/
Text
А. И, Абакумов
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ
ЭКОЛОГИЯ
А. И. Абакумов
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ
экология
Учебное пособие
Владивосток
Издательство Дилъягвосто-тоого университета
1994
ББК 22.1
А13
ISBN
Печатается по решению
редакционно-издательского совета
Дальневосточного университета
Рецензент зав. кафедрой
прикладной математики и механики
математического факультета ДВ1У
профессор Л. Т. Ащепков
5-7444-0511 -9 (Ъ ) Издательство
Дальневосточного
университета,
199V
ПРЕДИСЛОВИЕ
Актуальность проблемы взаимоотношений человека с природной
оредой в настоящее время осознана повсеместно. Это связано
с пониманием того факта, что человеческая цивилизация способна
кардинально изменять функционирование природных систем. Слож¬
ность и многообразие природных процессов приводят к невозможно¬
сти 1*роследить многочисленные последствия воздействий ка приро¬
дную 'феду. До сих пор множатся примеры, когда желание действо¬
вать во благо оборачивалось своей противоположностью. Все это
заставляв? очень внимательно подходить к формированию
адекватного отношения человека к окружающей среде. Одним из
элементов этого процесса является экологическое образование.
Применительно к математическим специальностям в университете
одним из основйых элементов такого образования является
математическая экология. Вместе с тем используемые здесь методы
математического моделирования представляют самостоятельный инте¬
рес с математической точки зрения.
Учебное пособие написано по материалам спецкурсов, читае¬
мых автором студентам 3-5 курсов математического факультета.
Предложен один из вариантов изложения математических моделей
биологических систем. Он основан на моделях динамики численнос¬
ти популяций и сообществ (181, задачах управления и оптимизации
в таких моделях [11. В пособии параллельно рассматриваются
модели популяций в дискретном и непрерывном времени. Это
позволяет сравнить для таких Моделей способы формального
решения задач оптимизации и управления, а также сделать
неформальное сравнение свойств решений для одной и той же
биосистемы как объекта моделирования. Этим начинается многомо¬
дельное изучение популяций и сообществ, что автор считает необ¬
ходимым для природных систем. Подобный подход связан со сложно¬
стью природных систем и трудностями экспериментального измере¬
ния их параметров. При изучении таких объектов с помощью неско-
3
льких моделей одновременно согласованность результатов служит
еще одним свидетельством правильности построения моделей.
Основное содержание изложено в пяти главах. Во введении
кратко описана история математического моделирования в
биологии, приведены примеры и используемые биологические
г нятия. Возможно, определения биологических понятий не
удовлетворят биологов, но они достаточны для целей
математического моделирования. 3 первых двух главах излагаются
модели популяций, третья посвящена задачам оптимального сбора
урожая в таких моделях. В четвертой главе рассмотрены модели
сообществ, а в пятой - задачи управления и оптимизации в таких
сообществах. В списке литературы указаны лишь основные
источники.
В пособии используются стандартные математические обозна¬
чения, которые можно найти в любом учебнике по алгебре,
математическому анализу или дифференциальным уравнениям. Обоз¬
начения, прка не ставшие стандартными, приведены в разделе
"Основную обозначения". Весь текст разделен на пять глав.
Каждая глава содержит ряд пунктов, имеющих двойную нумерацию:
пероая - номер главы, вторая - номер пункта. Ссылки на главы и
пункты осуществляются обычным образом, например: гл. 3» п. 4*2
и т.п. Формулы и рисунки также имеют двойную нумерацию: первая
- номер главы, вторая - порядковый номер формулы или рисунка в
главе. Ссылки из любого места пособия осуществляются по этому
номеру.
Автор
4
ОСНОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
Ниже приведены постоянно используемые в пособии и не
обязательно общепринятые обозначения. Кроме них применяются
известны» математические понятия и обозначения, которые можно
найти в учебниках по алгебре (6, 9, 10], математическому
анализу [в] и дифференциальным уравнениям [13, 22).
N = (1, 2, , п, ...) - множество натуральных чисел;
С - множество комплексных чисел;
Я* - евклидово пространство вектор-столбцов длины п с
компонентами из множества R действительных чисел;
Я?«<®€йг,|*>0);
[£], (X) для х € R - целая и дробная части числа X соот¬
ветственно;
Код ix4, наибольший общий делитель натуральных
у tv
чисел х4% хх
1 tv
Для натуральных чисел от, п, р через т = п (mod р) обозна¬
чаем тот факт, что м - п делится нацело на р;
Для некоторого подмножества D множества комплексных чисел
Re D = {Re z \ х « D ),
Im D = (Гш z | z € D ), где Re z - действительная
часть, Гш z - коэффициент при мнимой части числа z;
х < у (£,у € Яп), 4 ^ В (Л и В - матрицы одинаковой раз¬
мерности) - неравенства между векторами и матрицами
потыаются покомпонентно;
Если L - линейное подпространство пространства /?п, то
dim L - размерность этого подпространства;
At = ” матрица номера t размерности т * п с
элементом а* в строке t и столбце
(\Щ,П , / , \1Л,П
atj]l J=i элементы матРИ1да 4 = latjlt(j=f опРеде~
ляются условием = /лад? 0);
Sp А - спектр матрицы А, т*е. множество ее собственных
чисел;
р(5р Л) - радиус спектра матрицы Л, т.е. модуль наибольше¬
го по модулю собственного числа;
5
det A - определитель матрицы A;
Для матрицы А размерности т * п через кег А обозначаем
ядро линейного оператора, представляемого етой
матрицей:
кег А = ix € Я* | Ах « 0>;
Для А = (au)7'.j=> et5n Л = at• г*в *"я
sign а =
-1 при а < О
О при а = О
♦ J при а > О ;
Для матрицы Л = <aej)i[j=i 3S А = (Sg ГД® ***
(О при а < О
.
а € Я sg
при а > 0.
Аналогично определяется sg А при sg а = 1 - sg а;
х* - вектор номера t (здесь и далее речь идет о векторах
- елементах пространства Яп);
X* - компонента номер I вектора х*\
- обозначение последовательности (2,, Хп) или
такой же вектор-строки для xt € Я. Аналогично
определяется (xt)^=f для х * Я*;
Hv" - знак транспонирования матриц и векторов;
чения операции взятия производной;
А t t
X - вектор X оптимального решения (или максимальные,
наибольшие в каком-либо смысле векторы);
X* - вектор равновесного решения;
1 - вектор-столбец, все компоненты которого равны единице;
(flag X - диагональная матрица с диагональю из компонент
вектора х;
Для D с Яп Argmax (р(Х) с ф: D —► Я - множество таких
X € D, на которых функционал ф достигает максимума:
<р(Лг#яах фГх; ) = max <р(х).
x£D
6
ВВЕДЕНИЕ
Математическая екология занимается математическими
методами исследования биологических систем. Если оставить в
стороне методы математической статистики и обработки данных,
которые составляют содержание биометрии и лишь небольшой частью
могут быть отнесены к математической экологии, то основной
предмет данного пособия - методы математического моделирования
биологических систем. Под биосистемой будем понимать любой
биологический объект с учетом в той или иной степени факторов
внешней среды. Это может быть популяция как совокупность особей
одного вида, обитающих f одном месте и обладающих единым
генофондом, или сообщество особей нескольких видов,
объединенных местом обитания.
Будем изучать однородные популяции, то есть такие, в
которых особи с модельной точки зрения не различаются между
собой. Возможно выделение каких-либо внутрипопуляционных
структур по признакам возраста, характерного линейного размера,
массы, пола, географического места обитания, пищевым
потребностям и т.п. Тогда популяция рассматривается как
неоднородная. При моделировании наиболее распространено
использование возрастной структуры.
Рассматриваемые в пособии математические модели являются
детерминированными и описывают динамику во времени ряда
параметров биосистемы, в первую очередь численности или
биомассы. Время t может быть дискретным, то есть пробегать
начало (1, ..., Т) натурального ряда N чисел, или же
непрерывным, заполняя промежуток [0,71 множества действительных
чисел. В зависимости от этого модель называется дискретной или
непрерывной соответственно (гл. 1, «?). Для первых основными
соотношениями являются функциональные уравнения
). (в.1)
а для вторых - дифференциальные
7
X=/(t»X,0), (В.2)
'где х* или x(t), - вектор численности или биомасс, 9* или 0(t)
вектор внешних параметров первой и второй модели
соответственно» В дальнейшем вектор х будем называть вектором
состояния биосистемы. Термин состояние означает набор
мсчелируемых параметров биосистемы (численность, биомасса по
выделенным когортам и т.п.).
Исследование свойств решений в модели динамики численности
можно свести к построению фазового портрета [13» 22]. Надо
выделить особенные решения, прежде всего, равновесные и
периодические. Исследовать их устойчивость. Эти решения
являются опорными при построении фазового портрета. Решения
более сложного вида будем рассматривать по мере необходимости.
6 первую очередь нас будут интересовать равновесные решения, их
устойчивость (гл. 1, 2, 4).
Задачи оптимизации (гл. 5) выясняют оптимальные по
каким-либо критериям свойства решений или же изучают свойства
решений оптимальных в каком-либо смысле моделей.
Переходя к задачам оптимального управления, вводим в
уравнения (6.1) и (В.2) векторы управляющих переменных.
Рассматриваются как достаточно общие задачи оптимального
управления, так и большая группа задач оптимального сбора
урожая (гл. 3, 5). Под сбором урожая понимается любая
процедура изъятия особей из биосистемы при промысле или
обычном сборе урожая.
Рассматриваемые в пособии задачи базируются на новых или
же известных, ставших классическими, моделях математической
экологии. Ко второй группе относится непрерывная модель
Т.Р.Мальтуса [18]
х = ех
однородной популяции с постоянным мальтузианским параметром 8.
а также модель Ферхюльста - Пирла [18]
х = г К д х х,
учитывающая ограниченную емкость К экологической ниши при
максимальном коэффициенте роста г.
Классической моделью популяции с возрастной структурой
8
является дискретная модель Лесли [25]
Xt+' -IT*.
где - вектор численностей особей по возрастным классам,
а I - матрица Лесли вида (1.13).
Из моделей многовидовых сообществ выделяются модели
сообщества Нхищник-жертва" с моделью Лотки - Вольтерра [18] в
качестве простейшего представителя. Обобщением такой модели
является модель трофической цепи [18]. В достаточно оощем виде
моделируется сообщество вольтерровсксй системой дифференциаль¬
ных уравнений. Частным ее случаем является модель конкурентного
сообщества.
В пособии выстроена единая методология моделирования
популяций и сообществ, решения задач оптимизации и управления.
9
ГЛАВА 1. ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Под дискретными понимаются модели динамических систем• в
которых время t измеряется дискретно, т.е. t Z N - множеству
натуральных чисел. Тогда основные соотношения модели
представляют собой функциональные уравнения. Шаг по времени
выбирается постоянным. Как правило, он равен длине цикла всех
сезонных изменений окружающей среды, т.е. одному году. Мы также
приравняем его одному году, хотя здесь возможны варианты.
Рассматривается общая модель биосистемы, понятие и признак
локальной устойчивости равновесных решений для дискретных
моделей. Изучаются модели однородных популяций и популяций с
возрастной структурой. К первым относятся модели Риккера [281 и
Мея [27], ко вторым - модель Лесли [25]. Подробно изучаются
свойства решений в модели Лесли, в связи с етим потребовалось
исследование свойств матрицы Лесли и неотрицательных матриц
вообще.
1.1. Общая схема
Наиболее общим основным соотношением дискретных моделей
биосистем является уравнение
х**1 = В%(х*,\х*). Щ (1.1)
Здесь х* - вектор состояния (численностей или биомасс по
выделенным когортам) биосистемы в момент времени t. При атом
X* € D* где D - заранее заданное подмножество ортанта ifj. В тот
же момент времени на систему . действует внешнее управляющее
воздействие
U*€ и С ят, Ut * 0 (t = 1 Г) (1.2)
с условием О с Ut, т.е. разрешено отсутствие управляющего
воздействия. Множества Ut также заданы заранее. Управляющее
воздействие - антропогенное или же воздействие факторов внешней
среды. Для (1.1) Г = 1, 2, ..., Т , где Т € N или Т = + «.
10
Заданы отображения
gt: D*(Jt —* D, (1.3)
ка которые при необходимости накладываются дополнительные
условия. О них мы будем говорить в конкретных моделях.
Модель (1.1) с условиями (1.2)» (1.3) и всеми оговоренными
выше в атом пункте назовем общей дискретной (ОД).
Если управляющим воздействием мы действительно управляем,
то могут быть поставлены оптимизационные задачи. Они
рассматриваются в третьей главе. Густь (и*)^=| - заданная
последовательность допустимых значений управления. Тогда при
заданном х1 согласно (1.1) однозначно вычисляется
t т
последовательность (х)*= . Как и для непрерывных моделей
динамических систем, на качественном уровне изучения фазового
портрета выделяются равновесные и периодические решения. В
реальных системах они реализуются только в том случае, если они
устойчивы в каком-либо смысле. Будем рассматривать в качестве
особенностей фазового портрета равновесные решения.
Устойчивость будем понимать в локальном смысле, по Ляпунову
[221. Уточним ситуацию и сформулируем соответствующие
определения и утверждения применительно к дискретному случаю.
Для заданной последовательности (ut)^_; обозначим
gt(x) - gt(X.u‘). (1.4)
Тогда основное соотношение (1.1) превращается в предположении
независимости gtix) от t в соотношение
xtf'=g(x‘) (1.5)
для t = 1f ..., Г.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.1. Вектор х*t D - равновесный, если g{x*) -
х*.
Если такой X существует, то постоянная последовательность
(Х*)Т . с х* э х* является решением (1.5) при начальном условии
1 w
х = х .
В следующем определении будем считать Т = + со.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.2. Равновесие х* называется локально устой¬
чивы*, если для всякого решения (Х*)™=1 уравнения (1.5) выпол¬
няется следующее условие: V е > 0 3 б > 0, 3 t; € ДО, что из
11
неравенства \x1 - х*| < б следует \хг- х*\ < е для всех t ^ t;.
Если lim х*= х*, то х* называется асимлтошичеаси устойчивы«.
t-*oo
Под Jx| для х € понимается одна из известных норм [6].
Из содержательных соображений чаще всего мы будем применять
1*1 = £ l*J. (1.6)
{ = 1
Если х - вектор численностей по выделенным п когортам биосисте¬
мы, то |Х| в смысле (1.6) - общее число особей биосистемы.
Определение 1.2 повторяет обычное определение локальной
устойчивости по Ляпунову равновесного решения для системы
обыкновенных дифференциальных уравнений [22]. Изменение
декоративное: для дискретных систем t € N» & не t € R.
Попробуем вывести достаточный признак локальной устойчиво¬
сти. Предположим, что g - гладкая до необходимого в нижеследую¬
щих преобразованиях порядка функция. Разложим ее по формуле
Тейлора в окрестности точки х* до слагаемых первого порядка
относительно Дх = х - х*:
g(X) = Six') + ,'tx + 0(|Л1|). (1 .Т7~
Х-Х
дк fa*il
Здесь = я=- ~ якобиан отображения g.
Применяя (1.7) при X = X*. из выражения (1.5) получаем
= Xх*= g(xl) - Х*= g(Xm) + afl **ахЧ о( | Дх|) - х*=
= §§ „-Дх* + 0(|ДХ*|). (1.8)
х-х
т.к. g{x*) = хш.
Обозначим Л = * и р(5р Л) = г.
х=х .
Пусть г < 1, тогда в силу формулы (1.8) lim Дх = 0. Это
t—00
можно доказать переходом к жордановой нормальной форме матрицы
А ( п. 1.7, упр. 1.1). Отсюда следует асимптотическая устойчи¬
вость равновесия х!
Если же г > 1Щ то существует собственное число \ с |\|>7.
Соответствующий ему собственный вектор ДХ* порождает в силу
(1.8) последовательность (Ах4) с неограниченно растущим по
модулю хотя бы по одной компоненте вектором.
При г = 1 ответ об устойчивости равновесия х может быть
Дх**'
получен при разложении функции4 g{X) по формуле Тейлора до
производных более высокого порядка.
Таким образом, доказано следующее
УТВЕРЖДЕНИЕ 1.1. Если все собственные числа матрицы А =
* по модулю меньше единицы, то равновесное решение х* -
модели (1.5) асимптотически устойчиво. Если же хотя бы одно из
собственных чисел матрицы А по модулю больше единицы, то
равновесие х* неустойчиво.
1.2. Основные модели
Рассмотрим модели динамики численности популяций на основе
соотношения (1.5). Эти модели могут не учитывать внутрипопу ля-
ционные неоднородности, и тогда популяции мы называем
однородными. Воли же учитываются популяционные структуры, то
возникают многомерные модели. В наибольшей степени в етом
направлении развиты модели популяций с возрастной структурой.
Начнем о моделей однородных популяций. В етом случае X* -
скалярная переменная, g{x) - скалярная функция.
функция g(X) в общем случае определена и непрерывна на
промежутке [О,а] при некотором О < а < а>, g(0) = О, строго
возрастает на промежутке [0,2) для некоторого 0 < х < а и
не возрастает на промежутке [£,а]. Применяется достаточно
большой набор таких функций, особенно он разнообразен при
изучении популяций насекомых (14] . Наиболее употребительными
являются две из них. Первая
g(x) = гхе~1‘ (1.9)
была предложена канадским ихтиологом У.Риккером [281 для
описания связи между численностями производителей и поюмства в
популяциях лососевых ^ыб. Затем она стала использоваться для
моделирования различных популяций в смысле (1.1).' Еще более
простую функцию
g{x) = гх(1 - кх) (1.10)
предложил американский эколог Р.Мэй [27]. Он же обнаружил для
этой простой функции сложную структуру последовательности
(Х*)“-1 из (1.5). Свойства последовательности зависят от
величины параметра г (7 играет роль масштабного множителя).
13
Последовательность будем называть периодической о
периодом п, если для всех t x**V X* при 1 = 1,2, ..., п-1
и Xt+n= X*. Такая последовательность называется п-циклол. Для г
немного более единицы существует устойчивое равновесие. При
возрастании г оно теряет устойчивость и возникает устойчивый
2 цикл. По мере возрастания г он теряет устойчивость,
появляется устойчивый 4-цикл и т.д. При достаточно больших
значениях г возникает нерегулярный, хаотический, реямм.
Заметим, что функция Мэя содержательно осмыслена в модели
(1.1) при г € С0,4).
Аналогичное справедливо и для функции Риккера при г €
[С,4«>). На рис. 1.1 и 1.2 приведены примеры достаточно разной
динамики в моделях (1.9) и (1.10).
Будем писать п -* т, если из существования для g(X) в (1.5)
n-цикла следует существование т-цикла. 1-цикл - ето равновесие.
Справедлива следующая теорема Шарковского (21], которую
приведем без доказательства.
ТЕОРЕМА 1.1. 3 - 5 - 7 - 9 - ... - 3*2 - 5*2 - 7*2 - 9*2 -
- з-г2 - 5-г2 - 7-г2 - ... - г5-?2-? -
В динамическом режиме в виде последовательности
для (1.5) реализуется приближение к одному из устойчивых циклов
или устойчивому равновесию из цепочки теоремы 1.1. С
возрастанием г для функций Риккера и Мая .свойство устойчивости
"перескакивает'* от равновесия к 2-циклу и далее по
против направления стредои в теореме 1.1. Новый кшкл начинает
существовать вместе с устойчивостью, а теряющие устойчивость
циклы продолжают существовать, но в динамических решмах из-за
неустойчивости не реализуются, фи достаточно Г
устойчивым становится 3-цикл. Прсле потерн им устойчивости
наступает хаотический режим, когда в последовательности (X* )"=1
нет никаких закономерностей. Такой решви! еще называют
квазистохастическим, т.к. он имитирует стохастический процесс,
хотя сама модель является детерминистской .
С помощью утверждения 1.1 мы можем легко установить
условия устойчивости равновесия х* в моделях (1.9) и (1.10).
14
Рйс. 1.1. Динамика численности (тыс.екэ.) в модели
Рикхера (Г = 1,1; х1 = 1)
10
08
Об
04
ог
оо
Рис. 1.2. Динамика численности х (тыс.экз.) в модели
Мэя ( г = 4,0; х1 = 0,75)
15
ПРИМЕР 1.1. Пусть в модели (1.9) 7 = const > О. Найти, при
каких значениях г > 0 существует и локально устойчиво
положительное равновесие в модели (1.9).
Решение. Точка х* равновесия в модели (1 .в) опреде¬
ляется из условия
гхе~1% = х%
откуда
х* = ^ In г,
и необходимым и достаточным условием существования положитель¬
ного равновесия X* является неравенство г > 1.
Для исследования локальной устойчивости вычислим А =
fifl , где g(x) = гхе”7*. Тогда ^ * re~'r*{1 - 7Х). Согласно
| х=х
утверждению 1.1 требуется выполнение условия
< 1.
В нашем случае
*
х-х
ш = те чх(1 - 7Х) * = 1 - !п г.
Х=Х Х=Х
Отсюда получаем
|1 - Zn r| < 1 ~ г *(7,е2).
Если же г > е2, то по утверждению 1.1 равновесие
неустойчиво. Случай г = е2 надо исследовать отдельно, чего мы
делать не будем.
Ответ. При г € (?, е2) равновесие в модели (1.9)существует
и является асимптотически устойчивым. При г € (е2, 00)
равновесие существует, но неустойчиво. При г = е2 требуется
исследование на неустойчивость с помощью производных порядка
выше первого.
Перейдем к моделям динамики численности* в которых учитыва¬
ются популяционные структуры. Если Xх - вектор численности попу¬
ляции по заранее выделенным когортам, то в простом случае
модель может иметь вид
х* + ? = М х*, (1.11)
где
16
ь,+р,
и =
г
Р2
п-1
О
V
о
о
о
о
п-1
где Ъ
Pi -
- среднее число потомков от одной особи когорты I эа год,
доля остающихся в данной когорте эа год, S{ - доля
перешедших иэ когорты ( в когорту t+1 эа год. Имеется в виду,
что когорты выстроены "по старшинству" - особи со временам
могут переходить иэ текущей когорты в следующую по номеру или
оставаться в текущей. В той схеме имеются в виду структуры,
основанные на возрасте, характерном размере, массе особи и т.п.
Нб не структуры типа половой, пространственной и подобные.
Матрица М может зависеть от времени t и от фазовой переменной
X*. При этом все элементы матрицы М неотрицательны и р4 *»■ si <
1.
Если в качестве когорт рассматриваются годовые возрастные
классы, то матрица М превращается в известную матрицу I Лесли
[25]. К годовому возрастному классу ( относятся особи, возраст
которых превышает i-1 лет, но не более ( лет.
Тогда в (1.11) pi = 0, и модель приобретает вид
I Xх
(1.12)
где
I =
ч
ъг
V,
8,
0
0
0
0
Зг
...
0
0
0
0
V/
0
(1.13)
Как будет показано далее, даже при Ь = const динамические
свойства решений в модели (1.12) не очень просты. По сравнению
с (1.9), (1.10) в данном случае многомерность частично заменяет
нелинейность. Фактически до конца этой главы мы будем
исследовать динамические свойства решений уравнения (1.12). По
17
способу изложения свойств матриц мы следуем в первую очередь
монографии [101.
1.3. Неотрицательные матрицы
Приведенные выше матрицы М и L относятся к классу хорошо
изученных неотрицательных матриц [6]. Мы договорились
неравенства и равенства между матрицами понимать поэлементно.
Тогда верно простое
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.3. Матрица А называется неотрицательной,
если А ^ 0.
В дальнейшем мы будем рассматривать только квадратные
матрицы. Важным для дальнейшего свойством матриц является их
неприводимость.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.4. Квадратная матрица А называется приводи¬
мой, если существует такая перестановочная матрица Р, что
р~’ар =
*11
'12
гг
где Atj - подматрицы, причем Ati - квадратные для 1 = 1,2.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.5. Квадратная матрица Р называется переста¬
новочной, если ее элементы равны 0 или 1,. причем каждая строка
и каждый столбец содержит ровно одну единицу.
Перестановочная матрица невырождена и ортогональна. Ее оп¬
ределитель равен ft или -1. При преобразовании подобия Р~1АР мы
переходим к матрице того же линейного оператора, что и для
матрицы А в первоначальном базисе, но в базисе, полученном из
первоначального перестановкой векторов. Как и для любой
ортогональной матрицы, выполняется равенство Р~1 = Pv.
ПРИМЕР 1.2. Пусть матрица Р содержит единицы в строке ij
для столбца J. Обозначим
Р =
В этом случае
2
18
Это означает, что по сравнению с матрицей А происходит
одновременная перестановка строк и столбцов, причем в Р~*АР
первой строкой становится строка t;, первым столбцом - столбец
С,, вторыми строкой и столбцом - t2, и т.д.
Бели вспомнить основные понятия теории графов (203, то
можно предложить простой конструктивный признак проверки приво¬
димости матрицы А с помощью сильной связности ориентированных
графов [18]. С квадратной матрицей А порядка п свяжем
ориентированный граф GA с П пронумерованными вершинами: 1, 2,
..., П. Граф Ga имеет дугу иэ вершины J в вершину I тогда и
только тогда, когда * 0. Тогда верно следующее утверждение,
которое приведем без доказательства.
УТВЕРЯЩЕНИЕ 1.2. Матрица А приводима тогда и только тогда,
когда граф GA не является сильно связным.
Напомним, что граф G сильно связен, если из любой его
вершины в любую можно попасть по ориентированному пути.
ПРИМЕР 1.3. Здесь и в дальнейшем мы будем рассматривать
матрицы Лесли I (1.12) с } 0 и з{ € (0, П. Параметр Ъ( будем
называть коэффициентом рождаемости, а 3( - коэффициентом выжи¬
ваемости. Найти условие приводимости матрицы Лесчи.
Решение. Построим граф GL:
Здесь пунктиром обозначены дуги, которые возможно существуют, а
'возможно - и нет. Сплошной линией обозначены наличествующие
дуги. Отсюда с очевидностью следует, что L приводима тогда и
только тогда, когда Ь = 0.
tv
Содержательно это означает, что для популяции выделяются
пследние возрастные классы, от динамики которых не зависит
динамика предыдущих возрастных классов. Если Ьк ? 0, а =
... = Ъп = 0, то мы можем изучать динамику вектора (X;...£^)v
отдельно, т.е. сократить размерность системы. Как нетрудно
заметить, это же верно и в общем случае приводимой матрицы.
Поэтому с содержательной точки зрения дело всегда можно свести
к изучению динамических систем о неприводимой матрицей
перехода.
Отметим одно важное для дальнейшего свойство неприводимых
матриц.
ЛЕММА 1.1. Если А - неприводимая неотрицательная матрица
порядка п, то (А + 1)п > 0. Здесь Г - единичная матрица того же
порядка П.
Доказательство. Возьмем любой ненулевой век¬
тор-столбец х } 0. Покажем, что при умножении на (А + Г) в
этом векторе ненулевых компонент становится по крайней мере на
одну больше (если в нем были нулевые компоненты).
С точностью до перестановки векторов .базиса можно считать,
что х = (xf, ..., xh, 0, ..., 0)v, где Xj> о для J = U .... к.
Здесь к < п. Тогда у = (А + I) х = Ах + х имеет к первых
положительных компонент.
*
Пусть ук^1 = ... = уп - 0. Это означает, что £ auxj = 0
для ( = к + 1, ..., п. Т.к. все > 0 для J = 1, ..., & и at^
^ 0 для всех С, J, то отсюда следует а{^ = 0 для С = ft
п, J = 1к. Тогда матрица Л представляется в виде
А
*11 12
о
где Ап - квадратная матрица порядка к и А22 -квадратная
матрица порядка*п-к. Это означает, что матрица А приводима.
20
\
Полученное противоречие указывает на положительность хотя бы
одной из компонент Ук+Г •••• Уп •
Итак, доказано, что если х - ненулевой неотрицательный
вектор и имеет хотя бы одну нулевую компоненту, то вектор у -
(А + I) х 2 0 имеет хотя бы на одну ненулевую компоненту
больше, чем X. Отсюда следует, что для любого ненулевого
вектора х > О вектор (А + 1)п~1х > О.
Возьмем х = (0, ...,0,1,0, ...,0)v, где 1 стоит на месте J.
Тогда {А + 1)п~'х равно J-му столбцу матрицы (А + 1)Л“*, и он
положителен. Это означает, что (А + 1)п_/ > 0.
Лемма доказана.
1.4. Доюнантное собственное число
Пусть 4 - неотрицательная неприводимая матрица порядка п.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.6. Для любого ненулевого вектора X > 0
определим
(Ах).
r(x) * mtn у *. (1.14)
t=/,..,n
Из определения следует, что г (л:) - наибольшее неотрицате¬
льное число среди чисел р, удовлетворяющих неравенству рг < Ах.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.7.
Г = sup Г(Х). (1.15)
*€R^\<o)
Наша следующая задача - доказать, что г - собственное
число матрицы А. Для этого сначала докажем его достижимость.
Множество Я*\(0) неограничено, а функция г(х) на нем не
является непрерывной (см. формулу (1.14)). Определим множе¬
ство
Q = {у € й? | Э X i R* |Х| = /. у = (Л + 1)п"'х>.
ЛЕММА 1.2. Г = SUp Г(у).
y€Q
Доказательство. Т.к. Q с Я*\(0), то г >
sup г(у). Очевидно, что в формуле (1.14) можно ограничиться
v€Q
21
секторами х, для которых [Х| = 1.
Возьмем произвольный х с in = 1 и у = (А + 1)п~1х. Тогда
г(х)х ^ Ах. Умножим это неравенство на (Л + 1)п”;: г(х)(А +
1)п~1Х ^ (А + 1)п~1 Ах = 4(4 +1)П_,Х <=* г(Х)у < Ау. Это означа¬
ет, что г(х) ^ г(у) и
г = sup г (у).
y€Q
Лемма доказана.
ЛЕММА 1.3. Существует такой вектор 2 > 0, что г(2) = г.
Доказательство. Множество Q является образом
замкнутого, ограниченного множества (х € R™ | |Х) = 7) при
непрерывном отображении, индуцируемом матрицей (А + 1)п~1.
Следовательно, множество Q компактно. Все векторы у £ Q
положительны по всем компонентам. Следовательно, определяемая
формулой (1.14) функция г (у) является непрерывной. По теореме
Вейерштрасса [81 непрерывная функция г (у) достигает на
компактном множестве Q своих наибольшего и наименьшего
значений. Следовательно, существует такое Z € Q, что Г = r(z).
Лемма доказана.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.8. Вектор z ^ О с г = r(z) назовем экст¬
ремальный.
ЛЕММА 1.4. Число Г > 0 является собственным для матрицы А.
Доказательство. Возьмем х = (7, 1, ..., f)v.
Тогда п
г(х) = win (Ах) = mln Sa,,.
Т.к. матрица А неприводима, то каждая ее строка содержит хотя
бы один положительный элемент. Отсюда следует, что г(х) > 0 и
г > г(х) > 0.
Докажем, что г - собственное число матрицы А. По лемме 1.3
существует такой Z € Q, что г = r(z). Это означает, что (А -
- rl)z > 0. Пусть (А - rl)z t 0. Тогда по лемме 1.1 (А +
+ 1)п"* (А-гГ)г > 0 и (А - rI)(A + I)n~1z > 0, т.е. гу < Ау при
у = (А + I)n_;z. Это противоречит определению 1.7 числа г.
Отсюда следует, что (А - rl)z = 0, т.е. rz = AZ. Число г
является собственным для матрицы А, а 2 - собственным вектором
22
для этого собственного числа.
Лемма доказана.
ЛЕММА 1.5. Любой экстремальный вектор z является положи¬
тельным и собственным для матрицы А.
Доказательство. Тс г факт, что экстремальный
вектор Z - собственный для числа г, следует из доказательства
леммы 1.4* Докажем, что Z > 0. Т.к. z Ъ О, то в силу леммы 1.1
U + 1)п~1г > 0. Но (А + 1)п~'г = (г + 1 )n~1z > 0. Отсюда
следует z > 0.
Лемма доказана.
ЛЕММА 1.6. Для любого собственного числа \ матрицы А
справедливо |\| < г.
Доказательство. Пусть \ £ Sp А. Тогда суще¬
ствует такой вектор X ? 0, что Хх = Ах. Тогда |Л,| • \х\ < А\Х\.
Отсюда г(|х|) £ \Х\ и, следовательно, г £ |\|.
Лемма доказана.
Число г будем называть Оожинантныл.
Напомним, что геометрическая кратность собственного числа
- это размерность подпространства его собственных векторов, а
алгебраическая кратность - это его кратность как корня
характеристического уравнения. Известно [6], что геометрическая
Кратность собственного числа но превышает его алгебраической
кратности.
ЛЕММА 1.7. Геометрическая кратность числа г равна 1.
Доказательство. Если z - собственный вектор
для числа г, то rz = Az. Отсюда r\z\ ^ A\z\9 что означает г ^
r(\z\). Тогда из определения числа г следует: г = r(\z\) и \z\
- экстремальный вектор. По лемме 1.5 \z\ > 0, т.е. все
компоненты вектора z отличны от нуля. Если же х, у - два
линейно независимых собственных вектора для числа г, то всегда
можно подобрать такие числа с(, (3, что хотя бы одна компонента
собственного вектора ссх + Ру равна нулю. Это противоречит
первой части доказательства. Отсюда следует, что двух линейно
независимых собственных векторов для числа г не существует.
Лемма доказана.
23
СЛЕДСТВИЕ. Из лемм 1.5, 1.7 следует, что все компоненты
' любого собственного вектора числа г имеют один и тот же знак.
ЛЕММА 1.8. Алгебраическая кратность числа г равна 1 .
Доказательство. Обозначим A (X) = (Jet (XI - А)
y (XI - А)у- присоединенную матрицу для матрицы (XI - А). Напом¬
ним, что присоединенная матрица - это транспонированная матрица
алгебраических дополнений первоначальной матрицы. Для компактно¬
сти записи обозначим В(Х) = (XI-A)7. Тогда, как известно [6],
В(Х)-(Х1 - А) * А(Х)1,
(1.16)
(XI - А)-В(Х) » Д(Х)1.
Т.к. геометрическая кратность числа г равна 1, то (см. упражне¬
ние 1.4 применительно к матрице rl - А) В (г) Ф 0.
Т.к. А (г) = 0, то, как оледует из (1.16), строки и столбцы
матрицы В (г) являются собственными вектор-строками и вектор-
столбцами для числа г матрицы А. Из следствия к лемме 1.7,
которое аналогично доказывается и для вектор-строк, вытекает,
что все элементы В (г) имеют один и тот же знак и,
следовательно, не равны нулю. Продифференцируем первое
соотношение (1.16) по X. Для матриц и векторов имеется в виду
поэлементное дифференцирование. Верны те же правила
дифференцирования, что и для произведения скалярных функций:
В’ (Х)(Х1 - А) + В(Х) * А' (Х)-1.
Подставим X = г и умножим обе части справа на собственный
для числа г вектор г > 0;
B(r)z = A' (r)»z.
Из предыдущего: B(r)*z > 0 или В(г)*2 < 0. Можно показать, что
всегда выполняется первое неравенство. Отсюда А'(г) ? О, и число
г имеет алгебраическую кратность 1.
Лемма доказана.
Череда лемм закончилась, итоги подведем в следующем
пункте.
24
Т.5. Теоремы Перрона - Фробениуса
Итак, нами доказаны результаты, которые явились итогом
исследований 0.Перрона и Г.Фробениуса. Их можно назвать
теоремой Перрона-Фробениуса СЮ].
ТЕОРЕМА 1.2 (Перрона - Фробениуса). Если квадратная
матрица А неотрицательна и неприводима, то:
(1) существует положительное собственное число г, равное
спектральному радиусу матрицы А; число г называется доминантным:
(2) для числа г существует положительный собственный
вектор:
(3) алгебраическая кратность числа г равна 1.
Еще одну теорему Перрона - Фробениуса приведем без
доказательства.
ТЕОРЕМА * 1.3 (Перрона - Фробениуса). Если квадратная
матрица А неотрицательна и неприводима, имеет собственные числа
Хо» •••» V. (n - порядок матрицы),.то существует число h >
1 * П 2K(k-1)t
1, что |\Л| = г для к = Л,;= г и Хк= г ен для к
= 19 ...,h (I2 = - 1). При атом \\^\ < г для к = 1х + 1, ... ,
п. Точки комплексной плоскости, соответствующие собственным
числам Л«, ..., К , инвариантны к вращениям относительно начала
Рте
коордийат с углами, кратными При h > 1 существует такая
перестановочная матрица Р, что Р~1 АР имеет симметрично -
блочный вид
АН1 0 0 ... 0
Эта теорема углубляет понимание спектральных свойств
неотрицательных матриц.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 1.9. Число h иэ теоремы 1.3 называется индек¬
сом ижрилитивност матрицы А. При h = 1 матрица называется
25
примитивной, при h > 1 - имприлитивной.
УТВЕРЖДЕНИЕ 1.3. Если п > п;> п2> ... > Пт - все показа¬
тели степеней \ с ненулевыми коэффициентами в характеристичес¬
ком многочлене L(X), то
имеет место представление ai/w - при некотором
многочлене р. Отсюда следует, что множество собственных чисел^
представлении точками на комплексной плоскости инвариантно
относительно поворота на угол 2%/1. Тогда для доминантного
собственного числа г имеется 1 равных ему по модулю собственных
чисел. Из определения 1.9 и теоремы 1.3 следует, что Z * 1х -
индексу импримитивности матрицы А.
Утверждение доказано.
Результаты этого пункта мы используем при анализе асимпто¬
тических свойств решений в матричной модели Лесли.
1.6. Асимптотические свойства решений в модели Лесли
Вернемся к модели (1.12)
Xй1 = L Xх
для t = 19 2, ... с заданным Х1= х и матрицей Лесли I вида
Исследуем поведение последовательности (xt)<^sf в асимпто¬
тике, т.е. при t -* <» [181. Пусть в матрице Лесли Ьп t 0, что
означает неприводимость матрицы. Пример 1.3 показывает, что в
модели Лесли (1.12) всегда можно перейти к этому случаю
снижением при необходимости размерности задачи.
Пусть г - доминантное собственное число матрицы I, h - ее
индекс импримитивности. Поведение последовательности (Xt)~_;
будем изучать через поведение последовательности
*Иэ (1.12) + ; = ЪгХ, тогда -Ц- xt + 1 = 1- £гх. Поэтому мы иссле-
гг гг
26
h = нод (п - njl - 7,...,m)
Доказательство. Пусть
С , Og» ...
(1.13)
ж
дуем асимптотические свойства последовательности
^1*гГ . (1.17)
гг ) t=0
Сначала проанализируем подробнее свойства матрицы I в
свете теорем Перрона - Фробениуса. Характеристическое уравнение
Ь(к) s det(\I - L) = 0 имеет вид
Д(М - Кп- Ь,с0Я.п*'- Ь2с,\п-2-..- Ьп_,сп_,Л - bncn_,= 0. (1.18)
r*ect = Av_ V'•
Согласно правилу знаков Декарта [9], число положительных
корней уравнения равно числу перемен знаков коэффициентов
многочлена или меньше его ia четное число в стандартной записи
многочлена по убыванию степеней неизвестного. В многочлене
(1.18) одна перемена знаков и, следовательно, один
положительный корень, равный доминантному числу г.
При вычислении индекса импримитивности матрицы Лесли полез¬
но следующее
УТВЕРЖДЕНИЕ 1.4. Индекс импримитивности матрицы Лесли I
вычисляется по формуле
1х = нод it = f ,n|l>( t 0).
Доказательство. Если (4, ..., i - индексы
1 Ш
всех ненулевых коэффициентов рождаемости, то показатели
ненулевых степеней \ в характеристическом многочлене (1.18)
равны п, п - С^, ... , П - tw. Тогда по утверждению 1.3
1\ — НОД { ( |» ^2* **** *
Утверждение доказано.
Для анализа последовательности (1.17) приведем матрицу
Лесли L к жордановой нормальной форме [6]. Согласно алгоритму
построения жордановой нормальной формы любой квадратной матрицы
А надо вычислить ^k(X) - наибольший общий делитель всех миноров
порядка к матрицы \1 - А. Тогда в следующих формулах деление
осуществляется нацело
ZUM
d^(M = р (к - 1, ..., ft 5 D0(X) = 1).
Многочлены <2^(А,) для к = 1, ..., п называются инвариантны¬
ми многочленами. Над полем комплексных чисел они разлагаются в
27
произведения степеней линейных множителей
Kik
(X
Кг)
2k
(X - X)
тпЛ
где X.
X - все различные собственные числа матрицы. Эти
1Л
множители а
- \) 1 (1.19)
называются элементарными делителями. Жорданова нормальная форма
J матрицы А имеет блочно-диагональный вид, по диагонали стоят
жордановы клетки, причем элементарному делителю (1.19)
соответствует жорданова клетка
' 1
порядка о((. Матрица А подобна своей жордановой нормальной
форме, т.е. существует такая невырожденная матрица Uf что
J = и'1 All.
Применим ето х матрице Лесли L. 3n(\) = det (\1 - I»),
й = К =•••= D,{\) = 1. Отсюда й (\) = <3et{\I - I),
п— 1 1 п
<3n_f(M = dn_2(X) ~ ... = (М = 1. В этом случае все элемен¬
тарные делители получаются при разложении dn(X). Это означает,
что разные клетки жордановой нормальной формы соответствуют
разным собственным числам. Пусть 1\ - индекс импримитивности
матрицы I. Тогда собственные числа матрицы I имеют вид X =
t2n(k-i)
= г е h для к = 19...,1х; |А^| < г для к = h + т.
Здесь ... \т - все различные собственные числа, по модулю
меньшие г. Обозначим ф = - первообразный корень
степени /г из 1. Числа к = 7, ..., ft имеют алгебраическую
кратность f. Из изложенного выше алгоритма построения
жордановой нормальной формы тогда следует, что для L она имеет
вид
28
(1.20)
к+1
где «7^+/* * *" ~ жорд&новы клетки, соответствующие различным
собственным числам матрицы I, модули которых меньше г. Тогда J
* U~1ID для некоторой невырожденной матрицы U. Отсюда
L-UJIT1. (1.21)
Для исследования последовательности (1.17) при t —♦ оо
изучим свойства матрицы :
£ь = ?(£)?-'. (fl* = irfflV-'.
Тогда
и’-
РИ‘
W,
Каждая из клеток Jk (к = 1\+1, .Ш) имеет вид
«7 =
ее порядок равей алгебраический кратности I числа Здесь \
одно из чисел
Н+1'
►., X . Для достаточно больших t
1Л
29
it tkt-1
It-7+2), t-i + f
л ТГ ...
A*
1!
lt-l+3)*t-l+2
/V ...
I
U-2 j
l! *
~ t
Т.к. |Л,| < г, то отсюда получаем Пт = 0.
Из этого следует, что для последовательности (1.17) выполнено
соотношение Пт - Ф*(х)| = 0, где
t— \r* J
ф^х) = U diag [и et z(h~1)t, 0 о] 1Г*х.
Поэтому вместо асимптотических свойств последовательности
(1.17) мы будем исследовать асимптотические свойства (ф*(я)]*=0
при заданном фиксированном х.
Из равенства (1.21) и вида (1.20) жордановой нормальной
формы следует» что первые ft столбцов матрицы U являются
собственными вектор-столбцами, а первые ft строк матрицы U~1 -
собственными вектор-строками (при умножении справа на матрицу
I) для собственных чисел Х1 = г, \2% Kh матрицы Ь. Найдем
эти векторы.
П Л-Ь
Обозначим qAK) = 2 Ъ.с. А "хвосты" характеристи-
A=j **-'
ческого многочлена. Легко показать, что
S <7,(М = ЬД'(М - ПА(Х). (1.22)
Из доказательства утверадения 1.3 следует, что
Д(Ь) =
Т.к. Ьп t 0, то \ = 0 не является корнем Д(М, откуда
мм = pah).
Это означает, что для любого Хк, к = ft и любого J = 1,
• *., п
<7/\) = fy(r). (1.23)
Обозначим через у* собственный вектор-столбец, а через zk
30
- собственную вектор-отроку для числа к = 1, ..., h. Тогда
иэ равенств
(KJ - L)y* = О, Zk(\I - I) = О
вычисляем сначала ненормированные векторы
?
1, С/Л ViAn-i .
(1.24)
7. Ч2(Ч)/СЛк <?п(\)/Сп-|Ч’
(1.25)
Тогда = 1 + Л %г qj(\) -1 * 1-1г qj(r) =
= , + J_ (гД'(г)- gf(r)J = OCi.
Г г
Отметим, что Д' (г) > 0, т.к. г - наибольший действительный
корень характеристического уравнения и Л(М -» + оо при X - + оо.
Здесь использованы соотношения (1.22), (1.23), А (г) = 0 и
gf(r) = г".
Выберем векторы у*. 2* пропорциональными z* соответст-
венно с нормировкой:
J " п
У* =
„п- f
А# (Г)
ГП 1 [
А' (Г)
Здесь учтено, что = ® втом случае zk*yk= 1. Вычис¬
лим (Z ^ fc):
rn-* a W _ rn‘f а 9^
* Г ■ 2ГТГТ Д - ГТгТ Д гп
Г К r(l-k)(J-1) 5 К г rn-t
- гпгт Д е tE t t-/
31
1 у h f rn_1 V r<l-*XJ-')
~ гПгТ J, °ici- ir Д 6
Т.к. i делится на h для ^ 0 (см. утверждение 1.4), то
£ cC^”;= 0 для любого корня cC = el~h /■ 1 степени h иэ единицы.
J-1
Это следует из свойства h
1 + а + ... + сch“' = = 0 (1.26)
для любого неединичного корня а степени h из единицы* Отсюда
Z1 .у^ = 0 при I ? к. Вместе с проведенной выше нормировкой это
обеспечивает выполнение равенства U~1 *U = I.
Вернемся к <|>t(X):
ii=i
~ 1
Обозначим У = У • тогда у =
для доминантного собственного
преобразований получаем компоненту Z вектора <J>t(X)
К1*’], ■ rh X
Если U то 2 е(к~1 = о аналогично (К2§>.
ь=/
Если же et^”l= 1, то 2 е(Ъ-1 )(t+j-i)_ ^ отсюда:
i-р
Г - 1 h ^ 9#<г) -
J=l-t(mod h)
Таким образом, доказана
ТЕОРЕМА 1.4. Если L - примитивная матрица, то предел пос-
i-1)t
9
0. .
’t0 _ 1
п
1
г
./=*
собственный вектор
тасла г (без нормировки). После
ледовательности
t=0
существует и равен
Эта теорема означает, что для примитивной матрицы L в
П rJ гд (г) _
3?
модели Лесли (1.12) вектор Xt в асимптотике на каждом временном
шаге умножается ка г, так что Хг/гг имеет конечный предел при
t -»• <», зависящий от начального вектора х1 = X и собственного
вектора у для доминантного числа г. Для г<1 Xх -* 0 при t -* ®.
Для г = 1 Xх стремится при t - оо к конечному пределу. Для г>7
Xt, вообще говоря, неограниченно растет, но этот неограниченный
рост упорядочен теоремой 1.4. Доминантное число г играет, роль,
аналогичную мальтузианскому параметру (см. введение). Заметим
г >1 ~ > '• (1-28)
Это означает, что роль показателя мальтузианского параметра мо¬
жет играть п
Е Ь.с. (1.29)
J=1 J J 1
В зависимости от того, меньше, равна или больше единицы эта
сумма, популяция вымирает, стабилизируется или неограниченно
растет.
Примерно такова ситуация и в случае импримитивной матрицы
I. Число г и сумма (1.29) играют такую же роль. Но дело
несколько осложняется тем, что <J)t {X) - периодическая по t функ¬
ция и h является ее периодом. Она, вообще говоря, не имеет
предела при t - оо. Но можно утверждать существование предела
4 h
усредненного за период h вектора £ £ .
" х=1
ТЕОРЕМА 1.4. Если 1х - индекс импритивности матрицы I, то
< Н rt+tx; 4 п Г*~2дЛг) _
ш п S = ГТгГ S И хлУ-
Доказательство. Иэ формулы (1.27)
.Hr 1 1 h T^~zqAr) _
к л, [♦..,<«],-Нп,?,
J=l~t~x (“mod h)
Для каждого J, 1 < J 4 n среди 1, f < t < h, существует ровно
одно такое, чго J = I - t - 1 (mod h) (для фиксированных l,t).
Отсюда:
1 н Г, 1 й rJ~2q,(r) _
Как указывалось ранее
гш 4е - = °-
t~<* (г* *
Отсюда
1 h Tt + X=; 1 h
]im к Е %-ё = к Е, ф*„<*> =
t—'-o 1= 1 Г t—oo Г= 1
1 5 ri %{r) -
= ГТГУ Д с^- *j-y-
Теорема доказана.
1.7. Упражнения
1.1. Пусть для квадратной матрицы A p(SpA) = г < 1. Доказать
Пт Аг = 0.
t-*00
1.2. Для функции Мэя (1.9) найти множество значений г, при
которых равновесие существует и устойчиво .
1.3. Доказать, что матрица с нулевыми строкой или столбцом
приводима.
1.4. Доказать, что квадратная матрица А имеет ранг т тогда и
только тогда, когда dim (her А) - п - т, где п -
порядок матрицы А.
1.5. Вывести формулы (1.24), (1.25).
ГЛАВА 2. НЕПРЕРЫВНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
В непрерывных моделях биологических систем время t сплошь
заполняет некоторый промежуток [0,Т] множества действительных
чисел, причем может оказаться Т = ». Аналогично предыдущей
главе рассматривается общая модель, понятие и признак локальной
устойчивости равновесных решений. Приведены модели однородных
популяций и популяций с возрастной структурой.
2.1. Общая схема
В общем случае динами- а биосистемы описывается уравнением
щ - fix,u), (2.1)
где X = X(t,ос) - плотность численности по вектору системных
параметров сс •€ Я* в момент времени t, и = u(t,ct) - функция
управления. При р = 0 естественно считать, что х не зависит от
сс, а / является функцией. В ином случае / - дифференциальный
или интегральный по се оператор.
• с1.т
При х = X(t) с учетом обозначения х =~ ^ получаем более
простое уравнение
X = fix,и), (2.2)
где /: —•► Нп - обычная вектор-функция вектора x(t)
численности биосистемы по выделенным когортам и вектора u(t)
управления.
В модели (2.1) дополнительно задаются начальные и
граничные условия. Конкретную конструкцию мы рассмотрим в этой
главе ниже. Для уравнения (2.2) обычно задаются начальные
условия и при известном управлении u(t) дело сводится а задаче
Коши.
В обоих случаях нас будет интересовать, как и для
дискретных моделей, динамические свойства решений при заданном
управлении u(t,cc) или соответственно й(t). Обозначим fix) =
35
/(x,u). Тогда уравнение (2.1) принимает вид
gf =/(*), (2.3)
а (2.2) - вид
X = fix). (2.4)
Будем исследовать простейшие свойства фазового портрета.
Это точки равновесия Х*(сс) или X* соответственно» найденные иэ
условия fix) = 0. Далее нас будет интересовать устойчивость
этого равновесного решения. При этом будем считать Т = «.
Под устойчивостью будем понимать локальную устойчивость по
Ляпунову. Основные сведения можно найти в книге С 22].
Применительно к (2.4) напомним основные факты об устойчивости
равновесного решения x{t) = х*. Заметим, что в моделях (2.1),
(2.2) могут быть поставлены задачи оптимального управления. Их
мы рассмотрим в третьей главе.
Итак, вернемся к равновесию Xit) э х* в модели (2.4).
Локальная устойчивость определяется следующим образом.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 2.1. Равновесное решение X* системы (2.4)
локально устойчиво, если для всякого решения xit),
существующего для t £ [0,®], и V е > 0 3 б > 0 3 t^ 0
|xiO) - х*| < б * Vt } t1 выполняется |x(t) - х*| < е.
Если при этом существует Пт xit) = X*, то I* называется
t-И»
асимптотически устойчивым.
Пусть fix) дважды непрерывно дифференцируема. Тогда по
формуле Тейлора
/(I) = fix’) + Щ ф Ьх -*■ о(|Дя|).
Здесь Ах = X - X*. Обозначим
Т.к. /(х*) = 0, то из предыдущей формулы получаем fix) = А Ах +
о(|Ах|), Дх = х, и (2.4) преобразуется к виду
ДХ = А ДХ + о(|Дх|).
Если обосновать переход к системе Дх = А • ДХ линейных
однородных дифференциальных уравнений и вспомнить вид общего
решения, то понятной становится теорема Ляпунова. Она
36
утверждает, что при
Re Sp А < 0 (2.6)
равновесие X* асимптотически устойчиво. Если же 3 X € Sp А с
Re X > О, то равновесие неустойчиво.
Проверка условия (2.6) может выполняться прямым вычислением
или же о помощью критерия Рауса-Гурвица . Он состоит в
п _.
следующем. Если (Set(XI - А) = £ Ъ.Хп *, b = 1, то необходимым и
(=о
достаточным условием отрицательности действительных частей
корней етого многочлена является положительность
последовательных главных миноров матрицы Гурвица
О
О
О
1
0
0
ъг
Ъ,
1
*5
Ь4
ъэ
*2
0
0
0
0
Напомним, что последовательные главные миноры матрицы - это
определители
А, = сtot»,).
L2 = сlet
6et
ъ,
1
0
ь,
1
. = <30t
ьэ
Ъ5
*4
0
1
Отметим, что так как L = Ь Ь ,, то условие L > О
fl fl TV-1 fl
эквивалентно Ь > 0 при L <> 0.
П п- 7 ^
Этот способ исследования устойчивости решения х носит
название исследования по линейным приближениям. Другой способ
основан на построении функции Ляпунова. Остановимся на нем, так
как он будет также неоднократно использоваться.
Пусть в окрестности U(x*) точки X* t R™ пространства Rn
существует такая непрерывно дифференцируемая функция v(x), что
37
v(x) > 0 для х € U{x*), х ? х*, и v(x*) = 0, полная производная
v(x) вдоль решения Xit) € U системы (2.4) = g§*/(*) * 0 для
t > 11 (t 1 > 0 - фиксировано). Тогда X* устойчиво.
Если г.е ^ < - р < 0 при заданном р > 0 вне сколь угодно
малой окрестности т.х* и для t > t; (t;> 0 фиксировано), то рав¬
новесие х* асимптотически устойчиво. Заметим, что окрестность
устойчивости равновесия х* совпадает с областью определения
1>(х). Тогда можно говорить о глобальной асимптотической
устойчивости равновесного решения в этой области. Под
глобальной асимптотической устойчивостью решения х* на
множестве D <= Я* понимается выполнение условий x(t) £ D "it > О
и lim x(t) = х* для любого решения x(t) системы (2.4) с x{0)iD.
t-*00
Примеры применения методов исследования на устойчивость
будут приведены в последующих пунктах и главах.
2.2. Модели однородных популяций
Во введении шла речь о моделях Мальтуса и Ферхюльста-Пирла
для популяции без учета вну трипопуляционных структур. Эти
модели обобщаются до вида (2.4) со скалярными xit) и fix). При
етом от fix) требуется выполнение условий (*):
(1) fix) определена и дважды непрерывно дифференцируема на
промежутке х € [0,а] при заданном а > 0 (в частности, может
оказаться а = + оо);
л#
(2) fix) строго вогнута и имеет максимум в точке Х€(0,а);
(3) fiO) - 0 и существует такая точка х€(х,а), что /(х)=0.
Условия (*) вытекают иэ содержательного смысла уравнения
(2.4) и обобщают функцию fix) логистического уравнения. Условия
(*) будем использовать и в других главах, для краткости назовем
их ограничительными. Название оправдано тем, что эти условия
так или иначе учитывают ограниченность среды обитания
популяции.
Модель (2.4) с ограничительными условиями является общей
для однородных популяций и простой в применении. В гл. 3 мы
38
рассмотрим задачи оптимального управления для этой модели.
Для непрерывной модели (2.4) можно указать ее связь с
дискретной моделью (1.5). В модели (2.4) разделим переменные: х
- f(X) «► = dt. Обозначим через F(x) одну из первообразных
функции jjgу. Тогда F(X) = t + с. Пусть задано х* = xit),
выразим х%*1= xit +1) как функцию xit). Получаем Fix**1) = t ♦
I f с, F(x*) = t + с, откуда Fix**1) - F(x*) = 1.
Бели функция ? обратима, тогда получаем основное уравнение
(1.4) дискретной модели: х*** = g(xt)r где g(x) = F”* iF{x)+1).
ПРИМЕР 2.1. Вспомним логистическое уравнение (см. Введение)
х = г * д х х с /(х) = г —ц — х.
Тогда nocj»e преобразований, которые сделаны при естественных
условиях О < х $ Я, получаем
xt*i = к егх* (2<7)
егх* + X - х*
в качестве дискретного аналога уравнения Ферхюльста - Пирла.
2.3. Учет популяционных структур
Пусть <i (сс £ R ) - вектор признаков, по которым различают¬
ся особи. Это может быть возраст Т, характерный линейный размер
I, масса особи W, пространственные координаты расположения
особей, и т.п. Мы предполагаем заданной вектор-функцию скорос¬
тей изменения параметров сс во времени
ос = V. (2.8)
Опишем динамику численности (или биомассы) Xit,ос) с Я*
особей популяции для ос € G с я*, где G - произвольное измеримое
подмножество области определения вектора сс параметров. В момент
времени t общее количество особей по всем сс € 0 равно у it) -
= | X(t,a)da. Посчитаем y(t + At) = J £(t + At,cC)<3ct. Пусть £ -
G G
граница множества G. Мы считаем J] - гладкой замкнутой
поверхностью. Тогда
39
yit + At) = yit) + Atjp(t,oc,:r(t,cc))ctoc - AtJ(v(t,a) x(t,a))n<3o,
с s
где F описывает локальные процессы появления потомства и
смертности, последний интеграл описывает миграцию особей через
границу J], аг - проекция вектора а на внешнюю нормаль к JJ, (to -
Дифференциал площади поверхности £.
Из последней формулы следует
| x{UM,ct^- x(t,a) Л = J p(t,aL,x)6a - | (vx)n<ta.
С G Е
По формуле Гаусса-Остроградского [83
| (vx)ndo = | dtt>e(vx)(to,
2 с
р да,
где din а = £ Тогда
i=> t
J x(t,a) ^ + | = | F(r,ct.x)<fcc.
о ° с
Предполагая выполнимость соответствующих операций и устремляя
At -» 0, получаем
К» + divaivz)](kc = | P(t,cc,x)dct.
о G
Т.к. G - произвольное подмножество в некотором множестве
изменения сС € Я*\ то равны и подынтегральные выражения
+ <*it>a(w) = F(t,cc,x). (2.9)
Это основное уравнение динамики численности популяции при учете
популяционных структур. Оно имеет вид (2.1). Неотъемлемой частью
корректной постановки задачи о вычислении x(t, сс) является
условие (2.8) и начальные, граничные условия.
Уравнение (2.9) представляет собой дифференциальное квази¬
линейное уравнение первого порядка в частных производных.
Достаточно стандартный метод его решения - это метод характе¬
ристик [131. Не будем повторять общую схему этого метода для
уравнения (2.10), а продемонстрируем ее в следующем пункте для
40
частного и достаточно распространенного в приложениях случая
учета только возрастной структуры популяции.
Отметим в заключение, что учет других процессов в
популяции, например, случайных перемещений по ос ( F? типа
броуновского движения, приводит к появлению в уравнении (2.9)
диффузионных слагаемых с производш*ли второго порядка по се.
Возможны х другие усложнения уравнения (2.9).
В представленном виде уравнение (2.9) можно назвать
обобщением уравнения неразрывности С7]. -
2.4. Популяция с возрастной структурой
В случае учета только возрастной структуры популяции се -
скалярная переменная и се = т, где % обозначает биологический
возраст. Тогда V « I, т,к. ^ = 1, и (2.9) преобразуется к виду
gf + gf - тлл).
Положим Fit,%,х) * - т(т) x(t,T), где т(т) - удельная скорость
вымирания эа счет естественных причин (коэффициент естественной
смертности). Уравнение (2.9) принимает вид
if + Sf = - «(*)*• (2.Ю)
Появление особей эа счет рождения учтем в интегральном
граничном условии
*
x(t,0) = | (2.11)
о
с использованием коэффициента рождаемости Ъ(т) как средней
удельной скорости появления потомков от особей возраста т.
Л Л
Здесь т € С0,т), т - предельный биологический возраст. Сюда
добавляются начальные условия
£(0,т) = x0i%). (2.12)
Раэберем задачу (2.10)-(2.12) подробнее, рассматривая ее для
ИЛ) i. С0,ТЫ0,т1, где СО,Г] - промежуток времени
исследования популяции. Найдем решение этой интегро-дифференци-
альной задачи.
41
Решение уравнения (2.10) найдем методом характеристик
[13]. Выписываем систему обыкновенных дифференциальных
уравнений
dt = й% _ бх
Т~ Т~ тх
и находим ее первые интегралы, функционально независимые между
.собой
а-с,.
In X + | 171(6 )с29 = с2.
Исключая с,, с2, для z > t из условия (2.12) получаем
s m(Q)de
x(t,%) = x0(T - t) ех~* . (2.13)
Если же условие (2.11) заменить m x(t,0) = Xf(t) с известной
2j(t), то получим для t > т
X
-f m(e)dS
r x(t,x) = xf(t - t) e 0 . (2.14)
Для непрерывности x(t,T) надо потребовать #o(0) = Х,(0)«
Аналогично, возвращаясь к интегральному условию (2.11), будем
считать
J Ь(%)х0(%)йт = *о(0), (2.15)
о
что обеспечит нам непрерывность решения в задаче (2.10)—(2.12).
В нашем случае 2f(t) не задано, его заменяет условие
(2.11). Но мы можем утверждать, что функция
X
-J тгеме
x(t,x) = <p(t-x)e e (2.16)
для любой гладкой <р(0) при 0 ( Я является решением уравнения
(2.10). Следуя 17], подставим (2.16) в (2Л1):
т х
Р -J «гедее
Ф(« = Ъ(Т)ф(1-Т)е 0 tft. (2.17)
о
42
X
-J m(Q)de
Обозначим г(т) = Ъ(т)е . Для t < т соотношение (2.17)
представляется в виде
t X
9(t) = J г(т)ф(Г-т)<Зт + ^ г(т)ф(Г-т)<Зт.
о t
Из (2 12) следует, что ф(-т) = £0(т), откуда последнее уравне¬
ние преобразуется к виду
t х
ф(t) = | Г(Т)ф(£-Т)(2Т + | r(%)X0i%-t )<2т.
о t
и
Для t > т соотношение (2.17) имеет вид
х
ф(И = | г(т)ф(£-т)<*т.
о
Последние две формулы объединяются в виде
t
ф(П = J г(т)ф(*-т)с*т + p(t), (2.18)
о
если считать все функции нашей задачи продолженными нулевыми
значениями ка полуось СО,*). При этом
pit) =
при t > T
Для нахождения функции ф при неотрицательных значениях
аргумента к формуле (2.18) применим преобразование Лапласа. Все
сведения о нижеследующих терминах и преобразованиях можно найти
в монографии [16]. Для функции fit), определенной при t 2 О,
интегрируемой на любом конечном промежутке изменения аргумента
t и растущей не быстрее некоторой показательной функции,
определяется изображение
43
для А, € С - множеству комплексных чисел.
По теореме о свертке и другим свойствам преобразования
Лапласа получаем
<р(М = -ВЩ—.
1 - г{Х)
Используя формулу Меллина восстановления оригинала по
изображению и теорему о вычетах, получаем
<p(t) = 2 res [фСОе**], (2.19)
*
где для функции }(\) через res JСК) обозначен вычет в особой
Х=Хк
точке Б формуле (2.19) берется сумма вычетов по всем особым
точкам Кк функции ф(\)ех* на комплексной плоскости. Все ети
точки являются решениями уравнения г(\) = 1.
Формула (2.19) указывает способ решения задачи
(2.10)— (2.12). Т.к. r(t) ^ 0 для всех t ^ 0, то
e~xtr(t)dt
Отсюда следует, что корень уравнения Т(К) = 1 с максималь¬
ной действительной частью является действительным. В биологиче¬
ски интерпретируемых случаях особые точки функции ф(М являются
простыми полюсами, т.к. из г(М = 1 следует г'(К) ? 0 17).
Тогда формула (2.19) преобразуется в
<Р (t) = -) (2.20)
-z
* ’'«V
Пусть У = оо. Тогда из (2.20) и (2.16) следует, что поведение
x(t,т) при t -* <х> определяется \ . При \ < 0 популяция со
max incur
временем убывает в численности, при ^тах = 0 остается
ограниченной, при X|najr> 0 численность неограниченно возрастает.
Но \ | 0 тогда и только тогда, когда г = J r(t)dт | 1. В
о
модели (2.10)-(2.12) г является показателем асимптотического
поведения численности x(t9%) при t - при г < 1 популяция
выюфает, при г = 1 численность остается ограниченной и
отделенной от нуля, при г > / численность популяции
неограниченно растет.
2.5. Упражнения
2.1. Доказать асимптотическую устойчивость равновесного решения
логистического уравнения методом линейных приближений.
2.2. Найти равновесные решения и исследовать их на устой
чивость методом линейных приближений
х = х - з? - ху
у « - у + зу
2*3. Методом характеристик решить задачу (2.10)-(2.12) с
заменой условия (2.11) на x(t,0) = x^t) с известной
функцией xf(t) при t € 10,Г).
45
ГЛАВА 3. ЗАДАЧИ ОПТИМАЛЬНОГО СБОРА УРОЖАЯ В МОДЕЛЯХ ПОПУЛЯЦИЙ
В этой главе рассмотрена общая задача управления» а затем
- оптимального сбора урожая, в дискретных и непрерывных моделях
сообществ. Она конкретизируется для однородных популяций. Затем
г. зкие же задачи рассматриваются в моделях популяций с учетом
популяционных структур» в первую очередь - возрастной.
3.1. Общая схема задачи оптимального управления
в дискретной модели биосистемы
Вернемся к общей дискретной модели (ОД) первой главы. На
основе модели ОД построим задачу оптимального управления.
Начальные значения
Х1= X (X € D) (3.1 )
параметров состояния биосистемы считаем заданными. Целевой фун¬
кционал предполагается аддитивным по времени t и подлежит мак¬
симизации:
т
Е<р*(х*, и*) —► вир. (3.2)
t =1
Возникает задача оптимального управления в биосистеме. Эта
задача описывается соотношениями модели ОД и (3.1)» (3.2).
Назовем эту задачу общей дискретной задачей оптимального
управления (ОДУ). В ней необходимо найти такие (хг» и* )^_; •
которые доставляют максимум функционалу (3.2) при выполнении
условий (3.1) и ОД. Такое решение будем называть оптимальным в
задаче ОДУ.
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.1. Если в задаче ОДУ операторы g% и функци¬
оналы <pt непрерывны на прямом произведении D и подходящего
множества из Й"1, множества Ut компактны» число Т лет промежутка
моделирования сообщества конечно, то решение (хг, и1)^=/,
определяемое формулами:
46
- ut £ Argmx ф.(х*, и)
Z'+'=gt{x\uf)9
является оптимальным. При этом
<|>r(X,U) = фг(х.и)
и для t = 1, ..., Г - 1
фt(x,u) = ^t(x,u) . + max 4>t+ ,(gt(x.u),i>)j.
Доказательство следует обычной схеме динамического
программирования [3] и проводится индукцией в обратном времени.
Выполнимость Bfcex операций следует из условий утверждения.
3.2. Дискретная модель биологического сообщества
Теперь задачу ОДУ сузим до задачи оптимального сбора
урожая в биологическом сообществе. Сообщество по ряду признаков
(вид, место обитания, возраст, линейные размеры, биомасса и
т.д.) может быть разбито на классы. Пусть динамика
неексплуатируемого сообщества описывается соотношением (1.5)
X= gt(xt) (t = U •••* D* полученным из (1.1) при и* = О
для всех t. Задан вектор начального состояния в виде (3.1).
При сборе урожая соотношение (1.5) изменяется на
xt+'= gt((I - alag и*)хг),
где векторы
U* = (U* U*)v € Ut С [0,1 ]п
выбираются из заданных множеств Ut.
Критерий оптимизации (3.2) заменяется на
т
2 <pt ((dlag и* )х*) —• max,
t=i
где фе: D —► R - функции "дохода” от собранного урожая.
Полученную задачу будем называть о&цей дискретной задачей
оптимального сбора урожая (ДС).
47
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.2. Пусть операторы gt и функционалы <pt
непрерывны на множестве D = [0,а;3*...*[0,ап3 <= для
некоторых а. > 0 , причем g+(D) с D. Пусть также множества
• А t Л t
непусты и компактны. Тогда оптимальное решение (х , и ) в
задаче ДС вычисляется по формулам
х'= х. х* = gt_,(yt-') (t = 2 Г) (3.3)
(dtag u')x' = £' - у'.
(dtqg й*)х* = gt_,(yt-') - у* (t = 2 Г), (3.4)
гда
У°= х» у*€ ilrgnax ф(у!"\ z) (t = f. ..., Г) (3.5)
Здесь
Фг(а\у) = <Рг(*,у)
ф4(х,у) = 9t(x,y) + max <t»t+,(y.z)
(3.6)
для t s )i •••# Г 1
фс(у) = max ф,(у»г).
*€r,(vj
Ф,(х,у) = <p,(x - у). <pt(y.z) = ф4(в4_,(у) - z) (3.7)
(t = 2. ..., Г), •
r,(y) = (z € Д?| Э и € P, z = (I - dtag u)y) ^ ^
rt(y) = (z € я£| Э и € z = (I - dtag u)gt_,(y)>
для t = 2, .... T и у € Я^.
Доказательство. В соотношениях ДС сделаем
замену
у* = (I - dtag и*)х*. (3.9)
Отсюда следуют формулы (3.3)-(3.4). После введения обозначений
(3.7) - (3.8) задача сводится к следующей:
Еф4<у*"’. у*)
t=f г
max
(3.10)
48
при условиях
у0 = х
(3.11)
У* € Г((у* ’) для t = 1.2 Т-1.
Применение в задаче (3.10) - (3.11) индукции в обратном времени .
приводит к формулам (3.5) - (З.о). Схема доказательства
аналогична доказательству утверждения 3.1 и общей схеме
динамического программирования, поэтому подробно здесь не
приводится. Свойства множеств D, Uf и отображений gt
обеспечивают выполнимость всех операций. Непрерывность
отображений Tt(y) следует иэ непрерывности отображений gt(y). С
учетом замены (3.9), это завершает доказательство.
ЗАМЕЧАНИЕ. Определение непрерывности многозначных отображе¬
ний Tt(y) является стандартным с учетом определения расстояния
р между двумя компактными подмножествами А, В из Rn:
р(А,£) = maxisup р(а,£), sup рМ,Ь)>, где р(а,В) = inf р(а,Ъ).
асд ь{в ьев
Задача ДС находит свое приложение в нижеследующем скалярном
случае и ряде других многомерных задач.
3.3. Дискретная модель однородной популяции
Пусть динамика численности (или биомассы) X* однородной
популяции описывается скалярным уравнением (1.5) при gt, не
зависящем от t. Для определенности в дальнейшем будем под X
подразумевать биомассу популяции.
Задача оптимального сбора урожая в такой модели имеет вид
xt+f = g ((1 - u*) xf) (3.12)
для t - 1....,T с заданным х1 = X и ограничением на интзнсив-
ность сбора урожая
U* € [О.П. (3.13)
а также при условии максимизации собираемой в урожай биомассы
т
£ ut*xt —> max. (3.14)
t=i
ТЕОРЕМА 3.1 [1]. Пусть функция g определена и непрерывна
на промежутке [О,а] при некотором 0 < а < ® , g(0) = 0. Пусть
49
также функция g(X) - х имеет единственную точку X* € (0,а)
максимума, причем строго возрастает на промежутке [0,Х ) и
строго убывает на промежутке (х*, а]. Тогда оптимальное решение
{£*) задачи (3.12) - (3.14) вычисляется по формулам
х1= 2, £*=£(у*-') t -2,...,Т-1, Xе = 0, (3.15)
у1 = mln {х ,хя), yt+’= min lg(yt),x*'}. (3.16)
Доказательство. Воспользуемся утверждением
3.2. Замена (3.9) Приводит к задаче (3-10)—(3.11 )* где, в силу
линейности (pt, получаем ф^(у*”\ у*) = (pt(yt) - ~ У* лля
t = 1, 2 Т-1, 9т(у^) = - у1. Из (3.9) сразу следуют фор¬
мулы (3.15). Тогда Г,(у) = [О.у]. Tt(y) = [0, gt_,(y)] для
t = 2 Т.
В формулах (3.5) фг(у) - - у, Фг_,(у) = g(y) - У.
<l>t(y) = £<У) - У + «ю («(Z,) - 2, + ( mx(g(z2) - Zs) +
ZjtCOt&Cy)) ZgtCOtgCZj))
ч ... + 1Ш (g(zr_t_,) - zr_t_,)....) для t = Г-2 0.
zT-t-1 * ’
Так как функция шг (g(z) - Z) возрастает при у * [0, X*] и
*€ L0,g(y)J
постоянна при у > X*, то из (3.6), (3.7) следуют формулы (3.16).
Теорема доказана.
ЗАМЕЧАНИЕ. Условиям теоремы удовлетворяет большинство
применяемых в дискретных моделях однородных популяций функций
[143.
Прокомментируем полученный результат. Содержательно он
означает, что урожай не собирается, пока биомасса популяции не
достигла х*9 при которой прирост численности g(x)-x в течение
года максимален. Если же биомасса превышает х*, то в урожай
собирается излишек. При этом биомасса популяции становится
стационарной, равной g(2*), а урожай - тоже стационарным и
равным g(X*) - X*. Во всех случаях, в последнем году урожай
равен 2^, т.е. собирается в урожай вся наличная биомасса.
Формулы (3.15)-(3.16) отражают то же свойство максимизации
прироста численности (биомассы), что указано в теореме о макси¬
мальном урожае [17 J.
50
ПРИМЕР 3.1. Рассмотрим модели Риккера (1.9) и Мэя (i .10).
Для модели Риккера точка х* является решением трансцендентного
уравнения
гЦ - 7*) = е1Х.
При Г > 1 решение х*> 0 существует и единственно. Искать ее
можно методом Ньютона или каким-либо другим численным методом.
Для модели Мэя (1.10) точка 2* = и также существует
при г > 1.
Можно определить конкретное значение X* для приведенных в
гл. 1 примеров (рис. 1.1» 1.2), по формулам (3.13) рассчите. ь
динамику Xt и ut при оптимальном сборе урожая.
ЗАМЕЧАНИЕ. Возникающее в задаче (3.12)-(3.14) равновесное
решоние для t = t,, ...» Т-1 при некотором t, > 1 обладает
7 # 7
А | А
характеристиками х = gix ), и = 1 - £ . Это равновесие являет-
л х
с я локально устойчивым при u(t) = и, т.к. для функции giU -
А
и) X) производив я по х в точке I = I по модулю меньше единицы:
ч <te(y)
^ Gfy
*
у=х
Полученное равновесное решение можно трактовать как магистральное
в смысле теорем о магистралях в математической экономике [121.
3.4. Непрерывная модель однородной популяции
Вернемся к уравнению (2.2). Пусть fix,u) = fix) -
h(X9U), где u(t) - функция интенсивности сбора урожая. Тогда
можно сформулировать задачу оптимального сбора урожая.
Динамика биомассы X{t) эксплуатируемой популяции
описывается уравнением
х = fix) - lxix9u) (3.17)
при заданном 2(0) = xQ.
Целевое условие имеет смысл оптимизации дохода от урожая
за период времени Т с учетом затрат С (и) на его сбор
51
т
(3.18)
о
Функция h(x,u) описывает эффективность промысла в зависимости
от его интенсивности. В функционале (3.18) доход от вылова
единицы биомассы нормирован единицей, что не уменьшает общностл
задачи. Функции Л, с рассматриваем* для неотрицательных
значений аргументов.
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.3. Пусть функции f(X)9 h(x9U)9 с(и)
определены и дважды непрерывно дифференцируемы при Х€[0,с(] для
некоторого фиксированного сС€(0,-к>о] и всех U€(0,*k»). функции h9
С обращаются в нуль при нулевом значении хотя бы одной из
переменных и строго возрастают при и9 X > 0. функция 1х(х9и) при
каждом х > 0 строго вогнута по и, функция с (и) строго выпукла и
Функция f(x) строго вогнута и имеет максимум в точке X € (0,а),
причем /(0) = 0.
Тогда ^существует такое t; € (0,Г), что оптимальное
управление u(t) в задаче (3.17) - (3.18) является/непрерывным и
имеет вид
Доказательство. Отметим, что при достаточно
большом сс из условия утверждения следует существование
А А /Ч
единственной точки х9 х > $, что /(х) = 0. Применим принцип
максимума Понтрягина [15) в интерпретации [2].
Приведем задачу к стандартному виду, обозначив
х = fix) - lxix9u)9 xiO) = х0, у = ft(x,u) - c(u), yiO) = 0,
- у (Г) —> min.
dciO's dl\(x9u)
J =0» Ит =0 для всех x из области определения
(3.19)
При этом u(x(t),ф(Г)) > 0 для t € (t;, Г].
t
y(t) = [ft(x(0),u(0)) - с(u(6))](30
о
52
Гамильтониан для этой задачи имеет вид
Я = ф(/(;г) - h(x,u)) + h(x,u) - c(u)
при
♦ ш- ф(8-8)-аг- ч,(Г) = °- (3-20>
Оптимальное решение и для ф < 1 нахог ттся иэ условия
т s (? - 4» ш - ш = 0 <3-21>
и и = 0 при ф > 1. Действительно, при ф < 1
«£». „ - ф) 2%. й < о.
ви2 ди2 аиг
в силу условий теоремы. Это означает, что неотрицательное
решение уравнения (3.21) является точкой максимума по U
гамильтониана Я. Иэ условий утверждения следует, что при ф < 1
неотрицательное решение уравнения (3.21) всегда существует. При
<|> > 1 выполняется неравенство щ < О, и точка и = 0 является
точкой максимума гамильтониана Я.
Анализ уравнения (3.20), с учетом свойств функции /(£),
показывает, что для х £ [О, $] равенство ф(t) = 1 может выпол¬
няться лишь при ^ 0, а для х € (2, сс) равенство ф(0 = 1
возможно лишь при > 0. Отсюда и из свойств уравнения
(3.17) при оговоренных свойствах функции h(x9u), следует, что
функция ф(И не более одного раза принимает значение 1 в
<*|>(t )
некоторой точке 11 Ъ 0 при £(tf) € [0,Х] и щ< 0. Эта
точка t; определяет вид (3.19) решения. Его непрерывность
следует из достаточной гладкости входящих в уравнение (3.21)
функций и вышеуказанных условий, определяющих вид (3.19)
решения. *
Утверждение доказано.
ЗАМЕЧАНИЕ. Анализ доказательства утверждения 3.3 приводит
к заключению о том, что при с (u) s 0 управление является кусоч-
но-непрерывным (т.е. не обязательно непрерывным) независимо от
вида функции h{x9u). При этом необходимо накладывать дополни¬
тельное ограничение на управление сверху. Иначе задача не имеет
решения. Для случая h(x,u) = и это отмечает К. Кларк [23], а
для случая h(x9u) - их результат опубликован в работе [1].
53
3.5. Сбор урожая без учета затрат
в модели однородной популяции
Как следует из замечания п. 3.4, при с (и) = 0 оптимальное
управление в задаче (3.17) - (3.18) является кусочно-непрерыв-
н:.л (т.е., вообще говоря, разрывным) независимо от вида функции
h(x,u). Этот случай мы и рассмотрим с конкретизацией 1х(х,и) =
их (Абакумов, 1987 в, 1990 а, б). Тогда получаем задачу
х = fix) - их (3.22)
с заданным х(0) = xQ. Интенсивность u(t) сбора урожая предпола¬
гается ограниченной
0 < u(t) ^ и * const.
Необходимо максимизировать целевой функционал
т
(3.23)
Ф = J u(t)x(t)dt —►
о
wax.
(3.24)
К-х
К.Кларк [23] рассматривал ату задачу при f(X) = г X в
применении к рыболовству.
ТЕОРЕМА 3.2. Пусть функция f(x) удовлетворяет условиям
утверждения 3.3. Тогда в общем случае существуют такие 6, Т) (
[0,?;, 6 < т), что оптимальное управление в задаче (3.22)-(3.24)
имеет вид
u(t) =
Х0 < $
f(f)
2
для 0 < t < Т)
ДЛЯ 0 < t < 0 И X > X
для Г) < t < Т.
(3.25)
При XQ = 3t выполняется 0 = 0. Точка 0 > 0 определяется условием
х(0) = $ из решения уравнения (3.22) при соответствующем u(t).
Точка Т) определяется условием их (Т) f(x (т))). Здесь X (t)
является решением уравнения (3.22) при и(т) * и с начальным
условием при 0 < т) 2^(Т)) = £. При 0 = т) начальное условие
54
£ (Т|) определяется на промежутке [0,Т)) из решения уравнения
(3.22) с начальным условием х(0) = XQ и соответствующим (см.
(3.25)) начальному промежутку времени управлением. При t = 6,
t = Т) управление u(t) может принимать любые* допустимые
значения.
Доказательство. Использование принципа макси¬
мума Понтрягина приводит к максимизации гамильтониана /
Н = их + ф [fix) - иг], (3.26)
где <|> определяется уравнением
ф • - (f - ф)и - ф-$^ (3.2.)
с граничным условием ф(Г) 0.
Максимизация функции (3.26) по и приводит к условию
0, если ф(t) > 1
произвольное из [0,й], если ф(t) = 1
й, если ф(t) <1.
u(t) =
Из уравнения (3.27) оледует, что при x(t) € (0,3;)
управление u(t) может измениться с 0 на й, а при x(t) € (£,ct) -
с й на 0. Управление u(t) может отличаться„ от 0 и й на
интервале изменения t, если x(t) = £ для всех t из этого
интервала. Во всех случаях и(Т) = й. Эти факты, в сочетании с
уравнением (3.22), приводят к виду (3.25) оптимального
управления в общем случае. При этом оптимальное управление u(t)
может принимать три возможных значения: 0, , й. Если
Зг
существует 0 < 0 < Т (условия существования мы выясним
позднее), то этот параметр определяется как наименьший
возможный из условия х(6) = 3t для решения уравнения (3.22) с
начальным условием а(0) = хо. Параметр Т) удовлетворяет
неравенству т) < Т и может быть найден из условия (3.24). Т.к.
для t € (т)»Г] выполняется u(t) = й, то сначала мы рассмотрим
следующую вспомогательную конструкцию.
Обозначим х it) решение уравнения (3.22) при условии u(t)
= й для t > Г). При этом т) = 0 или х^(Т|) < St. Из предыдущего
рассуждения следует, что при оптимизации функционала Ф важно
55
знать поведение выражения J их (t)dt. Обозначим S(T))=
т ч 4
= J x^(t)dt и вычислим производную щ с помощью определения.
Составим приращение функции S в точке Т):
Г Г
• Д5(тр = S(rp-AT)) - S(t)) = J Xx+Ax(t)dt - J x^(t)dt
Tfr¥ Дт) Y)
при малых Ат) > 0.
Рассмотрим возникающие здесь случаи.
_ /(*JT)))
1. и < —xTf\T~* Существует такое Ст) > Ат), что
11 X^f+CT)) = (3.28)
для всех t ^ Т). При этом 2^(17) < 5. Тогда
Г г
AS(TJ) = I xTi._(t)dt - J х (t)dt - I x (t)dt =
т)+Ду) T>+At> r, г)+вТ|
Г T)+$T) Т~бг)
= I tf_..„(t)dt - J x(t)dt - j x (t+6T))dt =
Г)-*Лт, т>+Лт> т)
T т)+бт) r-6t)
= J" *«♦*-<*№* - J" *J*)dt - I х .. (t+AT»dt =
т)+Лт, ^+Лт) ^ v .г, г)+Лг>
Г Т+Дт}-бт)
Г т)+б*)
= J * Xn..(t)dt - Jx (t)dt =
2Чйт,-вг, n+An n ’I
= ^П+Л^(Г-ct(О-р-л-п)) (вт)-дт))-х (тн-рвтОвт)
при некоторых <х, Р € {0,1). Здесь использована теорема о
среднем для интегралов и теоремы о непрерывности решения по
начальным данным. Далее используется теорема о гладкости
решения. Условия теорем соблюдены. Исходя из уравнения
dx
= f (^) - их^ для t 2 Т) »
56
выразим бт) через Дт):
^(трбт)) = д^(Т)) + [/(д^(Т))) - ш: (т))]бт) + о(бт)),
VW^AT)) = *v(r}) * /(^(т,))Ат| + о(Лт))‘
Последнее равенство следует из того, что для t<Т) и t - близких
к Г) оптимальное управление и it) = 0.
Из равенства (3.28) следует
бТ) = 2 + 0(Дт)) - о (бТ)),
f(*v(V))-iizvW
откуда» в совокупности с предыдущими преобразованиями, получаем
dS(ri) йх (Г) -/(* (т»))
ж11 = х (Т)'. —3 z2 • (3.29)
^ v /(xT)(t))) - ttr^Crj)
При этом из формулы (3.21 ) и соотношения между бт) и Дт)
следует
бх(Т) _ fix АТ)) - йх(Т)
= иг (11) . 2 ^-3 . (3.30)
<*<7 n /(xn(T))) - их^Ог))
Формула (3.30) понадобится при анализе формулы (3.29).
la. xQ < £. Оптимальная интенсивность сбора урожая опре¬
деляется соотношением
0 для 0 < t < Т)
u(t) =
U для Т) < t < Г
при некотором т) £ 0. При этом, если Т) > 0, то х (*п) < $.
“П
Тогда функционал Ф принимает вид
Ф = tiS(T|)
и
С»(Т)) _ ux(T)-fix(r\))
-як— = «„W —31 г3-1— (3.31)
^ 4 /(х^Сп)) - ux^Oi)
согласно формуле (3.29). Так как UxTiT) - fixTi?)) < 0, то
искомое т) < Г. Если ux^iT) - /(я^(Т))) < 0 дня всех Т), то
оптимальное Т) = 0. В противном случае оптимальное Т) является
решением уравнения ux^iT) = /(£^(Т))). По смене знака в правой
части соотношения (3.29) проверяется, что последнее уравнение
определяет действительно точку максимума Ф(т)). Исследование
этого уравнения для конкретных функций / проводится с помощью
57
выражения (3.30).
16. xQ > X. Иэ описания свойств оптимального режима
сбора урожая следует, что u(t) = й для всех t £ [0,Г].
2. и >
Аналогичными рассуждениями получаем фор¬
мулы (3.29) и (3.30), если u(t) = 0 для t < Т) и близком к Т).
Возможно также, что u(t) = t&l и x(t) = £ для t < т) и близких
х
к т). Тогда
W--4*'
“ <±г (Г) _
-3J- = ux^T) - /<*Ч<Г)).
Следует отметить, что все указанные эдесь производные
вычислены справа, ко в данном случае этого достаточно.
2 a. xQ< Интенсивность u(t) сбора урожая может иметь вид
u(t) =
u(t) =
fix)
2
й
и
для
для
для
для
для
о < t < е,
0 < t < Т),
Т) < t < Г
0 < * < Т|,
т) < t < Г.
(3.32)
Цра этом может оказаться Т) = 0.
В случае (3.32) параметр 6 однозначно определяется как
наименьший корень уравнения X(Q) = 3t. При этом
ф = /<*нт) - + us(t))
и
с№
ап
= f(3t) - йг (Г).
(3.33)
По смене снака в (3.33) легко показать, что щ = 0 определяет в
этом случае именно точку максимума.
При сравнительно небольших Т интенсивность u(t) сбора уро¬
жая имеет вторую иэ указанных форм, тогда Ф = tiS(T)) и верна
58
u(t) =
формула (3.31).
Определение вида управления и выбор Т) осуществляется
изучением ^ при конкретном виде функции /. Бели оптимум
достигается при Т) > 0, то эта точка оптимума соответствует
случаю
ш^(Г) = f(xv(4))-
При исследовании последнего уравнения используется формула
(3.30;.
2 6. XQ > 3t. Интенсивность u(t) сбора урожая имеет вид
й для 0 < t < 0,
для 0 < t < Т), (3.34)
£
й для г) < t < Т
или u(t) * й. В случае (3.34) 0 однозначно определяется как
наименьшее для решения уравнения (3.22), при котором 2(0) = £,
а Т) определяется из условия оптимизации Ф. При u(t) = и ф =
uS(0)t и для выбора вида управления u(t) следует сравнить это
значение Ф с таковым значением в (3.34). Это конструктивно
делается для конкретного вида /.
Из предыдущего и выражения (3.33) ясно, что искомое Т)
определяется условием
X (Г) = -Ц&- . (3.35)
и
Теорема доказана.
ЗАМЕЧАНИЕ. При большой длительности Т исследуемого периода
времени и достаточно мощном управлении (й ^ ^ ^ ) решение
х
выходит, как говорят экономисты, "на магистраль" [121. Это
видно из формул (3.32) и (3.34). Рассмотрим эту ситуацию
подробнее. Сначала биомасса популяции "выводится" в точку X
максимального прироста (это и есть магистраль), затэм
удерживается в этой точке режимом сбора урожая и лишь на
заключительном участке сбор урожая приобретает максимальную
интенсивность й. Так как 0 и Т-т) постоянны относительно Т, то
при возрастании Г с той же скоростью растет длина промежутка
[0,Т)] магистральноети решения. В рассматриваемом случае из
формулы (3.30) вытекает, что х^(Т) строго возрастает по Т) (при
59
несовпадении £^(т)) с точкой равновесной численности, являющейся
решением уравнения f(x) - йх = 0. Отсюда и из формул (3.33),
(3.34; следует, что решение "выйдет на магистраль", т.в. будет
иметь вид (3.32) или (3.34) при условии
/(* (Т)))
ХАТ) < ? (3.36)
^ и
для всех Г) £ [0,6] (если только не окажется оптимальным
управление u(t) = й). Это условие указывает на ограничение Т
снизу для выхода траектории "на магистраль". Аналогичное
магистральное свойство справедливо в дискретной задаче
(3.12)—(3-14) : п. 3.3).
ПРИМЕР 3.2. Рассмотрим пример, который иллюстрирует
теорему 3.2 и последнее замечание. Пусть популяция развивается
"согласно" уравнению Ферхюльста-Пирла
fix) = г • К д ? х.
Емкость К ниши примем за единицу, этой единицей будем измерять
бломассу х. Время измеряется в годах и пусть Г = 20 (лет).
Мальтузианский параметр г равен 0,5 (год-*). Максимальная
интенсивность й сбора уро:хая также равна 0,5 (год”;). Тогда $
= 1/2 К и /(£) = 1/в Я. Пусть начальная биомасса XQ составляет
5/16 К. Решение уравнения (3.22) с х(0) = х0 и u(t) = 0 дает
е = 1 fin Л in —^ 1 = 2 In 2,2 « 1,6 (года).
r I- K-f Я-х0 J
Условие (3.36) проверяется непосредственными вычислениями.
Из соотношения (3.35) получаем Х^(Т) = 1/4 К. Отсюда, решая
уравнение (3.22) для t € [т),Г] при u(t) * й, х(Т)) = ЗЬ и X (Т)
= £ (Г), находим Г - Т) = 4, т.в. Т) = 16 (лет).
Т)
Таким образом, биомасса популяции при отсутствии промысла
возрастает с начальной XQ= 5/16 К до оптимальной ЗЬ = 1/2 К за
9 * 1,6 года. Затем до конца 16-го года ежегодно собирается в в
урожай по 1/в К. С 17-го года до конца рассматриваемого периода
времени интенсивность промысла должна быть максимальной, и к
концу 20-го года биомасса популяции снижается до 1/4 К.
Общая биомасса урожая равна
г
/(f) (Т) - 6) + й J x(t)dt,
60
где £(t) для t € [т).Т] подчиняется уравнению (3.22) при u(t) =
й и £(т0 = х. в нашем случае общий эа 20 лет урожай равен
3,2 Я, причем 43,5# собрано в последние 4 года.
Простая по постановке эадача оптимального сбора урожая в
модели однородной популяции демонстрирует большое разнообразие
свойств решений. Легко можно представить возрастание
разнообразия свойств решений при учете внутрипопуляционных
неоднородностей, например, возрастной структуры. Отсюда ясно,
почему последняя эадача решена только в равновесном варианте
[19].
Вместе с тем решение рассмотренной задачи при достаточно
большом й и при больших временах Т эксплуатации популяции
обладает магистральными свойствами [12]. Такими же свойствами
обладаем аналогичная задача в дискретной по времени постановке
[1]. Содержательно режим сбора урожая "на магистрали" является
экологически приемлемым, поддерживающим популяцию в состоянии
оптимального функционирования. Способ же сбора урожая в
последний период [т),Г] времени не способствует сохранению
популяции. Однако при Т -* <» оптимальный сбор урожая
становится содержательно разумным: сначала популяция приводится
к оптимальной биомассе, а затем поддерживается в оптимальном
режиме. Этот результат еще раз подтверждает вывод о том, что
утилитарная цель максимизации собираемого урожая на бесконечном
(в отличие от конечного) промежутке времени является
экологически разумной.в
3.6. Модель Леели
Обратимся к модели Лесли (1.12) £**’= L хг и матрицей
Лесли вида (1.13). Согласно схеме построения ДС (п. 3.2)
получаем задачу оптимального сбора урожая [1]
xt + ’ = 1(1 - dlag u*)x* ( t = 1 Г ) (3.37)
Управляющие переменные принимают все возможные значения
и* € (0.ПП. (3.38)
Критерий оптимизации имеет аналогичный однородному случаю вид
61
г
2 widiag иг)хt - max. (3.39)
t=i
Здесь V) - вектор-строка коэффициентов дохода от промысла
одной особи возраста (.
Вектор начальной численности популяции задан
Х1= X. (3.40)
При решении этой задачи, являющейся задачей ДС в модели
Лесли, учтем схему доказательства утверждения 3.2. Сделаем
замену переменной
у* = (I - dtag и*)х*. (3.41)
Тогда из (3.37) следует Х**'= L у*, из замены получаем
(dtag и*)х* = х* - у*.
Это означает, что (dtag и* )х*= х - у1, (dtag ut)xt= L у*~1- у*
для t = 2, ..., Т. Займемся преобразованием целевого
функционала (3.39):
г
2 v> (dtag u*)x* = и»[(х - у') + (V - у2) + ... +
t=i
+ (I у1-2 - уг~’) + (I у1"' - у1)! =
= v> lx + ^ (I - 1)у* - у»],
t=»
Соотношения (3.37) и (3.38) преобразуются в неравенства
0 < yt+> $ L у* для t = 1, ..., Г -I
и
0 < у' £ X.
Задача (3.37)-(3.40) приводится к общей схеме задачи
(3.10Ы3.11) с ф*(у*-\у*) = ф(у*) = ю(Ь - Dyt для t = 1
Т - 1 и фг(уГ-,,уГ) = ФГ(УГ) = - У1. Из утверждения 3.2 следу¬
ет сразу JT = 0. Тогда эадача преобразуется к виду
0 « yt+’ < L у* (t = 1 Г -П
0 < у1 < х (3.42)
62
где для краткости обозначена вектор-строка ф = w(L - I).
Применяя формулы (3.5), (3.6), получаем линейные функционалы
<J>t(£*y) s Ф t(y). которые обозначим ф^ (у) = ф**У« где
вектор-строки фt определяются на основе формул (3.6)
ф* = ф + ((j)*+')+1 (t = 1 Т-2), if'1 = ф. (3.43)
Последние формулы следуют из того, что wax ф*г = (ф*)+1у. В
О $z$Ly
случае неоднозначности решения будем выбирать то из оптимальных
решений, при котором урожай особей соответствующего возраста не
собирается. Тогда формулы (3.5) преобразуются к виду
•
О при ф! < О
А1
у[ * - 1
xi при ф| > О,
. (t » 2 Т-1).
Формула (3.44) определяет одно из оптимальных решений задачи
(3.42). Неоднозначность оптимального решения связана с условием
ф* а О, при котором у* может быть любым допустимым решением.
Переходя к первоначальным переменным, получим
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.4. В задаче (3.37)-(3.40) оптимальное реше¬
ние имеет вид:
и* = Щ ф* (t = 1 Т-1), ит * К
х1 = х, Xх*1 = Ъ(ав ф*)£* (t = U ...» Г),
где ф* определяются по формулам (3.43).
Попытаемся глубже проанализировать полученный результат.
Из (3.43) следует
фТ-f _ фГ-2 = ф _ [ф + (фг-')+1) = - (ф1-*)*L < О,
ф* - ф*-,= [(ф*+,)+ - (ф*)*Л (t = 2 Г -2).
Отсюда индукцией по убыванию t с учетом неотрицательности
матрицы Лесли I доказывается
63
О при ф| < О
при ф* > О
(3.44)
фг 1 < фт 2 < ... < ф'.
Тогда из утверждения 3.4 следует
1 = ит > u*"1 £ uT”2 £*.. £ u*. (3.45)
Это означает, что с возрастанием t все новые возрастные классы
вовлекаются в урожай.
Обозначим t^= argmin { i = 1, 2, ... , п | = 7) для
любого т = {7, 2, ... , х>. Для достаточно больших Г » 7 в силу
постоянства П существуют такие 7 < < t0 < ... < t = Г, что
А А 1C. ТО
= ih для всех t, т € t^+7, ••• * - 7} и неко¬
торого € <7, 2, ..., п> при fc = О, 7, ..., т-7 с t0 = 7.
Из структуры (1.13) матрицы I следует
3:! -**<» -“!>*%•
Это означает, что если и* = 7, то = 0. Тогда для данного
л а
ik и t ^ + п - получим XJ = О при 1 = + 7, ... , П.
А
Отсюда (t = разумно называть 'наибольшим возрастом особей
популяции для t = t^, ... , - 7. Из формул (3.43) следует,
что У - tv не зависит от Г. Число m также не зависит от Т.
я
Таким образом, мы получаем творец о магистрали [12] в
своеобразном виде: при достаточно больших Т наибольший возраст
it остается стационарным на т (т не зависит от Т) отрезках
времени, изменяясь лишь в точках 11% ... , tm_, в сторону
уменьшения. Под усиливающимся с годами промысловым прессом
популяция молодеет, ее наибольший возраст, вообще говоря,
уменьшается. При Т -* оо имеем t; - со. Это означает, что для
больших Т основным является первый отрезок времени t = 7, 2,
..., 11 - 1 с наименьшим промысловым давлением на популяцию.
3.7. Однократный сбор урожая в модели Лесли
Зачастую для популяции промысловых организмов необходимо
решить вопрос о рациональном сборе урожая в неравновесных
состояниях, когда мы знаем лишь численности возрастных классов
популяции в текущем году перед планируемым промыслом и
коэффициенты рождаемости Ъ(, выживаемости St. Если планировать
64
промысел только на один год с условием максимизации собранного
за этот год урожая, то необходимо выставить некоторые условия
сохранения популяции в будущем. Какими должны быть эти условия?
Представляется целесообразным оценить ’’репродуктивную ценность”
особи возрастного класса как ожидаемое количество потомков
особи в течение ее жизни с учетом вероятности смерти
п J-1
г*. = j Ь. П s.» i = 1, ...» I.
1 j=i * *=t *
Для показателя г4 справедлива рекуррентная формула =
= (rt - bt)/et.
"Репродуктивную ценность" популяции определим формулой rt=
I t
- Е Если промысел ведется "согласно” формулам (3.37), то
1=1
можно вычислить "репродуктивную ценность" г**1 популяции после
промысла и развития на следующий год:
г*+'= = j/^A+ Wt><* - “X
(при этом считаем 0). Тогда, имея в текущем году сведе¬
ния о возрастном составе популяции X = {х^9 х2, ..., £n)v* мож¬
но поставить задачу максимизации объема промысла при условии
сохранения "репродуктивной ценности" популяции на следующий год
на уровне не ниже некоторого минимального:
п
2 to.u.x. —> max,
n t=l
+ r»♦,««><* - ui)xi > ^
ut € [0,п для i = 1, 2, ... , I
(w{ >0 - биомасса особи возраста I). Это задача линейного
программирования. Справедливо следующее
УТВЕРЯЩЕНИЕ 3.5. Необходимым и достаточным условием сущест¬
вования решения задачи (3.46) является неравенство
Д(ГА ♦ ruiai)xi z F. (3.47)
При выполнении этого условия решение, имеющее вид
65
u. = min
tEf(r,bt + rt+fst)xt- f
t?tt>
(г Ь, + r s. )x
1 lJ lJ+i lJ V
где (i 1, ..., in) - такая перестановка индексов (1, ..., fl),
что
%
rf°t,+
г, V
г?>—Гг
t +>st ’
fl n
(3.48)
является оптимальным.
Доказательство. При выполнении (3.47) реше¬
ние и( = 0 для всех С является допустимым. При нарушении
(3.47) условия в (3.46) несовместны. Отсюда следует первая
часть утверздения. Для доказательства второй сделаем замену
переменной ус = (г^ + ri_¥1si)uixi. Тогда задача принимает вид
- V>. -S
l=t г»ьt + ri+»8t
П П
Vi
тх.
(3.49)
0<yt < (rfbt 4 ri+fet)*t.
Теперь задача напоминает известную в методах оптимизации задачу о
"рюкзаке с сыпучими грузами". Обозначим
»tf = min {(r,bt>+ rt>+,s{>)xtfs Jf(r,bt ♦ rt+,e<)*t- #*).
и вообще» если у. ,..., у. найдены и при етом
tE <rA ♦ rt+,et)xt - f > О.
(3.50)
ТО
***»
66
yt- min {(r,b(j+ rtj+|et)a?tj5 J(r,bl+ rt+(3{)x{- ?). (3.51)
lj-i
Если же неравенство (3.50) нарушается, то у. = у =...= у. = С.
V *./м п
Докажем оптимальность решения (3.51). Обозначим
«С- tS (Г,Ь« + rt+fet)*t -f. Pt = r>bt >
Tt = (rA + W i)xt-
Тогда эадача (3.49) принимает вид
* = Е PtVt —> яюс
t=; v *
S Ус < Л
i=f 1
При етом
n
ot<*2 7., (3.52)
> ... > p. >0.
V2 n
Сразу отметим, что иэ-за (3.52) для оптимального решения
(Ус)^_1 выполняется равенство
Е У, = сс. (3.53)
i=/ *
В противном случае деко‘ОД>ое у( можно увеличить с увеличением
значения целевой функции в (3.49). Пусть (yt)"=/ - любое
оптимальное решение задачи (3.49). Докажем, что
Д* * Е Ptyt - Г РСУ4 < 0. (3.54)
1=1 11 1=1 1 1
Это и завершит доказательство утверждения.
При некотором к, 1 < fc < п* выполняются условия
У/ = 7i для J = 11
Л J J А
0 ^ Ул ^ Ti к у, = 0 для J = ft + f, ..., п.
Из-за выполнения равенства (3.53) для обеих решений получаем
2 Ус - 2 УГ (3.55)
(=f 1 t=* 4
67
h~1
Тогда ДФ = [ р <yt -у ) + (У, - Ус ) +
j=1 J J J АЛЛ
+ I - »i.>*
При етом
У, - у, <0 для i = и .... Ь-1,
J а J
у< - у, Z о для J = k + 1 I.
Рассмотрим два случая.
1. Пусть у. - у. <0. Тогда
%к ьк
к п
44 « Е р* <»«, - V+ Ч+, Е (у‘«"у*.ь
j=; J J J *1 J=k+1 J J
n к
условия (3.55) следует ^ (yt - yt ) = - ^ (yt - yt ).
./=£+/ J J=1 J J
Тогда
it
д ф < У (p, - p. )(y. - y, ) < 0.
v J J
A
2. Пусть у. — у. > 0. Аналогично предыдущему доказывается
fc-1 н
* ® < Е Р( (yt - yt ) + Pt Е <yt - yt > =
Д v> V *•> ‘*Д V
k-1
= E <P* - Pt )<»t -vt ) <o.
jZ1 J к
Неравенство (3.54) доказано. Переход к переменным u{ приводит к
формулам утверэдения 3.5.
Утверждение доказано.
Полученное решение означает, что существует некоторое
такое упорядочение ((;, t2, ... , ln) возрастных классов, что
возрастные классы ... , ik_f изымаются полностью,
возрастной класс изымается частично или полностью, а
68
возрастные классы ik+1 , ... , tn изъятию не подлежат. При
этом может оказаться к = 1 или к - п. Упомянутое упорядочение
определяется условием (3.48), а номер IЛ определяется первым в
указанном упорядочении нарушением неравенства (3.50).
ЗАМЕЧАНИЕ. Аналогично задаче (3.46) максимизации урожая
при ограничении снизу "репродуктивной ценности" популяции в
следующем году, можно сформулировать задачу максимизации
"репродуктивной ценности" популяции через год при условии
ограниченности урожая снизу
J/rA + rl+fst)(1 - ui)xl — max
П
E w u.x, z v,
t=f * 1 *
u{ * [0,7] для i = 1, ..., I.
Подобные вышеприведенным замены приводят к упорядочению
возрастных классов согласно условию (3.48) и полному изъятию
возрастных классов С,, ... , • ik_1 при частичном изъятии
возрастного класса и отсутствии изъятия возрастных классов
Таким образом, упорядочение согласно условию (3.48)
указывает на приоритетность изъятия возрастных классов при
максимизации урожая с учетом ограничения снизу "репродуктивной
ценности" или при ограничении объема урожая с учетом
максимизации "репродуктивной ценности" популяции.
3.8. Равновесный режим сбора урожая в модели Лесли
В задаче (3.30-(3.40) перейдем к скалярной форме записи:
■(3.56)
X
_ о fi _
i+1
Доля и* особей возрастного класса ( в год t собирается в
69
урожай, суммарный доход от сбора урожая равен
S и,и\х.г, (3.57)
i=j
где w{ - коэффициент дохода от сбора в урожай одной особи
возраста i.
В случае постоянства bt и 8{ модель (3.56) становится
линейной. В такой модели эадача оптимального сбора урожая в
равновесном режиме принимает вид
п
2 w.u.x, —► max
1=1 1 1 1
при условиях
Х1 = “ ui)a4* V (3.58)
= (t - u^)jj, I = /, ...» Tti 3^ = 0,
uc с [0;П, £ 0, i — 7, • •., n» ^n+i ~
91
Считаем заданной общую численность X = £ Xi •
t=f 1
Известно [29], что в оптимальном решении задачи (3.58)
могут быть отличны от нуля не более, чем две компоненты и. ,
%1
и. (t0 £ (4). Причем 0 < u. ^ 7, и. = 7. Открытым остался лишь
12 * 1 ь1 ь2
вопрос об алгоритме вычисления индексов (4 и (9. Этому вопросу
i *
посвящена следующая теорема. Пусть с. = П з. (СЛ = О-
1 j=i j °
ТЕОРЕМА 3.3. Неравенство
2 Ь С, # £ f (3.59)
t=/ 1 1 1
является необходимым и достаточным для существования решения
задачи (3.58), и при его выполнении алгоритм поиска оптимального
решения состоит в следующем.
Для каэдого к € {2, 3, ...» п + О следует определить
|[1 с -юс
Цк) = argmax (3.60)
t=f,.
(при делении на нуль считаем, что соответствующая дробь равна
± оо в зависимости от знака числителя). Здесь w .4С = 0 в
Пт 7 11-
СИЛУ сп= 0.
В качестве kQ выбираем такое наибольшее к € {2, ..., п,
70
п+1}9 ЧТО ДЛЯ i0 = l(k0)
Тогда решение
V'
(3.61)
V»
I. bJ °j-i ~1
j=i
V’
•>=*,
для ( =(,
(3.62)
для t = Й0 (при fe0 < п)
является оптимальным.
Оптимальные численности возрастных классов вычисляются по
формуле
t-i „
„• П (1-ик)
*=> , 1 = 1 п. (3.63)
х. =
t On J-1 А
2 оП (1-и )
J=1 J к=1 *
Доказательство. Путем преобразования условия
п
задачи (3.58) при заданной общей численности XQ = £ 0 можно
1=1
привести к виду
71
1-1
max
(3.64)
E w с u П (f - u )
i=f j=i J
при ограничениях
E btc, П (7 - u.) = 1,
1=1 1 1 1 j=; J
ut € £0.1]. t = 0 n.
Для решения задачи (3.64) сделаем замену переменных
i-1
У, = и. П (f - и.). (3.65)
1 1 ./=/ J
Тогда
* 4 У/
п О - U.) = 7 - Е У|. -
J-1
J=1
ut -
(3.66)
(3.67)
4-f *
'
если знаменатель отличен от нуля, ни.- произвольное из
4-1
промежутка [0,1] при Е У* = * (при наличии последнего условия
J=1 1
u( не влияет на решение, будем считать его равным нулю).
В новых переменных задача (3.64) приобретает вид
J»ic*-»vt — яшг Л
при условиях
2 ( Е = s ь.с. - f,
i=f J=l J J 1 1 i=1 1 ' 1
S y{ <
4=/ 1
yt * 0, ( = f n.
Это задача линейного программирования специфического вида, она
допускает полное исследование свойств решения. Условие (3.59)
является необходимым и достаточным для существования решения
последней задачи. При
2 = 1
{=»
Л
решение задачи (3.67) очевидно: у. = 0 для всех (. В дальнейшем,
п
предполагаем Е &/С4_«> Как следует далее из доказательства,
4=/
это условие и алгоритм выбора fcQ, iQ обеспечивают корректность
формул (3.62) и выполнение условий (3.67). Решение задачи
(3.67) может оказаться неединственным из-за неединственности
выбора lQ по формуле (3.60). Для доказательства оптимальности
72
n
решения (3.62) введем дополнительную переменную у , = 1 - У, у
п 1 1=1
2 О. ^алее при ftQ < п индукцией по уменьшению к доказываем,
что для оптимальности решения необходимо ук = О для ft = П+1,
Я, ... , ft0+f* Случай ftQ= п + f следует ниже из доказательства
оптимальности решения задачи (3.70). При ft0<nnft = n+ 1
КЪ)-1
I Ь V/ > '* (3-68)
j=i
откуда следует, что
j%k)bj ь-i) »«(*) < с‘-» ■? (з*б9)
при любом У 1(h) ^ Отсюда следует, что для выполнения
равенства в (3.67) для оптимального решения должно быть отлично
п
от нуля некоторое уг для Z ^ ((ft) с £ cJ_1 > 0. Если
n J~l
yn<f; = 1 - 2 yt > 0, то малым ’’шевелением” у^ и У((А) Щ>и
соблюдении условий (3.67) можно увеличить (или, во всяком
случае, не уменьшить) значение целевого"функционала в (3.67).
Это следует иэ способа определения ((ft) по формуле (3.60). Дело
в том, что в силу неравенств в (3.67) и уг > 0 выполняется
yi(k)< < Тогда можно "немного” увеличить yi(k) и уменьшить
уг с сохранением равенства в (3.67). Второе условие в (3.67)
при этом останется верным из-за Уп+1 > О* Целевая функция
(3.67) не уменьшится из-за (3.60). Следовательно, существует
п
оптимальное решение о у , = 0 и У. у. = J. Выразим отсюда
п-1 *=’
" Е У/ и подставим первое и второе условие в (3.67).
п 1-1 1
Задача (3.67) принимает вид
- »ncn-»>V« —
при условиях
п-1 ( П-1 \ п-1
& [ ZtbJ V> J - £bt ct-, - '•
n-1
E Ус < и
1=1 1
yt £ 0 для ( = 0, *..., n-1.
73
- и
(3.70)
Пусть вообще доказано, что уп^ = Уп 3 ... = Ук+1 - О (к > к0)
и задача (3.67) эквивалентна следующей
V<*te«-f - V*-»)¥t — шах
при условиях
к-1, к-1 Ч *-f
,5Д д6/ V. ) »• ■ ,?л '•->
к-1
Е yt < и
t=; 1
у ^ £ 0 для t = 11 ..*• ft”7.
к-1
При етом у. = 1 - 2 У/ ^ 0. Так как ft > ft , то выполнявт-
л 1=1 1 °
ся (3.68), откуда следует существование решения задачи (3.70) и
выполнение неравенства (3.69) при любом У1(к) < ?• Аналогично
первому шагу индукции отсюда следует, что должно существовать
к-1
такое I * С (ft), что уг > 0 и Е > 0 в оптимальном ре-
•*=l fc-f
шении задачи (3.70). Если ук= f - Е У*> 09 то малым
* t=/ 1
"шевелением" уг и У1(к) при соблюдении условий в (3.70) можно
увеличить (или, во всяком случае, не уменьшить) значение
целевого функционала в (3.70). Отсюда следует, что существует
А
оптимальное решение с ук = 0, и, исключая из задачи (3.70) ук_1
к-2
= 1 - £ У * * мы получим эквивалентную задачу того же вида при
i=i 1
замене ft на к-1.
Таким образом, по индукции доказано, что в оптимальном
решении уп4; = Уп = ••• = Ук = 0 при kQ < п. Кроме того,
первоначальная задача (3.67) эквивалентна задаче (3.70) при ft =
* и к-i
*о 1
. Ук = 1 - Е Ус > 0.
*о 1=1 1
Положим
Z- TJ-1
'=to '=to
A
Все остальные yi = 0 для t t t0, kQ. Из-за (3.61 ) и способа
редукции первоначальной задачи к виду (3.70) это решение
допустимое.
Обычным сравнением значений целевых функционалов задачи
а к-1
(3.70) при к = kQ показывается, что любое, отличное от (yt)t^;
решение дает не большее значение целевому функционалу в (3.70).
Тем самим доказано, что определенное на основе формулы (3.71)
А *
решение (yt)t=/ является оптимальным для задачи (3.67).
Перейдем теперь от решения (у{)"_, задачи (3.67) к решению
задачи (3.64). Здесь возникают различные случаи. Бели,
во-первых, = п + 1, то у. = 0 для I t и отличен от
аО а I О АА
нуля лишь yt. Тогда и.= 0 для всех (, кроме ( = и и( = у( <
о о
1, Это означает, что при оптимальном сборе урожая изъятию
А
подлежит возраст iQ полностью (при = 1) или частично (при
А О
и. < 1). Во-вторых, может оказаться к < п. Тогда при
о
1-1
О А А
2 Ь.С. # * 1 у. * 1 и у. = 0 для I * ( . Это означает, что
,/=/ J J 7 о -
А А
ut = 1 и ut = 0 для I ? iQ , т.е. возрастной класс iQ
о
подлежит полному изъятию, а остальные классы не изымаются. При
О А А
Е Ь. с. i < 1 отличны от нуля два значения у.: у. > 0
J—1 А А АА А О
и Уъ = * • У/ > 0 ПРИ этом = у. < 7 и ик = 1. Это
ОО 0 0 о
означает, что частичному изъятию подлежит возрастной класс tQ
и полному изъятию - возрастной класс kQ , особи которого старше
особей возрастного класса (0.
Доказательство теоремы закончено.
ЗАМЕЧАНИЕ. Во всех случаях полного изъятия какого-либо
возрастного класса численность всех старших возрастных классов
в равновесном состоянии равна нулю и популяция под воздействием
промысла "омолаживается". Единственный вариант, когда етого не
происходит, соответствует kQ = п+1 при выполнении строгого
неравенства
Эти результаты уточняют полученные в работе 129) в том
смысле, что делают конструктивным поиск номеров подлежащих
изъятию возрастных классов.
3.9. Равновесный режим сбора урожая в непрерывной модели
с учетом внутрипопуляционных структур
Вспомним уравнение (2.9) динамики плотности X(t, сС)
распределения особей эксплуатируемой популяции по признакам се
при F(t,cc,x) = - м(а) x(t,ci) - h(x,u)
+ <Hva(vx) = - т(а)х - lx(x9u) (3.72)
и при соответствующем задании начальных и граничных условий.
Задача оптимизации сбора урожая может формулироваться для
интегрального функционала
т
J J <p(ft(x,u),w,c(u))cfccc!t —► sup.
о с*€А
В этих уравнениях все функции предполагаются достаточно
гладкими. Напомним, что здесь V = се - скорость изменения приз¬
нака ос, м - коэффициент естественной смертности, 1\ - функция
скорости сбора урожая, и - интенсивность сбора урожая, w -
коэффициент дохода от урожая, с - функция затрат на промысел, ф
- функция эффективности промысла. Мы ее в дальнейшем будем
брать в виде
ф = ?uti(x,u) - c(u).
В равновесном режиме dx/dt = 0, и уравнение (3.72)
преобразуется к div^ivx) = - тх - h(x,u) . Рассмотрим
подробнее случай одномерного параметра сх. Под ним можно
подразумевать линейный размер, возраст и т.п. Если учитывать
затраты с(и) на промысел, то эадача оптимального сбора урожая в
76
л
равновесии может быть сформулирована как
= m(ct)x - Мх.и)
для с( € [О, о(]. При етом
а
X. = I Ь(л)х(<х)бл,
w о
а
I (a»(ct)ft(x,u) - c(u)]<to —►
о
В соотношениях (3.73) замену
y(ct) = V(ct)X(ct)
и получим уравнений:
= - ту - Му.и), уСО) = у0 (У0 = v(0)xo),'
А •
а
У(0) = | b(ct)y(ct)dot,
О
(3.73)
(3.74)
а
J [и/(<х)Му,и) - c(u)]da —* sup.
о
Здесь й(а) = &(«) = Ъ(а), Му,и) = М$,и).
Справедливо следующее
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.6 [1]. Пусть функции Ъ, т, V > О, w 2 О
непрерывны по сс и функции h, с удовлетворяют условиям
А
утверждения 3.3. Если оптимальное решение и(сс) задачи (3.74)
существует, то оно непрерывно и задается формулой
О для ф(сс) > ш(сс)
й(сс,\) = < (3.75)
€t(cc,y(сс), Ф(ССД)) для ф(сс) < ш(сс),
где С1(сс,у,ф) - решение уравнения
= w«) - ф(ЛЛ))^Ш1.
ф(схД) удовлетворяет уравнению
71
Постоянная К € Я определяется условием
а
I Ь(л)у(а,Х)с1а = у , (3.77)
о u
а функция у(схД) - первым уравнением в (3.74) при и =
и(ссД) из (3.75).
Доказательство. Применение принципа максиму¬
ма Понтрягина в интерпретации [2] в задаче (3.74) приводит к
условию максимизации гамильтониана
Я = - ф(ту + h) + \Ьу + [«Л - с]
при выполнении (3.76) для функции ф и некотором постоянном К €
R.
Необходимое условие максимизации гамильтониана Я сводится
к уравнению
Эй 3 <» - ф) £j - а§ = о- <3.78)
Решение этого уравнения по и не более, чем одно, и существует
при ф < w. Обозначим его £(сс,у,ф). Для ф > w максимум
* л2н
гамильтониана Я достигается в точке и = 0. Т.к. =-4 * (10 -
ди2
ф)^-з - . то в силу свойств функций Л, с это решение
ди ди
уравнения (3.78) определяет точку максимума гамильтониана Я.
Уравнение (3.77) вытекает иэ условия равновесия в (3.74).
Утверждение доказано.
ЗАМЕЧАНИЕ. Из доказательства утверждения 3.6 следует, что
при с = 0 и любой функции h оптимальное управление, если оно
существует, вообще говоря, разрывно. При этом необходимо
дополнительное условие ограниченности управления сверху.
З.Ю. Непрерывная модель с учетом возрастной структуры
Как указано в замечании п. 3.9, при с (и) = 0 и /г = иг мы
получаем задачу, не укладывающуюся в рамки утверждения 3.6. Ал¬
горитм решения этой задачи мы и рассмотрим. При этом будем учи¬
тывать только возрастную структуру популяции (с* = т € [О, т ]).
Задача имеет вид:
х
I ш(т)и(т)х(т)с2т —► sup
о
при
Щ * - Ш%) + и{%))х,
X
х(0) = I Ъ(т)х(т)сгт
о
с ограничением на управление
О < и(т) < и(т).
Функции естественной смертности т(т), рождаемости Ъ(т),
дохода ш(т) от сбора в урожай одной особи возраста т, верхняя
граница возможного управления й(т), предельный возраст т и
начальная численность х{0) = х0 заданы. Зачастую максимизируют
собираемый урожай по биомассе, и тогда ш(т) есть средняя
биомаоса одной особи возраста т. Tax мы и будем называть ету
функцию в дальнейшем.
Задача (3.79) состоит в поиске такого управления и(т), при
котором выполняется условие* максимизации (3.79) при заданной
х
общей численности J
о
Близкая по постановке задача решена ка основе леммы
Неймана-Пирсона [4] Ю.М. Свирежевым и Н.Н. Тимофеевым [19]. В
изложении решения задачи (3.79) будем следовать способу
Н.Н.Тимофеева, основанному на применении принципа максимума
Понтрягина [15].
Введем обозначения:
е е
-/mCr^dT) -JWVch?
зя(т.0) = е ' , su(t,e) = е *
эти величины можно назвать выживаемостями в силу естественных
и промысловых причин соответственно. Обозначим также
i(x,Tf) * J[ш(9)u(6) + A,b(e)]sm(T,e)sw<T,e)de
(3.79)
79
для произвольного \ £ R.
В модели будем предполагать выполненным условие
"грубости", которое означает, что ни на каком промежутке
изменения т не выполняются тождества между различными функциями
или равенства между различными параметрами в соотношениях
модели.
УТВЕРЖДЕНИЕ 3.7. При условии непрерывности заданных в
задаче (3.79) функций необходимым условием существования
решения является выполнение неравенств
* X * X
Г -Xcmce;+ufe;;de Г -/тсемв
J Ъ(т) е 0 dr < 1 < J Ь(т) в в <2т. (3.80)
о о
Алгоритм поиска оптимального решения для "грубой" оистемы
состоит в определении такого \ € Я» что выполняется равенство
* X
I -/(тге;+игв)мв
J Ъ(т) е° 41 - 1, (3.81)
где
и(Т)
0 аяя% i (x2t. x2l_t)
й(т) для -t € (^2t+(t *2t).
(3.82)
т = то > if > Tg > ... > <it > ... >0 (3.83)
и Ti - наибольшее из T < , удовлетворяющее условию
- ю(т) - em<'c,Tt-f) su(т,т(Н) ®(Tt_#), (3.84)
либо = 0, если такого т > 0 из условия (3.84) не находится.
Это решение нужно сравнить с решением и(т) * й(т) по значению
функционала (3.84).
Доказательство. Применение принципа максиму¬
ма Понтрягина приводит к условиям
и(т) =
где
О при <|>(т) > ш(т)
(3.85)
й(т) при ф(т) < ю(т),
80
f 0
£(т(г))+и(г))<1у)
V(t) = J(w(0)u(0) + \b(Q)) ex d0, (3.86)
x
а постоянная \ определяется из условия (3.81).
При этом из первоначального дифференциального уравнения
= - ш + ф(т + и) - \Ъ (ф(т) = 0)
следует, что для "грубой" системы равенство ф(т) = w(т) не
может выполняться ни на каком промежутке изменения Т. Это
означает, что решение вида (3.85) определено везде, кроме
множества изолированных точек, где управление является
произвольным из интервала [О, й(т)].
Определяем последовательность (3.83), положив
т0 = т, ф(тс) = ш(т4). (3.87)
и
ф(т) < ш(т), т.е. и(т) = и(т) для т * ^г1-¥1лг0*
ф(т) > ш(т), т.е. и(т) «0 для т €
С учетом обозначений вщ9 8и выражение (3^86) преобразуется в
х
Ф(т) - J[w(0)u(0) + wxe)]ew(Tfe)eu(xt0)<ie
при
8u
V»
f для J « 2,4, ... .
Равенство (3.87) преобразуется в (3.84) и, о учетом уоловия
(3.85), получаем доказательство утверждения.
ЗАМЕЧАНИЕ. Для "грубой" системы при предположении об
аналитичности всех заданных функций на замкнутом промежутке
[0,т] последовательность (т() почти всегда конечна, хотя точная
теорема на этот счет неизвестна*
81
3.11. Общий пример
Внутрипопуляционные параметры примера взяты по аналогии с
популяциями морских рыб (дальневосточная сардина, например)
[1]. Динамика биомассы х популяции изменяется согласно
уравнению (2.4) с функцией / из уравнения Ферхюльста-Пирла
f(x) = г К д х х (3.88)
при К = 1565 (тыс. т), г = 0,322 (год”;). Емкость К
экологической ниши измеряется в единицах биомассы и равна
биомассе популяции, которую она может "содержать" в равновесии.
Максимальная интенсивность сбора урожая равна мальтузианскому
параметру: й = г. Начальная биомасса популяции равна 500 тыс.
т, а период эксплуатации Г = 25 годам. В оптимальном режиме
согласно непрерывной модели предыдущего пункта за 6 «2,4 года
биомасса популяции приводится к точке X = 783 тыс. т
максимального прироста. В это время урожай не собирается. Затем
до т) » 18,8 года собирается урожай в объеме 126 тыс.т
ежегодно. Это и есть магистраль. При этом популяция
удерживается в точке максимального прироста, а затем в течение
6,2 года урожай собирается с максимальной интенсивностью, и в
заключительном году Т биомасса Х(Т) равна 391 тыс. т.
Сбор урожая на магистрали экологически разумен, сохраняет
популяцию в оптимальном состоянии. Последние же 6,2 года
происходит "хищническая" эксплуатация популяции. Из свойств
решения (см. п. 3.5) с очевидностью следует, что при Т -» оо
параметры 0 и T-Т) остаются постоянными. Это означает, что при
бесконечном периоде эксплуатации превалирует магистральный,
экологически разумный режим. Всего за 25 лет собирается в
урожай около 3,2 млн т, из них 34% - за последние 6,2 года
повышенной эксплуатации.
Для дискретной модели п. 3.3 дискретизацией функции (3.88)
на единичном промежутке времени получаем
Ker х
g(x) =
(К-х) + хё
г
ш К
Тогда точка максимального прироста т = -Л— » 720 тыс. т.
ег/*+1
Начиная с 500 тыс.т, на второй год при отсутствии промысла
82
в первый год получаем Х{2) = 739 тыс. т > X*, и с этого года
начинается сбор урожая. На второй год в урожай собирается
х(2) -х^ 19,1 тыс.т, а начиная с третьего и до
предпоследнего года урожай равен g(X*) - X* * 125,7 тыс. т
ежегодно. Это равновесный, магистральный режим. Урожай
последнего года равен всей наличной биомассе - 845 тыс.т. При
этом £(25) = 0. Снова магистральный режим сбора урожая
оказывается екологически разумным, и снова при Т -* ® этот режим
становится основным.
Всего эа 25 лет в дискретной задаче п. 3.3 в урожай
"собирается** около 3,6 млн т, иэ них 23% - в последний год.
Разница в результате по сравнению с задачей п. 3.5 обусловлена
разными представлениями популяций в соответствующих моделях.
Этот пример иллюстрирует тот факт, что задачи в дискретной
и непрерывной' моделях дают согласованные решения при условии
согласованности исходных данных. В дискретной модели решение
грубее, но смысл тот же.
В етом же примере используем модели популяции с учетом
воэраотной структуры. Пусть предельный возраст особей Т = 8
годам. Функция рождаемости имеет вид b(l) = -8,75• 103(т -1)*.
Функция естественной смертности задается формулой
Я»(Т) =
Т + т - т
при сс = 0,5; Р = 1,5; т^0<)= 5*10”^. Зависимость биомассы особи
Л _ff /р Л А
от возраста выражается формулой w(t) = w (1 - е ) при w =
* 200 (г).
Исследуем возрастное распределение в равновесном режиме
оптимального сбора урожая на магистрали. Расчеты в задаче п.
3.10 согласно формулам утверждения 3.7 показывают, что т, =
4,2; = 0. Это означает, что в урожай с максимальной
интенсивностью (принято й s 0,5 - примерно уровень естественной
смертности для особей возраста 2-6 лет, самых массовых
половозрелых возрастов) собираются особи возраста 4,2 года и
старше. При этом по биомассе четырехлетки составляют в урожае
58%, пятилетки - 32%, шестилетки - 9% и семилетки - \%.
В дискретной по времени задаче п. 3.8 согласно формулам
теоремы 3.3 получаем iQ = 5, kQ = 6 и и$ = 0,87, иб = 1. Это
83
означает, что по биомассе четырехлетки составляют в урожае 92$,
а пятилетки - Q%. Пятилетние особи изымаются урожаем полностью,
так что особи старших возрастов в популяции отсутствуют* Это
известная особенность таких моделей:"омоложение" популяции под
воздействием промысла. Решения в задачах п. 3.8, п. 3.10 в
целом согласуются. Различия в возрастном составе урожая связаны
с различиями в математическом представлении процессов.
3.12. Упражнения
3.1. Доказать утверждение 3.1.
3.2. Доказать непрерывность многозначных отображений Tt в
утверждении 3.2.
3.3. Найти оптимальное решение в задаче примера 3.2 при К = 20
(тыс. т), г = й = 0,2 (год-/), Т = 100 (лет) и Х0 = 1
(тыс. т).
3.4. Упражнение 3.3 о заменой: XQ * 15 (тыс.т).
3.5. Упражнение 3.3 с заменой: xQ = 30 (тыс.т).
3.6. Упражнение 3.3 с заменой: лго = 5 (тыс.т), й = 0,05.
3.7. Упражнение 3.3 с заменой: х0 = 18 (тыс.т), й = 0,5.
3.8. Найти оптимальное решение в задаче п. 3.6 при
о г з
в
V
L =
£ 0 0
, w = (0,2,1), Т = 20, х =
2
•
0 j 0
1
3.9. В условиях упражнения 3.8 найти равновесный режим опти¬
мального сбора урожая.
3.10 Найти равновесный режим оптимального сбора урожая согласно
задаче п. 3.10 при Ъ(т) = 1/2 т, ш(т) = т(т-т), т(%) * 1/2
и т = 8.
84
ГЛАВА 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Во введении уже упоминалась одна из классических моделей
сообщества "хищник-жертва". С анализа таких моделей мы начнем
эту главу. Они описывает один из наиболее распространенных
типов отношений между видами в сообществе. Структура
сообщества, однако, сложнее и разнообразнее взаимоотношений
"хищник-жертва". Обобщением сообщества "хищник-жертва" является
трофическая цепь, которую иначе называют вертикальной
структурой. Конкурентные отношения представлены в так
называемых горизонтальных структурах. Достаточно произвольным
обобщением этих структур являются трофические сети. Общих
моделей трофических сетей не существует, но в упрощенном
варианте известна классическая вольтерровская модель
сообщества*
Реализация в природе состояний сообщества связана не
только с их существованием, но. и их устойчивостью. Известны
различные понятия устойчивости, часть из них мы рассмотрим в
моделях биосообществ для равновесных решений.
В моделях сообществ используется в основном аппарат
обыкновенных дифференциальных уравнений. Основные соотношения в
общем виде могут быть описаны системой дифференциальных
уравнений (2.4) X = f(x) при векторах численностей (или
биомасс) X(t) € для t £ СО,Г). Зачастую, особенно при
исследовании устойчивости решений, полагаем Т = ♦ оо. Во второй
главе приведено понятие локальной устойчивости по Ляпунову и
способы исследования систем (2.4) на устойчивость. Эти сведения
использовались для популяций, теперь мы применим их в
сообществах. В изложении этой главы мы в наибольшей степени
следуем книге [18].
85
4.1. Модели "хищник-жертва
Если Х1 - биомасса жертвы, х2 - хищника, то через T/(2j)
обозначим скорость потребления жертвы на единицу биомассы Х2
хищника. Функция V(x) называется трофической. Относительно нее
мы будем предполагать, что V(0) = 0 и 7(х) - возрастающая неп¬
рерывная функция для х € СО,»). Пусть к € (0,1] - коэффициент
усвоения пищи. Для жертв учтем процесс воспроизводства
мальтузианской функцией 6(£;), а для хищника - смертность с
функцией удельной скорости вымирания ш(Х2) (рис. 4.1)
Рис. 4.1. Сообщество "хищник-жертва"
Дифференциальные уравнения динамики биомасс можно записать в
виде
' х1 = е(х1)х1 - V(x1)x2
(4.1)
Х2 = kV(x1)x2 - т(х2)х2.
Если предположить, что е(лг^) = е = const > 0, V{x;) = ссг;,
сс > 0, и т(х2) = т - const > 0, то получаем простейшую модель
Лотки-Вольтерра, которая и упоминалась во Введении
х1 = ех1 -
х2 = ках1х2 - тх2.
(4.2)
86
Исследуем фазовый портрет этой системы. В система (4.2)
имеет два равновесия: (0,0)v и (i’,X*)v с
г*- т
ХГ Ш' ~2 ~ с(
х* = £
Исследуем их на локальную устойчивость
приближений (см. п. 2.1):
(4.3)
помощью линейных
Для X = 0 матрица
а./
=
е-«г_
&хг„
*=0
-<хг«
имеет собственные числа = - м < О
и \2 = 6 > 0. Это
седловая точка, равновесие х
О неустойчиво. Для х-х
-
0
т
■ Ъ
“ ох
1
«
и
п
и
ке
^0
характеристическое уравнение имеет вид \2 + те = 0, откуда 9
= ± i V те \ Мнимые собственные числа соответствуют случаю,
когда метод линейных приближений не дает ответа на вопрос об
устойчивости равновесия. Попробуем проанализировать систему
(4.2) иначе.
Преобразуем систему уравнений (4.2)
х1 = ах
*2 = ^г[х1 ~ щ)
с использованием (4.3):
х, = ССГ((Х* - Хг)
хг = ftar2(xf - х*).
dr.
Разделим второе уравнение на первое = к
(4.4)
Х,(Х,
х*)
х,(х2 - х2)
и раэ-
87
* X*
делением переменных к^1 - 2 ~ ^ Рвти** вго>
Получим первый интеграл системы (4.^2) для 4х19х2) > О
fc(x, - х*1пя;) 4 (х2 - х*1Щ) = с.
Для удобства дальнейших преобразований запишем етот первый
интеграл в виде
to!
= С.
(4.5)
Средствами математического анализа показывается, что
множество точек (xrx2f, удовлетворяющих в плоскости (х,,*2)
соотношению (4.5) при фиксированном с > О^представляет из себя
замкнутую кривую. При с - 0 ©то точка (х,.х2)» а при с < О
пустое множество (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Фазовый портрет системы (4.2)
Вид (4.4) системы <4.2) позволяет указать направление
движения точки по фазовой траектории - против часовой стрелки
(рис. 4.2). Отсюда следует, что (X*,X2)V - точка типа центра.
Это показывает, что мнимые собственные числа матрицы А2 в
методе линейных приближений верно указывают на тип точки
равновесия.
В попытке построить функцию Ляпунова для системы (4.2)
88
положим
v{r) = fee* % - 1 - In ^ + X* Ц - 1 - In Ц . (4.6)
U. x. ,x~ x,,
v(x) > О для x > 0, x ? x* и t>(x) = О лишь при x = x*.
кая. Это говорит о точке типа центра. Причем устойчивость
соблюдается во всем ортанте (X € Яп| X > 0>.
Обобщением модели (4.2) Лотки-Вольтерра является модель
Колмогорова
функция г(х) здесь играет роль функции естественного удельного
прироста хищника. Исходя из содержательного смысла и предыдущей
модели (4.1), сформулируем предположение о функциях модели
(4.7). Функции 6(Х), Г(2), 7(2) предполагаем определенными и
непрерывно дифференцируемыми для 2 £ [О,-к»), причем:
(значения функций в т.*» понимаются в предельном смысле).
Проанализируем свойства решений модели (4.7). Равновесное
решение системы (4.7) ищутся иэ системы уравнений
Отсюда следует устойчивость точки 2*, но не асимптотичес-
х1 = е(х1)х1 - V(x1)x2
х2 = г(х1)х2 .
(4.7)
1 ) < О, 6(0) > 0 > €(»);
2) г' > 0, ПО) < 0 < г(оо);
х
3) ^ ) 0, 7(0) = 0 и 7(1) > О для X > О
е(х,)х, - 7(х,)хг = О
(4.8)
г(х1)хг = 0.
Система (4.8) имеет решения
1) (0.0)v
2) (х(,0)7, где х, > 0: е(х,) = 0.
3)(x*,x*)v, где х* > 0: г(х*) =0 и х* =
е(х*)х*
V(X*)
89
Третья точка существует при Xf > Xf, так как тогда £(Xf) > 0.
Исследуем ети равновесия на устойчивость методом линейных
приближений
е' (х,)х, + e(xf) - Г (х,)х2
г'(х,)'Хг
-7(xf)
r(xf)
1. х = (0,0)v
е(0)
О
г(0)
Корни характеристического уравнения = 6(0) > 0, Х2 =
г(0) < 0. Точка д: = 0 - седловая, оси X, и являются его
сепаратрисами.
2. х = (х^ .0)"
х-(х19о)
Рассматриваем два случая.
*
е'(х)х1 -V(x,)
г(х,)
2а. При Xj> х; иэ (4.9) следует
\1 = е' (х1)х1 < 0, \2 = r(xf) > 0.
Точка (хг0) является седловой. Одна сепаратриса совпадает с осью
Ост» а другая имеет угловой коэффициент (Xf - \2)/V(xf) < О
(вблизи т. (х,,0)).
26. При х,< х*
Х1 = e'(x,)xf < 0, \г = г(х;) < 0.
Точка (xfP0) является устойчивым уэлом.
3. X = (x*,x*)v
- Эх
*=d*,Z*7
90
где ct = - е' (x*)xf - е(х*) + V' (х*)х*. р = г' (х*)х* > О.
Характеристическое уравнение имеет вид
\г + «Л + У(Х*)Р = 0.
Отсюда
- а ± /сс2 - 4рг(х*)
*■>.2 2 •
Если сС2 > 407(x*), то (x*,x*)v - узел, устойчивый при сс > 0 и
неустойчивый при сС < О. Если сс2 < 4рУ(х*)# то (x*,x*)v - фокус,
устойчивый при сС > Q и неустойчивый при ос < 0.
Подобный анализ устойчивости позволяет строить фазовые
портре.ты. В данном случае выделяется четыре различных варианта:
1) Xt < X*;
2) xf > х*; ос2 > 4рУ(х*), а > 0;
3) х1 > х*; ct2 < 4fSV(х*), а > 0;
4) х, > х*; а < 0.
Это предлагается сделать самостоятельно в п. 4.6 (упр.4.1).
4.2. Трофические цепи
Если в некотором биологическом сообществе каждый
трофический уровень представлен одним видом, то для описания
pro динамики можно применить модель трофической цепи [ 1 в].
'Трофическая цепь длиной п (рис. 4.3) описывается гигтаыпА
дифференциальных уравнений
бх
ЯГ = <3 - V*0)x,.
(4.10)
бх.
зг = - W*t*, - nixi,
Xn<fj = 0, I = U .... Л.
Здесь Хо -биомасса ресурса, пополняемого за счет внешнего
источника с постоянной скоростью Qi xi (I = 7, ..., n) -
биомассы входящих в цепь видов; 7t - трофическая функция
выедания вида I видом (I + 7)5 - доля выеденной биомассы
9Т
Рис. 4.3. Потоки массы и анергии в трофической цепи
вида (I - 1), идущая на рост биомасоы вида i9 £ 10,П; т{ -
.коэффициент естественной смертности вида (• Для линейных
трофических функций Vt(X) = система дифференциальных
уравнений (4.10) Приобретает вид
Q
<**<>
ЗГ
СС Х^Х *
Yoi
п+/
dr.
3F" =
= 0, I = 1, ..., п.
(4.11)
Иэ вида уравнений (4.11) следует, что для системы (4.11)
существуют неотрицательные рафю^еоия аи^а
(х*. X* <У, . t bli fj > О
для каждого J > f. И *ГаК<>^ равновесие
называется трофической цейЬо длинбй^. При этЪм
92
~21 '21-Г~0 P21-1X2t+7 _ ?2l^f ^21 ^ * ^4*
Для четного J * ш
xo = Q/ao fij' X1 = Pr (4J3)
а для нечетного J * *
X*Q = pr = Q/c(0Pr (4.14)
Здесь использованы следующие обозначения:
^2i-; * ^2t-il 42t = ^2i*
= <• = t*
A _ [S . ^3 , , ^2t-f. (л
Ppi — 4 ru *y ^ ... ^ (y I
7 Ч 'Э *21-1
«- . ^ + Ъ. + + !ki
p2t-T2 t4 ••• T2t-
В книге С183 выяснено, что необходимым и достаточным
условием существования и устойчивости трофической цепи длиной J
является
Q*<Q<Q*+t, (4.16)
где *
Я/ = %Ь-1 Рг - (4*1Т)
Доказательством этого факта мы заниматься не будем,
отнеся его в упражнения (см. п. 4.6). Отметим только при
доказательстве локальной устойчивости методом линейных прибли¬
жений используются понятие энак-устойчиБости и достаточный
признак знак-устойчивости (см. п. 2.1, 4.5).
4.3. Конкурентные сообщества
Конкурентные сообщества еще называются сообществами с
горизонтальной структурой. Описание конкурентных сообществ
опирается на понятия конкуренции, ресурса, экологической ниши.
Пусть потребляемый ресурс характеризуется параметром и ( (I с
(размер потребляемой пищи, ее видовой состав, пространственные
координаты местообитания и т.п.), количество доступного для
потребления ресурса с характеристиками w определяется функцией
Ж сс), К : ft —► Я+. Множество 0 с функцией К называется спектром
ресурса. Пусть для вида i (( = 1, ..., п) из п рассматриваемых
видов сообщества потребление ресурса характеризуется функцией
/t (w) плотности вероятности функцией потребления ресурса на
одну особь вида i. Тогда экологическая ниша для вида (
характеризуется функцией /4(о» потребления на множестве Q. Бели
хt(t) - численность вида I в момент времени t, t € [О,Г], то
*(«) - Е ГЛиЯМ) -
1=1 1
разность между количеством имеющегося и потребного Для
сообщества ресурса.
Мы будем считать, что динамика запроса на пищевой ресурс и
изменяется согласно мальтузианскому описанию (см. Введение)
<*(/Ло»*£)
аН—- = в, (/,(«>*,).
Влияние конкуренции учтем зависимостью мальтузианского
параметра от относительной меры истощения ресурса:
ei = ri
K(u) - £
j=» J J
тт •
Считая w не зависящим от времени, получим
± * п
K(u)/t(u) xt = г, X(u)/t(w) xt.
Проинтегрируем обе части по 0. Предполагая вое интегралы
существующими и обозначив
J K(u)/t(u)dw = Xt, J /4<и))/^(ы)Л> = ам,
получим
etA|V
Параметр Х( означает емкость экологической ниши вида (, -
коэффициент конкуренции вида ( с видом j, Последнее
уравнение удобнее записать в виде
xi = К1
кл,
xl'
После замены f ^ из (4.18) получим
*« =
** - & ПЛ1.-
(4.18)
(4.19)
94
rt r1
где 7t^= jp j£- aij > О и остается выполняющимся свойство сим¬
метрии 7Jt= 7и-
В этой и следующей главах мы вернемся к изучению свойств
конкурентного сообщества. Оказывается, что модель (4.19) имеет
частный вид по отношению к более общей модели вольтерровского
сообщества.
4.4. Вольтерровские сообщества
В первом приближении можно представить динамику сообщества
в зависимости от парных взаимодействий видов. Это и было
сделано В.Вольтерра [5]. При етом, вообще говоря, следует
учесть б видов взаимодействий, т.к. один вид стимулирует (+),
угнетает (-) другой или же относится к нему нейтрально (0).
Тогда эти шЬсть пар отношений двух видов друг к другу
следующие:
- конкуренция,
- 0 аменселиэм,
- + хищник-жертва,
0 0 нейтрализм,
0 + комменсализм,
+ + мутуализм (симбиоз).
В.Вольтерра предложил описывать сообщество в виде системы
(2.4) с учетом парных взаимодействий видов
xt (( = 1 п). (4.20)
** “ Iе* - Дт«А
Коэффициент описывает силу и тип (с противоположным знаком
по сравнению с указанной выше классификацией) воздействия вида
J на вид (. Коэффициент ei указывает относительную скорость
изменения численности вида ( при отсутствии воздействия других
видов. Матрицу Г = j-t наэовем матрицей вольтерровского
сообщества. Матрица S - -sign Г указывает знаками своих
элементов на тип воздействия вида J на вид 1 согласно
указанной в начале пункта классификации.
Система (4.20) обобщает модель (4.19) конкурентного
сообщества. Она была бы обобщением и модели трофической цепи,
95
если бы не первое уравнение последней модели.
6 правых частях системы уравнений (4.20) стоят многочлены
второй степени относительно фазовых переменных. Несмотря на
такую нслабуюн нелинейность, общие свойства этой .системы
изучать весьма сложно. Мы будем рассматривать биологически
значимые случаи.
Во-первых, предположим, что система (4.20) имеет положи¬
тельное равновесие
X* = Г_,6. (4.21)
где е = ((et)?=, )v.
Во-вторых, мы рассмотрим два типа систем (4.20).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.1. Система (4.20) называется консервативной,
если существуют такие числа с(;,.. ,с(п> 0, что квадратичная форма
?(х) = t J-» “«va (4-22)
тождественно равна нулю.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.2. Если в предыдущем определении
квадратичная форма (4.22) положительно Определена, то система
называется Оиссилативной.
В.Вольтерра показал, что необходимыми и достаточными
условиями консервативности системы (4.20) являются:
1) V I 7С4 = 0;
2) V IJ l/J» 7(J =7jt -0 или 7t;.Tit < 0;
3) V т различных чисел lfP t2, ..., 1ш € (1,2, ...»n)
выполняется равенство
V* *2*3 m-/.w m / *2*7 i3i2 mm-/ */ m
Для диссипативных систем установлены необходимые условия:
1) V ( 7tt > 0;
2) det Г / 0;
3) все главные миноры матрицы Г должны быть положительны.
Отсюда ясно, что система (4.20) не может быть одновременно
консервативной и диосипативной, но существуют неконсервативные
и недиссипативные системы.
Итак, пусть система (4.20) консервативна или диссипативна,
%
то есть существует квадратичная форма (4.22) с с*t > 0. Из
(4.21) лодставим et = £ в (4.20):
п
5 ]] ( ^ = ^ , • . . , fl)V.
(4.23)
Отсюда при Xi > О
Ц . д tw<*3 - V
И
STt/x;-^). (4.24)
Вычтем из (4.24) уравнение (4.23) при том же (
(Х1 3^- *i) - <*t - *t> J, - V-
Умножим обе чаоти последнего уравнения на сх{ и сложим такие
уравнения по всем (
Xi=-?(X-X*). (4.25)
Интегрируя (4.25), получим
Л f xt
s at\1 ~зг
t=/
25), получим
t
2 <^4(^4- to * - j *(* “ **)dt ^ c.
о
Последнее соотношение можно переписать в виде
t
л Гл» X Г
Т" <*txJ -г - 1 - гп = - Р(х - x*)dt + с. (4.26)
1=1 *
Отсюда для консервативных систем получаем
i «.*;& - > - 1» У ■ с. (4.27)
t,i кх1 х0
Это уравнение описывает замкнутые поверхности в Я” при С€(0,о°).
При с = 0 поверхность совпадает с точкой х*. Таким образом,
фазовые траектории консервативных систем лежат на замкнутых
поверхностях, охватывающих точку равновесия 2*. Эти поверхности
не касаются координатных поверхностей. Следовательно, фазовая
переменная x(t) ограничена и отделена от нуля по всем
97
компонентам.
Для ис<
возьмем функцию
Для исследования устойчивости равновесного . состояния х*
1=1
Х1 . Х1
—g - 1 - In —=
xt xi
(4.28)
Каждая круглая скобка в (4.28) положительна при Xt? X* и равна
нулю лишь при xt= X*. Отсюда v(x) > 0 для X t X* и v(x*) * 0.
В силу (4.25)
^ = - ¥(Х - х*) (4.29)
для х = x(t) - решения системы (4.20). Для консервативных сис¬
тем F(x - X*) * 0, т.е. щ = 0.
Отсюда следует глобальная устойчивость равновесия I* в ifj.
Эта устойчивость, однако, не является асимптотической.
Обратимся к Диссипативным системам. В этом случае справед¬
ливы соотношения (4.26) и (4.29) для той же функции Ляпунова
(4.28).
Формула (4.29) свидетельствует о глобальной асимптотичес¬
кой устойчивости равновесия X* в положительном ортёнте R\
С содержательной точки зрения консервативные системы - это
идеализированные системы без учета влияния взаимодействия видов
ка изменение общей биомассы. В диссипативных системах
учитывается замедление прироста биомассы за счет взаимодействия
видов между собой.
4.5. Проблемы устойчивости. Знак - устойчивость
В зависимости от содержательного смысла переменных модели
в математической екологии и математической экономике необходимы
различные понятия устойчивости. Здесь мы выделим пять из них и
одним - знак-устойчивостью - займемся подробнее. Эти виды
устойчивости:
- устойчивость:
- D-устойчивость;
- полная устойчивость;
- диссипативность;
- знак-устойчивость.
98
Мы ранее договорились, что система дифференциальных уравнений
(2.4) х = fix) в достаточно общем случае описывает динамику
численности x(t) биологического сообщества. Пусть система имеет
равновесное решение xit) = х*. Как известно (см. главу 2),
локальная и асимптотическая устойчивость X* исследуется на
основе изучения спектра матрицы (2.5) А = ж. Все изучае¬
мые в этом пункте виды устойчивости также основаны на свойствах
матрицы А.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.3. Матрицу А назовем устойчивой, если Re Sp А
< 0.
Это означает, что если А уотойчива, то решение х* системы
(2.4) асимптотически устойчиво.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.4. Матрица А называется D-устойчивой, если
DA устойчива дЛя любой диагональной матрицы D > 0.
Главная подматрица матрицы А - это подматрица, симметрич¬
ная относительно главкой диагонали.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.5. Матрица А называется вполне устойчивой,
если любая ее главная подматрица'D-устойчива.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.6. Матрица А называется диссипативной, если
существует такая диагональная матрица D > 0, что квадратичная
форма X*DAX отрицательно определена.
Заметим, что это определение в применении к вольтерровским
сообществам совпадает со встречавшимися ранее.
Матрица В называется знак-эквивалентной матрице А,, если
sign В = sign А.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ 4.7. Матрица А называется знак-устойчивой, ес¬
ли устойчива любая матрица В, знак-эквивалентная матрице А.
Известны [ Id] следующие соотношения между этими
устойчивостями:
знан-устойчивость ■* диссипативность ■* полная (вполне) устойчи-
при аи<0 Vt
воешь =♦ D-устойчивость => устойчивость. (4.31)
Содержательно прокомментируем вышеприведенные определения.
Для модели (4.20) вольтерровских сообществ равновесие £*> 0 оп¬
ределяется из системы Глг = е и матрица (2.5) имеет вид
99
А - - dtag х**Г.
Если задуматься над условиями устойчивости независимо от
конкретных1 х*, то мы придем к D-устойчивости матрицы (-Г). Если
же речь идет об устойчивости равновесия в модели сообщества
(2.4) независимо от набора видов, исчезнувших иэ сообщества, то
приходим к полной устойчивости. Эффекты диссипативности
обсуждались в пункте о вольтерровском сообществе.
Содержательный смысл знак-устойчивости связан о условиями
устойчивости равновесия независимо от интенсивности
взаимодействия видов, а только при сохранении постоянного
качества этих взаимодействий. В импликативной цепочке (4.31)
все множества матриц, обладающих перечисленными свойствами,
различны.
Особое внимание обратим на знак-устойчивость. Приведем без
доказательства признаки знак-устойчивости.
Необходимые условия Квирка - Рупперта знак-устойчивости
квадратной матрицы А * имеют вид (см. М8]):
(1) V (, J t ? J atJQSi < 0;
(2) V ( au < О и 3 к < 0;
(3) V набора из трех или Фоле* различных индексов 1£,
...» I произведение о. .0. . *..д. , = О;
m *1*2 2 3 “V*
(4) существует ненулевой член в стандартном представлении
сlet А через алгебраическую сумчу всевозможных произведений
элементов матрицы А, взятых ровно по одному из каждой строки и
столбца.
Условие (1) означает, что в сообществе не должно быть
отношений мутуализма и конкуренции, условие (2) исключает
само стимулирующиеся виды и требует наличия хотя бы одного вида
с самолимитированием. Условие (3) запрещает в сообществе циклы
длины более двух точек. Условие (4) сводится к существованию
такого разбиения сообщества на циклы длины 1 или 2, что их
суммарная длина равна п.
Можно показать, что из условий (1)-(4) Квирка - Рупперта
следует Re (Sp В) ^ 0 для любой матрицы В, знак-эквивалентной
матрице А. Однако для знак-устойчивости эти условия являются
только необходимыми (см. упражнения 4.‘3, 4.4 п. 4.6), Чтобы уси¬
' 100
лить эти условия до необходимых и достаточных, надо выделить
ситуацию Re (Sp В) < 0. Это делается с помощью знак-ориентиро¬
ванного графа (ЗОГ) сообщества, учитывающего только знаковую
структуру матрицы А.
ЗОГ РА содержит п вершин. Дуга (J,i) начинается в вершине
J и оканчивается в вершине i тогда и только тогда, когда т*
О, причем дуге приписывается знак sign а^. Например, матрица
из упражнения 4.3 п. 4.6) соответствует ЗОГ рис. 4.4.
Рис. 4.4. ЗОГ для матрицы А из упражнения 4.3 п. 4.6.
От матрицы А перейдем к матрице А обнулением всех
элементов, не входящих в соответствующем ЗОГ в ориентированный
цикл. Тогда ЗОГ ? матрицы А представляет из себя объединение
А
несвязанных между ообой компонент. При выполнении условий
Квирка - Рупперта каедая из этих компонент называется подграфом
хищничества, т.к. соответствующее сообщество состоит из
самолимитирующихся видов или видов, попарно связанных
отношениями "хищник-жертва". Для указанного выше примера граф
Р состоит из двух подграфов хищничества (рис. 4.5).
А
Достаточные условия энах-устойчивости связаны с проверкой так
называемого цветового теста для каждого подграфа хищничества в
графе Р .
1
101
ft
cO
У
Рис. 4.5. ЗОГ Р^, соответствующий ЗОГ РА рис. 4.4
л
Граф хищничества удовлетворяет цветовому тесту, если каж¬
дая его вершина может быть окрашена в черный или белый цвет та¬
ким образом, что
а) все вершины с самолимитированием - черные;
б) существуют белые вершины, причем каодая белая вершина
связана по крайней мере с одной другой белой вершиной;
в) каждая черная вершина, связанная с белой, связана хотя
бы с еще одной белой вершиной.
Справедлива
ТЕОРЕМА 4.1 [11]. Матрица А знак-устойчива тогда и только
тогда, когда выполнены условия (1), (2), (3), (4) Квирка -
Рупперта и условие нарушения цветового теста для каящого
подграфа хищничества в ЗОГ матрицы А.
Таким образом, знак-устойчивостью обладают только структу¬
ры отношений "хищник-жертва" со специальным расположением само-
лимитируемых видов (с нарушением цветового теста), либо совоку¬
пности таких подструктур хищничества, связанных отношениями
аменсалиэма и комменсализма, не образующими в графе циклов.
Нарушение знак-устойчивости может означать просто более
слабую из приведенных в (4.31) устойчивостей. Сообщество
оказывается более уязвимым по отношению к вариациям внутри- и
межвидовых связей.
102
ЗОГ Р рис. 4,5 удовлетворяет цветовому тесту, откуда
А
следует отсутствие энак-устойчивости матрицы А.
4.6. Упражнения
4.1.
4.2.
4.3.
В плоскости фазовых переменных (£f, Х2) для модели Колмо¬
горова нарисовать 4 варианта взаиморасположения точек
равновесия и поведения фазовых траекторий в окрестностях
этих точек (основные фрагменты фазового портрета).
Вывести условие (4.16) локальной устойчивости трофической
цепи длиной J. Подсказка: методом линейных приближений
получить матрицу (2.5) (см. п. 2.1) и применить к ней
пгизнак вэнак-устойчивости (см. п. 4.5).
Доказать, что матрица
-а Ь с
О
е
-й
О
при а,&,с,с!,е > О удовлетворяет
4.4.
условиям Квирка - Рупперта, но не является устойчивой.
Доказать, что матрица
0
-1
0
0
0
1
0
-1
С
0
А =
0
1
-1
-1
0
удоолетворяет условиям
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
Квирка -
Рупперта,
но не
является устойчироЛ.
10?
ГЛАВА 5. ЗАДАЧИ ОПТИМИЗАЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ В МОДЕЛЯХ
БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Рассматриваются задачи оптимального обора урожая в
трофических цепях и экстремальные свойства конкурентных
сообществ. При исследовании соответствующих задач мы будем
использовать свойства моделей, изученные^в предыдущей главе.
Пусть в трофической цепи (4.10) первый вед собираетоя в
урожай. Интенсивность и (см. гл. 3) сбора урожая меняется
медленно - так, что рассматриваемая цепь остается в равновесном
состоянии. Как изменяется длина трофической цепи для различных
уровней промысла? Скорость Q Поступления реоурса считаем посто¬
янной и при отсутствии промысла удовлетворяющей условию Q > Q*,
что эквивалентно по (4.17) неравенству Pn < Q/c(oPn_f. Это оз¬
начает, что при отсутствии промысла реализуется цепь максима¬
льно возможной длины п. Проследим влияние промысла 1-го вида
на стационарное состояние трофической цепи* Для определенности
число п будем считать четным. Для нечетного п дальнейшее мало
отличается от олучая четного. Интенсивность промысла и € [О, »)
учтем в модели заменой на м1 * т1 + и во всех формулах,
куда этот коэффициент смертности входит. С возрастанием и от
нуля до бесконечности возрастают р,, Рп_1 » а Р2,
р4,...,рп остаются постоянными. При атом условие (4.16), в силу
соотношений (4.12), (4ИЗ), (4.14), можно переписать в виде
5.1. Сбор урожая в трофической цепи
для трофической цепи длиной J = 21,
для трофической цепи длиной J = 21+/.
104
Посмотрим, какие стационарные интенсивности промысла можно
применить к первому виду при сохранении стационарного состояния
трофической цепи некоторой длиной J (при атом возможно» что J <
п).
Обозначим UQ= О, пусть также u2i есть решение уравнения
ОАзс0Pn_2t относительно и, игс+| воть Р60161010
уравнения Pn_2(_f = Q/cco(3n_2( относительно и.
Тогда зависимость X* от и имеет вид»' приведенный на рис.
5.1 (кривая 1). В силу предположения о наличии цепи длиной п>1
для и = О в соответствии с условием (4*16) выполняется неравен¬
ство cc0pn_fpn < Q. Отсюда с учетом неравенства Pf < pn_f полу¬
чаем Рп< 0/й0Р|. что и отражено на рис. 5.1. Для u € (uf>
длина трофической цепи в устойчивом состоянии равна J = п - I.
Рис. 5.1. Зависимость равновесной биомассы первого вида
от уровня и изъятия согласно модели (4.10)
трофической цепи (кривая 1) и модели (5.1)
одновидового сообщества (кривая 2)
105
Представим теперь, что мы о самого начала не учли всю
длину трофической цепи, а моделировали динамику первого вида
лишь в зависимости от потребления ресурса:
бх. бх.
= Q - <Wr ^ - *»<- ■» + W- (5Л>
Тогда вид зависимости х* от и указывается кривой 2 (рис. 5.1).
Из сравнения кривых 1 и 2 на рйс. 5.1 видно, что
огрубленное моделирование системой (5.1) вместо (4.10) приводит
к искажению последствий усиления промысла: вместо сравнительно
медленного изменения отационарной биомассы х* и уменьшения
длины трофической цепи (ряс. 5.1, кривая 1) мы имеем более
быстрое изменение х* (рис. 5.1, кривая 2). Если реальная
ситуация хотя бы приблизительно описывается моделью (4.10) о п
> I, а мы по ошибке подменяем ее моделью (5.1 Ь то "не
замечается" исчезновение более высоких уровней трофической цепи
по сравнению с эксплуатируемым. Среди исчезающих видов могут
оказаться весьма ценные. Очевидно, что реальная ситуация вряд
ли точно укладывается в описанную схему» однако подмеченный
эффект может проявляться и в природе. Общей особенностью
трофической цепи здесь оказывается тот факт, что вида более
высокого уровня как бы демпфируют прошсловое воздействие на
первый вид, и чем длиннее трофическая цепь, тем слабее реакция
первого вида на промысловое воздействие.
5.2. Локальные экстремальдае свойства
конкурента сообществ
Рассмотрим ряд свойств конкурентных сообществ [18]. Напом¬
ним, что они описывались в п.4.3 системой уравнеюф (4.18) или
(4.19). Система (4.19) является частным случаем системы (4.20)
х{- £ 7вольтерровского сообщества при е(= г^ 0 и
7, #= 7 ^ 0. Если вспомнить представление коэффициентов конку-
п
рвнции aij (п. 4.3), то квадратичная форма Н{х) = J] *ijxtxj
приводится к виду
106
Ы{Х) =
dw > 0
при хотя бы одком xi t О. Это означает диссипативность модели
конкурентного сообщества, откуда вытекает глобальная
асюттотичеекая устойчивость равновесия х* > о (в случае его
существования).
Для изучения экстремальных свойств сделаем сначала
преобразование системы вольтерровсхих уравнений (4.20) в общем
хi
случае. Перейдем от численностей х{ видов к частотам pt =
п 0
где X • 2 х. - общая численность. Тогда (4.20) преобразуется
9 4*1 1
к виду
Pi3Pt<W' (6-2)
хот хого9 (5.3)
где
vj, *tPf J Pf *’ V V =J,<e(- xoTij'Pj-
Оботш J?e<Pt = e0. ^ yljPiPj - t0. Jf УtJPj = V
Тогда уравнение (5.3) перепишется в виде логистического
*о * хо(6о ‘ Vo>- №‘4)
Вектор р в (рс)"_, будом называть композицией сообщества.
федотемаше (5.3)-(5.4) вольтерровских уравнений называ¬
ется частоты»!. Для иллюстрации его полезности рассмотрим две
крайние сщтуашш динамического поведения системы.
Цуогь угилпмпщя р меняется значительно медленнее, чем X.
Это somomo в сообществе, где виды мало различаются по эколо-
го-фшкдогичеокю! параметрам и характеристикам взаимоотношений
с другтт тишт. Тогда общая численность ^изменяется согласно
логистическому уравнению (5.4), где SQ играет роль среднего
• црщроста, a yQ- среднего коэффициента конкуренции.
р достаточно быстро устанавливается "равновесная"
107
* 6о<Р)
численность XQ(p) = у (р)» а на больших отрезках времени из
(5.2) тогда получаем уравнения дицамики композиции
(5.5)
Бели же скорость изменения композиции р гораздо больше
скорости изменения общей численности #0, то быстро устанавлива¬
ется "равновесная** композиция р*Сг0)» так что для описания
динамики сообщества на больших отрезках времени достаточно ура¬
внения (5.3) при р = P*(XQ). Эта ситуация характерна для сооб¬
ществ типа "хищник-жертва" и т.п.» где отдельные виды имеют бо¬
льшие колебания численности, а общая численность х изменяется
мало.
Вернемся к конкурентны* сообществам. Образуем функцию
п
Ф
ег Е е,е ptp
*ТЛ п
4Л . WSJ
».?*» п
и исследуем ее на екстремум по р при условии £ р. = f. Выпишем
для нее функцию Лагранжа
п
ф = ф ♦ х jj р4
i=t 1
и применим необходимое условие
Я . Mi V Ф. , , „
^ Щ— х' °-
Умножим каждое из таких равенств на pt и просуммируем по (
60 f п п ] п
^ 1Ч, *л - Ч?,т‘р'| *1,5,
Выражение в круглых скобках равно нулю» откуда следует X = О,
п
что означает несущественность ограничения £ р. = 1 для точки
(=г
экстремума. В точке экстремума р при р > О получаем
etV ®oV (5*б)
(здесь "АИ соответствует подстановке оптимального р в соответ-
А *
ствующие выражения. При р( = 0 для некоторых t размерность пер¬
108
воначальной задачи просто уменьшается. Проверка, что в точке р,
удовлетворяющей (5.6), достигается именно максимум функции Ф,
осуществляется с помощью второго дифференциала функции Ф.
Пусть у сообщества композиция р меняется значительно
медленнее общей численности XQ. Тогда общая численность меняет¬
ся согласно уравнению (5.4). Пусть мы удерживаем систему в
равновесии через отбор биомассы со скоростью и, и уравнение
(5.4) преобразуется к виду
dr.
зг = *о(6о " W " и-
Очевидно, максимальный равновесный урожай получается при
е2 6
max и = max [хл(бл - = — = 0 при х. (р) = —.
О О О О О О/у
'о го
Тогда Ф можно назвать максимальной мощностью сообщества при
заданной композиции.
Как нетрудно проверить, композиция р совпадает с компози¬
цией равновесного состояния X*, откуда следует экстремальный
принцип Г.Одума [183: конкурентное сообщество эволюционирует в
сторону увеличения своей мощности, причем в равновесии эта
мощность максимальна.
Этот результат носит локальный характер, т.к. мы
рассматриваем только окрестность точки равновесия, не изучая
поведение функции Ф на решениях системы (4.20).
5.3. Глобальные экстремальные свойства
конкурентных сообществ
Вернемся к представлению (4.20) конкурентного сообщества
при 6{ > 0, 7{j =7л * 0. При замене в них у{= 2/х^ получаем
(( = 7, ...» п), (5.7)
где
ф = *!»KiMt=
Тогда при дифференцировании <|> вдоль решения системы (5.7)
109
получаем
J, ЭУТ’ЭТ1 * J, (эНУ* (5'8)
При условии существования равновесия X* в силу диссипатив-
ности системы глобально в асимптотически устойчиво соответ-
ствующее у*, у* = Вдоль траекторий системы (5.7) функ¬
ция ф возрастает и достигает максимума в т. у*. Тот факт, что
у* - точка локального максимума функции ф, следует из (5.8) и
плотного заполнения траекториями системы (5*7) окрестности
точки у
Так как и квадратичная форма ^ £ yijxixj
положительно определена (п. 5.2 ), то матрица Гессе
отрицательно определена. Отсюда следует, что макоимум ф в точке
у* является глобальным.
функция ф представляет собой разность между репродуктивным
п
потенциалом г(х) * £ 6.x. сообщества и общими затратами Ж#)
i=/
1
= V Е Ti йХлХ. на конкуренцию. Таким образом, сообщество
с I,J=1 * J
стремится максимизировать разность г - Я, и в равновесии эта
разность достигает максимума. Здеоь существуют две крайние
отратегии. Первая состоит в стремлении к наибольшему значению
потенциала г при ограничении затрат К на конкуренцию. Это
г-стратегия сообщества. Если же минимизируются затраты на
конкуренцию, то это /С-стратегия. Все остальные стратегии
сообщества лежат между этими крайними. Конечно, эти стратегии
нельзя рассматривать как сознательные, а только лишь как
складывающиеся в процессе эволюции.
41 ^ )|(
Если х - положительное равновесие, то
Отсюда
и
«><**> = Р J=, Vtf
ф(*) = - 2 t S Tij^xi - x*)(Xj - x*) + ф(1*). Тогда
110
функция Ляпунова для точки X*• Эта функция позволяет еще раз
убедиться в устойчивости равновесия х*. Вид (5.9) этой функции
иллюстрирует также известный принцип Ле-Шателье в данной
конкретной интерпретации: при любом отклонении от уотойчивого
равновесия затраты на конкуренцию в сообществе всегда
возрастают.
6.4. Принцип плотной упаковки для конкурентных сообществ
Вернемся к уравнениям конкурентного сообщества в виде
<
о
плотность потребления ресурса ы видом (. Определим функцию
О
среднеквадратичного отклонения потребности в экологической
ниве от ее объема. Преобразуем ее:
»«
Xt = fi х{. Тогда D(X) = D(x) = DQ- 2 Де,*, + ^ |=fW\, -
= Dq- 2ф(X).
Т.к. ф(х) возрастает вдоль траектории до своего максимума,
чает принцип плотной упаковки: сообщество конкурирующих за
жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с
Обозначю
то D(x) убывает до минимума в точке х* ( п. 5.3 )• Это и озна-
111
максимально плотной "упаковкой" (минимумом D), причем в
процессе эволюции плотность "упаковки" сообщества всегда
возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально
возможного для данной среды значения,
5.5. Упражнения
5.1. Построить зависимость равновесной биомассы первого вида от
интенсивности и изъятия сбора урожая в трофической цепи
нечетной длины п (см. рис. 5.1).
5.2. Для сообщества с медленным изменением общей численности xQ
найти равновесную композицию p*(xQ).
5.3. Доказать, что для конкурентного сообщества ф(Х*) = 2Ф(р).
5.4. Доказать, что при медленной эволюции композиции
1 ^
выполняется равенство: Ф(р) = ^ г (X (р)), т.е. что
конкурентное сообщество эволюционирует к состоянию с
такой композицией, при которой его репродуктивный потен¬
циал максимален.
112
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В пособии рассмотрены дискретные и непрерывные модели
динамики численности популяций и сообществ, задачи оптимального
сбора урожая в таких моделях • Исследованы экстремальные
овойства конкурентных сообществ. Для более глубокого изучения
предмета необходимо обратиться к списку литературы и подробнее
изучать указанные там монографии. Например, мы почти не
касались так называемых распределенных систем, описываемых
уравнениями в частных производных. Есть и еще одна обширная
область, которая здесь не рассмотрена. Это имитационное
моделирование биологических систем. Имитационные модели слишком
громоздки для их компактного представления в учебных целях. Но
в области имитационного моделирования наработана своя
методология. Вот она и может быть предметом учебного курса.
Есть обширная литература об имитационных моделях, ссылки
имеются в книгах из списка литературы. '
Надеюсь, это пособие будет способствовать повышению
интереса со стороны отудентов и преподавателей - математиков и
биологов - к проблемам математического моделирования в
экологии.
113
ЛИТЕРАТУРА
1. Абакумов А.И. Управление и оптимизация в моделях
эксплуатируемых популяций. - Владивосток: Дальнаука, 1993. -
129 с.
2. Ащепков Л.Т., Беличенко Б.В. Оптимальное управление. -
Владивосток: ДВГУ, 1989. - 116 с.
3. Веллман Р. Динамическое программирование. - М.: ИЛ»
1960. - 400 с.
4. Белллан Р., Гликсберг И., Гросс О. Некоторые вопросы
математической теории процессов управления. - М.: ИЛ, 1962. -
336 с.
j
5. Волътерра В. Математическая теория борьбы эа существо¬
вание. - М.: Наука, 1976. - 286 с.
6. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. - М.: Наука, 1967. -
576 с.
7. Динамическая тория биологических популяций / Под ред.
Р.А. Полуэктова. - М.: Наука, 1974. - 456 с.
8. Ильин В,А., Позняк Э.Г. Основы математического анализа.
- М.: Наука, 1971. - 4.1. - 600 с., I960. - 4.2. - 447 с.
9. Курсш А.Г. Курс высшей алгебры. - М.: Наука, 1975. -
431 с.
10. Ланкастер Я. Теория матриц. - М.: Наука, 1978. -
280 с.
11. Логофет Л. О. Матрицы и графы: Проблема устойчивости в
математической экологии: Автореф. дис. ... докт. фиэ.-мат.
наук. - Красноярск: ИБФ СО РАН, 1986. - 53 с.
12. Макаров В.Л., Рубинов А.М. Математическая теория
экономической динамики и равновесия. - М.: Наука, 1973. -
336 с.
13. Петровский И .Г. Лекции по теории обыкновенных диффе¬
ренциальных уравнений. - М.: Наука, 1964. - 272 с.
14. Полуэнтов Р. А., Пых D.A., Швытов И .А. Динамические мо¬
дели экологических систем. - Л.: Гидрометеоиэдат, 1980.- 288 с.
15. Понтрягин Л.С., Болтянский В.Г., Гамкрелидэе Р.В.,
114
ЗдорИЮШ. ЭЮТематяческая теория оптимальных процессов, -
М.: Гос. изд. физ.-мат. лит., 1961. - 391 с.
16. Свешников А.Г., Тихонов А.Н. Теория функций комплекс¬
ной переменной. - М.: Наука, 1979. - 320 с.
17. Свирежев D.M., Елизаров В.Я, Математическое моделиро¬
вание биологических систем // Пробл. космич. биологии. - М.:
Наука, 1972, - Т. 20. - 160 с.
18. Свирежев D.M., Логофет Д.О. Устойчивость биологичес¬
ких сообществ. - М.: Наука, 1978. - 352 с.
19. Свирежев D.M., Тимофеев Н.Н. 0 регулировании числен¬
ности популяции с возрастной структурой // Журн. общ. биол. -
1980. - Т. 41. - Л 2. - С. 200 - 209.
20. Харари Ф. Теория графов. - М.: Мир, 1973. - 302 с.
21. Шарковский А.Н. Существование циклов непрерывного
преобразования прямой в себя // Украинский математич. журн. -
1964. - Т. 16. - Л 1. - С. 61 - 71.
22. Эльсеольц Л.Э. Дифференциальные уравнения и вариаци¬
онное исчисление. - М.: Наука, 1969. - 424 с.
23. Clark С. W. BloecOnomlc modelling and fisheries mana¬
gement. - New York: Wiley Intersc. Pub., 1985. - 291 p.
24. Foerater H. Some remarks on changing populations //
The Kinetics of Cellular Proliferation. Ed. P. Stolman. New
York: Jr. Stattlon, 1959. - P. 382 - 407.
25. Leslie Р.Я. On the use of matrices In certain popu¬
lation mathematics // piometrlka. - 1945. - V. 33. - л 3. -
P. 184 - 212.
26. McArthur R.H. The theory of niche. // Population
biology and and evolution / Ed. Levontln R.- Syracuse, 1968. -
P. 159 - 176.
27. May R.M. Biological populations obeying difference
eguatlons: stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. - 1975.
- V. 51. - Л 2. - P. 511 - 524.
28. Ricker W.E. Stock and resrultment // J. Pish. Res.
Board Canad. - 1954. - V. 11. - Л 5. - P. 559 - 623.
29. Rorree С., Fair fl. Optimal harvesting policy for an
age specific population // Math. Bloscl. - 1975. - V. 24. -
Л 1/2. - P. 31 - 47.
115
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ 3
ОСНОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ 5
ВВЕДЕНИЕ 7
ГЛАВА 1. ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ Ю
1.1 Общая схема 10
1.2 Основные модели 13
1.3 Неотрицательные матрицы 18
1.4 Доминантное собственное число 21
1.5 Теоремы Перрона-Фробениуса 25
1.6 Асимптотические свойства решений в модели
Лесли 26
1.7 Упражнения 34
ГЛАВА 2. НЕПРЕРЫВНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ 35
2.1 Общая схема 35
2.2 Модели однородных популяций 38
2.3 Учет популяционных структур 39
2.4 Популяция t возрастной структурой 41
2.5 Упражнения 45
ГЛАВА 3. ЗАДАЧИ ОПТИМАЛЬНОГО СБОРА УРОЖАЯ В МОДЕЛЯХ
ПОПУЛЯЦИЙ 46
3.1 Общая схема задачи оптимального управления
в дискретной модели биосистемы 46
3.2 Дискретная модель биологического сообщества 47
3.3 Дискретная модель однородной популяции 49
3.4 Непрерывная модель однородной популяции ... 51
3.5 Сбор урожая без учета затрат в модели
однородной популяции 54
3.6 Модель Лесли 61
116
3.7 Однократный сбор урожая в модели Лесли .... 64
3.8 Равновесный режим сбора урожая в модели
Лесли 69
3.9 Равновесный режим сбора урожая в непрерывной
модели с учетом внутрипопуляционных структур 76
3.10 Непрерывная модель с учетом возрастной
структуры 78
3.11 Общий пример 82
3.12 Упражнения 84
ГЛАВА 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 85
4.1 Модели "хищник-жертва1* 86
4.2 Трофические цепи 91
4.3 Конкурентные сообщества 93
4.4 Вольтерровские сообщества 95
4.5 Проблемы устойчивости. Знак-устойчивость .. 98
4.6 Упражнения 103
ГЛАВА 5. ЗАДАЧИ ОПТИМИЗАЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ В МОДЕЛЯХ
БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ 104
5.1 Сбор урожая в трофической цепи 104
5.2 Локальные экстремальные свойства
конкурентных сообществ 106
5.3 Глобальные экстремальные свойства
конкурентных сообществ 109
5.4 Принцип плотной упаковки для конкурентных '
сообществ 111
5.5 Упражнения * 112
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 113
ЛИТЕРАТУРА 114
117
Учебное издание
Абакумов Александр Иванович
Математическая экология
Редактор Е. А. Лойченко
Художественный редактор 0. П. Крайнов
Корректор Т. П. Кашкаха
ИБ Jt 1127
Подписано в печать Л ЯОЬ-93. Формат 60 х 84/16
Бумага тип. Л 2. Уел. печ. л. 6,97. Уч.-иэд. л. 5,7.
Тираж 300 экз. Заказ i.
Издательство Дальневосточного университета
690600, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27
Фотоофсетная лаборатория ДВ1У
690600, г. Владивосток, ул. Алеутская, 56