Tags: журнал домашняя лаборатория
Year: 2008
Text
ИНТЕРНЕТ-ЖУРНАЛ
АПРЕЛЬ 2008
ДОМАШНЯЯ
ЛАБОРАТОРИЯ
Интернет-журнал
колхозников, инженегров
и разнорабочих науки.
Апрель 2008
Адрес редакции:
domlab@inbox.com
Статьи для журнала
направлять , указывая в теме
письма «For journal».
Журнал содержит материалы
найденные в Интернет или
написанные для Интернет.
Журнал является полностью
некоммерческим. Никакие
гонорары авторам статей не
выплачиваются и никакие
оплаты за рекламу не
принимаются.
Явные рекламные объявления
не принимаются, но скрытая
реклама, содержащаяся в
статьях, допускается и даже
приветствуется.
Редакция занимается только
оформительской
деятельностью и никакой
ответственности за содержание статей
не несет.
Статьи не редактируются,
орфография статей является
делом их авторов.
При использовании
материалов этого журнала, ссылка
на него не является
обязательной , но желательной.
Никакие претензии за
невольный ущерб авторам,
заимствованных в Интернет
статей и произведений, не
принимаются. Произведенный
ущерб считается
компенсированным рекламой авторов и
их произведений.
По всем спорным вопросам
следует обращаться лично в
соответствующие учреждения провинции
Свободное государство (ЮАР).
При себе иметь, заверенные
местным нотариусом, копии всех
необходимых документов на
африкаанс, в том числе,
свидетельства о рождении, диплома об
образовании, справки с места
жительства, справки о здоровье
и справки об авторских правах
(в 2-х экземплярах).
СОДЕРЖАНИЕ
Наука: вызовы природы и общества
Книги, интернет, экология
Лекции по биологии
Как увидеть ДНК
Домашний эль
Влечение запаха
Человек, который пришел слишком рано
Беспокойстве
Дискуссир
18
Ликбез
Преобразователи частоты и устройства плавного пуска
Регулировка мощности
Лабораторный блок питания 0...20 В
Управление сетевой нагрузкой
21
Лаборатори
244
Технологр
248
Химичк;
261
ЛитпopтaJ
333
Электроник;
352
360
363
365
Сборка ПК дома
Справочник Гименея
Альфа и омега
Алё, мы ищем редакторов
Компьюте
366
Справочнит
396
Обгьявлени
52 6
НА ОБЛОЖКЕ
Что более ценно? Шапка Мономаха, хранящаяся в охраняемой
Оружейной Палате, или знания биологии, доступные каждому
и позволяющие человечеству идти сквозь джунгли
естественного отбора своим особым путем? Одно только внедрение
новых сельскохозяйственных культур приносит миллиарды и
миллиарды прибыли. Так что читайте раздел «Ликбез» этого
номера.
Беспокойство
НАУКА: ВЫЗОВЫ ПРИРОДЫ И ОБЩЕСТВА
A.M. Финкельштейн
(лекция)
Дорогие слушатели! Мне очень приятно выступать в этой аудитории, видеть
молодые лица, лица того поколения, которое уже в ближайшие годы будет
формировать новый облик нашего государства.
Я буду говорить о науке, захватывающей сфере творческой деятельности,
результатом которой является не только все более полное и углубленное понимание
окружающего нас мира, но и сознательное его преобразование в интересах всего
человечества. В этой лекции я хочу вместе с вами взглянуть на мир науки с
точки зрения тех вызовов, которые в настоящее время ей выдвигают природа и
общество.
Как это ни покажется вам странным, наука относительно молодое явление. В
начале XVII в. Великий Галилео Галилей построил телескоп и открыл горы на
Луне, спутники Юпитера, фазы Венеры, пятна на Солнце, а также, экспериментируя
с медными шарами, открыл фундаментальный закон свободного падения тел в
гравитационном поле Земли, так называемый принцип эквивалентности. Можно
сказать, что с этого времени сформировалась наука в современном смысле этого
слова, наука как совокупность теоретических моделей и экспериментальных спо-
собов их проверки, т.е. как мощный метод выхода из области эмпирически
освоенной в эмпирически неосвоенную область, в область новых фактов и знаний. С
этого момента стала постепенно исчезать так называемая схоластическая наука,
развиваемая в университетах в соответствии с принципом, выдвинутым Фомой Ак-
винским: "Наука служанка богословия". Как мы сейчас знаем, наука создала
интеллектуальную базу для западной технологии, триумфальное шествие которой
началось в конце XVIII - начале XIX в. Особую роль в развитии этого процесса
сыграла эпоха Реформации, которая привела к господству рационального взгляда
на природу и общество и заложила основание того, что сегодня принято
называть, отчасти романтизируя это явление, западной свободой, в том числе
свободой исследований.
Россию, где все интеллектуальные достижения Возрождения и Реформации были
не только не известны, но и принципиально не осваивались из-за греко-
византийской традиции абсолютного недоверия к католикам и тем более к
протестантам, а также из-за энергичного отрицания всего светского, этот процесс
обошел стороной. Лишь в 1724-1725 гг. , в результате создания по инициативе
Петра I Императорской академии наук и художеств (ныне Российской академии
наук) , рациональное знание было реабилитировано и признано необходимым для
государства и общества. Таким образом, российская наука начала приобретать
современные черты на сто лет позже европейской науки.
Начиная с XVII в. и до начала XX в., события в мире науки и техники
развивались весьма неторопливо, и заметные изменения в том, что мы сейчас называем
научно-техническим прогрессом, происходили на интервалах времени, сравнимых с
историческими эпохами и существенно превышающими жизнь одного и даже
нескольких поколений. Приведу разнородные примеры, характеризующие такое положение
вещей.
В 1633 г. инквизиция судила Галилея за его приверженность к
гелиоцентрической системе. Потребовалось 195 лет, чтобы в 1828 г. католическая церковь
сняла Запрет на эту концепцию. Кстати говоря, лишь в 1992 г. церковь во
времена понтификата Иоанна Павла II признала решения суда инквизиции ошибочными
и реабилитировала Галилея.
В 1709 г. во время Северной войны русская армия под командованием Петра I
вблизи Полтавы разгромила шведскую армию Карла XII. А в 1799 г., т.е. через
90 лет, русские войска под предводительством Александра Суворова перешли
швейцарские Альпы. Они тащили за собой те же пушки, которые Петр I
использовал в Полтавской битве.
В 1831 г. Майкл Фарадей сделал одно из самых выдающихся физических открытий
открыл явление электромагнитной индукции и высказал идею о существовании
электромагнитных волн. Но лишь только в 1895 г. Александр Попов, а в 1897 г.
Гульельмо Маркони изобрели радиоприемник и продемонстрировали его действие.
Однако в XX в., особенно во второй его половине, ситуация радикально
изменилась . Это был беспрецедентно динамичный век. События в этом веке,
изменяющие окружающую действительность, стремительно сменяли друг друга, за
десятилетие перенося людей из одной культурной и технологической эпохи в другую.
Это заметно даже сейчас, когда в одно время еще живут люди, которые впервые
увидели телевизионную картинку (конец ЗОх годов), те, кто помнит взрыв первой
атомной бомбы (1945 г.) и запуск первого искусственного спутника Земли (1957
г.) , кто был свидетелем полета Юрия Гагарина вокруг Земли (1961 г.) и выхода
Нила Армстронга на поверхность Луны (1969 г.) и, наконец, те, для которых все
эти события являются фактами далекой истории и кто нынешнюю действительность
воспринимает с момента появления первого персонального компьютера (1977 г.) и
создания технологии INTERNET (1983 г.), с помощью которой они получают
основную часть знаний. Еще более показательным для характеристики нынешней эпохи
является тот факт, что 90% научно-технических знаний, которыми в настоящее
время располагает человечество, были получены за последние 30 лет, а 90% из
общего числа ученых и инженеров, существовавших за всю цивилизацию, наши
современники .
Да, мир изменился, и все его наиболее существенные компоненты оказались
связанными с рациональным знанием и соответствующими ему социальными
институтами. В конце XIX в. библиотеки, обсерватории, лаборатории и другие научно-
исследовательские учреждения открывались лишь десятками, а научная литература
издавалась не более чем тысячными тиражами. Во второй же половине XX в.
тиражи научной и научно-популярной литературы составили уже многие миллионы
экземпляров, число научно-исследовательских учреждений достигло нескольких
десятков тысяч, а число людей, занятых в сфере науки и научного обслуживания,
только в СССР составило более 4 млн. человек.
Таким образом, уже в середине XX в. наука стала сложнейшим миром,
представляющим из себя не только систему взглядов, но и мощный социальный институт.
Он начинается с фундаментальных исследований (basic researches), нацеленных
на создание предельно широких представлений о природе (так называемые чистые
фундаментальные исследования), или тех знаний, которые могут служить для
решения предвидимых прикладных задач (так называемые ориентированные
фундаментальные исследования oriented basic researches). Он проходит через прикладные
исследования, нацеленные на решение конкретной практической задачи (applied
researches) и заканчивается экспериментальными разработками и внедрением
новых материалов, изделий и технологий (experimental developments).
Классическими примерами учёных, занимавшихся чистыми фундаментальными исследованиями,
являются физик Макс Планк основоположник квантовой теории и физик Альберт
Эйнштейн создатель специальной и общей теории относительности;
ориентированными фундаментальными исследованиями биофизик Фрэнсис Крик И биохимик Джеймс
Уотсон создатели пространственной модели ДНК, прикладными исследованиями
микробиолог Александер Флеминг, первооткрыватель пенициллина, и
экспериментальными разработками физики Джон Бардин, Уолтер Браттейн, Уильям Шокли,
изобретатели транзистора. Кстати говоря, все они были удостоены Нобелевских премий
в области физики, химии и физиологии или медицины.
II
Если говорить о второй половине ушедшего века и нынешнем веке, то, как я
уже говорил, практически всё, что нас окружает и обеспечивает наше физическое
и духовное существование, напрямую связано с научной и научно-технической
деятельностью. Это вызвано тем, что XX век в целом был насыщен
многочисленными открытиями, радикально изменившими не только физическую картину мира, но
оказавшими решающее влияние на его технологический и технический облик.
Можно указать на ряд таких опорных открытий, сыгравших принципиальную роль
в этом процессе. Среди них в области теоретической физики построение
квантовой механики и квантовой теории поля, специальной и общей теории
относительности; в области атомной и ядерной физики и физики элементарных частиц
открытия естественной и искусственной радиоактивности и деления ядер тяжелых
элементов , осуществление цепной ядерной реакции, построение теории атома и ядра
и стандартной модели элементарных частиц; в области физики конденсированного
состояния построение теории сверхпроводимости и сверхтекучести, а в области
технической физики изобретение радиоприемника, открытие голографии, лазерно-
мазерного принципа и транзисторного эффекта, создание полупроводников и
микрочипов .
Вне всякого сомнения, по отношению к физике природа выдвигала и до сей поры
выдвигает множество вызовов. Среди них в области фундаментальной физики
наиболее крупными являются задачи построения единой теории электрослабых, силь-
ных и гравитационных взаимодействий, предсказание параметров (прежде всего
масс и спинов) всех мыслимых частиц и описание взаимодействия частиц при
сверхвысоких энергиях.
Однако во второй половине XX в. В области фундаментальных исследований
проявились новые тенденции. Они обнаружили себя в ряде выдающихся открытий в
области наук о живом и в астрономии. Поэтому, если XX век можно определить как
век физики, то XXI век будет, на мой взгляд, веком биологии и астрономии или,
если хотите, веком физики живого и физики Вселенной. Остановлюсь на более
известной мне области астрономии.
В астрономии наиболее впечатляющими открытиями второй половины XX в.
являлись открытия звёздных ассоциаций и звездообразования Виктором Амбарцумяном
(1947) , квазаров - Мартином Шмидтом (1963) , реликтового излучения - Арно Пен-
Зиасом и Робертом Вильсоном (1965), пульсаров - Джоселин Белл и Энтони Хьюи-
шем (1967) , рентгеновских объектов - группой под руководством Риккардо Джиак-
кони (1970), солнечных нейтрино - Раймондом Дейвисом (1968) и космических
нейтрино - группой под руководством Масатоши Кошиба (1987), построение теории
ядерных реакций для объяснения источника энергии звезд - Хансом Бете (1938) и
теории образования химических элементов в звёздах и во Вселенной - Уильямом
Фаулером и Фредом Хойлом (1954-1957) . Авторы почти всех этих открытий были
удостоены Нобелевских премий в области физики.
В целом астрономия в конце XX в. претерпела революционные изменения,
которые будут определять ее облик, по крайней мере, до середины нынешнего века.
Во-первых, она стала всеволновой, используя для получения наблюдательной
информации о Вселенной полный спектр электромагнитного излучения от радиоволн
до гамма-лучей, а также нейтрино, гравитационные волны, космические лучи,
вещество планет, их спутников и комет. Во-вторых, она стала глобальной,
объединяя для реализации своих программ с помощью современных телекоммуникационных
технологий телескопы, расположенные на различных материках, а в ряде случаев
и в космосе, в единые глобальные сети реального времени - глобальные
телескопы. В-третьих, для объяснения новых наблюдаемых явлений она стала
использовать самые современные физические теории и самые изощренные математические
методы.
Итак, астрономия стала высокотехнологической и, как следствие, очень
дорогой наукой, использующей самые передовые наземные и космические технологии.
Кардинально изменились и ее кадры - в астрономию пришли новые люди, физики,
математики и инженеры, которые принесли с собой указанные выше методы и
технические средства и которые, собственно говоря, ее и преобразовали...
Совершенно очевидно, что пространственно-временные и энергетические
масштабы происходящих в космосе процессов таковы, что они всегда на порядки
порядков будут превышать технические и технологические возможности любой сколько
угодно высоко развитой цивилизации. Это означает, что Вселенная является
уникальной физической лабораторией (наш выдающийся соотечественник академик Яков
Зельдович остроумно определил Вселенную как "лабораторию для бедных"),
которую природа предоставила исследователям для изучения необычных состояний
вещества, построения и проверки фундаментальных физических теорий. По этой
причине именно здесь сосредоточены все наиболее значительные вызовы природы и
все, наиболее значительные возможные прорывы в ее понимании. Упомяну о
нескольких примерах такого рода.
Среди фундаментальных физических теорий особое место занимает общая теория
относительности - теория тяготения Эйнштейна. Это поистине фундаментальная
теория и потому, что она описывает такие фундаментальные феномены, как
сверхсильные гравитационные поля и основные свойства пространства-времени, и
потому, что она не имеет внутренних ограничений на область своего применения.
Будучи создана более 90 лет тому назад, она многократно и с всё возрастающей
точностью проверялась в прямых и косвенных экспериментах, при этом до сих пор
не было обнаружено ни одного экспериментального факта, противоречащего этой
выдающейся физической теории. Вместе с тем при изучении ряда экзотических
астрономических явлений, таких как черные дыры и ранняя Вселенная, возникает
твердое ощущение, что теория тяготения Эйнштейна должна быть обобщена,
подобно тому, как в свое время была обобщена теория тяготения Ньютона.
Черные дыры это особые области пространства-времени, которые могут
возникать на заключительной стадии эволюции звезд (звёзды, как и люди, рождаются,
живут и умирают) с массами, большими трех масс Солнца, а также в ядрах
галактик и квазаров и на начальной фазе расширения Вселенной. Существование черных
дыр предсказано общей теорией относительности, и в настоящее время существует
ряд наблюдений, которые с высокой степенью достоверности подтверждают
существование черных дыр со звёздными массами. Ближайшие десятилетия должны
прояснить вопрос о существовании сверхмассивных (с массами в сотни миллионов и
миллиардов масс Солнца) и первичных (с массами порядка миллиардов тонн)
черных дыр - первых как источников первичной энергии ядер галактик и квазаров,
вторых как источников информации об очень ранних стадиях эволюции Вселенной.
Здесь же мы получим окончательный ответ о механизмах образования той видимой
картины мира, которую мы привыкли видеть, вглядываясь в ночное звёздное небо.
Вселенная - это уникальное образование, возникшее порядка 1314,5 млрд. лет
назад из сверхплотного и сверхгорячего состояния, из сингулярности, которая,
подобно гену, содержала всю информацию о будущем Вселенной. Как я уже
упоминал, в 1965 г. было открыто микроволновое реликтовое излучение, которое несёт
информацию о первых нескольких сотнях тысяч лет жизни Вселенной.
Расширяющийся огненный шар Вселенной остывал, и в силу расширения его излучение
смещалось в инфракрасную область, в результате чего наступили "темные времена"
("dark ages"), которые длились до тех пор, пока не возникли звёзды, снова
осветившие Вселенную. Информацию о более ранних этапах жизни Вселенной, вплоть
до нескольких минут после её рождения, несут данные об ее первичном
химическом составе и, прежде всего, о соотношении водорода, гелия, дейтерия и лития
(более тяжелые элементы углерод, кислород, железо и др. , рождаются в
звёздах) . Однако наиболее интересные явления сосредоточены на значительно более
ранних стадиях эволюции Вселенной, когда она имела размеры на 20 порядков
меньше размера атомного ядра. Именно тогда начали работать такие загадочные
сущности, как тёмная энергия и тёмное вещество, механизмы, которые задали
процесс расширения Вселенной и определили её основные динамические и
топологические свойства.
Исследование природы начальной фазы эволюции Вселенной дает шанс получить
ответы и на экзотические и менее точно формулируемые вопросы.
Среди них вопрос уникальна ли наша Вселенная или вселенных множество, даже
несмотря на то, что некоторые из них бесконечны. Согласно современной теории
суперструн, число Вселенных может быть большим, чем число атомов в нашей
Вселенной. Более того, существуют такие возможности, когда в результате
случайных флуктуации физического вакуума может возникать бесчисленное множество
вселенных.
Среди них вопрос универсальны ли фундаментальные физические законы,
описывающие эволюцию всех возможных вселенных, или существуют различные их наборы,
и каждая из вселенных следует своим законам.
Наконец, среди них вопрос - является ли наша Вселенная самой сложной из
теоретически возможных, в силу чего её физические законы позволяют
образовывать сложные, в том числе и живые структуры, к которым принадлежим и мы.
Пожалуй, я ограничусь этими примерами, чтобы вызовы, порождаемые
человеческой фантазией, не превзошли количественно и качественно вызовы природы.
Сейчас же я коснусь одной темы, которая волнует меня и многих других
исследователей и которая, как мне кажется, должна волновать многих людей, живущих
на нашей планете.
Я уже говорил о возрастающей роли астрономии в фундаментальной науке XXI в.
Эта тенденция, как мне кажется, порождена не только естественной потребностью
исследователей ответить на самые крупные вызовы природы, но и в стремлении
понять, почему мы - человечество - оказались в этой части Вселенной и каковы
цели, поставленные перед нами, т.е. в определенном смысле в стремлении дать
ответ на вопрос о "смысле жизни". Последний вопрос содержит значительную
идеальную компоненту, и он связан, как мне представляется, с тем
обстоятельством, что мыслящий человек, начиная с первого Homo sapiens, всматриваясь в
звездное небо (напомню, что обычный наблюдатель может увидеть на небе
невооруженным глазом около 3000 звёзд), быстро осознавал гигантские масштабы
окружающего его космического пространства. А далее, чем глубже он познавал этот
мир, тем чаще задавал самому себе вопросы о смысле своего пребывания во
Вселенной, о месте, в нем занимаемом, о смысле своего бытия. С моей точки
зрения, желание всматриваться в небо было характерно, прежде всего, для народов,
живущих в южных широтах (от 10 до 40°) , поскольку южное небо прозрачно и звез
ды на нём ярки; для северных же народов небо почти всегда за крыто и поэтому
ничего им не говорит и ничего не будит в их сознании. Не случайно, что именно
в южных широтах возникли первые великие цивилизации, и там же родились и
действовали величайшие мудрецы человечества Конфуций и Лао Дзы, пророки Израиля
и Иудеи, Сократ и Будда, Иисус и Магомет.
Надо сказать, что современная цивилизация характеризуется не только высоко
развитыми технологиями, которые обеспечивают настоящие и ближайшие будущие
практические потребности людей. Она характеризуется также многочисленными
вторичными мирами (религиями, культурой, искусством, философией и т.д.) и
созданной духовными усилиями людей чрезвычайно избыточной искусственной
средой (спорт, шоу-бизнес, мода, реклама, звания, награды и т.д.), ни от одной
из компонент которой человечество не готово, а возможно, и не способно
отказаться. Возникает естественный вопрос, как совместить эту фантастическую, и
по большей части творческую, активность людей в областях, не связанных с
проблемой выживания, с отчетливым пониманием того, что Вселенная, масштабы
которой на 26 порядков больше масштабов человека, абсолютно безразлична к самому
факту существования человеческой цивилизации, пониманием того, что события,
которые происходят в космосе, способны хладнокровно прекратить ее
существование.
В далеком космосе мы видим множество апокалиптических событий столкновения
галактик, взрывы звёзд, чёрные дыры, разрывающие или поглощающие звёзды. Но и
в нашей Солнечной системе происходили и происходят не менее масштабные
катастрофы. Достаточно вспомнить о многочисленных следах столкновения Земли с
астероидами, ряд из которых приводил к радикальным изменениям флоры и фауны
Земли. В частности, кратер Чиксулуб в Мексике является результатом такого
события, которое произошло на рубеже мезозойской и кайнозойской эр, т.е.
приблизительно 65 млн. лет назад, в связи с чем наблюдалось массовое вымирание
одних видов животных и развитие других. Попигайская котловина на севере
Среднесибирского плоскогорья образовалась 35,5 млн. лет назад от столкновения с
Землей астероида диаметром 1,5 км, что привело к существенным изменениям в
фауне Земли. Совсем недавно, в июле 1994 г., мы были свидетелями столкновения
кометы Шумейкеров-Леви с Юпитером, свидетелями события, по масштабам
эквивалентного столкновению с Землей астероида диаметром не менее 10 км.
Итак, где будет получен ответ на поставленный ранее вопрос. Мне кажется,
что он будет в той или иной степени получен в астрономии, т.е. именно в
рамках той науки, которая этот вопрос и поставила.
Один из путей решения этого вопроса намечают идеи так называемого антропно-
го принципа. В соответствии с ним Вселенная управляется такими законами,
которые позволили ей приблизительно за 14-14,5 млрд. лет проэволюционировать из
довольно примитивного начального состояния, состояния радиационной стадии, в
сверхсложное состояние с галактиками, звёздами, планетными системами. При
этом Вселенная так тонко подстроила свои фундаментальные параметры
(фундаментальные физические постоянные, размерность, топологию и т.д.), что в ней,
хотя бы на одной планете, смогли начаться биологические процессы, возникли
жизнь, разум и цивилизация.
А ведь могло бы быть и совершенно по-другому. Достаточно было бы слегка
изменить физические законы, например, чуть увеличить величину элементарного
электрического заряда, как возникла бы Вселенная, в которой нет атомов, а
есть только темная энергия. Если же изменить закон так, чтобы заряд был чуть
меньше, то во Вселенной были бы только атомы таких простых элементов, как
водород и гелий. Если бы сильные взаимодействия, удерживающие протоны и
нейтроны, были бы чуть слабее, то подавляющее большинство химических элементов
таблицы Менделеева было бы нестабильным, в результате чего не возникли бы
сложные молекулы, в том числе и ДНК. А если бы они были чуть сильнее, то не были
бы возможны термоядерные реакции, дающие энергию звёздам и обеспечивающие
энергообеспечение планетных систем.
Рассуждения такого рода можно продолжать, и они, как следствие, приведут к
заключению, что все существующие фундаментальные константы и фундаментальные
физические законы, взятые в совокупности, имеют очень узкий интервал
допустимых значений, позволивший создать Вселенную, в которой возникли жизнь и
разум.
Отсюда возможны два варианта ответа на поставленный ранее вопрос. Один
состоит в том, что наша Вселенная, в которой возникла жизнь, - это только
случайность среди множества, может быть даже бесконечного множества, других
вселенных. Такой подход исключает возможность того, что называется "Божественным
Замыслом", или "Божественным дизайном". Он же лишает всякого содержания
вопрос "о смысле жизни". Другой подход предполагает, что существует такой
фундаментальный закон, согласно которому может существовать только такая
Вселенная, которая способна породить жизнь и разум, и эта Вселенная уникальна. В
этом случае, можно говорить, что Вселенная является результатом
"Божественного дизайна", согласно которому неизбежность возникновения жизни и разума была
заложена фундаментальными физическими законами в момент рождения Вселенной из
сингулярного состояния. Такой подход можно рассматривать в качестве попытки
построения физической модели того, кого верующие люди называют Творцом. В
этой модели вопрос "о смысле жизни" неизбежно приобретает глубокое содержание
и на него, вероятно, можно получить строгий ответ.
Рассуждая об антропном принципе, я хотел продемонстрировать вам, как в
рамках научного языка можно получить строгие ответы даже на такие вопросы,
которые постоянно ставятся и обсуждаются в рамках философии или тысячелетиями
нащупывают ся мировыми религиями.
В заключение этого раздела упомяну о ещё одном вопросе, ответ на который
должен быть получен в ближайшие десятилетия. Это вопрос о том, одиноки ли мы
во Вселенной? Он один из самых захватывающих вопросов, и тема о поиске
внеземной жизни, разума и цивилизации достойна отдельной лекции. Поэтому здесь я
скажу лишь несколько слов на эту тему.
Поиск следов внеземного разума задача астрономии, которая по своей природе
есть наука, ведущая регулярные обширные обзоры неба, результатом которых
является открытие новых, в том числе и экзотических, астрономических объектов.
Так, открытие в 1967 г. пульсаров, нейтронных звёзд с удивительно стабильным
импульсным радиоизлучением, некоторое время рассматривалось
первооткрывателями как обнаружение следов внеземной цивилизации.
В последнее десятилетие было открыто более 200 планет у звёзд солнечного
типа, а в космическом пространстве обнаружено более ста типов сложных
органических молекул, в том числе есть основание полагать, что найдена и одна из
аминокислот глицин. Все это свидетельствует о том, что мы вроде бы в двух
шагах от обнаружения следов внеземной жизни, разума и цивилизации. Однако
Вселенная, в которой сто миллиардов галактик, каждая из которых содержит в
среднем сто миллиардов звёзд, вызывающе демонстрирует отсутствие каких-либо
однозначных следов внеземного разума, или, если говорить более точно, то
внеземной цивилизации. Ведь если внеземная цивилизация существует, то, развиваясь
технологически, т.е. по тому сценарию, по которому развивается земная жизнь,
она должна оставлять следы, которые неизбежно были бы обнаружены
астрономическими наблюдениями, и прежде всего наблюдениями с помощью современных радио-
и инфракрасных телескопов.
Как объяснить это "космическое молчание". Существуют многочисленные
варианты ответа на этот вопрос. Возможно, что наличие жизни не всегда ведет к
наличию разума, а тем более к возникновению цивилизации. Возможно, что
технологические цивилизации, оставляющие следы в космосе, не единственный путь
развития разума. Возможно, что цивилизации живут не слишком долго по космическим
масштабам и погибают до того, как мы её можем обнаружить. Возможно, что жизнь
земного типа, в том числе и разумная жизнь, не единственный из возможных
вариантов. На Земле мы имеем массу примеров высокоорганизованной жизни
(дельфины, пчелы, муравьи и т.д.), которую мы не готовы признать разумной. На Земле
существуют и метанококки - организмы, которые живут на больших глубинах
вблизи гидротермальных источников при температурах выше 100°С и давлении более
200 атмосфер. Эти организмы, поглощающие водород, двуокись кислорода, азот и
тяжелые металлы и выделяющие метан, трудно даже признать жизнью. В космосе
такая задача может оказаться на порядки более сложной, и Станислав Лем дал
блистательный пример такого рода своим Солярисом. Если так, то мы одиноки,
однако одиноки, подобно Гамлету в толпе. Наконец, возможно, что жизнь, разум
и цивилизация это уникальное явление, и мы действительно одиноки во
Вселенной . Лично мне наиболее привлекательным представляется этот вариант. Он мне
кажется более мужественным, поскольку возлагает на нас, и только на нас,
ответственность за наше будущее. Ограничусь сказанным, чтобы не уйти бесконечно
далеко от основной темы моего доклада.
III
Итак, в области чистых фундаментальных исследований имеется большое число
содержательных вопросов и увлекательных задач. Однако значительно большее
число задач сосредоточено в области ориентированных фундаментальных
исследований и еще большее в области прикладных исследований. Эти задачи рождены не
только вызовами природы, но и вызовами общества. Среди них управляемый
термоядерный синтез, высокотемпературная сверхпроводимость, вещества с заданными
свойствами, водородная и солнечная энергетика, методы доставки лекарств к
пораженным органам, биологические компьютеры, микромашины, новые типы
космических аппаратов и множество других необходимых и актуальных практических
проблем. Без решения этих и множества подобных им задач человечество не имеет
шансов не только на благополучную жизнь, но и просто на выживание.
Долгие годы существовала довольно определенная граница между
фундаментальными и прикладными исследованиями. Эта граница проходила и между типами
исследований, и между людьми, их проводящими. Первопричиной разобщенности
фундаментальных и прикладных исследований были, на мой взгляд, различия в систе-
мах ценностей. Фундаментальные исследования были нацелены на свободный поиск
и подчинялись в нём внутренним потребностям науки и творческим интересам
исследователей, прикладные - на решение конкретных задач в конкретные сроки с
конкретной ответственностью перед конкретным заказчиком. Исследователи первой
группы были, как правило, плохо знакомы с современными технологиями,
структурой производства и рядом существенных организационных и финансово-
экономических вопросов. Исследователи второй группы, как правило, плохо
ориентировались в панораме фундаментальных знаний и методов, применяемых в
фундаментальных исследованиях. В связи с этим неоднократно отмечалось, что при
видимой принадлежности к одному социальному слою, представители обеих групп
принадлежали к двум различным типам культур. Однако во второй половине XX в.
начали действовать процессы, размывшие и, на мой взгляд, навсегда - четкую
границу между фундаментальными и прикладными исследованиями.
С одной стороны, все наиболее содержательные чистые и ориентированные
фундаментальные исследования, даже подчиненные лишь весьма отдаленным и
опосредованным потребностям общества, начали использовать все наиболее значительные
технические и технологические достижения прикладной науки. Для этого
достаточно вспомнить об исследованиях в области физики элементарных частиц и о
космических исследованиях.
С другой стороны, для решения прикладных задач впрямую стали использоваться
самые передовые теоретические концепции, фундаментальные физические теории и
средства самых развитых разделов математики, которые ранее традиционно
применялись только в чистых фундаментальных исследованиях.
В качестве одного из таких примеров вспомним, что абстрактные идеи
кибернетики, развитые математиком Джоном Нейманом и физиком Норбертом Винером (1945-
1948 гг.), используются в мощном мире современных информационных систем,
начиная с создания первого языка программирования FORTRAN (1956 г.),
изобретения микрочипа Джеком Килби (1958 г.) и создания Стивеном Джобзом и Стивеном
Возняком первых персональных компьютеров APPLE-I и APPLE-II (1977 г.) и
заканчивая созданием операционной системы MS-DOS Биллом Гейтсом (1981 г.),
разработкой сетевого протокола TCP/IP и переходом к технологии INTERNET (1983
г.) .
В качестве другого примера укажу на то, что такая фундаментальная
физическая теория, как квантовая механика, является в настоящее время рабочим
инструментом в твердотельной электронике, а общая теория относительности в
современных навигационных системах, системах атомного времени и во многих других
системах координатно-временного обеспечения.
Наконец, в качестве ещё одной иллюстрации размывания границы между
фундаментальной и прикладной наукой можно указать и на тот факт, что больше
половины Нобелевских премий в области физики за 106 лет существования этой
международной награды были присуждены за открытия в области технической и общей
физики, атомной и ядерной физики и физики конденсированных состояний, т.е.
тех разделов физики, которые либо напрямую носят прикладной характер, либо
широко используются при решении прикладных задач.
Вообще деление науки на фундаментальную и прикладную, если к нему
относиться догматически, напоминает мне деление любви на платоническую и телесную,
что также, вероятно, обосновывается тем, что первая способствует лишь
развитию духа, а вторая решению насущных демографических проблем. Наука же во
многих отношениях более похожа на биосферу, нежели на гессевскую Касталью, в
которой высшей формой интеллектуальной деятельности является "игра в бисер". В
науке каждый её элемент играет важную и нужную роль, и ей, как и биосфере,
присущ свой тип "метаболизма". Поэтому, закрывая (например, перестав
финансировать) какие-либо научные направления, которые кажутся сегодня практически
бесполезными, мы всегда должны иметь в виду, что рискуем со временем потерять
возможность требовать от науки решения несомненно важных практических задач.
Пройдя сложный "обменный" аппарат науки, эти действия могут явиться причиной
гибели новых идей, методов, экспериментальных результатов и, наконец, духа
свободолюбия и творчества, присущего институту науки.
IV
Теперь спустимся с небес на землю и поговорим немного об области весьма
далекой от науки, о деньгах. В связи со все увеличивающимися материальными
затратами, и прежде всего затратами государственных бюджетных средств на
научные исследования, содержание которых в большинстве случаев оказывалось до
конца понятным только специалистам в данной предметной области, с особой
остротой встал вопрос о том, кто и как должен определять порядок планирования и
расходования этих средств. Определенное время господствовала точка зрения,
согласно которой коллегия учёных любого ранга не может формулировать и
проводить в жизнь разумную политику финансирования научных исследований. В
частности , считалось, что профессиональные интересы учёных, как правило, увлечённых
стремлением ответить на вызовы природы, не всегда совпадают с
государственными или общенациональными интересами. Кроме того, полагалось, что научное
сообщество при распределении средств будет руководствоваться одним из двух
простых принципов либо "всем сестрам по серьгам", либо "кто сильный, тот и
прав". Поэтому долгое время основное государственное финансирование науки
осуществлялось по линии прикладных исследований и прежде всего исследований,
носящих оборонный характер, значение которых во властных структурах не
подвергалось сомнениям. Чистые же исследования (в том числе и ориентированные,
фундаментальные) проводились в научно-исследовательских институтах как часть
этих прикладных исследований или в университетах как часть системы
образования. Это создавало определенное напряжение между научным сообществом и
государством. Однако после Второй мировой войны, трагический опыт которой
однозначно показал значение как прикладной, так и фундаментальной наук,
компромисс между исследователями и государством был достигнут. Он состоял в
создании государством общенациональных координационных органов, уполномоченных
содержательно распределять государственные средства, выделяемые на науку. В
этой модели наука оставалась самоуправляемой, и учёные в качестве экспертов и
консультантов участвовали в разработке научных приоритетов, а также в
определении необходимых объемов финансирования по крупным научным направлениям, в
том числе и тем, которые требуют заметных капитальных вложений. Принятие
окончательных решений, а также контроль за расходованием выделенных средств,
осуществляли политики и государственные чиновники. В СССР таким
общенациональным органом стала Академия наук СССР (ныне Российская академия наук),
которая вплоть до распада СССР активно исполняла эту функцию.
Теперь стало очевидным, что этот подход оказался не только эффективным, но
и единственно возможным, ибо профессиональная оценка наиболее перспективных
научных и научно-технических направлений невозможно проводить без привлечения
учёных, т.е. людей, не только детально и глубоко понимающих предметные
области, но и имеющих точное представление об объективных и субъективных
механизмах научных исследований. Стало ясно, что задача чиновников на этой стадии
состоит в том, чтобы содержательно участвовать в дискуссиях, вносить
предложения от имени государства, внимательно выслушивать мнение членов научного
сообщества и терпеливо искать согласия.
Успех такого подхода был полностью подтвержден тем, что во второй половине
XX в. в развитых странах наука, в том числе и фундаментальная наука, из
идеологической надстройки стала превращаться в элемент производственной
структуры, в мощный сектор национальной экономики. При этом к настоящему времени ры-
нок знаний стал более выгодным, нежели рынок товаров и услуг. Одними из
первых это поняли США, где начиная с 70-80х годов прошлого века затраты на науку
стали составлять 2,5% от ВВП. Из них от 15 до 35% (от 0,38 до 0,86% от ВВП)
расходовались на фундаментальные исследования при не значительном участии
частного сектора. Для сравнения также укажем, что в 2000 г. финансирование
науки в США составило три бюджета России. Даже Китай ежегодно вкладывает в
развитие фундаментальной науки около 19 млрд. долл. В это же время в России
объем финансирования науки составлял менее 1,7% от бюджета, или менее 0,4% от
ВВП, и являлся по существу унизительным.
В развитых странах результаты научных исследований, в том числе и
фундаментальных, стали иметь непосредственную, а во многих случаях и очень высокую,
коммерческую стоимость. Уже сейчас общий ежегодный торговый объем 50 высоких
технологий, так называемых макротехнологий, достиг 2,3 трлн. долл. США, из
которых 80% приходится на США, Германию и Японию (объем России, обладающей 17
такими технологиями, около 690 млн. долл. США, или около 0,3% от мирового
объема). Более того, заметную роль в экономике развитых стран играют "ноу-
хау", где их ежегодный торговый объем составляет 40 млрд. долл. США (объем
России 4 млн. долл. США, или 0,01 % от мирового объема) . Впереди нас ждёт
мощный рынок "брейн-хау", в котором основным товаром будут научные идеи и
научные теории. Уже теперь отчетливо видны следствия этого процесса -
активизировались те национальные и транснациональные корпорации, в которых
развиваются высокие технологии и где уровень капитализации определяется в основном
нематериальными активами. Например, такие крупнейшие автомобильные компании,
как "Дженерал моторе", "Форд" и "Даймлер Крайслер", в которых занято около
2,4 млн. человек, имеют уровень капитализации в 192 млрд. долл. , в то время
как компании "Циско", "Американ-онлайн" и "Яху", производящие новые
технологии и программные продукты, имеют уровень капитализации более 600 млрд. долл.
при общем числе сотрудников около 35 тыс. человек.
В настоящее время в США, германии и Японии 65-80% при роста национального
дохода определяются результатами научно-технической деятельности. Население в
США составляет всего 5% населения мира, а его вклад в мировых расходах на
науку составляет 40%, в результате чего вклад США в мировой валовой продукт
даже сейчас превышает 20%. Для сравнения укажем, что в России эти показатели
составляют соответственно 2,5%, 1,5 и 2,5%. Неудивительно, что до недавнего
времени ежегодный при рост бюджета США превышал весь ежегодный бюджет
Российской Федерации или был сравним с ним.
Несколько слов о заключительной фазе научных исследований, о фазе
прикладных исследований и опытно-конструкторских разработок - о так называемой фазе
инноваций. Термин "инновация" был введён в начале XX в. австрийским
экономистом Йозефом Шумпетером, и он соответствует общеизвестному у нас в стране
термину "внедрение". В настоящее время в сознании российских государственных
деятелей и отчасти в общественном сознании именно эта фаза научных
исследований рассматривается в качестве наиболее серьёзного обоснования бюджетных
затрат на научные исследования в целом. Отмечу, что здесь часто возникают
определённые эмоциональные напряжения между учёными, властью и обществом. Эти
напряжения порождаются рядом идеологических и практических причин. В частности,
часто учёные ждут от общества романтического отношения к науке, а общество по
большей части относится к ней потребительски. Однако более важная причина
состоит в том, что в подавляющем большинстве случаев идеи инноваций возникают
там, где нет ни богатства, ни власти, т.е. тех условий, которые являются
критическими для инновационного процесса. Поэтому требуется, чтобы основная, во
всяком случае на первых порах, поддержка как крупной, так и средней и малой
инновационной деятельности осуществлялась государством. И мы знаем, что имен-
но так и происходит в хорошо организованных странах, управляемых
ответственными правительствами.
И опять США занимают лидирующие позиции в этом процессе. Достаточно
сказать, что в США государственная поддержка только малых и средних
инновационных предприятий, т.е. тех предприятий, где не менее 30% дохода связаны с
инновационной деятельностью, составляет, начиная с 1995 г., более 5,5 млрд.
долл. в год. В России, к сожалению, до недавнего времени затраты на инновации
были в сотни раз меньше и, более того, часть из них шла на создание
инновационных фирм и соответствующих им инфраструктурных матриц - инкубаторов,
технопарков и т.д., а не собственно на доведение научно-технической идеи до
серийного производства и передачи её в коммерческий оборот.
V
XX век придал уверенность в том, что возможности современной науки
безграничны, что для неё нет ничего недоступного. Вместе с тем в конце XX - начале
XXI в. в части общества стали формироваться представления об окружающем мире,
его прошлом, настоящем и будущем в терминах, более присущих средневековому,
нежели современному мышлению. Происходящее стало подтверждать высказывание
святого Августина о том, что "в каждом веке есть свое средневековье". В
особой степени это явление стало типичным для современной России, где в
результате резкой смены общественного строя и крушения коммунистической идеи
образовался идеологический вакуум, который заполнили представители русской
православной церкви, а также других религиозных конфессий и религиозных
организаций. Российское общество стало обращаться к архаическим ценностям, а народное
сознание, как и сознание политических руководителей, подобно тому, как это
имело место в России в конце XIX - начале XX в., стало сильно
мифологизировано - и те, и другие стали ждать не знания, а знамений, и те, и другие стали
верить не учёным, а различным священнослужителям и толкователям, "старцам" и
"божьим людям".
Идея Бога - одна из важнейших идей человеческой культуры, хотя, как
известно, не всем народам было присуще теистическое мышление, а тем более мышление,
связанное с большим количеством религиозных мифов. Например, в Китае в
течение более 2500 лет общественную жизнь определяла не религия, а этико-
философская система Конфуция, которая прокламировала в качестве высших
ценностей образование, законопослушание и преданность семье. По этой причине в
Китае мифы были заменены историческими легендами об образованных и справедливых
правителях. В китайском языке нет даже отдельного понятия "религия" -
соответствующий иероглиф "цзяо" переводится и как "религия", и как "учение".
Вера в Бога - тонкое и сугубо индивидуальное чувство. Оно у разных людей
порождается различными причинами и в ряде случаев позволяет им ответить на те
вопросы, на которые им в настоящее время не дает ответов ни философия, ни
наука. Действительно, как говорил австрийский философ Людвиг Витгенштейн, "мы
чувствуем, что даже когда даны ответы на все возможные научные вопросы, то
наши жизненные проблемы еще даже не затронуты". Религиозность же иногда
предоставляет возможность чувствам, эмоциям и интуиции играть созидательную
роль. Таким образом, индивидуальное религиозное чувство, жестко не связанное
с религиозными догмами, достаточно свободно совмещается с восприятием научной
картины мира. Поэтому неудивительно, что даже такой религиозный фанатик, как
Жан Кальвин, считал, что "люди, сведущие и искушенные в науках или
интересующиеся ими, легче и глубже постигают Божьи тайны".
Религиозное чувство и соответствующий религиозный опыт, согласно датскому
философу и теологу Сёрену Кьеркегору, это вопрос личного выбора и риска, его
нельзя анализировать, поскольку в результате анализа религиозное переживание
перестает быть таковым. По этой причине многие выдающиеся учёные были
религиозны и, более того, идея о том, что мир поддаётся рациональному пониманию,
служила некоторому числу из них доказательством того, что мир был сотворен
Создателем. Они считали, что Бог, помимо книг Священного писания, дал им в
качестве откровения о себе Книгу природы, и по этой причине они, и даже, быть
может, только они, могут разговаривать с Богом, задавая ему содержательные
вопросы и получая содержательные ответы. Этим они отличались от тех верующих,
которые стремились установить личные отношения с Богом только с помощью
молитвы. В связи со сказанным неудивительно, что в XIX в. Австрийский монах
общины Святого Томаша в Брюнне георг Мендель стал основоположником теории
наследственности , а в XX в. Бельгийский католический священник церкви в Лувене
Жорж Ле Метр создателем теории расширяющейся Вселенной.
В 1998 г. В энциклике "Вера и Разум" папа Иоанн Павел II утверждал, что
"вера и разум - это два крыла, на которых человеческий дух возносится к
постижению истины". Несмотря на красоту этого утверждения, нельзя согласиться с
ним, если понимать его буквально. Ведь религия, в отличие от науки, допускает
наличие чудес, нарушающих фундаментальные законы природы, а ряд её
религиозных базовых догм очевидным образом противоречит научной картине мира.
Невозможно, например, согласовать хорошо установленный закон генетики о том, что
мужской пол у всех млекопитающих определяется набором ХУ хромосом с догмой о
том, что Иисус Христос родился в результате непорочного зачатия Богоматери
Марии, которая обладала набором XX хромосом. Невозможно считать, что после
снятия с креста Иисус Христос был обернут в плащаницу, которая ныне хранится
в Турине, после того, как в 1988 г. три независимые лаборатории в США, Англии
и Швейцарии по поручению Ватикана провели радиоуглеродный анализ плащаницы и
датировали её возникновение в интервале от 1170 до 1335 гг. Примеров фактов,
твердо установленных наукой и противоречащих религиозной догматике, можно
приводить великое множество.
Протестантизм был первым из крупных религиозных течений, который отказался
от догматического толкования старинных библейских сюжетов и стал
самостоятельно толковать Священное писание в ответ на новые вызовы времени, в том
числе, и на неоспоримые утверждения науки. Католицизм в середине 60х годов
прошлого века, во время второго Ватиканского собора (1962-1965 гг.), который
протекал в период понтификатов Иоанна XIII и Павла VI, также провозгласил
курс на неоспоримость научного знания. Это позволило перевести диалог между
христианской религией и наукой в состояние мирного сосуществования. Русская
православная церковь оказалась значительно более консервативной и попала в
плен множества устаревших и противоречащих научной картине мира обветшалых
догм древности. В итоге в своей практике она подтвердила то, о чем говорил в
упомянутой выше энциклике Иоанн Павел II "вера, избавленная от рассуждения..
. сопряжена с риском выродиться в миф и суеверие".
Когда возникла наука, между религией и научным знанием был заключен
негласный договор, согласно которому знание находилось в компетенции науки, а
моральные ценности в ведении религии. Такое положение вещей сохраняется до
настоящего времени, поскольку научное знание эволюционирует и осваивается
стремительно , а моральные ценности развиваются очень медленно. По этой причине и
в настоящее время религия продолжает играть роль формы, в которой, в
частности, рождаются представления о "добре и зле" и концепции "смысла жизни", не
теряющие религиозной основы в течение столетий и даже тысячелетий. Научное же
знание давно и навсегда ушло далеко за пределы догматической религиозной
картины мира.
Кстати говоря, в светских странах отделение церкви от государства, в
частности отделение светского образования от религиозного, являлось следствием
этого давнего договора. В России же в настоящее время некоторые религиозные
деятели и, прежде всего наиболее влиятельные из них, пытаются нарушить этот
договор. Это особенно заметно в стремлении церкви, и в первую очередь
православной, заменить в общественном сознании научную картину мира на религиозную
и, более того, ввести её в обязательные школьные программы. Очевидно, что всё
это невозможно осуществить без поддержки власти. В России церковь всегда
стремилась получить поддержку власти и даже стать её частью, подтверждая
мысль, высказанную известным американским психологом и социологом Эрихом
Фроммом, о том, что все крупные религии, имеющие церкви, представляют собой
массовые организации, которые управляются мощной бюрократией, часто
руководствующейся, как и в светских организациях, личными или корпоративными
интересами. Естественно, что власть в свою очередь использует религию для решения
собственных проблем, которые даже в малейшей степени не связаны с религиозным
восприятием мира.
Тем не менее общественный вызов, который религия поставила перед наукой,
требует от последней напряженной работы над теми вопросами, которые вызывают
острый общественный интерес, с одной стороны, и не менее напряженных усилий
по ознакомлению общества с научными достижениями или, говоря проще, по его
просвещению, с другой стороны. При этом следует помнить, что наука при
правильном её изложении может не только удовлетворить естественный общественный
"аппетит к удивительному", но и обеспечить рациональные и идеальные основания
для ответа на важнейшие этические и моральные вопросы.
VI
Заканчивая свой доклад, который, весьма вероятно, вас уже утомил, я хотел
бы отметить, что проблема просвещения общества связана с еще одним вызовом
науке, да и образованию. Он порожден тем, что в ряде случаев уровень
человеческого невежества значительно выше, чем кажется большинству из нас. Вместе с
тем абсолютное большинство общественных систем развивается так, что
подавляющему большинству людей отведена роль исполнителей, искренне верящих в то, что
у лидеров есть ответы на все вопросы, а лидеры с уверенностью, иногда даже
искренней, претендуют на знание этих ответов. В связи с этим лидеры не
заинтересованы в повышении интеллектуального уровня населения, как бы подтверждая
мысль, в свое время высказанную Львом Толстым: "Сила правительства держится
на невежестве народа, и оно знает это, а потому всегда будет бороться с
образованием". (Хотелось бы надеяться, что для нашего времени эта цитата будет
неактуальной. - Примеч. Редкол.).
При возрастающей сложности технических и технологических проблем и
вытекающих из них государственных и социальных следствий всё яснее становится и
непрерывное снижение компетентности подавляющего числа политических и
государственных лидеров. Это связано с тем, что даже лучшие из них не имеют никакого
серьёзного представления о науке и о порожденных ею современных технологиях и
технических средствах. По этой причине они все чаще и чаще принимают решения,
руководствуясь ложными идеями или поверхностными знаниями о предмете, в
отношении которого они принимают решения, порождая этим самым все новые и новые
проблемы.
Одним из таких примеров последнего десятилетия прошедшего века является
одобренная политиками экономическая реформа России, которую известный
американский монетарист Джорж Сакс точно и остроумно охарактеризовал в 1996 г.:
"Мы положили больного на операционный стол, вскрыли ему грудную клетку... А
оказалось, что у него другая анатомия". Напомню, что в 1998 г. в России
произошел дефолт. Те же, кто взял ответственность за принятие этого решения, по
моему мнению, не вполне адекватно представляли природу экономических теорий,
которую блестяще охарактеризовал выдающийся английский экономист Джон Кейнс:
"Экономика - это наука думать в терминах моделей, соединенная с искусством
выбирать модели, подходящие современному миру". Таким образом, экономика дает
только инструменты для понимания и освоения мира. При этом существует
довольно значительное число экономических моделей, даже относящихся к разряду
наиболее авторитетных ("мейнстрима"), которые нельзя однозначно отождествлять с
возникающими реальными проблемами и которые нельзя неосмотрительно
использовать при формировании общественных процессов с участием миллионов свободных
людей. В частности, неолиберализм, который утверждает, что в последовательной
рыночной экономике нет и не может быть места для социальной справедливости,
входит в противоречие с принятым в России массовым представлением о
социальной справедливости, представлением, которое играет значительную экономическую
роль, поскольку формирует отношение людей к труду, средствам производства и
собственности. По этой причине идеи неолиберализма не были и никогда не будут
приняты российским обществом. Это, конечно, не единственный и, может быть,
даже не самый впечатляющий пример некомпетентности политиков.
В заключение я хотел бы сказать, что раньше или позже нам придется сделать
выбор между цивилизацией как правлением политических лидеров, обещающих всё
и, как правило, не понимающих того, о чём они говорят, и между цивилизацией
как глобальным правлением учёных и инженеров, технологов и знатоков-
экспертов. Трудно сказать, будет ли от этого наша общественная жизнь веселее,
но нет никаких сомнений, что она будет значительно более справедливой,
комфортабельной и безопасной.
Дискуссия
КНИГИ, ИНТЕРНЕТ И ЭКОЛОГИЯ
Скачай из интернета
книгу — спаси дерево.
От редакции:
По этой теме можно рассуждать долго. А можно и не рассуждать. Все идет
своим чередом и вряд ли что-то можно изменить. Планета объединилась в борьбе
с глобальным потеплением, точнее говоря в борьбе с увеличением углекислого
газа в атмосфере. Углекислый газ потребляют растения, производя при этом
жизненно важный для нас кислород. Леса вырубают, чтобы сделать из них бумагу. На
бумаге печатают книги. В том числе по экологии, о необходимости сохранения
лесов и о необходимости борьбы с глобальным потеплением. Книги продают и
зарабатывают на этом деньги. На эти деньги покупают депутатов, которые издают
Законы против скачивания книг в интернете. Книги все равно сканируют,
выкладывают в интернете и скачивают. Но уже незаконно, почти подпольно. В
результате продажа книг падает. Необходимость в рубке лесов уменьшается. Также как
и содержание углекислого газа в атмосфере. И увеличивается содержание
кислорода , без которого мы не можем жить. Логично было бы выпускать книги сразу в
электронном виде, по заказу и на деньги государства, наши с вами, между
прочим, деньги. Но логика как предмет давным-давно исчезла из списка школьных
курсов. Сейчас предпочитают обучать тому, как делать эти самые деньги. Все
идет своим чередом. А вот насчет того, как это идет, мы прилагаем ниже
любопытную заметку «Россиянам не хватает денег на книги», взятую вот здесь:
http://top.rbc.ru/retail/28/03/2008/153568.shtml.
Книжный рынок России прирастает на уровне 15% в год исключительно за счет
повышения цен на книги: в ближайшие 2-4 года они достигнут европейского
уровня 8-15 евро За экземпляр. По количеству наименований с 2006г. рынок РФ уже
на уровне 100-110 тысяч (как в Великобритании 90-ых гг.) . При этом падение
тиражей "достигло своего дна", - говорят эксперты. - 665,7 млн. экземпляров
по итогам 2007г.
Издатели и продавцы в заслугу рынка ставят ассортимент. Но не такой уж он
огромный: на 25% выше, чем в 80-ых гг., а тиражи сегодня упали почти в 3 раза
(в 1988г. - 1,8 млрд экземпляров для РСФСР). Да и номенклатура расширяется за
счет гламурного чтива и эзотерики, констатируют эксперты.
"Для нас наиболее прибыльны развлекательная и прикладная литература,
соглашается в эфире РБК-ТВ в программе "Сфера интересов" гендиректор издательства
"Эксмо" Олег Новиков. - Динамично развивается профессиональная литература:
бизнес, бухгалтерия, юриспруденция". Но суммарные тиражи сегодняшней
профессиональной литературы отличаются от советских: в 1986г. издательство "Наука"
выпустило 2,24 тысяч книг общим тиражом 25,1 млн. книг. Тиражи современной
профессиональной литературы измеряются десятками тысяч.
Говоря о суммарных тиражах, эксперты констатируют "достижение дна". По
словам О.Новикова, "тиражи находятся приблизительно на одном и том же уровне
порядка 650 млн в течение 3 лет". Более насущной проблемой является рост цен на
книги - 15% в год, который и формирует рост самого рынка. "Растут затраты на
материалы (по мировым ценам), на типографские услуги, на гонорары авторов, -
перечисляет гость "Сферы интересов". - Зарплаты сотрудникам. Плюс стоимость
аренды - за 2007г. она выросла на 18-20%".
Многие издатели вообще бросают книгоиздание, переходя на печатание этикеток
и глянцевых журналов. В условиях тотального подорожания полиграфического
процесса не исключено и обращение к зарубежным типографиям, предупредил ранее в
гостях "Сферы интересов" финансовый директор издательской группы "ACT" Олег
Бартенев.
По словам заместителя гендиректора сети магазинов "Московский дом книги"
Натальи Юмашевой, с каждым годом все меньше людей приходит в магазины.
"Основной вопрос наших покупателей - "Почему такие дорогие книги?" Происходит
падение продаж на 10-11% в год", - говорит генеральный директор этой сети
Надежда Михайлова. Отметим, что "Московский дом книги", который принадлежит
правительству Москвы, вообще не повышал цен в последние 2 года.
Получается, что у граждан России даже при сохранении существующих цен на
книги (хотя они растут на 15% в год) все меньше остается денег на их
приобретение . Читательская аудитория сокращается: по опросам Российской национальной
библиотеки, активными читателями назвали себя в 2006г. только 23% граждан,
37% признались, что вообще не читают книг.
Но рынок, объем которого более 2 млрд. долларов в год, продолжает расти в
денежном выражении. "Маржа до последних лет была на уровне 100%, сегодня на
уровне 110-115%", - признается О.Новиков. Завышая цены ради такой высокой
доходности, книготорговцы просто лишают себя собственного хлеба в будущем,
отучая людей от книги рублем. По итогам 2007г. доля читателей среди молодежи
упала на 28%, подсчитали эксперты.
Отметим, уже сегодня книги - привилегия Москвы и 12 городов-миллионников.
На долю столицы приходится более 85,1% совокупных тиражей издаваемых сегодня
книг. То есть 10,45 млн. москвичей (по официальным данным население г.
Москвы) - 7,3% граждан России - потребляют 85% книг, остальные 131,8 млн. россиян
(92,7%) довольствуются 15% книг. Можно говорить о сегрегации населения по
доступу к знаниям.
Среди причин, вызывающих сокращение книжной аудитории, иногда называют
развитие Интернета. Но в это верится с трудом. По последним данным Мининформсвя-
Зи, с разной периодичностью пользуются Интернетом 25 млн. россиян (около
18%). Правда, зарубежные статистики оценивают проникновение сети в России
несколько выше - 19,8%, по данным Internet World Stats. Даже если предположить,
что эти пользователи ежедневно читают книги "из Интернета", все равно
оставшиеся 73% "не москвичей" и "людей без Интернета" довольствуются 15% бумажных
книг.
Но и качественные показатели современного книгоиздания не радуют. Если в
СССР самым издаваемым автором был Михаил Шолохов ("Тихий Дон"), то в РФ
сегодня это Дарья Донцова, выпускающая по новой книге ежемесячно.
Остается добавить, на долю крупных издательств - "Эксмо", "ACT",
"Просвещение", "Дрофа" - сегодня приходится порядка 30% рынка России, происходит
определенная концентрация бизнесов в связи с удорожанием полиграфического
процесса, падением интереса к книге. Любопытно, что читатели остаются верны
русскому слову. Так, авторами бестселлеров №1, по словам О.Новикова, являются
"национальные авторы за исключением Д.Роулинг. В остальных странах бестселлерами
являются все же авторы-американцы, даже во Франции и Британии".
Ликбез
ЛЕКЦИИ ПО БИОЛОГИИ
Янковский Н.К. с сотоварищами
ЛЕКЦИЯ №2.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ НА ЗЕМЛЕ
В курсе общей биологии мы уделим особое внимание молекулярно-биологическим
процессам и человеку, тем аспектам молекулярной биологии, которые связаны со
здоровьем человека. Сегодня мы рассмотрим основные этапы развития биосферы.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ
J ВШИ
ккллк*.рды л. * т
4 3 2
_| I I
т
5 млн шет
разделвсне
lenec
талого: ан
шнмпянзе
эукарноты
орудая
j 13 сапнйря
2004 т.
п£ело1:в:
coipeuaocoro
типа
Земля появилась около 4,5 миллиардов лет назад, жизнь на ней возникла
около 3,8 млрд. лет назад. Австралийскими учеными в древних породах были
обнаружены минералы, изотопный возраст которых превышает 4 млрд. лет.
Следовательно , возраст Земли - более 4 млрд. лет. В породах возрастом около 3,5 млрд
лет были обнаружены отпечатки организмов, похожих на современных бактерий.
Бактерии не имеют ядра в отличие от эукариотических (ядерных) клеток.
Первые эукариоты появились около 2 миллиардов лет назад. По этому поводу
существует несколько гипотез, которые будут рассмотрены ниже. Многоклеточных
появились, видимо, более 600 миллионов лет назад, данные об этом появились
тоже благодаря ископаемым породам. Что же касается млекопитающих, то они
появились в эволюционных масштабах недавно, всего 200 млн. лет назад.
Ближайшим родственником человека, имеющий общего с нами предка, считается
шимпанзе. Шимпанзе и человек имели общего предка 5,4 миллиона лет назад,
примерно в это время ветви, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились. Около 2
миллионов лет назад у человека появились первые примитивные орудия труда.
Предком человека современного типа был вид Homo erectus (человек
прямоходящий) . Человек современного анатомического типа появился примерно 100-150
тысяч лет назад. Представления о происхождении человека, его родстве с
представителями живого мира были получены при сравнении строения тела человека и
других животных, данных сравнительной эмбриологии, исследования костных
останков вымерших видов - данных археологии и палеонтологии, а за последние
десятилетия также и при сравнении ДНК разных организмов. На основе этих
данных восстановлен общих ход развития жизни на Земле, но ответить на вопрос,
почему жизнь появилась; почему она усложнялась; что способствовало ее
усложнению; каким образом из аминокислот, нуклеотидов и другого материала получи-
лась такая сложная функционирующая система, почему очень просто устроенные
организмы в ходе эволюции все более и более усложняли свою структуру -
полностью пока не удается. Эти вопросы обсуждаются в теории эволюции. Дарвин был
не первый, кто выдвинул идею эволюции, но он сумел обобщить и преподнести те
идеи, которые существовали до него, так, чтобы они были восприняты
обществом, и сумел развить их в своей теории. Причем его работа попала в круг
всеобщего внимания не только среди ученых, но и среди широкой публики. В то
время, когда основной темой для диспутов в ученых кругах была теория
естественного отбора (то есть эволюционируют ли виды под действием естественного
отбора или по другой причине), общественность обсуждала вопрос о том, от кого
все-таки произошел человек: от Бога или от обезьяны.
Со времен теории Дарвина было проведено много новых исследований, возникли
новые теории эволюции. Основатель учения, называемого антропософией, Штай-
нер, считал, что эволюция идет не от простого к сложному, а наоборот.
Объединение идей генетики и теории эволюции привели к появлению так называемой
синтетической теории эволюции, которая ответила на многие вопросы. Но, тем не
менее, есть вопросы, на которые и эта теория не может ответить. Есть
направление, называемое креационизмом, последователи которого утверждают, что все
виды созданы Богом. Они неизменны, не могут совершенствоваться. Существование
палеонтологической летописи, то есть появление и исчезновение видов в истории
Земли, с точки зрения креационистов следует объяснить тем, что Бог поместил
эти виды на Землю, а потом изъял их. Креационисты проводят достаточно
интересные расчеты, связанные, например, с тем, какие и сколько видов животных
имел возможность Ной собрать в своем ковчеге, каких размеров должен быть этот
ковчег. Рыб и растений, по их теории не надо было брать, так как они могли
выжить в воде сами. С их точки зрения, Ной мог взять молодых животных,
которые были более жизнеспособны, и занимали меньше места, таким образом, они
высчитали определенный минимум видов животных, который обеспечил разнообразие
жизни на Земле сегодня. Креационисты находят слабые места в дарвиновской
теории эволюции, задают вопросы, ответы на которые эволюционистам приходится
искать.
В нашем курсе мы рассмотрим все уровни жизни, от молекулярных структур до
экологических систем, от биохимических процессов в клетке до процессов,
происходящих на биосферном уровне
Метаболические циклы включают в себя процессы анаболизма (расщепление более
сложных веществ на простые) и катаболизма (объединение простых веществ в
более сложные). У нас с растениями и бактериями есть некоторые общие процессы,
поэтому, в частности, растения и лечат. Некоторые отдельные циклы мы будем
рассматривать на следующих лекциях. Все процессы идут согласовано друг с
другом, так как продукты одних реакций являются субстратами следующих, и таким
образом, скорость всех реакций сопряжена.
Ниже представлен цикл Кребса - основной энергетический цикл клеток. Этот
цикл обеспечивает клетку энергией, в его ходе синтезируется АТФ.
Как могла возникнуть такая сложная система? Есть некоторые ученые,
считающие , что жизнь на Землю была занесена из Космоса. Эта концепция называется
теорией панспермии. Они считают, что на Земле было слишком мало времени,
чтобы возникла такая сложная система, как живая клетка. И в качестве иллюстрации
абсурдности подобных предположений проводят следующее сравнение. Дескать, у
обезьяны, усаженной за пишущую машинку, больше шансов отпечатать сонет Шек-
спира, чем у жизни возникнуть на Земле из аминокислот, нуклеотидов и других
веществ, из которых состоит клетка. Но у данного сравнения есть слабое место.
Рассуждая по аналогии, приведем следующий пример. Шекспир, в отличие от
обезьяны, складывал свои сонеты не из отдельных букв. В его распоряжении были
готовые сюжеты, которые он заимствовал из других произведений, он пользовался
английской грамматикой, знал правила драматургии. То есть он творил не из
отдельных элементов, а из готовых блоков.
9
са
снрн снон с но
tpMU
CHyVO.CO()H \af> CllyCO Ко
c,
COOH CH, CO COOH
aumu>
C,
OH
COOH СП, С COOH
* I
СН/ХЮН
пнтрят
COOH CH. СПОИ COOH
■бдепки кклотя
c4
HjO
COOH CH = CH COOH
фуодрйШ ЖМИ
c,v
HO
COOH CH = С COOH
I
CHCOOH
HO
-4
COOH CHOHCII COOH
I
CH, COOH
cv
COOH -CH, CH, COOH
tMtsfiMM кисяпи
c,
h&
HO
COOH CO CH COOH
I
CH, COOH
иак.хв*ммтярви« лвклатщ
с.
*s
COOH CH: CH, CO COOH
с»
со,
Концепция блочной эволюции как раз и утверждает, что эволюция происходит
не из отдельных молекул, каждый раз создавая что-то новое практически с нуля,
а из уже готовых блоков. Как же могла возникнуть жизнь? На самом деле,
метаболические циклы возникли тоже не сразу. Можно выделить несколько уровней
реакций. И вот самые простые циклы сопрягались с другими, и получались системы
биохимических реакций, циклов. Существует интересная теория, описывающая
возможный процесс возникновения самого первого такого цикла, ставящая под
сомнение необходимость занесения готовых процессов из Космоса. Когда Земля еще
только остывала, и не было еще никаких бактерий, но Земля вращалась вокруг
своей оси, и на нее светило Солнце. Существовали уже ночь и день (возможно,
также зима и лето). И «ночью» происходили процессы конденсации, а «днем» -
возгонки и конвекции. Возможно, эти процессы, были не чисто физическими, но
также и химическими. То есть происходили следующие процессы: на свету,
«днем», синтезировались вещества, которые в тени, «ночью», распадались на бо-
лее простые. И такие циклические реакции могли происходить в масштабах всей
планеты. Если процесс днем "успевал" запасти столько энергии, что за ночь не
"умирал", то есть преобразуемые в нем вещества не распадались за ночь, на
следующий день этот же процесс мог восстановиться. Такие процессы могли
представлять собой первые метаболические циклы. Согласно этой концепции жизнь
(самовоспроизводящиеся процессы) возникла до появления живых организмов. Это
только гипотеза, она не является общепринятым мнением. Существует журнал
«Молекулярная эволюция», который в том числе рассматривает вопросы происхождения
жизни. Наибольшее внимание в нем уделено происхождению объектов, вопросам о
том, какая молекула из какой возникла. Вопросам возникновения процессов
посвящена лишь маленькая толика всех исследований. Однако эволюция процессов не
менее, а может, и более интересна, чем эволюция объектов. Возможно, не всегда
нужно рассматривать какую-то конкретную молекулу, а более полезно разобраться
в каких процессах она участвует. Это напоминают историю про курицу и яйцо
(что было раньше: курица или яйцо?): понятно, что это процесс, а в
отдельности курица и отдельно яйцо - это два разных состояния этого процесса, как бы
две промежуточные стадии бесконечного процесса. Мы с вами будем говорить о
таких процессах, о процессах эволюции, о процессах функционирования отдельных
организмов, о жизненных циклах.
Например, жизненный цикл человека вы знаете из школьного курса биологии. У
человека диплоидный набор хромосом (23 пары), в гаплоидной стадии образуются
половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки), в которых только 23 хромосомы,
эта стадия проходит недолго, после оплодотворения получается опять диплоидный
организм.
Гаплоидные
гаметы
Мейоз Оплодотворение
п г О
^^> Диплоидные
* ♦» ' СИ ГО ТЫ
Мно гок неточные
диплоиды Жиз н е н ны й цикл з ел е н о и в о д ор о ел и
А вот многие водоросли, папоротники и мхи большую часть своей жизни
проводят в гаплоидной стадии, и лишь ненадолго переходят в диплоидную.
Есть организмы, проводящие часть своей жизни как одноклеточные, а часть -
как многоклеточные. Примером может послужить почвенная амеба диктиостелиум.
В процессе эволюции меняется не только строение организмов, но и их
жизненные циклы, и мы будем изучать, как это происходит.
Споры
'•♦.
Многоклеточный
гаплоид
Меиоз
f
Диплоидные|
зиготы Ш
) •
и
опподотвпрение
Гаплоидные
гаметы
Мы познакомимся также с многообразием форм живых существ - от бактерий и
вирусов до человека.
Рассмотрим представителя прокариот - кишечную палочку.
У каждого из нас в кишечнике живет миллиарды кишечных палочек. Мечников
утверждал, что микрофлора человека - такой же орган, как печень и сердце.
Кишечная палочка - наш симбионт. Существует множество бактерий, наших
симбионтов . В их отсутствие нарушаются функции кишечника. Размер кишечной палочки:
2 микрона в длину и полмикрона в ширину. Кроме того, естественно, в нашем
организме могут оказаться и болезнетворные бактерии. У самих бактерий тоже
могут быть паразиты - вирусы бактерий, они называются бактериофагами (то есть
"пожирателями бактерий").
Ниже представлена фотография «нападение бактериофагов на кишечную палочку».
Бактериофаг впрыскивает внутрь кишечной палочки свою ДНК, вследствие чего в
бактерии синтезируются белки бактериофага и происходит сборка фаговых частиц.
Сама бактерия при этом погибает.
В последнее время идет много дискуссий о том,
являются ли вирусы живыми, поскольку они проявляют
свойства живых организмов только внутри клетки, в
свободном же виде вирусы могут быть кристаллизованы и при
этом могут выглядеть как кристаллик соли. В качестве
примера вируса человека можно привести вирус герпеса,
который вызывает "лихорадку" на губах.
Мы будем изучать жизнь на уровне ДНК, строение организма, структуру клеток.
В качестве примера разнообразия живого мира приведен вольвокс (колониальная
водоросль) и амеба (см. рис.).
ц
Мы будем говорить о процессе антропогенеза. Мы по большому счету будем
заниматься тем же самым, что показано на рисунке с обезьяной.
Как показано на фотографии, обезьяна учит своего детеныша искусству
разбивания орехов. У шимпанзе хорошо развита система обучения. Если раньше
проводили четкую грань между человеком и животными в том, что у человека есть
культура, а у обезьян нет, то на данном примере можно увидеть, что эта
система обучения является как бы пракультурой.
Мы будем говорить о происхождении человека. Человек отделился от шимпанзе
5,4 миллиона лет назад, эти цифры установлены на основе данных палеонтологии
и молекулярной генетики на основе сходства ДНК обезьяны и человека. Шимпанзе
есть два вида: обыкновенный и бонобо, он же карликовый шимпанзе (карликовый
не потому что маленького роста, а потому что он живет среди пигмеев).
Последний , по поведению, очень похож на человека.
Филогенетическое древо человека
К
'f/m *"t ^
гсритаь шюттаю*
срамутан
5.4
7.3
14 млн.лет
Меньше на человека похожа горилла; она отделилась от ветви общих предков
7,3 миллиона лет назад. Еще раньше отделился орангутан. С появлением человека
пошло развитие культуры. На протяжении десятков тысяч лет человек жил в
кочующей общине. Наиболее древние останки были найдены в Юго-Восточной Африке.
Более 100 000 лет назад человек современного типа появился на территории
Африки, а затем расселился по всей Земле, позже всего он проник в Америку -
около 15 тыс. лет назад. Родственные виды (неандерталец и другие виды),
которые проживали в Африке, Европе и Азии, исчезли, видимо, не без участия
человека.
4 тысяч лет назад в Месопотамии появились первые исторические записи,
говорившие о представлениях живших в то время людей; 2-3 тысячи лет назад
письменная культура распространилась в Древнем Китае и Египте, в Греко-романском
мире.
Археологические культуры мира
2 миллиона лет наui.i
100 000 лег nataj, когда чс.шнек помни.ки н Африке.
ncaii.iepia.iMiM и .ip> ■ не роде темные человеку виды
чаннмалн оошнрные геррнюрн
12 000 лет ниш.) Homo sapiens uire.111.1 нес континенты
«31 (Tv
i,
«life. V.. .,„ ^ „• ^
«m -_-tjwu **" ">M^
'+?
'wk-
'J
1 -
ж
4 000. le i ii я va. i
В McCOMOIUMMH IIOHItH 1ИС1. HCIopil'lL'CKIIU WIIIMCH
- n»
-♦««■ / «« '"-•■" /"
*41 Y. •'"'
i»r, ^ In»
*№
v г** 'т
» 1
■*""-C '' X> ' *»»
r""V ,-'"V
t*1» 1 "jm
1
s
2 000.ict naui.i
распространение iihci.mciihocih в Ciapovi ("ncic
W • -**?" - .'•''■ «Ml
да.*'
>M
L>-
ЛЧ
/
Интересно заметить, что уникальность человеческого вида заключается в том,
что ни один вид животных кроме человека (и сопровождающих его крыс и
тараканов) не смог расселиться от экватора и до северных широт. Причем это
произошло в основном не из-за биологической гибкости, а из-за того, что человек смог
использовать свою культуру и был способен к созданию социальных структур,
таким образом, адаптируясь к изменениям внешней среды. Удавалось это человеку
непросто. Если посмотреть на рисунок, то видно, что население Земли неуклонно
росло. На данный момент население Земли составляет около 7млрд. человек.
<
X
ш
1^
ш
и
<
X
0.01 -
1 2
тысячелетия
Но на самом деле все было не так гладко. На примере Китая можно это
проследить.
К о ieoi-11-п 1 я тис ле ни осп:
населения кптая '.a 2irt)M;ie""
11T-" - ! 7 ' "I A D
J'JU U. 4; . Л[_
>' I
44,' ■ -и»'.. -D
Л
<1 ■)," Г' 1-1 И 1Л 1?
!ul. }(>•*' ■< " J Г'■■•».,It,, "I '-'Л. 'Л,1- Л- 10, а. I К! Тш. -..,!; /t,br, ,.-. Г, *.,],
Дело в том, что за 200 лет до нашей эры в Китае перепись населения в связи
с налогообложением. Поэтому довольно точно можно реконструировать колебания
численности населения. Увеличение численности чередовалось с резким
уменьшением. Обычно это было связано с неурожаями, что влекло за собой войну или
эпидемию. Эти три фактора могли действовать в разном порядке, но почти всегда
голод, война и эпидемии шли вместе. При этом вымирало до 80% населения.
Средняя продолжительность жизни ранних земледельцев составляла около 20-30 лет,
уровень детской смертности составлял 60%; и во все времена знать жила в
среднем на 10 лет дольше, чем простые люди. По мере улучшения условий
продолжительность жизни возрастала. И сегодня, благодаря возможностям современной
медицины, в развитых странах люди живут до 70-80 лет.
На здоровье влияет очень многие факторы. Мы будем говорить о многих
факторах влияющих на здоровье человека, о том, как современная наука старается это
здоровье поддерживать.
В развитии биологии как науки можно выделить несколько этапов. Наиболее
ранним и очень важным этапом было описание самого предмета изучения -
многообразия живых существ, установление родства разных видов организмов,
выявление их сходства и отличий. Этим занимаются такие разделы биологии как
систематика (греч. "система" - целое, составленное из частей) и таксономия (от
греч. слов "таксис" - порядок и "номос" - закон). Систематика занимается
изучением взаимоотношений и родства различных групп живых организмов.
Таксономия, которая раньше обозначала то же, что и систематика, сейчас считается
ее разделом, классифицирующим на основе определенных признаков соподчиненные
группы объектов - таксоны. То, по каким признакам следует объединять
организмы в группы, также является предметом научного исследования в таксономии.
Легко отличить человека от кактуса, но, например, два вида жучков или
грызунов отличить бывает не так-то просто. В истории биологии есть множество
примеров , когда одно животное или растение описывали под разными названиями, или
разные стадии жизненного цикла одного животного, или самца и самку одного
вида считали разными видами. Именование видов живых организмов также
составляет предмет науки. Есть тривиальные названия (например, ромашка - этим именем
неспециалисты называют несколько совершенно разных цветковых растений) и
научные названия, например, ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) и
ромашка пахучая (Matricaria matricarioides).
Другой примеры: Betula alba - береза (название рода) белая (название
вида) ; Viola tricolor - фиалка трехцветная; Homo sapiens - человек разумный;
Homo erectus - человек прямоходящий.
Тривиальные названия на всех языках разные, и они не составляют особой
системы. Для унификации научных названий 300 лет назад использовали латынь, и
сейчас в научных работах обязательно даются латинские названия видов (для
ромашек они указаны в скобках). Современная номенклатура, называемая
биноминальной номенклатурой, была введена шведским врачом и естествоиспытателем
Карлом Линнеем (1707-1778). До Линнея названия живых организмов были
многословными, представляли длинные описания. Линней ввел названия, состоявшие из
имени рода и вида.
Первым указывают родовое название, вторым - видовое. Родовое название
всегда пишется с большой буквы, видовое - всегда с маленькой. Кроме того,
латинское название дается курсивом. Соблюдение этих правил указывает на
грамотность автора.
В научных статьях при первом упоминании организма в тексте обязательно
указывают полное латинское название организма, при повторном упоминании родовое
название указывают сокращенно, в виде первой буквы с точкой, например, М.
matricarioides или Н. sapiens.
Научные латинские названия время от времени могут меняться из-за пересмотра
классификации (например, введения нового рода или разделении ранее имевшегося
рода на два отдельных) или по другим причинам.
Часто после латинского названия указывают фамилию исследователя, описавшего
и назвавшего данный вид. Чаще всего встречается имя Линнея, которое - из-за
его всемирной известности и потому, что он описал около десяти тысяч видов -
сокращено до начальной буквы фамилии (Matricaria chamomilla L.)
СПС ТЕМАТИКА II ТАКСОНОМИЯ
Г \ I I Mi! I
: 1:1 1 i.'nri.H
■ . чгньк- ч,
li.iuii
\ |i illHUI.'II
N
1 IMIbbl Х \ \''
1 '
1 - - ' «'-'.'
(II.И' 1И1Г1 .11 1.П' 1 1
Г\М-1.1 IIII" ' |
ПРОПИТЫ
.IIUIoMiihl.il'
'' г- '
hitkifpini | ^
S 1 /
\у ••
1
1, ' 1
' ■/
Амебы
Пнфморкн
■•.._-■'
Apxcii
/KIIHOllll.il
<1''1И|. .
\ Илек у Miii
I •-.! in uiii ' / .,
f Ч Гу В И
/ (мин .-шит. '
Э
У
К
P
И
О
Т
ы
ПРОКАРИОТЫ
1IPQ11£НОТ
Все живые организмы подразделяются на три больших группы, называемые
доменами: археи, бактерии и эукариоты. Домены подразделяются на царства. Раньше,
весь живой мир делился на растения и животные, потом были добавлены протисты
(простейшие, или одноклеточные) Геккелем в девятнадцатом веке. Потом были
выделены в отдельное царство бактерии. Это царство впоследствии было разделено,
как мы уже говорили, на эубактерий (собственно бактекрий) и архебактерий (ар-
хей). Грибы ранее относили к растениям, но сейчас их считают отдельным
царством.
Всего живых организмов существует несколько миллионов видов. Для того,
чтобы как-то упорядоченно их описать, их классифицируют либо по степени родства,
либо по каким-либо морфологическим признакам, и объединяют в группы - таксоны
(от греч. «таксис» - расположение). Раздел биологии, занимающийся описанием
многообразия живых существ, как ныне живущих, так и вымерших, называется
таксономией, или, систематикой (от греч. «систематикос» - упорядоченный).
Систематика - это не система живых организмов, а научная работа, исследование по
созданию такой упорядоченной системы. Таких систем предложено несколько.
( П( 1КМЛГИКЛ II ТАКСОНОМИЯ
ДОЧКШ.1
b.VlCI 1- I'lllI
APXK11
>>КАР1Ю1Ы
Ц\1Т I It \
ll-OI IKI Ы |'\( 1КПМЯ I l'lll>l>l Ж1ПЮ1ПЫК
1UJ< ЛИСТЫ
'! I IjuVIl'lilllltO It II! ' '.UK IK KMo'lHUO '
НЫДС.1СНЫ H 01ДСДЫ10С
luipcuio 'i I с к ко. lest и 1X<V>
миокж.шлочньп:
Итак, группа организмов, сходных по происхождению либо по каким-то другим
признакам, называется таксоном. Таксон высшего порядка - это домен. Затем
идет таксон, называемый царством, затем для животных идет тип, класс, отряд,
семейство, род и вид. При классификации растений выделяют такие же таксоны,
что и у животных, но с небольшими отличиями. Таксон того же ранга, что тип у
животных, называется отделом, а отряду соответствует таксон, называемый
порядком. Названия отличаются исключительно по историческим причинам, а не из-
за наличия какого-либо глубокого смысла. Разные исследователи выделяют от 4
до 26 различных царств, типов - от 33 до 132, классов - от 100 до 200.
I АКСОНЫ ЖИВОТНЫХ
ТАКСОНЫ PA<TKHIIII
Домен щадмпретво.»
Царство
I нн
K'.iiicc
Огри.1
Оменстви
Род
Вид
Д.>М1'Н '.НЛ'ШЛрсГНО I
Unpens»
Ml |г
Класс
'"cMi'ltclho
Рол
Нил
I'uim.ic Mcv tc.b'Kiiii' in кыдс 1инч
oi 1 до 2'-> lLipcin. ч| V* л>> I ^2 пиьч;. vi МО ,ю ZOO к .та ceo к
Ниже представлено полное таксономическое описание вида Homo sapiens
(Человек разумный).
Для каждого таксономического уровня указан перечень основных таксонов. Че-
ловек относится к типу хордовые, подтипу позвоночные, классу млекопитающие,
подклассу плацентарные, отряду приматы, подотряду высшие обезьяны, семейству
человекообразные, роду люди.
ЦАРСТВО
Типы:
Подтипы:
Классы:
Подклассы:
Отряды:
Подотряды:
Семейства:
Род:
Вид:
ЖИВОТНЫЕ
Кишечнополостные, Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые
черви, Моллюски, Членистоногие, Иглокожие, Хордовые
Оболочники, Бесчерепные, Круглоротые, Позвоночные (асцидия)
(ланцетник) (миноги)
Костные рыбы, Хрящевые рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся,
Птицы, Млекопитающие
Однопроходные (яйцекладующие), Сумчатые, Планцентарные
Насекомоядны, Рукокрылые, Грызуны, Зайцеообразные, Хищные,
Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные,
Приматы
Низшие обезьяны, Высшие обезьяны
Гиббонообразные, Понгиды, Человекообразные
Гориллы, Шимпанзе, Люди (Homo)
Homo sapiens
ЛЕКЦИЯ №3.
НАСЛЕДОВАНИЕ ГРУПП КРОВИ, РЕЗУС-ФАКТОР.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАШИНЫ.
Данный курс для неспециалистов, курс общей биологии является
экспериментальным. Может возникнуть вопрос, зачем ходить на лекции, если все можно
прочитать в каких-нибудь учебниках. Стоит отметить, что на лекциях вы получаете
определенную точку зрения специалиста в своей области. Существует легенда об
Эйнштейне, что, начиная курс своих лекций, он предупреждал студентов, чтобы
они не забывали, что то, что он преподает, - это его собственное мнение, его
представление о явлениях природы. То есть не истина, как она есть, а то, как
он ее себе представляет. То, что мы будем представлять в данном курсе, это
также наше мнение, по разным вопросам биологии, касающихся разных аспектов
живой природы. Оно основано на разных методах исследований, современных
концепциях, определенных правилах получения знаний. Есть разные методы познания.
Например, в древности на Востоке для получения истины люди медитировали, а
затем, познав истину, рассказывали другим, что они узнали. Научный метод
познания - другой, особенно, в таких науках как биология, физика. Он основан на
экспериментах, на проверке различных гипотез. Мы будем говорить о том, каким
именно образом были получены факты, на которых основаны современные
биологические концепции. Мы будем рассказывать не об устройстве природы, а о моделях
устройства природы, построенных в разное время, разными учеными, на основе
различных экспериментов и гипотез, которые в этих экспериментах проверялись.
Наследование групп
крови резус
После первой лекции был проведен опрос, с целью выявить интересы аудитории,
определить общий уровень подготовки; в ходе его был задан вопрос о
наследовании группы крови резус. Мы получили 56 анкет, 22 человека ответили на вопрос
верно, 34 ответа были неверными либо просто отсутствовали. Следует отметить,
что вопрос довольно простой, не выходящий за рамки школьной программы по
биологии. Даже если не изучались конкретно группы крови резус, но в курсе общей
биологии шла речь о доминантных и рецессивных признаках, и можно было
догадаться, как ответить на этот вопрос. Так как половина аудитории на этот
вопрос не могла ответить, сейчас мы этот вопрос разберем.
Группа крови человека определяется при смешении капли его крови с
антителами к данному белку. В эритроцитах на мембране находятся белки. Они как бы
пронизывают мембрану. Один из этих белков называется резус. На рисунке
представлено положение резус белка резус в мембране эритроцитов.
exofacial
1
I
1!
и
1!
м
—!Г
по
j!
%л
•
■ ть
*9
~.
736
•
' ЯТ
;м ?u
Н7
•
•
1м
ги к?
• •
* И
•
ш
то
•
УИ
'-• intracellular
Почему он так назван? В 30-40-х годах, когда довольно интенсивно
проводились исследования групп крови, было обнаружено, что антитела к группе крови
мартышки резус агглютинируют у некоторых людей их эритроциты.
Агглютинация - это процесс склеивания эритроцитов под действием антител к
белам, расположенным на мембранах эритроцитов. На рисунке ниже представлен
картина агглютинации. Здесь изображены капельки крови, к которым добавлена
сыворотка, содержащая антитела к резус-белку. Синим обведены капли, в которых
с кровью ничего не происходит. Если реакция при добавлении антител не идет,
то значит у данного человека резус-белок отсутствует. Красным обведены
образцы крови, в которых происходит агглютинация. Буквами помечены капли крови,
которые реакцию дают, но очень слабую. Такое встречается у приблизительно 1%
людей, и это так и называемый слабый резус фенотип.
С чем это связано? На рисунке ниже буквами представлена последовательность
резус-белка. Вы знаете, что белок состоит из 20 аминокислот, каждая из
которых обозначается своей буквой. Ген (последовательность нуклеотидов,
соответственно, в 3 раза более длинная последовательность, записанная только четыре-
мя буквами, а не 20), который кодирует резус-белок, называется RHD.
АМИНОКИСЛОТНАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ РЕЗУС-БЕЛКА ЧЕЛОВЕКА
(каждая аминокислота обозначена одной буквой):
Информация из базы данных NCBI
Human RhD blood group antigen mRNA, complete cds
ORGANISM Homo sapiens
standard name="RhD"
MSSKYPRSVRRCLPLWALTLEAALILLFYFFTHYDASLEDQKGLVASYQV
GQDLTVMAAIGLGFLTSSFRRHSWSSVAFNLFMLALGVQWAILLDGFLSQ
FP SGKWITLFSIRLATMSALSVLISVDAVLGKVNLAQLWMVLVEVTA
LGNLRMVISNIFNTDYHMNMMHIYVFAAYFGLSVAWCLPKPLPEGTEDKD
QTATIPSLSAMLGALFLWMFWPSFNSALLRSPIERKNAVFNTYYAVAVSV
VTAISGSSLAHPQGKISKTYVHSAVLAGGVAVGTSCHLIPSPWLAMVLGL
VAGLISVGGAKYLPGCCNRVLGIPHSSIMGYNFSLLGLLGEIIYIVLLVL
DTVGAGNGMIGFQVLLSIGELSLAIVIALTSGLLTGLLLNLKIWKAPHEA
KYFDDQVFWKFPHLAVGF
У большинства людей (85%) имеется ген резус-фактора, но у 15% этот ген
отсутствует, отсутствует соответствующий гену нуклеотидный "текст". Если этот
ген присутствует, то он определяет у человека синтез резус-белка. Если же его
нет, то резус-белок не синтезируется.
Такие разные "состояния" гена - вариации нуклеотидного "текста" называются
альтернативными формами или коротко - аллелями. В данном случае вариация -
это наличие или отсутствие всей нуклеотидной последовательности гена.
У человека может встречаться 3 варианта сочетания резус-аллелей. Человек, у
которого 2 аллеля с присутствующим геном, имеет группу крови резус
положительную (рис. 4 вверху). Если у человека на одной из хромосом ген
отсутствует , то белок все равно синтезируется с гена на другой хромосоме; и резус-
группа также положительная (рис. в середине). Белок не синтезируется только в
том случае, когда ген отсутствует на обоих хромосомах. Только в этом случае
группа крови резус-отрицательная (рис. 4 внизу).
Группа
крови
ген
RHD
Rli+
Rhi _|
Rli
Вопрос, который был задан, описывал ситуацию, когда оба родителя имеют два
разных аллеля. То есть оба они резус-положительны, но второй аллель у них не
содержит последовательность, кодирующую резус-белок. И оба их ребенка
получили от каждого из родителей как раз этот аллель с отсутствующим геном.
Несложно рассчитать вероятность рождения в такой семье ребенка с отрицательным
резус-фактором. Она равна 25% (1/2*1/2=1/4); вероятность же рождения обоих
детей с резус-отрицательной группой крови - 1/16.
Стоит упомянуть о резус-конфликте. Его суть заключается в следующем. Если
мать резус-отрицательна, ее муж резус-положительный, и ребенок наследует от
отца Rh+, то в крови матери могут начать вырабатываться антитела против
резус-фактора плода. При первой беременности этого обычно не происходит, но при
родах возможен контакт с белками крови ребенка, и у матери могут появиться в
крови антитела к резус-фактору. Тогда при следующей беременности резус-
положительным плодом материнские антитела разрушат эритроциты ребенка. Это
заболевание называется гемолитическая желтуха (ребенок рождается весь желтый
и обычно вскоре умирает). Описано это заболевание впервые в 1609 году
французской акушеркой. Когда была разработана процедура переливания крови, то
таких детей научились спасать. Им делали заменное переливание крови, т.е.
полностью сливали всю их кровь, и вводили новую. Теперь, когда установлены
причины резус-конфликта, поступают следующим образом. Если во время
беременности, у женщины кровь резус-отрицательна, а у мужа резус-положительна, следят
за уровнем антител к резус-фактору и проводят необходимое лечение, если титр
этих антител начинает возрастать. Стоит отметить, что если мать резус-
положительна , а сам ребенок резус-отрицателен, то конфликта не происходит.
Я бы хотела отметить один из полученных ответов на этот вопрос. Когда мы
составляли вопросы для лекций, мы получили реальный вопрос из газеты «АиФ» с
просьбой разъяснить, в чем дело. Мы решили включить этот вопрос в опросник, с
целью проверить, насколько наши слушателе знакомы с генетикой. Собственно,
вопрос предполагался как чисто учебный. И вот один из ответов был следующим:
«Я бы не рискнул отвечать на этот вопрос, так как я не специалист, а от моего
ответа зависит семейное счастье человека». Хочется выразить уважение
человеку, который так ответил на вопрос, потому что он воспринял контекст, в
котором стояла чисто учебная задача. Он продемонстрировал понимание этических
аспектов, связанных с наукой. Я думаю, вы понимаете, что существует
ответственность ученого, и замечательно, что в вашей аудитории есть люди, которые уже
сейчас настолько ясно понимают связь науки с реальной жизнью.
Молекулярные машины
Обычно курс биологии строится от изучения простого, составных частей, к все
более сложному. Сначала изучают химический состав клеток; потом ДНК, РНК,
белок; затем строение клетки.
Но начать мы решили с чего-то более близкого к человеку с физическим
образованием. Честно говоря, когда я изучала биологию, эта тема меня просто
поразила, она мне показалось одной из наиболее интересных. Поэтому я решила вас
не томить, не откладывать такую интересную тему на потом, а начать наш курс с
рассмотрения работы молекулярных машин. Сегодня мы рассмотрим некоторые
молекулярные машины. Первая из них называется АТФ-синтаза. Она занимается в
митохондриях синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) . Напомню, что АТФ - это
молекула, которая обеспечивает клетку энергией (рис. 5).
Для нас сейчас важно, зато молекула аденозинтрифосфорной кислоты содержит
так называемую макроэргическую связь. Реакция синтеза представлена на схеме.
АДФ + ф ==> АТФ +Н20
Из аденозиндифосфата и фосфата получается АТФ, при этом образуется так
называемая макроэргическая связь, и на ее образование затрачивается 30,6
кДж/моль (7,3 ккал/моль). АТФ обеспечивает энергией большинство происходящих
в клетке процессов, так как при гидролизе макроэргической связи запасенная в
ней энергия освобождается.
Как же синтезируется эта молекула, то есть, как образуется макроэргическая
связь между фосфатами? Это было одно время загадкой. Существовало
предположение о том, что есть какое-то вещество X, химический посредник, осуществляет
связь между процессами, дающими энергию, то есть окислением питательных
веществ до СОг и Н20, и каким-то образом энергия окисления (в своем роде
медленное "горение" внутри организма) переходит в энергию макроэргической связи
в молекуле АТФ. Это предположение о наличии химического посредника, которого
никто найти не мог, называлось гипотезой химического сопряжения (рис. 6).
Окисление питательных
веществ
К^
=> со2+нр
АТФ+Ф ===> АТФ + Н20
Но в 1961 г. английский ученый Питер Митчелл предложил другое объяснение -
хемиосмотическую гипотезу (подробнее мы о ней будем говорить позже), которая
заключается в том, что вода, которая образуется в процессе окисления,
образуется не в виде молекулы воды, а виде протона Н+ и иона гидроксила ОН-.
Энергия, получаемая при окислении, идет на то, чтобы продукты реакции - протон и
гидроксил - разделить в пространстве. Протон выбрасывается из митохондрий
через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство (сам по себе протон не
может проникнуть через мембрану митохондрии, эта мембрана непроницаема для
заряженных частиц), и гидроксогруппы, которая остается внутри митохондрии.
Piter D. Mitchell
(1920-1992)
Питер Д.Митчелл,
(В e лко бркганн я)
Нобе ткЕСкаяпремия 1978 года
"За ЕЕПаДИТОНИИаНИе ГфОВДСС4
переноса биологическом
энергии, благодаря созданию
хемио см стане ской те ории"
В результате возникает разница концентраций ионов водорода (ДрН - то есть
кислотности среды) и разница потенциала: положительные заряды снаружи мито-
хондриальной мембраны, а отрицательный внутри. Напомним, что у митохондрий 2
мембраны, причем внешняя в энергетических процессах такой важной роли, как
внутренняя, не играет. То есть энергия, полученная при окислении, запасена в
виде электрохимической энергии. Электрический потенциал на мембране
митохондрий достигает 200 милливольт, а толщина мембраны не превышает 10 нм.
Питер Митчелл первый высказал предположение о том, что химические реакции в
клетке пространственно упорядочены, и продукты реакции распределяются
асимметрично: протон в одну сторону, гидроксил в другую. За счет этого появляется
электрохимический потенциал на мембране (обозначается Лун). Он состоит из
химической (ДрН - разница в концентрации протонов) и электрической (Дер -
разница в величине Заряда) компоненты Дрн=ДрН + Дер. Электрохимический потенциал на
мембране митохондрий - универсальная форма запасания энергии клеткой.
Протоны могут перекачиваться через мембрану и при фотосинтезе в хлоропла-
стах или в клетках фотосинтезирующих бактерий (Рис. 8).
На рисунке представлена довольно простая система бактериального
фотосинтеза, сопряженного с синтезом АТФ на примере галобактерий. Галобактерии живут в
Мертвом море. Море настолько соленое, что соль выпадает в осадок, но в таких
экстремальных условиях галобактерии прекрасно себя чувствуют. Галобактерии
используют фотосинтез для получения энергии. Белок бактериородопсин под
действием света выкачивает протоны изнутри бактериальной клетки наружу, и на
мембране снаружи избыток протонов, и, соответственно, образуется
положительный заряд. То есть в данном случае электрохимический потенциал на мембране
бактерии возникает не за счет окисления веществ в процессе дыхания, а за счет
работы, связанной со световой энергией.
Если протон "падает" сквозь мембрану внутрь митохондрии, при этом его
потенциальная энергия уменьшается, так как он "падает" в электрическом поле от
положительного заряда к отрицательному, и вдобавок по градиенту концентрации.
Эта энергия используется для синтеза АТФ. И далее пойдет речь о том, как это
происходит.
Fz^
4 -»н*
н¥ \"^«»р^^^
АДФ+Ф
/
(
\ F-
АТФ •*
В клетках солелюбивы;-; гэлобактерий в процессе
фотосинтеза белок б акте ри о род о псин откачивает
ионы Н+ из клетки наружу. Ионы Н+ возвращаются
в клетку через АТФ-синтазный комплекс,
обеспечивая его энергией для синтеза АТФ.
(рисунок из статьи В П.Скулачева,
Соросовский образовательный журнал)
Синтезом АТФ занимается молекулярная машина, которая называется АТФ-
синтаза. Она состоит из двух частей. Первая погружена в мембрану называется
F0 (см. рисунок) . Она представляет собой протонный канал, то есть это дыра в
мембране, по которой протон может попасть внутрь митохондрии, но попадает он
внутрь с потерей энергии, которую улавливает вторая часть молекулярной
машины, которая называется Fi. Эта часть АТФ-синтаЗы торчит внутрь митохондрии и
использует энергию "падающих" через F0 протонов для того, чтобы аденозинди-
фосфат соединился с фосфатом посредством макроэргической связи и образовал
молекулу АТФ.
Рассмотрим, как АТФ-синтаЗа синтезирует АТФ. Оказывается что, прежде всего,
совершается работа механическая, так как для осуществления синтеза АТФ в АТФ-
синтазе крутится белковая структура. Как устроена АТФ-синтаза?
Она состоит из двух частей - статора (на рисунке 9 помечено синим цветом),
и ротора (обозначен красным) . Статор состоит из трех альфа субгьединиц и трех
бета субгьединиц - они занимаются химической частью работы: синтезом АТФ из
АДФ и фосфата. В собранном состоянии все вместе эти субгьединицы по форме
напоминают слега приплюснутый шар 8 нм в высоту и 10 нм в диаметре.
К ним примыкает дельта субгьединица, и все вместе эта система образует Fi
субгьединицу молекулярной машины. Здесь же есть опора, которая «якорит» всю
систему в мембране. Как известно, мембрана сделана из фосфолипидов (на
рисунке показаны желтым). Гидрофильные "головки" фосфолипидов обращены в водную
поверхность, а гидрофобные "хвосты" погружены внутрь мембраны, и именно они
препятствуют перемещению заряженных частиц через мембрану. Вращающаяся часть
машины, ротор, состоит из гамма и эпсилон субгьединиц. Эта конструкция
погружена в структуру, сделанную из одинаковых белков, они обозначаются буквой с.
Статор держится в мембране, а ротор крутится. И энергия протона используется
на то, чтобы прокрутить ротор этой машины.
Строение АТФ-синтазы
Молекулярная машина работает в обе стороны (так же как и катализаторы,
которые проводят реакцию, как в прямую, так и в обратную стороны) . Если течет
протонный ток с наружной мембраны внутрь, то синтезируется АТФ; если же
протонного потенциала нет, но подать с внутренней стороны АТФ, то машина начнет
«выкачивать» протоны, создавая протонный потенциал. При этом ротор также
вращается .
Для того, чтобы доказать, что в АТФ синтазе вращается часть машины, Fi
фрагмент перевернули, «пришили» к неподвижной подложке, а к гамма-субгьединице
навесили искусственным образом нить актина (длинный белок, который можно было
увидеть в микроскоп, так как он был мечен флуоресцентной меткой). Затем
подали к этой системе энергию в виде АТФ, и оказалось, что при наличии АТФ гамма
субгьединица начала крутиться. Все это сняли на пленку. Было видно, как
крутится флуоресцентная метка на актиновом хвостике, и было показано, что
действительно происходит вращение во время работы этой молекулярной машины (рис.
10) .
HnibriMfHri
Теперь разберем, как же крутится этот ротор; как работает электромотор в
мембране клеток, как у бактерий, так и у митохондрий высших организмов. Если
вы вспомните временную ось возникновения жизни, то увидите, что возникнуть
этот мотор должен был более трех миллиардов лет назад.
Как же используется протонный ток, чтобы крутить мотор? Оказалось, что в
статоре имеется протонный канал, т.е. такой белок, который образует проход
для протона. Но этот канал не сплошной. Если бы был канал, который пронизывал
всю мембрану насквозь, то из-за разницы потенциалов все протоны потекли бы
внутрь митохондрии, и произошла бы деэнергетизация мембраны, т.е. она бы
разрядилась. Но канал устроен очень хитро. Он состоит из двух половинок
(полуканалов) , которые, к тому же, смещены одна относительно другой (рис. 11).
Структура этой машины такова, что протон проваливается через полуканал с
наружной стороны митохондриальной мембраны, но попасть внутрь митохондрии он
не может. Сваливается протон на подставленную ему аминокислоту ротора и эту
аминокислоту протонирует, то есть на аминокислоте появляется дополнительный
положительный заряд. Затем, когда протонированная аминокислота на вращающемся
роторе доедет до следующей половинки канала, ведущей уже внутрь митохондрии
(а внутри протонов мало и, кроме того, там протон поджидают отрицательно
заряженные ионы), то протон наконец "падает" внутрь и аминокислота
освобождается от положительного заряда. Заряды в роторе и статоре расположены таким
образом, что протонирование - депротонирование приводит к повороту машины.
Таким образом, протон в два приема проваливается внутрь митохондрии, и за счет
этого мотор проворачивается.
За объяснение ферментативного механизма, лежащего в основе синтеза АТФ, два
исследователя получили Нобелевскую премию: Пол Д. Бойер, США и Джон Э. Уол-
кер, Великобритания (Нобелевская премия 1997 года).
Было рассказано, как мотор крутится, но не было объяснено, почему
синтезируется АТФ. Сейчас подробно мы на этом останавливаться не будем, но вкратце,
объяснить это можно следующим образом. Представим АТФ в таком виде:
АТФ=АДФ~Ф. Собственно, почему при разрыве этой связи выделяется большое
количество энергии? При разрыве образуется отрицательно заряженный фосфат,
который гидратируется (покрывается «шубой» из молекул воды). Как вы помните, вода
- это диполь (кислород имеет частично отрицательный заряд, а два водорода -
положительный). И за счет гидратирования эта энергия и получается. Но если
синтез АТФ идет в той среде, где воды нет, т.е. в гидрофобной среде, то мак-
роэргической эта реакция не является. Показано, что когда происходит
образование ковалентной связи между фосфатными группами молекул АДФ и Ф, ферменту
практически не требуется энергии. Реакции синтеза и гидролиза АТР в
каталитическом центре фермента активно идут при отсутствии внешнего источника
энергии. Условия, в которых находятся молекулы АДФ и Ф в каталитическом центре,
существенно отличаются от условий протекания реакции в водной среде,
благодаря чему образование молекулы АТФ в активном центре фермента может происходить
энергетически "бесплатно". Энергия "падающих" протонов тратится потом на то,
чтобы «выпихнуть» вон АТФ, отцепить его от каталитической субъединицы.
Таким образом, за счет электрохимического потенциала на внутренней
мембране митохондрий внутри клетки или митохондрий совершается механическая работа,
сопряженная с химическим синтезом.
На рисунке виден срез митохондрии (рис. 12) . Внутри содержится матрикс и
выросты (складки) - кристы, на которых и расположена АТФ-синтаза. Зачем нужны
складки? Чтобы увеличить площадь поверхности. Количество складок внутри
митохондрий зависит от того, насколько интенсивно ей приходится работать, сколько
энергии нужно клетке. Митохондрии в клетках печени имеют гораздо меньше
крист, чем, например, в клетках сердца.
Митохондрия
В хлоропластах происходит точно такой же процесс синтеза АТФ, также
работает АТФ-синтаза, как и в митохондриях, но источником протонного потенциала
является уловленная энергия света. Там тоже есть складки, они называются тила-
коидами. Только в хлоропластах все как бы вывернуто наизнанку. То есть
протоны за счет энергии света накапливаются снаружи этих образований.
ДВИГАТЕЛЬ БАКТЕРИЙ
Перейдем к работе следующего молекулярного мотора - жгутика у бактерии.
Известно, что не все, но некоторые бактерии могут двигаться. Для того чтобы
двигаться, они вертят хвостом, т.е. жгутиком. Если жгутиков несколько, то во
время вращения они сплетаются в единый жгут, и вращаются, двигая бактерию,
примерно как лопасти у катера (рис. 13).
Расположение жгутиков hci кпетке
кишечной палочки при их вращении против часовой
стрелки id) и п<-> часовой с трепке i б)
Жгутик очень маленький, в световой микроскоп его трудно увидеть. Для того,
чтобы проверить, действительно ли жгутик вращается при движении бактерии,
бактериальную клетку за жгутик прикрепили к стеклу (рис. 14). В раствор
добавили вещество, которое она любит, например, сахар, и она начала вертеться,
потому что она явно хотела добраться до сахара, если не добавляли, то она
вела себя более спокойно.
Для того, чтобы жгутик вращался, в его основании находится так называемое
базальное тело, которое представляет собой электромотор (рис. 15). Его задача
заключается в том, чтобы крутить жгутик. На рисунке изображена мембрана
бактериальной клетки (желтая), и части мотора статор (синий) и ротор (зеленый).
К ротору прикручен жгутик. Пока неизвестно, как именно передается движение,
но в этой молекулярной машине есть свои подшипники, своя молекулярная смазка,
и есть белок, в котором, также как и в АТФ-синтазе, имеются два протонных
полуканала, смещенных друг относительно друга. И принцип вращения такой же:
зарядка-перезарядка группы СООН в аминокислотах. Число протонов, которые должны
«провалиться» в канал за время одной прокрутки жгутика - порядка тысячи;
остальные параметры приведены ниже.
«фк.
УН- 1 :
.-Т-^Ш
М> 1.1'1|
,
У (\ J
-
£5^
/V
Ж >
\
Цц|' ""i.i im.i
Движущая сила
Число протонов на оборот
Энергия, освобождаемая на
Максимальная скорость
Toraue at stall
Максимальная мощность
К.П.Д.
Число шагов ротора на оборот
Электр о химический гр аднент
(протонный Н+ нлн натриевый Na+)
-1000
-25 я 10 й Дж
300 Hi (протоны) 1700 Hi ( ноны Na+)
~4xlOBNm
-lO^W
50-100% (stall) ~ 5° o( swimming cell)
-50
Вот микрофотография жгутика и молекулярного мотора в основании этого
жгутика.
В лекции использованы рисунки из Соросовского образовательного журнала1.
ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ ЛЕКЦИИ:
1. Соросовский образовательный журнал journal.issep.rssi.ru
2. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики// СОЖ 1997, №1, с. 9-14.
3. Скулачев В.П. Электродвигатель бактерий. // СОЖ 1998, №9, с. 2-7.
4. Виноградов А.Д. Преобразование энергии в митохондриях // СОЖ 1999,
№9, с. 11-19.
5. Тихонов А.Н.Молекулярные преобразователи энергии.// СОЖ. 1997, № 7,
с. 10-17.
6. Тихонов А.Н. Молекулярные моторы. Часть 1. Вращающиеся моторы живой
клетки // СОЖ. 1999, №6, с. 8-16
7. В.П.Скулачев Рассказы о биоэнергетике. Серия "Эврика". М. 1982.
Более подробно
1. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Р. и др. Основы биохимии. М.: Мир, 1981.
2. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.
3. Скулачев В. П. Мембранные преобразователи энергии. М. : Высш. шк. ,
1989.
4. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.
5. Албертс В., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. 2-
е изд. М.: Мир, 1994. Т. 1.
6. Николе Д. Д. Биоэнергетика: Введение в хемиосмотическую теорию. М. :
Мир, 1985.
1 Имеется в библиотеке Homelab.
ЛЕКЦИЯ №4.
СТРОЕНИЕ БИОПОЛИМЕРОВ
Тема нашей сегодняшней лекции - биополимеры.
Для того чтобы выяснить, как устроены молекулы, образующие клетки, какова
структура молекул, где они находятся в клетке, мы сначала вспомним строение
клетки. Вспомнив, из чего состоит живая клетка, и какие функции выполняют те
или иные органеллы, мы сможем заполнить следующую табличку. Оказывается,
можно провести интересную аналогию с элементами, выполняющими схожие функции у
живых организмов и государств. Выделим следующие функции:
* защиты (внешнюю и внутреннюю);
* транспортную (веществ и информации);
* обеспечение клетки энергией и веществами;
* хранение и передача информации.
За внешнюю защиту у клеток отвечает клеточная мембрана; у организмов -
кожа , когти, перья, шерсть; у государств - погранвойска. Внутреннюю Защиту
клеткам обеспечивает система рестрикции- модификации. Для примера приведем
бактериальную клетку. У нее есть специальные ферменты - рестриктазы (в пер. с
англ. «ограничивать»), которые разрезают чужеродную ДНК. На собственных ДНК
есть специальные химические метки, чтобы рестриктазы смогли их распознать. У
организмов в качестве внутренней защиты существует иммунная система, а у
государства - МВД, ФСК.
Структурные и функциональные аналогии в строении различных систем
ФУНКЦИЯ
внешняя
внутренняя
система
энергией
веществами
хранение и
воспроизведение
вещества
КЛЕТОЧНАЯ
ОРГАНЕЛЛА
ИЛИ СИСТЕМА
Клеточная
мембрана
Система
рестрикции-
модификации*
митохондрии,
хлоропласты;
Трансмембран-
ные каналы,
лизосомы
ядро, ДНК
эндоплазмати-
ческая сеть
ОРГАН ИЛИ
СИСТЕМА
ОРГАНОВ
ЗАШИТА
кожа, шерсть,
когти, перья
иммунная
система
ОБЕСПЕЧЕНИЕ
Пищеваритель-
ная +
дыхательная
системы
Пищеваритель-
ная система
ИНФОРМАЦИЯ
мозг, центр.
нервная
система
ТРАНСПОРТ
Пищеваритель-
ный тракт,
кровь
КАСТЫ
Кшатрии
(воины)
шудры
(ремесленники)
брахманы
(жрецы)
вайшьи
(торговцы)
ГОСУДАРСТВЕННЫЕ
ОРГАНИЗАЦИИ
погранвойска
МВД, ФСК
Газпром, АЭС
с/х, горно-
доб.
промышленность
культура,
искусство;
школа
нефтепровод,
транспорт
информации
РНК
нервы, гормоны
почта,
телефон,
ИНТЕРНЕТ
Обеспечением энергией в животных клетках занимаются митохондрии, а в
растительных - хлоропласты, в организмах - пищеварительная и дыхательная системы,
в государстве же - организации типа Газпрома и АЭС. Обеспечение клетки
веществами идет благодаря трансмембранным каналам, лизосомам, в организме -
пищеварительной системе, а в государстве - сельскохозяйственной и др.
промышленности .
Хранение и воспроизведение информации на клеточном уровне идет в ядре
посредством ДНК, в организме эту функцию имеет мозг, центральная нервная
система, в стране - школы, библиотеки, культура, искусство.
Транспортируются вещества в клетке благодаря эндоплазматической сети, в
организме - желудочно-кишечному тракту, дыхательной системе, крови; в стране -
нефте- и газопроводам, транспорту. Что же касается передачи информации, то в
клетке этим занимается матричная РНК; в организме - нервы и гормоны (нервно-
гуморальная система). Причем хочется отметить, что нервную систему можно
сравнить с адресной доставкой (человек может получить письмо лично, и никто
больше об этом не узнает), то есть по нервам можно доставить информацию очень
точно к определенной мышце или определенному органу. А гормональную систему
можно сравнить со СМИ, то есть она работает как система всеобщего оповещения.
В государстве за информацию отвечают почта, телефонная сеть, Интернет и др.
Мы провели аналогию с хорошо известными вам системами (организм и
государство) , чтобы иметь более абстрактное представление о строении клетки.
В таблице добавлены индийские касты. Касты возникли, как структуры,
фиксирующие функциональные особенности разных слоев населения. Кшатрии (воины)
выполняют функции защиты; шудры (торговцы и ремесленники) - обеспечения
питанием и энергией; брахманы (жрецы) - хранения и воспроизведения информации,
вайшьи (торговцы) - транспорт вещества и информации.
Далее мы переходим к изучению веществ, из которых состоит клетка, и будем
говорить о связи структур и функций этих веществ.
Этот раздел есть во всех учебниках биохимии. Он есть в нашем основном
учебнике Макеева, а также в учебнике Грина, Стаута, Тейлора; для более
фундаментального изучения структуры биомолекул, составляющих клетку можно
использовать учебник биохимии Месслера.
Рекомендуемая литература:
1. А.В.Макеев. Основы биологии, лекция 1: Атомный и молекулярный состав
живых организмов, стр. 5-30
Для более подробного изучения:
1. Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология, том. 1, глава 5: Химические
компоненты живого (стр. 151-194)
2. Д. Месслер. Биохимия, том. 1, глава 2: Молекулы, из которых мы
состоим (стр. 67-199).
Основные атомы, составляющие живую клетку - это углерод, водород, кислород,
азот и фосфор. Конечно, в полимерах присутствуют и другие вещества (например,
сера), но сейчас мы рассмотрим комбинации этих пяти элементов. Как вы знаете,
образование биополимеров возможно благодаря тому, что углерод
четырехвалентен, способен образовывать 4 связи, и атомы углерода, связываясь друг с
другом, могут образовывать длинные цепочки, состоящие из десятков атомов. Мы
расскажем о четырех видах биополимеров: белках, нуклеиновых кислотах, липидах
и углеводах; как они устроены и чем занимаются.
Белки
Начнем с белков. Белки состоят из мономеров - аминокислот. Каждая
аминокислота имеет аминогруппу, связанную с атомом углерода, с этим же атомом связана
карбоксильная группа, водород и аминокислотный остаток. Такая конфигурация
присутствует во всех аминокислотах. Аминогруппа может быть присоединена к
первому за карбоксильной группой атому углерода, или ко второму атому и т.д.
Атомы нумеруются греческими буквами, и в зависимости от того, к какому по
порядку атому присоединена аминокислота, ее называют альфа-аминокислота, или
бета-аминокислота и т.д. В состав белков входят только альфа-аминокислоты.
О а р у
С—С—С-С— R а-аминокислота
НО
I
N
/\
Н Н
О а р у
С—С —С-С т-аминокислота
НО N
н н
Напомним, что карбоксильная группа имеет кислотный характер, она
диссоциирует на ионы в водном растворе с образованием протона и отрицательно
заряженной группы COO , a NH2-rpynna имеет основной характер, она способна
присоединять протон водорода, становясь положительно заряженной. В молекуле
аминокислоты протон от карбоксильной группы может переносится на аминогруппу - такие
образования называются цвиттер-ионы. В растворе аминокислоты находятся в виде
цвиттер-ионов.
Существенно, что молекулы аминокислот могут отличаться в своей
пространственной конфигурации. Это явление называется стереизомерией. Эти молекулы
называются D- изомерами и L- изомерами. Молекулы являются зеркальным
отображением друг друга, и иначе, чем через четвертое измерение они одна в другую
перейти не могут. На плоскости тот атом, который находится ближе, перед плоско-
стью, изображается треугольной стрелкой, тот, что дальше, за плоскостью
пунктирной линией.
соон
H=VN*
H2N
СООН
■Н
R
L- Конфигурация я-аминокислот
В живом организме все аминокислоты - L-изомеры. D-изомеры встречаются
довольно редко и имеют определенные функции, например, могут входить в состав
антибиотиков.
Всего живая клетка использует 20 аминокислот. Они отличаются строением
боковой цепи, как видно из рисунка, могут быть разветвленные цепи, они могут
содержать ароматические кольца. Например, у пролина второй углеродный атом
израсходовал все свободные связи на ароматическую группу, и поэтому он не
обладает такой подвижностью относительно группы С-С, и поэтому в белках, где
есть пролин, вращение полипептидной цепи в этих участках ограниченно.
Аминокислоты делят на неполярные, то есть не имеющие заряда и не имеющие
групп, которые можно было бы ионизировать, полярные не заряженные и пять
кислот относятся к заряженным: это 2 кислоты, которые содержат вторую
карбоксильную группу, которая может ионизироваться и нести на себе отрицательный
заряд, и три аминокислоты имеющие дополнительные аминогруппы, которые несут в
растворах с собой положительный заряд и используются в белках для того, чтобы
зарядить необходимые части молекулы. Изменение заряда белковой молекулы может
оказать большое влияние на структуру и функцию.
Последовательность аминокислот в белке составляет его первичную структуру.
Как же они соединяются? Аминокислоты способны взаимодействовать друг с
другом, образуя пептидную связь. При этом молекула воды уходит, а углерод
соединяется с азотом - собственно пептидная связь. Понятно, что следующая
карбоксильная группа может прореагировать с аминогруппой другой кислоты и таким
образом образуется полипептидная цепочка, что и называется первичной структурой
белка. При записи первичной структуры аминокислоты обозначают либо
трехбуквенным кодом, по первым трем буквам названия, либо используют однобуквенный
код. В базах данных первичная структура белка записывается обычно однобуквен-
ным кодом.
АМИНОКИСЛОТЫ
НЕПОЛЯРНЫЕ ПОЛЯРНЫЕ НЕЗАРЯЖЕННЫЕ
I А1.1Н.Ч
ЛЬ
^ -.|
-VJ ♦ м
ч
► ♦Г '~(м
•1 .11.'
Vil
ы- I t-
Icu
Hy'l • H
PW
-UJ 1 4
•!-}-■> 1i
'.►*>
^
1 .■• rfl-i\iV"
It
h»'.-)-h
it Г
1 1
Г .1— '--t <н
»<■' '
vj:.h
. H;N "I;
1 ' *'.(.■ H
t,r; | м
-<^S»- Ь
( :
_ "I'Mj.J.'M
Trr
'. 'Ij-j'l
Her
Ц!
-
т - -1
[ 7
>""чн,
", .1 j^j'.'.-
J j(
ьг.-
h —
-h
—1_ I <
H
_-T ^ •■-■Mh
Tbr
См
Н-Г.
+
м h
Lt-
ЗЛРЯЖШШЪШ
:'■+■
I, f h
+-
/^p\ £CE\
Xy.
и •
N-l
:.o,-im
.!•(
4-
i—Г
Hit
В зависимости от того, какие аминокислоты образовали цепочку, он может
свернуться в пространстве и принять ту или иную пространственную структуру,
которая называется вторичной структурой белка. Полипептидная цепочка
сворачивается в пространстве в различные структуры, например спираль с определенными
характеристиками, с определенным шагом (а-спираль), или вытянутую структуру
(Р-структура). р— спирали могут взаимодействовать между собой, образуя целые
белковые листы, а- спирали образуют достаточно жесткие цилиндрические
структуры. На рисунках альфа-спирали изображаются или как спиральные ленты или как
цилиндры, а бета-структуру изображаются как плоские полосы.
Что же заставляет белки сворачиваться? В формировании вторичной структуры
принимают участие гидрофобные взаимодействия, ионные взаимодействия,
водородные связи и ковалентные связи.
Гидрофобные взаимодействия. Как уже было сказано выше, существуют полярные
и неполярные аминокислоты. Если в полипептидной цепи рядом находятся
гидрофобные аминокислоты (неполярные), то в водном растворе нерастворимые в воде
гидрофобные участки постараются уйти от взаимодействия с водой, свернуться
так, чтобы оказаться рядом и укрыться от воды, образовать структуру с
минимальной потенциальной энергией. Если рядом находятся заряженные
аминокислотные остатки, то они будут притягиваться в случае разноименных зарядов или
отталкиваться в случае одноименных зарядов. Поэтому первичная структура белка,
то есть, наличие гидрофобных или заряженных участков на полипептидной цепи,
определяет то, как этот белок свернется. Или, если, к примеру, имеется про-
лин, то он будет держать соседние атомы под определенным углом, определяя тем
самым их положение в пространстве.
Вторичная структура иолнпеитидной цепи
S
£*Ч
**?
&
«V
а- cniipa.ii>
А
V
•V
V*
'V
-г*
'V
v
•V
v
«^
Б
Г
1
г
1
г
1
г
1
f
н
в
*-
«
•■
л-
е-
р-структура
Расположение элементов вторичной структуры (альфа-спиралей и других
элементов) в пространстве относительно друг друга называется третичной структурой
белка.
.з
■-■■ 0«^£*~'
г V;; ."■■-.?>^<
Лчо
'-■■'■ 1ЛУ
Но, кроме того, что сам белок при попадании в водный раствор примет ту кон-
формацию, в которой он должен работать, в клетке еще есть белки, которые
называются шапероны (от слова shape - форма), которые помогают другим белкам
правильно сворачиваться. Если белки сворачиваются неправильно, то это может
иметь катастрофические последствия. Несколько лет назад в Европе была
эпидемия коровьего бешенства, и большое количество коров пришлось уничтожить. Ко-
ровье бешенство (губчатая энцефалопатия - мозг животного становится похож на
губку) вызывается не вирусом и не бактерией, а особым клеточным агентом -
неправильно свернутым белком. Этот белок приводит к образованию в клетке
конгломератов, то есть, белки буквально выпадают в осадок, и жизнь клетки
нарушается, прежде всего, влияя на нервную систему. Это происходит потому, что
белки, которые в норме в клетке взаимодействовали бы с этим белком, не могут
этого сделать, так как он свернут неправильно, и поэтому клетка начинает
неправильно функционировать. Таким образом, это болезнь неправильно свернутых
белков. Эта эпидемия разразилась после того, как стали применять новую
технологию переработки костной муки. При более низких температурах белки из костей
больных животных, которые после переработки шли в качестве добавки к корму,
перестали уничтожаться, а стали попадать в корм, вызвав тем самым эпидемию.
Каким же образом неправильно свернутые белки попадают из пищеварительного
тракта в мозг? Оказывается, что клеточные механизмы (ферменты протеазы),
которые уничтожают отработанные белки, этот белок «угрызть» не могут. И прион-
ные белки, не меняясь, могут очень долго сохраняться в организме. К тому же,
некоторые белки устойчивы к воздействию температур.
У людей есть аналог этой болезни. Это инфекционное заболевание называется
куру. Оно описано у народов, имеющих привычку съедать мозги умерших предков
(из уважения к последним). В них как раз и находились инфекционные белки. Это
так называемая медленная инфекция (белок ведь, в отличие от вируса, не
размножается, а постепенно высаживает на себя другие клеточные белки,
распространяя вокруг себя плохую «привычку» неправильно сворачиваться). Есть схожая
болезнь у овец скрейпи (характер такой же, просто дело в другом белке). И еще
есть наследственное заболевание, которое называется синдром Крейтцфельда-
Якоба. В одном из белков, который функционирует в мозгах, происходит мутация.
В других клетках этот белок также есть, но просто, в первую очередь,
нарушения сказываются на нервных тканях, так как они эволюционно самые молодые, и
поэтому наиболее чувствительны к любым нарушениям в функционировании клетки.
Эта мутация не позволяет белку правильно свернуться, и поэтому у человека
развиваются все те же симптомы, что и при коровьем бешенстве у животных.
Сейчас по первичной структуре белка можно предсказать многие элементы его
вторичной структуры, то есть, как белок свернется. Когда были разработаны
алгоритмы такого предсказания, устраивались соревнования, кто лучше предскажет
структуру белка. Например, структура была известна по данным кристаллографии,
но ее никому не показывали, и группы ученых, используя свои алгоритмы,
смотрели , чей алгоритм будет лучше.
На рисунке представлена первичная структура белка аполипопротеина Е, он
занимается транспортом холестерина, это человеческий белок. На рисунке однобук-
венным кодом записана последовательность аминокислот (первичная структура).
Под первичной структурой представлена вторичная структура белка, альфа-
спиральные участки обозначены прямоугольниками. Над ними указаны номера
аминокислот (белок состоит из 299 аминокислот). Пунктиром обозначен участок,
которые во время функционирования белка то расплетается, то опять
сворачивается.
Ниже показана третичная структура белка, то есть то, как спирали
расположены в пространстве и взаимодействуют друг с другом. У белка есть N - конец,
это та часть на которой находится аминогруппа. Та сторона, на которой
находится карбоксильная группа, называется соответственно С-конец.
Аполипопротеин К человека
1) KVEQAVETEPEPELRQQTEWQSGQRWELALGRFWDY
_i . i i_
2)
3)
гл ■ :о
isq
ж
:•%
~РГРГ
N-domain
"И"
п
C-domain
NH
соон
Есть мутация в этом белке, которая меняет заряд одной аминокислоты. В
результате меняются ионные взаимодействия внутри молекулы белка. Это меняет
сродство белка к липидам разных классов. В результате повышается вероятность
развития старческого слабоумия, называемого болезнью Альцгеймера. На этом
примере, хорошо видно, как изменение одной единственной аминокислоты может
повлиять на функции белка.
Молекулярная природа нарушения работы
aiuxiHiionpoieniia F.
Разрушение соленою мостка менясл
танмолейс 1не субьединнц белка
и тип спялмнлеммх лнпндон
(нюформа АР<'.)!■!4 - хЮрнск болезни Ллыенмера)
На рисунке показано, как свернут белок. Arg-61, положительно заряженный,
взаимодействует с отрицательно заряженной глутаминовой кислотой. Тут
образуется своеобразный мостик. Слева на рисунке представлен белок, который
отличается одной мутацией от белка, изображенного справа. В нем происходит одна
аминокислотная замена. Вместо нейтрального, незаряженного цистеина появляется
положительно заряженный аргинин (Arg-112), с которым начинает
взаимодействовать с отрицательно заряженной глутаминовой кислотой (Glu-109), так как он
расположен к глутаминовой кислоте ближе, чем аргинин-61. Исчезает солевой
мостик. Меняются взаимодействия внутри белка. Это приводит к тому, что меняет
сродство к липидам. Его функция заключается в переносе липидов. И он, вместо
липопротеинов более высокой плотности, начинает иметь большее сродство
полипротеинами меньшей плотности. У людей с такой мутацией более высокий уровень
холестерина и выше уровень риска развития старческого слабоумия. Кстати,
помимо физической нагрузки, профилактикой развития старческого слабоумия
является умственная работа. Примерно 15% европейцев имеют такую мутацию, у
бушменов же это число достигает 40% . Но им этот белок ничуть не мешает, а
старческого слабоумия у них не бывает вообще, так как у них низко холестериновая
диета и много физических нагрузок. Им этот белок даже полезен, так как
холестерин им нужно запасать. У людей же с западной «диетой» большое содержание
жиров, и «жадный» вариант белка, дающий высокий уровень холестерина,
становиться вредным. Холестерин нужен, но его не должно быть ни слишком много, ни
слишком мало. Таким образом, проявление изменений в первичной структуре белка
зависит от образа жизни.
Углеводы
Перейдем к углеводам. Углеводы - как название уже говорит само за себя,
состоит из углерода и воды. У них так же, как и у аминокислот, есть стереоизо-
меры, (L и D - молекулы) , принцип определения такой же, как и в
аминокислотах . Стоит заметить, что если в организме человека все аминокислоты - L-
изомеры, то сахара- D-изомеры.
но
сно
N
н-
сно
к
он
СН;ОН СН:ОН
L-Глицериновый альдегид D-Глицериновый альдегид
В зависимости от количества атомов углерода в основной цепи сахара делятся
на тетрозы (4 атома углерода), пентозы (5 атомов), гексозы (6 атомов). В
зависимости от того, в какую сторону повернуты водородные и гидроксильные
группы, мы получаем набор изомеров, каждый из которых имеет собственное название.
i И< '
+
АЛЬДОТЕТРО'ЗЫ
_Н ОН
Г ти^-С'к'нгяь'и лпьдчгцд
н-
Hl
Ю
гнг.
I
нН-
-F
1
LHiLV-
l^^rp 5J 1
ГНП
1
но 1 и
нш^^о^
1 .
IH-LX
Ll Треп' 5
D-caxapa
L' »'<i и i li-»'^ibi'; i
АЛЬДОПЕНТОЗЫ
LH'_
H I ПИ НС
1 I ПИ иу м
н—|—пи и—i^lvi
>'_M.UM I M,,l.lt-
Г'-Г'И^П'Ч Г' A[l Ущч i
H_r
4-
4-
P":
П Kinrii
4JH
■H
»>'
■:_:н
и
M'J-
MC
H
Г
.ЛЛЬДОГНКСОЗЫ
H 1 О*--
?
0- r|lt<L.I 1
:м Н'.
ч-
+
Г'П-
не—1Г~н им— •—и
•И И'.'—g—И
■I'M
'."H.JjH i'«t'.«
Сахара имеют такую особенность, что они могут переходить из линейной формы
в циклическую. Они называются пиранозы, если в основном кольце 5 атомов
углерода , и фуранозы - если четыре атома углерода.
нон.
н % н
м он он
D-Глкхсоа
СИ -ОН
н 1—— о он
<:;н ну|» + fvon ну
ноЧ-JfoH но\1^н
Н "ОН Н ОН
,-0-Гпю*:-»пирлнг 1л , -О-Глюгопирэноза
Н ОН р,
НОН
неон
но "он но Он
-О-Рибофуронэзз -D-Рибоф/рзноза
На рисунке изображена глюкоза. Это основной моносахарид. Все остальные
клетка стремится перевести в глюкозу, а потом уже глюкозу использовать. Это
гораздо более экономичный путь получения энергии, когда все переводится в
один универсальный сахар, а потом на этом источнике энергии работают многие
биохимические реакции. Рибозы, которые также изображены на рисунке, входит в
состав нуклеиновых кислот.
Молекулы моносахаров способны соединяться друг с другом, образуя цепочки.
Дисахариды состоят из двух звеньев. На рисунке представлены сахароза и
мальтоза.
.1нс;1\;фи,|1.1
н он
Н СИ
Mil. II. КИЛ
Здесь еще добавляются стереоизомеры за счет различия в расположении
мономеров друг относительно друга и связях между соседними звеньями. В зависимости
от этого, различают а- и (3-сахариды. Цепочки могут быть очень длинными,
состоящими из сотен и тысяч звеньев. На рисунке изображены компоненты крахмала.
Составляющие компоненты крахмала -
амилоза и амилопектин
амилоза
iiCiyjH °СН20Н liCHjOH ЙСЦ:ОН
4CHJ0H CHjOH ocHjOH
НЛ7— 0 н н М— о н н ь-о н
Eoxoraim:
амилопектин
н3 Ьн н3 Ън и3 Ън
Их два - амилоза (линейная молекула) и амилопектин (молекула разветвленной
структуры). Крахмал - это запасной углевод растений. К углеводам относиться
также целлюлоза (растительный углевод), гликоген (который накапливается в
печени животных как запасное вещество), пектин (который является основой для
скелета насекомых) и другие.
Углеводы могут присоединяться к белкам, образовывая смешанные структуры.
Например, клеточная стенка (не путать с мембраной) у бактерий - это вещество,
поверх мембраны защищающая бактерию. Она состоит из смеси углеводов и
аминокислот, соединенных в такую регулярную структуру. Пептидогликан (вещество,
которое составляет клеточную стенку) выглядит следующим образом:
CHjQH
саон ^У-- \/
Й/ ^ £? АРАцнип-
ННСОСНз «Ни ш
^Ацетил- A [J Ш1Ш
D-ГПИЕОЗЯМИН I В
В ri
| Е-
Поперечный —С о
сшиеш D-ПЬгиретаый
(пйнилйпищ) СЫИЕИ1
(пйнгапйшид)
■ ■■ ■ ■ ■!
Строение повторяющейся
единицы пептидогликна
Структура пептидогликан а
клеточной стенки
Нуклеотиды
Остановимся подробнее на нуклеотидах. Известно, что нуклеотиды называются
аденин, гуанин, тимин, цитозин и урацил - азотистые основания, они
представлены на рисунке ниже.
АЗОТИСТЫЕ ОСНОВАНИЯ
1ШРИМИДИН0ВЫЕ
N
Н
Тимин
т
ГГУРИНОВЫЕ
Нуклеотиды - это мономеры нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты в эука-
риотических клетках находятся в ядре. Они есть у всех живых организмов (у
тех, у кого нет ядра, нуклеиновые кислоты все равно есть - они находятся в
центре клетки у бактерий и образуют нуклеоиды). Мономеры, из которых потом
строятся нуклеиновые кислоты, состоят из азотистого основания, остатка сахара
(дезоксирибоза или рибоза) и фосфата. Сахара вместе с азотистым основанием
называются нуклеозидами (аденозин, гуанозин, тимидин, цитидин). Если к ним
присоединены 1-, 2-, или 3-фосфорных остатка, то вся эта структура называется
соответственно, нуклеотизид монофосфатом, дифосфатом или трифосфатом или нук-
леотидом (аденин, гуанин, тимин, цитозин).
он он он
! I
г : г , С о си
И II " И
N( I.
4'»Г, ,^Г
основание - аденин
нуклеозид - аденозин
_" аТР
нуклеотид - АТФ
АДФ
ЛМФ
ГПЕОН'Л'ЛЕОТПДЬ
Н2С»эР0СН2
нн-
Вот так модель АТФ выглядит в пространстве. Азотистое основание, входящее в
состав ДНК делится на две группы - пиримидиновую и пуриновую. В состав ДНК
входит аденин, тимин, цитозин и гуанин, в РНК вместо тимина урацил. Как
известно, ДНК - это большой архив, в котором хранится информация, а РНК - это
молекула, которая переносит
информацию из ядра в
цитоплазму для синтеза белков. С
различием в функциях связаны
различия в строении. РНК
более химически активно из-за
того, что ее сахар - рибоза
- имеет в своем составе гид-
роксильную группу, а в де-
зоксирибозе кислорода нет.
Из-за отсутствия кислорода
ДНК более инертно, что важно
для ее функции хранения
информации, чтобы она не
вступала ни в какие реакции.
но он
^еиозим 5'-'j'ix4 зт
3-АМР
ОН :
Гуангоим-З'-фосфат
V- I5MP
NH-
I
Н-ОэРОСНг^О-..
н\| j^h
но н
2 -Десиюии/п на ин-5'
5'-dCMP
носн7^.
Н^О/О
2 -Д»: 01 сяг уанозим^' -ф ооф аг
3-dGMP
ДЕСС^Ш^БОНУКЛЕОШДЫ
Нуклеотиды способны взаимодействовать друг с другом, при этом
«выбрасывается» два фосфора, и между соседними нуклеотидами образуется связь. В молекуле
фуранозы молекулы углерода пронумерованы. С первым связано азотистое
основание . Когда образуется цепочка нуклеотидов, связь осуществляется между пятым
углеродом одной и третьим углеродом другой фосфорной кислоты. Поэтому в
цепочке нуклеиновых кислот выделяют разные неравнозначные концы, относительно
которых молекула не симметрична.
5г-конец о"
I 05'
о —р —о сн, п
о
но н
03
Зг-конец
Комплементарные друг другу одноцепочечные молекулы нуклеиновой кислоты
способны образовывать двуцепочечную структуру. Внутри этой спирали аденин
образует пару с тимином, а гуанин - с цитозином. Встречается утверждение, что
нуклеотиды подходят друг другу как осколки разбитого стекла, поэтому они и
образуют пары. Но это утверждение неверно. Нуклеотиды способны образовывать
пары как угодно. Единственная причина, по которой они соединяются так, и
никак иначе, заключается в том, что угол между «хвостиками», которые идут к са-
харам, совпадает только в этих парах, и, кроме того, совпадают их размеры.
Никакая другая пара не образует такой конфигурации. А поскольку они совпала-
г\
С1 С1
ют, то их через сахаро-фосфатный остов можно связать друг с другом. Структуру
двойной спирали открыли в 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик.
При соединение друг с другом против 5'-конца одной нити находится 3'-конец
другой нити. То есть нити идут в противоположных направлениях - говорят, что
нити в ДНК антипараллельны.
На рисунке видна модель ДНК, видно, что аденин соединяется с тимином двумя
водородными связями, а гуанин соединяется с цитозином тройной водородной
связью. Если молекулу ДНК подогревать, то ясно, что две связи легче разорвать,
чем три, это существенно для свойств ДНК.
ГЛ
-JH-
Н
гл
•41.
W
В силу пространственного расположения саха-
ро-фосфатного остова и нуклеотидов, когда нук-
леотиды накладывают один на другой и «сшивают»
через сахаро-фосфатный остов, цепочка начинает
заворачиваться, тем самым образуя знаменитую
двойную спираль.
На рисунках представлены шариковые модели
ДНК, где каждый атом обозначен шариком. Внутри
спирали имеются бороздки: маленькая и большая.
Через эти бороздки с ДНК взаимодействуют белки
и распознают там последовательность
нуклеотидов.
При нагревании ДНК водородные связи разрываются и нити в двойной спирали
расплетаются. Процесс нагревания называется плавлением ДНК, при этом
разрушаются связи между парами А-Т и Г-Ц .Чем больше в ДНК пар А-Т, тем менее прочно
нити друг с другом связаны, тем легче ДНК расплавить. Переход из двухспираль-
ной ДНК в одно-спиральную измеряется на спектрофотометрах по поглощению света
при 260 нм. Температура плавления ДНК зависит от А-Т/Г-Ц состава и размера
фрагмента молекулы. Ясно, что если фрагмент состоит из нескольких десятков
нуклеотидов, то его гораздо легче расплавить, чем более длинные фрагменты.
i
о
CD
СМ
Q.
С
ш
I
ф
3"
о
Е
о
IZ
Температура, °С
У человека в гаплоидном геноме, то есть единичном наборе хромосом, 3 млрд.
пар нуклеотидов, и их длина составляет 1,7 м, а клетка гораздо меньше, как вы
догадываетесь. Для того, чтобы ДНК смогла в ней поместиться, она достаточно
плотно свернута, и в эукариотической клетке свернуться ей помогают белки -
гистоны. Гистоны имеют положительный заряд, а так как ДНК заряжена
отрицательно, то гистоны обладают сродством к ДНК. Упакованная при помощи гистонов
1.3 п
1.2 -
1.1 -
1.0 -
0.9 -
~\ 1 1 1
50 60 70 80 90
ДНК имеет вид бусин, называемых нуклеосомами. 200 пар нуклеотидов идет на
одну нуклеосому, 146 пар накручиваются на гистоны, а остальные 54 висят в виде
линкерных (связывающих нуклеосомы) ДНК. Это первый уровень компактизации ДНК.
В хромосомах ДНК свернута еще несколько раз для того, чтобы образовались
компактные структуры.
NucMo«on<* хзяаа
it h**orw» ff*ol*cut»* »
U» nuclscOTd» p*r« ol DMA I
Each nucleosome consists of eight histone molecules ctwo
■sen of histories H2A, HJB, НЗ, and Н4) .ax oci.sted with
146 nucleotide pairs of DMA and a stretch or linker DNA.
about 50 m.Jileoticle pair-:: in length. The diameter of the
nucleosome "bead," or core particle, is about 10 nm.
Hi-itone HI i гп:< shewn) i-: thought t:i hind to the linker
DNA and facilitate the packing от nucleosomes into 30-nm
fibers
^^.:/Av^лw.nиr.cllblc.b&'^de5n^ld.^nll^^lBIOLIlбD_т^V2Ш:;.fC
tlIBioU6A6J0.JPG
Вторичная
структура
тРНК
5'-конец
К нуклеиновым кислотам кроме ДНК
относится также РНК. В клетке
присутствуют разные типы РНК: рибосомные,
матричные, транспортные. Существуют и
другие виды РНК, о которых мы будем
говорить позже. РНК синтезируется в
виде одно-цепочечной молекулы, но
отдельные ее участки входят в состав
двуцепочечных спиралей. Для РНК также
говорят о первичной структуре
(последовательности нуклеотидов) и
вторичной структуре (образование двуспи-
ральных участков).
Т
А З'-конец
? Я
С
I
Pur
X
Э- л
Дигидроуридиловая
петля
Pur
{
G*
N.
Дополнительная петля
(варьирует по размеру,
присутствует не во
всех тРНК)
Pur
Антикодон
Липиды
В состав липидов входят жирные кислоты, имеющие длинные углероводородные
цепи. Жирные кислоты гидрофобны, то есть не растворимы в воде.
ПРИРОДНЫЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ
Число
атомов
углерода
12
14
16
18
20
24
16
18
18
18
20
Название
Лаур нновая
кислота
Мир нети новая
кислота
Палыннтн новая
кислота
Стеариновая
кислота
Арах нновая
кислота
Лнгноцер нновая
кислота
Па лычнто л енно вая
кислота
Олеиновая кислота
Лннолевая кислота
Лнноленовая
кислота
Ар ахндоновая
кислота
Строение
СН,(СН) С О ОН
СН,(СН) СО ОН
СН,(СН,),СООН
CH,(CH)fCOOH
СН(СН,),СООН
СН(СН).СООН
СН (С Н:), СН=С Н(СН ,) С О ОН
СН ,(СН,)СН=СН(СН,) СО ОН
СН(СН,),СН=СНСН,СН=СН-(СН,) СООН
СН СН,(СН=СНСН,):СН=СН-(СН.) СООН
СН:(СН.)+(СН=СНСН,),СН=СН-(СН,):СООН
Липиды представляют собой соединения жирных кислот с глицерином (эфиры).
Например, на рисунке изображен лецитин.
стеариновая
Ш (СИ i COOII
апо-ппопппоспяппппп
олеиновая
CHji CHri,CH—CHi СН2 ,СООН
аппппзппоас-ппопппа
жир
о
н.с о с
о
нс-о-с-
н.с-о-с-
леиитин
о
н?с-о-с
не-о-е
•к,
е-о-е
I P
сн„
ПС О Р, ОСИ СП >Г% СП
о снл
В клетке важную роль играют липиды, в которых к глицерину присоединен
остаток фосфорной кислоты и 2 жирных кислоты. Они называются фосфолипидами.
Молекулы фосфолипидов имеют полярную (то есть гидрофильную, хорошо растворимую)
группу на одном конце молекулы и длинный гидрофобный хвост. К фосфолипидам
относится фосфатидилхолин.
фосфолипид
О— Р — О
о
И^ —(.и О';
i I
•;"■ О
I
l М, О I.
остаток
фосфорной кислоты
глицерин
жирные
иислоты
В водном растворе фосфолипиды образуют мицеллы, в которых молекулы обращены
полярными "головами" наружу, в сторону воды, а гидрофобные "хвосты"
оказываются внутри мицеллы, спрятанными от воды. Клеточную мембрану также липиды с
полярными "головами", которые обращены наружу по обе стороны мембраны, а
гидрофобные "хвосты" находятся внутри липидного бислоя.
Липидный бислой
Более подробно со строением липидов можно познакомиться в учебнике Макеева.
ЛЕКЦИЯ №5.
СИНТЕЗ ДНК, РНК И БЕЛКОВ
Тема сегодняшней лекции - синтез ДНК, РНК и белков. Синтез ДНК называется
репликацией или редупликацией (удвоением), синтез РНК - транскрипцией
(переписывание с ДНК), синтез белка, проводимый рибосомой на матричной РНК
называется трансляцией, то есть, переводим с языка нуклеотидов на язык аминокислот.
Мы постараемся дать краткий обзор всех этих процессов, в то же время,
останавливаясь более подробно на молекулярных деталях, для того чтобы вы получили
представление, на какую глубину этот предмет изучен.
Репликация ДНК
Молекула ДНК, состоящая из двух спиралей, удваивается при делении клетки.
Удвоение ДНК основано на том, что при расплетении нитей к каждой нити можно
достроить комплементарную копию, таким образом получая две нити молекулы ДНК,
копирующие исходную.
Диаметр двойной спирали ДНК
20 ангстрем
-А
Здесь также указан один из параметров ДНК, это шаг спирали, на каждый
полный виток приходится 10 пар оснований, заметим, что один шаг - это не между
ближайшими выступами, а через один, так как у ДНК есть малая бороздка и
большая. Через большую бороздку с ДНК взаимодействуют белки, которые распознают
последовательность нуклеотидов. Шаг спирали равен 34 ангстрем, а диаметр
двойной спирали - 20 ангстрем.
Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза. Этот фермент способен
наращивать ДНК только на 3'- конце. Вы помните, что молекула ДНК антипарал-
лельна, разные ее концы называются 3'-конец и 5' - конец. При синтезе новых
копий на каждой нити одна новая нить удлиняется в направлении от 5' к 3' , а
другая - в направлении от 3' к 5-концу. Однако 5' конец ДНК-полимераза
наращивать не может. Поэтому синтез одной нити ДНК, той, которая растет в
"удобном" для фермента направлении, идет непрерывно (она называется лидирующая или
ведущая нить), а синтез другой нити осуществляется короткими фрагментами (они
называются фрагментами Оказаки в честь ученого, который их описал). Потом эти
Шаг спирали - 34
ангстрема на полный
виток 10 пар
оснований
фрагменты сшиваются, и такая нить называется запаздывающей, в целом
репликация этой нити идет медленней. Структура, которая образуется во время
репликации, называется репликативной вилкой.
РЕПЛИКАТИВНАЯ ВИЛКА
Запаздывающая
нить
Если мы посмотрим в реплицирующуюся ДНК бактерии, а это можно наблюдать в
электронном микроскопе, мы увидим, что у нее вначале образуется "глазок",
затем он расширяется, в конце концов, вся кольцевая молекула ДНК оказывается
реплицированной. Процесс репликации происходит с большой точностью, но не
абсолютной. Бактериальная ДНК-полимераза делает ошибки, то есть вставляет не
тот нуклеотид, который был в матричной молекуле ДНК, примерно с частотой 10~б.
У эукариот ферменты работают точнее, так как они более сложно устроены,
уровень ошибок при репликации ДНК у человека оценивается как 10~7 - 10~8 .
Точность репликации может быть разной на разных участках геном, есть участки с
повышенной частотой мутаций и есть участки более консервативные, где мутации
происходят редко. И в этом следует различать два разных процесса: процесс
появления мутации ДНК и процесс фиксации мутации. Ведь если мутации ведут к
летальному исходу, они не проявятся в следующих поколениях, а если ошибка не
смертельна, она закрепится в следующих поколениях, и мы сможем ее проявление
наблюдать и изучить. Еще одной особенностью репликации ДНК является то, что
ДНК-полимераза не может начать процесс синтеза сама, ей нужна «затравка».
Обычно в качестве такой затравки используется фрагмент РНК. Если речь идет о
геноме бактерии, то там есть специальная точка называемая origin (исток,
начало) репликации, в этой точке находится последовательность, которая
распознается ферментом, синтезирующим РНК. Он относится к классу РНК-полимераЗ, и
в данном случае называется праймазой. РНК-полимеразы не нуждаются в
затравках, и этот фермент синтезирует короткий фрагмент РНК - ту самую «затравку»,
с которой начинается синтез ДНК.
Исходный
ДНК-дуплекс
5
3
Ъ
Ведущая
нить
Фрагменты Оказаки
Транскрипция
Следующий процесс - транскрипция. На нем остановимся подробнее.
Транскрипция - синтез РНК на ДНК, то есть синтез комплементарной нити РНК
на молекуле ДНК осуществляется ферментом РНК-полимеразой. У бактерий,
например, кишечной палочки - одна РНК-полимераза, и все бактериальные ферменты
очень похожи друг на друга; у высших организмов (эукариотов) - несколько
ферментов, они называются РНК-полимераза I, РНК-полимераза II, РНК-полимераза
III, они также имеют сходство с бактериальными ферментами, но устроены
сложнее , в их состав входит больше белков. Каждый вид эукариотической РНК-
полимеразы обладает своими специальными функциями, то есть транскрибирует
определенный набор генов. Нить ДНК, которая служит матрицей для синтеза РНК при
транскрипции называется смысловой или матричной. Вторая нить ДНК называется
некодирующей (комплементарная ей РНК не кодирует белки, она "бессмысленная").
Общая схема транскрипционного цикла
Холофермент Кор-фермент
1срМ1!Ц.!ЦПН
* t
-nh
(7
fiiUlVco * u:|lp"o)
I I IH11 IС M11C llpoMolnp.i ('lIHIC '■ I'll К
В процессе транскрипции можно выделить три этапа. Первый этап - инициация
транскрипции - начало синтеза нити РНК, образуется первая связь между нуклео-
тидами. Затем идет наращивание нити, ее удлинение - элонгация, и, когда
синтез завершен, происходит терминация, освобождение синтезированной РНК. РНК-
полимераза при этом «слезает» с ДНК и готова к новому циклу транскрипции.
Бактериальная РНК-полимераза изучена очень подробно. Она состоит из
нескольких белковых-субгьединиц: двух а-субгьединиц (это маленькие субгьединицы) , (3-й
(3'-субгьединиц (большие субгьединицы) и со-субгьединицы. Вместе они образуют так
называемый минимальный фермент, или кор-фермент. К этому кор-ферменту может
присоединяться а-субгьединица. а-субгьединица необходима для начала синтеза
РНК, для инициации транскрипции. После того, как инициация осуществилась, а-
субгьединица отсоединяется от комплекса, и дальнейшую работу (элонгацию цепи)
ведет кор-фермент. При присоединении к ДНК а-субгьединица распознает участок,
на котором должна начинаться транскрипция. Он называется промотор. Промотор -
это последовательность нуклеотидов, указывающих на начало синтеза РНК. Без а-
субгьединицы кор-фермент промотор распознать не может. а-субгьединица вместе с
кор-ферментом называется полным ферментом, или холоферментом.
Связавшись с ДНК, а именно с промотором, который распознала а-субгьединица,
холофермент расплетает двунитевую спираль и начинает синтез РНК. Участок
расплетенной ДНК - это точка инициации транскрипции, первый нуклеотид, к
которому должен комплементарно быть присоединен рибонуклеотид. Инициируется
транскрипция, а-субгьединица уходит, а кор-фермент продолжает элонгацию цепи РНК.
Затем происходит терминация, кор-фермент освобождается и становится готов к
новому циклу синтеза.
Как происходит элонгация транскрипции?
РНК наращивается на 3'-конце. Присоединением каждого нуклеотида кор-фермент
делает шаг по ДНК и сдвигается на один нуклеотид. Так как все в мире
относительно, то можно сказать, что кор-фермент неподвижен, а сквозь него
«протаскивается» ДНК. Понятно, что результат будет таким же. Но мы будем говорить о
движении по молекуле ДНК. Размер белкового комплекса, составляющего кор-
фермент, 150 А. Размеры РНК-полимераЗы - 150x115x1 ЮА. То есть это такая на-
номашина. Скорость работы РНК-полимераЗы - до 50 нуклеотидов в секунду.
Комплекс кор-фермента с ДНК и РНК называется элонгационным комплексом. В нем
находится ДНК-РНК гибрид. То есть это участок, на котором ДНК спарена с РНК, и
3'-конец РНК открыт для дальнейшего роста. Размер этого гибрида - 9 пар
оснований. Расплетенный участок ДНК занимает примерно 12 пар оснований.
ЭЛОНГАЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ
P1IK-
РНК"
iiotHMqv.'.<\ *«
Гкор-фсрчснт"!
дик
С'ннтс? РНК:
наращивается
3'- конец
молекулы РНК
РНК-полимераза связанна с ДНК перед расплетенным участком. Этот участок
называется передним дуплексом ДНК, его размер - 10 пар оснований. Полимераза
связана также с более длинной частью ДНК, называемой задним дуплексом ДНК.
Размер матричных РНК, которые синтезируют РНК-полимеразы у бактерий, могут
достигать 1000 нуклеотидов и больше. В эукариотических клетках размер
синтезируемых РНК может достигать 100000 и даже нескольких миллионов нуклеотидов.
Правда, неизвестно, существуют ли они в таких размерах в клетках, или в
процессе синтеза они могут успеть процессировать.
Элонгационный комплекс довольно стабилен, т.к. он должен выполнить большую
работу. То есть, сам по себе он с ДНК не «свалится». Он способен перемещаться
по ДНК со скоростью до 50 нуклеотидов в секунду. Этот процесс называется
перемещение (или, транслокация). Взаимодействие ДНК с РНК-полимераЗой (кор-
ферментом) не зависит от последовательности этой ДНК, в отличие от а-
субгьединицы. И кор-фермент при прохождении определенных сигналов терминации
завершает синтез ДНК.
Элонгационный комплекс
141 К
IKpO ШИН --__
ИНк'К' "'"--_
ЛИК ^—-fc , u
') h p
M IK-.UIK
i норн i
Разберем более подробно молекулярную структуру кор-фермента. Как было
сказано выше, кор-фермент состоит из а- и р-субгьединиц. Они соединены так, что
образуют как бы «пасть» или «клешню». а-субгьединицы находятся в основании
этой «клешни», и выполняют структурную функцию. С ДНК и РНК они, по-видимому,
не взаимодействуют, о-субгьединица - небольшой белок, который также выполняет
структурную функцию. Основная часть работы приходится на долю р- и Р'-
субгьединиц. На рисунке р'-субгьединица показана наверху, а р-субгьединица -
внизу.
Внутри «пасти», которая называется главным каналом, находится активный
центр фермента. Именно здесь происходит соединение нуклеотидов, образование
новой связи при синтезе РНК. Главный канал в РНК-полимераЗе - это то место,
где во время элонгации находится ДНК. Еще в этой структуре сбоку есть так
называемый вторичный канал, по которому подаются нуклеотиды для синтеза РНК.
Распределение зарядов на поверхности РНК-полимеразы обеспечивает ее
функции. Распределение очень логично. Молекула нуклеиновой кислоты заряжена
отрицательно. Поэтому полость главного канала, где должна удерживаться
отрицательно заряженная ДНК, выложена положительными зарядами. Поверхность РНК-
полимеразы выполнена отрицательно заряженными аминокислотами, чтобы ДНК к ней
не прилипала.
РНК-полимераза работает как молекулярная машина, и в ней есть различные
детали, каждая из которых выполняет свою функцию. Например, нависающая над
"пастью" часть р' - субгьединицы удерживает передний ДНК-дуплекс. Эта часть
называется "заслонкой". После связывания с ДНК заслонка опускается, проходя путь
в 30 ангстрем, и зажимает ДНК так, чтобы она не могла выпасть в процессе
транскрипции.
Внутри "пасти" находится активный центр РНК-полимеразы, то есть то место,
где непосредственно происходит комплементарное взаимодействие поступившего по
боковому каналу рибонуклеоиздтрифосфата с ДНК-матрицей. Если вновь прибывший
нуклеотид комплементарен матрице, то он ферментативно пришивается к
свободному 3' -концу РНК. По характеру реакция образования новой связи в РНК
относится к реакциям нуклеофильного замещения. В ней участвуют два иона магния. Один
ион постоянно находится в активном центре, а второй ион магния поступает с
нуклеотидом и после образования новой связи между рибонуклеотидами уходит,
затем поступает новый нуклеотид со своим новым ионом магния.
Бактериальная РНК-полимераза:
структура кор-фермента
вид справа вид слева
~\?У (С центрапьныи канап
^•^, ~*ЯГ
ч'р.птым указаны г-лемёнты струауры
(заслонка, шип и F-спираль),
приведенные на следующем рисунке
При выходе из РНК-полимераЗы ДНК-РНК гибрид должен быть расплетен. В этом
участвует структура, называемая "шип".
В транслокации, то есть перемещении РНК-полимеразы по нити ДНК, участвует
а-спиральная структура, снизу вверх торчащая из ft - субгье диницы.
СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ
Зажим
Заслонка '—
','JaCTE',eT t
F-спираль
ричнаянить
ДНК
(передний
Как же узнали, какая часть фермента какую роль выполняет. Молекулярные
биологи поступают следующим образом. Они удаляют часть белковой
последовательности и смотрят, какая функция исчезла. Было показано, что если выбросить
фрагмент зажима (когда его выбрасывали, еще не знали, что он держит ДНК), то ДНК
держаться не будет. Такой же результат получается, если удалить ДНК переднего
дуплекса. Оставшаяся часть - РНК-ДНК гибрид и задний дуплекс - оказываются
слабо связанными с РНК-полимеразой.
Известно, что магний координирует связь между фосфатами растущей молекулы
ДНК и фосфатами вновь входящих нуклеотидов. При этом происходит
последовательность реакций, называемых реакциями нуклеофильного замещения. Известно,
каким образом меняются связи внутри этого комплекса. Новый нуклеотид
приходит , будучи связанным с еще одним ионом магния. Новый нуклеотид таким образом
взаимодействует с растущей цепью ДНК. В конце реакции, второй ион магния
выводится из активного центра фермента.
РНК-полимераза является представителем молекулярных машин. Помимо того, что
в начале синтеза ДНК опускается заслонка, меняется конформация других частей
РНК-синтазы, в ней во время роста цепи РНК происходят циклические изменения,
не такие сильные, как при начале синтеза цепи. В начале заслонка опускается
на 30 А, а при каждом шаге фермента ДНК протягивается на один нуклеотид. В
перемещении по ДНК участвует элемент РНК-полимеразы F-спираль (альфа-
спиральная структуры, точащая из бета-субгьединицы вверх в главный канал) . F-
спираль при этом изгибается, перемещается вместе с комплексом РНК-ДНК,
освобождается от них и опять выпрямляется. Перемещается F-спираль за один шаг на
3,4 А. Именно такой шаг у РНК-полимеразы.
Изменение конформации различных частей РНК-полимеразы происходит за счет
изменения потенциальной энергии, что связано с электростатическими и
гидрофобными взаимодействиями. Можно провести следующую аналогию. Если взять
поднос с горкой яблок, то после того, как мы этот поднос потрясем, яблоки будут
рассыпаться ровным слоем по подносу. У них при этом изменится потенциальная
энергия, связанная с действием силы тяжести. Если молекулу РНК-синтазы
«потрясти» (а «трясет» ее, также как и все другие молекулы в клетке, броуновское
движение), то она начнет принимать конформацию с более низкой потенциальной
энергией. То есть, источником движения молекулярной машины является энергия
теплового движения отдельных ее составляющих, а устройство машины таково, что
это движение приводит к нужному результату. При этом молекулярная машина
потребляет энергию, которая, в основном, идет на изменение состояния тех или
иных связей.
Сейчас остановимся на инициации транскрипции. Как уже говорилось, инициация
осуществляется с участием а-субгьединицей. Она взаимодействует со структурой
ДНК, которая называется промотор. Она имеет у кишечной палочки такую
структуру. За десять нуклеотидов до точки инициации находится ТАТА-бокс. Не
обязательно стоит именно такая последовательность, но она является "идеальной"
последовательностью для взаимодействия с а-субгьединицей, то есть такой, с
которой транскрипция инициируется наиболее эффективно. Замена отдельных
нуклеотидов в этой последовательности снижает эффективность инициации транскрипции.
Еще примерно за 35 нуклеотидов до него находится структура, называемая «-35».
Эту последовательность также распознает а-субгьединица. Эту структуру
(сочетание последовательностей "-10" и "-35") назвали классическим промотором, т.к.
она была описана первой. Но оказалось, что устройство промотора может быть и
другим. Этот вариант включает в себя тот же ТАТА-бокс, но нет
последовательности «-35», однако есть дополнительно два нуклеотида, и этого достаточно,
чтобы а-субгьединица распознала промотор.
СХЕМА ИНИЦИАЦИИ ТРАНСКРИПЦИИ
! • I '." -it
,1ч.'. ► V >'|. 'V 1 ; V
а
ТТСА-ТД 7А7ААТ
АА'Т-,.7 АТАГТА
1.■'.'".'".■" ••.""•: .ч' ■" 1 "..I.."': '.ч и" "
а
7^ 7А7АА7
А А7АТТА
; - г - • -.ii,*-',u-
кор
М>|1
■и il. г ■:>•,• г- . о:~> j Д.---
\
гдгАлт
Эта структура называется расширенным промотором. а-субгьединица РНК-
полимеразы садится на промотор в ДНК и разными частями белковой молекулы
взаимодействует с частями промотора. Распознает его а-субгьединица через
большую бороздку ДНК. После того, как а-субгьединица в составе кор-фермента связа-
лась с промотором, ДНК на этом участке начинает плавиться (расплетаются нити
ДНК). На прошлой лекции обсуждалось, что в паре А-Т связи между нуклеотидами
разрываются легче, чем в паре Г-Ц, так как последняя содержит 3 водородных
связи, а первая - две. Промотор содержит пары А-Т, поэтому плавится он
достаточно легко. И затем начинается синтез РНК, растущая цепь РНК выталкивает а-
субгьединицу и происходят еще другие изменения, которые вызывают диссоциацию
а-субгьединицы от кор-фермента.
Теперь приведем пример, как изучают функции разных частей белка. Если
небольшой кусочек белка отрезать и посмотреть, как изменились функции белка, то
можно понять, какие были функции у отрезанного кусочка. В нашем случае
сделали по-другому. Взяли две ДНК-полимераЗы, одну взяли из кишечной палочки, а
другую - из теплолюбивой бактерии (термофильной), которая растет при 80°С, (в
лабораторных условиях их растят в колбе, которая находится в термостате в
почти кипящей воде, в естественных условиях они живут в горячих источниках,
есть такие, которые могут жить при 98°С) , следовательно оптимум работы ее
РНК-полимеразы и а-субгьединицы - 80°С, (на рисунке а-субгьединица термофильной
бактерии показана красным, а кишечной палочки - желтым), а у кишечной палочки
наиболее эффективная работа идет при температуре человеческого тела, (так как
она живет в кишечнике) . У ее а-субгьединицы всего четыре части, разрезали
белок и сшивали эту а-субгьединицу с кусочком от а-субгьединицы термофильной
бактерии. И потом разные кусочки от термофильной бактерии вставляли, заменяя ими
разные фрагменты а-субгьединицы. Затем смотрели, активен ли полученный
гибридный белок при 20°С или нет. Термофильная бактерия при такой температуре не
работает, для нее это слишком холодно, а кишечная палочка активна. На рисунке
видно, что при данной температуре работает только та комбинация, при которой
у а-субгьединицы первая и вторая часть от кишечной палочки, а третья и
четвертая от термофильной бактерии. Таким образом, делают вывод, что температуру
работы а-субгьединицы определяют первая и вторая составные части.
На самом деле разрезают не белок, а ДНК, потом кусочки ДНК от разных
бактерий сшивают вместе и затем вводят в бактерию, там при активизации этой части
ДНК синтезируется гибридный белок. Эта технология относится к генной
инженерии, она была разработана в 70-х годах.
Еще одной особенностью транскрипции является то, что кор-фермент
бактериальной клетки один и тот же, а а-субгьединицы могут быть разными. У кишечной
палочки всего 7 а-субгьединиц, они узнают разные промоторы. Зачем это нужно?
Если клетке срочно нужно переключить синтез белков с одной группы генов на
другую, она может использовать разные а-субгьединицы. Например, есть гены
теплового шока, если кишечную палочку подогреть до состояния, когда жить ей
станет очень тяжело, она включает аварийную систему сопротивления тепловому
шоку, сопротивления тем разрушениям, которые произошли в клетке. В эту систему
входит тот набор генов, который в норме работать не должен, перед этими
генами свой особый промотор. И тогда другая а-субгьединица , не основная,
синтезируется и активирует эти гены. То есть смена субгьединицы - это смена программы
работы генов. Это способ регуляции работы генов.
Трансляция
Перейдем к трансляции - синтезу белков. Она проводится рибосомами. Рибосома
состоит из двух субчастиц: большой и малой.
Большая Малая
субъединица субьединица
РиЬосома состоит из Ьольшой и малой
субъединицы
Основу структуры каждой субъединицы
составляет сложным образом свернутая рРНК
К каркасу из рРНК присоединяются
рибогемные белки
мРНК
Вторичная и третичная структура
рРНК налой субьединицы
(по Wimberly et al., Nature 2000, 407 327-339)
Структура малой
субьединицы
Каждая субчастица состоит из нескольких десятков белков, каждый из которых
уже изучен, известно, каким образом каждый белок уложен в субчастицу. При
исследовании белков используют метод электрофореза, то есть в электрическом
поле в специальном геле или специальном носителе молекулы белков разъединяются
в зависимости от их заряда и молекулярного веса, то есть под действием поля
они начинают двигаться и могут отодвигаться друг от друга на разное
расстояние. Другим методом разделения белков является хроматография, в результате
этого метода на носителе получают пятнышки, каждый из которых соответствует
отдельному белку.
Белки в рибосоме держатся на каркасе, состоящем из рибосомной РНК.
Формирование рибосомы начинается с того, что рибосомная РНК сворачивается и на нее в
определенном порядке начинают налипать белки. На рисунке представлена
рибосомная РНК. В ней самокомплементарные участки нити РНК спариваются, образуя
шпильки (вторичная структура), и затем РНК сворачивается (третичная структура
РНК), образуя каркас субчастиц.
Еще один вид РНК, участвующей в синтезе белка, это транспортная РНК (тРНК).
Молекулы тРНК относительно небольшие (по сравнению с рибосомногй или
матричной РНК) . Все тРНК имеют общую вторичную структуру. За счет спаривания
комплементарных участков молекулы тРНК образуется три "стебля" с петлями на
концах и один "стебель", образованный 5'- и 3'-концами молекулы тРНК (иногда
образуется еще дополнительная пятая петля). Изображение этой структуры похоже
на крест или клеверный лист. "Голова" на этом листе представлена антикодонной
петлей, здесь находится антикодо - те три нуклеотида, которые комплементарно
взаимодействуют с кодоном в мРНК. Противоположный антикодонной петле стебель,
образованный концами молекулы, называется акцепторным стеблем - сюда
присоединяется соответствующая аминокислота. Распознают подходящие друг другу тРНК
и аминокислоты специальные ферменты, называемые аминоацил-тРНК синтетазами.
Для каждой аминокислоты есть своя аминоацил-тРНК синтетаза.
СТРУКТУРА тРНК
г*
Акцепторный
стебель
А З'-гэнвц
Антикодон
с
■
с
5'нсоиец Pur
Pur
{
V
и ^* Q * *
а а a t'
jb—0—о О G
Уа а о. \
_ *- \
к •»«.
' — <//■'
..- Ii
i • (i
i - о
U
N
Pur
В рибосоме находится
матричная РНК (мРНК) . С кодоном
(тремя нуклеотидами) мРНК
комплементарно связан антикодон
транспортной РНК, на которой
висит остаток аминокислоты. На
рисунке видна такая структура
(тРНК вместе с аминокислотой,
которая называется аминоцил-
тРНК).
ТТ
Рибосома
и г, - г
ТРНК
а - l*
I П I I I I VIA I I I I мрнк
" " U 'J С U С, G ------ -
A A G А С С
Л ч. -w
V.
аминоацил-тРНК
J
trp
thm
Ixp
ГЬг
растущая
полипептидная
цепь
РЬс
СХЕМА БИОСИНТЕЗА БЕЛКА
Процесс трансляции, также как и процесс транскрипции, связан с перемещением
вдоль молекулы нуклеиновой кислоты, разница в том, что рибосома шагает на три
нуклеотида, в то время как РНК-полимераза - на один.
Аминоцил т-РНК входит в рибосому, комплементарно связываясь с кодоном мРНК,
затем происходит реакция при которой аминокислотные остатки связываются друг
с другом, а т-РНК удаляется.
мРНК
малая
су бъ единица
УЧАСТОК
СИНТЕЗА
ПЕПТИДА
большая
субъ единица
растущая
полнпептн
днаяцепь
"Словарь" для перевода с языка нуклеотидов на язык аминокислот называется
генетическим кодом. Аминокислот - 20, нуклеотидов - 4, число комбинаций из 4
по 2 = 16, а аминокислот 20, поэтому кодировка не двух, а трехбуквенная,
каждая тройка называется кодоном. Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеоти-
дами в мРНК (которая, в свою очередь, кодируется ДНК).
1=1
t—
о
ш
с;
>->
X-
^-
CD
LL
Ш
и
С
А
G
и и и
иис
UUA
UUG
сии
cue
CUA
CUG
AUU
AUG
AUA
AUG
GUU
GUC
GUA
GUG
в т
и
Phe
Phe
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
He
He
He
Met
Val
Val
Val
Val
0 P 0
F
L
I
M
V
ucu
и ее
UCA
UCG
ecu
ccc
CCA
С CG
ACU
ACC
АСА
ACG
GCU
GCC
GCA
GCG
И
С
Ser
Pro
Thr
Ala
H
S
P
T
A
У К
UAU
UAC
UAA
UAG
CAU
CAC
CAA
CAG
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
Л Е 0
A
Tvr
Tvr О
Term
T e rm
His H
His
Gin Q
Gin
Asn N
Asn
Lvs К
Lvs
Asp D
Asp
Glu E
Glu
T И
UGU
UGC
UGA
UGG
CGU
CGC
CGA
cos
AGU
AGC
AGA.
AG'S
GGU
GGC
GGA
GGS
Д
G
Cys C
Cvs
Term
Trp W
Arg
S е г
Ser
Arg R
Arg
Gly G
U
С
A
G
U
С
A
G
U
С
A
G
U
С
A
G
(_.l
Ш
Ш
B таблице на рисунке боковые столбцы кодируют левую и правую букву кодона,
верхняя строка - среднюю. Например, кодон AUG кодирует аминокислоту метионин.
Число комбинаций из 4 по 3 = 64, то есть некоторые аминокислоты кодируются
несколькими кодонами. Три кодона не кодируют никакую аминокислоту, они
называются терминирующими. Когда они попадаются в мРНК, рибосома прекращает свою
работу и готовая полипептидная цепь выбрасывается наружу.
Таблица генетического кода была составлена в 60-х годах. Начало положили
Ниренберг и Маттеию. Они пытались производить в пробирке эксперименты на
клеточных экстрактах, к которым были добавлены искусственные матрицы РНК. В то
время считалось, что кодоны, состоящие из одного нуклеотида (UUU или AAA) не
кодируют аминокислоты. Ниренберг и Маттеи использовали полии-РНК (то есть
состоящую только из урацилов) в качестве контроля в своих опытах, но именно в
этой пробирке прошла реакция. Стало ясно, что кодон UUU кодирует аминокислоту
фенилаланин. Затем была составлена таблица генетического кода.
Генетический код универсален. Он один и тот же у всех микроорганизмов. Есть
небольшие отличия в генетическом коде митохондрий.
Генетическим кодом называется таблица соответствия кодонов аминокислотам.
Когда журналисты пишут о том, что недавно расшифрован генетический код
человека - это грубая терминологическая ошибка. Генетический код человека
расшифрован тогда же, когда и всех остальных живых существ - в 60-х годах XX века.
Недавно расшифрован геном человека, то есть полная последовательность нуклео-
тидов всех молекул ДНК.
ЛЕКЦИЯ №6.
СТРУКТУРА БИОЛОГИИ КАК НАУКИ.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ.
Как устроена наука биология? Можно представить ее как слоеный пирог. Ее
можно разрезать на куски, соответствующие объектам изучения (бактерии,
простейшие, растения, животные, человек). В каждом куске будут слои,
соответствующие уровню изучения: молекулярная биология, биохимия, физиология,
анатомия, генетика и т.д. до экологии. Биологический подход определяется не тем,
что мы изучаем (объект изучения), а методами и концепциями, используемыми для
изучения наших объектов.
Напомним, что на предыдущих лекциях мы говорили, об устройстве молекул, из
которых состоят живые организмы, об основных молекулярных процессах и о
биополимерах. Кратко повторим строение биополимеров. Биополимеры состоят из
мономерных звеньев, которые состоят из углерода, водорода, кислорода и т.д.
(см. схему ниже).
Они, объединяясь в последовательности, линейные или разветвленные, образуют
функционирующие в клетке биополимеры. И функции молекул лежат в основе
жизнедеятельности клетки.
БИОПОЛИМЕРЫ
Нуклеиновые кислоты С, Н, N, О, Р
Белки С, Н, N, О, S
Углеводы С, Н, О
Липиды С, Н, О
Изучение химической структуры веществ, составляющих живую клетку, было
начато еще в 19 веке, но структура и функции ДНК, РНК, белков были установлены
в 20 веке. За каждым открытием стоит работа многих ученых. Рассмотрим в
качестве примера как были открыты нуклеиновые кислоты, как их изучали,
установили их функции.
В 1868 году Фридрих Мишер в ядрах клеток обнаружил фосфорсодержащее
вещество, названное им нуклеином (от слова нуклеус - ядро). Он соскабливал с
гнойных бинтов клетки, в которых было много лейкоцитов, и из них выделил это
вещество.
Затем, в 1889 году, удалось определить, что в состав нуклеина входит
нуклеиновая кислота и белок. Этим занимался Рихард Альтман. Появился термин
"нуклеиновая кислота". Затем все азотистые основания были проанализированы,
их состав и структура была установлена химиками. Предполагалось, что
структура ДНК выглядела следующим образом: ДНК состоит из того, что мы сейчас
называем нуклеотидами, А, Т, Г, Ц; их там четыре штуки, они вчетвером образуют
колечко, которое находится в ядре. В начале двадцатого века ДНК выделяли из
тканей тимуса, а РНК удалось выделить из ядер клеток проростков пшеницы.
Поэтому ДНК считали животной нуклеиновой кислотой (называли тимонуклеиновая
кислота) , а РНК - растительной. Считали, что была найдена биохимическая
особенность , отличающая клетки животных и растений.
Затем в 1938 году был проведен рентгеноструктурный анализ ДНК. В частности,
установили, что расстояние между нуклеотидами в ДНК равно 3,4 А. Кроме того,
показали, что нуклеотиды взаимодействуют друг с другом, и что при этом
азотистые основания уложены стопками. Это называется стекинг-взаимодействием
(взаимодействие плоских гидрофобных поверхностей нуклеотидов). Это открытие
принадлежит Уильяму Астбюри и Флорину Беллу.
В середине века было показано, что ДНК и РНК являются компонентами всех
клеток. Кроме того, установили, что ДНК находится в ядре, РНК - в ядре и в
цитоплазме.
В 1953 году Эрвин Чаргафф установил следующие закономерности (правило Чар-
гаффа): количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина
равно количеству цитозина (А = Т, Г = Ц). Это послужило отправной точкой в
установлении структуры двойной спирали Уотсоном и Криком.
Соотношение Г-Ц и А-Т пар варьируется от организма к организму, но
постоянно для каждого вида.( (Г+Ц)/(А+Т) = К - коэффициент специфичности). Сейчас
существует выражение "Г-Ц богатая ДНК". Вы помните, что между гуанином и ци-
тозином существует три водородные связи, и их труднее разорвать, чем те две,
которые существуют между аденином и тимином. Г-Ц богатые ДНК труднее
плавятся.
В середине века было установлено, что ДНК является носителем
наследственности . В начале века считалось, что именно белки, как вещества, имеющие более
сложную структуру, передают наследственную информацию (эту гипотезу выдвинул
наш соотечественник Николай Кольцов). Два эксперимента легли в основу того
мнения, что именно ДНК являются носителем наследственности.
В 1944 году Эвери, Маклеод и Маккарти показали, что, если выделить ДНК из
штаммов капсульного пневмококка (у пневмококка есть разные штаммы: образующие
и не образующие защитную капсулу вокруг клетки; это наследственное постоянное
свойство), а затем внести ее в бескапсульный штамм, то последний начинает
образовывать капсулу. Можно было предположить, что степень очистки ДНК была
невысока, и вместе с ней в образец попала часть белков, которые и передали
это свойство. Тогда полученный препарат обработали протеазой (фермент,
расщепляющий белки), но активность препарата при этом не потерялась; а после
обработки препарата ДНКазой его способность передавать свойство образовывать
капсулы полностью исчезло.
I i
Инфицирование ,
32 :; ■• —S35
Р _1,L- . ' белок
ДНК
Выход зрелых частиц
бактериофага '/^С***
Второй эксперимент поставили через восемь лет после этого Херши и Чейз. Они
использовали бактериофаги. Бактериофаги - это инфекционные агенты, способные
заражать бактерии, и имеющие размеры намного меньше бактериальной клетки. В
то время было неизвестно, какая именно часть бактериофага несет
наследственную информацию; было лишь известно, что бактериофаги состоят из белка и ДНК.
Было известно, что если бактериофаги добавить к бактериям, то они проникают
в бактериальную клетку и в ней размножаются. Бактериальная клетка
разрывается, и новые бактериофаги выходят наружу. В этом эксперименте использовали
кишечную палочку и паразитирующие на ней бактериофаги. Белок бактериофагов был
мечен радиоактивной серой (35S) , а ДНК - радиоактивным фосфором (32Р) . Фаги
внесли внутрь бактерии. Через некоторое время, достаточное для инфицирования,
бактерий отмыли в растворе, и оказалось, что сера отмылась, а внутри бактерий
остался фосфор; через некоторое время эти бактерии лопнули, и из них вышли
новые частицы фагов. Таким образом, было показано, что именно ДНК обеспечила
синтез новых фагов, и что именно ДНК является носителем наследственной
информации.
Напомним, что последовательность мономеров в цепи называется первичной
структурой. Первичная структура белка - это аминокислоты, а первичная
структура ДНК и РНК - это нуклеотиды. При записи первичной последовательности нук-
леотиды обозначаются одной буквой (А, Т, G, С для ДНК и A, U, G, С для РНК).
При записи первичной структуры белка аминокислоты обозначают либо тремя
начальными буквами их английского названия (аргинин - Arg, метионин - Met) или
одной буковой (обозначения указаны в таблице генетического кода в лекции 5).
И нуклеиновые кислоты, и белки обладает пространственной структурой,
которую называют вторичной структурой. Последовательность нуклеотидов образует
двойную спираль ДНК. Значительная часть молекулы РНК также принимает дву-
спиральную форму, а часть ее функционирует в одно-нитевом состоянии. На
рисунке изображена транспортная и рибосомная РНК.
л пг:_
¥
А
ti
У'
ii
тРНК
рРНК
Вторичная структура РНК -
двуспиральные"стебли" с петлями
и "шпильки"
Для того, чтобы могли образоваться спиральные участки в РНК, части молекулы
должны быть друг другу комплементарны. То есть первичная структура РНК
(последовательность нуклеотидов) определяет образование вторичной структуры
(двуспиральных участков). В больших молекулах РНК разные участки могут
комплементарно спариваться друг с другом, образуя различные сочетания двойных
спиралей. Какие же будут образовываться на самом деле? Сейчас существуют
методы расчетов вторичной структуры РНК, и, по сути, они сводятся к поиску
комплементарных участков и перебору возможных образуемых ими структур.
Оптимальной считается та, в которой будет спарено наибольшее количество нуклеотидов,
то есть наибольшая часть РНК войдет в состав двойной спирали. При этом она
будет более стабильна, чем одно-нитевой клубок. Реально одно-нитевой клубок
РНК для больших молекул практически не существует, существуют отдельные одно-
нитевые участки. Самокомплементарные нити ДНК также могут образовывать
«шпильки».
Чтобы шпилька образовалась, необходимо, чтобы последовательности
соответствующих участков были комплементрны. Это называют палиндромами (палиндром -
это последовательность, которая в обоих направлениях читается одинаково,
например, "А роза упала на лапу Азора" или, если речь идет о ДНК
3'-GACGTC-5'
5'-CTGCAG-3'
Палиндромы образуют шпильки в РНК. Они же могут образовывать шпильки и в
ДНК, но так как ДНК двуспиральная, то шпильки на обеих нитях выглядят как
крестообразная структура. В процессе функционирования структура может
меняться, и один и тот же участок нуклеиновой кислоты может входить то в одну, то в
другую шпильку.
Белки образуют вторичные структуры нескольких типов. Наиболее
распространены из них два: а-спираль и р-структура. При образовании а-спирали
аминокислота взаимодействует с четвертой от нее аминокислотой. То есть, спираль
устроена так, что четвертая аминокислота находится над первой. Если они способны
образовать водородную связь, то спираль стабилизируется. Вся а-спираль может
быть скреплена подобными связями, р-структура - развернутая структура, в
которой аминокислотная цепь вытянута. Образованию а-спирали препятствуют пролин
(аминокислота, в которой карбоксильная группа и азот жестко закреплены, и в
ней невозможно вращение вокруг связей С-С) и одноименно заряженные
аминокислоты (они просто отталкиваются друг от друга, не давая спирали образоваться).
В формировании пространственной структуры биополимеров участвуют так
называемые гидрофобные взаимодействия и водородные связи. В гидрофобные
взаимодействия вступают вещества, молекулы которых состоят из неполярных групп,
плохо растворимых в воде (пример: жирные кислоты). В водном растворе
ассоциация полярных групп приводит к уменьшению площади контакта гидрофобных групп
с диполями воды и снижению потенциальной энергии молекул.
Водородные связи образуются между двумя группами, одна из которых
представлена отрицательным концом диполя, а вторая является донором протона. Донором
протона, например, может быть молекула воды, или NH2 -группа.
Все белки состоят из а-аминокислот. В данном случае греческие буквы
указывают позицию углерода в соединении, к которому присоединена аминогруппа. От-
считывать договорились от карбоксильной группы. Существуют и р- , и у-
аминокислоты, но просто они не входят в состав белка. Например, в молекуле у-
аминомаслянной кислоты (сокращенно ГАМК) аминогруппа присоединена к третьему
атому углерода, который обозначается буквой у • ГАМК работает в тормозных
нейронах, и ее прописывают как лекарство людям с повышенной тревожностью.
Г;.1Мм:"1-а\шнои[слота
° а Р 7
С С С С
НО N
Н Н
гамма-амшюмасляпая кислота
(ГАМК)
Отметим, что хотя вторичная структура белка также называется а- или р-
спираль, это не означает, что а-структура состоит из а-аминокислот, р-структура
из чего-то другого. Все белки, независимо от типа их вторичной структуры,
состоят из L-изомеров а-аминокислот.
При расчете вторичной структуры белка, то есть возможности образования
альфа-спиралей и других элементов вторичной структуры, анализируя расположение
аминокислот, учитывают, возможно ли взаимодействие аминокислот в позициях 1-
4, учитывают наличие рядом заряженных аминокислот, определяют, какие участки
белка могли образовать а-спираль, проверяют не мешает ли пролин образованию
альфа-спирали. Для р-структур тоже есть свои характеристики, их выявляют, и
размечают на первичной последовательности. Затем рассчитывают третичную
структуру, то есть, определяют, как а-спирали и р-струткуры располагаются в
пространстве один относительно другого. Методы расчета третичной структуры не
всегда дают точные результаты. Они созданы на основе изучения
экспериментально установленной третичной структуры белков методом рентгеноструктурного
анализа кристаллов белка. Однако не для всех белков удается получить
кристаллы .
В образовании вторичной и третичной структуры белка участвуют:
1. Ковалентные связи между остатками двух цистеинов (дисульфидные мостики).
Цистеин содержит SH-группу, и два цистеина могут взаимодействовать друг
с другом через сульфидный мостик (R-SH + HS-R => R-S-S-R + 2Н+) . Такие
мостики скрепляют пространственную структуру белка. Они могут быть
разорваны каким-нибудь восстанавливающим агентом, а могут быть, потом опять
восстановлены.
2. Ионные (электростатические) взаимодействия между противоположно
заряженными аминокислотными остатками. Например, между 8-аминогруппой лизина
(ЫНз -группой) и карбоксильной группой (С00 ) глутаминовой или аспара-
гиновой кислоты.
3. Водородные связи. Участвуют все аминокислоты, имеющие гидроксильные,
амидные или карбоксильные группы
4. Гидрофобные взаимодействия
Функции ДНК и РНК. ДНК участвует в репликации и транскрипции. РНК участвует
в трансляции (мРНК), выполняет структурные функции (структура рибосом в
первую очередь определяется структурой рибосомной РНК) и транспортные функции
(тРНК). Также РНК выполняет регуляторную функцию. Недавно был описан целый
класс маленьких молекул РНК размером около двадцати нуклеотидов (раньше
считали, что это просто какие-то обломки болтаются в клетке). Они имеют очень
важную функцию. Эти маленькие РНК, комплементарные, например, к матричной
РНК, могут с ней связываться. Образованные короткие двойные спирали РНК
распознают специальные белки, которую матричную РНК «разгрызают». Получается,
что ген работает, РНК на ДНК синтезируется, но все это вхолостую, потому что
сбоку к ним «подползают» эти маленькие РНК, и матричная РНК поэтому работать
не может, разрушается. Кроме этого, у РНК есть еще одна функция -
ферментативная, каталитическая. РНК, способная осуществлять ферментативную реакцию,
называется рибозимом. Также РНК обеспечивает клетку энергией.
Функции белков, липидов и углеводов. Белки выполняют следующие функции:
структурную, ферментативную, обеспечивают движение клетки, передачу сигналов,
и, в общем-то, практически все происходящие в клетке процессы. Лет двадцать
назад считалось, что вообще все процессы обеспечивают белки; теперь же стало
ясно, что белкам очень сильно «помогают» РНК, выполняя те функции, которые
считались раньше характерными только для белков. Белки и углеводы выполняют
структурную функцию, углеводы и липиды откладываются в качестве запасных
питательных веществ.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ
Как же возникли такие сложные молекулы, столь согласованно друг с другом
работающие, обеспечивающие сопряженные метаболические процессы в клетке? На
этот вопрос пока никто не может дать полный ответ. Однако некоторые детали
известны. Известен путь, на котором можно найти ответ.
Проведем следующую аналогию. Процитируем рассказ "Пляшущие человечки"
Артура Конан Дойля, один из рассказов о Шерлоке Холмсе, в котором он в очередной
раз поразил Уотсона своей проницательностью:
... - Холмс, как, черт побери, вы об этом узнали? - спросил я.
Видите ли, дорогой мой Уотсон ... Не так уж трудно построить серию
выводов, в которой каждый последующий простейшим образом вытекает из
предыдущего. Если после этого удалить все средние звенья и сообщить слушателю только
первое звено и последнее, они произведут ошеломляющее впечатление. После
взгляда на впадинку между большим и указательным пальцем вашей левой руки,
мне было совсем нетрудно заключить, что вы не собираетесь вкладывать свой
капитал в золотые россыпи.
- Но я не вижу никакой связи между этими двумя обстоятельствами!
- Вот опущенные звенья этой простейшей цепи. Во-первых... Во-вторых ... В-
шестых ...
- До чего просто! - воскликнул я.
- Конечно, - сказал он, слегка уязвленный, - всякая задача оказывается
очень простой после того, как вам ее растолкуют. А вот вам задача еще не
решенная. . .
Для нас эта нерешенная задача - это происхождение жизни на Земле. Мы видим
последнее звено этой цепи - жизнь существует. И по результатам многочисленных
исследований мы можем представить себе атмосферу молодой Земли, процессы,
которые на ней происходили. Жизни тогда еще не было. То есть, у нас есть первое
и последнее звено, но у нас нет промежуточных этапов. Если мы не видим
промежуточных звеньев, нам кажется это чудом. Это «чудо» истолковывают по-разному:
одни говорят, что жизнь была занесена из Космоса, другие считают, что жизнь
кто-то создал; но мало кто представляет, что эти звенья можно
реконструировать. На данный момент восстановить все эти звенья никто не может, но мы
попытаемся представить некоторые из них, показать, каким способом можно
реконструировать этапы возникновения жизни на Земле и ее развитие.
ДНК -> РНК -> БЕЛОК
Эта схема называется догмой молекулярной биологии. Она появилась в 50-60-е
годы 20 века, когда стали ясны в общих чертах основные процессы синтеза ДНК,
РНК и белка. Считалось, что это закон жизни - на матрице ДНК синтезируется
РНК, на матрице РНК синтезируется белок. И функции "молекул жизни" были,
казалось бы, ясны: ДНК хранит информацию, РНК ее переносит от ДНК к белку,
белок выполняет всю работу в клетке. Но в 1975 г. схема изменилась:
ДНК <-> РНК -> БЕЛОК
В 1975 г. Говард Темин и Дэвид Балтимор независимо друг от друга открыли
обратную транскрипцию. Оказалось, что существует фермент ревертаза, который
синтезирует ДНК на матрице РНК. Они за это открытие получили Нобелевскую
премию.
Еще одно открытие, касающееся нашей темы (и тоже удостоенное Нобелевской
премии), было сделано в 1989 году Сидней Олтменом и Томасом Чеком. Оказалось,
что РНК может выполнять ферментативную функцию. Олтмен и Чек установили, что
молекула РНК сама способна «откусить» от себя кусочек, и для этого ей не
нужны никакие белки. Потом были найдены другие, более сложные формы
каталитической активности РНК. РНК-ферменты были названы рибозимами (по аналогии с
белковыми ферментами, энзимами). Надо отметить, что ДНК также может работать
как дезоксирибозим, но таких экспериментов гораздо меньше, чем экспериментов
с рибозимами.
Остановимся еще раз на взаимодействии белков и РНК, в частности, об
обеспечении происходящих в клетке процессов.
Надо сказать, что РНК работают несколько медленнее белков, а в некоторых
ферментах РНК выполняют основную работу, а белки ей помогают, то есть без
белков она выполняет свою работу гораздо хуже, но тем не менее, может
работать и без белков. Когда были открыты рибозимы, ученые - биологи стали
ставить РНК в центр размышлений о происхождении жизни и о ранних этапах эволюции
жизни. Во-первых, РНК - нуклеиновая кислота, которая может образовывать
комплементарные связи, то есть ее можно реплицировать. Есть вирусы, содержащие
РНК, которая реплицируется, у этих вирусов есть специальный фермент РНК-
репликазы. То есть РНК может выполнять функцию репликации, ферментативную
также может выполнять, то есть она может работать как РНК-геном и как РНК-
фермент .
Гипотеза о том, что РНК могла возникнуть раньше, чем ДНК и белки, была
названа РНК-миром. Сейчас это считается во многих учебниках общепризнанным
фактом, хотя, строго говоря, нельзя исключить другие сценарии развития жизни.
Гипотеза объясняет очень многое, гораздо больше, чем другие гипотезы.
Гипотеза о том, что белки лежат у истоков жизни менее рациональная, так как надо
искать еще и ответ на вопрос, почему белки, которые самореплицировались,
утратили потом эту способность?
Гипотеза РНК-мира не говорит о самом начале возникновения живых молекул на
Земле, она говорит о следующем этапе эволюции, когда биомолекулы существуют,
существуют какие-то процессы, но мир еще не такой, как сейчас, к которому мы
привыкли. ДНК в том мире еще нет, белков, видимо, тоже нет, хотя аминокислоты
и олигопептиды уже есть, нет процесса трансляции, зато есть процесс
транскрипции, только РНК не на ДНК синтезируется, а на РНК. Есть РНК-геном, на
котором синтезируется рабочая молекула РНК-фермента. Некоторые авторы,
пытаясь реконструировать особенности этого мира предполагают, что тРНК - это
реликт РНК-мира, и что РНК-геном был похож на тРНК. Молекулы тРНК участвуют не
только в биосинтезе белков в качестве переносчиков аминокислот, но участвуют
и в других процессах, в том числе и регуляторных. Предполагают, что три нук-
леотида, которые располагаются в антикодоне, были меткой для генома, а в
рабочей молекуле РНК этих нуклеотидов не было. Рабочие копии молекул РНК могли
разрушаться во время работы, и их не надо было использовать для репликации.
РНК-геном с меткой являлся матрицей для синтеза множества рабочих молекул, а
когда надо реплицировать РНК, то по этой метке узнают, какую именно молекулу
надо реплицировать, образуется копия вместе с меткой и уже с этой метки
образуется новая геномная РНК. Подчеркнем, что это только гипотеза и доказать
пока что ее нельзя, хотя есть некоторые указания на то, что такие процессы
могли идти.
Следующий появившийся процесс - трансляция. На РНК начали синтезироваться
белки и есть множество гипотез, как и почему это произошло и почему это было
выгодно. Считают, что последней появилась ДНК. Так как РНК менее стабильна,
ДНК стала выполнять функции генома, а РНК сохранила только часть функций,
которые имела в РНК-мире. ДНК-копии молекул РНК могли возникнуть в процессе
обратной транскрипции. Но для того, чтобы считать информацию с ДНК, должен был
появиться процесс транскрипции. Возможно, сначала для репликации ДНК
требовалось перевести ее в РНК-овую копию, а потом путем обратной транскрипции
синтезировать новую ДНК. Но на каком-то этапе должна была появиться репликация
ДНК без РНК-посредника. Правда, совесем без РНК до сих пор обойтись не
удается - напомню, что ДНК-полимераЗе для инициации синтеза ДНК требуется РНК-
Затравка .
Предполагаемый порядок появления функций живого такой: каталитические
функции рибозимов и репликация РНК, затем добавляется трансляция, затем
добавляется обратная транскрипция и транскрипция РНК на ДНК, после этого ДНК-
репликация. Позже всего возникла компактизация ДНК (напомню, мы говорили на
одной из лекций о белках-гистонах и нуклеосомах, которые выполняют,
обеспечивают, компактизацию в эукариотической клетке). Компактизация ДНК позволила
увеличить размер генома.
Интересно заметить, что, так как во всех ныне живущих организмах от
бактерий, вирусов и до человека используется один генетический код и основные
метаболические процессы сходны. Считают, что все ныне живущие организмы
произошли от одного общего предка. Общим предком считается коллекция клеток и
субклеточных структур. Точнее было бы сказать, что общий предок представлял
коллекцию метаболических процессов и катализаторов, их регулирующих.
РНК-мир
РНК-геном
PI Ik Фермент-|пичппм
Реилныцпя РНК
РНК оеток Трансляция
РНК -г oe.'iok» ДНК Обратная гранекрнпцня
Рептнклция ДНК
* компакпплция ДНК'-юнома
ДНК мир
Этот общий предок, имевший все основные системы современных организмов
(ДНК, РНК, белок), называется прогенот (прародитель). Далее пошла эволюция,
которую более понятно, как изучать. На счет того, что было до этого, можно
строить только гипотезы, но гипотезы эти должны быть обоснованы. Например,
есть работы, в которых пытаются реконструировать метаболизм РНК-мира. Как
это делают? В начале изучают метаболические процессы современной клетки и
пытаются в них найти реликты РНК-мира. То есть если представить, что
существовал РНК-мир, то современный метаболизм был «написан» поверх того, который
существовал тогда. Например, мы знаем, что АТФ работает как донор фосфора, но
донором фосфора могут быть и другие молекулы. Зачем же тогда сохранять
молекулу, содержащую рибонуклеиновую часть? Предполагают, что это как раз реликт
РНК-мира. Не только АТФ имеет функции, параллельные с другими веществами, но
и множество рибонуклеиновых ко-факторов, то есть соединений, участвующих в
ферментативных реакциях, служащих посредниками, "помощниками" в работе
ферментов. Например НАДФ - никотинамид динуклеотидфосфат и др. Если какие-то
процессы идут с участием ко-факторов, в состав которых входит кусочек РНК, и
такие же процессы могут идти в других организмах или в других частях клетки
без участия этого рибо-кусочка, то есть есть другой донор фосфорной группы
или донор метильной группы, то предполагают, что там , где ко-фактор с РНК-
составляющей есть реликт РНК-мира. И, проделав такой анализ, нашли процессы,
которые могли быть представлены в РНК-мире. Интересна такая особенность, что
синтез жирных кислот, предположительно, не был представлен в списке таких
процессов, ведь для этого нужны обязательные белковые компоненты, которых
тогда не было.
Интересен вопрос, занимался ли рибо-организм кислородным фотосинтезом? Ведь
кислород появился в атмосфере 2 млрд. лет назад, произошло изменение
бескислородной атмосферы на кислородную. Если реконструкция покажет, что в рибо-
организме мог идти кислородный фотосинтез, то это означало бы, что рибо-
организмы жили 2-3 млрд. лет назад, а в это время уже есть вполне заметные
следы прокариотических клеточных структур в осадочных породах, и тогда можно
предположить что их оставили не ДНК-овые организмы, а РНК-овые.
Мы говорили об этапах развития жизни на земле, говорили, что сначала
появились прокариоты, затем эукариоты, многоклеточные, затем социальные организмы,
затем человеческое общество. Иногда задают вопрос: а почему бактерии еще
существуют? Почему более совершенные организмы (эукариоты) не вытеснили
прокариот . На самом деле эукариоты не могут жить без прокариот, ведь эукариоты
возникли на Земле, где уже жили бактерии, они встроены в эту систему.
Эукариоты едят бактерий, потребляют то, что сделали бактерии, они приспособлены
именно к жизни, которую им создали бактерии. Если прокариот убрать, то рухнет
фундамент жизни на Земле. Каждый новый, более сложный интегративный уровень
жизни возникал на основе уже сложившейся предшествующей системы,
приспосабливался к ней, и без нее существовать уже не мог.
Разнообразие бактерий велико, они используют очень разные химические
реакции как источники энергии. По существу в современной биосфере все
геохимические циклы контролируются в основном бактериями. Сейчас они ведут некоторые
ключевые реакции, например, цикл железа, цикл серы, фиксацию азота. Никто,
кроме бактерий, не может из атмосферы достать азот и включить в состав
собственных молекул.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Наверное, все слышали о круговороте веществ в природе, то есть о системе
биохимических циклов Земли. Она представлена на рисунке.
Основной цикл - это цикл углерода. Цифрами показано распределение вещества
по Земле. Все величины даны в 1018 г. Двуокись углерода СОг, например,
распределена между атмосферой и океаном. Кислород - преимущественно газообразный в
атмосфере, хотя входит в состав многих веществ. Сера распределена между
океаном и земными породами.
На основе каких данных можно попытаться восстановить, какой была атмосфера,
какие шли в ней процессы в далеком прошлом? На основе изучения осадочных
пород. Появление жизни отмечают по изменению изотопного состава этих пород,
наиболее древние следы жизни- 3,8 млрд. лет назад - найдены в породах
Гренландии, и считается, что с этого момента на планете существует жизнь.
Изучение пород показывает, что до 2 млрд. лет тому назад в них присутствует недо-
окисленное железо (не трех, а двухвалентное). Следовательно, свободного
кислорода в атмосфере в тот период не было, иначе все железо было бы окислено
полностью. Есть и другие указания на состав атмосферы, логика рассуждений
примерно такая же.
2 млрд. лет назад появился кислород. И раньше в бескислородной атмосфере
были отдельные кислородные карманы (кислород - токсичное вещество, которое
может все окислить, разрушить анаэробную клетку, которая не может жить при
кислороде, а тогда большинство клеток было анаэробами). Некоторые бактерии
«научились» делать для себя безопасным кислород, они называются
аэротолерантными, у них появились ферменты, защищающие клетку от разрушающего действия
кислорода. Потом появились бактерии, которые «научились» его использовать.
Затем атмосфера стала кислородной в результате кислородного фотосинтеза, и
теперь есть только отдельные бескислородные места. Глубоководные бактерии или
бактерии, живущие в вулканических источниках - анаэробы, часть из которых
представляет, видимо, реликты древнего мира.
Основной углеродный цикл очень простой, вы его уже знаете. В процессе
фотосинтеза из углекислого газа и воды образуется углеводы (глюкозы, например) и
кислород. Потом происходит деструкция - обратная реакция, разрушение
органических веществ, когда в результате окисления питательных веществ в организме
образуется вода и двуокись углерода. Причем при фотосинтезе энергия света
затрачивается на образования углеводов, а при деструкции эта энергия выделяется
и организм использует ее для своих нужд. Это и есть цикл углерода. Если
посмотреть на схему, то можно увидеть, что он незамкнутый. Углерод все время
изымается, с частью живых организмов уходит в осадочные породы, при этом
кислород остается в избытке. Если его не убирать, то его станет очень много,
может остановиться углеродный цикл. Что происходит с этим избыточным кислоро-
дом? Он идет ("стекает") на окисление серы и железа, то есть с углеродным
циклом сопряжен цикл железа и серы. Таким же образом сопряжены циклы других
веществ. Для каждого из этих процессов существует группа микроорганизмов,
бактерий, которые занимаются поддержанием этого круговорота, и за счет этого
получают энергию. Разнообразие метаболизма бактерий таково, что они способны
катализировать прохождение всех биогеохимических циклов на Земле. Подчеркнем,
что наша биосфера встроена в цикл геохимических процессов.
В качестве источников энергии бактерии могут использовать самые
разнообразные соединения. Часть бактерий, которые используют кислород, называются
аэробами, те кто не используют кислород - анаэробы. Те, кто способен обойтись без
органических веществ называются автотрофами. Те, кому нужны органические
вещества - гетеротрофы.
Лвтотрофшле бактерии
.чсмо'шьчрофы и <|ичо|роф|.1
Источники -■♦нермш Кескнс.юроднын фотосннте»
«.Pel
II S US 2ILS + CO, —►(CH:0)+2S+II:0
IIS • < >- vitciuu
< N и.фид окипяскя ;к> • кмип.цжен «лры и
наыпчир.аскяв клетклх (и\ри\рныс
«'лкк-рмп* inn «.n.ipV/KU («с кнме «'ак1С|)|нО
Г,|ПК)1»«')|>.1 ни mci.hmmhim.i o.iKitpiin
loi Kiio'iiiii l.iя ни о. тми'»!.) k.iij.in(ii|»«Mt:i11.
«'HIOrcnMIMII'lt'CkyiO Mlllllllliy II Mllt'l M.
Как уже было сказано, в древние времена мог существовать только анаэробный
фотосинтез, а именно на его основе мог получиться кислородный, потому что
если света на Земле достаточно, то лимитирующим будет не освобождением
кислорода С02, a H2S. To есть если вместо сероводорода использовать воду, то энергии
можно получить неизмеримо больше, поскольку воды на Земле намного больше, чем
сероводорода. Видимо, это и произошло с появлением кислородного фотосинтеза,
то есть бактерии, которые стали использовать воду, получили большое
преимущество. Правда, при этом в качестве побочного продукта выделялся кислород, и
его накопление было настоящей экологической катастрофой для древней биосферы.
В углеродном цикле фотосинтетическую функцию выполняют простейшие бактерии
и высшие растения. Деструкцию также выполняют некоторые бактерии, грибы,
небольшой вклад вносят животные. В последнее время, очень недавнее в
эволюционном масштабе человек начал возвращать ту часть углерода, которая ушла из
круговорота , обратно в атмосферу. Когда человек сжигает каменный уголь, он может
сделать то, что не может сделать ни одна бактерия, то есть без помощи
человека каменный уголь лежал бы инертный, исключенный из круговорота. Правда, при
этом человек успевает внести значительную путаницу в биосферные процессы,
загрязняя атмосферу веществами, к которым она не приспособлена. Хотя бактерии
Гс ■ • >
NH: + ' >
II Ч '< I
очень пластичны. Есть бактерии, которые питаются нефтью, то есть бактерий
можно использовать для удаления некоторых загрязнений и в море, и в почве, но
и они могут не справиться с антропогенными загрязнениями.
Общая схема отношений между разными типами бактерий представлена на схеме:
БАКТЕРИИ КАТАЛИЗИРУЮТ МЕТАБОЛИЗМ ПЛАНЕТЫ
(трофические отношения в бактериальном сообществе)
fah^-
V.
Первичные
продуценты
арные
Фотстрофы
Rtsutfifibrio
OfivtftikKtrr
Dtnilfi-J&titto,
^Гендоцет&ткые
Нгчстаютены
НСгм*т*ног*ны И CKi
Сннгфофы
Кйгиотрофи Дисснпотрофы
Гаэотрофы (-*
CVMtTahijrrnJ*
Мгтакотрофи
j Ч^Брощпшщки
Шшдектелн
Анаэроб кг
_^
Г.А. Зав арзнн, 2001
Мы уже говорили о том, что клетка представляет собой систему метаболических
циклов. Биосфера представляет собой систему геобиохимических циклов. Если в
клетке каждый метаболический процесс контролируют ферменты, то в биосфере
такие метаболические циклы планеты контролируются группами бактерий
определенных видов. То есть бактерии катализируют метаболизм в планетарном масштабе. В
эту систему можно включать не только бактерии, но и другие организмы. Однако
некоторые процессы (фиксация азота, метаболизм железа и серы) осуществляются
только бактериями.
На рисунке представлен цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот):
<$[
to,
г
CH/JH СИОН С НО ^> С II, СО СООН -^jZ+WfO К<
г,
с,
ЛТФ
О^у^
I.
СООН СИ. СНОП СООН
■Л ■■' — I 1«Л1«(
с,
СООН С Н; С О .СООН V 1'ООН СИ. С СООН
МФО"
*Hf>
СООН-СМ -С (ООН
I
СНСООН
с.
нЯ-^
СООН С НОН СН СООН
I
СИ. СООН
с*
СООН СН С Н. СООН
с,
Л-в-
СООН СО СН (ООН
I
\|ф
СН, СООН
?.ё
нп
СООН СИ, С 'И, СО -СООН
с.
ЛТФ
и
Этот цикл назван по имени ученого, который его описал. В цикл Кребса
поступают питательные вещества, потом они подвергаются циклическому
преобразованию, идет поэтапное окисление молекул, в результате чего на определенных
этапах энергия тратится на синтез АТФ.
Реакции цикл Кребса можно разделить на две половины, каждая из которых
существует независимо в клетках от цикла Кребса. То есть цепь реакций,
составляющая правую половину (см. рисунок) цикла Кребса, и цепь реакций,
соответствующая левой половине цикла. Правда, в левой половине направления реакций
не такие, как на предыдущей схеме, то есть это две цепочки реакций, не
образующих цикл. Но если запустить левую часть в обратную сторону (а это вполне
возможно, так как все ферменты могут проводить как прямые, так и обратные
реакции) и соединить полученную цепь всего одной реакцией (на рисунке она
указана пунктирной стрелкой), то получится высокоэффективный цикл Кребса.
Возможно, именно таким образом возник этот цикл - при объединении двух
независимо возникших цепей реакций. Пока это лишь гипотеза, но сейчас
существуют методы, позволяющие ее проверить. Можно проанализировать происхождение
ферментов, ведущих этот цикл, и найти такие доказательства, в частности,
изучая последовательности ДНК, которые кодируют эти ферменты.
Этот пример иллюстрирует идею блочной эволюции, то есть усложнения
организации живых систем путем объединения блоков, сформировавшихся на предыдущем
этапе эволюции.
jciuipidi ,
пирунлi
OKC.I ГЫЦО Ы Т
~^" ЛП.
1МИН
г
ацетил КоЛ
ЦИф.П
мл пат
/
фумлр.11
I,
изоцитрат
лутамат|
ct кию| ityi.ip.il
J
I'
сукцинл? гукцинип КоЛ
Мы говорили об РНК-мире, то есть о мире, в котором уже существуют сложные
биологические процессы. Теперь обратимся к вопросу о происхождении жизни.
В 1862 году Луи Пастер получил премию Французской академии наук за то, что
доказал невозможность самозарождения жизни. Суть его опыта: в колбе с
изогнутой трубкой, такой, что воздух мог в нее проходить, но пыль и
микроорганизмы из воздуха попасть не могли, находился прокипяченный сенный настой. В
течение нескольких недель он стоял совершенно прозрачный. Как только колбу
наклонили (сквозь трубку в колбу попали микроорганизмы) - настой забродил.
Вывод - живое только от живого.
Это было большим открытием, так как в то время были распространены взгляды,
что самозарождение возможно (например, считалось, что мухи зарождаются в
гниющем мясе и т.п.). После опытов Пастера господствовали взгляды, что все
живое происходит только из живого, и образование живого из неживого
невозможно.
Идея о том, что жизнь возникла абиогенным путем, то есть из неживой
материи, была сформулирована в 20-х годах прошлого века А.И. Опариным и Дж. Хол-
дейном почти одновременно и независимо. Они считали, что аминокислоты, нук-
леотиды и другие молекулы, составляющие основу жизни, могли возникнуть
абиогенно , в силу тех условий, которые существовали тогда на Земле. Концепция
абиогенезе сейчас в научной среде считается принятой большинством ученых,
хотя существуют и другие представления о происхождении жизни. Например,
гипотеза о том, что споры первых появившихся на Земле организмов были занесены
из Космоса. Однако это не снимает вопроса о происхождении жизни, просто
переносит начальные события в другое, неизвестное место. В изучении происхождения
жизни наиболее перспективным представляется сочетание подходов, учитывающие
физические, геохимические и молекулярные процессы в атмосфере молодой Земли.
Таким образом, вам были представлены некоторые элементы в цепи событий,
которые могли бы привести к появлению жизни на Земле, к эволюции метаболических
циклов и появлению клетки.
Более подробно ознакомиться с этими вопросами можно в книгах:
• Г. А. Заварзин. Становление биосферы. Вестник РАН. 2001, № 11.
• Ю.В. Чайковский. Эволюция. М. Центр системных исследований, 2003.
(Обстоятельный обзор истории эволюционных учений и современного состояния.
Ряд положений рассматривается с позиций концепции номогенеза.)
• К.Ю. Еськов История Земли и жизни на ней1. Учебное пособие для старших
классов. М. Мирос, 2000.
1 Домашняя лаборатория, №10 За 2007 г.
ЛЕКЦИЯ №7.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
Немного истории. Аристотель пытался все объекты природы систематизировать.
У него была "лестница существ". Внизу наиболее примитивно организованные
камни, потом растения, животные и человек. Стремление к линейной классификации
довольно долго сохранялось, но потом его пришлось отвергнуть, так как объекты
живой природы не выстраиваются в единую лестницу. Деление на растения и
животные известно давно. Эти группы называют царствами: царство растений и
царство животных. Потом были описаны простые одноклеточные растения и животные,
о которых не всегда понятно, растения они или животные. Они были выделены в
группу одноклеточные (Протисты). Затем открыли бактерий и выделили их в
отдельное царство. Позже в отдельное царство были выделены грибы. Для нас они
кажутся похожими на растения, но, тем не менее, от растений они существенно
отличаются, в частности, тем, что, как животные, запасают гликоген, а не
крахмал.
жшютныг
ГРИБЫ
л I': I. к-.} г>
, ~ 1. • т;
II
I
I
.1»' -II»»-' V - -
У УХ- >" ''-7j_
(I тмим \'(
1'гпти.тим ^
Наггкояыг
i i
/
Мотноя
1'мбм ^ у-
Амебы
tv\ ас гни чаты?
гумча Tiiir
ПРОТИСТЫ
" ~"\, диатомовые Инфузории
-о , Коль птиг
ы rrjiiM
/
I Кишгчиопо
10СГКЫС
„ Г\б»:и
t-lKTCJiini
Лрхри
э
У
к
р
и
о
т
ы
1
I
. * /'
\ ' г
ПРОКАРИОТЫ
Итак, живые организмы разделили на царства Растений, Грибов, Животных и
Простейших (одноклеточных), и царство бактерий, в которую входили все
прокариоты. Но когда изучали бактерий, оказалось, что они также делятся на две
сильно отличающиеся группы. Соответственно, их пришлось разделить на два
царства: Эубактерии (собственно бактерии) и Архебактерии (другое название - Ар-
хеи) . Последние также не имеют ядра, но по структуре сильно отличаются от
бактерий.
Такое деление возникло недавно. В 1990 году вышла посвященная этой теме
публикация. Деление было сделано на основе последовательности рибосомной РНК.
Если раньше для того, чтобы описать какой-либо новый вид, нужно было изучить
организм, описать, как он питается, его морфологию, и только после этого его
можно было классифицировать, то сейчас классификацию организма можно
провести, даже не зная, как он выглядит. Достаточно просеквенировать (определить
последовательность нуклеотидов) его рибосомную РНК. И поскольку для многих
организмов последовательность рибосомной РНК известна, то по степени сходства
этих РНК строится классификация, а не по внешнему сходству или по
особенностям метаболизма. Некоторые группы архебактерии так и были описаны: рибосом-
ные РНК есть, а сами организмы пока никто не видел. В чем же смысл перехода к
классификации по степени сходства рибосомной РНК? Рибосомная РНК отражает
родство по происхождению, в то время как одинаковая форма может быть у
совершенно неродственных животных. Если вспомнить лягушку, крокодила и бегемота,
то окажется, что глаза у них из воды торчат похожим образом. Но эти животные
относятся к разным классам. То есть, построение классификации на основе
рибосомной РНК отображает родство организмов, но зато зачастую не отражает
сходство в образе их жизни. Почему выбрана именно рибосомная РНК? Потому что это
самая консервативная, т.е. наиболее медленно меняющаяся, часть генома. Ниже
на рисунке представлено дерево родства разных организмов. На нем выделяются
группы бактерий, архей и эукариот.Эти группы, более высокого ранга, чем
царства. Их называют надцарства или домены. Термин домен используется в разных
науках. В данном случае, в систематике, «домен» обозначает группу (рангом
выше царства), объединяющую разные организмы, обладающие определенным набором
общих черт.
ТРИ ДОМКНЛЖПШИ
(HUlieo ф\!П1 \ ЫаШШИСНи Hit 1Л1>Д116\
нуклеошдных постсдовате-тъностси рГ'НК
ЛрМ'Н
lapxeCnixiepuii)
Archaea
Bacteria
КuLarva
'KuaK'tepilll
_-- '
, .' /„л,.,.
s
/
. -л У\л\\\
■ ^ /' , Mrlu/o.i
/ V-v.—^.^ Кипа
' / ;i\W
)vk;i|mioiu
Что же общего у бактерий и архей, что отличает их от эукариот?
СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
обобщенная схема
плигмйгнчгскня
мембрана
Строение клетки прокариот
У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эу-
кариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей
мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ,
отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий. Поверхность клеток
может быть покрыта капсулой, чехлом или слизью. У них могут быть жгутики и
ворсинки.
Клеточное ядро, такое как у эукариот, у прокариот отсутствует. ДНК
находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. Этот ДНК-
белковый комплекс называется нуклеоид. У эубактерий белки, которые
поддерживают, ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А
у архибактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот. Энергетические
процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезо-
сомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для
увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки
могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул
полифосфатов , гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы
(образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У
фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами,
на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются
те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те
перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.
Размер различных представителей прокариотов представлен на схеме ниже.
Самая маленькая бактерия - это паразитическая микоплазма (она живет внутри
клеток эукариот). Она имеет размер 0,1 мкм. Самые большие представители
прокариот видны невооруженным глазом (граница видимости - 70-80 мкм) . Эта спирохета
имеет длину 250 мкм. Типичный же представитель прокариот имеет размер 0,5 мкм
в ширину и 2 мкм в ширину. Для сравнения приведены размеры вируса герпеса -
одного из самых крупных вирусов (имеет размер, сравнимый с размерами
паразитической микоплазмы), и вируса желтой лихорадки - одного из самых маленьких
вирусов, в пять раз меньше вируса герпеса; а также размеры молекул
глобулярных белков и эукариотических одноклеточных организмов (размеры у них намного
больше, чем у прокариот).
РАЗМЕРЫ МИКТООРГА11ИЗМОВ
Границ.! ипдимт ти н*чин>р\ жтпым iмл юм "0 SO мкм
Обьект
Размеры, мкм
ОДН0к'.'1П0'П1ЫГ 1уК!фН0ГЫ
тек-иая водороса. ._'?.> 'v::m
Клетка лрожжетi ..'.ассги-^.-гг::^
2-10
6-10
ПрОКНрНОТНЫГ 0|М Ш1Н1МЫ
А'';:''< '\-r;.\".Y',\" i <? all'-- п..'?,
,:■'£. ,•,;с'ки:U: 11:<:-j:::^
F; "■'-".~к; { rry,-'ir■-•::
ЛЛ.'|"'|"|Г J-'i.'w» ''j'.''"rj.';'.",.'T
<-ЛЛх 1<-100
0.5 х 250
0/ X 2
0.3 xO.S
0.1 хО.25
Вирусы
Гфпеса
жетгон шхоралкп
То.ищшя клеточной мембраны бактерии
Молекула глобулярного белка
0.12
0.022
0.01
0 004 -0.013
Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки
называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии.
Стрептококки - это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки - это «грозди» кокков,
диплококки - кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и
сардины - по восемь. Палочкообразные бактерии назыаются бациллами. Две палочки -
диплобациллы, вытянутые в цепочку - стрептобациллы. Еще выделяют коринеформ-
ные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные
завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты
(завиваются не так, как спириллы). Ниже проиллюстрировано все выше сказанное и
приведены два представителя архебактерий.
oee°
о oo
0
К ом, и
Саршыы
*^VV
Ontpitruibi
ФОРМЫ
V*
Стрептококки
Бациллы
Вибрионы
МИКТЧЮР!
V
Стафилококки
уч\
Диплобашшлы с
Cmtpoxe ibi
'АНИЗМС
Диплококки
X
>в
880
8ф
Тетрады
третобациллы Корннефорыныс
(булавок! иные)
блклсрмн
цптопла ^магическая меморана археоактерип -
'ШИИДНЫН МОНОС'ЮН И 411 ГМ1С10Й
Рис. 1.
0 0 О
<■ I ' " ■' I •
' L. V ■ !;. . •. > гj L- д. Г
.■-■I ii.i . ■
.Jil .'.' II I
I I. ."I 1
.III I'
Хотя и археи, и бактерии относятся к прокариотическим (безъядерным)
организмам, строение их клеток имеет некоторые существенные отличия. Как уже было
отмечено выше, бактерии имеют липидный бислой (когда гидрофобные концы
погружены в мембрану, а заряженные головки торчат с двух сторон наружу), а археи
могут иметь монослойную мембрану (заряженные головки имеются с двух сторон, а
внутри единая целая молекула; эта структура может быть более жесткой, чем
бислой). Выше представлено строение клеточной мембраны архебактерии.
По образу жизни археи отличаются от бактерий тем, что среди них нет
паразитирующих организмов. Кроме того, археи часто живут в экстремальных условиях.
Ниже представлен диапазон температур, в которых могут существовать прокариоты
(от -10°С до 110°С) . В зависимости от оптимальной температуры роста выделяют
психрофилов (любителей холода), мезофилов (средний диапазон температур; к ним
относятся все симбионты и паразиты человека) и термофилов (любителей тепла).
Фотосинтез и азотфиксация
Некоторые виды бактерий и архей способны к фиксации азота. Примерно
половина азота, входящего в состав живых организов, фиксируется бактериями. Азот-
фиксация, то есть превращение атмосферного азота в различные соединения,
осуществляется ферментом нитрогеназой. Фиксация азота - один из наиболее дорогих
биохимических процессов: на фиксацию одной молекулы азота расходуется 16
молекул АТФ. Есть менее эффективные системы фиксации, которые расходуют для
этих целей до 35 молекул АТФ. Есть и небиологическая фиксация азота. После
того, как начали производить удобрения (промышленная фиксация азота), человек
вполне успешно может конкурировать с биологическими фиксаторами и биосферой в
количестве фиксируемого азота.
Фиксировать азот могут только прокариотические организмы. Все организмы,
способные фиксировать азот, имеют сходные ферменты нитрогеназы. Нитрогеназа
способна работать только в анаэробных условиях, в присуствии кислорода
фермент инактивируется и фиксация азота останавливается.
ФПкЧ'ЛЦИЯ Л1М0ГФКГ1101 <>
•-l.UH'.i ■*
ДТФ / N
— (Нитрогеназа!
L—JTJH-,
1 III !["»: cl! 1 <-' Ull.il- !ИЫ1|'\ СКЧ *
г. :i|i:il". [l теин Kiic"i'.i|>iu;i
Ij'illll. •*• Ч'М'.-f.', 1 'i 1 'I1 II I '• ill1. Mi. I-.l "- Г •.
Ьиопошчсская фиксация 15-320 мгш т в год
Пожары цхчы |х-2*п
IIpi'Ml.llincHHi«C
ii|KHiauvKчно аммиак.» 100
Сжигание гоппп'.а 1 5-10
'.■-(■-.. ^
Л МП Л
S^ N()J
^»
^sQM)pi iiniiMccKiit'
соединения
-.■■1.1. . '.-: ... ... «ч'1 •-<-:. -л^-w:
Фиксированный азот уходит в органические соединения. Это процесс могут
проводить бактерии и растения. Мы можем только переводить органические
соединение в аммиак. Соединения аммиака также могут переходить в окиси азота, после
фиксации которого бактериями вновь получается азот.
Ингчатая цпаноОлктсрнм
Oscillalorij
Фиксирует «нот мл свету в .iii<np<«nii.!\ условиях.
11рн появлении кислорода i) сре.м- аинфиксакня щикрлцагн н
начинается фот<гпнтет.
•Я
Фиксацию азота осуществляют около 250 штаммов эубактерий: азотобактерии,
клостридии и др. Половину этих штаммов составляют разные виды цианобактерий,
ранее называемые сине-зелеными водорослями.
Как уже говорилось, нитрогеназа чувствительна к кислороду. В его
присутствии она инактивируется и тогда не обратима. А сине-зеленые водоросли
занимаются фотосинтезом, при котором образуется кислород, и процесс фиксации азота
несовместим с процессом фотосинтеза. В результате, днем нитчатая цианобакте-
рия осциллятория занимается фотосинтезом, а ночью, когда фотосинтез не идет,
она занимается фиксацией азота.
Единственный организм, способного одновременно проводить и фиксацию азота и
фотосинтез, это цианобактерия Anabaena. Каким образом это осуществляется?
Фотосинтез происходит в большинстве клеток (зеленые клетки на рисунке) на
свету, и цианобактерия может использовать источники азота, растворенные в
окружающей среде. Однако если азота не хватает, она переходит к фиксации азота.
Для этого отдельные клетки, которые раньше занимались фотосинтезом,
дифференцируются. Они называются гетероцисты. Это более крупные клетки, покрытые
плотной оболочкой. Фотосинтез в них прекращается, и ферменты фотосинтеза из
них исчезают. Зато начинается синтез нитрогеназы. Толстая оболочка не
пропускает внутрь кислород, и в гетероцистах происходит фиксация азота, в то время,
как все остальные клетки занимаются фотосинтезом. Все, что нужно гетероцисте
для работы (в том числе и азот), она получает от соседних клеток через
специальные межклеточные контакты, а сама гетероциста отдает соседним клеткам
аминокислоту глутамин (посмотрите строение аминокислот в лекции 4), которая
синтезируется после фиксации азота.
веттатиачся к лет «з
Гегергиаста
К фотосинтезу способны многие представители прокариот. Раньше мы упоминали
уже, что фотосинтез бывает оксигенный и аноксигенный фотосинтез. Совмещают
оба этих вида опять же цианобактерии. Большинство бактерий способны поводить
только один из двух типов фотосинтеза. Встречаются фотосинтетики и среди ар-
хей.
Фонкшпчм
к фоюсннтечу (спитечу органических ьещесш иод
действием света» способны рлчные гр\ппы прокариот
ОксигенныП (сопровождающийся выделением кие юродл>
-оноксш енныи фомешмеч - пинноблмерии ^ ■ , • .
Лноксшеннын
- пурпурные бактерии
- челеные бактерии
: 7 -'
--,' ■• ' -v"-'
i
в
- гллоо лк i epi [и ^^Щ
Я
Ow-Q)
э
Для фотосинтеза необходим свет. При этом используются световые волны
определенного диапазаноа, который зависит от "настройки" биоантенн, улавливающих
квант света. Жесткий ультрафиолет использоваться не может, так как он
повреждает ДНК и белки. Растения реагируют на свет длиной волны до 700 нм
•IxtlOt.lkt 111 II фо| 'M Mil If ! Il|> ПК .Ц) llo I
<I'riTiir:lk(ll< II фотгк 1П1ТП Пк:ф|1чТ
I 111! |И'Л. IIXHI , J U. II I'll- B.DI,
V.J
I ; i .1 .
I i l
:oc *i"j ч1;? ^ <><?<; ,tj ядо >;r ;jd<; ''oo
Биологические )ффекты,
выпиваемые шлученнем пашон /мины волны
Прокариоты пользуются более широким спектром излучения. Наиболее простая
схема фотосинтеза - у археи галобактерии, живущей в Мертвом море. Красноватая
окраска этих бактерий обусловлена наличием пигментов каротиноидов, защищающих
клетки от фотоповреждений, которые вполне возможны при высокой интенсивности
солнечного света. Фотосинтез у галобактерии проводится специальным белком
бактериородопсином.
Этот белок находится в
клеточной мембране,
улавливает квант света
и переводит его энергию
в электрохимический
заряд на мембране (DmH).
В качествен "антенны",
улавливающей свет в
бактериородопсине,
используется ретиналь -
светочувствительная
молекула, такая же, как
та, что содержится в
родопсине, светочувсти-
тельном белке высших
организмов.
Halokictenuin
/л; 1. 'Ц'!1.. -.(л- .1-1 :iv
>'\ И- ii lit; 11 Hi '_'!■• i] 1 *
', i' ; i" ».:' r<i! i
I ;i inunix I cpllli
* 1
И"
■ г
Фотоантенной у цианобактерий и высших растений служат хлорофиллы. Это
сложные полициклические соединения с наличием сопряженных связей.
N, Mu.ii'KviH|>iii.K' "птенцы"
Х.юрофн.ыы -
по'шцнклнческие
соединения сложном
щ'
*i \ PiTinia.ib
Г.елок оактериородопсин
\.i;iB.TiiB;iei свет при
помощи [нминлля
Где живут бактерии
Мы рассмотрели некоторые особенности строения и функционирования прокариот,
теперь рассмотрим, где они обитают.
Многие виды бактерий - свободноживущие организмы, способные синтезировать
необходимые для жизни соединения из веществ, содержащихся в окружающей среде.
Однако некоторые бактерии являются симбионтами или паразитами других
организмов , чаще всего - эукариотических. Среди архей паразиты не обнаружены.
Бактерии могут вступать в симбиоз, как с одноклеточными, так и с
многоклеточными эукариотами. Примеры - жгутиконосец цианофора и корненожка. Клетка
цианофоры содержит две цианобактерий. Когда жгутиковая цианофора делится, то
каждой дочерней клетке достается по одной цианобактерий, которые потом также
делятся, чтобы восстановить количество цианобактерий на клетку цианофоры.
Когда жгутиконосец содержит цианобактерий, он обладает фототаксисом, т.е.
движением по направлению к свету или от него.
Корненожка также содержит внутри клетки цианобактерий, но другого вида.
Свободноживущие бактерии и бактерии-симбионты отличаются по своим свойствам.
Некоторые виды симбионтов способны покидать своего хозяина и переходить к
самостоятельному образу жизни, тогда как другие виды цианобактерий не могут
жить отдельно от хозяина. Такие утратившие самостоятельность цианобактерий
называются цианеллами. Считается, что именно через симбиоз возникли хлоропла-
сты высших растений. Предки хлоропластов - это свободноживущие цианобактерий.
Пример симбиоза животного с фотосинтезирующими одноклеточными предстваляет
моллюск тридакна. Мантия моллюска набита водорослями зооксантеллами. Причем
их так много, что моллюск не может затащить мантию внутрь. Водоросли
занимаются фотосинтезом, а моллюск обеспеспечивает их безопасность.
9
d
\
ЭндосилЮнотическле циан о б актер ни
(юченые клетки внуфШ и их хозяева
Жгутиконосец
Oyanophora
Корненожка
Pauhnella
Молюск Tnciaciia,
симбионт •
одноклеточная
фо! otiiHi сшруюшая
водрослъ iooKcaiiifum
Многие азотофиксирующие бактерии могут жить сами по себе. Некоторые виды
также могут обитать в клубеньках бобовых растений. Как было сказано выше, эу-
кариоты не способны к азотофиксации. Поэтому некоторые бактерии в симбиозе с
высшими растениями обеспечивают их азотом. Симбиотические азотфиксирующие
бактерии живут в клубеньках, которые образуются на корне растения в ответ на
проникновение в него бактерий из почвы. На рисунке ниже показаны клубеньки на
корнях бобового растения. Клетки такого клубенька набиты азотофиксирующими
бактериями. Чтобы изолировать бактерии от кислорода растения синтезируют
белок леггемоглобин, похожий по структуре на гемоглобин, который связывает
кислород и защищает симбионтов от его действия.
Лчотфикснрующие бактерии
обеспечиваю! растения ivjoiom
К !\бст.М1 на корнях Лобовых р.к iciuifi К icikii mnociiim«i
заполнены метками оактернп-аютофнксатора Растение
nupaOanmaci Лс юн hciicmoi юЛин, (ащшцакчпнн Ламсрии
от кислорода
Очень интересные организмы, похожие на растения, образуются при симбиозе
некоторых видов грибов и бактерий, в том числе уже знакомых нам цианобакте-
рий. Это лишайники. Для жизни им нужны лишь минимальные количества воды, так
как бактерия обеспечивает фотосинтез, а гифы гриба защищают бактерий от
высыхания и добывают воду. В симбиотическом состоянии бактерия продуцирует
большое количество питательных веществ, которые передаются грибу, тогда как в
свободном состоянии она обеспечивает только свои нужды. При улучшении условий
составляющие лишайники бактерии и грибы могут выходить из симбиотического
взаимодействия и жить самостоятельно. Лишайники - это тоже форма
существования бактерий.
Еще один вид симбиоза представлен светящимися бактериями. Люминесценция
некоторых подводных рыб обусловлена тем, что в их светящихся органах живут сим-
биотические бактерии. Свечение обусловлено работой бактериального фермента
люциферазы. Ген, кодирующий этот фермент, выделен и используется в научных
исследованиях.
Симбионты и паразиты человека
Бактериальные симбионты человека составляют его нормальную микрофлору. Они
живут в кишечнике, на коже, на слизистых, обеспечивая либо защиту
(конкурентным способом не давая другим, зловредным, бактериям заселить эти участки),
либо участвуя в переваривании пищи и синтезировании некоторых, необходимых
человеку витаминов. Мы уже упоминали симбионта человека кишечную палочку.
Всего к нормальной микрофлоре человека относится около 500 видов бактерий.
Если убить всех бактерий на коже или в кишечнике человека, то ничего хорошего
из этого не получится. Роль нормальной микрофлоры изучена на стерильных
животных. В специальных условиях выращивают животных (крыс или мышей), и
смотрят , что с ними происходит в отсутствии бактерий. Надо отметить, что живут
они не очень хорошо. Таким образом, каждый реальный человек - это не просто
представитель вида Homo sapiens, а целая коллекция различных организмов.
Кроме нормальной микрофлоры человека есть бактерии, являющиеся паразитами.
От вирусных и бактериальных инфекций погибает людей больше, чем от самых
кровопролитных войн. Борьба с вирусными инфекциями началась в 1796 году с
открытия Дженнером вакцины против оспы. В 1885 году Луи Пастер впервые привил
укушенного бешеной собакой мальчика от бешенства. Сейчас существуют вакцины,
способные защитить человека от очень многих инфекций.
Рассмотрим строение и жизненный цикл паразитических бактерий на примере
возбудителей заболеваний, передающихся половым путем. Заболевания,
передающиеся половым путем, вызываются бактериями, вирусами (т.е. одноклеточными)
или грибами. В силу анатомических особенностей женщины больше подвержены
инфицированию, чем мужчины. У женщин также легче диагностировать эти
заболевания. Ниже перечислены возбудители различных болезней.
* Вотбуднтели инфекции, передаваемых половым пут ем (Щ1ШР
Половым путем также могут передаваться вирусы, например, вирус герпеса.
Вирус герпеса вызывает образование пузырьков на коже, наполненных вирусными
частицами ("лихорадку"). Среди населения западных стран 70-90% инфицированы
вирусом герпеса, у 30% бывают высыпания, у 10% - генитальные формы
заболевания. Половым путем могут передаваться вирусы иммунодефицита человека
(вызывает СПИД - синдром прогрессирующего иммунодефицита), гепатита В и С (поражают
печень), папилломавирусы (вызвают разрастания кожного эпителия и образование
бородавок; некоторые виды провоцируют развитие рака).
Рассмотрим строение паразитических микроорганизмов.
Возбудитель гонореи - гонококк - был открыт в 1879 году Нейсером (поэтому в
честь открывателя латинское название этой бактерии - Neisseria gonorrhaea).
Гонококк относится к группе диплококков. Под микроскопом он выглядит как пара
кофейных зерен, лежащих рядом. На рисунке изображена характерная картина
неполного фагоцитоза: лейкоцит пытается уничтожить паразитов, но микроорганизм
способен защититься от его действия, и переварить его лейкоцитам не удается.
Гонококк имеет размер клетки 0.7x1.7 мкм и строение, характерное для
одноклеточных.
:\V/ Kxci'iii gonorr/uiCilC
<чк(».пл Н Нсйссцом и |х~« г
Gn ———__
Л us*
Гонококки в мекмх леикощпов
(неполный (jxuomiroi i
jfljHBF * Гонококк. |>.i (мер
1?^Шу< i Уве:шченис х>< к '<'
'■-1
С mi dmi elhi i tigmiiJiA
ГЫЧК1СН.1 и 14"u i к;«к
ho «4 llllc B. v 111
m
ПфДМеречп
"K IID'IcBl.lc 1. 1С!»H ' ■
win emit, ггрисперченнын
0>» ic]4hmii
Г.ГШСр OilklCpHIl
о л x 2 мкм
Среди возбудителей заболеваний, передающихся половым путем, ранее других
были описаны гонококк, бледная спирохета и эукариотический организм трихомо-
нада. Долгое время, ели у больного имелись признаки мочеполовой инфекции, но
ни один из этих трех возбудителей не был выявлен, ему ставили диагноз
"неспецифический уретрит". Однако во второй половине XX века были найдены
возбудители "неспецифического" воспаления. К ним относятся гарднерелла, хламидия,
уреаплазма, микоплазма и некоторые другие виды. Вызываемые ими заболевания
отличаются тем, что часто проходят малосимптомно, остаются незамеченными
носителем и переходят в хроническую форму. Хотя бы один из этих возбудителей
встречаются у 30-50% людей, у части людей (имеющих несколько половых
партнеров) можно обнаружить целый "букет" возбудителей. До сих пор некоторые врачи
считают, что эти бактерии неопасны. Это, неверно, давно уже показано, что эти
бактерии являются не только возбудителями мочеполовых инфекций, одним из са-
мых тяжелых осложнений которых является бесплодие, но и ряда общих
заболеваний, просто устоявшиеся представления меняются медленно.
Бактерия гарднерелла, вызывающее гарднереллез - воспалительное заболевание
мочеполовых путей - была описана в середине двадцатого века. Гарднерелла
немного крупнее гонококка, имеет характерное для прокариот строение. В
препаратах, полученных от больных, клетки эпителия полового тракта выглядят как бы
«приперченными»; эти перчинки - как раз и есть гарднереллы. Они также
вызывают воспаление урогенитального тракта, и самым тяжелым последствием такого
заболевания является бесплодие.
( 'hlarnuitn trachomatis
хламидия - внутрнклето'пгып пи
р'' /*>*
/*$£&&ЦЛ
/ Wi ** /bjL
•< ^<*и
чч~г -Л
/ L * у$*71Г
|\ПИТ
ш
Та/.
, „.-. ,, . РСШЬЛ 1Я1)НЫС 1СМЩ (0 * - 0 " МКМ) -
)Г - ПНфСКЦИОННЫС '
1 КНЧ'фИЬЛСЮЧНПН ф01»М,1
•псмснтапныс тстьца
.,, ,ч, (.ицепвшшшя х тмилии
paiMqi0 2-1П мкм
Хламидия, внутриклеточный паразит, отличается от гонококка своим жизненным
циклом и строением. Если гонококк - это внеклеточный паразит, т.е. он
находится на тканях в промежутках между клетками, то хламидия неспособна жить вне
клетки, и этим она сходна с вирусом. Вне клетки хламидия сохраняется в виде
мелких частиц, называемых элементарными тельцами (0.2-0.3 мкм диаметром),
которые являются инфекционными. Внутри клетки элементарные тельца увеличиваются
в размерах и превращаются в ретикулярные тельца (размером 0.5-0.7 мкм). В
таком виде они живут внутри клетки, используя в готовом виде питательные
вещества. Хламидии также вызывают воспаление урогенитального тракта, но кроме
этого хламидия давно известна, как возбудитель воспалительного заболевания
глаз - трахомы. Течение хламидийной инфекции отличается тем, что со временем
она генерализуется (распространяется из очага инфекции по всему организму). У
человека появляются симптомы отита (воспаления уха), конъюнктивита
(воспаления конъюктивы) и артрита (воспаления суставов) . Это триада - конъюнктивит,
отит и артрит - называется синдром Рейтера. Раньше считалось, что это
осложнение гонореи. Только потом было обнаружено, что этот синдром вызывается
отдельным микроорганизмом. Излечение от хламидии приводит к исчезновению всех
этих симптомов. Хламидия имеет особенность часто распространяться вместе с
гонококком в связи с тем, что пути распространения у них одинаковы, а лечить
их необходимо по-разному. Поэтому после излечения от гонореи у больного оста-
валась хламидийная инфекция. В настоящее время разработаны эффективные методы
диагностики, которые позволяют ставить диагноз и выбирать оптимальную схему
лечения на ранних этапах заболевания.
Перейдем к вирусам.
Вирусы не относятся к прокариотам. Иногда их выделяют в отдельное царство,
иногда описывают вне царств природы. Существуют некоторые проблемы с
классификацией вирусов, споры на тему, считать вирусы живыми или неживыми. Раньше
вирусы считались наиболее простыми организмами, так как они самые маленькие,
и в них меньше всего белков и ДНК, и полагали, что от вирусов произошли все
остальные организмы. Но сейчас, когда установлено, что вирусы без клетки жить
не могут, нет оснований думать, что они появились раньше клетки. Видимо,
наиболее близко к истине представление о том, что вирусы - это "взбесившиеся"
гены, т.е. это гены, которые стали автономными и приобрели систему
собственного размножения.
Несмотря на все различия в форме и размерах, все вирусы образованы сходным
образом. Все они покрыты белковой оболочкой и в их состав входит нуклеиновая
кислота - РНК или ДНК. ДНК может быть кольцевой или линейной, РНК может быть
одноцепочечной или двуцепочечной.
ДНК-содержащие вирусы: герпес-вирусы (вирусы простого герпеса и ветряной
оспы, цитомегаловирус); вирус натуральной оспы; папилломавирус; аденовирусы;
вирус гепатита В.
РНК-содержащие: вирус гриппа; вирус кори; вирус бешенства; вирусы гепатита
А и С; вирус иммунодефицита человека; ретравирусы.
Рассмотрим строение частиц вируса на примере вируса герпеса. Белковая
оболочка вируса, называемая нуклеокапсид, построена из белков и представляет
правильный шестигранник. Вокруг имеется оболочка, которую вирус строит из
кусков клеточных мембран, которые организм не атакует, так как это мембраны
его собственных клеток. Правда, эти мембрана инкрустирована вирусными
белками, поэтому иммунная система вирус герпеса все-таки может распознать.
«Заворачивание» в мембрану - это способ защиты вируса. Внутри белкового
шестигранника находится линейная двуспиральная молекула ДНК. Ниже на рисунке справа
изображена клетка, «нафаршированная» частицами созревающего вируса. Вирус
герпеса размножается в клетках кожного эпителия, но при размножении частицы
вируса инфицируют нервы, и по нерву вирус проникает в спинной мозг. Там
вирусная ДНК встраивается в геном клеток корешков спинного мозга, поэтому, раз
инфицировавшись, человек несет в себе вирусную ДНК. Излечить его навсегда
невозможно, разве что вместе с клетками спинного мозга удалить. Время от
времени геномные копии могут синтезировать новые вирусные ДНК. Но если у человека
хорошо работает имунная система, то у него имеются антитела, защищающие его
от этого вируса. Эти антитела не дают вирусу выбраться из своего укрытия. Но
при ослаблении иммунной системы, например, при простуде, титр антител в крови
падает, вирусы выходят из клеток спинного мозга и по нерву добирается до
кожного эпителия, и там он уже начинает размножаться. Поэтому пузырьки,
высыпающие в тех местах, через которые вирус попал в организм - чаще всего на лице,
на губах - называют "простудой".
Близким родственником вируса герпеса является вирус ветрянки. Ветрянкой
человек болеет один раз в жизни, обычно в детстве. Все тело ребенка покрывается
герпетическими пузырьками; потом вирус ветрянки также поселяется в спинном
мозге, и активация вируса вызывает воспаление нервов и высыпания на кожи,
которые называются опоясывающий лишай. Процесс довольно болезненный и может
лишить человека работоспособности на месяц.
ЧХ,
Вирус простого герпеса - Herpes simplex ('одержит ДИК
Слева - мре.'шя час ищи (" 12-'i 1> мкм» ("права - впр\сные
часшцы. покидающие ядро инфицированной к leikit
( пеыроиная микроскопия, х K'moOi
I Ianiri 1омаин]лс Ннтип ptipilloimmrus
F\r«Mep 0(t.j^-uO>> mkm. содержи! ДНК'
Папилломавирус гораздо более мелкий, по сравнению с вирусом герпеса.
Принципиально строение такое же. Передается при непосредственном контакте, в том
числе при половом контакте. Папилломавирус довольно распространен; он
вызывает разрастание эпителия (образуются бородавки и папилломы). Некоторые штаммы
этого вируса онкогенны - они вызывают рак шейки матки у женщин. То есть, это
форма рака, передающаяся половым путем. Сейчас разработаны вакцины,
предохраняющие человека от этой формы рака.
Вирус иммунодефицита человека
Вирус иммунодефицита В каждой часпще находятся
человека (ВНЧ). рачмср 2 молекулы вирусной РНК.
чаепщ 0 1-0 1* мкм несущие? генов
ВНЧ ттфнпнрует тпмфощгты
■ клетки иммунной системы
(Mioqx^oToq^iuH
На рисунке представлена модель и фотография вируса иммунодефицита человека
(ВИЧ) . Вирус вызывает синдром прогрессирующего иммунодефицита (СПИД) .
Вирусная частица содержит несколько белковых оболочек, внутри которых находятся
две молекулы вирусной РНК. Этот вирус поражает лимфоциты, клетки, защищающие
организм от инфекции. Разрушая лимфоциты, он лишает человека иммунной защиты
против различных инфекций. Именно сопутствующие инфекции или опухоли, которые
развиваются из-за ослабления иммунной защиты, являются причиной смерти
больных СПИДом.
Жизненный цикл вируса иммунодефицита человека характерен и для других
вирусов, содержащих РНК, и встраивающих свой РНК-овый геном в геном хозяина.
Можно выделить следующие стадии:
1. Вирус прикрепляется к рецепторам на поверхности клетки.
2. Вирус проникает внутрь клетки с помощью этих рецепторов и "раздевается" -
снимает с РНК белковую оболочку.
3. На вирусной РНК с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы)
синтезирует на РНК копию ДНК. Ревертаза входит в состав вирусной частицы.
Сначала синтезируется одна нить ДНК, потом РНК в этом комплексе
разрушается РНКаЗой, и синтезируется вторая нить ДНК.
4. ДНК-копия вирусного генома проникает в ядро и встраивается в геном клетки.
После этого вирус может там существовать несколько лет, ничем себя не
проявляя. Это называется латентной фазой.
5. На встроенной в геном хозяина вирусной ДНК происходит транскрипция,
синтезируются вирусные белки. Они запускают процессы, необходимые для обработки
РНК и превращения ее в форму, которая входит в состав вирусных частиц.
Затем происходит сборка инфекционных частиц.
6. Новые вирусные частицы выходят из клеток. После некоторого преобразования
белков, входящих в состав вирионов, частица становится инфекционной
("созревает") , и цикл может повториться опять.
/НИ 1Н11ШЫН ЦИК I НИМ
I Н|Я1К)>сц'1сП11с
1 Вход в клелу и ' р.идеваюи:'
> 'ч'циш.П 1|'ЛК I ЦИП1ПЧ
I РИКля 11 Дсграднруе1 РНК
'" 1 11111 с ! HI 0|ч>|| НШН ДНК
0 М||||>.Н|||<| И Ч1|>о
Интеграция в геном хозяшм
К I «нмш.14 ф.1 а
V. 10 Транскрипция
II i о!|ч-в;на1с ИИ
1. i пин) Г>с'1» л
1 S Модификация оЧтка (пнкоштнрование!
I I l Tiophil BlrplloH.1
1с выход вирионов
In Гоцч-Biiiaic внрнонки с oftpaioaaittieu
idi'I'vi inioiiiii.tv 'Mi inn
Вероятность заражения ВИЧ при однократном воздействии
Сексуальные контакты (вагинальные, анальные, оральные) 1,0%
Переливание крови и препаратов из неё > 90%
Парентерально (загрязнённые медицинские и др. инструменты) от 1,0% до
90%
Ранения медперсонала загрязнёнными инструментами < 0,5 %
Перинатальное (беременность, роды) инфицирование от 2-5% до 30%
Защитные средства.
Для защиты от инфицирования возбудителями заболеваний, передающихся половым
путем, используют барьерные контрацептивы (мужские и женские презервативы),
защитные кремы и капсулы (типа "Фарматекс" и "Патентекс", эффективно
предохраняют от многих видов заболеваний, применяются до контакта, действие
начинается через несколько минут после нанесения и продолжается несколько часов),
жидкости, содержащие бактерицидные вещества (гибитан, мирамистин и др. ,
применяются для профилактики сразу после контакта, спектр ограничен
внеклеточными паразитами). Ко всем средствам защиты прилагается инструкция, которую
необходимо соблюдать.
холи 1 ные среде i mi
--!.,•<
4ll Очаг;
Небактериальные инфекции
урогенитального тракта
Кроме бактериальных инфекций половым путем передаются также заболевания,
вызываемые эукариотическими организмами - простейшими и грибами. К наиболее
распространенным грибковым инфекциям, передающимся половым путем, относится
кандидоз (молочница) - взывается дрожжеподобным грибком рода Candida.
Воспаление мочеполового тракта вызвает трихомонада - простейшее
одноклеточное. Как и все эукариоты, трихомонада имеет ядро, но, что интересно, у нее
нет митохондрий. Энергообеспечивающие органеллы трихомонады называются гидро-
геносомами. Они выделяют молекулярный водород и эффективны при недостатке
кислорода , когда аэробное дыхание малодоступно. Гидрогеносомы являются
эволюционными производными митохондрий, и это доказано тем, что в них нашли ДНК.
Кроме трихомонад, их содержат некоторые другие простейшие.
Трихомонада способна поглощать другие микроорганизмы. На фотографии внизу
изображена трихомонада с гонококками, которые она захватила. Она при этом
защищает их от действия антибиотиков, поэтому врач всегда учитывает, какое
сочетание возбудителей обнаружено. Вначале нужно вылечить трихомоноз, и только
затем бактериальные инфекции.
Trichomonas vaginalis < класс ai \ шкоьыс)
Трнломонлда в мачке
> Hjp.iiipMouiaH мгчбршм \
J
< 'AM xSOOU Отдсчьные клетки
pa iMcp 20. V. мкм
- -'^v-
' 9Л< <
JkC Ol 11L Ik
я^>о
Aiytukii
ФпГОЦИТОЧ ГОНОКОККОВ
Лечат эти инфекции с помощью антибиотиков. Первым был выделен антибиотик из
плесневого гриба пенициллум. Открытие сделал в конце 1920-х гг. Александр
Флеминг, сотрудник лаборатории при больнице в Лондоне (Нобелевская премия по
медицине 1945). Антибиотик назвали пенициллином, его применение спасло жизни
многих людей. Пенициллин действует на мембраны бактерий. Он относится к
классу бета-лактамных антибиотиков. В молекуле этих антибиотиков есть так
называемая лактамное кольцо. Оно имитирует элемент бактериальной клеточной
стенки, поэтому ферменты, которые строят клеточную стенку, связываются с
молекулой антибиотика и ингибируются. В клеточной стенке бактерии появляются
"дыры" , и клетка может просто лопнуть. К антибиотикам этой группы относятся
также цефалоспорины.
Пенициллины
Цефалоспорины
сн.
R.I-C-NH-
0 /
о4
А
-сн3
"С-ОН
II
0
R.I-C-NH
Ml
0
0
Антибиотики других групп, в том числе тетрациклин, блокируют разные этапы
синтеза белков на мРНК. Они действуют только на мелкие прокариотические
рибосомы. У человека, также как и у других эукариотических организмов, рибосомы
крупные. Но в митохондриях содержатся рибосомы прокариотического типа, и
поэтому этот класс антибиотиков повреждает митохондрии. Обычно в первую очередь
страдают митохондрии в клетках, работающих в среднем ухе, поэтому в качестве
осложнений при лечении такими атибиотиками может развиться глухота. При
лечении необходимо соблюдать рекомендованные дозы лекарства, и не использовать
один за другим несколько антибиотиков с одинаковым побочным действием.
Противогрибковые антибиотики воздействуют на мембрану клеток грибов,
поскольку грибы - это эукариоты, и на рибосомы у них воздействовать трудно.
Мембраны у них отличаются от мембран человеческих клеток, поэтому можно
блокировать ее синтез.
Литература
1. М.В. ГУСЕВ, Л.А. МИНЕЕВА. МИКРОБИОЛОГИЯ учебник для студентов
биологических специальностей университетов ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1992
2. Мокеева Т.М. Заболевания, передающиеся половым путем. Биология в школе,
1996, №2.
3. "Любовь земная ", Энциклопедия "АВАНТА", том "Человек"
ЛЕКЦИЯ №8.
ПОВЕДЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Что из себя представляет поведение бактерий? Они могут только двигаться или
плавать на месте. В принципе, к поведению можно отнести изменение
метаболических циклов, но принято к поведению относить движение бактерий, то есть их
реакцию на внешний мир.
Такие двигательные реакции впервые были описаны в девятнадцатом веке
Теодором Энгельманом (он наблюдал скопление бактерий вокруг пузырьков воздуха) и
Вильгельмом Пфеффером. Они наблюдали движение бактерий при добавлении в
суспензию разных веществ. Бактерии плыли к внесенному в суспензию капилляру с
питательными веществами, и даже набивались внутрь его. Работы были продолжены
на совершенно ином уровне уже в середине двадцатого века. Были описаны
различные реакции бактерий. Двигательные реакции назвали таксисами. То, что
наблюдал Пфеффер, называется хемотаксис. Таксис - это двигательная реакция
бактерии в ответ на появление в среде аттрактанта (вещества, привлекающие
бактерии) или репеллента (вещества, отпугивающие бактерий). Понятно, что в
естественных условиях аттрактантами являются вещества, полезные для бактерий, а
репеллентами - те, которые бактериям вредны. К примеру, кислород привлекает
аэробов и является репеллентом для анаэробов.
Аттрактанты - вещества, привлекающие бактерий: сахара, аминокислоты,
пептиды, кислород для аэробов.
Репелленты - вещества, отпугивающие бактерий: кислоты, ионы тяжелых
металлов , кислород для анаэробов.
Кроме химических соединений таксис у бактерий вызывают и другие стимулы.
Так, фотобактерии реагируют на свет. Интересно, что свет является
привлекающим стимулом до определенной интенсивности, а при слишком высокой
интенсивности он вызывает негативный таксис. Выделяют отдельно аэротаксис - позитивную
или негативную реакцию на кислород, термотаксис - реакцию на изменение
температуры. У магнетобактерий выделяют магнетотаксис. У этих бактерий имеются
магнетосомы (образования внутри клетки, содержащие соединения железа),
которые помогают им ориентироваться в магнитном поле. Надо сказать, что в поле
тяготения бактерии ориентироваться не могут - им просто нечем. А
магнетотаксис помогает бактериям найти морское дно.
Восприятие различных стимулов осуществляется белками-рецепторами,
расположенными на мембране, и передается через посредников (метилакцептирующие
белки) на мотор жгутика. Метилакцептирующие белки - это белки, которые химически
модифицируются путем «пришивания» метильной группы. Уровень метилирования
белка зависит от концентрации того или иного вещества в окружающей среде. При
этом, если хеморецепторов у клеток имеется всего 25 типов (а молекул
рецепторов может находиться на мембране около 20000), то метилакцептирующих белков
всего 4 типа. Они собирают все поступающие от рецепторов сигналы, и
результирующий сигнал выходит на мотор жгутика, который управляет движением бактерии
в зависимости от соотношения полезных и опасных веществ в окружающей среде.
Уровень метилирования у метилакцептирующих белков сохраняется до 2-3 мин,
то есть ситуацию в окружающей среде бактерия может помнить и оценивать до
двух-трех минут.
Размер кишечной палочки 0,5 мкм в диаметре и 2 мкм в длину. Она способна
воспринимать изменения концентрации в 0,1% от текущей концентрации. Будем
считать, что это не зависит от концентрации, хотя, конечно, это не так. На
самом деле есть минимальный уровень, который бактерия может рецептировать, и
максимальный уровень, после которого повышение концентрации не влияет на
поведение бактерии. Итак, вопрос заключается в следующем: каким должен быть
градиент концентрации сахарозы, чтобы бактерия смогла плыть к вкусной
сахарозе? Или тот же вопрос, сформулированный иначе: какого размера должна быть
клетка, чтобы детектировать разницу, если концентрация меняется от 0 до 1% на
10 см?
k'.ieiKU кишечной палочки имее1 размеры 0.5 х 2 мкм
Она способна воспринимай, изменения
в 0.1% си имеющейся it среде конципрапнн
Каким ю.Г/кеи Гм.in.
i pa шеи i Koiiiiciii ранни
сахарина, чтим оакмерим
cMoi.ia п. ii.ii i. к lik-Miioii
ca\;ipuic?
Какою размера должна бы и.
к.ic i ка. ч iобы дс i ск i ирова i ь
раяшиу. если концентрация
меняется oi 0 до 1% на 10 см'1
100 мкм. Рассуждения следующие: на один
сантиметр разница концентраций составляет 10% (разница между концентрацией в
1% сахарозы и 0.9% сахарозы) , на 1 мм разница концентраций составит 1%, на
0,1 мм - 0,1%.
Таким образом, мы встречаемся со следующим парадоксом. Бактерия каким-то
образом может находить питательные вещества, но в силу своих маленьких
размеров и имеющейся чувствительности ориентироваться в пространстве не может. На
самом деле, у нее есть еще одна проблема: из-за своих маленьких размеров она
не может долго сохранять одно и то же направление движения, потому что
возмущения в среде изменят это направление, независимо от ее попыток куда-то
доплыть.
Как же эти проблемы были решены? Во-первых, детекция концентрации
осуществляется не на разных концах бактериальной клетки, а в начале и конце трека
пробега бактерии, длина которого составляет приблизительно 30-100 мкм. Далее,
направление движения бактерии время от времени меняется случайным образом,
причем бактерия не может выбирать направление движения, зато она имеет
возможность регулировать продолжительность прямолинейного движения.
€
сахарит
Правильный ответ на второй вопрос -
Проблемы бактерии при ориентировке в пространстве
из -з а малых р азмер ов к л етк и:
- детекция градиентов концентрации
- невозможность сохранять постоянное направление движения
Решение:
-детекция осуществляется в начале и конце трека прямолинейного
движения (протяженность трека 30-100 мкм)
- направление движения периодически изменяется случайным образом.
Регулируется
продолжительность прямолинейного движения.
Ниже представлена схема движения бактерии. Когда мотор работает в одну
сторону, все жгутики у бактерии складываются и крутятся вместе, и бактерия
движется прямолинейно. В конце пробега бактерия останавливается, мотор
переключается и начинает работать в другую сторону. Жгутики растопыриваются и
«бултыхаются» независимо друг от друга. Бактерия при этом переориентируется в
пространстве случайным образом. Этот процесс называется тамблинг (от англ.
tumble - кувыркаться). После этого, мотор опять переключается и начинает
работать в ту сторону, в которую жгутики работают вместе, и возникает следующий
отрезок прямолинейного движения.
Тамблинг
11рячг>-1Н1К'И11ое щнжемие
1 амолпнг
i переприем тройки v,
пространстве)
Иарлмсфы .Ш1ЖСШ1Н бакгерни
< 'короегь перемещения но время гфоосга- 2" S" mi.м г \F coti - .*»• мь~м с
Ирсмя iijuhVi;! обычно 1 'а-кчмы
Переключение тпраклених крашении могчрц - u.n| сек
Гамйшнг - > L ktt
Прсмя передачи си гнила от репепгора к мотору - 0.2 сет.
Параметры движения бактерии таковы: скорость перемещения во время пробега -
20-80 мкм/с (E.coli - 30 мкм/с) (для сравнения: аналогичная скорость для
человека относительно длины тела - 100 км/ч). Время пробега обычно 1-3 секунды,
переключение направления вращения мотора - 0.01 сек, тамблинг занимает 0.1
сек, время передачи сигнала от рецептора к мотору составляет 0.2 сек.
Если есть градиент концентрации аттрактанта, то движение бактерии выглядит
следующим образом. Бактерия начинает движение, затем останавливается и
переориентируется. При этом замеряется концентрация аттрактанта путем детекции
изменения уровня метилирования метилакцептирующих белков. Если концентрация
аттрактанта в конечной точке меньше, чем в начальной точке трека, то
следующий раунд движения мотора будет дольше (и, соответственно, пробег длиннее).
Если концентрация увеличилась, то следующий пробег будет меньше (зачем же
бактерии убегать из хорошего места). Понятно, что, двигаясь подобным образом,
она попадет туда, куда ей надо. В изотропной среде изменение направления
движения бактерий остается случайным, а длина треков приблизительно постоянно
(имеет случайные отклонения от среднего).
ДНИЖКННК ЬЛКТКРИИ
н iiiorpuiiiitiii сре.н* it i pa.iiii'iiii' апркшшн
На рисунке ниже представлен график, иллюстрирующий поведение бактерии, при
добавлении аттрактанта (чем хуже бактерии, тем длиннее ее пробеги).
Частот гамолинп
(сек■') 2.0 ■
1 5 •
1 0 -
0 5 .
\
■
■ ■"■■
1
1
Время
.in
i;ik I .ill I
|
'■ ■
(ми
■
■ ■
■
■ ■
1 1
1 1
н)
T.LMO лпнг
1 рал в сек
1 рал в 3 ее»
Ниже представлено реальное стереоизображение трека движения кишечной
палочки. Фотографии делали в течение 30 секунд. Количество точек - это количество
фотографий кишечной палочки. Если вы умеете смотреть стереофотографии, то
можно увидеть след движения в трехмерном пространстве.
МикрО(|юю1 рафия.
30 секунд из жи'ши L.eoli в H'ioipoiuioH среде. 26 ipeKou.
саммй .lihhhi.ih - 3.6 сек. Средняя скорое п. - 21 мкм с.
В критических ситуациях, при падении ЛрН (или концентрации АТФ в клетке)
ниже критической величины (то есть когда энергозапасов уже не достаточно для
того, чтобы вести обычный образ жизни) тамблинг прекращается, и бактерия
совершает смертельный рывок - плывет прямолинейно в случайном направлении до
тех пор, пока запасы энергии не будут исчерпаны. Иногда ей везет, и она
успевает за счет этого рывка из последних сил выбраться из плохого места. Но если
она не находит лучшее место для жизни, то она умирает.
Некоторые бактерии в критических ситуациях способны спорулировать (кишечная
палочка к этому неспособна). Споры некоторых бактерий настолько живучи, что
переживают кипение. Поэтому, когда микробиологи готовят среду для каких-то
важных экспериментов, то они эту среду кипятят, затем дают постоять в тепле
несколько дней, чтобы споры проросли, а затем опять кипятят (дробная
стерилизация) .
Таким образом, поведение бактерий мы можем назвать стратегией
ненаправленного (случайного) поиска оптимальных условий. То есть, не имея в силу своих
маленьких размеров возможности ориентироваться в пространстве, бактерия все
равно оказывается там, где ей нужно. Можно сказать, что бактерия не
воспринимает пространство, то есть ее пространство нульмерное, и жизнь ее течет
только во времени.
Вывод: ПОВЕДЕНИЕ БАКТЕРИИ - СТРАТЕГИЯ НЕНАПРАВЛЕННОГО (случайного) ПОИСКА
ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ.
Дополнительный материал.
Ориентация в пространстве одноклеточных
и многоклеточных эукариот
Остановимся на способах ориентации в пространстве других существ. Размер
эукариотической клетки порядка 30-200 мкм. Как было посчитано выше, размеры
клетки достаточны для рецептирования градиентов концентраций. У одноклеточной
эвглены есть хлоропласты и она способна к фотосинтезу. Для того, чтобы она
могла оказаться в месте, где возможно заняться фотосинтезом, у нее есть
светочувствительный глазок и стигма (это - скопление пигмента). Сама клетка
прозрачная, а стигма - нет. Во время движения эвглена все время вращается, при
этом стигма периодически затемняет фоточувствительный элемент. Причем частота
этого затемнения зависит от того, движется эвглена по направлению к свету
f
прямолинейно или под углом. От фоторецептора сигнал поступает на жгутик,
который переориентирует эвглену таким образом, чтобы она двигалась к свету. У
эвглены, как и у инфузории, есть хеморецепция. О хеморецепции поговорим на
примере инфузории. Когда инфузория движется, она «машет» своими ресничками,
которые покрывают тело инфузории, причем движение клетки происходит по
спирали. При этом она воспринимает из среды химические сигналы либо вибрацию той
частоты, которую издает объект ее питания. Вращаясь, инфузория сканирует
пространство, и если там обнаруживается сигнал, то размах вращений сужается,
инфузория переориентируется таким образом, чтобы сигнал поступал на передний
конец тела, и плывет дальше к жертве, удерживая этот сигнал. Таким образом, у
эвглены и инфузории мир одномерный.
Одномерный мир проекишич: фоюшксис у им лены
Vv Г-
i-ч .Яп ло
2<А1 мкм
у р,г;ни\
fe
Последний пример ориентировки в пространстве - это плоский червь планария.
Он уже вполне макроскопических размеров. Живет этот червь на дне, и там есть
все, что ему необходимо для жизни. Он способен воспринимать вибрацию и
химические сигналы. Для ориентировки он поднимает передний конец тела,
ориентируется в пространстве так, чтобы интенсивность сигнала на рецепторах,
разнесенных на разные стороны головы, была одинакова, поворачивается в нужном
направлении и ползет.
Двумерный мир и.тнарии
Ученые проводили следующий эксперимент. Они подвесили кусочек мяса на
некотором расстоянии от дна. Червь ориентировался, полз в нужном направлении,
проползал под кусочком мяса, останавливался, опять ориентировался, полз
обратно, и ползал так очень долго, если только случайно при ориентировке не
задевал кусочек мяса головой. Мир этой планарии двухмерен, то есть третье
измерение она не воспринимает, так как оно ей не нужно.
СТРУКТУРА ГЕНОМА ПРОКАРИОТ
Все, что бактерия умеет делать кодируется ее генетическим аппаратом. То
есть восприятие сигналов из внешней среды зависит от того, какие рецепторы
находятся на мембране клетки, а рецепторы кодируются бактериальной ДНК. На
примере кишечной палочки рассмотрим, как устроен геном бактерии. Геном - это
совокупность всей наследственной информации. У кишечной палочки двухцепочеч-
ная ДНК замкнута в кольцо. Это кольцевая молекула состоит из 4,6 млн. пар
нуклеотидов, что соответствует молекулярной массе 3 х 106 Да. Длина молекулы
составляет порядка 1.5 мм. Время репликации этой молекулы 20 мин. Есть
бактерии, которые размножаются медленнее, чем кишечная палочка.
I сном соноьлииость uccii нас. iciciHciiiioii информации оргамшма
Генетическая информация бактерии Eschtricftia coli
глкоднровянд п единственной двуцепочечиой кольцевой молекуле
ДНК. содержащей 4.6 млн пар нуклео! ндов
VIo.ii. масса ЗчИК'Да
Длина молекулы 1.5 мм
Время репликации 20 мин.
хромосома
Структура бактериальной ДНК как кольцевой была предложена в 1956 году Жако-
бом и Вольманом. Это было революционное предположение, так как до этого
считалась , что ДНК линейная. Но революция во взглядах произошла еще раз, когда
выяснилось, что геном бактерии может быть представлен как кольцевой, так и
линейной молекулой ДНК. Кроме основной молекулы ДНК у нее могут встречаться
(а могут и отсутствовать) плазмиды - небольшие (3-5 тысяч нуклеотидов)
кольцевые или линейные ДНК, часто несущие гены устойчивости к антибиотикам и
другие необязательные системы. Именно из-за наличия плазмид (а они способны
передаваться горизонтально от клетки к клетке, даже между бактериями разных
видов) , распространение устойчивости к антибиотикам происходит очень быстро
между всеми бактериями, живущими в одном месте.
То есть в состав генома бактерий могут входить как кольцевые, так и
линейные молекулы ДНК. И геном может состоять из одной или из нескольких молекул
ДНК, называемых хромосомами или плазмидами. Если гены, которые содержаться на
дополнительной молекуле, необходимы клетке, то эта молекула называется мини-
хромосомой, а если без них клетка может обойтись - то плазмидой.
Размеры молекул ДНК указывают в парах оснований, п.н. или bp (base pairs)
Для больших фрагментов используют т.п.н. или kb (kilo base)=10 Ьр и Mb
(mega base)= 106 bp
Геномы бактерий - от 0.58 Mb у Mycoplasma genitalium до 9.5 Mb у Myxococcus
xanthus.
Микроорганизм
F.yciwrii hid t oh
BiK illtis crrvnj
Brucella mehtensts
В or >c I in htirgilorfcri
Геном
I Кольцевая хромосома Jo Mb
I кольнсная хромосома
1 кольценая мсгап лахмпда
. ко 1Ы1сгм\ хромосмы
2 1 МЬи I 2 Mb
Линейная хромосома 0Л> Mb
- ДО 20 ПЛа ЛМИД
R mirth in ler sfil.'iirroule
2 ко ibiiciujx хромосомы
О
О-
О
О
О
Strcptorrisics tunhofticietis 1 линейная хромосома
Как изучали геном бактерии. В середине двадцатого века был описан половой
процесс у бактерий. Это процесс, при котором бактерии обмениваются своей
генетической информации. На рисунке представлена схема этого процесса. Он
называется конгьюгацией. Во время конъюгации образуется цитоплазматический мостик,
по которому происходит перенос молекулы ДНК из одной клетки в другую. У
кишечной палочки имеется молекула ДНК, которая называется F-фактор (fertility
factor - фактор плодовитости). Молекула F-фактора способна встроиться в
геномную ДНК. В F-факторе кодируется специальный белок, который образует
половые ворсинки, они называются F-пили. Эти самые ворсинки прикрепляются к
другой клетке, которые F-фактор не содержат, и F-фактор инициирует репликацию. В
процессе репликации образуется две копии молекулы ДНК, причем одна копия
остается в исходной клетке, а вторая копия переносится в другую клетку. То
есть, генетическая информация из одной клетки попадает в другую.
С ДНК, которая попала во вторую клетку происходит следующее. Хозяйская
хромосома содержит такие же гены, как и тот кусок ДНК, который был перенесен в
клетку. Однако варианты генов в исходной, донорной клетке, и в клетке-
реципиенте могут отличаться. Например, в исходной клетке ген кодировал синтез
фермента лактазы (расщепляет молочный сахар лактозу), а в рецепиенте такой же
ген испорчен, то есть лактазу не кодирует из-за какой-то мутации. При этом
бактерия не способна использовать сахар лактозу в среде.
Ho.ioHoii процесс у бактерий
biui ii Тентуч. 1946: У. Xeiic. 1952
Кольцевая ЛИК', натыкаемая F-фактор
O'ertilitx factor» способна встраиваться в геном
бактерии. Содержат не F-фактор клеш!
ооргг.уютосооые F-пптн (поювыс вореннкт. с
помощью которых порнкреиляютея к клеткам, не
имеющим I -фактора ойрал и кч»п,кч анионным
мостик. При репликации вс троенного F-фактора
бактериальная хромосома гакже реп.шиирсскя
F-фактор "'м обилие ei'' ее и переноси г часть
хромосомы мере: коныогацнонньш мостик в
лр> пк> клетку
•
•
I ф.|к|||[>
Схематическое
КОПЬЮ! И ЦП
и {поражение
и v If. со И
Вновь прибывшая ДНК и хозяйская ДНК обмениваются гомологичными (то есть
содержащими одинаковые гены) кусками. Образуется новое сочетание генов в
хозяйской клетки. Среди ее старых генов оказывается встроен кусок с новым геном,
прибывшим из клетки-донора. Этот процесс обмена кусками ДНК называется
рекомбинацией. Та ДНК, которая в процессе рекомбинации оказалась не включенной в
хромосому, деградирует и исчезает. Новый ген проявляет себя, клетка
оказывается способной расщеплять тот сахар, который раньше использовать не могла.
Это все детектируется исследователем. В такой ситуации ген лактазы называют
генетическим «маркером», он маркирует участок хромосомы, связанный с
определенным свойством бактерии (способностью расщеплять сахар, которую может
детектировать исследователь).
Схема рскомшшяшшу бнкпфий
Ь = J,ac~ Н = Lac+
Процесс репликации у кишечной палочки продолжается 20 минут, а процесс
конъюгации длится 3-5 минут. За это время успевает перейти не вся хромосома,
а только ее кусочек. Чем дольше длится конъюгация, тем больший кусочек
успевает перейти из одной клетки в другую. Этот процесс позволяет определит какие
маркеры поступили в клетку, если исходно клетки различались по нескольким
генам. F-фактор способен встраиваться в разные участки хромосомы, и когда
начинается передача, разные маркеры попадают в другую клетку. Проводили
эксперимент. После конъюгации клетки встряхивали, и мостики между ними разрывались.
Это встряхивание проводили через 2, 3, 5 минут, и смотрели, какие маркеры (и,
соответственно, какой фрагмент хромосомы) за это время войдут. По этим данным
строили генетическую карту (расположение друг относительно друга генетических
маркеров). Генетическая карта кишечной палочки была построена в 60-х годах.
На этой карте были гены-маркеры, расположенные по всей кольцевой хромосоме, а
координаты генов на карте обозначались в минутах. Итоговая карта, построенная
в 60-х годах, имела координаты в промежутке от 0 до 90 минут. Поэтому один
известный микробиолог шутил, что кишечная палочка - это удивительный
организм, у которой жизнь длится 20 минут, а половой процесс - 90 минут.
Чем *г«тт.ик kicticm кчип,10гир>и>т. тем Ллтг.гмля плеть rpr>»iric<Miu Гонртпчргь'яи want's] I' ~nfi
|н<*'Ы1.шп ч»к. и» t сш Т1гчгсм1\ Mjp4.t|nxi| Iiiimuu-t 1К|>гпп1 м
другую кчетьт.
Си-
О- - ^ -~ • "v ' « '-•
* ' ~ч , .— / L .Lin iitiim I " «^ ■ — -*-• *
kn.il> 11П1.П1.1
I. Ill It. ". _ -«
о
<•"
••- . -. у' . «• v. I ••.. Л.
^S T^'ILft-..
- *'-'■'!>■ ". .1
1 rm I П'КПГич >сцч i » ч.к !».;• I i-H'jm.i I cull, in»: i p«nnn_in ни -(стч;!- " • i ' Vj • ^-j \\
I. til Г I.nil л III 11II.I ii III |»i Mi a.. I ilJpU |ioli ; ■*
Построение такой карты было большим достижением, так как для кишечной
палочки она была построена впервые; для других организмов существуют другие
методы построения генетических карт, но все они основаны на рекомбинации. В
начале 20-ого века были построены рекомбинационные карты для изучения генома
мухи, а затем подобные карты стали использоваться для изучения генома
человека.
Появились более точные технологии изучения генома бактерий, пределом
точности является определение нуклеотидной последовательности, точнее карту
построить невозможно. На этой карте расстояние обозначается уже не в минутах, а
в парах нуклеотидов.
Метод определения последовательности нуклеотидов, или секвенирование, был
разработан в 70-х годах. Две группы ученых независимо друг от друга
разрабатывали эти методы. Один из них был разработан Сэнгером, второй - Максамом и
Гилбертом, и все они получили в 1980 году Нобелевскую премию. До сих пор
созданные ими принципы используются при секвенировании, сейчас уже проводимом не
вручную, а автоматами.
В 1995 году был прочтен первый относительно небольшой геном бактерии
Haemophilus influenzae. Это было огромным достижением, очень большой
сенсацией . До этого удавалось определить полностью только геномы вирусов, которые на
порядок меньше геномов бактерий. На настоящий момент полностью прочитаны
геномы более 100 видов бактерий.
ЧТО УДАЕТСЯ УЗНАТЬ О БАКТЕРИЯХ ПО ИХ ГЕНОМУ
Состав генома
(какие гены присутствуют)
Раньше, чтобы узнать что-то о бактерии, надо было долгие годы исследовать
ее способность расщеплять те или иные сахара, другие питательные вещества,
установить, какая температура оптимальная для ее роста, получить множество
мутантов, для того, чтобы построить генетическую карту генома бактерии. Но
сейчас можно очень многое узнать о неизвестной бактерии, если прочесть ее
геном. По тому, какие гены входят в состав генома, можно определить, какой
образ жизни ведет бактерия. Это важно для возбудителей различных заболеваний -
по составу их генов можно установить, к каким веществам они чувствительны, и
точно подобрать лекарство или создать новый эффективный препарат для лечения.
К примеру, размер генома паразитической бактерии микоплазмы (Mycoplasma
genitalium) — 580000 пар нуклеотидов. 90% ее генома кодирует белки, 10%
содержат регуляторные последовательности белков, т.е. белки не кодирует. У нее
4 68 генов (это можно с точностью определить по нуклеотидной
последовательности генома).
Характеристики геномов, определенные по их нуклеотидной последовательности
Е'иднг!- <- н л-1 ■-«;;'-
^,'v""'\'):■'i'-P'11 ^r^H/!.^1 JHZ
- j
Wvzotnrt »:■•■>.';.>■•■'
toL.'/e'icfu-i i T(i » V
.1; ',^. ;.' ,/,,. П.,,,.., -,
'l:d _i_ i'i._-*'_'' V_f: L^'r "' ■-W
-
Человек
F*m-t
reHosn, M:
'. ,V
1 Г..:
i '7;
4 ;:; •
4 •".::
4 Li<-
1 •■.:
l: ii'
1 1 Ь У.1_ 't+:' i f.
3000 Mb
•
•
-
•
--
■ * пд;г"
п осла OB a-
НГ1
"Й
;•; i
'j;
0 t>
i ■
Кпличг tv
Г «OS
*
• - - -
4: ii'
•; 'j j.;
4J5::
.:i и i
;r
*.; ' ~ yy
_ h-rL^'n.i
20 000
- ' к ,-*,-.
ГгМСЕ
г?нк
•
1
1
*
-
»
10
l
m
1
•
1
--
генов
X.TO -j T^JHH TT!V -L
EbDLE агм,;г -• i': олгнанид.
I"'' i .i
у:-и
Th;.
UK. оттгтъ; менингиты
Ф'ЦП JIHT^Tll»
*
Afiif-ijj-"' }■
T'^-VfU'V.-.r:
Прг'Т.р'.'ф Эк irpnv иттрия ,
,'.]-: \"if "', :;гп •;■ :■-. :■/ :пл ' ' ■ '
- ' 4
'. "vTi'T'lM
'■"•'M1'!"!
-
= Зх 10° пар нуклеолтндов
Что означают различия в количестве кластеров рибосомной РНК? Кишечная
палочка делится раз в двадцать минут, туберкулезная микобактерия делится раз в
сутки. Кстати, это представляет трудности в диагностики туберкулеза (для
того, чтобы выделить из мокроты больного эту бактерию, необходимо ее выращивать
неделями, чтобы там что-то можно было проанализировать) . Из-за того, что она
так медленно растет, ей не нужно активно синтезировать рибосомы, поэтому у
нее меньше генов, нужных для синтеза рибосом (в 10 раз меньше, чем у свободно
живущей и активно растущей Bacillius subtilis).
Процент кодирующих последовательностей самый высокий у микоплазмы
Mycoplasma genitalium. Она живет в постоянных условиях внутри клетки, ей мало
что нужно регулировать. У других бактерий большую долю занимают кодирующие
белки, а у человека, по сравнению с бактериями, кодирующие белки занимают
намного меньшую часть генома (2%). В принципе, это соответствует развитию
общества: все меньшую часть занимает производство, и все большую часть занимает
сервис и информационные технологии.
Ориентация генов
(направление транскрипции)
Когда ДНК реплицируется, одна нить синтезируется непрерывно (ведущая нить),
а на второй нити синтезируется фрагменты Оказаки, которые потом сшиваются
(запаздывающая нить). Направление транскрипции большинства генов совпадает с
направлением синтеза ведущей нити. Репликация ДНК начинается с точки ori, и
идет в обе стороны. И соответственно, гены расположены преимущественно в том
же направлении, в котором идет репликация. Поэтому при репликации
транскрипция не прерывается надолго.
Распределение кодирующих последовательное гей
в геномах прокариот
-,'.,.;'Г:1,
М фпипЬит
НаЫЬагкгш т \р
:-. J.'l 1 | IT,LI!I' П; ' ilvr, „r.;]L CHH
■ ":'.-; il> ИМИ
;: ^fii 'r;y ',' r Tii'i* v if : it f .»>"■
'H-: .<.: i'. <: ■ i:\i :'.:■ i
■:v i' :t*mi-'1^ :it.;i;M-i. '-ич.;
-■-zr ,-,u •.-•' -• i; ■ (-'v;i'> i;:iti
■y. '■• ::■"£!:! т mi:';iv.« и irv тип
„4.i-!> : i vi л> - • -r nit ьи -it- * к л;
г ;■.-■» ни i
Минимальный набор
генов живой клетки
Анализ полных геномов позволил определить минимальный набор генов,
необходимый каждой живой клетке. Показано, что как минимум 250 генов необходимы для
клеточной формы жизни. Сейчас ведутся попытки синтезировать ДНК, содержащую
эти 250 генов с тем, чтобы посмотреть, получится ли живая клетка из того, что
эта ДНК будет кодировать.
Минимальный набор 256 генов,
необходимый живой клетке
Функция белков
Преобразование энергии
Транспорт и метаболизм аминокислот
Транспорт и метаболизм нуклеотндов
Транспорт и метаболизм углеводов
Метаболизм липидов
Метаболизм коф акторов
Биогенез рибосом и трансляция
Репликация, рекомбинация.
Репарация, транскрипция
Стр ук. ту р н ая •£> у ну. ци я
Секреция и адгезия
Шапероны
Транспорт неорганических иокфв
Предсказана г и потетичесая функция
Функция неизЕестка
Число белков
11
20
г
с
|~(
94
7
i
13
4
15
4
Установлен по сравнению наборов генов M.genitalium н Н.influenzae.
Экпернментально исследован по инактивации reHOBRsubtilis (существ, часть генома 318 кЪ)
Разное количество генов отвечает за разные клеточные функции. Ниже
приведено генов по функциям в геноме кишечной палочки.
рлп1НКЛ1-:л1-:шн-: функции гик ж E.coli, выявленное
по полной нуклео1ид1юй последовательное!и генома
регуляция
трансляция
метаболизм
ч -
фагиггранспозоны ~"~
неизвестные
транспорт
структурные
белки
метаболизм ДНК/РНК
Гомологичные гены
и копийность генов
В геноме бактерий могут присутствовать гены, похожие по нуклеотидной
последовательности. Такие гены называются гомологичными (гомо - одинаковый).
Гомологичные гены могут появиться в геноме в результате удвоения (дупликации)
одного гена. В этом случае их называют паралоги. При наличии в геноме
нескольких гомологичных генов они могут приобрести разные функции. Если же два вида
бактерий, имевших общего предка, разошлись, и у них сохранились гены, похожие
по последовательности и часто совпадающие по функциям, то эти гены называются
ортологами. Если ген попал в организм при горизонтальном переносе из другого
организма в другой, то он называется ксенологом (ксено - чужой).
Отношения и названия гомологичных генов
в зависимости от их филогенеза
КСЕНОЛОГ
ПАРАЛОГИ
ОРТОЛОГИ
Некоторые гены, сходные по строению, но немного отличающиеся по функциям,
имеют большую копийность в геноме. Ниже представлено количество копий разных
генов в геноме свободноживущей бактерии Bacillus subtilis. Копийность генов
связана с образом жизни бактерий. Это можно сравнить, к примеру, с языком.
Так, у народов, занимающихся скотоводством, лошадь имеет множество названий
(не как у нас: лошадь, жеребенок, мерин, а множество названий для лошадей
разного назначения и разного возраста); у эскимосов много слов, обозначающих
снег. Также, в геноме бактерий многокопийны те гены, которые важны для жизни
бактерий. Говорят, это те гены, которые обуславливают экологическую
специфичность .
Vuturr 199~. J90: 249 2*6
Число плралогов в геноме H.subtilis
(Всего - 4100 генов)
иЛх к
x'J Г»
х7 112 (3<V,
*6 84 (2%)
*S 100 (3*«)
** lfiS(4»i.)
*2
568(14%)
^269 семмгтв по 2 гена
Пзрллогн • гомологичные гены внутри одного генома
Ушскальных (единичным генов в геноме В>ubtili> 55е*о.
тжторяюилкся последовательностей • 1"0о.
Изменение функции гена
в процессе эволюции
Гены, отвечающие за соседние реакции в метаболической цепи, часто
расположены рядом на хромосоме. Например, на рисунке изображены 7 генов, отвечающих
За синтез вещества хоризмата. Реакция проходит в 7 этапов. И эти 7 генов
кодируют 7 ферментов, проводящие реакцию. В геноме гены расположены в том же
порядке, в котором потом работают кодируемые ими ферменты. С этих генов счи-
тывается одна мРНК, на которой проходит трансляция. Синтезированные ферменты
оказываются в цитоплазме клетки рядом друг с другом и передают субстрат один
другому, последовательно проводя реакции.
У дрожжей нашли белок, который объединяет 5 функций. Он состоит из пяти
глобул, связанных полипептидной связью, которые выполняют те же функции, что
и отдельные белки в других организмах. Это пример того, что белки могут
выполнять те же функции, независимо от того, объединены они в одну
полипептидную цепь или нет.
Интересным примером являются археи. У них есть белки с аналогичными
функциями . Когда посмотрели геном архей, оказалось, что 6 генов у них такие же,
то есть эти 6 генов являются ортологами уже известных генов бактерий. Однако
один ген здесь стоит совершенно другой, не ортологичный бактериальному, а
родственный генам совершенно другого фермента. При биохимической проверке
функции этого неортологичного гена оказалось, что она совпадает с функциями
того гена, который должен находиться на этом месте.
И хотя новый ген полностью отличается по нуклеотидной последовательности от
стоящих рядом, но выполняет он те же функции, что и стоящий на этом месте у
бактерий белок. Это явление назвали неортологичеким замещением.
Фсрмст бмоснн icta чори ,ч.н л
( ин.ег хоришата - предшественника аромлжческих амниокнело.
- проходит к ~ гглиои и кьим лнястся фсрмснлтми. гомологичными
у бактери и архсП. Однако шикпмат кмназа. фермент 5-го >тала
синтеза, не Счала наЛдсна v. геноме археМ
Apx<n
. »C,'lJ... J .► I -I"
_U^' г-i* V«l ,\-_
■-* ■ :i t- I I."-д.. -' -J!: .'•
Тп-Л'-lf»
'enlatunctionai hnzvme
В кластере генов биоситстетл хоричмлтл нашли ген.
кодируюшин гомолог гомосеринкпнан.1 (неродственос
семейство кшгап Iбиохимические анапг: гфодукта >того гена
uokaju.1. ч\о о}{ обладает шикилга* клнал.оП активностью
Ферменты moivi менян, специфичноеI ь и нроиееее
Цик.1 Кребса мог возникнуть при изменен ни
специфичности одного фермента
Мы говорили, что
цикл Кребса мог
возникнуть при замыкании
двух реакций при
добавлении всего одного
фермента, и такие вот
примеры показывают,
что такой фермент мог
быть рекрутирован из
фермента с близкой
ферментативной
активностью .
Acupiat
П ру»»т
\i-rn, К.\
О a*а чацггаг
Ц ту а т
А
Mat.»
Ф)Г>Ы|ЫГ
С ТИЦШ
II ИЦЯП!?
a Kmnnif ат
К.\
\
Цикл КрсСчн - о.чни и! основных мстаоотнчсски\ циклов обеспечивающих
КЛСТКу И.СрГНСП МОГ OI.IT1. обрТЮВПН ПуТСЧ ДоблВЛСНПЯ ОЛНОЙ ХИМИЧССКСЧС
реакции (фермент сукцнннлКоЛ еннтетата! к ранее существовавшим путям
биосинтеза тема и ачинокнс.и^т
Каким образом, геномы бактерий меняются в процессе эволюции? Все изменения
можно классифицировать на пять групп: точечные замены (замены одной «буквы»
на другую), дупликации и амплификации (копирование участков генома), делеции
(выпадение участков генома), инверсии и транслокации (перестановка участка
гена в другую часть генома или изменение его ориентации в геноме),
горизонтальный перенос генов (фрагмент ДНК переносится из одной бактерии в другую).
ИЗМЕНЕНИЯ ГЕНОМА В ПРОЦЕССЕ'ЭВОЛЮЦИИ
• точечные мутации
• дупликации и амплификации
• делении
• инверсии н транслокации
(изменение ориентации и положения фрагментов генома)
• горизонтальный перенос генов
между организмами разных видов
Литература:
• Б.В.Громов. Поведение бактерий. Соросовский образовательный журнал, № 6,
1997.
• С.А.Боринская, Н.К.Янковский. Структура прокариотических геномов.
Молекулярная биология, 1999, 33 (6):941-957.
• Более подробно об истории изучения бактериальных геномов: Г.Стент,
Р.Кэлиндар. Молекулярная генетика. М., "Мир", 1981.
ЛЕКЦИЯ №9.
ОБЗОРНАЯ ЛЕКЦИЯ ПО ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ1
Имеющая на сегодня место неоднозначность ответов на многие вопросы в
биологии вообще и зоологии в частности делает непростым написание такого текста
как этот. Но лучше небесспорная логика, чем нагромождение бессмысленных
фактов . Ибо провал между знаниями узких специалистов и пониманием зоологии даже
биологом, скажем, молекулярным, столь велик, что следует его чем-то вменяемым
заполнить.
1. Кто такие животные
(чем животные отличаются от растений).
Есть два типа питания живых организмов: автотрофный или растительный и
гетеротрофный или животный. При растительном типе питания организм, во-первых,
способен преобразовывать энергию солнечного света в форму, пригодную для
использования для собственных нужд. Процесс не такой уж загадочный, как кажется
на первый взгляд. Например, современный автомобиль не может ехать, используя
в качестве горючего дрова, хотя дрова вовсе не плохое топливо. Но если дрова
перегнать в спирт, то для многих автомобилей это уже вполне подходящее
горючее . Растения превращают энергию фотона в энергию химической связи в
молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), что соответствует реакции:
АДФ + Ф + энергия фотона = АТФ.
Теперь АТФ может быть истрачена следующим образом:
АТФ = АДФ + Ф + энергия в форме, пригодной для совершения той или иной
полезной работы, требующей энергетических затрат.
Будучи достаточно большой и химически нестабильной молекулой, АТФ хорошо
служит для удовлетворения текущих нужд организма, но не пригодна для того,
чтобы запасать энергию впрок. Для этого используются более простые и
стабильные органические соединения, например, глюкоза. Соответственно, во-вторых,
растительный тип питания характеризуется способностью синтезировать
органическое вещество из доступных неорганических молекул в реакции:
С02 + Н20 + энергия --> 02 + (СН20) n .
Полученную таким образом глюкозу растения тратят тремя способами.
a) Часть глюкозы по мере необходимости вновь сжигается для обеспечения
организма энергией: 02 + (СН20) n = С02 + Н20 + АТФ (этот процесс
называется дыханием).
b) Другая часть используется для синтеза полимера глюкозы - целлюлозы, из
которой строится скелет растения (те самые дрова, которые не годятся для
автомобиля). При этом растительный скелет строится на клеточном уровне,
в виде твердой клеточной оболочки, а макроскелет состоит из соединенных
клеточных оболочек.
1 Н.Е. Вихрев
с) Наконец, глюкоза расходуется на синтез всех прочих органических веществ,
среди которых наиболее важны нуклеиновые кислоты - полимеры 4-х нуклео-
тидов и белки - полимеры 20 аминокислот.
Описанное выше в п.п. а, Ь, с использование органического вещества, будь то
глюкоза или иное, характерно и для животного типа питания, с той разницей,
что исходное вещество они получают не в результате фотосинтеза, как растения,
а просто съедая растения (или друг друга).
Животный тип питания характерен для нефотосинтезирующих бактерий. Но
бактерии, вне зависимости от того, являются они авто- или гетеротрофами,
отделились от организмов, в клетках которых есть оформленное ядро, на очень раннем
этапе развития жизни и принципиально от них отличаются. Гаплоидный (из одной
копии) геном прокариотов определяет особенности их эволюции. Бактерии «не
помнят прошлого и не думают о будущем, живя сегодняшним днем».
Соответственно , и рассматриваются они отдельно от высших организмов.
Из высших организмов гетеротрофами являются грибы и животные, которые
реализуют две противоположные стратегии выживания.
Грибы лишены способности к движению и, следовательно, активному захвату
пищи. Казалось бы, для организма с животным типом питания такой выбор
самоубийственен. Но это не так. Дело в том, что более 90% биомассы планеты, т.е. 90%
потенциального источника органического вещества для гетеротрофов, составляют
растения, а более 90% биомассы растений приходится на скелетообразующую
целлюлозную клеточную оболочку. Но этот полимер химически весьма инертен и очень
медленно поддается расщеплению на молекулы глюкозы. В результате целлюлоза -
негодный корм для активных организмов, поскольку не покрывает их высокие
энергетические затраты. А вот для неподвижных грибов такой труднодоступный,
но практически неисчерпаемый источник органического вещества вполне годится и
позволяет им процветать на Земле. Поселившись, например, на стволе мертвого
дерева, гриб неторопливо его растворяет и впитывает раствор поверхностью
тела.
Настоящие животные избрали активный образ жизни, что дает им возможность и,
в то же время, обязывает использовать более калорийные источники пищи,
например, не целлюлозу, а грибы, ее переработавшие. Как следствие этого выбора,
использование органического вещества у собственно животных происходит иначе,
чем это характерно для растений.
a) Ведя активный образ жизни (передвигаясь), животные в процессе дыхания
сжигают для извлечения энергии значительно большую часть органического
вещества, чем растения.
b) Целлюлозный клеточный скелет, характерный для растений (и для грибов) не
приемлем для двигающихся животных и отсутствует у них. Поэтому для
«строительных» нужд они используют сравнительно немного глюкозы.
c) Животные вторично утратили способность синтезировать из глюкозы многие
необходимые им органические вещества. Ибо, зачем утомляться, если эти
вещества можно получить из съеденных организмов непосредственно?
2. Биологическая систематика
Имеет смысл разобраться с принципами систематики, в соответствии, с которой
царство животных разбито на группы, прежде, чем мы перейдем к знакомству с
ними.
Когда отец систематики Карл Линней разбил живые организмы на группы, то он
сделал это хотя и интуитивно, но весьма удачно. Например, отнес филина и
журавля к птицам, а жирафа и медведя к млекопитающим. А ведь можно было бы
объединить в группу длинношеих жирафа и журавля, а остальных отнести к
короткошеим. Однако следует как-то определиться, какие признаки более, а какие менее
существенны, иначе можно бесконечно и бессмысленно спорить до хрипоты о том,
что просто является делом вкуса. С появлением эволюционной теории стало ясно,
что должна отражать правильная систематика: она должна отражать происхождение
организмов, степень их родства друг с другом, т.е. как давно жил общий предок
двух организмов или двух групп организмов. Если очень давно, то это разные
типы животных, если не так давно - классы, если еще позже - отряды и т.д.
Соответственно, важны консервативные признаки, которые указывают на то, как
выглядели много миллионов лет назад предки организма (например, количество
сегментов у личинки), а более заметные признаки нередко вовсе не существенны,
например, мышь альбинос все равно мышь. И при таком подходе неизбежны жаркие
споры о классификации между специалистами, но споры эти, по крайней мере, не
беспредметны.
Наглядный пример - крылатые насекомые. Крылья у них сконструированы
совершенно иначе, чем у других активно летающих животных. Это всегда выросты
покровов спинной стороны 2-го и 3-го сегментов груди. Крылья всегда приводятся
в движение не непосредственно, а мускулами, двигающими скелетизированные
участки сегментов, к которым крылья прикреплены. Крылья имеют скелет - жилки,
основная геометрия которых очень консервативна и совпадает у всех насекомых.
Крылья отсутствуют у личинок. И еще много чего... Т.е., у всех насекомых крылья
устроены одинаково, а больше ни у кого так не устроены. А у вшей, например,
от крыльев не осталось и воспоминаний, но все равно иннервация и мускулатура
2-го и 3-го сегментов, ясно указывают, что они там когда-то были.
Единственное разумное объяснение этого - предположить, что такие крылья возникли
единожды в ходе эволюции, а значит, все насекомые имеют общего предка, который
более никому общим предком не был. А значит все насекомые - монофилетическая
(родственная, имеющая общего предка) группа, и выделение их всех в отдельный
класс абсолютно правомерно.
В последнее время появился новый метод определения степени родства -
сравнение непосредственно геномов разных организмов. В ближайшее время молекуляр-
но-генетические исследования очень многое изменят в наших представлениях о
том, какова была на самом деле история происхождения жизни на Земле, и
появится новая систематика, наверняка не очень неудобная в использовании. Во-
первых, кое-какие кажущиеся похожими группы организмов окажутся вовсе не
родственны друг другу, во-вторых, придется отказаться от рангов, вроде
семейства , отряда и т.п., и просто построить систему в виде огромного ветвящегося
дерева, что добавит немало трудностей начинающим изучение биологии. Ну и
ладно , разберутся как-нибудь.
По-другому решается только вопрос о том, относятся два организма к одному
виду или к разным. Вид - это множество особей (или множество популяций
особей) между которыми обмен генами осуществляется постоянно, эпизодически или,
хотя бы, теоретически возможен. Пока это происходит, эволюционная судьба
всего множества организмов общая, а если процесс обмена генетической информацией
прерван, то каждая группа идет своим путем. Как правило, сначала возникает
географическая изоляция, например река разделяет две половины популяции, а
потом, когда река вновь пересохнет и популяции смешаются, может оказаться,
что они теперь изолированы не географически, а генетически, т.е. возникли два
разных вида. Критерий репродуктивной изоляции иногда поддается
экспериментальной проверке, но чаще носит теоретический, умозрительный характер.
Например, две популяции еще географически разделены и кто знает, как они себя
повели бы, если бы преграды не было. Или, искусственно овчарку можно
оплодотворить спермой таксы, а при одичании этих собак, такое развитие событий
выглядит маловероятным. Или организмы вообще утратили половое размножение, и
остается лишь спрашивать себя, а что было бы, если бы не утратили. Но лучше уж
такой философский критерий, чем вовсе никакого.
3. Простейшие
Как и прокариоты (бактерии), высшие одноклеточные организмы бывают и с
растительным, и с животным типом питания, и рассматриваются одни в курсе
ботаники , другие зоологии. Искусственно такое деление или нет, не очень понятно, но
оно удобно для данного материала.
К зоологическому типу простейших относятся:
a) Несколько, вероятно, неродственных групп паразитических организмов,
сильно измененных из-за такого недостойного образа жизни. Это явно
боковые ветви эволюции простейших.
b) Инфузории - очень специализированные свободноживущие организмы,
иллюстрирующие предельные конструктивные возможности в рамках одноклеточности.
c) Группа амеб и жгутиконосцев, наиболее близкая к исходной организации
простейших и исходная для перехода к многоклеточности. Посмотрим на их
примере, как живут простейшие. Главное заключается в том, что все
задачи, стоящие перед организмом должны быть решены силами одной клетки.
Функционирование клетки - предмет цитологии, мы же рассмотрим только
некоторые особенности, специфические для простейших и важные для
дальнейшего изложения.
Размножение и половой процесс. Тут не должно быть путаницы. У людей,
например, размножение и половой процесс совмещены, и мы можем воспринимать это
как само собой разумеющееся совмещение и для других организмов. Но
размножение - это просто увеличение количества особей. При этом дочерние особи
получаются идентичными родительским, т.е. применительно к людям, происходило бы
то, что сейчас называется клонированием. Половой процесс, напротив,
происходит не для увеличения количества особей, но с целью увеличения генетического
разнообразия популяции.
На первый взгляд может показаться, что генетическое разнообразие - задача
совершенно второстепенная по сравнению с размножением. Зачем тратить столько
энергии на перекрестное оплодотворение, а в результате, наряду с
жизнеспособным потомством, плодить и уродов, которые все равно выбраковываются
естественным отбором? Можно привести примеры высших растений, которые утратили
половой процесс и, размножаясь вегетативно, процветают, или высокоорганизован-
ных животных, успешно размножающихся партеногенетически (т.е. откладывая не-
оплодотворенные яйца). Все так, но благоденствие этих видов будет, увы, очень
недолгим, поскольку совершенная конструкция, отобранная для копирования,
совершенна только для определенных условий существования, а условия эти как раз
очень непостоянны. Нельзя ответить на вопрос что лучше - сапоги или
сандалии, не зная где и когда их придется носить, одинаково смешон человек в
сапогах на пляже и в сандалиях зимой. При половом процессе популяция накапливает
резерв генетической изменчивости и, рекомбинируя генотипы, создает в каждом
поколении особей, способных эффективно ответить на сегодняшние или будущие
вызовы среды. При этом немалые издержки ресурсов, которые тратятся на половой
процесс, с лихвой окупаются.
Так вот, простейшие - это группа организмов, у которых половой процесс еще
отделен от размножения, которое происходит при простом митотическом делении
клеток. При половом же процессе сначала происходит мейотическое деление
клетки, которое имеет результатом перегруппировку генов в хромосомах и редукцию
хромосомного набора до гаплоидного (одинарного). Далее у жгутиконосцев
происходит слияние таких гаплоидных клеток, а у инфузорий конъюгация, в ходе
которой клетки сначала сближаются, затем обмениваются гаплоидными ядрами (у
каждой особи их к этому моменту по два), затем ядра попарно сливаются,
восстанавливая исходный диплоидный (двойной) набор хромосом. И в том, и в другом
случае, никакого размножения, только генетическая рекомбинация.
Движение простейших происходит либо с помощью жгутика или многих жгутиков
- ресничек (как у инфузорий), либо перетеканием тела (как у амеб).
Питание. Для животного питания необходимо растворить другой организм, т.е.
превратить его белки в 20 аминокислот, ДНК в 4 нуклеотида и т.д. Затем эти
универсальные органические вещества можно использовать для извлечения энергии
и для строительства собственных белков, ДНК и т.д. Необходимые ферменты,
катализирующие такие реакции, у простейших имеются. Беда только в том, что
окружающая среда, будь то океан, пруд или капля, очень велика по сравнению с,
например, амебой, поэтому, просто выделив эти ферменты в пруд, амеба
никакого успеха не добьется, а только зря потратит ресурсы. Следовательно,
необходимо уменьшить объем среды до такого, в котором процесс пищеварения станет
эффективен. Амеба добивается этого, обволакивая добычу и заключая ее в
пищеварительную вакуоль. Другие простейшие делают в принципе то же самое, с той
разницей, что пищеварительные вакуоли образуются не в любом месте клетки, а в
определенном, а подогнать добычу к нужному участку помогают жгутик или
реснички. Другая амеба может съесть первую, если имеет достаточные размеры,
чтобы заключить ее в свою пищеварительную вакуоль. Бесконечно так продолжаться
не может, поскольку, размер клетки, при котором она может функционировать,
ограничен. Как защититься маленькой амебе? Выход один - объединиться. При
этом те амебки, которые окажутся внутри скопления, лишатся доступа к
источнику питания и либо вымрут, либо переберутся наружу. В результате получится
полый шар - колония простейших (рис. 1, 2).
Рис. 1. Принцип поедания одним простейшим другого.
Рис. 2. Объединение в колонию как защита от хищников.
Такое защитное построение таит в себе и атакующие возможности, но это уже
следующая история, история о многоклеточных животных.
4. Тип кишечнополостные
Полый однослойный шар может быть вогнут внутрь себя, и это не слишком
изменит его жизнь, но внутри образуется полость, куда вполне поместится и может
быть переварена самая большая отдельная амеба (рис.3).
Рис. 3.1- колония простейших; 2 - вогнутая колония простейших
(= кишечнополостное); 3 - кишечнополостное - суперхищник в мире
простейших.
Эта простая схема в принципе вполне отражает конструкцию кишечнополостных.
Великий прорыв к многоклеточности совершен по нехитрой схеме: скопление - шар
- вогнутый шар, для решения насущной задачи - не быть съеденным и съесть
другого. Главное приобретение, объединившее клетки в единый организм - гастраль-
ная или кишечная полость, участок пространства позволяющий реализовать
животный тип питания, прототип нашей кишечной трубки. Все прочие особенности
строения кишечнополостных - это приспособления, обслуживающие работу кишечной
полости по перевариванию других организмов, для чего требуется решить две
основные задачи.
Во-первых, часть времени надо держать полость замкнутой, отделенной от
окружающей среды для эффективного пищеварения, и часть времени эту полость надо
открывать для попадания пищи и удаления непереваренных остатков. Решение, что
в данный момент надлежит делать, принимает специализированная группа клеток -
нервные клетки. Эти клетки должны уметь возбуждаться в ответ на стимулы
окружающего мира и должны уметь передавать это возбуждение другим нервным или
иным клеткам организма. У кишечнополостных нервные клетки располагаются во
внешнем слое клеток - эктодерме (внутренний называется - энтодерма). Такое
приграничное положение, если вдуматься, естественно, для клеток, отвечающих
за контакты организма со средой. У всех других многоклеточных животных
нервные клетки также имеют эктодермальное происхождение, хотя располагаются во
взрослом состоянии уже отнюдь не снаружи.
Во-вторых, появляются клетки, способные собственно осуществить это
замыкание, т.е. мышечные клетки, обладающие способностью сокращаться.
В-третьих, внутренние клетки, выстилающие кишечную полость, уже вполне
специализируются на пищеварении, не отвлекаясь на иную деятельность.
У кишечнополостных есть и тип клеток, не имеющий аналогов у других
организмов - стрекательные клетки, которые убивают добычу, впрыскивая в нее яд через
полую нить.
Есть еще один тип животных - Губки, для которых характерно то, что клетки
их тела хоть и специализированы, но способны эту специализацию менять.
Отнесение губок к настоящим животным не бесспорно.
Кишечнополостные - настоящие животные, и им присущи две особенности,
характерные для всех многоклеточных животных и не характерные ни для кого более:
А) наличие 2 клеточных слоев - эктодермы и энтодермы (энтомезодермы),
которые выделяются в раннем развитие и образуют в дальнейшем различные ткани.
Причем ткани, являющиеся производными одного из этих слоев, не могут
образоваться из клеток другого и наоборот.
Б) образование в эктодерме нервных клеток.
Несмотря на простоту организации и глубокую древность, кишечнополостные
вполне процветающая и поныне группа, населяющая свою родину - мировой океан.
У кишечнополостных есть две жизненные формы - полип (вогнутый шар лежит на
дне с кишечной полостью, открывающейся вверх) и медуза (вогнутый шар плавает
у поверхности с кишечной полостью, открывающейся вниз). У подтипа медуз поли-
поидное и медузоидное поколения чередуются.
Живущая в пресной воде (которую освоили очень немногие кишечнополостные)
представитель этого класса - гидра утратила медузоидное поколение. За жизнью
гидры можно понаблюдать в обычном аквариуме.
Для некоторых медуз характерно лишь медузоидное поколение, а для подтипа
Коралловых полипов - только полипоидное. Медуз видели все, кто был на море. В
тропиках немало медуз жалящих не просто неприятно, но и опасно. В кухне стран
Юго-Восточной Азии медуз с удовольствием едят, блюдо получается вкусное,
напоминает мягкие хрящики.
Живущие на дне коралловые полипы менее заметны. Но результаты их
деятельности можно увидеть, даже не выходя из дому, на географической карте. Многие
острова в экваториальной части Тихого Океана созданы именно отложениями
отмерших кораллов. Если кораллы обрастают кратер потухшего подводного вулкана,
то образуется типичный атолл, кольцевидный остров с лагуной в центре.
Интересно, что кораллы как сейчас не могут жить при температуре воды холоднее
+20, так и никогда не могли в далеком прошлом. Поэтому по находкам ископаемых
кораллов можно строить заключения о климате (и, соответственно,
географическом положении) континентов в палеозое, например.
5. Радиально-симметричные животные
Для животных, ведущих неподвижный образ жизни лежа на дне или дрейфуя у
поверхности воды, среда неоднородна в направлении верх-низ, но одинакова по
сторонам света. Соответственно для таких животных характерна радиальная
симметрия тела. Помимо кишечнополостных первичной радиальной симметрией обладают
гребневики. Гребневики - особый тип животных, по строению они похожи на
медуз, но явно им не родственны. Одна из особенностей гребневиков то, что
органами движения им служат ряды гребных пластинок, образованных пучками
ресничек.
У активно двигающихся животных среда становится неоднородной и в
направлении вперед-назад и, как следствие, появляется хорошо нам знакомая по строению
собственного тела двусторонняя симметрия. При вторичном переходе к
неподвижному образу жизни, как например, у иглокожих (морских звезд), развивается
вторичная радиальная симметрия, но утраченная двусторонняя симметрия
сохраняется в асимметрии расположения некоторых органов взрослого животного или, еще
чаще, в строении личинки.
Перейдем к двустороннесимметричным.
6. Тип Плоские черви
Предположим, что кишечнополостное животное легло на дно. Такое положение
представляется вполне рациональным, если, например, имеет место постоянное
горизонтальное течение. Если течение ослабеет впоследствии, то это можно
скомпенсировать собственным движением. Что из того, что имелось у радиально-
симметричных предков можно приспособить для активного движения? Реснички и
мышечные клетки. Реснички имеют тот недостаток, что, будучи клеточными орга-
неллами, они пригодны лишь для очень некрупных организмов или как
дополнительный двигатель. Что реально у плоских червей и наблюдается. Другой ресурс
- мышечные клетки. Следует просто увеличить их количество, и получится кожно-
мускульный мешок, согласованные сокращения которого позволят вполне внятно
передвигаться в водной среде. Нарастить мышечные клетки - дурацкое дело -
нехитрое , а вот добиться согласованности их сокращений совсем не так просто.
Нервная система кишечнополостных была диффузной, т.е. представляла собой
равномерную сеть нервных клеток на теле животного. Раздражение любой из клеток
приводило к возбуждению всех остальных нервных, а затем и всех мышечных
клеток. Плоским червям такой примитивной реактивности уже не достаточно,
требуется центр хранения программ действий и центр обработки информации,
поступающей от органов чувств, для запуска одной из имеющихся программ. Нервные
клетки вокруг первичного рта умножаются и группируются, образуя такой центр -
кольцевое окологлоточное скопление, а от него тянутся назад нервные стволы.
Принципиально таким же образом устроена и нервная система большинства других
беспозвоночных, включая и насекомых с их сложным поведением.
Увеличение количества мышечных клеток создает еще одну проблему - тело
червя становится достаточно толстым, и поступление веществ от клеток,
выстилающих кишечную полость, к остальным клеткам за счет диффузии становится
недостаточно эффективным. А двигательная активность как раз такой эффективной
передачи требует. Плоские черви решают эту проблему разветвлением кишечной
полости , веточки которой близко подходят к разным участкам тела.
Еще одна проблема, с которой приходится сталкиваться плоским червям, также
проистекает от утолщения тела. Куда девать ненужные продукты обмена
образующиеся в клетках - например, избыток азота, который у людей выводится в виде
мочевины, а у некоторых других животных в виде иных соединений? У двуслойных
кишечнополостных вопрос решался просто - клетки и экто- и энтодермы могли
непосредственно выбрасывать их во внешнюю среду. А у многослойных червей
продукты оказываются и внутри организма тоже. Приходится обзавестись
специальными клетками, чья функция - очистка внутренней среды организма путем выброса
наружу вредных веществ, т.е. тех, чьи концентрации становятся нежелательно
высокими.
Так в основном устроены свободно живущие в водной среде плоские черви,
относящиеся к классу Ресничных. Есть еще немало паразитических плоских червей,
измененных и упрощенных так, что мать родная не узнает, но ими пусть
занимаются специалисты или те, у кого глисты.
7. Тип Круглые черви или Нематоды
Тем, у кого глисты и эта глава рекомендуется. Но паразитические круглые
черви не сильно отличаются по облику от свободноживущих. В сечении все
нематоды действительно круглые. По сравнению с плоскими червями круглые имеют
два усовершенствования.
Во-первых, появляется кутикула - защитная пленка, выделяемая клетками
эктодермы и покрывающая тело червя. Наличие кутикулы, предохраняющей нематод от
быстрого высыхания, позволило им освоить такую среду обитания как почва. Речь
идет, конечно, только о горизонтах почвы, где воздух почти постоянно насыщен
водяными парами, но и это большое завоевание.
Во-вторых, у нематод появляется первичная полость тела. То пространство,
между кишечной полостью и наружными покровами, которое у плоских червей
заполняли мышечные клетки и клетки рыхлой паренхимы, теперь заполняется
жидкостью. Клетки паренхимы и, частично, мышечные клетки при этом редуцируются.
Появление полости решает немало проблем. Теперь обмен веществами между
клетками через полостную жидкость происходит намного эффективней и отпадает
необходимость в разветвленном, как это было у плоских червей, кишечнике. А
неразветвленный кишечник позволяет, наконец-то, обзавестись анальным
отверстием - простым, но полезным приспособлением. Другое применение - опорное:
столбик несжимаемой жидкости, заключенный даже в тонкую кутикулу, создает
некое подобие скелета, достаточно прочное, чтобы крошечные нематоды могли
существовать в почве в воздушной среде (плоских червей просто размазало бы по
субстрату). Рациональней становится и работа выделительной системы, теперь
нефридии чистят полостную жидкость, куда клетки все ненужное им выделяют.
Нематоды и сегодня богатая видами и повсеместно распространенная группа
животных. За создание полости тела им пришлось заплатить исчезновением части
мускульного мешка. Усеченная мускулатура и круглое сечение делают их
никудышными пловцами. Но для донных и почвенных обитателей, коими является огромное
большинство нематод, круглое сечение благо, а примитивность движений -
невеликая беда.
8. Тип Кольчатые черви
Напомним себе, что в существовавшем когда-то в архее мире червей - существ,
не умевших кусаться, размер был очень важен. Он позволял проглотить более
мелких, а более крупные никем не могли быть проглочены. Все нематоды мелкие.
И у желеобразных плоских червей больших размеров достигли лишь паразиты
кишечника позвоночных, и то «недавно», тогда, когда эти позвоночные появились.
Всякая конструкция имеет свои оптимальные размеры, имеет минимальные и
максимальные, за пределами которых она нежизнеспособна. Это было справедливо
по отношению к клетке, справедливо и по отношению к червю. Покрытое тонкой
кутикулой, нежное тело червя очень ранимо, причем тем более, чем он крупнее -
это с одной стороны. С другой, некоторые системы или не рассчитаны на
обслуживание большого тела, или попросту отсутствовали за ненадобностью.
Самые крупные черви - кольчатые. Как и нематоды, они имеют поверхностную
кутикулу и полость тела. Полость тела кольчецов называется вторичной или це-
ломом, и развивается из специальных зачатков - парных полых целомических
мешков, которые разрастаясь, вытесняют первичную полость тела. Эволюционно
полость нематод и целом - совсем разные полости, но конструктивно отличия не
принципиальны. Конструктивных новшеств тоже немало.
A. У нематод распределение по телу питательных веществ, поступающих из
кишечной трубки, и кислорода, поступающего через внешние покровы, происходило
через полостную жидкость пассивно. Для более крупного животного этого
недостаточно, нужно искусственно ускорить циркуляцию жидкости. Появляется насос,
сократимая мышечная камера - сердце, и система шлангов - сосудов. Так у
кольчецов появляется кровеносная система.
Б. Кольчатые черви - сегментированные животные, они состоят из головного и
хвостового отсека, возникающих как передний и задний концы самой ранней
личинки, и многих одинаковых отсеков, большинство из которых образуются
постепенно по мере роста личинки. Сегментированность упрощает, упорядочивает рост
червя, а также решает и другие проблемы. Как большие корабли делят на
герметичные отсеки, так и составленное из многих сегментов тело кольчатого червя
становится менее уязвимым при внешних воздействиях. Ряд систем дублируется
посегментно и для таких, например, как выделительная система это выход из
положения, поскольку конструктивно она не рассчитана на большой объем жидкости.
Нервная система кольчецов принимает вид, характерный для сегментированных
животных: окологлоточные скопления + брюшная нервная цепочка с узлами в каждом
сегменте.
B. Личинка, трохофора, заслуживает отдельного упоминания. Она имеет форму
яйца и снабжена ресничками по экватору и на тупом (головном) конце. Маленькая
личинка еще не имеет мускульного мешка для того, чтобы двигаться, но ее
крошечные размеры позволяют и двигаться, и загонять себе пищу с помощью
ресничек. Вспомним, что также конструктивно устроены и инфузории, преуспевающая
группа одноклеточных организмов. Жизнеспособность, даже эффективность,
личиночной стадии - немаловажный фактор успеха трохофорных животных в
конкурентной борьбе.
Г. Большой размер создает проблемы со снабжением тела кислородом. Все ранее
рассмотренные группы получали кислород через поверхность тела. Но объем
растет пропорционально кубу измерения, а поверхность только квадрату. Площадь
поверхности можно, однако, существенно увеличить, сделав ее складчатой. У
кольчатых червей появляются на каждом сегменте парные выросты, состоящие из
мышечных волокон и покрытые эктодермой с кутикулой - параподии. Поступление
кислорода через параподии увеличивается не только из-за большей теперь
площади поверхности тела, но и потому также, что параподии способны шевелиться.
Согласованные движения параподии также могут убыстрять плавание червя, хотя
эта их функция едва ли очень существенна для кольчецов.
Мы почти ничего не знаем о доисторическом мире червей, отсутствие у них
скелета делает ничтожной вероятность палеонтологических находок. Сегодняшняя
фауна кольчатых червей знакома широкой общественности, главным образом,
благодаря дождевым червям и пиявкам.
Рис. 4.Черви. 1 - плоские, 2 - круглые, 3 - кольчатые.
9. Тип Моллюски
Есть основания полагать, что моллюски родственны кольчатым червям. То
есть общий для моллюсков и кольчецов предок жил намного позднее, чем общий
предок их с, например, круглыми или плоскими червями. На это указывают общие
новоприобретения, такие как целомическая полость и трохофороподобная личинка.
В некоторых архаичных группах моллюсков сохраняются и признаки того, что их
предки были сегментированными животными, хотя такая интерпретация небесспорна
и признается не всеми зоологами.
Итак, предками моллюсков были если не сами кольчатые черви, то организмы
весьма похожие на них. Еще одной общей чертой строения, как кольчатых червей
так и моллюсков, является то, что хотя кишечная трубка и имеет энтодермальное
происхождение, но заднем и переднем (глоточном) конце кишка составлена
клетками эктодермы, как бы слегка завернувшимися внутрь кишечника. Но клетки
эктодермы "умеют" выделять кутикулу, а если кутикулу выделить в глотке, то
получится глотка с хитиновыми "зубами". Глотка имеет мускулатуру, которую можно
приспособить для некоторой подвижности зубной пластинки - радулы. Являясь
характерным для всех моллюсков изобретением, радула стала одним из самых
ранних приспособлений для измельчения пищи, созданных жизнью на нашей планете.
Собственно, для измельчения то пищи она не слишком и пригодна, скорее для
соскабливания , но и этого немало. Например, дождевой червь пропускает через
свой кишечник рыхлую почву со всеми, кто в ней живет, и это лучшее, что можно
придумать, не имея какого-либо ротового аппарата. Умеющим соскабливать моллю-
ско-червям стали доступны обрастания камней и скал, огромный пищевой ресурс,
который они контролируют и поныне. Более того, несколько сотен видов
безраковинных червеобразных моллюсков, относящихся к классу Aplacophora, дожили до
наших дней и иллюстрируют исходную организацию моллюсков - червь с радулой.
Спокойно наслаждаться плодами своего главного изобретения - радулы,
моллюскам, впрочем, не дали. Идея атомной бомбы, став очевидной для физиков, была
в середине XX века почти одновременно реализована в разных странах. Так и
идея создания ротового аппарата уже витала в водах докембрийского океана и
выйти на этот уровень организации тоже удалось сразу нескольким группам
животных (о членистоногих и хордовых, нынешних хозяевах Земли - речь ниже).
Кто бы ни начал кусать моллюскочервей, свои же или чужие, но защита тела
снаружи становится весьма актуальной. Сначала клетки эктодермы спинной
стороны начинают выделять не эфемерную кутикулу, а много более прочное вещество
на основе карбоната кальция, в котором в морской воде нет недостатка.
Получается раковина. Строго говоря, раковину выделяет складка эктодермы - мантия.
Мантия свисает с верха спины по бокам тела, раковина тоже. Раковина в
результате не прилегает плотно к телу моллюска, между ней и телом существует
мантийная полость. По той же причине (что является производным мантии), раковина
не образуется на брюшной, прилегающей к дну поверхности тела.
Б. Одно плохо - раковина не позволяет плавать «баттерфляем» за счет
сокращений мускульного мешка. Плавать нельзя, но ползать-то можно! Мышцы под
раковиной редуцируются за бесполезностью, а на брюшной стороне, напротив, сильно
развиваются и образуют ногу - орган ползания, верхом на котором движется сам
моллюск вместе с раковиной. Движение получается небыстрым, но и спешить
особенно некуда.
В. Так путем нехитрых преобразований мы получаем существо, очень
напоминающее примитивных моллюсков хитонов (класс Polyplacophora).
Раковина хитона не препятствует росту животного, но и недостаточно надежно
его защищает.
Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) создали по-настоящему закрытую
раковину, а для того, чтобы моллюск мог расти, придали ей форму расширяющейся
спирали. Брюхоногие наиболее последовательно реализовали стратегию «соскабли-
ватель», - неторопливые, надежно защищенные животные, 100 000 видов. Плотно
закрываясь, их домик спасает не только от врагов, но и от высыхания,
благодаря чему брюхоногие отлично освоили и сушу тоже.
Двустворчатые моллюски (класс Blvalvia) имеют раковину из двух
симметричных половинок, закрывающих полностью все тело, в том числе и с брюшной
стороны. Такая раковина ставит крест на подвижном образе жизни, с ней можно только
лежать на боку на дне и фильтровать воду, выбирая взвешенную органику. Радула
и та ими утрачена, поскольку не нужна. Фильтруют и другие организмы, но их,
бывает, покусывают. А двустворчатым за прочными створками никто не мешает
заниматься любимым делом.
Головоногие моллюски (класс Cephalopoda) раньше тоже имели спирально
закрученную раковину. Ее нежилые отсеки, те, из которых моллюск уже вырос, все
равно пустовали, и головоногие научились закачивать туда газ. Таким образом,
регулируя свой удельный вес, головоногие смогли плавать в толще воды. Нога
превратилась частично в сократимую воронку, орган плавания, выбрасывающий
воду. Другая часть ноги стала щупальцами, ими хищные головоногие ловят добычу,
а радулой добычу измельчают (перетирают). Все раковинные головоногие,
например, аммониты и белемниты, вымерли (кроме одного вида - наутилуса). Все ос-
тальные современные головоногие раковину утратили, но и без нее ведут прежний
образ жизни.
10. Тип Членистоногие
Родство членистоногих с кольчатыми червями, выглядит совсем очевидным:
помимо целома и трохофоры, совпадает общий план строения: головная лопасть,
многочисленные сегменты тела, хвостовая лопасть. Причем, каждый отсек несет
по придатку.
Членистоногие, как и моллюски, появились в результате решения кольчатыми
червями задачи приобретения наружного панциря. Моллюски сделали упор на
прочность панциря и использовали в качестве основного строительного материала
соли кальция и магния. Панцирь получился тяжелый, но в водной среде это не
большая беда. Панцирь моллюсков выделяется мантией и потому не плотно
прилегает к поверхности тела, что позволяет, придав ему подходящую форму,
например, расширяющейся спирали, расти. Другим решением могло быть то, что моллюск
вылезал бы из старого панциря и быстренько делал новый размером побольше, на
вырост. Никто из живущих моллюсков или из вымерших такую стратегию не
реализовал, среди прочего, вероятно, и потому, что создание новой известковой
раковины дело долгое, а за это время тебя успеют съесть.
Членистоногие совершенствовали панцирь на основе хитиновой кутикулы.
Добавление к хитину солей металлов позволяет добиться прочности при сохранении
легкости панциря. Но, поскольку панцирь выделяется не мантией, а
непосредственно поверхностным эпителием, то он плотно облегает тело и уже никаких
возможностей для роста не оставляет. У членистоногих не остается другого выхода,
как расти прерывисто, в момент после выхода из старого панциря и до
образования нового. Такая процедура называется линькой. Линька существенно
облегчается благодаря химическим свойствам хитина, - новый хитиновый панцирь можно
заранее приготовить под старым. При этом панцирь будет эластичным, но быстро
затвердеет, когда это станет необходимо.
A. Поверхностная кутикула кольчеца утолщается и твердеет, образуя хитиновый
панцирь вокруг всего тела.
Б. Единственное, что возможно приспособить для движения - параподии,
которые ранее выполняли в основном функцию жабр. Параподии удлиняются, становятся
членистыми, теперь помимо дыхательной функции они становятся органами
движения, а затем и органами измельчения пищи, если трутся друг об друга.
Мускульный мешок, став бесполезным, редуцируется, но часть мышц сохраняется и
служит теперь для шевеления конечностями.
B. То, что мы в результате получаем, устроено по сути точно так, как
трилобиты, представители членистоногих (в ранге подтипа), изобиловавшие в морях
раннего палеозоя и дружно вымершие к позднему палеозою, оставив нам на память
лишь множество прекрасно сохранившихся красивых окаменелостей. Все сегменты
тела трилобитов несли одинаковые двигательно-жевательно-дыхательные
конечности, лишь на головной лопасти придатки служили антеннами - органами осязания,
вероятно.
Стратегия дальнейшего совершенствования организации членистоногих состояла
в специализации конечностей. Процесс этот существенно облегчался посегментным
расположением конечностей, ведь сегменты изначально и «конструировались» как
независимые, до некоторой степени автономные отсеки тела. Общую тенденцию
специализации конечностей и несущих их сегментов, подсказывает простой
здравый смысл, и действительно, в общем, она независимо совпадает у всех групп
членистоногих.
Головная (предротовая) лопасть и первый сегмент несут чувствительные
придатки, ибо, где им быть, как не спереди. Следующие сегменты, расположенные в
непосредственной близости к ротовому отверстию, специализируются на захвате и
измельчении пищи. Передний отдел тела с чувствительными и ротовыми придатками
- голова. Состав головного отдела очень консервативен и является важнейшим
основанием для деления членистоногих на группы. Для головного отдела
характерно также тесное слияние его сегментов так, что само изначальное их
количество не без труда и споров устанавливается и специалистами.
Рис.5.1- кольчатый червь; 2 - кольчатый червь в экзоскелете
(= трилобит); 3 - трилобит со специализированными конечностями
(= современное членистоногое);
Следующий отдел, грудь, несет двигательные конечности. Количество
двигательных конечностей имеет тенденцию к сокращению.
Последний отдел, брюшко наиболее непостоянен по составу, а конечности его,
как правило, либо редуцируются, либо изменяются до трудноузнаваемости. Более
подробное рассмотрение сегментации и специализации конечностей членистоногих
способно заморочить любую светлую голову.
Современные членистоногие делятся на три подтипа: Хелицеровые, Ракообразные
и Трахейные. Архаичные и нов©приобретенные признаки затейливо перетасованы у
разных групп, так что зоологам во всем этом пытающимся разобраться, жизнь
медом не кажется. Если совсем коротко, то хелицеровые утратили придатки
головной лопасти, антенны I, а конечности первого сегмента у них имеют вид хели-
цер, придатков убивательно-жевательных, но уж никак не осязательных.
Чувствительными же стали конечности второго сегмента - педипальпы, хотя и
ходильно-жевательное применение им не чуждо. Ракообразные сохранили как придатки
головной лопасти (антенны I), так и антенны II на первом сегменте, что,
впрочем, не мешает многим использовать как первые, так и вторые для плавания и
иных нужд. Трахейные сохранили на головной лопасти антенны I, которые честно
используют по назначению, но утратили антенны II, да и почти весь первый
сегмент заодно.
По общему мнению, наиболее рано обособились хелицеровые, чьи околоротовые
конечности еще малоспециализированы и похожи на двигательные. Хелицеровые
отделились до того, когда остальные членистоногие изобрели сложный фасеточный
глаз, состоящий из множества простых, а независимо создать его хелицеровым не
удалось. Приходится довольствоваться простыми глазками, которых зато много. К
хелицеровым относят экзотические классы мечехвостов и морских пауков, плюс
вымерший класс ракоскорпионов. Единственный процветающий класс -
паукообразные, среди которых многочисленны и вездесущи собственно пауки и клещи, к
которым мы еще вернемся.
Для остальных членистоногих характерны сложные глаза, что не отменяет
наличия и простых глазков тоже. У всех конечности 2 и 3 сегментов превратились в
специализированные ротовые органы. Ракообразные, несмотря на некоторые
исключения, были и остались водными животными. Их размеры рекордны для
членистоногих как среди микроскопических, так и среди самых крупных. Ракообразные
сохранили архаичное двуветвистое строение конечностей, в котором узнаются
исходные параподии кольчатых червей.
О трахейных речь пойдет дальше.
Резюме. По сравнению с кольчецами внутреннее строение членистоногих
изменилось не принципиально. Главное приобретение - плотно облегающий тело панцирь
и решение проблемы роста механизмом линек. Отсюда развитие конечностей из
параподии , отсюда специализация части конечностей в ротовой аппарат. Ротовой
аппарат снимает великую проблему докембрийского Мира червей - теперь можно
съесть что угодно и кого угодно, не обращая внимания на свои размеры
(например, маленькие) и размеры съедаемого (например, большие).
11. Пищевые ресурсы палеозоя
Однако, как уже отмечено, сами животные органического вещества не
производят. Поэтому, сколь бы они успешно друг друга ни ели, органики больше не
станет. Напротив, на каждом этапе 90% органики расходуется, посему тонна
планктона дает центнер привеса селедки, а центнер селедки 10 кг привеса дельфина,
и это в лучшем случае. Единственный возобновляемый источник органики -
растения. В океане у берегов есть обрастания камней и водоросли, которые плавают
или закрепляются в грунте. Эти ресурсы делят группы, имеющие ротовой аппарат
- моллюски и ракообразные. На огромных же площадях открытого океана, где
фотосинтез возможен в тонком верхнем слое, его осуществляют там мелкие и
мельчайшие взвешенные растения. Такой фитопланктон - добыча для животных с любым
типом организации, и действительно, фитопланктон мгновенно выедается, не
успевая накапливаться. Столь быстрое поедание фитопланктона даже приводит к
тому, что в океане пищевая пирамида оказывается перевернутой, т.е. вес всех
растений океана меньше веса животных. (Такая ситуация не противоречит законам
термодинамики, как может на первый взгляд показаться. Просто соотношение
биомасс - удобный, но косвенный показатель, а если судить по прямому -
соотношению первичной продукции, то в океане все в порядке).
Иная ситуация на суше. Осваивая ее, растения столкнулись с силой тяжести и
с дефицитом воды. В ответ появились корни, стволы и ветви - механические
конструкции из целлюлозы - полимера глюкозы. На суше освещенность намного выше,
это позволило появиться многоярусным сообществам сухопутных растений. В
результате появился невиданный запас органики в несущих конструкциях растений и
огромное, невиданное в морях разнообразие условий обитания. Никем не
съеденный избыток органики осаждался бесполезными залежами угля. Кто-то должен был
придти и прибрать к рукам такое богатство.
12. Завоевание суши
Освоение суши требовало от животных решения тех же проблем, что и от
растений. Начать с того, что животные, как и растения, не умели размножаться вне
водной среды. Эффективная в воде личинка трохофора вовсе нежизнеспособна на
суше. Решение нашлось такое: во-первых, следует сделать оболочку яйца
водонепроницаемой. Во-вторых, следует быстренько пройти внутри яйца стадию трохофо-
ры и к моменту выхода на свет божий сформироваться до стадии пусть
маленького , но взрослого, пригодного к самостоятельной жизни животного.
Для предотвращения быстрой потери влаги необходимо иметь хотя бы кутикулу.
У не имеющих ее кишечнополостных и плоских червей нет никаких возможностей
для перехода даже к полуназемному существованию. Круглые и кольчатые черви
уже могут существовать в местах, куда не попадают прямые солнечные лучи, если
воздух насыщен влагой, т.е. проще говоря, в почве. Адаптивная ситуация для
такого перехода возникала и возникает множество раз - море отступает, и
морская почвенная фауна плавно становится фауной сухопутной почвы, где, впрочем,
вынуждена и оставаться.
Утолщенная кутикула членистоногих гораздо эффективнее сберегает влагу, но
для того, чтобы стать по-настоящему сухопутными животными, следует как-то
решить проблему потери воды при работе выделительной и дыхательной систем.
Выводя продукты обмена в виде водного раствора (мочи) мы много жидкости
теряем. Членистоногие придумали выводить мочу не во внешнюю среду, а в
кишечник, откуда вода вновь всасывается, а продукты обмена окончательно выводятся
уже в твердом виде.
Дыхание подразумевает газообмен в жидкой среде или через влажную
поверхность , что также привело бы к огромным потерям воды через эту поверхность,
например, если постоянно смачивать конечность с жаберными лепестками. Выход
может быть в том, чтобы спрятать жаберную ногу в специальный карман (рис. 6)
и, таким образом, создать влажную камеру для газообмена (=легкие
членистоногих) .
2 3
Рис. 6. жаберная нога; 2. она же в кармане; 3. жаберные легкие;
Такой механизм дыхания и был реализован, но при малых размерах тела более
эффективным оказался другой выход из положения - трахейное дыхание. Трахеи -
это тонкие ветвящиеся трубочки, ведущие от поверхности тела непосредственно к
снабжаемым кислородом органам.
Из хелицеровых полностью сухопутной группой являются паукообразные, но
общий предок всех паукообразных был морским организмом. Это видно из того, что
разные группы паукообразных независимо создавали дыхательную и выделительную
системы, пригодные к наземному существованию.
Многочисленны на сегодня две группы паукообразных - собственно пауки и
клещи. Брюшные конечности пауков стали паутинными бородавками, паутина - это и
орудие охоты, и убежище, и кокон, и способ расселения, и даже подводный
колокол. Клещи уменьшили свои размеры до такой степени, что полости между
частицами почвы стали для них огромной пещерой, покрывающей всю поверхность
планеты. Миниатюрность открыла клещам и широкие возможности для паразитизма.
Однако устройство ротового аппарата паукообразных подразумевает питание жидкой
пищей и, следовательно, хищничество. Биомасса растений суши досталась не им.
Выделительная и дыхательная системы Трахейных устроены по единому плану.
Значит, общий предок всех Трахейных был уже сухопутным животным. К Трахейным
относятся многоножки, скрытночелюстные и насекомые.
13. Насекомые
Из сегодняшних насекомых ближе всех к прототипу Трехвостки. Чешуйницу,
например, можно иногда встретить в ванной обычного жилого дома. Тело чешуйницы
устроено так же, как и всех прочих насекомых, но благодаря отсутствию всяких
изысков его проще рассмотреть. Голова состоит из слитых головной лопасти и 4
первых сегментов, усики длинные, из неопределенно большого числа члеников,
ротовой аппарат грызущий. Грудь состоит из 3 сегментов и несет 3 пары
ходильных ног. Брюшко из 10 сегментов с рудиментами конечностей, заканчивается
хвостовыми нитями (рис.7).
Рис. 7. Первичнобескрылое насекомое - чешуйница Thermobia domestica
Чешуйницы непривередливы к еде, съедят и кусочек газеты, который будут
долго переваривать с помощью характерных для растительноядных насекомых симбио-
тических бактерий в их желудке. Бактерии имеют утраченные животными ферменты
для разложения целлюлозы, чешуйница поставляет им жидкую кашу из перетертой
клетчатки, все довольны. Вот мы и добрались до растительной биомассы суши.
Как и у многих других насекомых у чешуйницы нет крыльев, да и летать под
ванной особенно некуда. Но если мы рассмотрим внимательно вшей, которые к
счастью тоже не летают, то обнаружим признаки того, что крылья у них когда-то
были. Аналогичное изучение трехвосток заставляет придти к выводу, что крыльев
никогда и не было, трехвостки - первичнобескрылые, в отличие от остальных
насекомых .
Крылатые насекомые имеют крылья, описанные в разделе 2. Преимущества
способности к активному полету очевидны.
Древнекрылые насекомые не были способны складывать крылья, что делало их
весьма неуклюжими на земле. Сохранилось две группы древнекрылых. Поденки
проводят свою жизнь в воде в виде личинки. Лишь в последний день жизни они
превращаются в крылатых половозрелых насекомых, спариваются, откладывают яйца и
умирают. Стрекозы также имеют водную личинку, но и взрослая стадия у них
отнюдь не эфемерна, как у поденок. Стрекозы в совершенстве овладели полетом, в
воздухе они ловят добычу, могут в воздухе спариваться и откладывать яйца, не
касаясь ногами поверхности. Завоеванное ими с конца палеозоя «господство в
воздухе» до сих пор не поставлено под сомнение никем из насекомых, разве
только птицы существенно потеснили стрекоз.
К новокрылым насекомым принадлежат остальные 99,9% видов. Новокрылые
научились переворачивать крылья и компактно плоско складывать их на спине, таким
образом, они вернули себе легкость передвижения по земле, не утратив
способности к полету. Новокрылые довели до совершенства грызущий ротовой аппарат, а
также создали непревзойденный сосущий ротовой аппарат в модификациях колюще-
сосущий (цикады, клопы, комары), лижуще-сосущий (мухи), просто сосущий
(бабочки) .
Новокрылые делятся на насекомых с неполным и полным превращением. У всех
насекомых рост сопровождается многими личиночными линьками, но только в
результате последней линьки появляется крылатое насекомое и только в результате
ее же появляется половозрелое насекомое. Крылатая стадия всегда половозрела,
хотя половозрелая не всегда крылата (при вторичной утрате крыльев). Таким
образом, крылатая половозрелая форма должна сформироваться внутри последнего
личиночного возраста, что накладывает определенные ограничения на конструкцию
личинки у насекомых с неполным превращением (равно как и у древнекрылых).
Насекомые с полным превращением сделали личинку последнего возраста
неподвижной, спеленатой в кокон куколкой. На стадии куколки неторопливо происходит
глубокая перестройка организма, что позволяет личинке быть сколь угодно
непохожей на взрослое насекомое (гусеница - бабочка). Поскольку ничего другого
обнаружить не удается, то похоже на то, что именно эта особенность приводит к
тому, что по числу видов насекомые с полным превращением составляют 90% от
всех обитателей планеты.
К новокрылым насекомым с неполным превращением относятся:
1. Веснянки, имеющие как поденки водную личинку и короткоживущую, непитаю-
щуюся крылатую стадию.
2. Тараканы-богомолы-термиты, непохожие внешне родственники. Термиты -
основные потребители целлюлозы в жарких странах.
3. Прямокрылые - кузнечики, саранча, палочники.
4 . Вши и пухоеды.
5. Хоботные - цикады и клопы.
Насекомые с полным превращением:
1. Малочисленные примитивные группы - сетчатокрылые, верблюдки, вислокрыл-
ки.
2. Жуки, чьи передние крылья превращены в дополнительный панцирь, а задние
обеспечивают способность к полету. Похожая идея независимо реализована
клопами.
3. Перепончатокрылые - наездники, осы, пчелы, муравьи.
4. Группа скорпионницеобразных, куда входят бабочки и двукрылые (мухи и
комары) .
Насекомые освоили все мыслимые и немыслимые виды пищи и среды обитания.
Единственное, чего им не удалось, это во всеоружии новой организации
вернуться в родную среду членистоногих - океан, как у млекопитающих, например, это
сделали китообразные. Пресные воды кишат насекомыми, в соленых - никого.
Известно порядка миллиона видов насекомых, это намного больше, чем известно
видов всех остальных живых организмов вместе взятых. Были проделаны
остроумные опыты. Тропическое дерево накрывали мелкой сеткой, затем опрыскивали
дустом и пытались собрать и определить всех насекомых там живших. Определили,
открыли М новых видов. Одну из групп изучили особенно тщательно, привлекли
всех специалистов по ней, открыли в ней еще Н новых видов. Затем прикинули,
что будет, если все деревья опрыскать дустом и все найденное тщательно
изучить, оказалось, что получится 5-10 млн. видов насекомых.
Методы различения видов становятся все более противоестественными. Сначала
описывали форму и окраску, затем детали жилкования крыльев и расположение
щетинок. Теперь виды какого-нибудь рода мух отличают по хитро приготовленным
препаратам гениталий самцов, а отличить самок до сих пор никто не умеет.
Маразм? Как ни странно - нет, поскольку самцы мух, не пущенные на препараты,
прекрасно умеют различать своих самок, соответственно имеет место
генетическая изоляция и полноценные виды.
14. Механизм преадаптации
Пора остановиться на механизме существенных эволюционных конструктивных но-
в©приобретений. Эта проблема - излюбленный объект критики основ биологической
науки. Суть возражений сводится к следующему:
1. Одновременное согласованное появление мутаций необходимых для создания,
например, минимально летающих крыльев, космически маловероятно. Что
справедливо.
2. А нелетающие крылья бесполезны и, более того, вредны. Что справедливо
отчасти.
3. А посему крылья возникнуть в результате естественного отбора не могут.
За что Всевышний спустил всех недоумков именно на биологию? Почему бы им
хоть частично не сосредоточится на математике, скажем? Не написать трактат о
том, что интегральное исчисление вздорно, поскольку мудрено. Обидно. Мы же не
мешаем им составлять гороскопы.
Суть механизма преадаптации такова:
1. Да, появление сразу крыльев невероятно.
2. Но выросты покровов грудных сегментов, из которых крылья возникли, могут
быть не вредны, а напротив, полезны. Например, для пассивного расселения
ветром . Или как зонтик от солнца. Или для привлечения самок, как нелепый хвост
павлина. Или для стряхивания клюквы с веток. Или еще для какой-то надобности,
очевидной в палеозое и глубоко непонятной при взгляде на сегодняшнюю планету.
3. Выросты покровов, служившие некой надобности и бывшие адаптивными, могут
затем стать крыльями. Что тоже маловероятно, что подтверждается тем, что
крылья всех насекомых возникли единожды. Но не космически, а просто
маловероятно, что подтверждается тем, что крылья насекомых все-таки возникли и тем, что
способность к полету возникла также у птиц, летучих мышей и птеродактилей, и
тоже нуждается там в каком-то объяснении.
Другой пример. Глаз, сложнейшая структура, тоже, оказывается, возникнуть не
мог, ибо сразу не мог, а не зоркий, примитивный глаз, кому он нужен? Вот уж,
когда адаптивный механизм очевиден, но видеть его отказываются. Ну,
действительно, зачем одноклеточной водоросли плыть приблизительно к свету, а не
приблизительно от него подальше? Ну, на хрена ей положительный фототаксис, если
Ван Гога от Гогена все равно не отличить. А спросим у очкарика, не выколоть
ли ему глазки, чтоб не моргали зря, такие подслеповатые?
Впрочем, кое в чем я лукавлю. Господь без нужды не карает, он не спроста
напускал саранчу на Египет, а недоумков на биологию. Те открывают учебник
математики и чуют - недоступно, но последовательно, открывают учебник биологии,
и видят - написан братьями по разуму. Оказывается, рыбообразные предки
земноводных освоили легочное дыхание атмосферным воздухом с горя, когда пересох их
водоем. Ага, говорит сообразительный читатель, а если автора сунуть головой в
корыто, то прорежутся жаберные щели? Ихтиандр получится! Предлагаю придумать
вменяемый преадаптивный механизм для этого случая самостоятельно.
Я категорически настаиваю, что тот или иной преадаптивный механизм,
повышающий до разумного уровня вероятность любого эволюционного приобретения,
всегда был независимо от того, догадались ли мы какой именно или пока не
догадались. Если не догадались, то следует размышлять, а не писать письмо
ученому соседу...
Таким образом, когда вероятностный барьер непреодолимо высок, живые
организмы иногда все же могут его преодолеть так же, как человек отвесную скалу.
Для этого они идут по более пологому склону, часто в противоположенную
сторону, а затем поворачивают и оказываются таки на вершине. Суть в том, что все
новоприобретения потомков появляются не в виде новой оптимальной конструкции,
а как переделанная конструкция предков. Диалог:
Мудрец (Леснику): Вы человек разумный, мне кажется?
Лесник: Да.
Мудрец: Согласен. И потому уже год раздумываю, почему у вас на сарае такой
неподходящий, неудобный замок. Для какой скрытой от моего разума цели?
Лесник: Так уж вышло. Сначала замка совсем не было, ежики запасы воровали.
Купил замок недорого. Потом старая дверь развалилась. Срубил новую дверь. А
замок пока старый остался.
Мудрец: Ни хрена себе!
Мораль: прежде, чем решать задачу, прочтите внимательно ее условия.
Р.S. И еще одна мораль. Как раз «неподходящий» замок и может подсказать,
как выглядела та дверь, которая давно сломалась (=предок, который давно
вымер) !
15. Вторичноротые
Мы закончили группу трохофорных животных (кольчецы, моллюски,
членистоногие) . На самом деле, не слишком внимательный человек, живущий вдали от моря,
почти никого кроме трохофорных никогда и не видел. Если это было не
позвоночное (рыба, лягушка, птица или зверь), то членистоногое, если не
членистоногое, то улитка или червяк, а если уж червяк, то кольчатый - дождевой или
пиявка, в крайнем случае. И это притом, что большая часть типов животных,
населяющих Землю, в этой книге даже вскользь не упомянута.
Позвоночные животные, включая людей, к трохофорным не принадлежат. Их
сближает с трохофорными только успешность, вторичная полость тела и сегментиро-
ванность, но, скорее всего, все это позвоночные обрели самостоятельно,
независимо от трохофорных.
В своем эмбриональном развитии организмы в той или иной степени повторяют
путь эволюционного развития их предков. Яйцеклетка соответствует
одноклеточным простейшим, первые клетки будущего организма животного собраны в полый
шар, как колония простейших. Затем часть клеток с поверхности переселяется
тем или иным способом внутрь, и зародыш становится двухслойным с первичным
ртом, ведущим в кишечную полость, т.е. повторяется организация
кишечнополостных. Затем у трохофорных животных на заднем конце тела прорывается анальное
отверстие. В соответствии с этим, трохофорные относятся первичноротыми
животными. Позвоночные относятся к вторичноротым животным. У вторичноротых, то
отверстие, ведущее в кишечную полость, которое закладывается как анальное
(после первичного рта, на противоположенном первичному рту заднем конце тела)
в дальнейшем вторично служит ртом, а первичный рот становится,
соответственно, анусом. От удивления у читателя отвисла челюсть на первичном анальном
отверстии J.
Кроме типа хордовых, к которому принадлежат и позвоночные, к вторичноротым
относятся и другие типы океанических животных, из которых наиболее заметен
тип Иглокожих, к которому принадлежат морские звезды и морские ежи. Не
обижайте их, это наши родственники. Иглокожие вторично вернулись к радиальной
симметрии, но строение личинки и детали строения взрослых животных доказывают
двустороннюю симметрию их предков.
Помимо вторичного рта вторичноротых объединяют и другие общие признаки.
Совсем по-другому происходит раннее дробление яйцеклетки, иначе (как карманы
кишечника) закладываются целомические мешки и всегда в количестве трех пар,
что соответствует 3 первичным сегментам. Личиночный мозг вторичноротых не
является мозгом взрослого животного и даже не входит в состав взрослого мозга.
Родственные связи внутри вторичноротых намного менее понятны, чем для пер-
вичноротых. Ситуацию можно проиллюстрировать так: предположим, что кольчатые
черви давно дружно вымерли, и окаменелостей их мягких тел не сохранилось.
Какие гипотезы выдвигали бы тогда те, кто искал общего предка моллюсков и
членистоногих? Другой яркой иллюстрацией является то, что ранее отнесенный к
вторичноротым тип Погонофоры, 10 лет назад был разжалован до семейства (!) в
составе кольчатых червей.
Поэтому ограничим знакомство с вторичноротыми одним типом.
16. Тип Хордовые
Для типа хордовых характерны четыре уникальные особенности.
Во-первых, у них имеется плотная трубка - хорда, которая закладывается как
выпячивание кишечника со спинной стороны.
Во-вторых, нервная система у них тоже организована в виде трубки, которая
образуется как впячивание покровов, тоже со спинной стороны.
В-третьих, кишечная трубка хордовых имеет на переднем конце щели (жаберные
щели), через которые она соединена с внешней средой.
В-четвертых, та сторона, которую мы называли спинной, на самом деле
первично брюшная, - хордовые, перевернутые кверху брюхом животные.
Пятой особенностью хордовых можно назвать то, что все эти особенности у
99,9% хордовых мало, в чем проявляются у взрослых животных. Только горстка
представителей богом забытого подтипа Бесчерепных (ланцетники), устроены
именно так, как положено хордовым. Представители другого подтипа -
Оболочников дегенерировали до прикрепленных к дну мешков, окруженных студенистой
оболочкой и фильтрующих морскую воду. Лишь тогда, когда были изучены личинки
оболочников, которые день-другой активно плавают, расселяясь перед тем, как
навсегда уткнуться головой в дно, то обнаружились и хорда, и нервная трубка,
и жаберные щели.
Третий подтип - Позвоночные с лихвой компенсирует убогость своих
родственников. Позвоночные, кажется, до конца использовали все преимущества того
плана строения, который им достался как хордовым животным.
1. Хорда. На первый взгляд наличие хрящевого тяжа, который структурирует
тело, вещь полезная, но не более. Вопрос в том, как использовать хорду, если
так, как малоподвижный ланцетник, то можно было бы обойтись и полостью тела.
Но, если делать ставку на активный образ жизни, то хорда - основа осевого
скелета, на который можно «подвесить» остальные необходимые конструкции. Тому
способствуют свойства хряща. Во-первых, если клетки соединительной ткани в
принципе способны выделять хрящ, то хрящ может образоваться не только в
составе хорды, но и на других участках тела. Во-вторых, если выделяющие хрящ
клетки добавят в него побольше солей, то хрящ станет сначала тверже, а затем
и вовсе окостенеет.
Эластичная хорда ланцетника заменяется позвонками, сначала из прочного
хряща (хрящевые рыбы = акулы), а затем просто костными (костные рыбы). Подвижное
сочленение прочных позвонков дает конструкции необходимую гибкость. Выросты
позвонков со спинной стороны дают защиту нервной трубке, а с брюшной - нежным
внутренним органам.
Еще одной характерной особенностью вторичноротых является то, что кожные
покровы их многослойны, под эпидермисом лежит еще слой соединительнотканных
клеток, тех самых, что умеют выделять хрящ. Появляется соблазнительная
возможность создать панцирь из кожных костей. Вымершая группа панцирных рыб так
и сделала, но как видно из результата, сделала напрасно. Успех ждал не тех
неповоротливых позвоночных, что спрятались в панцирь, а тех, кто избрал
тактику - «мы будем быстры и вездесущи, а вы попробуйте нас догнать или укрыться
от нас». Тем не менее, кожные окостенения были в той или иной степени
характерны для всех позвоночных, а кожные кости, опустившись вглубь тела,
образовали, в частности черепную коробку - вместилище головного мозга = передней
части нервной трубки.
Наличие хорды подразумевает и использование ее как орган движения.
Ланцетник плавает, изгибая хорду в горизонтальной плоскости, рыбы тоже, но плавают
много быстрее за счет хорошо развитого хвостового плавника. Плавники
образуются как кожные складки, заполненные хрящами. В дополнение к основному
хвостовому появляется спинной (киль) и две пары боковых (рули глубины). Плавники
надежно крепятся на осевом скелете, две пары боковых плавников, соединенные с
позвоночником станут в будущем конечностями четвероногих.
2. Жаберные щели. Возникли как нехитрое приспособление для дыхания и,
возможно, фильтрации воды. В конструкцию напрашивается структурирование их
хрящом. У ланцетников имеются в большом количестве (десятки) с тенденцией к
уменьшению числа. Налицо прекрасная преадаптация к созданию вожделенного
ротового аппарата: задние щели редуцируются бесследно, средние используются по
исходному назначению, передние превращаются в подвешенные к черепу челюсти.
Считая моллюсков и, само собой, членистоногих, это третий известный случай
изобретения ротового аппарата.
3. Нервная трубка. Центральная нервная система позвоночных, как и у первич-
норотых, располагается на переднем конце тела, поближе ко рту и органам
чувств. У позвоночных она организована как расширения нервной трубки. Мы
слишком мало знаем о механизмах функционирования нервной системы, чтобы
судить о том, эти ли конструктивные отличия, или какие-либо иные, привели к
существенным различиям в функционировании нервных систем, но различия
существенны.
Поведение первичноротых может быть и весьма хитроумным, но всегда жестко
генетически запрограммировано, вне какой-либо зависимости от возможного
изменения обстоятельств. Изменения поведения могут происходить лишь как любые
другие генетические изменения, не направлено и случайно.
Поведение позвоночных тоже генетически запрограммировано, но программа
допускает изменения самой себя. Например, увидев мелкий движущийся объект,
съешь его! Но. Если объект больно ужалил, запомни это. Запомнил, был вторично
ужален! OK, программа изменена, теперь так: увидев движущийся объект, съешь
его, если он не полосат, если полосат - проигнорируй.
Очевидно, что чем короче жизненный цикл животного, тем выгоднее жесткое
«первичноротое» программирование. И напротив, обучаемая программа рассчитана
на долгую жизнь. Заметим, что такую же стратегию диктует и возникший у
позвоночных внутренний скелет. В самом деле, у членистоногих наружный скелет при
увеличении размеров быстро становится недопустимо тяжелым. У позвоночных
внтуренний скелет размеров не ограничивает. Глупо не воспользоваться
возможностью стать больше других, но затраты на достижение крупных размеров будут
оправданы уж никак не в том случае, когда животное, этого размера достигнув,
немедленно врежет дуба.
17. Позвоночные, этапы большого пути
Описывая общие тенденции эволюции Позвоночных, мы собственно уже и дошли
до уровня организации рыб - первой по-настоящему успешной группы позвоночных.
Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат.
Разве только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные
(все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то
как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые
экологические ниши в водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли
распределены так, что большая их часть сосредоточена на меньшей сухопутной
части планеты.
Первый шаг к освоению суши сделали Земноводные. Преадаптивный механизм для
появления дыхания атмосферным воздухом (раздел 14) почти наверняка состоял в
хроническом дефиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой
внутренних водоемах каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного
воздуха, далее появление специального воздушного кармана в желудке, далее
отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных
плавников в мускулистые ползательно-ходильные придатки, вероятно, имело преадапта-
цией необходимость преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы
растительности или пороги).
Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные
перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние
были уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам обалденные,
но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако,
естественной добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в
разумных пределах не препятствовали.
Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье
существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу
питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения -
рыбы как рыбы, способные метать икру вне водной среды не более, чем любая
другая камбала. Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не
знающая водосберегающих технологий. Приходится прыгать вокруг лужи,
каменноугольный климат вечной весны прекрасно для этого подходил, нынешний, много более
континентальный, не столь хорош для земноводных.
По-настоящему сухопутная группа позвоночных - Амниоты. Они покончили с
Зависимостью размножения от водной среды, снабдив яйцо запасом питательных ве-
ществ, достаточным для развития молоди, способной к самостоятельному
наземному существованию.
Они покрыли яйцо непроницаемыми оболочками и создали из этих оболочек мешки
для хранения выделений, накапливающихся за долгое развитие крупного зародыша.
Амниоты прекратили потерю влаги через покровы тела, покрыв их легкими чешуями
из ороговевших клеток верхнего слоя кожи. Минимизация расхода влаги
выделительной системой достигнута за счет того, что ее протоки открываются в заднюю
часть кишечника (в клоаку), где происходит обратное всасывание воды. Не
правда ли, проведенные мероприятия аналогичны тому, как проходило освоение суши
членистоногими?
Традиционно выход на сушу приписывается группе животных, именуемой
рептилиями, куда относят разных покрытых чешуями здравствующих и вымерших
яйцекладущих животных. Родственные связи внутри группы - предмет споров и, похоже,
только молекулярно-генетические исследования смогут внести ясность. Одно
ясно, если птицы, например, ближе к рептилиям крокодилам, чем эти рептилии к
другим рептилиям (аналогичная ситуация с млекопитающими), то нынешнее деление
амниот на классы не естественно, а искусственно, точнее, не естественно, а
противоестественно. Зачем храним так бережно эту священную корову линнеевской
классификации, не скажу, и чем она лучше аристотелевского таксона «Гады» - не
знаю. Быть может, наведение порядка в классификации помешает орнитологам
дальше изучать птиц, по-прежнему игнорируя крокодилов?
Итак, амниоты.
Некоторые амниоты повторили великое изобретение насекомых - активный полет.
Конструкцию насекомых никто, впрочем, не повторил кроме живописцев, рисующих
ангелов с крыльями, похожими на выросты покровов спины. Все амниоты
использовали для этой цели преобразование передних конечностей. Птеродактили
растянули кожистую перепонку от рук к телу, птицы видоизменили чешуи в перья,
летучие мыши также использовали кожную перепонку, но растянули ее между
удлиненными пальцами рук.
Другой важный шаг - освоение питания грубой растительной клетчаткой, что
делает пищевые ресурсы суши доступными не опосредованно, через поедание
растительноядных насекомых, а непосредственно. Все земноводные хищники, только
на личиночных стадиях они растительноядны (головастики). Современные рептилии
- хищники, но среди вымерших травоядные были. Птицы - хищники или условно
растительноядны (питание плодами или семенами, т.е. питательными, но
дефицитными частями растений). Это понятно, поскольку и необходимость борьбы с
лишним весом, и высокие энергозатраты на полет - все требует калорийного
питания. Млекопитающие в лице копытных и грызунов дорвались до запасов целлюлозы
сухопутных растений.
Основной тенденцией эволюции амниот стала активизация образа жизни,
минимизация его зависимости от окружающей среды. Нагляднейшая иллюстрация этого,
независимо достигнутое птицами и зверями постоянство температуры тела.
Другой шаг в том же направлении - резкое повышение уровня заботы о
потомстве , предельным случаем которого являются млекопитающие. Забота о потомстве
имела значительно более серьезные последствия, чем просто возможность родить
белого медвежонка среди полярных льдов. Какая, в сущности, разница, отметать
1000 икринок, чтобы две выжили, или родить трех детенышей с тем же результа-
том? Но воспитание детенышей открыло принципиально новую, не генетическую,
возможность передачи информации от предшествующего поколения к последующему.
Например, у журавлей отсутствует генетическая программа, описывающая маршрут
осеннего перелета на юг и весеннего к местам гнездования. Запрограммирована
лишь способность запомнить маршрут однажды совершенного перелета, а перелетом
руководят старшие птицы, которым, в свою очередь, путь когда-то показали их
родители. Журавли - древние птицы, а значит, этот механизм исправно работает
уже многие миллионы лет. Другие птицы (большинство Воробьинообразных)
передают информацию о маршруте генетически. Какой способ лучше сказать не легко.
Но, существует по крайней мере один вид, который обязан своим процветанием
именно негенетическому, подражательному способу передачи информации. Это Homo
sapience, человек разумный. Генетически человек отличается от шимпанзе
минимально, как два близких вида одного рода. Но наследственная передача
приобретенных знаний через механизм подражания отделила человека от шимпанзе
пропастью глубины невозможной. За последние 4 тысячи лет мы повторили или
превзошли большинство из того, что органическая жизнь создала за 4 миллиарда лет! Мы
вновь создали химические вещества, секрет синтеза которых был утерян
животными еще в далеком Архее, и мы создали химические вещества, которые никто
никогда не умел синтезировать. Мы создали аппараты, грызущие не только
растительную клетчатку, но и горы, если потребуется. Наши органы чувств, видят объекты
меньшие, чем мельчайшие из организмов. В воде мы быстрее, чем рыбы, а в
воздухе - чем насекомые и птицы. Когда-нибудь мы разберемся даже в систематике
Амниот...
ЛЕКЦИЯ №10.
ОБЗОРНАЯ ЛЕКЦИЯ ПО ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ1
Рассказать за одну лекцию обо всех растениях сразу - довольно сложная
задача. В первую очередь определим, что такое растения.
Растения - это фотоавтотрофные эукариоты. Это значит, что растения создают
органические вещества своего тела из простых неорганических соединений -
диоксида углерода (С02) и воды (Н20) под действием света.
Синтез органических веществ из неорганических происходит под действием
света при участии зеленого пигмента хлорофилла. Этот процесс называется
фотосинтезом. Фотосинтез - сложный процесс, который происходит в несколько
этапов. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Поэтому
растения очень важны для нас, так как являются производителями кислорода на
Земле.
Царство Растения включает в себя приблизительно 400 000 видов и делится на
две большие группы, так называемые, полцарства- низшие растения (водоросли) и
высшие растения (наземные). Водоросли - это, вообще говоря, растения, живущие
в воде. Но для ботаника это слово значит нечто большее. Это растения, которые
устроены определенным образом. Тело водорослей представлено одной клеткой или
нерасчлененным на органы слоевищем, то есть у водорослей клетки не
дифференцированы. Тело высших растений в той или иной мере расчленено на органы -
корень , стебель, лист.
Водоросли - это низшие растения, населяющие, в основном, водную среду. Это
могут быть совершенно разные водоемы: текучие, стоячие, соленые, пресные. Но
не обязательно только водоемы, потому что водоросли могут жить и на суше в
пленке воды. В основном, это почвенные водоросли и водоросли, обитающие на
других растениях. Ниже на картинках изображены представители одноклеточных
водорослей.
Чем замечательны диатомовые водоросли? Во-первых, их тело состоит из одной
клетки, а во-вторых, эта клетка заключена в прозрачный панцирь. Причем
панцири бывают украшены различными рисунками, и по этим рисункам водоросли и
различаются. Панцирь состоит из кремнезема, они прозрачны для света, поэтому
водоросли могут осуществлять фотосинтез. Интересно, что когда водоросли
отмирают, панцири осаждаются на дно водоема и образуют породу диатомит. Это легкая,
прочная порода, кроме всего прочего она может использоваться как фильтр.
Следующие водоросли - эвгленовые - тоже относятся к одноклеточным. Ботаники
относят их к растениям, а зоологи - к простейшим животным. Так получается,
потому что ботаники считают, что если в организмах содержится хлорофилл, если
это автотрофы, к тому же еще и фотоавтотрофы - то это растения; а зоологи
считают, что если организмы могут двигаться, то это животные. К тому же у
этих водорослей есть еще некоторые особенности, характерные для животных. В
частности, они могут терять хлорофилл и питаться уже готовыми органическими
веществами (то есть они гетеротрофы). Также у этих водорослей есть жгутик,
благодаря которому они движутся. Причем движутся очень интересно. Это
движение так и называется - эвгленоидным. Жгутик вращается и продвигает клетку
вперед заостренным концом.
1 Гуреева И.И., Томск
Следующие представители водорослей - это бурые и красные водоросли.
Называются они так, потому что бурые водоросли содержат хлорофилл и, кроме того,
желтые и оранжевые пигменты, которые помогают улавливать свет и помогают
осуществлять фотосинтез. Бурые водоросли - это многоклеточные водоросли,
обитающие исключительно в соленых водах. Тело бурых водорослей может быть устроено
очень сложно, но, тем не менее, это все слоевище. К бурым водорослям
относится небезызвестная морская капуста ламинария, которую можно есть, а также сар-
гассум, единственная бурая водоросль, которая не прикрепляется к субстрату, а
плавает сама по себе. Они замечательны тем, что накапливают много йода,
содержащегося в морской воде, и употребление их в пищу довольно полезное
занятие.
Красные водоросли - совершенно особая группа водорослей, которая благодаря
особым ферментам способна обитать на больших глубинах. До пятисот метров
могут спускаться эти водоросли, но, тем не менее, улавливать на этой глубине то
ничтожное количество света, которое туда доходит. Красные водоросли также
могут быть устроены достаточно сложно, но это все - слоевища. Настоящих органов
ни у каких водорослей нет.
Еще две группы многоклеточных водорослей: зеленые и харовые водоросли.
Зеленые водоросли содержат, в основном, пигмент хлорофилл. Среди них бывают
водоросли самой разнообразной формы: кустистые, нитчатые, слоевидные. Но у них
всех клетки не дифференцированы. Зеленые водоросли имеют большое значение в
эволюции растений. Считается, что именно от них произошли высшие растения,
которые являются сухопутными наземными растениями.
И еще одна группа водорослей - харовые водоросли. Они устроены совершенно
необычно. По строению они похожи на хвощи. Их тело состоит из отдельных
члеников , ветвеподобных образований.
Значение водорослей для создания морских экосистем очень большое. В
основном, все пищевые цепи в морях и океанах начинаются с планктонных водорослей.
Водоросли являются строителями экосистем в шельфовой, прибрежной, зоне и
большую роль некоторые красные водоросли играют в строении коралловых рифов.
То есть, коралловые рифы строятся не только кораллами, но и красными
водорослями, в теле которых тоже может откладываться известь.
бурые красные зеленые харовые
Водоросли многоклеточные
Поговорим теперь о высших растениях. Первые наземные растения появились 420
млн. лет назад.
Если принять все время, прошедшее от момента «Большого взрыва», приведшего
к появлению нашей Вселенной, до настоящего времени за 12 месяцев, то:
Солнечная система и Земля появились 13 сентября, первые признаки жизни - 11
октября, наземные растения - 20 декабря, первые млекопитающие - 26 декабря,
первые гоминиды - 31 декабря в 21 час 45 мин.
Считается, что все наземные растения, существующие сейчас, произошли от ри-
ниофитов (тип споровых растений, составленный самыми примитивными сосудистыми
формами). Сейчас наземные растения представлены моховидными, псилотовидными,
плауновидными, хвощевидными, папоротниковидными, голосеменными и цветковыми
растениями. Предполагается, что предками всех существующих растений были
водоросли , в частности, зеленые.
Для того, чтобы выйти на сушу, растениям надо было решить ряд проблем.
Во-первых, в воде менее сильно действует гравитация на тело, поэтому ему
нужно было иметь какую-то определенную форму тела, и в итоге, приобрести
опору.
Необходимые для фотосинтеза диоксид углерода, свет и вода находятся в двух
средах - воздушной и почвенной. Поэтому нужно, чтобы часть растения
находилась в почве, а часть - в воздушной среде, то есть одновременно они должны
присутствовать в двух средах. Кроме того, чтобы проводить воду из почвы
вверх, должна была появиться транспортная система.
Следующая задача заключалась в защите от обезвоживания. Сухопутная среда
способствует обезвоживанию, поэтому растения должны были прибрести
приспособления для добывания и сохранения воды.
Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы газообмен происходил не с раствором
(как в случае с водорослями), а с воздушной средой. Для этого у растений
существуют такие образования - устьица.
Нежные половые клетки должны быть защищены, а мужские гаметы - подвижные
сперматозоиды - могут двигаться только в воде. В процессе эволюции произошел
переход к образованию неподвижных мужских гамет - спермиев и доставке их к
яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки.
Группы наземных растений и родственные
отношения между ними
Т
Выше упоминалось о необходимости защиты от обезвоживания. Как же растения
справлялись с этой задачей? Оказалось, что первые растения были покрыты
толстым слоем воскоподобного вещества кутина, то есть они защищались от
обезвоживания кутикулой. Затем в процессе эволюции появилась ткань эпидермис. Если
кутикула покрывала все тело, то она защищала его от обезвоживания, но при
этом должны были появиться приспособления для газообмена.
Они и появились в виде ткани эпидермиса. Он состоит из плотно пригнанных
друг к другу клеток. Иногда они еще имеют изогнутые клетки, и плотно
соединяются между собой. Эти клетки выделяют наружу кутикулу, но для того, чтобы
осуществлялся газообмен, существуют такие остроумные приспособления, которые
называются устьица. Они очень интересно устроены, и механизм их работы
довольно интересен. Полукруглые клетки, которые видны на рисунке, называются
замыкающими клетками устьиц. Та их сторона, которая обращена к щели, более
утолщена по сравнению с остальными тонкими стенками. Они содержит хлоропласты
и способны осуществлять фотосинтез. В тот момент, когда начинается работа
хлоропластов, накапливаются углеводы, их концентрация увеличивается,
соответственно, концентрация воды уменьшается, и в это время начинает поступать вода
из окружающих клеток. Поскольку эти замыкающие клетки устьиц по-разному
утолщены, то они выпячиваются в ту сторону, где стенка толще. Так происходит
раскрытие устьиц, туда поступает углекислый газ, выделяется кислород, то есть
происходит газообмен.
Первое наземное растение риния и строение устьиц
Какую форму было целесообразно иметь растениям при выходе на сушу? При
плоской форме нет надобности развивать опору, она благоприятна для фотосинтеза,
поскольку свет и диоксид углерода улавливаются поверхностью. Но в этом случае
растения быстро бы закрыли всю поверхность суши. Поскольку таких растений
сейчас немного, видимо, более целесообразной оказалась такая цилиндрическая,
радиальная, разветвленная форма тела. Такую форму, конечно, нужно было
поддерживать , поэтому в процессе эволюции выработалась опора.
Для осуществления фотосинтеза эта форма тела не самая удобная. При
цилиндрической форме тела увеличение фотосинтезирующей поверхности возможно при
росте тела. Но при этом объем увеличивается как куб, а поверхность - как
квадрат линейного прироста. Увеличения фотосинтезирующей поверхности можно
достичь образованием плоских органов - листьев. В процессе эволюции у разных
растений появились разные листья, разного происхождения. Одни из них пошли по
более простому пути - это просто выросты покровных тканей.
Какова была форма тела первых наземных растений?
При плоской форме нет надобности
развивать опору, она благоприятна
для фотосинтеза, поскольку сеет и
диоксид углерода улавливаются
поверхностью, но в этом случае
растения быстро бы закрыли всю
поверхность суши.
При цилиндрической форме тела
увеличение фотосинтезирующеи
поверхности возможно при росте
тела. Но при этом объем
увеличивается как куб, а поверхность
- как квадрат линейного прироста.
Увеличения фотосинтезирующеи
поверхности можно достичь
образованием плоских органов -
листьев.
Л~*
Листья энационного происхождения -
листья - выросты
Увеличение
фотос инте эирующеи
поверхности достигается
появлением плоски*
чешуевидных выростов
наружных тканей оси
содержащих хлорофилл
Такие листья не могут
обеспечить большой площади и
не эффективны для питания
И з современных растении такие
листья имеют только
листостебельные мхи и плауны
Одно-, двухслойные листья, как у мхов и плаунов. Но они не могут достигать
больших размеров, поэтому они оказались не очень эффективными. Другие листья
образовались из разветвленных осей путем дальнейшего их уплощения. То есть,
листья представляют собой уплощенные ветки.
V;
\<
V
!
Листья теломного происхождения -
уплощенные системы осей
» iff
i tf
Ось Лист
Листья образовались в
процессе эволюции в
результате разветвления осей
и уплощения осей (на рис. От
1 к 5).
Такие листья более
эффективно увеличивают
фотосинтезирующую
поверхность и способствуют
лучшему питанию растения
Эти плоские ветки особенно хорошо представлены у папоротников. Здесь целые
системы осей образовывали листья, поэтому они могут быть такими большими,
разветвленными. У голосеменных и цветковых листья образовались из уплощенных
конечных веточек.
Листья теломного происхождения -плосконетки
Ф ^А ^Ни'^Т"
грелклв иг^е-ст харзоерный с^тис .:
вето1-"*! see* 1род<оз
Что касается опоры. Для поддержания вертикального положения тела растения
необходимо было появление опоры. Эта опора появилась в виде механических
тканей. Она состоит из длинных клеток с очень утолщенными стенками. Причем
стенки пропитаны веществом лигнином, которое придает им дополнительную прочность.
На рисунке ниже видно, что внутренняя часть этих клеток совсем невелика по
сравнению со стенками. Кроме того, клетки, приобретшие такие толстые стенки,
не могут быть живыми. То есть эти ткани выполняют свои функции только в
мертвом состоянии.
Мскзни ческис ткани покрытоссыснни». Проводящая систсч/а растении
Ксилема- Флоэма -
ток восходящий ток нисходящий,
клетки мертвые, жесткая клетки живые, мягкая
Что касается транспортной системы - она должна быть двух типов. Одна должна
проводить воду от корней к листьям, а другая - проводить вещества,
образовавшиеся в листьях к разным органам растений. Ткани, по которым идет восходящий
ток (то есть вода с растворенными в ней минеральными веществами) называется
ксилемой. На рисунке ксилема окрашена красным цветом.
Кроме того, что эта ткань проводит воду, она еще выполняет дополнительную
опорную функцию. В некоторых случаях только она является той укрепляющей
опорой, которая поддерживает растение, это особенно важно для тех растений, у
которых нет механических тканей, а есть только ксилема, которая выполняет
сразу две функции. Клетки ксилемы тоже могут действовать только в мертвом
состоянии. Для того, чтобы вода проходила беспрепятственно, содержимое клетки
отмирает, и вода поступает наверх по капиллярному типу.
Вторая ткань - это флоэма. Она осуществляет проведение того, что
образовалось в листьях ко всем органам, которым нужны эти вещества - это нисходящий
ток. У флоэмы клетки в живом состоянии проводят эти вещества. Эта ткань
мягкая , так как стенки клеток не одревесневшие.
Что касается размножения. Для начала расскажем общие положения. У всех
наземных растений в жизненном цикле, то есть проходящем от зиготы
(оплодотворенной яйцеклетки) одного растения до зиготы другого, происходит закономерное
и ритмичное чередование двух фаз или поколений: бесполого диплоидного (т.е.
содержащего двойной набор хромосом) поколения, который называется спорофит,
и полового гаплоидного (т.е. содержат одинарный набор хромосом) - гаметофит.
Спорофит производит споры, при образовании спор происходит мейоз, поэтому
споры гаплоидные.
На рисунке показан спорангий папоротника, находящийся на спорофите, в
котором образуются одинаковые или разные споры.
Из споры вырастает следующее поколение - гаметофит. Это поколение
гаплоидное, на гаметофите образуются половые органы, производящие гаметы (половые
клетки, сперматозоиды и яйцеклетки). Все наземные растения имеют половые
органы одного типа: мужские называются антеридии, а женские - архегонии. В муж-
ских органах образуется много сперматозоидов, а в женских - одна крупная
неподвижная яйцеклетка. В процессе эволюции, в процессе приспособления к
дефициту воды происходила постепенная редукция (то есть сокращение
продолжительности жизненных циклов) гаметофитов и упрощение половых органов.
Некоторые общие положения
• У всех наземных растений в
жизненном цикле происходит
чередование фаз или поколений
бесполого диплоидного -
спорофита и полового,
гаплоидного - гамстофита
• Спорофит производит споры
одинаковые или разные. При
образовании спор происходит
мейоз, поэтому споры
гаплоидные
• Из спор вырастает гамстофит,
на котором образуются половые
органе!, производящие гаметы.
• Наземные растения имеют
половые органы: мужские -
антеридии и женские - археаонии
• В процессе эволюции
происходила постепенная
редукция гаметофитов и
упрощение половых органов
На следующем рисунке показан жизненный цикл мха.
Мхи - это растения, которые пошли по пути преобладания в жизненном цикле
гаметофитного поколения. То, что мы видим в лесу - гаметофиты. На их верхушке
образуются мужские и женские половые органы, то есть может происходить
оплодотворение. Для этого нужна вода. Как ее можно получить и сохранить. Вы,
наверно, наблюдали, что мхи растут плотной дерниной, на ней и удерживается
достаточное количество воды, в которой могут плавать сперматозоиды. Что
происходит при оплодотворении? Образуется зигота, потом она прорастает на этом самом
гаметофите в новое диплоидное растение - спорофит. Спорофит отдельно жить не
может, он паразитирует на гаметофите, и представляет собой коробочку, в
которой образуются споры, коробочка на ножке, а также у него имеется присоска,
через которую он присасывает все, что ему нужно из гаметофита.
Все остальные наземные растения пошли по другому пути - пути преобладания в
жизненном цикле спорофита. Спорофит получил расчленение на органы, он устроен
довольно сложно. Гаметофит представляет собой маленькое растеньице. В каждой
группе есть различия, поэтому расскажем про каждую группу.
fit I M- Hill III III!» II II I
QOMHHMpyei r.HI<MOl|>!ll.
i no|).ii|nii n.t|i.HHliq>yp| m.i i.im"! ih|)hip
♦ II JH-HH1III Lllll- 4 11.111 • >|'i> I Hill ,!.
домин11|)у<-1 L{io|>ot|)in: спо|>офн| и r.uieio<|>iit
-С4Шос1оя1ельные свооодноднвушне растения
V
^U»^.-<
На рисунке представлен жизненный цикл папоротников. Виден спорофит, на его
нижней поверхности есть спорангии, в которых образуются споры. Они разносятся
ветром, попадают во влажные условия, лопаются и начинают прорастать, в конце
концов образуя сердцевидную очень маленькую пластинку. На ней образуются га-
метангии - мужские и женские органы, о которых уже было сказано. Каким
образом сперматозоидам попасть в яйцеклетку, если это растение наземное? Дело в
том, что пластинка лежит той стороной вниз, на которой образуются половые
органы, под ней конденсируется вода, которую сперматозоиды могут использовать,
чтобы доплыть до яйцеклетки. Они плывут с достаточно большой скоростью: 0,3
мм/мин. После оплодотворения образуется зигота, и из зиготы вырастает
спорофит следующего поколения, он пока еще находится на гаметофите, но через
некоторое время гаметофит отмирает, и спорофит начинает самостоятельно
существовать .
• II I -l''MfU III l-tll П .tl'lGl ,l
nouiiHMpvi 1П'Члн|ни: . п.||11н|>1и и 1.ш»К'ф1И
. .ИИ« loqi «r)t-Mbl» I 111И.'чЛ1<"»И»<УЩИ« |>.»1 1«'МКЧ
* (■ м|- Mill н« ЦН1 М 114 1.-Ч I
3 'UKHIIIIVI I П.||И!<|.Ц|. i Ц.Ц1 >ф|(| И I.IUVI<>ф1|1
cMri:ioiii(!im,ilii>c иссодшимауаме IMilwim
',; ,*~\
,,.f7~
4
* L-~~'
L.-'fe-V
.-VV
'-". If!
ij.; у?.
i ': ;-j
-T' ,
-1
;s
i
j "
* V
Л: '
Ж i
•V *
v J-
"■ rJV„,
4 'r.
•л-#к
:4$
8
If
i
i
i
Примерно так же все происходит и у хвощей. Хвощи имеют членистое строение.
Листьев у них нет, одни оси, вертикальные и горизонтальные, которые и
осуществляют фотосинтез. На спорофите образуются споры, которые разносятся ветром,
для этого у них есть выросты, с помощью которых они сцепляются и облегчают
себе полет. В конце концов, они находят где-то условия для прорастания, в
следствие чего образуется гаметофит. Он имеет немного другую, отличную от
папоротника форму, но он тоже наземный и зеленый, то есть может сам расти и
питаться, а затем происходит все то же самое.
У плаунов размножение происходит немного по-другому. Из спор появляется
гаметофит, но отличие в том, что гаметофит прорастает под землей, а для того,
чтобы ему жить нужно питаться, сам он питаться не может, так как не имеет
хлорофилла, поэтому он обязательно должен встретиться с грибом, который
внедрится в тело гаметофита и будет его кормить. Такой гаметофит живет 15-20
лет, он долго развивается, может потому плауны остались в считанном
количестве видов. А далее, если встреча произошла и образовалась зигота, то из нее
образуется спорофит.
Все вышеназванные растения споровые, они образуют мужские половые клетки -
сперматозоиды, окончание - зоид означает, что они движутся в воде, и это
приводит к тому, что эти растения могут жить только там, где есть достаточное
количество воды для размножения. В геологическом прошлом Земли процветание
этих видов было тогда, когда климат был очень влажный, их расцвет приходится
на каменно-угольный период, и именно они образовали залежи каменного угля,
которыми мы до сих пор пользуемся. Но вскоре климат изменился, изменились
условия , эти растения стали вымирать, на смену им пришли другие растения, и эти
растения должны были научиться не использовать воду для оплодотворения.
Доставка мужских клеток к яйцеклеткам должна была происходить без участия воды.
Такими растениями стали семенные: голо- и покрытосеменные.
Первыми появились голосеменные.
♦ И 1Н"ИИИ|1 UIII Г| t 1 П-" • II«'MH"I" |'.|> li-HII'T
ДоUНИII(IУ1-1 ( П1>|МН|М1|. |.ШС|офм||.| |>.11Д>>ПМ4оПЛП|.1г>:
ЫУ«Л »НИ 1.1М«'|офИ1 пир.мунп Ч ВНУ1|>И ПЫПЬЦ«»вп(<> >»|>Н.|,
«*И<МИ1 ННу||>|« СН4ЧПОЧМ1
Несмотря на то, что это семенные растения, у них также есть споры. Они
разные: есть мелкие - микроспоры, которые образуются в мелких шишках, есть споры
крупные, которые образуются в крупных так называемых женских шишках. Из
микроспор появляется мужской гаметофит, производящий мужские гаметы, а из
мегаспоры появляется женский гаметофит. Но они устроены совершенно не так, как у
предыдущих групп. Микроспоры образуются на чешуйках, в мешковидных
образованиях, которые называются пыльниками. А сами микроспоры называются пыльцой.
Мегаспора образуется в структурах, называемых семязачатками. Они находятся в
женских шишках, на чешуях, по два семязачатка на каждую чешуйку. Так вот
внутри этих семязачатков и образуется мегаспора. Далее должны образоваться
гаметофиты. Пыльца начинает прорастать внутри пыльцевой оболчки путем деления
на несколько клеток. Часть из них отмирает, часть остается, но главное, что
остаются две клетки, одна из которых потом будет иметь значение для
оплодотворения, а из второй образуются два спермия. В семяпочке выделяется одна
клетка, мегаспора, она делится многократно, в конце концов получается
образование, называемое женским гаметофитом. Далее мужской гаметофит каким-то
образом должен попасть на женскую шишку. Выбрасываемая из пыльцевых мешков пыльца
попадает туда при помощи ветра. После того, как она туда попала, семяпочки
выделяют сахаристую липкую жидкость, к которой прилипает пыльца. После этого
одна из клеток антеридий начинает расти, образуя трубку, которая буквально
врастает в архегонию и освобождает спермии, которые по трубке проводятся к
яйцеклетке. Получается нечто вроде внутреннего оплодотворения, без участия
воды. Далее все происходит как обычно. Внутри семяпочки из зиготы развивается
зародыш , из которого, в конце концов, образуется семя. Зародыш - уже
следующее поколение спорофита, который хорошо защищен внутри семени. Семя еще
защищено оболочкой, семенной кожурой, кроме того, некоторые семена имеют
древовидные выросты, с помощью которых они и распространяются. Попав в
благоприятные условия, семя прорастает и дает новый спорофит, который вырастает в
дерево . У цветковых растений (цветковые растения - это вершина эволюции ), как и
у всех прочих, в жизненном цикле доминирует спорофит. Ниже показана яблоня.
♦ II >!!■ Mill III Mill '1 !Ц ' ! > ' I ' I | J I • КПП
a"MMHII|>V"l 1.Ц|>|>"фН1. MU<'l'll)>lltbl р.ИД'-'ЛЬМОПоПЫе. Ц1.1ИМ» |М'ДУЦМ|">В.)МЫ.
ПУАССОН I.1MM irljllll lll>|l.)ly*lf tl НИуфН ПЫЛЬЦ»ЯОГ» }<>|1Н.\,
деномн i ].)[><'дывевын мошон - внуч>и ceiinno'iui
lv"1 •>'•
•«....
V
I
— J 'M-,
■\ •y_^»'^—i
■ '--■-V/
f
(
'>'•■!
/" t
/ -
-1
* -
■: Ж ■
,*•■
I
• ■
:'(.:v.#!
~-<~ f:
l ' I
/
,"\i;."-* I <•■■).-
8
>>v- .
a -4
Вот эта яблоня и есть спорофит. На яблоне образуются цветки, в цветках,
несмотря на все их разнообразие и сложность строения, главными структурами
являются тычинки и пестики. В тычинках образуются микроспоры, которые здесь
тоже называются пыльцой, а в пестиках образуются семяпочки, из которых
образуются мегаспоры. Здесь защита еще более мощная, чем у голосеменных растений.
Цветковые тычинка с пыльцой и сем чпочкл с зародышевым мешком
Семяпочки развиваются в завязи, и там они хорошо защищены. Из микроспоры
должен образоваться мужской гаметофит. Мужской гаметофит здесь вообще крайне
редуцирован - он состоит всего из двух клеток. Из одной клетки образуется
пыльцевая трубка, а из другой - два спермия. Пыльца различными способами
доставляется на рыльце пестика. Рыльце пестика покрыто сахаристой жидкостью,
которая, во-первых, прилипанию, а во-вторых, прорастанию пыльцы. Но эта
жидкость также выполняет еще одну роль. Она позволяет прорасти пыльце только
своего вида. То есть любая другая пыльца, попавшая на рыльце этого пестика,
что бывает довольно часто, не прорастает. Внутри семяпочки происходят сложные
процессы формирования женского гаметофита. Мегаспора делится три раза,
образуется восемь клеток, и одна из получившихся клеток становится яйцеклеткой.
Еще две клетки сливаются в центре этого гаметофита, и это образование
называется зародышевым мешком. Когда пыльца попадает на рыльце пестика, она
начинает прорастать, также, как и у голосеменных, образуется пыльцевая трубка,
которая проникает в этот зародышевый мешок, и один из спермиев оплодотворяет
яйцеклетку, а второй не отмирает, как у голосеменных, а оплодотворяет
центральное ядро. Вначале оно было диплоидным, а в результате становится трипло-
идным. В результате из яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра
образуется ткань, которая является питательной для зародыша, а затем и для
развивающегося проростка. У голосеменных семяпочки и семена лежали открыто на
семенных чешуях, то у покрытосеменных, во-первых, семяпочки находились внутри
завязи, завязь находилась внутри цветка, и то, что получается из всех этих
частей после оплодотворения, называется плодом. То есть семена получаются
заключенными в образование, которое называется плод. (В данном случае, плод -
это яблоко.)
Семя, попадая в благоприятные условия, прорастает, семенная кожура
лопается, а в семени уже в готовом виде находится следующее поколение спорофита.
Пока еще зародыш, который уже имеет два семядольных листика, верхушечную
почку и корешок. Когда кожура лопается, первым появляется корешок, он заякорива-
ет это будущее растение в почву, начинает самостоятельно питаться, появляются
зеленые листья, и в конце концов, этот бывший проросток превращается в
растение.
У покрытосеменных существует несколько способов доставки пыльцы в
семяпочки. Самый распространенный способ - это с помощью насекомых.
Многие растения приспособлены к тому, чтобы пыльцу на пестик доставляли
насекомые. (Процесс переноса пыльцы к семяпочкам называется опылением.) Как
правило, при этом происходит взаимное приспособление насекомого и цветка друг к
другу. Интерес цветка понятен - его нужно опылить, а насекомому нужно
питаться. Цветок начинает вырабатывать нектар (кроме того, некоторые насекомые едят
саму пыльцу). Помимо этого, некоторые насекомые откладывают яйца прямо в
пестики, и потом внутри завязи развиваются личинки. Для того, чтобы семена в
этом случае произвелись, а не были съедены личинками, у цветков есть способы
защиты. В данном случае (см. рис. ниже) цветок устроен так, что нижняя губа
представляет собой «взлетно-посадочную» площадку. Иногда она бывает даже
каким-то образом размечена, то есть на ней имеются какие-то пятна. Иногда
насекомые принимают цветок за насекомых противоположного пола и летят к цветку.
Когда насекомое садится на нижнюю губу, тычинки с силой бьют его по спине,
высыпая на него пыльцу. Насекомое пролезает вглубь цветка, касаясь спиной
рыльца пестика. А поскольку насекомые за день бывают на нескольких цветках,
то происходит процесс переноса пыльцы с одного цветка на рыльце пестика
другого. Некоторые растения приспособились к тому, чтобы их опыляли не
беспозвоночные, не насекомые, а уже позвоночные животные, например, птицы. Ниже
представлена фотография колибри, которая опыляет цветок. Она запускает свой клюв
внутрь пыльцевой трубки и высасывает оттуда нектар. А в это время пыльца
высыпается на перья колибри. Некоторые растения приспособлены к опылению
млекопитающими - летучими мышами.
Приспособления к опылению животными Плоды цветковых - не столько приспособление к защите
семян сколько - к их распространению
Многие цветковые растения опыляются ветром. Этим ветроопыляемым растениям
нет нужды производить яркие цветки, поэтому они у них мелкие, невзрачные, и
основные части этих цветков - это тычинки и пестики.
Как было сказано выше, после того, как произошло оплодотворение, из цветка
образуются плоды. Плоды у покрытосеменных самые разнообразные. И это не
столько способ защиты семян, сколько их распространения. Существует разные
способы распространения плодов. Это различные зацепки, с помощью которых
плоды цепляются к шерсти животных; это приспособления, с помощью которых сами
растения разбрасывают семена (не очень эффективный способ - семена
разлетаются на не очень большие расстояния). (Ниже на рисунке показан боб. Створки
боба скручиваются и разбрасывают вокруг семена. Есть еще растение, которые
образуют сочные плоды, похожие на огурец, в этих сочных плодах возникает
давление, и в итоге, плод отрывается от плодоножки, и семена с силой
выстреливаются в этой точке отрыва. Такое растение называется бешеный огурец.)
Некоторые растения приспособились к производству сочных плодов. Они нужны,
чтобы кто-то их съел, а затем семена, пройдя через кишечник, выйдут где-
нибудь в другом месте. Кроме того, здесь еще есть удобрения, и в итоге, такие
семена лучше прорастают. Кстати, черника имеет плоды мелкие, но покрытые
очень твердой семенной кожурой. И если черника не была предварительно съедена
медведем, и семена эти не были обработаны в желудке и кишечнике кислотой, они
не прорастают. Многие плоды человек использует в пищу.
На этом общая часть заканчивается. Далее будут идти картинки тех групп, о
которых шла речь выше, с краткими комментариями.
Это мохообразные, своеобразная группа мхов, которая называется печеночники.
Их тело представляет собой слоевище. Мужские и женские половые органы
появляются на «подставках». Они имеют своеобразное строение. Сверху на мужской
подставке образуются сперматозоиды, а на женских подставках образуются
яйцеклетки. Интересно, как тут может присутствовать капельно-жидкая влага и как
сперматозоиды попадают к яйцеклеткам. Происходит это так. Капли дождя падает
на подставку, сползает вместе со сперматозоидами вниз, шлепается на слоевище,
и часть брызг вместе со сперматозоидами попадает к яйцеклеткам. Этот способ
размножения, конечно, не очень эффективен, но что-то из этого когда-то
получается, если печеночники до сих пор существуют. Обитают печеночники по
берегам рек, болотам.
Мохообразные:
печеночники листостебельные мхи
Зеленые мхи
Сфагновые мхи
Выше представлены более привычные мхи - зеленые, которые растут в лесах. А
белые или сфагновые мхи образуют сфагновые болота.
Сфагновые мхи замечательны тем, что они нарастают верхушками всю жизнь, а с
нижнего конца отмирают, таким образом образовывая слои, которые потом
спрессовываются и называются торфом. То есть эти мхи образуют торфяные, иногда
очень значительные по размерам болота. Эти мхи бывают различного цвета, хоть
они и называются белыми. Белыми они называются потому, что внутри их тела
есть пустые, ничем не заполненные клетки, с отмершим содержимым.
Далее идет представитель Плауновых - Селягинелла. На них можно увидеть те
самые листья-выросты, которые не очень эффективно увеличивают площадь, но
существуют они до сих пор.
Это хвощи. Вы можете видеть хвощ речной и хвощ гигантский. Это самый
высокий в мире хвощ: 4-5 метров высотой. Хвощи имеют такое своеобразное членистое
строение, состоят из отдельных члеников, которые появляются сразу, и когда
хвощ растет, они просто раздвигаются.
Это папоротникообразные. Как уже было сказано, их листья - это плоские
ветки, целая система осей, которая уплощается и в процессе эволюции превращается
в листья папоротника. На картинке показано, что не у всех папоротников такие
листья, бывают листья простые, не рассеченные, почковидной формы и др.
Очень интересен папоротник, который образует два вида листьев: зеленые и
нишевые. Этот папоротник эпифидный, то есть он растет на других деревьях, и
вот в нишевых листьях скапливаются остатки почвы, перегнившие остатки
листьев ; таким образом папоротник создает на дереве себе среду для жизни.
Вот древовидные папоротники, которые еще существуют в тропиках и
субтропиках, они образуют там целые леса, где образуют верхний древесный ярус, а
также встречаются в нижнем наземном ярусе леса. На стволах древовидных
папоротников могут жить другие папоротники.
Это уже голосеменные. На этом рисунке показано, какие бывают листья у
голосеменных и шишки. Мужские шишки мало заметны в отличие от женских. У сосны
женские шишки состоят из деревянистых чешуи, между которыми располагаются
семена. У сосны обыкновенной это крылатые семена, у сосны кедровой и сибирской
- некрылатые семена, которые называются кедровыми орешками. На рисунке также
видны шишки не с деревянистыми чешуями, а с мясистыми, которые для некоторых
животных съедобны, поэтому они их едят и распространяют таким образом семена.
Папоротникообразные
Вот это растение тоже голосеменное.
Это растение известный ботаник назвал монстром среди растений. Этот монстр
обитает в самой безводной пустыне Намиб. Каждая особь может прожить тысячу
или две тысячи лет. Листьев образуется только два (на рисунке они
разорвались) , они могут расти всю жизнь со скоростью 20 см в год, но так как они
могут быть съедены животными, то в среднем длина листа сохраняется: 6-10
метров . Но самое интересное не это. Пустыня совершенно безводная, корни только
удерживают растение на земле, а влага улавливается путем конденсирования на
листьях, то есть листья являются поставщиком воды.
На следующем рисунке слева представлен единственный представитель класса
голосеменных - гинкго двулопастной, который выжил совершенно случайно потому,
что его выращивали китайские монахи вокруг монастырей. Справа представлен
саговник . Они бывают разные. В основном это тропические растения. Интересно
то, что их листья похожи на листья папоротников: крупные, многократно
рассеченные , находящиеся на верхушке ствола.
А это уже более привычные нам хвойные. А именно Араукария чилийская. Она
имеет правильные листья, расположенные спиралью на ветвях, очень жесткие, как
пластмассовые. Интересно то, что у этого растения опадают не листья, а целые
ветки. На нижнем правом рисунке показаны ее женские шишки.
Это уже покрытосеменные. На рисунке видны цветки, венчики которых
срослись, они способны только к насекомоопылению. Внизу слева показаны цветки с
бахромчатыми лепестками. На этом рисунке также представлены разные цветки.
Двудольные: цветки и соцветия
У одних цветков интересные тычинки, они торчат далеко из цветка, и причем
другого цвета (ярко красные), отличного от цвета лепестков (желтые).
У другого цветка тычинки срастаются в трубку, внутри которой расположен
пестик. Цветки образуют целые соцветия в семействе Сложноцветные.
А это цветки орхидных:
Цветки орхидных
Это самое крупное семейство, оно содержит примерно 30 тыс. видов. Поскольку
цветки орхидных очень красивые, необычные, это очень популярное оранжерейное
растение. Некоторые коллекционируют орхидеи, это очень дорогое занятие.
Сейчас выведено более 100 тыс. сортов. Орхидные наиболее приспособлены к
опылению насекомыми, причем только одним видом. Интересно приспособление к
опылению орхидных. У них пыльца падает на насекомое не отдельными зернами, а
комочками, которые имеют ножку и прилипальце, и когда насекомое сует голову в
цветок, из пыльника высыпаются эти образования и цепляются ему на голову.
У известного вам банана цветки раздельнополые. Из женских цветков
образовались плоды. А соплодие ананаса образовано из многих семяпочек.
На этом рисунке показана форма листьев покрытосеменных.
Вот форма листьев водного растения Виктория регия, каждый лист-плот
выдерживает примерно 50 кг веса. Внизу находятся такие выросты, которые не
позволяют этому плоту переворачиваться.
Справа показана Бугенвиллея, у которой прицветные листья выполняют функцию
привлечения насекомых, для этого они окрашены в розовый цвет, между тем сами
цветки белого цвета, мелкие и невзрачные.
Совершенно особые растения, которые можно назвать плотоядными, потому что
они кроме питания за счет фотосинтеза (а некоторые вообще утратили
способность к фотосинтезу) поедают насекомых для восполнения нехватки питательных
веществ, в основном азота. Для ловли насекомых у них существуют разные
приспособления .
Слева внизу изображена росянка, ее листья покрыты волосками, на конце
которых есть железа с пищеварительными ферментами, которая выделяет липкую
жидкость . Насекомое садится на этот лист, прилипает, и лист начинает постепенно
сжиматься, причем это движение видно. То же самое происходит у растения
Венерина мухоловка. У нее лист разделен на две половинки, по краям которых
находятся щетинки, среди которых выделяют три сигнальных. Если насекомое задело
одну щетинку, то листья не захлопываются, если за две - захлопывается, причем
очень быстро. У изображенного справа внизу растения - непентеса - другое
приспособление к ловли насекомых. У него черешок превращается в кувшинчик,
который заполнен пищеварительным соком. Насекомое попадает в этот кувшинчик и
выбраться из него уже не может, потому что кувшинчик изнутри покрыт
направленными вниз щетинками. Лист этого цветка часто закрывает черешок,
преобразованный в кувшинчик.
Покрытосеменные: листья насекомоядных растений
ЛЕКЦИЯ №11.
КООПЕРАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Мы попытаемся разобраться, как могла возникнуть многоклеточность, как
многоклеточные потом усложнились.
Вспомним, каких одноклеточных мы знаем. Об одноклеточных мы уже говорили на
предыдущих лекциях. Амеба - простейшее одноклеточное, относящаяся к типу
Protozoa. Клетка у амебы выполняет все жизненно необходимые для нее функции.
На рисунке показано, как она охотится. Она выпячивает ложноножки, которые
охватывают нечто съедобное для амебы.
t?
—ля
Тип Protozoa Амеба
На обзорной лекции по зоологии было рассказано о том, как образуются
колонии. Ниже представлена колония вольвокса (одноклеточные со жгутиками). В
принципе, клетка не погибает, если отделить ее от колонии, но при размножении
довольно быстро образуется колониальная форма. Колония способна размножаться,
то есть внутри колонии образуются более мелкие колонии. До 10 000
одноклеточных может входить в такие колонии. Действия между ними согласуются через
контакты между отдельными клетками, то есть все клетки машут жгутиками
согласованно , чтобы колония могла перемещаться не беспорядочно.
мш
«*"-■
Вольвокс - колониялыюе одноклеточное
Mtpi www.amnh .*rg/exhibitions.'hall tour.'spectrum/a247.htmI
Более сложно устроено примитивное животное губка. Хотя с виду губки похожи
на растения, к перемещению не способны, они относятся к животным, потому что
фотосинтезом не занимаются и имеют животный тип питания. Стенка у губки имеет
трехслойное строение: покровные (толстые наружные) клетки, жгутиковые клетки
(хоаноциты, внутренние клетки). Пространство между наружным и внутренним
слоями клеток заполнено слизистым веществом, в котором находятся клетки
амебоциты (похожи на амебу). В отличие от кишечнополостных, во внутренней
полости у губок не происходит пищеварение. Эта полость служит только для протока
воды. Жгутики машут таким образом, что вода протекает через поры в теле губки
и выходит через устье губки. С водой поступают частицы, которые хоаноциты
захватывают и поглощают. Покровные клетки и амебоциты питаются частью съеденной
хоаноцитами пищи, которую те им передают. С одной стороны, мы видим
дифференцированные клетки, но с другой стороны, они дифференцированы не насовсем:
хоаноцит может превратиться в амебоцит, потом перебраться на другую сторону и
стать покровной клеткой. Таким образом, нельзя сказать, что губки имеют
ткани, как у высших животных: хотя у них и имеются слои дифференцируемых клеток,
последние специализированы временно. Еще раз подчеркнем, что тут уже имеется
разделение функций между клетками, клетки не одинаковые, но это разделение
временно.
" "" -fc- *
лмссчцигь:
\ V
С .' I -V
^
1 ST -^£>
>4\
'ЪСс ,_.->^'''
*!> IVIK-Jtlbll h.l'.*IKIl
(х<:»ии;цнп>0
Подцарство Parazoa Тип губки
Каким образом клетки, содержащие одинаковый геном, могут иметь разную форму
и выполняют разные функции? Для этого должны синтезироваться разные белки,
которые идут и на строительство клеток, и на ферментативные функции. Гены во
всех клетках одинаковые, за исключением половых клеток. То есть, гены во всех
клетках одинаковые, но при этом клетки имеют разную форму и разные функции.
Это объясняется тем, что в каждой клетке работают не все гены, а только те,
которые нужны в данный момент. Гены могут включаться и выключаться, то есть,
как говорят, активироваться либо быть репрессированными (выключенными).
Сделаем небольшое отступление, чтобы обсудить регуляцию активности генов.
Обсудим мы ее на примере бактерий. У них регуляция активности генов несколько
проще, чем у высших организмов, но принцип тот же. Мы уже говорили о
переключении работы групп генов при помощи изменения сродства РНК-полимеразы к
промотору. Напомним. РНК-полимераза - это фермент, который считывает
генетическую информацию с ДНК и синтезирует матричную РНК. Как вы помните, в РНК-
полимеразе есть а-фактор - белок, который распознает промотор и помогает РНК-
полимеразе на него сесть и начать транскрипцию. Таким образом переключается
работа больших групп генов, это такая системная регуляция. Клетка
переключается с одной жизненной программы на другую. Сегодня будет рассказано о еще
двух системах регуляции. Они называются катаболитная активация (или катабо-
литная репрессия), и активация-репрессия отдельных оперонов. Оказалось, что у
бактерий группы генов, которые кодируют совместно работающие белки,
расположены рядом. Ниже приведен пример лактозного оперона (гены, кодирующие белки,
которые перерабатывают лактозу). Первый фермент, кодируемый геном lacZ,
необходим для расщепления лактозы при извлечении энергии из сахара лактозы; ген
lacY кодирует фермент пермеазу, который переносит лактозу из внешней среды
внутрь клетки; третий ген также кодирует фермент, метаболизирующий лактозу.
Эти три гена находятся рядом друг с другом, и считываются с одного промотора.
Гены, транскрибируемые с одного промотора, называются опероном. В данном
случае мы говорим о лактозном опероне. Концепция оперона была предложена
Жакобом, Моно и Вольманом, за что они получили Нобелевскую премию.
Регуляция активности генов: /эс-оперон бактерии E.coli
гены метаболизма лактозы работают, когда лактоза есть в клетке
В отсутствии лактозы белок-
репрессор связывается с
оператором. РНК-полимераза не
может начать транскрипцию
Q.
КМ», 0О«УТГК*;ВС
ho wn.'ytn*'
рма-[рГГ~|
ii>r>llu л« I
I
tecZ
»cY|
lacA
to Vhv.'jm
Лактоза инактивирует белок-
репрессор и он теряет сродство к
оперону Транскрипция возможна
фвПв
DMA
-31
гц. ma en J
"PtaC
tecZ | a<v tor a
I ranvtpion
X
he <• tl#T TrIW
*
iraarOnted
Оперон - группа генов, транскрибируемых с одного промотора
Каким же образом регулируется работа этого оперона? Для того, чтобы он
работал, необходимо, чтобы РНК-полимераза распознала промотор и начала синтез
матричной РНК. При этом в ней будут считаны сразу три гена, и с полученнрой
мРНК будут синтезированы три отдельных белка. Выгодно было бы для кишечной
палочки включать работу лактозного оперона, когда лактоза есть, и выключать,
когда лактозы нет. Эта система работает следующим образом. После промотора,
до начала структурных генов (гены, кодирующие белки), находится участок,
который называется оператор. На нем в отсутствии лактозы находится белок,
называемый белком-репрессором лактозного оперона. Он кодируется отдельным геном,
находящимся рядом с лактозным опероном и постоянно работающим. С этого гена
синтезируется своя мРНК, с нее транслируется белок-репрессор, и этот репрес-
сор садится на операторный участок. Когда здесь находится белок-репрессор,
РНК-полимераза не может сесть на промотор и начать синтез. Белок-репрессор
физически не дает ей этого сделать. Если в среде появляется лактоза, она
связывается с белком-репрессором, тот меняет свою конфигурацию и отваливается от
оператора. РНК-полимераза может начать свою работу и считать структурные
гены. То есть, в присутствии лактозы синтез мРНК лактозного оперона разрешен, в
ее отсутствие - запрещен, репрессирован.
В присутствии глюкозы для Е. coli не выгодно использовать другие сахара -
лактозу, галактозу, мальтозу (период генерации при росте на глюкозе - 50 мин,
на лактозе - 80 мин). При использовании лактозы необходимы некоторые
дополнительные реакции, переводящие ее в форму, которую клетка может использовать.
КЛТЛЬО. I И ШЛЯ РЕПРЕССИЯ
В ирису 1С I вии i шокспы для К.coli не выюдно
иоиольювап. другие сахара - лаккпу. киаккпу.
малые,).
Период [операции при pocie на i лкжчпе - 50 мин.
на лакю ле - 80 мин.
Аденилат-
цикл\з«
А 1'Ф
Глюкоза
ингибирует
синтез цАМФ
ВАС
РНК-полимераза
1'lac
Ы
оелок-акшватор
катаболизма
Значит, если во внешней среде имеются одновременно и лактоза, и глюкоза, то
запускать обработку лактозы невыгодно; нужно использовать более выгодную для
клетки глюкозу. Существует несколько возможных алгоритмов того, как это
сделать, некоторые из которых реализуются в других оперонах. Для лактозного опе-
рона природа придумала такое решение. У кишечной палочки есть белок, который
вместо того, чтобы репрессировать этот оперон, его активирует. Этот белок
называется белок-активатор катаболитных генов (БАК, английская аббревиатура
ВАС) . Дело в том, что лактозный промотор сам по себе не настолько сильный,
чтобы с него шла хорошая транскрипция. БАК садится перед промотором и
помогает РНК-полимеразе начать транскрипцию. Без этого белка РНК-полимераза не
способна запустить транскрипцию с лактозного промотора. А сесть перед промотором
белок может только тогда, когда в клетке нет глюкозы.
Как устроена эта система. Дело в том, что БАК способен связаться с ДНК
только тогда, когда белку присоединен циклический аденазинмонофосфат (цАМФ).
Это вещество образуется из АТФ специальным ферментом аденилатциклазой. В
присутствии глюкозы аденилатциклаза блокируется и концентрация цАМФ в клетке
падает, и цАМФ больше не может связываться с БАК. БАК диссоциирует с промотра,
транскрипция прекращается. Когда глюкоза попала в клетку, она ингибирует
работу аденилатциклазы, белок слезает не только с лактозного, но и с некоторых
других промоторов, в частности, прекращается метаболизм мальтозы и некоторых
других Сахаров прекращается, потому что глюкоза - наиболее выгодный продукт.
Таким образом, лактозный белок-репрессор специфичен: у него только одно
любимое место во всем геноме кишечной палочки - оператор лактозного оперона, в
то время как БАК-белок может сесть на несколько промоторов. Не на все, но на
строго заданные - на те, которые не должны работать в присутствии глюкозы. В
отсутствие глюкозы он сидит на промоторах и активирует их, а как только
глюкоза в клетку попадает, транскрипция с этих промоторов прекращается.
Регуляция активности генов: /ас-оперон бактерии E.coli
( \Р Гхмок' 1Ч1К* п<> iiimi p.i ;,1
ipeuptccop
ДНК
Р|
i
р1ас О
lacZ
lacY
lacA
pciy.miop up \i>up опсраюр cipvKivpiu.ic i cm.
mPHK
[■СП|^СО|
РЫ1РК'VHP< 'HAM
PP.NPH'VUP 'R\l
АКТИВНН
р.||
р,||
p,ll
| Plac
| plac
Щ
\~toc
^*
о
о
tocZ |
tocZ |
tocZ |
lacY
*CY
fccY
lacA
tacA
tacA
CAP - LV.KiK-ciKiiibcit■-'].! K1iiiiL4'.u:iiii,:\ ioiic<
Ниже представлена шариковая модель циклического АМФ. Он - типичный
регулятор внутриклеточного метаболизма. Такая система изменения активности адени-
латциклазы и, соответственно, концентрации циклического АМФ в клетке,
работают не только у бактерий, но и у очень многих организмов, в том числе и у нас
с вами. Через аденилатциклазу, регулируя ее активность, действуют некоторые
гормоны. Меняя концентрацию циклического АМФ, эти гормоны влияют на
внутриклеточные процессы.
цЛМФ - кнуфиклсючнмй риуляюр моабо.шчма
Аден и. m-циклам
АТФ ► цАМФ
о
-о
о с о
он
н
он
цАМФ
Интересно, что циклический АМФ используется не только для регуляции
внутриклеточных процессов, но и для межклеточной коммуникации при формировании мно-
гоклеточности. Об этом будет рассказано на примере уникального организма -
амебы, которая называется Dictyostelium discoideum. Это одноклеточная амеба,
которая живет в почве и питается бактериями.
Dictx ostelium discoidcum
ц.\МФ - молекула межклеючной коммуникации, служи!
сигналом для агрегации отдельных клеток
Когда все хорошо, амебы диктиостелиума ползают по своему месту обитания,
питаются и делятся время от времени. Но если они голодны, долго не попадалось
хорошей еды и их энергозапасы начинают истощаться, они выпускают во внешнюю
среду цАМФ, соседние клетки этот сигнал воспринимают. Если клетки сыты, то
они на него не реагируют, если же они голодны, то они начинают сползаться в
кучу. Вначале они собираются небольшими группами, выпускают циклический АМФ,
его концентрация становится больше, поэтому одиночные клетки начинают к ним
подползать, образуя агрегат клеток. В итоге к самой большой кучке сползаются
остальные группы клеток, и они формируют единый многоклеточный организм,
который называется псевдоплазмодий. Он способен ползать, и в отличие от амебы,
способен перемещаться на заметные расстояния. Он с довольно заметной
скоростью уползает из плохого места. Если ему удается переползти туда, где есть
еда, то он опять распадается на отдельные клетки, которые, как приличные
одноклеточные амебы, начинает питаться. Если же он ползет - ползет, а хорошая
жизнь все не наступает, то он останавливается, примерно 20% клеток ползут
вверх, образуя жесткий стебелек, и затем отмирают (то есть, приносят себя в
жертву всем остальным). По стебельку остальные клетки переползают на самую
верхушку, образуют плодовое тело, в котором созревают споры. Они
разбрасываются на некоторое расстояние вокруг, пережидают неблагоприятный период. Когда
наступает хорошее время, они прорастают в амебы, и вся история начинается
заново. Этот процесс проиллюстрирован на картинке ниже. Эта амеба не является
ни одноклеточным, ни многоклеточным организмов. В ее случае мы сталкиваемся с
тем, что то, что можно наблюдать в живой природе, сложнее, чем придуманная
людьми система классификации. Dictyostelium часть своей жизни одноклеточный,
другую часть - многоклеточный, и он способен переходить из одной формы в
другую , то есть, так просто его не классифицируешь. Он на стадии псевдоплазмодия
имеет дифференцированные клетки. Его передний конец обладает хеморецепцией,
он лучше все чувствует, чем задний конец псевдоплазмодия. И образование
плодового тела - это процесс уже ярко выраженной дифференциации, при которой 20
% клеток образует стебелек и погибают. Размер генома Dictyostelium'а 3.5х107
Ьр. Мы можем назвать Dictyostelium факультативно многоклеточным.
Фазы жизненного цикла амебы
Dictyostellum discoideum
|<ПС1,|1МПНЫИ
■«■СП
•
* "*
>
/'
У
■
4- --
начало
голодания
плодовое
тело
24 ч
J
фазы агтрегации
■*ч 8ч
\
10 ч
/
формообраювание мигрирующего
псевдоплазмодия
18ч 12ч
X1 икро(]юго1 рафии Dictyostellum discoideum
Итак, благодаря тому, что не все гены работают в клетке одновременно,
клетка может менять программу своей активности, образовывать разные ферменты и
иметь разную форму. Это происходит как у одноклеточных, так и у
многоклеточных. У многоклеточных регуляция еще более сложная, так как помимо
внутриклеточных процессов нужно регулировать еще межклеточные взаимодействия. Но
возникает вопрос, как вообще могли образоваться многоклеточные. Как исходно
одноклеточные организмы превратились в многоклеточные? У практически всех
одноклеточных известны мутанты, не расходящиеся при делении клетки. То есть
нормальное деление клетки происходит, все у нее делится: ядра делятся,
митохондрии делятся, хлоропласты расходятся по разным дочерним клеткам, но последний
этап, когда клетки должны отцепиться друг от друга, у них не происходит, они
остаются сцепленными. У некоторых видов эти клетки-мутанты живут хуже, чем
нормальные одноклеточные формы, потому что у них нет системы регуляции
взаимодействия клеток. Но некоторые виды, видимо, приспособились к этому, эти
клетки начинают взаимодействовать друг с другом, у них есть программа
согласования своих действий. Нерасхождение при делении встречается не только на
уровне одноклеточных, но и на уровне многоклеточных, (например, сиамские
близнецы). Не всегда это является уродством, иногда это вариант нормы.
На рисунке вы видите червей, которые после деления не разошлись. Все вместе
они образуют то, что называется временной линейной колонией. Если их друг от
друга отделить, они будут дальше вполне комфортно жить. Такая колония может
потом сама разделиться. Но происходит это не сразу, какое-то время черви
живут все вместе.
Временная линейная колония у червей
Существуют колонии так называемых гидроидных полипов. Напомним, что гидра
относится к типу Кишечнополостных, подцарство Metazoa. У гидры следующее
строение: имеется внешний слой клеток - эктодерма, внутренний слой клеток -
эндодерма, (эти клетки могут заниматься пищеварением), есть щупальца,
способные захватывать жертву, на которых у нее есть стрекательные клетки, есть рот,
внутри гидры есть полость, в которой происходит пищеварение. Гидра
прикрепляется ко дну водоема при помощи так называемого базального диска. У гидры
имеется сеть из нервных клеток, большое скопление этих клеток находится у
щупалец, так как надо реагировать мгновенно на любое прикосновение. Такое
строение имеют и остальные представители кишечнополостных.
Под царство Melazoa Тип кишечнополостные
\ нфа
tentacles
mouth
gastrovosculdi cavity
epidermis
rnesogkd
gas trc dermis
basal disk
Многие виды кишечнополостных типа образуют колонии. Ниже представлена
колония животных - гидроидных полипов, которая с виду похожа на растение. Каждый
"листочек" такого "растения" имеет такое же строение, как гидра.
^
#&
*Г> Л>"
»»-
Жизненный цикл у некоторых из гидроидных полипов проходит следующим
образом: полипы растут вместе, они объединены общим проводящим каналом, время от
времени некоторые из них отрываются, превращаются в медуз (принципиальное
строение гидры и медузы одинаковое), которые уплывают и активно размножаются,
проходят определенные стадии, образуют половые клетки, которые, сливаясь,
дают зиготу, из которой вырастает новый полип. И снова весь цикл повторяется.
Жизненный цикл
Известные вам красивые кораллы - это скелет коралловых полипов. Полипы -
похожие на гидру существа, у который есть общий проток воды по общим
объединяющим их каналам, они строят для себя известковый скелет. У некоторых этот
скелет включает в себя соединения железа, которые окрашивают его в красивый
красный цвет. Коралловые полипы живут в море. На следующем рисунке
представлены разные формы коралловых полипов.
На следующем рисунке слева представлен мадрепоровый коралл. У него
отдельные полипы уже неразличимы, они все сливаются в единое целое, от них остаются
только глотки с щупальцами, причем эти щупальца обобществлены, они
заглатывают кусочки пищи и направляют ее в общую полость. Справа виден родственник
гидры и полипа - мшанка кристателла. У нее тоже отдельные особи сливаются
своими основаниями. Каждая особь называется не полипом, а зооидом, то есть
это как бы и не отдельное животное, и не орган. Они способны втягиваться в
трубку у основания общего тела. Объединенная часть их образует подошву, и, в
отличие от кораллов, мшанка способна передвигаться со скоростью 15 мм в
сутки.
Мадрепоровый коралл
диплория На нижнем рисунке
- отверстия глоток 4
деградировавших зооидов,
окруженные ■обобщенной"
бахромой ловчих щупалец.
Другой более отдаленный родственник гидры - физалия - относится к подклассу
сифонофор. Это животное называют португальский военный кораблик. У физалии
есть сверху парус, который может иметь разную окраску, от голубого до
пурпурного. Она довольно ядовитая, у нее есть стрекательные клетки, которые
способны сильно отравить даже человека, не говоря уже о мелких животных, которыми
Мшанка крис iaic.ua.
I Iojuae i со скорое no 1 5
мм в сутки
она питается. На рисунке представлена схема строения сифонофор. Тело сифоно-
форы устроено из группы зооидов, разным обарзом модифицированных.
Самый верхний образует плавательный пузырь, внутри него находятся клетки,
выделяющие газ, если физалии надо подняться на поверхность. Под плавательным
пузырем находятся плавательные колокола - это как бы отдельные индивиды, но
здесь они уже превращаются в органы. Ниже находятся индивиды, которые
используются как половые органы, они не способны питаться, поэтому другие зооиды -
гастрозоиды, их кормят, но не только их, но и весть «организм». Есть защитные
зооиды, имеющие стрекательные клетки.
\
"РА \ '
( $ \
1 цЧ,
I
>
'с---\.*^ г
с'- '-^-^.Г
Фиэалия (Physalia) из подкласса сифонофор.
Ее колокол переливается всеми цветами
радуги от голубого до пурпурного Физалия -
один из самых опасных обитателей моря
Схема строения сифонофоры
1 - пневматофор;
2 - плавательный колокол.
3 - половая особь ( гонофор)
4 - кормящая особь (гастрозоид)
5 - арканчик:
6 - кроющая пластинка,
7 - защитный полип (пальпон),
8 - ствол колонии
Таким образом, если у колонии коралловых полипов каждый полип равнозначен,
то здесь колония может превращаться в достаточно сложноустроенный организм, с
дифференцированными полипами, каждый из которых превращается в орган. Таким
образом, этот организм нельзя однозначно проклассифицировать - является ли он
колоний организмов или отдельным организмом.
Аналогичную ситуацию мы можем наблюдать, изучая социальных насекомых -
муравьев ,
пчел,
термитов,
У пчел (так же как и у муравьев и термитов) обычно имеется единственная
плодоносящая матка. Остальные пчелы - рабочие самки, они неплодоносящие и по
сравнению с маткой мелкие. Они кормят матку, которая ничем другим не
занимается, кроме как откладывает яйца, из которых появляются рабочие пчелы или
трутни.
На картинке показаны термиты.
Социальные наксекомые: Морфологическая специализация термитов
Они строят огромные термитники. Справа сверху показаны: 2 рабочие особи,
солдат и матка. Пока она функционирует, другие особи не могут развиться в
матку. Если ее убрать, то одна из рабочих особей превращается в царицу -
плодовитую матку. Это регулируется (так же как и у пчел и муравьев) через
выделение ферамонов и др. веществ матки. То есть матка выделяет вещества, которые
ингибируют (запрещают) трансформацию других самок в матку. Когда матка
умирает , все самки начинают выделять эти вещества, и та самка, которая опережает
других, тормозит их, становясь маткой. Это означает, что у самок не утеряна
способность плодоносить, но она репрессирована.
У термитов, если есть вторая плодоносящая самка, то она улетает в другое
место и образует новое сообщество. Одна оплодотворенная матка может создать
целое гнездо. Она хранит спермии в определенном резервуаре, которые расходует
для оплодотворения яиц очень экономно. После того, как она отложит яйца, она
за ними начинает ухаживать, как только появляются личинки, матка их кормит
частью яиц, и после этого, личинки превращаются в рабочих особей. Они
начинают помогать матке кормить новых личинок вначале яйцами, затем добычей. Часть
из рабочих особей ходят за добычей, а часть строят термитник. Таким образом
от одной плодоносящей матки может получиться новое гнездо с огромным
количеством особей.
У пчел матка может откладывать как оплодотворенные, так и неоплодотворенные
яйца. Из первых образуются рабочие пчелы-самки, из вторых - трутни. Трутни
могут вылетать в другие ульи и оплодотворять чужую матку, таким образом
осуществляя перекрестное оплодотворение. Хотя можно использовать трутней из
своего улья, потому что при этом все равно происходит перекомбинация
генетического материала.
Здесь следует подчеркнуть, что вегетативное деление клетки вполне
обеспечивает увеличение числа клеток. Половой процесс нужен для перекомбинации
генетического материала. Есть виды, например среди одноклеточных, для которых
описано самооплодотворение. Когда заканчивается обычное деление, проходит
половой процесс. К делится, образуя половые клетки, которые потом сами с собой
сливаются, то есть потомки одной клетки сливаются друг с другом и образуют
зиготу. В данном случае деление не приводит к увеличению числа потомков, но у
них перемешивается генетический материал.
Какую можно провести аналогию между термитами и, например, с сифонофорами?
Мы здесь видим отдельных индивидов, вроде бы независимых друг от друга, но
они образуют колонию, хотя в отличие от сифонофор, отдельные части этой
колонии способны самостоятельно передвигаться. Но ясно, что колония - это
«организм» с дифференцированными органами. Этими органами являются отдельные тер-
миты. Есть репродуктивный орган - матка, орган защиты - солдаты, есть органы
питания и ухода за личинками - рабочие самки, есть система коммуникаций
(химическая и поведенческая формы) между органами. Как же социальные насекомые
между собой общаются?
В свое время было сенсацией расшифровка языка пчел.
И., Ffclincj Р j:t
О
(.'•ding P:jli
■ H.v
@> .|(D .
D.mo- ( D..nc
Когда пчела нашла нечто съедобное, она прилетает обратно в свой улей и
сообщает остальным, что и где она нашла. Что она нашла, понятно по тому, что
прилипло к ее телу. А где она это нашла - сообщает на языке танца. Во время
танца пчела движется по вертикальной поверхности. Она совершает движение,
схематически отражающее направление и расстояние до места, куда следует
лететь за едой.
Солнце в этой схеме по умолчанию находится сверху. Например, если место
кормежки расположено прямо по Солнцу, то пчела ползет вверх и делает такую
«восьмерку», как показано на рисунке. Таким образом направление она указала.
Если место для питания под углом 60° , то пчела поворачивает восьмерку на 60°
(рисунок Ь). Аналогично остальные ситуации. А количеством виляний брюшком она
указывает на расстояние. У разных пчел разные диалекты, поэтому у них одно
число виляний брюшком показывает разное расстояние. Также пчела может
объяснить не только, как лететь по прямой к месту кормежки, но и как облететь,
например, гору. Если еда находится рядом с ульем, то пчела выполняет танец,
который показан на рисунке слева вверху.
Как же пчела ориентируется на местности, как запоминает ориентиры? Дело в
том, что пчелы видят все в поляризованном свете, у них по другому устроено
зрительное восприятие, и есть посвященные этому исследования. Интересно
знать, что у пчел врожденное владение языком. При жизни они, конечно,
совершенствуют свой танец, добавляют новые, свойственные только этому улью элемен-
язык пчел
и,*
F..<lii'.(
Р1ДСР
D.ini.i
Sun
D.mci
Ft-Mlmi] Plijct Mivt'
X f-
t?0 ,
ты танца, но в принципе они изначально могут показать путь к месту, где есть
еда. Если взять пчел, говорящих на разных диалектах, то оказывается, они не
могут понять друг друга. Возникает вопрос: применяют ли пчелы еще в каких-
нибудь ситуациях свой «язык»? Нет. Для остальных ситуаций у пчел хорошо
развита система коммуникаций, регулирующая отношения индивида внутри роя, для
того, чтобы они делали то, что надо. Но наиболее загадочным и интригующим для
ученых была их способность рассказать о том, куда лететь. За работу над
расшифровкой языка пчел Карл фон Фриш получил Нобелевскую премию (1973 г.).
Хочется отметить один факт: что у нас, что у пчел общая архитектура
нейронов задана наследственно, а не обучением, индивидуальный опыт добавляет то,
как они друг с другом соединятся на конечных стадиях. Мы отличаемся от пчел
тем, что у нас гораздо большая часть нервных связей наследственно не задана,
и на них ложится индивидуальный опыт.
Существуют две причины, почему отдельные независимые индивиды (будь это
клетки или гидроидные полипы, или приматы) объединяются в колонию или
многоклеточный организм. Это наиболее эффективное использование ресурсов и защита.
На примере волков объясним первую причину. Летом волки живут небольшими
группами, семьями. Они занимаются тем, что ловят разную живность, например мышей,
которых летом много, и вполне успешно способны прокормиться. Но зимой мыши и
другие мелкие насекомые прячутся под снегом, и приходится ловить крупных
животных - лосей или оленей, например. Тогда волки сбиваются в стаи. Стаи могут
осуществлять очень сложные виды загонной охоты, некоторые загоняют, некоторые
сидят в засаде. Во время охоты волки обмениваются между собой вокальными
сигналами, координируя таким образом свои действия. То есть здесь мы
сталкиваемся с ситуацией, аналогичной поведению Dictyostelium'a, который часть времени
проводит как одноклеточное, а часть времени - как коллектив одноклеточных,
объединяющихся в единый организм.
Очень интересен образ жизни приматов. На картинке представлен детеныш
шимпанзе бонобо. Как уже говорилось на первых лекциях, шимпанзе бывает двух
видов : обыкновенный и бонобо, они разделились примерно 2 млн. лет назад. И тот
и другой виды равно близки к человеку. Эти виды очень похожи по образу жизни.
Живут они в разных зонах, хотя ареалы их расселения перекрываются.
Шимпанзе живут отдельными группами, которые включают в себя несколько
десятков особей, они ведут образ жизни охотников-собирателей, питаются они
растениями, мелкими животными, объединяются в группы для охоты, несколько
молодых самцов способны поймать мелкую добычу и съесть, также они едят муравьев,
термитов, и используют орудия для того, чтобы их ловить. Например, для того,
чтобы достать термитов, они разжевывают веточку, опускают в термитник, там на
нее налипают термиты, и шимпанзе вынимает веточку и снимает их с нее губами.
Для того, чтобы достать воду, они способны использовать губку из травы. Они
могут разбивать орехи двумя камнями, один из которых - прототип молота,
второй - наковальни. В группе существует достаточно строгая иерархия: есть
лидирующий самец. Лидер выбирается не по силе и агрессивности, как раньше думали,
а по способности к образованию максимального числа дружеских связей и
способности к организации своих соплеменников на кооперативные действия. Все
остальные члены группы ему подражают, маленьких детенышей воспитывают так,
чтобы те приветствовали лидера и не вели себя плохо в его присутствии.
Взаимодействия членов группы построены на некоторых видах поведения, например,
вычесывание шерсти (груминг).
У человека сохранились от наших родственников приматов некоторые формы
поведения, о которых будет рассказано на следующей лекции.
ЛЕКЦИЯ №12.
ПРОЦЕССЫ КООПЕРАЦИИ В СОЦИАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Вспомним схему, которую мы уже рассматривали на лекции №2 . Это схема
повышения уровня сложности организации живых систем. В ней по порядку идут:
прокариоты, эукариоты, многоклеточные, объединение многоклеточных индивидов в
социальные системы. В прошлый раз мы говорили о «социальных насекомых»:
муравьях, пчелах, термитах, у которых социум скорее похож на организм, части
которого отдельно бегают, - это одно направление; и о социальной эволюции у
приматов, об организации социума у приматов. Более сложные социальные системы
существуют только у человека.
Предмет биологии с одной стороны ограничивается появлением жизни,
появлением клеточных структур, а с другой - выходом на уровень социальной эволюции.
Возможно ли сейчас абиотическое появление клетки? Сейчас это невозможно.
Если бы существовало какое-то скопление органических веществ, то оно было бы
съедено уже существующими клетками. Почему сейчас обезьяна не превращается в
человека? Один вариант ответа: она превращается, но мы просто не замечаем;
второй вариант: существующие люди ей это сделать просто не дадут, так как
занимают пригодные для этого экологические ниши. Как и государства: если, где-
нибудь захотят создать государство, как это когда-то было, то уже
существующие на этой территории государства не позволят это сделать. Возможно деление
уже существующих государств, но появление новых не реально.
А почему же все-таки происходило повышения уровня организации, почему
возрастала сложность систем? Бактерии размножаются и передают ДНК из поколения в
поколение ни чуть не хуже других организмов. Зачем надо было повышать
сложность организации, а не решать задачи в рамках уже имеющейся организации? Что
же служило источником усложнения? Рассмотрим следующий пример.
Если закручивать веревку, то через некоторое время на ней начнут появляться
витки второго порядка, а потом и третьего. На этом примере видно, что чтобы
в системе что-то происходило, необходимо, чтобы в нее поступала энергия. А
когда «емкость» система данного уровня сложности исчерпана, т.е. упругость
нашей веревки больше не позволяет образовываться виткам, происходит
образование витков второго порядка и т.д. Это - аналогия, иллюстрирующая то, что все
жизненные процессы на Земле, в том числе эволюция, с усложнением структуры
систем, происходят при поступлении в систему энергии. Есть два источника
энергии - солнечная энергия и тепло недр земли. Мы сейчас, вряд ли можем
оценить, какой источник был более важным, какой сыграл более важную роль, но
понятно, что оба они необходимы для жизни. Если бы энергия не поступала, то
жизнь бы прекратилась, и никакой эволюции бы не было. Если бы она поступала
медленно, то все эволюционные процессы протекали бы очень медленно. Если бы
она поступала очень быстро, то все бы разрушилось. То есть поток энергии
должен быть таким, чтобы он был способен поддерживать биологические процессы, не
разрушать молекулы. Часть постоянно поступающей энергии рассеивается, часть
идет на поддержание существующих структур, эту энергию перерабатывающих, и
часть - на образование новых структур из уже существующих, упорядочивание,
повышение эффективности их взаимодействия. То есть, в эволюции участвуют
вещество, энергия, а в результате их взаимодействия все структурируется. Можно
сказать, здесь возникает порядок из хаоса, как у Пригожина. Назовем этот
третий параметр информация. Из-за того, что Солнце светило на Землю, а в Земле
происходили процессы, согревающие ее поверхность, потоки вещества структури-
ровались с образованием все более сложных систем. Можно сказать, что в
информации, т.е. в структуре потоков веществ, которые составляют жизнь,
законсервирована солнечная энергия, поступавшая на Землю. Она законсервирована в
структуре прокариот, структуре эукариот, в организации многоклеточных, в
социальных структурах (когда в Госдуме происходят драки, это результат процесса
консервации солнечной энергии и структурирования на социальном уровне:).
Заметим, что это была просто метафора или аналогия. Главная ее идея -
заключается в том, что никакие жизненные процессы не происходят без энергии, и
двигателем эволюции является солнечная энергия.
О происхождении жизни мы уже говорили на одной из лекций. Сегодня мы
обсудим социальную организацию приматов, то, как устроены социумы у приматов.
Для того, чтобы отличить кучу бактерий или амеб, сползающихся к еде, от
многоклеточного организма, проверяют наличие коммуникации. Если все ползут в
одну сторону, потому что там хорошо, и никто друг с другом не общается, то
это просто «толпа» бактерий. Если же имеется система коммуникаций, то уже
можно говорить о переходе к единому организму. На прошлой лекции были
разобраны ступени такого перехода. Мы говорили и о том, что в социуме приматов
имеется система коммуникаций. И некоторые виды коммуникаций приматов
сохранились вплоть до сегодняшнего дня в человеческом обществе. В прошлый раз уже
был упомянут груминг, который характерен и для обезьян, и для человека. Еще
одна сохранившаяся форма поведения - это ношение детеныша. Приматы, начиная с
лемуров и заканчивая шимпанзе, гориллами и орангутанами, носят своих
детенышей на спине. Детеныш очень крепко держится за шерсть матери, и даже при ее
быстром передвижении он не падает. У человеческого ребенка сохранилась эта
способность в виде так называемых врожденных рефлексов. Если младенцу до
месяца вложить что-то в руку, палец, например, то он его сразу же крепко
схватит. Это остатки рефлекса, когда в прошлом детеныш обезьяны должен был
хвататься за шерсть матери. Есть еще один рефлекс, связанный с тем, что за маму
надо было очень крепко держаться и ни в коем случае ее не терять. Если
подложить ребенку под голову руку, а потом резко отпустить, то он махнет головкой,
а руками резко разведет в стороны и затем обхватит себя за бока. Понятно,
зачем этот рефлекс нужен: если ты потерял маму, то нужно побыстрее так махнуть,
может еще успеешь поймать маму. У человека сохраняется такой же способ
ношения детей. В очень многих племенах, ведущий традиционный способ жизни, детей
носят привязанными на спине, реже на бедре. Это явно сохранилось от наших
предков приматов. Но поскольку мамы теперь не волосатые, держаться за них
трудно, детей теперь приходится привязывать.
В стаде шимпанзе существует система обучения.
Группы шимпанзе, живущие в географически отдаленных местах, могут иметь
абсолютно разные культурные традиции. Есть и общие традиции, но есть и разные.
Так, в одной из групп шимпанзе, то животное, которое вычесывают, во время
груминга закидывает руки за голову, а в других группах ничего подобного не
происходит.
Группы предков человека вели образ жизни, видимо, сходный с тем, который
ведут сейчас шимпанзе. Шимпанзе - наши ближайшие родственники среди ныне
живущих приматов. С появлением человека как биологического вида сотни тысяч лет
группы людей занимались охотой-собирательством и кочевали с места на место в
поисках еды.
Многие традиции сохранились у племен с архаичным укладом. Ниже на рисунке
вверху представлены бушмены. Народы, живущие на юге Африки. Они, видимо,
сохранили образ жизни с древнейших времен. Они охотники-собиратели, живут
кочующими группами около 30 человек. Когда они останавливаются на стоянку, то
они сооружают навесы из веток, защищающие от ветра. Численность семьи от 2
человек (если это муж с женой) и до 7-8 человек (если это муж, жена, дети;
иногда могут быть их родственники). Обычно группа состоит из 2-5 семей.
Иногда люди уходят куда-то в сторону поохотиться, но потом возвращаются.
Бушмены любят ходить в гости в соседние общины. Община имеет свою территорию,
заходить на которую без ее разрешения и собирать там орехи или охотиться
совершенно неприлично.
Справа внизу изображены другие жители Африки - масаи-скотоводы. Основной
источник их пищи - то, что они получают от коров (молоко и мясо).
Слева изображен представитель охотников на северного зверя - чукчей и
эскимосов . Они ведут приблизительно одинаковый образ жизни. Обратите внимание, на
различие в пропорциях. Масаи живут в теплом жарком климате, поэтому у них
длинное тело и длинные ноги, чтобы лучше шел теплообмен. Эскимосы живут на
Севере, поэтому они ниже ростом и конечности у них короче - на Севере тепло
надо беречь. Это - адаптация к климатическим условиям. Это небольшое
отступление от темы; на социальные взаимоотношения антропологический адаптивный тип
практически не влияет.
Вернемся к приматам, к тому, как устроено их стадо. Структуру стада можно
хорошо рассмотреть на стоянке, когда животные кормятся, или на марше, когда
животные передвигаются. В центре стада находится лидер, обычно это - сильный
взрослый самец. Его называют а-самец - самец самого высокого ранга. Вокруг
него - самцы второго ранга, самки с детенышами (как только у самки появляется
детеныш, ее ранг сразу повышается, и она проводит много времени близко к
лидеру) . Они окружены более низкоранговыми животными: взрослыми самками без
детей и молодыми самцами. По периферии стада находятся молодые буйные
подростки, которые это стадо охраняют. Они еще мало обучены, и потому наименее
ценные. Потерять самца-лидера - это большая потеря, он много знает. Его функции:
они принимает решения, где кормиться, остановиться на водопой или пройти
мимо, в случае опасности - бежать или защищаться. Он организует своих
соплеменников на совместные действия, он принимает решения о том, что должна делать
группа. Это мудрая сильная личность, индивид, не знаю, как сказать, потому
что после того, как ознакомишься с культурой шимпанзе, называть их животными
язык не поворачивается. Итак, в центре стада находятся наиболее ценные
представители стада - лидер и самки с детенышами. Если детенышу угрожает
опасность, вся группа бросается на его защиту. На стоянке во время кормежки,
молоды самцы охраняют стадо. Они «стоят в дозоре», и когда видят что-то
опасное, криком оповещают об этом остальных. И самец-лидер также ведет наблюдение
за окружающей территорией.
Во время охраны, молодые самцы сидят, раздвинув свои задние лапы, и
демонстрируя миру эрегированный половой орган. Это является знаком угрозы и
демонстрацией боевого духа охранника. Дело в том, что во время драки в кровь
животного, равно как и человека, поступает гормон адреналин и другие гормоны,
мобилизующие организм. Часть этих путей мобилизации совпадают с путями появ-
ления эрекции, поэтому эрекция - это знак того, что животное сильное и
агрессивное, и может победить всех, защищая свою группу. Таким образом, эрекция,
кроме того, что она еще и по прямому назначению иногда применяется, является
знаком коммуникации, который обозначает «Я - сильный, не подходи ко мне! ».
Это сохранилось и у людей. Ниже на фотографии изображены представители
племен , которые, подчеркивая мощь своего полового органа, надевают на них чехол.
Если он очень длинный, то его еще подвязывают. Чем мужчина старше и
уважаемее, тем больше размеры чехла. Носят его не все время (потому что неудобно),
а в каких-то ритуальных ситуациях. Иногда там внизу еще делают кармашки,
чтобы всякую мелочь туда складывать. Функции те же - подчеркивает ранг и силу
обладателя этого величественного чехла.
<Ui-«aa hb»T -tat
Когда проводили раскопки римских городов, засыпанных пеплом, в Геркулануме
были найдены возле домов столбики, называемые гермами. Это столбики с головой
мужчины и выполненной на соответствующем месте изображением эрегированного
члена. Они охраняли территорию, сообщая всем, что здесь есть защитник. Ниже
изображена деревянная фигурка, совершенно с такой же структурой, вырезанная
недавно представителем одного из африканских племен. Функции те же -
охранные . К приматам восходит и традиция носить на шее охранные амулеты в виде
фаллоса. Туда же восходит известный неприличный жест, который сообщает все то
же самое, что и у приматов. И, как предполагают некоторые лингвисты, к этим
биологическим корням восходят некоторые матерные ругательства. И еще один
интересный момент. Так как эрегированный половой орган означает угрозу, то
низкоранговые особи не имеют права проявлять эрекцию в присутствии старших по
рангу. Проявление эрекции прощается только детенышам-несмышленышам. Но с
определенного возраста (с 3-5 лет), если он демонстрирует эрекцию в присутствии
старших, ему дают по шее, чтобы вел себя прилично. То есть это еще и
механизм поддержания иерархии внутри социума.
Еще один механизм, связанный с репродуктивными
системами. У приматов спаривание происходит в определенной
позиции: самочка принимает позу подставления, а самец ее
покрывает.
Эта позиция приобрела еще и коммуникативный смысл.
Ниже изображена самочка, которая выполняет элемент позы
подставления, а самец выполняет элемент позы покрывания.
Это фотография двух обезьян из зоопарка. Самка впервые
увидела кошку, испугалась и таким образом просит защиты
у самца. Поза подставления имеет коммуникативное
значение, обозначая низкий ранг, и выражает просьбу о защите,
или вообще любую просьбу.
Рис.48. Самка (без набухания) боится приблизиться к незнакомым l упкетиам ко
титзм Он,-! обращается л л поддержкой к вожаку, подставляясь ему, ('амец условие
гокрк-игит re кладет руки на сгину (Тих, 1950)
-. - N
)'А л. *
^ П- *
•TZ-
•и.
Значение этих поз сохранилось и у человека. Ниже представлена картина
«Возвращение блудного сына». Блудный сын сообщает о том, что он имеет более
низкий ранг и просит о защите, а отец оказывает ему такую защиту, выполняя
элемент позы покрывания. Похлопывание по плечу, кстати, - тоже элемент позы
покрывания (обычно, более старший хлопает младшего по плечу в знак одобрения).
И поза, в которой стояли в свое время все наши вожди (с вытянутой рукой), -
это тоже элемент позы покрывания.
Возвращение блудного сына
Рембрандт Харменс ван Рейн (1606-1669),
1668/69, Голландия
Ниже на фотографии изображен экспериментатор, который предлагает молодому
павиану банан, и вежливый молодой павиан, перед тем, как взять банан,
подставляется, совершает нечто вроде реверанса - таким образом он говорит
«спасибо». Реверанс - это тоже элемент позы подставления.
Эти позы используются для обозначения иерархии, в случае конфликтов между
двумя животными (конфликты чаще бывают между самцами). У шимпанзе до драки
дело обычно не доходит, они просто стоят, друг на друга грозно смотрят,
стучат себя в грудь, грозно кричат на соперника, делают угрожающие жесты, и тот,
кто проиграл, он признает себя слабее, принимает позу подставления, сообщая
сопернику «Ты старше, ты сильнее». Если вы в зоопарке подойдете к обезьянам и
поднимите руки, то они очень сильно расстроятся и огорчатся, потому что это
означает, что вы конкурируете с ними за ранг, выполняя элементы позы
покрывания и говорите им «Ты маленький и глупый, а я старше и умнее тебя».
Риг. 19. Плшым пи.с'кток гк)Дгтлп.|Н1'"Ю| '■елопгку, ;ч'рсд тем к л к п.чя-!. npc.VKirai \:
1-му угощение (Тих, 1950)
Лингвисты нашли интересный параллелизм в терминах. До этого прозвучали
факты, сейчас будет высказана гипотеза. Она заключается в том, что поза
подставления-покрывания нашла отображение в языке. В индо-европейских языках, слова
с корнем «ген» или «жен» или «зн» имеют два ряда значения (верхний и нижний
ряд): верхний ряд связан с высшим рангом («знатный») и познанием («гений»,
«гностика»), а низший ряд имеет репродуктивное значение - гениталии, генезис
(на древнегреч. - влагалище, понимается в смысле места происхождения, откуда
человек произошел) и жанр (гендр - пол). В русском языке - жена, женщина,
роженица, и есть еще старославянское слово «зната», обозначающее девственность,
которое тоже восходит к этим корням. То есть, не исключено, что от этих поз
приматов произошли понятия, зафиксированные в языке. Интересно, что в
древнееврейском языке, в Библии, там где Записано, что Адам познал Еву, использован
глагол «yada», который обозначает «познать некоторую мудрость» и собственно,
«познание женщины», то есть сам половой акт. Напомним, что пока это только
гипотеза.
Таким образом, многие элементы поведения приматов сохраняются в
человеческой культуре, несмотря на то, что от приматов мы отделились более пяти
миллионов лет назад.
Еще несколько слов о социальной организации приматов. Приматы имеют разную
структуру стада, это зависит от экологических условий. Например, у горилл
гаремная организация: у самца есть 3-4 самки, он живет вместе с ними и детьми.
У шимпанзе несколько самцов и самок живут вместе с детьми, детеныши потом
остаются в стаде, а самки могут переходить в другие стада. У орангутанов преоб-
ладают супружеские семьи, самец и самка живут вместе с детьми, причем
половозрелых молодых самцов выгоняют из стада, они могут объединяться и жить
отдельно на другой территории леса. В зависимости от организации различается и
образ жизни. Теоретически гаремная организация выгодна, когда мало еды, так
как другие самцы становятся «лишним ртом», который надо кормить.
Воспроизведение популяции зависит от числа самок, количество самцов можно сокращать. У
горилл гаремная организация, из-за этого самец все время занят охраной своего
гарема, потому что вокруг ходят молодые самцы, которые хотят отбить у него
самку. Поэтому гориллы более агрессивны. Если же условия благоприятные, то
самцы могут оказаться нелишними. Шимпанзе более миролюбивы, внутри кочующей
группы время от времени образуются пары, которые потом распадаются и могут
образоваться снова в новом составе - так называемые тасующиеся группы.
Наиболее миролюбивы шимпанзе бонобо - они разрешают конфликт сексуальным
взаимодействием или тем, что можно было бы назвать «эротическими играми». Конфликты
у них крайне редки.
Эволюция социальной
организации у человека
Какими чертами обладали древние группы людей? Какие отличия от социальной
организации обезьян стали возникать у человека? Наверное, многие слышали о
матриархате. Якобы одной из форм организации древнего общества был
матриархат , то есть власть женщин.
Однако, как показывают исследования этнографов и специалистов по социальной
эволюции, матриархата никогда не было. Наличие женского божества (известны
скульптурные изображения «богинь плодородия», созданные более 20 тыс. лет
назад) не означает, что женщина у власти. В девятнадцатом веке появились
первые концепции социальной эволюции, в том числе и концепция матриархата. В это
время впервые попытались научно осмыслить (то есть, на основании каких то
фактов) развитие человеческого общества. Наиболее известен среди ранних
эволюционистов Эдвард Тайлер. Работы, которые легли в основу теории матриархата,
написали Людвиг Бахофен (книга «Материнское право») и американский юрист
Льюис Морган. Приятелем Моргана был ирокез, он для него провел какое-то дело,
после чего тот пригласил его к себе домой, в племя, и Морган увидел, что
племя ирокезов и их система родства очень сильно отличаются от привычных для
человека европейской культуры. У ирокезов счет родства ведется по материнской
линии, а не по отцовской. На работах Моргана и Бахофена была выстроена теория
матриархата. Бахофен взял в качестве источника своей теории материнского
права миф об амазонках. И на основе этого мифа и еще некоторых рассказов о
некоторых народах написал книгу «Материнское право», в которой выстраивал
линейную схему социальной эволюции, считая, что наиболее древние общества вели
родство по материнской линии и женщины там стояли у власти. У ирокезов
родство ведется по материнской линии, муж переселяется жить к жене, женщины у
власти не стоят. Это было настолько необычно и вроде бы и архаично, что
Морган описал это как универсальную стадию социальной эволюции человека.
Для Маркса и Энгельса, которые работали в то же время, труды Бахофена и
Моргана были последним достижением научной мысли того времени, поэтому они
вписали его в свои концепции. Кроме того, матриархат можно было
противопоставить патриархату, то есть господствовавшим в том время представлениям об
устройстве общества, и это очень подходило для того, чтобы изменить
представления об этом устройстве. У Энгельса в книге о происхождении семьи, частной
собственности и государства можно найти однолинейную схему, соответствующую
представлениям Моргана: раннее общество имеет промискуитет - беспорядочные
половые связи, а затем матриархат - женщина у власти, потому что она собирает
основную еду (надо заметить, что реально даже в тех племенах, где 70% еды
собирает женщина, она не стоит у власти). В Советском Союзе концепции
марксизма были сакрализованы, и критика любых положений (в том числе и давно
опровергнутых наукой представлений о матриархате) была запрещена.
Этнографы подвергли критике работу Моргана и Бахофена и других сторонников
теории матриархата. Уже к концу девятнадцатого века появились работы, которые
обоснованно критиковали эти концепции и выдвигали другие. За 100 лет
советской этнографии не удалось найти ни одного реального общества среди народов
мира, где был бы матриархат, хотя советские этнографы старались. Сторонники
матриархата выдвинули так называемую «мягкую» версию. Они сказали, что пусть
не было власти женщин, но были группы, в которых родство велось по
материнской линии (так называемая матрилинейность) и эти группы были матрилокальны,
то есть муж переходил жить на территорию жены.
Этнографы выделяют по локальности брачного поселения несколько видов:
наиболее распространен патрилокальный способ поселения - то есть жена переходит
жить к мужу, (например у народов Кавказа, там считается неприличным мужу
жить у жены). Матрилокальность - супруги живут с родственниками жены; било-
кальность, когда могут жить и у тех, и у других родственников (например,
живут у того, у кого квартира больше, как в московском социуме);
неолокальность - когда молодые селятся на новом месте (для нашего общества - снимают
отдельно от родителей квартиру).
Как проверить, является ли матрилокальность и матрилинейность наиболее
архаичной или нет? Мы не можем по археологическим данным установить тип
поселения, хотя есть некоторые факты, например, при матрилокальности жилища обычно
больше. Интересный источник представляют собой этнографические данные. Сейчас
описано несколько тысяч обществ, находящихся на разных уровнях развития, в
том числе и архаичные общества охотников-собирателей, которые не знают ни
колеса, ни железа, делают каменные орудия и ведут тот образ жизни, который,
вероятно, вели наши предки 10 тысяч лет назад. Можно посмотреть, каковы системы
родства и каковы типы поселений у этих обществ. Если у охотников-собирателей
прослеживается матрилокальность и матрилинейность, а при переходе к
земледелию она меняется на патрилокальность и патрилинейность, то значит мягкая
версия сторонников матриархата верна.
Приведем некоторые цифры. Матрилинейных сообществ у охотников-собирателей
8%, патрилинейных - 14%, тогда как у мотыжных земледельцев матрилинейных
родов 17%, а патрилинейных - 60%. При переходе к плужному земледелию доля
матрилинейных родов падает.
То есть мы видим, что закономерность прямо противоположная предсказанной
теорией матриархата - у наиболее архаичных обществ, у охотников-собирателей,
матрилинейных обществ меньше, чем у ранних (мотыжных) земледельцев. Кроме
того, матрилинейные общества, как оказывается, встречаются в несколько раз
реже , чем патрилинейные, на всех уровнях сложности организации обществ.
ОХОТНИКИ-СОБИРАТЕЛИ
МОТЫЖНЫЕ ЗЕМЛЕДЕЛЬЦЫ
Плтрюшнейные Иные 7 (3%1
роды 30 (13%)
М ир клике иные
роды 17 (3%)
П атрипкжйкые
роди 252 {£СЛ.)
\
У
'——— Безродогые
общестаа 170(76%!
Матр голое к ны е
роды 70 (17%)
Иные 31(7%)
Еезродсиые
общасиа 70 (1 ?£■■)
Рис 1. Т1шы родовой организации у скотниюв-собирателей и мотыжных
земледельцев По данным Этногра^ического атласа Д« П.Мердоьа для 224
обществ омзтников-собирателей и 423 обнрств мотыжных земле делыг.ев
С чем связано возрастание процента матрилинейности при мотыжном земледелии?
У мотыжных земледельцев основную работу выполняли женщины. Если женщина
выходит замуж, она должна идти жить к мужу, то есть мотыги и другой инвентарь
брать с собой на незнакомую территорию, а это все снижает производительность
ее труда. Поэтому лучше, если муж будет жить у жены. Поэтому мотыжные
земледельцы матрилокальны, а соответственно и матрилинейны.
Чем определяется матри- или патрилинейность общества? Вкладом женщины в
хозяйство. Если вклад женщины большой, то будет матрилинейное общество. Однако
доля женского труда в хозйстве - не единственный фактор. Если в обществе
существует внутренняя агрессия, например, кровная месть (то есть в любой момент
могут напасть), тогда выгодно, чтобы сыновья оставались с родителями и
защищали их, следовательно, это будет патрилокальное общество. Если при этом
велик вклад женского труда или предсуществовала матрилинейность, то общество
будет авункулокальным - то есть супруги селятся у брата матери жены. При
наличии внешней агрессии, то есть войны, когда мужчины часто уходят на войну, а
женщины остаются дома, общество обычно матрилокально и матрилинейно, так как
сестры лучше между собой договорятся, чем невестка со свекровью.
В девятнадцатом веке создатели раннего эволюционизма пытались построить
линейные схемы развития социума, потом от однолинейных схем отказались, так как
они очень примитивны, стали строить многолинейные схемы, сейчас же социальные
эволюционисты переходят к сетевой схеме развития социума, то есть это уже не
линии, а пространства вероятностей, и общество с большей или меньшей
вероятностью может перейти из одного состояния в другое, и эти состояния
определяются сочетанием традиций, имеющихся в обществе, и наличием внешних условий,
как экономических, так и внешне- и внутриполитических.
ВНЕШНИЕ
ВОЕННЫЕ
ДЕЙСТВИЯ
ВНУТРЕННИЕ
ВОЕННЫЕ
ДЕЙСТВИЯ
(например,
кровная месть)
Очень маленькие
локальные группы,
депопуляция, или
непредсказуемое
распределение
осадков по
территории
Рис. 2. Факторы, обсулоЕливаюпце лоюльность поселения. Матрилшальное
п оселени е - муж переходит жить к жене, патрилокальн ое п оселени е - ж ена
перезюдитжитькмужу, силоьалшое поселение-оба варианта приемлемы,
авункулокальное - супруги живут в доме дяди (брата мастери) жены.
Каковы существующие представления о социальной эволюции. Исходно
эволюционирующая единица, такая же, как кочующая группа у шимпанзе, это локальная
группа охотников-собирателей - 30-50 человек, то есть несколько семей по 2-8
человек. Большую часть своей истории, около 200 тыс. лет человечество
существовало в виде таких локальных групп. Самые ранние земледельческие поселения
состояли из одной локальной группы. В эпоху неолита (перехода к земледелию) -
11 тыс. лет назад люди постепенно перешли к оседлому образу жизни. До сих пор
есть племена, которые в сезон когда много живности ведут кочевой образ
жизни, то есть они по 2-3 семьи охотятся, а когда живности мало, собираются на
стоянку и занимаются земледелием. Когда наступает новый благоприятный сезон,
они опять расходятся и кочуют по своей территории, охотясь на всякую
живность . Похоже на жизненный цикл диктиостелиума, только на другом уровне.
Плотность населения как у современных охотников-собирателей, так и, видимо,
у тех, кто жил более 10 тыс. лет назад - 0,1 чел/км2 , у земледельцев,
занимающихся подсечно-огневым земледелием, ведущих полуоседлый образ жизни - 1-
10 чел/км2 , в аграрном обществе (то есть начинают использовать удобрения и
разные системы севооборота ) - 5 тыс лет назад - до 100 чел/км2 , в
современном земледельческом обществе (с XII-XVII века) - до 2000 чел/км2 . Ясно,
что внутри страны плотность населения может варьировать, например, от 0.1 (в
преобладает женский
вклад в хозяйство
преобладает мужской
вклад в хозяйство
пр едсупрств свавпие
матрилин ейные группы
ПАТИШОКАТЬНОЕ
ПОСЕЛЕНИЕ
Сибири) до 700 чел/км2 (в мегаполисах). Плотность населения наибольшая там,
где благоприятные климатические условия. (Европа, часть Америки, Океания).
При росте плотности населения и росте численности локального поселения
возникает необходимость иерархизации социальных структур. Каким образом она
происходила? Локальная группа в 30-50 человек, о которой мы говорили выше,
объединялась с другими локальными группами, образуя структуру второго порядка.
Способа объединения два. Первый - одна группа завоевала все остальные, при
этом образовалась иерархическая структура, в которой одна община главная, а
остальные ей подчинены. Другой вариант - несколько локальных групп, имеющих
равные права, объединяются по собственному желанию, образуя своего рода
конфедерацию. Это может быть выгодно для более эффективной добычи и
использования пищи или защиты. Тогда структура не иерархическая, то есть «главная»
община не выделяется, и все взаимодействующие общины равны.
Численность
Управление
Хозяйств енно-
культурный
тип
Тип поселения
Тип построек
Религия
Арехологичес-
киепримеры
Современные
примеры
Оощшп
менее 100
эгалитарная
(незгали гарно сть
- тендерная);
неформальное
лидерство
КочЕвые
ояяники-
собиратели
Вр еменные лагеря
Временные
постройки
(пнлапи, чумы)
магия и пвманизм
Все
палеолитические
общества
экимосы,
бушмены,
австралийские
аборигены
Племя
несколько тысяч
Горизонтальные
связи; Лидерство
основано на
личном авторит ет е
Оседлые
земледельцы,
ючевые скотоводы
Постоянные
поселения
Постоянные
поселения
Выделение жрецов,
календарные
ритуалы
Все ранние
земледельцы
Индейцы пуэбло
(Ю-3 США);
жители горных
районов Новой
Гвинеи;
племена нуэр и
динка В ост. Африка
Воядрство
5-20 тыс
Иерархия,
основанная на
родовых связях;
Наследственное
лидерство
Централизованно е
накопление и
пер ераспре деление
ресурсов.
Пр о фесш овальная
специализация
Укрепленные
поселения;
Религиозные
центры
Появление
монументальной
архитектуры
Вожди могут
выполнять
религиозные
функции
Индейцы Северо-
Западного берега
США;
Вождества 18веьа
Тонга, Таити,
Гавайи
Государство
обычно более 20 тыс.
Классовая
стратификация
Управ лени е кор олем
или императором,
Парламент
Армия
Централизованная
система управления,
Пр о фесш ональная
бюрократия;
Налоги; Затны
Города, укрепленные
границы; дороги
Дворцы, храмы,
монументальные
сооружения
(пирамидыи др.)
Полит еизмили
монотеизм;
про фессиональные
свякр* ослужит ели
Древние цивилизации
Месопотамии,
Египта, Греции и
Рима, Ближнего
Востока, Юго-
Восточной Азии,
Перу
Современные
государства
Иерархически организованные структуры впервые были описаны на традиционных
обществах индейцев в Америке. Они получили название вождества (так как во
главе обычно стоит вождь - предводитель группы, которая всех завоевала). Были
сделаны попытки перенести термин вождество на социальную эволюцию Месопотамии
и вообще Евразии, но хотя это не всегда адекватно, пока другого термина нет.
Важно понимать, что есть социальные общества с горизонтальными связями, то
есть все люди внутри общины равноправны, например общины бушмен (такие
отношения называются эгалитарными), и есть неэгалитарные общины, где некоторые
члены общины находятся в зависимости от других членов этой общины. Например,
у австралийских аборигенов положение мужчин и женщин неравноправно, с
женщинами обращаются почти как с рабами. Следующий уровень социальной организации
после общины - вождество - включает в себя 250-500 человек. Далее вождества
могут объединяться по тем же причинам, что и общины, тогда возникает сложное
вождество. Дальнейшее объединение сложных вождеств носит название
суперсложное вождество. Следующим уровнем сложности является государство.
Характеристика социальных систем разных типов приведена в таблице выше.
Государство отличается от вождества тем, что при вождестве собирается дань
и не имеются установленные системы наказаний и порядка, а в государстве
имеется фиксированный налог и исполнительная власть. Вождество от племени
отличается распределением ресурсов. В вождестве распределение ресурсов
централизованное, идет через основные органы власти, через вождя и его приближенных,
а в племенах с равноправными общинами распределение ресурсов
нецентрализованное . Интересно знать, что кочевые племена, которые существовали на территории
Китая, объединялись в империю тогда, когда в Китае все было хорошо, они
получали дань с Китая. Глава империи распределял дань (рис, шелковые халаты,
ценное оружие и др.) между вождями отдельных племен, и таким образом держал
власть в своих руках. Когда в Китае наступали кризисы, и поток потребления
этих предметов сокращался, империя распадалась на отдельные независимые
племена . То есть социальная структура зависит от поступления ресурсов, как и
любая биологическая.
Усложнение социальной организации связано с развитием земледелия, так как
при земледелии плотность населения и общая численность людей, живущих на
одной территории, становится больше. Первые земледельческие общества появились
11 тыс. лет назад в Месопотамии и на восточном берегу Средиземного моря.
Здесь возросла плотность населения, возникла социальная иерархия, именно
поэтому здесь появились первые государства. Следующим была долина Нила -
Древний Египет, где также рано возникло земледелие, здесь оно развивалось вдоль
Нила, соответственно и государство располагалось по берегам Нила. Еще одним
из ранних, но уже вторичных очагов цивилизации были Крит, Микены и Греция.
Вероятно сюда земледелие пришло из Месопотамии. К первичным очагам
земледелия, вероятно, можно отнести Китай, где начали выращивать рис. В Индии скорее
всего вторичный центр земледелия, здесь была высокоразвитая культура городов
(Хараппская цивилизация), с линейной упорядоченной планировкой, с
водопроводом и ваннами внутри домов. Но она просуществовала недолго, города были
покинуты и занесены песком. В Америке независимые очаги земледелия развивались
на 2000 лет позже чем в Евразии,. Эта карта показывает положение ранних
государств , соответствующих центрам развития земледелия.
GREECE AND CRETE
NILE VALLEY
REGION
<\
-HUANGHO REGION
(SHAMG)
-WDUSREGIOW
MESOPOTAMIA AND
SOUTHWEST ASM
MESOAMERlCA'
ANDEAN-
REGION
СТЛРЫЯ СВЕТ
/\
Ччт^хняи A ill ■■■ ■
горек к-г й C7wqx>7i ■
ГГажи дртгжО
Кмт*Л
двигаю Stmt;
"Индия
Jjj JIUEL
Дргежс царство
Мпюботжкжя
mm»*
Мекшотаивя
г*рода-гу<^удшрстта Уртх»
moo
1Л00
да*-'.
2000
дач
ЗЮ0О
дав».
4000
яою.
5000
дан.ч,
НОВЫЙ СВЕТ
Пб*?. ВЫПРЕВ ВВХОВ
Пгут, К1ЖД1ГТВП Waifci
ЫясииГипши, ПЧТ-
горадо-гчс^рщшш. тЯв miDspEi"W*n
МакжпА.иоервя TeisreyniMi
Перу. гсрода-гос^сфсгв!
ДАТЫ ПОЯВЛЕНИЯ ДРЕВНИХ ГОСУДАРСТВ
Единой общепризнанной теории социальной эволюции в настоящее время не
существует, хотя многие аспекты социальной эволюции довольно детально
разработаны. Выше были перечислены отдельные элементы этих концепций.
ЛЕКЦИЯ №13.
СТРОЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
Эукариотические клетки имеют общий план строения (см. рисунок).
Оболочку, покрывающую клетку снаружи, называют клеточной мембраной. Внутри
клетки часто встречаются пузырьки, оболочка которых очень похожа на клеточную
мембрану. Их называют мембранными пузырьками, или вакуолями. Различные части
клетки называются органоидами. На рисунке видны срезы нескольких органоидов:
ядра, эндоплазматической сети (ЭПС), комплекса Гольджи, митохондрий, двух
центриолей (вместе они имеют название "клеточный центр"). Внутреннее
содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой.
Клетка живет активной жизнью. Шевелится мембрана, разные органоиды
перемещаются с места на место, некоторые мембранные пузырьки сливаются в один
пузырек, другие, наоборот, разделяются на несколько новых пузырьков. Если в роли
большого пузырька выступает вся клетка, то при слиянии с ней маленького
пузырька его содержимое выбрасывается наружу. Эту ситуацию выброса из клетки
"начинки" мембранного пузырька называют экзоцитозом, а ситуацию захвата чего-
либо внутрь клетки - эндоцитозом (от слов "эндо-" - "внутрь" и "экзо-" -
"наружу") .
Любая живая клетка питается, т.е. захватывает из внешней среды съедобные
для себя вещества (в виде отдельных молекул или больших групп молекул - пище-
вых частиц, иногда даже целых клеток меньшего размера), и так или иначе
использует эти вещества.
Как клетка использует захваченные
из внешней среды питательные вещества
Есть всего два принципиально различных варианта.
1. Молекулы питательных веществ можно использовать для построения других
молекул, выполняющих в жизни клетки какие-нибудь более или менее важные
функции, например, различных молекул, входящих в состав клеточной
мембраны. Этот вариант использования клеткой питательных веществ называется
ассимиляцией.
2. Другой вариант - по сути дела сжечь их. Если поджечь, например, кусочек
сахара или древесины, то он будет гореть, выделяя энергию в виде света и
тепла. Похожий процесс происходит с отдельными молекулами пищи в
процессе дыхания. Энергия, которая при этом выделяется, используется клеткой,
например, для передвижения или для захвата новых пищевых частиц. Такой
вариант использования веществ называется диссимиляцией.
Фагоцитоз ("фагос" - "пожиратель", "цитос" - "клетка") - питание клетки
сравнительно большими пищевыми частицами (в том числе другими клетками).
Общая картина фагоцитоза показана на рис. 12. Проплывающая мимо клетки пищевая
частица касается мембраны и прилипает к ней (1,2). Мембрана под ней
прогибается, охватывая частицу со всех сторон (3). В результате образуется
мембранный пузырек с частицей внутри - пищеварительная вакуоль (4). Она отрывается
от мембраны и уплывает вглубь цитоплазмы.
Механизм образования пищеварительной вакуоли при фагоцитозе. В большинстве
клеток работают два независимых механизма.
Первый из них - простое следствие механизма прилипания пищевой частицы к
мембране. За счет теплового движения молекул воды и пищевая частица, и
рецепторы мембраны все время слегка вибрируют. Поэтому близко расположенные, но
еще не соединившиеся друг с другом рецепторы и лиганды через короткое время
сталкиваются и слипаются. Получается, что мембрана все больше и больше нали-
"ИЩеЭСИ и:1|<Ц*1 I , f-l.l-, Т|' .«»(■" ИГ pT'l " y~rf t.t ПГ; " ТД t- П .4 -' U,»l . " ? ПТ 1. ЛИМГйиМ-ТГй •['Г1
пает на пищевую частицу со всех сторон.
Второй механизм обеспечивается работой специальных белков, одним концом
присоединяющихся к рецепторам мембраны, уже прилипшим к лигандам на пищевой
частице, а другим - к расположенным под мембраной микротрубочкам. Эти белки
способны двигаться по микротрубочкам вглубь цитоплазмы, "волоча за собой"
рецепторы, закрепленные в мембране. В результате работы многих таких белков
весь кусок мембраны, прилипший к пищевой частице, погружается внутрь клетки,
"на ходу" замыкаясь в пузырек.
Итак, пищеварительная вакуоль оказывается в цитоплазме. Там она сливается с
другим пузырьком (первичной лизосомой - от слов "лизис" - "растворение,
расщепление" и "сома" - "тело"), отделившимся от комплекса Гольджи. Пузырек -
результат этого слияния - называют вторичной лизосомой. После этого пищевая
частица начинает растворяться. Минут через 20 внутри вторичной лизосомы
виднеются только несколько маленьких бесформенных кусочков, почему-то "не
захотевших" растворяться. Затем вторичная лизосома подплывает к мембране клетки и
сливается с ней, выбрасывая из клетки наружу эти "кусочки". Другой вариант,
гораздо более приемлемый для многоклеточных животных - вторичная лизосома
выбрасывает непереваренные остатки в специальную вакуоль накопления на «вечное
хранение».
© 1С% (3
Все эти превращения происходят благодаря деятельности специальных молекул.
На следующем рисунке показаны молекулы мембраны клетки (они называются
рецепторами) , обеспечивающие прилипание пищевой частицы к мембране и
образование пищеварительной вакуоли. Рецепторы - это молекулы мембраны клетки,
которые могут узнавать другие молекулы (лиганды), и прочно к ним прилипать.
Коснувшаяся мембраны частица прилипает в том случае, если на ее поверхности
имеются лиганды к каким-нибудь рецепторам, имеющимся на поверхности клетки (на
мембране обычно имеется около 100 различных разновидностей рецепторов, и
каждый из них "узнает" определенный лиганд).
Растворение частиц пищи во
вторичной лизосоме (этапы 5-7)
Пусть в данном конкретном случае клетка захватила с помощью фагоцитоза
другую клетку, только маленькую. Первичная лизосома принесла из комплекса
Гольджи специальные молекулы (пищеварительные ферменты), умеющие "разрезать"
большие молекулы (например, полимеры) на части. Из-за этого органоиды
захваченной клетки "разваливаются" на отдельные мелкие молекулы.
V
В мембране вторичной лизосомы имеются также белки-переносчики, которые
умеют переносить эти мелкие молекулы через мембрану в цитоплазму клетки.
В мембране, кроме липидов, имеется большое количество молекул белков. Одни
из них погружены в двойной слой липидов, другие прикреплены к головкам
липидов и целиком находятся либо снаружи, либо внутри клетки. Наружная
поверхность клеточной мембраны отличается от внутренней: здесь к головкам липидов и
к белкам прикреплены короткие цепочки из остатков моносахаридов - олигосаха-
риды. Все вместе они образуют на поверхности клетки "сахарную шубу" - глико-
каликс.
С- Остаток сахара
Клеточная
оболочка
(гликокалис)
Li
о&° ад
Адсорюированный
гликопротеин
%СО
5 ад5 £/' с.
_ С, Uf \у Траснмембранный
К>:_Г / v~TTC ~^--v\..--гликопротеин
Липидный
бислой
' I 1м. /МП .-■ 1 ММ/ ',/1 /1/1
i
м
Slii'ffl
Цитоплазма
'"х^-И'.'ичк^к.г n>i:i;| 'шгпп: г.лл^о.ишис:!.
Мембранное (пристеночное)
пищев арение
Некоторые белки могут довольно прочно прикрепляться к поверхности клетки,
соприкасаясь при этом только с олигосахаридами гликокаликса. Например, такой
способностью обладают многие пищеварительные ферменты. Если первичная лизосо-
ма сольется с наружной мембраной клетки, то многие из находившихся в ней
пищеварительных ферментов, оказавшись "на улице", сразу же прилипнут к
поверхности гликокаликса. При этом они смогут "ловить" проплывающие мимо
соответствующие полимеры и расщеплять их. Белки-переносчики из лизосомы окажутся в
наружной мембране, и начнут переносить внутрь клетки соответствующие мономеры.
Получается, что пища будет перевариваться прямо на поверхности клетки.
Особенно активно пристеночное пищеварение происходит в кишечнике у разных
животных.
Как вы уже знаете, клеточная мембрана образована липидным бислоем, в
который встроены различные белки.
I
и?
Щ( Vv 1 АК^Ш*-' „~
• *, s -А г < } ••'<•"
Схематическое трехмерное изображение
участь а меточной мембраны площадью оюло 10 нм'
IMJiMHVIOil.'.l! МОМ.КУ-1Ы 1ЮШ|1Ни) '
.UIIUI..I
f
H'J.TipilLltt I'0,1IIL.H
Mr ti.i»|. urn
MiiJVI I
•Kl^iH •ЛЦ11|Ы.'МИ-« M.lltw/./U
«»ci-,-ri
■vviU^b»yHlWr^n«^ft9;?''-J'.j
+ -c>(■•,i ,iiii,c;>ii,4i'i»l mwiiicwI
'I'iii.iJii. ли ,>'ir.iaiuli '"itiiMili
ГИ'.:. 39 ^О'Долкнкдьис cvpyKvypu. o;jmu; >jii.ibo.i;:.iiu гч:•:.щи:и<ш(и<ч
;-, ьодных заствсрах: А - мщйлля: F - мс-чосо,'!: 2' - гмитГ: / - ли
"осома.
4.°-? '^'.c-i.
•rs^c-
:-Ц
-г
В
УСУл.-
jJGO'I
ДОЧС
Г.40. 4.::.. Гаспростраш-HHVs гликолипиды и стероиду СИ:
pan: А цс ре'n л.-,-,: д. ь - х^исторлн; Ь уи^ко^ка м:
еплт м::);:ду ijjvm- мллскула>ш ио^Оа.ью^СЕ, :- - наих:
иная (ji^Mrrb 'Злодея. 5 - класть, у тряд^чиваемая хэ.
ОО.Ч&С'ГЬ ПОЛ;;31:Ь!Х ГП г.;ь.
JJIDI !
i.:i*j..::
:;r.ve
lecTi
i 1яг:К1-
■'JIL-J XI
УПир;
pHIION
X
-
,
На самом деле разные участки мембраны могут иметь разную структуру.
Поверхность мембраны похожа на поверхность воды со льдинами. Там есть так
называемые кластеры, часть их обязана своим появлением тому, что отдельные молекулы
(не содержащие двойных связей) слиплись между собой, вокруг них нарастают
другие молекулы. Мембрана разделяется на части, некоторые из которых остаются
твердыми и как бы плавают в более легкоплавких участках. Какие-то липиды
прилипают к белкам, к ним прилипают еще липиды. Сквозь мембрану возможен перенос
самых разных веществ.
Часть переносов осуществляется специальными белками. Бывает, что это
происходит с затратой АТФ, иногда без затраты.
Ра^гмчмь* "игы »ян.эпоь е кпеточной гоегие&рэме Гспева - ^ппостеричеоый. справа - потеиц|<^п-:-ает::»лый)
Одна из таких систем называется натрий-калиевый насос или натрий-калиевая
АТФаза. Этот белок замечателен тем, что на него тратится колоссальное
количество АТФ - примерно треть АТФ, синтезируемой в клетке. Это белок, который
переносит через мембрену внутрь ионы калия, а наружу - ионы натрия. В
результате получается, что натрий накапливается снаружи клеток. Открытых натриевых
каналов в мембране нет, и получается, что снаружи довольно много натрия. Но в
большинстве клеток животных имеются калиевые каналы, которые все время
открыты. Поэтому перенос натрий-калиевой АТФазой калия особого значения не имеет.
Так как снаружи накопился натрий, и там положительный заряд. По калию
возникает равновесие и калий идет внутрь клетки. При этом внутри клетки заряд
отрицательный, а снаружи - положительный. В результате любой положительный
ион может быть перенесен через мембрану сравнительно легко просто за счет
того , что есть разность зарядов.
Например, существует натрий-зависимый транспорт глюкозы - специальный белок
присоединяет ион натрия и молекулу глюкозы снаружи, а дальше за счет того,
что ион натрия притягивается внутрь, белок с легкостью переносит и натрий и
глюкозу внутрь, т. е натрий-калиевая АТФаза создает разность заряда, которую
можно много для чего использовать.
На этом же принципе основано то, что нервные клетки имеют такое же
распределение Зарядов, и это позволят пропустить внутрь натрий и очень быстро
создать изменение заряда, называемое нервным импульсом. Об этом вам будут
рассказывать позже.
Потенциал покоя характерен для большинства клеток.
Наконец, транспорт через мембрану происходит еще и за счет того, что
молекулы липидов вращаются вокруг всех одинарных связей, и может возникать ситуа-
ция, когда несколько молекул воды проникают между раздвинувшимися друг от
друга на долю секунды молекулами липидов, образуется пузырек из нескольких
молекул воды, который дрейфует по мембране и с какой-то вероятностью может
проникнуть внутрь.
Мембрана непроницаема для моно- и полимеров, находящихся внутри клетки. То
есть внутри клетки много молекул, которые не могут пройти через мембрану.
Если клетку поместить в дистиллированную воду, то вода начнет поступать внутрь.
Это явление называется осмос. Клеточная стенка, о которой подробно написано в
учебнике, защищает от осмоса. Если каплю человеческой крови капнуть в чистую
воду, эритроциты раздуются. Диффузия воды будет направлена внутрь, клетка
будет раздуваться и в конце концов лопнет. Таким способом раньше изучали
строение мембран - когда эритроцит лопается, получается почти чистая мембрана.
Единственный способ защитить клетку - понизить концентрацию воды в омывающей
клетку жидкости. Для того кровь содержит хлорид натрия, и клетки животных
могут жить только в солевом растворе (он же - физиологический раствор).
Клетки животных, обитающих в пресной воде должны избавляться от излишка воды. У
простейших для этого существует сократительная вакуоль. У некоторых животных,
живущих в воде, например, у гидры, в каждой клетке имеется сократительная
вакуоль .
Теперь обсудим цитоскелет. Цитоскелет состоит из нескольких компонентов.
Там есть микротрубочки, я их упоминал, когда обсуждал фагоцитоз.
Микротрубочки полностью соответствуют своему названию. Это прямые
микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний - 14 нм) , состоящие из
двух похожих друг на друга белков а-тубулина ("альфа-тубулин") и Ь-тубулина
("бета-тубулин"). Два конца микротрубочки отличаются друг от друга некоторыми
важными свойствами (их называют "+" и "-"-концы). В ДНК клетки имеются два
разных гена, содержащие информацию о последовательностях аминокислот а-
тубулина и b-тубулина. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молекулы а- и
b-тубулина объединяются в димеры ("ди" - "два", "мерос" - "часть"). Димеры
тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"-концу
микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"-конца микротрубочки могут
разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при
этом укорачивается). Изменяя условия в разных частях цитоплазмы, клетка имеет
возможность делать сеть микротрубочек в ней более или, наоборот, менее
густой. Кроме того, есть белки, способные присоединяться к "+"-концам
микротрубочек, прекращая тем самым их сборку, и другие белки, способные
присоединяться к "-"-концам и прекращать разборку микротрубочек (вместе они называются
"кэпирующие белки").
Известны специальные транспортные белки, способные перетаскивать по
микротрубочкам различные органоиды клетки. Один из них, кинезин, переносит их в
направлении от "-"- к "+"-концу.
Следующий момент связан с тем, что если какие-то белки портятся, то такая
конструкция гарантирует от того, что испортится вся микротрубочка. Если где-
то возник разрыв белковой цепочки, то этот белок не присоединиться к плюс-
концу или каким-то образом будет удален, или вся микротрубочка разберется. То
есть так решается задача, как избавляться от испорченных молекул.
Естественно, все макромолекулы в клетке постепенно портятся. И часть конструкций
клетки ориентирована на удаление испорченных молекул. Например, в цитоплазме
клетки есть ферменты - гидролазы, которые расщепляют белки. У всех белков,
находящихся в цитоплазме, концы цепочки аминокислот спрятаны внутрь белковой
глобулы. В норме они не торчат наружу. Если появился кончик, значит возник
разрыв. И такой белок будет уничтожен, расщеплен на отдельные аминокислоты,
которые потом можно опять использовать. И это правильно, так как белок
испорчен. Похожая ситуация с нуклеиновыми кислотами - они как правило защищены от
разрушения.
+Vi**4
Из микротрубочек состоят центриоли. Центриоль - это цилиндр, состоящий из
девяти троек микротрубочек. На поверхности цилиндра находятся белковые
конструкции, которые служат центрами организации микротрубочек. Они обладают
способностью создавать короткие участки микротрубочек из димеров тубулина. И
каждому короткому участку дальше могут присоединяться димеры тубулина, и от
центриоли в разные стороны расходятся микротрубочки. Это существенно при
митозе. Так что центриоль служит центром организации микротрубочек.
//
f'H
;
\Л!ШШШь«
и; -
/х
ГС-^ЙЛ
Схема строения центриоли.
Центриоль состоит из 9 трипле
то в микротрубочек, причем
каждый триплет содержит
одну полную микротрубочку (а)
и две примыкающие к ней
неполные микротрубочки (Ь и
с). Особые белки образуют
поперечные сшивки,
поддерживающие цилиндрическую
структуру.
Справа - центриоли клеточного центра.
МЦ и ДЦ - материнская и одочерние
центриоли: МТ • микротрубочки: ФСНТ
- фокусы схождения микротрубочек.
Центриоль является также основанием ундулиподии, они же жгутики или
реснички. Это характерный органоид, которые, видимо, также как митохондрии и хлоро-
пласты, имеет симбиогенное происхождение. Были некоторые симбиотические
бактерии, которые постепенно превратились в ундулиподии.
Есть два варианта того как работают реснички. Есть два варианта работы
ундулиподии. Один вариант, который называется ресничка, делает взмах,
поверхность , к которой она прикреплена, получает толчок. Начальный участок реснички
при этом становится мягкой и начинает сгибаться. Ресничка работает (делает
эффективный удар) в одной плоскости.
У протистов (у инфузорий) ресничка иногда может совершать так называемый
реверс, то есть бить в обратную сторону. В любом случае движение означает,
что для того, чтобы животное двигалось в определенную сторону, все реснички
должны быть ориентированы своими плоскостями в одну и ту же сторону.
Действительно, так и есть. На теле планарии, например, они ориентированы в одну
сторону.
Другой вариант - это жгутик. В этом случае кончик ундулиподии двигается по
кругу. При этом в зависимости от того, как изогнута сама нить жгутика, жгутик
может быть тянущим или толкающим. На рис. Показан вариант толкающего и
тянущего жгутика.
Сама по себе нить закручена в спираль, витки которой перемещаются - обычно
от основания к кончику жгутика. В результате в зависимости от того, как
соотносится направление вращения и направление закрученности спирали, жгутик или
«ввинчивается» в воду или как бы «вывинчивается».
У некоторых простейших бывает промежуточный вариант, когда ундулиподия
работает как жгутик, но описывает при этом фигуру не круг, а сильно вытянутый
овал.
Как устроена эта конструкция внутри. На срезе реснички видны девять пар
микротрубочек. При этом в центре имеются еще две микротрубочки, соединенные
некими связками и окруженные цилиндром из белка нексина. Это называется
центральный цилиндр, от каждой пары микротрубочек центрального цилиндра отходит
спица, которая тоже состоит из белка нексина.
Кроме того, каждая пара имеет «ручки» - выросты, состоящие из белка
линейна, который обладает способностью, потребляя АТФ, присоединяться к соседней
микротрубочке и создавать разность высот между парами микротрубочек. В
результате, когда из 9 пар микротрубочек срабатывают динеиновые «ручки»
примерно на половине, то какие-то пары микротрубочек поднимаются выше, а какие-
то - опускаются. Жгутик сгибается, происходит взмах. Примерно так работает
ундулиподии, которые используется при движении простейших.
Основной белок другой части цитоскелета - микрофиламентов - называется
актин. Глобулы актина (называемого в этом состоянии г-актин) способны
объединятся в нити, представляющие собой двойные спирали, соединенные между собой.
Получается двойная спираль с двумя желобками. Есть большое количество белков,
влияющих на архитектуру этой системы нитей. Есть белки, которые соединяют
вместе случайно коснувшиеся нити, есть белки, которые слепляют их в пучки, и
разные другие другие. Один из белков, регулирующих структуру нитей,
называется тропомиозин. Он тоже образуется в виде глобул и формирует нити. Дальше
эти нити укладываются в два желобка на нитях f-актина. Есть еще один белок,
называется тропонин, который состоит из трех субгьединиц. Одна субгьединица
связывается с f-актином, вторая способна связываться с тропомиозином, а
третья обладает способностью обратимо связывать кальций. При наличии ионов
кальция в растворе смесь субгьединиц соединяется. Если убрать кальций, то кальций
отделяется и все возвращается в исходное состояние. Такой филамент,
состоящий из этих трех белков, в присутствии кальция будет переходить в другое
состояние , при котором тропонин, удлинившись, будет вытаскивать из желобков
нити тропомиозина. В результате при наличии кальция желобки будут
открываться, а если кальций из среды убрать - закрываться. Зачем это нужно, сейчас
объясню.
t.
i'V-'v..
1
*«
V
И. t
/Г
№
Й?5
т
О'.-,
< 3--*
Ч
Ci«mj движения реснички мл по»ер»мости »у*лриотической клетки
Кл*дыи цикл длится от 0.1 до 0.2 с
Сима оргзнинции реснички из поперечиом paipeie (А) и объемиэя
модель строения <Б) 12 ммгротрубочгм периферического дублетл: 3
- дииеинояые "руки"; 4 ■ Максимовы* "спицы" S - центральный дублет;
6 - нексииояля капсулл. 7 - ппдмлтическля мембрлнл 8 • слтеляитиое
тепще 9 • бллльмое тельце 10 • триплеты микротрубочек-; 13 14 •
блильиыи лппзрзт греплемия: 15 - апиклльнля 'шзпочк»" ■ эпплрлт
крепления цеитрлльмого дубпетл к пллшлтическои мембране. 16
фибриллярные структуры крепления периферически» дублето» к
ппл|Млтмческои мембране
Еще один белок, принимающий
участие в сокращении, называется
миозин. Его структура хорошо изучена
и представляет собой две
переплетенные альфа-спирали с головками
на концах. При этом имеется так
называемая шарнирная область, в
которой возможны изгибания. Даже
одна такая молекула способна,
связываясь головками с желобками ак-
тинового филамента, способна в
присутствии кальция по нему
взбираться, попеременно сгибаясь и
разгибаясь (с расходом АТФ).
"Ц)ССГ
< 14 «м^
— 0 I l-UtMHMr,.
Нрэ-'офуии^ь-мн
Слева - Схема строения актинового
филамента, показывающая спиральную
укладку молекул глобулярного актина.
Справа - Схема строения микротрубочки. А -
поперечный срез; Б - участок микротрубочки
Xjtirt rCilDHKA
| Лм(«в ..«.. ._-—'<KO
кэнцы ч От»
{«г 114 ..«.. ^j
Строение молекулы миозина
N-'
1С ].'"'-jl!l | ftl -1-.tIVM
A
f-ЛГГКИ > >ад\."|Т| ' > «ДЧ« mKJ "."iTifmkM
Г >'^\?.¥] п.д.., •,M"""-r>'
V
I
I
/
Шарнирные участки в молекуле миозина
Молекулы миозина способны объединятся в димеры. Такой димер способен
прикрепиться к двум нитям актина и двигать их навстречу друг другу в присутствии
кальция. Более того, молекулы миозина способны слипаться друг с другом в
агрегаты большего размера, так что получаются конструкции из сотен и даже тысяч
молекул. Они представляют собой цилиндр с шестью рядами головок. Внутри -
молекулы миозина, а торчат ряды головок. В середине такой молекулы есть
пространство в котором, с одной стороны молекула ориентирована в одну сторону, а
с другой - в другую, ширина конструкции примерно равна удвоенной длине
молекулы миозина. В агрегате шесть филаментов с одной и шесть с другой стороны, и
как только в среде появится кальций, они могут быть потащены навстречу друг
другу.
Из таких агрегатов может быть составлена более сложная структура. Агрегат
миозина с шестью рядами головок и нити актина (актиновые филаменты) - опять
агрегат миозина и т.д. То есть получается по сути кристаллическая структура,
в которой каждый актиновый филамент связан с тремя миозиновыми, а каждый
миозиновый - с шестью актиновыми. Вся структура может сокращаться, и примерно
так устроено мышечное волокно, например, поперечно-полосатые мышцы.
1:-нкнч fi«jiT4'1'H*i-
*'*' ¥ -©-..Ja,"-4,KI ^н-мСрчглчг J* Г£}
hHaiJL. f-a ^:-нпп>.'Ч1^о
М.'пзинкпеч гптк-и
прл-:рв1гп1г^ч с
lrCHKD'.T,1 Е?Г.11иф1:Э
Д1 Р ii:-urn"j\Li-b4nm к
и,пзн-г,[.:Г, Гшлмкг,"1с
WJ'/T ■: ■_lJdJb-UKlqi--.'ii
Т"-: и •-; г- - -■ J-Hn-'.'^n
"FiU>JlJ 7.'JLM! H--L'J-h"J-
'■—■'/ u]i roi-jL-i,:- nf-jic-p-■ lri-:-■.■ i кпч-
^f'.IU-i-ll^r HWli.ji.c с ifcfc"-
РПГЛВДР-НЧ1.1 li II ' H ajl
Риз, 73, Hi?xqiix3M смш.иш^. амти;-:сзсги мнкрзОил^кзнтэ п7:-:ос:т-
тслшо ми.посулы v.s.tr.-iv.wii. Прздпп.иа:чк:г. --.ч-с- -^g^ /и голосок kxic-
ку.пм миозина осуцес-тзляи у:1 и? ц:^л не*93ИОШ-]? ;ir другпу.
К диску из специального белка с двух сторон прикреплены актиновые филамен-
ты. Между актиновыми филаментами находятся агрегаты миозина. Получается
структура с поперечными полосками (отсюда и название поперечно-полосатая
мышца) . Если в нее подать кальций, а для этого нужны участки эндоплазматической
сети и белки-каналы в ней, которые в нужный момент откроются. Чтобы они
открылись, нужно, чтобы по мембране мышцы побежал потенциал действия, о
котором вам потом расскажут. Кальций выйдет, и тогда вся конструкция сократиться.
Головки миозина присоединятся к актиновым филаментам и потянут их.
г'/:- -и лр^лс-шюл ox'Xj ;jjy.Li'.'!:iiJ>: нзма.нь.:.; с и
Liu юл::.:/ .-.kyuH;!. i:'."'yi\:iOL-.i':::ii:i;-: ^г: с-я-апкйлскстрком :t и
Kfv.i ^н.чк.чн!!. I'i ,л'гУ>- ,.;.- ;:> ку.!-ти м.чякорнкАш;:'- >-■<-<• ли .
1:Ш1КУ*'1/.1; . Киггрцг: UTЛиЫГ HH'T аКИШ'.'Сиг.' НИТИ и Л|и>"Г[(>.'11
Kiv-'ri'ЛЮтх/И. 11 рк::.,ИЧПЫг Kdj.C.lL'y"-еННЫл ГСЭПК^уКиКС l"i?/KU.
1'P.MI.
г.'ци:
:"ii',:
и.и-..
УРЮ-'''
■.Пи';
. км;
(IIU.VH
Ядро и ядерная оболочка
Ядерная оболочка двойная, в ней есть ядерные поры, они окружены в три ряда
кругом из восьми белками. Один внешний круг контактирует с цитоплазмой,
другой средний и внутренний круг контактирует с внутренностью ядра. Ядерная пора
выполняет достаточно сложную функцию. Все белки синтезируются в цитоплазме.
Соответственно, ядерная пора должна пропустить внутрь ядра только те белки,
которые должны там работать, и не пропустить другие. Исследования показали,
что существует определенная последовательности аминокислот, которая является
пропуском внутрь ядра. Если эти 5-6 аминокислот химически присоединить к
шарику латекса, и взвесь таких шариков инъецировать внутрь клетки, то белки пор
протащат шарики в ядро. С другой стороны, эти же белки должны не выпускать из
ядра молекулы ДНК, РНК и др. Молекулы ДНК особым образом закреплены в ядре,
так что каждой молекуле (хромосоме) соответствует определенная хромосомная
территория, участок внутри ядра. Иногда при повреждении клетки, например, под
действием радиации, хромосомы с двух сторон ядра двигаются навстречу друг
другу и с помощью специальных белков сравниваются и исправляют повреждение.
Это все мало изучено, известно только, что ДНК прикреплена.
Г".!".. '''''- Гл'":у. i п'рог-:-!;!:-! л ;/■■.,::;.; ;;с::/!:!1!;; л:::].!!:!.:-: [.
Лг-К J.- :-i,4-| '".: Г '■■'•' '." "i::;!
ЛЕКЦИЯ №14.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА1
Цель данной лекции дать представление о совершенно потрясающей области
биологии , как популяционная динамика.
Рассмотрим первый график. Он показывает зависимость популяции конкретных
животных от времени.
Плотность популяции гусеницы
10000
(Л
с
Ф
■о
СО
юоо -
100 -
10 -
1 -
0 1
0 01
С 001
1950
1960
1970
Year
1980
1990
В данной ситуации речь идет о гусеницах, которая поедает лиственницы в
горах Швейцарии. По оси ОХ отложено время, по оси OY отложен десятичный
логарифм популяционной плотности. Как она измерялась? В данном случае энтомологи
шли в лиственные леса в Альпах, там они срезали определенное количество
веток, например 100 кг, трясли их и считали, сколько в них будет гусениц. Это
дает оценку, какая плотность популяции имеется в этой области. Это вполне
замечательная популяция, потому что она видна невооруженным глазом для любого
туриста, приезжающего в Альпы. Каждые 8,5 лет есть год или два, когда Альпы
становятся рыжими, потому что всю хвою в это время съедают гусеницы. Но самое
интересное, что эти популяционные пики через несколько лет сменяются
временами, когда обычный человек, сколько бы он ни искал, не сможет найти ни одной
гусеницы, то есть, как видно из графика, количество гусениц уменьшается на
несколько порядков. Это не самая обычная популяционная динамика, но такие
примеры встречаются и с другими животными. Также из графика видно, что Здесь
прослеживается интересная нелинейная динамика, цикл, в котором может быть
некоторая нерегулярность, связанная с внешними факторами (погода, изменения
климата) или внутренними (хаос). На следующем графике представлена
зависимость количества шкур рыси, поставляемых в Англию Гудзоновской компанией от
времени (с конца IX века и до 1900 года.). Это знаменитый пример типичной
популяции, который был разработан английским ученым Чарльзом Элтоном в в 20-30х
годах двадцатого столетия. На этом графике период почти точно равен 10 годам,
а разница между верхними и нижними пиками 2-3 порядка. (По оси OY опять
логарифмическая шкала плотности популяции.) Мы видим, что перед нами какая-то ко-
1 П. В. Турчин, Коннектикут
лебательная система, хотя и не чисто периодичная. Возникает сразу вопрос,
откуда берется такая удивительная периодичность в живой системе?
,—И л1л!
4| »•• let»»*-* »»*м*ч- »^*ч»« L»« *■««<*.-? *#(**« . f. «
theta=0
detr=0
3
♦* . ИГ
•
♦ >
t A • * I i '• ' > ♦ i .* *
i i
i. ♦ •
*
4
0 -•••!• •!"• -I-- 'If It!' "I" ■:!•■ • f' ! • 111 1 • 1111' 1 111 ' I r t; • : • I" ♦ г" " "ТГ 'II' "Г T "Т' "f :Ц--М1
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Каждый из нас хоть раз был в лесу и представляет, что лес - это большая
«биологическая каша», в которой находятся десятки видов разных животных.
Непонятно, как может такая сложная экосистема создавать такие красивые и четкие
колебания? Как раз этим вопросом и занялись в прошлом столетии экологи. В
данной лекции будут представлены три самые простые модели популяционной
динамики.
Первой такой моделью будет экспоненциальная, которая основана на законе
сохранения количества животных. Выделим какую-нибудь область и будем считать,
что популяция - это все животные в той области. Существуют четыре процесса,
путем которых количество животных в этой популяции может меняться: рождение,
смерть, иммиграция и эмиграция. Сейчас это каждому очевидно. Но до начала IX
века этот закон сохранения не был общепринятым в биологии, потому что в тот
момент процветала теория о самозарождении жизни. Только потом многие ученые,
в частности Луи Пастер отвергли теорию самозарождения.
Математически закон сохранения можно записать следующим образом:
N(t + At) = N(t) + B-D + I-E
где
• В - Births (рождение)
• D - Deaths (смерть)
• I - Immigration (иммиграция)
• E - Emigration (эмиграция).
• N(t) - число особей в популяции во время t.
• N(t+At) - число особей в популяции во время t+At.
Здесь At - маленький промежуток времени, который должен соответствовать
биологии исследуемых животных, поэтому, например, для бактерий это может быть
1 минута, а для слонов - 10 лет. То есть нужно соизмерять шаг со скоростью
размножения, смерти и др.
Теперь возьмем такую большую область, что эмиграция и иммиграция составляют
такой маленький процент во влиянии на численность популяции, что о нем можно
забыть (то есть эмиграция и иммиграция равны нулю). Тогда закон запишется
так:
N(t + At) = N(t) + B-D
Понятно, что D и В не могут быть константами, так как чем больше животных,
тем больше родится новых и тем больше вероятность, что кто-то из них умрет.
Они отражают не сам процесс, а результат процесса, а сам процесс отражает
смертность и рождаемость, то есть мы переходим к понятию удельных скоростей
рождаемости и смертности соответственно:
b(t) = Н
w AtN(t)
d(t) = ^^l
w AtN(t)
Тогда рождаемость можно записать так:
B{t) = bN(t)At
Аналогично находится и смертность. Далее записываем закон сохранения,
подставляем удельные скорости:
N(t + At) = N(t) + B(t)- D(t)
N(t + At) = N(t)+bN(t)At-dN(t)At
Преобразуем наше выражение в следующий вид:
^—^t ±L = (b-d)N(t)
Далее видим, что в левой части стоит производная N при At, устремленной к
нулю:
N(t + At)-N(t) _ AN dN
At
At a^o dt
Значит, имеем формулу:
dN
dt
= (b-d)N{t)
Или
dN
dt
= rN{t)
Таким образом, мы получили основную формулу для модели экспоненциального
роста популяции. Интересно, что эта модель аналогична первому закону Ньютона.
Если вместо N подставить InN, то мы получим линейную зависимость.
На следующих графиках представлена зависимость плотности популяции индеек
(англ. turkeys на графике) в штате Мичиган от времени, по оси 0Y отложены N в
левом и InN во правом графиках. К концу IX века всех индеек истребили, но
скоро они опять появились, сначала это было небольшое количество особей, но
затем популяция стала расти экспоненциально, что можно заметить на графиках.
I
Year
Year
Обычно, так ведет себя сравнительно небольшая популяция, расселившаяся на
обширном пространстве. Но на самом деле в природе ни одна популяция по
крайней мере долгое время экспоненциально не растет, то есть эта модель слишком
упрощенная. Поэтому мы попробуем добавлять в наше уравнение некоторые
ограничения, которые будут приближать нашу модель к реальной.
Заметим, что г не может быть константой, это функция от числа особей в
популяции, ведь, как мы помним, r = b-d, a b и d зависит от числа особей,
конкуренции внутри популяции, хищников и др. факторов, ведь чем больше особей
в популяции, тем больше животные конкурируют за еду, пространство и т.д., и
тем труднее становится им выживать. Чем больше N, тем меньше г, поэтому имеет
место формула:
Г=Гп
fl--l
dN
dt
= rN
dN
dt
= r„
N
Здесь мы сделали самое простое предположение, что г зависит линейно от N.
Величины г о и К - начальные параметры, некоторые константы, причем К -
емкость среды, то есть некоторое стабилизирующее значение числа особей, при
котором устанавливается равновесие, то есть популяция перестает расти. Если же
N больше К, то популяция наоборот начинает убывать, г о - это удельная
скорость популяционного роста при малых N. Подставляя это значение г в модель
экспоненциального роста, мы получаем логистическую модель, которая выражает
второй закон популяционной динамики, говорящий о том, что всегда существует
предел экспоненциального роста, накладываемый средой.
Третья модель - это модель Лотки-Вольтерра. Но сначала поговорим о такой
важной концепции, которая называется функциональной зависимостью. Это
зависимость между скоростью, с которой хищник убивает жертв, и плотностью
количества жертв.
Для наглядности проведем параллель с химической кинетикой. Представим, что
у нас есть пробирка с находящимся внутри раствором какого-то реагента А.
Бросим внутрь одну молекулу вещества В. Частицы будут участвовать в броуновском
движении и, рано или поздно, молекула В встретится с молекулой А. Вероятность
этого события за единицу времени, очевидно, пропорциональна концентрации [А]
вещества А. Это и есть пример функциональной зависимости. Экологи провели
массу экспериментов, в которых вещество А «представляли» жертвы, а вещество В
- хищники (к примеру, запускала в аквариум головастиков и одного тритона и
смотрели, с какой скоростью тритон будет их поедать, в зависимости от
количества головастиков). Итак, функциональная зависимость - скорость, с которой
один хищник убивает жертву. Если вещества В (хищников) у нас много, то
скорость химической реакции пропорциональна произведению концентраций веществ А
и В. Все уравнения для популяционных процессов были выведены по аналогии с
химическими реакции, поэтому скорость поедания жертв хищниками
пропорциональна популяционной плотности жертв и хищников.
В экологии мы говорим о ресурсах и потребителях, поскольку не только
хищники и жертвы, но и патогенны и их хозяева, паразиты и их хозяева, травоядные и
их пища - это все примеры взаимодействия типа «хищник-жертва». В описывающей
эту функциональную зависимость формуле f(R) = aR буквой R обозначены ресурсы.
Эта зависимость - линейная. Это самый простой вид функциональной зависимости
первого типа. Проблема заключается в том, что даже в химических реакциях это
очень неточное приближение. В популяционной динамике это очень плохое
приближение , потому что, когда мы начинаем увеличивать количество жертв, достаточно
быстро наступает момент, когда хищник может убить жертву, но не может ее
съесть. Есть некоторый потолок, выше которого хищник не будет убивать жертв,
потому что ему это не будет нужно. Функциональная зависимость этот факт учи-
тывающая, называется функциональной зависимостью второго типа. Она
описывается такой формулой:
т-
cR
d+R
§ 5
s :
О
a.
2 s
«5 i
Q.
•a
«
E
s I
IIjioihocii» жертв
В формуле с - это как раз тот самый потолок, к которому асимптотически
приближается наша гипербола; d показывает, с какой скоростью она к нему
приближается (количество жертв, которых убивает хищник со скоростью, равной с/2).
Рассматривая функциональные зависимости, мы постепенно приближались к
модели Лотки-Вольтерра.
Эту модель мы будем выводить, используя так называемый «коробочный» подход
(он проиллюстрирован на рисунке).
Lotka- \ olterra pretlation model
A general model:
(>rey rale
ot
change-
losses
ilue to
prcdation
pre\
popnlatioi
growth
predator
rale of
change
biomass of prey
converted ill I o
new predators
predator
death rate
В этой системе слева записаны плотности ресурсов и потребителей. Справа
вторая «коробка» у жертв отвечает за популяционный рост, у хищников - за
уровень смерти, а первая - за взаимодействие ресурсов и потребителей. В эту
общую модель мы можем подставлять разные функциональные зависимости. Хищники
жертв поедают, поэтому перед первой коробкой в первом уравнении стоит знак
минус, а во втором - плюс, т.к. при поедании жертв улучшается возможность
увеличения количества хищников. Начнем с простого, перейдя потом к сложному.
Подставив в эту модель самую простую функциональную зависимость
(экспоненциальную) , получим следующую систему уравнений:
Ж г, ™
= rR-aRP
dt
dP
dt
= caRP-dP
где
• R - плотность жертвы (в килограммах мяса на квадратный километр),
• Р - плотность хищника
• г - удельная скорость роста популяции при малом числе хищников, т.е.
удельная скорость, с которой хищники убивают жертв,
• а - эффективность хищника (удельная скорость, с которой хищник убивает
жертв),
• с - эффективность превращения хищниками биомассы жертв в себя и
потомство,
• d - удельный коэффициент смертности, с которой хищники вымирают, когда
нет жертв.
Эта простейшая модель взаимодействия хищника и жертвы, или ресурсов и
потребителей и она называется моделью Лотки-Вольтерра (в русском языке почему-
то делают ударение на последнем слоге, ВольтеррА, наверное, потому что его
первая статья вышла на французском языке, а он итальянец, и произносить надо
ВольтЕрра). Лотка был американец польского происхождения. Они изобрели свои
модели почти одновременно, один в 1925 году, а другой - в 1926.
Когда Чарльза Элтон открыл популяционные циклы, он первым напечатал научную
статью о популяционных циклах в 1924 году. Он там опубликовал возможные
причины циклов, может быть, погода меняется или солнечная активность. Например,
в 19 веке пики рыси совпадали с пиками солнечной активности (пятен на
солнце) , была маленькая разница, и за счет этой разницы в 20 веке эти циклы
разошлись , и пошли в противофазе. То есть это было чисто случайное совпадение. Но
Элтону даже в голову не пришло, что циклы обусловлены взаимодействием
хищников и жертв.
И когда вышла статья Вольтерра в 1926 году (сначала во французском журнале,
а потом в Nature) , его преподаватель (Элтон был молодой, ему было 25 лет)
увидел статью в журнале с моделью Лотки-Вольтерра, и вбежал в кабинет Элтона,
воскликнув «Вот, вот почему они <циклы> происходят!». Это показывает, как
важна теория, потому что из эмпирических данных невозможно было понять, что
является причиной циклов.
С тех, за последние 80 лет эта гипотеза «хищника-жертвы» как основная
гипотеза причин цикличности в экологии. В одно время она была заброшена по глупым
причинам. Но сейчас она является основной, и была подтверждена многими
исследованиями .
За последние 20 лет появилось масса исследований, которые доказали, что это
взаимодействие по принципу даже не хищник-жертва, а по принципу ресурс-
потребитель, для очень разных ситуаций, например, для болезней.
Повторим, что эта модель неприменима в жизни, так как она слишком упрощена,
т.к. мы предположили, что число жертв растет экспоненциально в отсутствии
хищников, что в действительности не так, что хищники умирают по экспоненте в
отсутствии жертв - это, в принципе, мы можем оставить. Эффективность хищников
можно оставить константой. В первом приближении эта модель действует.
Важно заметить, что эта модель дает совершенно патологическую динамику.
Рассмотрим следующий график, здесь сплошная линия - жертва, пунктирная -
хищник (график дает изменение во времени):
(а)
с
о
■о
с
ф
■о
(В
тз
ф
Year
Или то же самое, но в фазовом пространстве (время мы убрали, здесь только
численности хищника и численность жертвы):
Все видят, что процесс идет против часовой стрелки?
Проблема в том, что это цикл нейтральный, т.е. амплитуда колебаний задана
начальными условиями, и не меняются, чего не бывает в жизни. Слишком долго
объяснять, почему нейтральный цикл - это патологическое поведение. Примите
это на веру. Эта модель хороша только как игрушечная модель, которая
объясняет, что если все сделать самым простым образом, то получится цикл.
Нам надо подправить эту модель. Как это сделать? Самый элементарный способ
- вместо экспоненциального роста ввести логистический. Если мы это сделаем,
то это даст немедленный эффект, то есть модель стабилизируются, будут
затухающие колебания, которые придут к точке, являющейся устойчивой. Если же мы
поставим экспоненциальную модель, а сюда вместо первого поставить второй тип
функциональной зависимости, то это приведет к дестабилизации, то есть
амплитуда колебаний увеличивается, пока не произойдет столкновение с нулем, либо -
что чаще и происходит - жертвы растут экспоненциально, а хищники (поскольку у
них ограниченная скорость роста, просто не успевают убивать жертв) за ними не
успевают, они тоже растут экспоненциально, но более медленно, и оба растут до
бесконечности.
Мы изменили модель в два шага. Если же мы поменяем и то, и другое, то
получим наиболее приближенную к реальности модель Розенцвайга-МакАртура:
dR J. КЛ
dt
= rR
1
cRP
К) R + d
dP cRP
— = y dP
dt R + d
Здесь К - емкость среды.
Эта модель на самом деле очень простая, простейшая модель, которая может
быть приложена к реальным экосистемам. Пользуясь теоремами, которые еще
Колмогоров доказал, можно доказать, что колебания в фазовом виде придут либо к
стабильному циклу, либо к стабильной точке. Только два поведения. Может быть
еще, конечно, ситуация, когда обе популяции упадут в ноль. Но два поведения -
достаточно, потому что в зависимости от параметров мы можем получить либо
стабильную точку, либо стабильный цикл.
Рассмотрим конкретный пример. На графике изображены сплошной линией -
жертва (лог-шкала), а пунктирной - хищник.
Заметим, что это стабильный цикл. Поэтому если начнем с любой точки, все
вернется на круги своя, и амплитуда хищников, и амплитуда жертв будет
определена.
Для этих для конкретных параметров амплитуда хищников намного больше, чем
амплитуда жертвы. Видно, что у жертвы верхние пики закругленные, и это важный
момент, это результат нашего логистического уравнения. Без него хищники
никогда не смогли бы догнать жертв, которые росли бы экспоненциально гораздо
быстрее чем хищники, и никакого цикла не получилось бы.
a>
(Л
о
(Я
с
ш
TD
с
о
■+—»
о
CL
100
10
0.1
0 01
10
15
20
i ime у
Из них следует, что сначала жертвы растут до своей емкости среды, а хищники
растут экспоненциально, потому что прямая линия на этом графике - это
экспоненциальный рост. Потом их становится так много, что они поедают всех жертв,
численность жертв падает экспоненциально, жертв становится мало, и у хищников
численность тоже падает экспоненциально, затем, когда хищников почти не
остается, численность жертв растет, причем кривая загибается на пике. Поэтому
хищники выглядят такой пилообразной кривой, прямой подъем сменяется прямым
спадом. А жертвы - у них трехфазовый подъем, потом они сидят близко к
равновесию, потом спад. Получается закругленные пики. Таким образом, по топологии
графиков можно определить, кто хищник, а кто жертва.
На следующем графике мы видим реальные данные - колебания популяции
полевок , живущих в северной Финляндии. Полевка - это мышь, которая ест только
траву. Финские экологи изучали их плотность два раза в год, в течение 4 0 лет.
Они ставили ловушки и смотрели, сколько полевок в них попадется, рассчитывая
из этого их плотность. Видно, что цикличность не очень четкая, но видно, что
нижние концы все острые, а верхние - закругленные. Это больше напоминает
жертв, чем хищников.
ел
с
ф
О
100
001
(а) Data
Ниже представлены колебания численности полевок (англ. voles), живущих в
другом городе северной Финляндии. Видно, что популяция на пиках по три-четыре
с половиной года сидела на емкости среды. Не все пики, но большинство пиков
затупленные.
У леммингов (англ. lemmings), колебания плотности которых, тоже
представлены ниже, практически все пики острые. Можно статистически показать, что у
полевок пики тупые, а у леммингов - острые.
Из всего этого можно сделать вывод, что полевки, скорее, жертвы, а лемминги
- хищники. Известно, что лемминги едят мох, и, на самом деле, они -
травоядные, поэтому из остроты пиков следует, что лемминги потребители, а не
ресурсы. Причины колебания у полевок и леммингов разные, хотя образ жизни у них
похожий. Для полевок было доказано с помощью экспериментов, что их главный
хищник - ласка. Есть подобные данные по ласкам, и показано, что колебания их
численности согласуются с колебаниями численности полевок согласно модели
«хищник-жертва».
lemmings: Finse
lemmings: KilpisjArvi
О)
-о
с
J5
о
Q.
О
о.
I
J
voles: Finnmark
voles: PallasArvi
X
a>
тз
с
с
о
iS
a.
о
a.
Time, у
Time, у
Для леммингов показано, что их цикл возникает из-за их взаимодействия со
своей кормовой базой. И хотя и лемминги и полевки травоядные, между их
кормовыми базами (мхом и травой соответственно) существует различие, и циклы
леммингов согласуются с циклами их кормовой базы, а циклы полевок - нет. Если вы
уберете ласок, то никаких циклов между травой и полевками не будет. Это
описано в моей статье в Nature.
У леммингов зигзаг пилообразный: пик-обвал.
живут.
У полевок на пике они немножко
Зигзаг на левом нижнем графике объясняется тем, что измерение проводили два
раза в год, и это осень-весна, отличающиеся количеством кормов. Это видно по
зигзагам, которые совершает численность популяции при общей тенденции
увеличения или уменьшения. Они объясняются следующим образом. Замеры численности
полевок производились два раза в год, а поскольку количество травы весной и
осенью различно, то есть, размеры кормовой базы полевок отличаются в эти
периоды времени, то и численность полевок увеличивается или, соответственно,
уменьшается. Также отметим, что в модели Лотки-Вольтерра нет различия между
пиками жертв и хищников. В уравнении, описывающем модель Розенцвайга-
МакАртура, присутствует логистический член, который и дает плоские пики у
жертв.
Приложимы ли эти закономерности к изменениям численности популяций людей?
Ниже представлены самые лучшие из имеющихся данных, данные о численности
населения в Англии и Уэльсе, начиная с 1085 года и заканчивая 2000 годом. В
1085 году Вильгельм Завоеватель решил пересчитать население в завоеванных им
Англии и Уэльса с целью обложения людей налогами, и он пересчитал практически
всех англичан. И далее почти каждые 10 лет мы имеем данные о численности.
*>
С
О
го
О)
о
о
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Century С Е
Из графика, во-первых, видна общая тенденция увеличения численности
населения, здесь был пик 6 млн., здесь 6.5 млн., а здесь - 55 млн. Но не забывайте,
что здесь произошла аграрная революция, и сейчас можно вырастить еды в 10-15
раз больше, чем в 13 веке. Эта тенденция нас не интересует, поэтому мы ее
исключим из рассмотрения. Нас будет интересовать колебания, происходящие вокруг
этой тенденции.
Ниже представлены те же данные, но исчисленные в процентах от емкости
среды.
England population
4—
О
I
3
a.
о
a.
Time
Century С Е.
Мы смотрим среднюю урожайность по разным периодам, вычисляем, каким было
максимальное количество людей, которых Англия могла прокормить, и смотрим,
какой процент от максимальной емкости среды составляет население. На графике
показан процент от максимального. Мы видим опять колебательный процесс, то
есть люди тоже подвержены этому странному колебательному процессу. Ясно, что
это не «хищник-жертва», потому что у людей просто нет хищников, которые могли
бы вызвать такие колебания. Возможно, виноваты болезни, но это еще нужно
исследовать. Здесь есть элемент экологии, а есть элемент социологии, вторым
важным фактором выступает внутренняя гражданская война. Еще Томас Мальтус
предположил что рост населения может вызвать трения в обществе и привести к
развалу государства, гражданской войне, революции. и т.п. На следующей модели
отражены эти идеи. N - численность населения, S - сила государства, оцененная
по количеству собираемых налогов, W - частота внутренних конфликтов, всплески
гражданская война, оцененные по смертности от внутренних стычек, убийств.
.а
2
'С
го
>
тз
о
-31 'I i
Time
Если эти данные мы поместим на фазовое пространство, то по одной оси -
индекс социально-политической нестабильности, измеряемый по гибели людей в
результате внутренних военных действий (то есть не внешних нападений, а
гражданская война). По другой оси - популяционная плотность.
1.0
05
•о
& 0.0
В
с
-05
-1.0
Population
Далее реальные данные по Китаю, начиная с 200 года до нашей эры. Китайцы
2000 лет назад собирали данные, их интересовала не популяционная динамика, а
численность тех, кого надо обложить налогами. В результате у нас имеются
данные по популяционным колебаниям, на графике даны в логарифмическом масштабе.
N - это численность населения; W - это индекс нестабильности, оценивающий
внутренние военные конфликты, восстания. Один китайский ученый посчитал,
сколько было крупных восстаний в каждое десятилетие, разных бандитских
выступлений и т.п. Это мы используем как индекс нестабильности.
с
о
го
Z3
Q.
О
0_
О)
О
1 1 00
200 300
Years
Вы видите, что колебания происходят с тем же периодом, но пик
нестабильности происходит с задержкой относительно пика численности населения. Вот то же
самое на фазовом пространстве, мы видим цикл. В какую сторону он крутится?
го
t
го
О)
о
log Population
Растет население, это вызывает всплеск гражданских войн, население падает,
и постепенно гражданские войны тоже убывают. Незамкнут цикл потому, что это
же реальные данные. То есть у нас есть какой-то цикл, и реальные колебания
будут болтаться вокруг него. Это же история, это сложная система, там много
разных факторов, там меняется климат, могут быть внешние вторжения, все будет
толкать траекторию в разные стороны. Для реальных данных это очень четкие
колебания .
Такая же фазовая диаграмма для Англии, популяционная плотность и
нестабильность .
(С)
0.4
06 0.8 1.0
1.4 1.6
1.8
Instability index (detrended)
В исследованиях, которые я проводил, я стараюсь не заходить за 1900 год. Но
есть некоторые данные для России. В истории России было несколько "вековых"
циклов колебаний населения, которые заканчивались междоусобицами. Первый цикл
проходил в Киевское время и закончился, когда монголы напали на Русь, она уже
была раздираема междоусобицами. Второй цикл нестабильности закончился в
начале 15 века во времена Василия Темного, Шемяки и т.д., когда Московское княже-
ство также было раздираемо междоусобицами. Следующий цикл нестабильности
начался при Иване Грозном. Опричнина была первым признаком, дальше началось
Смутное время. За Смутное время население России уменьшилось на 20-30%. Затем
был очень длинный цикл, потому что Россия расширялась, экологическая ниша
сильно выросла, и следующий обвал произошел, начиная с 1905 года, и далее, в
соответствии с теорией, следует столетие развала, войн и революций. В России
за это время население уменьшалось четыре раза: вначале Первая Мировая и
гражданская война, затем репрессии и голодомор 30-х годов (когда миллионы людей
умирали), Вторая Мировая Война (30 млн. погибших), и сейчас, то что
происходит в 90-е годы, - возрастание смертности и снижение рождаемости. Судя по
всему, это - не косвенное влияние нестабильности, социальная нестабильность
растет, смертность растет, рождаемость падает. На эту тему есть несколько
статей. Смертность во многом повысилась из-за того, что многие люди,
попросту , потеряли смысл жизни, пьют. Все эти механизмы рассмотрены в истории, и
сейчас они проявляются. Все это очень пока зыбко, и если теория подтвердится,
а пока она подтверждается, то мы сможем приложить эту теорию к современности,
тогда мы сможем делать заключения.
Ответы на вопросы:
Продолжительность циклов 200-300 лет. Циклы 150-200 лет подъем, и 100 лет
упадка. Периоды смутного времени обычно продолжаются около века. Так что по
непроверенной теории оно должно закончиться.
Я не согласен с теорией убыстрения демографических циклов, и по нашим
данным, период не менялся за последние 2-3 тысячелетия. Другое дело, что
ускоряется технический прогресс. Скорость популяционного роста зависит от уровня
рождаемости, мы пока детей из пробирки не производим, и скорость прироста
населения более-менее стабильна, поэтому демографические циклы имеют
приблизительно постоянный период, то есть шаг спирали, по которому развивается
история, не уменьшается.
Лаборатория
КАК УВИДЕТЬ ДНК
В. Артамонова
Наследственность, гены, ДНК... Кажется, эти слова уже давно перестали быть
научными терминами, вошли в повседневную жизнь и знакомы теперь каждому
старшекласснику, не говоря уж о студентах. Но никакой ДНК большинство из нас
никогда не видело, хотя увидеть её — дело вполне реальное даже в домашних
условиях. В одной из генетических лабораторий на стене висит, к примеру, вот
такая инструкция:
Как самому выделить ДНК
Найдите что-то, что содержит много ДНК. Например, зелёный
горошек (но можно куриную печенку, селёдочные молоки или лук).
Положите в миксер около 100 мл (полстакана) этого продукта,
добавьте 1/8 чайной ложки соли и 200 мл (стакан) холодной воды.
Взбивайте в течение 15 секунд. Миксер «сварит» вам горохово-
клеточный суп.
Процедите смесь через ситечко или кусок капрона (чулок вполне
подойдет) . В полученную мякоть добавьте 1/6 от её количества
(это будет примерно 2 столовые ложки) жидкого моющего средства
(для посуды, например) и хорошо размешайте. Оставьте на 5-10
минут.
Разлейте жидкость по пробиркам или другим стеклянным посудинам,
чтобы в каждой было заполнено не больше трети объёма.
Добавьте в каждую пробирку по чуть-чуть либо сока, выжатого из
ананаса, либо раствора для контактных линз и осторожно
встряхните, переворачивая и наклоняя пробирку (если будете трясти
слишком рьяно, разломаете ДНК и ничего не увидите).
Наклоните пробирку и медленно влейте в неё немного этилового
спирта, чтобы он образовал слой поверх гороховой смеси. Лейте,
пока спирта и смеси не окажется поровну. ДНК всплывёт наверх в
виде хлопьев.
Деревянной палочкой (карандашом) выловите их и рассмотрите под
микроскопом.
Конечно, для научных работников эта инструкция — в какой-то степени шутка и
никто из них ДНК таким способом не выделяет, а между тем если и вправду
воспользоваться ею, то всё получится! Выход ДНК будет, правда, невелик, а
вещество — не особенно чистым, но увидеть в микроскоп длинные тонкие нити —
кристаллы ДНК — вполне возможно.
Что же происходит с зелёным горошком или куриной печёнкой в процессе
описанных манипуляций и почему, в конечном счете, ДНК оказывается отделённой от
всех остальных веществ, которых в клетке великое множество?
1. Выбор объекта
ДНК, как известно, есть в каждой клетке, а значит, выделить её можно из
любой ткани — даже из костей животных, чешуи рыб или древесины, где клеток не
так уж много по сравнению с объёмом внеклеточного вещества.
Во всех тканях организма, как животного, так и растения, ДНК, как правило,
одинакова. Отличаются эти ткани тем, что в одних из них помимо вещества
наследственности больше почти ничего нет (молоки селёдки), а в других, таких,
как костная ткань, содержание ДНК относительно невелико. Кроме того,
существуют ткани, в клетках которых имеется удвоенный набор хромосом (к тетраплоид-
ным относятся, в частности, клетки печени) , а потому и ДНК в них в два раза
больше, чем во всех остальных. В семенах растений относительное, содержание
ДНК выше, чем в стебле, а из молодых растущих побегов её можно выделить
существенно больше, чем из такого же по объёму куска одревесневшего ствола.
В общем, если перед исследователем не стоит какой-то специальной задачи, он
старается выбрать для работы ткань, в которой мало межклеточного вещества и
много самих клеток. Причём желательно, чтобы ткань легко распадалась на эти
составляющие, а клетки не были перегружены белками (как мышечные), липидами
(как жировые) или полисахаридами (как клетки мозга).
2. Дробим ткань на клетки
В миксере ткань, из которой мы собираемся добыть вещество наследственности,
распадается на отдельные клетки: чтобы механически разорвать связи между ними
требуется, как правило, гораздо меньше усилий, чем для того, чтобы повредить
саму клетку. И поскольку при нашем способе выделения ДНК требуются более или
менее целые, неповреждённые клетки, ясно, что консервированный горошек или
солёная селёдка для такого эксперимента не годятся, — лучше уж взять что-
нибудь свежезамороженное, если вы уверены, что продукт не размораживали в
процессе хранения несколько раз.
А немного соли нужно добавить в раствор для того, чтобы клетки не
полопались раньше времени: давление внутреннего содержимого на клеточную мембрану
изнутри уравновешивают давлением соляного раствора снаружи.
3. Высвобождаем макромолекулу
Что касается фильтрации, то она нужна для того, чтобы механически удалить
из клеточной суспензии всевозможные примеси, в том числе, крупные куски ткани
— всё равно те вещества, которыми мы собираемся обрабатывать смесь, не смогут
проникнуть глубоко внутрь таких конгломератов, и для выделения ДНК они
окажутся бесполезными.
А обработать полученные клетки следует, в первую очередь, каким-нибудь
детергентом. Средство „Ферри", способное, согласно рекламе, легко отмыть самую
жирную посуду, годится и для того, чтобы наделать больших дырок в липидной
мембране, как самой клетки, так и её ядра. Если нет жидкого моющего средства,
можно сделать концентрированный раствор стирального порошка — тоже подойдет.
В результате такой обработки всё клеточное содержимое вывалится наружу и
окажется в растворе, который сделается при этом очень вязким, тягучим и
существенно более прозрачным, чем была клеточная суспензия. Изменение
консистенции раствора — верный знак того, что лизис прошёл успешно.
4. Тут всё ясно и без комментариев
Не наливайте слишком много раствора в ёмкость, туда предстоит ещё много
чего налить, к тому же, если смеси будет в избытке, её будет трудно перемешать.
5. Освобождаемся от белков
Чего только нет в нашей смеси! Однако белков здесь — больше всего, причём
именно они образуют самые прочные комплексы с ДНК. Существуют методики, когда
белки удаляют из раствора, в несколько этапов. Например, часть из них легко
денатурирует и выпадает в осадок при добавлении концентрированных растворов
солей. В лабораторных условиях такие приёмы прекрасно работают, а от осадка
исследователи освобождаются, помещая пробирки, на несколько минут, в
центрифугу. После этого все более или менее крупные клеточные обломки,
денатурированные белки и другие примеси оказываются на дне, образуя очень плотный
осадок, и перелить в другую пробирку надосадочную жидкость, содержащую в
основном нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК, — труда не составляет. Однако в домашних
условиях этот этап очистки нам придётся пропустить, пожертвовав частью
интересующего нас вещества, — оно так и останется „в белковом плену".
Мы сразу же перейдём к очистке ДНК от остаточных белков с помощью
специальных ферментов, способных разрушать эти молекулы. Именно такие вещества
содержит сок ананаса. Сами они — тоже белки, поэтому ананас, из которого выжимают
сок, должен быть свежим: у ферментов нет ни малейшего шанса сохраниться
неизменными в компоте или в консервированном продукте. Что же касается раствора
для очистки линз, то если вы собираетесь использовать его — не забудьте
положить таблетку для удаления белковых отложений! Сами по себе растворы для
хранения контактных линз никаких активных веществ не содержат — иначе и нашим
глазам не поздоровилось бы.
О том, что ферменты сработали, можно судить по уменьшению вязкости
раствора. Если этого не происходит, поместите смесь в тёплое место (примерно 37°С)
на полчаса, иногда может потребоваться добавить больше ананасового сока или
раствора для очистки линз.
6. Осаждаем ДНК из раствора
Теперь ДНК плавает в растворе сама по себе. Белки больше не цепляются за
неё, хотя обломков всевозможных молекул в смеси по-прежнему много. В
лабораторных условиях эти ненужные фрагменты убирают, тщательно перемешивая раствор
с фенолом и/или хлороформом. Органические растворители, способные забирать
белки „на себя", тяжелее воды, а потому при последующем расслоении смеси в
центрифуге они опускаются на дно. После центрифугирования внизу пробирки
оказываются фенол и/или хлороформ с растворёнными в них белками, а вверху —
водная фаза, содержащая ДНК. Водную фазу собирают в отдельную пробирку и дальше
работают уже с относительно чистым раствором.
За неимением центрифуги и органических растворителей, работа с которыми
требует к тому же специальных мер безопасности, этот этап очистки в домашних
условиях приходится пропустить и осаждать ДНК прямо из „грязного" раствора.
Заметим сразу — заменить этиловый спирт водкой или духами нельзя: если
концентрация спирта будет низкой и упадёт при смешивании с водной фазой до 60-
65%, ДНК в кристаллическое состояние не перейдёт. Отчасти, именно по этой
причине, наливать спирт в пробирку с ДНК-содержащей смесью следует осторожно,
наслаивая его сверху. Тогда нижние слои спирта частично смешаются с раствором
ДНК, начнётся процесс кристаллизации нуклеиновых кислот, и они всплывут на
поверхность (где спирт более концентрированный) в виде хлопьев.
Если же налить спирт сверху не получится и всё безнадёжно перемешается, то
при малом количестве этанола у вас вообще ничего не получится, а при большом
начнёт кристаллизоваться не только ДНК: в осадок выпадут и остатки белков, и
кое-что ещё из исходного содержимого клеток.
7. Что же мы получили?
Чистые кристаллы ДНК похожи на клубки спутанных нитей, но не надо забывать,
что вы видите именно кристаллы вещества, а не его макромолекулы, и сказать по
их внешнему виду, какие гены содержит выделенная вами нуклеиновая кислота,
конечно, невозможно. Чтобы узнать это, придётся снова растворять ДНК.
Впрочем, „прочесть" последовательность нуклеотидов в домашних условиях, увы,
невозможно: для этого нужны не только специальные приборы, но и дорогие
реактивы.
Однако если вы уже хорошо рассмотрели кристаллы и они успели подсохнуть,
можете понаблюдать за тем, как ДНК растворяется. Она в начале набухает,
становясь похожей на студенистую медузу, и лишь спустя несколько дней раствор
делается однородным. Процесс можно ускорить, если пробирку почаще
встряхивать.
Желаем успехов начинающим генетикам и молекулярным биологам!
(Химия и жизнь — XXI век)
Технологии
Д ОМАШНИИ
Ларионова И.
ЭЛЬ
ВВЕДЕНИЕ
С домашнего пивоварения когда-то очень давно началась история пива. Со
временем менялись вкусы, совершенствовались технологии, и на смену бочкам в
подвалах пришли мощные пивоваренные производства. Но самые увлеченные любители
пива продолжают замечательную традицию домашнего пивоварения, не
останавливаясь перед трудностями.
Как известно, пиво готовится в несколько этапов: приготовление сусла из
солода , воды и хмеля, брожение и дображивание. И самое сложное в этом процессе
- приготовить сусло. Этот этап занимает дома в среднем от 5 до 7 часов.
Увлечение домашним пивоварением приобретает все больше поклонников по всему
миру благодаря появлению солодовых экстрактов - концентрированного пивного
сусла, готового к сбраживанию. Процесс приготовления пива из экстракта
исключает самую трудоемкую и ответственную стадию пивоваренного производства -
приготовление сусла1.
Приготовление пивного сусла - это процесс, посредством которого из
дробленого солода получают сахаристое сусло. Измельченный солод смешивают, или
"затирают", с водой и затем нагревают примерно до 75°С в заторных чанах. При
этом крахмал растворяется, переходя в сахар, преимущественно мальтозу. Не
растворившиеся частицы солода ("дробину") отфильтровывают, после чего солод
готов к варке. На этом этапе в сусло добавляется хмель, придающий пиву
приятную хмельную горечь и аромат. Присутствие хмеля также благотворно влияет на
биологическую стойкость и пенность пива. Затем сусло охлаждается и насыщается
воздухом, что необходимо для роста дрожжей на стадии брожения.
Брожение проходит в герметичной емкости, в которой установлен гидрозатвор.
Через несколько дней, когда брожение закончится, молодое пиво разливают по
бутылкам, добавляют сахаристые вещества (солодовый экстракт, мед или сахар),
закупоривают и оставляют дображивать.
Вот вкратце технология приготовления пива. На пивоваренных заводах этот
процесс автоматизирован с учетом всех требований к качеству пива. В домашних
условиях трудно добиться точности и полного соблюдения всех технологических
тонкостей, поэтому для того чтобы получить пиво стабильно хорошего качества,
необходим опыт и понимание процессов, происходящих во время приготовления
сусла и брожения. Домашнее пивоварение - это творческий процесс, требующий
терпения и некоторых знаний.
КОМПОНЕНТЫ ПИВА
Солод
Солод - это основа будущего пива. Солод изготавливают из пророщенного
ячменя. При проращивании образуются ферменты, которые способны превратить
крахмал, содержащийся в зерне, в солодовый сахар - мальтозу. Под действием этого
фермента затор (смесь дробленого солода с водой) осахаривается, превращаясь в
сусло, которое потом сбраживается, становясь молодым пивом.
Хмель
Хмель придает пиву характерную горечь и аромат. В пивоварении используются
высушенные шишки соцветия женских растений хмеля и так называемые хмелепро-
дукты - гранулированный хмель, хмелевые экстракты. Хмель содержит альфа-
кислоты, которые во время варки переходят в пивное сусло, придавая ему
горечь . Существуют также ароматические сорта хмеля.
Дрожжи
Это микроорганизмы, необходимые для того, чтобы в процессе брожения
переработать сахар, содержащийся в сусле, в алкоголь и углекислый газ. Для
домашнего пива выпускают специальные высококачественные пивные дрожжи, которые
позволяют проводить брожение при комнатной температуре. Они называются дрожжами
И даже более того, в продаже бывает пиво, так что можно исключить вообще все операции.
верхового брожения2.
Наиболее доступны и удобны сухие пивные дрожжи. Такие дрожжи не подвержены
вредному влиянию микроорганизмов, обитающих повсюду, их можно легко
перевозить, не беспокоясь о потере качества. Поэтому использование сухих пивных
дрожжей обеспечивает стабильное качество домашнего пива.
Вода
От воды в большой степени зависит качество вашего пива. Если есть такая
возможность, то старайтесь набирать воду из чистых природных источников.
Водопроводную воду лучше пропускать через фильтры или кипятить. Считается, что
мягкая вода лучше для пива.
Возможные добавки
При производстве пива помимо солода в виде добавок можно использовать и не-
соложеное сырье: ячмень, рис, кукурузу и ряд других крахмалосодержащих
продуктов. Масса несоложеных материалов не должна превышать 20-25% от массы
солода.
Интересные возможности открывает добавление в сусло неохмеленного
солодового экстракта. Можно также добавлять мед или сахар.
ОБОРУДОВАНИЕ
Без чего нельзя обойтись:
1. Весы или мерный стакан для солода и хмеля.
2. Сито для промывки солода и для фильтрации.
3. Емкость для замачивания и фильтрации (ведро или таз на 5-10 л).
4. Мельница, мясорубка или кухонный комбайн для дробления солода.
5. Заторный чан (он же сусловарочный котел) - бак или большая кастрюля (25-
30 л), эмалированная или из нержавеющей стали.
6. Ложка-мешалка с длинной ручкой.
7. Термометр со шкалой до 100 градусов.
8. Йод для тестирования готовности сусла.
9. Емкость для брожения с отверстием для гидрозатвора.
10.Гидрозатвор с резиновой пробкой.
11.Ареометр для измерения плотности сусла и пива.
12.Сифонная трубка для перелива пива.
13.Бутылки - стеклянные или пластиковые - с плотно завинчивающимися
неповрежденными крышками.
14.Стерилизующее средство.
Что может пригодиться:
1. Самоклеющийся термометр для контроля температуры брожения.
2. Воронка для перелива стерилизующего состава.
3. Фильтрующий материал для фильтрации хмеля.
2 Вообще-то дрожжи верхового брожения применяют при варке только нескольких сортов эля,
наиболее часто используют низовые дрожжи, поскольку они флокулируют и оседают на дно.
4. Дополнительная емкость для облегчения фильтрования затора, фильтрации
хмеля и при использовании двойного перелива.
5. Электрическая грелка.
6. Кроненпробки.
7. Ручная укупорка кроненпробкой.
8. Кег - герметично закрывающийся пивной бочонок из пищевого пластика или
металла.
ЧИСТОТА
Ошибки, допущенные при мытье и стерилизации, губят много хорошего пива.
Всегда помните, что воздух полон бактерий, которые не видны невооруженным
глазом. Пивное сусло - идеальная среда для их размножения, поэтому очень
важно простерилизовать все предметы, участвующие в приготовлении пива. Общее
правило таково: все, что соприкасается с пивом, должно быть чисто и
стерильно. Только в этом случае вы не потеряете ни одной бутылки вашего
замечательного напитка.
Общие правила
1. Сразу после использования посуды и всех приспособлений для
приготовления пива промывайте их горячей водой, а емкости следует сразу
обрабатывать стерилизующим раствором, чтобы хранить их до следующего пива
совершенно чистыми.
2. Если по каким-то причинам вы не можете воспользоваться стерилизующими
средствами для пивоварения, можно использовать слабый раствор хлорной
извести3: 1 ст. ложка на 5 л воды. Однако надежнее и безопаснее
пользоваться специальными составами.
3. Не жалейте проточной воды на тщательное ополаскивание всего
оборудования после применения любого стерилизующего состава. Понятно, что
горячая вода при этом эффективнее, однако слишком горячая может
повредить пластиковые детали.
Рекомендуемые составы
Neodisher C1 в виде таблеток, Германия
• Растворите одну таблетку в 10 л теплой воды (20°С) для получения 0,03%
раствора.
• Промойте все поверхности оборудования и оставьте на 10-15 минут.
• Вылейте раствор и сполосните теплой водой.
Neomoscan S22 в виде концентрированного раствора, Германия
• Растворите 100 г состава в 10 л теплой воды (20°С) для получения 1%
раствора .
• Взбейте пену. Обработайте все поверхности оборудования, оставьте на 5-10
минут.
3 Запах хлорки явно улучшит аромат вашего пива.
• Затем поверхности промойте теплой водой.
Безопасность
• Никогда не используйте вместе разные стерилизующие средства! Это может
вызвать выделение ядовитых веществ, в том числе хлорного газа.
• Не забывайте, что все стерилизующие составы требуют аккуратного обращения.
• При работе с ними желательно надевать резиновые перчатки и марлевую
повязку на лицо - составы летучи и могут вызвать кашель4.
• Хорошо проветривайте помещение после обработки оборудования. Храните
стерилизующие средства подальше от детей!
Стерилизация емкостей
для брожения и затирания
Начисто вымойте емкости и мелкие детали немедленно после использования.
Затем промойте все поверхности оборудования рабочим раствором одного из
перечисленных выше стерилизующих средств согласно инструкции. Наиболее
эффективный способ обработки сильно загрязненных емкостей - заполнение их рабочим
раствором на 20-30 минут. Если вы не используете бочку какое-то время,
налейте туда немного концентрированного раствора, ополосните им стенки, положите
мелкое оборудование и закройте крышкой. Бочка сохранит стерильность до
следующей закладки пива. Не забывайте, что емкость для брожения требует особого
ухода после каждых 5-10 циклов брожения, поскольку пластик незаметно
поглощает частички находившихся внутри растворов. Залейте бочку доверху холодной
водой и всыпьте в нее 3 столовые ложки с горкой бытовой хлорной извести.
Оставьте на ночь. Имеет смысл положить туда же все мелкие приспособления для
генеральной очистки. На следующий день промойте все холодной проточной водой
и обработайте, как обычно, раствором вашего дежурного стерилизующего
средства.
Стерилизация мелких
приспособлений
Непосредственно после использования все мелкие предметы должны быть промыты
и простерилизованы. Налейте подготовленный стерилизующий раствор в ведро или
тазик, положите туда мелкие части оборудования на 20 минут, после чего
тщательно промойте все проточной холодной водой. Проще всего совместить эту
процедуру со стерилизацией емкостей, когда в них залит раствор.
Стерилизация бутылок
Прежде всего, приучите себя споласкивать стеклянную бутылку всякий раз,
когда она освобождается из-под пива, и переворачивать горлышком вниз. В этом
случае вы избавитесь от ненужной работы по отмачиванию и отскребанию ершиком
грязных бутылок. И самое главное, при стерилизации вы действительно добьетесь
чистоты. Специальные подставки для сушки бутылок пригодятся в любом
хозяйстве, а особенно для домашнего пивовара. Если под рукой нет подставки, полезно
иметь ящики для бутылок и хранить в них чистые бутылки горлышками вниз.
У вас, конечно, есть противогаз!?
Перед розливом пива при помощи воронки перелейте из бутылки в бутылку
рабочий раствор, оставляя его на стенках, на полчаса, затем этим же раствором
залейте пробки.
Стерилизация кега
Бочонки для дображивания и созревания пива (кеги) стерилизуют так же, как и
емкости для брожения. Особое внимание следует уделять стерилизации крышек со
встроенными клапанами сброса и подачи углекислого газа, для которых подходят
не все средства.
Не используйте слишком горячую воду для мытья кегов, чтобы не деформировать
пластик. Нежелательно оставлять в кеге стерилизующий раствор, как это
рекомендуется для бродильных бочек. Промойте и простерилизуйте свой кег, затем
ополосните и храните до следующей заправки с закрученной крышкой.
ПРИГОТОВЛЕНИЕ СУСЛА
Очистка солода,
дробление и замачивание
1. Взвесьте солод или отмерьте необходимое количество мерным стаканом. Для
приготовления 25 л пива по классике требуется 4 кг солода. Можно взять и
больше, пиво от этого станет насыщеннее. Регулируя в дальнейшем количество
добавляемой воды, вы получите пиво желаемой плотности. Не бойтесь
экспериментировать! Хотя для первого раза рекомендуем придерживаться
классического способа.
2. Провейте солод и промойте его от примесей и грязи.
3. Для дробления солода используйте мясорубку или мельницу. Дробленый солод
по размерам похож на гречневый продел. Не стоит превращать солод в муку.
Дробление используется для того, чтобы при затирании (смешивании
солода с водой) дать ферментам солода возможность воздействовать
и расщеплять вещества солода.
4. Замочите солод на 12 часов. Замачивать солод можно до дробления. Оболочки
и сердцевина зерна у замоченного солода поглощают влагу и становятся
эластичными. Оболочка у такого зерна при дроблении не повреждается, а
сердцевина измельчается тоньше и поэтому может лучше использоваться.
Затирание
(настойный способ)
Затирание - важнейший процесс в приготовлении сусла. При затирании помол и
вода перемешиваются (затираются), компоненты солода переходят в раствор и
становятся веществами экстракта.
Цель затирания состоит в том, чтобы расщепить крахмал в сахара (мальтозу) и
растворимые вещества (декстрины) без остатка. Это достигается выдерживанием
затора при температурах, оптимальных для действия тех или иных ферментов.
Существует два принципиально разных способа затирания: настойный
и отварочный. При использовании настойного способа весь затор
последовательно нагревается, при этом выдерживаются
температурные паузы, необходимые для действия ферментов. Отварочный способ
предполагает кипячение части затора. При добавлении отварки к
остальному затору температура его повышается на следующую
ступень температурной обработки.
На пивоваренных заводах, как правило, применяются способы с отварками,
поскольку они более экономичны. Для пива верхового брожения, приготавливаемого
дома, классическим является настойный метод затирания5.
Обычно при затирании на 1 часть солода берут 3 части воды.
1. В заторном чане вскипятите воду в количестве 12 л (на 4 кг солода) и
остудите ее до температуры 60°С.
2. Перемолотое зерно смешайте с водой при температуре 60°С. Необходимо
следить за тем, чтобы вода и помол тщательно перемешивались друг с другом
(без образования комков). Для этого в воду тонкой струей быстро загружают
дробленый солод, равномерно помешивая. Если комки все же образовались, их
разбивают веселкой. Стремитесь делать это так, чтобы в затор попало, как
можно меньше кислорода, при этом пиво будет бродить быстрее, улучшится
вкус и стойкость. Накройте затор крышкой и не снимайте ее без
необходимости.
На этом этапе рекомендуется проконтролировать кислотность
затора. Для этого используется рН-тест. Если кислотность понижена,
ее корректируют до значений рН = 5,2..5,5. Значение рН в заторе
обычно устанавливается на уровне 5,6-5,8. Однако ряд важных
процессов и превращений протекает значительно быстрее и лучше при
пониженном значении рН. Поэтому пивовары заинтересованы в
существенном понижении рН до значений 5,2..5,5, то есть в повышении
кислотности. Повышать кислотность затора и сусла можно при
помощи любой кислоты, пригодной для пищевого применения6.
3. Настойки:
a) Затор выдержите при температуре 52-55°С в течение 15-20 минут,
b) затем температуру затора повысьте до 62-65°С и выдержите при этой
температуре 30-40 минут.
c) подогрейте до температуры 72-75°С и выдержите 30 минут.
Расщепление крахмала - сложный процесс. Для полного расщепления
крахмала необходимо выдерживать паузы, поддерживая затор при
оптимальных температурах:
52-55°С - белковая пауза (расщепление белка),
62-65°С - мальтозная пауза (образование Сахаров),
72-75°С - пауза осахаривания (конечное расщепление крахмала до
декстринов).
5
В Англии, отсюда и его другое название - английский. В Германии и Чехии традиционен
отварочный способ, часто называемый баварским.
6 Например уксусной. Без такой кислоты вкус пива будет явно не тот.
4. Проверьте полноту осахаривания затора по йодной пробе. Для этого
необходимо каплю затора поместить на чистую белую плитку или тарелку, охладить и
внести рядом каплю йода. Наклоняя плитку, смешать капли и оценить
изменение окрашивания. Если цвет йода остается неизменным - произошло полное
осахаривание. Если йод меняет цвет (становится синим), это значит, что
крахмал еще присутствует в заторе. В таком случае температуру снова
доводят до 72 -75°С и выдерживают до полного осахаривания, контролируя по
йодной пробе. Этот контроль очень важен, поскольку при дальнейшей варке недо-
осахаренного сусла получается пиво с клейстерным помутнением, что
обусловлено присутствием крахмала.
Фильтрование затора
В конце процесса затирания затор состоит из смеси растворенных и нераство-
ренных в воде веществ. Водный раствор экстрактивных веществ называется
суслом, а нерастворенную часть называют дробиной.
Для приготовления пива используют только сусло, которое должно быть
отделено от дробины возможно тщательнее. В этом и состоит цель фильтрования.
Фильтрования затора проходит в две отдельные фазы, а именно сбор первого
сусла и выщелачивание дробины путем вымывания задержанных в ней экстрактивных
веществ.
1. Переложите затор в чистую промежуточную емкость. Быстро вымойте и
ошпарьте освободившийся чан или возьмите другую емкость на 25-30 л для
фильтрования и варки сусла.
2. Для фильтрования сусла большое сито поставьте на фильтровальную емкость.
3. В сито порциями выложите затор и подождите, пока не стечет первое сусло.
Самое первое сусло, которое стекает первые несколько секунд,
обычно бывает мутным. Поэтому можно использовать промежуточную
емкость для того, чтобы собрать его. Когда из сита начнет литься
прозрачное сусло, его переставляют на фильтровальную емкость, а
мутное сусло возвращают в сито для дальнейшей фильтрации.
4. Измерьте плотность сусла. В зависимости от первоначального количества
воды она может варьироваться в пределах 14-22%. Сбор первого сусла
завершен .
5. Добавьте в сито немного воды, нагретой до 75-77°С. Большая температура
приводит к помутнению и клейстеризации пива.
6. Количество промывной воды зависит от того, насколько плотное пиво вы
хотите получить, а также от плотности первого сусла. Для 12% пива имеет
место следующее соотношение:
Концентрация первого сусла, % Промывной воды на 1 л сусла, л
14 0,7
16 1
18 1,2
20 1,5
22 1,9
7. Добавляя воду, контролируйте плотность сусла при помощи ареометра. Не
превышайте количества промывной воды, поскольку в конце промывки в
раствор переходит все больше малоценных веществ, способствующих помутнению.
Следует иметь в виду, что при дальнейшем охмелении часть сусла (до 6%)
испарится и экстрактивность несколько повысится.
8. Использованная дробина еще содержит в себе много полезных веществ. Это
очень полезный корм для животных и птиц. Поэтому не выбрасывайте
дробину , а лучше угостите какую-нибудь зверушку7.
Варка сусла и
охмеление
Полученное в процессе фильтрования сусло кипятят 1-2 часа с добавлением
хмеля.
1. Перед началом кипячения не помешает еще раз проверить полноту осахаривания
по йодной пробе, поскольку во время фильтрования в раствор еще переходят
частицы крахмальных, не полностью осахаренных зерен. Если при этом йод
поменяет цвет, следует подержать сусло при температуре 15-11°С до полного
осахаривания, и только после этого кипятить его.
При кипячении сусла в него переходят горькие и ароматические
вещества хмеля, одновременно повышается пеностойкость будущего
пива . Кроме того, при кипячении погибают попавшие в сусло
микроорганизмы и разрушаются оставшиеся ферменты. Поэтому в дальнейшем
в сусле невозможны неконтролируемые изменения. Для получения
наилучшего эффекта сусло с хмелем нужно кипятить 1-1,5 часа, а
хмель добавлять в два этапа - для горечи и для аромата.
Главным свойством любого хмелепродукта является содержание
альфа-кислоты. Чем больше этот показатель, тем более горьким будет
пиво. В среднем в хмеле может содержаться от 2 до 14 % альфа-
кислоты .
Сорта хмеля подразделяется на горькие и ароматические. Горькие
сорта добавляют в начале варки. В середине или ближе к концу
добавляют ароматические сорта. К горьким сортам относятся,
например, Hallertauer Magnum, Nugget. Ароматический хмель - это
Perle, Spalter Select. Некоторые сорта можно использовать как
для придания горечи, так и для ароматизации пива. К таким сортам
относятся Nothern Brewer и Brewers Gold.
2. Поставьте чан с суслом на плиту, доведите до кипения.
Пробовали, они наотрез отказались есть ее, свиньи, возможно, будут.
3. Положите в сусло хмеля для горечи. В начале варки добавляют 80% нормы
хмеля.
4. За 10-15 минут до конца варки положите оставшийся хмель для аромата.
Количество хмеля зависит от желаемой горечи и от содержания в хмеле альфа-
кислоты. Например, при наличии гранулированного хмеля с содержанием альфа-
кислоты 6,4% для получения пива с легкой хмелевой горечью достаточно
положить 25-50 г на 25 литров готового пива. Для горького пива - 60-100 г. На
этом этапе можно добавить ирландский мох. Ирландский мох получают из
красной морской водоросли. Он способствует отделению нежелательных взвесей и
осветлению пива. Ирландский мох выпускают в виде таблеток и в виде
порошка . Дозировка зависит от формы выпуска и производителя и указывается в
инструкции8 .
Перед окончанием кипячения можно подкорректировать кислотность
сусла до уровня рН 5,2..5,3. Это способствует лучшему
осветлению, более благородной горечи хмеля, лучшей стерилизации сусла,
а также благоприятно для дальнейшего брожения.
5. Готовое сусло обычно нуждается в фильтрации, поскольку в нем содержится
хмель и белковые взвеси. Для этого используются специальные фильтрующие
материалы. Фильтрации можно избежать, внося хмель в полотняном мешочке.
На этом стадия приготовления пивного сусла закончена. Примерно так делают
сусло на пивоваренных заводах.
После того, как сусло приготовлено, в условиях промышленного производства
можно сгустить его (выпарить воду), после чего получается солодовый экстракт,
из которого делают пиво дома и на малых производствах, что значительно
упрощает процесс приготовления пива.
Охлаждение, аэрация,
внесение дрожжей
По окончании кипячения следует охладить сусло до температуры брожения (16-
18°С).
Важно сделать это как можно быстрее, поскольку при медленном остывании
возрастает опасность размножения вредных для пива микроорганизмов.
1. В домашних условиях сусло можно быстро охладить, поставив чан в ванну с
холодной водой и добавив туда по возможности много льда.
2. На этом этапе следует разбродить дрожжи, чтобы потом не пришлось ждать.
a) Налейте в небольшую стерильную емкость немного охлажденного сусла и
насыпьте туда дрожжи из пакетика. Температура сусла не должна превышать
30°С.
b) Прикройте дрожжи стерильной крышечкой так, чтобы туда не попали вредные
микроорганизмы, но доступ кислороду был открыт.
c) Оставьте разбраживаться на 30-40 минут.
Напоминаем, что в средневековой Европе, За посторонние добавки, били плетьми. Сейчас нравы
стали мягче.
При температуре ниже 60°С прежде прозрачное сусло начинает
мутнеть . Это обусловлено образованием так называемых взвесей
холодного сусла. Если удается удалить эти взвеси, улучшается вкус
пива, качество пены, стойкость вкуса и, наконец, это способствует
более интенсивному брожению.
3. Для отделения взвесей холодного сусла его нужно привести во вращательное
движение при помощи стерильной ложки-мешалки. Под действием центробежных
сил частицы взвеси осаждаются на дно в середине емкости, после чего сусло
можно чисто слить в емкость для брожения9.
Для того чтобы пиво лучше бродило, применяется аэрация сусла, то
есть насыщение кислородом, поскольку для размножения дрожжи
нуждаются в кислороде. Аэрировать следует уже охлажденное сусло,
дабы не провоцировать сильного окисления.
4. Аэрации способствует интенсивное перемешивание, перелив с большой высоты,
чтобы плескалось.
5. Охлажденное сусло готово к брожению. Для того чтобы впоследствии можно
было узнать содержание алкоголя в готовом пиве, нужно измерить начальную
плотность сусла. Для легкого пива эта плотность составляет 10-12%, для
более плотного - 12-16%. Запишите показания ареометра, они пригодятся в
дальнейшем.
6. Теперь, когда сусло охлаждено до комнатной температуры, а дрожжи разброже-
ны, вылейте дрожжи в сусло и еще раз хорошенько перемешайте.
7. Закройте емкость герметичной крышкой, установите гидрозатвор, налейте туда
воды и поставьте в то место, где пиво будет бродить.
Гидрозатвор нужен для того, чтобы выпускать излишки
образующегося при брожении СОг, в то же время не допуская попадание в пиво
посторонних микроорганизмов10.
ОСНОВНОЕ БРОЖЕНИЕ
Примерно через сутки через гидрозатвор начнут выделяться пузырьки
углекислого газа.
Брожение должно проходить при стабильной комнатной температуре (18-24°С).
Если помещение более холодное, воспользуйтесь специальной электрической
грелкой или подогревающей подставкой.
1. Оставьте пиво бродить на 5-8 дней. В течение этого времени не открывайте
крышку, поскольку бактерии, находящиеся в воздухе, могут повредить
качеству пива.
9
Скорость 1200 об/мин будет самой подходящей.
10 Вообще-то кислорода воздуха. В присутствии кислорода дрожжи переходят на дыхание, и
алкоголь при этом не образуется.
2. Через 5-8 дней, в зависимости от температуры, дрожжей и сахаристости
сусла, брожение прекратится. Признак завершения процесса брожения -
прекращение выделения газа через воздушный замок11.
3. Проверьте плотность пива при помощи ареометра. Значение плотности у
сбродившего пива должно находиться в пределах 2-2,2 %.
Ареометр - прибор для измерения содержания в сусле сухих
веществ . Этот показатель называется плотностью12. По мере
превращения сахара в алкоголь плотность сусла уменьшается.
В сбродившем пиве плотность остается постоянной, поэтому для
полной уверенности в том, что брожение закончилось, необходимо
убедиться, что в течение двух дней показания ареометра не
менялись . Для измерения плотности отлейте немного пива в стерильную
мензурку или узкий стакан. Осторожно погрузите туда ареометр до
тех пор, пока он не всплывет. Встряхните для удаления воздушных
пузырьков. Читайте показания на уровне глаз.
ПЕРЕЛИВ, ДОБРАЖИВАНИЕ
И СОЗРЕВАНИЕ
После брожения пиво еще не имеет полноценного вкуса, так как оно должно
дозреть в закупоренных бутылках или кегах (пивных бочонках). В молодом пиве
содержится осадок отработавших дрожжей и еще много живых дрожжевых клеток,
которые работают при дображивании.
Для того чтобы пиво в бутылках было прозрачным, необходимо снять его с
осадка, то есть перелить так, чтобы как можно меньше отработанных дрожжей
попало в бутылки. Для этого применяется специальная сифонная трубка.
1. Емкость со сбродившим пивом поместите на некоторую высоту и через
сифонную трубку пиво перелейте в стерильные бутылки, кеги или промежуточную
емкость. Надо стремиться как можно меньше беспокоить пиво во время
брожения, особенно перед переливом, поэтому будет лучше, если пиво будет
бродить в том месте, откуда его потом удобно переливать. Для того чтобы
уменьшить осадок в бутылках, полезно использовать двойной перелив.
Сбродившее сусло переливается при помощи сифонной трубки в промежуточную
емкость. Эта емкость на сутки помещается в прохладное место (5-7°С). При
этом оставшиеся в пиве взвеси осаживаются на дно и пиво можно чисто
разлить в емкости для созревания (бутылки или кеги).
2. На дображивание в бутылки или в кеги добавляется сахар или другие
вещества, содержащие сахар, например, мед или неохмеленный солодовый
экстракт . Сахар и мед добавляется на дображивание из расчета 9 г на 1 л.
Можно добавлять сахар непосредственно в бутылки или кеги, но лучше
изготовить сахарный сироп и добавлять его. Бутылки, в которые добавлен
сахар, после укупорки необходимо потрясти для того, чтобы весь сахар
растворился. Солодового экстракта нужно в 1,25 раз больше, чем сахара, то
есть на 1 литр пива добавляют 11 г солодового экстракта.
Предпочтительнее использовать солодовый экстракт, поскольку он фактически является
11 Гидрозатвор, воздушные Замки - это нечто другое, возводятся оптимистами.
12 Подробности в учебнике физики За 6-7 класс.
сгущенным пивным суслом. Содержащиеся в нем сахара как нельзя лучше
подходят для дображивания, такое пиво лучше газируется, имеет лучшую пену,
подходит людям, страдающим диабетом.
Идеальный способ добавления вторичных Сахаров требует
дополнительной емкости. Аккуратно перелитое с помощью сифонной трубки
молодое пиво перемешивается с солодовым концентратом, медом или
сахарным сиропом, а затем разливается по бутылкам.
3. Пиво разлейте в бутылки, оставляя 3-4 см до горлышка, и закупорьте их.
Стеклянные бутылки закупоривают кроненпробками. Пластиковые бутылки
должны быть твердыми, крышки их - неповрежденными. Лучше использовать
темные бутылки, поскольку пиво не любит свет. Все бутылки должны быть
чистыми и стерильными, иначе пиво легко может испортиться.
4. Пиво дображивает в темном помещении при комнатной температуре в течение
5- 7 дней в бутылках, в кегах - 7-10 дней. За это время оставшиеся
дрожжи взаимодействуют с добавленными сахарами, и внутри бутылки образуется
углекислота, которая насытит пиво и обеспечит хорошую пену. Этот процесс
называется карбонизацией.
5. После этого пиво поместите в прохладное место на созревание. В бутылках
пиво созревает минимум 1-2 недели. Пиво, разлитое в кеги, требует
немного больше времени для осветления и созревания.
6. Промаркируйте бутылки - укажите сорт и дату, когда оно было разлито13.
Полезно вести нечто вроде "бортового журнала", где Вы будете
записывать подробности: - сколько использовалось солода, при каких
температурах проходило затирание, сколько воды ушло на разных
стадиях, сколько хмеля и какого, когда пиво поставлено на
брожение, при какой температуре, сколько сахара добавлено на
карбонизацию Также полезно вести учет возможных сбоев и недочетов.
Так Вы будете уверены, почему произошли те или иные изменения и
будете знать, как избежать их в дальнейшем. Со временем у Вас
появится собственный опыт и свои предпочтения по технологии
приготовления домашнего пива.
Не бойтесь экспериментировать! Удачи!
А то ведь через год Забудете, что сварили и когда.
Химичка
\^VF\
Ьмв»
ВЛЕЧЕНИЕ ЗАПАХА
Тайны составления духов пришли из древности. Царица Клеопатра однажды
встретила посланца Рима Марка Антония на корабле, паруса которого были
обильно надушены.
Духи были известны еще в Древнем Египте и Иудее. Упоминания об
ароматических веществах и даже некоторые рецепты можно найти в Библии.
Средиземноморская цивилизация во времена Карфагена до начала пунических войн строилась
вокруг « т орговли арома т ами ».
Древние римляне считали духи афродизиаками - средствами, которые разжигают
в человеке любовный огонь.
Популярны были духи и на исламском Востоке. Коран прославляет их. В Европу
пряности, духи и познания парфюмеров проникли именно с Востока - через
завоеванную маврами Испанию. Крестовые походы укрепили любовь европейцев к духам,
но в средние века гонения церкви на «плотскую красоту» практически свели их
использование на нет.
Моду на ароматы возродила эпоха Ренессанса. С тех пор духи были средством
обольщения, и в книге Брантома «Галантные дамы» описывается некая придворная,
которая носила под платьем губки, пропитанные мускусом и амброй, - «чтобы не
пахнуть кисло, как баран».
Во Франции производством ароматов по традиции занимались перчаточники. До
1614 года они не имели права называться парфюмерами, и только в марте 1656
года французский парламент зарегистрировал эту профессию.
В XVII веке Европу охватывает настоящий парфюмерный бум: в те времена даже
королевы сами составляли для себя духи. Над этой забавной ситуацией посмеялся
великий Мольер в одной из своих пьес. Людовику XIV суета его подданных вокруг
духов так досаждала, что он даже намеревался запретить пользоваться
ароматами. . .
Наполеон ежедневно расходовал один-два флакона духов. Поставщиком Наполеона
был Жан-Мари Фарина, знаменитый создатель «кельнской воды» (одеколона). В
ссылке на острове Святой Елены Наполеон был лишен возможности пользоваться
любимыми духами, и местный парфюмер составил для него новые. Недавно их
воссоздали по записям, сохранённым наследниками парфюмера. Во Франции эти духи
сейчас продаются, но, увы, «аромат Наполеона» напоминает обычный цветочный
одеколон.
ВИКИПЕДИЯ
Духи — парфюмерия, парфюмерное (ароматизирующие) средство, спиртовые или
спиртоводные растворы смесей душистых веществ — парфюмерных композиций и
настоев .
Из всех парфюмерных средств в духах наиболее высока концентрация эфирных
масел (от 15 до 30 и более %), растворенных почти в чистом спирте (96 %).
Поэтому стойкость запаха духов гораздо выше, чем у других парфюмерных средств
(5 и более часов; на хлопчатобумажной ткани должна быть не менее 30 часов).
Для приготовления парфюмерных композиций используется более трёхсот
натуральных и синтетических душистых веществ, получаемых из растительного,
животного и химического сырья. В среднем в состав композиции входит от 15 до 60 и
более различных душистых веществ. Обычно композиция составляет 10-25 % от
массы духов, в некоторых духах — до 50 %.
Сырьём для душистых веществ растительного происхождения служат, прежде
всего, лепестки цветов, плоды, листья, корни растений эфироносов. Из них путём
паровой перегонки и экстракции получают эфирные масла или при дальнейшем
сгущении "цветочную помаду". Розовое, кориандровое, сандаловое масло применяются
как самостоятельные душистые вещества. Листья пачули, семена кориандра,
дубовый мох применяются в виде настоев. Как правило, вещества растительного
происхождения составляют основную ароматическую массу духов.
Душистые вещества животного происхождения используются только в виде
настоев для фиксации аромата. К ним относятся амбра, мускус, кастореум и цибетин.
Сырьё животного происхождения дороже других компонентов, но именно его
наличие или отсутствие определяет уровень качества духов.
Из веществ растительного происхождения химическим путём изготовляют
синтетические душистые вещества. В качестве сырья для их получения используются,
например, кориандровое, сасафрасовое, анисовое масло. Это позволяет получать
ароматы, не имеющие аналогов в природе.
В качестве универсального растворителя используется этиловый спирт очень
высокой концентрации (до 96 %).
При изготовлении духов используют красители. Их добавляют для придания
парфюмерной жидкости необходимого цвета, что, однако не влияет на её
ароматические свойства. Красители добавляются в виде водных растворов.
Существует два основных вида получения духов — это дистилляция (процесс
паровой перегонки) и анфлераж (процесс, основанный на впитывающих свойствах
жиров) .
При дистилляции, эфирные масла испаряются при определенной температуре и
конденсируются в емкость вместе с водой, но из-за низкой плотности они
оказываются на поверхности. После чего масла просто собирают.
Анфлераж основан на сублимации твердых тел. Для улавливания паров
используют очищенный жир (в основном свиньи). Жир впитывает пары масел, а затем с
помощью все той же перегонки, их отделяют. Этот процесс хорош тем, что можно
извлечь эфирные масла, не подвергая сами растения или предметы, с которого
получают запах, термической обработке.
Кристаллические душистые вещества предварительно растворяют в спирте или в
одном из жидких труднолетучих компонентов.
В зависимости от вида сырья процесс экстрагирования душистых веществ длится
от нескольких часов до 1 года. Для более полного извлечения душистых веществ
сырьё обрабатывают спиртом 2-3 раза.
Духи делятся на две группы по характеру запаха:
• Цветочные духи имитируют запах одного или нескольких цветов.
• Духи, созданные фантазией парфюмеров.
Духи делятся на две группы по силе запаха:
• Духи с лёгким нежным запахом.
• Духи с сильным запахом.
Классические парфюмерные композиции составляются по принципу триады:
«начальная нота», «нота сердца» и «конечная нота». На протяжении определенного
времени эти три ноты сменяют друг друга, и характер аромата меняется — иногда
говорят, что аромат «раскрывается». «Начальная нота» или «голова» аромата
проявляется сразу после нанесения духов и сохраняется в чистом виде примерно
на 10 минут. Начальная нота состоит из быстро испаряющихся парфюмерных
материалов, например, цитрусовых и травяных нот. Примерно через 30 минут
наступает время «ноты сердца», которая остается на коже на несколько часов. Это
основной и характеризующий запах. Эта нота составляется из материалов
сравнительно медленного испарения, которые смешиваются в композиции, дополняя и
оттеняя друг друга. Через 12 часов остается «конечная нота» или «базовая нота»,
которую иногда называют «шлейфом» аромата. Он уже не изменится, пока не
исчезнет аромат. Базовая нота парфюма определяется веществами с самым низким
уровнем испарения, которые остаются на коже дольше всего. Одежда, особенно
шерстяная, на которую попали капельки духов, может иногда сохранять аромат
базовой ноты несколько месяцев.
Существует мнение, что от длительного хранения структура аромата меняется.
Это действительно так, но с оговоркой: структура меняется от неправильного
хранения духов. Их надо хранить в темном прохладном месте, избегать попадания
на них солнечных лучей и плотно закрывать крышечку. Некоторые компоненты при
неправильном хранении склонны испаряться и портиться быстрее других, поэтому
и запах по прошествии времени изменяется. Средний же рекомендованный срок
хранения парфюмерии составляет 2-3 года. Признаками порчи являются изменение
цвета или появление осадка.
Право называться духами или одеколоном диктуется жестким стандартом
ассоциации парфюмеров Франции.
От большего к меньшему:
• Духи (Parfum, Extrait - по-французски, и Perfume - по-английски
означает "духи"). Содержат 18-30% ароматных масел, это самые
концентрированные и стойкие парфюмерные изделия. Это самая дорогая продукция и
выпускается в основном в небольших флаконах. Духи сохраняют запах
около 6 часов.
• Парфюмерная вода (Eau de Parfum) - содержит 10-20% ароматных масел.
Парфюмерную воду часто называют дневными духами, запах сохраняется
около 4 часов.
• Туалетная вода (Eau de Toilette) - это более легкий вид парфюмерии,
которым можно пользоваться несколько раз в день. Туалетная вода
отлично подходит для летнего времени. Концентрация композиции здесь
составляет 4-10%.
• Одеколон (Eau de Cologne) - - это то же самое, что и туалетная вода,
но с более низким содержанием композиции около 1,5%.
• Парфюмированный дезодорант (Deo parfum) - - содержит 3-5% масел, 2%
воды. Иногда обладает антибактериальным действием. Чаще всего входит в
серию парфюмерии с общим названием, усиливает аромат при комплексном
употреблении набора. В жаркое время года может применяться вместо
туалетной воды как самостоятельный вид парфюмерии.
• Средство после бритья (After shave) - - содержит 2% масел.
Используется после бритья, теми, кто не любит концентрированных ароматов. Один
из самых дорогих видов мужской парфюмерии, так как, кроме 2%
ароматических масел, содержит 2% смягчающих и увлажняющих субстанций, что
стоит больших денег.
Крепость запаха определяется % содержанием парфюмерной композиции.
Стойкость запаха зависит не только от количества концентрата, но и от типа
запаха.
ИЗВЛЕЧЕНИЕ АРОМАТА
Н.Г. Замятина
Однажды индийская царица по имени Hyp Джахан, что означает Звезда Света,
готовилась к пиршеству с мужем - правителем Джахангиром, сыном Акбара из
династии Великих Моголов. Царь мало занимался государственными делами, зато
прославился как создатель великолепных садов, часть которых сохранилась до
наших дней. Hyp Джахан приказала наполнить все бассейны дворца душистой
водой, настоянной на лепестках роз, и запретила к ней прикасаться. Через
некоторое время она подошла к бассейну и увидела на поверхности воды жирную
пленку. Разгневанная царица приказала рабыне коснуться воды рукой, чтобы узнать,
чем загрязнен водоем, и обнаружила, что странный жир очень приятно пахнет.
Так в Индии открыли секрет получения розового масла.
Возможно, это был не первый случай выделения эфирного масла, но в этом
событии принимала участие царственная особа, поэтому оно вошло в историю.
Впрочем, душистые вещества, не извлекая их в чистом виде, люди издавна
использовали в парфюмерии, косметике, медицине, пищевой промышленности. О весьма
экзотичном (к счастью, фантастическом) их применении рассказывает роман
немецкого писателя Патрика Зюскинда «Парфюмер»: герой произведения, лишенный
собственного запаха и обладающий в силу этого невероятным обонянием, создает
аромат привлекательности и поклонения, с помощью которого пытается управлять
людьми. Для профессионала этот роман - захватывающий источник сведений по
парфюмерной технологии XVIII столетия, наполненный великолепными описаниями
получения душистых веществ.
Нежирные масла
Эфирные масла - это смеси летучих органических соединений, которые
образуются в растениях. Они очень сложны по составу: в масле розы, например, около
500 компонентов. Маслами их назвали за способность оставлять жирное пятно на
бумаге и не растворяться в воде, а эфирными - за то, что они в конце концов
испаряются, не оставляя следов.
Эфирные масла обычно классифицируют по основному веществу, определяющему
запах. Такие вещества делят на пять групп: ациклические монотерпены,
моноциклические монотерпены, бициклические монотерпены, сесквитерпены и
ароматические соединения.
В химическом отношении терпены - это ненасыщенные соединения с числом
атомов углерода, кратным пяти. Терпены (монотерпены), сесквитерпены, дитерпены и
тритерпены состоят соответственно из двух, трех, четырех и шести изопреновых
звеньев. В состав эфирных масел обычно входят только монотерпены и
сесквитерпены, дитерпены содержатся в смолах, а тритерпены образуют большой класс
растительных стеринов и участвуют в построении гликозидов. Все эти соединения
могут существовать в виде терпеноидов, то есть кислородных производных:
спиртов , альдегидов, кетонов, фенолов, кислот, эфиров, лактонов, окисей, хинонов.
У них много оптических и геометрических изомеров. К терпеноидам обычно не
относят тетратерпеноиды (каротиноиды, ксантофилы) и политерпены (каучук,
гуттаперчу) .
Около 3000 видов растений образуют эфирные масла, однако, извлекают их
только из 150 - 200. В бывшем СССР эфироносов было не так уж мало - около
1000, в нынешней России их меньше. Большинство эфирных масел получают из
тропических и субтропических растений.
Эфирные масла придают аромат цветам, однако в корнях, листьях и плодах их
обычно содержится гораздо больше. У некоторых растений есть специальные
органы или ткани, вырабатывающие эти соединения, а у других эфирные масла
эмульгированы или растворены в цитоплазме клеток. А в листе зверобоя, кожуре
цитрусовых, древесине кассии железистые образования (вместилища) можно увидеть
невооруженным глазом: они выглядят как полупрозрачные или темные точки. Еще
один тип вместилищ - канальцы и ходы - встречаются в плодах зонтичных, коре и
древесине ряда растений. Особенно заметны они в древесине хвойных, их
называют смоляные ходы. Масло может накапливаться в виде железистых пятен - мелких
капель эфирных масел сразу под кутикулой эпидермиса. Чаще всего эфирные масла
накапливаются в железках, которые находятся на поверхности растения (в эпи-
дермальной ткани); железки - выросты эпидермиса, специализированные для
выделения и накопления эфирных масел.
Растения содержат разное количество эфирных масел. В цветках фиалки их
0,004 %, в гвоздике, то есть в бутонах гвоздичного дерева, которые мы
используем как пряность, - 23%. Большей частью это жидкости, хотя у некоторых
зонтичных - твердые вещества. У части растений из эфирных масел при хранении или
охлаждении выделяются твердые составляющие - стеароптен. Это, например,
камфора и ментол, которые осаждаются соответственно из масел камфорного лавра и
мяты. Удельный вес большинства масел меньше 1, но у некоторых, например
гвоздики, - больше. Качество гвоздики даже определяют по ее положению в воде:
хорошая должна тонуть цветком вниз, поскольку в нем больше всего эфирного
масла . К сожалению, такая гвоздика попадается редко.
Состав эфирных масел зависит не только от вида, но и от разновидности
растения. На горе Машук в Пятигорске можно на одном квадратном метре встретить
до пяти вариантов чабреца, внешне совершенно одинаковых, но с разным запахом,
в зависимости от количества тимола в масле. Большое значение имеют климат и
место произрастания. В базилике с Коморских островов содержится до 80 % ме-
тилхалвикола, а в египетском - только 25 %. У лаванды из Англии, где климат
влажный, запах более приятен, чем у южных растений: в них образуется больше
линалоол-ацетата. Многое зависит и от условий произрастания: в пижме при жаре
и засухе вырабатывается гораздо больше туйона и камфары и она более токсична.
В разных частях одного растения эфирное масло может иметь разный состав и
разный запах. Например, из растения Citrus bigarradia получают сразу три
эфирных масла: неролиевое - из цветов, петигреневое - из листьев и
померанцевое - из кожуры плодов. Состав и качество готового эфирного масла зависит
также от метода получения. Лиметтовое масло из Citrus limetta пахнет по-
разному в зависимости от того, получено оно отжимом или перегонкой.
Как получали
эфирные масла
Эфиромасличные растения начали применять за несколько тысяч лет до открытия
эфирных масел. Пахучие извлечения из растений использовали уже в Древнем
Египте. Методы получения этих веществ со временем мало изменились. В их
основе лежат принципы, открытые еще в глубокой древности. Простейший из них -
механический отжим, с помощью которого обрабатывают только плоды цитрусовых.
Кожуру плодов соскабливают и прессуют, водную часть сока в делительных
воронках отделяют от верхнего слоя чистого масла, которое сливают в емкости.
Наиболее древний метод - перекладка цветов жирными семенами: в Европе -
миндалем, в Индии - кунжутом. Семена насыщались эфирным маслом, а из них
обычным прессованием получали ароматное масло для косметики. Позже, после
открытия спирта, масло взбалтывали с ним и получали спиртовой раствор эфирного
масла, который использовали для приготовления духов и ароматных вод. А в
дальнейшем путем перегонки начали производить и чистое эфирное масло. В XVIII
веке его называли Essence Absolue - абсолютная эссенция. Эту жидкость
готовили также из помады, о которой речь пойдет ниже, однако мы все же приведем
описание процесса из романа "Парфюмер".
«Помаду выносили из подвала, осторожнейшим образом подогревали в закрытых
горшках, добавляли чистейший винный спирт и с помощью встроенной мешалки ос-
новательно перемешивали и вымывали. При возвращении в подвал эта смесь быстро
охлаждалась, спирт отделялся от застывшего жира помады, и его можно было
слить в бутыль... Но на этом операция не кончалась. После основательной
фильтрации через марлю, где застревали даже мельчайшие комочки жира, Дрюо наполнял
ароматизированным спиртом маленький перегонный куб и медленно дистиллировал
его на слабом огне. После испарения спирта в емкости оставалось крошечное
количество жидкости... это было сплошное, чистейшее, сияющее цветочное масло,
голый аромат, тысячекратно сконцентрированный в лужице Essence Absolue. Эта
эссенция уже не имела приятного запаха. Она пахла почти с болезненной
интенсивностью , остро и едко. И все же достаточно было одной ее капли, растворенной в
литре алкоголя, чтобы снова обонятельно воскресить целое поле цветов.
Конечно , продукта было ужасно мало. Жидкости из дистиллятора хватало ровно на три
маленьких флакона».
Более прогрессивный, чем поглощение масла семенами, но тоже древний метод -
анфлераж, экстракция масел из свежих растений твердым жиром. Поскольку его
применяли только для растений с самыми непрочными эфирными маслами, этот
метод , несмотря на его древность, считался наиболее сложным. Вновь обратимся к
«Парфюмеру»: «В конце мая начиналось время жасмина, в августе - тубероз. Оба
растения обладали столь изысканным и одновременно хрупким благоуханием, что
нужно было не только срывать цветы до восхода солнца, но и подвергать их
особенной, самой бережной обработке. Тепло уменьшало аромат, внезапное
погружение в горячий мацерационный жир полностью разрушило бы его. Эти
благороднейшие из всех цветов не позволяли так просто вырвать у себя душу, и ее
приходилось прямо-таки выманивать хитростью. В особом помещении их рассыпали на
смазанные жиром гладкие доски или, не прессуя, заворачивали в пропитанные маслом
холсты, где их медленно усыпляли до смерти. Только спустя три или четыре дня
они увядали, выдыхая свой аромат на соседствующий жир или масло. Потом их
осторожно собирали и рассыпали свежие цветки. Процесс повторялся десять,
двадцать раз, и к тому времени, когда помада насыщалась и можно было выжимать из
холстов ароматическое масло, наступал сентябрь. Холодный анфлераж был самым
изощренным и действенным средством улавливания нежных запахов. Лучшего не
было» .
В результате получалась ароматная помада, которую в прошлом использовали в
косметике как притирание для тела, а сейчас чаще всего экстрагируют летучими
растворителями, бутаном или жидкой двуокисью углерода. В наше время анфлераж
применяют в промышленности только для получения масла туберозы, которое
безумно дорого. До недавнего времени так добывали и масла из цветов цитрусовых.
Еще один вариант анфлеража - мацерация - настаивание растений с жидкими
маслами, нередко при нагревании или на солнце. Вот как это описано у Зюскин-
да: «Стояла пора нарциссов. Цветы доставляли в ателье рано утром, их высыпали
из корзин десятками тысяч, сгребали в огромные, но легкие, как перья,
душистые груды. Тем временем Дрюо распускал в большом котле свиное и говяжье
сало; в это сметанообразное варево, которое Гренуй должен был напрерывно
помешивать длинной, как метла, мутовкой, Дрюо швырял лопатами свежие цветы... И
почти в ту же минуту они размокали и увядали, и, очевидно, смерть их
наступала так быстро, что им не оставалось никакого другого выбора, кроме как
передать свой последний благоуханный вздох как раз той среде, в которой они
тонули, ибо - Гренуй понял это, к своему неописуемому восхищению, - чем больше
цветов он перемешивал в своем котле, тем сильней благоухал жир... Между тем
варево густело, и им приходилось быстро выливать его на большое решето, чтобы
освободить от влажных трупов и подготовить для свежих цветов. Так они продол-
жали засыпать, мешать и фильтровать весь день без перерыва, потому что
процесс не допускал замедления... На следующий день мацерация, так называлась эта
процедура, продолжалась, котел снова подогревали, жир распускали и загружали
новыми цветами. Так оно шло несколько дней с утра до вечера. Через некоторое
время Дрюо решал, что жир стал насыщенным и не сможет больше абсорбировать
аромат. Огонь гасили, последний раз процеживали сквозь решето тяжелое варево
и наполняли им каменный тигель, где оно тут же застывало в великолепно
пахнущую помаду». Этот древний метод и сейчас используют для приготовления
ароматических масел, применяемых в кулинарии.
Наиболее распространенный способ получения эфирных масел - перегонка с
водяным паром. Предполагают, что его изобрел Авиценна в IX - X в. , но,
вероятно, он только придумал новую аппаратуру и с ее помощью усовершенствовал
старый метод, до сих распространенный в Закавказье. Там и сегодня высушенные
травы кладут в глубокую эмалированную кастрюлю, заливают небольшим
количеством воды, и в той же кастрюле, над водой, устанавливают пустую миску.
Кастрюлю плотно закрывают крышкой, сверху накрывают мокрым полотенцем и ставят на
малый огонь. На холодной крышке оседает пар с маслами, и вода оттуда капает в
миску. Каждые 20-30 минут в кастрюлю доливают кипяток, а воду из миски
сливают и хранят. В IX - X вв. из Персии вывозили до 30 000 бутылей розовой
воды, полученной таким способом.
В конце XIX века метод модифицировали: через сырье начали пропускать пар.
Снова обратимся к к роману "Парфюмер": «Иногда, когда розмарин, шалфей, мяту
или семена аниса можно было дешево купить на рынке или когда поступали
довольно большие партии клубней ириса или марьина корня, тмина, мускатного
ореха, или сухих цветов гвоздик, в Бальдини просыпался азарт алхимика, и он
вытаскивал свой большой медный перегонный куб с насаженным на него
конденсаторным ковшом. Он называл это «головой мавра». И пока Гренуй размельчал
предназначенный для перегонки товар, Бальдини в лихорадочной спешке - ибо быстрота
обработки есть альфа и омега этого дела - разводил огонь в каменной печи,
куда ставил медный котел с довольно большим количеством воды. Он бросал туда
разрубленные на части растения, насаживал на патрубок двустенную крышку -
«голову мавра» - и подключал два небольших шланга для вытекающей и втекающей
воды... Затем он раздувал огонь. Содержимое куба постепенно закипало. И через
некоторое время сперва колеблющимися каплями, потом нитеобразной струйкой
дистиллят вытекал из третьей трубки «головы мавра» во флорентийский сосуд.
Сначала он выглядел весьма невзрачно, как жидкий мутный суп. Но постепенно,
особенно после того как наполненная фляга заменялась на новую и спокойно
отставлялась в сторону, эта гуща разделялась на две различные жидкости: внизу
оставалась цветочная, или травяная, вода, а сверху плавал толстый слой масла.
Теперь оставалось только осторожно, через нижнее горлышко флорентийского
сосуда, слить нежно-благоухающую цветочную воду и получить в остатке чистое
масло, эссенцию, сильно пахнущую сущность растения». Сейчас перегонку с водой
применяют только для розы, лепестки которой слипаются под действием пара.
Наиболее современный метод извлечения эфирного масла - прямая экстракция из
сырья. Ее проводят легколетучими растворителями в аппаратах типа Сосклета или
в колонных аппаратах противоточного типа. После отгонки растворителя обычно
получают помаду, поскольку в раствор переходят и более тяжелые вещества -
воски, смолы. В этом случае эфирное масло чаще всего очищают спиртом, а из
отходов, состоящих из восков и жиров, готовят основу для мазей и кремов.
Летучие и нестойкие
Эфирные масла очень неустойчивы. При действии воздуха они осмоляются
(окисляются) , густеют, меняется их состав, теряется летучесть. На свету меняется
окраска: альдегиды частично полимеризуются и масло темнеет. Помимо того, что
все эти изменения приводят к ухудшению качества масел, это затрудняет и
установление их химического состава. А иногда обработка идет маслам на пользу.
Некоторые вещества вообще не входят в состав природного масла, их можно
получить только при перегонке. Целая группа азуленов, окрашивающих эфирное масло
ромашки в синий цвет, содержится в растениях в виде сложных эфиров. При
нагревании с водяным паром они разлагаются, образуя свободные азулены.
Некоторые вещества трудно идентифицировать, в строении многих из них
удалось разобраться сравнительно недавно. Весьма вероятно, что мы знаем еще не
все вещества эфирных масел.
Потребителю следует иметь в виду, что эфирные масла иногда фальсифицируют,
чаще всего, разбавляя маслом. Для установления подлинности эфирного масла
обычно определяют его физические свойства: удельный вес, вращение плоскости
поляризации, коэффициент преломления, растворимость в спирте различной
концентрации, температуру застывания, а также запах и вкус. Качество оценивают и
с помощью химических методов: нейтрализацией определяют содержание свободных
кислот, омылением - сложных эфиров. В растительном сырье обязательно проводят
количественное определение содержания эфирного масла, для этого его
перегоняют с водяным паром. Конечно, в крупных лабораториях состав эфирных масел
определяют при помощи современных физико-химических методов: хроматографии,
масс-спектрометрии.
В СССР вырабатывали до 4 0 разных эфирных масел, не считая скипидара. Сейчас
их производят в Грузии, на Украине (в основном, в Крыму), в России (в
Воронежской, Курской, Белгородской областях, в Краснодарском крае), а применяют в
парфюмерно-косметической, фармацевтической, пищевой, химической
промышленности , а в последнее время - в медицине.
Физиологическое действие
эфирных масел
Физиологическое действие эфирных масел зависит от химического строения их
компонентов. Антимикробная активность терпеноидов возрастает в следующем
порядке: углеводороды, окиси, фенолы, альдегиды, кетоны, спирты, сложные эфиры.
Весьма бактерицидны фенольные соединения - тимол, карвакрол. Они
расправляются с микроорганизмами в 19 - 20 раз быстрее обычного фенола. Метилированные
производные фенолов менее действенны: эвгенол всего в 8 - 9 раз активнее
фенола , анетол - только в 0,4 раза. Фенолпроизводные - далеко не самые активные
из терпеноидов, но зато самые распространенные. Все соединения, содержащие
кислород, всегда активнее углеводородов.
Чем сложнее молекулы терпеноидов, тем уже спектр их физиологического
действия и больше токсичность. Монотерпеноиды влияют на 21 функцию клеток и
организма : на работу различных желез, сокращение сердца, изменение проницаемости
клеточных мембран и т.д., а сесквитерпеноды - на 17, причем не все виды
воздействия совпадают. Точная зависимость действия масел от их химического
состава пока не установлена, но, как и тысячелетия назад, это не мешает их
использовать .
Ароматы в течение тысячелетий были популярны на Востоке, где искусство
составления благовоний и их употребления стало составной частью приличного
воспитания. В нашей стране интерес к действию запахов появился сравнительно
недавно, а в последние несколько лет начала развиваться такая оригинальная
отрасль медицины как ароматерапия. Правильно подобранные запахи способны
регулировать многие функции организма без всяких лекарств. Запахи розы,
розмарина, лаванды, лимона усиливают внимание и повышают точность выполнения
монотонной работы, причем достаточно сильно: лимон вдвое сокращает количество
ошибок у машинисток. Розмарин вначале оказывает сильное успокаивающее
действие, затем после отдыха вызывает прилив энергии.
Эфиромасличные растения широко применяют и в кулинарии. Такие пряности, как
бадьян, мускатный орех, имбирь, кардамон улучшают кровообращение в
периферических сосудах, в том числе и мозга. Видимо, с этим связано долголетие и
активность пожилых южан, которые сохраняют ясный ум до глубокой старости.
Установление полного химического состава эфирных масел и механизмов их
действия - задача будущего.
ТЕРПЕНЫ ПАХУЧИЕ
И ЦЕЛЕБНЫЕ
Монотерпены
без циклов
снон
гераниол цитраль линалоол
Наиболее известные источники этих веществ - роза, кориандр, лаванда и
лимон. Ациклические терпены можно рассматривать как ненасыщенные соединения
жирного ряда с тремя двойными связями. Наиболее известны из них мирцен,
распространенный в маслах зонтичных растений, спирт гераниол (I), придающий
запах розе и герани, его изомер нерол с совершенно другим запахом и альдегид
цитраль (II) с приятным запахом цитрусовых.
Масло розы (рис.1) обладает сильным бактерицидным действием и способствует
заживлению ран. Когда средневековая дама промывала розовой водой раны своего
рыцаря, это было не только доказательством любви и богатства, но и весьма
полезной медицинской процедурой. Благодаря высокому содержанию в лепестках
эфирного масла розовое варенье - прекрасное средство от ангины. Масло розы
успокаивает, ослабляет аллергические реакции, улучшает настроение.
Рис.1. Роза столистная
Очень интересный химический состав у кориандра (рис.2), который тоже
содержит в основном ациклические терпены. Его масло пахнет по-разному в
зависимости от стадии развития растения. В зелени до созревания плодов содержатся
только два альдегида: дециловый и децилен-8-овый, и растение издает сильный
«клоповый» запах. Несмотря на это, оно очень популярно в кухне народов
Востока и нашего Закавказья под названием кинза, или собачья петрушка. Эфирное
масло плодов в момент их образования содержит 40 - 50% альдегидов и до 35 %
линалоола (III) . По мере созревания альдегиды исчезают, заменяясь линалоолом,
который полностью определяет запах спелых плодов. Спелые плоды - известная
пряность, которую широко применяют даже у нас, где культура использования
пряностей находится в зачаточном состоянии. Семена кориандра используют при
выпечке бородинского хлеба, засолке рыбы пряного посола, приготовлении
кетчупа , маринадов и консервов. Молотый кориандр входит в состав большинства
пряных смесей, начиная от венгерской смеси для гуляша, грузинской хмели-сунели и
кончая индийским карри. В медицине его считают одним из лучших ветрогонных
средств, используют при кашле и бронхите, назначают кормящим матерям как
молокогонное .
Рис.2. Кориандр
Лаванда - небольшой полукустарник, который сам по себе растет в
Средиземноморье (рис.3) . Ближайшее к нам место, где его выращивают в промышленных
масштабах, - Крым, откуда отдыхающие часто привозят небольшие букеты для борьбы
с молью. Как ни странно, при нынешнем развитии химии лаванда остается одним
из наиболее эффективных и абсолютно безвредных средств отпугивания этого на-
секомого! А линалилацетат и другие сложные эфиры придают вещам приятный
запах.
Рис.3. Лаванда
Лавандовое масло намного дешевле розового, поэтому можно позволить себе
носить в сумке маленькую пробирочку этого ценного средства. Несколько капель,
нанесенных на виски, излечивают головную боль; масло лаванды снимает
усталость и улучшает внимание, его рекомендуют вдыхать при выполнении
однообразной работы. При мелких травмах - порезах, ссадинах, ушибах - лавандовое масло
наносят прямо на пораненную поверхность. Оно не только дезинфицирует, но и
подсушивает ранку. При ожогах, в том числе и солнечных, нужно смазать место
ожога лавандовым маслом, и боль с краснотой быстро проходят, а при солнечных
ожогах не образуется пузыри. Более того, намазавшись, можно и дальше
находиться на солнце без риска получить новый ожог.
Терпены с
одним циклом
is 3J °
si4J^ I
9""* "МО
ментол 1 8—цинеол
£
Моноциклические терпены содержатся в растениях, известных в медицине как
дезинфицирующие и успокаивающие. Это циклические соединения с двумя двойными
связями, преимущественно производные метилизопропилциклогексана, причем обе
двойные связи могут располагаться в кольце, или одна из них в кольце, а
другая в изопропильной группе. Гораздо чаще встречаются их кислородные
производные.
Ментол (IV) - самый известный из моноциклических терпеновых спиртов - в
большом количестве накапливается в масле мяты, от которой и получил свое
название (мята по-латыни - menta). Самая ментольная из многочисленных видов
мяты - перечная. Из ее масла при охлаждении в холодильнике ментол выпадает в
осадок в виде длинных прозрачных кристаллов.
Интересно, что дикой перечной мяты никогда не существовало. Это одно из тех
редких растений, о котором достоверно известно не только кто его первым нашел
и описал, но где оно появилось. В 1769 году английский ботаник Рэй в списке
британских растений «Synopsis Stirpium Britannicum» рассказывает, что одно-
единственное ее растение было найдено в посевах зеленой мяты на поле неким
Эалесом в Берфордшире, в Англии. Тот же Рэй в 1704 году впервые назвал эту
мяту перечной (по-английски - «peppermint»). От этого растения, размноженного
вегетативно (семян оно практически не дает), и произошли еще в XVIII веке
плантации культурной перечной мяты на обоих полушариях. В XIX веке эта мята
называлась холодной, а чаще - английской.
Мятное масло используют для отдушки конфет, пряников, алкогольных напитков
и жевательной резинки. Одна из самых старинных областей его применения -
изготовление зубного порошка и пасты. Ментол не только оставляет приятный
холодный вкус, но и дезинфицирует полость рта. Много ментола используется и в
медицине. Медики больше всего любят перечную мяту с фиолетовой окраской
листьев . Возможно, даже не за особенно сильный запах, а за то, что ее удобно
отличать от примесей. Он обладает обезболивающим действием при наружном
применении, а принятый внутрь успокаивает сердцебиение, снимает спазмы, улучшает
выделение и отток желчи, снижает кислотность желудочного сока. Мятное масло
при вдыхании улучшает настроение, успокаивает, улучшает деятельность мозга,
но его не следует нюхать на ночь, поскольку оно может вызвать кошмары.
Цинеол (V) определяет запах другого лекарственного растения - шалфея
(рис.4). Его родина - Малая Азия. Шалфей в незапамятные времена был занесен
греками в остальное Средиземноморье, откуда проник как культурное растение во
все страны Центральной и Южной Европы. Его латинское название "сальвия"
означает спасающий, излечивающий. Под этим именем он известен в большинстве стран
Европы. Русское слово "шалфей" - искаженный вариант латинского названия.
Этот красивый полукустарник в диком виде встречается в Средиземноморье. Его
культивируют в Молдавии, Крыму, на Северном Кавказе. В листьях до 2,5%
эфирного масла, основной компонент которого - цинеол (до 15% от суммы масел).
Шалфей с древности применяют как пряность. Его специфический аромат придает
вкус копченым колбасам, в частности сервелату. Шалфей кладут в жаркое из
жирного мяса, особенно баранины, которой он придает вкус дичи, и свинины;
добавляют при запекании в духовке домашней птицы - гуся и утки. Он входит в состав
многих соусов, добавляют его и в супы - картофельный, гороховый, фасолевый.
Шалфей облегчает усвоение трудно перевариваемой пищи, уменьшает
газообразование в кишечнике.
Рис. 4. Шалфей
Шалфей в медицине применяют в основном наружно как сильное
противовоспалительное средство, обладающее к тому же вяжущим и дезинфицирующим действием.
Шалфеем полощут горло при ангине, полость рта при воспалительных процессах и
боли зубов. Его настой пьют при простудных заболеваниях и катаре верхних
дыхательных путей. Шалфей входит в состав сложных сборов против поноса,
простуды, желудочных болезней. В косметике его используют для ухода за волосами.
Еще больше цинеола содержится в масле эвкалипта - до 80%. Это масло с
сильным специфическим запахом и мощным противовоспалительным действием. Дикие
эвкалипты растут в Австралии, некоторые из них достигают высоты 120 метров.
Шариковый эвкалипт пониже, до 30 метров высотой. Он прекрасно растет на
Черноморском побережье Кавказа, где его поначалу высадили для осушения болот
Колхидской низменности. Эфирное масло получают из листьев и молодых веточек.
Настойкой эвкалипта полощут горло при ангине, промывают раны и язвы, смазывают
прыщики и прочие кожные болячки, растирают кожу при мышечных болях. Масло
эвкалипта прекрасно стерилизует воздух, его можно использовать для профилактики
гриппа и простудных заболеваний. Запах эвкалипта стимулирует работу мозга и
повышает настроение. Эвкалипт хорошо отпугивает насекомых.
Терпены с
двумя циклами
£*■ &* (к ^°
туйол борнеол камфора туйон
Бициклические терпены - это соединения с двумя неароматическими кольцами и
одной двойной связью. Их общая формула - СюН3б • В этой группе много
кислородных производных. В медицине они имеют даже большее значение, чем
соединения алифатического ряда. Из спиртов типичны сабинол, туйол (VI) , борнеол
(VII), из кетонов - камфора (VIII) , фенхон, туйон (IX). Почти все эти
соединения весьма токсичны.
Самый богатый источник веществ этой группы - можжевельник. Одно из них и
получило свое название от можжевельника сабины. Основные компоненты его масла
- пинен, камфен, сабинен и их кислородные производные - борнеол и изоборнеол.
Эфирного масла много не только в плодах, но и в хвое, и даже в древесине. У
него приятый запах и сильное бактерицидное действие. Один гектар
можжевельника выделяет в сутки около 30 кг фитонцидов; этого достаточно, чтобы
обеззаразить воздух в небольшом городке. В Европе дымом горящего можжевельника
окуривали жилища во время эпидемий. Даже сейчас можжевеловый дым используют для
копчения рыбы и самых дорогих колбас, которым он придает приятный запах.
Украшения из древесины можжевельника долгое время выделяют эфирное масло,
которое предохраняет их владельца от болезней.
Шишкоягоды можжевельника используют в медицине как сильное дезинфицирующее
и мочегонное средство при заболеваниях почек и мочевыводящих путей. Однако
при острых воспалениях применять их надо с осторожностью - могут быть
осложнения. В плодах можжевельника много сахара, так что из них можно делать сироп
и алкогольные напитки. Знаменитый ирландский джин - это не что иное, как
можжевеловый самогон. А на Руси из можжевельника варили пиво. Плоды его
используют и как пряность, причем особенно часто он входит в рецепты приготовления
дичи или любого мяса «под дичь». Трудно сказать, вызвана ли такая любовь
охотников к можжевельнику тем, что он действительно вкусно пахнет, или же
тем, что в лесу трудно найти другие пряности.
Эфирное масло получают либо из чистых ягод (оно более активно), либо из
веток с ягодами. При вдыхании эфирного масла оно действует успокаивающе,
особенно при усталости, вызванной нервным напряжением. Можжевельник хорошо
отпугивает насекомых, в том числе блох и комаров.
Камфара - одно из самых известных лекарственных веществ, спасшее многие
жизни. Подробно об этом древнем средстве первой помощи можно прочитать в
«Химии и жизни» (1999 год, № 11-12).
Сесквитерпены
JA фарнезол хамазулен
Сесквитерпены называют также полуторатерпенами, ведь они содержат 15 атомов
углерода - в полтора раза больше, чем просто терпены. Эти вещества
содержатся, например, в липе. Тончайший запах ее цветков обусловлен алифатическим се-
сквитерпеновым спиртом фарнезолом (X). Липа - старое и эффективное потогонное
средство, а ее цветки используют для ароматизации шампанского.
Растения, содержащие циклические сесквитерпены, обычно имеют очень сложный
состав эфирного масла, в котором трудно выделить основное вещество. Обычно
это смесь веществ самого разного строения, и охарактеризовать растение по
главному веществу невозможно. Циклические сесквитерпены могут иметь от одного
до трех колец. Наиболее часто встречаются моноциклические терпены типа биза-
болена; терпены этого типа образованы замкнутым гидроароматическим кольцом с
длинной алифатической цепью и двумя двойными связями, одной в кольце, другой
- в цепи.
Бициклические сесквитерпены имеют два конденсированных неароматических
кольца и две двойные связи. Самая интересная группа среди бициклических сеск-
витерпенов - азулены (XI), которые содержатся в масле ромашки,
тысячелистника, гваякового дерева. Это твердые или жидкие вещества с температурой
плавления от 40 до 100° и синей, зеленой или фиолетовой окраской. Азулены
чрезвычайно неустойчивы к окислению. На свету и в присутствии кислорода они быстро
становятся коричневыми и теряют активность. Азулены, как и другие циклические
сесквитерпены, обладают сильным спазмолитическим действием, они хорошие
антисептики и способствуют регенерации кожи. Благодаря их присутствию
тысячелистник настолько эффективно заживляет раны, что получил название «солдатская
трава».
Подобным действием обладают и многие другие растения, содержащие
циклические сесквитерпены, например аир болотный, корень девясила, березовые почки,
цветки арники. Однако некоторые из циклических сесквитерпенов ядовиты.
Девясил , аир, полыни используют в качестве глистогонных средств. Полыни токсичны
и для насекомых, и поэтому их издавна применяют для борьбы с блохами. Это
растение способно вызвать отравление и у человека. Этим вызван повсеместный
запрет популярной еще в начале XX века полынной водки «Абсент», которая при
длительном употреблении вызывала судороги. Сейчас ее выпуск возобновлен,
вероятно, по новым рецептам, с уменьшенным содержанием ядовитых веществ.
Токсичен и багульник болотный, его эфирное масло оказывает наркотическое действие:
если долго пробыть в жаркую погоду на болоте, заросшем багульником, то
возникают симптомы, напоминающие тяжелое похмелье, и сонливость, которая может
закончиться смертью.
Трициклические сесквитерпены - большая редкость. Их обнаружили только в
маслах некоторых эвкалиптов, некоторых сосен и санталовой древесине.
Ароматические
соединения
анетол
нс=сн-сн3
Ароматические соединения в составе эфирных масел придают им особенно
сильный и приятный запах. Ароматические углеводороды встречаются сравнительно
редко, зато разнообразие их кислородных производных поражает. Большая часть
растений, содержащих эти вещества, применяется не только в медицине, но и в
кулинарии, как пряности. Ароматические сесквитерпены придают запах укропу,
фенхелю, бадьяну, анису, пряной и обычной гвоздикам, ванили, чабрецу и
тимьяну , душице.
Анетол (XII), выделенный впервые из семян укропа, обладает чрезвычайно
интересными свойствами. Помимо спазмолитического и ветрогонного действия,
анетол оказывает помощи при кашле. Он выделяется из организма через легкие и
даже через кожу, по дороге вызывая усиление отделения слизи и гибель бактерий.
Выделяющийся при дыхании анетол, даже в том случае, когда его запах не
ощущается окружающими, повышает вашу привлекательность в их глазах. Точно как в
надоевшей рекламе: «Свежее дыхание облегчает понимание».
ВЫДЕЛЕНИЕ ЭФИРНЫХ
МАСЕЛ ИЗ РАСТЕНИЙ
ПОЛУЧЕНИЕ ЭФИРНЫХ
МАСЕЛ ПЕРЕГОНКОЙ
С ВОДЯНЫМ ПАРОМ
Перегонка с водяным паром используется чаще всего тогда, когда эфирных
масел в растении достаточно много. Кроме того, в некоторых случаях только
перегонка с водяным паром позволяет получить эфирные масла определенного
качества, например, содержащие азулены (ромашка, тысячелистник).
Дистилляционные методы включают простую дистилляцию (гидродистилляция),
дистилляцию с паром и фракционную дистилляцию. Все указанные процессы могут
осуществляться при атмосферном или пониженном давлении, однако при
дистилляции с паром степень понижения давления ограничена. Дистилляцию растений
обычно проводят при атмосферном давлении, так как этот метод и его аппаратурное
оформление наиболее просты; однако при такой обработке пробы состав ее иногда
меняется. Например, в процессе дистилляции при атмосферном давлении может
теряться от 30 до 90% исходного количества некоторых эфиров терпеновых спиртов
и, кроме того, могут образовываться новые продукты. В пробах лиметтовых
масел, перегнанных при пониженном и атмосферном давлении установлено, что в
последних почти полностью отсутствуют а-туйен, а-и (3-цитрали, но содержатся а-
фелландрен и а-и (3-терпинеолы.
Гидродистилляция
Простейший вариант заключается в отгонке воды в присутствии растительного
материала. В промышленности применяется достаточно редко, например, при
получении розового масла. Часто используется в лабораторных и домашних условиях.
Простейшая схема получения эфирного масла гидродистилляцией из растения в
домашних условиях состоит из колбы, прямого холодильника и приемного
устройства. Колба "В" и холодильник "D" соединяются между собой широким шлифом (не
менее 30 мм в диаметре или даже более). Применение в качестве соединения
резиновой пробки недопустимо, так как эфирные масла легко растворяют резину, в
результате чего эфирное масло будет содержать компоненты резины и неприятно
пахнуть.
V/,
n
В качестве приемного устройства используют приемник Гинзберга "С". Это
обычная стеклянная трубка, расширенная сверху и вытянутая в тонкую трубку
снизу и загнутая хвостом вверх. Этот приемник можно заказать у стеклодува или
сделать самому. Объем приемника 4-5 мл, диаметр 5-8 мм.
В колбу "В" на 1 литр помещают не менее 100 грамм измельченного до размеров
2-4 мм садовым секатором растения и заливают его водой так, чтобы поверхность
воды закрыла растительный материал. Колбу устанавливают на электроплитку
Приемник Гинзберга укрепляют следующим образом. В верхней части "Гинзберга"
завязывают тонкую белую нитку со свободной длиной не менее 10 см. Далее держа
за конец нитки, аккуратно опускают "Гинзберг" в колбу на 2-3 см от верха и
не сильно фиксируя, прижимают нитку с внешней стороны к горлышку ладонью.
Другой рукой вставляют холодильник в колбу так, чтобы кончик холодильника
вошел в "Гинзберг", но не плотно, а с промежутком 2-3 мм. Окончательно
вставляют холодильник, оставляя висеть "Гинзберг" над поверхностью воды и под
холодильником. Таким образом, шлиф держит нитку, не давая упасть "Гинзбергу".
Герметичность соединения колба-холодильник вполне достаточная. После этого
холодильник надо закрепить на штативе и пустить охлаждающую воду из крана.
После начала закипания образующийся пар увлекает с собой частицы эфирного
масла и поступает в холодильник, где охлаждается и конденсируется в жидкость,
состоящую из воды и мелких капель эфирного масла. Эта смесь скапывает в
приемник Гинзберга "С". Интенсивность кипения должна быть такая, чтобы из
холодильника скапывало 2-3 капли в секунду. В противном случае может наступить
"захлебывание" холодильника и выброс. Вода, как более тяжелая жидкость,
оседает на дно приемника и сливается назад в колбу "В", а эфирное масло
всплывает на поверхность, где медленно накапливается. Процесс дистилляции в стадии
кипения продолжается не менее 1 часа. За это время отгоняется не менее 80%
содержащегося в растении эфирного масла. Обычно из 100 грамм растения удается
отогнать 0.2-1 мл эфирного масла. Для ромашки лекарственной длительность
отгонки может составлять 6-8 часов. Количество растительного материала менее
100 грамм не рекомендуется, так как сложно отобрать полученное эфирное масло
со слоя воды. Некоторые растения, например, мелисса содержат очень мало
эфирного масла (менее 0.05%), поэтому, чтобы получить ощутимое количество эфирное
масла, надо взять не менее 500 грамм растения (а лучше 1 кг). Соответственно,
колба должна быть объемом не менее 2
самым)
литров (все остальное остается тем же
После окончания процесса отгонки колбу охлаждают и придерживая нитку,
вынимают холодильник, а затем за нитку - приемник Гинзберга, который помещают в
стакан. Эфирное масло располагается в виде тонкого слоя, обычно желтоватого
цвета, над поверхностью воды.
Для отбора эфирного масла необходим шприц (лучше - одноразовый) на 0.5 мл,
которым отбирают эфирное масло. Эфирное масло удобно поместить в маленькую
пробирку на 0.8 мл (в таких пробирках иногда продают эфирные масла) и хранить
в холодильнике. Полученное эфирное масло содержит иногда до 10% воды,
которая придает эфирному маслу мутный вид и может испортить масло. Эту воду
следует отделить. Для этого в пробирку насыпают взятый на кончике ножа безводный
сульфат натрия (глауберова соль, прокаленная) и встряхивают. Через некоторое
время муть исчезает, и масло становится прозрачным.
После использования приемник Гинзберга следует промыть спиртом до
исчезновения запаха эфирного масла и ополоснуть водой.
Процесс гидродистилляции эфирных масел можно использовать для получения
ароматной воды. Для этого в колбу "В" помещают, например, лепестки розы (на
2/3 объема), заливают наполовину водой и кипятят в течение 5-8 часов. Пар
через трубку "С" поступает в холодильник "D", который охлаждается водой из
крана. Охлажденный конденсат скапывает в колбу "Е". Хранить ароматную воду
следует в холодильнике.
В зависимости от давления гидродистилляцию проводят при нормальном давлении
(наиболее часто) или в вакууме (вакуумная гидродистилляция - отгонка с паром
при пониженном давлении). Есть предложения проводить гидродистилляцию при
повышенном давлении до нескольких атмосфер, что существенно улучшает
соотношение в дистилляте воды и отгоняющегося с ней вещества. Повышенная температура,
необходимая для закипания воды способствует более быстрой отгонке. Выделенное
таким образом масло несколько отличается от показателей масла, выделенного
традиционным путем.
Паровая дистилляция
Наиболее экономичный и технологически удобный способ отгонки заключается в
использовании перегретого пара (пара высокого давления). При этом удается
избежать местных перегревов растительного материала, наступающих при
гидродистилляции и отогнать труднолетучие, часто весьма ценные компоненты эфирного
масла. Таким методом получают преобладающее количество коммерческого эфирного
масла.
Образующийся пар увлекает с собой летучие компоненты эфирного масла. Пар
охлаждают проточной водой, и жидкая смесь воды и эфирного масла расслаивается
в приемнике. Устройство приемника зависит от удельного веса масла. Если масло
легче воды, оно всплывает вверх, а вода удаляется через боковую трубку. Если
масло тяжелее, то оно собирается на дне приемника, а избыток воды сливается
через отверстие верхней части. Обе конструкции являются разновидностями так
называемой флорентийской склянки.
S 7
7
\ /
<. О
А-флорентийская склянка для эфирных масел легче воды
Б-флорентийская склянка для эфирных масел тяжелее воды
1- Слив воды,
2-Выход эфирного масла
Полученное в процессе дистилляции с паром масло называется дистилляционным.
Некоторые эфирные масла частично растворимы в воде и при дистилляции с
паром часть их уносится в растворенном виде с дистилляционными водами.
Наибольшей растворимостью обладают масла, содержащие фенолы и терпеновые спирты,
меньшей - эфиры и практически нерастворимы терпеновые углеводороды. При
одновременном содержании и хорошо растворимых и мало растворимых происходит
вымывание из получаемого эфирного масла фенолов и терпеновых спиртов. При
экономической и технологической необходимости эту часть эфирного масла можно
выделить и использовать. Выделение из дистиллята растворимых компонентов эфирного
масла называется когобацией.
Существуют различные способы когобации. Из них наиболее часто применяется
повторная дистилляция отгонных вод. Обычно для этого воду после отгонки
собирают и перегоняют. Эфирное масло перегоняется с первыми порциями воды. Такое
эфирное масло называется когобационным (или иногда вторичным, в отличие от
дистилляционного, которое иногда называют первичным). Его можно использовать
само по себе, но чаще его добавляют в основное масло.
Универсальная система для приема эфирных масел как легче воды,
так и тяжелее.
1.Выход для масла легче, чем вода. Краны В,С,Е должны быть
закрыты .
2. Выход для масла тяжелее, чем вода. Краны A,C,D должны быть
Закрыты.
3. Слив воды.
Количество вторичного масла, которое получается из 1000 кг отгонных вод (г)
Ромашка
Кориандр
Укроп
Фенхель
Лаванда
Мята перечная
Шалфей
Пижма
100-120
625-650
360-450
175-200
150-200
400-500
300
540
Схема установки для водной дистилляции с подогревом паром и
непрерывной когобацией.
1. Вход внутреннего пара
2. Вход внешнего пара для нагрева воды
3. Выход внешнего пара
4. Сброс воды
5 и 6. Вход и выход охлаждающей воды
7. Выход эфирного масла
А. Емкость для растительного материала и воды
8. Отводной патрубок с изоляцией
C. Трубчатый конденсатор для охлаждения водно-паровой смеси
D. Склянка для сбора эфирного масла
E. Трубка для обратной дистилляционной воды
Другим способом когобации является поглощение эфирного масла из дистилляци-
онных вод активированным углем. После поглощения уголь промывают
растворителями (этиловым спиртом) для извлечения масла, а растворитель выпаривают.
Остаток после выпаривания также является когобационным маслом.
В очень редких случаях процесс когобации проводят экстракцией дистилляцион-
ных вод различными растворителями (петролейный эфир). Полученный раствор
высушивают и выпаривают.
Обычно когобационное эфирное масло прибавляют к дистилляционному, чтобы
увеличить общий выход. Однако такая технологическая операция требует большой
осторожности, чтобы не испортить первичное масло. При этом не следует думать,
что качество когобационного эфирного масла равноценно первичному. В когобаци-
онном масле часто содержатся вещества, легко растворимые в воде. Среди них
жирные альдегиды, кислоты, спирты, обладающие неприятным запахом. Особо
неприятные, селедочные запахи имеют жирные амины и гетероциклические
соединения, содержащие азот. Все эти соединения образуются при термическом
разрушении компонентов растений - аминокислот и углеводов. И хотя содержание этих
веществ очень мало, они могут оказать сильное влияние на запаховую
тональность эфирного масла.
В некоторых случаях (роза) малый выход масла позволяет получить из растения
в процессе водяной перегонки только ароматическую воду. Ее используют как
туалетную.
Ряд эфирных масел может быть получен только паровой дистилляцией (некоторые
виды ромашки и тысячелистника). Дело в том, что в связанной (нелетучей форме)
в растении содержатся вещества, относящиеся к классу сесквитерпеновых лакто-
нов. При распаде этих лактонов в результате гидролиза водяным паром
образуется важный класс компонентов эфирных масел - азулены. Эти вещества окрашивают
эфирные масла в глубокий синий и зеленый цвет и придают им особые
физиологически активные свойства (противовоспалительное, противоожоговое).
Деструктивная дистилляция
Иногда для получения эфирного масла различные древесные материалы (береза,
можжевельник) подвергают нагреванию в вакууме. При этом компоненты аромата
улетучиваются, часть древесины разрушается и образуются ряд фенольных
соединений , которые придают полученному эфирному маслу запах «выделанной кожи».
Такое эфирное масло обладает рядом целебных свойств, оно также применяется в
парфюмерии при изготовлении духов для мужчин.
ПОЛУЧЕНИЕ ЭФИРНЫХ
МАСЕЛ ЭКСТРАКЦИЕЙ
ЛЕТУЧИМИ РАСТВОРИТЕЛЯМИ
Для многих очень важных ароматических растений (роза, жасмин, резеда,
нарцисс и жонкилла, фиалка, гелиотроп, левкои, ладан, гиацинт, сирень) перегонка
с паром вообще не дает результата или приводит к получению масла совершенно
непригодного для использования. В этом случае применяется экстракция летучими
органическими растворителями. В качестве растворителя чаще всего используют
этиловый спирт и очищенный петролейный эфир. Применение других растворителей
(хлороформ, этиловый эфир, бензол) часто экономически невыгодно, так как эти
растворители сравнительно дороги, кроме того, их применение приводит к
получению сильно окрашенных продуктов.
Процесс экстракции состоит из двух этапов: собственно извлечения
компонентов из растительного сырья и удаления растворителя (часто при пониженном дав-
лении). После освобождения от растворителя получается полужидкая или твердая
масса темного цвета, которая называется «конкрет». В нем наряду с летучими
ароматическими соединениями содержится очень много нелетучих компонентов
(парафины, воск, эфиры высших жирных кислот и смолы). Содержание эфирного масла
в конкрете 5-20%. Из конкрета эти эфирные масла чаще всего извлекают этиловым
спиртом. Для этого конкрет растворяют в спирте. При этом в раствор переходит
20-60% конкрета. Нерастворившиеся вещества отфильтровывают при сильном
охлаждении для отделения от восков, а спиртовой раствор обесцвечивают
активированным углем и выпаривают в вакууме. При этом получают абсолютное масло («аб-
солю»), которое чрезвычайно ценится в парфюмерии.
0
4Q
f
5
t
rh !. ; * i.
*н
и ■
ы
А
6
•
«
7
•
t
8
•
9
Схема экстракции растительного сырья для получения конкрета.
A. Выход экстракта
B. Вход для свежего растворителя
1. Клапан-конденсатор
2. Конденсаторы
3. Экстракторы
4. Отстойник
5. Выпарная установка
6. Емкость для свежего или регенерированного растворителя
7. Емкость для первого настоя
8. Емкость для второго настоя
9. Насос
Если говорить более точно, то конкреты и абсолю не являются истинными
("чистыми") эфирными маслами. Это скорее растворы эфирных масел в
"собственных соках" растений, главным образом, растительных жирах, которые
присутствуют в больших количествах в растительном материале для экстракции и которые
легко извлекаются органическими растворителями наряду с эфирными маслами.
В лабораторных условиях для экстракции эфирных масел из растений используют
аппараты Сокслета.
Для этого в колбу на 0.5-1 л (В) наливают 100 мл растворителя легче воды
(пентан, диэтиловый эфир, петролейный эфир, гексан). В колбу С помещают
измельченный растительный материал, упакованный в марлевый мешочек.
Растворитель поддерживают в кипящем состоянии. Через трубку D пары растворителя
поступают в холодильник А, где конденсируются и падают по каплям сверху на
растительный материал. По мере подъема уровня растворителя он насыщается эфирны-
ми маслами. После того, как уровень растворителя достигнет верхнего уровня
сифона Е он сливается через него в колбу В и, продолжая кипение, вновь
начинает поступать в экстрактор С. Процесс экстракции может продолжать сколь
угодно долго. Обычно 12-24 часа. После окончания экстракции растворитель
сливают из колбы В в подходящую емкость и упаривается до остаточного объема,
пригодного для дальнейшей работы.
Конечно, в полученном конкрете всегда присутствуют остатки растворителя,
который желательно удалить как можно полнее.
При выборе растворителя следует учитывать его чистоту, летучесть и
нейтральность . В растворителе не должны присутствовать токсичные вещества, а
также вещества, обладающие запахом (которые будут изменять аромат эфирного
масла). Летучесть растворителя определяет температуру, при которой происходит
экстракция. Чем ниже температура кипения растворителя, тем в более "нежных"
условиях происходит процесс извлечения эфирного масла и дальнейшего удаления
растворителя из конкрета. Нейтральность растворителя не позволяет проходить
химическим реакциям в процессе выделения эфирного масла. Например, такой,
казалось бы "чистый" растворитель, как этиловый спирт способен в заметных
количествах этерифицировать содержащиеся в растительных тканях органические и
жирные кислоты. При этом образуются весьма пахучие этиловые эфиры, способные
сильно изменить аромат эфирного масла. Обычно применяются диэтиловый эфир и
петролейный эфир удовлетворяют большинству требований к экстракции.
Для экстракции также применяют сжиженные газы (углекислый газ и фреоны).
Они позволяют проводить процесс экстракции и получения конкрета значительно
более эффективно, но для этого требуется проводить большую подготовительную
работу с сырьем, часто несовместимую с сохранением ее парфюмерного качества.
В случае пряно-ароматического сырья применение СОг-экстракции наиболее
перспективно . Экстракты сохраняют яркий аромат, вкус и биологически ценные
компоненты, присущие растениям (витамины группы Е, ди- и тритерпены). Они
стерильны и обладают антиокислительными свойствами. Подобраны условия для
выделения концентратов из свежих фруктов (яблоки, груши, апельсины), пряностей
(черный перец, гвоздика, корица) и пряно-ароматических растений (аир,
кардамон, майоран).
При экстракции по методу Сокслета обычно приходится решать две основные
проблемы: во время почти всего периода экстракции экстракт находится при
температуре кипения растворителя, что может привести к разложению термически
неустойчивых анализируемых веществ, и получаемый экстракт обычно сильно
разбавлен растворителем. Концентрируют экстракт, как правило, испаряя избыток
растворителя в токе инертного газа, но (как указывалось ранее) это приводит к
потере летучих компонентов. По указанным причинам применение низкокипящих
растворителей является предпочтительным.
Если экстракция по методу Сокслета проводится с использованием низкокипящих
растворителей, например фреона 12 (дифтордихлорметана), аммиака или диоксида
углерода, аппарат Сокслета необходимо поместить в камеру высокого давления,
чтобы давление внутри и вне аппарата было одинаковым. Из числа перечисленных
экстракционных агентов особый интерес представляет диоксид углерода.
Используя при экстракции по методу Сокслета вместо традиционных
растворителей жидкий диоксид углерода, можно получать более концентрированные пробы и
полнее извлекать низкокипящие компоненты, а также получать биологические
экстракты, сенсорная или биологическая активность которых вполне соответствует
аналогичным характеристикам исходного образца.
Промышленностью выпускается экстракционный аппарат, позволяющий работать
при высоких давлениях и использовать для экстракции по обычному методу
Сокслета низкокипящие растворители, в частности сухой лед. Однако поступающий в
продажу сухой лед чаще всего загрязнен большим количеством летучих
соединений, и чтобы определить его пригодность, необходим холостой опыт. Результаты
будут более надежными, если вместо сухого льда применять диоксид углерода
высокой чистоты, выпускаемый в баллонах.
Следует отметить, что состав экстрактивных эфирных масел (конкретов и абсо-
лю) может сильно отличаться от состава дистилляционных эфирных масел,
полученных из одного и того же растительного источника. Особенно это касается
растительного сырья, где эфирные масла находятся в связанных формах. В этом
случае в составе экстрактивного эфирного масла будут отсутствовать
компоненты, получение которых требует присутствия пара или горячей воды. Например, в
составе ромашкового конкрета будут отсутствовать хамазулен, образующийся
только при паровой дистилляции ромашки, но будет входить матрицин -
предшественник хамазулена, растворимый в органических растворителях. Если ромашковый
конкрет обработать горячей водой, то в нем образуется хамазулен. С другой
стороны, экстрактивные эфирные масла обогащены компонентами, легко
разрушающихся водяным паром.
Выпускаемый промышленностью прибор, предназначенный для
экстракции жидким диоксидом углерода при высоком давлении,
модифицированный Симсом с тем, чтобы можно было использовать оба типа
баллонов .
Дозирующую трубку для диоксида углерода можно изготавливать из полужесткого
тефлона. Если уровень жидкости достигает нижний конец трубки (выходящий из
аппарата газ при этом теряет прозрачность), в аппарате содержится необходимое
количество диоксида углерода.
В зависимости от типа трубки, питающей выпускной клапан, из баллона можно
подавать жидкий или газообразный диоксид углерода. В предложенном Симсом
новом устройстве используются оба типа баллонов и несколько видоизмененная
экстракционная камера (рис.) Аппарат Сокслета с гильзой, содержащей пробу,
помещают в камеру, систему герметизируют и из нее откачивают воздух, но эта
операция приемлема не для всех проб. Сначала в системе поднимают давление с
помощью газообразного диоксида углерода, затем через клапан А систему
подключают к источнику жидкого диоксида углерода. При открытом клапане А медленно
приоткрывают клапан Б, через который газ начинает выходить. Когда граница
жидкости достигнет нижнего конца трубки, соединенной с клапаном Б, выходящий
через него бесцветный газ теряет прозрачность. Далее оба клапана закрывают,
прибор помещают в неглубокую водяную баню (35-50°С) и через пальцевый
холодильник пропускают воду (0-10°С) . Длительность экстракции в зависимости от
природы пробы может составлять 2-3 ч или несколько больше. В отдельных
случаях сначала проводят 24-часовую экстракцию, а затем повторяют ее на различных
аликвотных объемах той же пробы, каждый раз сокращая длительность экстракции
вдвое, пока не начнет снижаться степень извлечения.
Использование для экстракции жидкого диоксида углерода вместо сухого льда
может уменьшить содержание примесей в эфирных маслах; сухой лед в основном
готовят из промышленного диоксида углерода, получаемого микробиологической
ферментацией, и поэтому он загрязнен разнообразными летучими соединениями.
В конце экстракции весь прибор помещают в неглубокий контейнер с сухим
льдом или лучше жидким азотом. Когда давление по показаниям манометра
снижается до минимума, клапан А сначала только приоткрывают, а затем, после
падения давления, открывают полностью. При резком понижении давления может
произойти разброс содержимого экстракционной гильзы по всему внутреннему
пространству камеры. Даже при медленном снижении давления заметна выходящая из
выпускного клапана струя газа, содержащего сублимированный твердый диоксид
углерода, образовавшегося в экстракционном аппарате. Болты, крепящие крышку
прибора, отвинчивают постепенно (на один оборот каждый болт, прежде чем
вывернуть его полностью), затем аппарат открывают. Анализируемые вещества
распределены в бруске твердого диоксида углерода. Этот брусок помещают в
морозильное отделение лабораторного холодильника на время сублимации диоксида
углерода , после чего остается не разбавленная растворителем проба.
Если исходная проба содержала воду, необходима дополнительная экстракция,
которую можно провести в той же колбе. С этой целью к пробе добавляют,
несколько микролитров не смешивающегося с водой растворителя, например пентана
или дихлорметана, и полученную смесь перемешивают, вращая колбу. Эфирные
масла переходят при этом в растворитель.
Особое значение имеет количество загружаемого в аппарат диоксида углерода.
Если диоксида углерода недостаточно, жидкость не достигает уровня сифона и
процесс не будет циклическим; если диоксида углерода слишком много, весь
аппарат переполняется и пробу может выбросить из сосуда Сокслета. Требуемое
количество диоксида углерода можно оценить по объему жидкости (ацетона или
другого растворителя), необходимому для заполнения сосуда Сокслета почти до
уровня начала сифонирования. Сверх установленного таким образом объема
следует добавить еще 5-10 см3 жидкости, чтобы, когда основная масса диоксида
углерода сконденсируется в гильзе и начнется сифонирование, в сосуде оставалось
некоторое количество растворителя. Исходя из полученных результатов,
вычисляют общее количество диоксида углерода, необходимое для заполнения камеры при
заданных температуре и давлении.
Начиная работать с новыми приборами, желательно дополнительно проверить
правильность описанной выше приближенной оценки. Для такой проверки выбирают
растворимый в диоксиде углерода краситель (обычно один из красителей,
растворимых в эфире). В гильзу для пробы рядом с полоской чистой фильтровальной
бумаги помещают небольшое количество красителя, вторую такую же полоску
помещают вне сосуда на дно аппарата. Если количество диоксида углерода подобрано
правильно, весь краситель экстрагируется из гильзы и фильтровальная бумага,
находящаяся вне сосуда, не окрашивается. Если диоксида углерода недостаточно,
краситель остается в гильзе и не окрашиваются обе полоски фильтровальной
бумаги. В том случае, если диоксида углерода слишком много и система
переполнена , окрашивается полоска, находящаяся вне сосуда.
В качестве растворителей для экстракции эфирных масел перспективно
использование соединений, находящихся в сверхкритическом состоянии, Перевести газ в
жидкое состояние можно, только охладив его до температуры ниже критической.
Для диоксида углерода критической является температура 31°С. При высоких
давлениях и температуре выше критической вещество, подобно газу, распределяется
по всему объему контейнера, но плотность его настолько велика, что оно обла-
дает совершенно особыми свойствами. В сверхкритическом состоянии вещество
часто способно растворять такие соединения, которые в нормальных условиях в
нем не растворяются. Поскольку растворяющая способность веществ в
сверхкритическом состоянии возрастает вместе с их плотностью, в них могут содержаться
значительные количества нелетучих соединений. При некоторых условиях в
веществах в сверхкритическом состоянии наряду с экстракцией может протекать
дистилляция. Меняя температуру и давление, можно провести выделение, аналогичное
фракционной дистилляции. Можно предполагать, что применение веществ в
сверхкритическом состоянии в методах извлечения эфирных является перспективным
направлением .
Другим более эффективным способом для непрерывного извлечения эфирных
масел в лабораторных условиях является сочетание паровой дистилляции и
экстракции растворителем. Для этого используют установку Ликенс-Никерсона.
Растительный материал помещают в колбу Е и заливают водой. В колбу D
наливают растворитель легче воды (пентан, диэтиловый эфир, петролейный эфир, гек-
сан) . После закипания воды в колбе Е водяной пар, содержащий эфирное масло,
через трубку G (с вакуумной рубашкой во избежание преждевременной
конденсации) и трубку 5 заходит в холодильник С (охлаждаемый проточной водой: вход
воды - 1, выход - 2) , где конденсируется на стенках в виде капель.
Одновременно в колбе D происходит кипение растворителя, который через трубку 4 также
заходит в холодильник С и конденсируется. Одновременное присутствие в
холодильнике С растворителя и воды с эфирным маслом приводит к тому, что эфирное
масло, содержащееся в каплях воды, переходит в растворитель. Сложная смесь
воды и растворителя с эфирным маслом капает непрерывно в сборник F и через
трубку 6 в отстойник Н. В отстойнике происходит расслаивание воды и
растворителя с эфирным маслом. Легкий растворитель через трубку 7 сливается в колбу
D, а вода через трубку 8 возвращается в колбу Е. Процесс идет непрерывно,
обеспечивая автоматическое разделение эфирного масла и воды. После завершения
отгонки (12-24 часа), колбу D отсоединяют и упаривают растворитель. При этом
получают конкрет.
В установке Ликенс-Никерсона для эффективного улавливания растворителя и
летучих фракций эфирных масел дополнительно можно использовать холодильник В
(охлаждение холодной водой по сложному контуру) и холодильник А (охлаждение
сухим льдом).
Полученные экстракты кроме эфирного масла содержат также большое количество
(10-90%) жирного масла. В некоторых случаях это имеет положительное значение,
так как жировая часть в сочетании с ароматической компонентой представляет
собой хороший биологически активный комплекс, пригодный для применения, как
самостоятельный лечебный препарат, так и в составе косметических изделий. Для
применения в парфюмерных препаратах такое сочетание неприемлемо, так как
экстракты необходимо растворять в спирте, в то время как жировая основа,
нерастворимая в спирте, будет выпадать в осадок.
В некоторых случаях СОг-экстракцию применяют для удаления неприятных
запахов из пищевых продуктов (например, соевых бобов).
Мацерация и
анфлераж
Разновидностями экстракционного метода извлечения эфирного масла является
достаточно редкие методы мацерации и анфлеража. Эти методы заключаются в
поглощении летучих ароматических соединений цветковых растений нелетучими
растворителями .
Мацерация заключается в том, что лепестки цветов в мешочках на некоторое
время (до 48 часов) погружают в нагретый до 50-700 животный жир или
растительное масло, очищенные специальным методом. После многократной (20-25 раз)
смены сырья в жире (масле) накапливается достаточное количество ароматических
веществ.
Анфлераж заключается в поглощении эфирных масел цветов на специальных
рамах, покрытых слоем жира или ткани, пропитанной растительным маслом. После 72
часов поглощения цветы ссыпают с рам и заменяют новыми, повторяя процесс до
30 раз.
Продукт, полученный в процессе мацерации и анфлеража, называют цветочный
помадой (если извлечение проводили жиром) или античным (благовонным) маслом
(если извлечение проводили растительным маслом). Его обрабатывают спиртом для
извлечения ароматических составляющих и используют полученный концентрат как
высококачественное парфюмерное сырье.
Современным и технологичным способом извлечения эфирных масел некоторых
цветковых растений (жасмин) является динамическая адсорбция, то есть
поглощение ароматических веществ активированным углем или другими твердыми
адсорбентами. Для этого лепестки цветков загружают в камеру и продувают их увлаженным
воздухом. Насыщенный ароматами воздух направляется в адсорбер с
активированным углем, где происходит насыщение угля эфирным маслом. Затем уголь
промывают диэтиловым эфиром, а эфир выпаривают. Чаще всего полученный экстракт
добавляют в абсолю, полученный обычным способом из конкрета.
Иногда для более полного извлечения эфирных масел после адсорбционных
методов сырье подвергают паровой дистилляции.
ПОЛУЧЕНИЕ ЭФИРНЫХ
МАСЕЛ ПРЕССОВАНИЕМ
В некоторых случаях (особенно в случае цитрусовых) возможно и экономически
выгодно получать масло простым отжимом сырья. Для этого кожура или целые
плоды подвергают прессованию, а выделившуюся эмульсию эфирного масла в соке
центрифугируют . При этом масло оказывается сверху и его отделяют.
Недостатком прессовых масел цитрусовых является содержащаяся в них примесь
фототоксинов. Эти вещества при нанесении на кожу активируют солнечный свет,
что приводит к ожогам кожи. Для предотвращения этого явления фототоксины
удаляют химическим путем. Полученное масло, проверенное на биологических
объектах, уже не токсично и безопасно для использования.
После прессования в сырье остается до 30% эфирного масла, которое отделяют
перегонкой с паром. Полученное дополнительно дистилляционное масло имеет
худшее ароматическое качество, но достаточное для применения в качестве
дезодоранта. Его хорошим качеством является то, что оно не содержит фототоксины.
КАЧЕСТВО И НАТУРАЛЬНОСТЬ
ЭФИРНЫХ МАСЕЛ1
Качество эфирного масла определяется несколькими факторами.
Во-первых, возможностью его постоянного использования в данной области и
способностью давать постоянные результаты в результате применения. Во-вторых,
устойчивостью химического состава независимо от происхождения. В соответствии
с этим качество было определено как комбинация признаков или характеристик
изделия, которые имеют значение в отношении степени приемлемости изделия
пользователю (1951) .
Здесь много говорится о терапевтическом эффекте, поскольку эфирный масла используются не
только для парфюмерии, но и в последнее время для аромотерамии.
Измерение качественных показателей эфирного масла включает сравнение
сенсорных, аналитических, и если необходимо, микробиологических данных со
стандартами и спецификациями. В основном конкретные показатели качества эфирных
масел были установлены на официальных собраниях различных органов
стандартизации (Pharmacopoeias, ISO, Essential Oil Association, Merck Index).
Понятие качества эфирного масла не является абсолютным. Относительность
этого понятия проявляется в том, что качество масла определяется конкретным
фактом его применения. Ничего нельзя сказать о качестве масла, не имеющего
практического применения. Показатель качества возникает только после того,
как маслу будет найдено применение и возникнет мера, по которому можно
оценить это качество, например, определенное содержание какого-либо вещества.
Новые эфирные масла не смогут найти себе дорогу в результате простого
присвоения ему термина «приятный», «ароматный» или «вкусный». Существует большое
количество изделий на основе эфирных масел, понятие о качестве которых
сложилось в результате долгого традиционного процесса. Новое эфирное масло, каким
бы выдающимся оно нам не казалось, может не вписаться в существующие формулы
и определения и не сможет найти себе применения в традиционных рецептах
существующих изделий, так как меняет их закрепленный «облик». Пожалуй,
единственным способом использования нового эфирного масла может быть создание
совершенно новой композиции, будь то ароматической, парфюмерной или медицинской,
обладающей новыми, исключительными свойствами.
С этой точки зрения говорить о замене одного эфирного масла другим нужно с
большой осторожностью, так как каждое эфирное масло уникально и применение
его в других условиях в сочетании с другими эфирными маслами приведет к
созданию новой специфической композиции.
Показатели качества, разработанные для эфирных масел, основываются на
формальных признаках интегрального измерения какого-либо признака, например,
плотность, показатель преломления, оптическое вращение, содержание некоторых
главных компонентов. При этом фактически не учитывается дифференциальный
состав и соотношение отдельных веществ, составляющих эфирные масла. Кроме того,
часто качество эфирного масла определяется содержанием не веществ, содержание
которых велико, а наоборот, примесей. Содержание этих примесей может
составлять часто 0.1-0.5%, а в некоторых случаях и меньше. Например, некоторые
партии розового эфирного масла имеют явно гнилостный тон. Вещества,
обуславливающие такие запахи, сульфиды, находятся в розовом масле на уровне миллионных
долей и фактически их определить очень сложно. Некоторые партии масла
змееголовника молдавского (который содержит главные компоненты цветочного,
лимонного и розового направления - нерол, гераниол, нераль, гераниаль, геранилацетат
общим содержанием около 90%) обладают весьма неприятным запахом гнилого
картофеля, который фактически подавляет цветочную ноту. Содержание этого
вещества составляет 0.2-0.3%. Эфирное масло эвкалипта, содержащее 1-2% изовалериа-
нового альдегида и изовалериановой кислоты вызывает при обнюхивании
неприятную резь в сочетании с неприятным прогорклым запахом. Это является причиной
необходимости проведения повторной дистилляции эвкалиптового масла для
удаления этих веществ.
Одни и те же вещества для качества различных эфирных масел имеют разное
значение. В эфирном масле чайного дерева присутствие 1,8-цинеола и терпинен-
4-ола является необходимым для его полноценного использования в медицине. В
лавандовом масле, которое используется для ароматерапии и в парфюмерии при-
сутствие этих же веществ является нежелательным и вредным. Многие эфирные
масла, имеющие сильную биологическую активность имеют неприятные запахи.
Если качество эфирного масла определяется возможностью его эффективного и
стабильного применения, то натуральность эфирного масла касается особенностей
его химического состава. При этом надо помнить, что натуральность является
составной частью качества. Другой составной частью качества эфирного масла
является его безопасность, которая также связана с химическим составом и
концентрацией определенных компонентов эфирного масла.
Натуральное происхождение эфирного масла обеспечивает постоянные его
терапевтические свойства, которые в свою очередь определяются постоянным
химическим составом. Ключ к созданию эфирного масла с терапевтическим сортом
основан на сохранении многих хрупких и легко разрушаемых высокой температурой
компонентов аромата. Для этих компонентов присутствие химически активных
металлов (медь или алюминий) представляет разрушительную опасность.
Чтобы обеспечить высшее качество эфирного масла, обязательно необходимо
использовать при его получении высококачественную сталь или стекло. Кроме того,
качественный состав эфирного масла зависит от почвы, на котором выращено
растение, типа применяемого удобрения («органическое» или химическое), место
произрастания и высота, климатические условия, время и условия уборки
растения, техника дистилляции, часть растения, используемого при дистилляции.
Большое (иногда главное) значение для получения эфирного масла имеет
правильный выбор разновидности (хемотипа) растения с известным, проверенным и
неизменным из года в год химическим составом эфирного масла, полученным из
него. Сроки уборки растений сильно влияют на состав эфирного масла из него.
Обычно наилучший срок уборки растения в фазе цветения. Эфирные масла из
растений, выращенных с применением химических удобрений, могут быть опасны.
Пестициды, гербициды и химические удобрения могут реагировать с эфирным маслом в
течение дистилляции, давая ядовитые составы.
Естественные эфирные масла содержат сотни различных химических соединений,
многие из которых не идентифицированы, но которые придают важные
терапевтические свойства к маслу. Хотя химики сумели синтезировать некоторые из
элементов масел, имеются много веществ, которые невозможно получить в лаборатории.
Поэтому говорить о замене натуральных эфирных масел их синтетическими
аналогами с сохранением терапевтических свойств не представляется возможным.
Следует несколько особо остановиться на проблеме натуральности эфирных
масел, связанное с различием состава летучих веществ, расположенных
непосредственно во вместилищах и железках растения и выделенных в достаточно в жестких
условиях паровой дистилляции (температура 105-250°С, перегретый пар) . В этих
условиях множество нелетучих компонентов растений начинают разлагаться и
давать целый "букет" веществ, совершенно чуждых "натуральному". Особенно
подвержены гидролитическому распаду нелетучие сесквитерпеновые лактоны, которые
при этом дают целый ряд летучих сесквитерпенов, обогащающих полученное
эфирное масло. Иногда количество их может превышать количество нативных летучих
компонентов растения (присущих растению, не подвергшихся каким-либо
воздействиям) . Это касается многих эфирных масел, в том числе ромашки лекарственной и
тысячелистника. В этом отношении, эфирные масла, полученные экстракцией
(извлечением) различными растворителями (этиловым спиртом, петролейным эфиром и,
особенно, жидким углекислым газом) являются в каком-то смысле более натураль-
ными. Но при этом меняется привычный физико-химический облик эфирных масел,
так как полученные таким образом конкреты и абсолю обычно твердые или очень
вязкие составы и содержат кроме летучих очень много нелетучих окрашенных
веществ . Для примера приведены две хроматограммы эфирного масла душицы
обыкновенной (безтимольный хемотип), полученного спиртовой экстракцией (А) и
паровой дистилляцией (В).
it
10
isi/™?4
W JlAujbmu,- A
в
xilU}
1
ш
!>
Хроматограмма экстракта (А) и эфирного масла (В) душицы
обыкновенной (SE-30).
Основное различие состоит в том, что экстрактивное эфирное масло (А)
содержит более чем в 3 раза меньше сесквитерпенов ( №№ компонентов 16-27), чем
дистилляционное эфирное масло (В) - 78.89% в эфирном масле против 21.41% в
экстракте. Одновременно под действием пара происходит разрушение неустойчивых
компонентов эфирного масла (напр., сабиненгидраты, пики №8 и 9, сабинен, пик
1, оцимены, пики 5 и 6) . Такие же процессы происходят в процессе получения
эфирного масла почти из многих растений. Дополнительно наблюдаются
изомеризации (например, для иссопа - из изопинокамфона в пинокамфон).
Таким образом, суммируя, можно сказать, что природность (натуральность)
эфирных масел вещь весьма относительная, ее не следует понимать буквально.
Эфирные масла получают чаще всего в весьма жестких условиях. Получаемые
продукты не являются концентрированными копиями душистой части растения, а лишь
очень приближенными подобиями. Степень приближения определяется способом
выделения эфирного масла, который имеет традиции, уходящие далеко в прошлое,
когда об натуральности не говорили, так как ничего другого не было.
Говоря об натуральности очень часто забывают, что натуральность химическую
надо также связывать с натуральностью концентраций. Известно, что столовая
ложка обыкновенной поваренной соли приводит к 100% инвалидности (или смерти)
человека, который съест ее. Работники эфиромасличных заводов и лабораторий по
исследованию эфирных масел очень часто страдают аллергическими заболеваниями.
В тоже время некоторые любители эфирных масел устраивают самые настоящие
"дымовые завесы", тогда как запахи "работают" на уровне подсознания. Концентра-
ции эфирных масел в воздухе, которые оказывают запаховый эффект должны
находиться на уровне несколько ниже пороговых, то есть таких, которые начинают
различаться человеком. Это составляет приблизительно 1-5 мг эфирного масла в
кубическом метре воздуха или 30-50 мг (1 капля) для комнаты средних размеров.
Важность низких (подпороговых) концентраций эфирных масел для
терапевтического действия объясняется тем, что высокие концентрации эфирных масел вызывают
в организме быстрое накопление имунных тел, которые нейтрализуют действие
эфирного масла и одновременно, при длительном воздействии эфирного масла,
приводят к предрасположенности к аллергии.
Важно также время действия. Непрерывное воздействие на живой организм
эфирных масел вызывает эффект накопления, так как эфирные масла очень хорошо
растворимы в жировых тканях. Накапливаясь в них, эфирные масла претерпевают
различные превращения с появлением веществ - продуктов окисления -
высокотоксичных пероксидов и эпоксидов, действие которых совершенно непредсказуемо.
Разумное чередование низких концентраций эфирного масла и периодов отказа от
использования эфирных масел - основа грамотного применения эфирных масел.
Европейский стандарт качества продукции, куда входят и эфирные масла,
понимают под натуральными те ароматические композиции, в состав которых входят
выделенные из природных источников отдельные вещества или их смеси. Например,
под натуральным яблочным ароматизатором понимается не выделенное из кожуры
яблок эфирное масло, а ароматическая композиция, состоящая из натуральных
веществ, полученных теми или иными технологическими приемами из совершенно
разных природных источников, ароматическое качество которых соответствует
аромату яблока. Это коренным образом отличается от понимания натуральной
продукции, распространенное в России и в Украине, где натуральность связывается с
конкретным источником происхождением.
В Европе и Америке эфирные масла практически не используются в виде сырого
эфирного масла, а подвергаются различным технологическим переработкам
(ректификация, детерпенизация, вымораживание). При этом получаются фракции эфирных
масел, которые используются различными фирмами для производства парфюмерно-
косметической продукции, а также образуются технологические отходы. Вся эта
продукция является по определению Совета ЕЭС (Official Journal of the
European Communities. 15.07.1988, № L 184, p.61-67) натуральной, так как она
получена только с применением физических методов (перегонка с паром,
вакуумная перегонка, вымораживание). С этим связан тот факт, что практически
полностью продукция эфирных масел, поступающая из Европы и декларированная
натуральной, представляет собой в лучшем случае невостребованную на европейском
рынке смесь фракций эфирных масел или технологические отходы. В России и в
Украине эфирные масла чаще всего не перерабатываются и используются в том
виде, каким они были получены из сырья.
Вначале аналитическая методология была развита слабо и качество эфирного
масла определялась сенсорными методами и в очень небольшой степени химико-
аналитическими методами. Это давало возможность помочь в установлении
приемлемости и чистоты аромата. Дополнительными мерами установления качества
эфирных масел стало применения измерения физических констант: плотность,
коэффициент преломления и оптического вращения, что дало возможность количественно
сравнивать эфирные масла различными лабораториями.
Эти измерения в настоящее время дополняются данными хроматографических
(газовая хроматография и хромато-масс-спектрометрия) и спектроскопических иссле-
дований (УФ, ИК и ЯМР-спектроскопия), которые решают вопросы
технологического, ботанического и географического происхождения эфирных масел
В связи с разными подходами к пониманию натуральности эфирного масла и в
связи с тем, что большая часть эфирных масел используется в медицине, парфю-
мерно-косметической и пищевой промышленности можно предложить для оценки
эфирных масел следующие градации натуральности.
Натуральные
эфирные масла
Получают из натурального сырья и по стандартной (классической) технологии.
Степень натуральности определяется степенью отклонения от технологических
параметров получения эфирного масла и степенью отклонения качества сырья от
предусмотренной правилами.
Следует сказать, что чаще всего мы имеем дело с относительно натуральным
эфирным маслом. Это связано с тем, что химический состав натурального сырья
плохо воспроизводится, а также с тем, что переработка эфирномасличного сырья
требует часто опыта, мастерства и интуиции и часто является скорее
искусством, чем наукой, которую можно втиснуть в определенные рамки технологических
регламентов.
К особой группе натуральных эфирных масел следует отнести азуленсодержащие
эфирные масла. Особенностью их состава является присутствие изомерных азуле-
нов, которые не содержатся в растениях, а образуются в процессе получения
эфирного масла паровой дистилляцией.
Изоляты
Часть промышленных эфирных масел, содержащих большое количество одного из
компонентов (например, кориандр содержит до 70% линалоола) используют для
выделения этого компонента. Полученные продукты (изоляты) используют для
получения различных ароматических композиций, добавления в эфирные масла, а также
получения из них химических путем других веществ. Получение изолятов - одно
из крупнотоннажных использований эфирных масел.
Частично натуральные
эфирные масла
Частично натуральные масла состоят из натурального эфирного масла, в
которое добавлены некоторые натуральные вещества, выделенные из натуральных
эфирных масел физическими методами (вакуумной ректификацией, вымораживанием или
детерпенизацией). Такие масла можно также назвать обогащенными или
скорректированными, так как целью такого добавления является увеличение содержания
некоторых компонентов, являющихся важными для качества масла с целью
корректировки химического состава. Следует отметить, что иногда такое обогащение
является формальным, так как не всегда биологическая активность выделенного
вещества равноценна биологической активности компонента, содержание которого
стараются увеличить. Это связано с тем, что эфирные масла содержат изомеры с
разной биологической активностью.
Качество такого масла вполне удовлетворительное, если соблюдено соотношение
компонентов, характерное для стандартного масла и добавленные компоненты
обладают соответствующей биологической активностью.
Искусственные и
синтетические
эфирные масла
Другой разновидностью эфирных масел являются натуральные эфирные масла, в
которые добавлены синтетические вещества или их смеси. Сами синтетические
вещества можно разделить на аналогичные натуральным (то есть имеющиеся в
природе , но синтезированные химическим путем) и на не имеющие природных аналогов.
Если эфирное масло состоит частично или полностью из синтетических веществ,
аналогичных натуральным, то такое масло называется искусственным.
Если эфирное масло составлено из синтетических веществ, не имеющих аналогов
в природе, то такое масло называется синтетическим.
Такие масла (особенно, синтетические) чаще всего совершенно непригодны для
какого-либо использования и фактически являются грубой фальсификацией. Запах
их резкий и негармоничный. Они обладают сильным аллергическим действием.
Ароматические
композиции
Очень часто используют смеси натуральных эфирных масел, а также натуральных
эфирных масел, растворенных в натуральных жирных маслах и синтетических
растворителях - этиловый спирт, пропиленгликоль, высококипящие (т.н. «тяжелые»)
эфиры типа фталатов, лактатов, малатов или бензоатов. С одной стороны они
являются натуральным продуктом, с другой - продуктом, не имеющим аналогов в
природе. Такие смеси и растворы эфирных масел чаще всего обладают сложной и
непредсказуемой биологической активностью, но их действие, после
соответствующего медицинского исследования заслуживает внимания. Применяются
ароматические композиции в ароматерапии и медицине, для ароматизации пищевых
продуктов (пряно-ароматические ароматизаторы). Они являются основой для получения
парфюмерно-косметических изделий. Использование их должно строго
контролироваться.
ЗАБЫТЫЕ РЕЦЕПТЫ
Общие указания по
приготовлению эссенций,
экстрактов и тинктур
Полученные пахучие вещества дают при растворении в 90° спирте так
называемые эссенции или экстракты. Растворы бальзамов и смол дают так называемые
тинктуры. Для извлечения пахучего вещества из помад или благовонных масел
последние обрабатывают на холоде или при нагревании до 30° винным спиртом
крепостью в 95-96°. В небольшом производстве извлечение пахучего вещества можно
производить в обыкновенной бутылке; в крупных производствах (1929 г.)
пользуются специальными аппаратами для производства вытяжки. Если работа произво-
дится на холоде, то на растворение требуется от 4 до 6 недель, при нагревании
же достаточно 10-14 дней. При работе на холоде получается продукт, обладающий
более нежным ароматом. Практически в небольшом масштабе растворение
осуществляется следующим образом.
Мелко нарезанную помаду помещают в крепкую стеклянную бутыль, обливают
винным спиртом (в количестве 125 г на 100 г помады) и время от времени
взбалтывают. Таким же образом поступают с парфюмерированным (благовонным) маслом.
Готовый раствор ставят на некоторое время в холод, чтобы весь жир застыл, и
можно было бы легко слить прозрачную жидкость. Фильтровать не рекомендуется,
так как при этом несколько страдает чистота аромата. Чтобы подучить
безукоризненный свободный от жира продукт, необходимо особо тщательно производить
охлаждение, т. Е. До тех пор производить вымораживание, пока жир не станет
совершенно твердым.
Приготовление эссенций из эфирных масел необычайно просто, так как эфирные
масла тотчас же растворяются в винном спирте. Приготовленные из помад и пар-
фюмированных масел различные парфюмерные препараты, однако, значительно
превосходят по своим качествам продукты, полученные из эфирных масел: они
отличаются более тонким и нежным ароматом.
Существенное упрощение имеет изготовление растворов посредством применения
искусственных чистых пахучих веществ, изготовляемых на заводах и
воспроизводящих чистый и сильный аромат природных пахучих веществ. Приготовленные из
этих продуктов растворы совершенно прозрачны и годны к употреблению во всякое
время. Крепость эссенций можно по желанию регулировать, но в среднем
достаточным является прибавление 20-22 г искусственного ароматического вещества на
6 л спирта.
Некоторые эссенции могут быть непосредственно пущены в дело, но препараты,
содержащие лишь одно пахучее вещество, применяются довольно редко; в
большинстве случаев применяется сложная парфюмерия, представляющая смесь различных
эссенций. Все меняющиеся эссенции, тинктуры и экстракты должны, по меньшей
мере, несколько недель стоять, в покое, так как при этом они приобретают
более четкий и утонченный аромат. При смешивании эссенций и других составных
частей нужно иметь в виду, что лучшие масла, например розовое, неролиевое,
всегда прибавляют последними и после того хорошо перемешивают состав. Эта
смесь должна, во всяком случае, некоторое время выстоять до разливания ее в
предназначенные для этой цели флакончики. Приведенные ниже рецепты для
составления парфюмерных препаратов указывают лучшие продукты. Но эти препараты
более или менее дороги и подчас мало доступны. Можно изготовить очень хорошую
парфюмерию из более дешевых эссенций и эфирных масел, например эфирного масла
померанцевой корки, бергамотового, лавандового, гвоздичного, лимонного и др.
масел и обыкновенного винного спирта, крепостью не ниже 70°. Для таких
препаратов рекомендуется прибавлять растворы смол, например бензойной, толуанского
или перуанского бальзамов и т. д., или амбру и цибет, значительно
увеличивающих крепость изготовляемого продукта. Наконец соответствующие растворы
искусственных пахучих веществ также дают хорошую парфюмерию.
Иногда применяли для фиксации душистых веществ эфиры гликолевой кислоты, в
коих водород спиртового гидроксила замещен алифатической или ароматической
ацидилгруппой. Эти эфиры применяются в отдельности или в смеси. Некоторые из
них обладают собственным слабым цветочным запахом, который не вредит
препарату. Некоторые из этих эфиров совершенно не обладают запахом.
Рецепты эссенций,
экстрактов и тинктур
Акациевая эссенция
Акациевой помады 600 г
Винного спирта 1 л
Эту эссенцию в чистом виде применяют очень редко вследствие ее зеленой
окраски; гораздо чаще употребляют ее в смеси с другими ароматическими
веществами.
Акациевая тинктура
Искусственного акациевого цветочного масла 1 г
Винного спирта 100 г
Амбровая эссенция
20 г увлажненной небольшим количеством винного спирта амбры разрезают на
маленькие куски, прибавляют туда 1 г мускуса и настаивают в течение 14 дней с
1 л винного спирта.
Бензойная эссенция
Настаивают в течение 2-3 недель при частом взбалтывании 100 г
порошкообразной бензойной смолы в 1 л винного спирта. Эта эссенция употребляется главным
образом для придания прочности многим помадам, так как она предохраняет жиры
от прогорклости.
Горько-миндальная эссенция
Горько-миндального масла 100 г
Гофманских капель 20 г
Видного спирта 1 л
Гофманские капли - это смесь из 1 вес. ч. эфира и 3 вес. ч. винного спирта.
Цветочная эссенция
Амбровой эссенции 100 г
Ванильной эссенции 100 г
Тонкской эссенции 100 г
Розовой эссенции 300 г
Эссенции фиалкового корня 400 г
Бергамотового масла 25 г
Лимонного масла 5 г
Имитация эссенции сирени
Неролиевой эссенции 0.5 л
Туберозовой эссенции 0.75 л
Цибетовой эссенции 25 г
Горькоминдального масла 7 капель
Гелиотродовая эссенция
Гелиотроповой помады 500 г
Искусственного гелиотропового цветочного масла 32 г
Винного спирта 1 л
Жасминовая эссенция
Жасминовой помады 500 г
Искусств, жасминового масла 10 г
Винного спирта 1 л
Кассиевая тинктура
Кассиевого цветочного масла 5 г
Винного спирта 500 г
Лавандовая эссенция
Лавандового масла 40 г
Винного спирта 1 л
Можно также добавить 20 капель розового масла.
Мускусная эссенция
Мускуса 15 г
Винного спирта 1 л
Эта эссенция фиксирующим образом действует на другие очень летучие ароматы.
Мускусный раствор
Кетон-мускон (С16Н30О) по Шиммелю является единственным носителем
мускусного запаха. Это бесцветное густое масло смешивается в любой пропорции с винным
спиртом.
Мускус и кетон-мускон можно также растворить в бензилбензоате, который с
легкостью растворяет около 20% мускуса при слабом нагревании до 40° и
сохраняет его в растворе при температуре 10°.
Эссенция из лилий
Помады из лилий 500 г
Винного спирта 1 л
Имитация эссенции из лилий
Жасминовой эссенции 50 г
Неролиевой эссенции 100 г
Акациевой эссенции 250 г
Ванильной эссенции 200 г
Туберозовой эссенции 0.5 г
Розового масла 2 г
Горькоминдального масла 6 капель
Имитация миртовой эссенции
Жасминовой эссенции 50 г
Неролиевой эссенции 200 г
Туберозовой эссенции 200 г
Ванильной эссенции 200 г
Розового масла 4 г
Винного спирта 400 г
Имитация гвоздичной цветочной эссенции
Акациевой эссенции 0.5 л
Неролиевой эссенции 0.5 л
Розовой эссенции 1 г
Ванильной эссенции 240 г
Масла гвоздичного корня 2 г
Неролиевая эссенция
Лучшего неролиевого масла 15 г
Винного спирта 1 л
Пачули-эссенция
Масла из пачули 7 г
Винного спирта 1 л
Можно добавить 1-2 г розового масла.
Эссенция перувианского бальзама
Перувианского бальзама 60 г
Винного спирта 1 л
Эта эссенция, окрашенная в темно-коричневый оттенок, обычно идет для
отдушки мыл или душистых подушечек для белья.
Смешанная эссенция
Эссенции амбры 20 г
Бензойной эссенции 40 г
Мускусной эссенция 6 г
Перувианского бальзама эссенция 100 г
Лимонного масла 3 г
Масла гвоздичного корня 3 г
Лавандового масла 5 г
Бергамотового масла 7 г
Винного спирта 820 г
Обрабатывают через 8 дней при 40° и фильтруют.
Эссенция (и тинктура) резеды
Помады резеды 250-300 г
или
Искусственного масла резеды 5 г
Винного спирта 500 г
Розовая эссенция
Розовой помады 800 г
или
Искусственного розового масла 20 г
Винного спирта 1 л
Эссенция махровой розы
Розовой эссенции 400 г
Померанцово-цветочной эссенции 200 г
Эссенции амбры 100 г
Мускусной эссенции 50 г
Эссенция белой розы
Розовой эссенции 200 г
Эссенции фиалок 200 г
Жасминовой эссенции 100 г
Эссенции пачули 50 г
Эссенция дикой розы
Акациевой эссенции 325 г
Померанцевой цветочной эссенции 325 г
Розовой эссендии 625 г
Неролийиого масла 2 г
Сандаловая эссенция
Сандалового масла 20 г
Розового масла 2 г
Винного спирта 1 л
Стираксовая эссенция
Стиракса 60 г
Винного спирта 1 л
Служит в качестве фиксационного средства для других отдушек.
Эссенция толуанского бальзама
Толуанского бальзама 60 г
Винного спирта 1 л
Кумариновая эссенция
Кумарина (в порошке) 120 г
Винного спирта 1 л
Настаивают в течение нескольких недель.
Туберозовая эссенция (и тинктура)
Туберозовой помады 400-500 г
или
Искусственного туберозового цветочного масла 5 г
Винного спирта 500 г
Для эссенции можно добавить 30 г стираксовой эссенции.
Ванильная эссенция и тинктура
Нарезанной на кусочки ванили 50 г
или
Ванилина 20 г
Винного спирта 1 л
Ванильная эссенция по Хеллю
Эссенции семян мускусной травы 750 г
Ванили 295 г
Фиалок 2 г
Корицы 3 г
Мускуса 5 г
Настаивают в течение нескольких дней.
Фиалковая эссенция
Фиалковой помады 600-700 г
Акациевой эссенции 40 г
Винного спирта 1 л
Имитация фиалковой эссенции
Акациевой эссенции 400 г
Туберозовой эссенции 200 г
Эссенции фиалкового корня 200 г
Горькоминдального масла 6 капель
Фиалковая тинктура
Искусственного цветочного масла 6 г
Винного спирта 500 г
Ионона 2 г
Винного спирта 500 г
Эссенция фиалкового корня
Порошка фиалкового корня 600-700 г
Винного спирта 1 л
Фиалковая эссенция по Хеллю
Толченого флорентийского фиалкового корня 250 г
Фиалковых цветов 60 г
Бензола 12.5 г
Винного спирта 60° 1750 г
Настаивают в течение нескольких недель. Служит в качестве дешевой фиалковой
парфюмерии и в качестве прибавления к другим ароматическим составам.
Вербеновая эссенция
Вербенового масла 15 г
Винного спирта 1 л
Кедровая эссенция
Масла кедрового дерева 50 г
Винного спирта 1 л
Эссенция кедрового дерева
Опилок кедрового дерева 500 г
Винного спирта 0.5 г
Коньяка 5 л
Эта эссенция настаивается в течение нескольких недель и имеет красноватый:
оттенок. Она применяется большей частью в качестве примеси для зубных
эликсиров и парфюмерных ароматических составов.
Устойчивая вербеновая эссенция
Цибета 6-8 г
Фиалкового корня 8 г
Винного спирта 1 л
Эта эссенция устойчива и потому служит также в качестве фиксационного
средства для других более летучих ароматических веществ.
Лимоновая эссенция
Лимонного масла 15 г
Винного спирта 1 л
Можно также добавить 3% бергамотового масла.
Составы для
духов (отдушки)
Амбра
Амбровой эссенции 600 г
Мускусной эссенции 150 г
Розового масла 5 г
Ванильной эссенции 80 г
Винного спирта 300 г
Сирень
Жасминной эссенции 100 г
Неролиевой эссенции 400 г
Туберозовой эссенции 500 г
Цибетовой эссенции 15 г
Горькоминдального масла 5 капель
Гелиотроп
Розовой эссенции 400 г
Ванильной эссенции 0.8 г
Померанцевой цветочной эссенции 80 г
Амбровой эссенции 40 г
Горькоминдального масла 1 г
Свежее сено
Эссенции резеды 30 г
Эссенции акации 70 г
Эссенции герани 150 г
Эссенции жасмина 150 г
Неролиевой эссенции 150 г
Розовой эссенции 250 г
Эссенции тополя 300 г
Гиацинт
Гиацинтовой эссенции 250 г
Померанцевой цветочной эссенции 125 г
Бензойной эссенции 1.6 г
Эссенции амбры 1.5 г
Винного спирта 500 г
Лилия
Акациевой эссенции 300 г
Жасминной эссенции 80 г
Померанцевой цветочной эссенции 160 г
Розовой эссенции 100 г
Туберозовой эссенции 600 г
Ванильной эссенции 240 г
Горькоминдального масла 1 г
Ландыш
Фиалковой эссенции 0.10 л
Жасминной эссенции 0.15 л
Акациевой эссенции 0.15 л
Неролиевой эссенции 0.15 л
Розовой эссенции 0.15 л
Ванильной эссенции 0.3 л
Горькоминдального масла 2 г
Мускус
Амбровой эссенции 300 г
Мускусной эссенции 600 г
Розовой эссенции 150 г
Гвоздика
Акациевой эссенции 0.25 л
Апельсинной цветочной эссенции 0.25 л
Розовой эссенции 0.5л
Ванильной эссенции 0.12 л
Гвоздичного масла 1 г
Пачули
Масла пачули 8 г
Розового масла 2 г
Винного спирта 1 л
Резеда
Мускусной эссенции 20 г
Эссенции резеды 0.6 г
Розового масла 2 г
Винного спирта 0.4 г
Ваниль
Апельсинной цветочной эссенции 250 г
Туберозовой эссенции 250 г
Розовой эссенции 250 г
Жасминной эссенции 180 г
Ванилина 1.25 г
Гелиотропа 0.05 г
Фиалка
Фиалковой помады 600-700 г
Акациевой эссенции 40 г
Винного спирта 1 л
Более сложную фиалковую отдушку можно составить следующим образом.
Жасминной эссенции 10 г
Розовой эссенции 50 г
Кассиевой эссенции 50 г
Гераниевого масла 0.5 г
Коричного масла 0.5 г
Ирисового масла 1 г
Мускусной тинктуры 12 г
Ванилина 0.3 г
Ионона 1 г
Винного спирта 770 г
Вера-виолет
Фиалковой эссенции 450 г
Розовой тинктуры 100 г
Кассиевой тинктуры 100 г
Жасминной тинктуры 100 г
Апельсинной тинктуры 50 г
Эссенции фиалкового корня 200 г
Мускусной эссенции 1.5 г
Масла розового дерева 0.5 г
Виолетол 5 г
Цикламен
Апельсинной цветочной тинктуры 360 г
Жасминной тинктуры 180 г
Фиалковой эссенции 180 г
Туберозовой эссенции 100 г
Кумариновой тинктуры 12 г
Розовой эссенции 36 г
Мускусной эссенции 5 г
Бензойной эссенции 6 г
Искусственного масла иланг-иланг 1 г
Уксусного эфира 0.3 г
При изготовлении розовых отдушек и духов можно имитировать аромат отдельных
видов роз. Лучшие розовые ароматы изготовляются обычно посредством помадных
эссенций, так как различные розовые масла дают менее тонкий продукт.
Роза
Розового масла 20 капель
Винного спирта 1 л
Шиповник
Акациевой эссенции 130 г
Апельсинной цветочной эссенции 130 г
Розовой эссенции 250 г
Розовой эссенции 130 г
Неролийного масла 0.8 г
Дикая роза
Апельсинной цветочной эссенции 0.2 л
Розовой эссенции 0.2 г
Акациевой эссенции 0.1 г
Ванильной эссенции 0.1 г
Эссенции фиалкового корня 0.1 г
Горькоминдального масла 3 капли
Махровая роза
Фиалковой эссенции 0.1 л
Амбровой эссенции 0.1л
Неролиевой эссенции 0.2 л
Розовой эссенции 0.2 л
Розовой эссенции 400 г
Мускусной эссенции 20 г
Чайная роза
Розовой эссенции 0.2 л
Гераниевой эссенции 0.2 л
Цветочной эссенции 50 г
Сандаловой эссенции 50 г
Эссенции фиалкового корня 50 г
Розовой эссенции 0.2 л
Белая роза
Розовой тинктуры 600 г
Бензойной эссенции 10 г
Масла пачули 0.3 г
Бергамотового масла 1 г
Гераниевого масла 1 г
Искусственного розового масла 1.5 г
Простая розовая эссенция
Гераниевого масла 5 г
Искусственного розового масла 5 г
Бергамотового масла 0.7 г
Масла сандалового дерева 6 капель
Винного спирта (90°) 400 г
Воды 200 г
Тубероза
Туберозовой эссенции 250 г
Розовой эссенции 125 г
Амбровой эссенции 1.5 г
Винного спирта 500 г
Одеколон
Хорошего качества одеколон следует готовить на настоящем винном спирте. Для
низших сортов можно брать хлебную водку.
Для получения одеколона растворяют в винном спирте эфирные масла (за
исключением розмаринового и неролиевого масла), раствор дистиллируют, затем
прибавляют остальные масла, хорошо взбалтывают и оставляют в покое на более или
менее длительное время.
Приводим несколько рецептов одеколона, причем количество винного спирта
указывается приблизительное; можно его по усмотрению регулировать.
Одеколон
Крепкого винного спирта 90° 1л
Мелиссового спирта 300 г
Эссенции семян мускатной травы 150 г
Лимонного масла 32 г
Бергамотового масла 7 г
Лавандового масла 14 г
Розмаринового масла 3 г
Тимьянного масла 3 г
Вербенового масла 3 г
Неролиевого масла 3 г
Португальского масла 6 г
Перечного мятного масла 6 г
Амбровой эссенции 6 г
Одеколон для ванн
Бергамотового масла 6 г
Цитраля 2 г
Лимонного масла 8 г
Розмаринового масла 1 г
Лавандового масла 1 г
Винного спирта 1 л
Раствора:
Поваренной соли 10 г
Воды 500 г
Цветочный одеколон
Из каждого хорошего одеколона можно посредством соответствующих примесей
изготовить любой цветочный одеколон. Так, например, ландышевый одеколон
состоит из обычного одеколона, к которому прибавлено 2% линалоола, 0.8%
жасминной тинктуры. Если к одеколону прибавить 45 г эссенции мимозы, 2 г настоящего
розового масла и 15 г мускусной тинктуры, то можно получить мимозу-одеколон.
Сосновая вода
Изготовляется из одеколона, смешанного с 5% эфирного пихтового масла.
Отдушки для одеколонов
Амбра
Бергамотового масла 3 г
Лимонного масла 1.5 г
Гераниевого масла 0.5 г
Лавандового масла 15 г
Мускусного масла 1 капля
Растворяют в 1 л винного спирта.
Раствор настаивают в течение месяца е 6 г перуанского бальзама, 12 г
стиракса и 0.1 г цибета и затем. сливают прозрачную жидкость.
Тысячи цветов
Акациевой эссенции 100 г
Кедровой эссенции 100 г
Жасминной эссенции 100 г
Неролиевой эссенции 100 г
Эссенции-пачули 100 г
Ванильной эссенции 100 г
Фиалковой эссенции 100 г
Ветиверовой эссенции 100 г
Мускусной эссенции 40 г
Цибетовой эссенции 40 г
Лимонного масла 3 г
Масла померанцевой корки 3 г
Гераниевого масла 4 г
Лавандового масла 4 г
Букет
Акациевой эссенции 3.2 г
Жасминной эссенции 3.2 г
Мускусной эссенции 4.5 г
Кассиевого масла 4.5 г
Лимонного масла 1.5 г
Неролийного масла 1.5 г
Лавандового масла 3.2 г
Португальского масла 3.2
Гвоздичного масла 4.5 г
Розового масла 0.5 г
Тимянного масла 0 5 г
Винного спирта 1 л
Яхт-клуб
Акациевой эссенции 40 г
Жасминной эссенции 200 г
Неролиевой эссенции 400 г Сандаловой эссенции 400 г
Ванильной эссенции 100 г
Розовой эссенции 200 г
Сублимированной бензойной кислоты 8 г
Дешевые отдушки
Приводимые ниже смеси растворяют в 1 л винного спирта (80°) и прибавляют на
1 л отдушки 5 капель нашатырного спирта. Готовые отдушки наливают в
коричневые флаконы и дают им отстояться в течение нескольких дней сначала в теплом
помещении, а затем в погребе.
Гелиотроп
Гелиотропина 2.3 г
Ванилина 0.4 г
Кумарина 0.25 г
Мускусной тинктуры 2.5 г
Гераниевого масла 10 капель
Бензальдегида 10 капель
Сирень
Терпинеола 22.5 г
Ванилина 0.75 г
Гераниевого масла 10 капель
Пальмового масла 10 капель
Жасминного масла 20 г
Бергамотового масла 20 г
Резеда
Гераниевого масла 2 г
Апельсинного цветочного масла 2 г
Жасминного масла 2 г
Толуанского бальзама 2 г
Померанцевого масла 15 капель
Для более дешевых сортов парфюмерии применяют водные отвары пахучих
листьев , корней и других частей растений без винного спирта или с незначительным
его содержанием. Правильным смешением отдельных отваров и прибавлением
растворенных в небольшом количестве винного спирта эфирных масел или
искусственных пахучих веществ можно изготовлять многие сорта приятно и сильно пахнущей
парфюмерии. В качестве фиксатора вместо дорогого мускуса применяют раствор
семян мускусной травы. Раствор этот готовят следующим образом. 100 г
измельченных семян помещают в 1 л кипящей воды, тщательно перемешивают и оставляют
приблизительно на 1 час при 40°, затем отстаивают в течение нескольких дней в
Закрытой посуде и фильтруют. Таким же образом и в такой же пропорции (1:10
или даже 1:20) можно изготовлять отвары пачули, сандалового дерева или кедра,
ветиверового корня, лавандовых цветов, семян кориандры и свежих цветочных
лепестков розы. Если желают изготовить свободную от винного спирта или со
слабым содержанием винного спирта дешевую парфюмерию, не прибегая к отвару,
применяют один из следующих способов:
• Растворяют эфирные масла в небольшом содержании винного спирта, вливают
этот раствор в потребное количество кипящей воды, перемешивают, хорошо
прикрывают и дают остыть. Затем прибавляют винный спирт и оставляют в
полном покое в течение трех недель, после чего фильтруют через
углекислую магнезию или через асбестовую вату.
• Растворяют пахучие вещества в винном спирте, прибавляют холодную воду,
хорошо взбалтывают, добавляют при помешивании немного углекислой
магнезии и отстаивают смесь при полном покое в течение трех недель, после
чего состав фильтруют, как было указано в 1 способе. Рекомендуется в целях
консервации раствора добавить во время кипячения немного салициловой
кислоты. Вода, применяемая в данной операции, должна быть по возможности
свободной от извести и железа; в противном случае ее нужно
предварительно перегнать или несколько раз прокипятить.
Приводим несколько практических рецептов по составлению дешевых парфюмерных
отваров.
Пачулиевая вода
500 г листьев пачули варят в течение часа в закрытом сосуде в 5-7.5 л воды,
дают осесть и фильтруют через полотно. К этой жидкости прибавляют затем 250 г
отвара абельмоша (семян мускусной травы), затем 2.5-5 г пачулиевого масла,
растворенного в 100 г винного спирта, и, наконец, для консервации 50 г
салициловой кислоты или ее водный раствор. Затем дают смеси еще раз прокипеть,
помещают ее в хорошо вылуженную посуду, прибавляют 150-250 г каолиновой земли
или 50 г углекислой магнезии, хорошо промешивают и отстаивают в тщательно
закупоренном виде в течение 4 недель. Затем фильтруют через углекислую магнезию
и окрашивают бриллиантовой зеленью.
Ирисовая вода
Ирисовая вода с приятным, похожим на фиалку запахом, составляется следующим
образом: 4 60 г порошка ирисового корня тщательно вываривают в закрытой посуде
с 2 кг дистиллированной воды; после охлаждения помещают отвар в посудину и
прибавляют 2 г салициловой кислоты, растворенной в небольшом количестве воды.
Полученный раствор оставляют стоять при ежедневном взбалтывании 14 дней,
после чего прозрачную жидкость сливают с осадка.
Мускусная вода
20 г искусственного мускуса тщательно растирают с 5 г сухого поташа в тон-
кий порошок, вываривают его в закрытой посуде с 2 кг дистиллированной воды,
прибавляют после охлаждения 5 г салициловой кислоты и после трехдневного
стояния фильтруют.
Водная парфюмерия
Для приготовления водной парфюмерии исходят из цветочных вод, которые
изготовляются из цветочных масел, аромат которых, усиливается искусственными
пахучими веществами:
Акациевая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, терпинеолом.
Жасминовая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, бензилацетатом.
Гелиотроповая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, пипероналом.
Ландышевая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, линалоолом.
Апельсиновая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, лимоненом.
Розовая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, фенил-этил алкоголем.
Туберозовая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, санталолом.
Фиалковая цветочная вода
Цветочное масло, усиленное, иононом.
Туалетная вода
Приводим несколько рецептов туалетных вод.
Винного спирта 3 г
Канангового масла 10 г
Ирисовой эссенции 200 г
Горькоминдального искусственного масла 15-30 капель
Бергамотового масла 20 г
Дистиллированной воды 500 г
Эфирного масла из игл сосны 500 г
Лавандового масла 50 г
Рутового масла 30 г
Винного спирта 2 кг
Волы 2 кг
Поваренной соли 350 г
Винного спирта 500 г
Лавандового масла 65 г
Розовой воды 100 г
Винного спирта 3 кг
Лавандового масла 100 г
Тимьянного 10 г
Мускусной тинктуры 10 г
Туранола 0.5 г
Дистиллированной воды 500 г
Отвара мускусной травы 300 г
Розовой воды 2 кг
Лавандового масла 10 г
Розмаринового масла 2-5 г
Винного спирта 20 г
Салициловой кислоты 7 г
Розмариновое масло надо растворить в спирте.
Дистиллированной воды 3 кг
Канангового масла 5-10 г
Горькоминдального масла 0.5 г
Бергамотового масла 10 г
Лимонного масла 3 г
Эфирные масла растворяют в небольшом количестве винного спирта. Наливают
этот раствор в кипящую воду, промешивают один раз, закрывают, дают остыть и
оставляют в покое на несколько недель, после чего фильтруют через углекислую
магнезию и асбестовую вату.
ПРИЛОЖЕНИЕ
НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ СЫРЬЯ
Конечно, чаще всего в парфюмерии используются цветы, но она не
ограничивается только ими. Некоторые части растений в обычной жизни, предназначенные
для других целей, не остаются без внимания парфюмеров.
ЦВЕТЫ, ЛЕПЕСТКИ, БУТОНЫ И ПОЧКИ
Сегодня для всех очевидна связь между цветами и духами, но использование
цветочного мира в парфюмерии началось не сразу. Людям пришлось проявить
чудеса воображения и смелости, чтобы повторить во флаконе "дух растения" во всей
его чарующей многогранности.
Роза
Уже более трех тысячелетий из всех цветов ценители ароматов выбирают розу.
Гомер упоминает о розовом масле, полученном путем размачивания лепестков в
оливковом масле, которым Афродита смазывала тело Гектора. В Исламской
парфюмерии впервые начали дистилляцию лепестков розы из Дамаска. Персидский город
Шираз славился с VIII века своей розовой водой, которая вывозилась до XVII в.
в Европу, Индию и Китай. Помимо кулинаров и
фармацевтов розовая вода ценилась и западными
парфюмерами со времен Возрождения до XIX века.
Персидские султаны превзошли всех, набивая свои матрацы
драгоценными лепестками. В парфюмерии из сотен
известных видов роз используются две ботанические
разновидности: Rosa centifolia, которую называют
майской или прованской, произрастающей в Грассе и
в Марокко, и Rosa damascena, выращиваемая в
Болгарии и в Турции. Из розы centifolia в Грассе,
получают конкрет, путем обработки лепестков
экстракцией летучими растворителями, затем
абсолютное масло. Centifolia из Марокко, турецкая
damascena обрабатываются и растворителями и
водяным паром, последний способ позволяет извлечь
эфирное масло. Что же касается Болгарской розы
damascena, то она проходит только обработку паром. Сбор роз - очень
деликатное дело. Злейший враг в этом случае - солнце, т.к. в жару аромат сильнее, но
не такой нежный. Поэтому розы срываются на заре, цветок за цветком, как
только можно быстрее. Наибольшее количество летучих веществ в цветке собирается
где-то к половине девятого утра. Опытный рабочий набирает от 5 до 8 кг
лепестков в час, а за день самые активные набирают до 50 кг. Если эта цифра
покажется слишком большой, то нужно знать, что для получения одного килограмма
эфирного розового масла потребуется 5 тонн цветов! Из того, что собирают в
час, получается чуть больше, чем 1 грамм эфирного масла. Масло состоит почти
из 300 соединений, некоторые из них трудно идентифицировать. Это может
послужить объяснением тому, что, несмотря на успехи синтеза, еще не удалось
полностью скопировать эту сложную природную смесь. Но мы не будем жаловаться, ведь
кроме прекрасных плантаций, засаженных розами и услаждающими наш взор, наше
обоняние ощущает восхитительные благоухания, такие как, например, духи Joy
Жана Пату или замечательные Paris Ив Сен Лорана.
Жасмин
Цветочная, теплая, животная, пряная, фруктовая ноты: список оттенков
аромата жасмина бесконечен.
Вид, используемый в парфюмерии, jasmin grandiflorum. Родом, вероятно, из
Центральной Азии и Персии.
Жасмин также растет в Египте, Италии, Марокко и Индии. Жасмин - летний
цветок, его цветение длится с августа по октябрь. Если сегодня производство
жасмина невелико, то в начале века оно составляло 200 тонн в год и даже достигло
почти 2 тысяч тонн в период между 1930 и 1940 гг. Когда знаешь, что нужно 8
тысяч цветков для получения 1 кг жасмина, то с трудом можно представить,
сколько труда и саженцев
требуется для их выращивания.
Как и роза, жасмин собирается
до восхода солнца из боязни,
что роса и жара могут
испортить драгоценные белые цветы.
Цветы собирают срывая один за
другим. Хороший сборщик
набирает около 700 грамм жасмина
в час. Потом, как можно
скорее, цветы отправляют на
фабрику, их обрабатывают
экстракцией. Необходимо 750 кг
цветов для 1 кг абсолютного
масла. В тридцатые годы
некоторые духи содержали до 10%
абсолютного масла жасмина,
сегодня эта цифра уменьшилась: в лучшем случае его содержание составляет 1-
2%. Из всех белых цветов в парфюмерии наиболее широко используется жасмин. По
мнению творцов-парфюмеров без жасмина не могут быть известные духи. Благодаря
ему появились такие классические ароматы, как вечные Шанель №5, Joy Пату,
Агре де Ланвен, Fleur de fleurs Нина Риччи или First, Ван Клиф.
Тубероза
Цветок с дурманящим запахом,
Polianthes tuberosa или
тубероза родом из Мексики. Тубероза
особенно пришлась по душе двору
Короля Солнца, когда красавицы
украшали ею свои лифы. Сегодня
основная часть продукции
поступает из штата Карнатака на юго-
востоке Индии, где она цветет
круглый год. Ее запах сильный,
теплый, с бальзамическими
оттенками. В парфюмерии
используется для композиций восточного
типа, таких, как например,
Poison Кристиан Диор.
Нарцисс
Горный цветок с незабываемым ароматом, растущий на лугах Юра, Альп и
Центрального массива. Во Франции насчитывается около десятка видов нарцисса
(жонкиль). В парфюмерии используют
Narcissus poeticus, достаточно редкий
вид, расцветающий в мае. Листья,
стебли и цветы обрабатывают
экстракцией ратворителями. Полученное
абсолютное масло напоминает аромат
цветка, со слегка более зеленой нотой
благодаря обработке стебля. Это очень
дорогостоящий продукт: за 1 кг цветов
платят 10 франков, а для 1 кг
абсолютного масла нужно 1200 кг цветов.
Запах полученного масла очень
интенсивный .
Мимоза
Родина мимозы - Австралия, но она отлично прижилась во Франции. С конца
января до начала марта ею покрыты
массивы Приморских Альп и Вара, которым
она придает красивый летний цвет. На
самом деле золотые шарики состоят не
из лепестков, а из тычинок, чем и
объясняется их хрупкость. Невозможно
сохранить мимозу, срезанную более 24
часов назад. Обрабатываются цветки и
листья, при этом получают абсолютное
масло, напоминающее аромат самого
цветка, мягкий и "щекочущий". Этот
цветок любим англо-саксонцами, но он
никогда не использовался для создания
главных нот в композициях.
Цветок апельсина
(флерд'оранж)
Это цветок целомудрия, по традиции
гирлянды из него дарят молодоженам,
которые женятся во время его
цветения, в апреле-мае. Это цветок Citrus
aurantium amara, т.е. горького
апельсина, дерева родом из Южного Китая,
завезенного в Средиземноморье в эпоху
римлян. Путем дистилляции цветов
получают эфирное масло, которое
называют нероли. Вода, остающаяся после
этой обработки, - знаменитая
флерд'оранжевая вода. Можно также
получить абсолютное масло из цветов
апельсина экстракцией растворителями.
Выход масла слишком небольшой: из тонны цветков едва получается 1 кг нероли.
Листья и ветки горького апельсина также обрабатывают и получают эфирное
масло, которое называют петигреневое, а после обработки (выжиманием)
апельсиновой кожуры получается масло, называемое бигарад.
Лаванда
Неразрывно связанная с Провансом, но также и с запахом чистоты, исходящим
от продукции для стирки, лаванда уже больше не в моде для парфюмерии.
Несправедливая судьба у лаванды, растения, обладающего интересным диапазоном
ароматов. Ошибочно полагают, что красота августовских холмов Люберона и
плоскогорий Маноска - заслуга лаванды, на самом деле это ее гибрид: лавандин.
Настоящая лаванда, используемая в парфюмерии
ниже, с более тонким стеблем,
себестоимость ее более высока. Растет она
в Альпах на высоте от тысячи метров,
но особенно распространена в
Великобритании. В начале века британцы
создали два прекрасных творения, с
использованием лавандовой ноты; это
English lavender, Аткинсон (1910 г.),
которая была первой туалетной водой
для мужчин и Old English Lavender,
Ярдлей (1913 г.), абсолютно
необходимым дополнением к британским твидам.
Позже их сменил Карон Pour un homme
(1934 г.). Сегодня очевидно, что парфюмеры не осмелились бы больше выпускать
духи с характерным ароматом лаванды, неизменно связанным с запахом стиранного
белья, но лаванда используется в туалетных водах для мужчин для начальной
ноты запаха, придающей свежесть композиции.
Иланг-иланг
Cananga odorata forma genuina, известная под названием иланг-иланг, это
цветок, напоминающий о нежном и влажном зное тропиков. Родом из Филиппин, он
эмигрировал на Каморские острова и
Мадагаскар, где его и выращивают. В
природе иланг-иланг - это дерево с
неровными ветками, достигающее 25-30
м в высоту. Во время выращивания
дерево подрезают примерно до 1 м 80 см,
из-за чего оно кажется еще более
кривым. Иланг-иланг - это цветок
наслаждения и обольщения, им украшают
волосы женщины Манилы, именно его аромат
царит в гареме. Парфюмеры любят
использовать этот запах, который очень
быстро раскрывается и превращается в
более цветочный, более пудровый.
Еще некоторые
Вспомним также о жонкиле (Narcissus odorus), это один из первых цветов в
году с деликатным и проникновенным ароматом; и его соседе по поляне - гиацин-
те (Hyacinthus orientalis), который расцветает колокольчиками и дает
абсолютное масло с очень свежим запахом. В парфюмерии эти два растения больше почти
не применяют. Они заменены сочетаниями веществ, воспроизводящими их гамму
ароматов. Поговорим также и о цветках бессмертника, которые высушивают, чтобы
потом получить масло с теплым, пряным запахом с легкими оттенками табака и
кожи. Познакомимся с кассией или акацией, - высоким, колючим кустарником, чьи
желтые цветы похожи на мимозу и служат для получения абсолютного масла с
теплым и тонким ароматом, который хорошо сочетается с ирисом и фиалкой. А вот и
пахучее оливковое дерево (Osmanthus fragrans), это декоративное деревце
известно в Китае уже 2 тысячи 500 лет; из его цветов производят великолепное
абсолютное масло с фруктово-цветочными оттенками запаха. Не забудем и о
бархатцах, etes grandulifera или patula), которые обычно называют индийской
гвоздикой, из них получают масло с тонким запахом одновременно цветочным, зелени
и фруктовым, как у дрока. Однако в этом перечне есть очень серьезные
пропуски. Если в начале века еще перерабатывали 200 тонн гвоздик, то сегодня это
производство практически прекратилось. Запах гвоздики воспроизводят
искусственно благодаря синтетическим душистым веществам. С сиренью дело обстоит не
лучше, из-за того, что экстракция ее цветов реально не приносит успеха.
■Когда-то получаемый перегонкой цветоножек
гвоздичного дерева, аромат гвоздики с успехом
воспроизводится синтезом.
Предполагается, что от 2 до 3 тысяч
продуктов созданы путем синтеза.
Например, сирень, без участия химии
никогда бы не появились в парфюмерных
композициях.
1^4*:?
*• г'
ъ. ■**■*»
_, < «ч:.
■*£•*!:/, '
IX. >-ц
Неподдающийся ни перегонке, ни
экстракции, ландыш, однако присутствует в
наших любимых духах благодаря гидроок-
сицитронеллалю, линалоолу и фарнезолу.
Кто бы мог подумать?
КОРНИ И КОРНЕВИШД
Если экстракция некоторых цветов и растений невозможна, то из их корней
получаются превосходные масла. Парфюмеры используют их во многих сочетаниях.
Ирис
Из известных 300 видов ириса парфюмеров интересуют только два: Iris pallida
и Iris florentina, выращиваемые в основном в Марокко и в районе Флоренции. В
парфюмерии используют их корневища. Запах масла отличается от запаха цветка и
обладает характерной особенностью: после обработки корневищ он напоминает
аромат фиалки. От срока посадки
корневища до сбора нужно отсчитать три
года. Еще три года требуется, чтобы
высушить его и достигнуть наиболее
полного аромата. Корни дробят,
опускают в воду и подвергают дистилляции.
Из одной тонны ириса получают 2 кг
чрезвычайно дорогого эфирного масла.
Аромат этого замечательного продукта
тонкий и очень сильный. Он создает
стойкую цветочную и древесную ноту,
напоминающую рисовую пудру наших
прабабушек. Когда говорят об ирисовом
запахе, подразумевается запах масла
из корневищ ириса.
Среди прочих растений, у которых используют корневища, выделим женьшень
(Zingiber officinale), выращиваемый в Китае, в Индии, в Либерии и на Ямайке.
Его применяют в основном в кулинарии, в парфюмерии же используют масло,
полученное перегонкой. Любистока (Levisticum officinale) - это высокая трава,
которая выращивалась еще римлянами. Из ее корней после перегонки получают масло
с сильным и теплым запахом, которое делает чудеса в древесных, восточных и
пряных композициях. Парфюмеры также использовали корни валерианы (Valeriana
officinalis) и корни кастуса, вывозимые из Кашмира, которые после дистилляции
дают масло с резко выраженным животным оттенком запаха, но потом закодатель-
ство запретило его использование. Наконец, ветивер (рис. ниже), ботаническое
название - Andropogon squarrosus - но индейцы называют его Kus Kus, это
злаковое растение, выращивается в основном на Гаити, в Индии, в Индонезии и на
острове Реюньон. Его корни при перегонке дают эфирное масло, которое не
только используется в духах, но и для получения ветиверилацетата.
ЛИСТЬЯ, ТРАВЫ И СТЕБЛИ
Герань
Из 250 разновидностей герани парфюмерия
выбрала только лишь три, выращиваемые на высоких
равнинах острова Реюньон и на берегах дельты
Нила в Египте. Эфирное масло герани,
полученное после перегонки с водяным паром, придает
композициям очень приятный цветочный оттенок.
Особенность этого масла заключается в том, что
оно содержит химические соединения, которые
можно отыскать в розовом эфирном масле, и
придает композициям ноту розы. В парфюмерии
используются не цветы, а листья герани.
Пачули
Знаменитый запах "flower power" хиппи 70-х годов обусловлен пачулиевым
маслом, которое получают из сухих листьев Pogostemon cablin, выращиваемого в
Индонезии. У пачули очень необычный запах, одновременно камфорный, землистый и
древесный.
Фиалка
Используют листья фиалки (Viola odorata). При экстракции растворителями
получают абсолютное масло с запахом цветов и сильной нотой зелени. Фиалка очень
широко применялась в начале современной парфюмерии (Vera Violetta, Роже и
Галле, 1892 г., Violette pourpre, Убиган, 1907 г.) . В настоящее время ее
часто используют как фиксатор других компонентов.
Мирт
Ветки Myrtus communis позволяют получить эфирное масло, которое при
использовании в небольших количествах создает ароматическую ноту в композициях. Это
средиземноморское дерево, которое когда-то было посвящено Венере, являлось
символом счастливых влюбленных. Римляне для ароматизации добавляли в вино
ветви и плоды мирты, листья использовали в банях.
Среди других растений следует упомянуть полынь, дикорастущую траву, из
которой получают эфирное масло с травянистым запахом; базилик (базилик
французский и базилик экзотический); кипарис, эстрагон, эвкалипт, укроп, лавр,
майоран, матэ (небольшое деревце в Южной Америке, листья которого жуют индейцы);
мяту, душицу, петрушку, сосну, шалфей лекарственный и шалфей мускатный,
табак, чабрец, вербену.
Базилик из Прованса - одна из двух
разновидностей базилика, используемых
в парфюмерии.
Мускатный шалфей (Salvia sclarea)
дает эфирное и абсолютное масла, с
успехом используемые в мужских
композициях.
ВЕТВИ, КОРА, МХИ И ЛИШАЙНИКИ
С давних пор используемые для окуривания, эти продукты играют важную роль в
современной парфюмерии при использовании в композициях с древесным и шипровым
запахом.
Корица
Популярная с XVI века пряность, со всеми признанными ароматами теплых вин и
кондитерских изделий, корица используется в парфюмериии в виде эфирного
масла. Применяемый вид называется цейлонское коричное дерево (Cinnamomum
ceylanicum), которое растет на острове Цейлон, в Малайзии и на Сейшелах.
Стойкий и теплый аромат коричного масла незаменим для восточных духов.
Сандал
Amazone, Гермес, Jicky, Герлен,
Metal, Пако Рабан... Список духов с
использованием сандалового масла
велик. Дерево и корни Santalum album
перегоняют с водяным паром для получения
эфирного масла с теплым и мягким
запахом. Самым лучшим считается эфирное
масло из Карнатаки, в Индии.
Сандаловые деревья на сегодняшний день
охраняются, поэтому официально сандал не
культивируют.
Мхи
Дубовый мох (Evernia prunastri),
который собирают зимой и в начале
весны в областях умеренного пояса, и
древесный мох (Evernia Purfurcea)
позволяют получить экстракцией
растворителями абсолютные масла, неизменные
составляющие композиций с запахом
шипра и зелени (Miss Dior, Диор;
Quartz, Молино и Kouros, Ив Сен
Лоран) .
Из остального сырья, используемого в этой категории отметим розовое дерево.
Его масло, полученное путем дистилляции древесины Aniba rosaedora, дерева,
растущего в Бразилии, Перу и Гайане, очень важно, как и масло березы, для
композиций с запахом кожи. Наконец, масла туи и кедра являются составляющими
некоторых древесных сочетаний.
Эфирное масло березы обладает очень сильным
запахом кожи, используемым в одноименных
композициях.
СМОЛЫ, КАМЕДЬ И БАЛЬЗАМЫ
Малознакомые для большей части людей, но высоко ценимые парфюмерами, смолы,
камедь, камедь-смолы и бальзамы - все это естественные или вызванные какими-
либо повреждениями, выделения некоторых растений. Эти продукты отличаются по
растворимости, а смолы, в отличие от камеди, обладают пахучими свойствами.
Бензойная смола сиамская
Эту смолу добывают путем подсечки ствола
Styrax tonkinensis, низкорослого дерева,
растущего в Лаосе и во Вьетнаме. Из нее
экстракцией растворителями получается продукт под
названием резиноид, используемый парфюмерами для
округления запаха композиции.
Лабданум
Эта камедь-смола образуется из выделений
листьев ладанника, Cistus Iadaniferus,
кустарника средиземноморского бассейна. Его абсолютное
масло очень ценно для сочетаний шипра и
амбровых композиций.
Ладан
Boswellia carterii или saera - это дикорастущий кустарник, на юге
Аравийского полуострова и в Сомали. Масло, полученное перегонкой, используется для
начальной ноты композиций, которым оно придает пряный оттенок. Резиноид,
полученный экстракцией, имеет более тяжелый запах, его применяют для основной
ноты в восточных и древесных композициях.
Гальбанум
Эта камедь-смола выделяется из надреза ствола Ferula galbaniflua,
травянистого растения, распространенного в основном в Иране. После обработки водяным
паром или растворителями гальбанум обладает запахом зелени, который
превосходно проявился в Fidji, Ги Ларош и в Vent Vert, Бальмэн.
Мирра
Один из даров волхвов, мирра является
смолой, выделяемой кустарником Commiphora
myrrha. Эфирное масло или резиноид,
полученные из смолы обладают ароматом,
напоминающим запах лесной чащи. В парфюмерии
используется в сочетаниях шипра и
папоротника.
Вспомним и о элеми, получаемом из камеди-смолы, выделяемой элеми маниль-
ской, большим деревом, растущим на Филлипинах, опопанаксе (или опопонаксе,
рис. ниже), эфирное масло и резиноид которого напоминают мирру и входят в
композицию знаменитых Shalimar, Герлен; толуанский бальзам, извлеченный из
дерева, произрастающего в Боливии или Венесуэле, сладкий оттенок запаха
которого удачно вписывается е восточные композиции. Следует помнить, что мирра,
ладан, гальбанум и опопанакс входили еще в благовония египтян.
ПЛОДЫ И ЦЕДРА
Фрукты из-за содержания воды имеют слишком слабый аромат для использования
в парфюмерии. Применяют только цитрусовые, их кожура содержит пахучие масла,
а плоды высушиваются. Парфюмеры относят к "цитрусовым" лимоны, мандарины,
апельсины и т. д., ноты которых присутствуют во всех одеколонах и освежающих
водах.
Лимон
Получают эфирное масло прессованием кожуры плодов Citrus limon,
выращиваемого в Италии, во Флориде, Южной Америке и на Кот д'Ивуар. Масло используют
для начальной ноты композиций и благодаря ему достигается эффект свежести.
Апельсин
Используют кожуру плодов горького померанца (Citrus aurantium amara) и
апельсина сладкого (Citrus aurantium dulcis) для получения эфирных масел,
дающих великолепный эффект в освежающих водах и одеколонах.
Мандарин
Выходец из Китая, где его плоды
преподносились мандаринам, Citrus
reticulata позволяет получить эфирное
масло выжиманием кожуры.
Грейпфрут
Эфирное масло грейпфрута получают из Citrus paradisi, его производят в
Израиле и США. Недавно применяемое в парфюмерии, оно часто играет важную роль в
сочетаниях цитрусовых запахов.
Упомянем также бергамот, получаемый
из Citrus bergamia, его эфирное масло,
очень легко испаряется и придает
подъем духам. Вспомним и о цедрате, из
плодов Citrus medica, широко
употребляемом в XVIII и XIX вв. , но забытом
современными парфюмерами; и о лиметте
или зеленом лимоне (Citrus
aurantifolia), его масло используется
в мужских туалетных водах, спортивных
запахах, а также в кока-коле!
Анис и бадьян
Анисовое эфирное масло получается перегонкой с паром мелких сушеных плодов
европейской травы Pimpinella anisum. Что касается бадьяна (звездчатого аниса,
рис. ниже), то его эфирное масло изготавливается перегонкой плодов в форме
Звезды Illicium verum, огромного дерева, растущего во Вьетнаме и на юге
Китая. Этот запах используется в освежающих композициях.
Мускатный орех
Известный ботаникам под названием
Myristica fragrans, мускатный орех
растет на вечнозеленом дереве -
мускатном дереве. Сорванный в свежем
виде плод по размеру напоминает
абрикос. Его кожура имеет волокнистую
структуру красного цвета. Сам же орех
имеет терпкий, горький привкус. Оба
компонента используют в парфюмерии:
пряный запах масла необходим для
мужских композиций и современных
одеколонов .
Ваниль
Родом из Мексики, ваниль в XVIII в. была Завезена в район Индийского
океана, на Мадагаскар, в Реюньон и на Ка-
морские острова. Ваниль (Vanilla
planifolia), это вьющееся растение из
семейства орхидей с бело-зеленоватыми
или желтоватыми цветами и немного
приплюснутыми стручками. Внутри
стручков содержатся черные семена, а
их внутренние стенки устланы
волосками, выделяющими желтое вязкое
вещество с теплым, сладким бальзамическим
ароматом. Это масло обладает сильным
запахом и фиксирующими свойствами,
оно содержится во многих композициях,
в частности, в духах фирмы Герлен.
Вспомним и о почках гвоздики, которые на самом деле являются цветоножками
гвоздичного дерева, растущего в Малайзии, на Мадагаскаре и в Занзибаре.
Сочетание гвоздичного эфирного масла, обладающего пряным и травянистым запахом, с
розовым маслом позволяет получить аромат гвоздики, очень важный для
парфюмерии. Что касается ягод можжевельника (рис. ниже), то достаточно глубоко
вдохнуть запах джина, чтобы понять их аромат. Из них получается масло с запахом
хвойным, фруктовым и лесным.
Наконец, ягоды чернушки посевной Pimenta officinalis после перегонки дают
масло с пряным, бальзамическим запахом, которое парфюмеры используют в малых
дозах для восточных сочетаний или для цветочных композиций типа гвоздики.
СЕМЕНА И ЗЕРНА
Эта категория сырья напоминает нам еще раз о вечно существующей связи
парфюмерии и кулинарии.
Кардамон
Семена Elettaria cardamonum,
растения, распространенного в Индии, на
Цейлоне, в Индонезии и в Центральной
Америке, служат сырьем для получения
эфирного масла со слегка фруктовым
запахом, которое придает подъем
композициям .
Кориандр
Эфирное масло кориандра получается перегонкой с паром семян Coriandrum
sativum, травы, выращиваемой на Украине, в Венгрии и в Северной Африке.
Обладает пряным запахом с оттенком шоколада.
Кумин
Это высушенные семена Cuminum cyminum, травы родом из Средиземноморья и
Индии, которые перегоняют с паром, чтобы получить эфирное масло, используемое в
папоротниковых и древесных сочетаниях в малых количествах, т.к. его
травянистый, пряный анисовый запах очень сильный.
Пажитник сенной
Эта трава, родом из Индии и Малой Азии, играла важную роль в античной и
исламской парфюмерии. Экстракцией ее семян (рис. ниже) получают резиноид. Его
запах, вышедший из употребления похож на аромат ореха и сельдерея.
Бобы тонка
В парфюмерии используют семена, содержащиеся в плодах
Dipterix odorata, большого дерева, растущего в Гвиане и
в Бразилии. Экстракцией получается абсолютное масло,
используемое для создания основной ноты в амбровых,
табачных и восточных сочетаниях.
Перец
Это плод вьющегося кустарника Piper nigrum,
его ягоды сначала зеленые, собирают после
того, как покраснеют. Затем они становятся
коричневыми. Масло перца употребляется в мужских
композициях.
СИНТЕТИЧЕСКОЕ СЫРЬЕ
Без альдегидов №5 Шанель никогда не увидели бы свет, и без гедиона Эдмон
Рудницка не создал бы Eau Sauvage! Это, может быть, удивит некоторых, в
равной степени, как и все то, что говорилось относительно использования
синтетических продуктов в парфюмерии. Если желание воссоздать то, что природа
творила в такой гармонии и с таким терпением, и могло показаться самонадеянным, то
все-таки именно мудрость руководила действиями химиков в XIX в. Кто сегодня
знает имена Перкина, Тимана, Баура, Дарзана, Ружички, Буво или Блана? Однако
именно эти люди подарили жизнь современным духам. Ведь до работ в области
химии запахов духи состояли из природных компонентов, представляя почти их же
ароматы, смешанные парфюмером с его творческой фантазией. Цена полученных
таким образом духов отнюдь не способствовала их распространению; и, кроме
нескольких экстрактов и одеколонов, духи оставались предметом роскоши для при-
вилегированных слоев.
С 1830 г. несколько химиков, не будучи парфюмерами, начали эксперименты с
натуральными душистыми веществами. Речь шла, прежде всего, о том, чтобы
выделить из эфирных масел соединения, казавшиеся наиболее интересными. Так из ци-
тронеллового масла получили гераниол с запахом розы фракционной перегонкой; а
ментол был извлечен из мятного масла кристаллизацией. Эти вещества получили
название изолятов.
В результате первого этапа исследований пришлось констатировать, что многие
пахучие компоненты природных продуктов не могли быть выделены либо из-за их
ничтожного количества, либо потому, что это обошлось бы слишком дорого, как в
случае с ванилином из стручков ванили. Благодаря синтезу, химики создали
такие вещества на основе отдельных компонентов, полученных из эфирных масел.
Терпены, выделенные из соснового масла, явились источником получения,
например, терпинеола, используемого в запахе сирени.
Эти результаты подтолкнули ученых к попыткам получения душистых веществ на
основе уже не растительного, а ископаемого сырья, например нефти или угля.
Удалось же им это благодаря успехам синтеза: из бензола путем ряда
превращений был получен фенилэтиловый спирт с тонким ароматом розы; а из толуола -
бензилацетат с запахом жасмина; салициловая кислота явилась исходным
продуктом для синтеза кумарина, нового соединения, открывшего дорогу ароматам типа
папоротника... Не довольствуясь получением душистых веществ идентичных
природным (I.N.), химики создают новые продукты с оригинальным запахом к великой
радости парфюмеров, для которых такие находки означали настоящую революцию -
похожую разве что на переворот всей жизни художника, при изобретении новых
цветов и красок. Гелиотропин стал важным элементом всех амбровых композиций;
благодаря ванилину Герлен создал свои лучшие духи; хинолины с запахом кожи и
дыма позволили Шанель создать Cuir de Russie; синтетические мускусы с их
теплотой и стойкостью были использованы для основного запаха композиций, являясь
прекрасным фиксатором; иононы воссоздали запах фиалки... В результате
восстановления жирных кислот были получены альдегиды, которые вначале обескуражили
парфюмеров своим резким и даже тошнотворным запахом. Потребовалась смелость
Коко Шанель и ее "носа" Эрнеста Во, чтобы принять эти вещества в мир
парфюмерии , так получились легендарные №5. Рассказывают, что Эрнест Во сам того не
желая немного переборщил с альдегидами и что знаменитые духи - дитя случая.
Так или иначе родилось новое направление духов. И можно смело утверждать, что
существовать оно будет столько же, сколько и сама парфюмерия.
С конца Второй мировой войны хроматографический анализ - способ,
позволяющий идентифицировать соединения, присутствующие в смеси пахучих веществ и
рассчитать их количество, открыл просторы для захватывающих исследований
соединений, которые находятся в "следовых" количествах в натуральном сырье.
Химики же продолжали создание таких замечательных душистых веществ как гедион,
без которого, о чем мы уже упоминали, I'Eau Sauvage, Диор не появилась бы на
свет. То же и с дамасконами и дамасценонами, которые подарили нам Les Jardins
de Bagatelle Герлен и Paris Ив Сен Лоран. Несколько лет спустя исследователи
освоили новую революционную технику headspace - анализ паровой фазы, которая
позволяет ловить in situ аромат цветка, дерева или воздуха и получить в
некотором роде их удостоверение личности, идентифицируя составляющие их
химические соединения. Этот метод особенно важен для цветов, которые еще не
используют в парфюмерии, таких как орхидеи или цветы глицинии, а также для запахов
окружающей среды (запах леса, запах морского побережья). Он же дает
возможность максимально приблизить запахи к природным при их воспроизведении, что
не всегда удается в случаях с эфирными маслами и абсолютными маслами, аромат
которых зачастую далек от запаха растений.
В 1952 году известный парфюмер Эрнест Во утверждал: "Что касается поиска
новых веществ, способных определить оригинальность запаха, то здесь нужно
будет рассчитывать на химиков. Будущее парфюмерии именно в руках химии". Более
чем через 40 лет его высказывание все еще актуально: наука находится на
службе у парфюмерии, не отрекаясь от природы, а разумно с ней сотрудничая.
Литпортал
Литконсультант: Андрей Миллер
ЧЕЛОВЕК, КОТОРЫЙ ПРИШЕЛ
СЛИШКОМ РАНО
Пол Андерсон
Да, к старости человек узнает так много, что странным кажется, какая
малость может его иногда удивить. Говорят, у миклагардского короля перед троном
лежит зверь из чистого золота, который будто бы встает на дыбы и рычит. Слы-
шал я об этом от Эйлифа Эйриксона, что служил в королевской дружине, а ему,
когда он не пьян, верить можно. Видел он и греческий огонь, горящий на воде.
Вот почему, жрец, я так легко верю твоим рассказам о Христе. Бывал я и в
Англии, и в стране франков, видел - хорошо живет там народ. Должно быть, это
очень могущественный бог, коли столько народов поклоняется ему - ты как будто
сказал, что каждому, кто перейдет в твою веру, дадут белую одежду? Я бы не
прочь иметь такую. Только вот заплесневеет она из-за наших проклятых
исландских туманов, но ведь можно принести жертву домовым, и... Как? У вас этого не
делают? Полно! Я готов даже поступиться куском доброй конины, хоть зубы у
меня уже совсем не те... Ведь каждый разумный человек знает, сколько
неприятностей могут причинить домовые, если их не накормить досыта.
. . .Что ж, выпьем еще по чаше и поговорим. Нравится тебе мое пиво? Я сам
его варю. А чаши эти я привез из Англии много лет назад. Тогда я был еще
молод. .. Как идет время... Потом я вернулся сюда, получил в наследство от отца
вот эту усадьбу и с тех пор уж никуда не уезжал. Плавать с викингами хорошо
смолоду, а станешь постарше - начинаешь понимать, чем по-настоящему богат
человек : богатство - это земля и скот.
Подкинь-ка топлива, Хьялти! Холодновато становится. Порой мне кажется, что
зимы теперь куда суровее, чем в мои мальчишеские годы. Вот и Торбранд из Сэл-
мондейла тоже так считает, но, по его мнению, это боги сердятся за то, что
многие из нас отвернулись от них. Нелегко тебе будет, жрец, обратить в свою
веру Торбранда. Уж очень он упрям. Что до меня, то я человек сговорчивый и
умею хотя бы слушать.
...И вот что еще. В одном ты не прав. Через два года не будет конца света.
Уж это я знаю наверняка!
Ты спросишь меня откуда? Это длинная история, да и жуткая. Хорошо, что я
уже стар и буду спокойно лежать в земле, задолго до того как наступит это
великое завтра. Страшное будет время перед тем, как придут Великие Морозы1.
Нет, что я говорю - перед тем, как архангел затрубит в боевой рог. Ведь и
проповеди твои я слушаю потому, что знаю: Христос одержит верх над Тором.
Скоро вся Исландия примет христианство, так уж лучше оказаться в стане
победителей .
Нет, все, что я расскажу, мне не привиделось. А случилось это пять лет
назад , и мои домочадцы и соседи могут клятвенно все подтвердить. Почти никто из
них не верил тому, что рассказывал незнакомец. А я вот верю, хотя бы уже
оттого, что лгун, по-моему, не способен причинить столько бед. Я люблю свою
дочь, жрец, и когда все кончилось, нашел ей хорошего мужа. Она не возражала,
но теперь сидит со своим мужем в усадьбе на мысу и не пришлет мне даже слова
привета. Муж ее, как говорят многие, недоволен, что она так молчалива,
печальна, потому он и проводит ночи с наложницей-ирландкой... Укорять его я не
могу, но, сказать по совести, меня все это очень огорчает.
Так вот. Я уже порядком выпил и могу поведать тебе эту историю. Мне все
равно, поверишь ты или нет. Эй, девушки! Наполните-ка нам чаши, не то в горле
у меня пересохнет, прежде чем я закончу рассказ.
Случилось это в один прекрасный день, пять лет назад, в конце весны. В ту
пору со мной и моей женой Рагнильдой оставалось лишь двое наших детей,
которые еще не обзавелись собственной семьей: младший сын Хельги - ему
исполнилось тогда семнадцать зим - и восемнадцатилетняя Торгунна. Дочь моя считалась
красивой. Много женихов приходило сюда, но она всем отказывала, а я не из
тех, кто станет силой принуждать дочь к повиновению. Что касается Хельги, так
он всегда отличался проворством и умел неплохо работать, хоть и был безрассу-
1 Исландское поверье адекватное христианскому "концу света", который "намечался" на. 1000
год.
ден по молодости лет. Сейчас-то он в Норвегии, в дружине короля Олафа. Кроме
нас четверых, в доме было около десятка слуг: двое рабов-ирландцев, две
служанки, помогавшие по дому, и шесть керлов2. Хозяйство немалое!
Ты еще не видел, как расположены мои владения? В трех километрах к западу
находится залив, а примерно в восьми километрах к югу, возле Рейкьявика, -
несколько рыбацких дворов. По направлению к Лонг Екуль местность повышается;
земля у меня холмистая. Зато покосы на ней хороши, а на берегу можно найти
плавник. Я даже выстроил навес для хранения леса и сарай для лодок.
Так вот, с вечера накануне того дня разыгрался шторм, и утром мы с Хельги
отправились на поиски плавника. Тебе, норвежцу, не понять, как ценится дерево
у нас в Исландии - ведь здесь растет только мелкий кустарник. Нам приходится
привозить лес из других стран. В старину, бывало, поджигали дома кровных
врагов, но мы считаем такой поступок страшным злодеянием, хотя это и теперь
иногда случается...
Я жил в мире со своими соседями, поэтому мы взяли с собой немного оружия:
я - топор, Хельги - меч, а у двух керлов, что нас сопровождали, были копья.
После ночной бури день стоял ясный, и лучи солнца весело играли в высокой
мокрой траве. Я смотрел на свои сочные луга, на сытых овец и коров с
лоснящимися боками, на дым, поднимавшийся из отверстия в крыше, и думал о том, что
жизнь прожита не зря. Когда усадьба скрылась за холмом, и мы приблизились к
воде, тихий западный ветерок стал теребить волосы моего Хельги. Удивительно,
как ясно вижу я сейчас все, что случилось в тот день, хотя, конечно, этот
день и должен был больше врезаться в мою память, нежели любой другой.
Мы спустились к морю. Оно с грохотом билось о камни, и бело-серые волны
виднелись до самого края света. Несколько чаек с криком метались над нами:
наше появление отпугнуло их от рыбы, прибитой штормом к берегу, где было
полно плавника, и лежал даже целый сосновый ствол... Наверное, в ту ночь
потонуло груженное бревнами судно. Находка была ценной, но мне, как человеку
осторожному, следовало совершить жертвоприношение, дабы не опасаться бедствий,
которые может наслать дух владельца леса.
Мы потащили это бревно под навес, как вдруг Хельги вскрикнул. Я схватился
за топор и посмотрел туда, куда указывал сын. Кровной вражды у нас в ту пору
не было ни с кем, но ведь нередко в наших местах появляются всякие бродяги.
Однако этот человек выглядел вполне безобидно. И вправду, пока он,
спотыкаясь , шел к нам по сырому леску, я заметил, что он совеем безоружен, и не
мог понять, откуда он взялся. Это был рослый здоровяк в очень странной
одежде: куртка, штаны и башмаки похожи были на наши, но какого-то нелепого
покроя, а на икрах вместо перетянутых крест-накрест ремешков были какие-то
чулки из твердой кожи. Не доводилось мне видеть и такого шлема: почти
квадратный , он прикрывал шею, а нос оставался открытым - стрелки не было. Держался
этот шлем на голове при помощи кожаного ремешка, и, верите ли, он был сделан
из одного цельного куска, только не похожего на металл.
Подойдя немного ближе, незнакомец торопливо и неуклюже побежал в нашу
сторону, размахивая руками и что-то выкрикивая. Слова его больше походили на
собачий лай, чем на любой из языков - а я их слыхивал немало. Он был бритый,
темные волосы коротко подстрижены, и я решил, что незнакомец, должно быть,
франк. Этот человек был молод и хорош собой - голубоглазый, с правильными
чертами, и хотя сложения он был отменного, по цвету его кожи я определил, что
большую часть жизни он провел под крышей.
- Может, он с потонувшего корабля? - спросил Хельги.
- Посмотри на его одежду, - возразил я, - она у него сухая и чистая. Вид-
2 Керл - в древней Исландии вольный крестьянин, не имевший собственного хозяйства. Керлы
часто нанимались в батраки.
но, он не так давно странствует, даже бородой не оброс! Но что-то я не
слышал, что у нас в округе гостит какой-либо чужестранец.
Мы опустили оружие, а он подбежал к нам и остановился, судорожно переводя
дыхание. Я увидел, что его куртка и рубашка не зашнурованы, а скреплены
какими-то косточками и сшиты из плотной материи. На шее у него висела засунутая
под куртку узкая полоска ткани. Все эти одеяния были коричневатых оттенков.
Башмаки его тоже выглядели нелепо, но были сшиты на славу. На плотной куртке
в разных местах крепились кусочки меди, на каждом рукаве - по три светлых
полоски и черная лента с такими же белыми буквами, что и на шлеме. Это были не
руны, а настоящие римские буквы "MP3". Опоясывал его широкий ремень, на
котором сбоку в ножнах висел маленький, похожий на дубинку, металлический
предмет , а с другого боку - обыкновенная дубинка.
- Он, наверное, колдун, - пробормотал мой керл Сигурд. - Иначе к чему все
эти амулеты?
- Может, для красоты или от дурного глаза, - успокоил его я. И,
обратившись к незнакомцу, сказал: - Я Оспак Уольфсон из Хилстеда. А кто ты такой?
Грудь его тяжело вздымалась, взгляд был безумным. Он, должно быть,
прибежал издалека. Потом он застонал и, закрыв лицо руками, опустился на землю.
- Он, наверное, болен, лучше отведем его домой, - предложил Хельги.
Глаза Хельги сияли - нам так редко удается видеть новые лица.
- Нет... нет... - поднял голову незнакомец. - Дайте мне минутку
передохнуть . . .
Говорил он по-норвежски довольно бегло, но произносил слова так, что его
трудно было понять. Кроме того, он вставлял в свою речь много чужеземных
слов, которых я не знаю.
- Может, это викинги высадились? - вмешался мой второй керл Грим и сжал в
руке копье.
- Где же это видно, чтобы викинги появлялись в Исландии? - усмехнулся я. -
Спокон веку не было такого.
Незнакомец затряс головой, словно приходя в себя после удара. Чуть
пошатываясь , он поднялся на ноги.
- Что случилось? - спросил он. - Что сталось с городом?
- С каким городом? - удивленно спросил я.
- С Рейкьявиком! - простонал незнакомец. - Где он?
- В пяти километрах к югу, откуда ты пришел, если только ты не имеешь в
виду фьорд, - ответил я.
- Нет! Там осталась лишь отмель с несколькими жалкими лачугами да...
- Берегись, если Ялмар Широконосый услышит, как ты отзываешься о его
усадьбе, - предупредил я.
- Но там был город! - вскричал он. Взгляд его снова стал безумным. - Я
переходил улицу, когда раздался взрыв, все стало рушиться, я очутился на
берегу , а город исчез!
- Он спятил, - отступая на шаг, сказал Сигурд. - Осторожней! Если у него
изо рта пойдет пена, значит, он берсерк4.
- Кто вы? - пробормотал незнакомец. - Почему вы все в такой одежде? Зачем
вам эти копья?
- Нет, не похож он на безумца, - заметил Хельги. - Он просто перепуган и
растерян. Не иначе как с ним что-то стряслось!
- На нем - проклятье богов, не хочу я стоять рядом с ним! - взвизгнул
Сигурд и бросился бежать.
3 Military Police - военная полиция (англ.).
4 Берсерк - свирепый воин, приходящий в исступление и одержимый припадками безумия. Древние
скандинавы верили в неуязвимость берсерка.
- Вернись! - закричал я. - Стой, не то я проломлю твою вшивую голову!
Сигурд остановился - у него не было родни, которая могла бы за него
отомстить , - но к нам не подошел. Тем временем незнакомец успокоился настолько,
что по крайней мере обрел способность членораздельно говорить.
- Это была водородная бомба, да? - спросил он. - Разве началась война?
Он и потом часто повторял слова "водородная бомба", вот я и запомнил их,
хоть и не ведаю, что они значат. Кажется, что-то вроде греческого огня. Что
же касается войны, то я не понял, о какой войне идет речь.
- Вчера вечером разыгралась сильная буря, - добавил я. - Ты говоришь, что
слышал грохот. Быть может. Тор5 ударил своим молотом и перенес тебя сюда.
- Куда это сюда? - спросил он. Теперь, когда первый испуг прошел, голос
его звучал ровнее прежнего.
- Я тебе уже говорил. Это Хилстед в Исландии.
- Но я и был в Исландии, - пробормотал он. - В Рейкьявике... Что
произошло? Наверное, все уничтожено водородной бомбой, пока я был без сознания?
- Ничего не уничтожено, - возразил я.
- Быть может, он говорит о пожаре в Олафсвике месяц назад? - предположил
Хельги.
- Нет, нет! - Он закрыл лицо руками, но спустя минуту снова взглянул на
нас и произнес: - Послушайте. Я Джеральд Роберте, сержант военной базы
Соединенных Штатов в Исландии. Я был в Рейкьявике в тот момент, когда в меня
ударила молния или что-то другое. Очутившись вдруг на берегу моря, я испугался и
побежал. Вот и все. А теперь объясните мне, как добраться обратно до базы.
Я почти слово в слово передаю тебе, жрец, все, что он сказал. Мы, конечно,
не поняли и половины его слов, а потому заставили его повторить их несколько
раз и объяснить, что они значат. Но даже тогда мы уразумели только, что он из
какой-то страны, называемой Соединенными Штатами Америки, что находится эта
страна, по его словам, к западу от Гренландии и что он вместе с другими
своими соотечественниками прибыл в Исландию, чтобы защищать наш народ от врагов.
Он не лжет, думал я, скорее, просто ошибается или все это ему пригрезилось.
Грим готов был уложить его на месте за то, что он считает нас глупцами,
способными поверить его россказням, но я-то видел: незнакомец говорит то, что
думает.
Когда ему удалось втолковать нам все это, он почти совсем пришел в себя.
- Послушайте, - начал он тоном чересчур рассудительным для рехнувшегося,--
давайте попробуем добраться до истины вместе. Разве вы не слыхали о войне?
Ничего такого, что бы... Ладно, слушайте. Мои соотечественники впервые
прибыли в Исландию, чтобы охранять ее от немцев. Вы знаете, когда это было?
Хельги покачал головой.
- Я-то знаю, что такого никогда не было, - ответил он. - А кто эти немцы?
Если только не старые колдуны...
- Он говорит об ирландских монахах, - объяснил я. - Тут жило несколько
монахов, но когда пришли норвежцы, их выгнали. Это было... хм... лет сто с чем-
нибудь назад. Твой народ помогал этим монахам?
- Да я о них и знать не знаю! - воскликнул он, как-то странно всхлипнув. -
Вы... Разве вы, исландцы, пришли не из Норвегии?
- Ну да, лет сто назад, - терпеливо растолковывал ему я. - А после этого
король Харальд Светловолосый завоевал все норвежские земли и...
- Сто лет назад! - прошептал он, и я увидел, как лицо его побледнело. -
Какой же сейчас год? Мы уставились на него в изумлении.
- Второй год после великой охоты на лосося, - пытался вразумить его я.
5 Тор - в скандинавской мифологии бог-громовержец, вооруженный каменным топором; покровитель
Земледелия.
- Какой год с рождества Христова, спрашиваю я? - прохрипел он, с мольбой
глядя на нас.
- А, значит, ты христианин? Хм, дай-ка подумать... Однажды в Англии мне
довелось беседовать с епископом. Мы с него взяли выкуп, а потом отпустили,
так он сказал... Подожди-ка... Он вроде сказал, что ваш Христос жил тысячу
лет назад или, быть может, чуть поменьше.
- Тысячу! - Незнакомец затряс головой, и что-то ушло из него, ибо глаза у
него вдруг остекленели. Мне приходилось видеть стекло, я ведь говорил тебе,
что побывал во многих странах... Вот так он и стоял, а когда мы повели его к
усадьбе, шел покорно, как малое дитя.
Ты своими глазами видишь, жрец, что жена моя Рагнильда, хоть она уже и не
молода, до сих пор хороша собой, а Торгунна пошла в нее.
Она была. . . Нет, и нынче она высока и стройна, а на голове у нее целая
копна золотистых волос. По обычаю наших девушек она носила их распущенными по
плечам. У нее были голубые глаза, чуть удлиненное лицо и алые губы. И к тому
же веселый, добрый нрав, поэтому все мужчины были влюблены в нее, а Сверри
Сноррасон даже в викинги ушел, когда она отказала ему, и погиб. Но ни у кого
не хватило ума понять, что она так и не была счастлива...
Мы привели домой этого Джеральда Сэмсона - на мой вопрос он ответил, что
его отца звали Сэм, - оставив Сигурда и Грима на берегу собирать плавник.
Есть люди, которые, побоявшись колдовства, не рискнули бы привести к себе в
дом христианина, но я человек не суеверный, а Хельги просто сходит с ума,
когда видит что-нибудь новое. Пока мы шли полями, наш гость брел, спотыкаясь,
как слепой, но едва миновали ворота, он сразу словно очнулся: обежал взглядом
все дворовые постройки от конюшен и сараев до коптильни, пивоварни, кухни,
бани, капища и самого дома. А в дверях дома как раз стояла Торгунна.
На мгновенье их взгляды встретились, и я увидел, что она покраснела, но
тогда я над этим не задумался. Когда мы, разгоняя собак, шли по двору, наши
башмаки громко стучали по плитняку. Двое моих рабов, бросив чистить конюшни,
вытаращили на нас глаза, пока я не заставил их вернуться к работе, заметив,
что бездельника никогда не поздно принести в жертву. (Вы, христиане, не
используете это право; честно говоря, я сам тоже никогда не принес бы в жертву
человеческую жизнь, но вы даже не представляете, как помогает само
напоминание об этом!)
Мы вошли в дом, я назвал домочадцам имя незнакомца, поведал им, где мы его
нашли. Рагнильда послала служанок разжечь огонь в очаге и принести пива, а я
тем временем усадил Джеральда на самое почетное место и сел рядом с ним.
Торгунна поднесла каждому из нас рог с пивом.
Пригубив напиток, Джеральд поморщился. Я даже обиделся, потому что мое
пиво слывет лучшим в округе, и спросил, что ему не понравилось. Он грубовато
засмеялся и ответил, что нет, мол, пиво неплохое, но он привык к такому,
которое пенится и не очень кислое.
- А где такое варят? - недоверчиво спросил я.
- Везде. И в Исландии тоже. Нет... - Он невидящим взглядом смотрел перед
собой. - Скажем... в Винланде.
- А где этот Винланд? - спросил я.
- На западе, откуда я приехал. Я думал, вам известно... Подождите. - Он
опять покачал головой. - Быть может, я сумею кое-что понять. Вы когда-нибудь
слышали о человеке по имени Лейф Эйриксон6?
- Нет, - ответил я.
6 Лейф Эйриксон, или, как его прозвали, Лейф-Счастливчик, - скандинавский викинг,
совершивший на исходе X века плавание к берегам Американского континента. В открытой им стране рос
дикий виноград, и потому она была названа Винланд.
Много позднее мне пришло в голову, что именно эти слова доказывают
истинность его истории, ибо теперь викинг Лейф Эйриксон известен всем; с большим
доверием я ныне слушаю и рассказы о странах, которые видел Бьярни Херюльф-
сон7.
- А о его отце - Эйрике Рыжем, слышали? - спросил Джеральд.
- Слышал, - ответил я. - Видимо, ты говоришь про норвежца, который, убив
человека, бежал из своей страны в Исландию, а потом и отсюда по той же
причине; он сейчас живет вместе с другими в Гренландии.
- Тогда значит... это незадолго до путешествия Лейфа, - пробормотал он. -
Конец десятого века.
- Постой, - вмешался Хельги, - мы терпеливо слушали тебя, но сейчас не
время для шуток. Придержим их до пиров и похмелья. Скажи нам ясно и просто,
откуда ты и каким путем сюда добрался.
Джеральд закрыл лицо руками.
- Оставь его, Хельги, - сказала Торгунна. - Разве ты не видишь, что у него
горе?
Гость поднял голову и взглянул на нее, как побитая собака, когда ее
погладят . В комнате было сумрачно - в окна под потолком еще падал дневной свет,
поэтому свечи пока не зажигали. Тем не менее, я приметил, что оба они
покраснели.
Глубоко вздохнув, Джеральд начал что-то искать в карманах - а у него чуть
ли не вся одежда состояла из карманов. Он достал пергаментную коробочку,
вынул из нее маленькую белую палочку и вставил себе в рот. Затем достал другую
коробку, а из нее - деревянную палочку, провел ею по коробке, и на конце
палочки вспыхнуло пламя. Этим огоньком он поджег палочку во рту и вдохнул дым.
Мы смотрели на него во все глаза.
- Это христианский обряд? - спросил Хельги.
- Нет... не совсем. - Губы его скривились в улыбку; в ней было немало
разочарования и горечи. - А я-то думал, что вы удивитесь, даже испугаетесь.
- Мы и вправду видим это впервые, - признался я, - но ведь исландцы не из
пугливых. Огненные палочки могут нам пригодиться. Ты приехал, чтобы торговать
ими?
- Нет, вряд ли. - Он вздохнул. Дым, который он вобрал в себя, как ни
удивительно, по-видимому, придал ему силы, в то время как из-за дыма в нашем
помещении поначалу гость закашлялся, и у него выступили слезы на глазах. - Дело
в том... Вы не поверите мне. Я сам не могу себе поверить.
Мы ждали. Торгунна застыла, чуть подавшись вперед; рот ее был полуоткрыт.
- Удар молнии... - Джеральд утомленно кивнул головой. - Во время грозы я
очутился на улице, и молния, должно быть, ударила в меня, да так, как это
бывает лишь один раз за многие тысячелетия. Удар этот отбросил меня в прошлые
времена.
Это были его слова, жрец. Я не понял их и сказал ему об этом.
- Понять действительно трудно, - согласился он. - Дай бог, чтобы мне это
только приснилось. Но если это сон, придется потерпеть, пока я не проснусь...
Так вот. Родился я в тысяча девятьсот тридцать втором году от рождества
Христова, в расположенной на западе стране, которую вы еще не открыли. На
двадцать третьем году жизни, вместе с войсками из моей страны, я прибыл в
Исландию. В меня ударила молния - и вот... вот девятисотый с чем-то год от
рождества Христова, и, тем не менее, я здесь - ведь осталась еще почти тысяча лет
до моего рождения - а я здесь!
Бьярни Херюльфсон - норвежский викинг. В 985 г., когда он держал путь в Гренландию, ветром
и течением его отнесло к далекой лесистой Земле, которую историки отождествляют с материком
Северной Америки.
Мы молчали. Стукнув об пол молотом, я приложил к губам рог и долго пил из
него. Одна из служанок захныкала, но Рагнильда, хоть и шепотом, так сурово
одернула ее, что услышал и я:
- Тише! Бедняга не в своем уме, но он не причинит нам вреда.
Я был согласен с нею, хотя последние ее слова и вызывали у меня кое-какие
сомнения. Устами человека безумного могут говорить боги, а богам не всегда
следует доверять. Кроме того, безумец может стать берсерком, а если на нем
лежит тяжкое проклятие, оно может перейти и на нас.
Он сидел, глядя прямо перед собой, а я, погрузившись в размышления, поймал
на себе несколько блох и раздавил их. Заметив это, Джеральд со страхом
спросил, много ли у нас здесь блох.
- Конечно, много, - ответила Торгунна. - А у тебя разве нет?
- Нет. - Он криво улыбнулся. - Пока нет.
- Ах! - вздохнула она. - Значит, ты болен.
Она рассуждала вполне здраво. Я понимал ее мысль, как понимали ее и
Рагнильда и Хельги. Раз человек так болен, что на нем даже нет блох, значит,
естественно, он должен заговариваться. Я было забеспокоился, не перейдет ли это
на нас, но потом решил, что вряд ли. У него ведь что-то с головой, возможно,
от удара, который ему нанесли. Во всяком случае, раз дело происходит на
земле, а не в небесах, мы сумеем с ним справиться.
Как годи, то есть, как старейшине, который приносит жертвы, мне было
невыгодно прогонять незнакомца. Более того, если он сумеет раздобыть побольше
этих огненных палочек, можно будет наладить выгодную торговлю. Поэтому я
велел Джеральду ложиться спать. Он было запротестовал, но мы силой уложили его
в постель, где он, утомившись за день, вскоре уснул. Торгунна сказала, что
присмотрит за ним.
На следующий день в благодарность за найденный лес и дабы уберечь себя от
проклятия, которое могло лежать на Джеральде, я решил принести в жертву
лошадь. Конечно, я выбрал старую и ни на что не годную. А, кроме того, мы давно
уже не лакомились свежим мясом. Джеральд весь день в задумчивости бродил по
двору, но, входя в дом, чтобы поужинать, я услышал, что он и моя дочь
смеются.
- Тебе, видно, лучше, - заметил я.
- Да. . . Ведь могло быть и хуже. - Заметив, что керлы положили на козлы
доску, которая служила столом, Джеральд сел возле меня. Служанки внесли еду.
- Меня всегда привлекали времена викингов, - сказал гость, - делать же
кое-что я умею.
- Что ж, - ответил я,--коли у тебя нет своего дома, можешь жить у нас.
- Я умею работать, - перебил он меня. - Вам не придется кормить меня
даром.
И я понял, что он действительно пришел издалека, ибо какой вождь станет
батрачить на чужой земле? И все же вел он себя с непринужденностью,
свойственной людям знатного происхождения, а по виду его было заметно, что он
привык к хорошей еде. Правда, явился Джеральд без даров, но я не придал этому
значения; в конце концов, он потерпел кораблекрушение.
- Быть может, тебе удастся вернуться обратно в свои Соединенные Штаты, -
сказал Хельги. - Снарядим корабль, и я тоже охотно посмотрю это королевство.
- Нет, - мрачно возразил Джеральд, - такой страны нет. Пока нет.
- Значит, ты продолжаешь утверждать, что пришел из Завтра? - проворчал Си-
гурд. - Сумасшедший. Передай-ка мне лучше свинину.
- Продолжаю, - упрямился Джеральд. Теперь он был совершенно спокоен. - И
могу это доказать.
- Не понимаю, где научился ты, пришелец из дальних краев, говорить на
нашем языке, - заметил я.
Я ни за что не назову человека в глаза лжецом, разве только тогда, когда
мы мирно похваляемся друг перед другом, но...
- В моей стране в мое время будут говорить по-иному, - ответил он, - а вот
в Исландии язык мало изменялся с древних времен, и я научился ему по приезде
сюда.
- Хоть ты и христианин, - сказал я, - но уж придется тебе потерпеть, когда
мы нынче вечером будем совершать жертвоприношение.
- Мне все равно, - ответил он. - Боюсь, я никогда не был особенно
ревностным христианином, и мне хотелось бы посмотреть на ваш обряд. А как вы это
делаете?
Я объяснил ему, как на глазах у бога наношу лошади молотом удар по голове,
потом перерезаю ей горло и ветками ивы разбрызгиваю кровь. Затем мы
разделываем тушу и пируем на славу. Он поспешно произнес:
- Вот теперь я и смогу доказать, кто я такой. У меня есть оружие, которое
убьет лошадь... вспышкой молнии.
- А что это такое? - заинтересовался я. Мы все столпились вокруг
Джеральда, когда он вытащил из ножен кривую металлическую дубинку и показал ее нам.
Меня, правда, взяло сомнение: лезвия у нее не было, и на вид она годилась,
пожалуй, только для того, чтобы ударить по голове, но я понял, что сработал
ее удивительно искусный мастер.
- Ладно, давай попробуем, - согласился я.
Он показал нам все, что было у него в карманах: несколько необычайно
круглых монет с удивительно четкой надписью, маленький ключ, палочку с грифелем
внутри, чтобы писать, и плоский кошелек, в котором было множество бумаг с
какими-то знаками. Когда он торжественно заверил нас, что некоторые из них
деньги, то все, даже Торгунна, расхохотались. Но лучше всего был нож: лезвие
его пряталось в рукоятку. Увидев, как я обрадовался ножу, он подарил его мне
- большая щедрость со стороны человека, потерпевшего кораблекрушение. Я
сказал, что взамен дам ему одежду и добрый топор, и жить он может у нас столько,
сколько захочет. Нет, сейчас у меня нет этого ножа. Ты еще узнаешь почему. А
жаль - это был отличный нож, хоть и совсем небольшой.
- А кем ты был до того, как стрела войны поразила твою страну? - спросил
Хельги. - Купцом?
- Нет, - ответил Джеральд. - Я был... инженером... то есть я собирался им
стать. Инженер строит дома, мосты, делает разные рабочие инструменты,
прокладывает дороги... Это больше, чем просто мастеровой. Поэтому я и считаю, что
здесь мои знания могут очень пригодиться. - В глазах его я снова увидел
лихорадочный блеск. - Дайте мне время, и я стану королем!
- У нас в Исландии нет королей, - проворчал я. - Наши деды пришли сюда,
чтобы избавиться от королей. У нас есть Тинг8, где мы разбираем споры и
принимаем законы, но каждый человек имеет право добиваться справедливости
собственными силами.
- А если обидчик не согласен подчиниться? - епросил Джеральд.
- Тогда мы вспоминаем про кровную месть, - ответил Хельги и принялся
рассказывать об убийствах, довершенных за последнее время. Глаза его горели.
Джеральд смятенно вертел в руках пистолет. Так он называл свою дубинку,
исторгавшую огонь.
- На тебе богатая одежда, - мягко заметила Торгунна. - Наверное, у твоей
родни много земли.
Тинг - в скандинавской Исландии сходка, на которой решались все спорные вопросы в границах
округа, в отличие от ежегодного Альтинга, собрания "самых умных людей страны".
- Нет, - ответил он. - Наш... наш король дает такую одежду каждому своему
воину. Что же до моей семьи, то у нас нет земли, а живем мы в доме, в котором
живет еще много семей.
Я и сам не люблю кичиться своим богатством, но он, этот человек, деливший
со мной на правах старшего почетное место у очага, подумалось мне, нарочно
прибедняется, говоря, что у него нет земли. Торгунна поспешила погасить мой
гнев.
- У тебя еще будет своя усадьба, - сказала она.
Стемнело, и мы отправились к месту, где свершаются жертвоприношения. Керлы
развели перед капищем костер, и, когда я отворил дверь, деревянный Один,
казалось, прямо прыгнул нам навстречу9. Джеральд шепнул моей дочери, что наш
бог вырезан очень грубо, а так как Одина вырезал мой отец, я еще больше
рассердился на Джеральда. Некоторым людям недоступно понимание истинного
искусства.
Тем не менее, я позволил гостю помочь мне подвести лошадь к каменному
алтарю . Взяв в руки сосуд, куда собирают кровь, я заметил, что теперь он, если
хочет, может убить лошадь. Джеральд достал свой пистолет, вложил его в ухо
лошади и что-то нажал. Раздался грохот, лошадь вздрогнула и упала, а в голове
у нее оказалась дыра. Мозг был испорчен - вот какое грубое оружие! Затем я
уловил резкий, горьковатый запах - так пахнет возле вулкана. Мы все
подпрыгнули, одна из женщин вскрикнула, а Джеральд с гордостью огляделся по
сторонам . Опомнившись, я поспешил окончить жертвоприношение. Джеральд не пожелал,
чтобы его обрызгали кровью, но ведь, в конце концов, он был христианин. Супа
из конины и конского мяса он тоже поел самую малость.
Потом Хельги долго расспрашивал его о пистолете, а он объяснял, что из
пистолета можно убить человека с такого расстояния, какое пролетает стрела,
но что будто бы в этом нет никакого колдовства, просто надо научиться кое-
чему, чего мы еще не знаем. А поскольку мне уже доводилось слышать о
греческом огне, то я ему поверил. Пистолет мог быть очень полезен в бою - в этом
мне потом пришлось убедиться. Но нам не имело смысла делать такой же: железо
стоит дорого, да и много месяцев пройдет, прежде чем удастся сработать хотя
бы один.
Больше всего меня беспокоил сам Джеральд. На следующее утро я услышал, как
он рассказывал Торгунне разные глупости о своей стране: о домах, высоких, как
горы, о повозках, что ездят без лошадей и летают по воздуху. В городе, где он
живет, говорил он, тысячу раз по восемь или девять тысяч жителей, и
называется этот город Нью-Йорвик или что-то в этом роде. Я, как и мои соседи, не
прочь послушать хорошую выдумку, но это уж было чересчур, а потому,
рассердившись , я велел ему идти со мной искать отбившийся от стада скот.
После того как мы целый день проблуждали в холмах, я убедился, что
Джеральд не способен даже отличить, где у коровы зад, а где перед. Раз мы почти
натолкнулись на заблудившийся скот, но чужеземец, ничего не соображая,
пересек тропу прямо под носом у животных; они ушли, а нам пришлось начинать все
сначала. Еле сдерживаясь, но все же учтиво я спросил его, умеет ли он доить
коров, стричь овец, косить и молотить. Нет, ответил Джеральд, он никогда не
жил на ферме.
- Жаль, - заметил я, - ибо в Исландии этим занимаются все, кроме
разбойников .
От моих слов он вспыхнул.
9 Один - в мифологии древних скандинавов верховный бог, создатель рода человеческого и всего
сущего, воитель, мудрец и судья, а также покровитель мореплавания и торговли.
- Я умею делать многое другое, - возразил он. - Дайте мне инструменты, и я
покажу вам неплохую работу по металлу.
- Что ж, это достойное занятие, - с радостью отозвался я, - и ты можешь
оказать нам большую услугу. У меня сломан меч, а у нескольких копий погнуто
острие; неплохо и подковать заново всех лошадей.
Тогда я не очень обратил внимание на то, что он, по его словам, ни разу не
пробовал подковать лошадь.
Беседуя, мы возвратились домой. На пороге нас встретила рассерженная Тор-
гунна .
- Так не принимают гостя, отец! - возмутилась она. - Заставляешь его
работать, словно он простой керл.
Джеральд улыбнулся.
- Я рад работе, - ответил он. - Мне нужно... что-нибудь такое, что бы меня
подбодрило. И, кроме того, я хочу хоть немного отплатить вам за вашу доброту.
Я снова почувствовал расположение к нему и сказал, что мы, мол, не
виноваты в том, что у них в Соединенных Штатах совсем другие обычаи. Завтра он
может начать работу в кузнице, я буду платить ему, но считать его мы будем
равным себе, поскольку искусные мастера у нас в почете. После этих слов наши
слуги стали косо поглядывать на него.
В этот вечер Джеральд вовсю развлекал нас рассказами о своем доме;
правдивы они были или нет, но слушали мы их с интересом. Однако настоящего лоска у
него не было: он не умел сложить даже двух стихотворных строк! Необразованные
и отсталые люди, видно, живут в этих Соединенных Штатах! Он объявил, что в
его обязанности входило поддержание порядка в войске. Хельги был несказанно
удивлен и заявил, что Джеральд, должно быть, очень храбрый человек, раз не
боится обижать других людей, но тот ответил, что солдаты подчинялись ему из
страха перед королем. Когда Джеральд добавил, что молодые люди обязаны
находиться на военной службе в течение двух лет и что они могут быть призваны
даже во время сбора урожая, я заметил, что ему повезло, раз он выбрался из
страны, которой правит такой безжалостный властелин.
- Нет, - задумчиво проговорил он, - мы люди свободные и говорим, что нам
захочется.
- Но делать, что захочется, по-видимому, не можете, - заметил Хельги.
- Что ж, - отозвался Джеральд, - разумеется, мы не можем, например, убить
человека только за то, что он нас оскорбил.
- Даже если он убил твоего родственника? - спросил Хельги.
- Даже в этом случае. Король... Король мстит за всех нас.
- Твои рассказы хороши, - усмехнулся я, - только Здесь ты споткнулся. Как
может один король выследить всех убийц, уж не говоря о том, чтобы им
отомстить? Тогда у него даже не хватит времени родить наследника.
Раздался такой хохот, что гость не смог мне ответить.
На следующий день Джеральд в сопровождении раба, который должен был
раздувать мехи, отправился в кузницу. Я же целые сутки пробыл в Рейкьявике у Яль-
мара Широконосого, ездил договариваться насчет покупки овец. Я пригласил Яль-
мара к нам погостить на денек, и мы прискакали в усадьбу вместе с ним и его
сыном Кетилем, рыжеволосым двадцатилетним молодцом угрюмого нрава, которому в
свое время тоже отказала наша Торгунна.
Джеральда я застал в зале, где он с мрачным видом сидел на скамье. На нем
была одежда, которую я ему подарил - его собственная была вся прожжена
искрами и запачкана пеплом. Чего иного следовало ожидать от этого глупца? Он о
чем-то тихонько беседовал с моей дочерью.
- Ну, - спросил я еще с порога, - как работалось? Мой керл Грим захихикал.
- Сломал наконечники у двух копий, а пожар нам удалось погасить: не то
сгорела бы вся кузня.
- Как? - воскликнул я. - Ты ведь сказал, что умеешь ковать?
Джеральд встал и вызывающе взглянул на меня.
- Дома у меня были другие инструменты, причем лучшего качества, - ответил
он. - Здесь у вас все не так.
Оказалось, он раздул слишком сильный огонь, а молот его бил куда угодно,
но только не туда, куда нужно. Он испортил сталь, не зная, как ее закаляют.
Кузнечному делу, разумеется, учатся годами, но ему следовало бы признаться,
что он и в подмастерьях-то не был.
- В таком случае, - резко обратился я к нему, - чем же ты будешь
зарабатывать себе на хлеб?
Меня сердило, что я предстал в глупом свете перед Яльмаром и Кетилем,
которым столько нарассказал о чужеземце.
- Это известно только Одину, - отозвался Грим. - Я поехал с ним верхом
пасти коз и убедился, что никогда в жизни не видывал более неловкого
всадника . Я спрашивал его, умеет ли он прясть или ткать; нет, ответил он.
- Мужчине не Задают таких вопросов! - вспыхнула Торгунна. - Убить бы ему
тебя за это!
- Пусть убивает, - засмеялся Грим. - Только позволь мне договорить. Я
думал, что мы починим мост через ров. И что же? Пилой он еле-еле орудовал, зато
чуть не отрезал себе ногу стругом.
- Мы не пользуемся такими инструментами, говорю я тебе!
Джеральд сжал кулаки и, казалось, готов был заплакать.
Я пригласил гостей сесть.
- Разделать свиную тушу и закоптить ее ты тоже, наверное, не сумеешь? -
спросил я.
- Нет, - чуть слышно донесся ответ.
- Тогда... что же ты умеешь?
- Я... - слова застряли у него в глотке.
- Ты был воином, - напомнила ему Торгунна.
- Да, я был воином! - подтвердил он, и лицо его просветлело.
- В Исландии от этого мало проку, коли больше ничего не умеешь, -
проворчал я, - хотя, быть может, если тебе удастся пробраться на восток, там какой-
нибудь ярл10 охотно возьмет тебя в свою дружину.
В глубине души, откровенно говоря, я сомневался в этом, ибо воин при дворе
должен держать себя так, чтобы оказывать честь своему господину. Но мне было
жаль его огорчать.
Кетилю Яльмарсону явно не нравилось, что Торгунна не отходит от Джеральда
да еще заступается за него.
- Да ты и драться-то, наверно, не умеешь, - презрительно усмехнувшись,
вмешался он.
- Этому-то меня хорошо учили, - мрачно отозвался Джеральд.
- Хочешь побороться со мною? - спросил Кетиль.
- Давай! - буркнул Джеральд.
Жрец, что такое человек, если как следует вдуматься? С годами жизнь все
менее и менее представляется мне разделенной только на хорошее и плохое, на
черное и белое, какой рисуешь ее ты; мы все - лишь существа серого цвета.
Этот ни на что не годный парень, который даже не замахнулся топором, чтобы
достойно ответить на вопрос, умеет ли он выполнять женскую работу, этот
неотесанный увалень вышел с Кетилем Яльмарсоном во двор и там три раза кряду
уложил его на обе лопатки. Он как-то по-особому захватывал Кетиля, когда тот
Ярл (др.-сканд.) - независимый от короля (конунга) феодал. Отсюда английское слово "earl"
- "граф".
лез на него... Заметив, что Кетиль в ярости готов убить нашего гостя, я
приказал им остановиться, похвалил обоих и подал им по чаше пива. Но весь
остаток вечера Кетиль просидел на скамье в мрачной задумчивости.
Джеральд рассказал, что можно сделать оружие, похожее на его пистолет. Оно
будет размером больше пушки, как он ее назвал, и сможет потопить корабль и
рассеять войско. Только ему нужна помощь кузнецов и различные материалы.
Древесный уголь был у нас под руками, серу, наверное, можно найти возле вулкана,
но что такое селитра?
Теперь уж, не веря ему на слово, я подробно расспросил его, как он все это
сделает. Знает ли он, из какой смеси получается порох? Нет, признался он.
Какой величины должна быть пушка? Когда он ответил мне, что самое малое
величиной с человека, я расхохотался и спросил, каким образом можно отлить такой
большой предмет, даже если мы сумеем собрать столько железа? И этого он не
знал.
- У вас нет орудий, чтобы сделать орудия, необходимые для изготовления
орудий, - пояснил он. Что он хотел этим сказать, я не понял. - Видит бог, мне
не под силу в одиночку преодолеть тысячу лет истории.
Он достал последнюю из курительных палочек я зажег ее. Хельги как-то
попробовал сделать затяжку, его потом тошнило, но он по-прежнему тянулся к
Джеральду. А теперь мой сын предложил взять шлюп и утром отправиться в Айс
Фьорд, где мне надо было собрать арендную плату. Яльмар и Кетиль охотно
согласились принять участие в поездке. Торгунна так слезно умоляла взять с
собой и ее, что я согласился.
- Ну, теперь жди беды, - пробурчал Сигурд. - Кто не знает, что женщина на
корабле - к несчастью. Не любят этого тролли.
- А каким же образом твой отец когда-то доставил женщин сюда, на наш
остров? - усмехнулся я.
Эх, послушаться бы мне его! Мудрецом его назвать нельзя, но он знал, что
говорил.
В то время я был совладельцем судна, которое ходило в Норвегию менять
шерсть на лес. Дело это приносило прибыль, пока наше судно не встретилось с
викингами во время беспорядков, когда Олаф Тригвасон сверг ярла Хаакона. Есть
воры, убийцы, ради денег готовые на все. Вешать их надо, этих презренных
разбойников, покушающихся на кошелек честного купца. Будь у них мужество или
честность , они отправились бы в Ирландию - там полным-полно всяких грабителей.
Так или иначе, а корабль наш ушел в чужие страны. Но у меня оставалось три
ладьи, и мы взяли одну из них. Кроме меня, Торгунны и Хельги, в путь
отправились Яльмар с Кетилем, Грим и Джеральд. Я видел, как он скривился, ступив в
холодную воду, когда мы спускали ладью, а затем, сняв башмаки и чулки,
растирал ноги. В свое время он очень удивился, узнав, что у нас есть баня -
наверное, он принимал нас за дикарей - но все же оставался по-женски брезгливым и
вскоре пересел подальше от наших ног.
Ветер был попутный, мы поставили парус. Джеральд пытался нам помочь, но,
разумеется, не мог отличить фал от шкота и все перепутал. Грим ворчал на
него, а Кетиль злобно смеялся. Когда мы, наконец, пошли полным ходом, Джеральд
пересел ко мне на корму.
Долго он сидел в задумчивости, а потом робко заметил:
- А у нас оснастка и руль лучше. . . будет лучше. С их помощью можно идти
навстречу ветру.
- Ага, наш морской волк, видать, снова решил осчастливить нас советом, -
ухмыльнулся Кетиль.
- Помолчи, - резко остановила его Торгунна. - Пусть Джеральд говорит.
Джеральд с благодарностью взглянул на нее, да и мне самому хотелось
послушать.
- Это нетрудно сделать, - сказал он. - Я сам ходил на таких ладьях и
неплохо их знаю. Во-первых, парус должен быть не прямоугольным, свисающим с
нок-рея, как у вас, поперек ладьи, а треугольным. Короткую сторону паруса
принайтовьте к рею, подвижно соединенному с мачтой на высоте в половину
человеческого роста от борта. Кроме того, кормовое весло у вас не на месте. Его
надо поместить ниже транцевой доски, чтоб оно было целиком под водой, а
управлять длинным румпелем.
Он рассказывал с увлечением, рисуя указательным пальцем на плаще Торгунны,
где и что нужно расположить.
- С помощью такого паруса, руля и киля, уходящего в воду на большую
глубину, скажем в рост человека для судна такого размера, ладья смело пойдет
наперерез ветру. А между мачтой и носом можно натянуть еще один косой парус,
поменьше .
Что ж, жрец, признаюсь, мысль эта достойна внимания, и если бы я не боялся
несчастья - ведь все, связанное с этим человеком, приносило несчастье, - быть
может, я и воспользовался бы ею. Но были в ней и явные просчеты, на которые я
ему благоразумно указал.
- Прежде всего, и хуже всего то, - ответил я, - что из-за этого руля и
острого киля нельзя вытаскивать судно на берег или ходить по мелководью.
Возможно, там, откуда ты пришел, есть много мест для причала, но здесь судно
пристает, где потребуется, а в случае нападения его спускают на воду. Во-
вторых, эту твою мачту трудно будет убрать, когда спадет ветер и придется
взяться за весла. Наконец, твой треугольный парус нелегко превратить в шатер,
чтобы спать в открытом море.
- Судно будет стоять на рейде, а вы подойдете к берегу в шлюпке, - ответил
он. - Кроме того, можно построить каюты.
- Каюты мешают гребцам, - возразил я, - если только, разумеется, судно не
чересчур широкое по траверзу или если гребцы не сидят ниже палубы, как рабы
на галерах Миклагарда; ведь свободные люди не станут терпеть такое мучение!
- А разве весла обязательно нужны? - спросил он, словно малое дитя.
Раздался могучий взрыв хохота. Даже чайки, парившие за кормой, где смутно
темнел берег, и те принялись оглашать воздух пронзительными криками.
- Неужели там, откуда ты пришел, и ветры подчиняются человеку? - фыркнул
Яльмар. - А что делать, если на море уже несколько дней полный штиль и запас
пиши на исходе?
- Можно построить такое судно, на котором хватит места для провизии сразу
на много недель, - ответил Джеральд.
- Если ты богат, как король, тогда можно, - отозвался Хельги. - Однако
такое королевское судно, стоит ему лишь попасть в штиль, сразу окажется
беспомощным и быстро станет добычей первого же викинга из тех, что шныряют вдоль
побережья от наших мест до Йомсборга. А если оставить судно на якоре и
разбить на берегу лагерь, то где ты найдешь убежище и как сможешь защищаться,
коли тебя заметят враги?
Джеральд ничего не сумел возразить. Тогда Торгунна тихо сказала;
- Некоторым людям не по душе новое. А мне кажется, это - прекрасная мысль.
Он устало улыбнулся ей и, собравшись с духом, принялся объяснять, как
можно, даже при облачности, определить, где находится север. Есть камни,
объяснил он, которые, если их подвесить на веревочке, всегда указывают на север. Я
мягко ответил ему, что это очень интересно, но нужно иметь такие камни, или,
быть может, если он знает, где такой камень можно достать, я попрошу торговца
разыскать его для меня. Но этого он не знал и надолго замолчал. Кетиль открыл
было рот, но Торгунна окинула его таким колючим взглядом, что он не сказал ни
слова; однако всем видом он показывал, что считает Джеральда страшным лжецом.
Спустя некоторое время ветер стал встречным. Мы убрали парус и взялись за
весла. Джеральд помогал охотно и энергично, но очень уж неумело, а руки его
оказались такими нежными, что вскоре все были в крови. Я предложил ему
немного отдохнуть, но он упорно сидел на веслах.
Глядя, как он мерно раскачивается взад и вперед под тоскливый скрип
уключин - весло в том месте, где он его держал, было красным и влажным от крови,
- я думал о нем. Все, за что он ни брался, что сумел бы шутя сделать любой
мужчина, Джеральд делал из рук вон плохо - так казалось мне тогда, ибо я не
ведал будущего. Не по душе мне было и то, что Торгунна нередко останавливает
на нем свой взгляд. Без земли, без денег, совершенно беспомощный, он никак не
годился в мужья моей дочери. И все же он мне нравился. Правду ли он
рассказывал или все это было порождением безумия, я чувствовал, что он не лжет: нечто
необычное было и в его появлении здесь. Я заметил на подбородке у него порезы
от бритвы, которую я одолжил ему; он сказал, что не умеет обращаться с такой
бритвой и что лучше уж ему отпустить бороду. Он изо всех сил старался быть
полезным. Любопытно, думалось мне, как бы вел себя я, если б очутился один в
его колдовской стране, а между мной и моим домом лежала бы целая вечность.
Быть может, такая же жалость тронула и сердце Торгунны. Женщины - странные
существа, жрец, и ты, который не имеешь дела с ними, вероятно, не в силах
понять их так же, как и я, который спал, наверное, не меньше чем с полусотней
женщин в шести различных странах. Порой мне кажется, они сами себя не
понимают . Рождение, жизнь и смерть - это великие таинства, которые никому не дано
познать, но женщина стоит к ним ближе, чем мужчина.
Лобовой ветер усилился, под низкими свинцовыми тучами море стало серо-
стальным и заволновалось. Мы еле-еле шли вперед. На закате, выбившись из сил,
мы были вынуждены войти в маленький необитаемый залив и устроить что-то вроде
лагеря на берегу.
Мы взяли с собой дрова и трут. И тут Джеральд, хоть он чуть не падал от
усталости, оказался на высоте, ибо его палочки разожгли костер скорее, нежели
сталь и кремень. Торгунна принялась стряпать ужин.
Ладья плохо загораживала нас от пронизывающей до костей стужи. Плащ
Торгунны крыльями метался по ветру, а волосы ее развевались над языками пламени.
Стояла пора светлых ночей, когда небо окутано темно-голубой дымкой, море
похоже на измятый лист металла, а берег едва приподымается над царством
туманов. Мы, мужчины, завернувшись в плащи, грели у костра озябшие руки и
молчали.
Надо чем-то развеселить людей, решил я, и приказал откупорить бочонок
моего лучшего, самого крепкого пива. Не иначе как злая Норна подсказала мне
сделать это, но куда уйдешь от судьбы? Лишь только, разбрызгивая во все стороны
сало, зашипела на огне баранья нога, как мы еще сильней ощутили пустоту в
наших желудках, и пиво быстро ударило нам в голову. Я, помню, принялся читать
предсмертную песнь Рейнара Волосатого и делал это только потому, что мне
хотелось ее читать.
Торгунна подошла к тому месту, где Джеральд не сел, а скорее рухнул на
землю. Я заметил, что она слегка провела рукой по его волосам; не ускользнуло
это и от Кетиля Яльмарсона.
- А в твоей стране разве не читают стихов? - спросила она.
- Не так, как здесь, - ответил он, подняв на нее взгляд, и секунду они, не
отрываясь, глядели друг Другу в глаза. - Мы больше поем, чем читаем стихи.
Вот была бы со мной моя гитара... Это инструмент такой, вроде арфы.
- А, так ты - ирландский бард! - догадался Яльмар Широконосый.
Не понимаю даже, почему я так хорошо запомнил слова, которые Джеральд с
улыбкой произнес на своем языке. Но они мне запомнились, хотя я и не понял их
значения: Only on me mither's side begorra11. Наверное, это было какое-то
заклинание .
- Спой нам что-нибудь, - попросила Торгунна.
- Сейчас, только подумаю, - ответил он. - Ведь мне надо переложить песню
на норвежский язык, чтобы вы ее поняли.
Чуть помедлив, глядя во мрак студеной ночи, он запел. Песня его мне
понравилась . Звучала она примерно так:
"Покидаешь ты нашу долину,
И в глазах, что полны огня,
Ты с собою уносишь солнце,
Озарившее жизнь для меня I"
Только это я и запомнил да еще то, что песня дальше была не очень
скромной.
Когда он кончил петь, Яльмар и Грим поднялись посмотреть, не готово ли
мясо . В глазах моей дочери я увидел слезы.
- Очень славная песня! - сказала она. Кетиль сидел выпрямившись. Отсветы
пламени беспорядочно метались по его лицу.
- Наконец-то мы дознались, что умеет делать этот молодчик, - произнес он,
и голос его зазвучал грубо: - сидеть-посиживать да напевать песенки
девчонкам. Этим пусть он и служит тебе, Оспак.
Торгунна побледнела, а Хельги схватился за меч. У Джеральда, увидел я,
потемнело лицо, и он хрипло проговорил:
- Ты не имеешь права так говорить. Возьми свои слова обратно.
Кетиль встал.
- Нет. - Ответил он. - Я не буду просить извинения у бездельника, живущего
нахлебником у честного хозяина.
Он пришел в ярость, однако у него хватило ума не трогать мою семью и
оскорбить только Джеральда. Иначе ему и его отцу пришлось бы иметь дело с нами
четырьмя. Тем временем Джеральд тоже встал и, сжав кулаки, спросил:
- Ты готов в стороне решить наш спор?
- С радостью!
Кетиль повернулся и, пройдя несколько шагов по берегу, достал из шлюпки
свой щит. Джеральд последовал За ним. Стоявшая неподвижно Торгунна, на лице
которой был написан неподдельный страх, вдруг схватила его топор и бросилась
вслед за ним.
- Ты идешь без оружия? - крикнула она. Джеральд остановился и непонимающе
взглянул на нее.
- Мне это не нужно, - пробормотал он. - Кулаки...
Полный самомнения Кетиль выпрямился, обнажил меч и сказал:
- Ты, конечно, умеешь сражаться только так, как сражаются рабы на твоей
земле. Поэтому, если ты попросишь у меня прощения, я буду считать дело
улаженным.
Джеральд стоял ссутулившись. Он пристально, как слепой, смотрел на Торгун-
ну, словно спрашивая у нее, что ему делать. Она подала ему топор.
- Значит, ты хочешь, чтобы я его убил? - прошептал он.
- Да, - был ее ответ.
И я понял, что она его любит, иначе почему она так не желала допустить его
позора?
Хельги подал ему шлем. Он надел его, взял топор и пошел навстречу Кетилю.
- Недоброе дело! - заметил Яльмар. - Ты на стороне чужеземца, Оспак?
"Один из предков моей матери, бродяга..." (искаж. англ.)
- Нет, - ответил я. - Он мне не кровный и даже не названый брат. Эта ссора
меня не касается.
- Вот и хорошо, - обрадовался Яльмар.- А то мне вовсе не хочется ссориться
с тобой, приятель. Ты всегда был добрым соседом.
Мы вместе прошли вперед и очертили площадку для противников. Торгунна
попросила меня одолжить Джеральду меч, чтобы он тоже мог пользоваться щитом, но
он, как-то странно поглядев на меня, сказал, что предпочитает держать в руках
топор. Он и Кетиль стали друг против друга, и бой начался.
Это не был обычный хольмганг12 с определенными правилами и порядком
наносимых ударов, где первое появление крови означает победу. Нет, эти двое
бились насмерть. Кетиль бросился вперед, и меч в его руке со свистом полоснул
воздух, а Джеральд отпрыгнул назад, неуклюже размахивая топором. Топор со
звоном отскочил от щита КеТиля. Юноша усмехнулся и полоснул мечом по ногам
Джеральда. Я видел, как на его штанах выступили пятна крови. Это было
убийство с самого начала. Джеральд, видно, никогда не держал в руках топора. Один
раз он даже нанес удар не острием топора, а плашмя. Кетиль давно зарубил бы
его, если бы меч у него не притупился от удара по шлему и Джеральд не сумел
тотчас вскочить на ноги. Тем не менее он уже шатался от десятка ран.
- Прекратите! - крикнула Торгунна и кинулась к ним.
Хельги схватил ее за руки и силой заставил вернуться на место, но она так
вырывалась и билась, что пришлось Гриму прийти Хельги на помощь. Я увидел,
что мой сын огорчен, а на лице керла играет злобная улыбка.
Джеральд повернулся взглянуть на Торгунну. Клинок Кетиля, скользнув,
полоснул Джеральда по левой руке, и он выронил топор. Кетиль зарычал, готовясь
его прикончить. Тогда Джеральд вытащил пистолет. Вспышка, Звук, похожий на
короткий лай. Кетиль упал, судорожно вытянулся и застыл. У него разнесло
нижнюю челюсть и затылок.
Наступило долгое молчание; были слышны лишь вой ветра да грохот волн.
Затем вперед вышел Яльмар; лицо его было искажено горем, но держался он с
достоинством. Опустившись на колени, он закрыл сыну глаза, тем самым как бы
говоря, что за ним остается право мести.
- Это колдовство. Тебя следует объявить вне закона.
- Никакого колдовства тут нет, - глухо отозвался Джеральд. - Это... это
как стрела из лука. У меня не было выбора. Ведь я же предлагал ему биться на
кулаках.
Я стал между ними, сказав, что это дело должен решать Тинг, но что, я
надеюсь , Яльмар согласится принять выкуп за убитого сына.
- Но ведь я убил его, спасая свою жизнь, - возразил Джеральд.
- Все равно, выкуп должен быть уплачен, если только родичи Кетиля
согласятся его принять, - объяснил я. - А за такое оружие, думаю, придется
заплатить вдвое больше, но это уж решит Тинг.
У Яльмара было много сыновей, Джеральд же не принадлежал к враждебной ему
семье, и поэтому, я чувствовал, Яльмар не откажется от выкупа. Сдержанно
усмехнувшись , он, однако, спросил, где человек, у которого нет денег, достанет
столько серебра.
Сохраняя ледяное спокойствие, Торгунна сделала шаг вперед и заявила, что
мы заплатим выкуп. Я открыл было рот, но, увидев ее глаза, только кивнул
головой в знак согласия.
- Да, - подтвердил я, - во имя сохранения мира.
- Значит, ты хочешь принять участие в этой ссоре? - спросил Яльмар.
- Нет, - ответил я. - Этот человек мне не родня. Но разве я не могу, если
пожелаю, сделать ему подарок в виде денег, а он использует их, как ему забла-
Хольмганг (исл.) - поединок.
горассудится?
Яльмар улыбнулся. Горе таилось в уголках его глаз, но на меня он смотрел
взглядом старого друга.
- Этот человек, наверное, скоро станет твоим зятем, Оспак, - предположил
он. - Судя по всему, так и случится. Тогда он действительно будет членом
твоей семьи. А твое желание помочь ему сейчас поставит тебя на его сторону.
- И что же? - тихо спросил Хельги.
- А то, что хоть я и ценю твою дружбу, но у меня есть сыновья, которые
плохо встретят весть о смерти их брата. Они захотят отомстить Джеральду Сэм-
сону, пусть даже ради чести своего имени, и таким образом наши дома
перестанут дружить, а за одним убийством последует другое. Так часто случалось
прежде. - Яльмар вздохнул, - Я-то не хочу ссориться с тобой, Оспак, но если ты
примешь сторону убийцы, все будет по-другому.
Я на минуту задумался, представив себе Хельги на земле с раскроенным
черепом и других моих сыновей, вынужденных покинуть свои дома и выйти на бой из-
за человека, которого они никогда в жизни не видели, подумал о том, что
впредь, отправляясь на берег за плавником, мы должны будем постоянно надевать
кольчуги, а ложась спать, бояться, как бы утром не увидеть, что дом окружают
вооруженные люди.
- Да, - заметил я, - ты прав, Яльмар. Я беру свое предложение назад. Это
дело должны решать с ним вы одни.
И мы пожали друг другу руки.
Торгунна, тихо вскрикнув, бросилась к Джеральду. Он прижал ее к себе.
- Что это значит? - тихо спросил он.
- Я больше не могу держать тебя у нас в доме, - ответил я, - но ты найдешь
приют у кого-нибудь из крестьян. Яльмар - человек, уважающий законы, и не
обидит тебя, пока Тинг не решит твою судьбу. А это будет не раньше середины
лета. Быть может, до той поры тебе удастся выбраться из Исландии.
- Такому бездельнику, как я? - горько усмехнулся он в ответ.
Торгунна вырвалась из его рук и, пылая гневом, закричала, что я трус,
клятвопреступник и все такое прочее. Я дал ей выговориться, а потом, положив
руки ей на плечи, сказал:
- Только ради нашего дома. Дом и семья священны. Мужчины умирают, женщины
плачут, но пока существует род, наши имена будут помнить. Разве ты имеешь
право ради своей прихоти требовать смерти десятка людей?
Долго стояла она молча, и каков был бы ее ответ, я и по сей день не знаю.
Но тут заговорил Джеральд.
- Да, - произнес он. - Наверное, ты прав, Оспак... прав по законам вашего
века. Это не мой век.
Он пожал руку мне, затем Хельги, скользнул губами по щеке Торгунны,
повернулся и зашагал во мрак.
Потом, как я слышал, он обрабатывал землю у Торвальда Хольсона, арендатора
Хэмпбек Фелла, но не рассказал ему о том, что произошло. Должно быть,
Джеральд надеялся, что о нем забудут, а тем временем он сумеет пробраться на
восток. Но, разумеется, пошли слухи. Я помню, как он хвастал, что в
Соединенных Штатах люди могут разговаривать друг с другом с разных концов земли.
Видя, как мы живем в своих уединенных усадьбах, он и представить себе не мог,
как быстро у нас разносятся слухи. Сын Торвальда Хрольф, прийдя о чем-то
поговорить с Брэндом - Тюлений Сапог, конечно, упомянул о чужеземце, и скоро
вся западная часть Острова была посвящена в эту историю.
Знай Джеральд, что ему следует в первой же усадьбе, где он остановился,
рассказать о случившемся, он был бы в безопасности, по крайней мере, до
созыва Тинга, ибо Яльмар и его сыновья - люди рассудительные и никогда не убьют
человека, который находится под охраной закона. А он хранил все в тайне, и
это, превращая его в убийцу, ставило чужеземца вне закона. Яльмар со своей
родней подъехал к Хэмпбек Феллу и, окликнув Джеральда, приказал ему выйти из
дома. С помощью пистолета Джеральд прорвался в холмы. Враги последовали за
ним. Несколько человек были ранены, один убит, и за эту смерть тоже
предстояло отомстить. Джеральд, наверное, думал, что необычность его оружия лишит их
присутствия духа. Он, вероятно, не знал, что каждый умирает только тогда,
когда ему предназначено, не раньше и не позже, поэтому нет смысла бояться
смерти.
В конце концов, когда его окружили, пистолет вдруг почему-то смолк. Тогда
он схватил меч убитого и так мужественно оборонялся, что Ульф Яльмарсон
хромает до сих пор. Он вел себя храбро, это признали даже его враги. Они,
наверно, все колдуны там, в Соединенных Штатах, но отваги им не занимать.
Когда с ним было покончено, труп его приволокли назад. И чтобы дух его не
бродил по домам - ведь он, наверное, тоже был колдун, - тело сожгли, и все
его имущество положили на костер вместе с ним. Тогда-то я и потерял нож,
который он мне подарил. Курган, где покоится его прах, находится вон там, возле
болота, к северу отсюда, и люди обходят это место стороной, хотя дух его ни
разу не появлялся. А теперь, после стольких событий, о нем все больше
начинают забывать...
Вот и вся история, жрец, все, что я видел и слышал. Большинство людей
считают, что Джеральд Сэмсон был безумцем, но сам я верю: он действительно
пришел к нам из другого века, и проклятие его было в том, что он пришел слишком
рано. Нельзя снимать урожай, пока жатва не созрела. А я гляжу в будущее, в то
самое будущее, что наступит через тысячу лет, когда люди будут летать по
воздуху, ездить в повозках без лошадей и уничтожать одним ударом целые города, и
думаю о тогдашней Исландии и о молодых людях из Соединенных Штатов, которые
придут в нашу страну в тот год, когда нам будет грозить конец света. Быть
может, кто-нибудь из них, бродя по вересковым полянам, увидит курган и
подумает: какой древний воин похоронен в нем? И быть может, ему даже захочется
перенестись в те далекие времена, когда жил он и когда люди были свободны...
Электроника
ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ ЧАСТОТЫ И
УСТРОЙСТВА ПЛАВНОГО ПУСКА
Никто не будет отрицать, что на данный момент вся мировая промышленность
держится на асинхронном электродвигателе с короткозамкнутым ротором - машине
переменного тока, преобразующей электрическую энергию в механическую энергию
вращения вала электродвигателя.
По данным МЭК (Международного Электротехнического Комитета) на данный
момент на каждого жителя планеты Земля приходится от 10 до 12
электродвигателей, более 80 процентов из которых - асинхронные электродвигатели.
Асинхронные электродвигатели имеют целый ряд неоспоримых преимуществ, основным из
которых является гениальная простота конструкции, и, как следствие, высокая
надежность этой электрической машины.
Однако у асинхронных электродвигателей существует и целый ряд недостатков,
в связи с которыми их эксплуатация иногда оказывается даже не целесообразной
- например, когда вместо них устанавливают машины постоянного тока. Вы уже,
конечно догадались, о чем идет речь - о невозможности регулирования частоты
вращения этого простого устройства такими же простыми и надежными методами.
Да, придумано множество методов регулирования частоты вращения асинхронных
электродвигателей, однако все они отличаются сложностью исполнения, и как
следствие, низкой надежностью по сравнению с самим электродвигателем.
Например, механические вариаторы, введение в ротор сопротивлений (т.н. фазный
ротор) и т.д. и т.п.
Промышленность тоже не стоит на месте, и повсеместно конструируются
различные устройства и механизмы, в которых предполагается или изменять частоту
вращения электродвигателя, или поддерживать ее в неких точных пределах, что,
конечно же, невозможно при простом прямом включении асинхронного
электродвигателя .
К счастью, новейшие разработки в области электроники позволили решить и эту
проблему. Был придуман преобразователь частоты - не менее эпохальное
изобретение, чем сам асинхронный электродвигатель. Это устройство (описание
принципов работы см. в разделе «Теоретические и Практические основы работы
Преобразователя Частоты») позволяет изменять частоту вращения электродвигателя от О
оборотов в минуту до номинальной частоты вращения, и даже чуть выше, что
позволило абсолютно видоизменить все представления о возможностях, которые
открываются в работе даже простых механизмов (подъемников, дробилок, насосов и
вентиляторов и т.д.), не говоря уже о чем-то более сложном.
Например, компания «Danfoss» ведет разработки по проектированию
преобразователей частоты (далее ПЧ) с 60-х годов прошлого века. На данный момент эти
устройства представляют собой практичные и надежные модели, срок службы
которых сравним или даже превосходит срок службы тех электродвигателей, на
которых они установлены. При этом все оборудование сделано по популярному ныне
принципу «поставил и забыл», то есть при правильной установке и эксплуатации
не требует технического обслуживания, вмешательства обслуживающего персонала.
Использование ПЧ в производственных процессах влечет за собой множество
приятных побочных эффектов помимо ставящейся основной задачи - регулирования
частоты вращения электродвигателя. Например, экономию электроэнергии при
использовании в насосных станциях и системах вентиляции (да и в любых других
системах с обратной связью) до 45% в год. В какие суммы это выливается при
постоянном повышении тарифов на электроэнергию, думаю, объяснять не стоит.
Кроме того, снижаются затраты на техническое обслуживание (ремонт)
механической части системы двигатель-нагрузка. Связанно это с тем, что в процессе
эксплуатации при пусках-остановах двигателя не возникает резких рывков
скорости - ведь при прямом пуске электродвигатель стремится запуститься в
максимально короткий промежуток времени - пусковые токи превышают номинально
потребляемый в 4-6 раз. С этим нюансом связана и повышенная нагрузка на
электросистему предприятия, что тоже приводит к случаям отказа
электрооборудования. И это даже более серьезно по своим последствиям, чем механическая
поломка единичного агрегата.
Получается, что установить преобразователь частоты можно не просто для
решения текущих технических задач, но и как энергосберегающее оборудование.
Теоретические и Практические основы
Работы Преобразователя Частоты
Конструкция асинхронного электродвигателя
с короткозамкнутым ротором.
Статор Ротор
F = B-I-l
Трехфазный ток создает симметричное вращающееся магнитное поле
.»-ч *'
Ф2
& ш.'" \.'jt? \я? \W Sar .-лс'
щ ч
Q,3.uC,CAD
Эквивалентная электрическая схема
асинхронного электродвигателя
с короткозамкнутым ротором
R
as
or
tf
R
/
Its, E-r
Kfe
L*
1у5Г
Lm
(Li):
CL2):
(Lh):
(l-s)/s Itr
Воздушный зазор
Омические потери в статоре и роторе
потери в железе
Индуктивность рассеяния статора
Индуктивность рассеяния ротора
Индуктивность намагничивания
Нагрузка
V 1-s
R.
Обычное регулирование частоты вращения электродвигателя (т.н. скалярное,
т.е. безвекторное) отношением напряжение/частота (U/f).
Liiom
Обычно 380В, 50Гц.
Принцип управления
Преобразователь частоты выпрямляет переменное напряжение сети в постоянное,
которое затем преобразуется в переменный ток с изменяющейся амплитудой и
частотой. Двигатель, таким образом, запитывается регулируемым напряжением и
частотой, которое позволяет обеспечить плавное изменение скорости вращения в
трехфазном стандартном двигателе (АС) переменного тока.
*
1.
Jjl^^—
-А
7"^
з
i
j
Напряжение сети
3 х 200 - 240 В, 50/60 Гц;
3 х 380 - 460 В, 50/60 Гц;
3 х 550 - 600 В, 50/60 Гц.
Выпрямитель
Трехфазный выпрямляющий мост, который преобразует переменный ток в
постоянный .
Промежуточная цепь
Напряжение постоянного тока = v2 x напряжение сети [В].
Катушки промежуточной цепи
Сглаживают ток в промежуточной цепи и снижают токи высших гармоник,
поступающие в сеть.
Конденсаторы промежуточной цепи - сглаживают напряжение промежуточной
цепи.
Инвертор
Преобразует постоянное напряжение в переменное с изменяемой амплитудой и
частотой.
7. Напряжение двигателя Переменное изменяемое напряжение, 10-100% от
напряжения сети питания.
8. Плата управления
Здесь находится компьютер, который управляет инвертором, генерирующим
импульсную последовательность, с помощью которой постоянное напряжение
преобразуется в переменное с регулируемой частотой.
Большинство современных преобразователей частоты (далее ПЧ) реализуют
изменение частоты вращения вала электродвигателя обычным изменением соотношения
на входе электродвигателя напряжения и частоты. При этом у электродвигателя
не отслеживается ни вектор тока, ни вектор магнитного потока. Такие
технические характеристики ПЧ определяют его использование на относительно простых
задачах с постоянным моментом на валу электродвигателя, с отсутствием
необходимости в широком динамическом диапазоне регулирования скоростей вращения
вала электродвигателя.
Кроме того, как правило, ввиду простоты реализации данного метода
управления, большинство конкурентных преобразователей частоты весьма плохо реализуют
функции энергосбережения в виду того, что практически процессорная система
таких ПЧ осуществляет простую коммутацию выходного напряжения IGBT-ключами,
зачастую не отслеживая даже величину их открытия, не имеет математической
модели электродвигателя, не компенсирует должным образом скольжение
электродвигателя и т.д. То есть у производителей наблюдается четкая тенденция для ПЧ,
реализующих простое скалярное управление электродвигателем, осуществлять
простейшие схемотехнические решения, не усложняя программное обеспечение и
алгоритмы работы IGBT-модулей.
Это ведет к тому, что любой подобный ПЧ, спроектированный по принципу
упрощения схемы, не дает никаких дополнительных получаемых пользователем функций,
кроме одной - изменения частоты вращения вала электродвигателя, да и то
реализует ее лишь условно.
Таким образом, из-за несовершенства скалярного управления как метода и
качества его реализации со стороны многих производителей, было внедрено новое
технологическое решение в области управления электродвигателем - векторный
метод управления скоростью вращения вала. Рассмотрим его подробнее:
Определение вектора напряжения
К)
|>.)
в
V--
(v,
v\ e
v,. е )
■Т "•""!
-\
Обозначения векторов
(у) - (у; о:)
UJ
Модуляция положения вектора в пространстве
Используя трансформацию
V = 1 (v№ -f- \' е* + vfA e*v*) = V /а
о JI AB BL С\ I во
восемь комбинаций состояния ЮВТ-транзисторов
трансформцэуются в шесть акпгоньк 010*
и два нулевых вектора
110 .
Прим^-: комбинация ключей 100
v 100
ОН
Vab-Vcjc
£
VBC=0 Vca=
VCA
-V
dc
000,111
001
101
1 0 0
1.15 • V,Z 30'
Вектор тока
Вектор тока определяется
так же, как и напряжения
Каждый вектор
представляется либо 1st (а,Ь)
координатами либо величиной
и углом (r,q)
Для кругового пути а- и
Ь-компоненты меняются во
времени по sin и cos
Вращающиеся координаты
г В
Токи могут быть
представлены в системе
координат (х,у), одна из осей
которой расположена на
векторе напряжения.
Эта система координат
вращается со скоростью
напряжения .
В этой системе координат
ix и iy постоянны во
времени (при неизменной
нагрузке)
Функциональная схема преобразователя частоты
с реализацией векторного управления
Н^тт .ТЛИТ
It
•I'.-.. v
• »
ni(JI^3J0J(
II ........
T&»i
IV * Л» I*'»UUl'n
—- \.r .
*i>.»|ik, HfflTiltfllfHr II
ML
TIT
t
/
u,„
' 2лв nt-u
Именно по описанному выше принципу работают преобразователи частоты фирмы
Danfoss серий VLT5000, VLT6000, VLT8000. Эти преобразователи частоты наиболее
полно оптимизированы для своих задач (соответственно - общепромышленное
применение, вентиляторная серия, насосная серия).
Например, функции ААД (Автоматическая Адаптация Двигателя) и АОЭ
(Автоматическая Оптимизация Энергопотребления) позволяют поднять КПД электродвигателя
до 99%, что лучше относительно параметров работы ПЧ производства других фирм
на 2-3%. А это величина дополнительной экономии электроэнергии, и
соответственно, денежных средств пользователя.
Кроме того, для более сложных применений выпускается ПЧ серии VLT5000 Flux
с прямым управлением вектором магнитного потока поля электродвигателя.
Принципы работы
Векторы тока а и Ь преобразуются во вращающуюся систему координат q-d. Эта
система координат связана с вектором магнитного потока в воздушном зазоре,
ws. При постоянной нагрузке токи iq и id не изменяются во времени.
» *
\
\
*
\
\
V
Для реализации управления вектором магнитного потока в схему ПЧ вводится
дополнительный блок расчета математической модели вектора потока. От качества
и точности программной реализации данной модели зависит качество процесса
регулирования частоты вращения электродвигателя, оптимизации энергопотребления
и т.д. Специалисты фирмы Danfoss достигли следующих результатов в реализации
управлением вектором магнитного потока 4-хполюсного электродвигателя:
Точность задания выходной
частоты ПЧ (огибающей синусоиды)
Динамический диапазон регулиро
вания скорости
Точность поддержания выходной
скорости вращения (<1500 об/мин)
>1500 об/мин
Точность поддержания момента>
Время отклика системы
V
II
0.003 Гц
1:1000 (с
обратной связью)
1.5 об/мин
0.1% от текущей
скорости
5% от текущего
момента
3 мсек
РЕГУЛИРОВКА МОЩНОСТИ
Б. Колобов
Напомним, как важна регулировка мощности некоторых электроприборов. У
электроплиток это позволит снизить расход энергии и предохранит пищу от пригора-
ния. При стирке тонкого белья с кружевами лучше тоже не торопиться и снизить
обороты электродвигателя вашей «Эврики» или «Вятки». Подобных примеров
множество. Поэтому знайте: если электроприбор работает от сети 220 В и потребляет
ток не более 10 А, то его мощность можно легко изменить при помощи
регулятора, собранного на семисторе КУ208Г по первой схеме. Принцип работы
устройства прост: сто раз в секунду на какое-то время прерывается подача тока к
потребителю. И чем дольше перерыв, тем меньшая мощность потребляется.
Рассмотрим его работу подробнее.
Переменное напряжение через гасящие резисторы R3 и R4 поступает на цепочку
R5 и С1 и снимается с этой цепочки на диодный мост VD6, с которого подается
на управляющий электрод семистора. Динистор VD7 служит для «замыкания»
диодного моста VD6. Как только постоянное напряжение на выходе превысит
напряжение пробоя динистора, он замыкает мост, и напряжение с цепочки R5 и С1
поступает на управляющий электрод. Резисторы R5 определяют время заряда
емкости С1, а поворот его рукоятки позволяет нам изменить мощность,
потребляемую нагрузкой Rh.
1*.
ш
о
ГМ
CN
В
2
R3 2£Ж
<•—^£j)—сз-
фи
200К
г
81
0(Ж
D5
-ЛГУ
•*
—an—
RS
15К
HJ
2Д906Я
РБ
Ink
'JKHIOZJP'
КУ208Г iKHlD^Ff
:i
T-2*
P8
U
P9
P8- РЭ - 2C591R
О
Стабилитроны VD8 и VD9 стабилизируют ток зарядки емкости.
Поэтому конденсатор С1 должен быть рассчитан на напряжение не ниже 100
вольт. Если данная емкость рассчитана на напряжение 250 В и выше, то
стабилитрон можно исключить. Индикаторной лампой L1 определяют напряжение сети, а
лампа L2 включена параллельно rh и показывает наличие напряжения на нагрузке.
Если нагрузка потребляет ток около 10 А, то тиристор желательно поместить на
радиатор. По своему действию наш регулятор равноценен трансформатору (типа
ЛАТР), плавно регулирующему напряжение на нагрузке. Его преимущества —
примерно в тысячу раз меньший объем, в сто раз меньший вес, а также в десять раз
меньшая стоимость. Если параллельно нагрузке включить вольтметр и покрутить
рукоятку R5, то он покажет изменение эффективного значения напряжения в
пределах от 25—30 до 200— 210 В.
В некоторых случаях необходим верхний предел 220 В. Тогда следует уменьшить
номинал резисторов R3 и R4 до 10 К, но увеличить их мощность в 1,5—2 раза.
Если же нужно уменьшить нижний предел регулирования, поставьте динистор с
меньшим напряжением отсечки.
В регуляторе применяются резисторы: R1 и R2 типа ОМЛТ-0,25: резисторы R3 и
R4 типа ОМЛТ-2, резистор R5 типа СПЗ-4, СП-1. Вместо моста VD6 можно
использовать КЦ407А или четыре диода КД102Б, Д310, включенные по стандартной схеме
выпрямительного моста. В качестве индикаторных лампочек можно использовать
любые неоновые. Вместо динистора КН102А — аналогичный динистор данной серии с
любой буквой, но при этом угол отсечки, низкое напряжение, будет
соответствовать напряжению пробоя у динистора с данной буквой.
Регулятор, показанный на второй схеме, предназначен для работы двигателя
постоянного тока от сети 24—36 В. Представьте себе электродрель, которая при
включении начинает работать... не торопясь, оборотов 100 в минуту. Вы
спокойно ставите сверло на керн, слегка нажимаете, и тут она начинает крутиться как
следует. Чем сильнее сопротивление материала или давление вашей руки, тем
большую мощность разовьет ее двигатель. Это регулятор с положительной
обратной связью. Некоторые любители прилаживают к быстроходному маленькому
двигателю медицинский бор или маленький наждачок, получается удобный инструмент.
Взяв его в руки, можно делать узоры, барельефы и даже скульптуры из дерева.
Но дерево — материал неоднородный: на крупных слоях, свилях, особенно сучках
рука «спотыкается», уходит в сторону. Положительная обратная связь мгновенно
увеличит скорость вращения инструмента, и рука мастера не дрогнет. И еще:
любой инструмент или станок, оснащенный таким регулятором, меньше изнашивается
и не так шумит, что немаловажно для работы дома.
Вот принцип действия регулятора. Прежде всего здесь имеется устройство,
посылающее в двигатель импульсы тока, говоря проще, на короткое время
включающее и выключающее двигатель. Чем чаще, тем быстрее он вращается (электронщики
скажут, что это происходит от уменьшения скважности импульсов). При
увеличений механической нагрузки на валу регулятор посылает импульсы чаще, и
мощность его возрастает.
Но вспомним, что электродвигатели постоянного тока, если их вращать,
превращаются в генератор. В паузах между импульсами двигатель вращается по
инерции и очень небольшую мощность выдает на цепочку резисторов RIO—R11. По
величине напряжения на них можно судить о скорости вращения вала. И если оно
начинает уменьшаться, то наш «высокоинтеллектуальный» регулятор делает вывод о
том, что обороты упали, инструмент встретил сопротивление, двигатель нужно
включать почаще.
С2
PI KCS10*
100
вг si к -in C+=J=
001.4
Щ 1CGK
—г~^—*
: К: ч т
I . 1 . —I- Й4 CI If
it
wnr
pdi jxrsm T м
frt SIIC
AS lOOt
cs
Уточним, что регулировку оборотов производят при помощи резистора R11. Их
можно задать от трех в секунду и до максимально доступных двигателю.
Схема регулятора состоит из генератора дифференцирующей цепочки C2R2, одно-
вибратора с обратной связью, усилителя стабилизатора.
Генератор собран на элементах DD1.3, DD1.4, резистора, R1 и конденсатора
С1. Он вырабатывает импульсы для нормальной работы одновибратора.
Длительность импульсов одновибратора определяет период вращения двигателя.
Резистором R12 выставляют максимальную длительность положительного импульса или
максимальную скорость вращения. С выхода одновибратора DD1.3 импульсы
поступают на усилитель мощности (на VT2 и VT4) . Если VT4 открыт, на двигатель
подано напряжение, и он набирает обороты. Когда он закрывается, двигатель
продолжает вращаться по инерции. В этот момент закрывается транзистор VT3 и
напряжение , которое вырабатывает вращающийся двигатель, заряжает через делитель
RIO, R11 и R6 конденсатор С5. Напряжение с него поступает на транзистор VT1 и
открывает или закрывает транзистор, который управляет длительностью импульса
одновибратора. Если обороты двигателя по каким-либо причинам уменьшились
(увеличилась нагрузка), то уменьшается и вырабатываемое двигателем напряжение
в отключенном состоянии. Конденсатор С5 заряжается до меньшего напряжения.
Транзистор VT1 закрывается, длительность импульса одновибратора
увеличивается.
В схеме применяются постоянные резисторы типа ОМЛТ-0,125 или 02-23-0,125,
подстроечный резистор R12 типа СПЗ-19 или ему подобный по размерам,
переменный резистор R11 типа СПЗ-4 или СП4-1. В качестве постоянных емкостей
используются конденсаторы типа КМ5, КМ6, К Ю-17. Электролитические емкости типа
К50-6, К50-16 или К53-1. Диоды VD2, VD3 типа КД503 и т. п. Стабилитрон VD1
типа КС510А, его же можно заменить на КС182-КС514 с любым буквенным индексом.
Микросхема DD1 К176ЛА7 меняется на К561ЛА7, 564ЛА7.
ЛАБОРАТОРНЫЙ БЛОК ПИТАНИЯ 0...20 В
Под таким заголовком в "Радио", 1998, №5 было опубликовано описание
несложного блока питания на микросхемах серии КР142. Особенностью нового варианта
блока является возможность плавной установки порога ограничения выходного
тока от единиц миллиампер до максимальной величины.
Основное отличие доработанного блока питания (рис.1) заключается во
введении операционного усилителя DA2 и установке микросхемы стабилизатора
отрицательного напряжения -6 В вместо -1.25 В. Пока выходной ток мал и падение
напряжения на токоизмерительном резисторе R2 меньше установленного резистором
R3, на выходе 6 ОУ и на входе микросхемы DA1 (вывод 2) значения напряжения
примерно равны, диод VD4 закрыт и ОУ не участвует в работе устройства. Если
падение напряжения на резисторе R2 станет больше, чем на резисторе R3,
напряжение на выходе микросхемы DA2 уменьшится, откроется диод VD4 и выходное
напряжение блока уменьшится до значения, соответствующего установленному
ограничению тока. Переход блока в режим стабилизации тока индицируется включением
светодиода HL1.
Поскольку в режиме короткого замыкания выходное напряжение ОУ должно
быть меньше -1.25 В примерно на 2.4 В (падение напряжения на диоде VD4 и све-
тодиоде HL1), напряжение отрицательного источника питания ОУ выбрано равным -
6 В. Такое значение необходимо при всех положениях переключателя SA2, поэтому
пришлось переключать и вход выпрямителя VD2, VD3.
Микросхему КР1168ЕН6Б можно заменить на аналогичную с индексом А, на
MC79L06 с индексами ВР, СР и АСР, а также на КР1162ЕН6А(Б) (см. статью: Нефе-
дов А., Валявский А. "Микросхемные стабилизаторы серии КР1162" в "Радио",
1995, №4), КР1179ЕН06, AN7906, рА^ЭОб, но у них габариты и расстояние между
выводами больше (как у КР142ЕН12А). Цоколевка совпадает. Микросхема К140УД6
Заменима на КР140УД608, К140УД7, КР140УД708. Светодиод может быть любого типа
красного свечения. Резистор R2 - четыре параллельно соединенных С2-29В 2 Ом,
0.125 Вт. К точности его сопротивления никаких требований нет, поэтому
резистор можно изготовить и самостоятельно из отрезка высокоомного провода.
Резистор R12 - СПЗ-19а. Остальные элементы - те же, что и в основном варианте
блока, аналогично и конструктивное оформление. Чертеж печатной платы приведен
на рис.2.
рис*2
Сопротивления резисторов R3 и R4 могут отличаться от указанных на схеме
в два раза, важно лишь, чтобы их соотношение было 1:10. Резистор R3 можно
также заменить на два последовательно включенных, причем сопротивление
второго должно составлять 5...10% от первого, это облегчит точную установку тока
ограничения.
При настройке блока подборкой резистора R7 устанавливают выходное
напряжение 20 В и регулировкой R12 - 0 В. Поскольку эти операции
взаимозависимы, их надо повторить несколько раз.
В режиме стабилизатора тока переключатель SA2 следует устанавливать в
положение, соответствующее минимальному напряжению, при котором
обеспечивается необходимый ток нагрузки. Блок будет стабилизировать ток и при большем
напряжении, но мощность, выделяемая на микросхеме DA1, превысит предельно
допустимую (10...12 Вт), и может сработать тепловая защита, встроенная в
микросхему DA1.
УПРАВЛЕНИЕ СЕТЕВОЙ НАГРУЗКОЙ
Приведенная ниже схема позволяет управлять сетевой нагрузкой (220 В) от
устройств, выполненных на микросхемах и имеющих выходной ТТЛ-уровень. Схема
имеет оптронную развязку, что позволяет хорошо защитить устройство,
выполненное на микросхемах. Удобно применять подобное устройство, когда необходимо
управлять с компьютера сетевыми устройствами через LPT порт.
В качестве оптопары можно попробовать использовать отечественные оптроны.
f ^7 кд102
выход
Компьютер
Редактор: Иван Трус
СБОРКА ПК ДОМА
Александр Корольков
В этой статье я намерен раскрыть большинство тонкостей, возможных плюсов и
минусов такого умения или, если угодно, процесса, как "самосбор". У нас в
стране есть такой обычай: не можешь купить - собери сам. И, действительно,
многие предпочтут собрать компьютер самостоятельно, а не переплачивать за имя
или за мнимое в большинстве случаев "24-часовое тестирование".
Но, если учитывать еще одну национальную особенность - особую
самонадеянность - стоит заметить, что число несчастных случаев среди компьютерных
блоков, собранных новичками достаточно велико. Поэтому, как говорится, лучше
семь раз отмерить и один раз отрезать, то есть потратить немного своего
свободного времени на чтение статьи, чем море нервов и денег на очередь в
гарантийный отдел.
Покупка - первый и очень важный шаг
Если при создании нашей планеты первым было слово, то самосбор начинается с
выбора и покупки отдельных комплектующих.
Первое с чем стоит определиться - это конкретный набор комплектующих. Здесь
внимание стоит уделить совместимости комплектующих, так как фирмы продавцы не
станут нести ответственность за несовместимость купленных вами по отдельности
частей.
Они отвечают только за то, что каждая из них работает сама по себе, а
хочешь, чтоб все работало в сборе - изволь оплатить сборку. На всех фирмах, где
сборка якобы бесплатна, ее стоимость просто включена в цену комплектующих.
Так что, если вы уж решили идти "по пути джедая", поищите фирму, где за
сборку берут деньги, а значит, не берут лишнего за железо. Но что-то я отвлекся
от темы совместимости. Приведу в виде списка возможные основные области
несовместимости :
• Процессор - кулер
• Материнская плата - кулер
• Материнская плата - процессор
• Материнская плата - видеокарта
• Материнская плата - корпус
• Материнская плата - жесткий диск
• Корпус - кулер
• Блок питания - все остальное
Под словом несовместимость я подразумеваю невозможность установки или
необходимость докупать дополнительное оборудование. И то и другое приведет к
дополнительным затратам, а они нам совершенно ни к чему.
Итак, обо всем по порядку.
Процессор - кулер
В самом простом случае, вы можете купить кулер не для того процессорного
сокета (например, кулер для AMD Socket А для процессора AMD Socket 754) . Но
такую ошибку допустят разве что самые неопытные пользователи (просьба им не
обижаться). Ну, а самая распространенная ошибка - это недостаточная мощность
кулера. Чтобы ее избежать обратите на спецификации кулеров и убедиться, что
там есть процессор, который вы намерены приобрести. Есть еще один способ -
купить процессор в "боксовой" упаковке вместе с кулером.
Материнская плата - кулер
Здесь просчет при выборе может заключаться в том, что вы просто не сможете
установить кулер на материнскую плату. Могут, чаще всего, помешать близко
расположенные к сокету процессора конденсаторы или отсутствие монтажных
отверстий. Чтобы не просчитаться узнайте габариты кулера и посмотрите
фотографии материнской платы на сайте производителя. Чтобы узнать, "влезет" ли кулер
на плату, померьте область вокруг сокета. Чтобы определить масштаб стоит
Знать, что высота полноразмерной АТХ-платы 30,5 сантиметров. Монтажные
отверстия требуются для установки кулера на плату при помощи винтов. Их наличие
легко определить, опять же, взглянув на фото приглянувшейся платы.
Материнская плата - процессор
В данном случае несовместимость может возникнуть либо в необходимости
обновить прошивку BIOS для поддержки нового процессора на старой материнской
плате , что невозможно, если компьютер у вас один. Или опять же в не том сокете.
Системная плата под Socket А, а камень под Socket 940.
Материнская плата - видеокарта
Видеокарта может быть слишком длинной (особенно в случае с nVidia Geforce
FX старших моделей) и она может упереться своим углом в защелки оперативной
памяти. Способ решения проблемы такой же, как и в пункте "Материнская плата -
кулер".
Материнская плата - корпус
Проблемы могут возникнуть при условии неглубокого корпуса и широкой платы.
В этом случае CD-приводы могут упереться в планки памяти. Выхода из этой
ситуации два - либо корпус, где приводы располагаются над материнской платой,
либо глубина корпуса должна быть не менее 45см.
Материнская плата - жесткий диск
Если вы собираетесь приобретать жесткий диск, подключаемый по SATA(Serial
ATA)-интерфейсу, то убедитесь в наличии на мат. плате (МП), соответствующих
SATA-контроллеров и не Забудьте купить переходник для блока питания. Впрочем,
он может идти в комплекте с МП или жестким диском, а может и вовсе не
понадобиться, так как некоторые SATA-винчестеры имеют обычный 4-х пиновый разъем
питания. А в комплекте плат от фирмы Abit имеется переходник SATA-PATA,
который позволит вам подключить новый винчестер на старую МП. Стоит также
помнить, что диски объемом 160 ГБ и более будут определяться, как 137-
гигабайтные если их подключать к АТА-100 контроллеру. Удостоверьтесь, что
плата поддерживает АТА-133.
Корпус - кулер
Корпус стоит покупать просторный и с горизонтальным расположением блока
питания (БП). Иначе, достаточно габаритный кулер может упереться в БП или между
ними будет слишком маленький зазор для нормального воздушного охлаждения.
Блок питания - все остальное
Может возникнуть такая ситуация, что мощности блока питания может не
хватить для слишком энергоемкой конфигурации. Но, основываясь на собственном
опыте, скажу, что в корпусах с блоками питания 300W и стоимостью более 45
долларов в 95% процентов случаев заработает следующая конфигурация: процессор
модели 3000 и меньше (Athlon 64 3000+, Athlon XP 3000+, Р4 3000 Northwood) ,
видеокарта без доп. питания, 512 MB оперативной памяти жесткий диск, один-два
CD-привода, пара-тройка PCI-плат расширения, кулер и пара дополнительных
корпусных вентиляторов. В случае покупки более мощного процессора, видеокарты с
дополнительным разъемом питания или большего количества жестких дисков стоит
приобретать корпус с мощностью БП от 350W и известного производителя
(например, Chieftec или его разукрашенный клон - Thermaltake, Aopen, Inwin).
Говоря о вопросе совместимости, стоит также упомянуть о такой возможности,
как money-back. При покупке, не забудьте поинтересоваться, можно ли вернуть
свои деньги или обменять устройство на другое, если оно не подошло. В
небольшой конторе на это скорее всего пойдут, дабы не потерять клиента, а в крупной
скорее всего нет - для них это лишняя морока. Наиболее цивилизованный вариант
- оплатить money-back.
Гарантия - залог спокойствия
Второй очень важный момент, это гарантия. В большинстве московских фирм
гарантийное обслуживание системного блока в сборе колеблется от двух до трех
лет. А гарантия на отдельные комплектующие составляют обычно 12 месяцев.
Согласитесь это не большой срок. Но не стоит расстраиваться. Решение в этой
ситуации есть и как говорится в одном стишке: "не одно, а целых пять". Не пять,
конечно, но пару-тройку я вам с легкостью назову.
Во-первых, не на все комплектующие необходима столь длительная гарантия.
Процессор и память, если работают, значит работают. Если у памяти будут
выявлены ошибки чтения, то выяснится это уже в первый месяц. А процессор вы
раньше смените на новый, чем выйдет срок его службы.
Во-вторых, заменить вышедший из строя блок питания, кулер или CD-привод
обойдется вам в сумму около 1000 рублей, что совсем немного, по сравнению со
стоимостью всего системного блока и не сильно ударит по вашему бюджету.
В-третьих, что наиболее важно, на некоторых фирмах дается расширенная
гарантия на комплектующие отдельных производителей. Процессоры AMD AthlonXP
[BOX] - 3 года, процессоры Intel [BOX] - 3 года, материнские платы Albatron,
Asus и MSI - 3 года, видеокарты Asus - 3 года, видеокарты Manli, Sapphire,
Powercolor - 2 года, жесткие диски Samsung, Hitachi, Western Digital - 3
года . Из этого набора можно с легкостью собрать отличный домашний компьютер. На
одни из самых популярных дисков - Seagate гарантия год, но они
зарекомендовали себя как очень надежные, и поэтому и так заслуживают доверия.
Так же своеобразным залогом спокойствия является Retail-упаковка.
Согласитесь, что картонная или пластиковая коробка защищает содержимое куда лучше
полиэтиленового пакета.
Покупка
После того, как вы определитесь, что вам надо, это надо еще и купить. Здесь
тоже имеются некоторые подводные камни. Первый камень, который может вам
свалиться на голову - это механические повреждения. Осмотрите внимательно товар,
не погнуты ли ножки у процессора, нет ли на кристалле сколов, нет ли царапин
на материнской плате, нет ли на упаковке потертостей или вмятин.
Второй камень, от которого тоже стоит увернуться - это не новый товар. Если
у вас нет проблем со зрением, то вы без труда различите царапины на контактах
памяти, PCI-платы или видеокарты. Отпечатки пальцев на блестящем текстолите
плате видны очень неплохо. Пакет жесткого диска должен быть запаян. И не в
коем случае не слушайте байки про предварительное тестирование. Если вы
заметите признаки использованного товара, обязательно попросите дать другой. И не
расписывайтесь в гарантийном талоне, прежде чем все не проверите.
Ну и напоследок, советую приобретать товар на одной фирме, дабы потом не
ездить по всей Москве по гарантийным отделам и сервисным центрам.
Итак, вы все еще находитесь в магазине, вы уже получили и осмотрели весь
товар на предмет механических повреждений, теперь его надо правильно
упаковать довезти до дома без потерь.
Если все детали будущего "системника" вы приобрели в retail-упаковке, то
никаких особых мер предосторожности предпринимать не стоит, разве что быть
поаккуратней. Единственное устройство, которое требует бережной
транспортировки всегда - это жесткий диск, его не рекомендуется трясти.
Если вы поедете из магазина на автомобиле, то не кладите его на дно багаж-
ника, а положите, например, в пакете на заднее сидение и проследите, чтобы он
оттуда не упал. Если же вы будете добираться до дома своим ходом, то положите
его наверх рюкзака или сумки и будьте поаккуратнее. В том случае, если вы
приобрели некоторые комплектующие в OEM-упаковке (обычно антистатический
пакетик или вообще никакой упаковки), то последуйте таким советам:
• Процессор. Его "ахиллесова пята" - ножки. Они выполнены из мягкого
металла с золотым покрытием и погнуть их, не составит труда. Поэтому,
возьмите с собой из дома или попросите на складе кусочек мягкого
поролона и маленькую коробочку. Положите процессор ножками на поролон и
положите его в коробку, чтобы на него не было лишних воздействий.
• Память. Положите планку в антистатический пакетик (в любой нормальной
конторе его вам с радостью выдадут на складе). Причем, если планок
несколько положите в разные пакетики или так, чтобы они не
соприкасались . Ну а пакет с планками можно положить в коробку к материнской
плате.
• Материнская плата, видеокарта, и прочие платы расширения. Их всех
объединяет следующая особенность - на них в большом количестве распаяны
конденсаторы, которые так и ждут, чтобы их кто-нибудь по
неосторожности сковырнул. Поэтому, в который раз не постесняйтесь и попросите на
складе коробку под мат. плату и видеокарту. У них этого добра навалом.
В противном случае везти их придется очень и очень осторожно. Ситуацию
с доставкой значительно облегчит автомобиль. В нем не будет никакой
давки и никакой проходящий мимо, не ударит ногой по пакету с вашими
капиталовложениями.
• Корпус. Многие ошибочно полагают, что на коробки с ним можно садиться.
В большинстве случаев вы можете его погнуть, так как сделаны корпуса
из тонких стальных листов толщиной около 0,6 миллиметров. Даже если у
вас очень хороший и крепкий корпус (Inwin, Chieftec) со стальными
стенками в 1 мм, то все равно воздержитесь от водружения своей пятой
точки на это хрупкое создание.
И вот, наконец, вы оказываетесь у себя дома. Сначала стоит приготовить
рабочее место. Желательно, чтобы это был хорошо освещенный стол больших
размеров с электрической розеткой неподалеку от него. На стол поставьте монитор. А
перед монитором освободите столько места, чтобы туда можно было положить на
бок корпус. Для сборки вам, обязательно, понадобится крестовая отвертка и
крайне желательно с магнитной головкой и достаточно длинным и тонким жалом
(от 10 сантиметров). Также не лишними окажутся пассатижи и обычная плоская,
хотя они в некоторых случаях могут и не пригодиться.
Вариантов сборки частей в системный блок несколько, точнее, у каждого
сборщика он свой. Я приведу два основных. Либо, сначала в корпус устанавливается
материнская плата, а затем на нее все остальное, либо на материнскую плату
устанавливается память, процессор и вентилятор, а затем все это крепится к
системному блоку. Какой способ выбрать - решать вам. Я больше привык ко
второму . Стоит также заметить, что он больше подходит для сборки систем на базе
процессора AthlonXP с открытым кристаллом, так как вам будет предоставлен
больший оперативный простор для спокойной установки кулера.
В случае с процессорами, кристаллы которых закрыты металлической крышкой,
таких как Athlon64 или семейства Pentium4, можно выбрать и первый, так как
здесь повышенная осторожность при установке кулера не требуется. В качестве
иллюстраций я вам предложу сборку системы на базе процессоров AMD, как более
трудного варианта.
В качестве последней подготовки перед боем рекомендую ознакомиться с типами
винтов, которые вы найдете в пакетике, прилагающимися к корпусу. Все их можно
разделить на пять типов: саморезы по пластику, корпусные винты, винт-гайка,
крепежные винты для жестких дисков и малые крепежные винты.
^fefe
Саморезы по пластику - самые большие среди всех. Их ни с
чем не спутаешь.
**ш
Корпусные винты предназначены для крепления корпусных
вентиляторов или каких-либо пластиковых панелей. Корпусными
винтами обычно прикручивают заглушки, платы расширения и
блоки питания.
^
Винты-гайки сначала вкручивают
крепят материнскую плату.
корпус,
затем к ним
Крепежные винты для жестких дисков отличает материал и
форма. Они всегда сделаны из стали и похожи на гриб, так как
шляпка у них закругленная, а резьба такая же, как и у
корпусных.
*■
Остальные малые крепежные винты стоит употребить для
крепления оптических приводов, флоппи-дисководов и материнской
платы. Они очень похожи на корпусные, только размером они
поменьше и резьба у них почаще.
Думаю, при наличии нормального зрения вам не составит труда отличить один
от другого. В некоторых случаях могут использоваться другие винты, например
во многих корпусах Inwin материнская плата крепится непосредственно к боковой
стенке корпусными винтами. Главное, когда будете крепить что-либо, не
прилагайте особенных усилий, чтобы не скрутить резьбу. Все винты должны
завинчиваться сразу и без особых усилий. Если что-то пойдет не так, посмотрите, нет
ли перекоса или, может быть, вы взяли винт не того типа.
Приступаем к сборке. Первый этап - установка на материнскую плату
процессора , памяти и кулера.
Положите материнскую плату на стол, подложив под нее какой-нибудь
нескользящий достаточно упругий материал вроде картона или полиэтилена. Многие
производители сами подкладывают его под тыльную сторону платы, чтобы она не
повредилась во время транспортировки. Нам же эта прослойка нужна, чтобы не
повредить стол и плату. Далее надо открыть сокет, для установки в него
процессора. Для этого найдите на плате большой квадратный разъем (в 95% случаев
белого цвета) со множеством маленьких отверстий и фиксатором.
Отогните ножку фиксатора сначала немного в сторону (1-2 миллиметра), а
затем поднимите его до вертикального положения.
Аккуратно возьмите процессор и опустите его в сокет, соблюдая при этом
расположение ножек.
Если вдруг процессор не влезает до конца в сокет, то посмотрите, правильно
ли вы его вставляете, и не погнулась ли ножка. Ни в коем случае не прилагайте
усилий, чтобы его туда установить! Иначе вы можете сломать ножку. После того
как процессор опустится до конца в разъем, опустите фиксатор до щелчка.
Теперь возьмите кулер
и посмотрите на его подошву. Она должна быть чистой и гладкой и иметь с
одной стороны небольшой уступ. Заводской термоинтерфейс (паста или более
твердая прослойка) стоит удалить ваткой. Нанесите на кристалл (в случае с
процессорами Socket А) или на металлическую крышку (в случае с Socket 754, 940,
478) очень тонким слоем заранее купленную термопасту (рекомендуемые марки:
Алсил-3, КПТ-8, Titan Silver.)
После этого, аккуратно установите кулер на процессор. Радиатор должен быть
расположен уступом к верху сокета.
Остается его закрепить. Для этого, наденьте сначала крепеж на задние зацепы
сокета, а затем натяните крепеж на зубцы с другой стороны.
Не допускайте, при этом, перекоса радиатора. Если на крепеже нет упора под
палец, то воспользуйтесь отверткой. Только будьте аккуратны и не повредите
материнскую плату. С сокетом 478 и 754 все проще. Какого-то общего способа
там нет. Я знаю, по крайней мере, 4 для 478-го и два для 745-го. Так что
воспользуйтесь инструкцией к вашему кулеру. Проще эта установка потому, что нет
риска повредить кристалл.
Закрепив радиатор, подключите питание вентилятора.
Для этого найдите на плате трехштырьковый разъем с подписью "FAN" и
подключите к нему провод.
Теперь надо установить оперативную память. Возьмите планку, разверните ее в
соответствии с вырезами на ней и ключами на разъемах под память
Отведите белые фиксаторы в стороны, вставьте память точно в разъем и
аккуратно нажмите на планку с обеих сторон. Фиксаторы будут должны сами
закрыться.
Второй этап - это крепеж материнской платы к корпусу и
установка плат расширения. Достаньте из коробки корпус, снимите с
него боковые панели и положите левой (если смотреть спереди)
стороной наверх. Если блок питания располагается вертикально
(вдоль задней стенки), то его надо снять. Накрутите винт-гайки
(7-10 штук) на места крепления платы.
Затем возьмите плату с боков и аккуратно опустите ее на дно.
Привинтите ее минмум в семи местах: четыре вокруг сокета и 3 по
Затем возьмите видеокарту и установите ее в разъем AGP1.
Отвинтите или отломайте заглушку на задней стенке корпуса. Расположите
карту железной планкой к получившемуся отверстию в корпусе и вставьте в разъем.
Если на нем имеется фиксатор, то сначала откройте его. После установки платы
он сам закроется. При установке платы обратите внимание на то, чтобы она не
упиралась в фиксаторы оперативной памяти. По неосторожности можно сорвать
какой-нибудь элемент.
1 Если она конечно AGP, может быть и PCI (ниже от помеченного). Самый нижний разъем на
фотографии - ISA, может быть использован для совсем уж древних (прошлого тысячелетия)
видеокарт .
Подобным образом установите прочие платы расширения. После, привинтите их
корпусными винтами.
Третий этап - установка жесткого диска, CD-приводов и флоппи-дисковода.
Поставьте корпус вертикально. Выломайте при помощи пассатижей или отвертки
заглушки в местах, где будут располагаться устройства.
Если у вас один привод и один жесткий диск, то установите перемычки на
задней панели в положение MASTER
Если у вас в системе будет два привода или два жестких диска, то установите
на верхнем - MASTER, а на нижнем - SLAVE. Теперь вставьте привод в корпус
через лицевую сторону корпуса в пятидюймовый отсек и привинтите его в четырех
местах с одной стороны и в четырех - с другой.
Также надо сделать и с флоппи-дисководом, только вставлять его надо в
трехдюймовый отсек и прикручивать в двух местах с каждой стороны. Жесткий диск
необходимо вставлять в трехдюймовый отсек с внутренней стороны и закреплять
четырьмя стальными винтами с круглыми шляпками. Располагать все устройства
необходимо разъемами во внутрь корпуса.
Теперь остается только подключить все информационные и силовые кабели.
Удостоверьтесь, что блок питания выключен, кабель к нему не присоединен и
переключатель напряжения стоит в положении 220(230)2 вольт. Подключить кабели
питания и интерфейсные кабели несложно. Все они асимметричны и не допускают
неправильной установки3.
Для начала подключите большой двадцатипиновый и маленький квадратный четы-
рехпиновый разъемы питания материнской платы.
2 Для России, конечно.
3 Это не совсем так для интерфейсных кабелей. До сих пор встречаются разъемы, которые можно
воткнуть как угодно. Ориентиром в таких случаях может быть номер контакта разъема на плате,
1 и 2 рядом. На самом кабеле первый провод помечен красным. Следует помнить, что дальний
разъем на кабеле для главного (master) дисковода, а средний для подчиненного (slave). Это
должно соответствовать установкам на дисководах, если на них не установлено cable-select.
Желательно для большего быстродействия CD/DVD привод и жесткий диск размещать на разных
кабелях. Обычно на материнке для этого есть два разъема (интерфейса.)
Затем подключите шлейфы к CD-ROM'у, винчестеру и флоппи дисководу. Для
флоппика используйте самый узкий кабель и подключайте его концом с
перевертышем4 к устройству (вставлять разъем надо выступом вниз),
а другим к мат. плате.
Это для дисковода А, средний разъем для дисковода В.
Жесткий(ие) диск(и) надо подключать 80-жильным кабелем таким образом:
цветным разъемом (с его стороны промежуток длиннее) к плате, черным (с другого
конца) в Master-устройство и серым, если таковое имеется в Slave.
Точно таким же образом надо подключить и CD-ROM. Только шлейф можно взять и
40-жильный и подключить его надо ко второму IDE-порту.
40- и 80-жильные шлейфы надо вставлять в устройство выступом вверх.
Подключив все информационные кабели, останется только разобраться с силовыми.
Маленький четырехпиновый
к флоппи-дисководу а большой
к жестким дискам, CD-приводам и, если необходимо, к видеокарте.
Ну и самый последний штрих подсоединить провода от корпуса к материнской
плате. Одного способа здесь нет, так как у каждой платы свое расположение
выходов5 . Общее одно: все контакты объединены в группу и расположены в два
ряда.
Подключать к ним надо в соответствии с инструкцией к материнской плате,
учитывая при этом, что черный и не белые провода - это земля (+).
5 Обычно на плате на чистом английском написано какой куда.
Остается только аккуратно уложить все кабели, проверить, подключено ли
питание кулера и остальных устройств, до конца ли вставлены платы, расширения и
память и вперед - подключайте клавиатуру мышь, монитор и включайте блок
питания, и сам компьютер.
Если вы все сделали правильно, то увидите на экране привычную картину
загрузки - сначала информация о видеокарте, затем о BIOS, процессоре, памяти,
подключенных устройствах и т.п. Если же, что-то не так, то перепроверьте еще
раз все ли подключено и вставлено до конца.
Удостоверившись, что все работает нормально: вентиляторы крутятся, PC-
Speaker пикает только один раз при включении, то можно выключить компьютер и
поставить обратно лицевые панели. Закрыв системный блок, можете подключить к
нему периферию и поставить на полагающееся ему место.
Останется только установить ОС и правильно настроить BIOS. Но это тема
отдельно взятой и немаленькой статьи.
В заключение, хочу лишь добавить, что если у вас до этого не было
компьютера, то стоит все-таки немого переплатить и купить на фирме. Самосбором
рекомендую заниматься, если вы приобретаете уже второй или третий компьютер, так
как опыта в общении с железным другом у вас будет побольше, а соответственно
и проблем при сборке будет меньше. Так же это умение пригодится, когда вы
соберетесь самостоятельно заменить какую-либо деталь, а не платить за это на
сервисе.
От редакции:
Мы не уверены, что расставили все знаки препинания там, где они требуются.
Желающие могут их расставить самостоятельно. Знаки препинания прилагаются.
J30T ОНИ . I I I I I • • • I I I I • г I I I I I I I I I - I I I I I I I • I I I I \\ \\ \) ) ) ) ) I I I I I I I I I • I I I I I I I •
Юмор
СПРАВОЧНИК ГИМЕНЕЯ
О'Генри
Я, Сандерсон Пратт, пишущий эти строки, полагаю, что системе образования в
Соединенных Штатах следовало бы находиться в ведении бюро погоды. В пользу
этого я могу привести веские доводы. Ну, скажите, почему бы наших профессоров
не передать метеорологическому департаменту? Их учили читать, и они легко
могли бы пробегать утренние газеты и потом телеграфировать в главную контору,
какой ожидать погоды. Но этот вопрос интересен и с другой стороны. Сейчас я
собираюсь вам рассказать, как погода снабдила меня и Айдахо Грина светским
образованием.
Мы находились и горах Биттер-Рут, за хребтом Монтана, искали золота. В
местечке Уолла-Уолла один бородатый малый, надеясь неизвестно на что, выдал
нам аванс. И вот мы торчали в горах, ковыряя их понемножку и располагая
запасом еды, которого хватило бы на прокорм целой армии на все время мирной
конференции .
В один прекрасный день приезжает из Карлоса почтальон, делает у нас
привал, съедает три банки сливовых консервов и оставляет нам свежую газету. Эта
газета печатала сводки предчувствий погоды, и карта, которую она сдала горам
Биттер-Рут с самого низа колоды, означала: "Тепло и ясно, ветер западный,
слабый".
В тот же день вечером пошел снег и подул сильный восточный ветер. Мы с
Айдахо перенесли свою стоянку повыше, в старую заброшенную хижину, думая, что
это всего-навсего налетела ноябрьская метелица. Но когда на ровных местах
снегу выпало на три фута, непогода разыгралась всерьез, и мы поняли, что нас
занесло. Груду топлива мы натаскали еще до того, как его засыпало, кормежки у
нас должно было хватить на два месяца, так что мы предоставили стихиям
бушевать и злиться, как им заблагорассудится.
Если вы хотите поощрять ремесло человекоубийства, заприте на месяц двух
человек в хижине восемнадцать на двадцать футов. Человеческая натура этого не
выдержит.
Когда упали первые снежные хлопья, мы хохотали над своими остротами да
похваливали бурду, которую извлекали из котелка и называли хлебом. К концу
третьей недели Айдахо опубликовывает такого рода эдикт.
- Я не знаю, какой звук издавало бы кислое молоко, падая с воздушного шара
на дно жестяной кастрюльки, но, мне кажется, это было бы небесной музыкой по
сравнению с бульканьем жиденькой струйки дохлых мыслишек, истекающих из ваших
разговорных органов. Полупрожеванные звуки, которые вы ежедневно издаете,
напоминают мне коровью жвачку с той только разницей, что корова - особа
воспитанная и оставляет свое при себе, а вы нет.
- Мистер Грин, - говорю я, - вы когда-то были моим приятелем, и это мешает
мне сказать вам со всей откровенностью, что если бы мне пришлось выбирать
между вашим обществом и обществом обыкновенной кудлатой, колченогой дворняжки,
то один из обитателей этой хибарки вилял бы сейчас хвостом.
В таком духе мы беседуем несколько дней, а потом и вовсе перестаем
разговаривать . Мы делим кухонные принадлежности, и Айдахо стряпает на одном конце
очага, а я - на другом. Снега навалило по самые окна, и огонь приходилось
поддерживать целый день.
Мы с Айдахо, надо вам доложить, не имели никакого образования, разве что
умели читать да вычислять на грифельной доске "Если у Джона три яблока, а у
Джеймса пять..." Мы никогда не ощущали особой необходимости в университетском
дипломе, так как, болтаясь по свету, приобрели кое-какие истинные познание и
могли ими пользоваться в критических обстоятельствах. Но загнанные снегом в
хижину на Биттер-Рут, мы впервые почувствовали, что если бы изучали Гомера
или греческий язык, дроби и высшие отрасли, знания, у нас были бы кое-какие
запасы для размышлений и дум в одиночестве. Я видел, как молодчики из
восточных колледжей работают в ковбойских лагерях по всему Западу, и у меня
создалось впечатление, что образование было для них меньшей помехой, чем могло
показаться с первого взгляда. Вот, к примеру, на Снейк-Ривер у Андру Мак-
Уильямса верховая лошадь подцепила чесотку, так он за десять миль погнал
тележку за одним из этих чудаков, который величал себя ботаником. Но лошадь
все-таки околела.
Однажды утром Айдахо шарил поленом на небольшой полке, - до нее нельзя
было дотянуться рукой. На пол упали две книги. Я шагнул к ним, но встретился
взглядом с Айдахо. Он заговорил в первый раз за неделю.
- Не обожгите ваших пальчиков, - говорит он. - Вы годитесь в товарищи
только спящей черепахе, но, невзирая, на это, я поступлю с вами по честному.
И это больше того, что сделали ваши родители, пустив вас по свету с
общительностью гремучей змеи и отзывчивостью мороженой репы. Мы сыграем с вами до
туза, и выигравший выберет себе книгу, а проигравший возьмет оставшуюся.
Мы сыграли, и Айдахо выиграл. Он взял свою книгу, а я свою. Потом мы
разошлись по разным углам хижины и занялись чтением.
Я никогда так не радовался самородку в десять унций, как обрадовался этой
книге. И Айдахо смотрел на свою, как ребенок на леденец.
Моя книжонка была небольшая, размером пять на шесть дюймов, с заглавием:
"Херкимеров справочник необходимых познаний". Может быть, я ошибаюсь, но, по-
моему, - это величайшая из всех написанных книг. Она сохранилась у меня до
сих пор, и, пользуясь ее сведениями, я кого хочешь могу обыграть пятьдесят
раз в пять минут. Куда до нее Соломону или "Нью-Йорк трибюн"! Херкимер обоих
заткнет за пояс. Этот малый, должно быть, потратил пятьдесят лет и
пропутешествовал миллион миль, чтобы набраться такой премудрости. Тут тебе и
статистика населения всех городов, и способ, как узнать возраст девушки, и сведения о
количестве зубов у верблюда. Тут можно узнать, какой самый длинный в мире
туннель, сколько звезд на небе, через сколько дней высыпает ветряная оспа,
каких размеров должна быть женская шея, какие права "вето" у губернаторов,
даты постройки римских акведуков, сколько фунтов риса можно купить, если не
выпивать три кружки пива в день, среднюю ежегодную температуру города Огэсты,
штат Мен, сколько нужно семян моркови, чтобы засеять один акр рядовой
сеялкой, какие бывают противоядия, количество волос на голове у блондинки, как
сохранять яйца, высоту, всех гор в мире, даты всех войн и сражений, и как
приводить в чувство утопленников и очумевших от солнечного удара, и сколько
гвоздей идет на фунт, и как делать динамит, поливать цветы и стлать постель,
и что предпринять до прихода доктора - и еще пропасть всяких сведений. Может,
Херкимер и не знает чего-нибудь, но по книжке я этого не заметил.
Я сидел и читал эту книгу четыре часа. В ней были спрессованы все чудеса
просвещения. Я забыл про снег и про наш разлад с Айдахо. Он тихо сидел на
табуретке, и какое-то нежное и загадочное выражение просвечивало сквозь его
рыже-бурую бороду.
- Айдахо, - говорю я, - тебе какая книга. Досталась?
Айдахо, очевидно, тоже забыл старые счеты, потому что ответил умеренным
тоном, без всякой брани и злости,
- Мне-то? - говорит он, - По всей видимости, это Омар Ха-Эм1.
- Омар X. М., а дальше? - спросил я.
- Ничего дальше. Омар Ха-Эм, и все, - говорит он.
- Врешь, - говорю я, немного задетый тем, что Айдахо хочет втереть мне
очки. - Какой дурак станет подписывать книжку инициалами. Если это Омар X. М.
Спупендайк, или Омар X. М. Мак-Суини, или Омар X. М. Джонс, так и скажи по-
человечески, а не жуй конец фразы, как теленок подол рубахи, вывешенной на
просушку.
- Я сказал тебе все как есть, Санди, - говорит Айдахо спокойно. - Это
стихотворная книга, автор - Омар Ха-Эм. Сначала я не мог понять, в чем тут,
соль, но покопался и вижу, что жила есть. Я не променял бы эту книгу на пару
красных одеял.
- Ну и читай ее себе на здоровье, - говорю я. - Лично я предпочитаю
беспристрастное изложение фактов, чтобы было над чем поработать мозгам, и,
кажется, такого сорта книжонка мне и досталась.
- Тебе, - говорит Айдахо, - досталась статистика - самая низкопробная из
всех существующих наук. Она отравит твой мозг. Нет, мне приятней система
намеков старикашки Ха-Эм. Он, похоже, что-то вроде агента по продаже вин. Его
дежурный тост: "Все трын-трава". По-видимому, он страдает избытком желчи, но
в таких дозах разбавляет ее спиртом, что самая беспардонная его брань звучит
как "приглашение раздавить бутылочку. Да, это поэзия, - говорит Айдахо, - и я
презираю твою кредитную лавочку, где мудрость меряют на футы и дюймы. А если
понадобится объяснить философическую первопричину тайн естества, то
старикашка Ха-Эм забьет твоего парня по всем статьям - вплоть до объема груди и
средней годовой нормы дождевых осадков.
Речь идет о стихотворениях старинного персидского поэта XI в. Омара Хайама.
Вот так и шло у нас с Айдахо. Днем и ночью мы только тем и развлекались,
что изучали наши книги. И, несомненно, снежная буря снабдила каждого из нас
уймой всяких познаний. Если бы в то время, когда снег начал таять, вы вдруг
подошли ко мне испросили: "Сандерсон Пратт, сколько стоит покрыть квадратный
фут крыши железом двадцать на двадцать восемь, ценою девять долларов
пятьдесят центов за ящик?" - я ответил бы вам с такой же быстротой, с какой свет
пробегает по ручке лопаты со скоростью в сто девяносто две тысячи миль в
секунду. Многие могут это сделать? Разбудите-ка в полночь любого из ваших
знакомых и попросите его сразу ответить, сколько костей в человеческом скелете,
не считая зубов, или какой процент голосов требуется в парламенте штата
Небраска, чтобы отменить "вето". Ответит он вам? Попробуйте и убедитесь.
Какую пользу извлекал Айдахо из своей стихотворной книги, я точно не знаю.
Стоило ему открыть рот, и он уже прославлял своего винного агента, но меня
это мало в чем убеждало:
Этот Омар X. М., судя по тому, что просачивалось из его книжонки через
посредство Айдахо, представлялся мне чем-то вроде собаки, которая смотрит на
жизнь, как на консервную банку, привязанную к ее хвосту. Набегается до
полусмерти, усядется, высунет язык, посмотрит на банку и скажет:
"Ну, раз мы не можем от нее освободиться, пойдем в кабачок на углу и
наполним ее за мой счет".
К тому же он, кажется, был персом. А я ни разу не слышал, чтобы Персия
производила что-нибудь достойное упоминания, кроме турецких ковров и
мальтийских кошек.
В ту весну мы с Айдахо наткнулись на богатую жилу. У нас было правило
распродавать все в два счета и двигаться дальше. Мы сдали нашему подрядчику
золота на восемь тысяч долларов каждый, а потом направились в этот маленький
городок Розу, на реке Салмон, чтобы отдохнуть, поесть по-человечески и
соскоблить наши бороды.
Роза не была приисковым поселком. Она расположилась в долине и отсутствием
шума и распутства напоминала любой городок сельской местности. В Розе была
трехмильная трамвайная линия, и мы с Айдахо целую неделю катались в одном
вагончике, вылезая только на ночь у отеля "Вечерняя заря". Так как мы и много
поездили, и были теперь здорово начитаны, мы вскоре стали вхожи в лучшее
общество Розы, и нас приглашали на самые шикарные и бонтонные вечера. Вот на
одном таком благотворительном вечере-конкурсе на лучшую мелодекламацию и на
большее количество съеденных перепелов, устроенном в здании муниципалитета в
пользу пожарной команды, мы с Айдахо и встретились впервые с миссис Д. Ормонд
Сэмпсон; королевой общества Розы.
Миссис Сэмпсон была вдовой и владетельницей единственного в городе
двухэтажного дома. Он был выкрашен в желтую краску, и, откуда бы на него ни
смотреть, он был виден так же ясно, как остатки желтка в постный день в бороде
ирландца. Двадцать два человека, кроме меня и Айдахо, заявляли претензии на
этот желтый домишко.
Когда ноты и перепелиные кости были выметены из залы, начались танцы.
Двадцать три поклонника галопом подлетели к миссис Сэмпсон и пригласили ее
танцевать . Я отступился от тустепа и попросил разрешения сопровождать ее домой.
Вот здесь-то я и показал себя.
По дороге она говорит:
- Ах, какие сегодня прелестные и яркие Звезды, Мистер Пратт!
- При их возможностях, - говорю я, - они выглядят довольно симпатично. Вот
эта, большая, находится от нас на расстоянии шестидесяти шести миллиардов
миль. Потребовалось тридцать шесть лет, чтобы ее свет достиг до нас. В
восемнадцатифутовый телескоп можно увидеть сорок три миллиона звезд, включая и
звезды тринадцатой величины, а если какая-нибудь из этих последних сейчас
закатилась бы, вы продолжали бы видеть ее две тысячи семьсот лет.
- Ой! - говорит миссис Сэмпсон. - А я ничего об этом не Знала. Как
жарко ... Я вся вспотела от этих танцев.
- Не удивительно, - говорю я, - если принять во внимание, что у вас два
миллиона потовых желез и все они действуют одновременно. Если бы все ваши по-
топроводные трубки длиной в четверть дюйма каждая присоединить друг к другу
концами, они вытянулись бы на семь миль.
- Царица небесная! - говорит миссис Сэмпсон. - Можно подумать, что вы
описываете оросительную канаву, мистер Пратт. Откуда у вас все эти ученые
познания?
- Из наблюдений, - говорю я ей. - Странствуя по свету, я не закрываю глаз.
- Мистер Пратт, - говорит она, - я всегда обожала культуру. Среди
тупоголовых идиотов нашего города так мало образованных людей, что истинное
наслаждение побеседовать с культурным джентльменом. Пожалуйста, заходите ко мне в
гости, когда только вздумается.
Вот каким образом я завоевал расположение хозяйки двухэтажного дома.
Каждый вторник и каждую пятницу, по вечерам, я навещал ее и рассказывал ей о
чудесах вселенной, открытых, классифицированных и воспроизведенных с натуры
Херкимером. Айдахо и другие донжуаны города пользовались каждой минутой
остальных дней недели, предоставленных в их распоряжение.
Мне было невдомек, что Айдахо пытается воздействовать на миссис Сэмпсон
приемами ухаживания старикашки X. М., пока я не узнал об этом как-то вечером,
когда шел обычным своим путем, неся ей корзиночку дикой сливы. Я встретил
миссис Сэмпсон в переулке, ведущем к ее дому. Она сверкала глазами, а ее
шляпа угрожающе накрыла одну бровь.
- Мистер Пратт, - начинает она, - этот мистер Грин, кажется, ваш приятель?
- Вот уже девять лет, - говорю я.
- Порвите с ним, - говорит она, - он не джентльмен.
- Поймите, сударыня, - говорю я, - он обыкновенный житель гор, которому
присуще хамство и обычные недостатки расточителя и лгуна, но никогда, даже в
самых критических обстоятельствах, у меня не хватало духа отрицать его
джентльменство. Вполне возможно, что своим мануфактурным снаряжением, наглостью и
всей своей экспозицией он противен глазу, но по своему нутру, сударыня, он
так же не склонен к низкопробному преступлению, как и к тучности. После
девяти лет, проведенных в обществе Айдахо, - говорю я, - мне было бы неприятно
порицать его и слышать, как его порицают другие.
- Очень похвально, мистер Пратт, что вы вступаетесь за своего друга, -
говорит миссис Сэмпсон, - но это не меняет того обстоятельства, что он сделал
мне предложение, достаточно оскорбительное, чтобы возмутить скромность всякой
женщины.
- Да не может быть! - говорю я. - Старикашка Айдахо выкинул такую штуку?
Скорее этого можно было ожидать от меня. За ним водится лишь один грех, и в
нем повинна метель. Однажды, когда снег задержал нас в горах, мой друг стал
жертвой фальшивых и непристойных стихов, и, возможно, они развратили его
манеры.
- Вот именно, - говорит миссис Сэмпсон. - С тех пор, как я его знаю, он не
переставая декламирует мне безбожные стихи какой-то особы, которую он
называет Рубай Ате, и если судить по ее стихам, это негодница, каких свет не видал.
- Значит, Айдахо наткнулся на новую книгу, - говорю я, - автор той, что у
него была, пишет под пот de plume2 X. М.
2 Псевдоним (франц.).
- Уж лучше бы он и держался за нее, - говорит миссис Сэмпсон, - какой бы
она ни была. А сегодня он перешел все границы. Сегодня я получаю от него
букет цветов, и к ним приколота записка. Вы, мистер Пратт, вы знаете, что такое
воспитанная женщина, и вы знаете, какое и занимаю положение в обществе Розы.
Допускаете вы на минуту, чтобы я побежала в лес с мужчиной, прихватив кувшин
вина и каравай хлеба, и стала бы петь и скакать с ним под деревьями? Я
выпиваю немного красного за обедом, но не имею привычки таскать его кувшинами в
кусты и тешить там дьявола на такой манер. И уж, конечно, он принес бы с
собой эту книгу стихов, он так и написал. Нет, пусть уж он один ходит на свои
скандальные пикники. Или пусть берет с собой свою Рубай Ате. Уж она-то не
будет брыкаться, разве что ей не понравится, что ой захватит больше хлеба, чем
вина. Ну, мистер Пратт, что вы теперь скажете про вашего приятеля-
джентльмена ?
- Видите ли, сударыня, - говорю я, - весьма вероятно, что приглашение
Айдахо было своего рода поэзией и не имело в виду обидеть вас. Возможно, что
оно принадлежало к разряду стихов, называемых фигуральными. Подобные стихи
оскорбляют закон и порядок, но почта их пропускает на том основании, что в
них пишут не то, что думают. Я был бы рад за Айдахо, если бы вы посмотрели на
это сквозь пальцы, - говорю я. - И пусть наши мысли взлетят с низменных
областей поэзии в высшие сферы расчета и факта. Наши мысли, - говорю я, -
должны быть созвучны такому чудесному дню. Неправда ли, здесь тепло, но мы не
должны забывать, что на экваторе линия вечного холода находится на высоте
пятнадцати тысяч футов. А между сороковым и сорок девятым градусом широты она
находится на высоте от четырех до девяти тысяч футов.
- Ах, мистер Пратт, - говорит миссис Сэмпсон, - какое утешение слышать от
вас чудесные факты после того, как вся изнервничаешься из-за стихов этой
негодной Рубай.
- Сядем на это бревно у дороги, - говорю я, - и забудем о бесчеловечности
и развращенности поэтов. В длинных столбцах удостоверенных фактов и
общепринятых мер и весов - вот где надо искать красоту. Вот мы сидим на бревне, и в
нем, миссис Сэмпсон, - говорю я, - заключена статистика - более изумительная,
чем любая поэма. Кольца на срезе показывают, что дерево прожило шестьдесят
лет. На глубине двух тысяч футов, через три тысячи лет оно превратилось бы в
уголь. Самая глубокая угольная шахта в мире находится в Киллингворте близ
Ньюкастля. Ящик в четыре фута длиной, три фута шириной и два фута восемь
дюймов вышиной вмещает тонну угля. Если порезана артерия, стяните ее выше раны.
В ноге человека тридцать костей. Лондонский Тауэр сгорел в тысяча восемьсот
сорок первом году.
- Продолжайте, мистер Пратт, продолжайте, - говорит миссис Сэмпсон, - ваши
идеи так оригинальны и успокоительны. По моему, нет ничего прелестнее
статистики.
Но только две недели спустя я до конца оценил Херкимера.
Однажды ночью я проснулся от криков: "Пожар!" Я вскочил, оделся и вышел из
отеля полюбоваться зрелищем. Увидев, что горит дом миссис Сэмпсон, я испустил
оглушительный вопль и через две минуты был на месте.
Весь нижний этаж был объят пламенем, и тут же столпилось все мужское,
женское и собачье население Розы и орало, и лаяло, и мешало пожарным. Айдахо
держали шестеро пожарных, а он пытался вырваться из их рук. Они говорили ему,
что весь низ пылает и кто туда войдет, обратно живым не выйдет.
- Где миссис Сэмпсон? - спрашиваю я.
- Ее никто не видел, - говорит один из пожарных. - Она спит наверху. Мы
пытались туда пробраться, но не могли, а лестниц у нашей команды еще нет.
Я выбегаю на место, освещенное пламенем пожара, и вытаскиваю из
внутреннего кармана справочник. Я засмеялся, почувствовав его в своих руках, - мне
кажется, что я немного обалдел от возбуждения.
- Херки, друг, - говорю я ему, перелистывая страницы, - ты никогда не лгал
мне и никогда не оставлял меня в беде. Выручай, дружище, выручай! - говорю я.
Я сунулся на страницу 117: "Что делать при несчастном случае", - пробежал
пальцем вниз по листу и попал в точку Молодчина Херкимер, он ничего не забыл!
На странице 117 было написано:
"Удушение от вдыхания дыма или газа. - Нет ничего лучше льняного семени
Вложите несколько семян в наружный угол глаза".
Я сунул справочник обратно в карман я схватил пробегавшего мимо мальчишку.
- Вот, - говорю я, давая ему деньги, - беги в аптеку и принеси на доллар
льняного семени. Живо, и получишь доллар За работу. - Теперь, - кричу я, - мы
добудем миссис Сэмпсон! - И сбрасываю пиджак и шляпу.
Четверо пожарных и граждан хватают меня,
- Идти в дом - идти на верную смерть, - говорят они. - Пол уже начал
проваливаться .
- Да как же, черт побери! - кричу я и все еще смеюсь, хотя мне не до
смеха . - Как же я вложу льняное семя в глаз, не имея глаза?
Я двинул локтями пожарников по лицу, лягнул одного гражданина и свалил
боковым ударом другого. А затем я ворвался в дом. Если я умру раньше вас, я
напишу вам письмо и сообщу, на много ли хуже в чертовом, пекле, чем было в
стенах этого дома; но пока не делайте выводов. Я прожарился куда больше тех
цыплят, что подают в ресторане по срочным заказам. От дыма и огня я дважды
кидался на пол и чуть-чуть не посрамил Херкимера, но пожарные помогли мне,
пустив небольшую струйку воды, и я добрался до комнаты миссис Сэмпсон. Она от
дыма лишилась чувств, так что я завернул ее в одеяло и взвалил на плечо. Ну
ясно, пол не был так уж поврежден, как мне говорили, а то разве бы он
выдержал? И думать нечего!
Я оттащил ее на пятьдесят ярдов от дома и уложил на траву. Тогда, конечно,
все остальные двадцать два претендента на руку миссис Сэмпсон столпились
вокруг с ковшиками воды, готовые спасать ее. Тут прибежал и мальчишка с льняным
семенем.
Я раскутал голову миссис Сэмпсон. Она открыла глаза и говорит:
- Это вы, мистер Пратт?
- Т-с-с, - говорю я. - Не говорите, пока не примете лекарство.
Я обвиваю ее шею рукой и тихонько поднимаю ей голову, а другой рукой
разрываю пакет с льняным семенем; потом со всей возможной осторожностью я
склоняюсь над ней и пускаю несколько семян в наружный уголок ее глаза.
В этот момент галопом прилетает деревенский доктор, фыркает во все
стороны, хватает миссис Сэмпсон за пульс и интересуется, что собственно значат мои
идиотские выходки.
- Видите ли, клистирная трубка, - говорю я, - я не занимаюсь постоянной
врачебной практикой, но тем не менее могу сослаться на авторитет.
Принесли мой пиджак, и я вытащил справочник.
- Посмотрите страницу сто семнадцать, - говорю я. - Удушение от вдыхания
дыма или газа. Льняное семя в наружный угол глаза, не так ли? Я не сумею
сказать, действует ли оно как поглотитель дыма, или побуждает к действию сложный
гастрогиппопотамический нерв, но Херкимер его рекомендует, а он был первым
приглашен к пациентке. Если хотите устроить консилиум, я ничего не имею
против .
Старый доктор берет книгу и рассматривает ее с помощью очков и пожарного
фонаря.
- Послушайте, мистер Пратт, - говорит он, - вы, очевидно, попали не на ту
строчку, когда ставили свой диагноз. Рецепт от удушья гласит: "Вынесите
больного как можно скорее на свежий воздух и положите его на спину, приподняв
голову", а льняное семя - это средство против "пыли и золы, попавших в глаз",
строчкой выше. Но в конце концов...
- Послушайте, - перебивает миссис Сэмпсон, - мне кажется, я могу высказать
свое мнение на этом консилиуме. Так знайте, это льняное семя принесло мне
больше пользы, чем все лекарства в моей жизни.
А потом она поднимает голову, снова опускает ее мне на плечо и говорит:
"Положите мне немножко и в другой глаз, Санди, дорогой".
Так вот, если вам придется завтра или когда-нибудь в другой раз
остановиться в Розе, то вы увидите замечательный новенький ярко-желтый дом, который
украшает собою миссис Пратт, бывшая миссис Сэмпсон. И если вам придется
ступить за его порог, вы увидите на мраморном столе посреди гостиной "Херкимеров
справочник необходимых познаний", заново переплетенный в красный сафьян и
готовый дать совет по любому вопросу, касающемуся человеческого счастья и
мудрости" .
Справочник
АЛЬФА И ОМЕГА
Этот справочник носит энциклопедический характер и позволяет быстро и
легко получить числовую и фактическую информацию практически по всем сферам
человеческой деятельности. Помимо чисто научной информации здесь вы найдете
немало просто интересных фактов и сопоставлений.
Использованы материалы справочников "Альфа и Омега", "Природопользование",
Химическая энциклопедия, Философский. энциклопедический. словарь,
Международная система единиц СИ, Математический словарь, Малый атлас мира,
Справочник необходимых знаний, www,sci.aha.ru. Редакция не несет
ответственности за ошибки в значениях мировых постоянных, могущих вызвать
космологический эффект.
ЧИСЛО И ИЗМЕРЕНИЕ
Римские цифры
I
II
III
IV
V
VI
VII
1
2
3
4
5
6
7
VIII
IX
X
XVIII
XXXI
XLVI
L
8
9
10
18
31
46
50
LXXV
XCII
1С
С
CCCII
CDXLI
ID
75
92
99
100
302
441
499
D
DCXCV
DCCIL
М
MCMIX
MCMLXXXIV
MIM
500
695
749
1000
1909
1984
1999
Двоичная система
0
1
10
11
100
101
110
0
1
2
3
4
5
6
111
1000
1001
1010
1011
1100
1101
7
8
9
10
11
12
13
1110
1111
10000
10001
10010
10011
10100
14
15
16
17
18
19
20
10101
10110
100000
1000000
1100100
10000000
100000000
21
22
32
64
100
128
256
Математические формулы
Алгебра
(а+Ъ) (а-Ъ)=а2-Ъ2
(а+Ь)2=а2+2аЬ+Ь2
(а-Ъ)2=а2-2аЪ+Ъ2
(а+Ъ) 3=а3+За2Ь+ЗаЬ2+Ь3
(а-Ъ) 3=а3-За2Ь+ЗаЬ2-Ь3
а3+Ь3=(а+Ь) (а2-аЬ+Ь2)
а3-Ъ3=(а-Ъ) (а2+аЪ+Ъ2)
п!=1*2*3* *п
01=1
Степени
Ш j» 21 Ш+21
а * а — а
аш/ап = am~n
(а*Ъ)п = ап*Ьп
(ат)п = а™
а~п = 1/аа
Логарифмы
loga (MN) =logaM+logaN
loga (M/N) =logaM-logaN
loga (N*) =klogaN
Частные случаи: при а=10 - десятичный, обозначается logN или IgN; при
а=е=2.718228... - натуральный, обозначается InN. Соотношение между ними
In (N) =log (N) /log (e) .
Математические средние
x = (x!+x2+x3+. . .+xn)/n - арифметическое среднее
x = (хг*х2*х3*. . . *xn) 1/n - геометрическое среднее
x = n / (1/хг+1/х2+1/хз+. . . +l/xn) - гармоническое среднее
х = SQR(l/n(x12+x22+x32+. . .xn2) ) - квадратичное среднее (SQR- квадратный
корень)
Тригономе трия
slna = cos (90°-а)
tana = cot (90°-а)
s±n2a + cos2a = 1
s±na/cosa=tana
cosa/sina=cota
tana*соta = 1
1 + tan2a = l/cos2a
1 + cot2 a = l/s±n2a
sin2a = 2sina*cosa
cos2a = cos2a-s±n2a
sin3a = 3sina-4sin3a
cos 3a = 4cos3a-3cosa
Площади и объемы
S=ah/2 - Треугольник ('а-основание, h-высота)
S=a2=d2/2 - Квадрат (а-длина стороны, d-длина диагонали)
S=ab - Прямоугольник (а,Ъ - длины сторон)
S=ah - Параллелограмм
S=ah=d1d2/2 - Ромб (dlfd2 - диагонали)
S=h(a+b) /2 - Трапеция
С=2пг, S=nr^ - Круг (С-длина окружности)
S=rl/2 = nr^n/360 - Круговой сектор (1-длина дуги, п-центральный угол)
S=nab - Эллипс (а,Ъ - длина большой и малой полуосей)
S=6a2, V=a3 - Куб
S=2 (ab+ac+bc), V=abc - Прямоуг.Праллелепипед (a,b,c - длина ребер)
V=Sph - Призма (Sp- площадь основания)
V=Sph/3 - Пирамида
V=Sph=nr2h - Цилиндр
V=Sph/3=nr^h/3 - Конус
S=4nB?, V=4nR3/3=RS/3 - Шар (R - радиус)
V=2nR2h/3 - Шаровой сектор
V=nh2 (3R-h) /3 - Шаровой сегмент
Международная система единиц (СИ)
Величина
Размерность
Наименование
Обозначение
Основные единицы
Длина
Масса
Время
Сила электр. тока
Температура
Сила света
Кол-во вещества
L
М
Т
I
К
J
N
метр
килограмм
секунда
ампер
кельвин
кандела
моль
м
кг
с
А
К
кд
моль
Дополнительные единицы
Плоский угол
Телесный угол
1
1
радиан
стерадиан
рад
ср
Производные единицы
Пространственно-временные
Площадь
Объем, вместимость
Скорость
Ускорение
Частота периодич. процесса
Угловая скорость
L2
L3
LT"1
LT"2
T-i
T-i
квадратный метр
кубический метр
метр в секунду
метр на секунду в квадрате
герц
радиан в секунду
м2
м3
м/с
м/с2
ГЦ
рад/с
Угловое ускорение
т-2
радиан на секунду в квадрате
рад/с2
Механические
Плотность
Удельный объем
Импульс (количество движения)
Сила, вес
Удельный вес
Давление
Работа, энергия
Мощность
Поверхностное натяжение
Динамическая вязкость
Кинематическая вязкость
L_3M
iAr1
LMT-1
LMT-2
L~2MT~2
L-1MT"2
L2MT"2
L2MT"3
MT~2
Ь_1МТ-1
L2T"X
килограмм на кубический метр
кубический метр
на килограмм
килограмм-метр в секунду
ньютон
ньютон на кубический метр
паскаль
джоуль
ватт
ньютон на метр
паскаль-секунда
квадратный метр на секунду
кг/м3
м3/кг
Кг*м/с
Н
Н/м3
Па
Дж
Вт
Н/м
Па*с
м2/с
Электрические и магнитные
Электрический заряд, количество
электричества
Напряжение, потенциал, электродвижущая
сила
Напряженность электрического поля
Емкость электрическая
Сопротивление электрическое
Проводимость электр.
Поток магнитный
Магнитная индукция
Напряженность магнитного поля
Индуктивность
Мощность
Частота
Угловая частота
TI
L2MT"3I_1
LMT"3I_1
L-2M-iT4l2
L2MT"3I"2
L"2M_1T3I2
L2MT"2I_1
MT"2I_1
L^I
L2MT"2I"2
L2MT"3
T-i
T-i
кулон
вольт
вольт на метр
фарада
ом
сименс
вебер
тесла
ампер на метр
генри
ватт
герц
радиан в
секунду
Кл
В
В/м
Ф
Ом
См
Вб
Тл
А/м
Гн
Вт
Гц
рад/с
Тепловые
Количество теплоты, внутренняя
энергия
Энтропия системы, теплоемкость
Удельная теплоемкость
Молярная теплоемкость
Тепловой поток (тепловая
мощность)
L2MT"2
L2MT"2K_1
L2T-2K-i
L2MT"2K"1N"1
L2MT"3
джоуль
джоуль на кельвин
джоуль на килограмм-
кельвин
джоуль на
моль-кельвин
ватт
Дж
Дж/К
Дж/(кг К)
Дж/(моль
К)
Вт
Световые
Световой поток
Световая энергия
Освещенность
Светимость (поверхностная плотность
светового потока)
Яркость
J
TJ
L"2J
L"2J
L"2J
люмен
люмен-секунда
люкс
люмен на
квадратный метр
кандела на
лм
Лм*с
лк
лм/м2
кд/м2
Количество освещения
Световая отдача (источника)
L~2TJ
L~2M_1T3J
квадратный метр
люкс-секунда
люмен на ватт
Лк*с
лм/Вт
Акустические
Звуковое давление (мгновенное)
Скорость звука (мгновенная)
Звуковая энергия
Звуковая мощность
Интенсивность звука (сила звука)
L_1MT~2
LT"1
L2MT"2
L2MT~3
МТ~3
паскаль
метр в секунду
джоуль
ватт
ватт на квадратный метр
Па
м/с
Дж
Вт
Вт/м2
Ионизирующее излучение
Поглощенная доза излучения, керма
Мощность поглощенной дозы излучения
Активность нуклида (изотопа)
Интенсивность излучения
Экспозиционная доза рентгеновского и
гамма-излучения
Мощность экспозиционной дозы излучения
Время полураспада
L2T"2
L2T"3
T-i
МТ"3
M_1TI
М-11
т
грей
грей в секунду
беккерель
ватт на квадратный
метр
кулон на килограмм
ампер на килограмм
секунда
Гр
Гр/с
Бк
Вт/м2
Кл/кг
А/кг
с
Приставки СИ для кратных единиц
Приставка
экса
пета
тера
гига
мега
кило
гекто
дека
деци
санти
МИЛЛИ
микро
нано
пико
фемто
атто
Обозначение
Э
П
Т
Г
М
к
г
да
Д
с
м
мк
н
п
Ф
а
Множитель
1018
101Ь
ю12
ю9
106
103
ю2
10
ю-1
10"2
10"3
10~6
10"9
10"12
10"15
10"18
Пример
эксаметр, Эм
петаграмм, Пг
тераватт, ТВт
гигавольт, ГВ
мегаджоуль, МДж
килоампер, кА
гектолитр, гл
декаметр, дам
дециграмм, дг
сантиметр, см
миллиампер, мА
микросекунда, мкс
нанометр, нм
пикофарад, пФ
фемтометр, фм
аттоватт, аВт
Единицы, допустимые к применению наравне с СИ
Величина
Масса
Объем, вместимость
Время
Плоский угол
Единица
тонна
литр
Минута
Час
сутки
Градус
Минута
секунда
Обознач
ение
т
л
Мин
Ч
сут
0
Соотношение с СИ
103 кг
10~3 м3
60 с
3600 с
86400 с
п/180 рад
п/10800 рад
п/648000 рад
Относительная (отношение
двух одноименных
величин)
Логарифмическая
(логарифм отношения)
Частотный интервал
Единица
Процент
промилле
миллионная
доля
Бел
децибел
октава
декада
%
%о
млн-1
Б
ДБ
окт
дек
1
1СГ2
1СГ3
10~6
lB=log(P2/Pi) если
Р2=ЮР1
1дБ=0.1Б
1 окт=1од (f2/fi) если
f2/fi=2
1 дек=1од (f2/fi) если
f2/fi=10
Внесистемные единицы
Величина
Длина
-
-
Оптическая
сила
Площадь
Масса
Плоский угол
Энергия
Полная
мощность
Реактивная
мощность
Единица
астрономическая
единица
световой год
парсек
диоптрия
гектар
атомная единица
град (гон)
электрон-вольт
в оль т-ампер
вар
Обозначение
а.е.
ев.год
ПС
дптр
га
а.е.м.
град
эВ
ВА
вар
Соотношение
с СИ
1.49598*1011
м
9.4606*1015 м
3.0857*1016 м
Ю-1 м
104 м2
1.66057*10~2/
кг
п/200 рад
1.60219*10~19
Дж
-
-
Область
применения
астрономия
-
-
оптика
хозяйство
атомная физика
геодезия
физика
электротехника
-
Зарубежные неметрические единицы
Единица
Значение в единицах СИ
Длина
Миля морская (Великобр.) (nautical mile)
Миля морская (междунар.) (nautical mile
intern.)
Миля (США) (statute mile)
Кабельтов (междунар.) (cable's length intern.)
Ярд (yard)
Фут (foot)
Дюйм (inch)
Линия (line) 1/10 дюйма
Калибр (1/100 дюйма)
Точка (point)
1.85318 км
1.852 км
1.60934 км
185.2 м
914.4 мм
304.8 мм
25.4 мм
2.54 мм
254 мкм
351.460 мкм
Площадь
Квадратная миля США (statute square mile)
Акр (akre)
Квадратный ярд (square yard)
Квадратный фут (square foot)
2.58999 км2
4046.86 м2=0.404686 га
0.836127 м2
929.030 см2
Объем, вместимость
Акр-фут (akre foot)
Тонна регистровая (register ton)
Кубический ярд (cubic yard)
Кубический фут (cubic foot)
Кубический дюйм (cubic inch)
Баррель нефтяной США (petroleum barrel)
Баррель сухой США
Бушель ('bushel,) Великобр.
Бушель США
Галлон Великобр.
Галлон жидкостный США
Галлон сухой США
Кварта (quart) Великобр.
Кварта сухая США
Кварта жидкостная США
Унция жидкостная (fluid ounce) Великобрит.
Унция жидкостная США
Пинта Великобр.
Пинта сухая США
Пинта жидкостная США
1233.48 м3
2.83168 м3
0.764555 м3
28.3169 дм3
16.3871 см3
158.987 дм3
115.627 дм3
36.3687 дм3
35.2391 дм3
4.54609 дм3
3.78541 дм3
4.40488 дм3
1.1361 дм3
1.10122 дм3
0.946353 дм3
28.4130 см3
29.5735 см3
0.568261 дм3
0.550610 дм3
0.473176 дм3
Масса
Тонна длинная (long ton) Великобр., 2240 фунтов
Тонна короткая (short ton) США 2000 фунтов
Центнер длинный (long cental) Великобр.
Центнер короткий (short cental) США квинтал
Квартер (quarter)
Фунт торговый (avoirdupois pound)
Унция (avoirdupois ounce)
Драхма (dram) Великобр.
Гран (grain)
1016.05 кг
907.185 кг
50.8023 кг
45.3592 кг
12.7006 кг
0.453592 кг
28.3495 г
1.77185 г
64 .7989 мг
Мощность
Лошадиная сила (horse power)
745.700 Вт
Температура
Градус Ренкина (°R) (TK- температура по Кельвину
tc- температура по Цельсию)
Градус Фаренгейта (°F)
Тк= TR/1.8
tc= TR/1. 8-273.15
Тк = (tF+459.67)/1.8
tc = (tP-32)/1.8
Российские неметрические единицы
Длина
Миля (7 верст)
Верста (500 саженей)
Сажень (3 аршина, 7 футов)
Аршин (4 четверти,16 вершков,28 дюймов)
Четверть (4 вершка)
Вершок
Фут (12 дюймов)
Дюйм (10 линий)
Линия (10 точек)
Точка
7.4676 км
1.0668 км
2.1336 м
711.3 мм
177.8 мм
44.45 мм
304.8 мм
25.4 мм
2.54 мм
254 мкм
Площадь
Квадратная верста
Десятина
Квадратная сажень
1.13806 км2
10925.4 м2
4.55224 м2
Объем
Кубическая сажень
Кубический аршин
9.7126 м3
0.35973 м3
Вместимость
Ведро
Четверть (для сыпучих тел)
Четверик
Гарнец
12.2994 дм3
0.20991 м3
0.262387 м3
3.27984 дм3
Масса
Берковец (10 пудов)
Пуд (40 фунтов)
Фунт (32 лота, 96 золотников)
Лот (3 золотника)
Золотник (96 долей)
Доля
163.805 кг
16.3805 кг
409.512 г
12.7973 г
4.26575 г
44 .4349 мг
Длина (м)
Диаметр атома водорода
Диаметр молекулы глюкозы
Диаметр молекулы ДНК
Средний диаметр клетки человеческого тела
Диаметр пылинки
Диаметр булавочной головки
Ширина человеческого ногтя
Длинный шаг человека
Длина пищеварительного тракта человека
Диаметр Земли
Путь, проходимый светом в вакууме за 1
секунду
Расстояние от Земли до Солнца
Световой год
Расстояние до ближайшей неподвижной звезды
Диаметр Галактики
Расстояние до самого удаленного наблюдаемого
объекта
0.000 000 000 03
0.000 000 0007
0.000 000 002
0.000 05
0.000 1
0.001
0.01
1
10
12 750 000
300 000 000
149 500 000 000
9 460 000 000 000 000
40 200 000 000 000 000
946 000 000 000 000 000 000
94 600 000 000 000 000 000
000 000
Продолжительность (с)
Ядерная реакция
Сжатие капли дейтерия в ядерном реакторе при помощи
лазера
Взрыв капсюля патрона
Время, за которое лопается мыльный пузырь
Взмах крыла пчелы
Удар сердца человека
Прохождение луча солнца до Земли
Промежуток между приливом и отливом
Полный поворот Земли вокруг оси
Полный оборот Земли вокруг Солнца
0.000 000 000 000
000 001
0.000 000 001
0.000 001
0.001
0.03
1
498
21 600
86 164
31 472 009
Период полураспада углерода 14С
Полный оборот Солнечной системы вокруг центра
Галактики (225 млн лет)
Продолжительность жизни на Земле (предполагаемая)
Возраст Вселенной (предполагаемый)
179 000 000 000
7 080 000 000 000
000
100 000 000 000
000 000
320 000 000 000
000 000
Скорость
м/с
Человеческая кровь
-в капиллярах
-в вене
-в артерии
Эскалатор метро
Пешеход
Слабый ветер
Скоростной лифт
Бегун на 10 000м
Бегун на 100м
Конькобежец 10000м
Конькобежец 500м
Штормовой ветер
Нервный импульс
Скорость звука в воздухе
Молекула кислорода при 0°С (средн.)
Молекула водорода при 0°С (средн.)
км/ч
Трамвай
Товарный поезд
Поезд метро
Пассажирский поезд
Автомобиль "Жигули"
Самолет ИЛ-14
Самолет Ил-18
Самолет ИЛ-62
км/с
Луна по орбите вокруг Земли
Вторая космическая скорость на Луне
Вторая космическая скорость на Земле
Космический корабль по земной орбите
Земля по орбите Солнца
Солнце по отношению к центру Галактики
0.0005-0.0020
0.10-0.20
0.2-0.5
0.7-0.9
1.8
3.5-5.4
3.5-6
6.1
10.1
11.5
13.15
20.8-24.4
40-100
334
425
1693
16-17
35
40
45
до 140
320
575
870
1
2.4
11.2
7.8
30
250
Масса (кг)
Электрон
Атом водорода
Атом урана
Молекула воды
Красное кровяное тельце
Клетка бактерии
Крыло мухи
9.1*10"31
1.7*10"2/
4*10"25
3*10"26
1*10"13
5*10"12
5*10"8
Колибри
Хоккейная шайба
Футбольный мяч
Снаряды для метания:
-мужской диск
-молот
-мужское ядро
Велосипед "Орленок"
Критическая масса урана U
Первый искусственный спутник Земли
Автомобиль ВАЗ-2107
Товарный вагон
Пассажирский вагон
Самый крупный пойманный кит
Пизанская башня
Останкинская телебашня
Атмосфера Земли
Гидросфера Земли
Луна
Земля
Солнце
Галактика
0.0017
0.16-0.17
0.396-0.453
2.0
7.257
7.257
12.5-13.5
ок.48
83.6
1030
22600
54000
150000
14.2*106
55*106
5.1*1018
1.4*1021
7.4*1022
6.0*1024
2.0*1030
2.2*1041
Энергия (Дж)
Распад ядра урана
Взмах крыла комара
Произношение слога
Взмах крыла пчелы
Удар пишущей машинки
Лампа 1 Вт в течение 1 сек
Лампа 75 Вт в течение 1 мин
Достижение полной скорости 4-тонным
грузовиком с места
Тяжелая работа за день
Старт космического корабля
Первая атомная бомба
Ураган
100-мегатонная водородная бомба
Сильное землетрясение
Энергия, которую получает за год
Земля от Солнца
Сверхновая звезда
0.000 000 000 01
0.000 000 1
0.000 02
0.000 9
0.1
1
4 500
900 000
10 000 000
900 000 000 000
100 000 000 000 000
1 000 000 000 000 000
1 000 000 000 000 000 000
6 000 000 000 000 000 000
10 000 000 000 000 000 000 000 000
1 000 000 000 000 000 000 000 000
000 000 000 000 000 000
Мощность некоторых электрических приборов (Вт)
Лампочка карманного фонаря
Осветительные лампы накаливания
Люминесцентные лампы
Электроплитка
Отражательная печь (рефлектор) стиральной машины
Электроутюг, электрокипятильник
Электрокамин
0.5 - 3.0
15 - 200
20 - 80
500 - 1500
500 - 1000
до 1 000
2 000
Электроплита
Двигатель трамвая
Двигатель электровоза
до 8 000
150 000
5 000 000
Температура °С
Точка абсолютного нуля
Наименьшая, полученная в лаборатории
Кипения гелия
Наименьшая, измеренная на поверхности Луны
Наименьшая, измеренная на поверхности Земли
Воздуха на высоте 20 км
Воздуха на высоте 3 км
Таяния льда
Плавления цезия
Нормальная человеческого тела
Под Землей на глубине 1 км
Наибольшая, измеренная на поверхности Земли
Кипения воды при нормальном давлении
Плавления золота
Пламени газовой горелки
Нити лампы накаливания
Плавления вольфрама
Электрической дуги
Поверхности Солнца
В центре Земли
Наибольшая, полученная в лаборатории
Короны Солнца
Термоядерной реакции
-273.15
-273.14
-268.93
-160
-89.2
-60
-5
0
28.5
36.5-37.0
50
57.8
100
1063
1600-1850
2500
3140
4000-6000
6000
20000
50000
1 200 000
10 000 000
Счисление времени
Название календаря
Византийский и православный
Астрономический (юлианские
дни)*
Еврейский
Древнегреческий
Римский
Христианский
Магометанский
Событие, от которого идет
отсчет
Мифическое сотворение мира
Начало юлианской (Скалигера)
эпохи
Мифическое сотворение мира
Первые Олимпийские игры
Вероятное основание Рима
Предполагаемое рождение
Христа
Бегство Магомета из Мекки
(хиджра)
Начало отсчета
до н.э.
1.IX.5508
1.1.4713
7.Х.3761
1.VII.776
21.IV.753
н.э.1.I.1
16.VII.622
Юлианские дни - период времени в 7980 лет (28*19*15=7980), через который
совпадают начала циклов: солнечного (28 лет), метона (19 лет) и индиктиона
(15 лет) .
Время утверждения григорианского календаря
Страна
Испания
Италия
Последний день юлианского
календаря
4.Х.1582
4.Х.1582
Первый день григорианского
календаря
15.Х.1582
15.Х.1582
Польша
Португалия
Франция
Люксембург
Нидерланды
Бавария
Германия
(католич.)
Австрия
Швейцария
Венгрия
Пруссия
Норвегия
Германия
(протест.)
Дания
Англия
Швеция
Финляндия
Япония
Китай
Болгария
Россия
Румыния
Сербия
Греция
Турция
Египет
4.Х.1582
4.Х.1582
9.XII.1582
21.XII.1582
21.XII.1582
5.Х.1583
2.XI.1583
6.1.1584
11.1.1584
21.Х.1587
22.VIII.1610
18.11.1700
18.11.1700
18.11.1700
2.IX.1752
17.11.1753
17.11.1753
-
-
31.III.1916
31.1.1918
18.1.1919
18.1.1919
9.III.1924
18.XII.1925
17.IX.1928
15.Х.1582
15.Х.1582
20.XII.1582
1.1.1583
1.1.1583
16.Х.1583
13.XI.1583
17.1.1584
22.1.1584
1.XI.1587
2.IX.1610
1.II.1700
1.III.1700
1.III.1700
14.IX.1752
1.III.1753
1.III.1753
1.1.1753
20.XI.1911
14.IV.1916
14.11.1918
1.II.1919
1.II.1919
23.III.1924
1.1.1926
1.Х.1928
Различия между старым и новым календарем
Столетие
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
XIII
XIV
XV
XVI
XVII
XVIII
XIX
XX
XXI
с 1.III.года...
1
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
2000
до 28.II.года...
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
2000
2100
Разница в днях
-2
-1
0
1
1
2
3
4
4
5
6
7
7
8
9
10
10
11
12
13
13
Единицы измерения времени
Название
Год
Месяц
Сутки
Разновидность
промежуток времени, приблизительно
равный периоду обращения Земли
вокруг Солнца. Различают год:
звёздный (сидерический) -
соответствует одному видимому
обороту Солнца по небесной сфере
относительно неподвижных звёзд
тропический - между двумя
последовательными прохождениями
центра истинного Солнца через точку
(среднюю) весеннего равноденствия
аномалистический - между двумя
последовательными прохождениями
центра Солнца через перигей его
видимой геоцентрической орбиты
драконический - между двумя
последовательными прохождениями
Солнца через один и тот же
(восходящий или нисходящий) узел
орбиты Луны на эклиптике
лунный - (12 синодических месяцев)
календарный юлианский (старый
стиль)
календарный григорианский (новый
стиль)
промежуток времени, близкий к
периоду обращения Луны вокруг
Земли. Различают месяц:
синодический - период смены лунных
фаз
звёздный (сидерический) - время
полного оборота Луны вокруг Земли
относительно звёзд
драконический - между двумя
последовательными прохождениями
Луны через один и тот же узел
орбиты
календарный - от фаз Луны не
зависит
э ф емери дные
солнечные - период вращения Земли
относительно Солнца или промежуток
времени между двумя
последовательными нижними
кульминациями Солнца
средние солнечные - средняя
Значение
365.2564 средних солнечных
суток
365.2422 средних солнечных
суток
365.2596 средних солнечных
суток
34 6.6200 средних солнечных
суток
354.3671 средних солнечных
суток
365.2500 средних солнечных
суток
365.2425 средних солнечных
суток
29.5306 средних солнечных
суток
27.3217 средних солнечных
суток
27.2122 средних солнечных
суток
от 28 до 31 суток
24 ч = 1440 мин = 86400 с
продолжительность истинных
солнечных суток в течение
года меняется от 24 ч 03 мин
36 с до 24 ч 04 мин 27 с
звёздного времени
24 ч 03 мин 56.5554 с
Час
Минута
Секунда
продолжительность солнечных суток
за год
звёздные (сидерические) - период
вращения Земли вокруг своей оси
относительно звёзд или промежуток
времени между двумя
последовательными верхними
кульминациями точки весеннего
равноденствия
1/24 суток = 60 мин = 3600 с
60 с = 1/60 ч = 1/1440 суток
атомная (эталонная)
эфемеридная
звёздного времени средних
солнечных суток
23 ч 56 мин 040905 с
среднего солнечного времени
9 192 631 770 периодов
излучения, отвечающего
переходу между двумя
сверхтонкими уровнями
основного состояния атома
цезия-133
1/31556925.9747 тропического
года
Древние календари
Древнеегипетский календарь (солнечный)
Три сезона по 4 месяца каждый: 1. Время половодья (ахет) - с середины июля
до середины ноября 2. Время Восходов (перет) - с середины ноября до середины
марта 3. Время Засухи - с середины марта до середины июля Месяцы обозначались
номерами ( первый месяц половодья, второй месяц половодья и т.д.). Каждый
месяц имел 30 дней (без всякой связи с фазами Луны). Остальные 5 дней не
входили в календарь и добавлялись в конце последнего месяца. Новый год должен
был начинаться 19 июля - в день, когда на небе "восходил" (т.е. становился
видимым) Сириус. Однако, поскольку високосных дней не прибавлялось, то каждые
4 года Новый год отставал на 1 день и только через 14 60 лет опять приходился
на день "восхода" Звезды Сириус. Названия египетских месяцев в греческих и
арамейских документах:
1 .Тот
2.Паофи
3.Хатир
4.Хойак
5.Тиби
6.Мехир
7.Фаменот
8.Фармути
9.Пахон
10.Паини
11.Эпифи
12.Meсоре
Шумерский календарь
(Ниппурский, конец III тысячелетия до н.э.)
1. Бараг-заг-гар-ра 2. Гуд-си-са 3. Сиг-га 4. Шу-нумун-а (месяц сена) 5.
Изи-изи-гар-ра (месяц зажигания огней) 6. Кин-Инанна (месяц работы богини
Инанны) 7. Дул-Куг 8. Апин-ду-а 9. Ган-ган-эд 10. Аб-ба-эд 11. Зиз-а (месяц
двухзернянки или полбы) 12. Ше-гур-куд (месяц жатвы)
Вавилонский календарь (лунно-солнечный)
1.Нисан (март-апрель)
2.Айар
3.Симан
4 . Дуз 7.Ташрит
5 . Аб 8.Арахсами
6.Элул 9.Кислим
Ю.Тебет
И.Шабат
12.Аддар
Каждый третий год прибавлялся високосный месяц (второй Элул или второй
Аддар) для уравнивания суммы 12 лунных месяцев с солнечным годом.
Ханаанейский земледельческий календарь
По надписи из Гезера, найденной в 1908 г. , год делился на 8 неравных
месяцев: 1. Месяц собирания плодов (сентябрь-октябрь) 2. Месяц сеяния
(ноябрь-декабрь) 3. Месяц позднего сеяния (январь-февраль) 4. Месяц срезания
льна (март) 5. Месяц жатвы ячменя (апрель) 6. Месяц жатвы всего остального -
пшеницы и двухзернянки (май) 7. Месяц обрезания виноградника (июнь-июль) 8.
Месяц летних плодов (вероятно сезама и проса)
Древнееврейский календарь
(лунно-солнечный, восходящий к вавилонскому, что видно из названий месяцев)
1.Нисан (март-апрель)
2.Ийар
3.Сиван
4.Тамму
3
5.А6
6.Элул
7.Тишри 10.Тебет
8.Мархешван 11.Шабат
9.Кислев 12. Адар
Древнеперсидский календарь (лунно-солнечный)
1. Адуканиш (чистка оросительных каналов) 2. Туравахара (сильная весна) 3.
Тайграчиш (сбор чеснока) 4. Гармапада (стояние жары) 5. Дрнабаджиш (сбор
налога с урожая) 6. Харапашия (вязка колючек на топливо) 7. Багаядиш
(поклонение богу Митре) 8. Вркаджан (маргаджан) (волчья охота) 9. Ассиядия
(поклонение огню) 10. Анамака (безымянный) 11. Тваяхва (лютый) 12. Вияхана
(копка) После вияханы мог вставляться високосный месяц, не имевший особого
названия.
Эламско-персидский календарь
1.Хадуканнаи 4.Кармапатта _ „
7.Багиятиш
10.Ханнамакка
/.ьагиятиш
ш ш ш
2.Турамараш 5.Тарнабазиш 8.Маркашанаш 11.Самиямаш
_ „ _ т„ 9 . Хаишшиятия
3.Саакуризиш 6.Карабашия
12.Мияканнаиш
Эры
Древнеиндийский календарь
Викрама 58 г до
н.э.
Шака 78 г
н.э.
Гупта 320 г
н.э.
Месяцы
1.Чайтра (март-апрель)
2.Вайшакха (апрель-май)
3.Джьяйштха (май-июнь)
4.Ашадха (июнь-июль)
б.Шравана (июль-август)
6.Бхадрапада (август-
сентябрь)
7 . Апгвина (сентябрь-
октябрь)
8.Карттика (октябрь-
ноябрь )
9.Маргаширша (ноябрь-
декабрь)
10.Пауша (декабрь-
январь)
И.Магха (январь-
февраль)
12.Пхальгуна (февраль-
март)
Китайский календарь (лунно-солнечный)
1. Первый месяц Луны 2. Второй месяц Луны 3 ит.д Для
уравнивания лунного года с солнечным вставляются (как в вавилонском
календаре) високосные месяцы (на основе 60-летнего цикла).
Республиканский календарь Французской революции
Название
Вандемьер - виноградный
Брюмер - туманный
Фример - морозный
Нивоз - снежный
Плювиоз - дождливый
Вантоз - ветреный
Жерминаль - прорастающий
Флореаль - цветущий
Прериаль - луговой
Мессидор - жатвенный
Термидор - жаркий
Фрюктидор - плодовый
Начало месяца
22/23
22/23
21/23
21/23
20/21
19/20
21/22
20/21
20/21
19/20
19/20
18/19
сентября
октября
ноября
декабря
января
февраля
марта
апреля
мая
июня
июля
августа
Конец
21/22
20/21
20/21
19/21
18/19
20/21
19/20
19/20
18/19
18/19
17/18
16/17
месяца
октября
ноября
декабря
января
февраля
марта
апреля
мая
июня
июля
августа
сентября
Республиканский (революционный календарь) введён декретом от 5 октября 1793
г, отменившим христианское летосчисление. Первый день новой эры - день
провозглашения Республики (по григорианскому календарю - 22 сентября 1792).
Год делился на 12 месяцев по 30 суток в каждом, после 360 суток вводилось 5
(в високосном году 6) "дополнительных" суток. Республиканский календарь
действовал до 1 января 1806 г.
Шкалы температур
(°F - шкала Фаренгейта, °С - шкала Цельсия)
°F
-459.67
-450
-400
-350
-300
-250
-200
-190
-180
-170
-160
-150
-140
-130
-120
-110
-100
-95
-90
-85
-80
-75
-70
-65
°С
-273.15
-267.8
-240.0
-212.2
-184.4
-156.7
-128.9
-123.3
-117.8
-112.2
-106.7
-101.1
-95.6
-90.0
-84.4
-78.9
-73.3
-70.6
-67.8
-65.0
-62.2
-59.4
-56.7
-53.9
°F
-60
-55
-50
-45
-40
-35
-30
-25
-20
-19
-18
-17
-16
-15
-14
-13
-12
-11
-10
-9
-8
-7
-6
-5
°С
-51.1
-48.3
-45.6
-42.8
-40.0
-37.2
-34.4
-31.7
-28.9
-28.3
-27.8
-27.2
-26.7
-26.1
-25.6
-25.0
-24.4
-23.9
-23.3
-22.8
-22.2
-21.7
-21.1
-20.6
°F
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
°С
-20.0
-19.4
-18.9
-18.3
-17.8
-17.2
-16.7
-16.1
-15.6
-15.0
-14.4
-13.9
-13.3
-12.8
-12.2
-11.7
-11.1
-10.6
-10.0
-9.4
-8.9
-8.3
-7.8
-7.2
°F
20
21
22
23
24
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
125
150
200
°С
-6.7
-6.1
-5.6
-5.0
-4.4
-3.9
-1.1
1.7
4.4
7.2
10.0
12.8
15.6
18.3
21.1
23.9
26.7
29.4
32.2
35.0
37.8
51.7
65.6
93.3
Для перевода градусов Цельсия в кельвины необходимо пользоваться формулой
T=t+T0 где Т- температура в Кельвинах, t- температура в градусах цельсия,
То=213.15 кельвина. Поразмеру градус цельсия равен кельвину.
Соотношение с единицами СИ ранее широко применявшихся величин
Величина
Длина
Площадь
Телесный угол
Скорость
Ускорение
Частота вращения
Масса
Линейная плотность
Давление
Работа, энергия
Мощность
Динамическая вязкость
Кинематическая вязкость
Проницаемость пористых сред
(горных пород)
Количество теплоты
Магнитный поток
Магнитная индукция
Магнитодвижущая сила, разность
магнитных потенциалов
Активность радионуклида
Экспозиционная доза излучения
Поглощенная доза излучения
Эквивалентная доза излучения
Логарифмическая величина
Единица
Ангстрем
Икс-единица
Микрон
Морская миля
(международная)
Барн
Ар
Квадратный градус
Узел
Гал
Оборот в минуту
Центнер
Карат
Текс
Атмосфера
Торр (миллиметр ртутного
столба)
Миллиметр водяного столба
Лошадиная сила-час
Эрг
Лошадиная сила
Пуаз
Стоке
Дарси
Калория
Калория термохимическая
Максвелл
Гаусс
Гильберт
Ампер-виток
Кюри
Рентген
Рад
Бэр
Непер
Значение в СИ
10"10 м
1.00206*10~1и м
10~6 м
1852 м
1СГ28 м2
100 м2
3.0462810-4 ср
1852 м/ч
10~2 м/с2
1/60 с"1
100 кг
0.2 г
10~6 кг/м
98.0665 Па
133.322 Па
9.80665 Па
2.64780 МДж
10~7 Дж
735.499 Вт
0.1 Па с
10"4 м2/с
1.01972 мкм2
4.1868 Дж
4.4840 Дж
10~8 Вб
10~4 Т
0.795775 А
1 А
3.7*101и Бк
2.58*10"4 Кл/кг
10~2 Гр
10~2 Зв
0.8686 Б
ВЕЩЕСТВО И ПОЛЕ
Физические константы
Константа
Скорость света в вакууме
Элементарный заряд
Атомная единица массы
Обозначение
с
е
а.е.м.
Значение
2.99792458*108 м/с
1.6021892 10~19 Кл
1.6605655 (86) *10"27 Кг
Масса покоя электрона
Масса покоя протона
Масса покоя нейтрона
Постоянная Планка
Классический радиус электрона
Радиус первой боровской орбиты
Электрическая постоянная
Гравитационная постоянная
Нормальное ускорение
Магнетон Бора
Магнитная постоянная
Магнитный момент протона (в единицах
MN)
Магнитный момент нейтрона (в единицах
MN)
Постоянная тонкой структуры
Масса атома водорода 1Н
Масса атома дейтерия 2Н
Масса атома гелия-4 4Не
Отношение массы протона к массе
электрона
Постоянная Ридберга
Число Авогадро
Газовая постоянная
Постоянная Больцмана
Объем моля идеального газа при
нормальных условиях (101.3 кПа, 0°С)
Постоянная Фарадея
ше
Шр
тп
h
ге
аа
е0
У
я
мр
м0
мр
мп
а 1/а
мр/ме
Roo
Wa
R
к
vm
F
9.109534*10~31 кг
1.6726485*10~2/ кг
1.6749543*10~2/ кг
6.626176*10~34 Дж*с
2.817938*10~15 м
0.52917706(44)*10~1и м
8.85418783*10~12 Ф/м
6. 6720 Ю-11 Н*м2/кг2
9.80665 м/с2
9.274078*10~24 Дж*Тл-1
1.22566370614 10~6
Гн*м-1
2.7928456
1.91315
0.0072973506
137.03604(11)
1.007825036 а.е.м.
2.014101795 а.е.м.
4.002603267 а.е.м.
1836.15152(70)
10973731.77 м-1
6.022045*1023 моль"1
8.31441*Дж/(К*моль)
1.380662*10~23 Дж/К
22.41383*10"3 м3/моль
96484.56 Кл/моль)
Химические элементы
Наименование
Азот
Актиний
Алюминий
Америций
Аргон
Астат
Барий
Бериллий
Берклий
Бор
Бром
Ванадий
Висмут
Водород
Вольфрам
Гадолиний
Галлий
Гафний
Символ
N
Ас
А1
Am
Аг
At
Ва
Be
Bk
В
Br
V
Bi
H
W
Gd
Ga
Hf
Атомный
номер
7
89
13
95
18
85
56
4
97
5
35
23
83
1
74
64
31
72
Атомная
масса
14.0067
227.0278
26.9815
(243)
39.948
(210)
137.33
9.01218
(247)
10.81
79.904
50.9115
208.98
1.0079
183.85
157.25
69.72
178.49
Первооткрыватель
Д.Резерфорд
А.Дебьерн
X.К.Эрстед
Г.Сиборг и др.
У.Рамзай, Дж.Рэлей
Д.Корсон и др.
Г.Дэви
Л.Воклен
Г.Сиборг и др.
Л.Ж.Гей-Люссак
Ж.Балар
Г.Э.Роско
И.Потт
Г.Кавендиш
К.В.Шееле
Ж.Мариньяк
П.Э.Лекок де Буабодран
Д.Костер и др.
Год
1772
1899
1825
1944
1894
1940
1774
1798
1949
1808
1826
1869
1739
1766
1781
1880
1875
1922
Гелий
Германий
Гольмий
Диспрозий
Европий
Железо
Золото
Индий
Иод
Иридий
Иттербий
Иттрий
Кадмий
Калий
Калифорний
Кальций
Кислород
Кобальт
Кремний
Криптон
Ксенон
Курчатовий
Кюрий
Лантан
Литий
Лоуренсий
Лютеций
Магний
Марганец
Медь
Менделевий
Молибден
Мышьяк
Натрий
Неодим
Неон
Нептуний
Никель
Ниобий
Нобелий
Олово
Осмий
Палладий
Платина
Плутоний
Полоний
Празеодим
Прометий
Протактиний
Не
Ge
Но
Dy
Ей
Fe
Au
In
I
Ir
Yb
Y
Cd
К
Cf
Ca
0
Co
Si
Kr
Xe
Ku
Cm
La
Li
Lr
Lu
Mg
Mn
Cu
Md
Mo
As
Na
Nd
Ne
Np
Ni
Nb
No
Sn
Os
Pd
Pt
Pu
Po
Pr
Pm
Pa
2
32
67
66
63
26
79
49
53
77
70
39
48
19
98
20
8
27
14
36
54
104
96
57
3
103
71
12
25
29
101
42
33
11
60
10
93
28
41
102
50
76
46
78
94
84
59
61
91
4.0026
72.59
164.93
162.50
151.96
55.847
196.9665
114.82
126.904
192.22
173.04
88.9059
112.41
39.0983
(251)
40.08
15.9994
58.9332
28.086
83.80
131.30
(261)
(247)
138.9055
6.941
(260)
174.967
24.305
54.938
63.546
(258)
95.94
74.9216
22.98977
144.24
20.179
237.0482
58.7
92.90064
(259)
118.69
190.2
106.4
195.09
(244)
(209)
140.9077
(145)
231.0359
Ж.Жансен, Дж.H.Локьер
К. А. Винклер
П.Клеве
П.Э.Лекок де Буабодран
Э.Демарсе
известно до н.э.
известно до н.э.
Р.Рейх,И.Рихтер
Б.Куртуа
С.Теннант
Ж.Мариньяк
Ю.Гадолин
Ф.Штромейер
Г.Дэви
Г.Сиборг и др.
Г.Дэви
К.В.Шееле
Ю.Брандт
Ж.Л.Гей-Люссак, Л.Ж.Тенар
У.Рамзай,М.Траверс
У.Рамзай,М.Траверс
Г.Н.Флеров и др.
Г.Сиборг и др.
К.Мосандер
А.Арфедсон
А. Гиорсо
Ж.Урбэн,Ч.Джеймс
Г.Дэви
Ю.Ган
известна до н.э.
А.Гиорсо и др.
К.В.Шееле
Альберт Великий
Г.Дэви
К.Ауер фон Вельсбах
У.Рамзай,М.Траверс
Э.М.Макмиллан, Ф.Х.Эйблсон
А.Кронштедт
Ч.Хатчет
Ученые СССР и США
известно до н.э.
С.Теннант
У.Волластон
изв.с древности
Г.Сиборг и др.
М.и П.Кюри
К.Ауэр фон Вельсбах
Л.Гленденин, Ч.Кориэлл и
др.
0.Ган,Л.Мейтнер, Ф.Содди,
Дж.Кранстон
1868
1886
1879
1886
1901
-
-
1863
1811
1804
1878
1794
1817
1807
1950
1808
1772
1735
1811
1898
1898
1964
1944
1839
1817
1961
1907
1808
1774
-
1955
1778
-125
0
1807
1842
1898
1940
1751
1801
1966
-
1804
1803
-
1940
1898
1885
1942
1918
Радий
Радон
Рений
Родий
Ртуть
Рубидий
Рутений
Самарий
Свинец
Селен
Сера
Серебро
Скандий
Стронций
Сурьма
Таллий
Тантал
Теллур
Тербий
Технеций
Титан
Торий
Тулий
Углерод
Уран
Фермий
Фосфор
Франций
Фтор
Хлор
Хром
Цезий
Церий
Цинк
Цирконий
Эйнштейний
Эрбий
(Нильсборий)
(Экавольфрам
)
(Экарений)
(Экаосмий)
(Экаиридий)
(Экаплатина)
Ra
Rn
Re
Rh
Hg
Rb
Ru
Sm
Pb
Se
S
Ag
Sc
Sr
Sb
Tl
Та
Те
Tb
Тс
Ti
Th
Tm
С
U
Fm
P
Fr
F
CI
Cr
Cs
Ce
Zn
Zr
Es
Er
(Ns)
(E-W)
(E-Re)
(E-Os)
(E-Ir)
(E-Pt)
88
86
75
45
80
37
44
62
82
34
16
47
21
38
51
81
73
52
65
43
22
90
69
6
92
100
15
87
9
17
24
55
58
30
40
99
68
105
106
107
108
109
110
226.0254
(222)
186.207
102.9055
200.59
85.4678
101.07
150.4
207.2
78.96
32.06
107.868
44.9559
87.62
121.75
204.37
180.9479
127.60
158.925
(97)
47.90
232.0381
168.9342
12.011
238.029
(257)
30.97376
(223)
18.9984
35.453
51.996
132.9054
140.12
65.38
91.22
(254)
167.26
(261)
(263)
(261)
-
-
-
M.и П.Кюри, Ж.Бемюн
Э.Дорн
И.и В.Ноддак и 0.Берг
У.Волластон
известна до н.э.
Р.Бунзен,Г.Кирхгоф
К.К.Клаус
П.Лекок де Буабодран
известен до н.э.
И.Берцелиус
известна до н.э.
известно до н.э.
Л.Ф.Нильсон
А.Крофорд
известна до н.э.
У.Крукс
А.Г.Экеберг
Ф.Мюллер
К.Мосандер
Э.Сегре,К.Перье
У.Грегор
И.Берцелиус
П.Клеве
известен до н.э.
М.Клапрот
А.Гиорсо, С.Томпсон,
Г.Хиггинс
X.Брандт
М.Перей
А.Муассан
К.Шееле
Л.Н.Воклен
Р.Бунзен,Г.Кирхгоф
К.Мосандер
известен со средних веков
М.Клапрот
А.Гиорсо, С.Томпсон,
X.Хиггинс
К.Мосандер
Г.Н. Флеров и др.
Г.Н.Флеров и др.
Г.Н.Флеров и др.
Оганесян и др.
-
-
1898
1900
1925
1804
-
1861
1844
1879
-
1817
-
-
1879
1808
-
1861
1802
1782
1843
1937
1790
1828
1879
-
1789
1952
1669
1939
1886
1774
1797
1860
1839
-
1789
1952
1843
1970
1974
1976
1984
-
-
Размеры и массы атомов
Размеры атомов (см)
Порядок величины диаметра атома
Радиус атома водорода
Радиус атома гелия
10~8
0.53*10"8
1.05 10"в
Радиус атома урана
Порядок величины объема атома (см3)
Порядок величины диаметра атомного ядра
Радиус ядра атома гелия
Радиус ядра атома урана
Порядок величины объема атомного ядра (см3)
Порядок величины расстояния между атомами твердого в-ва
Масса атомов (10~27 кг)
Водород
Гелий
Углерод
Азот
Натрий
Алюминий
Фосфор
Железо
Медь
Серебро
Олово
Золото
Уран
1.5*10~8
1СГ24
10-13-10"12
2 10~13
8.5*10~13
1СГ39-10-36
10~8
1.67
6.64
19.9
23.2
38.1
44.8
51.4
92.8
105
179
197
327
395
Размеры и массы молекул
Диаметр молекул (нм)
Гелий (Не)
Водород (Н)
Кислород (02)
Вода (Н20)
Азот (N2)
Диоксид углерода (С02)
Диоксид серы (S02)
Хлор (С12)
Гемоглобин
Гемоцианин
Масса молекул (10~27 кг)
Водород (Н2)
Аммиак (NH3)
Вода (Н20)
Азот (N2)
Гидроксид калия (КОН)
Серная кислота (H2S04)
Карбонат кальция (СаСОз)
Сульфат меди (CuS04)
Оксид ртути (НдО)
Пенициллин
0.2
0.25
0.3
0.3
0.32
0.33
0.34
0.37
6.4
50
3.3
28.3
29.9
46.4
93.2
163
166
265
360
5*1010
Основные сплавы
Наименование
Алюмель
Амальгама
Баббит (свинцовый)
Бронза (алюминиевая)
Состав (%)
Мп 2, А12, Si 1, Fe 0.5, ост. Ni
Металл+ртуть
РЬ 80, Sb 17, Си 1.5
А1 4.5-5.5, ост. Си
Бронза (кремниевая)
Бронза (оловянная)
Бронза (фосфорная)
Сплав Вуда
Дуралюмин
Латунь (желтая медь)
Константан
Манганин
Мельхиор
Нейзильбер
Нихром
Припой (свинцово-оловянный сплав)
Силумин
Сплав для дроби
Сплав для спринклера
Сталь
Типографский сплав
Томпак
Хромель
Хромистая нержавекяцая сталь
Чугун
Си 96-98, Si 2-3.5
Си 89-91, Sn 9-11
Си 93-94, Sn 6-7, Р 0.3-0.4
Bi 50, РЬ 25, Sn 12.5, Cd 12.5
Al 93-96, Си 3.5-5, Mg 0.3-1, Mn 0.3-1
Си 57-60, Zn 40-43
Ni 39-41, Mn 0.4-0.6, ост. Си
Си 85, Mn 11-13, Ni 2.5-3.5
Ni 18-20, ост.Си
Ni 15, Zn 20, Си 65
Ni 64-71, Cr 14-16, Fe 14-17, Mn 1-1.8
Sn 14-90, ост.РЬ
Al 85-90, Si 10-15
Sb 0.5-1.5, ост.РЬ
Bi 53, Pb 15, Sn 20, Cd 12
С до 2, добавки Si,S,P,0,N до 1, ост.Fe
Pb 75, Sb 20-24, Sn 1.8-4.3, Cu 1
Cu 89-91, Zn 9-11
Cr 9.5, Fe 0.3, ocT.Ni
Cr 13-30, С до 2, ocT.Fe
С 2-5, Fe 95-98
Пробы сплавов благородных металлов
Система:
метрическа
я
1000
958
950
916
900
875
800
750
583
500
375
русская
96
92
(91.2)
88
(86.4)
84
(76.7)
72
56
(48)
(36)
каратная
24
23
(22.8)
22
(21.6)
21
(19.2)
18
14
12
(9)
Добавки
-
медь
медь
медь
медь
медь
медь
медь,
платина,
серебро
медь,
серебро и
т.д.
медь
медь,
серебро и
т.д.
Сплавы и их применение
Химически чистые благородные
металлы
Ювелирное золото
Ювелирная платина
Ювелирное серебро, золото для
зубных протезов
Международные сплавы для золотых
и серебряных монет, золото на
зубные протезы
Столовое серебро, наиболее
распространенное в СССР,
дореволюционной и современной
России
Столовое серебро
Международное ювелирное золото,
золото и платина для зубных
протезов
Международное ювелирное золото
Дешевое ювелирное золото
Дешевое ювелирное золото
Пробы, указанные в скобках, даны для сравнения, в практике не используются.
Плотность вещества
Твердые вещества
Осмий
Платина
Золото, вольфрам
Свинец
Серебро
Медь
Никель
Бронза
Железо
Олово
Хром, цинк
Титан
Доломит
Алюминий
Дуралюмин
Графит
Фарфор
Асбест
Глина
Магний
Сахар
Песок
Натрий
Воск
Каучук
Лед
Литий
Жидкости
Ртуть
Серная кислота (95%)
Соляная кислота (36%)
Азотная кислота (25%)
Вода (при 4°С)
Водный р-р аммиака 10%,
26%
Этанол 40%,
100%
Диэтиловый эфир
Бензин-растворитель
Газы (кг/м3)
Хлор
Диоксид серы
Диоксид углерода
Кислород
Воздух
Азот
Оксид углерода
Аммиак
Мг/м3
22.6
21.5
19.3
11.3
10.5
9.0
8.9
8.7-8.9
7.9
7.3
7.1
4.5
2.8-2.9
2.7
2.6-2.9
2.3-2.7
2.3-2.5
2.1-2.8
1.8-2.6
1.7
1.6
1.2-2.1
1.0
0.95
0.9
0.88-0.92
0.5
13.55
1.8335
1.179
1.147
1.000
0.958
0.904
0.9377
0.7936
0.714
0.77-0795
3.214
2.926
1.977
1.429
1.293
1.251
1.250
0.771
Твердые вещества и жидкости при температуре 20°С, газы при 0°С и нормальном
давлении.
Температуры кипения и плавления
Кипение °С
Аргон
2-пропанон (ацетон)
Метанол
Этанол
Азотная кислота
Иод
1,2,3-пропантриол (глицерин)
Серная кислота
Алюминий
Медь
Железо
Осмий
Тантал
Плавление °С
Аргон
Этанол
Метанол
Ацетон
Ртуть
1,2-этандиол (этиленгликоль)
Нитробензол
Уксусная кислота
1,2,3-пропантриол (глицерин)
Цезий
Нафталин
Натрий
Иод
Индий
Олово
Кадмий
Свинец
Цинк
Алюминий
Медь
Железо
Хром
Тантал
Вольфрам
-185.7
56.2
64.7
78.4
83.3
183.0
290.0
330.0
2467
2567
2750
5030
5425
-189.2
-112
-97.8
-94.6
-38.9
-15.6
5.7
16.7
17.9
28.5
80.2
97.8
112.9
156.2
231.9
320.9
327.4
419.5
660.37
1083.4
1539
1903
2996
3410
Свойства газов
Газ
Азот
Аммиак
Водород
Воздух
Гелий
Диоксид серы
Диоксид углерода
Формула
N2
NH3
Н2
смесь
Не
S02
С02
Плотность
(кг/м3)
1.251
0.771
0.090
1.293
0.178
2.926
1.977
Т плавления
(°С)
-210
-77.7
-259.4
-213
-272.2
-72.7
-78.5
Т кипения
(°С)
-195.8
-33.35
-252.7
-192
-268.2
-10.08
-56.6
(углекислый газ)
Кислород
Озон
Оксид углерода (угарный
газ)
Оксид азота
Фтор
Хлор
Этан
Этилен
о2
03
СО
N0
F2
С12
СгНб
С2Н4
1.429
2.114
1.250
1.340
1.696
3.214
1.357
1.260
-218.8
-251.5
-207
-163.7
-218
-101
-183.6
-169.44
-182.97
-111.5
-192
-151.8
-188.2
-34
-88.7
-105
Коэффициенты теплопроводности
Вещество
Газы
Водород
Гелий
Кислород
Азот
Воздух
Металлы
Серебро
Медь
Железо
Олово
Свинец
Жидкости
Ртуть
Вода
Ацетон
Этанол
Бензол
Материалы
Галит (каменная соль)
Турмалин
Стекло
Древесина
Асбест
Температура (°С)
0
0
0
-3
4
0
0
0
0
0
0
20
16
20
22.5
0
0
18
18
18
Коэфф.теплопроводности (Вт/(м К)
0.1655
0.1411
0.0239
0.0237
0.0226
429
403
86.5
68.2
35.6
7.82
0.599
0.190
0.167
0.158
6.9
4.6
0.4-1
0.16-0.25
0.12
*При атмосферном давлении
Удельная теплота сгорания топлива
Топливо
Древесина
Торф
Бурый уголь
Каменный уголь
Антрацит
Кокс
Сланец
Бензин
Керосин
Дизельное топливо
У.Т.С. ккал/кг
2960
2900
3100
6450
6700
7000
2300
10500
10400
10300
У.Т.С. кДж/кг
12400
12100
13000
27000
28000
29300
9600
44000
43500
43000
Мазут
Сланцевый мазут
Сжиженный газ
Природный газ*
Сланцевый газ*
9700
9100
10800
8000
3460
40600
38000
45200
33500
14500
Соответственно ккал/мЗ и кДж/мЗ.
Удельные электрические сопротивления
Электропроводники (мкОм*м)
Алюминий
Вольфрам
Графит
Железо
Золото
Латунь
Магний
Медь
Никель
Олово
Платина
Ртуть
Свинец
Серебро
Сталь
Цинк
Чугун
Полупроводники (Ом*м)
Антимонид индия
Бор
Германий
Кремний
Селенид свинца
Сульфид свинца
Диэлектрики
Воздух
Кварц
Резина
Слюда
Стекло
Сухое дерево
Трансформаторное масло
Пластмассы
Гетинакс
Капрон
Лавсан
Органическое стекло
Пенопласт
Поливинилхлорид
Полистирол
Полиэтилен
Стеклотекстолит
Текстолит
0.028
0.055
13.0
0.10
0.024
0.07-0.08
0.045
0.017
0.073
0.12
0.10
0.96
0.21
0.016
0.10-0.14
0.061
0.5-0.8
0.23*104
0.17*105
0.47
0.58*10"4
9.1*10"6
1.7*10"5
Ю1Ь-101В
109
101г-1012
ю^-ю"
109-1013
109-1010
1010-1013
109-1012
1010-101г
1014-1016
ю^-ю1*
ю11
1010-1012
10"-101Ь
ю15
101г-1012
107-1010
Целлулоид
Эбонит
109
1012-1014
все при 20°С
Температура перехода некоторых веществ в сверхпроводящее состояние, К
Вещество
W
Hf
Ti
Cd
Zn
Al
In
Sn
Hg
Та
La
V
Pb
Nb
Bi2Pt
Ba-Bi-Pb-0
Nb3Sn
Nb3Ge
La2-xSrxCu04
YiBa2Cu307-x
Ca-Bi-Sr-0
Температура
0.01
0.35
0.4
0.5
0.88
1.2
3.37
3.7
4.1
4.5
4.71
5.3
7.2
9.22
0.155
13
18
23.2
40
100
120
Радиоактивные изотопы
Но
м
4
6
27
38
48
61
82
84
88
90
92
93
94
95
97
98
Элемент
Бериллий
Углерод
Кобальт
Стронций
Кадмий
Прометий
Свинец
Полоний
Радий
Торий
Уран
Нептуний
Плутоний
Америций
Берклий
Калифорни
й
Наиболее
значительн.
изотоп
7Ве
"С
60Со
90Sr
113Cd
147Pm
209Pb
210Po
226Ra
232Th
235u
233u
239Np
239Pu
241Am
249Bk
252Cf
Период
полураспада
53 дн
5569 л
5.24 л
27.7 л
5.1л
2.7 л
3.3 ч
138.4 дн
1620 л
1.39*1010 л
7.1*108 л
1.62*105 л
2.3 дн
24360 л
435 л
314 дн
2.63 л
Наиболее
долгоживущий
изотоп
10Ве
14С
60Со
90Sr
113Cd
145Pm
210Pb
209Po
226Ra
232Th
238u
237Np
244Pu
243Am
247Bk
251Cf
Период
полураспада
2.5*106 л
5569 л
5.24 л
27.7 л
5.1л
18 л
23.3 л
103 л
1620 л
1.39*1010 л
4.5*109 л
2.14*106 л
7.6*107 л
7370 л
1380 л
900 л
Шкала электромагнитных волн
Длина
более 100 км
100 км - 1 мм
100-10 км
10-1 км
1 км - 100 м
100 -Юм
10 - 1 м
1 м - 10 см
10 - 1 см
1 см - 1 мм
1 -0.1 мм
2 мм - 760 нм
760 - 380 нм
380 - 3 нм
10 нм - 1пм
<=10 пм
Название
Нзкочастотные электрические колебания
Радиоволны
мириаметровые (очень низкие частоты)
километровые (низкие частоты)
гектометровые (средние частоты)
декаметровые (высокие частоты)
метровые (очень высокие частоты)
дециметровые (ультравысокие)
сантиметровые (сверхвысокие)
миллиметровые (крайне высокие)
децимиллиметровые (гипервысокие)
Инфракрасное излучение
Видимое излучение (оптический спектр)
Ультрафиолетовое излучение
Рентгеновское излучение
Гамма-излучение
Частота
0-3 кГц
3 кГц - 3 ТГц
3 - 3-кГц
30 - 300 кГц
300 кГц - 3 МГц
3-30 МГц
30 - 300МГц
300 МГц - 3 ГГц
3-30 ГГц
30 - 300 ГГц
300 ГГц - 3 ТГц
150 ГГц - 400 ТГц
400 - 800 ТГц
800 ТГц - 100 ПГц
30 ПГц - 300 ЭГц
>=30 ЭГц
Скорость звука в различных средах, м/с
Сталь
Гранит
Кирпичная кладка
Дерево
Пробка
Резина
5100
3950
3480
4000
500
54
Стекло
Свинец
Вода (0°С)
Двуокись углерода (0°С)
Водород (0°С)
Воздух (0°С)
5000
1300
1485
258
1286
332
Громкость звука, Дб
Порог слышимости
Тиканье наручных часов
Шепот
Звук настенных часов
Приглушенный разговор
Тихая улица
Обычный разговор
Шумная улица
Опасный для здоровья уровень
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Пневматический молоток
Кузнечный цех
Громкая музыка
Болевой порог
Клепка, сирена
Реактивный самолет
Смертельный уровень
Шумовое оружие
90
100
110
120
130
150
180
200
Нулевой уровень громкости соответствует звуковому давлению 20 мкПа и
интенсивности звука 10~12 Вт/м2
Скорость света в различных средах, км/с
Вакуум
Воздух
Вода
Кронглас
300 000
200 000
225 000
198 000
Флинтглас
Сероуглерод
Алмаз
Канадский бальзам
186 000
184 000
124 000
198 000
Яркость некоторых источников света, кд/см2
Ночное небо
Облачное небо
Голубое небо
Луна
Солнце у горизонта
Солнце в полдень
Люминесцентная лампа
0.0000001
до 0.3
до 0.1
0.25
600
до 150 000
0.2 - 0.4
Пламя свечи
Лампа накаливания матовая
Лампа накаливания прозрачная
Электрическая угольная дуга
Ртутная лампа высокого давления
Ксеноновая лампа высокого давления
ДО 1
5-40
200 - 3000
до 18 000
25 000 - 150 000
50 000 - 1 000 000
Освещенность, создаваемая некоторыми источниками, лк
Солнечный свет летом
Солнечный свет зимой
Облачное небо летом
Облачное небо зимой
Полная луна ночью
Безоблачное ночное небо (без луны)
100 000
10 000
5 000 - 20 000
1 000 - 2 000
0.2
0.0003
Области длин волн, отвечающие спектральным цветам, нм
Ультрафиолетовый - Фиолетовый
Фиолетовый - Синий
Синий - Зелёный
Зелёный - Жёлтый
Жёлтый - Оранжевый
Оранжевый - Красный
Красный - Инфракрасный
390
435
495
570
590
630
770
Дополнительные цвета
Исключенный цвет
Красный
Оранжевый
Жёлтый
Зелёный
Синий
Индиго
Фиолетовый
Цвет остатка
Сине-Зелёный
Синий
Фиолетовый
Пурпурный
Оранжевый
Жёлтый
Жёлто-зелёный
*Дополнительными называются смешанные или спектральные цвета, взаимно
дополняющие друг друга до белого
Цвета каления (для стали)
Температура °С
550
630
680
740
770
800
850
900
950
1000
1100
1200
1300
Цвет
Темно-коричневый
Коричнев о-Красный
Темно-красный
Темно-вишневый
Вишневый
Светло-вишневый
Светло-красный
Ярко-красный
Желто-красный
Желтый
Ярко-Желтый
Желто-белый
Белый
Зависимость температуры кипения воды от давления
Р (атм)
0.01
0.02
0.04
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.033
Т °С
6.698
17.20
28.64
45.45
59.67
68.68
75.42
80.86
85.45
89.45
92.99
96.18
99.09
100.0
Р (атм)
1.5
2.0
2.5
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
9.0
10.0
20.0
25.0
50.0
100.0
Т °С
110.79
119.62
126.79
132.88
142.92
151.11
158.08
164.17
169.61
174.53
179.04
211.38
222.90
262.70
309.53
Электрохимические потенциалы некоторых металлов, В
Аи
+ 1.4
Нд
+ 0.86
Ад
+ 0.80
Си
+ 0.34
Н
0.0
РЬ
+ 0.13
Ni
+ 0.24
Cd
+ 0.40
Fe
+ 0.44
Zn
+ 0.76
Mg
+2.34
Li
+3.02
Термо-ЭДС некоторых металлов (мВ/К)
По отношению к меди для разности температур 100 К (температура меди 0 °С)
Bi
-8
Ni
-2.2
Pt
-0.7
Hg
-0.7
Al
-0.3
Pb
-0.3
Ag
-0.05
Cu
0.0
Cd
+ 0.1
Fe
+ 1.0
Sb
+4.0
Термо-ЭДС некоторых термопар (мВ)
Для разности температур 100 К (температура холодного спая 0 °С)
Термопара
Медь - константан
Железо - константан
Нихром - никель
Нихром - константан
Платина - платинородий
Железо - медь
U, mV
4.25
5.37
4.1
6.21
0.643
1.05
Электролиз некоторых веществ
Электролит
Соляная кислота (НС1)
Серная кмслота (H2S04)
Сульфат меди (CuS04)
Хлорид цинка (ZnCl2)
Едкий натр (NaOH)
Анион
С12
о2 из so4
о2 из so4
С12
02 ИЗ ОН
Катион
н2
н2
н2
Zn
н2
Коэффициент ослабления гамма-излучения (см )
W. МэВ
0.10
0.15
0.20
0.30
Свинец
65.0
22.8
11.1
4.43
Вода
0.171
0.151
0.137
0.119
Алюминий
0.455
0.371
0.328
0.280
Железо
2.91
1.55
1.15
0.865
Графит
0.342
0.304
0.277
0.241
Воздух
2.00*10~4
1.76*10~4
1.59*10~4
1.38*10~4
0.40
0.50
0.80
1.0
1.5
2.0
3.0
4.0
5.0
8.0
10
15
20
30
40
50
2.62
1.80
0.999
0.798
0.591
0.518
0.475
0.472
0.480
0.519
0.552
0.628
0.694
0.792
0.863
0.915
0.106
0.966
0.0786
0.0279
0.0575
0.0493
0.0396
0.0340
0.0302
0.0242
0.0220
0.0193
0.0180
0.0170
0.0166
0.0166
0.249
0.227
0.184
0.165
0.135
0.116
0.0950
0.0834
0.0761
0.0651
0.0619
0.0584
0.0578
0.0584
0.0603
0.0616
0.740
0.661
0.526
0.471
0.382
0.334
0.284
0.260
0.247
0.233
0.233
0.241
0.250
0.269
0.285
0.299
0.214
0.196
0.159
0.143
0.117
0.0999
0.0801
0.0684
0.0603
0.0482
0.0439
0.0380
0.0351
0.0329
0.0320
0.0320
1.23*10~4
1.12*10~4
9.13*10~ь
8.21*10~5
6.68*10~5
5.74*10~b
4.63*10~5
3.98*10~5
3.54*10~5
2.87*10~b
2.62*10~5
2.31*10~5
2.19*10~b
2.08*10~b
2.06*10~5
2.08*10~5
ВСЕЛЕННАЯ
Основные характеристики
Вселенная
Расширение Вселенной - скорость разбегания
галактик (постоянная Хаббла)
Средняя плотность вещества во Вселенной: - на
основе наблюдений
- теоретическая
Плотность излучения во Вселенной
Число наблюдаемых галактик
Расстояние до самой удаленной наблюдаемой
галактики
Расстояние до самого удаленного наблюдаемого
квазара
Космические плотности (Мг/мЗ)
Вселенная
Скопление галактик
Межзвездный газ
Галактика
Шаровое скопление
Красный гигант
Солнце
Белый карлик
Нейтронная звезда
Черная дыра
55 (км.с)/Мпс
3*10"31 Мг/мЗ
1*10~29 Мг/мЗ
109 фотонов на 1 нуклон
1011
5*109 св.лет
12*109 св.лет
10~29 (оценка)
5*10~28
3*10~25
2*10~24
4*10~21
5*10~8
1.4
106
1014 (плотность атомного
ядра)
5*10 (предполаг., т.н.
плотность Планка)
Космический календарь
Большой взрыв
Образование галактик
Образование Солнечной системы
Образование Земли
Возникновение жизни на Земле
1 января ОчООмин
10 января
9 сентября
14 сентября
25 сентября
Бактерии и сине-зеленые водоросли
Возникновение фотосинтеза
Первые клетки, обладающие ядром
Обогащение атмосферы кислородом
Появление скелетных организмов (начало фанерозоя)
Морской планктон, трилобиты
Ордовикский период, первые рыбы
Силурийский период, растения суши
Девонский период, первые насекомые, сухопутные животные
Первые земноводные и крылатые насекомые
Каменноугольный период, первые деревья, рептилии
Пермский период, первые динозавры
Триасовый период, первые млекопитающие
Юрский период, первые птицы
Меловый период, первые цветковые, вымирание динозавров
Третичный период, первые приматы
Первые гоминиды
Четвертичный период
первые люди
9 октября
12 ноября
15 ноября
1 декабря
16 декабря
18 декабря
19 декабря
20 декабря
21 декабря
22 декабря
23 декабря
24 декабря
2 6 декабря
27 декабря
28 декабря
2 9 декабря
30 декабря
31 декабря
время 22.30
Астрономические единицы
Расстояния, массы
Астрономическая единица
(средн.расстояние от Земли до Солнца)
Световой год
Парсек
Масса Солнца
Радиус Солнца
Масса Земли
Экваториальный радиус Земли
Период повторяемости солнечных и лунных
з а тмений (capoс)
Время
Год юлианский
Год григорианский
Год тропический (от равноденствия до
равноденствия)
Год сидерический (относительно
неподвижных звезд)
Год аномалистический (между
последовательными прохождениями через
перигелий)
Год драконический (относительно
затмений)
12 синодических месяцев
Месяц календарный средний
Месяц синодический (от новолуния до
новолуния)
Месяц сидерический (относительно
неподвижных звезд)
Сутки эфемеридные
1.49598*101:L м = 150 млн км
9.4606*1015 м = 63240 а.е.=
=0.3066 пс
3.0857*1016 м = 3.2612 св.лет
1.989*1030 кг = 333000 масс Земли
696000 км = 109 радиусов Земли
5.976*1024 кг = 81.3 массы Луны
6378 км
18 лет 11.3 дня
365.25 среди.солнечных суток
365.2425 --"--
365.2421 --"--
365.2563 --"--
365.2596 --"--
346.6200 --"--
354.36 --"--
30 сут 10 ч 29 мин 4 с
29.5305 среди.солнечн.суток
27.3216 --"--
1сут=24ч=1440мин=86400с
Сутки средние солнечные
Сутки звездные или сидерические
24 ч 03 мин 56.5554 с Звездного
времени
23 ч 56 мин 04.0905 с среднего
солнечного времени
Ближайшие Звезды
Звезда
Солнце
Проксима Центавра
а-Центавра А
а-Центавра В
Звезда Бернарда
Вольф 359
Лаланд 21185
Лейтен 726-8
А Лейтен 726-8 В
Сириус А
Сириус В
Росс 154
Росс 248
е-Эридана
Расстояние
ев.лет
-
4.24
4.34
5.97
7.76
8.22
8.42
8.64
9.54
10.42
10.82
Видимая звездная
величина
-26.5
11.05
-0.01
1.33
9.54
13.53
7.50
12.52
13.02
-1.46
8.68
10.6
12.29
3.73
Светимость в
един.светим. Солнца
1.00
0.000055
1.56
0.453
0.000449
0.000019
0.00555
0.000068
0.000042
23.55
0.00207
0.000417
0.000108
0.305
Наиболее яркие звезды
Ном
-
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
Звезда
Солнце
Сириус
Канопус
Арктур
а-Центавра
Вега
Капелла
Ригель
Процион
Ахернар
Ь-Центавра
Альтаир
Бе т ельгейзе
Альдебаран
Акрукс
Спика
Антарес
Поллукс
Фомальгаут
Денеб
Ь-Южного
Креста
Регул
Адара
Кастор
Беллатрикс
Созвездие
-
Большой Пес
Киль
Волопас
Центавр
Лира
Возничий
Орион
Малый Пес
Эридан
Центавр
Орел
Орион
Телец
Южный крест
Дева
Скорпион
Близнецы
Южная Рыба
Лебедь
Южный Крест
Лев
Большой Пес
Близнецы
Орион
Спектральн.
класс
G2 V
AI
F0 I
К2 III
G2 V
АО V
G8 III
В8 I
F5 IV
В5 IV
В1 II
А7 V
М2 I
К5 III
В2 IV
В1 V
Ml I
КО III
A3 V
А2 I
ВО III
В7 V
В2 II
А1 V
В2 III
Светимость в
ед.Солнца
1.0
23.5
6600
105
1.6
55
150
55000
7.7
660
870
11.1
22000
165
2200
2200
6600
36.3
13.4
72500
6600
150
8700
40
1800
Расстояние
ев.лет
-
8.6
181
36
4.3
26.3
46
820
11.5
127
400
16.5
650
70
260
260
425
36
21.9
1600
490
85
650
46
300
58.
75.
Мицар
Полярная
Большая
Медведица
Малая
Медведица
А2 V
F8 I
87
6000
88
780
Солнце
Общие характеристики
Радиус
Объем
Площадь поверхности
Масса
Средняя плотность
Ускорение силы тяжести на поверхности
Полное излучение
Скорость освобождения на поверхности
Линейная скорость вращения на экваторе
Период синодического вращения на
экваторе
Период сидерического вращения на
экваторе
Солнце, наблюдаемое с
Экваториальнй горизонтальный параллакс
Расстояние от Земли до Солнца
Среднее
в перигелии
в афелии
Угловой диаметр
Солнечная константа
Солнце как звезда
Видимая визуальная звездная величина
Абсолютная визуальная звездная
величина
Спектральный класс
Эффективная температура поверхности
Скорость движения относительно
ближайших звезд
Расстояние от центра Галактики
Расстояние от плоскости Галактики
Скорость обращения вокруг
галактического центра
Период обращения вокруг галактического
центра
Возраст
Температура в центре
Плотность в центре
Давление в центре
Химический состав (по массам)
Уменьшение массы в результате
излучения
Солнечный ветер
Скорость около Земли
Время движения частиц от Слнца до
6.9599*108 м
1.4122*1027 м3
6.087*1018 м2
1.989*1030 кг
1.409 Мг/м3
273.98 м/с2
3.826*1026 Дж/с
617.7 км/с
2.025 км/с
27.275 сут 13.2° в сутки
25.380 сут 14.2° в сутки
Земли
8/94"-8/65"
149597900 км
147100000 км
152100000 км
32'58"-31'34"
1. 95 кал/ (см2мин) =1. 36 кВт/м2
-26т,74
+4т,85
G2 V
5770 К
19.5 км/с (движется в направлении
созвездия Геркулеса)
28000 св.лет
50 св. лет
250 км/с
200 млн лет
5 млрд лет
15 млн К
160 Мг/м3
3.4*1016 Па
Н - 71% Не - 26.5% ост - 2.5%
4.3 млн т/с
450 км/с
5.8 сут
Земли
Средняя температура
200000 К
Солнечная система
Общая масса планет
Общая масса спутников планет
Общая масса малых планет
Общая масса комет и метеоритного вещества
Общая масса планетной системы
447.8 массы Земли
0.12 массы Земли
0.0003 массы Земли
10~9 массы Земли
448 масс Земли
Планета
Меркури
й
Венера
Земля
Марс
Юпитер
Сатурн
Уран
Нептун
Плутон
Расст.от
Солнца
млн км
57.9
108.2
149.6
227.9
778.3
1427
2870
4496
5946
Период
обращения
97.97 сут
227.7 сут
365.26
сут
686.98
сут
11.86 лет
29.46 лет
84.01 лет
164.81
лет
247.7 лет
Период
вращения
на
экваторе
58.6 сут
243 сут
23ч56мин
24ч37мин
9ч50мин
10ч14мин
ок.20 ч
ок.20 ч
6.39 сут
Экваториал
ьный
диаметр
(км)
4878
12104
12756
6974
142600
120200
53000
49500
4000
Масса
в
массах
Земли
0.055
0.805
1
0.106
314.03
94.01
14.4
17.0
0.002
Плотность
вещества
(Мг/м3)
5.5
5.25
5.25
3.94
1.33
0.7
1.1
1.5
0.4
Число
спутн
иков
-
-
1
2
16
16
5
2
1
Земля и Луна
Земля
Экваториальный радиус
Полярный радиус
Средний радиус
Радиус геосинхронной орбиты
Масса
Средняя плотность
Скорость вращения (v-геогр. широта)
Скорость обращения вокруг Солнца
Скорость освобождения на поверхности
Площадь материков и островов
Площадь океанов
Средняя высота материков над уровнем
моря
Средняя глубина океанов
Масса океанов
Стандартное ускорение силы тяжести
Центробежное ускорение на экваторе
Луна
Расстояние до Земли
Доля видимой с Земли поверхности
Средний видимый угловой диаметр
6378.164 км
6356.779 км
6371.03 км
35 803 км
5.976 1024 кг
5518 кг/м3
0.4651cosv км/с
29.78 км/с
11.19 км/с
149000000 км2
361000000 км2
860 м
3. 9 км
1.45*1021 кг
980.665 см/с2
3.3915 см/с2
в апогее - 405500 км в перигее -
363300 км
59%
31'04"
Видимое движение на небесной сфере
Наклон лунного экватора к эклиптике
Наклон лунного экватора к орбите
Средний радиус
Масса
Средняя плотность
Ускорение силы тяжести на поверхности
Скорость освобождения на поверхности
Поток тепла через поверхность
Температура поверхности в ночное
время
Температура поверхности когда Солнце
в зените
Плотность атмосферы
12°09' в сутки
1°32.5'
6°41'
1738.2 км=0.27252 радиуса Земли
7.35*1022 кг
3.341 Мг/м3
162.2 см/с2
2.38 км/с
8.3732*10~7 (Дж/см2)/с
-169°С
+122°С
<10~12 земной на уровне моря
Спутники планет
Планета и
спутники
Земля
Луна
Марс
1 Фобос
2 Деймос
Юпитер
1 Ио
2 Европа
3 Ганимед
4 Каллисто
5 Амальтея
6 Гамалия
7 Элара
8 Пасифея
9 Синопа
10 Лизифоя
11 Карма
12 Ананке
13 Леда
14
15
Среди.расст.от центра
планеты (тыс.км)
384.40
9.37
23.52
421.6
670.9
1070
1880
181.0
11470
11780
23300
23700
11710
22350
20700
11100
57.8
300
Период
обращения
(сут)
27.32
0.32
1.26
1.77
3.55
7.16
16.69
.50
250.6
260.1
735
758
260
692
617
240
0.30
0.60
Диаметр или
размеры
3476
25*21*19
15*12*11
3680
3100
5300
4840
140*260
120
120
40
22
22
24
20
-
30
100
Автор и год
открытия
-
А.Холл 1877
А.Холл 1877
Г.Галлилей
1610
Г.Галлилей
1610
Г.Галлилей
1610
Г.Галлилей
1610
Э.Барнард
1892
Ч.Перрайн
1904
Ч.Перрайн
1905
Ф.Меллот 1908
С.Никольсон
1914
С.Никольсон
1938
С.Никольсон
1938
С.Никольсон
1951
Ч.Коуэл 1974
"Вояджер-2"
1979
"Вояджер-1"
Сатурн
1 Мимас
2 Энцелад
3 Тефия
4 Диона
5 Рея
6 Титан
7 Гиперион
8 Япет
9 Феба
10 Янус
11-17
Уран*
1 Ариэль
2 Умбриэль
3 Титания
4 Оберон
5 Миранда
Нептун
1 Тритон
2 Нереида
Плутон
1 Харон
186
238
295
377
527
1237
1481
3560
12930
159
маленькие
192
267
438
586
130
354
5570
17
0.94
1.37
1.89
2.74
4.52
15.95
21.28
79.33
550.4
0.75
луны
2.52
4.14
8.71
13.46
1.41
17
5
6.39
500
600
1000
800
1500
5500
400
1500
300
350
-
600
400
1000
800
-
4000
300
800
1979
В.Гершель
1789
В.Гершель
1789
Дж.Кассини
1684
Дж.Кассини
1684
Дж.Кассини
1672
X.Гюйгенс
1655
Дж.Бонд 1848
Дж.Кассини
1671
У.Пикеринг
1898
0.Дольфюс
1966
"Пионер-11"
1979
У.Ласселл
1851
У.Ласселл
1851
В.Гершель
1787
В.Гершель
1787
Дж.Койпер
1948
У.Ласселл
1846
Дж.Койпер
1949
Д.Кристи 1978
В 1986 г открыты еще 10 спутников
Малые планеты
Номе
Р
1
2
4
10
31
Название
Церера
Паллада
Веста
Гигия
Евфросина
Среди.удаленн. от
Солнца а.е.
2.77
2.77
2.36
3.15
3.16
Период
обращения
(лет)
4.60
4.61
3.63
5.59
5.62
Диаметр
(км)
1003
608
538
450
370
Наименьшее
расстояние до
Земли (млн км)
-
-
-
-
-
704
511
65
52
451
-
-
1620
-
1566
1221
433
Интерамни
я
Давида
Кибела
Европа
Патиентия
Гермес
Адонис
Географос
Аполлон
Икар
Амур
Эрос
3.06
3.19
3.42
3.10
3.06
1.29
1.97
1.24
1.49
1.08
1.92
1.46
5.40
5.69
6.35
5.45
5.37
1.47
2.76
1.39
1.81
1.12
2.67
1.76
350
323
309
289
276
1
0.3
3
1
1
2
23
-
-
-
-
-
0.6
1.5
2
3
6
15
23
Метеориты
Метеорит
ЖЕЛЕЗНЫЕ
Гоба
Кейп-Иорк I
Бакубирито
Мбози
Арманты
Кейп Иорк IV
Вильяметте
Чупадерос
Морито
Мундрабилла
ЖЕЛЕЗОКАМЕИНЫЕ
Битбург
Хукита
Бондок
Палласово Железо
Эстервилл
Маунт-Верной
Молонг
КАМЕННЫЕ
Цзилинь
Нортон Каунти
Лонг Айленд
Парагулд
Хьюготон
Оханский
Княгиня
Место падения
Намибия
Гренландия
Мексика
Танзания
Китай
Гренландия
США
Мексика
Мексика
Австралия
Германия
Австралия
Филиппины
Россия (Сиб.)
США
США
Австралия
Китай
США
США
США
США
Россия
Россия
Масса (т)
60
31
27
26
20
15
14
14
11
10
1.5
1.4
0.886
0.687
0.337
0.159
0.105
1.77
1.078
0.564
0.372
0.325
0.3
0.293
Дата падения (обнаружения)
1920
1818
1863
1930
неизвестно
1963
1902
1852
1600
1966
1805
1937
1956
1749
1879
1868
1912
1976
1948
1891
1930
1927
1887
1866
Кратеры метеоритов
Кратер
НАИБОЛЬШИЕ
Попигай
Садбари
Пучеж-Катунь
Маникуаган
Карский
Местонахождение
Россия (Сиб.)
Канада
Россия (Поволж.)
Канада
Россия (Сев.Урал)
Диаметр (км)
100
100
80
70
60
Возраст (лет)
39 млн
1. 9 млрд
183 млн
210 млн
60 млн
Вредефорт
Сильян
Шарлевой
Карсвелл
Клируотер
ВОЗРАСТ ДО
Лонар
Аризона
Вольф Крик
Боксхоул
Одесса
Хенбери
Кампо-дель-Сьело
Вабар
Сихотэ-Алиньский
Далгарангаский
ЮАР
Швеция
Канада
Канада
Канада
50 000 ЛЕТ
Индия
США
Австралия
Австралия
США
Австралия
Аргентина
Сауд.Аравия
Россия
Австралия
60
52
46
37
32
1.83
1.2
0.9
0.17
0.17
0.15
0.11
0.09
0.03
0.02
1.97 млрд
365 млн
360 млн
485 млн
290 млн
50 тыс
30 тыс
точно не извест.
точно не извест.
точно не извест.
точно не извест.
точно не извест.
точно не извест.
40 тыс
25 тыс
Местная Группа галактик
Семейство
Галактики
Туманности
Андромеды
"Одиночки"
местной группы
Состав семейства
Галактика
Большое Магелланово облако
Малое Магелланово облако
Печь (карлик)
Лев-I (карлик)
Лев-11 (карлик)
Скульптор (карлик)
Малая Медведица (карлик)
Дракон (карлик)
Орион (пигмей)
Козерог (пигмей)
Андромеда (М 31, NGC 224)
Андромеда (М 32, NGC 221)
Андромеда NGC 205
Кассиопея NGC 187
Кассиопея NGC 147
4 карликовых галактики
Треугольник (МЗЗ, NGC 598)
Стрелец NGC 6822
Кит 1С 1613
Расстояние,
кпс
48
58
188
220
220
84
67
67
80
70
690
690
690
600
600
690
720
440
690
Масса в 106
масс Солнца
250 000
14 000
5 000
20
4
1
3
0.1
0/1
360 000
2 600
2 000
150
100
-0.5
20 000
1 500
350
Группы галактик, ближайших к Местной Группе
Группа
Группа южного галактического полюс
а
Большой Медведицы
Гончих Псов
Центавра
Местная
Расстояние
, кпс
1750
2200
3000
4000
Число
члено
в
6
9
34
7
20
Главные члены
NGC 253, М 55
М 81, М 82
М 101, М51
Центавр A, NGC 5253, М8
3
Галактика, М 31
Звездная система Галактика (Млечный Путь)
Галактика имеет сложную форму, подавляющая часть галактического вещества
(звезд, межзвездного газа, пыли) занимает объем линзообразной формы,
концентрируясь к плоскости симметрии этого объема. Другая, значительно
меньшая часть галактического вещества занимает почти сферический объем,
концентрируясь к его центру. Центры линзообразной и сферической составляющих
Галактики совпадают
Диаметр линзообразной составляющей
Толщина линзообразной составляющей в ее центральной
части
Радиус сферической составляющей
Расстояние от центра Галактики до Солнца
Количество Звезд в Галактике
Общая масса звезд различных типов
Плотность звезд
- в ядре Галактики
- в околосолнечной области Галактики
- на расстоянии 15 кпс от центра
Период обращения Солнца вокруг ядра Галактики
Скорость вращения Галактики
- на расстоянии 1 кпс от центра
- на расстоянии 2 кпс
- на расстоянии 10 кпс
- на расстоянии 30 кпс
Скорость освобождения
- для центра Галактики
- для области Солнца
- для края Галактики
30 кпс
4 кпс
15 кпс
10 кпс
Не менее 100 млрд
1041 кг = 1011 масс
Солнца
12 млн звезд на 1 пс3
1 звезда на 8 пс3
1 звезда на 1000 пс3
250 млн лет*
200 км/с
180 км/с
250 км/с
150 км/с
700 км/с
360 км/с
240 км/с
* - Более далекие звезды плоской составляющей имеют более длительные периоды
обращения; находящиеся ближе к центру - меньшие периоды. Центральная часть
Галактики вращается подобно твердому телу.
Созвездия
Русское
название
Андромеда
Близнецы
Большая
Медведица
Большой Пес
Весы
Водолей
Возничий
Волк
Волопас
Волосы
Вероники
Ворон
Геркулес
Гидра
Голубь
Гончие Псы
Латинское
название
Andromeda
Gemini
Ursa Major
Canis Major
Libra
Aquarius
Auriga
Lupus
Bootes
Coma Berenices
Corvus
Hercules
Hydra
Columba
Canis Venatici
Обозначение
And
Gem
UMa
CMa
Lib
Aqr
Aur
Lup
Boo
Com
Crv
Her
Hya
Col
CVn
Площадь в
квадратных
градусах
721
514
1279
380
538
980
657
334
905
386
184
1125
1303
270
467
Число
звезд
ярче 6т
100
70
125
80
50
90
90
70
90
50
15
140
130
40
30
Положение на
звездном
небе
С
С
С
Ю
Ю
Э
С
Ю
С
С
Ю
С
Ю
Ю
С
Дева
Дельфин
Дракон
Единорог
Жертвенник
Живописец
Жираф
Журавль
Заяц
Змееносец
Змея
Золотая
Рыба
Индеец
Кассиопея
Киль
Кит
Козерог
Компас
Корма
Крест
(Южный)
Лебедь
Лев
Летучая
Рыба
Лира
Лисичка
Малая
Медведица
Малый Конь
Малый Лев
Малый Пес
Микроскоп
Муха
Насос
Наугольник
Овен
Октант
Орел
Орион
Павлин
Паруса
Пегас
Персей
Печь
Райская
птица
Рак
Резец
Рыбы
Рысь
Virgo
Delphinus
Draco
Monocerous
Ara
Piсtor
Camelopardalis
Grus
Lepus
Ophiuchus
Serpens
Dorado
Indus
Cassiopeia
Carina
Cetus
Capricornus
Pyxis
Puppi s
Crux
Cygnus
Leo
Volans
Lyra
Vulpecula
Ursa Minor
Equuleus
Leo Minor
Canis Minor
Mi crо s copi urn
Musca
Antila
Norma
Aries
Octans
Aquila
Orion
Pavo
Vela
Pegasus
Perseus
Fornax
Apus
Cancer
Caelum
Pisces
Lynx
Vir
Del
Dra
Mon
Ara
Pic
Cam
Gru
Lep
Oph
Ser
Dor
Ind
Cas
Car
Cet
Cap
Pyx
Pup
Cru
Суд
Leo
Vol
Lyr
Vul
UMi
Equ
LMi
CMi
Mi с
Mus
Ant
Nor
Ari
Oct
Aql
Ori
Pav
Vel
Peg
Per
For
Aps
Cnc
Cae
Psc
Lyn
1294
189
1083
481
237
247
756
365
290
948
637
179
294
599
494
1231
414
221
673
68
805
947
141
285
268
256
72
232
183
209
138
239
165
441
292
653
594
377
500
1136
615
397
206
506
125
890
545
95
30
80
85
30
30
50
30
40
100
60
20
20
90
110
100
50
25
140
30
150
70
20
45
45
20
10
20
20
20
30
20
20
50
35
70
120
45
110
100
90
35
20
60
10
75
60
Э
С
С
Э
Ю
Ю
С
Ю
Ю
Э
Э
Ю
Ю
С
Ю
Э
Ю
Ю
Ю
ю
с
с
ю
с
с
с
с
с
с
ю
ю
ю
ю
с
ю
э
э
ю
ю
с
с
ю
ю
с
ю
э
с
Северная
Корона
Секстант
Сетка
Скорпион
Скульптор
Столовая
гора
Стрела
Стрелец
Телескоп
Телец
Треугольник
Тукан
Феникс
Хамелеон
Центавр
Цефей
Циркуль
Часы
Чаша
Щит
Эридан
Южная Гидра
Южная
Корона
Южная Рыба
Южный
Треугольник
Ящерица
Corona
Borealis
Sextants
Reticulum
Scorpius
Sculptor
Mensa
Sagitta
Sagittarius
Telescopium
Taurus
Triangulum
Tucana
Phoenix
Chamaeleon
Cepheus
Circinus
Horologium
Crater
Scutum
Eridanus
Hyddrus
Corona
Australis
Piscis
Austrinus
Triangulum
Australe
Lacerta
CrB
Sex
Ret
Sco
Scl
Men
Sge
Sgr
Tel
Tau
Tri
Tuc
Phe
Cha
Сер
Cir
Hor
Crt
Set
Eri
Hyi
CrA
PsA
TrA
Lac
179
313
114
497
475
153
80
867
251
797
132
294
469
131
588
93
249
282
109
1138
243
128
245
109
201
20
25
15
100
30
15
20
115
30
125
15
25
40
20
60
20
20
20
20
100
20
25
25
20
35
С
Э
Ю
Ю
Ю
С
С
Ю
Ю
С
С
Ю
Ю
Ю
Ю
С
Ю
Ю
Ю
Э
Ю
Ю
ю
ю
ю
с
Выдающиеся астрономы и астрофизики
БЕССЕЛЬ Фридрих Вильгельм (1784 - 1846) - немецкий астроном и геодезист.
Создал теорию и методы учета инструментальных и личных ошибок при
астрономических наблюдениях, одним из первых измерил звездный параллакс,
определил элементы земного сфероида, которыми пользовались около 100 лет.
БЕТЕ Ханс Альбрехт (р. 1906) - физик-теоретик. В 1933 эмигрировал из
Германии, с 1935 в США. Указал наиболее вероятные циклы термоядерных
реакций в звездах
БРАГЕ Тихо (1546 - 1601) - датский астроном, реформатор практической
астрономии. Свыше 20 лет вел определения положений светил с наивысшей для
того времени точностью. Открыл 2 неравенства в движении Луны; доказал, что
кометы - небесные тела, более далекие, чем Луна; составил каталог звезд,
таблицы рефракции и др. На основе его наблюдений Марса Кеплер вывел законы
движения планет.
ГАЛИЛЕЙ Галилео (1564 - 1642) - итальянский ученый, один из основателей
точного естествознания. Построил телескоп с 32-кратным увеличением и
открыл горы на Луне, 4 спутника Юпитера, фазы у Венеры, пятна на Солнце.
Активно защищал гелиоцентрическую систему мира, за что был подвергнут суду
инквизиции.
ГАЛЛЕЙ Эдмунд (1656-1742) - английский астроном.и геофизик. Составил
первый каталог звезд Южного неба, открыл собственное движение звезд.
Вычислил орбиты свыше 20 комет. Предсказал время нового появления кометы
1682 (так называемой кометы Галлея), доказав наличие периодических комет.
ГАМОВ Георгий Антонович (Джордж) (1904 - 1968) - американский физик-
теоретик. Выдвинул гипотезу "горячей Вселенной".
ГЕРЦШПРУНГ Эйнар (1873 - 1967) - астроном, родился в Дании, работал в
Германии и Нидерландах. Ввел разделение звезд на гиганты и карлики,
впервые опубликовал диаграмму звездная величина - показатель цвета для
Звезд скоплений Плеяды и Гиады.
ГЕРШЕЛЬ Уильям (Фридрих В\<шгельм) (1738 - 1822) - английский астроном,
основоположник звездной астрономии. Исследовал звездные скопления, двойные
звезды, туманности. Построил первую модель Галактики, установил движение
Солнца в пространстве, открыл Уран, его 2 спутника и 2 спутника Сатурна.
ГИППАРХ (ок. 180 или 190 - 125 до н.э.) - древнегреческий астроном, один
из основоположников астрономии. Улучшил методику расчета видимого движения
Солнца и Луны, определил расстояние до Луны, продолжительность года,
составил каталог положений 850 звезд, в котором разделил их по блеску на 6
классов, открыл прецессию. Ввел географические координаты.
ДОПЛЕР Кристиан (1803 - 1853) - австрийский физик и астроном. Открыл
эффект, названный позже его именем, и предложил использовать его для
измерения скоростей двойных звезд.
КЕПЛЕР Иоганн (1571 - 1630) - немецкий астроном, один из творцов
астрономии нового времени. Открыл законы движения планет, на основе
которых составил планетарные таблицы. Заложил основы теории затмений.
Изобрел телескоп, в котором объектив и окуляр - двояковыпуклые линзы.
КОПЕРНИК Николай (1473 - 1543) - польский астроном, создатель
гелиоцентрической системы мира. Совершил переворот в естествознании,
отказавшись от принятого в течение многих веков учения о центральном
положении Земли. Объяснил видимые движении небесных светил вращением Земли
вокруг оси и обращением планет (в том числе Земли) вокруг Солнца.
НЬЮТОН Исаак (1643 - 1727) - английский математик, механик, астроном и
физик. Открыл закон всемирного тяготения, дал теорию движения небесных
тел, создав основы небесной механики. Построил зеркальный телескоп.
ПЕНЗИАС Арно Аллан (р. 1933) - американский радиофизик и астрофизик.
Открыл микроволновое фоновое (реликтовое) излучение.
ПТОЛЕМЕЙ Клавдий (ок. 90 - ок. 160) - древнегреческий ученый. Разработал
математическую теорию движения планет вокруг неподвижной Земли,
позволявшую предвычислять их положение на небе. Совместно с теорией
движения Солнца и Луны она составила так называемую птолемееву систему
мира.
РЕССЕЛ Геири Норрис (1877 - 1957) - американский астроном. Детально
исследовал зависимость между светимостью и спектральными классами звезд,
создал одну из первых теорий эволюции звезд.
СТРУВЕ Василий Яковлевич (1793 - 1864) - астроном и геодезист, основатель
и первый директор Пулковской обсерватории. Произвел первое определение
звездного параллакса, установил наличие поглощения света в межзвездном
пространстве.
ФАУЛЕР Уильям Алфред (р. 1911) - американский физик. Внес значительный
вклад в теорию расширяющейся Вселенной и теорию ядерных реакций в звездах.
ФРАУНГОФЕР Йозеф (1787 - 1826) - немецкий физик. Подробно описал линии
поглощения в спектре Солнца, названные его именем.
ХАББЛ Эдвин Пауэлл (1889 - 1953) - американский астроном. Доказал Звездную
природу внегалактических туманностей (галактик); оценил расстояние до
некоторых из них, разработал основы их структурной классификации,
установил закономерность разлета галактик.
ХОКИНГ Стивен (р. 1942) - американский астрофизик. Доказал возможность
нестабильности вакуума в гравитационном поле черной дыры.
ХЬЮИШ Энтони (р. 1924) - английский радиоастроном. Методом мерцаний
исследовал солнечную корону, межпланетное пространство, межзвездную среду.
Под руководством Хьюиша открыты пульсары.
ЧАНДРАСЕКАР Субрахманьян (р. 1910) - американский астрофиэик-теоретик.
Автор фундаментальных теоретических исследований физических процессов,
играющих важную роль в строении и эволюции звезд.
ШВАРЦШИЛЬД Карл (1873 - 1916) - немецкий физик-теоретик и астроном.
Составил каталог фотографических величин свыше 3500 звеэд. Создал теорию
лучистого равновесия и применил ее к атмосферам звезд. Впервые получил
точное решение уравнений теории относительности Эйнштейна.
ЭДДИНГТОН Артур Стэнли (1882 - 1944) - английский астрофизик. Первым
рассчитал модели звезд, находящихся в лучистом равновесии.
Экспериментально подтвердил отклонение светового луча в поле тяготения
Солнца, предсказанное общей теорией относительности.
ЭЙНШТЕЙН Альберт (1879 - 1955) - физик-теоретик, создатель частной и общей
теорий относительности, давших более точное по сравнению с классической
механикой, отображение процессов реальной действительности.
ЗЕМЛЯ
Распространенность химических элементов в земной коре
Элемент
Кислород
Кремний
Алюминий
Железо
Кальций
Натрий
Калий
Магний
Водород
Титан
Углерод
Марганец
Фосфор
Фтор
Сера
Барий
Хлор
Стронций
Рубидий
Цирконий
Хром
Ванадий
Азот
Медь
Никель
Цинк
% массы
49.5
25.3
7.5
5.08
3.39
2.63
2.4
1.93
0.97
0.62
0.1
0.09
0.08
0.065
0.05
0.05
0.045
0.04
0.031
0.02
0.02
0.015
0.01
0.01
0.008
0.005
Олово
Кобальт
Свинец
Мышьяк
Бор
Уран
Бром
Иод
Серебро
Ртуть
Золото
Платина
Радий
0.004
0.003
0.0016
0.0005
0.0003
0.0003
0.00016
0.00003
0.00001
0.000007
0.0000005
0.0000005
0.0000000001
Содержание основных химических элементов в морской воде
(по В.И. Вернадскому и А.П. Виноградову)
Элемент
Кислород
Водород
Хлор
Натрий
Магний
Кальций
Сера
Калий
Бром
Углерод
Стронций
Бор
Фтор
Кремний
% массы
85.80
10.67
2.00
1.07
1.4*10-1
4.5*10~2
9*10~2
3.8*10"2
6.5*10"3
3.5*10_;:i
l*10_;:i
4.5*10"4
1.0*10"4
2.0*10"ь
Состав атмосферы
(у поверхности земли)
Элемент
Азот
Кислород
Инертные газы
Углекислый газ
Водяной пар, случайные примеси (пыль, микроорганизмы, аммиак,
сернистый газ и пр.)
% по
объему
78.08
20.95
0.94
0.03
менее
0.01
Геохронологическая шкала
Эра/Период
Кайнозойская
Четвертичный
Неогеновый
Палеогеновый
Мезозойская
Меловой
Развитие живой природы
Человек
-
-
Покрытосеменные
Начало (млн лет)
1.8
23(1)
65(3)
135(5)
Продолжит.
(млн лет)
1.8
22
42.5
70
Юрский
Триасовый
Палеозойская
Пермский
Карбон
(каменноугольный)
Девонский
Силурийский
Ордовикский
Кембрийский
Протерозойская
Архейская
растения
Летающие ящеры и птицы
Млекопитающие
Хвойные деревья
Гигантские хвощи и
плауны
Папоротники,
земноводные
Рыбы
Наземные животные,
позвоночные, кораллы
Наземные растения
Беспозвоночные
Начальные формы жизни
190(5)
230(10)
285(15)
350(10)
405(10)
435(15)
480(15)
570(20)
2600(100)
Начало образования
земной коры
4600(200)
55-60
40-45
50-60
60-70
60
25-30
50-60
90-100
1800-1900
2000
Основные минералы
Минерал или группа
Авгит (группа
пироксенов)
Альбит (группа
полевых шпатов)
Группа амфиболов
Апатит
Асбест
(хризотиласбест)
Биотит (группа
слюд)
Галенит
Галит
Гематит
Гиперстен (группа
пироксенов)
Гипс
Глауконит
Группа гранатов
Доломит
Ильменит
Кальцит
Каолинит
Кварц
Корунд
Лимонит
Магнетит
Малахит
Мусковит (группа
слюд)
Состав
Ca(Mg,Fe,Al) [ (Si,Al)206]
Na[AlSi308)
роговая обманка и др.
Ca5(F,Cl)[P04]3
Mg6[Si40n] (OH)6H20
K(Mg,Fe)3[Si3Al10] [OH,F]2
PbS
NaCl
Fe203
(Fe,Mg)2[Si206]
CaS04*2H20
K(Fe,Al,Mg)2_
з (Si,Alio) [OH]2H20
MgO, FeO, Fe203, MnO, A1203, Si02
CaMg[C03]2
FeTi03
CaC03
Al4[Si4Oi0] [OH] 8
Si02
A1203
FeO (OH) Fe203*nH20
Fe304
CuC03Cu(OH)2
KAl2[AlSi3Oi0] [OH] 2
Связь с горными породами
и содержание в земной
коре (%)
*-п
*=п
*=п8%
*оч
*р
*=п
*ор
оч
*оч
*=п
оч
оч
*=ч 0.4%
*п 0.1%
*оч
=оп 2%
оч
*=оп 12%
=Р
оч
*=ч 0.1%
*ор
*=п
Нефелин
Группа оливинов
Олигоклаз (группа
полевых шпатов)
Опал
Ортоклаз (группа
полевых шпатов)
Пирит
Группа пироксенов
Группа полевых
шпатов
Сильвин
Сфалерит
Группа слюд
Тальк
Топаз
Турмалин
Флюорит
Халцедон
Хлорит
Циркон
(K,Na)2Al2Si208
фаялит, форстерит
(Mg,Fe)2[Si04]
Na(Ca) [AlSi308]
SiO*nH20
K[AlSi308]
FeS2
авгит, диопсид и др.
альбит, олигоклаз,
ортоклаз...
КС1
ZnS
биотит, мусковит и др.
Mg3[Si4Oio] [ОН] 2
Al2[Fe(OH)2Si04]
NaMg6B3Al3Si6025 (ОН) 3
CaF2
Si02
(Mg,Al,Fe)i2[Si,Al)8O20] (ОН) 16
ZrSi04
*ч 0.2%
*п 2-3%
*=п
ор
*=п
*=оч
*=п 7%
*=п 60%
ор
ор
*=оп 4%
=ч
*=р
*=оч 0.1%
*ор
оч
=п 0.2%
*=ор 0.1%
п-породообразующий/ ч-частый; р-редкий; *-магматическая порода; =-
метаморфическая порода; о-осадочная порода; % содержания в земной коре не
указан, если он меньше 0.1%.
Распределение драгоценных и полудрагоценных камней по цвету
Цвет
Бесцветный
или белый
Черный
Розовый
Красный
Коричневый
Фиолетовый
Голубой
Синий
Зеленый
Прозрачные камни
+алмаз, +корунд, +топаз, +*шпинель,
+берилл, горный хрусталь
-
+*топаз, +рубелит, +шпинель,
+морганит, кунцит
+рубин, """александрит (при
электрическом освещении), +*топаз,
"""шпинель, """гиацинт, +морганит,
пироп, альмандин
+топаз, """шпинель, """гиацинт,
турмалин, рутил, гроссуляр,
спессартин
"""аметист, +*топаз, """корунд,
+* турмалин
"""аквамарин, """топаз, """сапфир,
"""индиголит, +*шпинель, """эвклаз
"""сапфир, """индиголит, """топаз, """берилл,
+*шпинель, танзанит
"""изумруд, """хризоберилл, """сапфир,
+*топаз, """александрит (при дневном
освещении) , """аквамарин, """турмалин,
"""эвклаз, """шпинель, андрадит,
Непрозрачные или
просвечивающие камни
"""жемчуг, опал
морион, агат, меланит,
диопсид, гагат
розовый кварц, родонит
яшма, карнеол
сардер, яшма, карнеол,
тигровый глаз, дымчатый
кварц, *нефрит, янтарь
чароит, аметистовый кварц
бирюза, лазурит
бирюза, лазурит, азурит,
содалит, лабрадорит
"""изумруд, диоптаз,
хризопраз, *яшма, празем,
гелиотроп, хризопал,
амазонит, нефрит, жадеит,
Желтый или
оранжевый
Полосатый,
пестрый
гроссуляр, диопсид, эпидот,
энстатит, оливин
+топаз, +гелиодор, +корунд,
"""хризоберилл, """шпинель, гиацинт,
цитрин, гидденит, *турмалин
голова мавра
малахит
сердолик, яшма, нефрит,
янтарь
яшма, агат, благородный
опал, оникс, гелиотроп,
авантюрин, тигровый глаз
+ драгоценные камни камень данного цвета встречается очень редко
Минералогическая шкала твердости (шкала Мооса)
Эталоный
минерал
Тальк
Гипс
Кальцит
Флюорит
Апатит
Ортоклаз
Кварц
Топаз
Корунд
Алмаз
Твердо
сть
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Обрабатываемость
Царапается ногтем
Царапается ногтем
Царапается ножом
Царапается ножом
Царапается ножом
Царапается
напильником
I Поддаются обработке
I алмазом, царапают
| стекло
Режет стекло
Другие минералы с аналогичной
твердостью
Графит
Хлорит, галит
Биотит, золото, серебро
Доломит, сфалерит
Гематит, лазурит
Опал, рутил
Гранат, турмалин
Берилл, шпинель
-
-
Части света
Название
Азия
Америка
Африка
Антарктида
Европа
Австралия и
Океания
Площадь
млн км2
44.4
42.1
29.9
13.9
10.2
8.9
% от
площади
суши
29.8
28.5
19.6
9.3
6.8
6.0
Высота
средняя
(м)
950
650
750
2200
300
340
Высота
наибольш.
(м)
8848
6960
5895
5140
4807
5029
Высота
наименьш.
(м)
-395
-85
-153
-
-28
-12
% от
населения
Земли
59.9
13.8
11.3
-
14.5
0.5
Площадь суши составляет 29% от площади поверхности Земли
Океаны
Название
Атлантический
Индийский
Тихий
Северный
Ледовитый
Площадь
млн км2
91.7
76.2
178.7
14.8
Средняя
глубина
(м)
3597
3711
3976
1225
Наибольш.
глубина (м)
8742
7209
11022
5527
Объем
млн км3
329.7
282.7
710.4
18.1
Наибольш.
высота приливов
18.0 залив
Фанди
11.9 залив
Камбейский
13.2 губа
Пенжинская
10.0 губа
Меженская
Площадь океанов составляет 11% от площади поверхности Земли
Моря
Название
Тихий океан
Филиппинское
Коралловое
Южно-Китайское
Тасманово
Фиджи
Берингово
Охотское
Японское
Восточно-Китайское
Соломоново
Банда
Яванское
Беллинсгаузена
Сулавеси
Росса
Желтое
Залив Аляска
Новогвинейское
Сулу
Атлантический океан
Саргассово
Уэделла
Карибское
Средиземное
Мексиканский залив
Скоша
Лабрадор
Гвинейский залив
Северное
Черное
Балтийское
Залив Св.Лаврентия
Бискайский залив
Индийский океан
Аравийское
Бенгальский залив
Б.Австралийский зал.
Арафурское
Лаккадивское
Андаманское
Красное
Тиморское
Персидский залив
Северный Ледовитый
Баренцево
Норвежское
Гренландское
Восточно-Сибирское
Карское
Площадь (км2)
5 726 000
4 068 000
3 537 000
3 336 000
3 177 000
2 315 000
1 603 000
1 062 000
836 000
755 000
714 000
552 000
487 000
453 000
440 000
416 000
384 000
338 000
335 000
6-7 млн
2 910 000
2 777 000
2 505 000
1 555 000
1 247 000
841 000
753 000
565 000
422 000
419 000
249 000
200 000
4 592 000
2 191 000
1 335 000
1 017 000
768 000
605 000
460 000
432 000
240 000
океан
1 424 000
1 340 000
1 195 000
913 000
883 000
Наибольшая глубина (м)
10265
0174
5560
5466
7633
4097
3521
3699
2719
9103
7440
1272
4115
5914
2972
106
4929
2900
5576
7110
6820
7090
5121
3822
5870
4316
5207
725
2210
459
538
5100
5803
4490
5670
3680
4131
4507
3039
3310
115
600
3970
5527
915
600
Гудзонов залив
Лаптевых
Чукотское
Баффина
Бофорта
Белое
848 000
662 000
595 000
530 000
481 000
90 000
258
3385
1256
2414
3749
350
Самые высокие горы
МИР
Евразия
Европа
Южная Америка
Северная Америка
Африка
Антарктика
Австралия
Страны СНГ
Горная система
Гималаи
Альпы
Анды
Кордильеры
Воет.-Африк. плоскогорье
Сентинел
Австралийские Альпы
Памир
Памир
Памир
Тянь-Шань
Тянь-Шань
Кавказ
Кавказ
Кавказ
Кавказ
п-в Камчатка
Алтай
п-в Камчатка
Саяны
хр. Черского
Верхоянский хр.
Карпаты
Урал
Крым
Вершина
Джомолунгма
Монблан
Аконкагуа
Мак-Кинли
Килиманджаро
Винсон
Косцюшко
пик Коммунизма
пик Ленина
пик Корженевской
пик Победы
Хан-Тенгри
Эльбрус
Дыхтау
Шхара
Казбек
Ключевская сопка
Белуха
Ичинская сопка
Мунку-Сардык
Победа
Мус-Хая
Говерла
Народная
Роман-Кош
(м)
8848
4807
6960
6194
5895
5140
2230
7495
7134
7105
7439
6995
5642
5203
5068
5033
4750
4506
3621
3491
3147
2959
2061
1894
1545
Самые высокие действующие вулканы
Название
Котопахи
Попокатепетль
Сангай
Ключевская сопка
Мауна-Лоа
Фако
Тейде
Семеру
Колима
Шивелуч
Этна
Местонахождение
Эквадор
Мексика
Эквадор
Россия, Камчатка
Гавайские острова
Камерун
Канарские острова
о. Ява
Мексика
Россия, Камчатка
Сицилия
Высота (м)
5896
5452
5410
4750
4170
4070
3718
3676
3658
3283
3263
Крупнейшие пустыни
Название
Местонахождение
Литологический тип
Приблизит.
Евразия
Каракумы
Кызылкум
Гоби
Алашань
Такла-Макан
Тар
Регистан
Большой Нефуд
Руб-эль-Хали
Сирийская
Африка
Сахара
Ливийская
Нубийская
Намиб
Калахари
Южная
Атакама
Австралия
Большая
песчаная
Большая
пустыня
Виктория
Средняя Азия,
Туркмения
Средняя Азия,
Узбекистан, Казахстан
Центральная Азия,
Монголия, Китай
Центральная Азия,
северный Китай
Центральная Азия,
Таримская впадина
Запад Индо- Гангской
низменн.
Восточная часть
Иранского нагорья
Север Аравийского
полуострова
Юго-Восток
Аравийского
полуострова
Юго-Западная Азия
Северная Африка
Северная Африка
Северо-Восточная
Африка
Юго-Запад Африки
Южная Африка
Америка
Запад Южной Америки
Северо-Запад
Австралии
Южная Австралия
Песчаный, участки
глинистого
Песчаный, участки
глинистого и
каменистого
Каменистый, песчаный
Песчаный, каменистый
Песчаный
Песчаный
Песчаный
Песчаный
Песчаный
Песчаный
Каменистый, глинистый,
песчаный
Песчаный, каменистый
Песчаный
Песчаный, каменистый
Полупустынный
Песчаный, каменистый
Песчаный, участки
каменистого
Песчаный
площадь (км2)
350 000
300 000
2 000 000
1 000 000
300 000
300 000
40 000
70 000
600 000
1 000 000
более 7 000
000
2 000 000
550 000
. . .
1 000 000
. . .
360 000
300 000
Крупнейшие острова
Название
Площадь (км2)
ВЕСЬ МИР
Гренландия
Новая Гвинея
Калимантан
Мадагаскар
Баффинова Земля
Суматра
Хонсю
Великобритания
Виктория
2 175 000
829 000
742 260
590 000
512 000
435 000
230 454
230 000
221 000
Элсмир
Сулавеси
Новая Зеландия (южный)
Ява
Новая Зеландия (северный)
Ньюфаундленд
Куба
Лусон
Исландия
ок.200 000
180 000
150 500
126 650
114 700
110 680
107 800
105 600
102 819
РОССИЯ (архипелаги и острова)
Новая Земля:
Северный
Южный
Сахалин
Новосибирский:
Котельный
Земля Бунге
Фаддеевский
Новая Сибирь
Большой Ляховский
Северная Земля:
Октябрьской Револ.
Большевик
Комсомолец
Пионер
Земля Франца-Иосифа:
Земля Георга
Курильские острова:
Итуруп
Врангеля
82 600
48 900
33 300
76 400
38 000
11 665
6 200
5 300
6 200
4 600
37 600
14 170
11 300
9 000
1 600
16 100
2 900
15 600
2 900
7 270
Крупнейшие реки
Название
Нил (с Кагерой)
Миссисипи (с Миссури)
Амазонка (с Укаяли)
Янцзы
Обь (с Иртышом)
Хуанхэ
Парана
Меконг
Амур (с Шилкой и Ононом)
Лена
Конго (с Луалабой)
Нигер
Енисей (с Большим Енисеем)
Волга
РОССИЯ
Лена
Енисей
Иртыш
Обь
Длина (км)
6 671
6 420
6 400
5 800
5 410
4 845
4 700
4 500
4 416
4 400
4 320
4 160
4 092
3 530
4 400
3 4871
4 248
3 6502
Бассейн (км2)
2 870 000
3 238 000
7 180 000
1 810 000
2 990 000
745 000
3 100 000
810 000
1 855 000
2 490 000
3 690 000
2 092 000
2 580 000
1 360 000
2 490 000
2 580 000
1 643 000
2 990 000
Волга
Нижн. Тунгуска
Амур
Вилюй
Колыма
3 530
2 989
2 824*
2 650
2 129
1 360 000
473 000
1 855 000
454 000
643 000
С Большим Енисеем 4 092 км
2 С Иртышом 5 410 км
3 С Жилкой и Ононом 4 416 км
Высочайшие водопады
Название
Анхель
Тугела
Бельбе
Иосемите
Утигард
Кукенан
Сатерленд
Киле
Местонахождение
Венесуэла
Южная Африка
Норвегия
США
Норвегия
Венесуэла
Новая Зеландия
Норвегия
Высота (м)
1054
933
866
727.5
610
610
580
561
Крупнейшие озера
Название
ВЕСЬ МИР
Каспийское море
Верхнее
Виктория
Гурон
Мичиган
Аральское море
Танганьика
Байкал
Ньяса
Большое Медвежье
Большое Невольничье
Чад
Эри
Виннипег
Балхаш
Россия и СНГ
Каспийское море
Аральское море
Байкал
Балхаш
Ладожское
Онежское
Иссык-Куль
Таймыр
Ханка
Чудское
Чаны
Зайсан
Тенгиз
Площадь (км2)
371 000
82 400
68 000
59 600
58 100
51 100
34 000
31 500
30 800
30 000
28 600
12 000 - 26 000
27 500
24 300
17 000 - 22 000
371 000
51 100
31 500
17 000 - 22 000
18 100
9 720
6 236
4 560
4 190
3 555
1 990-2 600
1 800
1 590
Наибольшая глубина (м)
1 025
393
80
228
281
61
1 435
1 620
706
137
156
11-4
64
28
26
1025
61
1620 (1741)
26
225
127
668
26
10.6
15.3
10
10
8
Севан
Белое (Вологда)
Выгозеро
Топозеро
Ильмень
1 262
1 290
1 250
986
982
86
6
18
56
10
Самые длинные пещеры
Название
В МИРЕ
Флинт-Мамонтова
Оптимистическая
Хеллох
Озерная
Джевел
Гринбрайер (Орган)
Золушка
Охо Гуаренья (Паломера-Доленсиас)
Уинд
Айсризенвельт
Огоф-Ффинон-Дду
Камберленд
Дан-де-Кроль
Тромба система
Слоан-Велли
Блу спринг
Изгил-Ланкастер
Танталь
Карлсбадская
Дахштейнская Мамонтова
Хоул
Ферн
Россия и СНГ
Оптимистическая
Озерная
Золушка
Кристальная
Млынки
Красная
Воронцов екая
Большая
Орешная Снежная
Сумганская
Вертеба
Гаурдакская
Назаровская Осенняя
Капкотан
Баджейская
Конституционная
Кунгурская
Местонахождение
США,Кентукки
Украина
Швейцария
Украина
США, Ю.Дакота
США,Зап.Виргиния
Украина
Испания, Бургос
США, Ю.Дакота
Австрия
Великобритания,
Ю.Уэльс
США, Теннесси
Франция, Альпы
Франция, Пиренеи
США, Кентукки
США, Индиана
Великобритания, Англия
Австрия
США, Нью-Мексико
Австрия
США,Зап.Виргиния
США, Алабама
Причерноморь е
и и
и и
и и
и и
Крым
Кавказ
Саяны
Кавказ
Ю. Урал
Причерноморь е
Алтай
Кавказ
Кугитангау
Саяны
Валдай
Среди.Волга
Общая длина
(км)
288
144
129.5
104
88
71
60
47
46
42
42
37
33
32
31
31
31
30
29
28
26
25
144
104
60
22
15
13
12
11
9
8
8
7
7
6
6
6
6
Глубочайшие пещеры
Название
В МИРЕ
Лампрехштофен
Жан-Бернар
Пьер-Сен-Мартен
Снежная
Берже
Система Эпойи
Киевская
Г.Е.С.М
Андре Туя
Абисо-Гортани
Монте-Чукко
Россия и СНГ
Снежная
Илюхинская
Киевская
Парящая птица
Солдатская
Назаровская Осенняя
Заблудших
Октябрьская
Майская
Нежданная
Ахтиарская
Каскадная
Ручейная
Школьная
Географическая
Студенческая
Воронцов екая
Тхибула-Дзеврула
Кубинская
Университетская
Юбилейная
Молодежная
Вахуштская
Гигантов
Кульекая
Ход конем
Медвежья
Местонахождение
Юлианские Альпы
Франция, Альпы
Франция, Испания, Пиренеи
СНГ, Кавказ
Франция, Альпы
Франция, Альпы
СНГ,Гиссаро-Алтай
Испания, Малага
Франция, Пиренеи
Италия, Альпы
Италия, Аппенины
Кавказ
Кавказ
Гиссаро-Алтай
Кавказ
Крым
Кавказ
Крым
Кавказ
Саяны
Кавказ
и и
Крым
Кавказ
и и
Гиссаро-Алтай
Крым
Кавказ
Глубина (м)
1607
1602
1332
1320
1141
980
950
940
930
925
922
1320
1245
950
515
500
500
470
450
430
420
410
400
350
320
310
300
300
280
275
266
260
260
240
220
220
210
205
Метеорекорды
Метеорекорд
Температура
Максимальная
Минимальная
Максимальная
среднегодовая
Минимальная
Значение
воздуха
57.8
-89.2
34.4
-57.8
Дата
(°С)
13.09.1922
21.07.1983
1960-66
1958
Место
Эль-Азизия, Ливия
Ст."Восток",
Антарктида
Даллол, Эфиопия
Полюс Недоступности,
среднегодовая
Количество
минуту
сутки
месяц
год
Атмосферное
Максимальное
Минимальное
Скорость
в порыве
средняя в течение
нескольких минут
среднемесячная
среднегодовая
Высота снежного
Максимальная
Вес градины
Максимальный
Число солнечных
Наибольшее
осадков
31.2
1870
9299
26461
давление
1083.3
873
ветра
104
101
24.9
19.4
покрова
11.5
(г)
750
дней в
4300
97% от
ВОЗМОЖН.
(мм) в
4.07.1956
15.03.1952
07.1861
1860-1861
(мбар)
31.12.1968
24.09.1958
(м/с)
12.04.1934
12.04.1934
07.1913
1912-1913
(м)
9.05.1911
3.09.1970
году
среднегодов
ое
Антарктида
Юнионвилл, США
Силаос,Реюньон
Черапунджи, Индия
Черапунджи, Индия
Агата, Красноярский
край
Филиипины, центр
тайфуна
Гора Вашингтон, США
Гора Вашингтон, США
Мыс Денисона,
Антарктида
Мыс Денисона,
Антарктида
Тамарак,
Калифорния,США
Коффивилл, Канзас, США
Восточная Сахара
Шкала скорости ветра (Бофорта)
Балл
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Скорость
(м/с)
0.0-0.2
0.3-1.5
1.6-3.3
3.4-5.4
5.5-7.9
8.0-10.7
10.8-13.8
13.9-17.1
17.2-20.7
20.8-24.4
24.5-28.4
28.5-32.6
Характеристик
а
Штиль
Тихий ветер
Легкий ветер
Слабый ветер
Умеренный
Свежий ветер
Сильный ветер
Крепкий ветер
Очень крепкий
Шторм
Сильный шторм
Жестокий
шторм
Видимое действие
Дым поднимается вертикально, листья на
деревьях неподвижны
Дым слегка отклоняется, легкое движение
воздуха
Ветер чувствуется лицом, листья шелестят
Колышутся листья и тонкие ветки
Вершины деревьев гнутся, шевелятся
небольшие сучья, поднимается пыль
Колеблются сучья и тонкие стволы деревьев
Качаются сучья, гудят телефонные провода
Раскачиваются стволы, гнутся большие сучья,
идти против ветра тяжело
Раскачиваются большие деревья, ломаются
неболшие сучья, очень тяжело ходить
Небольшие повреждения зданий, ломаются
толстые сучья
Деревья ломаются или вырываются с корнем,
большие повреждения зданий
Большие разрушения
12
13-
17
32.7-36.9
37.0 и
более
Ураган
-
Опустошительные разрушения
-
Основные формы облаков
Облака верхнего
Перистые (Cirrus, Ci)
Перисто-кучевые
(Cirrocumulus, Сс)
Перисто-слоистые
(Cirrostratus, Cs)
Облака среднего
Высоко-кучевые
(Altocumulus, Ас)
Высоко-слоистые
(Altostratus, As)
Облака нижнего
Слоисто-кучевые
(Stratocumulus, Sc)
Слоистые (Stratus, St)
Слоисто-дождевые
(Nimbostratus, Ns)
Облака вертикального
Кучевые (Cumulus, Си)
Кучево-дождевые или
грозовые (Cumulonimbus,
СЪ)
яруса
6-11 км
6-8 км
6-9 км
яруса
2-6 км
2-6 км
яруса
0.2-2
км
0.1-2
км
0.1-2
км
развити
я
0.4-1.5
км
0.4-1.5
км
(основание 6-12 км)
Просвечивающие, белые облака в виде
отдельных параллельных или спутанных
нитей, без осадков
Тонкие, просвечивающие белые в виде ряби
или скопления хлопьев, без осадков
Белая или голубоватая, довольно
однородная тонкая пелена, без осадков
(2-6 км)
Белый, сероватый или синеватый, слабо
просвечивающий слой в виде волн, глория,
слабые осадки
Серая, иногда волнистая пелена, слабый
снег или дождь
(ниже 2 км)
Слой с явно выраженной структурой в виде
волн, гряд или пластин, слабый дождь или
снег
Непрозрачный, серый, однородный слой,
морось, снег
Сплошная, непрозрачная темно-серая
пелена, обложной дождь, снег
(0.4-1.5 км)
Облака с плоским серым основанием и
белыми плотными куполоообразн. вершинами,
обычно без осадков
Массив с темно-синим (почти черным)
основанием и белыми вершинами, гроза,
ливень, град, снежная или ледяная крупа
Географические открытия и исследования
Азия
V в до
н.э.
450
325-323
160-180
н.э.
1245-47
1271-95
1325-49
1466-72
1497-98
1521
1581-84
1639
Первое упоминание об Индии (Гекатей Милетский)
Описание Персидского государства (Геродот)
Побережье от Инда до Евфрата (Неарх)
Свод географических знаний "Альмагест" (Птолемей)
Средняя Азия, Монголия (Дж.да П.Карпини)
Памир, пустыня Гоби, Китай (М.Поло)
Китай, Зондские острова (Ибн Баттута)
Хождение За три моря (А.Никитин)
Морской путь вокруг Африки в Индию (В. да Гама)
Филиппинские острова (Ф.Магеллан)
Западная Сибирь (Ермак)
Охотское море (И.Ю.Москвитин)
1643-46
1733-43
1787
1856-57
1868-71
1870-77
1870-85
1953
Африка
595 г до
н.э.
V в.
60
1325-49
н.э.
1488
1497-98
1770
1822-24
1858
1840-73
1860-63
1876-77
1876-86
Америка
ок. 875
1000
1492
1493-96
1497
1498-1500
1500
1513
1515
1517
1518
1519
1519-22
1520
1531
1535
1536
1536-37
1540-42
1540-53
1541-42
1578-79
Амур (В.Д.Поярков)
Северное побережье Сибири (В.И. Беринг, А.И.Чириков)
Дальневосточное побережье (Ж.Ф.Лаперуз)
Иссык-Куль (П.П.Семенов-Тян-Шанский)
Заалайский хребет (А.П.Федченко)
Малайский архипелаг (Н.Н.Миклухо-Маклай)
Уссурийский край, Центральная Азия (Н.М.Пржевальский)
Джомолунгма (вершина Эверест) (Н.Тенцинг, Э.Хиллари)
Морской путь вокруг Африки (финикийцы)
Западное побережье до вулкана Камерун (Ганнон)
Нил до устья р. Бахр-эль-ГаЗаль (римляне)
Восточная Африка, Судан (Ибн Баттута)
Мыс Доброй Надежды (Б.Диаш)
Морской путь в Индию вокруг южной оконечности Африки (В. да
Гама)
Истоки Голубого Нила и озеро Тана (Дж.Брюс)
Озеро Чад (X.Клаппертон, Д.Денем)
Озеро Танганьика (Р.Ф. Бертон), озеро Виктория (Дж.Х.Спик)
Центральная и Южная Африка (Д. Ливингстон)
Истоки Нила (Дж.X.Спик, Дж.Грант)
Река Конго от устья Луалабы до моря (Г.М.Стэнли)
Верховья Нила, водораздел Нил-Конго (В.В.Юнкер)
Гренландия (Гунбьерн)
Северо-Восточное побережье Северной Америки (Лейф Эйриксон)
Сан-Сальвадор (Багамские острова), Куба, Гаити (Х.Колумб)
Малые Антильские острова, Пуэрто-Рико, Ямайка (Х.Колумб)
Побережье Лабрадора (Дж. и С. Кабот)
Участок побережья Южной Америки около дельты Ориноко
(Х.Колумб)
Устье Амазонки (А.Веспуччи)
Панамский залив (В.Нуньес де Бальбоа), Флорида (Х.Понсе де
Леон)
Устье Ла-Платы (Х.Солис)
Побережье полуострова Юкатан (Ф.Кордова)
Мексиканское побережье (X.Д.Грихальва)
Устье Миссисипи (А.Пинеда)
Мексика (Э.Кортес)
Проход из Атлантического океана в Тихий (Ф.Магеллан)
Перу (Ф.Писарро)
Южная часть полуострова Калифорния (Э.Кортес), устье реки
Святого Лаврентия (Ж.Картье)
Северо-Западная часть Мексики (А.Кавеса де Вака)
Колумбия (Г.Кесада)
Район рек Колорадо и Миссури (Ф.Коронадо)
Чили (П.Вальдивия)
Амазонка, от верховьев до моря (Ф.Орельяна)
Западное побережье от Магелланового пролива до 48° с.ш.
(Ф.Дрейк)
1592
1615
1616
1640
1659
1682
1732
1731-44
1741
1789-93
1792-95
1799-1804
1804-06
1807-11
1869
Австралия
1521
1525
1526
1527
1529
1568
1595
1606
1642
1722
1767
1770
1773
1774
1798
1798-1802
1828-30
1831-47
1839-41
1860-61
Антарктида
1772-75
1819-21
1840
1841
1899-1900
1907-09
1911
1912
Фолклендские (Мальвинские) острова (Дж.Дейвис)
Озеро Гурон (С. де Шамплейн)
Мыс Горн (Я.Лемер, В.Схаутен)
Водопад Ниагара, озеро Эри (французские иезуиты)
Озеро Верхнее (французы)
Водный путь по Миссисипи до устья (Р. Ла Саль)
Побережье Берингова пролива (И.Федоров, М.С.Гвоздев)
Озера Виннипег и Манитоба, верховья Миссури (Варенн де ла
Верандри П.)
Побережье Аляски, острова Алеутской гряды (В.И.Беринг,
А.И.Чириков)
Западная и северная часть Канады до Северного Ледовитого
океана (А.Макензи)
Западное побережье от Южной Калифорнии до Аляски (Дж.Ванкувер)
Тропические леса и саванны Южной Америки (А. фон Гумбольдт)
Колумбийское плато, бассейн реки Колорадо (М.Льюис, У.Кларк)
Река Колумбия (Д.Томпсон)
Каньон Колорадо (Дж.Пауэлл)
и Океания
Марианские острова (Ф.Магеллан)
Каролинские острова (Д. да Роша)
Новая Гвинея (Ж. ди Менезиш)
Гавайские острова (испанцы)
Маршалловы острова (А.Сааведра)
Соломоновы острова (А.Менданья де Нейра)
Острова Санта-Крус и Маркизские острова (А.Менданья де Нейра)
Архипелаги Туамоту, Новые Гебриды (П.Ф.Керос), Австралийское
побережье залива Карпентария (В.ЯнсЗон), пролив между
Австралией и Новой Гвинеей (Л.Торрес)
Тасмания (А.Я.Тасман)
Остров Пасхи, острова Самоа (Я.Роггевен)
Таити (С.Уоллис)
Восточное побережье Австралии (Дж.Кук)
Острова Кука (ДЖ.Кук)
Новая Каледония, остров Норфолк (Дж.Кук)
Пролив между Австралией и Тасманией (Дж.Басс)
Южное побережье Австралии (М.Флиндерс)
Бассейн Муррея и Дарлинга (Ч.Стерт)
Восточная Австралия (Т.Митчелл)
Южная Ав стралия (Э.Дж.Эйр)
Переход через Австралию с юга на север (Р.Берк)
Южные Сандвичевы острова и остров Южная Георгия (Дж.Кук)
Земля Александра I и остров Петра I (Ф.Ф.Беллинсгаузен,
М.П.Лазарев)
Земля Адели (Ж.С.Дюмон-Дюрвиль), Земля Уилкса (Ч.Уилкс)
Море Росса, Земля Виктории и вулкан Эребус (Дж.К.Росс)
Первая зимовка на Антарктиде (К.Борхгревинк)
Внутренние области материка (местами до 80°23' южной широты)
(Э.Г.Шеклтон)
Южный полюс (15 декабря, Р.Амундсен)
Южный полюс (18 января, Р.Ф.Скотт)
1922 Перелет через Южный полюс (Р.Бэрд)
1957 Научная станция "Восток" в районе Южного геомагнитного полюса
Природные катастрофы
Вид катастрофы
Циклоны, тайфуны, штормы на побережьях
Землетрясения
Наводнения
Грозы
Цунами
Извержения вулканов
Внезапная жара
Туман
Внезапный холод
Лавины
Оползни
Дожди
Примерное число жертв (1947 - 1997)
1 500 000
400 000
360 000
40 000
30 000
15 000
10 000
7 000
7 000
7 000
6 000
2 000
Основные параметры землетрясений
Параметры
Протяженность очага, км
Площадь главной трещины, км2
Длительность процесса в очаге,
с
Сейсмическая энергия, Дж
Среднее число событий в год на
Земле
Длительность колебаний коры, с
Преобладающий период
колебаний, с
Амплитуда смещений, м
Амплитуда скоростей в
эпицентре, м/с
Слабейше
е
0.003
10"ь
10"9
10"3
ю7
ю-1
10"2
10~8
-
Типично
е
30
300
1000
10
30
103
10
10"2
3
Сильнейше
е
1000
10ь
106
ю2
1
ю5
50
10
20
Отношение
Max/Min
3*105
1010
1015
105
10"7
106
5 103
109
-
Сильнейшие землетрясения
Год
1556
1692
1693
1730
1737
1755
1783
1797
1811
1812
1868
1870
Место
Ганьсу и Шеньси,
Китай
Ямайка
Сицилия, Италия
Япония
Калькутта, Индия
Лиссабон,
Португалия
Калабрия, Италия
Перу и Эквадор
Нью-Мадрид,
Миссури, США
Венесуэла
Перу и Эквадор
Южная Греция
Сила
Число жертв, последствия
800 тыс
Превращен в руины город Порт-Ройял
300 тыс
50 тыс, город полностью разрушен
30 - 60 тыс
Город превращен в руины, наводнение на
территории в 500 кв. км
Продолжалось 3 года (1870 - 1873), вызвало
1896
1897
1906
1908
1920
1923
1927
1932
1933
1935
1939
1930
1939
1948
1949
1949
1950
1957
1960
1960
1963
1964
1966
1968
1969
1970
1972
1976
1976
1976
1978
Санрику, Япония
(эпицентр под
морем)
Ассам, Индия
Сан-Франциско,
США
Сицилия, Италия
Ганьсу, Китай
Залив Сагами,
Токио и Иокогама,
Япония
Китай
Китай
Японская впадина,
Тихий океан
Индия
Береговые
Кордильеры, Чили
Внутренний Тавр,
Турция
Китай
Ашхабад,
Туркмения
Горный Алтай,
СССР
Эквадор
Гималаи
Забайкалье, СССР
Агадир, Марокко
Чили
Скопле, Югославия
Анкоридж, Аляска,
США
Ташкент,
Узбекистан
Иран
Югославия
Перу
Манагуа,
Никарагуа
Гватемала
Таншань, Сев-воет
Китай
Филиппины
Иран
8.3
8.6
8.3
8.3
7.6
8.4
7.9
8.3
9.0
9.0
9.0
>10
9.5
7.4
7.7
7.5
8.2
7.7
крупные разрушения
Гигантская волна смыла в море 27 тыс
человек и 10.6 тыс зданий
На площади в 23 тыс кв.км рельеф изменился
до неузнаваемости; вероятно крупнейшее за
всю историю землетрясение
1500 чел, уничтожено 10 кв.км города
83 тыс, превращен в руины г. Мессина
100 тыс
140 тыс, более 1 млн осталось без крова
200 тыс
70 тыс
30 тыс
10 тыс
32 тыс
28 тыс
Большие человеческие жертвы, разрушено
более половины города
10 тыс
Разворочена в горах территория площадью 20
тыс кв.км
12 - 15 тыс, город полностью разрушен
10 тыс, разрушены города Консепсьон,
Вальдивия, Пуэрто-Монт и др.
2 тыс, более половины города превращено в
руины
Более половины города превращено в руины,
большие оползни, разрушено более 300 км
железной дороги
Значительные разрушения в центральной
части города
67 тыс, 600 тыс остались без крова
5 тыс
23 тыс, более 1 млн чел остались без крова
500 тыс
7-8 тыс
25 тыс
1981
1984
1985
1985
1988
1990
1995
1995
Сицилия, Италия
Газли, Узбекистан
Мехико, Мексика
Кайраккум,
Таджикистан
Армения
Иран
Япония
Сахалин, Россия
7.2
8.1
7.2
7.3
7.2
7-9
4 800 чел, разрушения во многих населенных
пунктах, начал извергаться вулкан Этна
Разрушена часть города
5 500 чел, 13 тыс чел остались без крова
Разрушена часть города
более 25 тыс чел, разрушенв 21 город и 324
села
40 тыс
1700 чел
Выдающиеся кругосветные путешествия
Год
1519-
1522
1577
1580
1586
1588
1598
1601
1766
1769
1768
1771
1772
1775
1776
1779
1803-
1806
1815-
1818
1819-
1821
Путешественник
Фернан Магеллан
(Хуан Себастьян
де Элькано)
Френсис Дрейк
Томас Кавендиш
Оливье де Ноорт
Луи Антуан де
Бугенвиль
Джеймс Кук
Джеймс Кук
Джеймс Кук
Иван Федорович
Крузенштерн
Отто Евстафьевич
Коцебу
Фаддей Фаддеевич
Беллинсгаузен
Описание
Первое в истории человечества кругосветное
плавание. Доказано наличие единого Мирового
океана, получено практическое доказательство
шарообразности Земли. Открыты все побережье Южной
Америкк к югу от Ла-Платы, Магелланов пролив,
Патагонская Кордильера, остров Гуам и
Филиппинские острова.
Второе кругосвегное плавание (первое английское).
Открыто западное побережье Америки от Магелланова
пролива до 48° с. ш.
Третье кругосветное плавание. Серьезного
географического значения не имело.
Четвертое кругосветное плавание (первое
голландское). Серьезного географического значения
не имело
Первая французская кругосветная экспедиция.
Открыты острова в архипелагах Туамоту и Луизиада.
Выяснено островное положение Новой Зеландии,
открыты Большой Барьерный риф и восточное
побережье Австралии.
В попытке найти Южный материк, экспедиция
достигла 71°10' южной широты, но земли не
обнаружила.
Открыты Гавайские острова, часть побережья Аляски
с заливами Принс-Вильям, Кука, Бристольским и
Нортон.
Первая русская кругосветная экспедиция.
Картографирование, океанологические исследования.
Русская кругосветная экспедиция открыла в Тихом
океане ряд островов, исследовала и нанесла на
карту неизвестную ранее северную часть побережья
Аляски протяженностью более 500 км.
Русская кругосветная экспедиция открыла
Антарктиду и несколько островов в Атлантическом и
Тихом океанах.
1823-
1826
1831
1836
1895
1898
1929
1957
1961
1966
1968
1969
Отто Евстафьевич
Коцебу
Роберт Фицрой
Джошуа Слокам
X.Эккенер
3 американских
самолета В-52
Юрий Алексеевич
Гагарин
Отряд советских
подводных лодок
Робин Нокс-
Джонстон
Открыты новые острова в районе Южной Полинезии,
Ммкронезии и в других районах Тихого океана.
Участник экспедиции Чарлз Роберт Дарвин собрал
данные, на основе которых впоследствии вскрыл
основные факторы эволюции органического мира.
Первое одиночное кругосветное плавание на
парусной яхте (за 3 года, 2 месяца и 2 дня).
Первое кругосветное путешествие на дирижабле (LZ-
127) .
Первый беспосадочный полет вокруг Земли.
Первый космический полет вокруг Земли.
Первое кругосветное плавание атомных подводных
лодок без всплытия в надводное положение
(командир отряда контр-адмирал А.И.Сорокин).
Первое одиночное кругосветное плавание под
парусами без захода в какой-либо порт и обращения
к кому-либо за помощью или припасами (за 313
дней).
ЖИВАЯ ПРИРОДА
Суммарная масса живого вещества на Земле
Миллиарды тонн
Проценты
Континенты
Растения
Животные и микроорганизмы
Итого
2400
20
2420
99.2
0.8
100
Океан
Растения
Животные и микроорганизмы
Итого
0.2
3
3.2
6.3
93.7
100
Таксономические категории
Наука о классификации животных и растений носит название таксономии, она
определяет родственные связи между организмами. Основателем научной
систематики был шведский ботаник Карл Линней, который ввел (1753) так
называемую биномиальную номенклатуру, позволяющую с максимальной точностью
определить положение любого животного или растения в системе. Согласно этой
номенклатуре каждый вид получает двойное название: родовое и видовое. Все
названия пишутся на латинском языке. Родовое имя пишется с большой буквы,
видовое - с малой. Степень сходства между организмами, входящими в одну
таксономическую категорию, возрастает по мере перехода к категориям более
низкого ранга. Применяются следующие таксономические категории.
Надвидовые категории
царство
тип
подтип
класс
подкласс
отряд (в бот.
подотряд
порядок)
regnum
phylum
subphylum
classis
subclassis
or do
subordo
Основная категория
Внутривидовые категории
семейство
подсемейство
род
подрод
вид
подвид
разновидность
форма
familia
subfamilia
genus
subgenus
species
subspecies
varietas
forma
* Вид - это популяция особей, обладающих сходными морфологическими и
функциональными признаками, имеющих обшее происхождение и в естественных
условиях скрещивающихся только между собой.
Классификация живой природы
НЕКЛЕТОЧНЫЕ
КЛЕТОЧНЫЕ
ACELLULARIA
Вирусы
Риккетсии
CELLULARIA
Безъядерные,
доядерные
(прокариоты)
(Vira)
Мельчайшие неклеточные частицы, состоящие из
нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой
оболочки (капсида). Форма палочковидная,
сферическая и др. Размер 15 - 350 нм и более.
Открыты (вирус табачной мозаики)
Д.И.Ивановским в 1892 году. Вирусы -
внутриклеточные паразиты: размножаясь только
в живых клетках, они используют их
ферментативный аппарат и переключают клетку
на синтез зрелых вирусных частиц - вирионов.
Распространены повсеместно. Вызывают болезни
растений, животных и человека. Резко
отличаясь от всех других форм жизни, вирусы,
подобно другим организмам, способны к
эволюции. Иногда их выделяют в особое царство
живой природы. Вирусы широко применяются в
работах по генетической инженерии,
канцерогенезу. Вирусы бактерий (бактериофаги)
- классический объект молекулярной биологии.
(Rickettsiae)
Бактерии, размножающиеся подобно вирусам
только в клетках хозяина. Аэробы. Некоторые
подвижны. Возбудители риккетсиозов (брюшного
тиафа, ку-лихорадки и др.) человека и
животных.
(Prokaryota, Archikaryota)
Организмы, не обладающие оформленным
клеточным ядром. Генетический материал в виде
кольцевой цепи ДНК лежит свободно в
нуклеотиде и не образует настоящих хромосом.
Типичный половой процесс отсутствует. К
прокариотам относятся бактерии, в том числе
цианобактерии (синезеленые водоросли). В
Ядерные
(эукариоты)
системе органического мира прокариоты
составляют надцарство.
(Eukaryota, Nuclearia)
Организмы (все, кроме бактерий, включая
цианобактерии), обладающие оформленным
клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы
ядерной оболочкой. Генетический материал
заключен в хромосомах. Клетки эукариотов
имеют митохондрии, пластиды и другие
органоиды. Характерен половой процесс.
Растения (Plantae)
Грибы (Mycota, Fungi)
Животные (Animalia, Zoa)
Система растений
Царство:
растения
НИЗШИЕ
РАСТЕНИЯ
(слоевцовые
или
талломные)
типы:
(Plantae)
(Thallophyta)
синезеленые
Важнейшее отличие растений от других
живых организмов - способность к
автотрофному питанию, то есть синтезу
всех необходимых органических веществ
из неорганических. При этом зеленые
растения используют энергию солнечных
лучей, то есть осуществляют фотосинтез
- процесс, в результате которого
создается основная масса органического
вещества биосферы и поддерживается
газовый состав атмосферы. Таким
образом, растения - главный первичный
источник пищи и энергии для всех
других форм жизни на Земле. У
некоторых растений питание
гетеротрофное (сапрофиты и паразиты).
Известно около 350 тысяч видов ныне
живущих растений, которые делятся на
низшие и высшие. Изучает растения
ботаника.
Тело низших растений (таллом, или
слоевище) не расчленено на корень,
стебель и лист. Включают только
водоросли. Ранее к низшим растениям
относили бактерии, актиномицеты,
слизевики, грибы, водоросли,
лишайники, то есть все организмы,
кроме высших растений и животных.
(Cyanophyta)
водорослн (цианеи)
золотистые водоросли
(хризофиты)
диатомовые водоросли
(диатомеи,
кремнистые
водоросли)
желто-зеленые
водоросли
эвгленовые водоросли
Одноклеточные, многоклеточные
(нитчатые) и колониальные организмы,
преимущественно сине-зеленой окраски,
обусловленной пигментами - хлорофиллом
и фикоцианином. Размножение главным,
образом бесполое. Около 2 000 видов,
чаще в пресных водах, но могут жить в
морях, океанах, почве, горячих
источниках. Некоторые сьедобны. 0
положении синезеленых водорослей в
системе органического мира у биологов
нет единого мнения. Ботаники относят
их к водорослям, микробиологи - к
бактериям и называют цианобактериями.
(Chrysophyta)
Имеют золотисто-желтую окраску,
обусловленную преимущественно
пигментами фикохризинами и
фукоксантином. Одноклеточные,
колониальные, реже многоклеточные
организмы. Автотрофы, реже
гетеротрофы. Размножение главным
образом делением надвое и зооспорами.
(Bacillariophyta)
Одноклеточные одиночные или
колониальные организмы. Клетки их
имеют твердый кремневый панцирь,
состоящий из двух половинок -
нижней,(гипотеки) и верхней (эпитеки).
Размножение делением, а через
несколько поколений половое. Свыше 12
тысяч видов, в пресных и морских
водах, на сырой почве и т.п. Известны
с юрского периода. Скопления створок
диатомовых водорослей иногда образуют
мощные отложения - диатомиты, а на дне
современных морей - диатомовые илы.
(Xanthophyta)
Желто-зеленая окраска обусловлена
пигментами каротиноидами и
хлорофиллом. Одноклеточные (некоторые
подвижны), многоклеточные и
колониальные. Размножение бесполое и
половое.
(Еuglenophyta)
Жгутиковые одноклеточные зеленые
водоросли. Длина до 0,1 мм. Содержат
типы:
типы:
зеленые водоросли
подтипы:
особый тип:
харовые водоросли
(хары, лучицы)
пирофитовые
водоросли
подтипы:
бурые водоросли
хлорофилл, но обладают смешанным типом
питания (авто- и гетеротрофным). Около
60 видов, преимущественно в мелких
пресных водоемах, часто вызывают
"цветение" воды. Зоологи относят
эвгленовые водоросли к простейшим -
растительным жгутиконосцам.
(Chlorophyta)
Зеленая окраска обусловлена
хлорофиллом. Одноклеточные,
многоклеточные, колониальные
организмы. Размножение половое и
бесполое. Около 400 родов включающих
от 13 до 20 тысяч видов,
преимущественно в пресных водах
(изредка в морях, немногие на стволах
деревьев и в почве). В составе
планктона вызывают "цветение" воды.
Некоторые (например, ульва) съедобны.
Хлореллу, сценедесмус н др. испытывают
в качестве источника пищи и для
очищения воздуха в замкнутых
экологических системах.
собственно зеленые (Euchlorophytina)
конъюгаты (сцепянки)
(Conjugatophytina) Зеленые водоросли,
для которых характерен половой процесс
- конъюгация (слияняе содержимого двух
внешне сходных вегетативных клеток).
(Claucophyta) Объединяет сложные
организмы, состоящие из подорганизмов
разных типов, а именно из синезеленых
и зеленых водорослей.
(Charophyta)
Внешне похожи на хвощи. Высота до 1 м.
300 видов (6 родов).
(Pyrrophyta)
Одноклеточные колониальные организмы.
Размножаются главным образом делением
и спорами. Свыше 1000 видов (около 130
родов), в пресных водах и морях.
Вызывают "цветение" воды. Часто
пирофитовые водоросли называют
динофитовыми водорослями.
криптофиты (Cryptophytina) Растения, у
которых почки возобновления находятся
в почве (геофиты) или под водой
(гидрофиты).
динофиты (Dinophytina)
(Phaeophyta)
Многоклеточные водоросли бурой
ВЫСШИЕ
РАСТЕНИЯ
(теломные)
тип
красные водоросли
(багрянки)
особый тип:
(Cormophyta)
моховидные (мхи,
бриофиты)
окраски. Нередко образуют подводные
"леса". Размножение бесполое (спорами)
и половое. Около 1500 видов (250
родов), главным образом в прибрежной
полосе холодных морей. Используются
для получения кормовой муки, иода,
некоторые - в пищу (морския капуста).
(Rhodophyta)
Одноклеточные и многоклеточные
организмы преимущественно красной
окраски. Размножение бесполое
(неподвижными спорами) и половое
(оогамия). Около 3800 видов (600
родов), преимущественно в морях, в
прибрежной полосе и на больших
глубинах (до 200 м). Используются для
получения агара и других
студнеобразных веществ (анфельция);
некоторые съедобны (например,
порфира).
лишайники (Lichenomycota, Lichenes)
Образованы симбиозом гриба (аскомицета
или базидиомицета) и водоросли
(зеленой, редко желтозеленой и бурой).
Их взаимоотношения основаны на
паразитизме и отчасти сапротрофности,
главным абраэом со стороны гриба.
Различают накипные, листоватые и
кустистые лишайники. Размножение
бесполое. Около 26 тысяч видов (свыше
400 родов). Наиболее разнообразны в
тропиках и субтропиках, обильны в
тундре и на высокогорьях. Растут на
почве, деревьях, гнилой древесине,
горных породах; играют существенную
роль в почвообразовании. Лишайники
используют для получения антибиотиков,
ароматических веществ, лакмуса; многие
виды - индикаторы загрязнения
окружаюшей среды, некоторые - пища
оленей.
В отличие от низших растений, тело
высших растений разделено на
специализированные органы - листья,
стебель и корень. Свыше 300 тысяч
видов.
(Bryophyta)
Преимущественно многолетние растения,
типы:
классы:
папоротниковидные
голосеменные
классы:
характеризующиеся групповыми формами
роста (дерновники, куртинки, подушки).
Органы полового размножения -
архегонии и антеридии, бесполого -
спорогон (диплоидный), которым у
моховидных представлен спорофит. Около
20 тысяч видов (около 1000 родов), по
всему земному шару, растут
повсеместно. Нередко способствуют
заболачиванию почв, ухудшают качество
лугов. На торфяных болотах составляют
основную массу торфа. Используются в
медицине (обладают антибиотическими
свойствами), также в качестве
подстилки для скота, изготовления плит
в строительстве.
антоцеротовые (Anthocerotae,
ASnthocerotopsida)
печеночные (Marchantiopsida или
Hepaticopsida)
листостебельные (Bryopsida или Musci)
(Pteridophyta)
Травянистые или древовидные наземные и
водные растения. На листьях (большей
частью на нижней стороне) расположены
группы спорангиев - сорусы, Около 12
тысяч видов (300 родов) по всему
Земному шару. Многие декоративны,
некоторые съедобны (например, молодые
побеги кочедыжника - одного из видов
орляка), другие лекарственные
(например, папоротник мужской),
некоторые ядовиты. Современные
папоротниковидные известны с карбона.
(Gymnospermae)
Семенные растения, у которых имеются
семяпочки (в отличие от папоротников),
но отсутствуют плодолистики (в отличие
от цветковых). Произошли в девоне от
примитивных папоротниковидных. Около
600 видов, деревья и кустарники
распространены широко. Хозяйственное
значение имеют хвойные, особенно
сосновые (сосна, лиственница, ель,
пихта, кедр), а также представители
семейств таксодиевых и кипарисовых.
саговниковые (Cycadopsida)
гинкговые (Ginkgopsida)
хвойные (Pinopsida)
гнетовые (Gnetopsida)
семенные папоротники (Pteridocpermae,
или Cycadofilices) (вымерли)
беннеттиты (Bennettitales) (вымерли)
тип:
покрытосеменные
(цветковые)
классы:
(Angiospermae, Anthophyta)
Возникли в меловом периоде.
Семязачатки погружены в ткани завязи,
из которой после оплодотворения
развивается плод с заключенными в нем
семенами. Характерно также наличие
настоящего цветка и двойное
оплодотворение. Около 250 тысяч видов
по всему земному шару. Играют большую
роль в жизни человека, снабжая
продуктами питания, строительными
материалами, сырьем для промышленности
(текстильной, мебельной,
фармацевтической и других).
однодольные (Monocotyledonae)
двудольные (Dicotyledonae)
Система грибов
Царство:
грибы
тип:
классы:
(Fungi, Myсоta,
Mycophyta.
Mycetalia)
Настоящие грибы
хитридиомицеты
(архимицеты)
Зигомицеты
Сочетают признаки как растений (неподвижность,
верхушечный рост, наличие клеточных стенок и
другие), так и животных (гетеротрофный тип
обмена, наличие хитина, образование мочевины и
другие). Свыше 100 тысяч видов, наибольшее
число в Европе и Северной Америке.
Вегетативное тело в виде грибницы, или мицелия
(за искаючением внутриклеточных паразитов).
Размножаются вегетативным, бесполым (спорами)
и половым путем. Грибы минерализуют
растительные остатки в почве, патогенные грибы
вызывают болезни растений, животных и
человека. Многие виды плесневых грибов
используют в микробиологической промышленности
для получения витаминов, антибиотиков,
ферментов, стероидных гормонов. Многие грибы
съедобны, дрожжи применяют в хлебопечении и
пивоварении. Ряд видов культивируки
(шампинюны, трюфели). Наука о грибах -
микология.
(Eunrycota)
(Chytridioesycetes)
Главным образом одноклеточные формы
микроскопических размеров. Около 500 видов.
Паразитируют на пресноводных и морских
водорослях, водных грибах, простейших, редко
на высших наземных растениях и в почве.
(Zygomyeetes)
Половой процесс по типу зигогамии (сливаются
две клетки, внешне не дифференцированные на
типы:
аскомицеты
(сумчатые грибы)
базидиомищеты
(базидиальные
грибы)
не сов ершенные
грибы
(дейтеромицеты)
оомицеты
слизевики
(миксомицеты)
мужскую и женскую). К зигомицетам относятся,
например, мукоровые грибы, а также
энтомофторовые, паразитирующие на насекомых.
Свыше 500 видов.
(Ascomycetes)
Имеют многоклеточный мицелий и органы
спороношения - сумки (аски). 30 тысяч видов.
Сапрофиты (в почве на растительных остатках,
пищевых продуктах и т.п.) и паразиты растений
(возбудители мучнистой росы, плесеней),
животных и человека (например, возбудители
микозов). Многие аскомицеты в симбиозе с
водорослями образуют лишайники. Некоторые
аскомицеты съедобны (сморчки, трюфели),
бесполые стадии других (например, пеницилл)
используют в сыроварении, производстве
ферментов, антибиотиков и др.).
(Basidiomycetes)
Обладают особыми органами размножения -
базидиями. Свыше 30 тысяч видов. Многие
базидиомицеты съедобны (белый гриб, груздь),
другие ядовиты (красный мухомор, бледная
поганка), некоторые вызывают болезни
сельскохозяйственных культур и лесных пород.
(Fungi imperfecti, Deuteromyceres)
Имеют многоклеточный мицелий. Размножение
бесполое. В цикле развития многих
несовершенных грибов отсутствуют половые
(совершенные) формы спороношения. Около 30
тысяч видов, на пищевых продуктах, в почве и
др. Многие несовергпенные грибы - паразиты
растений. Некоторые виды вырабатывают
антибиотики.
(Oomycota)
Половой процесс по типу оогамии (в
оплодотворении участвуют сперматозоид и
яйцеклетка). Многие паразитируют на
водорослях, червях, икре, мальках, рыбах, а
также на высших растениях, вызывая фитофтороз
картофеля, мильдью винограда и другие болезни.
(Мухотусо ta)
В определенные циклы развития сходны с
амебами. Около 500 видов. Встречаются в виде
слизистой массы на разлагающихся опавших
листьях или на гниющих стволах деревьев,
передвигаются подобно амебам, выпуская
псевдоподии. Многие слизевики сапрофиты;
некоторые - паразиты, вызывающие болезни
растений.
Система животных
Царство:
животные
подцарство:
тип:
подцарство:
типы:
(Animalia, Zoa)
одноклеточные
простейшие
многоклеточные
мезозой
губки
кишечнонолостные
(киндарии)
Животные имеют общие свойства с
растениями (клеточное строение, обмен
веществ), что обусловлено единством их
происхождения. Однако в отличие от
растений животные - гетеротрофы, то есть
питаются готовыми органическими
соединениями, так как не способны
синтезировать питательные вещества из
неорганических соединений; как правило,
активно подвижны. По разным оценкам, ныне
существует от 1,5 до 2 млн. видов
животных (большинство - насекомые).
Численность многих видов сокращается.
(Protozoa)
(Protozoa)
Организм простейших состоит из одной
клетки или колонии клеток. Размеры от 2-4
мкм до 1 см. Размножение половое и
бесполое. Свободноживущие и
паразитические формы. Свыше 30 тысяч
видов, распространены широко. Наука о
простейших - протозоология.
(Metazoa)
(Mesozoa)
Эндопаразиты морских беспозвоночных ранее
считались промежуточной группой между
одно- и многоклеточными животными. Свыше
30 видов Тело длиной до 1 см, покрыто
ресничным эпителием, внутри заполнено
генеративными клетками.
(Porifera, Spongia)
Имеют скелетные образования в виде
известковых, кремнеземных игл (спикул)
или волокон белка спонгина. Почкуясь,
образуют колонии. Одиночные губки высотой
от нескольких мм до 3 см, колонии - до
1,5 м. Три класса: известковые,
шестилучевые и обыкновенные губки; до 3
тысяч видов. Распространены широко: от
прибрежной зоны до глубины 8500 м.
(Coelenterata)
Наиболее древние и низкоорганизованные
многоклеточные. Три современных класса:
гидроидные, сцифоидные и коралловые
полипы. Около 9 тысяч видов, главным
образом морские организмы - одиночные
плоские черви
немертины
нематтельминты
(первичнополостные
черви)
кольчатые черви
(кольчецы,
аннелиды)
членистоногие
(артроподы)
плавающие (медузы) и прикрепленные,
обычно колониальные (полипы).
(Plathelminthes)
Тело уплощенное, длиной от 0,1 мм до 25 -
30 м. Морские, пресноводные и наземные
формы; свободноживущие и паразиты.
Классы: ресничные черви, моногенеи,
трематоды, ленточные черви и др. Около
12500 видов.
(Nemertini)
Черви, обычно длиной не более 20 см,
шириной до 1-5 мм (гигантские немертины
длиной до 30 м, шириной до 1 см). Около
1000 видов. Большинство немертин -
свободноживущие хищники, реже паразиты.
Главным образом придонные; в океанах и
морях, некоторые - в пресных водах, свыше
10 видов - на суше.
(Aschelminthes или Nemathelminthes)
Между стенкой тела и внутренними органами
- первичная полость тела. Дыхательная и
кровеносная системы отсутствуют. Классы:
волосатики, гастротрихи, камптозои,
киноринхи, коловратки, нематоды,
приапулиды и скребни. Около 18 тысяч
видов; свободноживущие нематтельминты
заселили морские и пресные водоемы всех
материков, паразитические - всех
многоклеточных животных и растения.
(Annelida)
Тело поделено внутренними перегоредками
на сегменты, которым соответствует
наружная кольчатость. Длиной от долей мм
до 3 м. Развитие прямое (без метаморфоза)
или с личинкой-трохофорой. Повсеместно в
морях, пресных водах, почве. Хищники,
растительноядные, редко паразиты. Пища
рыб. Основные классы: многощетинковые
черви, малощетинковые черви, пиявки.
Всего около 8 тысяч видов.
(Arthropoda)
Самый многочисленный тип животных. По
различным оценкам - от 1 до 3 млн. видов.
Наиболее процветающая в биологическом
отношении группа. Тело сегментированное,
с хитиновым покровом, конечности
членистые. Органы чувств хорошо развиты.
Обитают в воде, в воздухе, на поверхности
моллюски
щупальцевые
иглокожие
погонофоры
земли и в почве. Свободноживущие и
паразитические формы. Среди членистоногих
многие полезны, есть и вредные. Четыре
подтипа: трилобитообразные (ископаемые),
жабродышащие, хелицеровые и
трахейнодышащие (включая насекомых).
(Mollusca)
Тело у большинства моллюсков покрыто
раковиной. На брюшной стороне мускулистый
вырост - нога (орган движения). Два
подтипа: боконервные и раковинные; свыше
110 тысяч видов. Обитают в морях
(большинство), пресных водоемах и на
суше. Многие моллюски - пища рыб, птиц и
млекопитающих; некоторые употребляются в
пищу человеком (устрицы, мидии, кальмары,
гребешки и другие); объект аквакультуры.
Раковины используются для изготовления
поделок, из жемчужниц добывают жемчуг.
Ряд наземных моллюсков повреждает
культурные растения, некоторые портят
подводные части судов и гидротехнических
сооружений (например, корабельный червь).
Многие моллюски - промежуточные хозяева
паразитических червей.
(Tentaculata)
Морские и пресноводные животные, у
которых ротовое отверстие окружено
щупальцами. Ведут сидячий образ жизни.
Классы: форониды, мшанки и плеченогие.
(Echinodermata)
Возникли в докембрии. Длина от нескольких
мм до 1 м, редко более (некоторые
ископаемые - до 20 м). У иглокожих
вторично радиально-симметричное строение
тела, скелет известковый, имеется
отсутствующая у всех других животных
амбулакральная (водно-сосудистая)
система, служащая для движения, выделения
и осязания. Тело обычно разделено на 10
чередующихся частей - 5 радиусов, или
амбулакров, с ножками и 5 интеррадиусов.
Пять современных классов: морские лилии,
морские звезды, офиуры, морские ежи и
голотурии. Около 6 тысяч современных
видов (около 16 тысяч вымерших),
распространены широко. Свободноподвижные
и прикрепленные формы. Размножение чаще
половое со свободноплавающей личинкой и
метаморфозом. Некоторые (морские ежи,
голотурии) - объект промысла.
(Pogonophora)
Морские нитевидные животные длиной от
щетинкочелюстные
хордовые>
нескольких см до 1,5 м. Около 150 видов,
во всех морях и океанах, донные животные,
обычно на глубинах от 3 до 10 км. Живут в
хитиновых трубках. Открыты в XX веке.
(Chaetognatha)
Небольшая группа морских червеобразных
животных. Тело подразделено на три
сегмента.
(Chordata)
Система хордовых
Тип:
хордовые
подтип:
классы:
подтип:
класс:
(Chordata)
оболочники
(туникаты)
асцидии
аппендикулярии
пиросомы
(огнетелки)
сальпы
боченочники
б е счерепные
(головохордовые)
ланцетники
Животные, для которых характерно наличие хорды,
спинной нервной трубки и жаберных щелей. До 45
тысяч современных видов.
(Tunicata)
Тело заключено в оболочку - тунику. Хорда
имеется лишь в личиночном состоянии, а у
аппендикулярии - и у взрослых форм.
(Ascidiacea)
Морские животные с мешковидным телом, длина до
30 см. Около 2000 видов, распространены широко.
Донные одиночные или колониальные формы.
(Appendicularia)
Морские животные с прозрачным телом (обычно
менее 1 см), состоящим из туловища и хвоста (в
котором проходит хорда). Из выделений образуют
периодически сменяемый прозрачный "домик".
Около 100 видов, распространены широко.
(Pyrosomida)
Свободноплавающие морские колониальные формы,
длиной обычно 10 - 20 см, некоторые до 20 м.
Около 15 видов. Многие способны ярко светиться
благодаря симбиотическим бактериям.
(Thaliacea)
Морские животные длиной от нескольких мм до 33
см. Около 25 видов, во всех океанах, кроме
Северного Ледовитого. Свободноплавающие формы.
Почкованием образуют колонии, иногда до
нескольких сотен особей.
(Doliolida)
(Acrania)
Длина до 7 5 см. Головной отдел не обособлен,
череп отсутствует. Тело и некоторые другие
органы сегментированы. 13 видов, в морях
Атлантического и Тихого океанов.
(Amphioxi)
Прозрачное ланцетовидное тело длиной до 8 см. 7
видов, обитают на песчаном дне на глубине до 30
подтип:
классы:
позвоночные
(черепные)
круглоротые
рыбы
земноводные
(амфибии)
пресмыкающиеся
(рептилии)
м в умеренных и теплых морях.
(Vertebrata)
Наиболее высокоорганизованная группа животных.
Первичный осевой скелет - хорда - заменен
хрящевым или костным позвоночником, с передним
концом которого сочленен череп. Древнейшие
позвоночные известны из отложений ордовика; в
силуре - девоне найдены уже остатки
пресноводных рыбообразных животных -
остракодерм. По числу видов (40 - 45 тысяч)
значительно уступают беспозвоночным, но более
разнообразны по приспособительным типам и
жизненным формам.
(Суclоs tomata)
Тело угреобразное, рот в виде воронки. Два
отряда- миноги и миксины.
(Pisces)
Особенности анатомии, физиологии, экологии и
поведения рыб определяются обитанием в воде.
Температура тела непостоянна, дышат жабрами
(есть двоякодышащие формы). У многих рыб есть
плавательный пузырь. Конечности в виде
плавников (иногда отсутствуют) служат рулями и
стабилизаторами при поступательном движении,
которое в основном осуществляется за счет
волнообразных изгибаний тела. Размеры от 1 см
(филиппинские бычки) до 20 м (гигантская
акула). Свыше 20 тысяч видов. Распространены в
Мировом океане и в пресных водах. Появились,
очевидно, в силуре, в пресных водах. Многие -
объект промысла и разведения. Численность
многих видов промысловых рыб сокращается. Наука
о рыбах - ихтиология.
(Amphibia)
Кожа голая, богата железами. Сердце с двумя
предсерлиями и одним желудочком. Земноводные -
первые позвоночные, перешедшие от водного к
водно-наземному образу жизни. Личинки дышат
жабрами, взрослые - легкими. Икру откладывают в
воду, некоторые - живородящие. Развитие с
превращением (метаморфоз). Температура тела
непостоянная. Три современных отряда: безногие,
хвостатые и бесхвостые; около 3400 видов.
Большинство земноводных уничтожают вредителей
лесного и сельского хозяйства. Ископаемые
земноводные многочисленны, основная ветвь -
лабиринтодонты.
(Reptilia)
Характерно смешанное кровообращение; дышат
легкими, температура тела непостоянная, кожа у
птицы
млекопитающие>
большинства покрыта роговыми чешуями или
щитками (защита от высыхания). К современным
пресмыкающимся относятся: черепахи, крокодилы,
клювоголовые (гаттерия) и чешуйчатые (ящерицы,
амфисбены и змеи). Свыше 8000 видов, главным
образом в жарких и теплых поясах. Большинство
обитает на суше, некоторые в морях. Питаются
преимущественно животной пищей. Откладывают
яйца, некоторые яйцеживородящие и живородящие.
Мясо и яйца некоторых пресмыкающихся
употребляют в пищу. Из кожи змей, ящериц и
крокодилов изготовляют различные изделия.
Численность многих видов (особенно черепах,
змей и кроколилов) резко сокращается. Наиболее
древние виды пресмыкающихся появились в среднем
карбоне. Достигнув в мезозое расцвета и
огромного разнообразия (динозавры, птерозавры и
др.), многие группы к концу мезозоя полностью
вымерли. Изучением пресмыкающихся занимается
герпетология.
(Aves)
Наземные, двуногие; передние конечности
превращены в крылья, большинство приспособлено
к полету. Сердце четырехкамерное, тело покрыто
перьями, температура тела постоянная, обмен
веществ очень интенсивный. Размножаются
откладывая яйца, 28 современных отрядов:
пингвины, страусы, нанду, казуары, киви,
тинаму, гагары, поганки, буревестники,
веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные,
хищные, куриные. журавлеобразные,
ржанкообразные, голубеобразные, попугаи,
кукушкообразные, совы, козодоеобразные,
длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны,
ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные;
объединяют около 9 тысяч видов. Многие птицы -
объект охоты; некоторые - предки домашних пород
птиц: кур, гусей, угок и др. Предки птиц -
пресмыкающиеся - псевдозухии. Область зоологии,
изучающая птиц. - орнитология.
(Mammalia)
Система млекопитающих
Класс:
млекопитающие
(Mammalia)
Первые млекопитающие произошли от
зверообразных пресмыкающихся в конце
триаса. Для млекопитающих характерны
млечные железы, вырабатывающие молоко для
вскармливания детенышей, волосяной покров,
более или менее постоянная температура
тела, легочное дыхание, 4-камерное сердце.
Класс млекопитающих объединяет 20
подкласс:
отряд:
подкласс:
отряд:
подкласс:
отряды:
первозвери
(клоачные)
однопроходные
(яйцекладущие)
низшие звери
сумчатые
высшие звери
(плацентарные)
на секомоядные
шерстокрылы
(кагуаны)
современных отрядов и 12 - 14 вымерших. К
млекопитающим (отряд приматы) относятся и
люди, или гоминиды. Млекопитающих около
4000 видов, распространены повсеместно.
Многие млекопитающие - объект промысла,
некоторые - предки сельскохозяйственных
животных. Млекопитающих (иногда только
хищных) называют также зверями. Отрасль
зоологии, изучаюшая млекопитающих,
называется териологией. Численность и
ареалы многих млекопитающих сокращаются.
(Prototheria)
(Monotremata)
Сохранили ряд архаичных особенностей,
унаследованных от пресмыкающихся. -
откладка яиц и др. Молочные железы
примитивны и аналогичны потовым железам.
Кишечник, половые протоки и мочевой пузырь
открываются в клоаку. Два семейства: ехидны
и утконосы; три вида.
(Methateria)
(Marsupialia)
Длина тела от нескольких см (сумчатые мыши)
до 3 м (кенгуру), у многих хорошо развит
хвост. У самок большинства сумчатых имеется
выводковая сумка (в виде кожной складки), в
которую открываются соски. Детеныш родится
недоразвитым и длительное время развивается
в сумке. 15 - 16 семейств: опоссумы, хищные
сумчатые, сумчатые муравьеды, бандикуты,
сумчатые кроты, лазающие сумчатые,
ценолестовые, вомбаты, прыгающие сумчатые
(кенгуру) и др. Около 250 видов, в
Австралии, Тасмании, Новой Гвинее, на
некоторых из Больших Зондских островов, в
Америке. Акклиматизированы в Новой
Зеландии.
(Eutheria, Placentalia)
Зародыши развиваются в матке с образованием
плаценты. К плацентарным относятся все
млекопитающие (исключая первозверей и
сумчатых).
(Insectivora)
Длина тела от 3 до 45 см. 7-8 семейств, в
том числе ежи, землеройки и кроты; около
300 видов. Распространены широко
(отсутствуют в Австралии и почти во всей
Южной Америке).
(Dermoptera)
рукокрылые
неполнозубые
панголины
(ящеры)
зайцеобразные
грызуны
хищные
Длина тела около 40 см, хвоста около 25 см.
Покрытая шерстью перепонка соединяет шею,
все конечности и хвост (отсюда название) и
позволяет шерстокрылам планировать с дерева
на дерево (до 60 м). Активны ночью. Два
вида, в лесах Юго-Восточной Азии. Объект
охоты (мясо, мех).
(Chiroptera)
Передние конечности превращены в крылья.
Способны к полету. Два подотряда - крыланы
и летучие мыши. Около 950 видов,
большинство в тропиках и субтропиках.
Активны в сумерках и ночью.
(Edentata)
Включают три семейства (муравьеды, ленивцы
и броненосцы); 29 видов, в Америке (в
Северной Америке только на юге). У
муравьедов зубов нет, у броненосцев и
ленивцев отсутствуют резцы и клыки.
(Pholidota)
Длина 30 - 88 см, хвост по длине равен
телу. Верхняя сторона тела покрыта круглыми
роговыми чешуями. Семь видов, в Африке
(исключая север) и Юго-Восточной Азии.
Питаются главным образом муравьями и
термитами. Объект промысла (мясо), поэтому
численность ряда видов невысока.
(Lagomorpha)
Два семейства: зайцы и пищухи.
Распространены широко. Некоторые - объект
промысла (мех и мясо). Иногда наносят ущерб
сельскому и лесному хозяйству;
распространяют переносчиков некоторых
опасных инфекций.
(Rodentia)
Наиболее многочисленный отряд млекопитающих
- около 1600 видов (свыше 1/3 всех
млекопитающих). Семейства: летяги, беличьи,
дикобразы, сони, тушканчики, слепыши, мыши
и др. Зубы приспособлены к питанию твердыми
растительными кормами. Резцы сильно развиты
(по одной паре в каждой челюсти), растут в
течение всей жизни животного. Размеры от 5
см (мышовки) ло 1,3 м (волосвинка). Многие
грызуны - вредители лесного и сельского
хозяйства, могут быть переносчиками
возбудителей ряда опасных инфекций
(туляремии и др.). Ряд видов - объекты
пушного промысла (белка, ондатра и др.).
(Fissipedia, Carnivora)
Длина тела от 13 см (ласка) до 3 м (белый
мелведь). 7 семейств: куньи, енотовые,
ластоногие
киты
(китообразные)
трубкозубые
хоботные
даманы
(жиряки)
морские коровы
(сирены)
непарнокопытны
медвади, волчьи (собачьи, псовые), гиены,
кошачьи и виверровые. Всего около 235
видов, распространены широко.
(Pinnipedia)
Конечности превращены в ласты. Три
семейства: моржи, ушастые тюлени, настоящие
тюлени; 31 вид. Распространены широко, но
преимущественно в холодных и умеренных
водах всех океанов; кольчатая нерпа обитает
и в некоторых озерах. Многие - объект
промысла (мясо, шкура, жир).
(Cetacea)
Длина от 1,1 до 33 м, весят от 30 кг до 150
т. Передние конечности - плавники, задние
отсутствуют. Два современных подотряда:
беззубые (усатые) киты и зубатые киты.
Свыше 80 видов, широко распространены в
Мировом океане, некоторые (речные дельфины)
- в крупных реках. Численность многих видов
сокращается.
(Tubulidentata)
Один современный вид - африканский
трубкозуб. Длина тела до 1,5 м, хвоста до
0,6 м. Внешне напоминает свинью. Зубы
состоят из нескольким полых призм. В
Африке, к югу от Сахары. Активен ночью.
Объект охоты (мясо, кожа), поэтому
численность сокращается.
(Proboscidea)
Сросшиеся нос и верхняя губа образуют
хобот. Резцы верхней челюсти (бивни) сильно
развиты. Появились в среднем эоцене; в
настоящее время представлены только
слонами.
(Hyracoidea)
Отряд копытных млекопитающих. Внешне
напоминают грызунов. Длина тела 30 - 60 см,
хвоста 1-3 см. 11 видов, в Передней Азии
и Африке (исключая северную часть). Одни
даманы живут в лесах на деревьях, другие -
в горных, скалистых районах.
(Sirenia)
Туловище торпедообразное, передние
конечности - ласты, задние отсутствуют;
имеется хвостовой плавник. Два семейства:
ламантины (3 вида), дюгони (1 вид). В морях
близ побережий и в крупных реках Азии,
Африки, Австралии, Америки. Численность
сокращается, все виды в Красной книге МСОП.
(Perissodactyla)
e
парнокопытные
приматы>
Число пальцев на передних и задних
конечностях 1 или 3; сильнее других развит
3-й (средний) палец. Три семейства:
лошадиные, носороги и тапиры.
(Artiodactyla)
На каждой конечности 2 или 4 пальца: лучше
других развиты 3-й и 4-й пальцы, несущие
основную тяжесть тела животного. Два
подотряда - нежвачные и жвачные.
(Primates)
Система приматов
Отряд:
приматы
подотряд:
семейства
(Primates)
полуобезьяны
тупайи
долгопяты
Свыше 200 видов - от лемуров до человека, что
ставит отряд приматов в особое положение. Для
приматов характерны пятипалые хватательные
конечности, способность большого пальца
противопоставляться остальным; волосы,
покрывающие тело и образующие у некоторых
видов мантии, гривы, бороды и пр.; хорошо
развитые слух и зрение. Эмоциональное
состояние приматов выражается богатым набором
Звуков и жестов. Обитают главным образом в
лесах тропиков и субтропиков. Образ жизни
преимущественно дневной, древесный. Живут
чаще стадами или семейными,группами с
достаточно сложной иерархической системой
доминирования - подчинения. Размножаются
круглый год, у большинства рождается один
детеныш. Из-за уничтожения естественных
местообитаний, браконьерства, бесконтрольного
использования в исследовательских целях
численность многих приматов резко
сокращается.
(Procimiae)
Длина тела 13 - 70 см, хвост у большинства
длинный. В отличие от обезьян большие
полушария головного мозга гладкие или с
небольшим числом борозд и извилин. Около 50
видов, в тропиках Восточного полушария.
Численность резко сокращается.
(Tupaiidae)
Длина тела до 25 см, хвоста до 20 см. 16
видов, в тропических и горных дождевых лесах
Юго-Восточной Азии.
(Tarsoidea)
Длина тела до 16 см, хвоста до 27.5 см.
Пальцы длинные, с расширенными подушечками иа
концах. Глаза большие, светятся в темноте.
Три вида, на островах Малайского архипелага,
подотряд:
семейства
лемуры
(лемуровые)
руконожки (айе-
айе)
индри (индриевые)
лори (лориевые)
обезьяны
широконо сые
обезьяны
игрунковые
обезьяны
(когтистые)
цепкохвостые
обезьяны (цебиды)
все в Красной книге МСОП.
(Lemuroidea)
Длина тела от 13 - 25 см (мышиные и
карликовые лемуры) до 50 см (полумаки),
хвоста 16 - 56 см. 6 родов с 14 видами, в
тропических лесах острова Мадагаскар.
Древесные, полудревесные и наземные животные.
Численность сокращается.
(Leptodactyla)
Длина тела около 40 см, хвоста около 60 см.
Обитают в лесах на северо-востоке
Мадагаскара. На грани исчезновения, в Красной
книге МСОП.
(Indriidae)
Длина тела от 30 см до 1м; 4 вида на острове
Мадагаскар. По деревьям передвигаются
прыжками, по земле - на двух ногах. Все в
Красной книге МСОП. В неволе выживают с
трудом и не размножаются.
(Lorisidae)
Длина тела от 22 до 40 см. Характерны очень
большие глаза. Два подсемейства - галаго и
собственно лори, обитают в тропических лесах
Экваториальной Африки, последние - также в
Южной Иядии и Юго-Восточкой Азии. 11 видов.
Образ жизни ночной, главным образом
древесный.
(Simioidea)
Всего около 150 видов. Длина тела от 15 см
(некоторые игрунки) до 2 м (гориллы). Большие
палушария головного мозга с многочисленными
бороздами и извилинами. Образ жизни главным
образом древесный, дневной. Живут группами с
иерархической системой доминирования -
подчинения. Используют разнообразные средства
общения (звуковые, химические, жесты).
Некоторые виды обезьян - экспериментальные
животные. Число многих видов сокращается.
(Platyrrhini)
(Hapalidae)
Длина тела 13 - 37 см, хвоста 15-42 см; 35
видов. В тропических лесах Центральной
Америки и северной части Южной Америки. К
игрунковым обезьянам относятся мармозетки,
тамарины и другие.
(Cebidae)
Длина тела 22 - 72 см, хвост у большинства
семейства
узконосые
обезьяны
мартышкообразные
гиббоны
понгиды
гоминиды
австралопитек
обезьяночеловек
(питекантроп)
длинный, хватательный. 29 видов (ревуны,
капуцины и др.), в лесах Южной и Центральной
Америки. Образ жизни дневной (кроме
мирикини), древесный.
(Catarrhini)
(Cerropi thecidae)
Длина тела 20 - 70 см, хвоста 35-100 см.
Около 20 видов со многими подвидами в
тропических лесах Африки (к югу от Сахары).
Живут стадами. Часто совершают набеги на
плантации. Издавна содержатся в зоопарках.
Зеленая мартышка - лабораторное животное.
(Ну1obati пае)
Передние конечности очень длинные (до 2 м в
размахе). Два рода: настоящие гиббоны и
сростнопалые гиббоны, или сиаманги (иногда их
объединяют в один род). У настоящих гиббонов
длина тела до 64 см: 6 видов, в Южном Китае,
Индокитае, на островах Суматра, Ява,
Калимантан. Живут на деревьях. Некоторые виды
под угрозой исчезновения.
(Pongidae)
Крупные человекообразные обезьяны, 3 рода:
орангутан, шимпанзе, горилла.
(Hominidae)
Семейство, охватывающее ископаемые и
современный виды человека.
(Australopithecus)
Древнейший и наиболее примитивный вид
человека. Австралопитеки были небольшого
роста, около. 120 см, вес составлял около 22
кг. Они имели малый объем головного мозга
(примерно соответствующий объему мозга
человекообразных обезьян), массивные челюсти,
сильно выраженные надбровные дуги, покатый
лоб. Подбородок отсутствовал. Однако форма
нёба и зубная система ближе к человеческим,
чем к обезьяньим. Австралопитеки были уже
прямоходящими и способны были к изготовлению
простейших галечных орудий. Костные остатки
найдены на юге и востока Африки, древнейшие
имеют возраст от 2.5 до 4 млн. лет.
(Pi tecanthropus)
Вымерший вид человека. Жил в среднем
плейстоцене, около 500 тысяч лет назад. Имел
рост чуть больше 1,5 м, прямую походку,
покатый лоб, выступающие надбровные дуги;
подбородок отсутствовал. По объему мозга
(900-1200 куб. см) занимал промежуточное
положение между австралопитеком и
неандертальский
человек
человек разумный
неандертальским человеком. Обнаружены
изготовленные питекантропами ручные рубила,
получены доказательства знакомства их с
огнем. Костные остатки найдены в Азии, Европе
и Африке.
(Ното neanderthalensis)
Ископаемый вид человека. Скелетные остатки
неандертальцев открыты в Европе, Азии и
Африке. Время существования 200 - 35 тысяч
лет назад. Неандертальский человек, как
правило, имел лицо без подбородка, покатый
лоб и выступающие надбровные дуги. Объем
мозга не уступал современному. Изготовлял
простейшие кремневые орудия труда. Погребения
неандертальцев с заупокойными приношениями
являются первыми свидетельствами религиозных
верований. Некоторые специалисты
рассматривают неандертальского человека как
особый вид, другие считают его предком Homo
sapiens.
(Homo sapiens)
Высшая ступень живых организмов на Земле,
субьект общественно-исторической деятельности
и культуры. Отличительная особенность -
способность производить орудия труда,
использовать их для воздействия на окружающий
мир. Человек современного вида (Homo sapiens,
человек разумный) появился не позднее 40
тысяч лет назад, а по некоторым данным - еще
раньше. Обстоятельства появления современного
человека являются предметом дискуссии.
Приблизительное число видов в группах животных
Одноклеточные
Кишечнополостные
губки
плоские черви
круглые черви
немертины
кольчатые черви
плеченогие
мшанки
моллюски
иглокожие
оболочники
Членистоногие
ракообразные
паукообразные
многоножки
насекомые
Хордовые
ланцетники
свыше 263 000
свыше 9 000
5 000
13 000
13 000
1 000
9 000
280
4 000
110 000
600
1 100
1 066 900
20 000
35 000
11 000
1 000 000
42 400
28
круглоротые
рыбы
земноводные
пресмыкающиеся
птицы
млекопитающие
свыше 4 0
20 000
2 100
6 000
8 600
4 500
Продолжительность жизни некоторых животных
Название в
систематическом порядке
Однодневка (взрослая)
Домашняя пчела:
Матка
рабочая
Муравей
Речной рак
Устрица
Жемчужница
Дождевой червь
Пиявка
Окунь
Щука
Чудской снеток
Сом
Жаба
Исполинская черепаха
Ящерица
Крупные змеи
Гадюка
Крокодил
Страус Эму
Пеликановые (фаэтоны,
олуши, пеликаны)
Гусеобразные (гуси,
лебеди, утки)
домашний гусь
канадск.казарка
малый лебедь
Цапли
Белый аист
Серый журавль
Куриные (фазаны,
глухари, индюки)
домашняя курица
Чайки
Совиные (совы, сипухи)
Филин обыкнов.
Дневные хищные птицы
(орлы, ястребы, соколы)
Кондор
Беркут
Средняя
продолжительность жизни
(лет)
1-3 дня
3
40 дней (летом)
5-7
5
5
10-15
5
4-5
10
15
1-2
40
5
40-50
5-7
10-12
5
до 40
12-15
20
20
20
19
20
12-15
13
-
17
15
-
25
25
25
Наибольшая
продолжительность жизни
(лет)
20 дней
5
9 мес (зимой)
18
20
30
100
20
20
28
свыше 100
5
свыше 100
36
свыше 100
12
35
25
100
28
40
-
80
33
24
30
70
50
-
30
49
-
68
-
65
80
орлан-белохвост
белоголовый сип
Какаду-
Попугаи
Голуби
Кукушка
Ворон
Мелкие воробьиные
Славка садовая
черный дрозд
Зарянка
жаворонок полевой
зяблик
Человек
Шимпанзе
Горилла, орангутан
Павиан
Бурозубка
Летучая мьтгь
Белка
Полевка обыкн.
Лисица
Собака
Медведь
Волк, лев, леопард
Кошка
Слон индийский
Носорог
Лошадь
Дикий кабан, свинья
домашняя
Бегемот
Верблюд
Олень, крупный рогатый
скот
Косуля, коза домашняя
Жираф
20
20
20
20
12
10
20
4-8
5
8
7
6
7
60-70
50-60
20
20-22
ДО 1
5
6-7
ДО 1
10-12
10-12
15-20
15-17
10-12
60
20
20
8-10
20
25
15
8-10
12
80
38
-
90
50
40
100
-
24
20
20
21
25
более 100
более 70
80
30
2
18
15
3
25
34
70
30
20
90
45
62
15
45
70
30
15
25
Продолжительность вынашивания и количество одновременно
Название
Слон
Кашалот
Носорог
Жираф
Верблюд
Котик
Дельфин
Осел
Зебра
Лошадь
Голубой кит
Продолж. вынашив.,
месяцы (дни)
22
17
16
15
13
12
12
12
12
11.5
11
Число детенышей (в скобках
наибольш.)
1
1
1
1-2
1
1
1
1
1
1
1
Морская свинья
(дельфин)
Лесная куница
Крупный рогатый
скот
Барсук
Косуля
Белый медведь
Бегемот
Лось
Благородный олень
Северный олень
Шимпанзе
Бурый медведь
Овца
Дикий кабан
Домашняя свинья
Нутрия
Бобр
Лев
Леопард
Рысь
Волк
Собака
Лисица
Енот
Кошка
Морская свинка
Заяц
Еж
Крот
Кенгуру
Белка
Бурозубка
Ондатра
Домовая мьтгь
Летучая мьтгь
Хомяк
Кролик
11
10
9.5
9
9
9
8
8
8
7.5
7.5
7
5
4.5
4
4
3.5
3.5
3
2.5
2.5
2.5
2.5
2
2
2
50 дней
40 '
40 '
39 '
35 '
27 '
26 '
21 '
21 '
20 '
20 '
1
2-4 (8)
1(2)
2-6
1-2(3)
1-3
1
1-2(3)
2
2
1
1-3
1-2(3)
5-8(12)
10
2-6(8)
1-4
2-3
2-4
1-4
4-8
2-10
3-5(10)
6-11
2-6
2-5
4-10
3-6
3-9
1
3-10
9
7-9
4-8
1-2
5-7(10)
3-10
Максимальные размеры некоторых позвоночных
Животное
Лосось
Кумжа
Ручьевая форель
Морской сиг
Атлантический осетр
Белуга
Угорь
Щука
Карп
Длина (м) (высота,
ширина)
1.6
1.1
0.8
1
3.5
6
1.5
1.8
1.2
Масса (кг), (г) или
(т)
46.5
19.2
10
12
320
1.5 т
5.8
40
32
Карась
Сом
Треска
Налим
Камбала
Окунь
Судак
Акула-молот
Гигантская акула
Рыба-пила (пилорылый скат)
Хвостокол или морской кот
Морской дьявол или манта
Исполинская саламандра
Пятнистая саламандра
Исполинская лягушка
Жаба
Лягушка травяная
Агама
Гигантский индонезийский
варан
Гюрза
Кобра
Ластохвост
Питон
Анаконда
Миссисипский аллигатор
Кайман
Нильский крокодил
Степная черепаха
Слоновая черепаха
Суповая или зеленая
черепаха
Кожистая черепаха
Каймановая черепаха
Эму
Страус
Нанду
Императорский пингвин
Крошечная бурозубка
Обыкновенная бурозубка
Мышь-малютка
Хомяк обыкновенный
Бобр
Нутрия
Шимпанзе
Орангутан
Горилла
Кашалот
Голубой кит
Котик
Морж
Сивуч
0.5
5
1.1
1.2
0.8
0.6
1.3
6
15
более 6
2.5
ширина 6
1.5
0.25
0.4
0.2
0.1
1
3
1.5
1.8
2.8
10
10-12
5
4
8
0.3
1.5
1.1
2
1.4
1.7
2.7
1.5
1.2
0.03
0.05
0.05
0.35
1.3
0.65, хв.0.4
1.7
1.9
2.-2.3
20
33
2
4.1
3.8
5
420
8.5
34
5
5
16.5
600
9 т
2.4 т
30
2 т
-
-
-
-
-
-
150
-
-
-
-
более 150
-
-
-
2.5
200
450
600
200
55
90
50
45
1.7 г
5 г
13 г
0.6
30
14
80
100
300
50 т
190 т
270
1.8 т
1 т
Морской лев
Ламантин
Серый тюлень
Рысь
Лев
Леопард
Тигр
Белый медведь
Бурый медведь
Волк
Лисица
Барсук
Косуля
Кабан
Лось
Европейский олень
Северный олень
Бизон
Индийский буйвол
Як
Овцебык
Баран
Архар
Сайгак
Бегемот
Жираф
Лама
Верблюд
Носорог
Лошадь
Шотландский пони
Индийский слон
2.4
3.3
2.6
дл.тул.1.1
дл.тул.2, хв1
дл.тул.1.6, в.л.0.75,
хв.1.1
дл.тул.2.8, хв.0.9
3
2
1.6
0.9
0.9
дл.тул.1.5, в.л.0.1
дл.тул.2, в.л.1.2
дл.тул.3, в.л.1.7
дл.тул.2.2, в.л.1.7
дл.тул.2.2, вюлю1.4
в .л .2
дл.тул.1.8, в.л.1
дл.тул.4, в.л.1.9
дл.тул.2.5, в.л.1.1
дл.тул.1.8, в.л.1
ДЛ 2
в.л. 0.8
дл. 4 , в . 2 . 5
в. 6
в.2
дл. 3. 6, в . 3
в.л. 1.7
в.л. 1.7
в.л. 0.8
в.л. 3.5
315
400
300
30
125
40
270
800
500
80
10
20-30
49
250
600
230
220
1 т
100
900
270
200
200
50
3 т
500
110
690
2 т
550 (1.3 т
тяжеловоз)
80
6 т
Дл.- общая длина, в.-высота, в.л. - высота в области лопатки, дл.тул. -
длина туловища, хв. - длина хвоста.
Головной мозг
Масса (г)
Еж
Домашняя кошка
Мартышка
Гиббон
Собака
Домашняя свинья
Корова
Горилла
Лошадь
Человек
Индийский слон
Финвал
Масса мозга в %
3.4
31.4
39
89
100
150
350
430
500
1400
4000-5000
6000-7000
к массе тела
Финвал
Индийский слон
Собака
Пчела
Ломовая мышь
Горилла
Шимпанзе
Человек
Коата или паукообразная обезьяна
0.0045
0.27
0.22
0.5
3.0-3.2
0.16-0.20
0.75-0.80
2-2.5
6.6
Масса яйца и тела птицы
Птица
Страус
Эму
Императорский пингвин
Киви
Лебедь-шипун
Кондор
Полярная гагара
Пеликан
Фламинго
Белый аист
Пингвин Адели
Гага
Серебристая чайка
Индюк
Обыкновенный филин
Тетеревятник
Домашняя курица
Обыкновенная кряква
Чомга (большая поганка)
Цесарка
Сизая чайка
Тетерев
Чибис
Чирок-свистунок
Турухтан
Сизый голубь
Перепелятник
Ворон
Обыкновенный бекас
Сорока
Обыкновенный перепел
Скворец
Черный стриж
Кукушка
Зорянка
Воробей
Соловей
Вьюрок
Деревенская ласточка
Береговая ласточка
Масса яйца (г)
1500
600
500
450
350
270
177
165
160
115
100
100
90
80
75
60
60
50
45
40
40
35
25
25
22
20
20
20
17
10
7
6
3.5
3
3
3
3
1.7
1.7
1.5
Масса тела (г)
90 000
40 000
45 000
3 500
10 000
12 000
4 000
11 000
4 000
3 000
6 000
2 500
1 500
18 000
3 200
1 500
2 500
1 000
1 100
2 000
450
1 200
230
330
100
300
300
1 200
100
300
120
90
45
100
17
35
25
13
19
15
Крапивник
Желтоголовый королек
Эльф украшенный
Красная колибри
1.3
0.7
0.25
0.2
9.5
5
3
1.6
Потребность в кислороде некоторых организмов
Название
Одноклеточное: инфузория-
туфелька
Моллюск: мидия
Рак речной
Бабочка:
дневной павлиний глаз (при
20оС)
- в состоянии покоя -
- в полете -
Нехищная рыба: сазан
Хищная рыба: щука
Мелкое млекопитающее: Мышь
- в состоянии покоя
- в движении
Человек:
- в состоянии покоя
- в процессе тяжелой
работы
Масса
организма
0.001 мг
25 г
32 г
0.3 г
400 г
400 г
20 г
70 кг
Потребность в кислороде (мл/ч на
1 кг веса)
50
22
47
600
100 000
200
700
2 500
20 000
200
4 000
Верхние пределы слуха (Гц)
Гусеница дневного павлиньего глаза
Гольян обыкновенный
Ящерицы
Лягушки
Голубь
Касатка-скрипун
Певчие птицы
Обыкновенная неясыть
Шимпанзе
Курица
Кузнечик
Собака
Летучие мыши
Человек
1 000
7 000
10 000
10 000
12 000
13 000
20 000
21 000
33 000
38 000
90 000
100 000
175 000
20 000
Температура тела и частота пульса
Организм
Человек
Шимпанзе
Лошадь
Крупный рогатый скот
Свинья
Собака
Кошка
оС
36.2-37.4
36.3-37.8
37.2-38.1
37.5-39.5
37.2-40.5
37.5-39.0
37.2-39.5
Ударов в минуту
60-80
101
40
-
70
100-130
140
Кролик
Голубой кит
Кенгуру
Крыса
Ломовая мышь
Курица
Гусь
Воробей
37.5-39.5
35.6-35.8
35.0-36.8
32.1-38.1
35.2-37.9
40.5-42.0
40.0-41.0
39.8-43.5
140
-
-
260-600
320-780
170-460
210-320
600-850
Скорость полета птиц и насекомых (км/ч)
Сокол-сапсан
(при ловле добычи в "пике")
Черный стриж
Сизый голубь
Дрозд-рябинник
Клест
Обыкновенная пустельга
Обыкновенная галка
Черный дрозд
Зяблик
Чиж
Чирок-свистунок
Серый журавль
Озерная чайка
Обыкновенная кряква
Серая ворона
Белый аист
Воробей
Стрекозы
Шершень
Пчела
Слепень
Саранча
Падальная муха
Оса
Хрущ
Капустница
Комнатная муха
Малярийный комар
Шмель
Однодневка
Кузнечик
60
270-300
120-180
73
70
60
60
60
53
50
50
50
50
50
50
43
41
39
30
25.2
22.4
22.4
16
11
9
9
9
6.4
3.2
3
1.8
1.8
Количество взмахов крыльев в секунду
Обыкновенная кряква
Обыкновенный филин
Грач
Серый журавль
Воробей
Аист
Домашний голубь
Колибри
9
5
3
2.5
13
2
5
200
Дальность перелета птиц
Птица
Полярная крачка
Малый веретенник
Бурокрылая ржанка
(азиатская попул.)
Таловка
Амурский кобчик
Пеночка-весничка
(сибирская поп.)
Белый аист
Садовая камышевка
Тулес (тундра Евразии)
Камнешарка
Тонкоклювый
буревестник
Американский пепельный
улит
Японский бекас
Иглохвостый стриж
(Восточная Азия)
Пингвины
Кукушка
Черный стриж
Коростель
Место зимовки и длина пути перелета
Побережье Антарктиды, европейская полярная крачка -
17 000, восточносибирская 20 000 - 30 000 км
Район Австралии и Новая Зеландия, 15 000 км
Австралия, Новая Зеландия, Гавайи, 14 000 - 15 000
км, из них над морем без отдыха 3 300 км
Юго-Восточная Азия 13 500 км
Южная Африка 11 000 - 12 000 км
Южная Африка 11 000 км
Южная Африка 10 000 км
Южная Азия 10 000 км
Северная часть Южной Америки
Галапагосские и Гавайские острова
Улетает от месть гнездования на расстояние 8 000 -
9 000 км
Тасмания
Тасмания, летит через океан без отдыха 5 000 км
Австралия
Удаляются от мест выведения птенцов на расстояние
до 1000 км
Южная Африка
Южная оконечность Африки
В различных частях Африки
Происхождение домашних животных
Животное
Собака
Овца
Коза
Свинья
Крупный
рогатый
скот
Осел
Курица
Домашний
голубь
Лошадь
Кошка
Основной дикий предок, место его
обитания
Волк, Северное полушарие
Архар, Азия
Безоаровый козел, острова
Средиземного моря, Азия
Кабан, Европа, Северная Африка,
Южная Азия
Тур или дикий бык, Европа,
Передняя и Центральная Азия
Сомалийский и нубийский ослы,
Северо-восточная и Восточная
Африка
Дикая банкивская курица, Индия,
Шри-Ланка
Сизый голубь, Западная Европа,
Средиземноморье
Дикая лошадь, Евразия
Ливийская дикая кошка, Северная
Африка
Место и время одомашнивания
(лет до н.э.)
Азия, 12 000
Передняя Азия, 7 000
Передняя Азия, 6 000
Южная Азия, 6 000
Передняя Азия, 5 000
Египет, Эфиопия, 4 000
Индия, 3 200
Средиземноморье, 3 000
Западная часть Внутренней
Азии, Передняя Азия, 3 000
Египет, 2 000
Гусь
Утка
Кролик
Дикий серый гусь, Европа, Азия
Обыкновенная кряква, Северное
полушарие
Дикий кролик, Южная Европа,
Северная Африка
Южная Европа, 1-ое
тысячелет.
Греция, 1-ое тысячелетие
Испания, 100
Высота и продолжительность жизни деревьев
Название
Слива домашняя
Ольха серая
Осина
Рябина обыкнов.
Туя западная
Ольха черная
Береза бородавчатая
Вяз гладкий
Пихта бальзамическая
Пихта сибирская
Ясень обыкнов.
Яблоня дикая
Груша обыкнов.
Вяз шершавый
Ель европейская
Сосна обыкнов.
Липа мелколистн.
Бук лесной
Сосна кедровая сибирская
Ель колючая
Лиственница европейская
Лиственница сибирская
Можевельник обыкновенный
Лжетсуга обыкновенная
Сосна кедровая европейская
Тисе ягодный
Дуб черешчатый
Высота (м)
6-12
15-20 (25)*
до 35
4-10 (15-20)
15-20
30 (35)
20-30 (35)
25-30 (35)
15-25
до 30 (40)
25-35 (40)
10 (15)
до 20 (30)
25-30 (40)
30-35 (60)
20-40 (45)
до 30 (40)
25-30 (50)
до 35 (40)
30 (45)
30-40 (50)
до 45
1-3 (12)
до 100
ДО 25
ДО 15 (20)
30-40 (50)
Продолжительность жизни (лет)
15-60
50-70 (150)
80-100 (150)
80-100 (300)
свыше 100
100-150 (300)
150 (300)
150 (300-400)
150-200
150-200
150-200 (350)
до 200
200 (300)
до 300
300-400 (500)
300-400 (600)
300-400 (600)
400-500
400-500
400-600
до 500
до 500 (900)
500 (800-1000)
до 700
до 1000
1000 (2000-4000)
до 1500
В скобках - высота и продолжительность жизни в особо благоприятных
условиях
Растения - рекордсмены
Признак
Самое старое
дерево
Самое
большое
дерево
Самое
Вид
Сосна остистая
(Pinus aristata)
Секвойядендрон
гигантский или
мамонтовое дерево
(Sequoiadendron
giganteum)
Секвойя вечнозеленая
Место
произраст.
США, Невада,
в горах на
высоте 3 275
м
США,
Калифорния
США,
Возраст, размеры
4 900 лет
Высота 83 м, окружность
24 м
Высота 110.3 м
высокое
дерево
Самое
толстое
дерево
Самое
быстрорастущ
ее растение
Самое
большое
водное
растение
С самыми
большими
цветами
С самыми
большими
соцветиями
Самое
маленькое
цветковое
растение
(Sequoia
sempervirens)
Каштан посевной
(Castanea sativa)
Листоколосник
съедобный
(Phyllostachys
edulis) -
родственник бамбука
Виктория амазонская
(Victoria amazonica)
Раффлезия Арнольда
(Rafflesia arnoldii)
Пуйя Раймонда (Риуа
raim.ond.ii)
Вольфия бескорневая
(Wolffia arrhiza)
Калифорния
Сицилия
Юг Китая
Южная Америка
Суматра
Боливия
Водоемы
умеренного
пояса и
тропиков
Окружность пяти сросшихся
стволов в 1875 г 64.2 м,
возраст 3600- 4000 лет
Ежесуточный прирост -
40см (1.7 см/час). Всего
за несколько месяцев
листоколосник вырастает
на 30-метровую высоту,
достигая 50 см в диаметре
Лист 1.2-2 м, цветок 30-
40 см
Цветок 90 см, вес цветка
9 кг
Соцветия 2.4 м, высота
соцветия 10.7 м, до 8000
цветков
0.5 - 1.2 мм
Плотность древесины (г/см3)
Вальса
Пихта сибирская
Секвойя вечнозеленая
Ель
Ива
Ольха
Осина
Сосна
Липа
Конский каштан
Каштан съедобный
Кипарис
Черемуха
Лещина
Орех грецкий
Береза
Вишня
Вяз гладкий
Лиственница
Клен полевой
Тиковое дерево
Бук
Груша
Дуб
Свитения (махагони)
0.15
0.39
0.41
0.45
0.46
0.49
0.51
0.52
0.53
0.56
0.59
0.60
0.61
0.63
0.64
0.65
0.66
0.66
0.66
0.67
0.67
0.68
0.69
0.69
0.70
Платан
Жостер (крушина)
Тисе
Ясень
Слива
Сирень
Боярышник
Пекан (кария)
Сандаловое дерево
Самшит
Хурма эбеновая
Квебрахо
Гваякум или бакаут
0.70
0.71
0.75
0.75
0.80
0.80
0.80
0.83
0.90
0.96
1.08
1.21
1.28
Наибольшая глубина залегания корневых систем (м)
Кислица
Одуванчик
Козелец
Колючник
Конские бобы
Рожь
Клевер красный
Пшеница
Рапс
Кактусы
Пальмы
Люцерна
Арбуз
Виноград
Верблюжья колючка и др. растения пустыни
0.05
0.3
0.5
1
1.7
2
2.1
2.8
2.9
6-8
5-10
10
10-18
12-16
20
Сохранение семенами способности к прорастанию
Тополь, ива
Вяз
Дуб, бук
Пихта, клен, граб
Ясень, липа, береза
Лук, петрушка, сосна кедровая, ольха, робиния
Конские бобы, морковь, сельдерей, шпинат, салат
Капуста, лиственица, редиска
Горох, тыква, хрен, свекла, ель, помидоры, сосна
о быкнов енная
Рожь
Овес, пшеница, ячмень
Клевер, мирт, кувшинка, ракитник
Индийский лотос
несколько
дней
4 недели
6 мес
1.5 года
2 года
2-3 года
3-4 года
4-5 лет
4-6 лет
10 лет
10-15 лет
80-160 лет
200-250 лет
Ядовитые растения
Название
Ядовитое
вещество
Ядовитые
части
растения
Признаки отравления
Болиголов
крапчатый
(Conium
macula turn)
Вех ядовитый
(Clrcula vlrosa)
Волчник
о быкнов енный
(Daphne
mezereum)
Безвременник
осенний
(Colchicum
autumnale)
Белена черная
(Hyoscyamus
nlger)
Наперстянка
пурпурная
(Digitalis
purpurea)
Мак снотворный
(Papaver
somnlferum)
Красавка
белладонна
(At гора
belladonna)
Синий аконит
(Aconlum
napellus)
Кониин
Цикутоксин,
цикутол
Дафнин,
мезернин
Колцихин
Гиосциламин,
скополамин
Дигитоксин,
дигиталин
Морфин,
нркотин,
кодеин,
папаверин
Атропин,
гиосциламин,
скополамин
Аконитин
Все части,
особенно
плоды
Особенно
корни и
молодые
побеги
Все части
Особенно
семена
Все части
Все части
Сок
Ягоды и
другие части
Особенно
подземные
части
Рвота, расстройство речи,
паралич, смерть
Судороги, остановка
дыхания, смерть
Жжение во рту, рвота,
судороги, потеря сзнания,
временная потеря зрения,
язвы на коже
Рвота, понос, потеря
сознания, остановка
дыхания, смерть
Высыхание слизистых,
помутнение сознания,
постепенная остановка
дыхания
Земедление сердечной
деятельности, рвота,
судороги, смерть
Головокружение, сон,
оканчивающийся смертью
Расширение зрачков,
постепенная остановка
дыхания
Горечь во рту, рвота,
судороги, смерть
Ядовитые животные
Животное
Гидрокоралл
Медуза
хиродропус
Сифнофора
физалия
Сколопендра
(губоногое)
Каракурт
Тарантул
Скорпион
Ядовитый орган
Стрекательные
капсулы
Стрекательные
клетки
и
Железки на
ногочелюстях
Хелицеры с
ядовитыми железками
и
Игла на хвосте
Признаки действия яда на человеческий
организм
Обжигающая больЮ потеря сознания
Волдыри, нестерпимая боль, потеря
сознания, шок
Волдыри, нестерпимая боль, тяжелое
состояние, высокая температура
Воспаление кожи, сильная боль
Болезненный укус, иногда смертельный
Укус болезненный, относительно
безопасный
Укол очень болезненный, редко
смертельный
Шершень
Улитки рода
конус
Морские ежи
семейства
диадемовых
Хвостоколы
Мурены
Крылатка или
рыба-зебра
Бородавчатка
или камень-рыба
Пестряк
Ядовитые
ящерицы
Гадюка
Гюрза
Черношейная
кобра
Гремучая змея
Королев екая
кобра
Морские змеи
Бушмейстер
Коралловый
аспид
Бунгар или пама
Мамба
Жало
Радула с ядовитой
железкой у
основания хоботка
Педицеллярии
Хвостовой шип
Железки за зубами
Плавниковые колючки
и
и
Зубы
и
и
Зубы и слюна
Зубы
Медленно проходящая боль
Известны смертельные случаи
Продолжительная сильная боль, одышка,
учащенное сердцебиение, проходящий
паралич
Сильная боль, понижение кровяного
давления, паралич мышц, возможен
летальный исход
Укусы 5 видов мурен смертельны
Нестерпимая боль, потеря сознания,
проходит через несколько часов
Нестерпимая боль, поражение нервных
центров, потеря сознания, паралич,
выздоровление медленное, известны
смертельные случаи
Воспаление кожи, плохо заживающие
раны
Острая боль, медленно проходящие
болезненные явления, иногда летальный
исход
Острая боль, медленно проходящие
болезненные явления, иногда летальный
исход
Острая боль, без уколов сыворотки -
смерть
Слепота
Без лечения - смертельный исход
Без уколов сыворотки - смерть в
течение 3 минут
Действие аналогично предыдущему, но
слабее
Болезненный укус, иногда смертельный
Потеря сознания, без лечения - смерть
Одышка, потеря сознания, смерть
Без уколов сыворотки - смерть
Гигантские вымершие животные
Название
Гигантские древние
ракообразные
Панцирные рыбы
Гигантские стрекозы
Парейзавры
(пресмыкающиеся,
напоминающие
земноводных)
Период или
эпоха
вымирания
Девонский
Девонский
Каменноуголь
ный
Триасовый
Описание, размеры (м), район
обитания (дл.-длина, выс-высота)
дл.3, в море
дл.5, пресноводные
размах крыльев 0.7
дл.3, Европа, Африка, Китай
Бронтозавр (динозавр)
Лабиринтодонты
(земноводные)
Летающие ящеры
(птерозавры)
Аммониты (моллюски)
Диплодок
Игуанодон (динозавр)
Рыбоящеры или ихтиозавры
Плезиозавры (морское с
длинной шеей)
Стегозавры
Трицератопс
(пресмыкающееся, внешне
напоминающее носорога)
Тираннозавр (динозавр)
Мастодонты (хоботные)
Пещерные медведи
Мамонт
Гигантский крокодил
Гигантский броненосец
Гигантский ленивец
Юрский
Юрский
Юрский
Меловой
Меловой
Меловой
Меловой
Меловой
Меловой
Меловой
Меловой
Плейстоцен
Плейстоцен
Плейстоцен
Плейстоцен
Плейстоцен
Плейстоцен
дл.22, вые.5, Северная Америка,
травоядное
дл.5, очень богатая видами группа,
имелись как наземные, так и водные
животные
Размах крыльев 7.5, Европа, Африка,
Южная Америка, плотоядные (рыба и
водные беспозвоночные)
диаметр раковины2, в море
дл.25, Северная Америка, травоядное
(самое большое из когда-либо
существовавших на Земле животных)
дл.10, Западная Европа, Северная
Африка, Монголия травоядное
дл. 12 , в море
дл.16, Европа, Северная Америка, в
море, плотоядные (рыба и водные
беспозвоночные)
дл.9, травоядное
дл.7, Северная Америка, травоядное
дл.14, Азия, Северная Америка
(самое большое из когда-либо
существовавших на Земле плотоядное
наземное животное)
Величиной со слона, на всех
материках
дл.3, Евразия
дл.З, вые.4.3, Европа, Азия,
Северная Америка
дл.15, в различных местах
дл.4, Южная Америка
дл.7, Южная Америка, наземное
животное
Вымершие в недавнем прошлом виды зверей и птиц
Название
Дронт или додо (нелетающие
голуби, 3 вида)
Эпиорнис (12 видов, нелетающие)
Тур или дикий бык
Моа (20 видов, нелетающие)
Стеллерова корова
Кубинский ара
Стеллеров баклан
Тарпан (дикая лошадь)
Атласский медведь
Квагга (родственный зебре вид)
Время
вымирания
XVII в
XVII в
XVII в
XVIII в
XVIII в
XVIII в
XIX в
XIX в
XIX в
XIX в
Описание, размеры (м), район
обитания
Величиной с индюка, острова
Маврикия
Вые. 3, вес 0.5 т, Мадагаскар
Вые.1.8, Европа, Азия,
Северная Африка
вые. до 3, Новая Зеландия
дл.10, вес 4т, в морях
Дальнего Востока
-
Командорские о-ва
Юго-Восточная Европа
Северная Африка
Южная Африка
Пиренейский горный козел
Берберский лев
Японский волк
Сумчатый волк
XIX в
XX в
XX в
XX в
Испания
Испания
Япония
величиной со среднюю собаку,
Тасмания
Диплоидный набор хромосом клеток некоторых организмов (2п)
Животные
Малярийный плазмодий
Аскарида конская
Комар
Дрозофила (плодовая муха)
Комнатная муха
Окунь
Норка
Пчела
Кошка
Лисица
Свишья
Домовая мьтгь
Макак-резус
Крыса
Кролик
Человек
Буйвол
Шимпанзе
Баран
Тутовый шелкопряд
Козел
Крупный рогатый скот
Як
Осел
Лошадь
Морская свинка
Цесарка
Курица
Собака
Голубь
Гусь
Домашняя утка
Индюк
Карт
Рак речной
Растения
Скерда
Шпинат
Горох
Клевер полевой
Огурец
Пшеница однозернянка
Ячмень
Красная смородина
2
4
6
8
12
28
30
32
38
38
38
40
42
42
44
46
48
48
54
56
60
60
60
62
64
64
76
78
78
80
80
80
82
104
116
6
12
14
14
14
14
14
16
Береза
Капуста белокочанная
Морковь
Салат
Цикорий
Конопля
Хмель
Мак снотворный
Можжевельник
Дуб
Ель
Лиственница
Пихта
Помидор
Сосна
Твердая пшеница
Лен
Вишня
Клевер ползучий
Груша
Яблоня
Рапс
Мягкая пшеница
Овес
Ясень
Картофель
Перец черный
Слива
Липа
18
18
18
18
18
20
20
22
22
24
24
24
24
24
24
28
30
32
32
34
34
38
42
42
46
48
48
48
82
ЧЕЛОВЕК
Развитие человеческого организма
Внутриутро бный
1-ая неделя
6-7 день
2-ая неделя
5-ая неделя
7-ая неделя
8-ая неделя
9-ая неделя
(антенатальный) период
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) начинает
дробиться и опускается по яйцеводу к матке
Зародышевый пузырек (бластула) срастается со
слизистой оболочкой матери
Эмбрион начинает обосабливаться от зародышевых
оболочек, образуются зачатки скелета, мышц,
нервной системы
Четко различаются зачатки головы, хвоста,
жаберной щели, рук и ног, длина зародыша ок.6мм
Появляются грудь и живот, пальцы, развиваются
зачатки глаз, длина зародыша ок.12 мм
Формируются ушные раковины и лицо, атрофируются
зачатки жаберных щелей, зародыш окружен амнионом
(водной оболочкой). Эмбрион связан с
развивающейся плацентой при помощи пупочного
канатика, длина 20мм, масса 1 г
Сформировалось лицо, атрофируется хвост, плод по
внешнему виду напоминает человека, длина 30 мм,
14-ая неделя
18-ая неделя
23-я неделя
21-ая. неделя
32-ая неделя
40-ая неделя
Послеродовой
До года жизни Грудной
возраст
1-3 года Ранний детский
возраст
3-6(7) Первый детский
возраст (дошкольный)
7 (8)-11(12) Второй
детский возраст
(школьный)
13-16м,12-15ж Переломный
или подростковый
(старший школьный
возраст)
17-21м,16-20ж Юношеский
возраст
22-35м,21-35ж Возраст
ранней зрелости
36-60м,36-55ж Возраст
поздней зрелости
61-71м,56-74ж Преклонный
возраст (пожилой)
75-90 старческий возраст
свыше 90 Возраст
долгожительства
масса 2 г
Сформировались конечности с пальцами и ногтями
Чувствуется движение плода, слышно биение сердца,
кожа плода покрывается тончайшими (пушковыми)
волосками (особенно в области бровей и ресниц,
длина 190 мм, масса 180 г
Появляются волосы на голове, длина 300 мм, масса
450 г
Развиваются глаза, длина 350 мм, масса 880 г
Преждевременно родившийся плод при правильнм
уходе может выжить, длина 450 мм, масса 2380 г
Плод полностью сформирован, кожа покрыта
первородной смазкой, длина волос на голове
достигает 25 мм, длина плода 500 мм, масса 3250 г
(постнатальный) период
Быстрый рост и духовное развитие
Развиваются фантазия (воображение), воля и
характер
и
Возникает потребность в серьезной деятельности,
произвольное внимание еще слабое
Развиваются вторичные половые признаки, усиленный
рост организма
Продолжается созревание организма
Период относительной стабильности телосложения
Продолжается до появления старческих изменений
(окостенение черепных швов, выпадение зубов)
-
Кончается смертью в связи с вырождением органов и
затуханием функций
и
Темперамент и тип нервной системы
Тип
темперамент
а по
Гиппократу
Флегматик
Сангвиник
Краткая хар-ка
Пассивный, очень
трудоспособный,
медленно
приспосабливающийся,
эмоции проявляются
слабо
Активный, энергичный,
Свойства нервной
системы по
И.П.Павлову
Спокойный, сильный,
уравновешенный,
малоподвижный
Живой, сильный,
Выдающиеся
личности
И. А. Крылов
М.И.Кутузов
И.Ньютон
М.Ю.Лермонтов
Холерик
Меланхолик
легко
приспосабливающийся
Активный, очень
энергичный,
настойчивый, эмоции
неуправляемы
Пассивный, легко
утомляющийся, тяжело
приспосабливающийся,
очень чувствительный
уравновешенный,
подвижный
Легко возбудимый,
сильный,
неуравновешенный,
подвижный
Слабый,
неуравновешенный,
сдержанный,
подвижный или
малоподвижный
Наполеон I
В.А.Моцарт
Петр I
А. С.Пушкин
А.В.Суворов
М.Робеспьер
Н.В.Гоголь
П.И.Чайковский
Оптимальный вес взрослого человека (кг
Рост (см)
Мужчины
158
160
162
164
166
168
170
172
174
176
178
180
182
184
186
190
Женщины
148
152
156
158
160
162
164
166
168
170
172
174
176
178
180
182
184
Легкий
51
52
53
54
55
57
58
59
61
62
64
65
67
68
69
76
42
43
45
47
48
49
50
51
52
53
55
56
58
59
61
62
63
Средний
54-59
55-60
56-61
57-63
58-64
59-63
61-67
62-68
64-70
65-71
66-73
68-75
69-76
71-78
72-80
80-88
44-49
46-51
48-53
49-54
50-55
51-57
52-58
53-60
55-62
56-63
58-64
59-66
60-67
62-69
63-70
65-72
66-73
Тяжелый
64
65
67
68
70
71
73
75
76
78
79
81
83
85
86
94
54
56
59
60
61
62
64
65
67
68
69
71
72
74
76
78
80
Волосяной покров человека
Число волос на голове
белокурых
коричневых
черных
рыжих
Число ресниц
верхних
нижних
Число волос на теле
Длина ресниц
верхних
нижних
Дневной рост
волос на голове
волос бороды
Дневной выпадение волос на голове
Продолжительность жизни ресниц
Прочность волоса
150 000
110 000
100 000
90 000
:
150-200
50-100
25 000
:
8-12 мм
6-8 мм
:
0 . 5-0.7 мм
0.6-0.8 мм
50-120
150 дней
80 г
Суточный расход энергии человеком
Работник умственного труда
14-15-летний учащийся
Швея, врач
Студент
Тракторист
Слесарь
Литейщик
Работник на сенокосилке
Штукатур
Каменщик
С/х рабочий, спортсмен
Косец
2200-2400
2400-2500
2600-2800
2800-3000
2900-3000
3300
3200-3400
3600
3900
4000
4000-4500
7200
Суточная норма питания человека (г)
Хлебобулочные изделия
Картофель
Молоко и кефир
Мясо и мясные продукты
Рыба и рыбные продукты
Сахар и кондитерские изделия
Масло животное
Сыр
или Творог
Яйцо
Свежие фрукты и овощи
330
265
450
205
50
100
15
18
20
40
660
Калорийно
Пищевой
продукт
Хлеб ржаной
Хлеб белый
Макароны
Картофель
Кка
л
214
240
336
62
сть и
Вода
(г)
43.6
33.7
11.9
70.2
химический состав продуктов питания
Белки
(г)
5.2
6.0
9.3
1.2
Жиры
(г)
1.2
0.7
0.8
0.2
Сахарид
ы (г)
44.3
52.9
70.9
14.0
Кальций
(мг)
29
20
34
8
Магний
(мг)
73
31
33
17
[в 100 г
Фосфор
(мг)
200
98
93
38
)
Железо
(мг)
2
1.8
1.5
0.9
ЗИМОЙ
Капуста
Морковь
Свекла
Помидоры
Тыква
Яблоки
Сахар
Масло
Молоко
Творог
обезжир.
Сметана
Сыр
голландский
Мясо
постное
Яйца
Рыба
(треска)
Печень
Шоколад
Мороженое
слив.
22
27
35
15
18
42
390
734
62
141
284
313
122
127
50
109
482
206
90.1
86.8
85.7
93.4
91.1
84.4
0.2
12.0
87.3
72.5
67.7
34.6
75.0
73.7
79.2
71.6
1.6
59.8
1.2
0.9
0.8
0.4
0.3
0.3
0
0.4
3.0
12.9
2.1
20.9
12.0
9.0
11.6
16.0
5.3
3.9
0.2
0.3
0.3
0.2
0.2
0
0
78.5
3.5
8.5
28.2
23.6
7.8
9.7
0.3
4.7
22.2
12.1
4.1
5.7
7.7
3.4
4.2
10.1
95.5
0.5
4.5
3.3
3.1
2.0
0
0.3
0
2.8
63.4
21.3
38
43
22
10
17
16
0
12
120
164
86
684
10
39
11
17
92
122
12
21
22
9
10
9
0
2
14
15
10
12
16
10
13
20
48
14
25
39
34
22
11
11
0
5
95
151
68
525
153
104
111
315
455
105
0.9
0.8
1.1
1.2
1.7
2.2
0
0
0.1
0.1
0.1
0.1
2.4
2.1
0.5
15.2
2.7
0.1
Витамины
Битами
н
А
Bi
в2
В3
в5
(РР)
в6
Вю
Вц ,Bi2
Bl5
С
Химическое
название
Ретинол
Тиамин или
аневрин
Рибофлавин
Пантотеновая
кислота
Никотиновая
кислота
Пиридоксин
Фолиевая кислота
Коболамины
Пангамовая
кислота
Аскорбиновая
кислота
Продукты, содержащие витамин
Рыбий жир, печень, яйца,
масло, овощи, молоко
Дрожжи, постное мясо,
пшеничная мука, рисовые
отруби
Дрожжи, печень, сыр, почки,
пшеничные зародыши
Дрожжи, печень, бобы, яичный
желток, грибы, земляные орехи
Дрожжи, печень, хлеб, постное
мясо, рыба, грибы, рисовые
отруби
Дрожжи, рисовые отруби,
печень, пшеничные зародыши,
картофель
Печень, дрожжи, овощи, молоко
Печень, мясо, молоко
Печень, дрожжи, кровь,
зерновые отруби
Свещие фрукты и овощи,
особенно лимоны, черная
смородина, апельсины,
Последствия
авитаминоза
Куриная слепота
Бери-бери
Поражения кожи, глаз
и слизистых оболочек
Остановка роста,
воспаления кожи
(дерматит)
Пеллагра
Малокровие (анемия),
дерматит, остановка
роста
Малокровие
Злокачественное
малокровие
Неизвестны
Цинга
D
E
F
H
К
Кальциферолы
Токоферолы
Ненасыщенные
жирные кислоты
(липотропный
витамин)
Биотин
Филлохинон
помидоры, плоды шиповника,
картофель
Дрожжи, печень трески, яйца,
образуется в коже при загаре
Неочищенные зерновые
продукты, зелень,
растительное масло, семена
яблок
Семена льна, поджелудочные
железы убойного скота
Дрожжи, печень, молоко,
яичный желток, земляные
орехи, шоколад, овощи, зерно,
грибы
Рыба, зелень, печень
Рахит
Неизвестны
Расстройства
липидного обмена
веществ
Воспаление кожи,
потеря аппетита,
утомление, боли в
мышцах
Самопроизвольное
кровотечение
Перегрузки
У пассажира в самолете
У парашютиста при скорости
30 м/с
40 м/с
50 м/с
У катапультирующегося летчика
Кратковременная перегрузка, которую тренированный человек
выдерживает в направлении
от спины к груди и от груди к спине
от головы к ногам
от ног к голове
Длительная перегрузка на пределе выносливости человека
У космонавта при старте корабля "Восток"
У космонавта при старте корабля "Союз"
ДО
1.5
:
1.8
3.3
5.2
ДО
16
:
ДО
30
ДО
20
ДО 8
8
8-10
3-4
КУЛЬТУРА
Археологические культуры
Культура
Палеолит
Олдувайская
Ангельская
Абвильская или
Шелльекая
Мустьерская
Костенковскострелецкая
Время
до н.э.
2600000-
500000
1400000-
60000
-
100000-
33000
32000- 30000
Место распространения
Восточная и северная Африка,
Палестина
Африка, Ближний Восток, западная и
южная части Европы
Западная и южная части Европы
Большая часть Европы, Ближний Восток,
Средняя Азия, Казахстан
Южная часть СНГ
Перигорская
Ориньякская
Костенковскоавдеевская
Солютрейская
Мадленская
Свидерская
Мезолит
Натуфийская
Азильская
Аренсбургская или
Лингби
Аскола
Маглемозе
Неманская
(мезолитический этап)
Кундаекая
Комса
Капсийская
Суомусгьярви
Тарденуаз екая
Эртебелле
Неолит и энеолит
Хассунская
Сескло
Караново
Буго-Днестровская
Самарская
Файюмская
Анау
Кампинийская
Халафекая
Димини
Винча
Ленточной керамики
Днепро-донецкая
Верхневолжская
Сперрингс
Эль-обейдская или
убейдская
Бадарийская
Неманская
(неолитический этап)
Яншао
Кель т еминарская
Триполь екая
Оса-Нарва
Негада
31000- 18000
30000- 20000
22000- 19000
19000- 16000
18000- 9000
10000- 8000
10000- 7000
9000-7500
9000-8000
9000-6500
8000-5000
8000-4000
8000-3000
8000-3000
8000-4000
6500-4000
6000-3000
6000-3000
6000-5000
6000-4500
6000-4500
6000-3800
5000-4500
5000-4000
5000-2000
5000-3000
4500-4000
4500-4000
4500-3000
4500-2000
4500-2200
4500-3000
4200-3300
4000-3000
4000-3500
4000-2000
4000-2000
4000-2000
3800-2200
3800-2500
3500-2800
Западная и центральная Европа
Западная и Центральная Европа
Южная часть СНГ и Центральная Европа
Западная Европа
Западная и Центральная Европа
Польша, Литва, Белоруссия
Палестина, Ливан, Сирия
Франция, Германия
Южный берег Северного и Балтийского
морей
Карелия
Южный берег Северного и Балтийского
морей, Дания, Англия, юг Скандинавии
Литва, Северо-западная часть
Белоруссии
Эстония, Латвия, северная часть
Литвы, Ленинградская область
Северное побережье Норвегии и
Кольского полуострова
Северо-Западная Африка
Финляндия, Карелия
Западная и Центральная Европа
Южный берег Балтийского моря, Дания,
Южная часть Скандинавии
Ирак, Иран
Греция
Болгария
Западная Украина
Ирак, Иран
Нижний Египет
Южный Туркменистан
Северная Франция, Бельгия
Ирак, Сирия, восточная часть Турции
Греция
Югославия, юго-западная часть Румынии
Преимущественно Придунайские страны
Украина, Белоруссия
Верхняя и средняя Волга
Карелия, Финляндия
Me сопо т амия
Египет
Литва, Северо-западная часть
Белоруссии
Среднее и нижнее течение Хуанхэ
Бассейн Амударьи и Зеравшана
Западная Украина, Молдавия, Румыния
Прибалтика, северо-западная часть
Белоруссии
Египет
Воронковидных кубков
Льяловская
Типичной
гребенчатоямочной
керамики
Инда (долины)
Майкопская
Среднеднепров екая
Одиночных погребений
Висло-неманская или
жуцевская
Ладьевидных топоров
Колоколовидных кубков
Волосовская
Фатьяновская
Киукайнен
Бронзовый век
Эгейская или
критомикенская
Катакомбная
Унетицкая
Андронов екая
Террамары
Срубная
Курганная
Лужицкая
Полей погребальных урн
Кобанская
Асва
Железный век
Гальштатекая
Вилланова
Ананьинская
Скифская
Городецкая
Дьяковская
3500-2200
3500-2200
3000-2300
2800-2200
2500-2000
2400-1500
2300-1800
2300-1500
2300-1500
2200-1800
2200-1800
2000-1500
1800-1300
300-1100
2000-1200
1800-1500
1700-1200
1500-1200
1500-800
1500-1200
1300-400
1200-800
1100-400
800-500
IX-V вв
IX-VI вв
VIII-III в
VII-III в
VII в до
н.э. - V в
н.э.
VII в до
н.э. - V в
н.э.
Центральная Европа, Дания, южная
часть Скандинавии
Северная Украина, территория между
Волгой и Окой
Финляндия, Эстония, Латвия,
Ленинградская область
Бассейн рек Инд и Ганг
Северный Кавказ
Северная Украина, Белоруссия
Дания, Германия
Северо-восточная Польша,
Калининградская область, Литва,
Латвия
Эстония, южная и западная часть
Финляндии, Швеция, Норвегия
Западная и Центральная Европа
Территория между Волгой и Окой
Верхнее и среднее течение Волги
Южная и западная часть Финляндии
Побережье и острова Эгейского моря,
Крит, Кипр, Греция
Территория между нижними течениями
Волги и Днестра
Чехия, Словакия, Южная часть
Германии, восточная часть Австрии,
запад Польши
Территория между верховьем Енисея,
Сырдарьей и Южным Уралом
Северная Италия
От реки Урал до Днестра и Карпат,
между Окой и Черным морем
Южная часть Центральной Европы
Чехия, Германия, западная часть
Польши
Южная часть Центральной Европы
Северный Кавказ
Побережье Эстонии и юга Финляндии
Восточная Франция, юг Германии,
Швейцария, Австрия, Чехия, запад
Венгрии, Югославия и Албания
Западная часть Северной Италии
Бассейн Камы, среднее течение Волги
Степи Причерноморья
Среднее и нижнее течение Оки, средняя
Волга
Западная часть территории между
Волгой и Окой
Ястофрская
Латенская
Сарматская
Зарубинецкая
Пьяноборская
Каменных могильников с
оградками
Черняхов екая
Пражская
VI-I вв
V-I вв
IV в до н.э.
-IV в н.э.
II в до н.э.
- III в н.э.
II в до н.э.
- V в н.э.
I-V вв
II-IV вв
VI-VII вв
Германия, Дания
Западная Европа, южная часть
Центральной Европы
Степи между Дунаем и Тоболом
Среднее течение Днепра
Бассейн Камы, средняя Волга
Эстония, север Латвии
Западная Украина, Молдавия, восток
Румынии
Восток Центральной Европы, южная
часть Белоруссии, запад Украины,
Молдавия, Румыния
История науки
Годы до
н.э.
3000
3000
3000
3000 -
2000
2000
1800
1100
600
585
550
540
450
440
410
400
360
350
340
340
300
300
240
Годы
н.э.
50
150
180
300
Клинопись (Месопотамия)
Определение продолжительности года - 360 дней - по наводнениям
Нила и восходу Сириуса (Египет)
Иероглифическое письмо (Египет)
Первые системы чисел (Египет, Вавилония)
Выделение календарного месяца и семидневной недели (Вавилония)
Квадратное уроавнение (Вавилония)
Определения наклоа эклиптики к экватору - 23°54' (Чу Конг)
Доказывающая геометрия (Фалес)
Предсказание солнечного затмения (по саросу, Фалес Милетский)
Географическая карта, идея бесконечности Вселенной (Анаксимандр)
Соотношение сторон прямоугольного треугольника (Пифагор)
Предположение вещественности звезд, Луна отражает солнечный свет
(Анаксогор)
Зарождение исторической науки (Геродот)
Критика источников в исторической литературе (Фукидид)
Основы медицины (Гиппократ)
Доказательства шарообразности Земли, идея конечности мира
(Аристотель)
Идея вращения Земли (Гераклид Понтийский)
Формальная логик (Аристотель)
Классификация и описание видов животных (Аристотель)
Обобщающее описание растительного мира (Теофраст)
Систематическя разработка дедуктивной геометрии (Евклид)
Закон гидростатики (Архимед)
Естественная история в 37-ми книгах (Плиний Старший)
Учение о геоцентрической картине мира (Птолемей)
Вивисекция животных (Гален)
Возникновение алхимии в Европе
595
630
820
1523
1543
1543
1580
1584
1609
1610
1611 и
1614
1617
1620
1625
1628
1632 и
1635
1637
1638
1653
1660
1661
1665
1666
1675
1676
1 680 и
1682
1683
1687
1690
1694
1718
1735
1748
1755
1766
1771
1774
1775
1776
1780
1783
1785
1787
1796
1799
1801
Десятичная система счисления (Индия)
Систематическая разработка квадратных уравнений (Брахмагупта)
Алгебра как самостоятельная наука (аль-Хорезми)
Возникновение ятрохимии (Парацельс)
Теория гелиоцентрической системы мира (Н.Коперник)
Научная анатомия (А.Везалий)
Символическая алгебра (Ф.Виет)
Идея бесконечности Вселенной и обитаемых миров (Дж.Бруно)
Два закона движения планет (И.Кеплер)
Начало наблюдений при помощи телескопа - 4 луны Юпитера, лунные
горы, солнечные пятна (Г.Галилей)
Логарифмы (Дж.Непер, Й.Бюрги)
Десятичные логарифмы (Г.Бриге)
Закон преломления света (В.Снеллиус, Р. Декарт)
Международное право (Г.Гроций)
Открытие кровообращения млекопитающих (У.Гарвей)
Общая дидактика (Я.Коменский)
Аналитическая геометрия (П.де Ферма, Р. Декарт)
Закон свободного падения (Г.Галилей)
Основной закон гидростатики (Б.Паскаль)
Открытие дифракции и интерференции света (Ф.М.Гримальди)
Понятие химического элемента (Р.Бойль)
Открытие клеточного строения растений (Р.Гук)
Открытие дисперсии света (И.Ньютон)
Корпускулярная теория света (И.Ньютон)
Исчисление скорости света (О.Ремер)
Дифференциальное и интегральное исчисление (И.Ньютон,
Г.В.Лейбниц)
Описание бактерий (А.ван Левенгук)
Основные законы классической механики, закон гравитации
(И.Ньютон)
Волновая теория света (X.Гюйгенс)
Дифференциальные уравнения (Я.Бернулли)
Обоснование собственного движения звезд (Э.Галлей)
Бинарная биологическая номенклатура (К.фон Линней)
Систематическая разработка математического анализа (Л.Эйлер)
Гипотеза о возникновении Солнечной системы в результате сгущения
газообразного облака (И.Кант)
Открытие водорода (Г.Кавендиш)
Обнаружение явления фотосинтеза (Дж. Пристли)
Открытие кислорода (Дж.Пристли, К.Шееле)
Закон сохранения массы вещества (А.Л. де Лавуазье)
Трудовая теория стоимости (А.Смит)
Вариационное исчисление (Л. де Лагранж)
Опровержение теории флогистона (А.Л. де Лавуазье)
Основной закон электростатики (Ш.Кулон)
Химическая номенклатура (А.Л. де Лавуазье, К.Л. Бертолле)
Прививка оспы (Э.Дженнер)
Основная теорема алгебры (К.Ф.Гаусс)
Теория начального обучения (И.Г.Песталоцци
1803-04
Таблица атомых масс (Дж Дальтон)
1805
Закон вертикальной зональности растительного мира (А.фон
Гумбольдт)
1805-08
Закон объемных отношений газов (Ж.Л. Гей-Люссак)
1809
Первое целостное учение об эволюции (Ж.Б. де Ламарк)
1814
Система символов химических элементов (И.Я.Берцелиус)
1817
Исходные основы теории прибавочной стоимости (Д.Рикардо)
1818 и
1833
Сравнительно-исторический метод в языкознании (Р.Раек, Ф.Бопп)
1820
Гипотеза обусловленности магнетизма молекулярными токами
(A.M. Ампер)
1822
Открытие изомерии в химии (Ф.Велер)
1823
Основы математического анализа (О.Л.Коши)
1824-26
Математически обоснованная теория электромагнетизма)
1824 и
1832
Разрешение проблемы уравнений пятой и высших степеней
(Н.Х.Абель, Э.Галуа)
1824 и
1851
Второе начало термодинамики (Н.Карно, Р.Клаузиус, У.Томсон)
1825-28
В историческую науку входит понятие классовой борьбы (Ф.Гизо,
А.Тьер)
Основной закон электрического тока (Г.Ом)
1826
Неевклидова геометрия (Н.И.Лобачевский, Я.Больяй)
1826
1827
Внутренняя геометрия поверхностей (К.Ф. Гаусс)
1828
Основы эмбриологии (К.Э.фон Бэр)
1828
Первый синтез органического вещества (Ф.Велер)
1830
Основы общего языкознания (В.фон Гумбольдт
1831
Открытие электромагнитной индукции (М. Фарадей)
1836
Выделение трех периодов в археологии (К.Ю.Томсен)
Теория клетки (Т.Шванн)
1839
Основы агрохимии (Ю.фон Либих)
1840
1842
Закон сохранения энергии (Ю.Р.фон Майер)
1846
Открытие планеты Нептун (И.Г.Галле по вычислениям У.Ж.Леверье и
Дж.К.Адамса)
1848
Открытие оптической изомерии (Л.Пастер)
1848
Теория "научного коммунизма" (К.Маркс, Ф. Энгельс)
1854
Теория n-мерных кривых пространств (Б. Риман)
1859
Спектральный анализ (Р.В.Бунсен, Г.Р. Кирхгоф)
1859
Научно обоснованное учение об эволюции и теория естественного
отбора (Ч.Дарвин)
1861
Теория строения органических веществ (А.М.Бутлеров)
1864
Открытие микробиологической сущности инфекционных болезней
(Л.Пастер)
Законы наследственности (Г.И.Мендель)
Основные уроавнения электромагнетизма (Дж.К.Максвелл)
1865
1865
1869
Периодический закон химических элементов (Д.И.Менделеев)
1874
Основы стереохимии (Я.Х.Вант-Гофф)
1877
Выделение трех крупных периодов в истории развития человечества
(Л.Г.Морган)
1879
Экспериментальная психология (В.Вундт)
1882
Открытие возбудителя туберкулеза (Р.Кох)
1883
Открытие фагоцитоза (И.И.Мечников)
1888
Доказательство существования электромагнитных волн (Г.Герц)
1895
Открытие рентгеновского излучения (В.К. Рентген)
1896
Открытие радиоактивности (А.А.Беккерель)
1897
Учение о высшей нервной деятельности (И.И.Павлов)
1898
Открытие радия (П. и М. Кюри)
1900
Квантовая гипотеза (М.Планк)
1901
Открытие групп крови (К.Ландштейнер)
1905
Частная теория относительности (А.Эйнштейн
1906
Третье начало термодинамики (В.Нернст)
1910
Химио т ерапия (П.Эрлих)
1911
Открытие сверхпроводимости металлов (X. Камерлинг-Оннес)
1911
Открытие атомного ядра, планетарная модель атома (Э.Резерфорд)
1913
Квантовая теория атома (Н.Бор)
1915
Общая теория относительности (А.Эйнштейн)
1917
Психоанализ (3.Фрейд)
1919
Искусственная ядерная реакция (Э.Резерфорд
1921
Открытие ядерной изомерии (О.Ган)
1922
Модель расширяющейся Вселенной (А.А. Фридман)
1924
Гипотеза о волновых свойствах микрочастиц (Л.де Бройль)
1925-26
Квантовая механика (В.Гейзенберг, Э.Шредингер)
1926
Доказательство звездной природы галактик (Э.П.Хаббл)
1928
Релятивистская теория движения электрона (П.Дирак)
1929
Первый антибиотик - пенициллин (А.Флеминг)
1931
Открытие космического радиоизлучения (К.Янский)
1932
Открытие нейтрона (Дж.Чедвик)
1932
Открытие позитрона (К.Д.Андерсон)
1934
Искусственная радиоактивность (Ф. и И. Жолио-Кюри)
1935
Открытие ядерной изомерии искусственных изотопов (И.В.Курчатов)
1936
Теория саморегуляции рыночной экономики Дж.М.Кейнс)
1937-44
Синтетическая теория эволюции (Т.Добржанский, Д.С.Хаксли, Э.Маир
и др.)
1938
Открытие расщепления ядра урана (О.Ган, Ф.Штрасман)
1938
Теория термоядерной реакции как источника энергии звезд (К.фон
Вейцзеккер, X.А.Бете)
1940
Синтез трансурановых элементов (Г.Т. Сиборг, Э.М.Макмиллан)
1942
Опытное доказательство возможности получения ядерной энергии
(Э.Ферми)
1946
Регистрация радиогалактик (Дж.Хей)
1948
Изложение основ кибернетики (Н.Винер)
1953
Модель строения молекулы ДНК (Дж.Уотсон, Ф.Крик)
1961
Структура генетического кода
Р.У.Холли, С.Очоа)
(М.У. Ниренберг, X.Г.Корана,
1963
Открытие квазаров (М.Шмидт, Т.Мэтьюз, Э.Сэндидж)
1967
Первая пересадка человеческого сердца (К.Барнард)
1974
Представление о нестабильности вакуума в гравитационном поле
черной дыры (С.Хокинг)
1986
Открытие высокотемпературной сверхпроводимости (К.Мюллер,
Дж.Беднорз)
История техники
Палеолит
Примитивные орудия из камня и кости: топор, нож,рила,
скребло, копье, лук и стрелы, овладение огнем, примитивное
жилище
Мезолит
Неолит (до
3000 г до
н.э.)
1000 г до
н.э.
Годы н.э.
XI в
XII в
XII в
ок.1440
1712
Вторая
полов.
XVIII в
1784
1797
1800
1807
1825
1832
1834
1839
1876
1877
1882
1884
1885-86
1895
1895
1896
1903
1920-е
1935
1945
1946
1948
1950-е
1954
1957
Обработка дерева, лучковое сверло, рыболовная сеть, лодка,
выдолбленная из стволя дерева (челн)
Глиняная посуда, мотыга, серп, веретено, постав, глиняные,
бревенчатые и свайные постройки, овладение металлами плуг и
использование тягловой силы животных, корпич, колесные
повозки, гончарное колесо, парусник, мех
Орудия труда из железа, а также оружие в Палестине, Сирии,
Малой Азии и Греции
Применение хомута и подковы в Европе
Широкое и разностороннее использование водяного колеса,
компаса, бумаги, ветряной мельницв в Европе
Применение пороха в Европе
Книгопечатание при помощи подвижных элементов (литер) и
пресса (И.Гутенберг)
Шахтная паровая машина (Т.Ньюкомен)
Усовершенствование прядильного и ткацкого оборудования в
Великобритании
Универсальная паровая машина (Дж.Уатт)
Металлический токарно-винторезный станок с механизированным
суппортом (Г. Модели)
Первый химический источник тока (А. Вольта)
Первый пароход (Р.Фултон)
Первая железная дорога (Дж.Стефенсон)
Электромагнитный телеграф (П.Л.Шиллинг)
Электродвигатель (М.Г.Якоби)
Фотография (Л.Дагер)
Применение телефона (А.Г.Белл)
Звукозаписывающее устройство - фонограф (Т.А.Эдисон)
Первая электростанция (Т.А.Эдисон)
Многоступенчатая паровая турбина (Ч.А. Парсонс)
Автомобиль с двигателем внутреннего сгорания (К.Бенц,
Г.Даймлер)
Радиосвязь (А.С.Попов)
Кино, аппарат для демонстрации движущихся картин (О.и Л.
Люмьер и др.)
Рентгеновский аппарат (рентгеновское излучение 1895,
В.К.Рентген)
Управляемый самолет с двигателем внутреннего сгорания (У. и
О.Райт)
Начало регулярных радиопередач
Радар, создание в Великобритании установок, способных
обнаружить самолеты за 50 миль
Ядерное оружие, первый ядерный взрыв в США
Первая ЭВМ, предназначенная для вычисления траектории
артиллерийских снарядов
Транзистор (Дж.Бардин, У.Браттейн, У. Шокли)
Зарождение современных телевизионных систем
Использование ядерной энергии в мирных целях, Обнинская АЭС
(под руководством И.В.Курчатова)
Создание первого искусственного спутника Земли (под
1960
Начало
1960-х
1961
1963
1969
1971
1970-е
Начало
1990-х
руководством С.П.Королева)
Лазер (Т.Мейман)
Применение интегральных микросхем
Первый человек в космосе (Ю.А.Гагарин)
Голография (Д.Габор)
Первый человек на Луне (Н.Армстронг)
Применение микропроцессоров (Intel)
Робототехнологии
Интернет
Творческие личности, дожившие до глубокой старости
Горгий (ок.483-365 до н.э.), др.греч.ритор, софис
Шеалель Мишель Эжен (1786-1889) франц.химик
Аботт Чарльз Грили (1872-1973) амер.астрофизик
Гарсия Мануэль Патрисио (1805-1906), исп.певец и педагог
Людкевич Станислав Филиппович (1879-1979), укр. композитор
Дружинин Николай Михайлович (1886-1986), сов. историк
Фонтенель Бернар Ле Бовье (1657-1757) франц. философ
Менендес Пидаль Рамон (1869-1968) ,исп.филолог и историк
Галле Оаганн Готфрид (1812-1910),нем.астроном
Исократ (438-338 до н.э.) др-греч. оратор
Сольский Людовик (1855-1954), польск.актер и режиссер
Шагал Марк (1887-1985), франц. живописец
Адамар Жак (1865-1963), франц. математик
Гершель Каролина Лукреция (1750-1848), нем. астроном
Яблочкина Александра Александровна (1866-1964), руссов, актриса
Коненков Сергей Тимофеевич (1874-1971),рус.сов. скульптор
Рассел Бертран (1872-1970),англ.философ
Касальс Пабло (1976-1973),исп.виолончелист
Ци Байши (1861-1957), кит. живописец
Рубинштейн Артур (1886-1982),польск.-амер. пианист
Виноградский Сергей Николаевич (1856-1953), рус-
франц.микробиолог
Шарпантье Гюстав (1860-1956),франц.композитор
Флеминг Джон Амброз (1849-1945),англ.физик
Госсек Франсуа Жозеф (1734-1829),франц. композитор
Кианто Ильмари (1874-1970),фин.пиатель
Сперанский Георгий Нестерович (1873-1969) ,рус. сов. педиатр
Стоковский Леопольд (1882-1977),польск.-амер. дирижер
Зальклан Теодор (1876-1982),латыш.сов.скульптор
Виппер Роберт Юрьевич (1859-1954),сов.историк
Де Бройль Луи-Виктор Пьер Раймонд (1892-1987), франц. физик
Возраст
108
102
101
101
100
100
99
99
98
98
98
97
97
97
97
97
97
96
96
96
96
95
95
95
95
95
95
95
95
95
Известные личности, умершие в раннем возрасте
Франк Анна (1929-45) еврейская девочка, опубликован ее дневник
Чаттертон Томас (1752-70), англ. поэт
Тутанхамон (XIV в до н.э.), егип.фараон
Жанна Д'Арк (1412-31), нар.героиня Франции
Возраст
15
17
18(?)
19
Галуа Эварист (1811-32), франц.математик
Радиге Реймон (1903-23), франц.писатель
Кернер Теодор (1791-1813), нем.поэт
Бюхнер Георг (1813-37), нем.писатель
Нурдрок Рикард (1842-66), норв.композитор
Васильев Федор Алксандрович (1850-73),рус. живописец
Вайнингер Ото (1880-1903), австр.психолог
Портинари Беатриче (ум. 1290), возлюбленная Данте Алигьери
Кастру Алвис Антониу (1847-41),бра3.поэт
Хауф Вильгельм (1802-27), нем.писатель
Лотреамон (1846-70), франц. поэт
Надсон Семен Яковлевич (1862-87),рус.поэт
Ваккенродер Вилгельм Генрих (1773-98),нем. писатель
Вердели Обри (1872-98), англ.график
Добролюбов Николай Александрович (1836-61), рус.публицист и
критик
Ките Джон (1795-1821), англ. поэт
Лукан Марк Анней (39-65), рим. поэт
Уилфред Оуэн (1893-1918), англ. поэт
Нильс Хенрик Абель (1802-29), норв.математ.
Борхерт Вольфганг (1921-47),нем. писатель
Лермонтов Михаил Юрьевич (1814-41), рус. поэт
Перголези Джованни Баттиста (1710-36),итал. композитор
Петефи Шандор (1823-4 9), венг.поэт
Ален-Фурнье (1886-1914),франц.писатель
Бараташвили Николоз (1817-45),груз. поэт
Кралевич Мирослав (1885-1913),хорв.живопис.
Мазаччо (1401-28), итал. живописец
Писарев Дмитрий Иванович (1840-68), рус. публицист, философ
Крейн Стивен (1871-1900),амер.писатель
Маркович Светозар (1846-75),серб.философ
Новалис (1772-1801), нем. писатель
Гракх Тиберий Семпроний (162-133),рим. нар. трибун
Марло Кристофер (1564-93),англ.драматург
Порумбеску Чиприан (1853-83),рум.композитор
Шелли Перси Биш (1792-1822),англ. поэт
Стагнелиус Эрик Юхан (1793-1823),швед. писатель
Есенин Сергей Александрович (1895-1925), рус.поэт
Рылеев Кондратий Федорович (1795-1826),рус. поэт, декабрист
Чонкадзе Даниэль (1830-60),груз.писатель
20
20
21
23
23
23
23
24
24
24
24
24
24
25
25
25
25
25
26
26
26
26
26
27
27
27
27
27
28
28
28
29
29
29
29
29
30
30
30
Известные псевдонимы
Псевдоним
Айни (тадж.писатель и ученый)
Андерсен-Нексе Мартин (дат.
писатель)
Аполлинер Гийом (франц.писатель)
Астер Фред (амер.актер и танц.)
Ахматова Анна (рус.сов.поэтесса)
Ахо Юхани (фин.писатель)
Багрицкий Эдуард (рус.сов.поэт)
Бедный Демьян (рус.сов.писатель)
Настоящее имя
Садриддин Саид-Мурадзода
Мартин Андерсен
Вильгельм Аполлинарий Костровицкий
Фредерик Аустерлиц
Анна Андреевна Горенко
Иоханнес Бруфельдт
Эдуард Георгиевич Зюбин
Ефим Алексеевич Придворов
Белый Андрей (рус.сов.писатель)
Бертон Ричард (амер.киноактер)
Боттичелли Сандро (итал.живоп.)
Браманте (ита.архитектор и
живописец)
Брандт Вилли (герм, политик)
Витти Моника (итал.актриса)
Влади Марина (франц.актриса)
Вовчок Марко (укр. и рус.
писательница)
Вольтер (франц.филисоф и писат.)
Габен Жан (франц.киноактер)
Гайдар Аркадий (рус.сов.писатель)
Гамсун Кнут (норв.писатель)
Гарбо Грета (амер.киноактриса)
Горький Максим (рус.сов.писатель)
Грин Александр Степанович (рус.
сов. писатель)
Д'Аннуцио Габриеле (итал.писатель
Джорджоне (итал.живописец)
Дитрих Марлен (амер.киноактриса)
Жан-Поль (нем.писатель)
Зегерс Анна (нем.писательница)
Ильф И,, Петров Е. (руссов,
писатели, соавторы)
Каверин Вениамин (рус.сов.писат.)
Каллас Мария (греч.певица)
Карандаш (сов.артист цирка)
Киви Алексис (фин.писатель)
Клер Рене (франц.кинорежиссер)
Колас Якуб (белорус.сов.писатель)
Кольцов Михаил (рус.сов.писатель)
Конрад Джозеф (англ.писатель)
Кукрыниксы (общ.псевдоним трех
руссов, графиков и живописцев)
Купала Янка (белорус.сов.поэт)
Лакснесс Хальдоур Кильян (исл.
писатель)
Ланца Марио (амер. певец)
Ласилла Майю (фин.писатель)
Ле Корбюзье (архитектор)
Лондон Джек (амер. писатель)
Лорен София (итал.киноактриса)
Лоти Пьер (франц.писатель)
Льюис Кэрролл (англ.писатель и
математик)
Мейербер Джакомо (нем.композитор)
Меркатор (флам.картограф)
Мирный Панас (укр.писатель)
Мистраль Габлиэла (чил.поэтесса и
дипломат)
Борис Николаевич Бугаев
Ричард Дженкинс
Алессандро Филипели
Донато Паскуччо д'Антонио
Герберт Карл Фрам
Мария Луиза Чеччарелли
Мария-Луиза Полякова-Байдарова)
Мария Александровна Вилинская-Маркович
Мари Фрасуа Аруэ
Жан Алекси Монкорже
Аркадий Петрович Голиков
Кнут Педерсен
Грета Густафсон
Алексей Максимович Пешков
Александр Степанович Гриневский
Габриеле Рапаньетта
Джорджо Барбарелли да Кастельфранко
Мария Магдалена фон Лош
Иоганн Пауль Фридрих Рихтер
Нетти Радвани
Илья Арнольдович Файзильберг и Евгений
Петрович Катаев
Вениамин Александрович Зильбер
Мария Калогеропулос
Михаил Николаевич Румянцев
Алексис Стенвалл
Рене Шометт
Константин Михайлович Мицкевич
Михаил Е фимович Фрилянд
Юзеф Теодор Конрад Коженевский
Михаил Васильевич Куприянов, Порфирий
Никитич Крылов, Николай Александрович
Соколов
Иван Доминикович Луцевич
Хальдоур Кильян Гудьонссон
Альфредо Арнольд Кокоцца
Алгот Унтола Тиетявяйнен
Шарль Эдуард Жаннере
Джон Гриффит Лондон
София Шиколоне
Жюльен Вио
Чарльз Лютвидж Доджсон (Тпх: Денису
Поплавскому)
Якоб Либман Бер
Герард Кремер
Афанасий Яковлевич Рудченко
Годой Алькаяга
Мольер (франц.драматург)
Монро Мэрилин (амер.киноактриса)
Монтан Ив (франц.актер и певец)
Моравиа Альберто (итал.писатель)
Морган Мишель (франц.киноактриса)
Моруа Андре (франц.писатель)
Мультатули (нидерл.писатель)
Неруда Пабло (чил поэт)
Новалис (нем.писатель)
О.Генри (амер.писатель)
Парацельс (нем.врач, естествоиспы
татель и философ
Пармиджанио (итал.живописец)
Пеле (браз.футболист)
Пикфорд Мэри (амер.киноактриса)
Пинтуриккьо (итал.живописец)
Полевой Борис (рус.сов.писатель)
Прус Болеслав (польск.писатель)
Прутков Козьма (коллективный
псевдоним четырех рус. писателей)
Райнис Янис (латыш.поэт)
Рейнхарт Макс (нем.режиссер и
реформатор театра)
Ренн Людвиг (нем.писатель)
Ромен Жюль (франц.писатель)
Санд Жорж (франц.писательница)
Свево Итало (итал.писатель)
Светлов Михаил (рус.сов.писатель)
Себастьяно дель Пьомбо
(итал.живописец)
Северянин Игорь (рус.поэт)
Серафимович Александр (рус.сов.
писатель)
Сетон-Томпсон Эрнест
(канад.писат)
Синьоре Симона
(франц.киноактриса)
Скандербег (гос.деятель Албании)
Стендаль (франц.писатель)
Таиров Александр (сов.режиссер и
актер)
Танк Максим (белору.сов.писатель)
Твен Марк (амер.писатель)
Тинторетто (итал.живописец)
Тирсо де Молина (исп.драматург)
Тициан (итал.живописец)
Украинка Леся (укр.писательница)
Фаллада Ханс (нем. писатель)
Фернандель (франц.киноактер)
Франс Анатоль (франц.писатель)
Хилл Джо (амер.певец)
Жан Батист Поклен
Норма Бейкер
Иво Ливи
Альберто Пинкерле
Симона Руссель
Эмиль Эрзог
Эдуард Даус Деккер
Нафтали Рикардо Рейес - Басуальто
Фридрих фон Харденберг
Уильям Сидни Портер
Филип Ауреол Теофраст Бомбаст фон
Гогенгейм
Франческо Маццола
Эдсон Арантис ду Насименту
Глэдис Мэри Смит
Бернардино ди Бетто ди Бьяджо
Борис Николаевич Кампов
Александр Гловацкий
Алексей Константинович Толстой, Алексей
Михайлович, Владимир Михайлович и
Александр Михайлович Жемчужниковы
Янис Плиекшанс
Максимилиан Гольдман
Арнольд Фит фон Гальсенау
Луи Фаригуль
Аврора Жюпен
Этторе Шмиц
Михаил Аркадьевич Шейнкман
Себастьяно Лучани
Игорь Васильевич Лотарев
Александр Серафимович Попов
Эрнест Томпсон Сетон
Симона Каминкер
Георг Кастриоти
Анри Мари Бейль
Александр Яковлевич Корнблит
Евгений Иванович Скурко
Самюэл Ленгхорн Клеменс
Якопо Робусти
Габриэль Тельес
Тициано Вечеллио
Лариса Петровна Косач-Квитка
Рудольф Дитцен
Фернан Контанден
Анатоль Франсуа Тибо
Йоэль Хеглунд
Черный Саша (рус.поэт)
Шолом-Алейхем (евр.писатель)
Штирнер Макс (нем.философ)
Щедрин Н. (рус.писатель)
Эме Анук (франц.киноактриса)
Элиот Джордж (англ.писательница)
Эль Греко (исп.живописец)
Элюар Поль (франц.поэт)
Эразм Роттердамский
(нидерл.гуманист)
Эффель Жан (франц.карикатурист)
Ромен Гари
Александр Михайлович Гликберг
Шолом Нохумович Рабинович
Каспар Шмидт
Михаил Евграфович Салтыков
Франсуаза Сориа
Мэри Анн Эванс
Доменико Теотокопули
Эжен Грендель
Герхард Герхардс
Франсуа Лежен
Роман Иванович Касев
Семьи языков
Старый Свет и Океания
Уральские языки:
Финно-угорские Самодийские
Индоевропейские языки:
Кельтсткие: ирландский Италийские: латинский Романские: испанский,
итальянский, молдавский, португальский, ретороманский, румынский,
французский Германские: английский, африкаанс,голландский, датсткий,
исландский, немецкий, норвежский, шведский Балтийские: латышский,
литовский Славянские Албанский Греческий Армянский Иранские: афганский
(пушту), курдский, осетинский,персидский, таджикский Дарские Индийские:
бенгали, непали, сингальский, хинди-урду
Баскский язык
Картвельские (южнокавказские языки): грузинский, мегрельский
Абхазско-адыгские языки: абхазский, адыгейский, кабардинский
Нахско-дагестанские языки:
Нахские: ингушский, чеченский Аварско-индийские Цезские Даргино-лакские
Лезгинские
Алтайские языки:
Тюркские: азербайджанский, алтайский, башкирский, булгарский, казахский,
каракалпакский, карачаево-балкарский, киргизский, татарский, тувинский,
турецкий, туркменский, узбекский, уйгурский, хакасский, чувашский,
якутский Монгольские: бурятский, калмыцкий, монгольский Тунгусо-
маньчжурские: маньчжурский, нанайский, эвенкийский
Корейский язык
Нивхский язык
Юкагирские языки
Чукотско-камчатские языки: корякский, чукотский
Айнский язык
Японо-рюкюские языки: рюкюский, японский
Енисейские языки:
Кетсткие Коттский
Китайско-тибетские языки
Китайский Мяо-яоские Тайские: лаосский, тайский Тибето-бирманские:
бирманский, невари, тибетский
Вьет-мыонгские языки: вьетнамский, мыонг
Дравидийский языки: багуи, каннада, тамильский, телугу
Австроазийская группа:
Мунда Мон-кхмерские Малаккские Никобарский
Австронезийская группа
Индонезийские: индонезийский, малагасийский, малайский, тагальский
Микронезийские: науру Полинезийские: маори, самоа, тонга Маланезийские
Афразийские (семито-хамитские) языки
Семитские: амхарский, арабский, иврит, малтийский
сомали Чадские: хауса
Нило-сахарская группа:
Нилотские: нубийский Канури
Нигеро-кордофанская группа:
Берберские Кушитские:
Атлантические: фула (фульбе) Ква: ибо Гур (вольтийские) Адамава:
(ньям-ньям), санго Бенуэ-конго: ибибио Банту: венда, зулу, коса,
суахили, тсвана
Койсанские
Бушменские Гоггентотские
Америка
Эскимосско-алеутские:
Эскимосские: зскимосов Гренландии Алеутские
На-дене группа:
Атапакские: навахский Тлинкитский Хайда
Алгонкино-ритванские языки
Моей группа:
Вакашские Салишские Чимакумские
Ючи-сиу группа:
Сиу: дакотский Ирокезские Кадо Ючи
Хока группа:
Юма Помо Шаста
Пенути группа:
Иокутс Винту Майду Чинук Калапуйя Такелма
Майя языки: уастек, юкатек, киче
Ацтеко-таноанские языки:
Юто-ацтекские Киова-тано
Отомангская группа:
Отоми Пополока
Макро-чибча группа:
Чибча Мисумальпа
Же-пано-карибская группа
Андо-экваториальная группа:
Патагонские Арауканские Кечуа Аймара Аравакские
Тупи-гуарани языки
занде
руанда,
Славянские литературные языки
Макроязыки
Восточнославянские
Русский
Украинский
Белорусский
Южнославянские
Болгарский
Сербско-хорватский
Македонский
Словенский
Западнославянские
Польский
Верхнелужицкий
Нижнелужицкий
Словацкий
Чешский
Славянские литературные микроязыки
Русинский (Сербия, Хорватия)
Градищанско-хорватский (Австрия)
Молизско-хорватский (Италия)
Прекмурско-словенский (Словения, Венгрия, Австрия)
Чакав ский (Хорватия)
Кайкав ский (Хорватия)
Бататско-болгарский (Румыния, Югославия)
Кашубский (Польша)
Ляшский (Чехия, Словакия, Польша)
Восточнословацкий (Словакия)
Карпаторусинский (США)
Резьянский (Италия)
Эпосы
Страна
Шумерский
Греческий
Индийский
Римский
Армянский
Иранский
Англосаксонский
Тюркский
Француз ский
Испанский
Грузинский
Скандинав ский
Немецкий
Калмыкский, монгольский
Португаль ский
Перуанский, боливийский
Азербайджанский, туркменский,
тюркский, казахский, узбекский,
таджикский
Киргизский
Наименование
Эпос о Гильгамеше
"Илиада",
"Одиссея"
"Махабхарата"
"Рамаяна"
"Энеида"
"Сасунци Давид"
"Шахнаме"
"Беовульф"
"Китаби Деде
Коркуд"
"Песнь о Роланде"
"Песнь о моем
Сиде"
"Витязь в
тигровой шкуре"
"Эдда"
"Песнь о
Нибелунгах",
"Гудрун"
"Джангар"
"Лузиады"
"Ольянтай"
"Кер-Оглы" (Гор-
Оглы, Гуругли)
"Манас"
Составитель
или автор
-
Гомер
Вьяса
Вальмики
Вергилий
-
Фирдоуси
-
-
-
-
Ш.Руставели
-
-
-
Л.В. ди
Камоэнс
А.Вальдес
-
-
Время
записи
XXII в
до н.э.
VIII в
до н.э.
V в II в
до н.э.
I в до
н.э.
IX-X в
X в
X в
X-XI в
XI в
XII в
XIII в
XIII в
XIII в
XV в
1572
XVIII в
XVIII-
XX в
XIX в
Узбекский, казахский,
каракалпакский
Финский
Северо-Американский
Эстонский
Латышский
Осетинский, адыгейский
Каракалпакский
Якутский
"Алпамыш"
"Калевала"
"Песнь о
Гайавате"
"Калевипоэг"
"Лачплесис"
Нартский эпос
"Сорок девушек"
"Олонхо"
-
Э.Ленрот
Г.У.
Лонгфелло
Ф.Р.Крейцваль
Д
А. Пумпур
-
-
-
XX в
1835-36
1855
1857-61
1888
XIX в
XX в
XX в
Иноязычные части слов
Часть
ст. • • • ст.г1 • • •
авиа...
авто...
агро...
актино...
амби...
амбо...
амфи...
амфо...
ангио...
анемо...
анти...
антропо...
архео...
архи...
астро...
ацет...
аэро...
баро...
би. . .
библио...
Значение
гр. а..., an..., - начальная часть слова
со значением отрицания
лат. avis - птица
гр. autos - сам. Соттветствует по
значению словам: - "свой", "собсвенный",
"само" - автоматический - автомобиль
(ный)
гр. agros - поле
гр. aktis (aktinos) - луч
гр. amphi - вокруг, около, с обеих
сторон. Обозначает двойственность,
двойную функцию
гр. amphi - вокруг, около, с обеих
сторон, оба. Обозначает: - с обеих
сторон - двоякий
гр. angeion - сосуд
гр. anemos - ветер
гр. anti - значение противоположности
(враждебности), соответствует русскому
"противо"
гр. anthropos - человек
гр. arhaios - древний
гр. archi - старший, главный.
Обозначает: - высшую степень признака -
старшинство в церковном звании
гр. astron - звезда
лат. acetus - уксус
гр. аег - воздух
гр. baros - тяжесть. Соответствует слову
"давление"
лат Ы - дву(х), bis - дважды. Состоящий
из двух частей, имеющий два признака
гр. biblion - книга
Примеры
аморальный ангидрид
авиабомба авиация
автореферат автограф
автоблокировка
автомагистраль
автодром
агротехника
агрохимия
актиномицеты
актинограф
амбивалентный
амбоцептор
амфибрахий амфитеатр
амфибия амфиболиты
ангиология
ангионевроз
анемометр анемохория
антибиотик
антифашист
антропология
антропометр
археология
археоптерикс
архипелаг архиважно
архиепископ архиерей
астронавт астроном
ацетон ацетальдегид
аэрозоль аэроплан
барометр барокамера
биатлон бигамин
библиотека библиофил
био...
вибро...
видео...
вице...
гало...
гастро...
гастер...
гастр...
гекса...
гелио...
геми...
гемо...
гемато...
гео...
гетеро...
гидро...
гигро...
гипер...
гипо...
гисто...
гистио...
гомео...
гомо...
графо...
де. . .
дез. . .
дека...
дермато...
диз...
дис...
динамо...
гр. bios - жизнь
лат. vibrare - дрожать, колебаться
лат. video - вижу
лат. vice - взамен, вместо.
Соответствует словам "заместитель",
"помощник"
гр. hals (halos) - соль
гр. gaster (gastros) - живот, желудок
гр. hex - шесть
гр. helios - Солнце
гр. hemi - соответствует словам
"половина", "наполовину"
гр. haima (haimatos) - кровь
гр. де - Земля
гр. heteros - другой. Соответствует
русскому "разно"
гр. hydor - вода, влага
гр. hygros - влажный
гр. hyper - над, сверху, по ту сторону.
Указывает на превышение нормы
гр. hypo - внизу, снизу, под. Указывает
на понижение против нормы
гр. histos - ткань. Относящийся к частям
тела
гр. homoios - подобный
гр. homos - равный, одинаковый,
взаимный, общий. Соответствует русскому
"одно..."
гр. grapho - пишу. Относящийся к письму,
черчению, рисованию
лат. de... Обозначает: - удаление,
отмену - движение вниз, снижение
фр. des... Обозначает удаление,
уничтожение, отсутствие
гр. deka - десять
гр. derma (dermatos) - кожа
лат.dis, гр.dys - разделение, отделение,
отрицание. Соответствует русскому
"раз...", "не..."
гр. dynamis - сила
биосфера биография
виброметр
вибротерапия
видео сигнал
видеотелефон
вице-президент
вицмундир
галогены галофиты
гастроном
гастроэнтерология
гексахрод гексод
гелио т ерапия
гелиоцентрический
гемипарез гемисфера
гемоглобин гемофилия
гематома
геология
геоморфология
гетерогенный
гетеропластика
гидролаза
гидрофильный
гигро скопичный
гигрофиты
гипертония
гиперестезия
гиподинамия
гипоцентр
гистология гистоциты
гомеопатия гомеостат
гомогамия гомогенный
графология
графомания
дегазация
демобилизация
девальвация
деградация
дезактивация
дезодорация
декада декалитр
дерматит
дерматомицеты
дисгармония
диспепсия
динамометр
динамограф
зоо...
изо...
ихтио...
калори...
карбо...
кардио...
карио...
квази...
кило...
контр...
контра...
крио...
крипто...
ксоло...
лакто...
ЛИЗ...
...лиз
лито...
макро...
мега...
мегало...
мезо...
мело...
мета...
микро...
МИЛЛИ...
мио...
моно...
мото...
мульти...
невр...
невро...
нейр..
нейро...
нео...
гр. zoon - животное. Относящийся к
животному миру
гр. isos - равный, одинаковы, подобный
гр. ichthys - рыба
лат. calor - тепло, жар. Соответствует
слову "теплота"
лат. carbo (carbonis) - уголь
гр. kardia - сердце
гр. кагуоп - орех, ядро. Относящийся к
клеточному ядру
лат. quasi - как будто, будто бы.
Соответствует словам "мнимый",
"ненастоящий"
фр. kilo из гр. chilioi - тысяча
лат. contra - против,
противопоставление, противоположность
гр. kryos - холод, мороз, лед. Связанный
со льдом или низкими температурами
гр. kryptos - тайный, скрытый
гр. xylon (срубленное) дерево
лат. lac (lactis) - молоко
гр. lysis - растворение, расторжение
гр. lithos - камень
гр. makros - длинный, большой
гр. megas (megalu) - большой, гигантских
размеров
гр. mesos - средний, промежуточный
гр. melos - песнь
гр. meta - после, за, через. Обозначает:
- следование за чем-то, перемена со
стояния, превращение - в современной
терминилогии исполь зуется для
обозначения систем, кото рые служат, в
свою очередь, для опи сания других
систем
гр. mikros - малый
лат. mille - тысяча
гр. mys (myos) мышца
гр. monos - один, единый, единственный
лат. motor - приводящий в движение
лат. multium - много
гр. neuron - жила, нерв
гр. neos - новый
зоотомия зоофаг
изобары изоглоссы
ихтиол ихтиофаг
калориметр калорифер
карбоген карбонат
кардиология
кардиоспазм
кариогамия
кариология
квазинаучный
квазичастицы
километр килоджоуль
контрреволюция
контртитул
криолит криотерапия
криптография
крипт о ф ония
ксилофон ксилография
лактометр лактация
лизосомы электролиз
литография литофиты
макроклимат
макроструктура
мегафон мегалополис
мезосфера мезокефалы
меломания мелодрама
метагене метафаза
метатеория метаязык
микрофильм микрофон
миллибар
милливольметр.
миома миопия
монограмма монотеизм
мотодром мотоспорт
муль тимиллионер
мультитест
неврастения
неврология
нейрохирургия
неологизм неонацизм
нитро...
оке...
окси...
окт(а)...
окто...
олео...
олиго...
орнито...
остео...
ото...
офтальмо.
палео...
пан. .
пара...
пента...
пери...
петро...
поли...
про...
прото...
псевдо...
психо...
радио...
ре. . .
сапро...
сейсмо...
серво...
склеро...
стерео...
суб...
гр. nitron - селитра, сода. Азотнокислая
соль
гр. oxys - кислый, oxygenium - кислород
rp.oJcto, лат. octo - восемь
лат. oleum - масло
гр. oligos - немногий, назначительный.
Указывает на немногочисленность,
отклонение от нормы в сторону уменьшения
гр. ornis (ornitos) - птица
гр. osteos - кость
гр. otos - ухо
гр. ophthalmos - глаз
гр. palaios - древний
гр. pan - все. Соответствует русскому
"все"
гр. para - возле, при. Нахождение рядом,
отклонение, нарушение
гр. pente - пять
гр. peri - вокруг, около, возле
гр. petra - скала, утес, камень
гр. poly - много, многое
лат. pro, обозначает: - является
сторонником - заместитель
гр. protos - первый. Обозначает: -
первоначальный - старшинство в церковном
звании
гр. pseudos - ложь. Соответствует
русскому "лже..."
гр. psyche - душа
лат. radiare - излучать
лат re... Обозначает: - возобновление,
повторность - противодействие
гр. sapros - гнилой
гр. seismos - землетрясение
англ. serve - обслуживать. Обозначает
вспомогательное автоматическое
регулирование
гр. skleros - твердый. Уплотнение
г. stereos - твердый, пространственный
лат. sub - под. Обозначает: -
расположенный внизу - подчиненный -
неосновной, неглавный
нитроглицерин
нитроцеллюлоза
оксигенотерапия
оксилофиты
октан октаноды
олеография
олиготрофы
олиго френия
орнитология
остеохондроз
остеология
отосклероз отофон
отфтальмология
палеотипы
палеонтология
панорама пантеон
парамагнетизм
парантроп
пентаграмма
пентахорд
перископ периферия
петрография
петролеум
полиграфия полиглот
прогестрон проректор
протоплазма
протоиерей
псевдоартроз
псевдоним
психиатрия
психология
радиотехника
радиолокация
реабилитация
реакционер
сапропель сапрофиты
сейсмограф
сейсмология
сервомотор
сервопривод
склероз склеродерма
стереотип
стереохимия
субтропики субтитр
субаренда
супер...
теле...
термо...
тетра...
тио...
транс...
ультра...
уни...
уро...
ферро...
фито...
фит...
фоно...
фото...
хризо...
хромато..
хромо..
хроно...
цикло...
цито...
экзо...
ЭКС•••
экстра...
экто...
эндо...
энто...
энтомо...
эпи...
лат. super - сверху, над. Обознач.: -
главный - высший - расположенный сверху
гр. tele - вдаль, далеко
гр. thermos - теплый, therme - жар
гр. tetra - четыре
гр. theion - сера
лат. trans - сквозь, через. Обзн.: -
движение через пространство - передачу
посредством чего-либо
лат. ultra - далее, более, сверх
лат. unus (uni) - один. Соответствует
русскому "едино...","одно..."
гр. игоп - моча
лат. ferrum - железо
гр. phyton - растение
гр. phone - голос, звук, шум, речь,
слово
гр. phos (photos) - свет
гр. chrysos - золото. Золотой цвет
гр. chromatos (chroma) - цвет
гр. chronos - время
гр. kyklos - круг
гр. kytos - сосуд, клетка. Относящийся к
растительным и животным клеткам
гр. ехо - снаружи, вне
лат. ex. .. Сответствует значению
"бывший"
лат. extra. Соответствует русскому
"вне...", "сверх..."
гр. eJctos - вне, снаружи
гр. endon - внутри
гр. entomon - насекомое
гр. ер± - над, сверх, при, после
супермен суперэлита
суперобложка
телеобъектив
телепатия
т ермо т ерапия
т ермоядерный
тетраэдр
тиофен тиосульфат
транснациональный
трансатлантический
транслитерация
трансфокатор
ультразвук
уль трамодный
унификация униформа
урография урология
ферросплав феррит
фитофаг фитоценоз
фонотека фонология
фототерапия
фотофобия
хризолит хризопраз
хромосомы
хроматография
хронология
циклография
циклотрон
ЦИТОЛИЗ ЦИТОЛОГИЯ
экзогенный
экзофтальм
Экспатриация
экс-чемпион
эксраполяция
экстраординарный
эктогенез эктодерма
эндокардит
эндокринология
энтодерма
энтомология
энтомофилия
эпидермис эпилог
Этапы развития искусства
Европа
ок.2800-2200 до н.э.
эгейской искусство
(раннеминойский период)
Азия, Африка
ок 2800-1900 до н.э.
шумерское или аккадское
искусство в Месопотамии
ок.2778-2263 до н.э.
Америка
ок.2000-1560 до н.э.
искусство Крита
ок.1600-1100 до н.э.
микенское искусство в
Греции
XI-I вв до н.э.
древнегреческое
искусство
XI -VI11 вв до н.э.
геометрический стиль
VII-VI вв до н.э.
архаика
V-IV вв до н.э. классика
ок.330-30 до н.э.
эллинизм
VII-I вв до н.э.
этрусское искусство
искусство Древнего Рима
I-VI вв
раннехристианское искусство
ок.395-1453 византийское
искусство
V в - 751 искусство
Меровингов
Египетское искусство
периода Древнего Царства
ок.2500-1500 до н.э.
искусство Хараппа в Индии
ок.2040-1730 до н.э.
Египетское искусство
периода Среднего царства
ок.1830-539 до н.э.
вавилоно-ассирийское
искусство в Месопотамии
ок.1562-1085 до н.э.
Египетское искусство
периода Нового Царства
конец XVI-XI вв до н.э.
искусство периода Шан-Инь
в Китае
XI-III в до н.э. искусство
периода Чжоу в Китае
500 до н.э.-200 н.э.
искусство культуры Нок в
Нигерии
ок.322-185 до н.э.
искусство периода династии
Маурьев в Индии,
возникновение буддийского
искусства
III до н.э.-III н.э.
искусство Яеи в Японии
ок.206 до н.э.-220 н.э.
искусство периода династии
Хань в Китае
ок.320-600 искусство
периода династии Гуптов в
Индии
ок.550-750 искусство
периода Чалукьев в Индии
ок.600-850 искусство
периода Паллавов в Индии
VI-XIV вв искусство Сао в
северном Камеруне
618-907 искусство периода
Тан в Китае
VII1-Х вв искусство
периода Арабского Халифата
ок.900-200 до н.э.
искусство Чавин в
Перу
ок 800 до н.э.-100
н.э. ольмекское
искусство в Мексике
II до н.э.-900 н.э.
искусство Теотиуакана
в Мексике
I-VI вв расцвет
искусства Тиауанако в
Боливии
ок.300-900 расцвет
искусства майя в
Центральной Америке
ок.400-900 искусство
Мочика в Перу
ок.400-1000 искусство
Сапотеков в Перу
ок.400-1000 искусство
Тонаков
ок.500-1700 культура
Миссисипи в Северной
конец VII1-Х вв
искусство Каролингов
X-XVII вв
древнерусское искусство
конец X-XIII вв
романский стиль
XIII-XIV вв
проторенессанс в Италии
XII-XVI вв готика 1140-
1200-раняя, 1200-1350-
высокая, 1350-1525-
ПОЗДНЯЯ
XV-XVI вв искусство
Возрождения
XVI в высокое
Возрождение, позднее
Возрождение, маньеризм
ок.1600-1750 барокко
ок.1725-1770 рококо
ок.1770-1830 классицизм
2-ая четверть XIX в
расцвет романтизма,
начало эклектизма в
архитектуре
3-я четверть XIX в
расцвет реализма
Конец XIX в -
импрессинизм,
постимпрессионизм,
символизм, югендстиль
1905 в оникнов ение
фовизма во Франции
1905 возникновение
экспрессионизма в
ок 710-784 расцвет
искусства периода Нара в
Японии
ок.794-1185 искусство
периода Хэйан в Японии
960-1279 искусство периода
Сун в Китае
ок.750-1200 искусство
периода Сенов и Палов в
Индии
ок.VIII в-1000 г искусство
периода Раштракутов в
Индии
XII-XIV вв искусство Ифе в
Нигерии
1185-1333 искусство
Камакура в Японии
1368-1644 искусство
периода Мин в Китае
XV-XVII вв искусство
Бенина в Нигерии
1526-1858 искусство
периода Великих Моголов в
Индии
1615-1868 искусство
периода Эдо (сегуната
Токугава) в Японии
1662-1722 искусство
периода Канси в Китае
XVII-XX вв колониальный
стиль в зависимых от
европейских государств
странах
Америке
ок.1000-1200
вторичный поздний
расцвет искусства
майя в Центральной
Америке
XIV в.-1521 искусство
Ацтеков в Мексике
XV в.- 1532 искусство
инков в Перу
Германии
1907 возникновение
кубизма во Франции
1909-10 возникновение
футуризма в Италии
ок.1910 возникновение
геометрического
абстракционизма
1916 возникновение
дадаизма в Швейцарии
1924 возникновение
сюрреализма во Франции
1920 возникновение
функционализма и
конструктивизма
1920-30-е
социалистический реализм
1940-50-е абстрактный
экспрессионизм
1950-60-е поп-арт,
минимал-арт,
концептуальное искусство
1960-70-е гиперреализм,
постмодернизм
неоманьеризм, ланд-арт
Архитектурные сооружения
Наименование
Кносский дворец
Пещерный храм в Абу-
Симбеле
Шви-Дагон или Золотая
пагода
Парфенон
Великая китайская стена
Колизей
Пантеон
Пирамида Солнца и
пирамида Кецалькоатля
Храм Софии
Храм Хорюдзи
Храм Джвари
Церковь Рипсимэ
Мечеть Куббат ас-Сахра
Боробудур
Большая мечеть
Местонахождение
Крит
Египет
Рангун
Афины
Китай
Рим
Рим
Теотиукан близ
Мехико
Стамбул
Япония
близ Мцхеты
Эчмиадзин
Иерусалим
Средняя Ява
Кордова
Время
постройки
2 тысечел. до
н.э.
XIII в до
н.э.
вероятно
начат в 585
до н.э.
447-438 до
н.э.
IV-III вв до
н.э.
65-80 н.э.
ок.115-125
вероятно I-
III вв
532-537
583-607
587-604
оконч. 681
685-691
ок. 800
785
Строитель,
архитектор
-
-
-
Иктин и Калликрат
-
-
Аполлодор из
Дамаска
-
Анфимий из Тралл и
Исидор из Милета
-
-
-
-
-
-
Мавзолей Исмаила Самани
Софийский собор
Пизанский собор
Пизанская башня
Вартбургский замок
Церковь Покрова на
Нерли
Пирамида-храм Кастильо
Ангкор-Ват
Храм Солнца
Реймсский собор
Вестминстерское
аббатство
Часовня Генриха VII
Дворец Альгамбра
Кельнский собор
Собор Санта-Мария дель
Фьоре
Золотой павильон
Мавзолей Гур-Эмир
Храм Неба
Собор ев.Петра
Храм Василия Блаженного
Эскориал
Тадж-Махал
Версаль
Цвингер
Большой дворец
Браденбургские ворота
Казанский собор
Триумфальная арка
Гранд-Опера
Эйфелева башня
Дом Кауфмана ("над
водопадом") - Falling
Water
Большая аудитория
Каракасского
университета
Здание ЮНЕСКО
Сингрем-билдинг
Оперный театр
Бухара
Киев
Пиза
Пиза
Эйзенах
близ Владимира
Чичен-Итца
Юкатанский п-ов
Кампучия
Куско
Реймс
Лондон
Лондон
близ Гранады
Келн
Флоренция
Киото
Самарканд
Пекин
Рим
Москва
близ Мадрида
Агра
Париж
Дрезден
Петродворец
Берлин
С-Петербург
Париж
Париж
Париж
Пенсильвания
Каракас
Париж
Нью-Йорк
Сидней
IX-X вв
1017-37
1063-1272
1173-XIV в
1067,XII-
XIII вв
1165
XI-XIII вв
XII в
XII в
1210-1311, XV
в
1245-XIV в
1503-19
XIII-XIV вв
1248-1560,
1842-80
1296, 1420-36
1397
1404
1420-1530
1506-XVII в
1555-60
1563
1632-50
XVII-XVIII
1711-22
XVIII в
1788-91
1801-11
1806-37
1875
1887-89
1935-37
1953
1953-57
1958
1956-73
-
-
Бускетус
Бонаннус
-
-
-
-
-
Жан д'Орбе и др.
-
-
-
Герардус и др.
Арнольфо ди Камбио,
Ф. Брунеллески
-
-
-
Браманте,
Микеланджело, Дж.
делла Порта и др.
Барма и Постник
X.Б.Толедо,
X.Б.Эррера
Устад Иса
ЛюЛево, Ж.
АрдуэнМансар
М.Д. Пеппельман
В.В.Растрелли
К.Г.Лангханс, И.Г.
Шадов
А. Н.Воронихин
Ж.Ф.Шальгрен
Ш.Гарнье
А.Г.Эйфель
Ф.Л.Райт
К.Р.Вильянуэва
П.Л.Нерви,
М.Л.Брейер и др.
Л.Мис ван дер Роэ
И.Утзон
Музей Гуггенхейма
Дворец Алворада
("Утренняя заря")
Аэропорт им. Дж.
Кеннеди
Олимпийский стадион
Дворец "Финляндия"
Семь чудес света
Египетские пирамиды
Висячие сады Семирамиды
Храм Артемиды
Гигантская статуя Зевса
Галикарнасский мавзолей
Колосс родосский
(бронзовая фигура
Гелиоса - 37 м)
Фаросский маяк
(вероятн. высота 143 м)
Нью-Йорк
Бразилия
Нью-Йорк
Токио
Хельсинки
Гиза
Вавилон
Эфес
Олимпия
Малая Азия
Родос
Александрия
1956-59
1959
1960-62
1959-64
1967-71
ок.2700-1780
605-562 до
VI в до н.э.
ок 430 г до
серед. IV в
285 г до н.э
ок. 279 г
Ф.Л.Райт
0.Нимейер
Э.Сааринен
К.Тангэ
А.Аалто
до н.э.
н.э.
-
н.э.
до н.э.
-
до н.э.
Объявления
АЛЁ, МЫ ИЩЕМ РЕДАКТОРОВ
В первую очередь мы ищем редактора раздела «Электроника». Предыдущий
редактор удалился, забрав редакционный портфель (снимок выше). Его уже не ищем. Он
решил немного отдохнуть от редакционной работы, занявшись более тихой и
спокойной деятельностью, и поступил для начала в школу диверсантов.
Ищем, конечно, энтузиаста, который хотел бы фабриковать, а при случае и
сфабриковывать, статьи для нашего журнала, пользуясь тем, что опрометчиво
было выложено в Интернет.
Вам придется искать, отбирать, оформлять и редактировать статьи по
электронике, подходящей для использования в домашней лаборатории, не совсем
домашней, и в совсем не домашней. Естественно, что какой-то опыт в этой самой
электронике должен быть. Например, подойдет опыт нейтрализации охранных
систем, также как опыт перемещения поступающей в квартиру электроэнергии в
область потустороннего пространства. В крайнем случае, подойдет опыт
проектирования систем управления ядерных реакторов, типа чернобыльского, и систем
управления космических кораблей многоразового и одноразового пользования.
Опыт работы в НАСА не предлагать.
Требования такие:
• Владение английским, японским, китайским, украинским, суахили и африкаанс
языками не обязательно. Русским - «читаю и перевожу со словарем». Словарь
Даля или Ожегова.
• Очень опытный пользователь ПК и Интернет. Быть хакером не обязательно, но
знать что, та штука, что выезжает при нажатии кнопки на передней панели
компа, не является подставкой для кофейной чашки, а предназначена для
чего-то другого - желательно.
• Широкий кругозор - в узких разделах электроники, и узкий в широких.
• Общительность: e-mail и ftp.
• Опыт написания статей не помешает, только не статей различных кодексов.
Для чтения последних требуется высшее юридическое образование, которое
стоит денег, которых у нас нет.
• Опыт редактирования чужих текстов, если вышеупомянутого нет. Опыт
школьный учительницы начальных классов подходит как нельзя лучше.
• Опыт администрирования министерств, компаний и серверов не требуется.
• Знание графических и текстовых форматов должно быть. Особенно где найти
программы для работы с ними и как их полечить, и сколько дадут за первое и
второе.
• Опыт работы с MS Word обязателен, хотя бы до уровня враждебного отношения
к Биллу Гейтсу.
• Считать Билла Гейтса личным врагом не обязательно, достаточно считать его
врагом общественным.
Работать придется удаленно, подробности смотрите в мемуарах Сиднея Рейли,
Рудольфа Абеля (Фишера), и Максима Исаева (Владимирова). Зарплата 12500 ново-
Зеландских долларов в месяц, если редакция когда-либо официально объявится в
тех краях. Пенсия полагается, но пока никому не удалось1 дожить до нее.
С предложениями обращаться по адресу: domlab@inbox.com.
Удачи.
«Есть Надежда, Значит жив и я». Продолжительность жизни явно увеличивается.