Лось - Филонов К.П.

Современное распространение и численность

Современный ареал и численность лося в Евразии

Интродукция — способ увеличения области обитания и численности лося

Население лося в СССР и его изменчивость

Пространственная и сезонная изменчивость питания

Структура популяции. Поведение. Активность

Состав популяции лосей по полу и возрасту

Author: Филонов К.П.

Tags: охота млекопитающие териология (маммалиология) биология мир животных зоология фауна

Year: 1983

Similar

Кулан

Соседи по планете (млекопитающие)

Звери. Том 1

Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие: Справочное пособие

Text

К. П. Филонов

ЛОСЬ

Лк

Москва

«Лесная промышленность»

1983
ББК 28.693.36

Ф55

УДК 639.111.16

Филонов К. П.

Ф 55 Лось.—М.: Лесн. пром-сть, 1983,— 246 с., ил., 4 л. ил.

В пер.: 1 р. 60 к.

Рассмотрены историческая и современная динамика ареала лося, его числен-
ность в Европе, Азии и Северной Америке, структура популяции, размножение,
смертность и т. Д- Практическое значение вида рассматривается с охотхозяйст-
венной и лесохозяйственной точек зрения. Описаны способы и результаты охоты
на лося. Даны рекомендации по рациональному использованию его запасов. На-
стоящая работа отличается полнотой материала и нетрадиционным освещением
некоторых сторон биологии зверя, в частности плодовитости, взаимоотношений
с другими видами, включая и хищников, роли лося в лесных биоценозах.

Для научных работников, биологов-охотоведов, зоологов, студентов биоло-
гических и географических факультетов вузов, натуралистов, охотников, люби-
телей природы.

А 4001000000—090

Ф 037(01)—83 27~83

591.5

Рецензент д-р геогр. наук А. А. Насимович

Константин Павлович Филонов

ЛОСЬ

Редактор издательства А. С. Корнюшина

Оформление художника Е. Б. Никитина
Художественный редактор В. Н. Журавский
Технические редакторы В. М. Волкова, В. В. Соколова
Корректоры Е. Н. Соколова, Е. Н. Бегунова
Вычитка Н. К- Пехтеревой

ИБ Кв 1546

Сдано в набор 25.10.82. Подписано в печать 24.05.83. Т-10283. Формат 60уй0/1к. Бумага
типографская № 1. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 15,5+0,5 вкл.
Усл. кр.-отт. 16,0. Уч.-изд. л. 18,76 с вкл. Тираж 18 500 экз. Заказ 466. Цена 1 р. 60 к.

Ордена «Знак Почета» издательство «Лесная промышленность».
101000, Москва, ул. Кирова, 40а

Ленинградская типография № 4 ордена Трудового Красного Знамени Ленинградского
объединения «Техническая книга» им. Евгении Соколовой Союзполиграфпрома при Го-
сударственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.

191126, Ленинград, Социалистическая ул., 14

В 1980 г. на третьей сессии Верховного Совета СССР де-
сятого созыва был принят Закон «Об охране и использовании
животного мира». В ст. 8 записано о необходимости научно
обоснованного, рационального использования и воспроизвод-
ства животных. В связи с этим крайне важна всесторонняя
информация о любых видах животных нашей фауны, и в пер-
вую очередь о тех, которые имеют наибольшее практическое
значение.

Лось относится к тем немногим животным, которым чело-
век постоянно уделял и уделяет большое внимание, так как
этот вид представляет значительную хозяйственную и науч-
ную ценность. В настоящее время лось распространен не-
обычайно широко. Однако в конце XIX — начале XX в. во мно-
гих местах ареала лось был чрезвычайно редок. В 20-х годах
настоящего столетия в центральных районах европейской ча-
сти СССР зоолог, увидевший след этого зверя, мог считать,
что ему необычайно повезло. Всего через 25—30 лет лоси на-
столько размножились, что стали частыми гостями многих
крупных городов, где их иногда встречают в парках, на скве-
рах, даже на улицах, а встреча в природе уже никого не удив-
ляет. Проблема сохранения и увеличения численности лося,
стоявшая в прошлом, сменилась задачей не менее сложной —
сократить возросшее поголовье до уровня, при котором он не
оказывал бы отрицательного воздействия на лесную расти-
тельность, и организовать промысел таким образом, чтобы, со-
храняя высокую продуктивность стада, изымать максималь-
ное количество продукции.

Обширность ареала, высокая численность, легкая распоз-
наваемость в природе и возможность получения массового
фактического материала при эксплуатации стада и постоян-
ных наблюдениях в заповедниках сделали лося незаменимой
моделью для различного рода зоологических исследований.
Особенности его поведения позволили провести ряд интерес-
ных экспериментов по доместикации этого вида. Расширение
северных границ лося до тундры, а южных — до степи и полу-
пустыни свидетельствует о его высоких адаптивных качествах.
О лосе написано так много, что составление более или менее полной
библиографии в пределах всего ареала, видимо, заняло бы не менее чет-
верти объема настоящей книги. Огромное число журнальных статей, спе-
циальные сборники, материалы регулярно проводимых совещаний как в на-
шей стране, так и за рубежом — все это свидетельствует об актуальности
затронутой темы. Несмотря на более чем 100-летний интерес к лосю, обоб-
щающих сводок или монографий, отражающих отдельные этапы судьбы
этого вида, немного.

В нашей стране в 1903 г. появилась книга о лосе на немецком языке1,
в которой рассматривалась биология охоты и ее сроки в России и других
странах. Н. М. Кулагин (1932) тщательно проанализировал распространение
лося в пределах СССР в течение прошлого и начале настоящего столетия.
В 1934 г. издана небольшая книга С. А. Бутурлина «Лоси». В ней подво-
дится итог наблюдений автора и других исследователей за лосем во вто-
рой половине XIX — начале XX в. главным образом в европейской части
России. В 1935 г. вышла в свет книга П. Б. Юргенсона, Л. Г. Капланова
и А. А. Книзе «Лось и его промысел», в которой уже отражался процесс тех
изменений, которые привели к необычайному по размаху увеличению ареала
и численности вида. В конце 50-х — начале 60-х годов появляются очерки
о лосе в фаунистических сводках (Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961). За
последние 12 лет опубликованы две региональные монографии о лосе (Херу-
вимов, 1969, и Тимофеева, 1974). Кроме того, в 1967 г. и повторно в 1974 г.
издана монография В. Г. Гептнера и А. А. Насимовича «Лось». В США
в 1920 г. вышла работа1 2, посвященная лосю. В 1955 г. появилась моногра-
фия Р. Питерсона, обобщившая данные о численности, распространении и
биологии лося, накопившиеся к этому времени в Северной Америке. Ряд
фундаментальных сводок по лосю издан в Скандинавских странах.

В нашей стране особенно интенсивное изучение лося проводила в 60-е
годы специальная лаборатория под руководством проф. А. Г. Банникова.
Результаты ее исследований опубликованы в трех сборниках, вышедших
в 1964, 1965 и 1967 гг. общим объемом около 45 авторских листов. В 1973 г.
в Канаде прошел Международный симпозиум по лосю, на котором обсуж-
дались различные вопросы, связанные с экологией и использованием этого
вида в различных частях ареала. Материалы симпозиума предварительно
были помещены в двух выпусках журнала «Канадский натуралист» (1974,
т. 101, № 1—2 и 3—4, 735 с.), затем опубликованы в сборнике трудов.

Лоси, населяющие евразийский и североамериканский ма-
терики, относятся к одному и тому же виду, поэтому мы сочли
необходимым рассмотреть его биологию и географию в преде-
лах всего ареала. Такой подход позволяет более полно и все-
сторонне представить особенности жизни животных в самых
различных условиях существования. Написание этой книги было
бы невозможно без активной помощи моих коллег. В ходе на-
писания работы я пользовался советами кандидатов биологиче-
ских наук Т. Б. Саблиной, М. Л. Калецкой, В. В. Дежкина. Мне
постоянно оказывали поддержку и помощь отдел заповедников
и отдел охоты Главохоты РСФСР. Всем, кто в той или иной сте-
пени оказался причастным к появлению этой работы, я глубоко
благодарен.

1 МагН’пзоп А. Бег Е1сЪ. — Мозкаи, 1903, 174 8. +16 Так

2 МегпП 8. Тке тооз Ьоок. Мем Уогк, 1920, р. 1—366.
ОПИСАНИЕ ЛОСЯ

Внешний вид и полевые признаки

Лось —самый крупный представитель семейства современ-
ных оленей и один из наиболее крупных животных наземной
фауны Евразии и Северной Америки. По облику он значи-
тельно отличается от других оленей своеобразными чертами
сложения: тело у него укороченное, мощное, с сильно разви-
той грудной клеткой, голова большая, вытянутая и горбоно-
сая, ноги очень длинные. Передняя часть корпуса лося мас-

Рис. 1. Форма голого пятна на носу [168]:
а — самка европейского лося; б — самец уссурийского лося

Рис. 2. Форма серьги:

а — у молодого; б — у взрослого лося [69]

сивнее и тяжелее задней. Это впечатление усиливается из-за
высокой холки с удлиненными волосами на ней, из-за покатого
крупа и более низкого, чем холка, крестца. Шея у лося корот-
кая и толстая, а голова узкая и относительно очень боль-
шая— по длине она примерно равна шее. Верхняя губа мас-
сивная, четырехугольной формы, сильно нависает над нижней,
прикрывая ее. Конец морды покрыт волосами, кроме неболь-
шого, около 2—3 см, голого пятна между ноздрями (рис. 1).
Ноздри значительного размера, направлены вниз. Уши у лося
большие, овальной формы. Глаза сравнительно с общими раз-
мерами невелики и несколько впалые. Радужина коричневого
цвета, зрачок расположен горизонтально. Имеются небольшие
окологлазничные железы.

У самцов и самок лосей под горлом находится мягкий ко-
жистый вырост — «серьга», имеющая в профиль форму тре-
угольника или вытянутого колбасовидного образования. У 3—
4-летних животных она достигает максимального развития,
позже становится короче и шире. Длина «серьги» составляет
обычно 20—25, реже 35—40 см [23]. Известен случай, когда
у добытой в Канаде лосихи «серьга» достигала 96 см. У за-
падных лосей «серьга» короче, чем
у восточных [168]. На определенной
стадии своего развития она отпа-
дает на некотором расстоянии от
основания, так что остается свое-
образная «борода» (рис. 2).
Е. П. Кнорре [69] наблюдал у мо-
лодых одомашненных лосей отпа-
дение серьги в возрасте двух лет.
Назначение «серьги» и причина ее
отпада пока остаются неясными, но
она не служит каким-либо специфи-
ческим образованием [149, 150].

I Копыта средних пальцев у лосей
черные, гладкие, очень крепкие и
острые. У лосих они продолговатые,
с более узкими концами, у быков —
более широкие и сильно закруглен-
ные. Связки между пальцами проч-
ные, что позволяет животным легко
передвигаться по вязкому грунту и
держаться на болотах [168]. Боковые
копытца (паноготки) у лосей крупные (особенно на передних
конечностях), расположены низко и при ходьбе по мягкому
субстрату касаются его, оставляя четкий след. На передних и
задних конечностях у лосей имеются межпальцевые железы.
Следы самцов и самок различаются по конфигурации (рис. 3)
и размерам. По С. А. Бутурлину [16], величина следов самцов
равна в среднем 130X150, а самок— 100Х 140 мм без учета от-
печатков паноготков. Однако указанные полевые признаки не-
постоянны и не могут быть приняты безоговорочно, так как
в определенных условиях, например в популяциях перенаселен-
ных и с нарушенной структурой, эта закономерность наруша-
ется. У тамбовских лосей средняя величина копыт самцов и
самок была почти одинакова (п = 39): 116x97 и 115x93 мм
соответственно [171], т. е. размеры их отпечатков на субстрате
неотличимы. При хорошем, четком следе возможно установить
принадлежность животного к одной из трех возрастных групп:
сеголеткам (0,5 года), полуторагодовикам (1,5 года) и взрос-
6

а б

Рис. 3. Следы лосей:
а — самца, б — самки [190]
лым (от 2,5 года и старше), величина следов которых соответ-
ственно равняется 90X65, 115x85 и 130X110 мм [191]. У круп-
ных лосей длина следа может достигать 175 мм [249].

В полевых условиях в период, когда самцы сбрасывают
рога, определить пол по общему облику животного трудно,
особенно на расстоянии или бегущего. Считают [23, 168], что
внешне лосихи мельче и легче, у них не так сильно развиты
грудная и лопаточная области. Уловить эти отличительные
признаки у вольно живущих зверей нелегко, так как по раз-
мерам тела самка нередко бывает крупнее самца. Однако
в группе лосей опытный глаз охотника или исследователя схва-
тывает присущую самкам легкость и складность телосложе-
ния или характерную взрослым быкам грубость и тяжеловес-
ность.

Для установления пола животных в природе могут быть 1
использованы и другие признаки, например манера мочиться,!.
размер следов (см. выше) или лежек, форма и величина эк- •
скрементов. У самок струя мочи падает на снег между сле-
дами задних ног, под небольшим углом назад от направления
хода животного, у самцов — спереди от этих следов и также под
некоторым углом, но уже вперед по направлению движения
животного [23, 161]. Лось ложится в снег, не разгребая его,
и оставляет лежку почковидной формы. Ее размер у взрос-
лого самца равен 100x170 см, у самки 90x140, у лосенка
60—65X100—НО см. Глубина лежки от поверхности снега до-
стигает 30—40 см [140]. Зимой и летом экскременты лосей I
имеют вид овальных орешков 4—5X1,5—2 см (у лосят не
длиннее 2,5 см). Зимой они более твердые, в них заметны
остатки перетертой древесной массы, летом имеют масляни-
стый блеск, черные, слипающиеся, иногда со следами полупе-
реваренной травы. Зимние экскременты самцов в большинстве
случаев (но не всегда) более округлые, чем самок.

У телят, особенно в первые недели их жизни, очень сильно
выражена диспропорция между небольшими туловищем и го-
ловой и очень длинными конечностями. К началу зимы сего-
летки еще невелики, и отличить их от других возрастных
групп нетрудно. Они ниже взрослых на 40—50 см и обычно
держатся рядом с самкой. Полуторагодовалые лоси занимают
промежуточное положение между телятами и взрослыми. Они
выше первых на 20—25 см и на столько же ниже вторых [191].
Однако быстро развивающиеся полуторагодовалые животные
могут иметь размеры взрослых, а достаточно рослые сего-
летки могут быть приняты за полувзрослых. Общий склад
тела полуторагодовика напоминает взрослого, но он еще суб-
тилен, недоразвит, сух. Типичный облик взрослого зверя мо-
лодняк принимает не раньше 2-летнего возраста [23]. К этому
времени замедляется линейный рост, животное делается упи-
таннее и тучнеет [69].
Рога и их изменчивость

Рога у лосей имеют только самцы. Степень развития рогов
подвержена индивидуальной, возрастной и географической из-
менчивости. Типичный рог лося состоит из короткого ствола,
отходящего от пеньков черепа горизонтально, но перпендйку-

Рис. 4. Некоторые типы рогов лосей:

« — среднерусского; б — из Брянской области; в, г—нз Западной Сибири; д — рога
уссурийского лося

лярно его продольной оси. Нормально развитая лопата со-
стоит из передней (нижней) части с небольшим числом от-
ростков, представляющей разветвленный и уплощенный над-
глазничный отросток, и задней (верхней) части, поставленной
более вертикально с большим числом отростков. Отростки на
лопате направлены вперед, в стороны и вверх [151]. Они при-
мерно одинакового размера и обрамляют лопату, особенно
если она достаточно велика. В ряде случаев отростки могут
быть самостоятельными, чаще в задней и задне-боковой части
и даже рассекать саму лопату. Форма рогов варьирует от оле-
необразной до типичного лосиной с коротким стволом и боль-
шой лопатой, обрамленной отростками (рис. 4).

Характерные отличия различных рогов — их общие размеры,
величина отдельных частей, число отростков и вес рога (или
1. Географическая изменчивость встречаемости лосей с различным числом отростков на рогах

— — . Встречаемость самцов с числом отростков на рогах по (в
Район и годы п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Лапландский заповедник, Мурманская обл. (1956-1975) 120 3,3 4,2 3,3 11,7 10,8 14,2 17,5 18,3 6,7 5,8 4,2 — — —
Дарвинский заповедник, Вологодская обл. а) 1950—1958 б) 1973—1976 42 44 — 9,5 4,5 4,8 4,5 9,5 18,2 28,6 13,7 16,7 13,7 19,0 18,2 7,1 18,2 2,4 9,0 — — 2,4 — —
Ильменский заповедник, Челябинская обл. (1942—1960) 34 14,7 14,7 26,5 20,6 2,9 5,9 — 14,7 —
Центрально - Черноземный заповедник, Курская обл. (1963—1975) 250 10,4 32,4 23,6 17,6 11,6 3,6 0,8 —— —
Тамбовская обл. (1955—1965) 586 2,7 19,9 26,1 18,8 16,5 9,4 4,0 2,2 0,7 — — — —
Онтарио (Канада) (1955) 62 3,2 14,5 6,4 13,0 10,0 3,2 6,4 16,1 10,0 4,8 3,2 4,8 3,2 1,2

Примечание. Расчет числа отростков на один рог:

4 + 4 ._4. -*2±®-=10; 1±2_ = 6,5^ * 7 и т. д.
2 2 2
пары). По этим признакам достаточно надежно можно су-
дить о типе и достоинствах рогов, которые отражают физиче-
ское состояние отдельных особей и в какой-то степени попу-
ляции в целом. В местах, где лосей часто беспокоят, у боль-
ных и раненых, а также у животных в популяциях, в которых
нарушено соотношение половых и возрастных групп, непра-
\) вильно развиваются рога: лопата не образуется или плохо
развивается, рога вырастают небольшие и легкие, часто с не-
равным числом отростков. Там, где отсутствует интенсивный
промысел и природа слабо нарушена человеком, закономерно
доминируют самцы с числом отростков на рогах от 5 и выше
(табл. 1). Это относится прежде всего к ряду, заповедников
и национальных парков.

Число отростков на рогах лося, развитие лопаты, толщина
стволов рога и вес отражают состояние животного и в очень
приблизительной степени возрастную группу. Последнее, од-
нако, не следует абсолютизировать, как это делали некоторые
авторы. Даже большое число отростков —от 8 и выше — мо- 1
жет указывать только на то, что зверь уже немолодой бычок.
Пятнадцать и более отростков свидетельствуют лишь о значи-
тельном возрасте самца, но каком — неизвестно [69]. Эта точка
зрения подтверждена специальными исследованиями, прове-
денными Е. П. Кнорре [70] на лесоферме, и материалами, соб-
ранными в природе Ю. П. Язаном [191] в Печоро-Илычском
заповеднике и А. Кринганом в Онтарио [306]. Таким образом,
для установления более или менее точного возраста быков
рога надежным показателем служить не могут.

Размеры и форма рогов лосей претерпевают значительную
пространственную и временную изменчивость.

У лосей из Якутии на рогах было такое число отростков: 5+6; 7+8 и
8 + 8 [35]. У чукотских лосей число отростков на рогах достигает 14, размах
рогов 154 см и вес 20 кг [37]. У Пенжинского лося (Камчатская область)
рога достигают рекордных размеров. В 1972 г. был добыт экземпляр, размах
рогов которого был равен 167 см, высота 130, ширина лопат 46 см, а вес
35 кг. Второй, сброшенный рог имел высоту 160 см, ширину лопаты 62 см и
вес 28 кг [167]. В Тамбовской области у лосей чаще всего встречаются быки
с небольшими оленевидными рогами, каждый из которых несет от 1 до 5

2. Соотношение числа отростков и веса рогов у лосей
Дарвинского заповедника в 1950—1958 гг.

Показатели Число отростков
2-3 4-5 6-7 8—9 12
Вес рога, кг: средний колебания Количестве экз. и 0,56 0,31—1,2 € 2,5 1,5—3,4 14 3,2 2,2—4,0 9 3,5 2,9—4,6 4 5,1 1
(83,7 % случаев) отростков, с 7-ю и более отростками — единицы. Однако
в конце XIX в. в этих же краях нередко встречались звери с рогами по 7 и
более отростков, весившими 18 кг. Теперь же пара самых тяжелых рогов
достигает лишь 7 кг [171]. С. А. Бутурлин [16], изучавший лося в конце прош-
лого столетия, упоминает о 16—20-концевых рогах, масса которых равнялась
15—20 кг.

В Лапландском заповеднике (северная тайга) 11-концевой рог весил
5,6 кг, а 7-концевой 3,5 кг. В Дарвинском (подзона южной тайги) заповед-
нике самый тяжелый рог с 12-ю отростками достигал 5,1 кг, с 8-ю — 4,6 кг,
остальные 32 были значительно легче. В целом же с увеличением числа от-
ростков вес рога в среднем возрастает, но колебания в каждой группе до-
стигают значительных пределов (табл. 2), что свидетельствует о «разнокаче-
ственности» зверей, входящих в нее. В Сихотэ-Алинском заповеднике (вме-
шанные леса Приморского края) пара рогов с 2—4 отростками весила 5—
6 кг [59].

В настоящее время во многих частях ареала лося отмеча-
ется тенденция к измельчанию рогов. Даже в случаях, когда

они сохраняют достаточно
большое число отростков, сни-
жается их масса, уменьша-
ются размер лопаты и диа-
метр основания стебля рога.
У уссурийского лося даже
слабое расширение между от-
ростками встречается редко:
среди просмотренных в Си-
хотэ-Алинском заповеднике
около 55 пар рогов подобная
форма была встречена только
однажды [59]. У лосей одной и
той же местности даже в бла-
гоприятных условиях сущест-
вования могут развиваться и
, V хорошие лопатовидные, и оле-
. невидные рога (рис. 5, 6), что
зависит от возраста и состоя-
ния животного. У старых бы-

Ю./х

Рис. 5. Развитие рогов у ручного
лося на третьем году жизни [69]

ков рога могут упроститься до
оленевидной формы, но сохранить достаточно большие размеры.
Любые изменения в организме отражаются на развитии рогов.
В Печоро-Илычском заповеднике (северная тайга) у двух от-
ловленных диких лосей были лопатовидные рога с 14-ю (7 + 7)
и 11-ю (6+5) отростками. После годичного пребывания в заго-
нах с ограниченной кормовой базой выросли небольшие суко-
видные рога с пятью (3 + 2) и четырьмя (2+2) отростками [70].

У С возрастом рога у лосей изменяются. У самцов-сеголеток
уже в сентябре-октябре на лбу под кожей развиваются
шишки, которые становятся внешне заметными по одним ав-
торам [16, 23, 69, 190] в январе, по другим —в конце февраля
[171]. С этого времени они растут быстро. Так, у самца, добы-
того В, Д. Херувимовым в последних числах марта, пеньки
достигали 8 см. Собственно рога начинают расти в конце пер-
вого— начале второго года, т. е. в мае-июне, и появляются
в виде мягких образований, покрытых тонкой бархатистой ко-
жицей. Они увеличиваются в размере и в конце июля — на-
чале августа отвердевают. Бархатистая кожица сморщивается,
засыхает, и лоси сдирают ее о кусты или небольшие деревца.
Впервые появившиеся рога невелики: их длина составляет
20—28, иногда 32 см [16]. Известны случаи, когда они дости-
гали всего лишь 5—7 см. Такие животные среди полутораго-
довалых самцов в Латвийской ССР составляют 46 % *. При
аномальном развитии у самца на шишках появляются рога
в виде сосочков длиной 2 см [69].

В одних географических районах у полуторагодовалых самцов могут
чаще встречаться рога в виде спиц, в других — рога иного строения.
В Швеции из 96 годовиков 85 (или 88,5 %) носили рога-спицы. В Онтарио
(Канада) из 16 образцов только 2 (или 12,5 %) имели рога такой формы
[306]. На Аляске из 21 годовалого зверя лишь у двух (или 9,5.%)' были
спицы, у остальных вилки, а у некоторых наметилась даже небольшая ло-
пата [335]. У 20 бычков Печоре-Илычского заповедника первые рога у лосей
в 45 % случаев имели спицы, в остальных — на рогах развилось от 3 до 6
отростков [69], а у лосей Онтарио даже от 3 до 8 [306].

Эти данные свидетельствуют о том, что при визуальных на-
блюдениях и анализе собранного материала полуторагодова-
лые самцы недоучитываются, если дополнительно не применя-
ется другой способ определения возраста. Наличие у лося ро-
гов-спиц позволяет отнести его к полуторагодовалым, но если
рога в форме вилки или с несколькими отростками, то судить
о возрасте невозможно, так как такое строение рогов может
быть и у самцов иных возрастных классов. Полуторагодова-
лые бычки сбрасывают рога значительно позже взрослых: от-
дельные особи в марте и даже апреле. В связи с этим новые
рога формируются у них в более поздние сроки.

В начале третьего года жизни у лосей развиваются вторые
рога. И в этом случае строение рогов и число отростков на
них варьирует: у лосей печорской тайги насчитывается от 1 + 2
до 3 + 3 отростков [190], в Онтарио от 2+3 до 8 + 7 [306].
Рога начинают расти с апреля-мая и до первой половины сен-
тября, пройдя ряд стадий (см. рис. 5). У животных различного
возраста и физического состояния эти стадии могут значи-
тельно смещаться.

В Лапландском заповеднике у лосей рога начинают расти, видимо,
в конце апреля — начале мая. В 1938 г. самец с крупными рогами был встре-
чен 30 мая. На следующий год, в первой декаде июня, у наблюдавшихся
животных рога были не более 20 см, а в начале июля встречены особи

* Приедитис А. Развитие рогов в зависимости от возраста и веса лосей
в Латвийской ССР.— В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология
использование и охрана. М., Наука, 1975, с. 299—300.
с 40-сантиметровыми пантами. В это же время зарегистрирован бык без
рогов. Встретившийся 14 июля самец имел рога примерно 10 см, а 30 июня
встретили быка с хорошо развитой лопатой. У другого, примерно трехлет-
него, 3 августа рога были небольшие, около 20 см. В это же время видели
быка с развившимися рогами. В 1940 г. 8 июня у самца рога достигали
10 см, а через 2 дня наблюдали лося, у которого рост рогов еще не на-
чался. Бык с очищенными рогами отмечен 31 августа, а 3 сентября встре-
тили зверя с рогами в бархате. В 1949 г. быки с рогами размером 10—
20 см зарегистрированы 9 н 12 июля. В 1974 г. 11 июня панты самца до-
стигали 20—30 см, а у быка, встреченного 20 июля, рога были значительно

Рис. 6. Изменчивость рогов лося в Башкирском заповеднике [25]

меньше —10—20 см. В среднем за 7 лет наблюдений первая встреча быков
с очищенными рогами приходилась на 7 сентября (отклонения — 24 июля
1941 г. н 27 сентября 1950 г.).

В Дарвинском заповеднике (подзона южной тайги) лоси с небольшими,
5—20-сантиметровыми, рогами встречены в следующие сроки: 7 мая 1977 г.,
23 мая 1974 г. и 7 июня 1979 г. Развитые рога в бархате с хорошо замет-
ными отростками наблюдали 25 мая 1978 г., 17 и 30 июня 1977 г., 25 июня
1979 г., 7 июля 1975 г. н 2 августа 1978 г. Видимо, к концу августа—на-
чалу сентября происходит очистка рогов.

В Центрально-Черноземном заповеднике (лесостепная зона) лоси с уже
заметными выростами встречались 24 марта, 19 и 27 апреля 1973 г. В первой
декаде мая наблюдатели-лесники встречали животных с достаточно разви-
тыми рогами. До 10 августа у всех наблюдаемых быков рога были в бархате.
Исключение составил один самец, который уже к 21 июля очистил :свои
рога. В 1968, 1970 гг. с 1 по 8 мая встречали быков с небольшими, от 5
до 15—20 см, выростами. В этот же период у отдельных животных рога
были уже достаточно хорошо развиты. Быка с рогами в бархате наблю-
дали 21 сентября 1971 г. У большинства тамбовских лосей рост рогов начи-
кается с 5—10 мая и заканчивается к середине августа. Ко второй половине
июля рога приобретают окончательную форму и только концы их остаются
еще округлые. В августе рога окостеневают и кожа на них подсыхает. Быки
начинают чистить рога с 17 августа и заканчивают 5 сентября [171].

В других частях ареала фенология развития рогов у лосей
близка к приведенным выше срокам. В Якутии рост рогов на-
чинается, видимо, в середине мая. Полного развития они до-
стигают в середине июля. Рога очищаются от кожи со второй
половины августа и до середины сентября [35]. На Чукотке
рога у лосей начинают расти в апреле и к маю появляются вы-
росты. Наибольшего развития они достигают во второй поло-

3. Средние даты сбрасывания рогов лосями *

Заповедник Число лет наблю- дений (Л) Первая встреча быка без рогов или сброшенного рога Последняя встреча быка с рогами
Лапландский (подзона северной тайги) Дарвинский (подзона южной тайги) 3 1.Х1 13.11
19 16.XI** 4.III
Мордовский (подзона смешанных лесов) з 22.XII 5.11
Ильменский (подзона смешанных лесов) 3 25.Х I 14.11
Волжско-Камский (подзона смешан- ных лесов) 4 16.ХП 17.1
Центрально-Черноземный (лесо- степь) 4 7.XII 19.1

* Не учтены возрастные особенности сбрасывания рогов лосями.

** Основная масса быков сбрасывает рога в декабре [47].

вине июля — начале августа. Ко второй половине сентября
рога полностью очищаются от кожи [37]. Полагают, что про-
цесс освобождения рогов от кожи занимает 8—9 дней [306]. х

В. Г. Гептнер и др. [23] сообщают, что взрослые самцы
становятся безрогими с ноября (реже со второй половины ок-
тября) по декабрь, иногда даже до начала января. Лоси по
третьему году сбрасывают рога в январе-феврале. В печорской
тайге во время промысла с ноября по январь было обследо-
вано 268 быков разного возраста. У зверей в возрасте 1,5—
2,5 года рога отсутствовали в 33 % случаев, у 3,5-годовалых —
55%, у 4,5—5,5 лет —65%, у 6,5—7,5 и 8,5—9,5 лет —75%,
а в возрастной группе от 10 лет и старше 85 % быков были
без рогов. Без учета возрастных групп быки без рогов встре-
чались в ноябре в 10% случаев, в декабре — 57% и январе —
74 % [195], т. е. основная масса самцов сбрасывала рога
к февралю. Среди лосей, добытых в феврале-марте, только
у двух полуторагодовалых самцов были небольшие рожки-
спички, у остальных 30 рогов не было. В заповедниках евро-
пейской части СССР накоплен материал о времени сбрасыва-
ния рогов лосями (табл. 3).

В других районах лоси теряют рога в несколько иные, но
близкие сроки. В Якутии это происходит в декабре—марте
(35], на Чукотке с декабря—января и до апреля [37]. В Север-
ной Америке лоси теряют рога с ноября (крупные быки даже
с октября) по март, большинство — в январе. По всему аре-
алу старые быки сбрасывают рога вперед молодых, и новые
у них отрастают раньше. Последними освобождаются от рогов
животные на втором году жизни [23, 69, 306].

Волосяной покров

Волосяной покров лося состоит из грубых и толстых осте-
вых волос и более коротких и тонких — пуховых. Ость у лосей
развита хорошо. По всей ее длине расположен воздухоносный
слой, обеспечивающий в основном терморегуляцию организма.

шип и । шпптгтш»

Рис. 7. Строение остевого волоса лося:

а —общий вид остевого волоса; б —форма кутикулярных клеток; в — вершина осте-
вого волоса; г — поперечный срез остевого зимнего волоса с загривка; д — то же.
летнего волоса (/ — корковый слой волоса; 2—периферийные клетки сердцевинного
слоя; 3 — сердцевина) [149 и 306}
Остевые волосы, завершившие рост, имеют короткую бессерд-
цевинную ножку, благодаря которой волос хорошо сгибается
у основания. Выше следует резкое расширение, а затем по-
степенное сужение по направлению к вершине (рис. 7, а).

4. Размеры волосяного покрова лосей [149]

Место пробы (сезон) Категория волос Длина волос, мм Диаметр волос, мкм Диаметр сердцевин- ного слоя. % к диаметру всего волоса Число волос на 1 сма поверхности кожи
Загривок Ость 158,8 551 94,4 250
(зима) Пух 72,8 23 Сердцевина 916
отсутствует
Загривок Ость 67,5 259 86,8 166
Пух 3,2 26 Сердцевина 500
отсутствует
Грудь Ость 109,7 527 95,3 250*
(зима) Промежу- 48,0 512 Не измерялся
точные
Пух 32,9 21 Сердцевина 583
отсутствует
Грудь Ость 29,5 127 51,5 250
(лето) Пух 1.3 13 Сердцевина 416
отсутствует
Запястье Ость 19,6 141 71,3 416*
(зима) I порядка
Ость 17,0 117 Не измерялся —
II порядка
Промежу- 9,4 82 Не измерялся —
точные
Пух 7,9 25 Сердцевина 1333
отсутствует
Запястье Ость 12,6 125 42,7 416
(лето) Пух Не измерялись — 416
У копыта Ость 18,9 180 63,3 333*
передней I порядка
ноги Ость 13,1 151 Не измерялся —
(зима) II порядка
Промежу- 9,9 74 Сердцевина —
точные отсутствует
Пух 7,9 38 1250
У копыта Ость 14,7 179 16,6 416
передней I порядка
ноги Ость 8,5 100 Не измерялся 250
(лето) II порядка

* Суммарное число остевых и промежуточных волос.

У растущих волос ножек нет. На туловище стержень остевых
волос слегка волнистый и длинный, особенно на загривке. На
конечностях у ости этой волнистости нет, ее длина и толщина
уменьшается (табл. 4). Это связано с тем, что на ногах волос
должен быть более прочным. Прочность достигается умень-
шением диаметра сердцевины волоса по сравнению с остью на
Рис. 8. Схема линьки лося [69]

туловище. Остевые волосы туловища в поперечнике округлые
(рис. 7, б), на конечностях — овальные.

Пуховые волосы короче и тоньше остевых. На туловище
они извитые и даже скрученные, на конечностях — прямые и
в них отсутствует сердцевинный слой. На конечностях осте-
вые волосы приобрели лучшие механические качества, утра-
тив при этом термоизоляционные свойства.

Эту функцию выполняют пуховые волосы, количество ко-
торых здесь намного больше [149]. Голова лося покрыта ко-
роткими и более мягкими " "

роткие и упругие они на
самого рта тоже покры-
ты волосами [23]. На
ушах снаружи мягкие и
тонкие волосы около
30 мм, на внутренней сто-
роне они более грубые и
длинные (50 мм). Рес-
ницы короткие (15—
20 мм), жесткие. Виб-
риссы редкие, около 40 мм
длины, щетинистые иа
подбородке, конце морды
и около глаз [168].

У лосей происходит
, одна линька в году — ве-
сенняя, очень растянутая.
Начинается она в апреле
и завершается в июне, но
еще и в июле можно
встретить животных с остатками зимней шерсти. В мае линька
уже интенсивная, и на теле у лосей появляются участки голой
кожи, так как новый волос начинает отрастать обычно только
в июне. Сначала эти плешины покрываются очень коротким,
почти черным волосом, который по мере роста меняет цвет. Во-
лос подрастает до середины сентября [69]. Осенью животные
приобретают окончательную окраску. Линька начинается сразу
в нескольких местах на сравнительно небольших участках и
постепенно охватывает остальную часть тела (рис. 8).

В Лапландском заповеднике начало весенней линьки лосей отмечено 10
и 27 апреля. В дальнейшем линные животные встречались в такие сроки:
22 мая (1968 г.), 6 июня (1971 г.), 24 июня (1939 г.), 27 июня (1958 г.) и
даже 26 июля (1940 г.). В Ильменском заповеднике лоси в различной ста-
дии линьки встречены 17 мая (1955 г.), 25 мая (1961 г.) и 10 июня (1957 г.).
В Дарвинском заповеднике за 1958—1969 гг. начало линьки лосей зареги-
стрировано в среднем 7 апреля с отклонениями 23 марта (1960 и 1968 г.)
и 14 мая (1965 г.). На Чукотке первые признаки линьки -лося отмечены
в третьей декаде апреля, а в третьей декаде июля лоси покрываются корот-
кой летней шерстью, которая в сентябре подрастает. У молодых особей и
самок с телятами линька растянута [37].

волосами, чем оока. осооенно ко-
передней части морды. Губы до
Тело лосят покрыто густой и пушистой рыжей шерстью.
Она может иметь красноватый, коричневатый или желтоватый
оттенок. Ювенильный волосяной покров лосят отличается от
волосяного покрова взрослых и напоминает их подшерсток. Ло
сята сохраняют его в течение первых двух месяцев жизни,
а с июля начинают линять. К середине или концу сентября
они уже имеют волосяной покров взрослого животного, отли-
чающийся лишь преобладанием серых оттенков в бурой ок-
раске. У молодых, как и у взрослых, лосей под остевым воло-
сом отрастает короткий, но очень пушистый подшерсток [69].

А. А. Калецкпй [52] изучал ювенильную линьку лосят, отловленных в Мо-
сковской области и содержавшихся в неволе. У трех из четырех лосят 3—
5 августа были заметны признаки смены волосяного покрова. Спустя 5 дней
начал линять и четвертый теленок. Линька в целом продолжалась с первой
пятидневки августа до 25 сентября.

В Онтарио (Канада) начало линьки у крупных взрослых
быков приходится на первые числа мая. Линька у коров и го-
довиков начинается несколькими днями позже. У некоторых
старых самцов новый волосяной покров бывает почти черным
и интенсивно-красновато-коричневым у большинства других
взрослых животных. Тело новорожденных лосят покрыто свет-
ло-красным волосяным покровом. Через несколько дней он
становится красно-коричневым, в дальнейшем в нем появля-
ются более коричневые тона. Низ живота и грудь животных
сероватые. Ювенильный волосяной покров лосята теряют че-
рез 2—3 месяца, т. е. к середине августа [306].

Наиболее типичная окраска лося темно- или черно-бурая,
на боках иногда почти черная. Вдоль хребта тянется черная
полоса, выраженная в одних случаях менее, в других более
четко. Голова окрашена одноцветно с туловищем, но конец
морды (а. иногда и лоб) светлого рыжеватого или серого тона.
Околохвостового зеркала у лосей нет. Ноги от запястья и
нижних частей голени светлые, с желтым и сероватым оттен-
ком. Задняя часть живота и внутренняя сторона ног светлее
туловища, иногда почти белые. Половой диморфизм в окраске
выражен слабо [151] или отсутствует [23]. В значительной сте-
пени проявляется географическая и индивидуальная изменчи-
вость. Восточносибирский лось отличается от западного по
окраске; большинство этих лосей имеют хорошо выраженную
темную полосу вдоль спины только в области шеи и холки,
дальше назад она становится едва различимой или исчезает
[35]. Лоси Канады, к востоку от Скалистых гор, Новой Шот-
ландии, Нового Брауншвейга светлой ржаво-бурой окраски.
У зверей, обитающих в штатах Вайоминг, Монтана! Айдахо,
спина светло-бурого цвета [168]. Однако все эти отличия не-
постоянны и могут значительно варьировать.

Многие авторы описывают значительную индивидуальную
изменчивость в окраске. У большинства лосей Якутии живот
и нижняя часть боков черно-бурые или черные, бока серо-бу-
рые с коричневатым оттенком. У некоторых животных брюхо
бурое или коричневато-бурое, а бока желтовато-серые или
буровато-желто-серые [35]. Описаны два цветовых варианта
лосей из Иркутской области (бассейн р. Витима). Одни окра-
шены в желтоватый тон и имеют большие рога, вторые — бо-
лее темного цвета с относительно мелкими рогами и без серьги.
В Тамбовской области тоже встречаются лоси светло-желтой
окраски. У таких самцов, а они составляют 2,5—3 % популя-
ции, рога имеют форму лопат [171].

Линейные и весовые размеры

В видовых очерках обычно приводят такие размеры лося:
длина тела 220—300 см, высота в холке 170—235 см, косая
длина 160 см, длина уха около 26 см и хвоста 12—13 см.
Взрослые самцы весят до 570 кг, самки несколько меньше [23,
151]. Линейные и весовые размеры лосей претерпевают значи-
тельную географическую, возрастную временную и индивиду-
альную изменчивость.

Европейский лось (А. а. а!сез Ыппаеиз, 1758) средних и крупных раз-
меров. Длина тела быков достигает 270 см, высота в холке 216 см, масса до
500 кг и более. В Западной Сибири животные несколько крупнее, чем в ев-
ропейской части СССР [23]. В последние 15—20 лет лосн в западных обла-
стях, особенно на юге европейской части СССР, стали значительно мельче.
В тамбовской популяции масса взрослых лосей колебалась от 190 до 440 кг,
однако последние животные попадались очень редко (0,3 %), а в основном
(90,3 %) их масса составляла 190—300 кг [171]. В северных районах оби-
тают более крупные звери. Чистый вес убитого в Карелии в 1967 г. быка со-
ставлял 286 кг, а лосихи — 245 кг. Чистый вес сдаваемого мяса лосей
в среднем был равен 170—175 кг [158]. Исходя из соотношения убойного и
живого веса [183], допускают [158], что в упомянутых случаях живой вес
животных соответственно равнялся 572 и 400 кг. Лосей весом 330—350 кг
в Карелии добывают часто.

В верховьях р. Печоры масса взрослых лосей колеблется от 350 до
500 кг (перед гоном). В Бузулукском бору наиболее крупный бык весил
563 кг, другие добытые здесь взрослые самцы были значительно легче 500 кг
[69]. Среди лосей европейского подвида самым тяжелым оказался лось-са-
мец, убитый в начале XX в. в Петербургской губернии. Его масса достигала
619 кг [138].

О размерах лосей, обитающих в Скандинавии, можно судить по данным,
собранным на юге Швеции (930 самцов и 947 коров). Убойный вес самцов
колебался от 146 до 266 кг, самок от 140 до 155 кг, что составляло 55 %
живого веса в первом и 53 % — во втором случае. Таким образом, масса
тела самцов равнялась 265—483 кг и самок 264—292 кг [249, 334]. Это сви-
детельствует о том, что шведские лоси несколько меньше печорских.

Уссурийский лось (А. а. сате1о1дез МПпе-Е<Ыаг<18, 1867) мельче лосей
других подвидов. Однако и здесь звери различаются размерами. Лоси, до-
бытые в Приамурье, были несколько крупнее, чем в Сихотэ-Алинском за-
поведнике. У быков высота в холке составляла 128—193 см, а у самок
122—178 см. Вес 11 добытых животных колебался от 260 до 320 кг [2]. Во-
сточносибирский, или якутский лось (А. а. рйгепгпауеп ХикодувЙ, 1910),
значительно крупнее лосей европейского подвида. Длина его тела достигает
300 см, высота в плечах 225—240 см, масса 570 и даже 620, 655 кг [23].
В пределах этого подвидового ареала размеры зверей также значительно из-
меняются. У лосей из центральной Якутии высота в холке близка к 200 см,
а масса тела не превышает 450 кг [102]. В бассейнах рек Омолона и Ана-
дыря (Чукотка) обитают более крупные звери. Средняя масса четырех сам-
цов старше 5 лет варьировала от 550 до 645 кг, а двух самок — от 456 до
472 кг [37]. Очень крупные лоси встречаются в бассейне р. Пенжины (Кам-
чатская область). У самцов высота в холке варьирует от 204 до 233 см,
длина тела от 292 до 315 см, а масса достигает 658 и 728 1 кг [167].

У американского лося (А. а. агпепсапа СНп(оп, 1822) длина тела сам-
цов изменяется от 248 до 290 см, высота в плечах от 179 до 183 см. Самка
массой 200 кг имеет длину тела 241 и высоту в плечах 179 см. Взрослые
самцы, относящиеся к подвиду А. а. апдегзот Ре(ег8оп, 1950, весили от 384
до 534 кг, имели длину от 244 до 276 см, высоту в холке от 168 до 192 см.
У самок эти же показания выражались соответственно: 300—363 кг, 204—
258 см и 174—183 см. Быки ширасского лося (А.'а. 51пгаз1 Не1зоп, 1914)
достигают в длину 265—270 см, коровы 236—254 см; их вес составляет
соответственно 311—524 и 272—386 кг. Достаточно крупные лоси представ-
ляют другой подвид — А. а. ф§аз МШег, 1899. На Аляске масса животных
менялась от 492 до 517 кг у самцов и 262 и 451 кг у самок. Общая длина
первых варьирует в пределах 263—292 см, высота в плечах 192—208 см
[219, 306].

Масса тела лосей или его частей изменяется даже в границах неболь-
шой территории в зависимости от экологических условий. Лоси, живущие в ле-
сах по р. Вороне Тамбовской области, значительно крупнее тех, что встре-
чаются по рекам Цне и Воронежу. В первом случае убойный вес животных
был больше в среднем на 12 кг, а шкура —на 3,5 кг. Это различие объясня-
ется лучшими кормовыми условиями и слабым промыслом до 1964 г., в ре-
зультате чего сохранились более крупные особи [171].

Любая популяция лосей неоднородна по размерному со-
ставу особей, ее составляющих. Это связано с различным воз-
растом животных, а в пределах одного и того же возрастного
класса — с индивидуальной изменчивостью животных, завися-
щей от физического состояния, наследственности и условий
среды.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЛОСЯ

Глубокое прошлое многих видов млекопитающих, даже
таких крупных, как лось,- все еще неясно и недостаточно изу-
чено. Любые сведения о местонахождении родины вида и пу-
тей его расселения, изменения ареала, вплоть до современ-
ного, позволяют лучше понять адаптацию животных к меняю-
щейся среде обитания.

Доисторическое прошлое

Лось (А1сез а!сез, Ь.) относится к отряду парнокопытных (АгНос1ас1у1а),
подотряду жвачных (КшшпапИа), семейству оленей (Сегхч'бае), подсемейству
лосей, или телеметакарпальных оленей (ОбосоПешае), и роду лосей (А1сез)
[23]. Отряд парнокопытных животных известен с нижнего эоцена, но своего

1 На основании морфологического своеобразия лосей крайнего северо-
востока Сибири С. А. Бутурлину предложили выделить их в новый подвид.
В последние годы получены дополнительные материалы, позволяющие вер-
нуться к обсуждению таксономической самостоятельности лосей этого ре-
гиона [177].
разнообразия и развития достиг значительно позже, в плейстоцене [306].
Предки современных оленей и лосей стали обособляться от других предста-
вителей жвачных на территории Европы и Азии в олигоцене, более 40 млн.
лет назад [18]. ... .

Фрагменты скелетов, относимые к роду собственно лосей (А1сез), впер-
вые обнаружены в верхнеплиоценовых —- нижнеплейстоценовых слоях. Судя
по находкам остатков костей, в самом начале четвертичного периода в север-
ной половине Евразии, на огромной территории от современных районов рас-
положения Англии, ГДР и ФРГ до Молдавии и бассейнов рек Лены и Ал-
дана, был распространен широколобый лось—А1сез 1аШгопз Лойпзоп, 1874.
Зверь имел самые крупные размеры из существовавших лосей. Характерным
признаком была штанга, достигавшая от венчика до расширения лопаты
40 см, т. е. была в 2—2,5 раза длиннее, чем у современных лосей. Эти звери
жили в условиях умеренного климата в лесостепном ландшафте, придержи-
ваясь речных долин. Питались болотными растениями, побегами и листьями
кустарников. В нижнем плейстоцене численность широколобого лося дости-
гала расцвета. Позднее, перед вымиранием, эти лоси, вероятно, измельчали.
Причины их вымирания неизвестны [18].

Остатки скелетов лосей, уже сходные с современными, были обнаружены
в среднеплейстоценовых слоях. Промежуточные формы между широколобым
лосем и среднеплейстоценовым настоящим лосем, близкие к А1сез а1сез Ь.,
неизвестны и, таким образом, мы лишены должных оснований для предполо-
жения, что широколобый лось непосредственный предок современного. Ко-
стные остатки настоящих лосей А1сез а1сез Ь. достоверно известны в Евра-
зии только со среднего плейстоцена, т. е. в слоях, датируемых 100—150 тыс.
лет [18]. Родословное древо лосей позволяет наглядно представить филогене-
тические связи современного вида (рис. 9).

Формирование лося как вида могло происходить в конце плиоцена —
начале плейстоцена в средних и северных широтах Евразии, в долинных
ландшафтах, среди приречных лесов и болот. Развитию крупных размеров
могло способствовать похолодание климата в плейстоцене. В условиях хо-
лодных степей, достигших особенно большого развития в плейстоцене, лось
не мог достичь ни большого разнообразия, ни высокой численности. В верх-
нем плейстоцене сформировались обширная таежная зона и болота сфагно-
вого типа, и в голоцене поголовье лося стало увеличиваться [18]. В позднем
плейстоцене лось был распространен по всей Северной и Центральной Ев-
ропе (на территориях современных Англии, Бельгии, Франции, ГДР и ФРГ,
Венгрии, Чехословакии и др.), на юге—в местах нынешних Румынии, Север-
ной Италии, Пиренеев, Югославии [18 и др.]*. В Дании самые ранние суб-
фоссильные остатки костей известны с начала голоцена. Лось был широко
распространен в лесной зоне Западной Европы и в среднем голоцене встре-
чался на территории современной Швейцарии, ФРГ, но судя по количеству
обнаруживаемых в раскопках костей численность его была невелика. Со
II тысячелетия до и. э., вероятно, лось стал медленно отступать на восток.
В позднем голоцене его не стало в большей части Европы. В палеофауне
этого времени остатков лося не обнаружили в Дании, Швейцарии, части
Западной Германии, Венгрии и в других странах Центральной Европы [111].

В конце последнего оледенения, примерно 8000 лет до н. э., на Сканди-
навском полуострове южная часть Швеции первой освободилась ото льда.
В это время существовал сухопутный мост с Данией, поэтому лоси, как и
другие млекопитающие, проникли в Скандинавию с юга. Позже происходили
иммиграции с северо-востока и лоси распространились в Северной Финлян-
дии, Швеции и Норвегии.

В палеолите, продолжавшемся от 2 млн. до 10 тыс. лет до н. э., осо-
бенно в нижнем и среднем, в слоях стоянок человека Европы и Азии остатки
лосей отсутствовали. Это объясняют тем, что в Западной Европе, на Русской

* Считают, что в верхнечетвертичное время лоси не переходили за Пи-
ренеи и не встречались на Балканском и Апеннинском полуостровах [23].
равнине, Кавказе, Урале и в Восточной Сибири на протяжении палеолита
лось был малочислен. На территории СССР костные остатки этого вида
встречаются лишь в верхнепалеолитических слоях. В неолите, датируемом
примерно 8—3 тыс. лет до н. э., кости лосей уже часто находят на обширной

территории на местах стоянок древнего человека. Их обнаружили в значи-
тельном количестве в лесной и лесостепной зонах Восточной Европы, север-
ном Причерноморье, на Урале и т. д. [18]. В восточной Прибалтике лось стал
многочисленным во второй половине раннего голоцена [111].

В эпоху неолита и энеолита (IV—III тысячелетия до н. э.) на юге Рос-
сии лоси, видимо, никогда не были многочисленными, что подтверждается
22
незначительным количеством костных остатков в археологических памятни-
ках. Во второй половине I тысячелетия до н. э. кости лосей попадались при
археологических раскопках в нынешних Запорожской, Херсонской, Николаев-
ской, Ростовской областях, т. е. этот вид достигал берегов Азовского и Чер-
ного морей, ио отсутствовал в Крыму. Охотники палеолита добывали лосей
в западном Закавказье. Однако в среднем плейстоцене в восточном Закав-
казье лосей не было. Исходя из палеонтологических данных, Н. К. Вереща-

Рис. 10. Распространение лося в Северной Америке в течение наибольшего
висконсинского оледенения:

1 — граница ледника; 2 — степи; 3 — А. а. 4 — А. а. зсГлгав!; 5 — А. а. апдег-

8ош; 6 — А. а. агпепсапа [306]

гии [17] делает вывод о том, что лось современного типа вторично проник
к югу в конце среднего плейстоцена.

В Северной Америке в четвертичном периоде существовал оленелось
Скотта (Сегуа1сез зсоШ Наг1ап, 1825). Его скелет и фрагменты костей из-
вестны из плейстоценовых слоев ряда мест США (Кентукки, Нью-Джерси,
Айова, Небраска, Аляска и др.) и Канады, например Онтарио. Предпола-
гают, что американский оленелось имел общего предка с широколобым ло-
сем Евразии и расселился в Северной Америке еще в плиоцене (см. рис. 9).
В четвертичных отложениях восточных, центральных и западных районов
США и в провинции Онтарио обнаружены остатки лося А1сез.

Они найдены также в Пенсильвании, Иллинойсе, Южной Каролине, Мин-
несоте, Оклахоме, Айове, Огайо и Вашингтоне, что свидетельствует о широ-
ком и одновременном распространении настоящего лося на юге в течение
плейстоцена [306]. Современный лось Канады и США — это сравнительно не-
давний переселенец из Азии [18, 306]. Во время последнего (висконсинского)
оледенения лоси обитали в четырех рефугиумах (рис. 10), которые стали
центрами происхождения современных подвидов [306]. В голоцене с распро-
странением лесов лоси заняли современный ареал [257].
Ранняя история лося

В прошлом ареал лося в Западной Европе быстро сокращался. При
Юлии Цезаре (100—44 г. до и. э.) лоси встречались, например, на простран-
стве, на котором позже находилась Германия [18]. В дальнейшем влияние
деятельности человека — прямое преследование и изменение мест обита-
ния — сильно сказалось на численности и распространении этого вида. До
конца X в. лоси еще встречались в Европе, однако в южной, западной и
центральной ее частях они были уже истреблены. В XIII в. юго-западная
граница вида проходила по Пруссии, Польше и Венгрии. В середине XVI в.
лоси еще попадались в Померании. В Саксонии последний лось убит
в 1776 г., в Галиции — в 1769 г. Лоси сохранились только в Восточной
Пруссии *.

Данных о численности и распределении лося на Скандинавском полу-
острове в ранние исторические времена крайне мало. В XII—XIV вв. лось
упоминается в старых законах провинций Швеции и Норвегии. В течение
XV—XVI вв. численность лося, по-видимому, заметно упала [278, 279]. В се-
редине XVIII в. лось встречался главным образом в центральных провинциях
Швеции. За пределами этого района он был очень редок [230].

Основная часть евразийского ареала лося приходилась на территорию,
занимаемую в настоящее время СССР. Об этом ареале лося имеется относи-
тельно большое количество данных благодаря работам С. В. Кирикова
[60, 61, 62, 63, 64], который обобщил доступные архивные и литературные
источники по историческому распространению и численности основных видов
охотничьих животных. Однако и эти материалы далеко не полные и стра-
дают хронологической разобщенностью и фрагментарностью, особенно в от-
ношении ряда регионов, удаленных от центральных частей России. Тем не
менее эти обобщения дают картину исторических тенденций ряда видов" охот-
ничьих животных, в том числе и лося. В середине века, когда лось исчез
из большинства стран Европы, в России он оставался обычным и 'даже
многочисленным на огромной территории. Однако сведения, относящиеся
к этому периоду, отрывочны, особенно для VIII—XV вв. В VIII в., по дан-
ным археологических раскопок, он обитал в Полоцке, Витебске, Лукойле,
Минске, Клецке, Пинске, Давид-Городке, Турове, Волковыске I и Волко-
выске II. Среди костей копытных животных, которых было много, лось за-
нимал первое место. На севере Белоруссии (Полоцк, Витебск, Лукомль) в ар-
хеологических пластах VIII—XVII вв. встречены только кости лося. При
раскопках древнего Гродно в слоях, датируемых XI—XIV вв., обнаружено
большое количество костей диких копытных, в том числе и лося. В Гроднен-
ском воеводстве лоси были обычны и в середине XVII в. В XV—XVII вв.
лоси обитали в большом числе на Волыни. В начале XVI в. этот вид был
многочисленным в Литве1 2 и на протяжении последующего периода, до
XVIII—XIX вв., был обычен по всей восточной Прибалтике [111].

В Древней Руси сохатых тоже было немало. Их костные фрагменты об-
наружены не только в лесной, но и в лесостепной и даже степной зонах.
Остатки лося встречались в пойме нижнего Дона в хазарских городищах
в VIII—X вв., и особенно часто близ Цимлянской с IX по XIII в. [17]. Эти
животные были обычны в XII в. в бассейне р. Десны. Много их обитало
в Подмосковье в XIV—XV вв., и охота на лосей служила важным занятием
населения. В XIV в. лоси проникали в степную зону и кое-где выходили
даже в полупустыню. В XVI в. лоси жили в Очаковской земле и по р. Сав-
ранке, а в начале XVII в.— между низовьями Днепра и Дона. В лесах вер-
ховьев Западной Двины, Днепра и Волги в XVII в. сохатых было немало.

1 Гёбель Г. Влияние человека и его культуры на царство животных.—
Природа и охота, 1879, т. 1, с. 95—117.

2 Кутепов Н. Естественные и бытовые условия древней русской охоты.—
Природа и охота, 1896, март, с. 21—48.
В 60-х годах этого столетия лоси были обычны по Дону [63]. В XVII — на-
чале XVIII в. ареал лося в европейской части России был необычайно широ-
ким (рис. 11). Есть указания, что этот вид обитал на Северном Кавказе
в XVII в. и доходил до Черкессии.

Сведения о распространении лосей в азиатской части страны чрезвы-
чайно скудны. Одно из самых ранних указаний о нахождении лосей в степ-

Рис. 11. Схематическое расположение границ распростраиеиия лося в евро-
пейской части СССР:

1 — северная и южная граница ареала; 2 — южная граница леса в конце XVII — начале

XVIII в. [17. 249[
ном Казахстане принадлежит иранским историкам XIV—XV вв. На южной
окраине Западной Сибири в конце XVII в. собирали лосины и отвозили
в большом количестве в Московское государство [60].

В XVIII и XIX вв. в природе и экономике России, особенно в ее евро-
пейской части, произошли значительные изменения, которые отразились на
распространении и численности многих животных, в том числе и лося.
В Прикарпатье лоси водились еще в 20-х годах XVIII в., но примерно че-
рез 40 лет их здесь не стало. Аналогичные изменения произошли и в других
местах, в частности в Киевской губернии и т. д. Во второй половине XVIII в.
лось стал иснезать и в левобережной украинской лесостепи. На Чернигов-
щине он встречался редко и в немногих лесистых местах. Лоси еще изредка
попадались в лесостепной Волыни, но область их распространения и числен-
ность сокращались даже в лесных районах [63].

В центрально-черноземной лесостепи во второй половине XVII в. рас-
пространение лося было сходно с его размещением в лесостепной Украине,
т. е. он встречался спорадически [60, 64]. Резкая убыль численности лося
в заволжской и предуральской лесостепи произошла в конце XVIII—начале
XIX в. В 20-х годах XVIII в. лосей было еще много в юго-западной Башки-
рии, а в 60-х годах —• в лесостепном Предуралье и Заволжье.

Численность лося сокращалась и в лесной зоне Белоруссии, Прибалтики,
северо-востока и центра России. В Прибалтике в первой половине XVIII в.
лосей было много. В 1751—1752 гг. их численность резко уменьшилась из-за
эпизоотии сибирской язвы. К концу столетия количество лосей несколько уве-
личилось и оставалось на среднем уровне в течение первой половины XIX в.
[89]. В XVIII в. лось был многочислен в Петербургской губернии [138], но
с начала XIX в. его население заметно сократилось. Немного было лося
в Новгородской и Псковской губерниях, ио еще меньше в центре и особенно
на востоке европейской части России. В Тверской, Ярославской, Владимир-
ской, Калужской и Тульской губерниях лоси водились в небольшом числе и
в немногих местах, а в Московской их вообще не встречали. Значительно
чаще они попадались в Орловской и Смоленской губерниях, но и там они
были не во всех уездах. В конце XVIII в. сохатых сохранилось мало и на
большей части Волжско-Камского края. Таким образом, в XVIII в. началось
сокращение ареала и численности лося во многих губерниях лесной и лесо-
степной зоны европейской части России. Особенно интенсивно этот процесс
проходил во второй половине XVIII в. и в течение всей первой половины
прошлого столетия {61].

Данных о распространении лося в Западной Сибири и Казахстане еще
меньше, чем для европейской части страны. Однако считают, что в Запад-
ной Сибири такого стремительного сокращения ареала и численности лося не
происходило. По-видимому, этот вид на севере достигал границы леса, а на
юге занимал всю лесостепь и северные окраины степи. В ареал входил весь
Алтай до границ с Монголией и предалтайские степи, далее область его
распространения простиралась за Енисей [23]. В XVIII в. лоси еще води-
лись в лесах Центрально-Казахстанского мелкосопочника. В Прииртышье
они обитали в тех же местах, что и маралы. Иногда лоси выходили пас-
тись в степи и полупустыни. Водились они и в Барабе, где их было ;так
много, что барабинцы платили ясак не только пушниной, но шкурами ло-
сей [63].

В Восточной Сибири лосей было значительно меньше, чем в Западной
Сибири, так как они предпочитали селиться в низинах, а не в горных лесах.
В Енисейской губернии сохатых было немало: в 1765 и 1766 гг. отсюда было
вывезено соответственно 4254 и 3296 лосин [61]. На северо-востоке Сибири
в XVIII — первой половине XIX в. добыча сохатых составляла один из глав-
ных источников существования населения [61, 63]. В 60-х годах XVIII в. ло-
сей было очень много в долине р. Филипповки, откуда их вытеснил большой
лесной пожар 1770 г. В начале XIX в., когда на гарях появился молодой
лес — хорошая кормовая база лося — животные вернулись, и редкий охот-
ник не убивал полдюжины сохатых. Такое интенсивное преследование при-
вело к тому, что уже в 20-х годах XIX в. лось стал необычайно редок [101].
26
В бассейне р. Анадыря в 60-х годах XVIII в. лосей было так же много,
как и на правобережье рек Колымы и Филипповки. В эти годы небольшая
артель охотников за 2 дня добывала 40 сохатых.

Лось в XIX в. в Евразии

В Швеции к 1825 г. лосей почти не осталось. Аналогичная ситуация сло-
жилась и в Норвегии (285]. Запреты охоты в 1808—1817, 1826—1835 и
в 1850—1852 гг. спасли этот вид от полного уничтожения и способствовали
восстановлению и увеличению его численности. В более позднее время сезон
охоты был ограничен с 1 августа до 30 ноября. Это исключало наиболее
истребительную добычу лосей на лыжах по насту. Финская популяция лося
почти исчезла к 1850 г. Особей, мигрирующих с юго-востока, постоянно унич-
тожали браконьеры. Это вызвало необходимость в 1868 —1898 гг. введения
специальных мер [285]. В 60—70-х годах численность лося стала увеличи-
ваться в результате размножения местных популяций и за счет зверей, миг-
рирующих из России через Карельский перешеек и из Швеции на севере
через р. Торниойоки [317]. Редко встречался лось и в Польше. В Пруссии
в 70-х годах XIX в. лося оставалось около 100 особей ’.

Начавшееся в XVIII в. уменьшение ареала и численности лосей в евро-
пейской части России продолжалось почти в течение всей первой половины
XIX в. и южная граница поднялась к северу на 450—600 км (рис. 12).
Вскоре в ряде мест стали наблюдать увеличение поголовья лосей и их встре-
чали там, где их никто не видел десятки лет. Очередное расселение и подъем
численности лосей происходили неравномерно и неодновременно на всей тер-
ритории европейской части России. В лесах Архангельской губернии их было
уже много в 40-х годах XIX в. В ряде мест встречали большие стада [63].
Лосей стали интенсивно истреблять, и вскоре поголовье этих животных на-
чало снова уменьшаться.

На северо-западе и юго-востоке Олонецкой губернии лоси встречались
уже в 50-х годах, и некоторые местные жители первоначально боялись их.
В 80-х годах численность зверей заметно возросла и охота усилилась. От-
дельному охотнику не составляло труда выбить стадо из нескольких лосей.
Беспощадное уничтожение сохатых привело к тому, что в 50-х годах Мини-
стерство государственных имуществ запретило их добычу в казенных лесах
этой губернии. В соседней Вологодской губернии в 50-х годах лосей было
немало [139]. По мере вырубки лесов лоси откочевывали в наиболее глухие
леса, и количество их с каждым годом возрастало. В снежные зимы лосей
истребляли целыми стадами без различия пола и возраста. Многие охотники
добывали по 5—7 лосей за сезон, но численность зверей не только не убы-
вала, а становилась все больше. В верховье р. Печоры (в те времена эта
территория входила в Вологодскую губернию) лоси водились, но их было
мало [260], и в этих местах они считались только «зимними гастроле-
рами» [82].

Высокая численность лосей в Вологодской губернии дала основание счи-
тать ее за центр расселения лосей в более южные губернии, в частности
в Ярославскую [135]. В последней лоси были редкими и встречались слу-
чайно, но с 1854 г. их поголовье быстро увеличивалось и они появились во
всех уездах. Начался небывалый промысел, охотники убивали по десятку и
более зверей. Известны случаи, когда брали до 50 лосей и при этом осо-
бого их сокращения не замечалось. В конце XIX в. добывали только по 10—
15 зверей, включая самок и телят. Зверей истребляли круглый год.

А. Н. Северцов [139] считал, что Вятская губерния — «привольный край»
для лосей. В конце 70-х годов XIX в. промысел на этих животных был слу-
чайным [82], но в середине 80-х их добывали в большом количестве. Изве-

1 Гёбель Г. Влияние человека и его культуры на царство животных.—
Природа и охота, 1879, т. 1, с. 95—117.
стны случаи, когда зимой 1886 г. охотники нескольких деревень убили 66 со-
хатых, а через 6 лет по насту — 300. В Пермской губернии лоси были рас-
пространены широко, особенно по Уралу, где в 70-х годах добывали от
1500 до 3000 зверей в год (134]. На Северном Урале их было много в 80-е
годы, особенно по р. Лозьве и ее притокам [136]. Местное население добы-
вало лосей преимущественно весной и в огромном количестве: в 1881 г., на-

Рис. 12. Граница распространения лося в европейской части СССР в сере-
дине XIX в.:

/—северная и южная границы распространения лося в середине XIX в.; 2— южная
граница в 1880 г.; 3 — пункты, где сохранились лоси на Кавказе к началу XIX в. (249)
пример, убито около 600 особей. В начале XX в. в верховьях рек Лозьвы и
Конды добывали уже небольшое количество лосей.

Под Екатеринбургом сохатых было мало, но в ряде лесных районов
Среднего и Южного Урала их было достаточно и случалось, что одни охот-
ник только ради шкур убивал 13 лосей *. Лоси все чаще выходили на
восточные склоны Урала, отдельные проникали даже в степные районы, рас-
положенные на юго-восток от Екатеринбургского уезда. В конце 80-х — на-
чале 90-х годов лоси часто встречались на Южном Урале в районе нынеш-
него Башкирского заповедника (Узянский участок).

На северо-западе России подъем численности лося происходил в те же
годы или несколько позднее, что и в северных лесах. В 80-е годы в окрест-
ностях Петербурга лосей было много. Подтверждением многочисленности ло-
сей в этот период служат их заходы в черту столицы. С 1870 по 1896 г.
было зарегистрировано 37 таких заходов преимущественно в северной части
города [157]. Увеличение поголовья лосей под Петербургом связывали с их
интенсивными миграциями из Финляндии, где этот вид длительное время
находился под охраной1 2. В большом количестве звери переходили границу,
переплывали Неву и через Петербургский и Шлиссельбургский уезды устрем-
лялись на юг и юго-запад [138]. Высокая численность этих животных держа-
лась до 1913 г., когда в некоторых уездах Петербургской губернии, напри-
мер Лужском, ежегодно убивали по 150—200 зверей э.

В Прибалтике резкий подъем численности лося произошел в 60-е годы
XIX в. в результате перекочевок его из Псковской губернии. Иммиграции
происходили в 1882, 1883 и 1897 гг. В 90-х годах лося было немало в Эст-
ляндии, где он встречался в каждом лесу и размножался. Вскоре в ряде
мест звери начали вредить лесу. В начале 60-х годов эти животные были
многочисленными в лесах на границе Лифляндии и Курляндии, где их беспо-
щадно уничтожали. Общая численность лося была достаточно высокой,
в начале XX в. она достигала примерно 3000 особей [89], несмотря на то
что в отдельных местах проводилось поголовное уничтожение животных.

Центр России охватывал большую площадь, включая Московскую и при-
легавшие к ней губернии. На севере Тверской губернии в 1832 г. лоси
встречались до нижнего течения р. Мологи [260] и водились в небольшом
количестве во всех сплошных лесах [139]. В 50-х годах сохатые появились
в Московской губернии. Ее заселение шло с северо-востока. Животные шли
стадами, редко превышающими семь особей. В начале 70-х годов их было
немало. В конце 70-х годов численность лосей вновь стала уменьшаться.

Во Владимирской губернии в начале 40-х годов в некоторых уездах, бо-
гатых лесами, замечали неоднократное появление лосей. После этого они ис-
чезали, однако в 1855—1858 гг. звери появились снова, и уже целыми се-
мействами.

Н. А. Северцов [139] писал, что в Рязанской губернии в 50-е годы лоси
уже встречались и в отдельных местах в значительном числе. В начале
60-х годдв они стали многочисленны на севере губернии, а в 80-е годы со-
хатые появились в ее западной части. Лоси держались по 8—10 особей, зи-
мой же стадами иногда до 20—30 голов. Это облегчало их истребление. До
начала XX в. в Мещерском крае лось водился в изобилии [82].

В Тульскую губернию лоси зашли в 1849 г. из Московской губернии
[82]. Лоси доходили иногда до верховьев Дона [139]. В 1852 и 1874 гг. оди-
ночные лоси заходили из Калужской губернии. В 1877 г. лосей добывали
на самом юге губернии.

1 Самойлов А. Екатеринбург. Зима 1900—1901 г.— Охотничья газета,
1901, Хе 10—11, с. 121—122; Екатеринбург. Лето и осень 1906 г.— Охот-
ничья газета, 1907, № 2, с. 22—23.

2 По финским источникам [317], лоси шли к ним из России. Вероятнее
всего, происходило двустороннее перемешение лосей.

3 Гортынский В. П. К приближению исчезновения лосей в Лужском и
Царскосельском уездах С-Пб. губернии.— Наша охота, 1913, № 8, с. 17—21.
В конце 50-х годов во всех лесных уездах Смоленской губернии, а также
на соседних территориях Орловской и Черниговской губерний обитали лоси,
и местами их было много. Хищническая добыча по насту и в ловчие ямы
привела к быстрому исчезновению лосей. Прошло почти 40 лет, и во всех
лесах Смоленской губернии лось сделался редкостью'. Однако в конце 90-х
годов лоси вновь стали появляться в разных местах Смоленщины1 2 3. Север-
ные уезды изобиловали этим зверем. Снова началось их массовое уничто-
жение. Численность лося была снижена особенно сильно в 1906—1908 гг.,
оставшихся животных выбивали до 20-х годов XX в. [82].

В центрально-черноземной части европейской России во второй поло-
вине XIX в. лоси не были редкостью. В 1850 г. они обитали в западной
части Орловской губернии [260]. В 1884 г. этот зверь стал здесь особенно
многочисленным. В начале 90-х годов сохатые изобиловали в Брянских ле-
сах. В Курской губернии лось встречался нечасто, в основном это были
пришлые особи из соседних Орловской или Черниговской губерний. Име-
ются сведения, что лоси когда-то обитали и в Воронежской губернии [82].
В Тамбовской губернии лоси водились издавна в северных уездах. В 70-х
годах они обитали в Моршанском и даже Козловском уездах, лричем
в последнем лосей встречали обычно в мае, что свидетельствовало об их
расселении к югу8. Хищническое истребление сохатых привело к тому, что
в 1899 г. охота на них была ограничена [82].

В 1868 г. лоси встречались в северной части Пензенской губернии [260].
В Саратовской губернии на протяжении по крайней мере 50—70 лет никто
из охотников не слышал о лосях. В 1876 г. пара этих зверей появилась на
северо-востоке, и с этого времени лосей стали встречать все чаще и чаще,
иногда группами по шесть особей. С начала 80-х годов звери уже размно-
жались. В Самарской губернии лоси обитали в XVIII в., в частности в Бу-
зулукском лесу. В более позднее время этих животных не было, и их появ-
ление в 1885 г. расценивалось как исключительное явление. Лоси продолжали
прибывать одиночками и парами и в более поздние годы.

В Симбирской губернии после длительного перерыва (в первой половине
XIX в. лоси не встречались) сохатых стали встречать в 60-е годы в лесах
Ллтырского, Курмышского и Буинского уездов и в 70-е годы они уже на-
селяли Присурские леса, в центре губернии4. В середине 80-х годов их
численность была настолько высокой, что нередко попадались стада по 15—
18 особей. В Казанской губернии в 70-е годы распространение лося ограни-
чивалось еловыми лесами пограничного с Нижегородской губернией участка,
что было связано с общим движением лося на юг5 * *. В конце XIX в. в гра-
ничащих уездах Симбирской и Казанской губерний лося «видимо-невидимо».

В Нижегородской губернии в 30-е годы XIX в. лоси были редки, но на-
чиная с 60-х годов сделались самыми обычными для всего края. К 70-м го-
дам они распространились широко, и уже не было ни одного лесного уголка,
где бы эти звери не обитали в значительном количестве. Этих зверей было
настолько много, что встречались группы по 30 особей. В некоторых случаях
отдельные охотники за зиму убивали до 52 и даже 63 лосей, не говоря уже
о тех, которые брали по 20—30. В 90-е годы численность этих животных
несколько уменьшилась, но все же оставалась достаточно высокой. Такое
количество сохранялось до начала XX в.

1 Пенский С. Переселение зверей в Европейской России в начале 19-го
столетия.— Природа и охота, 1898, кн. 1, с. 50—69.

2 Пенский С. Перемещение лосей и кабанов из Рославльского уезда.—
Охотничья газета, 1899, № 41—42, с. 343.

3 Мейбом Ф. Охота на зверя в Тамбовской губ. (последний зимний се-
зон).— Охотничья газета, 1892, № 26, с. 406—411.

4 Бутурлин С. Приручение лося.— Охотничья газета, 1890, № 11, с. 166—
167; там же. Чем кормится лось (сохатый)? — Охотник, 1928, № 6, с. 21.

5 Богданов М. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины

средней и нижней Волги (биогеографический материал). Казань, 1871. 227 с.

30
Соседняя Костромская губерния также изобиловала лосями, появление
которых связывали с перекочевкой их с севера [82]. С 70-х годов они стали
постоянными жителями и размножались. Охота на этих зверей велась уме-
ренная, и поголовье увеличивалось, чему способствовали и малоснежные, без
настов зимы, но в 1891/92 г. зима легла рано. Обильные снегопады чередо-
вались с частыми и сильными оттепелями. Снег был очень глубокий. С фев-
раля началась добыча лосей. О ее масштабах можно судить по такому
факту: на расстоянии менее чем 100 верст по прямой линии с 15 февраля
и до конца марта истребили примерно 450 сохатых. Всего за эту зиму
погибли многие сотни лосей — их вырезали целыми табунами просто ножами,
насаженными на шесты. Не случайно в 1903 г. в этой губернии лосей оста-
валось немного.

На западе России в середине XIX в. лоси встречались во многих местах.
Они были постоянными обитателями лесов Минской губернии. Много было
лосей в Гродненской, Витебской и Могилевской губерниях. В конце XIX в.
численность лося в Белоруссии стала повсеместно сокращаться из-за неуме-
ренной добычи ', хотя в начале XX в. этот зверь сохранился еще в большом
числе в Минской губернии. Распространение лося на Украине ограничивалось
в основном губерниями, которые прилежали к Белоруссии или к юго-запад-
ной части России. В Волынской губернии в конце 30-х годов XIX в. попа-
дались лоси, мигрировавшие из Гродненской и Минской губерний [82]. Они
стали обычными животными в 70-е годы, небольшие их стада встречались
часто. В 80-е годы лосей было очень много на Ровенских болотах, попада-
лись скопления до 100 голов. Охотники нередко брали в загоне 20—30 соха-
тых. Достоверные данные, дающие конкретное представление о плотности
населения лося, относятся к Овручевскому уезду, в котором в 1881 г. на
лесной площади 50 тыс. га зарегистрировано 200 зверей, или 4 особи на
1000 га. В начале XX в. в губернии лоси еще довольно обычны, но в от-
дельных местах они стали исчезать. В конце XVIII в. на Киевщине и Пол-
тавщине лосей не осталось. В Черниговской губернии во второй половине
XIX в. лоси жили главным образом в северной части, но в небольшом числе
[63]. На Кавказе в 1800 г. наблюдали молодых лосей у Краснодара. На-
ходки рогов и черепов в XIX в. в различных частях Кавказа позволили пред-
положить, что в предгорных лесах Северного Кавказа, в пойменных лесах
Кубани и Терека и, возможно, в Колхидской низменности лоси держались
до XIX в. [17].

За Уральским хребтом лось обитал на огромной территории, но сведе-
ния о его распространении и численности еще более фрагментарны, чем для
европейской части России. В Западной Сибири лосей во второй половине
XIX в. было много. В Тобольской губернии в 80-е годы лосей добывали
в большом количестве. Небольшая артель промышленников уничтожила по
насту на одном месте 47 лосей! В среднем поясе Сибири лосей добывали
много. В Омской губернии в 90-е годы лоси обиталй на правом берегу
р. Иртыша. В этот же период сохатых было очень много в Тарском округе
и их в массе забивали по насту. Во второй половине XIX в. в западносибир-
ской лесостепи, особенно в лесостепи предгорий Алтая в результате дея-
тельности человека произошли значительные изменения в природе. Усилив-
шаяся охота повлияла в первую очередь на охотничьих животных, и скоро
лось на Алтае отошел уже в область преданий. На южном Алтае в это
время лося не было. На Алтайско-Саянском нагорье лоси исчезли раньше
других оленей. В Томской губернии в конце 90-х годов лося стало так
мало, что на него перестали охотиться, хотя еще в 80-е годы в Нарымском
крае ежегодно добывали по 500 лосей [63].

В первой половине и середине XIX в. ареал лося в Западной Сибири
сильно сократился, особенно на севере, где его граница проходила значи-
тельно южнее северной границы лесов (см. рис. 17). Южная граница на

1 Монкевич К. В защиту лося. Ответ на статью г. Бутурлина в № 5
«Охотничьей газеты»,—Охотничья газета, 1898, № 16, с. 182.
этот период не установлена, но, видимо, она лежала далеко к северу и
едва ли заметно южнее, чем граница депрессии численности в 20-е годы
XX в. Во второй половине XIX в. ареал расширился [23]. В конце этого сто-
летия в лесостепном Казахстане лоси не встречались [144].

В Восточной Сибири лосей было в этот период немало. В конце 80-х
годов проводилась беспощадная охота на сохатых по берегам Лены и Ан-
гары. В последнем месте зверей добывали особенно много и самыми хищ-
ническими способами — петлями, в ямы и т. д., и часть погибших животных
не использовалась. В Якутии, в частности в Колымском округе, раньше ло-
сей было очень много. На зверей интенсивно охотились, что привело к со-
кращению их поголовья. Уже в 90-х годах XIX в. в этом округе лосей оста-
валось совсем немного. С. А. Бутурлин, обследовавший этот край в 1905 г.,
писал, что у Верхоянска лосей мало, но уже в Турах-Урейнской долине,
в долине р. Догдо и у ст. Кюрелях примерно в 570 км к востоку от Вер-
хоянска, в бассейне р. Селегняхи, притока Индигирки, их много *. На Чу-
котке в 80—90-е годы (а возможно, и несколько роздпее) лоси водились
в большом количестве по лесистым районам Анадырской долины. Немало их
было и в среднем течении рек Колымы и Березовки.

В начале XIX в. на крайнем северо-востоке Сибири лоси были много-
численны, а занятая территория соответствовала примерно той, которую они
занимали в 70-е годы настоящего столетия [176]. В течение первой половины
XIX в. ареал и численность лосей сокращались, а с конца XIX — начала XX в.
вновь увеличились [37], но, по-видимому, этот процесс носил локальный ха-
рактер и колебания численности не были так велики, как в других частях
страны [23].

Немногочисленные сведения о распространении лося к востоку от Ени-
сея показывают, что этот вид доходил до 71—72° с. ш. на Таймыре, очень
близко подходил к устью р. Колымы и был шире распространен на северо-
востоке Сибири. В Центральной Сибири, так же как и в Западной Сибири и
в то же время, возникала депрессия ареала, которая, однако, не захватывала
бассейн р. Лены и территорию далее на восток. В период крайнего измене-
ния ареала северная граница распространения начиналась на р. Енисее при-
мерно на 59°30' с. ш. и (упрощенно) шла на восток к верхнему течению
р. Подкаменной Тунгуски, далее вдоль верхнего течения р. Нижней Тунгуски
и пересекала реку около 63° с. ш., направляясь в верховьях р. Котуя [23,
106]. Продолжалась она на восток по границе леса.

Сведения исследователей о распространении лося на Дальнем Востоке
в XIX в. не дают полного представления о заселенности края этим видом.
В Приморье в 60-х годах южную границу обитания лося проводили в районе
устья р. Имана. В истоках р. Уссури этих животных не было. Однако
Н. М. Пржевальский отмечал, что сохатые встречались в истоках р. Уссури
на юг до р. Суйфун, но южнее они не заходили. Анализ исторического рас-
пределения лося в Уссурийском крае позволяет считать, что во второй поло-
вине прошлого века этот вид был распространен по всем лугово-лесным и
лугово-остепненным районам левобережного Амура [125]. В конце XIX в.
лоси исчезли из бассейна р. Суйфуна и в самом начале XX в. встречались
в 300 км севернее Уссурийска. В это время зверей уже не отмечали близ
поймы в нижнем течении р. Уссури.

История лося в Северной Америке

Наиболее достоверные данные о распространении лося в Северной Аме-
рике относятся к периоду колонизации этого континента европейцами, на-
чалу — середине XVII в. Самые ранние исследования, в описании которых

1 Бутурлин С. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время
Колымской экспедиции 1905 г.— Дневник зоолог, отд. О-ва любителей есте-
ствознания, антропологии и этнографии, 1913, нов. сер., ч. 1, № 5, с. 225—266.
32
упоминаются огромные животные (предположительно лоси), проведены
в 1535 г. в бассейне р. Св. Лаврентия [306]*.

В начале XVII в. территория континента осваивается более интенсивно.
Это усиливает эксплуатацию лося, который служил важным источником
пищи и сырья как для коренного населения, так и для белых пришельцев.
Наибольшее число сообщений о положении лося в это время относится к во-
сточной части Северной Америки. В Новой Шотландии, как считают, этот
вид был обычен во всей провинции до 1609 г. Ареал его, видимо, расши-
рялся в Квебеке в 1663 г. [306]. В 1603 г. южная граница распространения
проходила между этой провинцией и США [222], а северная в 1646—
1648 гг.— выше 48° с. ш. В этот же период (1623—1624 гг.) лось был ред-
ким в провинции Онтарио. Между 1694 и 1714 гг. он был многочислен
в районе севернее оз. Виннипег (Манитоба). На п-ове Верхнем в штате Ми-
чиган лоси встречались в 1661 и 1671 гг. Прежде они были обычны на боль-
шей части штата. Около 1660 г. эти животные очень многочисленны в Вис-
консине и Миннесоте [306].

О размерах добычи лося в этот период можно судить по очень скудным
и отрывочным данным. В 1646 г. в устье р. Сегвиней индейцы продали
151 шкуру лося, а в 1648 г. более 500. В Миннесоте в некоторых районах
убивали много дичи, в том числе и лося. В районе залива Фанди произво-
дили большие охоты на лосей. Здесь с 1635 по 1650 г. ежегодно продавали
по 3000 шкур. Весной 1660 г. на юго-западе оз. Верхнего поселенцы убили
600 лосей. В 70-х годах лося добывали тоже немало.

Данные о распространении и численности лося в Северной Америке за
этот период неполны и неточны. Но, видимо, его было немало, по крайней
мере в тех местах, откуда поступали сообщения, например с севера Новой
Англии, района Великих озер. Интенсивная охота на лося на обширной тер-
ритории привела к истощению его запасов. Уже в 20-е годы XVIII в. за-
метно сократилась численность лося во многих местах, освоенных человеком,
и это сокращение усиливалось по мере внедрения человека в новые дикие
районы Канады и США.

В Пенсильвании лоси были истреблены в конце 70-х годов. ,В штате
Нью-Йорк они встречались когда-то повсеместно, но с 60-х годов XIX в. ис-
чезли. Полагают, что в XVI—XVII вв. этот вид встречался в пределах штата
Коннектикут. Во время колонизации Северной Америки европейцами штат
Вермонт был густо заселен лосем. Неумеренная охота привела к быстрому
сокращению его поголовья повсюду, кроме его северной части.

В Нью-Гэмпшире и Мэне лоси были широко распространены и суще-
ствовали здесь в более поздние периоды. Ранние сведения о лосе свидетель-
ствуют, что он был обычным охотничьим видом в северной части Мичигана,
но, видимо, не таким многочисленным, как в других районах востока, севера
и северо-запада. В Висконсине лось был в изобилии до середины XIX [в.
В течение ранней истории, (т. е. в XVII в.), видимо, этот вид был обычен
во всей северной половине Миннесоты, но в дальнейшем численность его
уменьшалась, сократилась и площадь обитания [306]. Изучение индейских
пиктограмм показало, что лось был наиболее обычным в речных долинах
между оз. Верхним и границей Манитобы [262, 306]. Данные о положении
лося в это время в Северной Дакоте отсутствуют, тем не менее некоторые
исследователи полагают, что в ранний период лоси проникали в этот штат
из обширных лесов севера и востока по долине Ред-Ривер. О лосе в штате
Вайоминг почти ничего не известно, кроме факта, что после раннего его
заселения европейцами численность лося в Скалистых горах сократилась.
Положение лося в остальных штатах, попадающих в границы ареала лося,
включая и Аляску, неясно.

Большая часть ареала североамериканского лося приходится на Канаду,
но о его прошлом распространении и численности достоверных сведений

* В дальнейшем при описании истории лося Северной Америки мы ис-
пользуем главным образом монографию Р. Питерсона [306], в которой обоб-
щены многочисленные источники.

2 Заказ № 466

33
очень немного, Считают, что в провинции Нью-Брансуик во время ранних
исследований лоси были обычны. Однако их численность, видимо, быстро
сокращалась, что вызвало необходимость выработки первого законодатель-
ства об охране лося (1786 г.), которое действовало только до 1792 г. На
лося продолжали охотиться из-за шкуры до тех пор, пока его почти пол-
ностью не истребили. Это произошло, естественно, в наиболее доступных рай-
онах провинции, а не в отдаленных и нетронутых местах.

В 1731 г. лось был достаточно многочислен в окрестностях Лесного
озера (на границе США и Канады). Неумеренная охота на этого зверя вы-

Рис. 13. Распространение лося в Северной Америке около 1875 г. [306]:
1—А. а. 2— А. а. асЫгаа!; 3— А. а. апбегзоп!; 4— А а. ашепсапа

звала резкое сокращение его численности. В конце XVIII в. лося, по-види-
мому, не было на обширной территории Онтарио, от северного побережья
оз. Верхнего до залива Джемс. Как и в предыдущем столетии, в начале
70-х годов XVIII в. в провинции Манитоба лоси в большом количестве води-
лись севернее оз. Виннипег. Площадь их обитания постепенно расширялась
к северным и восточным границам бореальных лесов. В северной части про-
винции Альберта во второй половине XVIII в. лось был распространен ши-
роко, но, видимо, неравномерно. На Северо-Западных Территориях лоси
встречались в 70-е годы к югу от Большого Невольничьего озера, по всей
долине р. Маккензи до ее устья и на восток до Большого Медвежьего
озера [306].

Данные, характеризующие распространение лося в XIX в., более много-
численны и дают объективное представление о его ареале на североамерикан-
ском континенте (рис. 13). На протяжении прошлого века человек очень
интенсивно и быстро осваивал природу, что повлияло на численность этого
вида во многих частях Северной Америки. Лоси исчезли или стали необы-
чайно редкими на востоке.
В штате Нью-Йорк последнего лося убили в 1861 г. В 1894 и 1895 гг.
попытка интродуцировать зверя оказалась неудачной. В начале XIX в. лоси
исчезли с большей части Массачусетса. Сохранились лишь отдельные особи
в гористых и незаселенных местах. К 1850 г. лосей не было уже на большей
территории Вермонта и Нью-Гэмпшира, кроме небольшого числа в северных
районах. В начале XX в. лоси только случайно заходили в штаты Вермонт
и Нью-Йорк. Нью-гэмпширская популяция насчитывала несколько сотен жи-
вотных, но и она вскоре значительно сократилась [234, 306].

Полагают, что штат Мэн на протяжении длительного времени (до
1904 г.) изобиловал лосями и был настоящим охотничьим раем. Между 1894
и 1902 гг. охотники убили 3000 лосей. В дальнейшем они сохранились только
в северных частях штата. Во второй половине XIX в. количество лосей
в штате Мичиган было небольшим. В 1880 г. этот вид стал редким на
о. Айл-Ройал (оз. Верхнее), куда в прошлом, видимо, животные периоди-
чески приходили с материка. В начале XX в. лось не был включен даже
в список млекопитающих этого острова. В штате Висконсин лось изобиловал
до середины XIX в. и несколько позднее был обычным в отдельных рай-
онах [306].

В начале XIX в. лосей было много в северо-западной Миннесоте и смеж-
ных районах Канады [262]. В конце XIX •— начале XX в. область обитания и
численность лося сократились [306]. Примерно такое же положение сложи-
лось и в Северной Дакоте. В начале XIX в. этот штат славился обилием
лося и вапити, но в дальнейшем численность лося упала и немногие особи
смогли сохраниться только в горных районах.

В Вайоминге мало известно о лосях того периода. Считают, что их чис-
ленность начала расти после организации йеллоустонского национального
парка. В конце XIX в. лось был очень малочислен, но в 1908 г. его было уже
достаточно вдоль р. Титон, в верхнем Йеллоустоне и в верховьях р. Грин-Ри-
вер и через 4 года на него была открыта охота. В штате Монтана числен-
ность этого вида, видимо, сильно сокращалась до 1872 г. Из охраняемой
популяции лосей Йеллоустонского парка отдельные особи выселялись в Мон-
тану. В 1895 г. лоси были значительно многочисленнее, чем вапити, в На-
циональном парке Глейшер, но в начале XX в. в нем обнаружили всего не-
сколько лосей.

Данные о распространении и численности лося в штате Айдахо ограни-
ченны. Во второй половине XIX в. лоси обитали в горах Салмон Ривер, но
нигде не были даже обычными. Продолжающееся сокращение населения этого
вида привело к тому, что отдельные его представители сохранились лишь
• в северном Айдахо. Полагают, что лоси могли находиться в горах Блу-
Маунтин штата Орегон в начале XX в., но в дальнейшем исчезли. В 1923 г.
была предпринята неудачная интродукция пяти аляскинских лосей. В осталь-
ных штатах северо-запада США (Юта, Вашингтон) лоси могли встречаться
случайно, как и в более поздние периоды [306].

На Аляске во второй половине XIX в. лосей стало значительно больше и
звери начали расселяться. В 1876 г. был убит лось на побережье севернее
р. Юкон. В 1887 г. лось зарегистрирован на Арктическом побережье, не ис-
ключены были встречи на тихоокеанской стороне Аляскинских гор, в районе
залива Кука и р. Коппер. Лоси распространялись до верхней границы леса на
широте 60° с. ш. и от Берингова моря у устья р. Юкон до границы Канады.
Известен случай добычи лося в дельте р. Юкон, вблизи моря. В 1896 г. чис-
ленность лосей увеличивалась вдоль долины р. Юкон далеко на запад до
Истока р. Танана [306]. На п-ове Кенай лось был известен еше в начале
XIX в., и утверждение, что этот вид отсутствовал здесь до 1870—1900 гг.,
лишено оснований [277]. На арктическом склоне, в тундре северной и за-
падной Аляски лось был, вероятно, очень редок до конца XIX — начала
XX в. Он не заселял долину р. Колвилл примерно до 1890—1910 г. и был
малочислен до 1930 г. [271].

В восточной части Канады, например в провинции Нью-Брансуик, ви-
димо, уже в 1825 г. из-за неконтролируемой охоты численность лосей резко
уменьшилась, а через несколько лет они почти исчезли, хотя в прошлом два
2* 35
охотника могли убить 100 лосей за месяц. Из-за постоянного преследования
некоторые звери мигрировали в Новую Шотландию или на северо-запад
страны. В наиболее недоступных районах лоси сохранились. В середине 30-х
годов XIX в. лоси вновь появились в лесах провинции н на них снова стали
интенсивно охотиться, особенно весной по насту. К 1887 г. поголовье лосей
настолько уменьшилось, что сначала были изменены сроки охоты, а с 1888
по 1890 г. охота была запрещена. С 1897 г. введены лицензионная система
и ограничения в пользовании охотничьим оружием. В начале XX в. числен-
ность этого зверя стала увеличиваться.

Аналогичное положение с запасами лося создалось в Новой Шотландии:
лось стал редким примерно в 1825 г. В 1874 г. последовал 3-летний запрет
охоты. В 1879 г. были запре-
щены различного рода ловуш-
ки и использование собак, и
это, как считают американские
специалисты, видимо, спасло
лося от полного уничтожения.
Однако до 1907 г. заметного
увеличения численности лося
не отмечалось. В 1908 г. было
запрещено убивать коров, и
с этого момента поголовье ло-
сей стало увеличиваться. В
XIX в. предпринимались по-
пытки интродуцировать лося
в места, где раньше этот вид
не обитал. В 1878 г. пара зве-
рей из Новой Шотландии была
завезена на Ньюфаундленд.
В июне 1904 г. еще четыре
лося (два самца и две самки)
были переселены на этот ост-
ров. Последующее увеличение
численности свидетельствовало

об успехе интродукции, и в
Рис. 14. Изменение границ распростране- 20-х годах следующего столе-

ния лося в северной части провинции Он- тия в этом районе обитала

тарио с 1875 по 1950 г.: большая популяция лосей.

1 — 1875 г.; 2 — 1895 г. и 3 — 1950 г. [249, 306] В провинции Квебек В|

районе оз. Мистассини в 1892
и 1895 гг. лоси и карибу,
когда-то многочисленные здесь, почти исчезли. В 1895 г. лоси обитали в юж-
ной части водораздела р. Ноттовей, впадающей в залив Джемс (Гудзонов
залив). Видимо, в это время несколько расширился район обитания лосей на
восточной стороне залива Джемс. Между 1895 и 1913 гг. были интродуциро-
ваны 20 лосей на о. Антикости (залив Святого Лаврентия), где через некото-
рое время их численность увеличилась до 250 особей. В провинции Онтарио,
по свидетельствам исследователей и местных жителей, в 1870 г. лосей не

было вдоль северного побережья оз. Верхнего. В 1885 г. с востока и запада
(из Квебека и северной Миннесоты) в этот район постоянно мигрировали
лоси. В результате примерно в 1900 г. или несколько позднее мигранты сме-
шались и стали распространяться в глубь провинции, пока не достигли по-
бережий Гудзонова залива (рис. 14). Около 1908 г. численность лося до-
стигла максимума [306].

В 80-х годах все подходящие места обитания в провинции Манитоба
были заселены небольшим количеством лосей. В начале XX в. они встреча-
лись от оз. Виннипег до Гудозонова залива. Лось стал многочислен в боль-
шинстве лесов провинции. Между 1900 и 1906 гг. ежегодно убивали 10 тыс.
лосей. О лосях Саскачевана исследователи писали, что этот вид был обнару-
жен у р. Стоун-Ривер, впадающей в оз. Атабаска. Считали, что это — север-
Пый предел его распространения в этой части провинции. В 1908 г. лоси
были обычны в центральной и северо-западной частях Саскачевана, но от-
сутствовали на севере и северо-востоке выше оз. Оленьего. Полагают, что
в это время лоси перемещались в северном направлении. В провинции Аль-
берта в 1882 г. в долине р. Пис-Ривер и в Скалистых горах лоси были очень
многочисленны. С 1907 по 1913 г. количество ежегодно добываемых живот-
ных увеличилось с 17 до 865 особей.

В 1865—1875 гг. численность лося была достаточно большой в районе
форта Нельсона в северной Британской Колумбии. В 1870 г. звери начали
перемещаться из северо-восточной части провинции вдоль р. Липард в окре-
стности оз. Дис и на юг до р. Стикин. В 1885—1895 гг. обширные простран-
ства были населены этим видом, проникшим далеко на юг '(окрестности
Камплус) и на запад (Китимат). В конце 80-х годов лосей было очень много
вдоль р. Липард, ниже устья р. Дис. В новых местах их численность уве-
личивалась сначала медленно, затем быстро, но в дальнейшем наступило
перенаселение угодий и снижение численности.

Исследователи Северо-Западных Территорий считали, что в начале
XIX в. лоси были многочисленны в бассейне р. Маккензи и на северо-запад-
ной стороне Большого Невольничьего озера. В бассейне р. Маккензи эти жи-
вотные были обильны до 1861 г., после 1866 г. их численность сильно сокра-
тилась, в 1908 г. снова возросла и через несколько лет опять уменьшилась.
О лосе на Юконе известно мало. Наблюдения, проведенные в 1896 г., по-
казали, что лоси расширяли свою область обитания в ряде мест до встречи
с аляскинской формой. В некоторых районах, где лоси появились до
1900. г., количество их увеличилось, а затем их поголовье сократилось. Не-
смотря на то что население людей здесь было невелико, лосей добывали
в большом количестве [306].

СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
И ЧИСЛЕННОСТЬ

Современный период истории лося охватывает в основном
настоящее столетие. На этот отрезок времени приходятся более
регулярные и точные наблюдения, а также накапливание дан-
ных о его численности. Выделенный период отличается от пре-
дыдущих длительным и устойчивым ростом численности в пре-
делах всего ареала (или его большей части), расширением его
границ до пределов, которые отмечались в далекое историче-
ское или даже доисторическое время. Этот процесс происходил
настолько быстро и в таких масштабах, что о нем можно гово-
рить как. об экологическом феномене. Наиболее примечательны
такие его черты:

1) высокие локальные плотности населения, приводящие
к переиспользованию кормовых ресурсов и откочевке части жи-
вотных в новые места обитания;

2) расширение ареала и появления лосей там, где их очень
давно (или даже никогда) не было (например, в тундре, степи
и полупустыне);

3) относительно быстрая адаптация к новым условиям су-
ществования в антропогенном ландшафте. В результате границы
распространения лОся сильно расширились и его площадь оби-
тания в настоящее время охватывает значительную часть Гол-
арктики (рис. 15). .
Подвиды лося

В пределах всего ареала Р. Питерсон [306] выделил районы
обитания 7 подвидов *:Ц,'Европейский лось (А. а. а1сез 1лп-
паепз, 1758) встречается в Европе, на Урале, в Западной Си-

Рис. 15. Современный ареал в Голарктике [307, с добавлением]:

/ — А. а. а1сеа; 2 — А. а. рНгепгпауеп; 3 — А. а. сате1о1де$; 4— А. а. 5 —

А. а. всЫгаБ1; 6 — А. а. апбегЕОГч; 7 —А. а. атеНсапа

бири на восток примерно до Енисея Алтай. 2.1 Восточносибир-
ский, или якутский, лось (А. а. рПхешпауеп "Хикохузк!, 1910)
обитает в Сибири к востоку от Енисея, на Дальнем Востоке,
кроме Амурского и Уссурийского краев (т. е. на юг, по-види-

1 Некоторые авторы [23] считают, что в Новом Свете, видимо, реальны ’
только два подвида: А. а. (Аляска, Юкон, часть Британской Колумбии)
И А. а. атепсапиз — остальная часть ареала. Кроме того, они приводят еще
одну форму, уничтоженную к началу XIX в.,— кавказского лося (А. а. саиса-
81СН8 Уеге8<8ска§1п, 1955).
мому, до Станового хребта), северные окраины Монголии (При-
хубсугулье, Хинган, Хэнтэй) .3) Уссурийский лось (А. а. саше-
1о1де8 МИпе-ЕсВуагйз, 1867) распространен в Уссурийском крае
и Приамурье на север до Станового хребта и области водораз-
дела с р. Леной, на запад примерно до 123° в. д. Вне СССР
обитает в северо-восточном Китае, включая Большой Хинган
[23].(4?)Аляскинский лось (А. а. МШег, 1899) размещается
в лесных областях Аляски, в западном Юконе и северо-запад-
ной Британской Колумбии. (К) Ширасский лось (А. а. зЫгаз!
Ке1зоп, 1914) распространен в западном Вайоминге, восточном
и северном Айдахо, западной Монтане, юго-западной части Аль-
берты и на юго-востоке Британской Колумбии.! 6) Западнока-
надский лось (А. а. апйегзош Ре1егзоп, 1950) встречается в се-
верном Мичигане и Миннесоте, западном Онтарио, на запад до
центральной Британской Колумбии, на север до восточного
Юкона и устья р. Маккензи, Северо-Западных Территорий.
2) Восточноканадский лось (А. а. ашепсапа СИп1оп, 1822) оби-
тает на площади от Мэна и Новой Шотландии по направлению
к западу через Квебек к центру северного Онтарио, где он,
вероятно, смешивается с западноканадским лосем [306].

Современный ареал и численность лося в Евразии

На огромной территории от Восточной и Северной Европы
до крайнего предела Восточной Сибири в XX в. положение лося
существенно изменилось. Этот период характеризуется интен-
сивным ростом населения, интенсивной индустриализацией и
освоением новых районов со всеми вытекающими отсюда эко-
логическими, зоогеографическими и экономическими послед-
ствиями.

Положение лося в Европе. В начале XX в. численность и
область распространения лося в Северной и Восточной Европе
были ограничены. В Финляндии к этому времени значительно
сократилась площадь его обитания. Небольшие группы сохра-
нились в юго-западной и северо-восточной частях страны. На-
чавшаяся в 1898 г. охота была прекращена, а с 1923 г. вид
снова был взят под охрану. В северо-восточной части финской
Лапландии добыча лося регламентировалась лицензионной си-
стемой. После первой мировой войны лоси были почти уничто-
жены, но затем началось медленное увеличение их поголовья.
В 20—30-е годы обе популяции, юго-западная и северо-восточ-
ная, стали многочисленнее. С 1933 г. в стране открыта лицен-
зионная охота [317]. В 1939—1948 г. численность лося держа-
лась на уровне 5—7 тыс. [86]. В 1955 г. примерно 15 тыс. [326],
зимой 1957/58 г.— 20 тыс. [328] и в 1966 г.— около 40 тыс. лосей
(284]. По отдельным областям плотность населения лося коле-
балась от 0,8 до 4,9 особи, в среднем два лося на 1000 га.
В южных районах плотность населения этого вида была зна-
чительно выше, чем в северных. В настоящее время лоси рас-
пространены по всей стране.

В Швеции и Норвегии в начале XX в. было 8—9 тыс. лосей.
Швеция была всегда наиболее богата лосем. В XX в. там не-
уклонно расширялся ареал и увеличивалась численность этого
вида, особенно интенсивно с 30-х по 60-е годы. Лоси заняли но-
вые районы в шведской Лапландии и новые места обитания —
болотистые участки с обилием ивы и других кормов (эти места
сходны со стациями лося в Канаде). Возникли местные попу-
ляции с высокой плотностью населения в культурном ланд-
шафте. К сезону 1936/37 г. в стране насчитывалось около 42 тыс.
лосей [86]. Проведенным в 1945 г. учетом установлено, что об-
щая численность этого вида достигла почти 47 тыс. В 1953 г.
новый учет показал, что общее поголовье увеличилось до 90 тыс.
[230]. В 1957—1958 гг. шведскую популяцию лосей оценивали
в 120 тыс. особей. Плотность населения лося в среднем по
стране составляет 27 зверей на 1000 га, местами же более 60
на 1000 га. В конце 60-х годов в Швеции насчитывалось 120—
140 тыс. лосей и их поголовье продолжало расти [86]. .

В Норвегии, как показывает статистика, добыча лося резко
сократилась к 20-м годам, после чего отмечалось ее увеличение,
прерванное в 1940 г. [279]. Последнее объясняют тем, что в Нор-
вегии, вовлеченной во вторую мировую войну, в это время
добывали лося в меньшем количестве, чем в нейтральной Шве-
ции [285]. Перед второй мировой войной в Норвегии насчиты-
вали 6—8 тыс. лосей. Наиболее многочисленны они были
в Треннелаге и в некоторых районах восточной части страны.
После 1940 г. численность лосей быстро росла и в 50-е годы
достигла 20—26 тыс., увеличившись в 5—6 раз. Плотность на-
селения в промысловых районах Хурдаля в юго-восточной части
страны в 1952 г. была равна 3,8 особи на 1000 га, в 1957 г.—
5,1 экз. на 1000 га [86]. В 1964 г. численность лося в Норвегии
оценивалась в 30—35 тыс. голов. По данным норвежских иссле-
дователей, на протяжении 1940—1965 гг. ареал лося в Норве-
гии сильно расширился, а численность увеличилась. К 1970 г.
лоси обитали на большей части территории страны, отдельные
животные заходили далеко на северные побережья. В северной
части ареала (Норланд и Тромсё) численность населения лося
продолжала расти, а в некоторых внутренних районах стала со-
кращаться [294].

В целом в Финляндии, Норвегии и Швеции со времени вто-
рой мировой войны ареал лося быстро расширялся. В настоя-
щее время этот вид отсутствует только на сравнительно неболь-
ших территориях северо-западной Норвегии. Сохраняется устой-
чивая тенденция распространения лося на север, в еще не
занятые им районы. На основе учетов в Норвегии, Швеции и
Финляндии установлено, что запас лося в этих странах соответ-
ственно равен 40 тыс., около 120 тыс. (1962 г.) и 40 тыс.
(1966 г.). В целом в этих странах находится около 200 тыс.
лосей [285].

В начале XX в. лось исчез из стран Восточной Европы, кроме
европейской части России. Правда, считают, что в это время
он оставался в Восточной Пруссии в количестве примерно 350
особей. В Польше» на северо-востоке, после первой мировой
войны сохранилось не более 50 лосей. К 1938 г. их численность
возросла уже до 1373 особей. Однако за вторую мировую войну
почти все поголовье, за исключением 12 животных, было унич-
тожено [264]. В 1945 г. в резервате «Червоне банго» на северо-
востоке Польши сохранились четыре — шесть животных. В це-
лях восстановления стада лосей в 1948 г. из Швеции в Бело-
вежскую пущу привезены четыре зверя, в 1951 г. из Белоруссии
в Кампиноский парк — пять. В Кампиноском лесу лоси так
размножились, что в 1956 г. из 25 содержавшихся там живот-
ных 14 были выпущены, а в 1959 г.— все остальные [345].
К 1969 г. в стране насчитывалось 843 лося [264]. Надо полагать,
что резкое увеличение численности лося на западе СССР ока-
зало определенное влияние на состояние польской популяции.
/ С 1957 г. отмечено не менее_9_случаев захода лосей в север-
ную, центральную и юго-восточную части ГДР, а также в Чехо-
словакию [220]. В это же время заметно перемещение лосей
с территории Советского Союза в Польшу. Они широко рас-
пространяются по Польше, численность их возрастает [345]. Это
вызывает дальнейшее их расселение на запад, где граница наи-
более далеких заходов с севера на юг проходит от г. Грейфс-
вальд (близ залива Грейфсвальд-Бодден в Балтийском море)
на г. Бойценбург на Эльбе и г. Стендаль к западу от Эльбы.
Далее она выходит в район Теплице в Рудных горах (северная
Чехия), Чешский Лес к западу от г. Пльзень (ЧССР) и Мюн-
хен (р. Изар, ФРГ). Наиболее дальние заходы в юго-западном
направлении: область Мюльфиртель в Австрии, горы Венский
Лес к западу от Вены и районы городов Зволен и Попрад в Вы-
соких Татрах [223]. С 1966 г. в Польше производится отстрел
лося в перенаселенных популяциях. В начале 70-х годов в этой
стране насчитывалось более 1200 лосей [345], хотя на 1 марта
1962 г. их было всего около 260 особей [242].

Лось в СССР. В европейской части России в начале
XX в. лось был распределен неравномерно. В 1905—1906 гг.
во всей Прибалтике поголовье лосей уменьшилось примерно
наполовину, хотя они и были широко распространены по всей
ее территории. Во время первой мировой войны численность
лося резко сократилась и в Эстонии. Здесь, например, сохрани-
лись только 20 особей в самых малонаселенных районах [89].
В Белоруссии, в глухих местах Полесья, лоси, еще недавно
водившиеся в большом количестве, в 20-е годы XX в. уже ис-
чезли. С 1915 по 1925 г. площадь обитания лося сильно сокра-
тилась, резко упала и численность. В 1927 г. оставалось около
150 особей. На Украине в этот период лоси стали большой ред-
костью.

В Ярославской и Вологодской губерниях численность лося
была достаточно высокой еще в 1908 г., но с 1910 г. она пошла
на убыль, так как рубка лесов по уездам и беспрерывная охота
сделали этого зверя бродячим, и вскоре лосиная охота стала
сходить на нет. Уже с начала XX в. на Северном Урале и в При-
уралье лосей стало значительно меньше. Они сохранились в глу-
хих местах и в небольшом количестве по рекам Бырме, Бабке,
Усьве, Вильве, Чусовой и др. до 30-х годов, т. е. до нового
подъема их численности. Вследствие истребления лесов лоси
исчезали в одних местах Среднего Урала и перемещались
в другие.

В некоторых частях европейской территории России в на-
чале XX в численность лося увеличилась. В Саратовской губер-
нии попадались уже небольшие стада лосей. Поголовье значи-
тельно возросло и в Самарской губернии, где стали встречаться
стада из 10 животных. В Казанской губернии в это время ло-
сей тоже было немало. Они обитали во всех лесных дачах.
В 1907—1910 гг. животных убивали сотнями, и через 2—4 года
местами их осталось очень мало. За время гражданской войны
численность этого вида катастрофически сократилась: в 1930 г.
их сохранилось всего 84 особи в 14 лесничествах [82]. К 20-м
годам XX в. лоси были истреблены и в других губерниях: в Там-
бовской их насчитывалось не более 10—12, в Нижегородской
они были почти полностью выбиты.

Первая мировая и гражданская войны и последовавшая по-
сле них хозяйственная разруха, а также резко возросшее бра-
коньерство ускорили начавшееся еще в 10-х годах XX в. сокра-
щение поголовья лося. В начале 20-х годов этот вид оказался
на грани полного уничтожения в большинстве губерний евро-
пейской части СССР. Южная граница ареала далеко.отодвину-
лась на север, но на период максимальной депрессии ее поло-
жение не установлено. На 1928 г. она описана П. Б. Юргенсо-
ном [184] и Д. Н. Даниловым [26]. Эту границу считают близкой
к рубежам наибольшего отступления ареала в 20-х годах XX в.
[23, 249]. Северная граница распространения лося в это время
(как и в более ранние годы) точно неизвестна и проведена
в значительной степени предположительно (рис. 16).

В середине — конце 20-х годов начинается локальный рост
плотности населения лося во многих местах. В результате лоси
перемещаются на значительное расстояние и появляются там,
где были истреблены в прошлом. Ареал вида расширяется во
всех направлениях, но особенно интенсивно в юго-западаном,
южном и юго-восточном. В 30—40-е годы южная граница аре-
ала отодвинулась на 200—400 км (в среднем на 120 км). Уже
в этот период лось восстановил свой ареал в лесной зоне, засе-
лил ее с достаточно высокой плотностью и отдельные животные
стали появляться в лесостепной, а местами и в степной зоне
[23, 27, 117 и др.].

На севере и северо-востоке европейской части СССР в 20—
30-е годы XX в. такого быстрого роста численности лося и

Рис. 16. Изменение ареала лося в европейской части СССР в XX в.:

I — северная и южная границы в конце 20-х годов; 2 — южная граница в 1952 г.; 3 —
северная н южная границы постоянного обитания в 1958—1960 гг.; 4 — северная и
южная границы регулярных появлений лосей в 1958—1960 гг. 5 —южная граница по-
стоянного пребывания лосей в середине 70-х годов [249. с дополнениями]
изменения границ обитания не замечали. Это, видимо, объясня-
ется не только недостатком фактических данных, но и тем, что
в этих удаленных и малонаселенных районах лось сохранился
в большем количестве, чем в центральных и западных обла-
стях. В конце 20-х годов лосей было много в западной части
Архангельской губернии. Лоси выходили на покосы и к селам.
В это время отдельные особи появлялись в тундре. Они неод-
нократно заходили в северную часть п-ова Канина. В 1934 г.
18 февраля в Болыпеземельской тундре, в 20 км к западу от
Карской губы (69°2Г с. ш. и 64с20' в. д.), был добыт молодой
лось *.

В этот период лоси были обычны в некоторых частях Сред-
него Урала. В Гаринском, Ивдельском, Кондинском, Уватском
и Березовском районах лось еще уцелел в значительном коли-
честве. В результате 5-летнего запрета охоты его поголовье
сильно увеличилось и животные появлялись там, где их давно
считали исчезнувшими.

В конце 40-х — начале 50-х годов в европейской части СССР
ареал и численность лося продолжали изменяться, в результате
его граница в ряде мест сместилась на юг по сравнению с гра-
ницами в 1928 г. на 100, 200 и даже 500 км. Особенно далеко
отодвинулась южная граница в Заволжье и на юге Урала. Жи-
вотные все глубже проникали в лесостепную и степную зоны.
В 1952 г. южный предел ареала достигал (или почти достигал)
рубежа, существовавшего в 1880 г. [23], и проходил примерно
от Оренбурга — на востоке до района Бреста — на западе (см.
рис. 16). В этот период значительно расширилась область не-
регулярных кочевок — выселений лося по всему ареалу, но осо-
бенно дальних на юге.

В 1946 г. отмечены заходы лосей в Черниговскую область.
В 1947 г. они появились в Волынской, Житомирской и Сумской
областях; в 1948 г.— в Киевской, Хмельницкой и Полтавской,
в 1952 г.— в Харьковской области1 2. Лоси далеко проникают по
долине р. Урал — до Уральска и Чапаеве, по р. Хопру до Ба-
лашова и т. д. [23]. Зимой 1952/53 г. пара лосей пришла в Хо-
перский заповедник, удаленный от южного рубежа постоянного
обитания этого вида на 350—400 км. В 1954 г. лось появился
в Центрально-Черноземном заповеднике. В Ростовской области
в 1946—1947 гг. лоси обитали в семи районах и временно за-
ходили еще в два [26]. В 1950—1951 гг. заметно увеличилась
численность лосей в Саратовской области. В это время их от-

1 Паровщиков В. Я. Изменения ареалов и новые данные о границах
распространения некоторых млекопитающих севера европейской части
СССР.— В кн.: География населения наземных животных и методы его изу-
чения. М., Изд-во АН СССР, 1959, с. 217—226.

2 Галака Б. А. Расширение ареала лося на Украине.— В кн.: Биология
и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964, сб. 1, с. 35—43.
мечали в безлесных степях Заволжья, за сотни километров от
ближайших лесных массивов

Данных о северной границе распространения лося в конце
40-х — начале 50-х годов очень мало, и, по-видимому, область
постоянного обитания лося в это время достигла северной гра-
ницы леса [23]. Выселения лосей на север происходят все чаще
и все дальше от границы обитания, что дало основание иссле-
дователям отодвинуть северную границу, например на запад-
ном склоне' Урала, до 66° с. ш. Зимой 1952 г. лоси несколько
раз встречались в районе Нарьян-Мара, а в марте того же года
обнаружены в типичной тундре на 67—68° с. ш. и 58° в. д.
Летом лоси были обычны в тундре и выходили на побережья,
спасаясь от кровососущих насекомых [96]. В феврале 1954 г.
лось забрел на берег Болванской губы (берег Печорского моря)
и держался в зарослях ивы [97].

Во второй половине 50-х — начле 60-х годов численность на-
селения лося возрастала на всей территории. Высокая плот-
ность в популяциях, размещенных по границе ареала, особенно
на юге, снова вызвала массовое перемещение лосей в новые
районы. В 1958—1960 гг. южная граница постоянного пребы-
вания лося продвинулась на юг в отдельных местах на 400 км,
в большинстве же случаев — на 150—200 км и почти достигла
ее положения на рубеже XVII—XVIII вв. (см. рис. 11 и 16),
а в некоторых местах проходила даже несколько южнее [23,
249].

Темпы расселения лося в конце 50-х — начале 60-х годов
были значительно выше, чем в предыдущий период. Лось встре-
чался в Черкасской области УССР (1954 г.), Ворошиловград-
ской (1955 г.), Днепропетровской (1956 г.) и Донецкой
(1958 г.). В тех областях Украины, где этот вид появлялся
спорадически в предыдущий период, его численность заметно
увеличилась и образовались местные популяции. В 1958 г. от-
мечались заходы лосей в Хмельницкую область между верхним
течением Буга и Днестра. В районе нижнего течения Днепра
лоси появились в 1962 г., а через год их встречали на северо-
востоке Херсонской области.

В восточных областях европейской части СССР лоси про-
двинулись до полупустынь и углубились в эту зону. Граница
области регулярных перемещений животных, по крайней мере
восточнее Днепра, находилась значительно южнее, чем в XVII—
XVIII вв. В нижнем течении Дона она проходила там, где об-
наружены археологические находки лося VIII—X вв. В конце
50-х годов XX в. продолжалось продвижение к Черному и Азов-
скому морям. Лоси появились в сухих степях, где кроме изоли-
рованных, небольших по площади, искусственных насаждений

1 Мартынов П. М. Лоси Нижнего Поволжья.— Природа, 1955, № 9,
с. 104—106.
лесов нет. В 1957 г. лоси продвинулись южнее Волгограда и
достигли Черного Яра. В 1961 г. их встречали еще южнее,
а в 1963 г. они уже находились примерно в 100 км севернее
Астрахани [249]. С этого времени лоси постоянно живут в Аст-
раханской области.

Значительны перемещения лося между Азовским и Каспий-
ским морями. К 1962—1963 гг. лось вошел в состав фауны Ро-
стовской области. В 1962 г. он впервые отмечен в степных рай-
онах Краснодарского края, а в 1963 г. первых лосей зареги-
стрировали на Северном Кавказе'. Преодолев 300 км степей,
лоси стали заселять Кавказ, где они жили еще 150 лет назад
[17, 249]. На Черных Землях Калмыцкой АССР лоси появились
в 1964 г. сразу в трех районах: Сарпинскодо, Юстинском и Го-
родовиковском. К 1965 г. лоси сохранились лишь в первом
районе [194].

Особенность распространения лося на юге европейской части
СССР в середине 50-х — начале 60-х годов заключалась в том,
что граница постоянного обитания сильно опустилась на юг, за-
хватив области, которые в предыдущем периоде были лишь
районами регулярных заходов. Пункты спорадических выселе-
ний отодвинулись еще дальше в степную и полупустынную
зоны, где не было значительных лесных массивов. Здесь обра-
зовывались мелкие группы животных (в одних случаях более
или менее постоянные, в других временные), обитавшие в не-
больших искусственных лесах, поймах, древесно-кустарниковых
зарослях, тростниках крупных озер, больших садах, полезащит-
ных полосах и т. д. Эти районы концентраций чаще всего слу-
жили исходными рубежами для дальнейших перемещений,
а в ряде случаев были своеобразными экологическими тупи-
ками. Лоси вышли в предгорья Карпат и Кавказа. В целом
распространение лося в южном направлении носило эстафет-
ный характер. Высокие темпы расселения в этот период суще-
ственно изменили южную границу ареала и создали условия
для следующей, достаточно обширной иммиграции в новые об-
ласти.

В 50-х годах лось полностью освоил лесотундру и южная
граница тундры стала северным пределом области постоянного
обитания этого вида [23, 249]. В лесотундре лоси зимовали
в небольших лесочках, в зарослях ив по поймам рек, ручьев
или возле озер. В Ненецком автономном округе много лосей
обитало по границе леса между п-овом Канин и Тиманским
кряжем, в пойме Печоры и в районе Нарьян-Мара, по рекам
Шапкиной, Колве и др. Звери держались группами по 7—8 го-
лов, обычно же на севере встречались небольшие группы ло-
сей — по 2—4 особи. В Ненецком автономном округе зимой лоси

1 Коряков Б. Лоси на Северном Кавказе.— Охота и охотничье хозяйство,
1965, № 6, с. 16—17.
обитали не только в лесотундре, но и в безлесной тундре,
в частности в верховьях р. Колвы в Большеземельской тундре
[97].

В середине 50-х—-начале 60-х годов XX в. количество ло-
сей, постоянно живущих в лесотундре европейского Севера
СССР, значительно возросло. Возникли регулярные летние миг-
рации далеко в тундру и осенние в обратном направлении. Ка-
кая-то часть животных оставалась на зиму в благоприятных
стациях в тундровой зоне, образуя мозаичные поселения с до-
статочно высокой плотностью населения. Районы регулярных
появлений лосей отодвинулись к северу, до побережья Барен-
цева и Карского морей (см. рис. 16). Расселение лосей и изме-
нение очертания ареала продолжалось и в следующем периоде,
охватывающем вторую половину 60-х и 70-е годы. Однако его
темпы по сравнению с темпами в предыдущем периоде не
были такими высокими. На значительной территории происхо-
дило дальнейшее перераспределение плотности населения, осо-
бенно заметное на северо-западе и юге.

На Украине в 1966 г. лоси обитали в 16 областях из 25.
Они появились в Кировоградской, Николаевской и Одесской об-
ластях в очень небольшом количестве — от одной до четырех
особей. В 1967 г. этот вид был зарегистрирован в Львовской и
Черновицкой областях, а через год — в Запорожской, Закарпат-
ской, Ивано-Франковской областях. В 1971 г. эти животные
встречались уже в 21 области, причем в 1972 г. был зарегист-
рирован заход в степной Крым. К 1977 г. лоси распространи-
лись по 24 областям Украины, но постоянно обитали в 22:
не было их в Крыму и Николаевской области, куда звери про-
никали не ежегодно. В 1973 г. отмечены первые заходы лосей
в Молдавскую ССР, а в 1980 г. в охотничьих угодьях этой рес-
публики было учтено 20 зверей.

Таким образом, в 70-е годы южная граница ареала лося
в европейской части СССР проходила (упрощенно) от предго-
рий Карпат и северной Молдавии в Одесскую область (Балт-
ский, Кодымский и Савранский районы) В Одесской области
лоси достигли приморских районов. Далее граница шла к устью
Днепра (Цюрупинский район), затем на Геническ Херсонской
области, северный берег Молочного лимана и по приморским
районам Запорожской и Донецкой областей к Таганрогу (см.
рис. 16). Численность лося в областях, по которым проведена
южная граница распространения, изменялась следующим обра-
зом: в Одесской — от 4 (1966 г.) до 76 (1976 г.); Херсонской —
от 5 (1965 г.) до 60 (1975, 1976 и 1977 гг.); Запорожской — от

1 Болденков С. В. Современное состояние поголовья лося в Украинской
ССР.— Труды Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. М,
Изд-во МГУ, 1975, с. 324—325.
26 (1970 г.) до 130 (1975 г.) и в Донецкой — от 73 (1965 г.)
до 670 (1973 г.).

В Ростовской области численность лосей увеличилась с 350
особей в 1965 г. до 1100 в 1970 г. Наибольшая концентрация
этих животных происходила в северной ее части. Лоси продол-
жали откочевывать на юг и юго-восток. Выселение лосей
в Краснодарский край, начавшееся в начале 60-х годов, про-
должалось и в 70-е годы. Лоси появились в долине р. Лабы.
В 1972 г. лосей видели в 200 км на юго-восток от Краснодара.
В предгорных лесах зарегистрирован первый случай отела. На
следующий год число заходов в Краснодарский край увеличи-
лось до 17. Животные встречались зимой в Новокубанском
районе ’.

На Ставрополыцине первые лоси появились в сентябре
1965 г. и после этого встречаются и размножаются в различ-
ных районах. Зимой животные обитают в пойменных лесах
р. Кубани, весной выходят кормиться на озимые культуры [117].
С 1972 г. все чаще встречали лосей уже не одиночками, а не-
большими группами. Лосей встречали в Минераловодском, Ге-
оргиевском и Советском районах, в пойме р. Кумы и в Киров-
ском— по р. Золке. На юге Ставропольского края этот вид
проник до Карачаево-Черкесской автономной области и пред-
горных районов Кавказского хребта. Из Краснодарского края
по р. Большой Зеленчук в 1976 г. лоси зашли в обширные леса
предгорной зоны. Этим же путем воспользовались очередные
мигранты на следующий год. Осенью 1977 г. лось зашел в Ха-
безинский район1 2.

В Волгоградской области в рассматриваемый период чис-
ленность лосей продолжала увеличиваться и в феврале-марте
1968 г. было учтено более 1600 особей. Лоси продолжали рас-
селяться на соседние территории Калмыцкой АССР и Астра-
ханской области. К 1972 г. лоси заселили все административ-
ные районы области, кроме трех чисто степных районов За-
волжья, хотя иногда встречались и там. В 1972 г. в области
обитало 1800—1850 лосей. В 1975 г. поголовье лосей достигало
максимальной величины — 2600, после чего стало сокращаться
и в 1979 г. насчитывалось только 1500 животных.

Продвижение лосей по Волго-Ахтубпнской пойме, начав-
шееся в конце 50-х — начале 60-х годов, продолжалось. В 1970 г.
они проникали все южнее и южнее, и в августе 1975 г. лосей
видели в 20 км от Астрахани. С 1971 г. в Ахтубинском районе
лоси стали размножаться. В 1971—1972 гг. в области держа-
лось 20—25 лосей, а в 1975 г. 72 лося.

1 Гинеев А. Расселение лосей в Краснодарском крае.— В кн.: Редкие
виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М„ Наука, 1980, с. 137—139.

2 Синицын А., Саркисов В. Лось на Кавказе.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1979, № 7, с. 24—25.
Анализ населения лося во второй половине 60-х годов и
в 70-е годы на огромном пространстве между Черным и Каспий-
ским морями показал существенные изменения в его распро-
странении. Граница ареала опустилась к югу на 150—200 км,
а точки отдельных заходов даже на 300—320 км. Лось широко
распространился по Северному Кавказу и появился в пред-
горьях Главного хребта. Его численность постепенно увеличива-
лась не только в результате перемещений (хотя эта причина
оставалась основной), но и за счет размножения животных
в тех немногих районах, где они закрепились и стали жить
постоянно. В Краснодарском крае в 1972 г. насчитывалось около
150 лосей, в 1975 г,—40, в 1977 г.—НО и в 1979 г,—130. Лоси
пока не занимают горные леса, предпочитают байрачные, пой-
менные и искусственные леса, где они живут небольшими груп-
пами.

Северная граница ареала лося в европейской части СССР
по сравнению с границей в конце 50-х — начале 60-х годов су-
щественно не изменилась. Правда, на северо-западе Мурман-
ской области зимой 1969/70 г. лоси встречались почти у самого
побережья Баренцева моря, т. е. граница северного предела
здесь несколько расширилась.

В начале ноября 1973 г. лосей учитывали в поймах рек Пе-
чоры, Шапкиной, Сулы, Янгыша и Большой Пулы. Этот район
наиболее богат лосями. На авиамаршруте 1200 км при ширине
полосы 1 км было учтено 250 лосей. В 1975 г. снова был про-
веден учет в поймах рек Печоры и Сулы. Экстраполяция данных
на территорию округа позволила получить примерную числен-
ность населения лосей, которая равнялась 4500 животным (98].
Таким образом, в 60-е — 70-е годы число зверей, зимующих
в тундре, увеличилось. Формируется особая популяция тундро-
вых лосей.

В Западной Сибири в начале XX в. в бассейне р. Демь-
янки поголовье этого зверя стало возрастать после лесных по-
жаров в 1911 г. Однако этот рост сдерживался интенсивным
промыслом. Но несмотря на нерегулируемую охоту, лоси все-
таки держались в этом районе, пополняя стадо путем переме-
щений из соседних местностей со значительно худшими кормо-
выми условиями. Ориентировочно в бассейне р. Демьянки на-
считывалось не менее 2000 лосей. В Тюменском уезде в 1908 г.
поголовье сохатых значительно уменьшилось, и они появлялись
только перед весной.

В юго-восточной части Омской губернии лоси обитали в 20-х
годах XX в. по р. Иртышу (от Усть-Ишима до Тары). Из-за
сокращения численности в 1926 г. охота на лосей была запре-
щена, но и после этого промысел во многих районах продол-
жался [58].

К началу 20-х годов текущего столетия ареал лося в Запад-
ной Сибири был минимален и область его обитания в этой
части СССР представляла собой узкую полосу, шириной около
450 км, простирающуюся с востока на запад, которая разрыва-
лась на две части Обью [85]. Ширина этого разрыва составляла
от 250 до 500 км. Лоси проникали в него с востока и запада.
Кроме того, животные перемещались на север и далеко на юг.
С 30-х годов началось увеличение численности и расширение
ареала, границы которого стали быстрее отодвигаться к северу
и югу, особенно после того как разорванные части ареала со-
мкнулись, образовав сплошную область обитания лося. В конце
40-х — начале 50-х годов северная граница распространения
этого вида отодвинулась на север на 300—400 км [23].

К началу 50-х годов северная граница представляла сильно
выгнутую дугу, которая начиналась на Оби у Салехарда и опу-
скалась на юго-восток, пересекая верховье р. Надыма несколько
севернее 64° с. ш. Далее она шла к истоку р. Пура и прямо
к истоку р. Таза. Затем она сворачивала на северо-восток и
выходила к Енисею между 63 и 64° с. ш. По Енисею граница
шла прямо на север [23]. В середине 50-х годов она отодвину-
лась дальше на север, пересекая Обь у Салехарда, уходила на
юго-восток к побережью Тазовской губы, проходила через
р. Надым (65° с. ш.), р. Пур (64°30' с. ш.) и выходила к Ени-
сею на 64° 15' с. ш. [85].

В этот период лоси все чаще выходили в лишенную расти-
тельности тундру. Летние выселения в тундру становились ре-
гулярными. В 1958 г. в 100 км севернее р. Собты-Югана было
обнаружено 50 лосей. Животные обитали по поймам рек и
ручьев [97]. В целом область заходов на Ямале и Гыданском
полуострове лежала в пределах 70°30' — 70° с. ш. Северная
граница постоянного пребывания лосей к началу 60-х годов
отодвинулась еще дальше к северу (рис. 17) по сравнению
с границей в предыдущие годы. Она шла от восточного побе-
режья Обской губы по р. Ныде, далее несколько поднималась
по р. Пуру до пос. Самбург. Примерно по этой же широте она
продолжалась на восток и выходила на Енисей около устья
р. Хантайки [97]. Таким образом, тот прогиб границы ареала,
который образовался в 20-х годах на севере Западной Сибири,
исчез и лоси заселили огромную территорию с высоким снеж-
ным покровом — до 90—100 см. Видимо, исчезновение лосей
из этой области в прошлом связано не с ограничивающим влия-
нием снега, как это считали, а с усиленным и достаточно лег-
ким истреблением зверей в условиях многоснежья [106].

На юге граница распространения этого вида проходила ме-
стами очень близко к южной границе лесов, но никогда ее не
достигала [23, 249]. Очевидно, уже в 20-е годы настоящего сто-
летия в ряде мест численность лося увеличилась, что повлекло
за собой их выселение. Они выходили из тайги и появлялись
в березовых лесах северной лесостепи, удаляясь от прежних
мест нахождения на 70—100 км. С 30-х годов увеличение чис-
Рис. 17. Лось в Западной Сибири и Северном Казахстане:

/ — северная граница в 20-х — начале 30-х годов и южная граница в 20-х —- середине
30-х годов XX в. [249]; 2 — северная граница ареала ко времени максимального от-
клонения ареала на юг в XIX в.; 3 — северная н южная границы в 40-х годах и до
1951—1952 гг.; 4 — северная граница постоянного пребывания в 50-х — начале 60-х го-
дов; 5 — южная граница лесов; 6 — отдельные заходы в тундру

ленности и расширение ареала лося сделалось еще более за-
метным. Заходы животных на юг участились и в середине этого
десятилетия приняли характер направленного расселения.
К концу 30-х годов сохатые заметно отодвинули южную гра-
ницу своего распространения [188]. На протяжении 30-х годов
XX в. южная граница ареала лося в Западно-Сибирской низ-
менности отодвинулась к югу на 50—100 км, достигнув на от-
дельных участках 55° с. ш. Кое-где лось углубился далеко в
лесостепную зону левобережья Оби и перешел на ее правый
берег.

После полного исчезновения в конце XIX — начале XX в.
лось впервые был отмечен в Западно-Казахстанской области
Казахстана в 1936 г. Через 2 года этот вид был зарегистриро-
ван в Кустанайской и Северо-Казахстанской, в 1939 г.— в Пав-
лодарской областях [144].

В 40-е годы область обитания лосей еще более расширилась.
Звери широко расселились по югу Западной Сибири, и их юж-
ная граница распространения в ряде мест пересекла 54° с. ш.,
удалившись от прежних постоянных мест пребывания в таеж-
ной зоне на 250—350 км [188]. Этот процесс происходил и в 50-е
годы XX в., в течение которых лоси заняли зону степей. В это
десятилетие продолжалось выселение животных за южную гра-
ницу обитания, но оно не было таким интенсивным, в основном
звери оставались на достигнутых рубежах, увеличивая свою
численность. Зоны заходов в этот период расширяются. Сравне-
ние границы распространения лося в 30-х и 50-х годах пока-
зывает, что за это время граница его ареала в Западной Си-
бири расширилась в южном направлении на 500—800 км [144].

Южная граница области постоянного обитания лося в За-
падной Сибири и Казахстане к 1952 г. в общих чертах зани-
мала следующее положение. Она шла от Уральска на западе
по долине р. Урала на восток до Орска. Потом по междуречью
р. Урала и истоков р. Тобола поднималась на север до широты
Троицка и направлялась к р. Тоболу по северу Кустанайской
области. Далее она сворачивала к району южнее Кустаная и
шла к востоку через оз. Убоган на Ишим. Здесь граница про-
ходила по широте 53°30' с. ш., охватывая всю (или почти всю)
Северо-Казахстанскую область, и далее на восток примерно
до 71° в. д. После этого она отклонялась несколько к северу
и пересекала р. Иртыш примерно на 52°30'—53° с. ш. От Ир-
тыша она проходила к Кулундинскому озеру, обходя его с во-
стока, и несколько восточнее 80° в. д. опускалась на Алтай
(рис. 18).

Область заходов лося простиралась далеко к югу. В Запад-
ном Казахстане по р. Уралу лоси заходили до 49°35' с. ш.,
к востоку от Урала их видели в степи примерно на 50° с. ш.
Далее на восток этот вид отмечен к северу, западу и востоку
от Кустаная, к югу от которого лосей встречали до 52° с. ш.
В Кокчетавской области их наблюдали почти по всей области
на восток до 71° в. д. Известны заходы в северную часть Ак-
молинской области — до 52° с. ш. и даже до Ишима. По право-
бережью Иртыша лось нормально обитал в районе оз. Чаны
и южнее по предалтайским степям. На самом юге он появлялся,
видимо, с Алтая.

К концу 50-х годов лось уже занял те районы, в которых
он находился в XVIII в. В 1958 г., если не считать отдельных
особенно далеких заходов, лось встречался в тех же границах,
что и в начале 50-х годов. В то же время по южной полосе
ареала численность и плотность населения животных увеличи-
лись, что вызвало в отдельных местах изменение характера их
пребывания: там, где лось появлялся спорадически, он стал
постоянным обитателем, где заходы были редкими, они стано-

Рис. 18. Распространение лося в Западной Сибири и Казахстане в XX в.
(упрощенно):

I — северная и южная границы распространения лося в 20-х — начале 30-х годов; 2 —
северная и южная границы постоянного пребывания в конце 40-х — начале 50-х го-
дов; 3 — северная граница в конце 50-х — начале 60-х годов (южная в это время сов-
падала с границей начала 50-х годов); 4 —• северная и южная границы постоянных
заходов; 5 — пункты случайных заходов в степную зону; 6 — пункты случайных захо-
дов в зону полупустынь и пустынь [249]
вятся регулярными и т. д. Видимо, граница постоянного оби-
тания в конце 50-х годов все же несколько продвинулась к югу
[23].

В Казахстане к 1950 г. лоси встречались в 9 областях из 16.
Этот вид обитал во всех северных частях республики. Наиболее
дальние заходы зарегистрированы в Актюбинской (49°15' с. ш.)
и Западно-Казахстанской областях в пойме р. Урала (49°35'
с. ш.). Известен случай добычи лося в Восточно-Казахстанской
области [144]. К 70-м годам лоси расселились еще шире: они
уже встречались во всех северных, а также Уральской, Актю-
бинской, Семипалатинской и Восточно-Казахстанской обла-
стях *. Поразительны проникновения лосей в направлении
Аральского моря, в область распространенияАсайгаков и туш-
канчиков, в песчаные пустыни. От границы постоянного пребы-
вания эти крайние точки удалены более чем на 500 км [249].

На Алтае численность и ареал лосей сокращались особенно
сильно в конце XIX — начале XX в. Считалось, что лось в этом
крае исчез полностью. Раньше всего лося не стало в юго-за-
падной части Алтая, где рост населения происходил особенно
быстро. В центральной части и на северо-востоке численность
этого вида тоже неуклонно снижалась, но все же звери смогли
удержаться здесь до 30-х годов XX в. [146]. В конце 30-х годов
на Алтае существовали четыре разрозненных участка, насе-
ленные лосями. В центральной части Алтая, по рекам Кадрину
и Пыже, лоси сохранились в небольшом количестве. За время
Великой Отечественной войны и последующие годы их числен-
ность увеличилась. В конце 50-х годов на Алтае существовали
три обособленные территории, населенные лосями,— в бассейне
рек Чулышмана и Башкауса, в центре по рекам Кадрину, Су-
мульте и Пыже и по р. Лебедь. Общая численность лосей и
занимаемая ими территория, по сравнению с тем, что отмеча-
лись в 30-е годы, заметно возросли. Горы Алтая лоси заселяли
с двух сторон — с востока и запада.

На крайнем юге Алтая — в верховьях р. Катуни и по
р. Чуе —лосей совсем мало. В верхней части р. Катуни соха-
тые стали появляться в середине — конце 60-х годов. Эти звери
еще очень редки в Усть-Коксинском районе. В бассейнах рек.
Аргута и Чуи имеются две небольшие территории, занятые
лосями. Таким образом, в 70-е годы большая часть горной тер-
ритории Алтайского края была занята этими животными. Их
не было в горных степях на юге края, а также на высоких
южных хребтах, по левобережью Катуни в восточной части
Усть-Канского, западной —Шебалинского и центральной части
Онгудайского районов Горно-Алтайской автономной области

1 Сатымбеков Р. С. Изменение ареалов и численности некоторых видов
копытных Казахстана в историческое время.— В кн.: Копытные фауны
СССР. М„ Наука, 1980, с. 41—42.
[147]. Об изменении численности лося в этом крае можно судить
по следующим цифрам. В 1956 г здесь насчитывали примерно
1000 животных, в 1966 г.— около 8000 и в 1979 г.— более 14 000.
Лоси распределены неравномерно: их немного в горах и в то
же время в лесостепной части угодья перенаселены.

Численность и распространение лося в Восточной Си-
бири и на Дальнем Востоке. В начале XX в. за север-
ную границу распространения лося в Туруханском крае Ени-
сейской губернии принимали северный предел леса, однако
звери время от времени заходили и в тундру. Осенью 1905 г.
лося добыли на р. Блудной, притоке р. Хатанги, примерно
на 73° с. ш. В 1910—1913 гг. в Енисейской губернии было до-
быто 9812 лосей и северных оленей, при этом оказалось, что
оба эти вида встречались повсеместно [82]. В Минусинском
уезде в 1923 г. лоси были распространены в его северо-восточ-
ной и юго-восточной частях, в прибрежных участках Енисея
они попадались значительно реже. На западе встречались лишь
одиночные особи, заходившие из таежных районов Томской гу-
бернии. Лоси в Саянах встречались реже других оленей, при-
чем чаще в Восточном, чем в Западном Саяне.

В конце 20-х годов этот вид был обычным обитателем Ви-
тимского края. В 30-е годы в некоторых местах отмечались пе-
ремещения лосей. Они почти исчезли в Киренском районе (Ир-
кутская обл.) и стали передвигаться на юг. В окрестностях Бай-
кала этот вид был немногочислен. В относительно большом ко-
личестве он держался в окрестностях оз. Фролиха (северо-во-
сточное побережье Байкала) и в некоторых заболоченных доли-
нах Прибайкальского хребта на западном побережье Байкала.
Численность лося постепенно увеличивалась, и он значительно
продвинулся к югу, заселив в 30-х годах Баргузинский запо-
ведник.

В начале 60-х годов северная граница ареала лося в Во-
сточной Сибири начиналась на Енисее от устья Хантайки и,
обходя Норильск, выходила несколько севернее пос. Волочанка,
далее по границе леса по берегу р. Хеты до впадения в нее
р. Котуя и к пос. Попигай. Отсюда она простиралась по р. Пуру
до р. Оленёк и по его правому притоку р. Келимяру опуска-
лась к югу, выходя на р. Лену севернее пос. Кюсюр, от кото-
рого она шла к пос. Казачье [97]. В последующие годы эта гра-
ница менялась незначительно, в основном за счет локальных
перераспределений. О распространении лося в 70-х годах XX в.
на севере этого региона можно судить по данным, относящимся
к Якутии. В этот период лоси населяли всю таежную полосу,
включая северное редколесье. По долинам рек они проникали
в тундру (рис. 19). Этот вид отсутствовал в осевых зонах хреб-
тов Верхоянского, Черского, Момского и Алдано-Учурского. До
начала 50-х годов XX в. в центральной Якутии лося не было,
он стал появляться в последнее десятилетие [102].
В начале — середине 60-х годов в ряде мест Восточной Си-
бири заметно увеличилась численность лося. В Красноярском
крае лось стал обычным и многочисленным видом во всех се-
верных и центральных таежных районах. Он регулярно заходил
в лесотундру и лесостепь. В южной горнотаежной части края
этот вид встречался редко. В 1950 г. в крае обитало примерно

Рис. 19. Распространение и количественное размещение лося в Якутии [102]:
1 — северная граница постоянного обитания; 2 — граница регулярных заходов летом;
3 — редкие заходы. Плотность населения иа 100 км2: I — 8—10 лосей; И — 4—6; III —
2—3; IV—1—2; V —0,8; VI — 0.6-0.8 лося

12 тыс. зверей, а в 1978 г.— 68 тыс. В Иркутской области за-
пасы лося исчислялись приближенно 12 тыс. особей, а в
1976 г.— 35 тыс. Аналогичное явление наблюдалось и в Яку-
тии, где общие запасы этого вида оценивались в 1950 г. около
12 тыс., а в 1979 г.— 80 тыс. зверей.

На Чукотке лось стал расширять свой ареал с начала XX в.
В этом крае лосей много водилось до устья р. Омолона. В 20-е
годы XX в. исследователи находили немало лосиных рогов
в верхнем течении р. Анадыря. С начала 30-х годов числен-
ность лосей заметно возрастает [82]. В 40-е—60-е годы XX в.
она увеличилась особенно заметно. Изменилась область оби-
тания лося. Примерно с середины 70-х годов отдельные звери
выходили на побережье Ледовитого океана (например, устье
р. Паляваам). Летом сохатые придерживались типичных гор-
ных тундр, в долине р. Эргувеем, в зоне произрастания кустар-
ников. Известны случаи зимовки лосей в горной кустарниковой
тундре, в частности в верхней части долины р. Яракваам. Выяв-
ленные новые районы обитания позволили отодвинуть границу

Рис. 20. Распространение лося на Чукотке [37]:

1 — граница конца XIX в.; 2 — распространение лося в 60-е годы XX в.; 3 — граница
ареала в конце 70-х годов XX в.; 4 — зона средней плотности населения лося; 5 — оди-
ночные заходы (стрелками указано направление расширения ареала)

ареала лося к востоку на 400 и к югу, к Камчатке и Беринго-
вому морю,— на 200 км (рис. 20). Данные авиаучета показали,
что в марте 1976 г. на Чукотке обитало 2620 лосей: в Анадыр-
ском районе —500 и Билибинском — 2120 животных [37].

В начале XX в. сохатые были обычны и на Дальнем Во-
стоке. Они часто встречались по побережью Охотского моря
в Удском округе. В Гилюй-Ольдойском округе лоси держались
по отрогам Тукурингира, наибольшее их число обитало в сред-
нем течении рек Лагунная и Теокита. Немало их было и в ниж-
нем течении рек Ковали, Аманачи, Кераку и др. В Примор-
ском крае лось занимал северную и центральную его части.
В предгорьях Сихотэ-Алиня встречался в верховьях рек Хора,
Бикина и Имана, совершая сезонные кочевки к берегу моря и
обратно [82]. Видимо, в целом его численность была небольшой,
так как промысел носил случайный характер и в год отстрели-
вали около 100 зверей. В конце XIX — начале XX в. лосей еще
наблюдали нередко в пойме р. Уссури, от верховьев до устья,
однако уже с 20-х годов об их встречах здесь ничего не изве-
стно. В начале XX в. площадь, занятая лосем, значительно
сократилась. С юга она ограничивалась верховьем р. Имана,
на побережье граница выходила у мыса Белкина или около
устья р. Амги. На западных склонах Сихотэ-Алиня она пере-
секала р. Иман вблизи устья рек Арму и Хора, около устья
р. Котэна и, захватывая вершину Обора под Хабаровском, вы-
ходила на р. Амур несколько выше устья р. Хунгари. Эта гра-
ница в общих чертах сохранялась до середины или конца 30-х
годов [59, 125].

В середине — конце 40-х годов лоси водились на левобе-
режье р. Амура, занимая долины рек Амгуни, Горина, Кура,
Урми, Бурей, Зеи, далее по Амуру вплоть до истоков [1].
К 1960 г. лоси значительно расширили область обитания на
Сихотэ-Алине. При этом они освоили новый район, не засе-
лявшийся в середине прошлого века,— участок южнее р. Има-
на. Самой южной точкой постоянных встреч лосей на побе-
режье Японского моря был участок между устьями рек Вел.
Кема и Бел1ембе (45° с. ш.). Одиночные лоси и их группы
встречались здесь регулярно.

От устьев рек Вел. Кема и Белембе граница постоянных
встреч этих животных на восточном склоне Сихотэ-Алиня про-
ходила через среднее течение рек Санхобе, Иодзых, Тетюхе,
верхнюю треть р. Тадушу и вдоль хребта спускалась на юго-
запад почти до параллели истоков р. Сандагау (западные
склоны Сихотэ-Алиня). Здесь она поворачивала на запад и
через хребет шла на северо-запад по водоразделу правых при-
токов верхней части р. Уссури. Южная граница ареала лося,
начиная от устья этой реки и вверх по р. Амуру, уходила в пре-
делы северо-восточного Китая1. Таким образом, к 60-м годам
XX в. лось был распространен широко, занимая лиственные,
елово-пихтовые и хвойно-широколиственные леса Уссурийского
края [125].

На протяжении от р. Уссури до Алтая южная граница рас-
пространения лося выходила за государственный рубеж или
проходила по нему. Она значительно отходила от государствен-
ной границы лишь в степях Восточного и Западного Забай-
калья [23]1 2. На протяжении времени, в течение которого в этом

1 В начале и первой трети текущего столетия лось населял Большой и
Малый Хинган и восточную часть северо-восточного Китая до верховьев
р. Суйфун. Заходы лосей в районы южнее оз. Ханка [1], в бассейн р. Син-
тухе, впадающей в оз. Ханка, в июне 1951 г. могут служить указанием на
современное обитание лосей в северо-восточном Китае [125].

2 В Монгольской Народной Республике лось населяет лесные области
предгорий Большого Хингана, Хэнтэя и Прихубсугулья.
регионе производится регулярная оценка запасов лося, его по-
головье менялось следующим образом. В Амурской области
в 1950 г. было примерно 3000, а в 1979 г.— 23 тыс. лосей;
в Приморском крае в 1954 и в 1979 гг.— по 3000, т. е. здесь
практически численность за 25 лет не изменилась, хотя ее ко-
лебания и происходили; в Хабаровском крае в 1953 г. было
15 тыс., а в 1979 г.— 30 тыс. лосей.

Лось в Северной Америке

В XX в. на Североамериканском материке происходил ло-
кальный рост численности и расширение отдельных частей
ареала лося, которые в прошлом столетии были в той или иной
степени разъединены (см. рис. 13). В результате в Северной
Америке сформировался единый ареал, простирающийся с юго-
востока на северо-запад (рис. 21). Вторичное заселение огром-
ной территории этого континента, по мнению исследователей,
было связано с деятельностью человека [306]. Современный
ареал лося в общем совпадает с зоной бореальных лесов. Лось
достигает северного предела леса и постоянно держится на
большей части тундры как в Канаде [256], так и на Аляске [270].
Расширению ареала способствовало прогрессирующее увеличе-
ние численности лося. В 1937 г. в США обитало более 13 тыс.
особей, к 1947 г. их стало почти 18 тыс. [306], в 1956 г. их насчи-
тывалось 44,9 тыс. в США и 192 тыс. в Канаде [274]. В 70-х го-
дах общая численность лося в Северной Америке оценивалась
в 0,8—1,2 млн. голов [238].

Состояние населения лося в США. К началу XX в. прямое
и косвенное влияние человека на лосей возросло. В одних ме-
стах они стали редкими, в других исчезли. В течение историче-
ского времени лось, по-видимому, не был многочислен в запад-
ных штатах, но в 50-е годы настоящего столетия численность
этого вида стала увеличиваться. Большие изменения произошли
и на востоке Североамериканского континента. До 1904 г. штат
Мэн считался спортивным раем в отношении охоты на лося:
между 1894 и 1902 гг. охотники добыли здесь более 3 тыс. зве-
рей. Однако уже с 1904 г. лоси оставались только в северных
округах. Позднее по неизвестным причинам лоси стали более
обычны в южной половине штата, а на севере и западе — редки.
В 1937 г. здесь учтено около 1840, в 1946 г.— 5000 лосей [306],
в 1971 г.— более 13000, причем в последнем случае лось оби-
тал во всех частях штата. На юге он встречался спорадически,
а на севере плотность его населения была достаточно высо-
кой [234].

В штате Нью-Йорк в первые годы XX в. лоси почти исчезли.
В связи с этим возникла необходимость интродукции, которая
не удалась. В 70-е годы настоящего столетия лоси попадались
случайно и не образовали постоянной популяции. В Массачу-
сетсе лоси исчезли давно, но имелись сведения об отдельных
особях, которых изредка наблюдали в 30-е годы в гористых
и незаселенных районах. Последняя встреча двух лосей про-
изошла в 1942 г. В северном Вермонте и Нью-Гэмпшире лоси
оставались примерно до 1900 г. Видимо, бродячие особи могли
встречаться и позднее. В Нью-Гэмпшире отмечено увеличение
поголовья лося, которое изменялось следующим образом:
в 1937 г,—34, в 1943 г.—43, в 1948 г,—50, в 1962 г,—50 и

Рис. 21. Ареал лося в Северной Америке в 50-е годы XX в. [306]:
1—4 — условные обозначения см. на рис. 13; 5 — район интродукции лося

в 1972 г.— 200 особей. В Вермонте в конце 30-х годов этот вид
или отсутствовал или был необычайно редок и поэтому не по-
пал в инвентаризационные списки 1937—1939 гг. Однако уже
на следующий год учли 5, в 1941 г.— 2, в 1948 г.— 10 лосей.
В 70-е годы популяция лося состояла, по-видимому, менее чем
из 20 особей, обитающих главным образом на крайнем северо-
востоке штата [234, 306].

Когда-то лоси в Мичигане были обычными животными и
встречались на большей части штата. В 40-х годах XX в. об-
ласть их распространения здесь сильно сократилась и ограни-
чивалась о. Айл-Ройал (оз. Верхнее) и некоторыми неболь-
шими прилежащими территориями, в частности полуостровом
Верхним. Лоси зашли на остров зимой 1912/13 г., после чего
их численность устойчиво увеличивалась до 1930 г. Полагают,
что поголовье лося на острове к этому году достигло 1000 осо-
бей, в результате чего кормовые ресурсы сильно истощились
и через несколько лет численность снизилась. В 1935 г. на
острове осталось, видимо, не более 200 животных. После 1937 г.
снова началось увеличение популяции лося. Авиаучет показал,
что на острове в 1945 г. обитало около 500, а в 1948 г.— 800 жи-
вотных. Между 1950 и 1970 гг. наблюдалась устойчивая тенден-
ция к снижению численности популяции. Подсчет лосей во всем
штате Мичиган дал следующие результаты: в 1937 г. учтено
несколько более 1000 особей, в 1941 г,-—285, в 1948 г'—775.
В конце 60-х годов- здесь насчитывали в зимнее время 800—
1000 животных [253, 262, 306].

Многочисленный в середине прошлого столетия лось в Вис-
консине к началу XX в. почти исчез. В конце 30-х годов были
получены сведения только о нескольких бродячих особях.
С конца 50-х годов отмечались отдельные заходы с запада, из
Миннесоты, и это перемещение продолжалось до 1963 г. [231]
В 60-х годах в этом штате насчитывалось около 100 лосей [349],
а в 70-е годы на северо-западе Висконсина обитали от 24 до
32 животных [262]. В Миннесоте в 20-х годах численность лося
продолжала снижаться. В 1922 г. популяция насчитывала
2500 лосей, причем они были сконцентрированы на площади
1120 км2. Животные были обычны вдоль границы с Онтарио.
В 1937 г. поголовье лосей составляло примерно 4000, в 1939 г.—
более 5000, в 1941 г,— 1400, в 1946 г.—4500, в 1948 г.—1100
особей [306]. За последние 30—40 лет лось стал многочисленным
на северо-западе Миннесоты [212, 213]. В 60-е годы численность
этого вида была достаточно высокой и колебалась от 3000 до
6000 голов. Особенно много лося было в некоторых районах
северо-восточной части штата [254]. В 70-е годы численность
лосей в этом штате изменялась от 7000 до 8000 особей [262].
В Северной Дакоте лосей добывали еще в 1906 г., но позднее
они исчезли даже горах. В Колорадо лоси заходили только
случайно в 20-е и более поздние годы, причем чаще всего это
были одиночные звери в сообществе с вапити [306]. В 70-е годы
лоси встречались в северо-западной части штата [302]. В Вай-
оминге в начале XX в. лось был довольно многочислен, осо-
бенно в районе Йеллоустонского национального парка, после
организации которого (1872) его поголовье стало особенно
быстро увеличиваться. В 1937 г. в штате было 3360 лосей,
в 1943 г.— 4300, в 1948 г.— 3200. С 1940 г. на них стали охо-
титься; добывали от 1,3 до 8 % общего поголовья. В Монтану
лоси, видимо, расселились из Йеллоустонского национального
парка. Численность этого вида настолько увеличилась, что
с 1945 г. на него была открыта лицензионная охота. Лось ши-
роко расселился по гористым районам штата. Численность лося
колебалась по годам: в 1937 г. было 2187, в 1941 г.— более 3000,
в 1947 г.— 3700 и т. д. особей [88, 306].
Гористые районы штата Айдахо в прошлом были заселены
лосем. К 30-м годам XX в. они обитали в окрестностях Йелло-
устонского парка и в северной части штата. Общая численность
поголовья лося в Айдахо постепенно увеличивалась. В 1937 г.
она оценивалась в 887 особей, в 1941 г.— 1100, в 1946 г.— 2200
[306], а в 60-х годах в штате обитало примерно 1500 животных
[349]. В Орегоне лоси в XX в. не встречались, хотя некоторые
исследователи считали возможным сохранение отдельных осо-
бей в начале этого столетия в горах Блу-Маунтин. В 1923 г.
в Орегоне были выпущены пять аляскинских лосей, однако они
здесь не прижились. В штате Юта в 50-х годах лоси случайно
появлялись в некоторых районах [306]. В последующие годы их
количество увеличивалось. Они заселили северо-восточную
часть штата. С 1965 по 1971 г. численность лосей возросла бо-
лее чем в 5 раз [302]. В штате Вашингтон в 40-х годах этот вид
не встречался, если не считать редких одиночных животных,
которые могли перекочевать из Британской Колумбии [306].
В 1954 г. лоси впервые отмечены на северо-востоке штата
и к 70-м годам образовали здесь постоянную популяцию из
60 особей [302].

Область распространения лося на Аляске начала расши-
ряться в конце XIX в., когда исследователи отмечали локаль-
ные увеличения численности и заходы отдельных особей в места,
где их раньше не было. На п-ове Кенай до большого лесного
пожара в 1883 г. лоси не были известны. Через некоторое время
они переместились сюда и сделались многочисленными. Наибо-
лее регулярные дальние заходы, в частности на побережье юго-
восточной и западной Аляски, заметное увеличение поголовья
в местах, где раньше лося было крайне мало, а также заселе-
ние новых районов стали регистрировать позднее, особенно
в 30—50-е годы настоящего столетия [306].

На арктическом склоне хребта Брукс, в тундрах северной
и западной Аляски лоси были чрезвычайно редкими в начале
XX в. Рост поголовья этих животных сдерживался неумеренной
охотой на них местного населения, например, в долине р. Кол-
вилл до 1920 г. Аналогичное положение создалось в районах,
расположенных к югу от хребта Брукс, в верхнем течении
р. Коюкук. Затем последовало очень медленное увеличение чис-
ленности лосей и к началу 50-х годов они стали обычны, а в от-
дельных местах даже многочисленны. В начале XX в. лоси от-
сутствовали за пределами леса вдоль северо-западного и
западного побережий Аляски. На большей части п-ова Сьюард
лоси, по-видимому, отсутствовали до 30-х годов настоящего
столетия, хотя в южной его части встречались небольшие раз-
розненные группы, обитавшие по долинам мелких рек, впадаю-
щих в залив Нортон [271].

В 50—70-х годах лось расширил область своего распростра-
нения и увеличил численность в крайних северных и западных
62
районах Аляски, а затем кое-где на юго-востоке. В больший*
стве же местностей юга центральной и внутренней Аляски со-
хранялись стабильность поголовья или его сокращение. В юго-
восточной части лоси вторглись по долине реки лет 40—50
назад в район Якутаты. С тех пор их поголовье быстро росло
и приблизилось к 4000—5000 перед суровой зимой 1971/72 г.,
в течение которой оно значительно снизилось из-за высокой
смертности зверей.

На п-ове Кенай лось отсутствует на значительной части
южного побережья. Восточная часть этого полуострова гори-
стая, количество пригодных мест обитания ограниченно, и мно-
гие угодья пришли в упадок. С конца 50-х годов численность
лося сократилась, но характер распространения изменился
мало. В западной части полуострова лось распространен ши-
роко и по сравнению с 1950 г. изменений почти не произошло.
В целом популяция на п-ове Кенай, видимо, превышает 15000
лосей. На п-ове Аляска численность лося увеличивалась с конца
40-х годов, и ее оценивают примерно в 7500 животных (271].

Бассейны рек Матануск и Суситна, образующие обширную
территорию вокруг верхней части залива Кука, населены боль-
шим количеством лося, плотность которого в конце 50-х годов
достигала рекордной величины. В 70-е годы численность лося
примерно равнялась 15000 особей на территории, лежащей на
восток от р. Сусинта, значительна она также и к западу от нее.
На обширной территории бассейнов р. Коппер и верховьев
р. Суситна, лежащей между хребтом Аляска на севере и за-
паде, -горами Чугач на юге и горами Врангеля на востоке, по-
головье лосей быстро увеличивалось в течение последних
30 лет. В 1965 г. было установлено, что в западных и северных
районах, составляющих 2/3 этой обширной территории, обитало
от 25000 до 30000 лосей. После этого население лося значи-
тельно сократилось, главным образом вследствие суровых мно-
госнежных зим 1965/66 и 1971/72 гг. (217, 271].

Большая часть внутренней Аляски (бассейны рек Юкон и
Кускоквим) лежит ниже границы леса. Лоси населяют всю эту
площадь, кроме альпийской зоны. За последние 20 лет суще-
ственных изменений в распространении этого вида не произо-
шло, хотя численность в конце 50-х годов увеличилась на боль-
шей части внутренней Аляски. Такое увеличение лосей связано
с появлением новых и обширных гарей [271]. В марте 1956 г.
в долине р. Танана на площади 18 130 км2 учтено 2240 лосей
[298], в марте 1962 г. на равнинах р. Юкон зарегистрировано
5000 животных.

Единственная область, где лось заметно расширил свой
ареал за прошедшие два десятилетия,— это северо-западное по-
бережье Аляски, включая п-ов Сьюард. Если раньше этот вид
встречался обычно в пределах или вблизи границы леса на во-
стоке п-ова Сьюард, то в последние 20—30 лет он постепенно
стал обычным в его западной безлесной части. Плотность насе-
ления лося здесь незначительна, но теперь он постоянно оби-
тает на большей части полуострова [271]. При численности лося
на Аляске 130—160 тыс. особей отстрел долгое время состав-
лял 5,9—8,8 тыс. В 1971 г. убито 8883 лося. Неполное опромыш-
ление объясняется недостатком охотников [322].

Положение лося в Канаде. Самая большая часть ареала
лося Северной Америки приходится на Канаду, однако данных
для точной оценки его численности крайне мало. Хосли [250]
предполагал, что в Канаде находится около 146 тыс. особей.
Питерсон [306] утверждал, что эта цифра занижена и можно
с полным основанием пересмотреть ее в сторону увеличения до
300 тыс. Он считал, что в Канаде максимальная численность ло-
сей никогда не превышала 500 тыс. Другие авторы [274] оцени-
вали запасы этого вида в 192 тыс. голов. Однако эти пример-
ные оценки, вероятно, далеки от действительной численности,
и, как замечает Ритси [323], общее количество лося в Канаде
должно быть значительно выше. В Британской Колумбии по-
головье лося насчитывает 300 тыс. особей [325], а в провинции
Альберта 63 тыс., причем только в ее северной части [299].. Эти
цифры свидетельствуют о том, что общая численность в стране
может превысить даже ориентировочную максимальную цифру,
приведенную Питерсоном [306]. Об особенностях распростране-
ния и колебании численности лося можно судить по состоянию
их популяций в отдельных частях страны.

В Нью-Брансуике с начала XX в. население лося, по-види-
мому, увеличивалось, так как до 1930 г. ежегодная легальная
добыча животных в среднем составляла более 1000 особей. За-
тем наступило снижение и добыча в 1931 г. составляла 447,
а в 1936 г.— всего 205 шт. и охота на лося была закрыта.
Общая численность животных в провинции изменялась следую-
щим образом: в 1937 г. учтено 3990, в 1941 г.— 8520, в 1943 г.—
10880 и в 1945 г.— 7720 лосей. Однако эти данные очень при-
близительны. С 1947 г. наблюдалось заметное увеличение пого-
ловья [306]. В 70-е годы лось становится многочисленным:
в 1972 г. добыта 1071 особь. Несмотря на это, численность уве-
личивалась во всей провинции [234].

К концу XIX в. количество лося в Новой Шотландии сокра-
тилось и охота стала строго регламентироваться, но это не дало
ожидаемого результата. В 1907 г. численность этого вида воз-
росла и в провинции были добыты 486 животных. В дальней-
шем популяция лося продолжала увеличиваться и достигла
пика в 1921 и 1931 гг., когда отстреляли соответственно 1480 и
1567 лосей. В 1924 г. было добыто 890, а в 1935 г.— 809 лосей.
С 1938 г. охота на лосей была полностью прекращена [306].
В 60-е годы численность этого вида в Новой Шотландии оцени-
валась в 3255 особей [343]. В 70-е годы поголовье лося продол-
жало расти, животные стали наиболее обычны в западной части
провинции, но и в восточной их было, видимо, немало: в 1972 г.
здесь за 10 дней охоты убили 409 лосей [234].

На Ньюфаундленде раньше лося не было. Животные были
завезены с материка и выпущены в конце 70-х годов прошлого
и в начале текущего столетия. Лоси прижились, их численность
увеличилась. В начале 20-х годов на острове обитало около
2000 животных. Начавшееся браконьерство сократило пого-
ловье примерно на 2/3 численности. К 1930 г. лоси разошлись
от места выпуска более чем на 150 км, а с 1945 г. они заселили
весь остров, включая п-ов Авалон. С 1946 г. были сняты огра-
ничения на приобретение лицензий для охоты па лосей. Их до-
быча возросла с 747 в 1945 г. до 3383 голов в 1951 г. [306].

К 1950 г. произошло перенаселение угодий лосями. Учет
1960 г. показал, что минимальная плотность их населения была
равна 4,6 особи на 1 км2 [214]. В сезон 1960/61 г. проведена
регуляция численности, в результате которой плотность населе-
ния сократилась до 2,5 особи на 1 км2 в 1962 г. и до 1,8 в 1964 г.
Однако на следующий год она возросла до 2,3 и в 1968 г. до
3,8 особи на 1 км2. Пересчет средних показателей плотности на-
селения лося на площадь, занимаемую лосем [312], показывал,
что на Ньюфаундленде его количество в этот период было
минимум 40 тыс. особей [88]. В 70-е годы численность лося
на этом острове медленно сокращалась, а в провинции Нью-
фаундленд и на п-ове Лабрадор постепенно увеличива-
лась [234].

Данные о положении лося XX в. в провинции Квебек очень
малочисленны, да и они противоречивы. Во второй половине
XX в. лоси вместе с белохвостыми оленями были завезены на
о. Антикости (залив Св. Лаврентия), где они заняли ограни-
ченный район. В Квебеке популяция лося стабильна — около
12 тыс. на площади примерно 260 тыс. км2 [274]. Однако Пим-
лотт [312] считал, что эти данные не отражали действительного
положения, ибо в соседней провинции, как и во всей Северной
Америке, численность лося ежегодно росла. Это согласуется
и с фактом перемещения животных в местности, где лосей до
этого времени не встречали: в 70-е годы их наблюдали на
57° с. ш. [222], что могло быть следствием достаточно высокой
численности этого вида на значительной части Квебека. Общая
численность лося в 70-е годы достигала 100 тыс.

В XX в. в Онтарио область распространения лося значи-
тельно изменилась. Начавшаяся еще в конце прошлого столе-
тия перекочевка лосей продолжалась и в начале текущего.
Лоси мигрировали из Квебека и Северной Миннесоты, в корот-
кое время заселили побережье оз. Верхнего и продолжали пе-
редвигаться в глубь Онтарио, пока не заняли долины рек, впа-
дающих в Гудзонов залив. Примерно в 1908 г. популяция
достигла наибольшего распространения. Быстрый рост числен-
ности начался с 30-х годов и в ряде районов поголовье лося
стало достаточно большим, хотя и не достигло предела, допу-
скаемого емкостью угодий.

В этот период происходили колебания численности: с 1935
по 1939 г. она сокращалась, в 1940—1943 гг. увеличивалась,
в 1944—1946 гг. снова падала и вновь росла. Последнее было
связано с запрещением охоты на лося, введенным в 1949 г.
В 1949 г. общая численность популяции составляла примерно
17,5 тыс. особей. На следующий год она увеличилась примерно
до 22 тыс. голов. Однако приведенные оценки не включали тех
зверей, которые обитали в районах Крайнего Севера. В 1951 г.
были проведены учетные работы и в этих местах. Общее пого-
ловье лосей в этот период с учетом дополнительных сведений
об их численности в западной и центральной«частях северного
региона достигло 33 тыс. В 1953 г. в результате расширения
учетных работ на еще большей территории население лося на-
считывало 42 тыс. животных. Общая площадь, на которой про-
ведены учеты численности, составляла 936 тыс. км2 [306]. Зимой
1957/58 и 1958/59 гг. в Онтарио на территории 468 тыс. км2 на-
ходилось около 107 тыс. зверей. В 1960—1967 гг. в округе Дже-
ралдтон ежегодно добывали примерно 1500 лосей [241]. В 70-е
годы в Онтарио обитало уже 125 тыс. лосей [229].

В начале XX в. в провинции Манитоба лось занимал под-
ходящие места обитания от оз. Виннипег до Гудзонова залива.
Лоси были достаточно многочисленны на большей части про-
винции и почти доходили до Черчилла. В 1900—1906 гг. к се-
веру от оз. Виннипег ежегодно убивали до 10 тыс. лосей. Плот-
ность их населения была 0,4 головы на 1 км2. В 1914 г. было
добыто 2447, в 1915—1920 гг. несколько меньше—-1500,
в 1921 г.— 662 и в 1924 г.— 257 особей. В начале 30-х годов
этот вид стал уже малочисленным. С 1932 до 1941 г. легальная
добыча лося составляла в среднем только 167 животных, в 1943
и 1944 гг. убили лишь 170 и 160 особей соответственно. Затем
охота была запрещена [306]. Приведенные данные показывают
неуклонное падение численности лося с начала 20-х годов XX в.
В дальнейшем население лося стало возрастать и в 70-е годы
достигло примерно 64 тыс. особей. Годовая добыча составляла
3,5—4,0 тыс. животных. Плотность населения колебалась от
0,1 лося на 1 км2 в бореальных лесах до 1,1 особи на 1 км2
в осиновых парковых лесах и луговых кустарниковых ассоциа-
циях [262].

В Саскачеване в начале XX в. лось был обычен в централь-
ной и северо-западной частях, но отсутствовал на равнинах
севера и в северо-восточных районах выше оз. Оленьего. В это
время лоси перемещались в северном направлении. В 1913—
1919 гг. количество легально добываемых лосей колебалось от
456 до 1215. В 1921—1928 гг. в среднем отстреливали 546 лосей
в год, в 1930 г.— 1163 особи. После этого количество добывае-
мых лосей стало уменьшаться и в 1944—1945 гг. оно составляло
соответственно 219 и 256. Последовало запрещение охоты на
лосей. В 1947 г. население лося несколько увеличилось, осо-
бенно на востоке центральной части провинции [306]. Этот рост
особенно стал заметен с 1960 г., и к концу этого десятилетия
численность достигла пика. В начале 70-х годов она стала па-
дать, особенно в районах с преобладанием насаждений ивы и
осины. Добыча лося в этот период была высокой: в 1968 г. было
отстреляно 3806, в 1969 г.— 7048, в 1972 г.-—6401 лось. Числен-
ность снижалась не только на опромышляемых территориях,
но и в Национальном парке Принс-Альберт, где охота не про-
изводилась. В 1973 г. зарегистрирована самая низкая плотность
населения за последние 11 лет — она была ниже средней мно-
голетней величины на 30—50 % [281]. После 1971 г. ряд суро-
вых зим и перепромысел отрицательно сказались на размере
популяции и добычи. В 1975 г. было отстреляно примерно 3500
животных [331].

В провинции Альберта, так же как и в предыдущей, числен-
ность лося с начала XX в. возрастала и местами была доста-
точно большой, например в долине р. Пис-Ривер и в пределах
Скалистых гор. С 1914 по 1924 г. ежегодно отстреливали в сред-
нем 1000 лосей. В 1931 г. было добыто 2599 лосей. В следующий
период численность животных стала так убывать, что в отдель-
ные годы охота на них закрывалась. В 40-е годы лоси были
распространены на большей части провинции, кроме прерий
юго-востока, но из многих мест поступали уже сообщения
о значительном сокращении их поголовья [306]. В последующие
годы, по-видимому, население лося увеличилось (во всяком
случае в некоторых районах) до уровня, который вызывал необ-
ходимость регуляции. В результате в 1967 г. охотничий сезон
был продлен до трех месяцев, чтобы сократить стадо лосей.
Численность этого вида составляет примерно 141 тыс. особей.

Данные о положении лося в Британской Колумбии очень
неполны и в большей мере относятся к ее центральной части.
Заходы в эту часть Британской Колумбии известны с конца
прошлого столетия *. После этого лоси заселили обширные об-
ласти, проникли далеко на юг и запад. Их численность росла
сначала медленно, затем значительно быстрее, достигнув пика
между 1926 и 1936 гг. После этого произошло снижение до
уровня, соответствующего емкости мест обитания. В других
районах численность, по-видимому, или стабилизировалась на
высоком уровне, или продолжала расти. В 1942 г. легальная
и незаконная добыча достигала, вероятно, 3 тыс. лосей.
В 50-е годы общая численность лося оценивалась примерно

1 Считают [257, 383], что до 70-х годов XIX в. почти вся Британская
Колумбия была необитаема и лоси проникли сюда в основном после образо-
вания гарей и вырубок. Д. Пимлотт [312] полагает, что лоси не были изве-
стны в Британской Колумбии до 1900 г., когда они стали заселять эту тер-
риторию.
в 50 тыс. особей. В 1960—1974 гг. ежегодно отстреливали
19 575 лосей, или 34 % всех добываемых в Канаде [423], что
свидетельствует о достаточно большом запасе этого вида в про-
винции.

На Северо-Западных Территориях поголовье лося, сильно
сократившееся во второй половине прошлого столетия, в 1908 г.
стало увеличиваться по всей долине р. Макензи. Однако через
несколько лет, видимо, опять сократилось и в 20—30-х годах
лось снова стал редок. Уже в этот период звери выходили в от-
крытую тундру, удаляясь от границы леса на 48—64 км. В по-
следующие годы, особенно в конце 40-х годов, эти выселения
становились все более регулярными [306]. В 70-е годы лоси стали
постоянными обитателями на большей части тундры между гра-
ницей Аляски и р. Хортон, а также по р. Копермайн. Продол-
жались нерегулярные заходы лосей в тундру [290] до залива
Батерст, оз. Бейкер и залива Честерфилд. Численность лосей
у северного предела их распространения постоянно менялась
[256]. На Северо-Западных Территориях численность лося зна-
чительна. Площадь, занимаемая лосем, составляет примерно
932,4 тыс. км2, что равно около 28 % всей территории. О числен-
ности данных нет. Здесь ежегодно добывали в среднем около
1000 животных. Размер добычи колебался от 1792 особей
в 1961/62 г. до 940 в 1970/71 г.

На Юконе, по-видимому, лося не было до 1900 г. Затем он
появился, численность его стала возрастать, но в первой поло-
вине 40-х годов она сократилась. В 50-х годах положение лося
в этом регионе было неясно, но в сравнительно немногих местах
территории добывали значительное количество животных [306].
В 70-е годы лоси были распространены по всем подходящим
местам обитания. Они редко встречались в горах южного
Юкона выше отметки 1525 м, что совпадало с границей зоны
кустарников. На северном Юконе лоси обитают вдоль Арктиче-
ского побережья, где они приурочены к долинам ручьев и рек
с зарослями ив. Поголовье лося оценивалось 25—30 тыс. осо-
бей. За охотничий сезон добывают от 1000 до 1600 зверей [296].

Интродукция — способ увеличения области обитания
и численности лося

В Северной Америке первая попытка акклиматизировать
лося относится к концу XVIII в. (1784 г.). В конце XIX — на-
чале XX в., когда лоси исчезли из штата Нью-Йорк, были при-
няты меры по его интродукции, которые, однако, не увенчались
успехом [234]. В 1934—1937 гг. в штате Мичиган, на п-ове Верх-
нем, в различных местах был выпущен 71 лось, вывезенный из
Национального парка Айл-Ройл. Дальнейшая судьба этих жи-
вотных была неизвестна [306], но в 1972 г. в этом районе обна-
ружили 25—30 животных [262].
В штат Орегон, где лоси исчезли к 20-м годам XX в., были
привезены пять аляскинских лосей, но вскоре их не стало.
Между 1895 и 1913 гг. на о. Антикости завезли 20 лосей. Чис-
ленность их возросла до 250 голов [306]. В дальнейшем значи-
тельного роста поголовья лося здесь не произошло, так как он
сдерживался сильно размножившимся белохвостым оленем,
интродуцированным вместе с лосем [312]. С материка в Новую
Шотландию в 1928 и 1929 гг. завезены семь лосей. Результаты
этого выпуска неизвестны. В 1947 и 1948 гг. здесь снова выпу-
стили 18 животных, отловленных в Национальном парке
Элк-Айленд (провинция Альберта). В 1953 г. с о. Ньюфаунд-
ленд были вывезены и интродуцированы на Лабрадоре семь
коров и пять быков. Животные прижились [234].

Несмотря на то что на Аляске происходило естественное
и достаточно быстрое расширение области обитания лося, во
второй половине XX в. было предпринято несколько переселе-
ний лосей в юго-восточную часть этого штата. В 1958 и 1960 гг.
в районе залива Бернера выпустили 21 молодое животное,
в дальнейшем численность местной популяции быстро увеличи-
валась. В 1963 и 1964 гг. 14 лосят стали обитателями долины
р. Чикамсен, к востоку от Кетчикана. Поголовье лося не увели-
чилось. К небольшим популяциям на о. Калчан, в заливе Кука,
вблизи п-ова Кенай, в 1958—1960 гг. подпущены шесть ло-
сей [270].

Особенно результативна интродукция лосей на о. Ньюфаунд-
ленд, на котором они хорошо прижились и достигли высокой
численности. Первые два лося были привезены на остров
в 1878 г., а через 4 года еще четыре. Животные размножились
и распространились по всему Ньюфаундленду. К 20-м годам
XX в. их численность достигла примерно 2000 особей. Историю
акклиматизации лося на острове подразделяют на два этапа:
в течение первых 25 лет звери быстро распространились по тер-
ритории, но плотность их населения была невелика; в дальней-
шем она сильно увеличилась и в некоторых районах, главным
образом внутренних, произошло перенаселение и истощение
кормовых ресурсов. Это сдерживало прирост популяции. С мо-
мента акклиматизации и до начала 60-х годов жители острова
добыли 60 тыс. животных [306, 312]. С 1960 г. на острове отме-
чалось уменьшение поголовья лося [234].

В СССР не было необходимости в таких широких интродук-
ционных работах с лосем, так как его ареал расширялся очень
быстро и численность на всей территории увеличивалась. Не
было лося в Крыму и на Камчатском полуострове. Еще С. А. Бу-
турлин [16] считал целесообразным завоз лося на Камчатку.
В 1977 г. лось был интродуцирован на п-ов Камчатку. С мате-
риковой части Камчатской области, из лесистых пойм р. Белая,
Эссовеем и Пальматкина были вывезены на вертолете четыре
лося (три самки и один самец). Сюда же доставили еще девять
зверей — пять самок и четыре самца. Предполагается продол-
жить завоз и довести численность интродуцируемых лосей до
40—50 голов'.

Об интродукции лосей в Польшу уже говорилось (см. с. 41).

В настоящее время лось — обитатель не только Северного
полушария. Этот вид, как и многие другие, интродуцирован
в Новую Зеландию. Первые попытки внедрить лося на эти
острова относятся к 1900 и 1910 гг. В первом случае было вы-
пущено четыре зверя, но без результата, во втором случае за-
везли 10 животных, которые дали начало немногочисленной
популяции, сохранившейся до настоящего времени. На пло-
щади 1 тыс. км1 2 в районе Даски-Сауд, входящего в состав На- ,
ционального парка Фьордленд, обитают около 25 лосей [346].

НАСЕЛЕНИЕ ЛОСЯ В СССР И ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Общая численность населения лося

Учет численности копытных животных, в частности лося,
проводится в Советском Союзе давно. Первоначально охотничьи
животные учитывались на небольших территориях охотничьих
хозяйств и заповедников, затем в районах и областях. С 1950 г.
учетами охвачена значительная площадь европейской части
РСФСР, а в более поздние годы, с начала 60-х годов,— вся
территория РСФСР и других союзных республик, где встре-
чается лось. Основными методами подсчета животных на боль-
ших площадях служат авиаучет, зимний маршрутный подсчет
следов на снегу и анкетный опрос охотников. Кроме того,
используются статистические материалы о числе отстреленных
лосей во время промысла. Подобные методы учета использу-
ются и в других странах.

Полученные сведения о численности лося на больших тер-
риториях в большинстве случаев носят ориентировочный харак-
тер, но достаточно наглядно отражают тенденцию популяции —
остается ли она постоянной, увеличивается или, наоборот, со-
кращается. Подобного рода примерные оценки, как показала
практика, очень полезны. В ряде случаев (особенно в прошлые
периоды) сведения о добыче лося служат единственным показа-
телем численности. В некоторых странах (Швеции, Норвегии,
некоторых провинциях Канады) они собраны за длительный пе-
риод — с конца XIX — начала XX в. и до настоящего времени.
Однако количество животных, добываемых за охотничий сезон,
может адекватно отражать состояние численности в том случае,
если условия промысла остаются ежегодно более или менее

1 Акклиматизация лося на Камчатке.— Охота и охотничье хозяйство,

1978, № 11, с. 12—13./Авт.: М. Останин, М. Чижов, В. Размахнии, В. Папа-
нов, А. Макушкин.
одинаковыми, что на практике соблюсти очень трудно. Органи-
зационно-хозяйственные моменты, сопутствующие промыслу,
нередко затушевывают или даже искажают действительную
тенденцию популяций животных. Статистические данные до-
бычи того или иного вида полезны при одном условии — нали-
чии абсолютных или относительных показателей, отражающих

тенденцию численности вида.

В СССР покрытая лесом площадь равна 738,1 млн. га, из
которых 695,5 млн. га приходится на РСФСР *. В пределах Рос-

сийской Федерации нахо-
дится основная часть запа-
сов лося. Численность этого
вида ежегодно увеличива-
лась с конца 20-х — начала
30-х годов. В 1950 г. в
РСФСР насчитывалось око-
ло 226 тыс. лосей. Заметно
стало возрастать поголовье
этого зверя и в других ме-
стах, особенно в Прибал-
тийских республиках и Бе-
лоруссии. В последней в
1952 г. обитало 600—800 ло-
сей [143]. На Украине в
1959 г. было около 1500 жи-
вотных [12], основная масса
которых была сосредоточена
главным образом в Сумской
и Черниговской областях.
В Литве в 1948 г. учтено
всего 90 лосей. К началу
1950 г. в Эстонии обитало

Рис. 22. Движение численности лося
в СССР с 1950 по 1979 г.:

I — РСФСР; 2 — Прибалтика (Эстонская,
Латвийская, Литовская ССР и Калининград-
ская область); 3 — Белорусская ССР; 4 —
Украинская ССР (шкала логарифмическая)

около 200 животных [89].

В дальнейшем численность лося повсеместно продолжала уве-
личиваться, и в ряде случаев с большой скоростью (рис. 22).

К 1965 г. в РСФСР численность лося достигла примерно
485 тыс. особей, на Украине почти 6 тыс., в Белоруссии не ме-
нее 10 тыс., Эстонии — 6,6 тыс., Латвии — 11,3 тыс. и в Литве —
свыше 4 тыс. К этому времени возросло количество лосей
и в Казахстане — в его северных областях обитало 400—500 жи-
вотных [249]. В последующие годы население лося продолжало
увеличиваться в РСФСР. В других союзных республиках оно
возрастало до начала 70-х годов, после чего стало сокращаться
в Прибалтике, на Украине и почти стабилизировалось в Бело-
руссии (табл. 5), что, видимо, было связано не только с умень-

1 Леса в СССР. М., Наука, 1966, т. 1, с. 458.
шением кормовых ресурсов, но и с интенсификацией промысла.
В 1973 г., например, в РСФСР было добыто 5,3 % животных от
их общего поголовья, на Украине — 15,6, в Литве — 31,3, Лат-
вии — 23,3 и в Эстонии даже 51,6 % [99].

О скорости роста поголовья лося удобнее судить не по по-
казателям численности, а по величине прироста за определен-

5. Распределение численности лося в СССР в 1970—1979 гг.

Республика Численность по годам, тыс. особей
1970 1971 1972 1973 1974
РСФСР 489,6 497,3 616,8 ‘ 622,5 678,5
Белорусская 22,0 25,0 27,6 29,0 28,1
Украинская 13,3 15,3 17,3 17,9 17,6
Эстонская 9,6 10,5 11,0 9,5 9,0
Латвийская 17,1 18,9 20,9 21,9 21,7
Литовская 7,4 8,4 9,4 9,9 9,2
Казахская — — — 0,44 1,0
Молдавская — — — — —

Продолжение

Численность по годам, тыс. особей

Республика 1975 1976 1977 1978 1979
РСФСР 699,0 770,0 800,6 806,5 827,5
Белорусская 28,3 25,3 23,9 24,5 23,6
Украинская 14,3 14,2 13,2 12,5 11,6
Эстонская 9,3 8,8 8,4 7,1 6,1
Латвийская 20,0 17,0 14,6 12,3 10,4
Литовская 8,8 7,7 6,6 5,7 5,0
Казахская — 1,4 — — —
Молдавская — — — — 0,02

ный промежуток времени, выраженный в процентах. Эта оценка
в большей мере, чем цифры, отражающие общее число живот-
ных за какой-то период, иллюстрируют динамику процесса.
Скорость роста населения лося в различные годы и в различ-
ных районах СССР сильно изменялась. В РСФСР средний го-
довой прирост с 1950 по 1963 г. составил 4,9 % с максимумом
в 1959 г.— 14,1 %. За этот же период плотность населения
этого вида увеличилась в среднем с 0,25 до 0,51 лося на 1000 га
лесопокрытой площади [9].

В Эстонии численность лося к 1950 г. увеличилась по срав-
нению с предыдущим годом на 52 %, а в последующие два
года — на 16 и 32% соответственно. Такие высокие темпы
роста популяции лося объясняются не только интенсивным раз-
множением, но и усиленной иммиграцией его с востока (89].
С 1955 по 1963 г. эстонская популяция лося возрастала ежегодно
в среднем на 28 % с максимумом в 1957 г.— 41 %. На Украине
в 1965 г. поголовье лося возросло в 2 раза по сравнению с пре-
дыдущим годом. В 1963 г. в Белоруссии численность этого вида
увеличилась почти в 10 раз по отношению к 1952 г. и достигла
8 тыс. особей.

За 1963—1968 гг. население лося в РСФСР сокращалось
ежегодно в среднем на 6 % с максимумом в 1968 г.— 12 %, но
в дальнейшем, до 1980 г., снова происходил рост численности
в среднем на 4,9% в год с максимумом в 1972 г.— 22%.
В Прибалтийских республиках в 1964—1972 гг. наблюдалось
дальнейшее увеличение населения лося, которое происходило
в Эстонии в среднем на 5 % в год. Максимальный прирост
(18 %) зарегистрирован в 1968 г. За этот период эстонская по-
пуляция лося сокращалась дважды: в 1966 г. на 9 %, в 1973 г.
на 14 %. В эти же годы в Латвии поголовье лося ежегодно уве-
личивалось на 12%. Наиболее интенсивным рост популяции
был в 1964 г.— на 23 %• В Литве тоже отмечалось постоянное
увеличение лосей в среднем на 14 %. Максимальные приросты
отмечены в 1964 г.— 22 % и в 1969 г.— 20 %. С 1974 г. во всей
Прибалтике численность лося повсеместно сокращалась: в Эс-
тонии— в среднем на 7, в Латвии — на 12 и в Литве — на 9 %
в год, что, по-видимому, было связано с интенсивным промыс-
лом. Аналогичное явление наблюдалось и на Украине: с 1964
по 1973 г. количество лосей возрастало в среднем на 26 %
в год, но с 1974 г. оно стало сокращаться ежегодно в среднем
на 7 %. В Белоруссии соответственно происходило увеличение
в первом периоде на 6 %, а во втором —снижение численности
лосей в среднем на 4 % в год.

В азиатской части СССР таких высоких темпов роста чис-
ленности не отмечено. В 1954—1958 гг. они были относительно
высокими, например, в Якутии (11%) и Омской области
(15 %). В Иркутской области уровень численности лося увели-
чивался на 5 %, а в Тюменской наблюдалось даже его сокра-
щение в среднем на 6 % в год. Во второй половине 70-х годов
в этих же областях скорость роста популяций изменялась сле-
дующим образом. В Тюменской области с 1974 по 1979 г. чис-
ленность увеличивалась в среднем на 4 % в год, в Омской об-
ласти популяция лося сокращалась в среднем на 1 % в год,
в Иркутской количество лосей возрастало в среднем на 7 %,
но особенно резкий подъем отмечен в 1976 г. В Якутии происхо-
дил рост населения лося в среднем на 13 % ежегодно.

Годовая скорость изменения численности по отношению
к предыдущему периоду отражает зависимость популяции от
среды обитания. Зональные и региональные особенности изме-
нения численности лося зависели от многих причин, среди ко-
торых плотность населения, направленность и интенсивность
перемещений, а также характер и интенсивность промысла иг-
рали далеко не последнюю роль. Анализ годовых скоростей роста
численности лося в различных областях на протяжении 20 лет
позволяет представить зональные особенности ее изменчивости

+130

1952 1958 1969 1970 1958 1969 1970 1958 1989 1970 1958 1969 1970

Годы

Рис. 23. Динамика прироста (+) и убыли (—) в некоторых популяциях
лося в европейской части СССР [165]
(рис. 23). Сопоставление кривых, отражающих темпы измене-
ния размеров популяций лося, дает основание заключить, что
наиболее резкие колебания происходили на окраине ареала,
т. е. в местах, где численность была неустойчивой из-за интен-
сивных регулярных или нерегулярных перемещений животных.
Амплитуда колебаний показателей, отражающих многолетнюю
изменчивость скорости роста популяций, была минимальной
в северных и центральных областях и максимальной в лесостеп-
ной и степной зонах [165]. Следовательно, в центре ареала по-
пуляции лося были значительно стабильнее, чем на его окраи-
нах, где они на протяжении длительного времени не' имели
постоянной границы и численность которых резко изменялась.

Особенности размещения населения лося

Территориальная дифференциация животных — один из ас-
пектов анализа населения, важных как в научном, так и в при-
кладном отношении. Размещение вида по территории отражает
сложность характера природных и социальных условий. Эко-
лого-историческая интерпретация закономерности размещения
животных на обширных пространствах дает ключ к познанию
многих сторон взаимосвязи животных с окружающей средой.
Возникновение антропогенного ландшафта, его индустриализа-
ция и урбанизация внесли новую экологическую окраску в ха-
рактер отношений животных к среде обитания. Причины,
в итоге влияющие на выбор животных тех или иных участков
среды, зависят, таким образом, от сочетания природных и со-
циальных причин, причем последние своими корнями уходят
далеко в историю. Попытку учесть весь комплекс природных,
исторических и социальных факторов, от которых зависела чис-
ленность лося, предпринял Н. Ф. Реймерс [126].

Анализ закономерностей пространственного размещения жи-
вотных невозможен без использования такого эколого-демогра-
фического показателя, как плотность населения, который коли-
чественно отражает отношения вида и характера территории.
Под плотностью населения лося обычно понимают число осо-
бей, отнесенное к единице лесной площади. По сравнению с об-
щей численностью этот показатель более конкретен и удобен.
Для того чтобы установить закономерности размещения охот-
ничьих видов на большой территории, целесообразно, во-пер-
вых, найти однородные и сравнимые характеристики и, во-вто-
рых, отнести их к более или менее однотипным по природным
и социально-экономическим условиям территориальным едини-
цам. Такой подход требует применения сетки районирования.
Такая сетка для охотничьих ресурсов СССР разработана
Д. Н. Даниловым Мы использовали его принцип для наших

1 Данилов Д. Н. Охотничье хозяйство СССР. М., Гослесбумиздат, 1963.
371 с.
6. Охотэкономическое деление СССР применительно
к особенностям размещения лося

Район Подрайоны Области, края и республики, входящие в подрайоны
1. Западный 1. Прибалтийский 2. Западнобело- русский 3. Восточно- белорусский Эстонская, Латвийская, Литовская ССР, Калининградская обл. Гродненская, Брестская обл. Минская, Витебская, Могилевская, Го- мельская обл.
II. Украин- 4. Западноукраин- Львовская, Ивано-Франковская, Закар-
ский ский 5. Подольский 6. Придне- провский 7. Восточно- украинский 8. Причерно- морский патская, Черновицкая обл., Молдав- ская ССР Волынская, Ровенская, Тернопольская, Житомирская, Хмельницкая, Винницкая Киевская, Черниговская, Черкасская, Кировоградская, Днепропетровская, Полтавская обл. Сумская, Харьковская, Ворошиловград- ская обл. Одесская, Николаевская, Херсонская, За- порожская, Донецкая обл.
III. Европей- ский Север 9. Карело-Мур- манский 10. Коми-Архан- гельский Мурманская обл., Карельская АССР Архангельская обл., Коми АССР
IV. Южно- таежный 11. Ленинградский 12. Волго-Вят- ский Ленинградская, Новгородская, Псков- ская, Калининская обл. Вологодская, Ярославская, Костром- ская, Кировская обл., Марийская АССР
V. Централь- 13. Промышлен- Смоленская, Брянская, Калужская, Мос-
ный ный 14, Черноземный ковская. Владимирская, Ивановская, Горьковская обл., Чувашская АССР Тульская, Рязанская, Орловская, Липец- кая, Тамбовская, Пензенская, Курская, Воронежская, Белгородская обл., Мор- довская АССР
VI. Поволжье 15. Среднее Поволжье 16. Нижнее Поволжье Ульяновская, Куйбышевская, Саратов- ская обл., Татарская АССР Волгоградская, Ростовская, Астрахан- ская обл., Калмыцкая АССР
VII. Средний 17. Свердловске- Свердловская, Пермская обл., Удмурт
Урал Пермский ская АССР
VIII. Южный 18. Башкирско- Башкирская АССР, Оренбургская, Челя
Урал Оренбургский бинская обл.
IX. Пред- кавказье 19. Северокав- казский Краснодарский и Ставропольский края
X. Западно- сибирский 20. Центрально- Западносибирский 21. Омско-Ново- сибирский 22. Алтайско- Салаирский Тюменская, Томская обл. Омская, Курганская, Новосибирская обл. Кемеровская обл., Алтайский край
Продолжение

Район

Подрайоны

Области, края и республики, входящие
в подрайоны

XI Заенисей-
ский

XII. Дальне-
восточный

XIII. Казах-
станский

23. Красноярский

24. Иркутский

25. Якутский

26. Забайкальский

27. Магадано-
Камчатский

28. Амурско-
Хабаровский

29. Приморский

30. Северо-
Казахстанский

Красноярский край (с Хакасской авто-
номной областью, Таймырским и Эвенкий-
ским автономными округами)
Иркутская обл.. Тувинская АССР
Якутская АССР

Бурятская АССР, Читинская обл.

Магаданская, Камчатская обл.'(кроме са-
мого полуострова)

Амурская обл., Хабаровский край

Приморский край

Уральская, Актюбинская, Кустанайская,
Севере- Казахстанская, Павлодарская,
Кокчетавская, Семипалатинская, Восточ-
но-Казахстанская обл.

целей, но в некоторых случаях районирование того или иного
региона сделали более дробным, т. е. ввели дополнительные
пространственные единицы на уровне подрайонов и на их основе
проследили динамику населения лося (табл. 6). Однако сле-
дует иметь в виду, что и более дробное территориальное деле-
ние, в большей степени приближающее границы пространствен-
ных единиц к природным, во многом условно, так как в основу
районирования положена сетка административного деления.

Наибольшие изменения ареала и плотности населения лося
произошли в европейской части СССР, поэтому многолетняя
динамика населения лося особенно хорошо прослеживается
на этой территории. Для иллюстрации изменчивости простран-
ственной структуры населения использованы данные с 1961
по 1980 г. Они сгруппированы по пятилетиям, для которых
выведены средние показатели.

Анализ распределения лося на европейской территории
СССР позволяет сделать несколько общих замечаний. 1. На
протяжении 1961—1980 гг. лось занимал почти всю площадь
европейской части СССР, кроме небольших участков юго-за-
пада, юга и юго-востока. 2. В каждый рассматриваемый пе-
риод лось размещался крайне неравномерно: в одних частях
европейского ареала образовывались зоны высокой плотности
населения, в других — крайне низкой. 3. Плотность населения
лося была максимальна на северо-западе СССР, минимальна
на севере и умеренна в центре. Наибольшая стабильность от-
мечена на севере и в центральной части территории: здесь ко-
лебания плотности не превмшали одну ступень градаций.
4. Наиболее резкие перепады плотности населения происхо-
дили на крайнем северо-западе (в Прибалтике), западе (в
Белоруссии), юго-западе (на Украине) и юго-востоке (в Ниж-
нем Поволжье), т. е. в районах, куда лоси периодически ми-
грировали из основной части ареала. 5. Сравнение карто-схем
(рис. 24, А, Б, В и Г) отражает общую тенденцию к дальней-
шему расширению ареала. Однако скорость этого процесса

Рис. 24. Динамика плотности населения лося в европейской части СССР
с 1961 по 1980 гг. по охотэкономическим районам (цифровые обозначения
см. в табл. 5):

А —с 1961 ПО 1965 г.; Б —с 1966 по 197'0 г.; В —с 1971 по 1975 г.; Г —с 1976 по 1980 г;

/ — плотность населения лося до 0,1 особи на 1000 га; 2 — от 0,11 до 1; 3—1,1—3’
4 — 3,1—5; 5 — 5,1—7; 6 — более 7 особей на 1000 га
в последний период значительно замедлилась, а в некоторых
районах даже упала до нуля по сравнению с этим процессом
в середине 40—50-х годов. «Белые пятна» в Крыму, Калмыцкой
АССР, некоторых степных районах Северного Кавказа сохра-

Рис. 24

нились до начала 80-х годов, несмотря на регулярные заходы
отдельных животных или небольших групп. Видимо, в подоб-
ных случаях появляющиеся здесь лоси попадают в экологи-
чески неблагоприятные условия, которые создают своеобраз-
ный барьер для дальнейшего распространения или для обра-
зования и закрепления небольших местных популяций.
Несколько иное положение сложилось на огромных про-
странствах Сибири и Дальнего Востока. Общая численность
лося в азиатской части СССР в 1,5 раза меньше, чем в ев-

Рис. 24

ропейской: в среднем за 1976—1980 гг. она соответственно
равнялась примерно 330 тыс. и 500 тыс. особей. Население
лося в Сибири и на Дальнем Востоке распределено более рав-
номерно и не образует таких концентраций, как на европей-
ской территории СССР. В пространственном распределении
населения лося Сибири отмечена та же особенность, что и
80

в западной части ареала: повышение плотности в обширном
южном регионе, откуда животные совершают выселения
дальше к югу и осваивают степные пространства Северного

Рис. 24

Казахстана. В аналогичных физико-географических условиях
Восточной Сибири такой миграции в степи не наблюдается
из-за относительно небольшой плотности населения в сосед-
них, типичных районах обитания и здесь степные участки пока
остаются незанятыми.
бЕРИНГОВО море
Рис. 25. Плотность населения лося в азиатской части СССР в среднем за
1976—1980 гг. (номера охотэкономических районов см. в табл. 5):

/ — плотность населения лося от 0,05 — до 0,1 особи на 1000 га; 2 — 0,11—0,5; 3 —
0,51—0,9; 4 — 1 и выше; 5 — район интродукции лосей

Невелика плотность населения этого вида на огромной тер-
ритории Иркутской области, Забайкалья, Якутии и крайнего
северо-востока Сибири. Временная динамика пространствен-
ного размещения лося в Сибири и на Дальнем Востоке про-
слежена в общих чертах. Статистические данные свидетель-
ствуют о незначительных колебаниях, обычно в пределах
одной ступени выделенных градаций плотности населения. Поэ-
тому территориальное размещение населения лося в этой ча-
сти СССР рассматривается только за последнее пятилетие
(рис. 25).

Анализ особенностей пространственного распределения на-
селения лося в СССР позволяет сделать несколько предва-
рительных замечаний. Рост численности лося происходил на
огромной территории, причем более быстрыми темпами в ев-
ропейской части, чем в азиатской. Прирост в отдельных ре-
гионах был очень высоким, что вызвало перенаселение угодий
и откочевку зверей в еще неосвоенные районы. Такое пере-
мещение лосей из одной части территории в другую приво-
дило к быстрому изменению их пространственной структуры
населения.

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ И ОБИТАЕМАЯ ТЕРРИТОРИЯ

В понятие «перемещения животных» вкладывается широкий
смысл. Под ними понимают периодические миграции, спора-
дические выселения, приводящие к пульсации (или расшире-
нию) ареала, суточные или сезонные передвижения в преде-
лах индивидуального участка обитания. Исследователи пред-
ставляют это явление по-разному. Часто перемещения любого
характера называют миграцией, что затушевывает экологи-
ческую специфику различного рода передвижений животных
по территории. Конкретизация этого общего понятия очевидна.
Ю. Одум 1 перемещения организмов подразделяет на три типа:
эмиграцию — выселение с занимаемой территории, иммигра-
цию, т. е. вселение на уже занятую площадь, и миграцию —
периодическое выселение и возвращение на прежнее место.

Сделана попытка классифицировать различного рода пере-
мещения в отношении лося. Ле Реш [270], изучавший пере-
движения лося в Северной Америке, выделяет миграции,
локальные перемещения и рассеивание. Термин «миграции» ис-
пользуют для описания явления, когда перемещается значи-

1 Ю. Одум. Основы экологии. М., Мир, 1975. 740 с.
00

7. Классификация перемещений лося

Причина Стимул Тип перемещения Регулярность перемещения Расстояние Характер перемещения Результат
Физико-гео- графическая Погода Миграции Сезонные Значительное Групповое, свобод- ное с возвратом Смена мест обитания
Экологическая Изменение емкости угодий Кочевки или расселения Спорадические или сезонные В районе участка обитания или за его пределами на различное расстояние Одиночно-групповое; свободное; с возвра- том, реже без возв- рата Выбор оптималь- ных условий существования; освоение новых угодий
Эколого- социальная Нарушение или уничто- жение мест обитания Выселение Спорадические Различное, нередко значи- тельное Групповое или оди- ночное, свободное или вынужденное; без возврата Освоение новых территорий, иногда значи- тельно удаленных
Антропо- генная Преследование или регуляр- ное/беспо- койство Выселение или нерегу- лярные кочевки » Различное, чаще незна- чительное Групповое и оди- ночное; принуди- тельное; с возвратом или без возврата Заселение новых, чаще всего ближайших районов; возврат на ранее обитае- мые участки
тельное количество животных с определенной периодичностью
вдоль некоторого миграционного пути. От них отличаются ко-
чевки особей и небольших групп, которые в конечном счете
могут изменить границы ареала вида [165, 317], и более или
менее нерегулярные местные перемещения зверей [317]. Эти
подходы объединяет один принцип — принцип изменения преж-
него места обитания. Характер перемещения животных зави-
сит от многих причин, которые в целом ответственны за воз-
никновение того или иного типа передвижения. Совершенно
очевидно, что термин «перемещения» неоднороден и требует
дифференцировки и конкретизации. Для наших целей мы при-
нимаем классификационную схему перемещений лося, приве-
денную в табл. 7.

Представленная таблица классификации перемещений жи-
вотных отражает два момента: место, по отношению кото-
рого животное передвигается, и время, на которое оно покидает
это место. Миграции — это наиболее координированная форма
перемещений. Они проходят по традиционным путям в более
или менее определенное время, хотя последнее может еже-
годно изменяться. Протяженность миграционных путей обычно
значительна и измеряется десятками, а иногда и сотнями ки-
лометров. Мигрирующие животные, покинув свои основные
места обитания, через некоторое время возвращаются.

Выселения (эмиграции)—это частный случай миграции,
но неопределенный по времени и необратимый по отношению
к основному месту обитания, оставленному животными. Если
животные и возвращаются из новых мест, куда они высели-
лись, то не на прежние места обитания. Наконец, последний
тип перемещений — это кочевки. Они связаны с наиболее пол-
ным использованием участка обитания и районов, прилегаю-
щих к нему. Животные не покидают эту местность, а если и
выходят за условные границы индивидуального участка, то
только на какое-то время и снова возвращаются на него. Эти
локальные перемещения включают сезонные и суточные ко-
чевки. Таким образом, все перемещения животных связаны
с наличием у них более или менее постоянного участка (или
участков) обитания, который может перекрываться другими
участками. В результате перемещений животные более полно ис-
пользуют ресурсы среды.

Участок обитания

Лоси живут относительно оседло, кроме периода гона, по-
долгу оставаясь в одной и той же местности. Здесь они зани-
мают определенный район — участок обитания, т. е. террито-
рию, в пределах которой особь находит все необходимое для
нормальной жизнедеятельности в течение какого-то периода. За-
нимаемая территория характеризуется определенными чер-
тами, из которых количество и качество природных ресурсов,
необходимых для лося, играют основную роль. Чем сложнее
местность, тем больше возможность осуществления всех форм
жизнедеятельности на относительно меньшем пространстве
[181]. По отношению к этой территории или в ее пределах и
происходят различного рода перемещения лосей. Размеры уча-
стков обитания изменяются по сезонам и годам. Они связаны
не только с характером местности, но и с плотностью насе-
ления животных, половым и возрастным составом, факторами
прямого и косвенного беспокойства, межвидовыми отноше-
ниями и т. д.

Зимой лоси собираются на немногих, наиболее благопри-
ятных участках. Даже в местах с высокой плотностью насе-
ления лоси использовали менее 40 % всей территории в Мор-
довском заповеднике 1 и не более 60 % — в Дарвинском [47].
Зимний участок обитания лося более четко ограничен [47,107].
В многоснежье он становится особенно небольшим. Зимой
1937/38 г. в Жигулевском заповеднике 9 групп лосей по две —
девять особей освоили площадь около 9 тыс. га из общей тер-
ритории свыше 20 тыс. га, т. е. на одного лося приходилось
в среднем 191 га [187]. В Лапландском заповеднике в 1940 г.
на 1000 га лесной площади приходилось в среднем 0,8, а в
1941 г.— 1 лось. В этих же местах зимой плотность соответ-
ственно изменилась и составляла 3,7 и 4,6 экз., т. е. увели-
чилась почти в 5 раз [140].

В Баргузинском заповеднике каждую зиму на протяжении
1959—1975 гг. в среднем течении р. Давше постоянно жили
два-три лося, чаще всего самка с теленком. Они занимали
территорию около 50 га, но активно осваивали лишь 10—15 га
[165, 166]. По наблюдениям А. В. Дворядкина, в охранной зоне
Баргузинского заповедника в 1975 г. в долине р. Кабанья на
площади 300 га в течение всей первой половины зимы держа-
лась группа из семи лосей. Около оз. Лосиного на террито-
рии 150—200 га длительное время обитали два лося. Анало-
гичные факты отмечены зимой 1962/63 г. в Башкирском
заповеднике (долины ключей Алакбар, Ускундуй). Лоси груп-
пировались на ограниченном пространстве водораздельных воз-
вышений, где было достаточно зимних кормов, главным обра-
зом можжевельника и сосны. В этих местах средняя высота
снежного покрова не превышала 30—40 см [165].

В течение зимы по мере увеличения высоты снежного по-
крова суточные переходы лосей все более и более сокраща-
ются и участок обитания становится меньше. Место, на ко-
тором лоси обитают при высоком снеге (обычно во вторую по-

1 Козлов В. В. Количественный учет копытных в Мордовском заповед-
нике.— Научно-методические записки Главного управления по заповедникам.
М., 1947, вып. 9, с. 60—70.
ловину зимы и в начале весны) и ведут малоподвижный об-
раз жизни, называют двором (или стойбищем). Эти места ха-
рактеризуются многочисленными лосиными набродамисле-
дами различной давности. Продолжительность этого периода
в разных частях ареала различна и зависит главным образом
от высоты снежного покрова и продолжительности зимы. В не-
которые благоприятные годы она ограничивается всего не-
сколькими днями, а в наиболее суровые зимы с устойчивым
настом затягивается на несколько недель, месяц или даже
дольше [69].

В Лапландском заповеднике в марте в сосновом лесу
взрослый самец в течение 5 суток не выходил за пределы

8. Размеры лосиных стойбищ^в Печоро-Илычском заповеднике
в различные по снежному режиму зимы [69]

Годы Характер зимы ” 2 <р о и к ° «Т о. я (У О ч аз Ойй Плотность снега Наличие наста Число учтенных стойбищ Размеры стойбища, га
предель- ные средние
1937/38 1939/40 1946/47 Наиболее малоснеж- ная Средняя Наиболее много- снежная 62 98 127 0,16 0,23 0,25 Нет Есть 23 68 96 40—700 2—500 0,1—20 225 97 5

участка 10 га [140]. В Печоро-Илычском заповеднике (Коми
АССР) в начале зимы оседло живущие лоси делали до 6—
8 км в сутки, но в период образования стойбищ переходы со-
кращались до минимума. Площадь стойбищ различная (табл.
8) и меняется по годам. В глубокоснежный 1946/47 г. одна
лосиха 2 дня держалась в приречном пихтарнике на площади
не более 0,1 га [69].

В 1954—1960 гг. Ю. П. Язан [190] обследовал в этом же
заповеднике 13 лосиных стойбищ, на которых находилось 60
зверей. Каждое из стойбищ занимало от 100 до 200 га и на
нем держались группы по четыре-шесть и даже 10 лосей.
В течение суток животные использовали от 3 до 10 га паст-
бищ, т. е. не более 5—10 % всей территории стойбища. Од-
нако в этот период на многих зимовках лосей корма были
истощены, что явилось причиной увеличения размеров стой-
бищ [249].

В Ленинградской области к концу зимы — началу весны,
особенно когда на открытых местах образуется наст, лоси
могут держаться в течение нескольких суток на очень огра-
ниченных участках. В начале апреля 1964 г. в Подпорожском
районе лосиха с теленком кормилась в течение 1,5 суток
в смешанном лесу у самой деревни. Лоси придерживались
участка не более 120 га. В феврале 1966 г. в Лодейнополь-
ском районе корова с теленком около двух суток паслась на
площади 1,3 га на склоне ручья в очень густом сосняке с мож-
жевельником. В марте того года высота снежного покрова на
вырубках достигла 100—ПО см. В это время образовались
лосиные стойбища площадью 0,3—0,4 га, на которых один-
два зверя проводили более суток [157].

На Чукотке лоси зимой концентрируются в верхней части
долин рек. Так, часть лосей из поймы р. Анадыря перемеща-
лась в верховья р. Майна. Аналогичная картина наблюдалась
и в долинах других рек. В верховьях этих рек иногда обра-
зуются скопления по 20—25 лосей на 100 га. Перемещения жи-
вотных на дальнее расстояние затруднены из-за глубоких сне-
гов [37].

В южных районах, например в Тамбовской области, во вто-
рой половине февраля — начале марта снежный покров дости-
гает в защищенных местах максимальной высоты 45—50 см.
Разница между мощностью снежного покрова в январе и
марте незначительная. Суровые зимы бывают редко. В этих
условиях с поздней осени до весны лоси держатся отдельными
группами в определенных местах. Ранней зимой и в ее вто-
рой половине лоси используют те же участки обитания. В позд-
незимний период перемещения лосей по участку сокращаются
почти в 1,5 раза [171].

Телеметрические исследования в штате Миннесота (США)
свидетельствуют о том, что у лосей летом и зимой участки
обитания невелики: летом они варьируют от 4,6 до 14,3 км2,
зимой — в среднем он равен 2 км2 [2Ю]. В северо-западной
части этого штата летом и осенью участки обитания лосей
имели размер 2,5—39 км2, зимой — 0,8—7,5 км2 [314]. В дру-
гих частях Северной Америки размеры участков лося также
небольшие. На Аляске, на Мак-Кинли, взрослая лосиха жила
большую часть года вблизи проезжей дороги на участке пло-
щадью 8 км2 [293]. В североамериканской части ареала, как
и в Евразии, лоси тоже образуют зимние стойбища. В Минне-
соте исследователи наблюдали взрослую самку, которая в те-
чение 25 дней января и февраля оставалась на территории
2,4 га [210].

В Финляндии два лося имели зимний участок обитания ме-
нее 2,6 км2 [273]. Наблюдения показали, что лоси-одиночки
и мелкие группы (до трех особей) бродят зимой значительно
шире и больше, чем более крупные (четыре — девять особей)
группы. Длина суточного хода первых равнялась в среднем
1,8 км, вторых — 0,2 км [327].

У стельных лосих и лосих с телятами участок обитания
значительно меньше, чем у быков и годовалых животных. На-
иболее оседлы коровы с телятами, которые подолгу могут на-
ходиться в одном и том же месте. В Московской области ме-
ченая лосиха держалась 3 года на площади 500 га. В Волго-
градской области помеченную самку добыли через год на
том же месте. Все самки ежегодно приносили телят. Наблю-
дения за другими размножающимися коровами показывают,
что их участок, как и в предыдущих примерах, колебался от
500 до 1400 га. Площадь района, в котором постоянно дер-
жался самец, занимала не менее 5,5 тыс. га [116, 119]. Визу-
альные наблюдения и мечение животных в Северной Америке
показали, что в подавляющем числе случаев размер участ-
ков, занимаемых лосихой с приплодом, был невелик — от 2,2
до 16,9 км2 [210, 212, 258, 287].

У самцов во время гона, когда они в поисках самки про-
ходят большое расстояние, и у широко перемещающихся го-
довалых животных участок обитания особенно велик, а его
границы наименее определенны [270]. Лоси, живущие в период
гона парами, придерживаются одного какого-либо района.
Участок обитания такой пары, если самец сильный и у него
почти нет конкурентов, может составлять 100—200 га, в дру-
гих случаях — значительно больше [107]. У самцов площадь
занимаемого участка увеличивается в результате особенно ин-
тенсивного и бессистемного перемещения. Гонный участок са-
мок тоже отличается специфическими чертами, связанными
как с количеством самцов и их возрастом, так и с числен-
ностью самих самок.

У годовиков участок обитания обширный. Еще Сетон счи-
тал, что молодые быки беспорядочно странствуют на более
значительной территории, чем зрелые животные. По наблюде-
ниям в Вайоминге, годовалые животные не имели своего уча-
стка и беспорядочно перемещались на гораздо большее рас-
стояние по сравнению с перемещением взрослых особей [252].
На Ньюфаундленде и в Онтарио эта возрастная группа зверей
была более уязвима для охотников, так как обширный уча-
сток обитания годовиков в определенной мере способствовал
большей вероятности попадания животных под выстрел [311,
332].

Тот факт, что молодые животные кочуют широко и на да-
лекое расстояние, подтверждается наблюдениями за лосями
на окраинах его ареала, особенно на южной и северной гра-
нице, а также в местах, где перемещения носили регулярный
и массовый характер [38, 89, 119, 157].

Лосям не свойствен территориализм, т. е. активная защита
своего участка. Правда, не исключается территориальное по-
ведение самки с телятами, которая изгоняет других особей
и вообще более или менее крупных животных с небольшой
площади, где они находятся [107, 205, 266, 306]. В этих слу-
чаях самка настолько агрессивна, что может преследовать
даже человека. В первые месяцы после отела лосиха осо-
беннб энергично изгоняет пришельцев, в первую очередь своих
сородичей, с занимаемой территории [157], которая крайне
невелика сразу после рождения теленка и в последующие 1 —
3 недели [268], затем эта территория постепенно увеличива-
ется, пока не приблизится к размерам площади, которую за-
нимают некоторые взрослые звери [270], но в целом она
меньше, чем у последних.

Участки обитания различных лосей чаще всего значительно
перекрываются и площадь таких объединенных территорий
варьирует от 0,8 до 1,04 км2. Радиослежение в течение зимы
1969/70 г. четырех лосей (трех самцов и одной самки), имев-
ших передатчики, показало, что общая часть их участков оби-
тания составляла всего 61 га [212]. В Московской области
у помеченной лосихи летний участок обйтания составлял
около 400 га, зимой он сократился до 30—40 га. На этом
же участке встречались и другие лоси. В сезон 1973/74 г.
здесь отстреляли девять зверей [119]. Перекрывающиеся уча-
стки обитания обычно существуют там, где имеется доста-
точно большая площадь, пригодная для использования не-
сколькими животными.

Лоси сильно привязаны к своим местам. Уйдя с них по ка-
ким-то причинам, они стремятся вернуться. Эта традиция пе-
редается последующим поколениям. Телята, которых пометили
при рождении, возвращались в годовалом возрасте на место
рождения [347]. Наблюдения, проведенные другими североаме-
риканскими исследователями, подтвердили достаточно строгие
индивидуальные традиции лосей по отношению к их участку
обитания [240, 251, 269].

Таким образом, в пределах всего ареала лося, независимо
от того, перемещаются ли лоси на далекое расстояние или жи-
вут более или менее оседло, в равнинных ландшафтах или
в горах, участок обитания особи невелик и редко превышает
5—10 км2. Участок лося состоит из нескольких маленьких тер-
риторий, на каждой из которых зверь может задерживаться
на более или менее продолжительное время, особенно зимой.
Образование зимних стойбищ характерно и для бореальной
зоны Евразии и для Северной Америки.

Кочевки, расселения и миграции

Не все сезонные перемещения являются миграциями в стро-
гом смысле этого слова даже по отношению к тем популя-
циям, особи которых совершают традиционные, хорошо замет-
ные смены мест обитания. Мигрирующие и оседлые группы
могут занимать общую территорию в один сезон, но быть
разъединены в другой. Такое положение наблюдается в ряде
районов СССР [105], Скандинавии [317] и Северной Америки
[270]. На Южном Урале оседлая часть популяции лося в рай-
оне хр. Южный Крака небольшая, измеряется несколькими
десятками голов, а зимой увеличивается до 300, в некоторые
годы даже до 400—600 особей. Весной пришельцы возвраща-
ются в западные предгорья Южного Урала. В западном Вай-
оминге на основании регулярных учетов установлено, что по-
пуляция лося состоит из оседлой части в 200—250 и мигри-
рующей— 450—550 особей, которые присутствуют только
зимой и весной [252]. Между особями таких различных по об-
разу жизни групп возникают сложные пространственно-вре-
менные связи, влияющие в конечном счете на динамику попу-
ляции в целом.

Периодические миграции и сезонные кочевки бывают свя-
заны с происходящими в местах обитания изменениями при
переходе от лета к зиме и от зимы к лету. В этом их сход-
ство. Принципиально они отличаются тем, что миграции носят
массовый характер, а поэтому более заметны и имеют опре-
деленные сроки начала и конца. Сезонные кочевки, на не-
большие расстояния, происходят рассредоточенно и незаметно.
Следующий тип перемещения лосей — расселение. Оно может
происходить на любое расстояние, в любой сезон года, но
чаще весной и осенью. Расселяющиеся животные могут не
возвращаться в те места, откуда ушли. Выселяющихся жи-
вотных составляют, видимо, чаще те, у которых отсутствует
четко фиксированный участок обитания. Этот тип перемещений
лося характерен для всех популяций в пределах ареала, но
наиболее заметен на его границах. Отдельные расселяющиеся
особи или группы при проникновении в новые районы могут
преодолевать очень большие пространства.

По данным мечения лосей ушными метками и ошейниками
(п=47) в 1968—1975 гг. в Московской и Волгоградской обла-
стях, максимальные их переходы составляли 50—150 км [119].
В Онтарио с 1959 по 1971 г. были помечены ушными метками
243 лося. Животные перемещались в различных направлениях.
Максимальное расстояние, пройденное лосем от места мече-
ния за 2 года, было равно 98 км. В большинстве случаев жи-
вотные удалялись от места мечения в среднем на 5 км, т. е.
практически оставались в пределах участка обитания [329].
В Швеции расстояние между местами мечения и повторного
отлова варьирует от 0,6 до 22 км. Исключение составила мо-
лодая самка, ушедшая за 119 км. В большинстве случаев
звери стремились вернуться к своему первоначальному лет-
нему месту обитания [317], т. е. совершали локальные ко-
чевки.

В северо-восточной финской Лапландии лоси совершали ре-
гулярные сезонные миграции в северном направлении. Неко-
торые из перемещающихся животных пересекали границу и
зимовали в СССР. Высота снежного покрова в этой части
Финляндии колеблется от 60 до 100 см, протяженность мигра-
ционных путей около 100 км. Часть популяции лосей остава-
лась на летних местах обитания. Более детальное представле-
ние о характере перемещений лосей в этом районе может
дать только мечение. В северо-западной финской Лапландии
лоси переходили осенью р. Муониойоки и зимовали на швед-
ской стороне. Весной этими же путями они возвращались
в летние места обитания. Протяженность этих миграций не
установлена [317]. В других районах Финляндии длина осен-
него и весеннего миграционного пути 10—60 км [327]. Мак-
симальная протяженность миграций у лосей 300 км зареги-
стрирована в СССР в бассейне р. Печоры [190] и в Архан-

9. Средние многолетние даты сезонных миграций лосей
в некоторых заповедниках европейской части СССР и Урала

Заповедник Осенне-зимние миграции Весенние миграции Продолжительность, дней
начало конец начало конец зимней весенней
Башкирский 21.XI (л=20) 31.XII (п=13) 23.111 (п=17) 29. IV р(п=16) 40 37
Лапландский 15.Х1 (п=18) 2.1 (л=17) 2.У (п=17) 23. V (п=9) 49 21
Печоро-Илычский 21.XI (п=11) 5.11 (л=10). 29. IV (п=6) ?26^ (п=6) 75 27

гельской области — 200—300 км [38]. В Северной Америке мак-
симальная протяженность сезонных миграций 65 [236] —
179 км [270].

Сезонные миграции лосей особенно хорошо выражены и
имеют определенные сроки в горных областях. В Скандина-
вии у лосей происходят регулярные вертикальные миграции
с гор в низменные части и обратно. Животные выходят даже
на побережье Ботнического залива. В результате миграций
в долинах рек иногда концентрируются большие стада лосей.
Этот факт отмечен также в Норвегии и других частях Скан-
динавского полуострова [285].

В СССР собраны наиболее подробные и датированные све-
дения о миграциях лосей в горных заповедниках (табл. 9).

В Лапландском заповеднике имеется ряд холмов и горных хребтов, не-
которые из них достигают 600—900 м над ур. м., а отдельные вершины еще
выше. С высоты 400 м склоны гор безлесные. В декабре основная масса ло-
сей сосредоточивается по долинам рек Чуны, Нявки и Мавры, а также по их
водоразделам в борах. В этих условиях высота снежного покрова наимень-
шая: в конце зимы она на 20—40 % ниже, чем в летних местах обитания, и
не превышает в обычные зимы 70—80 см. К местам зимовок лоси идут как
обходным путем, огибая горы, так и напрямик, через хребты Чуна-тундра
и Нявка-тундра. В первом случае протяженность их пути составляет 30—
92
40 км, во втором 10—20 км. Продолжительность осенне-зимних миграций
почти в 2 раза больше, чем весенних. Основная масса лосей перекочевывает
в места зимовки в течение ноября — начала декабря. В зто время высота
снега в летних местах обитания бывает 30—50 см. К началу января переход
лосей на места зимовок заканчивается, однако в малоснежные зимы они
остаются в летних стациях до февраля, когда средняя высота снега достиг-
нет 60—70 см [106, 140].

По всему Уралу хорошо развиты сезонные миграции ло-
сей. Их причиной служит многоснежность Предуралья и от-

носительная малоснеж-
ность районов к востоку
Уральского хребта [106].
Фронт, на котором про-
исходят значительные пе-
ремещения лосей, огро-
мен — с севера на юг он
занимает более 900 км.
Территория, с которой
лоси уходят через горы
зимовать, простирается на
запад от водораздельного
хребта примерно на
100 км.

Длина путей мигра-
ций лосей в один конец
в отдельных районах
Урала достигает (или до-
стигала в прошлом)
200 км и более [249].
В XIX в. происходили
четко выраженные мигра-
ции с Северного Урала до
нынешнего Свердловска,
а иногда южнее, и об-
ратно [165].

Сезонные миграции

лосей в значительной сте- рис 26. Схема сезонных миграций лося
пени зависят от числен- в районе Печоро-Илычского заповедника:
НОСТИ ИХ населения. В на- Г —основные места зимовок; 2 —пути миграций
чале текущего столетия 11901

в верхней части бассейна.

р. Печоры происходили массовые перемещения лосей, которые
позднее, из-за сокращения поголовья, прекратились, сменив-
шись локальными кочевками: на зиму лоси собирались в до-

линах рек и отчасти на прилегающих водоразделах, занятых
темнохвойными лесами, сосновыми борами и гарями [156]. С се-
редины 40-х годов вновь начались четкие сезонные миграции
(рис. 26), носившие особенно массовый характер в период вы-
сокой численности животных. Теперь в Печоро-Илычском
93
заповеднике и его окрестностях, на площади примерно 2 млн.
га, остается зимовать лишь небольшая часть поголовья—600—
800 голов, а остальные зимуют не столько в долинах рек, где
кормовые ресурсы истощены, сколько по водоразделам в сос-
новых лесах. Большая их часть — около 2000 особей — откоче-
вывает в южном и юго-западном направлениях. Они зимуют
в долинах р. Печоры и в районе водораздела Печоры, Камы и
Вычегды. Меньшее количество около 1000 лосей, откочевы-
вает к востоку, но Уральский хребет не переходит [249].

На Среднем Урале размещался бывш. заповедник «Денеж-
кин Камень». Протяженность его с севера на юг составляла
50 км, с востока на запад в самом широком месте — 30 км1.
В течение весны и лета лосей здесь было' немного. Осенью и
в первой половине зимы происходили сезонные миграции ло-
сей с западных склонов Урала на восточные — в Зауралье, и
в заповеднике их численность значительно увеличивалась. Вес-
ной животные передвигались в обратном направлении. Лет-
ние места обитания располагались по р. Кутим (приток р. Ви-
шеры), где в этот сезон лосей бывало особенно много, как,
видимо, и в других аналогичных местах западных предго-
рий Урала. На зиму же здесь оставалось немного лосей, так
как основная масса уходила на восток из-за обильных сне-
гов, высота которых во второй половине зимы обычно превы-
шает 100 см [106].

Аналогичные миграции лосей происходили и в Висимском
районе, где размещен одноименный заповедник. По первому
снегу лоси покидали болотистые низины и уходили на склоны
гор до высоты 500—600 м, где произрастают ельники с бога-
тым подлеском из рябины и осиновые молодняки. Во второй
половине зимы, когда высота снежного покрова становится
критической, животные спускались ниже — в места, где мощ-
ность снега не превышает 70—80 см [106].

Сезонные миграции лосей выражены хорошо и на Южном
Урале. Они охватывают очень большое пространство с севера
на юг (рис. 27). Наиболее полно миграции изучены в районе
Башкирского заповедника. Этот заповедник состоит из двух
частей, отстоящих друг от друга примерно на 70 км. Прибель-
ский участок расположен в широтной излучине р. Белой.
Здесь преобладают выровненные'плато с высотой 400—600 м.
Доминируют вторичные леса из липы, березы и дуба, кото-
рые сменили когда-то произраставшие здесь сосновые леса.
В этом районе и на обширных прилежащих к нему террито-
риях лоси проводят лето и часть осени. Численность их значи-
тельна, но к зиме, когда высота снега достигает 70—80 см и

1 В 1951 г. заповедник «Денежкин Камень» упразднен, на его террито-
рии организован промхоз.
более, животных остается немного, а основная часть уже в ок-
тябре начинает перемещаться на восток.

Лоси зимуют на основном (Узянском) участке Башкирского
заповедника, в пределах которого расположены горный мас-

Рис 27 Пути сезонных миграций и места основных зимовок на Южном
Урале [25]:

1 _ пути миграций; 2 — места зимовки; 3 — граница заповедника
сив Южный Крака с отметками 800—900 м и плоский широ-
кий кряж Урал-Тау, высота которого колеблется от 760 до
880 м. От Южного Крака отходят отроги, которые ветвятся
на увалистые боковые части, разделенные широкими долами.
Высота снежного покрова по измерениям в феврале дости-
гает 40—50 см на Южном Крака, 60—70 — на Урал-Тау и
40—50 см на его восточном склоне [62]. На этом участке со-
хатые проводят зиму, обитая в горных лесах Южного Крака
и Урал-Тау. Область их зимовок простирается значительно
дальше на восток (см. рис. 27). Протяженность миграционных
путей достигает 90—100 км. Часть мигрирующего стада лосей
заходит на Узянский участок Башкирского заповедника с за-
пада, меньшая — с севера и юга. В 1970 «г. через западную
границу с 18 ноября по 23 декабря перешло 350, северную —
98 и южную — 43 лося. Весенняя миграция лосей не столь
многочисленна и проходит в более сжатые сроки, чем осен-
не-зимняя (см. табл. 8).

В северо-восточной части Южного Урала, в районе Ильмен-
ского заповедника, лоси наиболее обычны в предгорьях Ураль-
ского хребта, в частности в долине р. Киолимы, в верховьях
которой находятся болота. Отсюда лоси заходят в долину
р. Миасс и через Ильменские горы на восток, в озерную мест-
ность. Здесь они обитают в березовых колках. Направление
сезонных миграций лосей в этих условиях иное, чем в районе
Башкирского заповедника: весной звери идут от Уральского
хребта на восток, за Ильменские горы, а осенью, перед на-
чалом гона, обратно [165].

В ряде горных стран с мощным снежным покровом лоси
совершают небольшие сезонные переходы из одних участков
в другие, менее снежиые, но более обеспеченные кормами и
защитными условиями (горные районы Кольского полуост-
рова, Становой хребет), или спускаются ниже по склонам гор
(Алтай, Саяны, западный склон Баргузинского хребта).Про-
странственный размах этих сезонных перемещений невелик.
В горных местностях бассейна Амура (Буреинский хребет, Си-
хотэ-Алинь и др.) в течение первой половины зимы лоси дер-
жатся в массе выше по склонам гор, чем летом. Только в фев-
рале или марте, после того как снега станет больше, они
спускаются ниже [1, 59, 106]. Переход лосей на зиму выше
в горы объясняется не столько экологическими причинами,
сколько тем, что в это время в нижних зонах тайги начина-
ется промысел. Лоси поднимаются в горы, где снега хотя и
больше, но не настолько, чтобы затруднить передвижение
(40—60 см), и где обстановка значительно спокойнее.

На юго-западе Алтая, в бассейне Чарыша и Ануя, сезон-
ные миграции лося выражены хорошо. На зиму звери уходят
на север и частично на северо-запад — из гор в предгорья и
далее в равнинные леса и лесостепь. Часть животных прово-
дит зиму на северных склонах Бащелакского хребта и не-
большое число на Корогонском хребте. В центральной части
Алтая лоси совершают небольшие переходы, причем и здесь
какая-то небольшая доля остается зимовать в местах летнего
обитания. Переходы к местам зимовок начинаются в ноябре,
заканчиваются в декабре-январе. Весенние переходы прихо-
дятся на апрель-май. Протяженность миграций колеблется от
20—30 до 100—150 км [146, 147]. На восточных склонах
Кузнецкого Алатау основная часть лосей совершает местные
сезонные перемещения: из районов многоснежья в конце, октя-
бря они спускаются в равнинные части; меньшая часть зве-
рей проводит зиму в распадках с обильными зарослями ив-
няка

В бассейне Верхней Печоры, на Южном Урале в районе
р. Белой, на Среднем Урале (Висимский заповедник) и в дру-
гих местах, где происходят сезонные массовые миграции, жи-
вотные перемещаются в несколько этапов, каждый из кото-
рых отличается продолжительностью, интенсивностью и со-
ставом перемещающихся особей. В районе Печоро-Илычского
заповедника в первый этап миграций, когда высота снега со-
ставляет 30—40 см, лоси идут в одиночку или парами, реже
небольшими группами. Доминируют самки с лосятами по пер-
вому и второму году жизни. По мере нарастания снежного по-
крова начинают преобладать более крупные группы, одиночки
встречаются реже. Последними идут взрослые самцы и самки
без телят. Реки и другие водоемы преодолевают вплавь, но
если лед непрочен, то задерживаются, пока он не окрепнет.
Окончание миграции зависит от того, насколько быстро снег
достигнет критической высоты — 70—80 см [187, 189, 191, 196].

Весной лоси идут теми же путями, что и осенью, но более
рассредоточенно. У переправ через крупные водные преграды
самки с новорожденными задерживаются иногда на несколько
дней [69, 191]. В Башкирском заповеднике весенняя миграция
из Узянского участка заканчивается в основном до начала
массовых родов у лосих.

Во время миграций лоси идут медленно, со скоростью 1,5—
2 км/ч, чередуя движение с отдыхом и кормежкой. За сутки
они проходят в Печоро-Илычском заповеднике от 10 км в но-
ябре до 5 км в январе [191, 196]. В бассейне р. Демьянкп (За-
падная Сибирь) во время осенних перемещений лоси делали
по 10—15 км в сутки, но затем задерживались и отдыхали
на одном месте 1—2 дня [58]. В Башкирском заповеднике сред-
няя скорость движения лосей во время осенне-зимней миграции

1 Унжаков В. В. Раннезимние наблюдения за лосем восточных склонов
Кузнецкого Алатау.— В кн.: Копытные фауны СССР. М., Наука, 1980,
с. 210.
составляла 8—10 км в сутки, но в некоторые годы она была
всего 2 км.

На западе Северной Америки, в гористых областях, четко
выражены вертикальные миграции лосей. Такого рода пере-
мещения происходят, например, в Британской Колумбии, Вай-
оминге, Монтане, на Аляске. Протяженность миграционных
путей составляет 40—60 км. Лоси в Британской Колумбии
уходят из субальпийских лесов, расположенных на высоте
1500—2200 м, в низменности, на гари, на высоте 600—1000 м.
Мигрирующие животные в Джэксон-Холе (Вайоминг) спуска-
ются от нагорных лесов (3300 м) в пойменные ивовые сооб-
щества (2200—2300 м над ур. м.) [270, 271]. Особенности миг-
раций лосей на п-ове Кенай (Аляска) изучали путем наблю-
дений за 283 мечеными взрослыми животными. Результаты
показали, что популяция состоит из мигрирующей и оседлой ча-
стей. Первая (а она включала большинство лосей) совершала
периодические вертикальные миграции. Весной она перемеща-
лась из низменностей, где располагались зимние места обита-
ния, к местам отела. Отсюда ранним летом лоси уходили
в верхние пояса, где у них проходил гон. После его окончания
(в начале — середине зимы) звери шли назад, к зимним ста-
циям. Мигранты включают большое количество крупных бы-
ков и коров, но очень немного телят. Разделение по полу про-
исходит в начале летней миграции, и самцы уходят в горы
раньше всех. Осенью, во время гона, животные различного
пола перемешиваются. Другая часть популяции оседлая. Она
состоит преимущественно из коров с телятами и годовалых
быков и остается в низменностях круглый год [269].

В равнинных частях ареала, например во многих районах
европейской части СССР, Европы, Западной Сибири и на вос-
токе Северной Америки, летние и зимние места обитания лося
могут находиться рядом, и животные передвигаются на очень
небольшое расстояние, чтобы сменить их. Чаще всего подоб-
ного рода перемещения без специальных методов исследова-
ния остаются незамеченными. Нередко одну и ту же популя-
цию составляют оседлые и кочующие особи. Изменение эколо-
гических условий (главным образом увеличение плотности
населения и снежности в районе летовки, ограничивающие до-
ступность кормов) вызывает необходимость перемещения самого
различного характера. Уменьшение численности лосей может
служить причиной сокращения масштаба миграций или даже
их полного затухания. У животных существуют традиционные
пути перемещений, которые используются или ежегодно, или
после некоторого перерыва.

Наиболее характерные и хорошо заметные перемещения
типа расселения происходят при расширении ареала, когда
отдельные лоси заходят в несвойственные для лих зоны оби-
тания, например в степь, тундру, антропогенные ландшафты
Западной Европы, удаляясь от границы постоянного обитания
на десятки и даже сотни километров. В результате таких рас-
селений в Евразии отодвинулись северная, южная и западная
границы ареала, а в Северной Америке кое-где северная и
западная (на Аляске). В центральной Чукотке в летний пе-
риод лоси уходили от обычных мест обитания на 50—80 км,
а по рекам Чинейвеем и Вапанайваалу до 200 км. Одиночные
лоси уже выходят к Берингову морю (устья рек Хатырка и
Маракаваам) [36].

Склонность лосей к различного рода перемещениям приво-
дит к тому, что популяция (или ее часть) может периодиче-
ски изменять физические, биотические и этологические связи
и благодаря этому наилучшим образом использовать имею-
щиеся условия существования. Как показали исследования
последних лет [226, 297], количество и качество кормов, а так-
же физические изменения в среде обитания сложным образом
влияют на энергетический баланс этих животных. Перемеще-
ния лосей из худших условий в лучшие дают определенные
энергетические преимущества и в этом их адащщща^жййй^
ность.

Места обитания

Лось по образу жизни тесно связан с растительностью. Из
растительных сообществ он предпочитает леса, поскольку при-
способлен к питанию древесными и кустарниковыми расте-
ниями. Сравнительно недавно в охотоведческой и зоологиче-
ской литературе этот вид рассматривался как обитатель пре-
имущественно типичной тайги. Однако последние десятилетия
показали, что лоси могут обитать и в лесостепи, лесотундре,
степи, тундре и даже в северной части полупустыни, правда
в небольшом количестве. Одностороннее представление об
этом животном сложилось в период сильного сокращения его
ареала, когда он действительно сохранился только в глухих
районах таежной зоны [23, 249]. Анализ особенностей распро-
странения лося в европейской части СССР показал, что наи-
большая плотность населения этого вида приходится не на
бореальные, а на смешанные и широколиственные леса, а так-
же на лесостепную зону. Это связано с тем, что лоси предпо-
читают не сплошные леса, а разреженные, чередующиеся с по-
лянами, просеками, болотами, гарями и вырубками, т. е. ме-
ста, где больше кустарниково-веточного корма.

Для стациального размещения лося немалое значение
имеют метеорологические и почвенные факторы. Они дейст-
вуют прежде всего косвенно, через растительность, а некото-
рые из них, например снежный покров, прямо, хотя от него
лоси зависят значительно в меньшей степени, чем другие
виды копытных животных. В многоснежных районах затрудня-
ется передвижение животных, ограничивается доступность
4* 99
кормовых запасов. Не случайно четко выраженные периодиче-
ские перемещения лосей происходят как раз в зоне повышен-
ной снежности [106, 169].

На всем протяжении истории на характер мест обитания
лося сильно влияли и социально-экономические факторы [126].

Рубки и посадки леса на значительных площадях, перио-
дически возникающие пожары, интенсивное преследование —
все это оказывало и оказывает на лося не меньшее, а в ряде
случаев и большее влияние, чем природные условия. Вместе
с тем лоси удивительно хорошо уживаются в антропогенном
ландшафте, и если их не беспокоят, то они могут обитать
в самых необычных условиях, вплоть до пригородных рощ, го-
родских парков и садов, в сельскохозяйственных угодьях.

В европейской части СССР лоси распространены широко —
от зоны тундры, где они живут в приречных и пойменных за-
рослях ив, до зоны степей, где они держатся в небольших
островных лесах, лесополосах и даже садах. В полупустынной
Астраханской области лоси постоянно находятся в пойменных
лесах Волги, в Калмыцкой АССР задерживаются в тростни-
ковых зарослях озер. Лоси населяют горные районы евро-
пейской территории, кроме Крыма. Они обычны в горной ле-
сотундре Кольского п-ова, горных лесах Урала, Карпат и даже
Северного Кавказа, куда проникли совсем недавно и в не-
большом числе. На Северном Урале и на Кольском п-ове
летом лоси заходят в горные тундры. В Лапландском за-
поведнике около 5 % летних встреч лосей приходится на
горные тундры, где лоси придерживаются зарослей ивы
[140].

В Западной Сибири лоси предпочитают населять смешан-
ные хвойно-лиственные (обычно вторичные, возникшие после
пожаров на месте темнохвойных) и заболоченные леса. Об-
ширные пространства Восточной Сибири заняты малокорм-
ными в зимнее время лесами с преобладанием лиственницы.
В Якутии лось населяет всю таежную полосу, включая север-
ное редколесье, но отсутствует в гольцовой зоне хребтов, избе-
гает участков с сильно расчлененным рельефом и слабой обле-
сенностью, предпочитает широкие речные долины и пологие
склоны предгорий [11].

На восточном Алтае и в Саянах летом лоси встречаются
даже на высоте 2200—2500 м над ур. м., выше границы леса
(1800—2000 м), среди субальпийского высокотравья и даже
в альпийском поясе на заболоченных берегах горных озер,
поросших ивой и карликовой березой [23, 33, 163]. У границы
леса и выше ее, в гольцовом поясе, встречали лося на запад-
ном склоне Баргузинского хребта [160]. В незначительном ко-
личестве летом лоси проникают в альпийский пояс хребта
Хэнтэй, в восточной части Монголии [7]. На Дальнем Востоке
летом в горах Сихотэ-Алиня лосей встречали выше границы
леса, на высокогорных лугах, на высоте 1500—1600 м нал
ур. м. [59].

В пределах огромного ареала лося сезонные места обита-
ния значительно отличаются, но общей чертой является то, что
везде заросли ив в горных тундрах или в обширных низинах
и некоторые типы лиственных лесов с хорошо развитым под-
леском, а также болота, поросшие ивой и сосной, посещаются
лосями на протяжении большей части года [23, 249].

В Лапландском заповеднике стациальное распределение ло-
сей зимой и летом значительно отличается [140]. Летом- боль-
шинство встреч приходится на места обитания, объединенные

10. Распределение лосей (числитель — абсолютное число встреч;
знаменатель — %) по летним и зимним местам обитания

в Лапландском заповеднике (140]

Места обитания Лето Зима Всего
Озера* 41/7,8 41/5,3
Озера, реки** 66/12,5 66/8,5
Берега озер, рек, луга, болота 276/52,6 68/26,8 344/44,2
Лес, гари, вырубки 129/24,5 124/48,8 253/32,5
Горная тундра 9/20,0 1/0,4 10/1,3
Лед озер и рек -— 61/24,0 61/7,8
Населенные места 3/0,6 — 3/0,4
Всего 524/100,0 254/100,0 778/100,0

* Животные плыли.

** Животные кормились в воде.

в одну группу: «берега озер, рек, луга и болота», далее сле-
дуют «лес, гари, вырубки». Достаточно большой процент
встреч составляли кормящиеся в воде животные и совсем не-
значительный у жилья человека (табл. 10).

В Дарвинском заповеднике в течение лета лоси встреча-
лись в таких стациях: зоне временного затопления водами
Рыбинского водохранилища с зарослями ивы, тростника и
осоки; верховьях рек и ручьев, заросших хвощом, вахтой,
белокрыльником, осокамп с бордюрами ив по берегам; лес-
ных осоковых болотах с ивой, осоками, сабельником и тавол-
гой; на некоторых всплывших торфяных островах (обычно
больших) покрытых осокой, рогозом, тростником, ивой и бе-
резой. Летние места обитания лосей разбросаны, и звери ши-
роко перемещаются, поэтому общая площадь их размещения
в этот период охватывает всю территорию заповедника. В ме-
стах, где лоси задерживаются подолгу, они прокладывают
тропы, хорошо заметные в осочниках, в лиственных молодня-
ках и на мху. Этими тропами звери пользуются ежегодно.
В конце августа—начале сентября, с наступлением гона,
лоси бродят более широко. Часть из них остается в типичных
летних местах обитания, другие покидают их и уходят за
несколько километров. Летние стации лоси оставляют окон-
чательно в ноябре-декабре, и лишь в отдельных случаях, осо-
бенно в малоснежные годы, они остаются на прежних местах
и зимой кормятся ивняками.

Зимой лоси распределены неравномерно. В сплошных лес-
ных массивах —- заболоченных сосняках и борах-зеленомошни-
ках — они встречаются редко и придерживаются опушек, гра-
ничащих с молодняками, где произрастает ива. Основные же
места зимнего обитания лося — залежи, вырубки и гари, лес-
ные поляны и прогалины, заросшие молодым сосняком, реже
березняком и осинником. Плотность заселения этих участков
зависит от высоты снежного покрова. С увеличением высоты
снега до 50 см и выше животные скапливаются на ограни-
ченных участках, обычно наиболее кормных, и подолгу за-
держиваются, образуя так называемые стойбища. Все стой-
бища находятся в редких сосновых молодняках на залежах
и вырубках [47].

Ленинградская область отличается от других достаточно
высокой численностью лося, сохраняющейся на протяжении
длительного периода. В этой части ареала особенности рас-
пределения лося сильно различаются: они встречаются в глу-
хих труднопроходимых зарослях кустарников, в сосновых бо-
рах и даже на полях озимой ржи, гороха, овса, капусты и т. д.
Правда, значение последних значительнее в южных районах
нашей страны. На северо-востоке области лоси почти круглый
год живут в лесозаготовительных районах с большими пло-
щадями вырубок, роль которых значительно повышается
в снежный период года. Зимой животные предпочитают вы-
рубки с густым подростом осины, березы и других пород
старше 10 лет, так как в таких местах помимо корма они на-
ходят укрытия от непогоды. К концу зимы лоси нередко остав-
ляют эти стации и переходят в лес из-за истощения веточных
кормов и увеличения высоты снежного покрова (до 1 м и
более).

Весной лоси перемещаются на сухие холмистые вырубки
с возобновляющейся березой. Здесь раньше, чем в других ме-
стах, начинает вегетировать травянистая растительность и по-
являться листва на кустарниках и деревьях. На холмистых
вырубках, заболоченных понижениях лоси держатся особенно
долго, а осенью, как правило, здесь проходит гон. Летом
в жизни лося большую роль играют болота и заболоченные
участки, куда зверей привлекают большие запасы кормов
(вахта, белокрыльник, таволга, хвощи и др.), и наличие откры-
тых, хорошо продуваемых участков, где звери спасаются от
кровососущих двукрылых насекомых. На болотах лоси появ-
.тяготея в конце мая и держатся здесь до глубокой осени.
Осенью в жизни лося наибольшую роль играют зарастающие
вырубки и болота (табл. 11) [157].

В Печоро-Илычском заповеднике (Коми АССР) в районе
боров (Припечорская низменность) сосредоточены основные
площади лесных гарей, зарастающих березой и осиной. Этот
район наиболее богат речками. Встречаемость лосей на 100-
километровом маршруте была здесь в марте 49 %, в районе
темнохвойных лесов (предгорья) —32,5, в горных темнохвой-

11. Стадиальное распределение лося (числитель — количество
особей; знаменатель — %) в Ленинградской области
по данным регистрации встреч животных и следов их
деятельности в 1962—1968 гг. [157]

Группа стаций Зима Весна Лето Осень Всего
Зарастающие вырубки, про- секи, трассы Болота, заболоченный лес 193/37,3 64/25,6 44/24,6 73/39,7 374/33,1
26/5,0 66/26,4 48/26,8 48/26,1 138/16,7
Поляны, опушки, зарастаю- щие луга, кустарники 48/9,3 30/12,0 39/21,8 9/4,9 126/11,1
Сосновый лес 98/18,7 8/3,2 9/5,0 7/3,8 122/10,7
Берега рек, озер, лесных ручьев 31/6,0 34/13,6 18/10,1 12/6,5 95/8,4
Смешанный лес, парк 34/6,6 26/10,4 6/3,4 17/9,2 83/7,3
Лиственный лес 56/10,8 9/3,6 11/6,1 4/2,2 80/7,1
Еловый лес 32/6,2 10/4,0 2/1,1 9/4,9 53/4,7
Поля — 3/1,2 2/1,1 5/2,7 10/0,9
Итого 518/100 250/100 179/100 184/100 1131/100

ных лесах — 18,5% [155]. В снежный период основным место-
обитанием лося служат речные долины относительно крупных
рек с хорошо развитыми речными террасами. Они представ-
лены пойменными ивняками и черемушниками, временными
березняками и пихтарниками на надпойменных террасах,
а также молодняка ми разных пород на гарях и вырубках на
третьих (боровых) террасах. Площадь гарей в боровом рай-
оне достаточно велика и во много раз превосходит размеры
пожарищ в других местах: в 1941—1948 гг. она достигала почти
52 тыс. га, тогда как в предгорном районе только 7 тыс. га '.

В весенне-летний период (середина апреля — конец августа)
лося можно встретить на гарях, где много кипрея. В сильную
жару, когда животных особенно сильно донимают слепни, они

1 Ланина Л. Б. Определение допустимой плотности населения лосей
в охотничьих угодьях бассейна Верхней Печоры.— Труды Печоро-Илычского
зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 1963, вып. 10, с. 220—275.
концентрируются по речкам. В питании преобладают растения
травянисто-кустарникового яруса. Осенью (начало сентября —
середина октября) характер питания лосей остается без сущест-
венных изменений. На этот период приходится гон — максимум
активности животных. Специфической пищей этого времени слу-
жит вахта (МепуапШез 1гЙоНа1а). Это, видимо, связано с тем,
что лоси в период гона чаще всего встречаются в верховьях
сфагновых болот, где произрастает это растение [155]. Во мно-
гих районах в период гона лоси собираются на гарях. В Печоро-
Илычском заповеднике в сентябре-октябре лоси встречаются
главным образом на верхних террасах долин рек, близ боло-
тистых низин и по сухим, хорошо дренированным холмам. На
эти места во время гона приходится 84 %4 встреч животных,
а на сосново-березовые молодняки по гарям—16% [191].

В бывш. заповеднике «Денежкин Камень» (на севере Среднего Урала)
местом летнего сосредоточения животных служило большое (6X1,5 км) Ку-
тимское верховое болото, расположенное в бассейне р. Вишеры. На болоте
произрастали редкая сосна, карликовая березка, ивы, осока, пушица (Епор-
1югит уа^рпакпп), сфагновый мох и вахта. Летом 1960 г. на болото на кор-
межку выходили лоси. Одновременно можно было насчитать свыше 40 соха-
тых, а всего с 20 июня по 19 июля было учтено 1256 их выходов на бо-
лото [34].

Случается, что и зимой лоси скапливаются на болоте в большом количе-
стве. Однако это происходит в тех местах, где болота сильно зарастают
ивой, березой или сосной. Зимой 1961 г. во время авиаучета лосей в Печоро-
Илычском заповеднике на одном из болот площадью около 45 га находился
61 лось [196].

Несколько иное распределение лося по угодьям наблюдается
в южной части его ареала. В Тамбовской области лоси консер-
вативны в отношении распределения. Наблюдения в 1951—
1966 гг. показали, что во многих случаях лоси по 10—12 лет
занимали одни и те же зимние места обитания. В весенне-лет-
ний период они также размещаются по строго определенным
участкам. Однако таких участков в области немного, поэтому
происходит летняя концентрация животных в заболоченных
участках леса, в поймах рек, около озер и на болотах [171].

В Курской области, расположенной в лесостепной зоне, ле-
сов немного и они разбросаны в виде отдельных изолированных
островков площадью 1—200 га, и только 10 массивов имеют
размеры от 800 га до 5 тыс. га. В поймах рек, на склонах овра-
гов и балок встречаются дубравы. Основная лесообразующая
порода — дуб, сопутствующие — клен остролистный, ясень, вяз
гладкий, липа. Подлесок состоит из лещины, бересклета, кру-
шины, боярышника, шиповника, жимолости и др. На место вы-
рубленных дубрав приходит береза и осина, поэтому в некото-
рых дубравах примесь осины составляет до 50%. Кое-где
формируются березняки и осинники. По речным поймам и при-
лежащим низинам растут ольшаники и ивняки. На заболоченных
участках пойм ивняки образуют сплошные заросли. Хвойные
леса занимают 9,9 % лесопокрытой площади.
В Курской области лоси занимают все типы лесов, а из-за
их небольшой площади вынуждены периодически использовать
прилежащие сельскохозяйственные угодья, причем посещают
они их гораздо регулярнее, чем, например, в Ленинградской
области, и могут рассматриваться как сезонные кормовые
угодья. Снежный покров невелик: в дубравах Центрально-Чер-
ноземного заповедника его высота в феврале достигает 35—
45 см, в степи 15—30 см. В зимний период лоси концентриру-
ются в сложных дубравах заповедника, в разреженных же
встречаются редко. Основными пастбищами в это время служат
молодняки дуба 8—15-летнего возраста с густым подлеском из
бересклетов и осинники.

В малоснежные годы кормовые угодья лосей расширяются
за счет древесной и кустарниковой растительности логов, где
в обычные годы лосей не бывает, так как в них наметает снега
до 2 м. В остальные сезоны лоси тоже придерживаются в основ-
ном дубрав, выходя за границы на водопой в соседние леса и
на кормежку в окружающие заповедник поля. Летом из одного
урочища в другое обычно кочуют одинокие самки и двухлетки,
а самки с телятами и годовалые звери сильнее привязаны к по-
стоянному месту. Во время гона, обычно с сентября, взрослые
животные концентрируются в более крупных участках леса [172].

На сельскохозяйственных угодьях лоси чаще кормятся в бес-
снежный период и малоснежные зимы. В некоторые сезоны
важное значение в жизни этих животных имеют поля с раз-
личными культурами или многолетними травами (табл. 12).

12. Встречаемость лосей (числитель — абсолютное число;
знаменатель — %) в различных сельскохозяйственных угодьях,
прилежащих к Центрально-Черноземному заповеднику

(1956—1977 гг.)*

Угодья Зима Весна Лето Осень Всего
Степь 5/33,2 3/13,2 9/19,6 4/14,2 21/18,7
Поля 4/27,0. 11/47,8 29/63,0 20/71,4 64/57,4
Сады 2/13,2 — — — 2/1,3
Водопой (пруд) — 1/4,3 4/8,7 2/7,2 7/6,3
Лесокультуры — 6/26,1 — 1/3,6 7/6,3
Степные лога 1/6,6 2/8.7 3/6,5 1/3,6 7/6,3
Огороды — — 1/2,2 — 1/0,9
Населенные пункты 3/20,0 — — —- 3/2,8
Итого 15/100 23/100 46/100 28/100 112/100

* Елисеева В. И. Численность и значение лося в Центрально-Черноземном
заповеднике. — В кн.: Охотничье хозяйство и заповедное дело. М., Россельхоз-
издат, 1977, с. 30—36 (с дополнениями).
В Западной Сибири коренные леса многих районов уже
давно претерпели значительные изменения, главным образом
из-за пожаров. В этих местах лоси зимуют исключительно
в светлых лиственных лесах (березняках, осинниках), на ста-
рых гарях и отчасти в светлохвойных лесах (сосновых борах,
особенно со следами палов и пожаров), а также по окраинам
сфагновых болот с сосной. В темнохвойных лесах они обычно
не встречаются или держатся там только по самым окраинам.
Ранней весной снег сходит раньше всего около болот, и эти
места становятся излюбленными для лосей. Весной лоси пере-
мещаются к северу, но некоторая часть, особенно если их не
беспокоят, остается здесь на лето. Летуют животные в долине
р. Демьянки и ее крупных притоках, вблизи водоемов, главным
образом озер и стариц. В этих условиях они кормятся водной
растительностью и спасаются от комаров, слепней и оводов.
В зарослях молодняка лосихи приносят потомство. В течение
лета лоси посещают отмели р. Демьянки, поросшие ивняком и
черемухой [58].

Значительные изменения в характере использования сезон-
ных стаций лосями происходят после нашествия сибирского
шелкопряда, в результате которого на большом пространстве
погибают темнохвойные леса. В бассейне верхнего и среднего
течения р. Кети, где в 50-е годы погибла значительная часть
темнохвойных лесов от шелкопряда, через 20 лет распростра-
нились лиственные и сосновые леса, а темнохвойные сохрани-
лись небольшими очагами. В приречных и заболоченных «шел-
копрядниках», лиственных лесах и сложных борах в сочетании
с сохранившимися участками темнохвойных лесов и пойменных
кустарников с большим числом озер-стариц и травянистых бо-
лот лоси обитают круглогодично, так как обеспечены большим
запасом различных кормов.

В бесснежный период лоси (преимущественно быки и яло-
вые самки, лосихи с телятами редко) населяют сосновые леса
и рямы (сфагновые болота с низкорослой сосной и кедром).
Защитные и кормовые условия этих стаций не так хороши, по-
этому к зиме животные уходят отсюда в приречные леса и
«шелкопрядники». На Чулымо-Кетском междуречье этот тип
угодий представляет собой сухостои с редкими кустарниками
(спиреей, рябиной, шиповником и т. д.). По данным учетов
лося с воздуха в декабре 1970 г., их распределение по основным
типам мест обитания было следующим: в темнохвойных и лист-
венных лесах 25,6 % встреч, приречных и заболоченных «шел-
копряднпках» — 71 и борах — 3,4 % *•

На восточном Алтае (бассейн р. Чульчи) зимние места оби-
тания лося размещены на высоте 1400—1700 м над ур. м., где

1 Царев Ю. С. Условия обитания и перспективы промысла лося в бас-
сейне р. Кеть.— В кп.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, Наука,
1972, с. 494—495.
звери придерживаются широких горных долин, поросших ку-
старниковой березкой (Ве1п1а гоНтсИГоИа), участков поблизости
от опушек лиственного или смешанного леса с богатым подле-
ском из березки Ве1п1а йшшИз. Осины, рябины и березы, обыч-
ных на местах зимовок в большинстве мест нахождения лося,
здесь почти нет [33]. Лоси предпочитают места с относительно
выровненным рельефом и держатся по склонам северных экспо-
зиций, где высота снежного покрова достигает 90—100 см [И7].

В нижнем Приангарье зимние пастбища лосей находятся
на участках темнохвойных лесов в поймах рек и ключей-. Наи-
лучшие условия для зимовки звери находят в лесах сложной
структуры, где хвойные насаждения чередуются с высококорм-
ными лиственными породами и молодняками ’. В северо-восточ-
ном Забайкалье, в бассейне р. Олекмы и на Витимском плоско-
горье, летние места обитания лося приурочены к долинам рек
и межгорным котловинам, где находятся в изобилии водные и
околоводные растения. Зимние стойбища размещены по обшир-
ным гарям различного возраста и по речным долинам, густо
заросшим ивняком, осиной и другой растительностью, поедае-
мой лосями1 2.

В южном Забайкалье лоси встречаются в горных ландшаф-
тах на высоте 1200—2000 м над ур. м. и выше. Весной они дер-
жатся преимущественно в распадках гор, в кустарниках и пи-
таются главным образом ивами. В июне самки уходят на отел
вверх по распадкам. В этих же местах находятся и самцы.
В июле—сентябре животные постепенно перемещаются в ниж-
ние части гор, к рекам и озерам, где питаются травянистой
растительностью. После гона, с октября, лоси начинают пере-
двигаться к хребтам. Там они находятся до выпадения глубо-
кого снега, который вынуждает животных снова переместиться
в нижние пояса гор, к распадкам и водоразделам, на которых
они проводят весну3.

Зимними местами обитания якутских лосей служат долины
небольших речек, распадки, широкие террасы с участками лист-
венничного возобновления и зарослями кустарников, пологие
склоны с молодыми и средневозрастными гарями. В поймах
крупных рек зимой лоси появляются редко, за исключением
горных рек бассейнов Индигирки и Колымы, где большинство
животных концентрируется в поймах. Весной и осенью лоси
часто держатся в надпойменных террасах с молодыми и средне-
возрастными гарями с достаточно большим запасом веточных

1 Ельский Г. М. Зимнее питание лося в лесах Нижнего Приангарья.—
В кн.: Экология и использование охотничьих животных Красноярского края.
Красноярск, 1977, с. 5—8.

2 Бадайвлетов Р. Ж. Распределение и численность копытных в северо-
восточном Забайкалье.— В кн.: Копытные фауны СССР. М., Наука, 1975,
с. 63—64.

3 Шаргаев М. А. К экологии и охране копытных южного Забайкалья.
Там же, с. 219—220.
кормов. В Якутии основным местом обитания лосей в снежный
период следует считать гари, пойменные угодья и лиственнич-
ники. Открытые места типа ерниковых полян заселяются плохо.

Летом лоси уходят из долин ручьев и распадков, меньше
становится их по гарям и на пологих склонах. Они собираются
на островах и аллювиальных косах с богатой травяной и, кустар-
никовой растительностью, по берегам террасных и пойменных
озер, на болотах широких надпойменных террас, а также на
молодых и средневозрастных гарях по террасам и склонам гор.

В пределах крайнего северо-востока Сибири (Чукотка) ха-
рактерными местами обитания лосей служат: лиственничное
редколесье, тополево-чозеновые и островные рощи, крупноку-
старниковые ивняково-ольховые заросли по долинам рек, коч-
карные тундры с ивняковыми ерниками и злаково-разнотравные
луга с озерами, старицами и болотами. В тополево-чозеновых и
островных лесах лоси одинаково часто встречаются как зимой,
так и летом (39 и 39,8 %), реже — в лиственничных редколесьях
(летом 8,5 % и зимой — 26,7 %). В крупнокустарниковых ивово-
ольховых долинных зарослях они чаще бывают летом. Кочкар-'
ные тундры и злаково-разнотравные луга лоси более заселяют
летом (17,1 и 13,4%), чем зимой (13,7 и 3,4%). Открытую
тундру зимой почти не посещают из-за высокого и плотного
снежного покрова. Наиболее оптимальный тип места обита-
ния лося на Чукотке — это долинные тополево-чозеновые
леса [37].

В Амуро-Уссурийском крае излюбленные места обитания
лося — невысокие и обширные плато, покрытые лесами охот-
ского типа и восточносибирскими болотами (марями); низмен-
ности с заболоченными лугами и большим числом водопоев;
широкие речные долины с их сложным строением. В районах
охотских елово-пихтовых лесов лось предпочитает гари с по-
рослью мелколиственных пород [1]. Наиболее типичные угодья
лося, на которых он может находиться в течение всего года,—
это поймы и долины рек с террасами. Довольно обычен он
в лиственных молодняках на гарях и лесосеках. Летом лоси
распространены широко. Они населяют пониженные части
рельефа и угодья около стариц, встречаются вблизи озер и
на болотах [84]. Звери выходят даже на морские побережья
у восточного склона Сихотэ-Алиня, где спасаются от гнуса
[1]. Наибольшей численности летом лоси достигают на обшир-
ных заболоченных низменностях, марях и в районах расти-
тельности охотского типа. Лучшими местами зимнего обитания
лосей служат редкостойные лиственничные и мелколиственные
леса с богатым подлеском из ив, ерниковой березы, ольхи, ро-
додендрона и с подростом осины и березы, лиственницы по
речным и озерным террасам, пологим нижним склонам гор и
на плоских водоразделах, а также долинные и пойменные леса
с прибрежными зарослями ив [84].
На Скандинавском полуострове места обитания лося мно-
гообразны. Он встречается и в сельскохозяйственных ланд-
шафтах, и в паркообразных лесах на юге, и на небольших
облесенных морских островах, и на склонах гор между Норве-
гией и Швецией. Основными летними местами обитания слу-
жат влажные участки смешанных сосновых лесов с кустарни-
ковым нодлеском. Значительную часть своей жизни лоси про-
водят на опушках спелых лесов, на вырубках, озерах или
реках. В возвышенных частях Скандинавии в течение .лета
лоси находятся в горах, но увеличивающаяся высота снежного
покрова зимой заставляет животных перемещаться в речные
долины [285].

При изучении стадиального размещения лосей в Швеции
в течение всего года описаны 12 наиболее характерных мест
обитания самой различной предпочитаемости. Лоси регистри-
ровались преимущественно в смешанных хвойно-лиственных ле-
сах, в островных лиственных и кустарниковых насаждениях,
на болотах, лесных полянах и других открытых местах в лесу
[283]. Зимой в Смоланде наиболее предпочитаемая кормовая
стация — это вырубка с кустарниками, заросли ивняков на
заброшенных полях и пастбищах, молодые хвойные насажде-
ния [203].

В Северной Америке лоси населяют три территории совер-
шенно различного характера. Первая — горные районы (Вайо-
минг, Монтана, Британская Колумбия и Аляска), вторая — се-
верные бореальные леса, третья — относительно ровные обшир-
ные пространства, занятые ивовыми сообществами и болотами
(северо-западная Миннесота, центр восточного Саскачевана,
северо-запад Альберты) [213].

Распространение лосей в горах Северной Америки в связи
с иным типом вертикального распределения растительности
имеет еще больший диапазон, чем в Евразии. В Британской
Колумбии летом лоси обитают в субальпийских лесах из аль-
пийской пихты (АЫез 1азюсагра) и ели (Р1сеа еп^етапп!)
на высоте 1500—2200 м над ур. м., а зимой — в предгорьях
(770—1200 м над ур. м.), богатых веточным кормом [236].
В Джэксон-Холе (Вайоминг) лоси перемещаются с гор
(3300 м над ур. м.) в долины с ивовыми сообществами
(2200—2300 м над ур. м.). В Монтане животные покидают
субальпийские луга и заросли ивовых кустарников и с высоты
3000 м над ур. м. уходят вниз на 1000 м и более. На п-ове Ке-
най (Аляска) лоси периодически оставляют альпийские тундры,
расположенные на 1000 м над ур. м., и спускаются на 500—
800 м ниже в пояс, где в изобилии произрастают ивы [271].

На Аляске лоси зимой встречаются на гарях в низменностях,
в прибрежных ивняках, летом—в альпийской тундре и горных
ивовых сообществах [270]. В низменностях, расположенных на
широких аллювиальных равнинах, от южных склонов хребта
Брукса до южных прибрежных лесов и от границы с Канадой
до побережья морей Берингова и Чукотского, находятся летние
стации лося. Примерно 30 % этой территории облесено, а ос-
тальная часть состоит из болот, зарослей кустарников и тундры.
Сезонное значение низменных мест обитания особенно велико,
так как здесь обилие травянистой растительности. Большая
часть нагорных кустарников важна для лосей и летом и
осенью, а где высота снега незначительна, то на протяжении
всего года. Зимой на Аляске лоси широко используют много-
численные гари: с 1900 по 1940 г. ежегодно выгорало от
600 тыс. до 1 млн. га, а между 1940 и 1969 гг.— около
400 тыс. га [271].

В Монтане летними местами обитания йося служат субаль-
пийские луга и нагорные ивовые сообщества на высоте 3000 м
над ур. м. В Вайоминге летом лоси находятся в нагорных
лесах, расположенных на высоте 3300 м, а зимой спускаются
в пойменные комплексы ивовых сообществ на высоте 2200—
2500 м над ур. м. [270]. Д. Пик [303], изучая зимнее стациаль-
ное размещение ширасского лося, выделил пять типов мест
обитания, в той или иной степени связанных с ассоциациями
приручьевых ив. Там, где ивовых насаждений немного, хвойные
и осиновые леса приобретают наибольшую ценность в зимней
жизни лося. Кое-где лоси обитают на приподнятых участках
местности в можжевельниках (в юго-восточном Айдахо), пере-
межающихся с зарослями виргинской черемухи.

В Северной Америке на огромном пространстве между пре-
риями и лесами находится много болот, парковых осиновых
лесов и отдельных массивов лиственных и хвойных насажде-
ний. Эта зона простирается на северо-запад от Миннесоты че-
рез южную Манитобу, запад центрального Саскачевана и на
северо-запад Альберты. Она довольно однообразна по топогра-
фии и растительности, но богата угодьями для лося. Наиболее
характерными стациями здесь являются обширные и разноха-
рактерные ивовые сообщества, образуемые по крайней мере де-
сятком видов ив. В этой области встречаются осино-ивовые
угодья, состоящие из осиновых рощ с ивой или из бальзамиче-
ского тополя и ив. Болота занимают 1/4 площади и покрыты
осоками и ивами. Лоси встречаются на заброшенных полях,
заросших кустарниками и травянистой растительностью с пре-
обладанием золотарника — БоПда^о (зрр.) [213].

В целом в зимнем размещении лося в Северной Америке
имеются заметные отличия от размещения его в восточной и
западной частях ареала. На востоке животные имеют тенден-
цию к равномерному распределению, чаще всего по молодым
лесам, состоящим из пихты, березы, осины, тополя и ели. На
западе лоси в большей степени концентрируются по долинам
рек и на свежих гарях, где имеется хвойный подрост [312].

В летнем размещении лосей большое значение имеют раз-
личные водоемы, в которых они кормятся, купаются и спаса-
ются от комаров, оводов, слепней и других насекомых. В жар-
кое время, когда этих насекомых особенно много, лоси скучи-
ваются на озерах, речках, моховых болотах или по сырым, наи-
более тенистым уголкам в печорской тайге [69]. В горах Алтая
лоси интенсивно посещают горные озера в течение июля-авгу-
ста. Здесь они подолгу кормятся и купаются, особенно если лето
жаркое, а осень теплая. Продолжительность непрерывного пла-
вания при жировке у лосей доходит до 1,5—2 ч. Выйдя на бе-
рег, звери скоро опять возвращаются в воду и находятся там
еще 30—40 мин [148].

В холодное лето и при меньшем количестве гнуса лоси бро-
дят широко, осваивая более разнообразный круг стаций, и
около водоемов появляются реже. В таких условиях лоси кор-
мятся круглые сутки. Летом 1948 г. в Печоро-Илычском запо-
веднике почти не было оводов и слепней и лоси вблизи водое-
мов почти не наблюдались [155]. От гнуса лоси спасаются на
возвышенностях, открытых продуваемых местах, речных и озер-
ных косах и т. д. На Чукотке лоси, уходя от донимающих их
насекомых, перемещаются в открытые тундры и гольцы до
700—900 м [37].

В некоторых частях Северной Америки водные угодья тоже
играют достаточно большую роль в сезонной жизни лося. В ка-
надской провинции Онтарио, в Национальном парке Айл-Ройал
(Мичиган), на о. Сент-Игнас (Мичиган) и других восточных
районах водоемы служат важными кормовыми стациями в те-
чение лета, а иногда и начала осени [306], но еще большее зна-
чение они приобретают в некоторых местах запада, например
в штате Монтана.

ПИТАНИЕ ЛОСЯ

Общая характеристика питания

Лоси сохранили архаический тип питания болотными тра-
вами, листьями, корой, побегами деревьев и кустарников [168].
Характерная его черта — способность выдерживать огромное ко-
личество терпентинов, находящихся в хвое сосны и можжевель-
ника, и дубильных веществ, содержащихся в коре ивы, осины,
рябины. Более того, без последних животное быстро погибает
[18]. Простой пересчет кормовых растений, используемых лосем
в СССР, свидетельствует о большом их разнообразии. Лоси
питаются представителями 149 родов покрытосемянных расте-
ний (Ап^озрегшае), в том числе ПО родов травянистых расте-
ний и 39 родов деревьев и кустарников. Лоси поедают растения
из 6 родов голосемянных (бутпозрегшае), в частности Ршиз,
Лигпрегиз, АЫез, Бапх, Тахиз и Ргсеа, 5 родов папоротникооб-
разных, 3—4 рода лишайников, преимущественно эпифитных,
редко наземных рода С1ас1ота, 11 родов грибов, несколько
родов водорослей (Ьаггппапа и др.). Нередко в желудках лосей
обнаруживают мхи, чаще растущие на кустарниках и деревьях.
Таким образом, лось употребляет в пищу до 175 родов расте-
ний, представленных более чем 250 видами растений По рас-
четам А. А. Калецкого [55], лось питается более чем 355 видами
растений.

На востоке Северной Америки в рацион лося входит более
чем 105 видов различных растений [306], из них древесные и
кустарниковые корма составляют 55, водные и полуводные рас-
тения—20 и прочие — 30. Кроме того, американские лоси по-
едают грибы (очень редко), лишайники и различные злаки.
В питании лося большую роль играют семейства ивовых, кип-
рейных, розоцветных, березовых, сосновых, аронниковых и го-
речавковых. Весной и летом лось поедает в большом количе-
стве растения из семейств гераниевых, лютиковых, ситниковых
и пр., причем в пределах каждого семейства используется не-
большое число видов, но в значительном количестве по
массе [157].

Количество потребляемого корма

Лось — крупное животное, и вполне естественно, он потреб-
ляет большое количество корма. Этот зверь за зиму съедает
около 3 т древесного и веточного корма, используя около 1/3 их
наличного запаса. На Валдае при средней плотности населения
4 особи на 1000 га лоси потребляют за год 9,7 кг/га раститель-
ности в воздушно-сухой массе* 2. На основании исследований,
проведенных в Квебеке (Канада), установлено, что при плот-
ности населения этого вида от 1 особи и больше на 100 га
вес съеденных побегов в разные годы колебался от 72 до
58 кг/га (воздушно-сухая масса), что составляло 9—23 °/о об-
щей массы побегов, доступных лосям [211].

Суточная потребность в корме у лосей значительна и не
остается неизменной на протяжении сезонов года. Животные
различного возраста потребляют неодинаковое количество
пищи. В печорской тайге летом при неограниченных запасах
сочных кормов взрослые лоси съедают за день 30—40 кг [69].
Осенью суточная норма взрослого лося уменьшается до 20 кг,
а при переходе на питание только древесными и кустарнико-
выми побегами — в среднем до 13 кг. Двухгодовалые лоси
съедали соответственно 15, 12 и 11,2 кг; сеголетки — 2,4; 5 и
7,7 кг [55]. В Березинском заповеднике взрослый самец съедает
в сутки 16, самка 12 и сеголеток 8 кг веточного корма [79].

* Данилов Д. Н. Основные кормовые растения промысловых зверей и
птиц.— Зоолог, журнал, 1958, т. 37, № 8, с. 1205—1213.

2 Кузнецов Г. В. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогеоцено-
зах.— В кн.: Почвы п продуктивность растительных сообществ. М„ Изд-во
МГУ, 1976, вып. 3, с. 140—147.
На основании многочисленных троплений установлено, что
потребность в пище лосей Ленинградской области в течение
снежного периода составляла в среднем 10,2 кг побегов и коры.
Отдельные животные съедали в сутки 5—21 кг, или 2,6—10 кг
воздушно-сухой массы [157]. В Витебской области за одну жи-
ровку лось съедает в среднем 2 кг 118 г веточного корма и
69 см3 коры. Таким образом, суточная потребность лося в пище
составляет 10 кг 590 г веточного корма и 345 см3 коры. Отме-
чено отличие в количестве поедаемой пищи особями различ-
ного пола: за одну кормежку самцы съедают несколько меньше
веточного корма, компенсируя это, по-видимому, поеданием
коры [121]. Ежесуточная потребность лося в первый год жизни
изменяется следующим образом (кг): в мае он съедает 1,
июне—1,8, июле — 2,5, августе — 3,5, сентябре — 3,6, октябре —
4,5, ноябре — 7,9, декабре — 7,8, январе — 8, феврале — 8,1 и

13. Годовая потребность лосей в растительных кормах, т [54]

Возрастная группа Подмосковье Печорская тайга В среднем
Сеголетки 1,9 2,1 2,0
По второму году жизни 4,48 4,42 4,45
Взрослые 7,4 7,1 7,25

марте —6,1 кг. Рост потребления зеленых кормов увеличива-
ется до октября. Всего за первый год жизни лось съедает
около 1,9—2 т зеленых кормов [54].

Расчеты и полевые эксперименты показали, что аляскинский
взрослый лось потребляет в сутки около 13 кг корма (воздуш-
но-сухой массы). В Мичигане, по наблюдениям за питанием
лося в неволе, животное съедает ежедневно зимой 15—18 кг
корма, летом —18—22 кг [306]. Несколько иные результаты
получили финские исследователи. По их данным, за сутки лось
съедает 340 веточек или верхушек молодых деревьев общей мас-
сой 1,8 кг [327]. Е. К. Тимофеева [157] считает, что эта цифра,
по-видимому, сильно занижена. В различных частях ареала
лось потребляет примерно одинаковое количество корма, кото-
рое, однако, значительно колеблется по возрастным группам
(табл.13).

На протяжении зимы с ухудшением условий добывания
корма количество потребляемых веток, коры и другой пищи
уменьшается. Наблюдения в Печоро-Илычском заповеднике за
питанием ручных лосей показали, что каждый из них съедал
в октябре—декабре (ветки лиственных древесных и кустарни-
ковых пород) 15—20 кг в сутки, в марте-апреле (лапки сосны,
пихты, ветки рябины, ивы, осины и березы) 6—12 кг [69]. В Там-
бовской области количество потребляемого корма к весне тоже
резко сокращается — в 2,5 раза по сравнению с количеством его
в ноябре [171]. У лосей Ленинградской области к концу зимы
масса съеденной за сутки пищи, не снижается, как в других
районах, а, наоборот, даже несколько увеличивается
(табл.14).

14. Суточный пищевой баланс лося по данным троплен и й
в 1962—1967 гг. [157]

Показатели 1-я половина зимы
ноябрь п — 3 декабрь п = 8 январь п = 6 в среднем
Суточный путь лося, м 1060,0 1926,0 1526,0 1540,0
Количество съеденных побегов 2080,0 1683,0 1668,0 1740,0
Количество объеденных деревьев 434,0 413,0 397,0 412,0
Масса сырой пищи, кг 11,5 8,7 8,6 9,1
Воздушно-сухая масса пищи, кг 6,1 4,6 4,6 4,9
Количество дефекаций 18,0 9,0 14,0 12,0
Сырая масса экскремен- тов, кг Воздушно-сухая масса экскрементов, кг 3,89 3,21 4,32 3,67
1,89 1,59 1,67 1,66

Продолжение

Показатели 2-я половина зимы В среднем за зиму
февраль п = 7 март п = 10 апрель п = 5 в сред- нем
Суточный путь лося, м 1772,0 1083,0 910,0 1287,0 1369,0
Количество съеденных по- бегов 1820,0 1490,0 1498,0 1347,0 1480,0
Количество объеденных деревьев 294,0 241,0 321,0 263,0 318,0
Масса сырой пищи, кг 11,1 10,1 7,5 10,4 10,2
Воздушно-сухая масса пищи, кг 5,5 5,3 3,9 5,4 5,3
Количество дефекаций 18,0 23,0 28,0 22,0 19,0
Сырая масса экскремен- тов, кг 5,89 6,44 5,59 6,48 5,57
Воздушно-сухая масса экскрементов, кг 2,24 2,69 2,84 2,64 2,39

Количество объеденных деревьев и кустарников в течение зимы сокра-
щается во всех районах, где проводились подобного рода исследования.
В Лапландском заповеднике в середине зимы лось объедал 120—200 де-
ревьев, в конце — в 2 раза меньше [140]. В Ленинградской области в ноябре
лось объел 434, а в апреле — 321 дерево [157], в Башкирском заповеднике
в декабре было объедено в среднем 93, в марте 55 деревьев. В течение
зимы, по мере истощения кормовых ресурсов, заметно изменяется характер
питания лося — увеличивается его отрицательное воздействие на лесовозоб-
новление. Если в декабре количество заломанных сосенок в Башкирском
заповеднике составляло 3,6%, в январе — 5,6, то в феврале-марте соответ-
ственно 17 и 43,4 % [25]. Доля сосны особенно сильно увеличивается в пи-
тании самцов с возрастом. В Витебской области у самца на втором году
жизни эта порода составляла только 1 г/о содержимого желудка, хотя в квар-
тале, где его добыли, было очень много «кормовой» сосны. У 3-летнего
самца сосна в питании составляла 63%, У 7-летнего — 77 и у 10-летнего —
89 % [121]. Взрослые самцы по сравнению с самками потребляют меньше
корма и они менее разборчивы в пище [157].

О количестве потребляемого корма в какой-то мере можно судить по весу
содержимого рубца. В Тамбовской области в период гона вес пищевой м-ассы,
извлеченной из рубцов девяти самцов, составлял в среднем 36 кг, а семи
самок — 42 кг. В ноябре содержимое рубца самцов (н12) весило, как и
у самЬк (п = 12), 42 кг. У лосих и в декабре вес содержимого рубца не
уменьшился. Несколько сократилась масса пищи в рубце животных в ян-
варе— у самцов до 30, у самок до 31 кг [171]. В Печоро-Илычском заповед-
нике зимой кормовая масса из желудков лосей достигала 32, а весной —
23 кг [69]. В малоснежный период тамбовские взрослые лоси потребляли до
20, телята — до 7,5 кг кормов, а в многоснежье соответственно 14,5 и
7,5 кг [171]. Эти данные близки к размерам потребляемой пищи в других
районах: на Кольском полуострове [140], верхней Печоре [69], в Кировской
[4] и Московской области [54].

Пространственная и сезонная изменчивость питания

Из общего списка поедаемых лосем растений, включающего
большое число видов, наиболее предпочитаемыми оказываются
15—30. В пределах всего обширного ареала лося существует
несколько групп кормов, чаще всего употребляемых в пищу
в течение всего года. Прежде всего это лиственные породы де-
ревьев и кустарников, наиболее часто поедаемые животными.
К ним относятся различные ивы, осины и тополя, некоторые
породы хвойных. Последние употребляются в значительном ко-
личестве только в тех местах, где запасы лиственных пород, осо-
бенно ив и осин, ограниченны. В ряде районов ареала, особенно
на севере и северо-востоке Евразии или на северо-западе Се-
верной Америки, ивы благодаря высокой питательности ста-
новятся важным компонентом питания лося во все сезоны года.
Однако на большей части ареала береза и сосна, несмотря на
их меньшую предпочитаемость, играют ведущую роль в зимнем
рационе, так как они необычайно широко распространены, а за-
пасы достаточно велики и доступны для животных в любое
время года. Часто эти породы становятся единственным зим-
ним кормом лося.

Несмотря на существование общих видов (или групп) кор-
мовых растений в пределах всего ареала, характер питания
лося в различных его частях, иногда даже очень близко рас-
положенных существенно отличается. Это происходит из-за раз-
личных физико-географических региональных или местных ус-
ловий существования и, как следствие, из-за неоднородного
распределения растительного покрова.
В финской Лапландии зимняя пища лося состоит в основ-
ном из сосны (47 %). можжевельника (24 %) и березы (22 %) •
В другом районе этой страны ведущая роль в питании зверя
уже принадлежала лиственным породам, особенно иве (70%)
и сосне (10%) [317, 326]. В Швеции, в лене Вестманланд, ос-
нову зимнего питания лося составляют сосна (72,4 %) и береза
(18,9%), а в Тиммерсдале — ивы (63,9%) и береза (11,7%).
В восточной Польше лоси предпочитают сосну, которая состав-
ляет 36 % их зимнего питания, крушину — 32,8 % и ивы —
25,6 % [203].

В Советском Союзе, в Мурманской области, выявлено 47 ви-
дов растений, которыми лось питается в течение года, и 14 из
них отнесено к основным кормам. Наибольшая роль принадле-
жит березе, сосне, можжевельнику не столько из-за их кормо-
вых достоинств, сколько из-за их широкого распространения
[140]. В список кормовых растений лося Ленинградской области
включены 30 видов древесных и кустарниковых пород, а также
65 видов травянисто-кустарничковых растений, из которых не
более 26 видов служат основными кормами в течение года или
отдельного сезона. В этой области в годовом питании лося ивы
занимают первое место — 24,9 % встреч; далее следует осина —
17,8%, сосна — 15,6, можжевельник — 9,8, береза — 7,3, ря-
бина— 4,9% и т. д. Из травянисто-кустарничковых растений
первое место принадлежит болотным травам (5,8%), далее
идет иван-чай (4 %), реже всего встречались черника с брус-
никой (0,7 %) и различные злаки [157].

Питание лосей достаточно хорошо изучено в Печоро-Илыч-
ском заповеднике [69]. В течение года лоси поедают более
70 видов растений. Во время ежегодного мартовского учета
лосей на стойбищах регистрировались массовые поеди, которые
отражают особенности зимнего питания лося в среднем за
10 лет. Чаще все животные употребляют рябину (18%), пихту
(17%), иву (14%), березу (12%) и древесные лишайники.
Остальные виды корма — сосна, осина, ель и черемуха — состав-
ляют в сумме остальную долю кормов. Летом, судя по регист-
рациям во время вольного выпаса, лоси кормятся 31 видом раз-
личных растений, включая в очень небольшом количестве грибы
и древесные лишайники. Основное место в летнем рационе
этого вида занимают рябина (27%), береза (23%), осина
(17,5%), ива (10,5%). Немалое значение имеют кипрей (7%)
и лабазник (5,5 %).

В Дарвинском заповеднике выявлено 75—80 видов расте-
ний, служащих лосю кормом. Зимнее питание однообразно и
представлено почти одними побегами и корой деревьев и ку-
старников. По частоте поедания первые места принадлежат
сосне (61,2%), иве (24%) и можжевельнику (14,7%). Явно
подчиненное место занимают береза (9,8%), ель (5,4%),
осина (2,7%) и рябина (2,1 %). К числу редких зимних кор-
мов лося относятся серая ольха и крушина. Летом лоси упо-

требляют 9 видов древесных и кустарниковых пород и 57 видов
травянистых растений. Из первых основу составляют те же
виды, что зимой, но их удельный вес меняется: ива — 40,3%,
береза — 13,8 %, сосна — 13,3 %, осина — 4,9 %. Из травяни-
стых растений лось поедает преимущественно водно-болотные
виды. К числу редко поедаемых растений относятся осоки,
злаки, пушица, грибы [47].

О питании лося в Белоруссии можно судить по материалам,
полученным исследователями в Беловежской Пуще [137, '143],
Березинском [79] и Припятском заповедниках [22]. Здесь лось
употребляет не менее 31 вида растений. В Беловежской Пуще
животные наиболее охотно поедают иву (круглый год), сосну
(в январе — мае и сентябре—декабре), осину, рябину, крушину
и т. д. В Березинском заповеднике очень часто пищей лося слу-
жит осина, таволга, брусника, иван-чай, часто — ива, черемуха,
рябина, осина, крушина, ясень, калина, вахта и др. В последние
годы особенно охотно лоси кормятся естественным возобнов-
лением на вырубках и в осинниках. В осенне-зимний период
наиболее предпочитаемыми веточными кормами оказываются
ива, сосна, береза, крушина, осина [79].

В Триокско-Террасном заповеднике зарегистрированы
62 вида растений, которыми питается лось [4]. В летне-осенний
период в Окском заповеднике лоси используют 46 видов расте-
ний [14]. В Мордовском лоси поедают 133 вида [180], из кото-
рых 38 отнесены к летним кормам [15]. В Окском заповеднике
основными кормами служат побеги ив и сосны, ветви и кора
осины, кора черной ольхи и побеги рябины. Охотно лоси по-
едают верхушечные почки соснового подроста и обгладывают
кору сосны. Второстепенными кормами служат побеги крушины,
хвоя сосны, кора их, побеги березы и можжевельника и кора
дуба. В летне-осенний сезон пища лосей состоит из 46 видов
растений, из которых очень часто животные поедают осину,
ивы пепельную, трехтычинковую, ушастую и др. Древесная и
кустарниковая растительность играет большую роль в питании
лося и в летний период.

В зимнем питании лосей Тамбовской области отмечено 19 ви-
дов растений и его основу составляют: кора осины (18,2%),
дуба (17,3%), сосны (3,2%) и ивы (1,6%), а также веточный
корм сосны (17,8%), осины (15,8%), дуба (13,4%). ивы
(6%) и рябины (1,5%). Дуб вошел в состав основных кормов
лося сравнительно недавно [171]. Эту породу лось интенсивно
поедает и в Центрально-Черноземном заповеднике. В октябре
1963 г. из 200 обследованных вегетативных побегов дуба по-
врежденными оказались 80%, у бересклета бородавчатого —
82 и европейского — 78%. В течение лета лоси употребляют
39 видов растений (не считая сельскохозяйственных культур),
из которых предпочтение отдается бересклетам (бородавчатому
и европейскому), осине, черемухе в меньшей степени животные
поедают степную вишню. Из травянистых растений в питании
лося преобладают скерда сибирская, таволга вязолистная, но-
ричник шишковатый и ломонос прямой. Весной и летом лоси
выходят пастись на озимые культуры и многолетние травы,
а осенью и зимой питаются сахарной свеклой, которая остается
на полях или которую иногда вырывают из буртов кабаны.

На Южном Урале, в Башкирском заповеднике, до 60-х годов
из 11 видов зимних кормов лося наибольшее значение имели
осина, сосна, береза, ива и рябина. Уже в те годы было отме-
чено истощение зимних кормов лосей. В более позднее время
например в конце 70-х годов, характер питания лося изменился
и встречаемость зимних кормов была следующей: сосна — 37 %,
береза — 27,7, лиственница — 9,5, можжевельник — 7, чере-
муха — 6,6, рябина — 6,2 % и т. д. [25].

На юге Восточной Сибири в течение года лось употребляет
не менее 60 видов древесных, кустарниковых и травянистых
растений, из которых очень хорошо поедает в бесснежный пе-
риод 21 вид, а в течение зимы —10. На протяжении всего
года велика роль в питании лося осины, ив, рябины, хвощей
[163].

В Якутии в круглогодичный рацион лося входят многие де-
ревья и кустарники, некоторые хвощи и грибы. Всего зарегист-
рировано 70 видов растений, служащих лосю пищей, и из них
около 30 % животные используют в течение всех сезонов. На ос-
новании анализов желудков лосей в бесснежный (п=14) и
в снежный периоды (и = 13) были установлены объемные соот-
ношения кормов. В первом случае преобладали листья и побеги
ив (38,6 %), кипрея (32,2 %) и хвощей (4 %) • Во второй пе-
риод больше всего в желудках лосей было ив (66,3%), сосны
и ерниковых березок (по 8,2%), хвощей (4,1%), березы
(2,9 %) Основу летнего питания лося из травянистых растений
составляют кипрей, борщевик рассеченный, вахта трехлистная
и др. [102]. Видовой список кормовых растений крайнего севе-
ро-востока Сибири не менее разнообразен. Он включает около
60 видов, но к основным относится всего лишь несколько —
ивы (колымская, копьевидная, Крылова и др.), тополь души-
стый, арктофила, хвощи, рдесты, пузырчатки, иван-чай и неко-
торые другие [177].

В Уссурийском крае (Сихотэ-Алинский заповедник) лоси
употребляют в пищу не менее 43 видов растений, причем летом
32, зимой — 30, из которых основные корма представлены соот-
ветственно 6 и 11 видами. Летом наиболее охотно лось поедает
осину, березу японскую, клен зеленокорый, березу белую и ивы
козью и корзиночную. Второстепенную роль в летнем питании
играют верба, ива Максимовича, чозения, клен желтый, липа,
черемуха и т. д. Зимой к основным кормам уссурийского лося
относятся такие растения: бородатый лишайник, осина, березы
японская и белая, ивы козья и корзиночная, клены зеленокорый
и желтый, таволга иволистная, рододендрон остроконечный
(Кйобобепдгоп шасгопи1а1ит), ветви и листья брусники. Учет
кормов по частоте поедания в лиственничниках показал, что
лось поедал главным образом лишайник (Изпеа ЬагЬа(а) —
36% встреч, бруснику — 31,5, таволгу иволистную —11 и иву
корзиночную — 6%- Десять видов растений составляли осталь-
ную часть [59]. Кроме того, уссурийский лось употребляет
в пищу грибы и морские растения, в частности ламинарию
японскую [1].

Анализируя зимнее питание лосей в европейской части
РСФСР, В. В. Червонный [175] установил общую закономер-
ность: основу их рациона в различных географических районах
составляют сосна, осина и ива и на долю этих растений прихо-
дится 78,6 % всех кормов. В зонах таежной и смешанных лесов
в питании преобладает ивы (26,6 и 29,6 % соответственно),
а в лесостепной осина (30%)- В северных районах к этим
группам кормов прибавляется береза, в южпых — дуб. Сосна
во всех случаях занимает третье место, ее доля в питании лося
в этих зонах соответственно выражается как 16,8, 21,4 и 16,4 %.

В Восточной Сибири характерной чертой питания лося слу-
жит то, что он слабо поедает хвойные породы — сосну, пихту,
можжевельник. Во все сезоны года эти животные предпочитают
побеги и листья различных ив [35, 37, 163], что сближает их
с лосями западной части североамериканского континента, а не
с животными Западной Сибири и европейской части СССР. Та-
ким образом, характер питания лося на. азиатском материке
значительно отличается от того, что наблюдается на западе.
В первую очередь, это происходит за счет перераспределения
основных групп кормов и появления новых, которые играют
главную или вспомогательную роль (табл. 15).

Из рассмотренной в предыдущем разделе особенности разме-
щения лосей в Северной Америке следует вывод о том, что
в восточной и западной ее частях имеются существенные раз-
личия в характере питания. На востоке основными видами кор-
мов для лося служат пихта бальзамическая (АЫез Ьакашеп),
береза бумажная (Ве1п1а раругИега) и тополь осинообразный
(Рорп1нз {гетикидез). Например, на о. Сент-Игнас пихта баль-
замическая составляет 27 % общего зимнего рациона лосей,
а в 211 пробах экскрементов ее встречаемость была равна
100%. В Ньюфаундленде, где береза и пихта служат главными
лесообразующими породами, на гарях и вырубках при средней
или низкой плотности населения лося береза составляет 50—
57 % общего зимнего рациона. С увеличением плотности попу-
ляции лося значительно возрастает употребление пихты, и в ра-
ционе она превышает бумажную березу. В местах, где плотность
населения лося велика и где доминируют спелые леса, пихта —
самый важный вид корма [312, 313].

«г
15. Относительное значение древесных и кустарниковых пород в зимнем питании лося
в евразиатской части ареала [59, 102, 157, 203]

Виды и группы кормов Швеция Финляндия Восточная Польша СССР
Вестманланд е; га К о (V 5 2 К Ленинградская обл. Карельская АССР Мурманская обл. Вологодская обл. Коми АССР Башкирская АССР Якутская АССР Уссурийский край
Ивы 1,3 63,9 70,0 25,6 24,5 23,5 19,8 32,8 14,0 3,0 66,3 6,5
Осипа 1,3 — 0,4 20,1 21,5 — 4,6 8,0 2,0 1,5* —
Дёрен сибирский — — — — — — — — — — 1,0 —
Березы 18,9 11,7 20,0 3,2 4,7 3,2 41,7 6,7 12,0 27,7 Н,1 1
Рябина 3,8 0,5 0,1 5,3 14,9 0,7 0,3 18,0 6,2 — 0,5
Чозения —— .— — — — — — — — — 2,0 0,5
Сосна 72,4 10,6 10,0 36,0 22,3 21,2 28,2 40,1 8,0 37,0 8,2 —
Лиственница —. .—_ — — — — —. 9,5 — —
Пихта — — — .— — — 17,0 — 2
Можжевельник — 7,2 2,0 1,5 13,7 8,9 8,2 14,9 — 9,5 —
Ольха 2,2 0,6 — 0,3 — — — — — 0,6 0,8 0,5
Крушина — 3,8 — 32,7 — — — — — — — —
Дуб — 1,5 — 0,2 — — — — — — —
Брусника — — — — — — — — — — 0,2 31,5
Хвощи — —_ — .— .— — — — —. — 4,1
Лишайники древесные — — — — — — — — — — 0,3 36,0
Прочее 0,4 0,2 — — 9,4 6,8 1,4 0,6 23,0 0,5 0,7 21,5

Тополь.
В Национальном парке Айл-Ройал (Мичиган) из 34 сущест-
вующих видов древесной и кустарниковой растительности 28 по-
требляется лосем, но основу питания составляют только 12 ви-
дов — 92,5 % поедаемой пищи [204]. Исследования показали, что
питание лося в значительной части состоит из бальзамической
пихты в ряде других мест востока Северной Америки. В штате

Мэн потребляемые корма лося на 54 % состояли из этого вида,
на который приходилось 36,7 % всех доступных веточных кор-
мов. В Нью-Брансуике пихта составляет 50 % рациона лося.
В южной части Онтарио к наиболее важным видам кормовых
растений с точки зрения их встречаемости в зимнем питании
лося относят 12 видов, которые располагаются в следующей по-
следовательности: 1) бальзамическая пихта, 2) береза белая,
3) рябина американская, 4) дёрен кроваво-красный, 5) клен ко-
лосистый, 6) калина обыкновенная, 7) ольха зеленая, 8) ивы,
9) бузина пушистая, 10) ирга, 11) ольха серая и 12) черемуха.
Бальзамическая пихта — наиболее массовый вид и, по-види-
мому, самый важный корм зимой у лося. Однако летом лоси
почти не прикасаются к ней [306].

Изучение питания лося на пробных площадях в Ньюфаунд-
ленде [231] показало, что в качестве веточного корма лоси ис-
пользовали 35 видов лесных растений. В местах с высокой
плотностью населения лося и доминированием бальзамической
пихты последняя составляла 47%, береза — 20 и малина —
13 %. Там, где плотность лося невелика и преобладали насаж-
дения из канадской ели ( Р1сеа ^аиса)^ и бальзамической
пихты, последняя составляла 44%, ивы — 22 и ольха —11%
зимних веточных кормов. На вырубках с высокой плотностью
лося черемуха пенсильванская (Ргипиз репзуруашса) состав-
ляла 29%, береза белая — 25, пихта бальзамическая—15 и
тополь осинообразный —10% питания [303]. Обобщение резуль-
татов исследований, проводившихся в различных частях восточ-
ной части североамериканского континента (Миннесоте, Мичи-
гане, Онтарио, Мэне и Ньюфаундленде), показало, что бальза-
мическая пихта, рябина американская, клен колосистый и
бумажная береза в четырех из этих территорий служат самым
важным кормом. В целом же на востоке Северной Америки
бальзамическая пихта и бумажная береза — главные кормовые
виды, за исключением районов, где эти виды плохо представ-
лены [344].

В западной части континента (Аляска, Британская Колум-
бия, Вайоминг и др.) характер питания лося несколько иной.
Значительную долю зимнего рациона составляют кустарники,
главным образом различные виды ив [312]. Травы и травопо-
добные растения в питании лося принимают относительно не-
большое участие, за некоторым исключением. Аляскинские лоси
зимой предпочитают поедать тополь осинообразный, так как его
продуктивность достаточно велика. Меньшее значение имеют
тополь (Рорнкш Ьа18атИсга). бузина кистистая (ЗатЬисиз га-
сетоза), шиповник и малина обыкновенная. Ивы, береза, осина
и тополь на 95 % обеспечивают зимнее питание этого вида.
Хвойные породы не играют значительной роли в рационе лося,
в основном из-за того, что здесь преимущественно произрастают
канадская ель (Р1сеа д1анса) и ель черная (Р1сеа шапапа),
которые не по вкусу лосю [303].

Особенно важное значение в питании лося зимой приобре-
тают ивы (8аНх йергезза, 8. зсои!епапа, 8. агЬизси1о1(1е8 и
8. Ьагс1ау1), достигающие размеров небольших деревьев. Бе-
реза железистая (Ве1н1а ^1апйн108а), карликовая березка
(В. папа), ирга ольхолистная (Ато1апс1иег а1пИоИа), рябина
(8огЬнз зсораНпа) и калина занимают подчиненное положение
[335]. Летнее питание лося на п-ове Кенай, судя по наблюдениям
за полуприрученными животными, состоит на % из листьев бе-
резы и */4 различных кустарничков (например, морошки), трав
(росянки, иван-чая, люпина). Кроме этого лоси поедают грибы,
которые они захватывают вместе с осокой, и полуводные расте-
ния, составляющие около 10 % питания лося [303]. В истощен-
ных угодьях этого полуострова употребление веточного корма
в феврале—мае снижается до 23 % и в питании доминирует
береза. Одновременно возрастает до 24 °/о использование ли-
шайников. После значительного уменьшения высоты снежного
покрова основными кормами лося становятся лишайники и
брусника. Во внутренней Аляске снежный покров мощнее, что
вынуждает животных кормиться веточками с более высоких
растений [303].

Подробное изучение питания лося проведено в Джэксон-
Холе (Вайоминг) и северо-западной Монтане. В этих местах
различные ивы составляют 3/4 зимнего питания лосей [247].
Наиболее важными кормовыми видами служат ивы черничная
(8. шугННоМез), ломкая (8. \уоИ1), длиннолистная (8. 1п1епог)
и ива лоснящаяся (8. 1иск1а), а также пихта субальпийская
(АЫез 1азюсарга) [303]. В восточной Монтане ранней зимой
лоси кормятся преимущественно ивами, субальпийской пихтой
и смородиной. Во вторую половину этого сезона животные по-
едают ивы, лох (Е1ае^пнз сотшнШа) и тонколистную ольху
(А1пн8 1епиНо11а). Ивы составляют соответственно 67 и 59%
питания лосей. В западной Монтане ивы также преобладают
в питании этих животных. Растения в возрасте менее 15 лет
используются особенно интенсивно. Дёрен кроваво-красный —
важный компонент питания в марте [258, 385]. В горах Галла-
тин (Монтана) ивы составляют 25 % питания, субальпийская
ель—16, клен колосистый—16 и дёрен кроваво-красный —
11 % • Здесь зимние угодья лося [338]. В горах Юинта (штат
Юта) ивы (8. йгиттопШапа и 8. ^еуепапа) составляют 96,7 %
общего количества веточных кормов [351].

Разнотравье и травоподобные растения зимой лоси употреб-
ляют умеренно. На сенокосных угодьях они поедают мятлик
и костер, бодяк (Слгзшт ГоИозит), сассапариль (РпйЬесИа
оссЫепиНз), но эти растения составляют менее 1 % зимних
кормов лося [251]. Имеются наблюдения, согласно которым со-
держимое 10 желудков лосей, добытых в сенокосных угодьях
в декабре и январе, на 26 % состояло из трав и травоподобных
растений, которые лоси добывали из стогов сена. Не исклю-
чено, что причина этого заключается в недоступности других
кормов из-за высокого снега.

Обобщая особенности зимнего питания лося в пяти горных
районах запада Северной Америки, Пик [303] писал, что ивы
служат основными кормовыми растениями в трех районах, хотя
дёрен кроваво-красный наиболее предпочитаемый корм, но ме-
нее обильный, а поэтому и не такой важный, как ивы. Суб-
альпийская ель играет значительную роль в питании лося
в пихтово-еловых сообществах. Такие виды веточных кормов,
как железистая береза, лох, ирга, черемуха карликовая, ря-
бина, клен колосистый, местами могут занимать видное место
в питании лося.

Изучение летних кормов лося показало значительную их
изменчивость в пределах западной части Северной Америки.
Однако и в этом случае ивы играют ведущую роль в питании.
В Йеллоустонском национальном парке они составляют 88,5%,
водные растения — 9,3, травы и травоподобные растения — 2,2 %
[303]; В районе Гравеми (Монтана) на веточный корм прихо-
дится 28,6 %, кустарнички — 70,6, травы — 0,6 % летнего пита-
ния. Из всех этих кормов ивы составляют 19,3%, а герань
(Сегапшт У1зсо81881тит)—64,2% всех встреч. Таким обра-
зом, и летом веточный корм занимает значительное место в ра-
ционе лося, особенно интенсивно используются различные виды
ив. Осинообразный тополь, ежевика (КиЬиз рагуШогиз), жимо-
лость (Богнсега и1аЬеп81з) и кипрей (ЕрИоЫшп зрр.) часто
играют большую роль в летнем питании лосей. Около водоемов
интенсивно используются лютики и рдест (Ро1ата^е1оп ГоНо-
8Ц8) [251]. В районе озер Ред-Рок (Монтана) на ивы и желе-
зистую березку приходится 86 % летнего питания лося [235].

В Уэлс-Грей (Британская Колумбия) ивы и РасЫзНша
(зрр.) составляют свыше 75 % поедаемых растений, кроме этого
в пищу употребляется дёрен кроваво-красный, бумажная береза
п лещина. Используются водные растения: хвощ топяной, еже-
головник, рдесты. Местами они составляют основу летнего ра-
циона лося. Анализ содержимого рубца 23 лосей, добытых
в феврале 1970 г., показал, что их содержимое на 56 % состояло
из ирги, на 21% тополя осинообразного и на 12 % из растений
рода Ргипиз. Остальные (дёрен кроваво-красный, ивы и др.)
составляли менее 10 % [303].

Следовательно, в питании аляскинского и ширасского лося
наиболее важную роль играют различные ивы, а для лосей
остальной части ареала характерно потребление бальзамической
пихты, тополя осинообразного и березы бумажной. В пределах
этой грубой схемьГ пространственной изменчивости питания
лося существуют заметные локальные отклонения. Между об-
ширными областями с четко разграниченным характером пита-
ния можно выделить переходные зоны, в частности Британскую
Колумбию, для лосей которой присущи смешанные типы пи-
тания.

Периодическая изменчивость питания лося может быть до-
статочно значительной, что связано с характером физико-гео-
графической среды. Смена кормовых привычек на протяжении
года — необходимое условие существования этого вида в Се-

16. Продолжительность потребления сезонных кормов лося [54)

Характер питания Подмосковье Печорская тайга
Сроки Число дней Сроки Число дней
Потребление летних кор- мов 16. V- 15. IX 123 1.У1—15.1Х 108
Переход к осеннему пита- нию 16.1Х—15.Х 30 16.1Х—15.Х 30
Потребление зимних кор- мов 16.Х—15.1У 182 16.Х—ЗОЛУ 197
Переход к весеннему пита- нию 16.1У—15. V 30 1.У—31.У 30

верном полушарии. Резко меняющаяся фенологическая обста-
новка значительно изменяет состав и количество потребляемых
кормов. Даже в тех местах, где излюбленные корма остаются
доступными в течение всего года, рацион лося дополняется
в одни периоды одними, в иные — другими растениями, которые
входят в состав основных или дополнительных кормов. На про-
тяжении года существуют заметные рубежи, разделяющие се-
зонный переход лосей на тот или другой корм (табл. 16).

Приведенные сроки перехода с одного сезонного корма на
другой ориентировочны и они подвержены зональной изменчи-
вости. В Центрально-Черноземном заповеднике переход на
зимнее питание в 1963 г. был отмечен 27 октября. В 1977 г.
в Лапландском заповеднике период питания летними кормами
продолжался с 18 июня по 24 сентября, т. е. 98 дней. В Тамбов-
ской области продолжительность питания лосей древесно-веточ-
ным кормом охватывает время с ноября по март, т. е. около
150 дней. Таким образом, в грубом приближении кормовые се-
зоны лося можно принять в следующих границах: весна — ап-
рель-май, лето—'июнь—август; осень — сентябрь-октябрь и
зима — ноябрь—март.

В Ленинградской области в мае наиболее богат рацион лося,
когда он поедает 48 видов растений, и самый скудный в фев-
рале, в течение которого животные употребляют всего 19 видов
(рис. 28). В течение года характер питания лося значительно
меняется (табл. 17). В Ленинградской области в начале зимы,
до установления сплошного снежного покрова, лоси охотно по-
едают зеленые части черники и брусники, а по незамерзаю-
щим участкам болот и на лесных речках — корневища и побеги
белокрыльника, кубышки и других водных растений. Однако
количестве скусывают побеги

уже в это время они в больш
древесных и кустарниковых
пород. В безморозные дни они
дерут кору с осины и других
лиственных пород. В дальней-
шем роль веточного корма
увеличивается и он остается
важным кормовым компонен-
том до весны [157].

В районах, где продолжи-
тельность зимы особенно ве-
лика, наблюдаются значи-
тельные отличия рациона
лося в ее первую и вторую
половину. В Печоро-Илычском
заповеднике в первой поло-
вине зимы, когда лоси пасутся
преимущественно на гарях,
в их питании доминируют
береза (66%), рябина (19%),
сосна (7%), осина (7%).
Поздней зимой, когда лоси ве-
дут стойбищный образ жизни,

хи 1 п ш ш г и чияикх л
Месяцы

Рис. 28. Видовое разнообразие кор-
мов лося в течение года в Ленин-
градской области:

а —- древесные и кустарниковые; б — тра-
вянисто-кустарниковые растения [157]

преобладающими кормами становятся рябина (18%), пихта
(17%), ива (14%), береза (12%), древесные лишайники
(10%) [69].

Встречаемость отдельных видов в питании лосей зависит от
состава древесных и кустарниковых сообществ, частоты встре-
чаемости основных кормов и их доступности. В Мордовском за-
поведнике, например, участие сосны в насаждениях составляет
52,1%, осины — 18,2, березы — 7, рябины — 4,7% и т. д.,
а встречаемость этих видов в питании лося соответственно
равна: 36,5; 33,2; 5,5 и 9%. Рябина, как излюбленный корм,
поедается значительно чаще, чем береза, хотя ее запасы по
сравнению с березой значительно ниже [180].

В зависимости от обилия того или иного вида корма сезон-
ный рацион лося меняется не только в географически удален-
ных местах, но даже в пределах одной области или одного
района.

На северо-востоке Ленинградской области, в Подпорожском районе, где
коренные насаждения представлены в основном ельниками и больше площади
заняты лиственными молодняками на вырубках, в течение значительной ча-
сти зимы лоси питаются осиной и ивой. В Лодейнопольском районе, где за-
растающие вырубки перемежаются с хвойными и смешанными лесами
с обильным можжевеловым подлеском, роль лиственных и хвойных пород
в существовании лося одинакова. В Лужском районе доминируют сосняки,
и основными кормами лося служат сосна и можжевельник, а также возра-
стает доля поедаемой серой ольхи [157].

17. Количественная характеристика питания лося в Ленинградской
области по сезонам [157]

Виды и группы растений Число п оедей Поедн, %
всего за год зимой весной * летом осенью

Древесные и кустарниковые

Ивы 46 943 24,9 24,4 6,3 14,2 52,9
Осина 33 832 17,8 20,1 6,7 14,4 16,0
Сосна 29 534 15,6 22,3 — — 1,3
Можжевельник 18 445 9,8 13,7 — — 2,4
Березы 13 925 7,3 4,7 23,4 12,8 5,7
Рябина 9 398 4,9 5,3 6,2 4,1 2,4
Ольха серая 7 173 3,7 4,8 0,1 2,0 1,5
Крушина 3 323 1,7 2,2 —• 0,5 1,6
Черемуха 1 672 0,9 0,9 1,9 0,1 0,5
Прочие породы 1 340 0,8 0,7 0,5 0,8 1,5
Итого 165 543 87,4 99,1 45,1 48,9 85,8
Травянистые и кустарничковые
Болотные травы 10 956 5,8 0,2 29,7 20,8 5,9
Иван-чай 7 680 4,0 0,1 9,1 26,1 3,6
Разнотравье 3 172 1,7 0,1 8,2 3,8 4,4
Черника, брусника 1 364 0,7 0,4 4,2 0,1 0,1
Злаки 768 0,4 0,1 3,7 0,3 0,2
Итого 23 9403 12,6 0,9 54,9 51,1 14,2

Однако известны случаи, когда характер питания лосей близок в попу-
ляциях, разделенных сотнями километров. Анализ 47 желудков лосей из
Кировской области показал, что хвоя и веточки сосны составляли 82 % слу-
чаев, веточки осины — 78%, ивы — 13—25% [8]. В Тамбовской области эти
виды кормов встречались в рационе лося соответственно: 82, 100, 95 % [171].
Средний объем массы сосны содержимого желудков составлял 38 % в пер-
вом случае и 33 % —во втором, осины соответственно: 30 н 27 %• На осно-
вании изложенного можно считать, что характер питания лося связан с мно-
гообразием и сложностью ландшафтов или их частей и неоднородная по
составу и обилию растительность определяет прежде всего состав основных
групп кормов лося. Это лишний раз демонстрирует высокую адаптивность
вида к существованию в различных условиях среды обитания. На р. Вельт,
почти у самого Баренцева моря, лоси поедают ячмень [98], а в степной зоне
нежную зелень озимых.
На характер зимнего питания лося влияют такие факторы,
как плотность его населения, высота снежного покрова, от ко-
торой зависит доступность некоторых кормов и способность лося
перемещаться в поисках пищи, а также температура воздуха.

В Березинском заповеднике при умеренной численности (780 особей)
лоси питались преимущественно ивой (встречаемость корма 88,6 % от числа
обследованных желудков), а при увеличении их поголовья почти вдвое
в большинстве желудков отстреленных животных содержалась сосна (83,5 %).
В первую половину зимы, когда снежный покров невелик, звери поедали
в значительном количестве вереск, чернику, бруснику, а во второй половине

18. Количественная характеристика питания лося
по сезонам в Дарвинском заповеднике [47]

Виды и группы растений Число поедей Поеди, %
всего за год зимой весной летом осенью
Сосна 696 33,6 40,9 43,4 5,7 21,6
Ива 745 36,0 35,0 32,3 35,0 52,7
Можжевельник 179 8,5 11,5 10,3 — 2,7
Береза 181 8,6 6,9 5,2 17,9 8,2
Осина 97 4,7 4,8 2,8 5,4 5,4
Рябина 3 0,4 0,2 — — —
Крушина 16 0,7 0,1 — 3,2 1,3
Ольха 28 1,3 0,6 0,4 4,3 2,7
Калина 4 0,2 — — 0,5 1,3
Черемуха 2 0,1 — 0,4 — —
Травянистые корма 122 5,9 — 5,2 28,0 4,0
Итого 2073 « 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

зимы, когда высота снега возросла, эти растения выпали нз рациона лося,
усилилась поедаемость сосны и березы, но сократилось потребление ивы
[79]. Влияние плотности населения лося на зимний его рацион отмечено и
в Северной Америке, в Миннесоте [305].

В Кировской области при значительных морозах, ниже 20 °С, в рационе
лосей почти в 4 раза увеличилась доля пихты, в 15 раз — ели и почти
в 8 раз можжевельника, в то же время более чем в 2 раза сократилось по-
едание сосны, в 4 раза — осины, в 7 раз — ивы и в 2 раза — березы и ря-
бины [202]. В Дарвинском заповеднике в зимнем питании лося первое место
занимала сосна, потом следовала ива. Из 14 видов ив, произрастающих
в этом заповеднике, серая ива наиболее часто встречалась в поедях лося,
хотя по предпочитаемости на первом месте стоит козья ива. Немалую роль
в зимнем питании играют можжевельник и береза (табл. 18). Осина и ря-
бина— наиболее излюбленные корма лося, но их запасы в заповеднике не-
велики, поэтому в питании они уступают место более массовым видам рас-
тений. В начале зимы и ранней весной животные часто поедают бруснику,
доставая ее с непокрытых еще снегом участков земли или с обтаявших ко-
чек [47]. В некоторых районах (в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке)
заметно возрастает роль древесных лишайников (Вгуоро^оп, Изпеа), осо-
бенно при недостатке веточных кормов.
Таким образом, на значительной территории в зимнем пи-
тании лосей наибольшее значение имеют побеги лиственных и
хвойных пород, особенно в морозные дни. В безморозные дни
во многих районах европейской части СССР лоси начинают по-
едать кору деревьев. При поедании осиновой коры- в рационе
уменьшаются побеги сосны, но потребление лиственных побегов
почти не изменяется. Видимо, осиновая кора по питательным
качествам ближе к побегам сосны, чем к побегам самой осины
[54]. В печорской тайге кора осины существенное значение в пи-
тании лосей приобретает в марте. В южных частях ареала жи-
вотные используют этот вид корма в течение всей зимы. В Туль-
ских засеках в число важных зимних кормов входят кора дуба,
ивы козьей, осины и в меньшей степени ильмовых, черемухи
и др. Кору дуба и других пород лоси охотно'предают в Цен-
трально-Черноземном заповеднике. Наиболее часто они сди-
рают кору с молодых 12—15-летних деревьев, причиняя боль-
шой вред насаждениям. В 60-е годы в связи с очень высокой
плотностью населения лося в Приокско-Террасном заповеднике
и его окрестностях он стал поедать кору дуба и даже ели [39].
В середине 70-х годов аналогичное явление наблюдалось под
Москвой, в Одинцовском районе, а также в Лосино-Островской
лесной даче Мытищинского района. Значение коры деревьев и
кустарников в питании этого вида велико в переходные сезоны
года — весной и осенью, летом же она поедается редко.

У лиственных деревьев и кустарников лоси срывают зимой
ветки и побеги до 20—30 см в длину, при толщине на месте по-
грыза 3—7 мм, иногда до 10—12 мм. У хвойных они общипы-
вают хвою и реже веточки до 15—18 см в длину [249]. Исследо-
вания в Норвегии показали, что зимой масса скусанных лосем
веточек ив составляет в среднем 1,3 г, рябины — 2, можжевель-
ника — 2 и сосны — 10 г [244].

Со второй половины зимы в некоторых местах лоси начи-
нают поедать сено. По наблюдениям А. А. Калецкого [54] за не-
сколькими подопытными лосятами, каждый из них съедал от
100 до 540 г сена в сутки, что составляло 1—6 % всех съеден-
ных кормов. В некоторые дни отдельные звери съедали до 1 кг
этого корма в сутки, несмотря на достаточное количество побе-
гов сосны и лиственных деревьев. При поедании сена лоси не
выбирали какие-либо отдельные растения, а захватывали его
целиком. Во время работы с одомашненными лосями в Печоро-
Илычском заповеднике было установлено, что они поедают сено
и даже солому лучше всего на первом году жизни. Взрослые
одомашненные лоси, которых с детства не приучили к сену,
обычно предпочитают веточный корм. Однако в Бузулукском
бору лоси к стогам сена даже не подходили [69], не трогали они
сена и в Дарвинском заповеднике [47], хотя в ряде мест Воло-
годской области оно входило в зимний рацион животных [114].
В Баргузинском заповеднике в 1956—1962 гг. во второй поло-
вине зимы лосиха с лосятами регулярно посещали стога. Но они
выбирали из стогов мелкие веточки осины, ивы, березы, стебли
хвоща и таволги вязолистной, сено же бросали под ноги. Не
исключено, что и в природе сено поедают молодые животные.

Летом питание лося особенно разнообразно — они едят не
только веточный корм, но и различные травянистые растения,
которые в ряде случаев становятся доминирующими. Сравнение
характера летнего питания лося в различных заповедниках по-
казало, что по направлению к югу в рационе лося значительно
возрастает доля травянистых растений. В Печоро-Илычском
заповеднике они составляли 16,5%, Дарвинском — 28, Мордов-
ском — 52,6 и Центрально-Черноземном только в июне — 94 % -

На юге Восточной Сибири зимой ветки осины, рябины и раз-
личных ив — это основной корм лосей. В это время они едят
также лишайники, хвощи, сухой кипрей и пижму, грушанку,
бадан, листья брусники и стебли черники. Естественно, что
с увеличением мощности снежного покрова роль последних кор-
мов уменьшается. Летом лось охотно и много съедает хвоща
(Е^и^8е1ит уапе^а(ит). Велика роль водно-болотных растений.
В лесных озерах животные добывают водоросли, кувшинки, ку-
бышки, стрелолист, рдесты, рогоз, аир, роголистник и др. Лоси
часто поедают синезеленые водоросли (ЗрИаегопозНс ргиш-
Гогше), а на сырых болотах и провальных озерках — 81го1опоз-
Нс сотшипе. В летний рацион в значительном количестве вхо-
дят веточки и листья осины, ивы, рябины {163].

С наступлением осени ивы и осина остаются основным кор-
мом. В конце лета — начале осени лоси выискивают древесные
лишайники, поедают багульник (Ьедит ра1из!ге) и толокнянку
(Аегоз1арЬу1оз цуа игз!) во время созревания ягод. В это время
года в значительном количестве они употребляют различные
грибы: летние опята (РЬоНо(а гпИаЫНз), мухоморы (АтапПа
тизсапа), маслята (Во1е1из ПауИиз), грузди (Еас1апиз ге81-
тиз), рыжики (Ьас1агшз беНсюзиз). Питание лося грибами
осенью — явление не случайное [153].

В Северной Америке отмечены значительные колебания в ха-
рактере и способах питания лося. Зимой животные кормятся
веточками хвойных и лиственных пород, скусывая их с кустар-
ников и деревьев. Весной лоси выбирают в основном зеленею-
щие виды растений. Животные обдирают кору деревьев осо-
бенно интенсивно во время сокодвижения. Лоси охотно поедают
появляющуюся на деревьях и кустарниках листву. Мелкие ве-
точки поедают круглый год.

К хвойным породам лоси почти не прикасаются с ранней
весны до поздней осени, хотя в литературе есть указания, что
они поедали тис канадский (Тахиз сапабепз18) летом и зимой,
по мере его доступности. С приближением весны лоси наряду
с веточным кормом используют травянистые растения, а где
возможно и водные. Последние употребляют в пищу в течение

6 Заказ № 466 1 29
весны и лета, до тех пор пока эти растения привлекают лосей.
В Монтане лоси поедают разнообразные травы, но в целом они
не составляют значительного удельного веса в их рационе
(табл. 19).

Как видно из данных табл. 19, в летнем питании лося
травянистые растения занимают очень незначительное место.
Еще меньшая доля участия в питании этого вида корма наблю-
далась в Вайоминге—-5,4 %, а в Онтарио всего 1 %. На Аляске
по анализам 98 желудков добытых лосей был установлен ха-
рактер их питания. Максимально поедались ивы (53%) и бе-
резы (32%), составлявшие основу питания. Тополь (8%),

19. Средние показатели характера питания лося в летне-осеннее
время в штате Монтана, % (306)

Вид корма Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Кустарники 64 72 81 87 93
Травоподобные растения 8 6 5 3 2
Трава 12 8 4 3 1
Водоросли 14 11 6 2 2
Подводные растения 2 3 4 5 2

осина (4 %) и прочие семь видов (3%) дополняли рацион [306].

Более подробную картину сезонного питания лося дают ра-
боты Дж. Пика с соавторами [305], проведенные в конце 60-х
годов в Миннесоте (табл. 20).

Табл. 20 составлена на основании обследований свыше 70 тыс. поедей,
которые приблизительно равномерно распределялись по месяцам. В июне
осинообразный тополь составлял 70 % рациона, или в 7 раз больше, чем
ивы? Это объясняется исключительно его обилием. В июле и августе зареги-
стрировано поедание 14 видов, т. е. на один вид больше, чем в предыдущий
период. По предпочитаемое™ растения располагались в таком порядке: ивы,
черемуха пенсильванская, береза пушистая, тополь и клен колосистый. Тра-
вянистые растения мало участвовали в рационе лося (около 1 %), из них
чаще всего поедался иван-чай (ЕрПоЫигп ап^изШоНшп). В это время лоси
употребляли в пищу и водную растительность. В сентябре-октябре в пита-
нии лосей увеличилась доля ив, черемухи пенсильванской и березы пушистой.
В октябре доминирующими кормами становятся ивы и дёрен душистый, ко-
торые вместе с черемухой пенсильванской составили 81 % рациона.

В ноябре лещина рогатая — наиболее обычный корм, хотя ивы сохра-
няют самое большое значение по предпочитаемое™, несмотря на их ограни-
ченные запасы. В декабре наиболее важный корм лося — ивы, хотя обычно
используемыми видами были лещина рогатая, дёрен душистый и осина. В ра-
ционе продолжала нарастать доля пихты бальзамической и вместе с тем со-
кращалась доля дёрена душистого. Ирга, рябина американская и черемуха
виргинская использовались постоянно, но в небольшом количестве.

В течение января ивы и лещина рогатая составляли 42 % питания лося,
дёрен душистый и осина—20%. Ирга, пихта бальзамическая, береза пуши-
стая и клен колосистый, каждый в отдельности, составляли более 5 %. Ана-
лиз питания лося в феврале показал, что ведущее место в рационе лося
занимали лещина рогатая, пихта бальзамическая, ивы, осина и береза пуши-
стая. Доля дёрена душистого продолжала сокращаться. В марте наиболее
обычными в питании оказались пихта бальзамическая, лещина рогатая и
ивы. В апреле в питании лося снизилось значение пихты бальзамической,
но увеличилось потребление лещины рогатой и ив, которые стали наиболее
важным веточным кормом.

20. Сезонный характер питания лося, в северо-восточной
Миннесоте, % [305]

Порода Сезон В течение года Сезон максималь- ного использова- ния
! июнь — ' сентябрь октябрь — декабрь январь — апрель
Пихта бальзамическая (ЛЫез Ьа1за- теа) — 1,6 10,8 4,8 Зима
Клен красный (Асег гиЬгит) — — -— 0,8 »
Клен колосистый (А. зр1са1шп) 6,1 1,2 5,2 4,3 Лето
Ольха (А1пиз зрр.) —. 1,5 — 2,1 Осень
Ирга (Ате1апсЬ1ег зрр.) 1,6 4,3 5,0 3,8 Зима
Береза желтая (Ве1и1а 1и1еа) —. -— — 0,1 »
Береза пушистая (В. риЬезсепз) 12,3 2,6 8,1 7,7 Весь год
Хамаедафна болотная (СЬатаебарЬпа са1уси1а(а) — — — 0,1 Зима
Лещина рогатая (Согу1из согпа(а) 0,3 15,5 19,7 12,6 »
Дёрен морщинистый (Согпиз гитова) — — — 1,0 »
Дёрен душистый (С. агпотшп) 2,4 17,6 8,3 8,6 Осень
Жимолость (Богпсега зрр.) — — —. 0,1 Лето
Багульник гренландский (Ьебшп бгаепкпШсит) — —- —, 0,1 Осень
Черная ель (Ркеа тапапа) — — — 0,1 »
Сосна Джека (Р1пиз Вапкз1апа) Сосна смолистая (Р1пиз гезшоза) Сосна веймутова (Р. з!гоЬиз) 1 — — — 0,2 0,2 Зима »
Тополь бальзамический (Рори1из Ьа1- затИега) — — — 0,1 »
Тополь осинообразный (Р. 1гети1о1- без) 32,1 6,5 10,6 15,8 Лето
Черемуха пенсильванская (Рабиз репзПуатса) 10,9 6,1 3,2 6,4 »
Черемуха виргинская (Р. укатала) — — — 1,2
Рябина американская (ЗогЬиз ате- псапа) 2,9 3,6 3,9 3,5 >
Розы (Коза зрр.) •— — —• 0,1 Осень
Малина (КиЬиз зрр.) — — — 0,1 ъ
Ивы (8аПх зрр.) 26,2 32,9 20,9 26,0 Весь год
Бузина пушистая (ЗатЬисиз риЬепз) — — — 0,1 Зима
Кипарисовик (Сйатаесурапз 1атеоп1- апа) — — —- 0,1 »

В различных частях ареала лося водно-болотная раститель-
ность играет различную роль в его питании. Она наиболее ве-
лика в местностях, изобилующих озерами, реками, речками,
болотами и т. д. Дарвинский заповедник богат водоемами,
6* 13!
поэтому водно-болотная растительность преобладает в летнем
рационе лося. Наиболее охотно и в больших количествах лоси
используют такие травы: хвощ топяной (ЕдшзеЬт ЬекосЬапз),
рогоз широколистный (ТурЬа 1аШоНа), пастуху (АНзма ра1ап-
1а§;о аднаНса), вех ядовитый (Слсгйа у1гоза), поручейник (8шт
1аНГо1шт), сабельник (Согласит ра1и8(ге), белокрыльник
(Са11а ра1из(г18), вахту (МепуапШез 1п(оИа1а), лютик боль-
шой (Напипси1из Нп§ша) и т. д. Из всех этих растений наи-
большее значение имеет топяной хвощ [47].

Хвощи топяной и лесной (Е. зИмаНсит) во второй половине
лета играют большую роль в питании лосей и в 'других запо-
ведниках— в Бузулукском бору и Печоро-Илычском. В послед-
нем лоси охотно поедают калужницу (СаИйа ра1из1:п8), кув-
шинку (МутрЬа а1Ьа), кубышку желтую (1^1ирЬаг 1и1еит) и
другие растения, хотя ни кувшинка, ни кубышка не играют
большой роли из-за своей малочисленности. Наоборот, в Бузу-
лукском бору, в водоемах которого имеются подходящие усло-
вия для произрастания этих видов, лоси поедали их в большом
количестве в мае. Для лосей Печоро-Илычского заповедника
большое значение имеет калужница, которую животные бук-
вально пожирают с конца мая до конца июня [69]. В некоторых
озерах Алтая в июле-августе лоси кормятся на рдестах (Ро1а-
то^е!оп зрр.) и нитчатых водорослях. Звери погружают голову
в воду на глубину 1 м и более и срывают растения. Взрослые
самцы часто ныряют. Оставаясь под водой от 5—10 до 25—30 с,
они появляются с пучками рдестов [148].

В Северной Америке использование водных растений лосем
различно в разных районах. Летний рацион лося в восточной
части Северной Америки значительно богаче водными расте-
ниями, чем в западной, например в Монтане или Вайоминге.
Питание водными растениями начинается раньше и продолжа-
ется дольше в Миннесоте, чем в Онтарио. В ряде случаев на-
блюдали, как животные кормятся в воде более 1 ч, а в неко-
торых случаях даже более 2 ч. В Алгонкинском национальном
парке, где водная растительность разнообразна и обильна,
лоси в различные периоды поедают разные виды. Наиболее
важными кормовыми растениями являются: обычная желтая
кувшинка (ЙутрЬае абгепа), бразения Шребера (Вгазета
ЗсйгеЬеп), водяная лилия (Са8(аНа обога1а), валлиснерия
(УаПзпепа зрпаНз), ежеголовник (8рага§апшт Пис1иапз) и
рдесты. В июне — начале июля больше всего лоси используют
желтые кувшинки и валлиснерии. В Британской Колумбии
в июле-августе они поедают хвощ (Е. ПихчаШе) — 39 % всего
съеденного корма, ежеголовник — 26, пять видов рдестов —24,
вахту — 8, лобелию и харовые водоросли — 3 % [3241.

В общем списке растений, служащих лосю кормом в раз-
личных частях его ареала, ядовитые составляют от 13 до 33%
видов. В пределах СССР лось использует около 70 видов ядо-
витых растений. В их тканях присутствуют алкалоиды, токсины,
глюкозиды, органические кислоты, лактоны и эфирные масла
В157]. К ядовитым растениям относят хвощи, хвойные, лютико-
вые, бересклетовые, из зонтичных — вех ядовитый, лилейные
(ландыш, купену, чемерицу), ароидные и т. д. Такие ядовитые
растения, как волчье лыко и вороний глаз, лоси поедают очень
редко [157] и, возможно, случайно [53]. В некоторых местах лоси
едят красные мухоморы, и нередко в большом количестве. В Пе-
чоро-Илычском заповеднике домашние лоси нередко съедали до
5 крупных шляпок этих грибов [76].

Интересен факт сочетания в рационе лося растений, содер-
жащих ядовитые и дубильные вещества. Оказывается, это не
случайно. Оно, видимо, было предопределено историческим раз-
витием, в результате которого у лося возникли адаптации к та-
кому характеру питания. Дубильные вещества могут адсорби-
ровать алкалоиды и, таким образом, обезвреживать их. В связи
с этим становится понятным, почему лосям так необходимы рас-
тения с дубильными веществами. По всей вероятности, яды, ока-
завшиеся в пищеварительном тракте диких копытных, каким-то
образом нейтрализуются или разлагаются и животные не испы-
тывают их вредного влияния [157].

В последние годы в связи с выселением лося в районы ин-
тенсивного сельского хозяйства в его питании сильно возросла
роль различных культурных растений, особенно в лесостепной и
степной зонах.1 Если в северных областях и средней полосе по-
явление лосей на озимых или на огородных культурах носит
эпизодический характер, то в южных частях ареала европей-
ской части СССР сельскохозяйственные растения играют опре-
деленную роль в сезонном питании лося. В ряде мест посеще-
ние лосями полей принимает характер суточных переходов.
В южных районах это используют для устройства охот во время
пастьбы лосей на озимой пшенице [114]. В районе Центрально-
черноземного заповедника лоси выходят на пшеницу с осени
до начала лета. Осенью и зимой они поедают озимые, в мае —
яровые посевы. Кормятся они на посевах кукурузы, ячменя,
ржи, гречихи, овса, люцерны, на полях сахарной свеклы
(осенью и зимой).

В Волгоградской области пасущихся лосей наблюдали на
подсолнечнике, арбузных и тыквенных бахчах, на полях с капу-
стой, картофелем, клевером, люцерной и житняком [114]. Лоси
появляются на полях стадами по 10—14 животных, а в Курской
области зимой на поле сахарной свеклы наблюдали 28 особей.
Нередко они заходят в сады и обдирают кору с плодовых де-
ревьев. Ручные лоси Печоро-Илычского заповедника охотно по-
едали ботву турнепса, брюквы, репы, свеклы, моркови и сами

1 Еще в XIX в. наблюдали, как лоси, голов по 13, паслись на озими, как
коровы. Наевшись, они тут же ложились на отдых [104].
корнеплоды. Осенью и зимой их подкармливали картофелем,
тыквой и т. д. Зерновые культуры (пшеницу, рожь, ячмень, овес,
просо) от начала их колошения до созревания зерна ручные
лоси на вольном выпасе не трогали [69].

Приведенные выше факты свидетельствуют о том, что лоси,
осваивая новые районы обитания, широко используют весь на-
бор кормовых ресурсов, включая и культурные растения, обла-
дающие более высокими питательными свойствами, чем дикие.
В летнем рационе лося, обитающего в лесостепной и степной
зонах, появляется значительная доля травянистых растений, что
не свойственно питанию лося в северных и некоторых централь-
ных областях лесной зоны. Преобладание травянисто-веточного
характера питания лося над веточно-травянистым, обычным
в других географических районах,— свидетельство экологиче-
ской пластичности вида, его высоких адаптивных свойств, по-
зволивших ему легко осваивать новые для него места обитания.

Минеральное питание

Л. Г. Капланов [59], изучавший минеральное питание копыт-
ных на Сихотэ-Алине, подразделил солонцы на водные, болот-
ные и сухие. Первые располагаются в долинах небольших, мед-
ленно текущих ключей и в заболоченных поймах. В некоторых
горных районах — это выходы слабо минерализованной воды.
Ко второму типу относятся бессточные углубления в долинах
более крупных рек, заросшие болота. Вода в этих местах ко-
ричневая или с ржавым налетом. Эти места звери посещают
реже, чем участки предыдущего типа. Наконец, сухие со-
лонцы— это различного рода обнажения грунта, часто пред-
ставленного вязкой беловатой и желтой глиной, которую жи-
вотные лижут или гложут.

Солонцы лосей встречаются в самых различных частях
ареала, но чаще они приурочены к гористым местностям. В Ев-
разии они известны в бассейне р. Печоры, в Якутии, Прибай-
калье, бассейне рек Амура и Уссури, на хребте Хэнтэй в восточ-
ной части Монголии. В Северной Америке хорошо посещаемые
солонцы менее обычны в ее восточной части, чем в западной.
Солонцы встречаются в таких штатах США и провинциях Ка-
нады, как Вайоминг, Монтана, Альберта, Нью-Брансуик
[215, 306].

Животные лучше всего посещают солонцы весной и летом.
На юге Дальнего Востока на солонце одновременно находились
28 лосей [59]. На о. Сент-Игнас солонцы особенно интенсивно
используются весной, к концу июля происходит спад, но живот-
ные продолжают посещать эти места до октября, а на о. Айл-
Ройал даже зимой [306]. В Сихотэ-Алинском заповеднике лоси
прекратили ходить на солонцы только после выпадения значи-
тельного снега [59]. В Восточной Сибири зимой на болотах жи-
вотные охотно пьют выступающую на месте наледей воду, бо-
гатую органическими веществами. В провинции Альберта лоси
посещают солонцы с 9 апреля по 9 июня, причем они приходят
сюда специально, сворачивая с зимне-летнего миграционного
пути. Ежегодно лоси используют одни и те же солонцы (215].

В бассейне верхней Печоры на солонцы ходят взрослые,
подростки и молодые животные, но особенно часто взрослые
самцы. Лосята уже с первых дней и до 1,5—2-месячного воз-
раста поедают землю [69]. Наблюдения в Онтарио показали,
что молодые, текущего года, животные редко, если вообще ко-
гда-либо, пользуются солонцами [306].

На значительной части ареала лося в СССР — на европей-
ской территории (кроме верховьев р. Печоры), большей части
Урала, в Западной Сибири, на Алтае — не наблюдали, чтобы
лоси ходили на солонцы [249]. Потребность лосей посещать одни
и те же места, где они или пьют грязную воду, предположи-
тельно содержащую какие-то необходимые животным соеди-
нения, или едят жидкий торф, или грызут сухую землю, связы-
вают с недостатком в организме некоторых элементов, отсут-
ствующих или содержащихся в очень небольших количествах
в зимних кормах, отличающихся однообразием и скудностью.

Анализы минерального состава почвы с солонцов и с сосед-
них участков, проведенные в СССР [59] и в Северной Америке
[306], не обнаружили существенных различий, поэтому причины
использования лосями солонцов не совсем понятны, хотя не ис-
ключено, что их привлекают какие-то микроэлементы. Исследо-
вания более поздних лет показали, что единственным элемен-
том, по которому отличались анализируемые и контрольные об-
разцы, был натрий. Допускают, что звери солонцуются именно
из-за повышенного содержания этого элемента. Изучение хими-
ческого состава поедаемой лосями водной растительности пока-
зало, что в ней содержится необходимый для лосей натрий. По-
этому там, где местность бедна водно-болотными растениями,
лоси вынуждены пользоваться солонцами, а там, где эта расти-
тельность изобилует, лоси не испытывают потребности в со-
лонцах [215].

Искусственные солонцы, на которых выкладывали камен-
ную соль, лоси обычно не посещали. Это отмечено во многих
районах СССР и в Северной Америке. В Алгонкинском парке
звери подходили к выложенной соли, но не трогали ее. Попытка
поместить искусственный солонец в непосредственной близости
от естественного (о. Сент-Игнас) тоже не дала положительных
результатов. Лишь только в Национальном парке Айл-Ройал
лоси часто ходили на искусственные солонцы [306].

Посещение определенных водопоев для лосей малохарак-
терно, так как они пьют воду из любого водоема. После замер-
зания водоемов лоси посещают незамерзшие канавы и мелкие
речушки на сфагновых болотах. В дальнейшем, когда снег за-
крывает и эти водопои, лоси поедают снег. Они хватают его во
время кормежки вместе с веточками растения, на ходу, едят его
и во время лежек. Весной лоси начинают пользоваться первыми
появившимися лужами. В лесостепной и степной зонах, где нет
такого обилия водоемов, как в лесной зоне, лоси пьют из речу-
шек и прудов. На юге Украины лоси иногда пьют соленую
воду из лиманов. В Приморье лоси тоже пьют морскую воду [2].

Основной поставщик различных минеральных веществ для
слоя — различные виды и разные части растений. С пищей лоси
получают весь необходимый набор элементов (натрий, фосфор,
серу, кальций, магний, калий, кобальт и др.). Исследования,
проведенные в различных районах штатов Аляска, Миннесота и
Висконсин, показали, что летом в кормах лося содержание ми-
неральных веществ гораздо выше, чем зимой. Суточное потреб-
ление корма в этом сезоне значительно больше, чем в другие.
Следовательно, в летние месяцы в организме лося наряду с ре-
зервами энергии и протеина создаются и запасы минеральных
веществ, расходуемые в течение зимы, когда лось существует
в тяжелых условиях и испытывает недостаток в питании. Расте-
ния, поедаемые лосем, отличаются низким содержанием фос-
фора и серы, натрия и кальция. Предполагают, что низкий уро-
вень кальция в корме способствует лучшему усвоению фос-
фора при малом его содержании в растениях [263].

Некоторые авторы считают, что предпочтение лиственных
пород хвойным объясняется не только более высокой их пита-
тельностью, но и большим содержанием зольных элементов.1
Однако сосна (в ряде районов европейской части СССР основ-
ной зимний корм лосей) содержит мало солей, но зато богаче
многих других пород фосфором. Наиболее богаты кальцием
ветки и кора осины, бедна им хвоя сосны даже в наилучших
типах леса. Поэтому сосна и осина дополняют друг друга в зим-
нем питании лося и не могут заменить одна другую1 2. Следует
иметь в виду, что одна и та же порода в зависимости от усло-
вий произрастания содержит различное количество питательных
и минеральных веществ.

Изучение химического состава кормов лося в лесных масси-
вах Кеми и Эво (Финляндия) показало, что количество каль-
ция коррелируют с порядком предпочитаемости кормовых рас-
тений: наиболее предпочитаемый — можжевельник, наименее —
береза. Содержание белка максимально у сосны и минимально
у осины. Наибольшее содержание калия оказалось у осины и

1 Куражсковский Ю. Н., Кривицкий В. В. Химизм кормов и изучение пи-
тания растительноядных животных.— Труды Воронежск. гос. зап-ка. Воро-
неж, 1956, вып. VI, с. 43—60.

2 Александрова И. В., Красовский Л. И. О балансе кальция и фосфора
у лосей в природных условиях.— Труды Кировского сельхоз, ин-та. Киров,
1969, т. 21, вып. 26, е. 29—39.
сосны, но существенных различий в содержании фосфора в дре-
весных породах не обнаружено [207].

Среди водных и полуводных растений есть виды, обладаю-
щие высокими кормовыми достоинствами. Протеином богаты
сусак, рдесты, водяной лютик, кувшинки, малая кубышка и
стрелолист. Жиры в большом количестве содержатся в гребен-
чатом рдесте (Ро1ато^е(оп ресНпаШз), кувшинке и малой ку-
бышке. Большинство водных и полуводных растений характе-
ризуется обильным содержанием безазотистых экстрактивных
веществ и большим содержанием зольных элементов [163].

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Наступление половой зрелости

В гоне обычно участвуют наиболее взрослые, достигшие рас-
цвета сил быки. Самцы начинают размножаться лишь с 2,5 лет
[82, 168, 189], а в некоторых случаях даже на четвертом году
жизни, так как до этого они не могут соперничать с более силь-
ными особями [151]. Однако физиологическая зрелость у быков
наступает значительно раньше [67, 69, 191], и 16-месячные
самцы уже способны принимать участие в гоне [1, 16 и др.].
О наступлении половой зрелости у полуторагодовалых бычков
свидетельствует динамика размеров семенников и интенсивность
сперматогенеза. У самцов в возрасте 1,5 лет семенники начи-
нают увеличиваться и уменьшаться в весе позже, чем у быков
старших возрастных групп [189]. Исследования, проведенные
в Норвегии, показали, что хотя у зверей в возрасте 1,5 лет и
происходит сперматогенез, но их активность во время дона ос-
тается низкой [350]. Аналогичное явление отмечено и в других
частях ареала. В Вайоминге (США) после 20 сентября 92 %
полуторагодовалых самцов имели развитые сперматозоиды
[251].

Анализ 112 пар семенников зверей этого же возраста, со-
бранных в различных частях Швеции, главным образом в ок-
тябре, показал, что в их придатках в большем или меньшем ко-
личестве находились сперматозоиды. У 32 полуторагодовалых
бычков, добытых в октябре, происходил активный сперматоге-
нез, а у двух сентябрьских количество сперматозоидов было
сравнительно невелико. У двух самцов, убитых в январе, спер-
матозоиды обнаружены в придатках семенников, но в меньшем
количестве, чем у зверей, отстреленных осенью. Это лишний
раз подтверждает, что в пределах всей области обитания лоси-
быки достигают половой зрелости на вторую осень своей жизни
и могут оплодотворять самок, но обычно в гоне не участвуют
[283]. Постепенное сокращение размеров семенников и наличие
в их придатках сперматозоидов до начала зимы включительно
свидетельствуют о том, что и в такие поздние сроки возможно
спаривание животных. Это подтверждается фактами отела ло-
сих в конце лета — начале осени.

В лучших условиях существования 16-месячные самцы, до-
стигшие крупных размеров и хорошей упитанности, могут спа-
риваться с самками, но обычно их отгоняют более взрослые
быки [66, 168, 306]. Участие в размножении самцов младшей
возрастной группы свидетельствует о неблагополучном состоя-
нии популяции, что возможно вследствие нерациональной экс-
плуатации поголовья или из-за перенаселения. Так, в тамбов-
ской популяции лося большинство полуторагодовалых самцов
участвовало в гоне, что было следствием ненормального поло-
вого и возрастного состава населения лося [171].

Половое созревание лосих наступает в 2,5 года, реже в 3,5 и
совсем редко в возрасте 1,5 лет [69, 151, 192, 306]. Возраст, в ко-
тором впервые размножаются лосихи, претерпевает значитель-
ные локальные и временные изменения [311]. Среди полуто-
рагодовалых самок в Британской Колумбии признаков бере-
менности не обнаружили [236]. Однако на Ньюфаундленде неко-
торые лосихи этого же возраста (46%) были беременны. Доля
беременных самок варьировала от 29 % в районе с высокой
плотностью населения до 67 % в районе с более низкой. Случаи
обнаружения желтых тел беременности дали сходную картину
и свидетельствовали о том, что у 60 % всех полуторагодовалых
самок в изучаемых районах происходила овуляция, но в гоне
участвовали от нуля до 46 % самок [312].

В Печоро-Илычском заповеднике у одомашненных лосих
половая зрелость наступает в различном возрасте, что связано
с их общим физическим развитием и упитанностью. Из 20 ло-
сих, выращенных и размножавшихся в неволе, 15 % оказались
способными к размножению в возрасте 16 месяцев, 35 % —
в 28-месячном возрасте, 25 % —40-месячном и 5 % —в возрасте
52 месяца. Стельные самки по второму году жизни встречались
и в природных условиях. Из 25 коров в возрасте 18—23 месяца,
обнаруженных погибшими и отстреленных в печорской тайге,
28% имели эмбрионы, а остальные (72%) были инфан-
тильны [69].

Изучение размножения лосей в Онтарио показало, что
36,8 % полуторагодовалых самок овулировали и 45 % из них за-
беременели [332]. В южной Финляндии овулировали 77,5 % по-
луторагодовалых лосих [319], а в Швеции, в прибрежной части
лена Евлеборг, в этом же возрасте достигают половой зрелости
50% самок, в материковых равнинных районах — 8%, а в го-
рах только 1—2% [283, 284]. Высокий темп овуляции (100%)
зарегистрирован у 22 самок, добытых после 15 октября в лене
Крунуберг [337].

Ранняя половозрелость лосих не всегда (хотя довольно ча-
сто) связана с хорошей плодовитостью взрослых животных.
Темп овуляции зависит от характера питания, при этом боль-
шое значение имеет летняя пища [283, 284]. Плодовитость лосих
зависит и от плотности популяции. В Печоро-Илычском запо-
веднике при достатке кормов значительный процент самок огу-
ливался в 16-месячном возрасте [69], но позднее, в связи с ро-
стом численности и оскудением кормовых ресурсов (1956—
1960 гг.), среди 12 молодых лосих в возрасте до двух лет не
было ни одной стельной [75].

Полуторагодовалые лосихи приходят в состояние течки
в более поздние сроки, чем взрослые [249, 272, 319]. Судя по
размерам эмбрионов, а также по очень поздним встречам но-
ворожденных телят, отдельные лосихи могут огуливаться даже
в ноябре-декабре [140, 193, 291]. В природных условиях многие
лосихи спариваются скорее всего на третью осень, а самцы
участвуют в покрытии самок не раньше 3—4 лет, так как бо-
лее молодые особи, как уже говорилось выше, отгоняются ма-
терыми быками. У молодых животных, участвующих в размно-
жении, массовый гон происходит в более поздние сроки, чем
у взрослых.

Сезон размножения

В конце августа — начале сентября, после того как быки
очистят свои рога от кожи, их поведение меняется. Они стано-
вятся возбужденными, активность их повышается, в результате
они встречаются чаще обычного и их осторожность снижается.
Быки часто подают голос, напоминающий глухое мычание,
в меньшей степени стон, преследуют самок. Все чаще попа-
даются пары, состоящие из быка и коровы. У самцов половое
возбуждение начинается раньше, чем у самок, поэтому их по-
ведение, вероятно, стимулирует развитие течки у лосих [94].
В это время быки сокрушают рогами молодые деревца, роют
копытами землю, особенно в тех местах, где помочилась самка,
сами мочатся и неоднократно выделяют семенную жидкость
сюда же, затем снова взрывают землю и катаются по ней.
Такое поведение может продолжаться час или даже больше.
От этих ям исходит резкий и неприятный запах, который, по-
видимому, привлекает коров. Корова, находящаяся от этого
места на значительном, около 1 км, расстоянии, стремительно
бежит сюда, подавая голос, и начинает кататься в этой же яме.
Так описывает Г. Хабер [243] поведение лосей во время гона на
Аляске. В это время у быка шерсть становится взъерошенной,
шея утолщается, глаза иногда наливаются кровью [58].

В большинстве районов СССР гон начинается в конце ав-
густа — начале сентября, разгар приходится на середину, реже
на вторую половину сентября и заканчивается в конце сен-
тября— первой половине октября. В Ленинградской области
гонные ямы иногда появляются рано —13 августа (1967 г.),
чаще 28—31 августа, а разгар гона обычно падает на середину
сентября [157]. В Дарвинском заповеднике гон начинается в эти
же сроки и продолжается до середины октября [47]. В Тамбов-
ской области отдельные признаки гона наблюдаются уже
в конце июля, а возбужденные самцы встречаются в ноябре и,
как исключение, даже в декабре. Из 667 наблюдений, прове-
денных в 1957—1963 гг., зарегистрировано 9 таких случаев
[171]. Ю. П. Язан [191] использовал результаты 38 наблюдений
за дикими лосями во время гона в Печоро-Илычском заповед-
нике и установил, что в конце августа в нем участвовало 2,6 %.
в первой половине сентября —15,8%, во второй половине сен-
тября — 65,8, в первой и второй половине октября — по 7,9 %
животных. Все случаи зарегистрированного гона у одомаш-
ненных и диких лосей в этом заповеднике в 1951—1959 гг. при-
ходились на период с 6 сентября по 18 октября'[75]. В Тамбов-
ской области разгар гона приходится на третью пятидневку сен-
тября. Во второй половине августа в гоне участвуют 15%
наблюдаемых животных, в первой половине сентября — 47,5,
во второй половине — 27,5 и в первой половине октября —
Ю % [171].

В Печоро-Илычском заповеднике интенсивный гон проходит
во второй половине сентября, а в Тамбовской области — в пер-
вой, т. е. разница во времени между ними достигает примерно
двух недель.

В целом период гона занимает от одного до двух с лишним
месяцев, но большинство спариваний происходит в короткий
срок, примерно в течение двух недель [69, 70, 236, 300]. Наблю-
дения в Британской Колумбии показали, что около 85 % ло-
сих покрывались в конце сентября, примерно в течение 10 дней
[236]. В Печоро-Илычском заповеднике 84 % лосих забереме-
нели до конца сентября [193]. Растянутость сроков гона в север-
ных и северо-западных районах СССР имеет адаптивный харак-
тер: продолжительный брачный период может повлечь за собой
спаривание разновозрастных производителей и рождение телят
в различные сроки. При ранней или затяжной весне это благо-
приятно для популяции, так как способствует большей выжи-
ваемости молодых [19, 249]. Не исключено, что сроки прохож-
дения гона зависят от соотношения полов размножающихся жи-
вотных; например, при меньшем количестве самцов требуется
большее время для того, чтобы значительная часть пришедших
в течку самок смогла огуляться. В таких случаях отел растя-
гивается, и хотя лосихи с телятами испытывают меньший пресс
со стороны хищников, но смертность сеголеток увеличивается,
так как очень поздние сроки рождения приводят к повышен-
ной зимней гибели телят, которые не успевают в необходимой
степени развиться [243].

Сопоставление сроков гона со временем появления телят по-
казывает их значительное расхождение [171, 249]. Это служит
дополнительным свидетельством, что период спаривания основ-
ной массы лосей более ограничен и его крайние даты не совпа-
140
дают со временем массового отела. Рождение телят в ограни-
ченный период имеет приспособительное значение [243].

В период размножения лосей часто встречают в парах, по-
этому многие исследователи относят их к моногамным живот-
ным [16, 58, 94, 140, 171 и др.]. Е. Сетон [306] также считал
американского лося моногамом, но в то же время он отмечал,
что бык может спариваться со многими коровами в течение
сезона размножения, хотя его редко можно увидеть более чем
с одной самкой одновременно. Лось-самец обычно остается
в течение нескольких дней с одной и той же лосихой, пока у нее
не закончится течка. Если же она не принимает быка, то он
ищет другую и после спаривания с ней возвращается к пер-
вой, оставаясь с ней, пока она не придет в охоту. Таким обра-
зом, в течение гона бык меняет нескольких лосих [75, 190, 275,
306]. М. Альтманн [206] описала аналогичное поведение у аме-
риканских лосей и считает, что бык остается с одной коровой
7—12 дней.

Наблюдения за одомашненными лосями в Печоро-Илыч-
ском заповеднике показали, что в отношении размножения
лось — животное полициклическое. Половое возбуждение у ло-
сих (стадия течки, или эструса), когда она принимает быка,
повторяется на протяжении гона 2—3 раза и продолжается от
3 до 7 дней. Если самка успешно огуливается сразу, то по-
вторно в половое возбуждение она не приходит [69, 75, 127, 134].
Около одного самца могут находиться несколько самок и в от-
дельных случаях бык охраняет их от соперников, что харак-
терно для полигамных животных.

Подобного рода факты дали основание ряду авторов считать
лося полигамом [67, 69, 127, 138]. К такому же выводу пришли
некоторые шведские и норвежские зоологи [261]. Под полига-
мией понимают способность самца спариваться более чем с од-
ной самкой в одно и то же время. Совершенно очевидно, что
в нормальных условиях самец лося ухаживает не более чем за
одной самкой одновременно и поэтому его нельзя считать по-
лигамом в строгом смысле этого слова. Неправильно относить
этих животных и к строгим моногамам, так как самцы могут
спариваться со многими самками, которые принимают его
[283].

Данные о половом и численном составе лосей, участвующих
в гоне в Бузулукском бору и печорской тайге, показали, что
пары составляют 50 % всех наблюдавшихся случаев, одна
самка и два самца — 30 %, одна самка и более двух самцов —
10 %, один самец с двумя-четырьмя самками— 10,%.В брачных
парах самцы ведут себя как полигамы: бросают покрытых ими
самок и начинают преследовать других, пришедших в течку
самок. В результате наиболее сильные быки покрывают не-
сколько самок, а слабые и молодые — ни одной [69]. В природ-
ных условиях в сезон размножения нередко встречаются
группы, состоящие из одной лосихи и нескольких быков [19, 58,
69, 157]. Однако это положение, видимо,^ нельзя считать нор-
мальным, так как доминируюгций бык обычно отгоняет всех ос-
тальных. Ю. П. Язан [191], в течение многих лет проводивший
исследования в Печоро-Илычском заповеднике, ни разу не
встретил лосих даже с тремя быками одновременно. Из 22 на-
блюдений за лосихами с быками в 86,2 % случаев они находи-
лись с одним быком и в 13,8%—с двумя. Все это говорит
о том, что в естественных условиях брачное поведение лосей
значительно сложнее и не укладывается в альтернативную
схему — моногам и полигам. В одних экологических условиях,
например при низкой плотности населения или равном соотно-
шении полов, лоси ведут себя как моногамы, при высокой плот-
ности популяции и преобладании самок—как ограниченный
полигам. Поэтому ряд авторов считает его условным полига-
мом [23, 191, 232, 249, 306], т. е. лосям свойственна полибрахи-
гиния.

Между быками из-за самок происходят драки, но, как пра-
вило, только между равными по силе. Молодые и слабые
самцы, даже если находятся в непосредственной близости от
гоняющейся пары, на более сильного соперника не нападают.
При нападении на них самца в гоне — убегают. Между рав-
ными по силе противниками завязываются драки, которые чаще
всего носят ритуальный характер и быстро заканчиваются. Но
случаются серьезные бои, завершающиеся тяжелыми увечьями
или гибелью одного из быков. Нередко во время гона или после
него, например в период охоты на лосей, попадаются животные
с обломанными рогами, ранами или шрамами на теле. Неко-
торые столкновения носят особенно ожесточенный и длительный
характер. На верхней Печоре подавляющее число прижизнен-
ных травм у лосей — это результат драк между самцами и
ранения ими самок во время гона. Среди осмотренных быков
искалеченные в драках особи составляли 12 % [74].

Один из таких поединков в свое время наблюдал В. М. Анд-
реевский [5]: «Это было нечто ужасное. По лесу шел такой шум,
что себе и вообразить невозможно, от их беготни, во время ко-
торой слышно было, как молодой, поддаваемый рогами старого,
как бы вскрикивал. Эта пара дравшихся лосей два раза обе-
жала вокруг нас, но вне выстрела. Затем все угомонилось...»
(с. 898—899).

Несколько иной характер носило сражение между равными
по силе противниками, один из которых был уже занят с сай-
ками. Оно произошло в Национальном парке Маунт-Мак-Кинли
на Аляске [243]: «Когда бык, не имеющий коровы, прибли-
жается к гарему, он может оставаться поблизости от него не-
сколько часов, день или даже два дня, но затем неизбежно на-
ступает столкновение. Владелец гарема, особенно если он круп-
нее соперника, начинает угрожать: сначала бьет рогами по ку-
142
старникам, затем направляется к противнику, медленно и рит-

мично покачивая рогами из стороны в сторону, издавая негром-
кие покашливающие звуки и облизывая губы. Если эта демон-

страция не подействовала на противника, то тогда он может
броситься на вторженца, делая при этом 3—4-метровые
прыжки. Чаще всего это оказывает свое действие, и соперник
ретируется. Если же он

крупнее или такого же
размера, как и владелец
гарема, то за демонстра-
цией угрозы непременно
следует ожесточенное
сражение. Зрелище это
ужасно. Два огромных
зверя многократно нале-
тают друг на друга, и
часто битва продолжа-
ется час и более. Обычно
подобного рода схватки
завершаются тем, что оба
противника пластом ле-
жат без сил на земле
среди десятков квадрат-
ных метров перепаханной
земли и вырванных с кор-
нем кустарников и не-
больших деревьев» (с.
41). Некоторые быки по-
гибают в таких битвах.

7 = Б

Е8Я 2 7

Г273 3 ® в

Е23 Ч 9

а 5

По свидетельству не-
которых авторов [243,
265], и среди лосих не-
редко возникают столкно-
вения, причем дерутся
они копытами. Видимо,
это своеобразная конку-

Рис. 29. Схема участка обитания гоняюще-
гося лося:

1 — старый хвойный лес; 2 — старый лиственный
лес; 3 — средневозрастной лиственный лес; 4 —
лиственные молоднякн; 5 — луга н поляны; 6 —
квартальные просеки; 7 — ход ревущего лося;

8 — места остановок н драк лосей; 9— ход ото-
гнанных лосей [130]

ренция за внимание быка,
уже находящегося с группой коров. Спаривание достигает пика

примерно ко времени появления первого снежного покрова, за-

тем в течение нескольких недель гон затухает по мере того, как
отдельные особи уходят из гаремов. Копуляция занимает 2—3 с.

Гон лосей происходит в тех же местах, где они обычно дер-
жатся осенью и ранней зимой [130, 157], или там, где они оби-
тали в летне-осенний период [251]. В период размножения быки
перемещаются по занимаемой территории более беспорядочно,
что приводит соответственно к увеличению участков обитания.
В Калужской области участок обитания крупного ревущего
быка не превышает 100—200 га (рис. 29) [130]. На северо-
западе СССР в Борковском охотничьем хозяйстве на площади
100 га ежегодно размещались 5—9 гонных участков, и из од-
ного места можно было услышать стоны четырех-пяти бы-
ков [19].

Молодые и слабые быки не имеют четко выраженной терри-
тории, так как изгнанные сильным соперником с одного уча-
стка, они переходят на другой гонный участок и держатся около
него, пока не будут снова изгнаны. Гоняющийся самец в преде-
лах своего тонного участка передвигается по определенному
маршруту, ежедневно отмечаемому увеличивающимся числом
поломанных кустов и вырванных с корнем мелких деревьев.
Размер тонного участка самок зависит от их числа по отноше-
нию к быкам и может быть функцией их обилия, в,популяции
[251]. Это подтверждается наблюдениями на Аляске, где соот-
ношение полов выражалось как 10—20 самцов на 100 самок
[270]. В этих случаях коровы становились активными и подвиж-
ными по сравнению с ситуацией, описанной Хьюстоном [251] для
Вайоминга, где пропорция самцов и самок была иной — 81 са-
мец на 100 самок. Места, где проходит гон животных, относи-
тельно постоянны и приурочены к открытым стациям — просе-
кам, разреженным сосняком, опушкам леса, окраинам болот,
старым зарастающим покосам или полям, к прибрежным райо-
нам, к субальпийским парковым лесам и т. д.

Исследования, проведенные в штате Монтана, показали, что
большинство лосей остаются на летних местах обитания до
окончания гона [300]. На п-ове Кенай (Аляска) гон лосей почти
всегда проходит в парковых лесах, состоящих из елей, ольх и
реже в осиновых насаждениях. В этих условиях гон лосей
в большинстве случаев проходит на окраинах болот или на
вырубках [265]. В Британской Колумбии лосей во время гона
часто наблюдали у верхней границы леса или даже выше ее.
Иногда солонцы, часто посещаемые лосями летом, становятся
местом гона [59, 221, 292].

Активность лосей во время гона, о которой судят по времени
подачи голоса быками, зависит от ряда экологических факторов,
в частности от погоды. В Дарвинском заповеднике стонущих
быков наблюдали вечером и на рассвете, но в разгар гона их
голоса раздавались и в 2—3 ч ночи в полной темноте, и днем —
в 11—12 ч [47]. В Печоро-Илычском заповеднике лоси активны
рано утром, примерно до 8 ч, затем во второй половине дня,
вечером и до глубокой ночи. Их деятельность продолжается
в общей сложности 15—17 ч в сутки [191]. В Калужской обла-
сти в 1963 г. быки стонали в основном вечером, но на следую-
щий год они были активны и на утренних зорях. Они начинали
подавать голос с рассветом, примерно в 5 — 5 ч 30 мин. Актив-
ность нарастала и достигала максимума на восходе солнца,
после чего начинала спадать, и к 8—8 ч 30 мин гон заканчи-
вался. Вечером, в зависимости от погоды, лоси начинали пода-
вать голос с наступлением сумерек, примерно в 18 ч 30 мин —
19 ч, и прекращали стонать с темнотой [130, 131]. На Чукотке
наибольшая активность самцов в период гона падала на время
с 15 до 22 ч [37].

За период гона самцы сильно худеют. Хронометраж поведе-
ния лосей в Британской Колумбии показал, что за это время
бык лишь около 2 % светлого времени суток затрачивает на
кормежку [240]. Содержимое желудков отстреленных в этот пе-
риод быков (п=16) в Печоро-Илычском заповеднике весило на
20—40 % меньше, чем у лосих (п=12). Из-за недоедания самцы
после гона теряют до 27 % своей массы [191].

Беременность и эмбриональное развитие

Внутриутробное развитие лося, судя по наблюдениям за одо-
машненными животными в Печоро-Илычском заповеднике, для
которых установлены точные даты покрытия и отела, продол-
жается от 226 до 243 дней. Беременность диких лосих длится
примерно такое же время [69]. В Кампиноском национальном
парке (Польша) беременность лосих продолжается 227—
235 дней [330], а в Северной Америке — от 240 до 246 дней [306],
т. е. эти сроки близки в пределах всего ареала.

В 1965—1968 гг. было обследовано 68 эмбрионов, получен-
ных из разных районов Ленинградской области. Этот материал
характеризовал только первые 3—4 месяца эмбрионального раз-
вития. Даже по этим данным оказалось возможным установить,
что оплодотворение отдельных лосих происходит в течение всего
периода гона и разница во времени развития плода может до-
стигать 2—2,5 мес. Поэтому в ноябре вес зародышей колеблется
от 3,5 до 264 г, в декабре — от 9 до 385 г, в январе — от 401 до
1590 г [157]. У лосих, добытых в Ленинградской и Псковской
областях в первой половине ноября, средний вес эмбрионов со-
ставлял 7—8 г, колеблясь от 2,5 до 10 г [19]. В первой половине
февраля средний вес эмбрионов был равен уже 2000—2300 г.

В своем развитии эмбрион лося проходит ряд стадий, в каж-
дой из которых у него имеются определенные морфологические
отличия. Они подробно описаны Г. Маркгреном [283].

Длина эмбриона от 4 до 5 недель 7 мм. Он сильно изогнут, мезодермаль-
ные сомиты четко сегментированы. Передние конечности только начинают по-
являться в виде закругленных выпячиваний. Задние конечности пока не вы-
тянуты. Длина 11 мм—глаза на голове еще не локализованы и не пигмен-
тированы. Начинают формироваться задние конечности. В 5 недель длина
эмбриона достигает 14,5 мм. Он все еще заметно изогнут. Мезодермальные
сомиты теряют четкое очертание. Глаза различимы, но еще не пигментиро-
ваны. Передние и задние конечности в виде вытянутых образований около
2 мм в длину. У эмбриона, достигшего длины 15,5 мм, глаза начинают пиг-
ментироваться, формируются ушные раковины. Дистальные части конечностей
расширяются.

В возрасте от 5 до 6 недель длина эмбриона достигает 19 мм. Глаза и
уши четко обозначены. По достижении длины 21 мм на передних конечно-
стях начинается дифференциация пальцев. При 23 мм рот открыт и язык хо-
рошо развит, появляются ноздри. Происходит разделение пальцев и на зад-
них конечностях. Гениталии у обоих полов приблизительно одинаковой вели-
чины. При длине эмбриона 28 мм более четко формируется область носа.
Пальцы хорошо развиты.

К 7 неделям эмбрион достигает длины 42 мм. Голова находится между
передними конечностями. Передние и задние конечности хорошо дифферен-
цированы. В возрасте 7—8 недель длина близнецов достигает 56 и 57 мм и
их можно различить по полу: у самца выпячивание ближе к пуповине,
у самки — близко к хвосту. У самца заметна мошонка. Веки растут по-
верх глаз. Рот закрыт. По достижении 68 мм близнецы почти не отличаются
от предыдущей стадии, но тело дифференцировано больше и по форме оно
более похоже на взрослое животное. Голова находится уже не между перед-
ними конечностями. Эмбрионы достигают длины 105—107 мм. Ушные рако-
вины дифференцированы. Пальцы имеют форму настоящих копыт.

В 13—14 недель длина эмбрионов достигает 174 «мм и веса 240 г. Са-
мец еще голый, голова и шея хорошо развиты. Сформировано анальное от-
верстие. К 18—19 неделям длина тела достигает 304 мм, причем длина го-
ловы 117 мм, уха—50 мм. Масса самца 1521 г. Тело голое, но на морде и
вокруг глаз появляются вибриссы. К 21—23 неделям у самки длина тела
равна 407 мм. Тело в основном голое, кроме очень коротких волос на кре-
стце и хвосте и в виде темной гривы вдоль задней части шеи. На морде и
вокруг глаз длинные вибриссы. Внешние половые органы полностью диффе-
ренцированы.

К 24—25 неделям длина плода достигает 462 мм, масса самца 5490 г.
Коричневатые волосы покрывают все тело. Волосы мягкие, почти пух, на
ушах и конечностях. Черноватая грива все еще четко выделяется. Копыта
твердые. В 30—31 неделю длина самца достигает 660 мм, головы — 221,
уха — 125, задней ноги—404 мм. Весит 13,2 кг. Морфологически полностью
развит и похож на теленка.

Некоторое представление о развитии эмбрионов лосей из
различных географических районов дает табл. 21. Размерные
величины получены осреднением соответствующих данных
[75, 157, 171] без учета пола. В апреле масса плода у лосих
Печоро-Илычского заповедника была равна 7,7 кг [75], в Ива-
новской области 12—13,3 кг [120], в бассейне р. Демьянки
8—8,7 кг [168], в Канаде 8,8 кг [306].

Период рождения телят растянут. В Псковской области
значительное число молодых появляется в конце апреля,
в Новгородской и Ленинградской областях большинство лосих
телится в мае, а в Мурманской области даже в июне. По

21. Изменение массы эмбрионов лося (числитель — макс.;
знаменатель — мин.; в скобках — среднее)
по месяцам в различных географических районах, г

Район Ноябрь Декабрь Январь
Печоро-Илычский заповедник 76/22 (37,3) 562/18 (133) 1184/386 (724)
(п = 74) Ленинградская область (п = 68) 149/8 (46) 467/37 (231) 1272/657 (930)
Тамбовская область (п = 35) 36/8 (19) 245/184 (218) 950/480 (653)
всему северо-западу СССР в целом (Карельская АССР, Мур-
манская, Ленинградская, Новгородская и Псковская области)
на апрель приходится 19 % отмеченных случаев отела лосих,
на май —64 и на июнь—17 %. Массовые сроки появления
лосят зависят от времени схода снежного покрова [19]. В за-
поведниках СССР регулярно регистрируются даты первых
встреч новорожденных лосят. Сравнение этих дат в заповед-
никах, расположенных в различных природных зонах европей-
ской территории СССР, показывает, что раньше всегсг отел
происходит в южных частях ареала и его средней части, позже
всего — на севере (табл. 22).

22. Даты первых встреч новорожденных лосят в заповедниках
европейской части СССР

Заповедник Годы наблюдений Средняя дата встречи Крайние сроки встреч
Лапландский 1938—1975 ЗО.У 15.У.76—19. VI.74
Печоро-Илычский 1938—1961 Н.У 29.1У.42—2.У1.39
Дарвинский 1950—1979 7.У 22.1У.61,67—19.У.53
Мордовский 1955—1977 8.У 25. IV.70—20.У.68
Окский 1944—1970 6.У 14.1У.49,68—20.У.52
Центрально-Черноземный 1963—1977 4.У 17.1У—20.У.72

В Саратовской области новорожденных телят встречали
1—6 апреля, самое позднее — в середине мая. Со второй де-
кады мая (редко раньше) по первую декаду июня происходит
отел в междуречье Иртыша и Оби, в Якутии [23, 102].

В Польше лосихи телятся в мае, причем 65 % случаев
приходится на период между 1-м и 7-м числами [330]. В Шве-
ции лосихи рожают с 1 мая по 30 июня, но основная часть са-
мок (56 %) —между 11-м и 31-м числами мая [283]. В Северной
Америке лосята рождаются во второй половине мая — начале
июня. В Мичигане содержащиеся в неволе лосихи принесли
потомство в следующие сроки: 12, 24, 25, 30 мая и 17 июня
[306].

Обычно лосиха не выбирает специального места для отела,
а телится там, где кормится [140, 168, 171]. В местах, где ло-
сей часто преследуют, отел происходит в глухих и труднодо-
ступных участках — в густых зарослях кустарников; иногда по
берегам рек, на болотах и островах и т. д. В ряде случаев
лосихи используют места отела в течение нескольких лет под-
ряд [283]. На Аляске многие, коровы рожают в специфических
и традиционных местах летнего участка обитания. К- Хабер
[243] отмечал, что одна и та же лосиха регулярно, в течение
трех лет, приносила телят в пределах примерно 100 м от од-
ного и того же места.
С первых месяцев беременности лосиха заметно «бережет»
себя и избегает непосредственного общения с другими взрос-
лыми животными. При их приближении она начинает проте-
стующе ржать и убегает. Стельную самку отличить от яловой
внешне трудно, так как округлость и отвислость живота можно
заметить очень поздно. Даже за месяц до родов это возможно
при условии, если рядом находятся нетели [69].

Наблюдения за родами одомашненных лосих показали, что
этот процесс проходит быстро. Потуги длятся недолго — около
30 мин или меньше. Лосиха сначала стоит, и только незадолго
до родов, когда усиливаются схватки, ложится. Выход лосенка
занимает 15 мин. После этого наступает 10—15-минутный пере-
рыв, во время которого лосиха облизывает первого лосенка. За-
тем начинаются новые потуги, но уже более кратковременные,
и выход второго теленка тоже занимает не более 15 мин. В об-
щей сложности от начала родов до их окончания проходит
около часа, а с начала потугов — около 1,5 ч. Лосята рожда-
ются в слизистой оболочке, которую лосиха слизывает. Пупо-
вина обрывается при рождении теленка. После родов и до вы-
хода последа в течение 1—2 ч лосиха лежит, лосята сосут ее
лежа. Вышедший послед лосиха съедает. С конца первого или
на второй день мать кормит телят стоя, приседая на задние
ноги, чтобы лосята могли достать вымя [69].

Плодовитость и ее изменчивость

О плодовитости животных можно судить по данным лицен-
зионных отстрелов и визуальным наблюдениям в природе, осо-
бенно если они носят систематический многолетний характер.
У каждого из этих приемов есть свои достоинства и недостатки,
которые надо иметь в виду при анализе плодовитости лосей.
Почти во всех случаях при лицензионном отстреле полутораго-
довалых самок относят к взрослым, что может отразиться на
средней величине плодовитости. Кроме того, как справедливо
замечают некоторые исследователи, охотники, заполняющие ли-
цензии, недостаточно точно определяют наличие и количество
эмбрионов, особенно в начале промыслового сезона, когда их
размеры невелики. Тем не менее данные лицензионных отстре-
лов широко используются в экологических исследованиях и
дают сравнительный материал (табл. 23).

Визуальные наблюдения позволяют судить только о пост-
натальной плодовитости. Этот прием широко применяется при
бескровных способах исследований, например в заповедниках.
Как правило, только что родившихся лосят наблюдают редко.
Более поздние встречи (через 1—2 недели) могут дать уже не-
точное представление о размере помета, так как нередко слу-
чается, что к этому времени какая-то часть лосят уже погибает
и лосиха встречается с одним теленком или без потомства.
Скрытое поведение самок с телятами, умение последних зата-
иваться, а также трудность отличить годовалую самку от
взрослой делают эти сведения, как и данные лицензионных от-
стрелов, не совсем точными. Сопоставление этих двух приемов
позволяет анализировать плодовитость лосих с большей сте-
пенью надежности.

23. Средние показатели плодовитости лосей (числитель —
абсолютные цифры; знаменатель— %) в различных частях
европейской территории СССР (по данным лицензионного отстрела)

Область Годы Число самок В том числе с эмбрио- нами Среднее число эмбрионов
добытых стельных одним двумя тремя на одну стельную на зре- лую самку
Архангельская 1974—1976 1430 678,0 442,0 234,0 2,0 1,35 0,64
47,4 65,2 34,5 0,3
Ленин- 1963—1967 6191 3364,0 2679,0 681,0 4,0 1,20 0,65
градская* 54,3 79,6 20,2 0,2
Вологодская 1971—1972 4428 2416,0 1526,0 887, 0 3,0 1,37 0,75
1976—1979 54,6 63,2 36,1 0,1
Калининская 1977—1979 2937 1726,0 1170,0 555,0 1,0 1,32 0,78
59,0 68,0 32,0 0,06
Ярославская 1977—1979 2835 1312,0 832,0 478,0 2,0 1,37 0,63
46,3 63,4 36,4 0,1
Московская 1967—1979 5729 2826,0 2056,0 769,0 1,0 1,27 0,63
49,0 72,7 27,2 0,03
Тульская 1976—1979 1275 877,0 539,0 338,0 — 1,38 1,13
68,8 61,5 38,5 —

* По данным Е. К. Тимофеевой [157], произведен расчет показателей плодо-
витости по отношению к стельным коровам.

За показатели плодовитости принимают долю самок, уча-
ствующих в размножении, число телят на самку и на самку
с приплодом, количество холостых коров и соотношение в по-
томстве одиночек и близнецов. Плодовитость лося, как и дру-
гих копытных животных, изменчива во времени и пространстве
и зависит от многих факторов среды. Как правило, лоси при-
носят одного-двух и очень редко — трех телят. В последние
годы все чаще появляются сообщения о многоплодии лосей
в различных районах СССР [44, 69, 80, 91, 112, 115, 118, 157
и др.].1 Аналогичные факты отмечены и на Аляске [248]. Из-
вестны встречи лосих в сопровождении трех сеголеток. Такие
случаи были зарегистрированы в устье р. Камы летом 1957 г.
и в Дарвинском заповеднике летом 1979 г. Не исключено, что
третий лосенок, потеряв мать, прибился к самке с потомством.
Бывает, что сеголетки, оставшиеся без матери, стараются дер-
жаться даже около быка.

Плодовитость лосих неодинакова в различных областях, при-
чем наибольшую изменчивость претерпевают такие показатели:
доля лосих с двумя эмбрионами, число эмбрионов на одну
зрелую самку и количество стельных самок. Минимальные ко-
лебания отмечены у такого показателя, как среднее число эм-
брионов на одну стельную самку, т. е. последний оказался бо-
лее стабильным (табл. 23). Показатели плодовитости лосих,
как и других животных, варьируют по годам (табл. 24), нахо-
дясь в зависимости от многих экологических переменных,
в частности от плотности населения, его структуры, состояния
кормовых ресурсов, степени зараженности гельминтами, нали-
чия или отсутствия крупных хищников, метеорологических ус-
ловий, характера и силы антропогенного пресса и т. д.

Сравнение пространственной изменчивости средних показа-
телей плодовитости лосих (см. табл. 23) с их многолетними ко-
лебаниями в одном и том же районе (см. табл. 24) обнаружи-
вает, что в последнем случае динамика одних и тех же пере-
менных, характеризующих плодовитость, была значительно
больше. Даже в пределах одной и той же области показатели
плодовитости сильно меняются в зависимости от экологической
обстановки.

В Тамбовской области в 1964 г. в Иловай-Воронежских лесах среднее
число эмбрионов на одну лосиху было равно 1,45, в Воронежских лесах —
1,17 и в Прицнинских лесах —1,03; соответственно изменялась и доля лосих
с двойнями: 55, 43,5 и 26 % [171]. В южной Карелии около половины всех
добытых стельных лосих имели по два эмбриона. По материалам лицензион-
ного отстрела с 1963 по 1967 г., из 677 лосих яловых было 51 °/о, двойни
встречались в 46 % случаев [158]. В Ленинградской и Псковской областях,
по результатам обследований 151 самки, особенности плодовитости характе-
ризовались такими показателями: яловых было 37,7 %, с одним эмбрионом —
38,5 и с двумя—23,8% [19]. В 1944—1957 гг. в Печоро-Илычском заповед-
нике были осмотрены матки 73 стельных лосих. В 60 % случаев был обна-
ружен один эмбрион, в 40 % — два (69]. В бассейне средней Волги из 54 до-
бытых лосих в возрасте 2,5—9,5 лет 49, или 91 %, были стельными. Из них
22 самки (45 %) имели по одному эмбриону и 27 (55 %) —по два. На одну
самку с учетом яловых приходилось 1,41 эмбриона [44, 249].

В Окском заповеднике зимой 1961/62 г. было вскрыто 15 взрослых ло-
сих, из которых 20 % содержали по два эмбриона, 67 % —по одному и 13 %
были яловыми [65]. В ту же зиму в Приокско-Террасном заповеднике до-
были 32 лосихи не моложе 2,5 года, из них в 91 % случаев обнаружено по

1 Известно о случаях многоплодия и в прошлом столетии. Так, в Там-
бовской губернии убивали лосих, потрошили и выбрасывали по паре, а ино-
гда и по три живых теленка (см. сноску 3 на с. 30).
одному эмбриону, в 3 % — по два и 6 % коров были яловыми [39]. В Цен-
трально-Черноземном заповеднике с 1964 по 1977 г. регулировалась числен-
ность лося. Были отстреляны 65 самок, из которых 25 %. были яловыми,
45 % — имели по одному эмбриону и 30 % — по два.

24. Годовая изменчивость плодовитости лосих (числитель —
абсолютные цифры; знаменатель — %) в Московской области
(по данным лицензионных отстрелов)

В В том числе ЯВНЫХ В том числе с эмбрионами Число эмбрио- нов на одну самку
«3 о Всего отел но самцов самок Самок сто. одним двумя тремя 1 стельную зрелую
1967 409 189 196 104,0 53,1 61,0 58,6 43,0 41,4 1,41 10,75
1968 595 306 278 273,0 161,0 112,0 1,41 1,38
98,0 59,0 41,0
1969 615 331 284 170,0 115,0 55,0 1,32 0,79
60,0 67,6 32,4
1970 696 370 324 204,0 134,0 70,0 1,34 0,84
63,0 65,7 34,3
1971 728 393 326 281,0 240,0 41,0 1,15 0,99
86,2 85,4 14,6
1972 708 362 337 201,0 140,0 60,0 1 1,31 0,78
59,6 69,6 29,8 0,6
1973 800 413 378 226,0 138,0 88,0 1,39 0,83
60,0 61,6 38,4
1976 1363 671 686 493,0 372,0 121,0 1,24 0,89
72,0 75,4 24,4
1977 2034 1059 972 453,0 381,0 72,0 1,16 0,54
46,6 84,0 16,0
1978 2065 1057 992 214,0 156,0 58,0 1,27 0,27
21,6 73,0 27,0
1979 2013 1046 956 207,0 158,0 49,0 1,24 0,27
21.6 76,3 23,7
1980 1764 841 912 343,0 196,0 147,0 1,43 0,54
38,0 57,0 43,0

Из 25 беременных лосих, добытых в Новосибирской области, 92 % имели
по два эмбриона и 8 % —по одному [94]. В Якутии, по наблюдениям в 1954—
4961 гг., были учтены 104 лосихи с молодняком, из них 41, (или 39,4 %)
имела по два теленка [76, 186]. На Чукотке, в бассейне р. Анадыря, встре-
чаемость двоен была равна 23,8%, а число лосят на самку достигало 1,24
[37]. На Сихотэ-Алине в разные сезоны наблюдали 23 лосихи с лосятами, и
ии одной с двойней. Последние, по свидетельству охотников, попадаются
здесь очень редко [59]. Однако на левобережье нижнего Амура и по Охот-
скому побережью примерно 50 % лосих с потомством имели по два те-
ленка [1].

У американского лося не более 50 % лосих старше двух лет имеют еже-
годно телят, а остальные — через год. На Ньюфаундленде, в провинции
Онтарио н на Аляске доля яловых лосих достигает 60—65 %, а лосихи,
имеющие близнецов, составляют только 10—25 % [306]. В 1952—1956 гг.
в Британской Колумбии были проанализированы 218 маток лосих. Беремен-
ность установлена у 61 % самок, включая и полуторагодовалых лосих, из
них 78% имели один плод и 22%—два [236]. В 1950—1956 гг. на Нью-
фаундленде обследованы 516 маток и яичников. Среди самок по второму
году 46% оказались беременными, а среди взрослых — 81 % [311].

В штате Монтана среди полуторагодовалых самок беременные не от-
мечены, а среди взрослых их доля достигала 71 % и на самку приходилось
0,7 эмбриона [300]. В этом же штате в 1965—1967 гг. наблюдения показали
крайне низкую встречаемость двоен у лосих — всего 2,5 % [338]. В северо-
западной части провинции Онтарио 37 % полуторалетних лосих были стель-
ными, а среди взрослых — 87 %. На одну самку приходилось соответственно
эмбрионов 0,17 и 1,13 [332]. В штате Вайоминг процент беременных молодых
коров составлял всего 6 %, а из взрослых лосих 90 % имели эмбрионы. Сред-
нее число плодов на самку соответственно выражалось 0,06 и 1,05 [251].
В Национальном парке Элк-Айленд (провинция Альберта) менее 20 % моло-
дых лосих были беременны и менее 10 % взрослых имели двойни. Процент
стельных взрослых животных был относительно постоянен и составлял от
«1 до 89 % [218].

Интересные данные о плодовитости лосей получены в Кампиноском на-
циональном парке в северо-восточной Польше. Здесь вначале рост численно-
сти интродуцированных лосей сопровождался высоким темпом размноже-
ния: около 90 % полуторалетних лосих были стельными, а 50 % взрослых
имели близнецов [330]. Этот факт, как и некоторые другие, ставит под со-
мнение рекомендацию ряда зоологов [236], что эту возрастную группу самок
можно не принимать во внимание при анализе плодовитости лосих.

Приведенные выше сведения подтверждают необходимость
при анализе плодовитости лосей учитывать возрастную струк-
туру размножающихся самок. На верхней Печоре возрастная
изменчивость плодовитости этого вида была изучена на 291
самке, а в Кировской области — на 60 [196]. Эти данные пока-
зывают, что плодовитость лосих зависит от возраста (табл. 25).

Из табл. 25 видно, что в этих двух регионах максималь-
ная плодовитость лосих отмечается в возрасте от 6,5 до 7,5 лет,
после чего она начинает снижаться. Аналогичные сведения по-
лучены из других мест. В Ленинградской и Псковской обла-
стях (п=151) у лосих в возрасте от 4,5 до 7,5 лет эмбриональ-
ная плодовитость наибольшая. Минимальная яловость зареги-
стрирована у лосих в возрасте 5,5 лет (14,3 %). Наибольшая
Доля двоен (41,2 %) приходится на 6,5-летних животных [19],
т. е., как и в предыдущем примере (см. табл. 25), средневозра-
стные группы лосих наиболее плодовиты.

В Ленинградской области лосихи в возрасте 2,5—3,5 лет ве-
сят не более 250 кг. Яловость в этой группе достигает 65 %
и на стельную самку приходится 1,2 теленка. В последующих
группах, с массой около 300 кг, эти же показатели плодовито-
сти равнялись соответственно 31 % и 1,2. У самок старше 10
лет яловость снова возрастает до 42,8 %. Наибольшее число
двоен (25 %) отмечено у крупных коров в возрасте 6—9 лет
[157].

В Березинском заповеднике (Белоруссия) у полуторагодова-
лых самок успешное развитие плода и рождение теленка редки.

25. Возрастная изменчивость показателей плодовитости лосих
(числитель — печорских; знаментатель — вятских) [196]

Возраст, лет п Яловые Беременные, % Среднее число эмбрионов
абс. % с одним эмбрио- ном с двумя эмбрио- нами иа одну самку на одну беремен- ную самку
1,5 39 33* 84,6 83,3 16,7 0,18 1,17
7 6 86,7 100,0 0,0 0,14 1,00
2,5 28 12 42,8 87,5 12,5 0,64 1,13
12 3 25,0 44,5 55,5 1,17 1,55
3,5 42 5 11,9 86,5 13,5 1,00 1,14
11 1 9,1 60,0 40,0 1,25 1,40
4,5—5,5 59 6 10,2 77,4 22,6 1,10 1,23
11 0 0 54,5 45,5 1,45 1,45
6,5—7,5 58 3 5,2 41,8 58,2 1,50 1,58
9 1 11,1 12,5 87,5** 1,78 2,00
8,5—9,5 48 6 12,5 78,6 21,4 1,06 1,22
4 0 0 50,0 50,0 1,50 1,50
10 и старше 17 3 17,6 85,7 14,3 0,94 1,14
6 1 16,6 40,0 60,0 1,33 1,60
Итого 291 68 23,4 78,8 21,2 0,98 1,28
60 12 20,0 45,8 54,2 1,25 1,56

* Нетели, т. е. лосихи, ни разу не бывшие беременными.

** Сюда же отнесен один случай самки с тремя эмбрионами.

Среди добытых 35 лосих в возрасте 2,5 года только 5 имели
плод. При благоприятных условиях у самок этой возрастной
группы наступает 100%-ная половозрелость. Самки в возрасте
5—8 лет наиболее плодовиты. Осмотр 227 лосих показал, что-
молодые самки были яловыми в 28 % случаев, с двумя эмбри-
онами встречались в 18,5 %; полувзрослые соответственно 17 и
40 %, взрослые — 4,5 и 60 % и старые—16 и 40 %[80].
В Финляндии исследование самок, добытых в 1963 г., по-
казало, что среди молодых животных яловость не превышала
20 %, самки старшие по возрасту все были беременны и 80 %
из них имели двойни [318]. В Северной Америке, Финляндии,
Швеции и Норвегии потенциальная плодовитость молодых ло-
сих в 5,3 раза ниже, чем у старших животных [333].

В определенных экологических условиях плодовитость лося
может зависеть и от плотности его населения. Однако эта
связь сложная, опосредованная и сочетается с динамикой кор-
мовых ресурсов. Наиболее четко она прослеживается в попу-
ляциях, движение численности которых не осложнено значи-
тельными миграциями, а также при сопоставлении показателей
плодовитости с крайними состояниями плотности населения.
Общая схема этой связи такова. В фазе интенсивного роста
численности плодовитость обычно достаточно высокая и она
совпадает с хорошим состоянием кормовых ресурсов.

В Центрально-Черноземном заповеднике лоси появились
в 1956 г., и их численность с годами увеличивалась в резуль-
тате ежегодного притока зверей с севера. Возросшее поголовье,
истощив ресурсы основных кормовых растений, стало приносить
ущерб дубравам. Это вызвало необходимость регулирования
численности лосей, в результате которого были получены све-
дения об эмбриональной плодовитости в различные по числен-
ности периоды. Зимой 1963/64 г. на одну стельную самку
приходилось в среднем по 1,83 эмбриона, а в 1968/69 г. после зна-
чительного увеличения плотности населения и резкого ухудше-
ния состояния кормовых ресурсов — только 1,25 [165]. В Сара-
товской области наибольшая плодовитость у лосих была в
1962/63 г. во время роста численности (1,85 эмбриона на стель-
ную самку) и минимальная (1,46)—в годы самой высокой
плотности населения [27]. Аналогичные результаты получены и
в Тульской области. Все показатели плодовитости лося в 1961
г. (в год высокой численности) были ниже, чем в 1967—1969
гг. — в период низкой численности [124]'.

В Березинском заповеднике численность лося с 245 в 1960 г.
возросла до 1400 в 1969 г. Сначала кормовые ресурсы были
в достаточном количестве, а плодовитость была высокой и ста-
бильной: доля яловых самок составляла 11,6 % (преимуще-
ственно полуторалетние), 53,4 % самок имели двойни. В пе-
риод 1971—1977 гг. плодовитость снизилась и стала резко ко-
лебаться по годам; возросло количество яловых самок и более
чем в 2 раза снизилась встречаемость лосих с двумя эмбрио-
нами (25,7 %). У большей части самок близнецы появлялись
через год, у некоторых даже через 2 года. В эти годы плот-
ность населения не уменьшилась, как можно было ожидать,
а возросла из-за концентрации животных на небольших участ-
ках с сохранившимися кормовыми ресурсами [80].

В Ленинградской области наибольшее количество яловых ко-
ров (50 %) было отмечено в Сосновском лесоохотничьем хо-
зяйстве в 1965 г. и оно совпало с очень высокой плотностью на-
селения лося — 53 особи на 1000 га В Канаде, на Ньюфаунд-
ленде, доля беременных полуторалетних самок варьировала от
29 % в районе высокой плотности населения лося до 67 %
в районе с более низкой плотностью [312],

О динамике плодовитости можно судить и по данным встреч
в природе самок с приплодом. В заповедниках такого рода ма-
териал собран за многие годы. И в этом случае сопоставление
отдельных фаз численности с показателями плодовитости свиде-
тельствует о том, что в некоторые периоды (бурный рост и рез-
кий спад численности) последняя реагирует на изменения плот-
ности популяции (табл. 26).

26. Изменения плодовитости лосей Окского заповедника
в зависимости от плотности их населения [165, с дополнением]

Показатели Период
$1944—1945 гг. (бурный рост численности) 1946—1970 гг. (спад и ста- билизация) 1971—1978 гг. (новый подъем численности)
Плотность, особей/1000 га 19,3 12,3 16,0
Двоен, % 50,0 55,0 32,0
Среднее число телят на самку с при- 1,50 1,58 1,40
ПЛОДОМ
Среднее число телят на взрослую самку 1,00 1,30 0,80
Встречаемость яловых лосих, % 40,0 25,0 43,0

Сравнение численности и показателей плодовитости в посте-
пенно меняющихся экологических условиях на протяжении дли-
тельного времени отражает более сложную связь между этими
переменными, чем при простом их сопоставлении, за какие-то,,
обычно короткие, отрезки времени. В Дарвинском заповеднике
многолетнее снижение всех показателей плодовитости происхо-
дит на общем фоне прогрессирующего падения численности лося
[165]. В Эстонии, наоборот, рост численности популяции лося
сопровождался повышением плодовитости самок [90]. В Мор-
довском заповеднике при относительно стабильной численности
лося колебания показателей его плодовитости были незначи-
тельными. Приведенные разноречивые данные о связи числен-
ности популяции лося и его плодовитости не исключают друг
друга, а скорее дополняют и отражают всю слаженность по-
добного рода зависимости.

Сокращение числа лосих с приплодом, т. е. увеличение яло-
вости, сопровождается уменьшением числа двоен, которые иг-

1 Ким М. А. Хозяйство на лося в Сосновском государственном лесоохот-
ничьем хозяйстве.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат,
1967, сб. 3, с. 153—176.
рают большую роль в продуктивности популяции. Аналогичная
зависимость между процентом беременных самок и встречае-
мостью двоен отмечена у ньюфаундлендских лосих [311, 312].
На плодовитость лосих помимо состояния кормовых ресурсов
и плотности населения влияют погодные факторы, особенно в се-
верных районах. Отмечено, что после продолжительных и суро-
вых зим она значительно падает, а появляющийся молодняк
бывает мелким и слабым, что увеличивает возможность ги-
бели его в первые месяцы жизни. В целом же их смерт-
ность на протяжении первого года жизни бывает выше обыч-
ной [69, 154, 155]. После глубокоснежных зим с мартовскими
настами в популяции печорских лосей отмечали пониженный
процент молодняка. Сопоставление показателей плодовитости
после многоснежных и малоснежных зим в Окском заповед-
нике отражает значение этого фактора. При разнице высоты
•снежного покрова в 20 см изменяются все показатели плодо-
витости лося (табл. 27).

27. Влияние снежного покрова на плодовитость лосей
Окского заповедника*

Показатели плодовитости В годы с высотой снега
до 50 см п = 5 более 60 см п = 10
Встречаемость лосих с приплодом, % 69,4 54,7
Встречаемость лосих с двумя телятами, % 55,2 46,9
Число телят на одну самку с приплодом 1,66 1,53
Число телят на одну самку 1,20 0,87

* Зыкова Л. Ю. Движение численности и некоторые сведения по экологии
лося в Окском заповеднике. — В кн.: Биология и промысел лося. М., Россель-
хозиздат, 1964, сб. 1, с. 127—142.

На продуктивность лосей в Эстонии значительно влияют ме-
теорологические условия зимнего периода. Воздействие суровых
зим на лосих двоякое: 1) уменьшается доля телят в популяции
из-за резорбции эмбрионов, увеличивается смертность зароды-
шей и появляются ослабленные телята; 2) родившиеся летом
перед суровой зимой телята-самки Достигают половой зрелости
не к следующей осени, а на год позднее [90]. На плодовитость
.лосих может воздействовать и неблагоприятная осенняя погода.
В Окском заповеднике ранняя и холодная осень 1976 г. выз-
вала переохлаждение самок и резорбцию части эмбрионов. *.
С истощением кормовых ресурсов плодовитость лосих снижа-

1 Кудряшова Л. М. Воздействие неблагоприятных погодных условий на
плодовитость самок и выживаемость молодняка у лосей.— Экология, 1980.
№ 5, с. 63—67.
ется. Это связано с тем, что у плохо упитанных животных хуже
проходит гон, чаще случается пропустование самок [69, 190].
В Березинском заповеднике высокая упитанность самок
в 1966—1970 гг. способствовала их интенсивному участию в раз-
множении и увеличению плодовитости. В этот период масса
лосих была выше в среднем на 15 кг, а масса околопочечного
жира на 1,37 кг, чем у животных, добытых в 1971—1977 гг.
Самки с высоким уровнем жировых отложений в первый пе-
риод составляли 84 %, во второй — только 53 % [80].

На физическое состояние лосей отрицательное влияние ока-
зывают паразиты, особенно некоторые эндопаразиты, вызываю-
щие, например, парафасциолопсоз. В Березинском заповеднике
среди животных, добытых в 1970—1976 гг., парафасциолопсо-
зом было заражено 87 %, в 1965—1968 гг. только 38 %. Мак-
симальная интенсивность инвазии возросла с 17 тыс. до 27 тыс.
экз. у одной особи, что повлияло на упитанность, а следова-
тельно, и на плодовитость животных [80]. В Дарвинском запо-
веднике в 1964—1968 г. часто встречались лоси с обширными
участками голой кожи — до 3Д поверхности тела [48]. Больные
лоси были истощены, и многие из них погибали в течение зимы.
Дерматомикоз повлиял на общее состояние лосих и явился
причиной снижения их плодовитости: встречаемость двоен со-
кратилась на 33 %, яловость лосих возросла на 36 %.

Развитие и рост

Лось растет и развивается быстро. Новорожденный теленок
способен уже через 10—15 минут сосать мать. В первые день-
два он делает это лежа и самка не прерывает кормления до
его полного насыщения. В первые часы после родов лосенок
может подниматься и даже пытаться играть. Через несколько
дней теленок сосет лосиху стоя и в это время мать уже может
прервать кормление. Лосенок требует от самки пищи путем де-
монстрации языка, десен, сосательных движений губами и под-
талкивания вымени. Лосята в возрасте от одного до трех дней
еще не боятся человека и не убегают от него. Пуповина у них
неподсохшая или в стадии подсыхания. Они с трудом встают
н нетвердо стоят на широко расставленных вихляющих ногах.
Кал сметанообразный, желтого цвета. На 5—7-й день телята
уже дичатся человека и пытаются убежать, но за матерью еще
не поспевают и затаиваются. Ноги у них уже окрепшие, постав-
лены прямо, и бегают малыши хорошо, так что человеку трудно
их догнать. Пуповина подсохшая. Кал в виде колбасок желтого
или зеленовато-желтого цвета, иногда с признаками формиру-
ющихся орешков. На 10-й день и старше телята не отстают от
матери и догнать их человеку невозможно. Кал имеет вид кол-
басок, состоящих из соединенных слизистой пленкой орешков
зеленого цвета [58, 69, 140, 249, 341].
Лактация длится примерно 4 месяца, т. е. до начала гона.
Известны случаи кормления самками лосят в ноябре и даже
декабре.

В окрестностях Печоро-Илычского заповедника примерно из 100 добы-
тых лосих в декабре-январе у двух в вымени имелось молоко, [191], а у самки,
убитой в конце декабря, сдоили 200 г молока [249]. В Тосненском районе
Ленинградской области 14 января 1968 г. была добыта корова в возрасте
4,5 лет с теленком. У коровы обнаружен нормально развивающийся эмбрион,
ее вымя было наполнено молоком, а соски заметно оттянуты [9]. По сообще-
нию лесной охраны Дарвинского заповедника, 8 февраля 1968 г. наблюдали
группу лосей, состоящую из трех коров с лосятами и одного небольшого
быка. Один из лосят сосал по очереди двух самок.

В первые дни после рождения телята сосут, мать 8—10 раз
в сутки, выпивая до 0,5—1 л каждый. С возрастом они кор-
мятся все реже, до конца июня — начала июля суточная норма
высасываемого молока увеличивается до 1,5—2 л, а потом по-
степенно уменьшается. За весь период лактации телята полу-
чают от лосихи 100—200 л молока [70]. В 7-дневном возрасте
лосенок способен поедать траву, но чаще это происходит на
2—3-й неделях жизни. С 2-месячного возраста зеленый корм
становится основным, а на 4—5-м месяцах теленок полностью
переходит на питание растительностью. Самостоятельный об-
раз жизни телята могут начать в первую зиму, но чаще всего
они держатся с самкой до следующей осени. Длительный кон-
такт молодых животных с матерью Для них благоприятен, так
как способствует их выживаемости, особенно зимой [341].

У лосят до возраста 1,5 года зубы развиваются в таком по-
рядке [73]: новорожденный лосенок имеет 6 резцов, 2 клыка и
прорезавшиеся молочные коренные (премоляры) —по 3 на каж-
дой стороне верхней и нижней челюсти. У некоторых особей
заметен также начавший прорезаться первый постоянный ко-
ренной (моляр). У 6-месячного лосенка первый постоянный ко-
ренной (моляр) уже развит и начинает прорезаться второй.
У молочных коренных (премоляров) обнажаются шейки — при-
знак приближающейся их смены постоянными зубами. Шейки
у молочных резцов резко обозначены, от чего они кажутся еще
более длинными.

На 8—9-м месяцах жизни лосята меняют молочные зацепы
(центральную пару резцов) на постоянные, а к 16-месячному
возрасту имеют 4 постоянных резца и все 6 коренных зубов —
по 3 премоляра и 3 моляра, причем 3-й моляр еще находится
в стадии роста, т. е. еще не выровнялся с остальным зубным
рядом. Молочные премоляры находятся в стадии смены — под
ними сидят выталкивающие их постояные коренные (I—III).

На вторую осень жизни молодые лоси меняют остальные
молочные зубы и к 18—20-месячному возрасту имеют все по-
стоянные резцы и коренные зубы, только 3-й коренной к этому
времени полностью еще не выходит. Таким образом, к 1,5 го-
дам завершается формирование зубной системы и дальнейшие
возрастные изменения сводятся к различной степени стирания
зубов. Характер возрастного снашивания зубной системы лося
описан многими авторами (43, 171, 191, 249, 282, 306]. Они по-
казали, что хотя процесс формирования и снашивания зубной
системы происходит по единой схеме, но в сроках наступления
тех или иных изменений, особенно в сроках стирания зубов,
имеются значительные региональные отклонения. И это вызы-
вается, скорее всего, различным кормовым режимом в различ-
ных частях ареала, различиями в химизме воды, почв, расти-
тельности. Поэтому единой, пригодной для всех популяций схе-
мы снашивания зубов с возрастом не может быть. Зубная фор-
0 0 3 3

мула взрослых лосей выглядит так: 7(-СуР-Л4- = 32.

Масса новорожденных лосят от 5—6 до 12—16 кг. Телята
с малой массой бывают ослабленными и в большинстве слу-
чаев погибают [23, 95, 307 и др.]. В Печоро-Илычском заповед-
нике лосенок из парного помета, как правило, весит не более
10 кг. В течение первого месяца жизни лосята растут несколько
медленнее, чем в последующее время, и их средний суточный
привес не превышает 0,2—0,3 кг, но за второй месяц он увели-
чивается на 0,5—0,6 кг. С 2-месячного возраста лосята начи-
нают поедать в значительном количестве растения и средний
привес за сутки достигает в июле и августе 0,9, а у лучших осо-
бей 1,2 кг. Осенью по мере отмирания наиболее питательных
растений увеличение массы тела замедляется, а к началу зимы
.прекращается и остается примерно постоянной в течение зимне-
весеннего сезона, до появления новой зелени [69]. Такая же за-
кономерность роста телят отмечеца и в Западной Сибири [95]:
суточные привесы у лосят в течение первого месяца жизни со-
ставляли 0,33—0,46 кг, на втором месяце 0,65—0,8, на третьем—
0,9—1,0 кг и у 4—5 месячных до 1 кг.

В Европе новорожденные лосята обычно весят от 10 до
16 кг. Телята из двоен весят меньше, иногда 6 кг. Только что
родившиеся лосята имеют общую длину 1 м и высоту в пле-
чах 70—90 см. За 3 недели они почти удваивают свою массу.
В Швеции масса телят от августа к сентябрю возрастает при-
мерно на 10 кг, а от сентября к октябрю — только на 6 кг[334],
т. е. осенью заметно сокращается прирост. В Северной Америке
новорожденные лосята весят 11—16 кг, ежесуточный привес
составляет 0,4—0,8 кг в течение первого месяца жизни и 1,2—
2 кг — за второй месяц [255].

В заповедниках Бузулукский бор и Печоро-Илычском при
искусственном выпаивании все новорожденные лосята, весившие
6—7 кг, погибали, а среди телят с массой 13—16 кг отход был
минимальным. Исключение составляли те 6—7-килограммовые
лосята, которые выращивались с матерью или по крайней
мере сосали ее в течение первых двух недель жизни [70].
В постнатальный период развития лосята-одиночки (или из
одиночных пометов, или оставшиеся после гибели одного из
парных пометов) находятся в лучших условиях по сравнению
с двойнями, которые при прочих равных условиях получают от
матери меньше молока. Практика выращивания лосят в неволе
показала, что лучше всего развивается тот лосенок, который

Рис. 30. Динамика линейных
размеров лося н первые два года
жизни:
/—высота в холке; 2—косая длина
170]

Рис. 31. Кривая возрастных и се-
зонных изменений веса лося-сам-
ца на протяжении 8 лет [70]

Рис. 32. Сезонные изменения
веса лося в разных возрастах:
1 — взрослые; 2 — полуторагодовалые;
3 — сеголетки [190]

первым и в наибольшем количестве начинает поедать зеленые
корма [69].

К 6-месячному возрасту лосята увеличивают массу тела при-
мерно в 10 раз. Последняя в различных частях ареала была
равна 117—133 кг— в Тамбовской области [171], 87—160 кг —
на верхней Печоре [70], 150 кг —в Западной Сибири [95], 132—
141 кг —в Якутии и 128—150 кг —в Северной Америке [306].
Годовалые животные соответственно весили 120—150, 117—124,
160—170, 205 и 127—272 кг. В целом масса 6-месячных лосят
в пределах ареала различается незначительно, не более чем го-
довые вариации в пределах одной и той же популяции. Весо-
вые показатели растущих лосей во многом зависят от состоя-
ния животных, погодных условий, изменений кормового режима
и просто из-за индивидуальных особенностей. Полугодовалые
лоси массой 60—70 кг могут пережить суровые зимние условия
только при обильной подкормке. Однако на втором году жизни
такие недоразвитые телята растут хорошо и обгоняют в физи-
ческом развитии нормально росших телят [70].

У телят с возрастом меняются и линейные размеры и их
динамика отражает те же закономерности, что изменения весо-
вых размеров (рис. 30). Увеличение высоты в холке и косой
длины прекращается на весь холодный период года. Эти. по-
казатели остаются стабильными до конца весны — начала лета,
т. е. до годовалого возраста. Летом и осенью второго года
жизни линейные показатели продолжают изменяться, заканчи-
ваясь к 16-месячному возрасту. Зимой снова наступает за-
держка роста, которую рассматривают как своеобразную адап-
тацию, позволяющую лосю существовать в суровых условиях
северной тайги.

Сезонная адаптация проявляется не только у молодых жи-
вотных, с возрастом она становится еще заметнее. У взрослых
особей, достигших полного физического развития, масса тела
в течение года изменяется еще сильнее. В соответствии с этим,
если кривая увеличения массы в первые годы жизни имеет
в основном ступенчатый характер, то в последующие годы она
становится четко зубчатой (рис. 31). С 4—5-летнего возраста,
когда рост лося прекращается, кривая отражает предельные
отклонения массы, которые становятся из года в год примерно
одинаковыми. Максимальная масса наблюдается в начале сен-
тября, минимальная — в конце апреля — начале мая. Годовая
амплитуда сезонных колебаний у взрослых лосей достигает
80 кг и более. Особенно резкие колебания массы тела отмечены
у взрослых самцов [70]. Сезонная динамика массы тела у лосей
различного возраста (сеголеток, полувзрослых и взрослых) от-
ражает их общую закономерность: к началу осени масса тела
лосей достигает максимального значения (рис. 32). Со второй
половины сентября прекращается вегетация большинства кормо-
вых растений. На это же время приходится и гон, и масса жи-
вотных начинает уменьшаться, особенно сильно у взрослых бы-
ков, доходя до минимума в апреле-мае [191]. В течение гона
самцы питаются мало и сильно худеют, теряя к ноябрю 17 %
[69] и даже 23—27 % массы [191]. Большинство же самок еще
хорошо упитаны и к этому времени худеют не более чем на
5 % [69].

Половая зрелость у лосей наступает на втором году жизни,
но. полного физического развития они достигают значительно
позднее. Лоси разного пола растут и развиваются неодинаково.
Период зрелости и физического расцвета у лосих наступает
в возрасте 6,5—7,5 лет, у быков — от 6,5 до 10,5 лет (табл. 28).
К этому времени лоси достигают максимальной массы и наи-
большей репродуктивной возможности. Позже их весовые и
28. Возрастная динамика массы (численность — мин.;
знаменатель — макс.; в скобках — среднее) диких печорских
лосей [191]

Возраст, лет Самки Самцы % от массы 5-ме- сячных
самки самцы
0,5 98/158 (143) 74/160 (147) 100 100
1,5 226/268 (243) 187/292 (240) 171 164
2,5 213/293 (254) 298/374 (328) 177 223
3,5 258/381 (300) 297/402(375) 210 255
4,5—5,5 257/406 (327) 330/448 (398) 229 271
6,5—7,5 273/423 (344) 346/460(411) 240 281
8,5—9,5 266/400 (335) 351/483 (423) ' 235 287
10 и старше 240/348 (298) 271/518 (432) 208 294

некоторые линейные размеры начинают сокращаться [196]. Воз-
растные изменения пропорций тела лосей свидетельствуют о том,
что интенсивный рост экстерьерных показателей у лосих про-
исходит до 6,5—7,5 лет, у самцов от 6,5 до 9,5—10,5 лет. Позд-
нее некоторые из этих показателей устойчиво уменьшаются.
В линейных размерах самцов и самок после достижения ими
6,5-летнего возраста имеется некоторое сходство, но по массе
они значительно отличаются [19, 191].

Старение лосих начинается с 8,5 лет, быков, вероятно, с 11—
12 лет. С этого времени у них угасают репродуктивные способ-
ности и начинается одряхление. Однако в природе очень старые
и дряхлые животные почти не встречаются, и скорее всего
они не доживают до глубокой старости, погибая от различных
других причин. Лоси могут жить до 16 [317] и даже до 20 лет
[16, 184, 306]. Известен случай, когда в Вайоминге лось дожил
до 22 лет [251]. Продолжительность жизни лося зависит от ус-
ловий, в которых он обитает. На охраняемых территориях у него
больше шансов, чем на эксплуатируемых, прожить максимально
долго и умереть от старости. Но и в условиях заповедного ре-
жима животные обычно погибают от хищников, болезней, травм
и т. д. В природе срок жизни лося чаще всего ограничен у са-
мок 10—11-ю (редко 14—15-ю) годами, у самцов — 8—9-ю.

ВРАГИ, БОЛЕЗНИ, ПАРАЗИТЫ. КОНКУРЕНЦИЯ

\! Причины гибели лося подразделяют на естественные и ан-
' тропогенные. К первым относят прежде всего гибель от круп-
ных хищников, недоедания, болезней и различных несчастных
случаев (гибель в водоемах, падение со скалы, травмы при
быстром беге и т. д.). Во многих районах нашей страны, осо-
бенно на севере и северо-востоке, т. е. в местах, относительно
слабо освоенных хозяйственной деятельностью человека, этот
тип смертности остается основным. В последние десятилетия
в смертности животных все большую роль играют различные
антропогенные факторы, сложное сочетание которых с естествен-
ными причинами гибели в ряде случаев затрудняют их диффе-
ренцирование. В ряде районов гибель лося от антропогенных
причин достигает больших масштабов. В Ленинградской обла-

сти антропогенная смерт-
ность составляла 53,3 %,
естественная — 30,4 %
[157]. Группа невыяснен-
ных причин смерти зани-
мает промежуточное по-
ложение, так как она
включает особей, которые
могли погибнуть как от
естественных, так и ант-
ропогенных причин.
В ряде случаев у живот-
ных, отнесенных к этой
группе, удается устано-
вить пол и возраст, и это
уже представляет опреде-
ленный интерес.

Собраннные факты
о географической измен-
чивости причин смерт-

ности лося в пределах
РСФСР отражают опре-
деленную закономерность
[40]. В направлении к югу
заметно уменьшается ги-
бель лося от хищниче-
ства и в водоемах, но
зато возрастает от болез-

Рис. 33. Изменчивость естественных причин
смертности лося в различных заповедни-
ках:

а — Лапландском; б — Печоро-Илычском; в —
Дарвинском (1 — гибель от волка; 2 — от мед-
ведя; 3 — от росомахи; 4 — от рыси и собак;
5 — от болезней и истощения; 6 — утонули; 7 —«
от прочих причин: турнирные бои, старость [164]

ней, отравлений, ран, полученных во время гона, и от неуста-
новленных причин. Гибель от хищничества достигает макси-

мальных значений в Восточносибирском и Североевропейском
•географических районах, составляя соответственно 73,5 и 38 %.
Самое большое число умерших лосей от болезней и отравлений
зарегистрировано в Приволжско-Камском (13,8%) и Южно-
европейском географических районах (11,7%). В Западноевро-
пейском, Центральноевропейском, Южноевропейском и При-
волжско-Камском районах степень смертности в результате пу-
левых ранений была наивысшей и составляла соответственно
36,9; 34,9; 27,7 и 22,7 % всех погибших. Таким образом, убыль
лосей от хищников максимальна в. северных и северо-восточ-
ных районах и минимальна на юге, всего 2,6 %.
Соотношение различных естественных причин гибели лося
претерпевает изменчивость даже в более или менее однород-
ном в природном отношении регионе, например в зоне
тайги (рис. 33). В Лапландском заповеднике в среднем за
1966—1971 гг. отход лосей от хищников составлял 59,9 %, Пе-
чоро-Илычском— 51,5 % и Дарвинском — 72,6 % от всех осталь-
ных причин гибели. Роль различных хищников в смертности
чося может существенно меняться. В Лапландском заповеднике
за достаточно длительный период волки не причиняли ущерба
лосям, но в Дарвинском заповеднике лоси погибали в основном
от этого хищника. Печоро-Илычский заповедник в этом отноше-
нии занимал промежуточное положение [164].

Отношения с хищниками

- Охота волка на лося сопряжена с большой опасностью, по-
этому взрослый. и здоровый лось для этого хищника добыча
трудная. Известны случаи, когда большая, более 10 волков, стая >
не в состоянии была справиться с одиночным лосем [288]./Если''
вводной и той же местности обитают лось и другие копытные/
то волк предпочитает охотиться на других.! В Лапландском
заповеднике этому хищнику легче было добывать северного
оленя, в Мордовском — пятнистого оленя, Ильменском— косулю.
В Дарвинском заповеднике волк добывает в основном лося,

29. Роль лося в питании 'волка при различном видовом составе
копытных животных (по. находкам останков в природе)
[165, с дополнениями]

Заповедник Годы Число слу- чаев» п । Вид копытных животных, %
лось косуля кабан * марал л я к О Е о олень северный
Башкирский 1939—1979 119 9,0 34,0 — 57,0 — —
Дарвинский 1948—1979 342 99,8 0,2 0 — -—. —
Жигулевский 1970—1977 26 58,0 42,0 0 -—_ — —
Ильменский 1942—1970 969 0,6 93,4 — — 6,0 —
Лапландский 1956—1974 93 0 — — — — 100,0
Мордовский 1938—1978 91 4,5 0 0 3,5 9,2 —
Окский 1944—1977 177 57,0 0 .—— 43,0 —
Печоро- Илычский 1956—1970 98 72,0 — — “— — 28,0

Условные обозначения: (—) — вид отсутствует; ? — данных
нет; 0 — гибель не отмечена.

* Кабан регулярно встречается и размножается в Окском заповеднике
с 1957 г., Дарвинском — с 1967 г., Мордовском — с 1970 г. и Жигулев-
ском — с 1975 г.
хотя здесь обитают в значительном количестве недавно появив-
шиеся кабаны (табл. 29).

С 1945 по 1949 г. в 17 заповедниках СССР зарегистриро-
вана гибель от волка нескольких сотен особей диких копытных,
из них настоящих и пятнистых оленей — 40 %, кабанов —18,
серн —15, косуль—13, туров — 7 и лосей только 5%. В Си-
хотэ-Алинском заповеднике, где кроме лося обитают другие
многочисленные копытные (изюбр, кабан и др.), в течение мно-
гих лет нападения волков на лосей не отмечалось [2, 59]. В Сая-
но-Шушенском заповеднике из пяти видов обитающих здесь
копытных лось самый малочисленный, поэтому волк предпочи-
тает другие виды, соотношение жертв которых (п = 45) выгля-
дит следующим образом: сибирский козел — 41 %, косуля —
4,4,. кабарга — 5,1, марал — 49,5 % [42],

Отношения волка и лося иногда носят очень своеобразный
характер. Известны случаи, когда лосихи с телятами прибли-
жались летом на 100 м к волчьему логову с выводком, не под-
вергаясь со стороны хищников нападению, В Рязанской обла-
сти зимой 1955/56 и 1956/57 гг. в лесном- массиве вместе со ста-
дом лосей держались и волки. Создалось впечатление, что лоси
и волки мирно уживаются на одном и том же небольшом клочке
леса, хотя хищники периодически убивали и съедали лосей [123].'

В определенных условиях волки могут наносить лосям боль-
шой урон. За годы второй мировой войны в Бузулукском бору
хищники сильно размножались и стали встречаться стаи по 6—
1 Оболов. Гибель лосей увеличилась, и случалось, что находили
по два-три задранных лося в течение недели [69]. Об ущербе,
причиняемом лосям, обитающим в различных экологических

30. Размеры потерь в популяциях лосей от волка
в заповедниках европейской территории СССР

Заповедник Годы Средняя численность Общее число по- гибших лосей * В тем числе от волка за все время Средняя го- довая потеря популяции, %
лося волка абс. % всего от волка
Дарвинский 1948—1979 314 12 932 722 77,5 9,3 7,2
Печор о- Илычский 1956—1976 ? 288 71 25,0 — —
Башкирский 1946—1976 360 12—18 50 И 22,0 0,73 0,2
Окский 1945—1978 300 10—12 253 102 40,3 2,5 1,0
Мордовский 1950—1977 255 5—8 120 12 10,0 1,8 0,2
Жигулевский 1970—1978 .200 5—6 90 15 17,0 4,5 0,8

* В общее число погибших не включены животные, павшие от антропоген-
ных причин.
условиях, можно судить по данным, полученным в заповедни-
ках СССР (табл. 30).

На протяжении длительного времени в заповедниках волков
истребляли, что не могло не отразиться на полученных средних
показателях гибели лося. В годы относительно высокой числен-
ности хищника в Дарвинском заповеднике отход лосей состав-
лял от 6 до 14 % в 1948—1960 гг. и от 6 до 9 % в 1969—1979
гг.; в Окском заповеднике в 1952—1954 гг. —около 4 % и в
1977—1978 гг.— примерно 3 %. В Тамбовской области в сред-
нем за 7 лет наблюдений популяция лося теряла от волка в год
1,3 % [171], а в нижнем Приамурье — 2 % численности.1

1 Гибель лосей может увеличиваться при ухудшении экологи-
ческой обстановки, ведущей к физическому фслаблению лосей.
Последнее происходит при истощении (или временной недо-
ступности) кормов, усилении внутривидовой конкуренции в пе-
ренаселенных популяциях, увеличении числа подранков во
время охот и т. д. И наоборот, уменьшаться при благоприят-
ных условиях, в которых лоси могут относительно легко избе-
гать волков.»На Аляске в суровые зимы с глубокими снегами
волки успешно убивают 8—9 % лосей, с которыми они встреча-
лись, в мягкие зимы только 2—3 % и в средние — 5—6 % [243].
Гибель лосей (главным образом телят) усиливается от хищни-
чества волка в более суровые зимы [165]. В Дарвинском запо-
веднике, например, во второй половине зимы волки стараются
выгнать лосей к берегам Рыбинского водохранилища, где снег
плотнее и хорошо держит хищников, но не выдерживает лосей.
В конце зимы 1968/69 г. стая из шести волков таким способом
зарезала восемь лосей за 1,5 месяца [48]. У перевала через
Сихотэ-Алинь зимой 1940 г. волки уничтожили около 50 лосей,
загнав их по насту [3].

‘ Необычайно суровые зимы, особенно несколько лет подряд,
могут нарушить обычные отношения волков с лосями и сильно
сдвинуть избирательность хищников в сторону, неблагоприят-
ную для жертв.-В Национальном парке Айл-Ройал очень су-
ровые зимы повторялись в течение 4 лет начиная с 1969 г.
Сочетание мощного снежного покрова (высота более 75 см)
с оттепелями и настами создавало тяжелые условия для лосей,
увеличивая их уязвимость для волков. Гибель лося по срав-
нению с гибелью в прошлые годы значительно возросла. До-
быча хищников более чем на 50 % состояла из телят, находив-
шихся, судя по составу жира в костном мозгу, в состоянии ис-
тощения. В 1970—1974 гг. количество лосей, погибших от волка
в возрасте от 1 до 6 лет, увеличилось до 53 % всех убитых,
в то время как в 1959—1964 г. отход животных этой группы

* Дворядкин А. В. Влияние волков на численность лосей нижнего При-
амурья.— В кн.:. Экологические основы и рациональное использование хищ-
ных млекопитающих. М., Наука, 1979, с. 104—105.
составлял лишь 5 %. Почти каждый убитый взрослый неста-
рый лось родился после суровой зимы [308]. Последствия тяже-
лой зимовки продолжают отрицательно оказываться и летом:
из-за плохого физического состояния увеличивается уязвимость
лосей для хищников. Такие факты наблюдали в Миннесоте
в 1967—1970 и 1972 гг. [237]. Продолжительные низкие темпе-
ратуры воздуха тоже неблагоприятно влияют на телят, ослаб-
ляя и делая их особенно легкодоступными для волка.

»От волков чаще всего погибают животные в возрасте до года
[16, 69, 192, 224], причем их отход достаточно велик и летом.
На п-ове Кенай, по данным радиослежения, уровень общей

31. Распределение лосей, убитых волками, пф полу и возрасту
(по данным в снежный период)

Район Убито всего В том числе, %
взрослых самцов взрослых самок сеголеток
Дарвинский заповедник [165] 38 18,4 15,6 66,0
Окский заповедник [165] 36 15,4 19,2 65,4
Печоро-Илычский заповедник [165] 20 14,0 43,0 43,0
Северо-Запад СССР [19] 77 20,8 37,7 41,5
Тамбовская обл. [171] 46 4,4 13,0 50 (+32,6)*
Якутская АССР [76] 12 33,3 66,6
Остров Айл-Ройал [288] 80 72 28
* Молодые животные.

смертности телят к концу июня достигает 58 %, а в заповед-
никах европейской части СССР, по визуальным наблюдениям,
к сентябрю — 40—54 % • Причиной смерти значительной части
сеголеток могли быть волки, если учесть избирательность их
хищничества (табл. 31). Из общего числа лосей, погибших в не-
которых национальных парках Канады, лосята составляли бо-
лее 50 %, летом даже 100 % [307].

4 Наряду с очень молодыми волки нередко убивают лосей
и старших возрастов, в первую очередь больных, истощенных
и травмированных»[16, 288, 293]. В Национальном парке Айл-
Ройал зимой 1979 г. волки уничтожили 51 лося, среди которых
.сеголеток было 40 %, от 1 до 6 лет 0 %, от 7 до 10 лет — 9 %
и от 11 до 17 лет — 51 % [309]. В других, более многоснежных
районах США, например на Аляске, волкам еще легче добывать
ослабевших животных. В 1962 г. высота снега была очень боль-
шая. Из обследованных 45 мертвых лосей только 18 убиты вол-
ками, остальные, по-видимому, пали от истощения.
»Волки добывают лосей в течение круглого года, но сезонная
роль в его питании взрослых и молодых животных различна.
Она меняется в зависимости от условий существования живот-
ных, в частности от наличия других видов крупных хищников
и копытных животных? Сезонная роль хищничества волка в по-

32. Сезонная избирательность хищничества волка

Заповедник Весна (IV—V) Лето (VI—VIII) Осень (IX—X) Зима (XI—III) Всего
Дарвинский, всего 26,0 20,0 19,0 150,0 215,0
В том числе телят, % 27,0 35,0 3750 21,0 25,0
Окский, всего 14,0 9,0 3,0 67,0 93,0
В том числе телят, % 57,0 55,0 66,0 40,0 43,0

пуляциях лося Дарвинского и Окского заповедников неодина-
кова: в последнем на протяжении почти всех периодов года
молодые животные доминировали в добыче волка (табл. 32).

• Второй хищник, который может существенно влиять на по-
пуляцию лося,— бурый медведь.‘Урон, наносимый им в неко-
торых районах СССР и Северной Америке, оценивается как
значительный [83, 108, 140, 196, 225]. В Лапландском заповед-

33. Размеры потерь лося от бурого медведя
в различных заповедниках СССР

Заповедник Годы Численность Общее число погибших В том числе от медведя Средняя потеря популя- ции, %
добычи медведя абс. % всего ОТ медведя
Баргузин- ский 1956—1967 50—60 100—150 ? 5 ? ? 0,8—0,7
Березин- ский 1971—1974 1200 35 7> 16 ? 0,3
Дарвин- ский 1948—1979 314 28 932 56 6,0 9,3 0,6
Лапланд- ский 1956—1971 50 10—12 42 23 55,0 7,4 2,9
Мордов- ский 1943—1972 278 12—13 104 3 2,8 1,3 0,04

нике весной в экскрементах и желудках медведей остатки лосей
зарегистрированы в 35 % случаев, причем летом и осенью в 7—
9 раз реже [108]. В местах, где численность бурых медведей
достаточна велика, а растительных кормов мало, они могут
сдерживать размножение лосей, однако ущерб популяции лося
причиняют меньший, чем волки (табл. 33).
- В отношении избирательности хищничества бурого медведя
нет единой оценки, поскольку она зависит от многих местных
причин. Одни исследователи полагают, что бурые медведи уби-
вают лосей любого возраста и пола [279], другие считают их
серьезным врагом телят [225], хотя в нормальных экологических
условиях лосята старше месяца уже способны избегать мед-
ведя [267].

В Западной Сибири (бассейн р. Демьянки) в мае-июне от
медведей погибали преимущественно лосята и только изредка
взрослые, захваченные врасплох в воде [58]. В Печоро-Илыч-
ском заповеднике ранней весной медведи убивали только ло-
сей-самцов и телят, не трогая самок [196]. Аналогичная избира-
тельность отмечена у гризли в Йеллоустонском национальном
парке [227]. В бывш. Кондо-Сосьвинском заповеднике медведи

34. Распределение по полу и возрасту лосей, убитых
бурым медведем

Заповедник Убито всего В том числе, %
самцов самок сеголеток
Дарвинский 20 44 56
Лапландский 20 45 30 25
Печоро-Илычский 18 41 24 35

охотились преимущественно за лосихами с телятами в конце
весны — начале лета, а в период гона им случалось удачно до-
бывать крупных быков [69]. В Лапландском заповеднике состав
лосей, уничтожаемых медведями, соответствовал структуре их
популяции [141]. В ряде мест (в Дарвинском заповеднике [49],
Амуро-Уссурийском крае [83]) этот хищник оказывал сильное
влияние на численность лосят. Избирательность хищничества
бурого медведя показана в табл. 34.

Хищничество медведя носит сезонный характер. Считают,
что в течение лета гризли в национальных парках западной
Канады более серьезный хищник, чем волк [228]. В Сканди-
навии из-за отсутствия волка бурый медведь является почти
единственным серьезным врагом лося, главным образом ран-
ней весной и осенью, но в целом его воздействие на лося не-
значительно [246].

Многочисленные наблюдения показали, что плотоядность
медведя сильно проявляется весной, после выхода из берлоги,
и вновь усиливается в некоторых местах осенью. В Дарвинском
заповеднике из всех случаев нападения на лосей 20 % пришлось
на апрель, 53%—на май-июнь, 10%—на сентябрь и 17% —
на остальные месяцы. В Лапландском заповеднике хищничество
медведя так распределялось по месяцам: апрель — 28%, май —
28, август —16% и на остальные, включая сентябрь, приходи-
лось 28%. В Печоро-Илычском заповеднике 26% уничтожен-
ных лосей пришлось на июнь, 20%—на ноябрь и остальные
распределились по прочим месяцам, начиная с апреля. Хотя
медведь более сильный хищник, чем волк, но и ему далеко
не всегда удается справиться с лосем.

* Влияние на лося других хищников — росомахи, рыси и
тигра — невелико. Некоторые исследователи [69, 154] считают,
что росомаха в ряде мест может приносить лосям такой же
ущерб, как и медведь. А. А. Насимович [105], изучавший эко-
логию росомахи в Лапландском заповеднике, установил, что
в отношении лосей она гораздо чаще играет роль падальщика,
чем активного хищника. Аналогичной точки зрения придержи-
ваются и другие ученые»[142, 190, 245]. Исходя из суточной по-
требности росомахи в животной пище было рассчитано, что
эти хищники способны изъять из популяции ЛОСЯ ЛИШЬ 0,1 %
поголовья [197]. Потери лосей от хищничества росомахи
в Лапландском заповеднике достигают 0,4 %. Росомаха убивала
преимущественно старых, больных, искалеченных и дряхлых
животных [142, 245], поэтому нет оснований относить этого хищ-
ника к серьезным врагам лося и других копытных, а селектив-
ная ее роль очевидна. Хотя росомаха часто кормится лосями
и карибу, добытыми волками, или подранками, остающимися
от охотников, она способна и сама убить крупное животное,
попавшее в необычайно тяжелые условия. В целом же ее влия-
ние на копытных животных невелико [322].

С 1938 по 1970 г. в Печоро-Илычском заповеднике зареги-
стрирована гибель от росомах 20 лосей. Из них самцы соста-
вили 25 %, самки — 35, а телята — 40 %. Из этого числа живот-
ных одно было хромое, одно было до этого ранено браконье-
рами, а среди самок имелись стельные. Основная масса лосей
добыта в феврале — апреле путем нападения из засады или
в результате активной погони [23, 69, 166]. В условиях этого
заповедника многоснежность облегчала добычу лосей, плот-
ность населения которых была достаточно высокой. Известны
случаи, когда стельные лосихи, преследуемые росомахой, абор-
тировали, а плод съедали хищники [155].

Некоторые исследователи [16, 58] к врагам лося относят
рысь. Однако прямых наблюдений, позволяющих считать ее
врагом лося, мало. Известны факты преследования рысью лосей
в Печоро-Илычском и Мордовском заповедниках. В Башкир-
ском заповеднике тропление рыси привело к частично съеден-
ному полуторагодовалому самцу с проволочной петлей на шее.
Не исключено, что хищник задавил этого лося. Таким обра-
зом, при определенных условиях рысь может добыть лося, но
это скорее редкие исключения, а не правило.

На Дальнем Востоке лося иногда преследует тигр. По-
скольку лось здесь не так многочислен, как другие виды копыт-
ных, то в питании этого хищника он не играет существенной
роли На Сихотэ-Алине в 1933—1948 гг. в экскрементах тигра
остатки лося встречались в 10 % случаев, а в целом по всему
Приморскому краю в 1957—1959 гг. среди жертв тигра при-
мерно 2,5 % приходилось на лосей [3].

В последние 15—20 лет все чаще случается гибель копытных
от бродячих и одичавших собак, особенно в лесостепной и степ-
ной зонах. Здесь из числа лосей, задавленных хищниками, 7 %
загнаны собаками [40]. Факты преследования лосей собаками
регулярно регистрируются во многих заповедниках и охот-
ничьих хозяйствах, но сведений их гибели от собак немного.
В Окском и Мордовском заповедниках известно 6 таких слу-
чаев, из которых 17 % приходилось на взрослых самцов, 33 % —
на самок и 50 % —на сеголеток [165].

Болезни, паразиты

Лоси страдают инфекционными и паразитарными болез-
нями. Неоднократно и в разное время отмечали случаи забо-
левания лосей сибирской язвой в бассейне средней Волги, в За-
падной Сибири и Якутии. В 1913—1914 гг. от этой болезни
погибло много животных [145]. В 1861—1862 гг. от сибирской
язвы пало много лосей и северных оленей в бывш. Нижего-
родской губернии, и после этого численность копытных долгое
время оставалась низкой. В 1901 г. здесь же снова вспыхнула
эта болезнь. Только в Ивановской лесной даче на площади
около 33 тыс. га обнаружили 50 трупов лосей, а оленей на-
много больше [165]. В различных частях Норвегии в 1896, 1904,
1914 и 1937 гг. среди лосей вспыхивала сибирская язва [261].

В середине 50-х годов отмечена гибель лосей от ящура
в Ленинградской области [151], на средней Волге [6, 44] и
в Томской области. В конце 30-х годов среди лосей Бузулук-
ского бора выявлены случаи эмфизематозного карбункула.
В 40-х — начале 50-х годов в бассейне верхней Печоры неод-
нократно регистрировались случаи заболевания домашних се-
верных оленей некробациллезом, однако у лосей они были
выявлены только трижды [23]. Известны случаи заболевания
лосей чумой рогатого скота [145].

В Березинском заповеднике среди лосей встречаются боль-
ные туберкулезом. В 1971 г. эти заболевания составили 1,8 %
обследованных животных. Не исключено, что эта инфекция свя-
•зана с туберкулезом крупного рогатого скота. Из протозойных
заболеваний распространен саркоцистоз (в среднем 58,7 %) •
У молодняка зарегистрированы единичные случаи кокцидиоза.
В 1971—1972 гг. у лосей была обнаружена зудневая чесотка.
Из 120 обследованных животных 18,9 % оказались поражен-
ными ею [92, 93].
С 1961 по 1971 г. в Дарвинском заповеднике зарегистриро-
ваны 64 лося, погибших от кожных болезней. У них появлялись
обширные участки облысевшей кожи на боках и верхней части
бедер. Звери были истощены У павших животных отмечены
перерождение паренхиматозных органов, цирроз печени, воспали-
тельные изменения в почках, абсцедирующий дерматит и нема-
тоды в легких. Были выделены культуры возбудителя, отнесен-
ные к Тпс1торЬу1оп ГауИогше уаг. аПэштЛ.В 1965/66 и 1966/67 гг.
смертность лосей от дерматомикозов достигала 7 и 5,6 % по-
головья.

В Печоро-Илычском заповеднике на лосиной ферме часто
случаются желудочно-кишечные заболевания подсосных телят,
что связано с нарушением их естественного кормового режима.
Известны случаи гибели новорожденных от колибациллеза. Ло-
сята болеют воспалением легких, и почти всегда со смертель-
ным исходом [67]. У пяти из семи яловых лосих, добытых
в печорской тайге, установлено хроническое послеродовое вос-
паление матки [75].

У американских лосей отмечают заболевания бруцеллезом,
артритами, хроническим лейкоэнцефалитом, актиномикозом, не-
кротическим стоматитом. Лоси страдают злокачественными опу-
холями, болезнью дыхательных путей [306], лептоспирозами
(Ьер1о8р1га ротона, Ь. аиЬлтпаНб и др.), листериозом (Ыз1е-
па шопосук^епез), сибирской язвой (ВассПпз апШгашз), не-
кробациллезом (ЗрЬегорЬогпз песгорЬогпз) и пр. [208]. Во время
крупной вспышки бешенства в провинции Альберта (Канада)
в нее были вовлечены и лоси [209].

Лоси страдают от различных гельминтов, и в некоторых рай-
онах, особенно при высокой плотности населения, довольно
сильно. Среди других причин смертности лосей значение гель-
минтозов в целом невелико. Однако в результате сильного за-
ражения животных гельминтами может снизиться плодовитость
лосих, а у быков ухудшается качество рогов, в частности сокра-
щается число отростков и уменьшается толщина штанги [171]-

В Советском Союзе к 1966 г. у лося зарегистрировано 4 вида
трематод, 4 вида цестод и 33 вида нематод, относящихся к 16
семействам и 3 классам [103]. Лось — специфический хозяин та-
ких видов, как Озкйа^а апНрпй, 8рки1ор(егар;1а а1с1з, Уаге-
з1гоп^у1и8 а1сез, НетакЛгеПа а1сМез и К. 1оп^1881тезр1си-
1а1а. Некоторые виды гельминтов встречаются у лося на всем
ареале в Евразии (Рагашр1из1отит сет* 2, Таета ЬубаП^епа
и др.), в то время как А1сШ1апа аЬгатоуц РагаЬгопета зкг]а-
Ып1, МатеЛа ехрапза и другие отмечены лишь на востоке

* Дацевич Л. И., Максименко А. Н. Дерматомикозы лосей Дарвинского
заповедника (сообщение 1-е).— Труды Дарвинского гос. зап-ка. Вологда,
Северо-западное кн. изд-ьэ, 1973, вып. XI, с. 70—75.

2 Синоним ЬюгсЫз 5соНа1.
Сибири, а РазскЯа ЬераНса и РагаГазс1о1ор515 Тазскйаетог-
рЬа1 — только в Европе.

Интенсивность инвазии некоторых паразитов может быть
необычайно высокой — трематод до 117,8 тыс. (РагаГазсю1ор-
818 Газскйаеиюгрйа) и даже до 417,7 тыс. (РагатрЫз1огпигп
сегу1); некоторых нематод до 15 568 (Оз1ег1ар;1а оз(ег1а^1а) —
35402 (О. апНрпй).

В различных географических районах лоси заражены раз-
личными видами паразитов: в Мордовском заповеднике их на-
считывается 12, Якутии—16, а в Приокско-Террасном Заповед-
нике даже 20, в том числе по 3 вида трематод и цестод и 14
нематод [20, 103].

Многие виды гельминтов лосей — это паразиты домашних
животных. В пределах СССР таких видов не менее 15 [129].
Ряд видов гельминтов проходит у лосей личиночную стадию, на-
пример ленточные глисты — Таеша ЬудаН^епа, ЕсЫпососсиз
^гатПозиз и др. Взрослые же формы паразитируют у хищных,
играющих большую роль в распространении гельминтозов ло-
сей. К наиболее тяжелым гельминтозам лосей относятся трихо-
цефалез (в зоопарках) и парафасциолопсоз (в природных ус-
ловиях). У лосей Мордовского заповедника распространена
нематода Е1ар1ю81гоп2у1и8 рапНсо!а, локализующаяся под
твердой оболочкой головного мозга, что может служить при-
чиной смерти лосей [178].

В Приокско-Террасном заповеднике и его окрестностях было
заражено цистицеркозом около 80 % взрослых животных [39],
что связано с высокой плотностью населения лося. Аналогичное
явление отмечено в Тамбовской области, где численность лося
была достаточно высокой. Экстенсивность зараженности лосей
цистицеркозами изменялась от 33,3 % в 1962 г. до 68 % в 1964г.
[171]. В бассейне р. Горин (Хабаровский край) у лосей выявили
7 видов гельминтов, из которых нематода А1сеТПапа аЬгатоу!
и двуустка РагатрЫз1отит сегу! паразитировали у всех 75
добытых животных. Особенно их было много у лосей в возрасте
до 3—4 лет. В 1953—1955 гг. примерно у 50 % исследованных
лосей были обнаружены пузыри эхинококка (ЕсЫпососсиз ^га-
тйозиз). В 40-х годах было обследовано 40 лосей, но эхино-
кокк не обнаружен. В целом процент больных различными гель-
минтозами лосей в популяции, обитающей в бассейне р. Горин,
увеличился с 22,5% в 1941—1949 гг. до 100% в 1950—1955 г.,
что, вероятно, связано с перенаселением угодий лосями [3].

Анализ зараженности лосей гельминтами по сезонам года
в Приокско-Террасном заповеднике показал, что интенсивность
инвазии к зиме (декабрь-январь) увеличивалась по всем видам

1 До недавнего времени к специфическим гельминтам лося относили и
этот вид, однако этот сосалыцик был обнаружен у косули из Беловежской
пущи [179].
гельминтов. Особенно резко возрастает интенсивность зараже-
ния анкилостоматидами (Випоз1отит 1г1^опосерйа1ит) и три-
хострогилидами (Оз1ег1ар;1а апНрпй, 8р1си1ор1ега^1а а1с1з, Ие-
шакхПгеПа 1опрй881тезр1си1а1а), увеличивается заражение и
трематодами (Рага1а8с1о1орз1з Газскйаетогрйа, ПкгосоеИит
1апсеа1пт, Рагатр1п81отшп сегу1) [20].

Среди лосей Лосиного Острова (Московская область) рас-
пространена стронгилятозная инвазия. Обследованные живот-
ные заражены стронгилидами на 89%. Выявлено пять видов
стронгилид с экстенсивностью заражения лосей: нематодирел-
лезом — 61,1 °/о, буностомозом — 55,6, остертагиозом — 38,9, спп-
кулоптерозом — 33,3, диктиокаулезом—11,1%. Заражение
стронгилидами происходит во все сезоны года, но наивысшая
интенсивность инвазии отмечена ранней весной и осенью. Вы-
сокая зараженность наблюдается к зимнему сезону [ПО].

Интенсивность заражения лосей гельминтами меняется
с возрастом. В Приокско-Террасном заповеднике животные
в возрасте около 6 месяцев значительно более заражены теми
же видами гельминтов [20]. Инвазия отдельных видов гельмин-
тов (Оз1ег1а^1а апНртй 8р1си1ор1ега^1а а1с1з) несколько осла-
бевает у животных в возрасте 1,5—3 года и снова усиливается
у лосей старше трех лет. В Тамбовской области зараженность
лосей увеличивалась до 2,5—3,5-летнего возраста, затем сни-
жалась и резко возрастала начиная с 6,5-летнего возраста [171].
В Лосином Острове у лосей до двух лет число стронгилят уве-
личивается, затем к трем — пяти годам интенсивность инвазии
падает. К старости количество гельминтов у животных повы-
шается, что связано с понижением сопротивляемости организма
[НО].

У печорских лосей чаще всего встречаются личинки Таегна
11ус1а11§епа, локализирующиеся на брыжейке, желудке и в пе-
чени. Примерно 15 % отстрелянных лосей были заражены этим
паразитом. В Кировской области примерно такой же процент
животных поражен Таегна ИубаН^епа, однако эхинококкозом
вятские лоси страдают в большей степени. Не исключено, что
это связано с тем, что они чаще и теснее контактируют с до-
машними животными. Многие лоси, особенно самки с телятами,
осенью выходят кормиться на поля с озимью [196]. Эхинококкоз
встречается у лосей Тамбовской области от 4 до 15,4 % [171].

Эхинококкоз — широко распространенное заболевание
у скандинавских и американских лосей. Сильнее всего им бы-
вают поражены взрослые и старые животные [261, 306, 323, 334].
У американских лосей встречаются гельминты лосей Старого
Света (Таеп1а ЬудаН^епа, Могнег1а Ьепебеш, Есйтососсиз дга-
пи1о8Н8, Ое8орЬа§;о81отит уетЯозит, НаетопсЬиз соп1ог(из
п др.). Имеются и виды, которых нет у евразийских лосей
(Еазс1о1о1с1е8 ша^па, Таета кгаЬЬец Ткузапозота асНпоШез,
Раге1аркоз1гоп§у1из (епшз, 8е1апа уеЫ, \\^екг<Иктапз1а сег-
У1рес118 и др.)- Набор гельминтозов лося Северной Америки от-
ражает его историю и те взаимоотношения с местными видами
животных, включая и домашних, в результате которых он при-
обрел новых паразитов. В этом отношении особенно показа-
тельно заражение лосей трематодой Разсюкйбез та^па и не-

матодой Раге1арЬоз1гоп^у1и8 1епшз (Рпеитоз1гоп^у1из 1епшз).
Эти паразиты обычно встречаются у аборигенных оленей рода
ОбосоПеиз, которые хорошо адаптированы к ним. Однако лось
тяжело переносит их присутствие и часто погибает, особенно от
парелафостронгилеза. Эта болезнь обладает характерными
симптомами и оставалась загадочной в течение нескольких де-
сятилетий. Заболевшие лоси утрачивают страх к человеку, ста-
новятся малоподвижными, полностью или частично слепнут,
перестают реагировать на прикосновение, мало едят, затем на-
ступают паралич и смерть.

О подобного рода заболеваниях лося поступали сообщения
из Миннесоты,. Мэна, Новой Шотландии, Нью-Брансуика, Он-
тарио, Манитобы и т. д. Возбудителем этой болезни лося ока-
залась нематода Раге1арЬоз1гоп^у1из 1епшз, впервые описанная
в 1945 г. и обнаруженная у белохвостых оленей (ОбосоПеиз У1г-
&ш1апиз). Р. 1епи18 — это обычный, но клинически трудно рас-
познаваемый паразит этого оленя на большей части его ареала
в восточной части Северной Америки. В течение последних
100 лет паразит вместе со своим хозяином распространяется
в западном направлении [208, 216]. Современное увеличение чи-
сленности лося в Миннесоте совпало со значительным сокра-
щением поголовья белохвостого оленя. Его высокая численность
и присутствие паразита было, по-видимому, главным фактором
снижения численности лося в прошлом [254]. Серьезная про-
блема возникает в связи с заболеванием лосей элеофорозисом
(Е1аеорйога зсЬпеМеп), которым они заражаются от оленей
рода ОбосоПеиз или от вапити (Сегуп8 сапабеп81з).

На лосях встречаются различного рода эктопаразиты.
В Приокско-Террасном заповеднике на лосях были обнаружены
лесные (1хобез пешиз) и луговые (Вегшасеп1ог р1с(из) клеши
[109]. Луговые клещи паразитируют на лосях и зимой, причем
их количество увеличивается от декабря к марту [41]. В боль-
шом количестве встречались клещи (1хобез регзгйсаШз) на
убитых животных в горах Сихотэ-Алиня [59]. Известен случай
заражения дикого лося клещом-накожником (Рзогор1ез едш),
а в зоопарках на нем находили зудневого клеща (Асагпз 81го),
переходящего с других копытных [73]. Зудневой клещ обнару-
жен и на лосях Мордовского заповедника [69].

В Северной Америке широко распространен и особенно мно-
гочислен в северных штатах США и Канаде зимний клеш
(Пегтасеп1ог а1Ь1р1с1из). Он паразитирует на лосе и других
оленьих, встречается на домашнем скоте и лошадях. Лоси тя-
жело переносят заражение этим клещом, сильно ослабевают,
а некоторые до такой степени, что погибают. Считают, что зим-
ний клещ получен лосем от оленей (ОйосоПепз), которые редко
заражаются им в таком большом количестве, как лось. Веро-
ятно, это связано с особенностями поведения оленей, которые
умеют избавляться от этих паразитов. Это еще один пример,
когда на новом хозяине паразит существует успешнее, чем на
аборигенном. В Старом Свете этот клещ неизвестен [208]. В су-
хих районах Альберты и Британской Колумбии встречается на
лосях клещ Андерсона (Бегтасегйог апйегзоп1).

Из двукрылых лосям досаждают оводы (СерЬепогпу1а зр.,
РГ1агуп{Уоппа р1с!а, Нуробегша а1сез, И. ас!еоп, слепни (ТаЬаш-
йае), мошки (ЗптшНиш), оленья кровососка (Ырор1епа сет)
из семейства ЁИрроЬозсНае (Б1р(ега). Носоглвточный овод па-
разитирует на лосях и в Старом и в Новом Свете. В Евразии
массовый лёт овода (СерЬепошу1а и1пс!ш) бывает в июле-
августе, иногда захватывает часть сентября. Около лося обычно
вьется всего один овод, который как бы зависает на расстоя-
нии 1—2 см от ноздрей и в этот момент выбрасывает в них
живых личинок. Попав на слизистую оболочку ноздрей, личинки
перемещаются в носовую и глоточную полости и локализуются
в глоточных пазухах. В Сихотэ-Алинском заповеднике у всех
лосей, добытых в холодное время года, обнаруживали до 100
личинок и более. Наиболее истощенные подростки иногда даже
погибают.

В печорской тайге из 32 лосей, убитых или погибших вес-
ной, только у 14, т. е. менее чем у 50 °/о, обнаружены личинки
носоглоточного овода. Случаев гибели или тяжелого заболева-
ния одомашненных лосей не отмечено. В Бузулукском бору ни
сами носоглоточные оводы, ни их личинки не встречены [69].
В носоглотке лося паразитируют также личинки овода РЬагуп-
§опйа р!с!а, поражающие многие виды копытных, а в Север-
ной Америке личинки оводов СерЬепешу1а ]е1Изош, С. рЬоЫ-
Гега [208, 249].

В некоторых частях Евразии, преимущественно в ее запад-
ных (Прибалтика) и восточных районах (юг Восточной Сибири
и Дальнего Востока), на лосях паразитируют кожные оводы
(Нуройеппа а1сез, И. ас(еоп). Их личинки локализуются на
спине под кожей, где образуются гнойные капсулы [249].

И в Старом и в Новом Свете слепни (сем. ТаЬашйае) очень
сильно беспокоят лосей. Из 16 видов, зарегистрированных в Пе-
чоро-Илычском заповеднике, для лося имеют наибольшее зна-
чение пять (ТаЬаппз 1агапйшиз, Т. аграсН, Т. 1гор1сиз, Т. 1ар-
рогпсиз, Сйгузогопа р1иу1аКз). Эти виды наиболее многочис-
ленны в течение лета, поэтому досаждают животным больше
всего'. Кроме того, эти насекомые переносят сибирскую язву.

1 Туров И. С. О роли слепней в биологии лося.— Зоологический журнал,
1953, т. 32, № 5, с. 886—892.
Для них доступны только участки тела лося с короткой и ред-
кой шерстью: ноги, в меньшей степени брюхо и морда около
ноздрей. Особенно сильно бывают искусаны задние ноги жи-
вотных, на которых нередко образуются кровоточащие раны.
Массовый лёт слепней продолжается с середины июня и до
августа включительно [58, 69]. Во время массового лёта около
каждого лося вьется до 40 слепней и столько же сидит на теле.
Лоси становятся беспокойными и ищут спасения в болотах,
речках, ложатся в сырой мох, пряча от укусов в первую оче-
редь ноги. В годы необычайно высокой численности этих насе-
комых лоси оказываются в бедственном положении.

В Привасюганье (Западная Сибирь) в 1958 г. было обнаружено 107 тру-
пов лосей,, а в 1971 г.— 500. В оба этих года звери погибали в одно и то
же время — со второй половины июня до конца июля. Симптомы гибели одни
и те же. В 1971 г. массовый падеж в Новосибирской области зарегистриро-
ван в бассейнах рек Шегарки, Оми, Тартаса и Тары. Лоси погибали в водое-
мах или около них. В верхнем течении р. Оми на маршруте около 15 км
было обнаружено 18 трупов лосей. В Томской области массовый падеж
охватил южную часть Каргасского и Парабельского районов и весь Бакчар-
ский район. На 18-километровом пути было найдено 16 мертвых зверей.

В Бакчаровском районе в июне-июле пало 360 лосей.

Падеж 1958 и 1971 гг. происходил на одной и той же территории и
в одно и то же время. Он совпал с массовым лётом слепней и комаров. Этих
двукрылых было как никогда много. Одновременно с гибелью лосей проис-
ходил и падеж скота. Ветеринарное обследование павших животных и рай-
она массовой гибели показало, что никакими остроинфекционными заболева-
ниями животные не страдали. Все погибшие животные были необычайно
истощены, ткани обескровлены. Падеж прекратился одновременно на всей тер-
ритории вскоре после окончания массового лёта кровососущих двукрылых.

Из числа погибших лосей на долю молодняка до двух лет приходилось
75 %. Звери были в тяжелом состоянии: кожа на брюхе, груди и в пахах
имела вид сплошного струпа, панты были изъедены слепнями и потеряли
естественную форму, у некоторых животных на спине образовались открытые
раны. Таким образом, в годы необычайно высокой численности двукрылых,
особенно слепней, лоси не только бывают изнурены и ослаблены, но и могут
погибать в большом количестве *. В бассейне р. Колымы, по сообщениям
охотников, случается гибель лосей от комаров и отчасти от мошек [102].

В Миннесоте, Ньюфаундленде и Аляске лосям докучают «ло-
синые мухи» (Ьурегозюрз а!с1з), которые особенно сильно на-
падают на задние ноги животных. Различные слепни (СЬгузорз
сеКиз, С. шпсНсогшз и др., НуЬотИга аИпйз, Н. аграсН и др.,
ТаЬапиз таг^паНз, Т. ш^през и др.— всего 23 вида) приносят
ощутимый вред лосям в Алгонкинском национальном парке
[208].

Другие мелкие гематофаги (комары, мошки, мокрецы), не-
смотря на свою многочисленность, приносят лосям меньше
вреда, чем оводы и слепни. Мошки сильно разъедают кровото-
чащие раны на ногах животных, образовавшиеся после укусов
слепней. Эти насекомые нападают на лосей по всему их ареалу.

.* Абашкин С. и др. Лось и гнус.— Охота и охотничье хозяйство, 1974,
№ 9, с. 15—17.
На лосях могут кормиться и москиты [306]. Во многих районах
СССР на лосях паразитирует муха-кровососка (Ырор1епа сег\т'
сем. Н1рроЬо8с1с1ае). На Дальнем Востоке ее встречали в массе
на лосях, убитых в горах Сихотэ-Алиня [59]. В 60-е годы ее об-
наруживали в большом числе на лосях Дарвинского и Приок-
ско-Террасного заповедника [41, 47]. В Якутии ее немного, а ме-
стами нет совсем [102].

В различных географических районах гибель лосей от бо-
лезней неодинакова: она минимальна в северных и северо-
восточных районах страны и достигает максимума на юге, по
мере увеличения контакта лося с хозяйственной деятельностью
человека. Кроме того, закономерно возрастает число случаев
гибели лосей от различного рода отравлений, чаще всего хи-
мическими удобрениями.

Гибель от прочих причин

Гибель лосей в водоемах занимает значительное место среди
других причин смертности, хотя животные хорошо плавают.
Чаще всего они тонут во время осенне-зимних и весенних миг-
раций через крупные водоемы: осенью животные провалива-
ются под тонкий лед, весной — во время половодья, иногда во
время ледохода. Переправы через реки становятся опасными
во время сплава леса, даже отдельно плывущие стволы для
молодых животных становятся труднопреодолимой преградой.
В Североевропейском районе лоси тонули чаще всего — 27 %
общего количества погибших животных, несколько меньше
в Западноевропейском районе—10,2% и реже всего в Цен-
тральноевропейском— 2,1 % [40]. В Печоро-Илычском заповед-
нике за 1956—1977 гг. из общего числа погибших лосей в сред-
нем 45 % тонули, в Лапландском — 20 и в Дарвинском — около
5%. Это различие находится в прямой зависимости от интен-
сивности сезонных миграций через водные преграды. В Печоро-
Илычском заповеднике самое большое количество лосей уто-
нуло в реке в 1956—-1960 гг., что составляло 61 % всех случаев
гибели, минимальное же зарегистрировано в 1966—1970 гг., т. е.
когда миграции не носили прежнего массового характера. От-
клонение сроков миграций лосей и становления (или таяния)
льда на водоемах от средних многолетних дат увеличивало от-
ход лосей. В 1959 г. количество погибших лосей было рекордно
большим — более 30 особей (75% всех случаев гибели),
в 1961 г.— 14 особей (52 %), в 1964 г.— 14 (72 %) и в 1969 г.—-
7 (44%). Максимальное количество утонувших лосей в 1959 г.
связано с тем, что их сезонная миграция началась рано, когда
лед на реке был еще недостаточно прочным. Переправа в вы-
сокое половодье в пойме р. Урал в 1957 г. или в ледоход на
р. Белой в конце 40-х годов приводили к тому, что многие жи-
вотные не достигали противоположного берега.
Известны случаи, когда лоси погибали при заполнении водо-
хранилищ. Весной 1941 г. во время наполнения ложа Рыбин-
ского водохранилища утонуло более 100 животных. При запол-
нении Куйбышевского водохранилища весной 1957 г. утонули
семь телят и два взрослых животных, на льдине, окруженной
стволами леса, видели восемь лосей.

На оз. Сент-Мэри (штат Монтана) в феврале 1968 г. было
обнаружено 40 трупов лосей, вмерзших в лед. Из-за очень
сильного перед этим ветра образовались разводья, которые по-
крылись тонким льдом, куда и провалились звери. С марта по
август к берегу прибило водой еще 26 трупов [286]. В печорской
тайге весной чаще всего тонут беременные лосихи, осенью же
под непрочный лед проваливаются почти в равной степени

35. Распределение утонувших лосей по полу и возрасту

Заповедник Утонуло всего В том числе, %
самцов самок телят
Мордовский 7 13 30 57
Окский 25 11 43 46
Печоро-Илычский 12 17 25 58
Лапландский 9 34 66

самцы (53%) и самки (47%) [196]. В некоторых заповедниках
в водоемах в большинстве случаев тонули молодые животные
и самки (табл. 35).

В различных частях ареала время от времени фиксируется
гибель лосей во время гона, когда столкновения самцов из-за
самок становятся частыми, и в ряде случаев ожесточенными.
Обследования отстрелянных лосей в промысловом хозяйстве
при Печоро-Илычском заповеднике показали, что 12—15 %
взрослых быков носят на себе следы травм, полученных от про-
тивника во время драк из-за самок. Нередко отмечались пере-
ломы ребер, конечностей, рубцы на коже, повреждения ушных
раковин [74, 190]. Прямых наблюдений, свидетельствующих
о случаях гибели лосей в результате турнирных боев, немного.
В Дарвинском заповеднике с 1948 по 1980 г. отмечено всего
два таких факта, в Мордовском с 1950 по 1978 г.— два, в Лап-
ландском с 1956 по 1977 г.— пять. В Бузулукском бору с 1932
по 1940 г. было установлено 14 случаев гибели лося, из них
в результате драк во время гона — 7 [69]. Ю. П. Язан [198]
за 23 года полевых наблюдений лишь однажды наблюдал драку
самцов, которая закончилась благополучно: более слабый зверь
убежал. Видимо, столкновения быков с драматическим исходом
для одного из них явление редкое.
В Североевропейском географическом районе процент ло-
сей, погибших от травм во время гона, составлял 1,2 % всех
случаев смертности, в Западно- и Центральноевропейском рай-
онах соответственно 3,1 и 3,6 %, в Приволжско-Камском и Юж-
ноевропейском — 5,2 и 7,6 % - В Московской области за 6 лет
наблюдений было зарегистрировано 120 случаев гибели лосей,
и только два стали результатом турнирного боя [40].

Смертность лосей от ран и травм, полученных во время гона,
закономерно увеличивается в районах с повышенной плот-
ностью населения животных. Кроме того, в южных районах
теплый климат снижает заживляемость ран, что может увели-
чить отход зверей [40]. Даже в тех случаях, когда схватка сам-
цов не завершается смертью или серьезной тфавмой одного из
них, они сильно ослабевают. В дальнейшем волки и гризли
на Аляске наносили обессилевшим во время гона быкам окон-
чательный удар. Эти хищники хорошо знают места гона и по-
этому сталкиваются с ослабевшими лосями значительно чаще,
чем это можно было бы ожидать от случайных встреч. Если
волки или медведь появляются сразу же после того как два
быка сражались до полного истощения сил, то чаще всего оба
становятся жертвой хищников. За время своих исследований
К. Хабер наблюдал пять таких случаев [243].

Лоси часто погибают от различных антропогенных причин,
удельный вес которых в общей смертности становится в по-
следние годы все большим и большим. Антропогенные причины
смертности лосей подразделяют на прямые — законная и неза-
конная охота и ее последствия (гибель подранков), и косвен-
ные— преобразования типичных мест обитания, в результате
чего усиливается фактор беспокойства и учащается техноген-
ный травматизм животных. Максимальная гибель подранков
приходилась на Западноевропейский географический район
(36,9%), далее шел Центральноевропейский (34,9%). Южно-
европейский (27,7 %) и последние места занимали Североевро-
пейский (5,5%) и Восточносибирский (1%). От столкновений
с железнодорожным и автомобильным транспортом лоси чаще
всего погибали в Приволжско-Камском (22,7 %) и Центрально-
европейском (12,4%), реже всего — в Восточносибирском
(0,5 %) географических районах. Если же принять во внимание
случаи браконьерства, то гибель от антропогенных причин в ев-
ропейской части СССР будет еще больше. Она составляет
в Центральноевропейском районе 84,6 % всех случаев гибели,
в Приволжско-Камском — 77,7, Южноевропейском — 70,8 и За-
падноевропейском — 67,8 % [40].

Снежный покров оказывает значительное влияние на жизнь
лося, хотя он и более вынослив по сравнению с другими оле-
нями. Многоснежные и суровые зимы сказываются не только
на телятах, но и на взрослых животных. После многоснежной
зимы 1894/95 г. в бассейне р. Колымы лоси к весне так исху-
дали, что едва держались на ногах, а телята погибали от го-
лода. Необычайно снежная зима в Сибири 1913/14 г. вызвала
большую смертность среди лосей [23]. В суровую зиму 1922/23 г.
в Нью-Брансуике погибло очень много лосей [234]. В Печоро-
Илычском заповеднике на местах зимовок лосей высота снеж-
ного покрова в некоторые годы достигает 100—120 см. Многие
лоси к весне худеют. В многоснежные зимы движения лосей
затруднены и они чаще становятся жертвами росомах, учаща-
ются аборты лосих, а весной рождается ослабленное потом-
ство. Неблагоприятные весны вызывают повышенный отход
телят. В Печоро-Илычском заповеднике в конце мая 1959 г.
в течение четырех суток шел снег и земля покрылась снежным
покровом. В это время отмечались случаи гибели новорожден-
ных телят [191].

В Приамурье для лосей неблагоприятно как слишком сухое,
так и очень дождливое лето. Часто повторяющиеся сильные раз-
ливы рек летом не только сокращают площади кормовых уго-
дий, но и производят на них глубокие изменения, гибельные
для пастбищ. В засуху 1954 г. площади болотных пастбищ лося
также сильно сократились. Все это ухудшало кормовые ресурсы
лосей и отразилось на их поголовье [3].

Конкуренция с другими видами

Область обитания лося совпадает с ареалами многих ви-
дов копытных. Такое симпатрическое распространение дает ос-
нование предположить в ряде случаев напряженные конкурент-
ные отношения между ними, особенно между видами, близкими
по характеру питания. В Беловежской пуще с увеличением чис-
ленности благородного оленя сокращалось поголовье лося.
В 80-х—90-х годах прошлого столетия лоси здесь сильно раз-
множились, а затем, без существенного вмешательства со сто-
роны человека, численность их стала сокращаться: в 1898 г.
обитало 775, в 1901 г.—700, в 1902 г.— 450, в 1904 г.— 340,
в 1907 г.— 222 ив 1914 г.— 58 лосей. Условия обитания лося
и других копытных в пуще в это время были не совсем благо-
приятны, так как хороших древесных и кустарниковых кормов
с каждым годом оставалось все меньше. В этой обстановке
олень, как менее специализированный вид, получил преимуще-
ства, [23]. Однако следует еще иметь в виду, что благородный
олень в это время интенсивно подкармливался, а лось под-
кормку не брал.

Межвидовая конкуренция бывает наиболее острой в одно-
родной среде обитания, ибо в этих условиях численность боль-
шинства видов соответствует емкости угодий (или даже превы-
шает ее) [289], но уменьшается в разнообразной среде, где жи-
вотные имеют возможность выбрать наиболее благоприятное
место обитания. У более конкурентоспособного вида площадь
обитания может расширяться, у менее конкурентоспособного,
наоборот, сужаться. Сила конкуренции между видами меняется
по сезонам, усиливаясь в наиболее неблагоприятные, и бывает
особенно жесткой только в исключительно суровых условиях.

Разнообразные условия существования встречаются прежде
всего в горных районах и местах с мозаичным ландшафтом.
В качестве примера, иллюстрирующего взаимоотношения не-
скольких сообитающих видов копытных животных, возьмем
Башкирский заповедник. Здесь находятся три вида копытных —
лось, марал и косуля. В конце 30-х — начале 40-х годов настоя-
щего столетия косуля была обычна и встречалась, на значитель-
ной части территории. В последующие годы росла численность
лося и интродуцированного марала, но сокращалось поголовье
косули, особенно после суровой зимы 1940/41 г. Происходило
перераспределение этих видов по территории заповедника. На-
блюдения в 1970—1971 гг. показали, что эти три вида имели
свои преимущественные районы обитания. Даже если они и
встречались на одной и той же территории, то численно всегда
доминировал один из них.

В Северной Америке ареалы лося, белохвостого и чернохво-
стого оленей перекрываются в широкой полосе на юге зоны
бореальных лесов. Однако острой конкуренции между ними не
происходит, поскольку лось и белохвостый олень разделены по
местообитаниям, особенно в горной местности. Исключения со-
ставляют особенно глубокоснежные зимы, в которые и лоси, и
олени собираются в одних и тех же местах. В этих случаях
между ними возникает конкуренция за пищу. В тех местах,
где эти два вида постоянно сосуществуют, численность лося
обычно бывает очень низкой из-за болезни, вызываемой цере-
броспинальной нематодой (Раге1арЬо81гоп^Ии8 (епшз), от ко-
торой белохвостый олень, являясь ее носителем, почти не стра-
дает [315].

Отношения лося с дикими баранами (Оу18 8р.) и бизоном
(В18ОП Ызоп), распространение которых на западе Северной
Америки иногда симпатрнчно с лосем, близки к нейтральным
из-за различия в их питании и стациальной разобщенности
[352]. В ряде районов лось может конкурировать за пищу с до-
машним скотом, который ощипывает подрост тополей или не-
которых видов ив [235, 301], в результате чего лоси начинают
интенсивнее поедать травянистую растительность [258]. В целом
эта конкуренция в настоящее время несущественна [352]. В про-
шлом столетии она имела значение в Финляндии, Швеции и
Норвегии, когда большие стада домашнего скота, особенно овец
и коз, выпасались в лесах [285].

Бобры предпочитают осины и интенсивно используют их там,
где они доступны. Кроме того, различные ивы и белая береза
служат вторым важным их кормом на западе и востоке Север-
ной Америки. Эти растения во многих районах наиболее по-
едаемы лосем и, таким образом, перекрывание трофических ниш
с бобром очевидно, но, по-видимому, это все же не приводит
к острой конкуренции. Некоторые авторы считают, что между
лосями и бобрами существует более напряженная конкуренция,
чем между лосями и домашним скотом. В тех местах, где нет
осины, ива становится основным кормом и строительным ма-
териалом для бобров, лишая лосей какой-то части пищи. Од-
нако другие исследователи утверждают, что в результате ин-
тенсивного ощипывания лосями побегов осины бобры лишаются
какой-то части кормовых ресурсов. В целом же деятельность
бобров полезна для лосей, так как она способствует интенсив-
ному росту молодняков осины и ивы [352].

Древесный дикобраз (ЕгШпгоп богзаЫт) при высокой
плотности населения наносит серьезный вред спелым деревьям,
которые погибают. Это приводит к осветлению участков леса,
на которых появляются возобновления, служащие кормом
лосю. Кроме того, дикобраз, стремясь добраться до коры тол-
стых ветвей например тсуги (Тзи^а сапа<1еп818), попутно ску-
сывает мелкие веточки, которые сваливаются на землю. За не-
делю этот грызун может настричь до 1,6 кг таких веточек,
которые используют белохвостые олени, и видимо, лоси [352].

В. Г. Гептнер и А. А. Насимович [249] считают, что при вы-
сокой численности ондатра, выедающая водную растительность,
может стать серьезным конкурентом лося. Однако американ-
ские авторы не придают большого значения взаимоотношениям
между этими видами, хотя допускают, что конкуренция воз-
можна летом за отдельные водные растения [352]. Некоторые
исследователи допускают, что мышевидные грызуны (особенно
полевки рода С1е{Ьпопотуз) могут иметь какое-то значение
как конкуренты [279].

На части Северного полушария распространение лося и зай-
цев (Ьериз атепсапиз, Ь. агсНсиз, Ь. Нпибиз) симпатрпчно.
Зимой они питаются во многих случаях одними и теми же ви-
дами растений. Оценка отношений этих видов противоречива:
в некоторых случаях американских беляков считают серьез-
ными пищевыми конкурентами лося, в других — нет. Вероятнее
всего, между зайцами и лосем могут возникать напряженные
трофические отношения лишь в определенных условиях: при
ограниченных запасах древесных и кустарниковых кормов,
а также при достаточно высоком снежном покрове, сужающем
зону объединения растений зайцами и лосем (рис. 34), и при
высокой численности зайцев [249, 331].

В Северной Америке определенную негативную роль в ис-
пользовании лосем белой березы может играть воротничковый
рябчик (Вопаза итЬеПиз), который питается этим же кормом
[214] в Скандинавии — тетерев и глухарь [279]. Однако данных
недостаточно, чтобы эти виды считать действительными конку-
рентами лося. Между тем лось может интенсивно ощипывать
веточки карликовых березок, служащих кормом тетереву [316].
В Прибалтике, Карельской и Коми АССР сокращение числен-
ности белой куропатки связывают с увеличением численности
лося. Уничтожение лосями и зайцами ивняков — основного
корма зимой белых куропаток — главная причина исчезновения
этой птицы, хотя не исключено, что и другие факторы повлияли
ла сокращение ее численности

-Рис. 34. Снежные условия, при которых возможно усиление пищевой кон-
куренции между лосем, зайцем и тетеревиными птицами [331]

Лесные насекомые, уничтожающие листья деревьев и ку-
старников, могут влиять на лося двумя путями: сокращать
-запасы веточных кормов и изменять видовой состав раститель-
ности. Так, в лесах на п-ове Гаспэ за 30 лет увеличилось коли-
чество бальзамической пихты из-за уничтожения ели белой ев-
ропейским еловым пилильщиком (П1рпоп Ьегсушае). Эти из-
менения в растительности, вероятно, были благоприятны для
лося [352]. Однако в Онтарио листовертка-почкоед (СЬог1з1опе-
ига ТитЙегапа) сильно общипывает бальзамическую пихту,
что ведет к ее вымиранию и, следовательно, к сокращению зим-
них кормовых ресурсов лося [306].

1 Калинин М. Почему исчезает белая куропатка? — Охота и охотничье
хозяйство, 1974, № 10, с. 22—23.
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ. ПОВЕДЕНИЕ. АКТИВНОСТЬ

Соотношение полов у эмбрионов

Эмбриональное соотношение полов у лося представляет
большой интерес как с точки зрения формирования состава по-
пуляции по полу, так и в целях разработки принципов управле-
ния ею. Соотношение полов у эмбрионов не всегда соответст-
вует половой структуре животных в постэмбриональный период.
Сопоставление состава по полу животных в эти различные от-
резки жизни более полно отражает его динамику и формирова-
ние в различных экологических условиях.

В Печоро-Илычском заповеднике среди эмбрионов доля сам-
цов колебалась от 44 до 56,5 % [69]. На северо-западе СССР из
1000 обследованных эмбрионов 54 % оказались самцами [19].
Близкие данные были получены на о. Ньюфаундленд — среди
эмбрионов самцов было 55 % [310]. В Тамбовской области среди
просмотренных плодов от 34 лосих самцов было 28 (64%),.
самок—16 (36%). Однако у взрослой части популяции эта
пропорция резко меняется в пользу самок [171]. Между отдель-
ными фазами численности лося и половым составом эмбрионов
существует связь, подтверждающая регулирующее значение со-
става популяции уже на ранних стадиях онтогенеза. Самое
большое количество самцов среди эмбрионов приходится на
фазу бурного роста численности и ее пик. В начале падения:

36. Связь пола эмбрионов (числитель — абсолютные цифры;
знаменатель — % самцов) с возрастом самок лося

на северо-западе СССР и в печорской тайге [19, 193]

Возраст, лет Северо-запад СССР Печорская тайга
беременных самок количество эмбрионов самцов беременных самок количество эмбрионов самцов
0,5 1,5 2,5 3,5 3 7 3/33,3 8/62,5 4 10 30 4/25,0 12/41,7 37/48,7
4,5 5,5 12 15 14/64,3 21/57,1 | 27 34/50,0
6,5 7,5 12 12 19/47,4 18/55,5 | 35 55/49,0
8,5 9,5 5 2 8/50,0 3/33,3 | 39 37/59,5
10 и более 4 6/50,0 12 14/64,2
Итого 72 100/54,0 12 193/48,3
численности лося, когда отрицательное воздействие перенаселе-
ния не так ощутимо и численность остается еще высокой, доля
самцов среди эмбрионов немного снижается. При значительном
сокращении населения лося она уменьшается до минимума [19].

В печорской тайге у самок младших возрастных групп пре-
обладают эмбрионы-самки, а у старых самок — самцы [69, 191,
193, 196], т. е. пол эмбриона зависит от возраста матери. На
северо-западе СССР такая зависимость не установлена (табл.
36). Аналогичные сведения получены и в Тамбовской области
[171]. По-видимому, пол эмбриона в какой-то степени связан
с плодовитостью самок. В печорской тайге среди лосих с одним
эмбрионом несколько преобладают самки (52%), у лосих
с двумя эмбрионами — самцы (56%) [193, 196]. На северо-за-
паде СССР среди одиночных эмбрионов доминируют самки
(52,3%), среди парных — самцы (58,9%). По материалам из
Печоро-Илычского заповедника, из 46 двоен 71,6 % были раз-
нополыми, в 19,7 % случаев были только самцы и в 8,7 % —
только самки. Из 28 просмотренных двоен на северо-западе раз-
нополые эмбрионы обнаружены в 75 % случаев, только самцы
в 21,4 % и только самки в 3,6 °/0.

Состав популяции лосей по полу и возрасту

Сведения о половом составе популяции копытных получают
различными способами: в результате анализа данных промыс-
ловых охот и путем подсчета встреченных животных. Данные
отстрела дают массовый и точно документированный .материал,
но любая охота избирательна, поэтому ее результаты не объ-
ективно отражают естественный состав популяции. Ряд авторов
отдают предпочтение регистрации встреч взрослых животных
в течение года [157, 186, 310]. Однако и здесь возможны ошибки,
связанные с различным характером поведения самцов и самок,
сеголеток и лончаков на протяжении года [69]. Поэтому любые
сведения о половом составе популяции лосей следует приводить
с оговорками и они должны приниматься как ориентировочные.
Материалы, собранные в различных заповедниках на протя-
жении длительного времени, представляют наибольший интерес.
Однако визуальные наблюдения — основной метод исследова-
ний в заповедниках — не позволяют установить подробный воз-
растной состав, который обычно подразделяется на взрослых,
молодых (лончаков) и сеголеток.

Данные лицензионной добычи лося могут более или менее
объективно отражать половой состав животных лишь при
-сплошном отстреле. Однако чаще всего промысел носит выбо-
рочный характер, и только в последние годы стараются добы-
вать самцов и самок в равной пропорции, а кое-где доля от-
стреливаемых лосих даже превышает число убитых самцов.
В сезон 1979/80 г. в Московской области количество добытых
коров (912) несколько превышало число убитых быков (841).
В Ярославской области в 1978/79 г. доля отстреленных коров
составляла 52%, а в 1979/80 г.— 61 %. В других областях при
лицензионном отстреле, как и прежде, предпочитали брать бы-
ков (табл. 37). В 1960 г. на территории 12 областей европей-
ской части РСФСР быки составляли от 43 до 48 % взрослых
животных, а в добыче охотников 47—96 % [186]. В Карельской
АССР в 1964—1967 гг. из 1139 встреч взрослых зверей самцов
было 49 %, среди добытых — от 58 до 64 % [158]. В Ленинград-
ской области по данным отстрела 13 950 лосей самцы состав-
ляли 55,5%, а по встречам (п = 570)—52,1 % [157].

37. Соотношение полов в популяциях лося по данным
лицензионных отстрелов, %

Область Годы Добыто всего В том числе
самцов самок
Архангельская 1975—1977 4121 65 35
Вологодская 1978—1980 8215 75 35 -
Ярославская 1978—1980 5310 47 53
Калининская 1978—1980 7671 62 38
Московская 1978—1980 5804 51 41
Тульская 1978—1980 2323 61 39

В заповедниках отсутствует какая-либо охота на лосей и ре-
гулярно ведутся наблюдения за животными в течение круглого
года. Это позволило собрать обширный однородный материал,
по которому можно с известной степенью приближения судить
о составе популяций лосей и, что еще ценнее, сравнивать их
временную и пространственную динамику. В ряде популяций
лосей (в Дарвинском, Мордовском, Окском заповедниках и в по-
следние 15 лет в Лапландском) самки устойчиво преобладали
над самцами. В других заповедниках (Ильменском, Лапланд-
ском в 1930—1940 гг., Печоро-Илычском, Тульских засеках) со-
отношение полов было равным или почти равным, и только
в Центрально-Черноземном заповеднике самцы доминировали
над самками. В европейской части СССР в начале — середине
40-х годов самки преобладали во многих областях и республи-
ках (в Латвийской ССР, Московской, Рязанской, Ивановской,
Калининской, Горьковской, Кировской, Пермской и Челябин-
ской областях, Мордовской, Удмуртской и Татарской АССР
[186]). В 60-е годы в ряде мест проебладали самцы, включая и
те области, где до этого в большем числе встречались самки:
в Марийской, Татарской АССР, Ульяновской, Витебской, Ле-
нинградской областях [19, 44, 122, 128, 157]. В Скандинавских
странах-и Финляндии тоже доминировали самки [259, 261]. Та-
кая же структура свойственна североамериканскому лосю
(табл. 38).
Изменчивость состава населения лосей по полу в различные
годы и в различных частях ареала так же закономерна, как
и колебания любых других экологических показателей, и за-

38. Структура популяций лося (средние данные)
в различных частях ареала по встречам в природе

[165, с дополнением]

Район Годы Структура популяций, % Самок от всех взрос- лых,
сеголеток лончаков взрослых
самок сам- цов
Башкирский заповедник* 1939—1941 4
То же 1959—1969 16,0 ? 60,0
Бузулукский бор [69] 1934—1937 23,0 ? 35,0 42,0 56,0
.Дарвинский заповедник* 1950—1974 20,0 9,0 44,0 27,0 62,0
Ильменский * » 1948—1960 16,0 2,0 43,0 39,0 53,0
•Лапландский » [140] 1930—1940 21,0 ? 40,0 39,0 50,0
То же 1963—1975 14,0 8,0 45,0 33,0 56,0
Ленинградская область [157] 1962—1970 20,0 10,0 70,0 48,0
Мордовский* заповедник 1949—1971 22,0 8,5 44,0 25,5 63,0
Окский* » 1947—1971 31,0 13,0 35,0 21,0 62,0
Печоро-Илычский заповедник [69] 1938—1948 15,0 ? 40,0 45,0 64,0-
То же [196] 1955—1959 14,7 10,8 74,5 50,0
Тульские засеки 1940—1941 21,4 12,8 33,0 32,8 50 0
Центрально-Черноземный за- поведник* 1963—1974 30,0 20,0 20,0 30,0 40.0
Сихотэ-Алинский заповедник Г КП1 1937—1939 8,3 6,2 56,4 29,1 66,0
Бассейн рек Анадыря и Омоло- 1972—1979 17,0 13,0 35,0 35,0 50,0
на (Чукотка) [37]
Национальный парк Айл-Ройал (штат Мичиган)** [309] 1970—1979 16,0 ? 46,0 38,0 54,0
Рочестер, провинция Альбер- та*** [295] 1975—1978 40,0 ? 45,0 15.0 75,0
Ньюфаундленд (Канада) [310] 1951 22,0 12,0 36,0 30,0 52,0
Норвегия [261] 1954—1956 '26,1 ? 43,9 30,0 60,0
Финляндия [259] 1960—1962 22,5 ? 43,6 33,9 56,0

* Средние данные по наблюдениям в мае—августе — для сеголеток, в мае —
ноябре — для взрослых животных, доля лончаков выведена по апрелю.

** По наблюдениям в мае—августе.

*** По наблюдениям в декабре—феврале.

висит от многих причин. Некоторые авторы считают, что соот-
ношение полов лося связано в какой-то степени с плотностью
популяции и чем она ниже, тем ближе к равной пропорции
соотношение полов, что необходимо для поддержания повышен-
ной плодовитости [283].

В ряде районов был проведен специальный анализ возраст-
ного состава популяций лося по стертости жевательной поверх-
ности зубов нижней челюсти (табл. 39). В печорской тайге
соотношение взрослых и молодых животных равно примерно
74 и 26 %, что близко к составу популяции лосей, установлен-
ному по регистрации лосей в природе. В тамбовской популяции
лося на возрастной структуре популяции сказалась избиратель-
ность добычи: совсем отсутствуют сеголетки и мала доля зверей
старше двух лет. Особенно заметна выборочность промысла

39. Возрастной состав лосей из различных районов
европейской части СССР (возраст определен по стертости зубов нижней
челюсти)

Район

Возраст, лет

Печорская тайга [196]
Тамбовская обл. [171]
Ленинградская и Псков-
ская области [19]

1113

396

14,7

3,29

16,0

10,8

15,7

5,05

12,0

14,6

8,6

9,6

11,0

11,8 21,1
11,3 10,0 10,0
12,62 14.13 13,89
10,0 10,0 9,0

Продолжение

Район

Печорская тайга [196]
Тамбовская обл. [171]
Ленинградская и Псков-
ская области [19]

1113

396

11,8

8.6 8,6

12,12 11,11

8,0 7,0

10,0

8,6 10,0

5,57 4,55

6,0 4,0

4,2

5,7 | 2,9

8,07

7,0*

* Вторая строка — результат ориентировочного расчета структуры попу-
ляции [19].

лося на северо-западе СССР: почти 92 % животных составляют
.взрослые особи, хотя в действительности на долю сеголеток и
лончаков приходится 20—24 % [19]. После внесения необходи-
мых коррективов были получены условные цифры, которые бо-
лее объективно отражают возрастной состав популяций лося
(см. табл. 38).

В течение многих лет в Ленинградской области добывают
главным образом животных трех — семи лет [157]. Это происхо-
дит и в других частях нашей страны. Неравномерная нагрузка
охоты на разные возрастные группы может привести к «омоло-
жению» популяции, что произошло на юге Московской обла-
сти в 1961—1964 гг., т. е. во время очень больших и интенсивных
охот. Не случайно в Центрально-Черноземном заповеднике со-
отношение молодых (сеголеток и лончаков) и взрослых лосей
равное (см. табл. 38). Здесь производится интенсивное ежегод-
ное регулирование численности лосей.

Между возрастной структурой популяции и изменением чис-
ленности лосей существует взаимосвязь. Во время интенсивного
увеличения поголовья и пика численности на северо-западе
СССР доля молодых животных в популяции была наиболее
высокой. При небольшом падении численности после ее пика
доля лончаков и сеголеток незначительно, но сократилась.
Больше всего она уменьшилась в фазу резкого снижения чис-
ленности. В период стабилизации численности на относительно
высоком уровне соотношение возрастных групп оказалось близ-
ким к средним многолетним показателям [19]. В Дарвинском
заповеднике в 1951 г. взрослые лоси составляли 57%,
в 1972 г.— 84%; в Окском в 1951 г.— 72%, в 1954 г.— 34%;
в Мордовском заповеднике в 1952 г.— 55 % и в 1956 г.— 82%,
т. е. в периоды интенсивного роста популяции преобладали
молодые, а в годы депрессии или частичной стабилизации чис-
ленности— взрослые животные [166].

Стадность

Склонность к групповому образу жизни у лося выражена
слабо. Чаще всего лоси встречаются одиночками или парами,
реже небольшими группами. В Дарвинском заповеднике за 22
года наблюдали 16 170 одиночек и групп различного размера.
Одиночные животные встречены в 43 % случаев, пары — 36 и
группы от трех и более особей — 21 %• В Окском заповеднике
в течение 28 лет зарегистрировано 9745 встреч лосей в различ-
ных сочетаниях: одиночек — 37%, парами — 30, остальных —
33 %. В Мордовском заповеднике за 22-летний период встре-
чено 8760 лосей. Одиночки зарегистрированы в 46 % случаев,
пары — 34 и небольшие стада — 20%. В Национальном парке
Гранд-Титон (штат Вайоминг) лоси в 58 % случаев встреча-
лись по одному, 26%—по два и 16%—в группах по три и
более зверя [252].

В заповедниках европейской части СССР средний размер
группы без учета пола и возраста животных невелик и в самые
суровые периоды года колеблется от 1,5 до 2,4—2,8 особи
(рис. 35). Крупные скопления наблюдают редко, иногда 1—2
раза за продолжительный период. В Дарвинском заповеднике
за десятки лет наблюдений один раз отмечено скопление лосей,
насчитывающее около 30 особей (зима 1971/72 г.); в Окском —
самая большая встреченная группа насчитывала 17 (1950/51 г.),
в Мордовском — 25 (1958/59 г.) ив Башкирском 20 лосей
(1963/64 г.). В другие годы наибольшее число лосей в группе
колебалось соответственно от 6 до 18, от 4 до 15, от 5 до 17 и
от 6 до 12, составляя в среднем: 10, 8, 7 и 9 голов. Эти данные
Рис. 35. Сезонная динамика общей стадности лося в некоторых заповед-
никах:

1 — пределы размеров встреченных групп животных; 2 — средняя величина группы
близки к максимальным размерам стада лосей в других райо-
нах СССР [23, 157].

На стадность лося влияют плотность популяции, а также
высота и характер распределения снежного покрова. Средние
размеры стада лося положительно коррелируют с их общей
численностью в Окском и Дарвинском заповедниках. Не слу-
чайно динамика показателя стадности отражает склонность
лосей образовывать наиболее крупные скопления в самое не-
благоприятное время года: в Дарвинском заповеднике — в де-
кабре-январе, Окском — феврале-марте, Мордовском — январе-
феврале и т. д.

Групповой эффект по-разному проявляется у различных половых и воз-
растных групп лося, что можно проследить на примере Дарвинского запо-
ведника (табл. 40). Хотя взятые месяцы не самые показательные в отно-
шении стадности лося, но в этот период наиболее надежно определение воз-
раста и пола животных. Из данных табл. 39 видно, что у взрослых самцов
и самок степень общительности низкая: средний размер встречающихся групп
едва превышал единицу, что свидетельствует о преимущественно одиночном
образе жизни. На протяжении длительного времени случалось, что склон-
ность к стадности то усиливалась, то ослабевала.

Из общего числа встреченных групп лосей (1745) группы, состоящие из
взрослых самцов, составляли 33,8%, а самок—-13,4%. Самцы встречались
в среднем в 78% случаев поодиночке, 14,5% по две особи и 7,5%—груп-
пами по три и более животных; самки соответственно—-77, 16 и 7%. Неод-
нородные скопления, состоящие из быков и коров, наблюдались реже и со-
ставляли 12,2 % всех групп. Эти образования неустойчивы и чаще попада-
лись во время гона. Еще реже отмечали сочетания из быков, коров и
телят (3,4 %). Это были самые непрочные соединения, что, по-видимому, свя-
зано с особенностями поведения как самок с телятами, так и взрослых бы-
ков. Самый большой средний размер этой группы зарегистрирован в ок-
тябре и ноябре, т. е. в конце гона и после него. Группы самок с телятами
встречались чаще всего — 37,2%- Средний размер их колебался незначи-
тельно. Если летом эта группа состояла преимущественно из одной лосихи и
одного-двух телят, то в сентябре-октябре нередко можно увидеть двух
(редко трех) коров и одного-двух телят.

В Ленинградской области встречена 2121 группа, содержащая 5065 ло-
сей. Чаще всего наблюдали группы из двух животных, в среднем за год они
составляли 35,5 % всех встреч, а в отдельные месяцы от 24 до 40,8 %. В по-
давляющем большинстве это корова с теленком (51,8 % случаев). Наиболее
обычен такой состав в мае-июне. В остальных случаях отмечали группы из
двух быков, нередко взрослого и молодого; двух коров или сеголеток, быка и
коровы. В период гона последние преобладали (44 %). Одиночные живот-
ные составляли 30,4 % популяции. Меньше всего их бывает в ноябре — фев-
рале, больше в бесснежный период, особенно в сентябре. Среди них преоб-
ладали взрослые и годовалые быки, реже коровы и лончаки. На группы из
трех особей приходилось 18,9 %, и чаще всего они попадались в мае-июне,
реже всего — в сентябре. Здесь преобладали коровы с телятами (59 %),
а также коровы с теленком и взрослым лосем (10 %). Группы из четырех
лосей отмечены всего в 6,6 % случаев. На стада из пяти — шести животных '
приходилось 6,2 % встреч, а группы из семи — восьми лосей отмечены
в 1,6 % случаев [157].

Д. Хьюстон [252] исследовал групповую организацию лося
в Национальном парке Гранд-Титон и пришел к заключению,
что взрослые самцы более склонны объединяться в группы.
В течение зимы и весны 45—48 % животных встречались па-
40. Изменения показателя стадности лося в различных половых
и возрастных группах в Дарвинском заповеднике по средним
данным за 1951—1972 гг. [165]

Показатели Май Июнь Июль Август Сен- тябрь Ок- тябрь Ноябрь
Группа самцов Число групп 55,0 103,0 63,0 75,0 137,0 95,0 63,0
Лосей в группах 57,0 112,0 68,0 82,0 . 178,0 100,0 69,0
Средний размер группы 1,04 1,09 1,08 1,09 1,89 1,05 1,05
Колебания 1—2,0 1—3,0 1—2,0 1—3,0 1—7,0 1—3,0 1—3,0
Группа самок Число групп 33,0 $ 35,0 33,0 25,0 46,0 48,0 13,0
Лосей в группах 37,0 42,0 37,0 31,0 49,0 59,0 14,0
Средний размер труп- 1,12 1,2 1,12 1,24 1,06 1,23 1,08
пы Колебания 1—4,0 1—3,0 1—2,0 1—2,0 1—2,0 1—3,0 1—2,0
Группа самцов и самок Число групп 9,0 24,0 13,0 32,0 73,0 35,0 28,0
Лосей в группах 25,0 50,0 33,0 79,0 208,0 81,0 74,0
Средний размер труп- 2,78 2,08 2,54 2,47 ,2,85 2,31 2,64
ПЫ Колебания 2—6,0 2—4,0 2—5,0 2—4,0 2—9,0 2—5,0 2—5,0
Группа самцов, самок и телят Число групп 6,0 7,0 5,0 4,0 17,0 14,0 4,0
Лосей в группах 19,0 25,0 16,0 14,0 59,0 63,0 15.0
Средний размеп труп- 3,7 3,57 3,2 3,5 3,47 4,5 3,75
ПЫ 1 Колебания 3—4,0 3—4,0 3—4,0 3—4,0 3—5,0 3—8,0 3—5,0
Группа самок с телятами' Число групп 151,0 173,0 91,0 97,0 39,0 45,0 54,0
Лосей в группах 350,0 413,0 216,0 234,0 98,0 125,0 125,0
Средний размер труп- 2,32 2,39 2,37 2,41 2,51 2,78 2,31
ПЫ Колебания 2—5,0 2—4,0 2—6,0 2—4,0 2—5,0 2—6,0 2—3,0

рами или стадами от трех и более особей. Такая же черта
в групповом образе жизни была отмечена в популяциях лосей
Аляски [307]. Быки считаются более стадными, чем взрослые
лосихи. Самый большой размер группы быков на п-ове Кенай
был зарегистрирован в июле и августе.

Стадный образ жизни лося и его частные проявления изу-
чены пока недостаточно, но совершенно очевидно, что груп-
повая структура популяции наиболее оптимально обеспечивает
разнообразные связи со средой. Она помогает лосям лучше ис-
пользовать кормовые и защитные ресурсы, соответствующим
образом реагировать на изменение плотности населения и воз-
растно-полового состава и т. д. Особенности поведения и ак-
тивности также в определенной степени определяются популя-
ционной структурой лося, в частности стадно-территориальной.

Поведение и активность

У лося хорошо развиты обоняние и слух, значительно хуже
зрение'. На неподвижно стоящего человека он реагирует, лишь
учуяв его или услышав шорох от неосторожного движения. От
человеческого голоса лось настораживается. Он может обнару-
жить приближающиеся шаги за 1,5—3 мин до того, как ухо че-
ловека улавливает этот звук [306].«Нрав у, лосей мирный. Иск-
лючение составляют старые быки во время гона в присутствии
около них самок в течке. Загнанное животное активно защища-
ется и в этот момент может быть опасно для человека. Отелив-
шиеся лосихи не защищают свое потомство от человека. Не-
объясним факт настороженного и даже агрессивного отношения
некоторых лосей к детям [77]. В местах, где лосей не пресле-
дуют с собаками и где длительное время их не беспокоят волки,
они могут проявлять удивительное дружелюбие не только к че-
ловеку, но и к собакам.

В августе 1971 г. в лесу, в 18 км от Москвы, мы встретили взрослого
быка с молодой коровой. Собака подбежала к пасущимся сохатым на рас-
стояние 5—6 м. Они оторвались от еды и повернулись к собаке. Собака
остановилась. Корова медленно подошла и, наклонив голову, пыталась обню-
хать собаку. Собака отскочила, а лосиха пошла вслед за удаляющимся
самцом.

В заповедниках лоси постепенно перестают бояться людей.
Особенно быстро привыкают к человеку, домашнему скоту, со-
бакам лоси, живущие около поселков или кордонов. Зимой они
даже лежат недалеко от домов. Лоси не боятся лошадей. Много
раз случалось, что вышедший на дорогу лось не уходил до тех
пор, пока на него не начинали кричать или даже ударять кну-
том. Лоси не обращают внимания на облаивающих их собак.
Был случай, когда лось вместе с большим табуном лошадей
пришел к конюшне. Однако наряду с этим известны факты пре-
следования людей лосями, правда без трагического исхода.

Представляет интерес поведение одной лосихи, которая в течение трех
лет жила возле центральной усадьбы Дарвинского заповедника. Она на-
столько привыкла к людям, что перестала их бояться и стала вести себя
по отношению к ним чрезвычайно агрессивно. Вместе со своими двумя ло-
сятами она спокойно ходила возле самых домов, у конюшни и складов, пе-
репрыгивала через изгороди, лежала и кормилась под окнами лаборатории.
Одного из сотрудников, подвозившего сено, опа загнала на стог и в тече-

1 В предыдущих главах, посвященных размножению, питанию и другим
вопросам, мы касались некоторых сторон поведения лося и здесь они не по-
вторяются.
иие получаса не давала спуститься — била передней ногой в стог, фыркала и
не уходила, несмотря на окрики. Другой житель поселка вынужден был за-
браться от нее на дерево, многие спасались бегством.

Интересно, что летом, когда лосята были еще маленькими, лосиха вела
себя гораздо спокойнее — ни на кого не бросалась, подпуская на пять шагов.
В конце июля 1954 г. лосиха с лосятами кормилась ивой на небольшом осо-
ковом болотце у дороги. Вначале она не обращала никакого внимания на
лайку, которая чуть ли не хватала ее за ноги, но когда собака приблизилась
к одному из телят, лосиха поднялась на задние ноги и пыталась ударить
собаку передними, обрушиваясь на нее всей своей тяжестью. Собаку спасла
только увертливость. Один из лосдт тут же стал подражать матери, так же
поднимаясь, бросался на собаку [47]. Эта лосиха погибла от волков в ап-
реле 1955 г.

В вятской тайге с целью изучения оборонительного поведе-
ния лосей применяли лайку. Обнаруженная собакой лосиха
с телятами не уходила, а защищала лосят, набрасываясь на
собаку. При появлении человека она убегала. Оставшиеся ло-
сята вели себя по-разному. Характерной чертой поведения
в данном случае было принятие агрессивной позы лосятами-
самцами в двойнях. При приближении собаки ближе 1—2 м
лосенок-самец поднимался на дыбы, прижимая к груди перед-
ние ноги, как бы изготавливаясь для нанесения удара [24].

Лоси хорошо плавают и ныряют. Они легко преодолевают
водные преграды протяженностью 2—3 км и более. В некото-
рых случаях лоси переплывали заливы до 20 км, например
в Рыбинском водохранилище. Достоверно известен факт, когда
лось с южного берега Швеции, переплыв пролив Эресунн
(Зунд), достиг одного из датских островов [249]. В Лапланд-
ском заповеднике, где много водоемов, 12 % всех летних встреч
лосей за много лет приходилось на животных, плывущих по
озерам [140]. Скорость спокойно плывущего лося около 2 км/ч
[58].

Мы уже упоминали (см. с. 132) о том, что во время кор-
межки водными растениями лоси долго находятся в воде и хо-
рошо ныряют. В американской литературе имеются сообщения
о том, что лоси могут нырять на значительную, до 5 м, глу-
бину. Под водой они остаются 10—30 с, иногда даже до 45—
60 с. Кормежка водными растениями продолжается от 30 мин
до 1 ч. Затем наступает перерыв. В это время лоси или стоят
в воде, или выходят на берег [306, 348].

Лось бегает редко и недолго, обычно во время опасности
или в период гона, когда быки преследуют самок. Во время
кормления походка у лося неторопливая, длина шага 60—
70 см. Неспособность лося к продолжительному бегу и слабая
выносливость связаны с некоторыми физиологическими осо-
бенностями, в частности небольшим числом эритроцитов и ге-
моглобина в крови [16, 46, 69]. Несмотря на свою медлитель-
ность, лось в нужные моменты бывает очень ловок. Он спосо-
бен перепрыгивать через 4-метровые канавы и 2-метровые
изгороди. Он может проползать под поваленными деревьями и
легко, бесшумно перемещаться (если он не напуган) через за-
хламленный лес.

Скорость передвижения лося шагом невелика — 1,5—2 км/ч.
Во время движения лоси часто останавливаются, хватая снег,
срывают ветви кустарников и деревьев. Лось, бегущий рысью,
развивает скорость 7—10 км/ч. По мелкому снегу он может бе-
жать рысью несколько часов подряд, если его преследуют.
Вспугнутый с лежки, лось первые 100—200 м несется галопом
со скоростью около 30 км/ч, затем -переходит на быструю рысь,
скорость которой в 500—600 м от лежки сокращается примерно
вдвое и составляет для лося 7—10 км/ч. С этой быстротой лось
пробегает 1,5—5 км, в зависимости от пола и возраста живот-
ного [190]. Американские лоси способны, убегая от машины га-
лопом, развивать скорость на протяжении нескольких сотен
метров до 35 и даже 55 км/ч [306].

Лоси с удивительной легкостью преодолевают болота. Там,
где человек идет с большой осторожностью и трудом, чтобы
не провалиться, лоси проходят свободно [34]. В топких местах
зверь проползает на брюхе, распластав вперед передние ноги
[16]. Длннноногость лося помогает ему легко преодолевать за-
хламленные леса, болота и глубокие снега. Он без труда пере-
двигается по 40—50-сантиметровому снежному покрову. При
увеличении высоты снега до 60—70 см лоси ограничивают свои
перемещения и переходят на ранее пробитые тропы. По рых-
лому снегу они ходят без особого труда. Сеголетки по такому
снегу идут по следу взрослых. При высоте снежного покрова
85—90 см и плотности 0,2—0,22 взрослые лоси достают снег
животом и передвигаются с большим трудом [106]. При более
мощном снежном покрове (90—120 см) лоси перемещаются
в более малоснежные места или, если их не беспокоят, мало
передвигаются и остаются на очень ограниченной территории.
Проложенные тропы помогают им пережить многоснежье.

Судя по американским источникам [205], предельное рас-
стояние, на которое обычно лоси подпускают к себе человека,
следующее: лосиха с плохо передвигающимся сеголетком —
10—20 м, лосиха с сеголетком в июле — 45—60 м, взрослый
самец с рогами в бархате — 30—35 м и он же перед гоном
в августе — 20—27 м, лоси обоего пола во время гона — 3—
10 м, осенью в открытое для охоты время — 60—90 м.

Суточная активность лосей изменчива по сезонам и зависит
от погоды, а летом и от активности кровососущих двукрылых. '
До начала массового лёта этих насекомых лоси кормятся в са-
мое различное время суток, чаще всего на рассвете и после
заката солнца. В Дарвинском заповеднике в мае пасущихся ло-
сей встречали даже в середине дня—от 12 до 14 ч [47]. В Пе-
чоро-Илычском заповеднике в июне у выпасающихся одомаш-
ненных лосей период покоя составляет от 42 до 54 % [69].
В Дарвинском заповеднике периоды кормежек занимали
в шопе и июле 40 7о времени суток, периоды покоя — 60 % [47].
В Канаде в весенне-летний период 79 % активного времени
лоси использовали на кормежку и 21 % —на другие виды дея-
тельности [240].

В июне-июле, в период массового лёта слепней, пик суточ-
ной активности лося смещается на раннеутренние, вечерние и
ночные часы. В остальное время суток животные лежат около
речек, озер, болот, в тенистых и хорошо продуваемых местах.
Лоси начинают кормиться с 18—20 ч и заканчивают в 4—5 утра.
Жаркую погоду переносят плохо, особенно если она совпадает
с очень высокой численностью кровососущих насекомых. В гор-
ных районах в это время лоси поднимаются выше, на хорошо
обдуваемые и сырые участки, нередко их можно увидеть около
горных озер.

Летом лоси проводят много времени у воды и в воде: кор-
мятся на берегах, мелководьях, в жаркие дни залезают в воду
так, что видны лишь спина и голова. С наступлением гона
обычный суточный ритм лосей нарушается, особенно у взрос-
лых гоняющихся быков, в какой-то степени у коров и телят,
которые держатся около маток. В период гона самцы активны
круглые сутки, но особенно деятельны в ранние утренние часы.
У быков резко сокращается время, затрачиваемое на кормле-
ние.

На дневной отдых лоси устраиваются на месте жировок,
в наибольее открытых и возвышенных местах. Иногда они ло-
жатся на самой опушке или заходят на несколько десятков
метров в глубь леса. Лоси ложатся так, чтобы иметь хороший
обзор. Такая манера устраивать лежку наиболее характерна
для зимы. Летом звери в большей мере полагаются на слух,
чем на зрение. В плохую погоду лоси часто устраиваются в за-
рослях молодняка. На ночь чаще, чем днем, уходят под защиту
деревьев [157]. Перед тем как лечь, лось обычно поворачивает
под ветер и ложится где-нибудь на возвышенном месте, иногда
за выворотом или у дерева [23, 58, 140, 168]. По наблюдениям
Е. К. Тимофеевой [157], так поступают только звери, потрево-
женные преследованием, а в спокойном состоянии они обычно
.ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направ-
ление ветра. Сон лося очень чуткий, но иногда он засыпает так
крепко, что к нему можно не только подойти, но и подъехать
на лошади [16].

Все исследователи, изучавшие суточную активность лося,
отмечают, что зимой она резко снижается. В Ленинградской
области в ноябре — феврале лоси начинают кормиться еще за-
темно, а с 9—10 ч приступают ко второй жировке. После 11ч
их активность значительно ослабевает и в середине дня около
50 % животных отдыхают. В остальное время суток до 17 ч
встречаются как кормящиеся, так и отдыхающие звери [157].
В Дарвинском заповеднике лоси кормятся с рассвета до 9—
Рис. 36. Схема путей одиночных молодых лосей (а и б — Подпорожский
район) и путей одиночных взрослых лосей-быков (виг — Подпорожский и
Лодейнопольный районы Ленинградской области) по наблюдениям в янва-
ре—марте 1963—1966 гг.:

/ — жировка; 2 —ход; 3 — ночная лежка; -/ — дневная лежка; 5 —дефекация; 6 —
мочеотделение 1157]
10 ч и с 15—16 ч до темноты. С 10 до 15 ч подавляющее число
наблюдаемых лосей находится на лежках [47]. В Печоро-Илыч-
ском заповеднике в глубокоснежный период, приходящийся на
вторую половину зимы, лоси проводят на лежках почти всю
ночь, кормятся днем. В это время на отдых приходится 60 %
времени [72]. А. А. Калецкий [56] считает, что суточная актив-
ность лосей мало зависит от времени суток, так как животные
не успевают насытиться за короткий световой день, поэтому
они деятельны днем и ночью.

В сильные 40—50-градусные морозы лоси особенно мало-
подвижны и обычно лежат в снегу. Облегающий тело глубокий
снег уменьшает теплоотдачу [72] не менее чем на 50 %. В на-
иболее холодные месяцы лоси проводят на лежках до 58 %
времени. В Печоро-Илычском заповеднике при морозах ниже
20 °С животные встречаются исключительно на лежках и их
активность в этот период сокращается до 1—2 ч в сутки [191].
На лежках лоси располагаются недалеко друг от друга: взрос-
лые на расстоянии 2—20 м, лосята обычно ложатся близко от
матери, не далее 6 м, а иногда сзади нее или под ее мордой.
В первую половину зимы, когда снежный покров невелик, звери
ложатся на отдых 2—6 раз в сутки, в среднем 5 раз, в много-
снежье (60—100 см) число лежек увеличивается до 15, в сред-
нем до 7 [157].

Длина суточного хода лося варьирует от 0,4 до 3,99 км
в Дарвинском заповеднике и от 0,92 до 3,5 км в Ленинградской
области. На этом расстоянии лось несколько раз кормится и
несколько раз отдыхает (рис. 36). По форме суточные наброды
могут быть линейными и кольцевыми. Первые чаще всего воз-
никают при переходах животных с одного места на другое,
а вторые встречаются в богатых кормом местах.

ОХОТА НА ЛОСЯ. ДОМЕСТИКАЦИЯ

Во все времена и в пределах всего ареала охота на лося
в период его достаточно высокой численности имела большое
хозяйственное значение, так как она давала чрезвычайно цен-
ные продукты питания (мясо, жир) и кожевенное сырье. Панты
лося обладают целебными свойствами и по качеству, как счи-
тает восточная медицина, не уступают пантам пятнистого оле-
ня. Исследования, проведенные в 60-е годы настоящего столе-
тия, показали, что в пантах лося содержатся биологически ак-
тивные вещества ’. Не случайно падение численности этого вида
вызывало у общественности озабоченность и стремление всеми
мерами восстановить и поддерживать стабильным его пого-
ловье.

1 Размахнин В. Е. Рога диких животных — ценное лекарственное
сырье.— В кн.: Охотоведение. М., Леей, пром-сть. 1976, с. 197—266.
Способы охоты на лося

Приемы охоты на лося зависят от ее сроков. В СССР она
производится с установлением снежного покрова и до 15 ян-
варя.

В Московской области, например, охота разрешена с 1 ноября по 15 ян-
варя. В Свердловской области она начинается 15—20 октября и закапчива-
ется 15 января, в Красноярском крае — с 1 октября и до 15 января и т. д.
Некоторые авторы [43. 171, 196] считают, что охоту на лося следует прово-
дить в начале зимы и в более сжатые сроки. Это позволит получить больше
мяса, поскольку в дальнейшем животные худеют.

Добыча лосей производится строго по лицензиям. Сущест-
вуют такие лицензии: товарные — с обязательной сдачей мяса
заготовительным или торгующим организациям, спортивные —
без сдачи мяса, которое остается у охотников.

Когда-то существовало много различных способов добычи
лося некоторые из них в настоящее время категорически за-
прещены. Сохранились четыре основных способа добычи лося:
облавой, с подхода, с собакой и охота на стон. Они описаны
в многочисленной охотничьей литературе [16, 57, 104, 132, 133
и др.].

Облавная охота. Это наиболее распространенный способ
охоты. Проводится она обычно по снегу и организуется зара-
нее. Если, осуществляется в охотничьем хозяйстве со специаль-
ным штатом, то ее подготовка, организация и проведение ло-
жатся на плечи персонала хозяйства. В этом случае от участни-
ков облавной охоты требуется одно — дисциплинированность
в выполнении указаний и требований работников хозяйства.
Сложнее, когда бригада охотников выезжает в местность, где
нет организованных хозяйств и ей самой предстоит провести
всю охоту, начиная от рекогносцировки на местности и кончая
организацией самой облавы.

Успех облавной охоты зависит от того, насколько хорошо
известна местность ее руководителю и обкладчику. Необходимо
точно определить местонахождение зверя (зверей) и правильно
расставить стрелков, на которых должен выйти зверь. Эти ус-
ловия выполнимы при наличии снежного покрова, на котором
лоси оставляют следы. Без снега облавная охота может прово-
диться только в очень хорошо организованном хозяйстве, где
точно известны места нахождения лосей и их лазы, т. е. пути,
по которым они идут, если их потревожат.

Зимой, особенно при высоком снежном покрове и сильных
морозах, лоси малоактивны. После утренней кормежки, кото-
рая продолжается с рассвета и часов до 10, звери отдыхают.
В это время длина суточного хода невелика и часто звери дер-

1 Мы сознательно опускаем описания всех приемов добычи лося, которые
в настоящее время запрещены
жатся на площади 1—2 га и даже меньше. Это, с одной сто-
роны, упрощает охоту, особенно если местность знакомая и
места зимнего пребывания лося известны, а с другой стороны —
затрудняет, так как в незнакомой местности обнаружить такой
небольшой пятачок трудно. Пройдя по кварталу, где предполо-
жительно должны находиться лоси, и ничего не обнаружив,
приходится его делить на части и продолжать поиск следов,
двигаясь по визирам, дорогам, тропам и т. д.

Следы наконец обнаружены, и теперь остается уточнить ме-
сто нахождения самих животных. Для этого делают оклад, т. е.
обходят тот участок местности, на котором находятся лоси.
Для большей уверенности, что в окладе действительно нахо-
дятся звери, необходимо точно разобраться в следах, как веду-
щих в оклад, так и выходящих из него. Для этого место, где
предположительно есть лоси, обходят по кругу и подсчитывают
свежие входящие и выходящие следы. По разнице тех и других
определяют, есть ли лоси в окладе. Обычно считают, если вы-
ходных следов больше, чем входных, то значит животных в ок-
ладе нет, если соотношение следов в пользу входных, то скорее
всего звери в окладе, если же входных и выходных следов по-
ровну, то лоси могут там быть, но может оказаться, что их там
нет. В этом случае решают делать ли прогон или не рисковать
и попытать счастье в другом месте. Размер и контуры оклада
зависят от характера местности и состояния погоды. В мало-
знакомой местности оклад делать трудно. Характерными при-
метами на местности служат просеки, визиры, лесные дороги,
поляны и т. д. От их наличия и расположения зависит размер
оклада. В хорошую тихую погоду оклады приходится делать
значительно большими по площади, чем в теплую ветреную.

После того как звери оказались в кругу, начинается собст-
венно охота. В сопровождении распорядителя охоты охотники
пешком или на лыжах отправляются на свои места. Поведение
охотников в это время должно быть очень тихим, идти следует
медленно, без шума. При подходе к очередному номеру вся
цепь останавливается и распорядитель показывает стрелку его
место. Шепотом дает необходимые указания: где и как стоять,
откуда возможно появление зверя и т. д. Стрелок сходит с лыж
в сторону противоположную окладу и устраивает себе место:
отаптывает снег, бесшумно устраняет мешающие обзору ветки,
заряжает ружье. Охотник обязательно устанавливает место
своих ближайших соседей. При расстановке стрелковой линии
следует учитывать старые следы лосей, и особенно их тропы,
по которым они могут выйти на стрелков. Необходимо учиты-
вать и направление ветра: ветер должен быть боковой по от-
ношению к направлению загона (рис. 37).

Лося, вышедшего на стрелков, можно стрелять или в круг,
т. е. перед стрелковой линией, или за стрелковой линией, про-
пуская зверя через стрелков. Ни в коем случае нельзя стрелять
вдоль линии стрелков, как бы ни соблазнителен был такой вы-
стрел. В последнее время все чаще практикуется стрельба
в круг, но в этом случае при подходе загона к стрелкам на
200 м дается сигнал, после которого стреляют зверя только вне

круга.

Загон — не менее важная часть облавной охоты. Загонщи-

ков подразделяют на собственно загонщиков, «молчунов» и
«кричан». Собственно загонщики с шумом, но таким, чтобы он

не сильно пугал зверя, прочесывают

Рис. 37. Схема оклада:

1 — стрелки; 2 — загонщики

оклад. Загонщики должны
идти и шуметь так, чтобы
зверю казалось, что
к нему подкрадываются,
хотят неосторожно по-
дойти поближе. Тогда
стронутые лоси не торо-
пясь уходят от загонщи-
ков. При очень сильном
гаме и криках лось пуга-
ется и может прорваться
через загонщиков или
стоящих по бокам круга
«кричан». «Кричан» ста-
вят на флангах. Они
стоят на месте и, пода-
вая голос, отпугивают
лося обратно в круг.
«Молчунов» ставят на
флангах, непосредственно

примыкающих $ стрелко-
вой линии. Их задача —

отпугивать назад выходящих на

них зверей путем похлопыва-

ния в ладоши и размахиванием рук.

Уходить с номера без специального сигнала распорядителя
охоты запрещено, даже если зверь убит. Если зверь ранен и
уходит, то и в этом случае необходимо дождаться распоряди-
теля охоты, а не спешить за лосем по следу. Зверя, появивше-
гося вне сектора обстрела, пропускают за линию и стреляют за
кругом. В облавной охоте может участвовать различное коли-
чество людей, это зависит от характера местности. В лесах,
где квартальная сеть имеет сетку 1X1 км или 1X2 км, доста-
точно 25 человек: 10 стрелков с расстоянием между ними не
более 100 м, девять гонщиков, шесть «молчунов» (по три с каж-
дой стороны). Можно делать загон и с меньшим числом людей,
в первую очередь загонщиков, но успех охоты, естественно, бу-

дет снижаться.

Охота с подхода. Эта охота подразделяется на тропление по
следу и поиск лосей в местах возможного их нахождения. В пер-
вом случае непременное условие успешной охоты—ненастная
погода, снегопад, ветер, метель. Лось видит плохо, поэтому
в таких условиях к нему приблизиться на верный выстрел лег-
че, чем в тихую морозную погоду, когда лось обнаруживает
преследователя за 100—200 м и даже более.

При троплении лося надо знать места предполагаемых ле-
жек. Ими обычно бывают опушки, прогалины, мелколесья, не-
большие возвышения, откуда открывается хороший обзор. Ино-
гда зверь ложится в лесу (за деревом, вывороченным пнем
и т. д.). Опытные охотники, подходя к таким местам, обходят их
по дуге, высматривая зверя внутри круга. Передвигается охот-
ник обязательно с подветренной стороны. Охотник, перемеща-
ясь по дуге, доходит до выходного следа и тропит до следую-
щего предполагаемого места дпевки и снова обходит его по
кругу и т. д.

Встреча со зверем может быть неожиданной. Поднявшись
с лежки, зверь убегает не сразу, даже если охотник находится
очень близко. Несколько секунд он стоит неподвижно, оцени-
вая степень опасности, а затем бросается бежать. Охотнику
нельзя мешкать — за это время необходимо произвести точный
выстрел. Однако если нет уверенности, что выстрел будет вер-
ным, лучше подождать другого удобного момента.

Второй прием охоты с подхода заключается в том, что охот-
ник не тропит лося по следу, а идет (или едет на лошади, мо-
тонартах и т. д.) по открытым местам, где обычно жируют лоси,
и высматривает добычу на местах возможных лежек. Приме-
нение мотонарт допустимо только для промысловых охот по то-
варным лицензиям.

Охота с собакой. Этот вид охоты распространен в СССР на
европейском Севере, в Сибири и на Дальнем Востоке. Для
охоты по лосю используют лаек, специально притравленных по
этому зверю, так называемых зверовых лаек. На лося обычно
идут с одной-двумя (реже с тремя, но не более) собаками, при
большем их числе лось сильно пугается и убегает. К одной-
двум собакам лось относится более спокойно — при преследо-
вании он часто останавливается и гоняется за ними. В этом
случае, определив по слуху место, где собаки держат зверя,
можно идти не торопясь и быть готовым к стрельбе в любой
момент.

Хорошие лайки облаивают только стоящего или медленно
идущего лося. Они забегают вперед, под морду, и пытаются
остановить зверя. Бегущего лося лайки преследуют молча. Об-
лаиваемый собаками лось обычно не замечает осторожно при-
ближающегося охотника. С собаками охотятся или по черно-
тропу, или по мелкому, до 30 см, снегу. При глубоком снеге со-
баки теряют свою ловкость и свободу движений и могут попасть
под удар лося копытом.

Охота на стон. Этот способ допустим только в хорошо орга-
низованных охотничьих хозяйствах и по специальным разреше-
ниям. Обычно его применяют для выбраковки старых и непол-
ноценных самцов, реже для получения трофеев. Способ осно-
ван на том, что во время гона самец активно ищет самку, пре-
следует реальных и мнимых противников, становится необы-
чайно раздражительным и теряет присущую ему осторожность.
Охота наиболее удачна в начале гона, когда быки в поисках
самки бродят и издают характерный звук, называемый стоном.

Охотник, подражая стону гоняющегося лося, подманивает
его на расстояние верного выстрела. Подражать стону самца не
так-то просто, хотя звук кажется очень несложным для воспро-
изведения. Лоси обладают исключительно острым слухом и хо-
рошо разбираются в тональности подаваемого охотником зву-
ка: малейшая неточность — и бык ее замечает. Поэтому вабить
лося-быка может не каждый, это хитрое искусство охотничьего
дела. Охота на стон (или вабу) требует от охотников хорошего
знания местности, где проходит гон лосей. При выборе места,
как и при других способах охоты, учитывается направление
ветра. Хотя молодые быки нередко бегут к вабелыцику, не счи-
таясь с направлением ветра, старые звери в этом отношении
более осторожны.

За 1—2 ч до вечерней или до утренней зари, т. е. в то время,
когда лоси активно гоняются, охотники осторожно продвига-
ются к намеченному месту. Вабельщпк начинает подражать
стонущему лосю. После того как бык ответит, стрелки продви-
гаются на 50—200 м от вабельщика в сторону ревущего быка
и рассредоточиваются в местах вероятного подхода лося. Здесь
они и ожидают зверя, идущего на вабу. Вабелыпик продолжает
вабить. Если зверь идет на голос, вабить надо в то время, ко-
гда зверь подает голос. Это мешает быку точно разобраться
в звуке и он идет менее осторожно.

Шагов за 100 до вабельщика лось начинает маневр непос-
редственного подхода к мнимому противнику, т. е. примерно
в том месте, где находятся стрелки. Однако иногда бык обхо-
дит стрелков и выходит прямо на вабельщика. Поэтому и здесь
должен оставаться один стрелок. Если лось отозвался на вабу
и уверенно идет на нее, вабить следует редко и не менять ха-
рактера подаваемого голоса. В тех случаях, когда бык не идет
на подманку или идет вяло, надо вабить по-иному, подражая
голосу самки или молодого быка. Лоси хорошо распознают по
голосу силу противника и поэтому слабый лось никогда не пой-
дет к более сильному. В тех местах, где лосей беспокоят мало,
быки сразу отзываются, идут на вабу. Если же их часто и ак-
тивно преследуют, то они редко приближаются на верный выс-
трел. Подойдя шагов на 200—300, они проявляют необычайную
осторожность и уходят, иногда молча, иногда со стоном Сле-
дует иметь в виду, что некоторые самцы не идут на вабу. В слу-
чае неудачи стрелки переходят на другое место, к другому го-
няющемуся самцу, и все повторяют сначала.
Трофейного быка обычно можно добыть в первую половину
гона. В последний период гона крупные быки теряют актив-
ность и на вабу не отзываются, зато лоси с двумя-тремя от-
ростками, более молодые и слабые, в это время широко бродят
в поисках запоздавших с течкой самок и охотно идут на вабу.
Эту особенность целесообразно применять в хозяйствах, где
необходимо удалить из популяции неполноценных быков.

В случаях если бык отвечает, но не подходит на вабу, при-
меняют комбинированный способ охоты: на вабу и с подходом.
Вабелыцик остается на месте, время от времени подавая го-
лос, а стрелок осторожно подходит к зверю. При участии в охоте
нескольких охотников целесообразно одному из них идти
к лосю так, чтобы в случае неудачи испуганный лось пошел

41. Эффективность различных способов охоты на лося [201]

Способ охоты Число охот Добыто лосей Затрачено, чел.-дней
всего на одного лося
Облава 14 12 78 6,5*
Тропленнем 89 28 196 7,0
С собакой 49 20 154 7,7
С автомашины 13 9 62 6,9
С подхода 26 13 30 2,3

на второго стрелка. Мясо быков в период гона и при нормаль-
ной разделке туши не имеет неприятного вкуса или запаха.

Облавные охоты в СССР наиболее распространены. В них
обычно участвует 10—15 человек. Отстрел лося производится
из гладкоствольных ружей. Производительность таких охот не-
велика: от 18 чел.-дней [128] до 56 П71] на одного лося. В Ки-
ровской области затрачивают от 9,5 до 22 чел.-дней на одного
лося [196]. Помимо низкой производительности такого рода
охоты на лося возможно большое число подранков, которых не
удается добрать. В ряде европейских стран охота на крупного
зверя с гладкоствольным ружьем приравнивается к браконьер-
ству [8].

Охота на лося с лайкой отличается большей производитель-
ностью. Этот способ охоты у нас распространен мало. В Скан-
динавских странах он является одним из основных. Охотятся
с лайками два-три человека. При этом на добычу одного лося
затрачивается в среднем 3,5 чел.-дня [19].

В Кировской области был проведен хронометраж различных
способов охоты на лося лучших коллективов охотников при-
мерно одинаковой квалификации в наиболее продуктивных уго-
дьях (табл. 41).

Высокой результативности охоты с подхода на лосиных жи-
ровках в условиях открытых ландшафтов способствует приме-
нение нарезного оружия. В этом случае охота с гладкостволь-
ным оружием малоэффективна, так как для приближения
к кормящемуся лосю на верный выстрел нужны особые усло-
вия, например непогода со снегопадом и ветром.

Соотношение добытых самцов и самок зависит от приемов
охоты. Например, при облавном способе охоты убивают боль-
ше самок, при других — самцов [201]. В целом же преобладает
отстрел взрослых, наиболее крупных экземпляров обоего пола.
В ряде районов это привело к измельчанию животных, почти
перестали встречаться самцы с крупными «.лопатообразными ро-
гами, снизились воспроизводительные способности зверей и воз-
росла восприимчивость к различным заболеваниям. Одна из
мер, которая поможет избежать этих последствий,— это орга-
низация специализированных охотничьих бригад, снабженных
необходимым транспортом и нарезным оружием.

Промысел лося

В СССР лось издавна является одним из самых важных
объектов промысловой охоты, так как дает наибольшее количе-
ство мясной продукции по сравнению с остальными видами
копытных. В далеком прошлом и в начале настоящего столе-
тия статистика добычи копытных отсутствовала, а разрознен-
ные сведения о добыче лосей в отдельных местах России не
позволяли представить общие масштабы легальных и неле-
гальных охот. Несомненно, они были огромны, так как послу-
жили одной из главных причин сокращения населения лося
в дореволюционной России. Н. В. Туркин и К. А. Сатунин [159]
считали, что годовая добыча лося до 1902 г. составляла около
300 тыс. голов. Это очень завышенная цифра, она была значи-
тельно меньше и, видимо, колебалась в пределах 70—80 тыс. [16].

В Томской губернии, которая во второй половине XIX в. за-
нимала значительно большую территорию, чем современная од-
ноименная область, в 1854 г. было убито 850 лосей, в 1896 г.—
500. В 1977/78 и 1978/79 гг. в этой области добыли соответст-
венно 848 и 543 лося. В Иркутской губернии, размеры которой
близки к современной площади этой области, в 1863 г. заре-
гистрировали 361 добытого лося, а в 1978/79 гг.—1122. Из
этих сопоставлений невозможно сделать какие-либо определен-
ные выводы, но они позволяют допустить, что численность ло-
сей в прошлом в ряде мест была близка к современному уровню
(но не превосходила его в целом!). Предполагаемая цифра до-
бычи лося в XIX в. около 70 тыс. зверей не так уже и далека
от истинной, особенно если учесть масштабы бесконтрольного
истребления лосей на огромных пространствах России.

После установления Советской власти была запрещена
охота па лося и коз в весеннее и летнее время. Уделяется
большое внимание охране охотничьей фауны, в частности, ох-
ране лося. Возросшая к началу 40-х годов численность лося
резко сократилась во время Великой Отечественной войны,
особенно в западных и центральных районах. С 1945 г. охота
на лося была запрещена в течение круглого года на всей
территории РСФСР, кроме Архангельской, Вологодской, Киров-
ской, Свердловской, Пермской, Тюменской, Омской, Новоси-
бирской, Томской, Иркутской, Читинской областей, Краснояр-
ского, Хабаровского и Приморского краев. Тувинской и Якут-
ской АССР. В перечисленных районах разрешалась плановая
добыча лосей.

В некоторых охотничьих хозяйствах Московской, Калинин-
ской, Ярославской, Ленинградской и Владимирской областей
был разрешен только лицензионный отстрел в порядке выбра-
ковки, и в ограниченных размерах, начиная с 1946 г. В после-
дующие 9 лет было добыто 70 8301 лосей, или около 8 тыс.
в гол. Дальнейший быстрый рост численности лося вызвал не-
обходимость усиления промысла, определения рациональных
способов добычи и установления оптимальных норм добычи
}8, 9 и др.]. В 1960 г. в РСФСР было добыто 9164 лося,
а в 1962 г. — более чем в 2 раза — 21 330 голов. В дальнейшем
промысел усиливался. В это же время в связи с ростом чис-
ленности лося увеличивается его добыча в других частях СССР.
В Прибалтийских республиках промысел лося ведется осо-
бенно интенсивно. В Латвийской ССР в 1955 г. было отстре-
лено 34 лося, что составило 2,5 % общей численности,
а в 1971 г. — 2759 особей, или около 13% поголовья. С сере-
дины 60-х годов лося добывают на Украине: в 1965 г. убито 63
зверя (или 1,07% общей численности), в 1974 г. — 2200, что
составило 12,5 % поголовья [12]. С 1965 г. начата лицензионная
добыча лося в Белоруссии. Здесь за 11 лет отстрелено около
30 тыс. лосей.

Максимальную продукцию дает РСФСР, затем идут При-
балтийские республики, минимальная приходится на Казах-
стан, где общая численность лося невелика (табл. 42). Однако
в пределах Российской Федерации добыча лося ведется нерав-
номерно: максимальное количество зверей добывалось в мес-
тах их высокой плотности населения и наилучшей организации
промысла. В этом отношении выделяются Ленинградская, Нов-
городская и Псковская области, в которых с 1959/60 г. по
1976/77 г. было добыто 62036 лосей, из них 64 % приходилось
на Ленинградскую область. Максимальное количество убито
в сезон 1964/65 г. — 6355, после которого число добываемых
животных (так же, как и общая численность) стало снижаться.

1 В эти цифры не вошли сведения о добытых лосях в Ханты-Мансийском
и Ненецком автономных округах, Якутской АССР и др., где охота не но-
сила лицензионного характера (см. Покровский В. С., ГЦадилов Ю. М.
влияние деятельности человека на изменение ареала и численности лося.—
Охрана природы и заповедное дело в СССР, 1962 г., бюл. № 7, с. 57—65).
За 1959—1976 гг. средний выход продукции в Ленинградской
области равнялся 0,3 экз. с 1000 га общей площади [19].

Немало лосей отстреливается в Восточной \Сибири (вместе
с отстрелом в Якутской АССР). Еще в 1926—1927 гг., когда
в европейской части РСФСР промысел лося не осуществлялся,
в ее восточной части было добыто 3222 сохатых [82]. С 1966 по
1971 г. по лицензиям здесь добывали по 3215 лосей в год1.
В конце 70-х годов (1976—1979 гг.) ежегодная добыча лося
Восточной Сибири в среднем составляла 3538 особей. Однако

42. Численность и отстрел лосей в 1975 г. в СССР
по республикам, тыс. гол. [100, с дополнением]

Республика Числен- ность Отстре- лено 4 В том числе Отстрел, % Добыча по отно- шению ко всей в СССР, %
товарных спортив- ных
РСФСР 671,0 40,2 24,8 15,4 6,0 68,0
Украинская 14,3 2,0 1,5 0,5 14,0 3,4
Белорусская 26.3 2,4 2,0 0,4 9,3 4,0
Литовская 8,8 3,3 3,3 — 37,5 5,6
Латвийская 20,0 5,6 3,0 2,6 28,0 9,4
Эстонская 9,3 5,6 3,9 1,7 60,4 9,4
Казахская 1,3 0,1 0,06 0,0с 7,9 0,2
Всего по СССР 751,0 59,2 38,1 20,6 7,9 100,0

средний выход продукции с 1000 га лесной площади здесь был
очень невелик — всего 0,01 гол., что связано с огромными пло-
щадями обитания лосей.

С 60-х годов во многих областях центра европейской терри-
тории РСФСР, в Волжско-Камском районе и других возникли
высокие плотности населения лосей. Это произошло из-за по-
явления обильных молодняков на местах рубок, более органи-
зованной охраны, необычайно резкого сокращения численности
волка. Увеличилась добыча лося в Московской области с 50
гол. в 1952/53 г. до 2253 в 1962/63 г.; в Воронежской области
с 3 гол. в 1959/60 г. до 239 в 1964/65; в Татарской АССР с 12 гол.
в 1953/54 г. до 1221 в 1961/62 и т. д.

В последующее десятилетие в этих областях продолжали
добывать большое количество лосей и по уровню получаемой
продукции среднее Поволжье в 1976—1979 гг. занимает первое
место: с 1000 га лесной площади добыто 1,1 лося, а всего
в Ульяновской, Куйбышевской, Саратовской областях и Татар-

* Дежкин В., Кондратьева Л., Менькова И. Заготовка диких копытных
в РСФСР.—Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 10, с. 3—6.
ской АССР средняя годовая добыча составляла 3746 лосей. Ле-
нинградский охотэкономический подрайон занимал второе
место и по абсолютному количеству добываемых животных
(7608 шт.), и по выходу продукции с 1000 га лесной площади
(0,6). В конце 70-х годов увеличилась добыча лося на Среднем
и Южном Урале, где в среднем ежегодно добывали 3983 и
1787 зверей, а выход продукции с 1000 га лесопокрытой пло-
щади соответственно равнялся 0,14 и 0,2. На огромном прост-
ранстве Западной Сибири средняя годовая добыча лося
в 1976—1979 гг. составляла 4448 голов, а выход продукции —
0,2 лося с 1000 га.

Наиболее постоянный среднегодовой выход мяса лосей от
одной туши отмечен на северо-западе СССР. За 1970/71—
1974/75 гг. он был равен в среднем 157 кг. Ё Карельской АССР
средний выход мяса от одной туши в 1974/75 г. равнялся 172 кг,
в Архангельской и Вологодской областях—160—165 кг. Мак-
симальная масса лосиной туши зарегистрирована в Магадан-
ской области, где обитает самая крупная форма лося. Самая
большая масса (215—230 кг) отмечена в 1965/66—1969/70 гг.,
но в следующее пятилетие она оказалась значительно ниже.
Это, по-видимому, связано с тем, что самые крупные экземп-
ляры были добыты в первые годы промысла, что еще раз сви-
детельствует об избирательности охоты по размерам тела.

В Свердловской области в сезон 1974/75 г. туша лося
в среднем весила 165 кг, в Кемеровской —155, Пермской —
150 кг. Более низкие показатели выхода мясной продукции от-
мечены в центральных и южных областях европейской террито-
рии. За 1965/66—1969/70 гг. средняя масса сданной туши в пер-
вых была равна 138 кг, в следующее пятилетие снизилась еще
на 5 кг. В южных областях в первые годы массового отстрела
лосей туша добытого лося весила в среднем 190 кг, затем
в 1967 г. она снизилась до 140 кг [171], а в последнее пятиле-
тие— в 1970/71—1974/75 гг. вес товарной туши в среднем до-
стигал 132 кг. Измельчание лосей отмечено и в других районах,
что связано не только с высокой плотностью населения и исто-
щением кормовых ресурсов, но и с выборочным отстрелом са-
мых крупных животных.

В добыче предельно допустимого максимального количества
лося, которое не подорвало бы воспроизводственные его спо-
собности, заинтересованы в первую очередь государственные и
общественные охотничьи организации. Однако эти нормы не
могут быть одними и теми же в пределах огромного ареала
лося, охватывающего различные охотэкономпческие районы.
Поэтому в различных районах, в различных угодьях и хозяйст-
вах организационные формы промысла не могут быть одина-
ковыми. Длительное время нормой отстрела служили 10 %
основного поголовья, рекомендованные еще С. А. Бутурли-
ным [16].
В СССР в начале 60-х годов в связи с высокой численностью
лося возникла необходимость пересмотра организационных ос-
нов промысла. Были намечены пути его рационализации, кото-
рые сводились к следующему. 1. Наиболее рациональной фор-
мой организации промысла лося следует считать создание
специальных бригад. 2. Добыча лосей должна проводиться
в первую очередь в тех местах, где они наносят существенный
вред лесным культурам. 3. Широко практикуемый способ от-
стрела лос^й на облавах малопригоден для его промысловой
добычи. В районах массовых сезонных миграций рациональнее
применять ловчие изгороди на путях перемещений животных.
4. При добыче лося не следует проводить выборочный отстрел
по полу или возрасту. 5. В местах, где плотность населения лося
не превышает одной особи на 1000 га леса, отстрел не должен
превышать 10% общего поголовья. В малолесных районах цент-
ральных и южных областей европейской части РСФСР следует
отстреливать до 15—20%, а в районах, где плотность населе-
ния лося велика и он наносит серьезный урон лесным культу-
рам,— до 25—30%. 6. Необходимо стремиться к предельно
сжатым срокам отстрела лося [8, 9].

Добыча лося в пределах РСФСР с 1950 по 1979 г. колебалась от 1,4 %
в 1959 г. до 7 % общего поголовья в 1978 г. В РСФСР очень резко возросла
добыча лося в конце 70-х годов. За 1977—1979 гг. она составляла в среднем
около 53 тыс. гол., или 6,7 % общего поголовья (табл. 43). Наибольшее ко-
личество лося добывали (по отношению к общей численности) в нижнем
Поволжье, но поголовье здесь значительно не уменьшилось, что связано
с интенсивным перемещением лосей с севера. Аналогичная картина наблюда-
ется на среднем Поволжье и в Черноземном охотэкономическом подрайоне.
Этот факт свидетельствует о том, что повышение нормы отстрела, по крайней
мере в течение трех лет, за которые анализируется материал, отрицательно
не сказалось на поголовье лося. Во всех остальных районах нормы добычи
лося были невелики. Несомненно, в пределах всего ареала лося в СССР
имеются реальные условия для интенсификации промысла. Ю. П. Язан [199]
рекомендует довести изъятие лосей до 10 % поголовья в Сибири и до 15—
20 % на европейской территории.

Нормирование промысла лося требует прежде всего реали-
зации тех рекомендаций, которые были предложены исследо-
вателями [8, 170, 192, 199 и др.]. Для поддержания высокой
продуктивности эксплуатируемых популяций, т. е. для сохра-
нения средневозрастных животных, необходим не только про-
порциональный отстрел самцов и самок, но и добыча сеголе-
ток, причем иногда в больших размерах. В Швеции в 1967—
1969 гг. был проведен экспериментальный отстрел большого
числа телят (от 36—39 до 42—46%) и охотничья продуктив-
ность стада неуклонно возрастала [276]. Д. Ликке [280], обсуж-
дая управление популяциями лося в Норвегии, считает, что
периодически целесообразно изымать значительную часть мо-
лодняка и среднегодовой их отстрел должен составлять 20 %.
При встрече самки с телятами берется один сеголеток из
двойни.
43. Среднее количество добываемых лосей в РСФСР с 1977
по 1980 г. по охотэкономическим районам

Район и подрайон * Средняя числен- ность Плот- ность особей на 1000 га Добыто 96 добычи
всего с 1000 га

III. Европейский Север
9. Карело-Мурманский 28 125 2,0 1567й 0,11 5,6
10. Коми-Архангельский 61 500 1,25 3557 '0,07 . 5,8
IV. Южно-Таежный
11. Ленинградский 75 625 5,9 7608 0,6 10,1
12. Волго-Вятский 91 375 4,5 8060 0,4 8,8
V. Центральный
13. Промышленный 41 225 3,3 5917 0,5 14,3
14. Черноземный 18 325 3,7 3301 0,7 18.0
VI. Поволжье
15. Среднее Поволжье 17 625 5,9 3746 1,1 21,2
16. Нижнее Поволжье 3 368 5,0 1164 1,7 34,6
VII. Средний Урал
17. Свердловско-Пермский 26 187 1,8 1991 0,14 7,6
VIII. Южный Урал
18. Башкирско-Оренбургский 13 800 3,16 893 0,2 7,0
X. Западносибирский
20. Центрально-Западносибирский 39 375 0,5 646 0,03 2,7
21. Омско-Новосибирский 11 200 1,3 1574 0,2 14,0
22. Алтайско-Салаирский 24 500 4,0 2228 0,4 9,1
XI. Заенисейскйй
23. Красноярский 63 700 0,54 1253 0,01 2,0
24. Иркутский 33 500 0,42 674 0,01 2,0
25. Якутский 79 500 0,44 1611 0,01 2,0
26. Забайкальский 13 900 0,3 210 0,004 1,5
XII. Дальневосточный
27. Магадано-Камчатский 11 900 0,2 210 0,003 1,8
28. Амуро-Хабаровский 48 000 0,7 1388 0,02 2,9
29. Приморский** 2 875 0,25 33 0,003 1.1
* Состав охотэкономических подрайонов см. в табл. 5.
** До настоящего времени в этом регионе промысел ЛОСЯ развит слабо

Важность рациональной охоты на лося велика не только
в экономическом отношении, хотя это, несомненно, стоит на
первом месте. Ю. П. Язан (196] оценивал прямой доход от
одного лося (мясо, шкура, сбой) в 270—275 р., в конце 70-х
годов в среднем по СССР он достиг уже 350 р. [19], а с учетом
рекреационной стоимости даже 500—550 р. Рекреационное
значение охот на лося с каждым годом возрастает, особенно
за рубежом, где доход от одного лося составляет 1000 дол.,
из них 600—700 дол. приходится на рекреацию.

В Польшу лось проник сравнительно недавно. Однако бы-
стрый рост его численности позволил начать на него охоту.
В 1968—1971 гг. было отстрелено 338 зверей, что составило
около 40 % реального прироста популяции [345]. В 1977 г.
популяция лосей в Польше насчитывала 5 тыс. особей и до-
быча увеличилась до 800 гол.

В Норвегии и Швеции регулярная охота на лося произво-
дится с конца XIX в. В Норвегии годовая добыча лося за
период 1916—1919 гг. составляла 1027 животных. Затем охота
была запрещена, но, несмотря на это, ежегодно отстреливали
в среднем 185 особей. С открытием охоты на быков добыча
лося резко возросла и равнялась в 1923—1930 гг. около
1000 гол. С этого времени постепенно возрастало количество
отстреливаемых лосей: в 1931—1944 гг. в среднем убивали
1396, в 1945—1950 гг, —3849, в 1951 — 1956 гг, —4303 [261].
В эти годы годовая добыча лося составляла 20—30 % общего
поголовья [311], или в среднем по стране 0,6 особи с 1000 га
[87]. По данным норвежских исследователей, в начале 60-х го-
дов добывали около 7 тыс. лосей, а к концу 70-х годов более
12 тыс. [424]. По законодательству Норвегии, с 1963 г. в райо-
нах, где отмечено сокращение производителей, разрешено до-
бывать телят. В 1955—1956 гг. плотность осеннего поголовья
лося составляла около 8 гол. на 1000 га угодий. На этой
площади в среднем добывали' 1,2 особи [87].

Сезон охоты на лося в Норвегии продолжается 14 дней в сентябре-ок-
тябре и делится на две части: до и после гона. Охотничья группа состоит
из трех человек и собаки. После добычи зверя охотники сдают нижнюю че-
люсть и яичники. Каждого лося взвешивает ответственное лицо, которое
осматривает и рога. Плата состоит из основного взноса, зависящего от
массы животного, и платы за рога. В основной взнос входит аванс в 200 нор-
вежских крон (36 дол.), который независимо от успеха охоты не возвраща-
ется. Окончательная плата взимается после охоты. Рога, имеющие более ше-
сти отростков, оцениваются в 50 крон (9 дол.). Калькуляция показывает, что
за теленка, весящего 60 кг, следует уплатить 270 крон (48,5 дол.), за полу-
торагодовалого зверя массой 120 кг — 780 крон (140 дол.), за 300-кило-
граммового быка и с рогами, имеющими 20 отростков,— 4450 крон
(800 дол.). Такая система приводит к отстрелу преимущественно мелких жи-
вотных, т. е. полуторагодовалых телят и некрупных старых особей [278, 280].

В Швеции с 1881 по 1919 г. ежегодная добыча лося коле-
балась от 1500 до 3000 шт. В 1920—1924 гг. в результате ча-
стичного запрета добыча сократилась до 803 гол. в год.
В 1925—1929 гг. она увеличивалась до 2902 лосей ежегодно
и в дальнейшем постоянно возрастала. В 30-х годах настоя-
щего столетия она составляла в среднем 6776 особей, в 40-х
годах—12 263 и в 50-х годах — 23 724 особи [311]. В 1957 г.
было добыто 28 345 лосей из общего числа 120 тыс., что соста-
вило 23%. В 1959 г. общая добыча в стране составила
32286 шт. [87], а через 10 лет — около 35 тыс. [280]. В 1978 г.
опа возросла более чем в 2 раза и составила 92 217 лосей
[342]. До 1931 г. добыча лосей в Швеции контролировалась
только продолжительностью сезона охоты. С 1931 г. сущест-
вуют две формы ведения промысла: одна состоит из короткого
сезона, обычно 2—4 дня, без ограничения добычи и состава
добываемых животных, а вторая — из более длительного пе-
риода, чаще всего около четырех недель. В последнем случае
заранее устанавливаются нормы добычи, половой и возрастной
состав отстреливаемых животных [280]. В 1957 г. в среднем по
стране добывали одного лося с 1000 га угодий [87].

В Финляндии охота на лося началась после запрета
в 1898 г., но с 1923 г. была вновь прекращена, и только в се-
веро-восточном углу финской Лапландии выдавались лицензии
для охоты на лося. С 1933 г. начался лицензионный отстрел,
который практикуется по настоящее время [317]. Охотничий
сезон в Финляндии продолжается с 16 октября по 30 ноября.
С начала 40-х годов добыча лося в стране ежегодно возрастала.
В 1948 г. было отстрелено 1800 лосей |[334], а в 1957 г. — более
3,5 тыс. В 50-е годы ежегодная добыча лося составляла 13—
15 % общего поголовья в стране, т. е. с 1000 га угодий брали
0,11 особи. К началу 60-х годов лося добывали уже почти
в 2 раза больше — 6—6,5 тыс. [259], или примерно 20 % всей
численности [87]. В 70-е годы из 40 тыс. обитавших в стране
лосей ежегодно отстреливалось 6—8 тыс., а в лучшие годы
даже 10 тыс. гол. В 1978 г. численность лося увеличилась
до 120 тыс., а добыча составляла более чем 21 тыс. гол.

- Характеризуя численность лося в Северной Америке, мы
привлекали в качестве ее косвенных показателей сведения
о добыче, особенно относящиеся к первой половине XX в. Они
свидетельствовали о том, что в различных частях североаме-
риканского ареала количество добываемых лосей сильно ко-
лебалось, но в целом оно было невелико. Со второй половины
50-х годов оно стало возрастать. Как и в Евразии, в Северной
Америке наиболее интенсивно эксплуатировались популяции
лося в хозяйственно освоенных и легкодоступных районах.

В Новой Шотландии с 1964 по 1971 г. средняя годовая добыча лося
составляла 301 гол. [323]. В провинции Нью-Брансуик с 60-х годов популя-
ция лося стала увеличиваться, в 1972 г. был отстрелен 1041 лось [234]. На
Ньюфаундленде охота началась в 1935 г. Сначала разрешали добывать
только самцов, а с 1953 г. можно было охотиться на животных любого пола
и возраста. С 1935 по 1957 г. легально добыто 36 тыс. лосей [311]. В 1959 г.
с,езон охоты продолжался более четырех месяцев [312]. С 1945 по 1951 г.
ежегодно добывали в среднем 1919 лосей с максимумом в 1951 г.— 3383 шт.
Количество отстреливаемых лосей составляло не более 10 % общего пого-
ловья [306]. В 1955 г. было добыто 4 тыс., а в 1960 г.— 9 тыс. животных
[214]. С 1960 по 1971 г. ежегодно убивали в среднем 8079 особей [323].
В Квебеке с 1960 по 1972 г. ежегодная добыча в среднем составляла
6229 лосей.
С 1959 г. в Манитобе была разрешена охота па лосей любого пола и
возраста [312]. В 70-е годы ежегодно отстреливали 3,5—4 тыс. зверей [323].
В Онтарио в 70 х годах на лося ежегодно охотились 50—60 тыс. охотников
и их добыча составляла 12—15 тыс. особей [262]. В Британской Колумбии
в 1954 г. было отстрелено 5,2 тыс., в 1958 г.— 11,5 тыс. лосей [312]. В 1960—
1974 гг. ежегодный объем добычи возрос до 19 575 животных. На Юконе за
этот же период ежегодно убивали в среднем 916 лосей [323]. В провинции
Альберта в 1955 г. добыча лося составляла 5540, в 1958 г.— около 5 тыс. гол.

В большинстве провинций Канады наиболее интенсивная
охота на лося проводится в период гона, в конце сентября—
начале октября, так что быки бывают самой хорошей кон-
диции, в то время как коровы и телята, отстреливаемые в этот
период, еще не достигают своего максимального осеннего веса
[323]. Статистика добычи лося в Канаде показывает быстрое
увеличение ее между 1954 и 1960 гг. и замедление темпа роста
к 1965 г., после чего количество добываемых лосей с неболь-
шими колебаниями продолжало увеличиваться. Средний еже-
годный объем добычи в 1960—1974 гг. составил 57 206 лосей.
Причины такого увеличения количества добываемых лосей
с 50-х годов заключаются во внедрении нового принципа регу-
лирования, росте числа охотников и повышении их мастерства,
разрешении убивать коров и телят. Согласно основным поло-
жениям регулирования популяций лося добыча не должна
значительно колебаться по годам. К охотам целесообразно
привлекать ограниченное число охотников, продолжать охоту
до выполнения плана добычи, поддерживать соотношение полов
среди добываемых животных близкое к равному.

Доля отстреливаемых телят и годовалых животных должна
быть высокой и согласованной с потенциальной продуктив-
ностью [323].

Аналогичная картина наблюдалась и в США. В штате
Вайоминг за 1942—1962 гг. было отстрелено 8370 животных,
из них более 50 % приходилось на время после середины 50-х
годов [340]. На Аляске при высокой численности лося (130—
160 тыс.) добыча длительное время составляла 4,5—5,5 %
поголовья в год, что явно ниже любых существующих
норм.

Причины недопромысла заключаются в незначительном чи-
сле и большом рассредоточении охотников, плохих или дорогих
транспортных средствах, отдаленности мест концентрации лося
от населенных мест [320, 322].

В 50-е годы в Северной Америке добывали ежегодно при-
мерно 40 тыс. лосей, и это число, как считал Д. Пимлотт [312],
можно было удвоить или даже утроить. Во второй половине
70-х годов на всем континенте отстреливали уже 90 тыс. жи-
вотных [238], или 8—11 % поголовья лосей. Особенно слабо
промысел проводится в северо-западных частях Северной Аме-
рики.
Одомашнивание лося

Попытки одомашнить лося делались очень давно. Некото-
рые авторы полагают, что лосеводство практиковалось древ-
ними жителями Сибири, начиная с новокаменного века,
а с ранней поры железного века даже было развитым. Однако
в дальнейшем лосеводство как хозяйственная отрасль нигде
не закрепилось. В литературе имеются указания на то, что
в ряде мест России, Швеции и Северной Америки делались
попытки использовать этих животных как домашних. Приру-
чение лосей в прошлом носило эпизодический характер и не
имело успеха, так как многие стороны их биологии оставались
неизвестными, а в качестве содержания животных в лучшем
случае использовалась зоотехническая практика. Желание при-
ручить и одомашнить именно лося связано не только
с его крупными размерами (а следовательно, и с наибольшей
товарной ценностью), но и с его незлобливым нравом
(кроме периода гона) и необычайной экологической пластич-
ностью.

В СССР первые целенаправленные опыты по доместикации
лосей производились с 1934 по 1941 г. в ряде мест Западной
Сибири (на р. Демьянке), в Якутии, в Серпуховском научно-
опытном охотничьем хозяйстве и заповеднике Бузулукский бор.
В послевоенные годы основные работы по одомашниванию
лосей сосредоточились в Печоро-Илычском заповеднике. Здесь
получены ценные результаты как по выявлению новых черт
биологии лося, необходимых для завершения эксперимента,
так и по непосредственному разведению и содержанию живот-
ных [68, 70, 71, 74, 75, 78 и др.].

Опыты по одомашниванию лося начались в Печоро-Илыч-
ском заповеднике в 1946 г. Основные задачи, которые иссле-
дователи решали в этот период, сводились к выяснению спе-
цифических черт биологии лося, необходимых для кормления,
содержания и воспитания отлавливаемых в тайге животных.
Методика работы была проста: велись круглогодичные наблю-
дения в природе; выяснялись годичный и суточный циклы ди-
ких лосей, содержавшихся в больших загонах в условиях
близких к природным; отлавливаемые дикие лосята прируча-
лись и выращивались. После того как была изучена биология
лося и разработан режим кормления, содержания и воспи-
тания зверей в домашних условиях, в 1949 г. при заповеднике
была организована первая в мире опытная лосеферма. Постав-
ленные перед нею основные задачи сводились к тому, чтобы
добиться жизнеспособности и нормального размножения лосей
при содержании их в домашних условиях, выяснить перспек-
тивы хозяйственного использования одомашненных лосей и
обосновать рентабельность лосеводства. С 1960 г. лосеферма
начала проводить селекционную работу, цель которой заклю-
чалась в получении мясопродуктивных, молочнопродуктивных
и рабочих животных.

Одомашнивание лосей на ферме в Печоро-Илычском за-
поведнике началось с комплектования подопытного стада.
Для этой цели отлавливали телят в самом раннем возрасте,
так как чем старше лосенок, тем больше он дичится человека
и тем труднее его приручить. Для этой цели наиболее под-
ходили телята в возрасте не старше трех дней. В 1949—
1951 гг. поголовье лосей комплектовалось в основном за счет
диких телят. С 1949 г. начали уже размножаться первые руч-
ные лосихи. К 1952 г. на лосеферме было 29 лосей.

За время существования лосефермы было получено и вы-
ращено 174 лося, из которых 61 был» отловлен в природе
в первые дни после рождения и 113 принесли прирученные
лосихи. На начало мая 1969 г. здесь содержалось 19 живот-
ных, 27 передано другим организациям, 30 забито в порядке
выбраковки и с научными целями, 30 пропало на вольном
выпасе и т. д. В результате деятельности лосефермы изучены
и уточнены некоторые стороны биологии, которые оставались
еще неясными, установлены основные хозяйственные качества
лося, а также возможности и пути его практического исполь-
зования. За 20-летний период среди выращенных лосей име-
ются уже особи четвертого домашнего поколения.

На лосеферме хорошо изучена мясная продуктивность
животных, что дополняет данные, полученные сотрудниками
в районах, непосредственно прилегающих к Печоро-Илыч-
скому заповеднику. Выращенные на ферме лоси к 7—8 ме-
сяцам достигали 140—180 кг живого веса. Масса взрослых
самок равнялась 350—467 кг. Взрослые быки-производители
весили 480 кг. Рекордной массы достиг один бык-кастрат,
при сравнительно небольших размерах его масса достигала
500 кг. Убойный вес лосей, зависящий от возраста, пола и
времени забоя, составляет 50—70 % живого веса. Отстрелен-
ные перед гоном и в его начале взрослые животные имели
упитанность выше средней. Самцы за период гона теряли
20 % веса и к зиме имели низкую упитанность. Кастрирован-
ные быки сохраняли высокую упитанность в течение всей
зимы.

На ферме от лосих получали молоко. Молочная продук-
тивность проверялась у 13 лосих, отдельные из которых л ак-
тировали в течение восьми сезонов. Телят отбирали сразу
же после рождения и выпаивали лосиным или коровьим мо-
локом, а лосих переводили на ручную дойку. Максимальные
надои за лактацию (т. е. от отела до гона) у первотелок
достигали 50-—75 л, у лосих старшего возраста — до 196 л.
Максимальный суточный надой доходил до 3 л. Увеличение
кратности доения повысило количество получаемого молока
до 277 л у первотелок и до 430 л у лосих старших возрастов.
На лосеферме все телята по первому и второму году
жизни проходят тренировки: стояние на привязи, хождение
на поводу, в упряжке и под седлом. Из числа кастрирован-
ных лосей получены особи, не уступающие средней лошади
в работе по перевозке грузов вьюком, на санях и под седлом.
В санной упряжке лоси перевозят 400—500 кг, под вьюком —
80—120 кг.

В 1965 г. организована лосеферма при Костромской сель-
скохозяйственной опытной станции. Комплектовалась, она пу-
тем отлова лосят в лесах области. В 1968 г. из Печоро-Илыч-
ского заповедника были завезены пять голов племенного
молодняка. Основные этапы доместикации лося здесь такие:
искусственное воспитание молодняка, групповое приручение
и формирование стад с последующим управлением их выпаса
и зоотехнические работы. Домашние лоси выпасаются здесь
круглогодично на лесных пастбищах, которые чередуются.
На 200 га леса пасутся 45 лосей. Животные используют
в корм малоценные виды: иву, рябину, осину, а посадки ели
и сосйы охраняютсях. В конце 70-х годов аналогичная ло-
сеферма организована в Ярославской области.

ЛОСЬ И ЛЕС

Оценка взаимоотношений лося с лесом достаточно сложна
и в некоторой мере противоречива. Это объясняется разноха-
рактерным отношением человека к лесу в целом и к лосю
в частности, как к природным ресурсам, интенсивно вовле-
ченным в сферу хозяйственной деятельности. Взаимоотноше-
ния лося с лесом можно рассматривать с экологических,
охотхозяйственных и лесохозяйственных позиций. Во всех
случаях оценка этого явления будет носить принципиально
различный характер.

Влияние лося на лесную растительность

Уже в начале 50-х годов текущего столетия вследствие
резко возросшей плотности населения лося во многих местах
стала очевидна его вредная деятельность для лесного хозяй-
ства. Во многих лесхозах европейской части СССР от лося
особенно часто страдали леса со средним ' запасом сосны и
осины от 4,1 до 7 м3/га и более, чем при 10-кратном преоб-
ладании осины. Значительный ущерб был отмечен в лесах,
имевших в среднем 5—6 м3 молодняка на 1 га при 5—10-
кратном преобладании осины '[28]. Экономический ущерб был

1 Михайлов А. М. Основные задачи и первые итоги экспериментальных
работ по одомашниванию лося на Костромской сельскохозяйственной опыт-
ной станции.— В кн.: Одомашнивание лося. М., Наука, 1973, с. 28—35.

9 Заказ № 466

217
Очень большим. Только в одном из лесхозов Татарской АССР
на 1 января 1958 г. списали 209 га безнадежных, потравлен-
ных лосем культур сосны, на создание которых было израс-
ходовано 15,2 тыс. руб. [6].

В Окском левобережье (Московская обл.) в 1958 г. было
объедено 60—70 % молодых сосняков, в 1962 г. — 98 % [39].
В 1971 —1973 гг. в лесах Ивановской области повреждено
или уничтожено 13 тыс. га лесных культур и сосновых мо-
лодняков естественного происхождения. В Тульской области
за 1972—1973 гг. повреждено и уничтожено лосями 3244 га
молодняков и 4453 га лесных культур. Сумма ущерба лесному
хозяйству определена в 746,2 тыс. руб. В Белгородской об-
*

44. Встречаемость и повреждаемость древесных пород
на зимних пастбищах лося, % [81]

Порода Встре- чаемость Обилие породы Повре- ждае- мость породы Состав зимних кормо- вых угодий Для каждого вида в об- щем, балансе зимних поедей
Сосна 81,0 61,4 23,0 59,4 50,8
Осина 32,6 9,5 57,0 9,2 18,7
Ива 21,5 8,6 86,4 8,5 25,3
Береза 49,6 19,6 2,9 18,5 1,5
Прочие (рябина, можже- вельник, крушина и пр.) 27,3 0,9 53,9 4,4 3,7

ласти в 1978 г. лосями потравлено 2687 га молодняков и
ущерб оценен в размере 420 тыс. руб. В Ленинградской об-
ласти ущерб, нанесенный лосями лесным насаждениям,
к 1968 г. составил 1 млн. руб. Подобного рода сообщения
поступают и из других областей, что отражено в большом
числе, публикаций, появившихся в последние годы.

Потравы от лосей носят сезонный характер, от них стра-
дают в первую очередь виды деревьев и кустарников, кото-
рые служат им кормом. В центральной части СССР высокий
процент повреждаемости приходится часто на те виды зимних
кормов, обилие которых незначительно, но которые охотнее
всего поедают лоси. Основным зимним кормом лося в лесах
европейской территории СССР служит сосна, но по предпо-
читаемости на первом месте} находятся ива и осина (табл. 44).

В местах, где преобладают сосновые насаждения со сред-
ней долей молодняков, ущерб от лосей особенно заметен
[29] и он усиливается по мере возрастания плотности населе-
ния лося. В Ивановской области (в Мостовском леспромхозе
и Палехском лесхозе) в 8—12-летних сосновых молодняках
в основном повреждались лучшие деревья и в меньшей сте-
пени стволы, отстающие в росте, с плохо развитой и слабо-
охвоенной кроной. В 13—15-летнем возрасте деревья первых
классов роста уже становятся недоступными для лося, и от
него страдают лишь деревья низших классов роста [162].

Степень повреждения лесных насаждений лосем зависит
от его численности. Специальные исследования, проведенные
в Московской области (Серпуховской район) показали, что
при высокой численности лоси начинают повреждать 3-летние
лесные культуры. Повреждаемость резко увеличивается на
5-й год после посадки, когда насаждения достигают возраста
7—8 лет. В местах, где плотность населения лося превышает
10 особей на 100 га, т. е. при 8-кратном увеличении, общая
повреждаемость культур увеличивается с 7,2 до 13,1 %, при
этом повреждаемость сосны возрастает с 7,4 до 17,3%, ели —
с 4,8 до 5,8 % [152].

В Припятском заповеднике (Белорусская ССР) наиболь-
шее количество повреждений отмечено на зарастающих -вы-
рубках (36,4%) и в посадках сосны до 10-летнего возраста
(34,4%). В сосняках старшего возраста их было 18,1%,
ивняках—14,5, посадках дуба — 9,6, в подлеске пойменных
дубрав — 24,9 %. При плотности населения лосей 3—5 особей
на 1000 га они изымают от 1 до 10 % доступного корма,
а при 10 и более животных на 1000 га — от 27,4 и до 44,1 %,
причем молодой осинник на отдельных участках повреждается
на! юо % [21, 22].

Нежелательные последствия деятельности лося в молодых
сосновых насаждениях находятся в допустимых пределах,
если на одно животное приходится не менее 20—30 га кормо-
вых угодий [14, 28, 47 и др.]. В большинстве лесхозов Ленин-
градской области этот показатель не превышал 16—18 га,
лоси приносили заметный ущерб повсюду, и к 1966 г. площадь
потравленных молодняков достигла 25,2 тыс. га [157]. На
участках, где на одного лося приходится 18 га молодняков,
в среднем 32 % из поврежденных растений надо считать дро-
вяными, и при этом 5 % из них погибает [81]. В местах,
где на одного лося приходится 10 га молодняков, число дро-
вяных стволов увеличивается до 70%, а количество. погибших
удваивается. Таким образом, степень повреждений лесной
растительности связана с численностью лосей и обеспечен-
ностью их кормовыми угодьями и она претерпевает геогра-
фическую изменчивость (табл. 45).

Судить о значении лося для лесной растительности только
по его плотности населения без учета обеспеченности кормо-
выми угодьями нельзя, так как в этом случае оценка будет
неточной. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве Ленинград-
ской области и в Дарвинском заповеднике Вологодской обла-
сти плотность населения лося почти одинакова. Однако раз-
личное обеспечение кормовыми угодьями привело к тому, что
повреждаемость сосны в 2 раза меньше в первом, поврежде-
ния же березы в 10 раз сильнее во втором. Повреждения
9» 219
березы и ели служат надежным признаком недостатка зим-
них кормов для лосей.

В сосняках, произрастающих на открытых местах, лоси
кормятся охотнее, чем в сосновом подросте под пологом леса.
Наиболее интенсивно лоси ощипывают сосну на опушках,
полянах, вырубках и в разомкнутых насаждениях. Подрост
начинают обычно повреждать после истощения кормовых ре-
сурсов на лесосеках, гарях и прочих местах. В Сосновском
лесоохотничьем хозяйстве в участках, прилежащих к полям,
было повреждено 74 % сосен, вдоль дорог — 71 %, а в глу-
бине леса — только 64% [174]. Е. К. Тимофеева [157] эту

45. Степень повреждения некоторых древесных пород
в зависимости от численности лося и обеспеченности

разницу в степени повреждений связывает не только с луч-
шими условиями передвижения и добывания корма лосями
на открытых местах, но и с тем, что на открытых местах
в ветвях сосен значительно больше содержится питательных
веществ, чем у растущих в глубине леса.

Лоси охотнее кормятся деревьями, произрастающими
в лучших условиях. В сосняках V бонитета типа бор сфагно-
вый повреждения насаждений лосями отмечены только в усло-
виях крайнего недостатка кормовых ресурсов, и то в небольших
размерах. Анализ скусываемой лосями хвои и ветвей показал,
что в образцах, полученных из сосняка-черничника II бонитета,
содержание сахара достигало 6,8 %, в сосняке-беломошнике
IV бонитета — 5,6 %, а в сосняке сфагновом V бонитета — всего
3,4 %. Этим и объясняется предпочитаемость лосями насаж-
дений сосны высших бонитетов или тех, которые произра-
стают в лучших условиях, например на опушках или на
гарях [81]. В Житомирской области (Коростышевский лес-
хоззаг) вересковых сосняках на месте брусничников после
сжигания порубочных остатков повреждений было больше,
чем в тех местах, где сжигание не производилосьВ данном
случае произошло своеобразное удобрение. Экспериментально
установлено, что повреждаемость лосями сосны на удобрен-
ных участках в 10 раз и более превышает контроль [113].

Степень вреда, причиняемого лосями соснякам, зависит и
от полноты их насаждения, так как звери охотнее кормятся
там, где они могут легко передвигаться от дерева к дереву,
скусывая на ходу побеги. Высокополнотных насаждений лоси
избегают или кормятся только по их окраинам. Данные
о влиянии лосей на лес свидетельствуют, что большие по
площади и густые сосновые посадки животные повреждают
в малой степени [10, 13, 81]. Позднее выявлена обратная за-
висимость между величиной повреждения и размерами уча-
стков культур [152]. Многие авторы рекомендуют для умень-
шения вредной деятельности лося создавать загущенные по-
садки сосны. В высокосомкнутых древостоях сохранность
посадок сосны в 1,5 раза выше, чем в низкосомкнутых [162].

Смешанные насаждения в большей мере привлекают лосей.
Примеси охотно поедаемых лосями пород (ивы, осины, то-
поля и др-), входящие в состав молодняков сосны, значи-
тельно увеличивают повреждаемость основной культуры.
В чистых сосняках Ивановской области сохранность культур
в 1,6—1,9 раза выше, чем в смешанных. В первом случае
к 12 годам на 1 га сохранилось 1832, а к 15 годам — 2163
сосны, во втором соответственно 970 и 1387 стволов [162].
В Житомирской области общая затравленность растений на
отдельных участках достигала 98%, причем в смешанных
насаждениях больше повреждались лиственные породы: дуб
красный, ива козья, яблоня (100%), клен татарский (94%),
дуб черешчатый (92,3%), осина (84,4%), рябина (85,7%),
сосна (70,8%). Береза пострадала мало (16,3%), ель и
лещина совсем не были поврежденьь

В 1974—1975 гг. на территории некоторых лесничеств
Серпуховского района Московской обл. проведен учет состоя-
ния всех культур и определена степень использования их
дикими копытными, в основном лосем. На территории Отрад-
нинского и Приокского лесничеств от неблагоприятных агро-
климатических условий и других причин погибает до 45 %
лесных культур, а из-за потрав дикими копытными — 55%.
Наибольшая сохранность у ели — 57,8%, а у сосны, несмотря
на благоприятные условия произрастания, сохранность куль-
тур была всего 35,6 %. Высокий процент гибели у смешанных
культур (табл. 46).

’ Горбань В. А. Влияние лося на лесовозобновление в Полесье УССР.—
В кн.: Копытные фауны СССР. М., Наука, 1975, с. 166—167.
Лоси наносят различные повреждения лесу, характер ко-
торых зависит от экологической обстановки. При плотности
населения 9—15 лосей на 1000 га и продолжительности ис-
пользования насаждения в течение 3—7 лет они чаще скусы-
вают боковые (75%) и вершинные побеги (35%), грызут
кору (15%). У 10—25% поврежденных деревьев стволы ока-
зываются сломанными [81]. В Сосновском лесоохотничьем хо-
зяйстве в 1963/64 г. плотность населения лося была очень
высокая — около 40 гол. на 1000 га. Из общего числа обсле-
дованных деревьев (50 962) было повреждено 60%, в том
числе со сломанным стволом — 41 %. Погрызы коры отмечены
у 1 % сосен [174]. В сосновых культурах лрси наиболее часто
скусывают или обламывают верхушки (59,3%), обгладывают
кору в 34,1 % случаев и объедают побеги — 6,6 % [28].

46. Сохранность лесных культур в Приокском и Отраднннском
лесничествах за 1964—1974 гг. [152]

Показатели Состав культур
юс 7ЕЗС 10Е 7ЕЗК 9Е)Ли
Посажено культур, га 268,3 152,3 249,9 42,2 61,2
Из них: погибло 172,8 117,0 105,3 37,7 59,1
существует 95,5 35,3 114,6 4,5 12,1
Сохранность, % 35,6 23,2 57,8 10,7 19,8

Повреждения зависят и от возраста деревьев: в насажде-
ниях до 8 лет преобладают скусывание и обламывание вер-
хушки, с 8 лет и старше — обгладывание коры. Зона повреж-
дений обычно находится на высоте 1—2,2 м от поверхности
земли и служит своеобразным зимним кормовым полем.
Однако в некоторых случаях, что связано главным образом
с высотой снежного покрова, кормовое поле может меняться.
Многократное скусывание верхушечного побега приводит
к искривлению стволов, поражению их гнилью, образованию
многовершинности и т. д. Часть деревьев переходит из строе-
вых в дровяные, т. е. значительно теряется товарная ценность
леса.

Лоси кроме сосновых насаждений причиняют большой ущерб
дубовым лесам. В Белорусском Полесье в кормовом отношении
наиболее привлекательны дубовые посадки до 5-летнего воз-
раста. При плотности населения 3—5 животных на 1000 га из
них изымается от 12,1 до 23,5 % доступного корма, причем ос-
новную массу кормов составляют второстепенные породы. Дуб
поедается неохотно и лоси используют всего 0,1—2,2 % его
запасов. Однако при увеличении плотности населения до 10 ло-
сей и более на 1000 га повреждения значительно возрастают.
Количество изымаемого корма возрастает до 31,5 %, в том
числе дуба 25,2—40,9 % [22].
Более тяжелое положение складывается в дубравах лесо-
степной зоны РСФСР. В Центрально-Черноземном заповеднике
(Курская обл.) культуры дуба 5—30 лет занимают 28 % лесо-
покрытой площади. От лосей в значительной степени страдают
5—12-летние молодняки. Здесь лоси кормятся в течение всего
осенне-зимнего сезона. В лесокультурах повреждения дубков
достигают 82 % • Лоси объедают преимущественно верхушечные
побеги. В лесокультурах 15-летнего возраста, которые повреж-
дались лосями в течение 9 лет, начиная с 6-летнего возраста,
у 59 % верхушечные побеги были объедены 3—4 раза, у 27 % —
1—2 раза и 14%—5—10 раз. Средняя высота дубков, объе-
денных более 5 раз, вдвое ниже, чем неповрежденных. Годич-
ный прирост в высоту у неповрежденных стволов составлял
в среднем 32 см, а после 5-кратного скусывания только 2 см
[172].

Лоси причиняют повреждения и другим породам. Эти по-
вреждения в целом или несущественны (например, для ели,
лиственницы), или сами породы менее ценны в лесохозяйствен-
ном отношении (осина, ивы, рябина, бересклеты и т. д.), и по-
этому их потравы нельзя рассматривать как хозяйственный
ущерб, так как они полностью окупаются ценностью продукции,
получаемой от этих животных. В насаждениях сосны I—III бо-
нитетов, предназначенных для выращивания деловой древесины,
лоси безусловно вредны даже в том случае, если они повреж-
дают только верхушечный побег, а само дерево может сохра-
ниться и вырасти. Нежелательны лоси и в насаждениях дуба,
особенно в лесостепной зоне, где плотность населения этого
вида необычайно велика. В лесах низких бонитетов, дающих
дрова, с повреждениями, не грозящими гибелью дереву,
можно не считаться.

Возникновение проблемы «лось — лес» обязано исключи-
тельно хозяйственной (в том числе и лесохозяйственной) дея-
тельности человека. Возникновение молодых порослей и
возобновлений на обширных площадях вырубок и гарей, рас-
членение когда-то огромных сплошных лесных массивов на
отдельные, сравнительно небольшие участки, искусственное
лесоразведение на местах промышленных рубок, замена ма-
лоценных пород (с точки зрения человека) ценными хвойными
культурами, уничтожение крупных хищников — врагов лося —
все это создавало необычайно благоприятные условия для
успешного размножения лосей и небывалого до настоящего
времени роста их численности.

Постоянное недоопромышление искусственно поддерживает
высокие плотности популяций лося на всей европейской терри-
тории СССР по крайней мере в течение последних 25 лет. Воз-
росшее поголовье лосей стало серьезным фактором, вызываю-
щим структурно-функциональные изменения в лесных экоси-
стемах.
Последствия воздействия лося на лес

Копытные животные, в частности лось, всегда играли зна-
чительную биоценотическую роль в жизни леса. Эта роль пе-
риодически менялась в зависимости как от характера самих
лесных насаждений, так и от плотности населения копытных,
под воздействием которых проходят определенные сукцессион-
ные изменения. В одних случаях они могут быть положитель-
ными или нейтральными, в других — вызывают последствия,
нежелательные для лесоводства. Деятельность лосей вызы-
вает смену пород в молодых насаждениях по лесосекам и
гарям, изменяет ярусность формирующегося древостоя и в ко-
нечном счете определяет состав и качество господствующих
пород.

Л. Г. Динесман [29] провел исследования по влиянию лося на взаимо-
отношения пород молодняков в процессе их формирования. Он заложил
пробные площади на зарастающих вырубках в ельниках-черничниках, борах
с брусникой и молинией в травяном ярусе и в дубняках осоковых с ланды-
шем и снытью. Анализ полученных данных показал, что на пробных пло-
щадях в наибольшей степени от лосей пострадали осина, сосна, в меньшей
степени дуб и минимальные повреждения получили береза и ель. В первую
очередь лоси повреждали самые хорошие деревца, которые в результате
сильно отставали в росте, а при интенсивном повреждении у них прекра-
щался прирост в высоту. Более слабые, но не тронутые лосями деревца
выходили по высоте на первое место. Избирательное поедание лосем опреде-
ленных пород на вырубках способствовало формированию молодняков иного
состава по сравнению с тем, который мог бы появиться без активной дея-
тельности лося.

На вырубках ельников в первую очередь появляются осина
и береза. Они защищают тенелюбивый, но боящийся морозов
подрост ели. При нормальном развитии ель выходит в верх-
ний ярус и вытесняет осину и березу. При активном воздей-
ствии лося этот процесс нарушается: лоси питаются преиму-
щественно осиной и подавляют ее. Если повреждения, причи-
ненные осинам, незначительны и серьезно не повлияли на их
рост, что обычно бывает при невысокой численности лося,
то его деятельность не сказывается на взаимоотношениях по-
род, формирующих древостой. При сильных потравах осины
не могут подняться выше 2—2,5 м и перестают служить укры-
тием подросту ели, которая начинает страдать от заморозков.
Скорость ее роста замедляется. В то же время подрост бе-
резы животные почти не трогают. Береза не боится замороз-
ков и темп ее роста не меняется. Она достигает верхнего
яруса древостоя, из которого выпадает осина. Однако если
березы много, то она вместо осины создает необходимые
условия для произрастания ели, но если ее участие незначи-
тельно, то ель практически не образует верхнего яруса дре-
востоя.

Вырубки и гари в борах возобновляются сосной и березой.
Сосна светолюбива, не боится морозов и появляется одновре-
менно с лиственными породами (или вскоре после них), бы-
стро нагоняет в росте березу и вытесняет ее. Под влиянием
лосей этот процесс идет иначе. Лоси, повреждая сосновый
подрост, замедляют его рост, и береза получает преимущество,
так как она повреждается лосями слабо и растет нормально.
При тяжелых повреждениях сосновый подрост угнетается,
а береза выходит в верхний ярус и надолго задерживает
восстановление коренного типа леса. При небольшом повреж-
дении сосенок какая-то их часть (обычно более ослабленная,
так как лоси в первую очередь поедают подрост лучшего
качества) вместе с березами образует полог леса. Вырубки
в дубняках начинают зарастать осинами. Сохранившийся са-
мосев дуба растет под защитой осин, а затем, обгоняя в росте,
совсем вытесняет их. В данном случае осина служит подгон-
ной породой, без которой дубки страдают от морозов. В ду-
бово-осиновых молодняках лоси предпочитают осину, в ре-
зультате чего она угнетается, отстает в росте и дубки, лишен-
ные прикрытия, страдают от заморозков. Это приводит к тому,
что дубы, даже очень слабо поврежденные животными, от-
стают в росте.

Таким образом, на лесосеках на месте ельников, боров и
дубрав лоси задерживают восстановление высокоценных ко-
ренных пород. При слабом повреждении могут восстанавли-
ваться древостои с доминированием основных пород, но
в этом случае по качеству они будут значительно ниже тех,
которые появились бы в нормальной экологической обста-
новке.

При длительном поддержании высокой численности копыт-
ных в ряде мест из состава нижних ярусов выпадают наиболее
охотно поедаемые виды подлеска. При этом в отличие от де-
ревьев погибают не только молодые, но и старые экземпляры,
происходят устойчивые изменения фитоценозов. В Беловеж-
ской пуще в 1963—1968 гг. из нижних ярусов почти исчезли
можжевельник, рябина, крушина и др. Аналогичное положе-
ние создалось в ряде заповедников европейской части СССР:
в Башкирском, Дарвинском, Приокско-Террасном и др.

В лесных насаждениях с возрастом происходит естествен-
ный процесс изреживания. С учетом этого можно допустить,
что даже если какое-то количество стволов и будет повреж-
дено лосями, то это отрицательно не скажется на лесовозоб-
новлении. В связи с этим следует остановиться на интересной
работе, посвященной влиянию жизнедеятельности лося на
лесовозобновление в Дарвинском заповеднике [51].

Авторы обработали наблюдения за ходом повреждений сосны на по-
стоянных пробных площадях в густых молодняках, на которых в момент их
заложения в 1956 г. было не менее 20 деревьев на 100 м2 (или 2 тыс/га).
Эти данные в сочетании с материалами пробных площадей в западном лес-
ничестве в 1965 г. позволили оценить некоторые перспективы развития
сосновых молодняков, поврежденных лосями. Плотность населения лося в за-
поведнике в 1948—1964 гг. была равна в среднем 6,7 особи на 1000 га. Во
время концентраций на пастбищах во второй половине зимы она возрастала
до 20 голов на 1000 га. Частота поедания лосями сосны в январе — апреле
составляла 60 %. В пяти кварталах западного лесничества обследованы все
участки сосняков I и II классов возраста, а также сосновые молодняки I—
III бонитетов площадью более 10 га. Всего обследовано 911,4 га сосновых
молодняков.

Различали три степени повреждения: сильное — насаждение расстроено,
нет сомкнутого древостоя; среднее — насаждение сомкнулось, но неповреж-
денные деревья образуют древостой с полнотой не более 0,4; слабое—на-
саждение сомкнулось, неповрежденные деревья образуют древостой с полно-
той более 0,4. Наибольшие повреждения были в насаждениях III, затем
II бонитетов. Подавляющее большинство соснового молодняка I—III боните-
тов (84,4%) повреждено в средней степени, и лишь^4,5 %—в сильной. На-
саждения низких бонитетов повреждаются слабо и поврежденность не зави-
сит от полноты.

С увеличением возраста, начиная примерно с 25 лет, повреждения сосны
лосем практически прекращаются и при систематическом проведении рубок
ухода из этих насаждений могут сформироваться высококачественные древо-
стои. Без проведения рубок ухода такие древостои могут формироваться
только в наиболее загущенных насаждениях. Большая часть поврежденного
лосем молодняка к середине 60-х годов находилась в фазе сомкнувшегося
жердняка. Было показано, что степень повреждения определяется не только
интенсивностью повреждений. В местах, где условия роста для сосны наи-
более благоприятны и имеется достаточное количество деревьев на единицу
площади, поврежденные деревья отпадают быстрее, чем неповрежденные,
а быстрый рост последних способствует образованию высококачественных
насаждений.

В смешанных насаждениях развитие древостоев зависит в большинстве
случаев не от повреждений их лосями, а от условий произрастания и соот-
ношения пород. В зеленомошниках и лишайниково-зеленомошных лесах при
значительном количестве березы происходит очень быстрое отмирание сосны
по мере смыкания крон березы. В этих условиях береза растет быстрее
сосны и повреждения лосем не оказывают на нее практически никакого влия-
ния. Однако в лишайниковых борах береза, поврежденная лосем, полностью
отмирает, в то время как сосновый древостой развивается вполне успешно.
Это показывает, что в смешанных молодняках господство сосны может быть
обеспечено и при высокой плотности населения лося, но при условии густых
насаждений, т. е. большом количестве сосен на 1 га, и своевременной уборке
лиственных пород. При этом важно не допустить смыкания крон березы.
Густые молодняки оказываются более устойчивыми к повреждению лосями,
поэтому следует стремиться к тому, чтобы в угодьях с высокой плотностью
населения лося сосновые молодняки I и II бонитета имели к 15-летнему воз-
расту густоту не менее 7—10 тыс. деревьев на 1 га. При такой густоте со-
сновых молодняков допустима плотность населения лосей, при которой на
одного лося приходится не менее 15 га сосновых молодняков [50].

Таким образом, интенсивность повреждений не полностью определяет
дефектность древостоя. Во всех насаждениях, поврежденных в слабой, сред-
ней и частично даже в сильной степени, количество перспективных деревьев
превысило 400 на 1 га. Следовательно, соответствующими рубками ухода
можно вырастить высококачественные древостои. Правда, это связано с до-
полнительными затратами.

Под влиянием высокой численности копытных, в частности
лося, происходит функционально-структурное изменение ле-
сов. Это снижает их биологическую продуктивность, что прямо
или косвенно отражается на количественных показателях кру-
говорота веществ. Исследования, проведенные на одном из
стойбищ Серебряноборского лесничества (Московская обл.),
показали, что лоси за зиму съедают 8 % биомассы подроста
и усваивают только 40 % съеденного веточного корма, а 60 %
возвращается на землю в виде экскрементов. Даже при низ-
кой численности лоси почти в 2 раза сокращают валовую
продукцию десятилетнего подроста (табл. 47). Из-за плохого
роста в сосняках, поврежденных лосями, из биологического
круговорота выпадает на 1 га 30 кг углерода, 3 кг азота и
0,5 кг кальция, калия и фосфора. Очень небольшая часть

47. Влияние лосей на валовую продукцию, 10-летнего подроста
сосняка лещинового, сухой массы, кг/га [30]

Показатель Общая биомасса надзем- ных частей В том числе
угле- рода азота каль- ция калия фос- фора
Подрост сосны и рябины, не повре- жденный лосями 181,0 80,14 8,50 0,43 0,64 0,23
Подрост сосны и рябины, повре- жденный лосями 109,0 48,50 5,00 0,22 0,42 0,13
Сокращение продукции в резуль- тате повреждений В том числе: 72,0 31,64 3,50 0,21 0,22 0,09
из-за падения скорости роста по- врежденных растений 68,5 30,09 3,33 0,20 0,20 0,08
использовано лосями в пищу 3,5 1,55 0,17 0,01 0,02 0,01
Пошло на покрытие энергетиче- ских затрат организма 1,4 0,61 0,08 — —, —
Поступило на поверхность почвы с экскрементами 2,1 0,94 0,09 — —— •—

потерь фитомассы (около 5 %) связана с ее трансформацией
в другие трофические уровни. Но даже при такой незначитель-
ной нагрузке на растительность потери прироста фитомассы
из-за сокращения роста поврежденных растений близки
к 50 °/о, а это ставит биогеоценоз в критическое положение,
так как предполагает отмирание его автотрофной части, сук-
цессию растительного покрова и смену биогеоценозом другого
типа [30, 31, 32].

Исследования, проведенные в Центрально-Черноземном за-
поведнике, показали, что у дубовых молодняков при повреж-
дении верхушечных побегов сокращается на 39—50 % пло-
щадь ассимилирующей листовой поверхности, что снижает
интенсивность фотосинтеза. У поврежденных дубков сокра-
щался прирост и, как следствие, уменьшалась их биомасса
и продуктивность дубовых молодняков в целом. Резкое паде-
ние прироста наступает у дубков, поврежденных более 4 раз,
но площадь листовой поверхности и фитомасса сильно сокра-
щаются (на 39—45 %) У деревьев уже после одно-двухкрат-
ного объедания. За 4—5-летний период постоянного повреж-
дения лосями дубков биомасса последних, переработанная
животными в процессе питания, составляла 1,2 т/га, общее
снижение биомассы поврежденных дубков за счет падения
интенсивности фотосинтеза и замедления прироста достигло
"26 т/га. Это показывает, что косвенное участие лосей в кру-
говороте веществ важнее прямого. Если они поедают всего
1—2 % биомассы дубовых молодняков, то это приводит к па-
дению продуктивности древостоев на 46 % [173].

Экологическая расстроенность лесов в ряде случаев может
быть объяснена тем, что они сильно преобразованы челове-
ком и все в большей мере отклоняются от естественного со-
стояния, теряя свойства автономных саморегулирующихся
систем. Это связано не только с искусственно поддерживаемой
высокой численностью копытных, в частности лося, но и
с систематическим уничтожением крупных хищников, которые
сдерживали рост населения копытных, и с применением раз-
личных химических веществ избирательного воздействия, ме-
няющих структуру леса, и с различного рода мелиоративными
мероприятиями, нарушающими естественный гидрологический
режим. Истребление крупных хищников и отсутствие научно
обоснованной тактики эксплуатации запасов лося, которая и
количественно и качественно заменила бы деятельность хищ-
ников, привели к тому, что лоси во многих местах не только
вредят лесу, но и подрывают основу своего существования,
истощая кормовые ресурсы, деградируя физически и при пе-
ренаселении создавая ситуации, потенциально благоприятные
для возникновения эпизоотий.

Предпринимаются значительные усилия, иногда дорого-
стоящие, чтобы сократить или свести на нет отрицательные
последствия влияния жизнедеятельности лося на лесную рас-
тительность. Один из самых простых и, несомненно, прием-
лемых путей — это регулирование численности. Даже реали-
зация ранее предложенных рекомендаций по интенсификации
добычи лося [8, 171, 196, 199, 200 и др.] сняла бы в какой-то
мере пресс лося на лесную растительность. Однако простое
снижение численности лося требует представления о том, до
какого же уровня сокращать ее. В этой связи были сделаны
попытки установления так называемых оптимальных плот-
ностей населения этого вида, которые соответствовали бы
емкости мест обитания животных. В этом направлении выпол-
нено много интересных работ, главным образом эмпирических,
однако это мало дало для практики охотничьего и лесного
хозяйства.

Выделяют экологически допустимую и хозяйственно целе-
сообразную плотность населения копытных. П. Б. Юргенсон
[185] считает, что экологически оптимальная плотность не-
редко может совпадать с хозяйственно целесообразной и быть
ее лесохозяйственным пределом. Однако установление опти-
мальных плотностей населения животных, особенно выведе-
ние каких-то общих средних зональных или региональных
норм, связано с большими трудностями. Поскольку основным
объектом, с которым приходится оперировать и охотничьему
и лесному хозяйству — это популяция копытных, то, по-види-
мому, определение оптимальных норм возможно только для
конкретных местных условий. Но и в этом случае установле-
ние оптимальной плотности населения лося сталкивается
с огромными трудностями. Плотность населения охотничьих
животных колеблется даже в пределах одного типа леса,
класса возраста и бонитета и т. д., она меняется по годам и
сезонам, зависит от состояния многих, иногда трудно учиты-
ваемых (а еще труднее прогнозируемых) экологических пе-
ременных. Многие исследователи считают, что хозяйственно
допустимой можно считать плотность в 3—5 лосей на 1000 га
лесных угодий. Однако эту величину можно принять только
как прикидочную, и не более, так как она не учитывает
всех территориальных особенностей изменения плотности на-
селения лосей. Несомненно, существуют такие ситуации, при
которых и эта плотность населения лося не сохранит лес от
повреждений; возможна и другая обстановка, когда при вы-
сокой плотности населения животные не приносят лесу ощу-
тимого вреда.

Для уменьшения ущерба лесу, причиняемого лосями, ре-
комендуются различного рода способы защиты — механиче-
ские, химические, биотехнические и др. До настоящего вре-
мени они не дали ожидаемых результатов, которые позволили
бы применять их эффективно и в больших масштабах. Пра-
вильно решить проблему взаимоотношений лося и леса можно
только на основе принципов комплексного природопользова-
ния, с учетом биологического, хозяйственного и рекреацион-
ного значения лесов. Хозяйственное использование ресурсов
леса должно ориентироваться на максимальный выход всех
видов биологической продукции с единицы площади, а не на
получение преимущественно какого-либо одного вида продук-
ции в ущерб остальным

1 Мировые проблемы лесного хозяйства. М., Лесн. пром-сть, 1976. 271 с.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абрамов К. Г. Материалы к распространению, экологии и промыслу
лосей Приамурья.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, отд. биол., 1949,
т. 54, № 1, с. 17—18.

2. Абрамов К. Г. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них.
Хабаровское кн. изд-во, 1954. 119 с.

3. Абрамов К. Г. Заметки о лосях Приамурья.— В кн.: Вопросы геогра-
фии Дальнего Востока. Хабаровск, 1963, сб. 5, с. 95—98.

4. Александрова И. В., Красовский Л. И. О зимнем питании лосей в Ки-
ровской области.— Зоологический журнал, 1961, т. 40, № 8, с. 1246—
1250.

5. Андреевский В. М. Охотничьи записки и дневники. М., 1909. 928 с.

6. Асписов Д. И. Лось в Татарии.— Сообщения Института леса. М.,
Изд-во АН СССР, 1959, вып. 13, с. 89—93.

7. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики.—
Труды Монгольской комиссии АН СССР. М., Изд-во АН СССР, 1954, т. 53.
670 с.

8. Банников А. Г. О промысле лося.— В кн.: Биология и промысел лося.
М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2, с. 3—8.

9. Банников А. Г., Теплое В. П. Движение численности и плотности на-
селения лося в РСФСР.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхоз-
издат, 1964, сб. 1, с. 5—12.

10. Банников А. Г., Фаидеев А. А О лесохозяйственном значении лося
в Подмосковье.— Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В. И. Потемкина.
М., 1956, каф. зоологии, вып. 4—5, с. 91—104.

11. Биология охотничье-промысловых зверей Якутии. Новосибирск, Наука,
1980. 158 с./ Авт.: М. В. Попов, Н. Г. Соломонов, И. И. Мордосов, Ю. В. Ла-
бутин.

12. Болденков С., Крайнев Е. Копытные на Украине.— Охота и охотничье
хозяйство, 1975, № 7, с. 9.

13. Бородин Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском за-
поведнике.— Труды Окского гос. зап-ка, 1940, вып. 1, с. 129—149.

14. Бородин Л. П. К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве.— Сообще-
ния Института леса АН СССР, вып. 13. М., Изд-во АН СССР, 1959,
с. 102—110.

15. Бородина М. Н. О численности и размещении лося в северо-западной
части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и про-
мысла.— Труды Мордовского гос. зап-ка. Саранск, Мордовское кн. изд-во,
1964, вып. 2, с. 31—59.

16. Бутурлин С. А. Лоси. М.— Л., Когиз, 1934, с. 2—68.

17. Верещагин Н. К. Кавказский лось (А1сез а!сез саисазюпз 14. Уег.
8иЬзр. поуа) и материалы к истории лосей на Кавказе.— Зоологический жур-
нал, 1955, т. 34, № 2, с. 460—463.

18. Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение перво-
бытным человеком.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат,
1967, сб. 3, с. 3—37.
19. Верещагин Н. К., Русаков О. С. Копытные Северо-Запада СССР.
Ленинград, Наука, 1979. 308 с.

20. Гагарин В. Г., Назарова Н. С. Заражение лося гельминтами в При-
окско-Террасном заповеднике.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Рос-
сельхозиздат, 1965, сб. 2, с. 219—230.

21. Гатих В. С. К изучению зимнего питания лося в Припятском запо-
веднике.— В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использова-
ние и охрана. М., Наука, 1975, с. 163.

22. Гатих В. С. Влияние лосей на древесно-кустарниковую раститель-
ность в Белорусском Полесье.— В кн.: Копытные фауны СССР. _ Экология,
морфология, использование и охрана. М.. Наука, 1980, с. 137—139.

23. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Парнокопытные
и непарнокопытные.— В кн.: Млекопитающие Советского Союза. М., Высшая
школа, 1961, т. 1, с. 3—776.

24. Глушков В. М. Формирование и роль оборонительного поведения
самца-лося в семейной группе.— В кн.: Групповое поведение животных. М„
Наука, 1976, с. 67—70.

25. Гордиюк Н. М. Особенности экологии копытных животных Башкир-
ского заповедника. Бурзян, 1980. 402 с.

26. Данилов Д. Н. Расширение ареала лося на юге европейской части
СССР.— Охрана природы, 1951, вып. 13, с. 93—101.

27. Девишев Р. А. Лоси Саратовской области.— В кн.; Экология млеко-
питающих н птиц. М., Наука, 1967, с. 220—230.

28. Динесмаи Л. Г. Вредная деятельность копытных в лесхозах СССР.—
Сообщения Института леса АН СССР. М., Изд-во АН СССР, 1959, вып. 13,
с. 5—24.

29. Динесман Л. Г. Влияние диких млекопитающих на формирование
древостоев. М., Изд-во АН СССР, 1961. 166 с.

30. Динесман Л. Г., Шмальгаузеи В. И. Роль лосей в круговороте и пре-
вращении веществ в лесном биогеоценозе,— Сообщения лаборатории лесове-
дения АН СССР. М., Изд-во АН СССР, 1961, вып. 5, с. 104—106.

31. Динесман Л. Г., Шмальгаузеи В. И. Роль лосей в формировании пер-
вичной продукции леса.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхоз-
издат, 1967, сб. 3, с. 216—220.

32. Динесман Л. Г., Соколов В. Е., Шилов И. А. Значение позвоночных
животных в биосфере.— В кн.: Биосфера и ее ресурсы. М., Наука, 1971,
с. 181—193.

33. Дмитриев В. В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежа-
щих мест (восточный Алтай и Западный Саян).— Труды Алтайского гос.
зап-ка. М., 1938, вып. 1, с. 171—262.

34. Дробинский О. К. О массовой летней концентрации лосей на Кутим-
ском болоте.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, отд. биол. 1962, т. 67,
№ 3, с. 110—114.

35. ' Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М., Наука, 1965. 259 с.

36. Железнов Н. К. Материалы по распространению и экологии лося на
Чукотке.— Повышение продуктивности звероводства и охотн.- промысл,
фауны (Труды ВСХИЗО). М., 1976, вып. 119, с. 61—67.

37. Железнов Н. К. Распространение, экология, охрана и рациональное
использование диких копытных Чукотки. М„ ВСХИЗО, 1980. 314 с.

38. Жирнов Л. В. Миграция лосей в европейской части СССР.— В кн.:
Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 80—104.

39. Заблоцкая Л. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-
Террасном заповеднике и на окружающей его территории.— В кн.: Биология
и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964, сб. 1, с. 156—173.

40. Заблоцкая Л. В. Причины гибели лосей в различных географических
районах.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967,
сб. 3, с. 105—129.

41. Заблоцкая Л. В., Петров В. Г. К вопросу о сезонности паразитиро-
вания клещей на лосях.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхоз-
нздат, 1965, сб. 2, с. 231—233.
42. Завацкий Б. Волк в Саяно-Шушенском заповеднике.— Охота и охот-
ничье хозяйство, 1981, № 7, с. 16—18.

43. Зарипов Р. 3. К методике определения возраста лося.— В кн.: При-
родные ресурсы Волжско-Камского края (животный мир). М., Наука, 1964,
с. 30—45.

44. Зарипов Р. 3., Знаменский В. А. Численность, размещение и перспек-
тива использования лосиного поголовья в ТАССР.— Природные ресурсы
Волжско-Камского края (животный мир). М., Наука, 1964, с. 16—29.

45. Ивантер Э. В. Численность, биология и лесохозяйственное значение
лося в КАССР.— Учен. зап. Петрозаводск, ун-та им. О. В. Куусинена, 1968,
т. 16, вып. 3, с. 203—221.

46. Иржак Л. И. Материалы к физиологии крови лося.— Труды Печоро-
Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар. Коми кн. изд-во, 1964, вып. XI, с. 61—66.

47. Калецкая М. Л. Экология и хозяйственное значение лося на побе-
режьях Рыбинского водохранилища.— Труды Дарвинского гос. зап-ка. Во-
логда, Вологодск. кн. изд-во, 1961, вып. V, с. 175—246.

48. Калецкая М. Л. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповед-
нике.— Труды Дарвинского гос. зап-ка. Вологда, Северо-Западное кн. изд-во,
1973, вып. XI, с. 41—58.

49. Калецкая М. Л. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповед-
нике.— Труды Дарвинского гос. зап-ка. Вологда, Северо-Западное кн. изд-во,
1973, вып. XI, с. 13—40.

50. Калецкая М. Л., Кудинов К. Л. Формирование сосновых насаждений
из густых молодняков, поврежденных лосем.— В кн.: Биология и промысел
лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 189—215.

51. Калецкая М. Л., Кудинов К. А., Лысенко В. Н. Состояние и развитие
сосновых молодняков, поврежденных лосем.— Труды Дарвинского гос. зап-ка.
М., Лесн. пром-сть, 1968, вып. VIII, с. 57—80.

52. Калецкий А. А. Ювенальная линька лосят, ее связь с суточным по-
треблением кормов и изменением веса животных.— В кн.: Биология и про-
мысел лося. М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2, с. 281—284.

53. Калецкий А. А. Растительные корма лосят в летне-осенний период.—
В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2,
с. 113—135.

54. Калецкий А. А. Корма лосей в зимний период и общегодовой объем
потребления кормов.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат,
1967, сб. 3, с. 221—237.

55. Калецкий А. А. Состав кормов и количественная характеристика пи-
тания лосей.— Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1968.
22 с.

56. Калецкий А. А. Суточная активность и линька лосей.— Охота и охот-
ничье хозяйство, 1969, № 10, с. 16—17.

57. Калинин М. Облавная охота на лося.— Охота и охотничье хозяйство,
1972, № 12, с. 12—14.

58. Капланов Л. Г. Биология и промысел лося в бассейне р. Демьянки.—
В кн.: Лось и его промысел. М., Главпушнина, 1935, с. 5—102.

59. Капланов Л. Г. Тигр, изюбр, лось. М., Изд. Моск, о-ва испытателей
природы, 1948. 128 с.

60. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР.
Степная зона и лесостепь. М., Изд-во АН СССР, 1959. 175 с.

61. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР
(XIII—XIX вв.). М, Изд-во АН СССР, 1960. 157 с.

62. Кириков С. В. Исторические акты как основные источники для оценки
запасов и определения ареала охотиичье-промысловых зверей и птиц
в XVI—XVIII — начале XIX в.— В кн.: Ресурсы фауны промысловых зверей
в СССР и их учет. М., Изд-во АН СССР, 1963, с. 52—63.

63. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек.
М„ Наука, 1966, с. 5—348.

64. Кириков С. В. Человек и природа восточноевропейской лесостепи
в X — начале XIX в. М., Наука, 1979. 182 с.
65. Киселева Е. Г., Приклонский С. Г., Теплое В. П. Материалы по раз-
мещению запасов лося, его плодовитости и соотношению полов.— Труды
Окского гос. зап-ка, 1965, вып. VI, с. 318—319.

66. Кнорре Е. П. Экология лося в связи с его одомашниванием.— Научно-
методические записки Главного управления по заповедникам, 1949. М., т. 13,
с. 222_224.

67. Киорре Е. П. Лось в СССР. М., 1953. 15 с.

68. Киорре Е. П. Опытная лосеферма. Сыктывкар, 1956. 35 с.

69. Кнорре Е. П. Экология лося.— Труды Печоро-Илычского зап-ка. Сык-
тывкар, Коми кн. изд-во, 1959, вып. VII, с. 5—122.

70. Кнорре Е. П. Итоги и перспективы одомашнивания лося.— Труды Пе-
чоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Комн кн. изд-во, 1961, вып. IX,
с. 5—113.

71. Кнорре Е. П. История н итоги проведенных опытов по одомашниванию
лося.— В кн.: Одомашнивание лося. М., Наука, 1973, с. 12—16.

72. Кнорре Е. П., Кнорре Е. К. Материалы по изучению некоторых физио-
логических особенностей лося.— Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сык-
тывкар, Коми кн. изд-во, 1959, вып. VII, с. 133—167.

73. Кнорре Е. П., Шубин Г. I'. Определение возраста лося.— Труды Пе-
чоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар. Коми кн. изд-во, 1959, вып. VII,
с. 123—132.

74. Кожухов М. В. Прижизненные травмы органов и тканей у лосей.—
Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 1959,
вып. VII, с. 179—181.

75. Кожухов М. В. К вопросу об эмбриональном развитии лося в бас-
сейне Верхней Печоры.— Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар.
Коми. кн. изд-во, 1961, вып. IX, с. 217—237.

76. Кожухов М. В. Гигиена лосеводства.— В кн.: Биология и промысел
лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 2, с. 162—218.

77. Кожухов М. В. Опыт и задачи направленного формирования поведе-
ния одомашниваемых лосей с учетом их хозяйственного назначения.— Первое
Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения
животных. М., Наука, 1972, с. 209—210.

78. Кожухов М. В. Итоги 20-летней экспериментальной работы по одо-
машниванию лося в Печоро-Илычском заповеднике.— В кн.: Одомашнивание
лося. М., Наука, 1973, с. 17—27.

79. Козло П. Г. Изменчивость питания лося (А1сез а!сез Ь.) в осенне-
зимний период в Березинском заповеднике.— Вестник зоологии, 1972, № 5,
с. 62—67.

80. Козло П. Г. Динамика плодовитости лося (А1сез а1сез Ь.) в Белорус-
сии.— Зоологический журнал, 1980, т. 59, вып. 6, с. 925—933.

81. Козловский А. А. Охрана леса от повреждения лосями. М., 1960. 63 с.

82. Кулагин Н. М. Лоси СССР.— Труды Лаборатории прикладной зооло-
гии. Л., Изд-во АН СССР, 1932. 120 с.

83. Кучеренко С. Медведи Амуро-Уссурийского края.— Охота и охот-
ничье хозяйство, 1973, № 2, с. 18—19.

84. Кучеренко С. Лось юга Дальнего Востока.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1981, № 3, с. 18—21.

85. Лаптев И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири.
Томск, Изд-во Томск, ун-та, 1958. 285 с.

86. Лебедева Л. Лось в Скандинавии.— Охота и охотничье хозяйство,
1967, № 12, с. 14—16.

87. Лебедева Л. С. Биологические основы эксплуатации лося в Сканди-
навии.— В кн.: Итоги науки 1966. Зоология. М.: ВИНИТИ, 1968, с. 132—
154.

88. Лебедева Л. С. Лось в Северной Америке.— В кн.: Охотоведение. М.,
Лесн. пром-сть, 1972, с. 299—316.

89. Линг X. И. Изменения численности и распространения лосей в Эсто-
нии за последние столетия.— В кн.: География населения наземных животных
и методы их изучения. М„ Изд-во АН СССР, 1959, с. 208—216.
90. Линг X. И. Динамика продуктивности лося в Эстонии.— Экология,
1973. № 4, с. 82—88.

91. Линг X. И. Многоплодие самок лосей и продуктивность популяций.—
Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, отд. биол., 1974, т. 79, № 4, с. 5—14.

92. Литвинов В. Ф. Болезни лося и кабана.— В кн.: Копытные фауны
СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М., Наука, 1975,
с. 150—151.

93. Литвинов В. Ф. Паразитарные болезни лося и кабана.— В кн.: Ко-
пытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.,
Наука, 1980, с. 174—175.

94. Лихачев А. И. Размножение и эмбриональное развитие лося.— Труды
Томского гос. ун-та. Томск, Изд-во Томск, ун-та, 1955, т. 131, с. 282—296.

95. Лихачев А. И. Лоси в Западной Сибири (морфофункциональиые
и экологические исследования).— Труды Новосибирск, сельхоз. ин-та, т. 18,
1959. 187 с.

96. Макридин В. П. Лоси в тундрах Европейского Севера.— Природа,
1955, № 1, с. 119.

97. Макридин В. П. О северной границе распространения лося.— Зооло-
гический журнал, 1962, т. 41, № 7, с. 1090—1094.

98. Макридин В. Лоси в тундре.— Охота и охотничье хозяйство, 1978,
№ 11, с. 16—17.

99. Максимов И. Итоги 1973 года.— Охота и охотничье хозяйство, 1974,
№ 11, с. 6—7.

100. Максимов И., Гнедова А. Итоги 1975 года.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1976, № 11, с. 4—5.

101. Мензбир М. О путях распространения животных.— Природа и охота,
1878, октябрь, с. 32—34.

102. Млекопитающие Якутии. М., Наука, 1971. 660 с./Авт.: В. А. Тавров-
ский, О. В. Егоров, В. Г. Кривошеев, М. В. Попов, Ю. В. Лабутии.

103. Назарова Н. С. Гельминтофауны лося в Советском Союзе.— В кн.:
Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 288—312.

104. Нарышкин Д. Охота на лосей. Спб., 1900. 112 с.

105. Насимович А. А. Новые данные по экологии росомахи в Лапланд-
ском заповеднике.— Труды Лапландского гос. зап-ка. М., 1948, вып. 3,
с. 107—124.

106. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных
животных на территории СССР. М., Изд-во АН СССР, 1955. 403 с.

107. Насимович А. А. Используемая лосем территория.— В кн.: Биология
и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2, с. 9—16.

108. Насимович А. А., Семенов-Тян-Шанский О. И. Питание бурого мед-
ведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике.— Бюл.
Моск, о-ва испытателей природы, отд. биол., 1951, т. 56, № 4, с. 3—12.

109. О влиянии заповедности на природные очаги инфекций.— Зоологи-
ческий журнал, 1970, т. 49, вып. 11, с. 1697—1704./ Авт.: Н. Г. Олсуфьев,
Б. Н. Доброхотов, Т. Н. Дунаева, А. А. Пчелкина, И. В. Родионова, В. П. Ар-
сеньев, В. Г. Петров.

110. Овсюкова Н. И. Гельминтозы лосей, пятнистых оленей и кабанов.—
В кн.: Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М., Леси,
пром-сть, 1976, с. 143—173.

111. Паавер К. Формирование териофауны и изменчивость млекопитаю-
щих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 494 С.+ХП табл.

112. Павлов М. П., Язан Ю. П. Случай многоплодия у лосей.— В ки.:
Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 335—336.

113. Падайга В. И. Влияние лесохозяйственных мероприятий на кормо-
вую емкость охотничьих угодий.—В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном
комплексном лесном хозяйстве. Каунас, 1975, с. 145—146.

114. Перовский М. Д. Состав кормов лося в различных частях его
ареала.— В кн.: Биологические основы повышения продуктивности и ресурсов
промысловых животных и пушных зверей. М., 1973. Труды ВСХИЗО, вып. 63,
с. 38—44.
115. Перовский М. Д. Потенциальная плодовитость лося в различных
ландшафтах.— В кн.: Современное состояние и пути развития охотоведче-
ской науки в СССР. Киров, 1974 (1-я Всесоюзная конференция), с. 105—106.

116. Перовский М. Д. Индивидуальный участок лося.— В кн.: Копытные
фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М., Наука, 1975.
с. 15—16.

117. Перовский М. Д. История расселения лосей в южных районах евро-
пейской части России.— В кн.: Охотоведение. Использование и охрана лесных
копытных. М., Лесн. пром-сть, 1976, с. 5—23.

118. Перовский М. Д. Плодовитость лосей в различных ландшафтных
зонах европейской части Российской Федерации.— Повышение продуктивности
звероводства и охотничье-промысловой фауны. М., 1976. Труды ВСХИЗО,
вып. 19, с. 63—73.

119. Перовский М. Д. Лось.— В кн.: Итоги мечения млекопитающих. М.,
Наука, 1980, с. 95—97.

120. Петров А. К. Некоторые особенности внутриутробного развития
лося.— Зоологический журнал, 1964, т. 43, № 1, с. 447—452.

121. Петровский Ю. Т. Зимнее питание лосей в лесах Белорусского По-
озерья.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3,
с. 238—246.

122. Петровский Ю. Т., Колесникова 3. М., Лисневская Н. А. Лоси в Ви-
тебской области Белоруссии.— В кн.: Биология и промысел лося. М-, Россель-
хознздат, 1967, сб. 3, с. 57—62.

123. Постников С. А., Теплое В. П. К вопросу об изменениях в экологии
волка и об усилении борьбы с ним в европейской части РСФСР.— Труды
Окского гос. зап-ка. Вологда, Вологодск. кн. изд-во, 1960, вып. III, с. 93—104.

124. Приклонский С. Г., Червонный В. В. О плодовитости лося в цен-
тральных областях европейской части РСФСР.— Экология, 1970, № 2,
с. 100—101.

125. Раков Н. В. Материалы по распространению и экологии лося в Аму-
ро-Уссурийском крае.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиз-
дат, 1965, сб. 2, с. 28—65.

126. Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные.—
В кн.: Охотоведение. М„ Лесн. пром-сть, 1972, с. 67—108.

127. Русаков О. С. Лось.— В кн.: Охотничьи звери н их промысел. М.,
Лесн. пром-сть, 1970, с. 135—147.

128. Русаков О. Производительность промысла лося на Северо-Западе
СССР.— Охота и охотничье хозяйство, 1974, № 4, с. 3—4.

129. Рыковский А. С. К познанию гельминтофауны лося и факторов ее
формирования.— Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. М.,
' Изд-во АН СССР, 1959, вып. 9, с. 253—263.

130. Рыковский А. С. Наблюдения за ревом лося в Калужской области.—
В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964, сб. 1, с. 143—
150.

131. Рыковский А. С. Гон лосей и его использование при учете и про-
мысле.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2,
с. 81—89.

132. Рыковский А. За лосем «на стоне».— Охота и охотничье хозяйство,
1979, № 9, с. 20—21.

133. Рыковский А. Облавная охота на лосей.— Охота и охотничье хозяй-
ство, 1980, № 1, с. 6—8.

134. Сабанеев Л. П. Звериный промысел в Уральских горах.— Беседа,
1872, VI, с. 62—108.

135. Сабанеев Л. П. Лось и добывание его в Пермской губернии.— При-
рода и охота, 1882, т. III, с. 33—62.

136. Сабанеев К. Л. Краткий очерк полярного Урала.— Охотничья газета,
1903, № 17, с. 200.

137. Саблина Т. Б. Прошлое и настоящее лося в заповеднике Беловеж-
ская Пуща.— Труды Института морфологии животных им. А. Н. Северцева.
М., Изд-во АН СССР, 1953, вып. 9, с. 206—216.
138. Саблинский А. К- Опыт учета состояния и состава лосиных стад
в Царскосельском уезде С-Петербургской губернии.— Материалы к познанию
русского охотничьего дела. Спб., 1914, вып. 3, с. 73—107.

139. Северцов Н. А. Лось, или сохатый.— Вестиик естественных наук,
1854, № 19, с. 289—300.

140. Семеиов-Тян-Шаиский О. И. Лось на Кольском полуострове.— Труды
Лапландского гос. зап-ка. М., 1948, вып. II, с. 91—162.

141. Семеиов-Тян-Шанский О. И. Медведь как хищник.— В кн.: Экология,
морфология, охрана и использование медведей. М., Наука, 1972, с. 72—78.

142. Семенов-Тян-Шанский О. И. Северный олень. М., Наука, 1977. 91 с.

143. Сержанин И. И. Млекопитающие Белоруссии. Минск, 1961. 318 с.

144. Слудский А. А. Выселение «таежных» зверей в лесостепь и степь За-
падной Сибири и Казахстана.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, отд.
биол., 1953, т. 58, № 2, с. 14—22.

145. Слудский А. А. Роль диких млекопитающих в распространении ин-
фекционных заболеваний домашних животных.— В кн.: Природная очаговость
заразных болезней в Казахстане. Алма-Ата, 1954, т. 2, с. 69—98.

146. Собанский Г. Г. Лось в горах Алтая.— Бюл. Моск, о-ва испытателей
природы, отд. биол., 1975, т. 80, № 6, с. 42—48.

147. Собанский Г. Г. Территориальное размещение животных в Алтайских
горах.— В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование
и охрана. М., Наука, 1975а, с. 122—123.

148. Собанский Г. Г, Лоси и маралы на горном озере северо-восточного
Алтая,—В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использова-
ние и охрана. М., Наука, 1980, с. 309—311.

149. Соколов В. Е. Строение кожного покрова и языка лося.— В кн.:
Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964, сб. 1, с. 174—175.

150. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М., Высш, школа, 1979.
528 с.

151. Соколов И. И. Копытные звери (отряды Репээобайук и АгНоба-
с!у1а).—В кн.: Фауна СССР. Млекопитающие. М.— Л., Изд-во АН СССР,
1959, т. 1, вып. 3. 437 с.

152. Сорокина Л. И. Гибель лесных культур в районах высокой числен-
ности диких копытных.— В кн.: Вопросы лесного охотоведения и побочных
пользований лесом. Пушкино, 1976, с. 103—118.

153. Строков В. В. Заметки об осеннем питании лося в Сибири.— В кн.:
Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1965, сб. 2, с. 159—161.

154. Теплое В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее
интенсивность.— Зоологический журнал, 1948, т. 27, № 1, с. 78—85.

155. Теплое В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии
промысловых животных Печорской тайги.— Труды Печоро-Илычского гос.
зап-ка. Сыктывкар. Коми кн. изд-во, 1960, вып. VIII, с. 5—221.

156. Теплое В. П., Теплова Е. Н. Млекопитающие Печоро-Илычского за-
поведника.— Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. М., 1947, вып. V, с. 3—84.

157. Тимофеева Е. К. Лось (экология, распространение, хозяйственное
значение). Л., Изд-во ЛГУ, 1974. 168 с.

158. Троицкий Г. А. Лоси Карелии. Петрозаводск, Карелия, 1972. 70 с.

159. Туркин Н. В., Сатунии К. А. Звери России. М., 1902, с. 3—572.

160. Устинов С. К. Распространение и особенности местообитания лося
на Баргузинском хребте.— Труды Баргузинского гос. зап-ка. Улаи-Удэ, Бу-
рятск. Кн. изд-во, 1960, вып. 2, с. 75—80.

161. Устинов С. К- Некоторые вопросы биологии лося Баргузинского
хребта.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964, сб. 1,
с. 151—155.

162. Федоров Ф. Ф. Повреждаемость культур сосны лосем в зависимости
от некоторых таксационных признаков древостоев.— В кн.: Вопросы лесного
охотоведения (Сб. науч, трудов). М., 1979, с. 45—57.

163. Фетисов А. С. Материалы по экологии восточносибирского лося
в связи с воспроизводством его запасов (А1сез а1сез рПгептауе! 2и-
236
коу/зку).— Известия биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркутском гос. ун-те
им. А. А. Жданова. Иркутск, 1958, т, XVII, вып. 1—4, с. 262—270.

164. Филонов К. П. Некоторые закономерности регуляции в популяциях
копытных.— В кн.: Охотоведение. Биологические основы ведения охотничьего
хозяйства. М., Лесн. пром-сть, 1975, с. 173—211.

165. Филонов К. П. Динамика численности копытных животных и запо-
ведность.— В кн.: Охотоведение. М., Лесн. пром-сть, 1977. 229 с.

166. Филонов К. П. Особенности движения численности парнокопытных
животных в условиях заповедного режима на примере семейства оленей.—
Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. М., Изд-во МГУ, 1979.
48 с.

167. Филь В. Пенжинский лось.— Охота и охотничье хозяйство, 1975,
№ 3, с. 12—13.

168. Флеров К- К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие.
М,— Л., Изд-во АН СССР, 1952, т. 1, вып. 2. 256 с.

169. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение
в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946. 141 с.

170. Херувимов В. Д. Рациональный способ добычи лося.— В кн.: Био-
логия и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 142—152.

171. Херувимов В. Д. Лось (сравнительные исследования на примере
тамбовской популяции). Воронеж, Центрально-Чернозем. кн. изд-во, 1969.
432 с.

172. Ходашева К. С., Елисеева В. И. Участие позвоночных — потребите-
лей веточных кормов — в круговороте веществ в лесостепных дубравах.—
В кн.: Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного насе-
ления суши. М., 1967, с. 81—84.

173. Ходашева К. С., Елисеева В. И. Влияние лосей на продуктивность
дубовых молодняков в лесостепных дубравах.— В кн.: Структура и функцио-
нально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967,

с. 84—86.

174. Червонный В. В. Об экологии, лесохозяйственном значении и про-
мысле лося на Карельском перешейке.—В кн.: Биология и промысел лося.
М., Россельхозиздат, 1967, сб. 3, с. 177—188.

175. Червонный В. В. Зимние кормовые ресурсы и питание лося в евро-
пейской части РСФСР.— В кн.: Млекопитающие, численность, ее динамика
и факторы их определяющие. Труды Окского гос. зап-ка, 1975, вып. XI,
с. 321—338.

176. Чернявский Ф. Б. Основные экологические и этологические факторы,
определяющие структуру и динамику ареалов диких копытных (АгНобас1у1а,
МаштаПа) на крайнем северо-востоке Сибири.— В кн.: Териология. М.,
ТГаука, 1974, т. II, с. 106—115.

177. Чернявский Ф. Б., Железнов Н. К., Доминич В. И. Лось на северо-
востоке Сибири.— В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология,
использование и охрана. М., Наука, 1980, с. 217—219.

178. Шалдыбин Л. С. Материалы к эпизоотологии некоторых гельминто-
зов лося.— Учен. зап. Горьковск. гос. пед. ин-та им. М. Горького. Горький,
1957, вып. 19, с. 65—70.

179. Шалдыбин Л. С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского госу-
дарственного заповедника.— Труды Мордовского гос. зап-ка. Саранск, Мор-
довск. кн. изд-во, 1964, вып. 2, с. 135—180.

180. Шапошников Л. В. Питание лося в Мордовском заповеднике и меры
к дальнейшему увеличению его поголовья.— Охрана природы, 1951, вып. 13,
с. 75—92.

181. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отно-
шений у животных. М., Изд-во МГУ, 1977, с. 29—262.

182. Шляпников Л. Д. Расчет оптимальной экологической плотности
лося в Притагильском Урале и рациональная эксплуатация запасов.— В кн.:
Охрана и рацион, использов. биолог, ресурсов Урала (информ, материалы).
Свердловск, 1978, III, Животный мир, с. 26—27.

183. Шубин Г. Г., Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лесопро-
мыслового хозяйства — Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар.
Коми кн. изд-во, 1959, вып. VII, с. 213—240.

184. Юргенсон П. Б. Лось в центральных районах европейской части
СССР.— В кн.: Лось и его промысел. М., 1935, с. 5—102.

185. Юргенсон П. Б. Плотность населения копытных и ее нормирование.—
Сообщения Института леса АН СССР. М., Изд-во АН СССР, 1959, вып. 13,
с. 44—50.

186. Юргенсон П. Б. Структура и состав популяций лося в лесных охот-
ничьих угодьях.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат,
1964, сб. 1, с. 13—34.

187. Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах
М., Лесн. пром-сть, 1973. 173 с.

188. Юрлов К. Т. Об изменении ареала лося в южной части Западно-Си-
бирской низменности.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиз-
дат, 1965, сб. 2, с. 17—27. *

189. Язан Ю. П. Изменение веса и размеров семенников у печорских ло-
сей.— Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во,
1959, вып. VII, с. 168—172.

190. Язан Ю. П. Промысел лосей на путях осенне-зимних миграций.—
Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 1961,
вып. IX, с. 202—216.

191. Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освое-
ния популяции мигрирующих лосей печорской тайги.— Труды Печоро-Илыч-
ского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 1961, вып. IX, с. 114—201.

192. Язан Ю. П. Новый способ промысла лосей.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1962, № 2, с. 12—13.

193. Язаи Ю. П. Плотности населения и показатели плодовитости лося
в печорской тайге.— В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат,
1964, сб. 1, с. 101—113.

194. Язан Ю. П. Лось на Северном Кавказе.— Бюл. Моск, о-ва испыта-
телей природы, отд. биол., 1966, т. 71, № 4, с. 123—125.

195. Язан Ю. П. Когда лоси сбрасывают рога?—Охота и охотничье хо-
зяйство, 1968, № 9, с. 14—15.

196. Язан Ю. П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, Кировское
отд. Волго-Вятского кн. изд-ва, 1972. 383 с.

197. Язан Ю. П. Росомаха. М., Лесн. пром-сть, 1974. 43 с.

198. Язан Ю. П. Особенности поведения лосей в брачный период.— В кн.:
Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.,
Наука, 1975, с. 340—342.

199. Язан Ю. П. Проблема лосиного промысла.— Охота и охотничье хо-
зяйство, 1975, № 10, с. 1—2.

200. Язан Ю. П. Принципы регулирования норм и сроков добывания жи-
вотных.— В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использова-
ние и охрана. М., Наука, 1975, с. 234—236.

201. Язан Ю. П. Лось.— В кн.: Охота на копытных. М., Лесн. пром-сть,
1976, с. 3—63.

202. Язаи Ю. П., Глушков В. М. К влиянию пониженных температур воз-
духа на особенности размещения и питания лосей.— Труды Кировского сель-
хоз. ин-та, Киров, 1969, т. 21, вып. 46, с. 125—128.

203. АЫеп Л. АУЫег ИаЫ1а1з о! тоозе апй йеег т ге1айоп 1о 1апй пае 1П
8сапсПпау1а. — „УП1геуу“, 1975, уо1. 9, \ 3, 192 рр.

204. АШоиз 5Ь. Е,, КгеП1п§ Ь. АУ. ТЬе ргезеп! 81а1из о( тоозе оп 1з1е
Роуа1е. — „ТгапзасС ШЬ Й. Ат. АУНЛИе Соп(.“, 1946, р. 296—308.

205. АИтапп М. 8ос1а1 Ше^гаИоп о! 1Ье саИ.— „Атт. Вейач.“, 1958,
уо1. 6, К 2, р. 155—159.

206. АИтапп М. Сгоир йупапйсз т Шуотт^ тоозе йипп^ 1йе гиШп^
зеазоп. — „Л. Матта1.“, 1959, уо1. 4, И 4, р. 420—424.

207. Апйегззоп Е., Магкки1а А. Ниуеп Ыуйаутпо кет1аШзез1а кооз-
1итикез1а.— „8иотеп п1з1а“, 1974, К 25, 15—19 (цит. по РЖ био, 1975,
№ 3 И657).
208. Апйегзоп К. С., Хапкез(ег М. XV. ТпГесНопз апй рагазШс Шзеазеа
апй агИпорой реек оГ тоозе т 14ог(к Атенса.— „14а(иг. сапай.", 1974, уо1.
101, 14 1—2, р. 23—50.

209. Ва11ап(упе Е. Е. КаЫез соп(го1 т А1Ьег(а ХУПйНГе. — „ХМепп. те-
Й1с1пе“, 1958, уок 53, № 2 (цит. по Нер(пег ипй 14аз1тоУЙ(зс11, 1974).

210. ВаНепЬегдИе V. уап, Реек Л. М. Райю(е1ете1гу з(ийк8 о! тоозе 1п
пог(Неа8(егп Мтпезок.— „Л. ХУПйПГе Мапа^т.“, 1971, уо1. 35, 14 1, р. 63—71.

211. Вёйагй Л., Сгё(е М., Аиду Е. 8Ног(-(егт (пПиепсе о! тоозе ироп
у/оойу р1ап(з о! ап еаг!у зега! «шйеппд зке ш Сазрё. Ретпзи1а, РиеЬес.—
„Сапай. Л. Рогез! Кез.“, 1978, уок 8, И 4, р. 407—415 (цит. по РЖ био, 1979,
№ 6 И371).

212. Веге XV. Е., РЫШрз К. X. ХУтХег врасту сЛ тоозе 1п пог(Нхуез(егп
МтпезоЬ. — „8(Н 14. Атег. Моозе СопСсгепсс апй ХУогкзкор", 1972, р. 166—
176.

213. Вег;т АУ. Е., РИИНрз К. X. НаЫ(а( изе Ьу тоозе т погОтоезкгп
Мтпе8о(а уп(Н геГегепсе 1о о(Ьег НеауНу теШоу/ей агеаз. — „14а(иг. сапай.",
1974, уо1. 101, К 1—2, р. 101—116.

214. Вег&егий А. Т., Мапие1 Р. Моозе батане (о Ьа1зат Нг-угНке ЫгсЬ
Гогез(з 1п сеп!га1 14еуТоипй1апй. — „X ХМПйНГе Мапа^т.", 1968, уок 32, 14 4,
р. 729—746.

215. Вез! В. А., ХупсН С. М., Коп^з(ай О. Л. Аппиа1 зрг!п§ тоуетеп(з о!
тоозе (о ттега1 Нскз т 8тап НШз, А1Ьег1а.— „1315 14. Атег. Моозе Соп-
(егепсе апй ХУогкбНор", 1977, р. 215—228.

216. Втйегпа&е! Л. А., Апйегзоп К. С. Ыеу/ег азрес!8 о! (Не ргоЫет о!
тетпра1 угони (Рпеитоз(гопду1и8 (епшз) т 14ог(Н Атенса: ШзШЬиНоп 1п
теНКе— (аПей йеег апй тоозе.— „8111 Ы. Атег. Моозе СопГегепсе апй ХУогк-
зНор", 1972, р. 1—17.

217. В1$Иор К. Н., РаизсН К. А. Моозе рори1аНоп Пис1иаНопз !п А1азка,
1950—1972. — „14а(иг. сапай.“, 1974, уок 101, К 3—4, р. 559—593.

218. В1оо<1 Б. А. УапаНоп ш гергойисНоп апй ргойисНуКу о! ап епс1о-
зей Нсгй о! тоозе (Акез а1сез).— „XI 1п1егп. Сате Вю1о^., 81оскНо1т,
1973“. 81оскНо1т, 1974, р. 59—66.

219. В1оой В. А., МсОПНз Л. К., Хоуааз А. Ь. ХУс^Нк апй теазигетеп1з
о! тоозе т Е1к 1з1апй 14аНопа1 рагк, А1Ьег1а.— „Сапай. Р1е1й 14а(иг.“, 1967,
уо1. 81, 14 4, р. 263—269.

220. Вопаск А. XV. ХУезЫапйегип^ уоп Е1сЬеп, А1сез акез. — „8аидеИег-
кипйк", 1961, Вй 9, 14 4, 8. 159—162.

221. ВоисНагй К. Е1ийе. ргёНттаке йи сотрог1епеп! йе ГоНрпа! йапз
ипе уапёге йе 1а гёзегуе Ма!апе ё(ё 1965.— „Мт1з(. Тоипзте, СЬаззе, РёсЬе
йи риёЬес. 8ег. Раипе“, 1970, Карр. 5, р. 235—253 (цит. по Хеп1, 1974).

222. Вгаззагй Л. М., Аиду Е., Сге1е М., Сгетег Р. В181г1ЬиНоп апй уйпкг
ЬаЫ1а! о! тоозе 1п (^иёНес — „14а(иг. сапай.", 1974, уо1. 101, И 1—2, р. 67—
80.

223. Впйегтапп Ь. Р1‘с М1йгаНоп йез Еккез (Акез акез X., 1758) Ыз
Епйе 1966. — „Ьупх“, 1971, 14 12, 5—24 8.

224. ВигккоМег В. X. Моуетеп! апй ЬеНауюиг оГ а У'оИ раск 1п А1аз-
ка.— „Л. ХУПйПГе Мапа^т.**, 1959, уо1. 23, 14 1, р. 1—11.

225. СНа(е1а1п Е. Р. Веаг—тоозе геЫюпзЫр оп (Не Кепа! Рептзи1а.—
Тгапзаск 15(к Ы. Атег. ХУИйНГе СопГег.", 1950, р. 224—233.

226. Соайу Л. XV. ТНе тПиепсе о( япоу; оп (Не ЬеНауюиг о! тоозе. —
„№(иг. сапай.“, 1974, уо1. 101, 14 1—2, р. 417—436.

227. Сок С. Р. Ап есок^ка! га(1опа1з Гог (Не па(ига1 ог агШ1с!а1 ге^и-
1а(юп о! паНуе ип^и1а(ез т рагкз.— „Тгапзас!. 36(Н К. Атег. ХУИйНГе апй
па(иг. гезоиг. Соп(.“, 1971, р. 417—425.

228. Сочуап Л. МсТ. Керог! оп ^атс сопйКюпз 1п ВапН, Лазрег апй Коо(е-
пау паНопа! рагкз. О((ау/а, 1944, 1—72 рр. (цит. по Ре(егзоп, 1955).

229. Ситтш# Н. С. ТНе тоозе т Оп(апо. — „Мт. 14а(иг. Кез.“, 1972,
Оп(апо, 28 рр.

230. Сиггу—ЫпйаЫ К. А по(е оп (Не тоозе т Зу'ейеп. — „Ха Тегге е(
1а у!е“, 1961, апп. 108, К 1, р. 110—112.
231. РаЫЬег^ В. Ь. ТЬе тоозе ге!игпз. „№1зсопб1п сопзегуа!. Ви11.“, 1964,
уо1. 29, И 3 (цит. по Лебедевой, 1972).

232. ОеппМоп К. Н. Есо1о^у, ЬеЬауюцг апй рори1а!юп бупагшсз оГ (Ье
№уогтп5 ог Коску Моип(ат тоозе, А1сез а1сез зЫгазк — „7оо1о^!са“, 1956,
уо1. 41, И 4, р. 105—118.

233. Роййз О. О. Роой сотреШюп апй гап^е ге1а!1опзЫрз о! тоозе апй
зпотозЬое Ьаге 1п ЫечуГоипсПапй.— „Л. №П(11. Мапа^т.", 1960, уок 24, Ы 1,
р. 52—60.

234. Робйз О, С. Р1з!г1Ьи(1оп, ЬаЫ(а! апб з(а!из о! тоозе 1П !Ье А!1ап-
(1с ргоутсез о! Сапаба апй Мог!Ьеав(егп ИпПей 81а(ез.— „1\1а(иг. Сапай.“,
1974, уо1. 101, К 1—2, р. 51—65.

235. Рот К. О- Моозе апй саШе 1оос1 ЬаЫ!з 1п зоЫЬшез! Моп(апа. —
„Л. №1И1Не Мапа^т.", 1970, уок 34, К 3, р. 559—564.

236. Ед^агдз К- V., КИсеу К. №. ТЬе гт^гаНопз о! тообе Ьегск — „Л.
Матта1.“, 1956, уок 37, 14 4, р. 486—494.

237. Ргепге! Ь. Р. Оссиггепсе о( тоозе т 1оос1 о* у/о1ус8 а8 геуеакй Ьу
8са( апа1у8е8: а гсу!еу/ о! Мог!Ь Атепзап 8(ий1ез. — „14а(иг. Сапай.“, 1974,
уо1. 101, К 3—4, р. 467—479.

238. Ргапгтапп А. №. Моозе. — „В15 §ате о! М. Атенса", НагпзЬиг^,
1978, р. 67—81.

239. базаигау №. С., Соабу Л. №. Кеу1е\у о! епег^у гечшгетеп(з апй
гитеп ГегтепЫюп т тоозе апй о(Ьег гшптапГз. — „14а(иг. сапаск", 1974,
уо1. 101, К 1—2, р. 227—262.

240. Се1з( V. Оп (Ье ЬеЬауюиг о! (Ье Мог(Ь Атепсап тоозе (А1сез а!ссз
апйегеот) т ВпНзЬ Со1итЫа. — „ВеЬауюиг", 1963, уо1. 20, Ы 3—4, р. 377—
416.

241. Собйагй Л. Моуетеп(з о! тоозе т а ЬеауПу Ьип!еб агеа о! Оп(а-
по. — „Л. №11(11. Мапа^т.", 1970, уо1. 34, Ы 2, р. 439—445.

242. НаЬег А. Ьоз’ш Ро1зсе,— „Ьоичес ро1зк1“, 1962, И 23—24 (цит. по
РЖ био, № 15 И274, 1963).

243. НаЬег 6. С. ТЬе Ьа1апст^ ас! о( тоозе апй чуоКез. — ..№(иг. Н1з(.“,
1980, уо1. 89, 14 10, р. 39—50.

244. На&еп 6. ЫН от ипйегзоке1зег оуег ут(егпае пп^еп Ьоз гайуг о§
е1&.—„Лак(, Пзке, ГгПиНзПу", 1958, Вй 29, И 10 (цит. по Нер!пег ипй 14аз1-
тотоКзсЬ, 1974).

245. На&1ипй В. Ре з!ога гоуфирепз уИегуапог. I.— „УШгеуу", 1966,
уо1. 4, Ы 3, р. 81—310 (цит. по резюме).

246. На&1ипй В. Моозе геГаНопз теНЬ ргейа(огз т 8шес1еп, ул!Ь ереаа!
геГегепсе !о Ьеаг апй \уо1уеппе.— „14а!иг. сапай.“, 1974, уок 101, И 3—4,
р. 457—466.

247. Наггу 6. В. №т!ег Гоой ЬаЬКз о! тоозе 1п Ласкеоп Но1е, №уо-
тте.— „Л. №11(11. МапаЕт.“, 1957, уо1. 21, К 1, р. 53—57.

248. Наз1еу М. №., С1а$ег Р. 8. Тг1р1е! А1азкап тоозе са1уез — „Л. Мат-
та1.“, 1952, уо1. 33, М 2, р. 247.

249. Нер!пег №. О., Ыазто^КзсЬ А. А. Рег Е1сЬ. А 71ет8сп Уег1ае.—
№Н!епЬигр Ьи!Ьегз!а(1!, 1974, 239 8.

250. Ноз1еу № №. ТЬе тоозе апй Из есо1о^у. — „II. 8. ПзЬ №11(11. 8егу.“,
1949 (цит. по Лебедевой, 1972).

251. Ноиз!оп Р. В. ТЬе 8Ыгаз тоозе т Ласкзоп Но1е, №уотш^. —
„ТесЬп. Ви11. Огапб Те!оп Ма(. Н1з!. Асс.“, 1968, \ 1, ПО р. (цит. по Реек,
1974).

252. Ноиз!оп Р. Азрес!з о! (Ье зос1‘а1 ог^агп'заНоп о! тоозе. — „ШСИ
РиЫ. Ые\у зег.“, 1974, К 24/2, р. 690—696.

253. Логйап Р., 8Ье1!оп Р., АПеп Р. МитЬеге, (игпоуег апб зос!а1 з!гис-
!иге о! (Ье 1з1е Коуа1е адоИ рори1а(юп.— „Атег. 7оо1отз(“, 1967, уо! 7,
Ы 2, р. 233—252.

254. Кагпз Р. Р. Рпеитоз(гопру1и8 (епшз 1п Йеег т МтпезоЛа апб 1тр-
ПсаНопз Гог тоозе. — „Л. №11(11. Мапа^т.", 1967, уо1. 31, И 2, р. 299—303.

255. Ке11шп Р. Сизто’з сарНуе тоозе. — „М1сЬ. Сопз., М1сЬ. Рер!.
Сопз.“, 1941, уо1. 10, \ 7, р. 4—5 (цит. по Ре!егзоп, 1955).
256. КекаП Л. Р. ТЬе поНЬегп Итйз о! тоозе (А1сез а1сез) т усзк-т
Сапада.— „Л. Матта1.“, 1972, уо1. 53, М 1, р. 129—138.

257. Ке1за11 Л. Р., ТеИег Е. 8. ВюреодгарЬу о! тоозе ауйЬ раг11си1аг ге-
Гегспсе 1о \уез!егп Мог 16 Атепса.— „№1иг. сапад.“, 1974, уо1. 101, И 1—2,
р. 117—130.

258. КполуИоп Р. Р. Роод ЬаЬйз, тоуетеп1з, апд рориШюпз о! тоозе
1п 1Ие СгауеПу Моип1атз, МопЛапа. — „Л. ХМ11д1. Мапает.“, 1960, уо1. 24,
И 2, р. 162—170.

259. Ко1У1з1о Л. Нкуёкапктте гакеп4еез!а, Пзбаап1ут1зез1а ]а уего!ик-
зез1а.— „Зиотсп гпз1а“, 1963, 16, р. 99—112 (цит. по Тимофеевой, 1974).

260. Кбрреп Рг. ТЕ. Вге УегЬгеИипд дез Е1епсЫегз 1т Еигоршзскеп Киз-
51апд тй Ьезопдегег ВсгйскзккНдипр етег т деп ВйпкЛрег ЛаКгеп Ьсроп-
пепеп Маззетуапдегип^ деззе1Ьеп,— „ВсИгаде гиг Кеппкйзз дез Киззкскеп
Ке!сНез“, 1883, Вд 11, 8. 141—240.

261. Кга(Н А. МападетепЛ оГ тоозе т а Ког\уе^1ап ГогезЛ — „Медде1е1-
зег 1га зЛаёепз уП1ипдег8оке1зег“, 1964, зег. 2, кТ 16, 41—52 (цит. по Тимо-
феевой, 1974).

262. Кге(Нп(г Ь. XV. Моозе дкЛпЬиЛюп апд ЬаЬйаЛ зе1ес!1оп т Мог 111
СепЛга! МогЛЬ Атенса. — „МаЛиг. сапад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 81—100.

263. КиЬоЛа Л. Мтега1 сотрозйюп о! Ьгои/зе р!ап1з 1ог тоозе. —
(иг. Сапд.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 291—305.

264. Ьепкоууа А. Ьоз’ па хгеппасй ро1зк1с11.— „81ид. паЛиг. 2ак1. оскг.
рггуг. РАЫ“, 1973, В, кТ 25, 51 з. (цит. по РЖ бпо, 1974, № 7 Л 481).

265. ЬепЛ Р. С. А гегчеху о! гиЛЛт^ Ьекауюиг т тоозе.— „МаЛиг. сапад.“,
1974, уо1. 101, Ы 1—2, р. 307—323.

266. ЕеКезсЬе К. Е. Векауюиг апд саИ зитуа! т А1азкап Моозе.—
„М. 8с. ТЬез1з Оту. о! А1азка“, 1966, 85 р. (цит. по ЬеКезске, 1974).

267. ЬеКезсЬе К. Е. 8рпп§-ГаП тоКаПЛу т ап А1азка тоозе рори!а-
Ноп. — „Л. \УПд1. Мапа^т.“, 1968, уок 32, М 4, р. 953—956.

268. ЬеКезсЬе К. Е. Моозе гезеагсй герое!. — „А1азка Вер. Изй. апд
Сате. Р—К. Ргор Кер., XV—17—3“, 1971 (цит. по ЬеКеске, 1974).

269. ЬеКезске К. Е. Мё^гаЛюпз апд рори!аНоп гшхтр о{ тоозе оп Иге
Кепаё Ретпзи1а (А1азка).—„8ЛЬ М Атег тоозе СопЛ. апд ууогкбЬор", 1972,
р. 185—207.

270. ЬеКезсЬе К. Е. Моозе тё^гайопз 1п МТог1к Атенса.— „кТа!иг. са-
пад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 393—415.

271. ЬеКезсЬе К. Е., Шзйор К. Н., Соаду Л. М. ВёзЛеёЬийоп апд ЬаЬё-
ЛаЛз оЛ тоозе 1п А1азка.— „ЫаЛиг. сапад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 143—
178.

272. ЬЩеТогз Ь., Ьё1)еёогз 8. ТП1 аЩараее.— 8Лоск!ю1т, 1952 (цит. по
Магк^геп, 1969).

273. Ьоёза К., РиШаёпеп Е. ХУёпЛег Лоод апд тоуетепЛ о! Л\уо тоозе
(А1сез а!сез) 1п погйе — еазЛееп Еёп1апд.— „Аппа1ез 2ооё. Ееипёсё*', 1968,
уо1. 5, р. 220—223 (цит. по Тимофеевой, 1974).

274. Ьоп^Ьигз! XV. М. Вёц-рате апд годепЛ геЫёопзЫр 1о ЛогезЛ апд
(*газз1апдз ёп Ыог!11 Атепса.— „Ьа Тегге е! 1а у!е“, 1961, апп. 108, М 2—3,
р. 305—326.

275. 1л>ппЬег{г Е. 8уеп^ез ]ак!Ьага д]иг.— 81оскЬо1т, 1923, 11—36 (цит.
по Магк^геп, 1969).

276. Еипд-Тап^еп Н. Л. РозШуе гези1а(ег ау {огзокз]ак1еп ра е1§ 1
Зуепре.— „Лак! — Пзке — Гп1иРзНу“, 1971, 100, Ы 3, 140—142 (цит. по РЖ био,
1972, № 7 и 721).

277. 1лйг Н. Ь. Еаг1у оссиггепсе о! тоозе оп 1Ье Кепа! РетпзгЯа.—
„Еогез! 8еу. М1’зс. РиЫ.“, 1960, М 1 (цит. по ЬеКезске с! а!., 1974).

278. Ьукке Л. Е1ц о(* 8ко^. Е1^зкадеипдегзоке1зег 1 Уегда!. — „Медде1е1-
зег Гга з(а1епз уП!ипдегзоке1зег“, Огкапяег, 1964, 2 зепе, М 17 (цит. по НерЬ
пег ипд Маз1то\У11зс11, 1974).

279. Ьукке Л. Моозе тапа^етеп! т Мопуау апд 8\уедеп. — „1\а1иг. са-
пад.“. 1974, уок 101, Ы 3—4, р. 723—735.

280. Ьукке Л., Содуап МсЛ. Моозе тапацетеп! апд рори1аНоп дупаппсз
оп кке Зсапйшауёап Рептзейа, \у11Ь зресёа! гекегепсе ко Кое«ау.— „51к К.
Атег. тоозе СопГ. апй ууоекзкор", Кепа1, 1968, р. 1—22.

281. МасЕеппап К. Кеазопз 1ог Нге йескпе т тоозе рори1аНопз т 8аз-
каккехуап.— „10111 К. Атег. тоозе Сопк. апй \уоекзкор“, 51. Раи1, 1974,
р. 63—75.

282. Магкдгеп О. РиЬег1у, йепННоп апй 5Ус1дкк о! уеаекпд тоозе ш а
8\уей1зк сошйгу. — „УНкееуу", 1964, уок 2, К 7, р. 409—417.

283. Магкдгеп О. КергойисНоп ок тоозе ёп Зхуейеп.— „УПкгеуу", 1969,
уок 6, К 3, 299 р.

284. Магкдгеп О. Раскогз аИесНпд кке гергойискюп ок тоозе (Акез а1-
сез) 1п Иггее йёккегепк 81уей1з11 агеаз.— „ХИН 1пк. Сопдг. дате Ыо1„ 81оск-
ко1т, 1973“. 8коскко1т, 1974, р. 67—70.

285. Магкдгеп С. Тке тоозе т Реппозсапйга.— „Какие. сапай.", 1974, уок
уок 101, К 1—2, р. 185—194.

286. МагНпка С. Л. Ап тсёйепсе ок тазз е!к йгоичйпд.— „Л. Маштак",
1969, уо1. 50, К 3, р. 640—641.

287. МасМёПап Л. Р. Зиттпег коте еапде апй роргйаНоп 512е ок тоозе
т УеПоу/зкопе К а копа! Рагк. — „Тке МитСрёа! к'ту. о! АМккИа Вп11.“,
1954, К 20, 16 р. (цит. по ЕеКезске, 1974).

288. Меск Ь. О. Тке \УоИ: кке есо1оду апй Ьекауюиг о? ап епйапдееей
зресёез. Кеду Уогк, 1970, р. 384.

289. Мепде В. А., 8иккег1апй Л. Р. 8рес1ез йхуегзИу деа&епкз: зуп1кез1з
ок кке го1ез ок реейакёоп, сошреИНоп апй 1етрога1 кекееодепеИу. — „Атег.
пакие.", 1976, уок 110, К 973, р. 351—369.

290. МН1ег Г. Ь., Вгоидйкоп Е., Еапй Е. М. Моозе ГакаНку гезиШпд
кот оуегехкепзюп ок еапде.— „Л. АМПйк йгзеазез", 1972, уок 8, И 1, р. 95—
98.

291. Мо1$ап С. как Ьгеейтд 1п тоозе, А1сез акез.— „Л. Маштак",
1956, уок 37, К 2, р. 300.

292. Мине О. Л. Тке тоозе ок Ые Коуаке.— „М1зс. РиЬНз. Миз. 2оо1.
К ту. Мкк.“, 1934, К 25, 44 р. (цит. по кепк, 1974).

293. Миг1е А. Тке у/оКез о! Моипк МсКкйеу.— „11. 8. Как. Рагк Зегу.,
Раина 8ег.“, 1944, И 5, 238 р. (цит. по ЕеКезске, 1974).

294. МуеЬегдек 5. ЕИукиНпдеп 1 йеп погзке е1дкез1апй 1945—1977. — „Ка-
кигеп", 1980, К 3, 113—122 (цит. по РЖ био, 1980, 12 И684).

295. Муккоп \М. К„ Ке1кк Е. В. Ьупагпксз о! тоозе рори1акюпз пеаг Кос-
кезкег, А1Ьегка, 1975—1978.— „Сапай. Р1е1й — Какие.", уок 95, К 1, р. 39—49.

296. Могкк Атепсап тоозе СопТегепсе апй у/огкзкор, 11, 1975, р. 300.

297. О1йетеуег Л. АМ. <2иа1ку ок коеаде р1апкз тоозе еак. — „Какие. са-
пай.", 1974, уок 101, К 1—2, р. 217—226.

298. Окоп 8. Т. Моозе тападетепк зкий!ез Тапапа Уа11еу, йепзку.—
кп: „Лок сотрккоп Кер., 10, 3, Лок 4, Рго]. АУ—ЗК—10. А1азка Сате Сот-
гтззюп", 1956 (цит. по Вкзкор, Каизск, 1974).

299. Ракк1зоп АМ. 8. Есопотк еуа1иакюп ок А1Ьегка 2опе I тоозе кип-
кёпд асНуку. — „Оссазёопа! Рарег, К 1, А1Ьегка к'ёзк апй АМё1й1ике Вёуёзёоп",
1970, 61 р.

300. Реек Л. М. 8кий1ез ок тоозе ёп кке СгауеПу апй зпогусесзк Моипка-
ёпз, Мопкапа. — „Л. АМПйк Мападт.", 1962, уок 26, К 4, р. 360—365.

301. Реек Л. М. Аррга1за1 ок а тоозе гапде ёп зоиккмезкееп Мопкапа. —
„Л. Капде Мападт.", 1963, уок 16, К 5, р. 227—231.

302. Реек Л. М. Оп кке пакиге ок хуёпкег каккакз ок зкёгаз тоозе.— „Ка-
кие. сапай.", 1974, уок 101, К 1—2, р. 131—141.

303. Реек Л. М. А ееуёечу ок тоозе 1оой каЫкз зкийёез 1п Коекк Ате-
нса. — „Какие. сапай.", 1974, уок 101, К 1—2, р. 195—215.

304. Реек Л. М., ЕеКезске К. Е., Зкеуепз В. К- Оупагшсз ок тоозе аддге-
даПоп ёп А1азка, Мшпезока апй Мопкапа. — „Л. Маттак", 1974, уок 55, К 1,
р. 126—137.

305. Реек Л. М., Е1е‘1ск В. Е., Маск1е К. Л. Моозе каЬНак зексНоп апй
еекНопзЫрз ко когезк тападетепк 1п Коеккеазкееп Мтпезока. — „АУИйк Мо-
подеаркз", 1976, К 48, 65 р.
306. Ре(егзоп К. 1~ Ыог(Ь Атепсап тоозе. СтуегзИу о! Тогоп1о ргезз.
1955, 280 р.

307. Ре(егзоп К, Ь. А гехчеда о( (Ье §епега1 П(е Ыз1огу оГ тоозе. —
,№1иг. сапад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 9—21.

308. Рйегзоп К. О. ТЬе го!е о! даоп ргебаНоп 1п а тоозе рори1аИоп <1ес-
Кпе.— „Ргос. 1з( Соп{. 8сЬ Кез. ЫаЬопа! Рагкз, Меда ОНеапз, Ьа, 1976“,
и^азЫп^оп, 1979, уо1. 1, р. 329—333.

309. Ре(егзоп К. О., 8(ерЬепз РЬ. XV. Есо1о^1са1 з(и<Иез о! даокез о! 1з1е
Коуа1е. — „Аппиа! герог!“, 1979—80, 19 р.

310. Р1т1оН В. Н. МедаГоип61апб тоозе. — „ТгапзасЬ 18(Ь № -Атег.
Ш1Ш1. Соп(.“, ШазЫп^оп, 1953, р. 563—579.

311. Р1т1о(( В. Н. КергодисНоп апд ргойисНуКу о( №да(оип<11апс1 то-
озе.— „Л. ХУ11д1. Мапа^т.“, 1959, Vо1. 23, М 4, р. 381—401.

312. Р!т1о11 В. Н. ТЬе есо1о^у апй тапа^етеп! о! тоозе т Мог(Ь Ате-
пса. — „Ьа Тегге е( 1а у1е“, 1961, апп. 108, М 2—3, р. 246—263.

313. Р1т1о1( В. Н. ТпПиепсе о( йеег апй тоозе оп Ьогеа1 1огез( уе^е(а-
(1оп т (дао агеаз оГ еаз(егп Сапаба. — „ТгапзасЬ 6(Ь Соп^г. 1п(ет. Стоп
о( Сате В1о1о^1з(“, Воитетои(Ь, 1963, р. 105—116.

314. РЫШрз К. Ь., Веге’ XV. Е., 8тИ( В. В. Моозе тоуетеп! раНегпз апб
гап^е изе т Мог(Ьдаез(егп Мшпезо(а. — „Л. ХУПсИ. Мапар;т.“, 1973, уо1. 37,
М 3, р. 266—278.

315. РгезсоК XV. Н. 1п(егге1а(юпзЫрз оГ тоозе апс! беег о( (Ье §епиз
ОёосоПеиз. — „Ма(иг. сапа<1.“, 1974, уо1. 101, М 3—4, р. 493—504.

316. РиШатеп Е. ХУ1п(ег пи(п(1оп оГ (Ье госк р(агт1дап, Ьа^ориз ти-
(из (Моп(1п), 1п пог(Ьегп Р1п1апб. — „Аппа1з 2оо1. Репп.“, 1970, р. 295—302
(цит. по ХУоИе, 1974).

317. РиШатеп Е. Зеазопа! тоуетеШз о( тоозе 1п Еигоре. — „Ма(иг.
сапа<1.“, 1974, уо1. 101, Ы 1—2, р. 379—392.

318. Ка]акозк1 Е., Ко1у1з(о Л. (ИгутааггаШеп зикииурзуу81’аз(а зоитез-
за. — „Зиотеп гиз(а“, 1966, 19, р. 157—162 (цит. по Тимофеевой, 1974)

319. Ка(акозк1 Е., К<йу1з(о Л. От а!§епз (ог(р1ап(тпе 1 Р1па1ап<1.—
„Рогедг. осЬ <Изк. У1Шогзкп1п^згас1е1з погЗ. коп(. 3—5 таге 1966“, 1966
(цит. по Магк^геп, 1966).

320. КаизсЬ К. А. Боте азрес(з о! рориШюп дупаппсз о Г (Ье (аПЬеК ро-
ри1а(1опз, А1азка.— „М. 8с. ТЬез1з Сту. о( А1азка“, 1959, 81 р. (цит. по
Ееп(, 1974).

321. КаизсЬ К- А. А зиттагу о( даоИ з(ис!1ез т зои(Ь—сеп(га! А1азка,
1957—1968. — „ТгапзасЬ 34(Ь М. Атег. ХУП<11. апб Ма(иг. гезоигсез соп(.“,
ХуазЫпц(оп, 1969, р. 117—130.

322. Каизск К. А., Реагзоп А. М. Мо(ез оп (Ье дао1уеппе т А1азка
ап<1 (Ье Тикоп ТеггКогу.— „Л. ХУШН. Мапа^т.“, 1972, уо1. 36, М 2, р. 249—
263.

323. ККсеу К. XV. Моозе ЬагуезЬпц ргоцгатз т Сапада.— „Ма(иг. са-
па<1.“, 1974, уок 101, М 3—4, р. 631—642.

324. КИсеу К. XV., УегЬеек Ы. А. М. ОЬзегуаНопз о! тоозе 1ее<Нп^ оч
ацшаНсз т Водагоп Ьаке Рагк Вп’НзЬ Со1итЫа.— „Сапад. Р1е1б Ма(иг.“,
1969, уо1. 83, Ы 4, р. 339—343.

325. КоЫпзоп В. Л. 1пуеп(огу апс! еуа1иаИоп оГ (Ье даИ<1Н(е гезоигсе оГ
ВпНзЪ Со!итЫэ т туеп(огу о( (Ье па(ига1 гезоигсез о! ВгШзЬ Со1итЫа. —
„РиЬНзЬес! Ьу (Ье ВпВзЬ Со1итЫа Незоигсез Соп(ег.“, Х7гс(опа, 1964 (цит.
по РЖ био,1965, 17520).

326. 8а1п1о Р. Н1го1кап(атте зиигииз. — „Зиотеп гпз(а“, 1956, Ы 10,
95—101 (цит. по РЖ био, 1958, № 2, 7088)

327. 8а1пю Р. Н1гуеп (а1у1зез(а гау1пппз(а. — „8иотеп гиз(а“, 1956а,
Ы 10, 129—135 (цит. по РЖ био, 1958, № 1, 2509).

328. 8а1то Р. Раа(е1пйа Ь1гу|кузутукзе8за. — „Зиотеп гн8(а“, 1958, М
12, 63—69 (цит. по РЖ био, 1959, № 17, 76198).

329. $аип<1егз В. Р., ХУПНатзоп Л. С. Моозе тоуетеп(з (гот еаг(а^ ге-
(игпз.— „8(Ь Ы. Атег. Моозе соп1. апсХ даогкзЬор", 1972, р. 177—184.

330. 8ега(1пзк1 XV. НергобисНоп апй йупаткз о! тоозе (А1сез а!сез 1_.)
рори!аНоп 1п (Ье Кашртов паНопа! рагк.— „Есо1. ро1вка“, 1969, А17, М 37,
р. 709—718.

331. ЗНуопеп Ь. В(е ЗсЬпеетеп^е а1в йЬегху(п(егип^ббко1о^1всЬег Еак-
(ог. — 1962, р. 111—125.

332. $ппк1п В. XV. КергодисНоп апд ргодис(1у((у о! тоове ш пог(Ьхуев(егп
Оп(аг(о. — „Л. ХУПд1. Мапа^т.", 1965, уо1. 29, М 4, р. 740—750.

333. 81тк1п О. XV. КергодисЬоп апд ргодисйуйу оГ тоове.— „Ыа(иг. са-
пад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 517—526.

334. 8кипске Р. А1^еп, 8(ид1ег, ]ак( осЬ уагд. 8(оскЬо1т, 1949, 400 р.
(цит. по Ре1егвоп, 1955).

335. 8репсег В. Ь., СЬа(е1а1п Е. Р. Ргортевв 1п (Ье тапацетеп! о! (Ье
тоове оГ вои(Ь сеп!га1 А1авка.— „Тгапвас(. 18(Ь 51. Атег. ХУПд1. СопГ.“, 1953,
р. 539—552.

336. 8репсег В. Ь., Нака1а Л. В. Моове апд Нге *оп (Ье Кепаа — „Рго-
сеед. Згд Апп. Та11 Т(тЬегв Рие есо1оцу сопГ.“, 1964, р. 11—13 (цит. по Реек,
1974а).

337. 8(аИе1( Т. А12б(аттагпа 1 (бгвдкз1апеп. — „8уепвк ]ак(“, 1968, 106,
480—483 (цит. по РЖ био, 1969, 25069).

338. 8(еуепв В. К. \Ут(ег есо1о^у о! тоове т СаПаНп МоипГатв, Моп-
(апа. — „Л. ХУПд1. Мапаррп.", 1970, уо1. 34, 51 1, р. 37—46.

339. 8(ехуаг( К. Т., МасЬеппап К. К. 8авка(сЬехуап тоове ЬагуевНп^ рго-
цгат Гог 1977: Ьегд тапацетепГ.— „13(11 51. Атег. тоове сопГег. апд хуогк-
вЬор“, 1977, р. 91—98.

340. 8(га1еу Л. Н. ТЬе тапа^етепГ оГ тоове 1п ХУуотт^—„Ргос. 42пд
Апп. СопГ. ХУевГ. Аввос. 8(а(е Сате апд Е1вЬ Сотте", 1962.

341. 8(г1п^Ьат 8. Р. Мо(Ьег—тГап( ге1а(юп8 т тоове. — „51а(иг. сапад.“,
1974, уо1. 101, Ы 1—2, р. 325—369.

342. 8у1уеп 8., Аврегв М., Епквоп Л. А., ХУПЬе1твоп М. Ке^и1а(ед Ьагуев-
1т§ оГ (Ье тоове рорЫаНоп — а вшш1а(1оп в(иду.— „Карр. 1пз(. Ьивдргв—
(бгадк в]пкдотв^епе(“, 1979, Ы 33, 31 р. (цпт. по РЖ био, 1980, № 2, И559).

343. ТеИег Е. 8. Сотрапвоп оГ тоове апд деег ху(п(ег гап^е т Моуа
8со(1а.— „Л. ХУПЙ1. Мапа^т.", 1967, уо1. 31, 51 3, р. 418—425.

344. ТЬе есо1о^у оГ (Ье 1в1е Коуа1е тоове хуИЬ зреаа! геГегепсе (о (Ье
ЬаЫ(а(.— „Тесктса1 Ви11. 297, 1974, Рогев(гу вепев 15, 75 р.

345. Тотек А. Оссштепсе апд воте есо1о^1са1 рагате(егв о! (Не тоове
т Ро1апд.— „Ас(а ТЬеп‘о1ор(са“, 1977, уо1. 22, И 33, р. 485—508.

346. Тивйп К. С. 8(а(ив о! тоове 1п Меху 7еа1апд. — „Л. Матта1.“, 1974,
уо1. 55, 51 1, р. 199—200.

347. Уов де А. 8иттег в(ид(ев оГ тоове т Оп(апо. — „Тгапвас(. 21 (Ь 51.
Атег. \УПд1. 51аЬ1г. гевоигс соп(.“, 1956, р. 510—525.

348. Уо$ де А. 8иттег оЬвегуаНопз оп тоове ЬеЬахч’оиг т Оп(апо.—
„Л. Матта1.“, 1958, уо1. 29, М 1, р. 128—139.

349. ХУе1д1е Р. ТЬе тоове: а та]евНс хуапдегег. — „ВеГепдегв о! хуИдШе
пехув", 1969, уо1. 44, М 3 (цпт. по Лебедевой, 1972).

350. ХУПдЬае'еп Аа. Е1^еп. — 1п: Р. НоЫе, „Е1^еп 1 Мог^е“, де1 I. 13—14
(цит. по Мегк^геп, 1969).

351. ХУПвоп В. Е. Саггушц сарасКу о! (Не кеу Ьгохуве врес!ев Гог тоове
оп (Ье пог(Ь 81орев о! Ыпйа Моип(атв, (ЛаЬ.— „Кев. РиЫ. ГЛЬа 8(а(е В1у.
\УПд1.“, 1971, М 71, 9 (цит. по Реек, 1974а).

352. ХУоИе М. Ь. Ап оуегхчеху о! тоове соасйопв хуИЬ о(Ьег ат‘та18. —
„Ма(иг. сапад.“, 1974, уо1. 101, М 1—2, р. 437—456.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

» Активность 144, 190—199

Ареал 24, 27, 31, 32, 33, 34, 37, 38,
39, 40, 42, 43, 44, 47, 50, 51, 52, 54,
56, 59, 60, 63, 64, 75, 78, 98, 99

Бараны 182

Беременность 145

Бизон 182

Бобр 182

Болезни 171, 172

Волк 166, 167, 168

Волос остевой 15

— пуховой 15, 17

Волосяной покров 15

----линька 17, 18

----размеры 16

Выселение 45, 84, 85

Выход мяса 209

Гнус 111

Гон 137, 139, 140, 141, 142, 145

— места 143, 144, 197

— сроки 140

Тонные ямы 139

Гельминты 172, 173, 175

Гибель причины 162—181

— антропогенные 163, 180

— болезни 178, 179

— водоемы 178, 179

— волк 166, 167, 168

— медведь 168, 169, 170

— росомаха 170

— рысь 170

— тигр 170, 171

— турнирные бои 179, 180

Двукрылые 176, 177

Дикобраз древесный 183

Добыча лося 30, 33, 64, 65, 66, 210—
214

•---норма 209, 210

Доместикация 199

Древо родословное 22

Заяц 183

Зрелость половая 137, 138, 161

Зубная система 159

Инвазии 173—174

Интродукция 68—70

Конкуренция 181

Копуляция 143

Корма потребность 112—113
— химический состав 136—137

Лактация 158

Лицензии 200, 207, 213

Лосеферма 216—217

Лось внешний вид 5

— воздействие на лес 217, 224—228

— доисторическое прошлое 20—23

— история 24—37

— линейные размеры 19—20, 160—

161

— масса 19—20, 160—161

— мечение 91

— окраска 18, 19

— подвиды 19—20, 38

Медведь 168, 169, 170

Места обитания 36, 99—111

Миграции 84, 85, 90, 93, 94, 95, 97,98

— вертикальные 98

— расстояние 91, 92, 97, 98

— сезонные 91—93, 95, 97, 178

— скорость 97, 98

— сроки 92

Моногам 141

Нематоды 172

Олень белохвостый 182

— чернохвостый 182

Одомашивание 215—217

Ондатра 183

Отел 140

— место 147

Охота запрещение 67, 206, 207, 212,
213

— избирательность 210

— на стон 203—205

— облавная 200—202, 206

— с подхода 202, 203, 205, 206

— сезон 67, 70
— с собакой 203, 205

— сроки 36, 200, 212—214

— эффективность 205

Питание 111—137

— изменчивость 115

— минеральное 134—137

— сезонное 124, 125, 130, 131

—тип 111

Плода вес 146

Плодовитость 148, 199, 150—157

— изменчивость 150, 151, 153, 155

Плотность населения 31, 39, 40, 65,
66, 78, 79, 80, 81, 83
Поведение 145, 190—194

Полибрахигиния 142

Полисам 141, 142

Полигамия 141

Популяции состав 186

•--по возрасту 188—189

— — по полу 186—188

Постнатальный период 160

Продукции выход 208, 209, 211

Промысел 206—209

— нормирование 210

— рационализация 210

Развитие 137

— внутриутробное 145

— стадии 145, 146

Размножение 137

• — сезон 139

Районы охотэкономические 76, 77,
211

Распространение 24, 25, 26, 28, 32,
34, 37, 39, 42, 45, 46, 49, 51, 53, 55, 58,
62, 65

Расселение 27, 45, 84, 98, 99

Рога 8

— изменчивость 9, 10—15

Роды 147, 148

Росомаха 170

Рост 157

Рысь 170

Рябчик воротничковый 183

Скорость движения 190

Скот домашний 182

Снежный покров влияние 50, 94, 96,
156, 180, 181, 182, 190, 196
Спаривание 143
Стадность 190
— показатель 193
Старение 162
Стойбище 87

Теленок новорожденный 157

— масса 159

— отход 159

Темпы роста 73

Терпентины 111

Территориализм 89

Тигр 170, 171

Травма 142, 179

Трематоды 172

Угодья водные 111

Участок обитания 85

— гонный 144

— размеры 86, 87, 88, 89, 90, 143, 144

Хищники 164—171

Ход суточный 88, 199

Цестобы 172

Численность лося в Европе 37, 39—
41
----СССР 41—59, 70—75
----США 59—64
---Канаде 64—68

Эмбриона развитие 145, 146

- - пол 185
СОДЕРЖАНИЕ

Введение............................................................ 3

Описание лося.................................................... . 5

Внешний вид и полевые признаки . . .......... ... 5

Рога и их изменчивость........................................ 8

Волосяной покров............................................. 15

Линейные и весовые размеры . . . . ...............19

Краткая история лося.................................................20

Доисторическое прошлое........................................ 20

Ранняя история лося.................................... . 24

Лось в XIX в. в Евразии....................................... 27

История лося в Северной Америке............................... 32

Современное распространение и численность........................... 37

Подвиды лося...................................................38

Современный ареал и численность лося в Евразии .... 39

Лось в Северной Америке........................................59

Интродукция — способ увеличения области обитания и численно-
сти лося................................................ - . 68

Население лося в СССР и его изменчивость . ......................70

Общая численность населения лося..............................70

Особенности размещения населения лося . . . ...............75

Перемещения и обитаемая территория................................ 83

Участок обитания............................................ 85

Кочевки, расселения и миграции.......................... . 90

Места обитания................................................99

Питание лося........................................................ 111

Общая характеристика питания..................... .... 111

Количество потребляемого корма................................112

Пространственная и сезонная изменчивость питания..............115

Минеральное питание . : : :...................................134

Размножение и развитие..............................................137

Наступление половой зрелости .... .... 137

Сезон размножения...................... ... ... 139

Беременность и эмбриональное развитие......... ... 145

Плодовитость и ее изменчивость . ............................148

Развитие и рост........................................... 157

Враги, болезни, паразиты. Конкуренция.............................,162

Отношение с хищниками....................................... 164

Болезни, паразиты............................................171
Гибель от прочих причин ... . . . . 178

Конкуренция с другими видами ... ... 181

Структура популяции. Поведение. Активность . . .................185

Соотношение полов у эмбрионов........................... . . 185

Состав популяции лосей по полу и возрасту...................186

Стадность . ..........................................190

Поведение и активность................................... . 194

Охота на лося. Доместикация . .............................; : 199

Способы охоты на лося............................ . . . . : 200

Промысел лося ... ............................. . 206

Одомашнивание лося ............................... .... 215

Лось и лес........................................................217

Влияние лося на лесную растительность ......................217

Последствия воздействия лося на лес ................... 224

Библиографический список............. ....................... 230

Предметный указатель..............................................245
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ

СП ЕГ К И СП а ь С> Строка Напечатано Должно быть
65 5 св. 20 21 *
65 8 св. 21 20
284 28 си. детермированиой детерминированной
291 12 св. ГО2 Гох
311 10 сп. М7о11е ХУоИе
387 22 ся. Миг Мич
417 Рис. 151 1 св. 154 417
495 13 св. ПО в числе
503 Заголовок таблицы 84. Число... 82. Питание волка в Кызыл-Агачском
заповеднике в 70-е годы (в % встреч)
523 Рис. 187. Подпись (2+10) (2)-10
593 15 сн. 1981 1980
603 21 св. Полипчук Пилипчук

Волк
1. По внешнему виду лось сильно отличается от других представителей
оленьих Фото Б. Пучкова (из фонда журнала «Охота и охотничье хо-
зяйство»)

2 Двухмесячный лосенок

3. В первые недели ж пени
у лосят сильно выражена дис-
пропорция между размером
туловища и длиной конечно
стей. Фото В. Бондаренко
(из фонда журнала «Охота
и охотничье хозяйство»)

4. Близнецы
5. На весенних миграциях через р. Белую (Южный Урал) лоси собираются
большими партиями по 10 15 животных. Фо । о Н. [ор'цпока
Ул,
6. Лоси в лесу Мордовского заповедника — зимой придерживаются болот
и вырубок. Фото Г. В. Хахина 7. Сброшенные рога лося в Башкирском
заповеднике. Фото М. Багаутдинова 8. Здесь прошла большая группа ло-
сей 9. В период подъема численности лоси часто заходят в крупные города
(фото из фонда журнала «Охота и охотничье хозяйство»)
ЧП
10. Пятимесячный лосенок в осиновом молодняке. Ф о т о М Л. Калсцкой
11 В лесостепных районах от лосей страдают молодые дубки, с которых
звери сдирают кору. Фото М. Перовского 12. В сосновых молодняках лоси
наносят ущерб, объедая сосенки, ломая их вершинки и «окольцовывая»
стволы. Фото М. Л. Калсцкой