Moneses
jj, ФИТОИНДИКАЦИЯ 9
И ЕЁ ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

Министерство образования и науки Российской Федерации
Брянский государственный университет
имени академика И.Г. Петровского
А.	Д. БУЛОХОВ
ФИТОИНДИКАЦИЯ
и ее практическое применение
Учебное пособие для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальностям: 011600 - биология;
013100 - экология; 032400 - биология с дополнительной
специальностью; 032500 - география
Брянск 2004

ББК 28.56
Б 90
Рецензенты:
Б. М. Миркин - доктор биологических наук, профессор,
член-кор. РБ, заслуженный деятель науки России.
Г. В. Бастраков - доктор географических наук, профессор.
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Брянского государственного университета
Б 90 Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое при¬
менение. — Брянск: Издательство БГУ, 2004. — 245 с.
ISBN 5-88543-126-4
В учебном пособии рассматриваются методы фитоиндикации и
их практическое использование. Большое внимание уделено ин¬
дикации местообитаний растительных сообществ с помощью эко¬
логических шкал и эколого-фитоценотических групп. Приведены
оптимумные и амплитудные экологические шкалы растений, рас¬
пространенных в европейской части России. Описаны методы
оценки качества воды в пресных водоемах и воздушной среды. Для
определения степени загрязненности воздуха и сапробности во¬
доемов даны списки видов-индикаторов.
Предназначено для студентов естественно-географических, лесо¬
хозяйственных и сельскохозяйственных факультетов вузов, а так;
же учителей биологии, специалистов лесного и сельского хозяй¬
ства.
ББК 28.56
ISBN 5-88543-126-4
© Булохов А.Д. 2004
© Издательство БГУ, 2004

3
ПРЕДИСЛОВИЕ
В арсенале средств экологических оценок и прогнозов условий среды
важное место занимает фитоиндикация. Преимущество фитоиндикации над
дорогостоящими инструментальными методами состоит в дешевом и быст¬
ром получении информации о среде по признакам растительности. В на¬
стоящее время широкое распространение получила природоохранная фи¬
тоиндикация, которая позволяет обнаруживать и картографировать загряз¬
ненность почвы, воды и воздуха химическими веществами и радионукли¬
дами, выявлять степень пастбищной дигрессии и рекреационной нагрузки
на растительный покров. Новым и перспективным направлением является
дихеноиндикация процессов антропогенного загрязнения атмосферы.
По фитоиндикации в настоящее время накоплен огромный материал,
сформулированы основные теоретические и методические положения. Для
учебного пособия надо было отобрать наиболее существенное и так распо¬
ложить материал, чтобы это не только помогало его усвоению, но и способ¬
ствовало осмыслению. Учитывая ограниченный объем книги, пришлось
отказаться от рассмотрения проблем, посвященных геоиндикации, гидро¬
индикации и индикации полезных ископаемых.
Основное внимание уделено анализу взаимоотношений растений с при¬
родной средой и практическому использованию индикационных экологи¬
ческих шкал растений для фитоиндикации экологических режимов лесных,
луговых и болотных сообществ, распространенных в средней полосе евро¬
пейской части России. Но дать экологическую оценку среды по раститель¬
ным индикаторам можно только при хорошем знании флоры и экологии
растений, поэтому в пособии рассматривается ряд экологических проблем,
тесно связанных с фитоиндикацией.
Для оценки качества воды в Приложении I указана сапробность водо¬
рослей, а так же водных споровых и цветковых растений (макрофитов).
Приведены оптимумные экологические шкалы Г. Элленберга по 1117
видам сосудистых растений, а так же по мхам и лишайникам, указаны их
жизненные формы, экобиоморфы и типы ареалов (Приложения П-ПГ). Ам¬
плитудные шкалы Л.Г. Раменского по 681 виду сосудистых растений, мхам
и лишайникам даны в Приложении ГУ.
Наличие этих данных дает возможность выполнить самостоятельно ра¬
боту по экологической оценке местообитаний растительных сообществ,
оценить качество воды в различных водоемах. При необходимости, исполь¬
зуя материалы Приложения II-III, можно провести экологический и бота¬
нико-географический анализ ценофлор различных сообществ.
Автор

ГЛАВА 1
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И МЕТОДЫ ФИТОИНДИКАЦИИ
1.1.	Понятие о фитоиндикации
Все биологические системы - организмы, популяции и биоценозы — в
ходе своего развития приспособились к комплексу факторов местообита¬
ния. Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания
при помощи биологических систем называют биоиндикацией (от лат.
indicator - указатель). В соответствии с этим, организмы или сообщества,
которые тесно связаны с определенными факторами среды, могут приме¬
няться для их оценки, называют биоиндикаторами. Международная про¬
грамма (МСБН) “Биоиндикаторы” делит их на шесть групп в соответствии
с шестью биологическими дисциплинами: микробиологические, ботаничес¬
кие, зоологические, генетические, физиологические и гидробиологические.
Особенно широко используют ботанические, или растительные индика¬
торы. Из всех компонентов экосистемы наибольшее значение имеет раститель¬
ный покров как наиболее доступный для наблюдения и чутко реагирующий на
все изменения внешней среды. Использование растительного покрова как ин- i
дикатора условий среды выделяют в особое направление биоиндикационных
исследований, которое называют фитоиндикацией. Применяют и другие тер¬
мины: “растительные индикаторы”, “индикационная геоботаника”.
Важную роль в использовании растительного покрова как индикатора
условий среды имели работы А. Гумбольдта (Humboldt, 1817), А. Декандоля
(De Candolle, 1874), А. Гризебаха (Griesebach, 1872) и других выдающихся
ботаников-географов, показавших глубокую связь растительного покрова с
климатом. Наличие тесной связи растительности и почвы было установле¬
но Е. Хильгардем (Hilgard, 1860), Ф.И. Рупрехтом (1866), П.А. Косточевым
(1890) и др. Рупрехт впервые доказал происхождение чернозема в результа¬
те жизнедеятельности степной растительности.
Теоретическое обоснование растительного покрова как индикатора ус¬
ловий среды было дано в конце прошлого века основоположником эколо¬
гии растений Е. Вармингом (1901). Большой вклад в теорию фитоиндика¬
ции внес В.В. Докучаев (1898, 1899), создавший учение о зонах природы - j
учение о всеобщей взаимосвязи явлений и процессов на земной поверхнос¬
ти, особенно почвы и растительности. Он считал, что все элементы приро¬
ды настолько тесно взаимосвязаны между собой, что по одному из них можно
судить и обо всех остальных. Это основное положение учения В.В. Докуча¬
ева было развито в трудах Л.С. Берга, Б.Б. Полынова, исследованиями
Б.В. Виноградова (1964), С.В. Викторова (1955) и его школой.

5
Использование растительного покрова как индикатора условий среды
С. В. Викторов (1960) выделяет в особое направление геоботаники и назы¬
вает его “индикационной геоботаникой”. Б.В. Виноградов (1964) применя¬
ет другой термин — “учение о растительных индикаторах”. А.А. Корчагин
(1971) это направление индикационных исследований предложил назвать
“фитоиндикацией”. Этим термином в основном и пользуются при оценке
условий среды по растительному покрову.
Фитоиндикация не имеет своего особого объекта исследования, это не
самостоятельная наука. Фитоиндикация — это практическое применение раз¬
личных признаков и свойств отдельных растений или растительных сообществ
и их комплексов для получения качественной, а иногда и количественной,
характеристики среды. Например, влажности и кислотности почвы, ее обес¬
печенности биогенными элементами и т.д. При фитоиндикации используют
не только внешний облик растения, но и его внутреннее строение, биохими¬
ческий состав и физиологические процессы. Для анализа этих процессов ис¬
пользуют методы морфологии, анатомии, физиологии и биохимии растений.
При фитоиндикации среды по растительным сообществам используют их
флористический состав, структуру и, соответственно, методы геоботаники.
Итак, теоретической базой фитоиндикации являются различные разде¬
лы ботаники, но особенно большое значение имеет экология растений, вы¬
ясняющая влияние внешней среды на растения и растительные сообщества.
Тесно связана фитоиндикация с геологией, почвоведением, ландшафтове-
дением и гидрогеологией.
Как отметил Д.Н. Сабуров (1972. — С. 135): “Индикация - это вспомога¬
тельный практический прием, убыстряющий и облегчающий прямые на¬
блюдения. Если индикационные исследования по трудоемкости прибли¬
жаются к методам непосредственного изучения объекта или они настолько
специфичны и сложны, что под силу лишь высококвалифицированным уче¬
ным, то индикация теряет свой смысл”.
Основными понятиями фитоиндикации являются “индикат” и “инди¬
катор”. Индикатами, или объектами индикации, могут быть различные при¬
родные тела (горные породы, полезные ископаемые, почва, содержание гу¬
муса и биогенных элементов в почве, состояние атмосферы, вода и др.).
Показатели, которые при этом используются, называются индикаторами.
Существуют различные подходы к классификации индикаторов. Так,
С.В. Викторов и А.Г. Чекишев (1990) выделяют частные и комплексные ин¬
дикаторы. К частным относят флористические, геоботанические, геомор¬
фологические, литологические, почвенные, гидрологические, антропоген¬
ные и др. Комплексными индикаторами называют сочетания частных ин¬
дикаторов, отражающих внешние особенности тех или иных ландшафтов.

6
В настоящее время наблюдается тенденция рассматривать индикаторы
более широко и выделять среди них две группы: экзоиндикаторы (непосред-!
ственно видимые) и эндоиндикаторы (скрытые, в какой-то мере замаскиро¬
ванные). Экзоиндикаторы широко используются в ландшафтной индика¬
ции (Викторов, Чекишев, 1990). Внешний облик ландшафта они называют
“эктоярусом”, который представляет собой сочетание различных физионо¬
мических компонентов, наибольшее значение среди которых имеет рельеф
и растительность. Г. Никольс (Nichols, 1917) ввел понятие об “элементар¬
ных физиономических единицах ландшафта”, понимая под ними “сочета¬
ние растительного сообщества и формы рельефа”, к которой это сообще¬
ство приурочено. Позднее С. В. Викторов (1966) сформулировал понятие о
“физиономическом элементе”, под которым понимал участки местности,
различающиеся по размеру, форме, окраске и другим внешним признакам.
Например, на среднемасштабных аэрофотоснимках достаточно хорошо
видны: красочные аспекты участков земной поверхности, создаваемые ок¬
раской почвы, элементы рельефа и типы рельефа, растительные сообще¬
ства и их сезонные аспекты, закономерные сочетания рельефа и раститель¬
ности. Все эти внешние признаки и формируют эктоярус ландшафта, кото¬
рый и является основным источником индикационной информации. Эк¬
тоярусы, благодаря своей хорошей видимости на космических и аэрофо¬
тоснимках, очень широко применяются в настоящее время для индикации.
Но это лишь одна из форм, используемых в ландшафтной индикации. Бо¬
лее многочисленны частные индикаторы. Так, среди ботанических индика¬
торов характерны таксономические единицы различных рангов: виды, а так
же мелкие внутривидовые наследственно закрепленные расы и формы; спе¬
цифические формы роста, наследственно не закрепленные; аномальные
тератологические формы растений. К геоботаническим индикаторам отно¬
сятся: растительные сообщества и их разнообразные комплексы и комби¬
нации; экологические ряды; сезонные аспекты сообществ и их комплексов.
В число геоморфологических индикаторов входят: отдельные формы нано-,
микро-, мезо-, и макрорельефа; специфические черты земной поверхнос¬
ти, обусловленные тектоническими процессами; системы форм рельефа,
морфоструктуры. К гидрологическим индикаторам относят внешние особен¬
ности элементов гидросети как естественных, так и антропогенных водо¬
емов и каналов. Весьма разнообразен набор и антропогенных индикаторов.
Индикаторы по характеру связи с индикатами разделяют на прямые и
косвенные. К прямым относят те, которые имеют непосредственную связь!
с индикатами, а косвенными, которые связаны с индикатами через проме- \
жуточное звено. Например, косвенным индикатором могут служить в пес-'
чаных пустынях фитоценозы с доминированием фреатофитов, присутствие]
которых возможно только, когда их корневая система связана с Грунтовы¬

7
ми водами. Они являются прямыми индикаторами грунтовых вод, а расте¬
ния, указывающими на благоприятные условия аэрации песков и фильтра¬
ции в них осадков, - лишь косвенными, так как позволяют предполагать
возможность формирования под песками линз грунтовых вод.
Индикаторы по степени своей связи с индикатами разделяют на пана¬
реальные, региональные и. локальные. Панареальные сохраняют свою индика¬
торную ценность и тесную связь с индикатом на всей территории, в преде¬
лах которой они встречаются, т.е. в пределах всего ареала вида или сообще¬
ства. Региональные индикаторы сохраняет свое значение лишь в пределах
одного или нескольких хорионов со сходными физико-географическими ус¬
ловиями. Локальные индикаторы сохраняют устойчивую связь с индиката¬
ми только в узком физико-географическом районе. Географическая измен¬
чивость индикаторов имеет большое значение и при экстраполяции. Экст¬
раполяция индикационных закономерностей является важнейшей пробле¬
мой в практике индикации, так как проведение специальных исследований
в каждом физико-географическом регионе по выявлению индикаторов и
индикатов стоит слишком дорого.
1.2.	Уровни фитоиндикации
Фитоиндикация осуществляется на разных уровнях организации рас¬
тительных систем: макромолекул, клеток, органов, организмов, популяций,
растительных сообществ и их комплексов или территориальных сочетаний.
Из всех уровней фитоиндикации наиболее глубоко изучены флористичес¬
кие и геоботанические индикаторы, как наиболее доступные для наблюде¬
ния, очень пластичные и чутко реагирующие на изменения среды.
Существует обширная литература об индикаторной роли растений и рас¬
тительных сообществ. В первую очередь следует назвать работу Ф. Клементса
(Clements, 1920), которая является одной из лучших сводок по этой пробле¬
ме. Клементс указывал, что каждое растение или сообщество “представляет
лучшую меру условий, в которых оно произрастает” (С lements, 1920. — С.76).
Флористические индикаторы — это виды и мелкие внутривидовые на¬
следственно закрепленные расы. Фитоценотические (геоботанические)
индикаторы - растительные сообщества и их комплексы, экологические и
эколого-генетические ряды, сезонные смены аспектов сообществ.
В литературе по фитоиндикации часто обсуждается вопрос о том, что луч¬
ше индицирует среду: отдельный вид или растительное сообщество? Этот воп¬
рос не решается однозначно, применительно ко всем видам-индикаторам и
объектам. Два направления фитоиндикации ранее рассматривались некоторы¬
ми исследователями как антагонистические, другими - какдополняющие друг
Друга, но не вполне равноценные. А. Карпинский (1841) рассматривая вопрос

8
о растениях как указателях горных пород, на которых они встречаются, отме¬
чал, что для этих целей надо использовать “флору в целом”, понимая под этим
совокупность растений определенной территории, а фактически растительное
сообщество. Л.Г. Раменский (1938) особо подчеркивал необходимость учиты¬
вать показания не 2-3 доминирующих видов растений, а использовать свиде¬
тельства всех или большинства видов сообщества, которые дополняют друг
друга, как своего рода равнодействующую их показаний. Этот подход поддер-
живалиВ.Н. Сукачев (1954): “Если каждое растение тесно связано сосредойи
не может рассматриваться вне ее, то связь фитоценоза со средой еще более тес¬
ная. Поэтому, если растение часто может служить хорошим примером условий1
место произрастания, то фитоценоз в целом является более чувствительным
реагентом на среду”. Необходимость применения для индикационных целей
не отдельных растений, а растительных сообществ неоднократно отмечалось
С.В. Викторовым (1955) и Б.В. Виноградовым (1964).
Использование для фитоиндикации не отдельных видов растений, а об¬
разуемых ими сообществ основывается на том, что большая часть видов об¬
ладает широкой экологической амплитудой, следовательно, приспособлена
произрастать в широком диапазоне условий среды. По нахождению неболь¬
шого числа особей вида еще очень трудно и даже невозможно дать удовлетво¬
рительный прогноз об экологических условиях, ибо единичные экземпляры
могут быть не типичными для данного местообитания, случайно занесенны¬
ми. В отличие от отдельных видов, растительные сообщества длительно фор¬
мируются на экологически определенных местообитаниях, связь с которыми
часто, но не всегда, достаточно устойчива. Экологические амплитуды расти¬
тельных сообществ обычно значительно уже, чем у видов их формирующих.
Практика фитоиндикационных исследований подтверждает это положение.
В проблеме взаимосвязи растительности и среды выделяют два подхода.
Первый - выявление механизмов взаимодействия между растительностью и
средой. Второй - установление связи между ними. В рамках первого подхода
основное внимание уделяется процессам поглощения вещества и энергии и
процессам преобразования окружающей среды. Второй подход направлен на
установление соответствия и несоответствия между растительностью и сре¬
дой, выявление признаков соответствия растительности и среды. Сюда вхо¬
дят и задачи фитоиндикации - прогнозирование условий местообитаний ра¬
стительных сообществ и отдельных факторов среды по растительности.
Например, в Брянской области на дерново-подзолистых почвах, подсти¬
лаемых кварцево-глауконитовыми песками с фосфоритами, растут наиболее
продуктивные сосновые леса, средняя высота сосны — 28-30 м, а на почвах
подстилаемых опоками, средняя высота сосны - 22-24 м. В Центральной
Якутии ольшаники из ольхи кустистой с густым травостоем всегда приуроче¬

9
ны к выходам кимберлитовых пород, в этих породах — месторождения алма¬
зов. Ольховые группировки служат косвенным индикатором месторождения
алмазов. Рудные месторождения насыщают почву избыточным количеством
токсичных соединений металлов. В результате в пределах этих месторожде¬
ний формируются специфические группировки угнетенной растительности.
Так, в лесах Общего Сырта встречаются безлесные поляны. Причиной безле¬
сья на таких полянах явилось скопление охристой руды, залегающей на глу¬
бине 30-40 см. И таких примеров можно приводить очень много.
1.3.	Понятие о природоохранной фитоиндикации
Вопросы охраны окружающей среды в настоящее время приобрели пер¬
востепенное значение. Возник ряд новых природоохранных (созологических)
индикационных направлений, выявляющих воздействие антропогенного заг¬
рязнения токсическими веществами окружающей природной среды.
В природоохранной индикации широко используют понятие “стресс”,
хотя оно вначале было введено в медицину. Стресс определяется как состо¬
яние критической нагрузки, которая проявляется в виде специфического
синдрома. В биологии под стрессом понимают реакцию биологической си¬
стемы на экстремальные факторы среды, которые по-разному могут влиять
на систему. Такие факторы называют стрессорами.
Среди стрессоров могут быть различные абиотические факторы, хими¬
ческие вещества, ионизирующее излучение и др. Действие большинства
стрессоров можно установить, используя соответствующие приборы и ана¬
лизы. Но приборами не всегда можно установить действие стрессора на орга¬
низм или сообщество. Низкое действие стрессора прибор не всегда улавли¬
вает. Но небольшое количество вещества, вызывающего стресс постепенно
накапливается в организме. Измерение интенсивности действия стрессо¬
ров на организм требует больших затрат, к тому же очень часто исследовате¬
ля интересует действие не одного, а группы стрессоров.
На низших уровнях организации растительных систем (макромолекул,
клеток, органов) преобладают прямые и, чаще, специфические виды инди¬
кации, связанные с воздействием определенного стрессора. На более высо¬
ком уровне организации биосистем господствует косвенная индикация. Фи¬
тоиндикация на клеточном и субклеточном уровне позволяет распознать на¬
рушения, которые часто являются решающими. Воздействие стрессора чаще
всего скрыто от наблюдателя, но его можно легко измерить с помощью био¬
химических и физиологических методов. Одним из старейших методов фи¬
тоиндикации этого уровня является метод тестов. С помощью метода тестов
можно на очень ранних этапах выявить степень загрязнения среды.

10
Кроме биохимических и физиологических реакций используют различ
ного рода анатомические, морфологические, фиторитмические отклонения
Уже в 1850 году было замечено, что вокруг содовых фабрик (Бельгия, Анг
лия) ель повреждается от дыма. Дальнейшие наблюдения за морфологичес
кими изменениями у организмов позволили выявить группы морфологи!
ческих индикаторов, которые широко используются для системы монито
ринга. К числу морфологических (макроскопических) изменений, исполь
зуемых при индикации, относят изменение окраски листьев: хлорозы - по
желтение, побурение, покраснение; некрозы — отмирание ограниченны:
частей растения; дефолиацию - опадание листвы. Такие повреждения ха
рактерны при действии диоксида серы.
По окраске листьев можно судить и о недостатке элементов питания ;
сельскохозяйственных растений. Изменения форм роста и ветвления такж<
являются морфологическими индикаторами. Кустовидная форма роста у липь
возникает при устойчивом загрязнении атмосферы диоксидом серы или па¬
рами хлористого водорода, изменение кроны у сосны - при задымлении.
Примером тест-растения, применяемого при оценке загрязнения воздуха
и почвы, является кресс-салат. Берут 50 семян на чашку Петри и проращивают
на фильтровальной бумаге или на исследуемой почве. Наблюдения ведут 1(
дней. При наличии вредных веществ снижается процент всхожести и рост за
родышевых корешков. Под влиянием газообразных выбросов снижается об
щая длина проростков. Сопоставляя контроль, и тестовую пробу выявляю
наличие загрязненности. Липа сердцелистная (Tilia cordata) в городах приме¬
няется как тест-индикатор на соль. Когда используется соль для таяния льда н<
улицах, листья липы летом становятся сначала ярко-желтыми по краю, затет,
край листа отмирает, а желтая окраска перемещается к середине и основании
листа. У хвоинок сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) при сильном задымле
нии воздуха начинается отмирание верхушечных частей - некрозы.
Антропогенные стрессоры могут сильно влиять на все признаки попу¬
ляции. Например, по уменьшению обилия лишайников можно судить с
повышении уровня загрязненности территории: чем выше степень концен¬
трации диоксида серы в воздухе, тем меньшая площадь коры покрыта ли¬
шайниками у отдельных деревьев.
Стрессоры вызывают изменения и флористического состава в фитоце¬
нозах. Под их действием изменяются количественные отношения между
видами, структура фитоценоза. Например, из разнообразных форм воздей-!
ствия человека на луга наиболее сильное влияние оказывают сенокошение
в одни и те же сроки и интенсивный бессистемный выпас скота. При выпа¬
се животных происходит угнетение поедаемых растений, повреждение и
затаптывание, механическое воздействие животных на почву.

11
1.4.	Методы, фитоиндикации
Методы фитоиндикации в самых общих чертах складываются из ряда при¬
емов, выполняемых в полевых или лабораторных условиях. Основными являют¬
ся: метод эталонов и метод экологических профилей. К числу методов, используе¬
мых в фитоиндикации, относят также дендрохронологический, лихенологичес-
кий, гидробиологический и споро-пыльцевой. Используют и ряд других методов.
Метод эталонов или эталонных участков применяют для выявления в поле¬
вых условиях видов-индикаторов и растительных сообществ-индикаторов.
Эталонный участок - это участок с естественной растительностью, являющийся
как бы образцом (эталоном) определенных условий и сопряженных с ними
растительных сообществ.
Существуют два пути выбора эталонных участков. Эталонный участок вы¬
бирается на месте, если заранее известны условия, для которых надо устано¬
вить растительные индикаторы. Обычно это участки с хорошо изученным гео¬
логическим строением, глубиной залегания грунтовых вод или же нахождени¬
ем на нем полезных ископаемых. Это могут быть и участки с детально изучен¬
ными типами почв, включая ее агрохимическую характеристику, или участ¬
ки буровых скважин, родников, колодцев и др.
В другом случае, эталонный участок выбирается по характеру растительнос¬
ти, т.е. выбирается участок какого-либо растительного сообщества, индикаци¬
онное значение которого надо установить. Выявление индицируемых условий
производится после описания растительности. Такие эталонные участки исполь¬
зуются для установления почв по характеру растительности. Поскольку почвен¬
ный покров развит повсеместно, то остается установить, к каким типам, подти¬
пам и разностям почв тяготеют те или иные растительные сообщества.
Размеры эталонных участков устанавливают по естественным границам
или же описывают площадку стандартного размера на нём. Избираемые для
описания площадки должны быть по возможности однородными в отноше¬
нии внешних условий; кроме того, сообщество должно выглядеть гомогенным.
Величина пробной площади зависит от типа растительности: для травянис¬
тых сообществ — 25-100 м2, для лесных — 400-2000 м2.
Когда площадка выбрана, надо указать ее местоположение и описать рас¬
тительное сообщество. Отмечаются все виды, встречающиеся на площадке, а
Для лесных сообществ указывается их распределение по ярусам. Для каждого
вида указывается степень обилия (проективного покрытия в процентах). Обыч¬
но используют шкалу Ж. Браун-Бланке или Л.Г. Раменского (см. главу 4). Учи¬
тывают также жизненность видов, характер произрастания и др. То есть на
площадке делается полное геоботаническое описание растительного сообще¬
ства. Более подробно методика геоботанических описаний дана в литературе
по геоботанике и фитоценологии (Сукачев, 1931; Вальтер, 1982; Миркин,
1985; Булохов, 1991 и др.).

12
Изучение эталонных участков, будучи основным методом индикационных ис
следований, в конечном итоге позволяет установить наличие связей между инди
катерами и определенным объектом индикации, но эти связи остаются изолиро
ванными, как бы разобщенными, и не отражают внугриландшафтные связи.
Метод экологического профилирования используют для выявления индика
ционных зависимостей в общей системе внутриландшафтных связей. Экологи
ческое профилирование довольно близко стоит к ландшафтному профилирова
нию, которое показывает взаимное расположение частей ландшафта. Метод эко
логического профилирования очень широко используется как в геоботанике
так и фитоиндикации. Для прокладки экологического профиля надо выбран
участок с большим разнообразием сообществ, а линия профиля должна про
ходить через все элементы рельефа. Выбор участка можно сделать на основе изу
чения топографической карты или аэрофотоснимков. Длина профиля може
варьировать от нескольких метров до многих километров. Работа на профил
включает следующие этапы: выделение сообществ, пересекающих профиль I
измерение их протяженности по профилю; выявление приуроченности сооб
ществ к рельефу и зарисовка; подробное геоботаническое описание сообщест:
на профиле; детальная характеристика эдафических условий. Фактически про
филь представляет собой систему эталонных, взаимосвязанных участков. Наос
нове полевых данных вычерчивается экологический профиль. В первую очеред
на него наносится рельеф по данным топографической карты. Рельеф вычерчи
вается в определенном горизонтальном и вертикальном масштабе. Сверху н;
линию рельефа условными знаками наносится растительность. Ниже линш
профиля отмечаются почвы и горные породы, распространенные налинии про
филя, ихмощность. Ниже профиля вычерчиваются диаграммы, графики, отра
жающие агрохимические характеристики почвы, геохимические и гидрохими
ческие измерения, засоление почво-грунтов и др. В качестве примера на рис. I
дан экологический профиль лесной растительности долины реки Десны на тер
ритории Брянской области. Такие экологические профили, выполненные с при
менением инструментальных исследований, необходимы для выделения, все
стороннего обоснования индикаторов и их надежной экстраполяции в предела
соответствующих ландшафтов.
В практике полевых геоботанических работ для этих целей используют клю
чевые участки, являющиеся эталонными. Ключевой участок должен отражать ти
пичные структурные особенности ландшафта. На ключевом участке проводите:
геоботаническое описание растительности, составляется крупномасштабная гео
ботаническая карта и экологический профиль. Полученные материалы необходи
мы в первую очередь на начальных этапах исследования индикаторных свойст
растительных сообществ данного региона. Это, по Л.Г Раменскому (1938), эколо
гические ряды местного значения. Геоботаническая карта и профиль являютс:

14
/. Pinetum cladinoso-hylocomiosum — сосняк зеленомошно-лишайниковый на слаб
оподзоленных песчаных почвах. II. Pinetum vaccinisum — сосняк брусничник на срег
неподзолистых песчаных почвах; III. Pinetum myrtillosum — сосняк черничник н
сильноподзолистых песчаных почвах. IV. Pinetum polytrichoso-moliniosum — сосня
долгомошно-молиниевый на трофянисто-подзолисто-гелеевых почвах. V. Pinetuj
sphagnosum - сосняк сфагновый на торфяно-глеевых почвах; VI. Pinetum oxalidosc
tiliosum - сосняк кислично-липняковый на слабоподзолистых песчаных почва;
VII. Quercetum tiliosum — дубняк липняковый на дерново-слабоподзолистых почва;
подстилаемых суглинками; VIII. Piceetum tilioso-oxalidosum — ельник липняково-кж
личный на торфянисто-иловато-подзолистых почвах; IX. Piceetum tiliosum — ельни
липняковый на торфянисто-иловатых оглеенных почвах; X. Piceetum filipeduletosuj
— ельник вязолистнотаволговый на иловато-железисто-глеевых почвах; XI. Alnetui
filipendulosum — Ольс вязолистнотаволговый на иловато-железисто-глеевых почва;
XII. Betuletum pubescentis phragmitetosum - пушистоберезняк тростниковый на иле
вато-глеевых почвах.
QfgI — флювиогляциальные пески; Cm — глауконитовые пески и слюдистые cyi
линки; Apt — темноцветные глины.
базой для выделения сообществ-индикаторов почвенно-грунтовых условий и и
экстраполяции. Фрагменты ключевых участков приведены на рис. 2 и 3.
На рис. 2 показан ключевой участок лесной растительности ландшафта мо
ренно-зандровых равнин с геоботанической картой и экологическим профй
лем. В геоморфологическом отношении район представляет пологоволнисту]
моренно-зандровую равнину. В пределах ландшафта преобладают волнисты
междуречья, сформированные маломощными песками и супесями, подстил:
емые мореной небольшой мощности, залегающей на мелу или кварцево-raat
конитовых песках с фосфоритами. Обычны и волнистые слабодренированны
междуречья, сформированные песками и супесями, подстилаемые кварцевс
глауконитовыми песками с фосфоритами.
Индикаторами различных урочищ данного ландшафта являются экологг
ческиеряды. Индикатором волнистых моренно-зандровых равнин, подстилае
мых кварцево-глауконитовыми песками с фосфоритами, является экологичес
кий ряд елово-дубовых липняковых волосистоосоковых и снытево-волосистое
соковых лесов в сочетании с зеленчуковыми (1). К этому ряду относятся и прои:
водные от них: 1а- липо-березняки; I6 - липо-осинники. Экологический ря
елово-дубовых и дубово-кленовых с елью лещиновых снытевых и ясменнике!
вых лесов (2) и производных от них 2а — березняков и осинников (2б) - индика
тор урочищ моренно-зандровых равнин, подстилаемых мелом. Индикаторо!
урочищ слабоволнистых зандровыхравнин, сформированных мощными песка
ми и супесями является экологический ряд елово-сосновых кустарничково-з^
леномошных лесов (4) и производных от них березняков (4а) и осинников (46). j
пределах каждого из урочищ распределение сообществ по элементам рельеф

15
Рис. 2. Экологические профили и фрагменты геоботанической карты ландшафта
моренно-зандровых равнин Брянско-Жиздринского полесья (по Булохову, 1974).
Масштабы профиля: горизонтальный 1:100 ООО; вертикальный 1:1000. Масштаб карты
1:100 000. Легенда к карте: 1. Елово-дубовые липняковые волосистоосоковые и снытево-
волосистоосоковые в сочетании с зеленчуковыми. Производные от них: 1а- липо-берез-
няки; I6 - липо-осинники; 2. Елово-дубовые и дубово-кленовые с елью лещиновые сны-
тевые и ясменниковые. Производные от них: 2а — березняки лещиновые; 26 — осинники
лещиновые; 3. Ельники с дубом липняковые; 4. Елово-сосновые кустарничково-зелено-
мощные; 4а—березняки кустарничково-зеленомошные. 5. Сосновые сфагновые. 6. Оль¬
ховые таволговые и крапивные леса (Дятьковский р-н, Брянской области).

16
связано с влажностью почвы. Поэтому каждый экологический ряд можно ра<
сматривать и как высотный в пределах геологически однородных территорий.
Рассмотрим индикационные особенности лесной растительности лащ
шафтазандрово-денудационной равнины (рис. 3).
<!/<£■
ЩгТг?
^ ■ За J 1а '—-ч.
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
спб— ша™,
кварцево-глуконтовый	'	п<
   линия профи:
f W	ф,
'рябина 'лещина • сныть ‘Т'зеленчук
ясменник уволоеист
к о % W I
•т хвощ г черника » ксилица %i
медуница
'крпива
ГТ "Ч супеси
Рис. 3. Экологические профили и фрагменты геоботанической карты ландшафта
зандрово-денудационныхравнин Брянско-Жиздринского полесья (по Булохову, 1974)
Масштабы профиля: горизонтальный 1:100000; вертикальный 1:1000. Масштаб ка!
ты 1:100 000. Легенда к карте: 1. Елово-сосновые кустарничково-зеленомошньк
1а. Производные от них березняки и осинники. 2. Ельники лещиновые в сочетг
нии с сосняками лещиновыми. Производные от них: 2а - березняки; 26 - осинни
ки. 3. Клено-ельники лещиновые в сочетании с дубняками с елью лещиновыми
Производные от них: За — березняки; 36 — осинники. 4. Ельники кустарничков<
зеленомошные. 5 - Ольховые крапивные и папоротниковые леса. 6. Елово-дубс
вые липняковые леса (Дятьковский район, Брянская область).

17
Этот ландшафт состоит из комплекса урочищ денудационных остан-
цов, пологоволнистых и плоских равнин, приподнятых до 200-230 м над
уровнем моря. Пологоволнистые равнины характеризуются высоким за¬
леганием коренных пород — опок и трепелов, покрытых маломощными
(0,2-1 м) водно-ледниковыми песками и супесями. Денудационные остан¬
цы сформированы также опоками и трепелами и выделяются на профиле
в виде куполообразных холмов и гряд. Почвы песчаные или супесчаные,
различной степени оподзоленности, сформированные на тонком плаще
песков и супесей или же на элювии опоки. Индикаторами опок и трепе¬
лов, бедных карбонатами, являются сухие елово-сосновые кустарничко-
во-зеленомошные леса (1). Ельники лещиновые в сочетании с елово-со¬
сновыми лещиновыми лесами индицируют карбонатные опоки (2). Кле-
но-ельники и кленовники лещиновые с елью являются индикаторами мела
и мергеля (3). При возрастании толщи супесчаных водно-ледниковых от¬
ложений клено-ельники лещиновые сменяются дубняками с елью липня-
ковыми (6). Ольховые леса приурочены к поймам'мелких лесных рек (5).
Чем больше различия горных пород и четвертичных отложений по хими¬
ческому и механическому составу, тем контрастнее состав и структура ра¬
стительных сообществ на них.
Не менее показательны для целей фитоиндикации и высотные эколо¬
гические ряды травянистых сообществ как пойменных, так и материковых
(суходольных) лугов. Они показывают закономерности распределения со¬
обществ вдоль комплексного градиента - рельефа и связанной с ним влаж¬
ности почвы. В качестве примера приведу экологический ряд из 7 луговых
ассоциаций, приуроченных к различным элементам рельефа и соответствен¬
но к влажности и механическому составу почвы в пойме реки Десны (рис. 4).
М 1:50000
Рис. 4. Экологический профиль через пойму реки Десны вблизи г. Брянска.
Ассоциации: St — Salicetum triandrae — ивняк трехтычинковый ; Fv — Filipendulo
vulgaris-Fcstucetum rubrae - обыкновеннолабазниково-красноовсяницевая: Ap - Poo
Palustris-Alopecuretum pratensis — болотномятликово-луговолисохвостовая; Lp — Poo
Palustris-Alopecuretum pratensis Lathyrus palustris var; PI - Phalaridetum arundinaceae
~ Двукисточниковая; Ff — Filipendulo ulmariae-Festucetum rubrae — вязолистнота-
волгово-красноовсяницевая; Ca — Caricetum acutae — остроосоковая.

В прирусловой пойме р. Десны низкие гривы с супесчаными сухим
почвами занимают обыкновеннолабазниково-красноовсяницеввые луг
(Fv). Широко в пойме реки Десны распространены болотномятликово-лу
говолисохвостовые луга (Ар, Lp) по ровным и относительно пониженны]
участкам центральной поймы на влажных и сырых, слоистых и слоисто-зер
нистых глееватых и глеевых суглинистых почвах; двукисточниковые луг]
занимают плоские низины и неглубокие западины с дерново-зернистым
глеевыми и перегнойно-глеевыми почвами; вязолистнолабазниково-крас|
ноовсяницевые луга распространены по низинам на слоисто-зернистых гла
евых почвах; остроосоковые луга занимают глубокие низины с перегной
но-глеевыми и иловато-глеевыми почвами. Важную роль в распределен и]
сообществ играет рельеф и связанная с ним влажность почвы.
При индикационных исследованиях большое внимание уделяют изуче]
нию горизонтальной структуры сообществ, жизненности растений и мор
фологии корневых систем. Эти методы используются в основном при гид
роиндикационных исследованиях.
Статистические методы в фитоиндикации. В 60-е годы в нашей стран
фитоиндикация получила широкое распространение. По растительност]
оценивали эдафические условия, засоление, динамику природных процее
сов и т.д. Но оценка связи растительности и среды проводилась без статис
тических методов.
Работая вместе, геоботаник и почвовед согласовывали границы почвен
ной карты и карты растительности. При этом границы почвенных контуро;
приводили в соответствие с контурами растительности. А.А.Ниценко (197L
раскрыл ошибочность такого подхода и четко показал, что для вывода о(
уровне связи растительности и среды нужна статистика, массовый матери
ал, изучение вариаций среды в пределах сообществ одной ассоциации (од
ного типа фитоценоза).
Для оценки достоверности индикатора С.В. Викторовидр. (1962) прел
дожил эвристический показатель: В, = а/ (А- а), который используется со
вместно с показателем значимости индикатора В2 = а - N, где а - числ
площадок совместного присутствия объекта индикации и индикатора; N-
общее число площадок. Более объективные результаты получают при ис
пользовании коэффициентов сопряженности индикаторов и объектов ин
дикации (см.: Василевич, 1969; Миркин, 1989).
Г.С. Розенберг (1984) разработал строгий подход к оценке среды по рас
тительности с использованием распознавания образов с помощью ЭВМ
Распознавание образа ведется с помощью правила близости: описание А|
к 1	i
принадлежит к классу F, если X (—)" > Е (	У . где Rn - расстояния
л-1 Rn	т-1

19
от А п-то (m-то) описания класса F;k — число описаний в классах FuG;z>
1 - некоторая константа.
При пяти классах обучения исследуемый градиент разбивается на 8 ча¬
стей, которые затем вновь укрупняются так, чтобы частота правильного рас¬
познавания образа для каждого класса не превышала порог 0,5. При исполь¬
зовании этого метода требуются сведения о факторах среды, полученные
прямыми наблюдениями. Эти сведения о классах среды и задаются в виде
классов обучения. В компьютер вводили несколько наборов геоботаничес-
ких описаний, причем каждый набор соответствовал определенному клас¬
су условий среды. Например, вводились описания для почв (в условиях Баш¬
кирии) с засолением (т.е. с общим содержанием солей в процентах в почве)
- 0,50-1,00%, 1,01-1,50% и т.д. Когда вводили новое описание, то компью¬
тер сопоставлял с ранее введенными группами и определял, к какой группе
оно наиболее близко. Многократные проверки этого метода показали, что
градаций среды по растительности можно распознать немного. В нашем
примере, засоление почвы по растительности распознается в 4 градациях;
0-0,50%, 0,51-1,00%, 1,00-2,00% и выше 2%. Скелетность почвы (количе¬
ство щебня в %) в условиях склоновых степей в Монголии распознавалось
по растительности лишь в двух градациях — до 30% и выше этого порога. В
дальнейшем независимо от того, было ли щебня 40-50%, растительность
сохранялась примерно одинаковой.
В фитоиндикации используют количественные методы оценки индика-
торности видов, позволяющие оценить индикаторную информированность
каждого вида, отобрать наиболее информативные из них и оптимизировать
оценку среды по растительности. В качестве примера можно рассмотреть ме¬
тод Хилла. Он состоит в следующем: первоначально проводят ординацию
видов или фитоценозов вдоль осей различных факторов среды (о методах ор-
динации см.: Миркин, Розенберг, 1978;), определяющих характер их варьи¬
рования. Затем ось ординации делится на две части, если количество видов в
каждой части есть А/, и М2, а число описаний, в которых встречен вид /, соот¬
ветствует тиит2Р то индикаторное значение этого вида определяется из вы¬
ражения: I =	и	информированность	оцениваемой	оси	тем	выше,
Мх М2
N 1
чем ближе величина I - ^ — к единице (N - общее число видов).
Можно пользоваться;мётодом В.И. Василевича (1969), который являет¬
ся обобщением метода Хилла.
Каждый вид растения имеет свою экологическую амплитуду, в пределах
Которой могут существовать и оптимальные значения экологических факто¬
ров, в наибольшей мере соответствующие его биологическим особенностям.

20
В настоящее время разработаны количественные методы оценки тесно
ты связи видов с экологическими факторами. Измерить тесноту связи ил
силу влияния фактора можно различными способами. Одним из просты
является дисперсионный анализ (см. гл. 2). Тесноту связи признака с фак
тором можно определить как долю факториального варьирования от обще
Q
го варьирования ц2 =	,	где	С	—	общее	варьирование	признака,	вызван
Су
ное всеми действующими на растение факторами; С - факториальное ва
рьирование. Теснота связи эта-квадрат — г/2. Пределы значений г]2 — 0 и 1
В настоящее время разработаны количественные методы оценки и иди
цируемости градиентов, которые позволяют оценить, насколько индици
руемый фактор среды значим для варьирования растительности. Обычщ
используются методы, опирающиеся на результаты прямой ординации оцен
ки условий среды.
Биохимический состав растений как индикатор среды. Геохимическая эко
логия - одно из новых направлений экологии, возникших на основе иде]
В.	И. Вернадского о единстве жизни и геохимической среды. Между геохи
мической средой и организмом существует тесная связь. Все химически
элементы, образующие растворимые в. воде соединения, попадают из поч
вообразующих пород через почву и воду в живые организмы, накапливают
ся в них и, участвуя в обмене веществ, оказывают влияние на их жизнедея
тельность. Растения являются важным звеном в биогеохимической пище
вой цепи. Будучи непосредственно связаны с геохимической средой, он
дают более четкую биологическую реакцию на действие химических факто
ров, чем другие организмы.
Биологические реакции видов растений крайне разнообразны. И зави
сят они от избирательной способности растений. Недостаток или избыто;
химического элемента приводит к изменению обмена веществ, что приво
дит к появлению новых внешних признаков. У видов неадаптированных к
избытку или недостатку данного химического элемента возникают эндеми
ческие заболевания. Так, при недостатке цинка у плодовых растений разви
вается “розеточная болезнь”, у цветной капусты при недостатке молибден*
“нитевидность”, а при недостатке меди “полегание злаков” и др.
Кроме эндемических заболеваний, у неадаптированных к данным уело
виям видов растений могут возникать морфологические и анатомически*
изменения, чаще всего происходит угнетение роста и карликовость, нару
шение генеративных функций. Недостаток бора и молибдена приводит'к
массовой гибели бутонов и завязывающихся плодов. Не вызревание злаков
на торфяниках связано с недостатком меди.

21
Возникновение аномалий у недостаточно адаптированных форм обыч¬
но сопровождается изменением их химического состава с учетом особенно¬
стей среды обитания. Но надо иметь в виду, что существует пороговая чув¬
ствительность организмов к действию химических элементов. При избытке
в среде какого-либо элемента растения, как и животные, накапливают его
до определенного предела, а при дальнейшем увеличении содержания это¬
го элемента концентрация в организме остается на одном уровне, и даже
несколько снижается. Но существуют такие пределы концентрации хими¬
ческих элементы, к которым не могут приспособиться регулирующие сис¬
темы организма, в этом случае происходит нарушение обмена веществ, и
возникают эндемические заболевания, связанные с недостатком или избыт¬
ком микроэлементов.
В природе широко распространены виды растений адаптированные к
необычной геохимической обстановке. Такие приспособления могут раз¬
виваться усиленного путем концентрирования или не концентрирования
элемента в организме. Среди растений индифферентных к химическим эле¬
ментам, можно назвать злаки, не накапливающие микроэлементы: бор,
никель, кобальт и другие тяжелые металлы. Другие, например, полыни, яв¬
ляются концентраторами многих химических элементов - меди, молибде¬
на, цинка, никеля, бора и др.
Выделена группа растений, называемая непривычные концентраторы.
В этой группе возможны наиболее разнообразные морфолого-анатомичес-
кие изменения, но они не связаны с нарушением генеративной функции,
как у неадаптированных форм. Изменениям подвергаются размеры, форма
и окраска вегетативных и генеративных органов. Из числа наиболее часто
встречающихся хемоморфозов цветка отметим такие как махровость, про¬
лификация, изменение пигментации чашечки и венчика, уменьшение или
увеличение сегментации частей цветка. Морфологическим изменениям ор¬
ганов соответствуют анатомические изменения клеток и тканей.
Присутствие и концентрация редких элементов в растениях в какой-то
степени зависит от содержания их в поверхностном слое горной породы и в
почве, что дает возможность использовать растения в качестве индикато¬
ров месторождения редких элементов при поиске рудных месторождений.
Например, были проведены исследования по выявлению общих закономер¬
ностей накопления редких элементов: бериллия, молибдена, иттрия, цир¬
кония, лития, ниобия и титана в сосудистых растениях Южного Урала (Гор-
чаковский, Никонова, 1971). У травянистых растений эти элементы обыч¬
но накапливаются в несколько большем количестве в корнях, корневищах,
значительно реже в соцветиях, а в древесных растениях в древесине. Выяв¬
лены специфические концентраторы. Концентраторами молибдена явля¬

22
ются чина Гмелеина, скерда сибирская (корневища) и лиственница Сука
чева (древесина); концентратами лития — осина (древесина) и вейниктрос
тниковидный (соцветия).
Как отмечают многие исследователи, использующие фитоиндикацион
ный метод при поиске полезных ископаемых, он, дополняя данные метал
лографического метода, позволяет более четко определять контуры рудны
зон, а так же прогнозировать наличие добавочных рудных участков.
При использовании любого метода индикации среды по растительное
ти можно получить определенную информацию, но во многом в меньше!
количестве, чем это представлялось в 30-60-е годы. Несмотря на болыпо<
число работ, тезис о полном соответствии растительности и условий сред!
остается слабо доказанным. Растениям можно верить, но с большой остр
рожностью, так как они могут дать информацию не обо всех особенности;
среды. Эти замечания справедливы в отношении отдельных видов расте
ний, а не растительных сообществ. Градиенты среды распознаваемые ка]
по растительным сообществам, так и по отдельным видам растений имею:
глубокий смысл и полезны для целей фитоиндикации.
Метод экологических групп. Провести индикацию местообитаний рас
тительных сообществ можно с помощью экологических групп видов, котр
рые более или менее четко определяют факторы местообитания. Поняти
“экологическая группа” было предложено Е. Вармингом и широко исполь
зуется в литературе. Но содержание этого понятия в ботанике, геоботаник
и экологии не одинаково. Часто термин “экологическая группа” использу
ется для обозначения группы видов по отношению к одному ведущему фак
тору среды. Это широко известные экологические типы растений: мезофит
ксерофит, гигрофит и др. Но понятие “мезофит” — не групповое, а видовое
А.П. Шенников (1950) поэтому и предложил называть ихтипами, а не груп
пами. В геоботанике и экологии термин “экологическая группа” имеет ино|
содержание. Экологическая группа объединяет виды, поведение которых;
значительной мере однородно по отношению к комбинации факторов cpe-j
ды, или только к одному из них. В таком понимании термин был предложен
Г. Элленбергом (Ellenberg, 1950) и Г. Шленкером (Schlenker, 1950).
В настоящее время используют понятие “эколого-фитоценотическа!
группа”. Это понятие отличается от экологической группы тем, что видь
группы, не только сходны по отношению к комплексным факторам среды,
но и “верны” синтаксонам определенного ранга, т.е. определенным типам
сообществ или экологически близким группам сообществ.
Существует три основных метода установления экологических и эколо-
го-фитоценотических групп: корреляционный анализ межвидовых сопря¬
женностей, прямой градиентный анализ и классификационный (Булохов,

23
2001). При установлении экоценогрупп на основе классификационного
метода учитывается положительная сопряженность между видами группы,
при этом основным критерием сопряженности является встречаемость ви¬
дов. Виды группы имеют встречаемость от 41 до 100%, т.е. не ниже III-V
класса постоянства в соответствующих типах сообществ. Они не отличают¬
ся от экологических групп установленных на основе кореляционного ана¬
лиза межвидовых сопряженнностей.
Виды, входящие в состав экологической или эколого-фитоценотичес-
кой группы, предъявляют сходные требования к комплексным градиентам,
что позволяет получить достоверную информацию о местообитании сооб¬
щества и по ним проводить индикацию местообитаний. Поэтому их назы¬
вают и индикаторными (Дыренков, Федорчук, 1975).
В качестве примера можно привести экологические группы лесной и лу¬
говой растительности, которые являются индикаторами различных почвен¬
ных факторов. Состав экологических групп лесной растительности дан по А.
Скамони (Scamoni, 1963), которые были установленные для Германии.
Mercurialis — группа на почвах с хорошо развитым гумусовым горизон¬
том с зернистой структурой, богатых карбонатами, pH слабощелочная до
нейтральной: Mercurialis perennis — пролесник многолетний, Adoxa moschatellina
- адокса мускусная. Allium ursinum — лук черемша, Campanula trachelium — ко¬
локольчик крапиволистный, Galeobdolon luteum — зеленчук желтый, Paris
quadrifolia - вороний глаз четырехлистный. Myrtillus - группа, виды в основ¬
ном на сильнокислых почвах с грубым гумусом: Vaccinium myrtillus - черни¬
ка, Calluna vulgaris — вереск обыкновенный, Lycopodium clavatum — плаун була¬
вовидный, Lycopodium annotinum — п. годичный, Nardus stricta — белоус торча¬
щий, Vaccinium vitis-idaea — брусника, Dicranum scoparium — дикран волнистый,
Pleurozium schreberi — плеурозий Шребера. Oxycoccus — группа на очень кис¬
лых торфяных почвах: Oxycoccus palustris — клюква болотная, Andromeda
polifolia — подбел многолистный, Eriophorum vaginatum — пушица влагалищная,
Vaccinum uliginosum — голубика, Sphagnum girgensohnii — сфагнум Гиргензона.
Эти группы дают информацию о свойствах биотопа, но не “говорят” о
фитоценотической связи с определенными типами сообществ. Экоценоти-
ческие группы дают информацию не только о синэкологическом оптимуме
местообитания, но и указывают на связь с определенными типами сооб¬
ществ. Например, Galium verum - группа с синэкологическим оптимумом
на остепненных пойменных лугах (порядок Galietalia veri) с сухими, слабо¬
кислыми, умеренно обеспеченными азотом почвами: Galium verum — подма¬
ренник настоящий, Artemisia campestris — полынь полевая, Filipendula vulgaris —
лабазник обыкновенный, Medicagofalcata —люцерна серповидная, Роа angustifolia
- мятлик узколистный, Trifolium montanum — клевер горный. Nardus stricta -

24
группа с синэкологическим оптимумом на пустотных суходольных луга
Опорядок Nardetalia) с кислыми и бедными азотом почвами: Nardus stricta <
белоус торчащий, Luzula campestris — ожика равнинная, Potentilla erecta —лап
чатка прямостоячая, Polygala vulgaris - истод обыкновенный, Viola canina ■
фиалка собачья.
Метод экологических шкал. Широкое распространение в фитоиндика
ции получили экологические шкалы растений, которые используют дл
индикации комплексных климатических факторов и местообитаний рас
тительных сообществ. Используя эти шкалы можно определить влажност!
кислотность, богатство или обеспеченность азотом почвы, степень пастбиш
ной дигрессии и другие факторы среды. (Принципы составления и практи
ческое использование экологических шкал изложены в 4 главе).
В настоящее время разработано большое число экологических шкал дл
разных регионов Европы. В России широкое распространение получил]
амплитудные шкалы детально разработанные Л.Г. Раменским (1938). П
этим шкалам указывается экологическая амплитуда вида, а индикаторно
значение оценивается интервалом “от-до”. Л.Г. Раменрким и его школо]
(Раменский и др.,1956) были разработаны экологические шкалы для 140
видов растений, произрастающих в лесной и лесостепной зонах европейс
кой части России. Аналогичные шкалы для фитоиндикации экологически
режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов разработаны Д.Н
Цыгановым (1983).
В странах Западной Европы (Австрии, Венгрии, Дании, Голландии, Гер
мании, Швейцарии) широкое распространение получили оптимумные эко
логические шкалы. По ним указывается оптимум вида на шкале фактора
т.е. оптимальные условия произрастания. По этому принципу построень
экологические шкалы Г. Элленберга (Ellenberg, 1974,1979,1983,1992). Шка
лы Г. Элленберга разработаны для 2770 видов и внутривидовых таксонов
Экологическая характеристика вида выявляет его отношения к освещенно
сти, тепловому режим, континентальное™ климата, увлажнению, реакцш
почвы, обеспеченности ее доступным азотом. Отношение видов к соответ
ствующим факторам среды характеризуется цифрами по двенадцатибалль
ной шкале (фактор увлажнения) и по десятибалльной шкале для всех ос
тальных факторов. Особую ценность этим шкалам придают данные об от
ношении растений к одному из важнейших экологических факторов - обес
печенности доступным азотом. Это стало возможным в связи с тем, что Эл
ленберг придавал большое значение проблеме “азот как экологический фак
тор”. В последней сводной работе Г. Элленберга (Ellenberg et. al, 1992) при
ведены оптимумные шкалы по мхам и лишайникам (Werner; Wirth, 1992). В
экологических шкалах лишайников В. Вирта (Wirth, 1992) особый интерес

25
представляет шкала токистолерантности, используя которую можно опре¬
делять степень загрязненности воздуха.
По сходному принципу созданы шкалы и другими западноевропейски¬
ми исследователями (Landolt, 1977; Zoloymi. et. al., 1967) и др.
С помощью экологических шкал можно определять не только экологи¬
ческие условия местообитания растительных сообществ, но и оценивать
составленную классификацию и типологию лесной и луговой растительно¬
сти; учитывать характеристику изменений условий местообитания при ди¬
намике растительности - флуктуациях и сукцессиях, а так же вести учет
средообразующего воздействия растительности.
Метод экологических шкал приобретает большую популярность. Ин¬
дикационные экологические шкалы хотя и не заменяют полностью прямые
инструментальные измерения различных условий среды, но альтернативны
им. Они дают сравнимые и стабильные, хотя и относительные экологичес¬
кие характеристики местообитаниям растительных сообществ.
Фитоиндикация природных процессов. Основу фитоиндикации природ¬
ных процессов по эколого-генетическим рядам создали геоботаники (Су¬
качев, 1942; Clements, 1920) в учении об экзогенных (аллогенных) или экзо-
генетических сукцессиях, при которых смена растительных сообществ во
времени происходит при изменении внешних условий, и поэтому возника¬
ющие новые сообщества могут служить индикаторами изменяющихся ус¬
ловий местообитания.
Наиболее распространенной и разработанной является стадийно-син¬
хронная индикация, т.е. фитоиндикация процессов, протекающих в насто¬
ящее время, еще не завершившихся, но уже вполне развитых (Викторов,
1971; Викторов, Чикишев, 1990). Индикаторами при стадийно-синхронной
индикация является эколого-генетический ряд. Это ряд сообществ, в кото¬
рых элементы ряда, сменяющие друг друга в пространстве, в ходе развития
территории сменяют друг друга и во времени (Дохман, 1936). Можно при¬
вести множество примеров подобных рядов, когда звенья ряда связаны со
стадиями того или иного процесса — пастбищной дигрессии, почвообразо¬
вания, падения или повышения уровня грунтовых вод, зарастания водоемов,
песков, залежей и т.д.
В настоящее время появились исследования по выявлению сукцесси-
онных трендов типов лесных сообществ с помощью эколого-фитоценоти-
ческих групп. По данным А. А. Малова (2004) динамика ценопопуляций ви¬
дов этих групп различна. Виды групп Carex globular is — осоки шаровидной:
Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii (сосняк долгомошник), Ledum
Ра/ихй-е-багульника болотного: Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata
(сосняк сфагновый) в течение 23-лет увеличили свою численность. Виды

26
группы Vaccinium myrtillus - vitis-idaea (Vaccinium myrtillus, V vitis-idaei
Dicranum rugosum, Hylocomnium splendens, Aaulocomnium palustre) увеличил
свою численность в сосняке зеленомошнике и заметно флуктуировали
сосняках долгомошном и сфагновом.
Для индикации и хода аллогенных сукцессий на лугах используют экс
логические шкалы пастбищной дигрессии Л.Г. Раменского и др. (1956). i
Прогнозная индикация (по Викторову, 1971) - определение путей изме
нения той или иной растительности исходя в основном из антропогенны
воздействий. В этой индикации главную роль играют высокая чувствител!
ность растений к изменению экологических условий и высокий динамиз;
растительных сообществ по сравнению с рельефом. Так, первые этапы за
соления индицируются появлением в растительном покрове единичных га
лофитов. Начало заболачивания индицирует возникающие фрагмент]
болотных фитоценозов. Начальные стадии пастбищной дигрессии на вы
сокозлаковых лугах диагностируют исчезнувшие виды крупнотравья.
В Западной Европе, а в настоящее время и в России, для фитоиндика
ции широко используют единицы растительности (синтаксоны), устанаг
ливаемые на основе эколого-флористической классификации растительно
сти. Ж. Браун-Бланке, основоположник эколого-флористической классг
фикации, особо подчеркивал: “Флористически выделенная единица рас
тительности соответствует экологической единице, единице местообитания
(Braun-Blanquet, 1964). Экологичность синтаксона любого ранга позволяе
диагностировать различные подразделения ландшафта, при этом синтак
соны индицируют не только определенные классы местообитаний, но ста
дии различных типов сукцессий. Ассоциации и субассоциации систем]
Браун-Бланке являются хорошими индикаторами среды, так как, по суще
ству, являются уже готовыми “образами” растительности, организованны
ми условиями среды. Дифференцирующие виды ассоциаций и субассоциа
ций - надёжные индикаторы специфических условий местообитания и легк
трансформируются в экологические группы.

27
ГЛАВА 2
ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Для проведения индикационных исследований и применения резуль¬
татов на практике необходимы хорошие знания флоры, экологии растений
а геоботаники. Кратко рассмотрим основные понятия экологии растений
л черты адаптации растений к условиям внешней среды.
Растительность, как совокупность живых растений, осуществляет пер-
зичный синтез органического вещества и аккумуляцию в нем энергии, ко¬
торая затем используется другими организмами. Особая роль растений в
«ивой природе заключается и в том, что они производят хирально чистое
органическое вещество. Известно, что молекулы органического вещества
существуют в виде оптических изомеров - правых и левых. В белках содер-
катся только левые аминокислоты, а в нуклеиновых кислотах - только пра-
зые сахара. Их антиподы, включаясь в процесс синтеза, не позволяют обра¬
зовывать достаточно длинные молекулы, что приводит к различным анома-
тиям старения и развития организмов. В природе хиральную чистоту живо-
’0 обеспечивают растения. Человек, используя химический синтез, случай-
го или сознательно может создать рацемические смеси, содержащие поровну
гевые и правые изомеры. Их введение в продукты питания или лекарствен-
гые средства нарушают нормальную жизнедеятельность организма. Фак¬
тически человек полностью зависит от окружающей природной среды.
Растительность сильно изменяет и абиотическую среду. Являясь основ-
гым поставщиком мертвого органического вещества, растительность спо¬
собствует образованию особого природного тела - почвы. Растительность
существенно изменяет и баланс влаги, препятствует быстрому скатываю
ливневых осадков по поверхности почвы.
Для растений абиотическая среда служит источником вещества и энер¬
гии, фотосинтетически активной радиации, углекислоты, кислорода, воды,
зсех элементов минерального питания. Абиотическая среда выполняет тро¬
пическую функцию. Целый ряд свойств среды (температурный режим, ат¬
мосферное давление, кислотность почвенного раствора, фазовое состояние
среды) не используются растениями, но так же оказывают влияние на жиз-
гедеятельность растений. Среда непосредственно участвует и во взаимодей¬
ствии растений. Рядом растущие растения потребляют воду и элементы
минерального питания из одного источника, при их дефиците вступают в
<онкурентные отношения за средства существования.
Итак, все основные взаимодействия растений происходят через среду и

28
с ее помощью. Среда - это совокупность всех тел и веществ, потоков эне]
гии, полей (магнитного, гравитационного, электрического), окружаюпц
живые организмы и взаимодействующих с ними прямо или косвенно, п<
стоянно или временно. Абиотическую среду по признаку ее трансформир<
ванности живыми организмами разделяют на экотоп и биотоп. Экотоп
это абиотическая среда, не преобразованная растениями. Биотоп — совс
купность элементов абиотической среды преобразованной в первую оче
редь растениями.
2.1.	Экологические факторы и местообитание
Вегетативные органы не у всех сосудистых растений имеют одинаков!
строение. Очень часто они видоизменяются (метаморфизируются). Их внеи
нее и внутреннее строение более или менее приспособлено к условиям 061
тания. О конвергенции и аналогии говорят, когда у каких-либо организмо
различных по происхождению, обнаруживается сходная внешность или ос
новные функции. Часто наблюдаемая конвергенция форм имеет месте
прежде всего у растений, развивающихся в одинаковых условиях средь
Понятие “конвергенция” относится в основном к своеобразию внешнег
облика растения, который обусловлен отдельными условиями или совокуг
ностью условий и ресурсов, что обеспечивает растению возможность при
способления к жизни в данном местообитании.
Форма и строение вегетативных органов обычно отражает приспособ
ленность растений к условиям местообитания. Местообитание растения
это место, где оно живет. Термин местообитание широко используется I
экологии. Он обозначает также и место, занимаемое растительным сооб
ществом или биоценозом. Растения и сообщества должны приспособитьс
к различным факторам местообитания.
Фактор (от лат. factor — делающий, производящий) - движущая сила
причина какого-либо процесса, явления, определяющая его характер ил:
его черты. В данном случае речь идет об экологическом факторе, понима
его как воздействие элементов абиотической среды на растение. Воздей
ствие неотделимо от элемента среды, поэтому в качестве экологическог
фактора можно назвать элемент среды, имея ввиду и его воздействие. Таки
элементы среды как свет, вода, температура, воздух, элементы минераль
ного питания, течения, ветер являются абиотическими экологическим фак
торами. Среда проявляет себя как совокупность экологических факторов
Это — прямодействующие факторы.
Климат, рельеф, почва представляют собой комплексные группы фак
торов. Для растений и растительных сообществ безразлично, обусловлен ли

29
тепловой режим местообитания климатом, рельефом или почвой. Водный
режим может быть обусловлен климатом (выпадает большое количество
осадков), рельефом (местонахождение расположено на дне балки или на
межгривной низине в пойме реки) и эдафически — высоким уровнем грун¬
товых вод. Климатические факторы играют доминирующую роль уже пото¬
му, что они оказывают глубокое влияние на все остальные факторы.
Важнейшими факторами местообитания, к которым морфо-анатоми-
чески и физиологически должны приспособиться растения являются: во¬
доснабжение, температура, освещение и снабжение элементами минераль¬
ного питания. Кроме абиотических факторов среды большое значение име¬
ют биотические факторы: фитогенные — влияние растений друг на друга
(механический контакт, симбиоз, паразитизм), и косвенные - создание осо¬
бой среды (фитосреды) обитания для растений. Учитывая, что влияние че¬
ловека сильно возросло на все компоненты экосистемы, выделяют особую
группу факторов - антропогенные.
Каждый вид растения экологически индивидуален, он имеет свои мор-
фо-анатомические, физиологические и биохимические особенности и за¬
нимает определенную экологическую нишу. Экологическая ниша дает воз¬
можность показать, где, когда и как приспособился конкурировать вид с
другими видами за место, воду, свет и минеральное питание. Экологичес¬
кая амплитуда вида - специальное пространство, внутри которого опреде¬
ленный вид вообще может вегетировать, не одинакова у разных видов рас¬
тений, что обусловлено исторически естественным отбором и условиями
:реды. На рис. 5 показана общая схема действия экологического фактора.
Рис. 5. Схема действия экологического фактора:
1 - минимум; 2 — оптимум; 3 — максимум; 1,3 — зоны пессимума

30
Диапазон толерантности лежит между минимумом и максимумом. 3
точки соответствуют кривой значимости фактора, при котором возмож
существование растения. Зона оптимума означает оптимальные величин
которые являются наилучшими показателями жизнедеятельности растени
Крайние точки кривой (рис. 5; 1,3), выражающие состояние угнетения га
минимуме и максимуме фактора, называются зонами пессимума. Эта cxejj
показывает аутэкологический или физиологический оптимум вида.
2.2.	Лимитирующие факторы и концепция толерантности
Успех любого организма или группы организмов зависит от комплек
условий среды. Любое условие среды, приближающееся к пределу или пр,
вышающее его, называют лимитирующим условием или лимитирующ!
фактором.
Ю. Либих (Liebig, 1840) был первым, кто начал изучать влияние факт
ров на рост растений. Он установил, что урожай часто лимитируется не те*
элементами питания, которые находятся в больших количествах (наприм«
углекислый газ и вода), а теми, которые требуются в ничтожных колич
ствах (например, цинк, марганец и др.), но которых в почве очень маг
Вывод Либиха о том, что “рост растения зависит от того элемента питанг
который присутствует в минимальном количестве”, известен как “заю
минимума”. Позднее было показано, что лимитирующим фактором мож
быть не только недостаток, но и избыток таких факторов как тепло, св<
вода и др. Каждый организм характеризуется экологическим минимумщу
максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называ
пределом толерантности. Представление о лимитирующем влиянии макс:
мума наравне с минимум ввел В. Шелфорд (Shelford, 1913), сформулиров
“закон толерантности”. Благодаря этому закону стали известны предег
толерантности многих видов растений и животных.
Чтобы выразить пределы относительной степени толерантности, сущ
ствует ряд терминов, в которых используются приставки стено-, что озн
чает узкий, и эври- - широкий. Например, стенотермный - эвритермнь
(в отношении температуры), стеногидрический — эвригидрический (в о
ношении воды), стеноойкный - эвриойкный (в отношении местообитанш
На рис. 6 показаны пределы толерантности стенотермных и эвритермнь
видов. У стенотермных видов максимум, оптимум и минимум сближен
так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются;
эвритермных видах, для стенотермных часто являются критичными.
Стенотермные виды могут быть толерантными к низким температург
(олиготермные) и к высоким температурам (политермные).

31
2.3.	Понятие об условиях и ресурсах
Различные виды растений распределены по различным местообитани¬
ям не беспорядочно — между организмами и средой имеется определенное
соответствие. Успех любого организма или популяции зависит от комплек¬
са условий и ресурсов внешней среды.
Условия — это изменяющиеся в пространстве и во времени абиотические
(физические) факторы среды. К таким экологическим факторам относят -
температуру, относительную влажность воздуха, соленость, концентрацию
загрязняющих веществ, течения, скорость ветра и др. Растительные сообще¬
ства сами могут изменять условия. Так, под пологом леса меняется темпера¬
тура, освещенность, влажность. Но условия надо отличать от “ресурсов”. Усло¬
вия организмом не расходуются и не исчерпываются. Ни один организм не в
состоянии сделать их недоступными или менее доступными для других. Пре¬
делы изменения условий, при которых возможно выживание особей, как пра¬
вило, шире пределов, допускающих рост или размножение.
ТЕМПЕРАТУРА 	 *•
Рис. 6. Сравнение относительных пределов толерантности
у стенотопных и эвритопных видов (по Одуму, 1986)
Согласно Дж. Тилману (Tilman, 1982), все, что потребляет организм, со¬
ставляет его ресурсы. За ними стоят количества, которые в результате жизне¬
деятельности организма могут уменьшаться. Тело зеленого растения состоит
из неорганических ионов и молекул. Эти ионы и молекулы - его пищевые
(пластические) ресурсы, тогда как улавливаемое при фотосинтезе солнечное
«лучение - ресурс энергетический. Для растения солнечное излучение - и
эесурс, и условие. У зеленых растений оно служит единственным источни¬
ком энергии, которую они могут использовать в обменных процессах.
Как известно, живая материя целиком зависит от воды. Для растения -
3°Да и условие, и ресурс. Надземные части растения теряют воду, зато под¬
омные части соприкасаются со средой, из которой они получают воду. Ре¬

32
сурсом вода является потому, что в основе питания растений лежит реакцй
между водой и двуокисью углерода в процессе фотосинтеза. pH воды и ш
чвы оказывает большое влияние на распространение и численность раст<
ний. При pH ниже 3 и выше 9, в результате концентрации токсичных ионе
Н+ и ОН-, повреждается протоплазма клеток корня большинства сосудш
тых растений. pH почвы оказывает косвенное влияние на доступность бис
генных элементов для растения. При pH ниже 4,0-4,5 почвы содержат мне
го ионов алюминия, что становится высоко токсичным для болыиинстс
растений. В щелочных почвах ионы железа, марганца, фосфора и некотс
рых других элементов оказываются связанными в составе малорастворимь]
соединений и растения ими плохо обеспечены. Пределы толерантности я
отношению к pH почвы у разных растений различны, но лишь немногие г
них способны расти и размножаться при pH ниже 4,5.
Чтобы растение росло, требуются не только свет, двуокись углерода,
вода. Нужны еще минеральные ресурсы. К числу минеральных ресурсо
которые необходимы растению из почвы, принадлежат макроэлементы
азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, а также многочислен
ные микроэлементы - марганец, цинк, бор, кобальт, молибден и др. Дл
растений важным ресурсом является и кислород.
Для завершения жизненного цикла каждое растение нуждается в 20-3
отдельных ресурсах, и большинству растений требуется один и тот же набо
ресурсов, хотя конечно, в различных соотношениях.
Каждый ресурс растению приходится добывать независимо от другиЗ
причем особым способом: один в виде ионов, адругой в виде молекул, один
растворенном состоянии, другой - в газообразном. Углерод невозможно за
менить азотом, а фосфор - калием. Большинство растений способны усван
вать азот в нитратной и аммонийной форме, но сам азот заменить нечем. !
Для целей фитоиндикации ограничимся анализом трех основных фак
торов, влияющих на растения: температуры, воды и света.
2.4.	Температура как условие: типы растений
по отношению к температуре
Температура - одно из важнейших условий, влияющих на жизнедеятель
ность растительных организмов. При изучении взаимосвязей между расте
ниями и температурой окружающей среды принято подразделять все орга
низмы на два типа — гомойотермные и пойкилотермные. Гомойотермны
организмы при изменении температуры внешней среды поддерживают при
мерно постоянную температуру тела, тогда как у пойкилотермных она из
меняется. М. Бигон и др. (1989) предложил деление организмов наэндотер

33
мы и экзотермы. Эндотермы регулируют температуру тела за счет внутрен¬
ней теплопроводности, а экзотермы — за счет внешних источников тепла,
растения — экзотермные организмы.
Растительные организмы получают теплоту из окружающей среды и от¬
дают ее также в окружающую среду, кроме того, они вырабатывают ее и сами,
хотя бы в качестве побочного продукта обмена веществ.
Несмотря на видовые различия, воздействие различных температур на
растения подчиняется некоему общему правилу. Интерес представляют три
температурных интервала: температуры угрожающе низкие, угрожающе
высокие и промежуточные. В промежуточном интервале с повышением тем¬
пературы скорость протекания физиологических процессов возрастает. При
низких температурах растения поглощают ресурсы и включают их в обмен
веществ крайне медленно, а при высоких — гораздо быстрее. Размножение
у растений происходит в более узком диапазоне температур, а рост в свою
очередь — в более узком, чем выживание. Для развития экзотермных орга¬
низмов необходима некая комбинация времени и температуры, ее называ¬
ют физиологическим временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит
от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно
может вообще “остановиться”.
Температура как условие оказывает большое влияние на развитие расте¬
ний. Но она может действовать и как стимул, предрешающий, начинать ли
вообще развитие организма или нет. Например, для многих растений уме¬
ренных и арктических широт необходим период охлаждения или промора¬
живания, или чередования высоких и низких температур. Чтобы растение
смогло вступить в очередной цикл роста и развития, ему нужно пережить хо¬
лод и получить тем самым физиологическое доказательство, что зима мино¬
вала. Температура часто взаимодействует с продолжительностью светового
дня. Для прорастания семян березы пушистой необходим фотопериодичес-
кий стимул, но если семя подвергнуть охлаждению, то оно прорастает без све¬
тового стимула. Температура в данном случае действует как стимул.
Реакция растений на температуру не неизменна. Она зависит от того,
какие температуры воздействовали на организм в прошлом.
Кратко рассмотрим действие высоких и низких температур на растение.
Угрожающе высокие температуры влекут за собой инактивацию и даже де¬
натурацию ферментов. Они могут нарушать и равновесие между различны¬
ми составляющими обмена веществ. Так, у растений при высоких темпера¬
турах дыхание осуществляется быстрее, чем фотосинтез, и поэтому расте¬
ния “голодают”, так как расходуют продукты обмена быстрее, чем образу¬
ют их. Высокие температуры оказывают неблагоприятное воздействие на
растения не прямым путем, а посредством их обезвоживания. Всем назем¬

34
ным растениям нужно беречь воду, ибо при высоких температурах быстра
потеря воды приводит к гибели. Уменьшение потери воды путем закрыт^
устьиц тоже не безопасно, потому что испарение — важное средство сниж<
ния температуры тела.
Влияние высоких температур зависит главным образом от относител1
ной влажности воздуха во внешней среде: чем ниже относительная вла»
ность, тем выше опасность обезвоживания. Но в жизненном цикле расте
ний могут быть стадии, обладающие высокой устойчивостью по отноше
нию к высокой температуре. Это относится к спорам и семенам. Их устой
чивость объясняется, вероятно, естественной обезвоженностью. Сухие зер
новки пшеницы могут выдержать температуру в +90°С до 10 мин., но стой
их вымочить в течение 24 часов, температура в +60°С убивает их зародьп
примерно через 1 мин.
Действие угрожающе низких температур на растения, в общем-то, сход
но. При температуре ниже -1°С многие из них погибают из-за поврежденш
цитоплазмы клеток кристаллами льда. Те же, что выживают, не погибают
при более низких температурах, потому что располагают физиологически
ми механизмами, предотвращающими образование кристаллов льда внут,
ри клеток. Кристаллы сами по себе могут повредить клеточные стенки шл
какие-либо другие структуры, но куда важнее то, что на образование крис
таллов уходит много воды, отчего концентрация оставшегося в клетке ра
створа может возрасти до опасного предела. Многие растения при темпера
туре около - 10°С могут подвергаться Холодовым повреждениям. Их вероят
ная причина - нарушение структуры клеточных мембран, но нередко ощ
выражается в нарушении водного обмена растения. Чтобы охлаждение выз
вало какие-либо повреждения, оно должно быть, в отличие от проморажи
вания, продолжительным. Фактически температура и время влияют на рас
тение совокупно.
Разнообразие температурных условий на Земле обусловливает геогра
фическое распространение растений. Для характеристики тепловых уело'
вий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но i
его распределение во времени, от которого зависит длительность вегетаци¬
онного периода. Температурные различия в природе разделяют на пять ос¬
новных групп: широтные, высотные, связанные с континентальностыо кли¬
мата; сезонные, микроклиматические и глубинные.
Угол наклона земной оси по отношению к плоскости околосолнечной
орбиты Земли в течение годового цикла изменяется. По этой причине мож¬
но выделить приблизительно “обобщенные” зоны (пояса) Земли. Выделя¬
ют пять основных термических (климатических) поясов или зон.
1.	Полярный или арктический пояс. Средняя температура июля мень-

35
ше +10°С. Заморозки возможны в течение всего вегетационного пе¬
риода, который длится 1,5-2 месяца.
2. Холодный умеренный. Средняя температура часто ниже 0°С в тече¬
ние 1-4 месяцев, но в июле средняя температура +10°С, а продолжи¬
тельность вегетационного периода 2,5-3 месяца.
3. Теплый умеренный пояс. Средняя годовая температура + 10°С. Зим¬
ние температуры выше 0°С. Перерыва в вегетации из-за недостатка
тепла нет.
4. Субтропический пояс. Средняя температура самого холодного меся¬
ца + 4-8°С. Минимальные температуры ниже 0° С опускаются не каж¬
дый год.
5. Тропический пояс. Средняя температура самого холодного месяца
+ 16-20°С. Годовой ход температур ровный, амплитуда 3-5°С. Вегета¬
ция круглогодичная.
Действие холода испытывают не только растения полярного пояса и высо¬
когорий, но и растения умеренного пояса. У этих растений хорошо развиты
физиологические способы защиты. Они направлены на снижение точки за¬
мерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т.д. При этом
повышается концентрация клеточного сока за счет растворимых углеводов,
повышается доля коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.
При постепенном снижении температуры растения могут выносить ох¬
лаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаж¬
дения. Многие растения способны сохранять жизнеспособность в промер¬
злом состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и про¬
должающие цвести после оттаивания весной (звездчатка средняя, маргарит¬
ка и др.). Ранневесенние эфемероиды (“подснежники”) в течение короткой
вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки. Цветки и
листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются
инеем, но уже через 2-3 часа после восхода солнца оттаивают и возвраща¬
ются в обычное состояние.
Различают несколько экологических типов растений по отношению к
температуре. Термофильные (мегатермы по Декандолю), растения с оптиму¬
мом в области повышенных температур. Это растения влажных тропиков и
субтропиков, а в умеренном поясе — сильно прогреваемых местообитаний.
Криофильные (микротермы по Декандолю) - растения, растущие при низ¬
ких температурах. К ним относят виды, живущие в арктическом поясе и
высокогорьях. Мезотермные растения занимают промежуточное положение
Между термофильными и криофильными. Это растения умеренных зон.
Растения, произрастающие на холодных и влажных почвах, но испыты¬
вающие недостаток влаги из-за низких температур, выделяют в самостоятель¬

36
ные экологические типы — психрофиты и криофиты. К психрофитам othocj
многие болотные, тундровые и высокогорные кустарнички и кустарники
как вечнозеленые: багульник болотный (Ledum palustre), вереск обыкновеГ
ный (Calluna vulgaris), водяника (Empetrum) и др., так и листопадные: бере:
карликовая (Betula папа), голубика (Vaccinium uliginosum) и др., а из травянш
тых растений — белоус торчащий (Nardus sricta), душистый колосом
(Anthoxanthum odoratum), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica).
До сих пор распространено мнение о том, что доступ влаги из холодны
почв дая растения затруднен, поэтому многие психрофиты имеют ксеромор
фные черты. Как показал Г. Вальтер (1968), ксероморфность растений сыры
и холодных почв вызвана не недостатком воды, т.е. физиологической cyxd
стью почв, а недостатком минеральных соединений азота. Низкие темпера
туры препятствуют поглощению азота, а не воды. При недостатке азота лис
тья у растений становятся мельче, а клеточные стенки их утолщаются. Лис
тья приобретают ксероморфный облик. В данном случае речь идет не о ксе
роморфности, а пейноморфности (от греческого пейна- голод), т.е. голода
нии растений от недостатка минеральных соединений азота, которые расте
ния не могут усвоить при низких температурах. Для психрофитов не вода яв
ляется лимитирующим фактором, а соединения азота и Низкие температуры
Криофиты в экологическом отношении близки к психрофитам и связа
ны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местооби
таний - сухих скал, песчаных тундр и т.д. Для них характерны замедленны
темпы водообмена, низкая обводненность и экономное расходование воды:
2.5.	Свет как условие и ресурс: типы растений
по отношению к свету
Солнечная радиация - это континуум ресурсов: она содержит целы!
спектр излучений, различающихся длиной волны. Фотосинтетический ап¬
парат растений способен улавливать энергию с длиной волн 380-710 нм
Этот диапазон называют “фотосинтетически активной радиацией” (ФАР)
На нее приходится лишь около 44% всей падающей на земную поверхносп
лучистой энергии Солнца.
Максимальные значения эффективности использования лучистой энер-!
гии, известные у растений, составляют 3-4,5%. Эти значения наблюдались
в культуре морских микроскопических водорослей. В тропических лесах эти
значения укладываются в интервал 1-3%, а в лесах умеренного пояса - 0,6-
1,2%; в посевах сельскохозяйственных культур в умеренном поясе они со¬
ставляют примерно 0,6%. На таких значениях эффективности использова¬
ния световых ресурсов и держится энергетика всех экосистем Земли.

37
I.	Свет для растений является важнейшим условием и ресурсом. Ежегод¬
но зеленые растения связывают в процессе фотосинтеза в виде сахаров -
200 млрд. т. углерода из атмосферного СОг
Условия освещенности, при которых растения обитают на Земле, очень
разнообразны. В высокогорьях дневная освещенность составляет 120-150
тыс. люкс. В средних широтах в ясные, солнечные дни на открытых про¬
странствах освещенность сообществ 80-100 тыс. люкс. В дубраве лесостепи
освещенность под кронами деревьев 65 тыс. люкс, а на поверхности почвы
- 650 люкс. Травы и кустарнички темнохвойных лесов получают всего 100-
200 люкс. Невелика освещенность и глубоководных растений.
Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности.
При высокой освещенности интенсивность ассимиляции у так называемых
С - растений сначала повышается, а затем, достигнув определенного уров¬
ня, остается неизменной. У С4 - растений интенсивность ассимиляции про¬
должает повышаться, хотя и следует “закону убывающей прибыли”. (На¬
звание растений С3 происходит от того, что первым этапом ассимиляции
С02 этими растениями является включение ее в состав трехуглеродных кар¬
боновых кислот, а С4 - четырехуглеродных карбоновых кислот). Типичные
С3 растения: люцерна посевная (Medicago sativa), рожь (Secale cereale), пшени¬
ца (Triticum vulgare), клевер ползучий (Trifolium repens), ежа сборная (Dactylis
glomerata). Все виды родов дуб (Quercus), бук (Fagus), береза (Betula), сосна
(Pinus). Типичные С4 растения: кукуруза (Zea mays), сахарный тростник
(Saccharum officinale), сорго (Sorghum vulgare) и другие растения тропиков.
Многие виды семейства амарантовых (Amaranthaceae), а так же портулако¬
вых (Portulacaceae) и маревых (Chenopodiaceae).
Отношение освещенности в данном местообитании к общему количе¬
ству поступающего извне света называют световым довольствием (СД). По
степени СД выделяют три группы растений:
1. Крайне светолюбивые растения незатененных биотопов - гелиофи¬
ты. Их СД всегда - 100%. Сильное затенение действует на них угнетающе.
Это растения пустынь, тундр, эфемероиды широколиственных лесов, по¬
левые сорняки. К гелиофитам можно отнести высокорослые луговые и степ¬
ные травы.
Листья гелиофитов мелкие, узкие, светлоокрашенные. Обычно блестя¬
щие, покрыты восковым налетом или густо опушены. Листовая пластинка
толстая. Эпидерма состоит из мелких толстостенных клеток, без хлоропла-
стов. Верхняя эпидерма покрыта толстой кутикулой. Устьица, как правило,
расположены на нижней поверхности листа, мелкие и многочисленные.
2. Теневыносливые — растения, растущие в затененных биотопах, но луч¬
ше — при полной освещенности. Они имеют широкую экологическую амп¬

38
литуду с оптимумом, сдвинутым в сторону сильной освещенности. У них
СДмакс = 100%, а СДМИН бывает различным. СД шалфея лугового от 100 дс
48%, ежи сборной от 100 до 2,5%. В эту группу входят многие луговые и леей
ные травы, подрост древесных растений, опушечные виды. По возрастаю¬
щей теневыносливости древесных растений лесной зоны европейской час¬
ти России составляют следующий ряд: лиственница европейская >береза по-
вислая>сосна обыкновенная>осина>ива белая>ольха серая>липа сердцелист¬
ная >дуб черешчатый >ясень обыкновенный >клен платановидный У ольха черная >а
вяз гладкий Уграб обыкновенный Уель европейская Убук лесной Упихта сибирская.
В этом ряду различные исследователи вносят перестановки, но все же менее
теневыносливы первые три вида, а наиболее теневыносливы последние три.
Виды, расположенные в середине ряда занимают промежуточное положе-i
ние. Следует отметить, что теневыносливость древесных видов устанавлива¬
ется на ранних стадиях их онтогенеза — всходах и ювенильных растениях;;
Разногласия в оценке теневыносливости объясняются тем, что она зависит
от возраста, географического пункта и от метода измерения. Теневыносли¬
вые растения - патиенты по Л.Г. Раменскому (1938). Они выносливы к край¬
ним условиям освещенности.
3.	Тенелюбивые растения или сциофиты, растут при слабой освещеннос¬
ти, и не могут расти при полном освещении. Это в основном растения тра-
вяно-кустарничкового яруса лесных сообществ, особенно в еловых и широ¬
колиственных лесах. Например, хохлатка полая (Corydalis cava) произраста- 1
ет при 25-50% СД, чесночница черешковая {Alliariapetiolata) - СД 10-35%.
Сциофиты могут расти в пещерах, на большой глубине в океане и т.д. У
них листья крупные. Примером растений с такими листьями могут служить
травянистые растения, растущие под пологом широколиственных лесов, I
называемые “широкотравьем”. Листовая пластинка у них тонкая, нежная,
мягкая, темно-окрашенная из-за большого количества хлорофилла. Эпи¬
дерма состоит из крупных тонкостенных клеток, нередко с хлоропластами. |
Устьица крупные, немногочисленные, расположены не только на нижней, |
но и на верхней поверхности листа. Не всегда можно четко провести грани- J
цу между гелиофитом и сциофитом. Хороший пример тому — теневыносли¬
вый подрост тех древесных растений, которые во взрослом состоянии зани¬
мают первые яруса лесов и проявляют повышенное светолюбие. Например,
дуб черешчатый (Quercus robur), липа сердцелистная (Tilia cordata) или клен
платановидный (Acerplatanoides).
У травянистых растений отношение к свету меняется в течение вегета¬
ционного периода. Так, медуница неясная (Pulmonaria obscura) и фиалка
удивительная (Viola mirabilis) ранней весной имеют черты гелиофитов, а ле¬
том, под пологом древесного и кустарникового ярусов, - черты сциофитов.

2.6.	Вода как условие и ресурс: типы растений
по отношению к воде
Роль воды в жизни растений огромна. Она участвует в процессах обме¬
на веществ. Из воды на 50-95% состоит тело растений. Корни высших на¬
земных растений погружены в почву, а транспирирующие органы — листья
находятся в воздушной среде. Интенсивность транспирации является при¬
знаком активного газообмена и высокой интенсивности фотосинтеза. Ко¬
личество воды, используемое при фотосинтезе, ничтожно, по сравнению с
тем ее количеством, что проходит через растительный организм в процессе
фотосинтеза. В процессе эволюции ни одному организму не удалось обза¬
вестись мембраной, которая пропускала бы С02 и не пропускала бы водя¬
ного пара. Все дело в том, что молекула Н20 меньше молекулы С02, поэто¬
му всякий наземный организм, получающий С02 из атмосферы или отдаю¬
щий его в атмосферу, одновременно и неизбежно теряет воду. Если темпе¬
ратура листа превышает температуру воздуха, то, поглощая С02, растения
теряет воду даже тогда, когда воздух насыщен водяными парами. Итак, что¬
бы поглощать С02 необходимый для фотосинтеза, зеленому растению при¬
ходится терять воду. Растения выработали различные способы ограничива¬
ющие потери воды с минимальным ущербом для ассимиляции углерода.
Относительная водопроницаемость наземных частей растений, в частности
листьев, может обеспечиваться благодаря определенным ритмам раскры¬
тия и закрытия устьиц. Ритмы эти бывают суточными, но иногда устьица
немедленно реагируют на степень обеспеченности растения водой. Движе¬
ние устьиц вызывается условиями, складывающимися у поверхности лис¬
та. Число устьиц, приходящихся на единицу площади листа, обычно ока¬
зывается небольшим у растений, которые часто подвергаются воздействию
засухи. У этих растений поверхность листа бывает покрыта кутикулой, спо¬
собствующей снижению потерь воды. Все это приводит к максимальному
облегчению водо- и газообмена во время протекания фотосинтеза, а в ос¬
тальное время - напротив, к повышению водонепроницаемости растения.
Морфологические особенности листьев, такие как волоски, погруженные
устьица и расположение их на нижней поверхности листа, делают перепад
концентраций по пути диффузии водяного пара от влажных стенок мезо-
фильных клеток к толще окружающего воздуха менее резким, тем самым,
замедляя потерю воды. У некоторых растений образуются совершенно раз¬
ные по строению листья, со сменой сезона всякий раз опадающие. Таковы
многие кустарники пустынь. Наконец, процесс поглощения растением С02
иногда бывает отделен от самого фотосинтеза. Достигается это тем, что но¬
чью устьица остаются открытыми и впускают С02, а днем закрываются. Ра¬
стения, обладающие такой особенностью, называют GAM - растениями. У

40
этих растений происходит в течение суток чередование двух процессов —
накопление кислот (в ночное время) и их распад днем. Такой метаболизм
был открыт вначале у растений из семейства толстянковые (Crassulaceae)n
был назван САМ - метаболизм (от англ. Crssulacean acid metabolism - кис¬
лотный метаболизм у толстянковых). В настоящее время это явление обна¬
ружено у многих растений самых разнообразных семейств.
Г. Вальтер (1931) по водному балансу разделил растения на два типа.
Пойкилогидрические виды - растения с меняющимся содержанием воды.
Обводненность (гидратура) протоплазмы у них зависит от влажности окру¬
жающего воздуха. Если в воздухе много влаги, то и протоплазма таких рас¬
тений содержит много влаги и находится в активном состоянии. Если воз¬
дух сухой, то протоплазма теряет воду и переходит в состояние анабиоза. К
этому типу относят водоросли, лишайники, мхи.
Гомойгидрические виды - растения, у которых гидратура цитоплазмы не
зависит от влажности окружающего воздуха. Клетки их имеют для прото¬
плазмы внутреннее водное пространство (вакуоль), что делает возможной
активную жизнь и в сухом воздухе. К этому типу принадлежат все сосудис¬
тые растения.
По отношению к воде или условиям увлажнения выделяют несколько
экологических типов растений. При установлении типов учитывают не толь¬
ко местообитание, но также адаптивные структурные образования и физи¬
ологические особенности по отношению к воде.
Ксерофиты — растения, приспособившиеся к значительному постоян¬
ному или временному недостатку воды в почве и воздухе. Обычно это расте¬
ния аридных зон - пустынь и полупустынь, сухих степей и сухих саванн. В
умеренных широтах они растут в сухих сосновых лесах, на травянистых скло¬
нах южной экспозиции, где формируют сухие материковые луга.
Ксерофиты имеют ряд морфо-анатомических приспособлений, так на¬
зываемые ксероморфные признаки, направленные на увеличение поступ¬
ления воды и на уменьшение ее расхода (транспирацию). Для поступления
воды из почвы, в которой ее мало, ксерофиты имеют высокое осмотическое
давление и хорошо развитые корневые системы. Для уменьшения потери
воды, у них имеются разной степени редуцированные листья. Весьма пока¬
зательно анатомическое строение листьев. Клетки эпидермы — с утолщен¬
ными наружными стенкам. Эпидерма покрыта мощной кутикулой. Устьи¬
ца погружены в ямки, в которых создается защитное пространство. В лис¬
тьях сильно сокращается доля сочных, испаряющих тканей. Внутренние тка¬
ни листа отличаются мелкоклетностью и склерификацией. Ксерофиты, име¬
ющие высокую степень склерификации, получили название склерофитов.
Обычно ксерофиты имеют жесткое опушение, колючки различного проис¬

41
хождения. Часто ксерофиты лишены листьев, развиваются безлистные фор¬
мы. Например, эфедра, саксаул, испанский дрок и др. У них функцию фото¬
синтеза выполняет стебель, а листья, появившись очень рано, опадают.
Среди ксерофитов выделяет несколько вариантов по Г. Вальтеру, 1982:
1. Мягколистные ксерофиты — растения с мягкими листьями, интенсив¬
но транспирирующими. Во время засушливого периода большинство лис¬
тьев отмирает, развиваются лишь мелкие, обычно опушенные листья, с не¬
большой транспирирующей поверхностью. Например, многие виды тимь-
янов или чабрецов (Thymus) из семейства губоцветных.
2. Жестколистные ксерофиты - растения с мелкими, жесткими листья¬
ми. После замыкания устьиц, при значительном недостатке воды, транспи¬
рация у них настолько уменьшается, что даже при небольшом поступлении
воды из почвы водный баланс уравновешивается. Таковы жестколистные
растения Средиземноморья: маслина, самшит, вечнозеленые дубы и др.
3. Стеногидрические ксерофиты — растения, у которых при недостатке
воды устьичные щели замыкаются, что препятствует газообмену и фотосин¬
тезу. При более длительной засухе они голодают. Зато гидратура цитоплаз¬
мы не уменьшается. Примером могут служить растения с млечным соком —
виды рода молочай (Euphorbia), ластовень (Vincetoxicum), у которых листья
не засыхают, а желтеют вследствие голодания, а так же виды некоторых зон¬
тичных и лилейных, у которых после пожелтения листьев продолжается
плодоношение.
4. Суккуленты — растения с сильно развитой и обводненной, сочной
паренхиматической тканью в листьях и стеблях. Они способны оставаться
живыми, совершенно не получая воды в течение многих месяцев. Эти рас¬
тения очень экономно расходуют воду, а в благоприятный период активно
ее запасают. Это агавы, алое, кактусы, очитки, молодило. Установлено, что
многие из суккулентов открывают устьица в ночное время и поглощают уг¬
лекислый газ, который ассимилируется днем при закрытых устьицах.
По типу стратегии Л.Г. Раменского (1938) ксерофиты - патиенты или
стресс-толеранты по Д. Грайму (Grime, 1979). Они способны жить в суро¬
вых условиях среды, используя скудные ресурсы среды.
Поскольку в Средней Европе настоящего засушливого периода не бы¬
вает, в сухих местообитаниях можно найти лишь не многих представителей
названных групп ксерофитов. Поэтому, как правило, о ксерофитах здесь надо
говорить лишь условно. Хотя жесткие листья и имеют вечнозеленые виды,
как брусника (Vaccinium vitis-idaea), зимолюбка зонтичная (Chimaphila
umbellata), сосна (Pinus) и ель (Picea)n др., все же это не типичные жестко¬
листные ксерофиты, а растения подверженные зимним засухам.
Мезофиты — растения живущие в средних условиях увлажнения, не ис¬

42
пытывающие недостатка влаги и не страдающие от ее избытка. К мезофитам
в умеренной зоне относят многие растения лугов, а в лиственных лесах мно¬
гие виды травяно-кустарничкового яруса.
Гигрофиты - растения избыточно увлаженных местообитаний с высокой
влажностью воздуха. Для них характерна слаборазвитая корневая система и
большая транспирирующая поверхность. Листья этих растений тонки, соч-f
ны, богаты межклетниками, с очень тонкой кутикулой. У ряда гигрофитов
устьица подняты над поверхностью листа, что усиливает водоотдачу. Разви¬
ваются специальные водяные устьица и особые железки, способные выде¬
лять воду в капельножидком состоянии, если внешние условия препятствуют
транспирации. У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход
воды. При потере воды они теряют тургор и увядают. Тип гигрофитов вклю¬
чает несколько вариантов. Например, теневые гигрофиты - обитатели влаж¬
ных, напочвенных ярусов в широколиственных лесах: адокса мускусная (Adoxa
moschatellina), недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere), хохлатка по¬
лая (Corydalis cava), чистяк весенний (Ficaria verna) и др.
Резких границ между рассмотренными типами растений нет, они связаны
промежуточными формами. Наряду с “типичными” мезофитами, есть виды,
уклоняющиеся в сторону ксерофильности, другие в сторону гигрофильное™.
А.П. Шенников (1964) выделяет пять групп представляющих переходные фор¬
мы от ксерофитов к гигрофитам: ксерофиты -> мезоксерофиты -» ксеромезо-
фиты -н> мезофиты —> гигромезофиты —»мезогигрофиты —> гигрофиты.
Гидрофиты - группа растений, для которых вода является непосредствен¬
ной средой обитания. Одни гидрофиты сохраняют связь с грунтом, другие
плавают в толще или на поверхности воды. Черты адаптации у них к водной
среде будут различны.
По образу жизни и анатомическому строению выделяют пять вариан¬
тов гидрофитов.
1. Гидатофиты (погруженные гидрофиты) - растения, плавающие в тол¬
ще воды или прикрепленные к грунту. Например, рдесты (Potamogeton), ро¬
голистники (Ceratophyllum), элодея (Elodea) и др.
2. Растения, плавающие на поверхности воды: ряска (Ьетпа), многоко-
ренник (Spirodela), водокрас (Hydrocharis), сальвиния (Salvinia).
3. Растения с плавающими и подводными листьями, укрепляющиеся в
грунте: кубышка (Nuphar), кувшинка (Nymphaea), некоторые виды рдестов.
4. Растения-гелофиты обитатели прибрежной полосы, нередко растущие
в частично закрепленном состоянии: стрелолист(Sagittaria), поручейник
(Sium), омежник (Oenanthe), частуха (Alisma) и др. Гелофиты широко пред¬
ставлены на низинных болотах в поймах рек. Между гелофитами и гидрофи¬
тами существуют переходные формы. У ряда гелофитов явно выражена гете-
рофиллия - различие в'форме и строении подводных и воздушных листьев.

43
5.	Растения приморских литералей, живущие в приливно-отливной по¬
лосе с переменным воздушно-водным режимом.
Отличие водной среды обитания от воздушной проявляется в том, что
освещенность уменьшается, количество и пропорции кислорода и углекис¬
лого газа, а также минеральных веществ резко снижаются. Высокая плотность
воды, меньший приток тепла, чем на суше и более стабильный температур¬
ный режим. В этих условиях гидрофиты выработали ряд адаптивных черт:
а) увеличивается площадь поверхности тела растения, развивается систе¬
ма воздушных полостей (черты адаптации к недостатку кислорода);
б) редуцируются механические ткани и корневая система, так как пита¬
тельные вещества поглощаются всей поверхностью тела;
в) подводные листья не имеют устьиц и адсорбируют газы всей поверхнос¬
тью тела. Плавающие на поверхности воды листья имеют устьица на вер¬
хней стороне. У некоторых растений устьица играют роль водяных пор
- гидатод, с широко раскрытой щелью. Гидатоды выделяют наружу из¬
лишнюю воду, поддерживая определенный ток ее в тканях растения.
Экологические типы растений можно использовать как фитоиндикато¬
ры для оценки местообитаний растительных сообществ. Количественные
отношения между имеющимися в растительном сообществе экологически¬
ми типами растений называют экологическим спектром.
При составлении спектра вычисляется процентное соотношение между
экологическими типами. По спектру можно дать качественную оценку ме¬
стообитанию изучаемого сообщества, что широко используется при фито¬
индикации, а также в геоботанических и экологических исследованиях.
На рис. 7 дан спектр экологических типов растений остепненных сосно¬
вых лесов с ракитником русским и дубовых лесов с кленом равнинным.
Рис. 7. Спектр экологических типов растений в сообществах союзов Cytiso-Pinion
(1 ряд) — сосняки остепненные с ракитником русским и Aceri campestris-Quercion
roboris (2ряд) — дубравы с кленом равнинным.
Экологические типы растений: м - мезофиты, к - ксерофиты, мк - мезоксе-
рофиты, км — ксеромезофиты, гг — гигрофиты, мг — мезогигрофиты, мг - мезоге-
ломорные растения, гм — гигромезофиты

44
И хотя доминирующее положение в спектрах обоих сообществ занимают
мезофиты, дифференцируют эти сообщества ксерофиты с мезоксерофитами,
гигрофиты и их варианты. В остепненных сосняках характерно присутствие
ксерофитов и мезоксерофитов. Эти экологические типы являются индикатор
рами сухих местообитаний. Иной состав спектра в дубравах с кленом равнин¬
ным. При доминировании мезофитов довольно представительна группа гиг¬
рофитов и мезогигрофитов, появляются и мезогеломорфные растения. Эти
экологические типы свидетельствуют о высокой относительной влажности
воздуха и почвы.
Укажем основные экологические типы растений, выделяемые и по от-1
ношению к другим экологическим факторам. По отношению к кислотнос¬
ти почвы: ацидофилы, растения, произрастающие на кислых почвах; базо-
филы — растения щелочных почв; нейтрофилы — на нейтральных почвах. По
отношению к содержанию в почве элементов минерального питания выде¬
ляют экологичекий ряд по уменьшению требовательности к плодородию
почвы: эвтофы -> мезотрофы -> олиготрофы —> дистрофы. Растения, нуж¬
дающиеся в повышенном содержании азота в почве — нитрофилы. Среди
нитрофилов много рудеральных растений: лопух паутинистый (Acctium
tomentosum), марь красная (Chenopodium rubrum), череда поникающая (Bidens
сегпиа), чистотел (Chelidonium majus) и др. По отношению к содержанию
солей в почве: галофиты, приспособленные жить на почвах с высоким со¬
держанием солей и гликофиты - растения незасоленных почв. Эти расте¬
ния формируют гликофитные пойменные и материковые луга. По отноше¬
нию к механическому составу почво-грунтов: псаммофиты - растения пес¬
ков и литофиты — растения скал.
2.7.	Антропогенные факторы
Вмешательство человека в растительный покров приводит не только к
механическим повреждениям, но воздействует почти на все условия среды.
Таким образом, вмешательство человека представляет не однозначный фак¬
тор, а гетерогенную группу факторов, которые взаимосвязаны, причем они
изменяются во времени и от места к месту. Поэтому можно говорить о “куль¬
турной зависимости” растений от деятельности человека или гемеробии оп¬
ределенных видов растений и эту зависимость можно классифицировать. В
настоящее время для Средней Европы установлена 7-балльная шкала геме-
робности и на ее основе составлен банк данных. Ниже приведена шкала ге-
меробности по Д. Франку и др. (Frank et al. 1990):
1 - агемеробы, виды не испытывающие влияния человека и растущие толь¬
ко без его влияния. Например, растения высокогорий, тундр, скал, болот.

45
2 — олигогемеробы, влияние человека на растения незначительное. На¬
пример, при слабом выпасе, зарастании верховых болот и других, естествен¬
ных местообитаний или при кратком затоплении эвтрофными водами.
3 - мезогемеробы, виды, испытывающие умеренное влияние человека.
Например, растения пустошей, сухих и малопродуктивных лугов, слабо ис¬
пользуемых закустаренных лугов, растения зарастающих лесом лугов и т.д.
4 - (3-евгемеробы, растения испытывающие влияния от внесения удоб¬
рений, известкования почв, легкого полива и др. Например, интенсивно
используемые луга и леса.
5 - а -евгемеробы, виды культурных полей с типичной рудеральной флорой.
6 — полигемеробы, виды особо культивируемые (овощные, винные и т.д.) и
поля с “сильно селективной рудеральной флорой”, вдоль линии железной
дороги, на свалках, вдоль дорог, и другим нарушенным местообитаниям.
7 - метагемеробы, биоценозы разрушены или экосистема отравлена.
По этой шкале многие виды естественных местообитаний Европы мож¬
но отнести ко второй и третьей, а некоторые и к четвертой ступени геме-
робности. Поэтому данные о гемеробности довольно неустойчивые. Тем не
менее, они полезны как индикаторы, так как дают возможность оценить
степень влияния антропогенных факторов на растительность.
Сведения о фитоценотической принадлежности видов к синтаксонам
флористической классификации более информативны, и по ним можно
более четко устанавливать ступени (градации) гемеробности и определять
степень влияния антропогенных факторов на растительность.
2.8.	Форма и теснота связи видов с экологическими факторами
Влияние экологических факторов на отдельные растения изучает аутэ-
кология растений. Приспособленность к среде ярко проявляется в случае
экстремальных значений экологических факторов (малое количество све¬
та, воды, большая концентрация солей в почве и др.). Специализация стро¬
ения, физиологические и биохимические функции у растений любого эко¬
логического типы не столь эзка, что бы они не могли существовать в неко¬
тором диапазоне значений экологического фактора. Но специализация
накладывает и определенные ограничения: существуют пределы, за кото¬
рыми растения данного вида развиваться не могут. Каждый вид растения
имеет свою экологическую амплитуду, в пределах которой могут существо¬
вать и оптимальные значения экологических факторов, в наибольшей мере
соответствующие их биологическим особенностям.
Виды растений непрерывно распределены по шкале любого экологи¬
ческого фактора, поэтому границы между экологическими типами услов¬

46
ны. Именно поэтому выделяются промежуточные типы, например ксеро-
мезофиты, гигромезофиты, мезоксерофиты и др. Неопределенность границ
между экологическими типами нередко приводит к тому, что разные иссле-*
дователи один и тот же вид относят к* различным экологическим типам.
Для этого есть объективные причины. Популяции вида в различных частям
своего ареала экологически различаются. Например, багульник болотный
{Ledum palustre) - характерное растение верховых и переходных болот, но в
подзоне хвойно-широколиственных лесов растет на минеральном субстра-л
те в сосновых лесах. Подмаренник настоящий {Galium verum) — типичный
представитель северных луговых степей, растущий на черноземных почвах,
а в зоне широколиственных лесов — на сухих пойменных лугах с аллюви¬
альными почвами. И таких примеров можно привести много.
Особый интерес представляет форма и теснота видов с факторами сре-,
ды, теснота связи с ними и индикационные свойства видов.
Под формой связи понимается характер изменения количественных xa-j
рактеристик популяций растений по экологическому градиенту фактора..
Такими характеристиками могут быть: проективное покрытие вида в про-$
центах; масса вида на единицу площади; число побегов или особей на едйЛ
ницу площади; встречаемость - отношение числа площадок, на которых,
отмечен вид, к общему числу учетных площадок в процентах или долях един
ницы; средние размеры растений, их прирост или другие параметры, отраЯ
жающие жизненное состояние растений.
Если каких-либо ограничений нет, зависимость характеристики попу^
ляции вида от значений фактора выражается колоколообразной симметрии-,
ной кривой (рис. 8).
Рис. 8. Форма связи вида с экологическим фактором при отсутствии ограничений 1
Отмечены два параметра кривой: экологический оптимум и экологи¬
ческая амплитуда вида по отношению к рассматриваемому фактору. Такая

47
симметричная колоколообразная кривая представляет скорее исключение,
чем правило. Она имеет место при следующих условиях: если популяция
экологически однородна; если экологическая амплитуда находится вне зоны
экстремального значения фактора; при постоянных или изменяющихся
синхронно с исследуемым фактором значениях других экологических фак¬
торов; отсутствие сильных конкурентов. Все перечисленные условия мож¬
но соблюсти только в эксперименте. В природной обстановке характерны
другие типы кривых (рис. 9).
! Признак
Экологический фактор
Рис. 9. Типы форм связи видов с экологическими факторами
(по Ипатову и Кириковаой, 1999):
а — при экологической неоднородности популяций; б-г — при экстремальных зна¬
чениях экологического фактора
Экологическая неоднородность популяции приводит к тому, что вершина
кривой “срезается” (рис. 9, а). Это объясняется тем, что вероятно, для разных
экотипов в пределах популяции оптимальными становятся разные значения
экологического фактора. Слегка уплощенная вершина кривой наблюдается и
при экологически однородной популяции, поскольку в зоне оптимальных зна¬
чений фактора вид менее чутко реагирует на его изменения. Симметричная
кривая может сформироваться только в том случае, если по обе стороны от оп¬
тимума значимость изменений фактора одинакова. В зоне близкой к экстре¬
муму экологического фактора, диапазон изменений шкалы становится нерав¬
номерным. По этой причине кривая становится асимметричной (рис. 9, б, в).
Иногда экологический оптимум в естественных условиях вообще соответству¬
ет крайнему значению экологического фактора (рис. 9, г).
Зависимость видов от экологических факторов выражается не только в
форме кривых, но и в том, насколько они тесно связаны с тем или иным
экологическим фактором.
Измерить тесноту связи или силу влияния фактора можно различными
способами. Приведем один из простых, используя приемы дисперсионного

анализа. Обозначим значение измеряемого признака (проективное покры¬
тие, встречаемость, масса и т.д.) как х., среднее значение всего массива дан¬
ных (всей выборки) — х . Общее варьирование признака (С) вызвано всеми
действующими на растение факторами и определяется, как Су = 5) (*,■ - х)2 .
Дисперсионный анализ позволяет вычленить из общего варьирования то,
которое вызвано исследуемым фактором, или факториальное варьирова-,
ние - С. Остальные факторы, не учтенные в данном исследовании, счита¬
ются случайными. Случайное варьирование - С. Таким образом, общее ва-:
рьирование признака можно представить как сумму факториального и слу-|
чайного: С = Сх + С. Определим С. Если имеет место варьирование при¬
знака при определенном значении фактора, его можно условно считать слу-1
чайным. Обозначим значение признака, в пределах какой-либо градации
фактора (/') через х , а среднее значение — Xj . Тогда случайное варьирова¬
ние в пределах конкретной градации фактора вычисляется как сумма квад¬
ратов отклонений Су = Е(*гу ~xj)2 > а случайное варьирование во всем
диапазоне исследуемого фактора представляет собой сумму сумм квадратов !
отклонений по всем градациям фактора: Cz = £ 'Z (ху - Xj)2. Вычисление
факториального варьирования требует некоего предположения. Допустим,1
что случайные воздействия отсутствуют, тогда все значения признака при
данной градации фактора равны друг другу и, естественно, среднему значе¬
нию признака этой градации, т.е. [х] = [х.Д = [дс ] = [х.3] = ... = jjx ]. Условно
примем, что [х] равно среднему Xj , вычисленному из полученных нами
конкретных данных. Тогда факториальное варьирование в пределах града- '
ции составит (xj - х)2 itj , где J ~ среднее значение признака по всей вы¬
борке, п. - число наблюдений в конкретной градации фактора. В целом по
выборке Сх = [(xj - x)2rij]. Следует иметь в виду, что на уровне средних j
отражается влияние не учтенных нами факторов, поэтому факториальное ;
варьирование, полученное таким способом, выражает влияние исследуемого
фактора при данной конкретной комбинации не учтенных факторов. Тес¬
ноту связи признака с фактором можно определить как долю факториаль- 1
Q
ного варьирования от общего варьирования п2 = —£-. Пределы значений
С
эта-квадрата (ц2) - 0 и 1. При функциональной зависимости Схп С, при
стохастической - Сх < Су.

49
Об уровне тесноты связи видов с разными экологическими факторами
можно судить по представленным данным (табл. 1-2).
Таблица 1
Зависимость проективного покрытия некоторых видов солончаковых лугов
Башкирии от засоленности почвы (по Миркину, 1974)
Вид
Пойма p. Дема
Пойма p. Таналык
n2
x
a
Л2
X
<7
Festuca sulcata
0,24
1,00
0,74
0,22
0,69
0,44
Galium verum
0,16
1,02
0,68
0,16
0,35
0,24
Festuca pseudoavina
'0,10
1,77
0,50
0,24
1,55
0,54
Cirsium esculentum
0,05
1,67
0,79
0,07
1,03
0,52
Koeleria delavignei
0,05
1,39
0,10
0,06
0,99
0,64
Sanguisorba officinalis
0,04
1,56
0,80
0,02
1,11
0,79
Bromus inermis
0,03
1,53
0,63
0,16
0,80
0,59
Inula britannica
0,03
1,34
0,70
0,02
1,08
0,73
Alopecurus arundinaceus
0,02
1,74
0,64
0,04
1,01
0,51
Pedicularis kaufmannii
0,07
1,56
0,82
0,20
0,60
0,64
Таблица 2
Теснота связи Г]2 проективного покрытия видов еловых лесов
с факторами почвенного питания (по Ипатову и Кириковой, 1999)
Виды
N
P
К
pH
Почвенная разность
Oxalis acetosella
0.05
0.09
0.03
0.13
0,40
0,17
0,57
0,73
0,29
Vaccinum myrtillus
0,12
0,09
0,02
0,03
0,14
0,46
0,057
0,046
0,25
Vaccinum vitis-idaea
0,06
0,01
0,15
0,63
0,39
0,23
0,57
0,49
0,40
Maianthemum bifolium
0,07
0,16
0,07
0,08
0,38
0,25
0,28
0,17
0,75
Примечание. Амплитуда факторов: N (азот) - 2.1-12,6 мг/100 г; Р (фосфор) - 2.1-
19,5 мг/100г; К (калий) - 3,1-62,8 мг/100г; pH - 3.0-6.1. В верхнем ряду учтены все
значения проективного покрытия, в нижнем — значения выше верхнего квартиля.

50
Обычно, в естественной обстановке зависимость между экологически¬
ми факторами невысока. Если между экологическими факторами нет тес¬
ной связи, то одному значению любого из них соответствуют разные ком¬
бинации остальных. Это существенно повышает случайное варьирование,
а доля факториального оказывается небольшой.
Следует иметь в виду, что при разбивке непрерывного ряда значений
фактора на классы градаций в один класс объединяются несколько значе-j
ний фактора, поэтому часть факториального варьирования войдет в случай¬
ное, а это снизит значение тесноты связи. При этом, чем шире классы, тем
большая доля факториального варьирования будет отнесена к случайному.
Обычно различают аутэкологическую и синэкологическую значимость
тесноты связи с экологическими факторами. Синэкологическая значимость
отражает роль данного фактора на фоне реально существующей экологи¬
ческой обстановке в естественных условиях. Аутэкологическая значимость
связи выявляется при элиминировании влияния всех прочих факторов.
Приведенные примеры, как и существующие многочисленные литера¬
турные данные, свидетельствуют о том, что виды не тождественны, каждый
из них экологически индивидуален. Концепция об экологической индиви¬
дуальности видов, сформулированная Л.Г. Раменским и Г. Глизоном, по¬
служила основой для обоснования ими представлений о континууме (не¬
прерывности) растительности как об одном из важнейших её свойств.
В заключение отметим, что условия местообитания, где встречен вид,
находятся в пределах его экологической амплитуды. Индикационная зна¬
чимость видов тем выше, чем уже их экологическая амплитуда.

51
ГЛАВА 3
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ЭКОБИОМОРФЫ РАСТЕНИЙ
КАК ИНДИКАТОРЫ
Экологические типы растений, установленные по отношению к одному
из факторов среды, сыграли большую роль в экологии растений и геобота¬
нике, но уже в какой-то мере мало удовлетворяют современным подходам к
изучению растительного покрова Земли. Когда рассматривают влияние от¬
дельного фактора на растения, то выделяют экологические типы растений
по отношению к одному фактору. В действительности среда влияет на рас¬
тение как единое целое и адаптации у растений вырабатывались ко всему
комплексу факторов. Потребность типизировать растения по сходству их
приспособлений к среде привело к возникновению понятия об “основных
группах растений”, имеющих сходный облик в результате сходства путей
приспособления.
На первых порах основные формы роста выделяли по внешним призна¬
кам. Это обычные для нас формы растений: деревья, кустарники и травы. Эти
формы растений определяют физиономию ландшафта. Первым обратил вни¬
мание на ландшафтную роль “основных форм растений” А. Гумбольдт (1806).
Он ввел понятие растительная форма и различал 19 основных форм расте¬
ний. Например, форма пальм, форма бананов, форма хвойных деревьев, фор¬
ма злаков, форма кактусов и др. Форма “пальм” и “бананов” отражала их адап¬
тации к теплому климату, а форма “хвойные деревья” к бореальному климату,
форма “кактусов” - к сухому теплому климату. Уже на этом этапе формы ро¬
ста имели географическое и экологическое содержание. Это была первая по¬
пытка выделить основные группы растений со сходными приспособлениями
к среде обитания. Часто конвергенция форм роста наблюдается у различных
растений, развивающихся в одинаковых условиях среды.
3.1.	Понятие о жизненных формах и экобиоморфах
Термин “жизненная форма” (ЖФ) ввел в экологию растений Е. Варминг
(Warming, 1884) определив ее как форму, в которой вегетативное тело расте¬
ния находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. По
И.Г. Серебрякову (1964): “Жизненная форма растения - это его габитус,
связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и про¬
шлым условиям среды”.
В.М. Козо-Полянский (1945) предложил термин “биоморфа” вместо
ЖФ, но он не получил широкого распространения. В западноевропейской

52
литературе наряду с термином ЖФ широко используют термин “форма ро¬
ста” (Шмитхюзен, 1966). Ж. Браун-Бланке (Braun-Banquet, 1964) дает такое
определение ЖФ: “Это форма роста, сведенная к упрощенной форме, с явно
выраженным приспособлением к среде обитания”.
Б. А. Быков (1962) предложил устанавливать в растительном мире “экобио¬
морфы”. Он понимал под экобиоморфами “жизненные формы, каждая из ко¬
торых представляет собой группу видов сходной морфологии и экологии”, т.е.
неразрывное единство биоморфы (ЖФ) и экоморфы. Экоморфа - это ЖФ,
определяемая отношением видов к условиям внешней среды. Понятие экомор¬
фы сходно, в известной степени, с экологическим типом у растений.
Позднее Е.М. Лавренко и В.И. Свешникова (1965) предложили устанав¬
ливать экобиоморфы не только на основе морфологии, биологии и эколо¬
гии, но с учетом анатомического строения, и физиологических особенностей
водного режима, фотосинтеза и дыхания, минерального питания, устойчи¬
вости клеток растения. В настоящее время под экобиоморфой понимают
“типы растений, устанавливаемые не только на основе учета их структурных
особенностей, но и их эколого-физиологических свойств, показывающих
отношение к ведущим факторам среды” (Лавренко, Свешникова, 1968).
Итак, в современной литературе, по геоботанике наряду с термином ЖФ
используются термины: биологический тип, биоморфа, форма роста. В гео¬
ботанике понятия “жизненная форма” и “форма роста” отличаются по со¬
держанию. ЖФ отражает адаптацию организма к определенному типу мес¬
тообитания, а форма роста имеет чисто морфологическое (физиономичес¬
кое) содержание и свободна от требования соответствовать определенному
типу местообитания.
3.2.	Принципы классификации жизненных форм
3.2.1.	Экологическая классификация
В связи с различным пониманием ЖФ существуют и различные подходы
к их установлению и классификации. Все многообразие классификаций мож¬
но разделить на две группы: эколого-морфологические и экологические.
Примером экологической классификации может служить универсальная
система ЖФ К. Раункиера (Raunkiaer, 1905). В основе этой системы лежит идея
о том, что сходные типы приспособления растений к среде - это сходные спо¬
собы перенесения наиболее неблагоприятных условий. В качестве признака,
выражающего приспособленность к перенесению неблагоприятного периода
(сезона), Раункиер использовал очень важный, с приспособительной точки
зрения, признак: способ защиты и расположение верхушечных меристем (по¬
чек возобновления) у растений в течение неблагоприятного периода — холод¬

53
ного или сухого. На первый взгляд, “способ защиты и положение почек возоб¬
новления” - это просто частный признак, но он имеет глубокий биологичес¬
кий смысл - защита меристем обеспечивает продолжение роста и существова¬
ние растения в условиях резко переменной среды. Таким образом, признак,
выбранный Раункиером, оказался коррелятивно связанным с рядом комплек¬
сных экологических и физиологических факторов. Было установлено 30 жиз¬
ненных форм у высших растений, которые объединены в 5 основных групп
или биологических типов: фанерофиты, хамефиты, теми криптофиты, крип¬
тофиты и терофиты (от греческих слов фанерос - открытый, явный; хаме -
низкий, приземистый; геми — полу-; криптос — скрытый; терос — лето; фи-
тон — растение). Схематически эти типы показаны на рис. 10.
Рис. 10. Схематическое изображение важнейших жизненных форм Раункиера:
1 — фанерофиты; 2-3 — хамефиты; 4—6 — гемикриптофиты; 7-8 — криптофиты; 9 —
терофиты
Фанерофиты - почки возобновления находятся на значительной высо¬
те над поверхностью почвы. По высоте различают мегафанерофиты (дере¬
вья высотой более 25 м), мезофанерофиты (от 8 до 20 м высотой), микрофа-
нерофиты (деревья и кустарники от 2 до 8 м высоты), нанофанерофиты (кус¬
тарники менее 2 м высоты). По длительности жизни листьев (вечнозеленые
и листопадные) и степени защищенности почек возобновления почечными
чешуями (в сухом и холодном климате). Фанерофиты в основном растения
мягкого климата. Они обильны в тропиках, хотя встречаются и в бореаль-
ных областях, но число видов в этих лесах не велико.

Хамефиты - почки возобновления расположены на побегах, поднима¬
ющихся над поверхностью почвы не более чем на 25-50 см; почки защище¬
ны приземным расположением, а также снегом, иногда скученностью по¬
бегов. Различают полукустарничковые хамефиты — растения, у которых име¬
ются прямостоячие побеги, ежегодно отмирающие от вершины до той час¬
ти, на которой находятся почки возобновления, например, вереск обыкно¬
венный (Calluna vulgaris), черника (Vaccinium myrtillus). Пассивные хамефи¬
ты - растения со слаборазвитыми не отмирающими побегами, стелющи¬
мися на поверхности почвы или лежащими на ней, например, кошачья лапка
двудомная. Активные хамефиты — побеги их растут в горизонтальном на¬
правлении. Таковы вероника лекарственная (Veronica officinalis), линнея се¬
верная (Linnaea borealis), плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Кха-
мефитам относят мхи и лишайники, подушковидные растения высокого¬
рий и океанических островов, арктической тундры.
Гемикриптофиты - травы, у которых почки возобновления расположе¬
ны непосредственно у самой поверхности почвы и находятся под защитой
отмерших или оставшихся в живых листьев и снега. Среди них различают:
протогемикриптофиты — с нормально олиственными воздушными побега¬
ми; полурозетковидные — большая часть листьев расположена на призем¬
ных частях побегов с укороченными междоузлиями; розетковидные - все
листья в прикорневой розетке. К группе гемикриптофитов относят боль¬
шинство растений лугов.
Криптофиты - растения, которые в неблагоприятный период полнос¬
тью уходят из воздушной среды. Почки возобновления у них находятся на
определенной глубине в почве (геофиты) или в воде у водных (гидрофитов)
и болотных растений (гелофитов). К геофитам относят клубневые, лукович¬
ные и корневищные растения. Геофиты запасают большое количество пи¬
тательных веществ в подземных органах, что позволяет им быстро разви¬
ваться при наступлении благоприятных условий. Таковы наши растения
эфемероиды широколиственных лесов - хохлатки (Corydalis), гусиные луки
(Gagea), зубянки (Dentaria), ветренницы (Anemonoides) и др. Криптофиты-
гидрофиты - почки возобновления находятся на дне водоема или в виде
турионов, опускающихся на дно осенью и всплывающих весной: водокрас
(Hydrocharis), ряска (Lemna), рдест (Potamogeton), стрелолист (Sa'gittaria), те¬
лорез (Stratiotes).
Терофиты - однолетние растения, полностью отмирающие в неблагоп¬
риятный период и переживающие его в виде семян. Важнейшая их адаптив¬
ная стратегия — быстро проходить цикл развития от семени до семени, ис¬
пользуя благоприятные условия. Семена - надежный зачаток для перенесе¬
ния неблагоприятного сезона.

55
К. Раункиер свёл все многообразие ЖФ к небольшому числу типов. Как
отметил Ж. Мажино (Mangenot, 1969), типы Раункиера - это “универсаль¬
ные реальности”, основные модели структуры растений, дифференциро¬
вавшиеся в очень древний период истории Земли и повторяющиеся в пре¬
делах каждого крупного таксона. Явление конвергенции и параллелизма в
эволюции приводит к тому, что растения, принадлежащие к разным систе¬
матическим группам, приобретают одинаковый внешний облик. Среди пла¬
уновидных, папоротниковидных, среди крупных семейств цветковых рас¬
тений имеется почти весь спектр раункиеровских ЖФ.
Поскольку жизненные формы представляют собой определенную адап¬
тацию к переживанию неблагоприятных периодов года, следует ожидать,
что в разных климатических областях во флоре будут преобладать то одни,
то другие жизненные формы. Раункиер, а за ним и другие авторы, для раз¬
личных зон земного шара подсчитали, сколько видов в процентах от обще¬
го их числа, в данной зоне или стране, приходится на различные ЖФ. Так
получают биологический (экологический) спектр, являющийся отражени¬
ем климатических условий (табл. 3).
Таблица 3
Биологические спектры различных зон (по Вальтеру, 1982)
Зона, страна
Жизненные формы
Ф
X
Г
К
Т
Тропическая зона
61
6
12
5
16
Пустынная зона
9
14
19
8
50
Сухие субтропики (Средиземноморье)
12
6
29
11
42
Умеренная зона (Средняя Европа)
7
4
51
20
15
Арктическая зона
1
22
60
15
2
Ф - фанерофиты; X - хамефиты; Г - гемикриптофиты; К - криптофиты; Т - теро-
фиты. Цифры в столбцах показывают % участия ЖФ в спектре.
Из табл. 3 видно, что для фанерофитов лучше подходит климат без небла¬
гоприятного времени года. Поэтому во влажных тропиках 61 % фанерофи¬
тов. В пустынной зоне, напротив, господствуют терофиты. Они и в сухих суб¬
тропиках составляют основную группу. Для Средней Европы характерен кли¬
мат, благоприятный для развития гемикриптофитов и криптофитов. В арк¬
тической зоне, кроме гемикриптофитов, широко представлены хамефиты.
Используя ЖФ Раункиера можно сравнивать не только флору отдель¬

56
ных областей, но и флору растительных сообществ (ценофлору). В табл. 4
приведен биологический спектр ценофлор различных сообществ Южного
Нечерноземья России.
Таблица 4
Биологический спектр ценофлор лесных и луговых сообществ
Южного Нечерноземья России (по Булохову, 2001)
Сообщества
Жизненные формы
Ф
х
г
1 1
т
Гд
Леса
Сосновые
20
26
40
13
1
Широколиственные
22
4
56
17
1
Луга
Остроосоковый
2
77
7
14
Большеманниковый
55
10
35
Лисохвостовый
2
85
7
1
4
Тонкополевичный
3
78
15
4
Язвенниково-горноклеверный
5
82
7
5
Условные обозначения ЖФ, как и в табл. 3. Гд - гидрофиты.
В сосновых лесах много хамефитов, а в широколиственных - возрастает
роль гемикриптофитов и криптофитов (геофитов). На болотистых лугах (боль-
шеманниковых и остроосоковых) обильны гидрофиты, а на лугах со средним
увлажнением ведущая роль принадлежит гемикриптофитам. В биоспектре
сухого язвенниково-горноклеверного луга возрастает роль терофитов.
Спектры ЖФ Раункиера хорошо отражают климатические условия в пла¬
нетарном масштабе. Но в климатически однородном регионе они слабо диф¬
ференцируют местообитания сообществ. Индикаторная ценность их в этом
отношении невелика, так как по ним трудно дать оценку местообитанию.
3.2.2.	Эколого-морфологическая классификация
Эколого-морфологическая классификация жизненных форм основана
на форме роста и длительности жизни вегетативных органов. Эти признаки
весьма тесно коррелируют с положением почек возобновления. Резкой гра¬
ницы между экологической и эколого-морфологической классификация¬
ми жизненных форм нет. Обе они основаны на признаках приспособлен¬
ности растений к условиям среды.

57
Основы эколого-морфологической классификации были также заложе¬
ны А. Гумбольдтом. Дальнейшее развитие эта классификация получила в ра¬
ботах О. Друде (Drude, 1890). Друде полагал, что любому виду растения в со¬
ответствии с его наследственными свойствами и условиями существования
присущи характерная форма и образ жизни (вегетационный период, рост,
питание, размножение). Сходные формы и образ жизни многих растений
можно объединить и дать этой совокупности наименование “форма роста”.
Каждая форма роста является индуктивно полученным собирательным
понятием, основанным на сравнении. Классы форм роста и их подразделе¬
ния являются - системой дедуктивных понятий, составленных по принци¬
пу целесообразности.
Классификация Друде получила дальнейшее развитие в работах И.
Шмитхюзена (1966), Р. Уиттекера (1980). Например, система Шмитхюзена
включает 30 классов форм роста. Каждый класс разделяется на группы по
эколого-физиономическим признакам. Так, класс кронообразующие дере¬
вья разделяется на листопадные, вечнозеленые, ксероморфные, мезоморф¬
ные, гигроморфные.
В настоящее время разработана система функциональных типов расте¬
ний (ФТР). Надо отметить, что по существу ФТР это тоже что и жизненные
формы, но с акцентом на эколого-физиологические особенности растений —
продуктивность, скорость роста, индекс листовой поверхности, сезонная
ритмика, адаптации к стрессам и др. Это, по сути — интегрированный вари¬
ант системы ЖФ. Е.О. Боксом (Box, 1996) была создана система ФРТ, вклю¬
чающая 15 типов:
1. Тропические вечнозеленые широколиственные деревья.
2. Тропические листопадные широколиственные леса.
3. Экстра тропические вечнозеленые листопадные деревья.
4. Листопадные широколиственные деревья умеренной зоны.
5. Иглистые вечнозеленые деревья умеренной и бореальной зоны.
6. Иглистые листопадные деревья умеренной и бореальной зоны.
7. Склерофильные вечнозеленые деревья и кустарники.
8. Склерофильно-кожистые вечнозеленые и полувечнозеленые кустар¬
ники и кустарнички (растения полупустынь).
9. Листопадные кустарнички (растения полупустынь).
10. Широколиственные кустарнички с коротким периодом вегетации
(тундровые растения).
11. Вечнозеленые кустарники, кустарнички и травы, образующие дерно¬
вины и переживающие холодные ночи в состоянии покоя (альпийс¬
кие растения тропиков).
12. Граминоиды (злаки и осоки).

58
13. Стресс-толерантные суккуленты.
14. Травы-эфемеры.
15. Стресс-толерантные маленькие растения (мхи и лишайники).
Системы ФТР ориентированы на установление ограниченного числа
типов биомов для проведения аэрокосмического мониторинга.
Среди отечественных ученых популярна система жизненных форм
И.Г. Серебрякова (1962), в которой логично завершен анализ ЖФ, начатый
в классических работах Т.Н. Высоцкого (1915), Л.И. Казакевича (1922),
В.	Р. Вильямса (1922) и Е.М. Лавренко (1935). В основе этой системы лежит
признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наи¬
более четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост.
Эта система иерархическая и включает 4 отдела:
1. Отдел А. Древесные растения с типами: деревья, кустарники, кустар¬
нички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения, включающие типы: полукустар¬
ники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Типы: поликарпические и монокарпичес-
кие травы.
4. Отдел Г. Водные травы, включающие типы: земноводные травы, пла¬
вающие и погруженные травы.
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустар¬
ничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени од¬
ревеснения их стеблей, именно в жизни и характере смены скелетных побе¬
гов в общей побеговой системе.
Жизненная форма “прямостоячее дерево” весьма разнообразна по струк¬
туре и происхождению. Ствол у дерева живет столько же лет, сколько и все
дерево. Прямостоячих деревьев нет в степях, полупустынях, во многих типах
пустынь, тундре и высокогорьях, т.е. в крайних условиях обитания. Прямос¬
тоячее дерево - это ЖФ, выражающая реакцию на наиболее благоприятные
условия роста: климатические, почвенные и световые. Высота деревьев в тро¬
пиках в среднем 50-80 м, нередко до 100 м, в умеренной зоне - 20-34 м.
Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи
формируют не единственный ствол, а несколько или много дочерних ство¬
ликов. Общая продолжительность жизни кустарника может быть большой,
несколько сотен лет, но каждый стволик живет ограниченное время, в сред¬
нем 20-40 лет. У некоторых видов спиреи (Spiraea) 5-6 лет, а сирени (Syringa)
и караганы (желтой акации - Caragana arborescens) - до 60 лет.
Кустарнички — мелкие кустарники, высотой не более 50 см, обьино 10-30
см. Они, по сравнению с кустарниками, еще более угнетенная форма древес¬
ных растений. Они растут на бедных почвах, чем объясняется их слабый рост.

59
Типичные кустарнички: брусника (Vaccinium vitis-idaea), голубика (Vaccinium
uliginosum), черника (Vaccinium myrtillus), клюква (Oxycoccus), подбел многолис¬
тный (Andromeda polifolia), багульник болотный (Ledum palustre). Все они при¬
надлежат к семейству вересковых. Это облигатные микоризообразователи.
Если у кустарничков и кустарников, в связи с цветением и плодоноше¬
нием отмирают ежегодно очень небольшие части побеговых систем, то у
полудревесных и, особенно, у травянистых ЖФ это отмирание играет ре¬
шающую роль в формировании внешнего облика растения.
Рассмотрим кратко основные группы жизненных форм травянистых,
многолетних поликарпических растений.
1. Стержнекорневые (каудексовые) - во взрослом состоянии имеют хоро¬
шо развитый главный корень, сохраняющийся всю жизнь, проникающий
глубоко в почву. У этой группы растений формируется многолетний орган
побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он слу¬
жит местом отложения питательных веществ и несет множество почек возоб¬
новления. В зависимости от ветвления каудекса различают одноглавые и мно¬
гоглавые стержнекорневые растения. Например, свербига восточная (Bunias
orientalis), клевер горный (Trifolium montanum), василек шероховатый (Centaurea
scabiosa), дудник лесной (Angelica sylvestris) и др. (см. Приложение II).
2. Кистекорневые - во взрослом состоянии нет главного корня; прида¬
точные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягивающие, в боль¬
шом количестве скучены в виде кисти на очень укороченной подземной стеб¬
левой оси. Длительность жизни каждого годичного прироста этой оси неве¬
лика - 2-4 года, поэтому длина оси всего несколько см. Например, лютик
едкий (Ranunculus acris), л. кашубский (R. cassubicus), л. многоцветковый (R.
polyanthemos), сивец луговой (Succisa pratensis), купальница европейская
(Trollius europaeus), подорожник большой (Plantago major) и др.
3. Короткокорневищные - во взрослом состоянии имеют многолетнее
корневище с короткими междоузлиями. Длина междоузлий не превышает
их диаметра. У большинства короткокорневищных растений первоначаль¬
но весь побег надземный, а затем стеблевая часть с помощью придаточных
корней втягивается в почву и превращается в корневище. Такие корневища
называют погружающимися (эпигеогенными, от греческого эпигеогенный —
надземно рожденный). Например, гравилат (Geum), манжетка (Alchemilla),
земляника (Fragaria), купена (Polygonatum), ирис (Iris), фиалка удивитель¬
ная (Viola mirabilis) и др.
4. Длиннокорневищные. Травы имеют корневища с длинными междоуз¬
лиями изначально подземного происхождения (гипогеогенные). Например,
ландыш майский (Convallaria majalis), вороний глаз четырехлистный (Paris
quadrifolia), осока волосистая (Carexpilosa), пырей ползучий (Elytrigia repens)

60
и др. Длительность жизни отдельных приростов корневищ у разных расте¬
ний различна от 1,5-2 лет у пырея ползучего и многих луговых злаков. У
лесных растений продолжительность жизни отдельных приростов до 10 лет
и более. Например, у майника двулистного (Maianthemum bifolium) и раз¬
личных видов грушанок (род Pyrola).
5. Дерновинные. Сильно кустящиеся короткокорневищные многолетние
растения с сильно развитой мочковатой корневой системой. Сюда относят
преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхлодерновинные и
плотнодерновинные (или рыхлокустовые и плотнокустовые). У рыхлодер-
новинныхрастений побеги, возникающие в узле кущения (ветвления), рас¬
тут наклонно вверх, образуя рыхлый куст. Число побегов в кусте небольшое.
Примером рыхлодерновинных злаков могут служить тимофеевка луговая
(Phleum pratense), овсяница луговая (Festuca pratensis), лисохвост луговой
(Alopecurus pratensis), полевица тонкая (Agrostis tenuis) и др. Плотнодерно¬
винные злаки имеют большое число побегов в кусте (до нескольких сот).
Побеги в кусте расположены плотно. К ним относятся - щучка дернистая
(Deschampsia cespitosa), белоус торчащий (Nardus stricta), различные виды
ковыля (Stipa). В эту группу входят и кочкарные осоки — осока дернистая
(Carex cespitosa), о. колючковатая (С. muricata)n др.
6. Столонообразующие. У основания стебля из почек возникают летом
дочерние побеги. Такие дочерние побеги называют столонами. Столоны име¬
ют междоузлия и очень тоньше стебли с недоразвитыми листьями. В отличие
от корневищ столоны живут недолго, обычно отмирают в своей средней час¬
ти в то же лето, когда появляются. Столоны развиваются как надземно (зем¬
ляника лесная - Fragaria vesca, живучка ползучая - Ajuga reptans), так и под-
земно (адокса мускусная - Adoxa moschatellina, седмичник европейский —
Trientalis europaeus, кипрей болотный - Epilobium palustre). У одних столоно-
образующих растений верхушечная почка загибается вверх, ее ось утолщает¬
ся за счет отложения питательных веществ и превращается в клубень (у кар¬
тофеля - Solanum tuberosum, седмичника европейского). Но клубни не всегда
образуются на столонах. Если столоны развиваются надземно, то верхушеч¬
ная почка столона загибается вверх и дает розеточный побег.
7. Клубнеобразующие. Это сборная группа растений, включающая рас¬
тения со сменяющимися из года в год клубнями смешанного (гипокотиль-
но-стеблевого) или корневого происхождения (хохлатки - Corydalis, ятрыш¬
ники - Orchis, пальчатокоренники - Dactylorhiza) и столоно-клубневые (кар¬
тофель и др.).
8. Луковичные. У этих растений многолетние подземные, реже надзем¬
ные органы представлены различными типами луковиц с ежегодно сменя¬
ющейся придаточной корневой системой. Луковицы наиболее характерны
для порядка лилейных (основные рода: лилия - Lilium, тюльпан - Tulipa,

лук — Allium, пролеска — Scilla) и близких к ним амариллисовых (амарилли¬
сы, нарциссы, гиацинты).
9. Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго
живущими (2-4 года) плагиотропными ползучими побегами. Например,
будра плющевидная (Glechoma hederacea), вербейник монетолистный или
луговой чай (Lysimachia nummularia). В эту группу входят и растения с быст¬
ро отмирающими, в течение вегетационного периода, столонами или усами
(земляника лесная, костяника - Rubus saxatilis).
Следует отметить, что все рассмотренные жизненные формы по способ¬
ности активно захватывать новые площади, т. е. передвигаться с места на
место, и вегетативному размножению, можно разделить на три группы: ве¬
гетативно неподвижные, вегетативно малоподвижные (стержнекорневые,
кистекорневые, дерновинные, луковичные и отчасти короткокорневищные
и клубнеобразующие); вегетативно подвижные: длиннокорневищные, на¬
земно-ползучие и наземно-столонные.
10. Однолетние травы. Не имеют органов вегетативного возобновления
и отмирают после плодоношения вместе с корневой системой, оставляя
только семена (терофиты по Раункиеру). Среди однолетников различают
эфемеры, которые проходят жизненный цикл за 2-3 недели, до перенниру-
ющих форм, способных перезимовывать в вегетативном состоянии и про¬
должать развитие в следующем сезоне после потепления. Например, фиал¬
ка полевая (Viola arvensis), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), редька
дикая (Raphanus raphanistrum) и др. Однолетники - монокарпические рас¬
тения. Среди них выделяют также двулетники и малолетники.
3.3.	Экобиоморфы как адаптационные системы
и фитоиндикаторы
Экобиоморфы дают синтетическое представление о растении как цело¬
стном организме и позволяют характеризовать ЖФ как типовые адаптаци¬
онные системы на организменном уровне. Экобиоморфы не синонимы эко¬
логических типов растений, устанавливаемых по приспособленности к од¬
ному экологическому фактору.
На основе анатомо-морфологического строения вегетативных органов
высших растений и их адаптации к воздушно-водному режиму выделяют ксе-
роморфные, мезоморфные, гигроморфные, геломорфные, гидроморфные и
суккулентные растения (Раменский, 1938; Шмитхюзен, 1966; Bews, 1927;
Iversen, 1936; Ellenberg, 1950,1974). Когда говорят о ксеро-,мезо-,гигро-, или
геломорфных растениях, а не о ксерофитах, гигрофитах, мезофитах и т.д.,
имеют в виду определенный тип организации, а не их приспособленность к

одному из факторов среды. Эти два подхода сопряжены, но не совпадают.
Облик растения и особенности его строения формируются под влиянием ком¬
плекса условий. Так, если речь идет о признаках растения, которые отражают
его отношение к воде, то наряду с прямыми факторами, влияющими на вод¬
ный режим (содержание воды в почве и воздухе, осадки, ветер и др.) на мор-
фо-анатомическое строение влияет свет и температура. В условиях довольно
сухих местообитаний нередко можно встретить мезоморфные растения.
В приложении IIуказаны экобиоморфы, установленные на основе мор-
фо-анатомического строения листьев, первичных корней и адаптации жиз¬
ненных форм к воздушно-водному режиму. При этом были использованы
литературные данные по строению и адаптации растений к наземно-воз¬
душной среде обитания (Алексеенко, 1971; Вальтер, 1968, 1974, 1982; Голу¬
бев, 1968; Горышина, 1979; Горышина и др., 1992; Раменский, 1971; Шен-
ников, 1950, 1964; Шмитхюзен, 1966; Aichinger, 1967; Bews, 1927; Box, 1980;
Ellenberg, 1950, 1974, 1979, и др.)
При таком подходе в пределах одной жизненной формы можно установить
несколько экобиоморф. Например, поликарпическая длиннокорневищная
трава представлена гидроморфной (кувшинка белая — Nymphaea alba), геломор-
фной (жерушник земноводный - Rorippa amphibia), гигроморфной (адокса мус¬
кусная —Adoxa moschatellina), мезоморфной (ландыш майский — Convallaria majalis)
и ксероморфной (вейник наземный - Calamagrostis epigeios) экобиоморфами.
Между основными типами экобиоморф имеются переходные формы, сочета¬
ющие в себе признаки и ксероморфной, и голоморфной, и мезоморфной, и
гигроморфной организации. Например, тростник обыкновенный (Phragmites
australis) - ксерогеломорфная, камыш лесной (Scirpus sylvaticus) - мезоморфно-
голоморфная, горец земноводный (Polygonum amphibium) — гелогидроморфная,
подмаренник топяной (Galium uliginosum) - ксеромезоморфная экобиоморфы.
Использование большого числа признаков для типизации экобиоморф
весьма трудно и, очевидно, бесплодно, так как чем больше учитываемых
признаков, тем меньше на их основе типов. Это приводит к тому, что каж¬
дый вид имеет систему неповторимых эколого-биологических приспособ¬
лений и может рассматриваться как особая экобиоморфа.
3.4.	Анализ спектров жизненных форм и экобиоморф
Преобладание той или иной ЖФ в определенном местообитании и про¬
центное соотношение между ними (спектр ЖФ) в растительном сообще¬
стве характеризуют в известной степени воздушно-водный и тепловой ре¬
жим почвы. Как отмечает Р. Уиттекер (1980), спектры ЖФ позволяют утвер¬
ждать, что растительные сообщества - это сочетания различно приспособ¬
ленных видов. Состав спектров изменяется по градиентам факторов среды,
и эти изменения объяснимы и даже предсказуемы.

63
Если спектры ЖФ Раункиера являются хорошим отражением климата в
планетарном масштабе, то в климатически однородном регионе хорошо
дифференцируют местообитания спектры ЖФ И.Г. Серебрякова. Результа¬
ты такого анализа приведены в табл. 5.
Таблица 5
Спектры жизненных форм сообществ союзов и подсоюзов
лесной растительности (по Булохову, 2003)
Жизненные
Синтаксоны
формы
■
2
3
ч
5
61 7
8
9
10 |
"1
12
Короткорневищные
23
20
30
16
28
7 12 |
20
1 2
16
14
15
Клубнекорневые
1
2
1
1
1
Сапрофиты
1
1
1
1
1
1
Луковичные
1
3
2
2
Клубневые
1
1
Лианы травяные
1
8
7
9
Длиннокорневищные
| 32
28
21
зз |
17
| 25 1 12
9
21
42
36
41
Мхи
2
1 13 11
I 5
Ы
2
Лишайники
10
1 3
Стержнекорневые
6
4
8
. | 10
И
Кустарнички
1
1
3
7 4
6
13
Кустарники
6
10
13
10
10
10 8
9
18
9
7
6
Деревья
10
19
6
13
7
7 7
5
11
7
14
6
Полукустарнички
1
2
1
2
2
3 6
4
5
2
3
3
Плотнодерновинные
2
1
2
4
5
15 6
5
4
10
3
3
Рыхлодерновинные
9
6
11
5
7
5 6
11
4
2
3
1
Наземноползучие
5
6
4
5
5
6 6
8
2
7
9
Кистекорневые
4
2
5
2
3
Монокарпические од.
1
2
2
2 1
3
7
5
Суккулентные
2
1 1
1
Союзы: 1. Querco roboris-Tilion cordatae. 2. Aceri campestris-Quercion roboris. 3. Aceri-
tatarici-Quercion. 4. Alnion incanae. 5. Vaccinio-myrtilli-Quercion roboris. 6. Eu-
Piceenion 7. Dicrano-Pinion. 8. Cytiso-Pinion. 9. Ledo-Pinion. 10. Alnion glutinosae.
11.	Salicion albae. 12. Salicion triandrae.
Ценофлору союзов широколиственных лесов формируют весьма разно¬
образные ЖФ. Обычно в состав спектра входит 12-16 типов жизненных форм

64
(табл. 5; 1-5). Разнообразие ЖФ в составе ценофлоры - отличительная осо¬
бенность широколиственных лесов. В составе спектров союзов мезофильных
(Quercion roboris- Tiliion cordatae, Aceri campestris-Quercion roboris, Alnion inca-
nae) и термофильных (Aceri-tatarici-Quercion) широколиственных лесов, пре¬
обладают длиннокорневищные (от 21 до 33%) и короткокорневищные (16-
30%) поликарпические травы, свидетельствующие о рыхлости и хорошей
аэрации верхних горизонтов почвы. В спектре ценофлоры ацидофильных
лесов ("союз Vaccinio myrtilli-Quercion roboris) в сравнении с ценофлорами дру¬
гих союзов резко сокращается роль длиннокорневищных поликрапических
трав, усиливается позиция стержнекорневых трав и кустарничков (8%), сви¬
детельствующих о сухости почвы.
Состав спектров экобиоморф этих союзов менее разнообразен. Обычно
в составе спектра - 5-9 экобиоморф, при этом преобладают мезоморфные
(47-62%) экобиоморфы (табл. 6; 1-5). Большая доля участия гигроморфных
экобиоморф (17-22%) характерна для союзов мезофильных лесов. В спект¬
рах термофильных ксеромезоморфных лесов (Aceri tatarici-Quercion и Vaccinio
myrtilli-Quercion roboris) гигроморфные ЭК присутствуют изредка (4-8%), но
зато в них усиливается роль ксеромезоморфных ЭК (14-19%).
Иной состав спектров в сообществах хвойных лесов (Eu-Piceenion,
Dicrano-Pinion, Ledo-Pinion и Cytiso ruthenici-Pinion; табл. 5; 6-9). В составе
ценофлор хвойных лесов резко возрастает доля участия мхов, от 13 до 22%.
Лишь изредка встречаются короткокорневищные травы, сокращается сте¬
пень участия длиннокорневищных. В спектре экобиоморф ацидофильных
сосновых лесов ("союз Dicrano-Pinion) на фоне преобладающих мезоморф¬
ных ЭК (40%) характерно сочетание ксероморфных (27%) и геломорфных
(10%) ЭК. Спектр подчеркивает широкий диапазон условий увлажнения, в
котором распространены сообщества союза.
В составе ценофлоры остепненных сосновых лесов ("союз Cytiso ruthenici-
Pinion) можно обнаружить некоторые черты сходства с Dicrano-Pinion. Тем
не менее, отличие между сообществами союзов четкие. В остепненных со¬
сновых лесах заметно возрастает роль короткокорневищных (20%) и
рыхлодерновинных (11%) трав (табл. 5; 8). Спектр экобиоморф сформиро¬
ван четырьмя экобиоморфами (табл. 6; 9). Из них ведущая роль принадле¬
жит ксероморфным ЭК и их вариантам, индицирующих сухость почвы.
Отличительной особенностью спектра ценофлоры Ledo-Pinion является
доминирование в нем мхов в сочетании с кустарниками - 18% и кустарнич¬
ками - 13%. Показателен и спектр экобиоморф ценофлоры этого союза, в
котором доминируют геломорфные (30%) экобиоморфы, и их варианты:
ксерогеломорфные - 35%, мезогеломорфные — 18% (табл. 6; 10). В составе
спектра появляется группа пейноморфных растений, листья которых при¬
обретают “ксероморфный” облик из-за недостатка соединений азота.

65
В ценофлорах сообществ союзов Alnion glutinosae, Salicion albae, Salicion
triandrae, на фоне доминирующих длиннокорневищных ЖФ (36-42%) ха¬
рактерны травяные лианы — 7-9% (табл. 5; 11 -13). Сообщества этих союзов
сформированы в основном геломорфными — 22-34% и мезогеломорфными
- 17-19% экобиоморфами (табл. 6; 11-13) с участием гигроморфных и мезо-
гигроморфных. Судя по составу спектров, сообщества этих союзов распро¬
странены на сырых и влажных местообитаниях.
В табл. 7 дан спектр жизненных форм различных ассоциаций поймен¬
ных и материковых лугов Южного Нечерноземья. В остроосоковой ассоци¬
ации доминируют длиннокорневищные травы (43,7%), в остальных ассо¬
циациях доля участия их сокращается в два-три раза, и начинают домини¬
ровать стержнекорневые травы (25-44,5%). Весьма показательно их распре¬
деление по градиенту влажности. На сырых почвах - 2,8%, на сухих - 44,5%.
Аналогичная ситуация и с кистекорневыми ЖФ. Численность их также со¬
кращается от сырых почв к сухим (10,1-2,7%). Показателен и спектр экоби-
омрф этих сообществ (табл. 6).
Таблица 6
Спектры экобиоморф сообществ союзов и подсоюзов
лесной растительности (по Булохову и Соломещ, 2003)
Синтксоны
| Экобиоморфы
1 I
2 1
3
1 4
И
I6
7
14
м
10 |
11
1“
1»
Мезоморфные
54
62
59
47
66
62
35
40
36
8
17
21
9
Гигроморфные
22 [
~т~
1 18
17 |
в
11
11
3
14
25
17
Ксероморфные
4
4
4
4
1 13
19
Мезоксероморфные
3
8
6
4
1 14
24
Ксеромезоморфные
6
14
9
6
19
15
15
152
132
Геломорфные
3
9
15
10
30
22
25
34
Мезогеломорфные
4
4
11
11
3
18
19
17
19
Ксерогеломорфные
1
1
1
1
5
1
[35]
8
4
ГЙ~1
Гелогидроморфные
Гигромезоморфные
4
10
5
2
1
4
6
Мезогигроморфные
7
2
4
3
2
6
8
6
Гигрогеломорфные
8
3
Синтаксоны; 1. Querco-Tilion. 2. Vaccinio myrtilli-Quercion roboris. 3. Aceri campestris-
Quercion roboris. 4. Alnion incanae. 5. Aceri tatarici-Quercion roboris. 6. Melico-
Piceenion. 7. Eu-Piceenion. 8. Dicrano-Pinion. 9. Cytiso-Pinion. 10. Ledo-Pinion. 11.
Alnion glutinosae. 12. Salicion albae. 13. Salicion triandrae.

66
Таблица 7
Спектр жизненных форм травянистых сообществ
Южного Нечерноземья (по Булохову, 2001)
1 Группы жизненных форм
. I 2
3 1
«
* 1
6 1
Длиннокорневищные
43,4
27,7
13,8
21,8
15,2
ил
Рыхлодерновинные
8,7
14,4
20,2
12,5
8,2
5,6 '
Стержнекорневые
2,8
11,1
18
25
24,6
44,5
Монокарпические двулетники
1,4
2,2
3,2
6,2
9,6
11,1
Наземноползучие
8,7
6,2
9,6
15,6
6,8
Суккуленты
3,2
Корнеотпрысковые
2,8
3,2
3,2
6,2
4,1
2,7 ,
Короткокорневищные
10,0
15,5
17,0
13,6
8,3 ,,5
Кистекорневые
10,1
5,5
6,3
6,2
2,7
Монокарпические однолетники
3,1
1,0
3,2
5,4
Плотнодерновинные
7,2
5,8
2,1
2,7
Столонообразующие
2
1,1
2,1
1,4
Полукустарнички
1
1,4
5,4
Кустарнички
1,4
2,7
Луковичные
1,4
1Д
1,4
Полупаразиты
2,2
2,2
1,4
2,7
Примечание. Ассоциации: 1. Остро осоковая. 2. Болотномятликово-луговолисох-;
востовая. 3. Душистоколосково-тонкополевичная 4. Виноградниково-полевичная.
5.	Язвенниково-горноклеверная. 6. Сплюснутомятликово-песчаноэспарцетовая.
Таблица 8
Спектры экобиоморф сообществ травянистой
растительности Южного Нечерноземья (по Булохову, 2001)
Экобиоморфы
Ассоциации
1 1 2 | 3 |
4
Гидроморфные
А
Геломорфные
1 24.6 1
10,3
2,1
Гидрогеломорфные
7,2
1,4
Гигрогеломорфные
12,0
5,7
2,1
1,2
Ксерогеломорфные
10,1
4,6
3,2
1,2
Гигроморфные
3,0
3,4
Гигромезоморфные
1,5
1,4
Мезоморфные
16,0
1 56,3
69,1
61,1
Мезоксероморфные
2,3
6,3
I 16,9
Ксероморфные
3,2
1 19,6
Ассоциации: 1 — Остроосоковая, 2 — Болотномятликово-луговолисохвостовая, 3 —
Душистоколосково-тонкополевичная, 4 — Язвенниково-горноклеверная.

67
В сообществах остроосоковой ассоциации доминируют геломорфные
экобиоморфы (24,6%) с участием гидроморфных (6,5%), свидетельствую¬
щие о сырых местообитаниях. В трех других ассоциациях доминируют ме¬
зоморфные ЭК (56,3-61,9%). Тем не менее, каждая из них отличается по
составу спектра. В спектре болотномятликово-луговолисохвостовой ассо¬
циации характерно присутствие геломорфных и гигроморфных ЭК, они
отсутствуют в язвенниково-горноклеверной и единично присутствуют в ду-
шистоколосково-тонкополевичной. При нарастании сухости почвы в со¬
обществах возрастает роль ксероморфных и мезоморфно-ксероморфных
экобиоморф. Так, в язвенниково-горноклеверной ассоциации доля участия
их 16,9% и 19,6%.
Спектры жизненных форм и экобиоморф свидетельствуют о достаточ¬
но четком распределении сообществ союзов по градиенту влажности по¬
чвы. При уменьшении градиента влажности изменяется степень участия
жизненных форм и экобиоморф от длиннокорневищных геломорфных к
мезоморфным рыхлодерновинным и далее к стержневым ксеромезоморф-
ным и ксероморфным.
Чем резче выражен градиент фактора, тем менее разнообразен состав
жизненных форм и экобиоморф, формирующих различные сообщества. Ос¬
нову растительного сообщества составляют экологически близкие жизнен¬
ные формы и экобиоморфы. Эти группы находятся в зоне своего синэколо-
гического оптимума и могут быть надежными фитоиндикаторами влажности
почвы или других факторов среды в климатически однородном регионе.
3.5.	Эколого-ценотические группы растительности
Выделяя экологические группы по комбинации факторов, Г. Элленберг
(Ellenberg, 1950) отмечал: “Экологические группы охватывают виды расте¬
ний, которые однородно относятся ко многим или отдельным экологичес¬
ким факторам”. Виды, входящие в состав группы предъявляют сходные тре¬
бования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную
информацию о местообитаниях сообществ.
В связи с широким использованием термина “экологическая группа”
(ЭГ) в ботанической литературе, экологии и геоботанике вместо него целе¬
сообразно использовать термин “эколого-ценотическая группа” или “эко-
ценогруппа”. Эколого-ценотическая группа (ЭЦГ) - совокупность видов
ценофлоры синтаксона с совпадающими экоценоареалами или с синэко-
логическими оптимумами в синтаксономическом пространстве. ЭЦГ отли¬
чаются от ЭГ тем, что они не только сходны по требованию к комплексным
градиентам, но и “верны” синтаксонам определенного ранга. Главным кри¬
терием выделения ЭГ и ЭЦГ является их положительная сопряженность или

“верность видов друг другу”, которая определяется сходными экологичес¬
кими требованиями видов группы к условиями местообитания.
Существует три различных подхода для оценки “верности видов” и ус¬
тановления групп: корреляционный анализ межвидовых сопряженностей,
прямой градиентный анализ и классификационный, основанный на фло¬
ристическом методе классификации растительности. Более эффективны
ординационный и классификационный подходы (Миркин, Наумова, 1998).
Классификационный подход основан на “верности видов определен¬
ным типам сообществ”. ЭЦГ выделяют по сходству экоценоареалов в син-
таксономическом пространстве (Алимбековаидр., 1981; Булохов, 1992,2001;
Scarnoni, 1963 и др.). В качестве основного критерия сходства их экоценоа¬
реалов можно использовать класс постоянства видов в сообществах синтак-
сонов. В одну ЭЦГ объединяются виды, имеющие в сравниваемых синтак-
сонах постоянство не ниже III класса. Фактически используется положи¬
тельная сопряженность видов в экологически близких сообществах.
Классификационный подход при установлении эколого-ценотических
групп был проведен А. Скамони (Scarnoni, 1963) для лесной растительности
северной части Германии. На основе табличной обработки и анализа 2000
геоботанических описаний им было установлено 33 социологических груп¬
пы, каждая их них объединяла характерные и дифференциальные виды,
которые были использованы для установления синтаксонов определенного
ранга. Как отмечал Скамони, в социологических группах видов легко опре¬
деляется их внутреннее экологическое содержание, и они могут трансфор¬
мироваться в экологические группы.
Используя подход Скамони, такие группы можно устанавливать на ста¬
дии дифференцирующей таблицы. Но необходим большой геоботаничес-
кий материал. Надо также отметить, что у некоторых видов, в пределах аре¬
ала,' как фитосоциологический статус (характерный, дифференцирующий
вид), так и экологические требования изменяются и поэтому такие группы
видов имеют значение, вероятно, на уровне флористических провинций.
Их можно выделять и для больших территорий, используя критическую
литературу.
Наш подход все же отличается тем, что ЭЦГ устанавливаются, когда уже
разработана классификация и синэкологическая амплитуда сообществ син¬
таксонов определена с помощью экологических шкал. Фактически использу¬
ется классификационный и ординационный подходы. При этом эколого-
ценотические группы видов являются носителями не только экологичес¬
кой информации, но и, как правило, являются диагностическими видами
синтаксонов, ранг которых не ниже подсоюза или союза. Такой подход по¬
зволяет исследовать и результаты классификации.

69
3.5.1.	Эколого-ценотические группы лесной растительности
В лесной растительности Южного Нечерноземья России выявлено 15
эколого-ценотических групп. Обзор установленных ЭЦГ дан в табл. 9.
1.	Cladonia — группа. Cladonia sylvatica — кладония лесная, С. tenuis — к.
тонкая, С. alpestre — к. приальпийская, C.furcata — к. вильчатая, Polytrichum
pilosum - кукушкин лен волосоносный, Koeleria glauca - келерия (тонконог) си¬
зая, Astragalus arenarius — астрагал песчаный, Thymus serpyllum — тимьян (чаб¬
рец) ползучий, Helichrysum arenarium — цмин песчаный, Carex ericetorum — о сока
верещатниковая, Jasione montana - букашник горный.
Эта группа — индикатор сухих, термофильных сосновых лесов на песча¬
ных, слабокислых, очень бедных азотом почвах.
Таблица 9
Эколого-ценотические группы лесной растительности
Эколого-
Синт аксоны
ценотические группы
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 [ 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13
Cladonia (11)*
■
Pulsatilla patens (16)
• ■
Molinia caerulea (4)
■
Dicranum (8)
■ . .
Oxalis acetosella (7)

Pteridium (9)
■ ■ ■ ■
Galeobdolon luteum (6)
. . -
Trifolium alpestre (16)
• ■
Pulmonaria obscura (11)
• ■ ■ '
Corydalis cava (7)
■ -
Ficaria vema (10)
■
Carex elongata (10)
■
Iris pseudacorus (4)
■
Calystegia sepium (9)
■
Ledum palustre (9)
■
Синтаксоны: 1,3. Dicrano-Pinion. 2. Cytiso-Pinion. 4. Eu-Piceenion. 5. Melico-
Piceenion. 6.Vaccinio myrtilli-Quercion roboris. 7. Quero-Tilion. 8. Aceri campestris-
Quercion roboris. 9. Alnion incanae. 10. Alnion glutinosae. 11. Salicion cinerae. 12.
Salicion triandrae. 13. Ledo-Pinion.
(11)* — число видов в группе; ■ — центр экоценоареала группы; • — амплитуда эко-
ценоареала;

2. Pulsatilla patens — группа. Pulsatilla patens — прострел раскрытый (сон-
трава), Antennaria dioica — кошачья лапка двудомная, Chimaphila umbellata — зи-
молюбка зонтичная, Peucedanum oreoselinum — горичник горный, Polygonatum
odoratum - купена душистая, Calamagrostis epigeios — вейник наземный, Genista
tinctoria — дрок красильный, Chamaecytisus ruthenicus — ракитник русский, Festuca
ovina - овсяница овечья, Veronica incana - вероника седая, V spicata — вероника
колосистая, Geranium sanguineum — герань кравяно-красная, Koeleria grandis —
тонконог большой, Hieraceim umbellatum - ястребинка зонтичная, Н. pilosella
- я. волосистая, Hypochoeris radicata — пазник укореняющийся (табл. 16; 2).
Виды группы индицируют термофильные, остепненные сосновые и дубо¬
во-сосновые леса на сухих и свежих, кислых, бедных азотом почвах. Краем
ценоареала виды группы заходят в сообщества ассоциации Cladonio-Pinetum.
3. Molinia - группа. Molinia caerulea - молиния голубая, Potentilla erecta —
лапчатка прямостоячая, Polytrichum commune — кукушкин лен обыкновенный,
(Carex nigra — осока черная, Rubus nessensis — куманика). Группа является ин¬
дикатором влажных и сырых сосновых и пушистоберезо-сосновых лесов,
на сильно кислых и бедных азотом почвах (табл. 16; 3).
4. Dicranum — группа. Dicranum polysetum — дикран многоножковый, D.
scoparium — д. метловидный, Pleurozium schreberi — плеурозий Шребера,
Rhytidiadelphus triquetrus — ритидиадельф трехгранный, Vaccinium myrtillus —
черника, V vitis-idaea - брусника, Orthilia secunda - ортилия однобокая,
Melampyrum pratense — марьянник луговой. Группа индицирует мезофильные
хвойные (союз Dicrano-Pinion и подсоюз Eu-Piceenion) леса, на свежих кис¬
лых почвах (табл. 16; 3-4). Краем своего экоценоареала виды группы захо¬
дят в широколиственно-хвойные леса (дубово-сосновые и дубово-еловые).
5. Oxalis - группа. Oxalis acetosella — кислица обыкновенная, Maianthemum
bifolium - майник двулистный, Trientalis еигораеа - седмичник европейский,
Gymnocarpium dryopteris — голокучник Линнея, Luzula pilosa — ожика волосис¬
тая, Dryopteris carthusiana — щитовник Картузиса, или шартрский. Группа яв¬
ляется индикатором сообществ мезофильных хвойных (Eu-Piceenion) и ши¬
роколиственно-хвойных (Melico-Piceenion) лесов мезотрофных местооби¬
таний. Краем экоценоареала заходит в широколиственные леса.
6. Pteridium aquilinum - группа. Pteridium aquilinum - орляк обыкновенный,
Calamagrostis arundinacea — вейник тростниковидный, Rubus saxatilis - костя¬
ника, Solidago virgaurea — золотарник обыкновенный, Carex digitata — осока паль¬
чатая, Fragaria vesca — земляника лесная, Veronica officinalis — вероника лекар¬
ственная, Convallaria majalis — ландыш майский. Виды группы с эвритопны-
ми ценоареалами, распространены в сосновых, еловых и широколиствен¬
ных лесах мезотрофных местообитаний.
7. Galeobdolon - группа. Galeobdolon luteum — зеленчук желтый, Carexpilosa
— осока волосистая, Galium odoratum — подмаренник душистый, Galium interne-

71
dium — п. промежуточный, Mercurialisperennis — пролесник многолетний, Ulmus
glabra — вяз шершавый, ильм. Группа выступает индикатором мезофильных
широколиственных и елово-широколиственных лесов, преимущественно
елово-дубовых и грабово-елово-дубовых, произрастающих на свежих, сла¬
бокислых и достаточно обеспеченных азотом почвах (табл. 16; 7).
8. Trifolium alpestre - группа. Trifolium alpestre - клевер альпийский, Potentilla
alba - лапчатка белая, Carexmontana - осока горная, Pulmonaria angustifolia -
медуница узколистная, Campanula persicifolia — колокольчик персиколистный,
Serratula tinctoria — серпуха красильная, Prunellagrandiflora — Черноголовка круп¬
ноцветковая, Lathyrus niger — чина черная, Geranium sylvestris — герань лесная,
Laserpitium prutenicum — гладыш прусский, L. latifolium — г. широколистный,
Primula veris — примула весенняя, Lilium martagon — лилия саранка, Brachypo-
dium pinnatum — коротконожка перистая, Cruciata glabra — круциата голая,
Epipactis helleborine — дремлик чемерицевидный. Группа является индикатором
ксеромезоморфных, термофильных дубово-сосновых и дубовых лесов, произ¬
растающих на свежих, слабокислых, умеренно обеспеченных азотом почвах
9. Pulmonaria obscura - группа. Pulmonaria obscura — медуница неясная,
Lathyrus vernus — чина весенняя, Geum urbanum — гравилат городской,
Aegopodium podagraria - сныть обыкновенная, Polygonatum multiflorum - купе¬
на многоцветковая, Paris quadrifolia — вороний глаз четырехлистный, Viola
mirabilis — фиалка удивительная, Stellaria holostea — звездчатка ланцетолист¬
ная, Milium effusum — бор развесистый, Athyrium filix-femina — кочедыжник
женский, Ajuga reptans — живучка ползучая. Группа является индикатором
мезофильных широколиственных лесов мезотрофных местообитаний.
10. Corydalis — группа. Corydalis cava — хохлатка полая, С. solida — х. плот¬
ная, Anemonoides ranunculoides — ветренница лютиковидная, Allium ursinum —
лук медвежий (черемша), Gagea lutea - гусиный лук, Adoxa moschatellina — адокса
мускусная, Lathraea squamaria - петров крест чешуйчатый. Группа - инди¬
катор мезофильных широколиственных (дубовых, ясене-дубовых и ясене¬
вых) лесов эвтрофных местообитаний. Группа охватывает сообщества со¬
юзов Querco-Tilion и Aceri campestris-Quercion roboris.
11. Ficaria vema — группа. Chrysosplenium altemifolium — селезеночник очеред¬
нолистный, Ficaria vema — чистяк весенний, Ranunculus cassubicus — лютик ка¬
шубский, Cirsium oleraceum — бодяк огородный, Stachys sylvatica — чистец лесной,
Lamium maculatum—яснотка крапчатая, Geranium robertianum - герань Роберта,
Urtica dioica — крапива двудомная, Impatiens noli-tangere — недотрога обыкновен¬
ная, Cardamine amara — сердечник горький. Центр экоценоареала видов этой груп¬
пы в ясенево-ольховых и ольховых лесах эвтрофных, влажных и сырых место¬
обитаний. Группа характерна для сообществ союза Alnion incanae.
12. Carex elongata - группа. Carex elongata — осока удлиненная, Thelypteris
palustris — телептерис болотный, Calla palustris — белокрыльник болотный,

72
Thyselinum palustris — горичница болотная, Sphagnum squarrosum — сфагнум от¬
топыренный, Salix cinerea — ива пепельная, Phragmites australis — тростник
обыкновенный, Calamagrostis canescens — вейник сероватый, Viola palustris —
фиалка болотная, Dryopteris cristata — щитовник гребенчатый. Экоценоареа-
лы группы - в эвтрофных, низинных ольховых болотах (табл. 16; 10).
13. Iris pseudacorus - группа. Iris pseudacorus — касатик ложноаирньш,
Scutellaria galericulata — шлемник обыкновенный, Cicuta virosa - вех ядовитый,
Equisetum fluviatile - хвощ речной. Виды группы распространены по низин¬
ным кустарниковым болотам с доминированием Salix cinerea.
14. Calystegia sepium - группа. Calystegia sepium — повой заборный, Stachys
palustris — чистец болотный, Humulus lupulus — хмель вьющийся, Rubus caesius
— ежевика сизая, Ribes nigrum — смородина черная, Salix fragilis — ива ломкая,
S.	alba - и. белая, S. triandra — и. трехтычинковая, S. viminalis —и. корзиноч¬
ная. Группа характерна для пойменных ивняков, отдельные виды заходят в
сообщества союза Alnion glutinosae (табл. 16; 12).
15. Ledum - группа. Ledum palustre - багульник болотный, Eriophorum
vaginatum — пушица влагалищная, Vaccinium uliginosum — голубика, Oxycoccus
palustris — клюква болотная, Carex lasiocarpa — осока волосистоплодная, С.
globularis — о. шаровидная, Sphagnum петогеит — сфагнум дубравный, Sph.fallax,
Sph. girgensohni — с. Гиргензона. Индикатор заболоченных лесов.
Центр ценоареалов этой группы находится в заболоченных сосновых и
пушистоберезовых лесах союзов Ledo-Pinion, Betulion pubescentis.
3.5.2.	Эколого-ценотические группы травяной растительности
1. Glyceria maxima — группа. Glyceria maxima — манник большой, Phragmites
australis — тростник обыкновенный, Acorus calamus — аир болотный, Phalaroides
arundinacea — двукисточник тростниковый, Rorippa amphibia — жеруха зем¬
новодная, Lycopus europaeus — зюзник европейский, Galium palustre — подмарен¬
ник болотный, Cicuta virosa — вех ядовитый, Thypha latifolia — рогоз широколи¬
стный. Индикатор болотистых тростниковых и крупнозлаковых лугов.
2. Carex acuta — группа. Carex acuta — осока острая, С. vesicaria — о. пузыр¬
чатая, С. vulpina - о. лисья, С. caespitosa — о. дернистая, Beckmannia eruciformis
- бекманния обыкновенная, Stellaria palustris — звездчатка болотная, Glyceria
fluitans — манник плавающий, Caltha palustris — калужница болотная, Iris
pseudacorus — касатикложноаировый, Filipendula ulmaria —лабазник вязолис-
тный, Lysimachia vulgaris — вербейник обыкновенный, Symphytum officinale —
окопник лекарственный, Oenanthe aquatica — омежник водный, Polygonum
amphibium — горец земноводный, Veronica scutellata — вероника щитковая. Группа
являются индикатором сырых пойменных крупноосоковых и крупнотрав¬
ных болотистых лугов.
3: Alopecurus pratensis — группа. Alopecurus pratensis — лисохвост луговой,

73
Galium uliginosum — подмаренник топяной, Trifolium hybridum — клевер гибрид¬
ный, Coronaria flos-cuculi — горицвет кукушкин, Thalictrum lucidum - василис-
тник светлый, Mentha arvensis—мята полевая, Lathyruspalustre —чина болот¬
ная, Veronica longifolia - вероника длиннолистая, Achillea cartilaginea — тыся¬
челистник хрящеватый. Индикатор крупнозлаковых пойменных лугов, про¬
израстающих на влажных и сыроватых, слабокислых, богатых почвах.
4. Anthoxanthum odoratum - группа.
Anthoxanthum odoratum — душистый колосок обыкновенный, Cynosorus
cristatus — гребенник обыкновенный, Campanula patula — колокольчик поникаю¬
щий, Briza media - трясунка средняя, Carum carvi — тмин обыкновенный,
Rhinanthus minor—погремок малый. Индикатор мелкозлаковых, суходольных
лугов и свежих, небогатых, умеренно кислых почв.
5. Agrostis tenuis - группа.
Agrostis tenuis — полевица тонкая, Galium mollugo — подмаренник мягкий,
Leucanthemum vulgare — нивяник обыкновенный, Veronica chamaedrys — вероника
дубравная, Lotus comiculatus — лядвенецрогатый, Rumex acetosa — щавель кислый,
Dianthus deltoides — гвоздика травянка, Taraxacum officinalis — одуванчик лекар¬
ственный, Centaurea jacea — василек луговой, Potentilla argentea - лапчатка сереб¬
ристая, Prunella vulgaris — Черноголовка обыкновенная, Plantago lanceolata — подо¬
рожник ланцетный, P. media - п. средний. Индикатор мелкозлаковых материко¬
вых и пойменных лугов на свежих и сухих, умеренно богатых почвах.
6. Galium verum - группа.
Galium verum — подмаренник настоящий, Medicago falcata — люцерна сер¬
повидная, Salvia pratensis — шалфей луговой, Thymus ovatus - тимьян яйцевид¬
ный, Daucus carota — морковь дикая, Cichorium intybus — цикорий обыкновен¬
ный, Agrimonia eupatoria - репешок обыкновенный, Роа angustifolia - мятлик
узколистный, Artemisia campestris — полынь полевая, Helichrysum arenarium —
цмин песчаный. Индикатор остепненных лугов, произрастающих на сухих,
слабокислых, умеренно богатых почвах.
7. Scleranthus perennis - группа.
Scleranthusperennis — дивала многолетняя, Hemiaria glabra — грыжник го¬
лый, Rumex acetosella - щавелек малый, Berteroa incana — икотник серый,
Erigeron acris — мелколепестник едкий, Trifolium aureum — клевер золотистый,
Jasione montana — букашник горный, Sedum maximum — очиток большой, S. acre
— о. едкий, Hieracium pilosella—ястребинка волосистая, Senecio jacobaea — кре¬
стовник Якова. Индикатор пустотных, мелкозлаковых, сухих материковых
лугов с бедными азотом, кислыми, песчаными почвами, а так же зарастаю¬
щих песков.
8. Nardus stricta - группа.
Nardus sricta — белоус торчащий, Potentilla erecta — лапчатка прямостоя¬
чая, Polygala vulgaris - истод обыкновенный, Viola canina — фиалка собачья,

74
Luzula campestris — ожика равнинная. Группа индицирует низкотравные су¬
ходольные луга на влажных, бедных, кислых, песчаных почвах.
9. Juncus — группа. Juncus articulatus — ситник членистый, J. compressus —
с. сплюснутый, Rumex crispus — щавель курчавый, Alopecurus geniculatus — ли¬
сохвост коленчатый, Agrostis stolonifera — полевица побегообразующая. Группа
характерна для влажных и сырых пастбищ.
10. Polygonum aviculare - группа.
Polygonum aviculare — горец птичий, спорыш, Роа аппиа — мятлик одно¬
летний, Chamomilla suaveolens — ромашка пахучая, Plantago major — подорож¬
ник большой, Capsella bursa-pastoris — сумочник пастуший, пастушья сумка.
Группа-индикатор сильно сбитых пастбищ.
3.5.3.	Экотонные эколого-ценотические группы
Кроме вышеуказанных групп, были выделены (Булохов, 1992) экотон¬
ные эколого-ценотические группы, распространенные в различных типах
растительности и в различных классах синтаксонов. Таких групп установ¬
лено 6, они объединяют 52 вида. Отдельные виды экотонных групп входят в
состав той или иной “типичной” эколого-ценотической группы, установ¬
ленной в пределах одного типа растительности. Ниже приведен состав эко¬
тонных эколого-ценотических групп.
1. Lysimachia vulgaris - группа. Lysimachia vulgaris — вербейник обыкновен¬
ный, Filipendula ulmaria - лабазник вязолистный, Deschampsia cespitosa — щуч¬
ка дернистая, Ranunculus repens—лютик ползучий, Urtica dioica — крапива дву¬
домная, Lycopus europaea - зюзник европейский, Glechoma hederacea — будра
плющевидная, Caltha palustris — калужница болотная, Scutellaria galericulata
наемник обыкновенный, Glyceria fluitans — манник плавающий. Виды группы
распространены в сырых лесах, лесных болотах, пойменных ивняках, ни¬
зинных болотах и лугах — союзы Phragmiton, Magnocaricion, Calthion,
Filipendulion. Виды группы с эвритопными экоценоареалами.
2. Galium palustre — группа. Galium palustre — подмаренник болотный,
Equisetum fluviatile — хвощ речной, Phalaroides arundinacea — двукисточник
тростниковый, Iris pseudacorus — касатик ложноаировый, Glyceria maxima —
манник большой, Lythrum salicaria — дербенник иволистный, Symphytium officinale
- окопник лекарственный, Phragmites australis — тростник обыкновенный,
Scirpus sylvaticus — камыш лесной, Alismaplantago-aquatica — частуха подорож¬
никовая, Mentha arvensis — мята полевая. Виды распространены на лесных
болотах, пойменных ивняках, низинных болотах и сырых лугах в составе
сообществ союзов Phragmition, Magnocaricion.
3. Veronica chamaedrys — группа. Veronica chama'edrys — вероника дубравная,
Agrostis tenuis - полевица тонкая, Achillea millefolium — тысячелистник обык¬
новенный, Anthoxanthum odoratum — душистый колосок, Carexpallescens — oco-

75
ка бледноватая, Campanulapalula — колокольчик поникающий. Распростране¬
на по ксеромезофильным и ксерофильным лесам и лугам — союзы Dicrano-
Pinion, Vaccinio myrtilli-Quercion roboris, Alopecurion pratensis, Cynosurion,
Violion caninae.
4. Galium mollugo — группа. Galium mollugo — подмаренник мягкий, Galium
boreale — п. северный, Agrimonia eupatoria — репешок обыкновенный, Trifolium
medium — клевер средний, Hieracium umbellatum — ястребинка зонтичная,
Ranunculus auricomus — лютик золотистый, Heracleum sibiricum — борщевик си¬
бирский, Filipendula vulgaris -лабазник обыкновенный. Виды группы распрост¬
ранены на свежих лугах и в ксеромезофильных широколиственных лесах. .
5. Potentilla erecta - группа. Potentilla erecta—лапчатка прямостоячая, Carex
nigra - осока черная, Succisa pratensis — сивец луговой, Viola canina — фиалка
собачья, Nardus stricta - белоус торчащий. Виды группы распространены по
влажным и сырым лесам и лугам.
6. Helichrysum arenarium — группа. Helichrysum arenarium — цмин песчаный,
Роа angustifolia - мятлик узколистный, Rumex acetosella — щавелек малый,
Pimpinella saxifraga — бедренец камнеломковый, Knautia arvensis — коростав¬
ник полевой, Ranunculus polyanthemos - лютик многоцветковый, Campanula
rotundifolia — колокольчик округлолистный, Origanum vulgare — душица обык¬
новенная, Genista tinctoria — дрок красильный, Hieracium pilosella — ястребинка
волосистая, Jasione montana — Букашник горный, Veronica spicata — вероника
колосистая, Chamaecytisus ruthenicus — ракитник русский, Festuca rubra — ов¬
сяница красная, Hypericum perforatum — зверобой продырявленный.
Виды группы распространены на остепненных (союз Trifolion montani)
и сухих пустотных лугах (союз Hyperico perforati-Sclerantion perennis и др.),
сухих олиготрофных сосновых лесах (союз Cladonio-Pinion) и термофиль¬
ных, остепненных сосновых лесах (союз Cytiso rhutenici-Pinion).
Экоценогруппы показывают не только связь с определенными группа¬
ми сообществ, но и являются индикаторами различных типов местообита¬
ний, а так же урочищ определенных типов ландшафтов. Они легко транс¬
формируются и в экологические группы. Разумеется, виды одной группы
не идентичны по своим экоценотическим амплитудам и, кроме того, выде¬
ленные группы в известной мере региональны. Некоторые из них в других
регионах могут переходить из одной в другую. Тем не менее, если регион,
где собран геоботанический материал, достаточно большой, а число описа¬
ний обеспечивает репрезентативность данных, то выделенные группы ус¬
тойчивы и естественны. По ним достаточно легко устанавливаются типы
лесорастительных условий, а также типы и группы лесов и лугов. Для целей
индикации следует использовать группы с узкими синэкологическими ам¬
плитудами.

76
ГЛАВА 4
ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
ФИТОИНДИКАЦИИ ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
ОЦЕНКИ СРЕДЫ
Фитоиндикационные исследования в настоящее время используют¬
ся для оценки качества природной среды, экологических условий место¬
обитания различных сообществ, а также в качестве вспомогательных
методов в геологии, почвоведении, ландшафтоведении, сельском и лес¬
ном хозяйстве.
Одной их форм систематизации и практического использования фи¬
тоиндикационной информации являются индикационные справочники,
которые необходимы для широкого круга исследователей. Широкое при¬
менение в России получили справочники для индикации типов леса и ти¬
пов кормовых угодий (Воробьев, 1953; Вернардер, Сибирякова, 1955; По¬
гребняк, 1955; Раменский и др., 1956; Цыганов, 1983 и др.).
Для понимания причин формирования сообществ определенного соста¬
ва и строения в конкретных местообитаниях, а также для косвенной оценки
условий среды необходимо иметь экологические характеристики видов ра¬
стений, формирующих эти сообщества.
Особый интерес представляют экологические амплитуды и оптимумы
видов. Но определение экологических амплитуд и оптимумов при инстру¬
ментальных измерениях крайне трудоемко. Чтобы получить аутэкологичес-
кие характеристики, необходимо поставить эксперименты с каждым видом.
Многие из характеристик среды измерить в полевых условиях довольно
сложно. Некоторым экологическим факторам к тому же трудно дать коли¬
чественную оценку. Например, почвенное плодородие является функцией
многих параметров: содержание элементов питания, водного режима, кис¬
лотности, аэрации и т.д. По многим факторам нет методов экспресс-оцен¬
ки. Большая сложность состоит в значительных колебаниях факторов сре¬
ды (свет, влажность и др.). Изменчивость экологических характеристик со¬
обществ с достаточной точностью можно оценить только в стационарных
условиях. Инструментальные наблюдения по комплексу факторов стоят
слишком дорого и требуют длительных стационарных исследований. Эту
задачу можно успешно решать, используя методы фитоиндикации, в част¬
ности, гидробиологический метод и метод индикационных экологических
шкал.

77
4.1.	Гидробиологический метод оценки качества воды
Качество воды в любом водоеме можно определить различными мето¬
дами. Наиболее широкое распространение получили биологические мето¬
ды, позволяющие оценить степень загрязнения воды. Обычно оценку сте¬
пени загрязнения воды проводят по биологическим показателям: по соста¬
ву флоры водорослей и высших растений, а также по составу фауны.
Широкое распространение получил метод оценки качества воды по видам-
индикаторам. Необходимо только подобрать виды-индикаторы, конкретные
стрессоры на содержание органических веществ, тяжелых металлов, пестици¬
дов, радионуклидов или иных веществ, загрязняющих водоем. Для этих целей
используют фитопланктон и фитобентос, а также зоопланктон и зообентос.
Наиболее эффективно для оценки качества воды в естественных водо¬
емах использование водорослей. При наличии в водоеме органических ве¬
ществ в виде различных отбросов сточных вод и т.д., благодаря биологичес¬
кой деятельности бактерий и водорослей происходит их самоочищение.
Кольквиц и Марссон (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909) в самоочищающемся
водоеме предложили выделять 4 зоны загрязнения (сапробности) для пре¬
сных водоемов, каждая из них соответствует одному из классов качества
воды. Для каждой зоны они выявили списки видов-индикаторов, показы¬
вающих степень загрязнения водоема. Списки видов-идикаторов, предло¬
женные Кольквицом и Марссоном в дальнейшим дополнялись и исправля¬
лись. Списки основных видов-индикаторов сапробности пресных водоемов
приведены в Приложении I.
Полисапробная зона — сильная загрязненность (V-VI класс качества воды
в России, IV- класс качества воды в западноевропейских государствах). Вода
сильно загрязнена свежими, легко разлагающимися органическими веще¬
ствами. Из-за недостатка кислорода преобладают процессы гниения. В этой
зоне обильны бактерии и отдельные виды сине-зеленых водорослей рода
спирулина (Spirulina) и анабена (Anabaena). Отсутствуют в этой зоне зеле¬
ные водоросли и высшие водные растения. Изредка встречаются бесцвет¬
ные гетеротрофные водоросли рода политома (Polytoma) и эвглена зеленая
(Euglena viridis).
Альфа-мезосапробная зона - еще сильная загрязненность воды (IV-III
класс качества). В ней начинаются бурные окислительные процессы. Бла¬
годаря массовому развитию хлорофиллосодержащих водорослей содержа¬
ние кислорода в воде днем возрастает. Здесь еще большое число бактерий,
но наряду с ними массово развиваются сине-зеленые водоросли: виды рода
осциллятории (Oscillatoria), формидиума (Phormidium), а так же зеленые и
диатомовые водоросли. Единично встречаются высшие растения. Индика¬
торами этой зоны являются представители зеленых водорослей - рода кло-

78
стериум (Closterium) и космариум (Cosmarium), а также виды родов хламидо¬
монада (Chlamidomonas) и гониум (Gonium).
Бета-мезосапробная зона - слабое начальное загрязнение или процесс
самоочищения приближается к завершающей стадии (II класс качества).
Насыщение кислородом воды высокое, кислородного голодания нет, чис¬
ленность бактерий сильно сокращена. Возникает большое число разнооб¬
разных диатомовых и зеленых водорослей. Индикаторами зоны являются
различные виды родов диатомовых водорослей: мелозира (Melosira), асте-
рианелла (Asterianella); среди золотистых - синура (Synura). Зеленые водо¬
росли представлены родами педиаструм (Pediasrtum), сценедесмус
(Scenedesmus), хетофора (Chaetophora) и эдогониум (Oedogonium). Из сине-
зеленых встречаются носток (Nostoc) и афанизоменон (Aphanizomenon).
Олигосапробная зона - отсутствуют органические загрязнители или за¬
кончен процесс самоочищения (вода I класса качества). В этой зоне высо¬
кое содержание кислорода. Бактерий здесь практически нет, или они встре¬
чаются изредка. Индикаторами зоны являются диатомовые водоросли, пред¬
ставленные родами меридион (Meridoin), сурирелла (Surirella); зеленые —
улотрикс (Ulothrix), кладофора (Cladophora), спирогира (Spirogira), а также
десмидиевые — эуаструм (Euasrum), стаураструм (Staurastrum), микрастери-
ас (Micrasterias). В этих водах типичны и пресноводные красные водоросли,
как батрахоспермум четковидный (Batrachospermum moniliforme), леманея
кольцевая (Lemanea annulata).
При выборе места для отбора гидробиологических проб очень важно
учитывать экологические факторы, определяющие характер распределения
и распространения загрязнения в контролируемом водоеме. Нередко даже
сильное загрязнение вблизи одного берега долго не обнаруживается у дру¬
гого. Для взятия проб на предмет оценки качества воды в реках наиболее
подходящим местом являются перекаты, а не заводи (плёсы).
Для оценки качества воды большое значение имеет перифитон. Перифи¬
тон - это экологическая группировка водорослей, обитающих на подводных
субстратах: крупных камнях, корягах, макрофитах (крупных водных расте¬
ниях), свайных сооружениях мостов, трубопроводах и т.д. Фактически пери¬
фитон формируют водоросли, обрастающие названные субстраты. Изучение
перифитона имеет первостепенное значение. Это объясняется тем, что орга¬
низмы, его составляющие, характеризуют условия данного пункта, а не зане¬
сены случайно из других мест, как это может быть с фитопланктоном. Пери¬
фитон с различных подводных предметов, находящихся при быстром тече¬
нии на перекатах и быстринах, благодаря быстрой смене окружающей их воды,
совершенно свободен от случайных местных загрязнений и показывает сред¬
нее загрязнение, господствующее в данном водоеме.

79
Наиболее пригодными для сбора перифитона являются нейтральные суб¬
страты: камни, бетонные сооружения. Не следует отбирать пробы с затоп¬
ленных деревьев, деревянных мостков, ибо гниющая древесина сильно по¬
вышает сапробность. Сбор перифитона проводят скребком с листьев и стеб¬
лей макрофитов смывая его мягкой кисточкой. Мелкие растения помещают
в банку с водой и, тщательно полоща, затем растения вынимают, а смытый
перифитон сохраняют для анализа. Каждая проба должна иметь этикетку, и
записана в полевой журнал. На этикетке указывается название водоема, но¬
мер створа (створ - место взятия пробы), дата отбора, местоположение ство¬
ра (выше или ниже населенного пункта; источник загрязнения и др.), ско¬
рость течения, температура воды, глубина, расстояние от берега.
Для отбора проб фитопланктона наиболее просты и удобны планктон¬
ные сетки конической формы. Для их изготовления используют мелкое (не
ниже № 70) мельничное сито из шелковой ткани или капроновой нити.
Для определения видового состава водорослей рекомендуется исполь¬
зовать “Определитель пресноводных водорослей СССР” (1951) и опреде¬
лители водорослей, составленные Л.И. Курсановым и др. (1953).
В настоящее время разработаны различные методы для оценки средней
сапробности водоемов по видам-индикаторам. При практическом исполь¬
зовании системы Кольквица-Марссона возникали трудности, так как сре¬
ди видов-индикаторов зон сапробности встречаются виды, с широкой эко¬
логической амплитудой, обитающие в соседних зонах сапробности. Напри¬
мер, Mallomonas elegans, Oscillatoria limnetica, Fragilaria caupcina и т.д. обита¬
ют в бета- и олигосапробных зонах. Для преодоления этого затруднения были
предложены методы, позволяющие оценить среднюю сапробность водоема
с учетом широкой экологической амплитуды видов.
Так, X. Кнёпп (Кпбрр, 1954, 1955) предложил результаты анализа сап¬
робности водоемов представлять в графической форме (рис. 11). Количе¬
ство особей любого вида-индикатора, встреченных в пробе Кнёпп предло¬
жил оценивать по 7-балльной шкале (1 - единично, 2 — мало, 3 — от мало до
средне, 4 - средне, 5 - от средне до много, 6 - много, 7 - массово). Раздель¬
но подсчитывается сумма баллов олиго- , Р-мезо-, а-мезо- и полисапробных
видов. Полученные суммы откладываются на вертикальной оси графика,
причем сумма баллов олиго- и Р-мезосапробов принимается за положитель¬
ные значения, а а-мезо- и полисапробов - за отрицательнее. На горизон¬
тальной оси указывается расстояние между створами (станциями) на водо¬
еме. Соединяя точки прямыми линиями, полученные от суммирования бал¬
лов по каждой группе индикаторов сапробности, получаем фигуру, которая
визуально показывает соотношение видов-индикаторов в обследованных
участках водоема (рис. 11). Из этих данных можно легко получить кривую

среднего балла сапробности любого участка обследованного водоема. Эту
кривую получают путем вычитания из суммы баллов больших значений —
меньших.
Рис. 11. Соотношение видов-индикаторов, показывающих степень
сапробности различных участков водоема
1 - олигосапробы; 2 - Р-мезосапробы; 3 - а-мезосапробы; 4 - полисапробы.
Пунктирной линией обозначена кривая “центра тяжести”, показывающая
средний балл сапробности каждого участка
Используя полученные данные о сапробности отдельных участков, мож¬
но построить график “относительной чистоты” водоема (рис. 12), показы¬
вающий отношение суммы баллов олиго- и Р-мезоспарофов (в процентах) к
сумме баллов всех видов-индикаторов на том или ином участке. Можно
построить и график “относительной загрязненности” водоема, показыва¬
ющий отношение суммы баллов а-мезосапробов и полисапробов к сумме бал¬
лов всех видов индикаторов (рис. 12).
%
%
О км
О км
300 200 100
300	200	100
Рис. 12. График относительной чистоты (1)
и относительной загрязненности водоема (2)

Сапробность водоемов по составу водорослей обычно определяют ме¬
тодом Пантле и Букка (Pantle, Buck, 1955; Pantle, 1956, I960). Для этого
используют список организмов индикаторов загрязнения. Их списки
даны в работах “Жизнь пресных вод”. Т. 3. - М.: Изд-во АН СССР, 1950;
“Унифицированные методы анализа качества вод.” Часть. 3. Методы био¬
логического анализа вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов.
-М., 1977.
Метод Пантле и Букка предполагает принадлежность каждого вида
водорослей к определенной зоне сапробности от 0 до 4. Они предложили
характеризовать степень загрязненности водоема индексом сапробнос¬
ти (S). Для этого приняли индикаторную значимость S для олигосапро-
бов за 1,0; Р - бета-мезосапробов - за 2; а — альфа-мезосапробов - за 3;
и полисапробов - за 4. Относительное количество особей оценивается
по трехбалльной шкале: случайные находки - 1; частая встречаемость - 3;
массовая — 5;
Индекс сапробности водоема или обследуемого участка реки определя¬
ется по формуле: S—Zsh /Ей, где S — сапробность водоема, h - численность
индикатора, s - сапробность индикатора (индекс сапробности индикато¬
ра). В полисапробной зоне он равен — 4,0-3,5; в а-мезосапробной зоне -
3,5-2,5; в Р-мезосапробной зоне - 2,5-1,5; в олигосапробной зоне - 1,5-1,0.
Достоинство этого метода заключается том, что он позволяет выявлять раз¬
личие каждой из зон сапробности.
В. Сладечек (Sladecek, 1963,1973) модифицировал метод Пантле и Бук¬
ка. Он предложил пятибалльную шкалу индекса сапробности у. о - олиго-
сапробы (s = 1,0); Р — мезосапробы (s = 2,0), а - мезосапробы (s — 3,0), р —
полисапробность (s = 4,0), х — ксеносапробы (s = 0,0).
В этом случае встречаемость или относительное количество (К) каждого
вида оценивается по глазомерной шкале: 9 — очень часто (в каждом поле
зрения микроскопа особей много); 7 — часто (есть в каждом в поле зрения
микроскопа); 5 - нередко, но не во всех полях зрения микроскопа; 3 - ред¬
ко, в немногих полях зрения; 2 - очень редко (в каждом поле зрения еди¬
ничны); 1 - единично (единичные экземпляры в пробе). Эта шкала исполь¬
зуется для расчета индекса сапробности водоема или створа.
Для статистически достоверных результатов необходимо, чтобы в пробе
содержалось не менее 12 индикаторных видов с общей суммой частоты встре¬
чаемости И, равной 30. Индекс сапробности указывается с точностью до
одной сотой. Приведем пример расчета индекса сапробности для перифи¬
тона по Пантле-Букку в модификации Сладечека.

82
Виды водорослей
Зона сапрбности
s
h
sh
Cladophora glomerata
P
1,65
7
11,55
Navicula gracilis
p-a
1,65
7
11,55
Scenedesmus quadricauda
P
2,00
3
6,00
Cymbella prostrata
P
1,65
2
3,30
Achnanthes lanceolata
*-P
0,75
2
1,50
Gomphonema olivaceum
a
0,85
2
1,75
Navicula rhynchocephala
a
2,70
5
13,5
Cocconeis pediculus
P
1,75
5
8,75
Cymbella ventrosa
P
1,35
3
4,05
Closterium moniliferum
P
2,15
2
4,30
Caloneis silicula
o-p
1,50
2
3,00
Cymatopleura solea
P-a
2,35
2
4,70
Nitzschia sigmoida
P
2,00
2
4,00
Navicula hungarica
P-a
2,40
2
4,80
Pediastrum boryanum
P
1,85.
2
3,90
£=48
£=86,65
5= 86,65:48 — 1,80
В системе Гидробиологической службы контроля поверхностных вод
Российской Федерации принята классификация качества вод, содержащая
6 классов (табл. 10).
Таблица 10
Классификация качества вод по гидробиологическим показателям
Класс вод
Качество вод
Индекс сапробности
по Пантле и Букку
I
Очень чистые
< 1,0
II
Чистые
1,1-1,5
III
Умеренно загрязненные
1,6-2,5
IV
Загрязненные
2,6-3,5
V
Грязные
3,6-4,0
VI
Очень грязные
>4,0

83
По результатам вышеприведенного расчета сапробности воды получен
индекс сапробности — 1,80. Эта вода по качеству соответствует III классу —
умеренно загрязненная. Для чистых и условно чистых вод характерно высо¬
кое видовое разнообразие, доминирование ксено-, олиго-, /3 -мезосапробов,
отсутствие или небольшое количество полисапробов. Индекс сапробности
не превышает 2,30. Признаком загрязнения вод является обеднение видо¬
вого состава перифитона, преобладание организмов альфа- и полисапро¬
бов. Индекс сапробности равен 2,31-4,00.
Для оценки степени загрязненности водоемов используют и индексы
видового разнообразия. При оценке влияния антропогенного стресса (сброс
сточных вод в реки) на бентос и фитопланктон используют индекс разно¬
образия Симпсона (С): С = 1 / X (иг- / N)2 , где п — оценка значимости вида
(численность, биомасса и др.), N — сумма оценок значимости. Или
S
С = 1 / 'ZPj ; Где S - общее число видов на участке реки (створе), Р. - доля
участия каждого вида. Широкое распространение получил индекс разно-
s'
образия Шеннона: Н = - X Pi log Pi, где S— общее число видов, Р.—доля /'-го
/=1
вида в суммарной численности. Или Я = -X Щ / N log(n,- / N), где п. - оцен¬
ка значимости каждого вида (численность, биомасса и т.д.), N- сумма оце¬
нок значимости. Разные авторы используют разные логарифмы (с основа¬
нием 10 или 2), что необходимо оговаривать при расчете индекса. Надо иметь
виду то обстоятельство, что индекс Симпсона придает обычным видам боль¬
ший вес, а индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Тем не
менее, индекс Шеннона хорошо подходит в том случае если нас не интере¬
суют компоненты разнообразия по отдельности. К тому же, вычислив ин¬
декс и разделив его на логарифм числа видов, легко получить индекс с вы-
ровненности Пиелу П = Н / log S , где Н - индекс Шеннона, S - число
видов. Индекс Шеннона почти не зависит от величины пробы. И вследствие
того, что N - всегда целое число, характеризуется нормальным распределе¬
нием. Приведем примеры расчетов индексов Симпсона и Шеннона (табл. 11).
На рис. 13 показано влияние бытовых и промышленных отходов на раз¬
нообразие бентосных организмов в трех небольших реках, протекающих в
пригородной зоне Атланты (США).
Реки в разной степени загрязнены городскими бытовыми стоками. Одна
река протекает через густонаселенный пригородный район; другая распо¬
ложена дальше от города и в нее попадет умеренное количество стоков; тре¬

84
тья пересекает сельскую местность и в нее сбрасывается большое количе¬
ство сточных вод. И кривые, и индексы разнообразия показывают, как сни¬
жается разнообразие при увеличении количества бытовых стоков.
Таблица 11
Пример расчета индексов Шеннона (Н) и Симпсона (С) для гипотетического
сообщества из 7 видов (Число видов S = 7; Р. — доля участия каждого вида)
Р.
Pf
P. logP.
0,40
0,16
-0,367
0,20
0,04
-0,322
0,15
0,0225
-0,285
0,10
0,01
-0,230
0,05
0,0025
-0,150
0,05
0,0025
-0,150
0,05
0,0025
-0,150
С = 4,17
Н = 1,65
Рис. 13. А. Профили доминирования разнообразия для трех речек, загрязненных в разной
степени бытовыми стоками. Индексы разнообразия Шеннона составляют: 3,31 — для
не загрязненной речки (I); 2,8— для умеренно загрязненной (II); 2,45 — для загрязненной
(III). Б. Изменения индекса Шеннона для бентоса при хроническом загрязнении речки
недостаточно очищенными стоками. Индексы рассчитаны для участков речки вниз по
течению от места сброса бытовых и промышленных сточных вод (по Одуму, 1986).

85
4.2.	Экологические шкалы растений и принципы их построения
Экологическая характеристика вида дается различными способами.
Можно установить экологические типы растений, жизненные формы и эко¬
биоморфы. Например, по отношению к воде все экологические типы мож¬
но расположить в ряд по градиенту влажности: ксерофиты —>мезоксерофи-
ты -» ксеромезофиты —> мезофиты —> гигромезофиты —> мезогигрофиты -И
гигрофиты —»гелофиты —> гидрофиты. Можно построить ряд по градиенту
почвенного богатства: олиготрофы —> мезоолиготрофы —> мезотрофы —»
мезоэвтрофы —> эвтрофы. Такие экологические ряды можно строить по лю¬
бому из факторов внешней среды. Экологические ряды в течение многих
лет широко применяются для экологической оценки местообитаний лес¬
ных и луговых угодий по растительности.
Основной путь к экологическому анализу видов и сообществ состоит в
уяснении экологических рядов местообитаний как отдельных растений, так
и их сообществ. Экологический ряд - это ряд видов или сообществ, последо¬
вательно расположенных вдоль градиентов факторов среды. Один конкрет¬
ный (местный) экологический ряд составляют участки, примыкающие друг
к другу и отличающиеся один от другого постепенным нарастанием или убы¬
ванием градаций ведущего фактора, который может быть выражен не только
качественно, но и количественно. Например, на склоне сухость почвы наи¬
большая - в верхней его части, наименьшая — в нижней. Хотя с изменением
влажности изменяется и ряд других факторов (температура, богатство почвы.
и др.), но влажность является ведущим фактором. На таком склоне можно
заметить, что одни виды и сообщества распространены только в верхней час¬
ти склона, другие - в средней, атретьи - только в нижней части. Так устанав¬
ливается ряд по нарастанию влажности почвы. Точно так же устанавливают¬
ся ряды по плодородию (трофности), засоленности, кислотности почвы и
другим факторам. Примеры таких рядов приведены в первой главе.
Поскольку названия экологических типов и жизненных форм растений
громоздки, И. Иверсен (Iversen, 1936) предложил заменить их числовыми
рядами. Значение экологического фактора представляется в виде ранжиро¬
ванного ряда баллов от наименьшего до наибольшего. Оценив числовыми
баллами отношение видов растений к отдельным экологическим факторам,
- получаем экологические шкалы. Каждый вид на такой шкале фактора за¬
нимает определенное место. Так, в приведенном выше примере экологи¬
ческих рядов по влажности получаем 9-балльную шкалу по увлажнению и
5-балльную шкалу по богатству почвы (рис. 14).
Положение видов на этих и подобных им шкалах соответствует их эко¬
логическому оптимуму, т.е. условиям, в которых виды обычно встречаются
с высоким обилием-покрытием.

86
Рис. 14. Соответствие синэкологических оптимумов видов балловым шкалам
влажности. На оси ординат - обилие (по Самойлову, 1992)
Но чтобы определить экологические оптимумы и амплитуды, нужно
инструментально измерить значение изучаемого экологического фактора.
А это весьма трудоемкое занятие. Чтобы инструментально получить аутэ-
кологические характеристики, необходимо поставить эксперимент с каж¬
дым видом. К тому же, некоторым экологическим факторам трудно дать
количественную оценку. Такой комплексный фактор как плодородие по¬
чвы является функцией многих параметров. Влияние фактора на растение
изменяется в течение вегетационного периода.
Возможность вида существовать в тех или иных экотопах без конкурен¬
ции - это его аутэкологический (потенциальный или физиологический) оп¬
тимум. Но реализовать эту возможность вид может только во взаимоотноше¬
нии с другими видами в растительном сообществе, которые определяют его
синэкологический (фактический) оптимум. Аутэкологический оптимум, как
правило, шире синэкологического. Лишь иногда они совпадают. На рис. 15
изображены возможные различия между этими двумя оптимумами.
1. Аутэкологический и синэкологический оптимумы почти совпадают:
a) синкологическая амплитуда незначительно сужена (бук лесной - Fagus
sylvatica, дуб черешчатый — Quercus robur, ель обыкновенная - Picea abies);
b) амплитуда синэкологического оптимума сильно сужена (белоус торча¬
щий - Nardus stricta, овсяница валисская, типчак - Festuca valesiaca).
2. Синэкологический оптимум сдвинут в сторону от аутэкологического:
а) почти до аутэкологического минимума (лерхенфельдия извилистая -
Lerchenfeldiaflexuosa или луговик извилистый - Deschampsiaflexuosa, торица
посевная - Spergula arvensis); b) сдвинут так же к минимуму, но менее силь¬

87
но (лисохвост луговой, редка дикая); с) сдвинут в направлении максимума
(райграс высокий—Arrhenatherum elatius, горчица полевая - Sinapis arvensis);
d) синэкологический оптимум рядом с аутэкологическим минимумом (мать-
и-мачеха - Tussilagofarfara).
abed
3 /\>n /уСХ\ /.<Х\
а	b	с
Рис. 15. Схематическое изображение возможных различий между аутэкологическим
(штриховая линия) и синэкологическим (сплошная линия) оптимумами (по EUenberg,
1956) по отношению к определенным экологическим факторам (пояснения в тексте)
3.	Два синэкологических оптимума: а) один выражен ярче в близи аутэ-
кологического минимума (овсяница красная - Festuca rubra)-, b) оба опти¬
мума выражены одинаково в аутэкологическом минимуме (сосна обыкно¬
венная - Pinus sylvestris)-, с) синэкологический оптимум выражен ярче у аутэ-
кологического максимума. Например, ландыш майский - Convallaria majalis.
Различают оптимумные и амплитудные экологические шкалы.
4.3.	Оптимумные экологические шкалы
Метод оценки вида по месту его синэкологического оптимума на шкале
фактора разработал Гейнц Элленберг для растений Средней Европы
(EUenberg, 1952, 1974; Ellenberg et al., 1992). Индикаторное значение вида
дано при наличии сильной конкуренции в естественных условиях, т.е. ука¬
зан его синэкологический, а не аутэкологический оптимум.
В этих шкалах указаны отношения растений к трем важнейшим клима¬
тическим факторам (свету, температуре, океаничности/континентальнос-
ти), а также к трем почвенным факторам (влажность, кислотность - pH,
содержание аммонийного и нитратного азота в почве). В Приложении //даны
оптимумные экологические шкалы Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) для
1117 видов сосудистых растений, распространенных в средней полосе евро¬
пейской части России.

Экологическое содержание видов оценивается по отношению к глав¬
ным факторам по 9-балльной шкале, при этом балл 1 обозначает наимень¬
шую, а балл 9 — наибольшую величину фактора. Только для влажности взя¬
та 12-балльная шкала, при этом три ступени соответствуют водным расте¬
ниям. Преимущественно “индифферентные” (эвритопные) виды или виды
с неясным экологическим значением обозначаются знаком “х”. Такие виды
не используются для оценки местообитаний, так как индикаторной ценно¬
стью не обладают.
Ниже дается краткий обзор оптимумных шкал Г. Элленберга.
Шкала светочувствительности - С (световое число) вида обозначает от¬
носительную величину освещенности, которая наблюдается во всех его ме¬
стообитаниях. Все сосудистые растения, включая и так называемые тене¬
вые или тенелюбивые, лучше развиваются при полном или небольшом днев¬
ном свете при условии, что влажность воздуха остается достаточной. Соб¬
ственно световые растения (L8 или L9) в состоянии переносить сильное
освещение продолжительное время. Прочие виды имеют более или менее
широкую амплитуду. Для деревьев световое число установлено в молодом
возрасте, когда они находятся в состоянии проростков или ювенильных
особей и не выходят за пределы травяно-кустарничкового яруса.
Температурное число - Т. Показывает градации видов по отношению к
фактору тепла от нивального пояса гор до теплых равнин. Шкала, показы¬
вающая градации температурного числа обозначает, прежде всего, центр
распространения вида, как в высотном поясе гор, так и на равнинах. Града¬
ции Т1 -ТЗ оценивают виды как более или менее холодолюбивые, но толь¬
ко немногие их них действительно “холодолюбы”.
Многие из них можно культивировать на равнинах, когда конкуренция
отсутствует. Очень широкую амплитуду имеют среднеевропейские виды
группы Т5. Они распространены от северных равнин до среднего пояса гор,
но наиболее часто и в предгорном поясе. В указанных ступенях есть виды
индифферентные (Тх), которые поднимаются ввысь от 1400 м над уровнем
моря до 1800 м. Виды с Т6-Т9 оцениваются как теплолюбивые. В табл. 12
показаны высотные пояса и среднемесячные температуры воздуха в них.
Таблица 12
Высотные пояса и среднемесячные температуры воздуха
Шкала Т
Высотные пояса
Температура воздуха
Т1
Альпийский до нивального
< 1.5
Т2
Альпийский
1.0- 1.5-3.5
ТЗ
Субальпийский
2,0-3,0-4,0
Т4
Высокогорный
3,5-4,5-5,5

Т5
Горный до подгорных равнин
5,0-6,0-7,0
Тб
Предгорный до подгорных равнин
6,5-7,5-8,5
Т7
Холмовой, подгорных равнин
8,0-9,0-9,5
Т8
Только на равнинах юго-запада Европы
9,0-10,0-10,5
T9
На прогреваемых местообитаниях
> 10,5
Шкала океаничности/континентальности - ОК. Эта шкала показывает
нарастание градиента континентальное™ от атлантического побережья до
внутренней Евразии. Использована шкала континентальности по Е. Йеге¬
ру (Jager,1968) и Г. Мейзелю и др. (Meusel, et al., 1965, 1972). При одинако¬
вом среднем тепле дальнейшие различия в ступенях континентальности
происходят по мере удаления от моря. При этом особенно растет угроза ра¬
стениям от зимних холодов. Шкала включает 9 баллов. Установлены следу¬
ющие группы видов: 1. Эвокеанические виды, распространены только в
океаническом поясе (К1; цифры показывают ступени континентальности/
океаничности); 2. Океанические (К2) виды, восточные границы их ареалов
ограничены континентальностью климата; 3. Эвриокеанические (КЗ) виды,
отсутствующие как в экстремально океанических, так и в континентальных
областях; 4. Субокеанические (К4) виды широко распространенные в субо-
кеанических и умеренно-континентальных областях; 5. Промежуточные
виды (К5) от слабо субокеанических до субконтинентальных 6. Субконти-
нентальные виды (Кб) и (К7) (от субконтинентальных до континентальных;
К8 - континентальные виды; К9 - эвконтинентальные
В - шкала влажности почвы. Градации шкалы влажности почвы показы¬
вают на отношение (поведение) видов к влажности в условия конкуренции.
Шкала 12-балльная: 1 - виды, растущие на очень сухих почвах; 2 - виды,
встречающиеся в диапазоне между ступенями 2-3; 3 - виды, растущие на
сухих почвах; 4 - виды, встречающиеся в диапазоне от 3 до 5; 5 — виды,
растущие на свежих почвах, т.е. в средних условиях увлажнения; 6 - виды,
встречающиеся в диапазоне от 5 до 7; 7 - виды, растущие на влажных, не¬
просыхающих почвах; 8 - виды, растущие в диапазоне от 7 до 9, с тенден¬
цией произрастания на сырых почвах; 9 - виды, растущие на сырых, часто
плохо аэрируемых почвах, индикаторы сырых почв; 10 - виды, растущие на
часто затопляемых почвах; 11 - водные растения, чьи листья обычно кон¬
тактируют с атмосферой; 12 - подводные растения.
Баллы говорят не об аутэкологическом оптимуме соответствующих рас¬
тений, который можно установить только в экспериментальных условиях, а
об синэкологическом оптимуме. Например, есть виды, не являющиеся в этом
смысле ксерофильными или сухолюбивыми. Даже многие кактусы и другие

90
суккуленты процветают, когда их регулярно и хорошо поливают. Все инди¬
каторы сухих местообитаний (например, Bromus erectus) достигают так же
как и индикаторы влажных местообитаний (например, Alopecurus pratensis)
высокой продуктивности, когда грунтовые воды воздействуют на верхние
горизонты почвы. Первый в смешанной культуре, благодаря конкуренции,
как индикатор сухости, будет на сухих почвах их вытеснять, поскольку они
сильно нуждаются в воде. Bromus erectus и экологически сходные с ним виды
(т.е. произрастающие вместе в градациях с F1 до F3) отнюдь не “любят” су¬
хости, но они терпят ее относительно лучше, чем другие (например, те, ко¬
торые имеют оптимум в градации F5 или в более высоких ступенях). Инди¬
каторы сухости в данном случае не ксерофилы, алишь более или менее ксе-
ротолеранты или “сухотерпцы”.
Этот подход применяется при установлении градаций и на другие факторы
местообитания. Например, кислотность почвы или обеспеченность ее азотом.
Шкала кислотности почвы (pH) - К. Особенно большая физиологическая
амплитуда выявлена у многих высших растений по отношению к кислотнос¬
ти или реакции почвы. Градации шкалы кислотности почвы установлены по
многочисленным экспериментальным исследованиям и литературным дан¬
ным. В естественных сообществах экологическая амплитуда вида по отноше¬
нию к pH сильно сужается конкуренцией. Поэтому экологическое поведение
многих видов по отношению к pH можно достоверно оценивать.
Шкала обеспеченности минеральным азотом почвы или питательным ве¬
ществом - N. Эта шкала имеет важное индикаторное значение, так как по¬
казывает градации обеспеченности растений минеральным азотом (Ж)3~и/
или NH4+) в течение вегетационного периода. Для установления градаций
этой шкалы Элленберг использовал с 1970 г. экспериментальные ^литера¬
турные данные. При этом учтено, что эмиссия азота через воздух^лтосле-
дние годы составляет на большей части Средней Европы 20 кг на гектар.
Это приводит к тому, что олиготрофные местообитания теряют свой экст¬
ремальный характер. Существенный вклад в эвтрофикацию местообитаний
вносят и азотные удобрения, используемые в сельском хозяйстве.
Экологическую характеристику вида по оптимумным шкалам можно
записать в виде формулы. Например, формула колокольчика персиколист¬
ного (Campanulapersicifolia): C3T6OK4B4K8Nr Эта запись означает, что коло¬
кольчик персиколистный полутеневое умеренно теплолюбивое, субконти-
нентальное растение, растет на умеренно теплых, сухих, слабокислых, бед¬
ных азотом почвах.
Оптимумные шкалы Г. Элленберга включают 2726 видов сосудистых
растений, распространенных в Европе. Цифровые показатели этих шкал
основаны на многолетних (более чем сорокалетних) наблюдениях и частично
на экспериментальных данных. Они достаточно достоверны. По такому же

91
принципу построены шкалы Э. Клаппа (Юарр, 1965), Б. Зойми и др. (Zoloymi
et al., 1967), М. Ковача (Kovacs, 1969), Э. Ландольта (Landolt, 1977).
4.3.1.	Особенности оптимумных uikcui мхов и лишайников
Оптимумные шкалы составлены не только для сосудистых растений, но
также для мхов (Dull, 1992) и лишайников (Wirth, 1992). Мхи и лишайники
- пойкилогидрические организмы. Следует особо подчеркнуть, что эти ра¬
стения не имеют корней. Вода и другие вещества у этих организмов погло¬
щаются ризоидами и всей поверхностью тела. Так что туманы и роса имеют
для них большое значение. Как индикаторы почвенных и других факторов
они не реагируют на них так как сосудистые растения. Они и меньше опре¬
деляют почвенные факторы местообитания. Поэтому среднее индикатор¬
ное значение необходимо вычислять для каждой группы растений, т.е. мхов,
лишайников и высших сосудистых растений, а полученные результаты по
трем группам необходимо анализировать и объяснять.
Шкалы мхов и лишайников даны в Приложении III. Градации шкал све¬
точувствительность, температурное число, океаничность/континенталь-
ность в значительной мере сходны с сосудистыми растениями.
Шкала влажности у мхов и лишайников также 9-балльная. В сравнении
с сосудистыми растениями здесь меньшее значение имеет минеральный
субстрат и микроклимат. Соответственно большее значение имеет макро¬
климат. Важнейшим критерием влажности выступают атмосферные осад¬
ки, которые впитывают мхи и лишайники всей поверхностью тела.
Лишайники - симбиотические организмы, образованные гифами грибов
и низшими водорослями, весьма широко распространены во всех природных
зонах. Лишайники растут на различных субстратах: на поверхности камней или
скал (эпилитные лишайники), на стволах деревьев (эпифитные лишайники),
на почве (эпигейные лишайники). Заселяют они и другие субстраты.
Шкала кислотности субстрата лишайников Средней Европе достаточ¬
но точно выявлена. Для каждой ступени приведены pH субстрата и указаны
параметры варьирования.
Данные об обеспеченности лишайников питательными веществами про¬
блематичны. Если сосудистые растения получают питательные вещества из
почвы, то лишайники получают их из различных субстратов: коры деревь¬
ев, гнилой древесины, почвы, горных пород. Надежные, достоверные зна¬
чения об обеспеченности лишайников азотом отсутствуют. Лишь у напоч¬
венных лишайников эти значения можно сравнивать со значениями сосу¬
дистых растений, но их индикаторное значение не сравнимо с лишайника¬
ми, обитающими на коре и горных породах. Поэтому индикаторные значе¬
ния обеспеченности азотом лишайников даны для различных субстратов.

92
На индикаторное значение лишайников по отношению к температуре
большое влияние оказывает микроклимат. Теплолюбивые виды лишайни¬
ков могут расти и в относительно прохладных зонах, но в благоприятных
для них мелких местообитаниях с особым микроклиматом.
Ступени океаничности/континентальности для среднеевропейских мхов
и лишайников соответствует такой же шкале, как и у сосудистых растений и
интерпретируются цифрами: эвокеанические = о,.океанические = о2; эврио-
кеанические = о,; субокеанические = о4; слабо субокеанические и слабо суб-
континентальные = ок5; субконтинентальные = к6; континентальные = к,;
эвриконтинентальные = к8; эвконтинентальные = к9
Отличительной особенностью экологических шкал лишайников явля¬
ется шкала токситолерантности. Токситолерантность — мера чувствитель¬
ности видов лишайников к загрязнению воздуха в урбанизированной или
индустриальной среде. Различные параметры окружающей среды, как и
наличие в ней вредных веществ, по-разному влияют на резистентность ли¬
шайников, поэтому их индикаторные значения нужно понимать как доста¬
точно грубую ориентацию. Индикация загрязнения целесообразна только
тогда, когда хорошо известна экология лишайников. При этом особенно
важно учитывать экологию субстрата. Тем не менее, резистентные разли¬
чия многих видов лишайников в различных областях Средней Европы дос¬
таточно полно выявлены.
Шкала токситолерантности 9-балльная (см. Приложение III). Балл То1 -
очень незначительное загрязнение воздушной среды, То9 — очень высокое
загрязнение.
Используя шкалу токситолерантности можно дать оценку степени заг¬
рязнения воздуха диоксидами серы и азота теми же способами, которыми
пользуются при вычислении средних индикаторных значений фактора в
оптимумных шкалах Г. Элленберга (см. раздел 4.6).
4.4.	Амплитудные экологические шкалы,
Амплитудные экологические шкалы отличаются от оптимумных тем, что
индикаторное значение вида оценивается не одним числом, а интервалом “от
- до”. Оценивается не синэкологический оптимум, а синэкологическая амп¬
литуда вида. Например, для видов, оптимум которых находится в градации 1,
амплитудная оценка будет 1-2, а для видов в градации 3 - амплитуда 1-5.
Метод составления амплитудных экологических шкал был предложен и
детально разработан JI.Г. Раменским (1938) и его школой (Раменский и др. 1956).
Он считал, что каждый вид экологически индивидуален и по-своему реагирует
на изменение экологического фактора. По отношению к каждому фактору каж¬

93
дый вид имеет свой максимум и минимум проективного покрытия (обилия).
Это видно на рис. 15, где каждая кривая изображает экологическую амплитуду
вида, по отношению к влажности почвы и положению на элементе рельефа.
Рис. 16. Экологический ряд по увлажнению на заливном лугу.
Слева направо возрастает увлажнение (по Раменскому, 1938). Названия растений:
1 — клевер луговой; 2 — тысячелистник обыкновенный; 3 — келерия Делявиня;
4 — мятлик луговой; 5 - овсяница валисская; 6 — подмаренник настоящий; 7 — осока
ранняя; 8 — лабазник обыкновенный; 9 — герань холмовая; 10 — короставник поле¬
вой; 11 — козлобородник коротконосиковый
Келерия Делявиня, овсяница валисская и подмаренник настоящий наи¬
более обильны на вершине грив, но быстро выпадают из травостоя на ровных
пониженных участках. При нарастании увлажнения обильными становятся
тысячелистник обыкновенный и осока ранняя. По мере приближения к влаж¬
ной низине быстро возрастает обилие мятлика лугового и герани холмовой.
По мнению экологов, распределение вида в сообществе под действием
факторов среды, чаще всего отображается колоколообразной кривой. Оби¬
лие вида возрастает от минимальных до оптимальных значений фактора, а
затем снижается в направлении максимума. Но реальная форма кривой,
отражающая синэкологический оптимум вида, как показали исследования
Л.Г. Раменского (1938), Р. Уиттекера (1980) и др., часто отклоняется от ко¬
локолообразной. Наиболее характерное отклонение — резкая асимметрия из-
за различия крутизны левой и правой ветвей. Асимметрия кривой (рис. 16)

94
характерна для овсяницы валисской, келерии Делявиня, лабазника обык¬
новенного и др. Вероятная причина внезапного выпадения видов в зонах,
вплотную примыкающих к оптимуму - вытеснение их другими видами,
оптимум которых находится рядом на оси фактора. Под влиянием конку¬
ренции может возникать резкое сужение зоны оптимума у видов с широкой
экологической амплитудой.
При разработке экологических рядов по какому-либо фактору сначала
устанавливают первичные, предварительные ступени (градации) различной
выраженности данного фактора. Обычно различия в первичных ступенях
бывают резкими. Так, при разработке ряда увлажнения вначале выделяют¬
ся только сухие, влажные и сырые луга. Кроме растительности для установ¬
ления ступеней принимается во внимание рельеф, почва, и ведутся стацио¬
нарные наблюдения за режимом влажности. Затем первичные широкие сту¬
пени фактора расчленяются на более мелкие. В результате такого подразде¬
ления экологического ряда на ступени создаются предварительные шкалы
по каждому фактору. На основе сопоставления местных экологических ря¬
дов по различным факторам выявляется обобщенные (сводные) экологи¬
ческие ряды по каждому фактору и устанавливаются ступени (градации или
баллы) по каждому фактору.
В сводной работе Л.Г. Раменского и др. (1956) приведены экологичес¬
кие шкалы для 1400 видов растений по пяти факторам: увлажнение (120 сту¬
пеней), богатство и засоление почвы (30), переменности увлажнения (20),
аллювиальное™ (10) и пастбищной дигрессии (10).
Экологические шкалы Раменского указывают границы экологических ам¬
плитуд видов при разном обилии в различных ступенях шкалы фактора. В фор¬
муле хорошо отражается сужение амплитуд с увеличением обилия вида. Для
примера приведем экологическую формулу лисохвоста лугового (табл. 13).
Таблица 13
Экологическая формула лисохвоста лугового по шкалам
Л.Г. Раменского и др., (1956) для лесной зоны
Шкалы
Степень обилия (проективное покрытие)
массово,
более 8%
обильно
2,5-8%
умеренно
0,3-2,5%
мало
0,2-0,1%
единично
Увлажнение
66-77
61-84
54-87
53-89
-95
Богатства почвы
12-17
10-18
9-29
8-21
7-23
Пастбищной дигрессии
1-2
1-5
1-7
1-8
1-9
Переменности увлажнения
10-15
9-17
6-18
Аллювиальность
-8
-9
1-10
1-10

95
Из таблицы следует, что лисохвост луговой в лесной зоне обилен на влаж¬
ных лугах (66-77) с богатыми почвами (12-17). Пастбищный режим перено¬
сит слабо, так как обилен только там, где влияние выпаса слабое (1-2), Оби¬
лен при сильных аллювиальных наносах (-8).
Для правильной оценки местообитаний сообществ по шкалам Раменс¬
кого необходимо тщательно определить проективное покрытие растений в
растительной группировке.
Рассмотрим кратко особенности некоторых экологических шкал Л.Г.
Раменского.
Шкала увлажнения содержит 120 ступеней и охватывает все различия в
водном довольствии растений. Ступени увлажнения объединены в группы.
Ступени 1-17 отражают пустынное увлажнение, при котором растения
испытывают крайний недостаток влаги в почве.
18-30 - полупустынное увлажнение, близкое к пустынному, но годовое
количество осадков возрастает до 250 мм.
31-39 — сухостепное. Годовое количество осадков возрастает до 300 мм.
Господствуют злаки типчак и ковыль Лессинга.
40-46 — увлажнение средне степное, соответствует крупноковыльным
степям.
47-52 - влажно-степное увлажнение или лугово-степное. В этих усло¬
виях представлены богатые луговые степи, остепненные луга и ксерофиль-
ные сосновые и дубовые леса.
53-63 - увлажнение сухих и свежих лугов и лесов. Почвы дерновые под¬
золистые.
64-76 - влажно-луговое увлажнение. Этот тип увлажнения является пре¬
обладающим на равнинных и возвышенных частях лесных пойм. На них
формируются высокоурожайные сенокосные луга.
77-88 - сыро луговое увлажнение. Почвы сильно оглеенные или торфя¬
нистые. В этих условиях распространены сильно сырые луга и леса.
89-93 — болотно-луговое. Характерно для болотистых лугов и лесов.
94-103 — болотное увлажнение.
104-109 - местообитания сплавин.
110-120 — местообитания водной растительности.
Шкала активного богатства и засоления почвы содержит 30 ступеней.
Под активным богатством почвы понимают ее обеспеченность элементами
минерального питания растений в подвижной и усвояемой форме. В есте¬
ственных условиях высокое богатство почвы всегда сочетается с достаточ¬
ной концентрацией почвенного раствора с преобладанием ионов кальция.
В этой шкале Раменского соединены два разных экологических ряда: воз¬
растающего засоления и богатства почвы, хотя по существу богатство по¬

96
чвы и засоленность - явления разного порядка. К этому следует добавить,
что при оценке плодородия почвы всегда указывается и pH. Ступени богат¬
ства почвы связаны в одних случаях с подвижными формами фосфора, ка¬
лия и кальция, магния при умеренном и малом содержании азота, а в дру¬
гих случаях указаны виды засоления - хлоридное, сульфатное или содовое.
Ступени 1 -3 - особо бедные почвы и торф (олиготрофные). Реакция почв
кислая: pH = 4,0-4,5. Минеральные почвы сильно выщелоченные, нередко
песчаные. К этой группе относятся местообитания бедных суходолов лес¬
ной зоны (с кошачьей лапкой — Anlennaria dioica и белоусом — Nardusstricta),
сосновых боров на песках, а так же на переходных сфагновых болотах.
Ступени 4-6 — бедные почвы и торф. Реакция почвы кислая, pH = 5,0-
5,5.	минеральные почвы выщелоченные, нередко песчаные и супесчаные.
Сюда относятся местообитания тощих суходольных лугов лесной зоны с
белоусом, сосновых боров и суборей (типы хвойных лесов), переходных
сфагновых болот.
Ступени 7-9 - небогатые (мезотрофные) почвы. Реакция почв слабо
кислая: pH = 5,5-6,5. Почвы обычно подзолистые, дерново-подзолистые,
подзолисто-глеевые, торфяные и др. К этим ступеням богатства относятся
обычно почвы суходольных лугов лесной зоны с полевицей тонкой - Agrostis
tenuis, душистым колоском обыкновенным - Anthoxanthum odoratum и др.),
еловые и смешанные леса, бедные низинные луга и низинные болота.
Ступени 10-13 — довольно богатые почвы. Реакция их обычно в преде¬
лах от слабокислой до нейтральная pH = 6,0-7,5. Почвы луговые, серые лес¬
ные суглинистые, выщелоченные черноземы. К местообитаниям с такими
почвами относятся некоторые пойменные, низинные луга и болота, а так
же дубравы и северные луговые степи.
Ступени 14-16 - богатые почвы. Реакция нейтральная, pH = 7,0-7,5.
Сюда относятся мощные обыкновенные и выщелоченные черноземы, каш¬
тановые, бурые почвы и сероземы, низинные луговые и другие почвы без
вредных солей. С этими местообитаниями связана растительность лучших
пойменных и низинных лугов, дубрав и некоторых болот.
Ступени 17-19 - слабо солончаковые почвы. Реакция pH = 7,5-8,3. В
водной вытяжке этих почв имеется немного анионов S04~~ и СР.
Ступени 20-21 - средне солончаковые, 22-23 - сильно солончаковые,
24-28 - резко солончаковые, ступени 29-30 — злостно солончаковые почвы.
Шкала пастбищной дигрессии. Влияние выпаса на растительный покров
и почву огромно, сложно и разнообразно. При выпасе животных происхо¬
дит угнетение поедаемых растений. Угнетение это “избирательно” так как
зависит от потребностей и особенностей крупного рогатого скота, овец и
других животных. Большое значение имеет повреждение и затаптывание

97
растений копытами животных. Необходимо учитывать также и механичес¬
кое воздействие животных на почву: ее уплотнение, поверхностное распы¬
ление, разбивание и разрушение дернины. Общеизвестно обогащение по¬
чвы и усиление в ней бактериологических процессов в результате отложе¬
ния кала и полива мочой животных. Все эти разнообразные воздействия
выпаса и приводят к смене растительного покрова именуемого пастбищной
дигрессией. Шкала пастбищной дигрессии состоит из 10 ступеней.
Ступени 1-2 - влияние выпаса отсутствует или очень слабое. Эти ступе¬
ни относятся к лугам, на которых выпас не оказал заметного влияния, а се¬
нокошение на повлияло на их флористический состав. Для них характерны
высокие травостои, в которых верховые злаки делят господство с крупным
или широколистным разнотравьем. Из разнотравья можно назвать предста¬
вителей семейства гераниевых, зонтичных, сложноцветных, розоцветных
(кровохлебка лекарственная, лабазник вязолистный), лютиковых (васили-
стники, купальница европейская и др.). Это начальная стадия пастбищной
дигрессии.
Ступени 3-4 - слабое влияние выпаса, сенокосная стадия. Выпас, атакже
раннее сенокошение угнетают широколистное разнотравье и дают перевес
верховым злакам: овсянице луговой, тимофеевке луговой, кострецу безос¬
тому, бекманнии обыкновенной и в меньшей мере лисохвосту луговому.
Ступень 5 - умеренное влияние выпаса. Коренное разнотравье почти
полностью выпадает. Появляются и разрастаются пастбищные сорняки.
Верховые сенокосные злаки начинают вытесняться низовыми пастбищны¬
ми. Это полупастбищная стадия.
Ступени 6-7 - сильное влияние выпаса (пастбищная стадия). Характе¬
ризуется господством низовых пастбищных злаков: мятлик луговой, овся¬
ница красная, полевица тонкая и побегообразующая; бобовых: клевер пол¬
зучий; многочисленны многолетние сорняки: одуванчик лекарственный,
кульбаба осенняя, лапчатка гусиная, лютики едкий и ползучий и др.
Ступень 8 - полусбой. Верховые злаки выпали полностью, сорные мно¬
голетники разрослись и вытесняют пастбищные злаки, травостой редеет.
Происходит внедрение сбоевых сорняков: спорыша, мятлика однолетнего,
пастушьей сумка и др., нередко разрастаются колючие многолетники (роды
Cirsium — бодяк и Carduus — чертополох).
Ступень 9 - сбой. Травостой сильно изрежен и образован преимуще¬
ственно спорышей и другими сбоевыми однолетниками.
Ступень 10 — абсолютный сбой. Почва оголена, на ней лишь единичные
разнообразные сорняки.
Кроме рассмотренных шкал Раменским разработаны и другие шкалы:
переменности увлажнения и аллювиальности.

Шкала переменности увлажнения показывает, что переменное (по сезо¬
нам) и неустойчивое (в смене лет) увлажнение приводит к ясно выражен¬
ной экологической разнородности флористического состава в фитоценозе,
совмещению в нем растений сухих мест и влаголюбов.
Шкала аллювиальности показывает влияние наилка на формирование
луговых сообществ в поймах рек.
Сделаем краткий обзор основных закономерностей, установленных при
разработке экологических шкал растений. Как в оптимумных, так и в амп¬
литудных шкалах следует отметить очень большое разнообразие экологи¬
ческих формул растений по градиентам факторов. Это неизбежное следствие
физиологической и биологической индивидуальности каждого вида. Эко¬
логические формулы не являются экологической характеристикой отдель¬
но произрастающих вне фитоценоза растений, а отражают поведение вида
в растительном сообществе, в условиях экосистемы, где каждое растение
вступает во взаимоотношения с другими организмами. Чем выше обилие
растения, тем благоприятнее сказываются для него условия местообитания.
Таким образом, экологические шкалы содержат значения не аутэкологичес-
ких оптимумов в оптимумных шкалах и амплитуд в амплитудных шкалах, а
синэкологических оптимумов, которые зависят не только от физиологичес¬
ких и биологических возможностей растения, но и от конкуренции в сооб- ]
ществе, а также комплекса условий местообитания.
В оптимумных экологических шкалах показан оптимум вида на градиенте
фактора. В амплитудных шкалах показаны амплитуды ступеней, в пределах
которых растение достигает того или иного уровня обилия. При оценке место¬
обитания по амплитудным шкалам большое внимание уделяется обилию ви¬
дов (степени проективного покрытия вида в процентах) в фитоценозе.
4.5.	Неучтенные экологические факторы.
Во всех существующих шкалах учтены не все факторы, которые играют
важную роль в распространении растений в Средней Европе. К числу неуч¬
тенных факторов следует отнести снабжение растений фосфором, калием,
серой, кальцием, магнием и железом. Почвы, из которых фосфор уносится
с урожаем в виде белковых соединений, в Средней Европе содержат доста¬
точное количество фосфорной кислоты, которой хватает для обеспечения
фосфорными соединениями всех растений в естественных местообитани¬
ях. В калии, также господствующем в наших почвах в естественных услови¬
ях, растения не испытывают недостатка. Сера в почву поступает в первую
очередь из диоксида серы, которым в настоящее время загрязнен воздух и :
не только в Средней Европе. Что касается микроэлементов (магния, бора,

99
молибдена и др.), то они нужны в минимуме, их всегда почва получает их
первичной биомассы экосистем.
Только в шкалах Е. Ландольта (Landolt, 1977) учтено содержание гумуса
в почве. Гумус оказывает часто решающее значение на водоснабжение и со¬
держание питательных веществ в почве. Но это, как отмечает Г. Элленберг
(Ellenberg et al., 1992), не прямодействующий для растений жизненно-важ¬
ный фактор. Многие виды растений можно выращивать в питательных ра¬
створах или на безумусовой среде. Например, на песке, но при хорошем
водоснабжении и наличии питательных веществ в водном растворе. Надеж¬
ных индикаторов для более или менее большого содержания гумуса в почве
при этом нет. Конечно, есть болотные и лесные растения, растущие только
на богатых гумусом почвах. Конкурентно слабые виды, переносящие сухость
и интенсивный свет, обычно заселяют слаборазвитые почвы. Такие место¬
обитания в Альпах встречаются более часто, чем на равнинах Средней Ев¬
ропы. В своей работе Ландольт и установил для альпийских местообитаний
индикаторное значение растений по отношению к гумусу почвы. Многие
виды растений Средней Европы нормально развиваются в основном на
минеральных почвах и часто на осушенных болотных почвах.
4.5.1.	Некоторые замечания по экологическим шкалам
По экологическим шкалам Г. Элленберга и Л. Г. Раменского было сдела¬
но много критических замечаний. Оценивая критически шкалы Элленбер¬
га большинство авторов (Walter, Breckle, 1986,1991; Duerwen,1982; Вцскег et
al. 1983; Kowarikund Seiding, 1989) подчеркивают, что вычисление индика¬
торных значений местообитаний по Элленбергу — целесообразный метод,
но он имеет ряд ограничений. В значительной мере критика сводится к тому,
что растительные сообщества могут быть индикаторами для экологической
оценки биотопа только тогда, когда нет антропогенного влияния. Но ант¬
ропогенное влияние можно выявлять, используя другие измерения. Напри¬
мер, на сенокосных лугах антропогенное влияние можно выявлять через
повторное сенокошение. Можно и в естественно-антропогенной раститель¬
ности находить экологические оптимумы. Необходимо лишь критически
использовать полученные данные.
Тем не менее, индикаторное значение растений, как вспомогательное
средство для оперативного анализа биотопа, неоспоримо. Но метод эколо¬
гических шкал не заменяет другие методы, включая инструментальные, для
эмпирического анализа факторов среды. Фитоиндикация по экологичес¬
ким шкалам позволяет быстро провести ориентирование в разнообразии,
как биотопов, так и сообществ и получить об их местообитаниях разнооб¬
разную экологическую информацию.

100
Некритическое использование метода экологических шкал приводит к
ошибкам. Но ошибки могут возникать, прежде всего, в применении метода.
Вычисленный результат по шкалам не более чем обобщенный тренд из нор¬
мального поведения вида в Средней Европе, так что причины различных от¬
клонений калькулировать довольно трудно. Все эти замечания применимы
ко всем существующим шкалам как оптимумным, так и амплитудным.
4.6.	Экологическая оценка местообитаний сообществ
по шкалам Г. Элленберга
Для оценки условий местообитания любого сообщества вычисляется
среднее из индикаторных значений отдельных растений, встречающихся в
сообществе. Вычисление среднего индикаторного значения любого эколо¬
гического фактора можно проводить двумя способами или “качественно”,
т.е. только по присутствию видов, или “количественно”, т.е. по количествен¬
ной оценке каждого вида в сообществе.
Рис. 17. Соотношение средних индикаторных значений (чисел) влажности, вычислен¬
ных “количественно” по проценту проективного покрытия соответствующих видов в
сообществах, верхняя шкала. Нижняя шкала показывает средние индикаторные значения
влажности, вычисленные “качественно” (т.е. только по присутствию видов расте¬
ний в сообществе). Квадраты — сообщества осоковые, тростниковые и у родников.
Треугольники — сообщества антропогенно-зоогенной растительности: лугово-паст¬
бищные, лесных опушек и кустарников; ромбы с точкой — лиственные леса; затенен¬
ные круги — сообщества часто нарушаемых местообитаний (по Ellenberg et al., 1992).

101
Первый способ не только простой, но и в большинстве случаев правиль¬
ный. Так как количество или соответственно степень проективного покры¬
тия у видов растений зависит не только от качества биотопа, но и от их спе¬
цифических способов роста. Например, многие виды семейства орхидных
встречаются отдельными экземплярами с минимальным проективным по¬
крытием, но являются ценными индикаторами. Злаки и разнотравье с силь¬
ным вегетативным размножением (например, Brachypodium sylvaticum,
Festuca rubra или Mercurialis perennis, Galeobdolon luteum) будут иметь боль¬
шое число побегов и степень проективного покрытия нередко трудно опре¬
делить правильно. К тому же проективное покрытие изменяется в течение
вегетационного периода. Только у флористически бедных сообществ, на¬
пример, у крупноосоковых сообществ вычисление величины проективного
покрытия целесообразно, потому что отдельные случайные виды из сосед¬
них сухих сообществ вносят несущественный вклад в среднее индикатор¬
ное значение фактора. У сообществ богатых видами результаты вычисле¬
ний средних индикаторных значений обоими способами, как правило, лишь
незначительно различаются друг от друга (рис. 17).
Среднее индикаторное значение экологических факторов вычисленное
“количественно” относительно выше у флористически бедных сообществах
и в сообществах на сырых местообитаниях, на которых длительно господ¬
ствуют виды-доминанты, которые определяют индикаторное значения био¬
топа. У прочих сообществ можно “качественно” вычислять среднее инди¬
каторное значение.
Когда оценивается степень проективного покрытия или процент про¬
ективного покрытия вида в сообществе, то обычно в Средней Европе ис¬
пользуют 7-балльную шкалу Браун-Бланке. Баллы этой шкалы соответству¬
ют различным процентам проективного покрытия. Например, по Эллен-
бергу (Ellenberg, 1979):
Баллы по шкале Браун-Бланке	г	+	1	2	3	4	5
• В процентах	0,1	0,2	2,5	15	37,5	62,5	87,5
(произвольно)	(среднее	между	экстремами)
Многие авторы используют мультипликатор, который нижним значе¬
ниям придает больший вес. Например:
Баллы по шкале Браун-Бланке	г	+	1	2	3	4	5
Мультипликатор	1	2	3	4	6	8	10
Этот мультипликатор можно дифференцировать и использовать 5 зна¬
чений:
баллы по шкале Браун-Бланке	г	+	1	2	3	4	5
1	2	3	4	5
при этом баллы г, +, 1 приравниваются к 1.

102
Экологическая оценка местообитания с помощью шкал Элленберга про¬
водится следующим образом. В полевых условиях делается геоботаничес-
кое описание фитоценоза или серия описаний. Степень количественного
участия (обилия или проективного покрытия) каждого вида оценивается в
баллах на пробной площадке по шкале Браун-Бланке:
5 - проективное покрытие более 75%;
4 — проективное покрытие — 50-75%;
3 - проективное покрытие - 25-50%;
2 - проективное покрытие - 5-25%;
1 - особи вида многочисленны, но покрытие до 5%.
+ — особи вида разрежены, покрытие до 1 %
г - очень редко, не более 4-экземпляров на площадке.
В геоботаническом описании для каждого вида проставляется балл изу¬
чаемого фактора, указанный в шкалах, или же группы факторов. Приведем
пример вычисления среднего индикаторного значения фактора, используя
‘качественный’ способ вычисления. При качественном вычислении сред¬
него индикаторного значения фактора вычисляется сумма баллов фактора
всех видов, независимо от их обилия, и полученную сумму делят на число
учтенных видов, исключая при этом ‘индифферентные’ виды с баллом ‘х’.
Пример “качественного” вычисления среднего индикаторного значе¬
ния выраженности экологических факторов по шкалам Г. Элленберга в со¬
обществе клено-дубняка снытевого—Aceri campestris-Quercetum aegopodiosum.
Название видов
Обилие по шкале
Браун-Бланке
Зг
шка
[ачение по
лам Элленберга
F
R
N
Дуб черешчатый
3
X
X
X
Ясень обыкновенный
2
X
7
7
Клен полевой
1
5
7
6
Клен платановидный
3
X
X
X
Береза повислая
г
X
X
X
Липа сердцелистная
2
5
X
5
Вяз гладкий
+
6
7
7
Черемуха обыкновенная
+
8
7
6
Рябина обыкновенная
г
X
4
X
Лещина обыкновенная
4
X
X
5
Свидина кравяно-красная
+
7
5
X
Бересклет европейский
+
5
8
5
Зубянка луковичная
+
5
7
6
Хохлатка полая
2
6
8
8

103
Осока волосистая
+
5
5
5
Звездчатка ланцетолистная
1
5
6
5
Зеленчук желтый
1
5
7
5
Ветреница лютиковая
2
6
8
8
Купена многоцветковая
1
5
6
5
Гравилат городской
+
5
X
7
Копытень европейский
+
5
7
6
Пролесник многолетний
+
X
8
7
Медуница неясная
+
6
8
7
Бор развесистый
г
5
5
5
Вороний глаз четырехлистный
г
6
7
7
Сныть обыкновенная
4
6
7
8
Чина весенняя
г
5
8
4
Щитовник мужской
г
5
5
6
Крапива двудомная
+
6
7
9
Хвощ луговой
+
6
7
2
Герань Роберта
г
X
X
7
Фиалка удивительная
г
5
8
X
Сумма баллов
133
169
162
Общее число учтенных видов
24
25
26
Среднее индикаторное значение фактора
5,5
6,76
6,2
Примечание. Характеристика почвы: F - влажность; R - кислотность;
N - обеспеченность минеральным азотом.
Полученный результат дает следующую характеристику местообитания:
сообщество клено-дубняка снытевого распространено на свежей, (т.е. в сред¬
них условиях увлажнения, Fc — 5,5), слабокислой (R - 6,7) и умеренно
обеспеченной минеральным азота (Nc - 6,2) почве.
Пример “количественного” расчета среднего индикаторного значения
фактора в этом же сообществе. Определение среднего индикаторного зна¬
чения вычисляется по формуле:
р _	+	к2х2	+	...кпхп	_	Yjknxn
ср ~	к1+к2	+	..Лп ~ 1кп ’
где Fcp - среднее индикаторное число или средний балл выраженности фак¬
тора; к1-кп- баллы видов по шкале Браун-Бланке, х/-хп баллы по экологи¬
ческим формулам (см. Приложение 1Г).
Пример “количественного” расчета.

104
Название
видов
Баллы по
шкалеБраун-
Бланке — kt
Значение
по шкалам
Элленберга — х,
kixi
F
R
N
F
R
N
Дуб черешчатый
3
X
X
X
X
X
X
Ясень обыкновенный
2
X
7
7
X
14
14
Клен полевой
1
5
7
6
5
7
6
Клен платановидный
3
X
X
X
X
X
X
Береза повислая
г
X
X
X
X
X
X
Липа сердцелистная
2
5
X
5
10
X
10
Вяз гладкий
+
6
7
7
6
7
7
Черемуха обыкновенная
+ !
8
7
6
8
7
8
Рябина обыкновенная
г
X
4
X
X
4
X
Лещина обыкновенная
4
X
X
5
X
X
20
Свидина кравяно-красная
+
7
5
X
7
5
X
Бересклет европейский
+
5
8
5
7
8
8
Зубянка луковичная
+
5
7
6
5
7
6
Хохлатка полая
2
6
8
8
12
16
16
Осока волосистая
+
5
5
5
5
5
5
Звездчатка ланцетолистная
1
5
б
5
' 5
5
5
Зеленчук желтый
1
5
7
5
5
5
5
Ветреница лютиковая
2
г
8
8
12
16
16
Купена многоцветковая
1
5
6
5
5
6
5
Гравилат городской
+
5
X
7
5
X
7
Копытень европейский
+
5
7
6
5
7
6
Пролесник многолетний
+
X
8
7
X
8
7
Медуница неясная
+
6
8
7
6
8
7
Бор развесистый
г
5
5
5
5
5
5
Вороний глаз четырехлистный
г
6
7
7
6
7
7
Сныть обыкновенная
4
6
7
8
24
28
32
Чина весенняя
г
5
8
4
5
8
4
Щитовник мужской
г
5
5
6
5
5
5
Крапива двудомная
+
6
7
9
6
7
9
Хвощ луговой
+
6
7
2
6
7
2
Герань Роберта
г
X
X
7
X
X
7
Фиалка удивительная
г
5
8
X
5
8
х j
ikn .хп =
£х =
168
31
210
31
229
36
Среднее индикаторное значение фактора
5,4
6,8
6,3
Баллы шкалы Браун-Бланке (при этом, каждый из баллов и ‘г’ и “+’ при¬
нимается за 1) перемножаются на баллы, характеризующие отношение ви¬
дов к экологическим факторам. Полученные значения суммируются. Сум¬

105
му, полученную от перемножения баллов, делят на сумму балльных оценок
всех учтенных видов, исключая индифферентные виды со знаком “х” и по¬
лучают среднее индикаторное значение фактора.
Среднее индикаторное значение факторов в этом же сообществе, вы¬
численное “качественно”: Fcp = 5,5; Rcp = 6,76; Ncp = 6,2. Вычисление сред¬
них индикаторных значений обоими способами не показывает существен¬
ных различий.
В литературе возникал вопрос о правомочности применения шкал Эл¬
ленберга на территории европейской части России, так как они разработа¬
ны для Западной и Центральной, а не Восточной Европы. Вторая проблема
заключается в том, что в этом или ином регионе за счет изменения комп¬
лекса климатических и эдафических факторов среды отношение видов к
отдельным факторам может заметно изменяться. На этом основании нео¬
днократно утверждалось, правда, без специальных исследований, что все
экологические шкалы носят узко региональный характер. Исследования
Ю.И. Самойлова (1973, 1980, 1992) показали, что предполагаемые регио¬
нальные различия в экологии видов при использовании шкал Раменского,
Элленберга, Клаппа и Хундта отчетливо не выявляются. В последних изда¬
ниях Элленберг во многом учел отношение видов к факторам среды не только
в пределах Средней Европы, но и в пределах района действия шкал Рамен¬
ского. Это резко снижает возможность грубых ошибок при использовании
шкал Элленберга для целей фитоиндикации экологических режимов рас¬
тительных сообществ. К тому же, учет при индикации полного флористи¬
ческого состава сообщества приводит к тому, что небольшие разнонаправ¬
ленные неточности в показаниях отдельных видов при расчете компенси¬
руют друг друга (Работнов, 1979, 1995).
Числовые показатели этих шкал основаны на долголетних (более чем
на сорокалетних для последнего издания) наблюдениях и частично на экс¬
периментальных данных. Особую ценность эти шкалам придают данные об
отношении растений к одному из важнейших экологических факторов —
обеспеченности почвы доступным азотом.
Шкалы Элленберга уже неоднократно использовались и проверялись
инструментально в условиях Северо-Запада, Центра европейской части и
Южного Нечерноземья России (Самойлов, 1973; Савельева, 1981; Ильинс¬
кая и др., 1985; Маслов, 1990; Булохов, 1992, 1993), причем во всех случаях
сравнение результатов индикации и химического анализа почвы показало
их достаточное соответствие. Сравнительная оценка влажности и богатства
почвы в местообитаниях различных сообществ по шкалам Элленберга и
Раменского показала, что полученные оценки свидетельствуют о хорошем
совпадении результатов по влажности почвы, полученных по сравниваемым
шкалам (Булохов, 1992).

106
В последние годы появились новые направления в использовании мето¬
да экологических шкал. Это оценка экологических факторов мозаичности
растительности, определение фитоценотического оптимума видов, их эко¬
логических ниш, установление эколого-ценотических групп растений. Как
отметил ТА. Работнов (1995), экологические шкалы могут быть использова¬
ны для изучения патиентности (стресс-толерантности) растений, для объяс¬
нения различного поведения отдельных видов при нарушении фитоценозов.
Оценка местообитаний по экологическим шкалам позволяет выявлять еже¬
годные изменения условий, ибо они отражаются на растительности. Это дает
возможность объективно и детально изучать изменения условий при флукту¬
ациях и сукцессиях (Маслов, 2004). Метод получит дальнейшее развитие и
широкое применение в лесоведении, луговедении и геоботанике.
4.6.1.	Лихенологический метод оценки качества воздуха
по оптимумным шкалам В. Вирта
Лишайники очень чувствительны к типичным антропогенным воздей¬
ствиям (загрязнение атмосферы, изменение климата). Они имеют выгод¬
ное соотношение “сигнал-шум” и потому могут служить для раннего обна¬
ружения наступающих изменений состояния природной среды. Лишайни¬
ки входят в биотический блок системы мониторинга состояния окружаю¬
щей среды для наземных экосистем, разрабатываемой в Институте глобаль¬
ного климата и экологии Росгидромета РАН, биологическом факультете
МГУ и ВНИИприрода.
Для сегодняшней иммиссионной ситуации в урбанизированных про¬
странствах характерно высокое содержание диоксидов серы и азота, кото¬
рые дают представление о загрязнении воздуха.
Было установлено, что при повышении степени загрязненности воздуха
первыми исчезают кустистые, затем листоватые и последними—накипные (кор¬
ковые) формы лишайников. Из компонентов загрязнения воздуха на лишай¬
ники отрицательное влияние оказывает двуокись серы. Она начинает действо¬
вать как агрессор на лишайники в концентрации 0,08-0,1 мг/м3. Концентра¬
ция в 0,5 мг/м3 губительна для всех видов лишайников, произрастающих в
естественных ландшафтах. Установлена корреляция между степенью загряз¬
нения воздуха и составом флоры лишайников. Сильно загрязнен воздух (дву¬
окись серы более 0,3 мг/м3 — “лишайниковая пустыня”; умеренно загрязнен
(0,05-0,2 мг/м3) - на стволах растут выносливые (токситолерантные) к заг¬
рязнению лишайники: рода Xanthorea — ксантория, Physcia - фисция,
Anaptycha - анаптихия, Lecanora - леканора и др.; чистый воздух (двуокиси
серы менее 0,05 мг/м2) — на стволах деревьев растут виды рода Parmelia - пар-
мелия, Alectoria — алектория, Evemia divaricata, Lobariapulmonaria и др.

107
Использование лишайников для оценки изменения состояния наземных
экосистем в настоящее время научно обосновано и методически обеспечено.
Оценку степени загрязненности воздуха можно дать, используя опти-
мумные экологические шкалы токситолерантности лишайников В. Вирта
(Wirth, 1992) приведенные в Приложении III.
Расчет среднего индикаторного значения токситолерантности проводит¬
ся такими же методами, как и вычисление среднего индикаторного значе¬
ния любого экологического фактора местообитания сообщества по опти-
мумным шкалам Элленберга.
Существуют и другие способы оценки чистоты воздуха. JI. Мартин, X. Трасс
(1978) для оценки чистоты воздуха предложили использовать индекс по-
Д aici
леотолерантности (Р), определяемый по формуле: Р = L , гдел- чис-
/=1 Сп
ло видов, а. — степень полеотолерантности (токситолерантности) вида, с.
- проективное покрытие вида, Сп - общее проективное покрытие всех
видов в группировке лишайников. Полеотолерантность лишайников ус¬
танавливается по 10-балльной шкале. По это шкале баллы 1-3 имеют ге-
мерофобные виды естественных ландшафтов с чистым воздухом. Баллы
4-7 - виды, переносящие среднее (умеренное) загрязнение воздуха; баллы
8-10 - гемерофильные лишайники, переносящие сильное загрязнение воз¬
духа. Шкала проективного покрытия лишайников для вычисления индекса
Р также десятибалльная (1 - проективное покрытие 1-10%; 2 - 11-20%;
3 - 21-30%; 4 - 31-40%; 5 - 41-50%; 6 - 51-60%; 7 - 61-70%; 8 - 71-80%;
9 - 81-90%; 10 - 91-100%. Умножив балл полеотолерантности каждого вида
на его проективное покрытие, а затем суммируя эти данные и разделив
полученную сумму на сумму показателей проективного покрытия всех
видов, получаем индекс Р.
На основании показателей индекса Рлегко составить соответствующие
карты городов и других населенных пунктов, показывая на них одним цве¬
том или условными значками части города, в пределах которых индекс ко¬
леблется в одинаковой амплитуде. Методом лихеноиндикационного кар¬
тирования можно во много раз быстрее определить изотоксические зоны
города, чем трудоемким и дорогостоящим аэрохимическим методом.
В настоящее время в Европе для оценки степени загрязненности возду¬
ха широко используют индекс чистоты атмосферы по формуле Le Blans, De
Sloover (1968, 1970): I = У , где I - индекс чистоты атмосферы; Q —
1=1 Ю
индекс (степень) полеотолерантности (токсикофобности, токситолерант-

108
ности),./ - значение проективного покрытия вида по 5-балльной шкале:
1 - очень редко с очень низким проективным покрытием; 2 - редко или с
низким проективным покрытием; 3 — редко со средним покрытием; 4 — ча¬
сто, с высоким покрытием; 5 — очень часто и с высоким покрытием. Это
простой метод измерения чистоты атмосферы успешно применяется в Мос¬
кве (Пчелкин, 2002, Пчелкин и Боголюбов, 1997), городах Западной Евро¬
пы (Hawksworth, 1973).
Индекс чистоты атмосферы можно использовать как для картирования
территорий, так и для трансектного обследования региона или определен¬
ного экологического полигона.
Оба индекса фактически соответствует среднему индикаторному значе¬
нию токситолерантности, вычисленному по оптимумным экологическим
шкалам В. Вирта (Wirth, 1992) как “количественным”, так и “качественным”
способами.
4.7.	Экологическая оценка местообитаний сообществ
по шкалам Л. Г. Раменского
Разработанные JI. Г. Раменским и его школой экологические шкалы
позволяют проводить экологическую оценку местообитаний кормовых уго¬
дий по растительному покрову. Для установления экологических формул
растений было использовано более 20 тысяч геоботанических описаний,
выполненных, в основном, в европейской части России.
Одной из первых операций по экологической оценке местообитания
является получение средних показателей обилия растений по каждой груп¬
пе геоботанических описаний растительности, отнесенных к той или иной
ассоциации или типу фитоценоза. Выведение средних обилий растений в
группе описаний Л.Г. Раменский предложил в виде верхнетертильных оби¬
лий, выше которых растение присутствует в 1/3 всего числа описаний. Тер-
тиль дает средние показатели обилия, наиболее близкие по составу к конк¬
ретным растительным сообществам. Эти средние, выведенные в виде верх¬
них тертилей, близки на практике к функциональным средним.
Допустим, имеется ряд из 20 описаний растительности. Эти описания
составляют группу, по которой надо вывести средние показатели обилия по
каждому растению, имеющемуся в описании. Для этого составляют свод¬
ную таблицу описаний.
Пример сводной таблицы описаний (фрагмент) и выведение средних
показателей обилия растений по Л.Г. Раменскому и др. (1956).

109
Номера описаний
;1)2|3
4 | 5 | 6 | 7 | 15 | 18 | 19 | 20
Названия растений
Проективное покрытие %
Alopecurus pratensis
15
12
6
8
5
6
7
24
15
9
10
Роа palustris
7
8
8
4
5
5
2
9
4
12
8
Ranunculus acris и.д.
6
3
2
1
2
2
3
4
3
5
1
Допустим, что обилие (проективное покрытие в %) лисохвоста лугового в
отдельных описаниях: 15,12,6,7,8,9,10,24,7, 5,11,12,15,16,8,9,7,16,10,11.
Расположим эти величины в вариационный ряд по возрастанию их обилий:
5, 5, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 9, 10, 10, 11, 11, 11, 12, 12, 15, 16, 16, 24.
В практике научных исследований приходится пользоваться разными
средними. Нередко надо показать медиану. Медиана представляет собой сре¬
динное (центральное) значение в ранжированном (вариационном) ряду дан¬
ных, расположенных в порядке возрастания значений признака, при этом
число элементов ряда, имеющих значение признака меньшее, чем медиана,
равно числу элементов с большим значением признака. В ранжированном
ряду состоящем из N вариант (членов ряда), медиана будет представлена
N/2+1 -й вариантой, считая от начала ряда. Если число членов ряда нечетное,
то медиана находится по этой формуле. При четном числе членов ряда медиа¬
ну находят как среднее арифметическое из двух центральных значений. В слу¬
чаях, когда соседние варианты существенно различаются от центральной, в
качестве медианы берется среднее из трех величин (центральная варианта и по
одной левее и правее её). Например, ранжированный ряд из 13 вариант:
3, 3, 3, 4, 4, 5, 6, 10, И, И, 12, 12, 13
медиана вычисляется как среднее арифметическое из шестой, седьмой и
восьмой вариант: 5 + 6 + 10 = 7.
Тертили — величины, расположенные с права и слева от медианы и де¬
лящие вариационный ряд на три равные по числу вариант группы. Пример
вариационного ряда их 11 вариант:
1, 5, 1, 5, 1, 5, [2], 2, 3, 3, [3], 4, 4, 4
В тех случаях, когда вариационный ряд состоит из количества вариант
кратного трем, значение тертилей не совпадает с отельными вариантами и
выводится как среднее арифметическое из двух соседних вариант. Например:
0,1, 0,2, 0,3, [0,3, 0,5], 0,5, 0,5, [1,2], 2, 2, 3
верхний тертиль соответствует 1,5, а нижний - 0,4.

110
В вариационном ряду, число вариант которого превышает кратное трем
на две единицы, значения верхнего и нижнего тертилей совпадают с двумя
вариантами этого ряда. Например, в ряду из 11 вариант:
5, 5, 7, [8], 11, 11, [12,13], 13, 13, 13
В вариационном ряду из 14 вариант тертилями являются значения пя¬
тых вариант, при отчете от обоих концов ряда.
Квартили представляют собой величины, разделяющие правую и левую
(от медианы) половины вариационного ряда на равные части, с равным
количеством вариант. Так в вариационном ряду из 10 вариант:
5, 6, [6], 7, [8, 9], 10, [10], 12, 13
В вариационном ряду из 15 вариант медианой будет восьмая варианта, а
квартилями четвертые варианты (при отчете с обоих концов ряда).
Для определения экологических условий местообитания конкретного
растительного сообщества Раменский предложил два метода: метод засечек
и метод ограничений.
Метод засечек основан на использовании кривых зависимости обилий
вида от факторов среды. Такие кривые вычерчиваются для всех видов сооб¬
щества, и на каждой кривой отмечаются точки, соответствующие обилию
вида в данном описании. Точку, показывающую величину обилия, называ¬
ют “засечкой”. Это значит, что для данного растения подходит отмеченная
засечкой ступень увлажнения или другого фактора. Затем выписывают зна¬
чения засечек в ранжированный ряд, медиана которого принимается за ис¬
комую ступень фактора.
Метод засечек на кривых и его табличная модификация очень громозд¬
ки и применяются при начальной разработке экологического ряда местно¬
го значения. Когда созданы экологические формулы по каждому растению,
используют метод ограничений. Принцип его такой же, как и метода засе¬
чек. Сначала выписывают два ранжированных ряда ограничительных сту¬
пеней, соответствующих проективному покрытию видов в сообществе: пер¬
вый (“от”) - ряд в убывающем порядке значений ограничительных ступе¬
ней со стороны наиболее влажных амплитуд к сухим - сухое крыло ряда.
Второй (“до”) - ряд в возрастающем порядке ограничительных ступеней со
стороны наиболее сухих амплитуд к влажным - влажное крыло ряда. В ка¬
честве примера, используем описание болотномятликово-луговолисохвос-
тового луга, сделанное в центральной пойме реки Десны вблизи города Брян¬
ска (табл. 14).

ill
Таблица 14
Пример расчета среднего балла выраженности фактора
по шкалам Л.Г. Раменского
Название растений
Проективное
покрытие %
Амплитуда
по увлажнению
Лисохвост луговой
35
от 66-до77
Мятлик болотный
40
87-90
Щучка дернистая
1
66-89
Полевица собачья
2,5
78-95
Осока ранняя
0,3
48-86
Клевер луговой
3,5
55-77
Погремок весенний
5
49-70
Лютик ползучий
1,5
72-92
Жгун-корень сомнительный
3,5
77-99
Кульбаба осенняя
2,5
54-74
Фиалка собачья
3
61-69
Василистник светлый
0,3
63-95
Горицвет кукушкин
0,2
60-98
Василек луговой
1,5
55-72
Лапчатка гусиная
0,2
58-90
Лабазник вязолистный
0,1
18-100
Подмаренник топяной
0,2
57-97
Осока лисья
0,1
75-100
Осока заячья
0,2
64-87
Подмаренник северный
0,1
58-75
Лютик едкий
0,1
53-98
Вербейник обыкновенный
0,1
76-106
Из описания получаем два ряда ограничительных ступеней:
от
87
78
77
76
75
72
73
66
66
64
63
61
60
58
57
56
55
54
53
48
ДО
69
70
72
74
75
77
77
86
87
89
90
92
95
95
97
98
99
100
100
106
Перекрывание этих двух рядов ограничительных ступеней произошло у
ступени 75. Значит, ступень увлажнения определяется как 75. Справа от нее
расположены ступени 74 и 76. Они дают такое же число (74 + 76:2 = 75).
Слева расположены ступени (77 + 72:2 = 74,5), они дают значение, близкое
к полученному решению. Местообитание данного сообщества характери¬
зуется как влажно-луговое (64-76). В практической работе не обязательно

112
выписывать все ступени “от” и “до”. Достаточно выписать 5-7 пар ступеней,
тех, которые дают решение. В нашем примере “от” — 77-70 и “до” — 66-78.
Таким же путем определяют индексы и по другим факторам. Приведем при¬
мер ограничительных рядов по шкале богатства почвы:
от
6
7
9
12
13
13
14
17
19
до
15
14
13
12
9
9
8
8
5 ;
Перекрытие рядов происходит на ступени 12. Она и принимается за реше¬
ние. Справа и слева от нее пара чисел дает в сумме 22, а ступени богатства опре¬
деляются как 22:2= 11. Среднее число из трех пар — 11,5. Разница в значении
равная 0,5 не имеет существенного значения, так как оба индекса соответству¬
ют довольно богатым почвам (ступени 10-13 по шкалам Раменского).
Следует отметить, что в индикации условий местообитаний по шкалам
Раменского обычно используют не все виды, а только 5-10, причем их на¬
бор то в большей, то в меньшей степени изменяется в зависимости от того,
выраженность какого экологического фактора определяется.
Таким образом, реально достигаемая точность индикации факторов по
шкалам Раменского не превышает 0,5+1 балл. Как справедливо отметил Ю.И.
Самойлов (1973), излишняя дробность шкал Раменского дает мнимую точность,
а использование ее заметно усложняется. Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998)
показали, поскольку количество градаций в шкалах Раменского слишком ве¬
лико, то ошибка определения положения фитоценоза на оси увлажнения со¬
ставляет 3-5 баллов, а на оси богатства почвы — 2-3 балла. Градации покрытия,
которые были использованы Раменским очень дробные и не могут быть точно
установлены при полевом обследовании. Кроме того, в результате сезонных
изменений, а так же флуктуаций покрытие вида значительно меняется. Поэто¬
му достаточно использовать не более трех градаций обилия - т, п и р. Пред¬
почтение надо отдавать шкалам с ограниченным числом градаций.
В заключение отметим, несмотря на то, что материалы для построения
экологических шкал получены в разных регионах, экологические оценки
видов по шкалам разных авторов близки друг другу (рис. 18).
В табл. 15 приведены оценки травянистых сообществ, вычисленные по
амплитудным и оптимумным шкалам (Булохов, 1992). В этом случае можно
сравнивать оценки местообитаний сообществ по влажности почвы. Увлаж¬
нение тростниковых сообществ - болотное (99-103) по Раменскому, по Эл-
ленбергу - сырые, плохо аэрируемые, болотные почвы (9,2-9,7), нередко
затопляемые. Лисохвостовые луга охватывают диапазон от влажно-лугово¬
го (64-76) до сыролугового (77-81). По шкалам Элленберга синэкологичес¬
кий оптимум этих лугов - на влажных, не просыхающих почвах. Виноград-

113
никовополевичные луга распространенны на сухих (3,2 по Елленбергу) по¬
чвах или в условиях лугово-степного увлажнение (47-52) по Раменскому.
Рис. 18. Связь между ординатами медиан амплитуд одних и тех же видов
по разным экологическим шкалам (по Самойлову, 1973).
Шкалы: 1 — Хундта и Элленберга; 2 — Хундта и Клаппа; 3 — Элленберга и Клаппа;
4 — Раменского и Элленберга; 5 — Раменского и Хундта; 6 — Раменского и Клаппа.
По осям координат - классовые интервалы условной шкалы.
Таблица 15
Синэкологические амплитуды сообществ союзов травяной растительности
по шкалам Л.Г. Раменского и Г. Элленберга
Сообщества союзов
Оценки по шкалам
Л.ГРаменского
Г. Элленберга
В
БЗ
В
pH
N
Тростниковые — Phragmition
99-103
11-13
9,2-9,7
5-7
5,2-6,2
Крупноосоковые — Magnocaricion
94-96
12
8,4-8,6
5-6,3
5-5,1
Крупнотравные луга - Filipendulion
79-83
10
7,8
5,4
4,6
Лисохвостовые — Alopecurion pratensis
66-82
10-13
5,7-7,3
4,4-6,6
4,4-7,1
Низкозлаковые луга Cynosurion
62-75
8-12
3,5-7
3,6-5,2
3,5-5,2
Горноклеверные -Trifolion montani
56-67
9-10
3,2-4,5
6,0-6,8
3,2-4,0
Виноградниковополевичные —
Agrostion vinealis
52
6,4
3,2
4,9
3,1
Условные обозначения: В — влажность почвы; pH — кислотность почвы; N — обеспе¬
ченность азотом почвы; БЗ — богатство солевого режима почвы.

114
И, хотя по обеим шкалам можно получить сравнительные данные по
влажности почвы, из-за больших градаций шкал Раменского происходит
смещение средних индикаторных значений влажности на более низкие гра¬
дации. Тем не менее, существенных различий по влажности между оценка¬
ми по этим шкалам не наблюдается. Шкалы по другим факторам сравни¬
вать не следует, так как богатство почвы по шкалам Раменского и обеспе¬
ченность азотом по шкалам Элленберга — понятия совершенно разные. Не
выделана в шкалах Раменского и отдельно шкала по кислотности почвы, но
она дана в шкале богатства почвы.
Шкалы Л.Г. Раменского были усовершенствованы Д.Н. Цыгановым
(1983), что не сделало их более точными. Они в основном ориентированы
на индикацию экологических режимов лесных фитоценозов в подзоне хвой¬
но-широколиственных лесов. В табл. 16 приведены оценки местообитаний
сообществ союзов лесной растительности и пойменных ивняков, получен¬
ных по шкалам Цыганова (1983) и Элленберга. Оценки, полученные по этим
шкалам довольно близки.
Таблица 16
Синэкологические амплитуды сообществ союзов лесной растительности по
шкалам Д.Н. Цыганова и Г. Элленберга
Синтаксоны
Д.Н. Цыганова
Г. Элленберга
В
pH
БЗ
В
pH
N
Querco- ilion
11-12,8
5,1-7,6
4,2-6,5
5-5,4
6-7,1
4,5-7,2
Vaccinio myrtilli-Quercion
11-13,5
6,3-7,2
6-7
5,2-6,2
4,6-7,1
4,8-6,8
Aceri campestris-Quercion
11,8-14
5,9-7,5
6,1-6,9
5,1-6,4
6,6-7,5
4,5-7,1
Alnion incanae
13,8-15
6,3-7,2
6,4-6,6
7,3-7,7
6,8-8,5
6,1-6,3
Dicrano-Pinion
10-11,4
4,2-7,1
3-5,7
3-7,1
2,1-5,2
1,8-3,2
Ledo-Pinion
15-15,6
5,0
3,7-4,2
7-7,6
2-3,3
2,1-2,9
Alnion glutinosae
15-17,7
5,3-6,9
4,5-7,1
9-9,4
4,3-7,7
4,2-5,3
Salicion albae
14-14,6
7,7-8
6,7-7,3
6,6-7,8
6,2-6,6
5-7,1
Salicion cinerae
16,2
6,0
6,2
8,6
6,3
5,0
Salicion triandrae
14-15,2
6,6-7,1
6,2-7
7,6-7,8
5,8-7,5
5,9-6,6
4.8.	Координация и экограммы сообществ
Координация растительности (от лат. coordinacio — совместно с орди-
нацией) - ординация вдоль некоторых экологических факторов среды фи¬
тоценонов и сообществ синтаксонов (Миркин, Розенберг, 1978). Коорди¬
нация сходна с ординацией, но отличается тем, что вдоль осей конкретных

115
экологических факторов проводят упорядочивание не видов, а уже установ¬
ленных типов фитоценозов (ассоциаций) или более крупных синтаксоно-
мических единиц, например, союзов. Фактически проводится анализ рас¬
пределения синтаксонов вдоль осей экологических факторов. Координа¬
ция позволяет оценить отношение сообществ синтаксонов к комплексным
градиентам факторов среды.
Влажность и кислотность почвы, влажность и обеспеченность минераль¬
ным азотом почвы, свет и температура и т.д. рассматриваются как группо¬
вые факторы, которые названы Р. Уиттекером (1980) комплексными гради¬
ентами. Исследование, целью которого является установление отношения
видов, популяций и сообществ к градиентам условий среды, носит назва¬
ние градиентного анализа.
Комбинируя два фактора местообитания в системе координат, можно со¬
ставить экограмму сообществ синтаксонов любого типа растительности. При
этом на оси абсцисс и ординат наносятся градации влажности и богатства по¬
чвы, кислотности и влажности почвы или двух любых других факторов среды.
Экологический спектр сообществ отличается от экограммы тем, что он
показывает действие одного или нескольких факторов среды, значения ко¬
торых используется без нумерации по оси абсцисс. На рис. 19 дан экологи¬
ческий спектр сообществ ассоциации субконтинентальных ацидофильных
дубово-сосновых лесов, распространенной в Южном Нечерноземье России,
по отношению к трем почвенным факторам местообитания: влажности,
кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы.
Рис. 19. Экологический спектр ассоциации Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris, фация
Pineosum sylvestris (no Булохову, 1992). Характеристика почвы: F— влажность;
R — кислотность; N — обеспеченность азотом
Комбинируя два фактора местообитания в двоичной системе координат
можно составлять экограмму (рис. 20). При этом оси ординаты и абсциссы бе-

рутся только с обязательными цифровыми данными экологических факторов,
вычисленными по экологическим шкалам или инструментально. На осях от¬
кладываются среднее индикаторное значение исследуемых факторов. В каче¬
стве примера приведем экограмму (рис. 20) 10 сообществ дубняка черничного
построенную по градиентам двух факторов: влажности и обеспеченности ми¬
неральным азотом почвы. Экограмма показывает синэкологическую амплиту¬
ду сообществ по двум градиентам среды. Аналогичные экограммы можно стро¬
ить по комбинации различных факторов среды, а так же в трехмерной системе
координат. Экограммы показывают экологические связи между типами фито-
ценозов. Примером может быть экограмма сообществ синтаксонов травяной
растительности Южного Нечерноземья России (рис. 21).
1^4
/V ♦ %
I 2 з
^ т I
a ig о
■ N
1 я 1
1
! is о
<
) 2 4 6 8
Баллы по шкалам Элленберга - N
Рис. 20. Экограмма 10 сообществ ассоциации Vaccinio myrtilli-Quercetum
на осях влажности (F) и обеспеченности азотом почвы (N).
П-.
Рис. 21. Экограмма травяных сообществ синтаксонов на осях градиентов влажности
(F) и кислотности почвы (R)

117
Ассоциации: 1. Phragmitetum communis — тростниковая. 2. Equisetum fluviatilis — при-
речнохвощевая. 3. Caricetum gracilis — остроосоковая. 4. Scirpetum sylvatici — леснока¬
мышовая. 5. Lysimachio vulgaris-Filipenduletum ulmariae — вербейниково-вязолистно-
таволговая. 6. Anthyllidi-Trifolietum montani — язвенниково-горноклеверная. 7.
Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis — гребенниково-тонкополевичная. 8. Astragalo
arenaris-Armerietum elongatae - песчаноастрагалово-армериевая (по Радченко, 1999).
4.9.	Фитоиндикация типов лесорастителъных условий
В лесной типологии для установления типов лесных участков (лесорас¬
тительных условий) и типов леса (типов лесных биогеоценозов) широко
используются эколого-ценотические группы видов. В практической работе
сначала устанавливается тип лесного участка. Для этого используется эда-
фическая сетка (рис. 22), построенная по методу ординации (Погреб¬
няк,1955, 1986).
Ось богатства (трофотоп) разделена на четыре градации: А, В, С, D. А —
боры. Крайне бедные почвенно-грунтовые условия, почвы обычно песчаные.
Сюда же относятся и торфяные почвы. Растительность исключительно оли-
готрофная (сосна обыкновенная, береза, брусника, черника, вереск и др. В -
субори. Относительно бедные по плодородию почвы (глинистые пески и су¬
песи). Растительность из боровых олиготрофов и примеси мезофитов (дуб
черешчатый, ель, рябина, орляк, грушанка и др.). С - сугрудки. Достаточно
богатые потрофности местообитания. Почвы супеси, нередко суглинки. Ра¬
стительность из олиго-, мезо- и мегатрофов, причем более многочисленные
растения относятся к первым двум группам. В составе древостоя характерны
липа, клен, граб, реже ольха черная. D — груды. Наиболее плодородные по
местообитаниям. Почвы - суглинки, реже супеси или пески, с близкой про¬
точной, минерализованной водой. Растительность коренных насаждений -
с доминированием мегатрофов в подлеске и травяно-кустарничковом ярусе.
Мезотрофы (дуб или ель) формируют древесный ярус.
Ось почвенной влажности (гигрогенный ряд), называемая гигротопом,
разделена на шесть градаций от крайне сухих до болотных. Гигротопы - уча¬
стки леса, местообитания которых характеризуются увлажнением, одина¬
ковым в своих пределах и отличающихся от соседних на одну градацию.
Древесные виды растений, как правило, не дают основания для деления их
на группы по влажности гигротопа. Зато растения травяно-кустарничково-
го и мохового ярусов очень чутко реагируют на изменения влажности, и
выступает индикаторами влажности различных гигротопов.
Эдафическая сетка предполагает, что каждый участок типа леса является
одновременно гигротопом и трофотопом. Чтобы определить тип лесного учас¬
тка, используют группы растений-индикаторов, нанесенные на эдафическую

118
сетку. Тип лесного участка получает название, состоящее из двух слов, указы¬
вающих градацию богатства и градацию влажности почвы, и символизируется
цифрово-буквенным шифром. Например, А, - сухой бор; D3 - влажная дубра¬
ва (влажный груд). Географические районы, представленные сеткой, - зона
широколиственных лесов и лесостепи европейской части России.
Рис. 22. Эдафическая сетка (классификационная схема) местообитаний
(по Погребняку, 1986). Нанесены условные знаки доминирующих древесных растений
и названия наиболее распространенных видов растений травяно-кустарничкового
и мохового ярусов в соответствии с градациями плодородия

119
Для определения типов лесных участков надо использовать не отдель¬
ные виды-индикаторы, а эколого-ценотические группы видов, которые хо¬
рошо индицируют местообитания (Булохов, 1992). В качестве примера рас¬
смотрим эколого-ценотические группы, являющиеся индикаторами типов
лесных участков в средней полосе европейской части России. Эти группы
были установлены по сходству экоценоамплитуд видов в синтаксономичее-
ком пространстве для Южного Нечерноземья России (Булохов, 2003).
Cladonia-rpynna (олиготрофные ксерофиты): Cladonia mites — кладония
мягкая, С. sylvatica — к. лесная, Cetraria islandica — цетрария исландская, Thymus
serpyllum — тимьян ползучий, Carex ericetorum — осока верещатниковая,
Astragalus arenarius — астрагал песчаный, Jasione montana — букашник горный,
Helichrysum arenarium - цмин песчаный, Sedum acre — очиток едкий, Polytrichum
pilosum - кукушкин лен волосоносный. Группа — индикатор очень сухих боров
и сухих суборей (А0_1; В,).
Dicranum-rpynna (олиготрофные мезофиты): Dicranum polysetum - дик¬
ран многожилковый, D. scoparium — д. волнистый, Polytichum juniperinum — ку¬
кушкин лен можжевеловый, Pleurozium schreberi — плеурозий Шребера, Pyrola
minor — грушанка малая, Melampyrum pratense — марьянник луговой. Является
индикатором типов свежих боров и суборей В2).
Peucedanum oreoselinum-группа (мезотрофные ксерофиты): Peucedanum
oreoselinum, Antennaria dioica, Polygonatum odoratum, Festuca ovina, Koeleria
grandis, Geranium sanguineum, Veronica spicata, V. incana, Genista tinctoria. Ин¬
дикатор сухих и свежих боров и суборей (А, 2, В| 2).
Molinia-группа: Molinia caerulea — молиния голубая, Vaccinium myrtillus -
черника, Potentilla erecta — лапчатка прямостоячая, Nardus stricta — белоус
торчащий, Polytrichum commune — кукушкин лен обыкновенный — индикатор
влажных и сырых типов лесных участков (А3 4 В3 4).
Pteridium-группа (мезотрофные мезофиты): Pteridium aquilinum - орляк
обыкновенный, Carex digitata — осока пальчатая, Luzula pilosa — Ожика волосис¬
тая, Veronica officinalis — вероника лекарственная, Calamagrostis arundinacea —
вейник тростниковидный, Solidago virgaurea — золотарник обыкновенный,
Convallaria majalis—ландыш майский, Rubus saxatilis — костяника. Индикатор
свежих и влажных суборей и сугрудков. Краем экоценоареала заходит в су¬
хие типы. Группа с широкой синэкологической амплитудой.
Oxalis-rpynna (мезотрофные гигрофиты): Oxalis acetosella — кислица обык¬
новенная, Gymnocarpium dryopteris — голокучник Линнея, Maianthemum bifolium —
майник двулистный, Trientalis еигораеит — седмичник европейский, Lysimachia
vulgaris — вербейник обыкновенный. Индикатор влажных и сырых суборей и
сугрудков (В3 4, С3 4).
Carex elongata-rpynna (мезотрофные гелофиты): Carex elongata - осока
удлиненная, Calla palustris — белокрыльник болотный, Menyanthes trifoliata —

120
вахта трехлистная, Comarum palustre — сабельник болотный, Peucedanum
palustre — горичник болотный, Salix cinerea — ива пепельная, Thelypterispalustrk
— телептерис болотный, Sphagnum squarrosum — сфагнум оттопыренный.
Индикатор мокрых суборей и сугрудков (В5, С5).
IHfolium alpestre-группа (мегатрофные ксеромезофиты): Trifolium alpestre -
клевер альпийский, Campanulapersicifolia — колокольчик персиколистный, Carex
montana - осока горная, Lilium martagon — лилия саранка, Potentilla alba — лап¬
чатка белая, Laserpitium prutenicum — гладыш прусский, Lathyrus niger - чина
черная, Primula veris — примула весенняя, Brachypodium pinnatum — коротко¬
ножка перистая. Индикатор типов свежих сугрудков и дубрав (С2, D2).
Galeobdolon-rpynna (мегатрофные мезофиты): Galeobdolon luteum - зелен¬
чук желтый, Asarum еигораеит - копытень европейский, Galium odoratum —
подмаренник душистый, Aegopodium podagraria — сныть обыкновенная, Pulmo-
naria obscura - медуница неясная, Lathyrus vemus — чина весенняя, Mercurialis
perennis — пролесник многолетний, Viola mirabilis — фиалка удивительная, Stella-
ria holostea - звездчатка ланцетолистная. Индикатор свежих и влажных суг¬
рудков и грудов или дубрав (С2 3, D2 3).
Corydalis-rpynna (мегатрофные гигрофиты): Corydalis cava — хохлатка по¬
лая, С. solida — х. плотная, Gagea lutea — гусиный лук, Anemonoides ranunculoides
— ветренница лютиковидная, Adoxa moschatellina — адокса мускусная, Lathraea
squamaria — петров крест чешуйчатый. Индикатор влажных дубрав (D3).
Ficaria verna-rpynna (мегатрофные гигрофиты): Ficaria vema — чистяк
весенний, Filipendula ulmaria — лабазник вязолистный, Impatiens noli-tangere —
недотрога обыкновенная, Chrysosplenium alternifolium — селезеночник очередно¬
листный, Cirsium oleraceum - бодяк огородный. Индикатор сырых и мокрых
сугрудков и дубрав (С4 5, D4 5).
При фитоиндикации типов лесорастительных участков и типов леса с
помощью экоценогрупп необходимо учитывать принадлежность террито¬
рии не только к зональным и поясным типам растительности, но и особен¬
но к флористическим провинциям.
4.9.1.	Синтаксономическая индикация эдафических
условий и ландшафтов
Как уже отмечалось, фитоиндикация разделяется на ряд направлений,
каждое из которых занимается индикацией определенных факторов среды
или процессов. В последние годы все более широкое развитие получает лан¬
дшафтная индикация, при которой по характеру растительности определя¬
ются геолого-геоморфологические, климатические, эдафические и другие
признаки ландшафта.
Опыт использования ассоциаций и других единиц классификации расти¬
тельности для целей фитоиндикации широко используется в школе С.В. Вик¬

121
торова (1967,1985,1991). Но не редко для целей индикации используют ассо¬
циации установленные по доминантам. Такие ассоциации не имеют опреде¬
ленного экологического объема и зависят от экологии конкретного доминан¬
та. Эвритопные доминанты служат основой для установления крупных по объе¬
му ассоциаций, а стенотопные — мелких. Ассоциации, установленные по до¬
минантам, обладают низкой помехоустойчивостью, так как при сезонной и
разногодичной изменчивости меняется состав доминантов и, кроме того, мо¬
жет происходить выпадение одного из доминантов в результате хозяйственно¬
го использования, которое существенно не изменило условий среды.
Этих недостатков лишены классификационные единицы (синтаксоны)
эколого-флористической классификации. Термин “синтаксономическая
индикация” лишь свидетельствует, что для индикации используются синтак¬
соны (ассоциации, союзы и др.), установленные по методу Браун-Бланке.
Фитоценологи, географы и почвоведы в Центральной Европе широко
используют единицы эколого-флористической классификации и установ¬
ленные на их основе эколого-ценотические группы для маркировки различ¬
ных ландшафтов и более мелких подразделений - урочищ (типов местнос¬
тей), фаций (Gehuetal., 1988; Корр, 1982; Matuszkiewicz, 1987; Scamoni, 1963;
Schonhart, 1952; Solon, 1988). Появились аналогичные исследования и в
России (Наумова и др., 1987; Микляева, Швергунова, 1988; Булохов, 1992 и
др.). Как отмечают все исследователи, синтаксоны являются надежными
индикаторами и комплексных факторов: климатических, орографических
и эдафических, а так же различных подразделений ландшафта.
Для целей фитоиндикации используют не только синтаксоны (ценомеры)
но и ценохоры (закономерные территориальные сочетания ценомеров). Такая
двухрядная классификация растительности была предложена В.Б. Сочавой
(1972, 1978).
Различают три типа сочетаний растительных сообществ: 1. Экологичес¬
кие ряды - сочетания фитоценозов, которые упорядочены вдоль комплек¬
сного градиента; 2. Серии - это ряды фитоценозов, тоже упорядоченные в
пространстве, но являющиеся фиксированными стадиями сукцессий;
3.	Комплексы - сочетания различных фитоценозов в пространстве. С.А. Гри¬
бова и Т.И. Исаченко (1972) предложили по протяженности сочетаний фи¬
тоценозов в пространстве различать три типа территориальных единиц:
микрокомбинации (от нескольких метров до десятков метров), мезокомбина-
ции (от сотен метров до нескольких тысяч метров) и макрокомбинации (от
нескольких километров до десятка километров).
Один из современных разделов эколого-флористической классифика¬
ции растительности занимается классификацией территориальных единиц
растительности. Этот раздел был назван Р. Тюксеном (Ttixen, 1978) симфи-
тосоциологией. Цель её — выделение территориальных единиц раститель¬

122
ности. При этом объектом классификации является экологический ряд
фитоценозов, а основной единицей этой классификации является сигма-
синтаксон. Сигма-синтаксон — это тип территориальной единицы или тип
ценохоры. Сигма-синтаксон - устойчивое закономерное территориальное
сочетание синтаксонов любого ранга. Основным фактором формирования
этого территориального сочетания является рельеф.
Для построения экологического ряда используют экологический профиль)
который закладывается через определенную ландшафтную единицу или лан¬
дшафт в целом. Профиль должен проходить через все элементы рельефа в
пределах ландшафта. На профиле проводится описание фитоценозов, коли¬
чественное участие их оценивается по результатам линейной таксации. Опи¬
санные на профилях экологические ряды являются основными объектами
для установления типа территориальной единицы или сигма-синтаксона.
Все ряды обрабатываются как обычные геоботанические описания по.
методу Браун-Бланке. Они заносятся в таблицу, в который каждый ряд рас¬
сматривается как обычное геоботаническое описание, но вместо видов ука¬
зываются фитоценозы. В ходе обработки таблицы устанавливаются группы
сходных экологических рядов, некое подобие фитоценонам при обработке
геоботанических описаний. Каковы признаки сходства экологических рядов?
Это в первую очередь одинаковое число сообществ в ряду, при этом каждый
ряд, включаемый в тот или иной тип территориальной единицы, должен иметь
одни и те же доминирующие по площади сообщества. Группы сходных рядов
и объединяют в сигма-синтаксон. Название сигма-синтаксона дается по 1-2
доминирующим по площади синтаксонам наиболее широко распространен¬
ным в данном территориальном сочетании. Слово “сигма” позволяет отли¬
чать ценохоры (территориальное сочетание сообществ) от ценомеров.
Таким образом, синтаксономическая индикация возможна на двух уров¬
нях - синтаксонов и сигма-синтаксонов. В табл. 17 показана сининдика-
ция местообитаний различных ассоциаций травянистой и лесной раститель¬
ности, распространенных в Южном Нечерноземье России. Наряду с пря¬
мыми наблюдениями за механическим составом почвы, синэкологические
амплитуды синтаксонов определены по шкалам Г. Элленберга.
Не трудно видеть, что синтаксоны в ранге ассоциаций являются индикато¬
рами эдафических условий. По ним можно давать оценку таким факторам сре¬
ды как влажность, кислотность, обеспеченность азотом почвы и даже ее меха¬
ническому составу. Надежными индикаторами являются ассоциации, флори¬
стический состав которых формируют виды со стенотопными синэкологичес-
кими амплитудами. Например, индикатором сухих почв является ассоциация
Agrostietum vinealis-tenuis - виноградниково-тонкополевичная; индикатором
влажных не просыхающих почв - Poopalustris-Alopecuretumpratensis — болотно-
мятликово-луговолисохвостовая, а сырых - Caricetum gracilis - остроосоковая.

123
Синтаксоны в ранге союзов выступают индикаторами зональных усло¬
вий. Так, союз Acerion campestris-Quercetum roboris выступает как индикатор
восточноевропейских широколиственных лесов и серых лесных почв, а союз
Dicrano-Pinion - индикатор зонально-азональных, ацидофильных кустарнич-
ково-зеленомошных сосновых лесов надпойменных террас реки Десны.
Таблица 17
Синтаксономическая индикация эдафических условий(по Булохову, 2001)
Синтаксоны-индикаторы
Индикаты
1. Artemisio campestris-Agrostie-
tum tenuis helichrysetosum are-
narii - Полевополынно-тонко-
полевичная ассоциация (асе.)
Сухие 3,9*, кислые — 3,2, умеренно обеспе¬
ченные азотом — 3,1, песчаные, дерново-
подзолистые почвы.
2. Agrostietum vinealis-tenuis —
Виноградниково-тонкополе-
вичная асе.
Сухие - 3,2, умеренно-кислые -5,1, бедные
азотом — 2,9, песчаные, пойменные почвы.
3. Koelerio delavignei-Festucetum
rubrae — Делявинокелерево-
красноовсяницевая асе.
Свежие — 5, слабокислые — 6,4, умеренно
обеспечены азотом — 4,7, пойменные супес¬
чаные почвы.
4. Poo palustris-Alopecuretum
pratensis—Болотномятликово-
луговолисохвостовая асе.
Влажные — 7,2, хорошо обеспечены азотом
— 6,3, слабокислые до нейтральных 5,7-7,1,
пойменные, суглинистые.
5. Caricetum gracilis-Остроосо-
ковая асе.
Сырые — 8-9, умеренно обеспечены азотом
— 5,5, слабокислые — 4,9-6,7, перегнойно-
глеевые почвы.
6. Anthyllidi-Trifolietum montani
— Язвенниково-горноклевер-
ная асе.
Свежие - 6,1, слабо обеспечены азотом -
3,3, слабо кислые - 6,8, серые лесные суг¬
линистые почвы.
7. Cladonio-Pinetum koeleritosum
glaucae — Сосняк лишайнико¬
вый
Сухие - 3,-3,2, очень бедные азотом - 1,8-
3, слабокислые — 5,0-5,2, дерново-подзоли¬
стые песчаные почвы.
8. Dicrano-Pinetum — Сосняк
мшистый
Сухие — 3,0-4,2, бедные азотом — 2,0-3,2,
кислые - 2,4-3,1, дерново-подзолистые су¬
песчаные почвы.
9. Klolinio-Pinetum - Сосняк
молиниевый
Влажные - 6,5- 7, бедные азотом - 2,1-2,9,
сильно кислые — 2,0,-3,1, дерново-подзоли¬
стые глеевые песчаные почвы.
10. Mercurialo-Quercetum roboris
- Дубняк пролесниковый
Свежие - 5,6, хорошо обеспечены азотом -
5,6-7,1, нейтральные -6,2-7,1, светло-серые
лесные почвы.
11. Eriophoro-Pinetum — Сосняк
пушицевый
Сырые — 7,5-8,3, очень бедные азотом — 2,0-
2,4, сильно кислые — 1,9-2,5, торфяные почвы.
Цифры, в колонке “индикаты” показывают баллы по Г. Элленбергу и др. (Ellenberg et al., 1992).

124
Сигма-синтаксоны являются индикаторами различных ландшафтов и
урочищ. В табл. 18 приведены результаты индикации с использованием сиг¬
ма-ассоциаций.
Таблица 18
Сигма-синтаксономическая индикация ландшафтов (по Булохову, 2001)
Сигма-синтаксоны-индикаторы
Индикаты
1. Anthyllidi-Trifolieto-montani-Sigmetum
Ландшафты лессовых равнин
с серыми лесными почвами.
2. Nardeto stricti-Sigmetum
Надпойменные террасы ланд¬
шафтов речных долин.
3. Cynosuro cristati-Agrostieto
tenuis-Sigmetum
Поймы средних и мелких рек
лесной зоны, среднего уровня,
краткопоемные луга.
4. Junco filiformis-Agrostieto
caninae-Sigmetum
Поймы средних рек лесной
зоны низкого уровня, кратко¬
поемные луга.
5. Poo palustris-Alopecureto
pratensis-Sigmetum
Участки пойм среднего и ниж¬
него течения крупных рек.
Долгопоемные луга среднего
уровня.
6. Phalarideto arundinaceae-
Sigmetum
Участки пойм низкого уровня.
Долгопоемные луга.
Территориальный комплекс язвенниково-горноклеверный (.Anthyllidi-
Trifolieto-montani-Sigmetum) выступает индикатором урочищ балок и приба-
лочных слонов ландшафтов возвышенных лёссовых равнин с серыми лес¬
ными почвами. Сигма-ассоциация Nardeto stricti-Sigmetum является инди¬
катором песчаных надпойменных террас ландшафтов речных долин. Сиг¬
ма-ассоциации пойменных лугов индицируют поймы различного уровня, а
также поемность рек. По составу сигма-синтаксонов хорошо различаются
отрезки пойм с краткопоемными и долгопоемными лугами средних и круп¬
ных рек. Например, комплекс ассоциаций гребенниково-тонкополевичный
(Cynosuro cristati-Agrostieto-tenuis-Sigmetum) является индикатором краткопо¬
емных лугов средних и мелких рек, а комплекс ассоциаций лисохвостовых
лугов (Poo palustris-Alopecureto pratensis-Sigmetum) — индикатор долгопоем¬
ных лугов среднего уровня крупных рек. Комплекс двукисточниковых лу¬
гов (Phalarideto arundinaceae-Sigmetum) — индикатор пойм низкого уровня,
долгопоемных лугов.

4.9.2. Геоэлементы как фитоиндикаторы климатических факторов
Для индикационной оценки зональных явлений в растительном мире, от¬
ражающих климатические факторы, можно использовать спектры ботанико-
географических элементов, особенно при уточнении границ зон и подзон.
Географический элемент флоры или геоэлемент — группа видов с одинако¬
вым общим распространением, связанных с определенной зональной расти¬
тельностью. (Christ, 1867; Walter, 1927; Braun-Blanquet, 1928; Клеопов, 1938).
Поэтому можно говорить о “широтных” или “зональных геоэлементах”.
Рассмотрим кратко основные геоэлементы флоры Восточноевропейс¬
кой флористической провинции (Сарматской), входящей в состав Средне-
европейского флористического региона. Флора средней полосы европейс¬
кой части России входит в состав этого региона. В составе ценофлоры лес¬
ной растительности представлены следующие географические элементы: не¬
моральный (среднеевропейский), суббореальный, бореальный, южносибир¬
ский, субпонтический и понтический, (название геоэлементов дано по
Walter, Straka, 1970; Вальтер, 1982).
Неморальный (дубравный) или среднеевропейский геоэлемент - группа
видов с ареалами в зоне широколиственных лесов. Ареал неморального гео-
элеМента охватывает всю Среднюю Россию до Урала. В его состав входят
дуб черешчатый (Quercus robur), клен платановидный (Acerplatanoides), вяз
гладкий (Ulmus glabra), далее на восток продвигается липа сердцелистная
(Tilia cordata). К этому геоэлементу принадлежат многочисленные наши тра¬
вянистые растения: Anemonoides ranunculoides — ветренница лютиковидная,
Asarum еигораеит — копытень европейский, Corydalis cava — хохлатка полая,
Lathyrus vemus — чина весенняя, Galeobdolon luteum — зеленчук желтый, Galium
odoratum — подмаренник душистый и др. (см. Приложение II).
Бореальный геоэлемент объединяет виды, которые формируют бореаль-
ные хвойные леса, занимающие Северную Европу и всю Сибирь. В его со¬
ставе выделяют суббореальный геоэлемент, виды которого заходят далеко на
юг и в Средней Европе встречаются очень часто: сосна обыкновенная - Pinus
sylvestris, рябина - Sorbus aucuparia, осина - Populus tremula, береза пушистая
- Betula pubescens и многие травянистые растения (Приложение II).
ПЪнтический геоэлемент. К нему относят комплекс видов формирующих
восточноевропейские степи. В его составе выделяют субпонтический геоэле¬
мент, вкды которого характерны для северных луговых степей и остепнен-
ных лугов. Например, лапчатка белая — Potentilla alba, лабазник обыкновенный
- Filipendula vulgaris, клевер горный — Trifolium montanum, вязель разноцветный
- Coronilla varia, живучка женевская — Ajuga genevensis, вероника колосистая —
Veronica spicata, ясменник красильный — Asperula tinctoria и многие др.
Южносибирский геоэлемент. В его состав Ю.Д. Клеопов (1938) включа¬
ет комплекс видов, связанных с березовыми и светлохвойными лесами лесо¬

126
степи южной Сибири (южная часть Западносибирской провинции Тахтад-
жяна, (1978), а также с остепененными лугами и разнотравными западно-i
сибирскими степями.
Виды этого геоэлемента светолюбивы, холодостойки и очень пластич¬
ны. Они проникали в Европу не только на равнины, но и в горы. Являются
постоянными компонентами лугов и северных луговых степей, сухих со-*
сновых и широколиственных лесов. На территории средней России они вхо¬
дят в состав остепненных сосновых лесов и особенно термофильных дубрав
и возникающих на их месте вторичных березовых лесов. Например, Betula
pendula — береза повислая, Crepis praemorsa — скерда тупокоренная, Koeleria
glauca — келерия или тонконог сизый, Lilium martagon —лилия саранка, Dianthus
borbasii — гвоздика Борбаша, Fragaria viridis — земляника зеленая, Origanum vul-
gare - душица обыкновенная, Polygonatum odoratum — купена душистая, Betonica
officinalis - буквица лекарственная, Viola hirta — фиалка опушенная, Daphne
mezereum — волчье лыко, Leontodon autumnalis — кульбаба осенняя, Platanthera
bifolia — любка двулистная и др.
В средней Европе очень редко встречаются виды атлантического, среди¬
земноморского, арктического и туранско-центральноазиатского геоэлементов,
Зонально-азональную травяную, болотную и кустарниковую раститель¬
ность формируют различные полизональные группы видов. В европейской
части России установлены следующие полизональные группы, различаю¬
щиеся по степени протяженности их ареалов на градиенте юг-север (Було-!
хов, 2000). Субсредиземноморско-арктическая объединяет виды с ареалами
от субсредиземноморской до арктических тундр. Субсредиземноморско-бо-
реальная объединяет комплекс видов с ареалами от субсредиземноморской
зоны до тундры. Субсредиземноморско-температная (умеренная), объединяет
виды от летне-зеленых сухих лесов субсредиземноморской зоны до боре-
альных лесов. Три группы видов на градиенте юг-север распространены от
средиземноморской зоны вечнозеленых лиственных и хвойных лесов до
арктических пустынь. Средиземноморско-арктическая объединяет группы
видов с ареалами от средиземноморской зоны до арктических тундр. Среди¬
земноморско-бореальная группа объединяет виды с ареалами от средиземно-
морской зоны до зоны тундр. Средиземноморско-температная группа объе¬
диняет виды с ареалами от средиземноморской зоны до бореальных хвой¬
ных лесов. Умеренно-бореальная группа, объединяет виды, распространен¬
ные в заболоченных местообитаниях. Они немногочисленны. Например,
Calla palustris — белокрыльник болотный, Carex lasiocarpa — осока волосистоп¬
лодная, Naumburgia thyrsiflora — наумбургия кистецветковая, Viola epipsila —
фиалка лысая, V uliginosa — ф. топяная.
Все эти группы представляют полизональный комплекс видов, который и
формирует зонально-азональную и азональную растительность.

127
Принадлежность вида к геоэлементу, полизональной группе, океанич-
ности/континентальности и типу ареала, указана в Приложении II -III.
Спектр геоэлементов лесной растительности Южного Нечерноземья
России (рис. 23) хорошо диагностирует их зональное положение.
Рис. 23. Спектры геоэлементов восточноевропейских лесов (по Булохову, 2003):
ряд 1 — мезофильные широколиственные леса с елью (союз Querco-Tilion); ряд 2 —
термофильные широколиственные, ксеромезофильные леса (союз Aceri tatarici-
Quercion); ряд 3 — еловые кустарничково-зеленомошные леса (союз Piceion excelsae)-,
ряд 4 — остепненные сосновые леса (союз Chamaecytiso ruthenici-Pinion). Геоэлемен¬
ты: Н — неморальный, Б — бореальный, Бс — суббореальный, Юс — южно-сибирс¬
кий, Сп - субпонтический, По - понтический, П - плюрирегиональные виды,
Пк — полизональный комплекс.
В составе спектра мезофильных широколиственных лесов доминирует
неморальный геоэлемент (60%). Характерно присутствие видов суббореаль-
нбго и бореального геоэлементов. Их присутствие показывает, что сообще¬
ства союза Querco-Tilion, хотя и относятся к зональным широколиственным
лесам, но они распространены в северной полосе зоны, в составе которой
еще присутствует ель и свита связанных с ней бореальных видов. В спектре
термофильных широколиственных лесов (союз Aceri tatarici-Quercion, рис. 23;
ряд 2) бореальные виды присутствуют единичными экземплярами, и появля¬
ются термофильные субпонтические и южносибирские. Эти группы видов и
выступают как фитоиндикаторы зональных условий. Они являются индикато¬
рами южной полосы зоны Восточноевропейских широколиственных лесов.
Совершенно иной состав спектра в сообществах еловых кустарничково-

128
зеленомошных лесов (союз Piceion excelsae). Доминирующее положение зани¬
мают виды бореального геоэлемента в сочетании с суббореальным (рис. 23;
ряд 3). Но эти сообщества нельзя отнести к типичным бореальным лесам,
так как в их составе присутствуют виды неморального и южносибирского гео¬
элементов. По наличию этих геоэлементов эти сообщества следует отнести к
подзоне широколиственно-еловых лесов, а не к зоне южной тайги, так как в
составе древостоя в них присутствует дуб черешчатый. Термофильные, ос-
тепненные сосновые леса (союз Chamaecytiso ruthenici-Pinion, ряд 4), судя по
составу спектра, распространены в переходной полосе от широколиствен¬
ных лесов к лесостепи. Индицируют это зональное явление субпонтичес-
кий, понтический и южносибирский геоэлементы.
В спектрах зонально-азональной растительности доминируют различ¬
ные группы видов полигонального комплекса, на фоне которых рассеяны
виды широтных геоэлементов. На рис. 24 дан спектр сообществ ассоциа¬
ций: влажных болотномятликово-лисохвостовых лугов (Poo palustris-
Alopecuretum pratensis, ряд 1); сухих обыкновеннолабазниково-красноовся-
ницевых (Filipendulo vulgaris-Festucetum rubrae, ряд 2) слабо остепнённых
пойменных лугов реки Десны и сухих остепненных (Anthyllidi-Trifolietum
montani, ряд 3) - язвенниково-горноклеверных лугов, распространенных в
пределах ландшафтов возвышенных лёссовых равнин.
Рис. 24. Спектр полизональных групп и геоэлементов в ассоциациях:
Poo palustris-Alopecuretum pratensis (ряд 1); Filipendulo vulgaris-Festucetum
rubrae (ряд 2); Anthyllidi-Trifolietum montani (ряд 3)
Полигональные группы и геоэлементы: Пза — средиземноморско-арктическая;
Пзб - средиземноморско-бореальная; Пзт — средиземноморско-температная; Псб -
субсредиземноморско-бореальная; Пет — субсредиземноморско-температная; П —
плюрирегиональная; геоэлементы: Юс — южносибирский; Сп — субпонтический.
Пн — понтический (по Булохову, 2001).

129
Доминирующее положение в первых двух ассоциациях занимают виды по¬
лигональной средиземноморско-бореапьной группы с участием средиземномор¬
ско-арктической и температной групп. Роль субсредиземноморских групп не
велика. Из широтных геоэлементов характерно присутствие южносибирского и
субпонтического. В язвенниково-горноклеверной ассоциации, представляющей
остепненные луга, резко усиливается роль субпонтического и понтического гео¬
элементов, которые и являются индикаторами остепененных лугов.
Хорологические группы видов по океаничности/континентальности выс¬
тупают как индикаторы континентальности климата. Выраженность и про¬
тяженность ареалов видов различна на континенте. Причиной этого явля¬
ются комплексные климатические факторы, а среди них особенно гради¬
ент океаничность/континентальность. На европейском континенте выде¬
ляют 4 пояса океаничности/континентальности: океанический,субокеани-
ческий, субконтинентальный и континентальный (Meusel et al., 1965).
Спектры групп по океаничности/континентальности можно использо¬
вать как индикаторы для оценки континентальное™ климата. На рис. 25
приведен хорологический спектр сообществ ассоциаций зональной лесной
растительности Юго-западного Нечерноземья России.
ряд 1 - широколиственные леса с елью (союз Querco roboris-Tilion cordatae); ряд 2 - ши¬
роколиственные леса за пределами ареала ели (союз Aceri campestris-Quercion roboris);
ряд 3 — широколиственно-еловые леса (подсоюз: Melico-Piceenion): ряд 4 — еловые зеле-
номошные леса (подсоюз Eu-Piceenion). Хорологические группы: Эок — эвриокеаничес-
кая; Сок — субокеаническая: Ок - океаническая; Т - температная, от слабо океаничес¬
ких до слабо субконтинентальных; Ск — субконтинентальная; К - континентальная

130
Судя по составу спектра широколиственных лесов с елью (союз Querco
roboris- Tilion cordatae) и за пределами ее ареала (союз Aceri campestris-Quercion
roboris) распространены в широком диапазоне континентальности от эври-
океанических до субконтинентальных областей включительно. При этом
доминирующие в древостое виды характерны для субконтинентальных об¬
ластей, а травянистые виды распространены в более широком диапазоне
климатических условий. Если ориентироваться только на виды-доминанты
древостоя, то широколиственные леса этого региона — субконтиненталь-
ные. Но, оценивая спектр в целом, с учетом доминирующих в нем эвриоке-
анических и субокеанические видов эти леса следует отнести к субокеани-
ческим.
Интересен состав спектра подсоюза Melico-Piceenion (ряд 3), представ¬
ляющего широколиственно-еловые леса. В них, в сравнении с предыдущи¬
ми союзами, возрастает степень участия температных (промежуточных) и
субконтинентальных видов, свидетельствующих о нарастании континен¬
тальности климата. В еловых зеленомошных лесах Восточной Европы (под-
союз Eu-Piceenion - ряд 4) уже доминируют субконтинентальные виды в
сочетании с температными. Это типичные субконтинентальные леса.
Состав спектров фитоценозов изменяется по градиентам факторов сре¬
ды и эти изменения объяснимы и даже предсказуемы. Спектры хорошо от¬
ражают пространственную гетерогенность среды, и их можно использовать
для оценки различных комплексных экологических факторов.
Методы фитоиндикации в настоящее время широко используются для оцен¬
ки качества природной среды, экологических условий местообитания различ¬
ных сообществ, а также в качестве вспомогательных методов в геологии, почво¬
ведении, ландшафтоведении, сельском и лесном хозяйстве. Они позволяют бы¬
стро провести ориентирование в разнообразии, как биотопов, так и сообществ.
И хотя фитоиндикационные исследования не заменяют инструментальные, они
все же позволяют получить надежную характеристику среды по различным эко¬
логическим факторам. Фитоиндикация является неотъемлемым компонентом
современного мониторинга влияния человека на окружающую среду, но требу¬
ет весьма тщательных исследований для выбора эффективного индикатора.

131
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В.В. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций /
/Бюлл. МОИП. Отд. биологии. - 1924. - Т. 32, Вып. 1-2. - С. 99-112.
Алексеенко Л.Н. Экобиоморфный состав луговой флоры в связи с усло¬
виями среды // Учен. зап. ЛГУ. Сер. Географ, науки. - 1971. - № 360, вып.
22.-С. 3-18.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сооб¬
щества. - М.: Мир, 1989. — Т. 1. - 667 с.
Булохов А.Д. Леса опоковых равнин юго-западной части Брянско-
Жиздринского полесья // Бюл. МОИП Отд. биологии. - 1973. — Т. 78, Вып.
2.-С. 126-133.
Булохов А.Д. Основы фитоценологии. - Брянск: Изд. БГПИ, 1991. - 123 с.
Булохов А.Д. Синткасономия как основа ботанико-географического ана¬
лиза флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья):
Автореф. док.... дис. - М., 1992. - 32 с.
Булохов А.Д. Синтаксономия Южного Нечерноземья: анализ спектров
жизненных форм и экобиоморф // Бюл. МОИП. Отд. биологии. - 1992. —
Т. 97, Вып. 5. - С.83-90.
Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксо-
номическом пространстве // Журн. общей биологии. 1993. Т. 54, № 2. —
С. 201-209.
Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации.
Изд-во БГУ, Брянск, 1996. - 104 с.
Булохов А.Д. Выделение эколого-ценотических групп на основе флорис¬
тической классификации растительности // Сб.: Тр. международ. конф. по
фитоценологии и систематике растений, посвященной 100-летию со дня
рождения А.А. Уранова. - М. :Изд-во МПГУ, 2000. - С. 32-34.
Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья
России. - Брянск. Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.
Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация
лесов Южного Нечерноземья России. - Брянск: Изд-во БГУ, 2003. - 358 с.
Вальтер Г. Общая геоботаника. - М.: Мир, 1982. — 262 с.
Быков Б.А. Геоботанический словарь. - Алма-Ата, 1973. - 234 с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — Д.: Наука, 1969.
- 232 с.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии; —JL: Наука, 1983.
- 247 с.
Варминг Е. Ойкологическая география растений. - СПб., 1901. - 528 с.
Вернардер Т.Б., Сибирякова М.Д, Определение типов леса по раститель¬
ным индикаторам. - М.; JL, 1957. — 157 с.

132
Викторов С.В. Использование геоботанического метода при геологичес-1
ких и гидрологических исследованиях. - М.: Выс. школа, 1955. - 199 с. I
Викторов С.В., Востокова Е. А., ВышивкинД.Д. Введение в индикацион¬
ную геоботанику. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - 262 с.
Викторов С.В., Чекишев А.Г. Ландшафтная индикация и ее практичес¬
кое использование. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 200 с.
Вильямса В. Р. Естественнонаучные основы луговодства и луговедения. -
М., 1922.- 283 с.
Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изу¬
чении природных ресурсов. - М.: Высшая школа, 1964. - 327 с.
Виноградов Б.В. Количественные методы изучения природной среды. —
М.: Мысль, 1979. -285 с.
Вопросы индикационной геоботаники. - М.: Изд-во МГУ, 1960. - 113 с.
Воробьев Д. В. Типы лесов европейской части СССР. - Киев: АН УССР,
1953.- 452 с.
ВоробьевД.В. Методикалесотипологических исследований. - Киев, 1967. j
- 376 с.
Вульф Е.В. Понятие “элемент флоры” в ботанической географии // Из-1
вест. Всесоюз. географ, об-ва. - 1941. - Т. 73, вып. 2. - С. 155-168.
Высоцккий Г.Н. Ергеня: культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро]
по прикладной ботанике. - 1915. - Т. 8, №10-11. - С. 1113-1433.
Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм для целей фитоценологии //
Бот.журн. - 1968.-Т. 53, №8.-С. 1085-1093.
Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных
масштабах. Полевая геоботаника. — Л: Наука, 1972. - Т. IV. — С. 137-336.
Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.
ГорышинаТ.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии
растений.-СПб.: Изд-воС-ПГУ, 1992. - 140с.
Гроздов Б.В. Лесные травы, их индикаторное, кормовое и лекарственное i
значение (краткий очерк). - М., 1963. — 46 с.
Гумбольдт А. Пролегомены к географическому распределению растений
согласно температуре воздуха и высоте гор // Гумбольдт А. География расте- ]
ний. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. - 231 с.
Докучаев В. В. (1998). К вопросу о переоценке земель Европейской и Ази¬
атской России с классификацией почв //Докучаев В.В. Сочинения. - М.:
Изд-во АН СССР, 1951. — Т. IV.
Докучаев В.В. (1899). К учению о зонах природы //Докучаев В.В. Сочи¬
нения. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. -Т. VI.
Дыренков С.А., Федорчук В.Н. Выделение и распознание типов леса. -
Л., 1975. - 56 с.

133
Жилкин Б.Д. К вопросу о влиянии условий места произрастания на ана¬
томическое строение, физические и механические свойства сосны // Тр.
Брянского лесхоз, ин-та. - Брянск, 1936. — Т. I. — С. 20-48.
И л ьи некая С. А., М атвеева А. А., Казан цева Т. Н. Ти п ы леса // Леса южно¬
го Подмосковья. - М.: Наука, 1985. - С. 54-206.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской
России. Т. I. Shpagnaceae-Hedwigiaceae. - М.: КМК, 2003. - 608 с.
Ипатов И.С., КириковаЛ.А. Фитоценология. - СПб.: Изд-во СП ГУ, 1999.
-316 с. к
Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений юго-востока России //
Известия Саратов, обл. с/х станции. - Саратов, 1922. - Т. 3, Вып. 3-4. - С.
99-117.
Карпинский А. Могут ли живые растения быть указателями горных пород
и формаций, на которых они встречаются и заслуживают ли местопрозяба-
ния их особого внимания- геогноста // Журн. садоводства. - 1841. - № 3-4.
Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской ча¬
сти СССР. - Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.
Клеопов Ю.Д. Проект! классифщацп географ1чных елементов для анал1зу
флоры УРСР // Жур. iH-т боташки АН УРСР. - 1938. - № 17. - С. 209-219.
Ковригин С.А. Опыт изучения зависимости между свойствами почв и
лесной растительностью// Почвоведение. - 1937. - №4. - С.34-42.
Корчагин А.А. Использование растительных сообществ как индикаторов
среды//Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971. - С. 7-15.
Косточев П.А. Связь между почвами и некоторыми растительными фор¬
мациями. Тр. VIII съездаестествоисп. и врачей в 1889 г. - СПб., 1890.
Ларин И.В. Определение типов почв и сельскохозяйственных угодий по
растительному покрову. — М.: Сельхозизд., 1953. — 124 с.
Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией
и хозяйственным значением псаммофитов нижнеднепровских песков// Про¬
блемы растениеводческого освоения пустынь. - Л., 1935. - Вып. 3. - С. 75-94.
Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизнен¬
ных форм на примере степных дерновинных злаков // Журн. общ. биол. -
1965. - Т. 26, № 13. - С. 261-275.
Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения
экобиоморф в растительном покрове // Основные направления современ¬
ной геоботаники. -Л.: Наука, 1968. - С. 10-15.
Л у киче ва А.Н. Северотаежная растительность Сибирской платформы в
связи с геологическим строением. — Л.: Наука, 1972. — 72 с.
Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных
сообществ. - М.: Наука, 1990. - 160 с.

134
Маслов А. А. Природная динамика заповедных лесных сообществ в цент¬
ре Русской равнины: Автореф. дис. ...док. биол. наук. — М., 2004. — 43 с. 1
Микляева И. М., Швергунова JI.B. Использование флористического сон
става луговых сообществ для индикации их современного состояния //Лан¬
дшафтная индикация для рационального использования природных ресур-,
сов. - М.: МГУ, 1988 . - С. 157-163.
Миркин Б.М. Теоретические вопросы современной фитоценологии. - М.г
Наука, 1985.- 137 с.
Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986. -161 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа. Изд-во Ги¬
лем, 1998.-413 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. —!
М.: Наука, 1978.-212 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации,
ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Бота¬
ника. - М.: ВИНИТИ, 1979. - Т. 3. - С. 71-137.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терми¬
нов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 223 с.
Мэннинг У., Федер У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помо¬
щью растений. - М.: Прогресс, 1985. - 143 с.
Наумова Л.Г. Основы фитоценологии. - Уфа, 1995. - 238 с.
Наумова Л.Г., Гоголева П.А., Миркин Б.М. О симфитосоциологии // Бюлл.
МОИП. Отд. биол. - 1987. - Т. 92. - С. 60-72
Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как
первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и
методы выделения. - Л.: Наука, 1971. - 184 с.
Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.; Т. 2. - 396 с.
Остапенко Б.Ф. Определительные лесотипологические таблицы и расте¬
ния индикаторы Черновицкой области // Тр. Харьк. с.-х. ин-та. - 1961. - Т.
XXX.-С. 117-234.
Погребняк П.С. Основы лесной типологии. - Киев, 1955. - 360 с.
Погребняк П.С. Общее лесоводство. - М.: Колос, 1968. - 440 с.
Пчелкин А.В. Использование лишайников для мониторинга изменений
состояния окружающей среды//Тр. Всеросс. конф.: Научные аспекты эко¬
логических проблем России. - М., 2002. - Т.1. - С. 275-280.
Пчелкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноиндикации загрязнений
окружающей среды. - М.: Экосистема, 1997. - 25 с.
Работнов Т. А. О применении экологических шкал для индикации эдафи- j
ческих условий произрастания растений // Журн. общ. биологии. — 1979. —
Т. 40, N 1.-С. 5-14.

135
Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 292 с.
Работнов Т.А. История фитоценологии. - М.: Аргус, 1995. - 157 с.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое иссле¬
дование земель. - М., 1938. - 615 с.
Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.
Избр. работы. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин А.И., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологи¬
ческая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Сельхо-
зиздат, 1956. - 472 с.
Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных вод. - М.:
Изд-во АН СССР, 1964. - 390 с.
Рупрехт Ф.И. Геоботанические исследования о черноземе // Зап. импер.
Академ, наук. - 1866. Вып. X, приложение № 6. - С. 158-237.
Рысин Л.П. Рецензия на кн.: Okologische Zeigerwerte zur Schweizer. - Zurich,
1977. — 208 s // Лесоведение. - 1979. - № 4. - С. 92-93.
Савельева Л.И. Типы сосновых лесов южной части Мещеры: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. - М., 1981. — 22 с.
Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал
Раменского, Элленберга, Хундтаи Клаппа// Бот. журн. - 1973. - Т. 58, № 5.
- С. 646-655.
Самойлов Ю.И. Экологические шкалыЛ.Г. Раменского и аспекты их при¬
менения // Бот. журн. - 1986. - Т. 71, № 2. - С. 137-147.
Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. - Л.: Наука, 1972. - 173 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая
школа, 1962. - 378 с.
Сибирякова Д. М. Типы лесорастительных районов европейской части
СССР. - М.: Лесная, пром-ть, 1962. - 208 с.
СпуррС.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. - М.: Лес. пром-ть, 1984. - 478 с.
Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. - М.: Наука, 1978. — 320 с.
Соловьева М.П., Хомутова М.С., Любушкина С.Г. Влияние литогенной
основы на/дифференциацию растительности // Сб. тр.: Вопросы ландшаф-
товедения. - М.: МГПИ, 1974. - С. 33-42.
Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. — М.; Л. 1931. — 325 с.
Сукачев В.Н. Некоторых общие теоретические вопросы фитоценологии
// Вопросы ботаники. - М.-Л., 1954. - Т. 1, № 1. - С.291-309.
Тахтаджян Л.Х. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы био¬
логического анализа. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. - М.:
Изд-во СЭВ, 1977. - 227 с.

136
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвой¬
но-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.
-СПб., 1995.-992с.
Шснников А.П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.
ШенниковА.П. Введение в геоботанику. - Л.: ЛГУ, 1964.-447 с.
Шмитхюзен И. Общая география растительности. - М.: Мир, 1966. - 295 с.
Aichinger Е. Pflanzen als floristischen Standartzeiger. - Wien, 1967. - 367 s.
Bews J. W. The World’s grasses. Their differentiations distribution, ecomics and
ecology. - London, 1929. - 408 p.
Box O.E. Plantfunctional types and climate at the global scale // J. Vedet. Sci.
1996. Vol. 7, N 3,- P. 309-320.
Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. - Wien, N.- Y., 1964. - 865 S.
Clements F.E. Plants indicators//Cor. Inst. ofWaching. publication. - 1920. —
№ 290. - P. 25-180.
De Candolle A. Constitution dans le regne vegetal de groupes physiologiques.
Arch. Sci. Phys. Nat. de la Biblioth. Univ., Geneve, 1874. T.50.
Drude O. Okologie Pflanzen. - Braunsweig, 1913. - 308 s.
Dull R. Exursionstaschenbuch der Moose. 3. Aufl. Bad Munhstereifel. -335 S.
Ellenberg H. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima und Boden. Land-
wirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Stuttgart (Ulmer), 1950. - 141 s.
Ellenberg H. Zeigerwerte derGefasspflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. // Scripta
Geobotanica. 1979. Vol. 9. - 122 s.
Ellnberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. Zeigerwerte
von Pflanzen in Mitteleuropa// Scripta Geobotanca, 1992. Vol., 18. - 258 s.
Gehu M. Le concept de sigmaassociation et son application letunde paysage
vegetal des falaises atlaniques francaises //Vegetatio, 1977. Vol. 34. - P. 117-195.
Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ..
1979.- 222 p.
Griesebach A. Die vegetation der Erde nach ihrer kilmatischen Anordnung. -
Leipzig, 1872. - 238 p.
Hawksworth D.L. Mapping studies. In: Air pollution and Lichens. - L.: The
Athlone Press, 1973. — P. 38-76.
Hilgard E. M. Report on the geology and agriculture of the State of Mississippi.
— Washington, 1860. - 147 p.
Iversen J. Biologische Pflanzentypen als Hilfsmittel in der Vegetationsforschung.
Ein Beitrag zur ukologischen Charakterisierung und Anordnung der Pflanzenge-
sellschaften. Medd. Skalling-Laboratoriert (Kobenhavn), 1936. — S. 1-224.
Knapp R. Grundlandvegetation und Standort. - Berlin, 1965. — 384 s.

137
Кпбрр. Н. Grundsatzliches zur Frage biologischer Vorfluterungen erlautet an einem
Giitelangsschnitt des Mains//Arch. Hydrobiol.. Spull. 22, 3/4. - S. 363-368.
Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. - Zurich, 1977. - 208 S.
Liebig J. Chemistry in Its Application to Agriculture and Physiology. - London:
Taylor and Walton, 1840. - 195 p.
Mangenot G. Reflexions zur les types biologiques des plantes vascularies // Bui.
Soc. Bot. France. 1969. Vol. 24, N 2. - P.279-294.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuro-
paischen Flora. Bd.l. Text, Karten. - Jena, 1965. - 583 S; Bd. 2. Text, Karten.
Jena, 1978.-418 s.
Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Bull. Acad. roy.
Sci. Damenark, 1905.
Scarnoni A. Einfuhrung in die praktische Vegetationskunde. 2. Aufl. - Jena, 1963.
- 236 s.
Schimper A.F.W., Faber C. Pflanzengeographie aufphysiologischerGrundlage.
3.	Aufl. - Jena, 1935. - 1612 s.
SchlenkerG. Forstliche Standartkartirung in Wurttenberg//Allg. Forstz. 1950,
Vol. 5. - S. 34-67.
Schonhar S. Untersuchen iiber die Korrelation zwischen der floristischen
Zusamensetzung der Bodenvegetation und Bodenaciditflt sowie anderen chemi-
schen Bodenfaktoren // Mitt. Ver. Forstl. Standortskart., 1952, № 2. - S. 15-48.
Schonhar S. Die okologischen Artengruppen // Mitt. Ver. Forstl. Standortskart,
1953, № 3. - S. 3-52.
Shelford V. E. Animal Communities in Temperale America. - Chicago:
University ofChicago Press, 1913.
Solon J. The local complex of phytocenoses and the Vegetation Landscape -
fundamental unities Organization of the Vegetation above the phytocenose level //
Acta Bot. Acad. Sci. Hungar., 1983. N 29. - P. 377-384.
Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton univ. press.
1982. - 296 p.
Tuxen R. Sigmassoziationen mitteleuropaischer Flussfaler und Bemerkungen
zur Systemen derselben. In: Assoziationskomplexe (Sigmeten) // Bert. Intern.
Symp. in Rientaln Vaduz, 1978. - S.45-49.
Walter H. und Straka H. Arealkunde. Floristisch-historische Geobotanik. 2. Aufl.
Stuttgart, 1970. - 478 S.
Wirth W. Die Flechtenflora. Stuttgart (Ulmer). 1980. - 552 s.

ПРИЛОЖЕНИЕ А
САПРОБНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Условные обозначения: о - олигосапробы (s = 1,0); /3 - мезосапробы (s = 2 Д
а - мезосапробы (s = 3,0), р - полисапробы (s = 4,0), х - ксеносапробы (s = 0,0'
i - индикаторное значение вида в пределах 1-5 и s - сапробный индекс в преде
лах 0-5 (по Сладечеку, 1963).
Латинские название водорослей даны по: Унифицированные методы иссле
дования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа. Приложение 2. Ат
лас сапробных организмов. - М.: Изд-во СЭВ, 1977.
Таксоны
зона сапроб¬
ности (зс)
s 1
CYANOPHYTA - Сине-зеленые водоросли
1. Anabaena spiroides Kleb. о - (3 2
1,35 ]
2: A. flos-aquae Breb. ex Bom. et Flach
P
4
2,00
3. A. affinis Lemm.
P
3
2,00
4. A circinalis Ruben.
0-/3
3
1,50
5. Aphonoteca clathrata W.et G. S. West.
P-o
4
1,70
6. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralf.
(3- a
3
2,25
7. Athrospira major Kiitz
P
5
3,00
8. Chroococcus limneticus Lemm.
P-o
z-i #
1,80
9. Ch. turgicus (Kiitz.) Nag
o-P
4
1,30
10. Gloecapsa sanguunea (Ag.). Kiitz
0
5
1,00
11. Gloetrichia pisum (Ag.) Thur.
P-O
4
1,70
12. G. echinulata (Smith.) Richt.
P-0
3
1,50
13. G. natanas (Lyngb.) Rbh. ex Bar. et Flah.
p
4
1,80
14. Gloetheca rupestria (Lindb.) Bom.
p
4
1,80 j
15. Gomphospharia pusilla Goor.
p
5
1,90
16. G. lacustris Chodat.
o-P
3
1,50
17. G. aponina Kiitz.
p
4
1,80
18. Lyngbia limnetica Lemm.
p
5
2,00
19. L. major Menegh.
p
5
2,00
20. Merimopedia glauca (Erh.) Nag.
p
4
1,70
21. M. punctata Meyen
p
5
1,90
22. M. elegans A. Braun
p
5
2,00
23. M. glauca (Her.) Nag’
p
4
1,80
24. Microcystis aerugenosa (Kiitz.) Kiitz
p
3
1,75
25. M. viridis Lemm.
P-a
3
2,25

 	.	 Продолжение	таблицы
Таксоны	|	зс	1	i	I	s	i
26. М. marginata (Meneg.) Kiitz
P
4
1,80
27. Nostoc piscinale Kiitz
P
5
2,00
28. N. verrucosum Vanch.
P
5
2,00
29. Oscillatoria formosa Bory
a
.5:
3,10
30. 0. fragilis Boch.
P
5
3,00
31.0. formosa Bory
a
'5
3,10
32. 0. chlorina (Kiitz.) Gomont
P
4
2,20
33. 0. limosa Ag.
P-a
2
2,35
34. 0. princeps Vauch.
a
5
3,10
35. 0. putrida Schm.
P
4
3,80
36. 0. tenuis Ag.
a
3
2,85
37. O. putrida Schm.
P
5
3,00
38. Pseudoanabaena catenata Laut.
P
3
3,60
39. Phormidium autumnale (Ag.) Gomont
P-a
1
1,95
40. Ph. flavosum (Bory.) Gomont
P
4
2,20
41. Ph. tinctorium Kiitz.
P
5
2,00
42. Ph. unciantum (Ag.) Gomont
P-a
3
2,60
43. Ph. aubfuscum
P
4
2,30
44. Spirulina enneri (Stiz.) Gleitler
P
5.
3,10
CHRYSOPHYTA - Золотистые водоросли
45. Chromulina nebulosa Cienk о
4
1,20
46. Ch. ovalis Klebs.
0
4
1,30
47. Ch. rosanoffii. Butsch.
0
5
1,00
48. Chrysococcus klebsiana Pasch.
P-0
3
1,40
49. CKomatus Pasch.
0
4
1,30
50. Ch. rhfescens Klebs.
o-P
3
1,40
51. Ch. punctiformis Pasch.
P-0
4
1,90
52. Derepyxis dispar Lemm.
P-O
3
1,60
53. Dinodrion divergens Imhof.
p
3
1,85
54. D. cylindricum Imhof.
0
3
1,85
55. D. sertularia Ehrenb.
о
4
1,30
56. Hydrurus foetidus Kirch.
X - о
.2
0,55
57. Mallomonas acaroides Petry.
p-о
4
1,80
58. M. fastigatata Zach.
о
4
1,20
59. M. elegans Lemm.
p-о
3
1,40
60. M. insignis Pen.
0
5
1,00
61. Synura petersenii Korcsch.
p
3
2,25

140
Продолжение таблиц
Таксоны
1 3C |
i
S J
62. Miecrolcgna punctifera Korsch.
P-O
3
1,40
63. Uroglena volvox Ehrenb.
o-P
3
1,85
DIATOMOPIIYTA - Диа
томов м с водоросли
64. Achanthes lanccolata Breb.
x-P
2
0,75
65. Amphora ovalis Kiitz.
x-a
1
1,65
66. A. ovalis var. gracilis Kiitz.
P-o
'3
1,40
67. Asterianella Formosa Hass.
o-P
fpeij/fj
1,40
68. Caloneis amphisbaena (Erh.) HI.
P-a
2
.. .2,35
69. Cyclotclla meneghiniana Kiitz.
a-P
3
2,60
70. C. comta (Ehr.) Kiitz.
о
3
1,15
71. Cocconeis pediculus Ehrenb.
P
3
1,75
72. C. plancctula Ehrenb.
x- a
1
1,35
73. C. silicula (Ehrenb.) HI.
o-P
3
1,50
74. Cymbella lanceollata (Ehrb.) Kirch.
p
5
1,90
75. C. ventriosa Kiitz.
x-a
3
1,35
76. Cvmatopleura solea (Breb.) W. Sw.
P-a
2
2,35
77. C. ellepjica (Breb.) W. Sw.
P
4
2,20
78. Diatoma elongatum Lyndb.
P-o
3
1,50
79. D. vulgare Bory.
P-o
2
1,85
80. Epitemia sorex Kiitz.
P
4
1,70
81. E. turgida (Ehrb.) Kiitz.
P
4
1,70
82. Eunotia arcus (Her.) Kiitz.
о
5
1,00
83. E. major Rabh.
0
5
1,00
84. E. robustra Ehrenb.
0
5
1,00
85. Fragilariai capucina Desm.
P-O
3
1,60
86. F. crotonensis Kitt.
O-X
3
1,40
87. F. virescens Ralfs.
о
3
1,50
88. Cyrosigma acuminatum Kiitz.
p
4
2,20
89. Gomphonema acuminatum Kiitz.
p
4
1,70
90. G. angustatum (Kiitz.) Rab.
о
3
1,15
91. G. olivaceum (Kutz.)Rab.
p
2
1,85
92. IMelosira granulta (Ehrb.) Ralfs
p
4
1,80
93. M. italica (Ehrb.) Kiitz.
o-P
3
1,60
94. M. varians A.C. Ag
o-P
2
1,85
95. Meridion circulate A.C. Ag
x-o
2
0,65
96. Navicula cryptocephala Kiitz.
a
4
2,70
97. N. cuspidata Kiitz.
a-P
3
2,60
98. N. rhynchocepala Kiitz.
o-P
4
2,70

141
Продолжение таблицы
Таксоны
L
\ i
1 £ I
99. N. gracilis Ehr.
■o-P
2
1,65
100. N. hungarica Kiitz.
ft- a
3
2,40
101. N. viridula Kutz.
P
4
2,80
102. Nedium iridis (Her.) Cl.
о
5
1,10
103. Nitzschia acicularis (Kiitz.) W. Sm
a
4
2,70
104. N. holastica Hust.
P
5
2,00
1105. N. palea (Kiitz.) W. Sm
a
3
2,75
106. N. sigmoidea (Nitz.) W. Sm.
P
4
2,00
107. Pinnularia gibba Ehr.
X
4
0,20
108. P. mesolepta Her.
о
4
0,80
109. P. microstauron (Ehr.) Cl
0
4
0,80
101. P. viridis (Nitz.) Ehr.
p
5
2,10
111. Surirella spiralis Breb.
о
5
1,00
112. S. ovata (W. Sm.) Rab.
P
3
1,80
113. S. turgica W. Sm.
P
3
1,80
114. Steohpanodiscus hantzischii Gren.
a
4
2,70
115. St. setraea Gren.
o-P
3
1,40
116. Stauroncis phoenicentrum Her.
P
4
1,70
117. Surirella biseriata Breb.
P
4
1,80
118. S. turgida W. Sm.
P
5
2,00
119. Synedra acus Kiitz.
P
3
1,85
120. S. actinasrtoides Lemm.
P-o
2
1,90
121. S. berloninensis Lemm.
P
4
1,80
122. S. ulna Kutz.
x-a
1
1,95
123. Tabellariafenestrata(Lyndb.)Kiitz. o-P 3
XANTHOPHCEAE- Разножгутиковые водоросли
1,40
124. BotrydiopsisarhizaSnow.
о
5
1,00
125. Centritractus dubius Lemm.
о
5
1,00
126. Chloridella neglecta Pasch.
о
4
1,20
127. Characiopsis lunaria Pasch.
о
5
1,00
128. С. асиЦА.Вг.
о
5
1,00
129. Chlorobotrys regularis West.
о
4
1Д)
130. Goniochloris torta Pasch.
о
5
1,00
131. G. soulpta Pasch.
о
5
1,00
132. Ophyocytium cochleare Nag.
о-Р
3
1,40
133. O. maiusNag.
о
5
1,00
134. Vaucheria geminata (Vausch.) DC.
р
4
1,80
135. Tribonema viride Derb. et Sol.
о-Р
2
2,00

142
Продолженi
ie таблиц
Таксоны
зс | i
1 s'
EUGLENOPHYCEAE - Эвгленовые водоросли
136. Euglena acus Ehr. P-a 3
2,25 j
137. E. caudata Hubn.
P 2
3,15
138. E. ehrenbrgii Klebs.
p 3
2,00 ;
139. E. deses Ehr.
P з
2,00
140. E. ganiculataDuj.
p-a 4
2,80 ,
141. E. pisiformis Klebs.
P 4
1,80
142. E. variabilis Klebs
P-a 4
2,30 i
143. E. viridis Ehr.
P-a 2
3,53:
144. Lepocinclis marsonii Lemm.
P 5
2,00
145. L. playfariata Defl.
P 5
2,00
146. Phacus acnigmaticus Drezh.
a 3
2,50 ;
147. Ph. acuminatus Stok
P-a 3
2,50
148. Phacus caudatus Hubn.
P 4
2,20
149. Ph. longicauda (Ehr.) Duj.
P-a 3
2,60
150. Ph. pleuronectes (Mull.)Duj.
a 3
2,40
151. Ph. tortus (Lemm.) Skvor.
a 3
2,40
152. Strombomonas acuminata Delf.
P 5
2,00
153. S. gibberosa (Pley.)Defl.
P 5
2,00
154. S. verrucosa (Daday) Delf.
P 5
2,00
155. Trachelomonas bulla Stein.
a 5
3,00
156. T. hispida Stein
P 3
2,00
157. T. obolonga Lemm.
p 5
2,00
158. T. planctonica Swir.
P 2
1,05
159. T. variansDefl.
P 5
2,00
160. T. varians Defl.
P 5
2,00
161. T. verrucosa Stok.
P 4
1,80
162. T. volvocina Swir.
o-p 2
2,00
163. T. volvocinopsis Swir.
P 4
2,00
CHLOROPYTA - Зеленые водоросли
164. Ankistrodesmusfalcatus(Corda)Ralfs P-a 2
2,35
165. Chaetophora elegans (Roth.) Ag.
P-o 3
1,60
166. Chlamidomonas simplex Pasch.
P 4
2,30
167. Chlorella vulgaris Beyer
c-a 3
3,60
168. Chlorococcum humicola (Naeg.) Rab.
P 4
2,00
169. Chlorogonium elongatum Dang.
2,90
170. Ch. euchlorum Dang.
a-P . 3
3,60 ;
171. Chloromidium rivulare (Kiitz.) Star.
a-P 3
2,60

с=
Продолжение таблицы
1 i I s |
172. Cladoophora glomerata (L.) Kiitz.
P
1
1,65
173. Closterium acerosum (Schr.) Ehr.
a-P
4
2,80
174. C. acicularis Smth.
P
4
1,70
175. C. atrigosum Ehr.
a-P
2
2,20
176. C. ehrenbergii Menegh.
P
4
1,80
177. C. moniliferum (Ehr.) Bory
P
3
2,15
178. C. navicula (Berb.) Lutkin.
0
5
1,00
179. C. parvulum Nag.
P
4
2,20
180. C. venus Kiitz.
P
4
2,20
181. Coelastrum microporum Naeg.
P
4
1,80
182. Cosmarium formulosum Hoff.
P
4
1,80
183. Cylindrocapsa involuta Rein.
о
4
1,30
184. Crucigenia cruciata Schm.
p
4
2,00
185. C. fenestrata Schm.
p
4
1,80
186. C. rectangularis (A.Br.) Gay.
a-P
2
2,45
187. Desmidium swartzii Ag.
0
5
1,00
188. DraparnaldiadlomerataL.
o-x
3
0,65
189. Hydrodictyon reticulatum (L.) Lag.
P-O
3
1,85
190. Eudorina elegans Ehr.
p
4
1,80
191. Euastrum devaricatum Lund.
0
5
1,00
192. E. elegans (Berb.) Kiitz.
0
5
1,00
193. E. insigne Ehr.
0
5
1,00
194. E. truncatum Kiitz
0
5
1,00
195. E. verrucosum Ehr.
0
5
1,00
196. Gonium pectorale Mull.
a-p
2
3,25
197. G. sociale (Dang.) Warm.
P-x
3
2,00
198. Microspora amoena Ralfs.
X-0
2
0,55
199. Micrasterias radiata (Erh.) Hasa
0
5
1,00
200. M. rotata (Grev.) Ralfs.
0
5
1,00
201. M. crux-melitensis Hasa.
0
5
1,00
202. Mougeotia genuflexa (Dillw.) Ag.
0
5
1,00
203. Netrium digitus (Ehr.)Itzig et Rjthe
0
5
1,00
204. Oedogonium capillare (L.) Kiitz
p
4
1,80
205. Pandorina morum (Mull.) Bory.
p
3
2,00
206. Pediastrumboryanum(Tuep.)Men.
p
3
1,85
207. P. duplex Mey.
p
4
1,75
208. P. tetras. (Her.) Ralfs.
p
3
1,75
209. Penium silvae-nigrae Mey.
О
5
1,00

144
Продолжение таблт
Таксоны
1 зс 1
1 1
s
210. Pleurococcus viridis Ag.
o-P
1
1,55
211. Rhizocloniutn hieroglyphicum
o-P
3
1,60
212. Scenedesmus abundas Smith.
1в
5
1,90
213. S. acuminatus (Lag.) Chod.
p
4
2,20
214. S. acutus Mey.
p
5
1,90
215. S. londus Mey.
p
5
2,00
216. S. quadricauda (Trup.) Breb.
p
3
2,00 '
217. S. obliquus (Trup.) Kiitz.
p
4
2,30
218. Selenastrum bibrainum Rein.
p
3
2,25
219. Spirogyra proticales Link.
o-P
3
1,40
220. Staurastrum commutatum
P-O
3
1,60
221. Stigeoclonium flagelliferam Kiitz.
p
4
2,30 *
222. Tetraedron regulare Turn.
p
4
1,80
223. T. caudatum Turn.
p
5
2,00
224. Ulothrix sonata (Web. et Mohr) Kiitz.
0
5
1,10
225. U. sonata f. mesosaprobica Kiitz.
a
5
1,90 :
226. U. tenuissima Kiitz.
0
4
1,00
227. Zygnema stellinum (Vausch.) Czurda
0
5
1,00
228. Volvox aureus Ehr.
o-P
3
1,50
229. V. globator (L.) Ehr. o-P
Cryptophyta - Криптофитовые водоросли
3
1,40
230. Chloromonas caudate Geitl.
a-P
3
2,40
231. Ch. pulex Pach.
a-P
3
2,40
232. Ch. simplex Pach.
P
4
2,30
233. Cryptomonas erosa Ehr.
a
5
3,10
234. C. gracilis Skuja
P
4
1,20
235. C. rostrata Troitz.
P
3
1,60
236. С. rufencens Skuja
P
5
1,10 j
277. Rhodomonas lacustris Pasch. et Rutt. /3
RHODOPHYTA - Красные водоросли
4
1,70 j
238. Batrachospertnum moniliforme
0
3
0,85
239. Lemanea annulata
BRYOPHYTA-
Моховидные
3
0,60
1. Amblystegium riparium
o-P
2
1,65
2. Cinclidotus aquaticus
о
3
. 1,15
3. Drepanocladus aduncus
o-P
3
1,40
4. Fontinalis antipyretica
o-P
2
1,35
5. Marchantia polymorpha
0
4
1,00

Продолжение таблицы
Таксоны
1 3C 1
i
1 s
6. Marsupella aquatica
X- о
3
0,50
7. Riccia glauca
о
4
1,30
8. R. fluitans
о
4
1,30
9. Ricciocarpus natans
О
4
1,20
10. Sphagnum sp.
о
5
1,00
POLYPODIOPHYTA - Папоротниковидные
11. Salvinia natans о
4
0,80
EQUISETOPHYTA -
12. Equisetum fluviatile
Хвощевидные
о
4
0,80
ANGISPERMAE - Покрытосеменные или Цветковые растения
13. Bidens tripartita
о-Р
3
1,40
14. Callitriche vema
0
5
1,00
15. Ceratophyllum demersum
р
5
1,90
16. Elodea canadensis
р
4
2,00
17. Hydrocharis morus-ranae
о-Р
3
1,50
18. L. gibba
р
4
2,00
19. L. minor
р
4
2,00
20. L. trusulca
о
5
1,00
21. Myriophyllum spicatum
р
4
1,80
22. Nuphar lutea
О
5
1,00
23. Nymphaea alba
о
5
1,00
24. Potamogeton crispus
р
4
1,80
25. P. gramineus
р
4
1,70
26. P. lucens
Р-о
3
1,40
27. P. perfoliatus
р
4
1,70
28. Polygonum amphibium
р
3
1,75
29. Ranunculus divaricatus
о
5
1,00
30. Spirodela polyrhiza
р
4
2,00
31. Sagittaria sagitifolia
о-Р
3
1,40
32. Thypha latifolia
р
4
1,70
33. Urticularia vulgaris
р
4
1,80

146
ПРИЛОЖЕНИЕi
Экологические шкалы Г. Элленберга для сосудистых растений
(Ellenberg et al., 1992)
Шкала светочувствительности (световое число) - С
Градации показывают относительную величину освещенности
1 - глубоко теневые растения, но растут при относительной освещенности ме¬
нее 1%, редко при более 30%.
2 - между градациями 1 и 3, только на затененных местах.
3 - теневые растения, встречающиеся при менее 5% относительной освещен
ности, но также могут расти и на освещенных местах.
4 - между 3 и 5.
5 - полутеневые растения, в большинстве при относительной освещенности
более 10%; в виде исключения, растут при полном освещении.
6 - между 5 и 7, редко при менее 20% относительной освещенности.
7 - полусветовые растения, растущие в большинстве при полном освещении,
но также в затенении до 30% относительной освещенности.
8 - световые растения, растущие только в виде исключения при менее чем 40%
относительной освещенности.
9 - полностью световые растения, растущие при неполной освещенности и ред¬
ко не менее чем 50% относительной освещенности.
Шкала теплолюбивости (температурное число) - Т
1 - индикаторы холодных местообитаний, только в высокогорьях, т. е. в аль¬
пийском и нивальном поясах.
2 - между 1 и 3, многие альпийские виды.
3 - индикаторы прохладных местообитаний, преимущественно в субальпийс¬
ком поясе.
4 - между 3 и 5 (особенно высокогорные и горные виды).
5 - умеренно теплолюбивые виды, от равнинных до горных местообитаний.
6 - между 5 и 7, т.е. от подгорных равнин до холмов.
7 - индикаторы теплых местообитаний, в Северной Европе — только на отно¬
сительно теплых равнинах.
8 - между 7 и 9, в большинстве субсредиземноморские виды.
9 - индикаторы экстремально теплых местообитаний.
Шкала океаничности/континентальности - ОК
1 - эвокеанические виды, в Средней Европе единичны.
2 - океанические виды, с центром распространения в западной части Средней
Европы.

147
3 - между 2 и 4 (т.е. виды большей частью в Средней Европе), эвриокеанические.
4 - субокеанические виды, с центром распространения в Средней Европе, но
заходящие и в восточную часть Средней Европы.
5 - промежуточные, температные виды, от слабо океанических до слабо суб¬
континентальных.
6 - субконтинентальные виды, с центром распространения в восточной части
Средней Европы, ограничены только Восточной Европой.
7 - между 6 и 8.
8 - континентальные, только в особых местообитаниях на востоке Средней Ев¬
ропы.
9 - эвконтинентальные, в западной части Средней Европе отсутствуют, но и в
Восточной Европе редки.
Шкала влажности - В
1 - индикаторы сильно сухих мест, часто способные жить на высыхающих ме¬
стах и на очень сухих почвах.
2 - между 1 и 3, преимущественно на сухих местообитаниях.
3 - индикаторы сухих почв, изредка на свежих почвах; на влажных почвах от¬
сутствуют.
4 - между 3 и 5, в основном на суховатых почвах.
5 - индикаторы средневлажных (свежих) почв, оптимум на средневлажых по¬
чвах, но на сырых, или часто высыхающих почвах отсутствуют.
6 - между 5 и 7.
7 - индикаторы влажных почв, оптимум на хорошо увлажненных, но не на сы¬
рых почвах.
8 - между 8 и 9.
9 - индикаторы сырых, не просыхающих и часто плохо аэрируемых почв.
10-индикаторы переменного увлажнения. Водные растения, которые долгое
время могут переносить отсутствие воды на поверхности почвы.
11 - водные растения с погруженными в воду корнями, но с листьями на повер¬
хности воды или свободноплавающие растения по поверхности воды.
12 - погруженные водные растения.
Шкала кислотности почвы - К
1 - индикаторы сильно кислых почв, никогда не встречаются на слабокислых
почвах.
2 - между 2 и 3.
3 - индикаторы кислых почв, растут только на кислых почвах, но в виде исклю¬
чения могут встречаться и на нейтральных.
4 - между 3 и 5.

148
5 - индикаторы умеренно кислых почв, на сильно кислых, как и на нейтрал!
ных и слабощелочных почвах встречаются очень редко.
6 - между 5 и 7.
7 - индикаторы слабокислых и слабощелочных почв, никогда не встречаютс
на сильнокислых почвах.
8 - между 7 и 9 т.е. в большинстве указывают на известь в почве.
9 - индикаторы щелочных и часто на богатых кальцием почвах, растения кал!
цефильные.
Шкала обеспеченности почвы минеральным азотом - N
Градации указывают на обеспечение почвы минеральным азотом
во время вегетационного периода.
1 - очень бедные азотом местообитания.
2 - между 2 и 3.
3 - часто на бедных азотом местообитаниях, редко на умеренно богатых ш»
только в виде исключения на богатых.
4 - между 3 и 5.
5 - на умеренно богатых азотом местообитаниях, но на бедных и богатых азо*
том местообитаниях редко.
6 - между 5 и 7.
7 - часто на богатых азотом местообитаниях, редко на умеренно богатых или в
виде исключения на бедных местообитаниях.
8 - бесспорные индикаторы обеспеченных азотом местообитаний.
9 - на сверх богатых азотом местообитаниях (растения стойбищ).
Жизненные формы растений по И.Г. Серебрякову (СИ)
(принятые сокращения)
С -
листовые суккуленты
Л -
луковичные
Ск -
стержнекорневые
Ли -
травяные лианы
Ско -
стержнекорневые
Дв -
монокарпические двулетники
корнеотпрысковые
и малолетники
д -
деревья
Мо-
монокарпические однолетники
Дк -
длиннокорневищные
Нп -
наземно-ползучие
Кк -
короткокорневищные
Пк -
полукустарнички
К -
кустарники
Пд -
плотнодерновинные
Кл -
клубнелуковичные
Рд -
рыхлодерновинные
Ко -
корнеотпрысковые
Кс -
кистекорневые
Кр -
корнелуковичные
Ку -
кустарнички
Ст - столонообразующие

149
Жизненные формы или биологические типы по Раункиеру (Р)
Гд	-	гидрофит	X	-	хамефит
рм	-	гемикриптофит	Т	-	терофит
Г	-	геофит (криптофит)	Фн	-	нанофанерофит
ф	-	фанерофит	Сп	-	сапрофит
П	-	паразит	Пп	-	полупаразит
Хд - хамефит одревесневший, редко до 0,5 м высотой
Экобиоморфы (ЭК)
Гд	-	гидроморфная	Ге/гд	-	гелогидроморфная
Ге	-	геломорфная	Гд/ге	-	гидрогеломорфная
Г/ге-	гигрогеломорфная	К/ге - ксерогеломорфная
Гг	-	гигроморфная	Г/м	-	гигромезоморфная
М	-	мезоморфная	Ге/м	-	геломезоморфная
К/м	-	ксеромезоморфная	М/k	-	мезоксероморфная
К	-	ксероморфная	Су	-	суккулентная
Широтные (зональные) геоэлементы
Б	-	бореальный	Бс	-	суббореальный
Н	-	неморальный	Сп	-	субпонтический
Юс	-	южносибирский	Ро	-	понтический
Полизональные группы
Пса - субсредиземноморско-арктическая
Псб - субсредиземноморско-бореальная
Пет - субсредиземноморско-температная (умеренная)
Пза - средиземноморско-арктическая
Пзб - средиземноморско-бореальная
Пзт - средиземноморско-умеренная (температная)
Тб - температно-бореальная
П - плюрирегиональная группа
Тип ареала (ТА) по Meusel et al., 1965
Цир-	циркумбореальный	Еза -	евро-западноазиатский
Е -	европейский	Ез —	западноевропейский
Ев -	восточноевропейский	Езс -	евро-западносибирский
* Далее в таблице значком * отмечены редкие и охраняемые растения.

150
Экологические шкалы сосудистых растений по Г. Элленберг}
Название растений дано по С.К. Черепанову, 1995
| Таксоны
С
в
|к|
N
1 си|
Р
1 эк I
гэ |
т|
О
*
1>
1. Acer campestre
5
5
7
6
д
Ф
м
н
6
4
Ез
2. A. negundo
5
6
7
7
д
Ф
м
6
6
Ам,
3. A. platanoides
4
X
X
X
д
Ф
м
н
6
4
Е
4. Acetosa (Rumex) pratensis 8
X
X
X
Кк
Гм
м
Пза
X
X
Цир
5. A. (Rumex) thyrsiflora
8
3
7
4
Ск
Гм
м
Псб
7
7
Еа
6. Acetosella (Rumex) vulgaris 8
3
2
2
Ск
Г,Гм
к
Пза
5
3
Цир
7. Achillea millefolium
8
4
X
5
Дк
Гм,х
м
Пза
X
X
Ес
8. A. nobilis
8
4
8
1
Ско
Гм
к
По
7
7
Еза
9. A. collina
9
2
7
2
Ско
Гм
к
По
6
6
Еза
10. Acinos arvensis
9
2
5
1
Мо
X, Т М/к
Сп
6
3
Е
11. Aconitum lasiostomum
6
6
7
7
Кк
Н
м
Н
4
4
Ев
12. Acorus calamus
8
10
7
7
Дк
Г,Га
Ге
Пзт
6
5
Еа
13. Actaea spicata
3
5
6
7
Кк
Гм,Г
м
Н
5
4
Езс
14. Adenophora liliifolia*
7
8
8
2
Кк
Гм
К/м
Юс
6
6
Езс
15. Adonis vemalis*
7
3
7
2
Кк
Гм
К/м
По
6
7
Езс
16. Adoxa moschatellina
5
6
7
8
Дк
Г
Гг
Н
X
5
Цир
17. Aegopodium podagraria
5
6
7
8
Дк
Г,Гм
м
Пзт
5
3
Еза
18. Agrimonia eupatoria
7
4
8
4
Кк
Гм
м
Сп
6
4
Еза
19. A. pilosa
6
5
7
4
Кк
Гм
м
Пзт
6
4
Е
20. A. procera
5
5
6
4
Кк
Гм
м
Сп
6
3
Е
21. Agrostis canina
9
9
3
2
Рд
Гм
Ге
Пзб
5
5
Еа
22. A. capillaris (tenuis)
7
X
4
4
Рд
Гм
М
Псб
X
3
Езс
23. A. gigantea
7
8
7
6
Рд
Гм
М
Пзт
5
3
Еза
24. A. stolonifera
8
7
X
5
Нп
Гм
М/ге
Пза
5
5
Еза
25. A. vinealis
9
2
2
1
Рд
Гм
К
Пзт
6
6
Ес
26. Ajuga genevensis
8
3
7
2
Ско
Гм
К/м
Сп
X
X
Е
27. A. reptans
6
6
6
6
Нп
Гм
М
Н
X
2
Е
28. Alchemilla acutiloba
6
5
6
6
Кк
Гм
м
Пзб
4
4
Еза
29. A. baltica
6
6
5
6
Кк
Гм
м
Пзб
9
?
Еза
30. A. glabricaulis
6
7
5
5
Кк
Гм
К/м
Пзб
4
5
Е
31. A. glaucescens
7
5
4
3
Кк
Гм
К/м
Пзт
?
5
Е
32. A. hursiticaulis
7
5
5
5
Кк
Гм
К/м
Пзб
9
5
Езс
33. A. monticola
6
5
6
4
Кк
Гм
К/м
Пзб
X
5
Езс
34. A. plicta
7
5
5
4
Кк
Гм
М
Пзб
?
5
Е
35. A. propinqua
7
6
5
4
Кк
Гм
М
Пзб
?
5
Е
36. A. subcrenata
7
5
5
6
Кк
Гм
М
Пзб
X
4
Езс

Таксоны
С
lBl
|K|
Nl
си|
p
ЭК 1
ГЭ 1
Т|
ОК
1 ТА
37. Alisma gramineum*
7
11
7
4
Kc
Гд
Ге
Пзт
7
6
Цир
38. A. plantago-aquatica
7
10
X
8
Kc
Гд
Ге
П
5
X
Еа
39. Alliaria petiolata
5
3
7
9
Kk
Гм
Г/м
Н
6
3
Еза
40. Allium angulosum
8
8
8
2
Л
Г
Ге/м
Пзт
7
7
Еза
41. A. flavescens*
8
2
6
4
JI
г
М
По
7
7
Ее
42. A. oleraceum
7
3
7
4
Л
г
М
Пзб
6
4
Е
43. A. rotundum
7
4
8
4
Л
г
М
Сп
7
6
Еза
44. A. ursinum
2
6
7
8
Л
г
Г/м
Н
X
2
Е
45. Alnus glutinosa
5
9
6
X
Д
ф
М/ге
Бс
5
3
Езс
46. A. incana
6
7
8
X
Д
ф
М
Бс
4
5
Езс
47. Alopecurus aequalis
9
9
X
9
Дв
Т,Гм
Ге
Пзб
X
5
Cir
48. A. arundinaceus*
9
8
7
8
Рд
Гм
Ге/м
Пзб
6
7
Еа
49. A. geniculatus
9
8
7
7
Рд
Гм
Ге
Пзб
6
3
Е
50. A. pratensis
6
6
6
7
Рд
Гм
Ге/м
Пзб
X
5
Езс
51. Amaranthus blitoides
9
3
X
8
Mo
Гм
М
Пзт
8
6
Ам
52. A. retroflexus
8
4
7
7
Mo
т
М
Пзт
7
6
Ам
53. Andromeda polifolia
9
9
1
1
Ky
Хд
К/ге
Б
4
5
Цир
54. Androsace elongata
9
2
5
1
Mo
Т
К/м
Сп
8
7
Е
55.	A. septentrionalis
56.	Anemonoides
8
2
5
2
Mo
Т
К/м
Пзт
7
7
Цир
(Anemone) nemorosa
X
5
X
X
Kk
Г
М
Н
X
3
Еза
57. A. ranunculoides
3
6
8
8
Kk
г
Гг
Н
6
4
Е
58. Anemone sylvestris
7
3
7
3
Kk
Гм
М/к
Н
7
7
Ее
59. Angelica palustris
7
8
X
?
Kk
Гм
М/ге
Пзт
6
6
Еза
60. A. sylvestris
7
8
X
4
Ck
Гм
М
Пзб
X
4
Ее
61. Anisantha tectorum
8
3
8
4
Mo
Т
М
Пзт
6
7
Еза
62. Antennaria dioica
8
4
3
2
Hn
X
М/к
Бс
X
X
Еа
63. Anthemis arvensis
7
4
6
6
Mo
Т
М
Пзб
6
5
Е
64. A. cotula
7
4
X
5
Mo
т
М
Пзт
6
3
Е
65. A. rufljenica
9
3
7
4
Mo
т
М/к
Сп
7
6
Е
66. A. tinctoria
8
3
6
4
Kk
Гм
М/к
Сп
6
5
Еза
67. Anthericum ramosum*
7
3
7
3
Kk
Гм
М
Сп
5
4
Е
68. Anthoxanthum odoratum
X
X
x
X
Рд
Гм
М
Пзб
X
X
Еза
69. Anthriscus sylvestris
7
X
5
5
Ck
Гм
М/ге
П
X
5
Еа
70. Anthyllis vulneraria
8
3
7
2
Дк
Гм
М
Пзб
6
3
Е
71. Apera spica-venti
6
6
5
X
Mo
т
М
Пзт
6
4
Езс
72. Arabidopsis thaliana
6
4
4
4
Дв
т
М
Пзб
6
3
Еза
73. Arabis gerardii
7
4
8
X
Дв
Гм
М
Пзт
6
2
Езс
74. A. sagittata
7
3
7
3
Дв
Т
К/м
Сп
5
?
Е

152
| Таксоны
C
lB
M
N
M
1 Р
I ЭК
гэ
м
ОК
| ТА
75. Archangelica oficinalis
7
9
X
9
Kk
Гм
М/ге
Пза
6
5
Еа
76. Arctium lappa
9
5
7
9
Ck
Гм
М
Пзт
6
4
Еа
77. A. nemorosum
6
7
7
9
Ck
Гм
м
Пзт
6
2
Еза
78. A. minus
9
5
X
8
Ck
Гм
м
Пзб
5
3
Е
79. A. tomentosum
8
5
8
9
Ck
Гм
м
Пзб
5
7
Еза
80. Arctostaphylos uva-ursi*
6
3
X
2
Ks
Хд
К
Б
X
5
Цир
81. Arenaria serpyllifolia
8
4
7
X
Mo
т,х
М/к
Пзб
X
X
Еза
82. Aristolochia clematitis
6
4
8
8
Дк
Гм
м
Пзт
7
3
Е
83. Armeria vulgaris*
7
3
6
2
Ck
Гм,х М/к
Пзт
6
3
щ
84. Armocaria rusticana
8
5
X
9
Ck
Г
м
Пзт
6
3
Е
85. Arrhenatherum elatius
8
X
7
7
РД
Гм
м
Пзт
5
3
Е
86. Artemisia absinthium
9
4
7
8
Ck
X
М/к
Пзб
6
7
Еза
87. A. austriaca
9
3
6
4
Ck
X
К
По
7
8
Еа
88. A. campestris
9
2
5
2
Ck
X
К
Сп
6
5
Еза
89. A. scoparia
9
3
5
2
Дв
Гм
м
Пзт
6
5
Еа
90. A. vulgaris
7
6
X
8
Ck
Гм,х
м
Пзб
6
X
Еа
91. Asarum europaeum
3
5
7
6
Дк
Гм
м
н.
6
5
Ес
92. Asparagus officinalis
6
3
X
4
Kk
Г
м
По
6
7
Еза
93. Asperula tinctoria
5
4
9
3
Дк
Г
К/м
Сп
6
6
Е
94. Aster amellus*
'8
4
9
3
Kk
Гм
К/м
По
6
6
Езс
95. A. salignus
7
6
8
9
Kk
Гм
М
Пзт
6
5
Езс
96. Astragalus arenarius
7
2
7
1
Дк
Гм
К
По
7
7
Е
97- A. cicer
7
4
9
2
Дк
Гм
К/м
По
6
4
Е
98. A. danicus
8
3
9
2
Ck
Гм
М
Сп
7
7
Цир
99. A. glycyphyllos
6
4
7
3
Ck
Гм
м
Сп
6
4
Езс
100. Athyrium filix-femina
3
7
X
6
Kk
Гм
Гг
П
X
3
Цир
101. Atriplex hastata
8
6
X
9
Mo
т
м
Пзб
6
X
Е
102. A. nitiens
9
5
7
9
Mo
т
м
Пзт
6
8
Еза
103. A. patula
6
5
7
7
Mo
т
м
Пзб
6
X
Es :
104. A. rosea
9
5
7
7
Mo
т
Г/м
Пзт
6
7
Еза
105. A. tatarica
9
3
X
6
Mo
т
м
Пзт
7
8
Еа
106.	Avena fatua
107.	Avenella
6
5
7
X
Mo
т
м
Пзб
6
6
Еза
(Lerchenfeldia) flexuosa
6
X
2
3
Пд
Гм
К/м
П
X
2
Цир
108.Ballota nigra
8
5
X
8
Kk
Гм,х
К/т
Пзт
6
5
Еза
109.Barbarea sricta
8
7
7
8
Дв
Гм
Ге/м
Пзб
6
7
Еза
110.B. vulgaris
8
6
X
6
Дв
Гм
М
Пзб
6
3
Е
111. Berteroa incana
9
3
6
4
Дв
т,н
К
Пзт
6
7
Еза
112. Betonica officinalis
7
5
X
X
Kc
Гм
м
Юс
6
5
Еза

153
Таксоны
С
M
K|
N
M
Р
|эк|
ГЭ I
Tl
ОК
ТА |
Y37Betula humilis
7
9
4
3
К
<3>hN
Ге
Б
5
8
Es
14.В. pendula
7
X
X
X
Д
Ф
М
Юс
X
X
Езс
15. В. pubescens
7
8
3
3
Д
Ф
М/ге
Б
X
X
Ес
16. Beckmannia eruciformis
1
8
1
7
Рд
Гм
М/ге
Пзб
6
7,
Ес
17.Bidens cernua
8
9
7
9
Mo
т
Ге
Пзб
6
5
Цир
18.B. frondosa
7
8
7
8
Mo
т
Ге
Пзб
6
X
Ам
19. B. radiata
9
9
6
8
Mo
т
Ге
Пзб
6
5
Еа
20.	В. tripartita
21.Bistorta	major
8
9
X
8
Mo
т
М/ге
Пзб
6
X
Еа
(Polygonum bistorta)
7
7
5
5
Кк
Г,Гм М/ге
Пса
4
7
Еа
22. Blysmus compressus
8
8
8
3
Kk
Г
М/ге
Пет
X
5
Еза
23. Bolboschoenus maritimus
8
10
8
7
Дк
Гд,Г
Гд
П
6
X
Еа
24.Botrychium lunaria*
8
4
X
2
Kk
Г
М
Р
X
3
Цир
25. B. multifidum*
6
6
4
2
Kk
Г
М
Бс
4
4
Цир
26. Brachypodium pinnatum
6
4
7
4
Дк
Г,гм
К/м
Н
5
5
Еза
27. B. sylvaticum
3
5
6
6
Рд
Гм
М
Юс
5
3
Еза
28.Briza media
8
X
X
2
Рд
Гм
м
Пзт
X
3
Е
29. Bromopsis benekenii
5
5
7
5
Рд
Гм
м
Н
5
4
Еза
30. B. inermis
8
4
8
5
Дк
Г
К/м
Пзб
X
7
Цир
31.Bromusarvensis
6
4
8
4
Мо
т.н
М
Пзб
6
4
Еза
.32.B. commutatus
6
4
7
3
Мо
т
М
Пзт
7
4
Е
33.B. mollis
7
X
3
1
Мо
т
м
Пзт
6
3
Еза
34.B. secalinus
6
X
5
X
Мо
т
м
Пзт
6
3
Езс
35.	В. squarrosus
36.Buglussoides
8
3
8
3
Мо
т
К/м
Пзт
8
7
Езс
(Lithospermum) arvensis
5
X
7
5
Мо
т
м
Пзб
6
5
Еа
37. Bunias orientalis
7
5
8
5
Дв
Гм,г
м
Пзб
6
5
Еза
38. Butomus umbellatus
6
10
X
7
Кк
ГдА
Гд
Пзб
6
5
Еа
39. Calamagrostis arundinacea
6
5
4
5
Рд
Гм
м
Бс
5
4
Ес
40. C. canescens
6
9
6
5
Дк
Гм
М/ге
Бс
6
5
Езс
4l.C. epigeids
7
X
X
6
Дк
Г
к
Пзб
5
7
Еа
42. C. neglecta
9
9
X
2
Дк
Г
Ге
Пза
5
X
Цир
43.CalIa palustris
6
9
6
4
Дк
Гд
Гд
Тб
6
6
Цир
44.Callitriche cophocarpa
8
10
8
5
Мо
Гд
Гд
Пзб
X
Езс
145. C. hermaphroditica
7
12
4
3
?
Гд
Гд
Пза
6
5
Цир
46. C. stagnalis
6
10
6
4
Мо
Гд
Гд
Псб
5
5
Еза
47. C. palustris (vema)
6
11
5
4
?
Гд
Гд
Пза
X
X
Цир
148. С a Hun a vulgaris
8
3
X
1
Ку
Хд
К
Бс
X
3
Езс
149. Caltha palustris
7
9
X
6
Кс
Гм
Г/ге
Еза
X
X
Цир

Таксоны	[	С	|	В	|	К	|	N	|	СИ	|	P	|	ЭК	|	ГЭ	|	T	|	OK	|	Т/
150. Calystegia sepium
8
6
7
9
Ли
Г
Г/м
П
6
5
Ци
151. Campanula bononiensis
7
3
8
2
Kk
Гм
м
Пет
6
6
Е(
152.C. cervicaria
6
5
8
4
Kk
Гм
м
Псб
6
5
Езс
153.C. glomerata
7
4
7
3
Kk
Гм
К/м
Юс
X
7
Ес
154.C. latifolia
4
6
8
8
Kk
Гм
Г/м
Н
5
5
Еза
155.C. patula
8
5
7
5
Md
Т,гм
М
Пзб
6
4
Е
156.C. persicifolia
5
4
8
3
Kk
Гм
К/м
Сп
5
4
Е
157. C. rapunculoides
6
4
"7
4
Kk
Гм
К/м
Пзб
6
4
Ес
158. C. rotundifolia
7
X
X
X
Дк
Гм
М
Рса
5
X
Езс
159.C. sibirica
8
4
7
4
Kk
Гм
Км
П
6
7
Ес
160. C. trachelium
4
6
8
8
Kk
Гм
М
Н
X
3
Еза
161.Capsella bursa-pastoris
7
5
X
6
Mo
Т
М
П
X
X
Цир
162.Cardamineamara
7
9
6
4
Дк
Гм
Ге
Пзб
X
4
Ез
163.C. dentata
6
8
5
4
Дк
Гм
Г/ге
Псб
5
4
Ци{
164.C. flexuosa
6
8
4
5
Дк
Гм,Т
М
Пзт
2
Еза
165.C. impatiens
5
6
7
8
Kk
Гм,Т М/гг
Н
X
3
Еа
166.C. parviflora
8
7
7
6
Mo
Т
М
Пзт
6
4
Цир
167.C. pratensis
4
6
X
X
Дк
Гм
Г/ге
Еза
X
X
Цир
168.Cardaria draba
8
3
8
4
Дв
Гм
М
Пзт
7
7
Еза
169.Carduus acantoides
9
4
8
7
Ck
Гм
м
Пзт
5
6
Е
170.C. crispus
7
6
7
9
Ck
Гм
м
Пзт
6
X
Еа
17l.C. nutans
8
4
8
6
Ck
Гм
м
Пзб
6
5
Е
172. Carex acutiformis
7
9
7
5
Дк
Г,Гд
Гд
Пзт
X
3
Еза
173. C. acuta (gracilis)
7
9
6
4
Дк
Г,Гд К/ге
Пзб
5
7
Ес
174. C. appropinquata
8
9
9
4
Дк
Г
К/ге
Псб
5
5
Еза
175.C. aquatilis
8
10
7
7
Дк
Г
К/ге
Тб
6
5
Цир
176.C. atherodes
8
9
7
5
Дк
Г
К/ге
Псб
6
8
Цир
177.C. brizoides
6
6
4
3
Дк
Гм,Г
М
Н
5
4
Ев
178.C. brunescens
9
9
3
1
Рд
Гм
Ге
Пса
2
?
Цир
179. C. canescens (cinerea)
7
9
4
2
Рд
Гм
Ге
П
4
X
Цир
180. C. caryophyllea
8
4
X
3
Дк
Г
К
Пзт
X
3
Езс
181.C.Cespitosa
6
9
6
4
Пд
Гм
Ге
Псб
6
7
Еа
182.C. contigua
7
4
6
4
Пд
Гм
Ге
Пзб
5
3
Еза
183.C. diandra
8
9
6
3
Дк
Гм,Г
Ге
Псб=
6
7
Цир
184. C. digitata
3
5
X
4
Пд
Гм
К/м
Н
X
4
Еа
185.C. distans*
9
6
8
X
Рд
Гм
М
Пзт
6
3
Е
186.C. echinata
8
8
3
2
Пд
Гм
Ге
П
3
Цир
187.C. elata
8
10
X
5
Пд
Гм
Гд
Пзт
X
2
Е
188.C. elongata
4
9
7
6
Рд
Гм
Ге
Бс
6
3
Еза

Таксоны
lC
M
K|
Nl
СИ
Р 1
эк|
гэ |
Т|
ОК
1ТА 1
189. С. ericetorum
5
4
X
2
Пд
Г
М/к
Бс
5
7
Езс
190. С. flava
8
9
9
2
Рд
Гм
Ге
Пзб
X
2
Еза
19l.C. globularis
6
9
3
2
Дк
Гм
Ге
Б
6
8
Цир
192. С. hartmanii
7
7
X
2
Дк
Г
М
Пзт
6
6
Еза
193. С. hirta
7
6
X
5
Дк
Г
К/м
Пзт
6
3
Е
194. С. humilis
7
2
8
3
Пд
Гм
К
По
6
5
Еа
195.С. lasiocarpa
9
9
4
3
Дк
г,Гд
Ге
Тб
4
X
Цир
196.С. leporina
7
7
3
3
Пд
ГмГе/мм/шПзб
X
3
Ес
197. С. limosa
9
9
2
2
Дк
Г,Гд К/ге
Псб
4
X
Цир
198. С. montana
5
4
6
3
Пд
Гм
М
Сп
X
4
Еа
199. С. muricata
7
4
X
6
Пд
Гм
М
Пзт
6
4
Е
200. С. nigra (С. fusca)
8
8
3
2
. Дк
Г
Ге
Псб
X
3
Еза
20 l.C. pallescens
7
6
4
3 ’
Рд
Гм
М
Юс
4
3
Ес
202. C. panicea
8
8
X
4
Рд
Гм,Г Ге/м
Пзб
X
3
Еза
203. С. paniculata*
7
9
6
5
Рд
Гм
Ге
Пзт
X
3
Е
-204. С. pilosa
4
5
5
5
Дк
Гм,Г К/м
Н
6
5
Еа
205. C. praecox agg.
9
3
X
4
Дк
Гм,Г К/м
Пзт
X
6
Еа
206. C. pseudocyperus
7
9
6
5
Пд
Гм
Ге
П
6
3
Цир
207. C. remota
3
7
7
3
Пд
Гм
М/ге
Н
5
3
Ес
208. C. riparia
7
9
7
4
Пд
Гм
Гд
Пзт
6
3
Еа
209. C. rostrata
9
10
3
3
Дк
Гм
Гд
Пзб
X
X
Еа
210. C. sylvatica
2
5
6
5
Рд
Гм
М
Н
5
3
Е
21 l.C. umbrosa*
4
5
6
4
Пд
Гм
м
Н
X
4
Е
212. C. vaginata
5
6
5
5
Рд
Г
м
Б
3
6
Цир
213.C. vesicaria
7
9
6
5
Дк
Гм
К/ге
Псб
4
X
Цир
214. C. vulpina
9
8
X
5
Пд
Гм,Г К/ге
Пзт
6
5
Еза
215.Carlina bibersteinii
7
4
7
3
Kk
Гм
М
Пет
3
4
Езс
216. Carpinus betulus
4
X
X
X
д
Ф
М
Н
6
4
Ез
217.Carum carvi
8
5
X
6
Дв
Гм
М
Пзб
4
5
Езс
218.Catabrosa aquatica
8
9
7
8
Рд
Гм
М/ге
Пзб
5
5
Еза
219.Cathartolinum
(Linum) catharticum
7
X
7
2
Дв
Гм
Ге/м
Пзб
X
5
Е
220. Centaurea cyanus
7
X
X
X
Мо
т
М
Пзб
5
5
Е
22 l.C. jacea
7
6
5
3
Кс
Гм
М
Пзб
X
5
Е
222. С. phrigia
8
5
X
4
Ck
Гм
М/к
Тб
X
5
Езс
223.C. scabiosa
7
3
8
4
Ck
Гм
К
Пзт
X
3
Езс
224. Centaurium erythraea
8
5
6
5
Дв
Т,Гм
М
Пзт
6
5
Еза
225. С. pulchellum
9
X
9
' 4
Мо
Т
М
П
6
7
Еза
226. Cephalanthera rubra*
4
3
6
3
Kk
Г
М
Н
5
4
Е

156
Таксоны
С
M
N
1 СИ
1 P
|эк
|гэ|
Т|
ок
1 ТА
227. С. longifolia*
5
4
6
4
Kk
Г
м
н
5
3
Е
228.Cerastium arvense
8
4
6
4
Kk
X
м
Пзб
X
5
Ци|
229. С. holosteoides
6
5
X
5
Hn
Х,гм
м
Пза
X
X
Цир
230. С. semidecandrum
8
3
6
X
Kk
Т,гм
м
Пзт
6
3
Е
231. Ceratophyllum demersum 6
12
8
8
?
Гд
Гд
Псб
7
X
Цир
232. C. submersum
5
12
8
7
?
Гд
Гд
Пзт
8
5
Цир
233.Cervaria rivinii
7
3
7
3
Ck
Н
К
Сп
6
4
Е
234. Chaerophvllum aromaticum 7
7
6
8
Ck
н
м
Н
5
5
Е
235. Ch. bulbosum
7
7
8
8
Дв
Гм
м
Пет
6
5
Цир
236. Ch. hirsutum
6
8
X
7
Ck
Гм
м
Пзт
3
4
Е
237. Ch. temulum
5
5
X
8
Ck
Т,гм
м
Пзт
6
3
Е
238. Chamaecytisus ruthenicus
6
4
X
2
К
Фн
м
Сп
7
6
Ес
239. Chamaedaphne calyculata
7
8
3
2
К
Фн
К/ге
В
3
7
Цир
240.Chamenerionangustifohum 8
5
5
8
Дк
Гм
М
Б
X
5
Цир
241. Chelidonium majus
6
5
X
8
Ck
Гм
Г/м
Пзб
6
X
Еа
242.Chenopodium album
X
4
X
7
Mo
Т
М
Пзб
X
X
Цир
243. Ch. glaucum
8
6
X
9
Mo
т
М
Пзт
6
7
Еа
244. Ch. hybridum
7
5
8
8
Mo
т
м
Пзт
6
7
Еа:
245. Ch. murale*
8
4
8
9
Mo
т
м
Пзт
7
6
Еза
246. Ch. polyspermum
6
6
X
8
Mo
т
м
Пет
6
4
Езс
247. Ch. rubrum
8
6
X
9
Mo
т
м
Пзб
X
X
Цир
248. Ch. ubricum
7
4
7
7
Mo
т
К/м
Пзб
7
7
Цир
249. Chimaphila umbellata
4
4
6
3
Пк
X
К
Б
6
6
Цир
250. Chondrilla juncea
8
3
6
X
Ck
Гм
к
Сп
7
5
Еза
251. Chrysosplenium
altemifolium
4
8
7
5
Дк
Гм
Ге/гг
Бс
4
5
Еа
252.Chrysaspis
(Trifolium) aurea
7
4
4
2
Md
Т,Гм
М
Псб
6
4
Езс
253.Ch. (T.) spadicea
7
8
3
3
Дв
Т,Гм Ге/м
Псб
4
4
Езс
254.Cichorium intybus
9
4
8
5
Ck
Гм
М
Пзб
6
5
Еза
255.Cicuta virosa
7
9
5
5
Kk
Г
Ге
Псб
6
7
Еа
256.Circaea alpina
4
7
5
5
Дк
Г
Гг
Б
4
4
Цир
257. C. intermedia
4
7
7
6
Дк
г
Гг
Н
5
2
Е
258. С. lutetiana
4
6
7
7
Дк
г
Гг
Н
5
3
Еа
259.Cirsium arvense
8
X
X
7
Ко
г
М
Пзб
5
X
Еа
260. C. cannum
8
8
7
?
Kk
Гм
Ге
Пет
7
6
Езс
261. C. heterophyllum
7
8
5
6
Kk
Гм
Ге
Пзт
7
4
Ес
262. C. oleraceum
6
7
7
7
Дк
Гм
Ге
Пзт
X
3
Езс
263. C. palustre
7
8
4
3
Kk
Гм
М/ге
Пзб
5
3
Ес

£ Таксоны
С
M
M
N
lCHl
Р
м
ГЭ 1
т|
ОК
|та|
264. С. pannonicum*
7
5
6
3
Kk
Гм
м
Сп
6
5
Ес
265. С. rivulare
9
7
8
5
Kk
Гм
Гг
Пзт
5
4
Е
266. С. vulgare
8
5
7
8
Ck
Гм
М
Пзб
5
3
Еза
267. Clematis recta*
6
3
8
3
Ck
Гм
К/м
Сп
7
5
Е
268. Clinopodium vulgare
7
4
7
3
Kk
Гм
К/м
Н
X
3
Е
269.Coccyganthe
(Coronaria) flos-cuculi
7
7
X
X
Дк
Гм
м
Юс
5
3
Езс
270. Comarum palustre
7
10
3
2
Дк
Гм
Ге
Пса
X
X
Цир
271. Conium maculatum
8
6
X
8
Дв
Гм,т
М
Пзб
6
.5
Еза
272.Convallaria majalis
5
4
X
4
Дк
Г
м
Н
X
3
Еа
273. Convolvulus arvensis
7
4
7
X
Ли
Г,Ли
м
Пзт
6
X
Цир
274.Conyza
(Erigeron) canadensis
8
4
X
5
Мо
т
м
6
X
Ам
275.Corallorhiza trifida*
X
5
3
X
Сп
г
Гг
Б
4
7
Цир
276. Corispermum marschallii
9
4
8
5
Мо
т
К
Пет
6
6
Е
277. C. hyssopifolium
8
3
7
6
Мо
т
К
Пет
7
5
Е
278. Corydalis cava*
3
6
8
8
Кл
г
Гг
Н
6
4
Ев
279. C. solida
3
5
7
7
Кл
г
Гг
Н
6
5
Е
280. Corylus avellana
6
X
X
5
К
Фн
К/м
Н
5
3
Е
281. Corynephorus canescens 8
2
3
2
Пд
X
К
Пзт
6
5
Е
282.Crepis paludosa
7
8
8
6
Кс
Гм
М/ге
Пзб
X
3
Е
283. C. praemorsa
6
9
3
3
Kk
Гм
М
Юс
7
6
Ес
284. C. sibirica
4
6
5
5
Kk
Гм
Гг
Н '
7
7
Ес
285. C. tectorum
8
4
X
6
Мо
Т
м
Пзб
6
7
Еа
286.Cruciata glabra
7
5
7
5
Kk
Гм
м
Н
6
4
Е
287. C. laevipes
7
6
6
7
Kk
Гм
м
Н
5
5
Еза
288.Cucubalis baccifer
6
9
8
7
Kk
Гм
Hg
Пзт
6
4
Еа
289. Cuscuta epithymum
X
X
X
2
Т,П
П
м
Пзе
X
5
Еа
290. C. lupuliformis
X
8
X
8
Т,П
П
м
Пзт
6
6
Еза
291. Cyclachaena xanthiifolia 9
4
7
6
Мо
Т
Км
7
8
Ам
292.Cynoglossum officinale
8
4
7
7
Ck
Гм
м
Пзт
6
5
Еза
293.Cynosorus cristatus
8
5
X
4
Рд
Гм
м
Пзт
5
3
Е
294. Cyperus fuscps
9
7
X
4
Мо
Т
Hg
Пзт
6
4
Еа
295.Cypripedium calceolus* 5
4
8
4
Kk
Г
м
Н
5
5
Цир
296. C. guttatum*
5
4
7
4
Kk
Г
м
Бс
5
5
Ес
297. C. macranthos*
5
4
8
6
Kk
Г
м
Бс
6
8
Еа
298. Cystopteris fragilis
5
7
8
4
Kk
Гм
м
П
X
3
Цир
299.Dactylis glomerata
7
5
X
6
Рд
Гм
м
Пзб
X
3
Еза
300.Dactylorhiza fuchsii*
7
8
X
2
Kp
Г
Не/т
Бс
6
7
Ес

158
Таксоны
301. D. incamata
302. D. maculata
303. D. traunsteineri*
304. Daphne mezereum
305.Daucus carota
306.Dentaria bulbifera*
307.Deschampsia cespitosa
308.Descurainia sophia
309.Dianthus arenarius
310.D. borbasii*
311.D. deltoides
312.D. fischeri
313.D. suberbus
314. Digitalis grandiflora*
315. Digitaria ischaemum
316.D. sanguinalis
317.Diphasiastrum
complanatum
318. Dipsacus pilosus*
319.Draba verna
320. Dracocephalum
ruyschiana*
321. Drosera anglica*
322.D. rotundifolia
323.Drymochloa (Festuca)
sylvatica*
324. Dryopteris carthusiana
325.D. cristata
326. D. filix-mas
327. Echinochloa crus-galli
328.Echinocystis lobata
329. Echium maculatum*
330. E. vulgare
331. Elatine alsinastrum
332. E. hydropiper
333.Eleocharis acicularis
334. E. mamillata
335.E. ovata
336. E. palustris
Iе
lB
M
N
M
1 P
8
8
7
2
Kp
Г
7
8
2
2
Kp
Г
8
9
4
2
Kp
г
4
5
7
5
к
Фн
8
4
X
4
Дв
Гм
3
5
6
7
Kk
Г
6
7
X
3
Пд
Гм
8
4
X
6
Mo
Т
7
4
4
2
Ck
Гм
8
2
5
2
Ck
X
8
3
3
2
Kk
Гм,х
8
3
3
3
Kk
Гм
7
5
6
2
Kk
Гм
7
5
5
5
Kk
Гм
7
5
2
3
Mo
т
7
4
5
5
Mo
т
6
4
1
2
Hn
X
7
6
8
7
Дв
Гм
8
X
X
2
Mo
Т
6
4
7
2
Kk
Гм
8
9
3
2
?
Гм
8
9
1
1
?
Гм
3
5
4
6
Рд
Гм
5
X
4
3
Kk
Гм
4
9
5
6
Kk
Гм
3
5
5
6
Kk
Гм
8
5
8
7
Mo
т
7
9
8
8
Mo
т
8
3
7
3
Дв
Гм
9
4
8
4
Дв
Гм
8
9
■ 5
4
Mo
Т,ГД
8
8
2
3
Mo
Т,Гд
7
10
X
2
Рд
Гд
8
10
4
3
Дк
Гд
8
8
X
5
Mo
т
8
10
X
?
Дк
Гд
1 ЭК 1 ГЭ ITI OK I ТА
Не/тПзб b 5
3
Еа
М
Псб
X
2
El
Ге
Тб
4
4
Е.
М
Н
X
4
Е
М
Пзт
6
5
Еза
Гг
Н
5
4
Е
К/ге
П
X
X
Цир
М
Пзт
6
7
Еа
К
Бс
6
7
Е
к
Юс
6
8
Ез(
К/т
Юс
5
4
Езс
М/к
Сп
7
6
Ес
М
Бс
6
7
Еа'
м
Н
4
4
Е
м
Пзт
6
4
Цир
м
Пст
7
3
Цир
к
П
4
7
Цир
м
Пзт
6
5
Еза
м
Пзт
6
2
Еза
к/м
Юс
6
8
Еа
Ге
Псб
4
3
Цир
Ге
Псб
4
3
Е
М
Н
5
3
Езс
м
Бс
X
3
Цир
Ге/гг
Б
6
4
Езс
М
П
X
3
Цир
м
Пзт
7
5
Цир
Гг
Пзт
8
?
Ат
К
Сп
6
8
Ес
К
Пзб
6
3
Еза
Гд
Пзт
7
5
Еза
Гд
Псб
6
4
Еза
Гд/ге
Пст
6
3
Цир
Гд/ге
П
5
?
Цир
Ге
п
6
4
Цир
Гд/ге
п
X
X
Цир

159
и Таксоны
С
M
K|
N
M
Р
|ЭК!
гэ |
Т1
ОК
1 ТА |
337. Е. quinqueflora
8
9
7
2
Дк
ГмН Гд/ге
Пзб
X
3
Цир
338. Е. uniglumis
7
10
7
5
Дк
Гд
Гд/ге
п
5
X
Цир
339.Elodea canadensis
7
12
7
7
Гд
Гд
Пзт
6
5
Ам
340. Elymus caninus
6
6
7
8
Рд
Гм
М
Бс
6
4
Еза
341. Elytrigia repens
7
X
X
7
Дк
Г
м
Пзб
6
7
Еа
342. E. trichophora*
7
3
7
3
Рд
Гм
М/к
Пзб
7
8
Еа
343. Epilobium adenocaulon
7
5
7
8
Гм
М
7
6
Ам
344. E. collinum
8
5
2
2
?
Гм
М
Псб
4
5
Е
345.E. ciliatum
7
5'
7
8
Дк
Гм
м
?
6
?
Ам
346.E. hirsutum
7
8
8
8
Дк
Гм
М/ге
Пзт
5
5
Еза
347. E. montanum
4
5
6
6
Kk
Гм,х
М
Н
X
3
Езс
348.E. palustre
7
9
3
2
Ст
Г
Ге
Пза
5
X
Цир
349. E. parviflorum
7
9
8
6
Дк
Гм,х
Ге
Пзт
5
3
Еза
350. E. roseum
7
9
8
8
Дк
Гм
Ге
Пза
6
4
Е
35 I.E. tetragonum
7
8
6
3
Дк
Гм,х Ге/м
Н
6
4
Еза
352. Epipactis atrorubens*
6
3
8
3
Kk
Г
М
Н
X
3
Езс
353.E. helleborine
3
5
7
5
Kk
Г
М
Н
5
3
Еза
354. E. palustris*
8
9
8
2
Kk
Г
Г/м
Пет
5
3
Еза
355. Epipogium aphyllum*
2
5
7
4
Сп
Г,сп
Гг
Бс
4
6
Еа
356. Equisetum arvense
6
X
X
3
Дк
Г
К/т
Пза
X
X
Цир
357. E. fluviatile
8
10
X
5
Дк
Гд,Г Ге/Гд
Б
4
X
Цир
358.E. palustre
7
8
X
3
Дк
Г
К/ге
Пзб
X
5
Цир
359. E. pratense
5
6
7
2
Дк
Г
М/ге
Бс
4
7
Цир
360. E. sylvaticum
3
7
5
4
Дк
Г
Гг
Б
4
X
Цир
361.Eragrostis minor
8
3
X
4
Мо
Т
М/к
П
7
5
Еза
362. E. pilosa
8
3
X
?
Мо
Т
М/к
П
7
3
Цир
363. Eremogone micradenia
9
3
5
3
Ck
Гм
М/к
Сп
7
7
Ес
364. E. procera (saxatilis)
7
3
4
2
Ck
Гм
К
Бс
5
6
Ес
365.Erigeron acris
9
4
8
2
Ck
Гм,Т М/к
Сп
5
7
Цир
366.Eriophorumangustifolium 8
9
4
2
Дк
Г
К/ге
Пса
X
X
Цир
367. E. gracile
8
9
4
2
Пд
Г,Гд К/ге
В
4
5
Ес
368. E. latifolium
8
9
8
2
Рд
Гм
К/ге
Псб
X
3
Еа
369. E. vaginatum
7
9
2
1
Pd
Гм
К/ге
Пса
X
X
Цир
370,Erodium cicutanum
8
4
X
X
Дв
Т
М
П
6
5
Цир
37l.Erophila vjema
8
X
X
2
Мо
Т
М
Сп
6
3
Еза
372. Eryngium planum
9
5
7
4
Ck
Н
К
Ро
7
7
Еза
373. Erysimum cheiranthoides
7
5
7
7
Мо
т
М
Пзб
5
X
Еа
374. E. srictum
6
5
9
8
Дв
т
м
Псб
6
7
Еа
375.Euonymus europaea
6
5
8
5
К
Фн
м
Н
5
3
Е

Таксоны
С
lB
M
N
|си|
Р
|ЭК
гэ|
Tl
ок
|ГА]
376. Е. verrucosa
5
4
7
3
к
Фн
м
н
6
8
Ев
377.Eupatorium cannabinum 7
7
7
8
Kk
Гм
М/ге
Пзт
5
3
Е!
378. Euphorbia cyparissias
8
3
X
3
Ck
Г
М
Пет
X
4
Е'
379. E. escula
8
4
8
X
Ck
Гм
м
Пзт
6
5
Щ
380.E. helioscopia
6
5
7
7
Mo
Т
м
Пзб
X
3
Ез<
38I.E. lucida
7
7
7
5
Дк
Гм
Гг/м
Пет
6
6
Е
382. E. palustris
8
8
8
X
Дк
Гм
Гг/м
Пет
6
6
Ej
383.E. villosa
7
7
?
3
Дк
Г
М
Пзт
7
7
Е!
384.E. virgata (waldsteinii)
9
4
8
4
Ck
Гм
м
Пет
6
7
Ез!
385. Euphrasia brevipila
8
5
5
4
Mo
Пп
м
Пзт
4
4
?
386.E. rostkoviana
6
X
X
4
Mo
Пп
м
Пзт
X
3
Ез<
387. E. sricta
8
4
X
2
Mo
Пп
м
Пет
X
4
Е
388.Falcaria vulgaris*
7
3
9
X
Ck
Гм
к
По
7
6
Еа
389. Fallopia convolvulus
7
5
X
6
Ли
Т
м
Пзб
6
X
Цир
390. F. dumetorum
6
5
X
7
Ли
Т
м
Пзт
6
4
Еа
391.Festuca ovina
1'
X
3
1
Пд
Гм
к
Пса
X
3
Ес
392. F. polesica
9
3
7
2
Пд
Гм
к
?
7
6
Е
393.F. rubra
X
6
6
X
Рд
Гм
м
Пза
X
5
Цир
394. F. trachyphylla*
8
3
X
2
Пд
Гм
М/к
Сп
6
6
Еза
395.F. valesiaca
8
3
7
2
Пд
Гм
к
Сп
7
7
Еза
396.Ficaria vema
4
6
7
7
Кс
Г
Гг
Н
5
3
Е
397. Filipendula ulmaria
7
8
X
5
Кс
Н
М/ге
Псб
5
X
Езс
398.F. vulgaris
7
3
8
2
Кк
Н
М/к
Сп
6
5
Езс
399.Fragaria vesca
7
5
X
6
Нп
н
м
Бс
X
5
Ес
400. F. viridis
7
3
8
3
Нп
н
К/м
Юс
5
5
Еза
401 .Frangula alnus
6
8
4
X
К
Фн
Гг/м
Юс
6
5
Еза
402.Fraxinus excelsior
4
X
7
7
д
Ф
М
Н
5
3
Е
403.Fritillaria meleagris*
8
7
7
5
л
Г
Гг
Пзт
7
4
Е
404.Fumaria officinalis
6
5
6
7
Мо
Т
м
Пзб
6
3
Е
405.Gagea erubescens
7
5
7
6
Л
Г
Гг
Пзб
6
7
Еа
406. G. lutea
4
6
7
7
л
г
Гг
Н
5
4
Еа
407. G. minima
7
5
7
7
л
г
Гг
Пзт
6
5
Езс
408. Galeobdolon luteum
3
5
7
5
Нп
X
М
Н
5
4
Е
409. Galeposis bifida
7
5
6
5
Мо
т
М
Псб
5
5
Еа
410.G. ladanum
8
4
8
3
Мо
т
м
Псб
5
5
Еза
411. G. speciosa
7
5
X
8
Мо
т
м
Псб
X
6
Еза
412.G. tetrahit
7
5
X
6
Мо
т
м
Пзб
X
3
Е
413. Galinsoga parviflora
7
5
5
8
Мо
т
м
П
6
3
Ам
414. Galium aparine
7
X
6
8
Ли
т
М/гг
Пзт
X
5
Еза

161
Г Таксоны
С
lBl
«1
N
M
P
|ЭК!
гэ I
Т1
ОК
|та|
415. G. boreale
6
6
8
2
Дк
Гм
м
Пзб
6
7
Ес
416.G. mollugo
7
5
7
5
Дк
Гм
м
Пзт
6
3
Е
417. G. intermedium (schultesii)
5
4
7
4
Дк
Г
м
Н
5
5
Е
418. G. (Asperula) odoratum
2
5
6
5
Дк
Г
М/к
Н
5
2
Еа
419. G. palustre
6
9
X
4
Дк
Гм
Гг/ге
Пзб
5
3
Ес
420. G. uliginosum
6
8
X
2
Дк
Гм
М
Псб
5
7
Ес
421.G. verum
7
4
7
3
Дк
Гм
К/м
Сп
6
X
Еа
422. Genista germanica*
7
4
2
2
К
Фн
К/м
Сп
5
4
Е
423.G. tinctoria
8
6
6
1
К
ФН
М
Сп
6
3
Ес
424. Gentiana cruciata*
7
3
8
3
Kk
Гм
м
Сп
6
4
Еза
425. G. pneumonanthe
8
7
X
1
Kk
Гм
м
Пст
5
3
Еза
426. Geranium palustre
8
7
8
7
Кс
Гм
М/гг Пстт
5
4
Е
427. G. pratense
8
5
8
7
Kk
Гм
М
Пзб
6
5
Еа
428. G. pusillum
7
4
X
7
Мо
Т
М
Пзт
6
5
Еза
429. G. robertianum
5
X
X
7
Дв
Т,Гм
Гг
Н
X
3
Еа
430. G. sanguineum
7
3
8
3
Kk
Гм
М/к
Сп
6
4
Е
431. G. sylvaticum
6
6
6
7
Kk
Гм
М
Бс
4
4
Езс
432.Geumrivale
6
8
X
4
Kk
Гм
М/ге
Пзт
X
5
Еза
433.G. urbanum
4
5
X
7
Kk
Гм
М
Н
5
5
Еза
434. Gladiolus imbricatus
8
6
5
3
Л
Г
М
Пзб
6
5
Е
435. Glechoma hederacea
6
6
X
7
Нп
Гм
М
Пзб
6
3
Еа
436. Glyceria fluitans
7
9
X
7
Нп
Гд
Ге/гд
Пзб
X
3
Е
437. G. maxima
9
10
8
9
Дк
Гд
Ге/гд
Пзб
5
X
Цир
438.G. nemoralis
7
9
8
7
Дк
Гм
Ге
Пст
6
6
Е
439. G. plicta (notata)
8
10
8
8
Дк
Гм
Гд/ге
Пзб
5
3
Е
440. Omalotheca sylvatica
8
5
4
6
Ck
Н
Ге/м
Пзб
X
3
Еа
441. Gnaphalium uliginosum
7
7
4
4
Мо
Т
Ге
Пзб
6
4
Еа
442.Goodyera repens
5
4
X
2
Kk
Гм,Г
М
Б
X
7
Цир
443. Gr atiola officinalis
7
8
7
4
Kk
Гм
Гг
Пзб
7
5
Цир
444. Gymnadenia conopsea*
7
7
8
3
Kp
Г
М
Пзб
X
2
Еа
445. G. odoratissima
6
4
9
2
Kp
г
м
Пзт
X
4
Еа
446.Gymnocarpium dryopteris
3
6
4
5
Dk
г
Гг
Бс
4
5
Цир
447. Gypsophila altissima
9
5
5
3
Ck
Гм
Ге/м
Сп
6
7
Ес
448. G. fastigiata
8
2
6
1
Ck
X
К
Сп
8
8
Е
449.	Hammarbya paludosa
450.Helianthemum
9
9
2
2
Кл
Г
Ге
Тб
5
3
Еа
nummulanum
7
4
9
3
Пк
Хд
Км
Сп
6
4
Е
451. Helianthus tuberosus
8
6
7
8
Kp
Г
М
?
7
7
Ам
452. Helichrysum arenarium
8
2
5
1
Cko
Гм
К
Сп
6
7
Еза

162
Таксоны
С
lB
N
N
M
P
ЭК
|гэ|
Т1
ОК
|та
453. Helictorichon pratense
7
3
X
2
Пд
Гм
К/м
По
6
4
Е
454. H. pubescens
5
3
X
4
Пд
Гм
М/к
Сп
X
3
Еза
455. Hepatica nobilis*
4
4
7
5
Kk
Гм
М
Н
6
4
Еза
456.Heracleum sibiricum
7
5
X
7
Ck
Гм
М
Пзб
6
7
Езс
457. Herminium monorhis*
7
5
8
2
Kp
Г
Ге
Б
5
7
Еа
458.Herniaria glabra
8
3
4
2
Ck
Гм
К/м
Пзт
6
5
Еза
459.H. polygama
9
3
4
1
Ck
Гм
К/м
Пзт
6
7
Еза
460. Hieracium umbellatum
6
4
4
2
Kk
Гм
М/к
Бс
6
X
Цир1
461.H. vulgatum
5
4
4
2
Kk
Гм
М
Бс
5
3
Еа
462.Hierochloe odorata
6
9
4
2
Дк
Г,Гм
Ге
Пза
6
7
Цир
463.Hippochaete
(Equisetum) hyemalis
5
7
7
6
Kk
Г
К/ге
Бс
5
5
Цир
464. H. (E.) varigata
8
9
8
2
Рд
X
Гг
Б
3
7
Цир
465.Hippuris vulgaris
7
10
8
X
?
Гд
Гд
П
5
X
Цир
466. Holcus lanatus*
7
6
X
5
Рд
Гм
М
Пзт
6
3
Е
467.Hottonia palustris
7
12
5
4
?
Гд
Гд
Пет
6
5
Е
468.Humulus lupulus
7
8
6
8
Ли
Гг
Пзт
6
3
Еза
469.Huperzia selago*
4
6
3
5
Kk
X
К/м
П
3
3
Цир
470.Hydrocharis morsus-ranae7
11
7
6
Гд
Гд
Псб
6
4
Еза
471. Hylotelephium maximum 8
3
5
3
С
X
Су
Пзт
6
4
Е
472. H. purpureum (triphyllum)7
4
7
X
С
Г,Гм
Су
Пзб
6
X
Еа
473.Hyoscyamus niger
8
4
7
9
Дв
Т,Гм
м
Pzt
6
X
Еза
474. Hypericum elegans
7
3
9
3
Kk
Гм
м
Пет
6
7
Еза
475. H. maculatum
8
6
3
2
Kk
Гм
м
Псб
X
3
Еза
476. H. perforatum
7
4
6
4
Kk
Гм
м
Бс
6
5
Еза
477.Hypochoeris radicata
8
5
4
3
Ck
Гм
К/м
Сп
5
3
Е
478.Hypopitys monotropa
4
5
3
2
П
г,п
М П (ВП х
5
Цир
(Monotropa hypopitys)
479.Hyssopus officinalis
8
2
7
3
Ky
Хд
К
Сп
7
6
Еза
480. Impatiens grandulifera
5
8
7
7
Mo
т
Гг
Пзт
7
2
Еа
481.1, noli-tangere
4
7
7
6
Mo
т
Гг
Бс
5
5
Еа
482.1, partviflora
4
5
X
6
Mo
т
Гг
Псб
6
5
Е
483. Inula britannica
8
7
8
5
Ко
Гм
Ге/м
Пзт
6
5
Еа
484.1. hirta
7
3
8
3
Дк
Гм
М
Сп
6
6
Езс
485.1. salicina
8
6
9
3
Дк
Гм
Ге/м
Сп
6
5
Еа
486. Iris aphylla*
8
3
6
2
Kk
Г
К/м
Сп
7
6
Е
487.1. pseudacorus
7
9
X
7
Kk
Г
М/ге
Пзб
6
3
Езс
488.1. sibirica*
8
8
6
2
KkD
Г
Ге/м
Пзб
6
5
Езс

Г Таксоны	|	С	| В | К | N | СИ | Р | ЭК | ГЭ | Т | ОК | ТА |
7 7	7	о	По	Гид	\/t/v	Пот	л	Д	Е
489. Jasione montana
7
3
3
2
Дв
Гм
М/к
Пзт
6
3
Е
490. Jovibarba sobolifera
9
2
8
1
С
X
Су
Сп
6
5
Е
491. Juncus articulatus
8
9
X
2
Рд
Гм
Ге
Пзб
X
3
Еа
492. J. atratus
8
9
7
4
Рд
Гм
Ге
Пзт
7
8
Езс
493. J. bufonius agg.
7
7
3
4
Мо
Т
Ге
П
5
X
Цир
494. J. compressus
8
8
7
5
Дк
Г
М
Псб
5
3
Еза
495. J. conglomeratus
8
7
4
3
Пд
Гм
М
Пзб
5
3
Е
496. J. effusus
8
7
3
4
Пд
Гм
Ге
Пзб
5
3
Цир
497. J. filiformis
7 .
9
4
3
Пд
Г,Гм
Ге
Пзб
4
5
Цир
498. J. geniculatus
8
9
8
2
Рд
Гм
Ге
Псб
X
6
Цир
499. J. inflexus
8
7
8
4
Пд
Гм
Ге/м
Пзт
5
3
Еза
500. J. tenuis
6
6
5
5
Пд
Гм
М
П
6
3
Ам
501. Juniperus communis
8
4
X
X
К
Фн
К
Б
X
X
Cir
502. Jurinea cyanoides
7
2
7
3
Ск
Гм
М/к
По
8
6
Еза
503. Kadenia (Cnidium) dubia
7
6
8
6
Ско
Гм
М/ге
Пзт
7
6
Еа
504. Knautia arvensis
7
4
X
4
Ск
Гм
М
Пзб
6
3
Еза
505. Kochia laniflora
9
2
8
1
Мо
Т
К
Пет
8
7
Еза
506. Koeleria cristata
7
4
7
2
Рд
Гм
К
По
6
7
Цир
507.K. delavignei
8
6
7
5
Рд
Гм
К/м
Пзб
6
6
Ес
508.K. glauca
7
3
8
1
Пд
Гм
К
Юс
7
7
Еа
509. K. grandis
7
5
6
3
Рд
Гм
К/м
Сп
5
6
Е
510.Lactuca serriola
9
4
X
4
Мо
т
М
Пзт
7
7
Еза
511. Lamium album*
7
5
X
9
Кк
н
м
Псб
X
3
Еа
512.L. amplexicaule
6
5
X
9
Мо
т
м
Пзб
6
5
Еза
513. L. hybridum agg.
7
5
7
7
Мо
т
м
Пзт
6
4
Е
514. L. maculatum
5
6
7
8
Дк
н
М/гг
N
X
4
Е
515.L. purpureum
7
5
7
7
Дв
т
М
Пзб
5
3
Е
516.Lappula squarrosa
8
3
6
7
Дв
т
М/к
Пзб
6
6
Еа
517. Lapsana communis
8
4
X
8
Мо
т
М
Пзб
6
3
Е
518. Laserpitium latifolium
7
5
9
3
Ск
Гм
м
Н
4
2
Е
519.L. prutenicum
7
7
7
2
Ск
Гм
м
Сп
6
5
Е
520. Lathraea squamaria
3
6
7
6
Р
г,п
м
Н
5
3
Еза
521. Lathy rus niger
5
3
7
3
Ск
Г,Гм
м
Сп
6
4
Е
522. L. palustris
8
8
8
3
Дк
Гм
Ге/м
Пзб
6
X
Цир
523. L. pjsiformis
8
4
8
3
Дк
Гм
М
Пзб
6
7
Е
524. L. pratensis
7
6
7
6
Дк
Гм
м
П
5
X
Еа
525. L. sylvestris
7
4
8
2
Дк
Гм
м
Юс
6
4
Е
526. L. tuberosus
7
4
8
4
?
Г
м
Пет
6
6
Еа
527. L. vernus
4
5
6
5
Кк
Г,Гм Гг/м
Н
6
4
Езс

164
Таксоны	|	С	|	В	|	К	|	N	|	СИ	|	P	|	ЭК	|	ГЭ	|	T	|	0К|	ТА
528. Lavathera thurmgiaca
529. Ledum palustre
530.Leersia oryzoides
531. Lenina gibba
532. L. minor
533. Leontodon autumnalis
534. L. hispidus
535.Leonurus cardatica
53 6. L. villosus (quinquelobatus)
537.Lepidium densiflorum
538. L. ruderale
539.Lepidotheca
(Matricaria) suaveolens
540. Leucanthemum vulgare
541. Lilium martagon*
542. Limosella aquatica
543.Linaria vulgaris
544. Lindernia procumbens*
545. Linnaea borealis*
546.Linum flavum*
547. L. perenne
548.Listera cordata*
549.L. ovata
550.Lithospermum arvense
551. L. officinale
552.Logfia (Filago) arvensis
553.L. (Filago) minima
554. Lolium perenne
555. L. remotum*
556. L. temulentum*
557.Lonicera xylosteum
558. Lotus comiculatus
559.Lunaria rediviva*
560. Lupinus polyphyllus
561. Luzula campestris
562. L. multiflora
563.L. pallidula (pallesens)
564.L. pilosa
565.Lycopodiella inundata*
7
5
6
7
Ck
Гм
6
9
2
2
К
Фн
8
10
8
8
Дк
Гм
8
11
8
8
Гд
7
11
X
6
Гд
7
5
5
5
Kc
Гм
8
3
7
6
Kc
Гм
8
5
8
9
Kk
Гм
8
5
7
7
Kk
Гм
8
4
7
6
Mo
Т,Гм
9
4
X
6
Mo
Т,Гм
8
5
7
5
Mo
Т
7
4
X
3
Kk
Гм
4
5
7
5
JI
Г
7
8
7
3
Mo
т
8
4
7
5
Ck
г
9
8
7
6
Mo
т
5
5
2
2
Ky
Хд
8
4
8
3
Ck
Гм
7
3
8
3
Ck
Гм
3
7
2
2
Kk
Г
6
6
7
7
Kk
Г
6
5
8
5
Kk
Гм
8
3
4
2
Дв
Гм
9
2
4
1
Mo
Т
8
5
7
7
Рд
Гм
7
5
4
5
Mo
т
7
4
8
X
Mo
т
5
5
6
7
К
Фн
7
4
7
3
Ck
Гм
4
6
7
8
Kk
Гм
7
5
4
x
Ck
Гм
7
4
3
3
Рд
Гм
7
5
5
3
Рд
Гм
7
5
3
2
Рд
Гм
2
5
5
4
Пд
Гм
8
9
3
1
Нп
X
К/м
Пзт
6
4
Еза
К/ге
Б
5
7
Ци|
Гд
П
6
4
Цч1
Гд
П
6
3
Цир
Гд
П
5
3
Ци{]
М
Юс
X
3
Еза
М
Пзт
X
3
Е
м
Пзб
6
6
Еза
м
?
7
7
Еа
м
Пзб
7
7
Ам
м
Пзб
6
7
Еа
м
Пзб
5
3
Цир
м
Пзб
X
3
Еза
м
Юс
X
5
Ес
Hg
Пзб
6
3
Цир
м
Пзб
6
5
Еза
Hg
Пзт
7
5
Еа
К/м
Б
X
5
Цир
К/м
По
7
6
Е i
М/к
Сп
X
6
Еза
Гг
Б
4
3
Цир
М
Н
X
3
Еза
К/м
Пзт
6
5
Еза
К
Пзт
7
5
Е
к
Пзт
6
3
Е
м
Пзб
6
3
Е
м
Пст
6
4
Е
м
Пзт
7
3
Еза
м
Н
6
4
Еза
м
Пзб
X
3
Еза
Гг
Н
5
4
Е
м
Пзт
5
4
Ам
м
Пзт
X
3
Е
м
П
X
4
Цир
м
Пзб
6
5
Еа
м
Бс
X
3
Езс
м
Б
4
2
Цир

Таксоны
С
M
M
N
си|
Р 1
ЭК |
гэ
т|
ОК
1 ТА |
566. Lycopodium annotinum
3
6
3
3
Hn
X
м
Б
4
3
Цир
567. L. clavatum
8
4
2
2
Hn
X
К/м
Б
4
3
Цир
568. Lycopus europaeus
7
9
7
7
Дк
Гм
Ге/гг
Пзб
6
5
Еза
569. L. exaltatus
7
9
8
8
Дк
Гм
Ге/ге
Пзб
6
6
Ews
570. Lysimachia nummularia
4
6
X
X
Hn
Гм
Гг
Пет
6
4
Е
571.L. vulgaris
6
8
X
X
Дк
Гм
Ге
Пзб
X
X
Еа
572.Lythrum salicaria
7
8
6
X
Kk
Гм
Ге
Пзб
5
5
Еа
573. L. virgatum
7
7
6
5
Kk
Гм
Ге
Пзб
5
5
Еа
574. Maianthemum bifolium
3
5
3
3
Дк
Г
М
Б
X
6
Еа
575. Malaxis monophyllos*
3
8
6
6
Кл
Г
м
Н
4
5
Цир
576. Malus sylvestris
7
5
7
5
д
Ф
м
Н
6
3
Е
577. Malva neglecta
8
5
7
9
Mo
Т,Гм
м
Пзт
6
7
Пза
578. M. pusilla
8
4
5
5
Mo
Т,Гм
м
Пзт
7
7
Пза
579.	M. sylvestris
580.	Matricaria
8
4
7
8
Ck
Н
м
Пзт
6
3
Пза
(Chamomilla) recutita
7
5
5
5
Mo
т
м
Пзб
6
5
Ес
581. M. perforata
7
X
6
6
Mo
т
м
Псб
6
3
Езс
582.Matteuccia struthiopteris 5
8
7
7
Kk
Гм
М/гг
Н
6
4
Цир
583.Medicago falcata
8
3
9
3
Ck
Гм
М
По
6
7
Еа
584. M. lupulina
7
4
8
X
Mo
Т
М
Пзт
5
X
Еа
585. M. minima
9
3
8
2
Mo
Т
м
Пзт
7
3
Еза
586. Melampyrum arvense
7
4
8
3
Mo
Т,Пп
м
Пет
7
5
Е
587.M. cristatum
7
3
8
2
Mo
Т,Пп
М 1
ПстаТ 7
5
Езс
588. M. nemorosum
5
4
6
4
Mo
Т,Пп
м
Н
6
4
Е
589. M. pratense
6
5
3
2
Mo
Т,Пп
м
Бс
X
3
Езс
590. M. sylvaticum
4
5
2
2
Mo
Т,Пп
м
Бс
4
5
Е
59 l.Melica nutans
4
4
X
3
Рд
Г,Гм
К/м
Бс
X
3
Еа
592. Melandrium album
8
4
X
7
Kk
Гм
м
Пзб
6
X
Еа
593. M. dioicum*
X
6
7
8
Kk
Гм
м
Н
X
4
Езс
594.Melilotus alba
9
3
7
4
Дв
Гм,Т
м
Пзт
6
6
Еза
595.M. officinalis
8
3
8
3
Дв
Гм,Т
м
Пзб
6
6
Еза
596. Mentha aquatica
7
9
7
5
Дк
Гм
Ге
Пзт
5
3
Е
697. M. arvensis
7
7
X
X
Дк
Г,Гм Ге/м
П
X
X
Цир
598. M. verticillata
7
8
X
X
Дк
Гм
Ге/м
Пет
5
6
Е
599.Menyanthes trifoliata
8
9
X
3
Дк
Гд,Г
Ге
Pza
X
X
Цир
600. Mercurialis perennis
2
7
8
7
Дк
Г,Гм
Гг
Н
X
3
Е
601. Milium effusum
4
5
5
5
Рд
Гм
М
Н
X
3
Еа
602.Moehringia lateriflora
4
5
5
7
Kk
Гм
м
Н
5
6
Е
603.M. trinervia
4
6
6
7
Kk
Т,Гм К/м
Н
5
3
Еза

| Таксоны
C
hi
N
M
1 p
| ЭК
I гэ
м
ОК
|ТА]
604. Molinia caerulea
7
7
4
2
Пд
Гм
К/ге
Бс
X
3
605. Moneses uniflora*
4
5
4
2
Kk
X
К/м
Б
X
5
606.Montia fontana*
8
9
5
4
Mo
т,г
Гд
П
4
2
607.Mulgedium
(Lactuca) tataricum
9
6
8
5
Ck
H
М
Пзб
6
8
Цир
608.Mycelis muralis
4
5
X
6
Kk
Гм
м
Н
6
2
Ез
609. Myosotis arvensis
6
5
X
6
Kk
Т,Гм
м
Пзб
6
5
Еза
610.M. cespitosa
7
6
4
7
Kk
Гм
м
Пзб
6
3
Еа
611.M. palustris
7
8
X
5
Дк
H
Ге
Псб
X
5
Ес
612.M. ramosissma
9
2
7
1
Mo
Т
К
Пзт
6
5
Е
613.M. stricta (micrantha)
8
3
6
2
Mo
Т
М/к
Пзт
6
5
Еза
614. M. sylvatica
6
5
X
7
Kk
Гм
М
Бс
X
3
Еа
615.Myosoton aquaticum
7
8
7
8
Дк
Г,Гм
Гг
Пзт
5
3
Еа
616. Myosorus minimus
8
7
6
5
Mo
Т
М
Пзб
7
5
Еза
617. Myrophyllum spicatum
5
12
9
7
?
Гд
Гд
Пзб
6
X
Еа
618. M. verticillatum
5
12
7
8
?
Гд
Гд
Пзб
6
5
Цир
619.Najas marina*
5
12
9
6
Mo
Гд,Т
Гд
Р
6
4
Цир
620.Nardus stricta
8
X
2
2
Пд
Гм
М/к
Пзб
X
3
Е
621. Nasturtium officinale*
8
9
2
1
Дк
Гд
Ге
Пзт
X
3
Цир
622. Naumburgia thyrsiflora
7
9
X
4
Дк
Гм
Ге
Тб
6
1
Цир
623.Neottia nidus-avis
2
5
7
5
Сп
Г,Сп
Гг
н
5
3
Езс
624.Nepeta cataria
8
4
7
7
Kk
Гм
М
Пзт
7
6
Ез*
625. N. pannonica
8
2
7
3
Kk
Гм
М/к
Юс
7
7
Еза
626.Neottianthe cucullata*
5
6
6
3
Kp
Г
М
Б
5
7
Еа
627.Nonea pulla
7
3
9
3
Ck
Гм
К
Сп
6
7
Еза
628.Nuphar lutea
8
11
4
2
Дк
Гд
Гд
Пзб
6
4
Езс
629.Nymphaea alba
8
11
7
5
Дк
Гд
Гд
Пзб
6
3
Е
630.N. Candida
8
11
4
4
Дк
Гд
Гд
Псб
6
6
Езс'
631. Oberna (Silene) behen
8
4
7
4
Kk
Гм
М/к
Пзб
X
X
Еза
632. Odontites vulgaris
6
5
7
2
Мо
Т,Пп
М
Пзб
6
3
Еа
633.0enanthe aquatica
7
10
7
6
Kk
Гд
Гд
Пет
6
5
Еза
634,Oenathera binnis
9
4
X
4
Ck
Гм
М
Пзт
7
3
Ам
635.0malotheca
(Gnaphalium) sylvatica
8
5
4
6
Ck
Н
Ге/м
Пзб
X
3
Еа
636,Omphalodes scorpioides 3
6
7
8
Mo
Т
Гг/м
Н
6
4
Е
637.0nobrychis arenaria
7
2
9
2
Ck
Гм
К/м
По
7
7
Ес
638.Ononis arvensis
8
4
7
2
Ck
Гм
К/м
Пзб
6
7
Еа
639.0nopordum acanthium
9
4
7
8
Дв
Гм
М/к
Пзт
7
6
Еза
640. Orchis coriophora
8
7
4
2
Кл
Г
М
Пзт
7
5
Еза

167
Г” Таксоны
С
!B!
K|
Nl
M
Р
|эк|
гэ|
т|
ОК
ТА |
641.0. mascula
6
4
8
X
Кл
Г
м
Пзб
X
3
Е
642.0. militaris
7
7
5
2
Кл
Г
м
Псб
6
5
Ес
643. Origanum vulgare
7
3
8
3
Kk
Гм,х К/м
Юс
X
3
Еа
644,Orobanhe alba
8
3
9
X
П
г,п
м
Пзт
X
3
Еза
645,0. alsatica
7
3
8
2
П
гд
м
Пст
7
7
Е
646. Orthilia secunda
647.0tites
4
5
x
2
Пк
X
к
П
х
3
Цир
(Silene) borsysthenica
8
2
7
2
Ck
Гм
к
Пзт
7
7
Ес
648.0xalis acetosella
1
5
4
6
Ct
Г,Гм
Гг
Б
X
3
Еа
649. Oxycoccus palustris*
7
9
X
1
Ky
Хд
К/ге
Б
5
3
Цир
650.Oxytropis pilosa
9
1
7
1
Ck
Гм
К
По
7
7
Еза
651.Padus avium
4
5
7
5
Д.К
Ф
м
Бс
5
4
Езс
652. Paris quadrifolia
3
6
7
7
Дк
Г
м
Н
X
4
Es
653. Par nassia palustris
8
8
7
2
Kc
Гм
Ге/м
Пзб
X
X
Цир
654. Pastinaca sylvestris
8
5
4
6
Дв
Т,гм
М
Пзт
6
5
Е
655. Pedicularis kaufmanii
8
4
5
3
Kk
Гм
М
Пзт
5
7
Езс
656. P. palustris
8
9
X
2
Дв
Гм
Ге
Пзб
X
X
Цир
657. P. sceptrum-carolinum
8
8
8
2
Kc
Гм
Ге
Пзб
6
7
Еа
658.Peplis	portula
659.Persicaria
8
7
3
2
Mo
Т
М
Пзт
6
3
Е
(Polygonum) amphibium
7
11
6
4
Гд
Гд
Пзб
6
X
Цир
660. P. hydropiper
7
8
5
8
Mo
т
Гг
П
6
X
Еа
661. P. lapathifolia
6
8
X
8
Mo
т
Гг/ге
П
6
4
Цир
662. P. maculosa (persicaria)
6
5
7
7
Mo
т
М
П
6
3
Цир
663. P. minus
7
8
5
8
Mo
т
Гг
П
6
3
Еа
664. Petasites hybridus
7
8
7
8
Дк
Г,Гм Гг/м
Пзт
5
2
Е
665.P. spurius
9
6
7
5
Дк
Г
М
Пзт
6
6
Еза
666. Peucedanum alsaticum
7
4
8
3
Ck
Гм
М/к
Пст
7
6
Еза
667.	P. oreoselinum
668.Phalacroloma
6
3
6
2
Ck
Гм
М/к
Сп
6
4
Е
(Erigeron) annuum
7
6
X
8
Mo
Гм
М
Пзб
6
X
Ам
669.Phalaroides arundinacea
7
8
7
7
Дк
Гм
Ге
Пзб
5
X
Цир
670.Phegopteris connectilis
2
6
4
6
Дк
Г
Гг
Бс
4
3
Цир
671. Phleum nodosum
7
4
X
5
Рд
Гм
К/м
Пзт
6
5
Е
672. P. phleoides
8
3
8
2
Рд
Гм
К/м
П
6
7
Еза
673.P.	pratense
674.	Phlomoides (Phlomis)
7
5
X
7
Рд
Гм
М
Пзб
X
5
Еа
tuberqsa
8
3
6
4
Кк
Гм
Км
По
7
4
Еа
675. Phyteuma nigrum*
7
5
5
4
Kk
Гм
М
Сп
7
4
Е

Таксоны	|	С	j	В	|	К	|	N	|	СИ	|	Р	|	ЭК	|	ГЭ	|	Т	|	OK	|	j
676. Phragmites australis
7
10
7
7
Дк
Г,Гд К/ге
п
5
X
Цир
677.Picea abies
5
X
X
X
Д
Ф
М
Б
4
6
Е
678.Picris hieracioides
8
4
8
4
Дв
Гм
К
Пзб
X
5
Еа
679.Pilosella (Hieracium) -
Ястребиночка cespitosa
8
7
7
3
Kk
Гм
м
Псб
6
6
Еза
680. P. (Hieracium) echioides
8
2
2
6
Kk
Гм
к
Пзб
6
7
Еза
681.P. (Hieracium) latiucella
8
6
4
2
Kk
Гм
м
Псб В х
3
Щ
682. P. (Hieracium) onegensis
7
8
7
5
Kk
Гм
м
Пзб
6
6
Еа
683.P. officinarum
(Hieracium pilosella)
7
4
X
2
Hn
Гм
К/м
Псб
X
3
Еа
Гибриды (x)
684. P. x auriculoides
8
4
3
7
Kk
Гм
м
Пзт
7
5
Е
685.P. x bauhinii
9
3
7
1
Kk
Гм
К/м
Сп
7
4
Е|
686. P. x bifurcum
9
4
2
7
Kk
Гм
М
Пет
8
5
Еза
687. P. x densiflorum
7
3
8
3
Kk
Гм
М/к
Пзб
5
X
Езс
688.P. x piloselloides
9
4
8
2
Kk
Гм
К/м
Пет
6
4
Е
689. P. x schultesii
8
5
4
2
Kk
Гм
М
Псб
X
6
е|
690.Pimpinella saxifraga
7
3
X
2
Ck
Гм
К/м
Юс
X
5
Еза
691. Pinus sylvestris
7
X
X
X
Д
Ф
К
Б
X
7
Еа
692.P. lanceolata
6
X
X
X
Ck
Гм
м
Пзб
X
3
Еза
693.P. major
8
5
X
6
Kc
Гм
м
Пзб
X
X
Еа;
694. P. media
7
4
7
3
Ck
Гм
К/м
Пза
X
7
Езс
695. Platanthera bifolia*
6
5
7
X
Kp
Г
Гг
Юс
X
3
Еза
696. P. chlorantha*
6
7
7
X
Kp
г
Гг
Н
X
3
Е
697. Poa angustifolia
7
X
X
3
Рд
Гм,Г К/м
Пзб
6
X
Cir
698. P. annua
7
6
X
8
Рд
Т,Гм
м
Пза
X
5
Cir
699.P. compressa
9
3
9
3
Дк
Гм
к
Пзб
X
4
Е
700. P. crispa (bulbosa)
8
3
5
2
Ко
Гм
к
По
7
7
Еза
701. P. nemoralis
5
5
5
4
Рд
Гм
м
Н
X
5
Цир.
702. P. palustris
7
9
8
7
Рд
Гм
М/ге
Псб
5
5
Цир
703.P. pratensis
6
5
X
6
Рд
Гм,Г
М
Псб
X
5
Цир
704. P remota
5
7
8
7
Дв
Гм
Ге
Бс
6
6
Еза,
705.P. trivialis
6
7
X
7
Дв
Гм
М
Пзб
X
3
Еза,
706.Polemonium caeruleum
6
7
8
6
Дв
Гм
Гг/м
Псб
4
5
Еа !
707. Polygala amarella
9
9
9
1
Ck
Гм,х
Не
Пет
X
4
Е
708.P. comosa
8
3
8
3
Ck
Гм
М/к
Сп
6
6
Е
709. P. vulgaris
7
4
3
2
Ck
Гм,х
М
Псб
X
3
Е
710.Polygonatum multiflorum2
5
6
5
Дк
Г
М
Н
X
5
Еа 1
711. P. odoratum
7
3
7
3
Дк
Г
К/м
Юс
5
5
Еа I

169
Щ^Таксоны
С
в
К|
Nl
си|
P 1
эк|
гэ I
т|
ОК
1 ТА |
712. Polygomim aviculare agg. 7
4
X
6
Mo
T
м
п
6
X
Цир
7l3,PopuIus tremula
6
5
X
X
д
Ф
м
Бс
5
5
Еа
f!4.Potamogeton alpinus
7
12
6
6
Гд
Гд
Пза
4
х
Цир
715.P. compressus
6
12
8
4
Mo
Гд
Гд
Псб
5
7
Е
716. P. crispus
6
12
7
5
?
Гд
Гд
П
5
3
Еа
717. P. friesii
5
11
7
6
. ?
Гд
Гд
Пса
6
5
Цир
718. P. gramineus
8
12
5
5
7
Гд
Гд
Пзб
4
X
Цир
719. P. lucens
6
12
6
7
Гд
Гд
Пзб
6
5
Еа
720. P. natans
6
11
7
5
?
Гд
Гд
Пзб
5
5
Цир
711. P. nodosus
6
12
8
5
?
Гд
Гд
Б
6
5
Еза
722. P. obustifolius
6
12
6
6
Mo
Гд
Гд
Тб
6
3
Цир
723. P. perfoliatus
6
127
7
6
?
Гд
Гд
П
X
X
Цир
724. P. praelongus
8
12
8
4
7
Гд
Гд
Псб
4
5
Цир
725. Potentilla alba
6
4
5
5
Kk
Гм
М/к
Сп
6
5
Е
726. P. anserina
7
6
X
7
Hn
Гм
Гг/м
П
6
X
Цир
727. P. arenaria
9
1
8
1
Ck
Гм
К
По
6
7
Е
728. P. argentea agg.
9
2
3
1
Ck
Гм
К
Псб
6
3
Еза
729. P. collina
9
2
2
1
Ck
Гм
М/к
Пзт
7
4
Е
730. P. erecta
6
X
X
2
Kk
Гм
М
Пзб
X
3
Езс
731. P. heptaphylla
7
3
9
3
Ck
Гм
К
По
5
4
Е
732. P. golbachii
6
4
6
3
CK
Гм
М/к
Пзт
6
6
Еза
733.P. intermedia
8
3
7
4
Ck
Гм
М/к
Пзб
6
6
Е
734. P. norvegica
7
5
5
5
Дв
Т,гм
М
Пзб
6
6
Cir
735.P recta
9
3
5
2
Kk
К
К
По
7
5
Еза
736. P. reptans
6
6
7
5
Hn
М
м
Пзт
•6
3
Еза
737.P. supina
7
8
7
2
Дв
Т,гм
Ге/м
П
7
5
Cir
738. Primula veris
7
4
8
3
Kk
Гм
М
Н
X
3
Еза
739. Prunella grandiflora*
7
3
8
3
Kk
Гм
К/м
Сп
X
5
Е
740.P.	vulgaris
741.	Psammophiliella
7
5
7
X
Kk
Н
М
Пзб
X
3
Cir
(Gypsophila) muralis
742. Pseudolysimachion
8
8
3
3
Mo
т
м
Пзб
6
5
Еа
(Veronica incana) incanum
8
3
7
2
Kk
X
К
По
7
8
Еа
743.P. (Ver.) longifolium
7
8
7
6
Дк
н
М/ге
Пзб
6
7
Еа
744. P. (Ver.) spicatum
7
3
7
2
Kk
X
М/к
Сп
7
6
Еза
745. Psyllium arenarium
8
4
7
5
Mo
т
К
Пзт
7
5
Еза
746. Ptarmica cartilaginea
8
8
7
6
Cko
Гм
Ге
Пзб
6
6
Еа
747. Pteridium aquilinum
6
5
3
3
Дк
г
М/к
П
5
3
Cir
748. Puccinella distans
8
6
7
4
Rd
н
М
Псб
6
6
Еза

Таксоны
С
lB
M
N
| СИ
1 р
эк
|гэ|
|т|
ОК
1 та]
749. Pulicaria vulgaris
9
8
6
7
Mo
т
Ге/м
Пзт
6
6
Еза
е1
750. Pulmonaria angustifolia
5
5
6
3
Kk
н
М
н
7
4
751. P. obscura
4
6
8
7
Kk
н
М
Н
5
6
Е||
752.Pulsatilla patens*
6
4
6
2
Kk
Гм
К/м
Сп
6
5
Езс
753.P. pratensis*
7
2
7
2
Kk
Гм
К
Сп
6
5
Е*
754. Pyrethrum corymbosum 6
4
7
4
Kk
Гм
К/м
Н
7
5
Ез<
755.Pyrola chlorantha
5
4
5
2
Дк
Гм
К
Б
5
5
ЦИ1
756. P. media
4
4
5
2
Дк
Гм
к
Б
X
4
Еа
757. P. minor
6
5
3
2
Дк
X
К/м
Б
X
X
Ци{
758.P. rotundifolia
4
6
5
3
Дк
Гм
К/м
П
X
5
Цир
759. Pyrus communis agg.
6
5
8
X
Д
Ф
М
Пст
6
5
Ез<
760.Quercus robur
7
X
X
X
д
Ф
К/м
Н
6
6
Б
761. Ranunculus acris
7
6
X
X
Кс
Гм
М
Юс
X
3
Ез<
762.R. auricomus
5
X
7
X
Кс
Гм
М
Пса
6
4
Езс
763. R. bulbosus*
8
3
7
3
Кс
Гм
м
Пзт t
6
3
Е
764. R. cassubicus
4
6
6
5
Кс
Гм
Гг/м
Н
6
6
Е
765.R. flammula
7
9
3
2
Кс
Гм
Ге
Пзб
X
3
Езс
766.R. illyricus
8
4
7
4
Дк
Г
К/м
По
7
7
Е
767. R. lingua
7
10
6
7
Кс
Гм
Гд
Пзб
X
X
Езс
768. R. polyanthemos
6
4
X
2
Кс
Гм
М
Сп
6
5
Езс
769. R. repens
6
X
X
7
Нп
Гм
Ге/гг Пзб
X
X
Еа
770. R. scleratus
9
9
7
9
Мо
т
Ге
Пзб
6
X
Цир
771. Raphanus raphanistrum
6
5
4
6
Мо
т
М
Пзб
5
3
Е
772. Reynourtia japonica
8
8
5
7
Ck
г
Гг/м
Пст
6
2
Еза
773. Rhamnus cathartica
7
4
8
4
К
Фн
М
Пзт
5
5
Еза
774. Rhinanthus minor
7
4
X
3
Мо
Т,Пп
М
Псб
5
3
Езс
775. Rh. serotinus agg.
7
6
7
2
Мо
Т,Пп
М
Псб
5
3
Езс
776.Rh. vemalis
7
5
4
3
Мо
Т,Пп
м
Псб
4
4
Е]
777. Rhodococcum
(Vaccinium) vitis- idaea
5
4
2
2
Ку
Хд
к
Б
X
5
Цир!
778.Ribes nigrum
4
9
6
5
К
Фн
М/ге
Бс
X
7
Еа I
779. Robinia pseudoacacia
5
4
X
8
Д
Ф
М
?
6
4
Ам 1
780. Rorippa amphibia
7
10
7
8
Дк
Гд
Гд
Псб
6
7
Ес j
781.R. anceps
7
9
9
8
Дк
Гм
Ге
Пзт
6
4
Е
782.R. austriaca
8
7
8
8
Дк
Гм
М
Пзб
7
4
Еза1
783. R. brachyocarpa
7
7
6
7
Дк
Гм
Ге/м
Пзб
6
6
Еа 1
784. R. palustris
7
8
X
8
Дв
Т,Гм Ге/м
Пзб
X
X
Цир
785. R. sylvestris
6
8
8
6
Дк
Г,Гм Ге/м
Пзт
6
3
Е
786. Rosa canina
8
4
X
X
к
Фн
М
Пзб
5
3
Еза I

а
■ / Таксоны
lC
M
K|
Nl
CIl|
Р
м
ГЭ |
Tl
ОК
ТА |
787.R. majalis
7
5
8
3
К
Фн
М
Псб
6
7
Еза
788.Rubuscaesius
6
X
8
7
Пк
Хд
м
Юс
5
4
Еза
789.	R. idaeus
790.	R- nessensis
7
6
X
5
X
6
6
5
Пк
Пк
Хд
Хл
м
м
Бс
Бс
X
X
Цир
Е
791.R. saxatilis
7
6
7
4
Hn
Гм
м
Бс
X
7
Ес
792. Rumex aquaticus
7
8
7
8
Дк
Гд
Гд/ге Псб
6
7
Еа
793.R. conglomeratus
8
.7
X
8
Ck
Н
М
Пзт
6
3
Еза
794. R. confertus
8
7
7
6
Ck
Н
м
Пзт
6
3
Ес
795. R. crispus
7
7
X
6
Ck
Н
м
Пзт
5
3
Еза
796. R. hydrolapathum
7
10
7
7
?
Гд
Гд/ге Пзт
6
3
Е
797. R. longifolius
8
5
?
8
Ck
Гм
М
Пза
6
4
Цир
798. R. maritimus
8
9
8
9
Mo
Т
Не
Пзт
7
X
Еа
799. R. obtustifolius
7
6
X
9
Ck
Гм
М
Пзт
5
3
Е
800. R. sanguineus
4
8
8
7
Ck
Гм Ге/мш Пет
6
2
Е
801.Sagina nodosa
8
8
8
5
Дк
Гм
Гг/м
Пзб
6
3
Е
802. S. procumbens
7
5
7
6
Дк
X
М
Пза
X
3
Еа
803.Sagittaria sagittifolia
7
10
7
8
?
Гд
Гд
Пзб
6
4
Еза
804. Salix alba
5
8
8
7
д
Ф
М/ге
Пзт
6
6
Еза
805. S. acutifolia
7- 3
8
6
3
к,д
Ф
М
Пзт
5
6
Е
806. S. aurita
7
8
4
3
к
Фн
М
Бс
X
3
Е
807. S. caprea
7
6
7
7
д
Ф
М
Псб
X
3
Еа
808. S. cinerea
7
9
5
4
к
Фн
М/ге
Пзб
X
5
Еза
809. S. dasyclados
7
8
5
3
к
Фн
М/ге
Псб
X
4
Еа
810. S. fragilis
5
8
6
6
Д
ф
М/ге
Пзт
5
3
Еза
811,S.myrsinifolia
7
7
8
6
к
Фн
М
4
8
Ес
812.	S. myrtilloides
813.	S. rosmarinifolia
6
8
9
8
4
5
2
2
к
к
Фн
Фн
М/ге
Псб
5
5
8
6
Ес
814. S. pentandra
7
8
6
4
к
ф
М/ге
Псб
5
7
Еа
815. S. starkaena
7
7
4
?
к
Фн
М/ге
4
7
Еа
816. S. triandra
7
8
7
5
к
Фн
М/ге
Пзб
5
5
Еа
817. S. viminalis
7
8
7
X
к
Фн
М
Псб
6
7
Еа
818. Salvia nutans
9
2
7
6
Kk
Гм
К
По
6
8
Еа
819. S. pratensis
8
3
8
4
Кк
Гм
М/к
По
8
6
Е
820. S. verticillata
9
4
7
5
Ck
Гм
М/к
Сп
6
6
Еза
82l.Salvinia natans
7
11
7
7
Мо
Гд
Гд
П
8
5
Еа
822. Sambucus nigra
7
5
X
9
К
Фн
М
Пзт
5
3
Е
823. S. racemosa
6
5
5
8
к
Фн
М Пет Bs4
4
Е
824. Sanguisorba officinalis
7
6
X
5
Kk
Гм
Ге/м
Пзб
5
7
Еа
825. Sanicula europaea*
4
5
8
6
Kk
Гм
М
Н
5
3
Еа

172
Таксоны
lC
1 B
1*
1 N
СИ
1 Р
I ЭК
I гэ
|г
|0К ТА]
826. Saponaria officinalis
7
5
7
5
Kk
Гм
м
Пзт
6
3
Езс
827.Scabiosa ochroleuca
8
3
8
2
Ck
Гм
к
По
7
6
Еза
828.Schedonorus (Festuca)
giganteus
4
7
6
6
Рд
Гм
Гг
Н
5
3
Еза
829. S. phoenix (F. anjndinaceus)
8
7
7
7
Рд
Гм
м
ПЗт
5
х
Е
830. S. (Festuca) pratensis
8
6
X
6
Рд
Гм
м
Пзб
х
3
Еза
831. Schoenoplectus lacustris 8
11
7
6
Дк
Гд
Гд
Пзб
6
3
Ез«
832. Scilla bifolia
5
7
7
6
л
Г
Гг
Н
7
5
Е
833. Scirpus radicans
7 i
9
7
6
Дк
Г
Гг
Пст
6
6
Еа
834. S. sylvaticus
6
8
4
4
Дк
г
М/ге Псб
5
4
Еа
835.Scleranthus annuus
6
5
2
5
Мо
т
К
Пзт
5
4
Щ
836. S. perennis
8
2
4
1
Дв
X
К
Пст
6
4
в]
837.Scolochloa festucacea
8
10
8
8
Дк
Гм
Не
Пстт 6
8
Ци{
838. Scorzonera humilis
7
7
5
2
Ck
Гм
М
Бс
6
5
е]
839. S. purpurea*
8
2
8
2
Ck
Гм
К/м
По
7
6
Езс
840.Scrophularia nodosa
4
6
6
7
Kk
Гм
М/гг
Пзб
5
3
Еа
841. S. umbrosa
7
9
8
7
Дк
Гм
Ге
Пзт zt 6
5
Еза
842. Scutellaria galericulata
7
9
7
6
Дк
Гм
Ге
Пзб
6
5
Цир
843. S. hastifolia
7
8
7
5
Дк
Гм
Ге/м
Пзб
7
6
Езс
844.Securigera
(Coronilla) varia
7
4
9
3
Ck
Гм
М
Сп
6
5
Е
845.Sedum acre
8
2
X
1
С
X
Су
Пзб
6
3
Е
846. Sempervivum ruthenicum
9
2
7
2
С
X
Су
Сп
4
5
Ес
847. Senecio palustris (congestus)
9
9
7
7
Дк
Гм
Ге
Пса
6
7
Цир!
848. S. erucifolius
8
3
8
4
Дк
Гм
К/м
По
6
4
Еза!
849. S. fluviatilis
7
9
7
8
Мо
Т
Ге
Пст
7
5
Еза|
850. S. jacobaea
8
4
7
5
Кс
Гм
М
Пзт
5
3
Еза |
851. S. paludosus
7
9
X
6
Kk
Гм
Ге
Пст
6
4
Езс 1
852. S. sylvaticus
8
5
5
8
Мо
Т
М
Пст
6
3
Е I
853. S. vemalis
7
4
7
6
Дв
Т,гм
М
Пзт
6
6
Еза 1
854. S. viscosus
8
3
X
4
Мо
Т
М
Пзб
6
4
ЕЯ
855. S. vulgaris
7
5
X
8
Дв
Т,гм
М
Пзб
X
X
Еа I
856.Serratula tinctoria
6
X
7
3
Kk
Г,Гм
М/к
Сп
6
5
Е I
857.Seseliannuum
8
3
9
2
Ck
Н
М/к
По
7
5
Е 1
858. S. libanotis
7
3
8
2
Ck
Н
М/к
Пзт
X
5
Еа 1
859. Setaria glauca (pumila)
7
4
5
6
Мо
Т
М
Пзт
7
4
Еа 1
860. S. viridis
7
4
X
7
Мо
Т
М
Пзт
6
X
Цир
Е
861. Sieglingia decumbens
8
X
3
2
Пд
Гм
М
Пзт
862.Silene chlorantha
7
2
8
2
Ck
Гм
К
Пст
6
8
Езс

г
173
щГ^Таксоны
c|
B|
K|
N|
си|
р 1
ЭК |
гэ
Т|
ОК
ТА |
g63.S. dichotoma
7
4
X
6
Mo
Гм
м
Пзт
7
4
Е
g64.S. noctiflora
7
3
8
5
Mo
Т
м
Пзт
6
4
Еза
g65. S- nutans
7
3
7
3
Ck
Гм
К/м
Юс
х
5
Езс
866. S. tatarica
8
3
6
3
Ck
Гм
М/к
Пзб
6
6
Е
g67.S. viscosa
9
3
7
3
Kk
Гм
М/к
По
6
4
Еза
868. Sinapis arvensis
7
X
8
6
Mo
т
М
Пзт
5
3
Еза
869. Sisymbrium altissimum
8
4
7
4
Дв
Т,гм М/к
Пзт
6
7
Еза
870. S. loeselii
7
4
7
5
Дв
Т,гм К/м
Пзт
6
7
Еза
871. S. officinale
8
4
X
7
Mo
Т
К/м
Пзб
6
5
Ес
872. S. strictissimum
6
6
7
8
Ck
Гм
М
Пет
7
4
Е
873. S. wolgense
8
3
8
4
Ck
Гм
М/к
Пет
6
8
Е
874. Sium latifolium
7
10
7
7
?
Гд
Гд
Пет
6
4
Еза
875. Solanum dulcamara
7
8
X
8
Ли
Хд
М/ге
Пзб
5
X
Еа
876. S. nigrum
7
5
7
8
Mo
Т
М
П
6
3
Цир
877.Solidago canadensis
8
X
X
5
Kk
Гм
М
Пзб
6
5
Ам
878. S. virgaurea
5
5
X
4
Kc
Гм
м
Бс
х
X
Еа
879.Sonchus arvensis
7
5
7
X
Ck
Г,Гм
м
Пзб
5
X
Еа
880. S. asper
7
6
7
7
Mo
т
м
Пзб
5
X
Еа
881. S. oleraceus
7
4
8
8
Md
Т,Гм
м
Пзб
6
X
Еа
882. Sorbus aucuparia
6
X
X
X
к,д
Ф
м
Бс
X
X
Еа
883. Sparganium angustofolium 8
11
3
1
?
Гд
Гд
Пса
X
3
Еза
884. S. emersum
7
10
7
6
?
Гд
Гд
Пзб
6
3
Цир
885. S. erectum
7
10
7
7
?
Гд
Гд
Пзб
6
5
Ес
886. Spergula arvensis
6
5
3
6
Mo
Т
М
Пзб
5
3
Еза
887.Spergularia rubra
7
5
3
4
Md
Т,Гм
м
Пзб
5
X
Цир
888. Spirodela polyrhiza
7
11
6
6
?
Гд
Гд
П
6
5
Цир
889. Stachys annua
7
3
8
4
Mo
т
М
Пзб
6
4
Еза
890. S. palustris
7
7
7
6
Дк
г
Не
Псб
5
X
Цир
891. S. recta
7
3
9
2
Ck
Гм
М/к
По
6
4
Е
892. S. sylvatica
4
7
7
7
Дк
Гм
Hg
Н
X
3
Еза
893.Staurogeton
(Lemna trisulca) trisulcus 7
12
7
5
Гд
Гд
П
6
3
Цир
894. Stellaria crassifolia
9
9
X
3
Дк
Гм
Не
Пса
5
7
Цир
895. S. graminea
6
5
4
3
Дк
Гм
М
Пзб
6
X
Еза
896. S. holostea
5
5
6
5
Дк
X
К/м
Н
6
3
Еза
897. S. longifolia
4
7
7
2
Дк
Гм
Ге/м
Бс
5
7
Цир
898. S. media
6
X
7
8
Мо
Т
М
П
X
X
Цир
899. S. nemorum
4
7
5
7
Дк
Гм
Гг
Псб
X
4
Е
900. S. palustris
5
9
4
2
Дк
Гм
Ге
Пзб
5
7
Цир

Таксоны
С
lB
M
N
M
P
|ЭК
гэ
т|
ОКТд]
901. S. alsine (uliginosa)
5
8
4
4
Дк
Гм
Ге
Пзб
4
3
Е|
902.Stipa pennata
8
2
i 7
2
Пд
Гм
К
По
7
8
Еа
904.	Stratiotes abides
905.	Strophiostoma
7
11
8
6
?
Гм
Гд
Пзб
6
5
ЕзЛ
(Myosotis) sparsiflora
906.Stuckenia
5
6
7
7
Mo
T
Гг
Бс
6
6
Еза
(Potamogeton) filiformis
8
12
4
3
?
Гд
Гд
Пза
4
5
Цщ
907. S. pectiiiata (P. pectinatus)
6
12
8
8
?
Гд
Гд
П
X
5
Цир
908. Succisa pratensis
7
7
X
2
Kc
Гм
М
Пзб
5
3
Ес
909. Symphytum officinale
7
7
X
8
Kk
Г,Гм
Ге
Пзт
6
3
Еза
910.Swida sanguinea
7
5
7
X
К
Фн
М
Н
5
4
щ
911. Tanacetum vulgare
8
5
8
5
Дк
Гм
М/к
Пзб
6
5
Еа
912.Taraxacum officinale agg.7
5
X
8
Ck
Гм
М
Пза
X
X
Е
913. Thalictrum aquilegifolium5
8
7
7
Kk
Гм
Гг/м
Н
4
X
914.Th. flavum
7
8
8
5
Kk
Гм
Гг/м
Пзб
6
5
Еа
915.Th. lucidum
7
8
7
3
Kk
Гм
Гг/м
Пет
X
5
е|
916.Th. minus
6
3
8
3
Дк
Гм
М
По
X
7
Еа
917.Th. simplex
8
6
8
2
Kk
Гм
М
Псб
6
7
Еа
918. Thelypteris palustris
2
6
4
6
Дк
Г
Гг/ге
Р
6
X
Ци{
919. Thesium ebracteatum
7
4
4
4
Ck
Г,Пп
М
Пет
6
6
Е
920. T. linophylon
8
2
8
2
Mo
Г,Пп М/к
По
7
5
Е
921.Thlaspi arvense
6
5
6
7
Mo
Т
М
Пзб
5
X
Еза
922.T. densiflorum
7
5
5
7
Mo
Т
К/т
Пзб
6
6
Ам
923.T. ruderale
7
6
6
7
Mo
т
М
Пзб
6
5
Еа
924. Thymus marschallianus
8
3
7
2
Ky
X
К
По
7
8
Ес
925.T. ovatus
8
4
7
2.
Ky
X
М/к
Пзт
X
4
Е
926. T. serpyllum
7
. 2
5
1
Ky
Хд
К
Сп
6
5
Е
927. Thyselinum palustre
7
9
X
4
Kk
Гм
Ге
Псб
6
6
Езг
928.Tilia cordata
5
' 5
X
5
Д
Ф
М
Н
5
4
Езг
929. Tofieldia calyculata*
8
8
8
2
Kk
Гм
Ге
Пза
X
4
Ци|
930.Torilis japonica
6
5
8
5
Ck
Гм
М
Пзт
6
3
Езг
931. Tragopogon dubius
8
4
8
4
Ck
Гм
М
Сп
7
4
Е
932.T. orientalis
7
5
7
5
Ck
Гм
м
Пзт
х
5
Езс
933.T. podolicus*
8
4
6
3
Ck
Гм
м
Сп
7
7
?’
934.T. pratensis
7
4
7
Ck
Гм
м
Пзт
6
3
Е1
935. Trapa natans
8
11
6
8
Mo
Гд
Гд
Пзт
7
5
Еа1
936.Trientalis europaea
5
X
3
2
Дк
Г
М/гг
Б
6
7
Еа]
937. Trifolium (Amoria)alpestre 7
3
6
3
Дк
Гм
М/к
Сп
6
4
Е|
938. T. arvense
8
3
2
1
Mo
Т
К
Пзб
6
3
Езс!
939.T. fragiferum
8
7
8
7
Ck
Гм
Гг/м
Пзт
6
5
ЕзгЯ

Щ^^Таксоны
С
B
K|
N|
си|
Р
|ЭК|
гэ I
*|
ОК
|ТА!
д40/Т. hybridum
7
6
7
7
Ck
Гм
м
Пет
6
5
Е
941. T. medium
7
4
6
3
Дк
Гм
м
Псб
6
4
Езс
942. T. montanum
8
3
8
2
Ck
Гм
М/к
Сп
X
4
Езс
943.T. pratense
7
5
X
X
Ck
Гм
М
Пзб
X
3
Еза
944. T. repens
8
5
6
6
Hn
X
М
П
X
X
Цир
945.Triglochin palustre
8
9
z
1
Kk
Гм
Ге
Р
X
X
Цир
946.Trisetum flavescens
7
X
X
5
Рд
Гм
М
Пет
X
5
Е
947.Trollius europaeus*
9
7
6
5
Kc
Гм
Гг/м
Псб
3
5
Е
948.Trommsdorffiamaculata 7
4
6
2
Ck
Дк
К/м
Сп
6
5
Езс
949. Tussilago farfara
8
6
8
X
Дк
Дк
м
Пзб
X
3
Еза
950. Typha angustifolia
8
10
7
8
Дк
Гм
Ге
Пет
7
5
Еза
951.T. latifolia
8
10
7
8
Дк
Гм
Ге
П
6
5
Цир
952.Ulmus glabra
4
6
7
7
д
Ф
М
Н
5
3
Е
953.U. laevis
4
8
7
7
д
Ф
М
Н
6
5
Е
954. U. minor* (carpinifolia)
5
X
8
X
д
Ф
м
Н
7
5
Е
955.Urtica dioica
X
6
7
9
Дк
Гм
Hg/m
Пзб
X
X
Cir
956. U. urens
7
5
X
8
Мо
Т
М
П
6
X
Cir
957. Urticularia intermedia
8
12
8
1
?
Гд
Гд
Псб
6
X
Cir
958. U. minor
8
12
7
2
Гд
Гд
Пза
6
X
Cir
959. U. vulgaris
7
12
5
4
Гд
Гд
Пзб
6
X
Cir
960. Vaccaria hyspanica*
7
2
7
3
Мо
Т
К
Пзт
6
7
Еза
961. Vaccinium myrtillus
5
X
2
3
Ку
Хд
М
Б
X
5
Еа
962. V. uliginosum
6
X
1
3
К
Хд
М
Б
X
5
Цир
963. Valieriana officinalis
7
8
7
5
Кс
Гм
Гг/ге
Пзб
6
5
Еа
964. Veratrum lobelianum
7
7
7
6
Кк
Гм
М
Юс
4
4
Е
965. V. nigrum
6
5
6
5
Кк
Гм
М
Юс
6
7
Еа
966. Verbascum densiflorum
8
4
8
5
Дв
Гм
М
Псб
6
5
Е
967. V. lychnitis
7
3
7
3
Дв
Гм
М/к
Сп
6
5
Е
968. V. nigrum
7
5
7
7
Дв
Гм
М
Пзб
5
5
Еза
969. V. phlomoides
8
4
8
6
Дв
Гм
М
Пет
6
5
Е
970. V. phoeniceum
7
3
7
2
Дв
Гм
М
Пет
6
6
Еза
971. V. thapsus
8
4
7
7
Дв
Гм
М
Пзб
X
3
Еза
972. Veronica arvensis
7
X
6
X
Мо
т
М
Пзб
6
3
Еза
973. V. anagallis-aquatica
7
9
X
6
Кк
Гм
Гг
П
6
3
Цир
974. V. austriaca
8
3
9
2
Кк
X
М/к
По
6
6
Е
975. V. beccabunga
7
10
7
6
Кк
Гм
Гд
Пзб
X
3
Еза
976. V. chamaedrys
6
5
X
X
Дк
X
М
Пзт
X
X
Е
977. V. dillenii
8
2
5
2
Мо
т
К
Пет
7
6
Еза
978. V. officinalis
6
4
3
4
Юс
X
м
Бс
3
Е
979. V. prostrata
8
2
8
1
Кк
X
К
По
7
6
Еза

Таксоны	|	С	|	В	|	К	|	N	|	СИ	|	Р	|	ЭК	|	ГЭ	|	т|(Ж||
980. V. scutellata
8
9
3
3
Kk
Гм
Не
Псб
5
3
Цир
981. V. serpyllifolia
X
5
5
5
Kk
Гм
М
Пзб
X
3
Цир
982. V. spuria
8
4
8
3
Kk
X
М/к
Пст
7
6
Еза
983. V. teucrium
1-
3
8
2
Kk
X
К/м
Сп
6
5
Еза
984. V. verna
8
2
4
1
Mo
т
М/к
Пст
7
5
Езй
985. Viburnum opulus
6
X
7
6
К
Фн
М
Н
5
3
Еза
986. Vicia angustifolia
5
X
X
X
Mo
Т
М
Пзб
6
3
Ез^
987. V. cassubica
6
4
5
3
Дк
Гм
м
Сп
6
4
Еза'
988. V. cracca
7
6
X
X
Дк
Гм
м
Пзб
5
X
Еа
989. V. dumetorum*
6
5
8
4
Ck
Гм
м
Н
6
4
И
990. V. hirsuta
7
4
X
4
Ck
Гм
м
Пзб
6
5
Еза
991. V.pisiformis
6
4
8
3
Дк
Гм
м
Пзт
7
4
Еа
992. V. sepium
X
5
6
5
Дк
Гм
м
Пзб
X
5
Езс
993. V. sylvatica
7
4
8
X
Дк
Гм
м
Н
X
4
Езс
994. V. tenuifolia
8
3
8
2
Дк
Гм
К/м
Пзт
6
6
Еа:
995. V. tetrasperma
6
5
5
5
Мо
Т
м
Пзт
6
5
Еза
996. V. villosa
7
4
6
5
Мо
Т
м
Пзт
6
5
Еза'
997. Vmcetoxicumhirundinaria
6
3
7
3
а
Г м
М/к
Сп
5
5
Еза
998.Viola arvensis
6
X
X
X
Мо
т
м
Пзб
5
X
Еза
999. V. canina
7
4
3
2
Kk
Гм
м
Псб
X
3
Еза
1000. V. collina
6
3
8
3
Kk
Гм
К/м
Пзт
5
7
Еа
1001. V. elatior
7
8
8
2
Kk
Гм
Ге/м
Пзт
7
6
Еза]
1002. V. epipsila
8
9
3
2
Kk
Гм
Ге
Тб
5
7
Еа
1003. V.hirta
6
3
8
3
Kk
Гм
К/м
Сп
5
5
Еза
1004. V.mirabilis
4
5
8
X
Kk
Гм
М
Н
5
4
Еа
1005. V. montana
8
4
7
3
Kk
Гм
м
Пзт
5
5
Еа
1006. V. odorata
5
5
X
8
Kk
Гм
м
Н
6
3
Е
1007. V. palustris
6
9
2
3
Дк
Гм
Гг/ге
Пза
X
3
1008. V.pumila
8
7
6
4
Kk
Гм
М
Пзт
7
6
Еза j
1009. V. riviniana
5
4
4
X
Kk
Гм
м
Н
X.
3
ЕЩ
1010. V. rupestris
6
3
8
2
Kk
Гм
М/к
Пзб
5
7
Еа]
1011. V. selkirriskii
5
7
6
4
Kk
Гм
м
Бс
5
6
Ес
1012. V.persicifolia(stagnina)
6
8
6
4
Kk
Гм
М/ге
Пст
7
5
ЕзаЯ
1013. V. tanatica
5
4
7
3
Kk
Г м
М
Н
5
4
Е 1
1014. V. tricolor
7
4
x
X
Mo
т
М
Пзб
X
X
Е
1015. V. uliginosa
7
9
3
3 .
Дк
Гм
Ге
Пзт
X
3
Е
1016. Xanthium albinum
8
8
7
7
Mo
т
М/ге
Пзт
5
4
Е
1017. X. strumarium
8
5
7
6
Mo
т
М
Пзт
7
5
Ез

177
Список важнейших синонимов
дгоопа montana (L.) Sojak
Affloria hybrida (L.) С. Pers.
Amoria repens (L.) C. Pers
Anemonoides nemorosa (L.) Holub
Anemone ranunculoides L.
Anisantha tectorum (L.) Nevski
Anthemis tinctoria L.
Agrostis capillaris L.
Arctium minus (Hill.) Bemh.
Asperula tinctoria L.
Avenella flexuosa (L.) Drejer
Lerchensfeldia flexuosa (L.)Schur.
Betonica officinalis L.
Bistorta major S. F. Gray
Buglossoides arvensis (L.) Johnst.
Cathartolinum catharticum (L.) Schmal
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Camaerion angustifolium (L.) Holub.
cChrysaspis aureum (Poll.) Greene
Chrysaspis campestris (Schreb.) Desv.
Chrysaspis dubia (Sibth.) Devs.
Chrysaspis spadicea (L.) Greene
Coccyganthe flos-cuculi (L.) FouOrr.
Conyza canadensis (L.) Cronq.
Drymochloa sylvatica (Poll.) Holub
Eregemone procera (Spreng.) Reihenb.
Eregemone micradenia (P. Smim.) Ikonn.
Euphorbia virgata Waldst. et Kit.
Fallopia convolvulus (L.) A. Love
Fallopia dumetorum (L.) A. Love
Ficaria verna Huds.
Galearia fragifera (L.) C. Pers
Galeobdolon luteum Huds.
Hylotelephium maximum (L.) Holub
Hylotelephium triphyllum (Ham.) Holub
Jovibarba globifera (L.) J. Parnell
Hippochaete hyemalis (L.) Bruhin
Hippochaete scirpoides (Michx.) Faew.
Kadenia dubia (Schkuhr.) Lavrova et.
= Trifolium montanum L.
= T. hybridum L.
= T. repens L.
= Anemone nemorosa L.
= Anemonoides ranunculoides (L.) Holub
= Bromus tectorum L.
= Cota tinctoria (L.) J. Gay
= Agrostis tenuis Sibth.
= Lappa minor Hill.
= Galium tinctorium (L.) Scop.
= Deschampsia flexuosa L.;
* Stachys officinalis (L.) Trevis
= Polygonum bistorta L.
= Lithospermum arvense L.
= Linum catarthicum L.
= Epilobium angustifolium L.;
= T. aureum Poll.; T. agrarium L. nom. ambig.;
T. strepens Cranz nom. illeg.
= Trifolium campestre Schreb.
= T. dubium Sibth.
= T. spadiceum L.
= Coronaria flos-cuculi (L.) A.Br.
= Erigeron canadensis L.
= Festuca altissima All.; F. sylvatica (Pol.) Vill.
= Arenaria procera (Spreng.); A. stenophylla Ledeb.
= Arenaria micradenia P. Smirn.
= Euphorbia waldsteinii (Sojak.) Czer.
= Polygonum convolvulus L.
= P. dumetorum L.
= Ranunculus ficaria L.
= T. ffagiferum L.
= Lamiastrum galeobdolon (L.) Erend. et.
Polatsch.
= Sedum maximum (L.)Hoffm.
= Sedum purpureum (L.) Holub
= Jovibarba sobolifera (Sims.) Opiz
= Equisetum hyemale L.
= Equisetum scirpoides Michx.

178
V. Tichomirov	=г.
Logfia arvensis (L.) Holub	=
Logfia minima (Smith) Dumort	=
Lepidotheca suaveolens (Pursch) Nut. =
Libanotis sibirica (L.) C.A. Mey.
Lupinaster pentaphyllus Moench.
Monotropa hypopitys L.
Omalotheca sylvatica (L.)
Sch. Bip. et. W. Schultz
Otites borsysthenica (Grun.) Klok.
Oxycoccus palustris Pers.
Padus avium Mill.
Peucedanum alsaticum L.
Peucedanum cervaria (L.) Lapeyr.
Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray
Persicaria orientalis (L.) Spach
Persicaria linicola (Sutul.) Nenjuk.
Persicaria maculosa S.F. Gray
Persicaria hydropiper (L.) Spach
Persicaria minor (Huds.) Opiz
Phalacroloma annuum (L.) Dumort.
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.
Phleum nodosum L.
Phlomoides tuberosa (L.) Moench
Pilosella echoides (Lumn.)
F. Schultz et Sch. Bip.
Pilosella cymella Sennik.
Pilosella praelata (Vill.ex Gochn)
F. Schultz et Sch. Bip.
Pilosella latucella (Waller.)
P.D. Sell, et C. West
Pilosella caespitosa (Dum.)
P.D. Sell, et C. West
Pilosella floribunda (Wimm. et Grab.) Fr.
Cnidium dubium (Schkuhr.) Thell.
Filago arvensis L.
Filago minima (Smith) Pers.
Matricaria discoidea DC;
M. matricarioides (Less.) Poter;
Chamomilla suaveolens (Pursch) Rydb.
= Seseli libanotis (L.) Koch.
= Trifolium, lupinaster L.
= Hypopitys monotropa (L.) Cranzt
= Gnaphalium sylvaticum L.
~ Silene borsysthenica (Grun.) Walters; ,
S. paviflora acut. non Moench.
= Vaccinum oxycoccus L.
= Prunus padus L.
= Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur.
= Cervaria rivinii
= Polygonum amphibium L.
= Polygonum orientale L.
= Polygonum linicola Sutul.
= Polygonum maculata A. et D. Leve;
Polygonum persicaria L.
= P. hydropiper L.
= Polygonum minus Huds.
= Erigeron annuus (L.) Pers.
= Phalaris arundinacea L.
= P. pratense subsp. nodosum (L.) Arcang;
P. bertoloini DC.
= Phlomis tuberosa L.
= Hieraceum echioides Lumn.
= Hieraceum cymosum auct non L.
= Hieraceum bauhinii Schult. ex Bess.
= Hieraceum latucella Waller
= Hieraceum cespitosum Dum.;
H. pratense Tausch.
= Hieraceum floribundum Wimm. et Grab.

179
= Hieraceum onegense (Norrl.) Norrl.
pilosella onegensis Norrl.
pilosella officinarum
[ p. Schultz et Sch. Bip.
poa crispa Thuill.
I psammophiliella muralis (L.) Ikonn.
I pseudolysimachion incanum (L.) Holub
f pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz = Veronica spicata L.
f Pseudolysimachion longifolium(L.) Opiz = Veronica longifolia L.
Psyllium arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.
Dum-Courst.
Ptarmica cartilaginea
(Ledeb. ex Reichb.) Ledeb.
i ReynourtiajaponicaHoutt.
Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.
Schedonorus giganteus (L.) Soreng
et Terrel
Schedonorus phoenix (Scop.)Holub
Schedonorus pratensis (Huds.) Beauv. = Festuca pratensis Huds.
Hieraceum pilosella L.
Poa bulbosa L. subsp. viviparia (Koel.) Arcang.
Gypsophila muralis L.
Veronica incana L.
Plantago indica L.; Psyllium indicum (L.)
Achillea cartilaginea Ledeb. ex Reichb.
Polygonum cuspidatum Sieb et Zucc.
Vaccinum vitis-idaea L.
Festuca gigantea (L.)Vill.
Festuca arundinacea Schreb.
Schoenoplectus lacustris (L.) Pall.
Securigera varia (L.) Lassen
Setaria glauca (L.)Beauv.
Sieglingia decumbens (L.) Bernh.
Silene borsythenica (Grun.) Walters
Sparganium minimum Wallr.
Staurogeton trisulcus (L.) Schur.
Strophiostoma sparsiflora
(Mican ex Pohl) Turcz.
Steris viscaria (L.) Rafin
Swida sanguinea (L.) Opiz
ea (L.) Fourr.
Thelypteris phegopteris (L.) Sloss.
Thyselinum palustre (L.) Raf.
= Scirpus lacustris L.
= Coronilla varia L
= Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult.
= Danthonia decumbens (L.) Lamk et DC.
= Ottites parviflora (Ehrh.) Grossh.
= S. natans L.
= Lemna trisulca L.
= Myosotis sparsiflora Mikan ex Pohl.
= Viscaria vulgaris Bernh.
= Comus sanguinea L.; Thelycrania sanguin-
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt.
Peucedanum palustre (L.) Moench;
Calistania palustris (L.) Koso-Pol.
Tripleurospermum indorum L. Sch. Bip. = Matricaria indora auct. non L.; M. perfora¬
ta Merat; Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz.
Trommsdorffia maculata (L.) Bernh. = Achyrophorus maculatus (L.) Scop
Ulmus glabra Huds.	=	U. scabra Mill.
Ulmus minor Mill.	=	Ulmus carpinifoliaSuckow.;
U. campestris auct non L.
Veratrum lobelianum Bernh.	=	V. album L. subsp. lobelianum (Berhh.) Koch.

180
Ilpwi
Экологические шкалы Моховидных и Лишайников
Моховидные - Bryophyta
Шкала светочувствительности - С
Градации показывают относительную величину освещенности.
1 - глубоко теневые растения, встречающиеся при относительной освещенщ
сти менее 1%, редко более 30%.
2 - между градациями 1 и 3, т. е. только на затененных местообитаниях. ,г
3 - теневые растения, встречающиеся при менее 5% относительной освеще
ности, но так же на освещенных местах.
4 - между 3 и 5.
5 - полутеневые растения, в виде исключения, встречающиеся и при полно
освещении, но в большинстве при относительной освещенности более 103
6 - между 5 и 7, редко встречаются при менее 20% относительной освещенност
7 - полусветовые растения, растущие в большинстве при полном освегценш
но так же и в затенении.
8 - световые растения, растущие только в виде исключения при менее чем 40'
относительной освещенности.
9 - полностью световые растения, растущие при неполной освещенности и ред
ко не менее чем 50% относительной освещенности.
1 - индикаторы сильно сухих мест, часто способные жить на высыхающих суб
стратах и на очень сухих почвах.
2 - между 1 и 3, т.е. растут преимущественно на сухих местообитаниях.
3 - индикаторы сухих почв и в меньшей мере на сухих субстратах.
4 - между 3 и 5, в большинстве на свежих и долго не просыхающих субстра
тах; особенно на влажных от росы и туманов местообитаниях.
5 - индикаторы свежих почв, оптимум на средневлажых почвах, но отсутству
ют на сырых, или часто высыхающих почвах; виды предпочитают места (
влажным воздухом и местообитания увлажненные в весенний период вре¬
мени.
6 - между 5 и 7, умеренно заселяют длительно влажные места.
7 - индикаторы влажных почв, оптимум на хорошо увлажненных сырых почвах
8 - между 8 и 9.
9 - индикаторы сырых, не просыхающих, регулярно омываемых и затопляе¬
мых водой местообитаниях.
Шкала влажности - В

181
Шкала кислотности почвы - К
I j _ индикаторы экстремально кислых почв, т. е. на грубом гумусе и не карбо-
; натных субстратах. Обычно pH ниже 3, никогда не проникают на умеренно
кислые (pH 5) субстраты; никогда не встречаются на слабокислых и щелоч-
[ ных субстратах.
2 - между 2 и 3, т. е. в основном на очень кислом субстрате.
3 - индикаторы очень кислых почв и очень бедных местообитаний; pH всегда
ниже 5.
4 - между 3 и 5.
5 - индикаторы умеренно кислых почв, от pH 5 до максимум pH 6.
6 - между 5 и 7.
7 - индикаторы слабокислых (pH 6, максимум pH 6,9) до слабощелочных почв,
никогда не встречаются на нейтральных.
8 - между 7 и 9.
9 - индикаторы щелочных и кальцефильных, часто на богатых кальцием по¬
чвах; pH 7 и выше.
Шкала теплолюбивости (температурное число) - Т
1 - индикаторы холодных местообитаний, только в высокогорьях или бореаль-
но-арктической области.
2 - между 1 и 3; многие альпийские виды или субальпийские; в Северной Ев¬
ропе до 70° северной широты (с.ш.).
3 - индикаторы прохладных местообитаний, редко в субальпийском поясе; в
Северной Европе до 65° с. ш.
4 - между 3 и 5 (только до верхних горных поясов, в основном горные виды); в
Северной Европе до 60° с. ш.
5 - умеренно теплолюбивые виды, от равнинных до горных местообитаний, в
Северной Европе редко до 60° с. ш.
6 - между 5 и 7, отсутствуют выше 55° с. ш.
7 - индикаторы теплолюбивых местообитаний, в Средней Европе только на от¬
носительно теплых равнинах, на севере до 55° с.ш.
В - между 7 и 9, в большинстве субсредиземноморские виды; Средней Европе
только по теплым местообитаниям.
9 - индикаторы экстремально теплым местообитаний в Средней Европе.
Шкала океаничности/континентальности - ОК
1 - эвокеанические виды, только в западной, юго-западной части Средней Ев¬
ропе и единичны в северо-западной части Европы.
2 - океанические виды, с центром распространения в западной части Средней
Европы. В восточной части Европы обычно отсутствуют.

3 - между 2 и 4 (т.е. рассеяны или единичны в западной части Средней ЕвропЦ.
4 - субокеанические виды, с центром распространения в Средней Европе, ф
заходящие и в восточную часть Средней Европы.
5 - промежуточные виды, т.е. температные или слабо океанические до слаб
субконтинентальных, или субсредиземноморские и суббореальные.
6 - субконтинентальные виды, с центром распространения в восточной час1
Средней Европы, ограничены только Восточной Европой, все бореальнь!
субарктические и арктические виды.
7 - между 6 и 8, т.е. виды, отсутствующие в Западной Европе или очень редв
8 - континентальные, только в особых местообитаниях Средней Европы и ши
роко представлены в Восточной Европе.
9 - эвконтинентальные, в Средней Европе отсутствуют
Жизненные формы (ЖФ): А - гидрофит; X - хамефит; Э - эпифит; Н - гемш
риптофит; Т - терофит (по Diill, 1990).
Название мхов дано по М.С. Игнатову, Е.А.Игнатовой (2003).
| Таксоны
C 1
B |
К-I ЖФ1
т ок
1. Abitiniella abietina (Hedw.) Fleisch
(Thudium abietinum (Hedw.) B.S.G)
8
2
’' >1
X
X
6
2. Aucaulon muticum (Hedw.) C. Muell
9
5
T
5
5‘
3; A. triquetrum (Spruce) C. Muell
9
3
7
T
7
5|
4. Alonia brevirostris (Hook. Grev.) Klindb.
8
6
6
T
2
6
5. A. rigida (Hedw.) Limpr.
7
5
6
T
4
5.
6. Amblyodon dealbatus (Hedw.)B.E S
8.
; 7
7
X,H
1
6
7. Amblistegium serpens (Hedw.) B., S.EG.
5
6
4
х,э
X
5
8. A. juratzkanum Schimp.
5
6
4
X, (Э)
X
Я
9. Amphidium lapponicum (Hedw.) Schimp.
4
6
2
X
1
6
10. A. mougeotii (B.S.G.) Schimp.
4
7
6
X
3
4
11. Andreaea nivalis Hook.
8
8
2
X
1
4
12. A. rupestris Hedw.
8
2
1
X
2
6
13. Anomodon longifolius (Brid.) Hartm.
4
5
8
х,э
3
6
14. Atrichum angustatum (Brid.) B.S.G.
6
6
4
н
5
6
15. A. undulatum (Hedw.) P. Beauv.
6
6
4
н
X
5
16. A. tenellum (Roehl.) B.S.G.
6
6
4
н
3
6
17. Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. 4
5
2
X
4
5
18. A. palustre (Hedw.) Schwaegr.
7
7 .
3
X
2
6
19. A. turgidum (Wahlen.) Schwaeger.
9
4
1
X
1
6
20. Barbula convoluta Hedw.
8
3
7
X
X
5

L
Г ;Таксоны
c 1
в I
К
| ЖФ |-
т j
! ок
I
21. В. unguiculata Hedw.
7
2
7
X
X
5
22. Bartramia ithphylla Hedw.
6
4
4
X
1
6
23. B. pomiformis Hedw.
5
5
4
X
3
6
24. Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp.
9 .
2
X
X
3
5
25. B. campestre (C. Muell.) B., B.S.G
6
3
5
X
4
7
26. B. curtttm (Lindb.) J. Lange et Jens.
3
6
3
х,э
4
7
27. B. mildeanum (Schimp.) Schimp. ex Milde
8
7
6
X
4
5
28. B. reflexum (Starke ex Web et Moor) B.S.G.
4
5
4
х,э
2
6-
29. B. rutabulum (Hedw.) B.S.G.
5
4
X
Х,(Э)
X
5
30. B. salebrosum (Web. et Mohr.) B.S.G.
6
4
6
X
4
5
31.	B. starkei (Brid.) B.S.G.
32.	Bryoerythrophyllum recurvirostrum
6
6
2
Х,(Э)
1
6
! (Hedw.) Chen.
5
5
7
х,э
3
5
33. Bryum algoviscum Sendt. ex Mull.
8
6
8
X
3
5
34. B. alpinum Huds. ex With.
8
7
4
X
X
4
35. B. arcticum (Br.) B.S.G.
8
5
7
X
1
6
36. B. argenteum Hedw.
7
X
6
X
X
X
37. B. caespitosum Hedw.
8
5
6
X
X
5
38. В. capillare Hedw.
5
5
6
X, (Э)
X
5
39. B. creberrimum Tayl.
6
X
6
X
X
6
40. B.cryophilumMart.
8
7
?
X
1
7
41. В. elegans Nees ex Brid.
7
5
8
X
X
?
42. B. funckii Schwaegr.
9
2
9
X
5
5
43. B. intermedium (Brid.) Bland.
8
6
7
X
4
6
44. B. klinggraeffii Schimp. ex Klinggr.
8
7
X
X
6
4
45. B. knowltonii Barnes
8
7
6
X
2
6
46. B. kunzei Homsch.
9
2
7
X
5
5
47. B.laevifilium Syed.
5
5
6
х,э
5
5
48. B. obolongum Lindb.
9
7
7
X
2
7
49. B. pallens (Brid.) Sw. ex Roehl.
7
6
7
X
3
6
50. B. pallescens Schleih. ex Schwaegr.
7
4
7
X
X
7
51. B. pseudotriquertum (Hedw.) Schwaegr.
7
7
7
X
X
5
52. B. purpurascens (Br.) B.S.G.
?
?
?
X
1
?
53. В. rubens Mitt.
8
5
X
X
6
5
54. B. turbinatum (Hedw.) Turn.
8
5
8
X
X
5
55. B. uliginosum (Brid.) B.S.G.
9
6
7
X
2
6
56. B. violaceum Grundw. et Nyh.
9
6
7
X
5
3
57. B. weigelii Spreng
8
8
4
X
2
6
58. Buxbaumia aphyllaHedw.
6
5
4
т
3
6

184
1 Таксоны
c I
В
К 1 ЖФ |
т I
ок
59. Calliergon cordiflolium (Hedw.) Klindb.
7
8
4
X
4
6
60. C. giganteum (Schimp.) Klindb.
8
8
8
X
3
5;
61. C. stramineum (Brid.) Klindb.
8
8
2
X
2
6
62. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske
8
7
7
X
3
5(
63. Campylium chrysophyllum (Brid.) Lange.
9
2
8
X
2
6)
64. C. sommerfeltii (Myr.) Jens ex Lange.
3
6
4
Х,(Э)
1
7
65. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.
8
2
X
Х,(Э)
X
хЗ
66.	Cinclidium stygium Sw.
67.	Climacium dendroides (Hedw.)
8
7
8
н
2
6;
Weber et. Mohr.
7
6
5
X
3
51
68. Cnestrum schistii (Web. et Mohr.)Hag.
9
3
4
X
2
71
69. Ceratoneuron commutatum (Hedw.) Roth.
8
8
8
X
X
5 ;
70. C. ftlicinum (Hedw.) Spruce
7
7
7
X
X
5
71. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur.
9
8
6
с
2
8
72. Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp.
6
4
2
X
2
6:
73. С. strumiferum (Hedw.) Lindb.
9
3
2
X
3
6'
74. C. tenellum (B.S.G.) Limpr.
3
5
2
X
2
6
75. Dichodontium flavescens (With.) Lindb.
5
8
6
X
3
з|
76. Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp.
8
6
1
X
3
61
77. D. crispa (Hedw.) Schimp.
8
7
5
X
3
6;
78. D. grevilleana (Brid.) Schimp.
9
6
4
X
1
6'
79. D. heteromalla (Hedw.) Schimp.
5
4
2
X
4
51
80. D. humilis Ruthe
6
7
5
X
3
71
81. D. rufescens (Dicks.) Schimp.
7:
7
4
X
4
5
82. D. schreberiana (Hedw.) Hilp. ex Crum et And.
9
7
7
X
3
6
83. D. subulata (Hedw.) Schimp.
6
5
2
X
2
6
84. D. varia (Hedw.) Schimp.
8
7
8
X
X
5 >
85. Dicranoweisia crispula (Hedw.) Lindb.
9
4
4
X
1
61
86. Dicranum acutifolium (Lindb. ex Am.) Jens.
?
?
?
X
1
?Ч
87. D. bergeri Blandow ex Hoppe
9
6
1
X
2
6
88. D. bonjeanii De Not
8
7
7
X
3
6;
89. D. elongantum Schleich. ex Schwaegr.
7
6
5
X
1
6
90. D. flagellare Hedw.
6
5
2
X
4
6
91. D. fuscescens Turn.
7
6
2
X
2
6
92. D. leioneureom Klindb. ex Macoun
9
7
1
X
3
6
93. D. majus Sm.
5
6
3
X
3
6
94. D. montanum Hedw.
6
5
2
X
3
6
95. D. muehlenbeckii B.S.G
8
4
8
X
3
7
96. D. polysetum Sw.
6
4
5
X
3
6

185
Таксоны
c I
в I
К
| ЖФ |
Т 1
ок|
у] p. scoparium Hedw.
5
4
4
Х,(Э)
X
5
)8. D. spurium Hedw.
7
2
2
X
3
6
(9. p. tauricum Sapehin.
4
4
3
X
3
6
00. D. viride (Suel. et Lesq.) Lindb.
5
5
7
X
5
7
01. Didymodon (Barbula) falax (Hedw.) Zander
8
2
7
X
X
6
02. D. ferrugineus (Schipm. ex Besch.) Hill.
7
5
8
X
4
6
03. D. rigidulus Hedw.
5
4
7
X
3
5
04. D. tophaceus (Brid.) Lisa
7
7
7
X
X
5
05. D. vinealis (Brid.) Zander
9
2
7
X
6
5
06. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr.
7
4
4
X
3
4
07. Distichium capillaceum (Hedw.) B.S.G
4
5
8
X
3
6
08. D. inclinatum (Hedw.) B.S.G
5
6
9
X
1
6
09. Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grount
8
6
4
X
3
6
10. D. flexicaule (Schwaegr.) Hampe
6
5
9
X
X
6
11. D. heteromallum (Hedw.) Britt.
6
6
3
X
3
6
12. D. pusillum (Hedw.) Hampe.
8
6
2
X
4
5
13. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Waenst
8
8
7
Х,(А)
X
5
14. D. exannulatus (B. S. G.) Wamst.
9
8
2
Х,(А)
2
6
15. D. fluitans (Hedw.) Warnst.
X
8
1
X, (А)
X
6
16. D. lycopodioides (Brid.) Wamst.
9
8
9
X, (А)
2
6
17. D. vemicosus (Mitt.) Warnst.
8
7
5
X
2
6
18. EncalyptaciliataHedw.
5
6
5
X
3
6
19. E. raptrocarpa Schwaegr.
6
6
9
X
2
6
20. E. streptocarpa Hedw.
5
5
8
X
X
5
21. E. vulgaris Hedw.
9
4
8
X
5
5
22. Entosthodon hungaricus (Boros) Laeske
9
7
8
т
8
7
23. Ephemerum serratum (Hedw.) Hampe
7
6
5
т
5
4
24. Eucladium verticillatum (Brid.) B.S.G.
5
7
9
X
7
5
25. Eurhynchium hians (Hedw.) Sandle.
7
5
7
X
4
5
26. E. praelognum (Hedw.) B. S. G.
6
6
5
X
4
5
27. E. pulchellum (Hedw.) Jenn.
6
4
6
X
4
6
28. Fissidens bryoides Hedw.
4
5
6
н
X
5
29. F. exiguus Sull.
4
6
6
Н.А
8
3
30. F exilis Hedw.
4
6
5
н
5
5
31. F. grandifrons Brid
8
8
9
н
8
2
32. F. osmundides Hedw.
X
8
5
н
2
6
33. F. pusillus (Wils.) Milde
3
6
6
н
4
5
34. F. taxifolius Hedw.
5
6
7
н
4
5
35. Fontinalis antipyretica Hedw.
8
9
6
Х,(А)
X
5

186
| Таксоны
C 1
B
1 к
жф|
Т 1 с*|
136. Funaria hydrometrica Hedw.
8
6
6
т
X
5
137. F. pulchella Philib
8
5
8
т
8
4
138. Grimmia anodonB. S. G.
9
1
8
X
X
5
139. G. alpestris (Web.et Mohr.) Schl. ex Horn.
9
1
1
X
2 !
6
140. G. anomala Hampe ex Schimp.
5
6
2
X
2 ,
71
141. G.elatior Bruch ex Bals.etDe Not
7
2
4
X
2 j
?я
142. G. funalis (Schwaeger.) B. S. G.
9
2
1
X
2
5'i
143. G. incurva Schwaeger.
9
3
1
X
2
6
144. G. laevigata Brid.
9
1
5
X
6 '
41
145. G. ovalis (Hedw.) Lindb.
9
1
4
X
4
б:
146. G.plagiopodiaHedw.
9
1
6
X
3
7|
147. G. pulvinata (Hedw.) Sm.
9
1
7
X
5
51
148. G. teretinervis Limpr.
9
1
9
X
7
7|
149. G. tergestina Tomm. ex B. S. G.
9
1
9
X
8
7|
150. Gymnostomum aeruginosum Sm.
4
7
6
X
3
6
151. Gyroweisia tenuis (Hedw.) Schimp.
3
6
7
X
6
4
152. Hedwigia ciliata (Hedw.) Beauv
9
2
2
н
X
51
153. Helodium blandowii (Web. etMohr.) Wamst
8
8
9
X
2
6
154. Homalia trichomanoides (Hedw.) B. S. G.
4
6
7
Х,(Э)
3
?
155. Hydrogrimmia molis (B. S. G.) Loeske
8
9
1
X, А
1
156. Hylocomiumsplendens(Hedw.)B.S.G.
6
4
5
X
3
б]
157. HypnumcupressiformeHedw.
5
4
4
Х,(Э)
X
5
158. H. pallescens (Hedw.) P. Beauv
5
5
2
Х,(Э)
4
7 1
159. Kiaeriablyttii(B.S.G.)Broth
8
4
1
X
2
6
160. K. starkei (Web et Mohr.) Hag
9
7
1
X
1
6
161. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson
X
6
7
хд
X
5
162. Leskea polycarpa Hedw.
7
4
7
х,э
5
5
163. Leskeella nervosa (Brid.) Nyh.
7
5
6
х,э
5
5
164. Leucobryum glaucum (Hedw.) Aong. etFries.
5
7
1
X
3
4
165. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaeger.
8
4
6
х, э
5
5
166. Marchantia polymorpha L.
8
6
5
н
X
5 1
167. Metzgeria conjugata Lindb.
4
5
5
н,э
4
4
168. MniumhomumHedw.
5
6
3
н
3
4 1
169. M. spinosum (Voit) Schwaeger.
5
6
6
н
2
6 1
170. M. spinulosumB. S. G.
5
5
6
н
7
7
171. M. stellare Hedw.
4
5
7
н
3
6
172. M. marginatum Mull.
4
5
7
н
3
6 I
173. M. thomsonii Schimp.
5
6
7
н
2
6
174. Neckera pennataHedw.
5
5
6
Х,(Э)
4
6 1

Г Так*
Г Таксоны
c I
B 1
К
| ЖФ |
т I
ОК
175. OUgotrichumhercynicum(Hedw.)Lam.etDC.
7
4
2
H
5
6
176. Oncophorus virens (Hedw.) Brid.
5
6
1
X
1
6
177. 0. wahlenbergii Brid.
5
7
1
X
1
6
178. Orthorichium affine Brid.
8
4
6
х,э
4
5
179. 0. anomalum Hedw.
9
2
8
х,э
3
5
180. 0. cupulatum Brid.
9
2
8
х,э
3
5
181. 0. diaphanum Brid.
8
2
6
х,э
6
5
182. 0. gymnostomum Bruch ex Brid.
7
3:
6
х,э
3
6
183. 0. obustifolium Brid.
7
4
8
х,э
2
6
184. O.pallens Bruch ex Brid.
4
4
5
х,э
2
6
185. O.pumilumSw.
8
4
7
х,э
4
5
186. 0. rupestre Schleich. ex Schwaeger.
8
3
6
х,э
2
4
187. 0. speciosum Nees. ex Sturm.
7
5
5
Х,(Э)
2
6
188. Oxystegus cylindricus (Bruch ex Brid.) Hilp.
4
6
5
X
3
4
189. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid.
7
7
8
X
2
6
190. Phascum cuspidatum Hedw.
8
4
6
т
4
5
191. Pottia tumicata (Hedw.) B. et S.
7
7
5
т
4
5
192. Phylonotis caespitosa Jur.
6
7
2
X
3
5
193. P. calcaria (B. S. G.) Schimp.
8
7
8
X
2
4
194. P. fontana (Hedw.) Brid.
8
7
2
X
X
6
195. P. marchica (Hedw.) Brid.
7
7
5
X
6
5
196. P. seriata Mitt.
8
7
2
X
1
6
197. Plagiomnium affine (Bland.) Т. Kop.
5
5
5
н
4
5
198. P. cuspidatum (Hedw.) T. Kop.
4
5
7
н
2
6
199. P. drummondii (B. S. G.) T. Kop.
4
6
3
н
4
8
200. P. elatum (B. S. G.) T. Kop.
X
7
6
н
2
4
201. P. ellipticum (Brid.) T. Kop.
3
7
3
н
2
4
202. P. medium (B. S. G.) T. Kop.
5
7
5
н
1
6
203. P. rostratum (Schard.) T. Kop.
4
6
8
н
3
5
204. P. undulatum (Hedw.) T. Kop
4
6
6
н
3
5
205. Plagiopus oederiana (Sw.) Crum et Anders.
4
6
8
X
1
, ?
206. Plagiotheceum denticulatum (Hedw.) B.P.G.
5
4
5
н
х
4
207. P. laetum Schimp. B.S.G.
4
4
2
н,х
3
6
208. Platygyrium repens (Bird.) B. S. G.
6
4
6
Х,(Э)
5
6
209. Pleuridum subulatum (Hedw.) Rabenh.
6
7
4
т
3
4
210. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
6
4
2
X
3
6
211 Pogonatum nanum (Hedw.) Beauv.
7
4
2
н
5
4
212. P. umigerum (Hedw.) Beauv.
8
6
2
н
2
6
213. Pholia andulusica (Hoehnel) Broth.
8
6
4
X
2
4

Таксоны
c I
В
1 к
| жф|
т I
ок]
214. P. andrewsii Shaw.
5
6
4
X
1
6'
215. P. annotina (Hedw.) Lindb.
8
6
4
X
3
6
216. P. bulbifera Wamst.
8
6
3
X
3
4
217. P. camptotrachela (Ren. et Card.) Broth.
8
6
3
X
3
6
218. P. cruda (Hedw.) Lindb.
4
5
5
X
X
51
219. P. drummondii (Mull.) Andr.
9
7
2
X
1
6
202. P. elongata Hedw.
4
5.
2
X
2
6
221. P fdum (Schimp.) Maort.
9
4
2
X
1
61
222. P. lescuriana (Sull.) Grout.
4
6
3
X
2
4
223. P. ludwigii (Spreng. ex Schwaeger.) Broth.
9
7
3
X
1
6
224. P. melanodon (Bird.) Shaw.
X
5
6
X
3
5
225. P. nutans (Hedw.) Lindbl.
5
4
2
X
X
6
226. P. wahlenbergii (Schleih. ex Brid.) Warburg
6
7
6
X
X
6
227. Poytrichastum (Polytrichum)
alpinum (Hedw.) G. L. Smith.
7
6
2
н
1
61
228. P. formosum (Hedw.) G. L. Smith.
4
6
2
н
2
5
229. P. pallidisetum (Funck) G. L. Smith.
7
7
2
н
3
7 I
230. Polytrichum commune Hedw.
6
7
2
н
2
6
231. P. formosum Hedw.
4
6
2
н
2
59
232. P. juniperinum Hedw.
8
4
3
н
2
6 j
233. P. piliferum Hedw.
9
2
2
н
2
5
234. P. strictum Menz. ex Brid.
8
6
1
н
2
6
235. Porella platyphylla (L.) Pfaiff.
5
4
6
х,э
3
5 1
236. Pottia trunicata (Hedw.) B. S. G.
7
7
5
т
4
5 1
237. Pseudobrium cilindroides (Hyeb.) Т. Kop.
X
7
2
н
2
6 1
238. Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur.
7
5
8
т
7
5 j
239. P. ovatum (Hedw.) Dixon
9
5
5
т
3
71
240. P. subsessile (Brid.) Jur.
9
3
7
т
7
8 i
241. Ptilidum pulcherrimum (G. Web.) Vanio
7
5
2
х,э
3
6 1
242. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.
4
6
3
X
2
6
243. Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp.
8
5
7
X, (Э)
3
6]
244. Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid.
X
7
5
X, А
3
4 1
245. R. aquaticum (Brid. ex Scharad.) Brid.
6
7
1
X, А
3
6]
246. R. canescens (Hedw. ex Hedw.) Brid.
9
1
6
X
3
6 1
247. R. heterostichum (Hedw. ex Hedw.) Brid.
8
1
1
X
3
4 1
248. R. lanuginosus (Hedw.) Brid.
9
3
3
х,н
X
6 1
249. R. microcarpon (Hedw.) Brid.
9
2
2
X
2
6
250. R. sudeticum (Funck) B. S. G.
7
6
1
X
2
6 1
251. Radula complanata (1L.) Dum.
7
5
7
н,э
3
5 1

Таксоны
c I
B 1
К
| ЖФ |
н
о
Я-
252. Rhabdoweisia crispata (With.) Lindb.
4
6
3
X
3
4
253. Rhizomnium magnifolium (Horik.) Т. Kop. 5
6
7
н
2
6
254. R. pseudopunctatum (B. S. G.) T. Kop.
3
7
5
н
2
6
255. R. punctatum (Hedw.) T. Kop.
3
6
4
н
3
4
256. Rhodobryum ontariense (Klindb.) Klindb.
6
5
8
X
5
7
257. R. roseum (Hedw.) Limpr.
4
6
7
X
3
6
258. Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Wamst. 7
6
5
X
3
6
259. R. triquetrus (Hedw.) Wamst.
7
6
5
X
3
6
260. Sanonia uncinata (Hedw.) Loeske.
X
7
3
х,э
X
6
261. Scapania undulata (L.) Dum.
X
9
5
Х,А
3
5
262. Schistidium aprocarpum (Hedw.) B. S. G.
4
3
7
X, А
X
5
263. S. rivulare (Brid.) Podp.
X
8
6
А.Х
2
6
264. Seligeria brevifolia (Lindb.) Lindb.
3
5
8
X
2
6
265, S. calcarea (Hedw.) B. S. G.
3
7
9
X
4
4
266. S. diversifolia Lindb.
3
6
9
X
1
6
267. S. donniana (Sm.) C. Mull.
2
5
7
X
3
6
268. S. pusilla (Hedw.) B. S. G.
3
5
9
X
4
6
269. S. trifaria (Brid.) Lindb.
3
7
9
X
4
4
270. Syntrichia (Tortula) caninervis Mitt.
9
1
?
X
9
?
271. S. norvegica Web.
8
2
5
X
1
6
272. S. intermedia (Brid.) Berk.
9
1
8
х,э
6
5
273.	S. ruralis (Hedw.) Web. et Mohr.
274.	Sphagnum angustifolium
9
2
6
X
X
5
C. Jens ex Russ.) C. Jens.
7
7
2
X
3
6
275. S. balticum (Russ.) Russ ex C. Jens.
8
8
1
X
2
6
276. S. capillifolium (nemoreum) (L.) Hedw.
X
7
2
X
3
5
277. S. cuspidatum Erhr. ex Hoffm.
9
8
1
X, (А)
3
6
278. S. fallax (Klinggr.) Klinggr.
7
7
2
X
3
6
279. S. fimbriatum Wils. ex Wils. et J. Hook
5
7
2
X
3
6
280. S. flexuosum Dozy et Molk
7
7
3
X
3
6
281. S. fuscum (Schimp.) Klinggr.
9
6
1
X
2
7
282. S. girgensohnii Russ.
4
7
1
X
2
6
283. S. magellanicum Brid.
9
6
1
X
3
6
284. S. majus (Russ.) C. Jens.
6
8
1
X
3
6
286. S. obtusum Wamst
9
8
2
X
2
6
287. S. palustre L.
7
8
4
X
4
6
289. S. papillosum Lindb.
9
6
1
X
2
4
290. S. pulchmm (Lindb. ex Braithw.) Wamst.
4
6
4
X
3
4
291. S. riparium Aongstr.
6
8
2
X
2
6

190
Таксоны
c I
B 1
К | ЖФ
т 1
ок]
292. S. rubellum Wils.
9
7
1
X
3
6
293. S. russowii Wamst
5
6
2
X
2
61
294. S. squarrosum Crome
5
7
3
X
X
5:
295. S. subfulum Sioers.
5
6
2
X
1
4*
296. S. teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm.
9
7
3
X
X
6*
297. S. wamstrofii Russ.
7
8
3
X
2
б|
298. Tayloria serra (Hedw.) B. S. G.
8
6
5
X
3
6;
399. T. tenuis (With.) Schimp.
7
6
5
X
3
б|
300. Tetraphis pellucida Hedw.
3
6
1
х,э
3
5
301. Tetraplodon angustatus (Hedw.) B. S. G.
8
6
7
т
2
6:
302. T. mnoides (Hedw.) B. S. G.
8
7
7
т
2
б]
303. Thudium delicatulum (Hedw.) Schimp.
7
4
7
X
4
5
304. T. recognitum (Hedw.) Lindb.
5
6
6
X
3
4.
305. T. tamariscinum (Hedw.) Br. et S.
4
6
4
х,э
4
41
306. Timmia austriaca Hedw.
4
6
8
X
1
6
307. T. megapolitana Hedw.
8
7
9
X
6
8
308. T. compata Lindb. et H. Amell.
X
6
7
X
1
б!
309. T. fragilis (Drumm.) Limpr.
9
X
5
X
2
6
310. T. tortuosa (Hedw.) Limpr.
5
4
8
X
X
6
311. Tortula latifolia Bruch ex Hartm.
7
5
7
X
6
4
312. T. lingulata Lindb.
5
7
5
X
6
8:1
313. T. mucronifolia Schwaeger.
5
5
7
X
2
6
314. T. muralis Hedw.
8
1
X
X
5
5
315. T. obustifolia (Schwaeger.) Mathuieu.
5
5
7
X
3
1
316. T. subulata Hedw.
6
4
5
X
3
61
317. Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch.
8
7
2
X
3
6:
318. Trichostomum crispulum Bruch.
6
6
9
X
4
5!
319. Ulota crispa (Hedw.) Brid.
4
5
4
х,э
3
5!
320. U. curvifolia (Wahlenb.) Lilj.
8
3
2
X
1
б!
321. Weissia brachycarpa (Nees. et Hornsch.) Jus.
7
3
6
X
4
51
322. W. controversa Hedw.
7
4
6
X
4
5!
323. W. levieri (Limpr.)Klindb.
8
5
6
т
8
3
324. W. longifolia Mitt.
8
5
7
т
5
5!
325. W. rostella (Brid.) Lindb.
7
7
5
X, т
6
4
326. W. squarrosa (Nees. et Hornsch.) S..Mull.
8
6
5
X
5
4

191
Лишайники - Lichenophyta (Lichenes)
Названия лишайников даны по Определителю лишайников России. - СПб., 1996.
,Вып. 6.-304 с.
Жизненные формы лишайников (ЖФ):	Кр	-	корковые;	Л	-	листоватые;
К - кустистые.
Субстрат (СУ): Кор - кора деревьев; Пч - почва; Г - горная порода.
Шкала теплолюбивости (температурное число) - Т
Индикаторное значение температурного числа лишайников отличается по срав¬
нению с высшими растениями. Большую роль играет микроклимат. Теплолюби¬
вые виды могут произрастать в особых местообитаниях и в прохладных областях.
1 - индикаторы холодных местообитаний, только в высокогорьях.
2 - между 1 и 3; альпийские виды, часто в субальпийском поясе.
3 - индикаторы прохладных местообитаний, преимущественно субальпийские
и высокогорные виды.
4 - между 3 и 5, в основном на прохладных местообитаниях, главным образом
горные виды.
5 - в основном в умеренно прохладных местообитаниях, часто виды горного и
предгорного поясов.
6 - главным образом в умеренно теплых местообитаниях, в поясе подгорных
равнин.
7 - индикаторы теплых местообитаний; в Средней Европе распространены толь¬
ко на равнинах.
8 - большинстве субсредиземноморские виды; в Средней Европе только по теп¬
лым местообитаниям.
9 - индикаторы экстремально теплых местообитаний в Средней Европе.
Шкала океаничности/континентальности - ОК
1 - эвокеанические виды, только в западной, юго-западной или северо-запад¬
ной части Средней Европе.
2 - океанические виды, с центром распространения в Западной Европы, в вос¬
точной части Европы обычно редки.
3 - между 2 и 4, т.е. распространены рассеянно или единичны в западной части
Средней Европы.
4 - субокеанические виды, с центром распространения в Средней Европе, в
Восточной Европе отсутствуют.
5 - промежуточные виды, распространены от Западной Европы до Сибири, с
центром распространения в Средней Европе, но в западной и восточных
частях редки.

192
6 - распространены от Западной до Восточной Европы, заходят в конти Л
тальные области. Например, в бореальные хвойные леса Азии.
7 - субконтинентальные виды, в Западной Европе редки или отсутствуют I
8 - континентальные виды, только в Восточной Европе, в Средней Европе тЛ
ко на особых местообитаниях
9 - эвконтинентальные, в Средней Европе отсутствуют.
Шкала светочувствительности - С
1 - глубоко теневые растения, могут расти при 1%, реже при более 10% отно¬
сительной освещенности.
2 - между 1 и 3.
3 - теневые растения, в большинстве растут при менее 5% относительной Щ-
вещенности, но также могут расти и на более освещенных местообитанЛ
4 - между 3 и 5.
5 - полутеневые растения, редко распространены при полном освещении, но 1
большинстве растут при более 10% относительной освещенности.
6 - между 5 и 7.
7 - полусветовые растения, в большинстве при полном освещении произраеД
ют, но могут расти так же и в тени.
8 — световые растения, толь в виде исключения при относительной освещений
сти менее 40%.
9 - полностью световые растения, только на освещенных местах, редко при I
менее чем 50% относительной освещенности.
Шкала влажности субстратов - В
Важнейшими критериями при оценке индикаторного значения лишайников ]и
составлении шкалы влажности являются атмосферные осадки и влажное
воздуха.
1 - на очень сухих субстратах.
2 - на бедных атмосферными осадками местообитаниях (ниже 750 мм в год
3 - относительно пониженных местообитаниях, бедных атмосферными оса;
ками, но часто и на влажных субстратах.
4 - только в областях бедных атмосферными осадками, но при высокой влаз
ности воздуха.
5 - бедные атмосферными осадками области, около 700 мм в год.
6 - между 5 и 7, атмосферные осадки обычно около 800 мм.
7 - обычно в богатых атмосферными осадками областях.
8 - в богатых атмосферными осадками областях, как правило, до 1400 мм, н
на местообитаниях с сильно переменной влажностью, лишайники част
высыхают.
9 - в областях с осадками более 1400 мм. Местообитания очень гумидны.

193
Шкала обеспеченности питательными веществами субстратов - N
Г Шкала обеспеченности лишайников соединениями азотом особенно проблема-
тична. Если сосудистые растения практически получают соединения азота из по¬
чвы, то лишайники, кроме напочвенных видов, получают питательные вещества их
различных субстратов. Многие субстраты вообще не содержат соединений азота.
Поэтому шкала отражает индикаторное значение не азотного числа, а питательную
[ ценность различных субстратов: почвы, коры деревьев, горных пород.
1 - почва очень бедна питательными веществами, индикаторы бедных почв.
Кора бедна минеральными веществами (например, относительно бедна Mg,
Са, К, Na, N, кора у березы, ели, пихты); горные породы бедные минераль¬
ными солями, обычно силикатные.
2 - между 1 и 3.
3 - почва умеренно богата питательными веществами; кора также умеренно
богата минеральными веществами (например, бук, дуб).
4 - между 3 и 5.
5 - кора богата минеральными соединениями (например, бузина, орешник, кле¬
ны) или пропитана принесенной пылью с обильными питательными веще¬
ствами.
6 - между 5 и 7.
7 - кора и горная порода с обильными питательными веществами; горная по¬
рода сильно покрыта пылью и умеренно удобрена животными.
8 - горная порода явно удобрена выделениями животных и обильно покрыта
пылью.
9 - горная порода экстремально удобрена животными.
Шкала кислотности субстратов - pH
1 - экстремально кислый субстрат, pH ниже 3,4.
2 - очень кислый субстрат, pH 3,4-4,0.
3 - сравнительно кислый, pH 4,1-4,8.
4 - между 3 и 5.
j - умеренно кислый субстрат, pH 4,9-5,6.
6 - между 5 и 7.
7 - субнейтральный субстрат, pH 5,7-6,5.
8 - нейтральный, pH 6,6-7,5.
9 - слабо щелочной, pH более 7.
Шкала токситолерантности - То
В шкале даны градации как путеводители для нынешней типичной им-
миссионной ситуации с высокой долей участия S02 и NOr Градации шкалы

194
дают представление о господствующем загрязнении воздуха на больших т«
риториях.
1 - лишайники очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, экс
ремально чувствительны.
2 - сравнительно незначительно чувствительны.
3 - между 3 и 4.
4 - средне чувствительны к загрязнению среды.
5 - между 4 и 5.
6 - умеренно чувствительны.
7 - растут при сравнительно высоком загрязнении.
8 - растут при высоком загрязнении.
9 - растут при очень,высоком загрязнении среды.
| Таксоны
T
1 ok|
С
1 Bl
pH |
N |
To |
1 Cy |
ЖФ
1. Anaptycha ciliaris
5
5
7
5
7
5
2
Kop
К/Л
2 Arthonia radiata
4
5
3
4
5
3
5
Kop
к
3. Arthopyrenia punctiformis
5
6
5
4
6
3
4
Kop
к
4. Bacidia areceutina
6
2
6
5
6
4
3
Kop
к
5. Baeomyces roseus
X
6
8
5
2
2
Пч
Кр
6. B. rufus
X
6
5
5
3
3
Пч
Кр
7. Buellia disciformis
5
3
4
4
3
3
4
Kop
Кр
8. B. punctata
5
6
7
3
5
Wtfi
9
Kop
Кр
9. Biatora helvola
3
5
4
9
5
1
Kop
Кр
10. Caloplaca aurantia
9
5
9
1
9
6
Г
Кр
ll.C. cerina
X
6
7
5
7
5
2
Kop
Кр
12. Candelaria concolor
5
6
7
3
6
5
4
Kop
л
13.Cetraria islandica
X
6
8
5
X
1
-
Пч
К
14. C. chlorophylla
3
6
6
6
3
2
5
К
л
15. С pinastri
3
6
6
7
3
2
4
Kop
л
16. Chaenotheca brunneola
4
6
6
6
3
2
1
Kop
Кр
17. C. chrysocephala
4
6
3
6
2
1
4
Kop
Кр
18.C. trichalis
5
5
3
4
4
3
3
Kop
Кр
19.Cladonia arbuscula
X
6
8
X
X
1
1
Пч
К
20. C. alpestris
?
?
9
X
2
1
Пч
К
21. C. bacillaris
X
6
8
3
X
2
Пч
К
22. C. coccifera
?
?
9
1
8
2
Пч
К
23. C. coniocraea
X
6
5
X
4
2
Кор
л
24. C. deformis
4
6
7
5
2
1
Пч
к
25. C. degenerans
7
? '
9
X
5
2
Пч
к

^Таксоны
1 Tl
ok|
C 1
b|ph|
Nl
To |
Cy |
ЖФ
26. С. fibrimata
5
6
7
X
4
1
Пч
К
27. С. foliacea
6
2
9
X
3
2
Пч
Л
29. С. furcata
5
6
6
X
4
3
Пч
К
29. С. gracilis
4
6
7
5
3
1
1
Пч
К
: 30. С. mitis
X
7
9
X
X
1
Пч
к
31 С. pyxidata
X
6
7
X
X
2
Пч
к
’ 32. С. rangiferina
4
6
6
5
X
1
-
Пч
к
33.С. stellaris
2
6
8
8
2
1
Пч
К
34. С. tenuis
3
6
8
X
X
2
1
Пч
К
35. С. verticillata
4
6
8
X
X
1
Пч
к
36. Collema flaccidum
4
4
5
7
6
5
2
Кор
л
37. С. nigrescens
4
4
6
9
7
5
1
Кор
л
38.Evernia divaricata
3
7
7
7
3
1
1
Кор
К
39. E. prunastri
5
6
7
3
3
3
6
Кор
К
40.Graphys scripta
5
4
3
4
5
3
5
Кор
Кр
41. Hypogymnia physoides
X
6
7
3
3
2
8
Кор
л
42. H. tubelosa
4
5
7
3
3
3
6
Кор
К
43. Lecanora allophana
5
4
7
3
6
4
3
Кор
Кр
44. L. carpinea
5
6
6
3
5
3
5
Кор
Кр
45. L. hagenii
X
6
6
3
8
6
8
Кор
Кр
46. L. pallida
5
3
5
4
5
3
4
Кор
Кр
47. L. varia
4
6
7
5
3
3
3
Кор
Кр
48. Lecania cyrtella
6
6
7
3
7
5
3
Кор
Кр
49. Lepraria incana
5
6
4
3
3
3
9
Кор
Кр
50. Leptogium satuminum
4
3
6
7
6
5
1
Кор
л
51. Lobaria pulmonaria
4
4
5
7
5
4
1
Кор
л
52.0pegrapha atra
6
3
3
4
5
3
6
Кор
Кр
53.0. rufescens
5
3
3
4
6
3
4
Кор
Кр
54. Parmelia acetabulum
6
4
7
3
7
5
6
Кор
л
55. P. capreata
6
3
6
4
4
3
3
Кор
л
57. P. saxatilis
4
6
6
5
3
2
7
Кор
л
58. P. sulcata
X
6
7
3
5
4
8
Кор
л
59. Parmeliopsis ambigua
4
6
6
5
2
2
7
Кор
л
60. P. hyperopta
3
6
6
7
2
2
Кор
л
61. Peltigera aphthosa
2
6
7
7
3
2
-
Пч
л
62. P. canina
5
4
6
5
6
3
Пч
л
63. P. malacea
4
5
8
X
3
2
Пч
л
64. P. rufescens
X
6
8
3
8
2
Пч
л
65. Pertusaria amara
5
6
6
4
3
2
5
Кор
Кр

196
| Таксоны
T | OK |
С
! в|
pH |
N |
To
1 Cy |
ЖФ
66. P. leioplaca
5
3
4
4
5
3
5
Kop
Kp
67. P. pertusa
6
3
4
5
5
3
4
Kop
Kp
68. Phvscia aipolia
4
6
7
3
7
5
4
Kop
Л ,j
69. P. caesia
X
X
8
X
8
8
Г
JI i
71. P. stellaris
5
6
7
3
6
5
4
Kop
Л
72. P. tenella
X
6
7
3
6
6
8
Kop
Л
73. Phlyctis angelaea
6
3
5
4
6
3
2
Kop
Kp
74. Platismata (Cetraraia) glauca 4
6
7
5
2
2
5
Kop
Л .
75. Pseudevernia furfuracea
4
6
8
3
2
1
7
Kop
Kp
76. Pyrenula nitidae
6
3
3
4
5
3
5
Kop
к ,
77. Ramaliu farinacea
5
6
6
4
5
3
6
Kop
к
78. R. fraxinea
5
4
7
5
6
5
2
Kop
К ■
79. R. pollinaria
3
6
7
5
4
4
4
Kop
к
80. Rinodina exigua
5
5
7
3
7
7
5
Kop
Kp
81. R. pyrina
5
6
7
5
7
5
2
Kop
Kp
82. R. sophodes
4
3
7
7
6
5
1
Kop
Kp
83. Stereocaulon paschale
4
8
6
6
3
Пч
к
84. S. tomentosum
4
6
8
6
3
1
Пч
к
85. Umbilicariadeusta
3
X
9
7
4
4
Г
к
86. Usneaflorida
4
3
7
5
3
2
Kop
к
87. U.hirta
4
6
5
3
2
4
Kop
к
88. Trapelia granulosa
8
X
X
1
1
8
Kop
к
89. Verrucaria caerulea
6
5
3
2
9
Kop
г
90. V. muralis
5
X
X
9
2
Пч
к
91. Xanthoria candelaria
7
X
3
6
7
5
Kop
к
92. X. parietina
5
6
3
7
6
7
Kop
л
93. X. polycarpa
5
4
3
6
6
7
Kop
л

Приложение IV
Экологические шкалы Л.Г. Раменского
Шкала увлажнения - У
Ступени увлажнения (У - лесная зона; У1 - степная зона)
1-17	-	пустынное.
18-30	-	полупустынное (пустынно-степное).
31-39	-	сухостепное.
40-46	-	средне степное.
47-52	-	лугово-степное	(влажно-степное).
53-63	-	сухо луговое (и свежелуговое).
54-76	-	влажно-луговое.
77-88	-	сыро луговое.
89-93	-	болотно-луговое.
94-103	-	болотное.
104-109 - местообитания прибрежно-водной растительности.
110-120 - местообитания водной растительности.
Шкала богатства и засоленности почвы - БЗ
Ступени богатства и засоленности
1-3	-	особо бедные (олиготрофные) почвы.
4-6	-	бедные.
7-9	-	небогатые (мезотрофные).
10-13	-	довольно богатые.
14-16	-	богатые.
17-19	-	слабо солончаковые.
20-21	-	средне солончаковые.
22-23	-	сильно солончаковые.
24-28	-	резко солончаковые.
29-30	-	злостно солончаковые.
Шкала пастбищной дигрессии
(пояснения к шкале в тексте)
1-2	-	влияние выпаса не сказывается или влияние очень слабое.
3-4	-	слабое влияние выпаса, сенокосная стадия.
5	-	умеренное влияние выпаса (полупастбищная стадия).
6-7	-	сильное влияние выпаса (пастбищная стадия).
8	-	полусбой.
9	-	сбой.
10	-	абсолютный сбой.

I
198
Шкала проективных обилий растений
Фоновое, массовое - т^ = от 8% до 70 % и выше; обильно - с = 2,5-8%-
умеренно - п = 0,3-2,5%; мало - р = 0,1-0,2%; единично - s, на площадке в 100 м2
встречается 1-3 экземпляра.
Проективное покрытие по шкале Браун-Бланке: 5 > 75%, 4 = 49,9-75%,
25-50%; 2 = 24,9-5%; 1 = 0,21-5%; + = 0,2%; г < 0,01%.
Приблизительное соответствие проективных обилий растений по шкадЯ
Л.Г. Раменского баллам шкалы обилия-покрытия Браун-Бланке: m = 5,4,3; с = 2;
n = 1; р = +; s = г.
Таксоны
| Шкалы j
Проективное пок
эытие, %
массово
обильно
умеренно
мало
единичн
m
с
п
L Р .
s |
>8
2,5-8
0,3-2,5
0,1-0,2
< 0,01
1. Achillea cartilaginea
У
83-97
68-99
67-J
(Ptarmica cartilaginea)
БЗ
13-15
12-16
9-20
8-22
7-23%
Чихотник хрящеватый
ПД
1-5
2. A. collina
У
34-47
32-5.1
28-53
20-
Т. холмовой
БЗ
14-15
12-
3. A. millefolium
У
58-63
46-67
41-70
37-80
-831
Тысячелистник
БЗ
10-14
9-17
7-20
5-22
3-23
обыкновенный
пд
3-6
2-8
1-9
4. A. nobilis
У
33-36
31-41
26-49
23-59!
Т. благородный
БЗ
-13 ‘
10-13
9-15
8-19
5. Acinos arvensis
У
50-52
49-55
45-61
34-66!
Душевка полевая
БЗ
-13
8-
8-
-77|
6. Acorns calamus
У
94-103
90-107
83-
Аир обыкновенный
БЗ
14-18
12-19
7-
6-
7. Actaea spicata
У
70-87
Воронец колосистый
БЗ
7-12
8. Adenophora lilifolia
У
65-71
49-
Бубенчик лилиелистный
БЗ
6-11
5-12
2-11
9. Adonis vemalis
У
-43
25-50
25-51
-59
Горицвет весенний
БЗ
11-13
-17
10. Adoxa moschatellina
У
75-81
70-
-87
Адокса мускусная
БЗ
8-
7*10
11. Aegopodiumpodagraria
У
70-77
66-78
62-80
53-84
-87
Сныть обыкновенная
БЗ
8-9
7-10
5-10
3-10 1
12. Agrimonia eupatoria
У
47-51
46-62
46-78
Репешок аптечный
БЗ
10-12

199
Таксоны
шк.
1 >8
1_2>5-8 |
0,3-2,5
| 0,1-0,2 | < 0,01
13. Agrostis canina
У
85-91
78-95
74-98
70-102
62-104
Полевица собачья
БЗ
3-8
3-9
2-12
1-14
1-14
ПД
3-5
14. A. gigantea
У
56-71
55-82
53-88
51-90
46-96
Полевица гигантская
БЗ
12-17
8-20
5-22
4-24
3-25
15. Agrostis tenuis
У
62-72
61-77
54-83
47-86
45-89
Полевица тонкая
БЗ
6-8
5-11
4-12
3-13
3-13
пд
4-5
3-5
16. A. stolonifera
У
88-90
84-96
74-102
76-104
66-
П. побегообразующая
БЗ
9-17
8
6-24
6-25
3-
ПД
3-7
2-8
17. A. vinealis
У
55-61
47-67
45-74
-80
-83
П. виноградниковая
БЗ
5-13
3-14
-17
-18
19
ПД
1-3
1-5
1-7
1-8
18. Ajugagenevensis
У
35
28-51
39-66
Живучка женевская
БЗ
14-17
12-17
8
19. A. reptans
У
70-74
68-84
66-86
Живучка ползучая
БЗ
6-8
5-9
4-9
20. Alchemilla vulgaris agg.
У
65-68
62-74
59-80
49-82
-87
Манжетка
БЗ
8-9
7-10
5-11
4-12
3-14
обыкновенная
пд
2-5
1-6
1-7
21. Allium angulosum
У
74-80
68-87
64-89
59-98
Лук угловатый
БЗ
12-17
11-19
9-21
5-22
22. A. oleraceum
У
49-52
47-53
Лук огородный
БЗ
9-15
23. A. rotundum
У
47-56
Лук круглый
БЗ
12-15
24. A. ursinum
У
64-67
Лук медвежий, черемша
БЗ
-2
25. Alnus glutinosa
У
77-95
70-97
68-101
68-105
/Ольха клейкая, черная
БЗ
10-12
8-16
7-
5-
4-
2Д A. incana
У
80-96
68-97
63-100
58-101
Ольха серая
БЗ
7-9
6-10
4-10
3-
27. Alopecurus aequalis
У
98-99
83-106
82-
Лисохвост равный
БЗ
17-20
14-21
8-
28. A. arundinaceus
У
-85
80-89
78-94
62-96
56-105
Л. тростниковый
БЗ
16-22
14-23
9-23
-24
29. A. geniculatus
У
88-90
83-95
82-96
70-97
65-100
Л. коленчатый
щ
10-13
8-17
7-18
6-19
ПД
6-7
4-8
2-9

200
Таксоны
шк.
1 >8
I 2,5-8 1 0,3-2,5 I 0,1-0,2 I < 0.0
30. A. pratensis
У
66-77
61-64
54-87
53-98
-95
Лисохвост луговой
БЗ
12-17
10-18
9-20
8-21
7-2
ПД
1-2
1-5
1-7
1-8
1-9
31. Andromeda polifolia
У
88-94
84-95
.83-96
80-90
-100
Андромеда обыкновенная БЗ
1-3
1-6
32. Androsace elongata
У
33-47
22-0
18-'
Проломник удлиненный
БЗ
1-2
-3
-5
-7
33. Anemonoides nemorosa
У
70-72
68-75
-87
Ветренница дубравная
БЗ
4-7
4-10
34. A. ranunculoides
У
70
66-7<
В. лютиковидная
БЗ
8-
8-10
35. Anemone sylvestris
У
-60
45-60
Анемона лесная
БЗ
15-17
36. Angelica sylvestris
У
68-77
58-83
57-87
56-94
Дудник лесной
БЗ
7-9
6-11
5-14
4-15
37. Antennaria dioica
У
55-65
51-66
49-69
47-70
46-77
Кошачья лапка
БЗ
3-4
2-8
2-9
2-11
1-12
двудомная
38. Anthemis ruthenica
У
30-45
28-53
Пупавка русская
БЗ
13-19
-20
39. Anthoxanthum odoratum
У
61-70
56-72
54-83
53-87
50-88
Душистый колосок
БЗ
5-9
4-10
4-10
3-11
2-Щ
пд
2-3
1-5
1-6
1-7
40. Anthriscus sylvestris
У
63-67
62-68
53-82
51-87
Купырь лесной
БЗ
8-10
8-13
8-
7-1
41. Anthyllis vulneraria
У
51-59
49-65
45-68
44-68
42-74
Язвенник
БЗ
17-20
10-
-22
ранозаживляющий
ПД
1-2
1-3
42. Arctium lappa
У
58-59
-69
Лопух большой
БЗ
8-18
43. A. tomentosum
У
67
64-
58-80
53-
Л. паутинистый
БЗ
15-18
14-18
12-18
10-19
44. Arctostaphylos uva-ursi
У
-62
-76
Толокнянка
БЗ
-1
1-3
1-4
обыкновенная
45. Arenaria serpyllifolia
У
42-61
29-65
29-69
Песчанка тимъянолист.
БЗ
8-
12-21
46. Arrhenatherum elatius
У
60-61
59-69
-70
Райграс высокий
БЗ
1-2

Таксоны
шк.
>8 |
\ 2,5-8 |
0,3-2,5
1 0,1-0,2
1 < 0,01
47TArtemisia absinthium
У
56-60
45-63
39-68
35-72
27-78
Полынь горькая
БЗ
12-15
9-16
8-17
8-18
ПД
2-9
48~A. austriaca
У
39-49
19-54
16-66
12-73
8-78
Полынь австрийская
БЗ
10-15
8-17
8-22
6-24
4-25
497 A. campestris
У
49-65
47-
36-72
33-74
25-78
П. полевая
БЗ
8-12
8-15
7-19
3-22
ПД
4
-6
50. A. scoparia
У
38-42
33-46
24-49
23-53
-64
П. венечная
БЗ
15-17
14-19
13-21
пд
5-7
4-9
2-9
51. A. vulgaris
У
61-65
59-68
54-79
49-76
47-86
П. обыкновенная
БЗ
11-16
7-17
52. Asarum europaeum
У
68-74
62-77
57-82
-87
Копытень европейский
БЗ
6-8
5-10
4-10
4-
53. Asparagus officinalis
У
35-59
32-80
30-83
Спаржа лекарственная
БЗ
10-18
9-22
7-24
54. Asperula tinctoria
У
47-59
43-60
42-
Ясменник красильный
БЗ
8-12
8-21
55. Astragalus austriacus
У
34-36
33-44
29-53
-59
-68
Астрагал австрийский
БЗ
16-19
12-22
10-24
56. A. cicer
У
53-60
45-61
-65
А. нутовый
БЗ
11-13
10-20
8-
57. A. danicus
У
60-62
47-65
24-66
36-68
-70
А. датский
БЗ
12-14
10-20
8-21
7-21
58. A. glycyphyllos
У
55-67
51-68
-72
А. солодколистный
БЗ
9-10
8-11
59. Athyrium filix-femina
У
82-83
72-98
68-99
64-100
Кочедыжник женский
БЗ
7-8
7-11
6-12
4-
60. Atriplex hastata
У
79-
78-82
77-84
67-98
Лебеда копьелистная
БЗ
14
61. А. пМейК
У
67-77
60-78
38-89
Л. лоснящаяся
БЗ
14-19
13-23
62. A. patula
У
78-90
Л. раскидистая
БЗ
13
63. Barbarea vulgaris
У
50-61
-80
Сурепка обыкновенная
БЗ
10-18
-20
64. Beckmannia eruciformis
У
82-88
80-96
74-99
67-103
55-
Бекманния
БЗ
14-17
11-20
10-23
8-24
. обыкновенная
ПД
4-5
2-6
1-7

202
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 I 0,3-2,5 | 0,1-0,2
1 < 0,01
65. Berteroa incana
У
51-56
44-62
30-64
26-(
Икотник серый
БЗ
10-
9-14
8-17
5-22
66. Betula humilis
У
95-97
94-98
90-100
89-100
Береза низкая
БЗ
6-8
5-9
5-9
-10
67. Betula pendula
У
64-76
58-88
54-100
52-101
50-102
Б. повислая
БЗ
5-7
3-11
2-12
1-
68. В. pubescens
У
63-87
58-91
57-105
54-106
Б. пушистая
БЗ
3-8
2-8
1-9
1-10
1
69. Bidens cemua
У
95-100
93-102
91-103
88-'
Череда поникшая
БЗ
9-13
7-
6-20
б-
70. Bidens tripartita
У
84-97
83-98
77-99
72-10'
Ч. трехраздельная
БЗ
11-14
9-16
7-21
6-2&
пд
6-7
4-8
2-9
71. Bidens frondosa
У
74-84
75-87
БЗ
7
4-8
72. Blysmus compressus
У
81-88
79-92
74-96
69-
-103!
Блисмус сжатый
БЗ
11-14
-15
-22:
пд
3-4
3-6
73. Botrychium lunaria
У
64-67
57-78
57-82
Гроздовник
БЗ
5-8
2-
полулунный
74. Brachypodiumpinnatum
У
52-57
50-64
44-72
42-74
-80!
Коротконожка
БЗ
8-10
7-
6-
4-12
перистая
ПД
2-3
1-3
1-4
1-6
1-7:
75. В. sylvaticum
у
53-60
52-66
50-70
45-77
К. лесная
БЗ
7-12
76. Briza media
У
66-70
60-72
57-76
52-80
50-86
Трясунка средняя
БЗ
7-8
6-10
5-11
-12
ПД
1-2
1-4
1-5
77. Bromopsis inermis
У
62-66
49-74
47-77
-80
-86 J
Кострец безостый
БЗ
13-18
11-20
10-21
8-23
8-241
ПД
3-5
2-7
1-8
1-9
78. Bromus arvensis
У
54-57
-74
31-84,
Костер полевой
БЗ
9-10
8-11
79. В. commutatus
У
44-66
36-72
31-77;
К. переменчивый
БЗ
10-14
9-14
5-14 <
80. В. mollis
У
62-
59-67
47-87
К. мягкий
БЗ
7-
6-9
-12
5-14
-15 1
81. В. squarrosus
У
35-50
29-51
23-53
19-56
17-60'
К. растопыренный
БЗ
14-16
-20
13-21

203
' Таксоны
шк.
1 >8 I
2,5-8 I 0,3-2,5 I 0,1-0,2 I < 0,01
82Гв. tectorum
(Anisantha tec.)
У
20-38
19-41
14-44
6-49
4-53
К. кровельный
БЗ
12
9-
8
8-17
83TBunias orientalis
У
61-63
57*66
50-70
49-
Свербига восточная
БЗ
12-24
11-15
10-
7-
ПД
1-2
1-5
1-7
84. Butomus umbellatus
У
104-106
103-107
99-108
92-110
89-
CvcaK зонтичный
БЗ
13-20
11-20
10
8
6-24
85. Calamagrostis
У
64-74
56-77
52-80
50-82
46-87
arundinacea
БЗ
3-7
2-9
-и
-12
Вейник тростниковый
ПД
1-2
1-4
1-6
1-8
1-9
86. С. canescens
У
94-100
89-100
86-104
80-1104
70-105
В. седеющий
БЗ
6-7
5,-И
3-13
3-15
2-16
пд
1-2
1-3
1-4
87. С. epigejos
У
66-68
64-72
63-82
61-87
59-89
В. наземный
У1
51-56
49-70
43-92
БЗ
7-9
6-11
5-14
3-15
3-18
ПД
1-4
1-5
1-6
88. С. neglecta
У
98-102
94-105
89-106
86-106
В. незамеченный
БЗ
8-9
7-11
5-12
4-13
3-14
ПД
2-4
1-
89. Calla palustris
У
101-104
98-107
97-108
76-
69-
Белокрыльник
БЗ
8-9
6-17
5-19
4-20
2-22
болотный
90. Calluna vulgaris
У
70-82
65-89
61-91
-94
-99
Вереск обыкновенный
БЗ
1-2
1-4
1-5
1-8
1-10
ПД
2-4
-5
91. Caltha palustris
У
94-98
92-100
87-105
83-106
.80-
Калужница болотная
БЗ
10-15
7-18
6-20
5-21
-22
пд
2-4
1-5
92. CaWstegia sepium
У
82-92
67-97
65-100
Повой заборный
БЗ
10-13
9-15
7-/7
5-18
93. Campanula bononiensis
У
-57
36-
-63
Колокольчик болонский
БЗ
-10
7-11
94. С. cervicaria
У
47-52
-53
-64
К. олений
БЗ
4-10
95. С. glomerata
У
60-62
55-65
51-72
49-86
К. скученноцветковый
БЗ
7-15
6-17
5-21

204
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 I 0,3-2,5 | 0,1-0,2 |<0.(
96. С. latifolia
К. широколистный
У
БЗ
55-56
8-
-12
97. С. patula
К. раскидистый
У
БЗ
ПД
65-67
7-8
59-70
6-11
53-74
5-13
3-5
49-83
13-1
1-5
98. С. persicifolia
.... К. персико_листный .
У
БЗ
51-61
8-9
49-70
4-11
-11
99. С. rapunculoides
К. репчатовидный
У
БЗ
53-62
6-10
52-64
51-7
-12
100. С. rotundifolia
К. круглолистный
У
БЗ
ПД
-54
7-8
49-62
6-10
-4
48-68
4-12
3-
-72
3-13
101. С. sibirica
К. сибирский
У
БЗ
ПД
44-59
11-15
1-
42-63
9-17
1-3
41-66
6-20
1-6
102. С. trachelium
К. крапиволистный
У
БЗ
68-72
8-9
61-74
7-10
60-71
103. Capsellabursa-pastoris
Пастушья сумка
У
БЗ
пд
51-64
9
40-67
7-9
29-69
12-16
5-9
17-71
10
4-9
12-71
8-
3-10'
104. Cardamine amara
Сердечник горький
У
БЗ
95-100
8-11
93-102
7
92-106
105. С. impatiens
С. недотрога
У
БЗ
53-66
2-8 :
106. С. pratensis
С. луговой
У
БЗ
пд
89-96
9-10
83-102
7-12
2-4
80-103
6-14
2-5
77-105
-19
107. Carduus acantoides
Чертополох колючий
У
47-58
45-61
31-64
108. С. crispus
Ч. курчавый
У
БЗ
55-59
53-67
14-21
48-86
109. С. nutans
Ч. поникаюший
У
БЗ
46-49
45-62
10-14
43-67
7-18
34-68
6-20
110. Carex acutiformis
Осока островатая
У
БЗ
96-98
11-18
83-99
9-20
76-105
8-
73-105
7- j
111. С. acuta (С. gracilis)
О. острая
У
БЗ
ПД
95-103
10-17
3-5
89-105
8-18
2-7
82-106
7-22
1-8
80-
6-23
68-
5-24
112. С. appropinquata
О. сближенная
У
БЗ
85-88
6-9
80-93
-10
76-97
-14
76-100

205
Г~ Таксоны
шк.
1 >8 I
2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2
1 <0,01
Ffl3. С. aquatilis
У
94-
79-98
67-
62-
0. водная
БЗ
7-9
7-12
7-13
7-
4-
Jl4. С. brunescens
У
68-72
56-75
54-83
0. буроватая
БЗ
7-10
4-
jU5. С. cespitosa
У
88-95
84-100
82-102
73-
68-
f О. дернистая
БЗ
9-15
8-15
6-17
5-18
2-19
ПД
1-4
1-4
1-5
1-5
116. С- cinerea
У
90-98
86-99
84-100
72-102
70-
БЗ
6-8
5-9
3-10
2-12
1-12
117. С. contigua
У
52-53
51-58
-66
49-72
-87
О. колосистая
БЗ
7-10
-11
..-13 .
118. С. diandra
У
91-
87-97
84-98
81-99
66-
О. двутычинковая
БЗ
8-10
7-13
6-14
4-15
3-17
ПД
2-3
1-4
1-4
-5
119. С. digitata
У
62-70
60-72
57-77
54-82
-87
О. пальчатая
БЗ
6-8
-9
5-10
5-10
4-10
120. С. diluta
У
74-76
70-82
86-89
66-94
64-99
О. светлая
БЗ
16-
14-20
13-22
11-24
121. С. distans
У
69-74
61-
О. расставленная
БЗ
18-20
14-
122. С. echinata
У
80-90
74-94
71-95
68-96
64-102
О. ежевидно-
БЗ
4-8
3-9
2-10
колосковая
123. С. elata
У
98-104
96-106
94-
88-
76-
О. высокая
БЗ
8-12
5-14
3-15
2-
124. С. elongata
У
97-100
96-102
94-103
88-104
77-
О. удлиненная
БЗ
8-9
6-11
6-13
6-14
5-15
125. С. ericetorum
У
50-52
45-61
-62
-80
О. верешатниковая
БЗ
9
7-11
-12
126. С. flava
У
77-87
74-88
72-90
70-95
68-96
Q. желтая
БЗ
8-9
7-10
6-11
5-13
3-14
пд
1-3
1-4
1-5
127. С. globularis
У
80-84
77-88
73-90
70-92
68-
О. шаровидно¬
БЗ
4-6
4-6
2-7
2-8
-10
колосковая
128. С. hirta
У
72-78
70-83
68-95
66-90
63-93
О. коротко¬
БЗ
14-15
11-17
9-18
7-
6-
волосистая
пд
1-3
1-6
129. С. humilis
У
53-55
44-56
43-58
41-61
О. низкая
БЗ
9-11
7-

206
Таксоны
шк.
1 >8
| 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2
| < ОД
130. С. lasiocarpa
У
96-104
90-106
89-108
87-
О. волосистоплодная
БЗ
3-6
2-10
2-11
1-13
131. С. leporina
У
68-77
65-79
64-87
63-9
О. заячья
БЗ
7-8
6-11
5-13
4-15
3-
пд
3-5
2-6
1-6
132. С. limosa
У
97-100
94-102
92-103
90-104
88-
О. топяная
БЗ
3-7
3-8
2-9
1-10
133. С. nigra (С. fusca)
У
83-94
78-97
70-99
65-102
61-
О. черная
БЗ
6-13
5-14
3-15
2-18
2-20
134. С. pallescens
У
64-68
64-75
61-80
56-83
53-86]
О. бледноватая
БЗ
6-8
5-9
4-10
4-11
3-15
ПД
1-2
1-4
1-5
135. С. panicea
У
73-82
70-87
70-89
68-90
67-94:
О. просяная
БЗ
8-10
5-10
4-14
136. С. paniculata
У
84-96
80-97
68-98
137. С. pilosa
У
67-70
56-72
53-74
-80
-83;
О. волосистая
БЗ
8-
7-9
7-
138. С. ргаесох
У
53-65
49-73
47-84
68
63-97
О. ранняя
БЗ
12-18
8-20
7-22
7-22
5-24
ПД
1-5
1-6
1-8-
139. С. pseudocyperus
У
100-105
98-106
97-107
75-
О. ложносытевая
БЗ
8-9
7-10
6-11
5-12
140. С. riparia
У
96-102
95-103
89-105
86-106
75-
О. береговая
БЗ
14-15
13-20
11-23
10-24
9-24
141. С. rostrata
У
96-104
90-105
89-108
86-109
80-;
О. вздутая
БЗ
7-10
5-12
3-14
2-15
1 -
142. С. sylvatica
У
74-80
67-
63-84
-85
О. лесная
БЗ
-8
-10
2-
143. С. vaginata
У
73-87
66-
65-87
БЗ
3-7
3-9
144. С. vesicaria
У
90-100
89-104
88-104
76-
66-
О. пузырчатая
БЗ
9-13
8-14
7-15
6-16
5-18
ПД
-4
-5
145. С. vulpina
У
90-99
84-102
82-104
75-105
69-
О. лисья
БЗ
11-12
10-15
9-17
7-20
5-22
ПД
-3
2-6
146. Carlina bibersteinii
У
57-61
53-63
Колючник
БЗ
-8
4-
Биберштейна

207
Таксоны
шк.
>8 I
2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2 | < 0,01
147. Carpinus betulus
У
65-72
62-73
.Граб обыкновенный
БЗ
7-9
6-10
^48. С arum carvi
У
63-66
62-74
-82
61-88
-98
Тмин обыкновенный
БЗ
10-12
9-13
8-14
6-18
5-21
ПД
2-5
1-7
1-9
149. Catabrosa aquatica
У
92-98
89-102
61-
47-
Поручейница водяная
БЗ
10-12
8-15
7-17
5-20
150. Centaurea jacea
У
61-68
55-72
48-84
47-86
Василек луговой
БЗ
10-11
8-12
6-13
5-18
4-21
ПД
3-4
1-5
1-6
151. Centaurea phrigia
У
58-69
57-62
57-70
52-72
-74
В. фригийский
БЗ
7-10
6-10
5-11
4-12
ПД
1-2
1-3
1-4
1-7
152. С. scabiosa
У
50-53
41-65
37-70
30-76
В. шероховатый
БЗ
9-11
7-13
4-
153. Cerastium arvense
У
53-56
52-65
46-68
-72
Я сколка полевая
БЗ
12
5-14
пд
34
3-4
1-4
154. С. holosteoides
У
64-72
60-83
49-87
45-92
Ясколка дернистая
БЗ
8-10
7-11
5-13
3-16
пд
3-5
2-7
1-8
155. Chamaecytisus
ruthenicus
У
39-43
36-52
35-60
34-63
-68
Ракитник русский
БЗ
9-12
7-13
156. Chamerion
У
-70
56-74
54-77
49-82
45-86
angustifolium
БЗ
5-9
4-10
4-10
3-10
Иван-чай узколистный
пд
1-3
1-4
157. Chelidonium majus
У
53-61
51-80
49-
Чистотел большой
БЗ
-10
7-
158. Chenopodium album
У
34-59
32-74
24-80
21-83
15-89
Марь белая
БЗ
15-20
13-20
7-23
5-25
159. Ch. polyspermum
У
55-
49-72
44-84
М. многосемянная
160. Chimaphilaumbellata
У
52-65
51-72
-80
Зимолюбка зонтичная
БЗ
8-10
7-10
161. Chondrilla juncea
У
34-39
28-47
-55
Хондрилла
БЗ
13-14
12-15
ситникововидная
162. Chrysosplenium
У
88-95
80-96
74-
61-
altemifolium
БЗ
7-10
6-10
5-10

208
Таксоны
шк.
1 >8 I
2,5-8 I
0,3-2,5
I 0,1-0,2 |<0Л1
163. Cichorium intybus
У
57-60
53-66
46-68
33-72
21-83
Цикорий
БЗ
14-15
11-16
9-18
8-21
6-21
обыкновенный
ПД
6-8
2-8
1-8
164. Cicuta virosa
У
103-108
99-
98-108
86-
76 ч
Вех ядовитый
БЗ
11-12
10-13
8-14
6-17
5-20
165. Circaea alpina
У
68-
61-81
Двулепестник
БЗ
7-10
алъпиискии
166. С. lutetitiana
У
57-63
Д. парижский
БЗ
-2
167. Cirsium arvense
У
64-65
53-68
51-74
39-80
28-84
Бодяк полевой
БЗ
15-20
14-22
10-24
9-
8- I
пд
3-4
168. С. cannum
У
68-77
65-84'
Б. серый
БЗ
21
169. С. hetrophyllum
У
72-76
70-77
63-80
59-841
Б. разнолистный
БЗ
5-9
-12
170. С. oleraceum
У
80-87
77-94
72-98
Б. огородный
БЗ
10-11
7-11
5-12
4- ‘
пд
1-4
1-5
171. С. palustre
У
89-92
73-95
68-97:
Б. болотный
БЗ
6-9
5-10
4-12\
172. Clinopodium vulgare
У
53-70
58-73
49-74
Пахучка обыкновенная
БЗ
6-8
5-10
3-Щ
173. Cinidium dubium
У
83-88
77-99
74-92
65-98
59-1
Жгун-корень
БЗ
13-14
12-16
10-17
7-21
174. Comarum palustre
У
89-104
87-105
84-107
82-108
77‘ I 1
Сабельник болотный
БЗ
7-9
6-10
5-11
4-12
3-13 ‘ 1
175. Convallaria majalis
У
55-72
51-77
49-84
47-84 |
Ландыш майский
БЗ
7-10
3-11
-11
176. Convolvulus arvense
У
45-54
32-64
25-72
21-83
Вьюнок полевой
БЗ
12-15
9-20
8-21
4-23 ■
ПД
1-6
1-7
\-9
177. Corallorhiza trifida
У
79-96 1
Ладьян
БЗ
6-7 \ 1
трехнадрезанный
178. Coccyganthe flos-cuculi
У
74-
72-82
61-90
60-98 |
(Coronaria flos-cuculi)
БЗ
9-10
6-13
5-17
3-191Я
Кукушкин цвет обыкн.
ПД
1-2
1-3
1-4 J

209
Таксоны
шк.
>8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2 | < 0,01
179. Coronilla varia
У
52-59
38-60
35-70
(Securigera varia)
БЗ
9-6
8-17
6-
Вязель разноцветный
пд
2
2-3
1-3
180. Corylus avellana
У
65-72
61-72
61-77
-82-84
Лещина
БЗ
9
7-9
обыкновенная
181. Crepis paludosa
У
80-87
77-88
67-94
62-96
Скерда болотная
БЗ
7-8
7-9
6-11
4-
182. С. praemorsa
3
У
49-53
49-68
С. тупокоренная
БЗ
1-3
183. С. sibirica
У
55-65
49-70
49-72
С. сибирская
БЗ
9-11
-12
184. С. tectorum
У
49-
45-65
32-74
27-83
С. кровельная
БЗ
10-12
6-13
6-17
5-21
185. Cynoglossum
officinale
У
53-58
49-59
47-68
Чернокорень
БЗ
8-14
лекарственный
186. Cynosorus cristatus
У
54-57
53-68
52-70
51-77
50-84
Гребенник
БЗ
9-10
9-11
6-11
5-
обыкновенный
ПД
-3
1-4
1-6
1-7
187. Cypripedium
calceolus
У
70-82
-88
Башмачок
БЗ
7-10
обыкновенный
188. Cystopteris fragilis
У
71-72
70-
Пузырник ломкий
БЗ
7-9
189. Dactylis glomerata
У
64-80
53-81
47-84
40-86
34-88
Ежа сборная
БЗ
11-12
8-15
7-16
7-17
6-17
190. Dactylorhiza incamata
У
72-86
-94
74-96
Пальцекорник
БЗ
8-9
7-12
5-14
мясо-красный
191. D. maculata
У
82-89
77-93
68-99
П. пятнистый
БЗ
5-10
7-12
5-13
2-11
192. Daphne mezereum
У
68-78
Волчье лыко
БЗ
6-9
193. Daucus carota
У
47-63
35-68
29-
-78
Морковь дикая
БЗ
12
9-12
8-14
пд
5-6
1-8

210
Таксоны
ШК.
>8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2 I < 0,01
194. Delphinium consolida
Сокирка полевая
У
БЗ
34-47
13-15
29-58
10-20
23-68
195. Deschampsia cespitosa
Щучка дернистая
У
БЗ
пд
70-83
8-15
3-5
66-89
7
2-6
63-96
17
1-8
58-98
5-18
51-102
3-19
196. Descurainia sophia
Дескуриния Софьи
У
БЗ
31-
17-51
7-10
13-63
7-16
10-78
197. Dianthus borbasii
Гвоздит Борбаша
У
35-43
28-
198. D. deltoides
Гвоздика травянка
У
БЗ
ПД
8-9
53-62
8-11
-4
51-67
7-12
-5
47-70
-14
-6
199. D. suberbus
Г. пышная
У
БЗ
-69
-7
58-74
-11
51-78
12
-88
200. Digitalis grandiflora
Наперстянка
крупноцветковая
У
БЗ
68-73
7-9
49-
5-12
201. Digitaria ischaemum
Росичка обыкновен.
У
БЗ
53-56
47-62
10-13
202. Diphasiastrum
complanatum
Двурядник сплюснутый
У
БЗ
-68
62-72
-72
3-4
-73
1-6
-80
203. Draba nemorosa
Крупка дубравная
У
БЗ
ПД
47-64
14-16
8-9
28-74
10-
3-9
22-77
7
2-9
204. Dracocephalum
ruyschiana
Змееголовник Руйша
У
БЗ
55-62
9
49-62
8-10
45-63
205. D. thymiflorum
3. тимяноцвтетковый
У
БЗ
32-49
28-56
11
24-67
206. Drosera anglica
Росянка английская
У
БЗ
95-96
92-97
1-8
87-98
1-
-104
207. D. rotundifolia
P. круглолистная
У
БЗ
87-92
1-2
86-95
1-5
80-99
70-104
1-6
208. Dryopteris carthusiana
Щитовник шартрский
У
БЗ
6-7
-97
6-8
76-98
4-12
74- |
3-14
209. D. cristata
Щ. гребенчатый
У
БЗ
7-9
68-72
6-10
62-84
4-14
58-90
3-
-98
2- .1

211
Таксоны
шк.
1 >8 I
2,5-8 |
0,3-2,5
1 0,1-0,2
1 < 0,01
210. D. filix-mas
У
64-72
63-74
62-75
61-82
-87
Ш. мужской
БЗ
7-9
5-10
4-
211. Echinochloa crus-galli
KvDunoe просо
У
БЗ
78-82
13
68-84
30-96
212. Echium maculatum
У
51-62
39-63
29-68
Синяк пятнистый
БЗ
1-4
-6
213. Echium vulgare
С. обыкновенный
У
БЗ
47-58
8-14
31-
214. Elatine hydropiper
Повойничек перечный
У
98-100
215. Elodea canadensis
У
106-
104-
Элодея канадская
216. Eleocharis acicularis
У
100-108
99-108
98-
Ситняг игольчатый
217. E. quinqueflora
У
-95
80-96
80-
С. малоцветковый
218. E. palustris
У
83-103
66-105
57-105
50-106
-106
С. болотный
БЗ
пд
12-18
10-19
3
8-21
-4
6-22
5-23
219. Elymus caninus
У
66-72
64-76
64-84
58-86
75-87
Пырейник собачий
БЗ
7-13
5-13
4-14
220. Elytrigia repens
Пырей ползучий
V
VI
БЗ
74-80
55-88
14-20
61-87
49-90
13-24
53-89
36-96
9-25
-92
26-
7-26
6-27
пд
4-
3-7
2-8
1-9
221. Ё. trichophora
Пырей волосоносный
У
БЗ
50-52
10-
-58
222. Epilobium palustre
Кипрей болотный
У
БЗ
10-11
88-93
8-
87-94
-11
7-14
223. Е. parviflorum
У
83-85
-92
79-92
К. мелкоцвегпковый
БЗ
5-10
224. Е. tetragonum
К. четырехгранный
У
БЗ
9-11
-96
7-12
84-
6-13
74-
225. Epipactis atrorubens
У
67-71
65-
Дремлик
БЗ
-8
темно-красный
226. Equisetum arvense
У
61-68
54-75
51-84
49-90
-93
Хвощ полевой
БЗ
10-12
8-12
6-15
5-18
4-20
ПД
2-3
2-5
1-5
1-6

212
Таксоны
шк.
1 >8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2 | < 0,(
227. Е. fluviatile
Хвощ речной
У
БЗ
97-108
8-14
94-109
7-15
92-110
5-17
89-
3-20
88-
228. E.(Hippochaete)
hyemale
Хвощевник зимующий
У
БЗ
-68
9-
54-83
229. Е. palustre
X. болотный
У
БЗ
ПД
87-92
7-9
84-97
7-10
82-100
6-12
2-5
74-100
5-13
1-5
55-ю;
4-17
230. Е pratense
X. луговой
У
БЗ
64-
62-72
8-9
61-78
7-10
60-82
5-11
60-84»
4-11
231. Е. sylvaticum
X. лесной
У
БЗ
75-77
6-8
74-82
-9
70-86
4-9
68-87
3-10
64-90
2-11
232. Eragrostis minor
Полевичка малая
У
БЗ
ПД
24-42
23-47
6-7
19-51
14-12
6-7
6-25*
2-8 |
233. Eremogone micradenia
Пустынница
мелкожилковая
У
БЗ
38-44
29-53
10-13
26-56
8-17
23-65
7-Л
234. Erigeron acris
Мелколепестник едкий
У
БЗ
ПД
51-59
9-12
1-3
47-65
7-14
1-6
45-74
5-15*
1-8 ,
235. Е. (Conyza)
canadensis
Мелколепест-
ничек канадский
У
БЗ
пд
38-50
7-11
3
31-58
5-12
1-6
28-64
-15
236. Eriophorum gracile
Пушица стройная
У
БЗ
100-102
95-102
6-8
92-103
3-9
87-104
237. Е. latifolium
П. широколистная
У
БЗ
6-8
84-90
6-8
80-92
6-9
74-96
5-10
-98
238. Е. angustifolium
П. узколистная
У
БЗ
88-97
6-9
84-100
5-9
80-102
4-11
71-106
3-11
67-107
2-11 :
239. Е. vaginatum
П. влагалищная
У
БЗ
89-91
2-3
87-92
1-4
80-95
1-5
78-99
1-6
68-100
!-7 I
240. Erophila vema
Веснянка весенняя
У
24-29
17-42
14-
241. Eryngium planum
Синеголовник плоский
У
БЗ
53-
52-61
13-19
51-65
11-20
34-78
10-20
28-86
8- \
242. Euonymus europaea
Бересклет европейский
У
56-58

213
Таксоны
шк.
>8
I 2,5-8 I 0,3-2,5 I 0,1-0,2 | < 0,01
243. Е. verrucosa
У
52
50-53
-70
-87
Б. бородавчатый
БЗ
6-7
-9
244. Eupatoriumcannabinum
У
88-94
-98
53-
Посконник конопляный
БЗ
7-9
245. Euphorbia escula
У
45-51
39-57
37-63
29-66
Молочай острый
БЗ
12-13
12-13
11-15
9-19
8-21
246. Е. palustris
У
90-92
87-102
83-109
70-109
М. болотный
БЗ
15-17
13-19
11-20
7-
247. Е. villosa
У
56-60
46-64
43-77
М. мохнатый
БЗ
7-9
11-14
10-17
248. Е. virgata (waldsteinii)
У
51-59
42-65
28-77
23-80
М. лозный
БЗ
10-14
8-15
2-22
249. Euphrasia srticta
У
54-58
48-60
44-61
Очанка торчащая
БЗ
8-10
8-14
7-18
ПД
1-3
250. Falcaria vulgaris
У
35-43
34-58
28-64
22-67
Резак обыкновенный
БЗ
12-15
11-17
11-20
8-22
251. Fallopia convolvulus
У
39-
31-53
25-77
23-89
Гречишка вьюнковая
БЗ
12-14
11-
252. Festuca altissima
У
69-72
68-
Овсяница лесная
БЗ
7-9
253. F. arundinacea
У
60-74
57-74
53-82
52-83
36-М
О. тростниковая
БЗ
15-21
18-22
17-23
16-24
-25
254. F. gigantea
У
68-72
66-77
59-80
57-87
51-88
О. гигантская
БЗ
8-9
7-10
-13
7-16
255. F. ovina
У
53-59
52-68
50-74
49-77
48-80
О. рвечъя
БЗ
4-7
4-8
3-12
3-
2-
ПД
3-5
1-6
1-7
1-8
1-9
256. F. polesica
У
47-52
40-63
-61
0:\полесская
БЗ
8-12
6-12
257. F. pratensis
У
59-77
51-83
48-88
47-94
-96
О. луговая
БЗ
11-16
9-17
8-18
7-20
6-
ПД
3-4
1-5
1-7
1-8
1-9
258. F. rubra
У
54-72
48-74
46-83
-87
-96
О. красная
БЗ
9-18
6-19
5-22
3-25
ПД
4-5
2-5
1-8
259. F. valesiaca
У
21-53
17-59
12-62
11-64
10-66
О. валисская, типчак
БЗ
10-22
9-23
7-24
6-24
ПД
4-6
2-6
1-7
1-8
1-9

214
Таксоны
ШК.
1 >8
1 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2
1 < о,оТш
260. Ficaria vema
У
53-
51-74
49-80
47-84]
Чистяк весенний
БЗ
11-16
10-18
8-19 1
261. Filago (Logfia) arvensis
У
30-32
24-45
25-47
19-50
17-55]
Логфия полевая
БЗ
5-14
4-17
262. Filipendula ulmaria
У
80-92
70-94
65-99
58-100
57-102]
Лабазник вязалистный
БЗ
8-13
7-14
6-16
6-17
5-! 8
пд
1-4
1-5
1-6
263. F. vulgaris
У
47-53
46-57
45-64
42-69
39-82 ]
Л. обыкновенный
БЗ
10-11
8-11
7-14
6-17
5-19
264. Fragaria vesca
У
63-72
61-74
54-84
51-84
Земляника лесная
БЗ
8-9
7-12
5-13
4-13
3-
ПД
2
-3
2-5
265. Fragaria viridis
У
46-51
45-57
42-64
41-67
-70
3. зеленая
БЗ
9-13
7-13
6-14
6-19 (Я
пд
3-6
3-8
266. Frangula alnus
У
89-94
68-96
59-98
58-100
52-102
Крушина ломкая
БЗ
6-7
4-9
3-12
3-12
2-\
267. Fraxinus excelsior
У
-72
-so:
Ясень обыкновенный
БЗ
9
268. Fritillaria meleagris
У
60-72
59-87
53-89
35-96
Рябчик шахматный
БЗ
14-17
14-21
13-23
269. Galeobdolon luteum
У
70-73
68-75
66-77
-84
Зеленчук желтый
БЗ
7-9
6-
5- '
270. Galeposis ladanum
У
51-54
47-80
Пикульник ладанный
271. G. tetrahit
У
64-68
-96
-98
П. обыкновенный
272. Galium aparine
У
77-80
66-84
59-88
59-96.
Подмаренник цепкий
БЗ
13
12-14
11-14
8-
7-1
273. G. boreale
У
60-69
59-71
58-75
51-77
46-83
П. северный
БЗ
9-12
8-14
8-17
7-18
5-21 :
пд
3-5
1-6
1-8
274. G. mollugo
У
51-59
50-66
49-74
46-76
45-87
П. мягкий
БЗ
9-14
7-15
5-20
4-22
275. G. odoratum
У
64-68
63-70
62-74
60-77
-86
П. душистый
БЗ
7-8
6-11
5-13
276. G. palustre
У
92-97
91-99
88-103
86-105
65-107
П. болотный
БЗ
8-11
8-13
6-17
5-18
3-21
ПД
3-5
2-6

215
Таксоны
шк.
>8 |
I 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2 | < 0,01
277. G. uliginosum
У
-74
70-88
60-95
57-98
56-100
П. топяной
БЗ
-12
7-12
6-14
5-15
3-17
ПД
2-5
1-6
278. G. (Asperula) tinctoria
У
47-59
43-60
42-
П. красильный
БЗ
8-12
8-21
279. G. verum
У
45-63
66-
-68
-72
П. настоящий
У'
49-55
45-65
37-68
33-74
23-80
БЗ
12-14
9-15
8-17
7-21
5-22
пд
1-3
1-4
1-6
280. Genista tinctoria
У
53-
42-54
36-60
-83
Дрок красильный
БЗ
9
7-12
5-
4-
281. Gentiana cruciata
У
45-56
Горечавка
БЗ
10-11
крестовидная
282. G. pneumonanthe
У
70-77
63-82
58-90
49-96
Г. легочная
БЗ
7г
5-9
4-10
3-11
283. Geranium palustre
У
86-88
72-89
70-90
66-96
57-98
Герань болотная
БЗ
10-11
9-12
8-14
7-
5-
284. G. pratense
У
66-70
64-74
61-82
57-85
49-86
Г. луговая
БЗ
11-17
10-17
9-18
7-19
5-20
пд
1-4
1-4
1-7
1-9
285. G. robertianum
У
70-74
61-74
54-75
53-83
49-94
Г. Роберта
БЗ
8-11
8-14
286. G. sanguineum
У
53-55
51-59
49-60
47-61
45-67
Г. кравяно-красная
БЗ
7-11
6-12
5-
287. G. sylvaticum
У
65-69
63-72
59-77
55-84
53-87
Г. лесная
БЗ
7-9
7-9
6-11
5-12
5-17
пд
1-2
1-3
2-5
2-6
288. Geum rivale
У
77-87
76-90
72-92
59-94
57-97
Гравилат речной
БЗ
8-10
7-12
6-13
5-14
3-16
ПД
3
1-5
289. G. urbanum
У
63-68
59-70
51-82
48-84
/ Г. городской
БЗ
9-12
7-14
5-
ПД
2-3
2-9
290. Gladiolus imbricatus
У
51-70
51-74
49-83
Гладиолус
БЗ
9-12
8-15
6-17
5-22
черепитчатый
291. Glechoma hederacea
У
61-68
57-72
47-77
46-86
-90
Будра плющевидная
БЗ
12-13
9-16
7-17
6-19
5-20
ПД
3-6
2-7
1-7
1-7

216
Таксоны
шк.
1 >8 1
2,5-8 1
0,3-2,5 1 0,1-0,2
1 <0,01
292. Glyceria fluitans
Манник плавающий
У
БЗ
90-96
9-14
88-97
8-17
86-99
7-18
77-102
6-
71-106
5-
293. G. maxima
M большой
У
БЗ
103-104
12-18
98-104
11-19
95-105
9-20
92-109
8-
78-
7- :
294. G. plicta (notata)
М. складчатый
У
БЗ
90-95
10-13
89-96
9-15
82-97
7-18
80-98
7-21
80-100
7-
295. Gnaphaliumsylvaticum
Сушеница лесная
У
БЗ
7-8
63-68
7-9
60-70
6-11
57-74
5-11
296. G. uliginosum
С. топяная
У
БЗ
-74
-12
-85
10-15
9-
72-89
8
58-
291. Goodyera repens
Гудайера ползучая
У
БЗ
70-72
68-77
5 '
3-5
-6
298. Gratiola officinalis
А вран лекарственный
У
БЗ
76-86
11-12
72-106
9-14
66-
-18
299. Gymnadenia conopsea
Кокушник
длиннорогий
У
БЗ
61-64
58-80
8-11
57-90
300. Gymnocarpium
dryopteris
Голокучник
обыкновенный
У
БЗ
76-
6-7
70-83
5-9
68-87
5-10
' 68-88
4-
67-92
301. Gypsophila altissima
Качим высочайший
У
БЗ
10-12
32-53
9-13
-58 ]
302. G. paniculata
К. метельчатый
У
БЗ
31-49
9-14
20-58
7-16
-61
303. Helictotrichonpubescens
Овсец опушенный
У1
БЗ
44-47
7-12
44-58
6-14
24-65
6-15
22-78 1
5-/6 |
304. H. schellianum
О. Шелля
У
БЗ
43-49
8-13
-57
42-60
305. Helichrysum arenarium
Цмин песчаный
У
БЗ
51-52
36-56
8-15
22-59
-17
22-60
306. Hepatica nobilis
Печеночница
благородная
У
БЗ
5-7
70-72
-8
65-80
-84
307. Heracleum sibiricum
Борщевик сибирский
У
БЗ
ПД
63-65
12-16
62-74
11-17
50-83
10-18
3-4
47-86
8-19
-99
6-22
308. Hemiaria glabra
Грыжник голый
У
БЗ
-64
6-8
35-64
5-12
33-
4-14 !

217
Таксоны
шк.
1 >8 I 2,5-8 I 0,3-2,5 1 0,1-0,2 | < 0.01
309. Н. polygama
У
23-49
12-49
11-51
Г. многобрачный
БЗ
-10
-и
Pilosella (Hieracium) -
- Ястребиночка
310. P. echioides
У
48
44-53
36-58
29-60
Ястребиночка
румянковая
311. P. officinarum
У
57-61
53-63
50-66
49-68
-72
(H. pilosella)
Я. обыкновенная
БЗ
ПД
4-6
3-7
2-10
-3
1-11
-5
1-12
312. P. pratense
У
67-
66-70
59-71
54-73
Я. луговая
БЗ
ПД
1-3
7-10
1-4
313. Hieracium
umbellatum
У
54-
52-63
49-67
48-72
-82
Ястребинка
БЗ
9-11
8-11
6-12
3-13
1-14
зонтичная
ПД
3
3-4
1-6
1-7
314. Hierochloe odorata
У
76-
65-
44-84
36-88
34-96
Зубровка душистая
БЗ
8-15
7-17
4-
315. Hippuris viulgaris
У
98-100
92-103
90-107
Хвостник
БЗ
11-13
10-14
9-17
8-19
обыкновенный
316. Holcus lanatus
У
53-56
52-60
Бухарник
БЗ
1-2
1-3
1-5
1-8
шерстистый
317. Hottonia palustris
Турча болотная
У
БЗ
98-100
12
и
95-
10
9-
-105
318. Humulus lupulus
У
87-99
84-100
82-100
61-101
Хмель вьюшийся
БЗ
8-12
6-
9-
319.Huperzia selago
У
92-103
74-104
72-105
65-
Баранец
обыкновенный
БЗ
7-15
6-17
4-
320. Hyrdocharis
У
105-109
103-
97-109
96-110
89-
morsus-ranae
БЗ
9-12
9-16
7-16
Водокрас обыкновенный
321. Hyoscyamus niger
У
30-56
Белена черная
322. Hypericum elegans
Зверобой изящный
У
БЗ
46-57
44-58
11-12

218
Таксоны
шк.
>8
I 2,5-8 |
0,3-2,5
©
©
Л
i
323. Н. maculatum
У
68-72
60-74
58-8'
3. пятнистый
БЗ
5-10
5-11
3-13.
ПД
-3
-4
5 ;
324. Н. perforatum
У
57-68
49-74
44-78
29-8"|
3. продырявленный
БЗ
8-10
7-11
6-12
4-14
пд
1-
1-7
325. Impatiens
У
87-95
80-97
74-99
68-101
noli-tangere
БЗ
9
8-11
7
Недотрога
обыкновенная
326. Inula britannica
У
70-82
63-88
60-90
Девясил британский
У1
76-82
55-89
44-94
31-96
26-98
БЗ
17-19
13-20
12-22
8-24
7-25
пд
3-4
2-5
1-6
327.1, hirta
У
45-49
41-56
-63
Д. шершавый
БЗ
13-
9-20
8-23
328.1, salicina
У
52-60
51-61
49-68
45-77
Д. иволистный
БЗ
10-13
10-20
8-20
пд
1-3
1-5
1-7
1-4
329. Iris aphylla
У
45-49
24-53
29-70
Ирис безлистный
БЗ
17-20
330.1, pseudacorus
У
103-105
96-107
86-
76-
И. водяной
БЗ
8-19
7-20
5-
331.1, sibirica
У
72-89
59-93
50-
И. сибирский
БЗ
11-14
332. Jasione montana
У
50-51
49-54
-61
46-62
-65
Букашник горный
БЗ
8-9
7-10
-и
-12
333. Juncus atratus
У
80-86
74-90
66-92
63-98
Ситник черноватый
БЗ
14-16
11-17
9-18
7-19
4-19
334. J. alpinoarticulatus
У
77-86
73-88
68-92
С. альпийский
БЗ
7-9
-11
335. J. articulatus
У
80-89
77-95
74-96
62-98
С. членистый
БЗ
7-12
6-13
6-15
6-18
336. J. bufonius
У
80-90
77-93
72-96
58-
С. жабий
БЗ
9-14
8-17
пд
6-8
5-8
4-9
337. J. compressus
У
74-88
68-90
66-95
64-97 1
С. сплюснутый
БЗ
9-14
7-17
6-19
5-
пд
7-8
6-9
1-9

219
Таксоны
шк.
\ >8
О
©
О
О
о
338. J. conglomeratus
С. скученный
У
БЗ
82-93
6-9
72-98
5-
65-105
339. J. effusus
У
83-90
74-96
66-102
С. развесистый
БЗ
5-17
4-18
3-
340. J. filiformis
У
86-89
79-92
67-95
64-98
61-102
С. нитевидный
БЗ
5-9
3-10
2-11
341. Juniperus communis
У
58-68
-77
57-90
Можжевельник
БЗ
5-7
5-8
4-9
1-9
1-10
обыкновенный
342. Jurinea cyanoides
У
45-48
43-50
22-52
Нагловатка
БЗ
10-
8-12
5-14
васильковая
343. Knautia arvensis
У
45-55
42-64
30-70
34-74
Короставник полевой
БЗ
8-12
7-16
6-18
4-20
ПД
2-4
1-6
344. Koeleria cristata
У
30-34
27-74
23-53
' 20-58
11-65
Тонконог гребенчатый
БЗ
14-15
12-18
11-20
8-21
-22
345. К. delavignei
У
5056
48-64
45-72
-83
Т. Делявиня
БЗ
9-21
8-22
5-23
5-24
-25
346. Koeleria glauca
У
43
33-51
19-58
16-61
13-80
Т. сизый
БЗ
7-11
7-13
347. Lactuca serriola
У
-39
34-40
33-67
27-84
Латук компасный
БЗ
-15
11-15
348. L. amplexicaule
У
33-34
25-37
Я. стеблеобъемлющая
БЗ
12-14
349. L. maculatum
У
60-70
Я. пятнистая
БЗ
9-14
7-14
7-
350. L. purpureum
У
58-87
Я. пурпурная
БЗ
7-9
351. Laserpitium
prutenicum
У
53-77
-80
Гладыш прусский
БЗ
15-20
352. Lathyrus niger
У
65-
Чина черная
БЗ
7
353XL. palustris
У
76-87
68-96
98-
65-103
Ч. болотная
БЗ
11-15
9-20
3/54. L. pisiformis
У
53-
45-69
Ч. гороховидная
БЗ
8-10
8-11
355. L. pratensis
У
66-72
61-77
50-82
47-87
Ч. луговая
БЗ
12-13
10-14
8-15
7-17
6-
пд
1-2
1-4
1-5
1-6

220
Таксоны
шк.
1 >8 I
2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2
I
356. L. sylvestris
У
60-70
Ч. лесная
БЗ
-12
6-13
4-
357. L. tuberosus
У
-49
34-55
-65
Ч. клубненносная
БЗ
8-15
358. L. vernus
У
69-70
70-73
66-80
63-84
-87 t
Чина весенняя
БЗ
7-8
7-9
7-10
6-10
5-
359. Lavathera thuringiaca
У
55-68
49-74
24-83
Хатьма тютнгинская
БЗ
11
360. Ledum palustre
У
75-88
71-90
68-92
67-100
66-
Багульник болотный
БЗ
1-4
1-5
1-6
1-6
1-7*
361. Leersia oryzoides
У
100-104
98-
95-105
84-106
83-108
Леерсия рисовидная
БЗ
14-
14-15
8-16
4-
362. Lemna minor
У
105-107
104-108
103-
100-
96-
Ряска малая
БЗ
9-12
6-15
-19
363. L. trisulca
У
105-108
103-110
98-113
96-
Ряска трехдольная
БЗ
11-12
9-20
8-
8-
364. Leontodon autumnalis
У
61-68
60-72
56-74
53-80
84-
Кульбаба осенняя
БЗ
10-17
8-18
7-21
6-22
4-
ПД
5-8
4-7
3-8
2-9
365. L. hispidus
У
52-59
50-67
43-76
-82
К. щетинистая
БЗ
7-11
5-12
3-12
ПД
2-5
1-7
1-9
366. Leonurus cardatica
У
55-72
47-74
46-79
Пустырник
БЗ
8
-13
сердечный
367. Lepidium ruderale
У
15-
12-64
10-82
10-88
Клоповник мусорный
БЗ
14-21
12-21
9-22
ПД
8-9
7-9
6-9
5-9
368. Leucanthemum
У
56-60
53-65
50-74
49-79
-84
vulgare
БЗ
8-11
8-12
7-13
5-13
4-17
Нивяник
ПД
1-3
1-4
1-6
1-8
обыкновенный
369. Lerchenfeldia
(Avenella) flexuosa
У
64-68
62-74
61-75
57-82
55-86
Овсик извилистый
БЗ
3-5
3-7
2-8
1-9
370. Lilium martagon
У
50
Лилия саранка
БЗ
8-10
371. Linaria vulgaris
У
49-65
32-72
25-77 I
Льнянка обыкновенная
БЗ
9-11
7-15
5-17

221
Таксоны
шк.
>8
1 2,5-8 |
0,3-2,5
1 0,1-0,2
О
-
V
372. Linnaea borealis
У
71-78
70-82
68-86
-87
56-88
Линнея северная
БЗ
5-6
4-7
3-8
-9
373. Linum catharticum
У
68-74
65-86
53-89
50-92
Ленок слабительный
БЗ
8-9
6-10
5-11
374. L. perenne
У
22-23
18-49
15-63
Лен многолетний
БЗ
8-14
375. Listera ovata
У
77-82
70-92
65-
Тайник яйцеаидный
БЗ
6-10
4
376. Lithospermum officinale
Воробейник
У
БЗ
31-56
3-8
-58
1-8
лекарственный
317. Lonicera xylosteum
У
70-73
68-77
62-84
Жимолость
БЗ
7
6-11
обыкновенная
378. Lotus comiculatus
У
59-70
51-72
45-82
29-86
Лядвенец рогатый
БЗ
пд
15-18
13-19
9-21
7-22
2-5
5-25
1-6
379. Luzula campestris
У
68
68-74
60-81
58-83
56-87
Ожика полевая
БЗ
пд
5-8
4-9
1-4
3-12
1-6
2-13
380. L. pilosa
У
70-74
68-77
62-84
60-89
О. волосистая
БЗ
4-10
3-10
1-11
381. Lycopodium
annotinum
У
68-74
63-79
58-84
53-85
51-87
Плаун годичный
БЗ
5-7
-7
4-7
3-9
382. L. clavatum
У
51-72
-80
-87
П. булавовидный
БЗ
4-7
3-8
1-
383. Lycopus europaeus
У
95-103
92-104
76-105
75-107
Зюзник европейский
БЗ
13-15
10-17
7-
5-
384. Lysimachia
У
70-80
63-82
62-91
61-98
46-102
nummularia
БЗ
13-17
12-18
9-19
6-20
5-21
Вербейник
монетовидный
ПД
1-2
1-4
1-6
385. Lysimachia vulgaris
У
88-93
82-98
79-105
76-106
64-
В. обыкновенный
БЗ
ПД
12-13
8-15
7-18
1-3
5-
5
4-
386. Lythrum salicaria
У
95-104
90-105
86-106
62-107
Дербенник иволистный
БЗ
11-15
9-19
7-20
5-22

222
Таксоны
шк.
1 >8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2 | < 0,01
387. L. virgatum
Д. прутьевидный
У
БЗ
90-95
10-13
82-92
8-14
80-96
-17
51-99
-18
388. Maianthemum
bifolium
Майник двулистный
У
БЗ
68-77
5-7
61-80
4-9
58-84
3-10
53-87
389. Malva pusilla
Просвирник низкий
У
БЗ
ПД
61-63
9
60-80
7-
39-78
12-14
6-
29-
3-
390. Matteuccia
struthiopteris
Страусник
обыкновенный
У
БЗ
79-83
7-8
-69
391. Matricaria recutita
(Chamomilla suaveolens)
Ромашка
лекарственная
У
БЗ
ПД
8
63-68
13
6-9
12-
-86
392. Matricaria indora
(Tripleurospermum
indorum)
Ромашка непахучая
У
БЗ
пд
63-68
63-74
12-15
53-86
9-22
7-9
51-89
8-23
5-9
393. Medicago falcata
Люцерна серповидная
У
БЗ
ПД
47-49
12-14
35-53
11-19
1-4
39-60
8-20
1-7
27-68
7-22
1-8
22-73
6-24
1-9
394. M. lupulina
Л. хмелевидная
У
БЗ
пд
47-56
14-17
8-
44-62
12-18
3-9
-77
8-18
1-9
39-80
8-19
36-84
6-21 'j
395. Melampyrum arvense
Марьянник полевой
У
БЗ
50-60
8-11
48-63
7-12
46-87
396. М. cristatum
М. гребенчатый
У
БЗ
7Л0
51-60
-68
397. М. nemorosum
М. дубравный
У
БЗ
66-70
6-9
53-74
-10
51-76
-11
50-80
4-11
48-84
3-11
398. М. pratense
М. луговой
У
БЗ
64-73
4-5
53-77
3-9
50-82
3-10
48-90
499. М. sylvaticum
М. лесной
У
БЗ
71-74
7-
70-74
52-87/ ]
3-8
400. Melica nutans
Перловник
поникаюший
У
БЗ
50-60
52-70
6-7
51-74
5-8
50-84
4-9
49-87
3-10 1

223
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 |
0,3-2,5 1 0,1-0,2 | < 0,01
401. Melandrium album
У
-60
28-63
19-77
Дрема белая
БЗ
-12
9-12
7-14
402. Melilotus alba
У
54-58
49-63
39-68
28-74
Донник белый
БЗ
11-13
10-14
5-15
403. М. officinalis
У
36-65
34-70
29-77
23-86
Д. лекарственный
БЗ
12-18
11-20
10-21
7-24
404. Mentha aquatica
Мята водная
У
БЗ
96-100
87-102
14-17
-106
405. М. arvensis
У
87-93
76-96
70-98
61-99
58-
М. полевая
БЗ
11-16
8-17
7-19
6-20
5-22
пд
2
-6
-8
-9
406. Menyanthes trifoliata
Вахта трехлистная
У
БЗ
95-105
5-9
91-106
3-12
89-107
2-14
88-107
84-
407. Mercurialis perennis У
Пролесник многолетний БЗ
72-74
66-85
7-8
66—87
7-10
408. Milium effusum
У
63-82
56-88
54-90
Бор развесистый
БЗ
8-9
7-9
6-10
4-
409. Moehringia trinervia
У
65-72
64-82
63-93
Мерингия
БЗ
7-13
трехжилковая
410. Molinia caerulea
У
74-87
72-90
66-95
61-96
55-105
Молиния голубая
БЗ
пд
4-6
3-5
3-7
2-6
2-8
1-10
411. Moneses uniflora
У
70-82
66-86
Одноцветна
одноцветковая
БЗ
4-8
412. Myosotis cespitosa
Незабудка дернистая
У
БЗ
77-95
10-12
72-96
413. М. micrantha (stricta)
У
49-51
33-70
28-
Я. прямостоячая
БЗ
12-14
414. М. palustris
У
89-90
87-92
83-95
74-97
68-100
Я. болотная
БЗ
10-14
8-17
6-18
5-21
415. М. sylvatica
Я. лесная
У
БЗ
45-57
9-12
44-58
8-12
43-74
пд
2-
2-6
2-1
2-8
416. Myosoton aquaticum
Мягковолосник водный
У
БЗ
86-94
9-14
70-95
68-97
417. Myosorus minimus
Мы шехвостник
У
БЗ
17-22
21-22
12-31
18-
-33
-25
13-
маленький

224
Таксоны
шк.
1 >8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2 I < 0,0
418. Myrophyllum spicatum
Уруть колосистая
У
БЗ
110
108-
11-12
105-
10-14
103-
9-
419. М. verticillatum
У. мутовчатая
У
БЗ
108-
104
14-15
102
-19
-21
420. Nardus stricta
Белоус торчащий
У
БЗ
пд
67-81
4-7
1-6
61-86
3-8
1-7
60-90
2-9
1-8
59-91
1-9
1-9
49-92
1-10
421. Naumburgiathyrsiflora
Кизляк кистевидный
У
БЗ
103-105
96-108
5-11
75-
3-12
74-
2-14
422. Nonea pulla
Нонея темная
У
БЗ
46-51
14-17
33-58
10-19
24-70
5-21
423. Nuphar lutea
Кубышка желтая
У
БЗ
110-
10-16
108-
8-21
103
6-
85-
424. Nymphaea candia
Кувшинка
снежно-белая
У
БЗ
110
6-17
108-
106-
98-
425. Obema behen
Хлопушка
обыкновенная
У
БЗ
13-
11-19
59-62
9-20
54-65
8-21
50-70 |
6-22
426. Odontites vulgaris
Зубчатка
обыкновенная
У
БЗ
64-70
7-9
32-77
6-11
24-87 :
4-13 1
427. Oenanthe aquatica
Омежник водный
У
БЗ
100-104
11-12
99-105
9-13
97-107
8-15
95-
7-17
83-
5-17
428. Oenathera binnis
Ослинник двулетний
У
43-49
-58
429. Ononis arvenis
Стальник полевой
У
БЗ
-63
14-16
49-66
14-21
47-74
13-22
46-80
12-23
430. Onopordumacanthium
Татарник колючий
У
БЗ
7-12
31-34
431. Orchis mascula
Ятрышник мужской
У
БЗ
5-10
82-89
7-12
77-93
5-13
68-99
2-11
432. Origanum vulgare
Душица обыкновенная
У
БЗ
ПД
53-59
9-11
3-4
50-62
7-14
2-6
42-69
6-/7
1-6
33-77
433. Orthilia secunda
Ортилия однобокая
У
БЗ
71-82
5-7
53-
4-8
51-86
3-8
-87
3-9
434. Oxalis acetosella
Кислица обыкновен.
У
БЗ
70-74
7-9
68-82
6-9
63-84
4-10
61-89
2-
-90

225
Таксоны
шк.
>8 |
2,5-8 |
0,3-2,5
1 0,1-0,2 | < 0.01
435. Oxytropis pilosa
У
36-42
29-47
-59
Остролодочник
БЗ
15-19
-21
волосистый
436. Oxycoccus palustris
У
88-96
87-97
79-98
73-100
Клюква болотная
БЗ
2-5
1-6
1-7
1-8
1-10
437. Padus avium
У
74-
70-95
68-98
Черемуха
БЗ
9-12
6-
обыкновенная
438. Paris quadrifolia
У
69-75
68-82
-87
Вороний глаз
БЗ
6-8
5-9
4-10
четрыхлистныи
439. Pamassia palustris
У
71-78
-82
70-89
63-92
61-94
Белозер болотный
БЗ
7-8
6-9
5-10
3-
440. Pastinaca sylvestris
У
47-61
45-62
Пастернак лесной
БЗ
14-17
441. Pedicularis palustris
У
90-92
87-100
77-105
74-106
Мытник болотный
БЗ
9-10
7-10
6-12
4-14
442. P. sceptrum-carolinum
У
89-96
М. скипетровидный
БЗ
6-7
443. Peplis portula
У
79-100
Буртелак
БЗ
15
портулаковидный
444. Petasites spurius
У
63-67
-72
56-74
-84
Белокопытник
БЗ
8-10
-12
ложный
445. Peucedanumalsaticum
У
47-53
34-61
31-65
Горичник эльзаский
БЗ
17-20
14-21
8-22
446. P. oreoselinum
У
50-54
49-57
46-63
-80
Г. горный
БЗ
8-9
8-10
7-12
447. Phalaroides
arundinacea
У
89-94
84-98
74-99
66-100
64-102
Дувкисточник
БЗ
11-17
9-18
9-19
8-20
7-22
тростниковый
пд
2-3
1-5
1-5
448. Phleum phleoides
У
45-51
39-57
38-60
37-70
Тимофеевка степная
БЗ
9-
8-12
7-14
7-17
449. P. pratense
У
63-70
59-74
53-83
47-84
-87
Т. луговая
БЗ
11-15
9-17
7-18
6-20
5-21
пд
2-4
1-5
1-7
1-8
450. Phlomis tuberosa
У
47-55
30-59
28-66
22-77
1 Зопник клубненосный
БЗ
15-
13-17
8-21

226
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2 I < 0,01
451. Phragmites australis
У
86-105
76-108
75-11
65-
65-
Тростник обыкновен.
БЗ
10-22
6-23
5-23
4-23
2-
452. Picea abies
У
68-82
64-
-90
-97
Ель обыкновенная
БЗ
4-9
3-10
2-11
1-
453. Picris hieracioides
У
55-56
37-63
36-67
-74
Горлюха
БЗ
14-16
13-17
11-18
8-20
ястребинковая
454. Pimpinella saxifraga
У
57-68
51-72
49-78!
Бедренец камнеломка
БЗ
10-14
5-14
4-15
3-
пд
2-5
1-7
1-9
455. Pinus sylvestris
У
63-90
50-95
49-98
49-103
-105
Сосна обыкновенная
БЗ
1-7
1-8
1-9
1-11
456. P. lanceolata
У
47-53
43-60
-72
37-77
27-82
Подорожник
БЗ
12-14
8-16
7-17
6-19
4-24
ланцетный
457. P. major
У
68-72
60-83
54-92
50-96
Я. большой
БЗ
13-15
10-16
8-17
6-21
5-24 \
пд
7-8
5-9
4-9
3-9
458. P. media
У
61-
55-66
51-72
49-74
-84 ;
Я. средний
БЗ
12-14
9-16
7-19
6-21
5-22 1
ПД
4-5
2-8
1-9 ;
459. Platanthera bifolia
У
68-77
68-87
68- |
Любка двулистная
БЗ
6-9
з- 1
460. Роа annua
У
68-72
67-77
-82
61-88
-99
Мятлик однолетний
БЗ
7-12
-13
7-15
6-15
пд
6-8
5-9
461. P. angustifolia
У
49-75
35-77
33-82
29-87
25-
М. узколистный
'БЗ
10-21
8-22
8-
462. P. bulbosa
У
37-49
27-53
27-53
-60
М. луковичный
БЗ
13-17
12-23
12-24
11-
463. P. compressa
У
53-68
М. сплюснутый
464. P. nemoralis
У
52-57
-70
46-83
-89
М. дубравный
БЗ
7-
6-10
6-ЛГ
465. P. palustris
У
87-90
86-92
77-96
//2-99
66-102
М. болотный
БЗ
10-14
9-17
8-20
/ 7-21
4-23
пд
2-3
2-4
1-6
466. P. pratensis
У
63-68
60-89
75-92
50-96
-99
М. луговой
БЗ
10-17
5-17
5-19
ПД
5-7
2-7
1-8
. J-9

227
Таксоны
II1K.
1 >8 I
2,5-8 |
0,3-2,5
©
©
1 <0,01
467. P. trivialis
У
72-86
68-89
62-94
53-96
М. обыкновенный
БЗ
10-17
10-18
9-19
7- '!•_
5-21
пд
2-4
1-5
468. Polemonium caeruleum
У
68-97
67-99
Синюха голубая
БЗ
9-11
7-
469. Polygala amarella
У
68-70
64-74
60-90
Истод горький
БЗ
9-11
7-13
4-14
470. P. comosa
У
38-53
34-70
* -72
И. хохлатый
БЗ
10-17
5-21
471. P. vulgaris
У
64-70
-11
63-83
И. обыкновенный
БЗ
5-9
All. Polygonatum
multiflorum
У
68-72
66-
Kvnena многоиветковая
БЗ
8-
6-12
-14
473. P. odoratum
У
49-57
48-70
43-100
К. душистая
БЗ
-11
7-12
4-17
474. Polygonum
amphibium
У
-107
96-108
86-109
11-
60-
Горец земноводный
БЗ
12-14
9-16
7-20
6-21
5-23
475. P. aviculare agg.
У
-66
59-72
56-84
49-88
45-95
Спорыш, Горец птичий
БЗ
12-17
9-22
7-23
5-
-24
ПД
8-9
7-9
5-9
4-9
476. P. bistorta
у
71-76
70-82
67-88
65-91
60-98
(Bistorta major)
БЗ
6-9
4-10
-13
-14
-17
Змеевик большой
ПД
1-4
1-5
All. P. hydropiper
У
92-95
90-95
87-96
75-97
74-98
Горец перечный
БЗ
11-15
10-16
9-16
6-17
ПД
7-8
6-9
5-9
4-9
478. P. minus
У
70-83
65-97
Г. малый
БЗ
7-11
4-11
-12
479. Populus tremula
У
70-84
67-89
64-95
-98
Осина
БЗ
5-9
4-10
3-11
2-
480. P. lucens
У
106-
105-
Рдест блестящий
БЗ
УЗ
481. P. natans
У
108-110
105-
104-
99-
P. плавающий
БЗ
11
9-
6-
482. P. perfoliatus
У
110-
108-
105-
100
P. пронзеннолистный
БЗ
9-16

228
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 |
0,3-2,5 | 0,1-0,2
1 <0,01
483. P. praelongus
P. длиннейший
У
108
107-
103-
484. Potentilla alba
Лапчатка белая
У
47-61
-74
485. P. anserina
Л. гусиная
У
БЗ
15-22
72-74
9-24
63-89
7-26
58-90
5-
-92
5-
486. P. arenaria
Л. песчаная
У
БЗ
50-
9-10
48-51
8-12
46-58
7-12
28-62
7-12
487. P. argentea agg.
77. серебристая
V
VI
БЗ
ПД
-60
41-64
47-53
11-14
36-65
34-59
8-15
3-4
32-69
28-81
6-20
2-6
-72
22-92 ;
4-22 1
488. P. erecta
77. прямостоячая
У
БЗ
ПД
67-76
6-7
66-83
5-9
1-5
60-89
4-10
57-99
3-11
-9
46-100
1-11 )
489. P. heptaphylla
77. семилисточковая
У
БЗ
25-49
8-11
23-55
-17
18-59
490. P. goldbachii
77. Гольдбаха
У
БЗ
9-12
63-65
62-66
8-
-68
491. P. intermedia
77. промежуточная
У
БЗ
61-68
8-14
492. P. norvegica
77. норвежская
У
БЗ
49-65
-68
8-13
-77
8-
493. P recta
77. прямая
У
БЗ
30-35
12
27-
494. P. reptans
77. ползучая
У
БЗ
70-89
9-12
-93
9-13
66-94
53-
8-14
61-96
4-
495. Primula veris
Примула весенняя
У
БЗ
56-
-11
74-
8-11
496. Prunella grandiflora
Черноголовка
крупноцветная
У
ПД
52-60
1-6
40-63
7-7
35-67
1-8
497. P. vulgaris
4. обыкновенная
У
БЗ
пд
65-72
9-10
62-77
7-12
3-6
59-83
6-14
ц
55-88
5-16
1-8
51-90
3-18
1-9
498. Psyllium arenarium
Блошник песчаный
У
БЗ
29-48
' 3-4
-49
499. Pteridium aquilinum
Орляк обыкновенный
У
БЗ
М-12
3-4
58-75
-5
54-77
-9
49-80
2-12
-84

229
Таксоны
шк.
>8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 I 0,1-0,2 | < 0,01
500. Pulicaria vulgaris
Блошница обыкновен.
У
БЗ
12
76
-14
66-84
44-98
501. Pulmonaria obscura
У
66-74
63-77
57-79
-83
Медуница неясная
БЗ
7-10
6-11
4-
502. Pulsatilla patens
Прострел раскрытый
У
БЗ
49-53
9-11
45-58
7-12
43-61
-70
503. P. pratensis
П. луговой
У
БЗ
50-53
8-12
45-58
504. Pyrethrum
corymbosum
Пиретрум щитковый
У
БЗ
51-61
8-10
45-74
505. Pyrola chlorantha
Грушанка
У
БЗ
59-74
57-76
3-5
-80
-7
зеленоцветковая
506. Pyrola media
У
72-84
77-87
68-
Г. средняя
БЗ
4-10
3-
507. P. minor
У
71-72
-78
70-86
Г. малая
БЗ
6-8
-9
508. P. rotundifolia
У
68-72
60-74
59-80
57-84
Г. круглолистная
БЗ
6-7
5-8
4-9
3-10
509. Ranunculus acris
У
65-84
63-86
61-88
55-90
53-98
Лютик едкий
БЗ
9-17
7-19
6-21
5-22
4-24
пд
3-5
2-7
1-8
510. R. auricomus
У
65-83
63-86
61-87
-96
Л. золотистый
БЗ
пд
9-13
9-19
7-20
6-21
1-5
5-21
511. R. cassubicus
У
70-8.0
66-84
-87
66-
Л. кашубский
БЗ
8-12
7-
512. R. flammula
У
83-94
71-97
-98
67-94
Л. жгучий
БЗ
9-17
8-17
6-18
5-21
513. R. illyricus
Л. иллирийский
У
БЗ
28-
10-14
25-49
514. R. lingua
У
97-104
95-108
92-
Л. языколистный
БЗ
8-13
7-14
5-17
515. R. polyanthemos
Л. многоцветковый
У
БЗ
пд
59-61
10-17
49-65
9-19
7-12
47-74
7-21
5-13
45-77
5-22
4-16
516. R. repens
У
80-89
72-92
70-95
62-98
59-99
Л. ползучий
БЗ
ПД
10-19
5
10-21
3-7
7-22
2-8
6-23
5-

230
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 |
©
О
О
Г
17
[о
ъ
517. R. scleratus
У
88-99
83-102
JI. ядовитый
БЗ
9-14
7-16
6-17
518. Rhinanthus minor
У
64-68
61-74
57-80
53-86
Погремок малый
БЗ
Щ
8-10
7-14
1-4
7-15
1-5
4-
519. Rh. vernalis
У
56-67
49-70
41-82
-86
-94
П. весенний
БЗ
9-12
8-13
7-17
6-19
5-21
520. Ribes nigrum
Смородина черная
У
БЗ
-9
-81
6-9
6-9
77-88
6-10
72-97
521. Rorippa amphibia
Жерушник
земноводный
У
БЗ
10-12
10-17
-102
9-18
74-103
9-21
66-107
7-
522. R. anceps
У
71-88
Ж. обоюдоострый
пд
3-5
2-7
2-9
523. R. austriaca
У
80-89
74-93
65-96
59-98
БЗ
14-16
13-17
11-21
9-25
524. R. brachyocarpa
У
68-72
66-74
65-86
59-98
27-100
Ж. короткоплодный
БЗ
16-17
15-19
12-20
8-21
525. R. palustris
У
86-96
82-100
68-104
Ж. болотный
БЗ
12-15
10-18
9-18
7-
526. R. sylvestris
У
76-92
72-94
-94
Ж. лесной
БЗ
11-14
70-
527. Rosa canina
У
70-94
Шиповник собачий
528. R. majalis
У
64-70
62-77
55-84
50-
Шиповник майский
БЗ
7-8
5-9
-10
-17
529. Rubus caesius
У
70-
67-72
49-76 '
-76
Ежевика сизая
БЗ
1-3
530. R. idaeus
У
70-73
67-89
64-95
61-97
-101
Малина
БЗ
6-7
-8
4-
обыкновенная
531. R. saxatilis
У
58-82
56-86
53-95
-98
Костяника
БЗ
6-7
5-8
4-10
3-12
каменистая
532. Rumexacetosa
У
61-70
60-82
57-90
54-96
(Acetosa pratensis)
Шавель кислый
БЗ
пд
10-12
7-14
<5-75
5-15
-6
-76 .
533. R. acetosella agg.
У
50-58
48-71
46-77
45-80
Щавелек
обыкновенный
БЗ
-9
4-11
-12
-13

231
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 I 0,3-2,5 I 0,1-0,2
1 <0,01
534. R. aquaticus
Щевелъ водный
У
БЗ
100-108
9-10
87-
7-11
86-
6-12
6-15
535. R. confertus
У
66-70
63-14
61-84
59-87
52-90
Щ. конский
БЗ
15-17
12-20
10-20
8-21
5-23
ПД
2-
2-5
1-6
1-7
1-8
536. R. crispus
У
78-88
76-90
65-
49-96
Щ. курчавый
БЗ
17-18
12-18
10-20
6-22
537. R. hydrolapathum
У
60-
58-87
Щ. прибрежный
ЬЗ
11-12
11-13
538. R. obustifolius
У
72-77
66-
Щ. туполистный
539. R. thyrsiflorus
У
60-68
57-70
53-72
49-81
47-86
Щ. пирамидальный
БЗ
10-11
9-16
7-19
6-
4-
540. Sagina nodosa
У
82-86
77-92
70-95
66-99
Мшанка узловатая
БЗ
9-10
7-11
6-12
541. S. procumbens
У
80-89
М. лежачая
БЗ
-3
542. Sagittaria sagittifolia
У
104-
97-107
96-
92-
Стрелолист
обыкновенный
БЗ
12-20
11-21
8-
543. S. aurita
У
74-97
72-98
66-
И. козья
БЗ
8-11
6-
544. S. cinerea
У
76-96
74-98
70-102
66-106
-106
И. пепельная
БЗ
6-9
-11
2-12
1-
545. S. lapponicum
У
77-96
72-98
-103
И. лапландская
БЗ
6-9
3-12
546. S. myrtilloides
У
93-97
88-98
И. черниковидная
БЗ
3-8
2-
547. S. rosmarinifolia
У
94-95
-98
86-100
72-103
70-106
И. розмаринолистная
БЗ
8-11
5-
3-9
548. S. pentandra
У
92-98
83-100
76-100
74-103
72-
И. пятитычинковая
БЗ
9-10
8-
7-
5-
549. S. triandra
У
71-
-86
И. трехтычинковая
БЗ
-11
9-12
550. S. viminalis
У
71-88
63-
59-
И. корзиночная
БЗ
-10
•3-12
551. Salvia nutans
У
34-
33-47
29-49
-51
Шалфей поникающий
БЗ
10-
9-14
8-17
552. S. pratensis
У
47-55
45-59
-61
-63
Ш. луговой
БЗ
9-13
8-14
-14

232
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 I 0.3-2.5 1 0,1-0,2
1 <0,01
553. S. verticillata
У
47-54
42-58
40-60
31-64
27-
Ш. мутовчатый
БЗ
15-17
14-18
11-18
554. Salvinia natans
У
105-108
104-109
102-
Сальвиния
БЗ
9-11
8-14
6-17
плавающая
555. Sanguisorbaofficinalis
У
70-
68-
58-86
56-87
45-96
Кровохлебка
У1
55-56
51-60
49-65
43-
42-
лекарственная
БЗ
8-13
-15
5-21
3-22
-23
556. Sanicula europaea
Подлесник
У
БЗ
65-70
7-8
-72
европейский
557. Saponaria officinalis
Мыльнянка
У
БЗ
49-68
14-
-72
лекарственная
558. Scabiosa ochroleuca
У
39-49
35-59
32-72
Скабиоза
БЗ
12-
7-
бледно-желтая
559. Schoenoplectus
lacustris
У
104-110
102-111
98-
92-
89-
Камыш озерный
БЗ
10-17
9-22
8-24
7-
5-
560. Scirpus radicans
У
104-105
98-105
88-106
83-
Камыш
БЗ
8-11
-12
укореняющийся
561. S. sylvaticus
У
-96
89-97
87-104
72-105
71-106
Камыш лесной
БЗ
11-18
10-19
7-20
5-23
562. Scleranthus annuus
У
61-62
59-66
-68
Дивала однолетняя
БЗ
6-8
4-10
-12
-13
563. Scolochloa festucacea
У
102-104
101-105
96-
95-
89-
Тростянка
овсяницевидная
БЗ
14-19
-21
564. Scorzonera humilis
У
57
58-82
Козелец низкий
БЗ
5-7
8-15
565. S. purpurea
У
49-57
44-58
42-58
К. пурпурный
БЗ
9-10
7-12
566. Scrophularia nodosa
У
68-77
67-89
59-98
Норичник узловатый
БЗ
5-10
-и
-12
567. Scutellaria galericulata
У
90-97
74-102
72-103
Шлемник
БЗ
8-13
6-
4-
. обыкновенный

233
Таксоны
шк.
>8
I 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2
1 < 0.01
568. S. hastifolia
У
45-72
Ш. копьелистный
БЗ
12-
569. Sedum acre
У
49-51
47-61
-64
35-36
Очиток едкий
БЗ
8-13
-17
ПД
1-3
1-4
1-5
1-6
570. S. maximum
У
45-53
44-55
34-62
Очитник наибольший
БЗ
8-12
7-12
571. S. telephium
Очитник пурпурный
У
БЗ
51-60
7-12
49-71
6-13
45-
5-
572. Sempervivum
ruthenicum
У
-51
43-58
-61
-62
Молодил русский
БЗ
8-10
7-11
7-12
573. Senecio erucifolius
У
56-61
43-66
Крестовник
эруколистныи
574. S. jacobaea
К. Якова
У
БЗ
49-63
10-17
37-74
8-
27-82
7-18
575. S. paludosus
К. болотный
У
БЗ
8-14
98-104
576. S. vemalis
У
36-40
-43
34-56
К. весенний
БЗ
12-14
9-
577. Serratula tinctoria
У
56-87
Серпуха красильная
578. Seseli annuum
У
47-56
34-65
Жабрица однолетняя
БЗ
9-
579. S. libanotis
У
50-51
49-58
44-63
43-66
34-70
Ж. порезниковая
БЗ
3-5
11-14
10-12
9-14
9-15
580. Setariagaluca(pumila)
Щетинник сизый
У
47-60
31-81
581. S. viridis
У
47-53
44-86
33-88
27-99
Щ. зеленый
БЗ
12-15
11-
582. Silene borsysthenica
Смолевка днепровская
У
БЗ
32-35
27-36
9
13-49
583. S. chlorantha
У
23-58
-60
С. зеленоцветковая
БЗ
7-17
584. S. noctiflora
У
49-56
С. ночецветная
БЗ
9-10
585. S. nutans
У
50-
47-62
45-72
С. поникшая
БЗ
9-12
8-12
5-

234
Таксоны
ШК.
1 >8
1 2,5-8 | 0,3-2,5 1 0,1-0,2
Л
о
о
586. S. tatarica
У
39-58
С. татарская
587. S. viscosa
У
28-51
24-65
С. липкая
БЗ
11-18
588. Sisymbrium
altissimum
У
-43
27-29
Гулявник высокий
589. S. loselii
У
-57
27-65
22-74
Г. Лёзеля
БЗ
11-17
9-18
8-19
6-21
590. Sium latifolium
У
95-98
89-99
88-103
82-105
Поручейник
БЗ
12-14
10-19
9-20
7-21
6-23
широколистный
591. Solanum dulcamara
У
-96
84-98
71-99
-105
Пасл ен сладко-горький
БЗ
-и
9-12
7-12
6-13
592. Solidago virgaurea
Золотарник
У
61-71
52-79
48-82
43-83
45-87
1-
БЗ
4-9
4-10
3-11
2-12
обыкновенный
593. Sonchus arvensis
У
74-82
65-84
64-86
62-89
55-96
Осот полевой
БЗ
16-21
10-21
9-22
8-24
594. Sorbus aucuparia
У
69-74
66-77
55-84
52-88
Рябина обыкновенная
БЗ
-8
7-10
5-12
595. Sparganium emersum
У
104-106
98-109
Ежеголовник простой
БЗ
12-13
9-14
5-14
596. S. erectum
У.
105-106
104-107
103-109
96-
90-
E. прямостоячий
БЗ
14-20
12-21
10-23
6-
597. Spergularia rubra
У
83-92
Торичник красный
598. Spirodela polyrhiza
У
108-
107-
106-
105-
102-
Многокоренник
обыкновенный
БЗ
12-14
599. Stachys officinalis
У
64-68
57-70
51-72
47-77
-83
Чистец лекарственный
БЗ
7-8
6-9
6-10
4-11
600. S. palustris
У
90-95
88-96
82-99
72-102
61-103
4. болотный
БЗ
11-12
9-13
8-22
6-23
8-
601. S. recta
У
48-52
74-54
47-58
4. прямой
БЗ
8-14
7-17
602. S. sylvatica
У
71-81
70-
4. лесной
БЗ
-8

235
Таксоны
ШК.
1’ >8 I
2,5-8 |
0,3-2,5 | 0,1-0,2 | < 0,01
603. Stellaria crassifolia
У
-97
94-98
Звездчатка
БЗ
4-9
4-17
3-18
толстолистная
604. S. graminea
У
49-56
48-72
47-74
-81
3, злаковидная
БЗ
9-14
8-17
7-17
пд
4-5
3-6
1-7
605. S. holostea
У
66
57-70
57-73
56-79
' -81 •
3. ланцетолистная
БЗ
7-10
7-22
-22
606. S. media
У
62-66
60-68
53-75
3. средняя
БЗ
9-13
пд
7-8
6-9
607. S. nemorum
У
70-
66-84
3. дубравная
БЗ
.7-
608. S. palustris
У
77-94
71-96
57-98
-101
3. болотная
БЗ
9-13
9-
609. S. uliginosa (alsine)
У
57-61
3. топяная
БЗ
-9
610. Stipapennata
У
44-47
43-49
36-51
34-53
25-56
Ковыль перистый
БЗ
13-14
12-15
10-16
611. Sratoites aloides
У
104-108
103-
100-
99-
96-
Телорез обыкновенный
БЗ
9-11
612. Succisa pratensis
У
70-74
66-82
62-86
61-88
-90
Сивец луговой
БЗ
5-7.
5-8
3-
2-10
2-71
613. Symphytum officinale
У
87-
84-95
80-98
77-99
73-104
Окопник
БЗ
11-13
10-17
8-20
8-22
6-
лекарственный
614. Tanacetum vulgare
У
49-62
48-65
47-73
-83
Пижма обыкновенная
БЗ
11-
9-16
8-17
6-18
6-22
ПД
2-4
1-5
615. Taraxacum
officinale agg.
У
64-
61-66
59-72
-80
32-87
Одуванчик
БЗ
13-18
11-19
9-23
6-
5-
лекарственный
ПД
5-6
3-8
2-9
1-9
616. Thalictrum flavum
У
75-
-84
67-89
62-94
60-96
Василистник желтый
БЗ
-11
9-12
7-14
5-16
ПД
2-3
1-4
617. Th. lucidum
У
82-89
76-91
70-93
63-95
61-97
В. блестящий
БЗ
-И
7-12
6-13
5-14
5-20

236
Таксоны
шк.
1 >8
I 2.5-8 I 0,3-2,5 I 0,1-0,2
1 <0,01
618. Th. minus
У
45-53
37-58
36-68
33-
В. малый
БЗ
п п
9-14
-14
9-17
2-3
8-17
1-6
6-18
619. Th. simplex
У
60-74
51-83
45-87
В. простой
БЗ
9-
8-12
7-17
6-19
5-23
620. Thesium ebracteatum
У
45
Ленец бесприцвет-
БЗ
10
ничковыи
621. Thlaspi arvense
У
30-38
30-
-53
28-
Яттка полевая
622. Thymus marchallianus
У
44-47
44-49
32-55
30-65
23-70
Тимьян Маршалла
БЗ
14-15
11-15
7-17
5-20
623. Т. ovatus
У
-61
64-67
-70
-72
Т. яйиевиднолистный
БЗ
-10
3-
624. Tilia cordata
У
68-70
67-71
65-83
-94
Липа сердцепистная
БЗ
6-9
625. Tragopogon orientalis
Козлобородник
восточный
У
БЗ
2-4
49-60
' 1-5
40-66
626. Trientalis europaea
Седмичник
У
72-81
71-82
70-83
66-87
65-96
европейский
БЗ
5-
4-7
4-8
3-9
2-
627. Trifolium alpestre
У
43-53
44-58
34-62
Клевер альпийский
БЗ
11-
9-19
8-21
628. Т. arvense
У
57-
46-68
34-70
31-74
К. пашенный
БЗ
ПД
8-9
■7-11
5-17
5-6
-18
629. Т. aureum (strepens)
У
57-64
51-72
-74
К. золотистый
БЗ
7-9
5-10
630. Т. fragiferum
У
60-83
48-89
-91
-96
К. земляничный
БЗ
14-21
14-22
14-24
12-25
631. Т. hybridum
У
62-67
61-68
59-86
58-90
К. гибридный
БЗ
11-14
10-19
8-20
6-21
5-22
пд
2-4
1-6
1-7
1-8
632. Т. medium
У
53-
47-68
44-70
43-72
К. средний
БЗ
ПД
9-11
7-12
6-15
5-20
1-5
4-21
633. Т. montanum
У
53-58 \
, 47-66
43-70
36-
ЪЪ-11
К. горный
БЗ
ПД
9-
\8-17
7-18
-19
-6
6-20

237
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 |
0,3-2,5
I 0,1-0,2 | < 0,01
634. Т. pratense
У
58-72
57-77
54-83
53-87
-90
К. луговой
БЗ
пд
9-18
7-20
2-5
6-21
1-8
4-22
3-
635. Т repens
У
63-72
61-86
57-89
55-92
-95
К. ползучий
БЗ
9-16
9-19
7-21
4-22
3-24
пд
5-7
4-8
1-9
636. Т. spadiceum
У
68-83
66-87
63-
К. каштановый
БЗ
7-9
6-11
4-14
637. Triglochin palustre
У
88-89
84-97
83-98
Триостренник
болотный
БЗ
-14
8-16
7-18
6-21
638. Trollius europaeus
У
68-70
65-75
60-80
56-86
54-88
Купальница
БЗ
8-9
7-9
4-10
-10
европейская
639. Tussilago farfara
У
49-
-83
Мать-и-мачеха
БЗ
6-8
обыкновенная
640. Turitis glabra
У
47-45
45-
Башеннииа голая
БЗ
8-
641. Typha angustifolia
У
104-107
103-110
100-
98-
97-
Рогоз узколистный
БЗ
16-18
13-20
11-21
9-
642. Т. latifolia
У
102-105
100-
98-
78-
77
Р. широколистный
БЗ
-16
6-20
5-
4-
643. Urtica dioica
У
80-89
76-92
67-94
62-96
57-100
Крапива двудомная
БЗ
9-
9-12
8-13
7-14
4-
644. U. urens
У
76-
К. жгучая
БЗ
-8
645. Urticularia intermedia
У
97-107
95-108
75-
Пузырчатка средняя
БЗ
5-8
2-11
1-12
646. U. minor
У
98-105
-107
85-108
П. малая
647. U. vulgaris
У
106-107
104-108
104-108
102-109
100-
П. обыкновенная
БЗ
7-9
648. Vaccinium myrtillus
У
68-88
66-90
62-92
61-96
60-97
Черника
обыкновенная
БЗ
3-5
2-6
2-8
1-10
649. V. uliginosum
У
80-89
74-89
72-90
67-96
65-100
Ч. болотная, Голубика
БЗ
1-3
1-4
1-5
1-6

238
Таксоны
шк.
1 >8
1 2,5-8 | 0,3-2,5 | 0,1-0,2 | < 0,01
650. V. (Rhodoccocum)
У
61-83
59-87
58-89
55-90
-90
vitis-idaea
БЗ
2-6
1-7
1-9
1-10
1-10
Брусника обыкновен.
ПД
1-4
1-5
651. Valleriana officinalis
У
68-92
60-96
58-97
Валериана лекарств.
БЗ
8-13
6-14
652. Veratrum lobelianum
У
60-70
65-82
60-85
58-88
51-90
Чемерица Лобеля
БЗ
9-15
7-17
6-18
653. Verbascum lychnitis
У
-51
40-57
37-59
Коровяк мучнистый
БЗ
9-
8-12
7-14
654. V. thapsus
К. обыкновенный
У
23-51
655. V. chamaedrys
У
65-72
51-80
46-83
46-88
Вероника дубравная
БЗ
ПД
7-10
6-11
4-5
5-14
4-17
656. Veronica j acquinii
Вероника Жакена
У
БЗ
43-47
37-49
13-14
-62
8-20
-34-74
-21
657. V. officinalis
У
64-
50-83
-86
В. лекарственная
БЗ
4-8
3-10
3-13
658. V. prostrata
У
-47
36-53
29-55
27-65
В. простертая
БЗ
9-15
8-20
7-23
659. V. scutellata
У
90-96
76-99
68-100
В. щитковая
БЗ
9-12
6-18
5-21
660. V. serpyllifolia
У
-56
49-65
41-11
45-92
В. тимьянолистная
БЗ
ПД
7-17
6-17
5-
5-
661. V. teucrium
У
47-60
-63
-64
Вероника
БЗ
9-15
8-16
6-17
широколистная
662. V. vema
У
35-60
28-66
17-82
В. весенняя
БЗ
9-10
-13
663. V. longifolia
У
92-98
87-99
72-
(Pseudolysimachion)
Вероничник
длиннолистный
ПД
БЗ
10-12
9-13
2-4
8-13
1-6
7-14
6-16
664. V. spicata (Pseudoly¬
simachion spicatum)
Вероничник
У
БЗ
пд
44-54
-9
-6
39-58
-14
28-60
колосистый
665. V. (Pseudolysimachion)
incanaum - В. седой ,
У
БЗ
48-51
Trtl
36-53
-12
28-57
-12
-66

239
Таксоны I ШК. I >8 I 2 58 I 0,32,5 I О, 1 0,2 I < 0,01
666. V spuriа(РseшL spurion) У 4653 4260 31 68
Веронuчник , БЗ -15
ненасmоящuii
667. ViЬurпшn opulus У 75. 6795 96
К[иина обыкновенная БЗ 9.10 7 5
668. Vicia cassubica y 51 50 70
rOVOlueK КGlU),6скuй БЗ 3.12 1 13
669. V. cracca У 66 70 61.72 5781 54.86 4990
r мышиный БЗ 1 o 1 3 816 720 21 I 423
ПД 13 lА 16
670. У. sерiuш У 6586 5988 5290
r заборныЙ " БЗ -12 7.13 614 514
пп 23 .. '1-4 111 1 6
671. V. sylvatica У . 69 65 74 6283
r лесной БЗ 710 6.10 3-
672. У. tenuifolia У 36А3 29S8 67
r тОНКОЛllсmный БЗ 814 j
673. У. tеtrаsреrша У 4561 72
r четыvехсе.1tЯЮlыii , , 
674. Viola arvensis У 5356 51 66 4968
Фиалка 110.7eeafl Б1 п 1 О 'ill 4l7
675. V. canina  У 68 61 69 5373 5282
Ф. собачья ... БЗ 7-9 6lO 31l 12
\ ПД lА 1 5
676. У. epipsi1a У 7788 6890 66-96 65 1 00
Ф. i?оловаmая БЗ 9 710 5.12 412 312
677. У. hirta У 6364 53 70 51 75
Ф. коvотковолосuстая БЗ 913 9
678. У. шirаЬilis У 70 72 58 77 . 5282 5287
Ф. удllвительная БЗ 78 5-10 13
679. У. рuшilа У 4956 4S58
Ф. Аlа.70рослая БЗ 9
680. У. tricolor У 6367 58 .94
Ф. mvеХllвеmная БЗ 10 61J 517
681. ViпсеtохiсuП1 ч'
hirundinaria У 4953 4763 4380
Ласточник обыкнов. Б3 79 12
682. Хапthiuш struшаriuш У 61  79 59 92
ДypHlIиlНlIK обыкнов. БЗ 1520 13 1l15

, ,
240
11
Таксоны I ШК. I >8 I 2,58 I 0,32,5 I 0,10,2 1<0,01
Моховидные j<. }
J. Abitiniel1a abietina У .60 4761 4567 43.74 -77
БЗ 78 612 '14
2. АtriсhLlШ undlllatul11 У 6184 5386
БЗ ' 1 910
3. АulаСОI1шiШll palllstre У 7486 70.82 6897 67.98 66 1 00
БЗ 69 6.9 3 1 
4. BIYlllll аrgепtеШll У 1620 6-25 28
5. Callie1"gonel1a clIspidata У 9097 83-98 7599 70100 6.l 02
БЗ 79 610 612 5 5
6. Ceratodon ршршеus У 58-61 -68 80
7. Сliшасi 1II1l deI1droides У 71.83 70-88 6894 6597 63
I
, БЗ 8.9 7-10 612 413 318
Х. Diсrапшп роlуsеtuП1 У 51-58 4880 88
БЗ 4 ,I.
9. D. scopariul11 У 72 74 70 77 6282 6087
БЗ 67 .. 48 39
10. D1"epallocladlls adunclls У 99 1 00 97 96 92 90
$" БЗ 79 ]] 6
11. D. exannulatus , У 90.99 83100 80101 72. 71-102
БЗ 9.]] 5 / 3 '
12. D. vеrпiСОSllS У 87.98 7 6 1 00 74-104 68107
БЗ 5-7 59 4. 1]]
13. FlInaria hydrometrica У 8992 7498 7298
БЗ 5 2.6
14. НуlосошiUlll splendens У 66 77 81 83 84 87
БЗ 3.5 16 1 18 1-9
J 5. Mnillm aft1I1e У 8996 87-105 84-105
БЗ 6.9 I ]] 612
16. М. cupidatUln У 8297 75.98 '1
ВЗ 79 7
17. Pleurozium schreberi У 5280 51.83 50.89 92 ., .
БЗ 2-5 1.6 17 8 110
18. Роlуtriсhuш сошmllпе У 7289 7092 5993 5796 5598
 БЗ 14 1 7 8 9 10
19. Р. juпiреriпuш У .\ 4 5874 53 77 5283
БЗ 34 15 1.6 1.7
20. Р. рiЫеruш У 51 5062 43.70 73
БЗ 3  36 29 8

241
Таксоны  I ШК. I >8 I 2.58 I 0,32,5 I 0,1-0,2 I < 0,01 !
21. Р. striсtшп У 8992 89-95 8096 7798 6б
БЗ 34 35 1-0 1.8 1 9
22. Ptilium cristacastrensis У 7280 66 65. 5280 5182
БЗ 34 3-4 4 6 .8
23. RhodobrYlIm roseum У v 7383 6687
БЗ 48 .9
24. Rhytidiadelphus У 70 77 6884 54.87 -90
triquetrus БЗ 56 47 3-8 310
25. Sphagnum У 7092 96 67 98
angllstifoli иm БЗ 1.3 1 4 16 18
26. S. balticum У 87102 84 83- 'd
J . БЗ 12 и 13 14
27. S. cuspidatum У 97-104 87. 80-
БЗ 2-3 5
28. S. fal1ax У 84-89 80-90 71-95 6799 100
БЗ 12 13 1-4 1.6
29. S. fimbriatllm У 9698 95
30. S. girgensohnii У 77 -84 7288 6890 93 97
БЗ 25 2-9
31. S. magellanicum У 87-92 8295 81.98 99 100
БЗ 1 3 14 15 1.6
32. S. obtusum У 92-95 9097
БЗ 23
33. S. rubel1um У 8796 84-97 81- 8095
БЗ 1-3 1.3 1 3 13
34. S. russowii У -82 7783 7396
БЗ 45 47 3.8
35. S. squarrosum У 95105 82
БЗ 57
36. S. teres У 99 8690 95
БЗ 23 1-3 1.3 13
37. S. wашstоrfii У 8797 8398 99
БЗ 4-7 28 19
38. Thudium recognitum У 74-82 64.83 6585 63-86
БЗ 69 10
Лишайники
1. Cetraria islandica У 6177 5180 81 81 62-
БЗ 25


I;
I
i


242


Таксоны I ШК. I >8 I 2,5
8 I 0,3-2,5 I 0,1
0,2 I < 0,01
2. С. a1pestris !:I У 49
64 49.66 45
 73
85
88
БЗ 7 7
lO 4

3. C1adonia arbuscula У 45-62 .67
74 .84 I
(sy1vatica) БЗ . 7
 7
lO 7. 6

4. С. coccifera У 58
73 54
80
БЗ 3
4 2.7
5. С. foliacea У 35А9
53 22
54 20-
БЗ 7

9 1
6. С. gracilis У ,О I 61-81 .
 .r.ls
БЗ 1 2
4 ."
7. С. rangiferina У 47
58 45
 76
80
82 .83
БЗ 7
9
 7
9 5
9 .1 О


11


...:.."-
Р".' l


.(
"" ,
I
ft
Ц ,\( v'
,/1
"
1"
j

' ..;
u ъ.
1\ '1
'L

-1 {7




r


243


.
I


оrЛАВЛЕНИЕ


Предисловие


........................................................................................................3


rЛАВА 1. Теоретическая основа и методы фитоиндикации ........................ 4
1.1. Понятие о фитоиндикации........................................................... 4
1.2. Уровни фитоиндикации ...............................................................7
1.3. Понятие о природоохранной фитоиндикации .......................... 9
1.4. Методы фитоиндикации ............................................................. 11


rЛАВА 2. Приспособленность сосудистых растений к условиям среды ....... 27
2.1. Эколоrические факторы и местообитание ............................... 28
2.2. Лимитирующие факторы и концепция толерантности ........... 30
2.3. Понятие об условиях и ресурсах .
............................................. 31
2.4. Температура как условие: типы растений
по отношению к температуре ................................................... 32
2.5. Свет как условие и ресурс: типы растений
по отношению к свету ............:.........
......................................... 36
2.6. Вода как условие и ресурс: типы растений
по отношению к воде ................................................................. 39
2.7. Антропоrенные факторы ........................................................... 44
2.8. Форма и теснота связи видов с эколоrическими факторами ...... 45


rЛАВА 3. Жизненные формы растений и экобиоморфы ............................51
3.1. Понятие о жизненных формах и экобиоморфах ...........:.......... 51
3.2. Принципы классификации жизненных форм .......................... 52
3.2.1. Эколоrическая классификация .......................................52
3.2.2. Эколоrо
морфолоrическая классификация .................. 56
3.3. Экобиоморфы как адаптационные системы и
фитоиндикаторы ......................................................................... 61
3.4. Анализ спектров жизненных форм и экобиоморф .................. 62
3.5 . Эколоrо
ценотические rруппы растительности ..................... 67
3.5.1. Эколоrо
ценотические rpуппы
лесной растительности ................................................... 69
3.5.2. Эколоro
ценотические rpуппы травяной
растительности ........... ..... .................. ....... ... ........... ......... 72
3.5.3. Экотонные эколоro
ценотические rруппы .................... 74




244


ПIАВА 4. Ilра
тическое использование методов фитоиидикаЦIIИ
для эколоrической оцеНЮf среды ..................................................76
4.1 lидробиолоrический метод оценки качества воды ............... 77
4.2. ЭколоrичеСЮ1е шкалы растений и принципы их ПОС1роения ........ 85
4.3. Оптимумные эколоrические шкалы .........................................87
4.3.1. Особенностиоптимумныхшкал мховплишаЙников........ 91
4.4. Амплитудные эколоrические шкалы ........................................ 92
4.5. Неучтенные ЭКОJIOПlческие факторы ........................................ 98
4.5.1. Некоторые замечания по эколоrическим шкалам .........99
4.6. Эколоrическая оценка местообптаний сообществ
по шкалам [. ЭJlленберrа ......................................................... 100
4.6.1. Лихенолш"ический метод оценки качества воздуха
по оптимумным шкалам в.Вирта ..................................106
4.7. Эколоrическая оценка местообитаний сообществ
по шкалам л.r. Раменскorо .................:.....:
............................ 108
4.8. Координация If экоrpаМ!\fЫ сообществ .....
....
........................ 114
4.9. Фlfтоиндикация типов лесорастительных условий ............... 117
4.9.1. СинтаКСОНОМИ'lеская индикация эдафическпх
условий и ландшафтов .................................................. 120
4.9.2. lеOJлементы как фитоиндикаторы климатических
факторов ....................
..................................................... 125
i . ,


н


."
Литература


. · t h I
.. .................................................................................................. 131


ПРИЛОЖЕНИЯ: . J. : (. N'i й Lf f OfI ',i' . J(
1. Саllробность растите

ных орrанизмов .................................. 138
11. ЭКОЛОПlческие шкалы сосудистых растениЙ [. Элленберra ........ 146
111. ЭколоrllчеСКllе шкалы Моховидных Р. Дюлля
И Лишайников В. Вирта ......................:..................................... 180
1У. ЭколоrичеСКllе шкалы л.r. PaMeHcKoro .'.................................. 197
,


u


н Н.


"КТ








А. Д. Булохов
ФИТОИНДИКАЦИЯ
И ЕЕ ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ
Редактор В.П.Лозинский
ЛР № 020070 от 25.04.97
Подписано в печать 01.06.2004. Формат 60x84 У16. Печать офсетная.
Бумага офсетная. Уел. п.л. 14,25. Тираж 500 экз. Заказ № 910
Издательство Брянского государственного университета имени академика
И.Г.Петровского. 241036, Брянск, Бежицкая, 14
Отпечатано в Клинцовской городской типографии.
243140, Брянская обл., г. Клинцы, пер. Богунского полка, 4а
Тел.: (8-08336) 4-04-18; 4-35-89; 4-24-56