/
Author: Пачоскій І.К.
Tags: ботаника геоботаника біологія лекціи фитологія фитосоціологія курсъ лекцій херсонскій политехническій институтъ
Year: 1921
Text
проф і- н. пачоскій.
ОСНОВЫ
ФНІОСОНІОЛОПН
курсъ, читанный на йгрономичеекомъ факультетѣ Хер-
сонскаго Политехническаго Института въ 1919|2о году.
^зданіе Студенческаго ^омитета Сельско-Хо-
зяйственнаго Техникума.
ХЕРСОНЪ.
Вторая Государственная Типографія.
1921.
рглавленіе.
х Страницы
Введеніе...................................................... 1
I. Экологическія данныя........................................17 — 133
Влага....................................................... 17
Теплота...................................................... 36
Свѣтъ....................................................... 50
Воздухъ и вѣтеръ............................................. 55
Климатическіе факторы въ связи съ рельефомъ (микрокли-
матъ) .................................................... 59
Климатъ и растительность (фитоклиматъ)....................... 64
Климатическія области и растительность....................... 75
Эдафическіе факторы (почва).................................. 79
Влажность почвы и корнд..................................... 100
Вліяніе почвы на растительность............................. 111
Органическіе (біотическіе) факторы.......................... 119
II. Біологическіе типы и формы роста ..........................133—159
Біологическіе типы................................... .... 133
Формы роста (біоморфы)...................................... 153
III. Форма, структура, динамика и типы растительныхъ сообществъ . 159—281
Составъ, сообществъ. Соціальные типы........................ 159
Аналоги растительныхъ сообществъ ....... 186
Динамика и стадіи развитія растительнаго покрова ... 194
Регрессъ растительнаго покрова.............................. 220
Типы растительнаго покрова . 227
Типы аггрегацій и зарослей ...... . . 231
Типы растительныхъ формацій................................. 242
Типы травянистыхъ сообществъ............................ . 250
Типы лѣсныхъ сообществъ...................... . . . 261
IV*. Раснростраиеиіе типовъ растительности и
V*. Исторія развитія растительнаго покрова.....................281 - 343
Краткія свѣдѣнія о растительности прежнихъ геологическихъ
эпохъ . ... • > • ,..................... • , • • 241
Округи распространенія (ареалы; 291
Ареалы типовъ растительнаго покрова и флоръ .... 3)5
Филогенетическое развитіе растительнаго покрова . . . 322
Растительныя сообщества и культура.......................... 315
Дополненіе къ главѣ о біологическихъ типахъ . . . 343
РРЕДЕНІЕ.
Землѣ наша одѣта растительнымъ покровомъ, отражающимъ кли-
матическія и Почвенныя условія мѣстности. Этотъ зеленый нарядѣ
роскошный и разнообразный тамъ, гдѣ условія для растительности
благопріятны, убогій н скудный цъ мѣстахъ для нея неблагопріят-
ныхъ, не<являетсѣ чѣмъ то по своему составу случайнымъ. Наобо-
ротъ, онъ слагается изъ закономѣрныхъ комплексовъ растительныхъ
формъ, .живущихъ сообща особою жизнью, весьма отличною, какъ
отъ жизни отдѣльныхъ растеній (индивидуальная жизнь), такъ й отъ
жизни генетическихъ единицъ: расъ и видовъ. Жизнь эта является
жизнью общественной, соціальной. Создается нѣкоторое цѣлое особаго
порядка, особая среда—соціальная, въ которой и происходитъ факти-
чески жизнь конкретныхъ единицъ, часто совершенно неспособныхъ
произрастать внѣ-условій* создаваемыхъ этимъ общественнымъ стро-
емъ. Однимъ словомъ, нормальный растительный покровъ слагается
изъ растительныхъ сообществъ, смѣняющихъ другъ друга въ зависи-
мости отъ условій произрастанія и имѣющихъ тотъ или иной харак-
теръ.
Растительныя сообщества,-какъ и всякіе другіе объекты изуче-
нія, могутъ быть разсматриваемы съ разныхъ сторонъ. Мы можемъ
изучать ихъ видовой составъ (какіе виды ихъ слагаютъ и въ какомъ
количествѣ каждый изъ нихъ участвуетъ въ сообществѣ), біологи-
ческій составъ (какіе біологическіе, типы й въ какихъ формахъ роста
ихъ образуютъ), отношеніе, входящихъ въ составъ сообщества, эле-
ментовъ, къ влагѣ, освѣщенію, почвѣ ѣ другимъ факторамъ произра-
станія, исторію возникновенія самого сообщества и измѣненія, кото-
рыя въ немъ происходятъ съ теченіемъ времени,, взаимоотношенія
между отдѣльными элементами сообщества, географическое- распро-
страненіе типовъ сообществъ и т. д. Однимъ словомъ, можемъ раз-
сматривать растительное сообщество, какъ совершенно самостоятель-
ный объектъ, изучаемый особою дисциплиною. Такою Дисциплиною
ѢЦіретъ фптосоціологія. Итакъ, фигрое.оціологі'Я А'ть наука о расти-
тельныхъ сообществахъ. Несмотря на возраженія-, названіе это наибо-
лѣе соотвѣтствуетъ сущности ученія о растительныхъ сообществахъ.
Оно несравненно’удачцѣе употреблявшихся рапьще, когда ученіе это
еще не опредѣлилось такъ ясно, какъ теперь (гео-ботаника, синэко-
догія, экологическая географія-растеній* 1).
*) Жизненныя отправленія растеній, конечно, далеко не одинаковы съ жиз-
ненными отправленіями человѣческаго организма, тѣмъ не менѣе ученіе о
нихъ мы называемъ физіологіей'растеній на томъ основаніи, что это все-таки
I К. Начос кій: Оеаовы фитосоціологіи.
Жизненныя отаршгімаія растеній, безъ знакомства съ которыми
основательное изученіе растительныхъ сообществъ немыслимо,'кикъ
извѣстно, изучаются физіологіей. Однако, послѣдняя научаетъ пхъ въ
сильно упрощенномъ видѣ, въ лабораторной обстановкѣ, выдѣляя
опредѣленные элементы иаъ того комплекса, въ какомъ они въ дѣй-
ствительности встрѣчаются въ конкретной жизненной обстановкѣ, со-
ставляющей среду, окружающую растеніе. Вполнѣ понятно, что для
изученія сложнаго явленія, предварительное выдѣленіе б. простыхъ
элементовъ и изученіе ихъ порозн;, необходимо, ибо, не зная слага-
емыхъ, нельзя понять явленія суммарнаго, опредѣляемаго совокуп-
ностью одновременно дѣйствующихъ силъ. Вслѣдствіе этого и. по-
нятно, что физіологія, или ученіе объ элементарныхъ жизненныхъ
процессахъ, должна была появиться раньше экологіи1), т. е. ученія о
жизненныхъ процессахъ, происходящихъ въ безконечно 'сложной
дѣйствительной жизненной обстановкѣ и опредѣляющихъ вееь строй
жизни отдѣльныхъ растеній и всего растительнаго, сообщества. Та-
кимъ образомъ, знакомство съ экологіей является основою для изу-
ченія послѣднихъ.
Къ области экологіи относится не только отношеніе растенія къ
средѣ, въ смыслѣ создаванія себя изъ послѣдней, но, до извѣстной
степени, и измѣненіе самой среды подъ вліяніемъ растенія. Вслѣд-
ствіе такогр измѣненія, создается уже нѣкоторая новая жизненная
обстановка, требующая опять приспособленія къ себѣ растеній, и
т. д. Итакъ, экологія является дисциплиною, которая-отчасти' есть
какъ бы физіологіей въ сложной жизненной обстановкѣ, частью яв-
ляется ученіемъ, такъ «казать, о домашнемъ хозяйствѣ растеній, обт
условіяхъ, при кбторытьанн произрастаютъ. Иными словами, это дис
циплина о жизни растенія въ связи со средою.
жизненныя отправленія. Анатомія растеній, не смотря на то, что она, въ еущ
ности, соотвѣтствуетъ гистологіи животныхъ, не возбуждаетъ противъ себ?
никакихъ возраженій. Наименованіе, прежде всего, символъ. Въ виду этого. У ка
занія на,недопустимость термина пфитосоціологія“ являются необоснованными
Тѣ явленія, которыя происходятъ въ растительномъ сообществѣ, не смотря ні
все ихъ несходство съ явленіями, происходящими. въ человѣческомъ обществъ
безспорно являются по своей природѣ соціальными. Имѣется не меньшее оут
ваніе для того, чтобы наука, ими занимающаяся, именовалась
етѳній,или просто фѵтосоиіолоеіей, а не какъ-нибудь иначе, чѣм^дд то. іюнь
наука о жизненныхъ1 отправленіяхъ растительнаго организма, называлась Фи
зіолоНей растеній. Между тѣмъ послѣдняя единогласно вгДми признается.
<
1) Названіе экологія происходитъ отъ греческаго елеш оікоз (домъ, хозяй
ство), отчего нѣкоторыми называется онкологіей. Однакѳ, такъ какъ мы при
Никли къ слову экономія, а не ойкоиомія, то и употребленіе слова экологія
должно быть предпочтено.
8
Отношеніе, фитосоціологіи къ прочимъ; ботаническимъ дисципли-
намъ, ка#ь существующимъ, такъ и вообще возможнымъ, показано
въ слѣдующей табличкѣ:
Грумыцопшп I. Элементарная ботаника. И. Генетическая ботаника. III Соціологи- ческая бота- ника.
Объекты изученія. Индивидъ. Раса (группы 1 * * * расъ—в иды, г ру п- пы видовъ —ро- | ды). ; г Растительный покровъ.
1. Форма. Морфологія.
2 Структура. Гистолоі ія. г 1
Я. Функція. Физіологія.
4. Условія суще- ствованія. Экологія.
5. Послѣдов. хода развитія. Онтогенія (эмбріологія).
6. Родственная связь. і Филогенія. -
7. Распростр. по земной поверх- ности. Географія расте- ній. Географія типовъ растит. покрова. А
8. Распростр. во времени. Исторія развитія раст. царства. | 5 Исторія флоръ*.
Изъ этикъ 24 формально возможныхъ дисциплинъ, -больше поло-
вины не существуетъ .вовсе. Въ группѣ’элементарнойботаники ’) нѣ-
которыя дисциплины, фактически, оказываются безъ содержанія. На-
прим., что можно сказать о распространеніи растительнаго недѣли-
1) Элементарная ботаника занимается изученіемъ* того, какимъ образомъ
растительный организмъ создаетъ себя изъ окружающей среды и какимъ обра-
зомъ онъ себя воспроизводитъ въ своемъ потомствѣ. Въ ея кругъ, слѣдова-
тельно, входить индй виду а льна я жизнь растенія.
Генетическая ботаника, наоборотъ, интересуется неиндивидуальной жизнью
растенія, а жизнью родственныхъ группъ индивидуумовъ, объединяемыхъ нами
подъ -названіемъ расы, вида, родѣ.*... Ея объектомъ является, слѣдовательно, ка-
тегорія генетическая.
Соціологическая ботаника, какъ было выяснено ранкше, изучаетъ жизнь
коллектива, слагающагося изъ недѣлимыхъ различнаго родства (различныхъ,
часто весьма многихъ видовъ), образующихъ то своеобразное цѣлое, которое
мы называемъ растительнымъ покровомъ. Ея объектомъ является расти-
тельное сообщество, а также н. аналогичные ему; хотЯ и болѣе просто устроен-
ныя, единицы. И такт,. принятое здѣсь дѣленіе основано на фактѣ существова-
нія у растеній трехъ различныхъ категорій: индивида, расы, и сообщества. *
маго? Понятно, о географическомъ распространеніи можетъ быть рѣчь
лишь тогда, когда дѣло касается расы, вида и т. д. -Тоже самое
почти придется сказать о исторіи недѣлимыхъ. Она настолько бѣдна
по своему содержанію, что никакого матеріала для отдѣльной дис-
циплины представить не можетъ.
Переходя къ группѣ дисциплины генетической^ ботаники, слѣ-
дуетъ отмѣтить, что, до сихъ поръ, она вся, фактически, сводится къ
систематикѣ растеній. Филогенія, наука о родственной связи расъ,
видовъ, родовъ, въ видѣ чего то самостоятельнаго, пока не суще-
ствуетъ. Исторія развитія растительнаго царства есть одна изъ главъ
нынѣшней фитопалеонтологій, возможна еще дисциплина, соотвѣт-
ствующая морфологіи. Она и составляетъ львиную долю современ-
ной систематики ней должна быть отнесена и та часть палеоіь
тологіи, которая занимается простымъ описаніемъ признаковъ от-
дѣльныхъ видовъ, родовъ и семействъ ископаемыхъ растеній). Воз-
можна также дисциплина, * которая будетъ изучать внутренній со-
ставъ вида, его структуру, т. е. составъ популяціи изъ элементар-
ныхъ расъ, которыя, фактически, живутъ совмѣстно и своею совокуп-
ностью составляютъ то, ч то мы называемъ видомъ. Наконецъ, возможна
также дисциплина, разсматривающая послѣдовательный ходъ разви-
тія вида.
Въ группѣ дисциплинъ соціологическаго порядка, возможно вы-
дѣленіе географіи типовъ растительнаго покрова и исторіи развитія
цѣлыхъ флорѣ, входящей, обычно, въ отдѣлъ палеонтологіи. Однако,
вполнѣ возможна дисциплина, занимающаяся формой, структурой,
динамикой и послѣдовательнымъ ходомъ развитія растительныхъ со-
обществъ. Однако, говорить о йихъ преждевременно. Указанное раз-
дѣленіе дисциплинъ вообще едва-ли и полезно, но понимать, что оно
возможно, что и въ широко понятой генетикѣ (ученіе о группахъ
родственныхъ), и фитосоціологіи (ученіе о комплексахъ, въ которыхъ
отдѣльные виды растеній входятъ лишь какъ составные единицы),
возможны такія же подраздѣленія, «акія жизнью введены въ элемен-
тарной ботаникѣ, весьма желательно.
Гнилостныя бактеріи разлагаютъ бѣлки съ образованіемъ амміака.
Нитрофицирующая бактерія ІЯііготопав, обитающая въ почвѣ, оки-
сляетъ амміакъ въ соли азотистой кислоты. Затѣмъ, бактерія НИгоЪис
іег окисляетъ соли послѣдней кислоты въ соли азотной кислоты, ко-
торыя являются наиболѣе удобоусвояемыми для высшихъ растеній.
Такимъ образомъ, рядъ организмовъ поочередно создаетъ, другъ для
друга, необходимыя условія существованія на одномъ и томъ же
субстратѣ. Такая смѣна организмовъ цолучила названіе метабіоза.
То, что здѣсь видимъ на крайне простомъ примѣрѣ, существуетъ и у
высшихъ растеній. Съ подобнымъ вліяніемъ на среду, намъ придется
еще многократно встрѣчаться. Возвращаясь къ нашему примѣру, не-
обходимо отмѣтить, что ръ немъ мы видимъ нѣкоторый вамкнутый
циклъ превращеній' азотистыхъ веществъ въ • почвѣ. Высшее растеніе,
содержащее въ себѣ азотъ въ формѣ неудобоусвояемой для другихъ
обычныхъ растеній, подверглось, послѣ своей смерти, дѣйствію гни-
лостныхъ и другихъ бактерій,.которыя, въ совокупности, довели азоти-
стыя вещества опять до состоянія, наиболѣе пригоднаго для усвое-
нія обычнымъ растеніемъ. Вообще, каждый организмъ измѣняетъ
среду, чдсто, настолько односторонне, что, рано или поздно, дальнѣй-
шее его существованіе, дѣлается невозможнымъ и только при уча-
стіи другихъ организмовъ, возстановляющихъ прежній порядокъ, су-
ществованіе его опять дѣлается возможнымъ (круговоротъ вещества).
Въ виду этого, лишь совмѣстное существованіе болѣе или менѣе
значительнаго количества организмовъ, различныхъ по своему біоло-
гическому и экологическому типу, гарантируетъ непрерывность разви-
тія жизни на землѣ. Особеннаго совершенства это достигается въ
сложно построенныхъ растительныхъ сообществахъ. Однако, и въ по-
слѣднихъ мы не встрѣтимъ чего-то/ разъ на всегда, сложившагося и
вполнѣ опредѣленнаго. Измѣненія, хотя и медленныя, но безпрестан-
ныя, идутъ тамъ постоянно.-Въ дальнѣйшемъ увидимъ, какъ безчи-
сленныя поколѣнія растеній, смѣпяЯ другъ друга, измѣняютъ почву
и подготовляютъ ее для появленія иа пей совершенно другой расти-
тельности, которая, безъ этого, не могла бы существовать.
Приведемъ еще два примѣра, иллюстрирующихъ взаимоотношенія
между растеніями: «Въ сосновыхъ лѣсахъ, говоритъ проф. Г. Ф. Мо-
розовъ, въ видѣ подлѣска, встрѣчаются кустарники изъ сем. мотыль-
ковыхъ; они имѣютъ большую біологическую цѣнность для сосно-
ваго лѣса, какъ азотособиратели1). Эта особенность ихъ использо-
вана въ практикѣ лѣсоводства съ большимъ успѣхомъ; тамъ, гдѣ'
при созданіи еловаго лѣса вводили одновременно въ междурядія та-
кіе кустарники, тамъ культура удавалась лучше и ростъ ели вы-
годно отличался отъ мѣстъ, гдѣ пе было этихъ сотрудничающихъ
элементовъ».
хКогда нужно, говоритъ тотъ-же проф. Морозовъ, развести, напр.,
ель, или другую, страдающую отъ весеннихъ заморозковъ, лѣсную по-
роду на площади, посѣщаемой заморозками, то, раньше, тамъ, разво-
дятъ, нацр., березу, и, когда ея‘насажденіе начинаетъ смыкаться, то
подъ нея, послѣ, вводятъ»ель. Лѣсничій подражаетъ природѣ,*гакъ какъ
оголенныя отъ ели пространства, если ихъ предоставить самимъ себѣ,
сначала покрываются березою или осиною, подъ пологомъ которыхъ,
лишь впослѣдствіи, появляется ель.
Этихъ примѣровъ для насъ пока достаточно, чтобы имѣть пред-
ставленіе о ваа'Имной связи совмѣстно прой >рает. растеній. Остается
1) Обогащеніе почвы достигается здѣсь при помощи клубеньковыхъ бакте-
рій, поселяющихся на корняхъ этихъ мотыльковыхъ кустарниковъ (очевидно,
изъ*рода.бе'ніаів и Суііва»).
— « —
привести примѣръ, иллюстрирующій, вообще, вліяніе, соціальнаго строя
на ростъ и форму растенія.
Соціальная, среда налагаетъ свой отпечатокъ даже на внѣшній
видъ растенія, находящагося подъ ея вліяніемъ. Достаточно срав-
нить, напр., дубъ, выросшій въ сплошномъ лѣсу; съ дубомъ, вырос-
шимъ на' свободѣ. Послѣдній отличается мощнымъ?'сравнительно
приземистымъ стволомъ и обширной низко начинающейся кроною,
нижнія отвѣтвленія которой необычайно мощны и развѣшены да-
леко. Наоборотъ, дубъ, растущій въ сплошномъ лѣсу, имѣетъ строй-
ный высокій и прямой стволъ, неширокую и высоко начинающуюся
крону. Развивавшемуся на просторѣ дубу незачѣмъ особенно расти
въ высоту, стремиться въ высь въ погонѣ за свѣтомъ, который для
«лѣсного дуба" доступенъ лишь тогда, когда крона его не затѣ-
няется кронами рядомъ произрастающихъ деревьевъ. Однако, нижнія
вѣтви и у опушечнаго дуба затѣняются верхними, почему онѣ прости-
раются далеко отъ ствола, широко расходясь своими отвѣтвленіями
и въ стороны. Это объясняется тѣмъ, что, даже на одинокомъ дубѣ,
нижнія вѣтки находятся въ такомъ положеніи, какъ деревья въ лѣ-
су. Онѣ также образуютъ извѣстную среду и стремятся на свободу,
дабы уйти отъ созданнаго ими же затѣненія. Высокій стволъ былъ
бы для стоящаго одиноко дуба не только безполезнымъ, но и опас-
нымъ, такъ какъ, при напорѣ вѣтра на крону, дерево не могло бы
удержаться, несмотря на то, что его мощные корни глубоко врылись
въ почву.
Совершенно иныя условія произрастанія того же луба въ лѣсу.
Прежде всего, ему необходимо возможно быстро расти вверхъ, дабы,
по возможности, выставить листья на свѣтъ. Малѣйшее замедленіе
въ ростѣ неизбѣжно поведетъ къ тому, что, рядомъ произрастающіе
экземпляры, закроютъ его своими кронами. Въ Тѣни онъ будетъ все
б. и б. отставать въ ростѣ, пока, наконецъ, не погибнетъ совсѣмъ.
Вліяніе общественнаго произрастанія сказывается даже и на тѣхъ
деревьяхъ, которыя растутъ наиболѣе быстро. Нижніе сучья, которые
у свободно растущаго дуба сохраняются, и. только, какъ мы видѣли,
уходятъ изъ подъ тѣненоснаго шатра, образуемаго листьями выше-
лежащихъ вѣтокъ, здѣсь просто отмираютъ, такъ какъ существованіе
ихъ въ затѣненіи было бы безполезно. Такимъ образомъ, стволы де-
ревьевъ въ лѣсу постепенно очищаются отъ Нижнихъ сучьевъ и кро-
ны ихъ начинаются лишь' у верхушки. Однако, у деревьевъ тѣнелю-
бивыхъ нижнія вѣтки не такъ скоро отмираютъ. Такъ, напр.. ель»
если только нѣтъ чрезмѣрной скученности деревьевъ, долго растетъ
въ видѣ конуса, причемъ нижнія вѣтки, составляющіе ёго основа-
ніе, почти упираются своими верхушками въ землю. Высота „лѣс-
ныхъ" деревьевъ не имѣетъ для нихъ того рокового значенія, какое
она имѣетъ у дерева, растущаго на свободѣ. По весьма понятнымъ
причинамъ, вѣтеръ для сплошной массы деревьевъ не такъ страшенъ
7
Итакъ, совмѣстное произрастаніе деревьевъ налагаетъ на нихъ
извѣстную печать, притомъ печать неизгладимую ’) Дубъ, выросшій
на свободѣ и лишь впослѣдствіи окруженный деревьями, все-таки
і ’) Одно и то-же растеніе развивается весьма неодинаково въ зависимости
отъ того, какія виды растеній его окружаютъ, какова соціальная среда, въ ко-
торой судьба заставила его произрастать Такъ, напр., Роіудопит аѵісиіаге
(спорышъ), наше обычное придорожное растеніе, произрастающее, также, въ мас-
сахъ, по выгонамъ и, вообще, въ мѣстахъ, подвергаемыхъ вытаптыванію, выро-
стая, въ-различныхъ культурахъ, въ видѣ сорнаго, развивается далеко не оди-
наково, что видно изъ слѣдующихъ данныхъ, позаимствованныхъ у И. В. По-
н^ва:
Роіудоит аѵісиіаге. Назвміе куйьтууь.
Ярбв. пшени-! ца. | : I Рожь. Озимая пше- ница. Гречиха. При дорогѣ.
Длина главн. стебля въ сант. і 1 1б,5< !. 9,9 9,8 26,0 14.5
Число вѣточекъ 1-го порядка ; 4,0 1.2 4,7 3,4
2-ге : 2і,о ! 0 °. 0 9,7
ж 3-го 10,2 0 1 0 0 0,2
Длила всѣхъ вѣточекъ растенія+длина глав- 101,0
наго стебля ; 282,0 13,5 10,8 52,0
Число узловъ . : 12,0 7,2 . 7’* 11,0 10,0
1 / '
Изъ этой таблички видно, что въ озимыхъ хлѣбахъ спорышъ развился ху
же всего. Въ яредой пшеницѣ онъ развился несравненно пышнѣе, чѣмъ при
обычной обстановкѣ своего произрастанія, что находилось въ связи съ тѣмъ,
что пшеница была рѣдкая, слѣдовательно, спорыша не угнетала, а почва, на
которой тамъ произрасталъ послѣдній, была рыхлая. Однако, если обратимся
къ цвѣтенію и плодоношенію, то увидимъ, что спорышъ, развившійся въ яро*
вой пшеницъ столь пышно, смогъ образовать, въ среднемъ^ ліо 5 цв. и 10 пло-
довъ на экземпляръ, тогда какъ спорышъ придорожный развилъ къ этому вре-
мени по ІО цв. и 150 плодовъ (не считая плодовъ, уже осыпавшихся до наблю-
денія). Въ озимыхъ- же хлѣбахъ, ко времени наблюденія, спорышъ почти вовсе
еще не зацвѣталъ. Просторъ, при которймъ произрастаетъ данный экземпляръ,
отражаясь на развитіи послѣдняго благопріятно, ведетъ къ уменьшенію общей
производительности даннаго участка. Такъ, напр, Ротмистрову удалось выра-
щивать ръ Одессѣ оз. пшеницу, причемъ изъ одного ея зерна-вырастало 120
стеблей съ колосьями, въ которыхъ заключалось Х00 зеренъ, т. е. урожай по
лучился самъ 5 тысячъ (рыжикъ—Сапзеііпа заііѵа съ урожаемъ дажееамъ 6800)
Однако, при такомъ баснословномъ урожаѣ, при перечетѣ на десятину, могло-бы
получиться всего 120 пудовъ зерна, тогда какъ посѣвъ обычной густоты даетъ
урожай до 200 пудовъ.
сохранитъ свой характерный обликъ, указывающій -©разу на то, что
окружающій лѣсъ является образованіемъ позднѣйшимъ. Точно так-
же. дубъ, выросшій въ лѣсу и лишь впослѣдствіи выставленный на
свободу, своею формою сразу укажетъ на то, что окружающее его,
теперь свободное пространство, происхожденія недавняго.
Когда растеніе, сравнительно небольшого роста, растетъ совмѣстно
съ растеніями, обладающими б. сильнымъ ростомъ, то; ври благо-
пріятныхъ условіяхъ увлажненія (при неблагопріятныхъ, эффектъ бу-
детъ обратный), оно достигаетъ, нерѣдко, огромныхъ размѣровъ. Такъ,
напр., 2 экз. Тгідопеііа соегиіеа, произроставшихъ среди Меіііоіив аІЬа,
достигли 120 еант. роста, т. е. были вдвое рослѣе противъ своей мак-
симальной величины (при обычныхъ условіяхъ). Обыкновенная кро
нива (Пгііса сііоісй), росшая рядомъ' съ кустомъ калины, достигла
свыше Сажени. Сорное ЗізутЪгіипі зоркш, выросшее внутри кусто-
образнаго экземпляра яблони, достигло колоссальныхъ размѣровъ
$50 сант. и т. д. Такимъ образомъ, ростъ, въ подобныхъ случаяхъ,
можно разсматривать, .какъ функцію отъ- роста рядомъ произростаю-
щихъ экземпляровъ. Этой способностью стимулировать ^остъ расте-
нія ’)» помѣщая его рядомъ съ другимъ, дающимъ боковое затѣненіе,
пользуются въ лѣсоводствѣ.для ускоренія роста медленно ростущихъ
породъ.
Взаимодѣйствіе совмѣстно произростающихъ растеній очень
сложно и эффектъ получается далеко не всегда одинаковый. Ростъ
даннаго растенія, при наличности другого растенія, можетъ, не только
не стимулироваться, но и задерживаться, если типъ отѣненія будетъ
измѣненъ. Это прекрасно видно изъ слѣдующей таблйчки, состав-
ленной що данвымъ И. Ц. Понови, для различныхъ сорныхъ расте
ній, ростъ котораго измѣряется въ. различныхъ культурахъ:
Названіе сорнаго растенія. 1 . Ймевга въ еняиімеерахъ.
і Среди ' ржи. Среди і оз. пше- ' ницы. 1 і Среди • овса Среди : проса. 1 : Среди гречихи
Меіашігушп аІЬшп 106,02) 1 ! 52,0
Ьііепе іпОаІа . . 7М і +«,о —
СЬепороФит аІЬиш 3,7 3,0 1 6,2 29,5 2Р,2
Сепігаигеа суатіа 70,0 2) — 50,0 — . —
эеіагіа &]аиеа. і 8,2 — 13,4 82,4 —
ЗіаеЬуз атіиа 6,3 | 6,0 20Д 18Д) 14,0/
Роіу^опит аѵісніаге 9,3 Г 9,8 — 26,0
Ѵіоіа агѵепзіз 27,3 | — 6,5 —
баіеорвіа са&тит 10,2 24,» 13,0 13,0*
ЕЬіпоареѵтит сарриіа . 1 110 । 10,1 23,0 і 24,5 —
*) Она «водится къ вліянію затѣненія, побуждающаго къ росту (дабы за-
нять соотвѣтственное доложеніе но отношенію къ,свфту)• Кернеръ упоминаетъ,
что брусника (Ѵассіпішп ѵіііз ісіаеа), вырастая случайно между пнемъ дерева и
отставшей отъ него корою, достигаетъ до метра вышиною, тогда какъ произра-
стающіе на свободѣ ужземпляры бываютъ вышиною до 15 сантиметровъ.
’) Рожь рѣдкая.
Едва-ли можно сомнѣваться въ томъ, что и корневыя системы
«ядомъ произростаюЩпхъ растеній, оказываютъ то или иное дѣйствіе
іругъ на друга. Однако, вопросъ этотъ совершенно еще не изученъ,
іа іг, вообще, корни растеній являются органами, о которыхъ мы, ча-
•то, поЧтй ничего не знаемъ. Это находится въ связи съ тѣми аа-
’рудненіяміі, съ которыми связало ихъ извлеченіе въ такомъ видѣ,
соторый давалъ бы намъ точное п|>едставленіе о корняхъ, выросшихъ
п> естественныхъ условіяхъ.
Остается еще указать на ту невѣроятную боріи5у за существова-
ло, какая царитъ въ лѣсныхъ сообществахъ. Но березовымъ рищи-
іамъ на предгоріяхъ Карпатъ, въ Буковинѣ, вся почва часто занята
іроростками бука, растущими густо, какъ щетка. Съ теченіемъ вре-
мени, очевидно, лѣсъ, изъ березоваго, превратится въ буковый,
іднако, насъ теперь интересуетъ не сама смѣна лѣсныхъ породъ, а
зопросъ, сколько изъ этихъ проростковъ достигаетъ зрѣлаго возра-
•та ’ Ясно, что вся эта1 масса никоимъ образомъ не можетъ сохра-
іпться. Отвѣтомъ на поставленный вопросъ могутъ послужить слѣ-
іуюіція по Т. данныя изрѣживанія для Гартигу): бука на раковистомъ известнякѣ
Іѣта Общее число стволовъ на гектарѣ (немного меньше десятины). .Пѣта.. Общее число стволовъ нн гектаръ (немного меньше десятины).
10 1.048.660 70 1.488
20 149.800 80 1.018
30 29.760 90 803
40 11.980 100 6Х72
50 4 460 ПО 575
НО 2.680 120 509
Цифры сами говорятъ за себя; Мы не будемъ здѣсь входить въ
подробности, но укажемъ/что борьба въ лѣсу ведется, главнымъ обра-
зомъ, изъ-за свѣта, хотя и не исключительно изъ-за него. Быстрота
изрѣживанія зависни, также отъ ночвенно грунтовыхъ условій. Чѣмъ
они благопріятнѣе, тѣмъ быстрѣе рдеть этотъ процессъ. Чѣмъ почва
чучше, тѣмъ пышнѣе развиваются отдѣльные индивиды, тѣмъ раньше
наступаетъ тѣснота, да и претендентовъ, въ такомъ случаѣ, на заня-
тіе такого участка, вообще, больше.
Если мы станемъ осматривать одновѳзрастноё однородное насаж-
деніе, то легко замѣтимъ, что немногочисленныя деревья выдѣлятся
б. или М'. подъ общій пологъ насажденія, т. е. они, въ силу индиви-
дуальныхъ своихъ особенностей, или въ силу особо благопріятно
сложившихся для нихъ условій, росли быстрѣе и тенерь кроны ихъ
пользуются просторомъ и свѣтомъ. Съ другой стороны замѣтимъ,
что очень много деревьевъ отстало въ ростѣ и кроны ихъ находятся
подъ общимъ пологомъ лѣса, составленнымъ наиболѣе обильными
экземплярами средней; силы роста. Легко вонять, что эти отсталые
10
экземпляры будутъ, все болѣе и болѣе, отставать въ ростѣ, благо-
даря недостаточности освѣщенія, и, если имъ случай (напр., вырубка
сосѣднихъ экземпляровъ) не поможетъ, раньше или позже погиб-
нутъ. Но мѣрѣ дальнѣйшаго роста насажденія, все новые и новые
экземпляры будутъ отставать и угнетаться, причемъ происходить то
изрѣживаніе, которое характеризовано нишей табличкой.
На основаніи своего индивидуальнаго развитія лѣсныя деревья
дѣлятся на классы или бонитеты. По системѣ Крафта, такихъ клас-
совъ пять: I—исключительно господствующія деревья, кроны которыхъ
возвышаются надъ общимъ пологомъ лѣса (деревья этого класса вы-
ступаютъ единично и ихъ немного), И—господствующія, образующія
пологъ лѣса, \ІІ-согосподствующія, хотя и принимающія еще участіе
въ образованіи общаго полога, но уже ниже ростомъ^ и кроны
ихъ слабѣе развитыя, сдавленныя съ боковъ, IV — заглушенныя,
ушедшія своими кронами съ сдавленными вершинами, часто одно-
сторонне, 'какъ флагъ, и помѣщающіяся частью въ общемъ пологѣ,
частью подъ нимъ-и V вполнѣ угнетенныя, отмирающіе экземпляры,
кроны, которыхъ находятся уже совсѣмъ подъ пологомъ лѣса.
Степень развитія дерева отражается, между прочимъ, и на его-
способности къ воспроизведенію. Такъ, напр., для окр. Петербурга
найдено, что, если принять плодоношеніе ели 1-го класса за
100%, то оно для нрочпхъ Классовъ выразится въ слѣдующихъ циф-
рамъ: 11-ой классъ—88%. ІИ—37, IV—о,5% и V-о %. Отсюда видно,
что угнетенныя деревья (оба послѣднихъ класса), въ сущности, послѣ
себя потомства не оставляютъ.
Итакъ, мы видимѣ, какъ велико вліяніе жизненной конкуренціи,
вызванное совмѣстнымъ произрастаніемъ растеній. Тѣмъ не менѣе,
или. точнѣе, благодаря этому, создаваемая, такимъ образомъ, среда,
кромѣ своего угнетающаго значенія, имѣетъ и положительныя сто-
роны, если смотрѣть на Дѣло съ точки зрѣнія интересовъ цѣлаго,
какъ это дѣлаетъ природа, а не отдѣльнаго индивида, къ которому
послѣдняя всегда безжалостна. Остаются при жизни только отбор-
ные, наиболѣе приспо. °чные экземпляры.
Въ заключеніе приведу еще слова проф. Морозова, касающіеся
вонроса .совмѣстнаго произрастанія: „Въ лѣсоводствѣ извѣстно много
случаевъ, показывающихъ, что нѣкоторыя породы лучше уживаются,
лучше возобновляются, лучше культивируются, когда бываютъ въ
сообществѣ съ другими породами, а не тогда, когда онѣ растутъ въ
чистыхъ насажденіяхъ*. Групповое распредѣленіе даннаго вида въ
насажденіи, а не вкранлѳнность единичными экземплярами, является
б благопріятнымъ для выживанія его въ борьбѣ съ породами, кото
рыя обладаютъ большею скоростью роста. Въ такомъ случаѣ, борьба
Разныхъ породъ идетъ лишь на периферіи группы, а внутри ея
идетъ только борьба между отдѣльными экземплярами одного и
того же вида. Въ итогѣ останутся и экземпляры б. слабой породы.
— ІГ —-
Мы не будемъ останавливаться на другихъ явленіяхъ, связанныхъ
съ общественнымъ произрастаніемъ, такъ какъ намъ нужно было по-
казать лишь, что соціальная среда есть нѣчто, дѣйствительно суще-
ствующее.
Обстановка, въ которой произрастаетъ растеніе, сводится къ влія-
нію. съ одной стороны, факторовъ неорганической природы, съ дру-
гой—органической. Влага, теплота, свѣтъ, воздухъ и почва, изъ ко-
торыхъ растеніе черпаетъ питательныя вещества, являются фактора-
ми первой категоріи Органическіе факторы, вліяющіе на жизнь ра-
стенія, тоже являются весьма существенными. Во-первыхъ, сама поч-
ва является продуктомъ жизнедѣятельности организмовъ. Безъ уча-
стія послѣднихъ возможна только минеральная основа почвы—грунтъ.
Настоящая же почва образуется съ того момента, когда послѣдній
подвергнется воздѣйствію со стороны организмовѣ, которые прида-
ютъ ей извѣстную структуру и извѣстный химическій составъ (ко-
нечно, параллельно съ цѣлымъ цикломъ измѣненій, происходящихъ
подъ вліяніемъ факторовъ неорганическихъ). Не говоря уже о весь-
ма обильномъ населеніи почвы различными микроорганизмами, игра-
ющими въ почвообразованіи весьма крупную роль, сами высшія ра-
стенія при своей жизни и послѣ своей смерти оказываются почвооб-
разователями первостепенной важности (животныя, особенно черви и
личинки насѣкомыхъ, тоже играютъ немаловажную роль въ жизни
почвы). Гдѣ нѣть и не было растительныхъ сообществъ—нѣтъ и
почвы.
Во-вторыхъ, животныя являются для весьма многихъ растеній
факторами, переносящими пыльцу (насѣкомыя). Часто невозможность
существованія даннаго растенія въ данной области опредѣляется
просто отсутствіемъ тамъ переносящаго его пыльцу насѣкомаго. Даль-
ше, распредѣленіе сѣмянъ и плодовъ связано съ опредѣленными жи
вотными. Наконецъ, слѣдуетъ принять во вниманіе и тѣ поврежде
нія, которыя причиняются растеніямъ животными (вредныя насѣко-
мыя, травоядныя млекопитающія). Значительныя поврежденія причи-
няются также грибками, рѣже бактеріями.
Въ-третьихъ, сами растенія образуютъ соціальную среду, о кото-
рой упоминалось выше, въ обстановкѣ которой и протекаетъ жизнь
огромнаго большинства растеній.
Всѣ эти факторы, какъ таковые, составляютъ экологическую об-
становку, въ которой и происходитъ жизнь растенія. Въ сущности, и
соціальная среда относится къ области широко понятой экологіи.
Однако,*дисциплина, занимающаяся всестороннимъ изученіемъ расти-
тельныхъ сообществъ—фитосоціологія, разсматриваетъ послѣднія не
какъ простыя среды, въ которыхъ протекаетъ жизнь растеній, а ви
дитъ въ нихъ нѣкоторое самостоятельное, до извѣстной степени, са
модавлѣющее цѣлое, которое аийимпъ своею особою жизнью: зарож
дается, развивается и погибаетъ, какъ и всё въ природѣ. Съ это₽
11 -
точки зрѣнія она никс- образомъ, уже, не можетъ быть втиснута
въ рамки экологіи и нрийал івяситъ къ особой категоріи дисциплинъ.
Ее можно сравнить только съ соціологіей.
Какъ ни безпредѣльно велико разстояніе между растительнымъ
сообществомъ и человѣческимъобществомъ,тѣмъ не менѣе, между ними,
въ сущности, принципіальнаго различія нѣтъ, такъ какъ одно и другое
построены по одному и тому же основному принципу. Этимъ по-
слѣднимъ является принципъ построенія нѣкотораго сложнаго цѣла-
го изъ элементовъ болѣе простыхъ, по своей природѣ свободныхъ,
дифференцированныхъ' на различныя категоріи, имѣющія каждая
особое значеніе, строго координированное съ цѣлымъ1).
Въ человѣческомъ обществѣ это достигается разслоеніемъ лич-
ностей по своей природѣ потенціально одинаковыхъ, по, вслѣдствіе,
своихъ личныхъ прирожденныхъ особенностей, степени позднѣйша-
го развитія или просто въ силу внѣшнихъ обстоятельствъ, далеко не
тождественныхъ въ психическомъ и соціальномъ отношеніяхъ, По-
чему на долю ихъ и выпадаютъ различныя функціи. У растеній же
сообщество сразу слагается изъ элементовъ но своей природѣ и по
своему происхожденію часто глубоко различныхъ (разные виды, при-
надлежащіе къ разнымъ родамъ, Семействамъ, классамъ, различные
біологическіе и экологическіе типы). Въ тропическомъ, напр., лѣсу,
представляющемъ изъ себя образецъ одного изъ наиболѣе сложныхъ
растительныхъ сообществъ, мы находимъ десятки, иногда чуть ли не
сотни видовъ различныхъ деревьевъ (не 3—о видовъ, какъ у насъ),
массу различныхъ кустарниковъ, льянъ, эпифитовъ, травянистыхъ
растеній» мховъ, лишайниковъ и т. д. Словомъ, такой лѣсъ пред-
ставляетъ почти сплошную растительную массу, черезъ которую, ча-
сто, безъ топора и пройти невозможно. Итакъ, структура раститель-
наго сообщества фактически сложнѣе, чѣмъ структура человѣческаго
общества, которое создано всего однимъ видомъ.
Будучи сходными по своей структурѣ, растительное сообщество и
человѣческое общество глубоко различны по взаимоотношеніямъ сла-
гающихъ ихъ элементовъ. Въ растительномъ сообществѣ нѣкоторые
виды,..въ силу своей природы у обилія, занимаютъ господствующее
положеніе, составляя' собою, въ сущности, сообщество, а на долю про-
чихъ, менѣе сильныхъ и болѣе приспособленныхъ къ условіямъ за-
тѣненности и тѣсноты, лишь занять мѣста, не заселенныя основными
’) Растительныя сообщества нельзя сравнивалъ съ „обществами" живот-
ныхъ, гакъ какъ эти „общества" являются своеобразными аггрегатами крайне
простой структуры и само возникновеніе ихъ и цѣль-совершенно другого ха-
рактера (въ конечномъ счетѣ такія „общества", какъ пчелъ, муравьевъ, термн-
іовъ, разрѣшаютъ вопросъ несоотвѣтствія рождаемости съ наличностью средствъ
для существованія), зачаточны, временны, легко расторжимы. Скорѣе всего
ото .своеобразный организмъ,,какъ бы составленный изъ свободныхъ клѣтокъ.
формами. Эти второстепенные элементы не только для 6. мощяыхъ
представителей сообщества обычнб не нужны, но часто и вредны, до-
пускаются лишь постольку, поскольку господствующіе классы ихъ не
въ состояніи подавить. Въ совокупности же получается нѣкорое цѣ-
лое, покрывающее данную площадь наибольшей постоянной живой
растительной массой, т. е. наилучшимъ образомъ мспользовывающее
всѣ производительныя силы природы и являющееся наиболѣе устой-
чивымъ. Такимъ образомъ, въ основѣ растительнаго сообщества за-
ложенъ принципъ, имѣющій въ виду выгоду дѣтаго, а не составля-
ющихъ его элементовъ.
Наоборотъ, въ человѣческомъ обществѣ заложенъ принципъ вы-
годы отдѣльныхъ членовъ, поскольку они приспособлены къ тѣмъ
ограниченіямъ, которыя вызываются самымъ общественнымъ строемъ.
Совмѣстная работа и раздѣленіе труда, при которомъ работа, необхо-
мая для поддержанія жизни людей, распредѣляется между спеціали-
зированными членами общества, даетъ • наибольшій эффектъ, почему
на долю каждаго преходится ея меньше, чѣмъ При существованіи
внѣ общества.
Не взирая на указанныя отличія, жизнь растительнаго сообщества
безусловно относится къ категоріи явленій соціальныхъ.
Несмотря на значительныя трудности и почти невозможность дать
стройное логическое опредѣленіе растительнаго сообщества, не сли-
шкомъ общее, которое было бы лишено характерныхъ чертъ опредѣ-
леннаго понятія, но и не слишкомъ громоздкое, можемъ попытаться
это сдѣлать въ слѣдующихъ словахъ:
Растительное сообщество есть комплексъ растеній, который, сла-
гаясь изъ систематически, біологически и экологически неодинако-
выхъ элементовъ, занимающихъ соотвѣтственно своей природѣ раз-
личныя мѣста въ комплексѣ (горизонты), такъ и развиваясь въ раз-
личное время, образуетъ закономѣрное цѣлое, стремящееся посильно
использовать возможно полно производительныя силы занимаемаго
имъ. въ общемъ, одвороднаго участка земли, не поступаясь, однако,
непрерывностью своего существованія, т. е., сохраняя свою индиви-
дуальность, которая и является гатегоріей б. важной, чѣмъ исполь-
зованіе этихъ силъ. Члены этого комплекса, оказывая вліяніе другъ
на друга, образуютъ особую соціальную среду. Измѣняя почву и кли-
матъ той полосы атмосферы, которая пронизывается растеніями, ком-
плексъ этотъ подготовляетъ условія для дальнѣйшихъ опредѣлен-
ныхъ измѣненій внутри себя, каковыя измѣненія неизбѣжно вызы-
ваютъ новыя измѣненія физической среды и т. д. Въ результатѣ
этихъ постоянныхъ измѣненій въ опредѣленную сторону—именно, въ
сторону увеличенія, количества растительной жизни (массы), какъ
самъ комплексъ, составляющій соціальную среду, такъ среда, физи-
ческая, будутъ неизбѣжно переходить отъ состояній болѣе простыхъ
14
и менѣе устойчивыхъ, къ состояніямъ болѣе сложнымъ и устойчи-
вымъ.
Данное растительное сообщество будетъ занимать только ту пло-
щадь, на которой рельефъ, субстратъ и- климатъ одинаковы. Разъ
только одно изъ этихъ условій будетъ измѣнено, сейчасъ произойдетъ и
Измѣненіе самого сообщества. Такъ какъ въ природѣ эти условія,
хотя и въ слабой степени, мѣняются чуть-ли не на каждомъ шагу,
благодаря смѣнамъ рельефа, то и растительный покровъ мѣняется
постоянно. Однако, до тѣхъ поръ, пока измѣненія эти незначительны,
общій типъ послѣдняго при равнинномъ рельефѣ бываетъ выдержанъ
иногда'на огрбмныхъ пространствахъ.
Тотъ фактъ, что, даже на равнинѣ выдерживается только общій
планъ распространенія входящихъ въ составъ сообщества элемен-
товъ, ведётъ къ тому, что нѣчто ігндивидуальное присуще сообще-
ществу чуть-ли не въ каждой точкѣ занимаемой имъ территоріи.
Отсюда выводъ, что описанія растительныхъ сообществъ всегда бу-
дутъ до извѣстной степени отвлеченіями, такъ какъ сообщество не
есть опредѣленный индивидъх), а коллективъ неопредѣленный по размѣ
рамъ, компонаты котораго входятъ въ различныхъ, колеблющихся со-
четаніяхъ. Отсюда проистекаютъ большія трудности описанія расти-
тельныхъ сообществъ. Ясно, что описанія эти не могутъ быть про-
стыни фотографическими снимками, вполнѣ умѣстными въ тѣхъ
случаяхъ, когда нужно изобразить данный индивидъ, но Ничего Не
дающими намъ, когда требуется представить типъ. Такое изображе-
ніе представляетъ уже художественное творчество. Улавливаются ха:
рактерныя‘черты, отбрасывается все случайное и несущественное, и
на основаніи этого создается нѣчто реально не существующее.
Примѣненіе метода количественнаго выраженія состава сообще-
ства наглядно показываетъ, насколько измѣнчивы эти соотношенія и
какъ трудно, почти невозможно, выразить ихъ точнымъ числомъ,
если мы. имѣемъ дѣло съ мало мальски значительной площадью. Въ
этомъ отражается указанная выше невозможность отожествить сооб-
щество съ индивидуумомъ. Б. или м. измѣненія въ сообществѣ за-
мѣчаются буквально на каждомъ шагу. Единицу соціальную, для
наглядности, можно скорѣе сравнить съ тканью, учитывая, однако,
что послѣдняя построена неизмѣримо проще, чѣмъ первая, и что
сходство между ними лишь внѣшнее.
') Нѣкоторые йодъ именемъ „сообщество* понимаютъ нѣчто конкретное,
соотвѣтствующее индивиду, а отвлеченный типъ, къ которому относится дан-
.ное сообщество и рядъ ему аналогичныхъ, обозначаютъ Терминомъ „ассоціа-
ція*. Мы но послѣдуемъ этому примѣру и будемъ употреблять лишь терминъ
сообщество, считая ассоціацію его синонимомъ. Во всякомъ случаѣ, здѣсь, по-
нятіе вида, какъ оно обозначается въ систематикѣ, невозможно. Понятіе же
иш Додается уже отвлеченіемъ.
— 15
Сущность растительнаго сообщества сдѣлается Памѣ болѣе понят-
ною въ дальнѣйшемъ. Здѣсь же характеристика ея дана ЛиГНь съ
цѣлью предварительно, уяснить этотъ вопросъ въ самыхъ общихъ
чертахъ, что облегчитъ сознательное прохожденіе курса-.
Растительное сообщество въ этомъ»курсѣ будемъ разсматривать,
какъ таковое. Оно насъ будетъ интересовать само по себѣ. На измѣ-
ненія же, которыя имъ вносятся въ кору вывѣтриванія и въ атмо-
сферу, будетъ обращено'вниманіе лишь постольку, поскольку это не-
обходимо для уразумѣнія самого сообщества, т. е. будутъ играть
служебную, подчиненную роль. Однако, роль сообщества въ природѣ
этими вліяніями еще не ограничивается. Типъ растительнаго покрова
опредѣляетъ типъ животныхъ, связанныхъ съ этимъ покровомъ.
Дальше, даже самъ человѣкъ связанъ съ імъ чрезвычайно тѣсно,
особенно въ начальный періодъ своего существованія, когда онъ еще
Не сумѣлъ до такой степени эмансипироваться отъ окружающей его
природы, какъ теперь. Въ виду этоію, растительный покровъ мы мо.
жемъ разсматривать также, какъ одну изъ составныхъ частей болѣе
сложнаго цѣлаго, каръ часть, которую мы выдѣлили лишь для удоб-
ства анализа. Если мы желаемъ описать пустыню, степь плц лѣсъ,
то одинъ только растительный покровъ не дастъ намъ полнаго пред-
ставленія объ этихъ образованіяхъ. Въ каждомъ изъ нихъ, кромѣ
растительности, есть еще много сторонъ весьма характерныхъ, кото-
рыя не могутъ быть выключены изъ описанія, если мы желаемъ изу-
чить эти типы въ полномъ ихъ объемѣ, какъ объекты географиче-
скіе. Рельефъ мѣстности, геологическое строеніе, почва, климатъ,
растительность, животный міръ и даже человѣкъ — это только эле-
менты,. составляющіе^ собою извѣстный географическій типъ, занимаю-
щій извѣстную'часть поверхности нашей планеты.-
Географія стремится теперь изучать не отдѣльные эти элементы,
а цѣлые типы, или эпигены, какъ ихъ называетъ Адалинъ, выстилаю-
щіе сэбою поверхность земли. Съ внѣшней, физіономической стороны
это ландшафты, а по существу-это сложныя среды, 'въ которыхъ
протекаютъ безчисленные, строго координированные процессы органи-
ческой и неорганической жизни. 1
Такимъ образомъ, растительный покровъ будетъ относиться къ
эпигену, какъ часть къ цѣлому. Наука о первомъ, какъ мы знаемъ
уже, есть фитосоціологія. Однако, возможно ученіе и о цѣломѣ, т. е.
<• эйигенѣ. Эго будетъ япигенологія, которая пока является лишь воз-
можностью, а не дѣйствительностью,, хотя въ этомъ направленіи уже
начинаются попытки. Напр., океанографія, ^олотовыдѣленіе... стре-
мятся охватить соотвѣтственные предметы возможно всесторонне и
полно, представивъ все «это въ видѣ связаннаго самостоятельнаго
-цѣлаго»
Нельзя здѣсь не обратить вниманія на,то, что лѣойыя сообще-
ства, какъ среда вообще, являются нестроеніями наиболѣе ЬяоШшшн,
Лѣсъ, благодаря уже одному объему занимаемаго имъ пространства,
создаетъ совершенно особую среду, допускающую максимальное раз-
витіе не только, растительной, но и животной жизни. „Плотность
жизни" (ЬеЬеп»4ісЫе—Ратце.ія) тропическаго лѣса Представляетъ
максимумъ того, что можетъ’ быть достигнуто въ этомъ отношеніи.
Лѣсъ дифференцируете біологически пространство, какъ это уви-
димъ въ дальнѣйшемъ, въ такихъ размѣрахъ и столь глубоко, какъ
ни одинъ изъ нрочихъ типовъ растительнаго покрова. Почва и воз-
духъ измѣняется имъ не только до глубиим проникновенія корней
и высоты кронъ, но и въ прилегающихъ слояхъ. Это даетъ возмож-
ность селиться массѣ организмовъ, какъ растеній, такъ и животныхъ,
требующихъ для своего существованія именно такой обстановки.
Воздушное пространство, занятое лѣсомъ, пронизывается массою ство-
ловъ, сучьевъ, вѣтвей и листьевъ, причемъ все это часто раздѣлено
еще на отдѣльные б. или м. состоятельные этажи или ярусы, каж-
дый съ особымъ освѣщеніемъ, температурою и .увлажненіемъ,
слѣдовательно, и біологически различнымъ. Корневыя системы де-
ревьевъ и прочихъ элементовъ лѣса тоже распредѣлены по различ-
нымъ горизонтамъ, т. е. проникаютъ на различныя глубины. Все это
создаетъ по сравненію съ прочими типами растительнаго покрова не
только огромную внутреннюю поверхность, но и огромную ея диффе-
ренцированность, что особенно важно для животнаго населенія лѣса,
достигающаго въ немъ наибольшаго разнообразія. Особенно послѣд-
нее наблюдается въ старомъ лѣсу, въ которомъ попадающіяся умер-
шія, умирающія и дуплистыя деревья представляютъ пищу и пріютъ
для цѣлыхъ, группъ животныхъ, мѣста которымъ въ густомъ моло-
домъ лѣсу еще нѣтъ. Изученіе лѣса, не только какъ растительнаго
сообщества, но, какъ, вообще, среды, въ которой протекаютъ безчи-
сленные, «наиболѣе сложные процессы органической и /неорганической
природы, представляетъ крайне интересную и -благодарную задачу.
Ученіе о растительныхъ сообществахъ завоевываетъ уже'понемно-
гу подобающее ему мѣсто среди прочихъ ботаническихъ дисциплинъ.
Проф. Г. Ф. Морозовъ, имя котораго упоминалось выше неоднократно,
все ученіе о лѣсѣ разсматриваетъ теперь съ то’йси зрѣнія раститель-
наго сообщества ’) и имъ уже создана цѣлая школа лѣсоводовъ это.
і'о направленія. Безспорно, что такія отрасли фитотехаіи, какъ лугч?
врдство, должны тоже базироваться на ученіи о растительныхъ со-
обществахъ. Да и полеводство можетъ весьма много цѣннаго яочерп
вуть изъ этого ученія. Наконецъ, и въ общеобразовательномъ отно-
шеніи, дисциплина эта, являющаяся квинтэссенціей всего того, что
мы знаемъ о растеніяхъ, должна- быть особенно цѣнной.
Все ученіе о растительныхъ сообществахъ раздѣлимъ на слѣдую-
щіе четыре отдѣла: 1) экологическія данныя, 2) біологическія формы,
*) Ср. Г. Ф. Морозовъ. Ученіе о лѣсѣ. Вып. 1. Введеніе въ біологію лѣса
С.-Пет. 1912.
и
$) форма, структура, динамика и типы сообществъ, 4) распространи-
ііе основныхъ типовъ растительности и 5) исторіи развитія растп-
гельнаго покрова.
I. Экологическія данныя.
факторы и условія, создающія среду, въ которой протекаетъ жизнь
рвйяѣнія, настолько связаны между собою, настолько выступаютъ ком-
ійексно и настолько нерѣдко усиливаютъ’ значеніе другъ друга, или
ихъ модифицируютъ, что расчлененіе ихъ на группы часто является
іиіпь условнымъ. Тѣмъ не менѣе, безъ такого дѣленія невозможно
ібойтпсь, почему мы и разсмотримъ ихъ но группамъ. Прежде всего
ихъ надо раздѣлить на факторы неорганической природы (климати-
ческіе и ндафическіе или почвенные) и факторы природы органа
ческой (за исключеніемъ соціальныхъ, которые мы разсмотримъ от-
дѣльно >).
Влага.
Вода въ жизни растеній играетъ первостепенную роль. Она вхо-
дитъ въ составъ самаго растенія и служитъ для цѣлей фотосинтеза
и передвиженія питательныхъ веществъ. Воспріятіе минеральныхъ
солей, находящихся въ почвѣ въ видѣ растворовъ слабой концентра
ціи, требуетъ, поднятія къ листьямъ очень большихъ количествъ во
цы, которая частью испаряется (транспирація), частью идетъ, па об
разованіе ассимилятовъ. Недостатокъ воды въ тканяхъ растенія по
нижаетъ тургоръ, вызываетъ завяданіе (устьица закрываются, асси-
миляція прекращается), а, затѣмъ, засыханіе листьевъ и, наконецъ:
цѣлаго растенія. Въ виду этого, растенія,’произрастающія при усдо.
віи недостатка влаги, долящы предпринимать мѣры, чтобы съэконо-
мить послѣднюю. Они должны приспособиться къ минимальной ея
гратѣ, поступаясь, часто, для этой цѣли, самимъ темпомъ своихъ жиз-
ненныхъ отправленій.
Много растеній проводитъ всю жизнь въ водѣ, т. е. при такой об
становкѣ, при которой забота объ экономіи влаги отпадаетъ. Что ка
второй границы- минимума влаги, при кокоромъ, еще возыож
на растеній, то онъ для нѣкоторыхъ видовъ является порази-
телыа^^НМЪ. Зеіадінеііа ІеріЛоркуІІа и лишайники цогутъ высох-
нуть соввріійвнно и, тѣмъ не менѣе, ерли поставитъ ихъ въ условія
достаточнагі^^вдажненія, начинаютъ расти снова. Многія лукович
ныя и клубневЙйі^растенія могутъ сохранять извѣстное время'жизнь
даже на листаіѣ Гербарія; Нѣкоторыя же могутъ даже зацвѣтать, ле
1) Данныя экологіи здѣсь будутъ разсмотрѣны лишь вкратцѣ; носцольк}
оТо нужно для нашей основной цѣли —изученія соціальныхъ явленій расти
тельнаго міра.
2
18 —
жа на полкѣ или въ другомъ, столь же сухомъ мѣстѣ въ комнатѣ.
Нечего упоминать о спорахъ и сѣменахъ, которыя неопредѣленно
долго остаются безъ воды и прорастаютъ съ момента появленія по-
слѣдней. Переходя отъ этихъ примѣровъ временнаго высыханія или
пользованія влагою, накопленною про запасъ, къ условіямъ б. или м.
постояннаго роста при условіяхъ минимальныхъ количествъ влаги,
необходимо указать на растенія пустынь, которыя не только мѣся-
цами, но иногда и годами растутъ въ условіяхъ чрезвычайной су-
хости. Защита отъ испаренія воды, понятно, составляетъ для нихъ
основной вопросъ существованія.
Всѣ растенія, въ смыслѣ потребности ихъ во влагѣ, прежде всего
можемъ раздѣлить на два крайнихъ экологическихъ типа: водолюбовъ
(гидрофитовъ или гидрофиловъ), требующихъ крайне влажной обста-
новки и сухолюбовъ (ксерофитовъ или ксерофиловъ) требующихъ (или
безъ вреда переносящихъ) крайнюю сухость. Всѣ же, б. или м. пере-
реходныя звенья между этими крайними типами назовемъ мезофи.
тами или. мезофиламиКъ послѣднимъ принадлежитъ огромное
большинство обычныхъ растеній, произрастающихъ при условіяхъ
нѣкотораго средняго увлажненія.
Конечно, приведенное выше дѣленіе на три группы имѣетъ чисто
условное значеніе, ибо между ними нѣтъ никакихъ границъ. Можно
было бы растенія, по отношенію ихъ къ влагѣ, раздѣлить и на боль-
шее число группъ, но это было бы менѣе удобно, чѣмъ на три (два,
такъ сказать, плюса и средина между ними).
Впрочемъ, Бекетовъ выдѣляетъ еще особый типъ—гемиксерофиловъ
(полусухолюбовъ), къ которымъ относитъ растенія, способныя перено-
сить въ состояніи покоя, періоды *.цли м. продолжительной засухи
смѣняющіеся дождливыми періодами. Собственно ростъ такихъ расте-
ній пріуроченъ къ послѣднимъ, слѣдовательно, является прерыви-
стымъ. Особенно широкое распространеніе этотъ типъ'растеній имѣетъ
въ тропическихъ странахъ* 2) Выдѣленіе гемиксерофитовъ надо при.
знать цѣлесообразнымъ. При этомъ только обозначенія гидрофитовъ
и ксерофитовъ нѣсколько измѣняютъ свой объемъ. Гидрофитами бу
дутъ растенія постоянно влажныхъ условій, а ксерофитами—растенія,
произрастающія при постоянномъ недостаткѣ влаги. Есть еще одинъ
типъ растительности гидрофильной, которая можетъ переживать въ
покоющемся состояніи продолжительные засушливые періоды (в*ь нѣ-
*) Употребленіе терминовъ ксерофиты и ксерофилы, гидрофиты и гидро
филы, часто бываетъ неправильнымъ; нельзя сказать, напр., растеніе съ ксе
рофитнымъ строеніемъ потому, что слово растеніе будетъ употреблено дваждь
(по-русски и по-гречески), но можно сказать: растеніе съ ксерофильнымъ (свой
огненнымъ сухолюбамъ)>строеніемъ. ,
2) Такого типа растительность Шимперъ впослѣдствіи назвалъ тропофь
тами.
19
сколько лѣтъ и даже больше десяти^ и развивается опять, когда
условія влаги сдѣлаются благопріятными. Такую 'растительность мож-
но назвать ге.иигидрофгі.'ѣпой. О ней будетъ сказано б. подробно въ
концѣ этой главы.
Прй характеристикѣ отношенія даннаго растенія къ влагѣ прихо-
дится нерѣдко пользоваться сравненіемъ, причемъ указывается, чтб
такой видъ является болѣе ксерофильпымъ, чѣмъ другой. Такъ, па-
нр., у насъ произрастаютъ въ сѣ.в. части степной области два вида
сорпоподевыхъ Магіа: факса и А. г/гДЛ'з, причемъ первый изъ
нихъ является болѣе гидрофильнымъ, а другой болѣе ксерофиль-
нымъ. Это видно изъ того, что 8. ^Іапса къ югу исчезаетъ съ плато
и переходитъ въ пониженія, гдѣ больше влаги, а, наконецъ, на край-
немъ югѣ произрастаетъ только въ видѣ’сорно лугового (на песчан.
по'Лѣ) въ плавняхъ Днѣпра, т. е при особенно благопріятныхъ усло-
віяхъ увлажненія. Въ то же время, 8. уігісіія вездѣ произрастаетъ при
условіяхъ нормальнаго атмосфернаго увлажненія. Важно знать не
только степень увлажненія субстрата, но и тѣ приспособленія,* при
помощи которыхъ растеніе защищаетъ себя отъ излишней потери во-
ды черезъ испареніе. Церѣдко оно произрастаетъ не только въ средѣ,
достаточно влажной, по даже въ мѣстахъ заболоченныхъ, а строеніе
его надземной части обнаруживаетъ явныя приспособленія къ умень-
шенію транспираціи. Эта. на первый взглядъ парадоксальная особен-
ность дѣлается 'болѣе пойятпой, если 'примемъ во вниманіе, что ра-
стенія открытыхъ пространствъ, доступныхъ дѣйствію прямого сол-
нечнаго свѣта и сухого вѣтра, несмотря на влажность занимаемаго
ими субстрата, должны тѣмъ или инымъ способомъ защищать себя
отъ возможной при такихъ условіяхъ чрезмѣрной транспираціи,
могущей превысить притокъ воды, полученной корнями.
Во. вторыхъ, слѣдуетъ имѣть въ виду, что влага, находящаяся въ
почвѣ, не всегда можетъ быть использована въ достаточной мѣрѣ
растеніемъ. Это явленіе называется фпізіо.іогичегкой сіі.і-і>е.тыо почвы
и можетъ зависѣть отъ различныхъ причинъ: физическаго свойства
ноЧвы, химическаго состава и отъ ея температуры.
, Прежде всего необходимо имѣть въ виду, что пѣтъ такой почвы,
’Йгсоі ?ая отдавала бы корнями всю, находящуюся въ ней, влагу. Даже
іОДЯмввый песокъ, наиболѣе благопріятный субстратъ для растеній
въ этоШьотношеніи, можетъ отдавать растеніямъ воду лишь до тѣхъ
поръ, пока процентъ ея въ немъ не достигнетъ 1,5. Послѣ этого по-
ступленіе воды въ корни растенія прекращается. Глинистыя почвы
могутъ предоставлять корнямъ воду до тѣхъ поръ, пока ея въ ней
не останется около 8 %. Перегнойныя почвы явдяются еще менѣе
благопріятными для растеній, поскольку дѣло касается поступленія
въ нихъ воды. Когда въ такой почвѣ'останется еще около 12Л влаги,
поступленіе ея въ корпи уже начинаетъ прекращаться Наконецъ, па
торфяной почвѣ растенія начинаютъ завядать уже тогда, когда въ
•20
пей содержится еще около 47 % влаги, то тогда; когда она совсѣмъ
еще пропитана водбю ’), которая такимъ образомъ для растенія явля-
ется недоступною.
Почвы, отличающіяся большимъ содержаніемъ растворимыхъ со-
лей (солонцеватая почвы); тоже являются физіологически Сухими,
несмотря на то, что фактически воды въ нихъ можетъ быть очень
много. Въ виду этого особая солончаковая флора (галофиты), покры-
вающая собою даже влажные и сырые солончаки, носитъ явно ксе-
рофитный характеръ.
Наконецъ, низкая температура почвы дѣйствуетъ на корень та-
кимъ образомъ, что онъ всасываетъ воды очень много, вслѣдствіе
чего растенія голодныхъ субстратовъ должны уменьшать транспира-
цію. Заболоченная особенно торфяная почва весною прогрѣвается
весьма медленно и разница ея температуры, Но сравненію съ возду-
хомъ, можетъ быть очень значительна. Вслѣдствіе этого транспира-
ція можетъ превысить поступленіе воды черезъ корень. я(с-
норКуІІа '(Венецуэла), напр., имѣетъ рѣзко ксерофитное строеніе, не
смотря на то, что произрастаетъ престо въ брызгахъ водопадовъ.
Однако,' эти брызги холодны, какъ ледъ.
Слѣдуетъ ещё упомянуть, что ксерофитныя приспособленія болот-
ной растительности могутъ зависѣть и отъ того, что заболоченныя
почвы въ жаркое время бѣдны' воздухомъ, вслѣдствіе чего дыханіе
корней ослабляется, а съ этимъ, вѣроятно, связкно и общее ослабле-
ніе жизнедѣятельности растенія.
Изъ приведеннаго выше ясно, 4то то или иное строеніе растенія
связано прежде всего съ балансомъ воды въ Иёмъ, а не опредѣ-
ляется лишь однимъ количествомъ ея въ субстра^.
Исходя изъ чрезвычайно широкого распространенія у растеній
тѣхъ или иныхъ приспособленій, имѣющихъ цѣлью уменьшеніе рас-
хода влаги (какъ постоянныхъ, такъ и дѣйствующихъ лишь по мѣрѣ
надобности), не нужно дѣлать заключенія, что тѣмъ (лучше для рас-
тенія, чѣмъ влаги больше. Это вѣрно только по отношенію настоя-
щихъ водныхъ растеній (гцдатофитовъ), которыя внѣ боды, состав-
ляющей для нихъ среду, рости не могутъ и часто растутъ совер-
шенно подъ водою, образуя подводныя лужайки (тѣ водныя растенія,
листья которыхъ плаваютъ на поверхности даже послѣ высыханія
бассейна, что часто случается въ долинахъ рѣкъ, могутъ расти еще
сравнительно успѣшно въ сыромъ илѣ;' таковы, напр., водныя кув-
шинки, ЬітвапІЬешит путрііаеоібев, нѣкоторые Роіатовеіоп....).
Прочія же растенія могутъ страдать отъ избытка влаги, почему
для нихъ существуетъ извѣстный оріітит (наилучшее количество)
увлажненія. Впрочемъ, иногда, значительныя колебанія влаги мало
*) Скопленіе гумусовымъ кислотъ весьма сильно препятствуетъ принятію
воды корнями.
п
отражаются на урожаѣ. Такъ, напр., въ опытахъ Фиттбогена, овесъ
при 40—80% воды не даетъ разницы въ урожаѣ, но при 20% Уро-
жаѣ понижается до * */». ча при 10 %—до ’/е нормальнаго урожая.
Амплитуда допускаемыхъ колебаній влаги для различныхъ расте-
ній бываетъ различна. У однихъ растеній она не велика, у другихъ,
наоборотъ, весьма обширна. Такъ, напр., камышъ (РЬгавтііеб соішпи
пів), произрастающій въ огромныхъ массахъ въ прудахъ и рѣчныхъ
долинахъ въ мѣстахъ, покрытыхъ небольшимъ слоемъ ^воды, можетъ
расти и при условіяхъ несравненно болѣе сухихъ. Нерѣдко его
можно встрѣтить даже въ посѣвахъ хлѣбовъ (въ мѣстахъ понижен-
ныхъ) или по сухимъ съ поверхности склонамъ балокъ, иногда сов-
мѣстно съ степными растеніями (иногда даже совмѣстно съ ко-
вылемъ—тырсою ’) Такое совмѣстное произрастаніе растеній, с’голь
неодинаковыхъ по своимъ экологическимъ особенностямъ, объясня-
ется тѣмъ, что .въ такихъ мѣстахъ б. изсушенными являются только
верхніе слои почвы, въ которыхъ и погружены корни упомянутыхъ ксе-
рофиловъ, а корневища камыша, совмѣстно съ отходящими отъ нихъ
корнями, залегаютъ глубже, въ слоѣ почвы, увлажненной подпочвен-
ными водами2). Этимъ объясняется и тотъ на первый взглядъ пара-
доксальный фактъ, что иногда у насъ (по распаханнымъ тальвегамъ
неглубокихъ долинъ), среди выгорѣвшаго отъ засухи посѣва пше-
ницы, попадаются зеленые листья и стебли произрастающаго въ немъ
камыша. Кромѣ того, послѣдній, очевидно, приспособленъ въ значи-
тельной мѣрѣ къ сокращенію транспираціи, такъ какъ онъ попада-
ется также по влажнымъ солонцамъ, которые, въ силу своей засолен-
ности, являются физіологически сухими. Правда, въ послѣднемъ слу-
чаѣ Камышъ вырастаетъ низкорослымъ и тонкостебельнымъ, но не-
извѣстно, насколько причиною этого является физіологическая су-
хость солонцеватой почвы и насколько химическій составъ послѣдней.
Количество необходимой для растенія воды можетъ быть различ-
нымъ Для одного и того же растенія въ связи съ тѣмъ, КЪ какому
водному режиму оно привыкло. Если хлѣба растутъ'^. ввсны при
очень благопріятныхъ условіяхъ увлажненія, то затІЯге 6НИ начи-
наютъ страдать отъ засухи при наличности еще такого количества
Ѣлаги, которое для тѣхъ же хлѣбовъ, при ‘условій воспитыванія ихъ
‘ *) Эвгогъ ковыль, будучи залитъ водою послѣ О'ІѲНЬ сильныхъ .давней вт>
степный^,униженіяхъ, засыхаетъ окончательно. Впрочемъ здѣсь, какъ и въ
другихъ ѢВЭДбяыхъ случаяхъ, трудно отдѣлить непосредственное вліяніе из-
бытка увлажненія отъ недостатка воздуха въ заболоченной почвѣ. Водныя
культуры докаМудогъ намъ, что и сухопутныя растенія могутъ хорошо раз-
виваться въ водѣ^^Шфді въ ней имѣется достаточно воздуха.
*) Раскапывая жиемвъ на огородѣ («а плато) въ Херсонѣ, я нашелъ его
вѣтвящіяся корневища залегающими на глубинѣ ночти около аршина, меньшей
чѣмъ можно было ожидать.
- & -
сраву при 6. сухомъ режимѣ, было бы достаточнымъ. Подростъ вт?
лѣсу, послѣ внезапной вырубки послѣдняго, можетъ засохнуть сразу
отъ недостатка влаги. Это находится въ связи1 не съ общимъ умень-
шеніемъ влаги, такъ какъ послѣдней часто на поруби больше, чѣмъ
было до рубки (только самый рерхній слой почвы можетъ стать б.
сухимъ 1)> а съ 'б. слабымъ развитіемъ корневыхъ системъ у подро-
ста, выросшаго въ лѣсу, а также съ значительно, усилившейся па
свободѣ транспираціей, къ -чему растеніе можетъ приспособиться
лишь постепенно, измѣняя въ той или иной мѣрѣ анатомическое
строеніе своихъ побѣговъ и листьевъ. .Въ указанномъ случаѣ, какъ
и въ другихъ аналогичныхъ, опасно но само измѣненіе, а та внезап-
ность, которая не даетъ возможности растенію приспособиться, „при-
выкнуть".
Количество влаги, выпадающей въ данной мѣстности, выражаемое,
какѣ принято, въ миллиметрахъ2), еще не характеризуетъ того вод-
наго режима, подъ вліяніемъ котораго находится растительность этой
Мѣстности. Во-первыхъ, важно знать, не только приходъ, но и рас-
ходъ влаги, а послѣдній можетъ быть, весьма неодинаковымъ. Три-
сто мм., напр.. годовыхъ осадковъ можетъ быть и вполнѣ достаточ-
нымъ количествомъ для развитія мсзофильной растительности, мо-
жетъ быть и недостаточнымъ для этого. Первый случай будетъ имѣть
мѣсто тамъ, гЬѣ температура не высока, инсоляція не'велика, воз-
духъ влажный и снокойнцй. Наоборотъ, въ мѣстности солнечной, съ
сухимъ, теплымъ и подвижнымъ воздухомъ, указанное Количество бу-
детъ недостаточнымъ, такъ какъ выпадающая влага въ значительной
мѣрѣ сейчасъ будетъ испаряться, какъ непосредственно изъ смочен-
ныхъ ею поверхностей, такъ и путемъ транспираціи. Характеръ почвы
также сильно отзывается натжхраненіи-влаги, о чемъ будетъ сказано
б. подробно въ своемъ мѣстѣ. '
Во вторыхъ, важенъ чрезвычайно самъ характеръ выпаденія дож-
дей. Только дожди, выпадающіе не въ видѣ ливней, достаточно про-
’) Тѣ экземпляры подроста, у которыхъ- развитіе корневой .системы Ша-
столько слабо, что часть корней не достигаетъ' даже собственно почвы, а жи-
ветъ въ слоѣ тѣсной подстилки, засохнутъ просто вслѣдствіе сухости самой
почвы, такъ какъ самый верхній ея слой, а тѣмъ болѣе лѣсная подстилка со-
нершѳнно могутъ пересохнуть.
’) Количество осадковъ, Выпадающихъ въ данной мѣстности въ теченіи
'одп, весьма различно. Такъ, для Херсона оно нѣсколько больше 3<0 мм., для
Николаева 36б, для Елисаветграда 473. Наибольшее количество осадйовь на
«емкомъ піарЬ выпадаетъ въ Индіи (Чарапунджи), именно 18.530 мм., т. е. при-’
>лизіітельно въ 40 разъ больше; чѣмъ въ Херсонѣ. Въ Кошгарѣ выпадаетъ въ
'одъ всего 46 мм., т. ѳ. Около 4 7 того, чтотГь Херсонѣ. Съ этими даннымиийТе^
іесно сопоставить. что одинъ ливень въ Арджисѣ'(Румынія) далъ ВЪ-Теченіе
-утокъ 205 мм. (въ минуту до' 10,2 мм ;• тропическіе дожди, извѣстные сіоею
іилою, не даютъ больше 3,1 мм. въ минуту). ‘
28
должительдые и равномѣрно распредѣленные по періодамъ вегета-
ціоннаго времени, могутъ оказать наиболѣе благопріятное вліяніе на
растительность, т. е. будутъ наиболѣе продуктивными. Наоборотъ,
непродолжительные бурные ливни, раздѣленные большими и нерав-
ными промежутками засухи, будутъ весьма мало способствовать хо-
рошему произрастанію растеній. Значительная часть влаги быстро
стечетъ по уклонамъ въ б. низкія мѣста, изъ которыхъ или попа-
детъ въ рѣки (при наличности дальнѣйшаго стока), или въ болѣе
рѣдкихъ случаяхъ, просачиваясь въ глубь, пойдетъ на образованіе
подпочвенныхъ (грунтовыхъ) водъ.
Что касается мелкихъ осадковъ (0 — 5 мм.), промачивающихъ
только очень незначительный слой почвы, то они могутъ быть по-
лезны только для растеній съ очень короткой корневой системой.
Для растеній съ б. длинными корнями они совершенно безполезны,
особенно если такой небольшой дождь выпадаетъ на пересохшую
сверху почву во время засушливыхъ періодовъ. Выпавшая при та-
кихъ условіяхъ влага сейчасъ же испаряется" и черезъ нѣсколько
часовъ почва можетъ быть столь же суха, какъ и до дождя, особенно
если она- отличается слабою водопоглотительною способностью.
Распредѣленіе осадковъ по временамъ года для растительности
является чрезвычайно важнымъ. Только въ мѣстностяхъ съ постоян-
ными дождйми въ теченіе круглаго года, что бываетъ въ странахъ
тропическихъ и то лишь въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ, можетъ разви-
ваться вполнѣ гидрофитная наземная флора. Тамъ же, гдѣ дождли-
вые періоды чередуются съ періодами засухи, растительность принад-
лежитъ типу гемиксерофиловъ.
Очень большое значеніе для транспираціи воды изъ растеній
имѣетъ степень влажности воздуха. Какъ извѣстно, послѣдняя бы-
ваетъ абсолютной и относительной. Первая изъ нихъ измѣряется ко-
личествомъ паровъ воды, находящейся въ данномъ объемѣ воздуха,
а вторая есть отношеніе находящейся въ немъ воды къ тому коли-
честву, какое можетъ въ немъ находиться при данной температурѣ.
Извѣстно, что воды въ воздухѣ можетъ быть тѣмъ больше, чѣмъ вы-
ше температура. Такимъ образовъ, степень насыщенности воздуха
водяными парами опредѣляется разницей между насыщеннымъ со-
стодйемъ и дѣйствительно наблюдаемымъ въ данный моментъ (де-
фйцІаъ насыщенія). Воздухъ можетъ быть относительно сухимъ, не-
смотрй-яв- то, что въ дѣйствительности въ немъ очень-много паровъ
воды (іірн высокой температурѣ), равно и относительно влажнымъ,
даже насыщеннымъ водою, не смотря на то, что паровъ въ немъ
очень мало (при низкой температурѣ). Транспирація вовсе-не связа-
на съ абсолютной влажностью (однако, поглощеніе воды растеніями,
живущими за счетъ гигроскопической влаги, тѣсно связано именно съ
абсолютной влажностью), но является функціей относительной влаж-
ности. Чѣмъ больше влаги способенъ еще поглотить воздухъ, тѣмъ
24 —
энергичнѣе, при прочихъ равныхъ условіяхъ» происходите транспи-
рація. При полной* насыщенности воздуха, транспирація пріостанав-
ливается. Въ связи съ этимъ движеніе воздуха (вѣтеръ),. особенно
сухого, повышаетъ транспирацію,- такъ какъ растеніе омывается все
новыми порціями, его, которыя являются болѣе сухими, чѣмъ воз-
духъ, соприкасавшійся нѣкоторое время съ испаряющими воду орга-
нами растенія, какъ что бываетъ при спокойномъ состояніи атмос-
феры.
Пониженіе воздушнаго давленія, если оно является значитель-
нымъ, замѣтно отражается на испареніи, повышая послѣднее. Это мо-
жетъ имѣть -значеніе для высокогорной растительности, такъ какъ
въ горахъ воздухъ разрѣженъ постоянно.
Испареніе воды растеніями вообще достигаетъ огромныхъ размѣ-
ровъ. Хорошо покрытое растительностью пространство испаряетъ
больше ея, чѣмъ равновеликое по площади зеркало чистой воды.
Благодаря трудности Изслѣдованія испаренія въ природной обста-
новкѣ, мы не имѣемъ еще вполнѣ точныхъ'данныхъ по испаренію и
многб есть еще противорѣчивыхъ указаній. Несмотря на то, что за
точность цифръ поручиться нельзя, небезполезно привесть здѣсь нѣ-
сколько данныхъ, характеризующихъ испареніе воды растительностью.
Величина испаренія колеблется въ широкихъ размѣрахъ не толь-
ко въ зависимости отъ вида растенія и обстановки, при которой оно
произрастаетъ, но также бываетъ весьма неодинакова у различныхъ
расъ одного и того же вида. Такъ, напр., въ одномъ опытѣ проф.
Калкунова два куста пшеницы, принадлежавшіе къ различнымъ ли-
ніямъ одного и того же сорта „ульки", испарили единицъ воды: 1-й
кустъ—4810, 2 й—7700. При этомъ первое растеніе произвело і,оз
грамма зерна и 6,69 гр. соломы, а второе—3,51 гр. зерна и 11,22 гр.
соломы. Такимъ образомъ, на одинъ граммъ сухого вещества 1-й
кустъ израсходовалъ 623 гр., а второй всего 523 гр. Тѣмъ болѣе раз-
лично испареніе у различныхъ видовъ растеній. Такъ, напр., по
Т. Гартигу, пятилѣтнія деревца сосны и дуба истребляютъ за сутки
только 75% находящейся въ нихъ влаги, тогда какъ букъ или ѳлі
испаряютъ въ сутки 1 */г—раза больше, того количества воды, которое
въ нихъ самихъ содержится.
Гіінель нашелъ, что 5—6 лѣтнія деревья съ 1 іюня по конецъ но
ября.наЧОО граммовъ сухого вещества листьевъ испарили слѣдую
щія количества воды:
.Береза 67989 гр. Вязъ, 40781 гр.
Ляпа 61619 н Дубъ 28345
Букъ 66251 Ель 5847; „
Грабъ. 47246 Сосна . 5802 ж
Кленърстролистн. 43577 Сосна черная. 8207 я
86
Числа ати показываютъ, какъ неодинаково расходуется растені-
ями влага. Между прочимъ, изъ этой таблички видно, что хвойныя
болѣе экономно расходуютъ воду, чѣмъ лиственныя породы. Гбнсль
вычислилъ, основываясь на своихъ опытахъ, что 115-лѣтній буковый
лѣсъ испаряетъ въ теченіе вегетаціоннаго періода па гектаръ (не-
много меньше десятины) отъ 3600000 до 5400000 килограм. воды, бу-
ковое насажденіе 5—о лѣтняго возраста Около 2300000 кплограм.;
сосновый лѣсъ 30—40 лѣтн. возраста всего около бвоооо килогр., т. е.
значительно меньше, чѣмъ совсѣмъ молодое буковое насажденіе.
Фейдльбергъ вычислилъ для луговъ окр. Копенгагена испаряемость
на гектаръ по отдѣльнымъ мѣсяцамъ. При этомъ получилось въ маѣ
14 куб. метр., въ іюнѣ около 17 куб. метр., въ іюлѣ 12 и въ августѣ
Ю. Весьма энергичными испарителями влаги являются лѣса, что
видно изъ того, что подъ ними уровень грунтовыхъ водъ находится
ниже, чѣмъ подъ окружающими ихъ травяными пространствами.
Лѣсныя вырубки и пожарища часто заболачиваются въ мѣстностяхъ
съ влажнымъ климатомъ (уменьшеніе испаренія вслѣдствіе уничто-
женія деревьевъ).
Мы уже видѣли, что различныя расы одного и того же вида да-
леко не одинаково экономно используютъ влагу. Изученіе абсолют-
наго размѣра и продуктивности испаренія воды растеніями, принад-
лежащими къ различнымъ экологическимъ группамъ, даетъ чрезвы-
чайно цѣнныя указанія для фитосоціологіи. Посвятимъ поэтому нѣ-
сколько строкъ вопросу испаренія воды*въ связи еъ ассимиляціей у
6. ксерофильныхъ растеній.
Растенія сухихъ субстратовъ, какъ и надо было ожидать а ргіогі',
вообще способны лучше использовать влагу. Они теряютъ на одинъ
куб. см. ассимилированной углекислоты меньше воды (при прочихъ
равныхъ условіяхъ), чѣмъ мезофиты (такъ, напр., по даннымъ В. С.
Ильина, ковыль (8ііра саріііаіа) въ зимовой степи испарилъ на 1 куб.
см. СОг 39,9 гр., тогда какъ вязель (СогопіІІа ѵагіа) при тѣхъ же
условіяхъ израсходовалъ 237,5). Для ослабленія испаренія, мезофи-
тамъ, въ условіяхъ сухости, необходимо прибѣгать къ замыканію
устьицъ, чтоі ослабляетъ или даже вовсе сводитъ на нѣтъ ассими-
ляцію. Однако, произрастая при нормальной для нихъ обстановкѣ,
достаточно влажной, мезофиты теряютъ сравнительно мало воды, а
иногда и меньше, чѣмъ ксерофиты при обычной для нихъ обста-
новкѣ существованія, т. е. въ условіяхъ сухости. Это видно изъ слѣ-
дующей таблички, взятой у Ильина:
28
Названіе растенія. \ , Мѣсто обитанія. Испареніе въ 1 часъ на 1 гр. сухого вѣса. Г-'"’ 1 1 Ассимиля- ція въ 1 часъ и на 1 гр. сухого вѣса. Испареніе воды на 1 см.3 разло- женной СОз.
бегапіиш ргаіепзе лугъ 158 сантгр.' 1 ?4,54 см * 6,5 гр
ТгіГоІіит топіапит . 124 | 11,64 10,7
8ііра саріііаіа степь ! 137 I 7,91 18,5
Сепіапгеа зіЬігіса. 465 | 7.87 59,2
Однако, если бы мезофиты, сохраняя прежній темпъ ассимиляціи,
перешли на мѣста сухія, свойственныя ксерофитамъ, ихъ испареніе
поднялось бы до весьма высокихъ размѣровъ (напр., Ѳегапіпт рга-
Іепве въ одномъ опытѣ Ильина, въ своей родной обстановкѣ, т. е. на
лугу, испарила воды на 1 см.3 разложенной СОг 30,3 сантгр., а въ
степи 119,7; ковыль же при этихъ условіяхъ испарилъ всего 54,1
сантгр.). Итакъ, растенія, обитающія нормально при различныхъ усло-
віяхъ влажности, предъявляютъ различныя требованія къ послѣд-
ней; ксерофиты расходуютъ воду на свои жизненныя функціи зна-
чительно экономнѣе, чѣмъ мезофиты. Однако, вообще продукція су-
хого вещества при ксерофитныхъ условіяхъ требуетъ большаго рас
хода влаги, чѣмъ при мезофитныхъ, т. е работа растенія, какъ ма-
шины, создающей органическое вещество, при ксерофитныхъ усло-
віяхъ менѣе продуктивна, чѣмъ при условіяхъ мезофитныхъ.
Вообще, слѣдуетъ отмѣтить, что растительный покровъ, являясь
чрезвычайно энергичнымъ Лпарителемъ’ воды, играетъ выдающуюся
роль въ водномъ режимѣ. Вполнѣ понятно, что вода, чѣмъ быстрѣе
будетъ возвращаться въ атмосферу, тѣмъ и быстрѣе будетъ ниспа-
дать на землю въ видѣ дождя.
Поглощеніе воды (абсорбція) является для растеніе еще болѣе
важнымъ вопросомъ, чѣмъ испареніе. На стр 21 мы видѣли, какъ
различныя* растенія, произрастая совмѣстно, пользуются неодинако-
вымъ количествомъ влаги лишь потому, что корни ихъ помѣщены
въ различныхъ слояхъ почвы, увлажненныхъ не одинаково. Суще-
ствуетъ цѣлая группа растеній, принадлежащихъ къ различнымъ се-
мействамъ и классамъ, которая почвенною водою не пользуется вовсе,
а живетъ лишь за счетъ влаги, улавливаемой изъ атмосферы въ
видѣ капелекъ, осаждающихся на поверхности этихъ растеній (ту-
манъ, роса). Такія растенія чаще всего получаютъ воду поглощая ее
всею своею поверхностью, но, иногда, у нихъ имѣются спеціальные
воздушные корни съ особою гигроскопическою тканью, способною
извлекать воду изъ атмосферы, гигроскопическіе велоски, губчатыя
поверхности, жадно впитывающія воду и т. д. Вообще ко вСей этой
Категоріи принадлежатъ эпифиты, лишайники, многіе мхи, водо-
I
2?
росли, произрастающія на сушѣ (н^пр., лепешкообразная ціанофицся—
Ковіос...) и т. д. Этой группой растеній атмосфернаго водоснабженія,
очевидно, могутъ 'быть использованы даже самые мелкіе осадки.
Растенія однолѣтнія, быстро заканчивающія весь циклъ своего
развитія, очевидно, не могутъ (да и не было-бы для нихъ смысла)
затрачивать много строительнаго матеріала на развитіе корней, кото-
рые вскорѣ все равно погибнутъ. Въ виду этого, у нихъ корни во-
обще короткіе, вѣтвящіеся и располагающіеся въ неглубокихъ слояхъ
почвы,, увлажняемыхъ даже сравнительно небольшими, дождями.
Типъ растенія однолѣтняго разсчитанъ на развитіе тамъ, гдѣ оста-
нутся свободные промежутки между б. постоянными многолѣтними
обитателями почвы, а также при условіяхъ крайне,спорадическаго
увлажненія, не обезпечивающаго б. долговѣчной растительности. Та-
кимъ образомъ, типъ однолѣтника наиболѣе свойственъ сообществамъ
съ рѣдкимъ не сомкнутымъ растительнымъ покровомъ (степи, полу-
пустыни, пески). Смыслъ его состоитъ въ томъ, чтобы использовать
всякій свободный клочекъ земли, если онъ будетъ временно увлаж-
ненъ достаточно. Въ'мѣстностяхъ же, увлажняемыхъ въ достаточной
мѣрѣ постоянно, для подобныхъ эфемерныхъ элементовъ мѣста пѣтъ.
Вся поверхность почвы обычно занята при такихъ условіяхъ много-
лѣтней растительностью. Для однолѣтниковъ въ такихъ случаяхъ
остаются лишь тѣ мѣста, въ которыхъ, вслѣдствіе той или другой
причины, нормальная растительность погибла. Въ виду этого одно
лѣтники очень обильно появляются на поляхъ (сорныя растенія) и
на мѣстамъ бывшихъ воздѣланными, но затѣмъ заброшенныхъ (па-
ровыя поля), по усыхающимъ прибрежнымъ подоскамъ и т. д.
Благодаря сравнительно короткой корневой системѣ, однолѣтники
могутъ пользоваться влагой въ первую очередь, утилизируя даже
незначительные осадки, которые для растеній съ болѣе длинными
корнями являются безполезными даж$ въ томъ случаѣ, если бы они
не перехватывались приповерхностными корнями.
Къ этому же типу принадлежатъ и немногіе многолѣтники, корни
которыхъ сидятъ не глубоко, но которые защищаются во время за*
сушливыхъ періодовъ тѣмъ, что они снабжены обычно подземными
стеблевыми образованіями: клубнями и луковицами.
Болѣе глубоко проникаютъ корни многолѣтнихъ злаковъ, прщѵ
ставляющіеся въ видѣ длиннаго и густого пучка, пронизывающаго
значительную массу земли и извлекающаго значительную, а нерѣдко
и всю влагу, которая будетъ пропущена двумя предыдущими кате-
горіями. (Даже во время самыхъ сильныхъ мѣстныхъ дождей черезъ
почву влага не проникаетъ глубже ‘/а метра). Въ степяхъ этотъ типъ
является доминирующимъ элементомъ растительнаго покрова.
Наконецъ, еще болѣе вглубь идутъ вертикальные стержневые кор
ни многолѣтнихъ двудольныхъ. Они бываютъ въ длину иногда въ
Нѣсколько сажень и нерѣдко опускаются до грунтовыхъ водъ. Тамъ,
— 2Я —
гдѣ послѣднія находятся очень глубоко, положеніе растеній этого
типа довольно тяжелое (напр., въ степяхъ южнаго варіанта), такъ какъ
влага, выпадающая изъ атмосферы, обычно вся или точнѣе вся пере-
хватывается горизонтомъ злаковыхъ корней, наиболѣе мощнымъ вз-
ятомъ типѣ. Единственное спасеніе въ той влагѣ, которая запасается
почвою въ теченіе осени и зимы и проникаетъ б. глубоко- Растенія
съ короткими корнями, получающія влагу въ первую очередь и имѣ-
ющія возможность использовать влагу даже очень незначитель-
ныхъ осадковъ, подвержены риску остаться совсѣмъ безъ воды даже
при непродолжительной засухѣ; занесенные ихъ корнями, слои почвы
высыхаютъ въ первую же очередь. Поэтому эти растенія начинаютъ
страдать отъ засухи тогда, когда растенія съ б глубокими Корнями
еще вовсе отъ нея не страдаютъ. Древесная же растительность съ
еще б. длинными и мощными корнями чувствуетъ себя еще сравни-
тельно прекрасно и тогда, когда травянистая растительность уже вы-
горѣла отъ недостатка влаги. Зато, разъ началось завяданіе растеній
съ глубокими корневыми системами, опасность для нихъ очень вели-
ка, такъ какъ для возстановленія ихъ нормальной жизни недостаточ-
но перваго же мало мальски порядочнаго дождя, сразу спасающаго
положеніе увядающаго растенія съ короткими корнями. Дѣло въ 'томъ,
что влага, даже обильно выпавшая на землю, требуетъ значительна-
го времени для своего передвиженія вглубь (по Ротмистрову, въ мѣ-
сяцъ влага передвигается приблизительно па 20 сант.), и пока это
происх9дитъ, растенія могутъ окончательно засохнуть. Въ виду этого,
въ степяхъ б. южныхъ длинно-корневые двудольныя вкраплены лишь
единично и б. частью въ тѣхъ участкахъ, въ которыхъ злаковый
покрова» изрѣженъ.
Указанное расчлененіе корней на ярусы или горизонты позволяетъ
цепользовать производительно всю влагу, выпадающую на ровномъ
мѣстѣ, и даетъ возможность произростать на одной площади наиболь-
шей растительной массѣ.
Въ условіяхъ обильнаго увлажненія указанное выше расчлененіе
не имѣетъ уже того значенія и оно не выступаетъ уже въ такой
рѣзкой формѣ. Прежде всего ясно, что при обиліи воды въ почвѣ,
нѣтъ никакого разсчета развивать корни, идущіе далеко въ глубь, и
гораздо выгоднѣе образовать корни, направляющіеся въ стороны при-
поверхностно (растительность сырыхъ песковъ...).
Приспособленія растенія къ уменьшенію. расходованія влаги (ксс-
роморфозы) бываютъ весьма различны. Во-первыхъ, къ нимъ' надо от-
нести общее уменьшеніе размѣровъ. Вполнѣ понятно, что при про-
чихъ равныхъ условіяхъ б. крупное растеніе израсходуетъ больше
влаги, чѣмъ мелкое. Въ виду этого засушливыя области не населены
великанами растительного царства. Кромѣ того, ₽ъ самихъ областяхъ
индивидуальное развитіе растенія- также испытываетъ соотвѣтствен-
ное сокращеніе. Такъ напр., столь обычный у насъ въ степяхъ Вготы»
— 2« —
адиаггозиз (костеръ), соцвѣтіе котораго состоитъ изъ многихъ коло-
сковъ, расположенныхъ метелкою, въ полупустыняхъ у Каспія не
только отличается крошечнымъ ростомъ, но часто имѣетъ соцвѣтіе,
состоящее всего изъ одного колоска, что придаетъ такимъ экземпля-
рамъ необычный видъ Растенія равнины, будучи высѣяны въ горахъ
принимаютъ особый „горный" видъ (скучиваніе листьевъ въ видѣ
розетки, укороченіе .междоузлій...), въ чемъ надо винить, впрочемъ,
не одинт^ измѣненной водный режимъ, но и цѣлый комплексъ иныхъ
условій.
Гораздо важнѣе уменьшеніе листового аппарата, являющагося на-
иболѣе энергичнымъ испарителемъ. Съ этой цѣлѣю ассимиляція не-
рѣдко перекладывается на стеблевые органы, а сами листья не раз-
виваются вовсе, или представлены лишь чешуйками и колючками.
Нѣкоторые эпифиты (произрастающіе на деревьяхъ)* развиваютъ лен-
товидные зеленые корни, которые замѣняютъ листья. Гораздо чаще
листья, съ цѣлью уменьшенія' транспираціи, просто являются узкими
(линейные, игольчатые, цилиндрическіе, Чешуйчатые листья и т. д.)
и уменьшенными. Въ нѣкоторыхъ засушливыхъ мѣстностяхъ мелко-
листныя растенія являются даже очень распространенными. Сворачи-
ваніе въ трубку узкихъ пластинокъ злаковъ тоже является средст-
вомъ уменьшающимъ испареніе. Установка листовой пластинки б. или
м. параллельно къ полуденнымъ лучамъ, солнца, вслѣдствіе чего по-
слѣдніе по нимъ лишь скользятъ, значительно понижаетъ испареніе.
При этомъ такая установка можетъ быть или постоянной (листья по-
ставлены вертикально, т. е. они направлены или вверхъ, что бываетъ
чаще, или висятъ книзу, б. или м. перпендикулярно къ землѣ, что
свойственно нѣкоторымъ австралійскимъ ксерофитамъ; т. н. компас-
ная установка листьевъ, въ плоскости- меридіана^ свойственная, меж-
ду прочимъ^ Ьасіисд зсагіоіа изъ нашей флоры *), есть лишь частный
случай установки листьевъ 1-го типа) или смотря ио надобности (пе-
редвиженіе листочковъ въ сложныхъ листьяхъ). Впрочемъ, всѣ эти
приспособленія направлены также противъ излишняго освѣщенія и
нагрѣванія. Вообще, въ подобныхъ случаяхъ, мы имѣемъ дѣло съ
комплексной реакціей растенія.
Сильное развитіе волосковъ на листьяхъ и стебляхъ, которые
иногда ими одѣты въ видѣ сплошного сѣраго, бѣлаго или серебри*
стаго войлока, скрывая устьица отъ тока сухого воздуха и отражая
солнечные лучи, тоже значительно уменьшаетъ испареніе. Этотъ сѣ-
ро или бѣло-войлочный покровъ- растёшй очейь характеренъ для ра-
стеній нѣкоторыхъ засушливыхъ областей (напр. Средиземноморья).
Помѣщеніемъ устьицъ въ нѣкоторыхъ углубленіяхъ тоже достигается
*) Кромѣ этого общеизвѣстнаго примѣра, необходимо указать, что доволь-
но ясная компасная установка листьевъ наблюдается у широколистнаго измѣ-
ненія нашей СЬоікІгіІіа дтсеа-на молодыхъ побѣгахъ до цвѣтенія.
— 30
сокращеніе трансгіираціи. Восковые налеты, „лакированныя" поверх-
ности листьевъ, сильное развитіе кутикулы, пробковой ткани, заку-
пориваніе устьицъ смоляными выдѣленіями тоже являются приспо-
собленіями, имѣющими цѣлью уменьшеніе транспираціи.
Тамъ, гдѣ чередованіе сухихъ и влажныхъ періодовъ временъ го-
да является правильнымъ, сбрасываніе листвы (листопадъ)' является
обычнымъ .сезоннымъ приспособленіемъ, имѣющимъ цѣлью предохра-
неніе растеній отъ опасной для нихъ потери воды. Травянистыя ра
стенія при этомъ у насъ часто теряютъ не только листья, но и всѣ
надземныя части, причемъ питательныя вещества передвигаются къ
этому времени въ корни, корневища, клубни и луковицы, находя-
щіеся подъ защитою почвеннаго покрова. *
Корни нѣкоторыхъ растеній, произрастающихъ на сухихъ пескахъ,
предохраняются отъ высыханія тѣмъ, что образуютъ вокругъ себя
трубки-чехлики изъ сцементированныхъ частицъ Песка (напр., злакъ
—Коеіегіа віаиса).
Клубни и луковицы иногда заключаютъ въ себѣ такой запасъ во-
ды, что его бываетъ достаточно для образованія листьевъ, стебля и
цвѣтовъ. Резервуарами для запасовъ воды очень часто являются и
надземные органы: стебли и листья, въ которыхъ образуется особая
водоносная ткань, дѣлающая ихъ мясистыми и помѣщающаяся или
между эпидермисомъ и хлорофиллоносною тканью, напр., у бромель-
евыхъ (перехигена), пли внутри послѣдней, какъ, напр., у кактусовъ
(эндо хигена). Крайне интересно приспособленіе нѣкоторыхъ тблстян-
ковыхъ изъ Капской земли (напр., у Носііеа іаісаіа) для уменьшенія
испаренія и. снабженія водою. Это приспособленіе состоитъ въ обра-
зованіи снаружи какъ бы кремнистаго панцыря, состоящаго изъ слоя
пузырчатыхъ, очень большихъ клѣтокъ съ очень плотными, пропи-
танными кремнеземомъ, оболочками. Внутри этихъ клѣтокъ-пузырей,
сидящихъ тѣсно одна около- другой и превосходящихъ по объему
обыкновенныя клѣтки кожицы разъ въ 600, находится вода. Такийъ
образомъ, эти клѣтки образуютъ водовмѣстилища, изъ которыхъ ас-
симилирующая ткань можетъ получать воду по мѣрѣ надобности,
Образно ихъ можно сравнить съ сосудами, горлышки которыхъ об-
ращены къ зеленой ткани, а стѣнки не проницаемы для воды. На
старыхъ листьяхъ клѣтки-пузыри уже не содержатъ ни протопла-
•стовъ, ни воды, а наполнены лишь воздухомъ. У ВівсШіа Кафтана
(сем. А5сіеріа<іасеае), кромѣ обычныхъ листьевъ имѣются особые ли-
стья-урночки, въ которыхъ (убирается вода. Въ этихъ урночкахъ по-
сѣщаются и воздушные корни этого лазающаго растенія, отходящіе
изъ узла у основанія листа-урночки. Сочные, утолщенные листья и
стебли характерны не только для растеній сухихъ субстратовъ, но и
для галофитовъ (солончаковыхъ растеній), которые растутъ часто при
обстановкѣ влажной, но физіологически сухой (ср. выше). Такъ, на-
примѣръ, обыкновенная солянка (Заіісогпіа ІіегЬасеа), произрастающая
31-
нерѣдко даже въ мелкой водѣ по берегамъ соленыхъ озеръ, имѣетъ
сочный членистый стебель, напоминающій въ миніатюрѣ нѣкоторые
кактусы.
Растенія, въ сущности, не солончаковыя, но могущія цройзрастать
и при условіи нѣкоторой засоленности почвы, вырастая на послѣд-
ней, измѣняютъ свои листья -въ сторону утолщенія ихъ пластинки.
Это происходитъ отъ того, что между палисаднымъ, и губчатымъ
слоемъ послѣдней образуется паренхиматическая водоносная ткань.
Нѣкоторыя растенія въ своихъ тканях^ содержатъ такое огромное
количество воды, что ихъ называютъ растительными источниками.
Такія растенія свойственны пустыннымъ мѣстностямъ, страдающимъ
отъ недостатка воды.
Бываютъ случаи, что растеніе не только не страдаетъ изъ-за недо-
статка влаги, но, наоборотъ, послѣдняя находится въ избыткѣ, при-
чемъ она путемъ транспираціи не Можетъ быть удалена изъ .расте-
нія и тканямъ его грозитъ разрывъ отъ избыточнаго тургора и вытѣсне-
ніе находящагося въ нихъ воздуха. У растеній, произрастающихъ' при
условіяхъ обильнаго поступленія въ нихъ воды и задержаннаго йена-
ренія (б. относительная влажность воздуха), имѣются -особыя спеці
альныя приспособленія\ для устраненія избытка воды. Такими при-
способленіями являются гидатоды (особыя клѣтки эпидермиса, особо
устроенные волоски или железки, выдѣляющіе воду въ видѣ капелекъ)
и водяныя устьица, черезъ которыя выдѣляется вода въ капельно-
жидкомъ состояніи. Это выдѣленіе иногда бываетъ очень обильнымъ.
Такъ, напр., крупный листъ Соіосазід въ теченіе ночи можетъ выдѣ-
лить полъ-стакана воды. Дождевое дерево (Саеваіріпіа рІиѵіозаГ изъ
своихъ листьевъ выдѣляютъ столько къ утру капель, что онѣ падаютъ
съ него, какъ послѣ дождя. Наши травы въ теченіе ночи, когда испа-
реніе понижено, выдѣляютъ иногда довольно много капельно-жидкой
воды, крторая присоединяется къ каплямъ настоящей росы. Водяныя
устьица располагаются обычно у кончика листа и по зубчикамъ окра-
ины пластинки.
Одни растенія, по Визнеру, оказываются совершенно нечувстви-
тельными къ дождямъ, продолжающимся даже цѣлые мѣсяцы подрядъ
(рмброфилы), другіе въ такихъ случаяхъ быстро теряютъ листья
(омброфобы). Нѣкоторыя растенія имѣютъ приспособленія для б. быст-
раго отведенія дождевой воды, смачивающей ихъ поверхность и мѣ-
шающей ассимиляціи. Къ такимъ приспособленіямъ относятъ внезап-
но суженыя кончики# листьевъ, вытянутыя въ видѣ длинного и уз-
кого острія (напр., у Гісиз геііеіоза, у винограда). Для отведенія воды
служатъ также желобообразныя углубленія листовыхъ черешковъ и
нервовъ. Освобожденію листовой пластинки отъ воды способствуютъ
весьма успѣшно несмачивающіеся волоски и восковые налеты (напр.,
у капусты), но ими ослабляется до извѣстной степени фотосинтезъ.
Существуютъ также приспособленія къ недопущенію стекающей воды
32
къ извѣстнымъ частямъ растенія. Такъ, напр., язычекъ у злаковъ пе-
донусйаетъ воду затекать въ листовыя влагалища.
Листья у растенія часто располагаются такимъ образомъ, что дож
девая вода скатывается по нимъ именно туда, гдѣ находятся моло-
дые корешки. Такъ, напр., у ревеня (Вііейт), который имѣетъ стержне-
вой корень, листья направлены вверхъ; вода съ пластинокъ стекаетъ
по черешкамъ къ основанію стебля, т. е. какъ разъ къ корню. Наобо-
ротъ, у Саіадіит (ароиднор) листья расположены своими ‘поверхно-
стями, по которымъ стекаетъ вода, наружу, почему капли дождевой
воды скатываются и падаютъ на нѣкоторомъ разстояніи отъ стебля,
т. е. какъ разъ къ корнямъ, которые у Саіасііит расходятся почти
горизонтально въ стороны отъ клубня.
Несмотря на приспособленія, направляющія воду съ над'земной
части растенія къ корнямъ, много влаги теряется на смачиваніе ли-
стьевъ, вѣтвей и стебля, т. е. теряется для корней. Процентъ теря-
емой влаги особенно великъ въ лѣсу, въ которомъ задерживающія
капли части растеній расположены часто въ нѣсколько ярусовъ. Лѣс-
ная подстилка (мертвыя части, преимущественно листья, устилающіе
почву) тоже задерживаетъ осадки. Процентъ этотъ тѣмъ болѣе, чѣмъ
незначительнѣе количество выпавшаго дождя и при небольшихъ
дождяхъ къ корнямъ не попадаетъ ни одной капли. Наблюденія въ
лѣсу показали, что пологъ лѣса задерживаетъ отъ- 15 до 80% дож-
девой воды, въ зависимости отъ породы, густоты древостоя и т. д.
(сосновые лѣса задерживаютъ около 20%, еловые около 40%, пихто-
вые рколо 60% — Морозовъ!). Изъ этого ясно; какъ много влаги не
достигаетъ корней въ лѣсахъ и какъ для нихъ малополезны незна-
чительные дожди. Изъ этого слѣдуетъ малопригодность показаній
однихъ дождемѣровъ для сужденія объ обстановкѣ, при которой фак-
тически протекаетъ жизнь растенія.
Сила удара дождевыхъ капель, даже самыхъ большихъ (16 грам-
мовъ), вообще не велика (по вычисленіямъ Визнера, климатическая
энергія удара капли приблизительно=0,оо4 килогр.) и вполнѣ раз-
витые листья отъ нея пострадать не могутъ. Однако, б. молодыя ча-
сти растенія могутъ быть повреждены во время сильныхъ дождей,
но защищаются отъ этого тѣмъ, что-такія молодыя части (вѣточки и
листья) являются б. пли м. мягкими и свисаютъ внизъ, что даетъ
возможность имъ, вслѣдствіе большой подвижности, уклоняться по
направленію удара и тѣмъ смягчать ёго дѣйствіе. Особенно харак-
терны такія вѣточки и листья для растеній тропическихъ (напр.,
МапвіГега іпдіса), но и у нашихъ нѣкоторыхъ деревьевъ замѣчается
аналогичное приспособленіе (букъ, каштанъ...). Градъ, какъ извѣ-
х) По даннымъ другихъ авторовъ, это количество меньше. Подобные цифры
е вообще далеки отъ желательной точности. Колебаніи нъ отдѣльныхъ случая гы
амо собою понятно, очень велики.
38
стно. причиняетъ растеніямъ нерѣдко чрезвычайныя поврежденія, но,
въ виду спорадичности его и колоссальной силы удара, растенія не
выработали приспособленія, которое могло бы ихъ защищать спе-
ціально отъ удара града.
Типъ гидрофильной растительности, если изъ него исключить вод-
ныя растенія или гидатофитовъ, у которыхъ,, какъ пребывающихъ по-
стоянно въ водѣ, строеніе предопредѣлено этой средою и вообще
часто упрощено1), является малораспространеннымъ, такъ какъ онъ
возможенъ при условіи не только обильнаго увлажненія, но и задер-
жанія испаренія Слѣдовательно, онъ можетъ выступать въ мѣстахъ,про-
питанныхъ влагою, затѣненныхъ, защищенныхъ отъ вѣтра и облада-
ющихъ постоянно влажнымъ воздухомъ, достаточно теплымъ. Чаще
всего онъ выступаетъ въ тропическихъ странахъ по болотистымъ
почвамъ. Гидрофиты отличаются листьями съ большими поверхно-
стями, раздѣленными или разсѣченными на массу сегментовъ или
листочковъ. Пластинки ихъ—части очень тонкія и‘ нѣжныя (у произ-
растающихъ на вѣткахъ деревьевъ и покрывающихъ ихъ, подобно
мхамъ, тропическихъ папоротниковъ изъ сем. Нутеп рЬуіІясеае—одно-
слойныя).
Въ особыхъ условіяхъ воднаго режима находится растительность
періодически покрываемыхъ водою мѣстъ (заливныя мѣста). Таковы до-
лины большихъ рѣкъ, въ которыхъ нагромождается, послѣ ваянія
снѣга, весною масса воды, покрывающая собою на б. или м. продол-
жительное время растительность. Тамъ, гдѣ слой воды является не-
значительнымъ и она сходить скоро, вліяніе ея ие столь велико и
мало отражается на составу растительности. Однако, въ долинахъ
большихъ рѣкъ, истоки которыхъ лежать въ областямъ б. обильныхъ
осадковъ, въ которыхъ таяніе снѣга наступаетъ позже (протекаю-
щихъ у насъ съ'сѣвера на югъ), въ предъустьевыхъ частяхъ полан
вода появляется поздно и стоитъ долго. Въ такомъ случаѣ она ока-
зываетъ громадное вліяніе на растительность. Такъ, напр., на ниж-
немъ Днѣпрѣ максимумъ полой воды приходится на средину мая
(по нов. стилю), т. е. на время разгара растительной жизни, и она
стоитъ долго, покрывая своею толщею растительность на продолжи
тельное время. Въ виду этого, развитіе ея значительно задерживается
и условія произрастанія являются далеко не обычными. Многія ха-
рактерныя растенія для верхняго и средняго теченія этой рѣки не
могутъ уже тамъ расти, вслѣдствіе чего замѣчается обѣднѣніе фло-
Замѣчательныя мелкія тропическія водныя растенія изъ сем. Родо-
аівтасеае, похожія въ перваго взгляда на мохъ или печеночникъ и про-
израстающія по камнямъ и утесамъ въ русдахъ быстрыхъ рѣчекъ и водопа-
довъ, упрощаются тоже чрезвычайно. Они лишены корней и часто не расчле-
нены даже на стебель и листья, представляясь въ видѣ вырѣзанныхъ пла
стииъ, похожихъ на слоевище.
34
ристическаго состава нижней части долины Днѣпра. Въ годы осо-
бенно большого разлива, нѣкоторыя, даже наиболѣе типичныя плав-
невыя растенія обнаруживаютъ признаки .угнетенности, вызванные
непомѣрно долгимъ застаиваніемъ массъ воды. Камышъ (РЬгаршііея
соіитипіз), покрывающій собою огромныя пространства въ плавняхъ
подъ Херсономъ, въ такіе годы видимо страдаетъ. Соломины его вы-
ходятъ топкими и покривленными: ростъ ихъ и ширина листьевъ
далеко не тѣ, какіе бываетъ въ годы умѣреннаго или незначитель-
наго разлива.. Въ мѣстахъ болѣе продолжительнаго застаиванія по-
лой воды въ такіе гоДы камышъ, даже не успѣваетъ зацвѣсть.
Нѣкоторыя рѣки, берущія начало «въ сильно расчлененныхъ мѣ-
стахъ (горнаго типа), кромѣ обычныхъ весеннихъ разливовъ, бываютъ
подвержены разливамъ лѣтнимъ, выступающимъ спорадически послѣ
сильныхъ дождей въ мѣстностяхъ неточныхъ (изъ нашихъ рѣкъ та-
кимъ является Днѣстръ). Растительность тогда застигается во время
ея полнаго развитія. Само увлажненіе не имѣетъ, впрочемъ, для нея
слишкомъ большого значенія (за исключеніемъ мѣстъ котловинооб-
разно пониженныхъ, въ которыхъ вода можетъ застаиваться па долго
и повреждаетъ растительность, лишая почву необходимаго для нихъ
воздуха), но потоки воды, быстро устремляясь, ломаютъ травянистыя
растенія и заносятъ ихъ иломъ.
Къ типу заливныхъ пространствъ у насъ относятся наши степ-
ные поды, своеобразныя замкнутыя пониженія въ степи, достигающія
въ исключительныхъ случаяхъ (Агайманскій подъ) до (0 верстъ въ
діаметрѣ. Пониженія яти иногда столь незначительны, что нерѣдко
еле улавливаются глазомъ. Тѣмъ не менѣе,-послѣ снѣжныхъ зимъ и
быстраго таянія снѣга (и въ малыхъ порахъ и послѣ сильныхъ лив-
ней), въ нихъ иногда накопляется масса воды, которая стоитъ въ
видѣ озера иногда до лѣта. Положеніе нѣкоторыхъ алементовъ подо-
вой растительности еще болѣе тяжелое, чѣмъ растительности плав-
невой. Послѣдняя существуетъ все-таки при б. опредѣленномъ ре-
жимѣ. Каждую весну плавни покрываются водою, хотя и не всегда
въ одинаковой степени. Огромные же поды годами (иногда лѣтъ
ю-15) не заливаются вовсе, или заливаются лишь мѣстами зъ са-
мыхъ незначительныхъ размѣрахъ, причемъ поверхность ихъ изсу-
шается часто не меньше, чѣмъ на ровной степи. Послѣ такого длительнаго
періода, въ теченіе котораго подъ представляетъ собою сухое мѣсто,
сразу появляется масса воды, которая стоитъ мѣсяцами,. задержи-
ваясь въ б. низкихъ мѣстахъ иногда почти да осени. Вь такіе годы,
очевидно, сухолюбы, надвинувшіеся на подъ въ теченіе сухого пе-
ріода, должны погибнуть, ибо въ водѣ, слѣдовательно, при недо-
статкѣ воздуха въ почвѣ, они жить не могутъ. Тогда въ такомъ
поду, къ удивленію, вырастаетъ сразу обильная болотная раститель-
ность, которой раньше не было и которой опять не будетъ, если на
слѣдующій годъ подъ не будетъ залитъ водою. Эта болотная расти-
35
I
тельность, которую можно назвать гемигкЬрофи.іьной, переживаетъ за
сопливый, иногда очень продолжительный періодъ, или въ видѣ сѣ-
мянъ (однолѣтники), или въ видѣ подземныхъ частей, замирающихъ
въ своей дѣятельности на зтб .время (многолѣтники). Изъ обыкно
венныхъ растеній, отличающихся широкою приспособленностью къ та-
кимъ рѣзкимъ колебаніямъ, принадлежитъ пырей, который въ йодахъ
растетъ обильно, какъ на сухихъ мѣстахъ во время засушливаго пе-
ріода, такъ и въ водѣ, когда подъ изъ себя представляетъ временное
озеро. Интересно отмѣтить, что б. гидрофильные подовые элементы
частью одинаковы съ Плавневыми растеніями нижняго Днѣпра (напр,
Виіотпа итЬеІІаіиз). частью представлены видами, произрастающими
въ средней части теченія послѣдняго, частью родственными видами
съ днѣпровскими, частью совершенно особыми формами.
Та или иная степень влажности воздуха, отражается па строеніи,
функціи и внѣшнемъ обликѣ растенія. Помѣщая растеніе въ контра
стныя въ этомъ отношеніи условія, можемъ добиться болѣе или
менѣе значительнаго .его измѣненія. Такъ, напр., англійскій дрокъ
(Сгеаізіа аи^іса), выросшій во влажной атмосферѣ, имѣетъ вѣточки
довольно густо покрытыя листочками вплоть до верхушекъ* Наобо-
ротъ, выросшій въ сухой атмосферѣ отличается вѣтками съ немно-
гочисленными листочками, уменьшающимися къ верхушкамъ вѣ-
токъ, которыя являются безлистными и пріостренными. Подовой пы
рей (ср. выше) во время засушливаго періода имѣетъ невысокіе .стебли,
густо покрытъ волосками, имѣетъ узкіе полусвернутые листья и не-
большіе, тѣсно расположенные колоски въ колосѣ. Наоборотъ, во
время превращенія пода въ озеро, онъ является высокорослымъ, го-
лымъ, широколистнымъ, крупноколосковымъ, причемъ колоски раз-
дѣлены длинными промежутками, въ особенности въ нпЯіней части
колоса.
Вообще, ксерофильное растеніе, вырастающее во влажной обста-
новкѣ, развиваетъ б. длинныя междоузлія, столбчатый слой мякоти
листа развивается слабѣе, или его вовсе не бываетъ, иногда теряются
колЮчки (напр., у ІЛех) и волоски (или количество ихъ замѣтно
уменьшается), сосудисто волокнистые пучки и вообще механическіе
элементы развиваются слабѣе..... Вліяніе степени влажности воздуха
весьма замѣтно сказывается на органахъ плодоношенія. Г лѣе су-
хой воздухъ благопріятствуетъ цвѣтенію и развитію шшдовъ. Вытеръ.
воспитывая пастушью сумку (Сарзеііа Ьигза разіогіа) въ сильно
влажномъ воздухѣ, получилъ лишь недоразвитыя сѣмена, а у оду-
ванчика и вовсе не получилось послѣднихъ. Вообще, при большой
влажности воздуха растенія дѣлаются б. склонными къ вегетатив-
ному размноженію. Благодаря сырому лѣту, многія луковичныя и
клубневыя растенія южныхъ странъ въ средней Европѣ погибаютъ,
такъ какъ тамъ они лишены лѣтняго періода покоя за отсутствіемъ'
засухи.
36
Т е а л о х а (
Распредѣленіе теплоты на землѣ весьма неравномѣрно. Она убы-
ваетъ отъ экватора къ пблюсамъ и отъ подножья горъ къ верши-
намъ. Эта общая .схема нарушается вмѣшательствомъ воздушныхъ и'
водныхъ теченій, приносящихъ матеріальныя массы иной темпера-
туры, чѣмъ та, какая опредѣляется положеніемъ мѣстности и време-
немъ года, а также экспозиціей мѣстности. Въ болѣе высокихъ ши-
ротахъ температура мѣняется въ зависимости отъ времени года (ви-
ца. лѣтоХ вездѣ’ отъ времени'дня (смѣна температуръ днемъ и ночью)
и отъ случайныхъ вліяній (облачность; защита отъ инсоляціи, градъ,
снѣгъ ‘). Тепловая амплитуда, въ предѣлахъ которой протекаетъ су-
ществованіе растеній, колеблется почти въ такихъ предѣлахъ, въ ка-
кихъ она нормально осуществляется на земной поверхности. Лѣсныя
деревья въ Сибири,около Якутска2) переносятъ зимою холода въ
бб°С. (мѣстами температура въ январѣ лишь въ видѣ исключенія по-
дымается выше—28". а средняя т. этого мѣсяца около—50°). Ниллъ-
маннъ (Куеіітап) нашелъ на сѣв. берегу Сибири перезимовавшую въ
цвѣту и весною продолжавшую развитіе Соскіеагіа {епезігаіа (кресто
цвѣтное, родственное хрѣну), которая выдержала зиму безъ всякого
прикрытія при температурѣ, опускавшейся до—46° С.3)- Переходя отъ
состоянія покоя къ температурамъ, необходимымъ для жизненныхъ
отправленій, слѣдуетъ указать, что обычно онѣ выше о°. Нѣкоторыя
тропическія растенія уже при температурѣ -|-20 и даже -|-50 погиба-
ютъ4). Различныя части растенія могутъ .неодинаково относиться къ
пониженіямъ температуры. Напр., цвѣты могутъ быть повреждены, а
листья нѣтъ. Имѣются растенія, жизнь которыхъ не прерывается и
при болѣе низкой температурѣ, хотя и не очень удаляющейся отъ о".
Такъ, напр., водоросль (Зркаегеііа піѵаііз), окрашивающая снѣгъ въ
') Гакъ, напр, на скверной сторонѣ Гималаевъ граница растительности на
кшіоцетръ выше, чѣмъ на богатомъ осадками южномъ склонѣ, на которомъ на-
копляется много снѣга.
Ъ Въ области восточно сибирскаго полюса холода, около Верхоянска произ-
растаетъ нѣсколько сотъ видовъ высшихъ растеній. При томъ это область
лѣсная.
’) Даже при значительномъ морозѣ не всегда наступаетъ полное затираніе
корней; хотя и слабое движеніе влага все-таки въ нихъ наблюдается. При темпера-
турахъ ниже нуля обычно впитываніе воды корнями не исчезаетъ окончатель-
но. Поглощеніе воды изъ замерзшей почвы бываетъ возможно (у СЪеіісІопіцт
та)05 до-4°). По мнѣнію Молиша; растенія долго сохраняютъ вокругъ корней
оболочку жидкой воды, въ силу чего влажность почвы и зимою защищаетъ ра-
стеніе отъ высыханія.
‘) Растенія могутъ пострадать отъ мороза даже въ томъ случаѣ, когда
окружающій воздухъ имѣетъ температуру выше 0°. Листья растеній въ ясвыя
ночи, вслѣдствіе лучеиспусканія, могутъ потерять столько теплоты, что тем-
пература ихъ можетъ упасть ниже точки замерзанія воды.
37
красный цвѣтъ (красный снѣгъ): развивается на снѣгу. Водоросли
арктическихъ морей часто растутъ и плодоносятъ при температурѣ
отъ—1,8° до о°. Психрофильныя бактеріи и нѣкоторые грибки разви-
ваются иногда'даже при—7°Ц.1) и даже при. этой температурѣ мо-
жетъ идти спиртовое броженіе (Наѵетапн). Въ вѣчно мерзлой почвѣ
Сибири найдены жизнеспособныя бактеріи. Есть Указанія на то, Что
въ извѣстныхъ случаяхъ при подобной обстановкѣ бактеріи могутъ
сохраняться въ теченіе періодовъ, измѣряемыхъ геологически (напр..
Омсляискимъ были, получены культуры' бактерій, изъ слизи хобота
мамонга изъ вѣчно-мерзлыхъ слоевъ Сибири). Искусственный холодъ
даже і.ъ 210® все-таки не убиваетъ нѣкоторыхъ бактерій.
Что касается верхней предѣльной границы, то обычно она не пе-'
реходитъ за 45° С. Тѣмъ не менѣе, и Здѣсь имѣются исключенія. Нѣ-
которыя водоросли (изъ группы ціанофицей) живутъ въ горячихъ
источникахъ, темііература которыхъ можетъ достигать 85° Ц., даже
93" Ц. (Калифорнія). Нѣкоторые микроорганизмы (почвенныя и гни-
лостныя бактеріи) тоже попадаются Иногда при очень высокой тем-
пературѣ (до 70°). Въ пустыняхъ южныхъ странъ на солнцѣ темпе-
ратура нерѣдко достигаетъ 60"—70°, причемъ, соприкасающимся съ
поверхностью почвы частямъ растенія приходится выдерживать та-
кую температуру иногда въ теченіи нѣсколькихъ часовъ.
Развитіе растенія, совершаясь между минимумомъ’) температуры
и ея максимумомъ, происходитъ наиболѣе успѣшно при извѣстной
температурѣ, заключающейся между этими предѣлами,!! носящей на
званіе оптимума (наилучшая температура). Этотъ оптимумъ бываетъ
не только различнымъ для различныхъ растеній, но онъ неодинаковъ
для отдѣльныхъ фазъ развитія однако и того же растенія, ^сромѣ то-
го онъ измѣняется и при измѣненіи -другихъ факторовъ, опредѣля-
ющихъ развитіе растенія. Значеніе минимума, оптимума и максиму-
ма, чрезвычайно важно въ жизни растеній, такъ какъ всѣ явленія,
Ч Интересно отмѣтить, что космополитическая термофильная сине-зеленая
водоросль— М азіівосіадиз Ш а р а 1 оз і р Ъ о п) Іаіпіоозиз), произрастаю-
гцая въ горячей водѣ (до 52° И въ Карлсбадскомъ шпрудѳлѣ. а въ Исландіи до
85* ЦЛ, въ лабораторныхъ опытахъ ЬбхѵепаIеш’а подъ*вліяніемъ пониженія
температуры продолжала развиваться и плодоносить при замораживаніи до-
19,3е Ц- Кромѣ того, при культивированіи ея въ теченіе продолжительнаго вре-
мени при комнатной температурѣ означенная водоросль теряетъ способность
переносить высокія температуры. Не смотря на все это, дѣйствительно въ при-
родѣ НараІозірЬоп не развивается при температурѣ ниже 20° (по крайней мѣрѣ,
въ Карлсбадскомъ шпрудѳлѣ -Ь о \ѵ е п з I е і п)
-) Эти величины для различныхъ процессовъ, происходящихъ даже одно-
временно въ одномъ и томъ же экземплярѣ, не всегда одинаковы Такъ, напр..
прорастаніе у нѣкоторыхъ растеній начинается при такой температурѣ, при
которой у него образованія хлорофилла еще не происходитъ Вслѣдствіе этого»
такіе всходы имѣютъ странный, болѣзненный видъ.
38
всѣ процессы, происходящіе въ. нихъ, подчиняются имъ, почему не-
обходимо этимъ категоріямъ удѣлить нѣкоторое вниманіе.
Если, станемъ проращивать сѣмена различныхъ растеній, то замѣ-
тимъ, что нѣкоторыя сѣмена начинаютъ прорастать при температурѣ
сравнительно низкой, другія же для этого потребуютъ болѣе высокой
температуры. Итакъ для каждаго растенія существуетъ свой темпе-
ратурный минимумъ прорастанія. Для краснаго клевера (по Габер-
ландту) такимъ минимумомъ будетъ одинъ градусъ выше нуля (для
растеній, происходящихъ изъ болѣе теплыхъ странъ, онъ всегда вы-
ше, чѣмъ у нашихъ растеній). Если сѣмена клевера .проращивать
при двухъ градусахъ, то замѣтимъ, что процессъ этотъ будетъ про-
текать нѣсколько быстрѣе. Повышая дальше температуру вплоть до
30°, замѣтимъ, что съ нарастаніемъ температуры прорастаніе все б.
и б. будетъ ускоряться. Такимъ образомъ прорастаніе есть функція
температуры, что выражается математическою формулою у — {(х), гдѣ
у есть прорастаніе, х—температура, а / означаетъ функцію (у есть
функція отъ х). Такъ какъ прорастаніе зависитъ отъ температуры, а
послѣдняя отъ него не, зависитъ, то прорастаніе называемъ зависимой
перемѣнной, а температуру перемѣнной независимой.
Можно было бы предположить, что при дальнѣйшемъ .увеличеніи
температуры (свыше зо6) скорость прорастанія нашего клевера еще
увеличится. Однако, непосредственный Опытъ насъ убѣдитъ, что при
этомъ не только не произойдетъ ускоренія прорастанія, но, наобо-
ротъ, оно станетъ уменьшаЯъся вплоть до 37°, а выше этой темпера-
туры прорастаніе совершенно, прекратится.
Итакъ, прорастаніе имѣетъ свою начальную точку — минимумъ,
ниже которой сѣмя не прорасталъ, овою предѣльную точку— макси-
.пумъ выше которой прорастанія уже нѣтъ и, наконецъ, наилучшую
точку—оптимумъ, при которой процессъ идетъ наиболѣе'энергично.
Представимъ означенную функцію въ видѣ кривой (общеприня-
тымъ способомъ), видъ которой укажетъ намъ закономѣрность явле
нія. На ней мы имѣемъ три особыя точки, соотвѣтствующія тремъ
указаннымъ выше моментамъ. .Кульминаціонная точка, от* которой,
какъ вправо, такъ • и влѣво, всѣ прочія точки кривой понижаются.
весьма замѣчательно. Она соотвѣтствуетъ максимальному эффекту
функціи (максимумъ функціи), т. е. . наибольшему проявленію зави-
симой перемѣнной, нулевому значенію приращенія функціи ') и наи-
большему использованію независимой перемѣнной. Будемъ-лп мы
*) Изучая ходъ прорастанія отъ начальной точки до наивыслюй, замѣтимъ,
ію параллельно съ, возрастаніемъ независимой перемѣнной возрастаетъ и ея
Функція. Это идетъ, однако, не пропорціонально, а все б. и б. убывая (этотъ
характеръ приращенія функціи опредѣляетъ самъ видъ кривой, такъ какъ, въ
случаѣ приращенія функціи пропорціонально приращенію независимой пере*
мѣнной, функція геометрически была-бы представлена не кривой, а прямой
39
увеличивать или уменьшать независимую перемѣнную (въ данномъ
случаѣ температуру), эффектъ будетъ понижаться. Слѣдовательно, съ
точки зрѣнія достиженія извѣстнаго эффекта она будетъ оптималь-
ной, т. е. наилучшей.
Если какая либо сила производитъ извѣстный эффектъ, то, раз-
суждая теоретически, при увеличеніи ея, мы должны ожидать про-
порціональнаго приращенія эффекта. Между тѣмъ въ явленіяхъ при-
роды этого нѣтъ. Приращеніе функціи не только не пропорціонально
приращенію независимой перемѣнной, но., въ ііонеч'номъ итогѣ, ве-
детъ къ прекращенію самаго эффекта. Это объясняется тѣмъ,
что явленія, происходящія въ матеріальной средѣ, Являются результа-
томъ сложенія двухъ и большаго количества неразрывно связанныхъ
функцій. Когда скорость матеріальнаго тѣла увеличивается, парал-
лельно увеличивается и деформація его, замедляющая движеніе.
Вслѣдствіе этой комплексности явленій природы, они неизбѣжно
должны имѣть максимумъ (оптимумъ примѣненія независимой пере-
мѣнной),. т. е. будутъ выражаться геометрически кривыми.
Возвращаясь къ нашему примѣру измѣненія скорости прорастанія
въ связи съ температурой, придется предположить, что на ряду съ
благопріятнымъ ея вліяніемъ сразу выступаетъ и вліяніе неблаго-
пріятное, т. е., что это явленіе слагается изъ ряда различно относя-
щихся къ данному фактору процессовъ. Пока.процессы первой кате-
горіи преобладаютъ надъ процессами второй категоріи, идетъ прира-
щеніе скорости, хотя и въ замедляющемся темпѣ. Затѣмъ наступаетъ
моментъ, когда полезное и вредное вліяніе уравновѣшиваются. На-
конецъ, процессы второй категоріи берутъ верхъ и, вмѣсто увели-
ченія скорости прорастанія, наступаетъ замедленіе, заканчивающееся
прекращеніемъ процесса прорастанія.
Уклоненіе въ сторону максимума столь же вредно вліяетъ на
эффектъ, какъ и уклоненіе въ сторону минимума Поэтому эффектъ
ограничивается тѣмъ факторомъ, который сравнительно наиболѣе уда-
.іенъ отъ оптимума *).
линіей) по направленію къ наивысшеп точкѣ Приращеніе функціи (производ-
ная функція) въ послѣдней дѣлается равнымъ нулю, т е. приращенія' уже
нѣтъ Переходя отъ оптимума къ максимуму, замѣтимъ, что приращеніе функ-
ціи становится отрицательнымъ, причемъ абсолютная его величина дѣлается
все больше и больше, пока явленіе не прекратится совершенно.
1) Изъ этого видно, что знаменитый законъ минимума Либиха формулиро-
ванъ не точно. Либихъ утверждалъ что урожай, напр.. опредѣляется тѣмъ
факторомъ, который находился въ йинимумѣ, т. е былъ представленъ наибо-
лѣе бѣдно. Если воды мало, то. еколь-бы ни были благопріятны всѣ прочія
условія, урожай будетъ плохой—размѣръ его будетъ предопредѣленъ водою.
Если будетъ недостатокъ тепла, то предѣла» увеличенія урожая будетъ поло-
женъ этимъ факторомъ и т. д. Либихъ установилъ свой законъ минимума,
изучая значеніе отдѣльныхъ’ зольныхъ элементовъ для урожая и образно ерап-
40.
Указанный, оптимумъ приложенія какой либо силы фактора явля-
ется таковымъ лишь но отношенію эффекта, самого по себѣ Съ точки
зрѣнія продуктивности силы (экономіи) онъ вовсе можетъ и не быть
оптимумомъ. Если бы сила или факторъ всегда являлись чѣмъ то
даровымъ и неистощимымъ оптимумъ техническій совпадалъ-бы съ
оптимумомъ экономическимъ Однако, организму необходимо затра-
чивать энергію, получаемую въ процессѣ дыханія, что связано съ
тратою вещества. Прилагать -силу есть разсчетъ лишь до тѣхъ поръ,
пока приложеній ея окупается приращеніемъ производимаго про-
дукта. Урожай‘можно получить большій, чѣмъ получаютъ обычно,
но увеличеніе это выгодно только до извѣстнаго предѣла, за кото-
рымъ дальнѣйшая интенсификація будетъ убыточной. Въ виду этого
экономическій оптимумъ лежитъ всегда ни^се максимума функціи.
Положеніе его опредѣляется нулевой точкой приращенія экономное
скаго эффекта.
Такъ какъ экономія силы всегда имѣетъ громадное значеніе, и
такъ какъ недопо^ченіе эффекта, вслѣдствіе недостаточной вели-
чины везависимбй перемѣнной, всегда выгоднѣе недополученія его
вслѣдствіе приложенія ея въ избыточномъ размѣрѣ, то въ природѣ
мы фактически встрѣчаемся съ тенденціей затрачивать силу въ воз-
можно маломъ размѣрѣ, дабы не перешагнуть предѣловъ экономиче-
скаго оптимума.
Экономическій оптимумъ величина вообще непостоянная. То, что
выгодно въ данное время, въ данномъ мѣстѣ и при данныхъ усло-
віяхъ, Можетъ оказаться совершенно невыгоднымъ, разъ эти .условія
измѣнились. Дальше можемъ замѣтить, что эффектъ, выгодный въ
данный моментъ, повлечетъ за собою нежелательныя послѣдствія, ко-
торыя рано или поздно обнаружатся. Наоборотъ, то, что въ данный
моментъ невыгодно, может^ впослѣдствіи оказаться чрезвычайно вы
годнымъ. Такимъ образомъ, есть еіце оптимумъ, опредѣляемый по
совокупности б. или м. длиннаго ряда послѣдующихъ моментовъ.
Вести хозяйство такъ, чтобы оно дало наибольшій доходъ, еще не
значить вести его раціонально. Большіе доходы даже въ теченіе ряда
лѣтъ могутъ происходить вслѣдствіе хищническаго веденія хозяй-
ства. Въ дальнѣйшемъ, однако, плачевные результаты такого способа
пивалъ его съ цѣпью, вь ко горой рвется наиболѣе тонкое звено. Сколько-бы
мы не.усиливали прочія звенья, прочность всей цѣпи отъ этого ничуть не уве-
личится. Что законъ этотъ неточно формулированъ видно сразу, есй'М вспом-
нимъ, что урожай можетъ быть не только уменьшенъ, но и сведенъ къ нулю
любымъ изъ факторовъ, если послѣдній перейдетъ вообще за извѣстные пре-
дѣлы. Теплота необходима для растенія, но сильная жара можетъ совершенно
испортить урожай. Здѣсь, имѣемъ дѣло не съ факторомъ, находящимся въ ми-
нимумѣ, а, наоборотъ, съ факторомъ представленнымъ въ избыточномъ раз-
мѣрѣ и своею избыточностью положившимъ предѣлъ урожая.
— *1 —
не замедлятъ проявиться. Изъ этого слѣдуетъ, что длительный эко-
номическій оптимумъ можетъ не совпадать съ оптимумомъ момента.
Однако, это еще не все. Опредѣляя оптимальную температуру для
прорастанія сѣмянъ, мы приняли, что 'мѣняется только температура,
а всѣ прочія условія (увлажненіе, освѣщеніе, составъ воздуха....)
остаются неизмѣнными. Опредѣленный нами температурный опти-
мумъ соотвѣтствуетъ только данному, а не иному-, скажемъ, увлаж-
ненію Разъ послѣднее мы измѣнимъ, измѣнится и нашъ оптимумъ.
Это произойдетъ оттого, что прорастаніе сѣмянъ не есть лишь фун-
кція температуры, какъ мы это для удобства анализа предположили,
но и функція другихъ независимыхъ перемѣнныхъ, въ которой каж-
дой системѣ значеній послѣднихъ соотвѣтствуетъ особое значеніе
зависимой перемѣнной. 2=Г (х, у.и, 1...Л Опредѣленіе оптимума еще
усложняется тѣмъ, что независимыя перемѣнныя въ природѣ по-
стоянно мѣняются. Температура, влага... колеблются въ тѣхъ или
иныхъ предѣлахъ имѣютъ свой ритмѣ, почему и вся жизнедѣятель-
ность организма приспособлена не КЪ однообразному теченію, а къ
рамкамъ этихъ колебаній. Въ виду этого остается ‘предположить,
что и размѣръ ритма тоже можетъ быть б. или м. благопріятнымъ и
что безсмѣнное пребываніе организма въ строго однообравныхъ усло-
віяхъ, даже оптимальныхъ по своему значенію, едва ли будетъ наи-
болѣе для него подходящимъ. Растеніе, производя извѣстную работу,
должно утомляться, почему и для него извѣстный отдыхъ, извѣстное
временное ослабленіе работы необходимо. Изъ всего сказаннаго здѣсь
видно, что длительное осуществленіе дѣйствительныхъ оптимальныхъ
условій произрастанія, которыя должны мѣняться безпрестанно, яв-
ляется неосуществимымъ. Какъ бы растеніе ни было идеально при-
способлено къ даннымъ условіямъ, оно должно существовать часто
въ теченіе"6, или м. продолжительныхъ періодовъ» при условіяхъ ме-
нѣе для него подходящихъ, особенно тогда, когда оно растетъ въ со-
обществѣ съ другими растеніями, т. е при условіи постоянной кон-
куренціи. Въ виду эт.>го, чѣмъ больше будетъ амплитуда, въ пре-
дѣлахъ которой можетъ протекать жизнь даннаго растенія, тѣмъ бо-
лѣе широко оно можетъ быть распространено, но тѣмъ и неопредѣ-
леннѣе будетъ его положеніе въ сообществѣ, тѣмъ чаще ему при-
дется занимать тамъ послѣднія мѣста, такъ какъ первыя будутъ за-
ниматься элементами б. приспособленными къ даннымъ, часто очедь
спеціальнымъ условіямъ, т. е. элементами съ малой-амплитудой.
Теплота, будучи чрезвычайно важнымъ факторомъ въ жизни рас-
тенія, отражается очень сильно па ихъ географическомъ распростра-
неніи и, совмѣстно съ влагою, создаетъ “Обликъ и типъ раститель-
наго покрова. Тѣмъ не менѣе, въ предѣлахъ даннаго сообщества
распредѣленіе элементовъ весьма мало обязано температурнымъ влія •
ніямъ. Правда, растенія, боящіеся ночного охлажденія, и йе перено-
сящія дневной жары, прячутся подъ поЛогъ б. рослыхъ растеній,
— 42
однако, здѣсь нѣтъ того, яснаго расчлененія на ярусы (температур-
ные), какіе мы видѣли у корней для наилу 4шаго использованія влаги
и какіе увидимъ у наземныхъ частей для наилучшаго использо-
ванія свѣта.
Выдѣленіе собственной теплоты цвѣтками растенія даетъ возмож-
ность нѣкоторымъ высокогорнымъ растеніямъ, произрастающимъ по
снѣжнымъ (фирновымъ) полямъ, пробиваться черезъ слой снѣга,
превратившагося обычновъболѣе или менѣе рыхлую ледяную корку.
Красивое маленькое альпійское растеніе- КШапеПа топіана, стебельки
которой начинаютъ расти* при температурѣ о0 и кончаются цвѣточною
почкдю, благодаря' теплотѣ выдѣляемой послѣдней, пробивается че-
резъ фирнъ. При этомъ подо согнутымъ внизъ бутономъ образуется
въ ледяной массѣ полость, въ которой бутонъ и помѣщается. По мѣ-
рѣ роста, все новые и новые слои льда таютъ подъ вліяніемъ тепло-
ты, выдѣляемой бутономъ. Наконецъ, цвѣтокъ пояіиіяъ.’ся надъ слоемъ
льда. Благодаря пластичности фирна, послѣ выхода цвѣтка на днев-
ную поверхность, ходъ, черезъ который прошелъ бутонъ, заполняется
ледяной массой, окружающей цвѣточную стрѣлку вплотную. Съ пер-
ваго взгляда кажется непонятнымъ, какимъ образомъ сравнительно
крупный цвѣтокъ могъ проникнуть черезъ сплошную ледяную массу.
Температура почвы и самого растенія иногда можетъ значительно
понижаться отъ температуры воздуха, омывающаго растеніе. Въ аркти-
ческихъ и высокогорныхъ странахъ, при температурѣ воздуха въ
2-3 градуса выше нуля могутъ 'прекрасно произростать растенія,
требующія для своего развитія болѣ,е высокой температуры. Послѣд-
няя и создается поглощеніемъ тепла почвою и самимъ,-растеніемъ.
Такъ, напр., по' наблюденіямъ Андерсона на Шпицбергенѣ, температу-
ра 7 іюля около полуЛня на высотѣ 1 метра ладъ растеніемъ была
4,7° Ц. Въ тоже время внутри дернинки Яііепе асаиііа на уровнѣ по-
верхности почвы она была 15,6°, модъ листьями, не образующими дер-
нинъ,—14.5°; въ почвѣ, на глубинѣ 8 сант., гдѣ помѣщалась наиболь-
шая масса корней, 9,8®, а съ 25—зо сант. наблюдалась уже мерзлота.
Этимъ объясняется фактъ существованія по выступамъ скалъ подъ-,
альпійской растительности (выще границы вѣчнаго снѣга). На землѣ
Франца-Іосифа, на которой температура только въ іюнѣ достигаетъ
1,8®. произростаетъ еще 28 вида высшихъ растеній.
Морозъ причиняетъ иногда, помимо своего непосредственнаго дѣй-
ствія на ткани растенія, косвенныя поврежденія растеній, заключаю-
щіеся въ т. н. „выжиманіи“ ихъ изъ почвы. Это явленіе происходитъ
благодаря измѣненіямъ объема сырой почвы при смѣнахъ морозовъ
и оттепелей (образованіе между частицами «очвы льда, раздзигающа
го послѣднія"), придемъ происходитъ отдѣленіе верхнихъ Ѣлоевъ Поч-
вы отъ нижнихъ. Тонкіе корешки при этомъ въ нѣкоторыхъ случаяіъ
могутъ быть разорваны, а само растеніе болѣе, или менѣе выжато изъ
почвы. Такле явленіе, однако, благодаря эластичности живыхъ ра-
43
стеній, бываетъ рѣдко. Что касается уже отмершихъ прошлогоднихъ
остатковъ растеній (пожнивныхъ), то они часто выжимаются очень
явственно, причемъ верхнія отвѣтвленія корней приподнимаются надъ
почвою. Явленіе',,выжиманія" чаще всего имѣетъ мѣсто надполяхъ
богатыхъ перегнойными веществами и достаточно у вложенныхъ.
Растенія обладаютъ лиш» немногими ц то несовершенными при-
способленіями защиты отъ потери теплоты. Послѣднія, если не счи-
тать, что сама протоплазма, очевидно, въ этомъ отношеніи специфич-
на и растеніе не нуждается въ;иной защитѣ, сводятся обыкновенно
лишь къ замедленію процесса охлажденія, къ избѣжанію рѣзкаго
скачка, который является наиболѣе губительнымъ1). Такая защита по-
дучается вслѣдствіе сохраненія на растеніи сухихъ отмершихъ ча-
стей (черешковъ, влагалищъ, листьевъ), образованія густыхъ дернинъ
и подушечекъ, толстой кутикулы, волосковъ, пробковой ткани. При-
земный ростъ, особенно если растеніе прижато и лежитъ ^на почвѣ,
пряча даже стебель въ мохъ, какъ это бываетъ высоко въ горахъ или
на крайнемъ сѣверѣ, имѣетъ цѣлью использовать теплоту, нагрѣва-
ется отъ инсоляціи почвы. Это же позволяетъ растенію спрятаться на
зиму въ снѣгъ и сохранить зеленый листья, какъ это характерно для
многихъ растеній указанныхъ мѣстностей2).
1) Такъ, напр, кора ня деревьяхъ трескается (морозобоины) преимуще-
ственно на В. и Ю -В. сторонѣ, на которой зимою происходитъ сильное нагрѣ-
ваніе. Если охлажденіе происходитъ слиткомъ быстро, растеніе не успѣваемъ
выдѣлить избытка воды въ межклѣточники и могутъ быть разорваны обра-
зующимся льдомъ. Быстрое оттаиваніе тоже чрезвычайно губительно для ра-
стеній.
‘О Свойство почвы болѣе или менѣе быстро нагрѣваться и терять теплоту
(термическія свойства) оказываютъ, (Говидимому, вліяніе и на самую форму
растенія. Такъ, напр., по Красину, почвы гетеротермическія (легко нагрѣваю-
щіяся съ поверхностью, но и быстро теряющія теплоіу; напр , гравій, сыпучій
песокъ) способствуютъ образованію стелящихся или вообще прижатыхъ къ
землѣ формъ (арктическія страны, альпійскія области, пески, пустыни). Наобо
ротъ, на- почвахъ гомотермическихъ ч ,нагрііва.юіцихся и теряющихъ теплоту
равномѣрно, особенно въ теплыхъ климатахъ, обычны побѣги, направленные
вверхъ. У нѣкоторыхъ солончаковыхъ растеній морскихъ побережій на сѣверѣ
(Аігіріех. Заіісогпі^, Ъпаесіа) можно наблюдать, что рядомъ находятся экземпляры
простертые или приподымающіеся и прямостоячіе Вирмйнгъ склоненъ объ-
яснять это термотропическимп изгибами, каковые происходятъ во время раз-
витія (растенія подъ вліяніемъ неравномѣрнаго нагрѣванія со стороны почвы
На пескахъ Полѣсья Еііа^о шіпіта имѣетъ двѣ формы: прямостоячую, мало
вѣтвистую (чаще) и болѣе или менѣе приподымающуюся густо-вѣтвистую (рѣ-
же) Надо впрочемъ, имѣть въ виду, что простертыя формы развиваются обыч
но въ мѣстахъ, покрытыхъ рѣдкой растительностью (пастбища, пески ..), что
позволяетъ почвѣ лучше проявлять ея термическія свойству. Впрочемъ, такой
ростъ-является также предохранительнымъ отъ вытаптыванія Экземпляры съ по -
врожденнымъ стеблемъ также часто становятся болѣе или менѣе, простертыми
или приподымающимися.
44
Періодическое сбрасываніе листьевъ (листопадъ) у кустарниковъ
и деревьевъ и отмираніе вообще надземныхъ, частей у травянистыхъ
многолѣтниковъ есть тоже приспособленіе къ переживанію періодовъ
пониженной температуры. Впрочемъ, это явленіе весьма тѣсно свя
зано съ экономіей влаги, такъ какъ корни въ холодной почвѣ не-
способны доставлять ее въ размѣрѣ, необходимомъ для транспираціи
при наличности листового аппарата. Деревья съ опадающей листвой
перенесенныя въ болѣе теплый климатъ, дѣлаются вѣчно-зелеными
или листопадъ у нихъ является • частичнымъ и неправильнымъ. У
винограда при этомъ можно наблюдать рядомъ безлистныя вѣтки
цвѣтущіе побѣги и вѣтви съ зрѣлыми плодами.
Низкая температура, не позволяющая растенію черпать въ достаточ
номъ количествѣ влагу, подобно какъ и недостатокъ послѣдней при
наличности подходящихъ Температурныхъ условій, вызываетъ необ-
ходимость иъ б. или м. продолжительномъ періодѣ покоя, во время
котораго пластическія вещества переходятъ въ нерастворимое состо.
яніе, и ткани дѣлаются очень бѣдны водою. Покой можетъ быть или
частичнымъ, когда жизнедѣятельность пріостанавливается лишь вт
нѣкоторыхъ частяхъ растенія, или полнымъ, 'когда всѣ части расте
нія переходятъ въ недѣятельное состояніе. Моль замѣтилъ, что кор-
ни нашихъ лиственныхъ деревьевъ растутъ даже зимою, если не
гемпературнымъ условіямъ почвы, это возможно, не смотря на то, чт<
надземныя ихъ части уже перешли въ состояніе полнаго покоя. Кор-
ня же нашихъ хвойныхъ зимою находятся въ покоѣ. Многія расте
нія, находясь въ такомъ состояніи, не могутъ быть побуждены къ
росту, даже въ томъ случаѣ, когда температура будетъ подходящей
Лишь съ окончаніемъ періода покоя ростъ ихъ возобновляется. Воръ-
чемъ, подъ вліяніемъ теплой воды и паровъ эфирй состояніе покоя
можетъ быть прервано въ любой моментъ. Сѣмена нѣкоторыхъ ра-
стеній не прорастаютъ, или прорастаютъ крайне неохотно до тѣхі
поръ, пока они не подвергнутся дѣйствію" низкихъ" темпер-туръ, чтс
>быкновенно и осуществляется въ холодной и умѣренной полосѣ вс
время зимы. Новый ростъ послѣ періода покоя идетъ сначала мед-
ленно. но потомъ усиливается й можетъ итти при той температурѣ
которая раньте не въ состояніи была вызвать начала этого процесса
Количество воды, заключающейся въ тканяхъ растенія, весьма
сильно отражается на способности переносить имъ. болѣе рѣзкія по.
виженія температуры. Чѣмъ меньше воды, тѣмъ легче переносится
растеніемъ холодъ1). Молодые побѣги и вообще части, тронувшіяся
1) Въ сущности это явленіе сводится къ осмотическому давленію. Изслѣдо-
ванія Н. А. Максимова показали, что. повышая осмотическое -давленіе, т. е
увеличивая количество осмотически дѣятельныхъ веществъ въ клѣткахъ, мо
жемъ сдѣлать растеніе болѣе морозоустойчивымъ Даже клѣтки тропической
Тгагіеясапііа бізсоіог. при искусственномъ введеніи въ нихъ глюкозы нормаль
45
въ ростъ, въ виду,притока къ нимъ воды, весьма чувствительны къ
заморозкамъ. Деревья, которыя въ состояніи зимняго покоя, слѣдо-
вательно, съ бѣдными водою тканями переносятъ легко холода въ
30°, при незначительномъ паденіи температуры ниже нуля повреж-
даются, если ихъ побѣги тронулись въ ростъ. Вслѣдствіе этой же
причины у насъ’ иногда мерзнутъ сибирскія деревья. Приспособив-
шись на’ своей родинѣ къ тому, что весна, разъ начавшись не пре
рывается внезапными возвратами зимней погоды, какъ это у насъ
бываетъ нерѣдко, дерево трогается въ ростъ при первой теплой по
годѣ и. понятно, страдаетъ сильно при пониженіи температуры. Си-
бирская пихта (АЬіез яіЬігіса), образующая обширные лѣса вблизи си-
бирскаго полюса холодай выдерживающая въ состояніи покоя наиболь-
шіе холода изъ наблюдаемыхъ /іа земномъ шарѣ, вымерзаетъ по
этой причинѣ на берегахъ Рейна, такъ какъ молодые ея побѣги от-
мираютъ уже при температурѣ—2°. Наши деревья въ этомъ отноше-
ніи болѣе предусмотрительны. Дубъ сильно запаздываетъ весною съ
распусканіемъ почекъ, и часть его вѣтвей остается еще не раз-
вившейся даже къ половинѣ мая (по новому стилю: наблюд. для
сѣв. части Херсонской губ.)
Кустарники и деревья’ болѣе южнаго происхожденія, попадая въ
области съ болѣе короткимъ вегетаціоннымъ періодомъ, не успѣ-
ваютъ, какъ слѣдуетъ, приготовиться къ зимнему періоду. Верхушки
ихъ побѣговъ не успѣваютъ „вызрѣть" и содержатъ еще много во-
ды, почему и вымерзаютъ зимою. Этимъ объясняется странный’ йа
первый взглядъ фактъ, что лавры, олеандры п др. подобныя расте-
нія въ садахъ средней Европы повреяадаются морозами лишь немно-
гу ниже нуля, тогда какъ въ сѣверной Италіи они свободно перено-
сятъ йорозы въ 7* и даже больше, Восточно-азіатская Вгиззопеііа въ
Венгерской низменности представляется въ видѣ хорошо растущаго
деревца, тогда какъ въ другихъ мѣстностяхъ средней Европы съ та-
кими же зимами (но съ болѣе короткимъ дѣтомъ) вымерзаетъ иногда
до основанія. Вообще, для растительности -зимы слѣдующія за недо-
статочно продолжительнымъ, недостаточно теплымъ и слишкомъ влаж-
нымъ лѣтомъ, саеіегіб рагіЬиз, являются наиболѣе опасными.
Растенія болѣе теплыхъ' областей часто въ странахъ съ болѣе
низкой температурой растутъ прекрасно, яе не приносятъ плодовъ
ной концентраціи (нормальными являются растворы, заключающіе въ литрк
воды столько граммъ даннаго вещества, сколько единилъ въ частичномъ вѣі*ѣ
послѣдняго), не теряя жизни до-2*2*. Наоборотъ, понижая осмотическое давле-
ніе (напр., обильною поливкою), сдѣлаемъ растеніе болѣе чувствительнымъ къ
морозу. Къ зимѣ осмотическое давленіе въ тканяхъ вѣчно зеленыхъ растеній
замѣтно увеличивается, достигая, напр., у іисеа. плюща атмосферъ. Въ
общемъ же, приспособленія къ перенесенію морозовъ часто совпадаютъ сь при-
способленіями къ перенесенію засухи у ксерофитовъ. 1
46
или даже не цвѣтутъ вовсе. Для этихъ процессовъ уже не хватаетъ
тепла.
Необходимо имѣть въ виду, что растенія, принадлежащія къ од-
ному и тому же. виду и почти не отличающіяся между собою мор-
фологически, но происходящія изъ различныхъ областей, могутъ
весьма неодинаково относится, къ климатическимъ факторамъ, въ
частности, къ теплотѣ. Такъ, напр., Р. Регель указываетъ,- что амери-
канская пихта (Ргеадоізп^а Оощгіояі), образующая обширные лѣса на
побережья Тихаго океана въ сѣв. Америкѣ и высоко на Скалистыхъ
горахъ, изъ послѣдней мѣстности даетъ сѣянцы, выдерживающіе
даже климатъ Петербурга, т/гда какъ сѣмена, происходящія изъ
окр. Санъ-Франциско, да'отъ всходы, требующіе зимою защиты даже
на Рейнѣ. Впрочемъ, упомянутые формы, столь не сходныя по сво-
имъ требованіямъ, предъявляемымъ теіілотѣ, очевидно, должны при-
надлежать къ различнымъ расамъ.
Данныя оффиціальной метеорологіи столь же мало могутъ харак-
теризовать тепловыя условія, при которыхъ произрастаютъ растенія.,
какъ показанія дождемѣровъ соотвѣтственное орошеніе. Изотерма въ
10° проходитъ изъ сѣв. Ирландіи на Одосску. Между тѣмъ въ пер-
вой изъ нихъ на открытомъ воздухѣ произрастаютъ мирты, но вино-
градъ не вызрѣваетъ, а подъ второй мирты зимовать не могутъ, но
въ иные годы можетъ вызрѣвать хлопчатникъ, растеніе субтропиче-
ское. Изотеры и изохименых) уже болѣе характеризуютъ эти тепловыя
условія. Еще болѣе вѣрное представленіе, даютъ линіи одинаковыхъ
мѣсячныхъ температуръ Однако, и онѣ далеко не являются вырази-
тельницами дѣйствительныхъ условій произрастанія. Дна пункта
напр., могутъ имѣть одинаковую температуру мая, но изъ этого
вовсе еще не слѣдуетъ, что растительность ихъ развивается одина-
ково. Даже въ тѣхъ случаяхъ, когда брались т. н. суммы полезныхъ
температуръ (исчислявшіяся различно) ничего не получгугось опре-
дѣленнаго2). Выразить очень сложный процессъ произрастанія про-
’) Изотеры -линіи-равной геми, лѣта: изохимены—линіи равно!-. теми. зимы.
*) Очень низкія или очень высокія температуры, не будучи еще для дан-
наго растенія смертельными, могутъ все таки вызвать о. или м продолжитель-
ное оцѣпенѣніе, т. е. могутъ задержать на время развитіе, что сразу уже на-
рушаетъ всѣ наши „суммы полезныхъ температурь*. Время распусканія цвѣ-
товъ и листьевъ зависитъ и отъ напряженія-свѣта. Обращенная къ сѣверу по-
ловина дерева покрывается нерѣдко листьями раньше, чѣмъ сторопа противу-
іюложпая. Дерновины ЗДепе асаиііз въ арктическихъ странахъ .бываютъ чисто
покрыты цвѣтками, наклоненными къ югу-же, тогда какъ на сѣверной сторонѣ
совершенно еще лишены цвѣтковъ. Деревья, фикусы въ Бразиліи, покрыты бы-
ваютъ листьями съ сѣверной стороны и безлистны еще съ южной (Вармингъ)
Осеннія растенія зацвѣтаютъ въ мѣстностяхъ б. сѣверныхъ въ то время, когда
южнѣе имѣются только бутоны (напр, Ооіаіеііа рипсіаіа). Вообще, вліяніе теп-
лоты и освѣщенія, какъ выступающіе совмѣстно, трудно отдѣлимы. Недоста-
токъ тепла въ извѣстной мѣрѣ-можетъ компенсироваться обиліемъ свѣта.
а
стой суммой температуръ выше нули равносильи»» рѣшенію задачи
при помощи слишкомъ упрощенной формулы.
Интересно отмѣтить что растенія реагируютъ па опредѣленныя
температурныя вліянія только въ извѣстной мѣрѣ. Оказывается, что
часто они приспособлены къ извѣстному среднему климату обитаемой
ими мѣстности, къ которому они привыкли за время своего вѣко-
вѣчнаго тамъ существованія. Такъ, напр., распусканіе листьевъ или
ихъ опаданіе, зацвѣтаніе и т. д. происходитъ иногда безъ налично-
сти *ещ.е вполнѣ соотвѣтственныхъ температурныхъ условій въ дан-
ный моментъ, если время для этого уже давно пришло. Наши де-
ревья, перенесенныя въ страны съ постояннымъ теплымъ климатомъ
все таки обычно сбрасываютъ своч листья, точно у себя на родинѣ,
гдѣ это явленіе имѣло смыслъ. Даже одни и тѣ-же экземпляры раз-
личныхъ растеній не ежегодно зацвѣтаютъ въ обычной послѣдова-
тельности (т. и. фенологическая инверсія), что указываетъ на боль-
шую сложность явленія, чѣмъ простая зависимость отъ с-уммы тем-
пературъ. Эту инверсію и вообще всю сложность протеканія фаръ
развитія растенія мы легко поймемъ, если вспомнимъ, что но только
листья, но и цвѣты у весеннихъ растеній закладываются еще съ осени,
слѣдовательно, весною заканчивается лишь процессъ, начатый еще
съ осени. Дальше, каждое растеніе для каждой функціи и для каж-
дой фазы имѣетъ свой оптимумъ, вслѣдствіе чего излишекъ тепла,
нагоняя сумму послѣдняго, не только не ускоритъ, но и можетъ за-
медлить тотъ или иной’ процессъ. Наконецъ, значеніе другихъ фак-
торовъ (напр., недостатокъ или избытокъ влаги, освѣщенія) тоже
очень велико и на процессы, въ которыхъ мы ищемъ Лишь функцію
теплоты. Такимъ образомъ, растеніе нельзя разсматривать, какъ про-
стой метеорологическій приборъ, указывающій ту или другую темпе-
ратуру или влажность. На періодическихъ жизненныхъ проявленіяхъ
растительнаго организма наложенъ прежде всего отпечатокъ его .фи-
логенетическаго развитія, да и индивидуальныя особенности и вре-
менныя состоянія даннаго индивида играютъ большую роль въ на-
ступленіи того или другого жизненнаго проявленія.
Однако, на этомъ еще дѣло не кончается. Клебсу уА&іюъь пока-
зать, что и у высшихъ растеній, подобно тому, какъ и у низшихъ,
извѣстнымъ образомъ мѣняя условія влаги, тепла и свѣта, можно
произвольно измѣнять послѣдовательность извѣстныхъ фазъ (въ
извѣстныхъ границахъ) развитія, такъ какъ каждой изъ нихъ соот-
вѣтствуетъ свой оптймумъ (понятно, минимумъ и максимумъ) зна-
ченія каждаго фактора. Каждое растеніе—говоритъ В. Н. Хитрово,
каждый членъ сообщества въ теченіе вегетаціоннаго періода прохо-
дитъ опредѣленныя фазы своего развитія въ опредѣленные сроки.
Нарушеніе этихъ сроковъ, развитіе не въ темпъ, исключаетъ возмож-
ность существованія даннаго растенія въ данномъ сообществѣ Цвѣ-
теніе, напр., должно произойти тогда, когда другія растенія не
— 4« —
успѣли еще перерасти данное растеніе, болѣе замѣтные или вообще
привлекательные цвѣты не перебили еще насѣкомыхъ опылителей:
плодоношеніе должно соотвѣтствовать такимъ срокамъ прорастанія
всходовъ, которые (сроки) заключаютъ наибольшую возможность бла-
гополучнаго развитія и т. д. Чтобы растеніе могло вступить въ члены
даннаго сообщества, недостаточно ему лично уцѣлѣть среди .прочихъ
членовъ послѣдняго. Для, этого надо справиться .съ воспроизвела,
ніемъ внутри Наннаго сообщества.
Однако, въ итогѣ фенологическихъ поисковъ,’ отказавшись отъ
попытокъ выразить сложное явленіе при помощи весьма незамысло-
ватыхъ пріемовъ и удовольствовавшись изученіемъ комплекснаго
воздѣйствія факторовъ на то или иное періодическое жизненное, яв-
леніе (напр., время распусканія почекъ весною, время цвѣтенія, со-
зрѣванія плодовъ...), фенологія дала нѣкоторые результаты. Соединяя
на картѣ пункты одновременнаго, скажемъ, цвѣтенія даннаго расте-
нія, получаютъ линіи, характеризующія до извѣстной степени цѣ-
лые комплексы условій произрастанія. При наличности достаточнаго
количества такихъ линій можемъ получить нѣкоторыя данныя, нред
ставляющія интересъ и для экологіи растеній, такъ какъ ими будутъ
характеризоваться извѣстные климатическіе комплексы.
Фенологическій методъ можетъ имѣть большое значеніе и для
изученія растительныхъ сообществъ. Изучая, напр.. ходъ цвѣтевія
какого либа растенія и выражая его въ видѣ кривой, мы сразу по-
лучаемъ картину, наглядно характеризующую это явленіе. Вершина
кривой будетъ соотвѣтствовать наиболѣе энергичному цвѣтенію, я
разстояніе между началомъ и концомъ укажетъ намъ на. продолжи-
тельность всего этого процесса1). Если наше наблюденіе будетъ вес-
тись надъ одной расой, то кривая получится всего съ одной верши-
ной, если же мы будемъ оперировать съ смѣсью двухъ расъ, то она
можетъ быть двувершлнной. Одна вершина-будетъ соотвѣтствовать
максимальному цвѣтенію одной, а другая другой изъ этихъ расъ
(такъ, напр., смѣшавъ сѣмена ярового и озимого куколя—А вгозіетща
віііодо п высѣявъ ихъ весною, замѣтимъ двѣ волны массовой) цвѣ-
тенія, раздѣленныя единичными случаями зацвѣтанія, которые будутъ
принадлежать частью запоздалымъ зацвѣтаніямъ яровой расы, частью
наиболѣе раннимъ озимой. Однако, такой же методъ мы можемъ при-
мѣнить и къ цѣлому сообществу. Мы можемъ изучать цвѣтеніе всѣхъ
’) Интересно отмѣтить, что у растеній тропиковъ съ равномѣрнымъ орогпе
ніемъ въ теченіе круглаго года эти циклы являются болѣе или менѣе неопре-
дѣленными. Цвѣтутъ часто въ различное время не только различные эк^ем
пляры одного и того же вида, но на одномъ и томъ же экземплярѣ на нѣкото.
рыхъ вѣткахъ имѣются уже зрѣлые плоды, тогда какъ на другихъ лишь по-
являются цвѣты. Ивъ нашихъ растеній очень длиннымъ цикломъ развитія
цвѣтевъ отличается крушина мелкая. У нея въ нижней части имѣются зрѣ-
лыя ягоды, а развитіе цвѣтковъ на верхушвѣ еще не пріостанавливается.
— —
членовъ сообщества, причемъ у насъ ііолучиТся тоже извѣстная кри-
вая, характеризующая уже этотъ процессъ не для одного опредѣлён-
наго вида, а для цѣлаго ихъ комплекса, т, е. для "цѣлаго сообіДёства-
Характеръ згой'кривой можетъ сказать намъ много. ИзЪ’Нёгб обна-
ружатся циклы развитія сообщества. Развитіе растительности можетъ
идти непрерывно въ теченіе круглаго годя, какъ это бываетъ въ тро
пическихъ странахъ ».т> равномѣрными осадками, или бываетъ преры-
вистымъ. Начало и і.онецъ цикла могутъ опредѣляться или темпера-
турою пли осадками. Такъ, напр., йъ климатахъ болѣе или менѣе
равномѣрно влажныхъ, яо съ холодными зимами начало и конецъ
единаго цикла (одновершинная кривая), равно какъ и его кульмина-
ціонная точка будутъ опредѣляться температурою. Въ тропическихъ
беззимныхъ странахъ съ засушливымъ періодомъ весь ходъ кривой
будетъ опредѣляться уже ходомъ осадковъ, причемъ могутъ быть И
два засушливыхъ періода (двувершпнная кривая). Въ умѣренныхъ
странахъ съ засушливымъ лѣтомъ кривая, характеризующая цвѣтё-
те, будетъ двувершинной, причемъ начало первой волны развитія
будетъ опредѣляться ходомъ температуры, а . конецъ ея й начало Но-
вой волны—осадками. Конецъ же второй Волны опять опредѣлится
температурою (напр., въ полынковой полупустынѣ будетъ два цикла
цвѣтенія; весенній и второй осенній, когда зацвѣтутъ полынки). При
помощи фенологическаго изученія растительныхъ сообществъ могутъ
быть раскрыты и'болѣе интимныя стороны жизни этихъ комплексовъ-
Однако, все это ещё ждетъ изслѣдоѣателей.
ііо отношенію къ теплотѣ, необходимой для произрастанія расте-
ній, послѣднія прежде всего можно раздѣлить, слѣдуя Краснову, на
двѣ группы: і) растенія, развивающіяся непрерывно, что возможно
только при болѣе или менѣе одинаковой температурѣ въ теченіе круг-
лаго года (ахимоники—растенія беззимнаго климата), и 2) растенія, раз
вввающіяся періодически, только въ теплое время года, дѣлающіе
остановку въ теченіе зимняго періода—химоники. Какъ первая, такъ
и вторая группа могутъ быть раздѣлены на растенія, требующія вы-
сокой температуры во время своего* роста {мегатермы), средней (мезо‘
термы) и низкой (михротермы) Растенія же, г которыхъ періоды раз-
витія смѣняются періодами покоя въ связи съ зимнимъ пониженіемъ
температуры, по отношенію къ послѣдней могутъ быть раздѣлены на
просто химониковъ (зимы умѣренныя) и барчіхимониковъ (зимы суровыя)
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что періоды зимняго покоя связаны ча-
сто не только съ непосредственнымъ пониженіемъ температуры, но и
съ создающимися условіями сухости воздуха. Такое приспособленіе, ка-
кимъ является листопадъ, опредѣляется не столько низкой темпера-
турой. сколько сухостью (поэтому оно имѣетъ мѣсто и подъ тропика-
ми во время засушливыхъ періодовъ) холоднаго воздуха, который
высушиваетъ быстро растеніе, не имѣющее возможности пополнить
убыль влаги въ своихъ тканяхъ.
60
Свѣтъ.
Хотя свѣтъ де является факторомъ безусловно необходимымъ для
всѣхъ растеній, подобно, водѣ и теплотѣ, такъ какъ есть раститель-
ные организмы не только развивающіеся въ полной темнотѣ, но и. та-
кіе, для которыхъ свѣтъ является вреднымъ (отсюда дезинфициру-
ющее значеніе солнечнаго свѣта), тѣмъ не менѣе онъ чрезвычайно
важенъ для огромнаго большинства растеній. Достаточно напомнить,
что весь фотосинтезъ .основанъ, на поглощеніи анергіи солнечнаго
луча.
ВЪ виду этой роли свѣта, гдѣ влаги достаточно и гдѣ обиліе
тепла допускаетъ развитіе богатаго растительнаго покрова, сообще-
ства построены по типу возможно полнаго использованія солнечнаго
овѣта. Ни одинъ лучъ послѣдняго не долженъ пропасть даромъ. По-
слѣднее достижимо лишь при расчлененіи растительнаго сообщества
на б. или м- количество ярусовъ, которые слагаются, по направленію
сверху внц^ъ, изъ элементовъ все болѣе и болѣе приспособленныхъ
къ слабой степени освѣщенія, довольствующихся тѣмъ свѣтомъ, ко-
торый проскользаѳтъ сквозь пологъ вышележащихъ ярусовъ. Внизу
онъ кончается подпочвеннымъ ярусомъ, въ которомъ обитаютъ мик-
роорганизмы и грибки, не нуждающіеся вовсе въ освѣщеніи. Самый
же верхній ярусъ, образующій крышу лѣса, понятно, будетъ наибо-
лѣе свѣтолюбивымъ. Тамъ, гдѣ. необычайное количество влаги и вы-
сокая температура допускаютъ максимальное развитіе растительно-
сти, многочисленныя льяны, обвивающія стволы и вѣг^іі^деревь-
евъ, и эпифиты, массами сидящіе на стволахъ, вѣткахъ гг даже на
листьяхъ, прѳврйщаіць лѣсъ почти, дь „сцлодщую ра<-’-.чтсль«ую чи-
щу, черезъ котору^беэъ Ъпора: нерѣдко, д,нево.^мшо (дѣв-
ственные лѣса тропическихъ страдъ).*
Въ виду этого въ лѣсныхъ сообществахъ, богатыхъ влагою, но
бѣдныхъ свѣтомъ, вся борьба между составляющими и;.•?> игментами
сводится къ борьбЬ изъ-за свѣта. Эта структура лѣсныхъ і-". ;ществъ
прямо противу положна структурѣ травяныхѣ сообществъ, иеооіьдьно
орошаемыхъ. Тамъ основаніемъ для борьбы между растеніями была
влага (ярусность корней), свѣтъ же былъ отодвинутъ на задній пщп>,
ибо его тамъ все-таки достаточно, часто даже слишкомъ много для
того, чтобы использовать ту влагу, которой располагаетъ^почва.
Не только въ растительномъ сообществѣ, мы Заходимъ такое со-
четаніе контрастныхъ элементовъ, какъ напр., дубъ и трюфель. Это
различное отношеніе къ свѣту заложено и въ самомъ растительномъ
организмѣ, ибо въ солнечныхъ лучахъ нуждаются только извѣстныя
части растенія, именно тѣ, которыя окрашены въ зеленый цвѣтъ и
являются ассимилирующими. Потребность въ свѣтѣ неодинакова и
нъ различныхъ фазахъ и возрастахъ одного итого же растенія, Такъ,
напр., лѣсныя деревья въ молодости своей -могутъ переносить яначи-
- 51 —
гспьное затѣйеше и, выставленныя иа полное освѣщеніе, страдаютъ
отъ итого. Между тѣмъ эти самыя деревья въ зрѣломъ возрастѣ мо-
гутъ уже составлять верхній ярусъ лѣса, слѣдовательно, будутъ пол-
ностью освѣщаться солнцемъ Та или иная степень свѣтолюбивости
.тѣсныхъ породъ опредѣляетъ роль ихъ въ сообществѣ и въ дѣлѣ
возстановленія уничтоженнаго лѣса или завоеванія лѣсомъ новыхъ
территорій. Конечно, въ томъ и другомъ случаѣ первыми піонерами
могутъ быть только свѣтолюбивыя породы, и лишь послѣ ихъ укрѣп-
ленія подъ ихъ сѣнью могутъ впослѣдствіи появиться и породы
болѣе тѣнелюбивыя. Въ отношеніи свѣтолюбивости ваши лѣсныя по-
роды можно раздѣлить на три группы: I) наиболѣе свѣтолюбивыя —
береза, осина, лиственница. 2) свѣтолюбивыя—сосна, лубъ, вязъ и
з) тѣнелюбивыя или, правильнѣе тѣневыносливыя—ель, липа, грабъ,
букъ. Крайніе элементы ’и по отношенію къ свѣту будутъ геліофилы
(свѣтолюбы) и геліофобы (боящіеся свѣта). Впрочемъ, послѣднихъ сре-
ди лѣсныхъ породъ нѣтъ. Требованій, предъявляемыя растеніемъ къ
свѣту, находятся въ связи съ возрастомъ, температурою и т. ,д. Виз-
леръ установилъ, что растеніе болѣе нуждается въ Освѣщеніи,-когда
температура для него нѣсколько недостаточна. На тощихъ почвахъ
потребность въ освѣщеніи больше, чѣмъ на почвахъ-плодородныхъ,
на которыхъ хлорофилла развивается больше и т. д. Такимъ обра-
зомъ, нерѣдко недостаточность одного фактора можетъ пополняться до
извѣстной степени б. количествомъ другого.
Растенія, за исключеніемъ крайнихъ геліофобовъ, вырастая въ тем-
номъ или при очень недостаточномъ освѣщеніи, отличаются крайней
вытянутостью междоузлій. тонкими и слабыми стеблями, блѣдной
окраскою, вслѣдствіе отсутствія хлорофилла (этіолированный расте-
нія). Если оно своевременно не будетъ Выставлено на свѣтъ, гибель
такого растенія неизбѣжна. Это форсированіе роста въ длину въ тем-
нотѣ и, обратно, задерживаніе его на свѣту имѣютъ важное' значеніе
въ жизни растенія. Этимъ достигается наиболѣе цѣлесообразное рас-
предѣленіе матеріала, идущаго на построеніе растенія.
Разложеніе углекислоты хлорофилломъ начинается съ извѣстной
яркости освѣщенія. Этотъ минимумъ, ниже котораго ассимиляціи
нѣтъ, у различныхъ растеній неодинаковъ. Чѣмъ количество зелена-
го вещества въ хлоропластахъ больше, тѣмъ менѣе яркое требуется
освѣщеніе. Однако, накопленіе зеленаго вещества, выгодное при сла-
быхъ освѣщеніяхъ, становится невыгоднымъ при болѣе сильномъ
освѣщеніи. Энергія разложенія угольной кислоты, за^ извѣстнымъ оп-
тимумомъ освѣщенія и количества хлорофилла, понижается въ обѣ
\- — _ -- Ъ X
’) Во всякомъ случаѣ такое выставленіе на’свѣтъ необходимо сдѣлать по-
степенно, какъ это и бываетъ при естественномъ теченіи втого процесса. У
хвойныхъ, въ случаѣ внезапнаго выставленія деревьевъ на просторъ происхо-
дитъ пожелтѣніе и опаденіе хвои.'Дерево, по народному выраженію, „пугается44.
52
стороны, т. е. къ минимуму и максимуму. Хлорофиллъ, поглощаю-
щій свѣтовую анергію, поэтому является показателемъ ТюТребности
растенія въ послѣдней. Чѣмъ меньше, хлорофилла въ растеній. тѣмъ
большія свѣтовыя напряженія оно можетъ безъ вреда для себя пе
реносцть и, наоборотъ, чѣмъ больше его, тѣмъ растеніе тѣневынос-
ливѣе. Если содержаніе хлорофилла въ листьяхъ бука принять за
Ю0°/в, то У липы оно выразится 82%, а у березы 62% и т. д. Коли-
чество хлорофилла у одного и того же растенія мѣняется до извѣст-
наго предѣла въ зависимости отъ освѣщенія. Даже свѣтолюбивыя
лѣсныя породы, выставленныя на полное дневное освѣщеніе, б. или
м. страдаютъ отъ избытка свѣта, почему и выгодно воспитывать всѣ
лѣсныя деревья въ б. или м. сомкнутыхъ насажденіяхъ, лающихъ
извѣстное боковое затѣненіе и изрѣживающихся естественно по мѣрѣ
своего сгущенія. Понятно, смѣшанныя насажденія изъ породъ разна-
го евѣтолюбія (т. е. настоящія сообщества) будутъ болѣе выгодными
въ смыслѣ производимой растительной массы, чѣмъ насажденія чи-
стыя.
Максимальный приростъ сухого вещества, но изслѣдованіямъ В.
Н. Любимепко, эквивалентный максимальному количеству фотосинте-
тической работы, получается при такой напряженности свѣта, при
которой скорость разложенія углекислоты равняется скорости пере-
работки продуктовъ разложенія и оттоку ассимилятовъ изъ ассими-
лирующей ткани. У растеній богатыхъ хлорофилломъ максимальный
приростъ сухого вещества происходитъ при болѣе слабомъ освѣще-
ніи, чѣмъ у растеній бѣдныхъ этимъ пигментомъ. Кромѣ того, такія
растенія лучше могутъ приспособляться къ болѣе сильному освѣще-
нію, уменьшая количество хлорофилла.
Вліяніе свѣта на анатомическое строеніе листьевъ зьачыельно
Сильно освѣщаемые солнцемъ листья часто бываютъ иаолатераль-
ними (верхняя сторона и изнанка одинаковыя), тогда какъ обычные
листья являются Ьорзивентральными (обѣ стороны различаются между
собою). Въ общемъ же, анатомическое строеніе свѣтовыхъ листьевъ
аналогично ксерофильнымъ. Приспособленія обѣихъ категорій, во-
обще, почти одинаковы. Это конечно, объясняется тѣмъ, что -сильное
освѣщеніе повышаетъ транспирацію (часть лучей переходитъ въ теп-
ловые), почему строеніе «солнечныхъ» листьевъ должно походить на
ксерофильное. Вообще, «солнечные» листья толще, чѣйъ тѣневые
съ меньшимъ количествомъ хлорофилла въ хлоропластахъ. У типич-
ныхъ тѣнелюбовъ, коими являются, напр., тропическіе папоротники
изъ сем. НутѳнорЬуІІасеае, они являются даже однослойными
*) Крошечный мохъ—8сЬі$ІовІе$а озтиигіасеа представляетъ инте-
ресный примѣръ приспособленія хлорофиллоноснаго растенія къ весьма сла
бону освѣщенію. Мохъ этотъ произрастаетъ въ средней части западной Европы
въ небольшихъ пещерахъ и замкнутыхъ ущельяхъ среди скалъ, куда свѣтъ пре
вякаетъ весьма екупо Если заглянуть черезъ расщелину въ такую пещеру, тс
— >8 —
Гораздо важнѣе тѣ приспособленія, при помощи которыхъ расте-
ніе можетъ устанавливать листья, а въ клѣткахъ хлорофиллоносной
ткани зерна хлорофилла (хлоропласты) такимъ образомъ, чтобы это
являлось наиболѣе выгоднымъ въ каждомъ данномъ случаѣ, т. е.
чтобы растеніе получало свѣтъ по возможности въ количествѣ наи-
болѣе близкомъ къ оптимальному.
•Хилая сумма продолжительности освѣщенія теоретически одина-
кова для всѣхъ точекъ земного .шара. Однако, посуточное распредѣ-
леніе его весьма различно и зависитъ отъ географическаго положе-
нія мѣстности. Оно колеблется, какъ извѣстно, отъ постоянной смѣны
дня и ночи, продолжительность которыхъ всегда одинакова (аква*
торъ), вплоть до раздѣленія всего года на день й ночь, продолжи-
тельность которыхъ равняется полугоду (полюсы). Такое распредѣле-
ніе освѣщенія сказывается сильно въ болѣе высокихъ широтахъ,
такъ какъ тамъ ночь (отсутствіе свѣта) приходится на зимнее время,
когда вегетація и такъ задержана низкою температурою, слѣдова-
тельно, отсутствіе свѣта для растеній нечувствительно. Наоборотъ,
лѣтомъ, та&ъ свѣта много, вслѣдствіе продолжитеаьйости дня. Какъ
сказывается гго почти непрерывное освѣщеніе на растеніяхъ, не тре-
бующихъ для своего развитія очень сильнаго свѣта, видно изъ того,
что ячмень, для своего вызрѣванія требующій въ южной Швеціи
ЮО* дней, въ сѣв. Норвегіи созрѣваетъ въ 89 дней. Изъ опытовъ
Воннье съ продолжительнымъ безпрерывнымъ освѣщеніемъ видно,
что хлорофиллъ въ такомъ случаѣ можетъ появиться даже въ глу-
боко лежащихъ тканяхъ, въ которыхъ при обычныхъ условіяхъ ни-
когда не развивается (напр., въ сердцевинныхъ лучахъ, даже въ
сердцевинѣ).
Количество свѣта, получаемое растительностью, весьма сильно
отражается на ней. Такъ, напр., прибрежная растительность Шпиц-
бергена, восточной Гренландіи..., гдѣ много облачныхъ и туманныхъ
дней, значительно бѣднѣе мѣстностей съ б. безоблачнымъ небомъ,
но Въ прочихъ отношеніяхъ съ ними сходрыхъ. Количество свѣта
весьма сильно сказывается на интенсивности и красотѣ окраски цвѣт-
замѣтимъ блестящія зеленовато золотистыя свѣтящіяся точки. Изъ нитей за-
ростка подымаются многочисленныя вѣточки, несущія на себѣ гроздевидныя
группы округлыхъ клѣтокъ, лежащихъ въ плоскости, перпендикулярной къ
лучамъ свѣта. Каждая клѣтка заключаетъ въ себѣ нѣсколько хлорофилльныхъ
зеренъ, расположенныхъ въ врдѣ пятна на задней (по отношенію къ свѣту) ея
стѣнкѣ. Оболочка клѣтки и ѳя содержимое, за исключеніемъ этого зеленаго
пятна, безцвѣтны и прозрачны. Лучи свѣта, падая на клѣтку, преломляются и
концентрируются и я зеленомъ пятнѣ, освѣщая такимъ образомъ хлорофилль-
ный аппаратъ болѣе интенсивно Вмѣстѣ съ тѣмъ часть лучей отражается»
вслѣдствіе чего и получается упомянутое свѣченіе ЗсЬіаіовіека, Въ общемъ,
оно напоминаетъ свѣченіе глазъ кошки въ полутемной комнатѣ.
— 54 -
ковъ. Поразительное обиліе цвѣтовъ нѣкоторыхъ областей Австраліи,
южной Африки, Калифорніи... обязано своимъ происхожденіемъ без-
облачности этихъ странъ. Красота альпійскихъ луговъ, среди по
крова которыхъ столько красиво и ярко окрашенныхъ цвѣтковъ, тоже
обязана свѣту, «оторый тамъ въ видѣ прямыхъ лучей имѣетъ го-
раздо большее значеніе для растительности, чѣмъ на равнинѣ, гдѣ
большее значеніе имѣетъ разсѣянный (диффузный) свѣтъ. Въ го-
рахъ интенсивность освѣщенія возрастаетъ по мѣрѣ поднятія надъ
уровнемъ моря. Вычислено, напр., что на вершинѣ Монблана напря-
женіе солнечнаго свѣта на 26% больше, чѣмъ въ Парижѣ.
Благодаря примѣненію Визнеромъ къ измѣренію свѣта Роско Буи-
зековскаго метода (чернѣющая на свѣту хлоро-серебряная бумага для
доведенія ея до „нормальнаго тона" требуетъ тѣмъ больше времени,
чѣмъ химически дѣятельныхъ лучей меньше; интенсивность свѣта,
при которой означенная бумага доводится до „нормальнаго тона" въ
теченіе одной секунды, принимается за единицу), потребленіе свѣта
было изучено самимъ Визнеромъ и его учениками довольно под-
робно. Данныя объ этомъ можно'найти въ курсахъ физіологіи расте-
ній. Здѣсь достаточно будетъ упомянуть, что при низкой темпера-
турѣ среды требуется большее количество свѣта. Арктическая гра-
ница растительности поэтому скорѣе обусловливается незначительной
интенсивностью тамъ свѣта, чѣмъ низкой температурой. Дѣйствіе
прямого солнечнаго свѣта въ горахъ иногда достигаетъ очень боль
итого напряженія (иногда бываетъ втрое больше силых разсѣяннаго
дневного свѣта), а въ арктическихъ странахъ прямой свѣтъ, при са-
мыхъ благопріятныхъ условіяхъ, лишь достигаетъ силы разсѣяннаго
свѣта. Въ виду этого, сумма свѣта, получаемаго арктической расти-
тельностью въ теченіе цѣлаго вегетаціоннаго періода, не достигаетъ
суммы, получаемой альпійской растительностью. Наибольшія количе-
ства свѣта за время вегетаціоннаго періода приходится (Визнеръ) на
долю киргизскихъ степей въ виду огромнаго числа безоблачныхъ
дней.
Въ совершенно особыхъ условіяхъ освѣщенія находится водная
растительность. Свѣтъ въ извѣстной мѣрѣ отражается отъ водной
поверхности и очень быстро уменьшается съ глубиною, причемъ раз-
личные лучи спектра теряютъ свою силу не въ одинаковой мѣрѣ.
Красные лучи поглощаются водою въ первую очередь. Затѣмъ идутъ
зеленые, синіе и, наконецъ, ультрафіолетовые, которые проявляютъ
свое дѣйствіе на фотографическія пластинки еще на глубинѣ 4іо
метровъ. Цвѣтковыя растенія не спускаются глубже 14 метровъ, но
водоросли въ моряхъ .попадаются еще и на очень большой глубинѣ
(150 метровъ). При этомъ, какъ общую схему можемъ принять, что
зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае) занимаютъ наименѣе глубокія мѣ-
ста, глубже спускаются бурыя водоросли (РЬаеорЬусае), и, наконецъ*
багрянки (ВЬоборИусеае) обычно занимаютъ наиболѣе глубокую зону.
55
Пигменты бурыхъ и багряныхъ водорослей, маскирующіе хлоро
филлъ, являются дополнительными и имѣютъ болыцое значеніе при
усвоеніи свѣта. Зеленыя водоросли, обитающія на небольшой сравни-
тельно глубинѣ, могутъ обходиться чистымъ хлорофилломъ, поглоща-
ющимъ особенно энергично красные лучи, которые въ этихъ гори-
зонтахъ воды еще имѣются. До большихъ глубинъ, въ которыхъ про-
израстаютъ багряныя водоросли, доходятъ преимущественно зеленые
и овніе лучи, почему дополнительный красный пигментъ (фикоэрит-
рияъ), поглощающій эти лучи, имѣетъ для багрянокъ большое зна-
ченіе. Для бурыхъ водорослей, обитающихъ преимущественно въ
среднихъ глубинахъ, такимъ дополнительнымъ пигментомъ является
фикѳфепнъ. Онѣ ассимилируютъ въ желтыхъ лучахъ.
Для защиты протоплазмы и хлорофилла въ нѣжныхъ молодыхъ
частяхъ отъ интенсивнаго освѣщенія растеніе прибѣгаетъ къ особому
пигменту антоцгану, (растворенному въ клѣточномъ сокѣ),Докрашива-
ющему такія части (молодые побѣги и листья) въ красноватый или
синевато-фіолетовый цвѣтъ. Интенсивная окраска цвѣтковъ, высоко-
горныхъ и арктическихъ растеній тоже находится въ связи съ осо-
бенностями освѣщенія.
Воздухъ и вѣтеръ
Составъ атмосфернаго воздуха не имѣетъ особаго значенія въ
смыслѣ акологическаго фактора; колебанія его въ условіяхъ нормаль-
наго произрастанія растеній слишкомъ незначительны, если не счи-
тать измѣненія количества водяныхъ паровъ, что. какъ мЫ уже знаемъ,
сильно вліяетъ на транспирацію1).
Надземныя части растеній, омываемыя кругомъ воздухомъ, понят-
но, не испытываютъ никакого затрудненія въ полученіи кислорода.
Наоборотъ, корни и вообще подземные органы, особенно почвъ забо-
лоченныхъ, равно какъ и подводныя растенія и ихъ части; постав-
лены иногда въ очень затруднительное положеніе и безъ особыхъ
приспособленій не могли бы удовлетворять свою нужду въ кислоро-
дѣ. Вообще, почвенный воздухъ богаче атмосфернаго угольной кисло-
той (.иногда значительно) и бѣднѣе кислородомъ. Растеніе, окружен-
ное водою, можетъ располагать всего около 6 куб. сант. кислорода
на литръ воды, тогда какъ въ атмосферѣ на такой же объемъ ё'го
приходится приблизиіельно 210 сант. Кромѣ того, количество возду-
ха въ водѣ падаетъ съ температурою. Поэтому подводные Листья часто
бываютъ разсѣченными на многочисленныя нитевидныя Дольки (напр;;
Нѣкоторыя бактеріи не только ие нуждаются въ свободномъ кислородѣ,
но послѣдній для нихъ являемся даже болѣе или менѣе ядовитымъ (анаэробы)-
Существуютъ также бактеріи, которыя могутъ жить при доступѣ воздуха и при
его недостаткѣ фандлыпативныв анаэробы). Дли прочихъ кислородъ необхо-
димъ (аэробы).
— аб
у роголистника, водныхъ лютиковъ; у водорослей все слоевище пред-
ставлено обычно тонкими нитями) или же тонкими, чаще всего длин-
ными и узкими пластинками, что увеличиваетъ ихъ поглощающую
поверхность (аналогія съ жаберными нитями). У болотныхъ растеній,
особенно у тѣхъ, корепіки которыхъ погружены въ илистую почву,
въ которой не только мало кислорода, какъ во всякой заболоченной
почвѣ, но и находятся газообразные продукты распада органическихъ
веществъ, образуется особая воздухоносная ткань, очень богатая кана
лами и полостями, содержащими воздухъ. Послѣднимъ растеніе поль-
зуется. въ случаѣ нужды на подобіе того, какъ ксерофиты (напр., как-
тусы) пользуются водою изъ водоносной ткани, когда въ почвѣ ея
не хватаетъ. Эта воздухоносная ткань въ однихъ случаяхъ бываетъ
болѣе или менѣе равномѣрно распредѣлена по цѣлому растенію (нан р.
рогозъ-ТурЬа), въ другихъ локализирована въ опредѣленныхъ орга-
нахъ или частяхъ послѣднихъ (напр., въ черешкахъ листьевъ у вод-
наго орѣха -Тгара рціапя, у Ьетпа 8’ЬЬа, все тѣло которой представ-
лено въ видѣ чечевицеобразной зеленой подушечки, плавающей на
поверхности воды, нижняя вздутая часть образована воздухоносной
тканью). Воздухоносная ткань, представленная бѣлою губчатою массою,
выступающею въ опредѣленныхъ мѣстахъ растенія, называется
аэренхимою. У болотной Лвзіаеа геренз, кр'*мѣ корней, укрѣпляющих-
ся въ илистомъ днѣ, имѣются еще спеціальные корни-поплавкл, расту
щіе по направленію къ поверхности воды, удерживающіе растеніе на
извѣстномъ уровнѣ и снабженные бѣлой воздухоносной тканью, окру-
жающею центральный сосудисто-волокнистый пучекъ на подобіе пла-
ща. У нѣкоторыхъ болотнымъ растеній тропическихъ странъ (мангро-
выя деревья) есть спеціальные дыхательные корни іпнеуматофоры),
выступающіе наружу и покрытые, точно ватою, бѣлою губчатою
аэренхимою.
На высокихъ горахъ давленіе атмосферы падаетъ замъгно, что»
какъ мы видѣли, увеличиваетъ транспирацію. Оказывается, чти оно
отражается и на ростѣ. Такъ, изслѣдованія ^ссагд'а показали, что
молодые побѣги земляной груши (НеііапіИиз аппииз) при уменьшеніи
давленія до 15 сан. въ одну недѣлю достигали 40 сант. длины, тогда
какъ при нормальномъ давленіи имѣли 4,5 сант. Аналоі’йчные резуль-
таты, хотя и не столь значительные, были получены и для другихъ
растеній. Усиленіе роста происходитъ вслѣдствіе вытягиванія междо
узлій. Правда, .такихъ низкихъ давленій, при которыхъ работалъ
^ссагй. не бываетъ даже на самыхъ высокихъ горахъ, почему полу-
ченные имъ результаты имѣютъ лишь теоретическое значеніе. Факти-
чески въ горахъ, даже рослыя растенія долинъ выростаютъ съ уко-
роченными междоузліями, что происходитъ вслѣдствіе сильнаго освѣ-
щенія и недостатка теплоты. Такимъ образомъ, ничтожное вліяніе
разрѣженности атмосферы маскируется болѣе сильными вліяніями.
67
Движущійся воздухъ, г; а. вѣтеръ, имѣетъ большое значеніе въ
жизни растеній. Прежде' всего вѣтеръ, т. е. воздушное теченіе, имѣетъ
огромное значеніе въ дѣлѣ перераспредѣленіе температуръ и влаги
Имъ сразу приносятся массы воздуха холоднаго или теплаго, «лаж-
наго или сухого. Самъ же но себѣ, смотря по силѣ, факторъ этотъ
бываетъ то отрицательнымъ, то положительнымъ. Большой силы вѣ-
теръ, въ особенности если онъ является сухимъ и дуетъ продолжи-
тельное время, очень неблагопріятно дѣйствуетъ ни растенія, такъ
какъ сильно изсушаетъ це только почву, но м ткани самого расте-
нія. Въ горныхъ странахъ сухіе вѣтры явленіе довольно обычное. Со-
гласно Меуе/іу, вѣтеръ въ Андахъ бываетъ настолько сухимъ, что
кожа трескается на лицѣ и рукахъ, причемъ появляется кровь. Пу-
тешествовать можно. только въ шерстянкой одеждѣ. Эти вѣтры изсу-
шаютъ всю растительность, даже водяную, такъ какъ холодъ задер-
живаетъ поступленіе воды черезъ корни. Нерѣдко случается, что ра-
стительность въ болѣе высокихъ зонахъ Альпъ бываетъ, до того на-
сыщена водою, что изъ. дернинъ мховъ при ихъ сдавдиваніиобиль-
ио выдѣляется вода. Однако, послѣ нѣсколькихъ часовъ сухой вѣтре-
ной погоды моховой коверъ можетъ пересохнуть до такой степени,
'цо стебельки мха крошатся подъ ногами. Цъ мѣстностяхъ съ посто-
янными сильными вѣтрами, дующими въ одномъ направленій, де-
ревья и кустарнику принимаютъ особую страдную и низкую форму.
Вѣтви, вѣточки, отчасти и сами стволы бываютъ направлены По ли-
ніи господствующаго вѣтра, какъ будто наклоненные силою послѣд-
няго. Кромѣ того, самъ стволъ болѣе или менѣе можетъ терять ци-
линдрическую форму и въ сѣченіи дѣлается нѣсколько овальнымъ;
большій поперечникъ его расположенъ по вѣтру, а меньшій является
перпендикулярнымъ къ послѣднему. Однако, здѣсь само механическое
дѣйствіе вѣтра имѣетъ, повидимому, второстепенное значеніе. Болѣе
важнымъ является изсушающее его вліяніе да почки съ дадвѣтрен-
ной стороны, которыя въ большинствѣ случаевъ погибаютъ, а разви-
ваются лишь на сторонѣ завѣтренной. Вслѣдствіе этого и. подучается
странная покривленная и направленная въ одну сторону форма роста
кустарниковъ (деревья тоже въ такихъ случаяхъ принимаютъ кустар
пиковую форму).
Дѣйствіе сухого вѣтра выражается часто въ изсушеніи цѣ
лыхъ острововъ клѣтокъ (особенно и» листьяхъ), которые отми-
раютъ и имѣетъ видъ пятенъ (ожоги). Сухіе вѣтры (суховѣи) у
насъ на югѣ хорошо .извѣстны по тому губительному вліянію, какое
они оказываетъ, особенно на полевую растительность*). Чтобы покои-
1) Эоловыя явленія въ южной Россіи особенно ори (обнаженности полевой
почвы, ведутъ къ печальнымъ послѣдствіямъ. Отъ выдуванія (при этомъ об-
нажаются корни) и занесенія посѣвовъ черноземной пылью гибнуть нерѣдко
десятки тысячъ десятинъ. Въ? 1892 г. въ одномъ Маріуяольсномъуѣадѣ Екате-
ринославской губ. было уничтожено до 150 тысячъ десятинъ хлѣба Въ І8вв г
58
нить съ вѣтромъ, какъ разрушительнымъ факторомъ, остается еще
упомянуть, что сильныя бури производятъ большія опустошенія пре-
имущественно въ тѣх^ случаяхъ, когда естественныя растительныя
(лѣсныя) сообщества нарушены въ своей нормальной структурѣ. Если
вырубить лѣсную опушк|, сдерживающую напоръ йѣтра (кустарники
и первые деревья), и выставить на дѣйствіе послѣдняго стѣну лѣса
не привычную, то, конечно, вѣтеръ можетъ произвесть въ ней боль-
шія опустошенія. Точно такъ же въ лѣсу съ изрѣжеянымъ древо-
стоемъ, въ который свободно могутъ проникать порывы вѣтра, послѣд-
ними могутъ быть причинены болѣе или менѣе значительныя опу-
стошенія.
Когда растенія образуютъ нормальное для нихъ сообщество, то
тѣхѣ приспособленій, которыхъ имѣются у нихъ на лицо, обыкновенно
достаточно для того, чтобы они не были повреждены вѣтромъ. Не
останавливаясь на формѣ стебля и его конструкціи, необходимо ска-
зать нѣсколько словъ о тѣхъ приспособленіяхъ, которыя имѣются у
листьевъ, воспринимающихъ давленіе движущагося воздуха Помимо
раздробленія листьевъ, такія приспособленія Заключаются вообще въ
подвижности листа. Такъ, нап^., листья камыша поворачиваются до
извѣстной степени вокруіть стебля, подобно флюгеру. Окружающее
стебелъ трубчатое влагалище переноситъ безъ вреда извѣстное натя-
женіе и соединено съ стеблемъ гладкою поверхностью (отсутствіе
въ Бердянскомъ уѣздъ (Таврич. губ) было занесено до 1600 крестьянскихъ
усадьбъ, причемъ въ нѣкоторыхъ деревняхъ хозяева предпочли переселяться
на новыя мѣста^ спитая раскопку, невыгодной. Во время сильныхъ „черныхъ
бурѣ“ солнце скрываете# въ облакахъ пыли, и получаются черноземные нано-
сы, мѣшающіе движенію поѣздовъ, заполняющіе канавы въ 1—Г/« метра глу-
биною Раньщѳ, когда растительный покровъ не быль еще уничтоженъ па та-
кихъ огромныхъ пространствахъ, какъ теперь, эоловыя явленія все таки имѣ-
ли тоже немаловажное значеніе. Яго видно изъ факта погребенія подъ черно-
земными наносами въ ѴП вѣкѣ послѣ Р. X. дѣтаго греческаго города Ольвіи,
находившагося на правомъ берегу Бута близь с. Парутино (Одесскаго уѣзДа).
Раскопки Ольвіи показали, что она погребена водъ наносомъ мощностью въ 2,2
до 2,5 метра, который образовался з^ 12 истекшихъ вѣковъ»
Пыль попадается въ атмосферѣ иногда даже весьма далеко ютъ источни-
ковъ ея образованія. Снѣжныя и ледяныя ноля наиболѣе высокихъ горъ и арк-
тическихъ странъ, даже безпредѣльныя водныя равнины океановъ, также не
освобождены отъ осѣдающей на нихъ пыли. Особенно это замѣтно на снѣгахъ
въ горахъ, гдѣ она скопляется въ видѣ пятенъ, лентъ и полосъ. Пы#ь органи-
ческаго происхожденія скопляется тамъ въ видѣ гра.фитообразнаго чернаго
болѣе или менѣе обугленнаго налета (кріоконитъ-снѣговая мылю Большая
часть атмосферной пыли земного происхожденія, но бываютъ случаи выпаде-
нія. повидимому, космической пыли. Мхи и лишайники скалъ и другихъ подоб.
ныхъ субстратовъ нуждаются въ очень малыхъ количествахъ минеральныхъ
солей и въ водѣ, содержащей ахъ въ количествѣ, потребномъ для наземныхъ
растеній, отмираютъ.
5»
тренія). Въ силу этого, во время вѣтра камышевая заросль прости*
раеть всѣ свои листья по вѣтру. Листья съ' тонкими, длинными и
гибкими черешками (какъ, напр , у осины) тоже легко уклоняются
отъ вѣтра. Вверхъ стоящіе листья' (у нѣкоторыхъ лу коричныхъ)
внутри полые (трубчатые листья), какъ извѣстно изъ механики, мало
отличаются по крѣпости отъ сплошныхъ цилиндровъ, равнаго имъ
діаметра. Плоскіе листья, направленные вверхъ (напр., у рогоза -
ТурЬа), винтообразны, т. е. пластинка ихъ дѣлаетъ отъ ’А оборота до
нѣсколькихъ по отношенію своей оси. Вѣтеръ, ударяя въ такую по-
верхность, не производитъ такого давленія, какое пришлось бы на
плоскую поверхность при ударѣ частицъ воздуха подъ прямымъ
угломъ. Точно такъ же согнутый дугою листъ (какъ у многихъ зла-
ковъ), вслѣдствіе сжатія дуги подъ напоромъ вѣтра, защищается отъ
поврежденія. Раздробленье листовой пластинки на б. мелкіе участки
(многократно церистые листья) дѣлаетъ, понятно, всю систему болѣе
отпорною.
Такъ называемые досковидные корни тропическихъ деревьевъ,
подпирающіе стволы съ боковъ до значительной иногда высоты, оче-
видно тоже имѣютъ вѣтроупорное значеніе.
Тѣ лѣсныя породы, которыя всегда произрастаютъ въ густыхъ
насажденіяхъ, какъ, напр., ель, обладаютъ слабою способностью вы*
держивать напоръ вѣтра, являются вѣтровольными. Однако^ необхо-
димо указать на то, что вредъ, причиняемый вѣтромъ дереву, не огра-
ничивается лишь тѣмъ, что послѣдній ломаетъ сучья и выворачи-
ваетъ съ корнемъ стволы, а можетъ повредить и корневую систему
(при отсутствіи надземныхъ поврежденій), напр , той же ели, кото-
рая этимъ обезсиливаемся и затѣмъ легко подвергается нападенію
корбѣдовъ. могущихъ погубить ее окончательно *
Что касается пользы вѣтра, то она ‘заключается прежде всего въ
перенесеніи цвѣточной пыльцы (анемофилія}, что имѣетъ мѣсто у
чрезвычайно большого количества растеній, произрастающихъ обычно
общественно и составляющихъ въ большинствѣ случаевъ основу ра-
стительныхъ сообществъ (наши лѣсныя породы, за весьма немногими
исключеніями, травяные элементы степей, осоки на болотахъ...). Наи
болѣе благопріятствующими переносу пыльцы являются умѣренные
воздушные токи.
Второю услугою, оказываемой вѣтромъ растеніямъ, является1 пе-
реносъ плодовъ и сѣмянъ (анемохорія} На б. или м. разстояніе, въ
результатѣ котораго получается нѣкоторое удаленіе сѣмейи отъ ма-
теринскаго растенія.
Климатическіе факторы п связи съ рельефомъ.
(Микроклиматъ).
Климатъ (главнымъ образомъ температура) зависитъ не только
отъ географическаго положенія .мѣстности, но и отъ поднятія по-
во -
сяѣдявй далъ уровнемъ моря. Высокія горы тропическихъ странъ ни
сравнительно очень небольшомъ протяженіи своего вертикальнаго
поднятія какъ бы повторяютъ въ сокращенномъ видѣ тѣ климатиче-
скіе пояса, которые мы встрѣчаемъ при движеніи хотъ экватора къ
полюсамъ. Однако, и въ мѣстностяхъ равнинныхъ абсолютное подня
.тіе тоже имѣетъ свое значеніе. Оно можетъ быть маскировано посто-
ронними вліяніями, ио тѣмъ не менѣе существуетъ. Такъ, напр., ва
каждые 100 метровъ поднятія надъ уровнемъ моря температура зако-
номѣрно уменьшается на 0.6°, а осадки увеличиваются приблизи-
тельно иа 50—60 ммг Слѣдовательно, и поднятіе на одинъ метръ
имѣетъ свое значеніе, которое по ничтожности своей не можетъ быть
уловлено приборами. Вліяніе небольшого поднятія на югѣ Россіи
сказывается очень рельефно въ распредѣленіи лѣсовъ, которые (если
не считать рѣчныхъ долинъ) занимаютъ тамъ мѣста повышенныя.
Если взглянуть на лѣсную карту Бессарабіи и на ея гипсометриче-
скую карту, на которой нанесены мѣстности не ниже 120 саженъ
надъ уровнемъ моря, то, съ перваго взгляда Можетъ показаться, что
это простыя копіи. Въ Херсонской губ. лѣсные массивы сосредото-
чены тоже въ наиболѣе высокихъ районахъ. Такимъ образомъ, здѣсь
мы имѣемъ уже дѣло съ извѣстнымъ вертикальнымъ распредѣли
ніемъ растительности, причемъ, о інако, это распредѣленіе связано
съ .увеличеніемъ осадковъ и уменьшеніемъ испаренія, слѣдствіями
пониженія температуры. і
Относительная высота тоже оказываетъ вліяніе на климатъ. Если
сравнимъ, напр., растительность степного кургана съ растительностью
ровной мѣстности, окружающей послѣдній,~тр сразу бросится въ гла-
за ея ^больтная низкорослость, а часто и совсѣмъ угнетенный видъ,
вслѣдствіе худшаго орошенія кургана по сравненію съ ровнымъ
мѣстомъ.'Выпадающая влага стекаетъ въ значительномъ количествѣ
по склонамъ, сильнѣе нагрѣваемый солнцемъ склонъ скорѣе расхо-
дуетъ влагу, и вѣтеръ больше изсушаетъ выступающія надъ общимъ
уровнемъ поверхности.
Наоборотъ, степная воронка-или другое какое либо мѣстное пони-
женіе рельефа, находится въ лучшихъ условіяхъ увлажненія, почему
растительность тамъ будетъ болѣе рослая, а иногда и иного состава,
чѣмъ на плато. Вообще, въ мѣетносгяхъ равнинныхъ съ засушли-
вымъ климатомъ даже самыя незначительныя, для глаза иногда почти
неуловимыя , пониженія уже отмѣчаются растительностью. Изъ этого
видно, что рельефъ мѣстный (микрорельефъ), являясь факторомъ пе-
рераспредѣляющимъ, влагу, въ высшей степени сильно можетъ отра-.
жаться на тѣхъ условіяхъ орошенія, въ которыхъ Дѣйствительно ра-
стутъ растенія и которыя не улавливаются обычными метеоролопі-
ческимя наблюденіями.
«1
Подобно тому, какъ количество осалконь уяелжчивнется параллельно
<ъ возрастаніемъ высоты мѣстности надъ уровнемъ моря Ч, орошеніе бла-
годаря <*то>.у улучшается но мѣрѣ пониженія участка по сравненію
съ окружающею мѣстностью. Принимая (условно) значеніе мѣстности
равниннаго рельефа за нулевое -плахо/ліл^, всѣ повышенія надъ уров-
немъ ея будутъ имѣть положительное значеніе, а всѣ пониженія от-
рицательное. Понятіе плакорности вс можетъ быть абсолютнымъ, по-
добно уровню моря. Это мѣрило относительное. Степной подъ по
сравненію со степнымъ плато (плакораое пониженіе! будетъ имѣть отри-
цательное значеніе (вогнутость рельефа), но его плоское днище будетъ
нлакорнымъ по отношенію болѣе мелкихъ западинъ и пониженій,
если таковыя по немъ имѣются. Очевидно, во время б. или и. обиль-
ныхъ осадковъ подъ будетъ увлажняться лучше, чѣмъ степное пла-
то, а западины въ поду лучше, чѣмъ ровное его днище Положи-
тельныя формы рельефа (выпуклости), благодаря потерѣ той или
иной доли осадковъ, будутъ увлажняться хуже, чѣмъ точки нулево-
го значенья. Конечно, сказанное является вѣрнымъ лишь въ тѣхъ
случаяхъ, въ которыхъ водопроницаемость почвы не настолько вели-
ка, чтобы почва могла поглотить все количество осадковъ, какъ это
бываетъ въ сыпучихъ пескахъ.
До сихъ поръ мы имѣли въ виду стокъ воды наружный (поверх-
ностный) въ пониженное замкнутое мѣсто, въ которомъ вода скоп-
ляется. Однако, этимъ не исчерпывается все разнообразіе перерас-
предѣленія влаги. Среди песковъ, сильно поглощающихъ осадки, на-
ружный стокъ при обычныхъ условіяхъ имѣетъ очень мало»1 или
почти не имѣетъ никакого значенія. Однако, тамъ выступаетъ обыч-
но стокъ внутренній, происходящій по подстилающимъ песокъ водо-
проницаемымъ пластамъ. Вели послѣдніе не Залегаютъ чрезмѣрно
глубоко (при очепъ глубокомъ залеганіи такого слоя пески дѣлаются
очень сухими), то въ пониженіяхъ среди песковъ (но котловинамъ»
влага собирается въ б. или м. значительномъ количествѣ (вплоть до
образованія озеръ), что допускаетъ развитіе влаголюбивой раститель-
ности. И здѣсь отрицательныя и положительныя формы рельефа не-
одинаково орошаются, какъ и на б, или м. обыкновенныхъ почвахъ.
Отрицательная форма рельефа, представляющаяся въ видѣ яра съ
б. или м. крутыми склонами увлажняется цѣеколько иначе. Самая
верхняя часть склона, составляющая переходъ къ плато, находится
въ худшихъ условіяхъ орошенія, чѣмъ послѣднее. Вода по ней,
правда, скатывается, но впитывается слабо и не покрываетъ изсуше-
нія. Поэтому закругленныя верхнія части склоновъ будутъ наиболѣе
сухими и покрываются ксерофитами. Ниже этой изсушенной полосы,
обычно начинается полоса, къ которой иодхбдитъ' подпочвенная во-
х) Это увеличеніе идетъ до фвѣеггной высоты, аа которой начинается по-
ниженіе количества осадковъ.;
«2
.та, допускающая развитіе болѣе требовательной къ влагѣ раститель-
ности. Въ . мѣстностяхъ не столь засушливыхъ, въ которыхъ и грун-
товыя воды болѣе обильны, въ такой части склона вода иногда вы-
ступаетъ въ видѣ ключей, образуя даже болотца. Наконецъ, по са-
мому дну балки (по тальвегу) почва увлажнена обычно еще лучше,
такъ какъ тальвегъ .орошается и благодаря близкому нахожденію
подземныхъ. водъ и благодаря поверхностному стоку Нерѣдко по
тальвегу протекаютъ даже ручеекъ или рѣчка, въ засушливыхъ об-
ластяхъ, впрочемъ, часто пересыхающіе лѣтомъ.
Когда склонъ прорѣзывается сверху внизъ цѣлей системой Па-
раллельныхъ ложбинъ, орошеніе усложняется еще болѣе. Такую кар-
тину въ Херсонской губ. представляютъ мѣстами высокіе берега
Днѣпра. Но этимъ цоперёчнымъ ложбинамъ тянутся ленты древес-
ной и кустарниковой растительности, раздѣленныя межложбинными
полосами съ травяной растительностью. Уже издали видно, какъ1 ра-
стительность отмѣчаетъ мѣста лучше увлажняемыя. Впрочемъ, ва-
женъ не только.нѣсколько увеличенный приходъ влаги, но и умень-
шенное ея расходованіе. Въ виду этого въ засушливыхъ областяхъ
сѣверные склоны бываютъ покрыты кустарниками, тогда какъ южные
солнечные склоны одѣты только травянистой растительностью.
Вліяніе рельефа на мѣстообитаніе растенія можетъ быть представ-
лено въ видѣ, слѣдующей общей схемы: въ той полосѣ, въ которой
условія, требуемыя для успѣшнаго проиврастанія даннаго растенія,
представдены въ сочетаніяхъ близкихъ къ оптимальнымъ (главную
роль здфеь играетъ влага, какъ подвергающаяся наибольшимъ иере-
раенредѣленіямъ) растеніе ч произрастаетъ на плату) при плакорныхъ
условіяхъ. Къ сѣверу отъ этой полосы, гдѣ влаги больше, а теі/ла
меньше, такое растеніе для своего произрастанія избираетъ обычно
уже выпуклости рельефа, придерживаясь при томъ экспозицій, вы-
ставленныхъ б. или м. на югъ. Наоборотъ, къ югу отъ полосы сво-
егѵ цлакорнаго .обитанія тоже самое растеніе переходить на лучше
увлажняемыя части склоновъ (часто глядящія на сѣверъ), не выдаю-
щихся надъ илато, и въ пониженія, въ которыхъ, понятно, влаги бу-
детъ больше, чѣмъ на плато, на, которомъ уже для него, при обыч-
ныхъ условіяхъ роста совмѣстно съ другой растительностью, влаги
можетъ не хватать. Итакъ, въ видѣ общаго правила (не безъ исклю-
ченій) можемъ принять, что положительныя формы микрорельефа
(выпуклости) будутъ покрыты растительностью болѣе ксерофильною
(обычно б. южною), а отрицательныя (вогнутости) болѣе гидрофиль-
ной (у пасъ обычно б. сѣверной), чѣмъ растительность плакорная.
соотвѣтствующая данной географической полосѣ. Такимъ образомъ,
растительность болѣе ксерофильная и болѣе гидрофильная будутъ
включеніями, происходящими изъ сосѣднихъ зонъ.
Не останавливаясь на вліяніи направленія п крутизны, склона, на
освѣщеніи и нагрѣваніи солнечными лучами, такъ какъ это слишкомъ
- 63 —
ібщеизвѣстно. необходимо обратить вниманіе еще на ..одно явленіе,
'.вязанное съ микрорельефомъ и имѣющее очень важное значеніе
іъ жизни растительнаго .покрова. По уклонамъ рельефа въ по ниже н-
іыя мѣста стекаетъ не только вода, но и болѣе холодный воздухъ,
юторый, какъ болѣе тяжелый, стремится занять наиболѣе низкія мѣ-
’/га. Такой холодный воздухъ, если его стеканію не будетъ мѣшать
зѣтеръ, перемѣшивающій воздухъ и .не позволяющій ему раздѣляяъ-
•я на слои съ разной температурой (выравниваніе температуры воз-
духа), неизбѣжна заіАлнитъ собою наиболѣе низкія мѣста, понижая
зъ нихъ .иногда очень Значительно-температуру. Весною она нерѣд.
ко падаетъ тамъ ниже нуля, цовреждая растенія болѣе чувствитель-
зыя къ заморозкамъ. Въ зто же самое время на плато или въ верх-
нихъ частяхъ склоновъ можетъ быть нѣсколько градусовъ выше ну-
ія и растенія, конечно, не будутъ повреждены,
Охлажденіе стекающаго въ пониженія воздуха находится въ-свя-
зи съ значительной потерей теплоты черезъ лучеиспусканіе оъ по-
верхности почвы и растеній. Эта потеря1 особенно сильна въ * ночное
время, когда небо является безоблачнымъ (излучаемая теплота отра-
жается отъ облаковъ, и потеря ея при облачности значительно мень-
ше). Къ утру въ мѣстахъ пониженныхъ можетъ скопиться значитель-
ное количество очень холоднаго воздуха, въ результатѣ—„утренникъ".
Г. н. „морозныя я.иы“ или долины для древесной растительности
являются совершенно непригодными. Даже среди лѣсовъ нѣкоторые
тальвеги остаются иногда непокрытыми лѣсомъ. Для образованія ..мо-
розной ямы" или „морознаго яра" необходимо, чтобы холодный воз-
духъ застаивался, а не стекалъ безпрепятственно дальше, а также не-
обходимо, чтобы сама долина не была слишкомъ широкой. Вліяніе
утренника на растительность въ узкихъ долияаіъ'іпроявляется иногда
чрезвычайно правильно. По балкѣ Сухой-Ягорлыкъ (Херсонск. губ.'і
въ концѣ апрѣля 1909 года такія''поврежденія сказались очень рель-
ефно. Ровный тальвегъ ятой балки занятъ лугомъ. Сѣверный склонъ
покрытъ сколками лѣса, занимающими поперечныя ложбины, спуска-
ющіяся отъ плато къ тальвегу, и вообще мѣста лучше увлажняемыя.
Кое гдѣ по склону куртины и заросли дикаго миндаля и степной
акаціи (Сагавапа). МЬстаМи кустарники яти образуютъ цѣлую Вону.
Послѣ утренника рЬщицы на склонахъ представляли типичный об-
разецъ морознаго поврежденія въ-долинѣ. Наиболѣе Низкая полоса
лѣса пострадала очень сильно, и всѣ дубы имѣли листья и побѣги
почернѣвшіе. Расположенныя выше по склону деревья подмерзли
только въ нижней части, а верхушки ихъ были зелены. Наконецъ,
самая верхняя полоса лѣса вовсе отъ мороза не пострадала. Видна
была ясная гранила уровня, до котораго простирался4 наиболѣе хо-
лодный воздухъ.
Конфигурація поверхности имѣетѣ также большое значеніе и для
воздушныхъ теченій. Мѣстами сила вѣтра сдерживается, мѣстами
— Й4 -
послѣдній усиливается значительно Это весьма сильно отражается. и
иа распредѣленіи снѣга, слѣдовательно. и .ня унляженіп, которое по-
лучается послѣ ег<| таянія.
Итакъ, рельефъ мѣстности «микрорельефы создаетъ мѣстныя ва-
ріаціи' климата. Онѣ создаютъ ту конкретную обстановку, въ которой
и протекаетъ жизнь растенія, почему знакомство съ ними очеш
важно для изученія растительнаго покрова. -Зти мѣстныя варіаціи
климата, опредѣляемыя микрорельефомъ, называются ми^пк.аимато.пъ.
Кл і и і т» растительность.
(Фитоклиматъ).
Климатическіе факторы измѣняются не только въ зависимости отъ
рельефа мѣстности. Огромное значеніе въ этомъ отношеніи выпа-
даетъ и на долю растительности, причемъ степень вліянія послѣдней
находится въ зависимости отъ рослости чи густоты растительнаго по*
крова. Чахлая и рѣдкая растительность пустынь, конечно, лишь въ
самой ничтожной степени можетъ воздѣйствовать ва климатическіе
факторы. Наоборотъ, лѣсѣ, какъ наиболѣе мощный представитель ра-
стительнаго покрова, играетъ въ этомъ отношеніи чрезвычайно боль-
шую роль. Погружаясь въ жаркій лѣтній день въ чащу лѣса, сразу
ощущаемъ пріятную прохладу. Температура и освѣщеніе здѣсь иныя
—и это создается лѣсомъ. Изъ наблюденій извѣстно, насколько
своеобразно распредѣленіе температуры въ лѣсу въ различные часы
дня и ночи во время вегетаціоннаго періода. Нечего и говорить <>
распредѣленіи свѣта, количество котораго убываетъ отъ. наружной,
поверхности „крыши* лѣса но направленію къ почвѣ.
Для иллюстраціи вліянія растительнаго покрова ня измѣненіе кли -
магическихъ факторовъ, укажемъ нѣсколько примѣровъ. ііроф. Б.
Келлеръ изучалъ "Па Алтаѣ съ іюня по августъ измѣненія, почвенной
температуры въ связи съ растительнымъ покровомъ. Оказалось, что
наиболѣе низкая температура (На глубинѣ 35—40 сант., гдѣ суточ-
ныя колебанія очень невелики, и гдѣ находится много корней) на-
блюдалось въ верхаей части лѣсной зоны. Даже въ области горной
тундры, расположенной надъ лѣсами, въ которой температура возду-
ха ниже, чѣмъ въ послѣднихъ, почва оказалась теплѣе. Самая низ-
кая температура (въ 1,3° и мерзлота!) наблюдалась на переходныхъ
участкамъ между торфянымъ сфагновымъ (8рЬадпит—торфяной мохъ)
болотомъ и моховымъ таежнымъ лѣсомъ. Болѣе теплыми оказались
почвы луговой степи, и самая высокая температура (21,4°) была най-
дена въ горно;степномъ районѣ на каменистомъ участкѣ, переход-
номъ къ полупустынному типу.
На далекомъ сѣверѣ, у границы лѣсной области, моховой коверъ,
надвигаясь на лѣсъ и закрывая почву слоемъ, плохо проводящимъ
теплоту, создаетъ условія, при которыхъ почва уже не. можетъ
оттаять'въ продолженіи лѣта, вслѣдствіе чего на извѣстной глубинѣ
65
образуется сдой вѣчно мерзлой почвы (вѣчная мерзлота), съ появ-
леніемъ котораго деревья погибаютъ ’).
Вліяніе характера растительности, покрывающей почву, на темпе-
ратуру послѣдней сказывается не только на сѣверѣ, гдѣ тейла 'мало,
но и въ странахъ болѣе южныхъ, въ которыхъ недостатка въ теплѣ
лѣтомъ не ощущается. Такъ, напр., проф. Келлеръ нашелъ на край-
немъ югѣ Саратовской губерніи (Сарепта), что температура почвы
подъ травяно степными незначительными западинами (покрытыми ти-
пичными степными злаками: Гезіиса зпісаіа и Коеіегіа дгаеіііз: почва
темноцвѣтная), подъ еще болѣе мелкими замкнутыми пониженіями
(занятыми пустынной растительностью, главнымъ образомъ черной
полынью—Агіешізіа рансійога; почва солонцеватая, свѣтлая) и подъ
слабыми выпуклинами рельефа (главнымъ образомъ Гезіиса зиісаіа и
РугеІЬтшп асіііііейоііпт—типъ полупустынный; почва свѣтлая) была
неодинакова. Наибольшею температурою отличалась лѣтомъ почва
пустыннаго типа, а наименьшей травяно-степного (разница между
крайними типами приблизительно на глубинѣ 35 сант. около 4°).
Слѣдуетъ прибавить, что смѣны рельефа, вообще, очень незначитель-
ныя, часто плохо замѣтныя на глазъ, выступаютъ тамъ повсемѣстно,
почему растительный и почвенный покровъ этой равнины имѣетъ
видъ какъ бы одѣяла, сшитаго изъ различныхъ мелкихъ кусковъ.
Эти смѣны, встрѣчающіяся на каждомъ шагу, даютъ въ общемъ мо-
заику или комплексъ сообществъ.
Въ упомянутомъ изслѣдованіи Келлера, конечно, нѣтъ возмож-
ности отдѣлить измѣненія температуры, вызванныя неодинаковостью
почвъ (различія цвѣта, структуры и увлажненія), отъ вліяній Самого
растительнаго покрова. Однако, мы видимо, что почва, наиболѣе пол-
но покрытая растительностью, не смотря На свою темноцвѣтность, что
способствуетъ большему поглощенію теплоты, оказалась наиболѣе хо-
лодною. Правда, эта почва была и наиболѣе влажною, а это отра-
жается на пониженіи почвенной температуры. Впрочемъ, пониженіе
вслѣдствіе послѣдней причины очень небольшое. Въ общемъ же не-
обходимо отмѣтить, что почвенный климатъ, будетъ ли онъ опредѣ-
ляться микрорельефомъ, растительностью или свойствами самой поч-
вы, является факторомъ необычайно важнымъ.
Не касаясь вліянія растительности на уменьшеніе силы вѣтра» а
также не останавливаясь на способности ея задерживать передвига-
емые послѣднимъ снѣгъ, (образованіе сугробовъ), песокъ (образова-
ніе дюнъ и вообще песчаныхъ всхолмленій) и атмосферную пыль, пе-
’) Такъ, напр., по даннымъ Танфильева, въ южной части тундры между
Мезенью и Печорой песокъ можетъ оттаивать къ концу лѣта до глубины 126
сант., а торфъ всего до глубины 35—40 сант. Такимъ образомъ, растеніе намѣ-
няй сдмый типъ почвы, оказываетъ большое вліяніе на ея термическія свойства.
— 6С —
рейдемъ къ кординальному вопросу—о вліяніи растительности на
орошеніе.
Прежде всего необходимо указать на то, что растительный покровъ
очепъ сильно вліяетъ на полученіе влаги почвою, а также на харак-
теръ ея распредѣленія по толщѣ почвогрунта. Мы уже видѣли, что
лѣсной пологъ задерживаетъ значительное количество дождевой во-
ды, слѣдовательно, почва подъ лѣсомъ получаетъ меньше влаги, чѣмъ
открытое пространство. Однако, и въ безлѣсной мѣстности травяной
покровъ тоже задерживаетъ то или иное количество осадковъ, кото-
рое испаряется, не достигнувъ почвы. Слѣдовательно, вообще расти-
тельность задерживаетъ часть осадковъ, и подъ ея пологомъ почва
орошается слабѣе, чѣмъ совершенно голая поверхность. Понятно, эта
потеря будетъ тѣмъ больше, чѣмъ рослѣе и гуще растительный по-
кровъ, и чѣмъ сами осадки будутъ меньше1).
Растительный покровъ не только уменьшаетъ количество влаги,
попадающей на почву. Жизнедѣятельностью своею онъ переводитъ
массу влаги изъ почвы въ атмосферу (транспирація), количество ко-
торой пропорціонально въ общемъ живой растительной массѣ. Такимъ
образомъ, растительный покровъ является факторомъ, какъ-бы отри-
цательно отражающимся на орошеніи почвогрунта. Однако, это отри-
цательное значеніе только кажущееся. Во-первыхъ, съ точки зрѣнія
жизни организмовъ вообще максимальное орошеніе не есть оптималь-
ное, почему морскія глубины не даютъ той „массы" жизни, какъ су-
ша. Во-вторыхъ, каждая географическая область, каждый районъ и
даже каждый пунктъ земного шара производитъ ту растительность,
которая является непосредственнымъ послѣдствіемъ условій суще-
ствованія въ этой мѣстности. Въ частности, она является выраженіемъ
ея воднаго режима. Слѣдовательно, растительность должна лишь
удержать его на извѣстной средней высотѣ, ибо, если этого не бу-
детъ, болѣе или менѣе устойчиваго растительнаго покрова быть не
можетъ. Въ дѣйствительности, растительный покровъ не можетъ
') Вели рядомъ, говоритъ Г. Ф. Морозовъ, растутъ: чистое сосновое насаж-
деніе, сосново-еловое и сосново-березовое (предположимъ, что каждая порода
въ смѣшанныхъ насажденіяхъ составляетъ половину), то, при прочихъ рав-
ныхъ условіяхъ (включая одновозрастность и одинаковую полноту насажденій),
корни атихъ деревьевъ будутъ пользоваться различнымъ количествомъ осад-
ковъ. Максимумъ послѣднихъ (въ особенности изъ-за снѣга) будетъ получать
сосново-березовое, а минимумъ сосново-еловое насажденіе. {Еловый подрость
въ сосново-еловомъ насажденіи будетъ себя чувствовать гораздо лучше, бу-
детъ, быть можетъ, въ два раза выше и въ два раза толще, чѣмъ еловый
подростъ того же возраста въ чистомъ еловомъ лѣсу. Введенный искуственно
пли поселившійся самъ по себѣ, еловый подлѣсокъ на сухой боровой почвѣ
будетъ имѣть большое вліяніе на жизнь верхняго яруса, такъ какъ значитель-
но уменьшитъ сверху доступъ осадковъ къ почвѣ и своими корнями, поверх
юстно стелющимися, будетъ сильно дренировать почву, занятую соевою.
— в? —
устранить механическаго задерживанія своими органами части осаД*
ковъ (хотя приспособленія къ наиболѣе быстрому стоку воды съ листь-
евъ имѣются), не можетъ отказаться отъ расходованія влаги (но, какъ
мы уже знаемъ, имѣетъ цѣлый рядъ приспособленій къ наиболѣе
экономному пользованію ею), ибо съ 'этимъ связаны жизненные про-
цессы. Тѣмъ не менѣе, тамъ, гдѣ> это возможно, имъ прсдіірин'имают-
ся мѣры къ сбереженію влаги и удержанію ея въ предѣлахъ корне-
обитаемаго слоя почвогрунта.
Наиболѣе совершенной защитой почвенной' влаги отъ непроизво-
дительнаго испаренія съ поверхности является мертвый покровъ, ко-
торый самъ влаги не потребляетъ и который наибольшаго развитія
достигаетъ въ лиственныхъ лѣсахъ. Слой сухихъ листьевъ, какъ бы
снресовавшихся въ одну массу, покрывающую собою почву сплошь
(конечно, тамъ, гдѣ не бродятъ стада скота, и гдѣ вырубленныя про-
сѣки не способствуютъ выносу вѣтромъ листьевъ), является идеаль-
ной защитой отъ испаренія (втотъ мертвый покровъ защищаетъ лѣс-
ную почву и отъ чрезмѣрнаго развитія травянистыхъ элементовъ,
лѣсу вовсе не нужныхъ, напрасно испаряющихъ влагу), хотя и самъ
онъ, подобно пологу изъ живыхъ листьевъ, задерживаетъ часть вла-
ги, не допуская ее къ почвѣ.
На лугахъ съ моховымъ покровомъ, застилающимъ всѣ промежут-
ки между луговой растительностью, роль такого покрова весьма ве-
лика. Онъ задерживаетъ часть атмосферныхъ осадковъ, причемъ при
сильныхъ дождяхъ эта потеря для почвы не имѣетъ существеннаго
значенія, но при осадкахъ болѣе слабыхъ вся влага задерживается
мхомъ, и почва подъ нимъ не увлажняется вовсе. Это вліяніе видно
изъ слѣдующей таблицы, заимствованной мною изъ отчета Сукачева
(и его ученицъ):1)
Мѣсяцъ и число наблюденія. Лугъ сухой р а з н о т 1 'Лиги^₽Лк'«^'-бИ- Д0ЖДе- 1 Лизиметръ ’Ѵеіі? !.«г* І І(мохъ итра-1 (мохъ уда- Мѣръ, іподьмхоаь и» удале / * | . I иы). | Д М__ равный. Л. на глуби-.Л. на глуби- нѣ 10 сант.;іяѣ 20 сант.: раст. покр.'раст. поар. ие вару- не нару- женъ. гаеиъ.
1 іюля -1 625 325 1 54 33 • і 6 1 5
б іюля 930 444 220 67 б 5
13 іюля . 695 [„88 19 13 11
14 іюля . '1835 1556 818 950 335 345
8 сентября 1520 690 650 135 125 180
* ’) Наблюденія производились въ Новгородской губ. (почва тяжелый сугли-
нокъ; моховой коверъ мощный, 5—6 сапт. толщиною; преобладала овсяни-
ца—Гезіиса оѵіпа, но травяной покровъ не густой и не высокій). -Площадь во-
досборной воронки лизиметра=500 кв. сант. Дождемѣръ такой же -площади вко-
павъ на уровнѣ мохового ковра рядомъ съ лизиметрами. Цифры показываютъ
количество воды въ куб. сантиметрахъ.
68
Въ общемъ, онъ приходитъ къ слѣдующимъ выводамъ:
а) . Количество воды, просачивающейся черезъ слой глинистой
почвы въ 10 и 20 см. толщиною, очень незначительно.
б) . Удаленіе мохового ковра значительно увеличиваетъ количе-
ство просачивающейся воды.
в) . Количество воды, просачивающейся подъ моховой покровъ,
хотя и выше проходящаго черезъ слой почвы въ 10 и 20 сант., но
значительно ниже того (нерѣдко въ 2—3 раза), которое выпадаетъ
за это же время и попадаетъ въ дождемѣръ.
г) . При сильныхъ дождяхъ черезъ мохъ просачивается относи-
тельно большая часть выпадавшихъ осадковъ. При небольшихъ осад-
кахъ, чередовавшихся съ ясными днями, мохъ перехватывалъ и
испарялъ такъ много влаги, что на глубину 10 см. на площадкахъ
съ удаленнымъ мхомъ воды просачивалось больше, чѣмъ прямо подъ
мохъ, т. е. при подобной погодѣ мохъ совершенно не даетъ водѣ до-
ступа къ почвѣ, пропитываясь ею и испаряя ее; онъ цѣликомъ отнимаетъ
воду отъ травянистыхъ растеній даннаго сообщества.
Задерживая и испаряя значительное количество мелкихъ осад-
ковъ, моховой покровъ, однако, своимъ присутствіемъ 'понижаетъ
общее испареніе луговой дернины, т. е. способствуетъ задержанію
влаги въ почвѣ, доводя послѣднюю нерѣдко до заболоченнаго состоя-
нія. Вообще же, всякій растительный покровъ, затѣняя почву и сдер-
живая силу вѣтра, уменьшаетъ въ той или иной мѣрѣ непроизводи-
тельное испареніе непосредственно съ поверхности, слѣдовательно,
сберегаетъ влагу въ почвѣ.
Растительный покровъ не только уменьшаетъ испаряемость влаги
непосредственно съ поверхности почвы, но вообще уменьшаетъ испа-
ряемость внутри занятаго ею слоя. Такъ, напр., по даннымъ Л. Г.
Раменскаго, эвапорометры (приборы для опредѣленія испаряемости),
помѣщенные на различныхъ уровняхъ въ сообществахъ различной
густоты травостоя и различной увлаженности почвы, дали слѣдую-
щіе результаты:
Отиосжтѳльное испареніе. Вѣйникъ. Пятно ' усыханія, і Вѣйникъ и осока.
Средній уровень. і- ! о.б» 0,82 0,81
Уровень подсѣда 0,24 II 0,74 0,24
Наземный уровень ‘ 0,12 1 1 0,46 0,08
„Вѣйникъ*—сообщество изъ Саіатедгозііз Іапсеоіаіа, довольно гу-
стое и на сравнительно сухой почвѣ. „Пятно усыханія*—рядомъ съ
69
пред. расположенная лысина, сажени 2 въ діаметрѣ, съ крайне рѣд-
кою растительностью. .Вѣйпикъ и осока*—вѣйнпкъ и Сагех яігісіа-
сравнительно рѣдкія, но пышныя заросли па сырой почвѣ. Изъ этой
габлпчки видно, что на уровнѣ подсѣда наиболѣе испарилось въ
рѣдкой заросли (столб. 2 ой), гдѣ полностью обнаружилось дѣйствіе
вѣтра и солнца, благодаря открытости сообщества. Наоборотъ, влія-
ніе сырой почвы наиболѣе сказалось въ наземномъ уровнѣ (столб.
з ій). Вообще, вѣтеръ повышаетъ преимущественно испаряемость
верхняго уровня, а солнце — средняго. Такимъ образомъ, раститель-
ный покровъ весьма значительно отражается на эвапорометріи по-
крываемаго сю участка.
Корни растеній, залегая въ толщѣ почво-грунта до той или иной глу-
бины п, въ общемъ, убывая въ своей массѣ по мѣрѣ возрастанія по-
слѣдней, перехватываютъ влагу и препятствуютъ проникновенію ея
въ б. глубокіе слои. Слѣдовательно, отымаютъ ее отъ грунтовыхъ
водъ и переводятъ опять въ атмосферу. Такимъ образомъ, раститель-
ный покровъ вліяетъ чрезвычайно сильно на орошеніе почвы, созда-
вая совершенно особый типъ послѣдняго.
Теперь перейдемъ къ болѣе частному вопросу — вліянію лѣса на
орошеніе. Споры между защитниками благотворнаго вліянія лѣса и
отрицавшими такое его значеніе велись не всегда достаточно объек-
тивно. Тѣмъ не менѣе, теперь споръ этотъ можно считать уже въ
общихъ чертахъ почта поконченнымъ. Первоначальный наивный
взглядъ на лѣсъ, какъ на факторъ, создающій сейчасъ влагу, разъ
онъ гдѣ либо появился, окончательно оставленъ. Тѣмъ не менѣе,
этотъ взглядъ, созданный съ незапамятныхъ временъ общимъ мнѣ-
ніемъ, какъ это часто бываетъ въ подобныхъ случайхъ, оказался въ
своей основѣ все таки б. или м. вѣрнымъ. Сейчасъ никто уже не
рекомендуетъ разведеніе лѣса въ засушливыхъ областяхъ на плато
съ цѣлью улучшеніе климата. Посаженный тамъ лѣсъ не только не
увеличитъ орошенія, но ухудшитъ послѣднее и рано или поздно
самъ засохнетъ вслѣдствіе недостатка влаги (по мѣрѣ роста лѣса
потребленіе влаги, понятно, растетъ. Это, однако, не значитъ что мы
пришли къ заключенію о безполезности или вредности лѣса въ дѣлѣ
орошенія вообще.
Вопросъ о значеніи .іѣса долго не могъ быть вырѣшенъ вслѣд-
ствіи того, что онъ ставился .слишкомъ узко, а также и жотому, что
его старались разрѣшить опытнымъ путемъ, а это невозможно.
Поставимъ вопросъ не о лѣсѣ, а о значеніи вообще растительнаго
покрова въ дѣлѣ орошенія и отдѣлимъ вопросъ о расходѣ влаги оті
вопроса о ея приходѣ. Перенесемся мысленно въ тѣ времена,,когда
земля наша, представлялась уже въ видѣ твердаго тѣлаі но имѣла
еще слишкомъ высокую температуру, чтобы на ней могла быть жизнь.
Въ то время не было не только почвы, нр не было и грунта, являю-
щагося матеріаломъ для образованія послѣдней. Не было, слѣдова-
70
теЛьно, ни глинъ, ни песка, ни известняковъ. Кора земная представ-
лялась тогда въ видѣ твердой однообразной первозданной горной
породы. Въ началѣ этого періода не было на землѣ и воды, а вся
она находилась въ видѣ пара и тумана въ атмосферѣ и, если попа-
дала на землю, моментально испарялась. Наконецъ, наступилъ мо-
ментъ, когда вода на землѣ появилась по замкнутымъ небольшимъ
углубленіямъ, иредставлявпшмся въ видѣ кипящихъ водоемовъ.
Осадки въ тѣ времена, очевидно, падали непрестанно и сейчасъ же
испарялись опять, такъ что весь запасъ воды нашей планеты на-
ходился въ вѣчномъ круговращеніи между нагрѣтой до точки кипѣ-
нія воды поверхностью земли и тѣми слоями атмосферы, въ кото-
рыхъ водяной паръ сгущался до капельно-жидкаго состоянія. По
мѣрѣ охлажденія земли, вода все больше п больше накоплялась на
земной поверхности. Образовались моря и океаны, обособились кон-
тиненты. Однако, условія орошенія суши были крайне тяжелыя. Не-
раэрыхленная еще и не превращенная еще въ грунтъ первозданная
горная порода не могла имѣть того б. или м. равномѣрнаго и умѣ-
реннаго увлажненія, которое необходимо для огромнаго большинства со-
временныхъ растеній. Ниспадающая изъ атмосферы влага, стекая на-
ружно или проникая по трещинамъ внутрь породы, могла образовать
лишь водоемы (наружные или внутренніе) въ отрицательныхъ фор-
махъ рельефа. По выпуклостямъ же порода оставалась сухою, такъ
какъ влага, увлажняющая ихъ во время стока, исчезала моментально,
разъ выпаденіе ея пріостанавливалось. Тогда могло быть только два
типа: водоемы и сухіе участки земной поверхности. Если мы себѣ
представимъ равнинную поверхность суши съ однороднымъ грун-
томъ, безъ растительности, но съ неодинаковымъ распредѣленіемъ
осадковъ, то въ этихъ условіяхъ, какъ говоритъ Набокихъ, создадутся
или вовсе безводные грунты (отсутствіе осадковъ), или грунты забо-
лоченные, склонные къ формированію сплошного воднаго покрова.
Для бездождныхъ и дождливыхъ районовъ, указанное распредѣленіе
типовъ ороше'Нія само собою понятно. Однако, мѣстности съ незна-
чительнымъ количествомъ осадковъ не смогутъ формировать проме-
жуточныхъ водныхъ режимовъ. Если испареніе съ голой поверхно-
сти почвы превышаетъ ея увлажненіе осадками, то въ такихъ слу-
чаяхъ будутъ развиваться типичные безводные почво-грунты. Если же
оно меньше, то осадки могутъ проникать въ толщу почво-грунта,
оставляя верхніе его горизонты, которые останутся безводными, или,
если такое прониканіе невозможно, все накопляясь, насытятъ собою
всю толщу породы до верхнихъ горизонтовъ включительно, т. е. об-
разуется водоемъ. Мы видимъ, такимъ образомъ, что и въ такомъ
случаѣ не будетъ сколь-нибудь устойчивыхъ водныхъ режимовъ
средняго типа. Для этого необходимо участіе такого регулирующаго
фактора, который предотвращалъ бы и переполненіе почво-грунта во-
дою, и неполученіе почво-грунтомъ воды въ теченіе длительныхъ
71
періодовъ. Такимъ непрерывно регулирующимъ факторомъ и является
растительность, благодаря своей способности усваивать гі выдѣлять
огромныя количества воды. Мы знаемъ, что растительность можетъ
испарять воды больше, чѣмъ свободная водная поверхность. Вмѣ-
стѣ съ тѣмъ растенія, какъ увидимъ въ дальнѣйшемъ, создали и на-
стоящую почву съ б. благопріятными водными свойствами, чѣмъ мы
находимъ ихъ не только въ неизмельченныхъ горныхъ породахъ, но
и въ грунтахъ. Отсюда, почво-грунты, которые безъ растительности
должны были бы быть пересыщенными влагою (лѣсныя пожарища и
поруби въ странахъ, достаточно увлажняемыхъ, заболачиваются), бла-
годаря транспираціи растительнаго покрова, поддерживаются въ со-
стояніи б. или м. умѣреннаго увлажненія (промежуточный водный
режимъ). Почво-грунты же, орошаемые не столь обильно, покры-
ваются растительностью, приспособленною къ утилизаціи почвенной
влаги сейчасъ же послѣ ея выпаденія, чѣмъ предотвращаются пе-
редвиженіе ея въ нижніе горизонты почво-грунта и испареніе съ по-
верхности послѣдняго. Само собою понятно, что влага, отнятая ра-
стеніемъ отъ почво-грунта, возвращается имъ сейчасъ же въ атмо-
сферу. Итакъ, режимъ почвенныхъ и грунтовыхъ водъ въ томъ видѣ,
въ какомъ мы его наблюдаемъ въ дѣйствительности, есть функція
растительнаго покрова. Легко понять, что и режимъ атмосферной
воды находится тоже подъ вліяніемъ растительности, ибо послѣдняя
ускоряетъ возвратъ ея въ атмосферу. Это ускореніе получается за
счетъ обѣднѣнія подпочвенныхъ водъ (б. частью мертвый капиталъ).
Дѣйствительно, наблюденія надъ грунтовыми водами подъ лѣсами и
травяными сообществами показали, что лѣсъ лѣтомъ б. или м. зна-
чительно понижаетъ ихъ уровень (Отоцкій и др.).
Итакъ, мы приходимъ къ заключенію, что растительный покровъ
вообще, а тѣмъ болѣе лѣсъ, какъ его наиболѣе мощный представи-
тель, является факторомъ значительно ускоряющимъ испареніе выпада-
ющей влаги. Разъ влага, быстрѣе возвращается въ атмосферу, то,
саеіегіз рагіЬиз, скорѣе и возвратится опять на землю1)- Слѣдователь-
і) Въ настоящее время климатологи все болѣе и болѣе склоняются къ то-
му, что атмосферные осадки, выпадающіе на сушу, въ очень значительной сво-
ей части - возникаютъ не изъ водяныхъ паровъ океановъ и морей, а изъ па-
ровъ, образующихся отъ испаренія на сушѣ (4. Вариковъ, А. Зупанъ, Э. Брюк-
неръ). Не смотря на то, что круговоротъ воды происходитъ не каждый годъ
одинаково, колебанія эти, по изслѣдованіямъ -9. Брюкнера, не измѣняютъ об-
щаго характера самаго круговорота въ среднемъ. То количество воды, которое
постудитъ въ круговоротъ изъ океана и идетъ на образованіе осадковъ, выпа-
дающихъ на сушѣ, возвращается въ океанъ въ видѣ воды, приносимой туда
рѣками. Вслѣдствіе этого уровень воды въ моряхъ и океанахъ является по-
стояннымъ. По отношенію между испареніемъ и осадками Брюкнеръ разли-
чаетъ три большихъ области: 1) совокупность мірового моря (испареніе нѣ-
сколько больше осадковъ именно на величину приносимой рѣками воды въ мо-
72
но, благодаря растительности общая сумма осадковъ, выпадакйцмхъ
на всемъ земномъ шарѣ, увеличится. Этого мы никакими приборами
уловить не можемъ, ибо тотъ участокъ, который находится подъ на-
шимъ контролемъ, и расходъ влаги котораго мы знаемъ, возвращаетъ
ее въ атмосферу вообще, а изъ послѣдней она можетъ попасть вов-
се не на нашъ контрольный участокъ, а ниспадетъ, быть можетъ, и очень
далеко отъ послѣдняго. Вообще, она пойдетъ на пользу большого
района, и никакія наблюденія поэтому открыть ея не смогутъ. Одна-
ко, простое разсужденіе, основанное на томъ фактѣ, что каждый лиш-
ній листикъ, хотя и на ничтожно малую долю, ускоряетъ кругово-
ротъ воды, приводитъ насъ къ неопровержимому выводу, что сумма
практически безконечнаго числа безконечно малыхъ ускореній
дастъ въ итогѣ величину не только уже конечную, но и большую.
Итакъ, интегрированіемъ элементовъ, но своей незначительности не-
ря; испареніе океана почти полностью расходуется на осадки, выпадающіе
надъ океаномъ же), 2) периферическія области суіич (испареніе нѣсколько мень’
ше осадковъ; водяные пары, приносимые съ моря, возвращаются ему въ видѣ
рѣчного стока и 3) области, не имѣющія стока (количество осадковъ равно
испаренію).
Указанный баллансъ влаги, ниспадающей и испаряющейся, въ странѣ без-
сточной нонятенъ самъ собою. Если бы испареніе превышало осадки посто-
янно, то, очевидно, страна рано или поздно высохла бы до того, что тамъ бы вов-
се не было ни осадковъ, ни воды вообще. Наоборотъ, если бы осадки превосхо-
дили испареніе, то неминуемо вся страна превратилась бы въ сплошной водо-
емъ. А такъ какъ ни того, ни другого нѣтъ, то необходимо допустить, что въ сред-
немъ и осадки и испареніе одинаковы, и если происходитъ какое-либо наруше-
ніе этого балланса, то столь незначительное, что нами уловлено быть не мо-
жетъ. Отсюда выводъ, что такая страна живетъ „своею" водою, которая вра-
щается между землею и атмосферою. Незначительность же осадковъ объяс-
няется тѣмъ, что этотъ запасъ „собственной “ влаги очень малъ. Весь онъ, то
на земной поверхности, то въ атмосферѣ, при чемъ послѣднее усложняется
тѣмъ, что этотъ запасъ можетъ быть фактически унесенъ за предѣлы области,
и нужно извѣстное благопріятное стеченіе обстоятельствъ, чтобы такое же ко-
личества влаги было принесено- опять извнѣ.
Такой же точно баллансъ существуетъ и въ любой другой области, только
въ областяхъ со стокомъ нужно вводить поправку на стеканіе воды, покрыва-
емое избыткомъ осадковъ по сравненію съ испареніемъ, а въ океаническихъ
областяхъ неодинаковость испаренія и осадковъ покрывается притокомъ сточ-
ныхъ водъ изъ континентовъ. Такимъ образомъ, въ среднемъ каждая область
располагаетъ извѣстнымъ запасомъ воды, чѣмъ и опредѣляется ея водный ],е-
Жимъ. Каждая область живетъ, въ сущности, своею водою, давая, однако, вре-
менно свою воду какъ бы въ займы другимъ областямъ и занимая ее въ сѣою
очередь у другихъ областей. Запасъ этой собственной влаги есть функція раз-
стоянія отъ моря, географическаго положенія (широты и поднятія надъ урѳв- |
немъ моря), воздушныхъ теченій, рельефа почвы и растйѣбльнаГе поѣрОба’
опредѣляющаго испареніе.
73
доступныхъ учету, мы раскрываешь сущность явленія, которое бла-
годаря своей грандіозности наблюденіемъ обнять невозможно.
Установивъ, что количество осадковъ для всего' земного фшара
есть, между прочимъ, и функція растительности, мы рѣшили пока
только одинъ изъ поставленныхъ вопросовъ. Остается еще рѣшить
вопросъ, гдѣ именно будетъ выпадать излишекъ влаги, поступающій
въ атмосферу благодаря усиленной транспираціи б. рослаго и б. гу-
стого покрова. Отвѣтить теперь ва это съ полною увѣренностью еще
нельзя. Однако, много есть указаній на то. что это чаще всего .про-
изойдетъ именно тамъ, гдѣ растительность обильна, т. е. въ тѣхъ
областяхъ, въ которыхъ запасъ собственной влаги великъ ’). Во вся-
комъ случаѣ, нѣть никакихъ рѣшительно поводовъ подозрѣвать, что
это произойдетъ тамъ, гдѣ растительность чахлая и рѣдкая.
Резюмируя въ краткихъ словахъ вліяніе лѣса на орошеніе, зани-
маемаго имъ пространства, получимъ: часть выпадающей влаги за-
держивается листьями, вѣтками и сучьями и въ почву не попадаетъ-
а непосредственно испаряется въ атмосферу. Процентъ задерживаемой
такимъ образомъ влаги въ лѣсу значительно больше, чѣмъ въ лю-
бомъ другомъ сообществѣ. Снѣгъ ложится въ лѣсу ровнымъ слоемъ
и, стаивая болѣе постепенно, поглощается рыхлой лѣсной почвой,
причемъ % стекающей поверхностно влаги является минимальнымъ.
Вслѣдствіе затѣненія почвы кронами, покрытія ея лѣсной подстил-
кой (мертвый покровъ), слабаго развитія травянистой растительности,
болѣе влажнаго воздуха и отсутствія болѣе сильныхъ вѣтровъ, верх-
ній слой лѣсной почвы является болѣе влажнымъ, чѣмъ по сосѣд-
ству среди травяной равнины. Зато болѣе глубокіе слои лѣсной поч-
вы, изсушаются значительно больше. Такимъ образомъ, лѣсная пло-
щадь, получая воды въ видѣ осадковъ меньше (задерживаніе крона-
ми), чѣмъ внѣлѣсная, и расходуя ее больше (усиленная транспира-
ція), покрываетъ обычный свой дефицитъ за счетъ излишка воды
конденсаціонной (о пей ниже), а также воды грунтовой, образованіе
которой имѣетъ мѣсто внѣ лѣса. Итакъ, лѣсъ часто получаетъ воду
') Въ общемъ, можемъ примять, что каждая точка земного шара имѣетъ
свой коэффиціентъ, сообразно которому ею получаются осадки изъ атмосферы.
Въ силу этого надо предположить, что и разверстка, излишка будетъ пропор-
ціональна этому коэффиціенту. Процентъ увеличенія для мѣстностей обиль-
ныхъ и бѣдныхъ осадками, вѣроятно, будетъ одинаковъ, но мѣстности первой
категоріи абсолютно получатъ больше, чѣмъ второй. Такъ какъ увеличеніе вла-
ги въ атмосферѣ всегда будетъ б. или м. мѣстнымъ, то необходимо сдѣлать къ
предыдущему поправку. По теоріи вѣроятности, тѣмъ меньшій получится % при-
ращенія осадковъ, чѣмъ мѣстность будетъ болѣе удалена отъ источника, давшаго
излишекъ испаренія. Наконецъ, въ каждомъ конкретномъ случаѣ шансы на по-
лученіе доли изъ обогащенныхъ парами массъ воздуха будутъ имѣть лишь
мѣстности, расположенныя по направленію вѣтровъ, дующихъ отъ источника
усиленнаго испаренія.
і
74
» /
съ площади большей, чѣмъ занимаемая имъ, но и отдаетъ ее тоже
въ пользу района большаго, чѣмъ покрытъ имъ. Отношеніе, такимъ
образомъ лѣсной площади къ безлѣсной такое же, какъ отношеніе
океана къ периферическимъ областямъ суши (океанъ испаряетъ боль-
ше, чѣмъ выпадаетъ надъ нимъ влаги, и дефицитъ покрываетъ за
счетъ стока изъ континента). Лѣсъ, подобно океану, снабжаетъ вла-
гою мѣстности, лежащія за его предѣлами, имѣетъ, значивъ, такъ
сказать, запредѣльное климатическое вліяніе. Въ виду этого стано-
вится понятнымъ образное выраженіе Брюкнера, называющаго лѣса
океанами суши. Эго запредѣльное вліяніе лѣса можетъ быть обнару-
жено иногда даже непосредственнымъ наблюденіемъ въ лѣсостепной
области. Еще далеко не доходя до крупнаго лѣсного массива (на вер-
сты и больше), постепенно исчезаютъ всѣ болѣе ксерофильные степ-
ные элементы. Къ болѣе же мелкимъ рощицамъ эти же самые эле-
менты не только подходятъ вплотную, но и прекрасно произрастаютъ
внутри ихъ по лѣснымъ прогалинамъ и даже среди рѣдколѣсья.
Что касается вліянія лѣса на привлеченіе осадковъ какъ разъ на
занимаемую имъ территорію, то оно является еще спорнымъ, и на
немъ мы останавливаться не будемъ. Очевидно лишь (о вліяніи на
конденсацію водяныхъ паровъ въ почвѣ будетъ сказано въ своемъ
мѣстѣ), что это вліяніе можетъ быть замѣтнымъ лишь для круп-
ныхъ лѣсныхъ массивовъ, а для крошечныхъ рощицъ является ну-
левымъ (это видно изъ только что приведеннаго примѣра распростра-
ненія ксерофитовъ въ лѣсостепной области).
Борьба съ засухами, на основаніи того, что мы теперь знаемъ,
должна вестись не посадкою лѣса въ мѣстахъ и такъ недостаточно
орошаемыхъ’)- Это болѣе широкая задача, разрѣшеніе которой должно
начинаться иногда очень далеко отъ засушливыхъ мѣстностей, имен-
но въ мѣстностяхъ, находящихся еще въ районахъ белѣе влажныхъ,
расположенныхъ на путяхъ господствующихъ воздушныхъ теченій,
которыя приходятъ въ данную засушливую область (Высоцкій). Уве-
личивая влажность этихъ воздушныхъ потоковъ, мы увеличимъ и
шансы выпаденія осадковъ въ страдающихъ отъ ихъ недостатковъ
мѣстностяхъ. Само же увеличеніе влажности воздуха должно заклю-
чаться въ ускореніи испаренія избыточной влаги изъ почвы вездѣ
гдѣ такая влага имѣется, и гдѣ она для цѣлей человѣка безполезна
*) Это, конечно, не исключаетъ посадокъ лѣса по склонамъ балокъ, по рѣч
вымъ долинамъ, по пескамъ, если послѣдніе имѣютъ достаточный запасъ во-
ды, что обыкновенно и бываетъ.
п
(посадка деревьевъ въ рѣчныхъ долинахъ, заболоченныхъ простран-
ствахъ Чі на пескахъ, оставленіе подъ лѣсами всѣхъ почвъ малоцѣн-
ныхъ для прочихъ культуръ ...).
Итакъ, изъ всего сказаннаго выше видно, что растительный по-
кровъ создаетъ не только свою варіацію климата—фитоклиматъ, но
и Имѣетъ огромное вліяніе на водный режимъ въ міровомъ масшта-
бѣ, создавая обширнѣйшія пространства съ почвою средняго воднаго
режима, наиболѣе пригодныя для наиболѣе распространеннаго расти-
тельнаго типа, т. е. для мезофитовъ.
Заканчивая эту главу, необходимо еще указать на то, что расти-
тельность оказала значительное вліяніе, и на самый составъ атмосфе-
ры, отнявъ отъ послѣдней массу угольной кислоты. Достаточно
вспомнить, сколько послѣдней находится въ связанномъ состояніи въ
живыхъ и мертвыхъ растеніяхъ, сколько углерода въ томъ, что про-
изошло изъ остатковъ растеній (каменный уголь, торфъ, перегной),
а также то его количество, которое черезъ растенія поступило въ
животныхъ. Во время необычайно пышнаго и продолжительнаго (мил-
ліоны лѣтъ) каменно-угольнаго періода поглощеніе угольной кисло-
ты изъ атмосферы должно было быть особенно громадно. Арреніусъ
предполагаетъ даже, что такое обѣднѣніе ея угольной кислотой подъ
конецъ этого періода должно было понизить температуру всей зем-
ной поверхности (угольная кислота уменьшаетъ потерю теплоты че-
резъ лучеиспусканіе). Такимъ образомъ, здѣсь мы уже имѣли бы
опять дѣло съ. вліяніемъ растительности на климатъ въ міровомъ
масштабѣ.
Клнматнческія области н растжтельность.
Растительность, являясь отраженіемъ климата и сама принимая
участіе въ созданіи климатическихъ оттѣнковъ, тѣмъ не менѣе не
всегда бываетъ одинакова при наличности одинаковыхъ климатовъ.
Впрочемъ, это несовпаденіе климатическихъ областей и районовъ
съ растительными касается, главнымъ образомъ, систематическаго со-
става. Соціальный же, а въ значительной мѣрѣ, и біологическій ея
обликъ согласуются съ климатомъ въ значительно большей мѣрѣ.
Такъ какъ наша задача чисто фитосоціальная, то установленіе связи
растительнаго покрова съ климатическими областями для нашей цѣ-
ли крайне важно. Въ виду'этого, необходимо дѣленію земного шара
на климатическія области удѣлить нѣкоторое вниманіе.
Если мы себѣ представимъ идеальный континентъ, безъ горныхъ
поднятій, сильно усложняющихъ картину, то получимъ слѣдующую
78 —
схему распредѣленія типовъ климата и растительнаго покрова (по
ВгоЖштпЛегозсІіу и ВііЬвІ'ю):
Океанъ.
Континентъ.
Климаты. Приморскій—Средній—Континентальный.
14)’
Арктическая пустыня.
Луговая тундри.
->* <50°
Хвойной
л ѣса-
| Лѣса съ опадаю-
щей въ холодно**
| время. листвой.
Вѣчно-зелены*
плопінолиспіные
лѣса.
~----
Экваторъ 0°
Изъ этой схемы видно, что главными факторами распредѣленія
этихъ типовъ является убываніе теплоты отъ экватора къ полюсамъ и
убываніе количества осадковъ но направленію отъ береговъ океана къ
срединѣ континента.
В. П. Кеппенъ даетъ подобную же упрощенную схему, причемъ
сводитъ всю земную поверхность къ двумъ континентамъ, простираю-
щимся отъ южнаго до сѣвернаго полюса, и двумъ морямъ. Ширина,
какъ морей, такъ и материковъ, одинакова- 90° по параллели. Гор-
ные хребты отсутствуютъ, слѣдовательно, и здѣсь все сводится къ
вліянію широты и моря Однако, вліяніе послѣдняго сложнѣе, чѣмъ
на предыдущей схемѣ. Дѣло въ томъ, что фактически вблизи тро-
пиковъ (приблизительно 10—30°) восточные берега материковъ теи-
лѣе и дождливѣе западныхъ, а
"Ч.Г ЕКИСГсг*
«)°Х. > Микр0у.^/''Ч'й С0„іХ
<4/ >
о» ..А.Мегатермы
' 0“
Схема ѣ б р р е п’а.
пературою воды). Наоборотъ, во
въ широтахъ примѣрно 45° до 60°,
наоборотъ, западные значительно
теплѣе восточныхъ. Этотъ неодина-
ковый климатъ западныхъ и во-
сточныхъ береговъ зависитъ отъ
того, что вблизи тропиковъ у во-
сточныхъ береговъ происходитъ на-
копленіе теплыхъ водъ подъ влія-
ніемъ пассатовъ, т. е. вѣтровъ, дую-
щихъ съ востока. Въ моряхъ наи-
болѣе нагрѣтымъ является самый
верхній слой воды, а подъ нимъ
находится вода б. холодная (на б.
глубинахъ даже подъ тропиками
не достигающая 4°). Во время вѣт-
ра съ суши верхняя теплая вода
сдувается и уносится въ море, а
на ея мѣсто подходитъ къ берегамъ
глубинная холодная вода (это яв-
леніе хорошо извѣстно купающим-
ся въ морѣ, почему необходимо
каждый разъ справляться, съ тем-
время вѣтра съ моря къ берегамъ
сгоняется масса теплой воды верхняго слоя. Въ послѣднемъ положе-
ніи находятся восточные берега, а въ первомъ западные въ области
пассатовъ, почему климатъ ихъ не одинаковъ. Вѣтеръ съ моря, при-
нося теплый и влажный воздухъ, способствуетъ обилію осадковъ.
Вѣтеръ» съ суши (на западныхъ берегахъ) является сухимъ, а масса
холодной прибрежной воды ведетъ къ пониженію его температуры.
Въ болѣе высокихъ широтахъ, между 40 и 70° с. ш., находящихся
подъ вліяніемъ западныхъ вѣтровъ, это распредѣленіе температуръ
и осадковъ обратное. Эта неодинаковость климата западныхъ и во-
сточныхъ береговъ сильно отражается на смѣщеніи климатическихъ
и растительныхъ зонъ, давая возможность зонѣ ксерофиловт. упи-
раться на западѣ въ море, какъ это видно на схемѣ Кеппена, на ко-
торой а—западый берегъ, а «—восточный. Одноименныя дни роты сѣ-
вернаго и южнаго полушарія вполнѣ соотвѣтствуютъ другъ другу,
причемъ то, что въ сѣверномъ полушаріи бываетъ въ январѣ повто-
ряется въ одноименныхъ широтахъ въ южномъ полушаріи въ іюлѣ.
Климатическіе районы, которымъ Кеппенъ даетъ названія чаще
всего отъ характерныхъ растеній, сведены въ нижеслѣдующей таб-
лицѣ (1900 г.):
78
ж ® о « ю о А. 1. • 2. В 1. , 2. * • 4. • 5 „ 5‘ V *• С. 1. * 2. , 3- , < н 5. „ б. , 7- 0. 1. „ 2. . 3. Ж 4 Е. 1. ‘2 . р — , *• . * Г.- Названіе кли- ІІреоблад. раст. 1 ... т Гигрофильныя деревья. Ксерофильныя деревья и много- 1 лѣтники, останов- ка вегетаціи во время засухи. ! Ксерофильные многолѣт-ки и ку- старники, выдер- живающіе длин- ный періодъ оста- новки вегетаціи во время засухи (пустыни и сте- пи). । Деревья и куст., частью' коероф. Ксѳрофильн. де- ревья и куст., ос- тановка вегета- ціи во время сух. лѣта. * Тоже самое, но зимою. Гигрофильныя деревья. Деревья съ опад. листв. Хвойныя дер. ; Гигрофильныя деревья. 1 і 1 Мхи и лишай- ники. 1 Растительности нѣтъ. Потреби. Вегетаціоя. періодъ.
мата. Климатъ ліанъ баобаба гаруа самума эспиналя трагакан- товъ , восточно- 1 патагон- скій бурана прерій камеліи | гиккори кукурузы оливокъ вереска высокой саванны фуксіи дуба березы буково- антаркти- ческій ледяной лисицы пингвина яка серны вѣчнаго мороза въ теплѣ Большая средняя • « малая значитель- ная лѣто теп- лое, зима морозная у мѣрѳн.; ма- ло морозовъ сравн. ма- лая 1 | малая весьма ма- лая Продолжи- тельность. | Все вреі долгая короткая • • і І долгая средняя г средняя долгая средняя короткая средняя короткая Время года мя года. дождливый періодъ зима перемѣн. позд. лѣто весна ? весна лѣто весна позд. лѣто лѣто
-ь 79
Мы не можемъ останавливаться на характеристикѣ перечисленныхъ
районовъ, это вышло бы за предѣлы нашей задачи. Климатъ данной
мѣстности не только колеблется въ разные годы вокругъ нѣкотораго
средняго значенія, но и эти колебанія слагаются въ цѣлые ряды лѣтъ
болѣе сухихъ и болѣе жаркихъ, смѣняемыхъ періодами лѣтъ болѣе
влажныхъ и болѣе холодныхъ. Эта періодичность климата установле-
на твердо, но опредѣленіе длины самыхъ періодовъ еще выбываетъ
разногласія. Равно не установлены причины такой періодичности. По-
мимо болѣе краткихъ періодовъ, обнимающихъ всего нѣсколько де-
сятилѣтій (т н. брюкнеровскіе періоды), возможны и болѣе длинные,
вѣковые. Періодичность климата имѣетъ большое значеніе для рас-
тительнаго покрова, такъ какъ послѣдній долженъ быть болѣе или
менѣе приспособленъ къ ней. Частью же онъ долженъ періодически
измѣняться (напр., при періодическомъ высыханіи и наполненіи озеръ
водою, что въ особенно рѣзкой формѣ наблюдалось въ Азіи). По-
стояннаго же замѣтнаго измѣненія климата въ опредѣленную сто-
рону за время историческаго періода, повидимому, не происходитъ.
Во всякомъ случаѣ такое измѣненіе съ достовѣрностью не установ-
лено, хотя нѣкоторые полагаютъ, что прогрессивное изсушеніе нѣко-
торыхъ областей имѣетъ мѣсто въ Азіи и др. странахъ.
Эдафічѳскіѳ факторы.
(Почва).
Перечислить воѣ субстраты, на которыхъ произрастаютъ растенія,
нѣтъ рѣшительно никакой возможности. Безплодныя скалы, покры-
тыя лишайниками, чернила, на которыхъ развивается чернильная
плѣсень, куски сырой кожи,.хлѣбъ, вареніе и др. подобныя органи-
ческія вещества, на которыхъ развиваются различные грибки, гнію-
щіе растительные и животные остатки, равно какъ и живые орга-
низмы, дающіе пріютъ безчисленнымъ паразитамъ, снѣгъ, на кото-
ромъ развивается красная снѣговая водоросль, вода горячая и хо-
лодная, даже желѣзныя рѣшетки и крыши, на которыхъ иногда по-
селяются лишайники, все это различные субстраты ')• Такимъ обра-
зомъ, субстратъ есть понятіе болѣе широкое, чѣмъ почва на которой
*) Низшія растенія не только развиваются на различныхъ субстратахъ, но
и могутъ питаться самыми разнообразными органическими соединеніями. Іостъ,
замѣчаетъ по этому поводу, что безъ преувеличенія каждому, встрѣчающему-
ся въ природѣ, соединенію углерода соотвѣтствуетъ организмъ, специфически
приспособившійся къ использованію его въ качествѣ питательнаго вещества.
Иногда организмы эти обладаютъ настолько тонкой избирательной способностью,
что многіе химическіе реактивы кажутся при сравненіи съ ними грубыми.
Такъ, напр., усваиваются неодинаково соединенія, отличающіяся другъ отъ
друга иногда лишь пространственнымъ распредѣленіемъ атомовъ. Грибокъ Ре-
пісііііит усваиваетъ прежде всего изъ раствора правую винную кислоту, тогда
какъ Васіііоз зиЫіІіа (сѣнная бактерія) лѣвую и т. д.
— 80 —
и въ которой произрастаетъ огромное большинство растеній, а осо-
бенно высшія растенія, составляющія собственно растительный по-
кровъ. Почва есть лишь одинъ изъ видовъ субстрата. Она является
субстратомъ наиболѣе универсальнымъ, наиболѣе сложнымъ, такъ
какъ надъ его' созданіемъ трудились безчисленныя поколѣнія раз-
личныхъ растеній. Низшія растенія, поселяясь на скалахъ, при по-
мощи своихъ выдѣленій обыкновенно разъѣдаютъ ихъ. На нѣкото-
рыхъ изъ желѣзныхъ полосъ цѣпного моста на Дунаѣ въ Будапештѣ,
по свидѣтельству Кернера, можно наблюдать минирующую работу ли-
шаевъ на чистомъ желѣзѣ. Корни цвѣтковыхъ растеній тоже способ-
ны вытравлять камень, къ Которому они прикасаются. Это видно изъ
общеизвѣстнаго опыта, при которомъ заставляютъ корни расти, упи-
раясь въ отполированную мраморную поверхность. При атомъ въ мѣ-
стахъ соприкосновенія корней съ мраморомъ получаются шершавые
слѣды, вслѣдствіе вытравленія углекислой извести. Подъ вліяніемъ
растеній происходятъ многочисленные почвенные процессы, о кото-
рыхъ будетъ сказано ниже, доводящіе грунтъ до того, что онъ пре-
вращается въ почву, субстратъ наиболѣе пригодный для жизни всѣхт
высшихъ растеній. Здѣсь мы будемъ имѣть въ виду только одну
почву, такъ какъ только на ней можетъ возникнуть такой комплекта
растительности, который является настоящимъ сообществомъ. Даже
больше, только почва, покрытая растительностью, соотвѣтствующею
ея типу, можетъ быть ареною тѣхъ физико-химическихъ процессовъ
которыя для нея являются нормальными. Это намъ станетъ яснымъ
если мы вспомнимъ, что почва населена безчисленнымъ множествомт
низшихъ растеній (преимущественно, бактеріи), которыя производятъ
огромную работу по химическому превращенію органическаго веще
ства почвы *)- Эта почвенная микрофлора, незамѣтная, во столь важ-
ная, находится въ тѣснѣйшей связи съ условіями почвенной темпе
ратуры и влажности (отъ послѣдней, между прочимъ, зависитъ про-
вѣтриваніе или аэрація почвы, имѣющая колоссальное значеніе ві
смыслѣ опредѣленія самаго типа микрофлоры-аэробы и анаэробы
слѣдовательно, вліяющая самымъ рѣшительнымъ образомъ на ходъ
химическихъ реакцій въ почвѣ). Эти условія, какъ мы уже знаемъ
опредѣляются, въ той или иной мѣрѣ, растительнымъ покровомъ (влі
яніе его прямо пропорціонально массѣ растеній). Въ общемъ, вліяніі
растительности на почву столь велико, что смѣло можемъ сказать
гдѣ нѣтъ и не было растеній, нѣтъ и почвы, ибо грунтъ (измель-
ченная горная порода) еще не почва.
—
*) Грибки—сапрофиты, хотя и имѣютъ меньшее значеніе, чѣмъ почвенныя
бактеріи, попадаются въ почвѣ, особенно гумусной, нерѣдко въ большомъ ко
личествѣ, пронизывая ее своими грибницами. Въ почвахъ богатыхъ перегной
ыми веіцествами (лѣса) часто попадаются грибы и въ сожительствѣ въ нор
нями (микориза).
81
Ученіе о почвѣ—почвовѣдѣніе является дисциплиной, разросшейся
за нѣсколько послѣднихъ десятилѣтій до весьма внушительныхъ
размѣровъ. Здѣсь остановимся лишь на томъ, что является наиболѣе
существеннымъ для изученія растительныхъ сообществъ.
Почвой называется поверхностный слой земной коры, измѣненный
совокупнымъ вліяніемъ солнечной теплоты, воздуха, воды, раститель-
ныхъ и животныхъ организмовъ. Мощность почвеннаго слоя бываетъ
различна, по обычно она б. или м. связана съ корнеобитаѳмымъ
(наиболѣе густо населеннымъ ими) слоемъ. Почва обычно постепен-
но переходитъ въ подпочву, и граница между ними является б. или
м. условною. Матеріаломъ для почвообразованія служатъ горныя по-
роды. Перечисленные же выше климатическіе и органическіе факто-
ры являются собственно агентами, почвообразователями, ибо они
формируютъ и создаютъ почву изъ готовой минеральной основы—
горной породы или грунта. Въ сущности, и здѣсь возможна еще под-
раздѣленіе. Климатическіе факторы, съ которыми находятся въ са-
мой тѣсной связи процессы почвообразованія, и которыми опредѣ-
ляется распредѣленіе различныхъ типовъ почвъ по земной поверх-
ности, сами по себѣ ничего не/въ состояніи сдѣлать съ горной по-
родой, какъ превратить ее въ грунтъ. Поэтому ихъ почвообразовате-
лями, въ строгомъ значеніи этого слова, считать нельзя. Это только
условія почвообразованія, факторы необходимые, но мертвые, неспо-
собные вдохнуть жизнь въ почву, которая живетъ, хотя и жизнью
своеобразной. Въ ней безпрестанно совершается масса физико-хими-
ческихъ процессовъ, связанныхъ въ одну координированную саморе-
гулирующуюся систему. Однако, эта жизнь почвы не ея собственная
жизнь, а проявленіе безчисленныхъ индивидуальныхъ жизней, свя-
занныхъ въ одно гармоническое цѣлое; Эту жизнь въ пбчву могли,
конечно, внести только живые организму: растенія и животныя. Хо-
тя послѣднія принимаютъ нерѣдко значительное участіе въ почвооб-
разованій (ср. ниже), все-таки ихъ роль по сравненію съ дѣятельностью
растительныхъ организмовъ невелика. Въ виду этого, ѣменно расти-
тельные организмы мы должны считать тѣмъ пачаломъ, которое, по-
явившись, превратило мертвые до этого грунты въ нѣчто живущее
—въ почву. Только съ появленіемъ растительности, какъ мы видѣли
въ предыдущей главѣ, сдѣлались возможными тѣ субстраты средня-
го увлажненія, которые дали начало наиболѣе распространеннымъ
почвамъ. Только растеніе (а черезъ йего и животныя) дало органи-
ческое вещество, перерабатываемое растеніями же (микрофлора) въ
гумусъ, играющій такую важную роль въ почвѣ. Нѣтъ почвы, кото-
рая бы не содержала той или иной доли этого вещества въ своемъ
составѣ. Въ нѣкоторыхъ же почвахъ (торфяныя почвы) содержаніе
гумуса (и еще ые перетлѣвшихъ остатковъ растеній) столь велико,
что именно онъ и является главнымъ матеріаломъ, изъ котораго
слагается й сама почва Только растенія, дѣятельностью своихъ кор-
82
йсй препятствуютъ удаленію питательныхъ солей изъ корнеобмтаемыхъ
слоевъ (перекачиваніе солей изъ -почвы въ надпочвенныя части ра-
стенія), т. е. поддеряшваютъ плодородіе почвы на данномъ уровнѣ.
Строеніе почвы, ея физическія свойства и химическій составъ от-
ражаются на растительности чрезвычайно сильно. Сама величина ча-
стицъ почвы можетъ быть очень различна и зависитъ какъ отъ ми.
нералогпческаго состава почвеннаго матеріала, такъ и отъ степени
его вывѣтриванія. Болѣе крупныя части (камни, гравій, крупный пе-
сокъ)нбсятъ названіе почвеннаго скелета, а болѣе мягкія (мельче 0,3 мы.)
образуютъ мелкоземъ. Самыя же тончайшія частины почвы называются
илистыми. Величина почвенныхъ частицъ весьма сильно отражается
на физическихъ свойствахъ почвы. Ею опредѣляется прежде всего
степень порозности послѣдней, т. е. группировка частицъ, причемъ
между послѣдними образуются большей или меньшей величины проме-
жутки-поры или даже пустоты, не заполненныя твердыми веществами.
Въ нихъ находится воздухъ, если онѣ не заполнены водою, которая
вытѣсняетъ воздухъ, но мѣрѣ поглощенія почвою воды. При очень
сильномъ увлажненіи воздухъ вытѣсняется даже изъ крупныхъ пу-
стотъ, и, тогда онъ постольку находится въ почвѣ, посколько явля-
ется раствореннымъ въ водѣ. Въ очень мелкоземистой почвѣ поры
принимаютъ незначительные размѣры (особенно, если она уплотнена)
и сливаются въ волосные ходы (капилляры); способствующіе подня-
тію воды снизу вверхъ. Свойство воды подниматься по капиллярамъ
является чрезвычайно важнымъ въ дѣлѣ расходованія и распредѣле-
нія влаги въ почвѣ. Разрыхленіе, напр., верхняго слоя почвы при
обработкѣ ея боронованіемъ, уничтожая капилляры, способствуетъ сбе-
реженію влаги въ почвенномъ слоѣ, находящемся ниже разрыхлен-
наго. Укатываніе каткомъ почвы, наоборотъ, создавая въ самомъ верх-
немъ слоѣ почвы систему капилляровъ, привлекаетъ влагу къ по-
верхности, что бываетъ полезно для прорастанія сѣмянъ, но вообще
ведетъ къ изсушенію почвы. Впрочемъ, такое толкованіе примѣнимо
только въ тѣхъ случаяхъ, когда почвенная влага находится въ не-
посредственной связи съ подпочвенной (грунтовой). Въ странахъ бол
лѣе засушливыхъ влага верхняго слоя почвы всегда отдѣлена отъ
влаги' подпочвенной болѣе или Менѣе толстымъ слоемъ почвы болѣе
сухой, почему упомянутаго капиллярнаго поднятія воды снизу быть
не мояСеть. Тѣмъ не менѣе и тамъ разрыхленіе и уплотненіе почвы
даютъ аналогичный эффектъ. Однако, послѣдній объясняется уже из-
мѣненіемъ теплопроводности почвы въ связи съ степенью ея рыхло-
сти. Рыхлый слой, благодаря наличности воздуха въ своей верхней
скоро пересыхающей части, дѣлается менѣе теплопроводнымъ и яв-
ляется защитнымъ, предохраняющимъ лежащіе подъ нимъ слои отъ
испаренія-. Наоборотъ, уплотненный слой дѣлается болѣе теплопровод-
нымъ и потому не можетъ служить защитою отъ изсушенія нижеле-
жащихъ слоевъ.
88
Сала и скорость капиллярнаго поднятія воды, преодолѣвающія
силу тяжести, бываютъ весьма различны. Въ почвахъ зернистыхъ, съ
съ болѣе широкими капиллярами, вода подымается быстрѣе, во ве
высоко. Въ мелкоземистыхъ почвахъ ова поднимается медленнѣе, во
выше. Въ сухихъ почвахъ вода поднимается медленнѣе, чѣмъ во
влажныхъ и т. д.
Связность почвы зависитъ отъ той силы, съ которою сцѣплевы
между собою ея частицы. Послѣднія могутъ быть соединены между
собою весьма прочно (плотныя почвы) или быть совершенно свобод-
ными (напр., сыпучіе пески).
Весьма важными свойствоми почвы являются водопроницаемость и
юдопроводимость (послѣдній терминъ употребляется при прохожденіи
воды черезъ сухую почву), такъ какъ ими опредѣляютъ возможность
или невозможность скопленія капельно-жидкой воды (вепропускающіе
воду слои), а также условія стока ея по уклонамъ (такъ, вапр., круп*
аозерн истый кварцевый песокъ впитываетъ воду чрезвычайно быстро,
не давая ей стекать). Эти свойства почвы зависятъ отъ степени по-
розвости (и отъ структуры1), а также отъ соотношенія глинообразныхъ
и коллоидныхъ веществъ, впитывающихъ и удерживающихъ много
воды, и зернистыхъ болѣе крупныхъ элементовъ, легко пропуска-
ющихъ влагу, которая ими удерживается лишь въ весьма слабой
степени9).
Влагоемкостью называется способность почвы удерживать въ по-
рахъ и- скважинахъ воду. Она опредѣляется отношеніемъ вѣса воды
въ насыщенной ею почвѣ къ вѣсу (или къ объему) совершенно су-
Структура почвы, представляющая важный ея морфологическій признакъ,
зависитъ отъ способности ея частицъ группироваться въ угловатыя или сфе-
рическія отдѣльности, выступающія, кекъ нѣчто цѣлое. Эти отдѣльности, состо-
ящія, главнымъ образомъ, изъ мелкозема, смотря по величинѣ, даютъ структу-
ру орѣховатую (7-5 м.м. въ діаметрѣ), зернистую (5—3 мм.), мелкозернистую
(3—1 ммЛ, пороховидную (1-0,5 мм.) и пылеобразную (менѣе 0,5 мм.).'
*) Водопроницаемость сильно задерживается при пылеобразномъ состояніи
почвы. Даже на сыпучемъ пескѣ можно замѣтить, что послѣ довольно значи-
тельнаго дождя промоченнымъ является только самый верхній слой въ нѣсколь-
ко мм. толщиною. Является вопросъ, куда дѣвалась вода? Оказывается, что
тамъ, гдѣ иеоокъ является не столь рыхлымъ и менѣе запыленнымъ, влага
свободно проникаетъ вглубь, тогда какъ очень рыхлый песокъ смачивается
только съ поверхности, оставаясь совершенно сухимъ подъ увлаженной плен-
кой. Очевидно, заключенный въ рыхломъ пескѣ воздухъ препятствуетъ про-
никанію воды. Создается давленіе, превосходящее силу тяжести воды
почему она передвигается въ баковомъ направленіи ?к> тѣхъ поръ, пока не по-
падетъ въ условія болѣе благопріятныя для.прониканія вглубь; въ такомъ мѣ-
стѣ влага, ужр. безпрепятственно опускается ввивъ. Указанное распредѣленіе
промачиванія на сыпучихъ пескахъ можетъ имѣть значеніе для прорастанія
•ѣмянъ
•4
хой почвы. Максимальною влаюем костью отличаются торфяныя поч-
вы (200"/,, и болѣе; сфагновый торфъ можетъ поглотить до 1000% и
болѣе воды). Глинистый черноземъ’) имѣетъ влагоемкость около 40 7,
(и болѣе), суглинистый около 80%, чистый кварцевый песокъ, осо-
бенно крупно-зернистый, отличается очень слабою влагоемкостью *).
Еіце большее значеніе для растеній имѣетъ способность почвы удер-
живать то или иное количество воды, которая не можетъ быть всо-
сана. корнями растенія. Мы уже знаемъ (ср. стр. 19), что это свой-
ство является одной изъ причинъ, обусловливающихъ физіологиче-
скую сухость почвы (скопленіе гумусовыхъ кислотъ и нѣкоторыхъ
солей являются, между прочимъ, причинами такой сухости). Влаж-
ность почвы выражается въ процентахъ потерянной ею влаги і^ри
полномъ высушиваніи ея при юо03).
Изучая высыханіе почвы, нужно имѣть въ виду, что теоретически
(въ очень короткіе сроки, пока не примутъ участья привходящія
условія) всѣ почвы высыхаютъ одинаково, что и было доказано опы-
тами А. Лебедева. Тѣмъ не менѣе, при длительныхъ опытахъ оно да-
леко не одинаково, такъ какъ при этомъ поверхностные слои, пере-
сыхая очень сильно’, различно уменьшаютъ испареніе. Для прак-
тики важно'не теоретическое высыханіе, а итоги за б. продолжитель-
ное время, такъ какъ только послѣднее явленіе отражается на ра-
стительности. Поверхность почвы, насыщенной влагою, испаряетъ ея
больше, чѣмъ равновеликая водная площадь. Уплотненныя сверху
почвы (напр., на пастбищахъ) теряютъ черезъ испареніе влаги боль-
ше, чѣмъ не уплотненныя. Скелетныя почвы (крупныя частицы) вы-
сыхаютъ менѣе быстро. Точно такъ же ведутъ себя структурныя поч-
вы (комковатыя, зернистыя), которыя высыхаютъ слабѣе пылеватыхъ
(структура почти уничтожена). При высыханіи мелкоэемистыхъ почвъ
на поверхности образуется б. или м. плотная растрескивающаяся
корка, весьма вредная для растительности. Торфяная почва сохнетъ
довольно равномѣрно, а почва кислыхъ луговъ можетъ высохнутъ
сверху значительно, оставаясь внизу влажной.
') Глинистая почва, поглощая воду, разбухаетъ и дѣлается вязкою.
’) Изслѣдованія лѣсныхъ почвъ, произведенныя В. ѴѴ а 11 е п Ь о с к’о м ъ, по-
казали, что почвы изъ подъ чистыхъ насажденій тѣневыносливыхъ породъ
отличаются большею влагоемкостью, чѣмъ изъ подъ свѣтолюбивыхъ. Прини-
мая влагоемкость изъ подъ бука въ 100%, для другихъ породъ, насажденія
которыхъ находились рядомъ при одинаковыхъ прочихъ условіяхъ съ насаж-
деніями буковыми, имъ въ среднемъ получены слѣдующія цифры: ель и пих-
та- -95, дубъ-84, лиственница—8), а для сосновыхъ еще меньше.
') Влажность почвы опредѣляется въ % по отношенію къ ея вѣсу. Р. Э
1‘егілі указалъ на малую пригодность такихъ данныхъ для характеристики
условій произрастанія растеній. Послѣднія своими корнями используютъ извѣст-
ный объемъ почвы, почему важно знать содержаніе воды въ данномъ объ
емѣ Замѣчаніе вто вполнѣ вѣрно.
«I
Температура почвы является важнымъ факторомъ, вліяющимъ на
характеръ и энергію многихъ физическихъ и особенно химическихъ
процессовъ въ ней. Такъ, напр, растворимость солей, испареніе во-
ды, вывѣтриваніе, разложеніе органическихъ соединеній находятся
въ связи съ температурою почвы. Само почвенное населеніе изъ
микроорганизмовъ (т. н. эдафонъ) тоже находится въ связи съ теп-
лотою, увлажненіемъ и аэраціею почвы. Поглощеніе воды изъ почвы
корнями тоже находится въ тѣсной связи съ ея температурою. Сте-
пень нагрѣванія почвы, между прочимъ, зависитъ отъ ея цвѣта (тем-
ныя почвы нагрѣваются сильнѣе, чѣмъ свѣтлыя), состояніемъ поверх-
ности (почвы съ неровной поверхностью нагрѣваются больше, чѣмъ
почвы съ совершенно гладкою поверхностью), увлажненности (сухія
почвы нагрѣваются скорѣе, чѣмъ влажныя), которыя при испареніи
воды теряютъ очень много тепла, что находится въ связи съ теплоем-
костью, которая у почвы по отношенію къ объему вдвое сильнѣе,
чѣмъ у воды — и теплопроводности (твердыя тѣла скорѣе прово-
дятъ, слѣдовательно, получаютъ или теряютъ теплоту, чѣмъ^вода, а
послѣдняя скорѣе, чѣмъ воздухъ)1).
Температура почвы мѣняется съ глубиною. Па поверхности она
сильно мѣняется не только въ теченіи дня, но и въ теченіе болѣе
мелкихъ промежутковъ времени, такъ какъ она связана съ непо-
средственнымъ полученіемъ и расходованіемъ тепловой энергіи, а
это мѣняется постоянно (лѣтомъ на поверхности почвы суточная
амплитуда температуры у насъ достигаетъ до 20°). По мѣрѣ углуб-
ленія въ почву эти колебанія дѣлаются все меньше и меньше. Су-
точныя измѣненія исчезаютъ, а на извѣстной глубинѣ (20—30 мет-
ровъ) температура грунта дѣлается постоянной, не измѣняясь сколь
нибудь замѣтно въ теченіи цѣлыхъ лѣтъ. Нѣкоторыми изслѣдова-
телями принимается, что и собственная (теллурическая) теплота земли
играетъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ немаловажную роль (Кразанъ).
Кромѣ того, источниками почвенной теплоты можетъ быть поглоще-
ніе водяныхъ паровъ почвенными порами и химическіе процессы
(главнымъ образомъ, гніеніе, вызываемое низшими растеніями). Одна-
ко, процессы эти являются очень ничтожными но сравненію съ теп-
ловой энергіей, получаемой отъ солнца. Матеріаломъ для образова-
нія почвъ, какъ мы уже знаемъ, служатъ вывѣтрившіяся, измель-
ченныя горныя породы. Матеріалъ этотъ можетъ находится на мѣ-
*) Наибольшей теплоемкостью отличаете» торфъ, наименьшей кварцевый
песокъ. Первый изъ нихъ прогрѣвается не скоро, но долго сохраняетъ полу-
ченную теплоту, второй—быстро, но и быстро теряетъ свою теплоту. Особенно
сильно накаливается самый верхній слой ръ&лаго песка; окт, же ночью быстро
охлаждается; уплотненный песокъ, не заключающій между отдѣльными песчин-
ками столько воздухъ, нагрѣвается не столь сильно и не охлаждаете»/ столъ
быстро черевъ лучеиспусканіе, Такъ какъ онъ прогрѣвается на большую глу-
бину по сравненію еъ пескомъ сыпучимъ.
М “
сТѣ (іп «Іи) или, какъ бываетъ иногда даже на огромныхъ простран-
ствахъ, является перемѣщеннымъ при помощи льдовъ, воды или
вѣтра (наносы). Наиболѣе распространеннымъ въ Россіи цапосомъ
является наносъ ледниковый (дилювій), образовавшійся въ лелвиковое
время. Въ самомъ концѣ третичнаго періода, вслѣдствіе причинъ
наукою еще не вполнѣ выясненныхъ, климатъ земного шара въ выс-
шихъ широтахъ началъ постепенно понижаться. Въ связи съ оби-
ліемъ атмосферныхъ осадковъ, это повело къ нагроможденію въ на-
чалѣ послѣтретичной эпохи массъ льда. Ледники и глетчеры по-
крыли собою огромныя пространства въ сѣверномъ полушаріи. Тол-
ща ледяного покрова достигала мѣстами до километра, а можетъ
быть, и больше. Размѣры великаго сѣверо-европейскаго (скандинав-
скаго) ледника оцѣниваются въ 115 тысячъ кв. миль, а сѣверо-аме-
риканскаго раза въ три больше. Въ Европѣ почти сплошной лед-
никъ доходилъ на югъ до южной части Англіи и сѣв. Германіи. Въ
Россіи онъ спускался въ видѣ двухъ языковъ: днѣпровскаго и дон-
ского—еще дальше на югъ.
Это оледенѣніе оказало огромное вліяніе на растительность, такъ
какъ на громадныхъ площадяхъ послѣдняя должна была погибнуть
и затѣмъ, въ послѣледниковое время, опять возетановляться, мѣвяя
съ теченіемъ времени радикально свой типъ (тундра, пустыни, сте-
пи, лѣса). Льдами и ледниковыми водами, двигавшимися изъ глав-
наго своего центра—горныхъ хребтовъ сѣв. Норвегіи,- а равно изъ
второстепенныхъ (напр., Финляндіи), были нанесены мощная отложе-
нія глинъ, песковъ, щебня, гальки и валуновъ, окатанныхъ волами и
льдами-глыбъ и б. мелкихъ кусковъ кристалическихъ горныхъ по-
родъ, наличность которыхъ, внѣ области ихъ нормальнаго нахожде-
нія, служить неоспоримымъ доказательствомъ, что данная мѣстность
была охвачена этимъ грандіознымъ геологическимъ процессомъ. Въ
области мощнаго развитія ледника, если эти валуны не погребены
въ толщахъ наносовъ, ими усѣяны бываютъ иногда почти сплошь
огромныя пространства. Поля надо раньше очищать отъ валуновъ, а
лишь послѣ приступать къ ихъ обработкѣ. Вся масса нагроможден-
наго на льдахъ матеріала образовала грандіозную морену, которая и
послужила главнымъ матеріаломъ для образованія подпочвъ и почвъ
въ послѣледниковое время. Матеріалъ этотъ частью остался несорти-
рованнымъ, т. е. остался въ такомъ видѣ, въ какомъ былъ нанесенъ
льдами, частью, какъ это бываетъ при переносѣ водами, сортировал-
ся сообразно величинѣ входящихъ въ его составъ частіфъ и отдѣль-
ностей. При этомъ онъ далъ: окатанные щебни и галечники, валун-
ные и безвалунные пески, отложенія тонкоотмуче^наго мореннаго
матеріала (ледниковая муть) и осадки изъ водныхъ растворовъ.
Чтобы покончить съ образованіями, связанными съ ледниковымъ
періодомъ, который имѣлъ колоссальное значеніе въ формированіи
современной флоры Европы, остается сказать еще нѣсколько словъ
— <7 —
о лёссѣ, атмосферныхъ ледниковыхъ отложеніяхъ. Лёссомъ называютъ
свѣтложелтую известково-суглинистую неслопстую породу, бенъ при-
мѣси крупнаго песра, мягкую и легко растирающуюся въ тонкій по-
рошокъ (въ обыденной жизни лёссъ не отличаютъ отъ глинъ, но
иногда у насъ называютъ «о»логлазког<»: въ немъ попадаются сѣро-
вато бѣлыя известковыя стяженія—журавч ики). Весьма характерною
чертою лёсса является его способйоств отдѣляться и обваливаться вер-
тикальными стѣнами, что можно наблюдать у насъ но ярамъ. Въ то
время, когда климатъ сталъ дѣлаться 6. сухимъ, съ окраинъ, осво-
бождавшихся отъ льда, началось развѣваніе б. мелкихъ частицъ на-
носа и отложеніе ихъ по сосѣдству въ видѣ лёсса. Въ полосѣ раз-
вѣванія господствовавшая тамъ до ятого тундровая растительность
угасла, и образовались послѣледниковые пески, сложившіеся мѣста-
ми въ барханы. Ледниковая пыль осаждалась въ полосѣ навѣванія,
вѣроятно, на почву, покрытую пелу пустынной растительностью, и
образовала лёссъ, одѣвающій нынѣ, какъ плащемъ, коренныя породы
на огромныхъ пространствахъ. Лёссъ зтотъ въ огромномъ большин-
ствѣ случаевъ на югѣ въ верхней своей части превратился въ чер-
ноземъ—почву нашихъ степей. Такова наиболѣе вѣроятная теорія
происхожденія южно русскаго лёсса1). Впрочемъ, бываютъ лёссовид-
ныя образованія иного происхожденія
г) Недаѣно (191В г.» /А Г. Бергъ выступалъ тъ новой гиютезой происхожде-
нія лёсса и лёссовидныхъ суглинковъ, которую онъ называетъ'потмгеішой. По
его .мнѣнію, зги породы могутъ образоваться" въ резульгаіѣ вывѣтриванія и
почвообразованія (въ условіяхъ сухого климата) изъ самыхъ разнообразныхъ
породъ на мѣеть (іп чііи). Нѣкоторыя отложенія наиболѣе благопріятствуютъ
образованіи» изі» нихъ лёсса, таковы нѣкоторыя ледниковыя, затѣмъ аллювій
и делювій- Перенесенная же вѣтромъ пьиіь имѣетъ въ образованіи лёсса под-
чиненное значеніе, не большее, чѣмъ для всякихъ другихъ отложеній полупу-
стынной или пустынной зоны. Образованіе лёсса прерывалось мѣстами обра-
зованіемъ настоящихъ гумуеныхъ почвъ (погребенныя почвы, выступающія
мѣстами въ вмлК гумусовыхъ горизонтовъ, указывающихъ на временное
увлажненіе климата). Съ точки зрѣнія измѣненій въ растительномъ иекровЬ
такое толкованіе происхожденія лёсса вполнѣ пріемлемо, такъ какъ и гипотеза
требуетъ допущенія б. или м. пустынной фазы (когда образовался лессъ),
которая теперь смѣнилась степной фазой (образовался черноземъ), а въ мѣст-
ностяхъ б. сѣверныхъ и лѣсной (доисторическія степи: черноземъ деградмро-
валея въ лѣсные суглинки и даже вь подзолы),..Такой послѣдовательный ходъ-
раавятія растительнаго покрова, какъ увидимъ въ своемъ мкстѣ, является
вполнѣ согласнымъ съ законами его развитія вообще.
’) Отложенія ивъ атмосферы выли пмЬють въ жизни нѣкоторыхъ растеній
и въ настоящее время большое значеніе. Мхи. поселясь на субстратахъ твер-
дыхъ, напр , на камняхъ, стѣнахъ... улавливаютъ своими густо расположенны-
ми стебельками и листиками, образующими густыя подушечлн, частины поч-
вы, которая накопляется съ теченіемъ времени подъ подушечкой вь видѣ Цѣ-
лаго почвеннаго слои. У нѣкоторыхъ оііифитиыхъ напороти Ловъ (РІаІусагіпт')
— '.18
.'Кромѣ этигь давно закончившихся процессовъ, существу ютъ аяа
логичные й современные процессы. Наносы» отлагаемые рѣками, осо-
бенно во время ихъ весеннихъ -разливовъ, даютъ начало особой груп-
пѣ почвъ, называемыхъ аллювіальными (пески1)» глины, супеси, илы)
и распредѣленныхъ въ извѣстной закономѣрной послѣдовательности
между русломъ рѣки и ея никогда незалпваемымъ высокимъ бере-
гомъ. Отложенія озерныхъ водъ при сокращеніи водоема лаютъ на-
чало озерному аллювію. По берегамъ морей образуются тоже нерѣд-
ко наносы, дающіе начало морскимъ дюнамъ (если отлагается песокъ)
или превращающіеся въ марши (иловатыя, плодородныя Почвы, б.
иди м. сыроватыя или заболоченныя, покрытыя луговою раститель-
ностью). '
Вода, стекающая по склонамъ, сноситъ въ. болѣе низкія мѣста
при каждомъ б. или м. значительномъ дождѣ (или при таяніи снѣ-
га) нѣкоторое количество землистыхъ частицъ. При этомъ въ первую
очередь уносяТсй наиболѣе мѳлкоземистыя части, а остаются на мѣ-
стѣ болѣе грубыя. При такомъ процессѣ, имѣющимъ всегд.і очень
Ограниченное мѣстное значеніе, но выступающимъ повсемѣстно, скло-
ны превращаются въ почвы аллювіальныя (вымытыя), а въ б. низкихъ
мѣстахъ отлагаются мѳлкоземистыя намывныя отложенія (делювіаль-
ныя).
Въ размельченныхъ и вывѣтрившихся продуктахъ, образующихъ
почвогрунты, найболѣе распространенными являются соединенія, въ
составъ' которыхъ входитъ кремнеземъ (силикаты), а также глино
земъ (алюмосиликаты) пли окись желѣза, соединяющіеся съ элемен-
тами щелочными и щелочныхъ земель. Вслѣдствіе химическаго и
органическаго вывѣтриванія, въ почвенной водѣ находятся нь рас
творѣ питательныя соли* *), необходимыя для растенія. Количества
этихъ солей (концентрація раствора) находится въ связи съ атмосфер-
ными осадками. Въ странахъ дождливыхъ ихъ нѣтъ (помимо раство-
рить листьевъ образуетъ широкія пластины, которыя, прилегая кі> стволу ено
имъ нижнимъ краемъ и оставляя нѣсколько отстающимъ верхній его край'
образуютъ между собою и стволомъ свободное пространство, куда понадаютт
чЗстй'ПЫ почвы; образуется слой рыхлой почвы, въ которую проникаютъ корну
яайОреТнйка. Вообфе, есть цѣлая группа эпифитовъ, которые* «обираютъ тѣмт
иля инымъ способомъ гумусвую почву; чаще всего это достигается х.оіцным»
сплетеніями воздушныхъ корней. Въ трещинахъ и щеляхъ екалъ также нпкоп*
ляются частйцы почвы, позволяющей развиваться растительности.
*) Прирѣчные пески, особенно по надлуговымъ (незалпваемымъ теперь,
террасамъ, бываютъ часто всхолмлены въ видѣ дюнъ.
Соли, находящіяся въ почвѣ, появляются тамъ также вслѣдствіе перено
еа атмосферой и атмосферными осадками. Даже соли изъ морской воды попа-
даютъ въ атмосферу <гь водяной пылью и могутъ уноситься воздушными те-
чежіямн на оушу*
— 1»
ровъ п солей гумусовыхъ кислотъ) въ почвѣ, въ странахъ аасушли-
выхъонѣ имѣются въ большемъ пли меньшемъ количествѣ. Въ частности,
•въ степяхъ съ б. количествомъ осадковъ (луговыя степи) онѣ представ-
лены, главным ъ образомъ, углекислой известью; въ б. сухихъ степяхъ,
кромѣ послѣдней, встрѣчается и сѣрно кислая известь (гипсъ), болѣе
растворимая, чѣмъ углекислая известь; въ полупустыняхъ къ нимъ
присоединяются хлористая и сѣрнокислая соль натрія; наконецъ, въ
наиболѣе сухихъ пустыняхъ могутъ находиться даже азотно-кислая
соли (селитры), являющіяся наиболѣе растворимыми и вообще наи-
болѣе быстро исчезающія изъ почвы (выщелачиваніе) Въ связи съ
типомъ увлажненія соли ати находятся ближе или дальше отъ по-
верхности почвы. Въ пустынях ъ онѣ могутъ находиться даже въ- са-
мыхъ поверхностныхъ горизонтахъ почвы, а въ періодически увлаж-
няемыхъ. избыточно пониженіяхъ въ засушливыхъ странахъ, вслѣд-
ствіе накопленія массы солей, образуются солонцы, поверхность кото-
рыхъ послѣ высыханія покрывается „выцвѣтами" соли. Въ Калмыц-
кихъ степяхъ, напр., на нѣкоторыхъ солончакахъ ати выцвѣты столь
обильны, что все пониженіе, иногда очень обширное, покрыто, точно
снѣгомъ, бѣлыми и блестящими выкристализовавтимися солями. На
такихъ густыхъ солончакахъ уже ничего пе растетъ.
Краусъ, изслѣдуя подробно почву и ея климатъ на небольшихъ
пространствахъ, пришелъ къ заключенію, что природная почва ни-
когда не бываетъ однородной, подобно почвѣ культурной, а состоитъ
какъ бы изъ мозаики пятенъ различныхъ по своей физической и хи-
мической природѣ. Каждое такое пятно, каждый клочекъ почвы
имѣетъ свою индивидуальность, причемъ наибольшее вліяніе па ра-
стительность (мѣстопроизрастаніе) оказывается физическими свой-
ствами, въ особенности структурой. Послѣдняя опредѣляетъ влаж-
ность и температуру почвы. Каждый клочекъ почвы создаетъ себѣ
собственный климатъ и вліяетъ на температуру воздуха въ ближай-
шемъ сосѣдствѣ съ собою. Вслѣдствіе этого растеніе окружено на
разной высотѣ своей воздухомъ различной температуры (максимумъ
днемъ въ той точкѣ, въ которой растеніе выходитъ изъ почвы:
вверхъ и внизъ отъ этой точки температура падаетъ постепенно,
ночью—наоборотъ). Известковая и солонцеватая почвы являются наи-
болѣе подвижными, измѣняющимися въ пространствѣ. Песчаная, наобо-
ротъ, наименѣе измѣнчивой. Процентное содержаніе извести, напр.,
на пространствѣ въ 50 сант. въ діаметрѣ оказалось: йодъ НеііапІЬе-
гпшп сапип) —17,96, подъ Ніегасіиіп рііозеііа—28,84 и подъ НеііапіЬе-
шиш роііГоііит—40%. ’
Остатки растеній въ почвѣ и па ея поверхности служатъ источ-
никомъ образованія весьма важной составной части почвы — перегноя
(гумуса; послѣдній не имѣетъ опредѣленнаго химическаго состава, а
представляетъ смѣсь различныхъ . органическихъ веществъ).. Количе-
ство послѣдняго бываетъ тѣмъ больше, чѣмъ больше растительная
к —
касса, попадающая ежегодно въ почку, п чѣмъ медленвѣе ова ра>-
лапается. Въ тропическихъ странахъ, при обиліи тепла и оптималь-
ныхъ количествахъ влаги, это разложеніе идетъ настолько быстро1
что, не взирая на огромное количество органическаго матеріала, по-
лучающагося вслѣдствіе отмиранія роскошной растительности, въ поч-
вѣ обычно бываетъ очень немного гумуса, такъ какъ онъ истлѣваетъ-
Въ областяхъ пустынныхъ, въ которыхъ растительный покровъ ни-
чтожный, понятно, можетъ образоваться лишь самое незначительное
количество перегнойныхъ веществъ. Мѣстами послѣднихъ, можно ска-
зать, вовсе нѣтъ и почва остается на стадіи грунта. Въ странахъ
степныхъ гумусъ накопляется часто въ значительномъ количествѣ.
Послѣднее прямо пропорціанальео количеству осадковъ и величинѣ
растительной массы. Отсюда въ степяхъ болѣе засушливыхъ, болѣе
бѣдныхъ растительностью и осадками, гумуса меньше (еще нѣтъ
настоящаго чернозема—каштановыя почвы), а въ луговыхъ степяхъ-
болѣе богатыхъ, какъ по осадкамъ, такъ и по растительности, зале-
гаютъ тучные черноземы съ большимъ количествомъ гумуса (іо—13%,
иногда и того болѣе). На заболоченныхъ мѣстахъ разложенію орга-
ническихъ вещестъ мѣшаетъ избытокъ влаги, поэтому и тамъ обра-
зуется много гумуса. Иногда же образуются и сплошныя массы тор-
фа, т. е. уже органогенной (органическаго происхожденія) горной по-
роды, состоящей изъ полуразложившихся растительныхъ остатковъ.
Въ разложеніи органическихъ остатковъ чрезвычайно большую
роль играютъ .микроорганизмы. При достаточномъ количествѣ возду-
ха (кислорода) углеродъ органическихъ веществъ окисляется въ
угольную кислоту, водородъ и кислородъ даютъ воду, азотъ- азотную
кислоту, а сѣра и фосфоръ, входившіе въ составъ ’ органическаго ве-
щества, окисляются въ сѣрную и фосфорную кислоты. Послѣднія со-
единяются съ основаніями и даютъ соли, которыя служатъ для пита-
нія другихъ растеній. Процессъ разложенія органическаго вещества,
происходящій по этому типу, называется тлѣніемъ.
Если кислородъ воздуха проникаетъ къ разлагающимся органиче-
скимъ веществамъ въ количествѣ недостаточномъ (напр.. въ случаѣ
избытка воды», то тлѣніе смѣняется гніеніемъ, при которомъ органи-
ческое вещество, подъ вліяніемъ гнилостныхъ бактерій, не распада-
ется цѣликомъ, а образуются, между прочимъ, сложныя органиче-
скія вещества и газы съ противнымъ запахом ъ: болотный газъ, сѣро-
водородъ, фосфористый водородъ, амміакъ... Продукты гніенія въ
дальнѣйшемъ перерабатываются соотвѣтственными микроорганизмами.
Такъ, напр., амміачныя соли сначала окисляются въ соли азотистой
кислоты, а затѣмъ въ соли азотной кислоты (см. стр. 4) !), еѣроводо-
~’) Крбмѣ ятихъ нитрифицирующий"ъ бактерій, есть еще бактеріи іенитрн-
фицирующія. воастанавляюіція (при недостаткѣ кислорода въ болъ* глубокихъ
слояхъ почвы) ачотнокислыЗі соединенія ьплоть до свободнаго аво’га. Убыль
м —
родъ превращается сѣробактеріями сначала въ сѣру, которая образу-
ется в і> ихъ клѣткахъ, а затѣмъ сѣра окисляется въ сѣрную кислоту
Повидимому, и соединенія фосфора прекращаются въ фосфорную ки
слоту въ почвѣ подъ вліяніемъ микр<хірганиэМовъ. Желѣзо и марта*
нецъ тоже могутъ окисляться подъ вліяніемъ желѣзобактерій.
Въ общемъ, можно сказать, что почвенная мчікрофлора, питаясь
остатками организмовъ, переводитъ сложныя органическія соедине-
нія въ болѣе простыя, болѣе доступныя для усвоенія высшими расте-
ніями. Если бы этой почвенной микрофлоры (эдафона) не было, то
почва переполнилась бы нетлѣнными остатками организмовъ, круго-
воротъ вещества, необходимаго для жизни высшихъ растеній, былъ
бы нарушенъ, и сама жизнь Послѣднихъ сдѣлалась бы невозможной .
Въ этихъ химическихъ превращеніяхъ почвенныхъ вещество п въ ре
гулированіи процессовъ круговорота и заключается ведикая роль поч-
венной микрофлоры. Разрушая старое, она создаетъ условія для но-
вой жизни.
I
Значеніе эдафопа для всѣхъ почвенныхъ химическихъ и физиче-
скихъ процессовъ, какъ мы видѣли, чрезвычайно велико. Такъ какъ
количество отдѣльныхъ организмовъ, входящихъ въ составъ эдафона
необычайно велико (въ куб. сант. пахатной почвы оно достигаетъ
100 тысячъ, а при особо благопріятныхъ условіяхъ доходитъ до 300
тысячъ, а въ садовой до милліона; Маджіора на улицахъ г. Турина
въ поверхностныхъ слояхъ нашелъ до 78 милліоновъ бактерій въ
одномъ граммѣ), то образованіе имъ углекислоты при дыханіи и ки-
слорода при ассимиляціи (послѣдняя можетъ простираться до 1 го
метра въч’лубь) играетъ большую роль при вывѣтриваніи минераль-
ныхъ частицъ и гумификаціи органическаго вещества. Такъ какъ
огромное количество организмовъ ідафона принадлежатъ къ числу
свободно передвигающихся (кромѣ животныхъ, всѣ бацилляріи, нѣкото-
рыя бактеріи и представители рода Мекоіаепішп изъ зеленыхъ водо-
рослей), то му и производится огромная работа по перемѣщенію ча-
стилъ почвы (аналогія съ вспахиваніемъ) и по ихъ измельченію, т. е.
то. что раньше приписывалось лишь червямъ и личинкамъ насѣко-
мыхъ. Даже не вывѣтрившаяся еще горная порода снаруяси покрыта
корой изъ піонеровъ эдафонныхъ организмовъ. Особенно дробянки
являются подготонительницами „почвы" для лишайниковъ, одѣваю-
щихъ собою скалы и проникающихъ въ послѣднія иногда въ глуби-
ну на нѣсколько сант. При этом'ь скала постепенно разрушается съ
поверхности, и этимъ создается субстратъ для болѣе требовательныхъ
къ почвѣ растеній.
послѣдняго пополняется азотособирателями, бактеріями, образующими изъ
свободнаго азота азотнокислыя соединенія* (клубеньковыя бактеріи мотылъко-.
вытъ и свободно живущія азотособирающія бактеріи почвы).
— п
Однако, и высшія растенія играютъ не менѣе важную роль. Не го-
воря о томъ, что они являются наиболѣе крупными поставщиками
органическаго вещества, что они создаютъ извѣстный водный и теп-
ловой режимы почвы (см. выше), они являются и факторами, удер-
живающими питательныя вещества въ почвенномъ слоѣ. Если бы не
было высшихъ растеній, то въ мѣстностяхъ съ болѣе обильными
осадками, растворимыя соли вскорѣ совершенно были бы вымыты изъ
почвы (произошло бы полное ея выщелачиваніе), такъ какъ потеря
солей, уносимыхъ водою въ болѣе глубокіе подпочвенные слои, была
бы больше прихода, получаемаго постепенно вслѣдствіе химическаго
вывѣтриванія минеральной почвенной основы. Высшія растенія, кор-
ни которыхъ нерѣдко очень глубоко проникаютъ въ подпочвенные
слои, улавливаютъ эти соли и переводятъ значительную ихъ часть
обратно подъ почву, такъ какъ послѣ смерти растеній, эти соли опять
попадаютъ въ Верхній почвенный слой. Такимъ образомъ, высшее
растеніе какъ бы перекачиваетъ соли изъ болѣе глубокихъ горизон-
товъ почвогрунта въ верхніе, т.е. не даетъ послѣднимъ обѣдняться
солями, поддерживая ихъ на извѣстномъ колеблющемся, но, въ об-
щемъ, постоянномъ уровнѣ (подвижное равновѣсіе).
Растенія „иногда даже способствуютъ накопленію тѣхъ или дру
гихъ минеральныхъ веществъ въ верхнихъ слояхъ почвы, причемъ
могутъ образоваться б. или м. значительныя скопленія даже такихъ
веществъ, которыя въ окружающей средѣ до этого находились въ
ничтожныхъ количествахъ. На Блёкенштейнѣ (на границѣ Баваріи и
Верхней-Австріи), гранитной горѣ, подпочва содержитъ 2,7% извести,
а въ верхнихъ слояхъ почвы 19,7%. Мелкія улитки, питающіяся ра-
стительной пищею, содержащей известь, въ виду своей многочислен-
ности тоже способствуютъ скопленію послѣдней въ верхнихъ слояхъ
почвы, такъ какъ послѣ смерти этихъ животныхъ тамъ остаются ихъ
известковыя раковинки. Еще въ большемъ количествѣ скопляется
иевесть подъ вліяніемъ водныхъ растеній. Послѣднія добываютъ часть
нужной для нихъ углекислоты, разлагая двууглекислую известь; об-
разовавшаяся при этомъ нерастворимая углекислая известь отлагается
въ видѣ корочки на поверхности растенія, а иногда она поступаетъ
даже въ клѣточныя оболочки. Нѣкоторые мхи и водоросли, произра-
стающіе въ горныхъ ручьяхъ, вода которыхъ богата двууглекислою
известью, накопляя послѣднюю на своихъ частяхъ п отмирая, обра-
зуютъ слои известковою туфа, изъ котораго слагаются иногда даже
пороги (мощность туфа достигаетъ иногда до 16 м.). По берегамъ
морей подобнымъ же образомъ возникаютъ рифы. ивъ нуллипороваго
известняка (багрянки, инкрустированныя углекислой известью; куски
этого известняка напоминаютъ кораллы).
□одъ вліяніемъ, растеній образуются также и скопленія кремне-
зема. Трепалъ и полировальный сланецъ явтяются скопленіемъ ство-
9$
рокъ діатомовыхъ водорослей. Образованіе болотной желѣзной руды
(или озерной руды) происходитъ подъ вліяніемъ микроскопической
діатомовой водоросли — Паіііопеііа (егтдіпеа) и т. д.
Отмирающія части растеній надъ землею образуютъ особый мерт-
вый покровъ, имѣющій для жизни почвы и растеній весьма суще-
ственное значеніе. Въ растительныхъ сообществахъ, слагающихся ивъ
низшихъ, мелкихъ и далеко отстоящихъ другъ отъ друга растеній,
мертвый покровъ является крайне ничтожнымъ. Однако, уже въ
степныхъ сообществахъ значеніе его не маловажное. Онъ тамъ со-
стоитъ изъ мертвыхъ листьевъ преимущественно злаковъ, поломан-
ныхъ и прижатыхъ къ землѣ стеблей и трухи. Особеннаго развитія
мертвый покровъ достигаетъ въ лѣсахъ, въ которыхъ листья'лежатъ
плашмя, связаны между собою, какъ бы склеены, грибными нитями
и образуютъ часто сплошной пластъ довольно значительной толщи-
ны. Такой мёртвый покровъ не'только защищаетъ почву отъ потери
влаги (по изслѣдованіямъ Эбермайера, иногда подстилка можетъ
уменьшить испареніе на 50%) и отъ рѣзкихъ колебаній температуры,
но и защищаетъ ее отъ поселенія на ней б. обильнаго и ненужнаго
для деревьевъ травяного и мохового покрова. Растительные остатки
даютъ возможность питаться червямъ, играющимъ немаловажное зна-
ченіе въ почвообразованіи, какъ это было доказано еще нзслѣдова-,
ніями Дарвина и затѣмъ болѣе подробно было изслѣдовано и. дру-
гими. Эти черви и нѣкоторыя насѣкомыя (чаще всего ихъ личинки,
питающіяся аналогично червямъ) размельчаютъ остатки растеній,
смѣшиваютъ внутри своего пищевого канала съ минеральными ча-
стицами почвы и выдѣляютъ въ видѣ экскрементовъ кучками, зары-
ваютъ растительные остатки въ почву, сверлятъ въ послѣдней ходы,
способствующіе провѣтриванію ея (почва дѣлается разсыпчатой), сло-
вомъ, способствуютъ образованію и накопленію нейтральнаго гумуса, (не
имѣющаго кислой реакціи), который является наиболѣе благопріят-
нымъ для растительности б. или ,м. обычныхъ (не заболоченныхъ)
почвъ. Ходы червей проникаютъ въ почву до глубины 2-хъ метровъ
и болѣе. Количество червей при благопріятныхъ условіяхъ1 иногда
очень велйко (до 200 тысячъ на */« десятины и даже больше; Мюл-
леръ насчитывалъ въ буковыхъ лѣсахъ Даніи отъ 600 тысячъ до мил-
ліона норокъ червей). Особенно они обильны въ почвахъ богатыхъ
растительными остатками, достаточно увлажняемыхъ и затѣненныхъ
(парки, сады). Въ болѣе южныхъ странахъ водятся нерѣдко червй
значительно большей величины, чѣмъ наши. ВГа Мадагаскарѣ, напр.,
(георкадие Вагѵіпі походитъ по своей величинѣ на змѣю (де метра
длины-при 1—2 сант. толщины). Онъ производитъ громадную почво-
— 94 —
образовательную работу, пропуская черезъ свой пищевой каналъ
огромную массу земли и затаскивая въ свои поры массу листьевъ и
вѣтокъ растеній1).
Роющія почву насѣкомыя нерѣдко появляются въ массахъ' (напр.,
личинки Апізорііа аизіпаса въ „жучковые годы* у насъ на югѣ; гу-
сеницъ молдаванской огневки- СІе&оЫа тоІАаѵіеа,. повреждающихъ
овсяницу на степяхъ, приходилось наблюдать до Ъѵ штукъ на кв. ар-
шйнъ; гусеницы озимыхъ совокъ—Адгоіів, обитающія въ почвѣ, иногда
съѣдаютъ съ есени озимые посѣвы на площадяхъ цѣлыхъ уѣздовъ).
Изъ нихъ въ нѣкоторыхъ странахъ особое вниманіе обращаютъ на
себя муравьи. По наблюденію ГорЬягина, въ окр. Красноуфимска при-
ходится болѣе' 20 тысячъ муравейниковъ на кв. версту.
Роющія норки млекопитающія (байбаки, суслики, хомяки, мыши,
кроты, слѣпыши) принимаютъ также участіе въ переносѣ почвы. О
нихъ будетъ сказано ниже.
Измѣняя водный и тепловой режимы, высшія растенія опредѣля
ютъ и типъ гумуоообразованія. Въ одной' и той же мѣстности при
однѣхъ я тѣхъ же условіяхъ рельефа, при одномъ и томъ же мине-
ральномъ матеріалѣ, изъ котораго произошла почва, все-таки можемъ
наблюдать различныя почвіг Послѣдняя подъ лѣсомъ и подъ нахо-
дящейся рядомъ съ нимъ степью уже неодинаковы, не смотря на
тождественность прочихъ условій, за исключеніемъ растительнаго по-
рова и того, что имъ создается. Такимъ образомъ, этотъ покровъ,
саеіегіа рагіЬия, и является виновникомъ различія почвъ.
Лѣсъ, какъ болѣе мощный представитель растительнаго покрова,
можетъ постепенно надвигаться на степь, вытѣсняя степную расти-
тельность и измѣняя созданную ею почву. Измѣненіе степного чер-
нозёма подъ вліяніемъ поселившагося на немъ лѣса извѣстно подъ
названіемъ деградированія. Оно состоитъ прежде всего нъ уменьше-
ніи гумуса, такъ какъ при лѣсной обстановкѣ послѣдній будетъ сго-
рать болѣе энергично, чѣмъ въ степи, а убыль не въ состояніи по-
крыться новыми поступленіями (разложеніе лѣсной подстилки и,от*
мершихъ корней). Однако, рано или поздно опять наступитъ извѣ-
*) Крупный, длиною до 30 сант. видъ дождевого червя ОепбгоЬоепа (А11о-
іоЬорЬогв) тагіцроііеміа, по наслѣдованіямъ Г. Н.*Высоцкаго, дѣлаетъ ходы въ
почвѣ до .глубины 8 метровъ и больше въ степяхъ крайняго юга европейской
Россіи. Этими ходами пользуются корви растеній для прониканія вглубь поч-
вы, причемъ они заходятъ по этимъ ходамъ до' сухого слоя, по которому, про-
двигаться имъ самостоятельно очень трудно (однако, ниже этого слоя, по на-
блюденіямъ Высоцкаго, корешки попадаютея въ видѣ исключенія и на глубинѣ
13 метровъ, гдѣ уже ходовъ червей нѣтъ). Нерѣдко случается, что по такому
ходу дождевого червя проходить 2—3 корешка. Оео&оЬоепа Высоцкаго никогда
яе выноситъ своихъ изверженій на дневную поверхность, какъ это дѣлаютъ
б. мелкіе дождевые черви, а оставляетъ ихъ преимущественно въ верхнихъ го.
рмаожтахъ почвы.
—
стное равновѣсіе между расходомъ и приходомъ. -Это будегь имѣть
мѣсто тогда, когда гумуса останется лишь столько, сколько свой-
ств.енио лѣсамъ даннаго (тнна въ данной полосѣ. Конечно, деграда-
ція есть процессъ очень длительный. На ряду съ лѣсами, почвы ко-
торыхъ еле затронуты деградированіемъ (лѣсъ поселился сравнителъ
но недавно), попадаются и лѣса съ сильно деградированными почва-
ми, превращенными уже въ типичныя лѣсныя почвы (сѣрыя лѣсныя
земли) или даже въ почвы б. или м. оподзоленныя.
Одндко, деградированіе не ограничивается лишь однимъ умень-
шеніемъ гумуса. При этомъ процессѣ, связанномъ сѣ б увлажне-
ніемъ поверхностныхъ горизонтовъ почвы, происходитъ передвиже-
ніе и солей, которыя .направляются книзу. Это начальная стадія
оподзоливанія. которое выражено б. ярко въ почвахъ еще болѣе свер-
ху увлажняемыхъ, находящихся съ давнихъ поръ подъ лѣсами (въ
сѣв. части -Херсонской губ., среди дубравъ, попадаются грабовые
участки на явно оподзоленной почвѣ1).
Почва состоитъ изъ нѣсколькихъ горизонтовъ (слоевъ), отличаю-
щихся между собою цвѣтомъ, структурою, химическимъ составомъ и
т. д. Верхніе горизонты почво-грунта находятся подъ вліяніемъ во-
ды, просачивающейся въ ихъ толщу сверху внизъ (почтенные гори-
зонты), другіе образуются при участіи воды, подымающейся кверху
отъ грунтовыхъ водъ (глеевые горизонты). Послѣдніе, понятно, тогда
только и бываютъ въ почвѣ, когда грунтовыя воды залегаютъ близ-
ко поверхности. Изъ верхнихъ почвенныхъ горизонтовъ, вслѣдствіе
передвиженія воды сверху внизъ, нѣкоторыя составныя части выно-
сятся механически или химически (механически могутъ постепенно
переноситься наиболѣе мелкія почвенныя частицы; вслѣдствіе этого
верхніе слои обѣдняются мелкоземомъ, а б. глубокіе имъ обогаща-
ются) и отлагаются въ нижележащихъ горизонтахъ. Первые назы-
ваютъ элювіальными (вымываемыми), вторые—иллювіальными (отъ сло-
ва—-іііио—вмываю). Элювіальные горизонты на почвенныхъ разрѣзахъ
и при описаніи почвъ обозначаются буквою А. (отдѣльные подгори-
зонты будутъ Ао, Аі, Аа...), иллювіальные буквою' В (Ві, Ва), глеевые
—буквой 6?, а подстилающую материнскую породу буквой С.
Процессы элювіально-иллювіальные, конечно, могутъ идти сколь
иибудь энергично при условіи достаточнаго или избыточнаго увлаж-
ненія верхнихъ горизонтовъ почвы. При такомъ условіи начиняются
процессы подзолообразованія (подзолы являются свѣтлыми, б. или м.
пепельнаго цвѣта). Они связаны съ образованіемъ и передвиженіемъ
внизъ нѣкоторыхъ перегнойвыхъ кислотъ, что сопутствуется вы-
щелачиваніемъ изъ почвы многихъ минеральныхъ веществъ и ^вели-
’) Лѣвъ вліяетъ не ироцеесы подзолообразованія, главнымъ образомъ, при
помощи своей подстилки, характеръ которрй зависитъ отъ характера самаго
лѣва.
— 96 -
чсиісм'ь въ ней нерастворимаго кремнезема въ видѣ песка и тонкой
пыли, выдѣленной изъ силикатовъ, придающихъ подзолу характер-
ный бѣлесый цвѣтъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ, подзолообразованіе сопровож-
дается обычно образованіемъ въ иллюйіальных'ь горизонтахъ оряі-
ѵітейна, темно бурыхъ сцементированныхъ обычно твердыхъ стяже-
ній различной величины и формы. Ортштейнъ иногда залегаетъ
сплошнымъ довольно толстымъ слоемъ, мѣшающимъ росту корней
деревьевъ и ведущимъ къ заболачиваніи) почвы, которая, между про;
чимъ, покрывается нерѣдко верескомъ. Таковы, напр., пустоши (НеЫеп).
У насъ въ степныхъ йодахъ (см. стр. 34) ортшейновый горизонтъ въ по-
довомъ подзолѣ выраженъ шаровидными стяженіями (обычно вели-
чиною съ горошину) болотной желѣзно-марганцевой руды. Образова-
ніе ортштейна связано съ выносомъ изъ почвы извѣстныхъ веществъ,
отлагающихся въ б. низкихъ горизонтахъ ея.
Растительность, регулируя влажность почвы, является одпимъ изъ
важныхъ, хотя и косвенныхъ факторовъ подзолообразованія. Послѣд-
нее идетъ вездѣ, гдѣ растительность способствуетъ увлажненію по-
верхностныхъ горизонтовъ почвы (лѣса), или гдѣ она не въ состоя-
ніи отнять отъ нихъ влагу въ такой мѣрѣ, чтобы сдѣлать процессы
подзолообразованія невозможными. Вообще, этого типа почвы широ-
ко распространены въ странахъ средняго увлажненія умѣреннаго
пояса. Сѣвернѣе полосы лѣсостепи, въ области отвѣчныхъ лѣсовъ и
б. гидрофильныхъ сообществъ, подзолистыя почвы не являются вто-
ричными, какъ въ случаѣ деградаціи 'чернозема, а въ видѣ явленія
первичнаго.
Дѣленіе ядчп на типы (классификація почвъ) нельзя еще счи-
тать въ достаточной мѣрѣ разработаннымъ. Прежніе принципы дѣле-
нія почвъ на основаніи механическаго состава, материнскихъ породъ,
давшихъ начало почвамъ, химическимъ свойствамъ... оставлены. Одна
и та же материнская порода можетъ дать начало различнымъ, часто
даже очень неодинаковымъ почвамъ, равно какъ и одинаковыя поч-
вы могутъ образоваться въ результатѣ измѣненія весьма различныхъ
породъ. Въ послѣднее время наибольшее значеніе пріобрѣлъ прин-
ципъ климатическій, такъ какъ климатомъ опредѣляется типъ поч-
вы на огромныхъ пространствахъ, соотвѣтствующихъ климатическимъ
зонамъ. Въ особенности большое значеніе придается орошенію въ
связи съ температурою, опредѣляющимъ типъ почвообразованія; съ
ними же тѣсно связаны и процессы образованія гумуса. Проф. Глин-
ка дѣлитъ почвы прежде всего на двѣ группы: эктодинамоморфную
(почва образуется подъ вліяніемъ внѣшнихъ силъ) и эндодинамоморф-
ную (почвы образуются подъ вліяніемъ силъ внутреннихъ, прису-
щихъ самой почвѣ). Общая схема классификаціи представляется въ
видѣ слѣдующей таблички;
— «7
А. Почвы жготамоітНвыя
I. Почвы оптимальнаго увлажненія (быстроё разложеніе органиче-
скихъ остатковъ и энергическое вывѣтриваніе).
1. Латериты.
2. Красноземы.
3. Желтоземы 1).
II. Почвы средняго увлажненія (разложеніе органическихъ остатковъ
идетъ нѣсколько менѣе энергично).
1. Подзолистыя почвы.
2 Лѣсные суглинки.
3. Деградированный черноземъ2).
111. Почвы умѣреннаго увлажненія (для процессовъ быстрой мине-'
рализаціи - влаги недостаточно).
1. Черыозем'ь.
2. Темноцвѣтныя почвы сухихъ стеиейл).
IV Почвы недостаточнаго увлажненія (злЬгн еще меньше, но и ра-
стительность 6. бѣдная, вслѣдствіе чего накопленіе .гуйуса идетъ въ
очень небольшихъ размѣрахъ или вовсе не бываетъ)
а. Почвы полупуснИынь1).
1. Каштановыя почвы.
2. Буроземы.
3. Бѣлоземы или сѣроземы.
4. Красноземы.
*> Наиболѣе типично почвы этой группы представлены латеритами (іаіег—
кирпичъ) тропическихъ странъ. Органическихъ веществъ въ латеритахъ очень
немного. Водная окись же.-гвза. которой въ нихъ очень много, окрашиваетъ ихъ
въ 6. или м. красный цвѣтъ Вслѣдствіе малаго содержанія питательныхъ ве-
ществъ, почвы эти мало пригодны для культуры хлѣбовъ Коли вывѣтриваніе
но идетъ до конца (субтропическія страны), то образуются блѣякія кь латери-
тамъ красноземы, которые извѣстны даже кое-гдѣ по берегамъ Средиземнаго и
Адріатическаго морей *<1егга гоэда). Желтоземы, вѣроятно» относятся къ*
этой гругиіЬ (очень распространены на югѣ Франціи, и Японіи).
?) О подзолистыхъ почвамъ (см стр. 95) . Іѣсные суглинки, представляются ме-
нѣе затронутыми процессами оподзоливанія. Наконецъ, деградированные черно-
земы, какъ было указано на стр. 94, являются черноземами, на которыхъ на-
селился лѣсъ. Почвы этихъ типовъ распространены въ лѣсной и лѣсостепной
областяхъ Явроны и Азіи’. ,
•) Черноземъ-типичная почва гожно-русскихъ степей, извѣстенъ кое-гдѣ въ
Германіи, Австро-Венгріи, сЬв. части Балканское полуострова, а также мѣста-
ми въ Азіи и въ Сѣверной Америкѣ. Отличаютъ сѣверный (4-б% гумуса).
обыкновенный <6-10%./, мощный (10-13% и болѣе) и южный (5-6%) чериевемы.
Почвы полупустынь: Каіигламовын почвы распространены по мрайяему
югу Европейской Россіи (огъ южной Бессарабіи съ перерывами До Закаспій-
ской области); цвѣтъ каштановый; гумуса 3-4.5%. Вуроземы еще бѣднѣе гуму-
сомъ 1-2’Д; они расп< домены къ югу отъ каштановыхъ почвъ. Сѣроземы- —Тур-
кестанъ, Закавказье. Красноземѣ (Испанія, Австрія) еще не изучены въ доста.
точной мѣрѣ, во всякомъ случаѣ, они не имѣютъ ничего общаго съ латерйт-’
КЫМИ ПОЧММИ.
Ь. Лутыняыя «орки *).
1. Известковая кора.
2. Гипсовая кора.
3. Защитная кора.
V* Почвы избыточнаго увлажненія (постоянное пересыщеніе влагой
задерживаетъ тлѣніе органическихъ веществъ).
а. болотно-луговыя. равнины
1. Болотныя (торфяная и иловатая) почвы.
Ь. Тундрово-горныя.
1. Торфяныя почвы сухихъ тундръ.
2. Торфяныя почвы горныхъ вершинъ.
з. Горно-луговыя почвы.
VI. Почвы временно-избыточнаго увлажненія (пересыщаются влагою
лишь въ извѣстныя времена года—весна, осень).
1, Структурные солонцы1),
2, Безструктурные солонцы или солончаки.
3. Солонцеватыя почвы.
А. Почвы эвдодвнамомѳрфиыя
1. Перегнойно-карбонатныя почвы (рендзины)8).
2. Различныя скелетныя почвы4).
Согласованность почвы съ климатомъ и растительностью высту-
паетъ лишь тогда, когда время, необходимое для этого, было доста-
точно продолжительнымъ, ибо процессы почвообразованія, какъ и
всё въ природѣ, совершается во времени. Проф. Набокихъ указы-
х) Пустынныя корки. Вслѣдствіе сильнаго нагрѣванія земной поверхности,
соли вытягиваются къ послѣдней и гамъ отлагаются, образуя иногда довольно,
толстыя корки. Известковая — состоитъ изъ углекислой извести, которой иногда
накопляется до метра толщиною Въ болѣе бѣдной осадками части Египта на-
блюдается гипсовая корка юже значительной мощности. Защитная корка (за-
гаръ пустыни) представлена очень тонкою пленкою, настолько прочно связан-
ной съ породой, что отдѣлить ее въ видѣ пластинки невозможно.
а) Солонцы образуются обычно въ пониженіяхъ рельефа, вь которыхъ въ
сухихъ областяхъ скопляются со ди. Эти почвы покрываются своеобразно со-
лончаковою растительностью (галофиты) Солонцы цгухіе; обличаются рЬзкб
обособленными элювіальнымъ и иллювіальнымъ горизонтами Ом. стр .95), при-
чемъ послѣдній въ сухомъ состояніи слагается какъ-бы изъ самостоятельныхъ
вертикальныхъ, столбчатыхъ отдѣльностей {отдѣленныхъ трещинами): столбча-
тыхъ, призматическихъ, комковатыхъ. Солончаки (мокрый отличаются тѣмъ,
чте верхній и нижній гумусовые горозонты не различаются по внѣшнему
вйду.
в) Своеобразныя почвы, отражающія характеръ материнской породы, раз-
бросанныя кое-гдѣ въ умѣренной полосѣ Европы, еѣв. Азіи и сѣв.- Америки.
Почвы, почти не ватронутыя процессами п'очвообразовайія’(пески.
— во
ваетъ, напр., что въ области лѣсостепи юго западной Россіи такая
согласованность достигнута еще не вездѣ. Окраина этой лѣсостепи,
Примыкающая къ Попѣсью, не смотря на значительное количество
осадковъ (550 мм.), занята недеградировяннымн черноземами, тогда
какъ.южная окраина ея. примыкающая къ чисто степной полосѣ, ее
смотря на меньшее количество осадковъ (но свыше зоо мм.), явля-
ется областью распространенія деградированны къ черноземовъ и да-
же подзоловъ. Объясняется это тѣмъ, что въ послѣледниковое время
переселеніе лѣсной растительности на сѣверѣ лѣсостепи было задер-
жано, тогда какъ на югѣ, удаленомъ отъ области прежняго оледенѣ-
нія, климатъ бодѣе благопріятствовалъ сохраненію растительности.
Извѣстны тоже многочисленные случаи погребенія прежнихъ
почвъ наносами (чаще всего эоловыми). Такія почвы теперь являются
ископаемыми и служатъ указателями прежнихъ климатовъ и расти*
тельности. Почвы являются, пожалуй, даже болѣе надеяшыми указа-
телями, чѣмъ ископаемые остатки организмовъ, такъ какъ организмы
могутъ б. или м. приспособляться къ климатическимъ смѣнамъ (напр.,
родоначальникъ слоновъ, животныхъ тропическаго климата,-- мамонтъ
обиталъ рядомъ съ ледниками во время ледниковаго періода), а съ
почвами это невозможно. Ископаемые латериты, напр., будутъ всегда
указывать на тропическій или субтропическій климатъ того времени,
когда они образовались.
На ряду Съ ископаемыми почвами извѣстны также почвы древнія,
въ верхнихъ своихъ горизонтахъ превратившіяся въ почву, соотвѣт-
ствующую современному климату и современной растительности, а
въ нижнихъ горизонтахъ не измѣнившіяся. Проф. Глинка приводитъ
примѣръ такой почвы изъ Приморской области, красноземы которой
принадлежатъ третичному періоду, но верхніе горизонты ихъ явля-
ются теперь типичными подзолами, что находится въ полномъ согла-
сіи съ современными осадками и температурою этой мѣстности. На-
хожденіе красноземовъ подъ подзолами неопровержимо доказываетъ,
что прежній климатъ этой страны былъ иной, близкій къ субтропи-
ческому. Этимъ можетъ быть объяснена странная смѣсь нынѣ обита-
ющихъ тамъ типовъ растеній и животныхъ. Наряду съ елью растетъ
виноградъ, сѣверный олень и соболь уживаются рядомъ съ тигромъ
в субтропическими бабочками. Очевидно, виноградъ, тигръ и субтро-
пическія насѣкомыя являются элементами б. теплаго климата, господ-
ствовавшаго тамъ во времена красноземовъ. Они лишь приспособи-
лись къ климату болѣе холодному, современному.
Остается еще указать иа то, что человѣкъ своею дѣятельностью,
особенно въ послѣднее время, значительно измѣняетъ почвы. Рас-
пашка, удобреніе, осушеніе и обводненіе послѣднихъ, истребленіе
лѣсовъ, вытравленіе скотомъ растительнаго покрова до послѣдней
возможности, вывозъ уроямевъ и т. д. все это въ той или иной мѣ-
рѣ отражается на почвахъ. Дикая растительность все болѣе и болѣе
— 100 —
смѣняется культурной. Попутно берутъ перевѣсъ сорныя и мусорныя
растенія. Нормальныя растительныя сообщества попадаются все рѣже
и рѣже, такъ какъ исчезновеніе ихъ илы глубокое измѣненіе идеи,
на огромныхъ площадяхъ. Въ виду этой глубокой измѣненное™
почвъ и растительности въ странахъ б. древней культуры, т. е. въ
западной Европѣ, соотвѣтственныя ученія—почвовѣдѣніе и фитосо-
ціологія — находили тамъ для своего развитія не столь благопріятныя
условія, какъ въ Россіи, въ которой много еще пространствъ мало
затронутыхъ культурой. Поэтому означенныя дисциплины стали осо-
бенно развиваться именно въ Россіи, изъ которой и вышли главныя
ихъ идеи и направленія.
Влажность почвы а корня.
Намъ 'неоднократно въ предыдущихъ главахъ приходилось ка-
саться вопроса о влажности почвы и вліянія ея на растеніе. Тѣмъ
не менѣе, въ виду чрезвычайной важности этого фактора, намъ при-
дется остановиться на немъ болѣе подробно^
Прежде всего разсмотримъ въ какомъ видѣ находится влага въ
почвѣ, и какъ <>па поглощается корнями. Между частицами почвы
можетъ находиться свободная вода, кромѣ того, каждая почвенная
частица окружена б. или м. тонкой водяной оболочкой, 'і’о.тіцйва по-
слѣдней зависитъ отъ количества воды и водныхъ особенностей почвы. Въ
случаѣ полнаго насыщенія почвы капельно-жидкой влагой, воздухъ
изъ нея вытѣсняется (остаются газы, растворенные въ водѣ), н всѣ
промежутки заполняются сплошь водою. По мѣрѣ уменьшенія воды
между частицами начинаютъ появляться свободные промежутки, за-
полняющіеся воздухомъ. При еще болѣе подвинувшемся высыханіи
почвы сплошныя скопленія воды совершенно исчезаютъ, п оста-
ются только упомянутыя водныя оболочки вокругъ частицъ почвы,
удерживаемыя силами поверхностнаго натяженія. Тамъ, гдѣ водяныя
оболочки сосѣднихъ частицъ почвы соприкасаются, образуются какъ
бы утолщенія этихъ оболочекъ, почему вся ихъ система уподобляет-
ся системѣ клѣточныхъ оболочекъ въ колленхимѣ. При искусствен-
номъ высушиваніи почвы (при температурѣ свыпге іоо°) вода пол
ностью удаляется изъ нея.
При нѣкоторомъ среднемъ увлажненіи поч'Вы, при которомъ обыч-
но произрастаетъ огромное большинство наземныхъ'растеній, въ поч-
вѣ имѣются водяныя оболочки вокругъ частицъ, мѣстами болѣе зна-
чительныя скопленія воды и воздуха. Если теперь представимъ себѣ
корневой волосокъ, погруженный въ такую почвуто, очевидно, и
вокругъ его поверхности должна быть водяная оболочка б. или м.
толщины, соприкасающаяся въ томъ или иномъ количествѣ точекъ
съ общею системою почвенныхъ водяныхъ оболочекъ. Допустимъ
сначала, что нашъ корневой волосокъ не проявляетъ нккМкоЙ дѣя
тельности, и что ни высыханія влаги, ни передвиженія ея внизъ нѣтъ.
•’"* Н)1 -
Очевидно, въ такомъ сдучаѣ вся система водяныхъ пленокъ будетъ
находи/ьед въ равновѣсіи. Предположимъ, что корневой во-
лосокъ начинаетъ всасывать воду. Тогда во всѣхъ точкахъ, въ ко*
торыхъ> окружающая его водяная оболочка находится въ непосред-
ственномъ соприкосновеніи съ системою почвенныхъ пленокъ, долженъ
начаться токъ воды по направленію корешковой оболочки, дабы по*
подпить убыль произведенную всасываніемъ корешка. Вслѣдствіе
этого водяныя оболочки, прилегающія къ корешку, сдѣлаются тонь-
ше. почему будетъ вызванъ къ нимъ притокъ воды изъ прилегаю*
щихъ частицъ и т. д. Словомъ, равновѣсіе* будетъ нарушено, и по-
лучится односторонній токъ въ сторону засасывающаго воду корешка.
Это передвиженіе будетъ охватывать извѣстный районъ, ограничива-
емый районами притяженія другихъ корешковъ, и будетъ продол-
жаться лишь до тѣхъ поръ, пока притягательная сила почвенныхъ
частицъ не сдѣлается больше насасывающей силы корешка Въ та-
комъ случаѣ, хотя вокругъ почвенныхъ частицъ останется еще во-
дяная оболочка той или иной толщины, но заключенная въ нихъ
влага для растенія будетъ уже. недоступна: цочва сдѣлается физіоло-
гически сухою, и растеніе начнетъ увядать (ср. стр. 19). Такъ какъ
растеніе на своихъ молодыхъ частяхъ корней песетъ безчисленное
количество корневыхъ волосковъ, которые изъ прилегающихъ къ
н имъ‘районовъ высасываютъ влагу, и такъ какъ растенія обычно покры-
ваютъ собою почву сплошь, то, понятно, почва подъ Ихъ вліяніемъ
весьма быстро теряетъ свои» влагу, изсушается.
Пила, побѣждающая (до извѣстнаго предѣла) притяженіе воды
частицами почвы, является осмотическимъ давленіемъ корне-
выхъ клѣтокъ. Она, опредѣляется путемъ плазмолиза, при чемъ
выражается въ °,0 раствора соли (обычно хлористый натръ или ка-
лійная селитра), примѣненіе котораго вызываетъ это явленіе (сокра-
щеніе протопласта и отхожденіе его отъ стѣнокъ клѣточной оболоч-
ки). Осмотическое давленіе мѣняется въ зависимости отъ количества
растворенныхъ въ клѣточномъ сокѣ осмотически дѣятельныхъ ве-
ществъ. Въ связи съ этимъ одно и то же растеніе будетъ проявлять
тѣмъ большую осмотическую силу, чѣмъ больше оно нуждается въ
водѣ, т. е. чѣмъ ея въ немъ меньше, и чѣмъ тургоръ его клѣтокъ
слабѣе. Въ общемъ, осмотическое давленіе въ клѣткахъ корня мень-
ше. чѣм,ь въ листьяхъ, а въ послѣднихъ оно тѣмъ больше, чѣмъ
меньше защищенъ листъ отъ испаренія (листья, запрятанные среди
прочей растительности, имѣютъ меньшее осмотическое давленіе, чѣмъ
выступающіе надъ ббщимъ растительнымъ пок ровомъ). Такъ какъ осмо
гическое давленіе въ корневыхъ клѣткахъ различныхъ растеній весьма
неодинаково (специфично), то и скорость поступленія въ нихъ, воды
будетъ колебаться въ широкихъ размѣрахъ. Тамъ, гдѣ сухолюбивое
растеніе ^развивается вполнѣ нормально, б. влаголюбивое завядаетъ и
пропадаетъ, ибо, прежде* всего, его осмотическое давленіе нѳдостаточ-
102 —
но для того, чтобы достаточно быстро извлечь изъ такой сухой поч-
вы воду, необходимую для пополненія потерь ея вслѣдствіе транспи-
раціи. Въ виду этого, концентрація солей въ клѣточномъ сокѣ расте-
ній сухихъ степей, пустынь и солончаковъ очень велика. Она обез-
печиваетъ имъ необычайно высокое осмотическое давленіе, достига-
ющее въ нѣкоторыхъ случаяхъ громадной величины въ 100 атмо-
сферъ (такое давленіе Фѵмттп нашелъ у солончаковой Ваіісогпіа
йгиіісова п уунѣсколькихъ видовъ растеній пустынь; даже концентриро-
ванный растворъ селитры вызывалъ плазмолизъ толь'ко въ единич-
ныхъ клѣткахъ). Изъ нашнхъ растеній особою осмотическою силою отли-
чается,.какъ это показалъ В. Ке.г іеръ, солеросъ (Ѳаіісоппа ЬегЬасеа), обра-
зующій сплошныя заросли но берегамъ соленыхъ водоемовъ, которые
засолены до такой степени, что даже прочія солончаковыя растенія
тамъ уже отказываются расти, а еще нѣсколько большею—Наіоспетит
вігоЬііасешп, произростающес но голымъ солончакамъ съ кристаллика-
ми соли на поверхности. По даннымъ В. С Ильина, осмотическое
давленіе, въ корняхъ нашихъ степныхъ растеній равно приблизитель-
но 0,40—0,48 нормальнаго раствора хлористаго натра: у луговыхъ ра-
стеній оно меньше (о,ін о,.ЧО) и самое малое у растеній болотныхъ
(0,13—0,20), почему первыя и будутъ отличаться наибольшей водо-
лтнимаюшей энергіей и наибольшей засухоустойчивостью. Вполнѣ
понятно, что растеніе регулируетъ осмотическое давленіе въ своихъ
клѣткахъ корня такимъ образомъ, что оно всегда значительно прево-
сходитъ такое же давленіе въ субстратѣ. Одно и то же растеніе, вы-
ращенное при условіяхъ различной влажности, имѣетъ неодинаковое
осмотическое давленіе и неодинаково реагируетъ на создающіяся
потомъ условія засушливости. Въ то время, когда, произростая съ
самаго начала при условіяхъ недостаточнаго увлажненія почвы, оно
сравнительно хорошо переносить засуху, будучи воспитано при б.
благопріятномъ водномъ режимѣ, оно легко погибаетъ при измѣненіи
его въ неблагопріятную сторону, что зависитъ не только отъ излиш-
няго испаренія, но и отъ недостаточности поступленія влаги. Расте-
ніе индивидуально развивается въ связи съ условіями своего суще-
ствованія, почему можетъ переносить лишь постепенныя смѣны по-
слѣднихъ.
Осмотическая сила растеній, произрастающихъ на одномъ и томъ же
участкѣ, можетъ быть весьма различна, если корни этихъ растеній
берутъ воду изъ различной глубины неодинаковаго засоленія и
увлажненія.
Большая осмотическая сила корней даннаго экземпляра даетъ ему
значительный перевѣсъ въ борьбѣ съ прочими растеніями (одного съ
нимъ вида или принадлежащими къ другимъ видамъ), произраста-
ющими съ нимъ совмѣстно. Понятно, что такой осмотически б. силь-
ный экземпляръ отнимаетъ воду отъ м. сильнаго, создавая притокъ ея
къ себѣ Въ виду этого знать осмотическія давленія является край-
— 101.—
не важнымъ При, изученіи растительныхъ сообществъ. Однако, это
начали сознавать лишь въ самое послѣднее вреУя.
Почерпнутая корнями влага изъ почвы передается послѣдователь-
но черезъ стеблевую систему листьямъ, въ которыхъ, главнымъ об-
разумь, и происходятъ потребленіе ея ц выдѣленіе въ видѣ паровъ
въ атмосферу (транспирація). Этотъ испарительный токъ восполняет-
ся поступленіемъ новыхъ порцій воды въ растеніе (а съ нею. и пи-
тательныхъ солей). Поступленіе это зависитъ въ значительной мѣрѣ
и отъ внѣшнихъ условій. Такъ, напр. температура оказываетъ ня
этотъ процессъ чрезвычайно сильное вліяніе. Риссельберге показалъ,
что прохожденіе воды черезъ протоплазму при 30° совершается въ
ь разъ быстрѣе, чѣмъ при нулѣ. Пониженіе температуры почвы до
2—4° выше нуля приводитъ .нѣкоторыя растенія къ завяданію даже при
обиліи влаги ')• Точно также можно получить увяданіе растенія, про-
пуская черезъ почву водородъ (или другой какой либо газъ), что
указываетъ на необходимость наличности кислорода (вытѣсняемаго
въ такомъ случаѣ) для принятія воды корнями. Не подлежитъ почти
•омнѣнію, что гибель сухолюбовъ послѣ залитія ихъ водою (напр.,
засыханіе 81іра саріПаіа по окраинамъ степныхъ подовъ во время .за-
литія ихъ лѣтомъ водою) зависитъ не отъ наличія самой воды, а отъ
вытѣсненія /ею воздуха изъ почвы, что ведетъ къ нарушенію даже
самаго водоснабженія растенія.
Форма корней у различныхъ растеній и даже часто у одного и
іого же растенія, въ зависимости отъ условій произрастанія, можетъ
бытъ весьма различна. Прежде всего нужно указать на два основ-
ныхъ типа: 1) свойственный двудольнымъ и 2)—однодольнымъ. Дву-
дольныя обычно явственно развиваютъ отвѣсный стержневой корень,
который былъ заложенъ уже въ зародышѣ; онъ даетъ боковыя отвѣт-
вленія той или иной Мощности, отходящія отъ стержневого корня
подъ угломъ, измѣняющимся отъ прямого до остраго. Впрочемъ, у
нѣкоторыхъ двудольныхъ стержневой корень иногда тоже замираетъ
или прекращаетъ свое развитіе, и взамѣнъ его образуется цѣлый пу-
чекъ б. или м. равноцѣнныхъ корней. Стержневой корень двудоль-і
ныхь, являющійся непосредственнымъ продолженіемъ стебля внизъ,
живетъ не менѣе долго (а у многолѣтнихъ и дольше), чѣмъ послѣд-
ній, утолщаясь, подобно стеблю, по мѣрѣ своего роста. У однодоль-
ныхъ, наоборотъ, кбрешокъ зародыша вскорѣ отмираетъ и замѣняет-
ся сразу цѣлымъ пучкомъ придаточныхъ корней б. или м. одинако-
выхъ Но своему развитію, выходящихъ изъ нижней части стебля-
•Эта особенность корневой системы однодольныхъ находится въ связи
съ отсутствіемъ роста въ толщину, что свойственно въ одинаковой
*) Различныя растенія далеко Яе одинаково относятся къ вліянію этого
фактора, у нѣкоторыхъ (.астеній происходить всасываніе воды даже послѣ
замерзанія почвы.
— го* —
/
мѣрѣ и корнямъ И' стеблямъ этихъ растеній. Вслѣдствіе ограничен-
ности роста главнаго корня, послѣдній окапался бы недостаточно
сильнымъ для того, чтобы удержать п питать взрослое растеніе, по-
чему онъ и замѣняется сразу придаточными корнями, которые об-
разуются въ большомъ количествѣ и но мѣрѣ надобности, т. е?по мѣ-
рѣ роста стебля Такимъ образомъ, однодольныя, составляющія осно-
ву травянистыхъ сообществъ, извлекаютъ воду и соли изъ менѣе
глубокихъ слоевъ, а двудольныя имѣютъ чаще всего корневыя си-
стемы, приспособленныя къ использованію б. глубокихъ слоевъ почвы.
Корневыя системы изучены еще довольно, слабо, что объясняется
трудностью извлеченія ихъ (при нормальныхъ условіяхъ ироизроста-
нія) въ такомъ видѣ, чтобы всѣ детали ихъ распредѣленія въ почвѣ
не были искажены при извлеченіи изъ почвы. Лучше всего въ этомъ
отношеніи изучены лѣсныя древесныя породы и нѣкоторыя культур-
ныя растенія. На нихъ мы и остановимъ наше вниманіе.
По даннымъ Ноббе, къ концу лѣта сѣянцы хвойныхъ дали слѣду-
ющую картину развитія корневыхъ системъ:
Число корней
!’ Длина всѣхъ
Г корней
Корни 1-го порядка
2-го і
3-ГО
4-го
5 то
С У М М А
48 85 404
35 162 1955
О 5 749
о О 41,5
290 ЗОО 873
(>3е 133.3,5 4438.1
56 312,» 549 и
о 5 1148,5
134 253 31.45 »92 1941 11988
1 1 1
Общая поверхность всѣхъ корней была наименьшая у пихты, по-
томъ у ели и наибольшая у сосны. Итакъ, проростки, выращенные
при совершенно одинаковыхъ условіяхъ, обнаружили сразу свою спе-
цифическую прироДу. Корневая система соешр позволяетъ ей не-
сравненно болѣе интенсивно использовать почву, чѣмъ корневыя си-
стемы ели или пихты. Участокъ 'почвы, пронизанный корнями одно-
лѣтней сосны, представляетъ конусъ, имѣющій вь основаніи 2 тыся-
чи кв. сант. й простирающійся своею вершиною вглубь до 80—90 сант.
Послойно, считая но іо сант. въ каждомъ слоѣ, въ верхнемъ будетъ
1548 боковыхъ корешковъ, а ВЪ послѣдующихъ: 217, 446, 366, 121 и
58. Сосна, развивая при б. или м. нормальныхъ для нея условіяхъ
(на пескахъ) явственно обособленный, углубляющійся прямо внизъ
105 —
корень, иа болотистой почвѣ разстилаетъ поверхностно цѣлую груп-
пу корней почти одинаковой толщины. Когда сосна доходитъ до
грунтовой воды, находящейся на извѣстной глубинѣ, на верхушкѣ
Корня образуется группа мелкихъ, утолщенныхъ на концѣ корней.
'Ранимъ образомъ, корневая система сосны отличается больщою пла-
стичностью, т. о. приспособляемостью къ .условіямъ. Наоборотъ, ель
всегда разстилаетъ свои корпи поверхностно, а пихта даетъ глубокій
стержневой корень.
У бука, по Гартлиу, развившійся вначалѣ сь небольшимъ ко-
личествомъ боковыхъ отвѣтвленій стержневой корень на 5-мъ или
б-мъ году перестаетъ расти вглубь; достигнувъ въ глубину около Ч
метра. Начиная съ третьяго года верхніе корни второго порядка на-
чинаютъ сильно расти и образуютъ очень мощную систему корне-
выхъ развѣтвленій въ верхнемъ слоѣ почвы. Послѣ прекращенія ро-
ста главнаго корня, перестаютъ расти и эти верхніе боковые корни, и
взамѣнъ имъ развиваются сильно 2—3 болѣе глубокихъ боковыхъ
отвѣтвленія. Около 30-лѣтняго возраста перестаютъ расти и ѳти кор-
ни, и тогда развиваются преимущественно боковыя поверхностныя
развѣтвленія, образующія главную массу корней взрослаго дерева.
Въ итогѣ получается чрезвычайно развитая въ горизонтальномъ на-
правленіи, но неглубокая корневая масса. Дубъ углубляетъ свои
корни до 6—7 метр.
Въ общемъ же, корневыя системы древесныхъ растеній являются
очень глубокими, предназначенными для использованія болѣе глубо-
кихъ слоевъ почвогрунта. Объемъ почвы, пронизываемой и исполь-
зуемой такими системами, измѣряется сотнями кубическикъ метровъ1).
Точно такъ же очень глубокими корневыми системами отличается и
многія двудольныя многолѣтнія растенія. У осота корни идутъ вглубь
до 3 саженъ, у люцерны находили - корни еще болѣе длинные—до
8 саженъ. Большинство двудольныхъ степныхъ многолѣтниковъ имѣ-
етъ корни свыше сажени и т. д.
Нѣкоторые однолѣтники (напр., СЬеооробшт аІЬшп) въ верхней ча-
сти стержневого корня образуютъ нерѣдко очень густую, но недлин-
ную корневую систему, которая разсчитана на поверхностную влагу;
кромѣ того, у нихъ отходятъ нѣсколько ниже также ечень длинные
боковые корни, идущіе сначала близко къ поверхности, но потомъ
углубляющіеся б. значительно, что даетъ возможность растенію поль-
зоваться и влагою болѣе глубокихъ слоевъ. Мощныя корневыя си
стемы образуютъ нѣкоторыя сорныя однолѣтники. Такъ, напр., у ку-
*) Въ исключительныхъ условіяхъ произрастанія (въ дренажныхъ трубахъ)
были найдены однажды корни груши, давшіе съ своими боковыми развѣтвле-
ніями общую длину болѣе чемъ въ три версты. У нѣкоторыхъ однолѣтниковъ
гнапр у особенно крупныхъ экземпляровъ тыквы) общую длину всѣхъкорней
исчисляютъ до 25 километровъ. Однако, подобныя исчисленія приблиніітельньь
а часто и преувеличены.
— 10в
рая (8акю1а каіі) отходящія въ стороны отвѣтвленія достигаютъ не-
рѣдко свыше сажени въ длину. Такое, развитіе, корней даетъ возмож-
ность кураю переносить засуху. Такъ, напр., въ 1921 году, не смотря
на жестокую засуху, зто растеніе развилось хорошо, лучше всѣхъ
прочихъ, сорныхъ и культурныхъ растеній (березка-Сопѵоіѵиіие аг-
ѵепзів, не взирая на свою глубокую корневую систему, засохла совер-
шенно; хорошо сопротивляются засухѣ также сорные Атагапіив аІЬиз
и СЬопдгіІІа іипсеа).
Корни культурныхъ злаковъ являются несравненно болѣе длин-
ными, чѣмъ зто принимается обыкновенно на основаніи вырываемыхъ
растеній. Такъ, напр., озимая рожь, по Дегерену, имѣетъ корни до
1,75 метра (ари выс.отѣ стеблей въ 70 сант.). По болѣе новымъ дан-
нымъ Ротлистроаа (Одесса), корни озимой ржи углубляются до і,з
метра /н*. до 93 сант въ стороны), озимая пшеница до 116 сант.
вглубь, (и до 126 сант. въ стороны), яровая пшеница—103 сант., яч-
мень—110-120, овесъ- но, кукуруза—112 (и въ стороны до 134;.
Для сравненія укажемъ, что свекла кормовая - 146 (и въ стороны до
110), огурецъ—105.и т. д. Корни хлѣбовъ углубляются очень быстро
и черезъ 8—10 дней послѣ появленія всходовъ уходятъ уже обычно
за предѣлы пахатнаго. слоя (6 и болѣе вершковъ). Основная ихъ мас-
са развивается, но Ротмистрову, на глубинѣ 8 — 16 вершковъ отъ
поверхности почвы.
Корни .степныхъ многолѣтнихъ злаковъ, въ общемъ, тоже прони-
каютъ глубже метра, но по отношенію къ нимъ мы не располагаемъ
достаточно .точными данными, но знаемъ, что они представляютъ гу-
стую-и мощную систему. Вообще же длина корней растеній нахо-
дится. въ связи съ увлажненіемъ почвы. На влажныхъ почвахъ кор-
ни ^развиваются б. поверхностно, но и б. густо. Такъ, напр., .іипсив
сотргевзив на прибрежныхъ пастбищахъ, образуя чистыя заросли, раз-
виваетъ часто буквально сплошную сѣть корней, образующихъ мас-
су значительной толщины, черезъ которую корнямъ проростковъ про-
чихъ растеній пробиться почти невозможно. Эта корневая масса по
своему объему и вѣсу значительно превосходитъ надземныя части
указаннаго растенія. Ауговіів аІЬа, образующая по сыроватымъ, нѣ
сколько солонцеватымъ пастбищамъ часто сплошныя заросли, чрез-
вычайно густыми сплетеніями. своихъ чрезвычайно тонкихъ волосо-
видныхъ' свѣтло-бурыхъ корешковъ даетъ сплошной войлокъ, выпол-
няющій. верхній слой почвы. Даже Супосіоп йасіуіон по сыроватымъ
песчанымъ пастбищамъ иногда даетъ сплошную сѣть изъ своихъ не
длинныхъ и грубыхъ корней и подземныхъ побѣговъ (корневищъ;
эти послѣднія могутъ свободно пронизывать клубни картофеля и
расти дальше).
Растенія .сыпучихъ .песковъ почти всегда развиваютъ црипо-
верхностныя, далеко расходящіяся въ стороны корневыя системы. Это
обыкновенно характерно даже для тѣхъ растеній, которыя при иныхъ
107 —
условіяхъ развиваютъ глубокіе стержневые корни. Однако, растенія
произрастающія на пескахъ уже б. или м. закрѣпленныхъ, порос-
шихъ рослою, хотя и рѣдкою, растительностью, наоборотъ, обычно имѣ-
ютъ б. или м. отвѣсно идущіе вглубь стержневые Корни, иногда до
большой глубины не дающіе крупныхъ отвѣтвленій (напр., Тга|оро-
{оп йоссокив). Корневыя системы растеній пустынь, но Каннону, мож-
но свести къ тремъ типамъ: 1) корни очень поверхностно и широко
разстилающіеся вокругъ, причемъ они могутъ улавливать влагу
исключительно только дождевую. Запасы влаги у такихъ растеній
сохраняются въ особой водоносной гкани (напр., кактусы). 2) Очень
длинные стержневые корни, слабо развѣтвленные и доходящіе до
грунтовыхъ водъ; 3) Корни развиваются и въ горизонтальномъ на-
правленіи (боковые), иногда до 3 метровъ по радіусамъ, и главные,
проникающіе на ту или иную глубину (до 2 метровъ) въ зависи-
мости отъ условій почрогрунта. Отношеніе массы корней и надзем-
ныхъ частей бываетъ различно не только у различныхъ растеній, но
и варьируетъ отъ условій произрастанія, отъ степени увлажненности
субстрата. Необходимо еще отмѣтить, что свѣтъ косвенно вліяетъ ня
развитіе корневой системы. При обильномъ освѣщеніи, ростъ надзем-
ныхъ частей задерживается, вслѣдствіе чего ассимиляты устремля-
ются къ корнямъ, вызывая усиленное пхъ развитіе (Любименко). Нель
зя не отмѣтятъ, что это является вполнѣ цѣлесообразнымъ, такъ какъ
въ сильно освѣщенномъ растеніи, испаряющемъ сильно, прежде все-
го можетъ оказаться недостатокъ влаги.
Какъ ни важны общая форма и величина корневой системы, одна-
ко, дѣло, главнымъ образомъ, непосредственно не въ нихъ, а въ тѣхъ
безчисленныхъ эпидермальныхъ выросткахъ корней—корневыхъ волос-
кахъ. которые и засасываютъ воду, совмѣстно съ растворенными въ
яей питательными солями. Какъ извѣстно, образованія эти вовника
ютъ постепенно у кончиковъ молодыхъ корней; а въ извѣстномъ рав
стояніи отъ послѣднихъ, исполнивъ свою роль по извлеченію солей
изіэ пройденной молодыми корешками почвы, отмираютъ. Благодаря
этимъ корневымъ волоскамъ поверхность корня увеличивается чрез-
вычайно, причемъ, въ сущности, только эта поверхность, какъ водо-
поглощающая, и важна для растенія. По вычисленіямъ Шварца, бла-
годаря образованію корневыхъ волосковъ, поверхность корня куку-
рузы увеличивается въ б’.а разъ, а у ячменя въ 12 разъ. Нѣкото-
рыя растенія корневыхъ волосковъ не имѣютъ, или овѣ замѣняются
гифами грибовъ (микориза).
Изъ всего сказаннаго выше, ясно что въ почвѣ должна происхо-
дить безпощадная борьба между населяющими ея толщу корнями1).
и Во время засухи года можно было видѣть, что на табачной плавта-
ціи въ Алешкахъ (на пескѣ) первый рядъ табака, граничащій съ нормально
развившейся дикой растительностью, пропалъ совершенно, второй-былъ силь-
но угнетенъ н только начиная съ третьяго ряда растенія имѣти приблизи-
тельно одинаковую величину по всей плантаціи.
108 —
Вмѣстѣ съ тѣмъ ясно, что для достиженія наибольшаго жизненнаго
эффекта при данныхъ почвенныхъ условіяхъ, необходимо размѣстить
различные корни но толщѣ почво-грунта такимъ образомъ, чтобы
они могли наиболѣе полно использовать его. Аналогичные корне-
вымъ волоскамъ, воздушные ассимиляціонные органы, т. е. листья,
не только распредѣляются въ пространствѣ въ зависимости отъ ро-
ста и формы вѣтвленія стебля,; но могутъ устанавливаться такъ или
иначе фотометрически. Могутъ даже регулировать полученіе свѣта
благодаря подвижности хлорофилльныхъ зеренъ. Точно такъ же и
корни, какъ извѣстно, способны реагировать на неблагопріятныя усло-
вія произрастанія. Встрѣтивъ, напр.,. какую либо преграду механиче-
скую, корень уклоняется отъ нея (загибается въ противоположную
сторону). Дойдя до сухого слоя, онъ прекращаетъ свой ростъ и вѣт-
вится въ выше лежа піемъ слоѣ, распространяясь въ сторону лучша-
го увлажненія и б. подходящей для себя минеральной пищи и т. д.
Корневые волоски, использовавшіе пролизываемый ими слой поч-
вы, отмираютъ, такъ какъ минеральная пища отъ него уже отнята.
Такой участокъ корня старѣется и покрывается часто пробковой
тканью. 5' растеній, обладающихъ подземными стеблевыми частями-
корневищами, ежегодно часть послѣднихъ отмираетъ, взамѣнъ чего
вырастаетъ новый подземный стеблевой побѣгъ, съ нѳвнм-и корнями,
располагающимися на ног.омъ мѣстѣ. Происходитъ вслѣдствіе этого
постепенное перемѣщеніе всего растенія. Черезъ 2—3 года оно со-
вертепно можетъ уйти изъ мѣста своего первоначальнаго обитанія,
такъ какъ обычно это срокъ жизни даннаго- участка подземнаго по-
бѣга. Въ гораздо худшихъ условіяхъ находятся стерЖре-корневые
многолѣтники, такъ какъ у нихъ, если не считать способности
давать корневые (подземные) или стеблевые (надземные) побѣги, слу-
жащіе ,'іля вегетативнаго размноженія, нѣтъ возможности обновлять
корневую систему, въ чемъ они подобны растеніямъ, обладающимъ
надземными многолѣтними стеблями (деревья, Кустарники). Однако,
у нѣкоторыхъ растеній этого типа (напр., осотъ—Сігаішп агѵепве и
ЗопсЬиз агтепвй) отмираніе къ зимѣ стебля простирается и въ почву
(до глубины 4—6 вершковъ); вслѣдствіе чего каждый годъ почка
Возобновленія налагается на корнѣ на означенной глубинѣ. Изъ этой
части вырастаетъ весною новый стебель, покрывающійся. въ своей
подземной части густо молодыми корешками. Такимъ образомъ, у
растеній подобнаго типа происходитъ ежегодное обновленіе корней
въ поверхностной части почвеннаго слоя, Это, дастъ возможность
растенію пользоваться влагою и верхняго слоя почвы, сохраняя при
этомъ огромный стержневой корень (у Сігаішп аттепве до 3-хъ са-
женъ), снабжающій его влагою изъ глубокихъ слоевъ грунта. У нѣ-
которыхъ многолѣтниковъ корневищнаго типа (напр., у~ камыша—
Рнга<тііѵз сошишпіе), вырастающій ежегодно новый побѣгъ въ важ-
ней части тоже бываетъ покрытъ новыми корнями, предназначаемы
10* —
ми для использованія почвы въ верхнихъ слояхъ (у камыша пучки
такихъ корней отходятъ отъ нижникъ узловъ соломинъ)., Необходимо
еще указать на то, что почва, пронизанная.густо сверху внизъ длин-
ными и довольно толстыми корнями, можетъ б. или м. обогащаться
влагою въ глубокихъ слояхъ, за счетъ обѣднѣнія ею .верхнихъ сбо-
евъ. Такіе корни можно уподобить вертикальнымъ дренамъ, по кото-
рымъ вода можетъ подыматься не только снизу вверхъ, въ процессѣ
нормальнаго водоподнятія, но и, обратно/ спускаться сверху внизъ,
стекая по поверхности корней. Относительно такого вліянія мертвыхъ
корней намъ ивйѣстно наблюденіе С. Охляоинина ѣъ Бузулукскомъ
бору (Самарской губ.). Послѣ сильнаго ливня имъ было найдено,
что по ходу полусгнившаго корня, слѣдуя за всѣми изгибами по*
слѣдняго, почва была кругомъ на разстояніи 10—12 сант. болѣе влаж-
ною, чѣмъ вдали отъ корня (около послѣдняго влажность была
8,5%, а дальше всего 1,8%). Такое вліяніе корня было прослѣжено
на протяженіи і-’л метра1). Относительно вліянія живыхъ корней
можно указать, что въ Англіи въ одномъ случаѣ удалось очистить
поле отъ обильно, засорявшаго его дикаго лука при помощи носѣ*
ва люцерны. Повидимому, длинные корни послѣдней осушили при
этомъ поверхностный влажный слой, въ которомъ обитали лукеви<-
цы,, и это сорное растеніе исчезло. Въ общемъ же масса корней, на-
селяющая почву и верхніе слои подпочвы, является системою без-
численныхъ насосовъ, засасывающихъ воду и переводящихъ ее вверхъ,
къ листьямъ, въ которыхъ она частью перерабатывается въ органи-
ческое вещество, но въ большей мѣрѣ испаряется въ атмосферу.
Вели бы не было въ почвѣ этой корневой сѣти, очевидно, влага
атмосферныхъ осадковъ евобрдео проникала бы въ нижніе слои поч-
во грунта и превращалась бы въ грушевыя воды. Вслѣдствіе же на-
личности этой живой, жадно, сосущей воду корневой массы, лѣтніе
осадки, даже весьма сильные, промачиванугъ почву лишь на.пеана-,
читальную глубину, такъ какъ выпадающая во время жизнедѣятель-
ности растеній влага перетватывлется корнями. Уже по изслѣдова-
ніямъ Вомни (и др. изслѣдователей) оказалось, что.въ такихъ усло-
віяхъ дождевая вода не проникаетъ глубже % метра. Въ засушли-
выхъ областяхъ, въ сиду этого, между поверхностнымъ періодически
увлажняемыхъ слоемъ почвы и б. глубокимъ постоянно влажнымъ
подпочвеннымъ слоемъ располагается обычно на той или иной глу-
бинѣ и той или ивой мощности слоЯ. почвы, въ которомъ содержа-
ніе влаги очень не велико и не подвержено измѣненіямъ даже при
‘) Еще большее вліяніе на прониканіе воды вглубь оказываютъ трещины
почвы и ходы, преимущественно червей (напр., у ОепйгоЬаепа, доходящіе До 5—8
р больше метровъ вглубь). По этимъ ходамъ охотно спускаются также Кѳрни
растеній. Точно такъ же бываетъ, что корни растеній опускаются вниаъ по
ходамъ полусгнившихъ корней, оставшимся иослѣ погибшихъ уже другихъ ра-
стеній. - г
1І0 —
смѣнахъ временъ года (постоянный сухой слой, мертвый горизонтъ
изсушенія). Этотъ постоянно сухой слой у насъ въ степяхъ тѣмъ
ближе начинается отъ поверхности, чѣмъ мѣстность засушливѣе
(напр., подъ Одессою или подъ Херсономъ онъ обычно начинается
на глубинѣ юо—120 сант а непрерывно влажный слой начинается
съ глубины 160—1Я0 сант., почему толщина постоянно сухого слоя
колеблется обычно оГь 60 до 80 сант.; въ годы исключительной влаж-
ности оба влажные слоя могутъ соединяться, т. е. постоянный сухой
слой можетъ временно исчезнуть).
Помимо перехватывающей воду дѣятельности корней, на режимъ
почвенныхъ водъ оказываетъ очень большое вліяніе влагоемкость са-
мой почвы, такъ какъ этимъ тоже будетъ опредѣляться то количе-
ство, въ какомъ влага' можетъ передвигаться вглубь. Понятно, песча-
ная почва, слабо задерживающая воду, можетъ ее пропустить въ зна-
чительно большемъ количествѣ, чѣмъ почва глинистая, а тѣмъ бо-
лѣе перегнойная. Такъ какъ почвы послѣдняго типа создаются все-
цѣло растительностью, то и это явленіе мы можемъ въ конечномъ
счетѣ свести къ растительности. Если къ этому добавимъ, что по-
слѣдняя, защищая почву отъ инсоляціи и отъ изсушающаго дѣйствія
вѣтра, уменьшаетъ непосредственное испареніе влаги съ поверхно-
сти почвы, т. е. способствуетъ сохраненію ея въ почвѣ, то какъ уже
раньше говорилось объ этомъ б. подробно (стр. 70), увидимъ, что
растительный покровъ создаетъ водный режимъ, характерный для
наиболѣе распространенныхъ почвъ (среднее увлаженіе).
Здѣсь нѣтъ возможности распространяться на тему объ образова-
ніи почвенныхъ и грунтовыхъ водъ, на все таки необходимо ука-
зать/на то, что въ послѣднее время взглядъ на происхожденіе ихъ
исключительно изъ атмосферныхъ осадковъ оставленъ. Наличность
постоянно сухого слоя въ засушливыхъ областяхъ указываетъ на не-
возможность образованія грунтовыхъ водъ путемъ простого просачи-
ванія дождевой влаги. Во-первыхъ, при равнинныхъ условіяхъ ея не
хватаетъ для этого, а во-вторыхъ, если бы передвиженіе ея черезъ сухой
слой происходило въ капельно-жндкомъ состояніи, то такого слоя бы
не было. Какъ оказывается, она передвигается внизъ въ парообразномъ
состояніи, причемъ количество воды въ почвѣ вообще больше, чѣмт> ея
подучается вслѣдствіе выпаденія атмосферныхъ осадковъ. Этотъ из-
бытокъ получается вслълствіе сгущенія водяныхъ паровъ въ почвѣ
(цдя Одессы Л. Лебедевымъ количество іь-ндемсаціонвші воды опредѣ-
ляется нъ во—100 мм. т. е. около ’ч-*;» части годичныхъ атмосфер-
ныхъ осадковъ). Кромѣ воды атмосферныхъ осадковъ (проникающей
въ капельножидкомъ видѣ лишь въ особыхъ условіяхъ рельефа), кон-
денсаціонной и гигроскопической влаги, въ образованіи грунтовыхъ
водъ играетъ значительную ролъ, т. н. ювенильная вода, подымаю-
щаяся въ парообразномъ состояніи изъ нѣдръ земли. Пары ювениль-
ной воды, цодобно водянымъ парамъ 'изъ верхнихъ слоевъ почвы, пре-
111 —
вращаются въ грунтовую воду въ горизонтѣ почвы съ неизмѣнной
въ теченіе года температурою. Такъ какъ • конденсація паровъ воды,
происходящая въ самомъ слоѣ почвы, находится въ связи съ разни-
цею температуры и влажности почвы а атмосферы, то растительный
покровъ, какъ факторъ, измѣняющій эти отношенія, не можетъ не
оказать замѣтнаго вліянія на ходъ указаннаго процесса. Въ итогѣ
звоей дѣятельности, такой могучій факторъ, какимъ является лѣсъ,
ведетъ къ пониженію подъ занятой имъ площадью уровня грунтовыхъ
водъ, о чемъ мы имѣли уже случай упоминать. Однако, не допуская
подпочвенные осадки до грунтовыхъ водъ и даже расхищая послѣд-
ніе, лѣсъ создаетъ лучшія условія конденсаціи4 пара въ почвѣ. От-
крытая мѣстность, слабо покрытая растительностью,, допускающая луч-
шее прониканіе атмосферныхъ осадковъ въ почву, сравнительно ма-
ло благопріятствуетъ образованію осадковъ подпочвенныхъ. Въ са-
момъ дѣлѣ, испаренія съ поверхности почвы и растительности быстро
уносятся воздушными теченіями, вслѣдствіе чего воздухъ надъ та-
кой мѣстностью является б. сухимъ и б. жаркимъ, чѣмъ въ лѣсу, въ
котОромъ атмосферные осадки, задерживаясь надземной раститель-
ной массой и лѣсной подстилкой, идутъ въ значительной мѣрѣ на
увлажненіе воздуха. Вслѣдствіе б. влажности послѣдняго, а также
вслѣдствіе' меньшей температуры лѣсного почвогрунта, создаются
условія б. благопріятствующія выпаденію подземныхъ осадковъ, кото-
рыми тѣнистый лѣсъ живетъ въ большей мѣрѣ, чѣмъ травяныя^ рав-
нины. Поэтому мы видимъ, что лѣса часто прекрасно произрастаютъ
и тамъ, гдѣ грунтовыя воды залегаютъ на глубинѣ совершенно не,
доступной для его корней. Очевидно, онъ самъ умѣетъ।создавать не-
обходимыя для него условія.
і Вліяніе ночвы на растительность.
Растительность, какъ мы видѣли въ предыдущей главѣ, создала,
частью непосредственно, частью посредственно,. измѣняя климатиче-
скіе факторы, различнаго типа почвы. Она поэтому, понятно, и явля-
ется лучшимъ указателемъ послѣднихъ, отмѣчая своимъ составомъ
и группировкою иногда мельчайшія особей пости почвы. Од нако, ска-
занное справедливо лишь по отношенію нормальнаго растцтецьнагл
сообщества въ <го цѣломъ. но вовсе не оправдывается по отношенію еди-
ничныхъ растеній. Прежнія попытки, составить списки растеній-ука-
зателей почвъ, причемъ послѣднія оцѣнивались по ихъ химическому
составу, не увѣнчались успѣхомъ. Единичныя растенія указателя
ми почвъ обычно 6ыіь не могутъ, чаю и понятно, такъ какъ въ про-
тивномъ случаѣ растеніе не могло бы. быть достаточно гибкимъ и
было бы обречено на произрастаніе лишь въ строго опредѣленныхъ
условіяхъ. Поэтому и . здѣсь, какъ, и во. всѣхъ, пррчидъ отношеніяхъ
растительный организмъ обладаетъ-извѣ&тдцй амдлизудой, б. /или м.
11» —
I
Широкой, зависящей не только отъ организаціи самого растенія, но
и отъ многихъ прочихъ условій его существованія. Это видно, напр.,
изъ того факта, что ръ центральной области своего ареала (округъ
распространенія) растеніе является обычно менѣе разборчивымъ къ
почвеннымъ условіямъ, тогда какъ на его периферіи, гдѣ оно попа-
дается рѣже, пріуроченность его къ той или иной почвѣ, или къ
тѣмъ или инымъ условіямъ произрастанія, дѣлается болѣе постоян-
ной, 6. опредѣленной. Здѣсь мы подходимъ къ вопросу, въ свое вре-
мя вызывавшему многочисленные споры, какимъ свойствамъ почвы
приписать большее значеніе, физическимъ пли химическимъ?
Давно было обращено вниманіе на то, что составъ почвы опредѣ-
ляетъ характеръ одѣвающей ее растительности. При этомъ одни
склонны были рѣшающее значеніе приписать химическому вліянію
почвы, другіе—физическому. Однимъ изъ наиболѣе видныхъ пред-
ставителей перваго теченія былъ Уікіеръ, который раздѣлилъ расте-
нія на три группы: 1) безразличныя, 6. или м. индифферентно отно-
сящіяся къ химической природѣ субстрата, 2) предпочитающія извѣ-
стную почву, но не связанныя съ нею непремѣнно—и 3) почвоносто-
янныя, строго пріуроченныя къ той пли иной почвѣ. Въ послѣдней
группѣ наибольшее вниманіе было удѣлено растеніямъ известковымъ
и кремнеземнымъ. Въ горахъ, на известковыхъ породахъ нерѣдко
выступаетъ совершенно иная растительность, чѣмъ, напр., рядомъ
на гранитахъ и др. породахъ, содержащихъ много кремнеземистыхъ,
элементовъ и бѣдныхъ известью. Кал^ці^ильными (любящими из-
весть) растеніями считали, напр.: йѳзіегіа-соегиіеа, СогопіПа етеги»,
Нірросгеріз еотояа, Аэіег атеііцв и др. Къ^хр*инелюо«.«ъ относили: ІЛех
еигораѳив, Зазіопе топіапа, Ѵассіпішп туНііІаз, Оідііаіів ригригеа, 8а-
тоіЬатпия эсорагіия. Однако, -вскорѣ опытами было установлено, что
здѣсь дѣло, въ сущности, не въ томъ, что эти растенія не нуждаются
въ большихъ количествахъ тѣхъ или другихъ веществъ. Известь
нужна безусловно каждому растенію, по въ очень небольшомъ коли-
чествѣ, а кремній и вовсе не принадлежитъ къ числу безусловно
необходимыхъ элементовъ, хотя нерѣдко попадаются въ растеніяхъ
въ довольно значительномъ количествѣ. Изслѣдованія Тюрмана пе-
]>евесли вопросъ о „известковыхъ" и „кремнеземныхъ'" растеніяхъ
ивъ области химіи въ область физики. Онъ обратилъ вниманіе на
скорость вывѣтриванія различныхъ горныхъ породъ, причемъ раздѣ-
лилъ послѣднія на двѣ группы: 1) евѵ’<кенныя (вывѣтриваніе проис-
ходитъ быстро, причемъ образуется сразу рыхлая масса, которая лег-
ко впитываетъ и много можетъ удерживать воды, создавая влажныя
и холодныя почвы) и 2) диегеогенііыя (вывѣтриваніе происходитъ мед-
< денно; почва является сухою и теплою). Такимъ образомъ, по Тюр-
.ману, известковыя растенія, являющіеся ксерофилами. селятся на из-
вестнякахъ не потому, что для нихъ нужна известь, а потому, что
послѣдніе являются дисгеогеиными, слѣдовательно, субстратами су-
Л1> -
хами и тлитымп. Точно сакъ же растительность гранитовъ ищетъ на
нихъ не того или другого химическаго соединенія, а той влаги, ко-
го|н»й опи отличаются. Между прочимъ, у насъ на: югѣ, гдѣ влаги
мало, разница между флорою гранитовъ и известняковъ выступаетъ
очень рѣзко. На гранитахъ, напр.. попадаются нерѣдко растенія
очень влаголюбивыя, произрастающія у насъ обычно на іюявахъ сы-
рыхъ и даже заболоченныхъ (къ нямъ, напр. принадлежатъ: ВЬатпш
Гг.іп^ціа. Ритех асеіоаеііа. даже Ві<іеп« Ігірагіііи® в ПпарЬаІ.іиш иіір'іпа-
ашл,. растенія болотныя, приходилось находить въ трещинахъ гранит-
ныхъ скалъ), въ подтвержденіе взгляда 7юр.»ана можно еще при-
весть слѣдующій примѣръ: Днгіпіа захаШія. обильно произрастающая
но известковымъ скаламъ Подольской губ, въ Херсонской губ. про-
израстаетъ исключительно на гранитахъ и вовсе не переходитъ на
известняки, которые покрыты исключительно ксерофитами. Такимъ
образомъ, благопріятный субстратъ позволяетъ нерѣдко растенію пе-
ренести неблагопріятныя условія климата. Этимъ можетъ быть объ-
ясненъ фактъ болѣе тѣсной связи растенія съ почвою на окраинахъ
его ареала.
Близко къ взглядамъ 'Гюр.иана примыкаетъ Гр. Краусъ, который
указываетъ на то, что температура почвы, слѣдовательно, и ея водныя
свойства зависятъ отъ раамѣровъ'почвенныхъ частицъ, т. е. является
функціею ея строенія. Даже воздухъ надъ известняками является б.
теплымъ, чѣмъ въ слоѣ атмосферы отъ нихъ удаленномъ. Разница, напр..
въ апрѣль можетъ достигать 15° а въ сентябрѣ 12°. По Краусу, одна
РйІзаііІІа, произрастающая въ Крайнѣ по известнякамъ, не меиѣе
успѣшно произрастаетъ и по бѣднымъ п’звестью ііесчан никамъ Дей-
ты. Оба эти субстрата, столь отличные мо своимъ химическимъ свой-
ствамъ. весьма близки по своему тепловому и водному режиму, обу-
словливаемому строеніемъ. Это подтверждается слѣдующими данными
полученными для почвы, па которой произрастаетъ означенная Риіяа-
ііііа (Р.). и для лѣсной почвы (\Ѵ).
Почвеннаго скелета въ Иэввстжяы. Р. АѴ. 7«,4 14,6 Няоявжвжж. Р. АѴ. 74,0 4,4
Воды въ '“ о 7,4 17,11 7,15 13,5
Температура 15 сентября между 12 и 1 часами дня:
Воздуха 21,2 — 20,(1
Почвы 26,0 14,5 26,5 16,0
Часто достаточно самаго незначительнаго измѣненія, чтобы дать
перевѣсь тому или другому изъ двухъ конкурирующихъ раститель-
ныхъ организмовъ. Такъ, напр., Иегели нашелъ, что АсйіПеа аігаіа и
А. тоэеЫа въ области ихъ совмѣстнаго произрастанія строго пріу-
рочены къ опредѣленнымъ иочвамъ (А. аігаіа на известнякахъ, А.
8
іи —
тобсЬаІа на сдавцахъ), тогда -какъ, произрастая въ отдѣльныхъ окру
гахъ, оба вида попадаются безразлично па обоихъ типахъ субстра-
товъ. Очевидно, ’тамъ, гдѣ оба вида населяютъ одну и ту же область,
даже ничтожный мѣстный перевѣсъ въ пользу того или другого изъ
нихъ ведетъ къ вытѣсненію менѣе приспособленнаго. Такимъ об
разомъ, вліяніе почвы, какъ и вообще всякаго другого фактора,
не можетъ быть оцѣниваемо сайо по себѣ, т комплекса прочихъ
условій существованія растенія, ~вь частности, внѣ условій жизни въ
сообществѣ съ другими растеніями (кстати, необходимо отмѣтить, что
взаимное „вытѣсненіе" двухъ упомянутыхъ АсЫПеа нужно понимать
не въ физическомъ смыслѣ, какъ это имѣетъ мѣсто съ неродствен-
ными элементами; очевидно, здѣсь дѣло сводится къ вліянію взаим
наго опыленія, причемъ б. подходящій къ даннымъ условіямъ эле-
ментъ .поглощаетъ" м. подходящій). Надо еще имѣть въ ниду, что
растеніе, произрастающее на рѣзко различныхъ субстратахъ, можетъ
фактически состоять изъ двухъ біологическихъ расъ, которыя не
различимы лить морфологически (такіе случаи достовѣрно извѣстны
для нѣкоторыхъ паразитныхъ грибковъ;.
Взглядъ Тпрмана и Крауса, къ которому примкнули 6. или м. дру-
гіе изслѣдователи, объясняя многое, все таки не можетъ быть, приз-
ванъ исчерпывающимъ. Хотя въ ботаническихъ садахъ самыя
разнообразныя растенія произрастаютъ на одинаковой почвѣ, хотя
культурами доказано, что для растеній безусловно необходимыми яв-
ляются лишь немногіе зольные элементы, все таки и за химизмомъ
почвы вадо признать нѣкоторое значеніе. Большая группа галофилъ
нихъ растеній, произрастающихъ на засоленныхъ почвахъ, вплоть до
покрытыхъ сверху выцвѣтами и корками солей, несомнѣнно являет
ся непосредственнымъ продуктомъ -этихъ почвъ, отличающихся столь
рѣзко въ химическомъ отношеніи, хотя отличіе это является лишь
количественнымъ. Впрочемъ, здѣсь тоже играетъ очень большую
роль нѣкоторое физическое явленіе физіологическая сухость солон-
цеватой почвы, находящееся въ связи съ значительной концен-
траціей почвенныхъ растворовъ, затрудняющихъ поступленіе воды въ
растеніе, не смотря на то, что въ субстратѣ ея можетъ быть даже
очень много. Такт^ или иначе, надо признать извѣстное значеніе и за
химизмомъ почвъ. Галофиты представляютъ собою эдафи ческу го рѣзко
обособленную экологическую группу, представители которой, проиэ
растающіе на типичныхъ солонцеватыхъ почвахъ, не имѣютъ даже
родственныхъ типовъ на другихъ субстратахъ, а это указываетъ да
древнее обособленіе всей этой группы. Галофитами вполнѣ типичны-
ми, съ ясно выраженною суккулентностью, являются преимуществен-
но представители семейства СНепоросНасеав' и РіитЬадіпасеае.
Другою типичною эдафическою группою являются псаммофилы
(песколюбы), растенія песковъ. Въ областяхъ, въ которыхъ пески за
иимаютъ небольшія пространства, ограничивающіяся узкими полоса*
По -
ми наЦзуговыхъ рѣчныхъ террасъ, и окружены обыкновенными ра-
етагельпымп сообществами, вполнѣ типичныхъ псаммофиловъ мало.
Обычно растительность такихъ песковъ слагается изъ элементовъ-,
свойственныхъ и другимъ субстратамъ и вообще недостаточно при-
сь ісоблениыхь кь обитанію на. сыпучихъ пескахъ. Впрочемъ, по боль-
шимъ рѣкамъ, сопровождаемымъ б. обширными площадями песковъ
(.напр., но лѣвобережью самой нижней части Днѣпра), находится нѣко-
торый процентъ и типичныхъ, вполнѣ приспособленныхъ-псаммофн-
,ъ»въ Однако, эти элементы, очевидно, являются тамъ лишь сравни-
тельно недавними образованіями, такъ какъ имѣютъ въ мѣстной фло-
рѣ близкія параллельныя формы, обитающія на другихъ болѣе обыч-
ныхъ субстратахъ. Такъ, ыапр., на пескахъ Днѣпровскаго уѣзда, гдѣ
пески эти достигаютъ наибольшаго развитія, иѣтъ почти ни одного
элемента, который не имѣлъ бы . въ южной Россіи родственной фор-
мы на иныхъ субстратахъ. Исключеніе составляютъ, напр., Еіутиз
лаЬиІо&из, но это элементъ у насъ не прирѣчныхъ песковъ, а при-
морскихъ. Его слѣдуетъ приравнять къ такимъ элементамъ нѣсколь-
ко солонцеватыхъ и сыроватыхъ приморскихъ песковъ, какими явля-
ются Егупвішп июгііппит, Сакііе тагііітя, СгатЬе шагіНти... Такіе же
типичные элементы для указанной песчаной полосы, какъ: Суігеия
ЫПогиз ЬогувШепісиэ, Сагех соІсИіса, А^горугит базуапіѣиіи, Зііра /»ап-
п:8 заЬиІоеа, Коеіегіа иіаис.«. ТЬутиа обогаііззітия. Апсѣива Птеііпі... всѣ
имѣютъ близкіе виды средне представителей нашей флоры, обитаю-
щіе и на другихъ субстратахъ. Изъ этого можно заключить, что
пески нтиявляюіся молодыми нѵвообряяованіями, пе им ѣвшими времени
выработать болѣе характерной флоры. Въ области же распространенія
очень древнихъ песковъ, занимающихъ обширныя пространства (напр.,
въ Азіи), мы встрѣчаема съ крайне, оригинальными псаммофилами,
представленными особыми ролами, не имѣющийи представителей за
предѣлами Писчапой флоры (напр., еппеау.іъ, различные виды СаІІідо-
пмп..).
Впрочемъ, типъ псаммофиловъ вырабатывался, главнымъ образомъ,
подъ вліяніемъ подвижности субстрата, постояннаго засыпанія расте-
нія пескомъ пли выдуванія изъ полъ него послѣдняго. Въ виду это-
го разплаосі. и два типа псаммофиловъ.- Іл типъ кустообразный, б.
или м. густо стоящіе стебли котораго, задерживая песокъ,.способ-
ствуютъ образованію вокругъ растенія песчанаго холмика и 2) типъ,
распространяющій свои побѣіи возможно далеко при помощи корней
или подземныхъ стеблей, заложенныхъ при поверхностно. Первый
типъ является дѣйствительно хорошо приспособленныхъ лишь тогда,
когда погребеніе нижней части растенія пескомъ не вредитъ ему б.
или м. существенно. Уто требуетъ образованія новыхъ корней изъ
|засыпанныхъ частей стеблей. Второй типъ, покрывая и скрѣпляя со-
І.бою поверхность песка, постепенно создаетъ условія, устраняющія пе-
Вредвиягеніе ’ субстрата (такимъ растеніемъ, напр., у насъ является
116 -
Оатех еоЪіМса,- подземныя плоти. которой, тянутся иногда да нѣсколько
саженъ).
Нѣкоторые субстраты, рѣдко выходящіе на дневную поверхность,
въ числѣ поселяющихся на нихъ растеній, имѣютъ и такіе виды, ко-
торые при другихъ условіяхъ н« встрѣчаются. Такъ.напр, галнейна*
фіалка (ѴіоІа Іпіеа саіетпіпагіа), произрастающая на почвѣ, содержа?
щей цинкъ, является растеніемъ исключительно свойственнымъ это-
му субстрату. Однако, она очень близка къ обыкновенной V. іпіеа й
является литйь одной изъ расъ изъ цикла послѣдней. На сеппентинѣ
(силикатъ магнія) произрастаютъ два папоротника. Азріспшіи яегреій
Нпі й А, абиІіегіпит. Однако, опи. повидимому, являются ве особыми
расами, а лишь растеніями, получившими характерный обликъ подъ
вліяніемъ, субстрата, Это тнідно изъ того, что, въ культурѣ на обыч-
ныхъ субстратахъ они переходятъ въ теченіе нѣсколькихъ поколѣній
въ широко распространенные Авріепіиш абіапіиш піртшп и А. ѵігіЛо.
Мѣлъ юга Россіи, отличается особою растительностью, относительно
происхожденія которой въ литера^рѣ велись еще недавно оживленные
споры. Нѣкоторые изслѣдователи считали мѣловую флору реликтова-
го происхожденія, другіе, наоборотъ, признавали ее за пришлую, обра-
зовавшуюся при содѣйствіи человѣка, подобно какъ п сами мѣловыя
обнаженія. Оба эдн воззрѣнія, очевидно, не совсѣмъ правильны. Мѣлъ,
какъ я вообще всякій менѣе обычный субстратъ, отбираетъ изъ эле-
ментарныхъ расъ различныхъ видовъ Ййенно тѣ,- который наиболѣе
чётко и полно приспособляются къ нему. Другія же элементарныя ра-
сы изъ того же'цикла приспособляются къ другимъ субстратамъ, б;
обычнымъ. Въ результатѣ получаются близкія, замѣняющія формы одно-
го и того же сборнаго вида. Такія пары и группы видовъ давно извѣстны
для разнообразныхъ почвъ и другихъ исключительныхъ условій
обитанія. Многія растенія песковъ, известняковъ, мѣла..., поскольку
они являются исключительной принадлежностью этихъ субстратовъ,
не являются реликтами, г. е. остатками прежней, исчезнувшей уже
флоры (такіе остатки являются изолированными въ генетическомъ
отношеніи, т. е. лишены ближайшихъ родичей, а, наоборотъ, -это въ
значительной мѣрѣ элементы новые, нарождающіеся и развивающіеся.
Такіе элементы чаще всего свойственны горнымъ, странамъ, такъ
какъ тамъ условія обитанія, весьма разнообразны, вслѣдствіе чего от-
боръ можетъ идти по -рі^нымъ направленіямъ. Характерной чертой
возникающихъ тамъ расъ является обычно незначительность округовъ-
распространеній. Однако, и при возникновеніи эти округи, какъ увидимъ,
въ дальнѣйшемъ, далеко не всегда бываютъ сплошными, а часто являо
ютсй прерывчатыми. ;
Питательность почвы, т. .е. богатство ея солями, необходимыми?
для жизни растеній, чрезвычайно сильно отражается на составѣ р»-
стительности. Выше уже. было упомянуто, что засоленныя почвы одѣ;
ваются совершенно особою, солончаковою "раститеЛфйостью. Въ тяжомъ-
— Ш — ,0
случаѣ мы часто имѣемъ уже дѣло съ солями для растеній вообще
ненужными (напр . поваренная соль, сода..). Подъ богатствомъ же
почвы'понимается наличность въ ней значительнаго количества тѣхъ
солей, которыя нужны растеніямъ. Понятно, различные виды поолѣд-
я ихъ-требуютъ далеко не одинаковыхъ количествъ-солей. Нѣкоторыя*
растенія мирятся съ значительнымъ недостатком ъ солей въ почвѣ,
произрастая вполнѣ удовлетворительно на почвахъ тощихъ, бѣд-
ныхъ необходимыми для растеній солями. Такими почвами, напр,
будутъ перемытые пески, подзолы и латериты. Эти, почвы, будучи
типично лѣсными, малопригодны дла культуры растеній съ корот-
кими корнями (напр.» хлѣбные злаки), но для развитія древесной., ра-
стительности вполнѣ іфйгодны. Впрочемъ, и нѣкоторыя коретмокор
невыя растенія, развиваются на подзолахъ прекрасно1). Съ Другой
стороны, всѣ степныя травы требуютъ обилія солей въ верхнихъ го-
ризонтахъ, въ которыхъ и происходитъ развитіе, ихъ корневыхъ си-
стемъ. Въ дѣйствительности, степныя почвы богаты этими солями,
при чемъ обиліе ихъ начинается часто чуть ли не съ самой По-
верхности. '
То или иное содержаніе питательныхъ солей въ почвѣ, создаетъ
не только растительность того или иного систематическаго Состава,
но отражается и на самомъ типѣ растительнаго покрова. Увеличеніе
количества солей можетъ сравнительно быстро .измѣнить, составъ
луга. На этомъ основано удобреніе луговъ, пріемъ распространенный,
въ западной Европѣ. Такъ, напр., на одномъ торфяникѣ въ Галиціи
(осушенномъ и превращенномъ въ торфянистый лугъ) полоски,
удобренныя навозомъ и уличною грязью, рѣзко отличались отъ ря-
домъ же' находившихся неудобренныхъ участковъ. На неизмѣнен-
ныхъ "произрастали: Сагех баѵаіііапа (об.), Бсігоепиз Іегги^іпеив (об.),
(’агех ѵиікагі? (об;), С. рагабоха, С йіяіапб, С. Лаѵа.С. рапісеа, ЕгіорЬо-
гит іаІИоІіит (мѣсг. об.). Аіга саеврИоза (очень об.). Ріпртісиіа ѵиіде-*
Гія. Сотагнт раіизіге, Ѵаіегіапа біоіса (об.), Рсіу^опит Ьізіогіа (об.).
Роіу^аін Атага, МоІІпіа Ооегиіеа, Дипсиз'ы, Ьихиіа раііеусепв. Зчгегііа рейп-
піб и т. д.. Наоборотъ, въ мѣстахъ удобренныхъ появляется больше
настоящихъ луговыхъ растеній, а большинство характерныхъ видовъ
для обычной торфяной почвы исчезаетъ. Тамъ вййдены злаки; АійЬо-
’) Кальцій является элементомъ необходимымъ для жизни растеніи вооб-
ще. Однако, Даже небольшой излишекъ извести является для нѣкоторыхъ ра-
стеній губительнымъ. Такъ, напр., торфяные мхи (ЗрЬавпит) не выносятъ даж*
незначительныхъ количествъ углекислой извести* Однако, здѣсь дѣло въ томъ,
что углесоли ней грализируютъ кислоты. выдѣляемыя ризоидами мха и играю-
щія какую-то роль въ процессахъ усвоенія минеральныхъ солей. Если эти
кислоты нейтралиэируются, то мхи -отмираютъ. Однако, на гипсѣ (сѣрно-кис-
лый кальцій) $рЬэдпип> можетъ развиваться хорошо. Торфяные мхи вообще обхо-
дятся минимальными количествами минеральныхъ веществъ, что находится въ
свази ср условіями ихъ обитанія и питанія тѣми незначительными келиче*
втвами солей, котовыя попадаютъ съ дождемъ изъ атмосферы.
-» 118 —
хапіЬиш о<іогаІит (об.), Вгіха тесііа (об.), Аіга еаѵьрііосе (столь <ке обиль-
но, какъ и въ предыд. случаѣ), Роа/Рміиса еіаііог, Саіатартозіів неи-
Іесіа, Ноіеие Іапаіиз-прочія однодольныя: Сагех Пата, ОгсЬіз іпсагпаіа—
двудольныя: баіішп тоііи^о, (т. ѵегит, РІапіа^о Іапсеоіаіа, РоІепІіПа Іог-
тепііііа, РоІу^Опит Мвіогіа, ТЬаіісігит апвиаіііоііиш, АксІогоЬрЬиа та-
}ог, Сігеіит гіѵиіаге, С. раіизіге, Ѵаіегіапа оіЛсіпаІіз, V. біоіеа, беит п-
таіе (кое-гдѣ), ЬусЬпіа По» сисиіі (об.), Сспіаигеа іасса, 8епесіо іасоЬнеа,
клевера (ТгіГоІіши ргаіепяе, Т. герепз, Т. ЬуЬгібиго) и т. д.
Типъ лѣсной растительности менѣе требователенъ къ составу поч-
вы, чѣмъ травянистый, что находится въ связи съ малымъ содержа
ніемъ солей въ древесинѣ у деревьевъ (ихъ сравнительно много толъ
ко въ листьяхъ и молодыхъ вѣточкахъ. Это видно изъ слѣдующей
таблички:
'і Въ урожаѣ оъ оджогр гектара въ фун- тахъ. . _ . .. . ; _ І Золы. * Фосфорной Кали. кислоты.
Сосна (древеспйа) . I « Г я 1,5
хвоя. 120 I 7,5 і 11
Букъ (древесина) 80 1 12,5 9
листья 400 80 22,5
Луговыя травы (сѣно). 800 ; 200 75
Требованія, предъявляемыя тѣми или иными растеніями къ тѣмъ
или инымъ питательнымъ минеральнымъ веществамъ, неодинаковы
въ различное время и въ различные періоды развитія растенія. Такъ,
напр,, ель, потребляетъ »тв вещества вначалѣ вегетаціи слабо, въ сре-
динѣ лѣта много, а затѣмъ до конца вегетаціоннаго періода умѣрен-
нб. Сосна же, поглощая вначалѣ сози умѣренно, потребляетъ ихъ
потомъ усиленно до конца вегетаціи. Фосфорная кислота восприни-
мается пихтою въ иное время, чѣмъ сосною и т. д. 'Гоже самое нз
вѣетно и по отношенію культурныхъ растеній, почему можемъ съ
вѣроятностью предположить, что это свойственно вообще всѣмъ ра-
стеніямъ. Если это такъ, то ясно, что въ сообществѣ различныя ра-
стенія, произрастая совмѣстно, но предъявляя требованія къ различ-
нымъ веществамъ въ различное время, значительно умѣряютъ меж-
ду собою конкуренцію и могутъ использовать почву полнѣе, чѣмъ
одинаковыя растенія. Смѣшанное насажденіе изъ дуба п сосны бу-
детъ болѣе производительнымъ, чѣмъ чистыя насажденія этихъ по-
родъ. Дубъ поглощаетъ азотъ изъ почвы съ весны до іюля, а сосна
съ іюля до осени. Это напоминаетъ какъ бы развитіе двухъ растеній,
ивъ которыхъ одно развивается весною, а другое прэже, лишь послѣ
засыханія перваго.
ш —
Оргавжчеоків (біотжчеокіб) факторы.
Растительные организмы, если не считать того, что ими создается
соціальная среда, въ которой и протекаетъ -жизнь общественныхъ ра-
стеній, а умершими частями образуется мертвый покровъ, имѣютъ
сравнительно небольшое вліяніе на структуру и жизнь растителъ*
яыхъ сообществъ *)• Немногочисленныя паразитныя высшія растенія
и многочисленные паразитные грибки, поражая чаще всего единич-
ныя растенія сообщества, обычно не вызываютъ особыхъ въ немъ
нарушеній, тѣмъ болѣе, что даже между хозяиномъ и паразитомъ вы-
рабатывается съ /теченіемъ времени извѣстный тобиз ѵіѵепсіі. Въ си-
лу этого роль ихъ въ качествѣ фактора, опредѣляющаго направленіе
развитія сообщества, въ общемъ нестбЯь велика. Впрочемъ, пара-
зитные грибки иногда могутъ до невѣстной степени вліять и на
цѣлыя сообщества. Такъ, напр,. Вармингъ говоритъ, что въ Даніи
чногія лѣсныя деревья гибнутъ отъ нападенія грибковъ, и это
иногда и вліяетъ на лѣсную растительность цѣлой области. Де-
ревья страдали отъ паразитовъ (грибковъ и насѣкомыхъ) и въ
прежнія геологическія эпохи. Такъ, напр., въ янтарныхъ лѣсахъ
(первая половина третичнаго періода), говоритъ Конеентцъ, кажет-
ся, не было ни одного здороваго дерева. Малѣйшее сотрясеніе
дерева вызывало обламываніе вѣтокъ, причемъ изъ ранъ хвойныхъ
выступала смола (давшая янтарь). Паденіе старыхъ деревьевъ вызы-
вало еще большія опустошенія, причемъ мѣстами могли возникать
цѣлыя груды труповъ лѣсныхъ деревьевъ. Нѣкоторые паразитные
грибки, напр., Тгіс/юіота ратЬозит, пронизывая своими гифами корни
и корневища луговыхъ растеній, губитъ ихъ на б. или м. площади,
которая кажется точно выжженною (эльфовы кольца). Такое явленіе
нерѣдко въ западной Европѣ. Сожительство грибковъ съ корнями
(микориза) лѣсныхъ деревьевъ (напр., сережчатыхъ, хвойныхъ), ве-
реска.., а также клубеньковыя бактеріи на корняхъ мотыльковыхъ,
тоже имѣютъ не маловажное значеніе Микоризы особенно важны
для растеній, произрастающихъ на богатой перегноемъ почвѣ, а клу-
беньковыя бактеріи для растеній, произрастающихъ на почвахъ бѣд-
ныхъ азотомъ въ удобоусвояемой формѣ. Особое значеніе имѣетъ со-
жительство грибовъ и водорослей, въ результатѣ котораго образу-
ются лишайники, организмы комбинированные, которые, однако, въ
растительномъ покровѣ играютъ роль вполнѣ самостоятельныхъ эле-
ментовъ, играющихъ подчасъ даже доминирующую роль и придаю-
і) Иногда произр. совмѣстно растенія оказываютъ непосредственное воз-
дѣйствіе другъ на друга. Тамъ, гдѣ ели, произрастающія совмѣстно съ березами,
нѣсколько воавытающимисявнадъ верхушками елей, при сильномъ вѣтрѣ захле-
стывается Прутьевидными вѣтвями березы. Вѣтки елей вслѣдствіе атого отми-
раютъ: крона измѣняетъ свой нормальный характеръ и дѣлается тупою (Кер-
неръ)
—
щлхъ ему специфическій обликъ (напр., лишайниковая тундра, ли
щайники на скалахъ). Какъ члены, изъ которыхъ слагается само
сообщество, растенія, понятно, играютъ первостепенную роль, но объ
нтомъ подробно будетъ скачано въ соотвѣтственной главѣ.
Что касается животныхъ, то роль ихъ въ формированіи раститель-
ныхъ сообществъ очень велика, но <<> сихъ поръ на это обращалось
слишкомъ мало вниманія. Здѣсь мы не будемъ останавливаться на
томъ,- что сама возможность существованія тѣхъ или другігхь расте-
ній'въ данной мѣстности часто связана съ наличностью извѣстныхъ
животныхъ. Растеніе, опыляемое извѣстнымъ, строга опредѣленнымъ
насѣкомымъ, можетъ произрастать лишь въ области распространенія
послѣдняго.
Распространеніе видовъ изъ рода Асѵпііит (ивъ сем. лютиковыхъ)
и шмелей (ВошЬиз), опыляющихъ эти растенія, по изслѣдованіямъ
М. Кронфельда, является иѵйДітедьно совпадающими Оно обнимаетъ
всю Евразію и сѣв. Америку. Однако, это совпаденіе ареаловъ пару
шается тѣмъ, что представители рода ВотЬив попадаются въ цен-
тральной и южной Америкѣ, куда акониты Не заходятъ. Шмели мо-
гутъ обходиться безъ аконитовъ, тогда какъ послѣдніе безъ шмелей
обойтись не могутъ, поэтому ареалъ аконитовъ нѣсколько уже, чѣмъ
у шмелей
Самъ фактъ опыленія растеній при помощи насѣкомыхъ таетъ
возможность существовать рѣдкимъ растеніямъ, которыя, хотя особей
роли въ растительныхъ сообществахъ іі не играютъ, вносятъ все таки
нѣкоторое разнообразіе въ послѣднія. Вообще же энтомофилія сыгра-
ла, безъ сомнѣнія, значительную роль въ дѣлѣ формированія сооб-
ществъ въ смыслѣ распредѣленія ихъ второстепенныхъ, вкраолгн
ныхъ элементовъ. Главная же основа сообществъ, т. сказать, ихъ
фундаментъ обычно слагается изъ элементовъ анемофильныхь.
Для- насъ, однако, гораздо важнѣе то, что растенія служатъ пи-
щею для животныхъ, почему послѣднія вліяютъ на составъ сооб-
ществъ. Понятно, и здѣсь тѣ животныя, которыя писаются строго
опредѣленнымъ однимъ пли очень немногими родственными раѵтені
яяи, на могутъ при нормальныхъ условіяхъ производить слишкомъ
большихъ опустошеній, такъ какъ въ противномъ случаѣ исчезъ бы
самъ источникъ ихъ питанія. И здѣсь долженъ быть 'извѣстный то’
ѵіѵеікіі—результатъ многовѣковаго приспособленія хазяияа и па-
') Ваниль, завеаеввая на «х ірмвь Св Маврикія въ началѣ прошлаго сто-
лвтія, требуетъ для плодоношенія искусственная^ оплодотворенія, тлкъ какъ
іамъ нѣть пасѣкимыхъ сноеебныхъ переносить пыльцу этой орхидеи. Наши
плодовыя деревья не приносили въ Австраліи плодовъ (хотя и пвѣлн тамъ обилъ
но) до тЬхъ поръ, пока не были туда переселены пчелы.
121 —
равита. Американская филлоксера, обигаюЩая искони на американ-
скихъ виноградныхъ лозахъ, причиняетъ имъ поврежденія столь не-
значительная, что, въ общемъ, жизнь лозы не нарушается. Напро-
тивъ, та же сймая филлоксера, будучи завезена'въ Европу, попала
на корни родственнаго американскимъ лозамъ европейскаго випогра-
да и начала губить послѣдній совортаенио. Цѣлые виноградные рай-
оны вскорѣ были опустопгоны. Если бы не остроумное разрѣшеніе
филлоксернаго вопроса, состоящее" въ томъ, что благородные евро-
пейскіе сорта стали прививать на американскихъ подвояхъ, то вино-
градъ у навь въ Европѣ могъ бнь совершенно пропасть.
Слѣдуетъ еще отмѣтить, что растенія, служащія для пропитанія
опредѣленныхъ животныхъ, не поѣдаются ими цѣликомъ. Даже на*-
противъ, насѣкомое нерѣдко пользуется своею пищею экономно, ни
таясь по преимуществу органами, поврежденіе которыхъ не угро-
жаетъ жизни индивида, или поѣдая ихъ частично, прпчемі, отирав-
ченіе органа все-таки не исключается (напр., листоѣдъ Асіохия ѵіііе
выѣдаетъ причудливыя полоски На листьяхъ винограда). Случается,
что поврежденіе пе только не велико, но насѣкомое вознаграждаетъ
его даже извѣстною услугою, напр., перенесеніемъ съ тычинокъ пыльны
на рыльца пестиковъ (у нѣкоторыхъ Гіеие’овъ есть даже спеціальные
женскіе цвѣтки — цвѣтки-галлы, которые плодовъ не приносятъ, а
служатъ пищею для орѣхотворокъ, опыляющихъ женскіе плодущіе
цвѣтки). Вообще, не смотря на невѣроятное количество видовъ, оби-
тающихъ на нѣкоторыхъ растеніяхъ (напр., на обыкновенномъ дубѣ,
по устарѣвшимъ, слѣдовательно, далеко не полнымъ даннымъ Каііен
/іасіі'л, обитаетъ 537 видовѣ; на соснѣ 299 видовъ и т. дЛ. растенія
находятъ возможность уживаться сь ними’).
Гораздо опаснѣе дляѵрастеній являются животныя, питаніе коп>;
рыхъ происходить не за счетъ строго опредѣленнаго растенія (моно
Ч Нѣкоторыя вредныя насЬкѵмыя въ извѣстныхъ случаяхъ могутъ быть
даже полезными Такъ, наир., личинки жуковъ-щелкуновъ (сем. ЕІаіегійае). из-
рѣживая слишкомъ густые посѣвы, въ засушливые періоды могутъ предотвря
гитъ выгораніе хлѣба.. Какъ показали весьма интересные опыты Н В. Андре-
ева и Н. В. Курѵюмма въ Полтавѣ, яровые (пшеница и ячмепы. высѣянные
своевременно, при іи ряженіи, шведской мутной (Овсіпеіія (гіі), дали сверхъ нся-
каго ожиданія нѣсколько большій урожай, чѣмъ тъ растеніи, которыя пораже-
ны не были (въ опытахъ авторовъ вѣсъ зерна увеличился на 11.03%). ПІвед
екая мушка поражаетъ \ своевременно развивающихся яровыхъ только иод-
еѣдъ и не трогаетъ главнаго стебля. Такъ какъ у поименовапныхъ растеній
гибнетЬ больше 40% побѣговъ подсѣда (б. поздно появляющіеся стебли гибнуіъ
подъ вліяніемъ затВненія развившихся раньше), то заблаговременное у ничто
женіе гого, что и такъ должно погибнутъ, можетъ только блягоирія то отра
зктьслі на развитіи цѣлаго куста, с.іѣдоваі«>.іьно, и на урожаѣ Шведская муіп
ка, говорятъ лвторы. дѣлаетъ то, что дѣлаетъ садовникъ, пинцирующій по-
Цгн.
122
фаги), а за счетъ различныхъ растеній (подмфаги), причемъ растенія
ати поѣдаются цѣликомъ (въ надземной части) или совершенно ого.
ляются отъ листьевъ. Впрочемъ, въ послѣднемъ случаѣ многолѣтнія
растенія чаще всего все-таки оправляются и цѣльность сообщества
существенно в.е нарушается. Однако, хвойныя гораздо -чувствитель-
нѣе въ этомъ отношеніи лиственныхъ породъ. Особенно чувствитель-
на къ потерь хной ель, которая въ такихъ случаяхъ засыхаетъ со-
вершенно, причемъ, понятно, характеръ лѣса мѣняется цѣликомъ,
тамъ какъ на смѣну тѣнелюбивой* ели появляются свѣтолюбивыя ли-
ственныя породы. Слѣдующій примѣръ послужитъ намъ не только
иллюстраціей къ « казанному, но л раскроетъ картину внутренней
жизни нѣкоторыхъ сообществъ.
Огромная площадь «Эберсбергскаго лѣсничества (между Мюнхеномъ
и Ваосербургомъ) состояла до конца семнадцатаго столѣтія на двѣ
трети изъ дубоваго лѣса, а на одну треть изъ буковаго съ отдѣль-
ными елями (Ріс<*а ехееізаі. Послѣ произведенныхъ порубокъ и отча-
сти разрѣженія лѣса, тамъ появились всходы ели и, несмотря на то,
что дубы и буки приносили сѣмена, распространялись все болѣе и
болѣе, такъ что.подъ конецъ во всемъ лѣсу не оставалось свободна-
го отъ нихъ пространства. По повелѣнію курфюрста въ 1722—1727 го-
ду весь еловый подростъ былъ уничтоженъ, чтобы очистить мѣсто
для естественнаго обсѣмененія дуба Однако все напрасно. Не смотря
на всѣ употребленныя усилія, ель взяла перевѣсъ н подъ конецъ пе-
реросла оставшіеся дубы, которые такимъ образомъ захирѣли. Ихъ
колоссальные сухія стволы стояли еще въ прошломъ столѣтіи, при-
чемъ съ поверхности сгнили до фута глубины, внутри же представ-
ляли еще древесину, годную къ употребленію. Въ настоящее время
дамъ нельзя уже увидѣть ни одного зеленаго дуба. Нѣчто подобное
же было и съ буками. Сомкнутое высокоствольное насажденіе тон-
кихъ и, повидимому, здоровыхъ стволовъ осталось на одной ступени
развитая, такъ что самые старые люди не запомнятъ ихъ въ иномъ
.видѣ. Стволы отъ одного до четырехъ дюймовъ въ діаметрѣ,имѣли
возрастъ болѣе ста лѣтъ. Здѣсь мы пока видимъ обычное явленіе
вытѣсненія свѣтолюбивой породы б. тѣнелюбивой. Могло бы казать-
ся, что создавшееся положеніе, т е.. господство ели, является окон-
чательнымъ. Однако, дальнѣйшая судьба этого еловаго лѣса была
очень печальна, такъ какъ ель погибла отъ гусеницъ монашенки
(Ѳспегіа воопасЬа). Картину этой гибели ярко нарисовалъ Астафьевъ
Вотъ что онъ сообщаетъ объ этомъ.*
.Въ -Эберебергскомъ паркѣ, поврежденномъ монашенкою, въ 1898
году кипѣла весьма дѣятельная работа по борьбѣ съ монашенкой.
Покрытая еще снѣгомъ почва въ мартѣ мѣсяцѣ была завалена брев
вами, полѣнницами дровъ и хворостомъ. Всюду костры. Необычайное
множество людей; Шумъ падающихъ дереві и рѣзкіе свистки локо-
мотива, увозившаго-изъ парка ежедневно-до іоо вагоновъ нагружен-
-г 128
пыхъ .тксом'ь. Для доставки лѣса къ ближайшей станцій желѣзной
дороги была устроена спеціальная вѣтвь 88 кил. длиною. Кромѣ того
вездѣ п всюду по дачѣ были въ движеніи конвыя вагонетки по уз-
коколейнымъ спеціальнымъ рельсовыми путямъ. Обнаженная пло-
щадь лѣса монашенкою была колоссальна. Во всѣ стороны, куда, ни
посмотришь, все-стоятъ стѣны мертваго лѣса. Подойдешь поближе
и видишь, что это полоса только, за ней снова обнаженная площадь,
а по краямъ ен мертвый лѣсъ, и конца не видно этому мертвому
лѣсу. Въ концѣ 1898 г. было продано изъ дачи, 480 тысячъ куб. мет-
ровъ еловаго лѣса, заготовленнаго' въ мартѣ въ видѣ длинныхъ бре-
венъ. Разумѣется, л ія всей этой работы нужны были тысячи рабо-
чихъ.. Сотни интеллигентныхъ рабочихъ, лѣсничихъ, ихъ ассистен-
товъ и практикантовъ былгі. заняты надзоромъ за всѣми этими ра-
ботами* Такимъ образомъ, не смотря на принятыя мѣры, огромныя
пространства, -еловаго лѣса погибли, давая возможность развитію дру-
гихъ болѣе свѣтолюбивыхъ породъ.
Перелетная саранча (РасЬуіуіиа тіртаіегіаз), какъ извѣстно, произ-
водитъ грандіозныя опустошенія. Впрочемъ^ она, поѣдая все, что по-
падется ей на глаза, обычно не вноситъ особыхъ измѣненій въ вну-
треннюю жизнь растительныхъ сообществъ, тѣмъ болѣе, что она яв-
ляется; гостемъ спорадическимъ Весьма серьезныя поврежденія степ-
ного растительнаго покрова у насъ причиняются гусеницами мол'дав
ской оіневки (СЫеоЬіа тоМаѵіса), которая преимущественно повре-
ждаетъ овсяницу «вечью (Редиса зиіеаіа) и доводитъ ея дернины до
полнаго отмиранія. Гусеницы огневки обитаютъ въ землѣ, откуда вы-
ходятъ и поѣдаютъ эту траву на границѣ подземныхъ и надземныхъ
частей. Вслѣдствіе этого, послѣдняя часть дернины'отдѣляется, засы-
хаетъ « ее можно цѣликомъ снять, какъ шапку; опа отрѣзана точно
бритвой. Корневая система также отмираетъ и на мѣстѣ дернины по
лучается плѣшь. Гакъ какъ овсяница въ извѣстной стадіи выпаса'
/яія цѣлины (объ «томъ см. ниже) является чуть ли не единствен-
нымъ травянымъ элементомъ степи, и такъ какъ гусеницы огневіш
появляются въ иные годы въ массахъ, то нерѣдко степной покровъ
пропадаетъ па огромныхъ пространствахъ. Мѣста, оголенныя огнев-
кой, зарастаютъ вначалѣ различными сорными элементами, среди ко
торыхъ остаются вкрапленными тѣ степные элементы, которые этими
гусеницами не повреждаются вовсе, или которые при наличности
Гевіиса аиісаіа ие трогаются ими. Такимъ образомъ, огневка вноситъ
чрезвычайно сильныя измѣненія въ жизнь степного покрова. Прой-
дутъ годы, пока выѣденныя ею мѣста- покроются опять типичными
степными злаками.
Появляющіяся иногда въ огромныхъ массахъ, гусеницы лугоео-"
..котишка (РѢІусіуоойев агісіісаііа) поѣдаютъ зеленыя части двудоль-
ныхъ растеній, „читая временно травяной покровъ отъ послѣднихъ
Оіфомнре зкачение въ жИвнм раетительнаго покрова,- особенно юра-
Г24 —
йяиык'ь равнинъ, имѣютъ травоядныя .н^вко питающія. Вліяніе ихъ
основано, быть можетъ, во столько на поѣданіи растительной массы,
сколько на топтаніи самаго растительнаго понрова. 'чѣмъ вызывают-
ся значительныя измѣненія послѣдняго. Заповѣдные стѳпиые участ-
ки въ ям. А сканія Нова, благодаря-отсутствію выпаса, послѣ извѣст-
наго періода, въ теченіи котораго степной покровъ достигъ макси
кальнаго развитія, покрылись растительностью въ общемъ дагіеко не
той, которую мы считаемъ характерною для хорошо сохранившихся
цѣлилъ. Очевидно, въ первое время эти участки, бывшіе раньше
подъ выпасомъ, улучшили свой травостой и, наконецъ, достигли апо-
гея своего развитія. Ковыль-тнрса (81іра саріііаіа) представлялъ изъ
себя уже не дернины, а просто какія то кочки огромной величины.
Однаісо, въ послѣдующіе годы тырса развивалась слабо и въ центрѣ
дернины отмирала. Очевидно, сильно развившійся роскошный по-
кровъ изъ тырсы требовалъ для себя большаго количества влаги,
чѣмъ было ея въ наличности. Кромѣ того, сухіе стебли "и побѣги
тарсы представляли огромную мертвую массу, которая своимъ при-
сутствіемъ мѣшала развитію новыхъ стеблей и листьевъ. Новыхъ
дернинъ, которыя бы замѣнили собою отжившія, не было. Въ меж-
лернявныхъ пространствахъ внѣдрились однолѣтніе быстро растущіе,
засоряющіе элементы. Наряду съ этими эфемерными ингредіентами
начали появляться многолѣтники корневищнаго типа (напр., марей--
Арторугшп герева и костеръ беаостный—-Вгопшв іпегтія), которые окон-
чательно затруднили возстановленіе основныхъ степныхъ элементовъ:
ковы лей/ овсяницы степной и келеріи. Въ итогѣ степной покровъ ра-
дикально измѣнился и принялъ бурьяииотый видъ. Такимъ образомъ^
при полномъ отсутствіи выпаса степная цѣлина начинаетъ превра-
щаться въ'довольно неопредѣленный растительный комплексъ, мало-
устойчивый и по своему типу приближающійся къ перелогу, или за-
лежи на извѣстной ступени ея запѣли ненія Въ сущности, такой ком-
плексъ не является даже настоящимъ сообществомъ, которое всегда
является б. или м. устойчивымъ. При наличности выпаса, столь обиль-
ные ингредіенты иеждернинныхъ промежутковъ, своимъ обиліемъ по-
ражающіе изслѣдователи заповѣдника, значительно уменьшаются въ
своемъ количествѣ. Выпасъ для нихъ, какъ элементовъ менѣе приспо-
собленныхъ къ вытаптыванію, является факторомъ неблагопріятнымъ.
Корневищные злаки на выпасаемыхъ-цѣлинахъ, почва которыхъ уплот-
няется, поставлены въ худшія условія, чѣмъ иа заповѣдныхъ. Отсутствіе
втаптыванія сѣмянъ степныхъ злаковъ въ почву на не выпасаемыхъ
участкахъ мѣ'шаетъ возобновленію злаковъ. Итакъ, степная расти
гельность. предоставленная сама себѣ, выходитъ изъ равновѣсья, те
рветъ свой нормальный типъ, такъ какъ тамъ нѣтъ того регулирую-
щаго начала, какимъ является \вынаеь, Въ степяхъ, преріяхъ и дру-
гихъ травяныхъ равнинахъ всегда обитали копытныя гравоядным
животныя/которыя'не только поѣдали тѣ мли другія растенія, но и
-= -ш -
воздѣйствовали на весь травяной покровъ своимъ передвиженіемъ,
т. е; вытаптываніемъ. Такой покровъ слагался и жил ь подъ вліяніем ъ
этого могучаго фактора. Въ нашихъ степямъ обитали дикія лошади
-тарпаны и антилопы— спЛгпки. Теперь ихъ уже нѣтъ и мѣсто ихъ
занято домашнимъ скотомѣ. Въ какомъ количествѣ водились у насъ
эти животныя—мы не знаемъ, но намъ извѣстно, что бизоны въ пре-
ріяхъ сѣв. Америки нодились до 70-тыхъ годовъ прошлаго столѣтія въ
невѣроятныхъ массахъ. „Семьями, толпами, стадами и цѣлыми мас
сами, говоритъ Генвортъ Дипсонъ, еь топотомъ неслись передъ нами
черныя, мохнатыя животныя то съ сѣвера на юі*ь, то съ юга на сѣ-
веръ: 40 часовъ сряду мы постепенно видѣли тысячи, десятки ты-
сячъ, неисчислимыя стада -тихъ животныхъ, мяса которыхъ, какъ
можно думать, хватило бы, чтобы снабдить вигвамы индѣйцевъ на
цѣлую вѣчность". Конечно, воздѣйствіе такихъ массъ животныхъ
на растительный покровъ было очень велико. Бисоны при своихъ пе-
реходахъ вытаптывали тѣ дорожки, которыя всѣмъ путешественни-
камъ черезъ преріи были извѣстны подъ названіемъ „буйволовыхъ
тропинокъ14. Онѣ идутъ большею частью по прямому направленію въ
нѣсколько сотенъ слѣдовъ въ рядъ. Эти тропинки совершенно напо-
минаютъ тропинки, протаптываемыя домашнимъ скотомъ .(у водопо-
евъ тропы бизоновъ достигали приблизительно 30 сант. ширины при
глубинѣ до 18 сант.). Прочія дикія животныя также протаптываютъ
тропинки, иногда вплоть до исчезновенія растительнаго покрова.
Когда выпасъ цѣлинной степи переходитъ извѣстныя граниЛі,
начинается угасаніе типичныхъ степныхъ элементовъ. Первыми подъ
вліяніемъ этоГо исчезаютъ наиболѣе гидрофильные изъ. нашихъ, ко-
вылей (8ііра базурЬуйа и 8. зіепорііуііа въ б. сѣверныхъ степяхъ и
8. іігза въ южномъ варіантѣ степей). Затѣмъ исчезаетъ уже 8. Ьез-
шідеіапа и тырса, а послѣ и степная келерія. Ііа этой стадіи истоіі-
танности степи наибольшаго распространенія достигаетъ типчакъ или
овсяница степная (Гезіиса энісаіа), к..торая иногда покрываетъ почву
почти сплошнымъ покровомъ Раныпе предполагали даже, что такія
тщічаковыя степи являются самостоятельнымъ типомъ. Теперь же мы
знаемъ, что это Лишь одна изъ ступеней вытаптыванія цѣлины. При
еще болѣе интенсивномъ выпасаніп, типчакъ изрѣжпвается, и на-его
мѣсто все болѣе и болѣе выступаетъ живородящій мятликъ или (по
мѣстному) тонконогъ (Роа ЬиІЬова ѵіт.ірага), низкорослый злакъ, разви-
вающійся частью еще съ осени, очень характерный для сильно вы-
пасаемыхъ цѣликъ. Для тонконога вытаптываніе не только не вредно,
но и полезно, такъ какъ при зтомъ втаптываются въ почву его лу-
ковички (дернинка часто разбивается копытомъ и нижнія части стеб-
лей, утолщенныя луковицеобразно, разносятся по пастбищу) и пре-
вратившіяся въ прорастающія почки цвѣтка. При благопріятныхъ
условіяхъ (достаточное количество влаги съ осени, теплая равняя весна)
тонконогъ, играющій роль какъ-бы однолѣтника, покрываетъ сплошь
йнг —
Свои и и мягкими маленькими дерйовивками выпасаемую цѣлину, Да-
вая ранніе укосы вѣна, если не производить весенняго выпаса'(за-
сушливая осень и весенніе холода сильно Мѣшаютъ развитію отого
злака-1). Интересно отмѣтить, что вь пампасахъ южной Америки, подъ
вліяніемъ усиленной пастьбы окота, происходитъ аналогичное же на
мѣняніе растительнаго покрова. Грубые, изолированно расположенные
лучки знаковъ исчезаютъ, уступая мѣсто'б. густому дерну мелкихъ
низкорослыхъ злаковъ. Такому измѣненію подвергалась подъ влія-
ніемъ овцеводства воя мѣстность между Вунносъ-Айресомъ и Ріо-Са
ладо (Кгш<'ноѵ.). При еще болѣе сильномъ вытаптываніи южно-рус-
ской цѣлины тонконогъ начинаетъ изрѣживагься, и тогда появляются
однолѣтники съ простертыми стеблями, наиболѣе, приспособленные
къ вытаптыванію: Аігіріех іаьігісит (лебеда) и Роіуфшит аѵіспіаге (спо-
рышъ). За этой стадіей слѣдуетъ уже голая земля2).
Нельзя не отмѣтить, что пастьба скота, благодаря уплотненію
почвы, ведегь постепенно къ ксерофитпааціи пастбища, такъ какъ такая
почва быстро теряетъ влагу, и послѣдняя по столь быстро погло-
щается его, слѣдовательно, часть влаги теряется для растительности.
Впрочемъ, такой процессъ изсушенія почвы на пастбищѣ компенси-
руется отчасти уменьшеніемъ расходованія влаги, вслѣдствіе рѣзка-
го уменьшенія, произрастающей па ппхъ растительной массы. Въ
итогѣ, поверхностные сдои почвы нерѣдко даже временно заболачи-
ваются, что даетъ возможность сеигться б. гидрофильнымъ элемен-
тамъ съ короткими корнями, каковымъ, напр является упомянутый
выше спорышъ. Вѣ общемъ же, степной шжровъ, по мѣрѣ усиленія
выпаса, будетъ деградироватьоя въ соціальномъ отношеніи, будетъ
все болѣе и болѣе приближаться къ пустынному типу Словомъ
неумѣренное выпасаніе цѣлины скотомъ ведетъ сообщество, покрытое
вначалѣ б. л.дн м. степнымъ покровомъ, къ полупустынному типу, а
затѣмъ н къ полному исчезновенію растеній, т. е. къ форменной цу-
гтынѣ. 4
Травоядныя млекопитающія, поѣдая нѣкоторыя растенія и изш
бѣгая тѣхъ, которыя вслѣдствіе острыхъ или ядовитыхъ выдѣленій,
непріятнаго запаха, грубой структуры, колючести и т. д. въ пищу
ими н<- употребляются, являются причиною сильнаго распространенія
послѣднихъ. Такъ, иапр.. етеплой молочай (ЕирЬогЫа (іегагбіапа), ра-
Тонконогъ сопровождается стетаой осокой (Сжгех аіепорЬуНа). Пастбища
изъ Роя ЬиіЬояа съ Сагех вІеиорЬуІІа очень широко распространены въ нѣкото-
рыхъ мѣстностяхъ Азіи.
’) На меиомърно выпасаемыхъ лугахъ часто размножается обильно англій
скіп райграссъ і.ЬоІіши регешіе», по плавневымъ пастбищамъ появляется вь
массѣ Авговііе аіЬа. По песчанымъ пастбищамъ въ извѣстной стадіи истоптаниости
почти сплошь появляется Супо&в йасіуіоп. Эти злаки являются наиболѣе устой'
чивыми при вытаптываніи и характерны для спотвьтс гвеяняго типя выго*
новъ.
— 127
егеніе единично вкрапленное въ нормальномъ степномъ покровѣ, на
непомѣрно выпасаемыхъ цѣли на хъ появляется въ индѣ сплошныхъ
зарослей. Впрочемъ,, массовое развитіе молочая зависитъ яе толь-
ко отъ того, чго онъ заключаетъ млечный сокъ и скотомъ не трогается,
но также и отъ того, что выписаніемъ уменьшается прочая раститель-
ная масса, почему на долю саженныхъ корней молочая приходится
и та влага, которая раньше перехватывалась мощной и густой сѣтью
корней степныхъ злаковъ. Въ нѣкоторыхъ типахъ степей такимъ обильно
размножающимся растеніемъ является другой видъ молочая(ЕирЬогЫа
ВІагеоза), степной ракитникъ (Суііеін аіыігіаіов). степная богородская
трава (ТЬутиз МагзсЬаіііапиз) и т. д.
Въ западной чавти Литвы бросается въ глаза, что всюду, гдѣ
выпасается въ чрезмѣрномъ количествѣ скотъ, весьма сильно распро-
страненъ обыкновенный можжевельникъ («Іипірепі-; соілтипіз). Въ лѣсахъ
малоизмѣненныхъ (напр. въ Бѣловѣжской пущѣ), тѣнистыхъ, съ гу-
стымъ подлѣскомъ и нормальной травяной растительностью, кустар-
никъ ьготъ является рѣдкостью. Наоборотъ, въ рощахъ, выпасаемыхъ
скотомъ, онъ размножается нецомѣрно. Только подъ защитою колю-
чихъ иголъ можжевельника ютятся въ такихъ случаяхъ травянистыя
растенія. Впрочемъ, за исключеніемъ мохового покрова, тамъ Почти ниче
го нѣтъ. Точно такъ же можжевеловыя заросли появляются по пу-
стырямъ и на поляхъ по межамъ, т. е. вообще въ мѣстахъ не распахи-
ваемыхъ. Особенно интересно произрастаніе эюго кустарника по по
левымъ межамъ, по которымъ онъ растетъ въ видѣ сплошныхъ
лентъ, точно нарочно посаженный, Межи эти никогда не распахива-
ются, такъ какъ на нихъ выбрасываются съ поля валуны, которыми
обильно засыпаны мѣстныя поля.
Аналогичный примѣрь въ' болотныхъ растительныхъ сообществахъ
намъ представляетъ аиръ (Асогиз саіатиз). который не смотря на то,
что безспорно въ нашей флорѣ является растеніемъ пришлымъ и
плодовъ не приноситъ, по болотнымъ пастбищамъ развивается въ
видѣ сплошныхъ зарослей. Это пахучее растеніе скотомъ не тро-
гается, а мощно развитыя его корневища гарантируютъ аиръ отъ вы-
таптыванія. Сплошныя обширнѣйшія заросли аира можно видѣть,
напр., мѣстами но Принеси, у насъ но Бугу (б.т Новой-Одессы). а въ
маломъ масштабѣ и подъ Херсономъ на Карантинномъ островѣ.
Благодаря пастьбѣ скота по болотистымъ лугамъ, поросшимъ осо-
ками (Сагех), образующими кочки, возникаетъ особый типъ кочкова-
таго луга или болота. Основаніемъ кочки, очевидно, являются спле-
тенія корней и густо расположенные побѣги осоки. При усиленной
пастьбѣ, сами осоки, наконецъ, погибаютъ, однако участки почвы,
скрѣпленные корнями, возвышаются надъ утоптанными межкочковы
ми пространствами и покрываются мхами (между прочимъ Роіуігі-
сЬит). Между кочками, произрастаютъ въ началѣ различима влагой»
бивыя растенія, но при сильномъ вытаптываніи между ними вида»
— ,135 -
только черкая, сырая почва, Ольховыя трясины, вытаптываемыя ско<
томъ, представляются въ видѣ островковъ болотной растительности,
«грушіированаой около ольховыхъ стволовъ и иней, а между ними
виднѣется черная лишенная растительности грязъ.
Цѣлая группа животныхъ, обитающихъ въ землѣ, такъ нааява
нмыхъ зе.и.мроелг>, къ которымъ, между прочимъ, принадлежатъ кроты,
слѣпыши, сурки, суслики, тушканчики выбрасывая наружу земли»
способствуютъ появленію на такихъ мѣстахъ особой растительности,
"свойственной почвамъ рыхлымъ, но занятымъ другой растительностью,
весьма большое значеніе (коев*нт; черезъ почву) оказываютъ также
многочисленныя насѣкомыя и ихъ личинки, а также черви, обитаю-
щіе въ большихъ количествахъ въ подходящихъ почвахъ, о нихъ
впрочемъ, уже была .рѣчь въ главѣ о послѣдней.
•Птицы, переносящія сѣмена и плоды растеній, нерѣдко имѣютъ
значеніе въ дѣлѣ формированія нѣкоторыхъ типовъ растительности
(болотная, водная*фллра). Примѣромъ такого вліянія монетъ послу-
жить растительность болотъ и заводей на юіѣ Франціи (т. н. піагея),
по которымъ произрастаетъ'много алжирскихъ болотныхъ видовъ.
Такъ какъ эти тагъ образовались на мѣстѣ бывшихъ каменоломенъ,
т<» вполнѣ очевидно, что упомянутыя чужестранныя растенія могли
быть туда занесены только водяными птицами, останавливающимися
на піагея но время своихъ перелетовъ изъ Африки на сѣверъ.
Изъ насѣкомыхъ, переносящихъ сѣмена нѣкоторыхъ растеній,
особенно отличаются муравьи. Послѣдніе обычно лакомятся сѣмен-
ными придатками извѣстныхъ растеній. Перенося ихъ сѣмена къ се
бѣ въ муравейникъ, муравьи часто по дорогѣ ихъ роняютъ; и яти
сѣмена, прорастая, даютъ начало т. и. муравьинымъ дорогамъ, н<» ко-
торымъ обильно растетъ данное растеніе. Между прочимъ, пасъ
муравьями разносится чистотѣлъ большой (Сйеіісіоіііиш та^ив). Въ тро-
пическихъ странахъ, столъ обильныхъ муравьями, мирмекохорія или
переносъ сѣмянъ муравьями имѣетъ гораздо большее значеніе.
Нанр., въ области Амазонки попадаются т. и. .чурмьниыс гиды, т. е.
собранія эиифитныхъ растеній па деревьяхъ, при чемъ муравьи устра-
иваютъ свои гнѣзда между корнями и вѣтвями посѣянныхъ ими
растеній. Нѣкоторыя изъ послѣднихъ являются исключительно свой-
ственными такимъ „садамъ". Муравьи въ своихъ муравейникахъ раз-
водятъ также одинъ видъ плѣсневаго грибка, который исключительно
только и попадается при такой обстановкѣ.
Ради курьеза можно .указать, что нѣкоторые крабы отрѣзаюсь
клешнями куски морскихъ водорослей (VI ѵа, багрянки) и переносятъ
ихъ на верхнюю чаетъ своей головогруди, гдѣ врикрѣпляютъ на осо-
быхъ,. спеціально предназначенныхъ для этого, крючковатыхъ волос
кахъ. Эти отрѣзки вскорѣ прирастаетъ къ хитиновому покрову кра-
ба, маскируя собою этихъ животныхъ, такъ какъ іюсдѣдмнми для
*
ШѣШ ийбНріЮсй йШйвЗ тй ёрвйй кбто^Й «Шѣйбііівно
оій проЯіпѣвЮтъ.
Йъ виду того, что міръ растеній какъ бы самою природою _пред-
аазначѳаъ въ пищу для животныхъ, неудивительно, чТо растенія, въ
общемъ, крайне легко переносятъ различнаго рода поврежденія. Йа
йѢбтѣ срѣзаннаго стебля образуется 6бй4но цѣлая группа побѣговъ,
съѣденные листья замѣняются новыми. Само построеніе растеній,
являющееся Повтореніемъ междоузлій и часто почтй не ограничен
ное по своимъ размѣрамъ, допускаетъ потерю части безъ нарушенія
сущности индивида. Скотъ поѣдаетъ траву, но, если Ото не свя-
зано съ чрезмѣрнымъ вытаптываніемъ, она быстро возстановляетъ по-
терянйоё. Сама форма Злаковыхъ дернивъ, слагающихся изъ очень
многочисленныхъ, б. частью стерильныхъ побѣговъ, Выходящихъ какъ
бы из'ъ земли и расположенныхъ основаніями почти въ одной плос
кости, Является весьма цѣлесообразною для растенія, которое можетъ
бытѣ повреждено въ лйбоВ моментъ пасущийся йиівотйымъ. Даже
однолѣтники (и двулѣтники) подъ вліяніемъ пойреждёнія, не дающа-
го имъ возможности принесть плоды, Превращаются1 нерѣдко въ мно
голѣтнпковъ и размножаются иногда даже вегетативно при помощи
отводковъ и подземныхъ побѣговъ (напр., Йевейа Іиіеа, ’) Меіашігуит
аІЬит .)• Вообще же вегетативное размноженіе у растеній чрезвы-
чайно распространено, причёмъ нерѣдки случаи исключительно' по-
добнаго размноженія.
х) Путемъ систематическаго подрѣзыванія однолѣтнюю пахучую резеду
(Пезесіа огіогаіа) можно довести до того, что у нея образуется одеревенѣлый зи-
мующій стволикъ. Молодыя деревья нѣкоторыхъ породъ, систематически обгры-
заемыя скотомъ, образуютъ густыя скопленія вѣточекъ, надъ которыми возвы-
шаются сухія ихъ верхушки; иногда трудно сразу бываетъ узнать ту породу, къ
какой они относятся Упомянутыя сухія колючія вѣточки являются защитою
отъ далыівйшаго поврежденія травоя іными животными. Такія кустообразныя,
изуродованныя Деревья' можно, напо. видѣть по пастбищяымъ предгорьямъ
сѣв. склона Крымскихъ горъ; они часто представляются въ видѣ какъ бы ку-
старниковыхъ подушекъ съ стволомъ въ срединѣ Прогрызаніи или срѣзыва-
ніи во время сѣнокошеніи травянистыхъ многолѣтниковъ часто зацвѣтаютъ къ
осени ти побьги. которые предназначались къ цвѣтенію весною слѣдующаго
года. Цвѣтки на такихъ побѣгахъ' бываютъ меньше, чѣмъ нормальные, но зато
ихъ бываетъ больше (такое явленіе характерно особенно для альпійскихъ до-
линъ) При б или м. значительныхъ поврежд ніяхъ древесныхъ породъ, запасные
почки и „спящіе глазки** превращаются обычно въ особые побѣги (т. и. водяные), на
которыхъ листья вырастаютъ 'своеобразные, ьообще похожіе на листья сѣянцевъ
соотвѣтств»нны.хъпородъ (у осины, напр, тапе листья нѣсколько иной формы,
имѣютъ короткіе черешки, и пластинки ихъ густо покрыты пушкомъ, а по кра-
ямъ усажены направленными вверхъ зубцами; нормальные же листья мѣютъ
длинные черешки, голыя пластинки' по краямъ неравномѣрно и грубо выемча-
тыя). Въ КИ2 году (въ- срединѣ' октября), когда листья еще не опали съ де-
ревьевъ, въ Херсоаѣ'случнл®»’ неМыѵОДг сильная гололедица. Вслѣдствіе
---180^
Несмотря на легкую иозстановляемость поврежденныхъ растеній,
у цѣлаго ряда послѣднихъ существуютъ особыя приспособленія, слу-
жащія имъ защитою отъ поѣданія и поврежденія. Къ такимъ приспо-
собленіямъ принадлежатъ: 1) ядовитыя и вредныя вещества, при помо-
щи которыхъ растеніе защищается отъ многихъ животныхъ, но нѣко-
торыя изъ послѣднихъ спеціально питаются именно этими ядовитыми
растеніями; 2) пахучія выдѣленія; 8) наличность иглообразныхъ кристал-
ловъ щавелевокислой извести, именуемыхъ рафидами; 4) развитіе тол-
стой надкожицы; &) отложеніе въ клѣточныхъ оболочкахъ кремнезема;
6) вооруженіе листьевъ стеблей и вѣтокъ колючками и шипами; 7) за
щита изъ старыхъ отжившихъ частей; 8) густые войлочные волоски;
9) выдѣленіе липкихъ веществъ на стеблѣ (напр., Ѵізсагіа ѵиі^агів..),
наконецъ, 10) сожительство съ нѣкоторыми насѣкомыми. Въ средней
части Америки нѣкоторыя Сесгоріа (изъ сем. крапивныхъ) подверга-
ются нападенію многочисленныхъ муравьевъ листорѣзовъ (Аііа Ьуаі-
гіх). которые вырѣзаютъ куски листьевъ цекропій и уносятъ въ
свои гнѣзда для разведенія на нихъ особаго рода плѣсени (въ му-
равьиныхъ .садахъ4), служащей въ пищу ихъ личинкамъ. Нѣ-
которые виды цекропій защищаются отъ поврежденій другими му-
равьями (изъ родовъ Ахіека и Сгетаіо^азіег), которые обитаютъ въ по-
лыхъ трубчатыхъ междоузліяхъ самого растенія, Листья цекропій, на
которыхъ поселились муравьи-защитники, не повреждаются муравь
уши листорѣзами
Защитою отъ травоядныхъ млекопитающихъ служитъ и приземи-
стый ростъ, который достигается не только сильнымъ укороченіемъ
стебля (розетка), но и расположеніемъ его, если онъ достаточно длин-
ный, на поверхности земли. Подъ вліяніемъ выпасанія (вытаптыва-
нія и поѣданія) такую защитную форму принимаютъ даже тѣ расте-
нія, которыя нормально имѣютъ прямостоячій стебель.
Какъ ни велико вліяніе животныхъ на формированіе раститель-
ныхъ сообществъ, одыако, оно въ настоящій моментъ должно усту-
пить пальму первенства вліянію человѣка. Уже само непомѣрное вы-
пасаніѳ травяныхъ равнинъ и даже лѣсовъ домашними животными
въ конечномъ счетѣ относится къ дѣятельности этого могуществен-
наго фактора. Однако, ьа этомъ далеко не- кончается дѣятельность
Послѣдняго. Вырубка лѣсовъ, сѣнокошеніе, осушка болотъ, ирригація
сухихъ почвъ, превращеніе закрѣпленныхъ песковъ опять въ барханы,
распашка необозримыхъ пространствъ все это измѣнило растительный
этого масса вѣточекъ, вѣтвей и даже цѣлыя деревья были поломаны. Въ ІвІЗ-го-
ду на вербахъ (ЗаІіхаІЬа) въ плавняхъ Днѣпра образовалось, не искіючая. и
верхушекъ, безчисленное множество вѣточекъ съ б. крупными голыми листья-
ми, какіе характерны для случайныхъ побѣговъ. Только наиболѣе молодые.ли-
стики были покрыты рѣдкими прилегающими шелковистыми, волосками. Де-
ревья имѣли необычайный видъ; среди нормальной серебристой листвы выдѣ-
лялись многочисленныя вѣточки съ измѣненными листьями-
* ІЭІ -
I
покровъ Почти йо всей землѣ. Совершенно новые ландшафта (напр.,
поля) созданы въ результатѣ этой дѣятельности, йь настоящее вре-
мя часто уже приходится спеціально отыскивать мѣста; въ которыхъ
это вмѣшательство человѣка не измѣнило слишкомъ коренмымъ
образомъ жизни растительныхъ сообществъ.
Особая роль въ измѣненіи растительнаго покрова подъ вліяніемъ
человѣка выпала на долю огня. Факторъ этотъ, какъ и всѣ прочіе
способы воздѣйствія человѣка на растительный покровъ, не является
чѣмъ то совершенно новымъ, не имѣвшимъ мѣста до появленія че-
ловѣка.. Отъ молніи могъ изрѣдка загорѣться лѣсъ Такое вліяніе въ
первобытной природѣ было, однако, слишкомъ ничтожнымъ, такъ Какъ
случаи подобнаго пожара были крайне рѣдки. Совершенно Иное влія-
ніе оказалъ огонь вѣ рукахъ человѣка. Съ помощью огня и топора
проникалъ человѣкъ въ лѣсныя дебри. Огонь явился факторомъ,
давшимъ человѣку для заселенія обширныя области. Выжигая лѣса,
человѣкъ не только превращалъ въ полевыя угодія обширныя лѣс-
ныя прострачства, но измѣнялъ и составъ лѣса тамъ, гдѣ этотъ по-
слѣдній сохранился. Пожарамъ обязана своимъ широкимъ распростране-
ніемъ сосна въ Сибири, что находится въ связи съ большей устой-
чивостью .ея по отношенію къ огню, по сравненію съ елью, которая
^погибаетъ даже отъ бѣглаго пожара и очищаетъ мѣсто для соёпы,
дерева б. свѣтолюбиваго, погибающаго въ борьбѣ^ъ елью. Огню же
обязано и широкое распространеніе лиственичныхъ лѣсовъ въ Сиби-
ри (лиственица вытѣсняется даже сосною). На мѣстѣ выгорѣвшей
тайги появляются боры и листвениЧные лѣса. Изслѣдователь вос-
точнаго Заангарія, Боровикову говоритъ: „смѣло можно сказать, что
въ предѣлахъ изслѣдованнаго мною района въ настоящее время нѣтъ
того мѣста, которое когда-либо не горѣло бы... Въ любой почвѣ, подъ
любой формаціей вы встрѣтите угольки’ Приблизительно^ то же на-
ходимъ я у другихъ изслѣдователей. Лѣсные пожары въ Сибири
принимаютъ нерѣдко грандіозные размѣры. Тайга горитъ иногда мѣ
сяцами, и нѣТъ возможности положить предѣлъ огню. Горятъ также
нерѣдко п торфяники. Понятно, что на гаряхъ появляется особая
растительность, и проходитъ длинный, рядъ лѣтъ, пока лѣсъ возста-
новитъ свой первоначальный видъ
Не во всѣхъ, однако, типахъ растительнаго покрова огонь, вно-
ситъ такое большое разрушеніе. Въ тропическихъ и субтропическихъ
степныхъ странахъ, отличающихся рослымъ травянымъ покровомъ,
мѣстные жители съ незапамятныхъ временъ выжигаютъ траву передъ
наступленіемъ дождливаго періода. Уничтоженіе сухихъ остатковъ
способствуетъ улучшенію роста новой травы,- Иногда же охотничьи
племена такихъ странъ поджигали нарочно траву, устраивая облавы на
авѣря. Нѣкоторые изслѣдователи шли такъ далеко въ оцѣнкѣ вліянія по-
жаровъ на растительность, что безлѣсіе степей, прерій я саваннъ
— 182 --
фяталішьжкьяекятьоожарамв. Найбодѣеещв умѣренные представи-
тели пого яаправленія (напр, Аса-І^рей) полагаютъ, что, иапр., преріи
явдджгсея территоріей. жакоторой воаможно появленіе и лѣса <и
4ЭДО0. Нри тавихъ условіяхъ равновѣсія, самая маленькая причина
можетъ его нарушить, давъ перевѣсъ въ ту или другую сторону
Такой причиной, по іцъ днѣнію, могутъ бцть цожары. Какъ ни ве-
лико значеніе огня вробще. до, имъ, конечно, невозможно объяснить
существованіе безлѣсныхъ пространствъ, такъ, какъ подобныя про
страдства существуютъ и тамъ, гдѣ огня для уничтоженія растителъ
ности никогда не употребляли, хотя бц по той простой причинѣ, что
поджигать тамъ нечего (стели полупустыннаго типа). Задамъ, влія-
ніе степного пожара мы обычно преувеличиваемъ. Вт» саваннахъ имъ
обыкновенно опаливаются лишь опушки рощицъ, что не мѣшаетъ
этимъ послѣднимъ произрастать въ дальнѣйшемъ. Живыя изгороди
изъ кустарниковъ настолько защищаютъ отъ пожара, что туземцы съ
полнымъ равнодушіемъ смотрятъ, на окружающую деревню грандіоз-
ную картицу степного пожара. Однако, моря огненныхъ волнъ здѣсь
нѣтъ; кампины. горятъ очень медленно и неохотно. Надъ ними во
время пожара стоитъ ослѣпительное, бѣлое облако пара, наглядно по-
казывающее какое дромадцое количество влаги заключаетъ здѣшняя
почва, не смотря на солнечный зной и засуху (Кщснивъ). Жители
низовьевъ Днѣпра ежегодно къ концу зимы выжигаютъ свои обшир-
ное камыщи. это не отзывается на уменьшеніи количества
вербъ по Пландомъ грядамъ. И если сейчасъ нѣтъ въ низовьяхъ
Днѣпра почти ни одного дерева, то этому виною не плавневые по-
жары. Деревья тдмъ начисто истреблены въ самое послѣднее время.
Человѣкъ сознательно иди помимо еврей води пнпереносилъ мас-
су растеній изъ однѣхъ странъ въ другія. Вг Европѣ, напр., произ-
растаетъ теперь много растеній сѣв.-американскихъ, причемъ нѣкото-
рыя Изъ нихъ размножились чрезвычайно. НеМеа сапаЛепзіз по озе-
рамъ въ плавняхъ Днѣпра и по другимъ европейскимъ рѣкамъ об-
разуетъ мѣстами, сплошныя массы, черезъ которыя трудно проѣхать
даже на маленькой лодкѣ, Егідегоп сипайепзе послѣ уборки хлѣба на
поляхъ вырастаетъ мѣстами чрезвычайно обильно. Въ сѣв., Америкѣ
вашъ курай (8аІяоІа каіі) размножился чрезвычайно. Въ Австраліи
м.ного европейскихъ растеній и т. д.
Дѣятельность человѣка простирается впрочемъ и дальніе просто-
го переноса растеній въ несвойственныя имъ первоначально мѣста.
Имъ созданы безчисленныя расы культурныхъ растеній, которыхъ
въ природЬ не было вовсе. Теперь предполагаютъ не безъ основанія,
что т. н. сезонныя расы нѣкоторыхъ луговыхъ растеній, напр.. нѣко-
торыя расы Осіопіііез гиЬга, погремка' (расы изъ цикла Акс(огоіорЬш
таіог), произошли благодаря сѣнокошенію, причемъ обрадовалась
форма, цвѣтущая и плодоносящая до сѣнокоса, и другая, развиваю-
іцаяся послѣ него. Относительно сорныхъ растеній сегетальныхъ (пс-
- 1М
ключительно произрастающихъ въ посѣвахъ) іим толкованіе ій»М№
считать дострвѣрнымъ. Такъ; яіпр.,обыкновейнЫЙ Думеш (АрюйММйН
вііЬадо) и др. сорныя растеній извѣстны въ видѣ двугераОД нера»
лпчимыхъ морфологически: оНимов. (произрастаетъ въ бммахъ хлѣ-
бахъ! и яровой (въ яровыхъ хлѣбахъ), которая создаю» въ услові-
яхъ культуры.
Нѣкоторыя сорныя растеній (особенно дбптйібщій въ Посѣвахъ лѣйі
—Ьоііит Ііпісоіит. Зрегдйіатіа та^ігй^, СаЖеІІѢІ' ІІпісоЫ) йе іУлѣко Впбй-
нѣ приспособились къ культурному ’^астѳйііб, но й ЙЙМѢяились б.
иля м значительно. Такъ какѣ соотіѣтстй6ннъ^ііі, рѣйъ’ ЙЪ природѣ,
внѣ этихъ посѣвовъ, воВСе нѣтъ й нё было, то, окѣѣйднб, бди про-
изошли благодаря нейольнойу отбору НЙ> дйкйіѣ
отъ которйіхъ онѣстеперь’ и оУлйЧаѣтёя. Наиболѣе рйзйтельйійіъ При-
мѣромъ подобнаго измѣненій, притомъ тйубокаТб, йвІляеТёй кукурузѣ,
злакЪОчёнѢсвоеобразнЫЙ/ йеиВйѣ'СТный ѢЪ дикомъ собтойвій совер-
шенно. Предполагается лийть,- Что эТо обЩеизкѣстноё’рЗСТеніёкогло
произойти изъ ЕисЫаёпа гйёхісапй, разводимой ВЪ тейдЫіЪ странахъ',
какъ кормовая трава. '
И. БЙхлогичвокіе типы и фермы роста.
Біологическіе типы.
Дѣленіе растительности на біологическіе тйпы и формы роста,
играющіе опредѣленную роль въ растительныхъ сообществахъ (экви-
валентныя формы), является дѣломъ чрезвычайно-важйЫМЪ дляфи*
тосоціологіи. Однако, то, что сдѣлано въ этоМЪ исправленіи, ещб
очень намного; Во-первыхъ, необходимо отмѣтить, что по одному эко-
логическому- принципу подобное дѣленіе. Невозможно. Въ самомъ дѣ<
лѣ, по отношенію любого изъ экологическихъ факторовъ возможенъ
непрерывный рядъ отъ извѣстнаго минимума до максимума. Если'
мы возьмемъ, напр., влагу, то, начиная растеніями, коТорЫя вйЮ
жизнь свою проводятъ въ водѣ (и внѣ ей пог'ибаЮТъ въ самомъ не-
продолжительномъ времени) и кончая растеніями, мирящимися съ
крайне минимальнымъ ёя количествомъ, будемъ имѣть всѣ градаціи.
Самре большее можемъ ихъ въ этоМъ отношеніи раздѣлить на 8—4
вполнѣ условныя категоріи; причемъ въ предѣлахъ каждой изъ нихъ
можемъ насчіттать, по крайней мѣрѣ, по нѣсколько рѣзкихъ типовъ.
Гакъ, напр., ксерофиты могутъ зйіцитйТЬ' себя'отѣ излишнѣй потери
влаги,-какъ мы уже знаемъ, весьма различными способами. Безлист-
ные колючіе кактусы, покрытыя бѣлымъ, густЫмъ войлокомъ расте-
нія ПрисрѳдизеМноморьЩ мясистолйСТй&я' аі'авй.бёйлиетныя Каауари-
пнг и т. д. все это ксёрофйты, По какѣ различны они по оНоей фор-
мѣ/ по своимъ біологическимъ осСбейнОстямъ іі но СВоеЙ роЛй въ еб-
збЫесТВвхЪ. Точно такъ Же растенія свѣТелЮбЙНЫЙ й тѣнелйЬйвѣгя
— іи —
растенія жаркаго и хелоднаге-климата и т. д. могутъ быть иногда весьма
разл ичныне своему ЬаЪіінх’у и значенію. Почвенныя особенности, если онѣ
рѣзко отличаются отъ свойственныхъ обычнымъ широко распростра-
ненвымъ типамъ, налагаютъ иногда свой отпечатокъ на растенія (на-
прнм., песчаныя растенія или псаммофилы приспособлены б. или м.
къ жизни на сыпучемъ субстратѣ), но эти приспособленія не связаны
даже съ особымъ ЬаЬііім’омъ, съ особою внѣшностью. Широко рас-
пространенные типы почвъ не имѣютъ часто д>же исключительно
имъ свойственныхъ растеній. Мы знаемъ примѣры растеній, исклю-
чительно свойственныхъ пескамъ, известнякамъ, мѣловымъ обнаже-
ніямъ, солончакамъ, но мы положительно не знаемъ ни одного ра-
стенія, которое было бы исключительно свойственно, напр., чернозе-
му, не смотря на то, что сама черноземная почва есть продуктъ жиз-
недѣятельности опредѣленной растительности.
Такимъ образомъ, типами, которые важны при изученіи расти-
тельныхъ сообществъ, могутъ быть только типы біологическіе, являю
щіеся извѣстными построеніями, сложившимися подъ суммарнымъ
вліяніемъ различныхъ факторовъ, не исключая, конечно, и вліянія
соціальной среды. Нѣкоторые изъ подобныхъ типовъ настолько ха
рактервы, настолько постоянны въ своей 'формѣ (біоморфы), что вы-
дѣленіе и характеристика ихъ не представляетъ особыхъ затрудненій
(напр., типъ льяны, эпифита). Въ другихъ случаяхъ въ обликѣ расте-
нія нѣтъ ничего характернаго, тѣмъ не менѣе оно является извѣст-
нымъ жизненнымъ типомъ (напр., однолѣтнія растенія), характери-
зующимся строго опредѣленнымъ жизненнымъ свойствомъ, сразу
опредѣляющимъ положеніе даннаго растенія въ сбобществѣ. Такъ
какъ для нашей цѣли біологическіе типы имѣютъ служебное значе
ніе, то въ дальнѣйшемъ обратимъ особое вниманіе только на такое
их> дѣленіе, которое наиболѣе удобно для фитосоціологіи.
Что касается б мелкихъ типовъ, то въ настоящее время о нихъ
мы 9е можемъ ровно ничего сказать. Тѣмъ не менѣе, и иуь изученіе
весьма необходимо, такъ какъ всѣ растенія, подобно лѣснымъ поро-
дамъ, о которыхъ говоритъ проф. Морозовъ, представляетъ собою нѣкое
единство не только въ морфологическомъ и систематическомъ, но и въ
біологическомъ отношеніи. „Та сумма свойствъ, которой надѣлена та
или другая порода, не есть что-либо случайное,' какая то смѣсь біо-
логическихъ особенностей, а координированное или согласованное
взаимное сцѣпленіе отдѣльныхъ біологическихъ особенностей, выра
батывавшихся вѣками при опредѣленной внѣшней .физико-географи-
ческой обстановкѣ и неотъемлемомъ участіи соціальныхъ моментовъ,
борьбы за существованіе и естественнаго отбора. Какъ внѣшніе и
внутренніе органы любого организма находятся въ соотвѣтствіи другъ
съ другомъ, такъ и біологическія свойства представляютъ собою
опредѣленные гармоническіе аккорды". „Теперь мы. знаемъ нѣсколь-
ко типовъ лѣсообразователей: піонеровъ лѣса, подлѣсочвыхъ породъ,
I
основныхъ лѣсныхъ породѣ и т. д.; современенъ мы станемъ пони»
мать, почему однѣ породы могутѣ Являться господствующими въ на*
сажденіи, другія—всегда только входятъ въ Составъ, какъ подчинен-
ные элементы, никогда не пріобрѣтая господства*.
Александръ фтъ Гуніольдтъ бытъ первомъ, обратившимъ внима-
ніе на то, что извѣстныя формы растеній не являются исключитель-
ной принадлежностью одной какой-либо опредѣленной системати-
ческой группы, а повторяются часто у растеній далеко не родствен-
нымъ При томъ уже ему бросилось въ глаза, что существуетъ извѣ-
стная связь между обликомъ растеній й внѣшними факторами, кото-
рыя воздѣйствуютъ на растенія. Гумболдтъ, исходя изъ бтихъ сооб-
раженій, установилъ. 19 растительныхъ формъ или типовъ, которые
являлись, въ сущности, физіоіномичіёкими, а не біологичѳскимитхпо-
чему въ настоящее время они представляютъ ужё чисто историче
скій интересъ.
Эти типы были слѣдующіе: пальмы, бананы, мальвовыя (деревья съ
низкими чрезвычайно толстыми стволами, напр., африканскіе баоба-
бы), мимозы (деревья съ двоякоперистыми листьями, слагающимися
изъ нѣжныхъ листочковъ), вересковыя, кактусы (кактусы въ Америкѣ,
нѣкоторыя молочайныя и стапеліи Африки и Индіи), орхидныя, казу-
Триповыя (растенія безъ листьевъ съ тонкими членистыми вѣтвями),
хвойныя, ароидныя, ліаны, аюэ, лилейныя, миртовыя, меластомовыя.
вавровыя, зіаки и папоротникообразныя.
Гризебахъ детализировалъ принципъ Гумбольдта и раздѣлилъ всѣ
растенія сначала на 54, а впослѣдствіи на 60 вегетативныхъ формъ,
пытаясь связать обликъ растеній съ условіями существованія. Тѣмъ
не менѣе, и его типы являются физіогномическими. Не смотря на
подчасъ очень дробное дѣленіе, Гризебахъ не исчерпалъ всѣхъ фи-
зіогномическихъ типовъ и обратилъ лишь вниманіе на тѣ, которые
наиболѣе характеризуютъ растительный покровъ и создаютъ извѣст
аый ландшафтъ, когда появляются въ массахъ.
Наконецъ, въ 1885 году Рейтеръ, являющійся послѣднимъ въ дѣ
лѣ подобныхъ изысканій, обратилъ вниманіе и на внутреннее строе
чіе и на способы приспособленія къ жизненнымъ условіямъ. Однако,
и его дѣленіе не имѣетъ особаго значенія. Подобно системамъ его
Предшественниковъ, оно не исчерпываетъ всего богатства формъ.
Д кандоль, исходя изъ отношенія растеній къ влагѣ и теплотѣ,
раздѣлилъ въ половинѣ прошлаго столѣтія растительное'царство на
пять слѣдующихъ группъ: I
1) Ги*ромеіатермы, растенія требующія очень высокой температу
ры (въ среднемъ не меньше 20°) и большого количества влаги въ те
ченіе круглаго года- Растительность дождливыхъ областей тропиковъ
2) Ксерофилы-требующіе той или иной* степени тепла, но миря
щіеся съ крайней сухостью. Растеніи пустынь и степей.
теплщъ умѣренныхъ офвдДО (і»т?«РіДл
среднемъ), др подвергающимся цродолжительцымъ засухамъ.
4) Ццкрощеіщы—растенщ про$дад(щхъ областей (средцдя темпера-
тура отъ нуля до 15°) съ зимнимъ періодомъ покоя.
Ь) Гекцстот^лы - растенія странъ арктическихъ за предѣлами дре-
весной растительности (сре5ін. температура ниже о°)г
Дѣленіе это само по себѣ въ настоящее время тоже имѣетъ лпщь
историческое значеніе- Дѣленіе Рарминга (гидрофиты, мезофиты, ксе-
рофиты и галофиты), о которомъ еще будетъ случай говорить въ
дальнѣйшемъ, то$е не дозцеть удовлетворить васъ, равно какъ и дѣ-
леніе Краснова, произведенное на основаніи отношенія растеній къ
температурф и влажности въ срази съ тѣми періодами покоя, кото-
рое вызывается періодическими паденіями температуру и влажности.
Впрочемъ, послѣднее дѣленіе является наиболѣе еще Цѣлесообраз-
нымъ, и мы будемъ еще .имѣть случай къ нему возвратиться.
На основаніи положенія на растеніи почекъ возобновленія Раун-
кіэръ дѣлитъ всѣ цвѣтковыя растенія па слѣдующій рядъ біологиче-
скихъ типовъ:
1) Фанерофиты -почки возобновленія находятся высоко надъ зем-
лею (деревья, крупные кустарники).
2) Хамефиты -почкивозобновленія находятся надъ землею,новъ
непосредственной близости къ ней (стелющіеся и мелкіе кустарники,
а также нѣкоторыя многолѣтнія травянистыя растенія).
8) Гемикриптофиты - почки возобновленія находятся на уровнѣ
почвы (большинство нашихъ многолѣтнихъ травянистыхъ растеній).
4) Криптофиты—почки возобновленія находятся подъ землею (лу-
ковичныя, клубневыя и корневищныя растенія).
5) Терофиты—почекъ возобновленія нѣтъ; послѣднее происходитъ
при помощи сѣмянъ.
Этотъ рядъ, принимая во вниманіе размѣры потерь ко времени
наступленія неблагопріятнаго времени года, былъ преобразовавъ мною
первоначально въ слѣдующій:
1) Вѣчнозеленыя растенія (всѣ части растенія многолѣтнія).
2). Деревья и кустарники съ опадающими листьями (всѣ органы
многолѣтніе, за исключеніемъ листьевъ, которые являются, однолѣт-
ними)..
8) Полукустарники-(однолѣтними являются не только. листья^ но.
н верхущкц. побѣговъ),
4) .Многолѣтнія травянистыя растенія - гэдикртштофнод (однолѣт-
ними являются всѣ надземныя части).
5) Многол^цід( травядпстцд] растеція,—црпдтофиты, (однолѣтними
является н$,юлдкр, цада^мнда ч^сти, др.и.пода^мнця до, извѣстно^,
глубины)-
в) Однрлѣ^дикд (ркдючая, и, многодѣтной, ОТЪ) ко^ррц^ъ ЦѢ щі-
мѣ остаются ли^ >
Растенія монокарпичесхія.
а. весенне лѣтніе (яровые),
д. осенне-весеніе (озимые).
Этотъ рядъ типовъ, связанныхъ между собою переходными звень-
ями, сверху внизъ все б. и б. превращается изъ яоляыо» многолѣт-
никовъ въ однолѣтники. Какъ сразу бросается въ глаза, размѣръ
ежегодныхъ потерь въ этомъ направленіи все увеличивается вплоть
до потери всего, за исключеніемъ сѣмянъ или почекъ возобновленіи.
Теперь же я этотъ рядъ модифицирую въ схему, которая здѣсь
представлена нѣсколько ниже.
Значеніе даннаго элемента въ сообществѣ опредѣляется прежде
всего его долговѣчностью въ цѣломъ и долговѣчностью его частей,
а также способомъ1 воспроизведенія потомства и возстановленія теря-
емыхъ частей. Типы, установленные на основаніи этихъ принциповъ,
являются пѳ только біологическими, но, до извѣстной .степени, и со-
ціальными, какъ это будетъ видно изъ дальнѣйшаго.
Схема подобнаго дѣленія представится въ слѣдующемъ видѣ:
I.
1) Эфемериды
2) Однолѣтники
8) Двулѣтники
4) Многолѣтники
II, Растенія подихарпиче&ія.
А. Растенія, не теряющія періодически своихъ частей* („вѣчнозе-
леныя'):
1) Ксилофгіры (деревья и кустарники).
2) Травянистыя растенія.
В. Растенія, періодически теряющія по менъшей- мѣрѣ листья.
1) Ксилофоры «. деревья и кустарники, теряющіе только листья
д. кустарники, вѣтки которыхъ къ зимѣ въ б. иди
М. Мѣрѣ отмираютъ (полукустарники).
2),Травянистыя а. къ зимѣ отмираютъ стебли до земли или. поч-
растенІЯ. ТИ ДО земли (гечикриптофиты).
. (1. къ зимѣ отмираютъ б. пли м. и подземныя, ча-
сти стебля (криптофиты).
с. къ зимѣ отмираетъ все растеніе (вся система
питанія), остаются только небольшія спеціаль-
ныя образованія (почки, клубип, луковицы),
служащія для вегетативнаго размноженій) (сѣ-
мена могутъ быть помимо этихъ образованій,
иди могутъ вовсе отсутствовать (имитерофиты)..
Эту же схему можно представить также въ. слѣдующемъ видѣ:
1) Эфемериды (эфемерофиты).
2) Однолѣтники (терофиты), '
8) Двулѣтники
4) Мжядѣігдт модеддотоШ..
*
$
к
Э в
5) Цѣчйозелетая растенія. <
в) Листья къ зимѣ опадаютъ.
7) Полукустарники.
8) Гвмикриптофиты.
9) Криптофиты.
] 10) Гемитерофиты.
Разсмотримъ теперь нѣсколько детальнѣе эту схему.
Основной тенденціей, глубоко заложенной въ каждомъ организмѣ,
является стремленіе рано или поздно создать себѣ подобные орга*
низмы, которые являются какъ-бы продолженіемъ ихъ индивидуаль-
ности за предѣлами таковой. Если бы подобной непреодолимой тен-
денціи организмы не имѣли, жизнь на землѣ вскорѣ бы угасла, такъ
какъ всѣ организмы смертны1). Въ виду этого обстоятельства, въмо-
') «ъ сущности, г с стапельный организмъ потенціально является безсмерт-
нымъ, и смерть его есть результатъ воздѣйствій постороннихъ, хотя бы и за-
ключающихся въ самой системѣ растенія. Такъ, напр., децево, живущее нѣ-
сколько тысячелѣтій, погибаетъ не въ силу того что точки роста (образова-
тельная ткань или меристема) или камбіальныя клѣтки изжились, а въ силу того,
что все построеніе.въ систему котораго внѣдряется всеб, и б количество мертвыхъ
тканей «старая доевесйна) справляет я все менѣе и менѣе успѣшно съ снабже-
ніемъ образовательныхъ ткачей необходимыми питательными матеріалами
спросъ на которые, благодаря все увеличивайте ся масса подобныхъ тканей;
по мѣрѣ возраста, все возрастаетъ Несоотвѣтствіе питанія съ потребностью
увеличивающейся массы ведетъ сначала къ замедленію прироста, а въ концѣ
и кь огмирДрію всей системы. Въ тѣхь случаяхъ когда расіеніе можетъ осво
божчать“я отъ состарившихся частей, т е/имѣетъ возможность удерживаться
въ предѣлахъ извѣстной массы, ростъ его является неопредѣленно долгимъ,
теоретически безконёчяымь. Если мы представимъ себѣ корневище, наростаю-
щее съ одного конца, а съ дрѵгого огмірающеѳ, то такая система постоянно
будетъ удерживаться въ предѣлахъ данной массы, притомъ массы обновляемой
ежегодно, а потому вѣчно юной и способной продолжать свой ростъ въ безко-
нечность, Фактически, д» того момента, п »ка уже чисто внѣшняя причина не
положитъ емѵ чредѣ іа. Такимъ образомъ, нппр ,. произрастаютъ торфяные мхи,
стебель которыхъ отмираетъ внизу, а нарастаетъ сверху У тѣхъ растеній, ко-
торыч не могутъ исключать изъ своей системы отм‘ирающихл> тканей, но у ко-
Т'рыхъ можно точку роста отдѣ іить и заставить ее расти отдѣльно, если продол-
жігь подобную операцію неопоядѣденно до іго. можемъ поддерживать и жизнь
неопредѣ геннго долго. Эго необходимое '•лѣдсгвіѳ самой сущности растительна-
го недѣлимаго, далеко не тождеетвѳняаг > съ недѣлимымъ у сколь нибудь .выс-
шихъ представителей животнаго царства. Растеніе состоитъ изъ простого
или развѣтвленнаго ряда повторяющихся члениковъ—междоузлій. Это евоепб
разная колонія послѣднихъ. В *е произгпедшеѳ вегетативно можно разсматри-
вать какъ одно недѣлимое, не въ смыслѣ, конечно, физическ >мъ. я въ генети-
чеекп-біоллгичеекомъ Тѣ невѣроятныя'массы водяной чумы (Неіосіеа еяпясіепяіяЬ
которыя сейчасъ заполняютъ водоемы Европы, являются раздробившимися и
размножившимися частями одного итого же женскаго экземпляра, который по-
палъ изъ Канады въ Европу
Не смотря на теоретическую возможность жить неопредѣленно долго, ра-4
стеніямъ необходимо усиленно размножаться, ибо насильственная смерть сре-
ди растеній явленіе обычное Въ виду сохраняемости жизненной энергіи въ мо-
лодыхъ частяхъ въ нѳос іабѣяающемъ видѣ, размноженіе весьма многихъ ра-
стеній сводится къ вегетативному размноженію, кот.»рое создаетъ для растенія
обладающаго имъ. особое положеніе въ сообществѣ.
Говоря о теоретической возможности > безсмертія растительныхъ организ*
мовъ. необходимо указать, что нѣкоторые авторы держатся совершенно проти-
воположнаго взгляда.Такъ,напр, Найтъ (КпіуМ) полагалъ, что садовые сор*
та растеній', разводимые вегетативно, могутъ существовать не дольше срока’
приблизительно равнаго продолжительнбс.ти жизни недѣлимыхъ соотвѣтствен-
наго вида, послѣ чего экземпляры э іого сорта Подвергаются заболѣваніямъ, и
мевпх, въ которые организмъ попадаетъ въ«благопріятныя условія,
эта тенденція выступаетъ особенно сильно и ярко. Нѣкоторые гриб*
ки въ подобныхъ случаяхъ стягиваютъ свои питательныя вещества
въ отдѣльные участки мицелія, одѣвающіеся б. плотной оболочкой
(хламидоспоры) и служащіе для воспроизведенія потомства, а вся
прочая часть грибницы отмираетъ. Такимъ образомъ, грибокъ жерт-
вуетъ собою, чтобы обезпечить себя потомствомъ. Дѣленіе нѣкото-
рыхъ одноклѣточныхъ организмовъ происходитъ особенно усиленно
при условіяхъ менѣе благопріятныхъ для жизни. Здѣсь большое ко-
личество возникающихъ вновь особей-увеличиваетъ шансы выжива-
нія хоть части этого населенія Однимѣ словомъ, можно сказать, что
вообще организмы тѣмъ болѣе заботятся о потомствѣ, чѣмъ возмож-
нѣе смерть ихъ самихъ Однако, у организмовъ болѣе сложныхъ
ѳтотъ первоначальный стимулъ не выступаетъ столь рѣзко, и періоды
размноженія связаны нѣсколько болѣе тѣсно съ развитіемъ самого
организма, на что требуется б. или м. продолжительное (иногда очень
продолжительное) время. Бактерія. Дѣлящаяся, слѣдовательно, вос-
производящая себѣ подобную послѣ 20 минутнаго своеГо существо-
ванія, конечно, можетъ „слѣдить" за измѣненіями среды чрезвычай-
но чутко. Наоборотъ, дерево или другое высшее растеніе (напр, ага-
вы), для достиженія своего половозрѣлаго возраста требующее ино-
гда десятилѣтій, не можетъ быть столь отзывчивымъ. Въ виду этого
у нихъ упомянутая тенденція является б. или м. замаскированной.
Однако, и у высшихъ растеній особо благопріятныя условія роста
(тучная почва, обиліе влаги..) нерѣдко значительно сокращаютъ тен-
денцію къ размноженію, почему урожай плодовъ и сѣмянъ въ та
кихъ. условіяхъ можетъ быть замѣтно пониженъ Нѣкоторыя наши
растенія подъ тропиками расту,тъ роскошно, но не приносятъ вовсе
плодовъ. Тѣмъ не менѣе, и у высшихъ растеній, жизнь которыхъ про-
должается долго, все направлено къ тому, что актъ воспроизведенія
рано или поздно наступить долженъ, причемъ само выполненіе этого
акта соподчиняется индивидуальному развитію и пріобрѣтаетъ извѣст-
ный ритмъ, болѣе тѣсно связанный съ климатическимъ ритмомъ, а
также съ необходимостью извѣстнаго отдыха послѣ усиленнаго пло-
доношенія (сѣменные годы).
Однолѣтнія высшія растенія, погибающія послѣ плодоношенія, под
чиняютъ всецѣло.интересы личной жизни интересамъ плодоношенія.
При неблагопріятныхъ условіяхъ такое растеніе развивается крошеч-
нымъ (нанизмъ) и за цвѣта егь преждевременно. Такое карликовое ра-
стеньице все таки является гармонически развитымъ. Крайне ничтож-
ный ростъ и слабое развитіе листьевъ являются слѣдствіемъ аодчи-
погибаютъ. Р. Э Рпель, защищавшія этотъ взглядъ въ послѣднее время, утвер-
ждалъ, что продолжительность жизни такого сорта, нѣсколько продолжитель-
нѣе (вдвое или втрое дольше жизни недѣлимаго), но все таки является опре-
дѣленной. Нужно замѣтить, что взгляды, подобные взглядамъ Найта и Ревеля,
держатся преимущественно въ сферахъ практиковъ-садоводовъ.
И» —
йеяія вмртядоимяу требованію организма-^необходимоети произвесть
сѣмена. У многолѣтниковъ этого не бываетъ. Однако, -и у нихъ въ
извѣстныхъ случаяхъ наблюдается нѣчто подобное. Такъ Напр., у
Люнке въ культурѣ, лишенной калія, получился, между прочимъ,
проростокъ розы, зацвѣтшій въ первомъ году, при чемъ на атомъ
проросткѣ бцло всего нѣсколько листьевъ, и весь онъ не превышалъ-
двух(ъ дюймовъ.
Мы не знаемъ, какая была-начальная ступень процесса размноже-
нія въ то время, когда жизнь только что зародилась на нашей планетѣ.
Быть можекь, это ппервые были случайно отдѣлившіяся части.отъ массы
протоплазматическаго характера, не имѣвшей еще вовсе опредѣлен-
ной индивидуальности (клѣтку, эту основу современныхъ организ-
мовъ, необходимо разсматривать, ка* ъ позднѣйшее усложненіе) Одна-
ко, въ настоящее время самою простою формою размноженія безспор.
но является дѣлеі.іа клѣтки-матери на двѣ дочернія клѣтки Самъ
процессъ размноженія крошечныхъ одноклѣточныхъ организмовъ1)
совершается въ быстромъ темпѣ по мѣрѣ тог<*,г. какъ это возможно и
необходимо, подчиняясь всецѣло внѣшнимъ условіямъ Время,- необ-
ходимое для достиженія возраста, въ которомъ уже возможно раз-
множеніе, крайне ничтожное, что позволяетъ въ теченіе года давать
много, иногда чрезвычайно много, непрерывно слѣдующихъ другъ за
другомъ поколѣній.
По мѣрѣ усложненія растительнаго организма (многоклѣточйыя
растенія) и увеличенія его массы, время», требуемое для индивиду-
альнаго развитія, все удлинялось, почему вскорѣ наступилъ такой
моментъ, что произвесть болѣе одного поколѣнія въ теченіе года
«казалось невозможнымъ. Затѣмъ, очевидно, должно было наступить
и такое время, что для полнаго индивидуальнаго развитія оказалось
недостаточно и одного года’). Подготовка къ акту воспроизведенія
потребовала ряда лѣтъ Послѣ же плодоношенія все растеніе, какъ,
пзер-шишее все, что ні іійго быт> возложено природою, погибаю.
Очевидно, однако; что такое разрѣшеніе задачи, съ точки зрѣнія цѣ-
лесообразности являлось несовершеннымъ. Зачѣмъ, въ самомъ дѣлѣ;
отдавать всѣ свои силы на воспроизведеніе потомства, хотя бы и обиль-
наго, и затѣмъ погибнуть, когда есть возможность продолжать жизнь
и давать потомство періодически каждый годъ въ теченіи цѣлаго ря-
да лѣтъ? Въ дѣйствительности мы и видимъ, что огромное большин-
ство высшихъ растеній являются нолижарпическісам многолѣтниками.
Съ точки зрѣнія филогенетической послѣдній типъ надо признать
— - ' - ' } I ч
*) Здѣсь, конечно, не имѣются въ виду,такіе одноклѣточные гиганты, какъ
С а ігі е г р а.'
Ъ Надо имѣть въ веду, что здѣсь „годъ" употребляется въ значеніи прос
гого мѣрила времени- Въ тѣ времена, когда формировались виервые про^
цесеы размноженія и отношеніе ихъ къ индивидуальности, временъ года еще
не было, почему и» сезоннаго ритма быть еще не-могло
болѣе позднимъ Монокарпическіѳ многолѣтники (напр , нѣкоторый
пальмы, юкки) являются чѣмъ то отжившимъ, отголосками прежнихъ
временъ и условій. Наоборотъ, однолѣтники (цвѣтковые) являются,
повидимому, типомъ новѣйшаго происхожденія, появившимся ж йо-
олѣднеѳ время, когда возникли еоврѳмеыния-наетояіція растительныя
сообщества, слагающіяся въ своей постоянной основѣ изъ поликар-
пическихъ многолѣтниковъ.
Въ Деталяхъ принятыя здѣсь группы представляются въ слѣду-
ющемъ видѣ:
Эфгмерофнты, къ которымъ, кромѣ одноклѣточныхъ растеній, при-
надлежатъ и нѣкоторыя многоклѣточныя споровыя растенія, изучены въ
интересующемъ васъ отношеніи еще слишкомъ недостаточно. Впро-
чемъ, въ образованіи собственно растительнаго наземнаго покрова
они непосредственнаго участія не принимаютъ, но многіе изъ нихъ
играютъ чрезвычайно большую роль въ эдафонѣ, образуя эдафическія
аггрегаціи, а также въ п іаикгоиѣ, образуя водныя агГрѳгаціи.
Терофиты (однолѣтники) въ растительныхъ сообществахъ играютъ
второстепенную роль, что связано съ ихъ недолговѣчностью. Оііи
очень хорошо за то приспособлены къ тому, чтобы развиваться въ
сообществахъ открытыхъ, использовать свободные промежутки, вся
кіе изъяны въ цѣлостности растительнаго покрова и развиваются при
наличности благопріятныхъ условій, слагающихся даже на очень
непродолжительное время. Нѣкоторые однолѣтники пустын© прора
стаютъ и развиваются крайне быстро, заканчивая весь, свой жизнен-
ный циклъ въ нѣсколько недѣль (иногда даже въ три—четыре недѣли).
Однолѣтники въ массахъ развиваются также таяЪ, гдѣ растительный
(нормальный) покровъ уничтоженъ (напр, поля, сорныя мѣста, вы-
гоны), а также по пескамъ, вь пустыняхъ, по солончакамъ. По сво-
ему типу зги антисоціальные элементы дѣлятся на двѣ группы:
1) осенне-весеннихъ (ыимые однолѣтники) и 2) весенне-Лѣтнихъ (яро-
вые однолѣтники). Первые изъ нихъ начинаютъ прорастать въ концѣ
лѣта и осенью и заканчиваютъ развитіе весною, послѣ зимняго пе-
рерыва. Все, выросшее съ осени, обычно зимуетъ цѣликомъ (безъ от-
миранія), рѣже листья на зиму отмираютъ. Послѣ плодоношенія, въ
концѣ весны или въ началѣ лѣта, все растеніе погибаетъ безъ остат-
ка. Яровые однолѣтники всходятъ лишь весною (иногда даже поздно)
и послЬ плодоношенія отмираютъ цѣликомъ. Кромѣ этихъ двухъ
группъ, есть еще группа безразличныхъ однолѣтниковъ, связываю-
щая обѣ предыдущія. Такіе однолѣтники могутъ развиваться и съ
осени, и лѣвомъ, и весною1;. Проводятъ зиму въ такомъ видѣ, въ ка-
Такіе почт^ непрерывно цвѣтущіе однолѣтники, безъ сомнѣнія, во мно-
сихъ случаяхъ слагаются, но крайней мѣрѣ изъ нѣсколькихъ сезонныхъ расъ.
Такъ, напр., для. сборнаго вида Ѵюк ігісоіог Виттрокъ насчитываетъ свыше
36 формъ. Онъ же для ЗіеІІягі* те4а различаетъ ихъ не менѣе 12. Но изслѣ)
даваніямъ Альмквиста, обыкновенная пастушья еумка (СармНа Ьіігм рааЮлв*
«2
комъ ихъ <м» застала (иногда зимуютъ даже съ цвѣтами), я кон-
чаютъ развитіе весною. Нѣкоторыя растенія, подобно ржи или пше
яйцѣ, имѣютъ и озимыя и яровыя расы (напр., Куколъ1). Въ стра-
нахъ'- безвинныхъ развитіе однолѣтниковъ пріурочено къ періодамъ
влажнымъ и къ случайнымъ выпаденіямъ влаги (пустыни). Въ слу-
чаѣ поврежденій, нѣкоторые однолѣтники могутъ жить нѣсколько
лѣтъ (ср. стр. 129). Въ связи съ неопредѣленностью осуществленія
условій, допускающихъ развитіе этихъ элементовъ, сѣмена 'ихъ со-
храняютъ всхожесть очень продолжительное время, причемъ прора-
етавіе сѣмянъ растягивается нерѣдко на годы.
Дну клѣтники требуютъ для своего развитія двухъ лѣтъ Въ пер-
вый годъ развивается корневая система и розетка листьевъ (какъ у
нашихъ корнеплодовъ: свеклы, моркови, петрушки..), которыя, пере-
зимовавъ, производятъ стебель съ цвѣтками. Послѣ плодоношенія все
растеніе отмираетъ нацѣло. Иногда бываетъ, что двулѣтнее растеніе,
не успѣвъ закончить своего подготовительнаго періода во время, про-
водитъ еще одну зиму раньше, чѣмъ зацвѣтаетъ. Чаще случается,
что, наоборотъ, двулѣтнее растеніе слишкомъ быстро развивается и
зацвѣтаетъ въ то же лѣто, въ которое весною проросли его сѣмена2).
Такое явленіе часто наблюдается у свекловицы (Веіа ѵнідагіа), осо-
бенно когда послѣдняя растетъ на плотной (плохо воздѣланной)
почвѣ. Значительно чаще, однако, бываетъ, что корень, свеклы послѣ
плодоношенія не отмираетъ, а еще продолжаетъ жить 5—6 лѣтъ.
Каждый годъ онъ даетъ новыя кольца прироста и новыя плодонося-
щіе стебля. Чаще всего въ такцхъ случаяхъ отмираніе отплодо-
восившпхъ стеблей.простирается и на головку корня, взамѣнъ которой
образуются новыя шейки, продолжающіяся въ гоЛовки, 6. или м. обособ-
ленныя отъ первоначальнаго корня. Послѣдній, наконецъ, пропадаетъ,
и вторичные корни могутъ окончательно обособиться, давая начало
новымъ особямъ свеклы, т. е. подучается вегетативное размноженіе
представлена не меньше,чѣмъбО самостоятельными расами, среди которыхъ попа-
даются и озимыя и яровыя Изученіе прочихъ однолѣтнихъ растенія, цвВту-
щихъ и плодоносящихъ въ теченіе всего теплаго времена года, можетъ дать
столь же интересные результаты.
*; Вообще, въ связи съ быстрою смѣною поколѣній однолѣтники преобразо-
вываются легко. Только послѣдніе даюсь сезонныя расы на лугахъ, на что
впѳрвыѳ было обращено вниманіе Ветт именномъ (сезонный диморфизмъ). Въ
послѣднее время на эо явленіе (вліяніе сѣнокошенія) было обращено вниманіе
Н. Цангера (АІесЬгоіорІнв тфг) и Р. Г. Беннера (Ьігшт саіііасіісит). Точно
такъ же Цилгеромъ вліяніемъ отбора при отв Киваніи зеренъ культурныхъ ра-
стеній отъ сорныхъ объясняется происхожденіе нѣкоторыхъ засоряющихъ ленъ
сорняковъ (также погремокъ во ржи—Аіесіогоіпріша аріепм>. Недавно такое же
приспособленіе къ посѣвамъ было обнаружено у РоЬдопит краіЬіІоІішп (Р. Ііпі-
соІит); найдены яровая и озимая расы у сорнаго ЬііЬозрегтшн агѵепм.
* *) Иаъ такихъ экземпляровъ сравнительно легко удается вывести наелѣд*
етеевдыя однолѣтнія формы.
•ив
этого оффиціально двулѣтняго растенія. Какъ, {(сказали изслѣдова-
нія I Н. Тржебинскаго, большинство высадковъ можетъ жить 4- года,
причемъ ви по урожайности сѣмянъ, ни по качеству, послѣднихъ,
многолѣтніе высадки, повидимому, не отличаются отъ обыкновенныхъ,
т. е. двулѣтнихъ. Родоначальникомъ культурной свеклы нѣкоторыми
признается Веіа шагіііта (растеніе многолѣтнее), другими В. Г. Ііоха
(однолѣтникъ или двулѣтникъ).
Монокарпическіе многолѣтники, значеніе которыхъ въ сообществѣ
такое же, какъ и нѣкот. поликарпическихъ, въ вполнѣ типической сво
ей формѣ въ нашей флорѣ не встрѣчаются. У нѣкоторыхъ предста-
вителей этой группы, послѣ плодоношенія, извѣстныя части могутъ
сохраняться еще нѣкоторое время.
Поликарпическіе многолѣтники представлены чрезвычайнымъ оби*
д)емъ разнообразныхъ весьма гибкихъ типовъ и является основою
ландшафтовъ не слишкомъ измѣненныхъ культурою странъ. Въ этой
группѣ можемъ различить:
1) Вѣчнозеленыя растенія, которыя не теряютъ строго періодиче-
ски даже листьевъ (послѣдніе мѣняются обычно постепенно по мѣ-
рѣ ихъ отживанія) Растенія этого типа могутъ быть съ деревянисты-
ми стеблями (кеилофоры)—деревья и кустарники, а также и съ тра-
вянистыми. Совершенно особую группу, которую лишь съ формальной
стороны можно причислиіь сюда, составляютъ лишайники.'организмы
сложные, симбіотическіе. Вѣчнозеленые мхи уже съ большимъ пра-
вомъ могутъ быть сюда отнесены, такъ какъ листья у нихъ имѣ-
ются ’).
2) Растеніе съ листьями, опадающими къ зимѣ. Эта группа тоже
дѣлится на ксилофоры и травы.,
8) Полукустарники. Этотъ переходный типъ является малораспро-
страненнымъ и играетъ вслѣдствіе этого лишь незначительную роль.
4) Гемикрип-пофиты. Эготъ типъ, характеризующійся отмираніемъ
стебля приблизительно до уровня почвы (на зиму остаются часто по-
бѣги и розетки съ листьями; неотплодоносившіе стебли иногда со-
храняются, отмирая лишь въ верхней своей части, чаще же жизнь
въ нихъ сохраняется только въ нижней, все таки надземной части),
чрезвычайно распространенъ и, между прочимъ,, изъ нѣкоторыхъ его
элементовъ, главнымъ образомъ, слагается нашъ степной покровъ.а
также растительность многихъ другихъ травяныхъ сообществъ. Ти-
пы гемикриптѳфитовъ бываютъ различные. Корень стержневой или
х) Слѣду егь, однаку, отмѣтить, что у лиственныхъ мховъ облиственнымъ и
въ извѣстныхъ случаяхъ многолѣтнимъ является 1е поколѣніе индивидуума
(гаметофитъ), тогда каьъ у всѣхъ растеній, расположенныхъ въ генетической
системѣ выше мховъ, облиственнымъ является 2-е поколѣніе (спорофитъ), а
гаметофитъ сначала1 является эфемернымъ, потомъ, еле замѣтнымъ, нако-
нецъ.Цу цвѣтковыхъ) сходитъ на нѣтъ- По своему соціальному значенію мхи
тоже являются -своеобразной группой. Объ этомъ въ^едѣдующей Гладѣ
- *** -
пучковатый,подббйо какъ й стебель; лйШейПЫЙ о6ббй±ѣ лрй’ё'йогіббйё-
Иій для вегетативнаго разМШіжёйія, набйййеміікѣ сіѣйбйамй, нлй'й-
жи. корневыми отпрысками йлй вообще ОТйОдкймѢ. Такія раЙеВія
збычно вкраплены литъ единйНшййи э-кЭёігплЯрамй, пбчёііу И іе
играютъ пи особой лайДйтафтноЙ, пи соріалѣной ролгі. ИёсргІБненно
важнѣе въ эТояъ отношеніи тѣ боЛѣё ипбт’оВйслёнпыб гёігикрйнтЬ-
фпты, которые подобными приспособленіями обладаютъ. МёЖгіу ними
особенно йаЖны растенія, образующія Вврямины. Тийомѣ игъ мѣгуть
послужить дернина нашихъ степныхъ злаковъ ковылей — 5Нра,
овсяницы - Гевіиса йиісіа, келеріи - КоеІеГіа (р-асіі я, а также дерѣгвы
мховъ, образующихъ иногда сплошной коверъ. У нихъ безчисленные,
тѣсно расположенные, б. частью стериЛьпыё Побѣги, и лпстья отхо-
дятъ совмѣстно и расположены почти въ одной плоскости. Когда
Пучки побѣговъ въ нижней части отмираютъ и своими отжившими
частями обязуютъ б или м. величины столбики (какъ нѣкоторыя
болотныя осоки —Сагех), на верхушкѣ снабженные живыми иобѣгяадп,
то ихъ называютъ кочками (кочковатыя болота или кочкарники). Если
срединные Побѣги дерновины растутъ болѣе еп-лый), чѣмъ перифери-
ческіе, то все образованіе является ко срединѣ" б. выпуклымъ, и та-
кая форма роста носитъ названіе подушечкѣ (у- мноТикъ мховт ♦), у
нѣкоторыхъ альпійскихъ цвѣтковыхъ). Наконецъ, если побѣги сидятъ
въ видѣ небольшой группы, то образуется просто пучекъ. Когда от-
водки, отходящіе отъ нижней части стебля, являются болѣе длин-
ными, то изъ образующихся ѣа ихъ-концахъ розетокъ происходитъ
б. или м. густая группа экземпляровъ, въ концѣ концовъ,разъединен-
ныхъ., такъ какъ стеблевыя образованія, связывающія иовообразован
ные экземпляры съ материнскимъ растеніемъ, рано или поздно отми-
раютъ.- Получается вслѣдствіе этоТо групповой ростъ отдѣльными
круговинами, островками пли оазисами, которые,, все болѣе и болѣе
разрастаясь, могутъ занимать иногда довольно большія илощадщ это
имѣетъ большое фитосоціальноѳ значеніе, такъ какъ въ составъ со-
общества входятъ въ такомъ случаѣ не отдѣльные экземпляры, а б.
или и. сплошныя группы. Длина отводковъ этого типа можетъ коле-
баться въ широкихъ размѣрахъ въ зависимости отъ вида растенія и
условій обитанія. У пахучей- фіалки (Ѵіоіа обогни) длина побѣговъ,
служащихъ для цѣлей вегетативнаго размноженія около 10 сант, у
Арі^а г< ріапв, обитающей въ лѣсахъ и рощахъ; около 20 сант., у степ*
Иого барвинка (Ѵіпса ЬегЬаееа) - до 70; у земляники (Гга^агіа ѵезеа)—
•) Дернины нѣкоторыхъ мховъ (8рЬ<-(пит), въ нижней части отмирая и
нарастая въ верхней; образуютъ съ теченіемъ времени залежи тоі фа. Сте-
бельки ВрЬа(піип асиііЫішп въ нѣкоторыхъ случаяхъ удавалось послѣдить до
Глубины одного метрв.' Въ южной Штиріи попадаются отложёНія ивВестковУгё
туфа мощностью въ9 метровъ, гпо веей этой теліДѣ можно ПрослѣднтьбезЪ
перерывовъ- прнеутств^мш-вупммаіотит сйтгозіге. Вся ота- толща' предуга-
даетъ собою-кмгь^ бы грсмайнугу- деркевнну’, ароигйчйжую*я»веетоюе
-- І4г>
е
до 1.' м.ір. а у ъдкш» гида ежевики'(НиЬов ЬіГг<т) даже до.б1/
метровъ. Нзкоторые геми криптофиты аа смѣну отплодоносившимъ
сте'тямъ развиваютъ изъ корневой шейки новые побѣги и розетки, кото-
рые зимуютъ въ зеленомъ состояніи (напр., нѣкоторыя Агіетівіа, Діода де-
пеѵепв $ Вгипеііа ѵиідаг 8, Гёяіиса викаіа)... У Нурегісит реіТоГміит, по
изслѣдованіямъ В. И. Попова, съ осени развиваются даже б удли-
ненные горизонтальные побѣги, которые, перезимовавъ, весною поды-
маются вертикально подъ прямымъ угломъ, зацвѣтаютъ, даютъ плоды
и послѣ <>р)го отмираютъ нацѣло. Такимъ образомъ, побѣги упомя-
нутыхъ гемикриптофитовъ являются, въ сущности, отмыли, такъ
какъ, начиная свое развитіе съ осени, заканчиваютъ его лишь на
слѣдующій годъ, послѣ періода покоя. У остальныхъ гемикриптофи-
товъ новые побѣги возникаютъ изъ- зимующихъ почекъ лишь вес-
ною, слѣдовательно, являются яровыми.
5) Криптофиты Къ этой группѣ относятся слѣдующіе типы: кор
неотприсковыя растенія, корневищныя и клубневыя Такъ Какъ Почки
возобновленія залягаются въ землѣ на б. или м. глубинѣ, то не толь-
ко вся надземная часть является однолѣтней, но отмираніе стеблей
простирается и вглубь почвы, вплоть до многолѣтней Части: корня,
корневища или клубня, причемъ это отмираніе наблюдается и у не-
плодоносившихъ частей. Необычайно тягостная сорная трава нашихъ
полей - осотъ полевой (Сігзішп агѵепзе) обладаетъ длиннымъ (до 8 са
женъ) стержневымъ корнемъ, который даетъ также длинныя (до са-
жени и больше) шнуровидвыя боковыя отвѣтвленія, залегающія б
или м горизонтально въ почвѣ на небольшой глубинѣ. Проросшее
весною сѣмя осота даетъ къ осени уже оба типа корней; при этомъ
къ зимѣ отмираетъ не только стеблевая часть, но и верхушка корня.
На стержневомъ корнѣ весною слѣдующаго года изъ почки, образо-
вавшейся ниже отмершей части, появляется новый побѣгъ. Горизон-
тальный шнуръ на своемъ концѣ, удаленномъ отъ материнскаго ра-
стенія, нѣсколько утолщается, загибается книзу, наконецъ, превра-
щается въ новый мощный отвѣсный корень, а на верхней своей сто-
ронѣ, на изгибѣ, даетъ почку, превращающуюся въ надземный по-
бѣгъ, въ новый экземпляръ осота, такъ какъ шнуръ, связывавшій
дочернее растеніе съ материнскимъ, засыхаетъ и отмираетъ. На шну-
рѣ возникаютъ также розетки, не имѣющія подъ собою непосредствен-
но корней; роль такихъ розетокъ эфемерная и состоитъ въ питаніи
горизонтальнаго корня въ то время, пока онъ еще не далъ начала
новому экземпляру. Такими же корнеотпрысковыми криптофитами
являются также и нѣкоторыя другія наши тягостныя сорно-полевыя
травы: осотъ желтый (БопсЬиз агѵепзіз) и вьюнокъ полевой (Сопуоіѵиіив
агѵепаів), но первый изъ нихъ имѣетъ приповерхностную корневую
систему, а второй залатаетъ почки возобновленія на цтѳржнѳвомъ кор-
нѣ нерѣдко на очень большой глубинѣ (до аршина и болѣе).
146
Кориео'Пфысковые криптофиты, если ихъ подземные коршчлыс по-
бѣгидостаточно длинны’), очень скоро даютъ начало пѣлому б. пли
м. сплошному очаі'у даннаго растенія %<», понятно, имѣетъ для ра-
стительнаго покрова большое значеніе, такъ какъ при этомъ образуются
такія же группы, о какихъ упоминалось выіпе. Слѣдуетъ ртмѣч ить. что
корнеотпрысковыми бываютъ не только криптофиты, но. также, міогіе
кустарники и нѣкоторыя деревья. Такъ, напр., пень осины (Р<-»ри1и5
ігетиіа), можетъ дать побѣги даже до іо саженъ длиною. Іоѵрнеот-
прыековыя растенія, разрастаясь лучисто по- периферіи и отмирая
въ центрѣ, могутъ дать иногда б. или м. правильныя кольца зарос-
лей даннаго вида. Большою извѣстностью пользуются такія кольца,
составленныя изъ нѣкоторыхъ грибовъ (вѣдьмины или эльфойы коль-
ца). Сильно разросшіяся кольца могутъ, наконецъ, превратиться въ
разрозненныя группы экземпляровъ. Вегетативное размноженіе, если
оно происходить въ одномъ Направленіи, можетъ дать ряод и цѣлыя
полосы даннаго вида.
Корневищныя растенія, обладающія б. или м. длинными подземны-
ми стеблями, всѣ тоже легко размножаются, вегетативно. Если <кор-
невище не вѣтвится, не растетъ быстро и состоитъ изъ короткихъ
междоузлій, то экземпляръ лишь очень медленно передвигается изъ
году въ годъ (напр, Роіу^опаіит); наоборотъ, если оно очень длин-
ное, какъ □г песчаной осоки (Сагех соІсЬіса). у которой- корневище бы-
ваетъ дб нѣсколькихъ «жженъ длиною, и изъ каждаго узла выпуска-
етъ пучекъ листьевъ и стеблей, то такое растеніе очень быстро мо-
жетъ покрыть собою почву (въ силу того, что у упомянутой ОСОКИ
корневища вѣтвятся и перекрещиваются г ова очень бы?Ѵро закрѣп
ляетъ собою песокъ). Пырей (Адоругаіп герепе), сорная трава нашихъ
полей, аа свѣже заброшенныхъ перелогахъ развиваетъ такую массу
корневищъ, что стебли, выходящіе изъ нихъ, образуютъ нерѣдко
сплошной густой травостой. Такіе перелоги косятся на сѣно. Камышъ,
образующій часто необозримыя сплошныя заросли. размножается при
помощи своихъ мощныхъ ,корневищъ.
Такъ какъ у криптофитовъ почки возобновленія 'находятся-(5. или
м. глубоко въ почвѣ: то этого типа многолѣтникамъ приходится воз-
становлять каждый годъ большую часть, чѣмъ гемикриптофитамъ.
Зато они чаще начинаютч, развитіе новыхъ стеблей еще съ осени,
чему способствуетъ лучшая защита отъ холодовъ и высыханія, со-
здаваемая слоемъ почвы. Нѣкоторые изъ нихъ, не боящіеся зимнихъ
холодовъ, развиваютъ къ осени новыя роветки и вообще короткіе по-
бѣги, которые зимуютъ въ зеленомъ состояніи надъ почвою плодо-
носятъ лишь въ слѣдующемъ году (озимые побѣги, напр., у пырея
*) Вообще длина отврдковъ у растеній часто находится въ связи св-усло-
шями обитанія. Растенія, не любящія -тѣни, въ случаѣ затѣненія образуютъ
б. длинные отводки, пытаясь ятимъ путемъ уйти за предѣлы тѣни. Въ. рыхлой,
достаточно увлаженной лочвь они длиннѣе, чѣмъ въ сухой и твердой и т. д.
) 47
- А^горутш герепй). Однако, такое явленіе рѣдко, и у криптофитовъ
нацѣло къ зимѣ обычно отмираетъ все, что находится надъ землею.
Клубневые криптофиты, у которыхъ утолщенные подземные стеб-
ли сидятъ аа тонкихъ подземныхъ отпрыскахъ, образуютъ новые эк-
земпляры послѣ того, какъ эта , связь съ материнскимъ растеніемъ
прерывается. Часто вслѣдствіе этого образуются сплошныя группы.
Впрочемъ, растенія этой категоріи обычно относятся къ слѣдующей
группѣ. Нѣкоторыя луковичныя (съ боковыми соцвѣтіями), напр., изъ
сем. Атагуіідеае относятся къ криптофитамъ
6) Гемитерофиты. Эта группа, представляющая послѣднюю сту-
пень редукціи индивида во время покоя и послѣ плодоношенія, но со*
храняющая послѣ него еще намеки на прежнюю индивидуальность, весь-
ма тѣсно примыкаетъ уже къ однолѣтникамъ (терофитамъ) или монокар-
пическимъ'многолѣтникамъ, у которыхъ послѣ плодоношенія живыми
остаются лишь сѣмена, т. е. продуктъ (въ случаѣ отсутствія самоопы-
ленія) сліянія уже двухъ клѣтокъ, происходящихъ отъ различныхъ
особей. Такъ какъ послѣ плодоношенія у гемитерофитовъ отмираетъ
все растеніе-(и корень), и остаются небольшія образованія, спеціально
предназначенныя для того, чтобы дать жизнь новой особи, то мы ихъ
можемъ до извѣстной степени считать за однолѣтнія (или вообще
монокарпическія) растенія. Съ формальной точки зрѣнія, ихъ, пожа-
луй, и можно считать за таковыя. Однако, по суще тву, это несом-
нѣнно еще многолѣтники. Во-первыхъ, однолѣтники характеризуются
отсутствіемъ вегетативнаго размноженія,которое у гемитерофитовъявля-
ется обязательнымъ (у однолѣтниковъ оно при нормальныхъ условіяхъ
совершенно отсутствуетъ, и наличность его является аномаліей) Во-вто-
рыхъ, у нихъ все таки остается хоть самая незначительь ая часть материн
скаго растенія. Среди гемицриптбфитовъ, подобно какъ и въ другихъ
группахъ, въ которыхъ происходитъ періодическое отмираніе стеблей,
бываютъ случаи развитія побѣговъ не весною, а еще съ осени. При-
мѣромъ озимаго гемикриптофита является Роа ЬиІЬоза ѵ. ѵіѵірага. лу-
ковички которой (утолщенія нижней части стеблей и модифицированные
цвѣтки) прорастаютъ еще съ осени и заканчиваютъ развитіе весною
слѣдующаго года.
Казалось бы, что гемитерофиты, примыкающіе по своему типу уже
близко къ терофитамъ, являются переходною къ нимъ ступенью.
Стоило бы имъ потерять и тѣ небольшіе остатки материнскаго ра-
стенія, которые служатъ для образованія потомства, и изъ нихъ по-
лучились бы однолѣтники. Въ такомъ случаѣ наша схема представ-
ляла бы нѣчто въ родѣ -замкнутаго круга. Въ дѣйствительности, это
не такъ,- терофиты никоимъ образомъ не могутъ быть выведены изъ
гемитерофитовъ. Въ самомъ дѣлѣ, послѣдніе перешли почти цѣли-
комъ къ вегетативному размноженію, благодаря безрезультатному
или почти безрезультатному цвѣтенію (неблагопріятныя- климати-
ческія условія, отсутствіе опыляющихъ насѣкомыхъ, неспособность
14в —
ль автогаміи) и плохой всхожести сѣмянъ. Таьимь образомъ, оіиі
пошли по- противоположному пути, по сравненію съ терофитамя, г«о-
торые производятъ массу сѣмянъ н въ большипстіѣ случаевъ звл;.-
ются самопылителями. Образованіе-, замѣняющее у геміиероф: товъ
сѣмя (клубень, луковичка или спеціальная почка), снабжено, пита-
тельными веществами превосходно, при томъ оно сразу находится
пли вскорѣ попадаетъ въ условія, наиболѣе благопріятствующія
храненію его въ теченіе зимы в прорастанію весною.
Въ группѣ гемитерофитовъ можемъ различить два рѣзкіе твімг.
1) луковичныя и клубцевыя растенія и 2) растенія, образующія сое
ціальныя зимнія почки. Растенія первой категоріи, если ихъ выводить
изъ сѣмянъ, для развитія цвѣтущихъ и плодоносящихъ побѣговъ тре
буютъ обычно больше одного года, почему ихъ можно назвать малолѣг
никами. Обыкновенный лукъ, высѣянный весною, даетъ къ концу лѣ>
т* перваго года небольшія луковички, которыя, -высаженныя на слѣ-
дующій годъ,, могутъ зацвѣтать^ Материнская луковица образуетъ въ
павухахъ своихъ чешуй б. или м. многочисленныя дочернія луко-
вички. -или отъ нея отходятъ тонкіе отводки, па которыхъ, уже обра-
зуются -дочернія луковицы (напр., у Моесягі гасепюзиш). У клубне-
выхъ растеній (напр., у картофеля), на концахъ углубляющихся въ
почву плетей образуются клубни (укороченныя и утолщенныя спе-
ціальныя вѣтки), которые и служатъ для воспроизведенія потомства.
Къ концу лѣта всё материнское растеніе, включая и корень, подобно
какъ и у всѣхъ прочихъ гемптерофитовъ, отмираетъ. Луловичныя и
клубневыя растенія, если они образуютъ многочисленные достаточно
.длинные отводки (если новый клубень возникаетъ въ единственномъ
числѣ и налагается въ тѣсйомъ сосѣдствѣ съ материнскимъ, какъ у
многихъ орхидныхъ.-погибающимъ пцсж^ іпойомощевія, понятно, не
можетъ возникнуть группы, и перемѣщеніе растенія будетъ ничтож-
нымъ), даютъ б. или и. густыя сплошныя группы, такія же, какія
характерны дли другихъ вегетативно размножающихся растеній. У
насъ по степнымъ выгонамъ часто можно замѣтить цѣлые островки
или круговияю шелковисто-бѣловатой травки, рѣзко выдѣляющейся
на фонѣ низкаго (притоптаннаго) зелена го травостоя. Это листья одно-
го лютика (Няпипсиіиз іПугісов), который, вслѣдствіе вытаптыванія,
обычно такъ и не зацвѣтаетъ по такимъ, мѣстамъ. Въ почвѣ у него
находится цѣлая друза клубеньковъ, изъ которыхъ выходить стебель.
Кромѣ ТОГО, ВЪ почвѣ имѣются ОТВОДКИ ВЪ видѣ ТОЦКИХЪ недлин-
ныхъ шнуровъ, кончающихся друзой клубеньковъ, дающихъ начало
новому экземпляру. Послѣ цвѣтенія и плодоношенія, вся система
материнскаго растенія, не исключая корней и исходной друзы клу-
бевьковъ, отмираетъ.
Чрезвычайно интересную грунцу представляютъ нодяные гемите-
рофиты. Свободно плавающія маши.-растенія (-низовья Днѣпра): $ль-
дровандія (Аібгоѵапсііа тевісніраа), ведвкрасъ ХЯуЗгоекала іюопш
— 1«
и пузырчатка (ІЛненІапа) къ осени образуютъ, на ковцахъ развѣтвле-
ній или оирбвхѣ побѣговъ почки піи очень укороченные побѣги,
имѣющіе" видъ і.акъ бы печки, коТорые отдѣляются отъ материнскаго
раётсній, падаютъ, елтсаясь отъ замерзанія, на дно водоему гдѣ іГ
зиму*мь. Вей же материнское растеніе отмираетъ. Веспою иереаи-
мояаягпія почки, вслѣдствіе начавшихся въ-нихъ процессовъ, роста,
дѣлаются легче воды,тьиамаются на ея поверхность, гдѣ изъ нихъ
развиваются новый растенія. НубгоеЬагю піогт гаиае размножается
чрезвычайно быстро также и лѣтомъ при помощи отводковъ, при
чемъ с іоро образуются ня водяной поверхности цѣлыя грунца этого
ряетені і, напоминающаго своимь обликомъ миніатюрную бѣлую кув-
шинку Маленькія зеленыя пластинки, покрывающія поверхность сио-
кбйных і> водъ иногда сплошь, представляющія собою наиболѣе яро*
шейныя, почти никогда не цвѣтущія, цвѣтковыя' растенія--ряски
(ІютшО къ осей о образуютъ особые членики—„кармашки", которые
отцѣ іяютея отъ материнскаго растенія, опускаются на дно водоема и
тамъ зимуютъ. Въ углубленіи „кармашка" заложивъ побѣгъ слѣду-
ющаго года, едва выступающій надъ краями „кармашка? своимъ сво-
бодны м-ь кондомъ. У/ нѣкоторыхъ рдестовъ 4Р<йатоДОоп), растеній
укрѣпленныхъ'оояованіемъ на днѣ водоема, образуются къ осени
ос'ібыо укчрочен іые побѣги. нѣ«коіьк<» утоящеиные и съ короткими
листьями; побѣги эти опускаюгез осенью въ илъ, зимуютъ; а весною
прорастаютъ не подымаясь вовсе і.ъ поверхности воды, а укрѣпляясь
на днѣ. Во всѣхь подобныхъ случаяхъ зачатокъ будущаго растенія
можетъ б. или м. сноситься водою, но все-таки, находись на леѣ б.
или м. котловнйвообразвагі» бассейна, онъ не будетъ вынесенъ изъ
рѣчной доливы, подверженной «даже значительному весеніНму поло-
водію.
Водные, гемйтерофиты развиваются обыкновенно лишь къ ЛѣТу>
такъ какъ отдѣльныя зимующія печки, или почкообразные укорочен-
ные цоЛѢгіі. іля превращенія въ новый экземпляръ требуютъ доволь-
но продолжительнаго времени. Совершенно ивое обычно наблюдаемъ
у гечитерофитсвъ геофкльныхъ. Клубень или луковица ЯйЛйЮТСя при-
способленіями, ін- столько предназвачевными жъ сохраненію растенія
въ теченіе холоднаго періода, сколько къ перенбсеніЮ засутпливаго
ііе|>іода Въ виду этого онй очень обыкновенны у растеній йасушлй*
выхъ областей и позволяютъ развиватьсяшчевь быстро растенію, разъ
условія увлажненія сдѣлаются б. благопріятными По этому- растеній Стой
категоріи обычно у Вѣсъ зацвѣтаютъ весною: иногда же цвѣтеніе ихъ
совпадаеть даже-съ первыми теплыми весенвийи днями (Напр., Вацеа
Ьіфеіпіеа Ьиохѵііяіі, ВиІЬососііиш юопівгинп. СоІсЬісшп ЬаІЪбёобіпіДе» за*
цвѣта ютъ на юі-ъ Херсонской губ. иногда даже въ і^евралѣ). Подго-
товительный процессъ къ развитію у такихъ расдевій начинается еще
сь осени, прерывается съ наступленіемъ зимнихъ холодовъ и эакаи-
іиваетея весною. Такимъ образомъ, настоящій періодъ покои ішдаегъ-
150 —
у нихъ на лѣтніе мѣсяцы, недостаточно влажные для развитія расте-
ній этой категоріи. Значительно рѣже цвѣтеніе у послѣднихъ прихо-
дится на осень (напр, СоІсЬісшп аисішппаіе, Зсіііа аисіишпаііз...). Осен-
нее цвѣтеніе можно , разсматривать какъ предваренное весеннее. Лишь
нѣкоторыя луковинныя зацвѣтаютъ лѣтомъ (напр, многіе виды изъ
рода АІІіит). причемъ подготовительный періодъ падаетъ на весну.
Зацвѣтающія рано весною (развивающіяся еще съ осени), луковичныя,
можно приравнять по ихъ роли къ озимымъ однолѣтникамъ, зацвѣ-
тающія лѣтомъ—къ яровымъ. Если подходящихъ условій къ зацвѣ-
танію въ положенное время нѣтъ, то луковичныя гемитерофиты мо-
гутъ вовсе воздержаться отъ цвѣтенія и дожидаться въ покоющем-
ся состояніи слѣдующаго сезона (напр., въ сухую осень 8<і)1а аисіи-
шпаіів у насъ почти вовсе не зацвѣтаетъ). Въ смыслѣ приспособленія
къ перенесенію засухъ (запасы влаги въ клубнѣ или луковицѣ, за-
щита отъ испаренія этой влаги, быстрое развитіе...) гемитеоофиты
этой категоріи являются весьма совершенными, играющими б. роль
въ растительномъ покровѣ нѣкоторыхъ засушливыхъ областей (напр.,
тюльпаны въ степяхъ полупустыннаго типа). Какъ извѣстно лукови-
цы особенно обильны въ сем. лилейныхъ, амарилисовыхъ... Орхидныя
имѣютъ клубневидныя корневыя шишки. Вообще, среди однодольныхъ
этотъ типъ широко распространенъ.
Приведенная выше схема не исчерпываетъ всего богатства случа-
евъ. Для этого ее пришлось бы представить въ болѣе подробномъ
видѣ, что затруднительно.вслѣдствіе малой изученности біологіи ра-
стеній (особенно низшихъ) въ соотвѣтственномъ направленіи, вь си
лу обилія переходныхъ формъ, а также въ виду того, чтобы не нару-
шить цѣльности картины введеніемъ многихъ несущественныхъ под-
раздѣленій. Такъ, напр., у болотнаго кипариса (Тахойішп йізНсИит) на
зиму отпадаютъ нѣжно зеленыя перистыя вѣтки, у черяики (Ѵяссіпшш
тугііііия) побѣги, отходящіе отъ ползучаго корневища, обыкновенно
отмираютъ черезъ нѣсколько лѣтъ; малина. (ВиЬив ібаеиз), относящая-
ся по схемѣ къ обычнымъ кустарникамъ съ опадающею листвою,
отличается тѣмъ, что ёя отплодоносившіе побѣги отмираютъ д« зем-
ли, т. е. являются монокарпическнми. Нѣкоторыя СЬепородіасеае, бу-
дучи растеніями однолѣтними, имѣютъ подъ конецъ стебли въ ниж-
ней части б. или м. одеревенѣвшіе и опробковѣвшіе. Нѣкоторыя ра-
стенія, послѣ плодоношенія и отмиранія плодоносныхъ побѣговъ, ос-
таются еще нѣкоторое время живыми, но плодовъ больше не при-
носятъ и т. д.
Не только родственныя растенія могутъ принадлежать къ разнымъ
категоріямъ1), но и одно и тоже растеніе, смотря по обстоятельствамъ,
1) Клещевина (йісіпие соттипіз) помимо кустарной формы, разводимой въ
б. теплыхъ странахъ, имѣетъ еще форму однолѣтнюю, которая разводится у
насъ. Впрочемъ, обѣ эти формы являются наслѣдственными, т. е (представля-
ютъ самостоятельныя расы Иаъ многолѣтней дикой красной фасоли- РЬяяел-
— 161
можетъ измѣнять свой типъ, приспособляясь къ условіямъ. Такъ,
напр.. многіе однолѣтники могутъ жить болѣе одного года не только
въ тѣхъ случаяхъ, когда вслѣдствіе искалѣченія не будутъ цвѣсти
и плодоносить, о чемъ говорилось въ предыдущей главѣ, йо и вооб-
ще во всѣхъ тѣхъ случаяхъ, когда этотъ важный актъ жизни не мо-
жетъ быіъ осуществленъ. Когда однолѣтнія растенія вырастаютъ въ
мѣстностяхъ, климатическія особенности которыхъ не допускаютъ вы-
зрѣванія плодовъ, го во многихъ случаяхъ растенія эти дѣлаются
многолѣтними и даже размножаются при помощи отводковъ. Точно
такъ же это бываетъ въ тѣхъ случаяхъ, когда образованію всхожихъ сѣ-
мянъ мѣшаютъ какія либо внутреннія причины (безплодныя помѣси)
Такъ, напр., нѣкоторыя помѣси коровяковъ (ѴегЬавсшп), являющихся ра-
стеніями двулѣтними,образуютъбоковые побѣги и становятся многолѣт-
ними Это лишь частный случай <>бща'го положенія, которое со-
стоитъ въ томъ, что вегетативное размноженіе тѣмъ интенсивнѣе,
чѣмъ бодѣе затруднено образованіе сѣмянъ. Кромѣ указанныхъ вы-
ше способо въ вегетативнаго размноженія, въ растительномъ царствѣ
очень распространено размноженіе при помощи клубеньковъ и луко-
вичекъ, расположенныхъ па надземныхъ частяхъ растеній; колоски
превращаю гея иногда въ особые укороченные маленькіе побѣги
(„живородящія* формы -особенно у злаковъ) и особыя почки или
рознточки, образующіяся у нѣкоторыхъ растеній даже на листьяхъ ’).
П'нводя итогъ всему сказанному здѣсь о размноженіи растеній
въ связи сь ихъ ігнінвн.чуальносгыо, увидимъ, что въ общемъ раз-
витіе этихъ процессовъ, если отрѣшиться отъ частностей, шло въ
с..ііѣдующемъ направленіи, распадающемся на три этапа: і) развитіе
б. или м. нощной инйавидуа іьноѵ.ти, 2) превращеніе размноженія въ
актъ. ноііп /ряющінся періоіичеі.ка въ теченіе ряда лѣтъ и .1) прнепособ-
іенй' іні'іивіідуальноети и размноженія растенія къ измѣняющимся въ
пепла,''Пріяттро сторону климатачеснимъ условіямъ.
Въ начальной стадіи указаннаго- хода развитія, индивидуальность
представлялась крайне ничтожной. Непрерывное размноженіе не да-
іи$ соссгиеок (снабженной утолщеннымъ корневищемъ) произошла культурная
одно.твгн.чя раса (безъ корневища). Рожь. ц<> Баталину. Произошли изъ много-
лѣтней Яровыя расы происходятъ отъ озимыхъ и т. д. Проростки розы въ ии-
нѣетныхъ случаяхъ могутъ зацвѣсти (см стр. 140).
'і . ] истики альпійскаго мха Сашруіория Ггасііія отдѣляются изъ отламыва-
ющими боковыхъ побѣговъ и уносятся вѣтромъ. Когда такой листикъ попада-
етъ въ"благопріятныя условія, тб вскорѣ на Мемъ образуются зеленыя нитм'
ча к .ігорыхъ возникаютъ почковидныя образованія, дающія стебельки новаго ра-
е генія Образованіе "О'т’і;ъ непосредственно на листьяхъ имѣетъ мѣсто у нѣкото"
рытъ нашихъ растенія '’агсі.чяііпе пііхіпойъ Маіяхі* раііиіояи, ВгуорИуИит ..). (’лѣ.
іуеть еще упомянуть, чмо у Кіеіпіа іКапландъ) цилиндрическія въвидѣч.тени
товъ мвеіісіыи вѣтки огіѣічюг.-а и. д-іюгь нач.чт > новому р-игенііо.
івн —
зало возможности ей развиться Это быіа стація какъ бы хроническа-
го педогенезиса (дѣтское размноженіе, т. е. размноженіе особей не
достигшихъ еще полнаго развитія). Послѣ того, когда индивидуалъ
нооть достаточно укрѣпилась, очередной задачей было распредѣли
ніе плодоношенія на рядъ лѣтъ (иногда чрезвычайно длинный; нѣко
горыя растенія живутъ по нѣсколько тысячъ лѣтъ), т е. продленіе
жизни. Наконецъ, подъ вліяніемъ прогрессивнаго ухудшенія климата
нашей планеты на. огромныхъ пространствахъ (холода, засухи), при-
способленіе индивидуальности должно было идти по двумъ направ-
леніямъ. Пришлось пожертвовать б. или м. частью своего соостоен
наго индивидуума (потери органовъ передъ наступленіемъ неблаго
пріятныхъ періодовъ; соотвѣтственные типы расположены у пасъ въ
порядкѣ увеличенія этихъ потерь), перенося все болѣе и болѣе центръ
тяжести съ полового процесса на размноженіе вегетативное, или со
кратить продолжительность жизни до размѣровъ, не переходящихъ
за» предѣлы вполнѣ благопріятнаго періода (защищаясь отъ холода,
растеніе при этомъ дѣлается яровымъ однолѣтникомъ, избѣгая лѣт-
ней засухи, оно превращается въ однолѣтникъ озимый).
Благодаря приспособленію растенія къ внутреннимъ трер <>ьа
нІямъ и къ необычайно различнымъ условіямъ среды, е также въ
связи съ значительной гибкостью и пластичностью его органовъ, ре
агирѵющихъ въ б. или м. степени на мѣняющіяся условія суще
етвованія, создается то необычайное разнообразіе, которое мы
старались зажать въ узкія рамки вышеприведенной схемы я, завѣ
домо игнорируя дѣйствительность, пытались развернуть іи, видѣ
одной непрерывной цѣпи развитія.
Формы роста (біоморфы).
Помимо біологическаго тяпа, въ которомъ выражается продолжи-
тельность жизни и способы возобновленія растенія, чрезвычайно важ-
нымъ для структуры сообщества является форма роста, входящихъ
въ его составъ элементовъ Само собою понятно, что послѣ г пи і^мъ
большее будутъ имѣть значеніе, чѣмъ опи больше, т. о. чѣмъ >яік
рослѣе и объемистѣе. При прочихъ равныхъ условіяхъ, чѣмъіюлыпе
масса растенія, тѣмъ больше мѣста оно занимаетъ для себ; п і-ѣмъ
меньше его оставляетъ для другихъ сочленовъ. Однако, вая;по іакжг
знать насколько полно растеніе используетъ занимаемое имъ мѣсто,
какъ въ смыслѣ покрываемой площади, такъ и въ смыслѣ гг-г.н шаемагѵ
свѣта. Растеніе можетъ представлять большую массу но у. .жеіь за-
нимать сравнительно небольшую площадь (.напр , итальянскій т ль).
Точно такъ же оно можетъ заниматі> большую площади, но вслѣд-
ствіе рѣдкаго расположенія вѣтвей кроны и вслѣдствіе ^алочкоети
очень мелкихъ листьевъ, или почти полнаго ихъ отсутствія, лону
скать подъ собою развитіе даже свѣтолюбивыхъ элементовъ., Такимъ
образомъ, важны: касса, какъ показатель общей энергія нія.
15=8 —
и покрываемая площадь и степень затѣненія -тя/одрвдѣляемая проэвцйй
вѣтвей и ассимилирующихъ оргавовь. Все это при ж&іаиіп можетъ
быть опредѣлено для каждаго частнаго ^учаУ,' хотя метоДыпр-
добаагоопредѣленія далеко еще не разработаны*-1). П^И ‘Характера
стикѣ растительнаго покрова, црпходчтця.довольстѣобатЬойчібычно не
столь кропотливыми 'методами 5 Достаточно пока было бы, по крайней
мѣрѣ, въ нѣкоторыхъ случаяхъ выразить эти отношенія хотя бывъ
общимъ фермахъ роста, но и установленіе типовъ нослѣдаихъг къ ед
жалѣнію, находился въ самыхъ начальныхъ стадіяхъ.. Отъ вполнѣ
раціональнаго ихъ дѣленія мы, пока еще безконечно далеки, что обу-
словливаегся не только малымъ количествомъ подобіяхъ наслѣдова-
ній,. но и трудностью едмаго предмета. Тѣмъ не’ менѣе,; для-полноты
изложенія основъ фиторрціояот намъ необходимо -осгавовнться на
попыткѣ нѣсколько систематизировать то, что намъ извѣстно шгауо
му поводу, знай напередъ, что исчерпать всего богатства біоморфъ
мы. не можемъ, Нѣкоторыя формы, росТа настолько бросается вѣгла-
са, что даже и народъ ихъ одичаетъ’сьнсалпамятнихъ врёменѣ.'Та-
кими. напр» будутъ дерево, г куетгфншіъ,-тііава./ не' гоняясь за слиш-
комъ больфою дробнрстШ и ійшѵая, что лучше ^екшовкф меньшее
число формѵросѣд, но. .очертить ихъ б. опредѣленно, овтйговймёя^яа
слѣдующихъ біоморфахъ-
4) Дврееьй. Стволъ яесеть на верхушкѣ крону, которая можетъ
начинаться б. и ли м.-высоко, по никогда обильное вѣтвленіе не начи
нается съ основанія, такъ какъ бъ послѣднемъ <щу чаѣ будемъ- имѣть
дѣло съ кустарникомъ, а не <-ъ деревомъ. Разнообразіе деревьевъ въ
зависимости-отъ способа вѣтвленія, -посадки и формы* кроны очень
велико. Здѣсь обратимъ •вниманіе только на наиболѣе характерные
типы. Стволъ можетъ б^гь до ЪамрЙ верхушки простымъ и заканчи-
ваться только- пучкомъ лйётьѳвъ. Такими ко юннѵд$$фыми
деррвьяійГ'ПйлЯіотчра цальіі'ы и Нѣкоторыя другія однодоііьвыя^сагѵ'-
викн и древовидные наибротнйки. Конечно, очень 'большое значеніе
имѣетъ высота ствола, •'•акъ какъ этимъ опредѣляется 'степёнъ эатѣ-
’ненія почвы. Ральмоіглдяую форму росла, надо ирйячаі’ь^вѣиЬолѣе
примитивною. Моноподіэ.-гьная форма роста ліво^нызп, хпртНѣрй^ётся
') Опредѣленіе вѣсь гвъ-линомъ и въ сухомъ растеніи । не т» убуелъ щданаіп
поясненій. Объемъ <иріедь іяется пзмъррітіь.чъ вытѣсняемой воды" Проекція
ішрадѣяяе'тся планомѣрно ври иомоіли накладыванія рамы, раздѣлёвнбй на
квадратной. Нуилю имѣть въ ви;в? чтс г'орй&бптальная проэйгі’к^й&#-іід/ сѳЙ
указываетъ только илчщздъ» занимаемую даннымъ рйстеніешГ а затѣйенір
причиняемое ггоплѣднимѣ, является еще л функціей высоты ттеблеГ. и
оно мѣняется іі ь зависимости отъ положенія Солнца по «/гнопишію юризоята^
Для практическихъ*иѣле^ важно 'знать- вѣсъ пысупіенпыхЪ рш- .сній \кі<
сѣни), для уразумѣнія же структуры самыо со’обшестга / важно знать объ<?мт
растеній и занимаемую ими'площадь. Йзученіе и учетъ корневыхъ сдотемт н»
менѣе важны, чѣмъ надземныхъ пястей. Однако» въ атомъ няпра нлеиіп гщ<
ночтн ничего не вдѣлано
1&4
правильно расположенными кольчатыми вѣтками*» игольчатыми
листьями (хвоей). Каау'аринйныя ~ крона ивъ вѣтвей безъ листьевъ.
БалиіукоМразныя—дерѳвьяэсъ короткими вѣтвямщ выходящими изъ
узловъ ствола, покрытыя листьями, какъ у злаковъ. Ь’«кьяно<гыя—
деревья съ воздушными корнями превращающимися въ стволыиіол-
порки, вслѣдствіе чего образуется какъ бы цѣлая рощица. Наконецъ,
обширная и разнообразная группа обыкновенныхъ деревьевъ, съ раз-
личнаго типа вѣтвленіемъ кроны (пирамидальная, зонтиковидная, ша-
ровидная, овальная...) и различными листьями (цѣлевые, лопастные
перистые.,.). Деревья совокупностью своею создаютъ лѣса, наиболѣе
мощный типъ растительнаго покрова. Кромѣ того, небольшими груп-
пами и единично деревья попадаются среди травяныхъ равнинъ, а при
условіяхъ особаго увлаженія могутъ встрѣчаться и въ еще болѣе за-
сушливыхъ областяхъ.
2) Кустарники. Развѣтвленіе начинается съ основанія. Листья рас-
полагаются, какъ я у деревьевъ, на верхушкахъ развѣтвленій, на
молодыхъ побѣгахъ. Обыкновенно з га форма роста сопровождается ве-
гетативнымъ размноженіемъ при помощи корневыхъ отпрысковъ, по-
чему кустарники чаще всего выступаютъ цѣлыми зарослями б. или
м. величины, а не отдѣльными кустами. Кустарники чаще всего об-
разуютъ лишь извѣстный горизонтъ лѣса и его опушку Впрочемъ,
опушечные кустарники нерѣдко выступаютъ и самостоятельно за
предѣлами лѣса, являясь часто піонерами, подготовляющими для не-
го почву.’ Вподпѣ самостоятельно, образуя цѣлыя сообщества, иногда
выступаютъ ксерофильные кустарники въ засушливыхъ областяхъ,
причемъ въ такомъ случаѣ ими создается какъ бы карликовый лѣсъ,
т. е. все таки та высшая стадія развитія растительнаго покрова, ка-
кая Вообще возможна въ данной мѣстности. У границы лѣсовъ на
высокихъ горахъ и на далекомъ сѣверѣ образуете}! особая форма ро-
ста— кустарниковый '-т іинеиъ, состоящій изъ кустарниковыхъ или де-
ревянистыхъ породъ, принимающихъ вѣтвистую приземистую про-
стертую форму. Этотъ стланецъ обыкновенно на только сплошь по-
крываетъ собою почву что пройти черезъ што можно только ступая
по вѣткамъ.
3) Карликѵсые кустарнички. Одеревенѣвшая часть короткаго теб
ля чаще всего <прятана между покровомъ изъ мха, листыщ
вообще прижата къ землѣ, почему по своей, роли въ сообществ,
го типа кустарники .мало, отличаются отъ нѣкоторыхъ травянистых ъ
многолѣтниковъ. Карликовые кустарники играютъ особую роль иъ
аѣкбтррыхъ типахъ растительныхъ сообществъ (напр.. вч> боровн-
нахѣ), которыя изъ нихъ, главнымъ образомъ, н слагаются.
И -Чьяны. Стебли слабые; вьющіеся пли лазающіе, іерсвянистые
или травянистые. при помощи которыхъ листья выставляются на
свѣтъ среди рослой растительности. Этотъ типъ особенно многочйс-
156 —
ленъ въ тропическихъ лѣсахъ, въ которыхъ борьба изъ за свѣта осо-
бенно сильна, и гдѣ свободнаго пространства, очень мало..
5) Эпифиты (за исключеніемъ низшихъ споровыхъ).. Этотъ тцпъ
представляетъ дальнѣйшую .стадію развитія предыдущаго. Здѣсь ра-
стеніе сразу поселяется въ томъ горизонтѣ лѣса, (на стволахъ и вѣт-
кахъ деревьевъ^ въ которомъ находитъ необходимое .для свбярсвѣ-
щеніе
С) Травянистая растительность, Этотъ, типъ является очень разно-
образнымъ1). Но способу распредѣленія ассимилирующихъ.органовъ,
т. е. листьевъ онъ распадается на три подтипа. Листья могутъ груп-
пироваться, главнымъ образомъ, или исключительно цри основаніи
стебля, у его верхушки или, наконецъ, могутъ быть б или м>
равномѣрно разсѣянными по всему стеблю.' Крайнимъ /выра-
женіемъ перваго способа будетъ типъ расположенія листьевъ въ ви-
дѣ розетки, какъ это бываетъ у весьма многихъ растеній, (напр.ж по-
дорожникъ, маргаритка).. Прямую противоположность ему составляетъ
группировка 6. или м. крупныхъ листьевъ у самой верхушки,, при
чемъ образуется какъ бы .верхушечная розетка. Тдкой .тцііъ является
вообще рѣдкимъ и свойственъ тѣневымъ лѣснымъ растеніямъ' (нйпр-
нѣкоторыя Апетопе, Рігоіа итЬеІІаіа, Рагів диасІгІГоІі», Абоха фозсЬаіеі-
ііпа). Среди растеній, покрытыхъ б. или м. мвномѣрйо лнотьями,. на-
до отличать двѣ формы р<кта,- съ стеблемъ і|рямостоячииъ. и простер-
тымъ. Послѣдняя форма характерна только для условій 4^олзд. '•
бодиаго произрастанія, при которыхъ нѣтъ массы скученныхъ растен ій
Типъ травянистаго двудольнаго растенія рѣдко образуетъ сі>одь-иибудь
значительныя сообщества. Чаще всего онт, является .чищьчвримѣсью іл>
луговымъ или степнымъ злакамъ.
7) Злаковая растительность. Сюда,относятся, к]юмѣ настоящихъ
злаковъ, представители семействъ осоковыхъ (Сурегаееае), ситнако-,
пыхъ (Дппсаееае) и Везііопасеа,-. Этотъ типъ близокъ къ предыдущему,
но, благодаря узкимъ листьямъ и соломинообразнымъ стеблямъ,яв-
ляется очень характернымъ, и изъ него слагается главная .основа ра-
стительнаго покрова травяныхъ равнинъ (ксерофитнаго типа изъ зла-
ковъ, гидрофитваго типа, особенно ня кислой почвѣ/изъ осокъ). .Ча
ще всего эти злаковидные элементы растутъ дерновишімп, занимаю
щимй довольно значительную площадь. .Между этими дериовйнами.
1> Водная растительность (высшія растенія), составляющая совершенно ооо'
бую экологическую грунцу, и- вводящую въ составъ настоящихъ растителъ
ныхъ сообществъ, развиваетъ б. или м. длинный стебель, прикрѣпляется ко. .іду
или плаваетъ свободно въ водѣ, причемъ стебель является укороченнымъ
Какъ въ первомъ, такъ и во второмъ случаѣ извѣстны формы' съ листъеМН
погруженными и плавающими въ видѣ пластинокъ на водѣ (иногда’эти пластин-
ки являются собственно стеблевыми образованіями—ряски) Керни въ такиг ь
случаяхъ часто не'раэвивзются. или ихъ роль на себя принимаютъ 'ѵедифмпя
рованные листья (Заітіпіаі
ібе —
/ і
уже помѣщаются второстепенные элементы, какими являются чаще
всего представители предыдущаго типа. КЪриейия системы злаковид-
наго типа идутъ неглубоко, но образуютъ» мощный и густой пучекъ
тонкихъ корешковъ.
8) Папоротника. Изъ короткаго подземнаго стебля вырастаетъ пу
чекъ1 крупныхъ б. частью сильно разсѣченныхъ'‘листьевъ ьяй. Ра-
стенія тѣнистыхъ и сырыхъ лѣсовъ.
9) Плауны. Вильчато вѣтвистые стебли густо покрыты короткими,
чаще всего игольчатыми листьями. Въ настоящее время въ сообще-
ствахъ играютъ ничтожную роль.
10) Хвощи, -Стебли-съ кольчато расположенными безлистными вѣт-
вями. Въ нѣкоторыхъ болотныхъ сообществахъ играютъ щѣкоторую
рояв, образуя мѣстами заросли.
11) Мхи. Этотъ типъ, слагающійся исключительно изъ мховъ1),
отличается образованіемъ подушечекъ г. сплошныхъ ковровъ изъ
очень густо расположенныхъ маленькихъ стебельковъ. Почва ими за-
стилается иногда на„ огромныхъ пространствахъ (въ холодныхъ и при-
кладныхъ г,гранахъ), при чемъ обычно мхами образуется слой пере-
гноя-и торфа.
12) Л'ишпііники облагаюсь -см-обою. имъ только присущею фор-
мою роста1). Они иногда развиваются на большихъ пространствахъ
(ягелевая тундра) и покрываютъ собою обычно скалы. Часто селятср,
подобно мхамъ, и на деревьяхъ, въ чемъ тогда приближаются къ ->пи-
фитамъ, но но формѣ роста вовсе съ ними не сходны.
18) Грибы. Питающая часть обычно спрятана въ субстратѣ, а на
дневную поверхность выставляются лишь особыя плодовыя іѣла. спи.
рообразующія и предназначенныя для размноженія. Замѣчательно,
что нѣкоторыя паразитныя цвѣтковыя растенія жаркихъ странъ 'сем,
ВакторЬогеае).. обитающія на корняхъ, выставляютъ на дневную ію-
носп» слабо расчлененныя иля вовсе нр расчлененныя толстыя стеб-
левыя 'образованія ,<-і> чешуйчатыми т’исгьями. Такія образованія ію
своей формѣ иногда очень на доминаютъ нѣкоторые типы ил-'чошх т>
•тѣлъ ѵппбов і. Назначеніе итпхъ, грибообразныхъ стоящей такое же,
какъ и плодовыхъ тѣлъ грибовъ. Вся задача их'ь состоитъ въ томъ,
чтобы дать возможно большее количество сѣмянъ-).
Эти формы роста, за исключеніемъ формъ послѣднихъ семи ти-
повъ, принадлежащихъ, различнымъ систематическимъ группамъ, спо-
‘) Нѣкоторыя цвѣтковыя ві> видъ искночеція иногда няпоминаютъ п<> сво-
ему Поляку мхи и НіИШПКЫс лишаіиіцкп.
") Во.ѴфОе.іИ. ІГОДобНо ВЫСШЕМЪ ВОД(!ЫМТ> рНГТеНІЙМЪ. состав-сію П> >-<>ВИр-
шеячо особую экологическую группу: Ихъ можно раздѣлить на б. или м. п.іа-
стиннанхых'ъ. прикрѣпленныхъ къ дчу, нитчатыя?* и свпбодны.еъ чдниьлшлач-
>м>квъ, (>. частью ничтожной величины и разнообразнаго облика. Нѣкоторыя
водныя рветенія изъ цвѣтковыхъ упрощаются до такой степени, чіо дНлнютоя
похожими на водоросли.
(67 —
ровыхь раеіешй и -бу словленныхъ бѵлыие своимъ генетическимъ
происхожденіемъ. чѣмъ условіями современнаго произрастанія. пред-
•гявляютъ собою выраженіе, главнымъ образомъ, приспособленія къ
наилучшему іччшльзовянію свѣта, отчасти необходимости въ опыле-
ніи и распространеніи своихъ плодовъ и зачатковъ. Воѣ прочіе эко-
логическіе факторы лишь въ слабой степени отразились на ростѣ,
если не считать того. что. приспособляясь къ количеству влаги, ра-
стенія варьируютъ свою величину и размѣры фотосинтезирующихъ
органовъ. Однако, форма, консистенція и' прочія приспособленія по-
слѣднихъ къ условіямъ водоснабженія и водорасходованія чрезвы
чайно разнообразны. Впрочемъ, все это обычно не отражается суще-
ственно на формѣ роста и только нѣкоторые суккуленты дали особый
характерныя формы: стеблевую (кактусы, нѣкоторые молочаи,
стапеліи, наша Заіісоспіа) и листовую (агавы, алоэ, нашъ Зетретѵщ»):
Біоморфы. отражающія собою условія произрастанія, являются б
или м. гибкими. Если исключить изъ яихъ тѣ, -которыя свой обликъ
зафиксировали съ очень отдаленныхъ временъ, почему онъ уже свя-
занъ больше съ происхожденіемъ, чѣмъ съ обитаніемъ, то между
ними получимъ не только рядъ переходовъ, но и увидимъ, что одно
п то же растеніе можетъ мѣнять радикально свою форму роста въ
зависимости отъ условій. Деревья подъ вліяніемъ менѣе благопріят-
ныхъ условій могутъ превращаться въ кустарники. Послѣдніе иногда
принимаютъ древовидную форму. Однолѣтнюю пахучую резеду искус-
ственными пріемами можно превратить въ крошечное деревцо. Нашъ
вьюнокъ (Саіузіеріп .«ериші), въ случаѣ отсутствія опоры, даетъ длин-
ныя лежащія на землѣ плети. К^мыйіъ при извѣстныхъ условіяхъ
превращаетъ свои высокія Соломины въ стелющіеся и укрѣпляющіеся
побѣги, достигающіе нѣсколькихъ- саженъ длины. Земноводная гре-
чиха (Роіуаоішш атрМЫшА) является то наземнымъ растеніемъ съ пря-
мостоячимъ стеблемъ и съ листьями безъ черешковъ, то типично вод-
нымъ съ плавающими листьями, укрѣпленными на длинныхъ череш-
кахъ. Водяная сосенка (Ніррпт ѵиідэгіб), произрастая яа болотѣ, обра-
зуетъ прямой стебель около ’/а фута вышины, а поселившись на днѣ
рѣчки образуетъ слабые стебли, похожіе на плети въ нѣсколько ар-
шинъ длиною и д.
Растенія, принадлежащія/ къ одной и той же формѣ роста, часто
являются въ сообществѣ жвивалентами, которые могутъ замѣняться
взаимно, или расти совмѣстно. Впрочемъ, между ними, если разница
вь ростѣ б. замѣтна, часто также бываютъ и элементы экологически
различные, занимающіе въ сообществѣ различные горизонты. Точно
такъ же нерѣдки случаи, когда, относясь къ одной и, той же формѣ
роста, растенія отличаются въ біологическомъ отнойіеніи (напр., раз-
витіе въ различное время года, какъ это бываетъ, -издр., у ковылещ
яеристые ковыли развиваются весною, а ковыль—тареа, зацвѣтаетъ
въ концѣ лѣта; въ различное время вегетаціоннаго періода, такимъ
I *>«
образомъ, они замѣняютъ друіъ дрхга въ одномъ и томъ же сооб-
ществѣ—сезонная лквнвалентность).
Каждая изъ этихъ формъ роста, за исключеніемъ тѣхъ которыя
для своего существованія нуждаются въ наличности другой расти
гельности, живой (льяны, эпифиты, паразитные грибы) или мертвой
(сапрофитные грибы), или которая являются въ современную эпоху
недостаточно богато представленной (плауны, хвощи, отчасти папо-
ротники) можетъ давать ряды сообществъ, или имъ аналогичныхъ
образованій; родственныхъ по своему соціальному строю. Группируя
эти послѣднія въ порядкѣ отъ наиболѣе просто построенныхъ до
наиболѣе сложныхъ, Ііармингъ даетъ слѣдующій рядъ:
I) Сообщество слоевцовыхъ и мховъ. За исключеніемъ сообществъ
ивъ. морскихъ, водорослей, здѣсь не можетъ быть рѣчи <» большемъ
количествѣ ярусовъ, чѣмъ одинъ.
2) Сообщество травянистой растительности: луга, преріи, степи и
т. д: Подъ б. высокой растительностью изъ травъ можетъ ютиться
б. низкая растительность изъ мховъ и слоевцовыхъ. Кромѣ того, и
сами травы могутъ быть расчленены на нѣсколько ярусовъ. Эту
группу можно раздѣлить на сообщества изъ злаковъ и ивъ прочихъ
травянистыхъ растеній.
3) Растительность карликовыхъ кустарниковъ и полукустарниковъ,
вперемѣшку съ травами, которыя нерѣдко обгоняютъ въ ростѣ эти
кустарниковыя формы. Однако, послѣднія оказываются б. долговѣч-
ными;* и подъ ними можетъ появиться нѣсколько ярусовъ, образо-
ванныхъ растительностью т и 2 рубрикъ.
4) Кустарники или сообщества кустовъ, т. е. деревянистыхъ, б.
высокихъ многолѣтнихъ растеній. Сообщества эти постепенно обо-
гащаются жизненными формами; тутъ могутъ уже появиться
эдифиты или льяны, и подъ наиболѣе высокимъ ярусомъ могутъ
найти пріютъ 2, 3 или болѣе ярусовъ изъ растительности предыду-
щихъ рубрикъ. Однако, растительность, покрывающая почву, нерѣдко
является, скудною, такъ какъ кустарниковая заросль бываетъ часто
столь густа, что пропускаетъ меньше свѣта, чѣмъ лѣсъ.
Лѣса оказываются наивысшѳю ступенью развитія и обнаружи-
ваютъ наибольшее, разнообразіе жизненныхъ формъ и б. всего яру-
совъ: сначала идетъ высокоствольный лѣсъ, 'состоящій изъ деревь-
евъ, затѣмъ кустарники, ниже иодлѣсокъ изъ полукустарниковъ и
кустарничковъ, а тамъ уже слѣдуетъ растительность, покрывающая
самую почву въ видѣ травы, мховъ я слоевцовыхъ; подъ тропиками
сами, деревья образуютъ нерѣдко нѣсколько ярусовъ. Въ лѣсахъ
встрѣчаются солнечныя и тѣневыя растенія, часто съ большимъ г»ав-
иичіемъвъ строеній.
(59 —
III. Форма, структура, динамика и типы растительныхъ
сообществъ
Составъ сообществъ. Соціальное типы.
Въ пустыняхъ иногда на громадныхъ пространствахъ нѣтъ почти
никакой раститѵльні гти. а тамъ, гдѣ она есть, единичныя растенія
разбросаны на извѣстномъ разстояніи другъ отъ друга и никогда
(за исключеніемъ лучше орошаемыхъ оазисовъ и рѣчныхъ доливъ)
не образуютъ б. или м. сплошного растительнаго покрова. Точно та-
кое же отсутствіе послѣдняго мы можемъ набйюдать и у насъ- по
сыпучимъ пескамъ и въ тѣхъ случаяхъ, когда по тѣмъ или другимъ
причинамъ почвенный слой снесенъ или занесенъ, причемъ грунТъ
обнажается или погребаетъ подъ собою почву. Вообще, во всѣхъ
случаяхъ крайне слабаго развитія растительнаго покрова, поскольку
это явленіе не находится въ связи съ .дѣятельностью человѣка» оно
сопровождается отсутствіемъ настоящей почвы, или послѣдняя на-
столько слабо развита, что почти не отличается отъ .того грунта, изъ
котораго она непосредственно произошла.
Такъ какъ растенія въ пустынѣ не только не образуютъ сплош-
ного растительнаго покрова, но разбросаны далеко другъ отъ дру*
га, то каждое изъ нихъ живетъ вполнѣ самостоятельно! не мѣшая и
•не помогая другъ другу и, вообще, не оказывая замѣтнаго взаимна-
го вліянія. Вслѣдствіе этого растенія пустыни, существуя при,край-
не тяжелыхъ физическихъ условіяхъ (недостатокъ осадковъ,, часто
плохая водопоглотительная способность грунта, быстрое исчезаніе
изъ него влаги, сильная инсоляція днемъ и. рѣзкое пониженіе тем-
пературы ночью, ничѣмъ несдерживаемые вѣтры), развиваются впол-
нѣ сходно, безъ всякой конкуренціи съ другими растеніями. Пере-
нося :<г:>. невзгоды, типичное, растеніе пусТынп обычно не способно
вк того гнета, который налагается соціальнымъ строемъ. Оно
всь. врастаетъ одиноко, т. е. является элементомъ необществен-
нымъ. х-1 я и образующимъ иногда, въ случаѣ вегетативнаго раз-
множенія, обычно рыхлыя и небольшія группы. Такимъ образомъ,
типичный растительный покровъ пустыни является такимъ комплек-
сомъ, который нельзя еще назвать настоящимъ растительнымъ сооб-
ществомъ. Однако, все таки это уже комплексъ, а не однородная за-
росль. притомъ не случайный комплексъ, потому что, входящія въ
его составъ, растенія являются отвѣчнымъ продуктомъ самой пусты-
ни, и типъ самого покрова не измѣняется по мѣрѣ нашего передви-
женія до тѣхъ поръ, пока не измѣнятся условія. Точно такъ же
типъ этотъ въ основныхъ своихъ чертахъ остается одинаковымъ, т.
е. постояннымъ въ теченіе неопредѣленно продолжительнаго вре-
мени.
Хотя изъ введенія мы уже имѣемъ нѣкоторое представленія о ра-
стительнемъ сообществѣ, ни для болѣе детальнаго его изученія >ра»>
I гео - \
I
смотримъ -аі>см,ѵлі>ьр примѣровъ. .Для начала возьмемъ одно изъ на-
шихъ типичныхъ и вполнѣ развитыхъ сообществъ, хотя п не наибо-
лѣе сложное въ-ряду ему аналогичныхъ. Такимъ сообществомъ бу-
детъ, напр.. наша ковыльная степь въ видѣ ея южнаго варіанта,
зредставяяющаго настоящее царство злаковъ, если не по количеству
видовъ, то по количеству индивидуумовъ н по огромной мощи ихъ
фавостоя.
1Прежде всего бросается въ глаза, что основою степного покрова
«ваяется всего нѣсколько видовъ злаковъ съ плотными и крупными
дерневинами. Этими злаками являются перистые ковыли (5ііра іігза и
3. Ъаиіп^іапа), ковыль—тырса (8. саріііаіа), овсяница степная (Ре$іиса
заказа) и степная кеЛерія (Коеіегіа ртасіііз). Кромѣ того, попадаются
іое.гдѣ. особенно тамъ, гдѣ покровъ притоптанъ, маленькія и б рых-
тня дерновинки тонконога (Роа ЬиІЬова), о которомъ была рѣчь въ
’лавѣ, трактующей о выпасѣ. Прочіе виды злаковъ попадаются слиш>
комъ рѣдко, чтобы о нихъ стоило упомин&ть. По фону изъзлаковъ,
не образующихъ плотныхъ дернинъ, могутъ быть даже въ изобиліи
разбросаны прочія растенія, которыя пронизываютъ собою такую рѣд-
кую злаковую сѣтку. Наоборотъ, по фону изъ типичныхъ степныхъ
злаковъ прочія растенія могутъ вырастать только въ свободныхъ
промежуткахъ между дернинами. Въ случаѣ густого стоянія псслѣд
нихъ, другія растенія гамъ попадаться пе Могутъ или попадаются
зъ крайне ограниченномъ размѣрѣ, (такія сплошь задернованные- уча-
вткя попадаются иногда при извѣстной стадіи выпасапія степи, когда
эна покрывается исключительно овсяницей степной ’)• Однако, для
вашей южной степи характерно, что дернины основныхъ злаковъ,
шляющихся непремѣнными членами нормальнаго покрова (компонен-
ты), не располагаются такъ густо, и что между ними почти всегда
смѣются б. или м. величины мвждернинные промежутки. Это не-
оплошное заполненіе компонентами поверхности почвы, очевидно,
заходится вьсвязи съ условіями увлажненія послѣдней. Вполнѣ
памятно, что тамъ, гдѣ осадковъ выпадаетъ не больше 300 му рас-
иттеяьный покровъ не можетъ быть особенно пышнымъ и долженъ
Зыть .дъ среднемъ разсчитанъ ші указанное количество влаги. Въ за.
іушлшаый годъ растительный покровъ можетъ развить минимальную
растительную массу, могутъ отказаться отъ цвѣтенія многіе’его чле
иы, но не можетъ онъ не сохранить своихъ- компонентовъ въ такомъ
индѣ, чтобы возстановленіе ихъ сдѣлалось возможнымъ при влзвра-
Ч. Дерновины этого .злака очень н.ютньь сь маесой побѣговъ и листьевъ
іакрывающихъ почву кругомъ дернины (листья эти верхушками лежатъ на
іемЛѢ и въ основной своей массѣ остаются на зиму зелеными) к этимъ уменъ
пНющихѣ междернинжые промежутки. Наоборотъ, у тьгрсы дерновины не столъ
плотны, съ листьями (засыхаютъ къ зимѣ), направленными почти йрямо вверхъ
і,-ееяинѣвко лъко отогнутыми,™ не въ такой мѣрѣ, чтобы закрывать собою иочву
шаопь
— 161 —
щеніп нормальныхъ условій. Въ виду этого, нашъ степной покровъ
образуетъ не сплошной растительный коверъ, а прерывается много-
численными междерПппными промежутками, и :»т<> спасаетъ его отъ
неминуемой гибели въ засуху. Учитывая подобную возможность, па-
ши южные хозяева высѣваютъ зерна хлѣбовъ на десятину меньше,
чѣмъ это практикуется сѣвернѣе, гдѣ климатъ является б. влажнымъ.
Они по опыту знаютъ, сколь ненадеженъ густой посѣвъ въ нашемъ
климатЬ.
Однако, степной покровъ слагается не только изъ многолѣтниковъ-
компонентовъ. Въ случаѣ благопріятнаго увлажненія, очевидно, степ-
ная почва, безъ замѣтнаго ущерба для непремѣнныхъ членовъ сооб-
ществъ, можетъ произвести еще нѣкоторую растительную массу.рдгіако,
элементы, которые могутъ ее составить, должны удовлетворять нѣко-
торымъ условіямъ. Во-первыхъ, они должны развиваться быстро, так ъ
какъ благопріятное стеченіе обстоятельствъ бываетъ кратковремен-
нымъ. Этому условіи» вполнѣ удовлетворяютъ однолѣтники, почему
они и являются временными степными элементами, внѣдряющимися
въ свободныя мѣста между компонентами. Ихъ называютъ ингредіен-
тами. Во-вторыхъ, сѣмена вхъ должны находиться въ изобиліи въ
степной почвѣ во всякое время. Это условіе выполняется опять таки
растеніями однолѣтними, которыя производятъ массу сѣмянъ, прора-
стающихъ не сразу при первомъ благопріятномъ случаѣ», а растяги-
вающихъ этотъ процессъ иногда на годы. Наконецъ, въ третьихъ,
должны быть .различные біологическіе тины ингредіентовъ, развитіе
которыхъ пріурочено къ различнымъ временамъ года, ибо нѣкоторый
избытокъ влаги можетъ случиться и весною, и лѣтомъ, и осенью.
-Этому условію опять таки удовлетворяютъ однолѣтнцки, Среди Кото-
рыхъ есть виды озимые и яровые. Въ числѣ послѣднихъ есть опять
виды, развивающіеся къ началу дѣта и къ осени.
Этотъ йнгредіентный покровъ, въ виду указанныхъ условій, не
является для степи постояннымъ. Онъ можетъ въ извѣстные годы
быть представленъ почти исключительно крошечными озимыми эле-
ментами, развивающимися частью осенью, частью весною, т. е. тогда,
когда степная .почва наиболѣе постоянно обезпечена влагою. Однако,
этотъ наиболѣе постоянный йнгредіентный налетъ никогда не бы-
ваетъ обильнымъ. Наоборотъ, болѣе крупные ингредіенты конца вес-
ны и элементы, развивающіеся въ теченіе лѣта, въ иные годы появля-
ются въ массахъ и придаютъ степному ландшафту нерѣдко особый
обликъ. Така», напр., иногда въ междерпинпыхъ участкахъ раавпва-
ется очень много полевого клевера.
(ТгіГоІішп агѵепзе). Подъ
называемаго у насъ котиками
осень, иногда появляется масса вонючки
(Егакгозііа іпіпог), злака, развивающагося у насъ на поляхъ послѣ
уборки въ видѣ сорняка въ огромномъ количествѣ. Изъ ингредіен-
товъ, характерныхъ для степи, слѣдуетъ еще упомянуть о Ійоіяіъ
ялпаггояпя Гетепной косгемА'къ 6 или м. количествѣ неегая попала-
162 —
ющемся въ степи, и 6 рѣзакѣ (Гаісагіа Віѵіпі), двулѣтникѣ^въ иные
годы играющемъ довольно замѣтную роль1).
Итакъ, структура нормальнаго покрова южнаго варіанта степи
приближается нѣсколько въ своей компонентной части, особенно въ
засушливые годы, къ типу полупустыни. Совмѣстно съ ингредіента-
ми покровъ степи доводится всегда до уровня, соотвѣтствующаго
водному реяшму даннаго момента, приближаясь даже въ періоды
исключительнаго и продолжительнаго обилія влаги какъ бы къ типу
луга.
Растительный покровъ степи въ теченіе теплаго времени года
даетъ рядъ своеобразныхъ картипъ. Раннею весною среди сѣровато-
желтоватыхъ дерновинъ злаковъ и мертвыхъ остатковъ прошлогод-
нихъ растеній (мертвый покровъ) появляется постепенно цѣлый рядъ
мелкихъ озимыхъ однолѣтниковъ, среди которыхъ наиболѣе рано за-
цвѣтаетъ-крошечная крупка весенняя (ЕгорЬіІа ѵегпа), состоящая изъ
маленькой розетки листьевъ, изъ которой выходитъ безлистный б.
пли м. развѣтвленный стебелекъ, а на немъ расположены маленькіе
бѣлые цвѣточки. Мятликъ живородящій (Роа ЬиіЬоза ѵаг. ѵіѵірага),
еще съ осени частью развившійся, выдѣляется яркою зеленью. Онъ
особенно характеренъ для мѣстъ сильно выпасенныхъ, и къ началу
апрѣля уже выбрасываетъ свою метелку, въ которой вмѣсто цвѣт-
ковъ образуются маленькія луковичкообразпыя почки (вѣрнѣе, корот-
кіе побѣги), замѣняющія сѣмена. По свободнымъ отъ прочей расти-
тельности мѣстамъ изрѣдка помѣщаются грязно-буро-зелеповатыя ле-
*) Однолѣтники, размножаясь исключительно сѣменами и погибая послѣ
плодоношенія, вообще, являются вездВ элементами временными, предназпачеп
ными для использованія свободныхъ мѣстъ, незанятыхъ многолѣтниками,
являющимися основою растительныхъ сообществъ. Въ виду этого настоящихъ
сообществъ изъ однолѣтниковъ нѣть и быть не можетъ. Колебанія въ •количе-
ствѣ индивидовъ, въ которомъ появляются однолѣтнйки, бываютъ нерѣдко по-
разительны. Въ данномъ году, скажемъ, Егавговііз шіпог появляется вездѣ въ
массахъ. Иногда даже ее косятъ на сѣно послѣ уборки хлѣба. На другой же
годъ она можетъ быть рѣдкостью, но на поляхъ появляется въ массахъ дру-
гой злакъ-.иы(«ей (Веіагіа ѵігісііз). Въ-ипые годы пхъ на пожнивьѣ замѣняютъ
сплошныя массы курая (Заізоіа каіі). Бываетъ, что въ данной мѣстности б. рѣд-,
кій однолѣтникъ какъ бы совершенно исчезаетъ. Проходятъ часто десятилѣтія,,
и затѣмъ онъ снова появляется. Возможно, что такое исчезновеніе иногда явля-
ется полнымъ. Въ 1888'году мною былъ найденъ ио Херсонскому Придпѣпровью
обыкновенный пас.іенъ (Воіашпп пі^гипі) въ видѣ расы съ красными плодами.
Прошло 33 года, и пн я, или кто-либо изъ опрашиваемыхъ мною, краспоплбд-
наго паслена тамъ болѣе не видѣлъ. Однолѣтники являются особомъ біологи-
ческимъ типомъ, способнымъ давать 'жизненныя во.іны, то подымающіяся до
невѣроятныхъ размѣровъ, то падающія столь же значительно. Въ болѣе рѣз-
кой формѣ такія жизненныя волны свойственны низшимъ растеніямъ и жи-
вотнымъ съ кратковременнымъ пик .юмъ развитія (.онѣ часто наблюдаются у
насѣкомыхъ)
X. Ібі* —
пеші.п сине-зеленой водоросли Яозіос, кое-гдѣ даже обильно попада-
ются пленчатыя образованія лишайниковъ (иногда попадаются также
буроватые шарики, состоящіе изъ густыхъ упругихъ развѣ'гвлепій
слоевища; это,ю9>///юярй .шимйникъ—Сеігагіа асоіеаіа, экземпляры ко-
тораго переносятся вѣтромъ въ видѣ крошечнаго перекати-поле), и
коврики изъ степного мха. Степная осока (Сагех зІепорЬуІІа) свѣтлы-
ми пятнами своихъ круговинъ выдѣля'ется на фонѣ б. темнаго тон-
конога (живородящаго мятлика) и зацвѣтаетъ уже къ концу марта.
Маленькія лилейныя, съ цвѣтками въ видѣ о тн лучевыхъ золоти-
стыхъ звѣздочекъ (виды изъ рода Ва^еа), украшаютъ въ это время
степь. Кромѣ нихъ, вскорѣ зацвѣтаютъ разноцвѣтные степные пѣ-
тушки (Ігі.ч рптііа), произрастающіе цѣлыми круговипамп. Цвѣты ихъ
сводятся къ двумъ основнымъ типамъ: сине-фіолетовому и желтому,
однако, попадаются различные оттѣнки этихъ окрасокъ. Каждая груп-
па, являющаяся колоніей вегетативнаго происхожденія, отличается
одинаковой окраской всѣхъ экземпляровъ. Кромѣ этихъ растеній, въ
апрѣлѣ па степи попадается съ блѣдно-розовыми кистями цвѣтковъ
степная валеріана (Ѵаіегіапа ІнЬёгоза), птицемлечникъ топколистный
(ОгпіІЬосаІшп ІепиИоІішп) съ довольно крупными цвѣтками въ видѣ
бѣлыхъ, звѣздочекъ, кое-гдѣ пойадаются степные тюльпаны: Тиііра
ВіеЬегаІеіпі съ желтыми цвѣтками, а въ Таврической губ. и б. круп-
ная разноцвѣтная, отъ желтой до темно-красной, — Т. Ксін-епкіі,
сильно напоминающая наш« садовые тюльпаны. Аяігаірііпя пігфег, ВеІ-
Іеѵаііа сіііаіа, Ксогиопега піоіііз, Опозта Іііісіогіит п нѣкоторые другіе
виды вносятъ значительную пестроту вь весенній степной коверъ.
Изъ ингредіентовъ, кромѣ вышеупомянутой крупки весенней, попа-
даются б. плп м. обильно: бурачекъ маленькій (АІуязигп тіпітпт), не
релоАка (Апйгояасе еіопваіа). незабудка песчаная (Муозоіі? агепагіа), фі-
алка полевая (Ѵісіа агѵепзіе), вероника трехлистная (Ѵег. піеЛ Іі-ірІіуІІоя)
и весенняя (V. ѵегпа), Ьатіиш атріёхісаиіе, репяшокъ (СеіаГоеорІіаіііе
огіИосегая) п т. д. Всѣ эти мелкіе степные элементы цвѣтутъ и разви-
ваются въ то время, когда болѣе рослые степные злаки еще не по-
крыли почвы и не затѣнили ихъ окончательно. Кромѣ того, они спѣ-
шатъ использовать ту влагу, которая накопилась въ поверхностныхт»
слояхъ почвы къ веснѣ. Впрочемъ, частью развитіе ихъ началось
еще осенью, когда степная почва тоже бываетъ увлажнена въ значи-
тельной мѣрѣ.
Въ маѣ основные степные злаки, за исключеніем ъ поздно, уже лѣ-
томъ, зацвѣтающей тырсы, начинаютъ цвѣсти: овсяница степная
(Еезіпса зиісаіа), перистые ковыли (Зііра Гиза') и 8. І.еззіп^іаыа), кото-,
рые, произрастая обильно, своими вытянутыми по вѣіру и волную-
1) Это латинское названіе южнаго .ковыля, который раньше не отличали
огъ б. сѣвернаго и гидрофильнаго узколистнаго ковыля 8ііра зІеппрЬуПы»
неудачно, такъ какъ тыреой на югѣ Россіи называется У. еаріііаіа
— 164 —
іцимися сѣдыми остями создаютъ картину, напоминающую море во
время волненія, и келерія степная (Коеіегіа егасіііз) рѣшительно гос-
подствуютъ въ ото время въ степномъ покровѣ. Лишь кое гдѣ выдѣ-
ляются рослые степные будяки (Саічіииз ипсіпаіиз п С. Ъатиіоыік).
Прочія цвѣтущія растенія эгого періода- (Віапікиз сарііаіпз, Зізушілішп
Ішісеит, Тгіпіа Ьізрісіа, АсіііПеа зеіа«еа) болѣе замѣтны лишь тамъ, гдѣ
заросли степныхъ злаковъ не столь густы. Въ мѣстахъ же болѣе вы-
пасенныхъ произрастаетъ много степного молочая ЕирЬогЬіа СегапІі-
апа), который среди нормальнаго покрова вкрапленъ, обыкновенно
лишь единичными экземплярами. Изъ ингредіентовъ слѣдуетъ упо-
мянуть о кострѣ степномъ (Вгѳшиз зчиаітозиз) п котикѣ ^ТгіГоІіигп аг-
тепзе).
Уже въ концѣ весны ооти перистыхъ ковылей, покрывающихъ сѣдой
пеленой всю степь, начинаютъ понемногу опадать. Къ началу іюня
начинаетъ созрѣвать также и овсяница степная, метелки которой при-
нимаютъ желтоватую окраску съ нѣкоторымъ красноватымъ оттѣн-
комъ. Цвѣтущія двудольныя весенняго періода вслѣдствіе этого дѣ-
лаются б. замѣтными. Въ это время зацвѣтаютъ и другія двудоль-
ныя степи: Ыпагіа ІЗіеЬегзіеіпі, Меііісацо Гаісаіа, ИіапіЬиз ^иііаіиз, Уегга-
Іиіа хегапІЬетоідез.
Къ началу іюля (въ видѣ исключенія и въ концѣ іюня) начи-
наютъ кое-гдѣ появляться своеобразныя метелки наиболѣе рослаго
степного злака, ко&ыля-тырсы. (ВіГра саріііаіа), который, при наличности
достаточнаго количества влаги (что бываетъ не ежегодно) во время этого
періода, вскорѣ превращаетъ степь въ сплошное травяное море. Въ
благопріятные годы тырсовый покровъ можетъ достигать человѣку
до пояса, а единичные кустики тырсы, если приподнять ости кверху,
могутъ сравняться съ человѣкомъ. Въ такомъ случаѣ всѣ прочія ра-
стенія степи, какъ цвѣтущія еще (напр., Зіаіісе загеріапа, Аіііит Ра-
сіозкіапит, А. ртКаІит, Ѵегоніса зрісаіа), такъ и тѣ которыя уже от-
цвѣли, маскируются окончательно тырсовымъ покровомъ. Тырса, съ
своими широко растопыренными и наклоненными въ одну сторону
по вѣтру остями, представляетъ красивую картину. Свѣтло-желтова-
то-зеленыя ея ости, отливаютъ на солнцѣ точно золотомъ, въ особен-
ности если смотрѣть на нихъ ио вѣтру вдоль согнувшихся метелокъ,
закрывающихъ собою болѣе темные стебли тырсы.
Къ началу осени плоды тырсы созрѣваютъ и отваливаются, стебли
желтѣютъ, и степь переходитъ къ зимнему ландшафту, опредѣляемо-
му большею частью пожелтѣвшими соломинами тырсы, частью засох-
шей прочей растительностыбг Итакъ, степь въ теченіе года даетъ
слѣдующіе картины или ландшафты: 1) ранне-весенній, 2) перистыхъ
ковылей, 3) ковыля-тырсы и 4) осепній—ландшафтъ (т. н. калданъ)
пожелтѣвшей травы, сохраняющей свои сухіе стебли вплоть до весны,
когда степь одѣвается новымъ травянымъ покровомъ.
— 185 —
Картины эти далеко не одинаковы въ различные годы. Когда весна
поЗдпяя и холодная? развитіе тонконога или живородящаго мятлика
сильно задерживается, и даже тамъ, гдѣ въ ины? годы онъ давалъ'
порядочные укосы сѣна, развивается крайне слабо. Если весною ма-
ло влаги, перистые ковыли почти не развиваютъ своихъ сѣдыхъ
остей. Наконецъ, если лѣтомъ пѣтъ достаточныхъ осадковъ, ковыль-
тырса развивается слабо. Ости лишь отчасти выходятъ изъ окутыва-
ющаго метелку листового влагалища, концы ихъ скручиваются спи-
рально и дѣлаются преждевременно бѣлесоватыми (такъ какъ тырса
можеть самоопыляться, то, не смотря на такое недоразвитіе соцвѣтія,
образованіе зерновокъ Не исключено).
' Растительный покровъ степи весьма чувствителенъ къ рельефу
(микрорельефу), что находится въ связи съ распредѣленіемъ влаги,
количество которой въ степи почти всегда недостаточно. Самая ма-
ленькая западника или пониженіе увлажняется нѣсколько лучше и
отличается, если не по составу растительности, то хотя по травостою.
Гораздо рѣзче это Явленіе выражено въ тѣхъ случаяхъ, когда въ
степи имѣются б. обширныя замкнутыя пониженія, называемыя яо-
дами. Не смотря на то, что пониженіе часто по своей глубинѣ столь
незначительно, что еле улавливается глазомъ, туда къ веснѣ соби-
рается иногда много воды, которая стоитъ б. или м. продолжительное
время въ видѣ озерка. Затапливаемая часть пода, въ виду такого пе-
ріодическаго усиленнаго увлажненія, покрывается луговою раститель-
ностью (нѣкоторые элементы тождественны съ элементами заливныхъ
рѣчныхъ долинъ; такимъ является рослый злакъ—лисохвостникъ—
АІоресигив ргаіепбів, появляющійся, какъ въ подахъ, такъ и по при-
рѣчнымъ лугамъ, въ массахъ). Въ центральной части пода обычно
развивается даже болотная растительность. Интересно наблюдать, какъ
постепенно растительность равнины, типично степная, незамѣтно пе-
реходитъ на незначительномъ прбтяженіи въ типично луговую.
До сихъ пбръ мк интересовались растительнымъ покровомъ, т. е.
надземною частью растеній. Однако, и то, что скрыто отъ нашего
взора и находится йодъ землею, не можетъ быть игнорируемо. Хотя
объ этомъ была уже рѣчь на стр. 27, тѣмъ не менѣе, здѣсь ука-
жемъ, что на почвенномъ разрѣзѣ въ степи можемъ увидѣть, что
корневыя системы фбразуютъ въ общемъ три яруса (если не считать
яруса, образованнаго ризоидами мховъ и лишайниковъ). Самый верх-
ній изъ ярусовъ, наименѣе углубленный въ почву, состоитъ изъ ко-
роткихъ корней однолѣтнихъ элементовъ, которые развиваются на
короткій срокъ. Въ томъ же приповерхностномъ горизонтѣ размѣща-
ютъ свои подземные органы и крошечные многолѣтники изъ группы
туковичныхъ, зацвѣтающіе й. частью раннею весною, іі нѣкоторыя
корневищныя растенія. Еще болѣе поверхностно заложены ризоиды
мховъ и лишайниковъ. Значеніе всѣхъ этихъ элементовъ второсте-
пенное, дополнительное.
— Івв
Второй ярусъ, чрезвычайно мощный по своей массѣ и полнотѣ
использованія занимаемаго имъ горизонта, состоитъ изъ корней
основныхъ злаковыхъ компонентовъ. Насколько велико значеніе это-
го яруса можно судить по тому,/что корневыя системы нерѣдко бы-
ваютъ ио своей массѣ не меньше, чѣмъ надземныя часйт. Глядя на
степь во время полнаго развитія ея травостоя, мы должны себѣ мы-
сленно представить, что подъ землею заложена почту такая, же мас-
са и столь же густая, какъ и надъ землею. Въ виду этого корневой
системѣ мы должны были бы удѣлить не меньше вниманія, чѣмъ
надземнымъ частямъ.
Наконецъ, ниже этой почти сплошной сѣти корней степныхъ зла-
ковъ, къ которымъ примыкаютъ и нѣкоторыя двудольныя съ пучко-
ватыми корнями, мы встрѣчаемъ кое гдѣ единичные очень длинные
(саженные, около сажени и больше) корни двудольныхъ компонен-
товъ степного покрова. Они принадлежатъ къ третьему, наиболѣе
углубленному ярусу корней.
Указанное расчлененіе корней на ярусы, какъ мы уже знаемъ,
находится въ самой тѣсной зависимости отъ условій увлажненія поч-
вы въ степяхъ разсматриваемаго варіанта. Очевидно,-что растенія съ
корнями перваго типа будутъ пользоваться выпадающею влагою въ
первую очередь. Незначительные осадки, которыхъ не хватить не
только для достиженія горизонта нижняго яруса, но даже и для вто-
рого, все таки не пропадутъ для приповерхностныхъ корней. Однако,
такъ какъ ихъ все таки немного, то осадки нѣсколько б. обильные,
пройдя этотъ горизонтъ, попадутъ въ область,- населенную мочкова-
ми корнями злаковыхъ компонентовъ. Ихъ мощной корневой сѣтью бу-
детъ уловлена вся или почти вся влага, дошедшая до нихъ, и только
въ періоды очень сильнаго увлажненія, особенно осенью и зимрю,
избытокъ влаги начинаетъ проскальзывать въ область самаго нижня-
го корнеобитаемаго горизонта. Тай» какъ туда будетъ поступать
влаги немного, .и этотъ горизонтъ будетъ наиболѣе сухимъ, то эле-
менты, опускающіе свои корни на такую глубину, будутъ немного-
численными, б. ч. единично вкрапленными среди основной расти-
тельности. Однако, въ тѣхъ случаяхъ, когда участокъ заселенъ не
густо основной злаковой растительностью, пли когда она, вслѣдствіе
непомѣрнаго выпаса, сводится лишь къ одному тонконогу/ длинно-
корневыя двудольныя растенія могутъ появляться даже въ массахъ
(напр., ЕирѣогЬіа бегагдіапа), такъ какъ тогда влаги‘ въ нижніе гори-
зонты степного почвогрунта будетъ поступать значительно больше.
Самые приповерхностные корни, получающіе влагу въ первую
очередь, находятся въ условіях ь наибольшаго колебанія влаги, вслѣд-
ствіе быстраго испаренія ея съ поверхности. Наиболѣе длинные кор-
ни, получающіе влагу лишь во время особенно сильныхъ осадковъ,
поставлены въ условія наиболѣе постоянныя. Однако, имъ всегда
приходится существовать при условіи недостаточнаго ея количества,
. 147 —
почему при нормальныхъ условіяхъ они могутъ населять почвогрунтъ
лишь въ очень ограниченномъ количествѣ. Зато длнннокорневыя
растенія поставлены въ лучшія условія во время засухи, если пос-
лѣдняя не является изъ ряда вонъ выходящей.
Паразитныя высшія растенія, попадающіяся изрѣдка въ степи
(Ого ЬапсЬе, Спеси Іа), конечно, всецѣло зависятъ отъ своихъ хозяевъ,
снабжающихъ ихъ не только водою, но и питательными веществами,
необходимыми для жизни. Въ виду этого, они никакой роли въ со-
обществѣ не играютъ ’)•
Итакъ, мы познакомились въ общихъ чертахъ съ однимъ изъ ра-
стительныхъ сообществъ. Чтобы - лучше уяснить себѣ весь смыслъ
общественнаго произрастанія растеній, разсмотримъ еще, какимъ об-
разоміэ будетъ измѣняться этотъ типъ сообщества въ связи съ уве-
личеніемъ и уменьшеніемъ осадковъ.
Посмотримъ сначала, что произойдетъ въ томъ случаѣ, если го-
довое количество осадковъ будетъ меньше 300 мм., выпадающихъ въ
описанномъ типѣ степи. Очевидно, болѣе скудный водный режимъ
отразится прежде'всего на растительной массѣ. Это можетъ быть до-
стигнуто пониженіемъ роста растеній, болѣе рѣдкимъ травостоемъ и,
наконецъ, замѣною растеній, менѣе .экономно расходующихъ влагу,
растеніями, расходующими ее болѣе экономно. Однако, послѣднее
выступаетъ въ болѣе рѣзкой формѣ обычно на сцену лишь тогда,
когда указанными измѣненіями травостоя уже ничего сдѣлать нель
зя. Такимъ образомъ, по мѣрѣ перехода въ болѣе засушливую зону,
растительный, покровъ будетъ изрѣживаться. Междернинные. проме-
жутки будутъ увеличиваться. Въ степи появляется морской полы-
‘і Чтя своеобразная біологическая группа иногда играетъ нѣкоторую роль
въ сообществахъ луговыхъ въ лицѣ полупаразитовъ, снабженныхъ зелеными
листьями, но все-таки высасывающихъ питательныя вещества изъ корней лу-
гоныхъ травъ. Къ такимъ полупаразитамъ, появляющимся иногда очень обиль-
но, принадлежатъ представители группы КЬіпапіЬасеае (изъ норичниковыхъ!
таковы виды изъ родовъ Еиріігазіа. АІесІогоІорЬиз, Меіатругит, Ресіісиіагіа. Одоп-
(ііез, Вагізіа..) н виды рода ТЬевіит. Нѣкоторые изъ нихъ «могутъ даже плодо-
носить. не паразитируя, но лучше развиваются именно'прй паразитированіи.
ДЛя другихъ видовъ паразитическій образъ жизни является уже б. или м. обяза-
тельнымъ. Вырастая густо и будучи неразборчивыми къ выбору .хозяина11,
нолупаразиты эти иногда присасываются къ корнямъ другихъ экземпляровъ
„воегожо вида. Иногда при этомъ получается цѣлая группа связанныхъ другъ
съ другомъ своими корневыми присосками индивидуумовъ, причемъ, въ ко-
нечномъ итогѣ выживаетъ лишь одинъ экземпляръ. Развиваясь въ большихъ
массахъ, иолупараэиты эти угнетаютъ до извѣстной степени основные элемен-
ты лугового сообщества. У настоящихъ паразитовъ связь съ .хозяиномъ*
иногда бываетъ настолько Полная, что даже сѣмена ихъ часто не прорастаютъ
вовсе (няпр., ЬаіЬгаеа здиатагіа), если они не попадутъ въ ближайшее сосѣд-
ство съ корнями питающаго растенія. Очевидно, стимулъ къ прорастанію за-
ключается въ корневыхъ выдѣленіяхъ .хозяина*.
—' 168 —
нокъ (Агіётізіа тагіііта), который, въ предыдущемъ типѣ появлялся
мѣстами по сбоямъ (выпасеннымъ мѣстамъ) и при дорогахъ, подобно
полынку австрійскому (А. аизігіаса). Вскорѣ, по .мѣрѣ передвиженія
нашего на югъ, въ мѣста еще б. засушливыя-, онъ начинаетъ состав
лить основной покровъ степи, а степные злаки, за исключеніемъ тон-
конога, а отчасти и овсяницы, будутъ все б. и б. отодвигаться на
аадній планъ. Степь перейдетъ изъ ковыльной въ -нолынковую. Парал-
лельно съ этимъ разрѣженіемъ и уменьшеніемъ роста растительна-
го покрова, происходитъ значительное сокращеніе и корневыхъ си-
стемъ. Корни доминирующаго полынка будутъ пользоваться уже из-
вѣстнымъ просторомъ. Очевидно, только такая структура почти по-
лупустыннаго покрова можетъ обезпечить сообщество необходимою
•влагою, правильнѣе, сообщество строится, сообразуясь съ послѣдней.
Цвѣтеніе элементовъ этого типа приходится, главнымъ образомъ, на
весну и осень, причемъ полное развитіе основного элемента такой
степи (полынка) приходится на осень, а весною развиваются б. или
м. второстепенные элементы.
Наоборотъ, по мѣрѣ перехода изъ типичной ковыльной степи въ
полосу степей, лучше увлажняемыхъ (осадковъ около 400 мм.), съ ти-
пичнымъ черноземомъ, растительный покровъ сгущается, и количе-
ство длиннокорневыхъ двудольныхъ возрастаетъ. КсерофиліЛіые пе-
ристые ковыли, характерные для степей южнаго варіанта, замѣняют-
тя б. гидрофильными (8ііра зіепорЬуІІа, 8. даьурЬуІІа), по ковыль-тырса
пе исчезаетъ и тоже произрастаетъ обильно. На степи мѣстами- по-
являются кустики степного миндальника (Ашу^баіия папа), а въ нѣ-
которыхъ степяхъ такъ много ракитника (Суііюіз апаігіасиз), что такія
степи можно было бы назвать ковыльно-ракитниковыми. Корни этого
^ракитника проникаютъ въ почву до глубины сажени и больше. Такъ
какъ помимо этого ракитника многія другія двудольныя тоже имѣ-
ютъ длинные корщі, то въ тіінѣ такой луговидной степи имѣютъ боль-
шое значеніе оба нижніе ярусы корней; наоборотъ, ярусъ ингредіепт-
ныхъ элементовъ не имѣетъ уже того значенія; какъ въ типѣ степей
южнаго варіанта. Цвѣтеніе продолжается б. или м. равномѣрно па
протяженіи всего теплаго времени года.
Мы видѣли, что въ степныхъ сообществахъ корни располагаются б.
или м. ясно въ три яруса. Надземныя части растеній тамъ также по ве-
личинѣ весьма различны, однако, у нихъ нѣтъ достаточно яснаго раздѣ-
ленія на ярусы, а правильнѣе, ярусы эти выступаютъ чаще всего неодно-
временно, а пос.ііъдовате.'іьно другъ за другомъ. Въ сущности, получаются
растенія различной высоты, различныхъ уровней или горизонтовъ, а не
ярусовъ. Это происходитъ отъ того, что въ степи борьба между членами
сообщества пдетъ не столько изъ за свѣта, сколько изъ за влаги. Низко-
рослыя растенія ранней весны развиваются тогда, когда степные зла-
ки еще не развиты, почему недостатка въ освѣщеніи не испытываютъ.
Дернистые злаки, развивающіеся весною, не испытываютъ тоже но-
16» —
добнаго недостатка, такъ какъ тырса, которая является наиболѣе
мощнымъ компонентой?», еще не развилась въ достаточной мѣрѣ. На-
конецъ, зацвѣтаетъ и послѣдняя, но къ тому времени прочая расти-
тельность уже закончила циклъ своего развитія, и затѣненіе тогда
для нихъ не страшно.
Гораздо болѣе ясно дѣленіе растительнаго покрова на ярусы вы-
ступаетъ тамъ, гдѣ растенія въ достаточной мѣрѣ- обезпечены вла-
гою, вслѣдствіе чего сразу могутъ развить большую массу,, не нуж-
даясь въ особой послѣдовательности ея развитія. Это замѣчается въ
луговыхъ и лугово-болотныхъ сообществахъ. Такъ, напр., изученный
1/оплавской (заимствую у Сукачева) въ Псковской губ. одинъ участокъ
луга представлялся въ слѣдующемъ видѣ: верхній ярусъ состоялъ
изъ высокихъ травъ, у которыхъ» нѣтъ дернинъ, или послѣднія были
развиты слабо, и 6. частью отсутствовали безплодные побѣги. Такихъ
растеній насчитано было 25 видовъ, и среди нихъ господствовали:
трясунка (Вгіга те<1іа), ежа (Оасіуіія ^Іотегаіа), тимофѣевка (РЫешп.
ргаіепзе), щавель (Ііитех асеіоза), нивнякъ (СЬгузапіііетит ІеисапіЬе-
тит) п др. Второй ярусъ, подсѣдъ, слагался изъ видовъ, росшихъ
б. пли м. плотнымъ дерномъ, съ обильными безплодными олиствен-
нымп побѣгами, большая часть которыхъ возвышалась надъ почвой
на 10—15 сант. Къ ятому ярусу слѣдуетъ причислить и растенія съ
лежачими или приподымающимися побѣгами, а также нѣкоторыя, хо-
тя и прямыя и невѣтвпетыя растенія, по съ невысокими стеблями.
Всего въ этомъ ярусѣ насчитано было до 32 видовъ, среди которыхъ»
особенно были распространены: язвенникъ (Апіііуіііз ѵиіпеі-агіа), луго-
вой клеверъ (ТгМоіішп ргаіепяе), Черноголовка (Вгипсііа ѵиі^агін), по-
гремокъ малый (Аіосіогоіоріиіз тіпог), манжетка (АІсЬеіпіІіа ѵиІ^агГа) и
т. п. Наконецъ, на самой почвѣ лежалъ рыхлый слой мховъ (Тиідіпіп
и Мпііпп). Слѣдовательно, на небольшомъ пространствѣ уживалось
вмѣстѣ до 60 видовъ, причемъ ня 1 кв. дециметръ насчитывалось до
45 побѣговъ. Все это возможно'было благодаря расчлененію на яру-
сы, причемъ каждое растеніе пользовалось лишь тою долею свѣта,
какая ему необходима, ибо нпжерасположенный ярусъ былъ менѣе
требователенъ къ свѣту, чѣмъ находящійся надъ нимъ. Понятно, ме-
жду этими ярусами существуетъ извѣстный антагонизмъ. Сильное
развитіе верхняго яруса угнетаетъ нижележащіе; даже тѣневыносли-
вые мхи не могутъ развиваться, если затѣненіе для нихъ будетъ не-
помѣрнымъ. Съ другой стороны, сильное развитіе мохового покрова,
которое происходить при извѣстныхъ,условіяхъ, можетъ пагубно ото-
зваться на растеніяхъ верхняго яруса. Въ такомъ случаѣ, въ почву
хотя и меньше попадаетъ воды (см. стр. с>7), но испареніе ея задер-
живается, она заболачивается, плохо проникаетъ воздухъ, корни на-
чинаютъ страдать отъ недостатка кислорода, разложеніе отмершихъ
частей идетъ иначе, и гумусъ почвы пріобрѣтаетъ кислую реакцію,
вслѣдствіе чего начинаются измѣненія въ видовомъ составѣ господ-
-г- 170 —
отвующаго типа растительности. Одни виды исчезаютъ, другіе появ
ляются. Самъ моховой- коверъ, легко и быстро высыхающій, задержи-
ваетъ прорастаніе сѣмянъ, и, если онъ достаточно густой и толстый,
черезъ него плохо пробиваются даже побѣги высшихъ растеній. Та-
кимъ образомъ, мшистый покровъ, развиваясь пышно въ нижнемъ
ярусѣ луга, неблагопріятно вліяетъ на травостой его верхнихъ яру-
совъ, вслѣдствіе чего укосы сѣна начинаютъ уменьшаться. Однимъ
изъ способовъ меліораціи (палліативныхъ) такихъ луговъ заключается
въ сдираніи мохового покрова. Однако, надо имѣть въ виду, что для
лугового сообщества, создавшагося при наличности мохового покрова,
этотъ послѣдній является уже необходимымъ.,Покровъ этотъ органи-
чески входитъ въ составъ такого сообщества, и удаленіе мховъ (напр.,
при помощи сдирающихъ мохъ боронъ) сразу даетъ ухудшеніе тра-
востоя, такъ какъ часть луговыхъ травъ (сь короткими корневыми
системами, не выходящими изъ слоя мха) при этомъ пропадаетъ,
часть ухудшается въ ростѣ. Однако, такое ухудшеніе лишь времен-
ное. На смѣну нуждающимся въ моховомъ коврѣ растеніямъ появ-
ляются другія луговыя растенія, которыя безъ наличности мховъ про
взрастаютъ лучше. Травостой тогда, понятно, улучшается, и укосы
сѣна дѣлаются больше. Нужно имѣть .въ виду, что, въ сущности, въ
такомъ случаѣ происходитъ смѣна сообщества или, по крайней мѣрѣ,,
глубокое его преобразованіе. Нарастаніе мховъ можетъ идти такъ
энергично, что лугъ превращается въ моховое болото.
Ничтожные, казалось, мхи,, .играющіе во многихъ случаяхъ по-
слѣднюю. роль, при наличности извѣстныхъ условій, могутъ быть
причиною гибели такихъ мощныхъ представителей растительнаго по-
крова, какими являются деревья. У полярной границы послѣднихъ
мхи, поселяясь въ лѣсу и разрастаясь въ сплошной коверъ, могутъ
не только нарушать правильность .дыханія корней, но и измѣнить
гепловой режимъ почвы до того, что послѣдняя лѣтомъ будетъ от-
гапвать лишь на очень непродолжительный срокъ пли даже на из-
вѣстной глубинѣ станетъ вѣчно мерзлой. Лѣсъ тогда/понятно, по-
гибаетъ.
Корневая конкуренція въ сообществахъ па субстратахъ, сильно
увлажняемыхъ, отходитъ по сравненіи, со степными на задній планъ,
ибо воды вездѣ достаточно, слѣдовательно, и растворенныя въ ней
золи имѣются повсемѣстно. Углубленіе въ такомъ случаѣ корней въ
губстратъ не представляетъ особыхъ преимуществъ, почему обычны
приповерхностныя корневыя системы. Впрочемъ, растенія, корни ко-
горыхъ лучше мирятся съ малымъ количествомъ воздуха, находяща-
гося въ заболоченной почвѣ, могутъ нѣсколько больше углубить свои
корневыя системы, и это даетъ имъ нѣкоторое преимущество по срав-
іенію съ растеніями, корни которыхъ, вслѣдствіе слишкомъ мелкаго
іалеганія, 'могутъ по временамъ очутиться въ пересохшемъ слоѣ.
Гѣмъ не менѣе, въ сообществахъ луговыхъ, почва которыхъ не толь-
— 171 —
ко- не страдаетъ отъ постояннаго избытка воды, но, по временамъ,
можетъ страдать отъ ея недостатка, раздѣленіе корней на горизонты
имѣетъ мѣсто. Особенно ото явленіе замѣтно тамъ, гдѣ довольно тол-
стый слой мха образуетъ какъ бы верхній горизонтъ почвы, въ ко-
тором'ь помѣщаются корни нѣкоторыхъ растеній. Такъ какъ самъ мо-
ховой покровъ легко высыхаетъ, то создаваемый ймъ въ такомъ слу-
чаѣ субстратъ'; является по временамъ болѣе сухимъ, чѣмъ покрыва-
емые имъ слои почвы. Въ силу этого растіЛельность,- корни которой
не выходятъ или очень незначительно выходятъ за предѣлы мохово-
го ковра, должна имѣть приспособленія ксерофильнаго характера; во
всякомъ случаѣ она будетъ б. ксерофильпой, чѣмъ рядомъ же про-
израстающія растенія, съ корнями, опускающимися въ почву, которая,
понятпо, является б. сырою. Слѣдующій примѣръ, взятый изъ отчета
Сукачева (Новгородская губ.'), можетъ проиллюстрировать сказанное.
Разнотравный лугъ съ преобладаніемъ Еезіиса оѵіпа. Почва тяжелый
суглинокъ. Растительность негустая и невысокая. Моховой коверъ
мощный, 5 —6 сант. толщиной (преобладаетъ Нуіосотіит бріепбепз, рѣ-
же Аиіасотпішп раіизіге). Кезіиса оѵіпа, Апісітагіа біоіса, Ніегасіит рі-
ІозеІІа цѣликомъ располагаютъ свои корневыя системы во мху, толь-
ко отдѣльные брл1.с старые корни проникаютъ собственно въ почву;
При удаленіи мохового ковра эти растенія либо цѣликомъ удаляются
со мхомъ, либо держатся только на нѣсколькихъ старыхъ корняхъ,
молодые же корешки являются обнаженными. ІІодъ'моховымъ покро-
вомъ въ самыхъ поверхностныхъ слояхъ почвы лежатъ корневища и
мелкіе корни часто встрѣчающихся въ упомянутомъ сообществѣ Ро-
Іепііііа (огтепііііа- и АІсЬеіоіІІа зпЬсгепаІа. На границѣ между мхомъ и
поверхностью почвы залегаютъ также корневыя системы Ѵісіа сгасса
(мышиный горошекъ', ѣаІЬупіз ргаіепзіз (чина луговая) и ТгіГоіініп
герепз (бѣлый клеверъ). Въ самыхъ поверхностныхъ слояхъ почвы
находятся корни злаковъ Вгіха іпейіа (трясунка* и АпіЬохаиПпнп осіо-
таішп (пахучій колосокъ). Нѣсколько глубже (4—5 сант.) находятся
корни нѣкоторыхъ сложноцвѣтныхъ: Сепіаигеа ]асеа, ЬеисапіЬепіит
ѵиіеаге, АсЬіІІеа тіІІеГоІіит Еще глубже помѣщаются корневища осокъ
(Сагех рапісеа, С. раііезсепз), воспринимающія влагу окончанія- мел-
кихъ корешковъ которыхъ спускаются внизъ до глубины 7—8 сант.
Другія, растенія, какъ Веіопіса оіЕсіпаІіз и -ЙиссІБа ргаіепзіз, свои мощ-
ные корни опускаютъ еще глубже. ТгИоІішп тесіінт (клеверъ) и Ріт-
ріпсііа захіГгава, благодаря значительной глубинѣ прониканія ихъ
корневыхъ системъ, берутъ влагу изъ слоевъ, недоступныхъ другимъ
растеніямъ этого сообщества. Такимъ образомъ, и здѣсь'наблюдается
ясное^ раздѣленіе членовъ сообщества на различные экологическіе
элементы, неодинаково потребляющіе воду и минеральные соли, что
выражается въ прониканіи корцей на различную глубину.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ раздѣленій на ярусы зависитъ отъ того,
что верхніе и б. глубокіе слои почвы рѣзко отличаются но своему
~ 1X2
химическому составу. Такъ напр., Су&ічнъ указываетъ, что въ Нер
чинскихъ степяхъ на столбчатыхъ солонцахъ развивается сообщество
настолько бѣдное видами, что въ составъ его .входитъ 2—3 вида,-
Причемъ верхній ярусъ образованъ густою зфрослыо особаго пырея
(А^горугит рвеийо-а&і'бругипі) съ корневищами, заложенными въ обиль-
номъ солями нижнемъ горизонтѣ, нижній же ярусъ состоитъ изъ
осоки (СаТех зіепорЬуІІа), которая черпаетъ пищу изъ верхней' части
Почвы бѣдной С0ЛЯМ1Ѣ
Распредѣленіе солей въ почвахъ недостаточнаго увлажненія бы-
ваетъ нерѣдко' крайне своеобразнымъ '). Эта неравномѣрность влечетъ
за собою неодинаковость растительнаго покрова, вслѣдствіе которой
послѣдній расчленяется на чередующіяся полосы и пятна, постоян-
но смѣняющія другъ друга. Въ общемъ, получается картина мозаич-
ная, подчасъ очень -оригинальная. Такой типъ растительнаго покрова
называется комплекснымъ (правильнѣе было бы его назвать мошич-
ны.иъ).
По обширнымъ ровнымъ пастбищнымъ полусолонцеватымь лугамъ,
въ районѣ соленыхъ озеръ, среди песковъ около Годой-Пристани (въ
Таврической губ.) замѣчается часто весьма ясное чередованіе круго-
винъ, пятенъ и полосъ, состоящихъ изъ двухъ основныхъ типовъ ра
стительнаго покрова,, которое тѣмъ болѣе является удивительнымъ,
что па глазъ рельефъ одпна'ковый, и почва тоже одинакова (темно-
цвѣтная). Особенно демонстративно эта мозаичность выступаетъ но
слабо гюлог’ому склону, къ одному изъ высыхающихъ озеръ. Уже из-
дали бросается въ. глаза, что по всему склону чередуются полосы
свѣтло-зеленаго растительнаго покрова съ полосами б. темными, си-
зоватыми. Свѣтлыя полосы расширяются книзу и рѣзко заканчива-
ются, а б. темныя 'наоборотъ, суживаются (наир., ширина вверху бы-
ла 110 сант., а внизу всего 15 сант.) п своими концами теряются въ
сизоватой же каймѣ изъ Аігоріе ГеяіисаеГогтіз (и друг. раст.), окружа-
ющей озеро. Ширина (въ сантиметрахъ) полосъ въ средней части
склона даетъ слѣдующую картину:
') Воббіце слѣдуетъ отмѣтить, что неизмѣненная обработкою почва, по из-
е.і Г.донаніямъ Крауса, никогда не бываетъ однородною на б. или м. знанителіг
номъ протяженіи, а состоитъ какъ бы изъ мозаики пятенъ различныхъ по сво-
ей физической и химической природѣ. Каждое такое пятно, каждый клочекъ
почвы имѣетъ свою индивидуальность. Понятно, тамъ, гдѣ послѣдняя не пи-
веллируется обиліемъ влаги, она будетъ выступать особенно рѣзко,^причемъ
извѣстные ея типы могутъ чередоваться, создавая въ общемъ мозаику опре-
дѣленнаго тина. ,
178 —
Одна изъ зеленыхъ полосъ имѣла ширину около 11 метровъ. На
самомъ плато» съ котораго спускались ати полосы, границы между
этими двумя типами по всегда .были достаточно ясны, по по склону
къ озерУ онѣ мѣстами были крайне рѣдкими и замѣтными. Сизыя
полоты, какъ будто немного ‘Ііэнтіжеішыя по сравненію съ зелеными,
и но нимъ, очевидно, стекаетъ вода, й о.пѣ нѣсколько больше заго-
ляются, слагались изъ б. рѣдкаго растительнаго покрова, въ со-
ставъ котораго входили: іХ^горугшп гиіііепісит (въ видѣ невысокихъ
соломинъ), совмѣстно съ большимъ количествомъ другого злака—
Лігоріз, придававшей покрову сизоватый оттѣнокъ, листья Зіаіісе
Сітеііпі, Ріапіа^о тагіііта, Сопѵ.оІуи1и5 Ііпеаіиа и т. д. Свѣтлыя полосы:
Гезінса агпшііпасеа (овсяница тростнпковидная), Сагех бізіапз (осока),
Ѣоіиз согпісніаіиз (ледвяпецъ), Сігзіит еІоЛез, ОгсЬіз ІахіЯога (ядрыш-
пикъ), (Іегапіит еоіііпиіп, Вапипсиіиз роІуапіЬетиз (лютикъ) и т. д. Во-
обще, здѣсь, травостой выше, чѣмъ въ предыдущемъ типѣ, почва ко-
тораго, очевидно, засолена больше.
Яруспость надземной части растительнаго покрова выражена не-
сравненно яснѣе въ .лѣсныхъ сообществахъ. Лѣсъ, какъ соціальное
цѣлое, по своему построенію значительно отличается отъ всѣхъ тра-
вяныхъ сообществъ. Это является прямымъ слѣдствіемъ того, что
огіъ слагается въ своей основѣ изъ элементовъ съ многолѣтними
стео.гями, т. е. изъ деревьевъ. Такое сообщество никоимъ образомъ
не можетъ быть построено по типу травяного. Послѣднее можетъ сгу-
стить свой покровъ до возможныхъ предѣловъ, до сплошного расти-
тельнаго ковра. Дальше дороги къ достиженію еще большей расти-
тельной массы на данной площади, безъ рѣзкаго расчлененія расти-
тельнаго покрова па б. или м. самостоятельные ярусы, помѣщающіеся
другъ падь другомъ, пѣтъ. Правда, мы видѣли, что и въ степномъ
покровѣ.это расчлененіе было, но. оно выражалось больше всего въ
постепеппой смѣнѣ одного яруса другимъ въ' теченіе вегетаціоннагоі
періода. Въ луговыхъ и болотныхъ сообществахъ ’Лікое расчленейіе
сильнѣе, по и тамъ верхній ярусъ обычно недостаточно ярко выра-
женъ. Если же онъ бываетъ б. сплошнымъ, то нижніе ярусы сходятъ
обычно почти па нѣтъ. Органы возобновленія травянистыхъ растеній
(почки) заложены у самой почвы пли даже въ ней, что предохраня-
етъ ихъ отъ зимнихъ холодовъ и сухости воздуха и находится въ
связи съ ежегоднымъ отмираніемъ стеблей. Въ виду этого, понятно,
травяныя растенія должны ограничиться небольшимъ ростомъ, не
больше того, который даетъ возможность выставить листья на сол-
нечный свѣтъ. Въ виду наилучшей утилизаціи послѣдняго и въ свя-
зи съ указанной особенностью возникновенія новыхъ цобѣговъ изъ
почекъ возобновленія/расположенныхъ внизу, наблюдается концен-
трація листьевъ вблизи поверхности почвы. Образуется какъ бы
сплошной пологъ или растительный коверъ. Верхнія же части расте-
ній сЪ б. мелкими листьями образуютъ далеко не сомкнутое цѣлое,
174 —
не намекающее даже на тотъ пологъ изъ листьевъ, который столь
характеренъ для лѣса. Легко понять, что у травянистыхъ растеній
такого расположенія листьевъ (за немногими исключеніями, свой-
ственныхъ низкоросломъ лѣспым'ь травамъ), какое свойственно дре-
весной растительности, и быть не можетъ, такъ какъ если бы листья
на нихъ располагались по типу деревьевъ, то стебель и' вѣтки пе
выдержали бы напора вѣтра. Итакъ, травяное сообщество является
обычно открытымъ сверху и замкнутымъ (б. сплошнымъ) снизу.
Совершенно иное замѣчаемъ въ лѣсу. Пологъ изъ листьевъ ввер-
ху является б. пли м. замкнутымъ, тогда какъ внизу свободнаго мѣ-
ста много. Это связано съ тѣмъ, что лѣсныя породы,'какъ организмы
съ неотмирающимъ ежегодно стеблемъ, пе только могутъ расходовать
строительный матеріалъ чуть ли не въ любомъ размѣрѣ, но и развиваютъ
листья по периферіи, т. о. па наиболѣе молодыхъ частяхъ развѣт-
вленій. Эти листья совокупностью своею образуютъ какъ-бы почти
сплошную мозаику, зеленую поверхность по возможности безъ пере-
рывовъ. Такое распредѣленіе листьевъ не только ведетъ къ тому, что
солнечный свѣтъ можетъ быть попользованъ наиболѣе полно, но
имѣетъ еще и важное значеніе въ распредѣленіи влаги. Дѣло въ
томъ, что капли дождя, скатываясь съ поверхности листовой пластин-
ки, попадаютъ па пластинку нижележащаго листа. А такъ какъ, въ
общемъ, листья кропы образуютъ болѣе или менѣе сплошную по-
верхность, спускающуюся къ нижней периферической части кроны,
то скатывающаяся влага будетъ больше увлажнять почву но окраинѣ
кроны, а не у ствола (впрочемъ, у нѣкоторыхъ деревьевъ стекапіе
воды но стволу тоже имѣетъ значеніе), т. е. будетъ попадать въ
районы наиболѣе заселенные молодыми корешками, слѣдовательно, и
корневыми волосками. Въ виду наличности общаго полога лѣса, б.
свѣтолюбивому дереву необходимо расти такимъ образомъ, чтобы пе
отстать отъ этого общаго уровпя, чтобы и свои листья включить въ
•тотъ ►полоі’ъ, такъ какъ въ противномъ случаѣ оно можетъ погиб-
нуть. Однако, если бы всѣ лѣсныя породы были одинаково требова-
тельны къ свѣту во всѣ періоды своего развитія, то самъ древостой
былъ бы построенъ одноярусно. Все, что проявило бы среднюю силу
роста, образовало бы лѣсъ, а отставшія деревья должны были бы по-
гибнуть. Такъ какъ/ самые тѣнистые лѣса даютт^ возможность про-
фильтровываться лучамъ солнца въ б. или м. степени, то въ такомъ
случаѣ въ лѣсу оставалось бы очень много свободнаго пространства
(принимая во вниманіе, что площадь, занимаемая кроною п корнями,
неизмѣримо больше мѣста, занимаемаго самимъ стволомъ). Слѣдова-
тельно, использованіе данной площади было бы неполнымъ. Отсюда
ясно, что нѣкоторыя лѣсныя породы, не обладающія достаточной си-,
лой роста, должны были приспособиться къ жизни въ нѣкоторомъ
ватѣненіи, образуя нижніе ярусы. Очевидно также, что лѣсные ку-
старники, которымъ, въ силу еще- болѣе низкаго рбста, приходится
175 —
жить въ еще большемъ дагѣненіи, должны образовать еще болѣе
низкій ярусъ. Наконецъ, травянистыя растенія помѣщаются еще ни-
же. мхи уже непосредственно застилаютъ почву. Кромѣ того, необ-
ходимо имѣть въ виду, что существуетъ еще одинъ ярусъ—подзем-
ный, въ которомъ, помимо микрофлоры (эдафона), находятся мико-
ризы (сожительство гриба съ корнями высшихъ растеній), столь
обильныя въ тѣнистыхъ лѣсахъ, а также могутъ попадаться подзем-
ные грибы, напр., трюфели.
Разсматривая Соціальную структуру лѣса въ смыслѣ соціальной
іерархіи, замѣтимъ,, что господствующее значеніе принадлежитъ са-
мому верхнему ярусу, слагающемуся изъ наиболѣе сильныхъ вле-
мептовъ, выдержавшихъ борьбу за существованіе съ себѣ подобными
элементами. Однако, нижележащій ярусъ, какъ этс часто бываетъ,
Можетъ съ теченіемъ времени занять мѣсто верхняго яруса, причемъ
га порода, которая раньше доминировала въ лѣсу, можетъ въ немъ
почти окончательно исчезнуть. Ярусъ, непосредственно слѣдующій
подъ верхнимъ, господствуетъ надъ Ярусомъ лѣсныхъ кустарниковъ, а
этотъ послѣдній надъ ярусомъ травъ.
Лѣсныя породы въ видѣ всходовъ,- подроста или отпрысковъ отъ
корней иногда могутъ очень долго сохраняться подъ сѣнью вѣкового
лѣса въ угнетенномъ состояніи, дожидаясь того момента, когда для
иихъ освободится пространство, и сдѣлается возможнымъ доступъ
свѣта. Ель, въ силу своей тѣневыносливости, переживаетъ это время,
хотя часто и въ сильно угнетенномъ состояніи. Нерѣдко въ возрастѣ 80 и
т,а?ке 100 лѣтъ подъ пологомъ материнскаго насажденія она произво-
дитъ впечатлѣніе подроста *) (сосна рѣдко встрѣчается подъ пологомъ
материнскаго насажденія ійльше &)—30 лѣтъ). Проростокъ дуба въ
тѣнистой дубравѣ, просуществовавъ 2—3 года въ видѣ первичнаго
побѣга, отмираетъ, превращаясь въ. т. н. торчокъ. Однако, изъ спя-
щей почки въ его нижней части образуется затѣмъ новый побѣгъ,
замѣняющій погибшій. Онъ живетъ тоже 2—3 года и снова смѣняется
новымъ побѣгомъ изъ спящей почки и т. д. Такая борьба за жизнь дубо-
ваго самосѣва можетъ продолжаться 10—15 лѣтъ. Отпрысковая (отъ кор-
ней) осина иногда появляется въ массѣ послѣ вырубки вѣкового ело-
ваго лѣса, въ которомъ ея до сихъ поръ не замѣчали. Дѣло въ томъ,
что жизнь корней осины въ такцмъ случаѣ поддерживается, какъ по-
казалъ' М. К. Турскій, очень долгіе годы немногочисленными мало--
замѣтными отпрысками, живущими въ затѣненіи недолго и смѣняю-
щимися новыми отпрысками. Стоитъ, однако, срубить лѣсъ, и почва
сразу покрывается массою сильныхъ осиновыхъ отпрысковъ. Въ та-
кихъ условіяхъ они даютъ быстро на такой поруби осинникъ.
Верхній ярусъ вліяетъ на нижніе не только тѣмъ, что отнимаетъ
у нихъ свЬтъ. Онъ отнимаетъ также у нихъ и воду и питательныя
___ I •
’) Напр., 60-лѣтняя ель въ такомъ случаѣ Можетъ не достигать человѣче-
скаго поста.
— І76 —
вещества. Это видно изъ слѣдующаго опыта, /который упоминается у-
Морозова. Нѣсколько группъ значительно угнетеннаго, сосноваго под-
роста было окопано-со всѣхъ сторонъ канавою, дабы подрубить у ма-
теринскихъ сосенъ корпи, которые распространялись въ районы,
занятые угнетенными группами. Послѣ подрубки канавы были засы-
паны, и все въ лѣсу осталось по прежнему, за исключеніемъ освобо-
жденія подроста отъ воздѣйствія материнскихъ корней. Сосенки въ
тѣхъ группахъ, которыя подверглись указанной операціи, стали оп-
равляться, тогда какъ контрольныя группы остались въ прежнемъ
видѣ, сохраняя свой угнетенный видъ въ теченіе ряда лѣтъ. Наблю-
денія надъ влажностью почвы въ обоихъ категоріяхъ группъ показа-
ли, что влажность ея была больше тамъ, гдѣ подростъ былъ освобо-
жденъ отъ конкуренціи со стороны материнскихъ корней.
Уже изъ этой іерархіи лѣсныхъ ярусовъ непосредственно слѣду-
етъ, что все ниже лежащее является лить чѣмъ то терпимымъ, не
только мало нужнымъ для элементовъ надъ нимъ возвышающихся,
по и обычно производящимъ б. или 1<. на него отрицательное влія-
ніе, отнимая влагу изъ почвы; это видно изъ того, что съ вырубкою
подлѣска господствующее насажденіе улучшалось въ ростѣ. Если
подлѣсокъ все таки необходимъ для лѣса, такъ какъ за счетъ его
происходитъ возобновленіе' послѣдняго, то травянистыя растенія яв-
ляются лишь зломъ, которое существуетъ постольку, поскольку оно
устраняется съ трудомъ’). Одпако, растенія, въ сущности, составля-
ющія лѣсъ, пытаются свести это зло до возможно малыхъ размѣровъ.
Травянистыя растенія сильно угнетаются верхними ярусами, вслѣд-
ствіе чего и развиваются (цвѣтутъ) рано, по преимуществу весной»,
пока лѣс'р не одѣнется листьями, дабы использовать то время, въ те-
ченіе котораго онъ является свѣтлымъ, почему и представляется воз-
можнымъ1 безпрепятственно поглощать солнечную энергію. При такихъ
условіяхъ въ лѣсу и больше насѣкомыхъ, которыя необходимы для*
опыленія растеній, разбросанныхъ сравнительно далеко другъ отъ
друга; да и для тѣхъ изъ нихъ, которыя опыляются при помощи вѣ-
тра, отсутствіе шатра изъ листьевъ является б. благопріятнымъ для
этого акта. Кромѣ того, лѣсныя травы, не полагаясь всецѣло на раз-
множеніе сѣменами, обладаютъ обычно тѣми или другими приспособ-
леніями для вегетативнаго размноженія. Помимо затѣненія почвы Бо-
логомъ изъ листьевъ, у лѣса есть еще одно средство защиты отъ не-
нужныхъ ему травянистыхъ элементовъ. Эта вторая защита достига-
ется тоже при помощи листьевъ, но не живыхъ, а мертвыхъ, образу-
ющихъ мертвый горизонтъ или лѣсную подстилку. Листья ложатся на
почвѣ плашмя другъ на друга, образуя сплошной слой б. или м.
толстый. Помимо чрезвычайно сильнаго вліянія лѣсной подстилки на
і) Впрочемъ, въ извѣстныхъ случаяхъ травяной покровъ, изсушая верхній
горизонтъ лѣсной почвы, .препятствуетъ образованію на яей мохового покрова
который для лѣса особенно вреденъ.
—- —
почву (обогащеніе гумусомъ, затрудненіе аэраціи, что измѣняетъ про-
цессы разложенія гумуса, защита отъ высыханія почвы, измѣненіе
ея теплового режима....’) она создаете защитный слой, черезъ кото-
рый трудно пробиваться росткамъ растеній, а сѣменамъ трудно про-
никнуть въ самую почву. Это, понятно, ведетъ къ сокращеніи;
количества и тѣхъ элементовъ, которые мирятся съ затѣненіемъ. Какъ
важно такое вліяніе, можно видѣть изъ того, что травяной покровъ въ
лѣсу развивается пышно въ тѣхъ случаяхъ^ когда мертвый покрывъ
потревоженъ и вынесенъ вѣтромъ, какъ это бываетъ въ лѣсахъ пастбищ-
ныхъ, засоряющихся обильно несъѣдобными для скота элементами, ми-
рящимися съ затѣненіемъ. Обильное развитіе травяного быстро расту-
щаго сорнаго покрова нарушаетъ жизнь лѣса, дѣлая возстановле-
ніе* его затрудненнымъ. Танъ или иначе, цеобходимо констатировать,
•что въ нормальныхъ густыхъ и тѣнистыхъ лцственныхъ лѣсахъ тра-
вяной покровъ развитъ крайне слабо, а въ нѣкоторыхъ лѣсахъ (напр.,
буковыхъ) на значительныхъ пространствахъ и вовсе отсутствуетъ
(тоже наблюдается и въ лѣсахъ еловыхъ, что’ зависитъ отъ
крайне сйльнаго затѣненія). Итакъ; въ лѣсу центръ тяжести жизни
растительнаго, покрова перенесенъ на древесныя породы, корни кото-
рыхъ проникаютъ въ почву глубже, чѣмъ у травянистыхъ растеній.
Подъ вліяніемъ измѣненнаго воднаго режима почво-грунта, черноземъ,
па которомъ поселился лѣсъ, постепенно- де.градпруетея, теряетъ гу-
мусъ, накопленный степными растеніями, и въ конечномъ счетѣ мо-
жетъ перейти въ почвы подзолистыя.
Таким'ь образомъ, лѣсъ, даже нашъ, не гбворя уже о тропиче-
скомъ, представляетъ изъ себя весьма сложное цѣлое, въ которомъ веЬ
составляющіе его элементы связаны между собою извѣстною зависи-
мостью. Многія лѣсныя растенія внѣ лѣса расти не могутъ. Даже
лѣсныя породы, которыя рано или поздно всё-таки пробиваются сво-
ими кронами въ верхній пологъ лѣса, въ молодости обычно могутъ
успѣшно развиваться только подъ сѣнью другихъ деревьевъ, даю-
—-— ----------/
') Отъ характера подстилки зависитъ образованіе гумуса того пліГіпіого
свойства. Мягкій гумусъ (^разуется изъ рыхлой, не представляющей сплошной
толстой массы, легко распадающейся на части подстилки, которая при этойъ
Постепенно превращается въ гумуспый слой. Кііс.тый гумусъ. наоборотъ, обра-
зуется изъ подстилки мощной, плотной, сплошной, трудно разлагающейся п
рѣзко отдѣленной отъ почвы, значительно увлаженной сверху. Доступъ возду-
ха затрудненъ, вслѣдствіе чего тамъ идут'ь процессы гніенія (а не тлѣнія). /Кивот-
ное населеніе (черви, ли'чпнкн.Д' почти севсѣмъ отсутствуетъ. Процессы рнод-
ооливанія идутъ энергично, что ведетъ къ совершенно иному типу почвообра-
зованія. Создающіяся при этомъ почвы, благопріятствуя появленію однѣхъ лѣс-
ныхъ породи и не благопріятствуя другим и, измѣняютъ самый характеръ лѣса.
Породой, чиіоео.бствуіощей процессамъ оиодзоливанія, является ель, почему ея
значеніе среДи прочихъ лѣсныхъ порогъ, какъ увидимъ въ дальнѣйшемъ,
совершенно особое.
178 —
щихъ имъ въ этотъ періодъ жизни защиту отъ палящихъ лучей
солнца, изсуіцающихъ вѣтровъ и отъ потери теплоты въ ночное вре-
мя (уменьшеніе потери лучистой теплоты).
Односоставныя одноярусныя насажденія (слагающіяся изъ одной
породы одного возраста) въ значительной степени продуктъ воздѣй-
ствія на лѣсъ человѣка или внѣшняго стихійнаго фактора (лѣсные
пожары). Менѣе измѣненные лѣса обычно слагаются изъ нѣсколь-
кихъ породъ,дающихъ 2-3 яруса самихъ деревьевъ, не считая тра-
вяного покрова и подлѣска. Напр., въ сосновомъ лѣсу можетъ быті.
второй -ярусъ изъ дуба или ели, въ дубовомъ—ійгь полевого клена
и граба, въ березовомъ—изъ бука и т. д. При этомъ каждый ярусъ
имѣетъ свой пологъ й является самостоятельнымъ. Выходитъ какъ
будто два типа лѣса, находящіеся на разныхъ стадіяхъ своего раз-
витія, поселились на одномъ и томъ же мѣстѣ. Съ другой стороны,
случается нерѣдко, что одна и та же лѣсная порода, поселяясь при
различныхъ условіяхъ, создаетъ два совершенно различные типа
лѣса (въ цѣломъ). Такъ, напр., сосна на обыкновенномъ боровомъ
пескѣ сопровождается цѣлою свитою характерныхъ боровыхъ травя-
нистыхъ растеній. Наоборотъ, поселяясь на почвѣ мшистой, торфяни-
стой, она сопровождается совершенно иною растительностью (даже» и
кустарниками), являющеюся дериватомъ торфяно-болотной флоры. Та-
кое сочетаніе ігли комбинированіе ’) возможно въ виду того, что
сосна' не даетъ достаточнаго затѣненія, почему и не можетъ' въ до-
статочной мѣрѣ подавлять того,, что хрожетъ подъ нею* расти въ
силу почвенныхъ и климатическихъ особенностей мѣстности.-Наоборотъ,
ель создаетъ подъ собою та^сое затѣненіе, что мѣстами подъ нею
иногда исчезаетъ всякая растительность.
') Въ дѣйствительности, такія обѣдненныя сообщества, ярусы ііъ. которыхъ
слагаются изъ одной единственной, породы (если не считать случайно вкрап-
ленныхъ другихъ элементовъ), построены до того просто и какъ-бы независи-
мо, что ихъ можно было-бы считать за комбинаціи сообществъ и чистыхъ за-
рослей, а не за одно соціальное цѣлое. Въ виду подобныхъ соображеній, нѣко-
торые изслѣдователи, называя цѣлое формаціей или ассоціаціей, утверждали,
что оно вообще слагается изъ двухъ или нѣсколькихъ наслоенныхъ другъ на
друга сообществъ. Поскольку дѣло касается ярусовъ, не появляющихся ни-
гдѣ внѣ какого либо сообщества, такое толкованіе нужно признать натяжкою,
ибо такой ярусъ не является самостоятельномъ. Въ тѣхъ же случаяхъ, когда
нижній горизонтъ мбжетъ существовать и самъ ііо собѣ, безъ необходимости
прибѣгать къ защитѣ другой' растительности, такое сочетаніе слѣдуетъ счи-
тать не простымъ сообществомъ, а комбинированнымъ. Очевидно, что послѣд-
нее возможно лишь въ тѣхъ случаяхъ, когда сталкиваются два свѣтолюбивыя
сообщества, правильнѣе, когда свѣтолюбивое сообщество покрывается пропус-
кающею достаточно свѣта тоже свѣтолюбивою породою (напр., когда вере-
щатникъ или торфяное болото покрываются сосною, или австралійская саванна
эуквлиптамн.і.
І79 —
Тропическіе дѣвственные лѣса, понятіе о которыхъ дастъ намѣ
описаніе, приведенное въ главѣ о типахъ сообществт, (см. ниже),
представляютъ собою чуть ли не сплошную’ -огромную цастптелыіую
массу, слагающуюся изъ весьма многихъ видовъ, <А числѣ которыхъ
намъ даже трудно составить себѣ представленіе. Однообразія, столь
частаго въ нашихъ лѣсахъ, здѣсь нѣтъ. Деревья увиты льялами .и
увѣшаны эпифитами. Даже на листьяхъ поселяются эиифильныя
растенія, а въ водяныхъ цистериочкахъ (листья расположены такимъ
образомъ, что образуется водовмѣстилище, наполняющееся 'іождевою
водою) бразильской ТіПапйзіа, родственной ананасами, поселяется да-
же ІЛгісчІагіа 'иЛитЫі'оІіа, водное, насѣкомоядное растеніе, питающее-
ся мелкими животными, обитающими въ этихъ своеобразныхъ водо-
вмѣстилищахъ.
Такъ какъ |ніститедьпое сообщество есть „индивидъ" неопредѣ-
ленный по своимъ размѣрамъ, постоянно и постепенно мѣняюіційся
вЬ зависимости отъ смішы условій, то, въ общемъ, на б. или м. про-
тяженіи выдерживается лишь общій его характеръ. Типъ сообщества
въ другой географической области, оставаясь въ прочихъ отношені-
яхъ (своей внѣшности, структурѣ, экологіи и біологіи) очень близ-
кимъ, будетъ отличаться тѣмъ, что’его наиболѣе обильные лсмепты
(превалиды) могутъ быть замѣщены другими близкими видами. Та-
кія сообщества называются викарічрующами (Каяшіеръ), т. е. замѣня-
ющими. Наоборотъ, подобныя сообщества, если они встрѣчаются въ
одной и той, же географической области, называются корреспѵнЯнру-
ющи.ии (Сукачевъ). Такъ, напр., послѣдними будутъ листвонпчвый
лѣсъ,, съ подлѣскомъ изъ Вѣобобепбгоп сіаііигісит/и сосновый лѣсъ
съ такимъ же Подлѣскомъ, причемъ гі прочіе элементы нижнихъ го-
ризонтовъ будутъ одинаковы или почти одинаковы. Оба эти типа
лѣсовъ находятся Въ той же Якутской области. Такимъ образомъ,
различіе заключается лишь въ деревьяхъ, составляющихъ верхній гори-
зонтъ лѣса..
Въ "сообществахъ, не находящихся, вообще, въ особо благощбят-
пыхъ условіяхъ существованія,1 извѣстные виды‘рѣшительно преоб-
ладаютъ по числу экземпляровъ, почему и играютъ въ нихъ иервеп
ствующую роль, составляя основу сообщества (прева.іиаы). Прочіе эле-
менты встрѣчаются часто лишь единично, играя второстепенную роль,
точно они только вкраплены для контраста ’). Обликъ всего сообще-
*) Методы числового выраженія кохнюііентонъ растительныхъ сообществъ
разработаны еще крайне слабо. Методъ иррбиыхъ площадокъ, на которыхъ фак-
тически производится подсчетъ всѣхъ видовъ, не даетъ точныхъ результатовъ.
180 —
ства зависитъ отъ немногихъ преобладающихъ видовъ, которые при
томъ часто всѣ' б. или м. сходны по своей природѣ и внѣшности,
какъ бы эквивалентны, въ чемъ необходимо усматривать отраженіе
общихъ условій произрастанія. Наоборотъ, подчиненные элементы мо-
гутъ сильно отличаться но своему облику другъ отъ друга, а тѣмъ
болѣе отъ господствующихъ элементовъ. Однако, тамъ, гдѣ всѣ усло-
вія особенно благопріятно слагаются для растительности, гдѣ нѣтъ
мѣста для особенно приспособленныхъ элементовъ, ибо эти услові*
одинаково благопріятны для цѣлой массы различныхъ растеній, ука-
заннаго господства обычно не замѣчается. Въ такомъ случаѣ сооб-
щество построено особенно сложно и слагается изъ весьма большого
количества элементовъ, среди которыхъ рѣзко.выдѣляющихся немно-
гихъ господствующихъ формъ нѣтъ. Такими являются тропическіе
лѣса, которые представляютъ собою предѣлъ развитія растительнаго
сообщества.
Обозначенія ДруЭ.9(см. выноску) модифицировались различными авто-
рами различно. На этомъ мы останавливаться не будемъ, а познакомимся
цъ методомъ Рщнъіэра. Въ изучаемомъ типѣ растительнаго покрова вы-
бирается въ разныхъ мѣстахъ 50 площадокъ по 10 кв. дециметровъ
такъ какъ приходится довольствоваться весьма немногими пробами, а выбрать
вполнѣ типичную площадку, понятно, почти невозможно. Въ виду этого при-
ходится чаще всего довольствоваться обычными описательными квалификація,
мц (много, мало, рѣдко ..). Впрочемъ, Друде предложилъ для этого условныя
обозначенія: зос. (з о с і а 1 е з)—обозначаетъ тѣ элементы, которые опредѣляютъ
основной тинъ растительности данной мѣстности; $ г. (в г е & а г і а е)—тѣ элемен-
ты, которые вслѣдствіе группового роста, образуютъ какъ-бы чистыя заросли,
входящія въ .составъ сообщества; сор. (соріоза е)—элементы обильные, но раз-
бросанные среди основной раститѳяыюсти (это обозначеніе употребляется съ
тремя отмѣтками: сорЛ, сор.2, и сорЛ-въ зависимости отъ численности ви-
да); 8 р. (з р а г з а е)—элементы, попадающіеся кое гдѣ по одиночкѣ; 8 о 1. (8 о 1 і-
Іагіае)—элементы одиночные и очень рѣдкіе. Возможны также комбинаціи
этихъ обозначеній, напр. 8 р. - ? г.—8 р а г з а е - в г е в а г і а е) употребляется для
обозначенія растенія, выступающаго цѣлыми пятнами, но разбросанными дале.
ко другъ отъ друга. ЭТи обозначенія могутъ быть полезны ддя дорожныхъ за-
мѣтокъ, но для описаній въ книгахъ нужно предпочесть болѣе гибкія и образ-
ныя обозначенія словами, а не условными сокращенными знаками.
Въ лѣсоводствѣ принято обозначать въ насажденіи не число деревьевъ на
единицѣ площади, а степень участья каждой породы въ общемъ запасѣ древе
сины. Напр., сосны в/іо, дуба 3/ю. осины 1/'ю; это означаетъ, что больше полони,
ны запаса древесины состоитъ изъ сосны, а осины всего Ѵю часть. Породы, не
составляющія и ѵ10 указываются просто, какъ, вкрапленія. Густота или полно-
та насажденія, подъ которой понимаютъ степень сомкнутости кронъ и густоту
древостоя, обозначается какъ облачность въ метеорологіи дробью, причемъ пол„
ная сомкнутость полога принимается, за единицу.
Іві -
каждая. На каждой такой площадкѣ дѣлается полная перепись про-
израстающихъ на ней видовъ. Растеніе, придающее тонъ данному со-
обществу, понятно, будетъ отмѣчено для всѣхъ 50 площадокъ. Ме-
нѣе характерныя растенія пли м. обильныя встрѣтятся то или иное
число разъ* Если, скажемъ, данное растеніе будетъ отмѣчено 23 раза
(изъ 5о пробн. площадокъ), то оно принадлежитъ къ числу средне
распространенныхъ. Для того, чтобы сразу отмѣтка указывала на %
встрѣчаемости даннаго растенія, всѣ полученныя отмѣтки помножа-
ютъ ца два. Тогда отмѣтка 100 будетъ соотвѣтствовать растенію най-
денному во всѣхъ пробныхъ площадкахъ, а встрѣченное, напр., 28
раза получитъ отмѣтку 46. Иногда результаты подсчетовъ выражаютъ
въ видѣ графикъ (методъ Салина). Названія раетеній располагаютъ въ
линію одно за другимъ по частотѣ ихъ встрѣчаемости отъ наиболѣе до
наименѣе распространенныхъ, а частоту встрѣчаемости характеризуютъ
длиною линій въ извѣстномъ масштабѣ (напр., каждая встрѣчаемость
выражается длиною въ 1 мм.). Соединяя верхушки всѣхъ послѣднихъ
линій (перпендикулярныхъ оси абсциссъ), подучимъ извѣствую ло-
манную линію, которая наглядно будетъ выражать видовой составъ
даннаго тяпа.сообщества. Та или иная степець плавности или ’сту-'
пеньчатости линіи бываетъ характерна для тѣхъ или иныхъ типгівъ
сообщества. Методомъ Раункіэра выражается лишь простая видовая
встрѣчаемость, но онъ ничего не даетъ еще для характеристики дѣй-
ствительнаго значенія даннаго растенія въ сообществѣ. Такъ, напр., у
насъ въ степяхъ, даже въ различныхъ типахъ послѣднихъ, всегда можно
найти единичные экземпляры 8ізутЬгішп іипсеит. Оно должно было бы
получить отмѣтку 100, тогда какъ его фактическое участіе въ этихъ
сообществахъ ничтожно. Для опредѣленія истинной роли растенія въ
этомъ отношеніи нужно обратиться къ инымъ способамъ учета, имен-
но къ тѣмъ, о которьіхъ вскользь упоминается на стр. 153. Здѣсь еще
обратимъ вниманіе на графическій способъ.
Наглядныя схемы, выражающія количество, въ которомъ данный
экологическій типъ выступаетъ вЪ сообществѣ, могутъ быть по-
строены по шведскому методу» Квадратъ дѣлится линіями параллель-
ными основанію па 7 «голосъ А, В, С, р, Е, Г и б, соотвѣтствующихъ
прусамъ растительности, причемъ высота этихъ полосъ постепенно
возрастаетъ, изображая примѣрно высоту соотвѣтственнаго яруса; За-
гѣмъ, сверху внизъ, представляющій схему квадратъ дѣлится верти-
кальными параллельными линіями на 5 неравныхъ полосъ, соотвѣт-
ствующихъ обилію тѣхъ или другихъ элементовъ и-обозначаемыхъ
буквами: е (единично), 1 (рѣдко), 8 (разсѣянно), г (обильно) и у іпре-
>— 182 —
ёд., рѣд., рйзс.,
обладаетъ), которыя мы замѣнимъ сокращеніями:
обил., преобл.
Участокъ сбсиы на болотѣ. Площадь іо)>(15 метр.
В. Ріпиз зііѵезігіз—ед. (ярусъ А от-
сутствуетъ1)..
С. - (рѣдко).
О. (рѣдко).
Е. Еіпреігит иіртит- об;
ЕгіорИогйпі ѵа^іпаіит - об.
КиЬиз сЬаіпаетогиз—-об.
Саііипа тні^асіз — разс.
Ѵассіиіит иГцрпозит —разс.
Ьебит раіизіге рѣдко.
Заштрихованные участки
ставляютъ распространенность различныхъ экологическихъ типовъ
въ тѣхъ ярусахъ, которые имѣются на лицо въ данномъ сообществѣ.
Г. Охуесосие раіизігіз—рѣдко.-
Ашіготескі роІИоііа—рѣдко.
Ьі-озега гоіипйИоІіа—ед.
Ц. Зрііа^пит Гизсит (преоблад. и
обр. кочки).
В. теЗішп (рѣдко между коч-
ками).
Нуіосогйіит рагіеііпит— ед.
РоІуігісЬит |ипірегіпит—ед.
ЗрЬаегосе^ЬаІпз раіизйіз—ед.
прилагаемой схемѣ наглядно пред-
па
*) -Высокорослыхъ сосенъ пѣтъ. Только деревья ередн. величины попада-
ются единично. Волѣе часто встрѣчаются низкорослыя сосны.
1АЗ —
Разсмотрѣнные нами до сихъ поръ типы растительнаго покрові
можемъ раздѣлить на двѣ группы:
I. Растительность, отдѣльные члены которой вовсе не связань
между собою, пли связь между которыми настолько слаба, что почті
неуловима, причемъ извѣстное - цѣлое въ экологі/чесйомъ и -ланд
іпафтномъ 'отношеніяхъ получается только благодаря однородности
занятой этими растеніями территоріи. Въ этомъ случаѣ мы еще н<
имѣемъ настоящаго растительнаго сообщества. Это только одна изт
начальныхъ стадій послѣдняго. Такъ какъ внѣдреніе новыхъ элемен
товъ и даже постороннихъ этому сообществу въ силу несомкнутости
покрова происходитъ легко (конечно, поскольку внѣдряющійся эле
ментъ сможетъ ужиться при наличности суровыхъ условій среды)
то такія сообщества называютъ открытыми. *
II. Растительность, члены которой связаны между собою болѣе
тѣсно, причемъ образуется не только извѣстное цѣлое въ ландшафт-
номъ отношеніи, но и въ отношеніи соціальномъ. При этомъ полу
чается настоящая соціальная единица, Г. е. настоящее растительное со-
общество. Въ силу болыйой сомкнутости растительнаго покрова, про
пиканіе чуждыхъ для даннаго сообщества элементовъ при нор-
мальныхъ условіяхъ невозможно, или происходитъ не легко. Даже
поселеніе лишнихъ экземпляровъ самыхъ типичныхъ элементовъ
этого сообщества, безъ предварительнаго освобожденія нужнаго имъ
пространства о?ъ обитающихъ тамъ компонентовъ, дѣлается во мно-
гихъ случаяхъ невозможнымъ. Въ виду этого, группѣ подобныхъ со-
обществъ присваивается наименованіе замкнутыхъ.
Замкнутыя растительныя сообщества, какъ видно было изъ при-
веденныхъ, у насъ, примѣровъ, можемъ раздѣлить на два типа: і) со-
общества, образованныя травянистыми растеніями (единично попада-
ющіеся кустарники и даже деревья, являясь б. или м. какъ бы слу-
чайными включеніями, въ счетъ не идутъ); крошечные кустарнички
и полукустарнички *), которыхъ стебли къ зимѣ вовсе не отмираютъ,
) Напр.. Тііутиз (богородская трава), Суіізи? аизігіасиз (ракитннкьк НеІіапіИе-
'піші ската^сікіив и др. Заросли 6. крупныъ кустарниковъ играютъ чаще всего
го.іько роль защитниковъ лѣса по опушкамъ. Самостоятельно у пасъ кустар-
ныя заросли выступаютъ рѣдко и особой роли въ ландшафтѣ края не играютъ1
ідиако, во многихъ другихъ странахъ онѣ иногда выступаютъ на значитель-
ныхъ пространствахъ, придавая имъ особую физіогномію. Сюда относится
і'апр., южно-европейскій маквисъ (ср. ниже'), слагающійся иръ колючихъ ку-
•тарниконъ, австралійскій скрёбъ (ер. ниже). образующій часто'непроходи-
мыя заросли высокихъ кустарниковъ и т. д. Кустарники, говоритъ Вармингъ
шляются какъ-бы проявленіемъ-неудавшейся попытки создать лѣсъ. Это впол-
іѣ Вѣрно, ибо это уже если не лѣсъ, то его эквивалентъ, хотя и очень несо-
іершенный по сравненію съ лѣсами, которымъ судьба послала б. благопріят-
ныя условія развитія.
— 1М —
или отмираютъ частично и обычно защищаются отъ зимнихъ не-
взгодъ снѣжнымъ покровомъ, по своей роли въ сообществѣ мало от-
личаются отъ травяТіистыхъ растеній, почему присутствіе пхъ пе на-
рушаема, общаго характера растительнаго покрова съ слабо'выражен-
нымъ расчлененіемъ на ярусы. Часто это комплексы растеній различ-
ной высоты, а не различныхъ ярусовъ. Даясе въ томъ случаѣ, когда
ярусы выражены, болѣе ясно, высота и соотношеніе ихъ подвергаются
не только значительнымъ колебаніямъ въ различные годы, но измѣ-
няется въ теченіе одного и того же вегетаціоннаго діеріода, такъ
какъ растительный цокровъ не только'вырастаетъ заново ежегодно,
но и находится въ соотвѣтствіи съ .условіями произрастанія въ дан-
ный моментъ,—и 2) растительныя сообщества, въ основѣ своей сла-
гающіяся изъ элементовъ съ неотмирающими періодически стеблями;
ярусность выражена і>ѣзко; каждый ярусъ образуетъ свой полоі’ъ,
правда,, не-всегда сплошной, но ясно обособленный; сообщества эти
не подвергаются тѣмъ быстрымъ и значительнымъ колебаніямъ, какъ
сообщества предыдущаго типа. Къ первой категоріи принадлежатъ
сообщества травяныя, ко второй лѣсныя. Вполнѣ очевидно, что рас-
тительныя сообщества второй категоріи являются несравненно болѣе
опредѣленными и постоянными, чѣмъ растительныя сообщества пер-
вой категоріи. .Лѣсъ въ различные годы, не смотря на различіе усло-
вій метеорологическихъ, выглядитъ одинаково, тогда какъ степь при
этомъ можетъ представлять картины весьма неодинаковыя. Въ засуш-
ливые годы она уподобляется какъ'бы поЛупустынѣ, тогда какъ во
влажные годы она походить на цвѣтущій лугъ. Еще большее коле-
баніе растительнаго покрова свойственно степнымъ подамъ, которые,
то представляются въ видѣ озеръ съ болотной и даже водной расти-
тельностью, то покрываются ксерофильными степными растеніями.
Указанная гибкость и подвижность сообществъ травяного типа, какъ
само собою понятно, есть прямое слѣдствіе того, что надземныя ча-
сти у. нихъ ежегодно вырастаютъ заново, почему и возможно согла-
совать пхъ съ особенностями даннаго года.
Итакъ, растительный покровь нашихъ примѣровъ укладывается
въ рамки слѣдующихъ трехъ типовъ:
1) Пустыни.
2) Травяной равнины.
3) Лѣса.
Каждому изъ этихъ трехъ типовъ свойственна особая почва, осо
бый водный режимъ, особый климатъ, а также особые циклы разви-
тія основной растительной массы, составляющей, въ сущности, сооб-
щество. Все это можетъ быть сгруипировано въ видѣ нижеслѣдую-
щей таблицы:
I
Типы растительнаго покрова. Характеръ рас- предѣленія расте- ній. Циклы разни-. тія. ! ПоЧва и ея вод- ный режимъ. і Фито климатъ / Мертвый по. ч Кровъ.
т Б Пу СТЫ I ІЫ й. Растенія разброса- ны далеко другъ отъ др\га. Связь между ними очень ничтожная или і никакой. Весенній—для не-' пользованія нако- пившейся за зиму влаіи—и осенній, когда цвѣтетъ , -основная расти- тельная масса. і Не отличается.или почти не отли- чается отъ грунта. Увлажняется толь- ко самый верхній слой, быстро высы- хающій помимо испаренія расте- ніями/ Почти отсутствуй | етъ. если не счи- | тать тѣхъ ни чтож- । пыхъ измѣненій, 1 какія наблюдаются • около -одиноко сто- ящихъ, растеній. । Почти отсутству- етъ. Одинокія за- сохшія растенія за- держиваютъ около' себя снѣгъ и тѣмъ обезпечиваютъ къ веснѣ лучшее мѣст- ' нбе увлажненіе । почвы
Травяной. Растенія образу- ютъ' сплошной по- кровъ, слабо и не- ясно расчленяю- щійся на ярусы, подверженные пе- ріодически значпг тельнымъ коле- баніямъ. Ранне -весенній,' конца весны и на- чала л ѣта и конца лѣта и начала осе- ди: Въ высшихъ стадіяхъ развит. не прекраіц. въ продолженіе всего вогета ціоіі. періода. Содержитъ въ верх- нихъ горизонтахъ , значительное ко- 1 личестваперегноя. ( * Увлажняется толь ко верхній слой. ПспПреніе черезъ растенія. Дсно выраженный, но не оказывающій большого вліянія на слои,болѣе уда- ленные отъ поверх- ности почвы. 1 Способствуетъ уменьшеній) испа- ренія влаги поми- мо растеній; уча- ствуетъ въ образо- ваніе перегноя почвы
Сплошного покро- ва внизу обычно Безъ перерывовъ | въ продолженіе Верхніе слои поч- • вы лишены болѣе Достигаетъ макоь । м альп а го развитія Уменьшаетъ испа? реніе почвенной^
/ Лѣса** нѣтъ; раститель- ность' расчленена на рѣзкіе ярусы, не подверженные всего яегатаціои- наго періода, а въ случаѣ сильнаго затѣненія въ ниж- значительныхъ скопленій перёгноя, Соли переходятъ въ болѣе глубокіе и оказываетъ зна- чительное вліяніе на климатъ во- обще.* влаги, измѣняетъ процессы гумусо- образованія и за- щищаетъ почву
значительнымъ пе- ріодическимъ ко- лебаніямъ. немъ ярусѣ только ! весенній. слои. Увлажняют- ся и болѣе глубо- кіе слои Уровень грунтовыхъ водъ пониженъ. А отъ иаріищнихъі травянистыхъ ра- стеній. Значеніе его въ жизни лѣса очень велико.
— 18в —
Всматриваясь въ эту таблицу, легко замѣтимъ, что измѣненія ра-
стительнаго покрова и среды идутъ параллельно, притомъ въ опредѣ-
ленномъ направленіи. Переходя послѣдовательно отъ одного типа къ
другому, мы идемъ отъ простого къ сложному, отъ еле намѣченнаго
—къ выраженному подъ конецъ крайне ярко, отъ малой—живой ра-
стительной массы—къ наибольшей, какая возможна, отъ неустойчи-
выхъ, въ значительной мѣрѣ ежегодно мѣняющихся комплексовъ - къ
наиболѣе Постояннымъ, отъ цикловъ развитія прерывистыхъ—къ не-
прерывающемуся циклу развитія, отъ почти полнаго отсутствія вза-
имной связи между растеніями—къ свя4зи чрезвычайно сильной, отъ
почти полнаго отсутствія, вліянія на среду—къ вліянію чрезвычайно
интенсивному. Вмѣстѣ съ тѣмъ бросается въ глаза, что все это идетъ
въ порядкѣ развитія прогрессивнаго, точно все это послѣдователь-
ныя стадіи,’*выступающія на смѣну предыдущимъ, уже пройденнымъ.
Аналоги растительныхъ сообществъ.
Камышевыя заросли циэовьевъ Днѣпра .на огромныхъ простран-
ствахъ слагаются исключительно изъ одного камыша (РЬга^тііея еот-
типіз). Правда, мѣстами среди камыша попадаются единично и дру-
гія рослыя растенія, мѣстами къ камышу присоединяется на правахъ
эквивалента (Г. е. элемента равноцѣннаго въ соціальномъ отношеніи)
рогозъ узколистный, причемъ заросль переходитъ въ камышево-рого-
зовую1). Тѣмъ не менѣе остается ’фактомъ, что .камышъ обычѣо ра-
стётъ въ видѣ чистой заросли, и все прочее, нарушающее эту чи-
стоту, является не только несущественнымъ, но и случайнымъ, про-
~ 7
Во многихъ мѣстахъ рогозъ этотъ образуетъ и самъ обширнѣйшія чи-
стыя зароѵ.іи (напр., у гирлъ Днѣпра и въ низовьяхъ Днѣстра). Распредѣленіе
камыіпа и рогоза есть лишь частный случай распредѣленія водно-болотныхъ
растеній въ «вязи съ глубиною воды, съ чѣмъ связано, безъ сомнѣнія,^коли-
чество воздуха въ заболоченной почвѣ. Камышъ, не имѣя особой воздухонос-
чінй ткани, селится по болѣе мелкими водами, вплоть до мѣстъ, водою большую
часть года (или даже никогда) не покрытыхъ. Рогозъ, обладающій воздухонос-
ной тканью, селится по б. глубоким и мѣстами. Очевидно, что заросль тогоділи
другого типа предопредѣляется глубиною воды (впрочемъ, іп> мѣстахъ притоп-
танныхъ скотомъ, камышъ уступаетъ мѣсто рогозу). Однако, амплитуды? кото-
рыя свойственны въ этомъ отношеніи тому и другому растенію, заходить одна
на другую на извѣстномъ протяженіи. Въ виду этого, возможна такая глубина
водоема, при которой камышъ еще можетъ хорошо расти, хртя. оптимальная
для него глубина и меньше. Съ другой стороны, тамъ же хорошо можетъ расти
и рогозъ, хотя оптимальная4 длй него глубина нѣсколько больше. При налич-
ности такого условія возможно совмѣстное обитаніе «обоихъ эквивалентовъ да-
же на огромныхъ пространствахъ, причемъ заросль получится ко.чбннирован-
нон). рогозово-ка.иы>н(евон). Наряду съ нею, ближе къ берегу пойдетъ заросль
чисто камышевая, а въ противоположную сторону чисто рогозовая. Затѣмъ,
такъ какъ глубина можетъ то увеличиваться то уменьшаться, то вполнѣ воз-
можно мозаичное распредѣленіе зарослей камыша, рогоза и рогозо-камыша.
'ІЖ —
пикающимъ л(ішь въ тЬ мѣста, въ которыхъ камышѣ1 нѣсколь-
ко изрѣжепъ пли-угнетенъ. О случайности этихъ зарослей говорить
не-приходится, ибо онѣ существуютъ' съ незапамятныхъ временъ и
будутъ существовать до тѣхъ поръ, ‘пока, вслѣдствіе ежегодныхъ от-
ложеній рѣчныхъ наносовъ, мѣстность не повысится настолько, что
онѣ смѣнятся другой растительностью. Конечно, предполагается,'
что заросли эти не будутъ истреблены человѣкомъ. Тѣмъ не менЬе
возникаетъ вопросъ, можно ли такія заросли считать за сообщества,
равноцѣнныя съ разсмотрѣнными нами раньше? Отвѣтить приходится
отрицательно. Заросль эта» составлена изъ совершенно одинаковыхъ
особей, а изъ этого ясно, что никакого расчлененія на неравнозначу-
щіе элементы, имѣющіе въ комплексѣ соотвѣтственное ихъ природѣ
значеніе, быть не можетъ. Везъ послѣдняго же сообщества нѣтъ. Это
простое собраніе, которое можно уподобить стаду животныхъ, но не
больше. Несомнѣнно, что такое простое скопленіе одинаковыхъ осо-
бей представляетъ имъ извѣстныя выгоды. Въ нашемъ примѣрѣ, на
прим., совмѣстный роетъ огромной и густой массы камыша предо-
храняетъ его тонкія и высокія соломины отъ поврежденія вѣтромъ.
Кромѣ того, такой ростъ благопріятенъ ^ля опыленія вѣтромъ.
Сплошныя заросли нѣкоторыхъ водныхъ растеній точно такъ же
предохраняютъ послѣднія отъ разрушительнаго’дѣйствія волнъ и т.
д. Однако, фактъ существованія чистыхъ зарослей не, зависитъ отъ
той небольшой выгоды, которая получается отъ’,массовой» роста. Ка-
мышъ не потому растетъ 1 въ массахъ, что это его защищаетъ отъ
вѣтра. Наоборотъ, гораздо правдоподобнѣе предположеніе, что груп-
повой ростъ именно далъ возможность растенію, развить столь высокія
соломины. Изъ этого необходимо заключить, что способность ра-
сти группами .является чѣмъ то первичнымъ. Какъ указывалось уже
неоднократно, групповой ростъ растеній, являющійся столь важнымъ
факторомъ въ дѣлѣ построенія растительнаго покрова вообще и ра-
стительныхъ сообществъ въ частности, обязанъ своимъ происхожде-
ніемъ вегетативному размноженію. Камышъ обладаетъ мощными кор-
невищами, которыя, развѣтвляясь въ почвѣ, являются непосредствен-
ной причиной образованія сплошныхъ зарослей этого злака. Точно
такъ же', почти во всѣхъ прочихъ случаяхъ возникновенія группо-
вого роста, связь послѣдняго съ наличностью соотвѣтственнаго спо-
соба вегетативнаго размноженія очевидна. Правда, иногда бываютъ
сплошныя заросли изъ однолѣтниковъ, но это связано съ наличностью
свободной отъ прочей растительности почвы, съ присутствіемъ обиль-
но плодуйщхъ растеній, сѣмена которыхъ не уносятся вѣтромъ на
большія разстояніе, и со стеченіемъ особенно благопріятныхъ условій
для даннаго вида. Такія чистыя- (пли почти чистыя) зароЬли изъ
ломкаго жита (8ееа1е Гга&іій) можно иногда видѣть на заброшенныхъ
поляхъ'среди песковъ. Солянка, Заіісогиіа ЪегЬасеа, образуетъ обычно
цѣлую, зону по берегамъ соляныхъ озеръ. Однолѣтнее сложноцвѣт-
— Івв —
ное—ХегапіЬетит аппиит часто попадается сплошными пятнами и
группами но. фону разрѣженйагб растительнаго покрова пзъ низ-
кихъ растеній. Точно также въ искусственныхъ лѣсныхъ посадкахъ
на пескахъ, въ мѣстахъ нѣсколько пониженныхъ, можно ийогда ви-
дѣть сплошныя заросли конопли (СаппаЬіз заііѵа), одичавшей и :іасо-
ряющей этй культуры. Наконецъ, наши посѣвы хлѣбныхъ злаковъ,
хотя и являющіеся зарослями искусственными, принадлежатъ къ этой
же категоріи.
Возвращаясь къ чистымъ зарослямъ, образующимся вслѣдствіе ве-
гетативнаго .размноженія, увидимъ, что и онѣ, если не считать не-
большихъ группъ (круговинъ), которыя попадаются не только нерѣд-
ко, но даже и часто среди прочихъ компонентовъ въ настоящихъ со-
обществахъ, большею частью свойственны субстратамъ, на которыхъ
борьба »а существованіе съ другими видами уведена до минимума
или вовсе отсутствуетъ. Такъ, напр., такія заросли очень обыкновен-
ны среди водной и водно-болотной растительности. Вода является суб-
стратомъ особеннымъ. Настоящія водныя растенія, не только свобод-
ноплавающія, какъ ряски, АИгоѵапОіа, НуОгосііагіе, Заіѵіиіа... насто-
ящихъ сообществъ не образуютъ, но даже и подводно живущія, вро-
дѣ, Ѵа11і$пегіа, и растенія, укрѣпленныя па днѣ, листья которыхъ пла-
ваютъ на поверхности воды (напр., Ыирііаг, ЫутрЬаеа, ЪітпапІІіеіпит...),
образуютъ обычно сплошныя группы, среди которыхъ если попадают-
ся прочія растенія, то чисто случайно, не входя ни въ какія взаимо-
отношенія съ растеніями, образующими' группу.
Заросли рдестовъ (Роіапювеіоп) въ рѣкахъ, тѣлорѣза (ЗігаЫоіев
аІоіОев) по глухимъ мелкимъ озерамъ и протокамъ безъ замѣтнаго дви-
женія воды, подводныя лужайки у береговъ морскихъ изъ морской
травы —Ховіега и т. д. тоже не имѣютъ б. сложной соціальной струк-
туры. Даже тѣ водныя растенія, которыхъ неизмѣримо большая часть
находится надъ водою, и которыя часто произрастаютъ даже внѣ воды
на' заболоченной почвѣ (напр., Зсігрпз іасизігів, ТурЬа, Зрагртпіипі га-
іпояит...), растутъ обычно обособленными островками, т. е. чистыми
зарослями.
Водоросли, какъ прѣсноводныя, такъ и морскія, прикрѣпляющіяся
ко дну, тоже образуютъ б. пли м. чистыя заросли. Свободноплаваю-
щія формы планктона, которыя, благодаря своей активной или пас-
сивной' способности передвигаться, легко могутъ перемѣшиваться-,
обычно живутъ общественно, цѣлыми роями пли густыми скоп.іе/ніями,
затягивающими собою часто всю поверхность воды. Такія скопленія
нерѣдко уже замѣтны невооруя?ённымъ глазомъ; не говоря уже о
томъ, что они иногда принимаютъ столь грандіозные размѣры, что
вода окрашивается въ зеленый или другіе цвѣта (т. н. цвѣтеніе во-
ды). Планктонъ моря распредѣляется нерѣдко неравномѣрно: то онъ
представленъ цѣлыми скопленіями и областями въ видѣ полосъ и пя-
тенъ (такія изобильныя скопленія планктонныхъ организмовъ
1ВУ —
Геккель называетъреоетомомъ),то онъ слагается изъ рѣдко разбросанныхъ
экземпляровъ, смѣняясь какъ бы пустырными участками. Иногда эти
скопленія въ видѣ полосъ чередуются съ пустынными полосами. Тѣ
и другія инйче отражаютъ свѣтъ’ и различіе ихъ замѣтно даже въ
лунныя, ночи при тихой погодѣ. Въ стоячихъ водахъ скопленія эле-
ментовъ микрофлоры выступаетъ часто въ видѣ б. или м. жирныхъ
пленокъ И'Т. д. Вообще этого типа скопленія свободно двигающихся
(пассивно или активно) микроорганизмовъ, въ отличіе отъ зарослей,,
образующихся вслѣдствіе вегетативнаго размноженія б. крутыхъ и
въ подавляющемъ большинствѣ случаевъ прикрѣпленныхъ къ суб-
страту растеній, можно назвать сегрегаціями. Аггрегаціи, подобно за-
рослямъ, могутъ быть чистыми и комбинированными. Въ составѣ ихъ
могутъ принимать участіе и элементы зоопланктона. Въ распредѣленіи
водорослей играетъ первостепенную роль освѣщеніе, которое находит-
ся въ связи съ глубиною, а также содержаніе кислорода и угольной
кислоты. По мѣрѣ того, какъ растетъ глубина, свѣтъ ослабѣваетъ, а
количество воздуха дѣлается меньше. Каждой степени напряженно-
сти свѣта свойственны особыя водоросли, которыя, разъ поселившись,
занимаютъ все мѣсто только для себя. Расчлененія на ярусы здѣсь
обычно нѣтъ, а если и есть, то носитъ случайный характеръ, ибо ка-
ждая водоросль можетъ найти ту степень освѣщенія, какая ей нуж-
на, не помѣщаясь подъ другими водорослями, а- селясь нѣсколько
глубже '). Борьбы изъ-за влаги, которая столь существенна въ сооб-
ществахъ мезофитнаго и ксерофитнаго типа, здѣсь, понятно, нѣть.
Не можетъ быть и особой борьбы изъ за питательныхъ веществъ и
теплоты, ибо вода все это выравниваетъ. Въ виду этого чистая за-
росль, или несвязанное соціальной зависимостью собраніе нѣсколь-
кихъ эквивалентныхъ формъ, есть основной типъ собранія водныхъ
растеній.
Наши прѣсноводныя высшія растенія тоже распредѣляются сооб-
разно съ глубиною. Изъ нихъ свободноплавающія, казалось бы, цтъ
послѣдней не должны были бы зависѣть. Пмъ нуженъ свѣтъ и воз-
духъ, который есть вездѣ у поверхности. Однако, глубокія мѣста, ли-
шенныя уже растительности, прикрѣпленной ко дну, подвержены боль-
шому волненію, почему ц свободно плавающія высшія растенія оби-
таютъ лишь (а не случайно находятся), не выходя изъ сферы распро-
страненія прикрѣпленной къ дну растительности.
У насъ на нижнемъ Днѣпрѣ водно-болотная и водная раститель-
ность у береговъ располагается въ слѣдующемъ порядкѣ, опредѣля-
емомъ, конечно, глубиной». Сперва идетъ зона камыша, затѣмъ 8раг-
^аиіііт гатозит (ежеголовка), послѣ ТурЬа апртзііГоІіа (рогозъ узко-
листный), 8сігри8 іасизігіз и Виіотиз шпЬеІІаіиз (уже на границѣ съ
і) Эпифитно вырастающія водоросли, повидимому, ищутъ въ подобномъ елу1
чаѣ только удобнаго прикрѣпленія. '
190 —
слѣд. зоною), которые образуютъ отдѣльные островки или полосы.
Еще глубже появляется цѣлая зона водяной стрѣлки (За^іііагіа). Сре-
ди послѣдней начинаются островки Кирііаг п ЬітпапІЬетщп, а за ни-
ми заросли І’оіатодеіоп регГоІіаІия (рдестъ). Замѣчательно, что зона
водяной стрѣлки, являющаяся у насъ наиболѣе постоянной (опа рѣз-
ко обозначаетъ своимъ присутствіемъ всѣ косы и отмели) у береговъ,
и экземпляры ея, произрастающіе съ другой стороны, внѣ, воды, сре-
ди* лугово-болотной растительности, никогда не образуютъ непрерыв-
наго цѣлаго своими зарослями. У самаго берега опа остается отдѣ-
ленною отъ послѣдняго б, или-м. широкой ПОЛОСОЙ чистой воды. Оче-
видно, произрастанію тамъ водяной стрѣлки мѣшаетъ прибой волнъ,
которыя у самаго берега являются наиболѣе разрушительными ').
Распространеніе водныхъ растеній, конечно, связано также съ ско-
ростью движенія воды, причемъ огромное большинство растеній для
своего обитанія избираетъ спокойныя воды, и лишь очень немногія
высшія растенія (напр., тропическія Роііозіешасеаеі обитаютъ въ бы-
стрых’ь потокахъ.
Групповое произрастаніе водныхъ растеній является еще необхо-
димымъ въ виду того, что опыленій у многихъ изъ нихъ можетъ
произойти только тогда, когда экземпляры произрастаютъ въ близ-
комъ сосѣдствѣ (вспомнимъ „свадьбу" вацлиснеріи, перенесеніе пыль-
цы у Роіапю^еіоп). У водорослей такое групповое произрастаніе тоже
необходимо въ тѣхъ случаяхъ', когда размноженіе происходитъ при
помощи конъюгаціи, д;ѵ и вообще попаданіе сперматозоидовъ въ оогр-
ніп можетъ быть обезпечено только при близкомъ нахожденьи эк-
земпляровъ.
У грибовъ групповой ростъ тоже чрезвычайно широко распростра-
ненъ. Плѣснев’ые грибки образуютъ цѣлыя колоніи на занимаемомл,
ими субстратѣ, причемъ, исходя .изъ послѣдняго, мы можемъ часто
сразу сказать, съ какимъ видомъ имѣемъ дѣло. Паразитные, грибки
точно такъ же-въ этомч, отношеніи очень характерны. Бактеріи тоже
нерѣдко образуютъ чистыя разводки, которыя являются аггре-
гаціями (ср. вцгпе). Лишайники образуютъ небольшія колоніи. Мхіі,
какъ извѣстно, образуютъ подушечки, разрастающіяся постепенно въ
цѣлыя дернинки и сплошные ковры и, вообще, любятъ расти въ видѣ
чистыхъ насажденій. Въ виду того, что оплодотвореніе у мховъ про-
исходитъ при помощи сцерматозопдовъ, передвигающихся въ водѣ,
а архегоніп ихъ расположены сравнительно высоко, ростъ въ віідѣ
сплошныхъ насажденій является для нихъ обязательнымъ. У нѣко-
торыхъ сапрофильныхъ мховъ заросль ограничивается предѣлами
Ч Турііа зІепорЬуйа произрастаетъ по косамъ въ гирлахъ Днѣпра только у
еамЬй границы съ лиманомъ, гдѣ она выставлена на прибой лиманныхъ волнъ.
Сейчасъ • за нею начинаются ерлоотнын заросли Т. апвизііГо1іаъ уступающія
мѣсто у самой воды зарослямъ своея родственники.
191
строго опредѣленнаго субстрата. Такъ, папр., дерновинки изумрудно,
зеленаго 'ЗраІасИпшп агприПасешп, въ горныхъ странахъ, развиваются
на изверженіяхъ кр'уипаго рогатаго скота, причемъ за предѣлы по-
мета вовсе іи! переходятъ, покрывая его сплошною зеленью густо
рлсітоложеіпіыхъ стебельковъ. 8. Іиіешп п 8. гиЬгит, въ арктическихъ
«трапахъ, произрастаютъ только на изверженіяхъ сѣвернаго оленя.
Па изверженіяхъ плотоядныхъ животныхъ поселяется Теігаріасіоп ап-
визіаіііз. На вѣткахъ старыхъ деревьевъ, въ альпійской полосѣ,, попа-
дается мохъ—Тауіогіа ВийоІГіапа, при чемъ произрастаніе его пріуро-
чено имеппо къ тѣмъ участкамъ вѣтки, па которыхъ имѣются остат-
ки пзвержепій хищныхъ птицъ и т. д.
Еіце шагъ дальше, и мы переходимъ къ паразитнымъ высшимъ
растеніямъ, существованіе которыхъ связано съ наличностью опредѣ-
леннаго .хозяина*. Однако, въ послѣднемъ случаѣ уже зарослей не
образуется, и обычно каждый экземпляръ растетъ отдѣльно. Впро-
чемъ, повилики (Сизсиіа) ч;щто образуютъ сплошныя скопленія, губя-
щія не только травянистыя растенія, но иногда и і кустарныя за-
росли.
Растительность густыхъ солончаковъ тоже обычно группируется
чи,отыми зарослями, причемъ различныя заросли соотвѣтствуютъ той
йлп другой концентраціи солей. Напр., рѣдко разбросанные кустики
І.іаіоспетшн аІгоЬіІасеит характерны для солончаковъ, которыхъ
блестятъ уже кристаллики соли..8аіісогпіа ІіегЬасеа обильно поселяется
на влажныхъ' (и даже въ водѣ) солонцеватыхъ почвахъ, нр которыхъ
другая растительность уже не растетъ или поселяется крайне не-
охотно- и т. д. Такъ какъ количество солей увеличивается отт> пери-
феріи по Направленію къ центру солонцеватой котлолины, то кру-
гомъ послѣдней обычно образуется сначала нѣсколько рѣзкихъ зонъ,
запятыхъ различными растеніями въ видѣ чистыхъ зарослей, и толь-
ко въ болѣе наружныхъ зонахъ'появляются растенія, обитающія со-
вмѣстно и образующія настоящія сообщества1).
Въ извѣстныхъ случаяхъ даже древесныя породы образуютъ вре-
менно чистыя насажденія, хотя обычно, виновникомъ этого является
человѣкъ. "Береза или осина тамъ, гдѣ онѣ находятъ для свое’го раз-
витія благопріятныя условія, часто засѣваются сами собою на забро-
шенныхъ поляхъ или па лѣсныхъ, гаряхъ и даютъ начало чистымъ
*) Напр., на берегу морского прртока-озера у Ягорлыцкаго залива Черна-
го моря .можно набліодать слѣдующую •картину: 1) плоскій, голый, солонцева-
тый берегъ, покрываемый водою во время нвгона ея съ моря, па извѣстномъ
разстояніи отъ воды кучки и полосы Кирріа ірігаііз, выброшенной волнами изъ
озера; 2) полоса, поросшая красноватой Заіісогпіа ИегЬасеа; 3) зона рѣдкой Аіго-
рІ5. (езІисаеСогтіа съ 8іаІісе (Ітеііпі и 8. сазріа; 4) зона А^горугіііо гпІЬепісит съ
изрѣдка разбросаннымъ среди него камыше.мъ Дальше идутъ пески съ обыч-
ной для нихъ растительностью.
192
насажденіямъ, которыя лишь впослѣдствіи измѣнятся благодаря*
внѣдренію другихъ, шУ столь свѣтолюбивыхъ породъ/ Что касается
зарослей изъ кустарниковъ, то онѣ чрезвычайно обычны и часто за-
нимаютъ даже б. или м. обширныя пространства (терняки, дерез-
няки...).
Экологическая амплитуда различныхъ растеній весьма различна.
Камышъ можетъ произрастать и въ водѣ, п па сухихъ съ поверхности
склонахъ, и въ посѣвахъ, и по солонцеватымъ побережьямъ, и даже
по сырымъ мѣстамъ въ лѣсахъ. Различіе между ковыл