Магнус Р. Установка тела - 1962
От редакции
Вклейка. Рудольф Магнус
Предисловие
Первая глава. Общий обзор
1. Влияние положения головы на позу
2. Прямые влияния на положение тела
3. Непрямое влияние на положение тела
Б. Компенсаторные положения глаз
2. Влияние тонических шейных рефлексов на глаза
3. Совместное действие тонических лабиринтных и шейных рефлексов на глаза
4. Совместное влияние компенсаторных положений глаз и стато-кинетических рефлексов на глаза
B. Установочные рефлексы
2. Влияние установочных рефлексов тела на голову
3. Шейные установочные рефлексы
4. Влияние установочных рефлексов тела на тело
5. Оптические установочные рефлексы
II. Стато-кинетические рефлексы
2. Глазные вращательные реакции
3. Вращательные реакции конечностей и туловища
Б. Реакции на прогрессивные движения
2. Влияние прогрессивных движений на конечности
B. Реакции на движения отдельных частей тела
Вторая глава. Переключение
I.  Влияние тонических рефлексов шеи на конечности
II. Влияние тонических лабиринтных рефлексов на конечности
III. Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения
IV. Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов
2. Нормальное положение
3. Положение на боку
4. Висячее положение головой вниз
5. Висячее положение головой вверх
Различие шейных и лабиринтных рефлексов
V. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у нормальных животных
VI. Влияние тонических лабиринтных рефлексов на шейные мышцы
VII. Влияние положения тела на движения
VIII. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека
Тонические лабиринтные рефлексы у человека
Четвертая глава. Компенсаторные положения глаз
Вертикальные отклонения
Влияние тонических лабиринтных рефлексов на отдельные мышцы глаз
Положение глаз после двусторонней экстирпации лабиринта
Положение глаз после односторонней экстирпации лабиринта
Положение глаз при интактных лабиринтах
II. Влияние тонических шейных рефлексов на глаза
III. Совместное действие тонических шейных и лабиринтных рефлексов на глаза
IV. Совместное влияние компенсаторных положений глаз и реакций полукружных каналов
V. Компенсаторные положения глаз у других млекопитающих и у человека
Техника экстирпации большого мозга у кроликов
I. Общее поведение таламических и мезенцефалических животных
II. Анализ установочных рефлексов
Обзор установочных рефлексов
Лабиринтные установочные рефлексы на голову
Наблюдения на безлабиринтном таламическом кролике
Лабиринтные установочные рефлексы у кашки и у собаки
Лабиринтные установочные рефлексы у обезьян
Переворачивание при свободном падении
Установочные рефлексы тела на голову
Установочные рефлексы на тело
2. Установочные рефлексы тела на тело
Заключение
Расположение центров установочных рефлексов
Оптические установочные рефлексы
Влияние установочных рефлексов на другие реакции
Шестая глава. Последствия односторонней экстирпации лабиринта
I. Последствия односторонней экстирпации лабиринта у кролика
Основной поворот
Поворот туловища
Лабиринтные установочные рефлексы на голову после односторонней экстирпации лабиринта
Установочные рефлексы тела на голову
Тонус конечностей
Положение тела при сидении
Компенсация установки
Заключение
Движения перекатывания
Отклонение глаз и нистагм
Зависимость между поворотом головы и отклонением глаз
Центральные компенсации
Возникновение сколиоза у растущих животных
Паралич симпатического нерва глаза на стороне операции
Заключение
II. Опыты на морских свинках
Тонус конечностей
Положение тела при сидении
Движения перекатывания
Глазные симптомы
Заключение
III. Опыты на кошках
Положение головы, шец и туловища
Тонус конечностей
Положение тела и движение
Последствия односторонней утраты лабиринта у кошек без шейных рефлексов
Явления компенсации
Заключение
IV. Опыты на собаках
Положение головы, шеи и туловища
Тонус конечностей
Компенсация
Положение тела и движение
Заключение
V. Опыты на обезьянах
Положение головы, шеи и туловища
Тонус конечностей
Явления компенсации
Заключение
VI. Общий итог
Седьмая глава. Последствия двусторонней экстирпации лабиринтов
Последствия двусторонней экстирпации лабиринтов у кошек, у которых предварительно перерезались задние шейные корешки
Последствия двусторонней экстирпации лабиринтов у обезьян
Заключение
Восьмая глава. Лабиринтные рефлексы на прогрессивные движения
Б. Кролик
B. Кошка
Г. Собака
Д. Обезьяна
Лабиринтные рефлексы на прогрессивные движения после выключения отолитов
Может ли аппарат полукружных каналов возбудиться прогрессивными движениями?
Девятая глава. Функция отолитов
Б. Отношение лабиринтных рефлексов положения к положению отолитов
2. Лабиринтные установочные рефлексы
3. Тонические лабиринтные рефлексы на мышцы глаз
4. Выводы о функции отолитовых аппаратов
В. Изолированное выключение отолитов у морской свинки
Г. Состояние возбуждения отолитовых макул
Д. Дальнейший анализ деятельности лабиринтов после введения кокаина Состояние возбуждения гребешков полукружных каналов
Десятая глава. Центры установки тела
2. Анатомический контроль
Б. Результаты опытов
Вторая серия опытов
Третья серия опытов
Четвертая серия опытов
Пятая серия опытов
Общий итог
II. Положение центров установки тела и лабиринтных рефлексов в мозговом стволе
Б. Центры рефлексов положения и лабиринтных рефлексов на мускулатуру тела
2. Вращательные реакции и поствращательные реакции головы
3. Реакции на прогрессивные движения
B. Центры рефлексов на глаза
2. Реакции с полукружных каналов на глаза
Г. Установочные рефлексы
2. Установочные рефлексы тела на голову
3. Установочные рефлексы тела на тело
4. Шейные установочные рефлексы
Д. Заключение
III. Значение красного ядра для нормального распределения тонуса и для установочных рефлексов
Одиннадцатая глава. Действие ядов
Б. Стрихнин
Влияние стрихнина на рефлексы положения
Влияние стрихнина на рефлексы глаз
B. Пикротоксин
Влияние пикротоксина на децеребрационную ригидность и рефлексы положения
Заключение
Г. Камфара
Острое внутривенное отравление камфарой
Графическое изображение калорического нистагма
Заключение
Д. Хеноподиевое масло
Графическая запись калорических реакций
Влияние хеноподиевого масла на тонические лабиринтные рефлексы на мышцы конечностей у децеребрированных кошек
Действие хеноподиевого масла на последствия односторонней экстирпации лабиринта у кролика и морской свинки
Заключение
Е. Хинин
Ж. Хинакетоны
3.  Никотин
И. Заключение
Двенадцатая глава. Установочные рефлексы тела у новорожденных животных
Работы из фармакологического Института государственного университета в Утрехте
Работы из анатомического Института государственного университета в Утрехте
Литература
Приложение
Э.Ш. Айрапетьянц и В.А. Кисляков. Кора больших полушарий и функция вестибулярного аппарата
ОГЛАВЛЕНИЕ
Обложка

Author: Магнут Р.  

Tags: физиология  

Year: 1962

Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК СССР
УСТАНОВКА ТЕЛА
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ УСТАНОВКУ ТЕЛА РЕФЛЕКСОВ, ИХ ВЗАИМНЫХ ВЛИЯНИЙ И ИХ РАССТРОЙСТВ
Перевод с немецкого
И. Г. БАУЭР, Н. Н. БЕНУА и К. Г. ЛЕБЕНТРАУ Под редакцией
Э. Ш. АЙРАПЕТЬЯНЦА ж В. А. КИСЛЯКОВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1 9 6 2 Ленинград
МАГНУС



KORPERSTELLUNG EXPERIMENTELL-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE EINZELNEN BEI DER KÖRPERSTELLUNG IN TÄTIGKEIT TRETENDEN REFLEXE, ÜBER IHR ZUSAMMENWIRKEN UND IHRE STÖRUNGEN von R. MAGNUS BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1924
ОТ РЕДАКЦИИ По всеобщему мировому признанию труд известного голландского физиолога Р. Магнуса «Установка тела» оценивается как классическое произведение, в котором изложена одна из существенных систем рефлекторной деятельности животного организма. Имя знаменитого ученого ставится рядом с тремя другими основоположниками современной разработки законов деятельности центральной нервной системы — И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, Ч. С. Шеррингтона. Рудольф Магнус принадлежит к той плеяде великих учителей физиологии XIX и начала XX в., жизнь которых неотделима от создания целых областей науки. Однажды увлекшая экспериментальная задача ничем не может быть вытеснена, пока предмет исканий не будет представлен как стройная грандиозная система жизнедеятельности цельного организма. Магнус по существу за 10—15 лет создал новое представление об одной из важнейших функций организма на основе богатейшего физиологического и клинического материала, добытого преимущественно своей личной работой и в творческом соавторстве с небольшим (по нашим временам) числом сотрудников. Многие из них впоследствии стали выдающимися деятелями науки (де Клейн, Радемакер, де Бурле, ван дер Гуве и др.). Вместе с этим Магнус был исследователем с широкими научными интересами и, несмотря на казалось бы специальную врачебную подготовку, являл собой тип ученого с общебиологической эрудицией, естествоиспытателя по методам познания природы, по всестороннему охвату предмета изучения. Открытия Магнуса и его сотрудников показали роль стволовой части головного мозга в равновесии тела. Магнус создал учение о рефлексах, обеспечивающих нормальное положение тела в пространстве, и вскрыл причины, вызывающие их нарушения. Результаты исследований автора книги «Установка тела» представляют фундаментальное значение не только для успешного развития самой физиологии, но и для многих сопредельных с физиологией областей медицины, психологии, биологии и, в частности, для зарождающегося раздела естествознания — космической биологии и физиологии. Благодаря трудам лаборатории Магнуса наука приобрела точные знания о природе основных актов локомоторной деятельности (стояние, ходьба), о центральных аппаратах, ведающих координацией частей тела по отношению друг к другу, о роли лабиринтов внутреннего уха в управлении мышцами конечностей, шейными и глазными мышцами. Магнус описал разнообразные структуры тонических рефлексов: Haltung или Stehreflexe — рефлексы положения, позы тела, Stellreflexe — установочные рефлексы. Исследования Магнуса положили основу дальнейшему изучению стато-кинетических рефлексов, раздражителями которых являются изменения скорости движения тела (положительные и отрицательные ускорения). Все основные опыты и закономерности, описанные Магнусом, вошли в учебники, и знания, вытекающие из этих
2 От редакции исследований, продолжают служить живым источником в разработке новых теоретических и прикладных задач физиологии. Книга Р. Магнуса «Körperstellung» вышла на немецком языке в 1924 г. Ныне это библиографическая редкость. Не во всех старых и крупных библиотеках она имеется, не говоря уже о том, что не все современные ученые имеют ее в личном пользовании. Что же касается медицинской и биологической научной молодежи, то можно быть уверенным, что вряд ли •большинство из них имело возможность держать ее в руках. Таким образом, издание труда Магнуса на русском языке позволит ознакомиться с его фактами и идеями широкому кругу специалистов. Рудольф Магнус прожил 54 года (1873—1927). За этот краткий ~для экспериментатора срок жизни он успел оставить такое научное наследство, которое позволило, увы- посмертно, и современникам, и потомкам отнести его имя к классикам науки. В его деятельности поражает фантастическая продуктивичсть, темпы творчества, неутомимость в постановке непрекращающихся опытов, потребность ежедневного письменного осмысливания материалов для подготовки к публикации. Достаточно сказать, что, помимо капитального труда «Körperstellung», он опубликовал около 400 статей. Исследовательская деятельность Магнуса ^сочеталась со служебно-педагогической работой, вначале ассистента, ‘«а затем заведующего кафедрой фармакологии. Магнус любил педагогическую деятельность, он был блестящим лектором. Магнус был жизнерадостным человеком, отцом большого семейства. По воспоминаниям его коллег и учеников, умер Магнус «знаменитым, но бедным человеком» (в Швейцарии). Рудольф Магнус, немец по происхождению, родился в Брауншвейге, закончил высшее образование в Гейдельберге (1898), работал вначале ва физиологической кафедре у проф. Вильгельма Кюне, затем после оставления при университете был зачислен на должность ассистента по кафедре фармакологии у проф. Готлиба, где и работал в течение 10 лет. Однако уже в эти годы фармакологические и физиологические интересы молодого ученого тесно переплетаются. Он выступает еще молодым ученым на IV (Кембриджском) Международном конгрессе физиологов с докладом о микромоментальной фотографии изменений зрачка рыб и лягушек при действии света. Два сезона работает на неаполитанской станции, изучая зрительный аппарат у осьминога. Много лет посвятил Магнус вопросам обмена воды в организме, функции почек, вместе с Шефером в 1900 г. открывает диуретическое действие экстракта гипофиза, детально исследует моторную функцию кишечника, применяет рентгеновское просвечивание кишечника. В этот же период он сотрудничает в первоклассных лабораториях: его учителем и другом был Икскюль, вместе с Ленглеем работает в Кембридже (1905), с Шеррингтоном — в Ливерпуле (1908). Магнус пробует свои силы в самых различных областях биологии. Его энергия-, его исследовательская страсть, к чему бы они ни прикасались, оставляют глубокий след в науке. Однако пока все это можно назвать талантливыми этюдами на разнообразные темы. Это еще не концентрация энергии для грандиозного полотна. Талант Магнуса по совокупности обстоятельств — научных, материальных, личных — как бы приторможен. Он не имел своей кафедры, был лишен возможности самостоятельного развертывания задуманных исследований. И это происходило из-за того, что на родине не сумели увидеть в Магнусе нечто новое в науке — оригинальное, самобытное, перспективное, и вся истинная слава Магнуса -родилась в Голландии. Он с радостью принял предложение занять кафедру фармакологии в Утрехте и с 1908 г. почти до последних дней своей
жизни работал в этом очень милом, тихом^ университетском городке. Здесь появились первые исследования по мёханизмам локомоторного^ акта (1909), навеянные еще следами сотрудничества с Шеррингтономг здесь же начались и завершились собственные, уже новаторские искания,, вылившиеся в учение о системе рефлексов и закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Научные труды Магнуса были высоко оценены советской физиологией. В «Лекциях о работе больших полушарий головного мозга» И. П. Павлов писал: «. . .благодаря работам Магнуса и Клейна (Magnus und de Kleyn) мы знаем, что и стояние, и ходьба, и вообще уравновешивание тела в пространстве — рефлексы» (Поли. собр. соч., т. IV, М.—Л., 1951 ^ стр. 26). А. А. Ухтомский сразу же по выходе в свет «Körperstellung» стал горячим пропагандистом этого труда, увлеченно излагая суть открытий Магнуса студентам на лекциях и ученикам и сотрудникам на семинарах. В своих «Очерках по физиологии нервной системы» он подверг специальному рассмотрению шейные и лабиринтные рефлексы. С глубоким знанием исследований Магнуса подробно и систематично,, с иллюстрацией оригинальных рисунков излагает И. С. Беритов основные положения «Körperstellung» и работы сотрудников Магнуса в своем учебнике «Общая физиология мышечной и нервной системы» (т. II). Впервые в советской печати в год смерти Магнуса (1927) вышла обширная! статья А. Ф. Самойлова, лучшего знатока работ утрехтской лаборатории. В столь же основательной по содержанию, сколь и доступной по форме- изложения статье в строгой последовательности описываются опыты лаборатории Магнуса. Можно сказать, что здесь счастливым образом сочетались энциклопедические знания, высокий талант педагога с обстоятельствами, давшими А. Ф. Самойлову возможность длительное время знакомиться с лабораторией своего друга, лично видеть знаменитые эксперименты непосредственно «в руках» Магнуса и слышать их толкование иа уст самого автора. А. Ф. Самойлов пророчески предсказал перспективы развития трудов И. П. Павлова и Магнуса и как настоящий и дально*- видный теоретик современной физиологии усмотрел общую стратегическую* линию в обеих научных школах. «Павлов и Магнус шли в своих работах с разных концов центральной нервной системы, и в их продвижении вперед уже намечено место встречи. Невольно напрашивается сравнение с двумя партиями рабочих, прорывающих туннель с двух сторон горного массива. Они уже слышат удары молотков противоположной стороны.. Еще один удар — и они подадут друг другу руки». Так заканчивается: блестящее обозрение трудов Магнуса в статье А. Ф. Самойлова. Мы сочли в высшей степени полезным предоставить возможность читателям Магнуса, может быть вновь, а может быть впервые, ознакомиться со< статьей А. Ф. Самойлова, опубликовав ее в виде приложения к русскому изданию «Körperstellung». Кто знаком с немецким подлинником, тот согласится с нами, насколько* нелегок был перевод специализированного языка, стиля изложения,, необычных терминов, натуральных описаний наблюдаемых явлений щ наконец, необыкновенных образных средств, когда исчерпывается физиологическая научная лексика для обозначения совершенно конкретной позы животного. Прежде всего затруднения начались с перевода названия книги «Körperstellung». Наиболее адекватным мы признали перевод «Установка тела». Однако избрав эти слова для перевода с немецкого «Körperstellung», мы, естественно, в отличие от А. Ф. Самойлова и Stellreflexe перевели не как «рефлекс выпрямления», а как «установочный:
4 От редакции рефлекс». Таких затруднений в процессе работы было немало, нет надобности их перечислять, но в конце концов мы приходили к убеждению, что задача решена правильно. К сожалению, по техническим причинам (из-за отсутствия оригинала), только по рисункам книги, не удалось обеспечить репродукцию стереоскопических снимков. Необходимо также оговорить, что в немецкий подлинник вкралось некоторое число опечаток (и смысловых, и цифровых, и корректорских), в ряде случаев искажающих смысл. Мы считали необходимым внести в русское издание исправления в точном соответствии с сутью магнусовского изложения. По-разному идет разработка проблем, вытекающих из трудов Магнуса: одни развиваются относительно широко, другие — все еще медленно. В Советском Союзе значительно продвинулось изучение тех вопросов, которые связаны с корковой регуляцией функций и применением метода условных рефлексов. Мы нашли уместным в «Приложении» в виде послесловия кратко изложить накопленный за последние три десятилетия фактический материал, относящийся к проблеме «Кора больших полушарий и функции вестибулярного аппарата», снабдив статью соответствующей библиографией. Выбор темы объясняется также и тем, что пишущие эти строки заняты специальной разработкой указанных вопросов. Главы между переводчиками были распределены следующим образом: И. Г. Бауэр — предисловие и главы I, VIII, IX, XI, XII, И. Г. Бауэр и К. Г. Лебентрау — главы II—IV, Н. Н. Бенуа — главы V—VII, X. Рукопись перевода любезно прочитали профессора Я. А. Винников, А. В. Лебединский, М. А. Панкратов и высказали ряд ценных замечаний и рекомендаций. Мы приносим им искреннюю благодарность. Работа над переводом книги и подготовка ее к изданию заняла несколько лет, теперь в связи с выходом монографии Р. Магнуса «Körperstellung» на русском языке мы, естественно, переживаем большое удовлетворение и уверены, что она займет подобающее ей место в личной библиотеке советского физиолога, клинициста, биолога, психолога. Один из нас всякий раз взволнованно вспоминает то огромное впечатление, которое много лет назад оказали на него демонстрации опытов Магнуса, осуществленные бывшими сотрудниками Магнуса, профессорами де Клейном в Утрехте и Радемакером в Лейдене. Точно, четко, безотказно принимало заданные позы тело кошки и кролика, как послушная сложная машина. Можно не сомневаться, что вдумчивый советский читатель классического произведения Магнуса непременно будет увлечен и очарован постепенной, строго последовательной расшифровкой закономерностей, лежащих в основе самых разнообразных установок тела в пространстве. Он сможет на примере магнусовских рефлексов увидеть ту универсальную роль, которую осуществляют на разных уровнях сложные рефлекторные механизмы в гармонично функционирующем высшем животном организме. Мы надеемся, что вслед за монографией Р. Магнуса будут изданы на русском языке и другие классические произведения корифеев мировой физиологии, в том числе и Ч. С. Шеррингтона. Э. Айрапетъянц, В. Кисляков. с. Павлово (Колтуши), 1962 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ Изложенные в этой книге исследования были вызваны одним случайным наблюдением, сделанным мною в марте 1909 г. У децеребрированной кошки с перерезанным в области грудных позвонков спинным мозгом наблюдалось сильнейшее судорожное состояние разгибателей передних конечностей после того, как ее переложили из бокового положения на спину. При систематическом исследовании подобных реакций были найдены некоторые закономерности рефлексов положения. В связи с этим были проведены другие работы, которые постепенно выяснили очень сложную и точно согласованную систему рефлексов установки тела. В течение ряда лет Фармакологическим институтом в Утрехте было выпущено настолько большое количество отдельных работ, посвященных этой проблеме, что разобраться в них нелегко. К тому же в то время, когда писались первые работы, многое было еще неизвестным и стало понятным лишь в дальнейшем. Поэтому один и тот же физиологический механизм анализировался в работах, далеко отстоящих друг от друга во времени. Все эти исследования никоим образом нельзя считать законченными, в чем можно убедиться при чтении этой книги. Но они теперь настолько продвинулись, что видны основные линии проблемы. Поэтому я считаю своевременным в наглядном виде дать единое представление об основных установленных фактах так, чтобы и не специалисты физиологи могли разобраться в этом вопросе и притом так обстоятельно, чтобы читателю не нужно было прибегать к опубликованным ранее статьям. Я не мог бы выполнить эту работу в таком объеме и охватить столь различные направления, если бы меня не поддержали старшие и младшие товарищи по специальности. Прежде всего нужно назвать следующие имена: Дюссер де Баренн (Dusser de Barenne), Бийльсма (Bijlsma), де Хаас -(de Haas), в. д. Хове (v. d. Hoeve), Гофманн (Hoffmann), Ионкхоф (Jonk- boff), Костер (Koster), Лильестранд (Liljestrand), Оорт (Oort), Раде- макер (Rademaker), Сосэн (Socin), Стенверс (Stenvers), Сторм ван Лееу- вен (Storm van Leeuwen), Ферстеег (Versteegh), Вейланд (Weiland), Вольф (Wolf). Форма совместной научной работы, как она развилась в Голландии и прежде всего в Утрехте, оказалась необходимой основой для такого рода исследований. Среди своих помощников я прежде всего обязан выразить благодарность следующим. Д-ру де Клейну, который почти сразу после начала опытов над рефлексами положения поступил ассистентом в Фармакологический институт и с тех пор непрерывно занимался этими исследованиями, так что постепенно между нами установилось тесное научное сотрудничество. В течение ряда лет мы совместно обсудили все основные вопросы. Я старался в дальнейшем изложении отмечать участие Клейна в отдельных исследованиях, но во многих местах, где его имя не упоминается, он также принимал участие в проводимых работах. Проф. Винклер охотно делился своими глубокими знаниями о тончайшем строении центральной нервной системы и, несмотря на большую
6 Предисловие перегруженность работой, всегда находил время, чтобы приготовить препараты оперированного мозга и зарисовать их. От него я получил много сведений по анатомии, его объективное описание результатов операций дало нам возможность сделать многие выводы. Д-р де Бурле со своими сотрудниками установил при помощи трудоемких исследований расположение и структуру отдельных отделов лабиринта, прежде всего отолитовых пятен у различных млекопитающих, и разработал соответствующую методику, так что для теорий, относящихся к функции отолитов ит. п., была создана прочная анатомическая база. Сделаем еще одно существенное замечание: очень трудно описать установку тела и трудно ее изобразить. Поэтому я поместил в книге много стереоскопических снимков. И тот, кто хочет более глубоко вникнуть в изложение, должен вооружиться стереоскопом. Консультация с многими специалистами показала, что этот метод весьма полезен. Курсивные цифры в скобках, например {14), относятся к списку утрехтских работ. Остальная цитированная литература приведена в конце книги в алфавитном порядке. Работы одного и того же автора различаются цифрами в скобках, например ц(4). Составление полной сводки литературы не лреду сматрив а лось. Утрехт, декабрь 1923. Р. Магнус.
Первая глава ОБЩИЙ ОБЗОР В этой книге излагается учение об установке тела главным образом: у млекопитающих. В неживой природе эта проблема сравнительно проста. Если знать положение центра тяжести по отношению к опорной плоскости, то этим уже решен вопрос, находится ли тело в равновесии и является ли это равновесие устойчивым или неустойчивым. Если тела плавают в воде или свободно падают в воздухе, то положение тела в пространстве можно определить при помощи соотношения между центром тяжести тела и центром тяжести массы вытесненного воздуха или воды, учитывая также сопротивление воздуха. Равновесие некоторых низших животных, как это, в частности, показал Бете (Bethe), также подчиняется этим простым физическим закономерностям. Встречаются животные без статолитов, которые после выключения глаз всегда плывут в воде в правильном положении, так как они могут ориентироваться благодаря форме своего тела и положению центра тяжести. Захлороформированные шмели и стрекозы падают всегда на землю в нормальном положении. У большинства же организмов и в особенности у высших животных эта проблема гораздо сложнее. Если попытаться поставить скелет человека на землю в вертикальном положении, то он просто упадет, и то же самое- случится, если проделать этот опыт с трупом человека, который еще не успел окоченеть. Кости, суставы, связки и все мускулы не в состоянии поддержать тело в нормальном положении. Для этого необходимо, чтобы мышцы были живыми и подчинялись центральной нервной системе. Но одной связи мускулов со спинным мозгом для этого недостаточно. Нам известно из исследований Гольца [Goltz (2)] и Шеррингтона [Sherrington (5)], что если перерезать собаке спинной мозг на уровне середины грудной части и после этого подождать, пока исчезнут все шоковые явления, то окажется, что животное способно выполнять задней половиной своего тела всевозможные сложные движения. Если животное вертикально подвесить головой вниз или держать его за голову и хвост так, чтобы позвоночный столб находился в горизонтальном положении, то задние конечности совершают ритмические и координированные движения бега, которые тормозятся при раздражении чувствительных нервных окончаний. Щипок лапы вызывает на соответствующей стороне рефлекс сгибания, благодаря которому лапа отстраняется от вредного раздражения, а на противоположной стороне конечность вытягивается. Если раздражать пальцем кожу живота, то животное начинает совершать вполне координированные чесательные движения. При соответствующем положении задних конечностей животного и поднятом хвосте со слизистой оболочки прямой кишки вызываются нормальные дефекационные движения. У таких животных можно наблюдать еще много других хорошо координированных рефлекторных движений. То же самое можно видеть у кошки, если перевязать у нее по способу
Первая глава. Общий обзор :8 Шеррингтона четыре большие мозговые артерии и выключить этим головной мозг вместе с продолговатым мозгом. У такого спинального животного имеются всевозможные сложные рефлексы, которые вполне сходны с движениями, производимыми нормальными животными в ответ на подобные же раздражения. Мускулатура таких спинномозговых животных никоим образом не лишена тонуса. Еще Брондгеест (Brondgeest) показал, что обычно мышцы находятся в определенном среднем напряжении, зависящем от рефлекторных влияний. Благодаря работам Шеррингтона (9) мы знаем, что главный источник этого тонуса надо искать в проприоцептивных возбуждениях, которые исходят из самих же мышц. Выяснилось, однако, что, кроме возбуждений от сокращающихся мышц, на центры мускулатуры влияет еще ряд других чувствительных раздражений и этим вызывается более или менее сильное длительное возбуждение (тонус). Рис. 1. Но, несмотря на все это, млекопитающее после отделения спинного тиозга от головного не может стоять, оно просто падает (рис. 1, а). Правда, Филипсон (Philippson) опубликовал кинематографические снимки собак, у которых он перерезал спинной мозг в грудной области и которые могли не только стоять, но бегать и галопировать. Однако вылепилось, что здесь налицо кажущееся явление, так как известно, что через некоторое время собаки приспосабливаются держать заднюю половину тела горизонтально при определенном положении головы и сильном сокращении плечевой мускулатуры, так что задние ноги иногда как бы стоят на полу и таким образом, свешиваясь с задней половины тела, выполняют простые рефлекторные движения бега; это выглядит так, как будто животные могут стоять на задних ногах. Но многочисленные наблюдения на собаках с перерезанным спинным мозгом, многие из которых жили по нескольку лет, показали, что задние ноги не приобретают настоящего статического тонуса и не в состоянии сами выдерживать вес задней половины тела. Как показал Шеррингтон (1, 5, 9), животное способно стоять самостоятельно только тогда, когда спинной мозг остается в связи с продолговатым мозгом. Если млекопитающему перерезать мозговой ствол в области крыши мозжечка и этим отделить таламус и часть среднего мозга от спинного и продолговатого мозга, то наступает так называемая децеребрационная ригидность (рис. 1, Ъ). Для того чтобы вызвать это явление, достаточно наличия продолговатого мозга. После поперечного разреза, который проходит через продолговатый мозг перед самым входом 8-го нерва, наблюдается сильная децеребрационная ригидность. Точное расположение центров, необходимых для появления ригидности, нужно еще установить. При децеребрационной ригидности определенная группа мышц тела находится в состоянии сильнейшего тонического сокращения. Это те мышцы, функция которых в течение жизни состоит в том, чтобы противо¬
Первая глава• Общий обзор 9 стоять силе тяжести, именно — разгибатели конечностей, мышцы, поднимающие затылок, разгибатели спины, мышцы, поднимающие хвост и мускулы, смыкающие нижнюю челюсть. Антагонисты этих мышц, в противоположность этому, находятся в расслабленном состоянии. Во многих случаях у них совсем нет тонуса, а если есть, то очень незначительный. Шеррингтон показал, что главный, но не единственный источник этого тонуса лежит в проприоцептивных чувствительных нервах мышц и притом в проприоцепторах тех мышц, которые находятся в состоянии ригидности. И в этом случае видно, что, кроме этих проприоцепторов, на появление тонуса при децеребрационной ригидности влияют еще другие чувствительные нервы. Но, кроме того, существенным условием для возникновения ригидности является еще целостность вышеназванныхцентровв продолговатом мозгу. Шеррингтон (9) назвал состояние децеребрационной ригидности «рефлекторным стоянием». Но это «стояние» чисто пассивное: животное стоит, если его поставят, но тотчас же падает, если его слегка толкнуть, и не в состоянии подняться из лежачего положения. Если же в мозговом стволе, кроме продолговатого, сохраняется еще неповрежденным средний мозг, то картина сразу меняется (рис. 1, Ь). Во-первых, исчезает децеребрационная ригидность, отпадает одностороннее преобладание разгибателей и вместо этого наступает «нормальное» распределение тонуса между разгибательными и сгибательными мышцами, т. е. как раз то, что имеет место у нормального интактного животного. Децеребрационная ригидность является как бы карикатурой на стояние, причем разгибатели находятся в преувеличенном тонусе, в то время как у животного с сохраненным средним мозгом разгибатели находятся в точном соответствии с весом тела и, кроме того, не только разгибатели, но и сгибатели имеют свой нормальный тонус. Таким образом, распределение напряжения во всей мускулатуре тела становится точно таким, как и у интактного животного; при этом отсутствует чрезмерное преобладание тонуса разгибательных мышц (мышц, поддерживающих позу стояния). Но имеется еще второе изменение, обусловленное сохранением среднего мозга. В то время как децеребрированное животное способно только к пассивному стоянию и не может подняться из лежачего положения, мезэнцефалическое животное может самостоятельно принять нормальную позу. Значит, животное теперь выполняет то, что у децеребрированного животного должен был делать экспериментатор. Оно способно рефлекторно принять из всех неестественных положений основное положение и притом выполняет это вполне уверенно. Если сравнить животное с неповрежденным средним мозгом с нормальным, неоперированным животным, то вряд ли при первом взгляде можно установить между ними разницу. Мезэнцефалическое животное выполняет движения бега и прыжка с нормальной быстротой и уверенностью; ему не хватает только спонтанных движений, и каждый раз требуется внешнее раздражение, для того чтобы животное, которое ведет себя как автомат, пришло в движение. При сохраненном же большом мозге могут выполняться спонтанные движения. Другие различия между интактным и таламическим животным, которые связаны с наличием большого мозга, будут рассматриваться позднее. На рис. 1 изображены три вышеописанных типа животных. Слева находится спинальное животное: кошка, у которой под эфирным наркозом были перевязаны сонные и позвоночные артерии и таким образом отключен головной мозг, включая продолговатый мозг. У животного искусственно поддерживается дыхание, и его согревают; при исследовании у него были обнаружены сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс,
10 Первая глава. Общий обзор коленный рефлекс, чесательные движения, хвостовые рефлексы и т. д~ Животное, как это видно из рисунка, не может стоять; хотя конечности: и обладают определенным тонусом, но они не способны нести вес тела. Справа находится децеребрированное животное (В): кошка, у которой: после перевязки сонных артерий была произведена трепанация черепа и. перерезка ствола мозга в области крыши мозжечка* Животное после операции отогрели, и вскоре у него начала развиваться децеребрационная ригидность. Из рисунка видно, что голова поддерживается зажимом, но' тело животного держится на передних и задних конечностях. В других: случаях даже нет необходимости закреплять голову, и такое децеребриро- ванное животное стоит с незакрепленной головой на четырех ногах, пока! оно не потеряет равновесия и не упадет. В середине находится животное с сохраненным средним мозгом (С): кролик, у которого накануне вечером был удален головной мозг до таламуса. Целесообразно для таких опытов оставлять таламус, так как при этом остается неповрежденным центр теплорегуляции и животному легче сохранить жизнь. Для выполнения функций стояния и установки тела основным условием является сохранность среднего мозга. Кролик сидит в нормальном положении, и если его' положить на один или другой бок, он моментально снова садится и остается затем сидеть в нормальном положении, изображенном на рисунке. Поддержание положения тела и равновесия обусловливается и сохраняется афферентными возбуждениями, которые исходят от различных органов. Спрашивается, не можем ли мы изучать эти афферентные возбуждения: так, как мы привыкли это делать, например при зрительных и слуховых возбуждениях, т. е. посредством субъективного анализа исходящих от них ощущений. Однако если этот способ дал чрезвычайно важные и точные результаты в физиологической оптике и акустике, то при изучении равновесия тела он совершенно непригоден. Причина этого различия заключается в том, что нашим зрительным и слуховым ощущениям соответствуют определенные участки коры и поэтому в данном случае мы можем использовать зрительные и слуховые восприятия как определенные категории. В противоположность этому у нас нет участка коры для статических восприятий. Правда, мы осознаем ряд афферентных возбуждений из различных частей нашего тела и обладаем также очень точным чувством положения наших конечностей, но мы должны выводить наше суждение о положении тела и равновесии из ряда различных вторичных афферентных возбуждений, которые доставляются нам от лабиринтов, мышц и суставов, органов осязания и ощущения давления, от глаз. Эти возбуждения, как: определенные компоненты, часто остаются подпороговыми, не доходя до сознания. Поэтому мы часто входим в заблуждение и никоим образом не можем посредством субъективного анализа определить участие отдельных органов чувств в общей статической деятельности. Успешное изучение различных положений тела и равновесия возможно только объективным путем, особенно на животных. Нужно найти ряд объективных, поддающихся исследованию рефлексов. Только таким образом можно достигнуть успеха и свести эту сложную деятельность в систему закономерных рефлексов и реакций, которые связаны с функцией определенных центральных групп. При ближайшем изучении выяснилось, что речь идет об очень,сложной совместной деятельности разнообразных органов чувств, причем различные центральные группы объединяют отдельные возбуждения. Мускулатура- тела участвует в реакциях в различных комбинациях, причем можно выделить несколько разнородных групп рефлексов. Для того чтобы упростить
Статические рефлексы,. Положение тела п эти представления, нужно дать краткий обзор важнейших участвующих здесь рефлексов. Прежде всего нам нужно установить разницу между поведением тела в покое и при движениях. Те рефлексы, которые обусловливают и сохраняют положение тела и равновесие при спокойном лежании, стоянии и сидении в различных положениях, мы можем обозначить как статические рефлексы. Те же рефлексы, при помощи которых животное совершает активные и пассивные движения и которые частично компенсируют последствия этих перемещений, мы назовем стато-кинетическими. Статические рефлексы делятся в свою очередь на две большие группы. При абсолютном покое животное принимает определенную «позу» (Haltung), т. е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, обусловленное закономерным распределением напряжения по всей мускулатуре и тонической фиксацией в различных суставах. Те статические рефлексы, которые обусловливают положение или позу тела, мы можем обозначить как рефлексы стояния (Stehreflexe). Во вторую группу статических рефлексов следует отнести те рефлексы, благодаря которым тело способно принимать нормальное положение из различных неестественных положений. Таким образом, здесь идет речь о способности животного самостоятельно вставать, и потому эти рефлексы называют установочными рефлексами (Stellreflexe). I. СТАТИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ А. Положение тела (рефлексы стояния) 1. Влияние положения головы на позу При исследовании рефлексов стояния оказалось целесообразным предварительно выключить установочные рефлексы, т. е. производить опыты на децеребрированном животном. На последнем удалось установить, что, придавая голове определенную позу, можно управлять положением тела и распределением напряжения во всей мускулатуре тела. Если голове животного придавать то или другое положение, то происходят два различных процесса. Во-первых, изменяется положение головы по отношению к телу, и, во-вторых, изменяется положение головы в пространстве; в обоих случаях вызываются различные группы рефлексов. •а) Тонические шейные рефлексы, влияющие на положение конечностей В зависимости от установки головы по отношению к телу (повороты, вращение, поднимание, опускание головы и т. д.) меняется и положение шеи. Это вызывает рефлекторные тонические влияния на мускулатуру конечностей, которые у децеребрированного животного проявляются в увеличении или уменьшении тонуса мышц разгибателей. Эти рефлексы подчиняются точно определенным законам. Такое измененное распределение напряжения в разгибателях конечностей сохраняется до тех пор, пока голова занимает определенное положение по отношению к туловищу: при изменении положения головы относительно туловища сейчас же возникает другое распределение напряжения. Выяснилось, что в большинстве случаев при изменениях положения головы по отношению к телу конечности правой и левой стороны или задние и передние конечности реагируют противоположно.
12 Первая глава. Общий обзор б) Тонические лабиринтные рефлексы, влияющие на мускулатуру тела Если голова животного не изменяет своего положения относительно тела, но ей придают различные положения в пространстве, то и этим вызываются тонические рефлексы на мускулатуру тела, которые длятся до тех пор, пока голова сохраняет одно и то же положение в пространстве. Изменение тонуса вызывается тем, что голова и лабиринты, как это установлено точным анализом, изменяют свой наклон по отношению к горизонтальной плоскости. На децеребрированном животном эти рефлексы выявляются точно так же, как и тонические шейные рефлексы, и главным образом на тех мышцах, которые находятся в состоянии тонуса при деце- ребрационной ригидности Шеррингтона. Эти мышцы имеют максимальный тонус при вполне определенном положении головы в пространстве и минимальный при повороте головы на 180°. Тонические лабиринтные рефлексы мышц, конечностей. В этих тонических лабиринтных рефлексах участвуют прежде всего мышцы конечностей, так же как и при тонических шейных рефлексах; при изменение положения головы децеребрированного животного в пространстве можно видеть отчетливые изменения тонуса мышц разгибателей четырех конечностей. При этом разгибатели всех конечностей реагируют всегда одинаковым образом. Тонические лабиринтные рефлексы мускулатуры шеи и туловища. Не только мышцы конечностей, но и вся мускулатура туловища находится в отношении распределения тонуса под влиянием лабиринтов. Из опытов выяснилось, что лабиринты оказывают сильнейшее влияние на шейную мускулатуру и что это влияние у определенного рода животных ограничивается шеей, в то время как у других видов животных лабиринты влияют и на остальную мускулатуру туловища. Из дальнейшего будет видно, что целесообразно отделить эти тонические лабиринтные рефлексы мускулатуры шеи и туловища от рефлексов мышц конечностей. Это станет ясно, когда мы будем обсуждать двустороннее влияние лабиринтов на мускулатуру обеих сторон тела. Однако в отношении этих двух мышечных групп речь идет о длительных влияниях очень сходного характера. в) Взаимодействие тонических шейных и лабиринтных рефлексов Если изменять положение головы при различных положениях тела в пространстве, то тонические шейные и лабиринтные рефлексы должны различным образом комбинироваться друг с другом. Это становится ясным при рассмотрении следующего примера: если при положении тела на боку поднимать и опускать голову (дорсальное и вентральное сгибание),, положение головы по отношению к горизонтальной плоскости не изменяется, и потому при этих различных положениях головы шейные рефлексы проявляются только в изменениях тонуса конечностей. Если же поднимать и опускать голову в нормальном положении животного или когда оно лежит на спине, то положение головы изменяется и по отношению к горизонтальной плоскости, и поэтому теперь, кроме тех же шейных рефлексов, вызываются тонические лабиринтные рефлексы мышц конечностей. Эти группы рефлексов (тонические шейные и тонические лабиринтные) взаимодействуют таким образом, что или их влияние суммируется и тогда мышца находится в максимальном тонусе, или мышца расслабляется, если влияние шейных и лабиринтных рефлексов уменьшает ее тонус, или же напряжение мышцы не изменяется, если влияние шейных и лабиринтных рефлексов взаимно уничтожается.
Статические рефлексы. Положение тела 13’. г) Непрямое влияние лабиринтов на мускулатуру конечностей посредством шейных рефлексов Выше уже было упомянуто, что существуют тонические лабиринтные' рефлексы шейной мускулатуры. Если голова животного меняет свое положение в пространстве, то наблюдается изменение напряжения шейных, мышц. Эти тонические изменения мышц шеи могут в свою очередь снова, вызывать тонические рефлексы мышц конечностей, и этим создается двойное воздействие лабиринтов на мускулатуру конечностей: 1) прямое воздействие благодаря тоническим лабиринтным рефлексам на конечности;, 2) непрямое воздействие, при котором лабиринты сперва действуют на>. мышцы шеи и этим вызывают тонические рефлексы конечностей и таким образом влияют на напряжение мускулатуры конечностей. Оба эти воздействия на мышцы конечностей также суммируются алгебраически. Таким путем у животных, которые лишены больших полушарий головного мозга, а также среднего мозга, создается очень запутанное отношение между положением головы и распределением напряжения во всей мускулатуре тела. И действительно, можно, изменяя положение головы, придавать телу животного ряд самых различных положений, которые обусловливаются вышеупомянутыми различными рефлексами позы. Все это становится еще более сложным, если еще участвуют средний мозг и кора больших полушарий, но основой таких различных, крайне выразительных положений и поз животных и человека, встречающихся в жизни, которые нас так восхищают в художественных и скульптурных произведениях, в конечном счете являются закономерности, создаваемые взаимодействием рефлексов позы. 2. Прямые влияния на положение тела При изучении рефлексов позы выяснилось, что главные влияния на распределение напряжения в мускулатуре тела исходят от головы и что влияния от других частей тела хотя и отступают на задний план, но не полностью. Стенверс (Stenvers) в психиатрической клинике в Утрехте показал на человеке, что при вращении таза, когда пациент лежит на спине, вызываются закономерные повороты головы и глаз. Однако эти наблюдения до сих пор остались единичными. Во всяком случае можно сказать, что влияния других частей тела на распределение тонуса во всей мускулатуре значительно меньше, чем влияния головы. 3. Непрямое влияние на положение тела Все факторы, которые влияют на положение головы, должны поэтому косвенно вызывать изменение положения тела. Если, например, поставить миску с молоком перед кошкой, стоящей на полу, то животное будет сидеть с опущенной вниз головой, и вследствие этого мышцы передних конечностей, поддерживающие позу стояния (разгибатели), будут иметь меньший тонус, в то время как тонус в задних конечностях из-за противоположного влияния шейных и лабиринтных рефлексов станет средним. Вследствие этого кошка всей передней частью тела приблизится к полу и примет положение, которое мы видим у пьющего животного. Если, наоборот, держать высоко в воздухе кусок мяса, то животное повернет голову за пищей вверх, т. е. дорсально, и этим вызовет тоническое
;14 Первая глава. Общий обзор разгибание своих передних ног, что приведет к поднятию передней половины тела, в то время как задняя половина тела мало изменит свое положение. Вследствие этого тело животного подастся вперед и рот приблизится к пище. Если кошка стоит посреди комнаты и сбоку вдоль стены бежит мышь, то животное поворачивает голову по направлению услышанного шума. Вследствие этого увеличивается тонус тех конечностей, в сторону которых повернута голова животного. Поворот головы вызывает большее смещение центра тяжести по направлению поворота. Но, несмотря на это, животное не падает, потому что увеличивается тонус разгибателей в передней ноге, в сторону которой повернута голова. Теперь эта нога в состоянии вынести увеличенную нагрузку, вызванную смещением центра тяжести. Далее выяснилось, что если животное вслед за этим побежит, то первый шаг делает разгруженная нога. Следовательно, слуховым раздражением, идущим со стороны, были вызваны, во-первых, движения головы, во-вторых, изменение распределения напряжения, которое приспосабливается к перемещению центра тяжести, и, в-третьих, готовность мускулатуры конечностей к бегу или прыжку. Эти примеры показывают, что раздражения, поступающие через телерецепторы (глаз, ухо и нос) в центральную нервную систему, вызывают движения головы, которые в свою очередь обусловливают соответствующее положение тела животного и создают условия для движений, вызванных афферентными возбуждениями. Уже это краткое обозрение показывает, что речь идет о чрезвычайно гармоничном совместном влиянии различных тонических рефлексов, благодаря которым взаимное расположение отдельных частей тела и положение тела в целом приспосабливаются к различным условиям. Б. Компенсаторные положения глаз Компенсаторные положения глаз можно считать особым случаем рефлексов положения. Распределение напряжения в мышцах глаз также подчиняется совместному влиянию тонических лабиринтных и тонических шейных рефлексов. Эти компенсаторные положения глаз у человека и у животных, глаза которых расположены фронтально, играют незначительную роль, но все же можно точно доказать их наличие. У животных с фронтально расположенными глазами поле зрения перекрывается в наибольшей степени и вследствие этого положение обоих глаз по отношению друг к другу контролируется главным образом зрительно. Поэтому сами зрительные возбуждения «заботятся» (благодаря чувствительности мышц) о том, чтобы изображения на обеих сетчатках соответствовали друг другу и при изменении положения тела правильно совпадали. Иначе обстоит дело у животных с боковым зрением, как например у кроликов и морских свинок, у которых поля зрения не перекрываются или перекрываются только частично. У них не может осуществляться совместная работа этих полей зрительным путем, и поэтому у таких животных выработалась сложная система рефлексов положения, «заботящаяся» о том, чтобы при различных положениях головы в пространстве и относительно тела животного зрительные впечатления от обоих глаз оставались закономерно согласованными друг с другом. Такие рефлексы, как уже было указано выше, можно обнаружить также и у человека и у животных с фронтально поставленными глазами, но по своему значению они отступают на задний план; поэтому целесообразнее изучать эти рефлексы у кроликов и морских свинок.
Статические рефлексы. Компенсаторные положения глаз 15 1. Влияние тонических лабиринтных рефлексов на глаза Каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение.глаз в орбитах. На эти различные положения глаз влияет взаимодействие вертикальных и круговых движений. Вертикальные движения лучше всего изучать (на кроликах и морских свинках), если исходить из нормального положения головы с горизонтально расположенной ротовой щелью и производить вращение по затылочноносовой оси. Если, например, повернуть голову так, чтобы правый глаз двигался книзу, то правое глазное яблоко отклоняется вверх, а левый (находящийся наверху) глаз отклоняется вниз. Это отклонение становится наибольшим приблизительно тогда, когда голова достигает бокового положения. При обратном повороте головы, левым глазом вниз, глаза совершают обратное отклонение, так что теперь правое глазное яблоко отклоняется вниз, а левое — вверх. При других положениях головы в пространстве также имеются вертикальные отклонения глаз, но они не достигают максимума, как это наблюдается при боковом положении головы. Так как при правом боковом положении головы правый глаз отводится вверх, а левый вниз, то, следовательно, до некоторой степени глаз «старается» сохранить свое положение относительно горизонтальной линии. Круговые движения лучше всего изучать, если исходить из нормального положения и вращать голову 1 вокруг височной оси, т. е. мордой вверх или вниз. Если морда поднимается вверх, то оба глаза также выполняют круговые движения в том же направлении, причем верхний полюс роговицы поворачивается вперед к носу. И наоборот — верхний полюс роговицы обоих глаз идет назад, если морду поворачивают вниз. И в этом случае глаза также стремятся при изменяющихся положениях головы сохранить неизменное положение по отношению к горизонту, что им и в, этом случае полностью не удается. Максимум кругового движения в обоих направлениях достигается в том случае, если голова стоит вертикально мордой вверх или вниз; при всех остальных . положениях головы в пространстве осуществляются незначительные круговые движения. Комбинации вертикальных и круговых движений лучше всего удается изучить, если поместить голову в боковое положение и поворачивать ее вокруг горизонтально расположенной дорсо-вентральной оси. При исходном положении (боковое положение) вертикальное отклонение бывает максимальным. Если теперь повернуть голову мордой вверх, то достигает максимума круговое движение. Поворот до противоположного бокового положения вызывает максимальное вертикальное отклонение в противоположном направлении. Затем голова приводится в вертикальное положение мордой вниз, при этом круговое движение в противоположном направлении становится максимальным; в конце концов голова возвращается в исходное положение с наибольшим вертикальным отклонением. При различных поворотах головы положение глаз изменяется, при этом их движения слагаются из комбинации вертикальных и круговых движений, которые ограничены в ту и другую сторону разными максимальными отклонениями. Если производить движения головы, находящейся в любом положении в пространстве, в горизонтальной плоскости, то по отношению к горизонту положение головы и лабиринтов не изменяется. Значит, горизонтальными движениями головы нельзя вызвать тонические лабиринтные рефлексы 1 Не меняя положения головы относительно туловища.
16 Первая глава. Общий обзор глаз. С этим согласуется факт, что при тонических лабиринтных- рефлексах глаз горизонтальные отклонения не играют роли и что для этой группы рефлексов не удалось выявить участие горизонтальных прямых мышц глаза — наружной и внутренней. Компенсаторцые положения глаз, вызываемые лабиринтами, обусловлены в основном действием только обеих косых мышц глаз. При различных положениях головы в пространстве тонические лабиринтные рефлексы вызывают соответствующие движения глаз, благодаря которым глаза «стараются» сохранить до некоторой степени свое прежнее положение в пространстве. Но количественные исследования показали, что эта цель не достигается одними лабиринтными рефлексами. Для этого должна присоединиться еще другая группа возбуждений. 2. Влияние тонических шейных рефлексов н а г л а з а Эти рефлексы были сперва установлены Барани [Bäräny (1)], а точными знаниями о них мы обязаны де Клейну [de Kleyn (53)]. При их описании мы исходим из нормального положения животного. Если, например, голова поворачивается влево так, что левое ухо приближается к левому плечу, то оба глаза, вследствие тонического шейного рефлекса, двигаются вправо; это значит, что правый глаз движется по направлению к виску, а левый — по направлению к носу. Здесь речь идет о влиянии на прямую наружную и внутреннюю мышцы. Если повернуть голову влево, то левый глаз перемещается книзу, а правый кверху, тогда нижний (левый) глаз отклоняется дорсально, а верхний (правый) — вентрально. Значит, при этих обстоятельствах из-за влияния тонических шейных рефлексов происходит отклонение глаз в таком же порядке, как оно вызывается и лабиринтами. Если поднимать или опускать голову, то последуют круговые движения глаз. Если морда поднимается вверх, то оба глаза верхним полюсом роговицы перекатываются вперед, если же морда опускается, то оба глаза поворачиваются назад. И здесь реакция глаз такая же, как и та, которая вызывается лабиринтами. Эти положения глаз остаются до тех пор неизменными, пока голова находится в упомянутом положении по отношению к туловищу. При сравнении тонических шейных рефлексов глаз с реакциями глаз, вызванными лабиринтами, выяснилось, что при обеих группах рефлексов происходят вертикальные отклонения и круговые движения глаз и что в противоположность этому горизонтальные отклонения глаз вызываются исключительно с шеи.1 Тонические шейные рефлексы, изменяющие положение глаз, также способствуют такой установке глаз, при которой они в некоторой степени стремятся сохранить свое положение в пространстве при изменении положения головы. Но здесь обнаружилось, что тонические шейные рефлексы сами по себе не в состоянии при изменении положения головы произвести полную компенсацию положения глаз. 3. Совместное действие тонических лабиринтных ишейных рефлексов на глаза Для исследования влияния тонических лабиринтных рефлексов на глаза следует исключить движения шеи. Лучше всего закрепить иссле¬ 1 Дальше мы увидим, что при стато-кинетических лабиринтных рефлексах глаз большую роль играют горизонтальные отклонения, при статических же рефлексах горизонтальные отклонения не вызываются лабиринтами.
Статические рефлексы. Компенсаторные положения глаз 17 дуемое животное на специальном станке (рис. 70, стр. 124). Затем последний приводят в различное положение в пространстве, причем, конечно, положение головы относительно тела не изменяется. Для изолированного исследования шейных рефлексов нужно препятствовать появлению тонических лабиринтных рефлексов, влияющих на глаза. Этого можно достичь или удалением обоих лабиринтов, или тем, что во время всего исследования положение головы остается неизменным в пространстве и, таким образом, тело животного перемещается относительно неподвижно установленной головы. При свободных движениях и положениях животного яти два условия неосуществимы, и поэтому влияние лабиринтных и шейных рефлексов на глаза всегда суммируется. В то время как каждая из названных групп рефлексов не в состоянии в отдельности полностью компенсировать движения глаз, этого удается в некоторой степени достигнуть совместным действием обеих групп. Как показал де Клейн (53, 65) для круговых движений и вертикальных отклонений, глаза правильно ориентируются в пространстве при нормальном исходном положении животного и при движениях головы, которые животное обычно производит в жизни; поэтому при таких движениях головы положение полей зрения не изменяется и изображения на сетчатке остаются неподвижными. Важно то, что это происходит одновременно для обоих глаз и что поэтому у животных с латерально расположенными глазами правая и левая половины их зрительного поля должны и при длительных движениях соответствовать друг другу. У таких животных благодаря совместному действию шейных и лабиринтных рефлексов достигается тот же эффект, какой наблюдается у человека и животных с фронтально расположенными глазами вследствие взаимного оптического контроля зрительных полей. Как было уже упомянуто, и у последних удается обнаружить тонические шейные и лабиринтные рефлексы, изменяющие положение глаз, но их значение отодвинуто на задний план из-за оптического контроля положения глаз. 4. Совместное влияние компенсаторных положений глаз и стато-кинетических рефлексов на глаза Но этим не исчерпывается деятельность этого тонкого установочного аппарата. В дальнейшем мы увидим, что при повороте головы в пространстве вызываются стато-кинетические рефлексы глаз, так называемые вращательные реакции глаз, которые также приводят к вертикальным отклонениям, круговым движениям и горизонтальным отклонениям глаз. Эти реакции осуществляются при нормальном положении животного таким образом, что определенное движение головы (поднятие, опускание, наклон и поворот) вызывает движение глаз в том направлении, в котором они удерживаются в дальнейшем статическими рефлексами (тоническими шейными и лабиринтными рефлексами), так что глаза управляются самим началом движения и поворачиваются в необходимую сторону. И наоборот, компенсаторное положение глаз может оказать влияние на направление вызываемых лабиринтами глазных вращательных реакций. Именно из-за того, что при компенсаторном положении глаз осуществляются круговые движения и вертикальные отклонения, точки прикрепления глазных мышц к глазному яблоку будут смещены по отношению к орбите. И. если теперь с лабиринтов вызывается стато-кинетический рефлекс определенной пары глазных мышц, то может случиться, например, что вместо горизонтального отклонения произойдет косое или вертикальное отклонение глаза просто по той причине, что вследствие кругового 2 Р. Магнус
18 Первая глава. Общий обзор движения точки прикрепления прямой наружной и прямой внутренней мышц лежат теперь в глазнице не в горизонтальном, а скорее в вертикальном направлении. Так благодаря лабиринтным и шейным рефлексам выполняется чрезвычайно сложная взаимная работа глазных мышц и закономерная совместная деятельность обоих глаз, которая осуществляет правильное видение как при движении, так и в,покое и при различных физиологически возможных положениях головы относительно тела и в пространстве. Уже из этого ясно, что при патологических изменениях этого механизма должны наступить отчетливые нарушения в зрительной ориентировке, и очень возможно, что это играет существенную роль и в патологии человека. В. Установочные рефлексы В начале этой главы было показано, что если у млекопитающих, кроме центров в продолговатом мозгу, сохранен еще неповрежденный средний мозг, то животное способно самостоятельно вставать. Децеребрированное животное стоит, если его поставить, и падает, если ему дать толчок, но оно не в состоянии само подняться. Животное же с сохраненным средним мозгом, в противоположность этому, способно рефлекторно принять из каждого неестественного положения совершенно точно нормальное положение, которое потом может служить исходной точкой для всевозможных произвольных и-рефлекторных движений. Дальнейший анализ показал, что в этой установочной функции участвует ряд различных рефлексов и что различные органы восприятия служат исходным пунктом для установочных рефлексов. 1. Лабиринтные установочные рефлексы головы Для исследования этих рефлексов нужно держать животное свободно в воздухе — так, чтобы не было никакого соприкосновения тела с подставкой. Кроме того, нужно у кошек, собак и обезьян исключить зрительные возбуждения. Это можно произвести или при помощи колпака, надеваемого на голову, или путем удаления больших полушарий. Наоборот, у кроликов и морских свинок не нужно устранять зрительные импульсы, так как'выяснилось, что животные без лабиринтов, с надетым на голову колпаком или без него, или же животные с работоспособными полушариями или без них, но после экстирпации лабиринтов ведут себя при свободном нахождении в воздухе совершенно одинаково. Если взять кролика или морскую свинку за таз и держать их в воздухе в нормальном положении, то передняя половина тела и голова стоят правильно, причем последняя находится в нормальном положении, теменем вверх и с ротовой щелью, опущенной немного ниже горизонтали. Если, исходя из этого положения, так поворачивать таз, чтобы крестец стоял вертикально (оральным концом вверх — висячее положение головой вверх), то голова остается в нормальном положении. Если повернуть таз вокруг битемпоральной оси так, чтобы голова была внизу (висячее положение головой вниз), то положение головы в пространстве не меняется или меняется, очень мало, ротовая щель сохраняет свой наклон к горизонту или очень незначительно отклоняется в вертикальном направлении. В то время как положение таза в пространстве изменилось на 180°, положение ротовой щели осталось или то же самое, или сдвинулось очень ненамного. В первом случае (висячее положение головой вверх) это происходит бла-
Статические рефлексы. Установочные рефлексы 19 годаря вентральному перегибу; при висячем положении головой вниз — напротив, из-за сильного дорсального перегиба головы. Если привести таз в боковое положение, то голова благодаря повороту передней половины тела приводится в нормальное положение и таз можно вращать в воздухе из одного бокового положения в другое на 180° без того, чтобы положение головы изменялось в пространстве. Кажется, что голову держит в пространстве какая-то «магическая» сила: этот опыт является чрезвычайно наглядным. При помещении животного в положение на спину голова также приводится в нормальное положение, а именно — вентральным наклоном передней половины тела так, что голова приближается к животу, или же спиральным вращением передней половины тела на 180°. Подобные рефлексы также можно обнаружить при исследовании кошек и собак с головным колпаком или обезьян с зашитыми веками; животные при этом находятся в воздухе в свободном состоянии. После удаления обоих лабиринтов эти рефлексы отсутствуют. Теперь животных можно держать при вышеуказанных условиях в любом положении в воздухе без того, чтобы голова переходила в нормальное положение. Получаем спинное, боковое положение головы и т. д. Животные полностью дезориентированы в пространстве. 2. Влияние установочных рефлексов тела на голову Если кролика или морскую свинку после двустороннего выключения лабиринтов свободно держать в боковом положении в воздухе, то голова также перейдет в боковое положение. Но как только животное положат боком на пол, голова сейчас же поворачивается и переходит в нормальное положение. Этот рефлекс вызывается прикосновением тела к подстилке и основывается на асимметричном возбуждении чувствительных нервов тела вследствие давления тела на подстилку. Это можно доказать, если компенсировать асимметричное давление, положив на верхнюю боковую поверхность тела доску с грузом. Вслед за этим голова сейчас же переходит в боковое положение; если удалить доску, то голова снова поворачивается в нормальное положение. Этими двумя группами рефлексов (лабиринтные установочные рефлексы и установочные рефлексы тела) обеспечивается то, что голова всегда приводится в нормальное положение. Как только последнее осуществилось, а тело еще не находится в нормальном положении, происходит перекручивание шеи. Этим вызываются следующие рефлексы. 3. Шейные установочные рефлексы Эти рефлексы приводят к тому, что сперва передняя половина тела, а затем также и задняя половина тела животного следуют заданному положению головы и таким путем наконец все тело животного приходит в нормальное положение. Значит, здесь речь идет о цепном рефлексе, при котором сперва, благодаря своеобразному перекручиванию шеи, передняя часть тела, а затем, вследствие поворота поясничной части позвоночника, и задняя половина тела приводятся в правильное положение. Несмотря на эту цепную реакцию, ради простоты нужно употреблять общее название шейных установочных рефлексов. Все до сих пор описанные установочные рефлексы действовали сперва на голову, которая сразу приводилась в нормальное положение. К этому затем вторично присоединялась правильная установка тела. 2*
20 Первая глава. Общий обзор 4. Влияние установочных рефлексов тела на тело Однако правильное положение тела не полностью зависит от головы. Если положить кролика в боковом положении на стол и голову держать также в боковом положении, то часто при этих условиях животное поднимается правильным образом. Особенно четко можно обнаружить этот рефлекс, если употреблять грубую подстилку (например, плетеную циновку). При этих условиях животное садится, противодействуя шейному установочному рефлексу, который стремится удержать тело в боковом положении. Действующие раздражения и в этом случае вызываются асимметричным соприкосновением тела животного с подстилкой. Это можно доказать наложением доски с грузом на верхнюю боковую часть тела. Из этого следует, что как голова, так и тело приводятся в нормальное положение двойным механизмом рефлексов: голова — лабиринтными установочными рефлексами и установочными рефлексами тела на тело, тело же — шейными установочными рефлексами и установочными рефлексами тела на тело. 5. Оптические установочные рефлексы Центры четырех названных рефлексов находятся в общей функциональной группе в среднем мозгу и в области моста. У собак, кошек и обезьян, кроме того, присоединяется еще пятая группа рефлексов: оптические установочные рефлексы, для функционирования которых требуется наличие неповрежденной коры больших полушарий (вероятно, зрительная область коры). Собаки, кошки и обезьяны ведут себя после двусторонней экстирпации больших полушарий так же, как кролики и морские свинки. Если имеются большие полушария" то в их поведении принимают участие и вышеназванные установочные рефлексы. Если удалить у этих животных оба лабиринта и через короткое время после операции держать их свободно в воздухе, то голова, лишенная ориентации, принимает любое положение в пространстве. Но через несколько дней животные «выучиваются применять» свои глаза для ориентировки и можно отчетливо видеть, что если какой-нибудь предмет (корм, экспериментатор или предметы в комнате) фиксируется животным, то голова при этом приходит в нормальное положение. Еще через несколько дней животные обычно уже хорошо развивают эту способность, и если их теперь (т. е. с неповрежденными большими полушариями и открытыми глазами) исследовать в воздухе в свободном положении, то голова сразу же после фиксации какого-нибудь предмета приводится в нормальное положение. То, что здесь действительно речь идет об установочных рефлексах, вытекает из того, что после надевания колпака на голову эта способность сразу исчезает и животные не способны ориентироваться в воздухе, так же как кролики и морские свинки, лишенные лабиринтов. Оптические установочные рефлексы действуют также сперва на голову. К этому присоединяются потом вышеупомянутые шейные установочные рефлексы, которые вторично приводят тело в правильное положение. Итак, видно, что особенно важные для животного функции установки тела обеспечиваются совместным влиянием разнородных рефлексов. Из всех неестественных положений в пространстве тело животного автоматически принимает нормальное исходное положение еще до совершения произвольного или рефлекторного движения.
Стато-кинетические рефлексы. Вращательные реащии 21 И. СТАТО-КИНЕТИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ Описанные статические рефлексы являются рефлексами положения. Рефлексы положения длятся до тех пор, пока голова находится в соответствующем положении в пространстве или относительно тела. Установочные рефлексы действуют и тогда, когда животное в совершенно спокойном состоянии находится в неправильном исходном положении и благодаря установочным рефлексам достигает нормального положения. В противоположность этому стато-кинетические рефлексы вызываются движениями. Поскольку здесь лабиринты являются рецепторами для этих рефлексов, удалось выяснить, что раздражителем является не само движение как таковое, а изменение движения. Эти стато-кинетические рефлексы вызываются или угловыми ускорениями, или линейными ускорениями, притом как положительными, так и отрицательными. А, Вращательные реакции Лабиринтные рефлексы, вызываемые угловыми ускорениями, настолько общеизвестны и из-за их большого клинического значения так всесторонне изучены, что здесь можно только кратко остановиться на них. 1. Вращательные реакции головы Если, например, посадить животное в нормальное положение на вертящийся диск так, чтобы позвоночник имел направление радиуса, а голова была направлена наружу, то при вращении животного по направлению его правой стороны тела голова поворачивается влево (вращательная реакция головы). После прекращения вращения наступает поворот головы вправо (поствращательная реакция головы). Как при вращательной, так и при поствращательной реакции может наступить нистагм головы, который своим быстрым компонентом всегда действует в направлении, противоположном вращательной реакции. Изменением положения животного и направления вращения можно также достичь вертикальных и ротаторных отклонений головы с соответствующим нистагмом. 2. Глазные вращательные реакции Если, например, производить на кролике вышеописанный опыт на вращающемся диске, то при вращении вправо оба глаза отводятся влево, т. е. левый глаз движется по направлению виска, правый глаз — по направлению носа (вращательная реакция глаз), причем вращательный нистагм действует обратным образом. После прекращения вращения левый глаз движется к' носу, правый глаз — к виску (поствращательная реакция глаз). Поствращательный нистагм ^лаз действует своим быстрым компонентом в обратном порядке. Ротаторные отклонения можно получить, если вращать животное в боковом положении, вертикальные — при висячем положении головой вниз или вверх. Общим всегда является следующее правило: если вращают животное вокруг вертикально стоящей в пространстве оси, то отклонение глаз следует в горизонтальной плоскости и при этом в таком направлении, что глаза стремятся сохранить свое первоначальное положение в этой плоскости. Описанные вращательные реакции головы и глаз являются в общем компенсаторными; это значит,, что в начале движения голова и глаза двигаются таким образом, что оптические изображения по возможности
22 Первая глава. Общий обзор сохраняются. Уже выше обращалось внимание на то, что благодаря этим вращательным реакциям глаза при нормальном положении животного приводятся именно в то положение, в котором они позже удерживаются статическими рефлексами (компенсаторное положение глаз). Кроме того, указывалось, что компенсаторные движения глаз влияют ца направление вращательной реакции глаз только в таком пределе, в каком может изменяться положение глазного яблока в глазнице. Этим также определяется направление вращательных реакций. 3. Вращательные реакции конечностей и туловища Кроме описанных вращательных реакций головы и глаз, имеются такие же реакции и мускулатуры тела. Существование влияний такого рода вытекает из многочисленных клинических опытов. Например, при так называемой указательной пробе предварительное вращение влияет на направление произвольного движения, выполненного после вращения. Но условия этого опыта довольно сложны и пока не поддаются простому анализу. Мах (Mach), а также Барани (Вагапу), Райх (Reich) и Ротфельд (Roth- feld) описали у кролика после вращения реакции движения и падения, при которых, по всей вероятности, имеются и прямые лабиринтные влияния на мускулатуру тела. Непосредственному наблюдению поддаются вращательные реакции четырех конечностей и туловища у обезьян; на них удалось показать, что здесь речь идет о рефлексах, вызываемых прямо лабиринтами. То, что и у человека имеются в наличии такие рефлексы, вытекает из самонаблюдений при автомобильной езде: при каждом крутом повороте появляется очень ясное противодействующее движение в поясничной области, которое не зависит от движения головы и глаз и которое едва подавляется произвольно. Б. Реакции на прогрессивные движения Можно обнаружить следующие вызванные с лабиринтов стато-кинетические реакции на линейное ускорение. 1. На голову Эти реакции лучше всего поддаются исследованию у собаки при вертикальных движениях вверх и вниз. 2. Влияние прогрессивных движений на конечности Для наглядности здесь названы только две из этих реакций. а) Лифтная реакция. Животное сажают на доску. Если теперь производить вертикальное движение вверх, то сначала передние ноги сгибаются, а в конце движения они, наоборот, разгибаются. При вертикальном движении вниз разгибание следует сначала, а сгибание конечностей в конце движения, б) Готовность к прыжку. Если держать морскую свинку в висячем положении головой вниз и производить незначительное верти¬
Стато-кинетические рефлексы. Реакции на движения частей тела 23 кальное движение также вниз, то передние конечности двигаются по направлению рта и при этом животное принимает положение, которое способствует при падении на пол принятию веса всего тела. Для того чтобы вызвать эту реакцию, достаточно совсем незначительное вертикальное движение. Все описанные реакции на прогрессивное движение отсутствуют после удаления обоих лабиринтов. Влияния небольших прогрессивных движений на глаза описаны Флай- шем (Fleisch). В. Реакции на движения отдельных частей тела Описанные до сих пор стато-кинетические рефлексы вызваны положительными или отрицательными ускорениями головы, которые приводят к возбуждению лабиринтов. Но и при движениях других частей тела возникают реакции, которые, поскольку они вызывают или поддерживают положение тела, можно причислить к стато-кинетическим. Они, естественно, вызываются не с лабиринтов, а в первую очередь с самих двигающихся частей тела. Достаточен один пример для того, чтобы уточнить, о чем здесь идет речь. Если у собаки, стоящей на четырех ногах, ущипнуть палец задней ноги, то она притягивается к телу сгибательным рефлексом той же стороны. Животное стоит только на трех ногах, и задняя половина тела, которая до этого поддерживалась двумя задними ногами, теперь держится только на одной ноге. Это осуществляется тем, что одновременно увеличивается тонус в мышцах — разгибателях этой задней ноги. Здесь появляется вместе со сгибательным рефлексом (скажем, левой) ноги перекрестный раз- гибательный рефлекс правой задней ноги [Goltz und Freusberg, Gergens, Philippson, Sherrington (9)]. Одновременно из-за усиленной нагрузки правой задней ноги вызываются мышечные рефлексы (проприоцептивные рефлексы), которые ведут к усилению напряжения мышц — разгибателей этой ноги [Шеррингтон (8)]. Этим достигается то, что задняя половина тела не опускается и что правая задняя нога в состоянии сразу же нести увеличенную нагрузку и препятствовать падению животного. Эта реакция вызывается и управляется движением (сгибанием) левой задней ноги и может поэтому считаться стато-кинетической реакцией. Но она сохраняется до тех пор, пока левая нога остается согнутой, и поэтому к стато-кинетической реакции присоединяется соответствующая статическая реакция. Такие длительные влияния наблюдаются у спинальной собаки. Иногда, например, можно наблюдать, что у собаки с перерезанным спинным мозгом, которая вначале находилась в прекрасном состоянии и у которой имелись всевозможные сложные рефлексы задней половины тела, развивается язва на одной из задних ног (например, левой). Тогда больная нога притягивается к телу, т. е. находится в длительном сгибательном состоянии, в то время как здоровая (правая) задняя нога удерживается в состоянии разгибания (Шеррингтон). Итак, уже у спинальной собаки из-за такой язвы имеется реакция, которую можно видеть и у интактной собаки с язвой. Что здесь речь идет не только об анатомически вызванных сокращениях, вытекает из того, что вышеописанный вынужденные положения сейчас же прекращаются, если язву анестезировать кокаином или новокаином. Тогда сразу могут снова возникнуть нормальные движения ходьбы
24 Вторая глава. Переключение и другие симметричные реакции на обеих конечностях (собственные наблюдения). Посредством таких длительных влияний у неоперированного животного, находящегося в положении стоя с согнутой левой ногой, правая нога получает необходимое для сохранения положения тела увеличение тонуса. Описанный пример достаточен, чтобы пояснить, что при движениях и при определенных положениях отдельных конечностей появляются реакции отчасти стато-кинетического, отчасти статического характера, имеющие свои центры в соответствующих сегментах спинного мозга, которые также способствуют сохранению положения тела. Известно, что жизненно необходимые функции обычно обеспечиваются разнообразно. Так, для переваривания белка имеются различные ферменты в желудочном, в панкреатическом и кишечном соках, способные взаимно заменять друг друга; переваривание углеводов обеспечивается слюнюй и панкреатическим соком. И в центральной нервной системе известны многочисленные подобные примеры. Следует только напомнить о ритмических движениях ходьбы, вызванных посредством взаимодействия центрального [Graham-Brown (3)] и периферического [Sherrington (9)1 возбуждения. Функция положения тела принадлежит к наиболее застрахованным, четким функциям центральной нервной системы. Мы едва ли знаем другой пример взаимной деятельности такого большого количества разнородных рефлексов для осуществления единой конечной цели. Статокинетические и статические реакции, как это особенно четко удалось установить на примере глаз, взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняются движения, приводящие отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами. Рефлексами стояния и установочными рефлексами осуществляется принятие основного положения, а также принятие и сохранение определенного положения. Важно то, что при этих реакциях голова, в которой расположены телерецепторы — глаза, уши и орган обоняния, — играет такую ведущую (хотя и не исключительную) роль. Таким образом, осуществляется то, что уже при дистантных раздражениях тело может принять соответствующее положение, которое часто является и защитным положением. В этом кратком обзоре мы узнали о самых главных рефлексах, участвующих в создании положения тела; в дальнейшем будет проведен анализ возникновения каждой отдельной группы рефлексов. Вторая глава ПЕРЕКЛЮЧЕНИЕ Прежде чем перейти к подробному описанию различных рефлекторных групп и специальному анализу отдельных рефлексов, надо обсудить еще одну проблему общего значения, а именно вопрос о том, каким образом определенное положение тела при определенном распределении напряжения во всей мускулатуре влияет на различные виды реакций тела животного при разных раздражениях и при различных рефлексах. Уже повседневный опыт учит, что одно и то же раздражение при различных позах и положениях тела вовсе не всегда вызывает одну и ту же реакцию. Сама положение тела, следовательно, обусловливает смену реакций на одинаковые раздражения.
Вторая глава. П ер включение 25 При обсуждении этих отношений нецелесообразно исходить из постановки вопроса — почему рефлекс, в общем протекающий закономерно и одинаково при определенном положении тела, вдруг протекает иначе, а сперва надо задать вопрос, чем же обусловлено, что вообще локальное раздражение вызывает в определенном смысле локальную реакцию. Если отравить животное стрихнином с целью повышения рефлекторной возбудимости, то можно привести в состояние возбуждения всю мускулатуру тела раздражением любого чувствительного нерва или нервного окончания. Значит, в этих условиях каждый афферентный чувствительный путь связывается функционально с каждым эфферентным моторным нервом и центральная нервная система представлена как диффузная сеть, в которой приходящие возбуждения могут передаваться на все моторные центры. Исходя из этого факта, возникает вопрос, чем же обусловлено, что при нормальных условиях возбуждение распространяется в центральной нервной системе высших животных не диффузно, ибо при обычных рефлексах приводятся в деятельное состояние только отдельные нервные образования и ограниченное количество мышц тела. О законах, которые при этом действуют, мы знаем по более старым исследованиям Гольца и особенно по новым исследованиям Шеррингтона. Задачей этой книги не является подробное описание этих закономерностей. Шеррингтон сделал это в своей монографии «The integrative action of the nervous system». Там показывается, что процессы торможения играют большую роль в ограничении распространения возбуждения по центральной нервной системе. При возбуждении определенных центральных групп благодаря «одновременной индукции» уменьшается возбудимость соседних центральных групп, а после завершения рефлекса последовательная индукция оказывает противоположное влияние на возбудимость. Из «принципа общего пути» следует, что один и тот же моторный путь может быть одновременно использован только одним типом рефлекса. Вследствие этого на одной конечности одновременно может проявляться или чесательный, или длительный сгибательный, или же перекрестный разгибательный рефлекс. Как только «общий путь» занимается определенным рефлексом, он тотчас блокируется для других, частично антагонистических рефлексов. Большое значение имеет и рефрактерный период, во время которого центр, пришедший в состояние возбуждения, становится невозбудимым и может отвечать на новые раздражения только после уменьшения процесса возбуждения. Как раз для ритмических движений особенно важен рефрактерный период. Все эти и еще многие другие процессы регулируют закономерное распространение возбуждения в центральной нервной системе, препятствуют тому, чтобы при отдельном раздражении в нормальных условиях приходили в возбуждение все моторные центры, и делают возможным использование центральной нервной системы для самых разнообразных реакций. Из множества закономерностей подробно здесь описывается только один исключительный случай, имеющий значение для положения тела. Оказалось, что и состояние периферии тела влияет на распределение возбудимости в центральной нервной системе, другими словами, что данной положение и поза тела оказывают закономерное влияние на реакции центрального органа. Наши исследования в этой области можно связать с опытами, которые провели Икскюль (Uexküll) и Иордан (Jordan) на беспозвоночных. Оказалось, что у целого ряда беспозвоночных с более простым строением тела возбуждение распространяется в диффузной нервной сети по относительно простым законам и что возбудимость центров, находится под влиянием растяжения соответствующих мышц^ Центры растя¬
26 Вторая глава. Переключение нутых мышц, по выражению Икскюля, «включены» для данного раздражения, и поэтому любое чувствительное раздражение приводит у этих животных в состояние сокращения только растянутые мышцы. Для доказательства Икскюль (1) описывает следующий опыт на офиурах (ophiuroidea): Офиура принадлежит к морским звездам. От центральной части тела, в которой находятся органы пищеварения, отходят пять длинных, круглых, очень подвижных лучей. Луч состоит в основном из многих костистых позвонков, которые, подобно столбику монет, сидят друг на друге. Они соприкасаются друг с другом своими центральными частями и связаны мышцами (рис. 2). Основные движения — боковые, поэтому каждое отдельное сочленение позвонка можно рассматривать как двуплечий рычаг. Эти многочисленные рычаги взаимодействуют так, что вследствие сближения плеч рычагов на одной стороне плечи на другой расходятся. Следовательно, при каждом боковом сгибании луча сближаются плечи рычагов вогнутой стороны, а на выпуклой стороне расходятся; это влечет за собой растяжение мышц на выпуклой стороне луча и сокращение мышц на вогнутой. Нервная сеть не распространяется по всему лучу, а образует обособленный радиальный нерв, связывающий между собой все позвонки на нижней стороне луча. Эти пять радиальных нервов входят в нервное кольцо, которое находится в центральной части тела и окружает оральное отверстие. Основной опыт производится следующим образом. У офиуры удаляют все лучи, за исключением одного. Затем обнажают нервное кольцо и перерезают его на противоположной оставшемуся лучу стороне. Таким образом получают осевой нерв, который держится справа и слева, так сказать, двумя «вожжами». Раздражение нервного кольца индукционным током всегда вызывает при нормальном положении луча (т. е. когда луч висит перпендикулярно вниз) его сокращение в сторону раздражения. Таким путем мы узнаем, что все мышцы одной и той же стороны луча имеют между собой нервную связь. Теперь центральная часть тела офиуры прикрепляется на штативе так, что луч сгибается под собственной тяжестью и свисает (рис. 3). Мышцы позвонков теперь растянуты на выпуклой стороне, а на нижней вогнутой стороне укорочены. Раздражение на такой луч воздействует совершенно по-другому. Направление, из которого идет возбуждение, не является больше единственным компонентом, влияющим на сокращение мышц. При раздражении — безразлично какой половины нервного кольца (Rj или Яц) — теперь преимущественно отвечают растянутые мышцы, и луч сгибается вверх. Следовательно, растяжение мышц повлияло на исход возбуждения, направляя его к растянутым мышцам. Таким образом, основной закон распространения возбуждения гласит: возбуждение в нервной сети всегда движется по направлению к растянутым мышцам. Для офиуры этого закона достаточно, чтобы вызвать у нее ритмические движения, возможность передвижения всей офиуры и уход от определенного раздражения. Этот опыт, как сообщает Икскюль (2), удается не во всех 100%, так как результат раздражения обусловлен противодействием двух компонентов: 1) большей готовностью мускулатуры к сокращению на раздраженной стороне и 2) большей готовностью мускулатуры к сокращению на растянутой стороне. В качестве следующего примера Икскюль приводит поведение иглы морского ежа. Морские ежи состоят из шаровидного известкового панциря, в котором заключены внутренности. Поверхность панциря покрыта многочисленными бугорками, служащими для прикрепления игл. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, и иглы могут вращаться в разных направлениях. Сочленение иглы охвачено суставной сумкой, состоящей из мышечных волокон. В эпидермисе, близко над мышцами, лежит кольцо ганглионарных клеток, посылающих к нижележащим мышцам короткие центробежные нервы. Кольцо ганглионарных клеток связано с многочисленными нервными «сетями, распространяющимися по всей поверхности морского ежа. Более быстрая
Вторая глава. Переключение 27 связь обеспечивается особыми путями — радиальными нервами, находящимися внутри панциря и связывающими нервные сети разных сторон друг с другом. Для эксперимента лучше всего пользоваться маленькой стеклянной трубкой, которая вдавливается между иглами, придерживающими ее. Если теперь раздражать в любом месте •эпидермис, лучше всего легким похлопыванием, то стеклянная трубка начнет самым кратким путем передвигаться к месту раздражения. При этом замечательно, что в движение приходят только те иглы,которые непосредственно соприкасаются с трубкой, все остальные остаются неподвижными. Из других опытов мы знаем, что нервные сети расположены так, что мышцы игл, лежащие в одном направлении, всегда связаны с одной и той же нервной сетью. Поэтому мы можем схематически себе представить условия, при которых происходит передвижение трубки. На рис. 4 представлены три иглы морского ежа (И, В ж С). Нервная сеть связывает левые стороны игл друг с другом. Допустим, эта нервная сеть приводится в возбуждение (от радиальных нервов). Пусть возбуждение исходит из места раздражения (R), лежащего по ходу нервной сети влево. Стеклянная трубка лежит между В ж С. Возбуждение оставляет А жВ полностью в покое, действие его сказывается только на игле С. Растянутые давлением стеклянной трубки мышцы С сокращаются, и игда С придвигает теперь трубку к В. Игла В поддается, как это и следовало ожидать, слабому давлению, сгибается в сторону А ж создает таким образом возможность стеклянной трубке двигаться дальше. Стеклянная трубка, продвигаемая иглой С, попадает через В к игле А . Теперь поднимается В ж находится в таком положении, в каком находилась игла С в начале опыта. Игла В со своей стороны придавливает теперь трубку к игле А, и повторяется то же самое, пока стеклянная трубка не попадает наконец к месту раздражения. При этом в передвижении принимают участие только те иглы, ** мышцы которых растянуты и возбуж¬ дены. Возбуждение снова распространяется по растянутым" мышцам, и опять только растянутые мышцы «включены» для возбуждения и придают возбуждению направление, по которому оно должно распространяться. Если морской еж находится на земле и ему встретится где-нибудь раздражитель, то он будет как бы передвигать землю к месту раздражения, как перед тем стеклянную трубку, т. е. он сам будет, выполняя ритмические движения иглами, удаляться от раздражения. Рис. 4. (По Икскюлю). Оба эти опыта показывают, в чем сущность закона растяжения Икскюля и каким образом растяжение мышц и положение соответствующих частей тела определяют направление возбуждения в диффузных нервных системах. Икскюль и Иордан считают, что у морских ежей и морских звезд отсутствуют афферентные чувствительные нервы мышц и что описанные реакции разыгрываются в простой системе: центр, нерв, мышцы. Что у таких животных растяжение мускулатуры действительно действует на центр, яснее
28 Вторая глава. • Переключение р #4 V Рис. 5. всего видно из так называемого опыта Иордана на половинном животном! (Halbtierversuch). Если разделить пополам в длину улитку (Helix) так,, чтобы животное состояло из правой и левой половин тела, связанных, между собой только педальным ганглием (рис. 5, Р), и растягивать небольшим весом правую половину тела (К) в длину, а левую половину- (L) соединить с регистрирующим аппаратом, то можно увидеть, что при растяжении R L расслабляется. Одновременно происходит изменение рефлекторной возбудимости L. Изменение длины и рефлекторной возбудимости L доказывает, что в соответствующем центре Р произошел сдвиг, который- мог быть вызван растяжением i?. Так как обе половины тела связаны между собой только центром Р, то растяжение мышц у этих животных действительно влияет на состояние центра. Если бы удалось доказать такие же закономерности,, как у беспозвоночных, и в центральной нервной системе высших позвоночных, то это имело бы решающее значение для выяснения влияния положения тела на реакции животных. Действительно, и у млекопитающих удалось показать соответствующие отношения (1).. В доказательство этого приводим некоторые примеры. Если собаку с перерезанным в нижней грудной области спинным мозгом и полностью поправившуюся от операционного шока положить на спину и ударить каким-нибудь предметом — например, тыльной стороной карманного ножа — по сухожилию колена, то, кроме коленного рефлекса раздражаемой стороны, будет двигаться и другая, перекрестная нога; такие- движения обычно называют перекрестными коленными рефлексами. Этот рефлекс обычно вызывает разгибание колена, а иногда и бедра. Выяснилось, что движения перекрестной ноги в этом рефлексе совершенно' закономерно зависят от ее исходного положения. Если нога согнута в бедре, колене и голеностопном суставе, то происходит разгибание. На рис. 6 представлен ряд кинематографических снимков, которые были полученыг на собаке через 7 недель после операции. На первом снимке собака лежит на спине на коленях служителя. Левая рука экспериментатора держит правую (на снимке впереди) заднюю ногу в согнутом во всех трех суставах положении. Правая рука поднята для удара по левому коленному сухожилию (на снимке сзади). Удар происходит на втором снимке; на третьем снимке видно уже начало реакции, разгибание бедра. Четвертая, пятая и шестая картины показывают дальнейшее осуществление полного разгибания. В этом опыте правая нога, разумеется, слегка фиксируется рукой в исходном положении, так что наступающее сильное рефлекторное движение легко может преодолеть сопротивление. Совершенно противоположный результат получается, если нога находилась вначале в разогнутом положении. Серия снимков на рис. 7 показывает, что теперь происходит сгибание ноги: после раздражения (удар по левому колену) правая нога сгибается в бедре, колене и голеностопном суставе. Как видно, при одном и том же раздражении проявляются совершенно- разные реакции в зависимости от того положения, которое имела до этого- конечность («извращение рефлекса» — «Reflexumkehr»). Исследования Шеррингтона (9) наглядно показали движения мышц при сгибании и разгибании ног. При сгибании происходит сокращение системы «сгибателей», и в это время антагонисты — «разгибатели» — расслабляются (реципрок- ная иннервация). При разгибании, наоборот, происходит сокращение «разгибателей» и торможение «сгибателей». Если, следовательно, одно и
Прав ая нога согнута в бедре, колене и ступне. Правая нога разогнута в бедре, колене и ступне. Удар по левому коленному сухожилию. Удар по левому коленному сухожилию. Начинающееся разгибание правого бедра. Разгибание правого бедра, колена и ноги. f Сгибание правого бедра, колена и ступни. Рис. 6. Собака «А» (оперирована 6 мая 1909 г. Перерезка спинного мозга на уровне 12-го грудного позвонка). Опыт 23 июня 1909 г.: разгибание согнутой правой ноги при ударе по левому коленному сухожилию. Рис. 7. Собака «А». Опыт от 19 июня 1909 г. Сгибание разогнутой правой ноги при ударе по левому коленному сухожилию.
30 Вторая глава. Переключение то же раздражение вызывает один раз сгибание, другой раз — разгибание,, то в нервных центрах спинного мозга должно происходить каждый раз переключение, вызванное изменением положения конечности. На рис. 8 приведена схема, на которой изображены как целое центры разгибателей и сгибателей. Для успеха опыта не является существенным, что реагирую- Рис. 9. Собака Спот (оперирована 3 октября 1904 г. Перерезка спинного мозга на уровне 10—11-го грудного сегмента). Опыт 26 марта 1908 г. Регистрация движений левой ноги. При разгибании рычажок поднимается вверх, при сгибании— вниз. Раздражение — удар по правому коленному сухожилию. Кривую следует читать справа налево. Время дано в секундах. Нога в согнутом положении (XX). а—g — семь следующих друг за другом разгибательных рефлексов, причем нога постепенно все больше переходит в положение разгибания. щая нога придерживается искусственно в определенном положении. Если животное случайно держит свою ногу спокойно в разогнутом или согнутом положении, то получаются те же самые результаты. На рис. 9 и 10 изображены записи, которые я снял на оперированных Шеррингтоном собаках в его лаборатории в Ливерпуле. Лапа животного
Вторая глава. Переключение Ъ\ была соединена нитью с рычагом для регистрации. При разгибании ноги рычаг поднимался вверх, при сгибании опускался вниз. На рис. 9 изображены семь последовательных разгибательных рефлексов согнутой конечности, на рис. 10 — восемь последовательных сгибательных рефлексов разогнутой конечности. Раздражением в каждом случае был удар по правому коленному сухожилию. Из рис. 9 видно, что при каждом отдельном рефлексе нога сразу же из положения покоя (сгибания) производит сильное разгибание. Из рис. 10, видно, что нога из положения покоя (разгибания) производит сразу же. сильное сгибание. Рис. 10. Собака Спот. Опыт 26 марта 1908 г. Регистрация движений левой ноги. При разгибании рычажок поднимается вверх, при сгибании — вниз. Раздражение — удар по правому коленному сухожилию. Кривую следует читать справа налево. Время дано в секундах. Нога в положении разгибания (X). а—h — восемь следующих друг за другом сгибательных рефлексов. Стало быть, описанное чередование рефлексов не обусловливается тем, что в случае максимального разгибания ноги дополнительно присоеди-- няется еще незначительное, для простого глаза незаметное разгибание, за которым вторично следует сгибание. То же самое можно получить и при измерении латентных периодов. Латентный период рефлекса при разогну- той ноге, наверно, не короче, чем в том случае, когда исходным положением ноги является максимальное сгибание или среднее положение при сгибании. Так как мускулатура задней ноги собаки довольно сложна, то очень важно, что можно вызвать описанное влияние на направление рефлекса и в том случае, когда изменяется положение ноги только в бедре, при разогнутом коленей голеностопном суставе. Если разогнутая нога максимально, сгибается в бедре, то происходит разгибание бедра; если нога разгибается в бедре, то происходит сгибание. При аддукции ноги в тазобедренном суставе происходит абдукция, при абдукции ноги — аддукция. Следовав тельно, при разных положениях тазобедренного сустава «включаются» или «выключаются» центры четырех разных мышечных групп для одного и того же афферентного импульса. Эта последовательность четырех разных реакций в тазобедренном суставе очень удобна для демонстрации вышеописанных закономерностей, так как она несомненно является самым простым, и самым наглядным примером. -
32 Вторая глава. Переключение Если при исходном положении ноги по-разному комбинировать сгибание и разгибание в трех больших суставах, то оказывается, что самое большое влияние на результирующее движение имеет положение бедра по отношению к туловищу (к тазобедренному суставу) и что положение коленного сустава имеет уже второстепенное значение, а положение голеностопного сустава вообще не оказывает большого влияния. Значительное чередование рефлекторных движений вызывается в большинстве случаев только изменением положения тазобедренного сустава. Для других перекрестных рефлексов можно доказать то же самое чередование. Так, например, это имеет место при перекрестном разгибательном Рис. 11а. Рис. 116. Рис. И. Диаграмма центрального переключения при вызове левостороннего сгибательного рефлекса. Рис. 11а — правая нога согнута. Рис. 116 — правая нога разогнута, а — афферентный путь с левой лапы; В — центры сгибательных мышц задних ног с соответствующими эфферентными путями; S — центры разгибательных мышц с соответствующими эфферентными путями. + обозначает, что идущее по афферентному пути раздражение возбуждающим образом влияет на соответствующий центр, — тормозящим образом. рефлексе, при перекрестном чесательном рефлексе и при проприоцептивных рефлексах мышц. На рис. 11 изображена схема перекрестного (разги- бательного) рефлекса при различном положении ноги. Если при перекрестном коленном рефлексе результат раздражения неоспоримо определен исходным положением ноги, то центральная связь между односторонним сгибательным и перекрестным разгибательным рефлексами более прочна, так что этот последний не во всех случаях поддается чередованию при измененном исходном положении ноги-исполнителя (ноги-эффектора); однако переключение ясно можно видеть в большинстве случаев на хорошо возбудимых животных. Это последнее наблюдение показывает, что причину измененной реакции ноги-эффектора при разных исходных положениях нельзя искать в анатомически преформированной связи, а что здесь речь идет о функциональных изменениях в центральном органе. То же самое вытекает из того факта, что описанное извращение рефлекса можно наблюдать только у совершенно здоровых животных. Маленькие изъязвления на конечностях уже достаточны, чтобы подавить этот феномен. Необходимо также, чтобы животное оправилось от шока, наступившего после пересечения спинного мозга. У взрослых животных на эту поправку часто требуется 4 недели, хотя уже через несколько дней после операции можно вызвать перекрестные рефлексы. Однако в течение первых недель в большинстве случаев не удается установить даже малейшего признака такого рода направления рефлекса, вызванного исходным положением конечности.
Вторая глава. Переключение 33 Шеррингтон (2) уже раньше наблюдал влияние начального положения на исход раздражения при неперекрестных рефлексах, однако доказать это здесь гораздо труднее, и в общем невозможно наблюдать такую регулярность, как при перекрестных рефлексах. Описанный феномен основывается не на механических свойствах самих конечностей, а на измененном состоянии центральной нервной системы (спинного мозга). Изменение положения и установки конечностей вызывает переключение моторных центров отдельных мышц и мышечных групп, возбудимость которых изменяется так же, как и значение (смысл реакции: возбуждение или торможение). Регуляция эта чрезвычайно тонка. Мы узнаем при этом, что спинной мозг в каждый момент отражает положение и установку разных частей тела и всего тела. Каждому положению тела соответствует определенное распределение возбудимости и наиболее легко доступных путей в центральной нервной системе. Тело само настраивает правильным образом свой центральный орган. Хотя на ноге собаки с ее сложно расположенной мускулатурой ц можно демонстрировать переключение, все-таки желательно показать все это на анатомически более простых объектах. Таким объектом является хвост кошки (2). Он представляет собой всесторонне подвижный и расчлененный стержень, отдельные части которого — позвонки хвоста — связаны между собой мышцами, выполняющими функции разгибателя (экстензора или леватора), сгибателя (флексора или депрессора) и абдуктора. Первые позвонки хвоста и благодаря этому корень хвоста связаны мышцами этих четырех групп с туловищем. Местом прикрепления их является таз, крестец, бедра и поясничная часть позвоночного столба. Корень хвоста у кошки снаружи не виден. Пятый позвонок хвоста находится в вертикальном положении над анусом, и только шестой позвонок лежит в свободной, снаружи поднимающейся подвижной части хвоста животного. Двигательные центры хвоста находятся в крестцовых и в непосредственно прилегающих к ним поясничных и копчиковых сегментах спинного мозга. Чтобы получить хорошие рефлексы хвоста, кошку сперва децеребрируют при глубоком эфирном или хлороформном наркозе (перерезка мозгового ствола на уровне tentorium cerebelli). После развития децеребрационной ригидности, когда становится возможно наблюдать на конечностях односторонние и перекрестные рефлексы, производится перерезка спинного мозга на уровне 12-го грудного позвонка (уже без наркоза). Шеррингтон показал, что если производить эту операцию на децеребрированных животных, то шок не появляется. Сразу же после перерезки можно доказать наличие рефлексов задних ног и хвоста, которые обычно в первые часы после перерезки еще усиливаются. Этот препарат очень удобен для проведения опытов. Если держать кошку в висячем положении головой вверх свободно в воздухе так, что хвост перпендикулярно висит вниз, — то при прикосновении к кончику хвоста вызываются рефлекторные движения хвоста в любую сторону. При этом не имеет значения, раздражается ли конец хвоста слева или справа, спереди или сзади. Направление полученного при таком положении рефлекса совершенно неопределенно. Эта картина сразу изменяется, как только животное помещают в боковое положение и хвост свисает вниз через край стола, так что основание хвоста сильно изогнуто в одну сторону и сам хвост висит почти перпендикулярно вниз. Теперь прикосновение к кончику хвоста вызывает регулярные движения хвоста вверх. На рис. 12 изображены два ряда кинематограмм, которые были получены непосредственно одна за другой 3 Р. Магнус
34 Вторая глава. Переключение на том же животном в правом (а) и левом боковом положении (б) и наглядно поясняют этот процесс. В обоих случаях видно, как движение начинается с основания хвоста, т. е. на самом растянутом сегменте, и распространяется затем таким образом, что в каждый следующий момент двигается вверх та часть хвоста, Раздражение кончика хвоста боковым щипком. Раздражение кончика хвоста при дорсо- вентральном щипке. Начинающаяся реакция: поднятие основания хвоста вследствие сокращения левосторонней отводящей мышцы. Сильнейший изгиб в проксимальной трети хвоста. Начинающаяся реакция: поднятие ос¬ нования хвоста вследствие сокращения правосторонней приводящей мышцы. Сильнейший изгиб одной трети хвоста. Основание хвоста поднимается дальше, проксимальная треть хвоста поднята (значит, двигается влево). Сильнейший изгиб в середине хвоста. Основание хвоста поднимается дальше, середина хвоста также поднята. Изгиб кончика хвоста. Хвост разогнут и in toto направлен влево, теперь также произошло сгибание середины хвоста. Хвост разогнут и in toto направлен вправо. Рис, 12а, Рис. 126. Рис. 12. Децеребрированная кошка. Перерезка спинного мозга у 12-го грудного позвонка. Через 2 часа произведен опыт. Кинематографические снимки. (На том же животном была получена хронофотограмма, рис. 14). Рис. 12а — правое боковое положение, хвост висит через край стола вниз, так что левая сторона основания хвоста растянута. Рис. 126 — левое боковое положение, хвост висит через край стола вниз, так что растянута правая сторона основания хвоста. которая в предыдущий момент была сильнее всего изогнута. Движение всегда направлено в сторону наибольшего изгиба. У сильно возбудимых животных хвост часто поднимается даже выше горизонтальной линии. При этом совершенно безразлично, прикасаются ли пальцами к волоскам кончика хвоста или же щиплют кончик хвоста в дорсо-вентральном направлении или в боковом, — всегда вызывается движение основания хвоста вверх., Эту же закономерность удается доказать, если перед тем пере¬
Вторая глава. Переключение 35 резать депрессоры хвоста, которые при боковом положении животного также должны отклонять хвост от среднего положения. Если при боковом положении животного пальцем поднимать хвост вверх, как это показано на рис. 13, то у основания хвоста будут растянуты правые абдукторы, а в середине хвоста — левые. Вследствие этого исход раздражения на прикосновение к кончику хвоста теперь определен не ясно — или основание хвоста может опускаться, или же дистальная половина хвоста поднимется. Если положить хвост по всей его длине на доску и поднимать его таким образом выше горизонтальной плоскости, оставляя при этом основание хвоста свободным, то на прикосновение к кончику хвоста последует сильное движение основания вверх (поворот вправо). Этот последний опыт показывает, что описанное переключение вызывается не боковым положением животного, т. е. асимметричным раздражением чувствительных нервов тела вследствие давления на подставку, а измененным положением хвоста. То же самое можно доказать следующим опытом: животное сажают в нормальном положении на стол и опускают хвост через край стола вниз. Задние ноги расположены симметрично в согнутом положении. Теперь поворачивают переднюю часть тела в боковое положение, так что животное лежит одним плечом на столе. Так как спинной мозг перерезан на уровне 12-го грудного позвонка, то отсутствуют все нервные связи передней части тела, приведенной в боковое положение, с двигательными центрами хвоста. Однако поворотом передней части тела вызывается асимметричное растяжение абдукторов обеих сторон хвоста, и этого достаточно, чтобы определилось направление рефлекса хвоста. Хвост двигается всегда в ту сторону, в которую направлены передние ноги животного. На рис. 14 изображено правое и левое боковое положение передней части тела животного. У этой кошки на спине от поясничной части позвоночного столба до основания хвоста была чернилами намечена черная линия. При помощи этой линии можно было увидеть, что абдукторы основания хвоста на стороне, обращенной к передним ногам, находились в состоянии растяжения. В эту сторону закономерно и вызывалась реакция хвоста. Этот опыт показывает, что описанное переключение обусловливается только асимметричным растяжением мускулатуры хвоста. Если держать животное вертикально головой вниз, то при вертикальном перегибе хвоста происходит рефлекторное его поднятие, если же хвост перевешивается в дорсальную сторону, то, напротив, наблюдаются движения хвоста в вентральном направлении. Следовательно, исходящее с кончика хвоста раздражение можно направлять, в зависимости от исходного положения хвоста, с четырех различных мышечных групп в центры. В тех случаях, когда в ответ на раздражение кончика хвоста происходит только движение хвоста, а задние ноги почти не участвуют в этом рефлексе, направление движения хвоста совершенно ясно обусловлено описанным переключением и имеет место в 100% всех опытов. Хвост кошки, таким образом, является более наглядным объектом для демонстрации этих явлений, чем луч офиуры, у которого имеет значение положение луча и сторона, на которую наносится раздражение. Это последнее влияние отпадает при раздражении хвоста кошки, и реакция зависит только от исходного положения органа. Опыты с раздражением хвоста кошки приводят к таким же выводам, как и уже описанные опыты на ноге собаки. Если раздражается кончик я*
36 Вторая глава. Переключение хвоста, то возбуждение, идущее по чувствительным нервам в спинной мозг, может избирать разные пути, как это показали опыты с симметричным положением хвоста. Но как только хвост загибают в сторону, в центральной нервной системе происходит переключение, которое заставляет возбу- Раздражение кончика хвоста легким прикосновением к шерсти на самом кончике. Раздражение кончика хвоста боковым щипком. Начинающаяся реакция: сгиба¬ ние основания хвоста влево. Продолжающееся смещение хвоста у влево, причем движение идет от основания к кончику хвоста. Реакция: хвост дви- ' гается влево. i Рис. 14а. Рис. 146. Рис. 14. Та же кошка, что и на рис. 12. 2 часа после перерезки спинного мозга. Кинематографические снимки. Рис. 14а — хвост висит через край стола вниз, задняя часть тела животного лежит на обеих задних лапах, животом на столе, передняя часть тела повернута так, что правая лопатка — на столе, передние лапы направлены влево; вследствие этого происходит растяжение левых отводящих мышц хвоста. Рис. 146 — то же положение, что и на рис. 14а, только передняя часть тела повернута вправо и лежит левой лопаткой на столе, вследствие чего происходит растяжение правых отводящих мышц хвоста. ждение избирать из возможных путей только один, а именно путь к центрам таких мышц, которые сильнее всего растянуты. Можно совершенно произвольно направлять раздражения в разные центры мышц хвоста. Это влияние длится столько времени, сколько животное находится в соответствующем положении. Следовательно, переключение является тоническим изменением состояния в центральной нервной системе, обусловленным положением тела животного.
Вторая глава. Переключение 37 Спрашивается теперь, каким путем влияет изменение положения и установка определенной части тела на распределение возбудимости в центральной нервной системе, другими словами — как «узнает» центральная нервная система, что на периферии произошло изменение (3). Как уже выше было отмечено, Икскюль и Иордан считают, что у беспозвоночных переключение осуществляется без посредничества чувствительных нервов и разыгрывается в системе центр—нерв—мышца. У млекопитающих же можно было предположить, что переключение осуществляется посредством чувствительных нервов, т. е. является по происхождению рефлекторным. Чтобы это доказать для ног собаки, у интактных собак были с одной стороны интрадурально перерезаны люмбальные и сакральные задние корешки. Затем после выздоровления животного на деафферентированной ноге восстанавливалась хорошая двигательная активность (участие этой ноги в разнообразных рефлексах,и движениях). У мышц этой ноги развивался также определенный тонус. Точная проверка показала,, что вся задняя нога соответствующей стороны, а также соответствующая половина хвоста, промежности, спины и живота были лишены чувствительности. У одной из этих собак, согласно Винклеру 1 (Winkler), самыми верхними перерезанными корешками были второй люмбальный и, вероятно, первый люмбальный корешки, а у другой собаки — первый люмбальный и, вероятно, 13-й торакальный корешки. Во всей деафферентированной области нельзя было найти островки с сохраненной чувствительностью, так что у этих животных вся задняя нога и прилегающие к ней части туловища действительно были денервированы. Так как, по опытам Шеррингтона (12), первый люмбальный корешок не принимает участия в двигательной иннервации ноги и, по тому же автору, двигательные и чувствительные нервы мышц выходят через передние и задние корешки того же сегмента, то получается, что операцией была денервирована и вся мускулатура ноги. После перерезки задних корешков была произведена перерезка спинного мозга на уровне 11-го или 13-го грудных позвонков. Затем выждали, пока пройдут шоковые явления, восстановится способность производить обеими задними ногами движения и станет возможно вызывать с чувствительных мест тела все сгибательные и разгибательные рефлексы на деафферентированной ноге. На обеих собаках в течение 4—5 месяцев было произведено несколько сотен отдельных опытов, таких же, какие были описаны выше на спинномозговых собаках. Результат был такой, что ни в одном случае нельзя было доказать какое-либо влияние исходного положения на направление рефлекторного движения этой денервированной ноги. Все феномены переключения окончательно исчезли. То же самое можно было показать на хвосте кошки. Для этого у не- 'скольких интактных кошек с обеих сторон интрадурально перерезали задние корешки, начиная с 5-го люмбального сегмента вниз, причем по возможности сохранялись самые последние копчиковые нити корешков. Так как Шеррингтон (12) при известных условиях наблюдал у кошки еще при раздражении 7-го поясничного корешка (верхняя граница) движения основания хвоста в сторону раздражения, можно с точностью принять, что вследствие этой операции денервируется вся мускулатура основания хвоста. После заживления раны и полного восстановления движений хвоста точно определялось выпадение чувствительности. Выпадение чувствительности в трех опытах наблюдалось в промежности, вульве, анусе, в прилегающих частях живота, спины, бедра и в проксимальной половине хвоста. У двух животных были нечувствительны и обе лапы. В соответствии 1 Устное сообщение. См. также: Winkler u. van Rynberk (5).
38 Вторая глава. Переключение с результатами опытов Мерцбахера (Merzbacher) на собаке и у наших животных отчетливо восстановился тонус хвоста, который был активен и сильно двигался во все стороны. В другом опыте весь хвост, включая и его конец, был нечувствительным. В третьем случае только основание хвоста оказалось нечувствительным. Затем животных децеребрировали и перерезали спинной мозг известным способом в области 12—13-го торакальных позвонков. После этого исследовали вышеописанные переключения на хвосте и получили такие результаты: хвост рефлекторно сильно двигался во все стороны, но направление движения было совершенно незакономерным, и было невозможно с точностью предсказать направление вызываемых рефлекторных движений, как это можно было сделать в нормальных опытах. В опыте, в котором было лишено чувствительности только основание хвоста, изменение его положения ни в коей мере не влияло на исход раздражения, в то время как изменение положения середины хвоста вызывало отчетливое переключение. Следовательно, перерезкой соответствующих задних корешков и на хвосте кошки полностью устраняется влияние исходного положения, хотя двигательная активность исследованных конечностей не была нарушена операцией перерезки задних корешков. Для того чтобы дальше исследовать, какие чувствительные нервы передают в центральную нервную систему необходимые для переключения импульсы, следует все чувствительные нервы разделить на три функциональные группы: кожной чувствительности, суставной чувствительности и, наконец, все остальные чувствительные волокна. Для исключения суставной чувствительности спинномозговой собаке вводился стоваин или новокаин с примесью адреналина в три больших сустава одной задней ноги (тазобедренный, коленный и голеностопный суставы). После этой инъекции сохранились без изменения все переключения. В других опытах анестезировалась обильной инфильтрацией новокаин-супраренина кожа всей задней ноги (за исключением возвышения мышц большого пальца ноги), а также кожа живота, спины и промежности, и после этого можно было ясно показать реакции переключения. Комбинация анестезии кожи с инъекцией трех больших суставов также ничего не изменила. В других опытах инъецировались только тазобедренный сустав и смещающаяся при изменении положения тазобедренного сустава кожа. Оказалось, что реакции переключения не изменились и при перемене положения ноги в тазобедренном суставе. Из всех этих опытов вытекает, что ни суставная, ни кожная чувствительность не являются необходимыми для осуществления переключения. Итак, мы приходим к выводу, что для переключения необходимы проприоцептивные нервы, т. е. чувствительные нервы мышц, сухожилий и фасций. Самую большую роль при этом играют, вероятно, чувствительные нервы мышц. Следовательно, при переключениях дело идет о рефлексах, которые вызываются самими мышцами и передаются (по чувствительным нервам) центральным органам. Пока эти пути функционируют, возможно и переключение в вышеописанных случаях. Если эти пути разъединяются, прекращается описанный феномен. Этим и подтверждается вышеуказанный вывод, что место нахождения переключения надо искать в центральной нервной системе. Влияние положения и установки конечности на направленность последующих рефлекторных актов является тоническим; оно продолжается, пока животное или соответствующие конечности находятся в заданном положении, и все равно, когда вызывают рефлекс — сразу же, или через 5 минут, или через полчаса. Возбуждение, вызванное положением конечности, в свою очередь совсем не должно вызывать появление
Вторая глава. Переключение 39 каких-либо рефлекторных движений. Влияния, о которых здесь идет речь, юпособствуют только тому, что последующий импульс идет по совершенно определенному пути, возбуждает определенные центры и, напротив, минует такие центры, в которые он тоже мог бы притекать. Дело идет не о движениях или изменениях тонуса мускулатуры, а исключительно о «переключениях» в центральном органе. Говоря образно: на сортировочной станции переводятся только стрелки, чтобы следующий поезд мог идти по правильному пути. Эти переведения стрелок носят характер постоянных реакций. Шеррингтон (9) объяснил значение вышеописанных реакций переключения для осуществления ритмических движений ходьбы. Он пришел к выводу, что переключения поддерживают ритмические движения, но не являются исключительной причиной их осуществления. Это вытекает уже из того факта, что после перерезки задних корешков.у спинномозговой собаки еще возможны попеременные движения ходьбы. Однако ясно, что если при движениях ходьбы одна нога переходит в растянутое положение, то она этим уже «включается» для последующего сгибательного движения, и наоборот, если сгибательное движение полностью совершилось, то нога этим уже приходит в готовность для последующего разгибательного движения. Итак, переключения при попеременных ритмических рефлексах поддерживают чередование возбуждения между антагонистическими группами мышц. Однако переключения должны функционировать во всех реакциях равновесия организма как поддерживающий механизм. Если, например, тело почти падает в одну сторону, то мышцы противоположной стороны, как правило, растягиваются. Если теперь включается, чтобы препятствовать падению, любая реакция равновесия, по ходу которой сокращаются растянутые мышцы, то рефлекс находит центры тех мышц, которые он должен возбуждать, уже во «включенном» состоянии. Однако и в этом случае речь идет только о поддерживающем механизме. Описанные выше переключения используются практической ортопедией при пересадках сухожилий. Известно, что функция парализованной мышцы часто должна быть замещена функцией своего антагониста. Можно даже мышцу или ее сухожилие оперативным путем разделить в длину пополам, после чего одна половина сохраняет старую функцию, а другая приобретает функцию антагониста (деление функции), — например, это производилось на передней большеберцовой, разгибателе пальцев и на икроножной мышце. Этот процесс лучше всего можно наблюдать, если часть сухожилия трехглавой мышцы пересадить на двуглавую мышцу плеча. Кодивилла (Codivilla) наблюдал после вывиха сухожилия малоберцовой кости действие мышц как экстензоров ноги. Но как только они оперативным путем были обратно приведены в их нормальное положение, они иннервировались как флексоры. Иногда пересаженная мышца начинает сразу после снятия перевязки функционировать по-новому. Подобные результаты получил Марина (Marina) при пересаживании мышц глаз на обезьянах. Он пересаживал прямую верхнюю мышцу концом прикрепления на место перерезанной прямой внутренней или же косую верхнюю на место внутренней, или менял места прикрепления наружной и внутренней. После этого сохранились в норме и произвольные движения и направление вращательного нистагма, хотя замененные мышцы иннервировались разными нервами — п. п. oculomotorius, trochlearis et abducens. Вероятно, все это основывается на процессах переключения, причем мышца в новом положении действует, как и раньше, правильно влияя с помощью своих афферентных нервов соответственно новым условиям
40 Вторая глава. Переключение на возбудимость своих двигательных центров. Этим она частично навязывает своему центру другую функциональную роль, частично создает условия, благодаря которым в течение последующего лечения головной мозг и высшие органы чувств могли бы тренировкой улучшить этот механизм. До сих пор все описанные случаи переключения подчинялись правилу Икскюля, по которому центры растянутых мышц «включены» для последующего возбуждения и легче всего отвечают при следующем рефлексе. Однако высокоразвитая центральная нервная система млекопитающих отнюдь не связана этим простым правилом. Последующие наблюдения показывают, что имеется ряд переключений, не связанных с растяжением мышц. Хорошим примером этого является чесательный рефлекс у спинномозговой собаки (4). Чесательный рефлекс был описан Гольцем (Goltz) и его учениками (см. Freusberg) и прежде всего был подробно изучен Шерринг- тоном (7). Этот рефлекс у собак легко можно вызвать раздражением кожи туловища с перерезанным в нижнем грудном отделе спинным мозгом. У некоторых собак рефлексогенная зона заходит даже на обе задние конечности до голеностопного сустава. Этот рефлекс легко вызывается и раздражением кожи слабым индукционным током. Если положить такую собаку на спину, то рефлекс появляется на обеих сторонах. При раздражении правой стороны живота делает чесателъные движения правая, при раздражении левой стороны живота — левая задняя конечность. Только иногда при определенных условиях в положении животного на спине наблюдается двустороннее чесание. При разгибании и отведении в сторону ноги на раздражаемой стороне чесание производит нога противоположной стороны. Если, следовательно, при положении животного на спине разгибать и абдуцировать правую ногу и потом раздражать правую сторону живота, то чесательный рефлекс осуществляется левой ногой. Влияние разгибания и отведения правой задней конечности угасает, если перерезаются на уровне люмбального и сакрального отделов спинного мозга задние корешки правой стороны, и наоборот, оно сохраняется, если суставы и кожа анестезируются новокаином. Следовательно, переключение вызывается чувствительными нервами мышц. Чесательный рефлекс начинается тоническим сгибанием до этого разогнутой ноги, причем прежде всего должен сгибаться тазобедренный сустав. Разгибанием и отведением ноги растягиваются как раз те мышцы, которые при чесательном рефлексе должны отвечать первыми, и все-таки соответствующая нога «выключена» для чесательного рефлекса. В этом случае переключение не подчиняется правилу Икскюля, центры растянутых мышц не становятся доступными возбуждению, а наоборот, выключаются. Описанная реакция играет, вероятно, при нормальном чесании животных определенную роль. Шеррингтон показал, что при чесательном рефлексе контралатеральная нога обычно растянута и отведена в сторону. Уже этим, следовательно, она исключается для рефлекса, так что чесание почти всегда должно происходить односторонне. Если перевернуть лежащую на спине собаку, у которой чесательный рефлекс происходит односторонне, на бок, то отношение изменится. Как уже наблюдал в лаборатории Гольца Гергенс (Gergens), теперь при любых условиях производит акт чесания всегда верхняя нога независимо от того, с какой стороны тела прикладывается раздражение: находящаяся ниже нога для чесательного рефлекса исключена. Значит, в зависимости от того, на какой стороне наносят раздражение, вызывается односторонний или перекрестный чесательный рефлекс. Гергенс считал, что ниженаходящаясн задняя нога не может выполнять чесательного рефлекса просто из-за механического препятствия. Что это не так, показывает
Вторая глава. Переключение 41 следующее наблюдение: с находящейся внизу задней ноги легко можно вызвать всевозможные другие рефлексы, как например сгибательный, коленный и различные перекрестные рефлексы, иногда даже движения ходьбы, И только чесательный рефлекс не осуществляется на этой нижней задней ноге. Место нахождения этого переключения расположено в центральной нервной системе. Это вытекает уже из следующего соображения: если животное лежит, например, на правом боку, то чесание всегда производит левая задняя нога независимо от того, где раздражается кожа — на правой или левой стороне тела. Таким образом, акт чесания левой задней ногой может быть вызван со всех соответствующих чувствительных путей. Если же, с другой стороны, раздражать определенное место кожи, то можно с этого места, в зависимости от того, лежит ли собака на левом или правом боку, вызывать чесание той или другой ногой. Уже из этого факта следует, что место переключения должно находиться там, где пересекаются все эти пути, т. е. в самом спинном мозгу. То же самое вытекает из разных других наблюдений. Так, например, исходное положение верхней или нижней задних лап не имеет никакого влияния на переключение чесателъного рефлекса. Только их нельзя разгибать и отводить в сторону, так как при этом они исключаются для чесателъного рефлекса. Также не имеет значения и изогнутость позвоночного столба при соответствующем боковом положении (изогнут ли он вверх или вниз, что легко можно вызвать, подложив подушку). Переключение осуществляется в результате одностороннего соприкосновения тела животного с подставкой. Когда собака лежит на правом боку на столе или на коленях служителя, то при всех обстоятельствах чесание производит вышележащая левая задняя лапа. Если теперь взять животное рукой за хвост, то при этом ничего не изменяется. Когда приподнимают животное и сгибают позвоночный столб в другую сторону, то переключение остается неизменным. Но как только задняя половина тела животного лишается соприкосновения с подставкой, переключение прекращается и чесательный рефлекс опять происходит строго на той же стороне (как при положении на спине). То, что в результате давления подставки на бок туловища действительно осуществляется переключение, вытекает из следующего: если держать животное за туловище в области плечевого пояса и за хвост в воздухе, то давлением ладони на вышенаходящийся бок тела можно вызвать обратное переключение, при котором верхняя лапа оказывается «включенной» и чесательный рефлекс осуществляется только нижней лапой. Для этого достаточно также сделать складку на коже и сдавить ее. Очень хорошо можно продемонстрировать это обратное переключение, если поддерживать животное рукой в области плечевого пояса и за складку кожи в поясничной области в боковом положении в воздухе. Последнее наблюдение показывает, что в возникновении реакции во всяком случае участвуют нервы кожи, воспринимающие давление. Анестезия кожи новокаином, однако, .полностью не снимает такого переключения, так что, вероятно, здесь участвуют и более глубоко лежащие нервные окончания чувства давления. Таким образом, описанное переключение не вызывается самим исполнительным органом и прежде всего не вызывается мышцами. Растяжение или расслабление мышц не играет при этом никакой роли. Перерезка задних корешков на одной стороне снимает это переключение, и именно таким образом, что давление на денервированную сторону никак не влияет на переключение чесательного рефлекса. В то же время переключение на денервированную лапу можно, наоборот, вызвать с абсолютной точностью. Следовательно, чувствительность лапы-эффектора не играет никакой роли.
42 Вторая глава. Переключение Значение имеет только чувствительность той части тела, которая лежит на подставке. При описанном переключении речь идет не о простом торможении. Можно допустить, что в случае, когда у животного, лежащего на правом боку, раздражается кожа той же стороны, чесательный рефлекс по какой- либо причине оказывается заторможенным и появление такого же рефлекса на противоположной стороне обусловлено чисто непроизвольным усилением раздражения. Против подобного допущения говорит, во-первых, тот факт, что при усилении раздражения кожи в положении животного на спине чесание на противоположной стороне никогда не вызывается, а имеет место только его усиление на стороне раздражения. Кроме того, точное определение порога раздражения индукционным током показало, что при различных боковых положениях животного с одного и того же места кожи можно вызвать при одинаковом пороге раздражения как односторонний, так и перекрестный чесательный рефлекс. Таким образом, при одном и том же пороге возможно распространение раздражения как к правой, так и к левой ноге из одного и того же места. В этих случаях дело идет именно о переключении, т. е. о направлении возбуждения по тому или иному пути, а не о выпадении последствия одного раздражения вследствие торможения и проявлении другого раздражения вследствие усиления и распространения этого последнего в центральной нервной системе. Такие определения порога раздражения вообще имеют значение лишь тогда, когда приходится решать, идет ли вообще речь о переключении. Описанное здесь переключение также является постоянной реакцией. При этом не имеет значения, вызывается ли чесательный рефлекс сразу же после поворота животного на бок или через полчаса. Из описанных обоих влияний, переключающих чесательный рефлекс, разгибание и отведение лапы являются наиболее сильными. Если при положении животного на боку разогнуть и отвести в сторону верхнюю лапу, которая, собственно говоря, должна была осуществлять чесание, то чесание производит нижняя лапа. Таким образом, этот опыт показывает, что нижняя лапа отнюдь не имеет механических препятствий к осуществлению чесательного рефлекса и что при определенных условиях она действительно может произвести чесание. Эти переключения чесательного рефлекса на спинномозговой собаке бесспорны и удаются в 100% всех опытов. Следовательно, в данном случае, где в результате определенного раздражения могут возникать разные реакции, удалось так же, как и при рефлексах хвоста кошки, полностью найти правило, от которого зависит это различие. Однако в описанном случае это правило не является законом растяжения Икскюля. Влияние переключения в этом случае вообще не исходит от той конечности, которая выполняет рефлекторные движения, а исходит из более отдаленного места тела, и растяжение мышц при этом не играет никакой роли. Описанные опыты показывают, что спинной мозг млекопитающего обладает гораздо более разнообразными возможностями переключения, чем простые нервные системы беспозвоночных. Не только афферентные нервы, возбуждающиеся растяжением мышц, но и другие чувствительные пути отдаленных мест тела возбуждаются положением, давлением и, вероятно, еще другими влияниями и воздействуют переключающим образом на центральную нервную систему, т. е. они определяют тот путь, по которому распространяются позже поступающие в центральную нервную систему возбуждения. Таким образом, центральная нервная система отражает в каждый данный момент состояние тела, его позу, положение его конечностей, соприкосновение с внешним миром; поэтому становится понятным, почему нервная си-
Влияние тонических рефлексов шеи на конечности 43 етема при самых различных условиях реагирует так разнообразно, но в то же время совершенно закономерно. Как в случаях, где переключение осуществлялось благодаря разному исходному положению реагирующей конечности, так и в последнем описанном случае, в котором переключение зависело от положения тела животного и от его соприкосновения с полом, становится понятным, какое большое влияние должна иметь установка тела на протекание самых разных движений. Каждому определенному положению тела соответствует определенное распределение возбуждения в центральной нервной системе и установка стрелок, как на сортировочной станции, что дает возможность .поступающим возбуждениям идти по определенным путям и направляться к эффекторам. Итак, уже теперь становится ясным, каким путем установка тела как таковая должна действовать переключающим образом, и в дальнейшем изложении мы должны опять поставить себе вопрос, имеет ли переключение место при разных рёфлексах, вызванных определенной установкой тела. Поэтому, прежде чем перейти к описанию отдельных реакций, нужно было более подробно изложить учение о переключениях. Третья глава РЕФЛЕКСЫ ПОЛОЖЕНИЯ (HALTUNG — STEHREFLEXE) После краткого обзора интересующей нас области и после внесения самых основных понятий мы теперь переходим к изучению отдельных рефлексов, обеспечивающих положение тела. При этом прежде всего будут рассмотрены рефлексы положения. Во введении уже упоминалось, что наиболее существенные рефлексы положения или стояния вызываются различными установками головы. При этом имеют значение два конкурирующих влияния: шейные тонические и лабиринтные тонические рефлексы. Мы начнем с тонических рефлексов шеи. I.I. ВЛИЯНИЕ ТОНИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ ШЕИ НА КОНЕЧНОСТИ Эти рефлексы, как мы еще увидим, можно исследовать и у животных с нормальной деятельностью головного мозга. Однако для установления точных закономерностей их проявления лучше исключить возможность произвольных движений, вызвав у животных децеребрационную ригидность. Поэтому удобнее всего исследовать тонические шейные рефлексы на децеребрированных животных. Для того чтобы при различных положениях головы не помешали лабиринтные рефлексы, следует исключить деятельность лабиринтов. Это лучше всего достигается их двусторонней экстирпацией. После этого исследования можно проводить или непосредственно после вмешательства, или по прошествии некоторого времени. Для техники лабиринтэктомии при исследовании шейных рефлексов особенно важной является сохранность мест прикрепления мышц шеи на черепе. Для этой цели де Клейном (8) был разработан метод подхода к лабиринту у морских свинок, кроликов, кошек и собак со стороны буллы (bulla), полукруглого выступа у основания черепа, при вскрытии которого сразу обнажается среднее ухо. Основания черепа можно достигнуть тупым путем через кожный разрез медиально от угла нижней челюсти и обнажить буллу, не повреждая при этом мышц и не нарушая их иннервации. После операции подвижность головы и шеи остается без изменения. Однако у обезьян, как и у человека, лабиринтэктомия производится со стороны сосцевидного отростка.
44 Третья глава. Рефлексы положения Вместо хирургической операции можно впрыскивать в преддверье через овальное окно 209о-й раствор кокаина и этим выключать без явлений раздражения деятельность лабиринта. Инъекция производится или через отверстие буллы, или через барабанную перепонку — у кошек, а также у кроликов (менее удобно); при небольшой тренировке легко удается попадать кончиком иглы в овальное окно. При этом, конечно,, полностью нарушается функция лабиринта. Впрочем, у морской свинки можно выключить деятельность лабиринтов и временно, впрыскивая кокаин только в среднее ухо: яд диффундирует в лабиринт и выключает его полностью на несколько часов.. На следующее утро деятельность лабиринта на инъецированной стороне чаще всего снова нормальна. При исследовании децеребрированных животных после двустороннего' выключения лабиринтов наблюдается полная независимость тонуса конечностей от положения головы в пространстве. При этих обстоятельствах можно исследовать влияние тонических рефлексов шеи на мускулатуру туловища и в нашем специальном случае — изолированно на конечности. При различных изменениях положения головы вызываются теперь совершенно закономерные и отчетливые реакции. Поворот головы. У морских свинок, кроликов, кошек и собак поворотом головы называется движение вокруг оси морда—затылочное отверстие; у человека и обезьян — напротив, вращение вокруг оси темя— затылочное отверстие. Общим у всех видов животных является то, что повороты осуществляются в атланто-эпистрофейном суставе и вокруг бородки эпистрофея. Некоторые трудности возникают при обозначении направления поворота. У подопытных животных, к которым экспериментатор подходит спереди, под поворотом вправо понимают обычно вращение головы, при котором правое ухо двигается в вентральном надрвле- н и и. Если, однако, вращение головы вправо осуществляется человеком, причем его нос приближается к правому плечу, то левое ухо двигается в вентральном направлении. Поэтому при переносе результатов опытов на животных в клинику могут возникать недоразумения, вследствие чего необходимо точно указывать, что понимается под поворотом вправо или влево. Во избежание путаницы в нашей лаборатории оказался пригодным метод обозначения, исключающий всякое недоразумение: мы обозначаем конечности той стороны, в которую поворачивается нижняя челюсть или нос животного или пациента, как «челюстные ноги» (Kieferbeine — КВ), а конечности противоположной стороны, куда поворачивается затылок, — как «черепные ноги» (Schädelbeine — SB). Для всех видов животных и для человека установлено простое правило: при повороте головы тонус разгибательной мускулатуры повышается в «челюстных ногах» и уменьшается в «черепных ногах», причем передние и задние конечности реагируют при этом всегда одинаково. Если, таким образом, у децеребрированной кошки после двусторонней лабиринтэктомии поворачивать голову вправо, т. е. так, что правое ухо направляется вентрально, то левые конечности являются «челюстными ногами» и тонус разгибательной мускулатуры повышается в левой передней и левой задней ногах, в то время как тонус разгибательной мускулатуры в правой передней и правой задней ногах уменьшается. Если у человека, у которого обнаруживаются тонические шейные рефлексы, поворачивать голову влево — так, что нос приближается к левому плечу,, то левые конечности становятся «челюстными ногами», а -правые конечности — «затылочными ногами», и поэтому повышается разгибательный тонус в левой руке и в левой ноге, а в правой руке и в правой ноге уменьшается.
Влияние тонических рефлексов шеи на конечности 45 У разных подопытных животных можно видеть, что не имеет значения, находится ли голова перед началом вращения в нормальном положении или она была сильно откинута дорсально или вентрально. Можно фиксировать рукой поперечные отростки 4-го и 5-го шейных позвонков и произвести поворот только в верхнем шейном отделе позвоночного столба, тогда реакция вызывается вращением атланта относительно эпистрофея. Наклон головы. Наклоном головы называется движение, которое осуществляется в шейном отделе позвоночного столба вокруг дорсо- вентральной оси. У морских свинок, кошек, кроликов и собак голова при этом движется вокруг дорсо-вентральной оси, у обезьян и человека — напротив, вокруг оси, которая проходит параллельно линии glabella— затылочный бугор (наклон головы). Обозначение направления наклона у всех животных одинаково: при наклоне влево левое ухо приближается к левому плечу, при наклоне вправо правое ухо приближается к правому плечу. У морских свинок, кроликов, собак и кошек правые конечности, например, при наклоне вправо можно обозначать как «челюстные конечности», а левые — как «затылочные конечности»; у человека и обезьяны, однако, это ведет к недоразумениям. Если у децеребрированных животных наклонять голову вправо, то тонус мышц-разгибателей правой передней и задней ноги увеличи- нается, в то время как тонус мышц-разгибателей левой передней и задней ноги ослабляется. При наклоне влево наблюдаются обратные отношения. У кроликов, кошек, собак и морских свинок можно, например, при найлоне головы вправо правые конечности обозначать как «челюстные конечности», а левые — как «затылочные», и тогда получается для наклона такое же правило, как и для поворота: «челюстные ноги» разгибаются, а тонус «затылочных» понижается. Это имеет некоторое значение для запоминания. У обезьян, однако, такое обозначение применять нельзя. Тут •следует только сказать, что на стороне, куда наклоняется голова, наступает усиление разгибательного тонуса конечностей. Если у животного в положении стоя (кошки) голова наклоняется, например, вправо, то вследствие этого смещения перемещается вправо и центр тяжести всего животного. Закономерно связанное с наклоном головы вправо усиление разгибательного тонуса в правой передней ноге соответствует перемещению центра тяжести, и правая передняя лапа оказывается в состоянии выдержать этот увеличенный вес. Вследствие этого усиленного разгибания цравой передней лапы одновременно перемещается влево и туловище (в сторону черепа), и таким образом более или менее уравновешивается перемещение центра тяжести. Если у децеребрированного животного, которое в нормальном положении стоит на четырех лапах, вследствие наклонения головы слишком сильно ослабляется разгибательный тонус конечностей на стороне черепа, животное может упасть в эту сторону. Для исхода реакции не имеет значения, при каком положении головы (максимальном сгибании головы дорсально или вентрально) производится наклон ее. Можно рукой фиксировать в середине позвоночный столб и производить наклон только в передней части шеи. Насколько необходимо в каждом отдельном случае указывать, что понимается под «поворотом» и «наклонением» и под «вправо» и «влево», — вытекает из следующего: если пользоваться вышеуказанным способом обозначения, то поворот вправо и наклон вправо у собаки, кошки, кролика и морской свинки действуют на тонус конечностей диаметрально противоположно, потому что при повороте вправо «челюстными конеч¬
46 Третья глава. Рефлексы положения ностями» становятся левые лапы, а при наклоне вправо «челюстными конечностями» становятся правые лапы. Поднимание и опускание головы. При поднимании и опускании голова вращается вокруг битемпоральной оси. При поднимании происходит движение головы в дорсальном, при опускании — в вентральном направлении. У всех исследованных видов животных разгибательный тонус обеих передних лап ослабляется при опускании головы, а при поднимании, напротив, усиливается. При этом имеет значение движение в середине* шейного отдела позвоночного столба. Если голова поднимается или опускается исключительно в атланто-затылочном суставе, то в большинстве* случаев всякие влияния на разгибательный тонус отсутствуют, только у собак в некоторых случаях можно было вызвать отчетливую реакцию. У кошек, собак, морских свинок и обезьян задние лапы реагируют1 противоположно передним, т. е. при поднимании головы они сгибаются,, а при опускании головы разгибаются. Только кролик ведет себя по- другому: у него задние лапы действуют так же, как и передние. Реакция задних лап у собак и у кроликов часто сильнее передних, у кошек, напротив, в большинстве случаев слабее. У большинства обследованных животных надо точно отличать так называемый vertebra-prominens-рефлекс1 от влияния поднимания или опускания головы. Первый вызывается или давлением на остистые отростки нижнего шейного или верхнего грудного позвонков, или перемещением шеи в самых нижних суставах вентрально по направлению к туловищу. Это ведет к равномерному расслаблению всех четырех ног, при этом передние ноги расслабляются сильнее задних. В результате этого, если исходить из нормального положения животного, оно наконец оказывается лежащим головой, грудью и животом на полу. Рефлекс с 7-го шейного позвонка отличается от влияния опускания головы тем, что у кошки,, собаки, морской свинки и обезьяны в ответ на опускание головы в середине шейного отдела позвоночного столба задние ноги разгибаются, в то время как при рефлексе с 7-го шейного позвонка происходит одновременно расслабление всех четырех конечностей. Вопрос о том, где начинаются описанные тонические шейные рефлексы — в мышцах или в суставах шеи, до сих пор не решен, потому что при сложном анатомическом расположении шейной мускулатуры и шейных суставов их невозможно отделить друг от друга на живом, способном к реакциям животном. Однако афферентные пути можно установить. После двусторонней перерезки задних шейных корешков (1—3-я пары) поворот, наклон, поднимание и опускание головы у кошки перестают влиять на тонус конечностей, в та время как у таких животных можно вызвать vertebra-prominens-рефлекс. Однако в одном случае у кролика после двусторонней перерезки трех верхних шейных задних корешков еще можно было наблюдать слабую реакцию в ответ на поворот головы, так что у таких животных при вызове тонических шейных рефлексов, вероятно, могут принимать участие и задние корешки 4-й пары шейных нервов. Для силы реакции не имеет значения, были ли произведены движения шеи пассивно или животное двигало свою голову активно в этом же направлении. Это впервые было доказано Дюссер де Варенном [Dusser de Barenne (1)], который приготовил на кошке двусторонний vastocrureus- 1 В дальнейшем этот рефлекс иногда будет называться рефлексом с 7-го шейного позвонка. (Ред.)'
Влияние тонических лабиринтных рефлексов на конечности 47 препарат, исключив путем перерезки моторную иннервацию всех идущих к задним ногам мышц и оставив интактной на обеих сторонах только vastocrureus, т. е. ту часть четырехглавой мышцы, которая начинается на бедре и заканчивается на голени. При выходе из наркоза кошка активно двигала головой, при этом оказалось, что правый и левый vastocrureus в ответ на поворот, наклон, поднимание и опускание головы реагировали как обычно. На человеке можно установить то же самое. Ниже мы приводим пример того, что в некоторых патологических случаях при мозговых заболеваниях человека можно вызвать типичные шейные рефлексы. Доктору Стен- версу (Stenvers) удалось в одном таком случае (утрехтская педиатрическая клиника) при помощи кинематографических съемок установить, что при активном повороте головы «челюстная рука» вытягивалась, а «черепная рука» сгибалась — точно так же, как это произошло при пассивном повороте головы. Центры тонических шейных рефлексов лежат в верхнем шейном отделе спинного мозга (18). Если у децеребрированной кошки сделать после экстирпации мозжечка фронтальный разрез через продолговатый мозг непосредственно позади места выхода 8-го нерва, то вначале еще сохраняется хорошая децеребрационная ригидность. Так как, однако,8-йнерв отделен, то тоническое лабиринтное рефлекторное влияние на конечности не может осуществиться. На таких препаратах появление тонических шейных рефлексов при повороте, наклоне, поднимании и опускании головы можно еще показать с большой ясностью. То же самое наблюдается, когда поперечный разрез производится каудальнее через «писчее перо». В этом случае удается получить типичную реакцию на поворот и наклон головы и вызвать vertebra-prominens-рефлекс. Когда производится поперечный разрез непосредственно позади места входа 1-й пары шейных нервов, то поворот и наклон оказываются еще явно действующими, но реакция становится немного слабее. То же самое имеет место, если поперечный разрез производится приблизительно в середине между 1-м и 2-м корешками шейных нервов. Однако после разреза непосредственно позади места входа 2-й пары шейных нервов реакция на поворот и наклон прекращается почти полностью. Только в одном из семи опытов еще наблюдалась незначительная реакция, которая прекратилась только после разреза позади С3. В большинстве случаев, однако, достаточно сделать поперечный разрез позади С2, чтобы исчезли шейные рефлексы на поворот и наклон головы. Следовательно, центры тонических шейных рефлексов лежат в двух верхних шейных сегментах. Афферентные пути проходят у кошки (за исключением путей для vertebra-prominens-рефлекса) через три верхних шейных задних корешка. II. ВЛИЯНИЕ ТОНИЧЕСКИХ ЛАБИРИНТНЫХ РЕФЛЕКСОВ НА КОНЕЧНОСТИ (7, 9) Для изолированного исследования тонических шейных рефлексов необходимо исключить лабиринтные рефлексы. И наоборот, для исследования тонических лабиринтных рефлексов следует исключить шейные рефлексы. Это достигается: 1. Просто тем, что при изменениях положения исключаются все движения шеи; т. е., например, при перекладывании животного из положения на животе в положение на спину нужно тщательно следить за тем, чтобы ротовая щель не изменила своей оси по отношению к туловищу животного.
48 Третья глава. Рефлексы положения Этот прием очень часто применяется в обычных лабораторных условиях, и он производится тем легче, чем мельче исследуемое животное. Однако при самых первых исследованиях свойств тонических лабиринтных рефлексов этот прием оказался недостаточным потому, что всегда неизбежны незначительные движения шеи. 2. На основании вышеизложенных результатов исследования у кошек можно перерезать три верхних шейных задних корешка (у кроликов, как уже было сказано выше, этого недостаточно). Этим выключаются вызываемые вращением и наклонением, подниманием и опусканием головы шейные рефлексы на конечности, но при этом сохраняется vertebra- prominens-рефлекс, что может привести к ошибкам в опыте, если на это не обратить особого внимания. 3. Лучше всего положить голову, шею и грудь децеребрированных животных в гипс так, чтобы никакие движения шеи не были возможны. Для этой цели животное после развития децеребрационной ригидности и перерезки спинного мозга в нижнем грудном отделе кладут спиной книзу на соответствующей ширины свинцовую пластинку, которая идет приблизительно от лобных бугров черепа до 10-го грудного позвонка. На этой пластинке животное фиксируется при помощи гипсовой повязки, охватывающей грудь, шею, голову и оставляющей свободными трахейную канюлю и передние конечности до плеч. Теперь контролируют, стоит ли голова симметрично по отношению к туловищу, и накладывают вторую гипсовую повязку, при помощи которой с правой и левой сторон прикрепляют к грудной клетке, шее и голове две узкие свинцовые пластинки, стоящие почти перпендикулярно к первой дорсальной пластинке. Гибкие свинцовые пластинки можно предварительно примерить к формам тела. На все это накладывается еще третья повязка. При таком приеме животное может дышать беспрепятственно, так как экскурсии диафрагмы и брюшной стенки ничем не ограничены. После застывания гипса передняя половина тела животного настолько иммобилизована, что можно быть уверенным, что каждое изменение положения животного не вызывает ни малейшего движения в суставах шеи. При помощи простого угольника и ватерпаса можно измерить наклон плоскости ротовой щели по отношению к горизонтальной плоскости. Если требуется поставить опыт и на задних конечностях, то спинной мозг не перерезается и применяется такая дорсальная свинцовая пластинка, которая доходит до корня хвоста. При помощи третьей повязки эта пластинка прикрепляется к тазу и бедрам. При этом надо следить за тем, чтобы живот остался свободным, иначе создается затруднение дыханию. Само собой разумеется, что конечности должны свободно выступать из гипсового панциря. Поразительным и неожиданным было то, что эта повязка, покрывающая большую часть поверхности кожи животного, почти не препятствовала развитию децеребрационной ригидности. При этом наблюдается хороший разгибательный тонус передних конечностей. Этот же прием применялся с успехом и на собаках, кроликах и обезьянах. На конечности, которые вследствие децеребрационной ригидности сильно растянуты, можно, смотря по обстоятельствам, прикреплять резиновые постромки, которые заходят за спину животного и стремятся согнуть конечности. Тогда особенно отчетливо выявляется изменение тонуса в мышцах-разгибателях конечности (рис. 16). Можно кратко и просто резюмировать правила для тонических лабиринтных рефлексов, влияющих на мышцы конечностей. Все четыре конечности при этом реагируют однотипно. Есть одно и только одно положение головы в пространстве, при котором наступает максимум разги- бательного тонуса четырех конечностей, и одно и только одно положение головы в пространстве, при котором имеется его минимум. Положение максимум и положение минимум отличаются друг от друга углом в 180°. У до сих пор исследованных видов млекопитающих в большинстве случаев положение максимум наблюдалось при положении головы на затылке и немного приподнятой ротовой щели. Об обозначениях различных положений тела животного и головы в пространстве надо сказать следующее. Положение на спине, положение на животе или на ногах, правое и левое боковое положение — ясные обозначения. При висячем положении головой вниз позвоночный
Влияние тонических лабиринтных рефлексов на конечности 49 столб расположен вертикально, также и при висячем положении головой вверх. В первом случае голова образует нижний, в последнем случае верхний конец тела. Для описания положения головы в пространстве определяют угол, который образуется плоскостью ротовой щели при закрытой ротовой полости с горизонтальной плоскостью. Если при исходном положении головы затылком вниз и горизонтальном расположении ротовой щели (0°) поворачивать животное вокруг битемпоральной оси, то получают положения головы, показанные на рис. 15, которые определяются величиной угла в градусах. При поднимании морды она проходит ряд положений: +45°, +90°, +135°. Потом голова приходит в положение 180° с горизонтальной ротовой щелью и теменем вверх; после этого следует положение —135°, это то положение, в котором кошка держит голову в обычной жизни; 90° — это положение с ротовой щелью, расположенной вертикально, и при дальнейшем вращении голова возвращается через —45° в исходное положение. Исходя из каждого из этих положений, можно поворачивать голову в боковое положение на определенное количество градусов. Очевидно, что таким образом можно количественно определить различные положения головы в пространстве. Такое же изображение можно сделать ^ также для кроликов и для других видов животных. Ротовая щель оказалась удобным показателем для определения положения головы. У большинства животных положение для максимального влияния тонических лабиринтных рефлексов на конечности находится в области между 0 и +45°, чаще всего при +45°. Соответственно этому «минимальное» положение находится между 180 и —135°, чаще всего при —135°. При перемещении кошек из по- Рис. 15. ложения головы теменем вниз (0°) до тех пор, пока ротовая щель не достигает 45°, происходит максимальное разгибание конечностей, которые делаются совсем ригидными. Если это движение продолжается так, что морда направляется вертикально вверх (+90°), то тонус снова немного снижается и продолжает снижаться, когда достигается положение +135 и 180°. При —135° имеется минимум тонуса. Конечности в этом положении можно легко сгибать и они часто совершенно вялые. В это время спина находится наверху, живот внизу, конец хвоста животного выше головы. Если это перемещение продолжать, то тонус постепенно снова повышается, что обычно и видно при положении —90°. При —45° снова имеется сильный разгибательный тонус, который при достижении исходного положения (положения на спине) продолжает повышаться и достигает вновь максимума при +45°. Из двух промежуточных положений (+135° и —45°) тонус в последнем положении явно сильнее, чем в первом. В общем можно сказать, что в положениях от —80 через 0 до +90° разгибательный тонус сильнее, чем в положениях от +100 через 180 до —100°. При +90° тонус всегда значительно сильнее, чем при —90°. Рис. 16 демонстрирует разгибание передних конечностей загипсованной кошки при переходе положения головы от -110 до 55°. Если в качестве исходного берется положение * животного на боку, при котором имеет место средний тонус, и при этом перемещают животное вокруг оси, параллельной позвоночному столбу, до тех пор, пока оно не достигает положения на спине, то тонус повышается; если же животное перемещать в положение на живот, то он снижается. В зависимости от 4 Р. Магнус
50 Третья глава. Рефлексы положения исходного положения, которое придается голове по отношению к оси позвоночного столба, она может проходить или не проходить положения максимум и минимум для тонических лабиринтных рефлексов. Специальные контрольные опыты показали, что эти реакции действительно зависят от положения головы в пространстве. Также можно показать, что эти реакции не вызываются изменением положения конечностей. Если при разных перемещениях положение головы по отношению к горизонтальной плоскости не изменяется, то и никакие тонические лабиринтные рефлексы не осуществляются. При положении животного на животе или на спине можно, следовательно, произвести поворот вокруг (перпендикулярно стоящей) дорсо-вен- тральной оси, а при положении животного на боку — поворот вокруг (также перпендикулярно стоящей) фронтальной оси, что не влияет при этом на тонус конечностей. У децеребрированных кошек все чистые прогрессивные сдвижения также не имеют никакого влияния на тонус. Так как прогрессивными движениями можно вызвать лабиринтные рефлексы, изменяющие положение конечностей (см. введение), то это отсутствие влияния на Рис. 16. Из кинематографического снимка. Кошка де- церебрирована при хлороформном наркозе. Через 1/2 часа перерезка спинного мозга на уровне 12-го грудного позвонка. После этого у животного помещается в гипс передняя часть тела до 9-го грудного позвонка. Ротовая щель примерно на 30° повернута вертикально по отношению к позвоночнику. На рис. 16, а животное держат свободно в воздухе. Голова, шея и грудь в гипсовой повязке, передние ноги свободны. Передние лапы притянуты к шее резиновыми повязками. Разгибатель- ный тонус передних ног проявляется, таким образом, в натяжении этих повязок и измеряется углом в локте. На рис. 16, а конец головы опущен, так что ротовая щель находится в положении 110°. Животное находится довольно продолжительное время в этом положении: тонус передних ног незначителен, угол в локте равен примерно 11°. После этого животное поворачивают в воздухе во- круг фронтальной оси, пока спина не будет внизу, конец головы поднят, и ротовая щель находится в положении +55°, значит, близко к положению максимума лабиринтных рефлексов. Через 3 сек. сделан рис. 16, в. Разгибательный тонус передних ног не изменился, угол в локте составляет 95°. Через 3.3 сек. начинается медленное сильное разгибание ног, которое в целом длится 5 сек., пока не достигается максимальный тонус. Это остается так долго, пока животное находится в этом положении- Рис. 16, с сделан через 0.5 сек. после завершения разгибания. Вследствие увеличения тонуса мышц-сгибателей резиновые повязки растянуты. Пальцы находятся гораздо выше, чем на рис. 16, в, а угол локтя составляет 150°. Очень характерным является длительный латентный период реакции, который начинается через 7.5 сек. после окончания поворота и заканчивается через 12.5 сек. после начала поворота. тонус, очевидно, связано с тем, что рефлексы на прогрессивные движения очень чувствительны к операционному шоку. Для наших целей это имеет то преимущество, что нам эти реакции не мешают при исследовании тонических лабиринтных рефлексов на децеребрированных животных. Если у загипсованных животных при помощи кокаина или хирургическим путем выключают лабиринты, то после этого все реакции на изменение положения исчезают. При этом чаще всего наблюдается средняя величина тонуса, которая слабее бывшего максимума, но значительно силь-
Влияние тонических лабиринтных, рефлексов на конечности 51 нее бывшего минимума. У таких животных исчезают также шейные и лабиринтные рефлексы. Вышеописанные реакции обусловлены только положением головы в пространстве. Они не вызываются угловыми ускорениями при перемещениях, так как тогда было бы такое положение тела, при котором вращение в горизонтальной плоскости вызывало бы эти реакции. Но это вряд ли имеет место. Что речь идет о настоящих рефлексах положения вытекает и из того, что для окончательного состояния тонуса конечностей не имеет значения, достигается ли определенное положение головы в пространстве вращением в сагиттальной, фронтальной или в другой плоскости и происходит ли вращение, ведущее к окончательному положению, в том или обратном направлении. Вращательные реакции при этом не участвуют.1 Дальше можно показать, что соответствующее состояние тонуса конечностей (у загипсованных животных) продолжается до тех пор* пока не изменится положение головы в пространстве. При определении максимума и минимума тонуса выяснилось, что у разных подопытных животных наблюдаются значительные индивидуальные вариации. На возбудимых животных положение максимума и минимума можно установить с точностью до 5° (иногда до 10°). Но обычно наблюдаемые вариации выпадают из этого предела точности. Количество опытов Максимум Минимум 15 Кошка (18 опытов) +45° 1 со СП о- 1 0 до +40° +135 до —135° 1 +10° —170° 1 0 до —10° 180 до +170° 4 Кролик (9 опытов) 0° 180° 1 +20° —160° 1 0 до +45° Ó ю со 1 о te о 00 ттН 3 +45° —135° 2 Собака (4 опыта) +45° —135° 1 0° 180° 1 +90° — 90° 2 Обезьяна (2 опыта) +45° —135° Среди этих 33 опытов у кошки нашли один раз максимум между 0 и —10°, у собаки один раз при +90°. В 31 случае максимум лежал между1 0 и 45°, в том числе в 20 случаях точно при +45° (±5°). Все вариации (за одним исключением у собаки) находятся в положении около 0°. Мы возвратимся к этим отношениям, когда речь будет идти о зависимости тонических лабиринтных рефлексов от определенных частей вестибулярного аппарата (отолиты). Афферентным нервом тонических лабиринтных рефлексов является,, конечно, 8-й нерв. Экстирпация лабиринтов или перевязка 8-го нерва 1 Магнус имеет в виду реакции на угловые ускорения. (Ред.) 4*
52 Третья глава. Рефлексы положения полностью снимает эти рефлексы. Опыты с последовательными перерезками на центральной нервной системе децеребрированных животных показали, что полностью можно удалить средний мозг и мозжечок, не влияя на осуществление этих рефлексов; кроме того, они наблюдаются также и тогда, когда поперечный разрез через продолговатый мозг производится непосредственно перед вступлением в него 8-го нерва. Центры тонических лабиринтных рефлексов, изменяющих положение конечностей, расположены, следовательно, каудально от вступления 8-го нерва в продолговатый мозг. Это вытекает из трех совпадающих опытов на кошках (18) и из трех — на кроликах (37). Так как при тонических шейных рефлексах конечности чаще всего реагируют противоположно (исключениями являются лишь рефлексы с 7-го шейного позвонка и реакция на поднимание и опускание головы у кроликов), в то время как при тонических лабиринтных рефлексах все четыре конечности реагируют однотипно, то в случае сомнения можно использовать это для различения шейных рефлексов от лабиринтных. Влияние тонических лабиринтных рефлексов на конечности после одностороннего выключения лабиринта (7, 9, 15) А priori можно было ожидать, что после одностороннего выключения лабиринта описанные лабиринтные рефлексы должны были бы измениться в том смысле, что теперь реагировали бы только конечности одной стороны тела или по крайней мере реакция на одной стороне была бы слабее, чем на другой. В опытах, однако, выяснилось, что достаточно одного лабиринта, чтобы его влияние проявлялось в одинаковом смысле и с одинаковой силой на конечностях как правой, так и левой стодюны тела. Постоянные результаты получились в пяти опытах на кошках, через 17, 21, 28, 31 и 140 дней после односторонней экстирпации лабиринтов (кошки были загипсованы после децеребрации). Внимательное наблюдение в это время за животными позволило установить явления, характерные для одностороннего выключения лабиринта. После децеребрации на обеих сторонах тела наблюдалась одинаковая децеребрационная ригидность. После ее проявления и после перерезки спинного мозга в нижнем грудном отделе на животных накладывался гипс. Реакции на изменения положения в пространстве были такие же, как они описаны выше для животных с двумя интактными лабиринтами. Никогда не наблюдалось разницы в силе реакций правой и левой передней конечности, хотя, конечно, на это обращалось особое внимание. В другом опыте децеребрировалась нормальная кошка и после перерезки спинного мозга загипсовывалась. У нее наблюдались все реакции, которые были описаны в предыдущем разделе: максимальный тонус оказался при +45°, минимальный — при —135°. После этого левый лабиринт выключался кокаином через окошечко в гипсовой повязке. Тонус левой передней конечности после этого был явно немного слабее, чем на правой стороне. Эта левая конечность, однако, реагировала на каждое изменение положения животного в пространстве точно таким же образом и с такой же силой, как и первая. Следовательно, достаточно одного лабиринта, чтобы иметь одинаковое влияние на тонус конечностей обеих сторон тела. Такое же наблюдение было сделано на пяти кроликах соответственно через 5, 7, 7, 18 и 24 дня после односторонней экстирпации лабиринта и на одной децеребрированной собаке, у которой один лабиринт был
Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения 53 выключен кокаином. Такое же поведение можно было наблюдать и у обезьян. Интересно то, что оставшийся лабиринт вызывает изменения тонуса одинаковой величины на конечностях обеих сторон тела независимо от того, имелся ли одинаковый исходный тонус на правых и левых конечностях (через продолжительное время после лабиринтэктомии) или же конечности на стороне лабиринтэктомии были более ослаблены (непосредственно после лабиринтэктомии). Уже из этого вытекает, что временное одностороннее ослабление конечностей после односторонней лабиринтэктомии нельзя объяснить выпадением влияния тонических лабиринтных рефлексов на мышцы конечностей. III. ОБЩИЙ ХАРАКТЕР ИЗМЕНЕНИЙ ТОНУСА ПРИ РЕФЛЕКСАХ ПОЛОЖЕНИЯ Если тонус конечностей усиливается, то это чаще всего вызывает — как при тонических шейных, так и при лабиринтных рефлексах — сильное разгибание конечностей, при котором преодолеваются значительные сопротивления. Если нагрузить конечность или изолированную разги- бательную мышцу постоянным грузом, то наблюдается явное укорочение разгибательных мышц. С другой стороны, требуется нагрузка с большим весом, чтобы снова привести мышцу к ее исходной длине. Следовательно, при постоянной нагрузке наступает укорочение мышцы, а при постоянной ее длине — усиление напряжения. При уменьшении тонуса можно наблюдать противоположное явление. Уменьшается тонус разгибателей, причем при той же нагрузке мышца удлиняется и при той же длине она имеет меньшее напряжение. При известных условиях может произойти полное расслабление разгибательных мышц. В плечевом и локтевом суставах передней ноги и в бедренном и коленном суставах задней ноги всегда имеется более сильная реакция. Реакция в голеностопном суставе и суставах пальцев гораздо слабее, но и тут иногда можно наблюдать разгибание и растопыривание пальцев, а у ко шек и выпускание когтей. У животных с более слабой децеребрационной ригидностью реакцию можно определить таким образом: прежде всего разгибается в локте конечность (например, передняя) и затем определяется тот угол, при котором впервые почувствуется сопротивление при пассивном сгибании При этом получаются очень точные данные, так как при пассивном сгибании вдруг при определенном положении наступает как бы «защелкивание» разгибательной мышцы, после чего при дальнейшем сгибании приходится преодолевать некоторое сопротивление. Этот момент, например на локте, при максимальном тонусе наступает при угле 160°, при минимальном тонусе — при 90°. При значительном уменьшении тонуса иногда вообще больше не замечается никакого сопротивления. При выраженной децеребрационной ригидности сокращены только разгибательные мышцы. Поэтому результат изменения положения головы на таких животных яснее всего проявляется на разгибательных мышцах. При графической записи изменений длины сгибательных и разгибательных мышц одной и той же конечности отклонения можно наблюдать только на кривой разгибателей, в то время как кривая сгибателей не изменяется. Следовательно,у децеребрированного животного для описанных тонических шейных и лабиринтных рефлексов часто «включены» только разгибательные мышцы. Иногда можно получить результаты, которые говорят об
54 Третья глава. Рефлексы положения участии сгибательных мышц в вышеописанных рафлексах. Если у животных со значительными изменениями тонуса вызвать, например, минимум разгибательного тонуса соответствующим движением головы, при котором происходит полное ослабление экстензоров, то при этом иногда наблюдается активное сгибание. Это сгибание можно обнаружить по сопротивлению, которое оказывает соответствующая конечность пассивному разгибанию. В особенно демонстративном опыте животное держали в положении на животе в воздухе, а затем ранее вентрально поднятая голова опускалась. Это вызвало непосредственное уменьшение имевшегося до того разгибательного тонуса, но ноги при этом не повисли вниз по закону тяжести, а прижались активным сгибанием к туловищу. И эти сгибания выражены сильнее в локте, чем в запястном суставе. Итак, и для вышеописанных рефлексов имеет значение закон реципрокной иннервации [Шеррингтон (5)]. Торможение разгибательного тонуса сопровождается сокращением сгибателей, а усиление разгибательного Рис. 17. (Опыт Беритова). Кошка, эфирный наркоз. Перерезка всех мышц, соединяющих лопатку и плечевую кость с телом, и всех нервов плечевого сплетения, за исключением лучевого и кожно-мышечного. Кроме того, перерезаются m. anconaeus и мышечная ветвь лучевого нерва. Поверхностный лучевой нерв от- препарован для раздражения. Ампутация предплечья в локтевом суставе. Фиксация лопатки, головы и дистального конца плечевой кости. После этого децеребрация. Конец эфирного наркоза. Верхняя кривая — регистрация движения латеральной и медиальной головки, трехглавой мышцы, средняя — длинной головки трехглавой мышцы, нижняя — двуглавой мышцы. Кошка находится в боковом положении, регистрируемая нога наверху. В начале кривой голова находится в среднем положении. При КВ голова поворачивается теменем вниз, нижней челюстью вверх, регистрируемая нога становится «челюстной». Происходят сокращение трехглавой мышцы (верхняя и средняя кривые) и расслабление двуглавой мышцы соответственно разгибанию регистрируемой ноги. Это разгибание временно прерывается неполным сгибанием (торможение трехглавой мышцы и сокращение плечевой мышцы). Примерно через 13 сек. голову поворачивают теменем вверх (SB), после чего происходят расслабление трехглавой мышцы и сокращение плечевой, которая постепенно возвращается в исходное положение. При КВ голову снова поворачивают теменем вниз, следствием чего является сокращение трехглавой мышцы и торможение двуглавой. При SB голова поворачивается теменем вверх, на верхней кривой видно расслабление трехглавой мышцы, на нижней — возвращение плечевой мышцы в исходное положение. Время в секундах. тонуса — затормаживанием сгибателей. Участие сгибателей можно доказать в соответствующих случаях как для лабиринтных, так и для шейных рефлексов. На рис. 17 видна графическая запись сокращений мышц плеча с реципрокной иннервацией при тонических шейных и лабиринтных рефлек¬
Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения 55 сах. Этот опыт был поставлен Беритовым в Утрехтском фармакологическом институте. Верхняя кривая — это реакция латеральной и медиальной головок трехглавой мышцы, средняя кривая — реакция длинной головки трехглавой мышцы, т. е. в обоих случаях разгибателей локтя; нижняя кривая — реакция плечевой мышцы, т. е. сгибателя конечности в локте. Мышцы были изолированы и соединены с рычажками. Опыт начинался при среднем положении головы. Затем голова поворачивалась так, что нога, у которой регистрировалось сокращение мышц, становилась «челюстной ногой» (КВ). После этого наступает сокращение разных частей трехглавой Рис. 18. (По Беритову). Кошка. Децеребрация и удаление мозжечка. Опыт производился через 2*/2 часа после операции. Животное лежит на левом боку. Верхняя кривая соответствует правой плечевой мышце, нижняя — правой трехглавой. При КВ голова вращается теменем вниз, регистрируемая нога при этом становится «челюстной» и наступает сокращение трехглавой мышцы, в то время как плечевая мышца остается в покое. При SB голову поворачивают теме- нём вверх, трехглавая мышца после этого ослабляется. Этот же опыт повторяется еще раз. Наконец, при MS голову снова вращают, приводя ее в среднее положение. Во время опыта изменяется только положение трехглавой мышцы, в то время как плечевая мышца (сгибатель) не принимает участия в реакции. мышцы, прерывающееся временно частичным ослаблением. Но одновременно с этим происходит расслабление плечевой мышцы. Приблизительно через 13 секунд голову начинают поворачивать так, что регистрируемая нога становится «черепной» (SB). После этого происходит расслабление трехглавой и сокращение плечевой мышцы, которая возвращается к исходному положению. Через некоторое время голова поворачивается еще раз так, что регистрируемая нога становится «челюстной» (КВ); при этом явно видно сокращение трехглавой и расслабление двуглавой мышцы. Если голову повторно вращать так, что регистрируемая нога становится «черепной ногой» (SB), то расслабляется трехглавая мышца (что особенно хорошо видно на верхней кривой), а плечевая мышца возвращается в исходное положение. При продолжении своих опытов в Петербурге Беритов (1) получил ряд хороших кривых. В его опытах, обычно в первые часы после децереб- рации, наблюдалась ярко выраженная децеребрационная ригидность, при которой мышцы-разгибатели были сокращены, а мышцы-сгибатели совершенно расслаблены. При вызове тонических шейных и лабиринтных рефлексов реагировали только разгибательные мышцы, в то время как мышцы-сгибатели оставались в состоянии расслабления (рис. 18).
56 Третья глава. Рефлексы положения В условиях опытов Беритова (вероятно, очень высокая децеребрация) эта закономерность изменялась в течение последующих часов. Тонус разгибателей уменьшился, и одновременно с этим выступил более или менее выраженный тонус сгибателей. В этом состоянии в реакциях на вращение головы стали участвовать как сгибатели, так и разгибатели. Это явление изображено на рис. 19. Но и в тех случаях, когда после децеребрации ригидность хорошо развита и вследствие этого тонические лабиринтные и шейные рефлексы влияют только на разгибатели, можно наблюдать реципрокные отношения при раздражении чувствительного нерва на регистрируемой лапе (появлс- Рис. 19. (По Беритову). Правое боковое положение. 13 часов после децеребрации. У этого животного отпрепарированы на левой задней ноге vastocrureus (разгибатель колена) и semitendinosus (сгибатель колена). Верхняя кривая соответствует vastocrureus, нижняя — semitendinosus. При SB голову вращают теменем вверх, при КВ — теменем вниз, притом так, что по возможности достигается положение максимума и минимума для лабиринтных рефлексов. Видно, что при В каждый раз разгибатель расслабляется, а сгибатель сокращается, при КВ — разгибатель сокращается, а расслабляется сгибатель. В конце опыта голову приводят в среднее положение. ние сгибательного рефлекса). Это наглядно поясняется опытом Беритова в Утрехтской лаборатории (рис. 20). Верхняя кривая записывается от изолированной трехглавой мышцы (разгибатель), нижняя — от изолированной плечевой мышцы (сгибатель). Голова животного находится в среднем полоя^ении. Затем центральный конец лучевого нерва регистрируемой лапы раздражается индукционным током. В ответ на это осуществляется сгибательный рефлекс на раздражаемой стороне (а), который вызывает сокращение плечевой мышцы и очень незначительное расслабление трехглавой. Затем голова яшвотного поворачивается резко дорсаль- но (Ъ). Это приводит к тоническому шейному рефлексу передних ног, благодаря которому обе ноги разгибаются. На кривой это можно наблюдать в виде сильного сокращения трехглавой мышцы и наступающего одновременно с этим торможения сокращения плечевой мышцы. Из обоих конкурирующих влияний, по-видимому, постепенно начинает преобладать влияние от раздражения индукционным током, и вследствие этого сокращение трехглавой и торможение плечевой мышц прекращаются. Наконец, голову возвращают в исходное положение (с), и раздражение нерва индукционным током прекращается (d). В отдельных опытах Беритова напряжение разгибателей полностью прекращалось и в течение многочасовых опытов развивалось напряяшние
Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения 57 сгибателей. После этого разгибательные мышцы больше не участвовали в тонических лабиринтных и шейных рефлексах и реакция наблюдалась только в сгибательных мышцах. По опытам Ионкхофа [Jonkhoff {70)], проведенным в нашей лаборатории, это последнее состояние можно по произволу вызывать на каждом децеребрированном животном путем отравления пикротоксином. Пикро- токсин обладает свойством превращать после децеребрации напряжение разгибателей в напряжение сгибателей. Это видно на рис. 21, а и б. Па рис. 22 и 23 (по Ионкхофу) графически изображены реакции двуглавой (верхняя кривая) и трехглавой мышц (нижняя кривая). Время дано в секундах. На рис. 22 видна нормальная реакция. При повороте головы теменем вниз (КВ) сокращается трехглавая мышца верхней лапы при положении животного на боку, в то время как двуглавая мышца слегка затормаживается. При обратном повороте в среднее положение (MS) сокращение трехглавой мышцы прекращается. После интравенозного введения 1 мг на 1 кг пикротоксина картина совершенно изменяется. В соответствии с вышеописанным максимальным тонусом разгибателей теперь при отравлении пикротоксином (рис. 23) расслабленная трехглавая мышца вообще больше не принимает участия в реакциях на поворот головы. Возбуждение же двуглавой мышцы, наоборот, выступает теперь на передний план. В то время как раньше при повороте головы теменем вниз (КВ) происходило сильное разгибание, теперь при таком же положении головы реакция совсем не наступает. Наоборот, максимум подъема кривой наблюдается в том случае, если голова поворачивается теменем вверх (SB). При этом происходит максимальное сокращение двуглавой мышцы, продолжаю- рис 2о щееся все время, пока голова удерживается в соответствующем положении. Особенно отчетливым это становится при повторном повороте головы. Если после этого голова возвращается в среднее положение (MS), то сокращение двуглавой мышцы немедленно прекращается. На верхней кривой видны 6 судорожных сокращений вследствие отравления пикротоксином. Интересно рассмотреть влияние отравления. В то время как до отравления, как и у всех обычных децеребрированных животных, при положении головы с наклоном в +45° происходило сокращение трехглавой мышцы, а двуглавая мышца находилась в покое или в состоянии легкого расслабления, теперь при положении головы в —135° наступало максимальное сокращение двуглавой мышцы, а трехглавая находилась в покое. Другими словами, в то время как раньше тонические шейные и лабиринтные рефлексы выражались в изменениях разгибательного тонуса, теперь выявляются исключительно изменения сгибательного тонуса, и этот сгибательный тонус имеет свой максимум при таких положениях головы в пространстве и по отношению к телу, при которых разгибательный
58 Третья глава. Рефлексы положения тонус имеет свой минимум, и наоборот; следовательно, при положениях головы в минимуме на кривых видны самые сильные реакции. Все описанные наблюдения, однако, не могут скрыть (завуалировать) основное наблюдение, а именно, что у децеребрированного животного Рис. 21а. Рис. 216. Рис. 21а. 10 ч. 40 м. Децеребрированную кошку держат в положении на спине, ротовая щель примерно в горизонтальном положении, значит, почти в положении максимума для лабиринтных рефлексов на мышцы конечностей. Передние ноги показывают сильный разгибательный тонус, задние ноги не участвуют в реакции. Рис. 216. 12 ч. 30 м. После введения 1.2 мг на килограмм веса пик- ротоксина разгибательный тонус децеребрированной кошки превратился в сгибательный тонус. Животное держат в положении на животе в воздухе, примерно в положении минимума для лабиринтных рефлексов. Передние ноги сильно согнуты, противодействуя силе тяжести. Виден сильный сгибательный тонус передних ног, которые активно согнуты в колене и в голеностопном суставе. в реакциях участвуют преимущественно разгибательные мышцы. То, что их надо рассматривать и при физиологических условиях как самые важные исполнительные органы при тонических шейных и лабиринтных рефлексах, вытекает уже из того, что они как раз являются «мышцами стояния», которые обусловливают и поддерживают главным образом установку и положение тела. Влияние положения головы на позу тела, следовательно, обусловливается преимущественно зависимостью тонуса разгиба- аельных мышц (мышц стояния) от рецепторов лабиринтов и шеи. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы влияют еще и в том случае на мышцы конечностей, если перерезаны и соответствующие задние корешки. У одной кошки под глубоким хлороформным наркозом вскрывался канал спинного мозга в области затылка и на левой стороне экстрадурально перерезались задние корешки с С5 до Th2. Последующее вскрытие Рис> 22. показало полноту перерезки. Затем животное децеребрировалось, и через 35 минут перерезался спинной мозг на уровне 11-го грудного позвонка. Правая передняя нога находилась в состоянии сильной ригидности, в левой ригидность была намного слабее. Однако при поднятии и
Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения 59 опускании головы в положении животного на спине обе ноги реагировали одинаково. Когда ротовая щель была повернута на 45° над горизонтальной плоскостью, тогда тонус в обеих ногах, особенно в локте, был максимальным (причем на левой ноге он всегда был гораздо слабее, чем на правой). При изменении положения головы в дорсальном или вентральном направлении тонус уменьшался. В основном здесь можно говорить о лабиринтных рефлексах. Следовательно, при децеребрационной ригидности еще можно изменением положения головы влиять на тонус конечности, афферентные пути которой перерезаны. То же самое удалось установить Шеррингтону (11) на изолированном vastocrureus-препарате у декапити- рованной кошки, у которой также были перерезаны соответствующие зад- Рис. 23. ние корешки. Поворот головы вызывал типичные реакции. Итак, вызванное оцределенным положением головы возбуждение надо рассматривать как самостоятельный источник для тонуса конечностей. Можно устранить и симпатическую иннервацию поперечнополосатых мышц, не изменяя при этом влияния тонических шейных и лабиринтных рефлексов. Это вытекает из одного наблюдения, сделанного Дюссер де Варенном, который у кошек за 3—6 недель до опыта экстирпировал на одной стороне симпатическую цепочку живота от Lx до L7 или Sx и после этого приготовил двусторонний vastocrureus-препарат. На обеих сторонах можно было одинаково хорошо наблюдать влияние тонических шейных и лабиринтных рефлексов на vastocrureus-препарат. УУ децеребрированных животных латентные периоды тонических шейных рефлексов короткие и чаще всего лежат в пределах от х/3 до 1 секунды. Только в исключительно редких случаях наблюдаются латентные периоды до 6 секунд. Напротив, лабиринтные рефлексы имеют очень непостоянные латентные периоды, которые колеблются в пределах от /4 до 23 секунд. В опыте, изображенном на рис. 16, латентный период лабиринтных рефлексов составлял IV2 секунд. Для того чтобы отчетливее себе представить форму изменений тонуса, приведем еще некоторые кривые. Рис. 24 показывает движение правой передней ноги у незагипсованной кошки в положении на спине. Правое плечо зафиксировано в перпендикулярном положении при помощи зажима. Правое предплечье свободно, на правой лапе висит груз в 100 г, при помощи которого стремятся согнуть
60 Третья глава. Рефлексы положения ногу в локтевом суставе. Лапа соединена с легким пишущим рычагому разгибание ноги вызывает движение рычага вниз. В начале кривой ротовая щель повернута на 30° над горизонтальной плоскостью, голова, таким образом, находится близко от положения максимума лабиринтных рефлексов. При 1 голова сильно наклоняется вентрально (140°), так что морда оказывается между передними ногами. В результате происходит ослабление тонуса, которое вначале протекает очень быстро, потом медленнее,, пока наконец линия не приблизится к горизонтали. Видно, что здесь Рис. 24. Опыт 62. Кошка децеребрирована под хлороформным наркозом. Через полчаса перерезка спинного мозга у 12-го грудного позвонка. Животное лежит в положении на спине на подогретом столе, задние ноги крепко привязаны, голова удерживается головодержателем, при его помощи голова может быть фиксирована в различных положениях. Плечо так фиксировано, что сгибание и разгибание локтя могут происходить беспрепятственно и плечо стоит вертикально. Правая лапа имеет груз в 100 г, который стремится согнуть локоть. Кроме того, правая лапа связана с рычажком. Увеличение через рычаг троекратное, нагрузка рычага 1.5 г. Разгибание локтя вызывает опускание рычага. Описание опыта дано в тексте. речь идет о длительной реакции, которая продолжается до тех пор, пока голова находится в этом положении (1/4 минуты). После возвращения головы в максимальное положение (2) сразу же опять появляется разгибательный тонус и удерживается 23/4 минуты. При 3 голова перемещается из максимального положения в дорсальном направлении (ротовая щель повернута на —20° ниже горизонтали), и сразу же тонус опять уменьшается, но не так сильно, как прежде, в положении при сильнейшем вентральном сгибании головы. Следовательно, кривая показывает, как на измененное положение головы нога реагирует новым тоническим положением покоя. Но есть еще другой тип реакции, который также можно наблюдать более или менее часто и который иллюстрируется рис. 25. Кошка находится на правом боку. Регистрируются движения находящейся сверху левой ноги. Разгибание вызывает движение рычага вверх. В начале опыта голова расположена симметрично по отношению к туловищу (9). При 10 — голова наклоняется влево, так что морда смодрит вверх и левая нога становится челюстной ногой. Вследствие этого наступает большое усиление тонуса. Однако, в нр хгивоположность ранее описанному опыту, это усиление происходит иначе и нога не сразу принимает новое положение тонического равновесия. В начале реакции происходит очень сильное ■ разгибание, настолько сильное, что рычаг достигает наи-
Общий характер изменений тонуса при рефлексах положения 61 высшей точки подъема. После этого тонус опять медленно уменьшается и только через две минуты устанавливается уровень тонуса, который лежит гораздо выше исходного. Эта форма реакции характеризуется, следовательно, тем, что нога сначала выполняет чрезмерно сильное движение и только после этого принимает окончательную позу. В этом случае положение головы удерживалось в течение 5 минут. Потом голова наклонилась в обратном направлении, что привело к сильному уменьшению тонуса, которое в этом случае произошло почти так же, как ив опыте № 62 (рис. 24). Обе реакции, следовательно, можно иногда наблюдать в одном и том же опыте. При 12 — голова возвращается снова в среднее положение и конечность опять принимает приблизительно свое исходное положение. Как в этом, так и во многих других опытах можно показать, что если голова поддерживается от 5 до 10 минут в определенном положении, то и тонус конечности так же долго бывает высоким или низким. Если изменяется положение головы, то этим устраняется и тоническая реакция. Часто (не всегда) можно увидеть, что нога после этого принимает ту же самую исходную позицию. Иногда можно наблюдать, что конечность при неизменном положении головы сохраняет в течение часа тонус без изменений и что рычаг при неподвижном барабане кимографа не изменяет положения. Однако в случае изменения положения головы тонус сейчас же реагирует соответствующим образом. Следовательно, при описанных рефлексах речь идет о тонических длительных реакциях необычной силы и длительности. Уже тут бросается в глаза, что описанные реакции очень мало утомляются. Позже будет показано, что эта неутомляемость может длиться целыми днями, неделями и месяцами. Обычные фазные рефлексы и спонтанные движения, записываемые эргографом Моссо, чрезвычайно быстро утомляются. По наблюдениям Шеррингтона (5, 7), многие спинномозговые рефлексы, например чесательный, также быстро утомляются. Однако здесь описанные реакции можно практически рассматривать как неутомимые. Даже если исключаются антагонисты и, следовательно, работает только одна изолированная разгибательная мышца, например трехглавая, то изменения тонуса, вызванные шейными и лабиринтными рефлексами, носят характер длительных реакций, что и показано на рис. 26. Рис. 25. Опыт 68. Кошка децеребрирована под хлороформным наркозом. Через полчаса перерезка спинного мозга у 12-го грудного позвонка. Животное лежит на правом боку. Левое плечо фиксировано зажимом. К левой лапе прикреплен груз в 100 г, который стремится согнуть локоть. При разгибании поднимается рычаг. Увеличение в 1.5 раза. Время в минутах. Описание опыта дано в тексте.
62 Третья глава. Рефлексы положения На этом рисунке видны движения изолированной правой трехглавой мышцы децеребрированной кошки, находящейся в положении на левом боку. В начале рисунка (1) имеет место средний тонус трехглавой мышцы. При 2 голова поворачивается так, что темя находится внизу, а челюсть наверху. В ответ на это сразу происходит тоническое разгибание в локте, вызванное сокращением трехглавой мышцы, которое длится все время, пока голова удерживается в этом положении (приблизительно 70 секунд). Рис. 26. Опыт 11. Кошка децеребрирована. Изоляция правой трехглавой мышцы. Нагрузка на правую лапу в 20 г стремится согнуть локоть. Увеличение в 3 раза. При разгибании локтя рычаг поднимается вверх. Время в секундах. Животное в левом боковом положении. Искусственное дыхание. Описание опыта дано в тексте. При 3 голова поворачивается так, что темя находится наверху, а челюсть внизу. Трехглавая мышца сразу же расслабляется, и рычаг доходит до верхнего края бумаги. Все приведенные примеры показывают, что при тонических шейных и лабиринтных рефлексах мышца при постоянном весе принимает разную длину. Иначе говоря, речь идет о положениях покоя. В опытах с сильно выраженными рефлексами может случиться, что тоническое состояние конечности прерывается приступами чередующихся шагательных движений (7, 19). Эти движения никогда не осуществляются при минимальном тонусе конечностей, проявляясь только при среднем и максимальном уровне тонуса. Их можно в любое время затормозить, даже тогда, когда они очень сильно выражены, понижая соответствующим изменением положения головы разгибательный тонус. Если максимальный тонус вызывается только или преимущественно лабиринтными импульсами и обе передние ноги растягиваются при этом в одинаковой степени,
Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов 63 то нельзя точно определить ногу, которая начинает шагательные движения. Но когда имеется неодинаковое влияние на ноги, вызванное поворотом или наклоном (головы), то наблюдается следующее явление: первый шаг вперед делает всегда «черепная нога», т. е. нога с более низким тонусом, причем после этого сгибается локоть. IV. КОМБИНАЦИИ ШЕЙНЫХ И ЛАБИРИНТНЫХ РЕФЛЕКСОВ Как выше уже было сказано, для исследования лабиринтных рефлексов надо исключить шейные рефлексы и для исследования шейных рефлексов надо препятствовать осуществлению лабиринтных реакций. Если это не делать, то всегда надо учитывать взаимодействие шейных и лабиринтных рефлексов. Как это происходит в отдельных случаях, описывается дальше. Анализ был полностью проведен на децеребрированной кошке (7), у которой были изучены тонические реакции конечностей при всех возможных положениях головы, при самых разнообразных положениях тела в пространстве. Все наблюдаемые во многих тысячах случаев реакции можно было объяснить взаимодействием шейных и лабиринтных рефлексов. При этом можно установить следующее правило: влияние возбуждений, исходящих из шеи и лабиринтов, на разные мышечные группы суммируется алгебраически. Следовательно, сильное возбуждение наступает тогда, когда тонус определенной мышцы повышается импульсами, исходящими как из шеи, так и из лабиринтов. Мышца эта расслабляется, когда тонус ее уменьшается под влиянием шейных и лабиринтных импульсов. Состояние ее не изменяется, когда тонус в одинаковой степени повышается лабиринтными импульсами и уменьшается шейными. Тонические лабиринтные рефлекторные влияния на конечности осуществляются тогда, когда изменяется положение головы в горизонтальной плоскости. Поэтому при любом положении тела в пространстве можно найти такое движение головы, при котором не осуществляются лабиринтные рефлексы, а только шейные; это происходит тогда, когда не изменяется положение головы в горизонтальной плоскости, т. е. если при положении животного на боку производится поднимание и опускание головы или наклон головы при положении на спине, а также при нормальном положении животного с горизонтальной ротовой щелью или при повороте головы при висячем положении головой вниз или вверх. С другой стороны, было показано, что поднимание и опускание головы в атланто-окципитальном суставе (при фиксации середины шеи и нижних шейных позвонков) не вызывают у кошки никаких заметных шейных рефлексов, так что, следовательно, при таком движении выступают только лабиринтные рефлексы. Если производится поднимание и опускание головы в атланто-окципитальном суставе при положении животного на боку, то ни шейные, ни лабиринтные рефлексы не появляются. Это движение головы поэтому можно использовать для того, чтобы в сомнительных случаях установить, имеют ли влияние на исход опыта другие рефлексы у животного, например прикосновение к голове или захват кожи и т. д. При всех остальных движениях головы и положениях тела речь идет всегда о комбинации шейных и лабиринтных рефлексов. Исследование и объяснение отдельных случаев осложняется еще тем, что у разных животных шейные и лабиринтные рефлексы развиты не одинаково. Таким образом, у некоторых животных преобладают шейные рефлексы, у других лабиринтные, в то время как у третьих обе эти группы
64 Третья глава. Рефлексы положения рефлексов выражены приблизительно в одинаковой степени. Все это касается не только децеребрированных животных, но и интактных с функционирующим большим мозгом (16). В этой книге не описываются все возможные комбинации. Для этого следует читать отдельные работы (7, 9). Здесь же достаточно описать только самые важные различия. Изложение в основном ограничивается фактами, полученными на кошках. 1. Положение на спине а) Поднимание, опускание. При изолированном влиянии лабиринтных рефлексов максимум для тонуса всех четырех конечностей лежит при положении головы +45° (при положении головы затылком вниз ротовая щель немного поднята над горизонтальной плоскостью) или при чередующихся положениях головы между +45 и 0°. Шейными рефлексами вызывается при дорсальном наклонении головы усиление разгибательного тонуса передних ног и уменьшение тонуса задних, в то время как вентральный наклон головы вызывает ослабление разгибательного тонуса передних ног и усиление тонуса задних. Комбинированное действие лабиринтных и шейных рефлексов на передние и задние конечности децеребрированных кошек видно из следующей таблицы (опыт 86). Положение головы Передние конечности Задние конечности + 135° Тонус минимальный; ак- тЕЕвное сгибание. Тонус немного понижен. + 90° Тонус минимальный; активное сгибание. Тонус сильный. + 45° Тонус максимальный. Тонус максимальный. — 45° Тонус еще сильный. Тонус минимальный; активное сгибание. i со О О Тонус понижен. Тонус минимальный; активное сгибание. При положении головы +45° тонус в передних и задних ногах максимальный, голова находится в максимальном положении для лабиринтных рефлексов. Если теперь ротовая щель опускается ниже горизонтали и голова при этом сгибается дорсально, то лабиринтные рефлексы уменьшаются, но шейные рефлексы для передних ног увеличиваются, в то время как для задних ног они уменьшаются. В результате при положении головы —45° еще наблюдается сильный тонус в передних ногах, в то время как в задних ногах наблюдается минимальный разгибательный тонус и значительный сгибательный. При положении головы —90°, при котором ротовая щель направляется вертикально вниз, понижается и тонус передних ног, потому что ослабляются лабиринтные рефлексы, однако это понижение происходит не так сильно, как в задних ногах, из-за того что передние конечности еще тонизируются со стороны шеи. Обратная картина наблюдается при вентральном наклонении головы. Если голова наклоняется вентрально настолько сильно, что морда оказывается в вертикальном положении (+90°), тогда тонус передних ног снижается вследствие уменьшения влияния от лабиринтов и шеи, разгибательный тонус на передних ногах становится минимальным и наступает их активное сгибание. Но так как задние конечности при этом еще тонизируются со стороны шеи, то их разгибательный тонус остается сильным. Он только тогда немного уменьшается, когда голова сгибается максимально в вентральном направлении (+135°), так как лабиринтные рефлексы теперь сильно ослабевают. Этот пример иллюстрирует обычное поведение животных, у которых преобладают лабиринтные рефлексы; их передние и задние ноги реаги-
Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов 65 руют более однотипно, в то время как у животных с преобладанием шейных рефлексов передние и задние ноги реагируют не одинаково. В вышеописанном случае, при положении головы +90° (морда направлена вертикально вверх), передние ноги активно сгибались, задние ноги активно разгибались, в то время как при —45° (ротовая щель опущена ниже горизонтальной плоскости) наблюдались об р атные отношения. Поведение децеребрированной кошки с преобладанием лабиринтных рефлексов и с перерезанным спинным мозгом в грудной области зарегистрировано на кинематографическом снимке (рис. 27). При максимальном положении для лабиринтных рефлексов (+45°) — на рис. 27, а ж с — передние ноги выпрямлены. Как при сильнейшем вентральном (рис. 27, è), так и при дорсальном наклоне (рис. 27, d) разгибательный тонус передних ног уменьшается. Следовательно, в этом случае действие шейных рефлексов гораздо слабее, чем лабиринтных, иначе на рис. 27, d должно было бы произойти разгибание передних ног. Рис. 27. Из ряда кинематографических снимков. Кошка децеребрирована под хлороформным наркозом. Через 3.5 часа перерезка спинного мозга у 12-го грудного позвонка. Через полчаса киносъемка. Снятый на этом же рисунке метроном дает 60 колебаний в минуту. Рис. 27, а — положение на спине, положение головы + 45°. Передние ноги разогнуты. Затем сильнейшее вентральное сгибание головы, пока она не достигнет положения +135°. Через 0.4 сек. после этого начинается расслабление передних ног. Еще через 5 сек. сделан рис. 27, Ь: передние ноги согнуты. Через 0.5 сек. начинается дорсальное сгибание головы, посредством которого она снова приводится в положение максимума лабиринтных рефлексов (+45°). Через 0.3 сек. начинают разгибаться передние ноги. Через 7 сек. сделан рис. 27, с: максимальное разгибание передних ног. Еще через 1 сек. происходит дальнейшее сгибание головы, вследствие чего она приводится в положение —45°. Через 0.4 сек. после этого начинается расслабление передних ног. Через 2 сек. сделан рис. 27, <7, на котором видно сильнейшее сгибание передних ног. б) Наклон. При наклоне головы в положении на спине положение ротовой щели не изменяется по отношению к горизонтали. Вследствие этого проявляются не лабиринтные рефлексы, а только шейные. Следовательно, результат наклона головы определенный: каждый раз обе «челюстные ноги» разгибаются сильнее, а разгибательный тонус «черепных ног» понижается. в) Поворот. При положении на спине голова находится для лабиринтных рефлексов в положении максимума. Следовательно, при повороте головы должен уменьшаться тонус разгибателей всех четырех конечностей. Шейные рефлексы, наоборот, обусловливают усиление разгибатель- 5 Р. Магнус
66 Третья глава. Рефлексы положения ного тонуса на обеих «челюстных ногах» и уменьшение его на «черепных ногах» (рис. 28). При комбинации шейных и лабиринтных рефлексов происходит суммация лабиринтных и шейных влияний на «черепные ноги», и вследствие этого разги- Среднее по- батвЛЬНЫЙ ТОНуС В НИХ лошение ВСегда уменьшается. Рис. 28. Из кинематографической серии снимков. Кошка децеребрирована под хлороформным наркозом. Спинной мозг не перерезан. Сфотографировано через 1.5 часа. Рис. Поворот 28, а: положение на спине, симметричное положение головы. Ротовая щель примерно при+30°. Передние ноги равномерно разогнуты. Рис. 28, Ъ: поворот головы так, что темя направлено к зрителю (поворот вправо). Находящаяся спереди правая нога является «черепной», поэтому сгибается, Наклон левая нога разогнута сильнее. Рис. 28, с: голова наклонена так, что морда отведена от зрителя (наклон влево). Находящаяся впереди правая нога является «черепной», поэтому сгибается. Левая нога — «челюстная» и поэтому разгибается. (Белые лапы ретушированы черными контурными линиями для того, чтобы они лучше выделялись на белом фоне.) В «челюстных ногах», наоборот, наблюдаются не одинаковые эффекты: При сильных шейных и лабиринтных рефлексах разгибательный тонус остается неизменным, при преобладании лабиринтных рефлексов он уменьшается, при преобладании шейных — усиливается. 2. Нормальное положение а) Поднимание — опускание. При нормальном положении животного, когда ротовая щель опущена немного ниже горизонтальной плоскости, голова находится в положении минимума для лабиринтных рефлексов. Следовательно, в случае поднимания головы тонус всех четырех конечностей должен усиливаться благодаря лабиринтным рефлексам. К этому присоединяется еще влияние тонических шейных рефлексов на передние ноги, вследствие чего весьма усиливается разгиба- тельный тонус передних ног. Это усиление тем больше, чем больше голова отклоняется дорсально. При опускании голова снова проходит положение минимума для лабиринтных рефлексов, при этом вентральное сгибание шеи обусловливает благодаря шейным рефлексам уменьшение тонуса передних ног, в результате чего опускание головы приводит к расслаблению разгибательных мышц передних ног (рис. 29). Влияния шейных и лабиринтных рефлексов на задние ноги противодействуют друг другу. В случае преобладания лабиринтных рефлексов животное после подъема головы поднимается на задние ноги (хотя и ме-
Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов 67 нее сильно, чем на передние), а при опускании головы животное немного приседает. Однако в случае преобладания шейных рефлексов животное при поднимании головы приседает, а при опускании головы поднимается. Хвост часто реагирует так же, как задние ноги. Если шейные и лабиринтные рефлексы уравновешены, то при поднимании и опускании головы изменяется только положение передней части тела. У животных с отчетливо выраженными шейными и лабиринтными рефлексами в за- опускание головы висимости от того, производится ли движение головы в атланто-окципитальном суставе или в средних шейных суставах, можно наблюдать, что в первом случае появляются исключительно лаби- Рис. 29. Из кинематографической головы серии снимков. Тот же опыт, что и на рис. 27. Рис. 29, а: кошка стоит на ногах, вес передней части тела удерживается передними ногами, голова только легко поддерживается рукой. Другая рука экспериментатора поддерживает заднюю часть тела за поясничную часть позвоночника. Положение головы —135°, разгибательный тонус передних ног незначительный. Передняя часть тела близка к полу. После этого голова сгибается дорсально, пока она не приходит в положение +105°. Продолжительность движения головы 1.3 сек. Через 1 сек. после этого передние ноги начинают сильно разгибаться и достигают в течение 2.5 сек. максимального разгибания. Через 1 сек. сделан рис. 29, Ъ: передняя часть тела сильно приподнята, передние ноги разогнуты, голова фиксируется в своем _ положении только указательным пальцем, так что весь вес ложится на передние ноги. ринтные рефлексы, в последнем — комбинация лабиринтных и шейных рефлексов. Когда производится движение в самых нижних шейных суставах, или когда перемещается весь шейный отдел позвоночного столба по отношению к грудной области в вентральном направлении, или же производится надавливание на область 7-го шейного позвонка, то получается максимальное уменьшение тонуса всех четырех ног, так что в результате животное ложится на живот с расслабленными конечностями (vertebra- prominens-рефлекс). б) Наклон. При наклоне головы положение ротовой щели не изменяется по отношению к горизонтальной плоскости; вследствие этого на тонус конечностей могут влиять только шейные рефлексы. Тонус в «челюстных ногах» усиливается, в «черепных» уменьшается. Передние ноги реагируют сильнее, чем задние. При наклоне головы (например, вправо) перемещение тяжелой головы в правую сторону приводит к перемещению центра тяжести. Вот почему разгибательный тонус передней правой ноги усиливается и вследствие этого способен противодействовать большей нагрузке. Разгибание правой передней ноги поддерживается, кроме того, перегибанием грудной области влево. Этим изгибом позвоночного столба уравновешивается перемещение центра тяжести. Если теперь такое животное после наклона головы начнет бегать, то точно известно, какая нога сделает первый шаг. Это всегда 5*
68 Третья глава. Рефлексы положения будет «черепная нога», в то время как «челюстная нога» выполняет роль опоры (опорная нога). в) Поворот. При нормальном положении животного голова находится в положении минимума для лабиринтных рефлексов. При повороте головы ее положение изменяется, при этом благодаря лабиринтным рефлексам все четыре конечности должны будут разгибаться сильнее. Шейные рефлексы действуют так, что разгибательный тонус «челюстных ног» усиливается, а «черепных» — уменьшается. Следовательно, «челюстные ноги» испытывают совместное влияние шейных и лабиринтных рефлексов и в каждом случае наступает сильное разгибание. На «черепных» же ногах влияние обеих рефлекторных групп противодействует друг другу и в итоге их эффекты взаимно нивелируют друг друга. В случае преобладания шейных рефлексов уменьшается разгибательный тонус. В случае преобладания лабиринтных рефлексов, наоборот, этот тонус усиливается. Если тонус «черепных ног» сильно уменьшается, то это может привести к падению животного. Вышеописанное поведение наблюдается тогда, когда поворот и наклон головы начинаются при нормальной позе животного с обычным положением головы и с приблизительно горизонтально расположенной ротовой щелью. Если, напротив, голова сгибается максимально дорсально так, что морда стоит перпендикулярно вверх, то при повороте головы ротовая щель не изменяет своего положения относительно горизонтальной плоскости, и поэтому вызываются только шейные рефлексы, в то время как при наклоне головы вызывается комбинация шейных и лабиринтных рефлексов. При этом тонус на «черепных ногах» всегда уменьшается, на «челюстных» же цогах шейные и лабиринтные рефлексы противодействуют друг другу. 3. Положение на боку а) Поднимани е—о пускание. Поднимание и опускание в положении на боку никаких лабиринтных рефлексов не вызывают. Это движение может служить проверкой шейных рефлексов при дорсальном и вентральном сгибании головы. Если производить движение исключительно в атланто-окципитальном суставе, то чаще всего шейные рефлексы не появляются, и это движение, следовательно, можно использовать для того, чтобы убедиться, что прикосновение к голове и перемещение на подставке никаких реакций у животного не вызывают. Если, наоборот, движения происходят в середине шеи, то дорсальное сгибание вызывает разгибание, а вентральное сгибание — расслабление передних ног. В задних ногах, наоборот, наблюдается уменьшение тонуса разгибательных мышц при дорсальном сгибании и усиление его при вентральном сгибании. Эти реакции проявляются отчетливо не во всех случаях. Если надавить на остистые отростки самых нижних шейных позвонков и таким образом переместить их вентрально, то появляется рефлекс 7-го шейного позвонка и происходит расслабление всех четырех конечностей, причем сильнее на передних ногах, чем на задних. б) Поворот. Так как при повороте головы в боковом положении передние и задние ноги реагируют одинаково, то здесь описываются только изменения, происходящие с передними ногами. Если поворачивать голову теменем вниз, то она оказывается в максимальном положении для лабиринтных рефлексов и обе передние ноги под влиянием лабиринтов разгибаются. Если, наоборот, голову поворачивать теменем вверх, то она оказывается в минимальном положении для лабиринтных рефлексов и обе передние ноги под влиянием лабиринтов расслабляются. Это поведение
Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов 69 действительно наблюдается у животных с преобладанием лабиринтных рефлексов. В этих условиях решающим моментом является то, оказывается ли голова теменем вверх или вниз, и отсюда понятно, что один и тот же поворот головы (например, вращение вправо) при правом или левом боковом положении животного должен оказывать совершенно противоположное действие на конечности. Шейные рефлексы, наоборот, оказывают противоположное влияние на обе передние ноги. При вращении теменем вниз верхняя нога становится «челюстной» и разгибается, нижняя нога — «черепной» и расслабляется. При вращении теменем вверх верхняя нога становится «черепной» и расслабляется, нижняя нога — «челюстной» и разгибается. Следовательно, в этом случае реакция зависит от положения головы по отношению к туловищу и при преобладании шейных рефлексов один и тот же поворот головы (например, вращение вправо) должен при обоих боковых положениях дать один и тот же результат» Описанное поведение действительно наблюдается у животных с преобладанием шейных рефлексов. Если же у исследуемого животного шейные и лабиринтные рефлексы выражены приблизительно одинаково, то их действие суммируется для верхней и нижней ноги таким образом, как это показано в нижеприведенной таблице. Следовательно, если при положении животного на правом боку голова поворачивается теменем вниз, то на левой верхней ноге вследствие взаимодействия шейных и лабиринтных рефлексов происходит разгибание, в то время как тонус нижней ноги не изменяется. Если же, наоборот, поворачивать голову теменем вверх, то вследствие взаимодействия шейных и лабиринтных рефлексов на верхней ноге происходит расслабление, а тонус нижней ноги не изменяется. Таким образом, становится понятным, что при одинаково выраженных шейных и лабиринтных рефлексах поворот головы в положении на боку всегда вызывает реакцию только верхней ноги, в то время как на нижней ноге не обнаруживается никаких изменений или незначительное изменение тонуса. Значит, в зависимости от того, оказывается ли животное на правом или левом боку, можно обнаружить результат поворота головы на левой или правой передней ноге. Это поведение ничего общего с «переключением» не имеет. Здесь дело не в том, что возбуждение при рефлексе направляется по тому или иному пути в спинном мозгу, а в .увеличении или уменьшении тонуса. При этом возбуждения встречаются в центрах соответствующих мышц конечностей и или суммируются, или вычитаются. Если при положении животного на боку поворачивать голову теменем вниз, .то при таком положении ротовую щель можно поставить приблизительно горизонтально. В этом случае у большинства животных достигается максимум для лабиринтных рефлексов. Если произвести поворот головы так, что наступает последнее положение, то вероятность получения более сильных лабиринтных рефлексов больше, чем при повороте головы при простом горизонтальном положении ротовой щели. Положение на правом боку верхняя (левая) нога нижняя (правая) нога Поворот головы: темя вниз Лабиринты Шея . . . Результат + + Разгибание + Без изменений Поворот головы: темя вверх Лабиринты Шея Результат Расслабление + Без изменений
70 Третья глава. Рефлексы положения Поворот головы в положении животного на боку является лучшим средством для того, чтобы на децеребрированных животных быстро убедиться, преобладают ли шейные или лабиринтные рефлексы. При различных реакциях передних ног преобладают шейные рефлексы, при одинаковых — лабиринтные; в то же время, если оба рефлекса выражены одинаково, реагирует только верхняя нога, а тонус нижней ноги остается неизменным. в) Наклон. Реакции на наклон такие же, как и на поворот, но только они выражены немного слабее. 4. Висячее положение головой вниз а) Поворот. Когда животное висит вертикально мордой вниз, то при повороте головы появляются не лабиринтные, а типичные шейные рефлексы. б) Наклон. Когда голова висит вертикально мордой вниз, то она находится близко от минимального положения для лабиринтных рефлексов. Поэтому наклон головы должен привести благодаря лабиринтным рефлексам к усилению разгибательного тонуса всех четырех конечностей. Благодаря шейным рефлексам «челюстные ноги» разгибаются, в то время как «черепные ноги» расслабляются. При этом «челюстные ноги» всегда разгибаются, а «черепные ноги» реагируют по-разному. При преобладании лабиринтных рефлексов разгибательный тонус их усиливается, при преобладании шейных рефлексов он уменьшается. Если при висячем положении головой вниз произвести наклон головы при максимальном дорсальном сгибании, то, конечно, будут вызваны только шейные рефлексы, так как теперь голова не изменяет своего положения относительно горизонтальной плоскости. в) Поднимани е—о пускание. Здесь описывается только поведение передних ног. Когда голова висит мордой вниз, то разгибательный тонус конечностей под влиянием лабиринтов почти минимальный. При дорсальном сгибании головы она сперва попадает в положение максимума для лабиринтных рефлексов (—135°), однако при более сильном дорсальном сгибании тонус должен снова увеличиться, что обычно становится очевидным, как только морда поднимается над горизонтальной плоскостью. При вентральном сгибании головы, как только морда поднимается над горизонтальной плоскостью, также наступает разгибание под влиянием лабиринтов. Итак, при преобладании лабиринтных рефлексов в таком положении получается необычный результат: самые максимальные вентральные сгибания головы способствуют усилению разгибания передних ног. Если, кроме того, имеют место четкие шейные рефлексы, то последние усиливают описанную реакцию при дорсальном сгибании головы и ослабляют ее при вентральном сгибании. Значит, усиление тонуса при максимальном вентральном сгибании в висячем положении головой вниз доказывает влияние сильных тонических лабиринтных рефлексов на конечности. 5. Висячее положение головой вверх Децеребрированные животные обычно плохо переносят это положение, при нем легко наступает анемия продолговатого мозга с нарушениями дыхания. Хорошо, если исследование производится быстро и если при этом развитие анемии головы задерживается наложением тугой повязки на живот. Если морда направлена вертикально вверх, то при повороте головы появляются только шейные рефлексы. Однако если голова удерживается
Комбинации шейных и лабиринтных рефлексов 71 в нормальном положении, то и наклоном головы вызываются только шейные рефлексы. Если же производится наклон головы при вертикально вверх направленной морде, то всегда происходит расслабление «черепной ноги», так как шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга, в то время как поведение «челюстной ноги» зависит от того, преобладает ли расслабление, исходящее от лабиринтов, или усиление тонуса, исходящее от шеи. За редким исключением, все данные, полученные на более чем ста подопытных животных, и тысячи отдельных наблюдений подчиняются вышеприведенным правилам. До сих пор исследованные другие виды животных (собаки, морские свинки, обезьяны) подчинялись таким же законам, которые были установлены выше для кошки. Только у кроликов наблюдается другое поведение. У них поднимание и опускание головы вызывают такое же влияние шейных рефлексов на задние ноги, как и на передние, в то время как у остальных животных задние ноги реагируют противоположно передним ногам. Из описанного вытекает, что при разных положениях мускулатура тела устанавливается соответственно каждому положению головы и что при этом ведущую роль всегда играет голова, в то время как тело следует за ней. Нам почти не известен другой нервный механизм регуляции, при помощи которого вся мускулатура животного так объединялась бы воедино, как при помощи вышеописанных рефлексов. Так как при этом речь идет о длительных реакциях, то наблюдаются характерные положения тела, при которых голова и отдельные участки тела устанавливаются гармонически к различным положениям всего тела, именно так, как нам это известно из повседневных наблюдений и как это можно совершенно закономерно вызвать на децеребрированных животных. Если имеется определенная степень децеребрационной ригидности и известно, какие преобладают у данных животных рефлексы (шейные или лабиринтные), — или они находятся в состоянии равновесия, — то при данном положении тела, в зависимости от положения головы, отчетливо определено распределение тонуса в мускулатуре конечностей (и, между прочим, также во всей мускулатуре тела). В дальнейшем мы увидим, что если к центрам тонических шейных и лабиринтных рефлексов в верхней части шейного отдела спинного мозга и в продолговатом мозгу присоединяются еще центры среднего мозга, то отношения значительно усложняются. Однако и здесь удалось разобраться в сложных закономерностях. Само собой разумеется, что если к этому присоединится еще влияние произвольных движений со стороны коры головного мозга, то отношения становятся еще более трудно понимаемыми и едва ли они поддаются до сего времени полному обозрению. Различие шейных и лабиринтных рефлексов Здесь мы еще раз резюмируем, каким образом при исследовании разных животных можно в отдельном случае различать друг от друга шейные и лабиринтные рефлексы. Это особенно важно при клиническом обследовании человека. Сначала надо убедиться в том, имеются ли вообще тонические рефлексы, рефлексы положения, или это рефлексы, вызванные движением. Следовательно, после каждого изменения положения головы надо подождать более или менее длительное время и затем посмотреть, каким является вызванное изменение установки — проходящим или постоянным. Только в последнем случае можно говорить о рефлексах положения.
72 Третья глава. Рефлексы положения Наличие изолированных лабиринтных рефлексов лучше всего можно доказать на децеребрированных животных, находящихся в гипсе, у которых при разных положениях в пространстве не могут осуществляться никакие изменения положения головы по отношению к туловищу. Хорошим средством для различения шейных рефлексов от лабиринтных и для установления, преобладают ли у животного шейные или лабиринтные рефлексы, является поворот головы в положении животного на боку. Если при этом обе передние ноги реагируют одинаково, то преобладают лабиринтные рефлексы. Если они реагируют противоположно, то преобладают шейные рефлексы. Однако если реагирует только верхняя нога, в то время как положение нижней ноги не изменяется, то это значит, что шейные и лабиринтные рефлексы находятся в состоянии равновесия. Сильно выраженные лабиринтные рефлексы имеют место и тогда, когда при висячем- положении головой вниз максимальное вентральное сгибание головы обусловливает разгибание передних лап. На мелких животных особенно удобно перемещать голову и туловище без изменения их взаимного положения, из положения на животе в положение на спину. Если при этом наблюдается усиление разгибательного тонуса конечностей, то речь идет о лабиринтных рефлексах. Этот способ годен для ориентировочных опытов, но для точного доказательства надо предпочитать гипсовые повязки. При каждом положении тела в пространстве имеется одно движение головы, при котором ротовая щель не изменяет отношения к горизонтальной плоскости и при котором, следовательно, лабиринтные рефлексы не появляются. Возможные изменения тонуса конечностей основываются тогда только на шейных рефлексах. Эти движения таковы: при положении на спине — и при нормальном положении — наклон головы; при висячем положении головой вниз — поворот головы; при положении на боку — поднимание и опускание головы. Если при нормальном положении голова направлена вследствие сильнейшего дорсального сгибания мордой вертикально вверх, то тогда поворот головы вызывает не лабиринтные рефлексы, а только шейные. Дальше, при положении на боку, можно вызвать изолированно У'еПеЬга-рготшепз-рефлекс (с 7-го шейного позвонка) давлением на остистые отростки нижних шейных позвонков. Шейные рефлексы можно продемонстрировать изолированно и таким образом: голова фиксируется, ее положение в пространстве вообще не изменяется, и движения производятся только одним телом. У. ТОНИЧЕСКИЕ ШЕЙНЫЕ И ЛАБИРИНТНЫЕ РЕФЛЕКСЫ У НОРМАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ До сих пор описанные наблюдения проводились на децеребрированных животных. Спрашивается, насколько можно эти же рефлексы показать и на нормальных животных с сохраненным мозговым стволом и большим мозгом.Что это действительно имеет место,учат нас следующие наблюдения (24). На рис. 30 представлен нормальный кролик в обычном положении. Голова с ротовой щелью опущена немного ниже горизонтали, передние ноги согнуты. Из рис. 31 видно, что если голову животного сгибать дорсально (поднимание головы), то передние ноги автоматически разгибаются, так что- туловище поднимается и «следует» за положением головы. То же самое для кошки показывают оба следующих рисунка (16). Из рис. 32 видно, что животное, глядя на мясо, лежащее на полу, сгибает голову .вентрально. В соответствии с этим передние ноги согнуты
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у нормальных животных 73 так, что передняя часть туловища находится близко к полу. Животное принимает такое же положение, когда оно пьет из стоящей на полу миски молоко и при этом наклоняется над миской. На рис. 33 держат мясо высоко в воздухе, животное подняло голову, и вследствие этого наступило сильное разгибание передних ног с подни- Рис. 30. Нормальный кролик свободно сидит с опущенной головой и согнутыми передними ногами. Рис. 31. Тот же кролик с приподнятой головой. Передние ноги разогнуты, передняя часть тела активно поднята, спина поднимается спереди назад. Большой палец экспериментатора находится под углом нижней челюсти, чтобы поддержать голову в ее положении. Вес тела распределяется только на конечности животного. манием передеи части туловища. Положение задних ног мало изменилось, потому что здесь шейные и лабиринтные рефлексы противодействуют друг другу (в то время как они в передних ногах усиливают друг друга). Из этого рисунка мы можем заключить, что у этой подопытной кошки должно быть хорошо выражено влияние шейных рефлексов на задние ноги при поднимании и опускании головы. Рис. 32. Нормальная кошка. Реак- Рис. 33. Нормальная кошка. Реакция передних ног на опускание ция передних ног на поднимание головы (на полу лежит мясо). головы (мясо держат в воздухе). Те же самые рефлексы можно видеть, если наблюдать бегающих по улице собак. Когда животные опускают голову, то передние ноги сгибаются в плече и в локте. Если животное поднимает морду, то оно бегает с выпрямленным плечом и локтями и высоко поднятой передней частью
74 Третья глава. Рефлексы положения туловища. То же самое можно наблюдать у стоящих и бегающих лошадей и коров. При этом только нельзя забывать, что влияние тонических шейных и лабиринтных рефлексов на мышцы конечностей сильнее всего выступает в суставах плеча и локтя и меньше в голеностопном суставе и что у названных животных плечо и локоть лежат ближе к туловищу, в то время как свободно видимыми являются голеностопный сустав и суставы пальцев. В зоологическом саду также можно сделать многочисленные наблюдения над шейными и лабиринтными рефлексами у самых разнообразных видов животных. Когда кошка собирается залезть в шкаф, она прижимает голову к полу и вызывает при этом посредством вентрального переме- Рис. 34. Тот же кролик, что и на рис. 30 и 31, положен на спину, так что голова, туловище направлены точно дорсальной стороной вниз. После этого голова вращается вправо, это значит, что правое ухо движется вентрально, правый глаз смотрит вверх. Грудь остается в прежнем положении. Левая передняя нога — «челюстная» и разгибается, правая передняя нога — «черепная» и сгибается. Таз поворачивается в направлении, противоположном движению головы, так что правая задняя нога лежит внизу, левая задняя нога находится наверху. Тело животного вследствие этого повернуто винтообразно. Различие в тонусе задних ног на этом снимке распознать нельзя. щения шеи по отношению к туловищу уеПеЬга-ргопипепзрефлекс, при котором расслабляются все четыре лапы и животное совершенно плоско лежит животом на полу. Выше говорилось уже о том, что если кошка, стоящая в нормальном положении, наклоняет голову вправо и перемещает при этом свой центр тяжести вправо, то становится видным разгибание правой передней ноги, которое противодействует этому перемещению центра тяжести, в то время как в левой передней ноге разгибательный тонус уменьшается, левая нога часто поднимается; и если потом животное начинает передвигаться, то первый шаг всегда делается левой ногой. Подобное явление можно наблюдать у белых медведей, когда они ходят по клетке то в одну, то в другую сторону. Ниже будет описано, что у кроликов и других видов животных после односторонней лабиринтэктомии наступает закономерный поворот (и наклон) головы. В дальнейшем мы покажем, что этим поворотом головы вызывается типичный шейный рефлекс, который ведет к усилению тонуса конечностей на стороне сохраненного лабиринта и к уменьшению тонуса на стороне, лишенной лабиринта. Разница в тонусе исчезает, если голову приводят в нормальное положение. Это доказывает, что она обусловливается тоническим шейным рефлексом на конечности, который у животных с сохраненным большим мозгом проявляется самым типичным образом и при известных условиях может наблюдаться месяцами и годами.1 На рис. 34 виден тот же самый кролик, что и на рис. 30 и 31, в положении на спине. Голова повернута направо, т. е. правый глаз смотрит вверх 1 Здесь исключается одновременно появляющаяся проходящая потеря тонуса конечностей на стороне с выключенным лабиринтом, которая является прямым следствием отсутствия лабиринта.
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у нормальных животных 75 ii в вентральную сторону животного. Вследствие этого благодаря тоническому шейному рефлексу левая передняя нога является «челюстной ногой» и разгибается, в то время как правая передняя нога является «черепной ногой» и сгибается. Разница в тонусе задних ног не видна. Поворот головы в обратную сторону показан на рис. 35. Теперь левый глаз животного смотрит вверх и в вентральную сторону животного. Вследствие этого правая передняя нога является «челюстной» и разгибается, в то время как левая передняя нога является «черепной» и сгибается. Следовательно, у интактных кроликов с сохраненным большим мозгом влияние тонического шейного рефлекса на конечности в ответ на поворот можно показать с большой ясностью и уверенностью. У нормальных морских свинок с интактным большим мозгом удается иногда при перекладывании животного из положения на животе на спину, Рис. 35. Тот же кролик был положен на спину, так что голо- sa, грудь и таз направлены точно дорсальной стороной вниз. После этого голова вращается влево, это значит, что левое ухо движется вентрально, левый глаз смотрит вверх. (Голова здесь закрыта рукой экспериментатора). Грудь остается лежать в прежнем положении. Правая передняя нога — «челюстная» и разгибается, левая передняя нога — «черепная» и сгибается. Таз вращается так, что левая ягодица лежит снизу и правая задняя нога больше выступает наверх. Вследствие этого тело животного винтообразно скручено. На этом снимке нельзя распознать различие тонуса задних ног. Все положение тела является зеркальным отражением положения на рис. 34. когда положение головы по отношению к телу не изменяется, показать тоническое разгибание передних ног (лабиринтные рефлексы). Это, однако, можно вызвать у нормальных животных только в меньшинстве случаев, в то время как у децеребрированных морских свинок эта реакция нсегда происходит с особенной силой. Описанные до сих пор наблюдения показывают, что у названных видов животных можно и при наличии большого мозга показать как тонические шейные, так и лабиринтные рефлексы. У обезьян (59) это становится уже труднее. В то время как у децеребрированной обезьяны выявляется весьма четкое влияние тонических шейных и лабиринтных рефлексов на конечности, которое подчиняется вышеописанным закономерностям и которое можно вызвать даже при наркозе, у нормального бодрого животного б большинстве случаев вызвать эти реакции не удается. Они маскируются деятельностью верхних частей ствола головного мозга, которая проявляется в живых спонтанных движениях, в реакциях оптического происхождения и т. д. Однако у одной обезьяны после двусторонней лабиринт- эктомии при закрытых глазах удалось вызвать дорсальным сгибанием головы типичное разгибание передних ног, которое у сидящего животного привело к так называемому Adorantenstellung поднятых лап. Это наблюдение показывает, что у обезьян с интактным большим мозгом имеются названные рефлексы, хотя узнать их при простом наблюдении чаще всего невозможно. В дальнейшем мы увидим, что у человека наблюдается такаяже картина и что у взрослых тонические шейные и лабиринтные рефлексы становятся очевидными только в патологических случаях, при которых деятельность вышележащих частей мозга более или менее повреждена.
76 Третья глава. Рефлексы положения Влияние тонических шейных и лабиринтных рефлексов на дыхание уток Чрезвычайно интересным в этом отношении наблюдением мы обязаны Хаксли (Huxley) и Ноэлю Патону [Noel Paton (1, 2)]. Они исследовали остановку дыхания, наступающую у уток при нырянии и сопровождающуюся сильным замедлением пульса. В соответствии с более старыми наблюдениями эти авторы тоже нашли, что рефлекторная остановка дыхания при нырянии вызывается соприкосновением поверхности головы с водою. Они, кроме того, установили, что это в значительной степени поддерживается тоническими шейными и лабиринтными рефлексами. Эти наблюдения проводились частично на децеребрированных, частично на «загипнотизированных» с завязанными глазами утках. а) Тонические лабиринтные рефлексы. При нормальном положении головы с горизонтальной щелью клюва у животных апноэ не наблюдается, но зато его удается вызвать при положении головы теменем вниз и при близких к этому положениях. У животных с хорошо выраженными лабиринтными рефлексами одного этого положения уже достаточно для остановки дыхания. При положениях головы, средних между крайними положениями, лабиринты также вызывают рефлекторную остановку дыхания. Это влияние лабиринтов устраняется их экстирпацией или кокаинизацией. б) Тонические шейные рефлексы. Если у уток шея вытягивается из нормального изогнутого положения вперед — так, что шея и голова образуют продолжение оси тела, — и если производится дальнейшее дорсальное сгибание, то тонические шейные рефлексы вызывают рефлекторную остановку дыхания. Эту реакцию можно вызывать от всех частей шеи: от атланто-затылочного сустава, от середины шеи или от грудной части шеи. После выключения лабиринтов можно при всех положениях головы в пространстве вызвать вытягиванием (разгибанием) шеи рефлекторную остановку дыхания; этого, однако, нельзя осуществить при действующих лабиринтных рефлексах, если голова находится в нормальном положении. Но при положении головы теменем вниз апноэ можно вызвать с легкостью. Это же отчетливо достигается при промежуточных положениях головы. Ноэль Патон дальше установил, что у большинства уток преобладают лабиринтные рефлексы, но что, кроме того, у многих наблюдаются отчетливые шейные рефлексы, которые у отдельных животных так же сильно выражены, как и лабиринтные рефлексы. Следовательно, оказалось, что у уток, так же как и у млекопитающих, встречаются индивидуальные различия в относительной силе шейных и лабиринтных рефлексов. При естественном нырянии животных соприкосновение головы с водою, положение головы в пространстве и положение шеи должны взаимодействовать для осуществления очень важной для жизни животных остановки дыхания при нырянии. Эти интересные наблюдения показывают, что при нырянии птиц используется точно такой же рецепторный аппарат (лабиринты и шея) и что он работает таким же образом, как и у млекопитающих. Только рефлекторная реакция совершенно другая. Те же рецепторы, связанные у названных птиц с центрами дыхания и блуждающего нерва, у млекопитающих связаны с центрами мускулатуры тела. Здесь, следовательно, видно, как один и тот же рецепторный аппарат у разных групп животных может быть использован для совершенно разных рефлекторных реакций.
Влияние тонических лабиринтных рефлексов на шейные мышцы 77 VI. ВЛИЯНИЕ ТОНИЧЕСКИХ ЛАБИРИНТНЫХ РЕФЛЕКСОВ НА ШЕЙНЫЕ МЫШЦЫ (10) Теперь мы вернемся к млекопитающим. До сих пор описывалось нлияние тонических шейных и лабиринтных рефлексов исключительно на мускулатуру конечностей. Но, кроме того, можно доказать влияние лабиринтов на шейную мускулатуру (а у некоторых видов животных и на остальную мускулатуру туловища). Исследование лучше всего проводить на децеребрированных животных, у которых проверяется способность к сопротивлению шеи пассивным движениям в разных направлениях. После двусторонней лабиринтэктомии не наблюдается разницы в тонусе мускулатуры шеи в зависимости от различных положений головы в пространстве. Однако если имеются отчетливые лабиринтные рефлексы, то оказывается, что тонус мышц, поднимающих голову, т. е. тонус мышц, способствующих дорсальному наклону головы, максимален в затылочном положении головы с немного приподнятой над горизонталью ротовой щелью, причем этот тонус наблюдается во всех мышцах, поднимающих голову. Эти мышцы у децеребрированных животных при таком положении головы обычно не имеют никакого тонуса. При противоположном положении головы, т. е. в нормальном положении с немного опущенной ниже горизонтали ротовой щелью, мышцы, поднимающие голову, имеют минимальный тонус, хотя у децеребрированных животных этот тонус все еще заметен; в это время тонус в мышцах, нагибающих голову, заметно усиливается; его легко можно обнаружить по сопротивлению дорсальному наклону головы. Положение максимумов и минимумов для тонических лабиринтных рефлексов на мышцы шеи оказывается, следовательно, таким же, как и для лабиринтных рефлексов на мускулатуру конечностей. Оно характеризуется теми же индивидуальными вариациями (0 и +45°, 180 и —135°). При этом оказывается, что у каждого животного положение максимума и минимума для рефлексов на мускулатуру конечностей и на мускулатуру шеи одинаково. При всех остальных положениях головы в пространстве величина тонуса затылочных мышц лежит между названными крайними точками. Следовательно, можно сказать, что тонус мышц, поднимающих голову, изменяется так же, как и тонус разгибательных мышц конечностей. Имеется только одна характерная разница между обеими группами рефлексов. Как раньше уже было сказано, один лабиринт может рефлекторно изменять тонус мускулатуры конечностей обеих сторон тела. Если у де- церебрированного или у нормального животного выключить лабиринт, то часто находят (однако не всегда), что ноги той стороны тела, на которой отсутствует лабиринт, более вялы, чем ноги другой стороны. Эта разница в тонусе является проходящей и может вообще отсутствовать. Однако имеет ли место такая разница или нет, в обоих случаях сохраненный лабиринт способен при изменении положения головы в пространстве влиять в одинаковом смысле и с одинаковой силой на тонус всех конечностей. Один лабиринт, следовательно, имеет влияние на тонус конечностей обеих сторон тела. Однако в опытах с тоническими лабиринтными рефлексами на шейную мускулатуру отчетливо выяснилось, что отношение лабиринтов к мускулатуре шеи является другим. Один лабиринт влияет исключительно или по крайней мере преобладающим образом на шейную мускулатуру только одной стороны.
78 Третья глава. Рефлексы положения При лабиринтэктомии у децеребрированного животного или при выключении лабиринта кокаином вскоре становится заметным известное отклонение головы; голова поворачивается и наклоняется в сторону отсутствующего лабиринта. Сразу же после операции у кошек и собак преобладает наклон головы, в то время как у кроликов более сильно выражен поворот (причем в течение нескольких дней после операции у недецеребри- рованных кошек и собак также преобладает поворот). Этот поворот головы после односторонней лабиринтэктомии мы обозначили — по причинам, о которых будет говориться дальше, —как «основной поворот». Его можно показать и на децеребрированных животных, так как он зависит от центров, лежащих в продолговатом мозгу позади уровня входа в него 8-го нерва. Если исследовать у животного, лишенного на одной стороне лабиринта, изменение тонуса затылочных мышц, то сперва можно установить, что в положении максимума (0 до +45°) сгибание и перемещение головы вентрально все еще наталкиваются на более сильное сопротивление, чем в положении минимума. Эта разница отчетлива и в том случае, если сохраняется лабиринтное отклонение головы, а также если корригируют поворот и наклон головы и приводят голову в симметричное положение относительно туловища, при этом наблюдается отчетливое мышечное сопротивление. Если, например, экстирпирован правый лабиринт и голова вследствие этого повернута и наклонена вправо, то при повороте и наклоне головы влево можно заметить сильное сопротивление тонически укороченных мышц, поворачивающих и наклоняющих затылок вправо. И наоборот, нет никакого сопротивления при наклоне вправо и очень незначительное сопротивление при повороте вправо. Таким образом, на обеих сторонах шеи появляется разница в тонусе затылочных мышц. Если теперь поместить такое животное в различные положения в пространстве, то можно заметить, что тонус прежде расслабленных мышц, (при правосторонней лабиринтэктомии это мышцы, поворачивающие и наклоняющие влево) при этом не изменяется. Как при положении минимума, так и при положении максимума головы их тонус остается минимальным (в нашем примере поворот и наклон вправо при всех положениях головы в пространстве не наталкиваются ни на какое сопротивление).. По-другому изменяется тонус тех мышц, которые после лабиринтэктомии сокращаются (в нашем примере это мышцы, поворачивающие и наклоняющие голову вправо). В многочисленных опытах на кошках, собаках и кроликах можно было показать, что тонус этих мышц в положении максимума головы (от О1 до +45°) больше, чем в положении минимума (от 180 до —134°). Следовательно, в положении животного на спине корреляция отклонения головы после лабиринтэктомии наталкивается на более сильное сопротивление, чем в положении на ногах. Те изменения тонуса, которые при этом, можно наблюдать, никогда не были такими значительными, как в описанном выше случае для мышц, поднимающих и опускающих голову при наличии обоих лабиринтов. Эти изменения в удачных опытах выступают настолько отчетливо, что в правильности этих данных нет сомнений. При положении минимума мышц головы односторонний тонус мышц, наклоняющих и поворачивающих голову, полностью никогда не исчезает; следовательно, отклонение головы остается и в положении животного на ногах. Только разница в тонусе затылочных мышц обеих сторон в положении максимума гораздо больше, чем в положении минимума, так как напряжение мышц, которые после односторонней лабиринтэктомии остаются вялыми, заметно не изменяется при разных положениях головы в пространстве. Такое поведение можно наблюдать не только у децеребриро-
Влияние тонических лабиринтных рефлексов на шейные мышцы 79 ванных животных, но и у животных с односторонне разрушенным лабиринтом и с сохраненным большим мозгом. У кроликов с односторонне разрушенным лабиринтом при сильно выраженном повороте головы описанные явления лучше всего можно проиллюстрировать таким образом: животное держат в положении на спине в воздухе, поддерживая одной рукой позвоночный столб, а другой охватывая шею и голову, и следят при этом за тем, чтобы сгибание (дорсо-вентральное) головы и шеи по отношению к туловищу не изменилось; затем поворот головы можно скорри- гировать, вращая голову до тех пор, пока не почувствуется хорошо выраженное эластичное сопротивление. Если после этого, ничего не изменяя в положении животного, поворачивать его постепенно через положение на боку в положение на ноги, то чувствуется, как эластичное сопротивление на шее уменьшается уже при положении на боку и достигает минимума в положении на ногах. Если вращать животное обратно в положение на спину, то чувствуется возврат эластичного сопротивления. Результаты исследований видны на следующей таблице. Децеребрированный кролик. Левый лабиринт выключен 20%-м кокаином Сопротивление головы по отношению к смещениям Положение на спине +45° Положение на боку Положение на ногах —135° Дорсальное перемещение. . . . Ноль. Отчетливо. Вентральное перемещение. . . . Сильно. — Слабо. Наклон влево Ноль. Ноль. Ноль. Наклон вправо Сильно. Средне. Слабо. Поворот влево Слабо. — Слабо. Поворот вправо Отчетливо. Слабее. До сих пор было невозможно определить отдельные мышцы шеи, вступающие в деятельность при поднимании, опускании, повороте и наклоне в разных направлениях. Если мы ранее для простоты изложения говорили о мышцах, поднимающих, опускающих, наклоняющих и поворачивающих голову, так, как будто речь при этом шла о разных мышцах, то сейчас мы должны указать на то, что в этих движениях часто участвуют одни и те же мышцы. Из этого можно заключить об одностороннем влиянии каждого лабиринта на шейные мышцы. При односторонней лабиринтэктомии определенные группы шейных мышц утрачивают свой тонус, который у животных с сохраненным большим мозгом не восстанавливается даже через недели и месяцы. Таким образом, влияние одного лабиринта на шейные мышцы остается односторонним и в течение долгого времени не наступает никакой компенсации путем замещения функций одного лабиринта другим. После односторонней лабиринтэктомии не только шея, но и туловище спирально изгибается. Если выпрямить голову по отношению к грудной части тела и таким образом устранить поворот шеи, то у морских свинок, собак и обезьян это спиральное вращение туловища исчезает. Следовательно, оно вторично зависит от поворота шеи. Однако у кроликов и кошек после выпрямления головы поворот туловища частично еще остается. Значит, здесь, кроме шейного рефлекса, осталось еще непосредственное влияние целого лабиринта на мускулатуру тела. У этих животных влия¬
80 Третья глава• Рефлексы положения ние лабиринтов распространяется не только на шейную мускулатуру, но и на мускулатуру всего туловища. Поворот головы в случае односторонней лабиринтэктомии происходит и после перерезки трех пар верхних шейных задних корешков. Таким образом, проприоцептивные рефлексы здесь не участвуют и речь идет о прямом влиянии лабиринтов на мускулатуру. Центры тонических лабиринтных рефлексов лежат ниже уровня входа 8-го нерва в продолговатый мозг и функционируют еще и после перерезки прямо перед его входом. Из этих наблюдений вытекает, что каждый лабиринт функционально связан с шейными мышцами (у некоторых животных и с мышцами туловища) с одной стороны тела. Под «шейными мышцами одной стороны тела» нельзя понимать мышцы только правой или только левой стороны тела, но следует иметь в виду мышцы, вызывающие наклон и поворот вправо или наклон и поворот влево, причем неизвестно, на какой (анатомической) стороне тела расположены эти мышцы, а также находятся ли мышцы, наклоняющие вправо, как на правой, так и на левой стороне шеи. Если оба лабиринта интактны, то тонус мышц, цоворачивающих и наклоняющих голову вправо и влево, на шее изменяется в одинаковой степени. Это, наверное, должно приводить к увеличению и уменьшению степени фиксации шеи, а может быть, и к дорсальному или вентральному сгибанию. Разностороннюю связь лабиринтов с мышцами конечностей и шейными мышцами можно наглядно продемонстрировать следующим сравнением. В экипаж впрягается пара лошадей, которые представляют мышцы конечностей правой и левой стороны тела. На облучке сидят два кучера, соответственно обоим лабиринтам; каждый кучер имеет в руках вожжи для обеих лошадей. Как оба лабиринта при разных положениях головы изменяют свое положение по отношению к горизонтальной плоскости всегда одинаковым образом, так и оба кучера выполняют одни и те же движения вожжами, и упряжка поэтому остается в полном порядке. Если один кучер удаляется с облучка, то другой в состоянии управлять двойной упряжкой совершенно нормальным образом. Для выяснения влияния тонических лабиринтных рефлексов на затылочные мышцы мы должны, напротив, предполагать, что левый кучер держит вожжи левой лошади, а правый кучер — правой. Как оба лабиринта при разных положениях головы изменяют свое положение по отношению к горизонтальной плоскости всегда одинаковым образом, так и каждый кучер будет управлять своей лошадью, как и его сосед. Если, однако, удаляется один кучер, то его лошадь идет теперь без вожжей. На нее с облучка уже невозможно больше повлиять, и она пассивно следует за движением своего партнера, в то время как другой кучер продолжает управлять своей лошадью нормальным образом. Из вышеназванных фактов следуют новые отношения между лабиринтами и мускулатурой тела. Лабиринты имеют не только непосредственное (прямое) влияние на распределение тонуса в мышцах конечностей, но воздействуют и на шею, и со стороны шеи опять вторично вызываются тонические шейные рефлексы, изменяющие тонус мускулатуры конечностей и туловища. Каждое изменение тонуса затылочной мускулатуры должно вызвать соответствующее рефлекторное изменение в тонусе мускулатуры конечностей. Таким образом, выходит очень сложная связь головы с конечностями (и также с туловищем), благодаря чему устанавливается внутренний контакт между распределением тонуса всей мускулатуры тела и положением1 головы.
Влияние положения тела на движения 81* VII. ВЛИЯНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА НА ДВИЖЕНИЯ Мы познакомились с закономерностями, благодаря которым положение головы управляет распределением тонуса во всей мускулатуре тела при помощи центров, лежащих позади уровня входа 8-го нерва. Таким образом, установка тела должна, со своей стороны, влиять на произвольные и рефлекторные движения. Каждой данной установке тела соответствуют определенная рефлекторная готовность и определенное распределение возбудимости во всей центральной нервной системе для различных рефлексов, так что при изменяющихся условиях установки тела с большей или меньшей легкостью может быть вызван то один, то другой рефлекс и одно и то же раздражение может вызывать разные реакции животного. Для изучения закономерностей, играющих при этом ведущую роль, полезно упростить условия опыта и исследовать изменения рефлекторной деятельности на отдельной мышце или на изолированной группе мышц при разных положениях головы. Такие эксперименты впервые систематически были проведены Сосэном и Шторм ван Лееувеном [Socin u. Storm van Leeuwen, {19)]. При этом были исследованы рефлексы на изолированной трехглавой мышце, разгибающей локоть у децеребрированной кошки. При этом все мышцы, которые связывают лопатку с туловищем, и все нервы плечевого сплетения, за исключением радиального, были перерезаны. Только трехглавая мышца (разгибающая локоть) осталась в связи с центральной нервной системой. Далее перерезались все остальные мышцы или все соответствующие двигательные нервы. Чувствительная ветвь лучевого нерва служила для рефлекторного раздражения. Животное находилось в положении на боку; передняя нога, с которой осуществлялась регистрация, лежала сверху, так что при повороте головы, вследствие комбинации шейных и лабиринтных рефлексов, должны были появляться особенно сильные реакции. Исследовалось влияние поворота головы и vertebra-prominens-рефлекса (рефлекс с 7-го шейного позвонка). На кривой SB («черепная нога») обозначено такое положение головы, при котором темя находится наверху, а нижняя челюсть внизу, — следовательно, положение минимума для лабиринтных рефлексов. Буквами КВ («челюстная нога») обозначено такое положение головы, при котором темя находится внизу, а челюсть наверху, т. е. положение максимума для влияния лабиринтных рефлексов на разгибательные мышцы. Согласно опытам Шеррингтона (10), при раздражении лучевого нерва слабым током появляется на той же стороне разгибательный рефлекс, при более сильном раздражении лучевого нерва появляется сгибательный рефлекс. В соответствующих опытах можно найти такую силу раздражений, при которой разгибательный или сгибательный рефлексы появляются в зависимости от внешних условий. Беритов (1, 2) расширил эти опыты, изолируя одновременно с мышцей-разгибателем антагонистическую мышцу-сгибатель и регистрируя изменения ее длины. Он использовал в качестве разгибателя на задней лапе vastocrureus и в качестве сгибателя m. semitendinosus, на передней ноге в качестве разгибателя трехглавую мышцу, а двуглавую в качестве сгибателя, рефлексы он вызывал раздражением чувствительного нерва как гомолатеральной ноги, так и контрлатеральной. Беритов вел свои опыты много часов подряд и при этом наблюдал, что с течением времени у децеребрированных животных появлялся активный сгибательный тонус. Таким образом, он мог видеть результаты поворотов головы как при преобладании разгибательного тонуса, так и при преобладании сгибательного тонуса и при промежуточных состояниях. Хотя эти влияния поворотов головы на сгибательные и разгибательные рефлексы многообразны, все же и здесь удалось установить основные 6 Р. Магнус
82 Третья глава. Рефлексы положения закономерности. Результат зависит от того, появились ли в регистрируемых мышцах при изменении положения головы изменения тонуса или нет. а) Влияние установки головы на проявление рефлекса в условиях, когда имеют место видимые изменения длины мышц, обусловленные тоническими, шейными и лабиринтными рефлексами Если при изменениях положения головы изменяется длина регистрируемых мышц, то при этом должны произойти ранее описанные переключения по правилу Икскюля, по которому центры растянутых мышц должны быть «включены» для рефлекторного раздражения. Другими словами, на максимально разогнутой конечности с большей степенью вероятности могут быть вызваны сгибательные рефлексы, на согнутой конечности — разгибательные рефлексы. Соответственно этому в опытах Сосэна и Шторм ван Лееувена отмечалось, что при высоком разгибательном тонусе рефлекторное торможение трехглавой мышцы было,,выражено отчетливо, рефлекторное же возбуждение было выражено слабо; наоборот, при низком разгибательном тонусе рефлекторное торможение было выражено слабо, возбуждение же, напротив, было весьма отчетливым. Для наглядности мы приводим следующие кривые из - их работы. На этой, как и на последующих кривых, зарегистрированы гомолатеральные рефлексы на изолированной трехглавой мышце левой передней ноги децеребрирован- ной кошки, находящейся на правом боку. Установка рычага всегда так избрана, что движение рычага вниз означает сокращение мышцы, а движение рычага вверх — ее расслабление. Соответственно этому при сильном тонусе трехглавой мышцы рычаг устанавливается на более низком уровне, чем при более слабом тонусе. Если изменения тонуса вызываются вращением головы, то обозначение КВ означает, что голова поворачивается так, что верхняя нога (рефлексы которой регистрируются) становится «челюстной» ногой, т. е. в ней усиливается разгибательный тонус, в то время как при SB верхняя нога становится «черепной» ногой, — следовательно, имеет уменьшенный разгибательный тонус. Если изменения тонуса вызываются через рефлекс с 7-го шейного позвонка, то это каждый раз отмечается под соответствующими кривыми. Все рефлексы вызываются раздражением гомолатеральной ветви лучевого нерва. Раздражение наносится фарадическим током или отдельными индукционными ударами. Интервалы между двумя раздражениями составляют всегда 1 минуту. Непосредственно перед раздражением кимограф переводится на быстрый ход. Момент начала рефлекса на кривых отмечен стрелкой и, кроме того, чаще всего виден на нижней сигнальной линии. На рис. 36 показано шесть последовательных односторонних разги- бательных рефлексов, при разгибании рычаг опускается вниз. Вначале голова находится в положении максимума (КВ), трехглавая мышца укорочена, разгибательные рефлексы незначительны, хотя мышца еще способна к дальнейшему сокращению. При SB голова переводится в положение минимума, трехглавая мышца расслабляется и разгибательные рефлексы значительно усиливаются. При последнем рефлексе мышца вновь сократилась и разгибательный рефлекс уменьшился. На рис. 37 зарегистрированы пять последовательных односторонних сгибательных рефлексов: первые три — при максимальном положении головы, последние два — при минимальном. Видно, что сгибательные рефлексы становятся тем сильнее, чем интенсивнее было до этого сокращение трехглавой мышцы. При положении КВ они по мере расслабления трехглавой мышцы уменьшаются, при положении SB они по мере сокращения трехглавой мышцы увеличиваются. Разница величин рефлекса в зависимости от исходного состояния мышцы видна очень хорошо. В дан¬
Влияние положения тела на движения 83 ном случае расслабление мышцы во время рефлекторных ответов не было максимальным и оставалась возможность ее дальнейшего расслабления. На рис. 38 показаны односторонние сгибательные рефлексы. Вначале, при положении головы КВ, трехглавая мышца укорочена и сгибательные Рис. 36. Опыт 17. (Уменьшено на 3/4). Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. Животное проявляет преимущественно шейные рефлексы. Раздражение каждую минуту единичным индукционным ударом. Сила раздражения 2500 К. В первичной цепи — аккумулятор, во вторичной цепи — сопротивление 20 000 ом. При КВ имеется довольно сильный разгибательный тонус трехглавой мышцы (нижний уровень кривой), наблюдаются три маленьких сокращения. При SB голова поворачивается так, что испытуемая нога становится «черепной». Тонус трехглавой мышцы падает, первое рефлекторное сокращение гораздо больше, чем вызванное при положении КВ. После раздражения тонус снова не падает, но кривая устанавливается на более низком уровне. Вследствие этого следующий рефлекс слабее, уровень остается опять низким, поэтому следующий за этим рефлекс еще меньше. рефлексы поэтому очень отчетливы, при положении SB наступает расслабление трехглавой мышцы и на этой мышце теперь вообще невозможно Рис. 37. Опыт 12. (Уменьшено на 1/2). Децеребрированная кошка. Изолированная: трехглавая мышца. Каждую минуту подается короткое фарадическое раздражение. Сила раздражения 500 К. В первичной цепи аккумулятор, во вторичной цепи не имеется особого сопротивления. Животное проявляет преимущественно лабиринтные рефлексы. При КВ сильное рефлекторное торможение. После рефлекса мышца вновь не восстанавливает своего полного тонуса, и рычаг устанавливается поэтому на более высоком уровне. Следующий рефлекс вследствие этого немного меньше, а следующий же за этим еще меньше. Тогда при SB вследствие поворота головы тонус трехглавой мышцы падает еще больше. Первый следующий за этим рефлекс очень мал. Потом тонус снова немного увеличивается после каждого рефлекса. В связи с этим рефлексы становятся снова более сильными. вызвать рефлексы торможения, несмотря на то что мышца была способна к дальнейшему расслаблению. На рис. 39 сила раздражения подобрана так, что могли проявляться или разгибательные или сгибательные рефлексы. В начале кривой трехглавая мышца (при положении SB) расслаблена, и поэтому проявляются разгибательные рефлексы, после этого трехглавая мышца (при положении КВ) сокращается, и теперь на то же раздражение выявляются сгибаем
84 Третья глава. Рефлексы положения тельные рефлексы, голова снова переводится в положение SB, трехглавая мышца расслабляется и наблюдаются разгибательные рефлексы (изменение рефлекса зависит от длины мышцы). Рис. 38. Опыт 14. (Уменьшено на 3/4). Децеребрированыая кошка. Изолированная трехглавая мышца. Каждую минуту производят фарадическое раздражение. Животное проявляет преимущественно лабиринтные рефлексы. При КВ зарегистрированы три отчетливых рефлекторных торможения. При SB нога отчетливо реагирует падением тонуса. На последующие три раздражения нет никакой реакции в исследуемой ноге. После изменения положения головы (на кривой этого уже не видно) снова наблюдалось сильное увеличение тонуса и вследствие этого отчетливое рефлекторное торможение. Это торможение имело ту же величину, что и предыдущее. При положении КВ наступают шагательные движения, которые удается затормозить поворотом головы. На рис. 40 показано своеобразное изменение рефлекса вследствие влияния vertebra-prominens-рефлекса. Вначале трехглавая мышца сокращена, в ответ на раздражение лучевого нерва происходит односторонний сгиба- Рис. 39. (Уменьшено на 1/2). Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. У животного проявляются преимущественно лабиринтные рефлексы. Каждую минуту подаются короткие фарадические раздражения 2500 К. В первичную цепь включено сопротивление в 20 000 ом. При SB на фарадическое раздражение наступают три отчетливых рефлекторных сокращения (рычаг опускается). При КВ сильно увеличивается тонус трехглавой мышцы. На то же раздражение тогда следует отчетливое рефлекторное торможение (рычаг поднимается). После каждого рефлекса тонус немного падает. Тогда следующий рефлекс немного меньше, чем предыдущий. При SB снова сильно спадает тонус трехглавой мышцы. Следующие три рефлекса — опять рефлекторные сокращения. тельный рефлекс. Давление на 7-й шейный позвонок вызывает расслабление трехглавой мышцы. Рефлекторное раздражение лучевого нерва вызывает теперь разгибательный рефлекс (при с). При d давление на 7-й шейный позвонок заканчивается, тонус трехглавой мышцы снова усиливается, и теперь происходит (при е) рефлекторное торможение тонуса трехглавой мышцы (сгибательный рефлекс). Все эти кривые наглядно поясняют один и тот же закон: что положение соответствующей конечности имеет переключающее влияние на рефлекторный процесс в зависимости от длины мышцы. Когда разгибатель- ная мышца сокращена, то ее можно только незначительно возбудить, но сильно затормозить. Когда разгибательная мышца расслаблена, тогда
Влияние положения тела на движения 85 ее можно сильно возбудить, но незначительно затормозить. При сильном разгибательном тонусе конечности вызываются преимущественно сгибательные рефлексы, при слабом разгибательном тонусе — разгибательные рефлексы. Рис. 40. Опыт 7. (Не уменьшено). Условия опыта такие же, как и на рис. 39. При а (при среднем положении головы) на фарадическое раздражение происходит отчетливое рефлекторное торможение. При Ъ вызывается отчетливый vertebra-prominens- рефлекс (поднятие рычага). При с в ответ на фарадическое раздражение той же силы, как при а, наблюдается отчетливое рефлекторное сокращение (опускание рычага). При d прекращается давление на 7-й шейный позвонок. Следующий рефлекс при е — снова торможение. б) Влияние положения головы на проявление рефлекса, когда тонические шейные и лабиринтные рефлексы не вызывают заметных изменений тонуса мышц тела Если изменения положения головы не вызывают никаких видимых изменений тонуса мускулатуры конечностей, тогда не могут осуществляться и переключения. Если установка тела не изменяется, то должны прекратиться и все вторичные, обусловленные ею рефлекторные влияния с периферии. При этих условиях лучше всего можно изучать, какое влияние имеет положение головы как таковое на рефлекторную возбудимость центров, расположенных в спинном мозгу, и на остальные центры нервной системы. Те опыты, в которых изменения положения головы не вызывают никаких изменений тонуса конечностей, надо с экспериментально-технической точки зрения рассматривать как неудачные опыты. Но именно потому, что не происходят никакие переключения, они особенно поучительно разъясняют влияние, которое оказывают тонические шейные и лабиринтные рефлексы непосредственно на распространение возбудимости в центральной нервной системе. При таких условиях выяснилось следующее. Если изменением положения головы не вызывается ожидаемая реакция и в мышцах конечностей не происходит никакого изменения тонуса, то последующими чувствительными возбуждениями часто можно еще вызвать первоначально предполагаемое изменение тонуса. Если, например, было выбрано положение го- ловчы, которое вообще должно было привести к разгибанию исследуемой ноги, то последующим афферентным раздражением с особенной легкостью часто можно вызвать разгибательный рефлекс. В центральной нервной системе изменением положения головы до некоторой степени была вызвана готовность и тенденция к разгибанию, которая обнаруживалась при последующем рефлексе. Если голову установить в такое положение,
86 Третья глава. Рефлексы положения что ожидается расслабление исследуемой ноги, то центры настраиваются на готовность к сгибанию, и этим облегчается последующий вызов сгибательных рефлексов. Следующие примеры подтверждают только что сказанное. Рис. 41. Опыт 15. (Не уменьшено). Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. У животного проявляются преимущественно шейные рефлексы. Каждую минуту подаются короткие фарадические раздражения. Сила раздражения 100 К. В первичной цепи — аккумулятор, во вторичной цепи особого сопротивления не включено. При SB зарегистрированы два рефлекторных раздражения. При КВ испытуемая нога становится «челюстной». Сперва не наблюдается никаких видимых изменений тонуса. Первый рефлекс в этом положении меньше, чем в предыдущем положении SB. Верхняя сигнальная линия — время в секундах. Перед началом раздражения кимограф включен на быстрый ход. На рис. 41 голова находится сначала в положении минимума и поворачивается при КВ в положение максимума. Длина трехглавой мышцы при этом не изменяется. Отчетливо видно, что гомолатеральный сгибательный рефлекс гораздо сильнее выражен в положении минимума, при ко- Рис. 42. Опыт 13. (Уменьшено на 3/4). Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. Животное проявляет преимущественно шейные рефлексы. Каждую минуту подаются короткие фарадические раздражения. Сила раздражения 1500 К. В первичную цепь включен аккумулятор. При изменении положения головы наступают видимые изменения тонуса трехглавой мышцы. При КВ три раза были вызваны торможения примерно одинаковой интенсивности. Теперь при повороте головы при а на более высоком уровне рычага происходит меньшее торможение. При Ъ уровень рычага немного опустился и рефлекторное торможение стало больше. При с уровень все еще немного выше, чем при КВ, но, несмотря на это, вызванный здесь рефлекс почти в два раза больше, чем при положении КВ. тором, как выше сказано, в центральной нервной системе осуществляется тенденция к сгибанию, чем в положении максимума, при котором имеет место тенденция к разгибанию. Влияние, которое в этом случае вызывается поворотом головы, прямо противоположно тому, каким оно должно было бы быть при переключении.
Влияние положения тела на движения 87 Если при КВ, когда голова повернута в положение максимума, трехгла- вал мышца действительно сократилась бы, то этим должен был бы усилиться и сгибательный рефлекс; но так как никакого сокращения трехглавой мышцы не наступает, то измененное влияние на центральную нервную систему становится теперь очевидным. Это взаимное противодействие между переключением и тенденцией и сгибанию отчетливо видно на рис. 42. Здесь в начале опыта голова находится в положении максимума (КВ), при этом вызываются три гомолатеральных сгибательных рефлекса, которые незначительны по величине, потому что положением головы обусловлена тенденция к разгибанию. Рис. 43. Опыт 5. (Не уменьшено). Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. Каждую минуту подаются короткие фарадические раздражения. В первичную цепь включен аккумулятор, во вторичную — сопротивление в 20 000 ом. Сила раздражения 1250 К. При SB раздражение вызывает рефлекторное торможение. При КВ испытуемая нога становится «челюстной». В трехглавой мышце немного увеличивается тонус. Уровень рычага спадает. Следующее раздражение не вызывает никакой реакции. Тонус трехглавой мышцы постепенно падает и становится таким же или немного меньше, как при положении SB. Следующий рефлекс — отчетливое рефлекторное сокращение. Уровень снова поднимается. Третий рефлекс при положении КВ — снова сокращение. При SB голова поворачивается в положение минимума для разгибатель- ного тонуса, и при с видно, что теперь, вследствие тенденции к сгибанию, огибательный рефлекс на одно и то же раздражение стал гораздо сильнее. При с именно трехглавая мышца приобрела первоначальную длину. При а ж Ъ трехглавая мышца, наоборот, еще расслаблена. Вследствие этого переключения сгибательные рефлексы при а и Ъ значительно меньше, чем при с. Таким образом, при а влияние тенденции к сгибанию немного компенсировано наступающим переключением, обусловленным изменением мышцы. Вторая часть кривой на рис. 43 соответствует положению головы в максимуме (КВ), и поэтому преобладает тенденция к разгибанию. Го- молатеральный разгибательный рефлекс сильно выражен при с; при b, где мышца более сокращена, он немного слабее, а при а, где имеет место еще большее сокращение трехглавой мышцы, разгибательный рефлекс равен нулю. В этом случае влияние переключения видно отчетливо. Вначале голова находится в положении минимума (SB) и поэтому преобладает тенденция к сгибанию. Длина мышцы соответствует при этом ее длине в участке кривой между а и Ъ, Следовательно, если бы голова находилась в положении максимума, можно было бы ожидать более слабого разгибательного рефлекса. Вместо этого в ответ на точно такое же раздражение наступает теперь сгибательный рефлекс. В этом случае,
88 Третья глава. Рефлексы положения следовательно, поворотом головы было обусловлено изменение результата раздражения, потому что в центральной нервной системе имела место готовность к сгибанию или разгибанию. Рис. 44. Опыт 3. Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. У животного проявляются преимущественно шейные рефлексы. Каждую минуту — раздражение единичным ударом индукционного тока. Сила раздражения 2500 К. В первичную цепь включен аккумулятор, во вторичную — сопротивление в 20 000 ом. При КВ на единичный индукционный удар происходит отчетливое рефлекторное сокращение. При SB положение головы так изменено, что испытуемая нога становится «черепной». При этом нет заметного изменения тонуса трехглавой мышцы на кимо- грамме. Поэтому последующие рефлексы минимальны. При КВ испытуемая нога становится «челюстной». Опять нет заметного изменения тонуса, однако рефлексы снова становятся более сильными. При SB они становятся опять минимальными. На рис. 44 зарегистрировано девять последовательных разгибатель- ных рефлексов. Если голова поворачивается в положение максимума (КВ), то эти разгибательные рефлексы чрезвычайно сильны, в то время Рис. 45. (По Беритову). Препарат 32. Левое боковое положение через 3 J/2 часа после децеребрации. Через каждый 4—5 минут производится одно и то же раздражение лучевого нерва противоположной стороны. В опыте А голова находится в среднем положении, в опыте В и D — в максимальном положении для разгибательного тонуса трехглавой мышцы, в опыте С — в положении минимума для разгибательного тонуса трехглавой мышцы. Верхний ряд показывает сокращение изолированной трехглавой правой мышцы. Эффект раздражения при А меньше, чем при В и D, но больше, чем при С. как при положении минимума (SB) они очень слабы. Здесь, следовательног тенденция к разгибанию при положении максимума головы особенно отчетлива. В этом опыте в ответ на поворот головы вообще не наступает никаких изменений длины трехглавой мышцы. Описанный случай, а именно появление тенденции к разгибанию и сгибанию вследствие поворота головы при отсутствии изменений длины мышцы, был особенно отчетливо выявлен Беритовым. В его продолжительных опытах (в течение многих часов) у децеребрированных животных
Влияние положения тела на движения 89 можно было видеть все степени разгибательного тонуса, промежуточного состояния и сгибательного тонуса, и чаще всего рефлексы у них были одновременно зарегистрированы на сгибательных и разгибательных мышцах. Мы приведем еще некоторые примеры из работы Беритова (2). На рис. 45 зарегистрированы четыре последовательных перекрестных разгибательных рефлекса правой трехглавой мышцы кошки. При А голова находится в промежуточном положении. При В и Д — в положении максимума для лабиринтных рефлексов, поэтому преобладает тенденция к разгибанию и разгибательный рефлекс отчетливо повышен и растянут во времени. При G голова находится в положении минимума, и разгиба- Рис. 46. (По Беритову). Децеребрированная кошка № 58. Правое боковое положение через 12х/4 часа после операции. Верхняя кривая — левый vastocrureus, вторая кривая — левый semitendinosus. Раздражение правого малоберцового нерва. Время в секундах. При А голова находится в максимальном положении для разгибательного тонуса, при В — в положении минимума для разгибательного тонуса. При В наступает долго длящееся тоническое сгибание. тельный рефлекс поэтому весьма ослаблен. В положении максимума тенденция к разгибанию наибольшая, в положении минимума — наименьшая. На рис. 46 (верхняя линия) зарегистрированы изменения длины vastocrureus’а, внизу — изменения длины полусухожильной мышцы. Вначале (А) голова находится в положении максимума для разгибательного тонуса. Преобладает тенденция к разгибанию. В ответ на раздражение n. peroneus противоположной стороны происходит сильное сокращение разгибательной мышцы (vastocrureus), которое продолжается дольше, чем раздражение, в то время как m. semitendinosus остается в покое. После этого голову поворачивают в положение минимума для разгибательного тонуса (VP). Vastocrureus расслабляется, a m. semitendinosus кратковременно сокращается. В ответ на раздражение правого n. peroneus теперь происходит значительно более слабое сокращение vastocrureus’а, которое с прекращением раздражения сразу же исчезает. M. semitendinosus остается во время раздражения в покое, однако после прекращения раздражения эта мышца очень сильно тонически сокращается, что продолжается длительное время. В опыте А отчетливо проявляется тенденция к разгибанию, в опыте В — тенденция к сгибанию. При А отчетливо видно длительное последействие сокращения vastocrureus’а после прекращения раздражения, мышца вообще не возвращается к своей первоначальной длине, пока голова при VP не примет другого положения.
90 Третья глава. Рефлексы положения Беритов опубликовал еще целый ряд кривых, на которых отчетливо видно, что при преобладании тенденции к разгибанию разгибательные мышцы обнаруживают длительное тоническое последействие, в то время как при преобладании тенденции к сгибанию это тоническое последействие на разгибателях отсутствует и обнаруживается при определенных условиях на сгибателях. На рис. 47 зарегистрированы реакции плечевой (верхняя линия) и трехглавой мышц (внизу) при раздражении обоих лучевых нервов. При А голова находится в положении минимума для разгибательного тонуса, вследствие этого преобладает готовность к сгибанию. Во время раздражения контралатерального лучевого нерва (разги- бательный рефлекс) происходит только незначительное движение. Как только к этому присоединяется раздражение гомолатераль- ного лучевого нерва, происходит сильное сокращение сгибателя. Обратное соотношение видно при В, где преобладает готовность Рис. 47. (По Беритову). Препарат 28. Левое боковое положение, через 10.5 часов после децеребрации. Верхняя кривая — правая плечевая мышца, вторая кривая — правая трехглавая мышца. Первый сигнал (R. d.) — раздражение правого лучевого нерва, второй сигнал (R. s.) — раздражение левого лучевого нерва. Время — 0.2 секунды. При А голова находится в минимальном положении для разгибательного тонуса, при В — в максимальном положении. В обоих случаях раздражается сперва контрлатеральный лучевой нерв, потом при продолжающемся его раздражении присоединяют раздражение лучевого нерва той же стороны. Раздражение первого заканчивается раньше. Раздражение производилось каждый раз через 6 минут после ■ соответствующего поворота головы. мышцы к разгибанию. Теперь раздражение контралатерального лучевого нерва вызывает сильное сокращение разгибателя и только незначительно влияет на сгибательную мускулатуру. И совершенно индифферентные раздражения могут воздействовать на сгибатель или разгибатель в зависимости от положения головы (рис. 48). На рис. 48 изображен опыт, в котором животное производит ритмические движения конечностями синхронно с дыханием. Когда голова поворачивается в положение минимума для разгибательного тонуса, так что преобладает готовность к сгибанию (А), тогда выступают ритмические сокращения только двуглавой мышцы, в то время как в положении максимума головы для разгибательного тонуса (В) двуглавая мышца остается в покое, а трехглавая — производит ритмические движения. В этом опыте были выключены лабиринты, так что речь идет исключительно о влиянии тонических шейных рефлексов. Все эти наблюдения показывают одно, а именно — что при изменении положения головы в нервных центрах мускулатуры тела устанавливается определенная тенденция к движению. Последующее афферентное раздражение находит тогда центры в состоянии некоторой «готовности», так что рефлекс или облегчается или затрудняется. Следовательно, каждое положение тела сопровождается определенным распределением «готовности» к рефлексу Bi центральной нервной системе.
Влияние положения тела на движения 91 Эти экспериментальные данные дают следующие представления о влиянии установки тела на движение. Если тоническими шейными и лабиринтными рефлексами действительно вызывается новое положение тела, то этим обеспечивается переключение, которое обусловливается, во-первых, тем, что при новом положении тела определенные группы мышц растянутый вследствие этого соответствующие им центры находятся, по правилу Икскюля, в состоянии повышенной рефлекторной возбудимости. Во-вторых, тело при каждом новом положении в определенных местах будет соприкасаться с полом и этим будут вызываться переключающие влияния, точно так же, как это раньше было показано на спинномозговой собаке, находящейся в положении на боку, где возможно было осуществление переключения чесательного рефлекса раздражением кожных нервов. Следовательно, во всех этих случаях при определенном положении тела вызываются афферентные возбуждения, частично проприоцептивного, частично экстероцептивного происхождения, которые действуют в центральной нервной системе переключающим Рис. 48. (По Беритову). Децеребрированный препарат 35. Лабиринты экстирпированы и выключены кокаином. Левое боковое положение через 3 часа после операции. В опыте А голова находится в минимальном положении для разги- бательного тонуса, у препарата тенденция к сгибанию. При В голова находится в максимальном положении для разгибательного тонуса, у препарата тенденция к разгибанию. В первом случае трехглавая мышца находится в покое {нижняя кривая), двуглавая мышца сокращается ритмично, синхронно дыханию {верхняя кривая). При В двуглавая мышца находится в покое, а трехглавая ритмически сокращается одновременно с дыханием. образом. Они заставляют новое приходящее возбуждение идти по определенным путям к определенным центрам и обусловливают степень готовности к осуществлению рефлекса в разных центрах. Во всех этих случаях речь идет о влиянии афферентных возбуждений, которые обусловливаются новым положением тела. Кроме того, тонические шейные и лабиринтные рефлексы непосредственно влияют на распределение возбудимости в центральной нервной системе. Это становится очевидным прежде всего тогда, когда но каким- либо причинам при определенном положении головы не осуществляется соответствующая установка тела и поэтому не могут проявиться вышеназванные переключения. Тогда имеют место только эти центральные влияния. В результате этого в центральной нервной системе происходит соответственно положению головы и изменение распределения возбудимости. В одних конечностях или в их центрах появляется тенденция к сгибанию, в других — к разгибанию и т. д. Если теперь какое-либо раздражение поступает в центральную нервную систему, то оно находит одни центры «включенными», другие «выключенными» или более или менее возбудимыми и может поэтому вызвать такую же реакцию, какую вообще должны вызывать тонические шейные или лабиринтные рефлексы. Таким образом, одно и то же раздражение может вызвать в зависимости от положения тела или сильную, или слабую реакцию, или даже ее извра¬
92 Третья глава. Рефлексы положения щение. Даже индифферентные раздражения, вообще не приводящие к изменениям положения, могут, таким образом, вызвать новые установки тела. Беритов (2) попытался объяснить только что названные процессы переключениями. Но мне кажется это недостаточно доказанным; речь могла бы идти только об алгебраической суммации возбуждений в определенном отдельном центре, поступающих туда частично от лабиринтов и шеи, частично от других афферентных нервов. Поэтому при разных положениях тела совместно проявляются как периферические переключающие влияния, так и изменения возбудимости центральных образований. Это изменяет, распределение рефлекторной возбудимости в центральной нервной системе и тем самым обусловливает реакции, соответствующие принятым установкам тела. И в этом случае выходит, что центральная нервная система не представляет собой неподвижного соединения определенных рефлекторных центров, а приспосабливается целесообразно к данным состояниям тела, так что каждой установке тела соответствует определенная готовность к осуществлению рефлекса и распределение рефлекторной возбудимости. Основные действующие здесь закономерности были, как показано выше, выяснены, но потребуется еще много работы, чтобы исследовать, какой вид будут принимать эти явления в каждом отдельном случае. Следует только обсудить еще один пункт, о котором частично уже говорилось выше, а именно — закономерности, выступающие при беге и ходьбе. Когда животное находится в нормальном положении и наклоняет голову, то передняя «челюстная нога» становится опорной ногой и передняя «черепная нога» всегда делает первый шаг. Локомоция начинается, следовательно, всегда с той конечности, в которой наблюдается наименьший разгибательный тонус. Если приготовить на децеребрированной кошке вышеописанным образом изолированный препарат трехглавой мышцы и переместить животное в положение на бок изолированной трехглавой мышцой вверх (нижележащая нога остается интактной), то на таких животных можно иногда наблюдать спонтанные шагательные движения. У животных с преобладанием шейных рефлексов не имеет значения, в каком положении находится голова. Все равно, находится ли темя наверху или внизу; в одной из передних ног будет максимальный, в другой передней ноге — минимальный тонус, и поэтому животное будет в состоянии произвести первый шаг. По-другому обстоит дело у животных с преобладанием лабиринтных рефлексов. Если у таких животных вращать голову теменем вверх, тогда обе ноги будут иметь минимальный разгибательный тонус и шагательные движения сразу же затормаживаются. Если вращать голову теменем вниз, тогда разгибательный тонус в обеих передних ногах становится максимальным щ в ответ на это сразу же выступают сильные шагательные движения (рис. 49). Следовательно, в этих случаях шагательные движения начинаются только тогда, когда в обеих передних ногах тонус максимален. То же самое часто можно наблюдать, когда животных перемещают в положение на спину. Если голова находится в положении максимума для разгиба- тельного тонуса передних ног, то они часто выполняют сильные шагательные движения, которые можно сразу затормозить, переместив голову любым образом в такое положение, при котором уменьшается разгибательный тонус в передних ногах. Описанное здесь влияние установки тела на движения имеет большое значение при обсуждении исследований всех рефлексов на животных,
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 93 у которых верхняя часть шейного отдела спинного мозга и продолговатый мозг с лабиринтами или без лабиринтов остались в функциональной связи со спинным мозгом, — следовательно, прежде всего во всех опытах на децеребрированных животных. При обсуждении последствий рефлекторных влияний на таких животных часто не обращали внимания на одновременно наступающие изменения положения головы. При исследовании результатов раздражения мозгового ствола, коры больших полушарий и т. д. также надо всегда принимать во внимание возможные реакции головы. При изучении литературы часто можно встретить исследования, в которых описываются реакции, являющиеся просто следствиями изменен- Рис. 49. Опыт 7. Децеребрированная кошка. Изолированная трехглавая мышца. У животного наблюдаются преимущественно лабиринтные рефлексы. При положении КВ отчетливо проявляются альтернирующие движения ходьбы обеих передних ног. Эти движения верхней ноги зарегистрированы. Вследствие поворота головы [верхняя нога становится «черепной» (при SB)] затормаживаются движения ходьбы обеих ног. ного положения головы, — реакции, вообще не обусловленные как таковые раздражением, которое дает экспериментатор. Или можно считать, что определенным раздражением вызываются движения конечностей и одновременно изменяется положение головы. Что эти явления могут находиться в причинной связи между собой, часто еще не известно исследователям. Желательно в будущем обратить больше внимания на эти явления; тогда станет ясно, что часто наблюдаемые изменения установки тела и движений тела являются следствиями одновременно вызванных шейных и лабиринтных рефлексов. Симонелли (Simonelli) недавно показал при анализе принудительных движений после экстирпации задней доли мозжечка, что сложные процессы движения можно понимать как простые следствия определенных положений головы. VIII. ТОНИЧЕСКИЕ ШЕЙНЫЕ И ЛАБИРИНТНЫЕ' РЕФЛЕКСЫ У ЧЕЛОВЕКА (7, 12 22) УУ здорового взрослого человека в обыкновенной жизни не представляется возможным обнаружить тонические шейные и лабиринтные рефлексы. Выше говорилось уже о том, что чаще всего эти рефлексы невозможно наблюдать и у нормальных обезьян и что тонические шейные рефлексы обнаруживаются у них только в исключительных случаях (лаби- ринтэктомия, зашивание глазных век). Что у взрослого человека эти явления должны быть гораздо сложнее, чем у до сих пор исследованных четвероногих животных, вытекает уже из того, что у человека с появлением прямой походки выступают и иные закономерности, так как балансирование на одной или двух ногах требует иных условий, чем стояние на
94 Третья глава. Рефлексы положения четырех конечностях. Кроме того, у человека руки далеко не в такой степени влияют на положение тела, как передние конечности у животных. У человеческого же плода, возможно, и будут наблюдаться тонические шейные рефлексы. Минковский [Minkowski (2)] наблюдал у плода человека 3—5 месяцев (от 8.5 до 23 см длины), который он получил при кесаревом сечении под местной анестезией, реакции при вращении головы по отношению к туловищу. Руки при этом реагировали реципрокно, хотя и довольно неправильно. Это были длительные реакции, которые сохранялись до тех пор, пока не изменялось положение головы. Так, например, при повороте головы вправо обнаруживалось отведение правой и приведение левой руки. Следовательно, речь идет, вероятно, о тонических шейных рефлексах. Тонические лабиринтные рефлексы на мышцы тела у зародыша человека Минковский не мог наблюдать. Однако при движениях головы в пространстве, — например, при перекладывании плода на спину или, наоборот, при поднимании в сидячее положение, — можно было наблюдать проходящие симметричные движения рук и ног, иногда ритмического характера, которые, вероятно, как будет показано ниже, представляют собой реакций’ с полукружных каналов. Полукружные каналы и отолитовый аппарат у плода человека такого возраста достаточно развиты. В собственных наблюдениях над 26 новорожденными, которые были исследованы частично через несколько часов после рождения, частично через ЗУ2 месяца, тонические шейные рефлексы в ответ на вращение головы никогда не наблюдались. Исследование, кроме того, очень затруднялось многочисленными спонтанными движениями новорожденных. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека отчетливо“ выступают только при патологических условиях. В настоящее время известны многочисленные наблюдения над тоническими шейными рефлексами. Однако тонические лабиринтные рефлексы были установлены только в редких хорошо изученных случаях. Недавно Уелш [Walche (1)] опубликовал более точные наблюдения над этими рефлексами. Эти тонические лабиринтные рефлексы следует строго отличать от реакций с полукружных каналов на конечности, и в каждом отдельном случае надо убедиться в том, что это действительно рефлексы положения, длительные реакции и. что соответствующие рефлексы не вызываются движениями. Влияние тонических шейных рефлексов на конечности Вначале мы приведем более подробно некоторые примеры из клинических наблюдений. Первое наблюдение было сделано в Утрехтской неврологической клинике, проф. Хейльброннером [Heilbronner (7)]. Речь идет о шестилетней девочке, принятой 12 января 1910 г. Клинический диагноз: гидроцефалия, вероятно вторичная после опухоли мозжечка. До 4 лет ребенок был нормальным. Затем заболел, появились судороги с потерей сознания. С пятилетнего возраста — паралич, потеря речи, позднее исчез слух. Спустя еще полгода стало очевидным увеличение размера головы. Резко выражена гидроцефалия. Атрофические застойные соски. Ребенок ни на что не реагирует. Калорический нистагм нормален. При обычном положении в кровати конечности гипертоничны. Имеются рефлексы! Бабинского и Оппенгейма. Ребенка кормят через эзофаготомический зонд. 19 января. Ребенок лежит на спине, голова повернута вправо. На рис. 50 сзади видна громадная водянка, лицо повернуто направо, оба плеча поддерживаются так, что они стоят перпендикулярно, предплечья вяло свисают вперед, кисти рук лежат на. груди. Теперь голову пассивно поворачивают лицом влево вокруг оси: темя—шейная.
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 95 Рис. 50. часть позвоночного столба. В ответ на это происходит медленное, сильное тоническое разгибание левого локтя (рис. 51). Предплечье стоит перпендикулярно, кисть руки активно и сильно сгибается дор- сально. Пассивное сгибание в локте встречает значительное сопротивление. Одновременно появляется разгибательный тонус в левом колене. При повороте головы в исходное положение (рис. 50) левое предплечье сейчас же снова вяло падает на грудь. Эта реакция проявляется с механической правильностью, и ее можно продемонстрировать в клинике. 20 января. Более точное исследование, причем за разгибательный тонус всегда принимается такое состояние, при котором в ответ на пассивное сгибание имеет место отчетливое сопротивление; сгибательный тонус характеризуется сопротивлением пассивному разгибанию. Ребенок лежит на спине, голова немного повернута вправо. Глаза смотрят направо вниз. Правое колено и правое бедро атоничны; левое бедро также атонично. В левом колене и в левом локте незначительный, но отчетливый разгибательный тонус. Левое плечо и вся левая рука вялые. Поворот головы влево вызывает тоническое разгибание левого локтя с пронацией и разгибательным тонусом руки («челюстная рука»), более слабое разгибание правого локтя. Теперь голова удерживается в течение 5 минут в этом положении лицом влево; тонус в правом локте исчезает через Уч—1 минуту, но левая рука все время сильно растянута, только через 4 минуты происходит короткое сгибательное движение, и вслед за этим рука сразу возвращается в разогнутое положение. Через 5 минут голова снова возвращается в среднее положение. Левое предплечье сразу вяло падает вниз. Левая кисть и плечо также становятся вялыми. Поворот головы вправо оказывается недейственным. Наклон головы (около сагиттальной оси) в направлении правого или левого плеча тоже оказывается недейственным, также и сгибание в вентральном направлении. После 5 минут лежания на левом боку в левой руке имеет место отчетливый разгибательный тонус; спустя еще 5 минут только голова возвращается в исходное положение, так что затылок ложится на стол (туловище остается на левом боку); после этого разгибательный тонус левой руки сразу же уменьшается. Теперь, когда голова находится в покое, туловище поворачивается на спину, при этом левая рука снова переходит в разогнутое состояние. 22 января. Продолжение. Ребенок лежит на спине, ноги атоничны. Поведение ног. Вращение головы лицом влево обусловливает появление отчетливого разгибательного тонуса в левой рис четырехглавой мышце («челюстная нога»), который в понимании Шеррингтона (8) «пластичен». Через некоторое время происходит спонтанное разгибание левой руки и ноги. После возвращения головы в среднее положение это разгибание и пластический тонус четырехглавой мышцы исчезают. Голова повернута вправо, неуверенная реакция, возможен незначительный сгибательный тонус в колене. Голова снова возвращена в среднее положение: кратковременное, но сильное разгибание левого колена, которое после этого опять расслабляется. Голова повернута влево: сперва незначительное, но отчетливое усиление тонуса четырехглавой мышцы, через некоторое время разгибание левого колена. При возвращении в среднее положение тонус опять исчезает.
96 Третья глава. Рефлексы положения Поведение рук. Голова повернута влево: разгибание левого локтя, тонус «пластичен». При обратном вращении в среднее положение — расслабление левого локтя. Голова повернута вправо: в обоих локтях незначительный сгибательный тонус, исчезающий при обратном повороте головы. 27 января. Производится укол в мозолистое тело, при этом удаляется 15 мл жидкости (Prof. Lameris). 2 февраля. Если ребенка положить на спину, голова спонтанно поворачивается и наклоняется вправо, левая рука переходит в супинацию, после чего происходит сгибание в локте и сгибание пальцев. Поворот головы влево вызывает торможение сгибательного тонуса в левой руке, тоническое разгибание в левом локте, в то время как правый локоть тонически сгибается. Начиная с 8 февраля, реакции конечностей в ответ на поворот головы становятся непостоянными. 14 июня родители берут ребенка домой, он умирает 25 ноября. Вскрытие не производится. Заключение. Речь идет о ребенке с крайне выраженной гидроцефалией, у которого деятельность большого мозга почти полностью выключена. Поворот головы лицом влево вызывает сильное тоническое разгибание левой руки и ноги, сильнее всего разгибание выражено в левом локте. Иногда (не всегда) можно констатировать одновременное сгибание и правой руки. Реакция продолжается и при 5-минутном испытании до тех пор, пока не изменится положение головы; при возвращении головы в исходное положение сразу же исчезает разгибательный тонус на левой, стороне. Этот рефлекс является тоническим шейным рефлексом потому, что он проявляется независимо от положения головы в пространстве всякий раз, когда изменяется положение головы по отношению к туловищу или когда изменяется положение туловища по отношению к голове в названном направлении. Реакция подчиняется правилу шейных рефлексов, согласно которому усиление разгибательного тонуса всегда должно обнаруживаться на «челюстной ноге» или «челюстной руке». В этом случае очень отчетливо было видно, что торможение разгибательного тонуса, часто сопровождалось появлением активного сгибательного тануса. В дополнение можно привести еще второй случай из этой же клиники (7). Трехлетний мальчик. Принят 27 октября 1910 г. Клинический анализ: опухоль мозжечка. Гидроцефалия. Ребенок родился нормально, научился нормально ходить и начал говорить. Заболел в феврале, когда началась рвота, ухудшение ходьбы, недержание мочи и кала. После этого — спастический парез обеих ног и увеличение объема головы. 27 октября. Гидроцефалия крайней степени (окружность 55.1 см). Ходит очень плохо. Атаксия. При ходьбе нуждается в поддержке, так как в противном случае у него подгибаются колени или он падает в ту или другую сторону. Коленные рефлексы повышены. Атаксические толчкообразные произвольные движения рук. Интеллект понижен. Двусторонние атрофические застойные соски. Промывание ушей холодной водой влечет за собой характерный нистагм глаз. 3 ноября. Положение на спине. Разгибательный тонус обеих колен; при поднимании бедра голень держится в воздухе в ригидном состоянии, при пассивных движениях голень падает вниз, а затем несколько раз активно разгибается. На правой ноге отмечается слабое сопротивление флексоров, более сильное в экстензорах. В четырехглавой мышце наблюдается пластический тонус, исчезающий при быстром форсированном сгибании и после этого постепенно возвращающийся. В каждом положении нога «дергается» («schnappt»), после чего в этом положении голень спокойно удерживается в воздухе мышцами-разгибателями. Если поддерживать правое бедро так, что видны движения голени, то поворот головы лицом влево обусловливает уменьшение тонуса четырехглавой мышцы справа («черепная нога»). Поворот головы лицом вправо обусловливает усиление правостороннего тонуса четырехглавой мышцы («челюстная нога»), обе реакции происходят с очень большим латентным периодом. Кроме того, если ноги остаются спокойно лежать на подстилке, поворот лица вправо обусловливает отведение правого бедра, а поворот влево — приведение левого бедра.
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 97 4 ноября. Укол в мозолистое тело. При этом выделяется под давлением 75 мл жидкости. Заключение. У ребенка с резко выраженной гидроцефалией имеет место спастический парез обеих ног. Особенно на правой ноге отмечается отчетливый экстенсорный и пластический тонус четырехглавой мышцы. При повороте головы тонус четырехглавой мышцы правой Рис. 52. ноги увеличивается, если она является «челюстной ногой», и затормаживается, если она является «черепной ногой». Кроме того, при повороте головы происходит приведение «челюстной ноги». В этом случае речь идет о шейных рефлексах. Рис. 53. В противоположность ранЦе описанному случаю здесь эти рефлексы выступают у ребенка, который еще выполняет произвольные движения и у которого сохранились еще определенные признаки интеллекта. Случай 3. Родильный дом в Утрехте, проф. Каувер. Новорожденная девочка. Вес 3.5 кг. Клинический диагноз: церебральные кровоизлияния вследствие искусственных родов. Родилась И сентября 1911 г. Placenta praevia, кровотечение, комбинированный поворот по Бракстону Хиксу, извлечение. Только через 3/4 часа ребенок начинает хорошо дышать. Глотательные и сосательные рефлексы отсутствуют; ребенка кормят при помощи зонда через нос. Ясно выраженный разгибательный тонус всех четырех конечностей с бросающимся в глаза дрожанием. Временами руки производят чередующиеся разгибательные и сгибательные движения, которые сопровождаются дрожанием; тризм. 20 сентября 1911 г. Положение на спине (рис. 52, ребенок сфотографирован сверху). Видно разгибание конечностей. Разгибание ног совершенно ненормально для новорожденного. Все четыре конечности оказывают явное сопротивление пассивному сгибанию (разгибательный тонус). Если поворачивать голову лицом влево (рис. 53 показы- 7 Р. Магнус
98 Третья глава. Рефлексы положения вает ребенка сбоку, рис. 54 — более сверху), то левая рука разгибается сильнее и совершенно ригидна («челюстная» рука), правая рука («черепная» рука) переходит- в согнутое положение, особенно в локте; разгибательный тонус (сопротивление, которое оказывается пассивному сгибанию) исчезает, вместо этого появляется сильный сгибательный тонус и, наконец, правая кисть доходит до правого уха. Левая нога («челюстная») остается разогнутой, правая нога («черепная») слегка сгибается в бедре- Рис. 54. и колене (рис. 53), а также в голеностопном суставе (рис. 54). Реакция тоническая и продолжается до тех пор, пока голова остается в этом положении. При обратном повороте в среднее положение конечности снова занимают исходное положение. При поворачивании головы вправо (рис. 55 снят сверху) изменения в положении ног незначительны. В левой руке уменьшается разгибательный тонус, вместо этого Рис. 55. появляется сгибательный тонус (сопротивление, оказываемое разгибанию), рука переходит в согнутое положение («черепная» рука), в то время как правая рука («челюстная») тонически разгибается. Реакция на поворот головы вправо слабее, чем реакция на поворот влево. Результат поворота головы остается таким же и тогда, когда ребенок находится в положении на правом боку или в висячем положении головой вниз. Рис. 56 показывает ребенка в последнем положении. Видно, что лицо активно повернуто вправо и правая рука максимально разогнута. Эти реакции не зависят от положения головы в пространстве, они не являются лабиринтными рефлексами, а вызываются изменением
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 99 положения головы по отношению к туловищу; следовательно, они являются шейными рефлексами и в этом случае подчиняются найденному в опытах на животных правилу: «черепные» конечности обнаруживают уменьшение, а «челюстные» — увеличение разгибательного тонуса. Кроме этих тонических шейных рефлексов, ребенок обнаруживает еще другую реакцию. А именно: если ребенка из сидячего положения поместить в положение лежа или если выполнять это движение при положении тела на спине одной только головой, то происходит симметричное отведение обеих рук, причем отводятся плечи, локти разгибаются и иногда широко расставляются пальцы. Сначала эта реакция носит тонический характер, но через некоторое время прекращается. Этот рефлекс не зависит от изменения положения головы по отношению к туловищу и вызывается изменением положения головы в пространстве. Он не является ни рефлексом положения, ни тоническим лабиринтным рефлексом, но зависит от движения перекладывания ребенка и носит преходящий характер. Наличие этого последнего рефлекса можно было доказать и у нормальных грудных детей, только с тем различием, что реакция протекала тут еще быстрее, чем у данного ребенка. Этот рефлекс в последнее время был подробно изучен Моро и Фрейденбергом (Moro и. Freudenberg). Речь здесь идет, вероятнее всего, о реакции, вызванной с полукружных каналов. Тонические шейные рефлексы на конечности можно было показать 27 сентября, 11 октября и 8 ноября 1911 г. Затем состояние ребенка ухудшилось. Ребенок умер 20 декабря 1911 г. После смерти была произведена люмбальная пункция, при этом выделилось под давлением 20 мл жидкости. В люмбальный мешок введен формалин. В скрытие. Оба желудочка сильно расширены. С обеих сторон очаги размягчения в области чечевичного ядра, в мазке которого видны микроскопические зернистые клетки. В очагах наблюдаются пятна, имеющие вид старых кровоизлияний. Заключение. У новорожденного ребенка с двусторонними кровоизлияниями и позже с очагами размягчения в области чечевичного ядра наблюдаются спастические явления на конечностях, нарушения глотания и дру- рис гие церебральные симптомы. На поворот головы ребенок обнаруживает выраженные шейные рефлексы, причем в «челюстной» руке и в «челюстной» ноге имеется сильный разгибательный тонус, в то время как в «черепной» руке и в «черепной» ноге разгибательный тонус затормаживается и вместо этого появляется сгибательный тонус. Реакция происходит независимо от положения головы в пространстве и вызывается соответствующим изменением положения головы по отношению к туловищу. На многочисленных нормальных новорожденных эти рефлексы не наблюдались. Кроме того, ребенок обнаруживал реакции со стороны полукружных каналов (проходящие лабиринтные рефлексы на движение), если голова перемещалась из вертикального в горизонтальное положение. Рефлекс этот характеризуется расхождением обеих рук. Эту реакцию можно показать и на многочисленных нормальных грудных детях в первые месяцы их жизни, в то время как на некоторых недоношенных детях ее наблюдать не удалось. Случай 4. R. de G., 9 лет, психиатрическая больница в Хееренло, д-ра Шеурер и Дюпон [Scheurer u. Dupont (12)]. 22 октября 1912 г. Анамнез: нормальные роды. У новорожденного отчетливая мышечная слабость. Световосприятие не удается наблюдать. На психические раздражения ребенок никогда не реагировал. Уже больше года находится в больнице. Слабый, 7*
100 Третья глава. Рефлексы положения беспомощный ребенок, со спастически-паретическими конечностями и некоординированными глазными движениями, не реагирует на психические раздражения, на свет и на обычный шум, лежит спокойно и не издает никаких членораздельных звуков. Дефекация и мочеиспускание непроизвольны. Самостоятельно есть не может. Создается впечатление, что ребенок слеп. Зрачковая реакция на свет отсутствует. Соски зрительного нерва атрофичны. Спонтанный горизонтальный, иногда ротаторный нистагм. Парез Рис. 57. правой отводящей мышцы глаза. Вероятно, ребенок глухой (никакой реакции на камертон, окрик и т. д.). Невозможно вызвать калорические лабиринтные рефлексы. При движениях головы не наблюдается отчетливой девиации глаз. Переход из лежачего в сидячее положение или из положения на боку в положение на спине не оказывает никакого влияния Рис. 58. на тонус конечностей, если при этом не изменять положения головы по отношению к туловищу. Хватательный рефлекс сохранен. Следующие шейные рефлексы можно вызвать независимо от положения тела. При вращении головы влево увеличивается разгибательный тонус в левом колене и локте («челюстные ноги»), справа («черепные ноги») он уменьшается, как это видно на рис. 57. При повороте головы вправо имеют место обратные явления: разгибательный тонус в колене и в локте справа увеличивается, а слева уменьшается. На рис. 58 это показано для рук, на рис. 59 — для ног. При исследовании этих изменений тонуса конечностей отчетливо чувствовалось, что при растяжении тонус разгибателей усиливался и одновременно уменьшался тонус сгибателей, в то время как при обратной реакции, в случае расслабления конечностей, тонус разгибателей уменьшался и одновременно выступало активное сокращение мышц сгибателей. Об этих явлениях судили по сопротивлению, которое оказывается пассивному сгибанию (мерило для тонуса разгибательных мышц) или пассивному разгибанию (мерило для тонуса сгибательных
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 101 мышц). На одновременно снятых кинематографических снимках, во время которых поддерживались плечи и бедра, видно, как при чередовании поворотов головы то влево, то вправо машинообразно поднимаются и опускаются предплечья и голени. Наклон головы (вращение вокруг сагиттальной оси головы, при котором одно ухо приближается к плечу) вправо и влево также вызывает реакции. При наклоне вправо (правое ухо приближается к плечу) конечности левой стороны разгибаются, а конечности правой стороны расслабляются. При наклоне влево, т. е. когда левое ухо приближается к плечу, конечности правой стороны разгибаются, а левые конечности расслабляются. Поднимание и опускание головы отчетливого влияния на тонус конечностей не имеет. Заключение. У ребенка с выраженной идиотией, у которого не обнаруживалось следов каких-либо высших функций головного мозга, Рис. 59. который слеп и глух, изменения положения головы в пространстве не вызывают каких-либо изменений тонуса конечностей; напротив, эти реакции можно вызвать, изменяя положение головы по отношению к туловищу независимо от положения тела. Эти шейные рефлексы являются длительными реакциями. Реакции на поворот головы происходят в этом случае точно таким же образом, как в двух до сих пор описанных случаях и в опытах на животных. Этот случай интересен и потому, что здесь в ответ на наклон головы появлялись тонические рефлексы на конечности. Наклон вправо вызывал разгибательный тонус на левой и расслабление на правой стороне. У животных, наоборот, в ответ на наклон вправо происходит усиление разгибательного тонуса на правой и уменьшение его на левой стороне. Такая же реакция на наклон головы была описана еще в другом случае Броувером (1). Случай 5. Речь идет о нормально рожденной девочке (5 октября 1913 г.), у которой после третьего месяца жизни постепенно исчезли нормальные движения. Через некоторое время руки и ноги стали ригидными. Эту девочку мы могли более подробно исследовать 26 ноября 1913 г. Зрачки на свет реагируют, ребенок не слеп, руки и ноги аддуци- рованы и почти полностью разогнуты, предплечья чрезмерно пронированы, ноги сильно дорсально согнуты, во всех конечностях ригидность высшей степени с сильным спазмом приводящих мышц. Ригидность затылка и опистотонус. Коленный рефлекс повышен. Симптомы Бабинского и Оппенгейма положительны. У ребенка обнаруживаются типичные тонические шейные рефлексы на руки и ноги при повороте головы. При наклоне головы, т. е. когда голова двигается таким образом, что одно ухо приближается к плечу, наблюдаются совершенно аналогичные рефлекторные движения. Когда правое ухо приближается к плечу, конечности левой стороны растягиваются, на правой стороне расслабляются, при поворачивании влево происходит обратное. При поднимании и опускании головы не наблюдается сгибания или разгибания конечностей.
102 Третья глава. Рефлексы положения No Тонические шейные Автор Диагноз рефлексы Лабиринтные рефлексы и др. 7 Магнус, де Клейн. Pflügers Arch, f. d. ges. Physiol., 145, 539, 1912. 8 Бейланд. Münch, med. Wochenschr., 1912> стр. 253У. Ребенок, 9 месяцев. Гнойный энцефалит. (Больница д-ра Бое- ла, Утрехт). Типичные шейные рефлексы на руки и ноги (сгибатели и разгибатели ре- ципрокны). Рефлекс с полукружных каналов при перекладывании ребенка (в положении на спине длительная реакция отведения вытянутых рук: тонические лабиринтные рефлексы). Гумма мозжечка (и паралич?). (Мед. клиника Киль). При коме (паралитический приступ?) типичные шейные рефлексы на руки, которые исчезают при возвращении сознания. 9 10 И Ребенок, 16 месяцев. Амавротическая идиотия. (Невролог, клиника проф. Хейльброннера, Утрехт). Типичные шейные рефлексы на руки и ноги при повороте головы (с ре- ципрокной иннервацией). Магнус, де Клейн. Pflügers, Arch, f. d. ges. Physiol., 160,429, 1915. Де Бруин. Ned. maandschr. у. Verlosen vrouwenziekten, 3, 593. Боеме и Вей- ланд. Zeitschr. f. d. ges. Nenrol. u.Psychiatrie, 44, 94, 1918. Ребенок, 15 месяцев. Амавротическая идиотия. Типичные шейные рефлексы на руки (менее отчетливо на ноги) при повороте головы при различных положениях. Наклон не действует. Дорсальное сгибание головы при положении на спине и боку вызывает длительную реакцию разгибательного тонуса обеих рук. Реакция полукружных каналов при перекладывании ребенка. Типичные лабиринтные рефлексы на руки и ноги. Лабиринты пе- рзраздражены. При положении на спине руки и ноги имеют больший тонус, чем в положении сидя (лабиринтный рефлекс?). Дорсальный наклон головы вызывает рефлекторную ригидность затылка и описто- тонус (лабиринтный рефлекс? ),— не ясно, наступает ли все это только в положении на спине. 78 лет, мужчина. Артериосклероз. Почти полный стеноз обеих сонных артерий, тромбоз сонной внутренней артерии. Размягчение ствола мозга и большого мозга (вскрытие). Типичные шейные рефлексы на правую руку и обе ноги при повороте головы.
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 103 № Автор Диагноз Тонические шейные рефлексы Лабиринтные рефлексы и др. 12 Те же. 56 лет, женщина. Слева — субдуральная гематома. Кровоизлияние в левую затылочную долю и во все три черепные ямки (вскрытие). Типичные шейные рефлексы на обе руки (появление и исчезновение активного сгибательного тонуса) при повороте головы. Вентральное сгибание головы вызывает сгибание обеих ног, иногда и правой руки (шейные или лабиринтные рефлексы?). 43 Те же. 39 лет, мужчина. Справа — гемо- плегия после сифилиса. Апоплексия. Правые конечности спастические и неподвижные. Поворот головы вправо и влево вызывает типичные шейные рефлексы (сгиб, и разгиб, на правой руке и ноге), сгибание головы при положении на спине без результатов. Поднимание туловища и вентральное сгибание головы вызывают сгибательный тонус, обратное помещение в положение лежа — ра згибате льный тонус в правых конечностях (лабиринтный рефлекс). 14 Долингер. Zeitschr. f. Kinderheilk., 22, 167, 1919. Мальчик, 5 месяцев. Амавротическая идиотия. (Дом Августы - Виктории, Берлин, проф. Ланг- штейн). Шейные рефлексы при" повороте головы на руки и ноги с активным сгибанием и разгибанием. В положении на спине на чувствительное раздражение — типичная ригидная установка (лабиринтный рефлекс??). 15 Письменное сообщение проф. Л. Боумана и д-ра Т. М. Мес- дага. Женщина. Автомобильная катастрофа — гладкий поперечный разрыв среднего мозга до моста (вскрытие). Типичные шейные рефлексы на поворот головы, кома. 16 Ионкхофф. Ned. tijdschr. у. geneesk., 1920, I, стр. 307. 17 лет, девушка. Эпилепсия. Состояние кровоизлияния в центр, извилину и правый боковой желудочек. Во время и после эпилептических припадков шейные рефлексы при повороте головы, которые отсутствуют при полном сознании. 16а Уелш. Lancet, 1923, II, 644. i 33 года, девушка. Медиальная опухоль между ножками мозга над гипофизом (вскрытие). Двусторонняя гемиплегия. Децереб- рационная ригидность. Типичные шейные рефлексы на все 4 , конечности при повороте головы. Зависимость рефлекса Бабинского от положения головы.
104 Третья глава. Рефлексы положения Подробное анатомическое исследование по Броуверу показало, что у этого ребенка был менингоэнцефалит, вследствие которого были почти полностью выведены из строя кора большого мозга и кора мозжечка. Кроме того, в вентральной части моста имелись очаги. Подробнее апатомическое описание можно посмотреть в опубликованной Броуве- ром работе. Ниже я еще остановлюсь на наблюдениях Симонса (Simons), который в некоторых случаях наблюдал противоположное влияние поворачивания головы у человека. На обезьянах и остальных до сих пор исследованных млекопитающих также можно было наблюдать противоположное поведение. Поэтому потребуются еще дальнейшие наблюдения, чтобы установить, почему у человека реакции на поворачивание головы (наклон головы к плечу) так непостоянны. Случай 6. Пятимесячный ребенок. Университетская клиника, Утрехт, проф. Хавершмидт (Haverschmidt). Рис. 60а. Ребенок родился нормальным, с 2% месяцев залихорадил. Появились судороги и парез правой стороны тела. На рис. 60а (кинематографические снимки докт. Стенверса) виден ребенок в положении на спине (снят сверху слева). Ребенок самостоятельно повернул голову влево, вследствие этого левая рука разогнута, правая рука согнута. Также разогнута левая нога и согнута правая нога. На рис. 606 видно, что ребенок активно поворачивает голову вправо, вследствие этого левая рука согнута, а правая разогнута. Обе ноги разогнуты. Интересным в этом случае является то, что здесь имеют место типичные реакции рук на вращение головы при спонтанных движениях головы ребенка вправо и влево, следовательно — при активных движенияхг а не только при пассивных. Реакции рук такие же, как и при пассивных движениях головы. Реакции ног у этого ребенка осуществлялись не так регулярно, как реакции рук, и были нарушены тем, что ребенок производил беспорядочные движения ногами. До сих пор мне были известны из литературы всего 14 случаев (из них 6 с описанием вскрытия), в которых можно было доказать тонцческие шейные рефлексы на конечности. Однако по устному сообщению д-ра Стенверса такие рефлексы наблюдались в гораздо большем количестве случаев. В таблице на стр.102—103 объединены описанные в литературе случаи,, на которых я выше подробно не останавливался. Я не привожу наблюдений Симонса и Уелша (Simons u. Walshe), так как на них следует остановиться особо. Из клиники Винклера нам стали известны, благодаря любезному сообщению д-ра Стенверса, следующие еще не опубликованные случаи: Из этой таблицы (стр. 105) видно, что проявление тонических шейных рефлексов на конечности у человека не характерно для какой-либо определенной формы заболевания. Существенное значение при этом, вероятно, имеет выключение определенных мозговых путей или определенных высших отделов мозга (децеребрация). О каких путях здесь идет речь, на сегодняшний день еще полностью не ясно. Симонс на основе своих наблюдений полагает, что существенное значение имеет выключение пирамидных
Тонические шейные и лабиринтные рефлексы у человека 105 № Пациент Диагноз Шейные рефлексы 17 Г. С., ж., 29 лет. Правосторонняя гемиплегия после удаления большой внутренней опухоли в левой париетальной области (мозга). Очень отчетливые шейные рефлексы на парализованной стороне. 18 И. В. М., м., 31 год. Левосторонняя гемиплегия. Посттравматический энцефалит. Очень отчетливые шейные рефлексы на парализованной стороне (киносъемка). 19 Т. Г., ж., 28 лет. Правосторонняя гемиплегия. Глиома мозга (оперирована). Очень отчетливые шейные рефлексы на парализованной стороне. 20 И. В., ж., 48 лет. Левосторонняя гемиплегия. Саркома (оперирован). Отчетливые шейные рефлексы на парализованной стороне. 21 Э. Д. Е., м., 76 лет. Правосторонняя гемиплегия. Паралич взора вверх. Очаг не известен. (Вскрытие не производилось). Отчетливые шейные рефлексы обеих сторон. (Пациент сонлив, сознание отсутствовало полностью). 22 А. В. О., ж., 14 лет. Опухоль медиальной линии, выше тенториума, растущая преимущественно влево. Весьма отчетливые шейные рефлексы на обеих сторонах. 23 А. Д., ж., 14 лет. Опухоль в области эпифиза. Непостоянны. При ухудшении состояния на время становятся отчетливыми. 24 И. де С., ж., 12 лет. Опухоль медиальной линии (желудочек?). Во время инсульта с нарушением сознания отчетливы 25 И. Ц., м., 17 лет. Атетоз после энцефалита. Шейные рефлексы имеются (частые интеркуррентные движения являются помехой). 26 А. X., 3 года. Энцефалит. Шейные рефлексы появляются во время постэпилептической потери сознания. 27 Ц. Ф., 12 лет. Энцефалит. Видны на киносъемке во время припадка. 28 Л. Ц., 6 лет Диффузное заболевание мозга. Опухоли. Во время припадка типичные положения. путей. Эти наблюдения позволяют сделать заключение о том, что центры тонических шейных рефлексов расположены приблизительно так же, как и у животных, т. е. в верхнем шейном отделе спинного мозга. Во всяком случае, из наблюдений Броувера вытекает, что большой мозг не нужен для этих рефлексов, а из случая № 16 Уелша видно, что может отсутствовать и промежуточный мозг; случай № 15 показывает, что рефлексы имеются и после перерезки мозгового ствола на ур