»>
В.С.ПАЖЕТНОВ БУШИ МЕОВЕШ
£
zr
-
i
-ч
IV
V
V’
»}>*•
У
ч
л*-
/' + (
1 м
ft
Д’/
1 м
<?'Й<
•-
“У
=Й
г >$
'i
В.С.ПАЖЕТНОВ	.
БУРЫЙ
NEOBEdb
В.С.ПАЖЕТНОВ	ъ*
БУРЫЙ MEQBEQb

МОСКВА ВО "АГРОЛРОМИЗДАТ" 1990
УДК 639.77 (2)
Пажетнов В. С. Бурый медведь. — М.: Агропромиздат, 1930. — 215 с.
ISBN 5—10—001033—9
Книга посвящена одному из самых крупных наземных хищников,
ведущих скрытный образ жизни. На основе оригинальных исследований
и литературных данных автор подробно знакомит читателей с жизне-
деятельностью бурого медведя, его биологией, формами поведения,
рассказывает об этом хищнике как объекте спортивной охоты, подчеркивая,
что изучение биологии животного — важное условие для его сохранения
и рационального использования.
Для научных работников в области охраны природы, зоологов,
биологов, охотоведов.
Библиогр. 156 назв. Ил. 98. Табл. 17.
-’е.дактop Т. Руденко
П
1502610500 —168
“<53S<6i) — So---
186 — 89
ISBN 5 — 10— 001033 —9
© ВО «Агропромиздат», 1990
ВВЕДЕНИЕ
Изучение экологии и поведения бурого медведя представляет
определенные трудности не только потому, что это крупный
и опасный хищник. Бурый медведь ведет одиночный, скрытный
образ жизни и избегает встреч с человеком. Продолжительные
визуальные наблюдения за ним возможны лишь на слабообле-
сенных территориях — северо-востоке Сибири, Камчатке, в неко-
торых горных районах. В лесной зоне, там, где видимость
ограниченна, хорошо развитые обоняние и слух позволяют
зверю заранее определить присутствие человека и избежать
прямых контактов с ним.
Изучению экологии бурого медведя посвящено множество
работ, отражающих в основном полевые наблюдения. Этот
зверь привлекал и продолжает привлекать к себе внимание
специалистов различного профиля. Всякий полевой исследова-
тель, столкнувшись со следами жизнедеятельности медведя,
редко устоит перед соблазном более детального знакомства
с его жизнью. В этой связи вопросы питания, стациальной
приуроченности, географического распространения и численности,
а также истории становления вида и его систематики
получили достаточно широкое освещение в отечественной литера-
туре. В меньшей мере известны характеристики отдельных
форм поведения и почти нет исследований по его формированию.
В настоящей работе сделана попытка в известной мере
восполнить этот пробел. Работа выполнялась в основном в
районе расположения Центральнолесного заповедника, а также
в соседних с ним районах.
Не подлежит сомнению, что каждый взрослый бурый
медведь имеет индивидуальные отличия в поведении. Однако
они незначительны и не меняют общей картины поведения
зверя определенной популяции. В этой связи многолетние
стационарные полевые исследования способствуют накоплению
материала, отражающего отдельные фрагменты биологических
форм поведения бурого медведя. Анализ такого материала
позволяет выявить характерные черты пищевого, оборонитель-
ного, гнездостроительного и социального поведения, при-
5
сущие изучаемой популяции медведя, определить их взаимо
связи со средой обитания.
Условия окружающей среды оказывают существенное влияние
на формирование поведения зверя. Этим, во-первых, объясняются
наблюдаемые различия в пищевом, а также в других формах
поведения медведей разных регионов. Во-вторых, следует учи-
тывать, что у медведей детеныши отделяются от матери по
достижении ими 1,5 лет. В этом возрасте еще происходит
«достраивание» сложных биологических форм поведения, что и
определяет в дальнейшем наблюдаемую индивидуальность в
поведении отдельных особей.
Наряду с полевыми исследованиями жизнедеятельности бурого
медведя мы проводили экспериментальные работы с медвежата-
ми в возрасте от 2,5 мес до 2,5 лет. С отдельными
подопытными медвежатами такие работы были кратковремен-
ными и касались конкретных вопросов, например изучения
фрагментов пищевого или гнездостроительного поведения.
Экспериментальные работы явились своеобразным этапом для
более глубокого изучения экологии бурого медведя. Понятия
и термины, применяемые нами, даны в приложении 1.
Отдельные излагаемые в книге вопросы можно рассматри-
вать как спорные. В частности, некоторые фрагменты пищевого
и хищнического поведения мы описываем так, как это нам
представляется по материалам многолетних полевых исследова-
ний. Давая критическую оценку этим описаниям, читателю
следует тем не менее учитывать региональные особенности среды
обитания, накладывающие на поведение медведя, в том числе
и хищническое, характерный отпечаток.
Во всех полевых работах, связанных с изучением бурого
медведя, непосредственное и активное участие принимала
С. И. Пажетнова, подготовившая раздел «Питание» и, кроме
того, оказавшая помощь в написании других глав.
Выражаю большую благодарность И. И. Полетаевой за
ценные советы и замечания, студентам МГУ и Калининского
государственного университета, принимавшим участие в наших
работах, а также В. А. Николаенко за уникальные фото-
графии бурого медведя, сделанные на Камчатке специально
для этой книги.
СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ
Бурый медведь (Ursus ursus arctos Linnaeus, 1758) как
вид относится к классу млекопитающих (Mammalia), отряду
хищных (Carnivora, Bowdich, 1821), семейству медведей
(Ursidae Gray, 1825), роду и подроду бурых медведей
(Ursus L., 1758). Это самый крупный наземный хищник.
Окраска меха у него от соломенно-желтой до типичной бурой
и даже почти черной, но, как правило, с бурыми оттенками
на отдельных частях тела. Внешне зверь выглядит несколько
неуклюжим с горбатой, высоко приподнятой холкой и округло-ско-
шенной задней частью тела. Неуклюжесть ему придает довольно
сильно развитая передняя часть тела: крупная голова, мощная
шея и толстые ноги. Однако всякому, кто имел возможность
наблюдать медведя в природе, хорошо известны необыкно-
венная пластика его движений и удивительно тонкое умение
пользоваться при добывании пищи лапами: он так аккуратно
выкапывает какой-нибудь корешок, что в этом месте остается
узкая изящная канавка, сделанная только двумя выдающимися
вперед когтями указательного и среднего пальцев передней
лапы. Обывателю часто и невдомек, что это копал медведь
с огромными широкими лапами. В то же время можно
видеть и целые пласты грубо задранного дерна — здесь медведь
охотился на мышей, огромные ямы, выкопанные им на месте
сурчиной норы, разрушенные гнилые пни, перевернутые камни
и колодины там, где зверь искал насекомых или кладовые
бурундука. Вызывает удивление способность медведя почти
мгновенно скрываться от опасности в лесной чаще. В то же
время он способен бесшумно передвигаться по лесу, скрадывая
добычу.
Этот хищник хорошо вооружен: пятипалые конечности имеют
невтяжные, крепкие, сжатые с боков серповидные когти,
которые на передних ногах намного длиннее. Когти сидят
на коротких пальцах, прикрепленных мощными связками
к коротким и массивным кисти и стопе. Из-за сильно
развитых мышц конечности, особенно передние, обладают
удивительной разрушающей способностью: ударом передней лапы
7
медведь способен перебить хребет, вырвать ребра или сломать
кости черепа даже такому крупному зверю, как лось.
На нижней части лап у медведя есть своеобразные мозо-
листые образования: плантарная мозоль на передней лапе
и пальмарная на зедней. Эти мозоли оставляют на земле
следы, непохожие на следы других зверей. Лишь полный
оттиск мозоли задней ноги несколько напоминает отпечаток
стопы человека.
Бурый медведь — стопоходящее животное, однако при более
строгом определении его уместно называть полустопоходящим.
Дело в том, что «пятка» медведя — это проксимальный отдел
среднего ряда плюсневых костей, а истинная пятка — заплюс-
невой отдел костей с пяточной костью — находится под
постоянным углом к поверхности земли и практически никогда
не отпечатывается в следе; пятка покрыта волосами, а плантар-
ная и пальмарная мозоли — своеобразной твердой кожей,
имеющей особую структуру поверхности: она состоит из тонких
лепестков ороговевшего многослойного плоского эпителия,
разделенных глубокими щелевидными подсетями. При ходьбе,
ввиду смещения этих лепестков, происходит самоочищение
мозоли от грязи. Под этим кожным образованием лежит
толстый слой плотной соединительной ткани, под ним — мощная
жировая подушка, выполняющая роль теплоизолятора и амор-
тизатора при ходьбе [112].
Бурый медведь в известной степени иноходец, при ходьбе
в какой-то момент тело его опирается на переднюю и заднюю
ноги с одной стороны, и, чтобы удержать равновесие,
зверь вынужден значительно отклонять тело в сторону. С
этой же целью медведь ставит ноги не прямо, а внутрь,
т. е. косолапит. Зажиревший к осени зверь косолапит
сильнее, что позволяет ему, опираясь на метакарпальную
и метатарзальную части кисти и стопы, выносить точку опоры
ближе к оси тела. Наружные поверхности ног при такой
ходьбе испытывают большее давление и имеют большую пло-
щадь опоры мозолистых образований, в результате чего давление
на опорную поверхность распределяется более равномерно.
По отпечатку мозолей нетрудно определить, какой ногой,
правой или левой, зверь опирался, так как наружная сторона
оттиска всегда более длинная и выпуклая.
Аллюры медведя не отличаются многообразием: ходьба,
быстрая ходьба, рысь и очень своеобразный галоп, на
который зверь срывается сразу с ходьбы. Убегающий зверь
кажется особенно неуклюжим: подпрыгивает то одним, то другим
боком, несуразно перебирает ногами, и остается только
удивляться его скорости при этом. Движение галопом
8
объясняется неравномерной иноходью и большой нагрузкой
на сильные передние лапы. В лесной чаще с заломами
и неровностями почвы или в горах среди крупноскальных
осыпей и крутых стенок именно такое передвижение (с
переменой ведущей опоры на разные ноги) наиболее выгодно
как в отношении поддержания равновесия, так и для дости-
жения наибольшей скорости.
Голова бурого медведя довольно крупная, тяжелая, с
выдающимися скулами, уплощенной и четко очерченной, как
бы обрубленной с краев ростральной частью и округлыми,
широко расставленными ушами. Маленькие глаза малозаметны
и обычно невыразительны, однако в момент атаки взгляд
этих глаз с красноватыми белками бывает жестким, колючим.
Зубная формула бурого медведя i З/Зс 1/1 р 4/4 m 2/3 = 42.
У взрослых зверей клыки мощные, у альвеолярного пояска
(п = 41) в среднем длиной 23,5 и шириной 15,5 мм, а высотой
от пояска до вершины 33,5 мм (max 38, min 30); резцы
образуют плотный и несколько выгнутый ряд, иногда вторые,
особенно в нижней челюсти, бывают значительно смещены
назад из-за сужения лицевой части черепа. Первые 3
предкоренных зуба в обеих челюстях очень мелкие, и у
старых особей часто их нет, особенно второго и третьего.
Хищнические зубы развиты слабо и имеют овальные бугорки,
коренные довольно большие, сглаженные, приспособленные для
перетирания растительной пищи.
Волосяной покров очень неоднороден по длине. Существенная
разница в длине волос наблюдается в зависимости от воз-
раста и пола зверя, а также от сезона года.
Линяет бурый медведь раз в году. Выпадение пуховых
волос начинается с середины мая, наиболее интенсивно
оно в первой декаде июня. Со второй половины июля
уже начинается рост новых волос (определялось по следам
меланина в дерме кожи), интенсивный их рост продолжается
до первой половины октября.
Линька начинается с головы, лап, брюха, затем переходит
на срединную часть туловища и, наконец, на хребет и
огузок. Новые волосы отрастают по всей шкуре довольно
равномерно. Добытые в начале августа особи имели интен-
сивно окрашенные луковицы волос, глубоко сидящие в дерме,
по всей площади шкуры, за исключением хребта и огузка.
У медведей, добытых в конце августа—первой половине
сентября, слабо окрашенные луковицы волос были на голове,
шее и передних лапах и интенсивно окрашенные — на всей
остальной площади шкуры. В Нечерноземной зоне у мед-
ведей волосы полностью отрастают к концу ноября—первой
9
1. СРЕДНЯЯ МАССА ПОДКОЖНОГО И ВНУТРЕННЕГО ЖИРА, СОБРАННОГО
С ДОБЫТЫХ МЕДВЕДЕЙ ДЛЯ ПЕРЕТОПКИ
Место добычи	Месяц, год добычи	Пол	Общая масса зверя, кг	Сырая ж кг	касса ара % об- щей массы
Красноярский край
Фактория Майская,
р. Сым	Ноябрь, 1960	1?	2> 0—280	61	22
Р. Верхняя Суряиха,	Декабрь, 1960	б	140—150	41	28
пос. Кривляк	Январь, 1961	2	170—180	55	31
Пос. Кривляк	Март, 1961	8	200—220	50	23
Дер. Танково	Июнь, 1961	<5	1.50—160	—	—
То же	Июль. 1961		90	—	
// "	Июль, 1961		130—140	—	—
ff Г!	Август, 1961		100—120	15	13
Р. Вороговка	Ноябрь, 1961		75—80	17	22
Р. Нижняя Сурннха	Декабрь, 1961	&'	180—190	58	31
	Калининская обл.	(районы )			
Нелидовский	Август, 1972	&	315	32	10
Нелидовский	Август, 1973	6	100	4	4
Оленинский	Февраль, 1978	Ь	230	41	17
Селижаровский	Август, 1981	В	240	43	17
Селижаровский	Август, 1983	2	140	16	И
Селижаровский	Сентябрь, 1983	5	230	48	20
Нелидовский	Октябрь, 1984		120	24	20
Андреапольский	То же		283	86	30
Селижаровский	Сентябрь, 1984	§	130	29	24
Нелидовский	Октябрь. 1984	9	127	28	22
Оленинский	Август, 1985	9	170	18	10
Нелидовский	Октябрь, 1985	8	135	31	22
Оленинский	Сентябрь, 1986	?	175	46	26
Селижаровский	Октябрь, 1986	6	238	48	20
2. РАЗМЕРЫ ЧЕРЕПОВ БУРОГО МЕДВЕДЯ, ММ
Наименование показателей	Средние по стране		Cesepo-запад	
	3	а		?
Наибольшая
длина
Кандилобазальная
длина
Скуловая ширина
Длина верхнего ряда
зубов
311—455	275—397	—	—
261—418	258—373	280—351	260—348
175—277	147—247	186—261	149—216
—	—	105,4—133,4	106—130,3
10
половине декабря, т. е. в то вре-
мя, когда зверь уже лежит в
берлоге.
Половой диморфизм в раз-
мерах выражен довольно четко.
Сообразуясь с многочисленны-
ми измерениями оттисков план-
тарной мозоли самок, а также
основываясь на визуальных
наблюдениях и данных добычи,
можно утверждать, что разме-
ры подавляющего большинства
взрослых самок очень близки к
средним аналогичным показа-
телям особей фактической вы-
борки, лишь немногие выходят
за крайние пределы среднего
значения, однако масса значи-
тельно изменяется по сезонам.
Рис. 1. Изменение массы бурого
медведя в зависимости от
возраста:
/ — самцы, 2 — самки
Взрослые самцы довольно сильно отличаются от самок по
размерам и весовым показателям, но средние размеры и масса
самцов больше, чем таковые самок (рис. 1). Наибольшей
массы зверь достигает к концу нажировочного периода, сроки
которого определяются установлением снежного покрова, а
наименьшей — к началу буйной вегетации трав.
В весенний период все медведи независимо от наличия
для них кормов теряют жировые запасы в первый-второй
месяцы после выхода из берлоги. При этом масса их может
стабилизироваться и даже возрастать, особенно у молодых
зверей, холостых самок и самок с лончаками. Жировые запасы,
поддающиеся грубой дифференциации при добыче зверя, могут
составлять до 30% его массы (табл. 1). Бурые медведи
Карпаты		Енисейская тайга		Дальний Восток	
Й	9	Й	9	Й	8
302—380	255—351				270—472	285—385
278—351	240—350	316 ± 2,33	291 ± 3,52	260—397	257—329
166—260	142—225	202 ±8,38	179 ± 2.98	188—280	144—206
и
из разных регионов различаются размерами черепов (табл. 2).
Отдельные морфометрические и краниометрические показатели
бурых медведей приведены на примере популяции Центрально-
лесного заповедника (табл. 3).
Интенсивный рост зверей продолжается до пятилетнего
возраста, затем у самок прекращается, а у самцов резко за-
медляется.
Окраска меха довольно разнообразна у зверей даже одной
популяции. Полового диморфизма в окраске нет, но возрастной
достаточно хорошо выражен и заключается в осветлении
концов направляющих и остевых волос у многих медведей
3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЗРОСЛЫХ
МЕДВЕДЕЙ, ДОБЫТЫХ В КАЛИНИНСКОЙ ОБЛ. ЗА ПЕРИОД 1972—1985 гг.
Показатели	Самцы			Самки		
	Число изме- рен- НУХ осо- бей	min —— max	Jim	Число изме- рен- ных осо- бей	min — max	lim
Масса, кг	13	100—315	185	10	100—175	133
Длина тела, см	13	161—210	190	10	152—188	167
Высота в холке, см	10	62—110	99	10	78—100	87
Обхват в груди, см	10	153—168	148	10	88—152	122
Длина уха, см	10	11—15	12,8	10	10—14	12,1
Длина хвоста, см	10	7—13	10,3	10	7—12	9,9
Ширина плантарной мозоли, см	10	14—17	14,6	10	11—13	12
Наибольшая длина черепа, см	6	366,0—402,3	385,5	4	317,8—342,1	327,5
Канднлобазальная длина черепа, мм	8	318,1—368,1	347,8	4	298,1—314,0	304,1
Скуловая ширина, мм	8	208,9—245,6	230,0	4	188,3—199,1	190,1
Длина верхнего ряда зубов, мм	9	146—164	157	5	125—153	141
Длина кишечника, см	10	1400—2200	1750	10	1100—1750	1525
Длина желудка: большая кривизна, см	10	44—113	78	10	64—69	65
малая кривизна, см	10	21—61	39	10	30—38	36
Промеры черепов молодых медведей (самцы 2—3 года, самки 1—2 года)						
Наибольшая длина черепа, мм	5	300,4—335,8	314,7	2	268,1—323,0	295,5
Каидилобазальиая длина черепа, мм	5	287,6—316,1	298,0	2	251,2—306,2	281,1
Скуловая ширина, мм	6	156,8—174,9	163,6	2	143,3—163,3	154,3
Длина верхнего ряда зубов, мм	5	134—150	143	2	141—146	144
12
в возрасте 1,5—3 лет — это так называемые серебристые
медведи. Из 12 особей в возрасте до 3,5 лет осветленные
концы направляющих и остевых волос имели 8.
Окраска меха неоднородна. Посветление отдельных частей
тела вызывается рыжим окрасом волос, но обычно хорошо
выражена зональность в окраске ввиду их потемнения ближе
к основанию. У молодых медведей часто можно наблюдать
в области шеи различные по площади белые пятна: от широкого
ошейника, опоясывающего всю шею, до нескольких пучков
белых волос. В одном помете могут быть медвежата с различными
по очертаниям и площади белыми пятнами. В возрасте старше
3 лет белый цвет в области шеи меняется на светло-бурый,
темно-ржавый, площадь пятна значительно уменьшается, а у
отдельных особей пятно совсем исчезает.
Географическая изменчивость окраски выражена в некотором
посветлении или, наоборот, потемнении меха у подавляющего
большинства особей в пределах конкретного региона. На Кавказе
и в Средней Азии обитают медведи с более светлым мехом,
а в центральных районах европейской части, в Сибири и на
Дальнем Востоке темнее окрашенные. Различия в окраске
могут также зависеть от физико-географических условий даже
в пределах одного региона. Так, на Урале наиболее темная
окраска наблюдалась у «хребтового» медведя и более светлая
у «низинного». Но везде в пределах ареала встречаются
как светлые, так и темные особи. Есть сообщение и о
медведе-альбиносе [50].
В период с 1970 по 1985 г. в Калининской обл. мы
наблюдали 53 взрослых медведя с расстояния, позволяющего
определить окраску шерсти на отдельных частях их тела. Наибо-
лее темными у зверей были передние и задние ноги, задняя
часть спины, иногда и холка, более светлыми — область шеи,
особенно нижняя ее часть, лопатки, холка. Брюхо может быть как
более темным по сравнению с боками, так и одинакового
с ними цвета. Нами были выделены три основные хорошо
различимые по окраске группы зверей, указанные ниже. Абсо-
лютно черных зверей мы не встречали.
Окраска шерсти	Группа
Черно-бурая с черным волосом на задней
части тела и по бокам, с темно-бурыми
лопатками и темной брюшной частью (11)............ 1
Типичная бурая с бурой или темно-бурой
задней частью тела, бурыми лопатками и
брюшной частью (25)............................... 2
Бурая с хорошо выраженными светло-бурыми
головой и загривком (10).......................... 2А
13
Светло-бурая с более темным оттенком на задней
части, ржаво-бурыми боками, светло-бурыми
лопатками и шейным отделом (5)..................... 3
Светло-бурая с соломенного цвета головой и за-
гривком (2)........................................... ЗА
Примечание. В скобках указано Число особей.
К группам 2А и ЗА отнесены бурые и светло-бурые
особи, имеющие хорошо выраженные отличительные признаки,
которые могут иметь значение для специалистов, работающих
в определенном районе, но никак не позволяют выделять
этих особей в самостоятельную группу, Встречались также
мелкие более или менее темные серебристые особи, выделяемые
А. Н. Кудактиным в самостоятельную группу [76]. Мы,
однако, воздерживаемся от обособления этих особей в какую-либо
группу по той причине, что из 12 осмотренных нами медведей
в возрасте 2—3 лет 8 имели более или менее темную общую
окраску с очень светлыми окончаниями остевых и направля-
ющих волос, что и делало их «серебристыми». В более
старшем возрасте этот цвет меняется на постоянный (это
мы наблюдали в вольерах), отвечающий цвету одной из ука-
занных нами групп. Вызывает настороженность тот факт,
что на Кавказе в группу серебристых попадают мелкие
и средние по размерам
[Zb], что как раз н соот-
ветствует размерам зверей в
возрасте 2—3 лет: самки в этом
возрасте достигают массы 60—
80, а самцы 70—100 кг. Даже
при наличии в популяции спе-
циальной группы «темно-сере-
бристых» медведей нет никаких
гарантий того, что к этой груп-
пе не будут отнесены молодые
особи, окраска которых изме-
нится в последующем на пос-
тоянную.
Длина волос зависит от
топографии их произраста-
ния на шкуре медведя, а
также от его возраста и по-
ла. Наиболее быстро воло-
сы отрастают у зверей в воз-
расте до 4 лет и у самок. У сам-
цов старше 8 лет направляющие
и остевые волосы становятся
более грубыми и часто бывают
для определения длины зо.дч'
на шкуре медведя (к таб. 4
14
4. СРЕДНЯЯ ДЛИНА ВОЛОС (В ММ) МЕДВЕДЕЙ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА
И ПОЛА СОГЛАСНО ТОПОГРАФИИ ШКУРЫ (СМ. РИС. 2)
№ пробы	Направ- ляющие	Остевые	Пуховые	|№ пробы	Направ- ляющие	Остевые	Пуховые
							
1	46	Самец в возрасте 4 мес 40,5	36	19	41				12.5	14
2	42	36	33	20	37	24	24
3	21,5	—	13	21	53	31	21
4	56	55,5	26	22	16.5	41.5	29
5	42,5	44	25,5	23	25.5	53,5	25
6	41	21	21,5	 24	37,5	32.5	22
7	56,5	41	19,5	25	23	20	21
8	26	40,5	24,5	26	55	45,5	22
9	40	24	19	27	30	32	24
10	33,5	36,5	27,5	28	64	45,5	35
11	18	32,5	30,5	29	42,5	24	39
12	65,5	36	28	30	28.5	34.5	20
13	31,5	25	24	31	42,5	36		
14	24,5	25	22	32	37,5	32,5	15
15	22	18	15	33	34	59,5	26,5
16	25,5	31,5	21,5	34	34	49	20,5
17	37	22,5	14	35	31	16	15
18	14,5	11	11,5	36	15,5	22	12,5
1	22	Самец в возрасте 7 мес 16	13,5	19	76,5				61	34
7	58	69,5	49,5	24	64.5	66.5	21
16	49,5	45,5	23,5	32	64,5	60	39
17	37	39	23	34	58.5	.4Q 5	29,5
18	22,5	17,5	13,5	36	47,5	43	23
4	19	С&кка в еозрпсте 15 ме ~	—	22			33.5	97.5	105,5
5	38	80	34	23	—	53.5	44,5
6	32.5	85	75	25	23	—	60
7	79	87,5	76	26	88	130	—
9	75,5	65,5	42	27	71	46,5	49,5
12	59	92,5	75.5	28	81	63,5	—
13	50,5	74,5	63,5	29	32.5	—	80.5
14	60.5	47,5	55	30	93	91,5	70,5
17	61	44,5	44	33	65,5	34	33,5
18	31	21	17	34	49,5	60	67.5
19	80	49,5	76	3-5	—	52	54,5
20	53	79,5	80,5	—	—	—	—
1	20,5	Самец в возрасте 7 лет 18	12,5	7	78				69,5	60
2	82	74,5	35	8	72,5	71	55,5
4	77	76,5	65,5	9	99,5	89	63,5
5	91	76	68	12	88	80	47
15
Продолжение
№ пробы	Направ- ляю- щие	Остевые	Пуховые	№ пробы	Направ- ляющие	Остевые	Пуховые
		Самец в возрасте 7 лет					
13	67	67,5	67	24	96	65.5	43.5
14	94	86	72	29	80	77.5	67,5
15	53,5	23,5	21	30	95	80	83
19	63,5	58	54,5	31	117,5	95,5	57,5
20	105	95,5	77	34	96	74	69,5
24	96	65,5	43,5	35	65	38	32
		Самец в возрасте 8 лет					
3	66,5	67,5	—	21	101	99	63
4	54	28	—	22	71,5	70	62,5
5	58,5	47,5	31,5	23	112,5	80	71,5
6	61	33,5	—	24	69	51,5	53,5
7	38,5	37	16	25	77,5	71	63
8	61	56	34	26	90	74	46
9	78,5	65	28	27	67,5	77,5	58
10			50	32,5	28	97,5	76	57,5
11	6§	40	—	29	76,5	76,5	51,5
12	54,5	31	—	30	89,5	87,5	75
13	22,5	17,5	14,5	31	93,5	88,5	58
14	78,5	55	—	32	76	74	50
15	86	54	—	33	118,5	94,5	52
16	72,5 .	53,5	36	34	71,5	73	54
17	59	40,5	—	35	84,5	83-	55
18	62	47,5	29	36	85,5	86	57
19	62,5	31,5	54				
20	71,5	69,5	48,5				
меньшей длины, чем у зверей в возрасте до 5—6 лет (табл. 4, рис. 2).
у нас нет сомнения в том, что группировка бурого медведя
в районе Центральнолесного заповедника состоит из особей,
имеющих разную степень родственных связей ввиду явно
выраженной оседлости. В продолжение многих лет мы наблюдали
одних и тех же хорошо различимых по внешним признакам
и характеру поведения самцов-производителей (доминантных)
в определенных — «своих» угодьях. В урочище Шевацы, напри-
мер, обитал самец со светлыми головой и холкой («соломенная
голова»). До 1985 г. он отграничивал во время гона себе
территорию, которую четко контролировал. В этом урочище
в разные годы мы трижды видели самку с медвежатами
очень разной окраски. Самка была темно-бурой, а медвежата
у нее в трех пометах (2 4- 2 + 3)1 были темного окраса,
1 Указано число медвежат в каждом из пометов.
16
лишь один из них (во втором помете) имел отличительный
признак — такой же светлый окрас головы, как у самца.
Сомнений в том, что указанные самец и самка объединялись
в период гона, у нас не возникало. В годы, когда медведица
не имела медвежат, она до самой осени держалась в указанном
урочище и нередко выходила кормиться на овсяное поле
вместе с самцом. Звери эти подходили друг к другу
и вели себя мирно, но выходили на кормовую площадку
из разных мест и уходили тоже каждый в свою сторону.
На протяжении многих лет мы наблюдали разных по окраске
медведей в одних и тех же местах. Нам представляется,
что пользоваться окрасом шерсти как таксоном для выявления
принадлежности зверя определенной популяции следует очень
осторожно, тем более что типы окраса бурого медведя
центральных районов практически совпадают с таковыми
зверей этого вида в других регионах с той лишь разницей,
что для бурого медведя, обитающего на Кавказе, например,
характерны более светлые тона, а в Восточной Сибири —
более темные. Однако не вызывает сомнения возможность
выделения фенотипических признаков у медведей, характеризую-
щих региональную принадлежность на основании окраса шерсти,
но для этого, вероятно, нужны большие выборки особей.
В районе проведенных нами исследований мы не регистри-
ровали мелких особей в возрасте старше 5 лет: такие
медведи независимо от пола в осенний период имели массу
более 100 кг. В этой связи все наблюдаемые нами мелкие
по размерам особи с «серебристым» окрасом относились к
молодым, у которых цвет шерсти изменяется позже. Таких
медведей мы исключали из регистрации при определении их
цветовой принадлежности.
Зак. 11-2
ЧИСЛЕННОСТЬ. плотность
И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Чвсяеккосты В настоящее время численность бурого медведя
определить достаточно сложно. Подсчеты, проводившиеся с
привлечением данных по заготовкам как на больших площадях
[17], так .и по отдельным областям [16], неприемлемы
ввиду явного несоответствия добываемых (в том числе и по ли-
цензиям) медведей определенному, близкому к достоверности
показателю их численности в угодьях. Достаточно обратить
внимание на ряд факторов, от которых в наше время зависит
не только распределение медведей по стациям, но и доступ-
ность их для охотников.
В сельской местности коренного населения, хорошо знаю-
щего угодья, становится меньше ввиду повсеместной урбани-
зации. Подавляющее большинство охотников-спортсменов посе-
щают угодья, доступные для транспорта. По зтим причинам
в труднодоступных местах медведей почти не добывают.
Результативность охот, наиболее распространенных в европей-
ской части СССР (охота па овсах), остается низкой, причем
от года к году она неоднородна и в большой степени зависит
от урожайности основных кормов медведя: в урожайный год
процент добычи резко падает ввиду снижения интенсивности пита-
ния медведей на полях, засеянных овсом [124]. Охота на берлоге
в настоящее время малоразвита в связи с тем, что
медведи залегают в труднодоступных для человека местах,
а опытных охотников по розыску берлог немного. Фактор
беспокойства является сейчас о-дни?л из главных факторов,
влияющих на стадиальное распределение медведей.
Достаточно хорошо поставлены работы по учету численности
медведей в заповедниках. Однако большинство заповедных
территорий служат резерватами для медведей, и плотность
здесь последних не отражает действительных показателей
общей плотности для того или иного региона, поэтому не может
быть принята за экстраполяционный показатель.
В настоящее время мы располагаем сведениями об общей
численности бурого медведя лишь по отдельным областям,
которые представлены в специальных публикациях. Так, в
18
Амуро-Уссурийском крае насчитывается 7—8 тыс. бурых медведей
[77], из них в Приморье 2—2,5 [79], на Камчатке —
9 [67], в бассейне р. Колымы (на площади 199 км2) —
0,62—0,65 [21], на Алтае (на территории в 60 тыс. км2) —
2—3 [128], в Красноярском крае— 10—15 [51], в Вологод-
ской обл. — около 4 [15], в центральных районах европей-
ской части РСФСР — 3,5—4 (обобщенные данные Приклон-
ского), на Северо-Западе — 5—6, из них в северной части
Карелии около 2,5 [35], в Прибалтике — 0,1—0,2, на Кавка-
зе — 0,6—0,7 [741, из них в Кавказском заповеднике 0,3 [39],
в Ставропольском крае — 0,25—0,3 тыс. особей [7].
Во многих частях ареала численность бурых медведей
сократилась из-за сокращения лесов и освоения земель [59,
60]. Однако зарастание вырубок способствовало восстановлению
на больших площадях еловых лесов [233] — основных стаций
бурого медведя.
Судя по данным о географическом распространении
этого зверя, существенных изменений в границах его ареала
в СССР не произошло, он по-прежнему обитает во всей
лесной зоне нашей страны, исключая лишь отдельные «остров-
ные» популяции в Западной Сибири [147] и в центральных
районах европейской части РСФСР [115].
В настоящее время существует достаточно много способов
учета численности диких животных, в том числе и бурого
медведя. Экология медведей в зависимости от их обитания
в том или ином регионе существенно изменяется. Различные
физико-географические и климатические условия, наличие и дос-
тупность определенных видов растительных кормов, а также
уровень освоенности угодий человеком формируют адаптации,
определяющие степень оседлости зверя, приуроченности его
к определенным типам угодий по сезонам года, суточные и
сезонные биоритмы, активность и т. п. Эти адаптации, как
правило, присущи всей популяции в целом и рассматри-
ваются как традиционные, проявляющиеся в сложных биологи-
ческих формах поведения особей в данном регионе [70].
Региональные поведенческие различия, а также типология
древесных насаждений и особенности рельефа могут определять
выбор той из методик учета бурого медведя, которая дает
наилучшие результаты для данного региона или отдельных
его частей. Например, на слабооблесенных обширных про-
странствах Камчатки и Якутии наиболее удобно проводить
авиаучеты бурых медведей после их выхода из берлог. На Даль-
нем Востоке хорошие результаты могут быть получены осенью,
в период массового перехода бурого медведя в стации зимнего
переживания [1, 66]. В центральной части Якутии и на Севе-
2*	1S
ро-Западе, а также в Калининской обл. эффективны методики
для картирования и идентификации размеров оттисков ширины
плантарной мозоли [108, 139]. В горных районах возможны
учеты медведей по следам их жизнедеятельности [29] и ви-
зуальные [5], а в равнинных лесах приемлемы учеты карти-
рованием индивидуальных участков с использованием опросных
данных [143]. Выбор той или иной методики должен опре-
деляться с учетом природных условий конкретной территории
и возможностей организаторов учета.
Учет численности бурого медведя очень важен и в том
отношении, что воспроизводственные способности этого вида
достаточно низкие: продуцирующая самка рожает детенышей
раз в 2, а в некоторых случаях в 3 года. Продолжительность
жизни зверя около 30 лет, одиако продуцирующий период
значительно меньше, например две добытые в сентябре в разные
годы старые самки 20—22 и 23—25 лет не имели приплода [49].
Бурый медведь — объект спортивной охоты. При эксплуатации
определенной популяции необходимо правильно определять
процент изъятия, с тем чтобы сохранить поголовье на уровне,
обеспечивающем стабильный прирост и нивелирующем потери
от промысла и других причин гибели медведей в популяции.
При проведении учетов необходимо также иметь представление
о половом и возрастном составе популяции.
Анкетно-опросный [1, 57, 80] и комбинированный [16,
18] методы позволяют составить общее представление о числен-
ности бурого медведя на больших площадях, но неприемлемы
при учетах на определенной территории ввиду известных
погрешностей, допускаемых самими корреспондентами из-за низ-
кой их подготовки. Учеты по следам жизнедеятельности или по
визуальным встречам обычно дают лишь дополнительные
сведения [14, 22].
Одиночное распределение медведей по территории, относи-
тельная оседлость и различие в размерах следов давно
использовались исследователями как вспомогательные факторы
при учетах [12]. Однако при этом нередко требовалась
специальная, порой длительная подготовка учетчика, способного
различать отдельных медведей по комплексу индивидуальных
различий, заметных по следам их деятельности. Подобный
метод очень сложен и исключает возможность проведения учета
на обширной площади большим количеством учетчиков, не
имеющих специальной подготовки. Требовался простой, наиболее
доступный способ учета. Неоднократно делались попытки про-
ведения учета медведей по размерам оттисков лап, но при
этом чаще измеряли наибольшую длину оттиска задней лапы.
Дело в том, что медведь — зверь крупный, и наибольший
20
по размерам отпечаток лапы воспринимался с большим
интересом. Детальное же изучение моторики передвижения
зверя показало целесообразность измерения ширины плантарной
мозоли передней лапы.
Специфический образ жизни (лазание по деревьям, пере-
ворачивание камней, бревен и т. п.) вызвал большее
развитие у медведя передних конечностей: масса мышц этих
конечностей составляет 54% общей массы мышц передних
и задних ног. Увеличение нагрузки на передние лапы повлекло
и перераспределение времени опоры на них при беге:
при замедленном галопе на опору задних лап приходится
36 кадров (при скорости съемки 120 м/с), а иа опору
передних 42 [27]. Центр тяжести у зверя также смещен вперед
из-за сильного выдвижения вперед плечевой кости, развития
мышц плечевого пояса, мощных мышц шейного отдела и
массивной, обычно опущенной или вытянутой горизонтально
головы. Увеличенная нагрузка на передние конечности обуслов-
ливает более прочную постановку их на плоскость опоры.
Таким образом,-при движении в момент протягивания туловища
передние лапы оказываются под значительной нагрузкой и
плотно прилегают к субстрату, что обеспечивает четкий
отпечаток плантарной мозоли при любом аллюре.
Отпечаток задней лапы, испытывающей меньшую нагрузку,
изменяется по отношению к площади опоры при различных
аллюрах, поэтому он менее четкий и не всегда поддается
регистрации, особенно в местах, где .зверь оставляет 1—2
оттиска. При спокойном шаге пальцы, дистальный и средний
отделы заплюсневых костей расположены горизонтально к площа-
ди опоры и обеспечивают плотное прилегание пальцев и всей
мозоли задней ноги. Проксимальный отдел заплюсневых костей
имеет постоянный наклон к плоскости опоры в 9—15°, не
имеет с вентральной стороны мозолистого образования, покрыт
жесткими волосами и соприкасается с субстратом только
тогда, когда зверь сидит.
При быстром аллюре, среднем и быстром шаге, рыси
(у медведя это очень редкий аллюр) и галопе автоподий
задней конечности изменяет угол наклона по отношению
к точке опоры за счет увеличения напряжения разгиба-
телей задней конечности, что влечет за собой изменение
длины отпечатка этой конечности, т. е. пальмарной мозоли.
Большая площадь опоры задней лапы способствует также сниже-
нию давления на 1 см2 субстрата, поэтому четкий отпечаток
мозоли остается лишь на мягких грунтах. Во всех случаях
оттиск плантарной мозоли имеет наиболее постоянную кон-
фигурацию и размеры. Нередко медведь при движении ставит
21
заднюю ногу в отпечаток передней. При этом могут наблю-
даться некоторые смещения, ио четко видна ширина оттиска
пальмарной мозоли, которая меньше ширины плантарной
мозоли обычно на 1 см, что следует учитывать при работе.
Таким образом, учитывая особенности конституции и мото-
рики передвижения бурого медведя, наиболее целесообразно
регистрировать оттиск плантарной мозоли (без пальцев и когтей
лап) как наименее варьирующий по размерам, а следователь-
но, и наиболее достоверный при определении принадлежности
его тому или иному зверю. Однако при замерах, особенно
проводимых неопытными наблюдателями, возможны ошибки за
счет некоторого смещения лапы зверя на неровностях почвы.
В этом случае ширина оттиска плантарной мозоли может не
соответствовать истинной ее ширине. Измерение длины оттиска
помогает избежать ошибки, так как известно, что соотношение
ширины мозоли к ее длине обычно 2:1; лишь у очень
крупных медведей наблюдается некоторое изменение этого
соотношения, и начиная с ширины оттиска плантарной мозоли
в 20—22 см (п = 8), это соотношение имеет выражение
2: 1,60 ±0,12. Нами регистрировались отпечатки плантарной
мозоли размерами, см: 20:12, 22:13, 25:14. Методика реги-
страции, размеров оттисков чрезвычайно проста и не требует
никакой специальной подготовки, кроме краткого инструктажа.
В процессе исследования, проводившегося в Калининской
обл. на базе Центральнолесного заповедника, было установлено,
что регистрирование размеров оттисков плантарной мозоли
медведей всего по двум параметрам в течение периода их
бодрствования без каких-либо специальных ограничений во време-
ни позволяет собрать материал, отражающий истинное состоя-
ние численности, а также определить число самок с медве-
жатами-сеголетками, а в отдельных случаях и с второгод-
камн и рассчитать процент прироста популяции.
В соответствии с размерами оттисков плантарной мозоли
медведей определенной популяции можно разделить на 4 класса
(табл. 5).
5. РАЗМЕРЫ БУРЫХ МЕДВЕДЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗМЕРОВ
ИХ ПЛАНТАРНОЙ МОЗОЛИ
Класс размеров	Оттиск мозоли, см
	длиной	шириной
I (мелкие) II (средине) 111 (крупные) IV (наиболее крупные)	До 11	До 6 12—13	6—7 14—16	7—8 17 и более	9 и более
22
Многолетние исследования популяции бурого медведя в районе
Центральнолесного заповедника позволяют привести показатели
движения численности медведей по годам с учетом классов
размеров (табл. 6).
6. ЧИСЛЕННОСТЬ И СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ БУРОГО МЕДВЕДЯ
Категории
Класс разме- ров	Год учета и площадь, тыс. га			Сред- ний пока- затель, о/ /0 общего числа
	1976;[ 1977; 100 100	1978, 100	1979,11980;! 1981.11982;! 1983;; 1984; 63,6 143,0 рОО 1100 1100 |63,6	
Медведи-
одиночки
Самки с
молодыми
Сеголетки
Лончаки
Погибли по
разным при-
чинам
Всего учте-
но особей
Плотность,
особей на
1000 га
I	16	8	7	2	3	4	3	1	I	8.3
II	14	16	17	11	9	18	13	19	19	25,1
III	13	22	16	11	9	18	19	17	8	24,5
IV	1	3	4	1	2	2	1	2	1	3,1
I	5	6	8	6	2	8	7	у	6	10,1
II	1	—	2	I	1	1	2	3	2	2,4
I	5	4	15		4	8	12	9	10	13,7
I	4	4	5	9	2	8	6	7	4	9,0
I	1	—	—	1	1	—	1	3	2	1,7
II	—	—	—			—	2	!	1			0,7
III	—	1	—	1	—					2	1	0,9
IV	—	—	—	—	—	—	1	1	—	0,5
—	60	64	74	50	33	69	66	72	54		
—	0,60	0,64	0,74	0,78	0,76	0,69	0,66	0,72	0,84	0,71
Изучая половой и возрастной состав определенной популяции,
следует учитывать некоторые особенности экологии и поведения
отдельных особей и семейных групп. Медведей-одиночек в
возрасте до 4 лет часто можно регистрировать визуально,
так как это самая подвижная возрастная группа популяции,
у которой еще происходит достраивание основных форм пове-
дения, продолжают устанавливаться и закрепляются связи
со средой обитания. Именно эти звери наиболее часто
появляются в местах, посещаемых людьми, и ходят по
тем же тропам. Естественно, их будут регистрировать чаще.
То же касается семейных групп. Медведица выводит молодняк
в наиболее кормные, открытые солнцу места и перемешается
медленно, лишь самки с лончаками иногда проходят большие
расстояния, но делают это не часто. Взрослые медведи-оди-
ночки ведут себя более осторожно. Иногда достаточно по-
явиться в местах обитания такого медведя человеку, чтобы
зверь оттуда ушел.
23
По указанным причинам вероятность многократной регистра-
ции молодых медведей и семейных групп намного выше, чем
таковая взрослых медведей-одиночек, что влечет за собой и
искажение истинных данных по половому и возрастному сос-
таву изучаемой популяции. Лишь многолетние данные, соби-
раемые по единой методике, дают наиболее достоверные ре-
зультаты.
Возьмем, к примеру, данные по Калининской обл. =(Макаро-
ва, Хохлов, 1972). Йз 133 визуально зарегистрированных
медведей были определены: 32 самца (24%), 41 самка
(30,8%) и 60 медвежат (45,1%). Очевидно, что такое соот-
ношение особей для нормально функционирующей популя-
ции нереально и имеет место «избирательность» регист-
рации.
В отдельные годы численность сеголеток может достигать
20% общей численности определенной популяции, которая сос-
тавляет около 100 особей. Обычно численность сеголеток
не превышает 15%, а в неэксплуатируемой популяции,
имеющей плотность, близкую к оптимальной (10 особей на
100' км2), как, например, в заповеднике, численность сеголеток
лишь в отдельные годы превышает этот показатель (см.
табл. 6).
В Лапландском заповеднике за период 1958—1971 гг.
половой и возрастной состав популяции имел следующие пока-
затели, %: одиночные медведи 60,8, самки с молодыми 12,4,
приплод 14,4, одиночки-подростки 12,4. Состав популяции
медведей Алтая, %: самки 13,4, молодняк с ними 23,2,
в том числе лончаки 3,2 [128]. В заповеднике «Столбы»
в Красноярском крае половая и возрастная структура
группировки медведей, по визуальным наблюдениям, состав-
ляет, %: взрослые самцы 28, самки с приплодом 21, молодые
до 2 лет 37 и трехлетки 6, кроме того, имеется 7% пропусто-
вавших самок [51].
На наш взгляд, очень высокий процент молодых в данных
показателях характеризуется низким числом исследуемых осо-
бей (около 20).
Плотность. Определение плотности медведей в угодьях
предусматривает и установление возможной емкости последних
для этого вида. В этой связи показатели общей плотности
не всегда оправданны, так как не отражают действительной
плотности вида в конкретных угодьях. Для составления общего
представления о заселении медведями определенной крупной
по площади территории более целесообразно приводить показате-
ли их численности на всей этой территории, тем более что
24
во многих случаях не представляется возможным определить
численность и запасы вида по отдельным областям, поскольку
авторы зачастую не приводят четких определений границ
областей и районов, на которые распространяется исчисля-
емый ими показатель плотности. Ничего не дает и общая
ссылка на экологическую плотность, или, как иногда выража-
ются, «плотность в пригодных для обитания угодьях». Если
не указана конкретно территория, на которую распростра-
няется показатель плотности, цена таких ссылок неве-
лика.
Плотность медведей даже в пределах одной популяции
в течение года — показатель переменный. При неизменной чис-
ленности в течение всех сезонов года могут происходить
значительные перемещения зверей, стациальное их перераспре-
деление, связанное с наличием и доступностью кормов,
усилением или, наоборот, снижением воздействия факторов бес-
покойства (прямое преследование, строительство сооружений,
прокладка дорог и линий нефтепровода и т.п.). Перерас-
пределения эти можно классифицировать как сезонные, крат-
ковременные, долговременные, а в отдельных случаях, напри-
мер при строительстве жилого комплекса или освоении земель
под промышленные разработки, и как постоянные.
В местах с обилием пищи наблюдаются скопления медве-
дей, и сезонная плотность зверей достигает здесь наиболее
высоких показателей. То же можно сказать о стациях зимнего
переживания, когда в отдельных районах в берлоги залегает
большое количество медведей, например на Дальнем Востоке
в верховьях рек, на Кавказе и Тянь-Шане в отдельных крупно-
скальных участках высоко в горах и т. п.
Средние многолетние показатели плотности для определен-
ной территории наиболее верно отражают специфику функци-
онирования конкретной популяции. Работы по изучению пере-
распределения медведей в угодьях и динамики их плотности
в течение периода бодрствования в конкретной популяции
являются важным этапом в планировании мероприятий
по управлению популяцией в интересах конкретного охот-
ничьего хозяйства. Эти работы являются также неотъем-
лемой частью при изучении экологии и поведения этого
вида.
По данным многолетних исследований в Центральнолес-
ном заповеднике и на прилегающей территории, можно
констатировать, что среднегодовая плотность медведей в естест-
венно функционирующей популяции (без пресса охоты и проведе-
ния биотехнических мероприятий) в подзоне южной тайги —
примерно 1 особь на 1000 га, и ее можно расценивать
25
как оптимальную. С омоложением популяции (в результате
охоты, например) этот показатель может возрасти. При проведе-
нии определенных биотехнических мероприятий, предусматрива-
ющих подкормку в нажировочный период и создание условий
для зимнего переживания, плотность зверей на опреде-
ленной территории можно резко увеличить.
Таким образом, экологическая плотность отражает плот-
ность заселения видом конкретных угодий, что может быть
использовано для управления популяцией этого вида в инте-
ресах охотничьего хозяйства. Общая плотность, рассчитывае-
мая по результатам учета численности на всю учетную террито-
рию, не отражает действительную пригодность территории
для обитания бурого медведя, запутывает вопрос о возмож-
ности ведения охотничьего хозяйства в пределах конкретной
территории. В этом случае целесообразно приводить общую
численность медведей для конкретной территории, чтобы не вно-
сить неясности в показатели плотности их распределения
на данной территории. Вопрос этот, безусловно, спорный,
но при разработке приемов ведения хозяйства на бурого
медведя, а также при прогнозировании возможной емкости
угодий для этого вида нужны, несомненно, не отвлеченные
«общие» показатели плотности, а общая численность зверей
и показатели экологической плотности для определенных
территорий, если таковые имеются.
Распределение. В связи с освоением человеком территорий
меняется распределение медведей в отдельных регионах:
звери уходят из зоны строительства крупных объектов, из
угодий, где фактор беспокойства и прямое преследование
их человеком резко возрастают. Однако, если сохраняются
лесные массивы с хорошими защитными свойствами и кормо-
выми условиями, медведи постепенно привыкают к соседству
человека и механизмов, и здесь их существование зависит
только от прямого преследования человеком. В равнинных
лесах медведь придерживается крупных лесных массивов,
обеспечивающих ему хорошую защиту. Основным фактором,
определяющим заселение этим зверем труднодоступных угодий,
является страх перед человеком, который преследовал его на
протяжении веков.
В этой связи угодья, разные по составу насаждений и общей
лесопокрытой площади, имеют различную емкость для бурого
медведя независимо от наличия в них кормовых ресурсов.
Изучение плотности заселения бурым медведем различных
угодий в Калининской обл. показало, что при равных кор-
мовых условиях показатель плотности в большей степени
26
зависит от состава древостоев и общ«й площади лес-
ного массива. Существенное влияние на распределение
зверей оказывает и фактор беспокойства. Ниже приведены
показатели плотности медведей в зависимости от категории
угодий в подзоне южной тайги.
Категория угодий	Относитель-
ная плот-
ность, особей
на 1000 га
Смешанные еловые леса сплошной площадью свы-
ше 10 тыс. га, не расстроенные рубками н
мало посещаемые людьми  ...........................0,85—1,0
Смешанные еловые леса сплошной площадью
свыше 10 тыс. га, расстроенные рубками и
мало посещаемые людьми.............................0,7—0,8
Смешанные еловые леса сплошной площадью
до 10 тыс. га, незначительно расстроенные
рубками и мало посещаемые людьми...................0,6—0,7
Старые леса куртинного типа (куртины по
2—3 тыс. га), незначительно расстроенные
рубками и посещаемые людьми........................0,4—0,6
Сплошные мелколиственные древостои Hi—IV
классов возраста с еловым подростом
(бывшие лесосеки, гари)............................0,4—0,55
Елово-сосновые леса, перемежающиеся
сельхозугодьями....................................0,4—0,5
Верховые болота общей площадью свыше
10 тыс. га.........................................0,2—0,3
Чистые сосняки, свежие вырубки (5—15 лет);
леса куртинного типа, часто посещаемые людьми
с целью сбора дикоросов...........................0,2	и менее
Индивидуальные участки обитания наиболее четко выраже-
ны у медведя в период гона, и площадь таких участков у разных
категорий зверей различна. В течение периода бодрствования
эти участки могут меняться, местами перекрываться, однако
каждый взрослый медведь прекрасно знает территорию, в пре-
делах которой перемещается.
Стадиальное распределение медведя зависит от защитности
угодий, наличие доступных кормов, половых и возрастных разли-
чий, ^социальных взаимоотношений и фактора беспокойства.
Сплошные лесные массивы имеют наибольшую защитность
для медведя. Насаждения с высокой сомкнутостью древостоев
более ремизны, чем разреженные. Местность с пересеченным,
сложным рельефом эти звери предпочитают равнине.
27
Главный враг медведя — человек, однако опасность для
него могут представлять также другие медведи и в некоторой
степени волки. Именно поэтому этот зверь выбирает для
своего проживания наименее доступные для человека места
и избегает встреч с более крупными медведями.
Часто угодья с высокой защищенностью имеют плохую
кормовую базу. Действительно, в наиболее глухих сплошных
лесных массивах, например ельниках сложных в подзоне
южной тайги, напочвенный травянистый покров довольно беден,
а кустарники и кустарнички ввиду слабой их освещенности
плодоносят плохо. Достаточно корма для медведя на полянах,
приручьевых и речных участках, суходольных и водораздельных
лугах и в разреженных насаждениях, где обильный травостой.
Однако наиболее богаты кормами для этого зверя леса
куртинного типа, разреженные лесные насаждения, гари,
зарастающие вырубки, леса с высокой степенью породной
и возрастной мозаичности. На более освещенных участках хорошо
плодоносят ягодники, в том числе рябина. Но именно эти
участки в большой степени подвержены воздействию фактора
беспокойства, что, естественно, вызывает у зверя возбуждение,
проявление оборонительного поведения и реакцию избегания
этих угодий; иногда у медведя вырабатываются определенные
адаптации и своеобразная стратегия использования таких тер-
риторий. Вероятность встречи медведя с людьми, посеща-
ющими лесные угодья с целью сбора грибов и ягод
или приезжающими в лес на отдых, снижается в связи со
смещением периода активности этого зверя на сумеречные,
утренние, вечерние и даже ночные часы. Лишь ранней весной
и поздней осенью, когда людей в лесу почти не бывает, медве-
ди обычно активны и днем.
Следует иметь в виду также использование медведем
некоторых видов растительности в определенной фазе их веге-
тации, что соответствует конкретным фенологическим периодам,
а значит, и определенным календарным срокам. Сообразуясь
с этими сроками, медведи могут переходить из одних стаций
в другие.
Доступность растительных кормов для медведя определяет-
ся их обилием, запасом и размещением по стациям, имею-
щим различную степень беспокойства со стороны человека.
Для зверей младшего возраста существенное значение может
иметь присутствие в угодьях крупных животных, например
лося и кабана, поэтому молодые медведи избегают посещать
такие места.
Внутривидовые взаимоотношения наиболее четко проявляются
у медведей в период гона: с середины и конца мая до второй
28
половины июня. В это время ярко выражена территори-
альная приуроченность зверей. Медведицы с медвежатами-сего-
летками, а также звери, не принимающие участие в гоне,
занимают небольшую территорию в угодьях, зарастающих
сочной травянистой растительностью. Медведицы с лончаками
могут предпринимать значительные переходы. В это время
происходит распад семьи, и молодые медведи остаются в
различных по качествам угодьях. Первое время молодняк
ведет себя очень осторожно. Лончаки перемещаются из одних
стаций в другие до тех пор, пока находят сравнительно
спокойные кормные участки, где подолгу живут, постепенно
осваивая территорию. Самцы-производители отграничивают для
себя территорию, которую постоянно контролируют, но, как
только сойдутся с медведицей и образуется супружеская
пара (самка приходит к самцу), перестают обходить свой
участок и постоянно сопровождают самку, которая живет
рядом с медведем 3—6, а иногда и до 12 дней.
Таким образом, стациальная приуроченность бурого медведя
определяется кормностью угодий, с одной стороны, и защит-
ностью угодий, с другой. Поскольку наиболее ремизные угодья
далеко не всегда обладают достаточными для медведей
запасами корма, стациальная избирательность зверей находится
в постоянном противоречии между стремлением посещения наибо-
лее кормных стаций и избеганием их ввиду низкой ремиз-
ности. Например, в заповеднике «Столбы» медведей больше
в светлохвойной тайге и на зарастающих гарях [75], а в
Байкальском заповеднике, где кормовые условия для медведя
хорошие, он редко посещает разреженные леса [241]. У зве-
рей каждой конкретной популяции вырабатываются свои адап-
тации, наиболее наглядно проявляющиеся в период накопления
жировых запасов. Этот период является самым ответственным,
критическим в жизни медведя.
Характерным примером приспособления к местным условиям
может служить питание медведей овсом. Как правило,
звери посещают небольшие по площади поля, расположенные
среди лесного массива. Первые выходы на поле очень робкие,
кратковременные и приходятся на участки, примыкающие к
лесу или прикрытые кустарником. Лишь через 5—8 дней
медведь привыкает к полю, начинает интенсивно питаться
и ходит «более широко». То же можно сказать и о питании
медведя на ягодниках. Но в том случае, когда кормов
недостаточно (например, при неурожае кедровых орехов),
пищевые мотивации подавляют, тормозят оборонительные
реакции, появляются медведи-шатуны — звери с измененным,
нетипичным поведением, которые, как правило, обречены на
29
гибель. Здесь проявляется механизм самосохранения особи,
заставляющий медведей-шатунов балансировать на острой грани
между жизнью и смертью, толкающий этих зверей на отчаянные
попытки добыть себе пищу любым способом.
В продолжение периода бодрствования у бурого медведя
можно наблюдать несколько подвижек — перемещений из одних
стаций в другие, которые обычно приурочены к вполне
определенным календарным срокам.
Весной после выхода из берлог медведи (взрослые самцы)
часто еще по глубокому снегу или по насту уходят в весенние
стации обитания — места, рано освобождающиеся от снега: сла-
бооблесенные склоны южной экспозиции, гари, болота, вы-
рубки, пограничные зоны между лесом и полем, прибрежные
террасы крупных водоемов и др. Медведи-одиночки неболь-
ших размеров и медведицы с молодняком первого и второго
года жизни уходят от берлог уже по проталинам, на которых
и начинают питаться. В тех регионах, где бывают особенно
крепкие насты, медведи всех категорий могут уходить по ним
к весенним стациям обитания и остаются здесь до начала
интенсивного прорастания травянистой растительности.
Молодая трава на открытых участках грубеет быстро,
и медведи постепенно перемещаются в затененные места,
где снег держится дольше и травы прорастают значительно
позже. На ранних фазах развития травянистая растительность
содержит больше питательных веществ, чем на более поздних.
В подзоне южной тайги во второй половине мая—июне
медведи размещаются в ельниках сложных, прирученных
травяно-болотных, черничниках, сероольшаниках прирученных
травяно-болотных, а также на зарастающих вырубках и в
ветровалах. В этих угодьях медведи проводят весну, лето и
остаются на период гона. Самцы ведут себя очень активно.
На деревьях-маркерах появляются задиры и закусы, а на тропе,
по которой зверь ходит, можно обнаружить следовые метки.
Период гона у медведей длится около месяца, и в это время
звери почти не перемещаются. Однако уже со второй половины
июня активность гона заметно падает, и с этого времени начи-
нается летний период активности бурого медведя. Звери начинают
усиленно питаться. Следы их встречаются редко, так как каждый
из них живет вблизи своих кормовых площадок. Это припой-
менные участки лесных ручьев и небольших речек, редины,
небольшие поляны, вырубки. По мере созревания черники
медведи постепенно переходят на питание этими ягодами.
Территориальность в летний период выражена слабо, инди-
видуальные участки широко перекрываются. Нередко наблюда-
ются местные перемещения и смена участков обитания сосед-
30
них медведей. Отдельные крупные самцы иногда проходят
значительные расстояния, но нигде надолго не задержива-
ются.
Не было замечено проявления агрессии с их стороны к медве-
дям, участки которых они проходили (это выяснилось при
троплении таких самцов в 1975 и 3979 гг. на расстояниях соот-
ветственно 23 и 19 км).
В период с 1970 по 1986 г. мы тоже наблюдали подобные
перемещения крупных медведей, однако вытропить какого-либо
из них на расстояние более 1—2 км -не удалось. Тем не менее
регистрация следов этих зверей показывает, что такие обходы
территории крупными зверями нередки. Кормные участки они
проходят, не останавливаясь.
Следующая подвижка медведей наблюдается с середины
июля до середины августа, начинается нажировочный период —
самый ответственный в их жизни. В это время самка прекращает
кормить молодых, так как ей необходимо накопить жировые
запасы для зимовки и подготовиться к периоду гона. Медведям
необходимо накопить значительное количество жира за довольно
короткий период, поэтому они концентрируются в наиболее
кормных местах, и активность их всецело направлена на добы-
вание пищи.
В кормные стации звери приходят иногда за многие километры
и поселяются вблизи них, однако часть зверей остается
на прежних местах, продолжая питаться травянистой расти-
тельностью и поспевающими к этому врежени ягодами. Такие
оседлые звери наблюдаются повсеместно [9, 56].
Перемещение в места летне-осенней нажировки — характерная
черта поведения медведей, обитающих во всех регионах [1, 12,
75, 84, 92, 102].
В центральных районах европейской части СССР нажиро-
вочный период у медведей продолжается около 60 дней.
Обычно уже в первой декаде октября звери прекращают
интенсивно питаться, так как запасы основных кормов к
этому времени истощаются и доступность их резко сокра-
щается.
После первого же заморозка наблюдается подвижка медведей
в места зимовок. Лишь те звери, в пределах участков
обитания которых остается нескошенный овес или не сбитые
птицами ягоды рябины (в годы высокого урожая этих ягод),
еще ходят кормиться на кормовые площадки до снега, а
иногда и по снегу и ложатся в берлоги недалеко от мест
кормежки.
3i
Осенний период характеризуется переходом медведей в стации
зимнего переживания, постепенным сокращением потребляемого
корма.
Для залегания в берлогу медведям не требуется каких-либо
особых условий.
Анализ всех имеющихся сведений о расположении берлог
показывает, однако, что имеет место избирательность мед-
ведями, залегающими в берлоги, определенных стаций. Зверь
подбирает себе место для берлоги в спокойных, не посещаемых
или мало посещаемых человеком местах.
Захламленность не является обязательным показателем
стациального предпочтения — медведи ложатся и в разреженных
древостоях, и на зарастающих вырубках, и в густых куртинах
молодого ельника, а также на островах среди болот и даже
на самом болоте.
Участки с выпавшими деревьями привлекают их не столько
непроходимостью, сколько тем, что удобны для устройства
берлоги (под упавшими деревьями) и хорошо засыпаются снегом,
поскольку обычно достаточно открыты.
В высокоствольных лесах с сомкнутыми кронами медведи
практически не делают берлог, а если здесь и ложатся, то вы-
бирают «окна» в общем пологе леса, т. е. редины.
Несмотря на то,что медведи могут перезимовать в любом
месте, наблюдаются массовые их переходы к местам зи-
мовок, вызываемые условиями зимних стаций переживания
[1, 149].
Стациальное распределение медведей зависит от целого ряда
экологических факторов. Весенний и весенне-летний периоды
активности предусматривают выбор этим хищником мест,
рано освобождающихся от снега, где он может питаться
перезимовавшими кормами, дожидаясь появления первой
зелени.
Следующее перераспределение медведей в соответствии с
их половой принадлежностью и возрастом происходит в период
гона и совпадает с началом весенне-летнего периода. К концу
гона звери распределяются в угодьях, имеющих большой запас
растительной пищи.
Наступает лето. С началом созревания ягод связана очеред-
ная подвижка медведей, которая занимает наибольший период
времени и заканчивается к моменту созревания нажировочных
кормов — началу летне-осеннего нажировочного периода. В это
время медведи распределяются в местах нажировки.
Последняя подвижка связана с перемещением хищников в
места зимнего переживания, с этого времени начинается
32
осенний период в годовом цикле их активности. В подзоне
южной тайги он может продолжаться около месяца, в других
же регионах, например на Дальнем Востоке, Камчатке, в
Восточной и Средней Сибири, зтот период активности практи-
чески отсутствует ввиду того, что корма (например, кедровые
орехи) добываются медведем до выпадения снега. В этих
регионах медведи переходят из мест летне-осенней нажировки
к местам расположения берлог уже по снегу и сразу залегают
в спячку.
Зак. 11-3
ПИТАНИЕ
Когда впервые узнаешь, что бурый медведь питается
растительностью, это вызывает некоторое удивление. Специаль-
ные исследования этого феноменального явления показывают,
что растительность повсеместно составляет основу пищевого
рациона медведя, а адаптации пищевого поведения отличаются
широким разнообразием.
Обычно медведи поедают лишь какую-то определенную часть
растения: листья, стебли или часть их, плоды, корневища.
Но весной, как только начинают расти травы, звери пасутся,
как коровы, на лесных полянах, лужайках, водораздельных
и припойменных лугах, поедая подряд все, что им попадается.
Список растений, потребляемых медведем, состоит более чем из
70 видов только для подзоны южной тайги (табл. 7). Сле-
дует учитывать, однако, что лишь сравнительно небольшое
число видов из этого списка имеет определяющее значение
7. РАСТИТЕЛЬНЫЕ КОРМА БУРОГО МЕДВЕДЯ
Вид кормового растения	Поедаемая часть	Ос- нов- ные	Час- то пое- дае- мые	Ред- ко пое- дае- мые
Тип мохообразные — Briohyta Сфагнум — Sphagnum				+
Кукушкин лен — Plytrichum Commune L. Семейство хвощовые — Equiset а-				+
с е а е				
Хвощ лесной — Equsetum silvaticum L.	Л., ст.			+
Хвощ полевой — Equsetum arverse L.				4-
Семейство рогозовые — Typhaceae Рогоз широколистный — Typha latifolia L. Семейство частуховые — Alisma-			+	
t а с е а е Частуха подорожниковая — Alisma plantagoacua- tica L.	rf		+	
Семейство злаковые — Poaceae Душистый колосок — Anthoxanthum L.	Л., ст., сц.		+	
Бор развесистый — Millium effusum L. Мятлик болотный — Роа polustris L.	Л., ст.	+	+	
34				
П родолжение
Вид кормового растения	Поедаемая часть	1 !ос- нов- ные 1	Час- то пое- дае- мые	Ред- ко пое- дае- мые
Мятлик луговой — Роа pratensis L.	Л., ст.		+	
Овсяница лесная — Festuca aitissima All.	п		+	
Пырей ползучий — Eiytrigia repens L. Тростник обыкновенный — Phragmites	ft		+	
australis, Cav.	//		+	
Ежа сборная — Dactilis glomerate L.	Л., ст., сц.		+	
Трясунка средняя — Briza media L. Лисохвост коротколистный — Aiopecurus	//		4-	
aegualis L.	Л., ст.		+	
Тимофеевка луговая — Phleum pratense L. Вейник тростниковый — Calamagrostis arundina-	Н		+	
cea L.				
Овес раскидистый — Avena sativa L.	Л., ст.,			
Семейство осоковые — Cuperaceae	зерна	+		
Камыш лесной — Scurpus sylvaticus L.	Л., ст.			+
Осока черная — Carex nigra (L.) Reichard	Л., ст., сц.			+
Пушица влагалищная — Eriophorum vaginatum L. Семейство ситниковые — Juncaceae	Ст., сц.	+		
Ситник развесистый — Juncus effusum L	Л., ст., сц.		+	
Ожика волосистая—Lusula pilosa (L.) Willd Семейство лилейные — Li 1 ia cea e	//		~г	
Майник двулистный — Maianthemum bifolium (L.) Семейство гречишные — Polygon a- c e a e	л. •		+	
Щавель обыкновенный — Rumex acetosa L.	Л., ст.		+	
Щавелек малый — Rumex acetosella L. Семейство гвоздичные — Caryophy- 1 1 a c e a e	//		+	
Звездчатка ланцетовидная — Stellaria holostea L.	//		+	
Звездчатка дубравная — Stellaria nemorum L.	А»			
Звездчатка средняя — Stellaria media L.	ZZ		4"	
Торица посевная — Spergula sativa Boenn.	7/			+
Кукушкин цвет — Coronaria flos-cuculi L. Семейство лютиковые — Ranun- c u 1 a c e a e				+
Калужница болотная — Caltha patustris L.	Л.			+
Лютик едкий — Ranunculus acris L.	н			+
Чистяк весенний — Picaria verna Huds. Василистник водосборолистный — Thalictum	г/			+
aguflegifolium L. Семейство розоцветные — Rozaceae Манжетка изящная Alchemilla grazilia				+
Opiz. Манжетка остролистная — Alchemilla acutiloba	Л., ст.		4"	
Opiz.	/Г		4-	
3 ‘мляника лесная — Fragaria vesca L.	Яг.		+	
Гравилат речной— Geum revale L.	Л., ст.		+	
35
Продолжение
Вид хормового растения	Поедаемая часть	Ос- нов- ные	Час- то пое- дае- мые	Ред- ко пое- дае- мые
Лабазник вязолистный — Filipendula ulmaria (L.)				
Maxim.	Л., ст.			-U
Яблоня домашняя — Malus domestica Bork.	П.			4-
Рябина обыкновенная — Sorbus aucuparia L.	Яг.	4-		
Малина обыкновенная— Rubus idaeus L. Семейство бобовые — Fabaceae	Пб. (однолет- ние), Яг.	+		
Клевер розовый — Triiolium hybridum L.	Л., ст., си.		+	
Клевер луговой — Trifolium pratense L.			' +	
Клевер ползучий — Trifolium repens L.	ZZ		+	
Чина весенняя — Lathirus vernus L. Семейство кисличные — Oxalidaceae	Л.„ ст.		+	
Кислица обыкновенная — Oxalis acetosella L. Семейство водяннковые — Em pet ra- ce ae	/7		+	
Водяника черная — Empetrum nigrum L. Семейство бальзаминовые — Balsa- mi n а с e a e	Яг.			4-
Недотрога обыкновенная — fmpatiens noli-tangere L. Семейство зверобойные —Hyperia- c e a e	Л. ст.		+	
Зверобой пятнистый — Hypericum maculatum Семейство к ипрейные — Оnagг а сеае Иван-чай узколистный — Chamaenerion angusti-			+	
folium Семейство зонтичные — Aplaceae (Umbelliferae)	Л., ст., корн.	+		
Сныть обыкновенная — Aegopodium podagraria L.	Л., ст.	+		
Дудник лесной — Angelica sylvestris L. Семейство брусничные —Vaccinia- c e a e		+		
Брусника — Vaccinium vitis-idae L.	Яг	4-		
Черника — Vaccinium myrtillus L.	//	+		
Голубика — Vaccinium uliginosum L.	//			4-
Клюква — Oxycoccus pslustris Pers. Семейство бурачниковые — Bora- gin а с e a e	ff		4	
Медуница неясная — Pulmonaria obscura Dum. Семейство подорожниковые — Plantaginaceae Подорожник ланцетовидный — Plantogo lanceo-	Л., ст.		4-	
lata L. 36	Л., ст., сц.			4
П цодолжение
Вид кормового растения	Поедаемая часть	Ос- нов- ные	Час- то пое- дае- мые	Ред- ко пое- дае- мые
Семейство сложноцветные — Aster а-
ceae (Com post t а е)
Одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale L. Л., ст.	+
Бодяк полевой — Cirsium arvense (L)	”	+
Бодяк разнолистный — Cirsium heterophyiium (L.)	"	-|-
Семейство сосновые — Р i п а с е а е
Сосна обыкновенная — Pinus syivestris L.	К-
(молодая)	•
Семейство ивовые — Salicaceae
Ива бредииа — Salix caprea L.	Л., к.	+
Осина — Populus tremula L.	Л.	-r
Семейство березовые — Betulaceae
Береза пушистая — Betula pubescens Ehrh	"	+
Семейство лещиновые—Coylaceae
Лещина обыкновенная — Corilus avellana L. Л., op.	+
Семейство крыжовниковые — Gros-
sulriaceae
Черная смородина — Ribes nigrum L.	Яг.	+
Семейство кленовые — Асегасеае
Клен платановидный — Acer platanoides L.	Л., г.	+
Семейство липовые — Tiliaceae
Липа гердцелистная — Tilia cordata Mill.	"	+
Семейство жимолостные —Capri-
f о 1 i а с е а е
Калина обыкновенная — Viburnum opulus L. Яг.	+
Примечание. Л. — листья; ст. — стебли; сц. — соцветия; п. — почки; пб. — по-
беги; пл. — плоды; яг. — ягоды; з. — зерно; к. — кора; кори. — корневища; ор. — орехи.
для питания медведя, остальные могут расцениваться как
дополнительные и даже случайные. Во время буйной вегетации
трав звери выбирают кормовые площадки с преобладанием
злаков, зонтичных, среди которых особое место занимают
бор развесистый (Millium effusum L.), сныть (Aegopodium
podagraria L.), медвежья дудка (Angelica sylvestris L.) и др.
Питание растительностью — чрезвычайно важное приспособ-
ление бурого медведя к обитанию в сравнительно бедной
кормами лесной зоне (Наумов, 1963). Дело в том, что в
летний период запасы растительности условно не ограничены,
что позволяет этому виду накапливать биомассу, значительно
превышающую таковую у других хищников (табл. 8).
Средняя живая масса медведей, определенная по данным,
соответствующим показателям средних многолетних характе-
ристик (включая отстрел), составила: сеголеток 15 и лончаков
10% (условная — 32,5 кг); взрослых самок и самостоятельного
37
8. ЗАПАС БИОМАССЫ, НАКАПЛИВАЕМОЙ ЖИВОТНЫМИ В ПОДЗОНЕ
ЮЖНОЙ ТАЙГИ В РАЙОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА
(УСРЕДНЕННЫЕ МНОГОЛЕТНИЕ ПОКАЗАТЕЛИ)
Вид животного	Плотность на 1000 га	Запас биомассы, кг/км2	
		средний	предельный зарегистрированный
Медведь	0,7	7,21	12,36 (1985 г.)
Волк	0,03	0,9	0,62 (1978 г.)
Рысь	0,015	0,27		
Лисица	0,55	0,66		
Куница	2,3	0,29	0,37 (1979—1980 гг.)
Лось	1,6	24,0	45,0 (1973—1974 гг.)
молодняка 45,7% (условная—ПО кг); взрослых особей III
класса размеров 25,5% (условная—150 кг) и IV — 3,3%
(условная — 200 кг); средняя масса особи 103 кг.
И все же, несмотря на то что медведь питается расти-
тельностью и основные запасы жира для зимовки, как пра-
вило, накапливает за счет поедания нажировочных кормов,
он не упустит случая, чтобы в удобной ситуации напасть на
лося или кабана, марала или оленя, а то и на домашних живот-
ных — лошадь, корову, овцу.
В период исследований экологии и поведения бурого мед-
ведя в районе Центральнолесного заповедника с 1970 по
1985 г. отмечались успешные нападения этого зверя как
на диких, так и на домашних копытных, наблюдалась
и заметная специализация некоторых хищников на добыче
либо лосей и кабанов, либо домашних коров (табл. 9).
В случае отстрела стервятника в определенном районе ре-
9. ГИБЕЛЬ ЖИВОТНЫХ ОТ МЕДВЕДЕЙ В РАЙОНЕ ЗАПОВЕДНИКА
Жертва	Всего осо- бей	В том числе								Про- цент обще- го числа жертв
		самки		самцы		сеголетки		не опре- деленные		
		голов	%	голов	%	голов	%	голов	%	
Лось	20	5	25	7	35	3	15	5	25	37
Кабан	8	3	37,5	3	37,5	2	25	—	—	15
Крупный рогатый скот	20	16	80					4	20					37
Овцы	6	6	100	—	—	—	—	—.	—	И
Примечание. Из общего числа жертв на долю медведей-скотинников (спе-
циализирующихся на добыче копытных) приходятся: лосей 5 (25%), кабанов 3 (37,5%),
крупного рогатого скота 10 (50%) и овец 6 (100%).
38
гулярные нападения медведей на копытных надолго прекра-
щались. Специализация отдельных особей на добыче копыт-
ных — характерная черта бурого медведя.
Бурый медведь, являясь типичным эврифагом, обладает
широким набором способов добычи пищи и как хищник ис-
пользует всевозможные приемы охоты: подкарауливание; скра-
дывание, загоны в болото, преследование [4, 38, 120 и др.].
В отдельных регионах существенное значение в питании
медведя, особенно в нажировочный период, имеет проходная
рыба. На Камчатке он умело ловит лосося на перекатах,
поедает снулую рыбу [61, 97], на побережье Байкала вылав-
ливает икру бычков, подбирает выбрасываемую волной голо-
мянку [136]. Не поленится зверь и выкопать большую
яму, добираясь до кладовых бурундуков [128 и др.],
может раскопать нору сурка, барсука [26] или гнездо мыши.
Повсеместно медведи разоряют муравейники, чтобы полакомить-
ся личинками, куколками да и самими насекомыми, и зачастую
проглатывают их вместе со строительным мусором, добывают
также других насекомых, их личинок, разрушая при этом
гнилые пни и колоды, отдирают подгнившую кору с упавших
деревьев, переворачивают камни. Медведь — серьезный враг
бортевого пчеловодства. Проблема охраны бортевых пчел,
содержащихся в настоящее время в Башкирском заповеднике,
остается достаточно острой [42]. Обычны нападения медведя
на пасеки во всех областях нашей страны в годы, различные
по урожайности его основных кормов.
И все же главная пища бурого медведя — растительность.
Удивляет не столько многообразие видов растений, потребляе-
мых им в пищу, сколько региональные его адаптации в потреб-
лении отдельных растений в качестве основных составляющих
пищевого рациона. Эта особенность определяет широкую пластич-
ность вида в использовании кормовых компонентов и позволяет
ему заселять территории, различные по растительному составу.
Медведь — лесной зверь, однако его реакция на открытые
пространства весьма различна. Например, в горных районах,
где лесные массивы перемежаются гольцовыми зонами (Алтай,
Саяны) или обширными безлесными пространствами (Кавказ,
Тянь-Шань), медведи без особых опасений выходят на без-
лесные участки при переходах из одних стаций в другие
или в поисках корма. Обычны также далекие заходы зверей в
тундру, но при этом они придерживаются русел рек [98].
Не избегают безлесных пространств медведи Колымско-Ана-
дырского края [61], Камчатки [84, 97], прибрежной зоны
Байкала (Устинов, 1960; Черникин, 1978). Но там, где обширные
лесопокрытые площади имеют довольно высокую среднюю сомк-
39
нутость древостоев, у зверя проявляется заметное тяготение
к наиболее облесенным территориям и избегание обширных
открытых пространств.
Таким образом, способность бурого медведя использовать
широкий набор животных и растительных кормов в различ-
ных по своим физико-географическим характеристикам регио-
нах сделала возможной заселение этим видом огромной тер-
ритории нашей страны: от Прибалтики до Дальнего Востока
в пределах всей лесной и горно-лесной зон. И в наше время,
когда происходит интенсивное освоение территорий и проводятся
широкомасштабные лесохозяйственные мероприятия, этот вид
успешно адаптируется к новым условиям, проявляя себя вполне
экологически устойчивым и перспективным. Н. К. Верещагин,
отмечая пластичность бурого медведя, подчеркивал, что он
удовлетворительно уживается в антропогенном ландшафте и
исчезает лишь под влиянием прямого истребления человеком.
Годовой цикл бурого медведя делится на два периода:
бодрствование и зимний сон. Период бодрствования в свою
очередь подразделяется на сезонные циклы, определяемые
началом вегетации и сменой растительных кормов, с чем
связано биотопическое перераспределение зверей. На стациаль-
иое перемещение оказывают влияние также социальные
факторы в период гона, приходящегося по срокам на смену
весенне-летнего сезонного цикла летним. Эти периоды наиболее
полно отражают смену кормов и биотопическое распределение
бурых медведей в условиях центральных районов европей-
ской части СССР, а также зоны южной тайги. В других
регионах подразделение периода бодрствования на сезонные
циклы может быть несколько иным, что связано главным
образом со сдвигом сроков начала вегетации трав и качеством
кормов, определяющих продолжительность нажировки. Например,
в условиях Енисейского Севера начало вегетации приходится
на первую-вторую декады июня, а кедровым орехом медведь
питается вплоть до момента залегания в берлогу (последняя
декада октября), а также весной после схода снега.
В этой связи наиболее целесообразно подразделение периода
бодрствования на следующие циклы [46]: ранневесенний
(голодный); весенний (основной корм — перезимовавшие ягоды
и шишка-паданка); летний (буйно вегетирующая травянистая
растительность); осенний нажировочный (ягоды, кедровые орехи).
По календарным срокам указанные циклы затрагивают летний
сезон; весенний длится до 15 июня, а осенний начинается
с 10 августа, что делает подразделение на весенний и осенний
циклы несколько условным. Однако эта условность несущест-
венна, так как сезонные циклы совпадают со сроками
40
перемещения медведей в кормные места, и началу каждого
цикла свойственна вполне определенная подвижка медведей.
Весенний период. Полевые наблюдения в районе
Центральнолесиого заповедника показали, что с момента про-
буждения медведя от зимнего сна и до того дня, когда он
уходит от берлоги, проходит обычно 5—7, а иногда и
10—13 дней. Выйдя из берлоги, зверь прокладывает рядом
тупиковые или кольцевые тропы, устраивает на снегу лежки
с подстилкой из хвои молодых елей либо гнилушек, разру-
шает гнилые пни, обламывает веточки березы, осины, рябины,
сдирает кору с некоторых деревьев и т. п. Чаще в
берлогу он уже не возвращается, а «досыпает» на времен-
ных лежках, которых может быть несколько. Устроены они
по-разному и располагаются на различном расстоянии от бер-
логи, иногда за 70 м и более. В это время еще бывают
снегопады, снег засыпает тропы медведя, и отыскать берлогу,
вытрапливая сошедшего зверя «в пяту», не всегда удается.
Около берлоги или временных лежек часто удается отыс-
кать «пробку» медведя — каловый сгусток, имеющий переходную
консистенцию: от очень твердого, почти калового камня на
одном конце до размягченного на другом. Цвет «пробки»
может быть от темно-коричневого, почти черного, до темно-зе-
леного, твердый ее конец чаще темный. «Пробка» содержит
остатки пищевых компонентов, потребляемых медведем в самый
последний момент перед залеганием в берлогу, и волосы,
принадлежащие самому зверю. Ниже приведены результаты
фракционного анализа 18 «пробок», собранных в Калинин-
ской обл.
Компонент	Число	встреч
Еловая хвоя (опад).............................................16	(88,8)
Сосновая хвоя (опад)............................................2	(11,1)
Кора деревьев и древесина — щепки, волокна (вид не
определен).....................................................16	(88,8)
Древесный уголь................................................  2	Ш.1)
Копытцы лося-сеголетка..........................................1	(5,5)
Кости глухаря...................................................2	,11,1)
Перья глухаря..................................................."	”
Кожа с мозолен лап..............................................4	(22,2)
Волосы медведя................................................  18	(100)
Семена малины.................................................. 6	(33,3)
Шерсть кабана...................................................1	(5,5)
Шерсть лося.....................................................3	(16,6)
Песок...........................................................8	(44,4)
Чешуи от почек рябины...........................................5	(27,7)
Чешуи от почек осины............................................7	(38,8)
Чешуи от почек деревьев (вид не определен)......................8	(44,4)
Травянистая ветошь—стебли злаков и ос ок.......................18	(100)
Примечание. В скобках указан процент встреч.
41
Нередко в непосредственной близости от берлоги или у
самой берлоги можно видеть первые (после «пробки») мед-
вежьи фекалии однородной консистенции. Чаще они состоят
из древесной трухи, остатков хвои, волокон древесины, лесной
ветоши и т. п., что и позволяет их отличить от собственно «проб-
ки» (в ней также просматриваются очень тонко переварившиеся
остатки, маслянистые на ощупь, которых не бывает в последую-
щих экскрементах).
Сопоставляя погодные условия (снежные дни) с временем
ухода медведей от берлоги, можно констатировать, что звери
уходят от нее либо в тот же день, когда освобождаются от
«пробки», либо в последующие 1—3 дня, а иногда удается
обнаружить «пробку» и иа следу хищника. Это значит, что
у уходящего от берлоги медведя пищеврительный тракт уже
начал работать. Возможно, активность в период после выхода
из берлоги и до момента ухода от места зимовки необходима
зверю для своеобразного «разогревания» организма, активиза-
ции пищеварения. Заглатываемые медведем в это время все-
возможные обычно несъедобные компоненты служат своеобраз-
ным раздражителем пищеварительного тракта, вызывая пере-
стальтику кишечника.
Зимой у спящего медведя желудок пуст, кишечник имеет
утолщенные стенки и содержит желтоватую жидкость и волосы,
а в колбе прямой кишки находятся каловые массы. От берлоги
медведи направляются в места, рано освобождающиеся от снега.
Эта закономерность просматривается повсеместно. В горных
районах звери весной выходят на склоны южной экспозиции
[84, 128 и др.], в равнинных лесах идут к болотам, лесным
опушкам, на окраины полей. Каждый взрослый самец стре-
мится в угодья, знакомые ему с прошлых лет. Во многих районах
Сибири и Дальнего Востока эти хищники выходят весной
на участки, урожайные в прошлом году иа ягоды и кедровые
орехи, и здесь поедают перезимовавшие бруснику, клюкву,
раскапывают кладовые бурундуков (Устинов, 1965; Завацкий,
1986), а на Камчатке, на побережье, выкапывают из-под снега
снулую рыбу, питаются выбросами [97].
Нетрудно заметить, что в зависимости от региональных
особенностей в весенний период звери выбирают угодья, спо-
собные наилучшим образом обеспечить их пищей. В пределах
конкретного региона таких мест обычно немного, в большинстве
угодий весной мало кормов, поэтому медведь в этот период
испытывает недостаток в пище.
Активный образ жизни требует затрат энергии, и естест-
венно, что при этом у медведя должно быть ярко выражено
чувство голода. Вот почему именно весной проявляется высокая
42
степень хищничества. Отдельные особи многократно пытаются
скрадывать лосей, но весной этот прием малоэффективен.
Больше успеха приносит длительное, изнуряющее преследование
жертвы по снегу. При этом отдельные звери проявляют
удивительное упорство и постоянство, преследуя одного и того
же лося, стараются выгнать его на лед, загнать в ветролом,
реку. И только к моменту начала вегетации трав они прекра-
щают попытки (большей частью безрезультатные) охоты на
лосей и кабанов. Весенние перемещения медведей, особенно
по снегу, требуют больших затрат энергии, а длительное
преследование ими копытных — еще и огромного физического
потенциала. Поэтому основная часть популяции в определен-
ном районе после выхода из берлог голодает примерно месяц.
Звери мало перемещаются, придерживаясь проталин, и поэтому
расходуют мало энергии. По этой же причине медведицы с
медвежатами и молодняк в возрасте 3—4 лет уходят от берлог
значительно позже.
Весной медведи часто поедают различные балласты: труху
пней, злаковую ветошь, строительный мусор муравейников.
Вместе с тем едят в это время хвою ели и сосны, побеги чер-
ники и ее корни, почки осины, липы, рябины, клена, ивы, иногда
и чагу (березовый гриб), а также вытаивающие из-под снега
различные осоки, выгрызая стебли до междоузлий, на болотах —
пушицу и перезимовавшую клюкву. Следует отметить, что сущест-
венное значение клюква имеет лишь в том случае, когда запасы
ее значительны. Например, в Дарвинском заповеднике, располо-
женном на северо-востоке Калининской обл. (практически
в пределах того же региона подзоны южной тайги, где нахо-
дится и Цеитральнолесной заповедник), в весенний период
она играет немаловажную роль в питании зверей (Калецкая,
1973), и объясняется это тем, что в районе заповедника
на обширных верховых болотах запасы клюквы значительны,
она доступна для зверей и обеспечивает их кормом в течение
многих дней. В отдельных регионах, где произрастает сосна
сибирская, кедровый стланик и имеются обширные ягодники,
сохраняющие плоды до весны, медведи имеют возможность
весной потреблять в достаточном количестве и калорийные
корма, но бывает это только после минувшего урожайного
года. И все же независимо от наличия кормов в весенний
период звери теряют все жировые запасы, хотя из берлог
выходят достаточно упитанными.
Самки с медвежатами и небольшие медведи-одиночки уходят
от берлог уже по проталинам, перемещаются медленно, и
вероятность встречи их с крупными медведями незначительна.
Эта особенность не только способствует сохранению энергети-
43
ческих ресурсов, но и имеет важное значение для сохранения
молодняка, который может подвергаться нападению своих
крупных собратьев [103, 139].
В е с е н н е-л етний период. Он характеризуется началом
буйного развития трав, и обеспеченность кормами значительно
возрастает. Несмотря на продолжающиеся потери остатков
жировых запасов, уже в начале этого периода наблюдается
увеличение общей массы медведей, особенно молодых и нелакти-
рующих самок. Крупные звери (как правило, самцы) перехо-
дят из весенних стаций в места, густо зарастающие травя-
нистой растительностью. Прекращается интенсивная охота от-
дельных медведей на копытных. Мы неоднократно наблюдали
также прекращение поедания медведями падали, которую они
обычно предпочитают всякой другой пище. Возможно, это
связано с недостатком витаминов в организме зверя после
зимовки, поскольку медведь зачастую оставляет падаль,
как только начинает питаться молодой зеленью. Мы полагаем,
что эту особенность — перестройку в питании — следует рас-
сматривать как особую адаптацию.
В стациях, к которым подходят самцы, в это время оказы-
ваются и самки с молодняком, в том числе и с медвежата-
ми-лончаками. Присутствие самок вызывает беспокойство сам-
цов-производителей, и между ними начинается распределение
территории. Один из важнейших факторов, способствующих
встрече самцов и самок, — наличие корма: перед гоном
звери собираются в наиболее кормных местах, самки уси-
ленно питаются и до образования супружеских пар, и в
тот период, когда живут вместе с самцом. Самцы же едят
в это время значительно меньше, много времени затрачивают
на обходы территории, а в случае сближения с самкой
проявляют постоянное беспокойство, держатся с ней рядом,
повсюду ее сопровождают.
Травянистая растительность — основная пища медведей в
этот период. Экспериментальные работы с медведями-лончаками
показали, что в естественных условиях уже с первой декады
апреля их масса стабилизируется, а затем начинает возрастать,
и к середине июня медвежата весят столько же, сколько
осенью, перед залеганием в берлогу.
Интерес представляют также весовые показатели медведя
третьего года жизни. Осенью зверь весил 96 кг, после выхода
из берлоги (12 апреля) —72, 9 мая — 66, 9 июня (от-
стрелян) — 78 кг. В весенний голодный период масса такого
медведя сократилась на 6 кг, среднесуточная потеря составила
222 г, а в весенне-летний период среднесуточный привес был
равен 387 г.
44
Весенне-летний период можно назвать стабилизирующим
в питании медведя. Зверь полностью теряет жировые запасы,
но увеличивается его общая масса, что свидетельствует
о некотором росте и развитии животного, накоплении мышечного
объема. В это время медведь .потребляет наибольшее число
видов растений.
В период вегетации трав у древесной растительности наб-
людается рост листовых пластинок. Звери наиболее четко
распределяются по территории' и пасутся на припойменных
водораздельных и суходольных лугах, лесных опушках, за-
растающих вырубках, гарях, в разреженных древостоях,
т. е. в биотопах, имеющих хорошую освещенность и плодо-
родную почву — оптимальные условия для активного произрас-
тания травянистой растительности [52]. Наиболее охотно
медведь поедает в это время листья лещины обыкновенной
(Corbus avellana L ), клена платановидного (Acer platanoides L.),
рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.). Особое значение
имеют и листья осины (Populus tremula L.): для многих зверей они
могут быть фоновым компонентом в питании на протяжении
10—12 дней.
В ходе полевых исследований в районе Центральнолесного
заповедника в весенне-летний период мы наблюдали за разными
медведями. Вот некоторые из этих наблюдений. Крупный самец
(ширина плантарной мозоли 15 см), придерживаясь дороги
Ясновицы—Токовье, с 12 мая выходил кормиться на сухо-
дольные луга манжеткой изящной (Alchemilla qracilis L.),
которую старательно выбирал среди другой травянистой расти-
тельности. В конце мая он переместился в другое место на рас-
стояние 2,5 км, где начал активно метить территорию, но до
2 июня на кормежку по-прежнему приходил в старое место.
После 2 июня зверь, по-видимому, обеспокоенный человеком,
покинул обжитое место.
В 1976 и 1977 гг. один и тот же медведь (ширина
плантарной мозоли 14 см) на одном и том же месте
около 10 дней питался вдоль дороги почти исключительно
снытью (Acgopodium podagraria L.), заросли которой по опушкам
и в разреженных березняках были достаточно обильны.
В 1981 г. единственный раз за многие годы наблюдений
за медведями в весенний период нам удалось зарегистрировать
продолжительное питание медведицы с медвежонком-сеголеткой
растением недотрогой (Impatiens noli tangere L.); до этого мы
фиксировали лишь единичные поеди этого растения. Заметим,
что в Мордовском заповеднике недотрога — основной весенний
корм медведей [146], в районе же Центральнолесного запо-
ведника медведи предпочитают всем другим кормам сныть.
45
Встречаются, однако, особи, для которых фоновым компонен-
том пищевого рациона в продолжение многих дней мо-
жет быть пушица влагалищная или бор развесистый, а во
многих районах Сибири и Дальнего Востока существенное
значение имеет брусника [97].
Летний период (ростовой). Он характеризуется
продолжением интенсивного питания травянистой раститель-
ностью. В пищевой рацион бурого медведя в пределах
только нашей страны в это время входит более 100 видов
растений [7, 12, 33, 44, 56, 146 и др.]. При этом количественные
соотношения той или иной группы растительных кормов,
потребляемых зверем, в различных регионах заметно меня-
ются — это можно объяснить как доступностью и обилием
определенных кормов, так и традициями пищевого поведения
особей этого вида, характерными для каждого региона [70].
Нередко можно слышать о том, что медведи якобы
гурманы и лакомки, предпочитают наиболее «вкусные» растения.
Это неверное суждение. Бурый медведь по сравнению с другими
дикими животными один из самых малотребовательных и
к пище, и к среде обитания. Пищевая пластичность про-
является повсеместно в том, что этот зверь довольствует-
ся пищей, которая в определенном регионе и в отдельном
районе региона наиболее обильна, т. е. является легкодоступ-
ной. При этом он может вовсе не потреблять такие лако-
мые корма, как малина и земляника (Юргенсон, 1950).
В летний период растения подрастают, травы грубеют,
и зверь перестает есть все подряд, поскольку значительно
возрастают возможности выбора кормов. Именно летом наиболее
ярко проявляется замечательное явление в пищевом поведе-
нии медведя — избирательность [52, 97].
Мы многократно наблюдали в летний период, как два
рядом живущих зверя могут ходить кормиться в одни и
те же угодья и поедают при этом разные виды растений.
Однако это явление не следует рассматривать в том плане,
что каждый из медведей предпочитает определенный вид
растений. Все значительно проще: зверь начинает кормиться
тем видом растительности, который на его участке преобладает.
Например, на участке между лесом и вырубкой фоновым
компонентом пищевого рациона медведя могут быть одно-
летние побеги малины: здесь обильные ее заросли. И если
этот же зверь перемещается в другие угодья или заходит
на территорию, где кормится другой медведь, он продолжает
выбирать из растительного покрова проростки малины, в то время
как его сосед, обитавший на самой зарастающей вырубке,
продолжает кормиться побегами иван-чая, который на вырубке
46
растет особенно интенсивно. Вот и выходит, что перемещения
рядом живущих особей (территориальность в летний период вы-
ражена у медведей слабо) не вызывают у них особой пищевой
конкуренции, так как каждый из зверей поедает наиболее
привычный для него вид растений в течение сравнительно
долгого времени. Этот вид и является фоновым, или основным, ком-
понентом пищевого рациона особи. По данным полевых на-
блюдений, фоновый вид может составлять в питании медведя
за определенный промежуток времени (8—15 дней) от 20 до
100% пищевого рациона.
Пищевая избирательность — важный экологический механизм,
значительно снижающий возможности внутривидовой пищевой
конкуренции и оказывающий влияние на плотность заселения
видом угодий (показатель ее при этом возрастает).
Как только начинает поспевать черника, медведи пере-
ключаются на этот вид корма.
У взрослых медведей летом наблюдается повсеместная под-
вижка — часть зверей распределяется у ягодников, часть идет
в рябинники, хотя ягода еще и не созрела, а многие переходят
к полям, засеянным овсом, и т. п. Там, где растут кедры, —
звери идут в кедрачи, на Кавказе и Тянь-Шане подвигаются
к буковым рощам, каштанникам и фруктарникам, а на Кам-
чатке и Сахалине — к нерестовым рекам. Лишь молодняк вто-
рого-третьего года жизни менее подвижен, и многие звери
этого возраста могут встречаться в одних и тех же
местах до глубокой осени.
Созревание ягод черники — сигнал, что летний период
близится к концу и начинается самый ответственный в жизни
медведя период — нажировочный.
Летне-осенний (нажировочный) период..
Для подавляющего большинства медведей многих регионов он
характеризуется сменой в питании травянистой растительности
на нажировочные корма — кедровые орехи, ягоды брусники,
клюквы, рябины, черемухи и т. п. Продолжается и питание чер-
никой, если ягоды не опадают. Почти повсеместно встречаются
также отдельные особи, продолжающие питаться травой [12,
33, 52, 97, 101 и др.).
Наблюдения за медведями в нажировочный период у полей,
засеянных овсом, показывают, что ежегодно отдельные особи,
появляющиеся вблизи овсяных полей или проживающие в
непосредственной близости от них, не питаются овсом. За
период с 1970 по 1985 г. лишь однажды (в 1984 г.) при полном
неурожае черники и рябины мы не наблюдали зверей, живущих
вблизи овсяных полей и не питающихся овсом. Лишь
отдельные особи, особенно молодые медведи, проживавшие
47
вдали от посевов, и в этот год питались исключительно тра-
вянистой растительностью и листьями лещины, клена, ряби-
ны и др.
Вся деятельность медведей в нажировочный период направлена
на потребление возможно большего количества корма наи-
большей калорийности. В перерывах между основными кормеж-
ками хищники интенсивно разыскивают мышей, вновь, как
и весной, начинают разорять муравейники, а звери, имеющие
опыт охоты на копытных, при каждом удобном случае пытаются
поймать крупное животное.
Этот период — критический в годовом цикле жизни бурого
медведя, так как именно он определяет не только возможность
переживания зверем бескормного зимнего периода, но и благопо-
лучие потомства, рождающегося в берлоге, переживание
в состоянии активности голодного весеннего периода и готов-
ность самцов к периоду гона.
В неурожайные годы звери в этот период начинают
мигрировать в поисках корма, причем миграции продолжаются
до наступления зимы. Отдельные медведи-шатуны бродят и
зимой, пока не погибнут. (В регионах, где не произрастают
сосна сибирская и кедровый стланик, медведи-шатуны либо
вовсе не встречаются, либо появляются чрезвычайно редко
[33, 56, 100, 121] ) В такие годы пищевое поведение медведей
значительно меняется, наиболее часто регистрируются случаи
каннибализма [52, 67, 92, 99, 130 и др.]. Бродят в такие
годы в основном крупные самцы, а самки с медвежатами
и молодые звери остаются обычно на местах; есть лишь одно
сообщение о медведице, которая переплыла реку, бросив
медвежат [61].
Массовые миграции медведей начинаются в годы, неурожайные
на кедровые орехи. Этот вид доступного и высококалорийного
корма выступает как фактор, изменяющий поведение медведей.
Урожай или неурожай ягод брусники и клюквы не столь
значимый фактор, считают некоторые исследователи, он лишь
несколько нивелирует проявление миграционного поведения у
медведей, снижая (в урожайные на ягоды годы) или усиливая
(в неурожайные) его выраженность.
В неурожайные на кедровые орехи годы поведение медведей
меняется не случайно. Корни этого явления кроются в форми-
ровании пищевого поведения в конкретных условиях среды
в первые два года жизни зверя. Видовой набор потребляемой
медведем в пищу травянистой растительности достаточно широк,
и многие звери даже в годы, неурожайные на основные
корма, накапливают жировые запасы, достаточные для благо-
получной зимовки, поедая травянистую растительность в обжи-
48
тых местах. Молодые звери в возрасте до 3 лет, территори-
альная осведомленность которых еще невелика, тоже не
кочуют и питаются тем кормом, который удается добыть. Не
предпринимают длительных переходов самки, имеющие мед-
вежат: миграционное поведение таких самок подавляется
материнским инстинктом. Именно эти категории зверей в годы,
неурожайные на основные нажировочные корма, остаются на
местах. Они не тратят энергии на перемещение, интенсивно
питаются любой доступной пищей, и в большинстве случаев
им удается запасти жир для зимовки, хотя и имеет место
гибель этих зверей даже в берлога^ [54].
Таким образом, в годы депрессии численности, вызванной
откочевкой из мест постоянного обитания из-за отсутствия
основных кормов и гибелью зверей, на местах остается часть
популяции, которая и является основным поголовьем, обеспечи-
вающим дальнейшее ее воспроизводство.
Осенний голодный период. Он характеризуется
(для подзоны южной тайгн) снижением доступности основных
кормов. Начинаются первые снегопады. Наблюдается переход
зверей в зимние стации, снижение двигательной активности
и полное прекращение питания перед залеганием в спячку.
Этот период продолжается около месяца. В течение этого
времени медведи живут на небольшой территории и много
лежат. Иногда можно наблюдать погрызы медведями коры
рябины, лещины. Редко когда сорвет сонный зажиревший
зверь засохшую ягоду малины или пучок еловой хвои. Прекра-
щается дефекация. Последние фекалии имеют очень твердую
консистенцию, иногда на них можно видеть следы крови. Если
в этот период медведя никто не потревожит, он в этом же
месте ложится в берлогу.
Сезонные периоды в питании бурого медведя определяются
не только возможностью использования этим видом различных,
в основном растительных, кормов, но и тесно связаны
с полом и возрастом, размерами отдельных особей популяции.
Медведь, ведущий одиночный и одиночно-семейный образ жизни,
перемещается по территории, заселенной другими медведями в
сроки, наиболее оптимальные для наилучшего сохранения жиз-
неспособности вида в конкретном регионе. При этом циклы
переживания условно-голодного периода и различные формы
поведения взаимосвязаны с обеспеченностью конкретного региона
определенными кормами и особенностями их использования
в пищу. Пищевые адаптации в конечном итоге определя-
ют выживание этого вида в биоценозах, где исключена воз-
можность постоянного питания его как хищника животными
кормами.
Зак. 11-4	49
БНОЦЕНОЮТЕСКАЯ РОЛЬ БУРОГО
МЕДВЕДЯ
В настоящее время определение места бурого медведя в био-
ценозах имеет особое значение в связи с работами по комплек-
сному мониторингу, и в этом направлении начаты первые
исследования [26, 36, 44, 48, 113, 152]. Некоторыми исследо-
вателями предприняты попытки определить количество потребля-
емой медведем пищи, в том числе и животной, а также рассчи-
тать рационы, их калорийность и т. п. без подтверждения
этих расчетов полевыми н экспериментальными данными.
Однако без таких данных указанные показатели недостаточно
достоверны.
Сезонность в питании медведя связана со сроками (фазами)
вегетации различных видов растительности, являющихся фоно-
выми в его пищевом рационе. Состав растительных кормов
по регионам различен: для Кавказа — свыше 25 видов [7],
центральных областей — 76, Северного Тянь-Шаня — 52 [44],
Джунгарского Алатау — 70 [33].
Растительные корма медведя состоят из ягод, листьев
деревьев и кустарников, корневищ и клубней, плодов де-
ревьев и кустарников. При этом количественные соотношения,
в потреблении зверем той или иной группы кормов в раз-
личных регионах заметно меняются, и это можно объяснить
как наличием и доступностью определенного корма, так и
традициями пищевого поведения.
В Центральном Нечерноземье урожай ягод рябины явля-
ется своеобразным индикатором кормового благополучия опре-
деленного года. В годы, урожайные на рябину, медведи очень
неохотно посещают овсы. Есть сообщения, что в некоторых
районах звери не едят рябину [52], однако, на наш взгляд,
этот вопрос спорный и требует дополнительных исследований.
В работах, предусматривающих изучение степени воздей-
ствия медведя на определенные виды растительности, следует
учитывать особенности его пищевого поведения. Характер
пастьбы зверя на участках с низкорослой и высокорослой
растительностью имеет особенности, отражающиеся в степени
«сбоя» пастбища. При поедании низкорослых растений медведь,
перемещаясь по пастбищу, по пути следования обрывает
траву перед собой, справа и слева от себя (рис. За). Это
типичная пастьба, тип питания, свойственный фитофагам,
при котором поиск и добывание пищи сводятся к простому
собиранию (Наумов, 1963). Уничтожаемая часть корма при этом
быстро восстанавливается. Весной и в начале весенне-летнего
периода медведи обычно пасутся на молодой траве, поедая
so
овсяное поле
б
Рис, 3. Поведение медведя при поедании низкорослой (а) и высокорослой
(б| травянистой растительности
все растения подряд. При этом ущерб, причиняемый пастбищу,
незначителен, так как молодая трава быстро отрастает. Та-
ким образом, весеннее и весенне-летнее питание зверя практи-
чески не влияет на восстановление и плодоношение видов,
потребляемых им в пищу.
Высокорослую травянистую растительность медведь потребля-
ет в весенне-летний, летний и летне-осенний периоды. Это
уже другой тип питания — выедание, при котором зверь на
одном месте выедает наибольшее доступное количество равно-
мерно распределенного корма (рис. 36), и это приводит
к местному уничтожению запасов пищи. То же можно сказать
о питании медведя зонтичными, когда на отдельных участках
он выбирает большинство отдельно растущих растений, например
медвежью дудку. Несмотря на то что растение это многолетнее,
ежегодное его уничтожение на одних и тех же местах значительно
подрывает запасы вида.
Частичное выедание наблюдается при питании медведя
черникой. В черничнике образуются вытоптанные участки —
кормовые точки, на которых зверь обрывает ягоды грубо,
вместе с листьями, при этом серьезно повреждаются также
стебли и почки. Кормные участки в черничнике восстанав-
ливаются медленно. Поскольку ягодами медведь питается
в наиболее урожайных местах, старые кормовые участки,
имеющие меньший запас ягод на единицу площади (ввиду
«сбоя» пастбища), он почти не посещает. Такой участок
«отдыхает» и постепенно восстанавливается.
У разных видов растений медведь поедает разные части
(у иван-чая — верхушки побегов, у медвежьей дудки — цвето-
носный стебель, у осины — листья и т. п.) и в определенной
стадии их развития, т. е. сообразуясь с конкретной фенофазой
(иван-чай ест до фазы бутонизации, медвежью дудку — в момент
начала цветения, листья осины — в период разрастания листовой
пластинки до фазы окончания ее роста). Можно наблюдать
поедание отдельными особями этих растений чуть раньше
и несколько позже указанных фаз вегетации, но большинство
поедей, сделанных особями конкретной популяции, бывают ограни-
чены определенными сроками. И это не случайно. В процессе
филогенеза у медведя выработались пищевые адаптации,
позволяющие ему использовать определенные виды растений
и их части в сроки, когда питательность этих растений наи-
высшая.
Рассматривая данные химического состава поедаемых мед-
ведем растений (табл. 10), следует обратить особое внимание
на содержание веществ в листьях осины — в них особенно
много растительных жиров.
1МИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КОРМОВ БУРОГО МЕДВЕДЯ __ _		—			ТГ		Процент воздуш- но-сухого вещества	
	В 100 частях воздушно-сухого вещества		
		фосфо- ра
		| вин -ЧУЕМ
		{ЗОЛЫ
		р X 3*
		жира
		проте- ина
		азота общего
		гигро- скопи- ческой влаги !
	Перво- началь- ная влаж- ность^!	
	Наименование показателей	
X
X
S	S&S 3 S3 882
§8 £2228 2*2’*	°*£
с. -О.Ю О СЧЮ 8 Й
о*	счфмфсо	j-S	gdxfT	оГечь*"
из из ч-	«осоиз
8	sfcsss	^82	5	sss
о*	о* о" о’ о* ©	о* о* -и	о*	o' сГ	о" о" ©“
SO со с со -	о г- со	ь»	сч сч	оо со сч
U3 U3 — СЧ	00 ь- о	о		— — сч
о"	о“ о о’ о” о	о” о —	—	о* о	о о” о
S	Й8388	882	3	25	25S
•ЧГ	о о со со" ю	О U3 О	СЧ	00 со	сч — со
=	88832	S22	8	22	832
О	О СЧ UJ о со"	чг из* О	СО	из	00*
8	88883	883	8	S3	888
из	— СЧ сч ** со	из из Г*	—	— —	из" со’ со"
R 3fcS88 85? 3 2? 52^
g g g> oo о co co о о из —Г ю* о co
СЧ	CO — CO 00 О	COO О	О	—о
Й	SSSs?2	8So8	S	88	2 2Й
53
52
Для каждого из сезонных периодов питания характерны опре-
деленные корма (табл. 11). Среднесуточная пищевая активность
бурого медведя (рис. 4) зависит от целого ряда факторов, главны-
ми из которых являются доступность и обилие корма, а также фак-
тор беспокойства. Пищевая активность по сезонам неоднородна
как по средним затратам времени в течение суток, так и по
количеству съеденного корма.
11. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕДПОЧИТАЕМЫХ МЕДВЕДЕМ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ВИДОВ КОРМОВ ПО СЕЗОНАМ
Период питания	Кормовые компоненты	Фоновые виды	|Срок интенсив- | кого питания
Весенний	Сухие стебли и	Пушица, клю-	Апрель — се-
	листья злаков и осок, пушица, клюква, почки деревьев (клена, липы, ря- бины)	ква, много- летние осо- ки	редина мая
Весенне-летний	Клюква, листья ши-	Клюква, лис-	Середина
	роколиственных де-	тья осины.	мая — первая
	ревьев и осины	травы	половина июля
Летний	Дудник лесной,	Дудник лесной,	Первая поло-
	однолетние побеги	однолетние	вина июля —
	малины, иван-чай.	побеги мали-	середина
	ягоды малины и черники, травы	ны, ягоды и травы	августа
Летне-осенний	Овес, дудник, яго-	Овес, ягоды	Середина ав-
	ды черники, брус-	брусники и	густа—сен-
	ники и рябины, ле- шина, травы	рябины, тра- вы	тябрь
Осенний	Сухая ветошь, рас- тительность второй вегетации, кора де- ревьев, ягоды; от- дельные медведи — овес	Нет	Конец сентяб- ря—октябрь
Полевые исследования и экспериментальные работы показа-
ли, что весной на добывание пищи (обрывание и жевание)
медведь затрачивает в среднем 240—280, летом 180—230 и
осенью 150—180 мин/сут. Продолжительность кормления в тече-
ние суток приближается к таковой растительноядных животных
(250—470 мин) и очень сильно отличается от затрат времени
на поедание пищи хищниками (8—23 мин) [87].
Потребление травянистой растительности медведем в суткг
в среднем составляет: в весенний период 6—9 кг. в весенне-летний
и летний — 20---25 и в летне-осенний — до 2 кг. На поедание
нажировочных кормов затрачивается в среднем меньше време-
ни ввиду их обилия: среднесуточное потребление этого вида
корма (на примере овса) от 12 до 22 кг.
Рис. 4. Среднесуточное время, затраченное медведем на потребление пищи
Продолжительность одноразового кормления зависит в первую
очередь от ремизности (защитности) кормового участка. На
участке с хорошей ремизностью время кормления около 30 мин
(иногда до 1 ч), со средней — 15—30, с низкой и при наличии
фактора беспокойства — 8—15 мин [109]. Среднее число
дефекаций за сутки весной 5—7, летом 12—14 и осенью 6—8;
55
в периоды наиболее активного питания летом их число может
увеличиваться до 16—18. Средняя масса экскремента 0,7—0,8 кг,
процентное отношение массы к съеденному корму (установлено
опытом) зависит от содержания влаги в корме и составляет
от 28,5 до 40 [109]. Период активного питания бурого медведя в
подзоне южной тайги 180—190 дней, неактивного' в весенний пери-
од (до начала вегетации трав) 15—25 и в осенний (у берлоги)
25—35 дней.
В подзоне южной тайги медведь особенно интенсивно
потребляет нажировочные корма б тот период, когда их запасы
наибольшие. При снижении доступности определенного вида
корма (выедание запасов самим медведем, а также конкурен-
тами) зверь практически прекращает питаться им. Исключение
составляют годы, в которые рано убирается с полей овес,
но и в такие годы основное поголовье медведей еще долго
остается у полей, выбирая остатки овса в огрехах и на своих
старых кормовых площадках, пока не будет подобрано все
оставшееся зерно. Таким образом, на кормовых площадках
овсяных полей наблюдается полное выедание кормового компо-
нента. То же происходит и в годы питания медведя рябиной:
при урожае зверь ходит кормиться ягодой в определенное
место до тех пор, пока ягод не останется ни на ветках,
ни на земле. Исключение составляют годы, когда при высокой
урожайности и благоприятных метеорологических условиях ягоды
остаются висеть на ветках до морозов, а медведи уходят к
берлогам. Широко распространенное мнение о том, что медведь
больше овса сомнет, нежели съест, неверно. Мы изучали
состояние кормовых площадок медведей в разные годы в
окраинной зоне Централы-юлесного заповедника. На разных
по ремизное™ полях были выведены показатели «сбоя»
(табл. 12). На отдельных полях, имевших высокую степень
защитности, медведи съедали овес полностью, так что к осени
найти на таком поле метелку с зерном было трудно.
12. СРЕДНЕГОДОВОЙ УЩЕРБ, ПРИЧИНЯЕМЫЙ МЕДВЕДЕМ ПОСЕВАМ ОВСА
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ защитности полей
Средний размер кормовой площадки, й2		Средний процент повреждения
в начале питания	в хонде питания	ОДНОГО ПОЛЯ
	Поля с Htisnou и средней ремизностью
£3,5	25,9	3,4 (от 0 до 13) Поля с высокой ремизностью
27,6	131,3	62,5 (от 25 до 100)
56
Процент съеденного на кормовой площадке зерна определялся по сле-
дующей методике. На кормовой площадке брали 20 проб по 20 стеблей
в каждой, а рядом иа не тронутой медведем площадке — столько же конт-
рольных. Зерна в пробе и контроле обрывали и взвешивали. Такая методика
была выбрана в связи с тем, что урожайность овса на одном и том же
поле мозаична и зависит от нанорельефа и плодородия почвы, а также
ввиду того, что окрайки полей, где кормится медведь, имели двух- и
даже трехкратный засев (в этих местах приходится часто разворачивать
сеялки). В пробных выборках (п — 18) число стеблей на 1 м2 изменялось
от 227 до 1368.
Общая площадь ежегодно осматриваемых полей в период с 1974 по 1980 г.
составляла от 450 до 800, а в 1975 г. 1200 га.
Контрольные взвешивания зерен в пробе и контроле (равное число зерен)
показали, что разницы в весовых показателях зерен овса на кормовой пло-
щадке и на участках, не тронутых зверем, нет. Это можно объяснить тем,
что оставшиеся на метелках зерна на кормовой площадке имели связь
с почвой (медведь не рвет стеблей), а также тем, что пробы на площадках
были взяты в период молочно-восковой спелости овса, не позже чем иа третий
день после кормления зверя, а в период восковой спелости — не позже
чем через 5 дней. Контрольные взвешивания зерна восковой спелости
(с кормовой площадки) и спелого (с корня) также не показали разницы
в весовых показателях.
Питание бурого медведя овсом отражает характер пищевого
поведения зверя в наиболее ответственный, нажировочный
период. Наблюдения за зверем около овсяных полей удобны,
доступны и с успехом могут быть использованы при дальнейшем
изучении его пищевого поведения.
Общая масса растительности, потребляемой в пищу в течение
года, составляет для зверей, весящих до 130 и свыше
130 кг, соответственно 2000—2200 и 2500—3000 кг. Определить
среднюю массу потребляемой медведем животной пищи нельзя
даже приблизительно, так как крайние весовые показатели
отдельных особей даже одного класса размеров (например,
крупных или особо крупных) резко различаются: от 50—80
(медведи, не охотящиеся за копытными) до 800 кг и более
(звери-скотинники). Учесть же степень использования насекомых,
беспозвоночных и мелких позвоночных можно только в экспе-
риментальных работах с медведями в естественных условиях.
Для выявления таких показателей наших данных недостаточно.
Работа с экскрементами бурого медведя не только дает
исследователю возможность ознакомления с видовым составом
потребляемых кормов, но и позволяет рассчитать процентное
соотношение отдельных из них к общему составу', т. е. опре-
делить долю участия. По этим показателям можно выявить
фоновые компоненты пищевого рациона и региональные особен-
ности питания. Ниже приведены результаты капрологического
анализа 200 экскрементов, собранных на площади 2000 га
(охранная зона Центральнолесного заповедника) за период
1980—1981 гг.
57
13. СКОРОСТЬ ПРОХОЖДЕНИЯ одноразовой пищевой порции через
Время	Цвет	Наличие индикатора		
кормле-	индикатора	Появление		
иия, ч		Дата	Время действия, ч	Количество, %
8	Черный	9.V1	13—16	8,65
12	Красный	9.VI	14—20	22,2
19	Белый	9. VI	—	—
8	Зеленый	12.VI	12—19	81,8
12	Бордо	12.VI	12—20	42,5
19	Синий	12. VI	—	—
Примечание. Указано наличие индикатора (в воздушто-сухом состоянии) в экскре-
Пищевой компонент	Число встреч
Травянистая растительность................................. 97	(48,5)
Овес....................................................... 99	(49,5)
Дудник лесной...............................................28	(14)
Сныть обыкновенная..........................................28	(14)
Кипрей......................................................31	(15,5)
Листья осины................................................23	(11,5)
Побеги малины............................................. .13	(6,5)
Ягоды черники...............................................43	(21,5)
Ягоды клюквы................................................12	(6)
Ягоды калины.................................................4	(2)
Яблоки......................................................24	(12)
Лось.........................................................5	(2,5)
Падаль.......................................................4	(2)
Муравьи.....................................................19	(9,5)
Примечание. На кормовых площадках в период питания листьями осины,
овсом н черникой в день сборов брались только 2 пробы, чтобы искусственно не
увеличивать (ввиду легкости сборов) встречаемость этих компонентов в выборке.
В скобках указан процент встреч.
Следует обратить особое внимание на то, что скорость
прохождения одноразовой пищевой порции через пищеваритель-
ный тракт медведя зависит не только от количества и качества
потребляемого корма, но и от особенностей моторики желу-
дочно-кишечного тракта. Бурый медведь имеет простой желудок,
нет у него прямой кишки, а кишечник на всем протяжении
не имеет четко выраженных переходов. Тем не менее в пище-
варительном тракте происходит, как показали наши исследования,
не только интенсивное перемешивание пищи, съеденной зверем
в разные акты кормления. Часть разовой порции может надолго
задерживаться в пищеварительном тракте, тогда как первое
58
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ МЕДВЕДЯ В ВОЗРАСТЕ 2,5 ГОДА
Наличие индикатора
Основная		часть.	Остаток		
Лата	Время действия,	. | Количест- ч [во, %	Дата	Время действия, ч	Количество, о/ /о
10. VI	5—12	84,5	11.VI	5	Следы
10.VI	5—12	73,3	И. VI	5	3,8
10.VI	5—-12	100	—	-•	—
- 13. VI	5— 8	18,2	—		—
13.VI	5—12	57,4	14.VI	5- -7	0,1
13.VI	5—12	88,2	14.V!	6	11,8
ментах,.% от общего его количества (в воздущно-сухом состоянии), заданного с кормом.
появление съеденного корма в экскрементах может быть уже
через 1—2 ч после приема пищи. Поэтому судить по
экскрементам о последовательности поедания медведем тех
или иных кормов нельзя. Нельзя также пытаться дать
анализ доли участия определенных кормовых компонентов
в пищевом рационе, приводя случайные, собранные от разных
особей и в разное время экскременты. Верные результаты
могут быть получены в отношении отдельных зверей, если от
них можно собрать более 20—30 экскрементов за 3—5 дней,
или в том случае, если на определенной территории
фекалии будут собираться регулярно и не в один сезон, так
как в отдельные сезоны доля участия определенных видов
в зависимости от их урожайности будет разной.
В ходе опыта было установлено, что пища может задер-
живаться в пищеварительном тракте медведя от 17 до 45 ч
(табл. 13). Опыт продолжался в течение 17 сут, причем
первые семь длился подготовительный период, а остальное
время — главный (учетный). В подготовительный период живот-
ное привыкает к корму, а в учетный производят сбор экскре-
ментов зверя и их анализ.
Изложенные в данном разделе сведения могут быть исполь-
зованы при выявлении биоценотической роли бурого медведя,
а также при полевых работах по изучению его питания.
ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Изучение формирования пищевого поведения имеет важное
значение для выявления особенностей питания взрослого живот-
59
ного. Пищедобывательные реакции на отдельные виды кормов
могут формироваться чрезвычайно легко и прослеживаются i
в дальнейшем без существенного изменения сложившегося
стереотипа. Тем не менее в процессе онтогенеза первоначально
сложившиеся пищедобывательные стереотипы претерпевают
изменения в зависимости от условий окружающей среды, а
также возраста зверей, определяющего их возможности добы-
вания и потребления корма.
В процессе онтогенеза пищевое поведение совершенству-
ется в направлении минимизации поведенческих актов и
общей двигательной активности, обеспечивающих достижение
конечного результата — потребления конкретного корма. Несмот-
ря на широкий спектр потребляемых медведем растительных
и животных кормов, пищедобывательное поведение зверя
состоит из вполне определенных элементов — унитарных реак-
ций [69], которые проявляются в его пищевой деятельности
в различном сочетании в зависимости от характера добываемого
корма и побочных обстоятельств.
Мы уже отмечали, что медведи используют многие растения
только в определенной фазе вегетации. Например, большинство
злаков они поедают лишь на их ранних стадиях развития,
а зонтичные — в фазе бутонизации. В этой связи в первом
случае пищедобывательное поведение будет иметь картину
пастьбы на низкорослой, а во второй — на высокорослой
травянистой растительности, следовательно, включать и дополни-
тельные акты поведения. Определенное влияние на пищедобы-
вательную активность оказывает и сезонность питания.
Наконец, хищническое поведение этого зверя отличается
от поведения других крупных хищников (волка, тигра) не
только набором приемов добывания жертвы, но и яркой
индивидуальностью, порой выходящей за границы определен-
ных типичных приемов и актов хищнического поведения.
Ориентировочная реакция на компоненты окружающей среды,
перерастающая в ориентировочно-исследовательскую, проявляет-
ся у медвежат вскоре после выхода семьи из берлоги.
Главной причиной проявления этой реакции, на наш взгляд,
является голод, постоянно сопутствующий медвежатам в их
бесконечных блужданиях по лесу за матерью. Приходилось
видеть в зоопарках и в других местах, где содержали
маленьких медвежат, как они совсем не обращали внимания
на произраставшую рядом с ними травянистую раститель-
ность. Люди, считая голод большим несчастьем для всего
живого на земле, не давали малышам голодать, поэтому
травянистая растительность просто им была не нужна.
В естественных же условиях медвежата узнают, что такое
60
голод, еще в берлоге, где мать кормит их довольно умеренно.
Не очень балует она их молоком и после выхода из берлоги --
остатки ее жира идут в это время не только на производство
молока и поддержание функций организма в состоянии низкой
активности, как это было зимой, в берлоге. Основная часть
этих запасов уходит на обеспечение достаточно высокой дви-
гательной активности и потерю энергии через теплоотдачу,
значительно возрастающую в период перемещения медведицы
весной по тающему снегу и лужам в ветреную и сырую
погоду. Вот и приходится медвежатам в возрасте 3—3,5 мес
проявлять самим инициативу в надежде чем-нибудь пожи-
виться.
Конечно, важное значение в формировании пищедобыватель-
ного поведения в семье медведей имеет подражательная
реакция. Кормящаяся растительностью медведица, издающая
при этом звуки, очень похожие на те, которые производят
медвежата при акте сосания (чавканье, чмоканье, сопение
и т. п.), обязательно привлекает внимание детенышей,
и они тоже пытаются захватить проростки травы в том месте,
где кормится мать. Такое поведение медвежат, только начинаю-
щих кормиться под самым носом своей матери, мы наблюдали
дважды: 17 апреля 1972 г. и 20 апреля 1977 г. В. обоих случаях
семья находилась на солнечной проталине, где медведица
поедала бор развесистый.
В ходе экспериментальных работ было установлено, что
медвежата способны и самостоятельно питаться (подкармли-
ваться) травянистой растительностью по мере ее вегетации;
впервые мы отметили поедание медвежатами в возрасте
3,5 мес звездчатки ланцетовидной (Stellaria holostea L.)
27 апреля, а уже в мае они кормились многими видами
растений (бор, звездчатка, манжетка и др.), не оказывая
при этом предпочтения какому-либо из них.
По всей видимости, формирование определенных пищевых
навыков в ответ на определенные раздражители естественной
среды зависит не только от обучения, но и от созревания
нейрогуморальных регуляторов [65], обеспечивающих появление
у животного внутренней потребности. В конечном итоге это
и определяет формирование целенаправленной реакции, обеспе-
чивающей конечный результат — завершающее поведенческое
действие [2, 129]. Несомненно, что эти легко образующиеся
поведенческие формы детерминированы комплексом последова-
тельно закрепленных отбором фиксированных реакций, на основе
которых происходит быстрая выработка условных рефлексов
на определенные пищевые раздражители. (Это положение
прекрасно было продемонстрировано Л. В. Крушинским (68]
61
в опыте с собакой, когда у нее мгновенно начинал выраба-
тываться условный рефлекс на незнакомый ей до этого времени
запах съедобного вещества.)
У голодных медвежат в естественных условиях ориентиро-
вочная реакция после первых контактов с компонентами
окружающей среды, в том числе пищевыми (травянистая расти-
тельность, обнаруженные под корой личинки), быстро пере-
растает в исследовательскую деятельность, которая, в свою
очередь, вызывает проявление поисково-исследовательской реак-
ции — это было нами установлено при прогулках с медвежатами.
Ведущая роль в регистрации раздражителей на расстоянии
принадлежала зрительному анализатору. Проростки зеленой
травы на кочках, выделяющиеся на ровной поверхности об-
ломки сучьев, отдельные камни и т. п. с расстояния 5—8 м
непременно привлекали внимание медвежат: они подходили к
этим предметам и исследовали их — обнюхивали, трогали лапами
и очень часто языком, иногда далеко его высовывая.
Растения медвежонок обычно захватывал пастью и обрывал,
нередко помогая лапами. Иногда, захватив пастью очередной
заинтересовавший его предмет, через некоторое время выбрасывал
его. Неоднократно медвежата брали в рот различные мелкие
камешки, сучки, веточки, засохшие пучки мха и т. п. и
вскоре их выплевывали. Отмечалось также (в более поздние
сроки) трехкратное обрывание и выплевывание цветков
лютика едкого и двукратное ромашки пахучей (Matricaria
matricarioides L.). Такое поведение в период образования
связей с естественной средой наблюдалось и у копытных
(Баскин, 1976).
На многие раздражители положительная пищевая реак-
ция проявляется после первого с ними контакта, например
на запах овечьего и коровьего помета, цветущего клевера,
мышиного и птичьего гнезда и т. п. Звук, издаваемый
летящим оводом или осами, также привлекал медвежат,
они пытались поймать этих насекомых.
Из приведенных примеров видно, что на отдельные разд-
ражители естественной срёды, особенно ольфакторные, посту-
пающие от определенных компонентов, пищевая мотивация
возникает на основе внутренней потребности [129], что и пред-
определяет избрание образов внешней среды для удовлетво-
рения этой потребности [2]. В дальнейшем животное при-
спосабливается добывать определенную пищу с наименьшими
затратами энергии и времени, т. е. у него формируй я
пищедобывательный стереотип.
Таким образом, пищедобывательное поведение бурого медведя,
базируясь на основе фиксированных отбором реакций на многие
62
пищевые компоненты естественной среды, формируется не толь-
ко через реакции подражания, но и через посредство
проб и ошибок, что в конечном итоге обеспечивает фор-
мирование унитарных пищевых реакций.
Во время эксперимента первая многодневная экскурсия с медвежон-
ком в естественные угодья была проведена с 17 по 19 нюня. Возраст
медвежонка 5 мес, масса 16,4 кг. Общая протяженность маршрута около
40 км; длина однодневного маршрута 17 нюня 15 км, 18 нюня 12—14
и 19 июня 15 км. Маршрут проходил по различным стациям — старому
и молодому лесу, лугу, полянам, вырубкам, болоту. Перед выходом
медвежонка не кормили вечером и утром. По возвращении в вольер
масса медвежонка составила 16,1 кг. За время прогулки 17 июля
он питался достаточно разнообразным кормом, причем с некоторыми пищевы-
ми компонентами имел контакт впервые (табл. 14).
Вторая экскурсия продолжалась с тремя медвежатами с 10 по 25 июля
с целью выявления момента «весовой стабилизации» в период перехода
их с режима подкормки на самостоятельное питание естественными корма-
ми (рис. 5). В этот период также отмечалось формирование отличающихся
по характеристикам пищедобывательных стереотипов — при добывании низко-
рослой (злаки, манжетки и т. п.) и высокорослой (побеги малины, иван-чая)
травянистой растительности, а также листьев деревьев и ягод черники.
Проявлялась активная роющая деятельность, направленная на добывание
муравьев из земляных гнезд, мышей.
Питание низкорослой растительностью. К низкорослым мы относили расте-
ния высотой не более 30 см. Пищедобывательиая деятельность медвежат
заключалась в следующем. Обнаружив нишевой объект при помощи анали-
заторов (зрительного, иногда обонятельного), малыши ориентировались на него,
затем приближались, захватывали пастью н обрывали. Обычно медвежонок
съедает сорванное растение, редко выплевывает. Если запасы корма значи-
тельны, он может долго пастись на одном месте, выбирая заинтересо-
вавший его вид растения, но часто не брезгует при этом и попадающимися
на его пути другими видами. Пищедобывательное поведение медвежонка,
пасущегося на участках с низкорослой растительностью, не отличается от
такового взрослого медведя [151].
Рис. 5. Изменение массы подопытных шестимесячных медвежат в
начале нх самостоятельного питания в естественных условиях
63
14. ПОКАЗАТЕЛИ ПИТАНИЯ МЕДВЕЖОНКА В ПЕРВУЮ ЭКСКУРСИЮ
Часы, мину- ты	Пищевой компонент	Коли- чество корма	Время, затра- ченное на пое- дание, с	Примечание
8я	Подвяленные листья	5 шт.	27	
82'	ивы-бредины Цветок лютика едкого	1 шт.	4	Взял в рот и выбросил
823	Молодые листья ольхи	5 шт.	17	Без учета времени иа
831’	Цветки гравилата	59 шт.	358	переходы от растения к растению
83'	речного Овечий помет	9 г	76	Активно нюхает,
81’	Муравейник на кочке			60	пытается копать лапой
8зб	Кротовина		18	Обнюхал, обошел
g.iS	Листья ивы	10 шт.	32	вокруг
gW	Пырей ползучий, соцве-	80—100 г	346	
9'5	тия клевера Метелки щавеля	15—18 г	76	
	Листья березы	12 шт.	50	
92-	Листья клевера	20 г	126	
g-24	Щавель	10—13 г	50	
925	Цветок ромашки аптечной	1 шт.	6	Взял в рот и выбросил
g 35	То же	1 шт.	4	То же
gS8	Птенцы	—	180	Влез на березу,
Ю°з	Березовая кора (береста)		18	обнаружил гнездо мелкой птнцы (определить не удалось), птенцов съел, гнездо разорил Оторвал от ствола,
10“	Мышиная нора	—	35	пожевал и выбросил Нюхал, пытался
IO13	Куча прошлогодних	—	67	копать Копал лапой, нюхал
10i8	листьев Листья дуба	30—40	160	Влез на дуб
1027	Цветки гравилата речного	шт. 25 шт.	50	
1037	Пырей ползучий	8—10 г	17	
104i	Метелки щавеля	7 г	12	
10«	Хвощ полевой	2--3 г	7	
H38	Подвяленные листья клена	8 шт.	15	
1430	Муравьи в гнилом пне		140	Активно роет,
16“	Клевер, пырей	25—30 г	30	слизывает языком, чмокает
2043	Лишайник на березе	2—3 г	25	
2l07	Листья манжетки	6 шт.	17	
j) # 10	Мышиный горошек	—	6	
64
Продолжение
Часы, мину- ты	Пищевой компонент	Коли- чество корма	Время, затра- ченное ия пое- дание, с	Примечание
2120	Муравьи	—	60	Отрывает кору упавшего дерева, слизывает яйца и личинки языком
2125 25зз	Пырей, манжетка, клевер Пырей	200— 250 г 12—15 г	280	Обрывает пучками, ложится на живот, медленно жует
2!42	Пырей, клевер	10—15 г	25	
2330	Травянистая раститель- ность		120	Определить количество и качество корма невозможно из-за темноты
Пктмае высокорослой растительностью. Сочные побеги малины и иван-чая
медвежонок добывает сидя или поднявшись на задние лапы. В этом случае
определенная роль принадлежит вспомогательным действиям, производимым
передними лапами. Малыш захватывает растение лапой, подтягивает к себе и ску-
сывает верхушку, затем берется за другое растение, и так до тех пор, пока мо-
жет дотянуться до ближайших к нему стеблей. После этого он переходит иа новое
место — и все повторяется. При таком поведении в зарослях появляются как бы вы-
топтанные участки — кормовые точки. Отдельные виды зонтичных, например мед-
вежью дудку, звери едят несколько иначе: останавливаются у каждого растения и
основательно его объедают или скусывают часть стебля на ходу и съедают то, что
захватили в пасть. Особо крупные стебли медведь валит лапой на землю
и выедает сочную часть.
Пмтамие лястьмви деревьев. Вначале медвежата поедали лишь те листья (ле-
щины, клена, осины, рябины и др.), которые могли оборвать с земли. Затем стали
интересоваться сочными листьями, расположенными уже высоко над землей
(ориентировочная реакция). Иногда медвежонок, пытаясь добраться до соблазнив-
ших его листочков, взбирался на рядом растущее дерево иля ближайший пенек
и время от времени поглядывал именно иа привлекавшие его листья. Но вскоре
малыши оставили это занятие как безуспешное. Однако чуть позже они обучились
доставать листья.
При попытке дотянуться до желаемых веточек малыш становился иа задние ла-
пы, а передними хватался за ствол, пытаясь взобраться на дерево. Если дерево бы-
ло достаточно толстым, то, поднимаясь вдоль ствола, он не мог дотянуться до конце-
вых веточек, где росли сочные листья, а перебираться по тонким веткам боялся и в
конце концов спускался вниз. (Следует заметить, что медвежата очень боятся
упасть с дерева и активно начинают лазать по деревьям только после того, как при-
обретут этот навык.) Но если деревце попадалось тонкое, оно начинало прогибаться
под тяжестью медвежонка, и он, перебирая лапами, добирался до молодых листоч-
ков иа концах веток. Однако едва он успевал оборвать 1—2 листочка, как деревце
выскальзывало из его лап и возвращалось в исходное положение. И все же малыш
получал небольшое подкрепление — несколько листочков.
Довольно быстро медвежата научились распознавать посильные для них де-
ревца, пригибали их и удерживали лапами, придавив к земле. Лишь изредка они
ошибались, выбрав деревце потолще, и тогда забавно было смотреть, как малыш,
Зак. 11-5
65
упорствуя, несколько раз пытался его пригнуть. Убедившись в бесплодности
своих попыток, он оставлял его в покое.
Таким образом, действия медвежонка, получающие подкрепление, способ-
ствуют формированию пищевых навыков, которые в ходе всей последующей
жизнедеятельности в основе своей изменяются. Все основные формы пищевого
поведения, за исключением хищнической, формируются у медведя в короткий
возрастной период: от 3—3,5 (апрель) до 5—6 мес (нюнь — июль) к в после-
дующем лишь дополняются и обогащаются в процессе онтогенеза за счет
обучения.
Питание ягодами. Пищевая реакция на этот вид корма
формируется у зверя рано и в последующем мало изменяется.
Все медведи определенной популяции имеют сходную картину
поведения, наблюдаемого при добывании ягод. Причиной этого
является наличие врожденных, фиксированных в филогенезе
поведенческих актов, на основе которых формируется вполне
определенный пищедобывательный стереотип. Практически все
молодые медведи определенной популяции в период формирования
пищевого поведения имеют очень близкую по внешним условиям
среду с определенным набором раздражителей, действующих
в пространстве и во времени, что и определяет формирование
однотипного для всех особей данной популяции пищевого
стереотипа.
Добывание черники, малины, голубики сочетает в себе
приемы пастьбы на высокорослой растительности и в некоторой
степени приемы добывания листьев деревьев. Вначале звери,
перемещаясь от кустика к кустику, разыскивают спелые ягоды
и обрывают их по одной. По мере созревания ягод они учат-
ся отыскивать в ягодниках куртины со спелыми ягодами и
обрывают их грубо, захватывая пастью зачастую вместе с
листьями. На одном месте медведь подтягивает к себе все
близрастущие кустики, обрывая с них ягоды, и перемещается
на новое место. В низкорослом черничнике звери часто едят
сидя, так же перемещаются с места на место, вытаптывая
целые поляны. Появление в ягодниках характерных кормовых
точек — признак жирующего медведя.
В урожайные на бруснику годы медведи охотно посещают
брусничники и при добывании ягод используют те же приемы,
что и при пастьбе на низкорослой травянистой раститель-
ности,— собирательство. При этом они действуют и передними
лапами, либо захватывая кустик брусники когтями, либо при-
давливая его лапой и отводя в сторону. Такой Прием способ-
ствует обнаружению кистей с ягодой, которые медведь захва-
тывает пастью и грубо обрывает вместе с мхом и лесным мусором.
Один из нажировочных-кормов медведя — рябина. Добывание
этой ягоды мы наблюдали в опыте у медвежат в возрасте 19
мес. В. первый год жизни они рябину не ели. Затем начали
66
подбирать ягоды, сбитые птицами, и, наконец, стали замечать
ягоды на деревьях и, точно определив, на каком дереве
висят кисти, лезли на дерево. На деревьях съедали те ягоды,
до которых могли дотянуться, и ломали при этом тонкие ветки.
Были случаи, когда медвежата спускались с дерева за упавшей
вниз кистью, а потом вновь взбирались на него. Ветки они
ломали одной лапой, часто помогая себе при этом зубами
(надкусывали ветку), а другими лапами крепко держались
за дерево. Случаев падения медвежат с деревьев не было.
Отдельные тонкие деревца, на вершинках которых росли яго-
ды, они сгибали, как и при добывании листьев деревьев, и от-
пускали их лишь тогда, когда основная часть ягод была съе-
дена.
Питание овсом. Овес — основной нажировочный корм бурого
медведя. Повреждение медведями овсяных полей наносит
сельскому хозяйству материальный ущерб, и в этой связи
изучение питания медведя овсом заслуживает более пристального
внимания. На полях, засеянных овсом, проводятся традицион-
ные для нашей страны охоты на бурого медведя. Знание
особенностей пищевого поведения медведя, выходящего кормиться
овсом, во многом способствует успеху охоты.
На протяжении многих десятков и даже сотен лет медведи
используют овес как нажировочный корм, поэтому пищедобыва-
тельное их поведение на овсах можно считать обычным, тра-
диционным для определенного региона. Возможность визуального
наблюдения и относительно точной регистрации количества
потребляемого корма наряду с изучением следов деятельности
бурого медведя на овсяном поле и вблизи него позволяет
наиболее детально изучить адаптацию этого зверя к питанию
нажировочным кормом.
На овсах можно проследить всю картину поведения — от
первичного контакта с пищевым компонентом до образования
пищевого стереотипа.
У поля, засеянного овсом, при первом его посещении медве-
дем наблюдается довольно ярко выраженная оборонительная
реакция зверя на само поле — безлесный участок, поэтому пер-
вые выходы зверя на овес кратковременны, причем выходит он
на наиболее защищенные лесом или высоким кустарником
участки. Количество съеденного овса в первые дни регистрирова-
лось нами в течение нескольких лет при работе с подопытными
медвежатами (рис. 6). Сравнивая эти показатели с ежегод-
ными фрагментарными наблюдениями за поведением медведей
у засеянных овсом полей (данные за 15 лет), можно с уверен-
ностью сказать, что существенных различий в проявлении
5*
67
ПЕРИОД ВРЕМЕНИ С НАЧАЛА ПИТАНИЯ. СУТ
Рис. 6. Количество съеденного медве-
дем овса в первые дни кормле-
ния на овсяном поле (!) и
время его пребывания на
кормовой площадке
дней переходит на питание
количество потребляемого овса
пищевого поведения разных
зверей, питающихся овсом, не
наблюдается.
Медведи пользуются нес-
колькими приемами добывания
овса, но каждый из этих прие-
мов обеспечивает им независи-
мо от пола и возраста потреб-
ление в течение 1 ч в среднем
5—6 кг овса. При этом каждый
зверь ежегодно начинает есть
овес как бы в первый раз,
т. е. повторяет картину перво-
начального формирования пи-
щевого поведения, направлен-
ного на потребление этого ви-
да корма: сначала кормится
только на краю поля, ест ма-
ло, а затем в течение 5—8
почти одним овсом. Вначале
почти не возрастает, несмотря
на то что время пребывания зверя на поле несколько
увеличивается. Начиная с шестого дня количество съеденного
зерна и время пребывания на овсяном поле увеличиваются
равномерно, а с седьмого-восьмого общее время пребывания
медведя на овсяном поле может заметно сократиться, до 2—3 ч
в сутки, в то время как количество потребляемого овса резко
возрастает — до 10 кг и более.
Медведи едят овес стоя, сидя и лежа. Практически все
звери используют эти положения, однако каждый из них пред-
почитает наиболее привычный способ питания и положение.
Определенное значение имеют рост и размеры медведя, а также
высота стеблей овса и ремизность конкретного поля. Стоя
кормятся наиболее крупные особи, которые приспосабливаются
обрывать пастью метелки овса справа и слева от себя, как это
делает, например, пасущаяся на овсах лошадь. Только лошадь
скусывает метелки овса, а медведь обрывает зерна, протаскивая
захваченные метелки через зубы, как через расческу. Сидящий
зверь кормится овсом так же, как и высокорослой травянистой
растительностью: подвигает к себе лапой с одной, потом с другой
стороны стебли и пастью сдирает с них зерна. Следует заметить,
что чаще медведи орудуют левой лапой, поэтому число захватов
с левой стороны по ходу движения зверя больше. Иногда
зверь поворачивается вокруг своей оси, продолжая захватывать
стебли одной лапой. В центре такого вытоптанного круга остается
68
характерный «снопик» скрученного овса. Лежащий медведь на-
ходится в самом невыгодном положении в отношении коли-
чества потребляемого овса в единицу времени. Он подбирает
зерна «с пола» либо подгребает к себе лапой новые стебли
и, не торопясь, обрывает с них зерна. Лежа кормятся обычно
самые мелкие особи и те звери, которые уже отъелись
овсом.
У медведя выработался своеобразный прием протаскивания
стеблей через рот. Не попавшие в пасть зерна при протаскивании
стеблей через зубы обрываются с латеральной стороны • рта
и удерживаются очень подвижными губами — оказываются как
бы в кармане. Пережевав, зверь отправляет их в рот, и потери
зерна при этом очень незначительны.
Питание корнями растений. Основным мотивом, побуждающим
медведя выкапывать корни, является их запах. Весной на поля-
нах, рано освобождающихся от снега, медвежата в возрасте
14—1*5 мес поедали корневища медвежьей дудки и морков-
ника и при этом очень изящно выкапывали их, пользуясь двумя
сильно выдающимися вперед когтями указательного и среднего
пальцев передней лапы. На месте жировки зверя остаются
узкие покопки шириной 3—5 и длиной 8—12 см, которые не-
сведущий наблюдатель вряд ли примет за медвежьи. Раскопав
вершинку корневища, медведь захватывает его резцами и пытает-
ся вытащить. Часто корневище обрывается, и тогда зверь
съедает оторванный кусок и Идет копать новые. Лишь изредка
мы наблюдали, как медведь выкапывал целую яму, добираясь
до остатков корня. Иногда, начав поедать вегетативную часть
растения (осоки, клевера, черники, медвежьей дудки, сныти),
он выкапывал потом и корни. Покопки медвежат в возрасте
14—16 мес не отличаются по своим характеристикам от таковых
взрослого медведя.
Определенное место в пищедобывательном поведении медведя
занимает прием собирания отдельных мелких пищевых компонен-
тов (муравьев, ягод клюквы, орехов, желудей и т. п.) с суб-
страта. При этом наблюдаются маятникообразные движения
головой — вверх и вниз. Вблизи зверь видит очень хорошо
и четко различает даже отдельных личинок и куколок муравьев.
Сориентировавшись на заинтересовавший его объект, он прибли-
жает к нему голову, чуть приподнимает ее вверх и очень точно
коротким движением языка слизывает его, а затем, опустив
голову на прежнюю высоту, фиксирует взглядом другой предмет,
и все повторяется.
Орехи, клюкву и желуди медведи подбирают так же,
только вытянутыми губами. Эти характерные движения, на-
69
правленные на собирание, наблюдались у медвежат уже в воз-
расте 3 мес (после изъятия из берлоги).
Таким образом, пищевое поведение бурого медведя, поедаю-
щего растительность, состоит из отдельных унитарных реакций,
среди которых можно выделить следующие: пастьбу на низко-
рослой растительности; пастьбу на высокорослой растительнос-
ти; добывание частей древесной и кустарниковой раститель-
ности; собирание; добывание подземных частей растений.
Отдельные элементы этих реакций могут быть выражены в
разном сочетании и в других фрагментах пищевого поведения,
в том числе и хищнического, при этом основа рисунка
поведенческого стереотипа сохраняется (характер захватывания
пастью и обрывание низкорослой растительности, собирание,
манипулирование лапами и т. п.).
Рисунок отдельных поведенческих актов при добывании пищи
является однотипным для особей из разных регионов. Мы
наблюдали точно такие же действия у медведей Восточной
Сибири, у зверей, живущих в зоопарках, или у цирковых
дрессировщиков. Сравнительная однородность поведенческих ак-
тов, наблюдающихся у медведей при добывании пищи и корм-
лении, указывает на большую долю участия врожденных
компонентов в формировании унитарных реакций пищевого пове-
дения. Этим и определяется стереотипность многих поведенчес-
ких актов пищевого поведения у бурого медведя в различных
регионах.
ХИЩНИЧЕСТВО
Хищничество представляет собой сложное сочетание различных
форм поведения, проявляющихся в соответствии с условиями
среды, добываемой жертвой и ситуацией в момент охоты.
Как-то само собой сложилось мнение, что хищничество бурого
медведя распространяется на крупных копытных животных и
некоторых грызунов. Это не совсем верно. Медведь добывает
также различных беспозвоночных животных, а молодняк в
возрасте до 4 лет компенсирует свою потребность в животной
пище в основном за счет насекомых и мышевидных гры-
зунов, изредка удается зверю в этом возрасте поживиться
падалью или остатками от чужой добычи.
В семейной группе медвежата не участвуют в охоте иа
копытных животных и не могут обучаться приемам охоты
через подражание. Семья медленно перемещается, создавая
вокруг себя определенный шум: медвежата обмениваются звуко-
выми сигналами, лазают по деревьям, подает голос и мед-
ведица. Чуткие лесные звери обычно обнаруживают медвежью
70
семью и заблаговременно уходят из опасного места; исключения
из этого правила редки. Бывает, что медведица нападает
на домашних копытных или ей удается убить лося, кабана,
однако таких случаев немного. Но в момент охоты, когда
медведица бывает сильно возбуждена, медвежата в страхе
убегают в сторону, так как всякое необычное поведение
матери вызывает у них реакцию избегания. Значит, и в этих
случаях медвежата могут принять участие лишь в трапезе,
поскольку в охоте не участвуют и не могут видеть самого этого
процесса.
Формирование у медведя хищнического поведения, направлен-
ного на добычу копытного животного, происходит уже в зрелом
возрасте, когда зверь ведет одиночный образ жизни. При
этом у отдельных особей вырабатываются свои излюбленные
способы охоты и умерщвления жертвы. В целом же хищническое
поведение стереотипно для вида в пределах ареала. При этом,
безусловно, могут просматриваться региональные различия,
но они в основном являются как бы дополнением к основ-
ному стереотипу и формируются в соответствии с местными
условиями среды и спецификой поведения жертвы. Например,
в отдельных регионах копытные ходят на естественные и
искусственные солонцы, и медведи приспосабливаются добывать
их вблизи этих мест. Могут хищники караулить копытных
также в местах их переходов при кочевках. У копытных в
свою очередь происходит коадаптация к хищнику, и к солонцам
они выходят очень осторожно, а массовые миграции обычно
бывают сдвинуты на поздние сроки, когда медведи уже
ложатся в берлоги.
Многолетнее изучение экологии бурого медведя показывает,
что он обладает различными приемами добычи крупной жертвы,
проявляющимися в соответствии со складывающейся во время
охоты ситуацией. Основными приемами его охоты являются
скрадывание и длительное, изнуряющее жертву преследование.
Часто медведь старается и подкараулить свою жертву, а иногда
пытается загнать ее в болото, реку, на лед (весной) или в
буреломный завал. Нередко он сочетает приемы охоты, сообра-
зуясь с окружающей средой: насаждениями, рельефом, направ-
лением и скоростью движения жертвы, направлением ветра
и т. п. Отдельные раздражители, оставляемые возможной жерт-
вой (свежий запах по ветру, следы и на лежке; после-
родовые остатки — слизь, несъеденный послед, мертворожденный
детеныш и др.; следы крови при поранениях, повреждениях
конечностей, тканей, а также другие следы, сигнализирующие
о неблагополучном состоянии жертвы) гной, необычный по
состоянию помет и т. п.), являются специфическими сигнала-
71
ми, комплексное воздействие которых стимулирует проявление
хищнического поведения. В обычных условиях каждый из этих
раздражителей (вид жертвы, запах) может и не вызвать
хищнических реакций.
Существенное значение для проявления хищничества имеет
физиологическое состояние медведя (здоровье, упитанность) и
обеспеченность кормами. Известно, что весной после выхода
из берлог, когда медведи голодны, поскольку корма еще на-
ходятся под снегом, они используют любую возможность для
преследования различных животных. Бывают ситуации, в которых
хищнику удается сблизиться с возможной жертвой, а иногда
и добыть лося или кабана. Даже одна удачная охота в этот
период запоминается медведем, и в последующие годы, при
условиях, сопутствующих в прошлом удачной охоте, он всячески
старается повторить успех. Так формируются индивидуальные
отличия в хищническом поведении. Действия медведя при этом
довольно стереотипны: он старается действовать так, как дей-
ствовал в период удачной охоты.
Ломка сложившегося стереотипа поведения происходит
медленно. Лишь с годами при неоднократном добывании
различных животных хищническое поведение зверя становится
более пластичным и отличается разнообразием и богатством
приемов. В весенний период у медведя достаточно четко
проявляются 4 основных компонента хищнического поведения,
каждый из которых наиболее характерен для конкретной осо-
би: преследование по насту (не во всех регионах); длительное,
изнуряющее жертву преследование (во многих регионах);
скрадывание (повсеместно); загоны на лед (у отдельных
особей).
Преследование по насту наблюдается в тех реги-
онах, где бывают крепкие насты. Медведи выходят из берлог
и направляются либо в места осенней нажировки, где дожи-
даются вытаивания из-под снега шишки-паданицы, ягод брусники,
клюквы, либо выходят в места, рано освобождающиеся от
снега, на солнцепеки. Во время перехода по насту даже
неопытный молодой медведь может выйти на лежку лося или
марала. Испуганный хищником зверь бросается наутек, прова-
ливается сквозь наст и сдирает с ног шерсть, иногда оставляя
на следу кровь. Если заинтересовавшийся бегством копытного
медведь пройдет какое-то расстояние по следу, ои может
обнаружить следы шерсти и крови, после чего первоначальный
интерес хищника сменяется возбуждением и проявлением
хищнического поведения. Безусловно, нападение медведя на круп-
ное копытное животное грозит ему активным отпором. Не
случайно молодые, не набравшиеся сил медведи избегают
72
приближаться к крупным животным. Но повзрослевший, по-
чувствовавший силу хищник, начав преследовать убегающее
животное, постепенно возбуждается до такой степени, что оборони-
тельное его поведение сильно тормозится проявлением хищни-
ческих реакций. Если медведю в такой выгодной ситуации
удается добыть лося, марала или другое копытное, то обсто-
ятельства охоты остаются в памяти зверя, и в последую-
щие годы он будет стараться разыскать по насту копытных,
предпринимая упорные попытки их добыть.
По такой же схеме формируется стереотип изнуряющего
преследования. Если при попытке охоты на копытное (без
наста) медведю попался не совсем полноценный зверь (моло-
дой, травмированный, больной) и первое длительное пресле-
дование его увенчалось успешной добычей, то у него выраба-
тывается «уверенность» в том, что он, в конце концов, все равно
сблизится со своей жертвой и сможет напасть.
Из берлоги медведи выходят обычно хорошо упитанными.
Высокая выносливость и достаточный запас энергии позволяют
этому хищнику несколько дней подряд преследовать намечен-
ную жертву. При этом, как показывают наши исследования,
медведь преследует одного и того же зверя (например, лося),
не сбиваясь на другие свежие следы.
Известно, что по снегу, даже не очень глубокому, лось
долго двигаться не может. От интенсивного движения он
сильно перегревается, теряет силы и вскоре останавлива-
ется.
В прошлом у охотников Сибири существовал особый способ
добычи лося в угон, когда за одним и тем же зверем
охотник ходил по следам, не торопясь, около двух суток, и в
конце концов обессиленный постоянным преследованием зверь
становился его добычей.
В апреле 1976 г. в течение двух дней медведь средних размеров
(ширина плантарной мозоля 14 см) преследовал самку лося по мокрому
снегу высотой 30—40 см. Ход зверя был ровный, размеренный. Преследуемый
лось отбегал на 300—500 м и останавливался. Если медведю удавалось
подойти к лосю близко, он делал в его сторону 3—4 броска, после чего
тот опять отбегал. Эти эпизоды повторялись 4 раза, затем лось ушел без
остановок за 8 км из района стойбища на вырубки. Медведь не торопясь,
ровным шагом последовал за ним. На вырубках лось приблизился к трем
своим собратьям, которые сразу поднялись со своих лежек, но в стадо не пошел,
а обошел его стороной (иа удалении 70—100 м) и остановился. Медведь
вышел из леса иа вырубку и лег. Затем поднялся и вновь пошел по следу
лося. Звери заметили вышедшего иа открытое место хищника и побежали
к лесу. Преследуемый медведем лось последовал за ними и объединился
со стадом. Вскоре от стада отделился один зверь и побежал в правую сто-
рону (против ветра), однако медведь продолжал преследовать стадо. Через
700 м от стада отделился еще один зверь и также ушел вправо, постепенно
заворачивая в противоположную движению сторону. Не доходя 15 и до места
73
разделения троп зверей медведь свернул наперерез следу этого лося и
побежал прыжками. Лось остановился в 150—170 м от того места, где свернул
с общей тропы, но увидев приближающегося медведя, бросился бежать
большими прыжками, однако вскоре перешел на рысь и двинулся по направ-
лению к тому месту, откуда пришел хищник.
Из этого можно заключить, что медведь преследовал именно того зверя,
которого выгнал из леса на вырубку. Лось пришел в район своего стой-
бища, т. е. туда, где его начал преследовать медведь и сделал там много новых
троп. За ним неотступно шел медведь. На следующий день к вечеру
нам удалось вытропить хищника, который добыл этого лося в 6 км от места
первоначальной нх встречи. На шкуре в области холки, там, где медведь
ударил его лапой, был вырван клок шерсти. Было ясно, что лось «запа-
рился» от преследования: у такого зверя шерсть в коже держится очень
Рис. 7. Схема преследования и добычи медведем лося (^) 2—3 апреля 1976 г.
74
слабо и слезает кусками, как перо у ошпаренной курицы. При нашем
приближении медведь ушел . в сторону и несколько раз рявкнул (рис. 7).
Скрадывание — наиболее распространенный прием охо-
ты медведя — представляет собой результат двух противо-
положно направленных тенденций: приближения к жертве
и своеобразного избегания ее. Не всякое приближение медведя
вызывает бегство жертвы. Приходилось наблюдать медведей
и пасущихся рядом с копытными, и находящихся вблизи
стойбища лосей. В подобных ситуациях как хищник, так и
потенциальная жертва способны оценить допустимую между ними
дистанцию, которая практически исключает возможность успеш-
ной охоты.
В хищническом поведении медведя мы не наблюдаем эле-
ментов затаивания, характерных для кошачьих или собачьих:
припадание на передние лапы с вытянутой вперед мордой,
перебирание задними лапами при изготовлении к прыжку.
Скрадывание у медведя проявляется в чередовании перемеще-
ния к жертве и остановок. При этом форма перемещения
более грубая, нежели у кошачьих. Не наблюдается изящ-
ной, медленной перестановки лап с неспешным протягиванием,
напряженности туловища. У подкрадывающегося медведя тело
вихляет то в одну, то в другую сторону, ои часто переставляет
лапы, которые изгибаются при этом во всех суставах, двигает
головой из стороны в сторону и как-то умудряется при этом
перемещаться бесшумно. У нас есть все основания полагать,
что элемент скрадывания у медведя имеет особенности,
характерные только для этого хищника, и формируется в основ-
ном через обучение.
В начале формирования хищнического поведения, направ-
ленного на добычу копытного животного, медведь старается
как можно быстрее приблизиться к своей жертве и не очень
заботится о том, чтобы его не заметили, а та убегает от ата-
кующего хищника. Постепенно у медведя вырабатывается форма
поведения, при которой близость жертвы вызывает как бы тор-
можение хищнического инстинкта, своеобразную «остановку»,
отражающуюся на всей двигательной активности зверя. Медведь
как бы боится, что жертва от него убежит. Чем ближе
он находится к жертве, тем сильнее выступает это противоре-
чие — хищник начинает двигаться медленно, с остановками,
и лишь достаточно приблизившись, срывается на бросок —
это завершающий элемент хищнического поведения. Расстояние,
с которого медведь бросается на жертву, в определенной
мере зависит от окружающей обстановки, в лесу оно обычно
составляет 10—20 м.
Прием подкарауливания формируется уже из отрабо-
75
тайного у хищника приема скрадывания. Передвигающееся
в сторону медведя животное (возможная жертва) сильно его
возбуждает, и наступает то самое торможение движения,
что и при приближении хищника к жертве при скрады-
вании, — медведь замирает. Но поскольку жертва сама движется
к нему, происходит постоянное дополнительное раздражение,
и затаивание продолжается вплоть до сближения жертвы с
хищником на критическое расстояние, после чего следует
бросок. Бросок имеет очень сходный стереотипный рисунок
у всех медведей и является видоспецифической формой пове-
дения. Агрессивная реакция, сопутствующая броску, в свою
очередь затормаживает, как бы перегрызает оборонительную
реакцию, и хищник бросается на жери>у. Если возможная
жертва, двигавшаяся в направлении медведя, сворачивает
в сторону, сила воздействия раздражителя (условно его можно
назвать «близость жертвы») снижается, и подкарауливание
нередко сменяется картиной скрадывания: хищник может начать
скрадывать удаляющуюся жертву.
При броске (атаке) крупного медведя на крупную жертву
у первого наблюдается особое возбуждение, тормозящее другие
реакции. Мы склонны рассматривать это возбуждение как акт
агрессии хищника, вызываемой не столько присутствием жертвы
[41], сколько возможным прямым контактом с ней. Всякое
крупное животное (жертва) представляет для хищника серьез-
ную опасность. Не случайно молодые медведи не только не
предпринимают попыток охотиться на крупных копытных,
но и всячески их избегают.
Нам известны случаи направленной атаки крупного рогатого
скота и даже овец на молодых волков и медведей. Во всех
случаях хищники спешно убегали. Уместно предположить,
что у хищника формируется оборонительная реакция по отно-
шению к крупному животному — возможной жертве. Бросок
требует значительного нервного и физического напряжения.
Полевые наблюдения показывают, что после броска хищник
какое-то время находится как бы в оцепенении и не двигается.
Волки после успешной охоты на лося нередко тут же ложатся,
и, лишь отдохнув, принимаются за добычу. Медведь, убивший
домашнюю корову, лежит около нее, часто дышит открытой
пастью и даже не сразу реагирует на крики людей (личные
наблюдения). Однако сильный, выносливый хищник вряд ли
будет отдыхать после броска из-за физических перегрузок.
Такой отдых следует рассматривать как своеобразное тормо-
жение, наступающее после . высокого нервного напряжения.
Высокая степень нервного напряжения сопутствует агрессив-
ной реакции, которая проявляется в момент броска, и подавляет
76
(как наиболее сильно выраженная у хищника) оборонительную
реакцию по отношению к крупной жертве. Происходит пере-
растание пассивно-оборонительной реакции в активно-оборони-
тельную с элементами агрессии [69].
Почти каждая охота медведя начинается со скрадывания
жертвы. Как только он обнаружит животное, так либо зата-
ивается (если жертва приближается) и поджидает его
(прием подкарауливания), либо начинает бесшумно, но быстро
перемещаться в его сторону, заходя с подветренной сто-
роны. С расстояния 50—70 м он быстро бросается вперед,
а иногда и с более близкого расстояния — 20—30 м, если скра-
дываемое животное, обнаружив его, пытается убежать. Однако
уже после нескольких прыжков медведь переходит на быстрый
шаг и преследует убегающее животное по следу. Любая его
атака редко оканчивается после первой попытки, обычно же
хищник пытается несколько раз приблизиться к обнаруженным
и согнанным с места возможным жертвам и, лишь убедившись
в бесплодности своих попыток, оставляет преследование.
Критическое расстояние, с которого медведь бросается на
жертву, представляется нам достаточно важным элементом
в хищническом поведении, завершающим весь комплекс подго-
товительных к атаке действий.
В хищническом поведении медведя нередко можно наблюдать
две противоположные реакции — пищевую, побуждающую его
двигаться к жертве, и оборонительную, побуждающую избегать
ее. Есть сведения, что в период их гона медведь избегает лосей
(Язан, 1965), известны также случаи ранения медведей
лосями [132]. Однако эти противоречия выражены обычно
у молодых медведей в период формирования хищнического
поведения. Нам приходилось наблюдать медвежат, которые
активно приближались к таким животным, как лось, лошадь,
но пускались наутек, как только определяли, что перед ними
крупное животное.
В естественных условиях нам приходилось наблюдать, как
молодой медведь побежал за молодым кабаном, но круто
развернулся, испуганно рявкнул и пустился бежать к лесу,
как только кабан, заслышавший его приближение, остано-
вился. После того как кабан определил, что за ним гнался
крупный зверь, он пустился бежать в другую сторону. В данном
случае у медведя, привлеченного запахом жертвы, сам вид
жертвы и ее действия (остановка) вызвали проявление пас-
сивно-оборонительной реакции, затормозившей хищническое по-
ведение.
Наряду с данными об избегании медведем лосей в период
гона есть сообщения о нападении медведей на взрослых
77
лосей именно в этот период, когда последние менее осмотри-
тельны и хищнику легче к ним приблизиться [38]. Причиной
нападения медведей на лосей во время гона могут быдь также
поранения копытных при драках, после которых остаются следы
поединка (шерсть, кровь), возбуждающие хищническое поведение
медведя.
В зависимости от складывающейся ситуации приемы охоты
бурого медведя могут меняться, а иногда можно наблюдать
различное их сочетание.
Охоту медведя на лося-быка мы наблюдали с 11 по 13 апреля
1986 г. в сильный снегопад. Классифицировали мы ее как преследование,
однако при троплении наблюдались и элементы скрадывания, а в конечном
итоге лось был загнан хищником на лед озера и умерщвлен.
Во время перехода взрослый медведь (ширина плантарной мозоли
14 см) вышел к стаду лосей (4 особи), которые при приближении хищ-
ника бросились в лес. При этом один зверь отбежал от стада и встал
у границы между лесом и вырубкой. Медведь сделал в сторону убежавшего
стада 5 прыжков, остановился, потом круто развернулся и стал шагом
приближаться к лосю-одиночке, которого, вероятно, видел. Последний развер-
нулся и рысью побежал против ветра, а за ним — медведь. На протяжении
1 I км преследования лось трижды делал круги, но медведь неизменно следовал
за ним. В двух случаях хищник изменял направление движения, пытаясь
подойти к остановившемуся лосю с подветренной стороны. Лунки в снегу,
а также мелкие шаги хищника свидетельствовали о том, что он пытался
скрадывать лося с расстояния 60—80 м. Зверь, по-видимому, слышал медведя,
так как на месте его остановки снег был вытоптан (зверь поворачивался
из стороны в сторону), но убегал только тогда, когда замечал приближающе-
гося хищника. Медведь делал в сторону остановившегося лося 2—3 прыжка,
однако мы не можем с уверенностью сказать, делал ли он эти прыжки, как
только видел лося, или в момент, когда тот бросался бежать. Если исходить
из картины хищнического поведения, наблюдаемой при скрадываиии жертвы,
можно полагать, что броски медведь делал в тот момент, когда лось начинал
убегать и сила реакции «близость жертвы», вызывающая торможение в движении
хищника к жертве (элемент скрадывания), ослабевала. Броски медведя зна-
чительно возбуждали лося (оборонительная реакция), и он, делая с места
2—3 прыжка, переходил на рысь, но, пробежав 200—300 м, начинал дви-
гаться шагом. Во время движения хищник и жертва неоднократно пересекали
совсем свежие следы (в это время шел снег) других лосей, одиако медведь
преследовал только этого.
На второй день из-за метели мы смогли вытропить лишь отдельные
ходы преследуемого лося, а на третий (13 апреля) обнаружили убитого
лося-быка на льду оз. Сомин. Троплением в пяту было установлено, что
в конце трагедии этот зверь двигался шагом, при приближении медведя
срывался на рысь, но через 30—50 м вновь переходил на шаг. Хищник,
следовавший по его следу, также шел шагом, но, по-видимому, быстрее,
так как время от времени делал в сторону жертвы 3—4 прыжка, после чего
лось срывался на рысь. На льду озера медведь огромными прыжками бросился
к лосю и быстро его настиг.
У жертвы были сломаны остистые отростки в области холки, ребра,
разорваны становые жилы выйной связки, вспорота брюшина в подреберной
области и вытащены внутренности. Первичный осмотр показал, что медведь
съел лишь часть внутренностей (печени и кишок), а на другой день утащил
жертву со льда озера в лес на расстояние 25 м от берега.
78
I- L L ВЫРУБКА
©л ЛЕЖКИ ЛОСЕЙ
~  ___-_L ДОРОГА
“	м ХОД МЕДВЕДЯ	ЖЕРТВА
» " ХОД ЛОСЯ
Рис. 8. Схема охоты медведя на лося (6) с загоном на лед 11-13 апреля 1985 г.
При этой охоте наблюдался прием длительного, изнуряющего жертву пре-
следования, но, как только позволяла ситуация (медведь чувствовал запах
остановившегося лося с наветренной стороны), у хищника проявлялись
элементы скрадывания жертвы, а успех охоты обеспечил загон жертвы на
лед. Расстояние, пройденное медведем за жертвой, определить не удалось
даже приблизительно. За три дня мы смогли вытропить лишь некоторые
отрезки пути: 11 апреля 11 км, 12 апреля — 6 и 13 апреля (тропление
«в пяту») 6,5 км (рис. 8).
Нам известен еще один случай загона медведем лося на лед. Но при
этом успех добычи целиком зависел от тактики хищника, позволившей ему
выгнать жертву на скользкий лед. В местных условиях лед весной на водоемах
бывает гладким редко, лишь в годы, когда, например, прошедший в оттепель
дождь смоет с него снег.
Такие условия создались на обширном плесе небольшой реки в охранной
зоне заповедника в 1981 г. Убитого медведем лося-одиночку (быка) мы обнаружи-
ли 4 апреля в 20 м от берега. Крупный медведь-самец (ширина плантарной
мозоли 16 см) при переходе обнаружил свежие наброды лося, стал обходить
место жировки с подветренной стороны и зачуял лежавшего у самого берега
водоема зверя. Их разделяло открытое пространство (сенокосный луг) шири-
ной около 70 м. Хищник зашел от границы леса и медленно стал прибли-
жаться к лосю (скрадывал), пока тот его не обнаружил. Лось вскочил и
пытался уйти от преследования вдоль берега, но медведь прыжками длиной
4—5 м бросился ему наперерез и оттеснил к воде. Тогда он выскочил на покрытый
водой скользкий лед и, пробежав 40 м, был настигнут хищником. У жертвы
были сломаны остистые отростки в области холки, разорвана шкура и становые
жилы, вырвано несколько ребер вместе с лоскутом шкуры в левом боку,
сломаны носовые кости (по-видимому, ударом лапы). В течение 5 дней
медведь ел свою добычу в воде, а затем вытащил остатки на берег и жил
около них 9 дней (рис. 9).
Нападение весной на кабана — взрослого секача небезопасно
для медведя. Известны случаи серьезного ранения медведя
секачом, а также безуспешная попытка хищника добыть такого
зверя. В обоих случаях медведи были крупные.
14 апреля 1976 г. медведь, который ежегодно весной охотился на копытных
в районе урочища Гора, обнаружил по запаху секача на лежке. Снег в это
время был достаточно глубоким, и кабан протоптал вокруг лежки несколько
троп. Лежка-гнездо представляла собой углубление в снегу (на солнцепеке),
застланное еловым лапником, тонкими ветками деревьев и кустарников,
собранными зверем вблизи гнезда. По одной из троп медведь вплотную подо-
шел к лежавшему кабану и напал на него. Тот успел развернуться и
нанес хищнику сильный удар в область правого плеча. Медведь убил кабана,
но вынужден был уйти с места охоты (оно было открытое, на вырубке) в
ближайший лес, по следу его была заметна обильная кровь. В лесу он подошел
к изогнутой ольхе, прислонился пораженным местом к стволу и стоял там
очень долго (в отпечатках лап снег уплотнился и обледенел). Струйка
крови, вытекавшая из раны, растопила снег до самой земли, измазан был
кровью и ствол. После такого «лечения» медведь извалялся в снегу тут же,
рядом с деревом, и пошел есть добычу. Секач был найден на следующий
день при троплении медведя «в след», весил он около 100 кг (был очень
тощий), и медведь съел его за 4 дня (рнс. 10).
Неудачную охоту медведя на секача мы наблюдали в охранной
зоне Цеитральнолесного заповедника в районе урочища Лизухи 28 марта
1981 г. Хищник после упорного преследования настиг зверя у небольшой
80
ЖЕРТВА
Рис. 9. Схема загона медведем лося (б") на лед 4 апреля 198! г.
ПЛЕС
поляны. Кабаи рысью ушел в густой придорожный кустарник н там остановился.
Медведь бросился за ним — и завязалась борьба. На взрытом снегу осталась
шерсть обоих зверей. От места поединка медведь прыжками выскочил на
дорогу и сел иа снег. Кабан шагом вышел нз кустарника, отряхнулся
так, что вокруг этого места веером рассыпалась на снегу его шерсть,
Зак. 11—6
и рысью пошел по открытой дороге к полю. Медведь побежал за ним гало-
пом, тот тоже перешел на галоп и вскоре выбежал на поле. У поля медведь
остановился, потом свернул в лес, и кабак сразу перешел на спокойный
шаг.
Через 300 м мы обнаружили покопки: кабан начал кормиться (рис. 11).
Нападетге медведиц с приплодом на крупных копытных.
Таких случаев нам известно немного. По всей вероятности,
82
• • • » ХОД МЕДВЕДЯ
= = = ПРЫЖКИ КАБАНА
• ® • ПРЫЖКИ МЕДВЕДЯ
МЕСТО СХВАТКИ
ПОЛЕ
Рис. 11. Схема неудачной охоты медведя на кабана (4) преследо-
ванием 18 марта 1981 г.
удачная охота медведицы возможна лишь в особо благоприят-
ных условиях, когда ситуация складывается таким образом,
что самке удается приблизиться к возможной жертве. За 16 лет
полевых исследований нам удалось осмотреть лишь одно место
удачной охоты на лося небольшой медведицы, имевшей двух
медвежат-лончаков.
6*	83
ГГ— — ДОРОГА
Рис. 12. Схема охоты медведицы
скрадом 12 июня 1976 г.
с медвежатами-лончаками на лося
Медведице удалось вплотную приблизиться к кормившейся трехлетней
самке-одииочке и напасть на нее. От нападения лосиха упала, но встала,
прошла 12 м, а затем снова упала и уже не поднялась. На протяжении
хода лося молодые густо росшие здесь деревца были поломаны и обрызганы
кровью. По-видимому, медведице с первого удара удалось нанести лосихе
серьезную, возможно даже смертельную рану. Необычно повела она себя
после того, как добыла лося: тушу расчленила иа куски и растащила
их в разные места, на расстояние около 300 м и от места охоты. Это типичный
прием растаскивания, характерный для росомахи и волка. У медведя такое
поведение мы наблюдали впервые. На месте остались лежать только обрывки
шкуры, голова, часть внутренностей (кншок), химус. Из растащенных кусков
84
удалось обнаружить заднюю йогу (отчлененную по эпифизу бедренной кости),
часть грудины и отдельные небольшие куски, которые были старательно
закопаны в мох. Место охоты было обнаружено и осмотрено на третий-чет-
вертый день после добычи медведицей лося (установлено по свежести мяса,
мазкам засохшей крови). Следов других медведей н волка вблизи этого
места не было. За это время медведица с медвежатами могла съесть только
небольшую часть туши лося. На расстоянии до 300 м от жертвы в сто-
рону леса покров был сильно истоптан медведями в разных направлениях
(рис. 12).
Таким образом, случаи нападения на копытных медведиц,
имеющих медвежат, по-видимому, имеют место. А. Ф. Мид-
дендорф считал их даже «особенно зловредными». Нам известен
также случай нападения 19 июня 1971 г. медведицы,
имеющей медвежат-лончаков, на домашнюю корову, которая
осталась в лесу и ночью отелилась. Медведица убила и телен-
ка, и корову, причем теленок за ночь был ею съеден целиком,
а корова осталась нетронутой.
Охота на домашних животных и диких копытных. Мед-
веди почти всегда закапывают добытых домашних животных.
Это также следует рассматривать как деятельность, направ-
ленную на сохранение жертвы. При добыче домашнего живот-
ного у хищника проявляются в пищевом поведении оборони-
тельные реакции. На пастбище, где пасется скот, остаются
следы человека — главного врага медведя. По отношению
к нему у хищника проявляется наиболее ярко выраженная реак-
ция избегания («страха человека»). Домашний скот несет с
собой запах человеческого жилья, и, прежде чем напасть
на домашнее животное, медведь должен возбудиться до такой
степени, чтобы это возбуждение затормозило действие указанной
реакции.
Известно, что пищевые и оборонительные реакции находят-
ся в тесной взаимосвязи [89, 109]. После добычи домашнего
животного возбуждение хищника снижается и проявляется
реакция «страха человека». Медведь пытается утащить жертву
с того места, где имеются следы человека (пастуха) либо
домашнего скота, и обычно заваливает ее землей и всевозмож-
ным хламом. Бывает так, что пассивно-оборонительные эле-
менты поведения проявляются в более яркой форме, чем пищевые.
Тогда медведь может уйти от своей жертвы, так и не начав
ее есть. Такие случаи нередки (обычно при этом говорят: «Медведь
насторожился, хитрит, не хочет идти на приваду»). Однако
отдельные особи специализируются на добыче домашних
животных [43], хотя следует признать, что в последние
десятилетия таких немного.
В прошлом, когда в лесных угодьях выпасалось много скота,
да еще мелкими стадами, медведи-скотинники были довольнс
обычны. Почти повсеместно медведь считался зверем вредным
8
наносящим серьезный ущерб как скотоводству, так и охотничь-
ему хозяйству. Во многих регионах за добычу этого хищника
выплачивалась премия, а охота на него разрешалась круглый,
год. В народе даже бытовало мнение, что в наших лесах
живут две разновидности бурого медведя: крупный — «стервят-
ник», способный нападать на копытных животных, имеющий
свирепый нрав, и мелкий — «муравьятник» с мирным нравом,
который питается муравьями и мелкими позвоночными и не
нападает на копытных. На самом деле молодые, еще не набрав-
шие силу медведи опасаются нападать на крупных животных.
До возраста 4—5 лет у них по отношению к последним
проявляется пассивно-оборонительная реакция, тормозящая
хищническое поведение. Это и понятно, так как имеют место
поранения и даже гибель медведей от крупных копытных
[132]. Однако взрослый медведь редко пропустит удобный
случай охоты на дикое или домашнее копытное животное,
а попробовав мяса, будет всемерно стараться повторить
успех, и лишь безрезультатные охоты и голод заставляют
его перейти на питание растительностью. Поэтому нельзя счи-
тать каждого медведя, убившего лося или даже домашнюю ко-
рову, «скотинником», «стервятником», подлежащим 'уничто-
жению.
Таких медведей, которые бы за свою жизнь не убивали
крупных копытных, наверное, нет. Нам известны случаи добычи
отдельными медведями овец, отелившейся в лесу домашней
коровы и ее теленка, молодых и взрослых лосей. Однако
наблюдения за такими хищниками показали, что в дальнейшем
они переходили на питание растительностью и на копытных
не охотились. И все же время от времени появляются
особи, специализирующиеся на добыче диких и домашних
копытных.
Взрослые звери, обычно крупные самцы, которым посчастли-
вилось добыть лося или домашнюю корову, начинают искать
удобного случая поохотиться еще раз, и, если такой случай
представится, у них может формироваться особое хищническое
поведение, направленное на добычу копытных, значительно
превалирующее в пищевом поведении особи. Еще в 1851 г.
А. Ф. Миддендорф писал о медведе, который долго мирно
жил, но вдруг убил быка (удобный случай) и стал вором
В 1961 г. в енисейской тайге Красноярского края (на
границе Енисейского и Туруханского районов) зимой был
добыт медведь. Жир у него был необычной консистенции:
сильно застывал, имел вкус и запах оленьего жира. Оче-
видно, этот медведь специализировался на добыче северного
оленя, несмотря на тот факт, что в тех местах последний
86
не является массовым видом, особенно на правом берегу
Енисея, где был добыт хищник.
О специализации отдельных медведей на добыче копытных
сообщают многие исследователи [46, 62, 63, 73 и др.].
Таких хищников, безусловно, необходимо отстреливать, так как
их деятельность может способствовать формированию в популя-
ции (через реакцию подражания) группировок, предрасположен-
ных к хищничеству. В целом же бурый медведь причиняет
поголовью копытных незначительный ущерб [30, 43, 136 и
др.]. Есть, однако, противоречивые высказывания по этому
поводу. Например, П. Б. Завацкий считает, что бурый медведь
енисейской тайги не оказывает существенного влияния на
копытных животных [45], а С. Н. Линейцев утверждает
обратное [83]. Серьезный вред копытным причиняют медведи
Уссурийского края [79, 116], но и здесь их хищническая
деятельность прекращается с началом вегетации растительности
[12, 78].
Поведение медведя у жертвы. Оно не всегда одинаково.
Часто он закапывает жертву землей, мхом, заваливает кустар-
ником, но это необязательное его действие. Нам известны
случаи закапывания этим хищником падали, находящейся
во второй-третьей стадии мацерации, когда налицо уже гни-
лостное разложение. В этой связи утверждение, что медведь
закапывает свою добычу для того, чтобы она протухла,
несостоятельно. Немало и таких случаев, когда зверь не пы-
тался прятать свежую добычу. По-видимому, акт закапы-
вания жертвы предусматривает в первую очередь сохранение
ее от нахлебников, поскольку около добычи медведя быстро
собираются врановые птицы, и хищник ревностно охраняет ее
от них. В Приамурье, например, медведи закапывают свою
добычу после каждой кормежки (Сысоев, 1966).
Свою жертву медведь старается утащить с открытого
места в лес, в заросли кустарников, и нередко перетаскивает
остатки несколько раз — это тоже проявление беспокойства
за сохранность добычи. Однако в густом лесу в спокойной
обстановке (нет фактора беспокойства человеком) зверь за-
частую не прячет свою жертву.
11 мая 1972 г. в урочище Гора медведь (ширина плантарной мозоли
16 см) убил лося-быка в реке (до этого долго преследовал). Заметив
приближающегося человека на расстоянии около 250 м, он выскочил из
воды и убежал в лес. У лося во многих местах была разорвана шкура
(в области холки, крупа), вспорото брюхо, оборваны становые сухожилия.
Лесник, находившийся здесь, выстрелил вверх, а стреляную гильзу положил
на труп лося. На следующий день животное оказалось вытащенным из
воды (берег обрывистый, высотой I—1,5 м). Хищник утащил труп в лес,
за 80 м от реки. Передняя лопатка и мясо на ребрах (масса 18—20 кг)
87
с одной стороны были значительно съедены. Лесник развел на трупе
лося небольшой костер, а 13 мая обнаружил, что медведь перетащил труп
дальше в лес, за 120 м от реки. Хищником полностью была съедена задняя
нога и все внутренности (масса не менее -40 кг), а через 5 дней от туши
почти ничего не осталось, кроме шеи, крупных костей конечностей,
позвоночника и части ребер. Остатки медведь оттащил от реки (места
добычи) за 470—500 м. Известно, что взрослый бурый .медведь, специали-
зирующийся на добыче крупных копытных, за сутки может съедать до
50—60 кг мяса (Кучеренко, 1977). Медведь, о котором идет речь,
несколько лег специализировался на добыче копытных — лося и кабана.
Наиболее тщательные наблюдения за ним (с апреля 1876 г. по апрель
1977 г.) позволили выявить 5 добытых им лосей и 2 кабанов, и ни одна
из этих жертв не была закопана.
Приемы умерщвления жертвы. После сближения и непосред-
ственного контакта с жертвой хищник умерщвляет ее. У бурого
медведя серьезным оружием в равной степени являются когти
и зубы. В способах умерщвления жертвы у этого вида
просматривается довольно широкая индивидуальность, а также
имеют место, по-видимому, и региональные различия. Г. Ф. Бром-
лей отмечает, что «... бурый медведь старается раздавить
зубами череп своей жертвы, захватив его лапами» [с. 12,
1’10].
Нам известно немало случаев нападения медведей на крупный рога-
тый скот в Красноярском крае (в i960—1962 гг.), в большинстве из них
хищник нападал сзади, крепко вцеплялся когтями в круп жертвы и ста-
рался ее свалить. Теленка, который приближался к медведю, сидевшему
около первой убитой жертвы (также теленка), он убивал сильнейшим ударом
лапы в место позади холки (тот опрокидывался набок, вытягивал ноги и
оставался неподвижным), а другие телята, как загипнотизированные, про-
должали лезть к зверю под самую морду. На одном месте этот медведь убил
14 телят и при этом совсем не реагировал на крики пастуха. В конце концов
пастух, который не имел при себе ружья, сильно озлобившись, с криком бро-
сился на неге с палкой, после чего тот убежал в лес. В центральных
районах европейской части мы осмотрели 18 голов домашнего скота — жертв
бурого медведя: 6 овец и 12 крупных копытных животных массой более
150 кг каждое. У двух овец были вырваны внутренности через брюшину,
у двух других раздавлен череп и вырвана лицевая часть, а остальные
имели обширные гиперемированные участки на соединительной ткани шкуры
в области лопаток и шеи (у последних были сорваны мыщелки черепа
и в области атланта образовался обширный кровоподтек). У большинства
копытных имелись разрывы в области холки и повреждения остистых от-
ростков 2—6-го позвонков грудного отдела, канатиковой и надостистой
частей выйной связки, у некоторых поврежден череп (сломаны носовые
кости), у семи жертв были вырваны 2—3 ребра в залопаточной (лате-
ральной) области — это были поражения от когтей. Почти каждая жертва
имела. ..множественные кровоподтеки на соединительной ткани кожи — следы
ударов лапами. По гиперемироаанным участкам удается с большой достовер-
ностью определить, какой из хищников повинен в гибели животного: волк
или медведь. Жертва волка обычно имеет небольшие по площади подтеки
в местах хваток, которые существенно отличаются от травм, наносимых
медведем.
Из опроса очевидцев и сообщений егеря заповедника нам удалось
установить картину умерщвления одним и тем же медведем в течение трех
88
лет подряд (с 1937 по 1939) более 20 крупных домашних животных, боль-
шинство из которых были лошади. Этот медведь не ел свою добычу, а
довольствовался лишь умерщвлением жертвы, после чего уходил. Через
некоторое время, однако, он вновь подкрадывался либо к стаду коров, либо
к лошадям, чаще нападая ночью. Свою жертву он убивал необычно: под-
кравшись, прыгал на нее сбоку, с левой стороны, захватывал левой лапой
за лицевую часть, а правой за хребет (холку или место сразу за ней) и,
сгибая шею, ломал шейные позвонки. Зверь оказался очень осторожным,
и опытному охотнику И. Н. Малинину пришлось долго его караулить.
У добытого, наконец, в августе 1939 г. скотннника обнаружили неправильное
срастание нижней челюсти, видимо когда-то она была перебита. Медведь
был средних размеров, массой около 200 кг. По всем признакам, хищник был
когда-то ранен из ружья. Упитанность его оказалась средней. С тех пор в
этом районе до 1959 г. медведей-скотинников не было зарегистрировано
(Юргенсон, 1950).
При нападениях на лосей медведь также старается приблизиться к
жертве сбоку и схватить ее когтями и зубами за холку, захватить и повредить
выйную связку, после чего даже вырвавшаяся из его лап жертва бежать
уже не может. Когтями он часто вырывает ребра и распарывает брюшину,
наносит также обширные поранения (глубокие царапины) в области крупа,
когда пытается удержать убегающее животное, вцепившись когтями в круп.
В четырех известных нам случаях медведь добыл взрослых лосей захватом
за. заднюю ногу: у всех животных задняя нога имела полный вывих верхней
головки бедра и следы от зубов в области колена (проксимальный отдел
берцовых костей).
Добывание крупных копытных животных позволяет медведю
получить сразу большое количество высококачественного «гото-
вого» корма и значительно пополнить энергетический запас.
В период бодрствования у него наблюдается обычно два пика
хищнической активности — весенний и летне-осенний. Весной
хищник нападает на копытных не столько из-за острой не-
хватки кормов, сколько ввиду складывающейся в это время
благоприятной для охоты обстановки. Наиболее успешными
бывают охоты по насту, приносят, удачу и преследования
лосей, отстоявших зиму на веточном корме, ослабевших и
неспособных к длительным перемещениям. В поздневесенний
период в добыче медведя преобладают новорожденные лосята,
при этом хищник может подбирать мертворожденных и погибших
в первые же дни животных (Язан, 1965; Филонов, 1977); из-
вестно, что наибольший отход молодняка у лося, например,
бывает в первые две недели после рождения (Тимофеева,
1974).
В последних числах мая и в первую декаду июня нами были обнаружены
остатки шерсти съеденных медведем лосят-сеголеток. Тщательный осмотр
места расположения этих остатков, следов медведей, а также остатков шкур
жертв показал следующее. На месте трапезы медведей (перетаскивание
лосят с одного места на другое не отмечено) мы не обнаружили следов,
которые говорили бы о том, что хищники охотились за лосятами: сорванного
верхнего покрова почвы, сломанных кустов и деревьев (эти повреждения
остаются носле бросков медведя). Следует иметь в виду, что около жертвы
89
медведь царапает почву когтями, ломает небольшие деревца, надкусывая их
сбоку, обдирает кору деревьев — это элементы мечеиия кормовой площадки.
Здесь же можно обнаружить кучки фекалий, следовые метки, а сама площадка
бывает сильно вытоптана. Небольшие деревца и кусты, сломанные в момент
броска на жертву, имеют наклон в одну сторону и один слом, тогда как де-
ревца, заломленные с целью мечения кормовой площадки, наклонены в разные
стороны и нередко сломаны в нескольких местах.
Один лосенок имел на шкуре два кровоподтека, которые говорили о том,
что хищник наносил удары живому лосенку. У трех других телят шкура
имела характерный «мраморный» рисунок — результат свернувшейся в капилля-
рах и мелких сосудах соединительной ткани кожи крови. Такой рисунок
на мездре остается у павших животных или не потерявших при гибели кровь.
(Обычно медведь серьезно повреждает жертве кровеносное русло, давление крови
в сосудах резко падает, и «мраморный» рисунок на мездре убитого животного
не образуется.) Кожа двух других телят находилась в таком состоянии, что
каких-либо заключений о их гибели без специального лабораторного анализа
сделать было нельзя.
В пользу того, что медведи могут подбирать погибших по
разным причинам или ослабленных лосят, говорит тот факт,
что .зачастую они очень неохотно поедают мясо этих лосят,
старательно выбирают лишь мягкие ткани. Едят очень медленно
(лосенка съедают за 5—6 дней), оставляют нетронутыми не
только шкуру, мягкие кости, но даже хрящи грудины и кон-
цов ребер. Дело в том, что в этот период медведи уже ин-
тенсивно питаются травянистой растительностью, и хищничес-
кое поведение у них выражено слабо.
В случае успешной охоты на какое-нибудь крупное животное
медведю, питавшемуся до этого травянистой растительностью,
необходимо несколько дней, чтобы перестроиться на питание
мясом. В этом, на наш взгляд, и кроется причина того, что
отдельные медведи, добывшие лося, марала или домашнее жи-
вотное, сначала закапывают (прячут) жертву , а потом уж
начинают поедать понемногу. Следует учитывать тем не менее,
что в каждой популяции всегда есть особи, которые предпочи-
тают мясо другой пище. Перестроившись на питание мясом,
взрослый медведь через 4—5 дней способен съесть за сутки
до 50 кг и более. И если такой хищник снова добудет копытное,
он сразу же начинает его поедать. Столь огромное количество
мяса вряд ли может достаточно хорошо усваиваться орга-
низмом зверя. В этой ситуации у медведя, по-видимому,
наблюдается своеобразное повышение аппетита. Известно, что
у человека переход от смешанной пищи к мясной диете
настолько повышает углеводный обмен, что создается впечатле-
ние полного голодания. Необходимо некоторое время, чтобы
организм перестроился на полную утилизацию поступающей
пищи нового качества [134].
Добывание муравьев. В период питания растительностью
медведь постоянно в небольших количествах потребляет и
90
животную пищу. Среди животных кормов одно из главных
мест занимают муравьи — первые поставщики животной пищи
после молока матери. Этих насекомых звери обнаруживают при
помощи обоняния, причем иногда за многие десятки метров
[118].
Первая реакция на муравейники была отмечена у подопытных медвежат
в возрасте 4 мес. Это было время пробуждения леса от зимнего сна.
Основные муравейники еще ие начали функционировать, а сухой лесной
пень, давно прогнивший насквозь, прогрелся на солице, и в его рыхлой
древесине по многочисленным ходам уже «потекли» муравьи. Медвежата ин-
тенсивно разрушали трухлявый пень, что-то вынюхивали в рыжих обломках,
пытались выбрать языком ползающих насекомых. В возрасте 4,5 мес они уже
активно обследовали стволы упавших и усыхающих на корию деревьев с
подгнившей корой. Часами малыши могли возиться у таких деревьев, отдирая
кору по кускам и выискивая под ней личинок короедов. Иногда, если кора
не слишком сырая, с солнечной стороны под ней можно обнаружить выноси-
мых муравьями для прогрева личинок и куколок — это была самая лакомая
добыча медвежат.
У медвежат в возрасте около 6 мес проявляется особое поведение, на-
правленное на разыскивание и разрушение маленьких муравейников в земляных
гнездах. Все находившиеся под нашим наблюдением медвежата именно в конце
июня и в начале июля начинали разыскивать муравейники и выедали
содержимое гнездовой камеры. В самые первые дни они грубо разрушали
муравейник, перемешивая содержимое гнездовой камеры с землей и строитель-
ным мусором, и пытались выбрать хорошо заметные личинки, яйца и куколки
муравьев. Но уже на третий-четвертый день медвежата стали делать своеобраз-
ные движения, что позволяло им быстро вскрыть гнездовую камеру.
Обнаружив при помощи обоняния муравейник (едва заметный в траве
земляной холмик или вовсе не заметный среди однообразных моховых кочек),
медвежонок приступал к работе. Действуя попеременно то правой, то левой
лапой, малыш когтями осторожно раздвигал самый верхний слой муравейника
(наружный купол) н быстро, несколькими точными движениями языка выедал
содержимое гнездовой камеры. При этом наблюдались своеобразные кивания
головой, когда медвежонок ориентировался на гнездовую камеру при помощи
зрения, а затем он чуть поднимал голову и запускал язык в то место, на которое
только что смотрел. Такое пищевое поведение обеспечивает наиболее полное
выедание содержимого муравейника и становится понятным, если познако-
миться со схемой строения наиболее распространенного земляного гнезда
муравьев (рис. 13).
Наблюдения за медвежатами, поедающими муравьев, про-
водились нами многократно и в разные годы. Эти исследования,
а также данные полевых наблюдений за семейными группами
медведей показывают, что в конце июня и в июле медвежата-сего-
летки наиболее интенсивно питаются муравьями в пограничных
зонах между ельниками-зеленомошниками и зарастающими
вырубками. Здесь наиболее густо бывают расположены неболь-
шие муравейники — на луговине или моховых кочках. (Медвежата
многократно выходят кормиться на одни и те же места и
почти полностью выедают муравьев на отдельных участках,
причем экскременты их в это время имеют черный цвет,
маслянистую, блестящую пленку и довольно тяжелый трупный
91
Рис. 13. Схема строения гнезда земляных муравьев (по Длусскому, 1967) и
профиль разрушения медведем его наружного купола (показан
пунктиром):
ПХ — подземные ходы; КР — кратер; ВХ — внутренний земляной холмик;
П — подушка; ГК — гнездовая камера; НК — наружный купол
запах. Между набегами на муравейники малыши питаются
травянистой растительностью. Площадки, на которых они выедают
муравьев, на следующий год бывают заселены этими насекомыми
очень бедно, и медвежата их не посещают. Период начала
интенсивного питания сеголеток муравьями совпадает с окон-
чанием лактации у медведицы. В этот период обильно разра-
стаются зонтичные и появляются первые ягоды.
Исследования показали, что у медвежат-сеголеток, добываю-
щих муравьев из земляных гнезд, пищедобывательный стереотип
формируется в течение 2—4 дней. Этот стереотип был сходен
у всех медвежат-сеголеток (п = 7), имеющих контакт с
естественной средой в разные годы, и обеспечивал эффективную
добычу насекомых с минимальными затратами времени и
энергии. Можно утверждать, что это единственный способ пита-
ния бурого медведя животными кормами, который способству-
ет почта полному выеданию кормового компонента (муравьев)
на определенной территории.
У медвежат старше 18 мес наблюдались изменения
поведения при питании муравьями: при виде бегающих по
92
куполу муравейника насекомых подросший зверь возбуждался,
быстро накрывал разбегающихся муравьев лапами, а потом
приоткрывал их и слизывал насекомых. Нередко в порыве
возбуждения он грубо разрушал муравейник и, почти ничего
не сумев выбрать из перемешанной кучи, уходил. Такие
муравейники восстанавливались через неделю. Мы полагаем,
что сам вид разбегающихся муравьев стимулировал проявле-
ние хищнического инстинкта, и зверь резко начинал разрушать
муравейник когтями. Поедание медведями муравьев наблюдает-
ся повсеместно в пределах всего ареала [26, 36, 78, 142 и др.].
Взрослые медведи основной ущерб причиняют муравейникам
весной, а подрастающий молодняк — летом. Муравьи — высоко-
калорийный пищевой компонент, он особенно важен для
медвежат в период прекращения кормления их матерью. О коли-
честве и качестве этого корма можно судить по данным, харак-
теризующим среднюю пищевую активность медвежонка в возрас-
те 5,5 мес.
Наблюдения проводились 25 июня 1982 г. с 9 ч до 18 ч 30 мин.
В течение этого времени медвежонок раскопал 134 земляных муравейника
и один в гнилом пне. Средняя масса содержимого земляного муравейника (му-
равьи,лнчинки, куколки на момент вскрытия), по нашей выборке (п — 35), соста-
вила 2,2 г, а масса съеденных за день муравьев, их личинок, яиц и куколок —
294 г (без учета насекомых, добытых медвежонком в гнилом пне). В этот
же день зверь съел 3 яйца певчего дрозда, отыскав брошенное гнездо.
При раскапывании 134 муравейников и при 30 поедях растительности
мы зарегистрировали 33 подвижки медвежонка с явно выраженными поиско-
выми и поисково-исследовательскими реакциями. Общее время, затраченное
на поиск, составило 22 мин, а среднее время проявления одной поиско-
во-исследовательской реакции — 47 с (lim 5—180 с). На обрывание и жевание
растительного корма медвежонок затратил 1 ч 10 мни 35 с, нз иих на поедание
снытн и листьев осины — 4 мин 35 с, медвежьей дудки — 53 и прочих кормов —
13 мин. Время, затраченное на добывание и поедание муравьев из земляных
гнезд, составило 1 ч 31 мин 16 с, а на вскрытие одного муравейника н
выедание содержимого гнездовой камеры было затрачено в среднем 23 с
(lim 5—50 с).
Добывание ос. В районе Центральнолесного заповедника
гнезда ос, располагающиеся в земле, встречаются довольно
редко, и этих насекомых следует считать, скорее, случай-
ным кормом в пищевом рационе медведя.
Осиные гнезда зверь находит чаще всего в середине лета
и ближе к осени и обнаруживает их на слух. Для примера мы
приводим запись из дневника от 6 августа 1975 г.
В 19 ч 20 мин самка Катя (возраст 19 мес), спокойно пасущаяся
у края поля, вдруг закрутила головой, насторожилась, а затем бегом
направилась в сторону небольшой группы кустов, растущих в 15—17 м от края
поля. На бегу она дважды останавливалась и прислушивалась — подправляла
курс. Подбежав к кустам, стала шумно принюхиваться и, наконец, сильно
93
ударила лапами по высокой кочке. Осы, высыпавшие из кочки, громко
загудели и напали на медвежонка. Быстро, энергично работая лапами,
Катя выкопала и съела гнездо, при этом время от времени небрежно смахивала
лапами прилипшее к ее носу или веку глаза насекомое. Иногда трясла головой,
но нисколько не заботилась о теле: из-за густой шерсти тело медведя, по-види-
мому, недоступно для ос. Вся охота заняла 1,5 мин.
Добывание мышей. Мыши — один из важных для медведя
кормов. Впервые гнездом мыши подопытные медвежата заинте-
ресовались в возрасте 5,5 мес. Запах выкопанного мышиного
гнезда (пустого) оказался настолько сильным раздражителем, что
спровоцировал драку медвежат за добычу. Направленное
добывание мышей отмечалось в конце июля—начале августа
вблизи полей, засеянных овсом. Медведи часто охотятся за
мышами на овсяном поле, сенокосных и зарастающих кустар-
ником лугах. На полях они иногда выкапывают очень глубокие
ямы, добираясь до мышиных гнезд, а на лугах задирают дерн
целыми пластами. Поведение подопытных медвежат не отличалось
от поведения диких медведей, добывавших мышей (визуальные
наблюдения, в том числе с помощью прибора ночного видения).
При охоте медведя за мышами наблюдаются своеобразные
элементы поведения, характерные для собачьих: иногда, заслы-
шав движение мыши, зверь поднимается на задние лапы,
а потом резко бьет передними в одну точку так, как это делают
собаки и лисицы, выбивая мышь. Обычно добычей медведя
становятся детеныши, не способные убежать из гнезда.
Взрослых мышей он ловит нечасто. Вскрытое гнездо с мышатами
зверь накрывает одной или двумя лапами, а затем, приоткрывая
лапу, достает их по одному и ест.
Приходилось видеть, как повзрослевший медведь во время кормления
вдруг замирал, медленно поворачивался и внимательно смотрел в одну точку.
Напряженный вид его выражал предельное внимание. Но вдруг, подобрав-
шись, он делал бросок вперед, далеко вытянув передние лапы. Вряд лн
этот бросок можно было назвать изящным: медведь падал при этом на
живот и вытягивал задние ноги голыми подошвами наружу. Однако перед-
ними лапами он точно накрывал место, откуда доносился писк мыши (старая
мышь ускользнула, а под тонким слоем рыхлой земли оказалось гнездо,
и медведь быстро съел находившихся там мышат).
Наибольшее количество успешных охот подопытных медведей
на мышей приходилось на нажировочный период (рис. 14).
Определяется это, на наш взгляд, высокой численностью мышей
в это время вблизи пашен. В Калининской обл. численность
полевок (основной вид добычи) может составлять около 80%
среди другой живности пашен, особенно много этих зверьков
у полей, засеянных овсом (Башенина, 1962). Мы неоднократно
отмечали обходы медведями овсяного поля с целью добычи
мышей. Такие обходы довольно часто приносят успех, во многих
94
о о a oi — ................— — — з
Рис. 14. Охота медведя на мышей в нажнровочный период:
1 — динамика образования мышиных гнезд; 2 — время,
затраченное на раскапывание одного гнезда; 3 — успеш-
ность добычи
местах можно видеть выкопанные зверями ямки с остатками
гнездостроительного материала мышей.
Мышей и их гнезда хищник обнаруживает при помощи
обоняния и на слух. Мощные лапы, вооруженные когтями,
позволяют ему быстро вскрывать мышиные ходы, выкапывать
гнезда с приплодом. В поведении медведя, добывающего
мышей, иногда можно наблюдать элементы хищнического поведе-
ния, характерные для собачьих, — мышкование.
Добывание жнвотных-норннков. Здесь имеет значение роющая
деятельность медведя. Отдельные звери столь усердно копают
грунт, что выкапывают большие ямы и даже целые траншеи,
добираясь до хозяев норы. Наиболее часто от медведя стра-
дают суслики и сурки [26, 32, 44, 149 и др.[, реже барсук [26,
33]. Нам известен случай гибели барсука от медведя на овсяном
поле: хищник убил крупного самца, но есть его не стал. Отме-
чены случаи разрушения медведем бобровых нор, разорение
хаток бобра, а также раскапывание жилых нор ондатры.
Интересно отметить факт раскапывания нор ондатры от уреза
95
воды к гнездовой камере, что позволяет медведю ловить
выбегающих из гнезда животных. Адаптация эта сформиро-
валась, скорее всего, под воздействием ольфакторных сигналов,
исходящих от входа в нору (вылазы ондатры, тонкий слой
почвы у входа). Эту адаптацию не следует рассматривать
как специальное приспособление медведя, обеспечивающее ему
успешную добычу ондатры в гнездах. Точно так же медведь ’
раскапывает почти все другие норы животных-норников (от.
входа к гнездовой камере). Исключение составляют лишь
случаи, когда зверь при помощи обоняния обнаруживает
гнездо под тонким слоем почвы, через который проникает
запах жилой камеры (это часто наблюдается при раскапывании
гнезд полевок).
Охота на птиц. Птицы в питании медведя имеют небольшое
значение [26, 36, 78, 128, 142], однако в отдельных районах,
например в Прибайкалье, весной они могут составлять до
14% пищевого рациона этого зверя [137].
Наблюдая в продолжение нескольких лет за развитием
медвежат в условиях естественной среды, мы отмечали пое-
дание ими птенцов соловья, яиц (из брошенного гнезда) и
птенцов глухаря (п — 2) после интенсивной охоты за выводком,
яиц певчего дрозда (из брошенного гнезда) и его птенцов из
второй кладки, а также трупов различных птиц, иногда муми-
фицированных. Случаи эти можно считать единичными. В весен-
ний и весенне-летний периоды в начале питания травянистой
растительностью медведи размещаются в биотоп ах, имеющих дос-
таточно высокую освещенность, что обеспечивает прогрев почвы
и быстрое прорастание трав. В это же время большинство птиц
гнездятся в густых кустарниках и кронах деревьев, поэтому их
гнезда лишь изредка могут оказаться в пределах кормового
участка медведя.
Чаще других эти хищники находят гнезда рябчиков (п = 12)
в разреженных березняках и куртинах сероольшаников. Но и в
этих биотопах звери придерживаются открытых полян, а ко
времени начала вегетации в березняках и сероольшаниках.
травянистой растительности, когда сюда заходит кормиться
медведь, выводки рябчиков уже покидают гнезда (птенцы
рябчиков очень быстро начинают летать и становятся недо-
ступными для медведя).
Нам приходилось наблюдать и отрицательную реакцию
пятимесячного медвежонка на запах жилого гнезда соловья.
После того как один из медвежат свалил гнездо и съел уже
двух птенцов, подошедший медвежонок, едва понюхав- гнездо
(там были еще два птенца), резко отдернул голову, отскочил
в сторону и больше не подошел к гнезду. Подобную реакцию
S6
мы неоднократно наблюдали у медвежат при контакте их с
гадюкой, лягушкой и жабой. По-видимому, запах гнезда или
сам вид птенцов в отдельных случаях может вызвать у
медвежонка пассивно-оборонительную реакцию, которая тормозит
пищевое поведение.
С конца мая или в начале июня медвежата-сеголетки
начинают интенсивно лазать по деревьям, и это сопряжено
с наиболее ярким проявлением игрового поведения. Вероятность
контакта медвежонка с птичьими гнездами, расположенными
на деревьях, в это зре.-дя наибольшая. Однако большинство
птенцов первой кладки уже покинули гнезда. Позже, в конце
июня—первой половине июля, медвежата лазают на деревья
уже редко, так как полностью переходят на самостоятельное
питание, и основное время периода активности тратится на
разыскивание пищи, основу которой составляют травянистая
растительность и муравьи. Медведи в возрасте старше года
лазают на деревья нечасто. В этой связи разорение медве-
жатами гнезд птиц, имеющих вторую кладку, маловероятно.
Размещение птицами лесной зоны своих гнезд в биотопах,
не имеющих запасов кормов для медведя в период кладки
и вывода ими молодняка, можно рассматривать как адаптивный
механизм взаимодействия пернатых и хищника. То же можно
сказать о смещении сроков второй кладки у птиц на период
спада активности игрового поведения у медвежат.
Следует отметить тот факт, что ежегодно весной взрослые
медведи встречаются ранним утром на глухариных токах
Возможно, их привлекают сюда токующие птицы, которые
бегают по земле и иногда могут приблизиться к затаившему^
зверю. Однако случаи добычи весной медведем глухарей на тою
в центральных районах европейской части нам неизвестны
Есть сообщение, что в Тюменской обл. медведи весной тож
обычны в местах концентрации рябчика и на глухарины
токах [11], но никаких подтверждений успешной их oxoti
на этих птиц нет.
Зак. 11-7
РАЗМНОЖЕНИЕ
Спаривание у медведей происходит в период, когда они
имеют низкую упитанность. В развитии зародышей наблюда-
ется задержка (латентная фаза). Детеныши рождаются в берлоге
в середине зимы. В этот период медведица-мать не питается.
Семья покидает берлогу ранней весной и начинает кочевать
по лесу, когда едва появляются первые проталины, а значит,
и первые корма.
При внимательном рассмотрении взаимосвязей семейной
группы медведей со средой обитания вызывают удивление
тончайшие адаптации этого вида к существованию в сравнитель-
но суровой и бедной кормами лесной зоне. Брачный период
длится около месяца, при этом даже в одном районе наблю-
даются значительные отклонения в сроках сближения половых
партнеров и распада супружеских пар. Образование пар может
происходить значительно раньше того периода, когда самка
приходит в состояние эструса. При этом самец и самка живут
вместе иногда 12—15 дней. Эта особенность брачного поведения
вносит свои коррективы в определение наблюдателями сроков
гона у медведей. Вполне возможно, что период спаривания
зависит от географического размещения популяции. Такое пред-
положение высказывал еще в 1934 г. С. В. Гуляев, наблю-
давший половое поведение этих зверей в Московском зоопарке.
Однако наиболее вероятны широкие расхождения в сроках
перехода самок конкретной популяции в состояния предэстраль-
ное и астральное, что и определяет значительную продолжи-
тельность брачного периода в пределах даже одной популяции.
На Камчатке и в Магаданской обл. сроки гона медведей
приходятся на конец мая—начало июля [19, 95], на Сахалине
и Дальнем Востоке — май, июнь и август [12, 22, 24], в рай-
оне оз. Байкал — июнь—июль [137], Алтайском крае — конец
мая—июль [128], Восточной и Западной Сибири — июнь—июль
[93], в центральных областях Нечерноземной зоны — июнь
[100] и июль [53], на Тянь-Шане, Кавказе, в Карпатах и
Прибалтике — конец мая—июнь [6, 32], Карелии — в основном
июнь и июль (Данилов, Русаков, 1979).
98
В период гона медведи лесной зоны ведут себя довольно
осторожно (в отличие от других зверей) и очень редко
попадаются человеку на глаза. В это время наблюдается
повсеместное возрастание активности самцов и самок. Самцы
интенсивно метят деревья-маркеры, наносят следовую метку на
тропу, которой пользуются [100, 102]. В тех местах, где
впервые сходятся самец и самка, нередко можно видеть
заломленные молодые деревца и кустарник, следовые метки, фе-
калии зверей. Иногда такие сближения проходят отнюдь не
безобидно. Мы неоднократно наблюдали в местах объеди-
нения самца и самки клочья вырванной шерсти, иногда сильно
заслюненной, а однажды обнаружили два лоскута шерсти,
выдранной вместе с кожей. По следам на траве, субстрате
можно было определить, что медведи бегали друг за другом,
останавливались, кружили на месте.
Обнаруженные клочья шерсти позволяют предполагать, что
страдает в основном самка (остевые и направляющие волосы
у нее значительно тоньше), но изредка попадались и отдельные
клочки волос самца.
Иногда процесс сближения половых партнеров длится не-
сколько дней, причем инициатором здесь выступает самка.
В Центральнолесном заповеднике мы наблюдали (по следам)
за сближением самца (ширина плантарной мозоли 14 см) и
самки (12 см) в течение 5 дней (8—12 июня) в районе урочища
Васино. Повсеместно поднявшаяся к этому времени трава
позволяла вытропить некоторые отдельные ходы зверей и пред-
ставить достаточно достоверную картину их поведения.
Самка вышла на поисковую тропу самца днем и прошла по ней около
150 м, а затем вдруг круто развернулась и большими прыжками убежала.
Как потом оказалось, она подошла на 20 м к лежке самца, который вскочил
и прыжками выбежал на ее след. По следу он прошел шагом 25 м. Самка
убежала за 400—450 м от места встречи с самцом, и след ее потерялся.
Чтобы не пугать медведей, мы пришли на это место через день, 10 июня.
На поляне значительно прибавилось троп. Вытрапливая ходы, мы наткнулись
на лежащего самца, который встал, несколько раз фыркнул, а потом спокойно
ушел в чащу. Самку удалось обнаружить случайно в 1 —1,2 км от урочища
на небольшой поляне у края болота. Тропление ее следов II июня показало,
что она несколько раз ходила вдоль болота по направлению к урочнщу,
петляла по лесу, делала тупиковые ходы. На следующий день (12 июня)
медведи вдвоем ушли за 2 км от урочища в разреженные березняки
с многочисленными полянами, густо зарастающими травой, и здесь их следы
потерялись, возможно, звери прошли еще дальше (рис. 15).
Анализируя материалы тропления (в этих угодьях другие
медведи не наблюдались), мы пришли к выводу, что самец
сделал хорошо заметную поисковую тропу (вытроплено 6 км
его следа) вдоль болота Старосельский мох, но постоянно
обитал в урочище Васино, где и кормился. Самка пришла
7*	99
с
ЛЕЖКИ САМЦА
'“'оУ О, ЗАКУСТАРЕННЫЙ ЛУГ	СМ ОБЪЕДИНИВШИЕСЯ САМЕЦ И САМКА
<ft V V
--------ДОРОГА	уу СЛЕДОВЫЕ МЕТКИ
ТРОПЫ МЕДВЕДЕЙ
ш _ ДВИЖЕНИЕ СУПРУЖЕСКОЙ ПАРЫ
Рис. 15. Схема сближения половых партнеров в период гона с 9 по14 июня 1976 г.;
ширина плантарной мозоли у самца 14 и у самки 11,5 см
к самцу по его следам, но сблизиться с ним не решалась и
каждый раз, услышав, как он приближается, далеко убегала.
Самец определил по следу, что около него ходит самка, и
стал метить место своего обитания: выкатался, оставив на
субстрате свой запах, поцарапал землю когтями около катали-
100
ща, заломал елочку, покусал и поцарапал когтями ствол,
здесь же у него произошла дефекация, и около фекалий он
сделал следовую метку. Царапанье земли когтями мы неодно-
кратно наблюдали и у подопытных медвежат-самцов, которые
хотели завладеть добычей другого медвежонка. При этом зверь
царапал землю около чужой добычи, постепенно приближаясь
к ней, издавал звуки, которые можно расценить как подтвер-
ждающие решительность нападения, иногда между противника-
ми возникали и драки.
Своеобразное царапанье медведем земли представляет собой
элемент демонстрационного поведения и проявляется в период
повышенного возбуждения. Каталище, фекалии, следовые мет-
ки, закусы и задиры — это опосредованные сигналы социального
поведения, и предназначены они для сохранения и передачи
информации о конкретной особи [102]. Все сигналы, воспроиз-
водимые самцом в период гона, являются показателем сильного
возбуждения его нервной системы, своеобразной ответной
реакцией на внешние раздражители (присутствие других
медведей, в том числе и самки). Информативные сигналы
значительно облегчают сближение самки с самцом. Предвари-
тельное их знакомство происходит через посредство различных
меток с запахом самца.
9 июня 1974 г. и 13 июня 1977 г. мы наблюдали (визуально) медведей,
одни из которых был крупным, а другой средних размеров. Наблюдения
были кратковременными (в лесной зоне видеть медведей приходится редко),
но по размерам и поведению зверей можно было определить, что это были
самка и самец. В обоих случаях впереди быстро, почти бегом, шла самка,
а за ией самец. Как только он вплотную приближался к ней, она резко
оборачивалась и, оказавшись с ним нос к носу, приседала, чуть приподни-
малась на задних лапах и широко открывала пасть, не оскаливая, однако,
зубы. Одновременно, чуть осаживаясь назад, широко открывал пасть и самец.
Таких своеобразных моментов приближении друг к другу с одновременным
открыванием пасти в ходе наблюдений в первом случае было 2 (1974 г.)
и во втором 3 (1977 г.).
Такую же реакцию — пасть в пасть — мы наблюдали осенью у впервые
случайно встретнвшкхси в вольере медвежат, один из которых был лончак
(самец), а другой сеголеток (самка). Они явно стремились к обоюдному
знакомству, но как только приближались друг к другу, чтобы обнюхаться,
непременно встречались иос к носу и прн этом широко открывали пасти. Нако-
нец, старший медвежонок ие выдержал, рявкнул и убежал. Снимок двух
медведей — один перед другим и оба с открытой пастью — был также
помещен в газете «Сельская жизнь» от 16 февраля 1982 г.
Указанные синхронные элементы поведения медведей при
сближении являются своеобразным механизмом, призванным
снижать стрессовое напряжение, и у половых партнеров они
могут выступать как действия, направленные на достижение
своеобразной гармонии, обеспечивающей образование супружес-
кой пары. (Элементы синхронного поведения широко распро-
101
странены в природе и направлены на снижение внутривидового
социального напряжения и обеспечения половых взаимодей-
ствий.)
В 1977—1980 гг. в районе заповедника мы наблюдали
за одним и тем же медведем (самкой) весной после выхода
из берлоги и в течение лета. Первые три года он ложился
в берлогу в определенном квартале заповедника (установлено
троплением «в пяту»), а летом обитал в трех смежных квар-
талах. В 1978 г. в период гона нам удалось установить, что
медведица несколько раз активно ходила, передвигаясь в отдель-
ных местах бегом, взад-вперед по лесной дороге на расстоя-
ние 3,5 км в течение 6 дней, а затем надолго задержалась на
одном месте. Других медведей с шириной плантарной мозоли
11 см в этих угодьях в то время мы не встречали. В 1979 г.
эта же медведица в период гона ходила в урочище Красное
вдвоем с самцом (ширина мозоли 14 см), а в 1980 г. у нее уже был
медвежонок. М.ы полагаем, что именно эта медведица держа-
лась с самцом в период гона в том же урочище в 1985 г.,
так как передвижение ее по участку очень точно совпадало
с теми тропами, которыми пользовалась наблюдаемая нами
самка в 1977—1980 гг. (ширина плантарных мозолей у
самки 12,5 и самца 15 см).
Поведение самки в 1978 г. в период гона показывает, что
она сильно беспокоилась несколько дней, по-видимому была
в состоянии эструса, но сближения с самцом у нее не произошло.
На следующий год она участвовала в гоне и дала первый
приплод. Самостоятельно в берлогу медведица легла в 1976 г.
Поскольку самостоятельную жизнь медведи центральных
районов европейской части начинают в возрасте 1,5 лет,
можно заключить, что наблюдаемая медведица родилась в
1975 г. В возрасте 3,5 лет у нее, возможно, наблюдались
элементы полового возбуждения, но в гоне она участвовала
только в возрасте 4,5 лет и родила на пятом году жизни.
При работе с подопытными медвежатами мы наблюдали
у самки, которой было 2 года 5 мес, несколько повышенное
возбуждение, однако оно быстро прошло, поэтому у нас нет
оснований относить его к половому.
Анализируя описанное поведение медведей в период гона,
мы пришли к выводу, что первое сближение половых партне-
ров у них происходит по инициативе самки, которая должна
побороть страх перед взрослым медведем-самцом. Избегание
запаха самца в определенное время служит основным факто-
ром, способствующим разрыву детеныша с матерью. Эта реакция
избегания достаточно стойкая и является гарантией сохранения
молодняка от возможного нападения взрослых особей. Известно,
102
что каннибализм у медведей отмечается во всех регионах
[51, 58, 82, 130, 149 и др.].
Ко времени первого непосредственного контакта молодой
медведицы с самцом у нее должны произойти существенные
физиологические изменения в организме, отражающиеся на общем
ее состоянии, психике, обеспечивающие торможение реакции
избегания самца. Внешние признаки такого изменения в поведении
самки, как мы показали, можно наблюдать у зверей в возрасте
3,5 лет. Завацкий П. Б. указывает на изменение ширины
слоя цемента в корне зуба самок с четвер!ого года жизни,
что может являться своеобразным сигналом общих перестроек
в организме; он считает, что по этому признаку можно судить
о наступлении половой зрелости у бурого медведя.
Из приведенных примеров становится очевидным, что первое
рождение молодняка у самок происходит на четвертом или
пятом году жизни. Более раннее их спаривание (в возрасте
2,5 лет) в естественных условиях маловероятно. К моменту
рождения детенышей медведица уже хорошо знакома с районом
обитания, размещением сезонных кормов, угодий, часто посе-
щаемых человеком, и, главное, обладает уже необходимой
силой для защиты потомства. Знание местности и опыт позво-
ляют ей накапливать жировые запасы, достаточные для зимовки
и выращивания потомства.
В 1974—1976 гг. мы наблюдали за поведением самки в зоне покоя
в заповеднике. В 1974 г. к 10 июня самец (ширина плантарной мозоли
15 см) сделал хорошо заметную поисковую тропу в двух смежных кварта-
лах. На тропе имелись следовые метки, оставленные зверем на возвышен-
ных сухих местах. Деревья-маркеры у пересечения просек, а также у ручьев,
полян тоже были помечены медведем. 12 нюня на этот участок вышла медве-
дица с двумя медвежатами-лончакамн, которые сразу же отошли от нее.
Их следы наблюдались в пойме Горбуновского ручья до 28 июня. Самец с
самкой объединились в тот же день и вышли вдвоем к урочищу Пустошка.
Здесь они кормились сочными травами в пойме ручья Осниовка и отдыхать
ложились рядом. Свежие следы самки мы не могли отыскать уже 16 июня,
хотя самец оставался на месте. Регулярные обходы в зоне покоя позволили
установить, что следов самки в этой зоне больше нет.
В 1976 г. картина повторилась чуть ли не во всех деталях. Самка
пришла 9 июня иа это же место с двумя лончаками, которые сразу
отошли от нее н стали кормиться вдоль старой дороги в урочище
Горбуновка. Самец объединился с самкой, и онн жили вместе 4—5 дней
в разреженном еловом лесу около р. Тюдьмы, а затем оба ушли из этого
района. 15 июня мы зарегистрировали следы этого самца на пограничной
просеке заповедника в урочище Новики. Замеры отпечатков лап зверей и
сходная картина поведения показывают, что в разные годы мы наблюдали
одних и тех же особей. Спокойное поведение партнеров в период образования
супружеской пары обусловлено знакомством их друг с другом (с запахом
и внешним видом).
Образование супружеской пары знакомыми партнерами имеет,
несомненно, свои преимущества, так как снимаются значительные
103
внутривидовые социальные напряжения, происходит своевремен-
ное спаривание партнеров, наилучшее сохранение молодняка,
отошедшего от матери. В случае преследования самцом
убегающей самки, что обычно наблюдается у медведей в период
гона (Грачев, 1977), возбужденный партнер может выходить
на участок, занятый отошедшим молодняком, и возможно напа-
дение его на молодых.
В период гона возможно нападение самца не только на
медвежат, но и на самку. Чаще медведица в период гона
ходит с одним самцом [32, 128 и др.], но наблюдаются
преследования ее и несколькими самцами [12, 111 и др.].
За период работы с 1970 по 1986 г. в Калининской обл.
мы ни разу не видели, чтобы в период гона с самкой ходили
несколько самцов. Нет таких сообщений и от корреспон-
дентов. Можно предположить, что определенное значение
в данном случае имеет плотность медведей в популяции и
наличие в ней взрослых самцов-производителей. Именно такие
самцы, имеющие высокую активность, вступают в конкуренцию
за участок, который интенсивно метят и охраняют. По нашим
наблюдениям, имеет место смещение на таком участке одного
самца другим, более сильным. Следов драк между медведями
в период гона мы не наблюдали, очень редко можно слышать
и рев медведей в это время.
Вполне очевидно, что значительный яо площади индивиду-
альный участок (700—800 га) во время гона отграничивают
самые сильные, активные, крупные и наиболее крупные самцы.
К концу мая, когда начинается распределение участков
между самцами, звери почти полностью теряют жировые запасы.
От упитанности зверя зависит не только степень его двигательной
активности, но и способность к участию в размножении.
Вещества, содержащиеся в жировой ткани, в частности запасы
токоферола (вита*мина Е), необходимы для гонадотропного
процесса и определяют половую готовность (потенцию) самца
к спариванию [55]. Особое значение в этой связи имеют запасы
у медведя бурого жира (основного аккумулятора токоферола),
который расходуется в последнюю очередь (рас. 16).
Таким образом, весенний период в жизни бурых медведей
не следует считать критическим, отражающимся на благополу-
чии конкретной популяции: дожившие до весны медведи обычно
не погибают.
Самки при равных с самцами кормовых условиях способны
накапливать большее количество жира по отношению к общей
массе тела. Различные по размерам и массе медведи могут
в единицу времени потреблять практически равное по объему
количество определенного корма. В этой связи молодняк и
нм
-----t 0 0 0 0 2	—X—X-  3	♦
Рис ili. Намшлсние и потеря жировых запасов бурым медведем в
течение года (усредненные многолетние показатели):
/ берый жир: 2 подкожный жир; 3 — внутрибркминой жир;
>'	|'ЗМ1’неш«- обшей массы жировых запасов
самки имеют явное преимущество, так как затраты энергии
на физиологический обмен в организме у них будут значительно
меньшие ввиду меньших размеров их тела. Медведицы-матери,
водящие сеголеток, рано прекращают лактацию [12 и др.] и имеют
равную с другими медведями возможность накопления жира
в нажировочный период, что обеспечивает им зимовку и пере-
живание весеннего голодного периода, а также подготовку
к предстоящему спариванию.
Мы уже отмечали, что самки с молодняком и молодые
медведи выходят из берлог поздно, уже по проталинам,
и имеют возможность подкармливаться. Поздний выход из
берлог позволяет этим медведям сохранить запасы энергии,
105
так как передвижение по снегу в бескормный период
требует от зверя значительных энергетических затрат. Участво-
вать в гоне могут только здоровые и хорошо упитанные
звери — эта особенность была отмечена и для камчатских медве-
дей [19], которые наиболее доступны для наблюдения. Интенсив-
ность размножения после неурожайного года (возможности
осенней нажировки низкие) бывает невысокой: на плодовитость
оказывает влияние обеспеченность медведей кормами (Новиков,
1956).
В популяциях, имеющих низкую плотность населения, даже
в период гона внутрипопуляционные социальные взаимоотношения
не достигают высокого антагонистического напряжения. Это
подтверждается хотя бы тем фактом, что в разреженных по-
пуляциях элементы опосредованной сигнализации бывают выра-
жены слабо, деревья-маркеры встречаются редко. В условиях, где
отдельные взрослые индивидуумы не испытывают постоянного
воздействия других особей, у них не проявляется тенденция
к оседлости на «своей» территории, и перемещения медведей
в период гона могут быть значительны. На след самки, находя-
щейся в состоянии эструса, могут выходить отдельные самцы,
и приоритет определяется правом наиболее сильного. Даже
в том случае, когда плотность такой популяции начнет
возрастать и усилится маркировка территории, подобное пове-
дение зверей в период гона будет еще наблюдаться достаточно
долго ввиду формирования традиционных форм поведения,
характерных для определенного региона. Однако -,исло самцов,
следующих за самкой, по мере роста показателей плотности
популяции должно сокращаться.
Рождение медвежат. Наиболее часто медвежата рождаются
во второй-третьей декаде января, однако даже в пределах
одного региона возможны значительные отклонения от этих
сроков. В районе Центральнолесного заповедника нам известны
случаи рождения медвежат в середине декабря; одна из
добытых в середине февраля медведиц была беременна.
На Северо-Западе СССР медвежата рождаются в янва-
ре-феврале, а в некоторых областях, например в Мурманской,
известны случаи рождения молодых в марте (Данилов, 1979).
В Московском зоопарке сроки спаривания у различных пар
в разные годы могут изменяться, но обычно приходятся на
май—июнь, беременность длится 230—240 дней, а рождение
молодых приходится на декабрь-февраль [94]. Есть и другие
данные этого зоопарка: продолжительность беременности 195—
210 дней, а роды в конце декабря—январе (Данилов, 1979).
В Ленинградском зоопарке продолжительность беременности мед-
ведиц от 152 до 227 дней.
106
Установлено, что сроки спаривания влияют на продолжи-
тельность беременности: при позднем покрытии самок период
беременности уменьшался (Данилов, 1979). Есть также сооб-
щения о повторных спариваниях медведей в Московском
зоопарке, но сроки рождения медвежат от этого не зависели.
Данные о сроках спаривания и рождения молодняка мед-
ведей мы рассматриваем на примере Киевского зоопарка;
медвежат у самок там забирали ежегодно, поэтому спари-
вание происходило тоже ежегодно (табл. 15).
В Киевском зоопарке медведи спаривались многократно иа протяжении
всего указанного периода, а у Малыша и Куклы в 1981 г. в период с 7
апреля по 19 июля спаривание наблюдалось ежедневно. В 1982 г. Киопа
родила 4 детенышей. Вместе с ией в берлоге была закрыта самка Матильда,
у которой не было медвежат. Матильда иногда перетаскивала какого-нибудь
из медвежат к себе, но он начинал кричать, и Кнопа забирала малыша
к себе. Драк из-за медвежат между самками не было.
В 1982 г. с Гарри спаривались обе эти медведицы и родили каждая
по 4 медвежонка в одной берлоге. Вели себя самки мирно. Медвежат
у них забрали 25 февраля.
Подобное поведение наблюдалось в Московском зоопарке (Гуляев, 1934),
когда самки Зоя и Берта залегли вместе в снежную яму. 8 января Зоя
родила 2 медвежат. Берта относилась к ним, как мать. Самок разделили.
Зою поместили с медвежатами в отдельную клетку, но она не обращала
на детей никакого внимания, а Берта сильно рвалась к ним. Самок снова
объединили. Берта стала ухаживать за малышами, устроила гнездо, и
Зоя обратила, наконец, внимание на своих детей. В гнезде самки легли
морда к морде, а медвежата расположились между ними. 16 января родила
Берта. Отогнать самок от медвежат было невозможно. 18 и 21 января
медвежата Зои пали. Интересно отметить, что спаривание этих самок с двумя
самцами в мае 1932 г. оказалось безрезультатным — потомства ие было,
тогда как спариваясь с одним самцом, они давали приплод.
После выхода из берлоги медведицы способны отличать
чужих детенышей от своих по запаху, а возможно, и по внешнему
виду. Объединение разносемейных медвежат в одну семью
с медведицей-матерью маловероятно. Для черного медведя
(Ursus amerikanus L.) случаев естественного «усыновления»
не зарегистрировано (по данным радиотропления). Из 24
подложенных в разные берлоги медвежат 22 были приняты
самками. Из осиротевших медвежат, подсаживаемых к семье во
время выхода ее из берлоги и после того, как семья покинула
ее, был принят единственный. Малорезультативными оказались
подсаживания осиротевших медвежат к отловленным и обез-
движенным медведицам-матерям: из 5 подсаженных медвежат
был принят только 1 [257, 262].
Из приведенных примеров видно, что находящиеся в берлоге
самки не отличают своих детенышей от чужих, и их материнское
поведение распространяется на всех детенышей в равной мере.
В природе известны случаи залегания в одну берлогу
107

нескольких медведей [19]. При этом наиболее вероятно зале-
гание родственников, знакомых с запахом друг друга. Самка
в такой группе может оказаться беременной, хотя многие
исследователи отрицают такую возможность. Известен случай
нахождения в одной берлоге самки, 3 медвежат и пестуна
(Дулькейт, 1964).
Терпимое, а тем более заботливое отношение к новорож-
денным в берлоге является, по-видимому, своеобразной видовой
адаптацией [28], обеспечивающей наилучшее выживание потом-
ства.
Адаптацию следует рассматривать как элемент сложной био-
логической формы материнского поведения, выраженной у особей
разного пола и проявляющейся не только во время нахождения
семьи в берлоге, но и после выхода из нее.
О существовании заботливых нянек-пестунов в семье медве-
дей известно [25, 31, 128 и др.], однако повсеместно явление
это редкое. В последние годы в районе Центральнолесного
заповедника мы имели возможность наблюдать 3 семьи медведей
с пестуном: в первой и второй было по 2 и в третьей 3 сеголетка
(самка из последней семьи имела ширину плантарной мозоли
12 см).
Третья семья была нами зарегистрирована в 1985 г. в рай-
оне дер. Замошье. В 1984 г. здесь же мы обнаружили мед-
ведицу (ширина плантарной мозоли 12 см) с тремя мед-
вежатами-лончаками. Вполне вероятно, что в 1985 г. это бы-
ла та же медведица с приплодом 1985 г. и пестуном, родив-
шимся в 1983 г. Внимательное тропление этой семьи в течение
5 дней не позволило нам выявить каких-либо особых форм
поведения медведицы-матери и пестуна по отношению к сеголет-
кам.
Наблюдая в течение многих лет за семейными группами
медведей, мы не обнаружили никаких специальных действий
самок по отношению к молодым, которые говорили бы об
особой охране молодняка (в июле-августе) или о деятель-
ности, направленной на его обучение.
Поведение всех членов в семьях с пестунами также было
обычным.
Во всех известных нам случаях у медведиц, добытых в берло-
гах, было обнаружено по 3 медвежонка или эмбриона (табл. 16).
Следует подчеркнуть особо, что в продолжение всего периода
полевой работы с 1970 по 1986 г. случаев регистрации медведицы
с тремя и одним медвежонком немного, а семью с четырьмя
медвежатами-сеголетками мы зарегистрировали лишь однажды
в 1973 г.
109
16. ПОЛОВОЙ СОСТАВ МЕДВЕЖАТ И ЭМБРИОНОВ У МЕДВЕДИЦ, ДОБЫТЫХ
В БЕРЛОГАХ (В РАЙОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА)
Число, месяц и год добычи	Пол и масса, кг	Примечание
17.XII/64	2 0,47; g 0,51; 6 0,42	Родились 14—16 декабря
12.11/66	S'0,43; rf 0,45; S 0,52	Полностью сформировавшиеся
26.XII/72 28.Ш/74	2 2,8; 2,9; S 1,9	эмбрионы То же
15.1/75	2 0,54	Новорожденная самочка
19.XI/77		расплющена на ложе н остатки еще одного детеныша обнаружены в колбе прямой кишки Эмбрионы величиной с
10.1/78	—	грецкий орех в рогах маткн Неизвестны
РАЗВИТИЕ МОЛОДНЯКА ДО РАЗРЫВА
СЕМЕЙНЫХ СВЯЗЕЙ
Медвежата при рождении весят около 500 г, они слепые, с за-
крытыми ушными проходами, сквозь редкую и короткую шерстку
просвечивает розоватое тельце. Голые, красноватого цвета
ушные раковины, белесые коготки и розоватые подушечки
лап как бы подчеркивают всю беспомощность появившегося
на свет существа. Но, едва обсохнув, такой детеныш уже
удивительно цепко держится, и его с трудом можно оторвать
от руки. Это и понятно. Медведица-мать кладет новорожденного
под мышку передней лапы или в пах, к соскам (рис. 17).
А так как у нее рождается несколько медвежат, то уделить
внимание всем сразу она не может. Вот и держится
новорожденный цепкими коготками за шубу матери, чтобы не
упасть на холодное ложе берлоги, где он неминуемо погибнет.
В пахах и подмышечных впадинах шерсть у медведицы редкая,
а жировая прослойка очень тонкая, так что эти места наилучшим
образом прогреваются теплом тела. Выходит, что размещаются
медвежата в самых теплых местах.
Растут малыши довольно быстро. На 14-й день шерсть
их становится густой, в длину 5—8 мм, на 16—18-й
открываются уши и раковина покрывается пушком, а на 30-й
открываются глаза. Мать старательно вылизывает детенышей,
массажирует языком животики и анальную область, что способ-
ствует испражнению. Без такого массажа они до возраста
1,5 мес обойтись не могут.
НО
Рис. 17. Расположение сосков и млечных желез (пунктиром)
на теле медведицы
Двухмесячным детенышам медведица уделяет значительно
меньше внимания. Подросшие медвежата активно передвигаются
и играют, у них очень сильно выражен в это время рефлекс
сосания. Например, в неволе такие медвежата сосут любые
предметы: пуговицы, прутья решетки, край блюдца, свои
лапы, обсасывают уши друг друга. Этот рефлекс является
мощным стимулом, поддерживающим связь детенышей с матерью.
Но терпение медведицы небезгранично, и бывает так, что
она ложится на живот, прикрывая соски от настойчивых
домогательств детей. Малышам ничего другого не остается,
как устроиться рядом с ней на холодном полу берлоги.
Конечно, они могут прислоняться к матери сбоку и даже
влезают на нее сверху, но шерсть у медведицы в этих
Ш
местах плотная, густая, и, хочешь не хочешь, приходйтся
малышам принимать холодные «ванны». Видно, самой природой
предусмотрен период закаливания медвежат в берлоге, подго-
товка их к выходу из убежища, когда в лесу еще лежит снег,
повсюду лужи и найти сухое место бывает непросто.
К моменту выхода семьи из берлоги медвежата весят
3—4 кг, изредка больше, и способны следовать за матерью
по лесной чаще. Медведица с молодыми поздно выходит
из берлоги, лишь изредка самки с сеголетками решаются
выйти по большому снегу (только по крепким настам,
когда семья может быстро пройти к местам, рано освобожда-
ющимся от снега). Такие выходы мы наблюдали в Енисейской
тайге. Обычно семья медведей перемещается очень медленно,
с частыми остановками (рис. 18). На солнечных освободив-
шихся от снега полянках или в разреженных лесах медведица
ложится на бок, а нередко и на спину и греет медве-
жат, которые тут же забираются в знакомые им теплые
места.
Таким образом, и после выхода семьи из берлоги продол-
жается закаливание малышей. Слабые обычно не выдерживают
столь жесткого режима и погибают, поэтому в семье остаются
только здоровые жизнестойкие медвежата. Возможно, именно
в самом раннем возрасте у этих зверей формируется способ-
ность организма стойко противостоять всем невзгодам естест-
венной среды.
Мы наблюдали, как медвежата второго года жизни, только
что покинувшие берлогу, с удовольствием шли по воде ручья,
едва пробивавшегося сквозь толщу снега, купались в ледяной
воде, играли, радуясь простору и свету после долгого зимнего
заточения в берлоге.
Внутрисемейная связь у медведей поддерживается через
звуковую сигнализацию, визуально и через способность отличать
членов семьи по запаху.
Кормит медведица своих детенышей до конца июня—начала
июля. К этому времени у молодых формируются сложные
пищевые взаимосвязи со средой обитания, завершается форми-
рование основ оборонительного поведения, они приобретают
определенную степень самостоятельности, и в случае опас-
ности медведица теперь старается их увести. Однако нередко
она оставляет их одних и убегает, не пытаясь защищать,
как это бывает весной или в самом начале лета. Медвежата
в этом возрасте уже сами способны избежать многих опас-
ностей. Материнский инстинкт медведицы претерпевает к этому
времени определенные изменения, и роли в семье меняются.
Теперь уже медвежата в силу своей особой привязанности
Н2
Рис. 18. Схема тропления медведицы с медвежатами-сеголетками
после выхода семьи из берлоги, с 9 по 13 апреля (Централь-
нолесной заповедник, 1977 г.)
к матери повсюду следуют за ней или догоняют по следу,
при этом подают звуковые сигналы и внимательно прислуши-
ваются, стараясь определить на слух ее местонахождение.
Медведица, начиная с этого периода, подает позывной звуковой
сигнал редко, лишь при опасности и сильном возбуждении
медвежат. В случае утери матери детеныши подолгу остаются
на одном месте. К семимесячному возрасту медвежата об-
ретают полную самостоятельность и вполне могут выжить в
естественных условиях без опеки матери, хотя врагов у них еще
достаточно.
Зак. 11-8	НЗ
Рис. 19. Весовые характеристики подо-
пытных медвежат первого-второ-
го года жизни
В естественных условиях к кон-
цу нажировочного периода (но-
ябрь) медвежата-сеголетки весят
35—45 кг (рис. 19), тогда как
при искусственном питании —
60—70 кг. Такие различия харак-
теризуются не только обилием и
доступностью пищи, ко и разной
степенью двигательной активнос-
ти. К трехлетнему возрасту весо-
вые характеристики диких и со-
держащихся в неволе медведей
значительно выравниваются.
В июне медведица еще кормит детенышей молоком. При
сосании они издают определенный звуковой сигнал, который
может выступать как мощный фактор, поддерживающий прояв-
ление у самки материнского инстинкта. Это время совпадает
с периодом гона у медведей. Материнский инстинкт, направленный
на сохранение медвежат от возможной опасности, а также
расходование энергии на производство молока (жировых
запасов у лактирующих самок в это время нет) являются
основными факторами, тормозящими наступление у самки
астрального цикла; возможно, здесь имеет значение и воздей-
ствие гормонов молочных желез (в частности, пролактина)
на протекание физиологических процессов в яичниках. Лишь
в конце июня—начале июля, когда прекращается кормление
медвежат и увеличивается запас кормов (поспевают первые
ягоды, разрастаются зонтичные и т. п.), у медведицы воз-
можен переход из состояния покоя в состояние эструса.
Однако к этому времени гон у медведей затухает и начинается
другой важный период в их жизни — нажировка. Эти факторы
исключают возможность спаривания медведицы, имеющей мед-
вежат-сеголеток.
Имеются сообщения о том, что на Кавказе сеголетки
начинают самостоятельную жизнь с первой же осени. В условиях
Кавказа такое явление вполне возможно, но вряд ли имеет
положительный биологический смысл для вида, так как остав-
шийся молодняк чрезвычайно уязвим для хищников, а возмож-
ность спаривания медведицы осенью маловероятна. Такая
Ш
самка остается на зиму холостой. Спариваться могут медве-
дицы, потерявшие по каким-либо причинам медвежат до конца
июня, когда еще у медведей гон.
ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ МОЛОДЫХ
Реакция следования. Это очень важное приспособление мо-
лодого животного, обеспечивающее ему наилучшую сохран-
ность в ранний, особо ответственный период жизни. Во время
перемещения семейной группы с одного места на другое,
когда наиболее вероятна возможность утери детеныша (особенно
в многочисленных семьях), реакция следования обеспечивает
прочный контакт детеныша с матерью, заставляет его неотступно
следовать за ней.
В классических работах на. примере выводковых птиц было показано,
что реакция следования является результатом запечатления птенцом стимул-объек-
та в короткий чувствительный период, на самых ранних стадиях онто-
генеза. К. Лоренц, подчеркивая особую значимость этого периода, называл
его критическим. Одиако в последующем было показано, что этот период
ие является столь строгим во времени и правильнее его называть чувстви-
тельным. А. Н. Промптов наблюдал реакцию следования птенцов куропатки
за матерью вскоре после их вылупления, однако эта реакция не проявля-
лась, если птенцов подсаживали к матери в более поздние сроки. Было
также установлено, что запечатление стимула-объекта происходит у выводковых
птиц (цыплят и утят) в период между двенадцатым и шестнадцатым
часом после вылупления.
Многие млекопитающие также способны следовать за матерью вскоре
после рождения. Так, домашние копытные уже через несколько часов могут
пойти за любым передвигающимся объектом [127]. Проявление реакции
следования у млекопитающих зависит от способности детеныша передвигаться
и отличать стимул-объект. У животных-логовннков реакция следования прояв-
ляется в момент ухода семьи от логова. К этому времени между матерью
и детенышами уже существует связь через сложный комплекс тепловых,
тактильных, ольфакторных, звуковых, зрительных н пищевых раздражителей,
которые в момент формирования реакции следования могут выступать как
мощные стимуляторы, значительно облегчающие проявление этой реакции.
Исследования показывают, что и в отсутствие многих из этих вспомогатель-
ных стимуляторов реакция следования проявляется и стойко наблюдается
в продолжение семейного периода.
Возможность проявления реакции следования зависит,
очевидно, от развития локомоторных способностей, т. е. начало
чувствительного периода этой реакции определяется возрастом
развивающегося организма [85]. Установлено, что запечатление
в большой степени зависит от усилия, затраченного на преодо-
ление препятствий в период следования за движущимся объек-
том. В этой связи способность к запечатлению определяется
уровнем начальной готовности животного к осуществлению
определенной деятельности. Именно в момент первичных
контактов с возможными препятствиями, определенным образом
8*
115
сдерживающими стремление неопытного животного к стимулу-
объекту, возбуждается его нервная система. Л. В. Крушинский
указывал:*...повышенная возбудимость нервной системы является
чрезвычайно благоприятным фоном, на котором наиболее легко
вырабатывается ряд индивидуально приобретенных навыков
и наиболее ярко проявляются отдельные акты поведения живот-
ного» [69, с. 241].
Таким образом, запечатление в реакции следования сопровож-
дается критической ситуацией, когда продвижение к удаляю-
щемуся стимулу-объекту бывает затруднительно, что и вызывает
возбуждение детенышей.
В раннем возрасте всякий движущийся предмет, даже
потенциально опасный, не вызывает у медвежат реакции
избегания (это наблюдается и у других животных). Формирова-
ние основных реакций оборонительного поведения заканчивается
у них к пятимесячному возрасту. До этого возможность
выживания молодняка определяется матерью, проявляющей
материнский инстинкт, и контактом с ней медвежат через
реакцию следования.
Несомненно, медведица защищает своих детенышей от небла-
гоприятных воздействий окружающей среды и далее, до момента
распада семьи (до возраста медвежат 1,5, а в отдельных
регионах — 2,5 лет). Однако в возрасте старше 5 мес медвежата
уже способны самостоятельно избежать опасности, прячась
в лесной чаще или взбираясь на дерево.
В разное время мы наблюдали проявление реакции следования
у подопытных медвежат, имевших постоянную возможность
контактов с естественной средой во время разных по продол-
жительности экскурсий.
Три медвежонка были взяты нами из берлоги 30 марта, накануне
выхода семьи. Побеспокоенная человеком медведица ушла от берлоги 29
марта. Ночь медвежата провели в берлоге одни, а затем были перенесены
в рюкзаке в палатку н оставались в ней в течение 4 ч (необходимо
было принести из ближайшей деревни молоко). В отсутствие человека
медвежата вышли из палатки, разорвав шнуровку, и находились вблизи нее,
на расстоянии ие более i и. Оии были заметно возбуждены, мелко дрожали
и прн осторожном приближении человека пытались скрыться в палатке.
Когда человек зашел в палатку и лег, медвежата забрались внутрь и распо-
ложились рядом. За 10—15 :«нн они полностью успокоились. Дольше всех
проявлял беспокойство самый маленький медвежонок.
Во время приготовления молока (в 3 и от палатки) медвежата располо-
жились снаружи палатки на расстоянии не более 0,5—1 и. Когда человек
отошел от палатки на 6—8 м, чтобы собрать хворост для костра, все
медвежата одновременно быстро двинулись за ним и подошли вплотную.
Заинтересованный этим явлением человек прошел, не торопясь, 20 м. Медве-
жата двигались следом, с завидным упорством преодолевая встречающиеся
препятствия — глубокие лунки в снегу, валежины, хворост. После остановок
116
оии начинали двигаться, как только расстояние между ними и человеком
достигало 2—2,5 м, и останавливались, лишь подойдя к нему вплотную.
Судя по внешнему виду, малыши были возбуждены, шерсть их намокла,
они часто дышали приоткрытыми ртами, выпуская горячие струйки пара,
и мелко дрожали. Передвигаясь по возможности равномерно, человек подошел
к палатке. Медвежата отказались от еды. Зашли в палатку только вместе
с человеком, а потом крепко уснули и спали рядом с ним целый ч*^
Поведение медвежат показало, что в период первоначального следования
за стимулом-объектом (человеком) они очень возбудились и утомились,
а последующий глубокий их сон явился своеобразной реакцией торможения
центральной нервной системы.
На следующий день после кормления медвежат была предпринята про-
гулка с ними по заснеженному лесу на расстояние 600 м со средней
скоростью около 0,5 м/с. Возбуждение детенышей резко возрастало, если
расстояние между человеком и ними начинало превышать 4 м, и заметно
снижалось, если медвежатам удавалось двигаться рядом с человеком.
Через 4 ч состоялась еще одна прогулка (маршрут прежний). На этот раз
медвежата более успешно преодолевали встречающиеся нм препятствия,
валежины, густой кустарник, лужи (обходили их стороной), глубокие лунки
в снегу. Таким образом, двух сеансов передвижения по местности оказалось
достаточно, чтобы они в определенной степени обучились передвигаться более
рационально. Внешнее возбуждение их заметно снизилось.
Медведица-мать, которая водит медвежат, часто издает своеобразный зву-
ковой сигнал. Похожий сигнал подавался и нами при прогулках и экскурсиях
с подопытными медвежатами. При первых прогулках его подавали с часто-
той 1 с сериями по 2—4 и 6 сигналов подряд. Спустя 2 ч после первой про-
гулки у палатки сигнал был подан в 2 м от играющих медвежат серией из 5 пов-
торений. Игровое поведение тотчас сменилось ориентировочной реакцией, а после
повторения сигнала (серия из 3 сигналов) медвежата подошли к человеку вплот-
ную.
Эксперимент предусматривал поддержание прочной связи между челове-
ком и медвежатами. Полагая, что реакция следования может явиться одной
из основ таких связен, медвежата после изъятия нх из берлоги и проведения
с ними первых экскурсий еще некоторое время оставались в палатке вместе
с человеком. Эго было сделано для того, чтобы закрепить возможность будущего
контакта через ознакомление малышей с запахом экспериментатора, его внешним
видом, одеждой, снаряжением. При этом принимался во внимание тот факт, что
через запечатление раздражителей (запаховых, зрительных и др.) могут обра-
зоваться различные связи, обеспечивающие наилучший контакт детенышей со
стимулом-объектом (Слоним, 1976).
Для подтверждения роли феномена запечатления в формировании реакции
следования у медвежат мы провели ряд опытов.
Медвежата были доставлены из района расположения берлоги иа Централь-
ную усадьбу Центральнолесиого заповедника в рюкзаках (каждый отдельно),
помещены вначале на веранду жилого дома, а затем в просторную клетку, уста-
новленную вблизи лесного массива. С ними проводились ежедневные прогулки
в естественные угодья, а потом и многодневные экскурсии. В течение первых
20 дней нх кормила одна лаборантка, а позже, когда они были уже в клетке,
другая, если первая отсутствовала. Экспериментатор участвовал в раз-
даче медвежатам корма лишь от случая к случаю. При подобном участии
людей в кормлении медвежат их связь через пищевое подкрепление должна
117
быть наиболее прочной с первой лаборанткой, менее прочной со второй и дос-
таточно слабой с экспериментатором.
В продолжение двух палевых сезонов, когда проводился эксперимент,
реакция следования у медвежат была различной. В первые месяцы (апрель—
май) на прогулках они старались держаться к экспериментатору как можно
ближе. Даже самые незначительные его передвижения тотчас вызывали
у медвежат ориентировочную реакцию, и оии старались не отставать да-
лее чем на 4—6 s-s (по всей вероятности, это расстояние и является дистанцией сле-
дования а первые 2 мес после выхода семьи из берлоги). При быстром движении
малыши возбуждались, старались не отставать и часто путались под ногами. В
дальнейшем дистанция следования не выдерживалась столь строго. Уже в конце
мая и а июне медвежата могли отходить от экспериментатора на 40—50 и, особенно
в местах кормежки, а при перемещениях нз одних стаций в другие следовали за
ним на расстоянии 15—30 м. Некоторые иногда отвлекались, останавливались,
например около моховой кочки с муравьями, но, обнаружив, что остались
одни, шумно фыркали (сигнал общения медвежат в семье) и быстро
догоняли ушедшую группу. Лишь в случае какой-либо опасности (шум
упавшего дерева, крик незнакомой птицы, голос человека, лай собаки н т. д.)
или при быстром движении медвежата старались сохранить короткую дистан-
цию (4—8 м).
В течение первого полевого сезона в любых условиях малыши постоянно следо-
вали за экспериментатором и самостоятельно ни разу его не покидали.
Роль феномена запечатления в формировании реакции следования была
подтверждена следующим. В мае и начале нюня во время прогулок в лес,
когда медвежата уходили от места расположения меток достаточно далеко,
к группе (экспериментатор с медвежатами) подключалась лаборантка, кор-
мившая медвежат у клеток, а экспериментатор незаметно уходил. Во всех
случаях медвежата уходили от лаборантки, как только обнаруживали от-
17. ПЕРЕАДРЕСОВКА РЕАКЦИИ СЛЕДОВАНИЯ МЕДВЕЖАТ НА ДРУГОГО
ЧЕЛОВЕКА

Возраст медвежонка, нес	Расстояний от клетки, км	Экспери- ментатор ушел от медвежат (время ;суток)	Состояние медвежат	Лаборантка, . с которой оставались медьежата	Медвежата ушли от лаборантки (время суток)
4	0,3	11“	Сыты	Первая	11м
4	0,3	ю00	>	Вторая	Ю10
5	1,4	32“	Голодны	Первая	I2'3
6	15,0	11“	>	Вторая	Не ушли
7	22,0	19“	5-	Первая	19“
7,5	22,0	21“			21“
8	14,0	13“			1412
10,5	0,4	10“		>	Не ушли
18	15,0	и“	>		11‘5
20	23,0				14s®
Примечание. Во время отсутствия экспериментатора с медвежатами остава-
лась лаборантка.
118
сутствие экспериментатора (табл. 17). У них существовала связь с лаборанткой
через пищу, а с экспериментатором — через реакцию следования, сформиро-
вавшуюся в самые первые дни их контакта. Следует полагать, что
первичные контакты медвежат с конкретным человеком, его запахом имели
в проявлении реакции следования решающее значение и могли сформиро-
ваться через запечатление определенных раздражителей-сигналов.
Два опыта следует выделить особо. Во время первой экскурсии в лес
в июле (первый опыт) медвежат передали под присмотр лаборантке. В
новой, незнакомой обстановке они успешно следовали за знакомым им
человеком, который имитировал позывной сигнал довольно приблизительно.
В августе и сентябре подобные попытки уже не имели успеха, и медвежата
следовали только за экспериментатором. В случаях, когда их пытались оставить
со знакомой лаборанткой, они начинали беспокоиться, забегали в лес и
ни на какие ее сигналы не реагировали. От того места, где они теряли
экспериментатора, далеко не уходили, н их удавалось легко отыскать спустя
много часов и даже на другие сутки, как только экспериментатор
начинал подавать позывной сигнал.
В ноябре в период устройства медвежатами берлоги (второй опыт)
экспериментатор вынужден был отлучиться от них на 5 ч. До этого в про-
должение месяца какого-либо контакта у медвежат с другими людьми ие
было. Появление нового человека (первой лаборантки) вблизи берлоги и от-
сутствие экспериментатора вызвало сильное возбуждение медвежат: они ревели,
пытаясь проникнуть в палатку. Двигательная их активность, незначительная
в этот период, резко возросла. В течение первых суток после возвращения
экспериментатора медвежата по-прежнему были сильно возбуждены и неот-
ступно следовали за ним по пятам, а на ночевку расположились так близко
к палатке, что было хорошо слышно их слабое дыхание (безусловно,
и они хорошо слышали его дыхание). Волнение медвежат улеглось лишь
на второй день, после кратковременных прогулок в районе расположения
берлоги.
Мы неоднократно наблюдали реакцию страха у медвежат при встрече
их с человеком, домашней коровой, лосем или со своими собратьями.
Испуг наблюдался н в том случае, если экспериментатор появлялся в другой,
непривычной для них одежде.
Недоверчивость их не сразу исчезала даже после того, как они
обнюхивали его, и любое резкое движение человека вызывало у них беспо-
койство. По нашим наблюдениям, медвежат, когда они отстают, чаще находит
сама мать, а не наоборот. В тех случаях, если они потеряют след матери,
у них вообще нет никакой другой возможности (кроме случайной) сбли-
зиться с ней, если она не придет к иим сама.
Потерявшиеся медвежата в любом возрасте (от 3 мес до 1 года 8 мес)
подолгу оставались на одном месте. Они не делали попыток искать экспе-
риментатора. Даже за двое суток они не удалялись от места, где их остав-
ляи, более чем на 500—700 м н легко находились, откликаясь на позывной
сигнал экспериментатора, который четко различали средн других лесных
звуков, медвежата в возрасте старше 7 мес способны очень точно определять
место .подачи звукового сигнала.
После зимовки медвежат в подготовленной ими же берлоге связь их
с экспериментатором через реакцию следования значительно ослабела, однако
вновь восстановилась после двух сеансов контакта с инм. Первое появление
экспериментатора в районе берлоги вызвало у медвежат резкую оборони-
тельную реакцию — они взобрались на высокие ели, едва заслышав его
приближение (к этому времени они уже выходили днем из берлоги).
На деревьях они сидели очень тнхо, я одного медвежонка так н не удалось
обнаружить. Экспериментатор спокойно ходил по тропам на виду у медвежат
20 мин и подавал позывной сигнал короткими сериями. Какой-либо реакции
119
у медвежат на экспериментатора не проявилось. Через день эксперимен-
татор вновь в этом же месте ходил на виду у зверят, взобравшихся на
деревья, и подавал сигнал сериями ‘из 5—7 повторений. Через некоторое
время на самой вершине одной из огромных елей медвежонок слабо фыркнул,
а еще через 5 мин стал медленно, с остановками спускаться и слез с дерева
только через 15 мин после начала сеанса перемещения экспериментатора
и подачи звукового сигнала. Он осторожно приблизился к человеку,
обнюхал его (экспериментатор был в той же одежде, что и осенью) и лег
рядом на снег. Эго была самочка. Лишь после этого с соседнего дерева
спустился другой медвежонок, самец, осторожно подошел к экспериментатору,
который оставался неподвижным, обнюхал его и спокойно отошел в сторону.
Вскоре медвежата затеяли игру и, казалось, перестали обращать
внимание на присутствие знакомого им человека, который в прошедший
летний сезон ио существу заменял им в лесу мать. Через 2 ч пребывания
с медвежатами (прямые контакты не осуществлялись) экспериментатор ушел,
г медвежата остались у берлоги. Лишь в полдень следующего дня оии по тропе,
проложенной человеком, вышли в вольер и были посажены в клетку. Берлога
находилась от вольера на расстоянии 300 м.
В вольере медвежат не подкармливали, а через два дня эксперимен-
татор ушел с ними за 15 км в район расположения обширного мохового
болота, где группа находилась до появления первой травянистой раститель-
ности. К этому времени медвежатам исполнилось по 14—15 мес. Реакция
следования была выражена у них хорошо, однако во время следующей
экскурсии (с 20 мая по 20 нюня) они сильно испугались свежего
следа медведя-самца, забежали далеко в лес и перестали реагировать на
позывной сигнал. В лесу забрались на деревья и долго с них не спускались.
Такие случаи повторялись неоднократно. Иногда медвежат удавалось обнаружить
с трудом и лишь через несколько часов после того, как они убегали
от экспериментатора. При этом, как нам кажется, они находились в явно
заторможенном состоянии и практически не реагировали на знакомого чело-
века. Однажды их не могли согнать с деревьев при помощи звукового
сигнала в течение целого часа. Обычно, испугавшись запаха свежего следа мед-
ведя-самца, медвежата дружно убегали в одном направлении, но однажды разбе-
жались по сторонам. В этом случае нх оказалось легче обнаружить, так как они,
успокоившись, стали отзываться на звуковой сигнал.
В середине июня свежий запах медведя-самца уже не вызывал у них
реакции избегания и страх обычно выражался лишь в тревожном фырканье
и в том, что они старались держаться ближе к экспериментатору.
Б июле—августе второго полевого сезона работы с медвежатами
(в возрасте 18—20 see) их по стечению обстоятельств дважды оставляли
а лесу с первой лаборанткой, но через несколько часов они уходили от
нее, а если та пыталась их преследовать, убегали в лес. Отыскать их
ей не удавалось. Через сутки, а во втором случае через 49 ч эксперимен-
татор, прохаживаясь по лесу и подавая позывной сигнал, без труда нашел
медвежат вблизи того же места, где их потеряла лаборантка. По-видимому,
они способны различать знакомый звук и на очень большом расстоянии.
На третий сезон медвежата (возраст 2 года 3 мес) пришли к
вольерам 12 апреля (зимовали они на территории заповедника). Выраженная
вначале реакция избегания человека сменилась У самки на нейтральную,
а затем и на пищевую. Медведица стала выходить на окраину поселка,
к помойкам, а однажды, напуганная собаками, забежала на территорию
поселка. После этого ее посадили в клетку и выпускали только на одноднев-
ные прогулки. Во время прогулок она следовала за экспериментатором,
а потеряв его в лесу, заметно возбуждалась, пыталась отыскать по следам
и, если ей это не удавалось, приходила в вольер к своей клетке.
У самца наблюдалась хорошо выраженная реакция избегания открытых
120
пространств, человека и его жилья. В течение месяца он жил вблизи
поселка и питался естественными кормами, ночевать приходил в свою
клетку, которая стояла рядом с клеткой самки, но рано утром вновь
уходил в лес. Мы полагаем, что к поселку заповедника самца привлекало
только присутствие в вольере его сестры, с которой он прожил вместе более
2 лет. За все время пребывания самца вблизи поселка жители его
ни разу ие видели. Во время нескольких прогулок с экспериментатором
самец неохотно следовал за ним, а в лесу мог 'неожиданно убежать и на
позывные сигналы не реагировал. Если его удавалось отыскать по следам, то через
некоторое время он вновь убегал н поздно вечером возвращался в вольер,
степенно подходил к самке и обнюхивался с ней через решетку. Иногда
они пытались через решетку играть, а потом самец уходил в свою клетку
спать. Дверь его клетки была постоянно открыта. Совместно их на прогулку
не выпускали, опасаясь, что самка может завести самца в поселок (прав
самца был неуравновешенным, и это могло грозить неприятностями).
Прогулки с каждым из медвежат в отдельности исключали возмож-
ность нх инцидента с людьми и домашними животными. Дело в том, что
у самца наблюдалась реакция избегания человека и его жилья, и он
приходил только в вольер, а связь его с экспериментатором была выражена
слабо. Самка, наоборот, была так тесно с иим связана, что ею можно
было управлять к во время прогулок. При очередной многодневной про-
гулке в лес 12 мая самец был напугай присутствием другого медведя, который
ночью голосом заявил о своих привилегиях на кормовой участок. К утру
подопытный самец ушел. За два дня его удалось частично протропить и
обнаружить в 19 км от той поляны, где его напугал медведь. Нами
подсчитано, что за двое суток он прошел не менее 56 км по угодьям, знакомым
ему с прошлых экскурсий.
В естественных угодьях этот самец прожил до 9 июня, после чего
вышел из окраину небольшой деревни, откуда его прогнал лесник. Однако
вскоре он опять вышел к этой же деревне, был атакован скотом, убил
овцу, подбежавшую к нему довольно близко, и убежал в лес. Мы решили
попытаться войти с медведем в контакт и увести его в вольер. Отыскали
его по следам, но он не приближался к экспериментатору, несмотря на
подаваемый нм звуковой сигнал. Медленные, спокойные перемещения с подачей
позывного сигнала, выкладывание по пути перемещения приманки (кусочки
черного хлеба, смоченные сгущенным молоком) способствовали тому, что медведь
стал ходить за экспериментатором по следам и, наконец, подошел к нему
вплотную. Обнюхав его, он успокоился и послушно пошел за человеком,
подкармливаемый время от времени хлебом и сахаром. Уже в 6 км от зло-
счастной деревни зверь сильно забеспокоился н, несмотря на старания
экспериментатора, вновь убежал а лес. Его удалось обнаружить по следам
на расстоянии 1,5 км от места побега. Медведь сидел у самой вершины
огромной осины, с которой спустился лишь через 2,5 ч. Его снова подкор-
мили, и он пошел за человеком. Вскоре на пути вновь оказался свежий
след медведя, и самец убежал так далеко, что отыскать его больше не
удалось, а вечером он опять вышел к той деревне, от которой его увели
утром, и там его как возможно опасного для людей хищника убили.
Основываясь на данных наших наблюдений, можно полагать,
что формирование реакции следования у детенышей происходит
в возрасте 2,5 мес в период выхода медвежьей семьи из
берлоги. Проявляется эта реакция внезапно, без предварительного
научения и стойко прослеживается у медвежат на протяжении
1,5, а в отдельных случаях и до 2,5 лет.
В формировании реакции следования важное значение имеет
121
феномен запечатления стимула-объекта. При этом смена привыч-
ной затененной камеры берлоги на яркий фон заснеженной
площадки у берлоги (медведи уходят от берлоги днем), тем-
ный (контрастный), перемещающийся на этом фоне стимул-
объект и препятствия, встречающиеся медвежатам на пути их
движения к нему, возможные посторонние звуки, наконец,
темные стволы деревьев, выделяющиеся на светлом снежном
фоне, и другое могут выступать сильными раздражителями,
способствующими проявлению феномена запечатления.
В период формирования реакции следования возможно
быстрое вырабатывание условного рефлекса на звуковой сигнал,
подаваемый стимулом-объектом. В этом случае подкреплением
условного рефлекса может выступать сама реакция следования.
В случае, если медвежата теряют свою мать (стимул-объект),
они долго задерживаются вблизи того места, где ее потеряли,
а при перемещениях постоянно возвращаются сюда, как бы
ориентируясь на него.
До пятимесячного возраста у медвежат возможно пере-
ключение (переадресовка) реакции следования на другой
стимул-объект. В более старшем возрасте этого не происходит.
По мере развития детенышей наряду с визуальной регистрацией
стимул-объекта важное значение приобретают запаховые сигналы.
Способность отыскивать стимул-объект по следам, руководству-
ясь обонянием, может значительно изменять дистанцию следо-
вания медвежат за матерью, однако при переходах из одних
стаций в другие детеныши стараются не терять ее из поля
зрения.
В возрасте около 1,5 лет связь детенышей с матерью
значительно ослабевает, в том числе и через реакцию следо-
вания. Причиной тому является проявление ярко выраженной
реакции избегания медвежатами свежего запаха медведя-самца
(в это время у медведей начинается гон). Реакция эта наблю-
дается сравнительно непродолжительный отрезок времени: с
конца мая до начала июня и значительно ослабевает уже
к концу первой декады июня. Следует иметь в виду, что реакция
избегания «чужих» медведей молодыми зверями, в том числе
и медвежатами в возрасте старше 7 мес, наблюдается
постоянно, но наиболее ярко проявляется именно в указанные
сроки. По нашим представлениям, разрыв семейных связей
у медведей в группе «мать — детеныши» происходит именно
по причине проявления панической реакции страха перед сам-
цом-производителем в период, предшествующий гону. В это время
медвежата могут убегать от матери так Далеко и отсиживаться
в укромном месте так долго, что теряют друг друга. Более
того, когда медвежата убегут от матери, любой приближающийся
122
к ним объект, в том числе и она сама, может вызвать у них
усиление указанной реакции, так как в этом случае он будет
выступать как дополнительный раздражитель.
Следует учитывать, что свою мать медвежата способны
распознавать на расстоянии 40—50 м, а спокойно идущего
по лесу зверя и человека слышат за 200 и даже за 300 м. После
того как детеныши убегут от матери, испуганные запахом
медведя-самца, сближение их с ней возможно либо в случае,
когда она окажется близко от медвежат и те смогут узнать
ее «в лицо», либо когда они выйдут на след матери и отыщут
ее по запаху.
Всякий звук, сопровождающий передвижение крупного зверя,
расценивается медвежатами как возможно опасный. Поэтому
те из них, реакция избегания у которых в период возбуж-
дения выражена наиболее сильно, могут убежать и от прибли-
жающейся матери, если она не подаст позывного звукового
сигнала. Из практики нам известно, что позывной сигнал
наиболее часто подает медведица, водящая сеголеток. Нам не
приходилось слышать, чтобы такой сигнал подавала самка,
которая ходит с лончаками. Вполне возможно, что интен-
сивность подачи сигнала медведицей имеет определенную связь
с ее лактацией и значительно снижается после этого периода.
В возрасте 2,5 лет медвежонок может покидать стимул-
объект без видимых причин. Сближение медвежат с матерью
возможно, по крайней мере, в течение месяца после разрыва
семейных связей. Основным фактором, обеспечивающим этот
процесс, является запах матери.
Реакция следования, проявляющаяся у медвежат во время
выхода семьи из берлоги, выступает вначале главным меха-
низмом, обеспечивающим связь детенышей с матерью. Со своей
стороны медведица, проявляя материнский инстинкт, способствует
поддержанию дистанции следования (перемещается медленно),
что значительно сберегает силы детенышей и снижает их воз-
буждение. Однако уже с первых дней после выхода семьи
из берлоги и обычно до семимесячного возраста, когда за-
вершается формирование основы оборонительного поведения,
реакция следования обрастает элементами дополнительных внут-
рисемейных связей — это ориентация на звуковой сигнал, подава-
емый матерью, издаваемые ею звуки тревоги, поведение мед-
ведицы при движении — спокойный или быстрый шаг, бег,
способность отыскать мать по запаху ее следов.
Таким образом, реакцию следования у бурого медведя
следует рассматривать как форму поведения, обеспечивающую
связь детеныша с матерью не только через визуальные
контакты, но и через звуковые, ольфакторные сигналы, и как
123
способность распознавать на расстоянии состояние возбужде-
ния матери (по внешнему поведению, издаваемым звукам).
В различных ситуациях и в зависимости от возраста медвежат
реакция следования проявляется по-разному. Критерием этих
разностей можно считать дистанцию следования. До шести-
месячного возраста независимо от сложившейся ситуации дистан-
ция следования будет тем короче, чем сильнее будут возбуждены
медвежата в момент движения семьи. При этом наблюдается са-
мая короткая дистанция следования. В более старшем воз-
расте, когда реакция следования осуществляется через воз-
буждение дополнительных анализаторов (обонятельный и слухо-
вой), в критических ситуациях (при опасности) она может
тормозиться оборонительной реакцией избегания (влезание на
деревья) и проявляется только после того, как возбуждение
несколько ослабеет.
Поведение в первые два года жизни. Мы наблюдали за
формированием поведения медвежат в условиях естественной
среды, но при этом избегали прямых контактов с ними.
Поведение регистрировалось визуально по внешним признакам,
отражающим определенную деятельность (пищевую, защитную,
социальную и др.) во времени. Записи велись в виде этограмм.
Нами был построен график развития отдельных форм поведе-
ния (рис. 20), в основу которого легли количественные по-
казатели, отражающие проявление отдельных реакций во времени,
суммировались отдельные формы поведения по месяцам с учетом
средней выборки продолжительности работы в поле (учитывались
только дни экскурсий в естественные угодья). Ввиду больших
различий в количественных показателях, характеризующих от-
дельные формы поведения, данные представлены в трех гра-
дациях: сильное выражение реакций; среднее выражение
реакций; слабое выражение реакций. Такой подход позволил
нам наиболее объективно оценить собранный материал.
Реакция следования проявляется в момент выхода семьи
медведей из берлоги. В основе этой реакции лежит запечат-
ление медвежатами в возрасте около 3 мес стимула-объекта
(матери). Резкое проявление реакции в первый месяц после
выхода из берлоги затем несколько ослабевает, что может быть
связано с обучением молодняка. Обучившийся молодняк меньше
возбуждается, что обусловливает ровное течение реакции до
возраста 5 мес. К шестимесячному возрасту реакция просмат-
ривается у медвежат более четко, нежели в возрасте от 4
до 5 мес, по-видимому, это связано с несколько повышенной
возбудимостью медвежат в этот период. В естественных
условиях в это время (конец июля) у медведицы прекра-
щается лактация. В этой связи повышенная возбудимость
124
Рис. 20. Развитие основных форм поведения медведя в первые два года жизни
медвежат может иметь наследственную основу в результате
фиксированных в филогенезе врожденных компонентов поведения.
Однако наиболее вероятно, что она является результатом
начала формирования у них реакции страха, до этого
выраженной слабо.
125
Сравнительно ровное проявление реакции следования наблю-
дается у медвежат до возраста 10 мес, т. е. до периода залегания
их в берлогу. У медвежонка второго года жизни (лончака) эта
реакция бывает хорошо выражена сразу после зимнего периода,
но к возрасту 16—17 мес заметно ослабевает. Этот период
предшествует разрыву семейных связей у медведей в естествен-
ных условиях и соответствует началу гона.
Пищевые реакции. Наиболее ярко они проявляются
в период начала вегетации травянистой растительности, когда
медвежатам исполняется по 4—5 мес. На этот период прихо-
дится наибольшее число контактов их с различными компонен-
тами естественной среды, сильно выражено исследовательское
поведение, происходит формирование основных пищевых навыков,
обеспечивающих потребление растительной пищи.
К началу формирования реакции страха пищевая (исследо-
вательская) активность несколько падает, однако к семиме-
сячному возрасту, когда заканчивается формирование основы
оборонительного поведения, наблюдается новый пик активности,
связанный с началом нажировочного периода.
В начале нажировочного периода у медвежат в возрасте
17—19 мес наблюдается заметное возрастание поисковой
деятельности, что позволяет им закрепить пищевые адаптации
на нажировочные корма, а также обеспечивает образование
новых пищевых связей. Часто бывает так, что в первый год
их жизни наблюдается неурожай на отдельные нажировочные
корма или семья находится в угодьях, где нет некоторых
из основных кормов. В этом случае повышенная возбудимость
пищевого поведения медвежонка, начинающего самостоятельную
жизнь, позволяет ему вырабатывать новые пищевые адаптации
(в нашем эксперименте медвежата в возрасте 19 мес начали
впервые поедать рябину и яблоки).
Оборонительные реакции. Эта форма поведения
характеризуется яркой вспышкой пассивно-оборонительных реак-
ций к пяти-шестимесячному возрасту. Мы полагаем, что этот
возрастной период обусловливает появление у медвежат реакции
страха. В течение месяца у них образуется со средой обитания
множество связей оборонительного характера. Медвежата уже
способны избежать многих опасностей. В естественных условиях
к этому периоду приурочено прекращение лактации у медведицы,
ослабление материнского инстинкта. Мать может оставлять
своих детенышей в случае опасности, а когда опасное'
минует, возвращается обратно, и семья объединяется. К семи-
месячному возрасту у медвежонка по мере обучения выраба-
тываются способности отличать опасные раздражители естест-
венной среды от неопасных.
126
Проявление оборонительного поведения принимает достаточно
ровный характер и резко возрастает во время строительства
медведем берлоги. Весной в первые недели после выхода медвежат
из берлоги оно выражено средне, но по мере освоения участка
обитания значительно угасает. Наиболее сильно реакция избе-
гания выражена в июне, по достижении медвежатами возраста
17 мес. В этот период у них происходит разрыв семейных
связей.
Оборонительное поведение молодых заметно ослабевает в
возрасте 19 мес, когда начинается первый в их жизни само-
стоятельный нажировочный период. Пищевые реакции, обеспечи-
вающие накопление жировых запасов для зимовки, бывают
настолько сильны, что оказывают значительное влияние на
эту форму поведения. В этот период медвежонок наиболее
уязвим для своих врагов. Однако ко времени залегания в
берлогу, в возрасте 21—22 мес, картина меняется и оборони-
тельное поведение бывает выражено достаточно ярко.
Хищнические реакции. Первые реакции, направлен-
ные на преследование и схватывание жертвы, мы наблюдали
у медвежат в возрасте 7 мес, т. е. сразу после наиболее
яркого проявления реакции избегания. Следовательно, хищни-
ческое поведение формируется после того, как у медвежонка
уже вырабатываются первые оборонительные реакции и он
уже способен обеспечить себе определенную безопасность. В
этом возрасте крупные животные (лось, кабан) вызывают
у него реакцию избегания, так как сильно воздействуют на
оборонительное поведение, а мелкие животные (птицы, зайцы)
привлекают его как возможная добыча. В этой связи резкие, гром-
кие звуки (сломанного сучка или треск кустарника) отпугивают
медвежат, а слабые, наоборот, привлекают.
В июне или начале июля имеют место случаи выхода
(выскакивания) медвежат на спокойно проходящего человека,
но как только они увидят, что идет крупный зверь (или чело-
век), быстро убегают. Это явление не что иное, как проявление
поисковой хищнической реакции в период формирования хищни-
ческого поведения.
Поисковая реакция хищнического поведения (в том числе
направленная на добывание муравьев) у медвежат-сеголеток
заметно ослабевает к началу нажировки. После зимовки, к
возрасту 17 мес, хищничество выражено умеренно, а к началу
нажировочного периода (звери активно добывают мышей),
когда медвежонок в естественных условиях уже живет самосто-
ятельно, оно заметно возрастает.
Элементы гнездо строительного поведения.
Это обследование мест для берлоги, сгребание подстилки и т. п.
127
Проявляются эти элементы к возрасту 9—10 мес и зависят ,
от внешних условий среды, в частности от средних температур *
воздуха. Медвежонок первого года жизни способен самостоятель-
но построить себе берлогу и успешно провести в ней зимовку. '
Элементы социального поведения. Мы рас-
смотрим только элементы мечения медведями территории
(социальные взаимоотношения в семейной группе описаны выше). ,
По нашим наблюдениям, множество следовых меток, наносимых ;
медвежонком-самцом (самка таких меток не делала), появи-
лось впервые в районе устройства берлоги, когда ему исйол- 1
нилось 10 мес. Элементы мечения деревьев-маркеров, которые ;
мы впервые наблюдали у медвежат в возрасте 16 мес, были ,
выражены слабо и заключались в нанесении на деревья и квар-
тальные столбики запаха: медвежата потирались о них холкой,
головой, лбом. В возрасте около 2,5 лет медведь-самец, .
начавший самостоятельную жизнь, в конце мая уже активно
метил деревья-маркеры.
Можно с уверенностью сказать, что в возрасте 7 мес у
медвежонка уже сформированы основы пищевого поведения,
заканчивается формирование оборонительного поведения, про-
являются элементы хищнического поведения, т. е. он уже обла-
дает основными реакциями, обеспечивающими ему выживание
в естественных условиях. Этот возраст можно считать возрастом
начала самостоятельности бурого медведя.
Медвежонок первого года жизни способен самостоятельно
накопить достаточное количество жира для зимовки, построить
берлогу и благополучно перезимовать. На второй год жизни
происходит достраивание отдельных форм поведения, «шлифовка»
взаимодействия их с компонентами среды обитания.
Исследования развития поведения бурого медведя в первые
два года жизни доказывают возможность выпуска в естественные
угодья медвежат в возрасте старше 7 мес с целью рассе-
ления или пополнения популяции [109].
ПЕгеЖйВАЯИЕ ЗЙМЙЕГО HEMfiOSA
Благополучие бурого медведя как хищника не зависит от
численности и доступности его потенциальных жертв (копыт-
ных), так как питается он в основном растительностью. Од-
нако к зиме вегетация _ растений прекращается, а добывать
пропитание только охотой медведи в большинстве своем не мо-
гут, да и лапы у них зимой мерзнут. П. А. Мантейфель
отмечал, что особенно чувствительны к морозу у бурого медведя
голые ступни лап, которые он, дежа в берлоге, прижимает
к телу, пряча в густой шерсти.
128
Медведи-шатуны, которые не ложатся в берлоги и вынуждены
бродить по снегу, так сильно обмораживают себе лапы, что
у них отпадают когти и даже пальцы [34]. В суровых условиях
таежного севера1 они обычно, не дожив до весны, погибают
(исключения из этого правила редки). В ажных и западных
районах нашей страны кратковременные зимы бывают мягкими,
и отдельные медведи, особенно в урожайные на корма годы,
могут выходить из берлог, а нередко и вовсе не залегают
в спячку (Слободян, 1982). Но называть таких зверей шатунами
неверно, так как это звери с обычным (не изменившимся)
поведением.
Берлога — это зимнее убежище бурого медведя, назначение
которого защитить зверя от неблагоприятных факторов внешней
среды, и в первую очередь от морозов. Если медведи
находят естественные укрытия (расщелины и ниши в скалах,
пещеры и т. п.), то охотно в них ложатся. Если естественных
укрытий нет или их недостаточно, медведь делает себе берлогу
сам, выбирая для этого подходящее место. И тут перед ним
возникает другая, не менее важная задача: устроить берлогу
в таком месте, чтобы ее не обнаружил человек.
В предзимний период у медведя наблюдаются два типа пове-
дения: приспособление к внешней среде (выбор соответствующего
места для берлоги) и изменение внешней среды для своих
потребностей (строительство берлоги). В пределах нашей страны
ввиду многообразия физико-географических и климатических
факторов адаптации бурого медведя к переживанию периода
имеют свои особенности.
В условиях продолжительной холодной зимы подавляющее
большинство медведей устраивают наиболее совершенные, грун-
товые берлоги. В поясе умеренного климата чаще встречаются
верховые, а также полугрунтовые берлоги. Повсеместно, если
позволяют условия, медведи устраиваются на зимовку в есте-
ственных укрытиях: пещерах, нишах, крупноскалькых осыпях.
Следует, однако, иметь в виду, что в любо?/, регионе
в пределах ареала бурого медведя в кашей стране встречаются
все четыре типа берлог: грунтовые, полугрунтовые, верховые,
а если есть условия, то и естественные. Но в каждом конк-
ретном регионе, а нередко и в отдельных его районах может
преобладать свой, наиболее обычный для данного региона тип
берлоги.
Обычно берлоги бывают приурочены к каш-ш-то определенным
угодьям, однако могут встречаться и э необычных местах.
Сложность устройства той или иной берлоги зависит в
первую очередь от характеристики почвы, в отдельных случаях
следует учитывать также влияние внешних факторов среды,
'Зак. 11-9	129
в том числе и фактора беспокойства. Известно, что в период
залегания в берлогу медведь ведет себя очень осторожно.
Это и понятно, так как в .берлоге он перед человеком
беззащитен. В процессе филогенеза у этого зверя выработались
и зафиксировались вполне определенные защитные реакции,
затрудняющие обнаружение берлоги человеком.
Рассматривая широкое многообразие зимних убежищ бурого
медведя, мы встречаемся с двумя крайностями при определе-
нии их характеристик: отдельные берлоги поражают сложностью
устройства, «тонкостью» в подборе места, а другие, наоборот,
бывают устроены чрезвычайно просто или, по нашим понятиям,
вообще не устроены: лунка в снегу, а в ней открыто сидящий
или лежащий медведь (при этом обычно мы лишь констатируем
сам факт — берлогу и лежавшего в ней зверя).
Обычно медведи устраивают берлогу в наиболее трудно-
доступных для человека местах. В период, предшествующий
залеганию в спячку, этот зверь переходит в те угодья,
где число контактов с человеком и следами его деятельности,
запахом было наименьшим. Если ситуация в течение года
существенно не меняется, одни и те же медведи уходят зимо-
вать в «свои места», т. е. в определенные районы; в отдельных
регионах имеют место повторные, даже многократные залегания
медведей в одни и те же берлоги [11, 78 и др.]. Естественные
же берлоги существуют постоянно, и ими пользуется не одно по-
коление зверей [86].
В конкретных популяциях бурого медведя прослеживается
превалирование какого-либо одного, основного для данной попу-
ляции типа берлог.
Грунтовая берлога — это убежище, которое медведь
устраивает в грунте. Такая берлога имеет вход-чело со срав-
нительно узкой норой различной длины, заканчивающейся расши-
ренной гнездовой камерой, где располагается спящий медведь
(рис. 21, а). Это наиболее сложная берлога, строительство кото-
рой предусматривает проявление у медведя наиболее полного
цикла гнездостроительного поведения.
Полугруитовая берлога — довольно простое убе-
жище в грунте в виде норы без гнездовой камеры (см. рис. 21, б).
При устройстве такой берлоги у медведя выпадает или остается
незавершенным один из основных элементов гнездостроитсяьного
поведения — устройство гнездовой камеры.
Верховая берлога представляет собой убежище раз-
личной сложности, устраиваемое на грунте (рис. 22). При
строительстве такой берлоги у медведей в различных условиях
можно наблюдать все или только отдельные этапы гнездо-
строительного поведения.
130
Естественные берлоги медведи устраивают в пеще-
рах и других естественных укрытиях. В таких укрытиях
у зверей можно наблюдать отдельные элементы гнездострои-
тельного поведения, например выбрасывание из берлоги (пе-
щеры) старой подстилки и затаскивание в нее новой.
Иногда полугрунтовая берлога может представлять собой
как бы сочетание верховой и грунтовой. В этом случае медведь
131
9*
ПОДСТИЛКА
Рис. 22. Схемы верховых берлог
устраивает обычную верховую берлогу, например под комлевой
частью вывалившегося дерева, а потом выкапывает в грунте
углубление на 60—90 см, куда и ложится. Часто в такой
ямке не бывает подстилки. В отдельных районах наблюдается
примерно равное количество верховых и грунтовых берлог
132
(Данилов, Русаков, Туманов, 1979) или встречаются берлоги
всех типов, в том числе и естественные [86].
Очевидно, что в каждом регионе и даже административном
районе могут встречаться различные по сложности устрой-
ства берлоги. Из этого следует, что каждая популяция мед-
ведей обладает способностью сохранить весь набор реакций
сложной биологической формы гнездостроительного поведения.
Переживание медведем зимнего бескормного периода — важное
приспособление этого вида к среде обитания, и в этой
связи сохранение популяцией всех форм оборонительного по-
ведения значительно повышает жизнеспособность вида в условиях
трансформации среды обитания. В случае изменений условий
окружающей среды возможна сравнительно быстрая адаптация
популяции к новым условиям зимовки, т. е. замена одного
основного типа берлог в данном районе на другой, обеспечиваю-
щий лучшую сохранность особей в зимний период.
Полевые исследования, а также экспериментальные работы
показывают, что гнездостроительное поведение — одна из форм
оборонительного поведения, обеспечивающего защиту организма
зверя от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.
Вообще, гнездостроительное поведение представляет собой
сложную форму биологического поведения [69], слагающуюся
из определенных унитарных реакций.
В западных районах Калининской обл. плотность медведей
на лесопокрытой площади довольно высокая и колеблется
в пределах от 0,5 до 1 особи на 1000 га. Физико-гео-
графические условия этих районов разнообразны, воздействие
фактора беспокойства в разных районах и типах угодий
тоже неодинаково. Снижение численности сельского населения
способствовало более широкому освоению медведем угодий,
а всевозрастающий пресс городского населения, владеющего
транспортными средствами, заставил зверя избегать определенных
биотопов, особенно в период сбора людьми грибов и ягод.
В этих условиях произошли значительные изменения в распре-
делении берлог по типам леса.
Если в прошлом медведи предпочитали ложиться в старых,
захламленных еловых лесах, то в наше время, когда площади
спелых лесов значительно сократились и огромные территории
заняты вырубками и молодыми лесами, медведи в большин-
стве своем зимуют на зарастающих вырубках. В данном случае
важно то, что эти вырубки, за исключением периода начала
облесения, когда они посещаются людьми с целью сбора
ягод, так густо зарастают, что становятся труднопроходимыми,
а в зимнее время и вовсе не проходимыми из-за тонких
деревьев, согнутых в разных направлениях нависшим снегом.
Зак. 11-10
133
Защитность этих угодий значительно выше таковой старого
елового леса, и медведи предпочитают залегать здесь.
Из 57 просмотренных нами берлог верховых было 45,
полугрунтовых 5 и грунтовых 4. а одну берлогу в виде гнезда
мы обнаружили в 2 м над землей в сложной развилке дере-
ва. Нам известны также два случая залегания медведей в стогах
сена на сенокосном лугу.
Верховые берлоги чрезвычайно многообразны, и на их
устройство звери затрачивают не меньше энергии и времени,
чем на выкапывание грунтовой берлоги. Наиболее сложной можно
считать верховую берлогу в ветровальном заломе, когда медведю
приходится прогрызать отверстие-чело для прохода под упавшие
деревья, вычищать и подкапывать стенки гнездовой камеры,
выгрызать мешающие сучки, корни, затаскивать в гнездовую
камеру значительное количество материала для подстилки.
Самая примитивная верховая берлога — это лежка у ствола
толстой ели со скудной подстилкой или лунка в снегу
с несколькими еловыми веточками на ложе. Между этими
крайностями прослеживается необыкновенное разнообразие форм
верховых берлог — основного типа убежищ медведей в указанном
регионе.
Гнездостроительное поведение бурого медведя можно раз-
делить на три основных унитарных реакции: поисково-иссле-
довательскую, обеспечивающую подбор места для берлоги; основ-
ную гнездостроительную, направленную на устройство собственно
убежища-берлоги; завершающую, проявляющуюся в устройстве
подстилки на ложе. Каждая из этих реакций предусматривает
достижение вполне определенного конечного результата, отвечаю-
щего требованиям особи к условиям окружающей среды,
которые формируются в самом начале жизни. Нами установлено,
что медвежата-сеголетки способны самостоятельно, без научения,
построить берлогу, которая не отличается по своим характе-
ристикам от берлог, характерных для данного региона.
У медведей, уже ложившихся в берлогу (с матерью или
самостоятельно), формируется вполне определенный «образ места
берлоги и самого убежища». Возможно, что этот «образ
конечного объекта» [2] является основой гиездостроительного
поведения и создается в результате прошлого опыта. Однако
многие поведенческие акты у медвежат в период строитель-
ства берлоги стереотипны. Это показывает, что в гнездостро-
ительном поведении существенная роль принадлежит врожденным
инстинктам.
Началу гнездостроительного поведения предшествует особый,
предберложный период, совпадающий с окончанием нажировки.
В этот период даже при наличии кормов у медведей наблю-
134
дается заметное снижение активности: звери мало перемещаются,
почти прекращают питаться, подолгу лежат, спят. Спад
активности непродолжительный, 7—12 дней, и обычно совпа-
дает либо с общим похолоданием и началом затяжных дож-
дей, либо с первыми легкими заморозками. Значение его неясно.
В годы, неурожайные на корма, такого спада не наблюда-
ется. После своеобразной задержки в активности обычно
наступает еще одна короткая волна интенсивного питания
медведей нажировочными кормами.
Осенняя нажировка для основного поголовья в данном
регионе прекращается с первыми стойкими заморозками, и
медведи уходят в места зимнего переживания. Сразу следует
оговориться, что уходят не все звери. Медведи, участки
обитания которых находятся вблизи мест иажировки, в любые
годы (урожайные или неурожайные) продолжают кормиться
вплоть до выпадения снега, а отдельные особи кормятся
и по первоснежью.
Наблюдаемое в урожайные годы первое снижение дви-
гательной и пищевой активности у бурого медведя в осенний
нажировочный период вызывает разногласия в вопросе опреде-
ления продолжительности питания медведя, а значит, и сроков
залегания в берлоги при урожае и неурожае нажировочных
кормов. Одни исследователи утверждают, что в неурожайные
годы звери залегают в берлоги позже, другие придерживаются
противоположного мнения.
Нам представляется, что основная ошибка в определении
средних сроков массового залегания медведей в берлоги
кроется в том, что в неурожайные годы задержки в актив-
ности медведей не наблюдается. Звери продолжают интенсивно
кормиться до первых заморозков, а затем дружно ложатся
в берлоги. Напротив, при урожае кормов у медведей происхо-
дит задержка в двигательной и пищевой активности, после
которой обычно наблюдается еще один короткий период нажи-
ровки. К берлогам они уходят после первых-вторых крепких
заморозков. Таким образом, судить о средних сроках массового
залегания медведей в берлоги по отдельным встречам нельзя.
В различные по урожайности кормов годы единичные следы
этих зверей будут встречаться в местах нажировки до самого
снега, а нередко и по снегу. При урожае кормов первая
задержка пищевой и двигательной активности создает впечат-
ление, что звери отошли к берлогам, а в неурожайные
годы в это время медведи еще интенсивно питаются.
Отсюда и ложное впечатление, что при урожае они ложатся
в берлоги раньше.
( ч поведении медведей человек часто судит, исходя из
тех соображений, что в неурожайные годы зверь старается
накопить побольше жира и потому должен питаться дольше.
На самом деле к концу нажировочного периода при неурожае
запасы кормов медведя истощаются и становятся менее
доступными. Баланс в распределении энергии между накопле-
нием ее в организме медведя и потерями иа перемещения
и добычу корма сдвигается в сторону уменьшения накопления
энергии. В этой ситуации продолжение питания становится
неоправданным. Таким образом, если организм оказывается уже
подготовленным к зимовке, то после первых заморозков медве-
ди отходят от мест кормежки к берлогам, переходят на режим
голодания, а затем и ложатся. В урожайные годы первые
заморозки вызывают лишь задержку в двигательной активности.
Если за такими заморозками не следуют снегопады и пониже-
ние температуры, звери вскоре вновь выходят на жировку и
интенсивно кормятся до следующих морозов или уходят из
нажировочных мест в дни, предшествующие обильным снего-
падам, удивительно точно определяя их начало.
Чаще, однако, средние сроки массового залегания медведей
в берлоги в годы, разные по урожайности, совпадают. От-
дельные особи, следы которых наблюдались в местах нажировки,
а также на переходах уже по снегу, не отражают общей
картины предзимнего поведения популяции в целом, а являются,
скорее, исключением из общих правил.
Поисково-исследовательская фаза гнездостроительного пове-
дения начинается с того момента, когда зверь уходит из мест
осенней нажировки к местам зимнего переживания. Интересно
отметить, что уже в самом начале этого периода в местах
дневок изменяются характеристики лежек зверя: они распо-
лагаются в хорошо освещенных местах и нередко имеют под-
стилку из ветоши и опавших листьев. К берлоге медведь
идет, придерживаясь общего направления, по пути следования
выходит к определенным ориентирам, иногда значительно
изменяя для этого маршрут следования. Поисково-исследователь-
ская реакция гнездостроительного поведения относится к первому
типу поведения [2] и является адаптацией к внешним
условиям среды.
Устройство берлоги относится ко второму типу поведе-
ния: изменение внешней среды для приспосабливания ее к своим
потребностям [2]. Здесь прослеживаются две фазы гнездо-
строительного поведения — основная и завершающая. Опыт,
получаемый медвежатами в первый год жизни, когда они
залегают в берлогу с матерью, во многом определяет в после-
дующем направленность ориентировочно-исследовательской и ос-
новной фазы гнездостроительного поведения и в меньшей
136
степени отражается на завершающей фазе, так как многие
поведенческие акты на этой фазе стереотипны и наблюдаются
у всех медведей. В этой связи в популяции могут наблюдаться
модификации гнездостроительного поведения, имеющие индиви-
дуальный оттенок. Отдельные звери ежегодно ложатся в берлоги
в одних и тех же стациях и делают очень похожие
берлоги. После того как медведь подберет себе место для
зимовки, ои не торопясь его обходит, заглядывает под упавшие
деревья, копает то в одном месте, то в другом. После этого
гнездостроительная деятельность может надолго прекратиться.
Большую часть суток зверь лежит на открытом месте, а
если идет дождь или снег, уходит под раскидистые ели,
хотя от осадков зажиревший хищник не страдает. Обычно
такой медведь делает берлогу под упавшим деревом и ложится
в нее под первый обильный снег.
Медведи, которые делают берлоги в густых еловых молод-
няках, вначале устраивают (в районе будущей берлоги) на
чистом и солнечном месте лежки, наламывая подстилку из
еловых веточек или сгребая в кучу лесной мусор. Берлогу
они начинают строить при первых снегопадах. Бывает и так,
что медведь бросает почти готовую и даже готовую берлогу
и рядом строит новую. Причиной этого являются, по-видимому,
какие-то несовершенства в самой берлоге, а нередко изменения
в погоде, например затяжные дожди. Более поздние сроки
строительства берлоги связаны главным образом с тем, что при
наступлении морозов в нее перестает проникать вода (ка-
пель) : она очень беспокоит зверя, и это может заставить
его сменить укрытие.
Выпадающий снег является мощным стимулом к проявлению
основной гнездостроительной деятельности. Судя по нашим
наблюдениям за подопытными медвежатами в течение двух
полевых сезонов, активное устройство берлоги начинается либо
в период, предшествующий обильному снегопаду, либо непосред-
ственно во время снегопада, особенно если снег идет в дневное
время.
Основная реакция гнездостроительного поведения предусма-
тривает устройство: у грунтовой берлоги — входа-чела, прохо-
да-норы и гнездовой камеры; у верховой берлоги — входа-чела
(в некоторых случаях его нет), гнездовой камеры закрытого,
полузакрытого, а иногда и открытого типа. Обычно естест-
венные берлоги не нуждаются в какой-либо достройке, основ-
ные гнездостроительные реакции могут проявляться «вхолос-
тую» и нередко носить слабовыраженный характер.
Завершающая фаза гнездостроительиого поведения выражает-
ся в затаскивании в берлогу подстилки. При этом медведь
137
передними лапами сгребает рядом с берлогой мох, лесную
ветошь, мелкие веточки, листья. Подгребая лапами кучу
этого. материала, зверь движется к берлоге задом и так же
пролезает в чело, затаскивая вслед за собой подстилочный
материал. Еловые веточки, которые он обламывает поблизости,
несет в пасти, но при этом тоже подгребает их лапами
и медленно движется к берлоге задом. Нередко бывает так,
что уже устроивший подстилку и залегший в берлогу
медведь в хорошую погоду выбирается из нее, а потом,
возвращаясь обратно, лезет в нее задом наперед. Эта осо-
бенность сохраняется на протяжении всей поры, пока зверь
живет в берлоге.
Полевые работы в пределах конкретной группировки медведя
показывают, что берлоги, которые делает один и тот же
зверь, имеют достаточно четко выраженный не только одно-
типный характер, но и отдельные элементы устройства,
повторяемые им ежегодно. Лишь серьезные изменения в окру-
жающей обстановке (преследование человеком, стихийное бед-
ствие) могут изменить сложившийся стереотип, и тогда медведь
начинает строить новую берлогу, зачастую более простую.
Учитывая, что ориентировочно-исследовательская форма
гнездостроительного поведения наблюдается во всех случаях,
мы рассмотрим долю участия при устройстве медведем берлоги
только основной и завершающей фаз поведения.
1.	Берлога под ветровальными деревьями.
Основная фаза. При ее устройстве поведенческие акты направ-
лены на оформление входа-чела и гнездовой камеры.
Завершающий акт обеспечивает настилание подстилки на ложе
в гнездовой камере (рис. 23).
2.	Берлога в еловом молодняке. Завершающая
фаза. Форма поведения проявляется в нагребании подстилки
и заламывании над ложем нескольких молодых деревьев.
При заламывании действия медведя состоят из тех же дви-
жений завершающей формы поведения, что и при устройстве
подстилки: захватывая пастью ветку или стволик, зверь пятится
к ложу и тащит за собой деревце, помогая при этом лапами.
Деревце ломается. Вершинку или часть боковых веток он
часто обламывает и укладывает на ложе. Над такими берлогами
мы обнаруживали до 12 заломанных деревьев диаметром
от 4 до 8 см, образующих своеобразный шатер, засыпаемый
потом снегом (см. рис. 23).
3.	Берлога на болоте или в куртине густого
молодого ельника. В основном завершающая фаза.
Поведенческие акты выражаются в поскабливании лапами места
будущего ложа, т. е. проявляется «вхолостую», а в дальнейшем —
138
в сгребании на место ложа большого количества мха или лесной
подстилки и формировании из этой подстилки кольцевого
валика (см. рис. 23).
4.	Берлога у ствола растущего дерева.
Основные формы гнездостроительиого поведения состоят из
начальных элементов и выражаются либо в поскабливании
лапами на месте ложа, либо в разгребании снега, если
медведь делает такую берлогу по снегу (см. рис. 23).
Нам неоднократно приходилось находить берлоги одних и
тех же медведей в течение нескольких лет подряд. Поиски
проводились весной троплением «в пяту». Отдельных из этих
зверей мы тропили и осенью во время перехода их к местам
расположения берлог. Случаев залегания медведя в одну и ту же
берлогу в течение всего периода исследований мы не зарегистри-
ровали.
Первый медведь ложился в берлогу в определенных кварталах заповед-
ника — сплошном вывале спелого елового смешанного леса с хорошим естест-
венным возобновлением мелколиственных пород и ели в возрасте 12—15
лет, а также старше 20 лет, уцелевшей в период ветровала в первом
139
ярусе. Второй зверь выбирал место для берлоги на границе молодого
н старого елового леса под отдельными выпавшими крупноствольнымн
деревьями Третий ложился на старой зарастающей вырубке с густым дре-
востоем мелколиственных пород деревьев второго-третьего классов возраста
н хорошим естественным возобновлением ели первого-второго классов возраста.
Таким образом, поисково-исследовательские реакции гнездостронтельного
поведения этих медведей несколько различались по конечному результату,
но были характерными для каждой из особей и определяли выбор ею
участка с конкретными внешними показателями. Поисково-исследовательское
поведение первого зверя было направлено на выбор места под стволом
одного или нескольких лежащих близко над землей деревьев. Здесь он
выкапывал в грунте ямку глубиной 35—59 и диаметром 80—90 см, а затем
настилал скудную подстилку из лесного мусора. Расстояние между берлогами
этого медведя в разные годы составляло от 120 до 750 м (рис. 24).
Второй медведь делал берлогу под комлевой частью толстого свален-
ного ветром дерева, ствол которого был довольно высоко над землей. В двух
случаях это была ель, в третьем осина. Под комлем зверь нагребал
большую кучу лесного мусора под самый ствол дерева и ложился в центре
этой кучи (см. рис. 24).
Третий медведь выбирал для берлоги толстый полусгнивший пень на сухом
возвышенном месте, выгрызал в гнилой древесине углубление, заламывал
над входом несколько елочек и ложился.
Ширина оттисков плантарных мозолей этих медведей составляла: у первого
14—14,5 см, у второго 15—15,5 и у третьего 16 см. Маршруты двух зверей
перекрывались, но не накладывались друг на друга. Замеры оттисков план-
тарных мозолей этих медведей, а главное, расположение на местности и
характеристики устройства берлог отличались явно выраженной индивидуаль-
ностью и показывали, что мы в течение нескольких лет имели дело с
одними и теми же особями.
Весной звери уходили от берлог в определенном направлении, к местам,
рано освобождающимся от снега. По пути следования они подходили к де-
ревьям-маркерам, специально сворачивая для этого со сравнительно прямо-
линейного маршрута, терлись о такие деревья, в некоторых случаях царапали
когтями кору, делая задиры. Других элементов мечения — закусов, следовой
метки и каталища (в это время еще лежит снег) — мы не наблюдали.
Позднеосенние тропления проводить очень сложно, так как
выслеживать зверя приходится по чернотропу. В это время
удавалось регистрировать лишь отдельные следы на участках,
где проводилось весеннее тропление зверей по снегу. В отдельные
годы удавалось протропить некоторых из этих медведей на значи-
тельное расстояние, фиксируя следы на отдельных отрезках
их маршрута: определенных полянах, просеках, отдельных
участках лесных дорог. Расстояние от мест нажировки к берлогам
составляло: у первого медведя 6—9 км, у второго 4—8 и у
третьего 3—5 км. Лишь однажды одного из этих зверей нам
удалось тропить от временной лежки (кормового участка) до
места зимовки по раннему обильному снегопаду.
Тропления показывают, что позднеосенние и весенние маршру-
ты медведей на определенном отрезке пути, ближе к местам
зимовки, совпадают.
В продолжение двух полевых сезонов мы наблюдали за
140
Рис. 24. Схема расположения берлог и маршруты движения от них медведей
в разные годы
гнездостроительным поведением двух подопытных медвежат,
которых взяли из верховой берлоги в конце марта. Их нажировка
проходила на естественных кормах. Последняя экскурсия в лес
состоялась в период с 25 октября до залегания медвежат
в берлогу.
На краю небольшого ветровального участка была установлена палатка,
в которой жил наблюдатель. Участок, где проводился эксперимент, располагал-
ся в' 300 м от границы поселка. С медвежатами постоянно находился только
один человек. Пищу для наблюдателя доставляли ночью, когда медвежата
спали, 1 раз в 5—7 дней. Однако почти все приходы человека, приносившего
пищу, обнаруживались медвежатами, и они, если спали внизу под деревом,
тут же взбирались на него и тревожно фыркали, а если ночевали на
дереве, что наблюдалось нередко, все равно издавали тревожные звуковые
сигналы. Ежедневно в радиусе 500—700 м от палатки проводились прогулки
с медвежатами. Между ними и наблюдателем существовала связь через
реакцию следования. Во время прогулок они нередко залезали под стволы
сваленных ветром деревьев, вывернутые вместе с дерном корни и подолгу
задерживались там, если находили сухое место. Малыши скоблили почву,
внимательно обнюхивали все углы, ложились, вставали, крутились на месте,
опять ложились, наконец, вылезали и шли дальше. Лазали они отдельно
один от другого. Как только первый медвежонок выбирался наружу, на его
место залезал другой, однако чаще он ограничивался только кратковременным
осмотром такого места или изредка скоблил грунт лапами.
Особо заинтересовала медвежат толстая ель, выпавшая вместе с корнями,
которые образовали высокую стенку. Медвежата несколько раз возвращались
к этому дереву, лазали под него, подолгу находились под стволом, у самых
корней. Дерн с корней частично обвалился н прикрывал ствол у самого
комля так, что под ним оставался лишь узкий проход. Предполагая, что под
этим деревом медвежата могут построить берлогу, наблюдатель .7 ноября уста-
новил палатку в 7 м от ели. Однако первоначальный интерес медвежат
к этому дереву пропал. Они устроили себе лежку у корней толстой ели
в 10 м от палатки и основное время проводили нлн на лежке, нли в кроне
этого дерева. Там же они и ночевали. Двигательная активность малышей
значительно снизилась. Игровое поведение наблюдалось редко и состояло из
начальных элементов: медвежата приближались друг к другу, раскачивали
головами из стороны в сторону, открывали широко пасти, изредка вяло
толкали друг друга лапами. Далее 100—150 м от места лежки они не отхо-
дили.
К 15 ноября медвежата практически прекратили питаться, лишь несколько
раз обгрызали молодую кору лещины и рябины. С этого времени пошли
холодные затяжные дожди. Положение усугублялось еще и тем, что каждый
раз, как только наблюдатель выходил из палатки, медвежата немедленно
к нему подходили.
Первые снегопады не изменили поведения медвежат. Моросящие дожди
и снег не очень их беспокоили. Время от времени то один, то другой
поднимался и энергично встряхивался, ио потом опять ложился.
Начиная с 15 ноября наблюдатель перестал выходить из палатки в дневное
время н вел себя очень тихо. Он имитировал залегание в берлогу. Медвежата
многократно приближались к палатке, пытались в нее проникнуть, ио отго-
нялись своеобразным приемом: как только к палатке приближался нос
медвежонка, а это было видно по тени на палатке нлн определялось
«на слух», по носу ладонью ему наиоснли сравнительно сильный удар
(слабые не Имели успеха). На второй день число подходов медвежат к
палатке значительно снизилось, а на третий прекратилось. 18 ноября в 10 ч
142
медвежата стали ходить около корней выпавшей ели. Потом по очереди
покопались у корневой стенки напротив палатки н выкопали в грунте
небольшую канавку длиной 30—40 см, шириной 8—10 и глубиной около 5 см.
После этого отошли к своей лежке н весь день с нее не сходили. 19 ноября
в 14 ч они вновь подошли к корневой стенке, стали по очереди копать
грунт в том месте, где прокопали канавку, а затем принялись выгрызать
в корнях дыру под ~ ствол дерева. Когда один работал, дру й терпеливо
стоял рядом, но, как только первый отходил, его сменял другой и продолжал
делать дыру, обгрызая мешающие корни.
В естественных условиях нам нн разу не приходилось Находить берлоги
под аыпавшнмн деревьями, вход в которые проходил бы через корневую
часть. Мы склонны полагать, что такое поведение медвежат было обусловлено
нх ориентацией на палатку-«берлогу», что н определило ориентацию входа-
чела, так как гораздо проще было бы проникнуть под ствол дерева через
отверстие, которым медвежата пользовались вначале (сбоку ствола у корневой
части). 21 ноября в корневой стенке звери выгрызли небольшую дыру.
22 нонбря отверстие было расширено, и медвежата по очереди стали залезать
в будущую берлогу, копали там грунт, обгрызали мешающие сучки и корни.
Каждый раз, вылезая из берлоги, медвежонок энергично встряхивался.
Впоследствии было установлено, что встряхивание после выхода из берлоги
явлнется вндоспецнфнчным инстинктивным актом. Зачастую в таком встряхивании
нет надобности, так как зверь вылезает нз берлоги (например, дощатого
ящика) чистым, и все же он встряхивается. С 22 ноября медвежата стали
залезать в берлогу на ночь, а иногда лежали там н днем. 23 ноября
в 16 ч они начали сгребать около берлоги подстилку и затаскивать
Рис. 25. Факторы среды, обусловливающие залегание медведей в берлоги
10*
143
ее в берлогу. С этого момента медвежонок каждый раз пролезал в берлогу
задом наперед. Особо интенсивно медвежата затаскивали подстилку в берлогу
27 ноября вечером. Отдельные веточки они часто носили в пасти, двигались
к берлоге задом, подгребая при этом лапами. В ночь на 28 ноября
пошел обильный снег. Утром уже по снегу медвежата еще сгребали под-
стилку, ио к 10 ч перестали показываться из берлоги. В 11 ч они уже крепко
спали: из берлоги доносился дружный и довольно громкий храп. Ночью
29 ноября наблюдатель ушел от палатки, нз которой были забраны пища
н часть вещей. Палатка осталась стоять, а зимой, продавленная снегом,
упала [168].
Из берлоги медвежата первый раз вышли 17 марта. До 25 марта
они держались около берлоги, залезали в нее на ночь, а иногда и днем,
если погода была пасмурной. От берлоги звери ушли 25 марта. Эти сроки
совпадают со средними сроками залегания в берлоги и выхода из них
других медведей в районе исследований.
-В следующем году эти же медвежата, которым исполнилось почти
по 2 года (без двух месяцев), вновь находились под наблюдением в период
выбора ими места для берлоги и ее строительства. Наблюдения проводились
в 15—17 км от поселка с целью исключения возможных контактов зверей
с людьми. На этот раз после подбора ими места н частичного строитель-
ства берлоги наблюдатель подходил к берлоге и делал ее описание.
Медвежата после этого прекращали строительство и переходили на новое
место.
Мы осмотрели 6 берлог медвежат и выяснили, что по своим
основным характеристикам, а главное, ориентации входа-чела
по отношению к гнездовой камере они однотипны. Все 6 берлог
(шестая была осмотрена весной после выхода из нее медвежат)
имели вход в камеру со стороны стенки из корней под ствол
выпавшего крупного дерева. Убежища имели средние размеры,
характерные для верховых берлог в исследуемом районе, но с
необычным расположением входа-чела. Именно этот факт
может свидетельствовать о том, что у медвежат в период
первоначального строительства берлоги определенное значение
в формировании поисково-исследовательских и основных
реакций гнездостроительного поведения может иметь феномен
запечатления, что и обусловливает в последующем своеобразный
стереотип гнездостроительных актов. Факторы, обусловливающие
проявление гнездостроительной деятельности, показаны на схеме
(рис. 25).
ПОВЕДЕНИЕ
Выживание бурого медведя зависит от выбора стаций с доста-
точными запасами корма и способности избегать опасности.
Во время питания животное обычно интенсивно перемещается,
создает определенный шум, широко распространяет свой запах;
движущееся животное легче увидеть. На привязанности зверей
к определенным кормным местам основам и розыск их охот-
никами.
ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ •
Кормящийся травой на маленькой лесной полянке медведь
поднимает голову в среднем 2 раза за 3 мин (ориентировочная
реакция оборонительного поведения), на большой открытой поля-
не или на лугу — 6 раз, на овсяном поле в знакомой
обстановке (на «своих» кормовых площадках) — 7—8 и в
незнакомой обстановке (первые выходы) — 20—24 раза за этот
же отрезок времени.
При переходе из одних стаций в другие медведь оста-
навливается и внимательно прислушивается. Если он не обна-
ружил какой-либо опасности, спокойно продолжает путь, но
если какой-то дошедший до зверя сигнал покажется необычным,
то, обеспокоенный, он или уйдет из возможно опасного места,
или будет долго выжидать, пока не выяснит, насколько потен-
циально опасен сигнал.
Этот хищник обладает удивительной способностью не только
оценивать обстановку, представляющую для него опасность,
но и предпринимать активные действия, позволяющие ему
выявить предмет возможной опасности. Такому крупному
животному, как он, трудно оставаться в' лесу незаметным.
Но можно долго прожить в том месте, где живет этот
зверь, да так и не увидеть его.
Прекрасные анализаторы (чутье и слух) помогают медведю
избежать встречи с человеком. Зрение у хищника неважное,
но мы неоднократно убеждались в том, что перемещающийся
предмет, например человека, он хорошо различает даже в глу-
145
боких сумерках на расстоянии около 30 м. Недвигающегося
человека медведь, как и другие лесные звери, не различает
среди причудливого многообразия деревьев, ветвей, кустарников,
пней и т. п.
Медведь, если ему ничего не угрожает, идет по лесу
шумно: топает, ломает сучки, шуршит листвой. Но если он
насторожился, то старается ступать бесшумно, выбирает место,
куда поставить лапу, темной тенью скользит среди деревьев.
Часто останавливается, прислушивается, заходит с подветренной
стороны от того места, которое представляется ему опасным,
и нюхает воздух, поднимая вверх голову. Нам приходилось
видеть такого крадущегося медведя, и каждый раз сам
зверь, его мягкие движения, пластичность, предельное внимание
и сосредоточенность, отражающиеся на его не очень вырази-
тельной морде, в настороженных кругляшках ушей, вызывали
особое восхищение.
Бывает и так, что в местах возможной опасности, например
у овсяного поля, медведь намеренно начинает шуметь: ломает
толстые сучья («гнет дуги»), шумно фыркает, рявкает. Но
вдруг замирает и долго, внимательно слушает тишину. Охот-
нику, если он пришел караулить медведя, нужно проявить
особую выдержку и терпение, чтобы не выдать себя в эти
очень долгие минуты напряженной тишины. Когда рядом трещит
и фыркает хищник, нервы человека, хочет он того или нет,
бывают напряжены до предела. В этой ситуации сохранить
неподвижность бывает трудно. Шевельнись человек, и тонкий
слух медведя сумеет вычленить необычный шелест из общего
лесного шума даже в абсолютный штиль. И зверь уйдет
из опасного места, мягко, бесшумно ступая по лесной под-
стилке. А бывает, что устроит демонстрацию: рявкнет, да
не один раз, и, затрещав сучьями, пойдет прочь, как бы
показывая этим, что распознал опасность, перехитрил человека.
По отношению к человеку у медведя обычно проявляется
яркая пассивно-оборонительная реакция. Даже в случаях пора-
нения во время охоты он всячески старается уйти. Лишь
изредка проявляется активно-оборонительное поведение, тогда
зверь может напасть на человека, защищая себя или свое
потомство. Однако даже в момент нападения активно-оборони-
тельная реакция может перейти в пассивно-оборонительную,
так как по мере приближения к человеку у медведя
возрастает тенденция к избеганию. Тогда нападающий зверь
в нескольких метрах от человека останавливается, разворачи-
вается и убегает. Это так называемые «пугающие броски».
Из бесконечного многообразия оборонительных реакций,
которыми обладает медведь, мы мож' м рассматривать только
146
те, которые регистрируются или визуально, или по следам
его жизнедеятельности и имеют стойкую повторяемость во
времени, т. е. являются репрезентативными.
Итак, оборонительное поведение состоит из активно- и
пассивно-оборонительных реакций [69]. В иерархии сложных
биологических форм поведения оборонительному принадлежит
ведущая роль. Оно тормозит любые другие реакции поведения:
пищевую, половую, материнскую. Наблюдая за поведением
медведя в естественных условиях, выделить отдельные оборо-
нительные поведенческие акты чрезвычайно трудно. Обычно мы
наблюдаем сложный комплекс взаимодействующих реакций,
предшествующих указанной форме поведения. Это ориентиро-
вочная, ориентировочно-исследовательская реакции и реакция
избегания. Эта форма поведения может маскироваться также
целым набором внешних, хорошо регистрируемых действий,
которые на первый взгляд могут показаться никак не связан-
ными с ней. Например, вышедший кормиться на овсяное поле
медведь через 2 мин перешел на новое место на этом же
поле, потом еще раз переместился, а через 8 мин ушел с поля.
Внешне он никак не выказал беспокойства. Лишь регулярные
работы на этом поле позволили предположить, что в данном
случае мы наблюдали своеобразную реакцию избегания — ко-
нечный результат комплекса оборонительных реакций. Как оказа-
лось, на поле вышел медведь, который ранее здесь не кормился.
Не только сама обстановка кормового участка (новизна),
но и следы медведей, уже кормившихся на этом поле,
выступили как комплекс сигналов, вызвавших у пришельца
ориентировочную реакцию, которая затормозила пищевое поведе-
ние (медведь перешел с места на место); проявилась
ориентировочно-исследовательская реакция, которая имеет не-
сомненную связь с оборонительным поведением. Медведь-прише-
лец ознакомился с запахом кормившихся на этом поле других
зверей (ольфакторные сигналы), увидел вытоптанные ими кормо-
вые площадки (визуальные сигналы), и, наконец, у него прояви-
лась реакция избегания: ушел из опасного для него места.
Оборонительная реакция у животного проявляется по-разному
и зависит от его возраста.
Г. Ф. Бромлей отмечал нападение медведиц на людей
12, 17, 19 и 22 апреля [12]. Спровоцировать нападение
медведицы на человека в это время могут медвежата,
безбоязненно выходящие к человеку. Такой случай известен
и нам: 22 апреля самка напала на охотника, возвращав-
шегося с глухариного тока. На охотника вышли двое медвежат,
почти вплотную, и тут же последовало нападение медведицы.
Все произошло так неожиданно и быстро, что охотник
147
(опытный лесник) не успел снять ружье. К счастью,
человек отделался испугом, несколькими царапинами и разорван-
ной телогрейкой. Вполне очевидно, что у маленьких медвежат
нет страха перед человеком, или он выражен очень слабо.
Экспериментальное изучение формирования поведения бурого
медведя показывает, что уже в берлоге медвежата в возрасте
около 3 мес проявляют хорошо выраженную пассивно-оборо-
нительную реакцию на человека и его запах. В момент изъятия
их из берлоги наблюдалось избегание протянутой руки:
малыш испуганно рявкал и старался укрыться в дальнем
углу камеры берлоги. Если человек не шевелился, то через
2—4 мин медвежата начинали издавать просящие звуки
(до этого они сутки не ели, так как мать покинула берлогу),
а потом медленно подвигались к отверстию, в которое до этого
человек просовывал руку. При резком приближении руки медве-
жонок не успевал уйти, рявкал, приседал на задние лапы и широко
расставлял передние. Попыток царапать или кусать протянутую
руку не наблюдалось. Реакция избегания протянутой руки (в пер-
чатке и без нее) была однотипной у всех медвежат.
Лазать на деревья медведи начинают вскоре после выхода
из берлоги. Высоту они осваивают постепенно. Вначале взбира-
ются по стволу на 1—1,5 м и обратно спускаются очень
осторожно.
К трехмесячному возрасту активность медвежат заметно
возрастает. Нередко игровое поведение переходит в явную
агрессию («щенячью злость»), которая чаще отмечается у голод-
ных малышей. Это явление указывает на связь игрового
поведения с пассивно- и активно-оборонительными реакциями
оборонительного поведения. Подвергавшийся нападению медве-
жонок обычно замирает, и противник прекращает нападать.
Изредка отмечаются обоюдные драки. На теле медвежат в
области шеи бывает множество струпьев от подсыхающих
ранок. Реакция агрессии наблюдается у медвежат около 3
недель.
Особенно хорошо выраженную активно-оборонительную форму
поведения мы неоднократно наблюдали у подопытных медвежат,
защищающих животную пищу от посягательств своих собратьев.
Эта реакция отмечалась постоянно. Она является обычной
и для взрослых медведей (медведи активно защищают
свою добычу от любых посягательств). При защите добычи
пищевые и оборонительные компоненты поведения выступ, от
в сложной взаимосвязи, и тогда пассивно-оборонительная реаг дня
(при приближении человека, другого животного к особо важной
для медведя животной пище) может перерастать в актив-
но-оборонительную [69].
148
Зарегистрировать в естественных условиях реакцию медвежат
на различные раздражители можно, наблюдая за внешним
состоянием особи. При этом не всегда представляется воз-
можность определить степень возбудимости животного, а зачас-
тую и поступивший сигнал. Было замечено, что подопытные
медвежата очень часто становятся в стойку — приподнимаются
на задних лапах. Нередко из этого положения развивалась
оборонительная реакция: они бежали к ближайшему дереву,
взбирались на него и при этом издавали сигналы беспокой-
ства — фыркали. Как только начинал беспокоиться один медвежо-
нок, его состояние передавалось другим, и до выяснения
обстоятельств все медвежата прекращали любую другую дея-
тельность. В данном случае возбуждение всех членов «семьи»
происходило через реакцию подражания.
В ходе исследований мы установили, что в возрасте до 5
мес. оборонительное поведение имеет достаточно высокий
порог возбудимости реакции избегания. В более старшем возрасте
картина течения этой реакции существенно изменялась.
Становление оборонительного поведения по сравнению с пищевым
происходит в значительно более поздние сроки, что имеет
свои преимущества в процессе образования пищевых связей
зверей с компонентами окружающей среды. Здесь становится
понятным, почему молодые медвежата не испытывают страха
перед человеком.
Нам ни разу не приходилось регистрировать, чтобы
медведь делал стойку с целью рассмотреть какой-либо пище-
вой объект, не вызывающий у него беспокойства. Значит,
такая поза — это ориентировочная реакция оборонительного
поведения. Для другого медведя (и не только в семейной
группе) она является своеобразным сигналом о возможной
опасности, и он возбуждается без дополнительных сигналов:
перестает питаться, принюхивается, озирается по сторонам
и нередко сам становится в стойку. Такую подражательную
реакцию мы неоднократно наблюдали у медведей, кормящихся
овсом в пределах видимости друг друга. Л. Г. Воронин
писал: «Ориентировочный рефлекс имеет огромное значение
з жизни животного. Благодаря ему организм вовремя подго-
тавливается к положительному или отрицательному отношению
к тому или иному обстоятельству, внезапно возникшему»
[23, с. 22].
Мы полагаем, что основа оборонительного поведения
формируется у медведя к концу пятимесячного возраста.
К. этому времени наиболее четко проявляется также реакция
избегания открытых (безлесных) участков. Медвежата с осто-
рожностью выходят на большие поляны, поля, заросшие
149
вырубки и при малейшей опасности убегают в лес. В данном
случае следует учитывать тот факт, что угодья, в которых
проводился эксперимент, имели высокую степень лесистости
и сомкнутости древесных насаждений. В этих угодьях четко
просматривается реакция избегания открытых участков и у
взрослых медведей. Несколько иное поведение наблюдается у мед-
ведей в угодьях, перемежающихся небольшими полями и обшир-
ными участками с древостоями средней и малой сомкнутости.
Как у молодых, так и взрослых медведей в этих угодьях
реакция избегания открытых пространств выражена более
слабо. В этих местах звери переходят поля, поляны, чистые
вырубки из конца в конец, не проявляя особого беспокой-
ства.
Продолжительность течения пассивно-оборонительной реакции
в зависимости от возраста зверей показана на графике
(см. рис. 20). При его построении мы руководствовались
результатами этограмм, учитывая проявление внешних признаков,
оборонительных реакций при ситуациях, вызывающих у медве-
жонка стойку. При этом регистрировали и отдельные поведен-
ческие акты: тревожное фырканье (сигнал опасности): прекраще-
ние питания или иной деятельности при проявлении ориен-
тировочного (оборонительного) поведения; реакции избегания —
влезание на деревья (от опасности), затаивание. Все много-
образие проявляемых оборонительных реакций было зарегистри-
ровано нами по времени, а по сумме реакций мы определяли
степень выраженности оборонительного поведения в трех
градациях: сильной, средней, слабой.
Медведь из положения стойки на задних лапах (прояв-
ление оборонительного поведения) может и атаковать (актив-
но-оборонительная реакция), и убежать (пассивно-оборонитель-
ная реакция). В острых и быстротечных ситуациях стойка
может лишь коротко просматриваться, не выполняя своего
назначения, и проявляется, скорее, как первичная (ориентиро-
вочная) реакция оборонительного поведения, причем в отдельных
ситуациях эта реакция может полностью выпадать. Например,
атакующий охотника медведь (при охоте на берлоге) почти
никогда не поднимается в стойку. -В данном случае ориенти-
ровочная и ориентировочно-исследовательская реакции выпадают
в связи с тем, что во время выхода из берлоги у медведя
уже происходит первичная оценка ситуации.
При разрыве семейных связей также проявляются элементы
оборонительного поведения. Именно в период гона у молодняка
в возрасте 16—17 мес наблюдается второй своеобразный
«подъем» (после первого, в возрасте 5—б мес) оборонительных,
реакций.
150
У молодых медведей, до 4 лет, наблюдается стойкая
реакция избегания взрослых зверей. В связи с этим возможны
прохолостания молодых самок, так как сближение половых
партнеров включает в себя фазы взаимной или односторонней
агрессии [110], что значительно затрудняет образование
супружеской пары.
При постепенном освоении молодым медведем угодий наряду
с накоплением опыта в выборе стаций и использования
пищевых ресурсов формируются отдельные специфические формы
поведенческих реакций. В этой связи у отдельных особей
могут просматриваться индивидуальные особенности оборонитель-
ных реакций, которые в случае широкого распространения
специфического раздражителя могут, скорее, стать общими
формами оборонительного поведения подавляющего большинства
особей конкретной популяции. Так происходит, например,
адаптация медведя к работающим механизмам, «взрывам»,
сопровождающим момент преодоления самолетом звукового
барьера.
Изменение оборонительного поведения медведей имеет место
также в районах постоянных контактов хищников с • челове-
ком и следами его жизнедеятельности, если зверь не пресле-
дуется (не проводится охота). Там, где на медведя охотятся,
он предпочитает вести скрытный образ жизни и обычно выдер-
живает дистанцию на расстояние ружейного выстрела.
Защитность угодий — один из основных факторов, влияющих
на степень возбудимости оборонительного поведения. Мы уже
говорили о различной выраженности реакции избегания открытых
пространств в двух группировках медведей одного региона.
Различия в поведении в данном случае обусловлены прежде всего
ландшафтными условиями. Как правило, требования медведей
в этих группировках к условиям среды обитания несколько
отличаются. То же можно сказать и о защитности угодий.
Степень защитности угодий в каждом регионе и отдельных
его районах можно определить только на основе полевых наблю-
дений, позволяющих проследить отношение медведя к условиям
конкретных стаций в данном регионе. При этом для каждого
региона можно выделить «усредненные» характеристики защит-
ности угодий. В качестве примера мы приводим результаты
многолетних исследований оборонительного поведения бурого
медведя в период питания его овсом. Поля, засеянные овсом,
в зависимости от конфигурации их абриса, общей площади,
места расположения, посещаемости людьми и отдаленности
от населенных пунктов (имеет значение также плотность
населения) можно распределить в следующем порядке.
151
Поля с высокой ремизностью
1. Площадь около 2 га, расположены среди лесного массива
на расстоянии от населенного пункта более 2 км, конфигурация
различная (прямоугольник, квадрат, косой клин и т. п.).
2. Площадь до 6 га, расположены в тех же местах, абрис
неправильной формы, с облесенными огрехами, «карманами»,
примыкающими к лесу.
Поля со средней ремизностью
1. Площадь до 6 га, расположены среди лесного массива
на расстоянии от населенного пункта более чем за 2 км,
имеют правильный абрис (квадрат или прямоугольник с соотно-
шением сторон не более как 1:2).
2. Площадь более 10 га, расположены в тех же местах,
абрис неправильной формы, облесены (закустарены), с огрехами,
«карманами», примыкающими к лесу.
Поля с низкой ремизностью
1. Площадь до 6 га или больше, отделены от леса
безлесной полосой шириной 50 м или расположены от населенного
пункта не далее 2 км, посещаются людьми с целью сбора грибов,
заготовок леса и пр.
В каждом конкретном случае степень ремизности- того или
иного участка обитания (в нашем примере — кормового) мед-
ведя зависит от целого ряда разнородных факторов, для
выявления которых требуются дополнительные исследования мес-
тообитания зверя. То же относится и к определению защитности
стаций зимнего переживания.
Залеганию медведя в берлогу нередко предшествует
длительное его пребывание в районе зимних стаций. При этом
он лежит, как говорят охотники, «на слуху» и при беспокойстве
уходит из этого места. Лишь молодые, неопытные звери могут
возвращаться к своей берлоге, ио это случай исключительный.
В тех регионах, где медведи залегают в естественные берлоги,
это правило может нарушаться, но при этом у них
вырабатываются защитные (оборонительные) адаптации, затруд-
няющие обнаружение человеком их пребывания в таких берлогах.
Оборонительное поведение сопутствует всей деятельности
медведя, проявляясь в каждом конкретном случае либо
отдельными реакциями (ориентировочными, ориентировочно-ис-
следовательскими). либо комплексом поведенческих актов, закан-
чивающихся реакцией избегания временного или постоянного
характера. Например, нам известны взрослые медведи, которые
прекратили питаться овсом после ранения их на овсяном
поле охотниками. Оборонительная реакция избегания в данном
случае «переросла» в своеобразную адаптацию, охраняющую
хищника от бозможного отстрела на таком поле.
Бурый медведь
Черепа самца (слева) и самки медведя
Отпечаток передней (вверху) и задней лап медведя

У молодых медведей часто бывает белый ошейник
Старые густые ельники служат хорошей защитой медведю, но бедны кормами

&
Bo spsiwK гона самец постоянно сопровождает самку
В период питания овсом медведи наиболее охотно посещают небольшие поля,
расположенные среди леса

Нередко медведи
уходят от берлог
по насту
Весенние стации
бурого медведя —
угодья, рано
освобождающиеся
от снега

Вырубки с зарослями
зонтичных и
плодонося щей
рябиной —
обычные осенние
стации медведя
4
Временная лежка
медведя с подстилкой
из гнилушек
Наиболее часто
медведи устраивают
берлоги
в захламленных
местах
Обычны берлоги
медведей
и в разреженных,
хорошо засыпанных
снегом древостоях
Временная лежка
с подстилкой
из веток рябины.
Вблизи лежки
видна оставленная
медведем "пробка"


Медвежата поедают и высокорослую травянистую растительность, например листья
и стебли иван-чая
Медвежонок, поедающий листья лещины
В возрасте старше трех месяцев медвежата начинают подкармливаться травянистой
растительностью
I
Медвежонок пробует молодые побеги ели
В июле медвежата-сеголетки уже интенсивно добывают муравьев
Часто медвежата пасутся на лугу

При первых выходах
в поле медведь
съедает очень
мало овса
Весной медвежата
лакомятся личинками
и куколками
муравьев,
добывая их из-
под коры
подгнивших деревьев
Приспосабливаясь
к питанию овсом,
медведь
подтягивает
к себе лапой
целые пучки
стеблей

Молодому медведю
лишь изредка
удается поживиться
остатками
от чужой добычи
Интенсивно лазать
на деревья
медведи начинают
в возрасте
четырех месяцев
Чтобы добыть
гнездо мыши,
медведю нередко
приходится хорошо
потрудиться

в первые два месяца
после выхода
из берлоги
дистанция следования
у медвежат
составляет 4—6 метров
В случае опасности
пятимесячные
медвежата бегут *
к ближайшим
деревьям и быстро
на них взбираются
В период залегания
в берлогу медведь
ведет себя
очень осторожно

Верховая берлога
у ствола ели
в разреженное лесу
Верховая берлога
в лиственных
молодняках;
на переднем плане
молодые липы,
с которых содрана
медведем кора
для подстилки

Весной первыми
уходят от берлог
крупные
медведи-самцы
Стойка медведя на задних лапах — ориентировочная реакция оборонительного поведения
Верховая берлога в комлевой части выпавшей ели на
границе старого и молодого леса
? $
Кормящийся медведь постоянно осматривается, принюхивается, прислушивается
Наряду с запаховыми сигналами
определенное значение имеют
и визуальные
Довольно обычным явлением в
последние 20 лет стало мечение
медведями телеграфных столбов.
Внизу у столба видно каталище зверя
Активно-оборонительная реакция медведя при возрастании силы внешнего раздражителя
может перейти в пассивно-оборонительную
Камчатка — край удивительных контрастов, страна гейзеров и медведей


Медведь внимательно осматривает
дерево-маркер и исследует
имеющиеся на нем запахи
О ствол маркировочного дерева
зверь может потираться шеей
Медведь наносит на дареао-маркер запаховую яяетку, потираясь о ствол холкой и
головой
Истираясь о пни
и крупные камни,
медведь оставляет
на них свой запах
Нанося следовую
метку, хищник
приподнимается,
широко расставляет
лапы, напрягается
и от этого кажется
необыкновенно
большим
Добывание рыбы —
элемент хищнического
поведения,
при котором
зверь возбуждается
Иногда медведь-
рыболов,
высматривая рыбу,
опускает морду
под воду
Нередко медведь
поедает рыбу,
не выходя из реки
Неудачный бросок
за рыбой
вызывает у зверя
раздражение —
происходит
"разрядка"
агрессивной реакции
Пойманную рыбу
хищник крепко
держит зубами
Зажав лапами голову
рыбы, зверь отрывает
от нее куски таким же
способом, как он это
делает при поедании
мяса других животных
В жаркую погоду
насытившийся зверь
может отдыхать
в воде
Литофагия — поедание
медведем земли —
еще недостаточно
известное явление
в поведении
медведей
На сопках еще лежит
снег, а в долине уже
буйно разросся
шеломайник — один
из основных
растительных кормов
камчатского медведя
В прохладную погоду
медведь выходит
отдохнуть
на прибрежную террасу
Одна из излюбленных
поз при отдыхе,
которая наблюдается
у медведя во всех
регионах
Обеспокоенный
присутствием
человека, зверь
нервно зевает
(типичный пример
замещенного
поведения^
Поза угрозы —
демонстративный
элемент социального
поведения зверя
Побеспокоенный
медведь
настораживается и
приподнимается на
лежке


к осени медведь обрастает
стужи
пушистым мехом, надежно защищающим его от зимней
При постепенном освоении угодий у молодого зверя наряду
с накоплением опыта в выборе стаций и использовании пищевых
ресурсов формируются также отдельные специфические формы
поведенческих реакций, в том числе оборонительных, которые
в случае широкого распространения специфического раздражите-
ля могут стать общими для подавляющего большинства особей
конкретной популяции (так вырабатываются, например, адапта-
ции медведя к работающим на поле механизмам). Изменения
в оборонительном поведении происходят также в местах посто-
янных контактов хищников со следами деятельности человека
и самим человеком, если зверь не преследуется. Там же, где
на него охотятся, он предпочитает вести скрытный образ жизни.
Оборонительное поведение бурого медведя является доста-
точно пластичной и сложной биологической формой, и проявле-
ние его зависит от условий среды обитания и действия опре-
деленных факторов.
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Популяция бурого медведя представляет собой сложное
социально организованное сообщество индивидуумов, между
которыми осуществляется постоянный обмен информацией.
Этот зверь ведет одиночный образ жизни и на первый взгляд
асоциален.
Семейная группа медведей представляет собой общественную
ячейку, где все члены объединены внутрисемейными связями,
которые поддерживаются со стороны медведицы материнским
инстинктом, а со стороны медвежат реакцией следования.
Элементы социального поведения проявляются у медведя
рано. В многодетной семье определяется детеныш-доминант.
Изъятые из берлоги медвежата весили: первый самец
3,2 и второй 2,1 кг, а самка 3 кг. Первый самец и самка
были хорошо упитанны, подвижны и активно вступали в кон-
такты с новыми раздражителями (мотком веревки, рюкзаком,
резиновым сапогом); особенно независимо вел себя самец.
Второй самец был плохо упитан, имел уплощенное тело, за-
остренную морду, был малоподвижен, забивался в угол и подолгу
сидел не двигаясь. Лишь через 20 дней искусственного
содержания он окреп и стал не только контактировать
со своими братом и сестрой, но и в отдельных случаях
активно обороняться от их бесцеремонного обращения.
Звуки, издаваемые медвежатами при сосании, — «ер-ер-ер-
ер», возможно, способствуют расслаблению сфинктеров молочных
каналов и поступлению молока в соски (обычная реакция
животных на определенные действия и звуки, производимые
Зак. 11-11
153
детенышами). Этот звуковой сигнал может также затормозить
агрессивность у медведицы. (Установлено, например, что детены-
ши мышевидных грызунов издают звуковые сигналы, способ-
ные затормозить агрессивную реакцию взрослых животных.)
Способность детеныша бурого медведя подавать специфический
звуковой сигнал при сосании проявляется рано. Мы отмечали
четко различимое урчание уже у шести- восьмидневного
медвежонка.
В жизни бурого медведя важнейшее значение имеют раз-
личные запахи. Запаховые сигналы — своеобразный «язык», на
котором общаются эти звери. Определить степень их значимости
для медведя мы не можем, но, возможно, они несут информа-
цию о животном, которого уже нет в данном месте (память
на запахи у животного наиболее стойкая). По продолжитель-
ности исследования запахового сигнала медведь стоит впереди
других хищных животных, что, по-видимому, можно связать
с общим уровнем организации и экологической пластичности
вида [64].
Прямые контакты между медведями, ведущими одиночный
образ жизни, ограниченны. При таких контактах возможна
прямая агрессия хищников по отношению друг к другу,
драки и гибель отдельных особей. Становится очевидным,
что наиболее биологически оправданной для бурого медведя
является взаимосвязь через опосредованные сигналы, среди ко-
торых, как уже отмечалось, важнейшее место занимают запа-
ховые. Долговременные (опосредованные) сигнальные знаки
способствуют не только обмену информацией между особями
в популяции, но и мечению своим запахом территории, запоми-
нанием знакомых запахов, точек их размещения, что, в свою
очередь, способствует наилучшему освоению территории, которая
через сигналы-маркеры принимает определенное значение «био-
логического поля» в пространстве [91].
Наряду с запаховыми сигналами определенное значение име-
ют визуальные метки, оставляемые медведями на деревьях-мар-
керах и на грунте. Закусы, задиры, следовые метки на грунте,
каталища — это комплекс сигнальной информации. Избиратель-
ное мечение хвойных деревьев следует рассматривать как реакцию
медведя на запах смол [154]. Запах смолы является доста-
точно сильным дополнительным раздражителем, вызывающим
проявление маркировочного поведения у медведя. Смешивание
его с запахом самого медведя (при маркировке) может надолго
фиксировать ольфакторный сигнал, а при «считывании» его
другим медведем запах смолы выступает как добавочный раздра-
житель, понижающий порог возбудимости ольфакторной реакции.
Вопрос о наличии у бурого медведя индивидуальных
154
участков обитания достаточно спорный. Ежегодное фиксирование
следов одинаковых размеров в одних и тех же угодьях говорит
о том, что этот зверь ведет оседлый образ жизни, по крайней
мере в летнее время. Однако в течение одного сезона в этих
же угодьях регистрируются следы и других медведей, а следы,
например, особо крупного или крупного медведя могут на время
пропадать. Такие особенности вводили исследователей в явное
замешательство, и они считали, что бурые медведи имеют
постоянные и временные индивидуальные участки обитания.
Многолетние наблюдения за поведением медведей в районе
Центральнолесного заповедника показали, что более строгая
территориальность имеет место в популяции весной и летом
в период гона. В этот период медведи на определенной
территории занимают различные участки, площадь которых
зависит от принадлежности зверя к определенной категории
индивидуумов, находящихся друг с другом в постоянной
взаимосвязи через опосредованные сигналы. Во время гона
доминантный самец, претендующий на спаривание с самкой,
занимает территорию около 1 тыс. га. Другой самец (подчиненная
особь), контактирующий с зоной активности самца-доминанта,
занимает такую же площадь, но может уходить за ее пределы.
Медведи-одиночки, не принимающие участия в гоне (конец
мая—июнь), проживают на территории 250—300 га, изредка
на большей. Самка с лончаками, готовящаяся к спариванию,
перемещается в зону активности самца-доминанта. Самка с
сеголетками, если она состоит в такой группировке, медленно
кочует из одних угодий в другие.
Таким образом, общая территория, занимаемая группировкой
медведей, во главе которой находится самец-доминант, имеет
площадь около 5—7 тыс. га. После периода гона территори-
альность какое-то время сохраняется. Однако по мере выедания
кормов на отдельных участках наблюдаются перемещения медве-
дей из одних стаций в другие. Наиболее интенсивная подвижка
приходится на начало созревания ягод. Разных размеров
следы медведей в это время могут встречаться в разных
стациях. Происходит как бы медленное перемещение зверей
внутри популяции, смещение их индивидуальных участков. Мед-
веди переходят на более кормные участки, причем идут, соо-
бразуясь с прошлым опытом, в знакомые им места (доста-
точно широко распространенный прием даже оседлых живот-
ных [133]), а врожденная способность к ориентации помогает
им выбрать правильное направление [145].
Нажировочный летне-осенний период вызывает еще одну
подвижку, т. е. новую смену стаций и образование у инди-
видуума нового участка обитания. Вот и получается, что каждый
и
155
медведь после периода гона перемещается как бы вместе
со «своим» участком обитания. Если попытаться выявить
границы территории, осваиваемой медведем в течение периода
бодрствования, то для разных особей, отличающихся по полу,
а главное, по возрасту, они будут различны. В Нечерноземной
зоне звери до возраста 4 лет обитают на площади около
1,5 тыс. га. На такой площади живут и медведицы с молод-
няком. Взрослые крупные и очень крупные самцы могут пере-
мещаться очень далеко. Нам приходилось фиксировать в течение
двух дней одного и того же самца во время его перехода
на расстоянии 19 км (12 км прямого маршрута по карте)
от места его первой регистрации, причем было отмечено, что
он пошел еще дальше. Таким образом, очертить участок обитания
одного взрослого медведя сколько-нибудь определенно невозмож-
но, так как такой участок может быть площадью в несколько
тысяч гектаров. Подобную картину мы наблюдали в Калинин-
ской обл.: один и тот же крупный медведь-самец в течение
трех лет подряд в весенне-летний период (до начала
гона) обходил территорию общей площадью около 7 тыс. га.
В пределах этой же территории он ложился в берлогу.
Семейная группа с сеголетками занимает в популяции
наиболее нейтральное положение. Как показывают полевые
наблюдения, к семье медведей, состоящей из медведицы и
сеголеток, крупные медведи (третьего и четвертого классов
размеров) относятся вполне терпимо. Молодые медведи второго
и третьего года жизни (ввиду ярко выраженной у них реакции
избегания крупных животных), а также медведи-одиночки
второго класса размеров (ввиду агрессии медведицы-матери,
проявляемой ею ко всем медведям) избегают заходить на
участок, занимаемый такой медведицей. По отношению к крупным
самцам агрессия медведицы выражается на уровне демон-
страции угрозы, а к медведям-одиночкам среднего и мелкого
размеров — ярко выраженного нападения. Следует заметить, что
эта ее реакция значительно ослабевает после прекращения
лактации и к осени (в нажировочный период) бывает выра-
жена слабо: в местах с обильной пищей неоднократно
наблюдалась пасущаяся семья медведей в 50—70 м от мед-
ведей-одиночек (на полях, засеянных овсом).
Семья медведей распадается на второй год существования,
когда медвежатам исполняется 1,5 года. К этому возрасту
уже закладывается основа пищевого поведения, достаточно
хорошо выражено оборонительное и накоплен первичный опыт
выбора стаций обитания по сезонам. Однако у такого медве-
жонка еще происходит интенсивное достраивание всех основных
сложных форм поведения, и после разрыва семейных связей
156
он в силу определенных воздействий окружающей среды
может выработать адаптации, которые придают его поведению
фрагменты индивидуальности.
Разрыв семейных связей происходит без проявления агрессии
со стороны самки. У медвежат-лончаков в это время наблюдается
ярко выраженная реакция избегания запаха медведя-самца, и
они очень возбудимы. В продолжение достаточно долгого вре-
мени оставшиеся медвежата живут на одном месте, не решаясь
перемещаться. Реакция внутрисемейной связи у них направлена
друг на друга. Сближение их с матерью маловероятно.
Во-первых, после спаривания медведица сохраняет запах самца.
Во-вторых, после спаривания, которому может предшествовать
обоюдное проживание половых партнеров в течение 3—8
и даже 15 дней с перемещениями, инициатива ухода из мест
«свадьбы» принадлежит самке, и она часто уходит не в ту
сторону, где остались ее медвежата. В-третьих, всякое животное
размером с крупную собаку, которое медвежата-лончаки
определяют с расстояния в 50—70 м, вызывает у них реакцию
избегания. В-четвертых, все звуки, сопровождающие передви-
жение по лесу крупного животного, воспринимаются отставшими
от матери медвежатами как сигнал опасности, и они пред-
почитают покинуть эту зону заранее. Поэтому если к месту
их проживания будет приближаться даже медведица-мать,
то, скорее всего, медвежата убегут подальше задолго до того,
как она приблизится к этому месту, или не сумеют войти
с ней в контакт ввиду перечисленных причин.
Несколько по-иному обстоит дело, если у медведицы
был один медвежонок. Оставшись без матери, он держится
на месте 2—3 дня, а потом начинает медленно перемещаться,
так как у него еще очень сильно выражена реакция внутри-
семейной связи, и он ищет контакта с матерью. Однако у
такого медвежонка, потерявшего защиту со стороны матери и не
имеющего иных контактов (нет «поддержки»), значительно
понижается порог возбудимости реакции оборонительного по-
ведения: он всего боится и убегает от всяких опасных сигиалов,
как говорят охотники: «бежит от каждого пня и даже от своей
тени». Такое поведение наблюдается несколько дней. При
опасности лончак-одиночка часто отсиживается на деревьях,
нередко спит на них ночью, довольно часто перемещается
с места на место, гонимый страхом. Если такой медвежонок
попадает на след своей матери, он непременно попытается
ее преследовать и сблизиться с ней. Однако бывает это
очень редко. Сближение двух медвежат с матерью, участвовав-
шей в гоне, тоже возможно, но это исключительный случай.
Таким образом, сближение медвежат-лончаков с матерью
157
ограничивается целым рядом отрицательных факторов. Со време-
нем у лончаков стирается реакция внутрисемейной связи, и такое
сближение становится невозможным. Если лончак (или пара
их) сойдется с медведицей-матерью после спаривания ее с
самцом, то на следующий сезон, когда у самки родятся
сеголетки, он будет в этой семейной группе пестуном.
Социальное поведение самца-производителя (доминанта) в
период гона выражено достаточно ярко. Нужно заметить, что в
остальное время самцы всех рангов и размеров проявляют
друг к другу нейтральное отношение, но два крупных медведя
рядом не живут.
К периоду гона медведи начинают готовиться заранее.
Сразу после выхода из берлоги самец, перемещаясь от берлоги
в весенние стации, не забывает подойти к дереву-маркеру,
даже если для этого ему приходится сделать небольшой крюк,
и потереться о него. К концу мая активность у самцов
значительно возрастает. Обходя территорию, они интенсивно
метят деревья-маркеры, наносят следовую метку, делают
закусы и задиры. Мы полагаем, что эти метки — проявление
агрессии на запах другого медведя. Мы отмечали также случаи
смены на определенном участке одного самца другим — по
размерам оттиска плантарной мозоли и другим следам (рис. 26).
При смене доминанта интенсивность мечения значительно возрас-
тала.
Следовую метку обычно зверь делает на сухом участке,
на твердой почве. Это исключает предположение, что такая
метка остается после того, как медведь несколько раз прошел
по одному и тому же месту и выбил лунки в грунте лапами
।
Рис. 26. Схема взаимоотношений в парцелле популяции медведя
в период гона
158
(в местах ежегодных,массовых переходов медведей в отдельных
регионах наблюдаются именно такие выбитые тропы). Протя-
женность следовой метки обычно 4—6 м, очень редко больше.
Длинную метку зверь делает за несколько проходов, каждый
раз добавляя к ней новые лунки. При этом он действует
задними ногами: вышагивая на расставленных, негнущихся,
прямых, напряженных конечностях так, что под шкурой буграми
перекатываются мускулы, резко поворачивает тело в пояснич-
но-крестцовом отделе (вихляет задом), а вместе с этим
вращается опорная задняя конечность, которую он ставит под
углом к субстрату, как бы приподнимаясь на цыпочки. При
этом вращается метатарзальный отдел задней лапы и в грунте
образуются лунки. Чем больше ширина пальмарной мозоли
и масса зверя, тем больший след остается на грунте.
Медведей, вышагивающих на прямых ногах (с фиксирован-
ными коленками), не раз наблюдали в местах их скопления,
например у рек в период хода лосося [156]. Несомненно,
это было следовое мечение с демонстрацией угрозы сопернику
и утверждением собственного ранга.
В период гона самцы, претендующие на встречу с самкой,
распределяют между собой отдельные участки территории,
занимаемой популяцией. Большая часть ее не контролируется
самцами, и на ней обычно немного деревьев-маркеров. Так,
в Центральнолесном заповеднике на территории площадью
21 тыс. га ежегодно в гоне участвуют обычно 3—4 самца,
которые в разные годы занимают разные участки. Обычно
самцы меняют участок через год. Это еще раз подтверждает
предположение о моногамии бурого медведя в популяциях
с высокой плотностью, так как продуцирующие самки принимают
участие в гоне через год, и половые партнеры, знакомые
друг с другом, встречаются на одном и том же месте. Естест-
венно, что и чередование занятости самцами-производителями
участков, и стациальная их приуроченность не жестко соблю-
даются, но в период гона имеют место.
Медведи-одиночки, не участвующие в гоне, распределяются
в кормных местах за пределами участков самцов-производителей
и в это время почти не перемещаются; любое перемещение
их по территории вызывает своеобразное возмущение в лагере
самцов-претендентов, которое выражается в более интенсивном
мечении территории. Это подавляюще действует на медведей-оди-
ночек (возможен каннибализм), и они стараются побыстрее
найти спокойное кормное место, где и поселяются на долгое
время.
Высказывались предположения, что бурый медведь принимает
человека за соперника. Наблюдая за поведением хищника,
159
мы пришли к такому же мнению, но с той лишь поправкой,
что как соперника медведь воспринимает того человека, который
появляется в его владениях без излишнего шума.
В июне доминантный самец в урочище Столовая (охранная зона заповед-
ника) предпринимал упорные попытки выжить с занятой им территории
двух начавших здесь работать ботаников. На тропе, по которой ходили
люди, он пометил деревья, оставил следовую метку в том месте, где они обедали,
сорвал когтями дерн, испражнился, испортил несколько заложенных пробных
площадок, ходил вокруг и громко клацал зубами. Через несколько дней такой
осады поведение самца стало не только вызывающим, но и опасным, и нам
пришлось принять меры, чтобы выгнать его с этого участка. Для этого
у дерева-маркера, которым самец пользовался, в каждую лунку следовой
метки, располагавшейся здесь же, мы забили заостренные колышки,
выступавшие из земли на 2—3 см. Этого оказалось вполне достаточно,
чтобы самец ушел и больше на участок не приходил до самого конца
полевой работы ботаников. Там, где появляются группы людей или человек
ведет себя шумно, медведи-самцы, наоборот, стараются вести себя более
незаметно, реже ходят по тропам и в основном ночью, а в отдельных
случаях вовсе уходят на новое место.
Медведи, как и все другие крупные лесные животные,
пользуются для передвижения наиболее удобными проходами-ла-
зами, при этом определенное расстояние преодолевается с мень-
шими затратами энергии. В местах пограничных стыков разных
типов леса или разных угодий, там, где такие лазы пересекаются,
а также у естественных преград, где тропа медведя должна
оборваться или резко изменить свое направление, зверь и ставит
метку. Это вовсе не «обдуманное» решение. Смена равномерно
действующего раздражителя (перемещение по однообразному
типу леса) на новый, более сильный (след и запах другого
медведя, запах человека и т. п.), а также на комплекс
раздражителей (ручей, открытая поляна, поле, куча камней
и т. п.) усиливает возбуждение зверя, и маркировочное его
поведение приобретает наиболее ярко выраженный характер.
Чаще медвежьи метки бывают расположены ближе к центру
территории, занимаемой определенной особью, так как именно
в центральной части наиболее вероятны контакты зверя с раз-
личными внешними раздражителями, в том числе и с другими
медведями. Примером таких контактов может служить парцел-
лярная структура, наблюдаемая в популяции медведя в период
гона (рис. 27).
В популяции медведя доминантный самец-производитель
в период гона является своеобразным «центром внутривидо-
вого социального напряжения», оказывающего определенное
давление на других членов популяции: другого подчиненного
самца — возможного соперника и претендента на доминирование;
медведей-одиночек, не принимающих участия в размножении;
медвежат-лончаков, отошедших от самки, готовящейся к спари-
160
Рис. 27. Парцеллярная структура популяции бурого медведя в период гоиа
(Центральнолесной заповедник, июнь 1983 г.)
ванию; самку, готовую к спариванию; самку, имеющую медве-
жат-сеголеток. Все эти категории медведей, за исключением
самки, готовой к спариванию, будут держаться от самца-до-
минанта на определенном расстоянии, обеспечивающем им
безопасность. Подчиненный самец редко уходит на большое рас-
стояние от зоны активности доминирующего и чаще метит
соседний с ней участок. В случае готовности к размножению
какой-либо самки из категории зверей-одиночек он может
выступить как половой партнер. Возможно также, что этот самец
переместится в зону активности доминанта и попытается
сместить его как претендент на доминирование в парцелле
(см. рис. 27, показано пунктиром).
Медведи-одиночки, не принимающие участия в размножении,
в период гона заселяют территорию, обеспечивающую их
кормами, и проживают на ней до тех пор, пока снизится
«давление» через дезинтегрирующие антагонистические контакты
{110], т. е. значительно уменьшится интенсивность мечения
территории и тщательность контролирования ее самцом-про-
изводителем. Это наступает после того, как самец объединится
с самкой и они станут жить на небольшом участке. В
категорию медведей-одиночек входят особи обоих полов, не
участвующие в размножении по возрасту или по иным причинам.
Медвежата-лончаки, отошедшие от матери, испытывают наи-
большее социальное давление, так как по отношению к ним
будут антагонистически настроены подчиненный самец, мед-
веди-одиночки, не принимающие участия в размножении,
и, безусловно, самец-доминант как наиболее опасный индивидуум
в группировке. Следовательно, лончаки являются самой уязви-
мой частью определенной популяционной группировки-парцеллы
и поэтому чаще других выселяются за ее пределы. Так про-
исходит естественное расселение медведей-лончаков.
Медведица с сеголетками занимает в парцелле определенное
положение. Она избегает заходить на территорию самцов,
но может появляться в пределах участков других особей,
которые переходят на соседние участки лишь на то время,
пока не пройдет по их участкам семья медведей. Медведица
с сеголетками перемещается медленно, как бы кочует, и при
этом постоянно занимает очень небольшую территорию, так что
присутствие семьи в тех или иных угодьях не вносит
существенных изменений в парцеллярную структуру популяции.
В период, когда у медведей проходит гон, самка с сеголетками
еще кормит медвежат молоком. Материнский инстинкт выражен
сильно и проявляется в яростной защите своих детей. Повышен-
ная возбудимость оборонительного поведения заставляет такую
самку выбирать для своего проживания наиболее спокойные
162
места, но при этом важное значение имеет кормность угодий,
а достаточно кормные участки заняты другими медведями.
И она вместе с сеголетками начинает кочевать. Покормившись
в угодьях с достаточным запасом кормов, она, тем не менее
обеспокоенная присутствием здесь другого медведя, переходит
в более спокойное место. Порог возбудимости оборонительного
поведения при этом повышается. На не заселенном другим
медведем участке самка успокаивается, но здесь худшие кормо-
вые условия, поэтому она переходит на новое место, где корма
больше. При этом медведица не возвращается назад, туда,
где кормилась с сеголетками ранее, так как память «под-
сказывает» ей, что то место занято. В новых угодьях
она проявляет агрессивность, выражающуюся в решительном
овладении кормовым участком живущего здесь медведя-оди-
ночки, и при этом порог возбудимости ее оборонительного
поведения, направленного на защиту медвежат, понижается.
Сигналы, оставшиеся от отошедшего в соседние угодья мед-
ведя-одиночки, продолжают действовать на самку. Беспокойство
ее растет, и через несколько дней она вновь уходит в более
спокойные угодья, где опять успокаивается. Так и кочует семья
медведей до начала нажировочного периода. К этому времени
лактация прекращается, порог возбудимости реакций защитного
поведения поднимается, и самка прекращает яростно защищать
своих детенышей.
Описанное поведение медведицы-матери с сеголетками оказы-
вается наиболее выгодным для обучения молодняка, так как
постоянные перемещения по угодьям не только позволяют моло-
дым знакомиться с территорией, но и обеспечивают их развитие
в наиболее благоприятной окружающей среде.
Смена богатых кормами стаций на малокормные может
влиять на формирование пищевого поведения и адаптацию
к голодовкам. Взаимосвязи самки, имеющей сеголеток,
с другими членами парцеллы выражены слабо (см. рис. 27).
Самостоятельные лончаки — это медведи второго года жизни,
отошедшие от самки, которая выступает половым партнером
медведя-доминанта. После спаривания этой самки объединение
с ней лончака (ее детеныша) возможно лишь в редких
случаях, и, если это происходит, появляется пестун с выраженной
реакцией следования, обеспечивающей его связь с матерью.
Известно, что плотность заселения медведем даже небольшой
по площади территории имеет мозаичный характер. Это положе-
ние показывает, что на определенной территории внутри
популяции создаются своеобразные группировки — парцеллы мед-
ведей. Все члены парцеллы связаны друг с другом через
опосредованную сигнализацию, обеспечивающую длительное вза-
163
имодействие особей, принадлежащих к вполне определенным
внутрипопуляционным категориям, различным по половым и
возрастным признакам [110].
Определенный интерес представляют взаимоотношения в
скоплениях медведей в местах с обильной и доступой пищей.
В Нечерноземной зоне такие скопления наблюдаются около отдельных
полей, засеваемых овсом и имеющих достаточно высокую ремизность. В уро-
чище Осиновка (охранная зона заповедника) в 1977 г. наблюдалась груп-
пировка медведей из 11 особей. Средн них выделялся размерами план-
тарной мозоли одни самец, который время от времени обходил в этом урочище
все кормовые участки. Остальные медведи, меньших размеров, имели конкрет-
ные кормовые участки на отдельных или с;.-.е::;:.ых полях. Медведица с
сеголетками также иногда перемещалась с одно! _ юля на другое, но чаще
семья кормилась на одном поле. На тропах, проложенных медведями вокруг
полей этого урочища, в течение 15 дней в разных участках нами были
зарегистрированы различные по размерам оттиски плантарных мозолей. Это
говорит о том, что большинство зверей предпринимали своеобразные обходы
соседних участков и были знакомы с распределением по территории своих
собратьев. На отдельных полях кормились по нескольку медведей. В начале
кормления наблюдался своеобразный биоритм, снижающий возможность
встречи дзух особей: молодые медведи выходили кормиться раньше, зачастую
днем, а более взрослые позже. Одиако через 10—12 дней питания овсом
этот биоритм нарушился, и часто на одном поле обычно в ночное время
кормились одновременно несколько особей.
В 1972 г. в урочище Журы на двух смежных полях площадью по 2 га
каждое в 23 ч 30 мин мы наблюдали одновременное кормление 8 взрослых
медведей. Антагонистические отношения медведей в местах с обильной
пищей выражены слабо.
Социальные взаимоотношения при прямых контактах на уровне иерархи-
ческого ранжирования наблюдались в скоплениях медведей, вылавливающих
лососей на Аляске [156].
В 1980 г. в урочище Васьково мы наблюдали смещение медведя-до-
минанта на кормовом участке. Его собрат — претендент на доминирование
(пришелец) пометил вблизи поля несколько деревьев закусами, сделал несколь-
ко следовых меток на тропах около овсяного поля и одну длиной 19 м на
самом поле — кормовой площадке медведя-доминанта. Доминант имел ширину
плантарной мозоли 16, а претендент 15 см. Первый ушел из этого района, а
второй обошел все участки и жил в этом урочище до конца нажнровки.
Смену старого самца-доминанта с шириной плантарной мозоли 16 см
мы наблюдали также в урочище Шевацы в 1986 г. Претендент на доминиро-
вание имел ширину плантарной мозоли 14 см, но вел себя очень активно,
и старый медведь ушел.
Таким образом, на участках с обильной пищей проявляются
элементы общественного поведения особей, что позволяет группе
медведей наилучшим образом использовать запасы пищи.
Межвидовые взаимоотношения бурого медведя выражены не
ярко. Роль его как хищника не является определяющей в
показателях численности и плотности копытных — основных
потенциальных жертв, хотя в отдельных регионах воздействие
его на них может быть значительным [120]. В целом же опасными
для копытных медведи становятся в возрасте старше 4 лет,
164
при этом, как правило, ярковыраженное хищничество присуще
лишь отдельным особям в популяции.
Пищевыми конкурентами бурого медведя могут выступать
те виды, которые интенсивно питаются в нажировочный период
теми же растительными кормами, что и медведь. Однако воз-
действие конкурентов на кормовые запасы не столь значительно,
чтобы это могло отразиться на накоплении медведем жировых
запасов; некоторое исключение могут представлять годы со сред-
ней и низкой урожайностью основных кормов.
Среди медведей повсеместно наблюдается каннибализм. Это
явление в большой степени определяет формирование в популя-
ции своеобразной реакции избегания особи своего вида. Лишь
крупные и особо крупные особи становятся практически
неуязвимыми для нападения других медведей (иногда волков),
и опасность для них могут представлять равные по силе и агрес-
сии звери.
Известны случаи нападения волков на медведей, главным
образом на молодых [118, 125 и др.], а также преследование
их волками у своих логовов. Чаще эти хищники выступают
по отношению друг к другу комменсалами: волки могут подби-
рать остатки добычи медведя, а он нередко кормится добычей
волков [10].
На Гульневском стационаре (охранная зона Центрально-
лесного заповедника) мы неоднократно наблюдали отрицательную
реакцию пары волков и волка-одиночки на семью медведей:
они обходили стороной участок, на котором кормилась семья
(самка с сеголетками). Дело в том, что участок, занимаемый
медвежьей семьей, имеет своеобразные сигналы—запахи самки
и следы деятельности семейной группы, которые расцениваются
волками как возможно опасные. В урочище Якунине мы наблюда-
ли случай, когда волк-одиночка старательно обошел участок
(у овсяного поля), на котором обитал медвежонок-лончак.
Это лишний раз подтверждает наличие у волков нейтральной
или отрицательной реакции на медведя. Случаи направленного
нападения волков на медведей имели место и в районе Гуль-
невского стационара. Они были обусловлены сложившейся благо-
приятной обстановкой для волков и снижением доступности
их основных жертв — лося и кабана.
РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Согласно учению Л. В. Крушинского [70], рассудочная
деятельность предусматривает возможность построения програм-
мы поведения в новой конкретной ситуации без предваритель-
ного опыта. При этом не отрицается возможность участия
в построении программы элементов поведения, связанных с
воспоминаниями «о ситуациях, аналогичных тем, с которыми
организм сталкивался в своей индивидуальной жизни*. Основ-
ное положение, на которой строит свою теорию Л. В. Крушин-
ский, заключается в том, что животные живут не только
в мире воспринимаемых ими предметов и явлений природы,
но и тех законов, которые связывают элементы и явления
окружающей среды.
Наблюдая за поведением животных в естественных усло-
виях, провести четкую грань между поведением, отража-
ющим предшествующий опыт особи, и проявлением элементов
рассудочной деятельности не представляется возможным. При
этом следует учитывать также тот факт, что акт рассудочной
деятельности может включать различное сочетание составля-
ющих реакций, выработанных ранее в процессе обучения.
Тем не менее, отдельные поведенческие акты, проявляющиеся
у медведя в новой, впервые возникшей для него обстановке,
трудно объяснить, не допуская мысли о том, что проявившаяся
у особи адекватная реакция на новый раздражитель является
результатом рассудочного поведения, т. е. поведенческого акта,
возникшего в результате улавливания этой особью законов,
связывающих элементы окружающей среды, и оперирования
этими законами в выработке адаптивного поведения. Мы
считаем возможным рассматривать такие поведенческие акты
как форму проявления рассудочного поведения, не затрагивая
вопросов анализаторной системы, которые недоступны для иссле-
дования в полевых условиях.
Экспериментальное изучение рассудочной деятельности бурого
медведя было начато в Центральнолесном заповеднике [71]
и продолжено А. В. Шубкиной в других учреждениях.
В основе экспериментального изучения этой формы поведения
166
лежат 5 эмпирических законов, из которых 3 являются основ-
ными: неисчезаемость предметов; непроницаемость непрозрачных
предметов; закон вмещаемости объемных приманок в объемные
полые фигуры. Они позволяют животному экстраполировать
движение стимула, который выходит из его поля зрения.
Под экстраполяцией понимается способность животного выносить
известную функцию на отрезке за его пределы. При экспери-
ментальном изучении способности к экстраполяции необходи-
мо одно условие — свободное перемещение животного, из поля
зрения которого перемещающаяся приманка исчезает за
непрозрачной ширмой или экраном. Однако работы с шир-
мой для медведей оказались малоприемлемыми, так как тре-
бовали приручения подопытных животных к экспериментатору,
построения громоздких стационарных сооружений. Была разрабо-
тана специальная приставка к клетке, с помощью которой про-
ведено изучение рассудочной деятельности бурого медведя и дру-
гих хищников [Шубкина, 1987].
В основе исследования лежал сформулированный Л. В. Кру-
шинским принцип изучения умения животных выбирать объемную
фигуру, в отличие от плоской, как способную вместить
приманку и перемещаться вместе с ней. Эксперименты
показали, что многие медведи способны понимать логическую
структуру предлагаемой им задачи и решают ее с первого
предъявления. В целом у бурых медведей способность к
правильному решению оказалась значительно выше 50-про-
центного уровня, у гималайских медведей в отдельных случаях
выше, в других ниже этого уровня, а кривая динамики веро-
ятности проявления правильных решений у тигров оказа-
лась несколько ниже 50% (Шубкина, 1987). Во всех груп-
пах хищных наблюдались внутривидовые различия в способ-
ности к оперированию эмпирической размерностью фигур,
что указывает на индивидуальную способность к осуществлению
поведенческого акта.
При исследовании рассудочной деятельности было выявлено,
что решение логических задач требует значительного нервного
напряжения и нередко вызывает неадекватные формы поведения
у подопытных животных: наблюдаются односторонние обходы
ширмы, боязнь обстановки опыта, повышенная двигательная
активность и т. п. Электроэнцефалографические исследования
показали повышение биоэлектрической активности мозга в
этих ситуациях. При этом могут развиваться патологические
явления, значительно снижающие возможность правильного
решения задачи [70].
Различные нарушения высшей нервной деятельности при
167
осуществлении рассудочного акта наиболее характерны для
животных, успешно решающих сложные задачи. Они не наблю-
даются у тех зверей, которые в самом начале эксперимента
допускают ошибки и у которых правильные решения предъяв-
ляемой задачи чередуются с неправильными. В этом случае
способность к правильному решению достигается в процессе
обучения, через накопление опыта и выработку автоматизи-
рованной двигательной реакции, т. е. экстраполяционный способ
решения задачи сменяется условнорефлекторным, требующим
меньшего напряжения мозговой деятельности [70].
Как мы уже отмечали, отдельные формы поведения у бурого
медведя наглядно проявляются в определенном возрасте. Это,
безусловно, зависит от общего физиологического развития
организма. В процессе формирования поведения у медведя
образуется множество связей с компонентами окружающей
среды. Важнейшее значение в образовании таких связей
принадлежит обучению — это видно на примере формирования
пищевых реакций, обеспечивающих в дальнейшем выбор опреде-
ленного растения в пищу или отработку пищедобывательного
стереотипа при поедании муравьев из земляных гнезд (см.
пищевое поведение). Пищевое поведение находится в тесной
взаимосвязи с оборонительным, но оборонительные поведен-
ческие акты, основанные на реакции страха, проявляются
в более поздние сроки от момента рождения, нежели
пищевые. В этих условиях возможность дополнительного воз-
буждения нервной системы более молодого медведя низкая,
и перевозбудимость ее маловероятна. Закономерно предположить,
что и готовность зверя к решению логической задачи
находится в прямой зависимости от уровня завершенности
формирования определенных унитарных реакций и сложных форм
поведения. Такое положение должно способствовать существен-
ному снижению возможности возникновения патологических
неврозов и более равномерному развитию высшей нервной
деятельности молодого зверя.
У взрослых медведей в сложных ситуациях нередко прояв-
ляется агрессия или форма поведения, не имеющая положитель-
ного значения для жизнедеятельности особи (у молодых
медведей таких явлений мы не наблюдали).
В дер. Замошье (охранная зона Центральнолесного заповедника) круп-
ный медведь перелез ночью через изгородь, выбил доски в заборе огорода
и начал кормиться опавшими яблоками в саду. Одиако близость жилья
и лай собаки явились сильными раздражителями, затормозившими пищевое
поведение. Медведь ушел из огорода, уже за деревней схватил зубами
валявшуюся здесь обитую по углам жестью дверь и протащил ее 20 м. На
другую ночь этот же медведь вновь пришел в деревню, в сад не полез,
168
а обошел вокруг обитой дощатым забором пасеки. В дальнем углу он
аыломил в заборе несколько досок, но ульи не тронул. Троплеиие его следов
показало, что отойдя от деревни к лесу, он на луговине выкопал
в торфянистом грунте яму глубиной около метра, назначение которой
никак нельзя было определить. Мы считаем, что перетаскивание двери
н выкопанная без надобности яма явились результатом перенапряжения
высшей нервной деятельности этого медведя ввиду сложности ситуации.
В другом случае мы наблюдали, как медведь в щепки разбил полу-
сгнившее бревно после того как из-под него выскочил и убежал заяц. Раз-
делавшись с бревном, зверь тут же лег на землю, часто дыша открытой
пастью, а потом встал и быстро ушел в лес.
Способность к пространственной ориентации. В основе
ориентации лежит образная память [2]. Животное в стремлении
достичь контакта с определенными компонентами среды обитания
должно представлять себе образ искомого объекта и место
расположения его в пространстве.
Наблюдения за развитием поведения медведей в условиях
естественной среды показывают, что звери постепенно осва-
ивают территорию, знакомясь с окружающими их предметами,
рельефом местности, наличием и обилием кормов и т. п.
В эксперименте медвежата в возрасте до 4 мес оказались
неспособными выходить из леса к своей клетке после того как
от них незаметно уходил экспериментатор, если расстояние
до клетки превышало 200 м. В более старшем возрасте
в аналогичной ситуации они уже приходили к клетке с рассто-
яния до 400 м, пользуясь знакомыми тропами, но оставались
на месте, если попадали в незнакомую для них обстановку.
Медведи второго года жизни способны к пространственной
ориентации и самостоятельным переходам за многие километры,
но долго остаются на том месте, где теряют свою мать.
Это показывает, что на перемещение медвежат значительное
влияние оказывает механизм внутрисемейной связи. При этом
медвежата-одиночки более предрасположены к переходам из
одних мест в другие, нежели двойни и тройни, у которых
реакция внутрисемейной связи бывает выражена по отношению
друг к другу. Медвежонок-одиночка ищет контактов.
В возрасте старше 4 лет медведь резко увеличивает
территорию, по которой перемещается. Наиболее характерно это
для самцов. Такое поведение скорее всего связано с началом'
размножения (половой зрелости медведи достигают в более ран-
нем возрасте). Следует учитывать, что всеми условиями,
необходимыми для выживания, зверь бывает обеспечен на
небольшой территории.
Медведь в возрасте старше 8 лет удерживает в долго-
временной памяти многие образы отдельных деталей среды
и их местонахождение. В случае необходимости он перемеща-
Зак. 11-12	169
ется на значительные расстояния, выдерживая общее направле-
ние по странам света. Переходы зверей на большие расстоя-
ния хорошо регистрируются поздней осенью и ранней весной
по снегу. Взрослый медведь со временем знакомится с объекта-
ми окружающей его среды, фиксирует их образ и местонахож-
дение в долговременной памяти. В определенной ситуации
он может использовать образы деталей среды в сопоставлении
со следами из долговременной памяти для выработки адекват-
ного поведения. Такое поведение вполне соответствует проявлению
целесообразного поведенческого акта при возникающей ситуа-
ции на основе обучаемости. Однако наблюдения за медведями,
выращенными в естественных условиях, показали, что дело
обстоит не совсем так.
Медвежата первого-второго года жизни не стремятся к пе-
реходам на большие расстояния. Имели место случаи удаления
медвежат от знакомого им места на расстояние до 6 км,
при этом они оказались способными возвращаться на знакомое
место новым путем, по местности, которая была им совершенно
неизвестна, по истечении более 10 ч. Не было обнаружено
никаких помех для возвращения их и уже известным путем.
Какие-либо звуковые или запаховые ориентиры при этих
переходах нами не зарегистрированы. Тропление медведей
второго (осенью) и третьего (весной) года жизни показали,
что к своим клеткам они приходили напрямую, за 15—20 км,
через квартальные насаждения, не пользуясь хорошо знакомыми
им просеками, удобно разделяющими всю территорию заповед-
ника. Отклонения от прямолинейного движения были незна-
чительны — звери выбирали кратчайший путь от исходной точки
своего маршрута до конечной. Есть все основания полагать,
что медведи обладают врожденной способностью к ориентации
на местности и пользуются ею, экстраполируя направление
своего маршрута на его протяженность.
Как и многие другие животные, медведи способны очень
точно выходить на место воспроизведения звукового сигнала.
В. П. Бологов, изучавший в Центральнолесном заповеднике
волков, не раз наблюдал, как через 12—20 мин после «вабы»
(подвывания волков) точно на это же место выходил
медведь.
Во время одной из наших экскурсий с медвежатами в глубине леса
с сильным шумом упало дерево. Медвежата заинтересовались этим звуком
н пошли в том направлении. По пути следования они останавливались,
кормились травой, дважды обходили большие завалы, но нигде надолго ае
задерживались. Через 13 мии мы точно вышли к огромной, упавшей от старос-
ти осине, и медвежата долго ее обследовали. Пройденное ками расстояние
составило около 400 м. В другой раз, осенью, на краю овсяного поля с
170
лабаза я имитировал крик зайца, желая привлечь мышковавшую вдалеке
лисицу. Лисица на манок не пришла, но через 7 мин на это место вышел
медведь. Вид зверя выражал явное возбуждение: он привставал на задних
лапах, принюхивался, прислушивался, истоптал каждый метр вокруг лабаза
и ушел только тогда, когда почуял запах человека. Порой за многие километры
медведи выходят на места своих бывших успешных охот — это подтвержда-
ют весенние тропления медведей по снегу.
Приведенные примеры показывают, что медведи в возрасте
до 5 мес не способны к пространственной ориентации. При
перемещениях (в случае утери матери) они пользуются зна-
комыми тропами и не предпринимают попыток к самостоятельным
переходам по незнакомой местности. В возрасте старше 7 мес
звери могут направленно преодолевать значительные расстояния
при попытках выйти в знакомые им угодья. Однако до двухлетнего
возраста эта способность значительно подавляется реакцией
внутрисемейной связи, обеспечивающей длительное пребывание
молодняка на одном месте. Определенную отрицательную роль
на способность к длительным переходам может оказывать обо-
ронительное поведение.
Способность к пространственной ориентации у бурого
медведя на ранних стадиях развития зависит от обучения.
В последующем появляется умение относительно прямолинейно
выдерживать направление при движении. У взрослого медведя
способность к пространственной ориентации слагается из обуче-
ния, инстинктов, обеспечивающих выбор правильного направления
движения, и рассудочной деятельности, которая позволяет
особи улавливать логическую связь между образом искомого
объекта, направлением движения к нему и расстоянием до
этого объекта. Только такое сочетание компонентов поведения
обеспечивает медведю переходы из одного места в другое
через неизвестную для него местность.
Способность медведя к оценке ситуации, выбору решения и
проявлению адекватного поведения нам приходилось отмечать
многократно.
В 1971 г. особо крупный медведь повадился ходить на пасеку. Владельцы
пасеки, опытнейшие охотники, никак ие могли избавиться от домогательств
этого зверя. Многократно караулили его, ставили на него капкан, огородили
пасеку глухим забором, колючей проволокой, зажигали на иочь керосиновые
фонари и т. п. И все же время от времени этот медведь вновь находил воз-
можность пробраться на пасеку, грабил 1—2 улья н после этого не появлялся
несколько дней. Я выехал на место по просьбе этих лесников и в течение двух
дней тропил зверя с целью выяснения характера его перемещения вокруг пасеки.
После этого медведь не появлялся около пасеки больше 20 дней и в после-
дующем ни разу ие пытался проникнуть сюда, хотя все время жил на той же са-
мой территории.
В данном примере многократные изменения обстановки вокруг пасеки,
создаваемые владельцами, требовали от медведя-грабителя выработки все
12*
171
новых форм поведения. В этих ситуациях ему приходилось каждый раз решать
новые задачи. Правильные решения требовали улавливаиня логической связи
между вновь возникающими раздражителями и деятельностью человека,
заставляли зверя вырабатывать новые, более сутончениые» формы поведения,
обеспечивающие ему добычу меда и сохранность жизни.
В течение двух лет мы охотились за медведем, поведение которого стало
опасным для людей. Этот хищник неоднократно приближался к сборщикам
грибов и ягод, заготовщикам дров, охотникам, иногда выходил на открытое
место н ревел иа людей. Весной он вышел на окраину большой деревни и
несколько раз подходил к скотному двору. Ранней весной я дважды встре-
чался с этим зверем лицом к лицу, ио в то время еще ие было выдано разрешение
на его отстрел. Но как только я стал специально тропить его с целью добычи,
поведение зверя изменилось: он стал всячески избегать тех мест, где появлялись
мои следы. Лишь на второй год упорных преследований мне удалось выследить
его у глухого овсяного поля. Я стрелял ему в голову, и пуля ударилась в зем-
лю у самой морды зверя. Медведь отбежал к лесу, постоял иа задних лапах
и спокойно ушел. Оказалось, что при переезде к месту охоты сместился опти-
ческий прицел иа карабине, и это спасло медведю жизнь. Последующее
поведение этого зверя оказалось весьма примечательным: он перестал под-
ходить к людям, поселился на границе заповедника и в течение многих лет
проживал на одном месте (до этого случая он перемещался довольно
широко, в пределах 10—15 км). Надобность в отстреле хищника отпала
сама собой.
Однажды глубокой осенью полуторагодовалый медвежонок, с которым'
мы работали, впервые вышел на тонкий лед широкого ручья — и лед затре-
щал. Медведь остановился и стал резко приседать на ногах так, как это
делает человек, когда пробует прочность льда. Лед трещал от раскачивания,
но ие проваливался, и зверь смело перешел на другую сторону. Подобное
поведение мы наблюдали у медведя, старавшегося свалить подгнившее дерево:
он поднялся иа задние лапы, передними уперся в ствол и начал раскачивать
дерево в такт его колебаниям.
Примеры, характеризующие оригинальные поведенческие акты,
наблюдаемые у бурого медведя, можно продолжать бесконечно.
В популяции у отдельных особей этого вида наблюдается
широкое разнообразие поведенческих актов в аналогичных
ситуациях. Это показывает, что популяция в целом обладает
широкой адаптивной способностью, обеспечивающей вырабаты-
вание пластичных форм поведения и устойчивое существова-
ние вида в изменяющихся условиях среды обитания. Важное
место в этих адаптациях принадлежит, несомненно, рассудочной
деятельности, которая у бурого медведя хорошо развита.
По способности решения логической задачи он занимает
высшую ступень в отряде хищных [70; Шубкина, 1987].
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ И ЧЕЛОВЕК
В сознании человека, веками воспитывавшегося на добром
отношении к окружающему его миру, слово «хищник» вызывает
вполне определенные ассоциации, связанные с умерщвлением
живого существа, с жестокостью. Хищничество человек нередко
связывает и с кровожадностью, той самой, что несет с собой
неоправданное зло — «неразумное» уничтожение хищником дру-
гих животных.
Бурый медведь — хищник крупный, необыкновенно сильный
и, конечно, опасный для других животных, а главное, для
человека. В прошлом он нередко нападал на домашний скот,
принося тем самым непоправимый вред, особенно если убивал
единственную лошадь — опору всей семьи крестьянина. В Средней
России медведь травил овес на полях, не обходил стороной
и ульи, поэтому отношение сельского населения к нему было
всегда однозначным: вредный для человека зверь. Широко прак-
тиковалась охота на берлогах, за которую заезжие охотники
платили хорошие деньги. Вот и старались сельские жители
отыскать берлогу медведя, а нередко всем селом выходили
на загонные охоты — выгоняли обложенного медведя из чащи
на линию охотников. При каждом удобном случае пытались
медведя убить, а на худой конец пугнуть как следует. И хотя
мало было охотников на селе (все больше скотоводством
занимались да хлеб выращивали), но медведи держались
от человека подальше, так как всякий зверь, потерявший
страх перед человеком, попадал в конце концов под выстрел.
Ставили на медведей и пудовые капканы. Такое отношение
людей к медведю сформировало у него целый ряд поведенческих
признаков, обеспечивающих ему выживание и определяющих
особо осторожное отношение хищника к человеку, едва ли не
единственному своему врагу [106].
В наше время произошло значительное перераспределение
населения, и сейчас большинство людей живут в городах или
крупных населенных пунктах. О медведях знают больше по-
наслышке да из детских сказок. Общее, охватившее все слои
населения движение за охрану природы, «братьев наших
173
меньших» — зверей и птиц не обошло стороной и медведя. Но
бурый медведь — крупный хищник, и к нему интерес у человека
особый, так как в душе каждого наряду с уважением к этому
зверю затаился и вполне оправданный естественный страх.
Психология же человека направлена на то, чтобы этот страх
спрятать, не выглядеть трусом, и при встречах с медведем он,
затаив дыхание, нередко идет на сближение с хищником,
балансируя на грани дозволенной безопасности. И что же?
Медведь вовсе не пытается сразу же разорвать человека,
он ходит по его следам, а потом, осмелев, может и показаться.
Такое поведение дикого животного лишь подстегивает любо-
пытство, и человек пытается изобрести способы, чтобы сблизить-
ся с грозным хищником — начинает выкладывать подачки.
Общения с медведем не обходят стороной журналистов, от-
дельных публицистов, и нередко достоянием общественности
становится очерк в периодической печати (нередко с фотогра-
фиями), пронизанный благодушием по отношению к этому зверю.
С. К- Устинов, замечательный исследователь бурых медведей
Сибири, воочию видевший не одну жуткую трагедию «общения»
человека с медведем, пишет: «... некоторые «писатели-натуралис-
ты», чаще встречаясь с медведем, по-видимому, лишь за
письменным столом, рисуют его этаким добродушным увальнем,
мишкой, которому, случайно покормив его у таежного зимовья,
можно и лапу пожать. И подкармливают, и пожимают. Это
опаснейшее занятие» [137, с. 23].
Нередко публикации таких «натуралистов» печатаются под
рубрикой «С любовью к природе», что в глазах специалистов
кажется едва ли не кощунством, так как подобная «любовь»
обычно оборачивается неминуемой гибелью медведя-мусорщика.
Иного пути нет! Как хирург отсекает больную ткань, чтобы
спасти весь организм, так и специалист должен убить медве-
дя-попрошайку или медведя-мусорщика, причем не только для
того, чтобы избежать возможно острого инцидента его с чело-
веком. Отстрел зверя с изменившейся психикой необходим
и по той причине, что в популяции медведя через реакцию
подражания может быстро сформироваться целая группа таких
мусорщиков, а это чревато серьезными последствиями для
сохранения самой популяции.
Описан был случай, как медвежонок пришел к дому шофера
совхоза «Красный богатырь». Ему обрадовались, малыша под-
кормили. И повадился он ходить в поселок, где у любопытных
зрителей, которых с каждым днем становилось все больше,
можно было получить что-нибудь вкусное. Особенно щедры
были дошкольники: угощали его пряниками и конфетами.
В приведенном эпизоде главная беда кроется в том, что взрослые,
174
сами того не ведая, обучают детей неверному общению с
дикими животными.
Такого «мишку» ребенок запомнит на всю жизнь и остатки
от своего обеда всегда будет класть где-нибудь — «для мишки».
Описан и другой случай. Повадился как-то медведь ходить
к кухне геологов. Прикормили его люди, а потом переехали
на новое место. В их отсутствие зверь разгромил склад
с продуктами, а позже отыскал все же одному ему ведомыми
путями знакомых геологов, и «геологи радушно встретили сво-
его любимца». И невдомек им, а возможно, и не только им,
что этот хищник, даже пролежав зиму в берлоге, будет
с завидным упорством, в буквальном смысле на грани жизни
и смерти искать возможность поживиться пищей человека.
Зверь этот, безусловно, обречен, но он может еще принести
и беду, так как потерял страх перед человеком.
А вот снимок из солидной областной газеты: человек
кормит из рук медведя, а вокруг толкаются ребятишки.
И комментарий к нему: «Мишка лакомится». В заметке
же написано, что «хозяин леса» — медведь вначале вызвал
страх у местных жителей, но потом его покормили, и «... полянка
около шоссе, где он всегда сидит в ожидании лакомства,
стала своего рода цирком или зоопарком под открытым
небом». А кормили медведя белым хлебом, конфетами,
молоком, не говоря уже про мед. Медведя назвали Витькой.
И далее: «С восторгом смотрят на настоящего лесного зверя
дети, наблюдая, как ои играет с лайкой», а в конце
приписка, явно рассчитанная на «недоброго» охотника: «Да и
как зиать, вдруг на его пути встретится недолго рассуждающий
охотник...»
Таких сообщений о подкормке медведей, общении с ними
людей в последние годы было на страницах печати немало.
Но время все ставит на свои места. Появились в газетах
и отнюдь не благодушные сообщения о том, как прикормленный
медведь напал на человека, а живущий в клетке оторвал у
неосторожной девочки руку, о том, что на медведей-грабителей
люди вышли с оружием, и, наконец, о том, что зверь
этот опасный и шутить с ним не следует [135].
Сокращение площадей спелых лесов, расстройство лесных
массивов сплошными концентрированными рубками способствова-
ли сокращению численности и границ ареала медведя. Однако
в настоящее время положение во многих районах стабилизи-
ровалось, а в центральных областях РСФСР его численность
почти повсеместно увеличилась. Это можно объяснить уменьше-
нием здесь сельского населения й зарастанием лесом небольших
полей, непригодных для обработки механизмами. Медведь при-
175
способился к жизни в молодых лесах и на зарастающих вы-
рубках [104].
В наш бурный технический век человек все чаще ищет
общения с дикой природой, стремится побыть наедине с тишиной,
в лесу, вдохнуть грибной запах, послушать шелест опадающей
осенью золотой листвы... А общение с природой, как известно,
определяется культурой человека.
Одни люди поживут в укромном уголке, половят рыбу,
посидят у вечернего костра, наберут грибов и уедут, а после
них останется лишь небольшой бугорок свежей земли там, где
был костер, в котором они сожгли все нехитрые остатки
своего пребывания. Другие бросят после себя как попало
банки, бутылки, ненужное тряпье, а главное — остатки от обиль-
ной еды: пусть поедят звери. И звери едят.
Однажды проторенная в лес дорога в наше время уже
не зарастает: идут и едут по ней люди. Привыкают звери
и к запаху человека, и к шуму, который он приносит с собой,
и к отбросам, и к «гостинцам», что специально выкладывают-
ся для них «любителями» природы. Ходят медведи по тропам,
проложенным людьми, выходят к стоянкам, подбирают отбросы
и постепенно привыкают к тому, что вблизи человека — своего
извечного врага — можно чем-нибудь поживиться. А потом такие
звери нередко выходят и к поселкам, грабят избушки охотников
и склады с продуктами.
Как и всем диким зверям, медведю нужно много поработать,
чтобы добыть пищу. Формирование его поведения, так же как
и последующие адаптации к новым пищевым компонентам,
идет в направлении минимизации поведенческих актов, т. е.
уменьшения затрат энергии для достижения конечного резуль-
тата. Готовая пища, да еще сдобренная всевозможными при-
правами, назначение которых — вызывать аппетит, может привле-
кать медведей и как легкодоступный корм, и как особое
«желание» ощутить вкус и запах какой-либо приправы. При-
правы, не несущие с собой питательных веществ, призваны,
вызывать повышенные ощущения, и человек отбирал их из
многообразия окружающих нас естественных веществ столети-
ями. Отдельными медведями они могут восприниматься как
пищевые сверхстимулы, и в этом случае у зверя возможны
не только изменения в пищевом поведении, но и психические
перестройки, вызывающие особо стойкие мотивации. Отучить
медведя-мусорщика от потребления пищевых остатков со стола
человека невозможно. Хищник полностью теряет страх перед
человеком и становится его нахлебником [9, 96]. Следует
обратить особое внимание на то обстоятельство, что наиболее
калорийная пища вызывает более сильные вкусовые ощущения
и мотивацию к потреблению такой пищи. Например, масло,
176
яйца, мясо, сметана, печеностн и сладости по сравнению с
другими продуктами имеют большую привлекательность, особенно
при недостатке пищи.
Наиболее опасны контакты с молодыми медведями. Их по-
ведение претерпевает еще перестройку, поэтому они очень легко
входят в контакт с человеком и, начав с робкого посещения
стоянки людей в их отсутствие или мусорных ям, появляются
затем вблизи людей днем, нередко делают удачный налет
на кухню ночью и, наконец, начинают регулярно наведываться
на стоянки, поедают подачки, попрошайничают, а потом и напа-
дают на людей с целью завладеть их пищей [96].
Беспокойство специалистов за отношения людей с крупными
хищниками не случайно. И здесь важна не только моральная
сторона этих взаимоотношений. Дело в том, что при этом
страдают и сами звери, которых зачастую приходится уничто-
жать как опасных для жизни людей.
На сегодняшний день интерес людей к хищным животным
не ослабевает, и поток посетителей и туристов в лесные
угодья неудержимо растет. С. К. Устинов писал: «Еще в прошлом
веке было известно, что доверяться прирученному медведю
нельзя, он иногда становится опасным без всякой разумной
причины» [137, с. 66[. Людям нельзя забывать об этом. Ведь
не случайно и цирковой медведь выходит на арену в наморднике.
Высокий уровень организации высшей нервной деятельности
выделяет этого способного к дрессировке и контактам с
человеком хищника в особую категорию зверей, способных
к психическим срывам. Уровень организации позволяет ему
легко вырабатывать адаптации на изменения окружающей среды,
что определяет его как вид, перспективный к обитанию в
трансформируемой человеком природе. И только от поведения лю-
дей зависит, как будут развиваться в дальнейшем взаимо-
отношения, определяющие каждому свое: медведю — лес и лесную
пищу, человеку — жилище и свой стол.
ОХОТА НА МЕДВЕДЯ
i
Охота на бурого медведя уходит корнями в глубокую древ-
ность. По предположениям Н. К. Верещагина, она началась
в начале неолита, т. е. около 10—12 тыс. лет назад. По-види-
мому, медведя добывали ради мяса, сала и шкуры, но уже
у древних людей добыча этого крупного и опасного хищника,
безусловно, расценивалась как немалая победа и приносила
удачливому охотнику признание, почет и славу. Вполне веро-
ятно, что и искусные охотники с примитивным оружием
выходили на единоборство с медведем, чтобы заслужить
славу и почетное место в сообществе. В этой связи можно
полагать, что охота на медведя неразрывно связана с социаль-
ной структурой общества и эмоциональностью, и то, что сегодня
мы называем «любительской» или «спортивной» охотой, так же
старо, как сама потребительская охота.
С развитием общества добыча животных перестала иметь
столь большое значение и стала своеобразным искусством,
четко регламентированной кампанией, где каждому действую-
щему лицу отводится специальное место. Охота стала занятием
привилегированного класса общества. И вместе с развитием
охоты разрабатывались, утверждались и применялись самые
жестокие меры наказания за самовольную добычу «красного
зверя», вплоть до смертной казни. Иногда неимущий охотник
убивал медведя не «ради потехи», а «ради живота своего»,
а коль попадался со своей добычей, то карали его беспощад-
но. С развитием охоты росла свойственная человеческой
натуре страсть к ней.
Культ охоты поселился в королевских дворцах, и охотничий пресс на
бурого медведя возрос настолько, что к концу XVII в. во многих
странах Западной Европы этот зверь исчез.
Не отставали в «медвежьих потехах» и в России. Для травли зверей
здесь были выведены очень злобные собаки-меделяны, или, как их образно
называли, «пьявки». Однако вдали от столичных центров охоты на медведя
не носили направленного характера — достаток от такой добычи был для
промышленников невелик. И все же они не упускали случая поохотиться
на медведя, хотя и боялись «черную немочь», как в Восточном Забайкалье
называли этого зверя.
178
Наиболее активно медведи подвергался преследованию в Центральной
России. Охота иа «русского зверя» приняла столь широкий характер, что
многие охотники высшего сословия почитали за особую честь добыть медведя.
Для таких охот изготовляли и специальное оружие — крупнокалиберные
штуцера, экспрессы.
В каждом регионе стали формироваться своеобразные приемы охоты,
наиболее добычливые и наименее опасные для охотника. Если раньше в
Забайкалье основное поголовье медведей добывали в берлогах, то в конце
XIX в. на зверей больше стали охотиться весной, на солнцепеках, или,
как их называли, «солнопеках». На Урале наиболее широко была распростра-
нена осенняя охота на медведя по раннему снегу, с винтовкой и собаками.
В Центральной России, ближе к столичным центрам, медведя добывали
в основном на берлогах, а также иа овсах, и охота здесь приобрела
сугубо спортивный характер. Крестьяне, почитавшие присутствие медведя в их
угодьях за большое зло, охотно информировали охотников о месте нахождения
«батюшки» (так обычно звали этого зверя в Центральной России). С умень-
шением количества медведей быстро снизилась и результативность охоты,
однако своеобразный ажиотаж вокруг нее еще только набирал силу.
Цены за найденную берлогу быстро росли, а царский двор выделил
лучшие территории для «княжьей охоты», где на государственный счет
содержалась специальная егерская служба. В это время появляются специа-
листы высокого класса по разыскиванию берлог медведя — «окладчики», или
«обысотчики», в задачу которых входило вытропнть по первосиежью место,
где залег медведь, и обложить его, т. е. обойти. Важно было также пере-
проверять берлогу под пургу — «туху», так как зверь, особенно опытный,
старый, менял место лежки. Цены за медведя достигли 5 р. гербовым
серебром за пуд живой массы. Это были большие деньги! Да еще давали
охотники «на чай» и «на водку», платили за подвоз да за расчистку
проезда и прохода к берлоге. Обслуживание именитых охотников прино-
сило хороший доход, и в центре России была оргаиизоваиа своеобразная
«контора», во главе которой стоял некий Л. Ф. Винницкий, содержавший
на службе 10 чел. Среди служащих был одни управляющий, замечательный
охотник и тонкий специалист своего дела, который, собственно, и командовал
всеми, — М. П. Мартемьянов. В штате состояли также два его сына —
Петр и Николай. «Контора» держала под своим контролем огромную террито-
рию. Каждый член этой «конторы» имел свое амплуа. Все распоряжения
Мартемьянова выполнялись безоговорочно и точно. В отдельных уездах он
имел «своих» людей, которые за определенную плату собирали нужную инфор-
мацию. Платили даже за след медведя по раннему снегу.
Успех этой своеобразной организации можно оценить хотя бы по тому,
что в	1906	г. Л. Ф. Вииинцкий имел	на учете около	55 берлог,
которые	были	разбиты на группы, сообразуясь с подъездами н	расстоянием.
Уже во	второй половине XIX в. численность	бурых медведей в	Центральной
России	стала	заметно сокращаться. А в	1915 г. Н. А.	Мельницкий
писал: «Медвежья охота благодаря конкуренции охотников-любителей настолько
вздорожала, что... начала оплачиваться во всеми расходами... до 40 рублей
серебром за пуд живого веса медведя, т. е., другими словами, весом серебра,
равным одной двадцатой части веса целого медведя» [90, с. 79]. Становится
очевидным, что обнаружившие берлогу счастливчики хранили ее местонахож-
дение в глубокой тайне от других, проверяли оклад окольными путями и
охраняли своего зверя до приезда охотников. Берлога представляла целое
состояние! При этом быстро развилась своеобразная торговля берлогами,
окладами, повторная перекупка, всевозможные махинации и т. п. В 1909—1915 гг.
Л. Ф. Виииицкий покупал медведя по 20—25 р. за пуд живой массы,
не считая добавочных расходов на охрану берлоги и пр. [90]. При этом
179
иа огромных просторах Сибири не отмечалось сколько-нибудь значительного
влияния охотников иа медведей, так как особое значение в стремительно
развивавшейся в начале века России начинали приобретать транспорт
(железнодорожный) и свободное время.
Понятно, что возрастной ценз в популяциях медведей в Средней и
Центральной России ввиду усиленного пресса охоты был низким. Это можно
заключить хотя бы из достоверно известных весовых характеристик добытых
медведей, а уж взвешивали их точно, так как плата шла «за вео. Например,
из 82 добытых медведей массу от 100 до 160 кг имели 45 особен,
свыше 160 — 2 и 208 кг—1 зверь; остальные были массой менее 90 кг.
Из 717 медведей, добытых за 30 лет в Новгородской и Олонецкой губер-
ниях, 12 пудов весили несколько особей, 14 — всего 3 и 16 пудов 20 фун-
тов (216 кг) — 1	(90]. Из этих данных видно, что в начале века
в Центральной России медведь массой более 200 кг был большой ред-
костью. При этом следует учитывать, что подавляющее большинство
охот проводилось зимой, т. е. в то время, когда медведи имеют наибольшую
упитанность.
Исследования последних десятилетий показывают, что массы
160—180 кг к началу зимнего периода достигают медведи-самцы
в возрасте старше 4 лет, а к 5—7 годам они весят уже 200—230 кг.
Взрослые самки к началу размножения (в возрасте 4—5 лет)
достигают 120—150 кг. В наше время не приходится говорить
об измельчании бурого медведя в центре России: зверь массой
250—270 кг не такая уж большая редкость. Но добыть
крупного медведя, особенно при условии проведения подавляюще-
го большинства охот на овсах, непросто. Крупные особи имеют
достаточный опыт общения с человеком и проявляют повышен-
ную осторожность. Почти все крупные медведи в возрасте
старше 8 лет, в охоте на которых мы принимали участие,
носили в своем теле «отметины» — пулю или дробь.
Охота на медведя — это всегда событие. С этим редкостным
трофеем охотник связывает целый период своей жизни. Осваи-
вание оружия, первые охоты на мелкую дичь, знакомство
со специальной литературой, изучение повадок зверей и птиц —
это только первые шаги к желанной цели, т. е. охоте
на медведя. Нужно еще неплохо знать экологию хищника,
освоить в совершенстве стрельбу, воспитать в себе выдержку
и решительность и, наконец, быть глубоко уверенным в том, что
охота на медведя в наших русских лесах — не забава, а серьезное
занятие, строящееся на исконных русских традициях охоты
на «красного зверя», занятие, требующее от охотника благо-
родства поступков, крепкой веры в себя и своих товарищей,
в успех охоты.
180
ОРУЖИЕ И СНАРЯЖЕНИЕ ДЛЯ ОХОТЫ
В зависимости от способов охоты на бурого медведя
следует подбирать и соответствующее снаряжение. Гладкостволь-
ная двухстволка — надежное оружие в умелых руках, особенно
при охотах на овсах или берлоге, однако при этом требуется
хорошая подготовка. Нужно обладать особой выдержкой,
чтобы, сидя на лабазе, терпеливо выжидать, пока зверь
приблизится к охотнику на расстояние 40 шагов. Стрелять
по медведю из гладкоствольного оружия далее 40—50 шагов
не следует, так как возможны промахи даже у опытного
стрелка. Медведь — зверь крупный, а «убойные» места у него —
головной мозг да сердце, причем, даже смертельно раненный,
он зачастую уходит далеко.
В специализированных охотничьих хозяйствах, безусловно,
необходимо иметь отлично пристрелянное нарезное оружие,
применение которого при охотах на медведя, как на подстра-
ховке, так и при специальных отстрелах (например, скотин-
ника или шатуна), может быть остро необходимым. Замеча-
тельными боевыми качествами обладают наши отечественные
карабины-полуавтоматы «Медведь» крупного (9 мм) и среднего
(7,62 мм) калибров с большой изначальной скоростью полета
пули. Снаряжать патроны для охоты на медведя следует
каждый раз отдельно, старые пулевые заряды необходимо
перезарядить снова. При охотах на берлоге, где приходится
стрелять с близкого расстояния, годятся, пожалуй, любые пули.
На облавных охотах, где возможна стрельба в зарослях,
лучше снаряжать патроны цельнолитыми пулями всех систем,
но следует избегать снаряжения их пулями в контейнерах,
типа «кировчанка», так как в практике имели место случаи
непредвиденных отклонений этой пули на малых дистанциях,
по-видимому, из-за несвоевременного отделения одной из сторон
контейнера. Хорошие результаты дает стрельба по медведю на
овсах, с подхода и на приваде круглыми пулями, однако
на облавных охотах и в отдельных охотничьих хозяйствах
стрельба ими не разрешается. Лучше использовать пластмассовые
гильзы, которые не боятся влаги и не разбухают; в такой гильзе
пуля хорошо центрируется колечками из рыхлой суконной
ткани, подобранной по толщине зазора между пулей и стенкой
гильзы (колечко не должно мешать закатке краев гильзы).
При наличии соответствующего разрешения охотник может
использовать холодное оружие — топор или нож. Длинный нож
менее удобен, так как им очень тяжело работать при разделке
добытого зверя. В случае нападения медведя на охотника,
а вероятность этого не исключается, в руках смелого и реши-
181
тельного человека острый нож с небольшим лезвием наиболее
удобен, так как им легче быстро распороть зверю брюхо
(самый лучший способ избавиться от его нападения). Колющие
раны, даже очень длинным ножом, редко приносят удачу.
Следует иметь в виду, что даже у очень крупного медведя
сердце располагается за грудиной не далее 6—8 см под
левой лопаткой (в подмышке), где никогда не бывает толстой
прослойки жира, так что нож с лезвием 13—15 см вполне
годится для нанесения и колющего удара.
Лицам и организациям, устраивающим охоты на медведей,
если такие у нас появятся, в целях безопасности охотников
необходимо иметь рогатины и обученных ими пользоваться
рогатчиков. Это не только традиционное внешнее оформление
медвежьей охоты, что также имеет немаловажное значение,
но и возможность избежать многих неприятностей, нередко
сопровождающих такую охоту. Достаточно напомнить, что во вре-
мя наиболее интенсивных охот на медведя случаи нападения
этого зверя на охотников были обычны, причем нападению под-
вергались даже опытные медвежатники. Имели место и случаи
гибели людей от медведей [90].
Охота на бурого медведя регламентируется специальными
разрешениями, и год от года число выдаваемых соответ-
ствующими органами лицензий растет. Однако спрос на медвежью
охоту значительно опережает воспроизводственные способности
популяций бурого медведя. Результативность охоты на медведя
в РСФСР в сезон 1981/82 г. составила 30%, в 1982/83 г.—
34 и в 1983/84 г. — 48% [124]. Руководителям охотничьего
хозяйства не следует надеяться на то, что результативность
охот не будет увеличиваться. Происходит обучение охотников,
вырабатываются более совершенные приемы добычи этого
зверя даже при наиболее доступном способе охоты — на овсах,
а в случае разрешения охоты на берлогах неминуемо появятся
в ближайшее время и специалисты по разыскиванию берлог.
Если же будет разрешено приобретение охотниками-спортсме-
нами нарезного оружия, что вполне вероятно, то результатив-
ность охот резко возрастет, и, чтобы сохранить поголовье
медведей, потребуется пересмотр выдачи лицензий.
Единственно правильный, на наш взгляд, путь организации
охот на бурого медведя, в первую очередь в центральных
районах Нечерноземья, Новгородской, Калининской и Костром-
ской областях, а также в местах высокой численности этого
зверя в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке,
заключается в следующем. Необходимо выделить определен-
ные территории и организовать на них хозрасчетные, само-
финансируемые охотничьи хозяйства во главе со специалис-
182
тами-охотоведами, которые вели бы дело на научной основе.
Старые приемы ведения хозяйства («на глазок») уже изжили
себя, но продолжают существовать, цепко удерживая за собой
позиции приоритета [37}. Новое хозяйство должно не только
самостоятельно планировать изъятие из угодий определенных
видов добываемых животных, в том числе и пушных, но и иметь
возможность реализовывать охотничью продукцию в установлен-
ном законом порядке. Например, если хозяйство получает большой
доход от спортивной охоты, оно должно расширять спортивную
охоту, а если от сдачи продукции определенным организациям
(например, потребкооперации), то иметь возможность при
ее реализации устанавливать свои цены на продукцию. Пора
поставить также вопрос о мясной продукции. Она должна
оставаться в охотничьем хозяйстве. Охотник может купить для
себя у хозяйства определенное количество мяса добытого им
зверя по более низкой (например, заготовительной) цене.
Конечно, за такую охоту следует и хорошо платить, ведь к охоте
на медведя охотник готовится годами. Подобное хозяйство
должно также иметь самостоятельность в отношении проведения
валютных охот с распределением поступающих от этой охоты
средств в установленном законом порядке. Время требует
именно такого подхода к ведению охотничьего хозяйства,
в том числе и на бурого медведя. В противном случае мы имеем
опасность ие только превратить охоту на медведя в обыденное
занятие, но и, что значительно важнее, резко снизить в бли-
жайшие десятилетия численность вида, а потом принимать
меры к его охране, затрачивая на это дополнительные государст-
венные средства. А ведь этот зверь может дать хороший доход,
если дело организовать должным образом. Организовать его
так, чтобы наш исконно русский зверь занял, наконец, дос-
тойное место в спортивной охоте мирового класса. Есть у нас
и опыт организации охоты на бурого медведя группой людей,
бригадой специалистов-медвежатников — такие охоты широко
практиковались в самом центре России в конце прошлого и начале
нашего века [123, 124]. Такая бригада (организованная на
добровольных началах) должна иметь определенные полномо-
чия и средства — достойную оплату за затраченный труд.
Но это дело будущего. Сейчас же вполне реально создание спе-
циализированных охотничьих хозяйств на хозрасчетной осно-
ве [37, 107].
183
виды охот
Охота на берлоге. Этот вид охоты до настоящего времени
остается наиболее интересным и высокоэмоциональным. При
такой охоте возможно не только классическое распределение
обязанностей — расстановка стрелков с правом первого и второго
выстрела, с подстраховкой рогатчиками, использованием собак,
но и борьба со зверем как бы один на один, что требует
проявления определенных качеств охотника, и прежде всего
мужества.
Процесс разыскивания медвежьей берлоги достаточно хорошо
описан в литературе, поэтому мы ограничимся освещением
наиболее важных моментов этого процесса из личной практики.
Поздней осенью, после первых заморозков или выпадения
первого снега, следует внимательно проследить за направлением
движения медведей (отдельных особей) от мест кормежки.
В это время звери уходят в стации зимнего переживания
в определенном направлении, сравнительно прямолинейно,
за 5—8 и даже 14 км (Калининская обл.). Время для их
тропления далеко не самое лучшее: бесконечная капель тающего
на деревьях снега, а то и хороший «заряд» снега с дождем,
сырость, ветер. Нужно не только продумать свою экипировку,
но и обладать хорошей сноровкой для работы в этих условиях.
Знание местности значительно облегчает нахождение зимних
стаций медведя. В незнакомой местности следует работать
с хорошими картами и спиртовым компасом.
После перехода в зимние стации в зависимости от погоды
медведь может лечь в берлогу «с ходу» или будет отлеживаться
на временных лежках вблизи облюбованного под берлогу места.
При подходе к местам зимнего переживания зверь нередко
делает петлю, а иногда и несколько, т. е. кружит по местности.
Уже ближе к берлоге он делает «двойки» и «тройки» — тупиковые
ходы, по которым проходит 2—3 раза. Бывает так, что пройдет
по упавшим стволам деревьев, как бы сделает «скидку».
Такие места лучше обойти (обложить) по большому кругу,
очень внимательно разбирая входные и выходные следы.
Рассуждения о том, что медведь ходит вблизи берлоги задом
наперед, путая таким образом следы, не имеют оснований.
Бывает так, что в тупиковых ходах зверь пройдет несколько
раз, следы чуть припорошит снег, и разобрать, как он здесь
прошел, очень трудно, а иногда невозможно. Нужно просто
вытропить эти ходы, чтобы установить истину, а работа эта
иногда занимает не один день. Уже у самой берлоги медведь,
когда носит подстилку, ходит задом наперед, т. е. пятится
задом к берлоге и подгребает за собой либо скатанный
из мха и ветоши шар, либо тащит в пасти еловые небольшие
184
ветки (подстилку он собирает в непосредственной близости
от берлоги). Вот и получается, что у самой берлоги след
бывает направлен «от берлоги». Очень редко случается, когда
зверь в это время может пройтись подобным образом (задом
наперед) и по упавшему дереву, и в тупиковой двойке: дойдя
до конца дерева или тупикового хода, он начинает двигаться
назад, не разворачиваясь, пока не выйдет на свою тропу.
Это поведение не имеет ничего общего с «обдуманными»
действиями, предполагающими ввести в заблуждение пресле-
дователя; здесь проявляются лишь элементы гнездостроительного
поведения.
Если удалось обложить медведя по большому кругу, то нужно
постараться сразу же на месте вычертить карту-схему мест-
ности и нанести на нее линию оклада. Оклад желательно
проверить под первую и вторую пургу, пока снег не слежался.
Часто бывает так, что даже непотревоженный медведь выхо-
дит из оклада и может залечь совсем рядом.
Искать берлогу нужно с собакой уже по снегу и в хороший
мороз, чтобы не спугнуть зверя. Хорошая собака-берложница
должна обладать страстью к разыскиванию медведя и не про-
являть по отношению к нему яркой активно-оборонительной
реакции. Очень полезно приучить такую собаку подходить к
хозяину на тонкий (высокий) и негромкий свист. Подача
команды другим способом не рекомендуется, так как челове-
ческий голос настораживает зверя, и он может уйти из берлоги
после ухода от нее человека. Для разыскивания берлог собаку
нужно специально дрессировать, и начинать это делать лучше
весной, после выхода медведей из берлог, чтобы она познако-
милась с запахом берлоги и выработала на нее положительную
реакцию (с подкормкой). Собаку-берложницу нельзя брать
на охоту по медведю, так как она может быстро превратиться
в «медвежатницу», и тогда отозвать ее от берлоги будет
невозможно.
Найденную берлогу следует пометить легкими затесками на
коре ближайшего дерева. Можно отмечать путь от берлоги
к определенному ориентиру краской или иным образом, но так,
чтобы по меткам можно было легко найти берлогу. Дело в том,
что выпадающий снег очень сильно изменяет внешний вид
леса, и даже опытному лесному работнику в незнакомой
местности порой бывает трудно отыскать знакомое место.
Охоту на берлоге следует проводить во второй половине зимы,
т. е. после того, как у медведицы родятся медвежата. Товар-
ные качества зверя до самого выхода его из берлоги остаются
высокими, а родившихся медвежат после специальной пере-
держки можно выпустить в угодья.
Зак. 11-13
185
Сам процесс охоты на берлоге состоит из отдельных
этапов.
Сборы в дорогу. Осматривают оружие, верхнюю одежду,
обувь, инвентарь (лыжи, сани, сбрую, веревки, топоры и т. п.)
участников охоты, оценивают состояние их здоровья. Напоминают
основные положения инструктажа по технике безопасности,
поведению на охоте и порядок расстановки у берлоги. Руко-
водитель еще раз напоминает значение его знаков рукам!
у берлоги для действий охотников и рогатчиков, так как вблизи
берлоги разговаривать даже шепотом воспрещается.
Заход на берлогу. На берлогу заходят в строгом по-
рядке: руководитель охоты, его помощник (обычно это рогат-
чик), 1-, 2- и 3-й номера (если на охоту выходят
три стрелка), второй помощник руководителя, также с рога-
тиной, и, наконец, человек с собаками.
Иногда впереди руководителя может идти окладчик или
егерь для указания местонахождения берлоги. Не доходя до бер-
логи 200—300 м (с учетом местности и обстоятельств), производят
осмотр места, заряжают оружие, ставят его на предохранитель
и вешают иа плечо обязательно стволами вверх. Если идет
снег, на стволы следует надеть специально приготовленный
чехол из белой ткани. Разговоры во время захода не разре-
шаются. Все действия участников выполняются по знакам
руководителя. При этом не должно быть никакой спешки.
Подойдя к берлоге, руководитель первым снимает ружье и,
держа его стволами вверх, подает знак рукой к размещению
участников охоты по номерам. Рогатчики также становятся
на указанные места, после чего руководитель охоты подает
знак к изготовке оружия. Охотники снимают ружья с плеча,
затем чехлы со стволов, оружие с предохранителей и изго-
тавливаются к стрельбе.
Подается команда «На бой!». Медведя выгоняет из берлоги
руководитель охоты или один из его помощников. Как только
зверь покажется из берлоги, в него следует стрелять
немедля. Первым стреляет 1-й номер, а затем 2-й и 3-й
без соблюдения очередности. Каждому из охотников запрещается
сходить со своего места, не распространяется это правило
лишь на руководителя охоты и на рогатчиков. После выстрелов
ружье следует сразу перезарядить и вновь изготовиться к
стрельбе. Оружие разряжают по команде руководителя и
оставляют в открытом виде для проверки.
При охоте на берлоге нельзя становиться напротив чела,
так как часто зверь выскакивает стремительно и может сбить
охотника с ног. Если основной стрелок стреляет с правой
руки, он становится от чела слева, чтобы было удобно стрелять,
186
однако это делать необязательно: в каждом конкретном случае
следует занимать наиболее удобную позицию.
Место, на котором стоит стрелок, следует хорошо утоп-
тать, будучи уже наизготове, так как зверь может показаться
из берлоги в самый неожиданный момент, и его легко
упустить. Ни в коем случае не разрешается становиться
с двух сторон от берлоги, а также друг за другом, так как
в опасной ситуации можно выстрелить в человека.
Сообразуясь с распоряжением руководителя охоты, собак
запускают к берлоге или в начале охоты, после того, как
охотники встанут у берлоги, или после первого выстрела.
Шкуру с убитого зверя снимают руководитель и его помощ-
ники (корни волос в дерме кожи медведя лежат очень глубоко,
и неопытные съемщики только попортят шкуру). Свежевать
зверя могут все участники, по желанию. Если имеется
возможность, зверя лучше вывезти на базу целиком; следует
помнить, что при транспортировке волосы на шкуре легко
вытираются, и она теряет свое первоначальное качество,
поэтому под тушу медведя следует подкладывать подстилочный
материал.
 Охота на овсах. В центральных районах европейской части
нашей страны это самый распространенный способ охоты
на медведя. Он достаточно подробно описан в специальной
литературе [14, 131 и др,], поэтому мы остановимся лишь
на отдельных деталях.
Охоту на овсах следует готовить заранее. Местные охот-
ники, безусловно, знают и место, и лучшее время заезда
на охоту. Но приезжие охотники, если на месте никто для них
охоту не подготовил, рискуют провести время впустую. Это
злободневный вопрос, и решен он может быть только в случае
коренного изменения обслуживания заезжих охотников на местах.
Интенсивность посещения медведями овсяных полей зависит
от ремизности полей, т. е. их защитности и урожая основных
нажировочных кормов, в основном рябины, в текущем году.
В годы, урожайные на рябину, зверь ходит на овсы неохотно,
а в неурожайные, напротив, хорошо. Посещать • овсяное
поле медведи начинают рано, как только зерно станет наливаться,
но особенно интенсивно в период восковой его спелости.
В августе медведь почти не имеет жира, а'шкура его только
начинает обрастать зимним волосом. Наилучших товарных
качеств зверь достигает в ноябре, но время это позднее,
и охота возможна только на овсах, которые специально оставляют
медведям на подкормку. Однако это сделать, безусловно, не
всегда и не везде возможно. Поэтому обычно охотятся на овсах
13*	'	187
в конце августа—начале сентября, когда медведь уже обрастет
первым жиром, да и шерсть на нем станет подлиннее.
Результативность охоты на овсах во многом зависит от
способности охотника выбрать место для устройства лабаза,
а также от его поведения не только на лабазе, но и у поля,
на котором планируется охота [57]. У одного поля лучше
построить 2—3 лабаза и, если возможно, сделать это заранее.
Садиться на лабаз можно по-разному: лицом к полю или лицом
к лесу — это зависит от подхода зверя к полю и от сектора
обзора для стрельбы. В сумерках точно определить расстояние
до цели непросто, особенно если нет навыка. Так что еще в
светлое время необходимо заметить на поле приметные места
(выкатанная медведем площадка, куст осота, полоса незрелого
овса и т. п.) и примерное расстояние до них, чтобы в сумерках
легче было сориентироваться на вышедшего кормиться зверя.
Стрелять тогда, когда уже не видно линии прицеливания,
нельзя, так как убить медведя в этом случае почти невозможно,
а сделать из него подранка очень просто. Подранок же в
угодьях — это убыток охотничьему хозяйству, так как такой
зверь часто погибает (известно, что воспроизводство медведей
идет медленно).
При охоте на медведя с лабаза на овсах ни в коем случае
нельзя стрелять по неясной цели. Нужно точно убедиться, что
перед вами медведь. (Нам известно достаточно много случаев,
когда с лабаза стреляли в коров, лошадей, лосей, в человека,
в ивовый куст и даже в небольшую куртину кипрея среди
овсяного поля, которая в сумерках «вдруг зашевелилась».)
Можно применять крупнокалиберное оружие различных систем,
снаряженное пулями по выбору самого охотника, так как
стрельба ведется на открытом месте и не представляет для
охотника опасности.
Неоценимую помощь в разыскивании медведей-подранков,
убежавших с поля в лес, может оказать собака, способная
лаять на медведя. При доборе подранков хороши зверовые
собаки.
К лабазу следует подходить с уже заряженным ружьем
(чтобы не щелкать затвором у поля), но поставленным на
предохранитель. С предохранителя курки снимают, когда охотник
усядется на лабазе и приготовится к стрельбе, предварительно
осмотрев сектор обстрела, приметные детали на поле и т. п.
После выстрела по медведю независимо от того, убит зверь
или ранен, спускаться с лабаза запрещается до прибытия
сопровождающего лица. Каждому, кто идет к лабазу, следует
подавать сигнал электрическим фонарем. «Снимать» с лабаза
охотника должен специальный человек — подводящий. Если охот-
183
ник охотится один, то при спуске с лабаза и движении
по полю он тоже должен сигналить фонарем независимо
от того, есть кто-нибудь на поле или нет. Необходимость подачи
сигнала связана с тем, что на поле совсем неожиданно может
оказаться другой охотник.
Охота с лабаза у привады. Обычно ее проводят весной,
но можно охотиться таким способом и осенью, однако резуль-
тативность осенней охоты намного ниже. Весной же шкура у зверя
хорошего качества и упитанность его обычно нормальная.
Особенности охоты заключаются в том, что приваду
необходимо крепко привязать проволокой к дереву, пню и т. п.
Если земля несмерзшаяся, можно забить в нее толстые колья
(это делается для того, чтобы медведь не утащил приваду).
В 25—40 шагах от привады строят лабаз с таким расчетом,
чтобы ветер, господствующий в данной местности, относил запах
охотника в сторону; если можно построить лабаз так, чтобы
запах охотника относило на поляну или поле, а не в лес, — это
наилучший вариант. Правила поведения у привады и на лабазе
хорошо описаны Б. П. Завацким [47]. Хочется только под-
черкнуть, что при устройстве лабаза особое внимание нужно
уделить удобствам, например сделать хорошую подставку для
ног, упор для спины, подставку для ружья и т. п.
В организованных охотничьих хозяйствах охоты с лабаза
у привады весной наиболее результативные, причем есть
и еще одно достоинство таких охот — проведение выборочного
отстрела, что имеет существенное значение для поддержания
эксплуатируемой популяции в заданных параметрах.
Охота скрадом или с подхода. Особенности этой охоты
заключаются в том, чтобы приблизиться к обнаруженному
медведю на расстояние верного выстрела. Наибольшее развитие
эти охоты получили в горных местностях и на Камчатке,
т. е. там, где зверя можно увидеть на далеком расстоянии.
У медведя сравнительно плохое зрение, но прекрасные чутье
и слух. Этим и пользуются охотники, продвигаясь к обнаружен-
ному хищнику «на ветер». В горной местности циркуляция
воздуха имеет свои особенности, и охотник должен хорошо
их знать. Здесь возможны завихрения, обратные токи, «наброс»
воздушных струй от человека к медведю в зависимости
от расположения склонов, стенок, крупных камней и древесной
растительности.
Как только кормящийся медведь поднимет голову, необходимо
немедленно остановиться и стоять не двигаясь. Даже не подозре-
вая никакой опасности, зверь время от времени поднимает
голову и осматривается, прислушивается, принюхивается. Бывает
так, что охотник увидел спящего медведя. К такому зверю
189
тоже следует подходить с предельной осторожностью: если он
учует запах человека, то может вскочить так резко, что
охотник от неожиданности вряд ли сумеет сделать точный
выстрел.
Подходить к медведю лучше сбоку и чуть снизу. Раненный,
он чаще всего бежит под гору, а испуганный —в гору или вбок,
постепенно набирая высоту. Для охоты с подхода лучше иметь
нарезное оружие.
Особого внимания заслуживает одежда охотника. Обувь
не должна скрипеть, а верхнюю одежду лучше иметь суконную,
чтобы меньше шуметь при движении.
Интересной может быть охота с подхода и на овсах.
При этом самое важное, пожалуй, не оказаться жертвой
неосторожного охотника. Продвигаться к жирующему на поле
медведю следует не торопясь, с остановками и стремиться
подойти как можно ближе. Не следует, однако, и переоценивать
свои возможности — расстояние в 35—40 шагов вполне достаточ-
ное для точного выцеливания зверя. Одежду также лучше
иметь суконную, и штаны следует выпустить на сапоги:
меньше шуршит овес. Идти желательно между рядками овса,
если это возможно, а при поперечном движении продвигать ногу
сквозь рядок нужно плавно, не торопясь. При охоте с подхода
каждый раз ногу следует ставить на поверхность земли на полную
ступню, твердо; следует помнить, что в любой момент
при подходе может потребоваться остановка. Если охотник
будет стоять неловко, он может покачнуться и даже вынужден
будет переступить с ноги на ногу именно в тот момент,
когда зверь будет смотреть в его сторону, и тогда все
старания могут быть безнадежно испорчены. При охоте с подхода
на овсах желательно, чтобы верх одежды и головной убор
были светло-серого или соломенного цвета.
В организованных охотничьих хозяйствах охоты с подхода
необходимо проводить на специальных полях, где исключается
возможность захода посторонних людей, и с подстраховщиком,
вооруженным ружьем. Подстраховщик подходит вместе с охот-
ником к жирующему медведю на 100—70 м, а далее охотник
движется самостоятельно.
Окота с подхода таит известную опасность нападения
на охотника раненого зверя, поэтому этим способом может
охотиться только решительный, мужественный, уверенный в себе
человек. Не следует подавлять в себе естественный страх.
Если же появился сильный страх, лучше от такой охоты
отказаться. Чувство опасности при охоте с подхода сопровождает
каждого человека, и это вполне естественно, если же такого
чувства нет, появляется реальная опасность побывать охотнику
190
под медведем. Бесшабашность и неосторожность при охотах
на медведя недопустимы.
Выцеливание зверя. От правильного выцеливания (рис. 28)
зависит не только успешность добычи сильного зверя, но и
сохранение этого вида. Промахи обычно не прекращают действие
лицензий на охоту, но после «промаха» нередко зверь погибает.
Рис. 28. Точки для при-
целивания при
охоте на медведя
191
Поэтому, прежде чем выйти на охоту на бурого медведя,
необходимо пострелять из ружья пулями по фанерному макету.
Конечно, привести в качестве примера все ситуации, возни-
кающие в момент охоты, просто невозможно. Мы упоминали
уже о том, что при охотах на берлоге охотник должен уметь
стрелять «навскидку». Это почти обязательное правило. С близ-
кого расстояния, если охотник хорошо владеет оружием,
лучше стрелять в голову, но при этом следует твердо помнить
о том, что голова у медведя огромная, а мозг размером
«с два кулака».
Очень плохо стрелять «на штык», т. е. в лоб зверя. Однако
такое положение на охоте возникает редко. В этом случае
следует подпустить зверя и стрелять в голову на 1—2 пальца
выше междуглазья. Если в момент выстрела точка прицеливания
несколько сместится и пуля не попадет точно в мозг, то в кругу
выцеливания остаются жизненно важные органы, например
шейные позвонки, при попадании в которые зверь мгновенно
падает. В старое время охотники, не считаясь с зарядом,
уже после того как медведь ложился, еще раз стреляли ему
за ухо. Так как череп медведя представляет для современного
охотника ценный трофей, то упавшему медведю лучше всего
выстрелить в основание шеи, по позвонкам — это не испортит
продукцию и в то же время гарантирует умерщвление зверя.
Убегающему от охотника медведю нужно стрелять под холку
и нажимать на спуск сразу после того, как он приземлится
после очередного прыжка.
Если медведь бежит на стрелка или убегает от него
(не точно «в штык»), следует набегающему выцеливать
в основание шеи (под ключицу), а убегающему — в верхнюю
треть последних ребер грудной клетки. Если же он располага-
ется боком к стрелку, нужно мысленно провести линию от холки
к опорной передней лапе, по этой линии корпус зверя разделить
на три части (нога в расчет не принимается) и выцеливать
точку, отстоящую на две трети вниз от холки — здесь распо-
лагаются сердце и крупные сосуды. Конечно, наиболее верный
выстрел, кладущий ‘медведя на месте, это боковой, в голову,
в область между ухом и глазом, а также «на косых» — под
ухо (сзади) или «в бровь» (спереди).
Любая охота на бурого медведя — событие в жизни охот-
ника. Нужно только научиться правильно ее организовать,
чтобы исключить непредвиденный отстрел молодняка и медведиц-
маток. Необходимо помнить, что на каждого убитого медведя
в угодьях должно остаться не менее 10 его собратьев.
Тогда не оскудеет наша русская земля «красным зверем» —
символом так и не познанной до конца Природы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей книге мы изложили материалы полевых и экспери-
ментальных исследований по бурому медведю, сделав акцент
на развитие его поведения, и это не случайно. При бурном
развитии индустрии и освоении человеком угодий перед
зоологами и охотоведами неминуемо возникнет вопрос, как управ-
лять популяцией этого вида в целях его сохранения и планомер-
ной эксплуатации. Мы стремились показать, .что процесс
управления не может быть однозначным: сохраняя такого крупно-
го хищника, как медведь, мы должны думать не только о том,
чтобы увеличивать его численность всевозможными средствами,
но и о том, чтобы не изменилось у него оборонительное пове-
дение, чтобы не потерял он чувства страха перед человеком.
А страх этот в продолжение столетий поддерживался прямым
преследованием зверя.
Биологические формы поведения, наблюдаемые у бурого
медведя, — это многообразные механизмы взаимодействия хищ-
ника с окружающей средой. Без глубокого изучения этих
механизмов рассчитать степень воздействия человека на популя-
цию, выявить точки приложения этого воздействия сложно.
Процесс формирования поведения у медведя во многом
зависит от возраста. В связи с этим заслуживает внимания
последовательность «включения» в процессе роста молодого
зверя отдельных биологических форм поведения.
Быстрое образование пищевых навыков обус-
ловлено слабовыраженной реакцией страха (поисково-исследо-
вательское поведение слабо тормозится). Образование
стойких оборонительных реакций предшествует
хищничеству, что удерживает молодого зверя от нападения
на возможно опасную добычу.
Гнездостроительное поведение проявляется в
определенные сроки без научения, что указывает на присут-
ствие в этой форме поведения значительной доли врожденных,
инстинктивных реакций. Наконец, социальное поведе-
ние, выражающееся в мечении территории и пр., завершает
формирование первичной основы поведения медведя.
193
Половая и материнская формы поведения
проявляются в более поздние сроки, и довольно четко выра-
женная их стереотипность показывает, что основа этих форм
является инстинктивной, малозависящей от обучения.
На основе изложенного в книге материала можно сделать
ряд обобщающих выводов практического значения.
1.	В возрасте до 4,5 мес происходит формирование пищевого
поведения. В этом возрасте необходимы контакты медвежонка
с компонентами естественной среды, так как вполне реальна
возможность запечатления пищевых компонентов.
2.	Оборонительное поведение, формирующееся у медведя в воз-
расте около 7 мес, позволяет молодому зверю избежать
многих опасностей. Эт-от возраст можно считать возрастом
самостоятельности зверя.
3.	Хищническое поведение может формироваться без научения
и сравнительно стереотипно в пределах всего ареала медведя.
4. Гнездостроительное поведение базируется на инстинктивной
основе и проявляется без научения. Медвежонок-сеголетка
способен построить берлогу и нормально пережить зиму.
Эти данные можно использовать для разработки вопросов
интродукции бурого медведя в пределах потенциального ареала,
в целях увеличения его численности в охотхозяйствах (при
подселении), при «освежении крови», т. е. подселении будущих
производителей в деградирующие популяции, а также при созда-
нии искусственных группировок для опытных селекционных
работ или с целью сохранения генофонда.
Многие из изложенных здесь положений могут показаться
довольно смелыми. Но мы надеемся, что подобные работы
с бурыми медведями найдут продолжателей. В полевой работе
мы наблюдаем следственные явления, по которым пытаемся
представить жизнь этого замечательного зверя. Мы попытались
заглянуть в причинные связи, порождающие эти явления.
Насколько это удалось, судить читателю.
ПРИЛОЖЕНИЯ
I.	ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ
В КНИГЕ
Избирательность. — выбор медведем при кормлении предпочитаемого вида
растения из общей массы растительности.
Категории определяются половыми и возрастными различиями зверей.
По категориям медведи подразделяются на самцов, самок, сеголетков, лон-
чаков, пестунов и медведей-одиночек. Считаем необходимым дать определение
пестуну, так как с этой категорией связано много кривотолков. Пестун —
это медвежонок в возрасте старше 2 лет, проживающий в семье с
медведицей-матерью, которая имеет приплод текущего или второго года
жизни.
Классы разнерог. — условное деление популяции на группы в соответ-
ствии с шириной плантарной мозоли зверей (в см).
Период бодрствования — временной отрезок в годовом цикле с момента
первого выхода медведя из берлоги весной до залегания в иее осенью.
Период зимнего сна — временной отрезок в годовом цикле с момента
залегания медведя в берлогу осенью до первого выхода из нее весной.
Поведенческий акт нами рассматривается как единовременное действие,
предусматривающее достижение определенного конечного результата.
Сложная биологическая форма поведения — это «... многоактное поведение,,
построенное из отдельных унитарных реакций» [69, с. 14]. Например,
в начальный период формирования пищевого поведения (поедание расти-
тельности) отдельные врожденные реакции на пищевые раздражители естест-
венной среды легко включаются в «контекст» пищевого поведения, способ-
ствуют быстрому формированию пищевых навыков (поведенческих актов),
которые перерастают в поведенческий стереотип (унитарную реакцию), обеспе-
чивающий медвежонку добычу определенного вида растительности (например,
низкорослой). Из отдельных унитарных реакций (добывание низкорослой
и высокорослой растительности, корневищ, ягод, насекомых; хищничество
и т. п.) слагается сложная биологическая форма пищевого поведения.
Мы стремились придерживаться такой схемы при описании формирования
других сложных биологических форм поведения: оборонительной, гнездострон-
тельной (которую можно рассматривать как часть оборонительной), материн-
ской, детской н социальной.
Фактор беспокойства — прямая деятельность человека, связанная с пребыва
нием его в заселенных медведем угодьях (рубка леса, работа механизмов
охота, сбор грибов и ягод, шумовые эффекты, производимые человеке»
и техническими средствами, выпас скота, сельскохозяйственные работы н т. п.)
Фоновый компонент пищевого рациона — вид растения, поедаемый медведе»
в определенный отрезок времени в больших количествах по отношении
к другим видам.
Унитарная реакция — это «... целостный акт поведения... направленный н;
выполнение одиночного приспособительного действия, которое имеет опреде
ленный шаблон конечного исполнения» [69, с. 53]. Реакция формируете!
на основе условных и безусловных рефлексов, проявляющихся в различно»
19!
сочетании. Поведенческий акт нами рассматривается как составляющая часть
унитарной реакции.
Экологическая плотность отражает плотность заселения медведем пригодной
для обитания территории.
2.	ТЕХНИКА БЕЗОПАСНОСТИ
ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ОХОТЫ
НА БУРОГО МЕДВЕДЯ
Бурый медведь — крупный хищник. Охота на него может представлять серьез-
ную опасность для здоровья и жизни охотника прн несоблюдении им правил
техники безопасности. К охоте на бурого медведя допускаются лица,
имеющие стаж пребывания в членах общества охотнинпв не менее 3 лет, а также
прошедших специальную тренировку >.,рельбы	до мишени «медведь».
Стрельба по бурому медведю разрешается:
при охоте на овсах с лабаза — пулями всех типов;
при охоте на овсах с подхода и на берлоге — пулями всех типов, кроме
круглой, а также специальной пулей — «жеребием».
Стрельбу по бурому медведю рекомендуется производить из ружей круп-
ного калибра. Оружие должно быть исправное, нскльэчающее осечки и заеда-
ние патронов; при охоте на берлоге не рекомендуется применять автомати-
ческое гладкоствольное оружие.
Патроны следует тщательно заряжать накануне охоты, так как при
длительном хранении качество порохового заряда в них изменяется. Одежда
охотника должна быть легкой, не стесняющей движений и достаточно
теплой. Охотничий нож должен быть остро отточен. В момент проведения
охоты на берлоге или на овсах с подхода фиксирующее ручку ножа
приспособление (если таковое есть) необходимо снять.
Правила обращения с оружием. Заряжать оружие следует перед
непосредственным выходом на место охоты. Заряженное ружье необходимо
поставить на предохранитель. Переносят ружье только одетым на плечо и
стволами вверх. После того как охотник займет место на лабазе и определит
сектор обстрела или станет на номер у берлоги, предохранитель следует
снять, а оружие держать таким образом, чтобы исключить возможность
его падения и случайного выстрела.
Категорически запрещается стрелять на овсах или в ином
месте по неясной цели, а также в случаях, если нет возможности спокойно
и точно выцелить у медведя «убойное место». Выстрелы просто в сторону
медведя (в тушу) не дают желаемого результата, способствуют образованию
подранков, неоправданной гибели зверя. Всегда следует помнить, что при
стрельбе по неясной цели (особенно в темноте) могут быть убиты дикие
животные, запрещенные к отстрелу, или домашние животные, а также случайно
оказавшийся в секторе обстрела человек.
Оргаинзацня охоты. При проведении коллективных охот все распоряжения
отдаются руководителем охоты. При охоте на берлоге стрелки занимают места,
указанные руководителем: сначала у берлоги становится первый номер
(стрелок с правом первого выстрела), а за ним второй и третий с правом
второго выстрела. Ставить у берлоги большее число стрелков ие рекомен-
дуется во избежание возникновения беспорядочной стрельбы, опасной
в острой ситуации, иногда возникающей у места охоты. Становиться
у берлоги следует с одной стороны и в одну линию, в 6—10 шагах друг
от друга, параллельно возможному выходу зверя. Запрещается становиться
напротив чела, поскольку даже смертельно раненный зверь может сбить
стрелка с ног, двигаясь прямо от берлоги.
196
При охоте на берлоге с основным охотником может выступать также
подстраховщик — опытный стрелок, имеющий право стрелять только в случаях
возникновения критической ситуации. Подстраховщик может быть вооружен
рогатиной. Во время охоты стрелкам запрещается сходить с места, разре-
шается перемещаться только руководителю охоты и рогатчику. В случае,
если медведь пошел на охотника, оружие которого разряжено, второй номер,
а также подстраховщик (если таковой имеется) стреляют по зверю немедля,
выцеливая область сердца. Стрелять в голову можно только на близком
расстоянии, так как «убойное место» в голове медведя небольшое — область
между глазом и ухом по прямой линии (сбоку черепа) или точка на 1—2 пальца
выше междуглазья, попасть в которые, особенно если зверь перемещается,
непросто. Человеку с ножом противостоять медведю у берлоги очень трудно,
поэтому если охотник не один, то при нападении зверя более правильным
будет упасть лицом вниз (в снег) и не шевелиться — это даст возможность
партнерам выстрелить по зверю без опасения попасть в подвергающегося
атаке охотника. Если зверь убит, то стрелявший последним подает сигнал «Готов».
Права на трофей оговариваются или перед охотой, нли устанавливаются
после отстрела зверя по согласованию стрелков, так как порой бывает
чрезвычайно трудно определить решающий выстрел.
При охоте на овсах каждый стрелок занимает выпавший ему по жребию
(или по согласию) лабаз. Сектор обстрела определяется руководителем
охоты (разводящим) заранее, а охотник получает необходимые сведения при
проведении инструктажа накануне выхода к лабазу. Руководящий должен
указать стрелку рукой угол сектора обстрела после того, как стрелок сядет
на лабаз. Самовольно сходить с лабаза не разрешается. Руководитель после
выстрела нли по окончании охоты (время должно быть согласовано заранее)
подходит к лабазу, подавая сигнал электрическим фонарем. Стрелок отвечает
ему таким же сигналом и немедленно ставит ружье на предохранитель.
Поднимаясь на лабаз и спускаясь с него, стрелок держит ружье иа плече
стволами вверх. Спустившись с лабаза, он немедленно разряжает оружие,
соблюдая установленные правила.
В случае, если во время охоты медведь был только ранен, охотник должен
точно запомнить место, где это произошло, чтобы указать его руководи-
телю охоты (разводящему), — это значительно облегчает разыскивание подранка
по следам. Если обстоятельства ие позволяют провести добор подранка
сразу после выстрела, то добор назначают на следующий день, а место
ранения зверя отмечают вешкой. Подранка необходимо разыскивать с притравлен-
ной собакой, лучше с несколькими. Не рекомендуется выходить на добор
подранка более чем двум стрелкам. Стрелок, идущий позади, должен строго
соблюдать дисциплину второго стрелка на охоте во избежание возникновения
беспорядочной суетливой стрельбы. Особую осторожность следует соблюдать
в тех случаях, когда стрелки ие могут стать при стрельбе по подранку в одну
линию параллельно к зверю. Запрещается подходить к зверю сразу после того,
как он ляжет, и без соответствующей команды руководителя (на коллек-
тивных охотах).
После охоты руководитель должен проверить оружие у всех без
исключения охотников, которое, согласно правилам, представляется на осмотр
с открытыми стволами (выдвинутым затвором).
Согласно русским традициям, после добычи медведя охотнику, стреляв-
шему по зверю, мажут кровью правый сапог при удачном (без добора)
выстреле, а левый, если зверя пришлось добирать. У туши зверя охотники
рукопожатием поздравляют друг друга с удачей, благодарят «батюшку»
(медведя), если он был к ним «добрым», и ругают «лохматого», если
оказался злым.
197
3.	к УПРАВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЕЙ
БУРОГО МЕДВЕДЯ
Интерес охотников--спортсменов к бурому медведю стремительно растет.
В условиях современной эксплуатации природных ресурсов, в том числе
и дичи, нужны новые, более совершенные методы хозяйствования, крити-
ческий пересмотр сложившегося мнения о том, что управление популяцией
конкретного охотничьего вида сводится к изъятию (в результате отстрела)
части особей и последующему наращиванию популяции путем проведения
подкормки, создании ремиз, уничтожения хищников и снижения фактора
беспокойства. Практикуется также подселение зверей (например, кабана и оленя)
в угодья, но эти работы стон? дорого.
Бурый медведь имеет сравнительно низкую воспроизводственную способность.
В особо благоприятных условиях молодняк первого года жизни может состав-
лять около 20% популяции, а ежегодный прирост не превышает 12—14%.
Процент отстрела не должен перекрывать фактический прирост, чтобы не
подорвать запасов численности вида иа определенной территории. С учетом
«гарантия от случайности» в популяции можмо ежегодно отстреливать
10% учтенного поголовья, однако не всякое хозяйство такой процент может
удовлетворить.
Опираясь на исследования экологии и поведения бурого медведя,
можно наметить пути увеличения плотности этого вида на конкретной тер-
ритории: выкладывание подкормки в определенное время я в определенных
местах; засев кормовых полей, на которых охоты проводить ие следует; посто-
янное подселение молодняка в угодья. Весенние подкормки позволяют задержи-
вать зверей на определенной территории после выхода их из берлоги. У
отдельных подкормочных площадок можно планировать выборочный отстрел
отдельных особей (охота с лабаза у привады).
Обогащение кормовыми ресурсами угодий в нажировочиый период (лет-
не-осенний) способствует значительному увеличению плотности зверей в
конкретной группировке, так как б летяий период конкуренции из-за кормов
не бывает. В данном случае «срабатывает» уникальная видовая адаптация
к потреблению обильного доступного кориа целей группировкой медведей,
находящихся друг с другой з определенной взаимосвязи.
Молодняк первого года жизни можно отлавливать в первой половине
июля; после специальной передержки в течение 2—3 недель его выпускают
в угодья группами по 4—5 особей. У таких зверей внутрисемейные связи
сохраняются до самой осени. В местах выпуска необходимо иметь кормовые
поля, которые могли бы задерживать медвежат, что снижает вероятность
выселения их за пределы определенного участка. Отлов молодняка в это время
позволяет надеяться и на возможность спаривания медведицы в этот же
год, вскоре после того как у нее будут забраны медвежата.
Возможно также подселение з угодья осиротевшего молодняка после
специальной его передержки рбб]. Стоимость передержки будет зависеть
от организации этой . работы, устройства специальных сооружений (вольера,
выгула, кухни и т. п.) и квалификации обслуживающего персонала (2
человека могут обслуживать до 20 медвежат). Эта работа предусматривает
поступление молодняка для передержки а определенные календарные сроки, не
позже 20 мая. Молодняк, поступивший в более поздние сроки, может
не только сохранить прочную связь с человеком через пищу, ио и значительно
хуже приспосабливается к питанию в естественных условиях. К этому возрасту
у медвежат уже формируются прочные пищевые связи со средой обитания,
и высшая нервная деятельность «готовится» к завершению формирования
оборонительного поведения. Различные стойкие адаптации медвежат на компо-
ненты окружающей среды формируются в конкретный возрастной период,
iea
как бы специально отведенный для формирования каждой конкретной формы
поведения.
Краткая методика передержки. С первого дня поступления молодняка
обслуживающий персонал должен работать в рукавицах (перчатках) и с сет-
кой (вуалью) иа лице. Следует твердо знать, что эти части тела человека
(руки н лицо) хорошо запоминаются (возможно, запечатлеваются) молодыми
животными. После тщательного осмотра поступившего молодняка берут пробы
шерсти от каждой потертости и ранки (если таковые имеются) для анализа
на лишай. После первого осмотра брать руками медвежат категорически
запрещается! При медицинском обслуживании (при необходимости) зверей
лучше обездвиживать (возможна фиксация их специально сплетенной сеткой
с крупной ячеей с последующим обездвиживанием эфиром). Не следует
бояться напугать при этом медвежат, так как такой испуг пойдет им
иа пользу при выпуске в угодья.
Поступивших медвежат помещают в карантинные клетки до выяснения
состояния их здоровья. В случае обнаружения у какого-либо медвежонка
диспепсии его следует отсадить отдельно до полного выздоровления (то же
касается особей с лишаем); возможна также выбраковка отдельных зверей.
С первого дня работы с медвежатами персоналу запрещается разговари-
вать ближе 50 м от вольера (по этой причине вольеры для передержки
нужио строить в отдалении от жилья человека).
После карантина медвежат поселяют в общий вольер, в клетки размером
5 X 2,5 X 2,5 м, по 4—5 особей вместе. На все клетки следует сделать одни
навес, надежно укрывающий молодняк от дождя и исключающий сквозняк.
Делать им какую-либо подстилку (начиная с мая) не следует, если полы
под навесом дощатые; иа бетонные полы следует уложить толстый дере-
вянный щит. Начиная с середины апреля медвежат необходимо выпускать
в естественные угодья 1 раз в два дня иа 3—4 ч, причем в каждой группе
следует чередовать утренние прогулки с вечерними. Выпускать зверей должен
один и тот же человек и в одной и той же одежде. При шести-восьмичасовом
рабочем дне ои может в одни день обслуживать 2 группы (по 4—5 особей в каждой),
причем под его контролем одновременно могут находиться до 20 медвежат.
В июне четырехчасовые прогулки можно проводить через 2—3 дня.
С середины июня и в первой половине июля необходимы экскурсии
с медвежатами по 3—4 дня каждая (круглосуточные) с посещением
различных естественных стаций. При этом следует уходить от вольера
за 4—5 км и далее на богатое молодой травянистой растительностьк
место. Сопровождающий медвежат работник может на ночь укрыватьсг
в палатке или специальном вагончике (медвежата от него не уйдут).
Во второй половине июля медвежат следует выпускать, предварительнс
обездвижив, в угодья на кормные участки. Можно для ннх устанавливай
специальные кормушки и выпускать молодняк к каждой кормушке партиям»
по 10 особей (две «семьи»).
Если в хозяйстве планируется строительство искусственных долговременных
берлог (например, бетонных), то в период передвижки медвежат така»;
«берлога* должна быть установлена у клетки с проходом в иее из клетки. В
этом случае навес к клетке не нужен, так как в непогоду медвежат»
охотно залезают в «берлогу». Если медвежонок (или целая «семья») заляже"
в искусственную берлогу в первую осень, то в последующие годы это'
медведь будет предпочитать ложиться на зимовку именно в такой берлоге
Даже выйдя за пределы хозяйства (крупные медведи перемещают
широко), он будет возвращаться на зимовку в знакомые ему «естественные;
берлоги, у которых можно проводить охоты.
Достаточно обильное и высококалорийное питание медвежатам необходим!
до конца мая. В последующем вполне нормальным будет питание овеяно»
19
сашей с добавлением яйца и 3 столовых ложек растительного масла
[в день на каждого медвежонка). Перед прогулками (утренней н вечерней),
i также в течение 2 ч после прогулки медвежат кормить не следует.
1о мая их надо кормить 4 раза в день, в мае 3 и в июне—июле 2 раза
। день. Лучшие результаты в отношении адаптации зверей к естественным
условиям дает содержание их в полуголодном состоянии в конце нюня
1 июле. Оно заключается в том, что медвежонок получает малый объем
1иш,и с одновременным увеличением ее калорийности. Например, объем
>всяной каши сокращается втрое, но в нее добавляют еще ложку раститель-
юго масла и яйцо. Пища должна быть однообразной. Каждый день медвежатам
•.ледует давать достаточное количество травы. Если они отказываются от
•равы, значит, их кормят более чем усиленно, а это вредно. Можно
юсить для них злаковые, зонтичные, бобовые и т. п., но очень жесткие
:тебли (застаревшие) медведи едят плохо.
Для выработки «реакции на место» нужно давать медвежатам кусок
(ерного хлеба, насадив его на деревянную палку. Неважно, какой из малышей
:хватит хлеб первым, так как каждый тотчас отбежит со своим куском,
1 следующий получит свой кусок беспрепятственно. Ни в коем случае
гельзя кормить медвежат с рук. Пищу следует раскладывать в миски (лучше
сего прикрепленные), отстоящие друг от друга на расстояние не менее
м. К мискам медвежат выпускают одного за другим, и они постепенно
анимают свободные, но обычно у каждого своя. Иногда у мисок возникают
факи, в которые не следут вмешиваться. Медвежата одной клетки
ie должны видеть, как выдают пищу медвежатам другой клетки. Для
того между клетками следует установить глухие деревянные щиты. При таком
шзделеиии медвежата чразных групп при выходе на прогулку меньше раздра-
каются, ведь у них сильно развита реакция подражания.
Летне-осенняя иажировка медвежат должна проходить на естественных
юрмах, в том числе и на овсяных полях. Возможен и специальный
1ысев отдельных культур (репы, моркови), а также выращивание плодо-
ю-ягодных деревьев и кустарников, например рябины и смородины.
Экспериментальные исследования показывают, что выращивание молодняка
। специальных условиях позволяет в дальнейшем выпускать его в естественные
тодья. Такой молодняк успешно приживается и сохраняет хорошо выраженную
>еакцию страха перед человеком.
Эксперименты продолжаются. В этой работе возможны дальнейшие
совершенствования как в направлении удешевления процесса передержки,
ак и в усовершенствовании методики. Главная же задача — сохранить
сихику медвежонка на таком уровне, чтобы он мог успешно адаптироваться
естественной среде обитания и испытывал достаточно сильный страх перед
еловеком и следами его жизнедеятельности.
Бурый медведь достигает высоких товарных качеств через 5 лет.
-амки в этом возрасте начинают размножаться. Пять лет — срок немалый,
ри хорошей постановке дела за такое время можно наладить четкое
>ункционирование охотничьего хозяйства со специальным уклоном на эксплуа-
ацию медведя. Пока недостатка в осиротевших медвежатах у нас нет.
Хозяйство также может организовать (если это окажется рентабельным)
ыращивание медвежат, так как медведицы в неволе приносят детенышей
жегодно. При этом открывается возможность отбора многоплодных маток.
Бурый медведь — эвритопный вид и в охотхозяйстве вполне мирно может
живаться с другими видами. Но в таком хозяйстве не следует разводить
леней и надлежит вести жесткую борьбу с волками. Дело в том, что
лени «привязаны» к своим кормушкам весной, и медведи могут спецнализи-
оваться на добыче этих зверей, ну а волки очень быстро могут приспо-
обиться добывать медвежат (других врагов у медведя практически нет).
!00
4.	ОПИСАНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
ТРАКТА МЕДВЕДЯ
(ЛАКТИРУЮЩАЯ САМКА),
ДОБЫТОГО В БЕРЛОГЕ В ЯНВАРЕ
Общая масса 136, масса пищеварительного тракта 2,6 кг. Пищевод яр-
ко-красного цвета, равномерной толщины на всем протяжении, длина 60 см,
диаметр 2—2,5 н толщина стеикн 1,0—1,2 см. Желудок: большая кривизна
33 см, малая 15, диаметр 6 и толщина стенки 0,5—0,8 см, равномерно
изогнут, наблюдается некоторое утолщение (до 1,2 см) в донной (фун-
дальной) части, а в пилорической части, которая снабжена мощными мышцами,
толщина стенок увеличивается до 2 см; имеется незначительное количество
слизистой жидкости серовато-желтого цвета.
Двенадцатиперстная кишка длиной 50 см, не имеет связок, за исклю-
чением соска, который соединен с печенью и расположен в 6 см от пилоруса.
Поджелудочная железа серовато-розово-желтого цвета, вентрально прикреп-
лена к пилорической части желудка и простирается на двенадцатиперстную
кишку до ее соска, в который впадает желчный проток; левая доля
железы несколько больше правой, средняя доля не достигает донной части
желудка.
Длина кишечника II м, иа всем протяжении ои содержит незначи-
тельное количество вязкой желтовато-грязной жидкости, а также волосы
(медведицы); стенки кишок утолщены, поперечное сечение тонкого отдела
иа всем протяжении 1,5—2 см; в 60 см от анального отверстия кишка заметно
расширяется до 4—5 см и имеет сравнительно тонкие стенки (0,2—0,3 см) —
этот отрезок кишки ие прикреплен к брыжейке и частично наполнен химусом,
имеющим консистенцию густой сметаны зеленовато-коричнево-сииеватого цвета,
с желтыми включениями размером 0,3—1,2 см. Пробки, как таковой,
нет. По-видимому, у медведицы дефекация происходит в момент родов.
В химусе прямой кишки обнаружены останки новорожденного медвежонка
(фрагменты черепа и коготки), съеденного, по-видимому, вместе с последом.
Прианальные железы расположены в дорзо-латеральном направлении
к анальному отверстию, имеют правильную каплевидную форму (длиной
2 см) и содержат маслянистый секрет грязно-песочного цвета, консистенции
влажной среднегумусной почвы; выводные протоки желез впадают в прямую
кишку в области кожно-анальной линии с двух сторон дорзо-вентро-медиально.
в каудальном направлении.
5.	ОПИСАНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
ТРАКТА МЕДВЕДЯ
(НЕЛАКТИРУЮЩАЯ САМКА),
ДОБЫТОГО В АВГУСТЕ
Общая масса 100 кг, масса пищеварительного тракта 8,3 кг. Пищевод
бледно-розового цвета, длиной 65 и толщиной 2,0—2,2 см (толщина стенок
0,5—0,8 см). Желудок: большая кривизна 64 и малая 30 см; диаметр
от 14 см в фундальной части до 8 см в пилорической, толщина стенок
в этих частях желудка соответственно до 1 и 3—3,5 см; масса содержимого
желудка 0,5 кг.
Двенадцатиперстная кишка, а также размеры и цвет поджелудочной
железы не имеют существенных отличий от этих органов у зимоспящего
медведя.
Длина кишечника 15 и, две трети тонкого отдела практически пусты,
Зак. 11-14
201
а одна треть заполнена химусом; стенки кишок по всей длине имеют толщину
около 0,2 см.
Прианальные железы содержат маслянистый секрет темио-коричиевого цвета
и консистенции очень густой сметаны.
6.	МЕТОДИКА УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ
БУРОГО МЕДВЕДЯ
Одним из важнейших этапов в определении состояния популяции бурого
медведя является изучение численности и плотности его популяции. Несом-
ненно, каждый конкретный регион имеет свою специфику, поэтому унивеосаль-
ную методику учета предложить не представляется возможным. Однако в
тех регионах, где почвенные н некоторые другие условия способствуют
сохранению отпечатка плантарной мозоли медведя («ладони» передней лапы),
измерения оттисков мозолей сослужат хорошую службу в деле учета.
Предлагаемая нами методика не нова. Измерениями отпечатков следов
медведя, их изучением и идентификацией пользовались многие исследователи
в своей работе и главным образом при учете численности. Тем не менее
мы считаем, что нам удалось внести в эту методику некоторые сущест-
венные поправки, сделавшие ее предельно простой, доступной для пользования
всеми.
По мере накопления ежегодных материалов, собираемых по этой методике,
открываются новые представления о функционировании наблюдаемой популяции
бурого медведя, и интерес к этой работе у исследователя неизменно
растет.
Многолетние учеты численности бурого медведя в районе Центральиолесного
заповедника показали целесообразность регистрации оттиска плантарной мозоли
зверя, измерения ее ширины и наибольшей длины (в сантиметрах) и занесение
зарегистрированных данных в учетную карточку: ширины — целыми числами
и длины — с точностью до ± 0,5 см.
Учет может быть проведен в короткие сроки с возможно большим
числом учетчиков — это так называемый единовременный учет, а долговре-
менный — это учет, проводимый отдельными исполнителями (егерями, лесниками,
членами охотколлектива) в течение всего бесснежного периода года.
По данной методике учет медведя могут проводить люди, умеющие
отличить следы этого зверя от следов других зверей, знающие свой маршрут
(при единовременном учете) или местность (при долговременном учете).
Обязательный инструктаж учетчиков предусматривает объяснение им правил
измерения оттиска плантарной мозоли сантиметровой линейкой или рулеткой
и порядка записи данных в маршрутный лист или в учетную карточку.
Перед учетами обязательно проведение инструктажа по технике безопасности
поведения в лесу, а также правил пожарной безопасности.
Заполненные маршрутные листы и учетные карточки сдаются ответственному
за учеты лицу (например, охотоведу) для обработки.
На нижней части передних и задних лап бурого медведя имеются
голые мозолистые образоваиня вполне определенной конфигурации. Условно
их можно назвать «ладонью» (без пальцев и когтей) на передней лапе
и «стопой» (также без пальцев и когтей) на задней. Отпечатки этих
мозолей иа мягком грунте легко отличаются друг от друга. На твердом грунте
и при различной скорости движения зверя наиболее четко отпечатывается
«ладонь». Очень часто отпечаток «стопы» перекрывает отпечаток «ладони» и
получается сдвоенный оттиск.
Оттиск мозоли передней лапы медведя шире оттиска мозоли задней
лапы на 1 см. Наибольшая длина оттиска «ладони» составляет 1/2 ее ширины,
а «стопы» — приблизительно 1,33 ее ширины.
202
Единовременный учет (маршрутный). Как показывает много-
летняя практика, наиболее достоверные результаты единовременный учет дает
при проведении его в первой декаде июня в течение 2—б дней. К этим
срокам в подзоне южной тайги у медведя заканчивается передвижка
в места, богатые травянистой растительностью, а также происходит наиболее
четкое распределение зверей по территории ввиду начала гона.
На дорогах, тропах, просеках, полянах, вдоль русла речек и ручьев
в это время повсеместно появляются следы медведей, которые и подлежат
регистрации. Вовсе не обязательно регистрировать только свежие следы. Вполне
пригодны для регистрации отпечатки пятидневной давности.
Ежегодно проводимые в Центральнолесном заповеднике маршрутные учеты
показывают, что при единовременном учете обычно наблюдается некоторый
недоучет зверей ., не бывает завышения показателей. В учете должны
принять участие как можно больше учетчиков, чтобы охватить наибольшую
территорию. В случае, если этого сделать не удается, учеты следует проводить
на контрольных площадках и полученные данные экстраполировать на всю
учетную территорию (по общепринятым методикам).
Каждому учетчику выдают учетный лист с привязкой к местности,
указанным (очерченным) маршрутом, на котором обозначены ориентиры (на-
селенные пункты, водоемы, отдельно стоящие строения, квартальные столбы,
приметные деревья, дороги и т. п.). Маршрут должен быть хорошо (легко)
проходимым, и лучше его прокладывать по просекам, лесным дорогам и т. п.
Протяженность пешего маршрута за день не должна превышать 15—20 км
с учетом подхода к нему. В других случаях необходимо доставлять
учетчиков к месту на транспорте или планировать проведение учета в несколько
дней (практика таких учетов показала их целесообразность). Для обработки
данные маршрутного учета переносят а карточки.
Постоянный (долговременный) учет. Замерить достаточно
точно следы медведя, прошедшего по снегу, трудно, поэтому лучше, если
это делает специалист. В целях соблюдения техники безопасности не следует
проводить работы по снегу (в снежный период медведи особенно опасны
для человека). Постоянный учет нужно проводить по чернотропу. К учетам
необходимо привлекать лиц, хорошо знающих местность, часто бывающих в
лесу, а также поручать эту работу как обязательную егерям.
На определенной (учетной) территории в течение года регистрируют
оттиски мозоли передней лапы медведей. Если ие удается измерить эти
оттиски, нужно измерить оттиски задней мозоли и данные записать в кар-
точку. Размеры можно проставлять 'в рисунок на карточке. Затем заполняют
остальные ее графы. Если рядом наблюдаются следы медведей разных размеров,
их следует записать в эту же карточку. Заполненная учетная карточка
пересылается (передается) ответственному за учеты лицу (охотоведу, егерю
и т. п.).
Подготовка к проведению учета. Ответственный за учеты бурого медведя
работник должен внимательно изучить методику проведения учета. При всей
своей простоте она позволяет получать данные, характеризующие стациальное
распределение бурого медведя по сезонам года (по месту регистрации),
размерные характеристики (по размерам оттиска), половой и возрастной
состав (по регистрируемым самкам с приплодом), период гона (ио
регистрируемым супружеским парам в конце мая—июне), индивидуальные
участки отдельных особей (сопоставляя размеры оттисков «ладони»). По резуль-
татам многолетних учетов можно рассчитать процент прироста популяции.
Для привлечения к учетным работам корреспондентов необходимо изучить
людей, составить собственное мнение о лицах, привлекаемых к таким работам,
так как о буром медведе у человека зачастую формируется мнение, не
вполне отражающее действительность: как об огромном хищном звере, у
14*
203
которого все части тела должны быть непомерно большими. Такие учетчики
лишь вносят погрешности в учетные работы, выявить которые удается
не сразу. Многолетняя работа даже со штатными лесниками показывает,
что отдельные искажения в учетных данных все же имеют место.
Людям, приступающим к учетным работам, следует рассказать о цели
проводимой работы, о буром медведе как о ценном объекте спортивной
охоты, звере, который подлежит охране и изучению.
При проведении маршрутного учета необходимо принять все меры к тому,
чтобы каждый учетчик хорошо знал свой маршрут, подходы к нему, путь
возвращения из маршрута. Не следует стесняться проверить у него знание
той местности, где он будет проводить учет. Такая проверка зачастую избавляет
от неприятных хлопот по разыскиванию заблудившегося человека. Людей,
плохо знающих лес, к работам допускать нельзя.
Инструкция по проведению маршрутного учета. Учетчик должен иметь при
себе ученическую линейку длиной 15—17 см (или мерную ленту), карандаш
(или шариковую ручку) и необходимый запас продуктов. Руководитель
учетных работ выдает учетчику после инструктажа маршрутный лист.
В правом его углу разборчиво пишут фамилию, инициалы учетчика, год,
месяц и день, в которые проводится учет. Стрелкой на очерченном маршруте
указывается (руководителем учетных работ) направление движения учетчика.
Все обнаруженные на маршруте следы медведей осматривают, измеряют
длину и ширину наиболее четкого отпечатка «ладони». Если имеется хороший
по качеству отпечаток «стопы», то измеряют и его ширину и длину. Эти промеры
записывают в маршрутный лист, сообразуясь с местом регистрации следа.
Если в одном месте обнаружены следы нескольких медведей, промеры ширины
и длины их плантарных мозолей («ладоней») вписывают в маршрутный
лист рядом.
Организатору учетов необходимо продемонстрировать учетчикам на рисунке
или гипсовом слепке правила измерения оттиска «ладони» и «стопы»
медведя, а на маршрутном листе — пример записи.
Инструкция по проведению учета по учетным карточкам. Учетчик при
выходе в угодья должен иметь учетные карточки и компас. После осмотра
обнаруженного следа медведя (нужно выбрать более четкий отпечаток)
и замеров ширины и длины «ладони» или «стопы» данные записывают
в карточку, например 13:6,5. По компасу необходимо определить север
и стать к нему лицом, ориентируясь на ближайший населенный пункт
или урочище, и определить примерное расстояние (в километрах) до этого
ориентира. В карточке следует указать направление от ориентира к
себе, т. е. к обнаруженному следу, например: Замошье, 2,5; с.-в. Из этой
записи будет ясно, что медведь с шириной «ладони» 13 и длиной 6,5 см
зарегистрирован в 2,5 км на северо-восток от дер. Замошье. В карточку сразу
же проставляется число, месяц, год, область и район, а также фамилия
наблюдателя (учетчика). Учетчик может кратко записывать и другие заинте-
ресовавшие его следы деятельности отмеченного медведя.
По мере заполнения карточки сдают ответственному за учеты лицу.
Не следует задерживать их у себя, так как возможна утеря ценных сведений,
как правило, уже не подлежащих достоверному восстановлению.
Организатор учетных работ.при инструктаже должен объяснить учетчикам
значение рисунков и всех граф в учетной карточке и порядок занесения
в нее данных. Это один из самых ответственных моментов работы, во многом
определяющий успех в получении достоверных данных.
Обработка материалов учета. На всю учетную территорию необходимо
составить карту-схему с населенными пунктами, названиями урочнщ, указанием
пешеходных и проезжих для автотранспорта дорог и квартальной сети
лесных насаждений. Для учета на малой площади наиболее целесообразно
204
иметь карту-схему в масштабе 1 : 50 000, а для учета иа больших площадях
лучшей будет обычная карта административного района в масштабе 1 : 100000.
Каждую поступившую учетную карточку обрабатывают. Для этого следует
внимательно проанализировать сделанную учетчиком запись, определить
по длине и ширине плантарной (или пальмарной) мозоли истинную ширину,
для чего сопоставить отмеченную учетчиком ширину «ладони» с ее длиной.
Соотношение это должно быть близким 2:1. Если зарегистрированная
ширина плантарной мозоли значительно больше двух указанных длин, запись
следует поправить, сообразуясь с указанным. соотношением величин ширины
и длины. Вполне возможно, что медведь поскользнулся, и тогда ширина
оттиска будет значительно больше, чем две его длины. Однако небольшие
погрешности (± 1 см) возможны, если оттиск замерялся на мягком грунте.
Если известна ширина оттиска «стопы», к ней нужно прибавить 1 см н записать
вычисленную ширину плантарной мозоли в карточку.
Определенную таким образом ширину оттиска «ладони» записывают в
верхнем правом углу карточки. Например, в карточке записано: ширина и длина
«ладони» 16 : 7; ширина н длина «стопы» 13 : 19. Истинную ширину в верхнем
правом углу карточки лучше записать так: 14. В случае, если в карточке
зарегистрированы следы двух и более медведей, ширину оттисков плантарной
мозоли каждого из них следует записывать в убывающем порядке. Например,
в карточке записаны размеры оттисков мозолей передних лап трех медведей.
12 : 6; 8 : 4,5; 9 : 4,5. В правом углу карточки следует записать 12; 9; 8. Наиболее
вероятно, что зарегистрирована самка с двумя медвежатами. И если это было
сделано весной, то медвежата будут второго года жизни (лончаки), а если
ближе к концу лета или осенью, то это будут сеголетки. Тогда в правом углу
карточки следует сделать уточнение: поставить перед первой (наибольшей)
цифрой знак $, а между ней и другими размерами знак + . Окончательная
запись будет иметь вид $12 + 9 -f- 8, и это будет означать, что зарегистрирована
самка с двумя медвежатами.
Если в период гона (конец мая— июнь) зарегистрированы в одной карточке
2 разных по размеру оттиска (в одном месте), один из которых крупный
(например, 15 см), а второй меньше (12 см), то наиболее вероятно, что это
самец и самка, которые либо объединились в супружескую.пару, либо выступают
половыми партнерами по отношению друг к другу. Тогда, анализируя записи,
в верхнем правом углу карточки можно записать S 15 + ? 12. В период гоиа
крупный самец (ширина плантарной мозоли от 14 до 19 см) не потерпит рядом
другого самца меньших размеров или равного себе.
В другое время (после гона) рядом могут жить разные по размерам
медведи нли молодые звери (до возраста 3—4 года) одинаковых размеров.
Два крупных медведя в одном месте обычно не живут, за исключением
периода летне-осеиней нажировки, когда они могут встретиться в местах
с обильной и доступной пищей. В таких местах могут наблюдаться скопления
медведей, что обусловливает регистрацию различных по размерам оттисков
мозолей лап — и больших, и средних, и маленьких. Но, как правило, тщательный
осмотр места скопления медведей позволяет с достаточной достоверностью
определить количество собравшихся особей, измеряя оттиски их плантарных
мозолей в прилежащих угодьях.
Все собранные в период учета карточки раскладывают по клеткам,
обозначенным иа карте, т. е. с привязкой к месту регистрации, и проводят
их идентификацию. Карточки с одинаковой шириной «ладони», приходящиеся
на одну клетку (размер площади такой клетки следует выбирать, сообразуясь
с возможной длиной суточного хода медведя в сроки, указанные в учетной
карточке), складывают вместе и внимательно изучают. Обычно все карточки,
кроме одной, с одинаковой шириной «ладони» считаются дубликатами. На
таких карточках ставят поперечную черту (повторная регистрация), а на карту
205
в кружочек вписывают зарегистрированную ширину «ладони» одного медведя.
Если зарегистрирована самка с медвежатами, в кружочек на карте вписывают
размеры ширины «ладоней» медведицы и медвежат вместе и ставят знак ?.
Учет бурого медведя по учетным карточкам в период всего весенне-летнего
сезона одного года дает наиболее полные и достоверные результаты наличия
его поголовья на учитываемой территории и позволяет дать характеристику
полового, возрастного и размерного состава изучаемой популяции.
Учетные карточки желательно отпечатать в типографии на стандартных
перфокартах с тем, чтобы в дальнейшем их можно было бы кодировать.
На лицевой стороне карточки в верхнем левом углу записывают год. месяц,
число, в правом верхнем углу проставляют ширину «ладони» (в сантиметрах).
Ниже должны быть выполнены схематические рисунки оттиска лапы и указаны
иа них стрелками места замерения размеров ширины и длины «ладони» и
«стопы». Размер рисунков должен позволять вписывать показатели в эти рисунки
или рядом с ними. Ниже рисунков оставляют графу для записи других размеров
оттисков «ладони», если они обнаружены в этом же месте. Еще ниже запи-
сывают населенный пункт или урочище, вблизи которого зарегистрирован
след медведя, расстояние (в километрах) и направление по компасу от
этого пункта к тому месту, где зарегистрирован след. На лицевой стороне
карточки делают графы для указания области (края), района проведения
учета, проводящей учет организации, других данных, уточняющих территори-
альное размещение учетной площади, а также для фамилии учетчика.
Здесь же отводится графа для примечания. Учетные карточки подлежат
длительному хранению.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1.	Абрамов В. К., Ликунов Д. Г., Базыльников В. И. Методика учета численности
в горных лесах Дальнего Востока // Экологические основы охраны и
рационального использования хищных млекопитающих. —М.: Наука, 1979. —
С. 205—206.
2.	Бериташвнли И. С. О нервных механизмах пространственной адаптации
высших позвоночных животных. — Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1959. —
346 с.
3.	Благовещенский Г. Д. Охота на волков н медведей. — Петрозаводск:
Госиздат Карельской АССР, 1956. — 48 с.
4.	Бобырь Г. Я. Взаимоотношения бурого медведя с копытными в горах
Северного Кавказа //Копытные фауны СССР. — М.: Наука, 1980.—
С. 126—128.
5.	Бобырь Г. Я- Учет численности бурого медведя в горах // Экология,
морфология и охрана медведей в СССР. — М., 1981. — С. 40—41.
6.	Бобырь Г. Я. Поведение бурого медведя при спаривании //Экология,
морфология и охрана медведей в СССР. — М., 1981. — С. 51—52.
7.	Бобырь Г. Я- Современное состояние популяции бурого медведя в
Ставропольском крае // Материалы III съезда Всес. тернол. общ-ва. —
М.: Наука, 1982. — Т. II. — С. 198—199.
8.	Бобырь Г. Я. Материалы по бурому медведю Тебердннского заповедника //Эко-
логия, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. —
М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1982. — С. 15—28.
9.	Бобырь Г. Я. Заповедность, туризм н медведи // Охота и охот, хоз-во. —
1986. — № 4.— С. 14—15.
10.	Бологов В. Взаимоотношения медведя и волка в районе Центрально-
лесного заповедника // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. —
М.; 1981. — С. 45—46.
11.	Борисенко М. Я. Особенности экологии бурого медведя в междуречье
Тавды и Туры // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. —
М.; 1981. — С. 24—27.
12.	Бромлей Г. ♦. Медведи юга Дальнего Востока. — М.; Л.: Наука,
1965, — 120 с.
13.	Вавилова Н. М., Кассиль В. Г., Клавина М. П. и др. К вопросу
о формировании высшей нервной деятельности в раннем постнатальном
онтогенезе //Проблемы высшей первой деятельности и нейрофизиологии.—
Л.: Наука, 1976. — С. 71—85.
14.	Варнаков А. П. Учет численности медведя иа овсах // Экологические
основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. —
М.: Наука, 1979. — С. 212—213.
15.	Варнаков А. П. Добыча и численность медведя в Вологодской облас-
ти // Экологии, основы охраны и рационального использования хищных
млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 213—214.
20:
16.	Верещагин К. Бурый медведь в СССР //Охота и охот, хоз-во.—
1967. — № 3. — С. 16—21; № 4. — С. 16—17.
I Верещагин Н. К. Некоторые вопросы количественного учета и охрана
бурых медведей в СССР // Экология, морфология, охрана и использование
медведей в СССР. — Мл Наука, 1972. — С. 15—16.
18.	Верещагин Н. О численности медведей в СССР // Охота и охот, хоз-во.—
1974. — № 2. — С. 20—21.
19.	Вершинин А. А. Промысел бурого медведя на Камчатке //Экология,
морфология, охрана и использование медведей. — Мл Наука, 1972. —
С. 16—20.
20.	Винокуров В., Иванов В. Медведн-ондатроловы // Охота и охот, хоз-во. —
1982. — № 2. — С. 12—13.
21.	Винокуров В. Н., Мордосов И. И., Иванов В. С. Аэровизуальные
учеты численности бурого медведя в бассейне реки Колымы // Материа-
лы III съезда Всес. териол. общ-ва. — Мл Наука, 1982. — Т. II. —
С. 207— 208.
22.	Воронов В. Г. Бурый медведь Сахалинской области // Экология, морфо-
логия. охрана и использование медведей. — Мл Наука, 1972. — С. 22—24.
23.	Воронин Л, Г. Условный рефлекс — всеобщее приспособительное явление
в животном мире. — Мл Знание, 1954. — 40 с.
24.	Вшивцев В. П. Некоторые сведения о буром медведе Сахалинской
области и прилегающих территорий // Экология, морфология, охрана и
использование медведей. —Мл Наука, 1972. — С. 29—32.
25.	Вырыпаев В. А. Материалы по экологии тянь-шаньского бурого медведя
в Западном Тянь-Шане // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. —
Мл Наука, 1977. — С. 64—67.
26.	Вырыпаев В. А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя // Струк-
турно-функциональные особенности некоторых компонентов лесных экосистем
Прииссыккулья. — Фрунзе: Изд-во ИЛИМ, 1984. — С. 50—67.
27	Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. — Л л Наука, 1972. — 334 с.
28.	Гербнльскин Н. Л. Сложные формы поведения как элемент видовых
адаптаций // Сложные формы поведения. — Мл, Лл Наука, 1965. — С. 5—9.
29.	Грачев Ю. А. Численность и практическое значение бурого медведя
на Южном Алтае // Экология, морфология, охрана и использование
медведей. — Мл Наука, 1972. — С. 35—36.
30.	Грачев Ю. А. Особенности поведения тянь-шаньских бурых медведей,
связанные с питанием // Экологические основы охраны и рационального
использования хищных млекопитающих. — Мл Наука, 1979. — С. 215—216.
31.	Грачев Ю. А. Тянь-шаньский медведь. — Алма-Ата.: Кайнар, 1982.—
120 с.
32.	Грачев Ю., Смирнова Э. Экология тянь-шаньского бурого медведя
(Ursus arctos isabellinus) в заповеднике Аксу-Джабаглы (Западный
Тянь-Шань) //Зоол. журн.— 1982. — Т. 61. — Вып 8. — С 1242—1252.
33.	Грачев Ю., Федосенко А. Бурый медведь в Джунгарском Алатау // Зоол.
журн.1977. — Т. 56. — № 1. — С. 120—128.
34.	Гудритис В. О медведях-шатунах в Восточной Сибири //Зоол. жури.—
1963. — Т. 46. — Вып. 6. — С. 260.
-3. Давыдов П. И. Состояние популяции бурого медведя в Карелии и
его роль как хищника в таежных биогеоценозах // Материалы II съезда
Всес. териол. общ-ва. —Мл Наука, 1978.— С. 125.
36.	Данилов П. И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем
хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. —
Петрозаводск: Изд-во Карел, фил. АН СССР, 1981. — С. 120—125
37.	Дежкии В. Управлять популяциями млекопитающих //Охота и охот,
хоз-во. — 1986. — № 9. — С. 1—2.
208
38.	Дицевич Б. Н. Влияние хищников на популяцию лосей северной зоны
Читинской области // Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. — 1980. — С. 44—46.
39.	Дуров В. В. К методике учета возрастной структуры популяции
Кавказского медведя //Экологические основы охраны н рационального
использования хищных мелкопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 218—219.
40.	Дуров В, В. Численность и структура популяции бурого медведя
в Кавказском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального
использования хищных млекопитающих. — М.; Наука, 1979. — С. 216—
217.
41.	Дьюсбери Д. Поведение животных. — М.: Мир, 1981. — 479 с.
42.	Едренкин А. В., Лоскутов А. В. Бурый медведь Башкирского заповед-
ника//Экология, морфология и охрана медведей в СССР. — М., 1981.—
С. 14—15.
43.	Жиряков В. А. К экологии бурого медведя в Заилийском Алатау // Пробле-
мы охотоведения и охраны природы. — Иркутск: Изд-во Иркут, с.-х.
ин-та, 1975. — С' 67—69.
44.	Жиряков В. А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя
в Северном Тянь-Шане н Джунгарском Алатау //Бюл. Моск, общ-ва
испыт. прир. Отд. бнол. — 1980. — Т. 65. — Вып. 2. — С. 20—29.
45.	Завацкнй Б. П. Влияние медведя на популяцию лося в Енисейской
тайге //Копытные фауны СССР. — М.: Наука, 1975. — С. 195—197.
46.	Завацкнй Б. П. О биологии бурого медведя Енисейского Севера // Экология
и использование охотничьих животных Красноярского края. — Красноярск:
Изд-во Ин-та леса и древесины им. В. Н. Сукачева, 1977. — С. 8—12.
47.	Завацкнй Б. П., На медведя у привады //Охота и охот, хоз-во.— 1979.—
№ 6. — С. 10—11.
48.	Завацкнй Б. П. Экология бурого медведя сибирской тайги // Экологические
основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. —
М.: Наука, 1979. — С. 219—221.
49.	Завацкнй Б. П. К вопросу продолжительности жизни и сроках насту-
пления половой зрелости бурого медведя /'/ Экология, морфология и охрана
медведей в СССР. — М., 1981. — С. 19—21.
50.	Завацкнй Б. П. Встреча с медведем-альбниосом //Популяционная измен-
чивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. — М.:
Наука, 1983. — С. 63—64.
51.	Зырянов А. М. Бурый медведь в заповеднике «Столбы» //Экологические
основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. —
М.: Наука, 1979. — С. 221—222.
52.	Зырянов А. М. Материалы по размещению и экологии бурого медведя
на юге Средней Сибири // ТР./ Гос. зап. «Столбы». — 1980. — Вып. 12. —
С. 29—52.
53.	Исаев Г. Г. Бурый медведь // Животный мир южной тайги. — М.:
Наука, 1984. — С. 39—45.
54.	Казанцев А. Медведи Северо-Восточного побережья Байкала // Охота и
охот, хоз-во. — 1976. — № 1. — С. 18—19.
55.	Калабухов Н. И. Спячка млекопитающих. — М.: Наука, 1985. — 160 с.
56.	Калецкая М. Л. Особенности экологии бурого медведя при заповедном
режиме // Экологические основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 222—223.
57.	Каплин В. Охота на медведя: не забывать об осторожности // Охота
и охот, хоз-во.— 1983.—№ 12. — С. 10—II.
58:	Картавых Ф. Каннибализм среди медведей // Охота и охот, хоз-во. —
1977. — № 4. — С. 17.
59.	Кирнков С. В. Изменения численности животного мира в природных
зонах СССР. — М.: Изд-во АН СССР, I960. — 175 с.
209
60.	Кнриков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. —
М.: Наука, 1966. — 348 с.
61.	Кищинский А. Медведи Колымских гор //Охота и охот, хоз-во.—
1965. — № 4. — С. 15—16.
62.	Ковалев Б. Медведь и лось в Коми АССР //Охота и охот, хоз-во.—
1987. — № 3. — С. 16—17.
63.	Кораблев П. Н., Пажетнов В. С., Пажетнова С. И. Добывание бурым
медведем диких копытных в Центральнолесном заповеднике //Эколо-
гия, морфология и охрана медведей в СССР. — М., 1981. — С. 34—
37.
64.	Корытин С. А. Запахи в жизни зверей. — М.: Знание, 1978. — 128 с.
65.	Коссобутский В. Н. Анализ развития охотннчье-пнщевого и оборонительного
инстинктов в онтогенезе некоторых хищников. — Автореф. дис. на соиск.
уч. степ. канд. биол. наук. — Л., 1951. — 27 с.
66.	Костоглод В. Е. Учет медведя на переходах к местам зимовки на
Среднем Сихотэ-Алине // Экологические основы охраны и рационального
использования хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 224—225.
67.	Кощеев В., Останин М. Бурый медведь Камчатки // Охота и охот,
хоз-во. — 1986. — № 5. — С. 16—17.
68.	Крушинский Л. В. Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретен-
ного поведения животных в происхождении инстинктов // Общ. бнол. —
1944. — № 5. — Вып. 5. — С 262.
69.	Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и пато-
логии. — М.: Изд-во МГУ, 1960. — 264 с.
70.	Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. —
М_: Изд-во МГУ, 1977. — 271 с.
71.	Крушинский Л. В., Пажетнов В. С., Шубкина А. В. Изучение рассудочной
деятельности бурого медведя //Экология, морфология и охрана медведей
в СССР. — М„ 1981. — С. 12—13.
72.	Кряжев В. Л. Высшая нервная деятельность животных в условиях
 общения. — М.: Медгиз, 1955. — 236 с.
73.	Кудактнн А. Бурый медведь Западного Кавказа //Охота и охот,
хоз-во. — 1980. — № 10. — С. 10—11.
74.	Кудактнн А. Н. Территориальное размещение и структура популяции
бурого медведя на Кавказе // Экология, морфология и охрана медведей
в СССР. — М., 1981. — С. 42—44.
75.	Кудактнн А. Медведи Кавказа // Охота и охот, хоз-во. — 1985. — № 7. —
С. 17—18.
76.	Кудактин А. Н. Фенотипические особенности бурого медведя иа Западном
Кавказе //Физиологическая и популяционная экология. — Саратов: Изд-во
Саратовского ун-та, 1986. — С. 145—147.
77.	Кучеренко С. П. Бурый и черный медведи Амуро-Уссурийского края // Эко-
логия, морфология, охрана и использование медведей. — М.г Наука, 1972. —
С. 51—52.
78.	Кучеренко С. П. Экология и промысел бурого медведя на Дальнем
Востоке // Экология и промысел охотничьих животных. — М.: Наука, 1983. —
С. 123- 131.
79.	Кучеренко С. П., Баталов А. С. Особенности маньчжурского бурого
медведя //Экологии, основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. —М.: Наука, 1979. — С. 225—226.
80.	Лавров Н. П. Динамика ареала и численности бурого медведя в цент-
ральных и восточных областях европейской части СССР за последние
40 лет // Тр. ВНИИОЗ. — 1975. — Вып. 25. — С. 58—111.
81.	Лапсин Г. Медведи-шатуны Приленского плато // Охота и охот,
хоз-во. — 1979. — № 9. — С. 18—19.
210
82.	Леонтьев 3. Три роковых медведя // Охота и охот, хоз-во. — 1984. —
№> 9. — С. 14—17.
83.	Линейцев С. Н. Современное состояние численности охотничьих животных
в Красноярском крае /,/ Экология и использование охотничьих животных
Красноярского края. — Красноярск: Изд-во Ин-та леса и древесины им.
В. Н. Сукачева. 1977. — С. 45—47.
84.	Лобачев Ю. В. Некоторые экологические данные о камчатском медведе. —
В кн.: Вопросы зоологии (Материалы III Совещ. зоологов Сибири).—
Томск: Изд. Томского ун-та, 1966. — С. 211—212.
85.	Лоренц К- 3. Кольцо царя Соломона. — М.: Знание, 1978—207 с.
86	Лоскутов А., Шипицина Л. В каких берлогах зимуют медведи // Охота
и охот, хоз-во. — 1986. — № 6. — С. 14—15.
87.	Макарова А. Р. Изучение пищевого поведения у некоторых млекопитаю-
щих // Сложные формы поведения. — М.: Наука, 1965. — С. 134—138.
88	Мантейфель П. Б. Жизнь пушных зверей. — М.: Госкультпросветиздат,
1947. — 65 с.
89	Мантейфель Б. П. Экологические и эволюционные аспекты поведения
животных // Экологии, и эволюционные аспекты поведения животных. —
М.: Наука, 1974. — С. 10.
90.	Мельницкий Н. А. Медведь и охота на него. — Петроград: Наша
охота, 1915. — 223 с.
91.	Наумов Н. П. Сигнальные (биологические) поля н их значение для
животных // Общ. биол. — 1973. — Т. 34. — Вып. 6. — С. 811—812.
92.	Наумов Н. П. Биологические сигнальные поля, поведение н популяцион-
ная организация животных // Групповое поведение животных. — М.: Наука,
•976. - С. 281—283.
93.	Наумов Н. П. Некоторые особенности поведения бурых медведей
в бассейне реки Киренгн // Экология, морфология, охрана и использование
медведей.--М.: Наука, 1972. — С. 59—61.
94.	Немов Г. С. Медведи Московского зоопарка //Экология, морфология,
охрана и использование медведей. —М.: Наука, 1972. — С. 63—64.
95.	Никаноров А. П. Брачное поведение бурого медведя в Кроноцком
заповеднике //Экология, морфология и охрана медведей в СССР.—
М.. 1981. -- С. 49—50.
96.	Никаноров А. П. Поведение бурого медведя в зоне массового туриз-
ма //Экология, морфология и охрана медведей в СССР.—М., 1981.—
С. 16—18.
97.	Остроумов А. Г. Летне-осенний период в жизни бурого медведя
на Камчатке //Вопр. геогр. Камчатки. — Петропавловск-Камчатский:
Далоневост. кн. изд-во. 1966. — Вып. 4. — С. 35—42.
98.	Остроумов А. Г. .Аэровизуальный учет численности бурого медведя
на Камчатке и некоторые результаты наблюдений за поведением
животных // Бюл. Моск, общ.-ва испыт. прир. Отд. биол. — 1968. —
Вып. 73. - С. 35—50.
99.	Павлов М. П., Жданов А. П. О миграциях и агрессивном поведении
бурых медведей в Сибирской тайге // Экология, морфология, охрана и
использование медведей. — М.: Наука, 1972. — С. 64—66.
100.	Пажетнов В. С. Некоторые этолого-экологические особенности бурого
медведя //Поведение млекопитающих. — М.: Наука, 1977. — С. 187—194.
101.	Пажетнов В. С. Особенности питания бурого медведя в южной тай-
ге // Природные заповедники и основные принципы их работы. — Минск:
Вышэйшая школа, 1977. — С. 172—174.
102.	Пажетнов В. С. Косвенные сигнальные знаки в социальном поведении
бурого медведя //Экологии, основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 228—230.
211
ЮЗ. Пажетнов В. С. Поведение бурого медведя подзоны южной тайги
в ранне-весенний период // Материалы III съезда Всес. териол. обнова —
М„ 1982. — С. 157.
104.	Пажетнов В. С. Возвращение в естественные условия медвежат,
попадающих в руки человека в раннем возрасте //Биологически.,
проблемы Севера / Тез. X Всес. симпоз. — 1983. — Ч. II. — С. 90—
91.
105.	Пажетнов В. С. Мои друзья медведи. — М.: Агропромиздат, 1985. --
142 с.
106.	Пажетнов В. Бурый медведь и человек //Охота и охот, хоз-во. —
1985. — № 7. — С. 16—17.
107.	Пажетнов В. Охотничье хозяйство по бурому медведю //Охота и охот,
хоз-во. — 1986. — № 9. — С. 6—8.
 108. Пажетнов В. С., Кораблев П. Н. Абсолютный учет численности
бурого медведя в Центральнолесном заповеднике // Экологии, основы
охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М.:
Наука. 1979. - С. 227 -228.
109.	Пажетнова С. И., Пажетнов В. С. Использование растительных кормов
и пищевая активность бурого медведя // Проблемы охраны генофонда
и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны / Тез. докл.
Всес. совет. - 1986. — Ч. II. — С. 170—172.
110.	Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура попу-
ляций. М.: Наука, 1983. — 423 с.
111.	Петриченко В. В. Биология и значение бурого медведя Магаданской
области // Проблемы рационального использования биологических ресурсов
Крайнего Севера.— Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ, 1981. — Вып.
43. - С. 9—10.
112.	Петрищев Б. И. Гистология подошвенной кожи бурого медведя //Эколо-
гия, морфология, охрана и использование медведей. — М.: Наука,
1972. — С. 66—68.
113.	Пляскин В. Проблемы рационального использования бурого медведя в
Башкирии // Совершенствование технологии охотхозяйственного произ-
водства. — Иркутск: Изд-во Иркутского СХИ, 1984. —С. 13—16.
114.	Понугаева А. Г. Импринтинг (запечатление). —Л.: Наука, 1973.—
114 с.
115.	Приклонский С. Г. Изменение численности бурого медведя в центре
европейской части РСФСР //Экология, морфология, охрана и использо-
вание медведей. — М/. Наука, 1972. — С. 71—73.
116.	Раков Н. В. Об особенностях сосуществования кабана, бурого и черного
медведей в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. — 1966. — Т. 45. —
Вып. 4. — С. 617—618.
117.	Руковский Н. Медвежьи метки //Охота и охот, хоз-во. — 1984.—
№ 4. — С. 12—13.
118.	Руковскнй Н. Н., Куприянов А. Г. О ранневесеннем питании бурого
медведя на Онежском полуострове //Зоол. журн.— 1970. — Т. 49,—
Вып. 2. — С. 311.
119.	Сапоженков Ю. Ф. К истории охоты в Костромском крае. Животный
мир Костромской области // Тр. Костромского пед. ин-та.— 1971.—
Вып. 1. — С. 3—23.
120.	Семенов-Тян-Шанский О. И. Медведь как хищник // Экология, морфология,
охрана и использование медведей. — М.: Наука, 1972. — С. 76— 78.
121.	Семенов-Тян-Шанский О. И. Основы экологии и перспективы сохране-
ния бурого медведя в Мурманской области // Экологические основы
охраны и рационального использования хищных млекопитающих. —
М.: Наука, 1979. — С. 232—233.
212
122.	Симкин Г. И. Запечатление и модификационные формы поведения
животных // Зоол. журн. — 1973. — Т. 52. — Вып. 10. — С. 1437—
1448.
123.	Сицко А. Охота на бурого медведя //Охота и охот, хоз-во,—
1982. — № 4. — С. 7—9.
124.	Сицко А. Развивать охоту на бурого медведя //Охота и охот,
хоз-во. — 1986. — № 2. — С. 12—13.
125.	Слободян А. А. К экологии бурого медведя в Карпатах // Эколо-
гические основы охраны и рационального использования хищных
млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 233—235.
126.	Слободян А. А. Некоторые сведения о размещении и развитии
бурого медведя в Карпатах //Экология, морфология и охрана медведей
в СССР. М., 1981. — С. 38—39.
127.	Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. — М.: Высшая
школа, 1971. — 448 с.
128.	Собанскин Г. Г. Бурый медведь на Алтае //Хищные млекопитающие.—
М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. — С. 26—57.
129.	Судаков К. В. Мотивы поведения животных. — М.: Знание, 1971.—
48 с.
130.	Тарасов В. Когда медведь агрессивен //Охота и охот, хоз-во.—
1980. — № 1. — С. 14—16.
131.	Тараненко А. Охота на овсе //Охота и охот, хоз-во. — 1985.—
№7.— С. 14—15.
132.	Теплое В. П, Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя
(по материалам, собранным в заповедниках) // Преобразование фауны
беспозвоночных нашей страны. — М.: Изд. Моск, общ-ва испыт. прир.,
1953. — С. 153—166.
133.	Тинберген Н. Поведение животных. — М.: Мир, 1969. — 191 с.
134.	Уголев А. М., Кассиль В. Г. Пищевое поведение и регуляция
гомеостаза //Сложные формы поведения. — М.; Л.: Наука, 1965.—
С. 41—57.
135.	Успенский С. Крупные хищники и человек //Охота и охот, хоз-во.—
1983. — № 7. — С. 12—14.
136.	Устииов С. К. Копытные звери и медведи Западного Прибайкалья // Фауна
и ресурсы позвоночных бассейна оз. Байкал. — Улан-Удэ: 1980. —
С. 120—121.
137.	Устинов С. К. Бурый медведь Прибайкалья //Человек и природа.—
1987. — Вып. 1. — С. 22—78.
138.	Филонов К. П. О численности волка, бурого медведя и рыси в
европейской части РСФСР //Хищные млекопитающие. — М.: Изд.
ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. — С. 5—26.
139.	Филонов К. П., Калецкая М. Л. Динамика популяции бурого
медведя в Дарвинском заповеднике // Бюл. Моск, общ-ва испыт.
прир. Отд. биол. — 1986. — Т. 91. — Вып. 1. — С. 44—51.
140.	Формозов А. Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. —
М.: Наука, 1976. — 310 с.
141.	Черннкин Е. Бурый медведь и заповедность //Охота н охот, хоз-во,
1983. — № 4. — С. 10—11.
142.	Чернявский Ф. Б., Петриченко В. В. Питание бурого медведя на
северо-востоке Сибири // Бюл. Моск, общ -ва испыт. прир. Отд. биол.
1984. — Т. 8. — Вып. 2. — С. 33—41.
143.	Шилов В. А. Суточный ход медведя // Экологические основы охраны
и рационального использования хищных млекопитающих. — М.: Наука,
1979. — С. 238—240.
144.	Шилов В. А. Характеристики мест обитания и сезонные кочевки медведя
211
на Алтае //Экологические основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 241—242.
145.	Шилов И. А. Эколого-фаунистические основы популяционных отношений
у животных. . М.: Изд-во МГУ, 1977. — 262 с.
146.	Штарев Ю. Ф. К экологии бурого медведя // Тр. Мордовского зап-ка. —
1974. — Вып. 6. — С. 50—78.
147.	Шубин Н. Г., Шубин И. Г. О численности бурого медведя в
Западной Сибири //Экология, морфология, охрана и использование
медведей. — М.: Наука, 1972. — С. 93—95.
148.	Юдин В. Г. Черты экологии и морфологии бурого медведя Дальнего
Востока //Экология, морфология и охрана медведей в СССР.— 1981.—
С. 53—55.
149.	Яковлев И. П., Нерамом И. М., Ковалев А. К- Экологические
основы рационального использования и охраны бурого медведя в
Таджикистане // Экологии, основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. — С. 242—243.
159.	Alt Gary L.. Beecham John J. Reintroductson of orphaned black bear
cubs into the wild //Wildlife Soc. Bull. — 1984. — № 2. — V. 12.—
P. 169—174.
151.	Bacon £., Burghariit G. Ingestive behavior of the american black
bear. Bears — their biology and management // IUCN Pubi // New.
Ser. — 1976. — № 10. — P. 13—24.
152.	Elgmorh Xare. Denning behavior of a female brown bear (Ursus
arctos L. 1785) with three voting //Sugetierk. Mitt.— 1981. — V.29.—
№ 3. — P. 59—66.
153.	Gary Alt L. Cub adaptation in the black bear // J. Mammal. —
1984. — V. 65. — №3. — Px 511—512.
154.	Julius J. Sposoby a priciny poskodrovania stromov medvedom hnedym
(Ursus arctos L.) //Poiovnicky zbornik (Folia venatoria). — 1976.—
№ 5—6. — P. 120—135.
155.	Loyal G. Johnson, Paul Hoax L. Age of self-sufficiency in brown
i'grzzly) bear in Alaska // J. Wildlife manag. — 1976. — V. 37. — № 1. —
P. 122—123.
156.	Stonorov D., Stokes А. Ж Social behavior os Alaska brown bear
// IUCN Pubis // New Ser. — 1972. — № 23. — P. 232—242.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение..................................................... 5
Систематика и морфология .........	7
Численность, плотность и распределение ..................... 18
Питание......................................................34
Биоценотическая роль бурого медведя ..................... 50
Пищевое поведение.........................................59
Хищничество...............................................70
Размножение..................................................98
Развитие молодняка до разрыва семейных связей.............ПО
Формирование поведения молодых...........................115
Переживание зимнего периода..............................128
Поведение...................................................145
Оборонительное поведение	.145
Социальное поведение	............................... 153
Рассудочная деятельность....................................166
Бурый медведь и человек	.........	173
Охота на медведя............................................178
Оружие и снаряжение	для	охоты........................181
Виды охот................................................184
Заключение..................................................193
Приложения..................................................195
1.	Понятия и термины, применяемые в книге................195
2.	Техника безопасности при проведении охоты на
бурого медведя.......................................... 196
3.	К управлению популяцией бурого медведя	198
4.	Описание пищеварительного тракта медведя (лактирующая
самка), добытого в берлоге в январе......................201
5.	Описание пищеварительного тракта медведя
(иелактирующая самка), добытого в августе................201
6.	Методика учета численности бурого медведя............202
Библиографический список....................................207
ПАЖЕТНОВ ВАЛЕНТИН СЕРГЕЕВИЧ
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ
Зав. редакцией В. И. Кичин
Художник Л. А. Гасиева
Фотографии на вклейке автора, И, Б. Бавыкина и В. А. Николаенко
Художественный редактор С. В. Соколов
Технический редактор В. А. Боброва
Корректор А. А. Хромых
ИБ № 4944
Сдано в набор 12.05.88. Подписано к печати 17.03.89. Т-03162. Фор-
мат 60Х88’/1б. Бумага офсетная № 2. Гарнитура Литературная. Пе-
чать офсетная. Усл. печ. л. 13,23+2,94 вкл. Усл. кр.-отт. 16,66. Уч,-
изд. л. 14,83+3,50 вкл. Изд. № 257. Тираж 27 500 экз. Заказ Ks 11.
Цена 1 р. 60 к.
Ордена Трудового Красного Знамени ВО ’’Агропромиздат”, 107807,
ГСП-6, Москва, Б-78, ул. Садовая-Спасская, 18.
Диапозитивы изготовлены в типографии Госагропрома РСФСР.
Отпечатано в Московской типографии № 11 Государственного комитета
СССР по печати. 113105, Москва, Нагатинская ул., д. 1.