Text
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«М И Р»
ВОЗНИКНОВЕНИЕ
THE ORIGIN OF LIFE
.1. D. BERNAL
Professor of Crystallography
University of London
weidenfeld and nicolson
5 WINSLEY STREET LONDON WI 1967
ДЖОН БЕРНАЛ
ЖИЗНИ
ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО
И. Б. БУХВАЛОВА, Ю. И. ЛАШКЕВИЧА
и К. А. ЛЮБАРСКОГО
ПОД РЕДАКЦИЕЙ И С ПРЕДИСЛОВИЕМ
акад. А. И. ОПАРИНА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Москва 1969
УДК 576.+577.1
Известный английский ученый, лауреат Международ-
ной ленинской премии «За укрепление мира между наро-
дамп/>, Джон Бернал посвятил свою новую книгу одной
из основных проблем естествознания — происхождению
жизни на Земле. Необычайно широкая эрудиция автора
позволила ему дать исчерпывающую современную сводку,
в которой собраны данные самых различных наук — от
астрофизики до молекулярной биологии. Бернал рас-
сматривает эволюцию жизни как единый, направляемый
естественным отбором процесс, в котором эволюции орга-
низмов предшествовала эволюция сложных молекул.
Предназначена для биологов всех специальностей,
химиков, физиков, геофизиков, кристаллографов, философов,
а также для студентов старших курсов и аспирантов соот-
ветствующих специальностей.
Редакция биологической литературы
2-10-2
Предисловие к русскому изданию
Выход в свет книги Джона Бернала «The Origin of Life», перевод кото-
рой мы предлагаем вниманию читателя,— событие выдающееся. Это обус-
ловлено как заслуженной известностью автора этой книги, так и ее
тематикой: проблема происхождения жизни в настоящее время привлекает
пристальное внимание ученых разных стран и самых разных специально-
стей. Кроме того, эта проблема по сути своей не может не возбуждать
живейшего интереса у большинства людей, независимо от рода их деятель-
ности.
Профессор Бернал хорошо известен советским людям и как выдаю-
щийся ученый-мыслитель, ученый очень широкого научного профиля,
и как прогрессивный общественный деятель, активный борец за мир и боль-
шой друг Советского Союза.
Джон Бернал является иностранным членом Академии наук СССР,
почетным доктором и профессором Московского университета, лауреатом
Международной премии мира. После смерти Жолио-Кюри Бернал дли-
тельное время возглавлял Всемирный Совет Мира, он один из органи-
заторов и бессменный вице-президент Всемирной федерации научных работ-
ников — международного объединения прогрессивных ученых мира, кото-
рое неизменно и активно борется за то, чтобы все достижения современной
науки были направлены на благо человечества, а не использовались в эго-
истических целях, для уничтожения людей и разрушения культурных
ценностей.
Профессор Бернал — физик, его непосредственной специальностью яв-
ляется кристаллография. В этой области он добился выдающихся экспери-
ментальных результатов, причем в области изучения не только объектов
неорганической природы, но и таких важнейших биологических веществ,
как белки. Наряду с экспериментальными работами огромную научную
ценность представляют широкие философские обобщения Бернала, про-
никнутые безграничной любовью к науке и человечеству. В качестве при-
мера здесь можно сослаться на капитальный труд Бернала «Science in
History»— эта книга уже выдержала в Англии не одно издание и пере-
ведена на ряд других языков, в частности на русский. В русском переводе
она вышла под названием «Наука в истории общества» (ИЛ, М., 1956).
6
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Глубоко интересуясь философскими проблемами естествознания, Бер-
нал не мог пройти мимо загадки происхождения жизни, одной из важней-
ших мировоззренческих проблем современности. Он уделяет исключи-
тельное внимание этому вопросу в своей небольшой, но очень глубокой
по содержанию книге «The Physical Basis of Life» (1951) и в ряде последую-
щих статей в журналах «New Biology» и «Science and Culture».
В 1957 г. проф. Бернал принял активное участие в работе первого
Международного симпозиума, посвященного проблеме возникновения
жизни на Земле. Этот симпозиум был созван Академией наук СССР и про-
ходил в Москве. Докладом Бернала «Космический аспект происхождения
жизни» открывался симпозиум по эволюционной биохимии'на V Междуна-
родном конгрессе биохимиков (Москва, 1961 г.). Очень интересное сообще-
ние Бернал сделал на конференции по происхождению предбиологических
систем, проводившей свою работу вэ Флориде в 1963 г. (см. сб. «Происхож-
дение предбиологических систем», изд-во «Мир», М., 1966).
Таким образом, книга Бернала «Возникновение жизни» — не случайное
явление, она представляет собой плод длительного изучения вопроса,
плод глубоких размышлений выдающегося ученого.
В середине XX в. в отношении к проблеме происхождения жизни про-
изошел крутой перелом. Если еще в 1932 г. Ф. Гопкинс в своей президент-
ской речи перед Лондонским королевским обществом подчеркивал полную
неосведомленность ученых касательно этого «самого невероятного в истории
Вселенной события», то всего три десятилетия спустя, в 1963 г., Г. Куимби,
открывая конференцию во Флориде, имел полное основание сказать, что
«вопрос о происхождении жизни таит в себе очевидное и непреодолимое
очарование для всего человечества» и что он «вполне созрел для того,
чтобы его атаковать силами интеллектуальной артиллерии».
Причина прежнего равнодушия ученых к интересующей нас пробле-
ме связана с тем, что господствовавший в естествознании в начале века
механистический подход к пониманию сущности жизни не мог наметить
рациональные пути для изучения ее происхождения. С позиций механи-
цизма возникновение жизни на Земле представлялось какой-то редчайшей,
неповторимой «счастливой случайностью», событием, недоступным объек-
тивному научному анализу, областью скорее веры, нежели знания.
В противоположность этому под влиянием идей, разработанных у нас
в стране на основе диалектико-материалистического понимания жизни,
сейчас широкими кругами ученых мира признается, что возникновение
жизни на Земле представляло собой* закономерное событие — обязатель-
ную и неотъемлемую часть общего развития Вселенной, а следовательно,
это событие, которое вполне доступно для изучения. Важно, что вместе
с тем были найдены и конкретные подходы к изучению этой проблемы,—
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
7
я имею в виду, с одной стороны, наблюдения в природных условиях (не
только на Земле, но и на других космических объектах), а с другой —
лабораторные эксперименты и модельные опыты.
В настоящее время имеется обширная литература по вопросу о воз-
никновении жизни — целый поток сообщений о разнообразных наблю-
дениях и опытах, воспроизводящих отдельные звенья в эволюционной
цепи совершавшихся некогда событий. Наряду с этим появляются и много-
численные монографии, авторы которых стремятся объединить и осознать
весь этот обширный фактический материал.
Книга Бернала «Возникновение жизни» занимает среди такого рода
монографий видное место как по широте охвата и глубине анализа содер-
жащегося в ней материала, так и по значимости выводов, правда, неиз-
менно сдобренных изрядной порцией традиционного британского скепти-
цизма.
Джон Бернал отчетливо представляет себе все те трудности, которые
стоят на пути создания такого рода произведения в настоящее время. Это
прежде всего исключительная широта фронта научных исследований, исчер-
пывающий охват которых необходим для рационального разрешения нашей
проблемы. На одном фланге этого фронта находятся космогонические,
астрономические, геохимические и геологические исследования, далее
идут исследования в таких областях, как физика, физическая, органичес-
кая и коллоидная химия, и, наконец, на противоположном фланге распо-
лагаются электронно-микроскопическое изучение клеточных структур,
сравнительно-биохимическое исследование обмена веществ у ныне живу-
щих организмов и палеонтологическое изучение древнейших ископаемых.
Нужно обладать такой большой и разносторонней эрудицией, какая свой-
ственна проф. Берналу, чтобы не опустить ни одного существенного факта
и ни одному факту не дать одностороннего освещения.
Вторая трудность определяется исключительно бурным темпом иссле-
дований, относящихся к проблеме возникновения жизни. «Наши знания
в данной области,— пишет Бернал,— с каждым днем обновляются и успе-
вают устареть, прежде чем будут опубликованы». Поэтому вполне естест-
венно, что при формулировке своих выводов проф. Бернал не всегда имел
возможность полностью учесть результаты последних работ, например
исследования С. Фокса по синтезу высокомолекулярных пептидов с опреде-
ленным расположением аминокислотных остатков в цепи в отсутствие
нуклеиновокислотного кода, на основе только кинетических соотношений,
или наши^работы по образованию коацерватов не из природных соедине-
ний, а из искусственно полученных монотонно или беспорядочно построен-
ных полимеров, и моделированию на этой основе примитивного метаболиз-
ма и предбиологического отбора.
8
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Еще более существенна третья трудность, которая заключается в том,
что, хотя представление об общем направлении процесса эволюции углерод-
ных соединений, ведущего к возникновению жизни, сейчас является в ос-
новном общепринятым, отдельные этапы этого пути и даже их последова-
тельность еще остаются в ряде отношений неизученными и потому вызывают
споры и разногласия среди ученых. При этом уже не ставится под сомнение
самый принцип возникновения жизни на основе эволюции материи. Споры
связаны главным образом с тем, что эта эволюция могла совершаться много-
численными альтернативными путями, и при существующем уровне наших
знаний не всегда возможно с уверенностью сказать, какой из этих путей
был действительно генеральным в истории жизни на нашей планете. По
мере научной разработки проблемы многие вопросы постепенно снимают-
ся, но вместо них, естественно, возникают новые.
«Кое-где,— пишет Бернал,— приходится давать работу воображению,
не выпуская его, однако, из-под контроля науки. Вся проблема еще дол-
го будет оставаться предметом спора, но это спор между учеными, гово-
рящими на одном языке — на языке науки».
Постоянно стремясь оставаться верным высказанному им принци-
пу, Бернал успешно преодолевает и эту, третью из указанных нами труд-
ностей. И хотя в книге Бернала содержится довольно много субъектив-
ных высказываний, это можно счесть скорее достоинством, чем недостат-
ком его произведения. Четко сформулированные противоречия отнюдь
не являются тормозом в разрешении научной проблемы, а, наоборот, слу-
жат движущей силой в этой работе. Они стимулируют проведение допол-
нительных наблюдений и постановку новых экспериментов, которые одни
в конечном итоге могут разрешать спорные вопросы.
Я считаю книгу Бернала важным и очень ценным вкладом в коллек-
тивный труд ученых по решению проблемы происхождения жизни и охот-
но принял на себя (с согласия самого автора) редактирование ее русского
перевода, хотя по некоторым вопросам наши взгляды не всегда совпадают.
Разногласия между нами касаются главным образом вопроса о последова-
тельности событий, приведших в конечном итоге к возникновению жизни.
Проф. Бернал считает, что первоначально в «первичном бульоне» или
на субвитальных территориях возникли белки и нуклеиновые кислоты,
в общем уже обладавшие той же внутримолекулярной организацией, что
и современные полимеры живой клетки. Вся же последующая история
«биопоэза» (возникновение субклеточных структур, эобионтов, прото-
плазменных органоидов) по существу детерминировалась этой внутримо-
лекулярной структурой биополимеров.
Уже в первой главе своей книги Бернал ставит перед собой вопрос:
«Не является ли формирование общих всему живому на Земле черт одним
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
9
из выражений кристаллизации в самом широком смысле?» И далее он дает
положительный ответ на этот вопрос, «...мы можем с уверенностью ска-
зать,— пишет он,— что все биологические структуры целиком зависят от
предварительного образования правильных, идентичных субъединиц».
Однако даже у таких сравнительно примитивных, но общих для всего
живого надмолекулярных структур, какими являются биологические
мембраны, мы не находим той строгой зависимости строения от химическо-
го состава, которая принципиально важна для построения кристалла.
Так, например, бактериальные мембраны при всем их морфологическом,
а в ряде случаев и функциональном сходстве обнаруживают глубокое раз-
личие своего химического состава в зависимости от вида бактерий. Еще
большее различие в этом отношении обнаруживается между бактериями,
с одной стороны, и клетками высших организмов — с другой. Но у этих
последних мы уже обнаруживаем далеко зашедшую стандартизацию хими-
ческого состава. Однако эта стандартизация возникла не на основе «моле-
кулярной детерминации», а благодаря новой, биологической закономер-
ности — естественному отбору, который из множества допускаемых с фи-
зико-химической точки зрения комбинаций сохранил лишь функционально
наиболее выгодные.
Согласно развиваемым мною представлениям, в «первичном бульоне»
происходили процессы, аналогичные тем, которые при соответствующих
условиях могут быть воспроизведены просто в водном растворе. Возникав-
шие при этом полимеры могли обладать весьма разнообразной, неупорядо-
ченной структурой, совершенно не связанной с теми функциями, которые
несут белки или нуклеиновые кислоты в современных организмах. Но уже
на этой стадии эволюции частицы полимеров могли объединяться в много-
молекулярные комплексы, выделяющиеся из общего раствора как обособ-
ленные системы. Такие системы можно не только себе представить, но и вос-
произвести их в эксперименте великое множество (пузырьки Голдейкра,
микросферы Фокса, коацерваты Бунгенберг-де-Йонга и т. д.).
Для дальнейшей эволюции этих систем важно было, чтобы они взаи-
модействовали с окружающим их раствором по типу открытых систем,
чтобы их устойчивость носила не статический, а динамический харак-
тер. С этой точки зрения коацерватные капли представляются мне наи-
более удобными, но, конечно, далеко не единственно возможными мо-
делями для воспроизведения явлений, имевших место в отдаленном
прошлом.
На модельных опытах с коацерватами в наших лабораториях нам
удалось воспроизвести возникновение в такого рода многомолекулярных
системах примитивного обмена веществ и на этой основе — роста, размно-
жения и даже элементарного, предбиологического отбора коацерватных
10
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
капель. Согласно моим представлениям, именно эта новая, возникшая
только на определенной стадии развития предбиологических систем зако-
номерность и определила весь ход дальнейшей эволюции подобных систем.
В результате последовательно совершенствовались как обмен веществ,
так и пространственная организация «протобионтов». В частности, внутри-
молекулярное строение исходных полинуклеотидов и белковоподобных
полипептидов, послуживших материалом для образования предбиологи-
ческих систем, становилось все более упорядоченным, все более приспо-
собленным к тем функциям, которые эти полимеры несли в разрастающих-
ся и размножающихся системах.
Но здесь особенно нужно подчеркнуть, что отбору, собственно, под-
вергались не те или иные отдельные молекулы полинуклеотидов и даже
не возникавшие под их влиянием, уже наделенные некоторой упорядочен-
ной последовательностью аминокислотных остатков полипептиды, а целост-
ные системы (протобионты) с примитивным, но более или менее совершен-
ным метаболизмом, соответствовавшим или не соответствовавшим данным
условиям существования.
Так уже на довольно поздней стадии эволюции предбиологические
(а может быть, уже биологические) системы обрели механизм точного само-
воспроизведения, который характеризует весь современный мир живых
существ. Возникновение такого рода совершенной организации нельзя
относить к начальному периоду эволюции, протекавшему лишь на моле-
кулярном уровне. Способность к точному самовоспроизведению была до-
стигнута в процессе длительного совершенствования исходных многомоле-
кулярных систем (протобионтов). Конечно, никогда нельзя быть уверенным
в том, что в природе в прошлом интересующие нас процессы совершались
именно так, как нам удается их воспроизвести в модельных опытах в обста-
новке, имитирующей первобытные условия земной поверхности. Однако
этот метод экспериментального исследования вполне закономерен. В част-
ности, он уже дал хорошие результаты при моделировании абиогенных
синтезов органических веществ.
Сопоставляя полученные таким образом результаты с наблюдениями
окружающей нас природы (как на Земле, так и в космосе), а также с дан-
ными сравнительно-биохимического и цитологического исследования сов-
ременных живых существ, мы можем постепенно приблизиться к научно
обоснованному решению проблемы. А разногласия, к тому же в боль-
шинстве случаев носящие лишь частный характер, ни в коем случае не
должны создавать атмосферу неуверенности в разрешении стоящей перед
нами проблемы.
Важно то, что теперь мы уже можем охватить единым взглядом весь
путь эволюции соединений углерода и образуемых ими многомолекуляр-
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
11
ных систем от начала формирования нашей планеты и до возникновения
на ней современного мира живых существ.
При этом чем дальше идет исследовательская работа над проблемой
возникновения жизни, тем все более очевидным становится тот факт, что
дарвиновская эволюция — это лишь сияющая вершина айсберга, почти
девять десятых которого скрыто от нашего взгляда.
Предбиологическая и начальная биологическая эволюция, в про-
цессе которой сформировались основные характерные для всего живого
признаки и свойства, длилась гораздо дольше и богата не менее важными
событиями, нежели эволюция объектов, обычно изучаемых дарвинизмом.
До Дарвина в биологии был накоплен громадный морфологический
и систематический материал, который приобрел свое научное звучание
именно после того, как он был обобщен единой идеей эволюционного разви-
тия. Точно так же сейчас в биологии с помощью новейших методов иссле-
дования происходит бурный процесс накопления фактов об организации
обмена веществ, о структуре жизненно важных молекул, мембран, орга-
нелл у разных организмов, стоящих на различных ступенях эволюцион-
ного развития. Этот материал обретет совершенно новое, исключительно
важное значение для познания сущности жизни именно тогда, когда он
будет объединен и осмыслен нами на эволюционной основе.
Книга Бернала «Возникновение жизни» является ценным вкладом
в развитие наших представлений о жизни. Она, несомненно, поможет наше-
му дальнейшему продвижению к вершинам биологии будущего.
А. Опарин
Предисловие автора
Эта книга — дань тому интересу, который физики на протяжении
вот уже тридцати лет проявляют к явлению, называемому жизнью. Я всег-
да считал неприемлемым разделение, издавна существовавшее между
физическими и биологическими науками — даже в годы моего ученичест-
ва и в те времена, когда я имел счастье посещать биохимическую лаборато-
рию сэра Фредерика Гоуланда Гопкинса, которая наряду с Кавендишской
лабораторией являлась центром научной мысли в Кембриджском универси-
тете. Меня поражало в равной степени и то, что роднило физические и био-
логические науки, и то, чем они рознились между собой. На меня произвел
большое впечатление тот факт, что все те биологические явления, которые
были достаточно тщательно изучены, как оказалось, полностью подчи-
няются физическим и химическим законам и не нуждаются для своего
объяснения в представлении о какой-то особой «жизненной силе».
В результате бурного прогресса в биохимии, которым мы во многом
обязаны Гопкинсу, были добыты сведения, послужившие еще одним свя-
зующим звеном между этими двумя аспектами человеческого знания, и тем
не менее различия все еще были огромными. Помню, в свое время на меня,
как и на моего друга Уоддингтона, занимавшегося тогда геологией, произ-
вела сильное впечатление строгая закономерность размещения ископае-
мых остатков в геологическом разрезе. Далее, меня, так же как и моего
друга Джозефа Нидхема, заинтересовала ступенчатая эволюция химичес-
ких процессов, посредством которых организмы избавляются от азотистых
продуктов распада — в виде аммиака, мочевины и мочевой кислоты.
Оба эти явления описывались с точки зрения концепции биологичес-
кого химического действия, имеющего совершенно иную основу, чем реак-
ции, с которыми имеют, дело химики. Биологические ^реакции протекают
с участием ферментов — веществ, по тем временам хотя и таинственных,
но вполне материальных. Благодаря этим веществам химические превра-
щения могут совершаться при обычных температурах и без участия силь-
ных реагентов. Это уже была область интересов покойного профессора
Дж. Холдейна, также моего друга. Именно ему в первую очередь я обязан
своим интересом к вопросу о возникновении жизни. Я узнал, что в 1929 г.
14
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
в «Rationalist Annual» [53] было опубликовано его эссе по этому вопросу,
но тогда мне не довелось его прочитать. Я слышал также о советском уче-
ном А. И. Опарине и даже лично встречался с ним во время моих визитов
в Советский Союз в тридцатых годах. В основе написанной им в 1924 г.
книги о возникновении жизни лежит идея химической эволюции [84].
Мне казалось, что именно этим вопросом я хотел бы заниматься сам, на
меня привлекало чисто теоретическое его изучение. Однако атмосфере-
Кембриджа в те времена — да, по-видимому, и сейчас — был чужд самый
дух спекуляции. Это считалось несерьезным занятием. Резерфорд не рав
говорил: «Пусть только кто-нибудь попробует рассуждать в моей лабора-
тории о Вселенной». Столь же решительно он пресекал и все дискуссии
об использовании ядерной энергии — все это можно, по-видимому, объяс-
нить его природной осторожностью и традиционным английским духом
эмпиризма.
Свой вклад в исследование вопроса о происхождении жизни я внес как
кристаллограф, исследуя тонкую структуру довольно сложных молекул
стероидов и аминокислот — правда, теперь такие молекулы уже не кажут-
ся столь сложными. Мне казалось, что подобные исследования, и в особен-
ности исследования по структуре белков, а позже и вирусов, будут спо-
собствовать сближению физических и биологических наук. Как раз в то-
время закладывались основы новой науки — молекулярной биологии,
у истоков которой стоят имена Уильяма Астбюри и Лайнуса Полинга.
Все сходились на том, что ключевой молекулой жизни является молекула
белка; однако попутно исследовались и такие сравнительно простые веще-
ства, как, например, стероиды, которые мне довелось изучать в тридца-
тые годы,— это были половые гормоны, препарат которых я получил от С.
Цукермана, и полученный мною от проф. Холдейна витамин D, находив-
шийся тогда в центре внимания медицинского мира.
Я не порывал также со своими занятиями по кристаллографическому
изучению минералов. Мне удалось кое-что сделать для объяснения строе-
ния различных слоев земной коры. Всесторонние исследования минералов,
их свойств и формирования начались с работ гениального ученого Виктора
Морица Гольдшмидта, который вел «конторскую книгу» Вселенной в своем
фундаментальном труде «Geochemische Verteilungsgesetze der Elemente»
[50].
Как раз в это время я почувствовал необходимость заняться пробле-
мой происхождения жизни вплотную. Результатом такого решения яви-
лась лекция под многозначительным названием «Физические основы жиз-
ни» [13]. Название было заимствовано у Гексли [63], так называлась era
знаменитая лекция, прочитанная в 1868 г. в Эдинбурге. Моя же лекция
была прочитана в 1947 г., в самом начале послевоенного периода, когда
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
15
прямо-таки назрела необходимость в подобного рода исследованиях. Сейчас
всеми признано, что этот период явился одним из наиболее плодотворных
в истории науки. Неожиданно с самых разных сторон начал проявляться
живейший интерес к проблеме происхождения жизни. Правда, со стороны
самих биологов этот интерес был менее выражен, но зато весьма активными
оказались химики в лице Юри и его ученика Миллера, которые проводили
тогда первые эксперименты по синтезу биологических соединений при
действии ультрафиолета на смесь газов (метана и аммиака), которая ими-
тировала предполагаемую примитивную атмосферу Земли.
Мне было очевидно, что самому предмету биологии не свойствен столь
же логический характер, как, скажем, физике. Причина здесь в том, что
биология должна изучать множество отдельных отличных друг от друга
своеобразных организмов. И хотя свойственные им химические механиз-
мы присущи всему живому, речь тут может идти только о жизни на Земле.
Физике же и химии, наоборот, присуща универсальность. Биохимия пока-
зала, что химические основы земной жизни едины; как бы ни было велико
видовое разнообразие, основные механизмы с участием ферментов и кофер-
ментов характерны для всех живых систем на Земле, так же как и многие
специфические молекулы, например гемоглобин и хлорофилл, или, ска-
жем, такое соединение, как аденозинтрифосфат, играющий ключевую
роль в процессах жизнедеятельности.
Все это говорит о том, что биология — это наука, изучающая поведе-
ние некоторых распространенных химических систем, встречающихся на
нашей Земле, которые, хотя и существуют в различных модификациях
(за счет чего и создается огромное многообразие типов организмов), в сво-
ей основе, однако, едины. В 1946 г. в Принстоне я имел интересную беседу
по этому вопросу с Эйнштейном. Из этой беседы я вынес заключение, что
жизни присущ еще один элемент, хотя логически и отличный от элемен-
тов физики, но ни в коем случае не мистический,— это элемент истории.
Все явления, изучаемые биологией, образуют непрерывную цепь событий,
и каждое последующее звено нельзя объяснить, не принимая в расчет пре-
дыдущие. Единство жизни вытекает из всей ее истории и, следовательно,
является отражением ее происхождения.
В моей лекции (1947 г.) я рассматривал главным образом вторую фазу
этого процесса, а именно процесс концентрирования химических веществ
в первичном океане (или так называемом «первичном бульоне»), приведший
к возникновению первых примитивных организмов, которые Пири назы-
вает эобионтами. Я предположил, что главным механизмом такого кон-
центрирования послужила адсорбция химически активных веществ на
мельчайших частицах глины, образовавшихся из древних горных пород
и осевших в устьях рек, в которые проникают морские приливы.
16
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
За исключением одного этого пункта, вся моя лекция откровенно
основывалась на положениях, выдвинутых Опариным. Многие из моих
старых друзей, биологов и биохимиков, отрицательно отнеслись к этой
моей работе — особенно Пири, который указывал — вполне, впрочем,
справедливо,— что поскольку данный вопрос недостаточно исследован,
писать о нем пока преждевременно. Он намекал также, что если в моей
работе кое-что и было верно, то это было не ново, ну, а то новое, что было
в ней, было неверно.
Все это я рассказываю для того, чтобы объяснить мой интерес к проб-
леме возникновения жизни. Объяснить же, почему эта книга написана,
причем именно сейчас, когда бурный рост интереса к изучаемому вопросу
скорее должен был бы отпугнуть от подобной затеи, весьма затруднитель-
но. В этой области науки более, чем в какой-либо другой, трудно выбрать
время для публикации широкого обзора: сейчас не проходит и недели без
того, чтобы не вышла в свет какая-нибудь работа по вопросу о происхожде-
нии жизни, включая и происхождение дожизненных форм, подобных,
например, тем, что были обнаружены в метеоритах. Мы начинаем все глуб-
же понимать молекулярную природу наследственности и механизм возник-
новения кода, согласно которому последовательность нуклеотидов в нукле-
иновых кислотах транслируется в последовательность аминокислот
в белках.
Гипотеза Уотсона и Крика, предложенная ими в 1953 г., произвела
подлинный переворот в биологии, да и, можно сказать, в науке вообще.
Возможность приложения этой гипотезы к проблеме возникновения жиз-
ни очевидна, хотя это и не осознается еще должным образом даже ее авто-
рами. Проблема происхождения жизни формулируется весьма просто:
когда-то не существовало ничего, кроме простейших неорганических сое-
динений, которые подвергались воздействию очень высоких температур (до
нескольких тысяч градусов); потом возникло колоссальное многообразие
живых существ, заселяющих всю Землю, а возможно, и другие планеты.
Если мы отвергаем представление о чуде, то нам придется признать, что
переход из первого состояния во второе произошел исключительно за счет
каких-то внутренних факторов. Но если прост вопрос, это еще не значит,
что прост ответ на него. Сейчас совершенно очевидно, что вопрос этот не
мог быть разрешен в более ранний период даже такими великими умами
прошлого столетия, как Гексли и Тиндаль. Для этого не было основы,
не было знаний, необходимых для понимания сущности первых стадий
возникновения жизни. Впрочем, этих знаний нам в значительной степени
продолжает недоставать и теперь.
Успехи биологии в качестве описательной науки, а также ее успехи
в таких областях, как сельское хозяйство и медицина, оказываются весь-
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
17
ма ощутимыми, несмотря на наличие множества белых пятен в самой био-
логии. Здесь речь идет об описании того, что фактически происходит в жи-
вых организмах в естественных или близких к естественным условиях, т. е.
об описании главным образом структур, видимых в световой и электрон-
ный микроскоп, или структур химических, изучением которых занимает-
ся биохимия. Основные же вопросы остаются незаданными. Нас могут
спросить, что представляет собой данный объект, как он функционирует;
но почему все происходит именно так, а не иначе, никого не интересует —
разве что в тех редких случаях, когда речь идет об изменении какого-
то механизма у того или иного организма. По-видимому, не скоро настанет
время, когда перед нами будут хотя бы поставлены вопросы (я уже не гово-
рю о том времени, когда мы будем в состоянии на них ответить), касаю-
щиеся происхождения жизни и выраженные на языке химии. Наша беда
ведь не столько в том, что мы не можем ответить на те или иные вопросы,
сколько в том, что мы не представляем себе отчетливо, на какие именно
вопросы мы должны отвечать; все то, с чем мы сталкиваемся, мы считаем
само собой разумеющимся, естественным. Именно эта естественность
жизни и является главным препятствием на пути к ее пониманию.
Успехи, достигнутые молекулярной биологией, заставили нас перес-
мотреть заново многое из того, что прежде считалось очевидным. Мы счи-
тали естественным, что дети похожи на своих родителей, а свое неведение
маскировали ничего не объясняющими словами вроде «глубокомысленно-
го» термина воспроизведение. Лишь после работ Уотсона, Крика и Нирен-
берга, раскрывших всю сложность процесса белкового синтеза, нам стало
ясно, что здесь мы имеем дело с точнейшим механизмом воспроизведе-
ния — воспроизведения не столько самих организмов, сколько составляю-
щих его молекул. Этот механизм обеспечивает абсолютную или квазиабсо-
лютную идентичность. Хотя прежде мы этого и не подозревали, но, так
сказать, идею подобной идентичности можно было усмотреть уже в гораз-
до более простых процессах и структурах — я имею в виду, к примеру,
упорядоченные кристаллические структуры, обнаруженные в живых орга-
низмах. Существование таких кристаллических структур само по себе
свидетельствует о точнейшем воспроизведении молекул; правда, при этом
сейчас же возникает вопрос о механизме этого воспроизведения. В этом
воспроизведении мы можем искать объяснение наблюдаемых в электрон-
ный и световой микроскоп кристаллических структур различного рода,
впервые обнаруженных при изучении вируса табачной мозаики. По-види-
мому, все структуры, найденные в клетках, имеют подобную же приро-
ду — будь то оболочки, трубочки, волокна или трехмерные кристаллы.
Красота жизни, таким образом, есть геометрическая красота, столь цени-
мая Платоном: мы постоянно сталкиваемся с комбинациями идентичных
Дж. Бернал
18
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
частиц, объединяющихся по принципу автосборки в самые сложные струк-
туры. Эти идеи могут помочь также объяснить, по крайней мере отчасти,
механизмы биологического движения — движения, осуществляемого
посредством мышечного сокращения, при помощи биения ресничек или
путем электрических изменений в нервной ткани.
Новое направление в цитологии — изучение функциональных компо-
нентов клетки — органелл, открывает новые перспективы в изучении струк-
туры. Развитие этого направления сыграло в биологии не меньшую, если не
большую роль, чем изобретение светового микроскопа и успехи микроско-
пии в XVII—XIX вв. Сейчас мы уже исследуем клеточные структуры
на всех уровнях, вплоть до атомного. Лишь теперь мы впервые начинаем
осознавать значение этих структур. Ясно, что строение на более низких
уровнях определяет свойства на более высоких уровнях. Правда, эта зако-
номерность постигается пока лишь в общих чертах, в принципе,
а не в деталях; изучение же деталей принесет нам еще много сюр-
призов.
Каждый индивидуальный организм на протяжении своего жизненно-
го цикла характеризуется определенным набором биохимических реакций
на внешние воздействия, причем порядок протекания этих реакций запро-
граммирован во внутренних структурах организма. Соответствующие про-
граммы заложены в зародышевых клетках, и в пределах вида возможно
смешение этих программ в той или иной комбинации. Вся совокупность
таких комбинаций, которую можно изобразить в виде дерева (дерева в мате-
матическом смысле) \ составляет историю вида, которая, подобно жизнен-
ным циклам индивидуальных организмов, носит детерминированный
характер. Время от времени, с возникновением новых видов, на этом дере-
ве появляются новые ветви. Если по каким-либо причинам, внутренним
или внешним, в одной из таких ветвей прекращается процесс воспроизве-
дения, это означает конец существования вида, его исчезновение. Это
может случиться и с более крупными ветвями, соответствующими роду
или классу. Вид в целом может быть простым и сложным. В последнем
случае может наблюдаться сосуществование организмов, так что они как
бы образуют единое целое — с этим мы сталкиваемся в случае паразитов
или комменсалов,— или же они могут входить как составная часть в мно-
гокомпонентную экологическую единицу, например пищевую цепь. У неко-
торых мультиорганизмов, например многоклеточных, обладающих мета-
мерным строением, отдельные части первоначально могли существовать
отдельно друг от друга, а в совокупности давали сложный организм. Воз-
1 В математике понятие «дерево» означает определенный вид графа (см. Оре О.,
Графы и их применение, изд-во «Мир», М., 1965.)— Прим. ред.
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
19
можно, то же самое происходило и на клеточном уровне, в случае органелл,
однако этот процесс уходит корнями в еще более далекое прошлое. Хотя
генетическое единство всей жизни на Земле остается пока под вопросом,
те стадии, на которых это определялось, должны восходить к более древ-
ним временам, чем «раздельность», о которой мы говорили выше.
Все формы жизни подчиняются внешним ограничениям двух типов:
это биохимические ограничения, с одной стороны, и морфологические
и геометрические — с другой. Ограничения первого типа суть неизбежное
следствие общности биохимических процессов, присущих) всему живому.
Для живого характерны некоторые простые, в основном однотипные
консервативные процессы, однако здесь возможны те или иные индивиду-
альные вариации, касающиеся набора ферментов, синтезирующих новые
вещества, например пигменты или такие биохимически активные соеди-
нения, как факторы роста и яды.
Морфологические ограничения распространяются на размеры как
организма в целом, так и его частей. Эти ограничения связаны прежде все-
го с необходимостью сохранения или, наоборот, изменения формы всего
организма или его частей [122] во времени; для крупных организмов это
означает также необходимость сохранения определенной формы на различ-
ных стадиях эмбрионального развития. Кроме того, это вопрос транспор-
тировки питательных веществ и их включения в твердые и жидкие струк-
туры. И, наконец, это вопрос связи вообще, осуществляемой или путем
химической диффузии, которая сама по себе является формой транспорта,
или же при посредстве электрических импульсов, вырабатываемых в нерв-
ной системе. Сюда входят такие процессы, как раздражение и ответная
реакция, память, возникновение ассоциативных связей, создание струк-
турного и функционального единства организма на новом уровне и как
следствие — появление нового качества — способности к мышлению. Все
эти системы и процессы абсолютно необходимы и предполагаются в той
или иной форме, более или менее эффективной и экономичной в отно-
шении их формирования и функционирования, при любом типе эволю-
ции. Коль скоро жизнь возникла, она далее будет эволюционировать
согласно строгим закономерностям в «предписанных» направлениях,
однако здесь возможны самые разнообразные отклонения. Эти пути
развития однотипны, но не идентичны.
Между наукой о жизни — биологией — и так называемыми точными
науками имеется существенное различие. В некотором смысле ученые
старшего поколения были правы, говоря о жизни как о чем-то, имеющем
свои собственные характерные черты и особенности, как о чем-то в корне
отличном от неживого. Заблуждения же их проистекали, собственно, из
того, что они не видели причины этого различия, да это и не могло быть
2*
20
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
иначе. Между тем причина эта носит вполне материальный характер. Мое
предварительное определение жизни состоит в следующем: жизнь есть
частичная, непрерывная, прогрессирующая, многообразная и взаимодей-
ствующая со средой самореализация потенциальных возможностей элек-
тронных состояний атомов. Это определение отражает то важнейшее
обстоятельство, что все жизненные формы имеют некоторые общие для
всех материальные структуры в виде ферментов, нуклеиновых кислот
и органелл, способных к воспроизведению. Частная, или земная, био-
логия как раз и занимается изучением этих структур и веществ и взаимо-
действия между ними. Общая, или космическая, биология рассматривает
вообще все подобные системы химических атомов и групп, удовлетворяю-
щие некоторым основным требованиям формального характера, а именно
системы, обладающие свойством продуцировать непосредственно из ато-
мов и простых неорганических молекул за счет таких физических источни-
ков энергии, как, скажем, свет, сложные идентичные молекулы при уча-
стии уже организованного (или живого) организма.
Теперь, когда проблема возникновения жизни стала одной из глав-
ных проблем в биологии, опубликование подобной книги небиологом
кажется особенно несвоевременным. Ведь даже несколько месяцев ожи-
дания, несомненно, принесли бы еще множество новых интересных фактов.
Однако, если бы все следовали этому принципу, не было бы написано вооб-
ще ни одной книги в ожидании будущих, гораздо лучших книг. И все же
опубликовать эту книгу именно теперь имело определенный смысл, так
как поставленные в ней вопросы важны нисколько не менее, чем те, на
которые уже получены ответы. Говоря словами Бэкона, здесь важно не
столько выучить урок, сколько задать задачу. И работа эта требует
в настоящий момент крайне энергичных и координированных поисков
в самых различных направлениях.
По-видимому, наиболее важное из этих направлений — генетика,
особенно новейшая генетика, использующая самые различные современ-
ные методы исследования, например применение радиоактивной метки.
Важна также биохимия в новом своем обличье молекулярной биологии,
которая щедро оправдывает возложенные на нее надежды. Именно моле-
кулярная биология в наш космический век могла бы послужить основой
для развития новой, общей биологии, не зависящей от частных форм,
существующих на Земле. Одновременно с этим должно прийти новое пони-
мание и переосмысление сложных структур — это будет новая, обобщен-
ная кристаллография, частным случаем которой является классическая
кристаллография (см. приложение 3).
Поскольку проблема происхождения жизни сегодня предлагает боль-
ше вопросов, чем ответов, то, наверное, имеет смысл создать новый тип
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
21
научной книги или, вернее, возродить очень старую традицию — я имею
в виду книги, состоящие из вопросов. Эта тенденция и нашла свое выра-
жение в настоящей работе. Начал я ее, как обычно, с исторического введе-
ния, подчеркнув, что проблема как таковая не могла возникнуть в то вре-
мя, когда вся жизнь рассматривалась как некое естественное проявление
эволюции жизненных процессов; в более же позднее время, когда вопрос
был уже поставлен, на него нельзя было ответить, поскольку необходимые
для этого науки, особенно молекулярная биология, еще не сформирова-
лись. Затем я перехожу к подробному описанию предполагаемой последо-
вательности событий, которая могла привести к появлению жизни на Зем-
ле или на других подходящих планетах. Весь ход событий можно разде-
лить на следующие три стадии: 1) от атомов до молекул; 2) от молекул
до биомолекулярных комплексов; 3) от биомолекулярных комплексов
до организмов. Я, однако, не собираюсь утверждать, что эта последова-
тельность безусловно верна: в одной из глав я рассматриваю также другие
концепции. И наконец, я перехожу к обсуждению трудностей и проблем,
которые еще остаются. Список таких проблем я привожу в предпоследней
главе. В заключительной главе я рассматриваю те изменения, которые
претерпели наши взгляды на природу благодаря признанию самого факта
развития жизни, а также факта существования точного механизма этого
процесса.
Я привожу здесь полностью оригинальные работы А. И. Опарина
и Дж. Холдейна, которые ознаменовали начало современной фазы в иссле-
довании данного вопроса. Теперь мне ясно, сколь важный вклад они вне-
сли в понимание жизни во Вселенной. Я ознакомился с трудами большинст-
ва исследователей, работы которых способствуют росту наших знаний
о возникновении жизни. У них, естественно, я почерпнул большинство
моих идей. Объединив их с некоторыми собственными идеями, я пришел
к весьма интересным выводам, которые отличаются значительно большим
правдоподобием.
Предметом настоящей работы служат события, составляющие лишь
самое начало первой главы большой книги о жизни. Материал для мно-
гих последующих глав этой книги имеется уже достаточный. Будущее
же откроет еще много и много новых страниц. Ведь жизнь не умирает,
точнее, жизнь на Земле не погибла. Но это может случиться, если сама
жизнь выйдет из-под контроля логики и сознательной воли. Чем дальше,
тем больше это будет зависеть от разума и достоинства человечества. Если
мы не хотим, чтобы жизнь погибла, мы обязаны позаботиться о том, чтобы
остановить силы, угрожающие ее существованию.
Дж. Д. Бернал, 1967
Глава 1
Введение
ВОЗНИКНОВЕНИЕ жизни и эволюция
Лет двести назад книги по естественной истории принято было начи-
нать с описания тех объектов, которые знакомы нам лучше других и потому
кажутся более понятными — это звери, птицы, рыбы; затем следовал пере-
ход к не столь хорошо знакомым объектам — рептилиям, насекомым
и микроорганизмам; иногда сюда же включались растения и минералы.
Руководящим принципом служила степень совершенства. В начале вели-
кой лестницы жизни помещали человека, как ближе всех стоящего к анге-
лам, после чего переходили к менее совершенным воплощениям божест-
венного прообраза.
С победой дарвиновского учения все изменилось; теперь уже естест-
венным казалось начинать с более простых организмов — с простейших
одноклеточных животных — и затем переходить к более высокоорганизо-
ванным видам, стоящим на более высокой ступени эволюции, и таким
образом двигаться все далее и далее, следуя сложно разветвленному эво-
люционному древу. Но вопрос — где начало? — по-прежнему оставался
открытым. Однако долгое время этот вопрос обходили стороной: главным
стержнем борьбы между сторонниками эволюционного учения и его про-
тивниками была в то время проблема животного происхождения человека.
Вопрос же о возникновении жизни из неорганических веществ никого
всерьез не интересовал. В результате на протяжении большей части послед-
него столетия подобные вопросы в серьезных научных работах по биоло-
гии попросту не рассматривались.
Однако в настоящее время интерес к проблеме возникновения жизни
настолько велик, что игнорировать его стало невозможно, так же как после
Дарвина стало невозможно опустить эволюционное учение о происхо-
ждении видов в любой книге по естественной истории, претендующей
24
ГЛАВАМ1
на всесторонность. Да и само выражение «естественная история» под-
разумевает не только развитие во времени и пространстве огромного
числа разнообразных живых существ, но и их возникновение, зарож-
дение.
Однако книга о возникновении жизни должна коренным образом
отличаться от прочих книг о природе, описывающих и по возможности
объясняющих жизнедеятельность различных групп живых существ —
растений и животных (в том числе и тех, образ жизни и внешний вид кото-
рых становится возможным реконструировать со все большей точностью
на основании палеонтологической летописи). Изучая возникновение жиз-
ни, мы вступаем на неисследованную землю: у нас нет конкретных фактов,
которыми мы могли бы руководствоваться. И конечно же, нам нечем иллю-
стрировать наши выводы.
Вся проблема возникновения жизни носит сугубо умозрительный
характер. Основываясь на очень небольшом числе фактов, мы должны
создать правдоподобную и стройную картину процесса, который должен
был происходить задолго до того времени, когда существовали все формы
жизни, известные нам по палеонтологическим находкам. Попытки логи-
ческой реконструкции ранних форм жизни начались, собственно говоря,
каких-нибудь сорок лет назад; особенно интенсивно этим занимаются
лишь на протяжении последних десяти лет. Кроме нескольких гениаль-
ных догадок, в нашем распоряжении к тому времени, по существу, ничего
больше не было, так как еще не получили развития соответствующие обла-
сти науки. Далее, говоря о происхождении жизни, мы подразумеваем не
развитие каких-то сложных форм жизни из более простых, но возникнове-
ние самых простых форм, какие только вообще можно найти или вообра-
зить.
Новые знания, которыми мы обязаны биохимии и молекулярной
биологии, позволяют нам изучение возникновения жизни свести к изуче-
нию формирования простейших молекулярных механизмов, выполняю-
щих функции, аналогичные тем, которые свойственны живому. До 1940 г.
такие структуры и функции даже не были известны. Следовательно, изу-
чение проблемы возникновения жизни (и становление этой области ис-
следований как науки) начинается именно в это время. Это вовсе не зна-
чит, что в более ранний период нельзя было бы сделать большего, чем
было сделано на самом деле, или что нельзя было бы сделать логических
выводов на основании того, что было известно уже тогда, например
явления наследственности. Но факт остается фактом — этого не случи-
лось, и изучение возникновения жизни остается ветвью науки, порожден-
ной великой революцией в биологии, свершившейся в середине XX в.
ВВЕДЕНИЕ
25
ПРИРОДА И КРИТЕРИИ ЖИЗНИ
Само выражение «возникновение жизни» таит в себе мысль, от которой
мы сейчас изо всех сил пытаемся отмежеваться; эта мысль сводится к тому,
что жизнь есть нечто вполне определенное и специфическое, нечто, возник-
шее в определенное время и в определенном месте. В действительности же,
как мы попытаемся показать в дальнейшем, возникновение жизни есть
сложнейший процесс, включающий в себя множество стадий; поэтому
предоставим метафизикам решать, на какой из этих стадий на самом деле
возникла жизнь и едина ли жизнь как таковая по своему происхождению.
Правильнее было бы говорить не о возникновении, а о возникновениях
жизни или же о возникновении процессов жизни. И уж во всяком случае
спор о том, какую из этих стадий можно непосредственно считать стадией
возникновения жизни, следует отложить до тех пор, пока мы не изучим
все эти стадии более подробно.
Жизнь, как мы знаем теперь, характеризуется такими специфически-
ми свойствами, как обмен веществ и воспроизведение. Однако ретроспек-
тивное рассмотрение этих процессов может дать представление о разви-
тии, или эволюции, жизни, но не о ее возникновении. Ибо вряд ли сами
эти процессы как таковые возникли целиком de novo; если принять идею
преемственности, то им должны были предшествовать более простые, а тем
в свою очередь еще более простые процессы — именно их мы и собираемся
рассматривать, изучая возникновение жизни. Тут следует отметить —
впрочем, это станет очевидным в процессе чтения книги,— что изучение
этих первых стадий все еще находится в зачаточном состоянии. И хотя
при этом используются в качестве методов как наблюдение, так и экспе-
римент, эта область исследования продолжает оставаться наукой умо-
зрительной, и ее ни в коем случае нельзя отнести ни к описательным, ни
к экспериментальным наукам.
Наших знаний недостаточно, для того чтобы провести грань между
первыми стадиями эволюции примитивных организмов и стадией возник-
новения жизни, хотя, строго говоря, последняя также является частью
эволюции жизни. С одной стороны, первоначальные формы жизни нам
менее знакомы, чем те, которые изучают палеонтология и современная
биология; с другой стороны, будучи весьма просто устроенными, они долж-
ны были состоять из элементов, которые, если взглянуть на них с точки
зрения химика-неорганика, более понятны, чем те, с которыми мы имеем
дело сейчас. Жизнь должна быть тем проще, чем дальше в глубь веков
мы заглянем. Однако ее химические основы были совершенно отличны
от того, что знакомо нам из нашей обычной практики.
26
ГЛАВА 1
Теперь мы понимаем, что органической эволюции жизни в дарвинов-
ском понимании предшествовала эволюция химическая — возможно,
гораздо более длительная. Хотя для того, чтобы полностью разобраться
во всей этой картине и в тех аргументах, которые ее подтверждают, потре-
бовалось бы более изощренное химическое мышление, чем то, каким обла-
дает автор и какого можно было бы ожидать от обычного читателя, мы тем
не менее попытаемся представить всю проблему в соответствующих тер-
минах. Иначе все достигнутые за последние годы успехи в понимании жиз-
ни и ее развития останутся тайной, понятной лишь избранным. Однако,
поскольку эти вопросы касаются всех, а не только привилегированных
в своей умудренности биохимиков и специалистов в области квантовой
химии, необходимо попытаться облечь эти вопросы в понятную для всех
форму.
Вопросы, обсуждаемые в этом предварительном и лишь частично
законченном исследовании, насущно важны не только для биологии,
но и для философии. Изучая возникновение жизни, мы неизбежно иссле-
дуем и природу самой жизни, и различие между живым и неживым, и связь
жизни на Земле с жизнью на других планетах и в других частях Вселен-
ной, и значение возникновения таких характерных черт жизни, как рост,
воспроизведение, движение, способность к ощущению и мышление. По
существу, все эти проблемы очень стары: это проблемы взаимоотношений
между макрокосмом, включающим звезды и галактики, и микрокосмом
клетки, вплоть до молекул и атомов.
ЕДИНСТВО ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Мы знаем пока единственный пример спонтанного самозарождения
жизни — это жизнь на Земле. И все же у нас нет убедительных причин счи-
тать, что мы одиноки. Жизнь могла и должна была возникать и в других
частях Вселенной. В особенности это относится к планетным системам,
сходным с нашей; в известной нам части Вселенной таких систем миллиар-
ды. Что касается материальной базы жизни, то она представлена самыми
распространенными элементами — это водород, углерод, кислород и азот.
Рассматривая данную планетную систему как возможный очаг зарождения
жизни, следует учитывать не только эту материальную основу, но и сущест-
вующие там конкретные условия.
То, что мы узнали за минувшее десятилетие о той части Вселенной,
которая нас непосредственно окружает, т. е. о Земле и солнечной системе,
позволяет нам оценить в абсолютных единицах продолжительность стадий,
предшествовавших возникновению жизни как на Земле, так и, предполо-
ВВЕДЕНИЕ
27
жительно, в других частях Вселенной. Теперь совершенно ясно, что зем-
ная жизнь — это явление сравнительно новое. Три или четыре миллиарда
лет, в которые мы оцениваем длительность ее эволюции, нам кажутся огром-
ным промежутком времени. Но возраст самой Земли еще больше — 5—
6 млрд, лет, возраст солнечной системы — 10 млрд, лет, а возраст элемен-
тов, из которых она состоит,— около 50 млрд. лет. Вся Вселенная в це-
лом гораздо старше, чем любая из ее частей, а поскольку это так, то те или
иные формы жизни могли возникать в разных частях Вселенной в раз-
личное время.
Открытия последних лет заставили нас также полностью пересмо-
треть наши представления об уровнях сложности микрокосма. Всего лишь
30 лет назад Пири [100] писал о расплывчатости терминов «жизнь» и «жи-
вое». Теперь же, говоря о земной жизни или любой другой форме жизни
в космосе, буде таковая окажется существующей, мы можем в значитель-
но большей мере уточнить, каковы должны быть составляющие ее эле-
менты и соединения. Сто лет назад Энгельс высказал догадку, что «жизнь
форма существования белковых тел», или попросту белков. Сейчас мы
можем высказаться более определенно: жизнь на Земле есть главным
образом функция взаимодействия нуклеиновых кислот и белков.
Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры нуклеотидов,
а те в свою очередь состоят из азотистых оснований, пентоз и фосфата.
Нуклеотиды активны и сами по себе — в качестве коферментов. Белки —
это также полимеры, и состоят они из аминокислот. Главная функция бел-
ков заключается в том, чтобы служить специфичными органическими катали-
заторами (так называемые ферменты), избирательно ускоряя химические
реакции. Несмотря на колоссальную сложность таких реакций, био-
химикам удалось осмыслить их как таковые и во взаимосвязи друг с дру-
гом. Возможно, в результате дальнейшего изучения окажется, что эти
ферменты можно расположить в некий ряд, все члены которого связаны
друг с другом происхождением, причем одни ферменты образуются из
других путем своего рода химических мутаций. Такой механизм мог бы
обеспечивать функционирование саморегулируемых открытых систем на
любой стадии развития метаболизма.
БИОГЕНЕЗ
Задачи составления новой истории жизни — биогенеза, о котором,
собственно, и пойдет речь в данной книге,— заключаются, по существу,
в увязывании данных, полученных при исследовании макрокосма и микро-
косма, которые изучаются самыми различными науками — от астрофизи-
28
ГЛАВА 1
ки до биохимии. Логические построения, которые мы создаем при этом,
нуждаются в постоянной проверке и подкреплении данными наблюдений
и экспериментов. Описание результатов в первых и последних главах
по необходимости не может быть одинаково полным. Кое-где приходится
давать работу воображению, не выпуская его, однако, из-под контроля
науки. Вся проблема еще долго будет оставаться предметом спора, но
это спор между учеными, говорящими на одном языке — на языке
науки.
В таком вопросе, как возникновение жизни, элемент предваритель-
ности, провизорности, вообще говоря, наиболее очевиден: еще столько
предстоит сделать, прежде чем мы сможем прийти к какому-то обоснован-
ному заключению. Здесь найдется работа и для тех, кто любит поразмыс-
лить о том, как все это могло бы происходить, и для тех, кто не спешит
высказать свое мнение по поводу той или иной гипотезы, пока не убедится
в ее справедливости.
Я считаю целесообразным в начале этой книги рассмотреть прошлое
вопроса о возникновении жизни. Вопрос этот уходит своими корнями
к самым истокам истории человечества, к мифам о божественном творе-
нии. Миф о божественном творении лежит в основе всех религиозных уче-
ний. Подобно тому, что мы видим, анализируя историю представлений
о Вселенной, мы можем ожидать, что и в данном случае развитие идей
пойдет по пути усложнения более примитивных представлений и после-
дующей ассимиляции новых научных идей, порожденных различными
областями знания.
Вообще можно сказать, что очень долгое время в науке преобладала
тенденция примирения данных, получаемых наукой,— в особенности это
касалось таких вопросов, как происхождение жизни и природа Вселен-
ной,— с традиционными религиозными взглядами. В XVI и XVII вв. нау-
ка постепенно отказывается от геоцентрических концепций Вселенной.
Процесс этот явился результатом великих научных синтезов, которыми
человечество обязано Копернику, Галилею и Ньютону. А позже, в XIX в.,
дарвиновская концепция эволюции лишает человечество иллюзии о его
центральном положении во Вселенной, рассматривая его лишь как один
из компонентов живой природы. Тем самым терпит крах антропоцентри-
ческая концепция. Споры по вопросу о возникновении жизни также имели
религиозную подоплеку, особенно вначале, когда считалось, что идея
спонтанного самозарождения, которая находится в противоречии с пред-
ставлением об акте божественного творения, полностью опровергается
экспериментами Пастера.
За этим общим введением последует более подробное описание фактов
и наблюдений, которые лежат в основе новых воззрений на проблему воз-
ВВЕДЕНИЕ 29
никновения жизни. Это, с одной стороны, данные, лежащие в основе новей-
ших космогонических идей, а с другой — данные биохимии и эксперимен-
тальной органической химии.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ РЕПЛИКАЦИЯ
Центральная идея концепции перехода от неорганических веществ
к органическим базируется на представлении о существовании механизма
точного воспроизведения, или репликации, молекул, который достиг свое-
го совершенства в живых системах. Поворотным пунктом в наших пред-
ставлениях послужили открытия, которыми мы обязаны главным образом
молекулярной биологии. Именно молекулярная биология дала объясне-
ние процессов воспроизведения на молекулярном уровне при посредстве
механизма репликации нуклеиновых кислот и при участии рибосом. Глав-
ную роль здесь сыграла гипотеза Уотсона и Крика о взаимодействии
нуклеиновых кислот и белков.
Эта система очень сложна, и, естественно, она явилась плодом дли-
тельного развития. В истории развития этой системы нам в нашем иссле-
довании возникновения жизни непременно придется разобраться. Речь
идет по крайней мере о двух процессах: первый из них — это бесконечно
и очень точно повторяющаяся репликация молекулы нуклеиновой кисло-
ты; второй — это также бесконечно повторяющийся процесс, посредством
которого нуклеотидный состав молекул нуклеиновых кислот преобра-
зуется в аминокислотный состав молекул белка. Оба эти процесса не застра-
хованы от ошибок. Таким образом, создается возможность для возникно-
вения нелетальных мутаций и тем самым — эволюции, в основе которой
лежит принцип выживания наиболее приспособленных. Молекулярная
яиология явилась связующим звеном между биохимией и генетикой и под-
водит нас непосредственно к пониманию механизма возникновения самой
жизни.
Согласно современным представлениям, молекулярное воспроизве-
дение лежит не только в основе воспроизведения существующих видов,
но также в основе любого аспекта биологической структуры и функции,
включая метаболизм. Именно воспроизведение как механизм, ответствен-
ный за продолжение и преемственность нормальных жизненных процессов,
и является тем, что отличает живое от неживого. Молекулярное вос-
произведение есть, следовательно, средство активного переноса информа-
ции, обеспечивающее сохранение отличительных черт отдельных организ-
мов и видов. Естествознание развивалось таким образом, что и с практи-
кой и с теорией наследственности мы столкнулись прежде, чем осознали
30
ГЛАВА i
тот факт, что наследственность целого организма является выражением
более глубинных процессов воспроизведения молекул.
Кроме таких общих свойств, как репликация нуклеиновых кислот
на молекулярном уровне, необходимо будет также рассмотреть некоторые
идеи и контридеи относительно того, как из беспорядка возник поря-
док. Здесь нас будет интересовать не то, как возникла жизнь, а почему
она при данных условиях должна была возникнуть. Не является ли форми-
рование общих всему живому на Земле черт одним из выражений кристал-
лизации в самом широком смысле? И далее, единственный ли это путь
или в других местах и при других условиях возможны и другие, в корне
отличные пути
ПРОЦЕССЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ
Не все, о чем пойдет речь в данной книге, стоит на одинаковом уровне
научного обобщения и аргументации. Во многом это лишь попытка создать
правдоподобную историю происхождения физико-химических процессов,
протекающих сейчас на земной поверхности, которая, по-видимому, в сво-
их основных чертах не столь уж изменилась с момента зарождения жизни.
Согласно гипотезе Опарина — Холдейна, первоначально кислород в атмос-
фере отсутствовал и появился лишь значительно позднее, в результате
возникновения фотосинтезирующих молекул, подобных хлорофиллу. Все
это способствовало более эффективному использованию солнечной энер-
гии, что в свою очередь стимулировало дальнейшее развитие жизни на
Земле.
Колыбель жизни — это, безусловно, океан, и появление наземных
форм означало, в сущности, перемещение части океана на сушу, где рас-
тениям и животным удается его удержать благодаря их защитным покро-
вам. Жизнь, таким образом, есть эпифеномен гидросферы. Появление
жизни на Земле не было связано с каким-либо изменением материи, ведь
фактически все использованные жизнью вещества, в том числе вода —
соединение, которое служит универсальной средой для всех жизненных
процессов,— уже существовали на Земле. При этом происходил именно-
огромный рост количества информации и степени сложности, с которой эти
элементы объединялись — как в пространственном отношении, образуя
молекулы, из которых состоит живое, так и в динамике, что обусло-
вило возможность воспроизведения упорядоченности в бесчисленных
и меняющихся поколениях. Жизнь, таким образом, заключается, по
существу, в росте и самоусложнении информационных аспектов потенциаль-
ных возможностей материи.
ВВЕДЕНИЕ
31
Предполагаемая история возникновения жизни изложена в послед-
них главах этой книги. Она, согласно Поннамперуме, распадается на три
основные части: от атома до молекулы; от молекулы до полимера; от поли-
мера до организма.
ОТ АТОМА ДО МОЛЕКУЛЫ
На этой первой стадии произошло формирование — по-видимому,
из воды, метана и аммиака — промежуточных органических молекул,
характерных для жизни. Это главным образом углеродные и азотистые
соединения умеренной сложности — такие, как аминокислоты и органи-
ческие основания вроде аденина. Они-то, согласно гипотезе Опарина —
Холдейна, и являются составными частями «первичного бульона». В насто-
ящее время получены прямые свидетельства в пользу того, что это могло
происходить не только на Земле, но и, к примеру, на небольших небесных
телах, на которых этот процесс не мог продолжаться дальше,— я имею
в виду астероиды, из которых произошли метеориты.
ОТ МОНОМЕРА ДО ПОЛИМЕРА
Следующая, вторая стадия процесса — это полимеризация молекул,
приведшая к решающему событию — возникновению динамической орга-
низации процесса, который мы называем жизнью. Однако до возникнове-
ния отдельных организмов дело пока не дошло.
ОТ ПОЛИМЕРА ДО ОРГАНИЗМА
Развитие организмов и становление их внутренней организации есть
третья стадия, заключающаяся в переходе от простой метаболизирующей
среды, лишенной каких бы то ни было специфических границ и внутрен-
них различий, к организму, обособившемуся от окружающей неживой при-
роды. Гипотетическим, но очень важным этапом на этом пути являются
эобионты, за которыми следуют более сложные компоненты живой мате-
рии — составные части клетки, называемые органеллами. К последним
относятся митохондрии, ответственные за метаболизм клетки; хлороплас-
ты, ответственные за фотосинтез, и, наконец, хромосомы (у высших орга-
низмов) и хроматиновый материал (у более просто организованных, «про-
кариотических», организмов), ответственные за наследование признаков
32
ГЛАВА 1
и непрерывность систем, частью которых они являются. В результате
объединения всех этих компонентов возникла система, характерная для
всех более высокоорганизованных существ,—«эукариотическая» (содержа-
щая ядро) клетка. Именно возникновение такой снабженной ядром клетки
означает подлинное начало жизни. Отсюда начинается развитие жизни во
всем ее многообразии и сложности. Это период органической эволюции,
который изучает не наука о возникновении жизни, а дарвинизм.
Следует иметь в виду, что изложенная здесь концепция возникнове-
ния жизни не является общепринятой. Это лишь одно из объяснений имею-
щихся данных, а таких объяснений много; о них пойдет речь в последних
трех главах. Хотя я придерживаюсь в основном концепции биогенеза,
разработанной Опариным и Холдейном, в своих работах я упоминал также
данные, полученные при изучении метеоритов; на мой взгляд, эти данные
хотя и не подтверждают гипотезу возникновения жизни на родительских
телах метеоритов — астероидах — и на Луне, но все же являются клю-
чом к пониманию первых стадий возникновения жизни на любой планете,
в том числе и на Земле. Кроме того, я продолжаю считать, что не образо-
вание коацерватов, а адсорбция на минеральных частицах привела к перво-
начальному концентрированию живого материала. Я также считаю, прав-
да с меньшей в том уверенностью, «что биохимическая жизнь» на больших
территориях предшествовала формированию индивидуальных организмов
и эволюции биохимических процессов в них.
ДРУГИЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
Для того чтобы дать более полную и непредвзятую картину состоя-
ния проблемы в целом, в гл. 8 я рассматриваю предложенные в последнее
время альтернативные гипотезы возникновения жизни, в частности теории
проф. Фокса относительно образования белков при высоких температурах.
Хотя мы весьма значительно продвинулись в понимании проблемы
возникновения жизни, проблема эта продолжает оставаться чрезвычай-
но трудной. В гл. 9 я сделал попытку перечислить те важнейшие вопросы,
которые все еще остаются неразрешенными. Сделал я это не столько с це-
лью предложить какое-то решение, сколько для того, чтобы показать, где
именно его нужно искать. Ключевой проблемой является возникновение
упорядоченного расположения органических оснований в нуклеиновых
кислотах и аминокислот в белках; эти два компонента в процессе своего
химического взаимодействия предопределяют все жизненные процессы
во всех клетках, вплоть до самых простых. Стоящие перед нами трудности
очень велики. О многих из них в прошлом даже не подозревали, так как
ВВЕДЕНИЕ
33
они были недостаточно очевидны, и потому их в некотором смысле можно
рассматривать как совсем новые. На те же трудности, которые представля-
лись достаточно явными, делали упор те, кто усматривал в них под-
тверждение принципиальной невозможности естественного возникновения
жизни и, следовательно, необходимости привлечения нематериальных
причин. В то же время многие из тех, кто все-таки верил в спонтанное воз-
никновение жизни, делали всяческие оговорки и выдвигали допущения,
которые, обладая свойством обьяснять все, что угодно, с познавательной
точки зрения были абсолютно бесполезны.
В приложении 4 в форме конкретных четко сформулированных вопро-
сов я пытаюсь очертить круг проблем, которые необходимо разрешить для
создания удовлетворительной теории. И наконец, в гл. 10 я останавлива-
юсь на том влиянии, которое оказали последние исследования проблемы
возникновения жизни на формирование наших общих взглядов на науку»
а также на многовековую проблему жизни и смерти.
3 Дж. Бернал
Глава 2
Ранние представления о происхождении жизни
...Даже напротив, с таким постоянством
Все проявляется здесь, что у птиц одного и того же семейства
Мы замечаем на теле всегда одинакие пятна.
А потому вещество неизменное быть должно в теле
Каждой породы. Когда бы первичные тельца в природе
Были бы склонны меняться как-либо под разным влияньем,
То никогда мы не знали бы, что породить они могут
Или не могут...
И в поколеньях родящихся не повторялись бы вечно
Склонности, нравы, движенья, привычки и свойства породы.
Лукреций, «О природе вещей»
ЧЕЛОВЕК И ЕГО РОДСТВО С ЖИВОТНЫМ МИРОМ
Представления о возникновении жизни претерпели длительную
эволюцию. Самые первые попытки разрешить эту проблему мы находим
в мифах, затем появились различные научные теории, но лишь постепенно
эти представления вылились в свою современную форму, которая также
ни в коем случае не является окончательной. Идея возникновения жизни
в форме мифа о сотворении лежит в основе всех известных религий всех
времен и народов, а попытки понять мироздание и его начало всегда служи-
ли краеугольным камнем человеческого познания и основой философии.
Центральное место среди всех этих вопросов занимал вопрос о возник-
новении одушевленных форм из неодушевленных, однако существовавшие
на этот счет весьма разнообразные представления очень сильно отличаются
от современных. Человечество в процессе своего становления было тесно
связано с живой природой. Охота и собирательство постоянно сталкивали
человека с существами совсем других порядков: это прежде всего живот-
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
35
ные, за которыми охотился он или которые охотились за ним, и затем рас-
тения; об этой связи свидетельствуют наскальные рисунки людей палео-
лита — первые шаги человека в искусстве. Однако не только «пассивное»,
изобразительное искусство, но также его активные формы, такие, как
танец или трагедия (буквально, в переводе с греческого, «песнь дикой
козы»), имеют свои истоки в ритуале охоты и в ритуальных обрядах, посвя-
щенных богам плодородия; в этих обрядах фигурируют маски живот-
ных; всем этим как бы подчеркивается единство человека со всей живой
природой.
Знакомство человека с окружавшей его природой начиналось с анало-
гий между природными явлениями и объектами и собой, собственным сво-
им миром. Виды животных и кланы людей тесно связывались друг с дру-
гом практикой тотемизма и связанными с ним табу. Взаимоотношения чело-
века с одушевленной природой по необходимости двусторонни. И человек
охотится и за ним охотятся. Человек охотится, ибо он должен это делать
хотя бы для того, чтобы жить, но он и не должен убивать слишком много,
иначе животные переведутся; поэтому до того, как убить животное, и пос-
ле этого он обязан попросить прощения у божества и умилостивить его.
Животные, особенно это относится к животным-тотемам, рассматриваются
как члены племени; они могут быть носителями душ умерших соплемен-
ников. Идея переселения души — одно из самых ранних и распространен-
ных представлений человека. Животные одновременно и опасны для чело-
века и абсолютно необходимы для его существования. И поэтому в ранних
мифах о сотворении мира человек и животные равноправны.
В этом круге идей едва ли фигурировал вопрос о возникновении жиз-
ни: одушевленное и неодушевленное, люди, звери и травы — все это состав-
ляет один таинственный комплекс бытия. Человек не осознавал даже свое-
го рождения и происхождения. У женщин рождаются дети — а откуда
они берутся? От деревьев, ветра, камней? Происхождение всех животных
крайне таинственно. Если человек может стать животным, то и животное
может стать человеком. Человек может получить смелость от льва и бы-
строту от оленя. Некоторые животные очень хитры, но их можно пере-
хитрить. Причудливые костюмы и маски, танцы, имитирующие повадки
животных, считались сильным и эффективным средством магии. Крики
животных также являются формой связи между ними и человеком. Пола-
гали, что животные имеют язык и этот язык можно познать, преимуществен-
но с помощью’магии. Животным также приписывалась своя мудрость.
Здесь многое было плодом воображения, хотя кое что, как это начинает
выясняться благодаря работам современных психологов животных, было
верным. Так или иначе, все эти первоначальные представления способ-
ствовали усилению у человека ощущения общности с миром животных.
3*
36
ГЛАВА 2
ОДОМАШНИВАНИЕ ЖИВОТНЫХ И ВЫВЕДЕНИЕ НОВЫХ ПОРОД.
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
Одним из величайших достижений первобытного человека было при-
ручение животных. Оно явилось результатом многовековой практики
проб и ошибок, терпеливого изучения привычек животных и использова-
ния их реакций. Уникальность этого достижения подчеркивается тем
фактом, что после каменного века удалось приручить очень немного новых
видов животных. Одомашнивание шло рука об руку с выведением новых
пород, более соответствующих нуждам человека,— появились охотничьи
собаки, скаковые лошади и другие самые разнообразные животные, имею-
щие экономическое, спортивное и военное назначение. Хотя занятиям, свя-
занным с выведением новых пород, в те времена придавался колдовской
смысл и оттенок, они имели под собой достаточно реальную почву, так
что накопленный в древности опыт послужил впоследствии основой для
теорий Дарвина.
Для возделывания сельскохозяйственных культур необходимо было
знание растений и умение обращаться с ними. Занятия, связанные с возде-
лыванием растений, умение отличать полезные растения, сеять и выращи-
вать их — все это была работа, которую выполняли женщины. Знания
приобретались опытом и передавались из поколения в поколение. Окуль-
туривание различных растений, и особенно выведение новых сортов, сыг-
рало в развитии человечества даже большую роль, чем приручение живот-
ных. Важность этого процесса и его история начали проясняться лишь
в последние годы; здесь большую роль сыграло обнаружение археологами
остатков пыльцы и семян. Дикие полезные растения очень разнообразны,
однако их урожайность крайне низка. Поэтому сбор плодов и семян диких
растений обычно, если не считать особенно благоприятных районов, мог
прокормить лишь небольшую популяцию. В то же время, коль скоро семе-
на начинают собирать и год за годом высевать в одном и том же районе,
причем лучший материал сохраняется для посева, начинается медленный,
но неуклонный рост урожаев и улучшение их качества. Так в конце кон-
цов, хотя на это ушли тысячелетия, возникли улучшенные зерновые куль-
туры, такие, как пшеница, рис, кукуруза, которыми была вскормлена
человеческая цивилизация и которые продолжают в значительной степени
служить ее основой и поныне.
Тайна приготовления пищи и напитков, особенно напитков, опьяняю-
щих человека, идет от богов; отсюда культ богини земли и плодородия
Деметры, отсюда мифы о смерти и возрождении, культ бога вина Диони-
са и празднества в его честь.
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
37
Все наблюдения людей, говорящие об изменениях форм живого, все
эти метаморфозы живого с самого начала затемняли проблему возникно-
вения жизни как таковую, ибо они связывали живые организмы с самыми
насущными, самыми священными занятиями людей. Мы и сейчас еще не
можем полностью освободиться от этого. Воззрения на возникновение жиз-
ни своими корнями неразрывно связаны с мифами и обычаями прошлого,
лежащими в основе всех вообще религий, а не только христианства, кото-
рое вобрало в себя разнообразные мифы и легенды более ранних времен.
Однако главная трудность создания научной теории возникновения жиз-
ни состоит не только в существовании старых мифических представлений
и в их последующем включении в религиозные вероучения, распростра-
ненные и в наше время. Дело здесь в том, что сама проблема постоянно
видоизменяется. До тех пор пока люди считают (раньше в это верили все,
а многие продолжают верить и сейчас), что различные формы жизни могут
превращаться друг в друга произвольно или по крайней мере при помощи
магии (вспомните загадку Самсона о льве и пчелах, вспомните представле-
ние о таинстве евхаристии), проблемы возникновения жизни попросту не
существует. Здесь все просто. Жизнь возникает, потому что это естествен-
но для нее; возникновение, рождение жизни само собой разумеется — тут
нечего и объяснять.
МИФЫ О СОТВОРЕНИИ КНИГА БЫТИЯ
Обряды и религиозные учения, отображающие попытки объяснить
возникновение мира, а также смесь различных идей, весьма умело подо-
бранных в книгах, подобных Библии,— всему этому пытались дать
рационалистическое объяснение древнегреческие философы еще в VI в.
до н. э. Правда, они не столько искали новые решения, сколько пытались
придать смысл старым. То, что нам известно о взглядах Фалеса и более
ранних представителей милетской школы, позволяет нам утверждать, что
это были первые попытки научного объяснения начала мироздания. Но
хотя в своих объяснениях они обходились без бога или духовного начала,
это всего лишь частичная рационализация старых мифов о сотворении
мира, в частности древневавилонского мифа о герое-боге Мардуке, который
разорвал надвое чудовище Тиамат и создал из его спины небо, а из жи-
вота землю. Эта легенда перекликается с более знакомым нам мифом
о сотворении, приведенным в первой главе книги Бытия. Как в мифах,
так и в рационализированных схемах упор неизменно делается на воду.
С точки зрения астрономии для утверждения, что все началось с воды, нет
оснований, но факт остается фактом: основной компонент жизни — вода.
38
ГЛАВА 2
Первоначально идея сотворения была очень простой: некто создает
нечто и всегда из чего-то: творец, создатель, бог, демиург — искусный
мастер, божественный гончар или плотник, копирующий некую модель.
Представлению о создании, сотворении предшествовало более примитивное
натуралистическое представление о процессе роста, в результате которого
предметы становятся тем, чем им надлежит быть. Создавая одушевленные
предметы, Творец] прежде всего заготовил формы или модели, а затем
и субстанцию, которую он помещал в эти формы или из которой вырезал
нужную форму согласно модели. И наконец, всех одушевленных существ,
в том числе и человека, он наделил душой, т. е. тем, что сообщает свойства
живого, иначе говоря, он наделил их «дыханием жизни», «вдохнул в них
жизнь» (впоследствии это понятие сыграло важную роль в химических
теориях). Придав материи душу — пневму или психе,— ее можно было
одушевить.
«ДЫХАНИЕ ЖИЗНИ»
С этим понятием мы встречаемся во втором акте сотворения богом
человека; оно упоминается во второй главе книги Бытия. Бог делает чело-
века из глины и вдыхает в него жизнь: «И создал Господь Бог человека
из праха земного и вдунул в лицо его дыхание жизни; и стал человек
душою живою».
В первой главе книги Бытия отражены даже некоторые астрономи-
ческие концепции. Там идет речь и о сотворении планет, дается попытка
обосновать семидневную неделю, являющуюся дальнейшим развитием
лунного календаря (лунный месяц состоит из 27 дней [83]). Акт творения
начинается с разделения вод, после чего появляется свет, а затем солнце,
луна и звезды. Травы, звери и, наконец, человек также появляются
в определенном порядке, который отражает примитивные представления
о классификации.
Первые попытки классификации относятся к гораздо более раннему
периоду. Первоначально тотемы, которые являются выражением идеи
тождества человека с растениями и животными, вообще никак не система-
тизировались (как это явствует из изучения древних австралийских легенд).
Позднее характер тотемов начинает отражать представление о родстве
животных между собой, как это можно видеть на примере тотемов северо-
западных индейцев. А еще позднее, как свидетельствует книга Бытия,
появилось разделение животных на зверей, птиц и рыб, а также растений
на травы и деревья. Затем классификация организмов была усовершен-
ствована Аристотелем и Теофрастом, и в конце концов благодаря усилиям
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
39
Линнея и Дарвина она приобрела современный облик, отражающий един-
ство всего живого.
И наконец, согласно Библии, последним актом творения, быть может
несколько запоздалым, было создание женщины из ребра Адама. Вообще
говоря, до нас дощло множество разнообразных мифов о сотворении, при-
чем многие из них отличаются невероятной детализацией. В большинстве
этих мифов акт творения совершает некий творец, бог или дух, воздей-
ствующий на неодушевленную материю и создающий человека из земли
или камней.
ВОЗЗРЕНИЯ ДРЕВНИХ ГРЕКОВ. ФИЗИКА И ПРИРОДА.
РОСТ И РАСПАД
Представления философов ионийской школы (VI в. до н. э.) о возник-
новении жизни отличались от древних религиозных представлений лишь
тем, что первые обходились в своих построениях без божественного начала
и просто заявляли, что все произошло так, как и должно было произойти.
Однако они пытались осмыслить механизмы зарождения и роста. Нам
теперь совершенно ясно, что их попытки были обречены на неудачу, ибо
необходимые для понимания этих явлений отрасли науки еще не существо-
вали и появились лишь в наше время. Усилия эти, однако, были потрачены
не напрасно. Ведь то, что нельзя понять до конца, всегда можно попытаться
рационально объяснить, а рациональный подход сам по себе может послу-
жить основой дальнейшего научного прогресса. Древние греки рассматрива-
ли Вселенную как поле действия определенных сил — правда, силы эти
оказались гораздо сложнее, чем предполагалось тогда. Существует рост и
разрушение, зарождение и распад. Несмотря на то что Аристотель известен
как консервативный мыслитель, он создатель замечательных естественно-
научных трудов, которые явились плодом наблюдений над природой
в бесчисленном многообразии ее проявлений и превращений. В отличие
от того, как представляли себе мир философы ионийской школы, чей под-
ход можно назвать техноморфным, мир Аристотеля [6] был биоморфным;
в основе концепции Аристотеля лежат аналогии с тем, как растения и жи-
вотные живут, растут, изменяются и умирают. Концепция роста и распа-
да, существовавшая применительно к жизни и к взаимоотношениям орга-
низмов, была возведена в некий универсальный принцип.
Кроме того, возможно, что одни тела время от времени превращаются в дру-
гие, а те в свою очередь, распадаясь, претерпевают новые превращения, и таким
образом развитие и распад уравновешивают друг друга.
Аристотель, Труды, том VI, Де Мелиссо, 975в, 34.
40
ГЛАВА 2
Но как бы ни был проницателен Аристотель, он не мог видеть и знать
все. Легенды о рождении животных и об их повадках умножались почти
с такой же скоростью, с какой размножались сами животные, а к тому
же эти легенды были гораздо более таинственны и привлекательны, чем
истина, и сила их воздействия была слишком велика. Не удивительно поэ-
тому, что все, принятое Аристотелем, было принято в классическую эпоху
и его последователями, причем легенды эти обрели еще большую силу
в процессе их трансформации при переходе от язычества к христианству,
а также благодаря тем видоизменениям, которые они претерпели в раннем
магометанстве и даосизме. И уже стало невозможно сомневаться в чудес-
ных превращениях животных и не верить в существование различных
чудовищ, дождя из лягушек и рыб, крови и манны небесной, ибо при этом
подвергалось сомнению могущество самого бога — ведь примеры такого
могущества описаны в священных книгах. В книге Исхода, например,
описана чума в Египте. В этом описании фигурируют превращение воды
в реке в кровь, внезапное нашествие лягушек, вшей, блох и саранчи —
все это события весьма неприятные, но зато всем знакомые и достаточно
вероятные. К тому же быстрое размножение животных люди неизбежно
должны были принимать за свидетельство их недавнего сотворения.
Аарон простер руку свою на воды египетские и вывел жаб; и вышли жабы и покры-
ли землю египетскую.
Исход, 8,В
Еще более ужасное бедствие описано в Апокалипсисе:
Второй ангел вылил чашу свою в море: и сделалась кровь, как бы мертвеца,
и все одушевленное умерло в море.
Апокалипсис, 16,3
Самые невероятные легенды оказывалось не так трудно объяснить,
как иные вполне реальные явления, например нашествия саранчи, кото-
рые, подобно другим стихийным бедствиям — землетрясениям, грозам,
ураганам,— обрушивались на людей совершенно неожиданно.
ЖИВОТНЫЕ КАК ЭМБЛЕМЫ. БЕСТИАРИИ
Использование животных как символов для обозначения человече-
ских добродетелей и пороков — эта тенденция, уходящая своими корнями
в античность, свое наиболее полное выражение нашла в позднем средневе-
ковье. Для нас стали привычными и естественными такие образы, как отва-
га и благородство льва, хитрость лисы, глупость осла и гуся, а одними
из первых книг по естественной истории были средневековые бестиарии,
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
41
в которых описания жизни животных использовались для моральных
наставлений.
Долгое время не было никакой надежды найти объяснение всем этим
выдумкам, которые сменялись все новыми и новыми небылицами. Тут
и дерево, рождающее морских уточек, и бесчисленные оборотни — созда-
ния, попеременно принимающие то облик человека, то облик волка, и ла-
сточки, зарывающиеся на зиму в ил на дне пруда. Разоблачением всех этих
фантастических вымыслов (разумеется, в те времена они никому не каза-
лись фантастическими, и противоречия здравому смыслу в них никто не
усматривал) мы обязаны, с одной стороны, новому духу скептицизма, при-
несенному в Европу Возрождением, а с другой — исследованиям, связан-
ным с самыми насущными требованиями практики; так, человечество живо
интересовал вопрос, отчего портится мясо и как связано это с появлением
в нем личинок мух. Аристотель утверждал, что личинки мух зарождаются
в мясе в результате его загнивания. Однако Реди в 1660 г. показал, что
если защитить мясо от мух, то и личинок в нем не будет. Знаменитые слова
Рис. 1.
42
ГЛАВА 2
Гарвея (1651 г.) «Omne vivum ex ovo»— это, в сущности, формулировка
важнейшего обобщения, связанного с проблемой происхождения организ-
мов. Это было сильно сказано. По сути дела здесь утверждалась невозмож-
ность естественного зарождения жизни вообще. Итак, если принять без
всяких исключений невозможность естественного зарождения животных
в аристотелевском смысле, то станет очевидным, что и каждая личинка
в мясе развивается из определенного яйца, отложенного определенной
мухой,— и так вплоть до самого начала, до самой первой мухи,
СОСТАВЛЕНИЕ КАТАЛОГОВ В ЭПОХУ ВОЗРОЖДЕНИЯ.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ АКТЫ ТВОРЕНИЯ
Грандиозная работа по составлению каталогов животных и растений,
которая была особенно интенсивной и плодотворной на протяжении XVII
и XVIII вв., и возникшая на ее основе классификация видов, неразрывно
связанная с именем Линнея, казалось бы, свидетельствовали в пользу
представления о неизменности видов, по крайней мере видов крупных
животных и растений. Эту концепцию также удавалось приспособить
к доктринам, общепринятым в начале XIX в. Тем самым проблема возник-
новения жизни попросту была снята с повестки дня: постулировалось, что
виды какими были созданы изначально, таковыми и пребудут до конца
света. Однако у этой удобной теории было два уязвимых пункта, и первый
из них был связан с поведением микроскопических животных, открытых
в XVII в. Левенгуком и возбуждавших тогда всеобщий живой интерес.
Это были инфузории — микроскопические создания, обнаруженные в сен-
ном настое и в стоячей прудовой воде. Они могли самостоятельно передви-
гаться, отличались большим разнообразием и, проявляя все признаки
живых существ, казалось бы, не подчинялись общепринятым законам
зарождения. Полагали, что эти существа могут самостоятельно зарож-
даться или образовываться в результате случайного соединения тех или
иных химических веществ. Итак, перед нами концепция спонтанного само-
зарождения, но она не может не противоречить представлению о постоян-
стве видов.
ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ
Вторая трудность стала очевидной благодаря геологии. В ходе строи-
тельства шахт и железных дорог нередко обнаруживались интересные
находки, с несомненностью указывавшие на то, что животные не всегда
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
43
имели такой же облик, жакой свойствен им сейчас, причем выяснилось,
что давным-давно существовали животные, о которых мы, оказывается,
даже понятия не имели. Все это, конечно, можно было объяснить периоди-
ческими катаклизмами и повторными актами творения. Такое объяснение
могло бы удовлетворить святош, но оно предполагало, что такое ни с чем
не сообразное событие, как всемирный потоп, было не единственным в сво-
ем роде, и неизбежно возникало сомнение в необходимости всех этих после-
довательных актов творения и разрушения для воплощения божественного
замысла. Невольно вспоминается стихотворение Альфреда Теннисона
In Memoriam, в котором нашли отзвук все эти противоречия и сомнения.
In Memoriam
Все верится, что не пройдет
Без пользы всякая напасть;
Боль, всепорочащая страсть,
Кровь на руках, сомнений гнет;
Что в мире нет шагов пустых,
Что чья-то жизнь за просто так
Не вышвырнется, как пустяк,
Раз Бог все создал и постиг;
Что червь не зря попал под плуг,
Что мошка, тщетно прозвенев,
Не просто съежится в огне,—
Все не бесцельно, все не вдруг...
Природа зла; так что ж, борьба
Меж нею и Творцом идет?
Ей важен в целом самый род,
А не отдельная судьба?
И я, стремясь во всем найти
Закон,— я вижу что она
Из целой пригоршни зерна
Лишь зернышку дает расти.
Ей важен род? О нет, отнюдь!
Кричит с обрывов, из земли’
Природа: «Тысячи ушли
Родов! Всему единый путь!
44
ГЛАВА 2“
«Ты говоришь про мой закон,
Мол, к смерти, к жизни я веду...
Всего лишь дуновенье дух —
Вот все, что ясно мне»...
Но он —
Он, человек! Предел твоих
Творений! С замыслом в глазах!
Псалмы гремящий в небеса,
Воздвигший целый храм молитв;
Он, верящий, что Бог — любовь,
Что все должно придти к любви,—
Он видит всю тебя в крови
Невинных жертв твоих зубов!
Он, кто любил, страдал и гиб
За Правду, Праведный Закон,—
Неужто весь для праха он,
Для вещества бездушных глыб?
Итак, оказалось, что ископаемые остатки животных различных видов
распределяются по геологическим слоям в определенной закономерной
последовательности, что неоднократно подмечали и ранее те ученые, кото-
рых не пугало расхождение с церковными догмами. Из этой закономер-
ности напрашивался следующий вывод: виды постепенно изменяются
и развиваются от простых форм к более сложным под влиянием естествен-
ного отбора.
ДАРВИН И ЭВОЛЮЦИЯ
Именно к этому выводу и пришел Чарлз Дарвин. Но если дело обстояло
так, а не иначе, то вопрос о спонтанном зарождении отпадал сам собой:
все решала наследственность. Если постулировать некий первичный при-
митивный зародыш, зачаток, то от него могут произойти путем естествен-
ного отбора все многообразные формы живого. Ведь Дарвин не только-
констатировал факт эволюции видов, но и вскрыл ее механизм — естест-
венный отбор. Суть этого механизма, однако, по существу, оставалась
непонятой на протяжении более чем 50 лет после Дарвина. А поскольку
опыты Менделя и установленные им законы наследования признаков оста-
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
45
вались неизвестными до 1900 г., то и значение открытия Дарвина стало
ясным лишь в наши дни. Утверждение же Менделя, что наследственность
начинается на атомном уровне, предвосхищено Лукрецием (см. эпиграф
к гл. 2 настоящей книги).
И тем не менее дарвиновская концепция эволюции с самого начала
помогла представить все виды животных как части единого древа жизни,
объединяющего и животных и растения. В результате преграда между
живым и неживым стала прочнее, чем когда-либо прежде. После Дарвина
вопрос о возникновении жизни принял четкую и вполне определенную
форму: откуда взялся первоначальный живой зачаток? Хотя в своих опу-
бликованных трудах Дарвин [42] избегал серьезного рассмотрения этой
проблемы, что для него, вообще говоря, необычно, но две приведенные
ниже выдержки — обе из писем — указывают на то, что он задумывался
над ней.
...Пройдет еще немало времени, прежде чем мы сможем сами увидеть, как слизь,
или протоплазма, или что-либо в этом роде породит живое существо. Я, однако, всегда
сожалел, что пошел на поводу у общества и использовал заимствованный из Пяти-
книжия термин «сотворение», в результате которого путем каких-то нам совершенно
неизвестных процессов «все и появилось». Рассуждать в настоящее время о возникно
вении жизни просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возникновении
материи.
Ч. Дарвин. Из письма Дж. Д. Гукеру, 29 марта 1863 г.
(Интересно, что ныне образование элементов стало реальностью. В ядер-
ных реакторах элементы создаются каждый день.)
Часто говорят, что условия для возникновения живых организмов существуют
и теперь — так же, как и всегда. Но даже если (о, какое оно большое, это «если»!)
мы смогли бы представить, что в неком маленьком пруду со всяческими аммонийными
и фосфорными солями, с достатком света, тепла, электричества и т. п. возникло белко-
вое соединение, готовое к дальнейшим более сложным химическим превращениям, то
сегодня это вещество было бы немедленно съедено или адсорбировано, чего не случи-
лось бы, если бы живых существ еще не было.
1871 г.
РАСЦВЕТ И УПАДОК КОНЦЕПЦИИ СПОНТАННОГО ЗАРОЖДЕНИЯ
Тем временем исследования в других областях науки придали этому
вопросу еще большую остроту. Те, кто, следуя материалистическим тенден-
циям XVII и XVIII вв., нашедшим свое отражение, например, в трудах Де-
46
ГЛАВА 2
карта, склонен был считать, что животные — это всего лишь машины, естест-
венно, полагали, что концепция спонтанного зарождения способствует
утверждению их теорий. Химия организмов была лишь разделом общей
химии: к этому времени Вёлер уже показал, что мочевину можно синтези-
ровать из неорганических веществ (эта работа Вёлера относится к 1828 г.).
В то же время Пастер, настроенный более идеалистически и религиозно„
хотел бы как можно более резко отделить живое от неживого, органику
от неорганики. Он поставил опыты, нанесшие ощутимый удар теории спон-
танного зарождения. В этих опытах он продемонстрировал, что брожение
и гниение вызываются не безжизненными химическими агентами, а попа-
дающими из окружающего воздуха микробами и что нагреванием, хране-
нием в герметически закрытых сосудах, а также использованием дезинфи-
цирующих средств можно предотвратить распад органических веществ —
факт, имеющий не только философское, но и практическое значение, иба
именно благодаря этому открытию стало возможным хранение пищевых
продуктов в консервированном и замороженном виде, оказавшееся важ-
нейшим фактором развития индустриальных районов, не говоря уже о его
значении для медицины.
ПРОБЛЕМА ЗАХОДИТ В ТУПИК
После объединения идей Дарвина и Пастера вопрос о возникновении
жизни на Земле встал особенно остро, причем, казалось, всякая возмож-
ность ответа на него исключалась. Как для верующих — в том числе
и для Пастера,— так и для неверующих — в том числе для Дарвина —
жизнь обернулась чем-то уникальным и неповторимым, а ее возникнове-
ние стало казаться абсолютно неразрешимой проблемой, с которой вообще-
лучше не связываться. Эти негативные выводы должны были неизбежна
привести к тому, что вопрос о возникновении жизни был отложен в дол-
гий ящик, откуда он, однако, был вскоре извлечен. В том же XIX в. наш-
лось несколько смелых умов, которые отважились, не вдаваясь, правда,
в особые подробности, высказать предположение, что жизнь возникла
из неорганических веществ в неком первичном океане. Гексли еще в 1868 г.
говорил о физической основе жизни [63]. Тиндаль в своем президентском
обращении к Британской ассоциации в Белфасте в 1874 г. [125] реши-
тельно отверг религиозную точку зрения, заявив, что возникновение
и развитие жизни — это естественный процесс и для его объяснения вовсе
не требуется привлечения какого-то сверхъестественного творческого*
элемента:
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
47
Попробуем проследить жизнь как можно дальше в глубь веков, все более и болев
приближаясь к тем условиям, которые мы можем назвать чисто физическими; в конце
концов мы придем к таким организмам, которых я сравнил с каплями масла в смеси
спирта и воды... Будучи уверенным в непрерывности природы, я не могу остановиться
там, где наши микроскопы перестают быть нам полезными: когда перестает видеть
глаз, должен видеть разум. Интеллектуальная необходимость заставляет меня пере-
сечь ту границу, где кончается очевидность, доступная проверке экспериментом, и попы-
таться увидеть перспективы и возможности земной жизни в той самой Материи, кото-
рую мы в нашем неведении о ее скрытых£силах... предали осмеянию.
К Гексли и Тиндалю присоединилось несколько видных биологов,
из них наиболее выдающиеся — Шефер, Геккель и Пфлюгер. Они, по суще-
ству, лишь заявляли о возможности возникновения живого из неживого;
описать же, как это происходило, или предложить какие-то эксперимен-
тальные доказательства они, конечно, не могли. Их возможности были
ограничены как слабым развитием микроскопической техники в то время,
так и примитивностью тогдашней химической теории. Они представляли
первоначальную жизнь как безликую протоплазму с внутренне присущей
способностью к росту и размножению. Об условиях, при которых эта про-
топлазма могла бы сформироваться, сознательно ничего не говорили. Сейчас
благодаря успехам биохимии и электронной микроскопии стало ясно,
что протоплазма не так уж просто организована, и нам предстоят еще вели-
кие трудности в объяснении ее происхождения и организации. В то время
как одни ученые в соответствии со своим темпераментом считали, что найти
ответы на эти вопросы — пара пустяков, другие полагали, что это дело
безнадежное. Лишь некоторые отдавали себе трезвый отчет в том, что эта
проблема находится вне возможностей тогдашней науки и что было бы
вредно догматизировать ее. Однако все соглашались в том, что, по-види-
мому, простым философским выбором между концепциями специального
сотворения и случайного спонтанного возникновения нельзя будет огра-
ничиться.
Возникшие позднее теории возникновения жизни базировались глав-
ным образом на естественноисторических наблюдениях. Авторы этих тео-
рий пользовались главным образом данными, полученными при изучении
таких форм, которые видны невооруженным глазом или с помощью микро-
скопа; итак, материалом для них служило изучение организмов и их жиз-
ненных циклов. Представления об органической природе основывались
лишь на изучении морфологии и физиологических функций. Несмотря
на то что вопрос о возникновении жизни уже был вполне определенно сфор-
мулирован в XIX в., разрешить его тогда не могли — ведь в то время не
было необходимых химических знаний о жизненных функциях. Биохимия
48 ГЛАВА 2
до некоторой степени является продуктом физиологии [46]; первоначаль-
но она так и называлась физиологической химией. Стимулом для ее разви-
тия в большой мере послужили работы великого Клода Бернара и одного
из его наиболее выдающихся последователей — Гоуланда Гопкинса. Сама
же химия, т. е. тот язык, на котором главным образом и следует обсуж-
дать проблему возникновения жизни, еще не возникла. Не удивительно
поэтому, что когда этот вопрос был снова поднят на форум научных дис-
куссий, это было сделано биохимиками — Опариным в Советском Союзе
и Холдейном в Англии. О том, как родились эти идеи и к чему это привело,
пойдет речь в следующей главе.
Г л ci в л $
Современные взгляды на возникновение жизни
ПЕРВЫЕ ТЕОРИИ ОПАРИНА И ХОЛДЕЙНА
Для того чтобы влияние бурно развивающейся биохимии распростра-
нилось и на проблему возникновения жизни, должно было пройти время.
Сначала биохимики были слишком заняты изучением конкретных хими-
ческих превращений, происходящих в целом организме или в его изоли-
рованных частях, так что вопрос возникновения жизни их нисколько
не волновал: он казался слишком уж отвлеченным и умозрительным. Тем
не менее накопление фактов, говорящих о химическом и генетическом
единстве жизни, неминуемо должно было рано или поздно навести на опре-
деленные размышления о ее возникновении. Первым опытом в этом роде
явилась книга А. И. Опарина «Происхождение жизни», выпущенная им
в 1924 г. [84]. Идеи, высказанные в этой небольшой по объему книге, легли
в основу почти всех современных теорий возникновения жизни. Пять лет
спустя те же самые по существу положения, но независимо от Опарина
были в гораздо более краткой форме высказаны Холдейном [53]. Два
этих основных документа приведены в приложении 1. Обе эти работы пред-
ставляют собой попытку использовать новые знания относительно циклов
биохимических реакций окисления и брожения, для того чтобы объяс-
нить возникновение жизни через возникновение ее важнейших биохими-
ческих свойств в условиях, которые, как предполагается, существовали
на первобытной Земле; особое внимание при этом обращалось на процес-
сы, происходившие в океане, или гидросфере, а также на изменения в при-
митивной атмосфере Земли.
В 1897 г. Бухнеру удалось изолировать «неживой» фермент из дрож-
жевых клеток, исследованных Пастером в 1855 г. Эта работа положила
начало химическому изучению процесса брожения. Тем самым были
заложены основы-для понимания природы и функционирования фермен-
тов — органических молекул, способных во много раз ускорять обыч-
4 Дж. Бернал
50
ГЛАВА 3
ные химические реакции и чрезвычайно специфичных в своем действии.
Иными словами, ферменты есть не что иное, как органические катализато-
ры. Опарину было ясно, что их возникновение явилось необходимым
звеном процесса возникновения жизни.
Он попытался ответить на возражения — возражения довольно
веские,— выдвигавшиеся против старых теорий возникновения жизни
на Земле, и устранить противоречия, порожденные успехом опытов
Пастера, экспериментально доказавшего невозможность спонтанного
самозарождения. Пастер показал, что живое возникает только из зароды-
шей, уже присутствующих в среде. Если согласиться с таким выводом,
то жизнь следует считать такой же вечной, как сама материя,— а многие
ученые именно так и считали. Но это положение по существу покоилось
на гипотезе Аристотеля о неизменности мироздания и противоречило
новой, доказанной теории эволюции организмов. Отказ же от этой идеи
открывал путь для новой гипотезы, состоящей в том, что условия, в кото-
рых возникла жизнь, отличались от условий, в которых жизнь существу-
ет теперь. Эти отличия касались главным образом состава атмосферы.
РОЛЬ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА
Земля единственная среди планет нашей солнечной системы имеет
атмосферу, в которой кислород играет доминирующую роль. Насколько
это обстоятельство важно для всей постановки вопроса о возникновении
жизни, давно было ясно и Холдейну и Опарину. По-видимому, следует
ожидать, ч^то атмосферный кислород в его нынешней концентрации дол-
жен служить фактором, который окажется фатальным для какой бы то
ни было возможности самопроизвольного зарождения жизни в наше вре-
мя. Более того, молекулярный кислород сам является продуктом жизни —
тому имеется много подтверждений.
Однако допустим, что где-либо в нашем мире вдруг сама по себе воз-
никла новая жизнь. Едва ли она смогла бы просуществовать долго. Она
была бы съедена и полностью окислена, так что ни о каком дальнейшем
ее развитии просто не могло быть и речи. То обстоятельство, что нам
не удалось обнаружить фактов спонтанного зарождения, еще не является
доводом, против такой возможности в мире с другой атмосферой. Это
было очевидно еще Дарвину, о чем свидетельствует приведенная выше
выдержка из письма к Гукеру (стр, 45).
Если жизнь возникла однажды, то почему бы ей не возникнуть сно-
ва? Однако всякая существующая жизнь всегда стремится к тому, чтобы
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
51
уничтожить любые новые проявления жизни. Кроме того, здесь необхо-
димо учитывать еще более существенный фактор в лице побочного продукта
жизни — молекулярного кислорода, образуемого на свету фотосинте-
зирующими растениями. Нынешняя земная жизнь фактически разделяется
на две большие категории: животные, дышащие кислородом, и расте-
ния, способные к фотосинтезу. Животные могут жить в темноте, но им
необходим для дыхания или свободный воздух, или кислород, растворен-
ный в воде. Растения не нуждаются в кислороде, они сами образуют его
на свету, но они не способны подолгу жить и расти в темноте. Итак, какая
же из этих форм жизни возникла первой? А может быть, обеим этим фор-
мам предшествовала какая-то третья? Именно последнее предположение
в настоящее время кажется почти очевидным. Подробное изучение жиз-
ненных циклов, внутриклеточных структур и метаболизма растений
и животных приводит к выводу, что их следует рассматривать как диверги-
ровавшйх в своей специализации потомков общих прародителей, зоофи-
тов. Эти зоофиты, по-видимому, напоминали современных бактерий,
которые способны выполнять одновременно как животные, так и расти-
тельные функции, т. е. осуществлять и фотосинтез и окисление.
ПАСТЕР. АЭРОБНАЯ И АНАЭРОБНАЯ ЖИЗНЬ
Уже в середине XIX в. Пастер в своих исследованиях по брожению
показал, что жизнь возможна и без кислорода. У организмов, живущих
в анаэробных условиях, т. е. без кислорода, метаболизм основан на процес-
сах брожения, а не окисления. Брожение, как это предугадывал Пастер
уже тогда,— гораздо более простой и менее эффективный процесс по срав-
нению с окислением и, по-видимому по времени предшествовал последне-
му. Впоследствии циклы брожения и окисления были подробно изучены
и было показано, что каждая стадия катализируется специфическим
ферментом.
Холдейн [53] первым использовал идею примата анаэробного мета-
болизма над аэробным в применении к проблеме возникновения жизни.
Он высказал предположение, что жизнь возникла на планете, в атмосфере
которой не было кислорода:
Поскольку в примитивной атмосфере было очень мало кислорода, а может
быть, и не было вовсе, первоначальные формы жизни добывали необходимую им для
роста энергию не за счет окисления, а за счет брожения. Ибо, как говорил Пастер,
брожение — это жизнь без кислорода. В таком случае следовало бы ожидать, что выс-
4*
52
ГЛАВА 3
шие организмы, подобные человеку, должны начинать жизнь как анаэробные сущест-
ва, подобно тому как они начинают свое развитие с одной клетки.
В своей книге «Происхождение жизни», изданной в 1924 г. [84],
Опарин не придерживался этого взгляда. Однако позднее, в 1936 г.,
он уже писал:
...И в настоящее время присутствие свободного кислорода в первоначальной
земной атмосфере считается очень маловероятным... Не подлежит никакому сомнению,
что молекулярный кислород, который мы наблюдаем в современной нам атмосфере,
образовался вторично, значительно позднее разбираемой нами эпохи благодаря жизне-
деятельности организмов.
Эти взгляды получили недоступную ученым XIX в. мощную под-
держку со стороны астрономии и химии. Постулированная бескислородная
атмосфера, состоящая из метана и аммиака, была обнаружена спектраль-
ными методами на Юпитере и Сатурне
РОЛЬ УЛЬТРАФИОЛЕТА И ВИДИМОГО СВЕТА. ОЗОН
Если Земля когда-то действительно имела атмосферу такого состава,
то более сложные соединения должны были образоваться из этих двух
газов (т. е. из метана и аммиака), а это в свою очередь открывало путь
для синтеза важнейших биохимических соединений. Источником энергии
служило ультрафиолетовое излучение Солнца, проходящее через эти
газы, прозрачные для коротковолнового излучения.
Современная атмосфера Земли задерживает коротковолновую часть
солнечного спектра. Это объясняется тем, что присутствующий в атмосфе-
ре кислород под действием ультрафиолетовых лучей превращается в озон.
Именно озон эффективно поглощает ультрафиолетовые лучи, тогда как
сам кислород прозрачен для них. Теперь мы можем ответить на вопрос,
почему жизнь в настоящее время не зарождается на Земле самопроиз-
вольно. Дело здесь в отсутствии необходимых для этого ультрафиолетовых
лучей.
Идея о возникновении органических веществ, предшествующем
зарождению жизни, весьма правдоподобна. Были даже поставлены
специальные модельные эксперименты, результаты которых подтвержда-
ют это представление (см. стр. 54). Однако этот процесс из-за сравни-
тельно небольшой доли ультрафиолетовых лучей в излучении Солнца
должен был быть медленным и малоэффективным. С развитием механизма
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
53
фотосинтеза жизнь получила гораздо более эффективный способ генери-
рования энергии. При этом стала использоваться красная часть спектра,
в которой Солнце излучает гораздо больше; в атмосфере начал появлять-
ся кислород, а вместе с ним и озон, который поглощал ультрафиолето-
вые лучи, ответственные за первые стадии формирования живого
вещества.
Еще одному положению, высказанному в самом начале Опариным,
суждено было сыграть важную роль в формировании общих представле-
ний о возникновении жизни. Речь идет об образовании коллоидов. Вообще
говоря, эта идея была не нова. Фактически в ее основе лежали старые
представления о том, что первая жизнь появилась в форме гелеобразного
вещества на дне океана. Эта была стержневая идея гипотезы батибии
Гексли. Опарин развил эту идею дальше, объединив ее с богатым экспери-
ментальным материалом и теориями Бунгенберг-де-Йонга относительно
процесса коацервации — одного из наиболее мощных способов концентри-
рования высокополимерных веществ из их растворов.
Он показал, что в таких коллоидных телах могут осуществляться;
сложные химические реакции. Эти тела, согласно Опарину, способнЦ
постепенно развиваться в системы, названные позже эобионтами,—J
некие предбиологические образования, которые претерпевают дальней^
шую химичесую эволюцию. Это положение о химической эволюции и более
того — о химической борьбе за существование, которое мы встречаем
в первой книге Опарина, подробно развивается также в его последующей
работе.
ВИРУС КАК «ПОЛУЖИЗНЬ»
Еще в своей первой работе Холдейн писал о возможной роли незадолго
перед тем открытых бактериофагов и других вирусов как связующего
звена между жизнью и преджизнью. Он усмотрел в вирусах некую, как
он назвал, «полужизнь», способную существовать только в присутствии
того широкого набора молекул, который в настоящее время составляет
живую клетку:
Клетка состоит из многочисленных полуживых химических молекул, взвешен-
ных в воде и заключенных в маслянистую пленку. В те времена, когда весь океан пред-
ставлял собой огромную химическую лабораторию, условия для образования таких
пленок были относительно благоприятными, и тем не менее жизнь, возможно, находи-
лась на «вирусной» стадии на протяжении многих миллионов лет, прежде чем подходя-
щий набор элементарных единиц оказался собранным в первой клетке.
54
ГЛАВА 3
Эти идеи способствовали устранению многих противоречий, которые
в прошлом столетии препятствовали установлению любой концепции
спонтанного зарождения жизни на Земле. Однако в тридцатых годах
XX в. ученые, и в особенности биологи и биохимики, отрицательно
относились к подобного рода обобщениям. Они были слишком увлечены
более насущными проблемами биохимии и генетики. Кроме того, эти
вопросы не воспринимались как обычная часть науки: из-за их философ-
ского, т. е. в значительной степени отвлеченного, умозрительного харак-
тера их считали не заслуживающими внимания серьезного эксперимен-
татора.
Лишь после второй мировой войны проблемой возникновения жизни
вновь занялись всерьез; к этому времени было поднято несколько вопро-
сов, заинтересовавших одновременно химиков, биологов и астрономов.
Однако вскоре стало очевидным, что гипотезы Опарина и Холдейна
порождают больше вопросов, чем ответов. Опарин и Холдейн, действитель-
но, более четко, чем кто-либо до них, определили условия, в которых
могла возникнуть жизнь, и все же до определения хоть с какой-то степенью
точности истинных механизмов соответствующих реакций было еще;
далеко. Однако в одном пункте гипотезу Опарина и Холдейна можно
было подвергнуть экспериментальной проверке.
ОПЫТЫ МИЛЛЕРА
Это и было сделано Миллером [75] в 1953 г. В своих экспериментах
Миллер воздействовал на смеси метана, аммиака и воды электрическими
разрядами. При этом образовались некоторые весьма сложные органиче-
ские соединения, в частности аминокислоты, сахара и органические
кислоты. Этим было доказано, что реакции, постулированные Опариным,
возможны, однако оставалось неизвестным, действительно ли возникнове-
ние жизни связано именно с этими реакциями.
С тех пор интерес к проблеме возникновения жизни стал быстро
расти; все больше и больше ученых посвящало этому вопросу свои книги
и лекции; он стал предметом серьезного обсуждения на специальных конфе-
ренциях, созывавшихся именно для этой цели. И наконец, проблема
возникновения жизни обрела солидность и стала объектом серьезного
систематического изучения путем наблюдений и экспериментов. Преж-
де чем обсудить подробно эти эксперименты, было бы полезно вспом-
нить об основных этапах становления и развития интересующих нас
концепций.
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
55
Первоначально два направления исследований — чистая биохимия
и генетика — развивались почти независимо друг от друга. Однако
в 1927 г. появились работы Мёллера по индукции мутаций под действием
рентгеновских лучей. Эти эксперименты дали толчок для перехода от
формального анализа наследуемых признаков и их комбинаций, характер-
ного для времен Менделя и Моргана, к более точному изучению вполне
материального процесса формирования этих свойств. Удалось определить
локализацию целого ряда генов; все они были ответственны за действие
особых химических веществ, в частности ферментов, которые в свою
очередь отвечают за формирование отличительных признаков организ-
ма — таких, как, например, окраска цветков.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ. ХРОМОСОМЫ
И НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Как показал генетический анализ, факторы наследственности локали-
зованы главным образом в хромосомах, а хромосомы состоят из нуклеи-
новых кислот. Связь нуклеиновых кислот с белковым синтезом впервые
была подмечена Касперссоном [40] в 30-х годах, а в 50-е годы ученые
начали раскрывать секреты этой связи, в основе которой лежат особен-
ности строения молекул нуклеиновых кислот. Оказалось, что это очень
длинные полимерные молекулы, состоящие из нуклеотидов, которые
в свою очередь состоят из азотистого основания, сахара и фосфата. Мож-
но сказать, что этими исследованиями ознаменовалось рождение новой
науки — молекулярной биологии. Разгадка общей структуры нуклеино-
вых кислот и доказательство того, что их молекулы (у организмов с яд-
ром — молекулы дезоксирибонуклеиновый кислоты) представляют собой
скрученные цепи нуклеотидов,— все это способствовало созданию в конеч-
ном счете правдоподобной модели самовоспроизводящейся молекулы.
Представить себе, какой должна быть такая молекула, не так уж
трудно. Ясно, что это не может быть молекула с жесткой структурой:
в этом случае было бы невозможно воспроизведение ее внутренних частей.
Не годится также плоская молекула: в результате воспроизведения такой
молекулы возникала бы структура, представляющая собой зеркальное
отражение исходной плоскости. Что же касается линейной молекулы, то она
подходит во всех отношениях. Однако раньше никому не приходило в голо-
ву, что она не обязательно должна быть вытянутой, но может иметь изогну-
тую форму, причем наиболее рациональной является спиральная конфигу-
рация; в этом случае воспроизведенная молекула будет спирально закру-
56
ГЛАВА 3
чена вокруг исходной спирали. Вопрос о возникновении жизни свелся,
таким образом, к вопросу возникновения самовоспроизводящейся молеку-
лы ДНК. Не так уж удивительно, что эта идея в таком виде с самого
начала была обречена на провал: картина одинокой молекулы ДНК на
отмели первичного океана, производящей всю остальную жизнь, бы-
ла еще менее правдоподобной, чем миф об Адаме и Еве в райском
саду.
Причина недоверия к этой гипотезе крылась в том, что для молекулы
ДНК не было очевидного предшественника. Прежде чем задумываться
над тем, как молекула ДНК смогла дать начало организмам, необходимо
было решить вопрос о возникновении молекулы самой ДНК. Специальный
акт творения такой молекулы представляется еще большим абсурдом,
чем сотворение человека или даже любого примитивного организма.
Альтернативная идея о возникновении молекулы ДНК в результате
случайного объединения атомов хотя и более правдоподобна, чем идея
о возникновении таким путем целого организма, но с точки зрения теории
вероятностей неприемлема: мир слишком молод, чтобы это могло прои-
зойти само собой. Но если бы это случилось, то какова была бы судьба
этой молекулы? Во всяком случае, она могла бы воспроизводиться только
в среде, содержащей в достаточном количестве все типы молекул, которые
необходимы для синтеза белков и для других биохимических реакций;
именно так воспроизводится вирусная ДНК.
Если отказаться от идеи специального создания или случайного
возникновения молекулы ДНК, то остается признать, что она сама явилась
результатом длительной химической и биологической эволюции. Как
раз осознание этого обстоятельства и послужило поворотным пунктом
в обсуждении проблемы возникновения жизни. По времени этот поворот
в мировоззрении ученых примерно совпадает с первой конференцией
Международного союза биохимиков, посвященной проблеме возникнове-
ния жизни, которая состоялась в Москве в 1957 г. Стало ясно, что ни сама
молекула нуклеиновой кислоты, ни среда, в которой она функционирует,
не могут существовать независимо друг от друга. Обе они являются
результатом предшествующей химической эволюции.
ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
К чисто биохимическим знаниям добавились теперь знания по гене-
тике. Объединение этих двух подходов встречает на своем пути немало
трудностей и не завершено еще и поныне. Однако оно совершенно необходи-
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
57
мо. Любая теория возникновения жизни должна трактовать также вопро-
сы возникновения механизмов молекулярного воспроизведения. О хими-
ческой эволюции, которая предшествовала эволюции органической, мы
почти ничего не знаем, что, впрочем, вполне объяснимо. Этот процесс нам
приходится реконструировать логически, шаг за шагом, на основании
тех знаний, которыми мы обязаны развитию химии, с одной стороны,
и сведениям о существующих ныне биохимических соединениях — с другой.
Хотя химическая эволюция существенно отличается от эволюции органи-
ческой, их объединяют общие черты формального характера. Речь идет,
например, о принципе выживания наиболее приспособленных или о пред-
ставлении, согласно которому преимущественно функционирует тот
молекулярный механизм, в результате которого образуются соединения,
имеющиеся в недостаточном количестве. Так, при недостатке молекул
типа А преимущество перед другими будет иметь тот процесс, в результа-
те которого вещество А образуется из имеющихся в среде веществ В и С.
Эта идея, высказанная Горовицем [60] в 1945 г., оказалась весьма плодо-
творной для изучения наиболее сложных для биохимии тех дней вопро-
сов, касающихся природы и механизма действия ферментов и других
белков.
Структура белков была установлена Сэнгером, который провел хими-
ческое изучение последовательности аминокислот в них при помощи
хроматографии на бумаге. Почти одновременно с ним Кендрью [65]
и Перутцу [99] удалось определить структуру кристаллического гемогло-
бина и миоглобина методом рентгеноструктурного анализа. Картина, кото-
рая вырисовывалась при изучении структуры белка этими двумя мето-
дами, была одинаковой. Стало ясно, что молекула белка представляет
собой цепь, образованную двадцатью с небольшим различными амино-
кислотами, располагающимися в невероятно сложной последовательности,
причем именно эта последовательность и определяет свойства данного
белка.
Осмыслить эту последовательность вначале казалось совершенно
невозможным. Однако если это невозможно для одного белка, то, срав-
нивая различные белки, мы можем выяснить очень многое. Сравнитель-
ный аминокислотный анализ белков более или менее близких видов не
только оказался мощным орудием в установлении родственных связей
между различными организмами, но позволил также многое выяснить
относительно связи между структурой и функцией и относительно тех
более простых форм, которые предшествовали молекулам современных
белков. Благодаря этим исследованиям нам становится все яснее, какими
должны были быть предшественники соединений, изучаемых современ-
ной биохимией.
58
ГЛАВА 3
ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ. ДАННЫЕ, ПОЛУЧЕННЫЕ
ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ МЕТЕОРИТОВ
Однако вплоть до самого последнего времени мы могли оперировать
только методом логической реконструкции, подобно тому, что имело
место при расшифровке забытых письменностей и языков, например
линейного В критской культуры. Но вот совсем недавно мы получили
в руки совершенно неоценимый материал: удалось обнаружить чрезвы-
чайно древние соединения, содержащие углерод, причем соединения эти
были обнаружены не на Земле, где они претерпели бы за ее многовеко-
вую историю слишком большие изменения, а в занесенных к нам из кос-
моса метеоритах. Более подробно мы поговорим об этом в последних
главах; здесь же достаточно упомянуть, что в метеоритах были обнаруже-
ны сложные соединения углерода. Некоторые из них можно рассматривать
как предшественники сложных биологических молекул, но образовались
они по меньшей мере 4,5 млрд, лет назад и не на Земле, а на какой-то
другой планете.
Обнаружение этих соединений свидетельствует о том, что Земля
отнюдь не является единственным местом, с которым связаны процессы
возникновения жизни: эти процессы могут протекать и в других участках
Вселенной, хотя дальнейшая эволюция могла идти совсем разными путя-
ми. Эти находки служат материальным подтверждением повсеместности
процессов зарождения жизни; мы теперь можем говорить не только
о возникновении жизни на Земле, но о возникновении жизни вообще,
т. е. о биопоэзе.
Мы начинаем осознавать, что процесс эволюции жизни есть процесс
всеобщий и необходимый. Его можно рассматривать под двумя углами
зрения: во-первых, как последовательность химических превращений,
ведущих к возникновению сложных структур, характерных для живого,
и, во-вторых, как цепь энергетических превращений, сопровождавших
возникновение жизни. Жизнь есть процесс, который для своего протекания
требует постоянного и обильного притока свободной энергии. Эта свобод-
ная энергия может быть накоплена заранее или на более поздних ста-
диях, постоянно пополняясь за счет внешних источников.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ЖИЗНИ
Попробуем рассказать об энергетическом балансе жизни на различ-
ных стадиях без детального рассмотрения механизмов. Процесс возникнове-
ния жизни распадается логически на несколько стадий. Первая — это
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
59
формирование простых биогенных молекул — процесс, которому, по-види-
мому, предшествовали поглощение и фиксация свободной энергии.
Источником свободной энергии при этом могли быть некоторые формы
излучения — либо непосредственно солнечная радиация, либо солнечный
ветер1, либо энергия радиоактивного распада. Таким образом, в «первич-
ном бульоне» в процессе его формирования накапливалась свободная
энергия. Первая стадия эволюции жизни в этом бульоне представляет
собой прежде всего превращение более простых соединений за счет накоп-
ленной свободной энергии в более сложные молекулярные структуры.
Но затем в какой-то момент (какой именно, неизвестно) под воздействием
ультрафиолетового излучения Солнца появляется новый источник энер-
гии, достаточный — но и только — для поддержания жизни. Однако
жизнь не могла существовать на этом принципе бесконечно. Возникали
различные поглощающие ультрафиолет формы, которые, однако, бес-
следно исчезли. Именно здесь и действовал процесс естественного отбора
на молекулярном уровне. Сегодня мы видим лишь тех, что победили
в этом соревновании.
С возникновением механизма фотосинтеза, использующего видимый
свет, положение в корне изменилось. Организм стал получать больше
энергии, чем это было необходимо для его метаболизма. Часть этой энергии
высвобождалась за счет активности грибов и жизнедеятельности живот-
ных; немало ее осталось в виде массивных запасов свободной энергии,
заключенной в подземном топливе — нефти и угле.
СТАДИИ ПРОЦЕССА ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Стадия 1
Эта стадия соответствует возрастанию сложности молекул и молеку-
лярных систем, которым суждено было в конечном счете включиться
в живые системы. На первой стадии произошло формирование предорганиз-
менных молекул из гидридов углерода, азота и кислорода (т. е. из мета-
на, аммиака и воды). Эти газы обнаруживаются в молекулярной форме
в космическом пространстве (в более холодных частях Вселенной) и сей-
час. Кажется очевидным, что первая стадия могла бы осуществиться
1 Солнечный ветер — поток плазмы, состоящий в основном пз ядер водорода
и электронов, распространяющийся с большой скоростью от Солнца в результате непре-
рывного расширения солнечной короны.— Прим. ред.
60
ГЛАВА 3
во многих местах — из них нам достоверно известны только Земля
и метеориты астероидного происхождения. Таким местом могло быть
и первичное пылевое облако. Оказалось также возможным имитировать
эти процессы в лаборатории, что и было сделано Миллером и его последова-
телями. В этих экспериментах были получены важнейшие биологические
молекулы: некоторые органические основания (например, аденин), входя-
щие в состав нуклеиновых кислот; некоторые аминокислоты, входящие
в состав белков; некоторые сахара, в частности рибоза и их фосфаты,
и, наконец, некоторые более сложные азотсодержащие соединения, такие,
как порфирины, которые служат важной составной частью окислитель-
ных ферментов и переносчиков энергии.
Стадия 2
На второй стадии из компонентов опаринского «первичного бульона»,
состоявшего главным образом из только что упомянутых молекул, а также
из более сложных молекул, образовывались полимеры путем соединения
в линейном порядке сходных или идентичных мономеров, или субмолекул.
На какой-то решающей стадии в процессе эволюции таких полимеров,
являющихся, по-видимому, более простыми аналогами существующих
ныне нуклеиновых кислот и белков, должен был возникнуть механизм
строгой репродукции и репликации, который рассматривается многими
биологами как важная отличительная особенность самой жизни. Пока
что мы можем лишь логически реконструировать те процессы, которые
могли бы привести к этому в условиях, по-видимому, существовавших
в то время на Земле, т. е. в присутствии воды в свободном состоянии,
а также молекул газов и ионов металлов в растворе. Трудно представить
себе, чтобы все это могло происходить на таких безводных небесных телах,
как Луна, или тем более на метеоритах астероидного происхождения,
содержащих воду лишь в связанном состоянии — в виде гидратов или льда.
Стадия 3
На третьей стадии, которая, по-видимому, связана со второй стадией
постепенными переходами, происходит образование из описанных выше
элементов (путем биохимических и структурных превращений) самых
простых, какие только можно себе представить, организмов. Это предпо-
лагает образование таких специализированных компонентов клетки, как
митохондрии, ответственные за такие химические превращения, как
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
61
окисление; рибосомы, на которых происходит построение белковой
молекулы в соответствии с порядком, заданным нуклеиновыми кислотами
различные мембраны — органеллы, ответственные за форму, структуру
и функционирование клетки. Из этих элементов и были построены самые
первые примитивные клетки — самые простые самостоятельные формы
жизни, какие можно вообразить. Еще более мелкие и простые современ-
ные организмы — вирусы — не автономны, а способны только к паразити-
ческому существованию; весьма вероятно, что эта форма жизни — лишь
результат дегенерации клетки.
НЕОБХОДИМОСТЬ И СЛУЧАЙНОСТЬ В ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ
Рассмотрим, являются ли процессы возникновения жизни необходи-
мыми или случайными. Иными словами, являются ли соединения и струк-
туры, характерные для каждого этапа, неизбежным следствием развития
предшествующих соединений и структур или они возникают в результа-
те случайных событий? Ответ на этот вопрос далеко не так прост. По-види-
мому, в той или иной степени истинно и то и другое. С одной стороны,
все структуры, обладающие энергией выше минимальной, неустойчивы
и не могут существовать длительное время. С другой стороны, жизнь,
как известно, существует не в одной какой-то форме, но отличается боль-
шим многообразием. Правда, это многообразие выражается лишь в дета-
лях, не затрагивая основных биохимических процессов: особенностям,
характеризующим различные виды, отнюдь не всегда присуща та же
внутренняя необходимость, которая свойственна основной биохимиче-
ской конструкции. Каждый вид в процессе своей эволюции подвергается
воздействию самых разнообразных случайных факторов — таких, как,
скажем, изменения в окружающей среде, обусловленные геологической
эволюцией или активностью других организмов.
В последующих главах мы еще рассмотрим подробно эти три стадии
и их отношение к внутреннему развитию и к изменениям внешней среды.
Здесь многое остается без ответа, а целый ряд вопросов даже не был
поставлен. Мы, например, не знаем, на какой стадии эволюции живого
произошли критические изменения биохимического характера, связан-
ные с фотосинтезом, и когда сформировался механизм окислительного
расщепления. Весьма вероятно, что это произошло лишь по окончании
третьей стадии, когда возникли организмы, обладающие истинным ядром.
Но с равным успехом это могло произойти и на третьей стадии. Мы рас-
смотрим также, каким образом на второй стадии происходило концентри-
62
ГЛАВА а
рование молекул, благодаря чему создалась возможность их дальнейшей
эволюции до живых форм. Иначе говоря, как возникли гипотетические
дожизненные области или участки, в которых осуществлялись биохими-
ческие превращения до того, как появились организмы,— так называе-
мые субвитальные территории.
Там, где так мало сделано и столь многое еще основано на домыслах,
трудно ожидать абсолютно последовательного и притом полностью обосно-
ванного объяснения. Наши знания в данной области с каждым днем
обновляются и успевают устареть, прежде чем будут опубликованы.
Поэтому и эту книгу следует рассматривать лишь как правдоподобнуюг
связную гипотетическую историю, как своего рода миф о возникновении
жизни.
Гл а в а 4
Возникновение биологических мономеров
КОСМИЧЕСКОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ: ОТ АТОМА ДО МОЛЕКУЛЫ
Выше (стр. 45) мы цитировали слова Дарвина: «Рассуждать в настоя-
щее время о возникновении жизни просто нелепо. С таким же успехом
можно говорить о возникновении материи», и тем не менее сегодня каждая
книга о возникновении жизни должна начинаться главой о возникновении
элементов, из которых создается жизнь. Поэтому и мы начнем с небольшо-
го очерка об истории Земли и ее соседей по солнечной системе. Об этом
более подробно и более компетентно рассказано профессором Данбаром
в его книге «Земля». Нам же достаточно будет остановиться лишь на тех
моментах, которые имеют непосредственное отношение к последующей
эволюции живого. Мы опустим вопросы, связанные с образованием
элементов в галактиках, звездах и в особенности в Солнце, которое пред-
ставляет собой звезду средних размеров и среднего возраста и содержит,
по крайней мере в своих поверхностных слоях, большое количество
атомов самых разнообразных элементов. Многие из них, возможно, вторич-
ного происхождения и порождены взрывом какой-нибудь Сверхновой
в нашей Галактике. Самыми распространенными, каки следует ожидать,
являются элементы с низким атомным весом. Это элементы, расположен-
ные в первом ряду периодической системы: углерод, азот, кислород,
а также вездесущий и, по-видимому, присутствующий в наибольших
количествах водород. Широко распространенными элементами считаются
также кремний, магний и железо, хотя на их долю приходится на Земле
лишь несколько процентов.
ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОСТЬ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
Возникновение планетной системы около Солнца всегда было объек-
том споров среди астрономов. Споры эти восходят еще к Декарту, Лапла-
су и другим философам и астрономам прошлого. Ведь это вопрос не только
64
ГЛАВА 4
астрономический, но также и психологический и философский. Хотя
после Коперника, Галилея и Кеплера Землю больше не рассматривали
как центр Вселенной, все же считалось возможным или хотя бы желатель-
ным рассматривать Землю как некую исключительную планету в исключи-
тельной солнечной системе. В идее, согласно которой Земля образова-
лась в результате какой-то космической катастрофы, неповторимой
и очень редкой по своей природе, была своя привлекательность. Именно
эти представления легли в основу различных гипотез, связанных с имена-
ми Чемберлена и Мультона (1900 г.), Джинса и Джеффриса (1918 г.),
а позднее Литтлтона и Хойла. Все они1 полагали, что Земля и другие
планеты были образованы из струи газа, вырванной из Солнца или прохо-
дящей звездой, или какой-то внутренней катастрофой. Но поскольку
гипотеза Джинса оказалась несостоятельной, вернулись к старой небуляр-
ной гипотезе Канта и Лапласа, которые полагали, что планеты солнечной
системы образовались из туманности, представлявшей собой вращающий-
ся диск из пыли и газа. Впоследствии этот диск распался на концентриче-
ские круги, каждый из которых в конце концов сконденсировался в отдель-
ную планету. Прототипом такой системы служат кольца и спутники
планеты Сатурн. Именно на этой аналогии, по существу, и основывалась
гипотеза Канта и Лапласа о происхождении солнечной системы. Некото-
рое время эта гипотеза в своей первоначальной форме казалась несостоя-
тельной, поскольку, исходя из законов механики, невозможно было
объяснить, каким образом периферическим планетам был придан столь
большой момент количества движения; так, например, Юпитер обладает
более чем половиной момента количества движения всей солнечной
«системы.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПЛАНЕТ
Такое смещение момента количества движения на периферию было
одним из козырей теории Джинса, согласно которой момент количества
движения был придан звездой, прошедшей достаточно близко от Солнца
и вырвавшей из него струю газа. Действительно, на основании механики
Ньютона было очень трудно найти иной способ для такого переноса
момента, и это было одной из причин, почему, несмотря на несообразность
с точки зрения астрофизики, теория Джинса смогла просуществовать так
долго.
1 В гипотезе Хойла нет речи о какой-либо струе газа, проходящей звезде или
катастрофе.— Прим, перев.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
65
Механизм передачи момента количества движения от звезды к плане-
там был предложен шведским физиком и астрономом Альвеном [4], кото-
рый постулировал; что на ранней стадии газо-пылевой диск вокруг
Солнца состоял из плазмы, т. е. из ионизированных атомов, движение
которых отличается от движения ньютоновских электрически нейтраль-
ных частиц, обладающих только гравитационной массой. Движением
плазмы управляют так называемые магнитогидродинамические силы,
создаваемые магнитным полем всей солнечной системы. Этих сил вполне
достаточно для передачи момента количества движения от Солнца к внеш-
ним планетам. Возможно, солнечная система развивалась как система
магнитогидродинамических вихрей, вовлеченных в один главный вихрь.
Позднее, уже электрически нейтральные, эти вихри сконденсировались
в планеты и каждая из них обладала своим собственным моментом
количества движения, который уже нельзя было изменить. Эта идея,
по существу, является модернизированной электромагнитной версией
старой теории вихрей, предложенной Декартом еще в XVII в. Своим
воскрешением, хотя и в несколько измененной форме, эта теория обяза-
на Вайцзеккеру [130].
В случае если эта теория верна, образование планетных систем мож-
но рассматривать как обычное, закономерное явление, которое может
повторяться в истории Вселенной (или, по крайней мере, в истории нашей
Галактики) вновь и вновь. Возможно, подобные системы действительно
возникают время от времени. Образуются ли все они одинаково или
по-разному, неизвестно. У нас нет прямых доказательств существования пла-
нет в других системах, хотя косвенных свидетельств имеется достаточно.
ДРУГИЕ ПЛАНЕТНЫЕ СИСТЕМЫ
Наблюдение планетных систем вокруг звезд — даже самых близких
к Земле — затруднено. Поэтому данные о числе систем, в которых могла
бы возникнуть жизнь, весьма противоречивы. К таким данным относится
преобладание медленного вращения среди звезд поздних спектральных
классов. Судя по всему, такие звезды весьма многочисленны. Гаррисон
Браун [37], исходя из иных предпосылок, даже рассчитал, что все крат-
ные звезды — к ним принадлежит каждая четвертая звезда — должны
иметь планетные системы, в которых по крайней мере одна планета долж-
на находиться в таких же условиях освещения, что и Земля, и, таким
образом, может представлять собой один из возможных источников жизни.
Это не что иное, как возвращение к той самой доктрине множественности
обитаемых миров, которая в 1600 г. стоила Джордано Бруно жизни.
Дж. Бернал
66
ГЛАВА 4
ГОРЯЧИМИ ИЛИ ХОЛОДНЫМИ ВОЗНИКЛИ ПЛАНЕТЫ?
Согласно современным воззрениям, формирование планетных систем
из облаков пыли или плазмы могло идти двумя различными путями.
Один из таких путей — образование звезд малой массы, подобных тем,
которые входят в состав двойных или кратных систем. Подобные звезды
могли дать начало таким крупным планетам, как Юпитер и Сатурн.
Другой путь — это формирование небольших планет из холодной пыли.
Температура поверхности таких планет никогда не была столь высока,
чтобы они могли светиться. Таковы внутренние планеты — Земля, Вене-
ра, Марс и Меркурий, а также астероиды, входящие в пояс малых планет
между Марсом и Юпитером; сюда же относятся и спутники планет, обла-
дающие размерами, равными лунным или меньше. И в довершение сле-
дует упомянуть о меньших участниках планетных систем — кометах,
метеоритах (астероидного или иного происхождения) и остаточной меж-
планетной пыли. Важная роль последней была признана лишь недавно.
Ее наблюдали, хотя и не подозревали об этом, в зодиакальном свете
и в ночных серебристых облаках, которые иногда видны в высоких широ-
тах после захода Солнца.
ПЛАНЕТЫ ИЗ ПЫЛИ
В настоящее время общепринятой считается теория, согласно которой
планеты конденсировались из пыли. Впервые эта теория была высказана
Кантом, а новой своей формой она обязана Шмидту [115] и Вайцзекке-
ру [130]. Первичная пыль должна состоять в основном из наиболее ста-
бильных соединений, образованных элементами, имеющими наибольшую
распространенность в окрестности Солнца. Главными компонентами твер-
дой части пыли служат силикаты, в частности силикаты магния, а также
металлическое железо с примесью никеля. Каждая частица железа или
силиката, по-видимому, окружена слоем льда. Лед, конденсированный
на пылевых частицах, встречается также в кометах, прилетающих к нам,
по всей вероятности, из внешних частей нашей солнечной системы
по орбитам с большим эксцентриситетом. Более мелкие пылевые частицы
оседают в атмосфере настолько медленно, что при этом не нагреваются —
в отличие от метеоров, или падающих звезд,— и опускаются на землю
или в океан. В обитаемых районах Земли они неотличимы от частиц
земной пыли, но зато их можно обнаружить в снежных полях Арктики
и Антарктики или в кернах, взятых из донных отложений океана.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
67
Более крупные пылевые частицы, по всей вероятности, сгорают
в атмосфере — это метеоры, а их остатки присоединяются к первичной
пыли в виде сферических частиц окиси железа — магнетита. В солнечной
системе большая часть пыли очень давно была сконденсирована в крупные
планеты, а часть ее пошла на построение небольших планет и астероидов,
от которых происходят метеориты. Как мы увидим из дальнейшего, изу-
чение метеоритов позволяет нам добыть наиболее точные сведения о том,
что может случиться с такими соединениями в космическом пространстве
до того, как они объединятся в более сложные комплексы, подобные
планетам покрупнее, вроде нашей Земли (см. приложение 2).
Не следует, однако, думать, будто эти твердые частицы были единст-
венными и чуть ли не главными компонентами солнечной системы во все
времена. Совершенно ясно, что раньше было также значительно больше
газа. Сейчас этот газ обнаруживается везде, где эти частицы подвергаются
воздействию солнечной радиации, т. е. света и потока свободных атомов
или ионов водорода (это так называемый солнечный ветер). Наличие
газов обнаруживается по характерному для каждого из них спектру.
В то время как мелкие твердые частицы отражают солнечный свет и поэто-
му их спектр идентичен солнечному, атомы и молекулы газа могут пере-
ходить в возбужденное состояние, так что в спектре появляются новые
линии или полосы. Наиболее отчетливо такие полосы видны в спектрах
хвостов комет. Обычно, хотя и не всегда, они возбуждаются непосредст-
венно излучением.
Недавно благодаря использованию инфракрасной техники в центре
Галактики была обнаружена группа очень больших звезд с довольно низ-
кой температурой поверхности — до 800° [82]. Эти звезды, вероятно, состо-
ят главным образом из молекул, пребывающих в газообразном состоянии.
В окрестности Солнца газообразные молекулы не всегда находились
в подобном неконденсированном состоянии. Во внешних участках солнеч-
ной системы в те времена, когда Солнце занимало больший объем и было
холоднее, чем теперь, должна была происходить конденсация газов
на пылевых частицах. Как уже указывалось, имеются данные, говоря-
щие о том, что на них присутствует в конденсированном состоянии вода
в виде льда. Во внешних участках солнечной системы должен был также
происходить процесс конденсации различных газообразных цианов и угле-
водородов. Большая часть этих газов впоследствии по мере возрастания
температуры испарялась, но некоторая часть под действием корпускуляр-
ного излучения полимеризовалась в менее летучие соединения — углево-
дороды и азотисто-углеродные соединения. О влиянии радиации на мелкие
частицы в солнечной системе можно судить также по тому факту, что
в углистых метеоритах присутствуют свободные химические радикалы,
5*
68
ГЛАВА 4
как это было показано Дюшенем [44] при помощи метода ядерного маг-
нитного резонанса.
Вполне логично предположить, что частицы силикатов или железа,
окруженные оболочкой из органических соединений, могли объединяться
друг с другом, образуя сначала астероиды, а затем и планеты. Мы знаем,
что такие большие планеты, как Юпитер и Сатурн, а возможно и Уран,
состоят главным образом из водорода, метана и аммиака, а также льда.
Такие конденсированные слои соединений углерода и азота можно рас-
сматривать как начальные стадии возникновения соединений, присущих
жизни. Имеется много оснований для предположения, что именно в такой
высокодисперсной фазе, в которой вещество обладает большой суммарной
поверхностью, и происходили химические процессы, давшие начало моле-
кулам более крупных размеров. Относительная площадь поверхности
хлопьевидных пылевых частиц диаметром 0,1 мк и толщиной 0,01 мк
в 1014 раз больше, чем у астероида, диаметр которого равен 100 км,
и в 1016 раз больше, чем у планеты таких размеров, как Земля.
Такое предположение отнюдь не бесспорно. Ведь жизнь, согласно
представлениям Опарина и Холдейна, возникла непосредственно в атмо-
сфере и в океане Земли.
ВТОРИЧНАЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ АТМОСФЕРА
В основе взглядов Опарина и Холдейна на возникновение жизни
лежит гипотеза о восстановительной атмосфере, состоящей из метана
и аммиака и находящейся в непосредственном контакте с первичным
океаном. По причинам, указанным ниже, я вовсе не считаю, что такая
точка зрения абсолютно неверна, но мне кажется, что это лишь часть
истины. Жизнь на Земле могла, но вовсе не должна была возникнуть
(целиком или частично) таким путем. Причем эта, ставшая уже клас-
сической картина таит в себе следующий вопрос: как же все-таки угле-
родные соединения впервые попали в океан и атмосферу? Образовались
ли они путем каких-то фотохимических процессов de novo или это остатки
соединений, возникших на предыдущей стадии, которая протекала на
небольших планетезимальных телах, впоследствии агломерировавших
и образовавших планеты? Нельзя ли предположить, что часть этих угле-
родных и азотистых соединений подверглась разрушению, а сохранив-
шаяся часть в процессе консолидации оказалась на поверхности?
Этот вопрос, на который я даже и не пытаюсь на данной стадии отве-
чать, может оказаться вовсе несущественным: все зависит от того, каким
путем образовались планеты, а наши знания об этом весьма недостаточны.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
69
Мы можем, если захотим, принять за исходную точку любую стадию,
однако те соединения, которые мы сейчас обсуждаем, ни с какой натяж-
кой не могут считаться живыми. Это все еще преджизнь. И тем не менее
углеродные соединения, обнаруживаемые в метеоритах, служат приме-
ром таких соединений, которые могут возникать в солнечной системе
помимо крупных планет с их океанами и прочими специфическими усло-
виями. Эти факты подтверждают возможность независимого формирова-
ния сложных соединений, несомненно являющихся предшественниками
живого. Начав с атомов, мы должны теперь проследить развитие от про-
стых соединений до следующей стадии — стадии полимеризации.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРОСТЫХ МОЛЕКУЛ
Существует две группы доказательств, которые, будучи по отдель-
ности недостаточными, дополняют друг друга в установлении общей
картины происхождения сложных биологических процессов. Мы знаем,
что жизнь здесь, на Земле, действительно существует, но нам в то же вре-
мя совершенно ясно, что ее первые стадии настолько искажены последую-
щими геологическими и биологическими процессами, что обнаружить
их чрезвычайно трудно. С другой стороны, в скудном метеоритном мате-
риале, попадающем к нам из других частей солнечной системы, мы нахо-
дим подтверждение существования молекул, которые, сходны они или
не сходны с теми, из которых развилась жизнь, не были, однако, изменены
последующими событиями; в качестве примера можно привести аденин,
встречающийся как в современных организмах, так и в обломках метео-
ритов. Можно с уверенностью сказать, что эти два факта связаны между
собой. Эта связь была подтверждена экспериментально; речь идет в пер-
вую очередь об экспериментах Миллера, которому удалось получить
такие соединения, как аденин1, в модельной системе, имитирующей усло-
вия примитивной атмосферы Земли. Все эти данные проливают свет как
на генезис самих этих веществ в первобытной солнечной туманности,
так и на их последующую роль в генезисе жизни на Земле.
ЭЛЕМЕНТЫ ЖИЗНИ
Прежде чем вести речь о формировании этих первичных молекул,
из которых были построены первые живые образования, мы должны рас-
смотреть формирование тех элементов, из которых построена жизнь
1 Абиогенный синтез аденина был осуществлен Дж. Оро [93].— Прим. ред.
70
ГЛАВА 4
на современной Земле. Та жизнь, которую мы знаем, состоит главным
образом из воды, в которой растворено великое множество различных
сложных углеродных и азотистых соединений. Как уже упоминалось,
жизнь есть эпифеномен гидросферы. Элементы, из которых построена
жизнь, замечательны в двух отношениях: во-первых, все они принадле-
жат к наиболее распространенным стабильным элементам во Вселенной,
и особенно в планетных системах, и, во-вторых, все это элементы с малым
атомным весом, легко вступающие в реакции; они располагаются в первом
ряду периодической системы. Их распространенность есть необходимое
следствие строения их ядер и отражает первоначальный порядок фор-
мирования элементов в звездах, где элементам с большим атомным весом
предшествуют элементы с малым атомным весом. Процесс начинается
с самого простого и самого распространенного элемента — водорода.
Основные элементы, из которых строится жизнь, должны удовлетворять
следующим требованиям: с одной стороны, это должны быть чрезвычайно
распространенные элементы (их распространенность зависит от их ядер-
ной структуры), с другой — они должны обладать способностью образо-
вывать сложные соединения (эта способность определяется их электрон-
ной структурой). Именно легкие элементы удовлетворяют обоим этим
требованиям. Они характеризуются малым числом электронов и разно-
образием молекулярных структур, в образовании йоторых они могут
принимать участие. Среди четырех главных элементов — углерода, кис-
лорода, азота и водорода — особое место принадлежит углероду благо-
даря разнообразию и сложности соединений, которые он образует с ато-
мами водорода, азота и кислорода, причем характерной чертой таких
соединений является также наличие многократно повторяющихся связей
углерод — углерод.
Атомарные водород и кислород в отличие от молекулярного кисло-
рода (О2) современной атмосферы в основном объединяются в молекулы
воды (НаО) или в гидроксильные группы (ОН), которые являлись основ-
ными компонентами вещества планет задолго до того, как возникла жизнь.
Кроме того, водород и кислород — это основные элементы, определяющие
свойства ассоциированных растворимых гидроокисей и кислот. Соедине-
ния, в которых углерод замещен азотом, имеют электроположительный,
или основной, характер.
Описанные свойства простейших молекул, являясь внутренне прису-
щим им качеством, зависят от квантовых чисел электронов, принадлежа-
щих атомам с атомными номерами 6, 7, и 8. Уже само обилие этих эле-
ментов наряду с разнообразием соединений, которые они образуют, а так-
же с их способностью образовывать кратные связи свидетельствует о том,
что они могут служить наиболее вероятными кандидатами на роль тех
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
71
Таблица 1
Распространенность некоторых элементов (распространенность кислорода принята за единицу) |128|
Элемент Солнце * Атмосфера и океаны Земли ♦♦ Изверженные породы Земли **
Н 1100 2 4,4 10-2
С 0,57 2,1-10-2 *** 9.1-10-4
N 0,105 3.4-Ю-з 1,1-10-4
О 1 1 1
Mg 2,75-10-2 9.4-10-4 3-10-2
р 2,4-10-4 5.8-10-8 1.3-10-3
S 2,2-10-2 5,0-10-4 5,6-10'4
к 5.5И0-5 1,75-10-4 2.3-10-2
Са 1,55 • 10“ 3 1,8-10-4 3,1-10-2
* См. [135].
*♦ См. [136].
*** Данные для осадочных пород в океанах. Распространен-
ность минералов в осадочных породах такая же, как и в нзвержен-
ныхрюродах.
главных элементов, из которых должна строиться жизнь любого типа.
Они же нам известны как основа земной жизни. Их поведение должно
очень сильно зависеть от свойств универсальной среды — воды, из кото-
рой главным образом состоит живое и в которой, весьма вероятно, оно
и возникло. Кроме того, физические свойства воды ограничивают тот темпе-
ратурный интервал, в котором жизнь могла возникнуть и существовать,—
это интервал между 10 и 40° С (или 283 и 313° К).
Все это в свою очередь накладывает ограничения на размеры планет,
которые могут нести на себе жизнь: такие планеты прежде всего должны
быть достаточно велики, чтобы удержать на своей поверхности или вбли-
зи нее воду в жидком состоянии. Для того чтобы планета удовлетворяла
одновременно и температурным и гидрологическим требованиям, она
должна находиться на расстоянии 150—300 млн. км от современного
Солнца. На более близких к Солнцу планетах вода испарится, а на более
удаленных — замерзнет. Точно так же большая планета будет удержи-
вать воду в той или иной форме, тогда как условия, существующие
на малой планете, будут, наоборот, способствовать ее испарению и потере.
72
ГЛАВА 4
В нашей планетной системе только Земля полностью удовлетворяет
всем этим условиям. На Марсе слишком холодно и сухо. Полученные
недавно фотографии Марса, снятые на близком расстоянии с помощью
космического зонда Маринер-4, неожиданно показали, что поверхность
Марса напоминает поверхность Луны: на ней много округлых кратеров
и нет никаких следов воды. На Венере, по-видимому, слишком жарко.
Правда, эти данные еще следует уточнить. Дело в том, что Венера покры-
та пеленой облаков; их нижние слои нагреваются за счет своеобразного
парникового эффекта в результате того, что атмосфера этой планеты
задерживает инфракрасные лучи. Однако если поверхность планеты дей-
ствительно гористая, как это следует из радиоастрономических наблюде-
ний, то в ее горных долинах могут создаться условия, подходящие для
жизни. Луна слишком мала, и на ней слишком сухо. На Меркурии также
слишком сухо и, кроме того, слишком жарко. На удаленных от Солнца
планетах очень холодно. Однако все эти ограничения не носят абсолют-
ного характера [31]. Любая планета, обладающая собственным источни-
ком тепла — это относится к планетам и астероидам диаметром более
100 км,— должна иметь неглубоко под своей поверхностью зону, в кото-
рой преобладают температуры, необходимые для существования свобод-
ной воды; следовательно, здесь возможна и жизнь (правда, солнечный
свет сюда доступа не имеет).
Я как-то сказал, что «жизнь возникла в космосе, но под землей».
Однако это скорее «игра ума», чем констатация действительной возмож-
ности, поскольку лишь самые первые стадии формирования сложных
молекул могли происходить в отсутствие света. Впрочем, синтез сравни-
тельно сложных соединений возможен также при действии радиоактивного
излучения, но радиоактивные вещества присутствуют в слишком малых
количествах и их излучение поглощается слишком быстро, чтобы за срав-
нительно короткий срок, в течение которого происходило формирование
астероидов и планетезималей, они сыграли существенную роль в общем
синтезе.
Подобные рассуждения в еще большей мере справедливы для малых
тел, таких, как частицы метеорной пыли или пыли, входящей в состав
хвостов комет,— как бы ни были те богаты (насколько это нам известно
по данным спектрального анализа) углеродом, азотом и, возможно, водой
или льдом. Здесь уже само фиксированное положение атомов в кристаллах
или некристаллических породах препятствует тем взаимодействиям, кото-
рые необходимы для возникновения живых форм. Но даже если присут-
ствие соединений углерода, азота и кислорода на метеоритах ничего или
почти ничего не говорит о дальнейшем развитии жизни, то во всяком
случае оно дает нам в руки бесценные сведения об ее истоках. Изучение
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
73
этих соединений наряду с экспериментами Миллера по синтезу, начаты-
ми им в 1953 г. и успешно продолженными Терениным, Павловской
и Пасынским, а также Оро, проливает свет на то, какими могли быть
соединения и реакции в системах из простых газов, подвергаемых раз-
личного типа возбуждающим воздействиям. Действительно, уже прове-
денные исследования, особенно исследования Поннамперумы, Сагана
и Маринера [108, 109], в значительной степени позволяют ответить
на поставленный ранее вопрос: является ли возникновение жизни следст-
вием внутренней необходимости или случайности?
Продемонстрированная в этих опытах высокая вероятность обра-
зования таких характерных для жизни молекул, как аденин, рибоза
и ее фосфаты, аминокислоты, а также липиды, говорит о том, что процесс
этот не случаен и что он обусловлен высокой стабильностью этих соедине-
ний, являющейся необходимым следствием объединения первоначальных
компонентов. Тот факт, что число основных мономерных молекул, опре-
деляющих биохимическую конституцию живого, ограничено, уже был
подмечен учеными, а Уолд даже говорил об алфавите этих мономеров
[131]:
Оказывается, что, оперируя всего 29 органическими молекулами, удается изло-
жить самое основное. Сюда входят: глюкоза, основной продукт фотосинтеза и главный
источник метаболической энергии и водорода; жиры как основная форма запасания
энергии; фосфатиды с их удивительной способностью к формированию различных
структур — как механизм циркуляции липидов в водной среде; 20 аминокислот, из
которых строятся все белки, в том числе и все ферменты; пять азотистых оснований
(аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин), которые совместно с рибозой или ее произ-
водным дезоксирибозой, а также с фосфорной кислотой образуют все нуклеиновые
кислоты — и РНК и ДНК. Ознакомившись с этими 29 молекулами, студент получает
представление о структуре белков и нуклеиновых кислот, о кодировании генетической
информации, о строении ферментов, а также о составе и основных свойствах клеточ-
ных структур. Сведений этих вполне достаточно, для того чтобы приступить к ознако-
млению со сложнейшими вопросами энергетического метаболизма. Безусловно, это
еще далеко не вся биохимия, но удивительно то, что эта информация уже может слу-
жить хорошей основой для дальнейшего изучения. А ведь этот «алфавит» биохимии
лишь чуть больше алфавита английского языка.
По-видимому, не так-то просто объяснить, почему этот список столь
краток. С одной стороны, экспериментально было показано, что эти
молекулы, несмотря на свою высокую реакционную способность, доволь-
но стабильны. С другой стороны, возможно, что столь небольшое число
важнейших биологических молекул есть результат естественного отбора
74
ГЛАВА 4
на молекулярном уровне, воздействовавшего на значительно большее
число соединений, возникавших на различных стадиях эволюции жизни.
Квазиидентичность соединений, которые обнаружены в углистых
метеоритах, и соединений, синтезированных в системах, состоящих из сме-
си простых газов — метана и аммиака,—служит веским подтверждением
того, что эта первая стадия биопоэза есть процесс, который мог иметь
место не только на Земле. Что же касается более поздних стадий био-
поэза, вплоть до стадии формирования организмов, то они, очевидно,
распространены в значительно меньшей степени вследствие ограничений,
налагаемых абсолютной потребностью современных организмов во влаге
и солнечном свете. Впрочем, может статься, что это ограничение искус-
ственно и обусловлено попросту недостатком наших знаний. В самом
деле, нельзя полностью исключить возможности существования «сухих»
организмов, быть может, они и в самом деле существовали на Земле
и будут найдены в метеоритах
ВОПРОС О ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ В МЕТЕОРИТАХ
Недавние заявления на этот счет, если бы они подтвердились, могли
бы серьезно поколебать все старые теории возникновения жизни на Зем-
ле (см. приложение 2). Утверждения Надя и Майншайна [81] о биогенном
происхождении углеводородов в углистой фазе метеоритов Orgeuil и Ivuna
привели к предположению о существовании жизни на астероидах, кото-
рые служили для них «родительскими телами». Однако не успели еще
затихнуть споры вокруг этих заявлений, как было сообщено о нахожде-
нии в этих метеоритах организмов — и тут страсти разгорелись с новой
силой. В основном споры велись вокруг вопроса об аутентичности пред-
полагаемых организмов. В конце концов было показано, что в ряде слу-
чаев это земные организмы, проникшие в метеорит уже после его паде-
ния на Землю — в лаборатории, в музее или еще в полевых условиях.
Другие же организмы, согласно Мёллеру [79], оказались всего-навсего
минеральными агрегатами, которые он назвал микрохондрами. Спор еще
не окончен, однако следует отметить, что большинство исследователей
усматривает почти непреодолимые трудности в объяснении того, каким
образом эти предполагаемые организмы могли возникнуть или хотя бы
поддерживать свое существование на сухой поверхности астероидов или
даже внутри них, где все же возможно наличие влаги.
Ведь если образования, обнаруженные в метеоритах, представляют
собой, как утверждалось, одноклеточные водоросли, то для их существо-
вания нужны вода и свет — источник энергии, необходимой для фото-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
75
синтеза. Все это они могли бы найти только на планете, которая имеет
достаточно большую массу для того, чтобы удержать на своей поверхности
воду в свободном состоянии. Поэтому метеориты нашей солнечной систе-
мы никак не могут послужить платформой для возникновения жизни:
жизнь могла возникнуть только на более крупных из малых планет.
Как же вещество с этих планет могло попасть на метеориты? Это остается
тайной, хотя Юри [127] и предложил очень остроумное решение, соглас-
но которому этот метеоритный материал первоначально возник на Земле,
а затем был перенесен сначала на Луну, а оттуда обратно на Землю.
Если спор относительно организованных элементов в метеоритах разре-
шится в негативном смысле, то данная проблема попросту отпадет. Если
же вопрос останется открытым, то это, несомненно, поведет к дальней-
шим исследованиям, которые будут способствовать более глубокому
пониманию вопроса возникновения жизни [26]1.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТАМОРФИЗМ
В некоторых отношениях метеориты могут дать нам гораздо больше
информации относительно состава первобытной Земли, чем все исследо-
вания современного облика нашей планеты. Потому что метеориты, хотя
размеры их невелики, именно благодаря этому и могут быть исследованы
очень подробно, в то время как у Земли могут быть изучены только самые
поверхностные слои, а мы знаем, что геологические процессы — будь
то спокойно протекающие процессы эрозии и аккумуляции или бурные
процессы горообразования и вулканизма, ведущие к расплаву горных
пород и их метаморфизму,— изменили внешние слои Земли почти до не-
узнаваемости. В равной мере это относится и к изотопному составу эле-
ментов в земной коре. Практически любой геологический процесс, как
биологического, так и небиологического характера, ведет к изменению
относительной концентрации изотопов. Все это факторы гораздо более
значимые, чем те, которые воздействовали на метеориты со времени их
формирования — около 4500 млн. лет назад. Однако исследование изо-
топного состава все еще находится в зачаточном состоянии, хотя в бу-
дущем этот метод, несомненно, окажется во многом очень полезен.
Правда, поверхность метеоритов — если не всех, то по крайней мере
части их — была подвержена бомбардировке космическими лучами, что,
1 Абиогенное происхождение метеоритной органики доказывается рядом фактов
(см. Г. В. Вдовыкин, Углеродистое вещество метеоритов, изд. Наука”, М., 1967).—
Прим. ред.
76
ГЛАВА 4
безусловно, изменило их состав; но для нас важно, что мы можем доста-
точно точно оценить этот эффект. Допустим, ядра нескольких атомов
претерпели изменения в результате так называемого «скалывания» и дали
ядра гелия-4 и гелия-3. Это может быть легко установлено двумя спосо-
бами. Первый из них основан на самой природе этих элементов, хорошо
изученной современной радиохимией; в основе второго метода лежит
определение локализации измененных ядер в метеорите. Проникающая
способность различных видов излучения, даже самых мощных из них —
космических лучей — в твердых материалах ограничена, и поэтому эффект
скалывания может наблюдаться лишь на несколько сантиметров в глуби-
ну, считая от поверхности метеоритов, так что основная часть метеорита
не претерпевает существенных изменений.
Метеориты — в особенности это характерно для углистых хондри-
тов — содержат в том или ином количестве воду. Как же им удается сохра-
нить эту воду после космического путешествия продолжительностью
в миллионы лет? Объясняется это тем, что вода содержится в них в форме
гидратов солей — таких, как эпсомит, гексагидросульфат магния или
гидраты солей кремния. Правда, имеются данные, говорящие о том, что
эти соли должны были претерпеть некоторые изменения, поскольку
содержащаяся в них вода намного богаче тяжелым водородом, чем вода
на Земле. Вероятно, найденная в метеоритах вода — это всего лишь
часть той воды, которая присутствовала там в гораздо больших количе-
ствах, по-видимому в виде льда, и медленно испарялась, так что тяжелый
водород оказался в ней в большей пропорции, чем в земной воде. Имеются
также указания на то, что и кометы, или по крайней мере их головы,
состоят из кристаллического или аморфного льда, первоначально образо-
вавшегося в периферических частях солнечной системы. Необходимо мно-
го времени для того, чтобы лед растаял или разложился. Вода (или
по крайней мере гидроксил) существует отнюдь не только в нашей солнеч-
ной системе. Она может быть обнаружена везде, где есть кислород, в част-
ности ее удалось обнаружить даже в галактическом центре.
КАКИМИ СВОЙСТВАМИ ДОЛЖНЫ ОБЛАДАТЬ ЭЛЕМЕНТЫ,
ИЗ КОТОРЫХ СОСТОИТ ЖИВОЕ
Хотя мы стараемся отрешиться от предубеждения против тех эле-
ментов, которые не входят в состав земных организмов, а очень многое
говорит за то, что земная жизнь не одинока во Вселенной, у нас все
же мало оснований принять какие-то другие элементы в качестве хими-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
77
ческой основы жизни вообще. Лишь элементы, расположенные в первом
и, возможно, втором ряду периодической системы, обладают необходимой
химической универсальностью. Кроме того, лишь эти элементы (плюс
еще два — сера и фосфор), являющиеся неотъемлемой частью живых
систем, достаточно широко распространены во Вселенной. Немаловажно
также, что, насколько нам известно, даже в необычных звездах не обра-
зуются какие-либо иные элементы помимо тех, которые я уже назвал
[49]. Здесь трудно доказать обратное, но до тех пор, пока кто-нибудь
не сможет предложить правдоподобное описание иной жизни, образован-
ной иными атомами, а также способ формирования этих атомов в доста-
точных количествах, лучше не тратить времени на подобные размышления.
Из всего этого, разумеется, не следует вывод, что только соединения
углерода, азота, кислорода и водорода, образующие земную жизнь,
являются единственно возможными биологическими молекулами. По-ви-
димому, в несколько иных условиях могут образовываться другие соеди-
нения. В принципе можно даже допустить существование жизни совсем
иного типа. Однако, что касается многих миллионов различных организ-
мов, встречающихся на Земле, все они характеризуются единым биохи-
мическим планом строения.
Мы вовсе не хотим сказать, что для жизни не требуются также неко-
торые другие элементы помимо перечисленных. К числу элементов, в кото-
рых нуждаются живые системы, относятся прежде всего щелочные метал-
лы — натрий и калий; они не столь обильны, как уже рассмотренные
элементы, но благодаря легкой растворимости повсеместно встречаются
в водных средах. Из щелочных металлов, по-видимому, наиболее важная
роль принадлежит калию: он обнаружен буквально во всех клетках,
тогда как более распространенный натрий содержится лишь в специаль-
ных органах или в морских организмах. Присутствие натрия в таких
жидкостях тела (речь идет о высших позвоночных), как кровь, пот и сле-
зы, многие считают доказательством того, что эти организмы ведут свое
происхождение от морских форм. С другой стороны, более широкое рас-
пространение калия указывает на то, что этот элемент связан с еще более
ранними стадиями развития жизни. Мною было высказано предположение,
что очень малое сродство воды к ионам калия способствовало их объеди-
нению с частицами глины на очень ранних стадиях «сгущения» «первич-
ного бульона» [16].
Еще один элемент, кальций, также оказался вовлеченным в биоло-
гические процессы, но случилось это гораздо позже. Самые ранние отло-
жения кальция в форме раковин и костей относятся к позднему докемб-
рию. Кстати, именно благодаря кальцию и сохранилось большинство
ископаемых остатков.
78
ГЛАВА 4
Жизнь нуждается также в других элементах — правда, они значи-
тельно менее распространены; хотя их содержание составляет всего
10"4—10~6% , без них было бы невозможно возникновение жизни. Это
объясняется особыми свойствами этих элементов (я имею в виду переход-
ные элементы, в том числе железо), благодаря которым они могут слу-
жить существенной частью многих широко распространенных ферментных
систем.
РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ РЕДКИХ ЭЛЕМЕНТОВ
Так называемые редкие элементы были достаточно распространены
на первобытной Земле, для того чтобы оказаться вовлеченными в любую
форму развития жизни. То же можно сказать и о любой другой планете.
Например, такие редкие элементы, как ванадий, молибден и ниобий,
являются необходимыми компонентами важных дыхательных пигментов
у некоторых оболочников. Эти пигменты отдаленно напоминают дыхатель-
ные пигменты человека. Такие элементы — так называемые микроэлемен-
ты — служат факторами роста некоторых растений, используемых в пищу;
отсутствие этих элементов обрекло бы животных, поедающих эти расте-
ния, на заболевания, связанные с различными формами недостаточности.
Но тот факт, что микроэлементы участвуют в очень сложных биохими-
ческих процессах у современных организмов, вовсе не означает, что все
они были необходимы для развития ранних стадий жизни. Очень может
статься, что это справедливо в отношении ниобия и ванадия, но наверня-
ка этого нельзя сказать о железе.
РОЛЬ МАЛОРАСПРОСТРАНЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Способность того или иного элемента принимать участие в биологи-
ческих процессах зависит от двух или даже трех факторов. Из них пер-
вый — и по порядку и по важности — это химические свойства, опреде-
ляемые степенью неустойчивости внутренней электронной структуры.
Именно этим фактором обусловлена способность элемента образовывать
химические комплексы с другими элементами. Второй фактор — это сте-
пень распространенности элемента в местах зарождения жизни. И наконец,
третий фактор определяется геохимическими свойствами элемента.
Каждый элемент необходимо оценить по достоинству. Мы знаем
о той важной роли, которая принадлежит малораспространенным элемен-
там: от содержания этих элементов в необходимых количествах зависит
вся жизнь в данном районе. Здесь еще, правда, не все ясно, однако сле-
дует отметить, что этим элементам вовсе не обязательно присутствовать
в больших количествах. Те же элементы, которые действительно необхо-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
79
димы в больших количествах, могут оказаться решающими элементами
жизни; среди таких элементов наиболее важны азот и фосфор.
Азот приходится приравнять к редким элементам — как из-за его
летучести, так и из-за чрезвычайной стабильности его молекулы N2.
Благодаря этому значительная часть азота перекочевала в атмосферу.
Процессы разрушения этой чрезвычайно стабильной молекулы и возвра-
щение ее в нормальный метаболизм изучены лишь частично (это относится
как к прошлому, так и к настоящему). Все эти процессы имеют научный
п практический интерес. Рассматриваемая проблема таит в себе еще нема-
ло сюрпризов. К их числу относится, например, открытие важной роли
ферредоксина, который является, по-видимому, основным ферментом,
ответственным за фиксацию азота на ранних стадиях; тем самым выяс-
няется важная роль железа — также относительно малораспространенного
элемента — в азотистом обмене жизни.
Другим важным элементом является фосфор. Сейчас с большей уве-
ренностью, чем когда-либо, можно утверждать, что это ключевой элемент
жизни. Правда, Пири [104] объясняет подобную точку зрения тем, что
фосфор просто исследовали гораздо интенсивнее, чем серу, но я склонен
думать, что здесь следствие выдается за причину: фосфор именно потому
и подвергся более интенсивному изучению, что ему принадлежит такая
важная роль. Вообще нельзя сказать, что фосфор содержится в земной
коре в очень значительных количествах; поэтому жизнь на земном шаре
в большой степени зависит, с одной стороны, от скорости его высвобож-
дения из горных пород и с другой — от его фиксации организмами.
Многое может зависеть от того, в какой форме ионы фосфата перво-
начально высвобождаются из важнейшего фосфорсодержащего минерала
апатита Са5(РО4)3 F, а также от тонкой структуры этого минерала, посколь-
ку интенсивность высвобождения фосфата из апатита, по-видимому, опре-
деляется степенью несовершенства отдельных его кристаллов. Различные
дислокации, встречающиеся в кристаллах апатита, могут предопределить
спаривание фосфатных радикалов с образованием метафосфатов, являю-
щихся первичной формой включения фосфатов в биологические соедине,
ния. Что же касается ортофосфатов, то это малорастворимые и очень
стабильные соединения.
РОЛЬ ЖЕЛЕЗА
Рассмотрим теперь еще одну важную группу малораспространенных
элементов: это железо и его соседи по периодической системе —
марганец, кобальт, никель и медь. Все они необходимы для синтеза железо-
80
ГЛАВА 4
содержащей молекулы гемоглобина— наиболее важного переносчика кисло-
рода. Кобальт входит в состав витамина В12, а медь служит компонентом
церулоплазмина, участвующего в формировании красных кровяных
телец — эритроцитов. Мы знаем, что все эти элементы служат предшествен-
никами определенных биологических соединений. Но было ли это так на
более ранних стадиях эволюции жизни? По-видимому, да. Вряд ли в усло-
виях первобытной Земли мог иметь место недостаток этих элементов. Ведь,
по существу, в данном случае важно не столько их количество, сколько
само их присутствие. Эффективность этих элементов зависит от доступ-
ности подходящих органических веществ, способных вступать с ними
в соединение. Обычно это азотистые основания или порфирины. Сходство
всех таких координационных соединений служит свидетельством общности
их происхождения. К числу подобных координационных соединений
относится, в частности, витамин В12 с его центральным атомом кобальта,
связанным с порфириноидной структурой, утратившей один атом углеро-
да. Порфириноидная структура может быть образована из истинно пор-
фириновой структуры путем замены центрального атома железа на кобальт
с соответствующим изменением валентных состояний.
Фактически почти все элементы, имеющиеся в море и на суше, ока-
зались вовлеченными в биологические процессы. Повреждающий эффект
некоторых элементов нейтрализовался весьма остроумным способом —
путем использования элементов-антагонистов. Это во многом напоминает
механизм обезвреживания живых «ядов» антибиотиками у современных
организмов.
ПЛАНЕТЫ, СКОНДЕНСИРОВАННЫЕ ИЗ НЕБЕСНЫХ ТЕЛ
МАЛОЙ ВЕЛИЧИНЫ
Существование различных астероидов или их фрагментов в виде
углистых метеоритов имеет определенное отношение к вопросу возникно-
вения жизни на крупных планетах вроде Земли [26]. Если принять наибо-
лее распространенную сейчас точку зрения, согласно которой большие
планеты образовались из меньших тел, агломерировавших независимо
друг от друга, так называемых планетезималей, то приходится признать,
что все они в процессе общей агломерации внесли вклад в общий запас
соединений углерода. Неважно, как далеко зашла дифференциация угле-
родных соединений на самих планетезималях (см. приложение 2). Глав-
ное, что их можно рассматривать как источник углерода и азота для
всей планеты в целом. В ядре планеты температура обычно повышается
настолько, что весь углерод восстанавливается до чистого углерода —
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
81
графита — и затем, растворяясь в металлическом железе, образует кар-
биды железа и никеля, подобные тем, какие были обнаружены в желез-
ных метеоритах и которые, как мы полагаем, имеются также в земной
коре.
ИСТОЧНИКИ УГЛЕРОДА И АЗОТА
Однако очень большие количества соединений углерода, находивших-
ся вблизи поверхности планеты, не могли нагреваться до такой степени —
если не считать вулканов. Поэтому можно ожидать, что здесь должны
существовать практически неизменными молекулы и молекулярные агре-
гаты, подобные тем, какие найдены в углистых хондритах. Кроме того,
некоторые углерод- и азотсодержащие вещества, локализующиеся на про-
межуточных глубинах, так сказать, дистиллируются, или выдавливаются,
в верхние слои в виде газа, пара или жидкости, которые затем включаются
во вторичную атмосферу и в битумы изверженных пород. По-видимому,
эти материалы служили достаточным источником углеродсодержащих
веществ до того, как жизнь смогла прочно укорениться на Земле (а воз-
можно, и на Марсе). Если это были растворимые вещества, то они соста-
вили тот материал, из которого формировался «первичный бульон»
(см. гл. 1). Эта точка зрения не является общепринятой, но мне кажется,
что именно в ходе этих процессов и возникли сложные соединения угле-
рода, хотя, согласно гипотезе Опарина — Холдейна, местом формирова-
ния таких соединений служат исключительно гидросфера и атмосфера.
Первые эксперименты Миллера [75], проведенные им в 1953 г., сыгра-
ли огромную роль, ибо они продемонстрировали принципиальную воз-
можность синтеза весьма сложных органических молекул при действии
спонтанных тихих электрических разрядов на смеси газов, из которых
состояли вторичные атмосферы планет. Эти опыты, однако, нисколько
не помогали понять, как же все-таки на самом деле происходил синтез
таких молекул, какие именно молекулы создавались при этом и в каких
количествах. Позже было показано, что аналогичные синтезы могут
иметь место под влиянием возбуждающих воздействий почти любого типа,
причем было очевидно, что соотношение основных продуктов зависит
от условий возбуждения. Неясны были также последовательности реак-
ций в этих синтезах. Эти пробелы в наших знаниях были частично вос-
полнены последующими работами Оро и Кимбалла [93, 94], Поннампе-
румы, Маринера и Сагана [108], Павловской и Пасынского [97] и других.
Сейчас мы можем довольно подробно описать пути всех возможных
реакций синтеза таких молекул. Результаты этих исследований полезно
6 Дж. Бернал
82
ГЛАВА 4
сравнить с данными, полученными на углистом материале метеоритов.
Трудности изучения последних (и соответственно частичные расхождения
между результатами наблюдений и экспериментов) объясняются очень
малыми количествами доступного метеоритного материала. Однако даже
эти немногочисленные и несовершенные анализы говорят о том, что речь
идет если не об одних и тех же, то во всяком случае о сходных процессах.
Механизм синтеза углеродсодержащих веществ на метеоритах пока еще
не совсем ясен, однако, исходя из состава углистой фазы метеоритов,
все же можно сделать кое-какие выводы относительно возможных усло-
вий, в которых протекали эти синтезы. Во-первых, это должен быть низ-
котемпературный синтез (ниже 200°) — в противном случае возможно
разложение конечных продуктов. Кроме того, интересующие нас вещест-
ва образовывались без участия ферментов и других катализаторов, если
не считать немногих мыслимых неорганических катализаторов (это глав-
ным образом железосодержащие соединения).
ИСТОКИ ХИМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ; «ПЕРВИЧНЫЙ БУЛЬОН»
Однако, несмотря на некоторые пробелы в наших знаниях о первой
стадии возникновения жизни, мы в состоянии сделать достаточно опре-
деленные выводы. Ведь нам известно, что в пределах солнечной системы
возможен синтез соединений, содержащих до 24 атомов углерода и азота.
Быть может, возможен также синтез и более сложных соединений, в том
числе полимеров, хотя данных о существовании полимеров с упорядочен-
ной последовательностью не имеется. Это все, что мы можем сказать
относительно состава среды, известной под названием «первичного
бульона».
По мере накопления новых сведений становится все более очевидным,
что продукты первичного синтеза из молекул простых гидридов обязатель-
но будут образовываться в соответствующих условиях. Эти условия могут
быть чрезвычайно разнообразными, и потому рассматриваемые синтезы
не связаны с каким-либо строго определенным временем или местом.
Согласно Фоксу [48], «протеиноиды», синтезированные им при нагрева-
нии до 170° смеси простых аминокислот с достаточным содержанием
аспарагиновой и глутаминовой кислот, отличаются от подобных соеди-
нений в живых организмах только случайной последовательностью моно-
меров. Путь от простых элементов до соединений, изучаемых биохимией,
очень сложен и в настоящее время интенсивно исследуется.
Факты, эксперименты и наблюдения, описанные в этой главе, гово-
рят о возможности синтеза довольно сложных химических соедине-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ
83
ний в окрестности любой звезды при наличии достаточного количества
«сырья»— пыли и газов. Таким образом, первая стадия — это еще не
столько возникновение жизни, сколько подготовка к этому. Все начи-
нается с материалов, образующихся за счет обычных астрофизических
процессов; дальнейшие превращения совершаются в полном согласии
с законами химии, без привлечения каких-либо новых принципов.
В то же время уже на этой стадии происходит некий предварительный
отбор тех типов соединений, которые пойдут впоследствии на построение
живых существ. Следовательно, поскольку процессы, протекающие на
этой первой стадии, оказывают воздействие на весь последующий ход
биосинтеза, они и сами зависят от конкретных условий, существующих
на планетах. Вот почему Земля — единственная планета солнечной систе-
мы, имеющая океаны на своей поверхности,— оказалась в то же время
и единственной планетой с развитой жизнью. Последующие изменения,
имеющие отношение к первым стадиям химической эволюции, которая,
на мой взгляд, предшествовала возникновению организмов, будут рас-
смотрены в гл. 5.
6*
Глава 5
Вторая стадия биопоэза: возникновение
биологических полимеров
Анализируя эту стадию, мы подходим к наиболее существенным
проблемам происхождения жизни. Здесь мы сталкиваемся с максималь-
ными трудностями при минимальной возможности наблюдать и экспери-
ментировать. При изучении первой стадии к нашим услугам были и резуль-
таты многочисленных опытов, и образцы различных молекул, попадающие
к нам из других частей солнечной системы. На третьей стадии мы сможем
исследовать уже конечный продукт всего процесса, т. е. сами живые
организмы. Здесь же в наших попытках создать правдоподобную гипо-
тезу мы можем рассчитывать только на логику. Дело будущего решать —
принять или отвергнуть наши выводы.
По-видимому, в начале второй стадии на Земле, или вернее в ее океа-
не, существовало множество различных видов молекул, вошедших позднее
в состав живых организмов; в частности, к этому времени появились
азотистые основания, сахара и аминокислоты. В конце этой стадии долж-
ны были уже существовать упорядоченные полимеры — нуклеиновые
кислоты и белки, равно как и некоторые из тех сложных и разнообраз-
ных процессов, которые ведут к созданию молекул белков в соответствии
с информацией, заключенной в нуклеиновых кислотах. Наша задача
состоит в том, чтобы рассмотреть и попытаться понять возникновение
процессов точного воспроизведения (или репликации) крайне сложных
молекул. Эти проблемы тесно связаны с областью новейших достижений
биофизики и биохимии, в которой в настоящее время ведутся наиболее
интенсивные исследования, однако достигнутые результаты еще недоста-
точны, для того чтобы на их основе можно было сделать определенные
выводы. Отсюда и заметная условность всего сказанного относительно
данной стадии.
Однако если не сказать о данной стадии вообще ничего, то проблема
возникновения жизни останется совершенно не определенной, а мы лишим-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
85
ся всякой основы для дальнейших умозаключений. Ранние определения
жизни, как бы ни были они хороши с точки зрения биохимии, ловко обхо-
дят наиболее существенные вопросы; именно таково, например, приводи-
мое ниже высказывание, принадлежащее Перрё [98]:
Жизнь есть потенциально способная к самовоспроизведению открытая система
сопряженных органических реакций, катализируемых последовательно и почти изотер-
мично сложными и специфичными органическими катализаторами, которые сами выра-
батываются этой системой.
Перре характеризует процесс молекулярного воспроизведения
в нескольких словах, говоря, что ферменты «сами вырабатываются этой
системой». В определении Перре отражено все, что было известно по дан-
ному вопросу в то время, когда оно было создано, т. е. практически
ничего. Но постепенно становится все более ясно, что важнейшей чертой
живого служит процесс точного воспроизведения молекул — процесс,
который (так по крайней мере кажется мне) должен был возникнуть
задолго до возникновения организмов, способных к воспроизведению.
Вопрос о том, как протекает молекулярное воспроизведение в орга-
низмах, в настоящее время интенсивно изучается, хотя и не очень совер-
шенным методом — с использованием модельных систем, представляющих
собой комбинации репродуктивных элементов (дезоксирибонуклеино-
вой (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК)) и белков. В основе
этих исследований лежит гипотеза Уотсона и Крика о воспроизведении
двухцепочечной спирали ДНК. Мы должны рассмотреть возможность
спонтанного возникновения столь сложного механизма молекулярного
воспроизведения. Это не просто обычная полимеризация: это полимериза-
ция направленная, сложная и упорядоченная. Дело в том, что ни нуклеи-
новые кислоты, ни белки не являются простыми полимерами типа цел-
люлозы (полиглюкозы) или политена (полиэтилена). Молекулы нуклеи-
новых кислот и белков состоят из неидентичных звеньев, которые в то же
время в основном сходны между собой, в частности по способу связыва-
ния. Итак, нуклеиновые кислоты и белки — это гетерополимеры, а не
гомополимеры [72].
УСЛОВИЯ УПОРЯДОЧЕННОЙ МОЛЕКУЛЯРНОЙ РЕПЛИКАЦИИ
Сначала мы должны рассмотреть все возможные пути такой полиме-
ризации. Затем мы обсудим, как возникла упорядоченность в последо-
вательности мономеров в цепи. Наконец,— и это решающий вопрос —
86
ГЛАВА 5
как этот порядок, уже установленный однажды, копировался от цепи
к цепи, причем почти всегда с абсолютной точностью. Оказалось, что
малейшие изменения в установленном порядке — так называемые мута-
ции— могут привести к возникновению новых белков, а иногда и к появ-
лению новых видов растений и животных.
Уже сама форма, в которой эти вопросы ставятся, предполагает при-
нятие гипотезы Уотсона — Крика. Согласно этой гипотезе, детермини-
рующим фактором служит порядок нуклеотидов в рибонуклеиновой или
дезоксирибонуклеиновой кислоте, в свою очередь определяющий порядок
аминокислот в пептидах, из которых строятся ферменты, ответственные
за все химические функции жизни. Первоначально гипотеза Уотсона —
Крика была сформулирована так, что невольно напрашивался вопрос
о том, где же все-таки следствие и где причина. Получался как бы закол-
дованный круг. Согласно Уотсону и Крику, последовательность амино-
кислот в ферментах зависит от наличия уже сформированной матрицы
в виде полимеризованных в специфической последовательности нуклеоти-
дов, т. е. в виде определенной молекулы дезоксирибонуклеиновой кисло-
ты. Однако такая полимеризация возможна лишь под действием фермента
полимеразы, который сам является специфичным белком. А такой белок
в свою очередь может образоваться только при участии специфической
нуклеиновой кислоты с уже заданным кодом. Таким образом, мы вновь
оказываемся перед старой проблемой — проблемой курицы и яйца,
но теперь уже на гораздо более глубоком, молекулярном уровне. Однако
опыт нам подсказывает, что, казалось бы, очевидные с логической точки
зрения несоответствия в области биологии, в частности молекулярной
биологии, на практике оказываются надуманными. Часто оказывается,
что проблема чуть-чуть неправильно сформулирована, и вот мы не можем
найти ответа, причем ответа, уже найденного за нас природой. В данном
случае, по-видимому, правильнее всего предположить, что синтез поли-
аминокислот — ферментов — и нуклеиновых кислот и их эволюция про-
исходили параллельно.
ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Знание того, как все это происходило на самом деле или хотя бы
как это могло происходить, означает и умение создать искусственную
жизнь, а мы еще очень и очень далеки от этого. Нам необходимо изучить
и проследить основные процессы химической эволюции молекул от моно-
меров, относящихся к сравнительно ограниченному числу различных типов,
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
87
до сложных самовоспроизводящихся полимеров. Ясно, что прежде долж-
ны были возникнуть необходимые условия для самой полимеризации.
Главное из этих условий — надлежащая концентрация исходных моно-
меров. Нам сейчас необходимо прежде всего более детально рассмотреть
физическое и химическое состояние того «первичного бульона», в кото-
ром происходил интересующий нас процесс полимеризации.
Какая часть поверхности земного шара была в то время покрыта
водой, в настоящее время не ясно. Некоторые ученые, основываясь на
гипотезе расширения Земли, говорят о небольших океанах или даже
просто небольших водоемах, которые увеличивались с течением времени
в результате удаления паров из недр через вулканы и проседания их
основания. Однако большинство вслед за Ляйелем стоит на той точке
зренпя, что размеры океана с самого начала были такими же, как теперь.
Есть основания полагать, что Ляйель прав, по крайней мере в том, что
касается тех далеких времен, к которым относятся самые первые стра-
ницы геологической летописи, а именно позднего докембрия (около
900 млн. лет назад) [56]. Но вопрос о сравнительных размерах океана
в данном случае не столь уж существен. Для прохождения полимериза-
ции действительно было необходимо дальнейшее концентрирование, но
этот процесс мог протекать и локально.
СГУЩЕНИЕ «ПЕРВИЧНОГО БУЛЬОНА»
Для начала, по-видимому, было достаточно определенного количе-
ства азотистых оснований пуринового или пиримидинового типа, неко-
торых сахаров типа пентоз (в частности, рибоз), легко объединяющихся
с фосфатной или метафосфатной группировкой, а также некоторых ами-
нокислот. Первоначально все они должны были находиться в растворе,
причем в растворе довольно разбавленном, как бы ни был мал первичный
океан.
Первым условием, определяющим возможность любой полимеризации,
служит уменьшение степени разбавления раствора органических молекул
в океане или, иными словами, возрастание концентрации раствора, в кото-
ром и происходят дальнейшие превращения. В результате характер этих
превращений остается неизменным, но зато они осуществляются гораздо
быстрее. Наиболее обычная форма концентрирования раствора —^испаре-
ние. Если такое концентрирование происходило в небольших водоемах,
то в силу самого этого факта оно было малоэффективным, поскольку в каж-
дом водоеме эволюция жизни должна была идти сама по себе.
88
ГЛАВА 5
Адсорбция на иле
Несколько лет назад я высказал предположение [13, 24], что другим
очевидным механизмом концентрирования раствора является адсорбция
молекул на минеральных частицах, главным образом на микрокристаллах
глины или гидроокиси железа, которые могли находиться в высокодис-
персном состоянии на пляжах и в особенности в эстуариях. Иными слова-
ми, я предположил, что конденсация, которая в дальнейшем привела
к возникновению жизни, началась на частицах ила или почвы. Современ-
ная почва имеет преимущественно органическое происхождение; что же
касается первичных почв, то тут, естественно, дело обстояло совсем иначе:
они представляли собой непосредственный продукт выветривания и разру-
шения горных пород. Содержавшиеся в этом продукте минералы обладали
способностью адсорбировать различные вещества на своей поверхности.
В специально поставленных экспериментах было показано, что перечис-
ленные выше мономеры специфически связываются на поверхности частиц
глинистых минералов — каолина или монтмориллонита, так что обра-
зуются структуры типа сэндвича с прослойками глины [73] (фото I). Пола-
гают, что большая часть разрабатываемых сейчас залежей нефти именно
так и образовалась — за счет адсорбции на глине.
Эта гипотеза адсорбции на глине не встретила большой поддержки.
Прежде всего это объясняется невозможностью получения доказательств,
датированных столь давним временем, а также тем, что основные элементы
глины — кремний и алюминий — в биохимических системах большинства
современных организмов не встречаются. Кремний присутствует лишь
в злаках, а алюминий — в основном в папоротниках.
Дрейф пены
Позже я предположил [24], что концентрирование на глине в эстуа-
риях могло быть обусловлено процессом все более интенсивного отграни-
чения чрезвычайно разбавленных поверхностноактивных органических
компонентов от морской воды. Отложения органического вещества на дне
современного океана образованы главным образом остатками планктонных
организмов (фото II). Последние обладают особыми механизмами, благо-
даря которым они могут удерживаться на определенной глубине; однако
после своей смерти они временно всплывают на поверхность, а затем посте-
пенно опускаются на дно. Остатки планктонных организмов на морской
поверхности образуют очень тонкую пленку, в которой концентрация
органических веществ очень высока. Эта пленка, гонимая ветром, дрейфу-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
89
ет по поверхности и концентрируется в пене прибоя. Морская пена —
это, по существу, органическая часть поверхностной пленки. Часть этого
материала остается на побережье, часть скапливается в эстуариях, а часть
уносится ветром в виде тумана и, оседая затем на землю, обогащает почву
азотом и калием.
Таким путем поверхностноактивные вещества океана концентриру-
ются сначала на поверхности океана (в сто, а то и в тысячу раз), а затем
и на побережье (еще примерно в тысячу раз). Самые разбавленные раство-
ры таких органических молекул в конце концов превращаются в очень
концентрированные; особенно высока концентрация в иле эстуариев. Так
или иначе, предположение о высокой концентрации таких молекул не
столь уж невероятно, а именно в этой среде и должна была, по-видимому,
протекать последующая полимеризация.
Только что описанные процессы могли происходить и в первичном
океане. Такому концентрированию на поверхности могли подвергаться
не только органические остатки, но и любой абиогенный поверхностно-
активный материал, возьмите хотя бы загрязнение нефтью с морских судов
воды вдоль наших побережий. Происхождение подобных углеродсодер-
жащих веществ обсуждалось в предыдущей главе. Прежде всего это могли
быть соединения, которые, как мы упоминали выше, синтезировались
на метеоритах или космической пыли. Однако гораздо большие количест-
ва подобных веществ образуются за счет своего рода «выпотевания» из гор-
ных пород в процессе формирования больших планет; эти материалы нака-
пливаются в океане, не претерпевая предварительного воздействия высо-
ких температур.
Однако установление истинного механизма накопления сложных
органических молекул при современном состоянии вопроса о возник-
новении жизни не столь уж и важно. Достаточно просто допустить,
что этот процесс действительно имел место, поскольку именно в таких
концентрированных растворах и возможна последующая полимери-
зация.
Необходимость предварительного концентрирования в океане пер-
вичных соединений углерода следовала непосредственно из результатов
специальных экспериментов, проведенных выдающимися биохимиками —
Кальвином и Оро. Процессы конденсации мономеров — оснований и амино-
кислот — были изучены в лаборатории. В этих процессах принимают
участие цианпроизводные, которые оказывают воздействие на конденса-
цию мономеров в разбавленных растворах. Еще предстоит выяснить, воз-
можны ли эти процессы в природе и действительно ли условия в первичном
океане были таковы, что могли обусловить достижение необходимой кон-
центрации.
90
ГЛАВА 5
СЕГРЕГАЦИЯ
Стадия, которую мы обсуждаем сейчас, может показаться довольно
загадочной, и, действительно, здесь нас подстерегает много трудностей.
Однако некоторые из этих трудностей воображаемые. Я имею, в частности,
в виду трудности, которые обычно связывают с проблемой сегрегации те,
чье знакомство с химией имеет явно биологический уклон. Однако для спе-
циалистов в области геохимии или неорганической химии этот процесс
представляет естественное явление. Относительное содержание различных
элементов на Земле очень сильно колеблется: от 27,7% для кремния до
0,00005% для ртути и 0,0000005% для золота. Тем не менее эти элементы
обнаруживаются в очень высоких концентрациях в некоторых минералах
и рудах и благодаря этому используются с незапамятных времен, о чем
свидетельствует история чеканки монет — медных, серебряных и золо-
тых. Дело в том, что в земной коре происходят физико-химические про-
цессы, ведущие к объединению подобных элементов и соединений. Если
атомы данного элемента имеют более сильное сродство друг к другу, чем
к атомам других элементов, то они обязательно объединятся, как бы вели-
ко ни было их разведение в исходной смеси. Возьмем пример из совре-
менной промышленности: в котлах электростанций используется очень
чистая вода, содержащая лишь миллионные доли загрязняющих примесей,
в частности частиц меди, которые попадают в воду в процессе срабатывания
металлических деталей насосов. Однако и эти ничтожные количества меди
могут агломерировать, так что образуются комки чистой меди весом до
нескольких килограммов.
В последнее время начинают понимать, какие причины заставляют
атомы микроэлементов объединяться в редкие минералы. Механизмом
такого объединения служит кристаллизация: атомы или группы атомов,
имеющие близкие размеры и форму, объединяются друг с другом, обособ-
ляются от других элементов, переходя при этом в энергетически более
устойчивое состояние. Если атомы или ионы двух различных элементов
имеют близкие размеры, форму и заряд, то они могут замещать друг дру-
га, как это наблюдается для галлия и алюминия, обладающих равными
зарядами и примерно одинаковыми радиусами.
Аналогичные рассуждения справедливы и для распространения на
Земле наиболее стабильного из соединений фосфора — минерала апатита,
Са5(РО4)зЕ. Относительные размеры ионов кальция и фосфата таковы,
что ионное соединение, в котором имеется пять атомов кальция и три ато-
ма фосфора, очень устойчиво. Благодаря своей несовершенной, квазирегу-
лярной структуре апатит может, по-видимому, служить источником нерас-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
91
творимого элемента фосфора там, где он нужен в качестве компонента фос-
форсодержащих катализаторов. Вероятно, благодаря несовершенству
структуры этого минерала происходит высвобождение фосфатсодержащих
радикалов (см. ниже). В связи с этим наблюдается некоторая несбаланси-
рованность зарядов. Кроме того, в структуре апатита имеются «пустоты»,
которые заполняются какими-либо одновалентными отрицательно заря-
женными ионами: в недрах Земли обычно это фтор, а ближе к поверхно-
сти — гидроксил. Поскольку кальций распространен весьма широко,
он способствует концентрированию фосфата в виде этого минерала, являю-
щегося также основным источником довольно редкого элемента — фтора.
Можно ожидать, что подобные процессы избирательной сегрегации
и отбора имели место и в «первичном бульоне» при условии достаточной
концентрации в нем молекул. Подобное предварительное объединение
молекул одного и того же или родственных видов значительно облегчает
последующий процесс полимеризации, ведущий к образованию гомо- или
гетерополимеров. Однако объединение атомов в биологические молекулы
за счет чистой случайности — скорее исключение, чем правило (стр. 176).
Для нас гораздо важнее обратить внимание на избирательное объединение
определенных групп.
Сегрегация органических молекул следует тем же правилам, что и кри-
сталлизация неорганических солей, но без присущих последней ограни-
чений. Из-за недостатка знаний относительно принципов квазикристал-
лической сегрегации органических молекул мы не можем дать для этого
процесса такое же строгое описание, как для случая минералов. Однако
нам хорошо знакомо, скажем, явление несмешиваемости масел и воды;
это один из примеров молекулярного разделения органических соедине-
ний, состоящих из углерода и водорода (в нашем примере — масла), и сое-
динений с кислородом и гидроксильными группами (в нашем примере —
вода).
При изучении последовательностей синтезов молекулярных агрега-
тов и полимеров мы лишены тех возможностей, какими мы располагаем
при исследовании формирования простых молекул из газов примитивной
атмосферы. Поэтому нам приходится прибегать к аналогиям, взятым из
наблюдений над структурами, встречающимися у живых организмов.
Главное различие между синтезами, протекающими в живых организмах,
и синтезами, проводимыми в лаборатории, заключается в том, что в пер-
вом случае в основном происходят низкотемпературные реакции в доволь-
но разбавленных средах, главным образом в водных растворах.
У современных организмов эти реакции удовлетворяют основным
положениям определения Перрё (стр. 85), которое представляет собой
не столько определение жизни, сколько определение метаболизма.
92
ГЛАВА 5
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ МЕТАБОЛИЗМА;
ФЕРМЕНТЫ И КОФЕРМЕНТЫ
Анализируя эти реакции, мы можем различить три основные функции:
ферментная функция, выполняемая сейчас исключительно (или почти
исключительно) белковыми молекулами; коферментная функция, выпол-
няемая главным образом моно- или динуклеозидами, соединенными с
фосфатом, или же флавоноидами; и наконец, функция переноса информации
и ее хранения, выполняемая различными нуклеиновыми кислотами (дезо-
ксирибонуклеиновая кислота, ДНК, осуществляет хранение информации,
а рибонуклеиновая кислота, РНК, осуществляет перенос и последующую
реализацию этой информации в процессах жизнедеятельности; опреде-
ленная разновидность РНК, так называемая информационная РНК, при
содействии другой формы рибонуклеиновой кислоты, транспортной РНК,
«захватывает» определенные аминокислоты и объединяет их в белковую
цепь).
Химическая функция фермента состоит в том, что он ускоряет реак-
ции энергетического обмена, синтеза или распада молекул с высвобожде-
нием энергии на различных стадиях. Этот процесс может происходить
и самопроизвольно, но скорость его в таком случае будет гораздо ниже,
чем в биологических системах. Ферменты обладают специфичностью —
правда, не абсолютной. Они ответственны за создание и разрушение свя-
зей углерод — углерод и углерод — азот в соединениях, относящихся
к довольно ограниченному числу молекулярных типов.
МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ ФОСФАТНЫЕ СВЯЗИ
Функция кофермента заключается в поставке или отнятии энергии
малыми дискретными порциями в процессе ферментативных реакций.
Коферменты далеко не специфичны: каждый из них может участвовать
в целом наборе реакций. Наиболее важной коферментной системой являет-
ся аденозинтрифосфат (АТФ). Эта молекула, превращаясь в дифосфат
(АДФ) или монофосфат (АМФ), способна передавать энергию, заключен-
ную в так называемых макроэргических фосфатных связях, снабжая ею
молекулярные реакции, протекающие с переносом электронов или прото-
нов. При обращении процесса происходит поглощение энергии и запасание
ее в виде новой молекулы АТФ. Так называемые макроэргические фосфа-
ты своей ролью в биологических процессах обязаны своему положению
промежуточного продукта различных окислительно-восстановительных
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
93
процессов. Это положение они занимают благодаря сопряжению переноса
электронов и фосфорилирования. Элемент фосфор в периодической систе-
ме располагается между серой и кремнием. Поэтому и связь Р — О — Р
в энергетическом отношении занимает промежуточное положение между
связями Si — О — Si и S — О — S. Эта связь обладает также промежуточными
электрическими свойствами: связь S — О — S имеет сильно кислый харак-
тер, а связь Si — О — Si почти нейтральна. Таким образом, связь Р — О — Р
обладает гибким, лабильным характером. Силикаты слишком стабильны
и склонны к образованию силикагелей, в которых каждый атом кремния
входит в состав группировки Si — О — Si. С другой стороны, соединения,
в которых связи S — О — S располагались бы линейно, как в пиросуль-
фатах, образуются с трудом. Что же касается фосфата, то он склонен
к образованию коротких цепей, как это наблюдается в случае моно-, ди-
и триметафосфатов аденина (АМФ, АДФ и АТФ).
ПРОТОФЕРМЕНТЫ И ПРОТОКОФЕРМЕНТЫ
Совершенство механизмов действия ферментов и коферментов и слож-
ность их молекулярной структуры, по-видимому, свидетельствует о том,
что на ранних стадиях их функции выполняли более простые молекулы
с более простым принципом действия. Вероятно, нынешним ферментам
и коферментам предшествовали какие-то протоферменты и протокофермен-
ты. Даже на основании наших знаний в области органической химии нетруд-
но сделать определенные заключения относительно облика этих возмож-
ных предшественников биологических катализаторов современных орга-
низмов. В конце концов ферменты — это действительно всего лишь
специфические органические катализаторы. С неорганическими катализато-
рами мы знакомы давно, и некоторые из них, а именно комплексы, обра-
зованные некоторыми наиболее распространенными элементами, прежде
всего железом, а также медью, марганцем, кобальтом и другими, безуслов-
но, принимали участие в биологических процессах на начальных стадиях
развития жизни.
Приведем такой пример. Реакция разложения перекиси водорода
протекает примерно в 20 000 раз быстрее в присутствии фермента
каталазы и в 10 раз быстрее в присутствии небольших количеств солей
кобальта. Многие переходные элементы легко образуют комплексы с сое-
динениями, содержащими азот и углерод, причем активность таких ком-
плексов значительно превышает активность простых ионов.
Наиболее удачными модификациями подобных комплексов оказались
соединения порфиринового типа с четырьмя координационными связями.
94
ГЛАВА 5
На их основе возникли такие «универсальные» ферменты, как каталаза
и цитохромы. Впоследствии некоторые такие примитивные ферменты, по-
видимому, утратили атом металла, не утратив при этом своих каталитиче-
ских свойств.
Основное различие между неорганическими катализаторами и фер-
ментами, по-видимому, кроется в механизме их действия. Правда, само
действие в обоих случаях осуществляется совершенно одинаково. Разни-
ца состоит, по-видимому, в относительной прочности соединения неорга-
нического катализатора и фермента с субстратом. Оказалось [52], что
время, затрачиваемое на образование комплекса фермент — субстрат,
значительно меньше, чем в случае образования комплекса неорганическо-
го катализатора с субстратом (неорганический катализатор прикрепляет-
ся к субстрату гораздо прочнее). Благодаря этому фермент захватывает
и обрабатывает гораздо большее число молекул субстрата в единицу вре-
мени. Вот чем в значительной степени обусловлена высокая эффектив-
ность ферментов.
Можно сравнить— правда, с известной осторожностью— фермент-
ную систему с заводским конвейером, на котором каждый станок
выполняет свою операцию, после чего заготовка передается дальше. Точ-
но так же, как на заводском конвейере, каждый фермент выполняет не всю
химическую операцию целиком, но лишь какую-то одну из ее стадий. Все
ферменты, участвующие в химическом превращении того или иного веще-
ства, действуют в определенной последовательности. Например, фермен-
ты, осуществляющие разложение глюкозы, превращают ее последова-
тельно во фруктозофосфат, фосфоглицераты и пируват, а затем, через аце-
тальдегид, в спирт — всего одиннадцать стадий.
Что же можно сказать о форме и функции протокоферментов в тот
момент, когда они впервые появились как биохимически активные соеди-
нения? Коферменты выполняют функцию переноса энергии благодаря
наличию в них фосфатных радикалов. Типичным примером служит адено-
зинтрифосфат. Однако, раньше чем возникло это соединение, активная
его часть, фосфат, причем именно метафосфат, по-видимому, уже существо-
вал в неорганической форме. Неорганический метафосфат, как это можно
продемонстрировать экспериментальным путем, обладает коферментными
свойствами. Вполне допустимо считать, что подобные соединения присут-
ствовали в первичной водной среде. Присоединение азотистого основания,
скажем аденина, к фосфатному комплексу через молекулу рибозы послу-
жило фактором, оказавшим существенное влияние на процессы пере-
носа электронов, точно так же как присоединение белковых молекул
существенным образом изменило поведение простых переходных эле-
ментов.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БПОПОЭЗА
95
КОФЕРМЕНТЫ И НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Высказанные замечания не следует рассматривать как попытку объяс-
нить действие ферментов и коферментов. Здесь я пытаюсь лишь наметить
возможный путь логической реконструкции вероятных предшественников.
Ключом к разрешению данной проблемы, на что я уже давно обратил вни-
мание [21], может послужить большое сходство в строении коферментов
и нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновых кислот. Можно предпо-
ложить, что полимеризации нуклеиновых кислот предшествовало сущест-
вование трехкомпонентных мономерных молекул, состоящих из азотисто-
го основания, сахара и фосфата. По-видимому, можно утверждать, что
именно с этой стадией полимеризации нуклеозидов через фосфатную груп-
пировку и связан тот решающий перелом, который ознаменовал собой
рождение жизни.
Что же произошло на этой ключевой переломной стадии? Возникла
самовоспроизводящаяся молекула, представляющая собой полимер со
строго определенным порядком расположения в нем мономеров. Такие
самовоспроизводящиеся молекулы могут служить новыми центрами даль-
нейшего молекулярного синтеза. В современных организмах воспроизве-
дение на молекулярном уровне осуществляется посредством сложного
и в совершенстве отработанного механизма с участием нуклеиновых кислот
и белков. Однако логично предположить, что этим сложным процессам
предшествовали процессы более простые. Нас интересует прежде всего,
каков тот минимум сложности, который служит условием для протекания
подобного рода процессов, и как происходило совершенствование до совре-
менного уровня.
Этот вопрос сейчас считается центральным во всей проблеме возник-
новения жизни, и в связи с его сложностью многие полагают, что жизнь
не могла возникнуть в результате некоего спонтанного или случайного
процесса. Однако если рассматривать самовоспроизводящиеся молекулы
как производные первичных ферментов и коферментов, то становится воз-
можным представить себе некоторые этапы их эволюции. Правда, про-
блема эта пока еще далека от разрешения, но мы по крайней мере знаем
теперь, в каком направлении следует вести поиски. Больше нет нужды
рассматривать возникновение ферментов и коферментов как результат
случайного объединения атомов. Скорее речь должна идти о ряде последо-
вательных этапов, вероятность каждого из которых очень высока.
В биохимической, равно как и в органической, эволюции мы наблю-
даем очень распространенный процесс, который якобы противоречит теории
вероятностей. Это процесс повышения уровня сложности путем объе-
96
ГЛАВА 5
динения в пространстве единиц низшей категории. Большинство совре-
менных организмов состоит из различных органов, органы состоят из тка-
ней, а ткани — из клеток. В большинстве клеток, как мы увидим, содер-
жатся органеллы, построенные из большого числа различных комбина-
ций биомолекулярных структур, например митохондрий, и различных
волокных структур, — микроканальцев, ресничек и жгутиков, которые
построены из идентичных белковых молекул, обнаруживающих квазикри-
сталлическую упаковку [39], а также хлоропласты, построенные из мем-
бран, содержащих белки и липиды. Само существование мембран предпо-
лагает наличие молекул строго одинакового размера, ибо только в этом
случае возможно создание стабильных структур с минимальной площадью
поверхности. Регулярность предполагает равнозначность; по существу,
это единственная возможность для установления равнозначности в приро-
де (см. приложение 3). Исходя из этого мы можем с уверенностью сказать,
что все биологические структуры целиком зависят от предварительного
образования правильных, идентичных субъединиц.
Такая иерархическая структура впервые была описана Шарлье
в 1922 г. в его теории эволюции галактик и метагалактик. За очевидной
сложностью и многообразием Вселенной трудно разглядеть эту сравни-
тельно простую пространственно-временную иерархию уровней сложно-
сти. Как явствует из истории органической эволюции, многоклеточные
организмы, состоящие из комплексов клеток, следуют за одноклеточны-
ми организмами, состоящими из одной клетки; соответственно для много-
клеточных характерна гораздо более сложная структура. Имеются все
основания предполагать, что в данном случае происходил процесс, ана-
логичный тому, который имел место в химической эволюции жизни.
И действительно, многоклеточные организмы можно, в сущности, рас-
сматривать как полимеры отдельных клеток.
, ' Но тем не менее на стадии превращения обычных молекул в самовос-
производящиеся полимеры произошло нечто новое, и это новое мы должны
попытаться выявить и понять. Поскольку такие молекулы существуют
и ныне, легко продемонстрировать, что свойства образующихся из них
структур зависят от последовательности, в которой происходит объедине-
ние субъединиц в полимеры. Можно также показать, как эта последова-
тельность передается от одной структуры к другой. Все это нашло свое
отражение в блестящей гипотезе Уотсона и Крика, подтвержденной впо-
следствии генетическими исследованиями и работами по белковому синте-
зу. Я бы причислил подобные самовоспроизводящиеся молекулы к блок-
полимерам (полимерам из полимеров), поскольку я полагаю, что длинные
цепи полимеров строятся из элементов с меньшей длиной цепи, причем
эти последние могут быть идентичными или различаться между собой.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
97
ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ЯЗЫК
Здесь, на мой взгляд, более всего уместна аналогия с гипотетической
историей языка. Хотя никто не наблюдал, каким образом из нечленораз-
дельных криков животных возникла человеческая речь, никто не сом-
невается в том, что все происходило именно так. Впрочем, можно привести
некоторые соображения, основанные на внутренних свойствах самих язы-
ков. Новые слова редко имеют независимое происхождение. Обычно это
или по-новому произносимые старые слова, или сочетания старых слов, при-
обретшие иной смысл. Объединяя два слова, мы добиваемся нового смысла,
отличного от смысла каждого отдельного слова. Аналогичный процесс
мог иметь место в эволюции нуклеотидных цепей умеренной длины. Про-
цесс этот в настоящее время интенсивно изучается, однако, в то время как
последовательность аминокислот в белках изучена довольно хорошо, рас-
шифровка последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, син-
тезирующих белки, оказалась гораздо более трудной задачей, и разрешить
ее пока удалось лишь в считанных случаях [59].
ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОДА
При достаточном числе наблюдений можно установить, действительно
ли каждой аминокислоте в молекуле белка соответствует один вполне
определенный триплет нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты,
или же коду присуща неопределенность и избыточность. А затем уже
на основании этих данных можно будет провести математический анализ
порядка, согласно которому цепи нуклеиновых кислот строятся из более
коротких фрагментов и, наконец, из отдельных нуклеотидов.
Так или иначе, любое изменение в порядке расположения мономеров
в цепи должно было иметь важные последствия. Поскольку последова-
тельность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и последовательность
аминокислот в белках тесно связаны между собой, возникновение и эво-
люция нуклеиновых кислот должны были неизбежно протекать pari passu
с эволюцией белков, которые они кодировали. В настоящее время мы
можем наблюдать и анализировать этот процесс, однако он доступен нам
лишь в одном направлении — от нуклеиновых кислот к белкам. Не исклю-
чено, что эта связь могла быть двусторонней, т. е. что некоторые вариа-
ции в последовательности аминокислот в белковой цепи сказывались на
последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. Впро-
чем, мы пока еще не представляем себе, как эта связь могла бы осущест-
7 Дж. Бернал
98
ГЛАВА 5
вляться на самом деле. А пока у нас нет никаких оснований для того, что-
бы поддерживать какую-либо из двух альтернативных точек зрения, суще-
ствующих на этот счет.
Исследования, так или иначе направленные на разрешение этих
вопросов, затрагивают, можно сказать, критическую стадию химической
эволюции жизни и в настоящий момент находятся в центре внимания моле-
кулярной биологии. На этом участке фронта науки наблюдается бурный
прогресс; на помощь привлекаются наиболее совершенные методы ана-
лиза, имеющиеся в арсенале ученых,— метод радиоактивных изотопов,
электронная микроскопия, радиоавтография субклеточных структур
и многое другое.
Нам ясно, что химическая эволюция происходила одновременно с орга-
нической эволюцией. Мы знаем также, что процесс химической эволюции
продолжается и по сей день. В то же время с логической точки зрения
кажется совершенно очевидным, что первые стадии химической эволюции
должны были происходить до формирования совершенных внутриклеточ-
ных структур, существование которых предполагает предварительное
возникновение реплицирующихся молекул. Нам ничего не известно от-
носительно тех принципов, согласно которым происходила эта эволю-
ция. Поэтому нам приходится прибегать к аналогиям, взятым как из об-
ласти химии, так и из области органической эволюции. Уолд [131]
пишет:
Вигнер [134] недавно заметил, что «существование некоторых (живых) структур,
способных производить идентичные структуры, с точки зрения физика, есть чудо».
Но, к счастью, никакого чуда здесь нет. Будь здесь что-то от чуда, процесс передачи
наследственных признаков, безусловно, был бы значительно более совершенным, но что
касается естественного отбора, то он вообще отсутствовал бы. Согласно расчетам Виг-
нера, хранение закодированной информации в генах невозможно с квантовомехани-
ческой точки зрения из-за ее искажения в процессе передачи. Необходимо подчеркнуть
следующее. Искажение, разупорядочение генетической информации происходит непре-
рывно в результате мутаций. Однако этот процесс уравновешивается другим процес-
сом — я имею в виду отбор, способствующий сохранению более организованных, упо-
рядоченных, т. е., следовательно, оптимальных вариантов. Расчеты Вигнера можно
даже считать в значительной степени обнадеживающими, поскольку из них следует,
что любой молекулярный генетический код постоянно должен давать случайные вари-
анты, которые могут подвергаться действию естественного отбора. Организация, упо-
рядоченность, характерные для живых организмов, не были предрешены и приданы
им заранее. Они возникли в результате случайных мутаций — процесс этот сродни
редактированию. Таким образом, и мы с вами являемся результатом работы редакто-
ра, а не творца
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
99
Те стадии возникновения жизни, которые связаны с образованием
полимеров — как регулярных, так и нерегулярных,— удается осмыс-
лить, используя аналогии из области химии. В настоящее время ясно,
что полимеризация представляет собой один из самых общих процессов
в природе. Известен ряд неорганических катализаторов — назовем, к при-
меру, катализаторы Циглера,— вызывающих образование линейных поли-
меров самого разнообразного состава, причем необязательно большой
сложности, поскольку такие катализаторы, по-видимому, обусловливают
многократное присоединение одних и тех же блоков в одном и том же
порядке. Впрочем, не исключено также существование репликаз, о кото-
рых говорил Львов [72], однако проторепликазы большой сложности,
по-видимому, не встречаются.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В МИРЕ МОЛЕКУЛ
Для того чтобы осмыслить переход от простых полимеров к таким,
которые способны служить вместилищем информации, необходимой для
белкового синтеза, придется опереться на аналогии, которые подсказывает
нам изучение естественного отбора. Горовиц [60] в 1945 г. высказал пред-'
положение, что отбор белков из общего хаоса равновесной смеси органи-
ческих молекул подчиняется следующему принципу: сохраняются те моле-
кулы, которые позволяют обходиться без молекул, присутствующих
в недостаточных количествах. Таким образом мог бы возникнуть доволь-
но сложный набор молекул — возникнуть за счет действия своего рода
молекулярного отбора (принцип выживания наиболее приспособленных
на молекулярном уровне). Эти представления были высказаны Горовицем
еще до того, как была сформулирована гипотеза Уотсона — Крика, в све-
те которой идеи Горовица могут быть модифицированы и дополнены. Впро-
чем, здесь кроются некоторые противоречия (подробнее мы рассмотрим
этот вопрос в гл. 8). Пока мы просто примем за данное, что полимеры —
возникли ли они под действием естественного отбора или в результа-
те контролируемого каталитического синтеза — так или иначе возник-
ли и существовали, причем в процессе их взаимодействия выработался
механизм двусторонней связи между нуклеиновыми кислотами и бел-
ками.
Как же изменялось в этом процессе состояние организации среды,
в которой полимеризованные молекулы взаимодействовали друг с другом?
В наши дни подобные реакции происходят только в клетках, причем не
только в эукариотических, т. е. снабженных ядром, но также в прокарио-
тических, т. е. лишенных оформленного ядра клетках, к числу которых
7*
100
ГЛАВА 5
относятся бактериальные клетки. Кстати, весьма значительная доля того,
что нам известно относительно генетического кода, есть плод исследований
взаимоотношений вирусов бактерий (бактериофагов) и бактериальных
клеток. Бактериофаг инъецирует в поражаемую клетку всего-навсего
цепь своей ДНК (фото III). На первый взгляд проще всего представить
себе, что именно с таких систем и началась эволюция белков и нуклеино-
вых кислот. Однако это кажется маловероятным по причинам, описанным
выше: ведь клетка — непременный участник такой системы, а структура
даже простейшей клетки предполагает наличие полностью сформирован-
ного механизма взаимодействия этих двух типов полимерных молекул.
СНАЧАЛА ЖИЗНЬ, ПОТОМ ОРГАНИЗМЫ?
Если механизм управляемого нуклеиновыми кислотами синтеза бел-
ков первоначально возник не в клетке, то остается предположить, что это
произошло на более ранней стадии — в среде, не содержавшей перегоро-
док, которые могли бы препятствовать перемещению небольших молекул,
по крайней мере путем диффузии. Однако свободная диффузия должна
была бы воспрепятствовать возникновению участков с высокой концентра-
цией таких молекул, т. е. участков, в которых должны были преимущест-
венно протекать те или иные реакции. Согласно моей гипотезе [13, 21],
жизнь существовала еще до возникновения каких бы то ни было организ-
мов. Эта гипотеза была весьма плохо принята из-за терминологических
разногласий. Так или иначе, нелегко представить себе жизнь без тех
функций, которые присущи современной, пусть даже самой простой клет-
ке. Но это представление содержится также в первоначальной гипотезе
Опарина, согласно которой примитивная клетка («эобионт» Пири [102])
представляла собой нечто вроде неоформленного коацерватного комочка,
еще лишенного каких бы то ни было органелл и не подразделенного на
участки.
Здесь, однако, мы сталкиваемся с новыми трудностями. Поскольку
гипотетические коацерватные клетки представляют собой сложный гель,
состоящий по крайней мере из двух типов полимеров — в классическом
случае из белка и полисахарида (альбумин и гуммиарабик),— их сущест-
вование предполагает наличие достаточно сложного механизма синтеза.
Иначе говоря, это уже достаточно далеко зашедшая стадия органической
эволюции. Вот почему сам я склонен рассматривать возникновение коацер-
ватных клеток как более поздний этап химической эволюции, на котором
уже полностью сформировался механизм матричного синтеза нуклеиновых
кислот и белков.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
101
СИНТЕЗ ИДЕНТИЧНЫХ МОЛЕКУЛ
В настоящее время такие последовательные синтезы происходят в спе-
циализированных органеллах клетки. Сейчас не стоит, вернее, мы еще
не готовы решать вопрос о том, что было раньше — обособленные орга-
низмы или нелокализованные синтетические механизмы. Тем более что
мы собираемся рассматривать каждую из этих возможностей независимо
друг от друга. Понятно, что в центре нашего внимания будут те элементы
механизма синтеза, которые ведут к созданию идентичных молекул, ибо
логически этот процесс, несомненно, предшествовал формированию орга-
низмов. Воспроизведение молекул предшествует воспроизведению орга-
низмов и является непременной принадлежностью процесса, который мы
называем метаболизмом и который характеризует жизнь.
Идентичность, или квазиидентичность, молекулярной структуры
предполагает идентичность, или квазиидентичность, химической функции.
Вводя приставку «квази», мы тем самым как бы предусматриваем возмож-
ность вариаций (которые генетики называют мутациями). В клетках иден-
тичные молекулы создаются таким образом, что воспроизводится часть
молекулы нуклеиновой кислоты, которая содержит в себе информацию
о синтезе определенной молекулы белка. Успешный синтез всего набора
ферментов данной живой системы обеспечивает средства, необходимые для
контролируемого протекания всей совокупности жизненных процессов.
Брожение, окисление, фотосинтез, пищеварение, выделение — все эти
процессы контролируются специфичными молекулами ферментов опреде-
ленных, строго детерминированных типов. Эти молекулы, насколько нам
теперь известно, сами не воспроизводятся в отличие от нуклеиновых кис-
лот. Но идентичность (или квазиидентичность) нуклеиновых кислот обес-
печивается истинным воспроизведением их. спиральных молекул (см. при-
ложение 3).
МОЛЕКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ОБРЕТАЕТ ФУНКЦИЮ;
ПРЕСКРИПЦИЯ
Все это имеет своим следствием возникновение структуры, фиксиро-
ванной во времени. Живые существа с этих пор более не представляют
собой некие материальные объекты или процессы, существующие лишь
в данный момент. Теперь они несут в себе все свое прошлое, и их нельзя
полностью познать вне связи с их предками. Это требование протяженно-
сти во времени есть характернейшая черта живого, отличающая его от
объектов неорганической природы. Структуры, порожденные жизнью,
102
ГЛАВА 5
в том числе и сами организмы, суть выражение внутреннего предписания.
внутренней прескрипции, заложенной в молекулярной структуре живого.
Сейчас кажется совершенно очевидным, что принцип прескрипции есть
всеобщая черта всего живого на Земле. Может статься, этот принцип дей-
ствует и в других частях Вселенной, хотя и не обязательно в такой же точ-
но форме.
Изменчивость информации, заложенной в молекулярной структуре,
обусловленная небольшими изменениями в механизме молекулярного
воспроизведения, определяет все многообразие возникших в процессе
эволюции форм жизни. Эта идея прескрипции прямо противоположна
телеологическому представлению Аристотеля о жизни. Дарвин указывал
на то, что любая форма жизни может быть физиологически активна лишь
в некоторых определенных условиях. То же самое справедливо и для моле-
кул, самовоспроизведение которых ответственно за возникновение раз-
личных форм жизни: наиболее «неудачные» варианты информации, ошиб-
ки в передаче информации, определяющей тот или иной признак, наруша-
ют нормальное функционирование живой системы, и, следовательно,
исключаются, элиминируются. В этом суть принадлежащей Уайту [20]
идеи внутреннего отбора наиболее приспособленных. Дальнейшее разви-
тие получают лишь те изменения, которые приводят к возникновению
жизнеспособных организмов. А из этих организмов лишь те могут дать
начало новому виду или мутанту, которые способны на равных конкури-
ровать с другими организмами. В этом состоит суть химически детермини-
рованного консерватизма жизни в различных ее аспектах. Этот консерва-
тизм — одна из главнейших черт жизни.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ПЕРВИЧНЫХ ФОРМ ЖИЗНИ
Здесь уместно поговорить об энергетическом балансе жизни на первых
стадиях ее существования. Как уже отмечалось, все химические соедине-
ния, образовавшиеся на второй стадии биопоэза, по-видимому, обладали
большим запасом энергии по сравнению с предшествующими, более прос-
тыми соединениями. Но в конце концов внутренние энергетические воз-
можности должны были быть исчерпаны, и в результате система должна
была зайти в тупик. Если, однако, допустить, что система может исполь-
зовать длинноволновое ультрафиолетовое излучение Солнца, то тем самым
она получает практически вечный источник свободной энергии. И все
же длительность этой стадии ограничена, а определить ее можно достаточ-
но точно путем измерений и расчетов. При отсутствии в атмосфере кисло-
рода и, следовательно, озона, который служит экраном, задерживающим
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
103
ультрафиолетовые лучи, поток ультрафиолетовых лучей, по-видимому,
был достаточно мощным. Слишком мощное — особенно это относится
к коротковолновому ультрафиолету — излучение не только будет поме-
хой нормальному протеканию полимеризации, но будет вызывать распад
уже образовавшихся полимеров.
С другой стороны, принимая во внимание сложность необходимых для
этого структур, я склонен полагать, что на данной стадии не мог возник-
нуть достаточно эффективный механизм фотосинтеза, в котором исполь-
зовалась бы длинноволновая часть спектра. Следовательно, в атмосфере
практически отсутствовал кислород. Эта ранняя «предорганизменная»
стадия должна была базироваться только на анаэробных реакциях, кото-
рые в энергетическом отношении значительно менее эффективны, чем столь
распространенные в настоящее время аэробные реакции. Это, однако,
большой роли не играло, поскольку не было конкуренции со стороны
аэробных форм. Длительные, непрерывные анаэробные синтезы должны
были вести к накоплению все больших количеств вещества, которому не гро-
зил процесс разложения: ведь разложение — это не что иное, как сумма
окислительных реакций, отсутствие которых на данной стадии подразуме-
вается само собой.
ПОВЕРХНОСТЬ ПЕРВОБЫТНОЙ ЗЕМЛИ; СУБВИТАЛЬНЫЕ
ТЕРРИТОРИИ
Поверхность Земли в период, предшествующий возникновению орга-
низмов, в общем очень напоминала то, что нам хорошо знакомо. Так же
как и теперь, на Земле были моря и реки, происходила атмосферная цир-
куляция, на побережьях и в эстуариях откладывались песок и ил, но на
этом иле и внутри него существовали так называемые «субвитальные тер-
ритории» [21]. На таких субвитальных территориях должны были иметь
место более сложные и взаимосвязанные системы реакций. Эти реакции
лимитировались диффузией активных молекул в довольно вязких слоях
коллоидальной природы, что также определяло весьма невысокую ско-
рость описываемых реакций. Так я представляю себе картину этой гипоте-
тической биохимической стадии возникновения жизни — стадии, предшест-
вовавшей появлению первой физически обособленной формы организма.
Предполагается, что на этой химической стадии весь набор реак-
ций — в том числе синтез идентичных белковых молекул и самовоспроизве-
дение молекул нуклеиновой кислоты — контролировался исключитель-
но диффузионными процессами; на этой стадии не было условий — равно
как и необходимости — для возникновения организмов. Но в условиях,
104
ГЛАВА 5
когда диффузия контролирует биохимические процессы, естественно, дви-
жение и чувствительность отсутствуют, а средства сообщения между раз-
личными участками ограничены чисто химическими механизмами, контро-
лируемыми диффузией. Можно, конечно, возразить, что в этой картине
многое неясно и что у нас нет доказательств возможности такого состоя-
ния; кроме того, все используемые нами аргументы носят косвенный харак-
тер и основываются на алогичности представления о существовании орга-
низмов до возникновения биохимических процессов (некоторые из этих
аргументов будут рассмотрены в следующей главе).
МЕМБРАНЫ И ЛИПИДЫ
Переход от сегрегации гомогенных субвитальных территорий, в кото-
рых течение химических процессов контролируется только диффузией,
к четко отграниченным объемам, т. е. переход к истинным обособленным
организмам, предполагает участие мембран, в особенности липидных мем-
бран, уже упоминавшихся нами в одной из предыдущих глав.
Мембраны современных организмов состоят из двух элементов —
из белка, не обязательно отличного от обычных структурных белков и,
следовательно, зависящего только от механизма формирования линейных
молекул, и липида. Весьма возможно, что именно последний наиболее
характерен для клеточной жизни.
Мы знаем, что молекулы с длинной углеводородной цепью имеют тен-
денцию ориентироваться параллельно относительно друг друга и обра-
зовывать протяженные двумерные структуры. Такие листки или слои
можно наблюдать и в клетке — это структуры, которые электронные
микроскописты называют элементарными мембранами. Подобные образо-
вания имеют одинаковую толщину по всей поверхности. Обычно два таких
липидных листка толщиной примерно 40 А связываются белковой «начин-
кой» (иногда белок располагается по обе стороны липидного листка,
стр. 119). Далее, неполярные углеводородные цепи липидов, образующие
эти листки, вместе с их полярными — фосфатными и карбоксильными —
группами должны быть одинаковой длины. Следовательно, существование
таких листков предполагает наличие механизма для формирования угле-
водородов определенной длины — обычно из 16, 18 или 20 углеродных
атомов.
К сожалению, мы ничего не знаем о механизмах, накладывающих
ограничения на полимеризацию метиленовых групп, однако в связи с этим
мне хотелось бы обсудить два интересных факта. Прежде всего я хочу
напомнить данные Надя и Майншайна [81], которые обнаружили в метео-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
105
ритах углеводороды либо с четным, либо с нечетным числом углеродных
атомов. Другой факт стал известен благодаря наблюдениям Бэссетта
и Келлера [9], показавших, что искусственные углеводороды, например
полиэтилен, обычно кристаллизуются слоями, причем каждый слой имеет
постоянную толщину, независимо от длины самой углеводородной цепи,
составляющей несколько тысяч ангстрем (фото IV). При этом углеводород-
ная цепь складывается по своей длине несколько раз, как в мотке пряжи,
а длина каждой петли зависит от внешних факторов, таких, как, скажем,
температура. По всей видимости, как это ни парадоксально, чем выше
температура, тем длиннее петли [64]:
Очевидно, что кристаллический полимер состоит из различных кристаллов, обла-
дающих определенной внутренней морфологией. Этот факт находится в резком проти-
воречии с традиционным представлением о беспорядочном расположении кристалли-
ческих мицелл. С того времени, как начала развиваться кристаллографическая морфо-
логия, которая даже выделилась в самостоятельный раздел, наблюдается постепенный
отход от традиционных концепций в этой области. И все же полимерные кристаллы
при всей их необычности родственны обычным кристаллам в гораздо большей степени,
чем можно было ожидать. И хотя проблемы, связанные с молекулярной конфигураци-
ей, природой сил, удерживающих молекулы в кристалле, а также с геометрией упа-
ковки кристалла, еще не выяснены, все же на основании представленных наблюде-
ний кристаллические полимеры правомерно отнести к категории обычных твердых
кристаллических тел.
Итак, на ранних стадиях биопоэза существовали факторы, которые
могли способствовать формированию мембран. В связи с этим гипотезу
о субвитальных территориях следует модифицировать с учетом протомем-
бранных структур. Несомненно (об этом еще пойдет разговор в следующей
главе), мембраны играют решающую роль в структуре всех существующих
клеток — как прокариотических, так и эукариотических.
Расширение кристаллографии (см. приложение 3), распространение
ее на структуры с одномерной упорядоченностью, а также на формы со
спиральной и сферической конфигурацией очень многое дает для понима-
ния принципов ассоциации предсуществующих мономеров в структуры,
обладающие линейной упорядоченностью, т. е. фактически для понимания
существа самого возникновения регулярности и морфологии живых систем.
Но здесь мы с самого начала сталкиваемся с принципиальной труд-
ностью, состоящей в необходимости выбора между двумя альтернативны-
ми решениями. Можно было бы предположить, что первые линейные поли-
меры, давшие начало жизни, представляли собой длинные цепи, характе-
ризовавшиеся случайным чередованием мономеров — нуклеотидов или
аминокислот,— и лишь позже, в процессе естественного отбора эти неупо-
106
ГЛАВА 5
рядоченные молекулы превратились в упорядоченные полимеры. Но,
быть может, сначала образовались без определенного порядка полимеры
с короткой цепью, которые затем постепенно объединялись в длинные
упорядоченные полимеры? Мне кажется, что в настоящее время у нас
нет оснований для того, чтобы решительно отвергнуть ту или иную из
этих двух возможностей. Опарин поддерживает первую из них [90]:
Если полимеризацию мононуклеотидов производить в их чистых растворах, то
это может привести лишь к образованию своеобразных скоплений полинуклеотидов,
что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобные залежам
озокерита или другой органической смеси гомологов. Если же указанная полимериза-
ция осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что,
по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), то возникающие поли-
нуклеотиды неизбежно должны были образовывать с этими полимерами многомолеку-
лярные комплексы. Последние, выделившись из окружающего раствора, как раз и яви-
лись, собственно, теми исходными системами, которые, взаимодействуя с внешней сре-
дой, дали в процессе эволюции начало наделенным обменом веществ первичным орга-
низмам.
Я же со своей стороны полагаю, принимая во внимание последние
данные (стр. 166), что вторая точка зрения несколько более оправдана.
Быть может, причина этого в том, что химическим аспектам возникнове-
ния жизни я придаю больше значения, чем физической форме. Наличие
длинных простых или беспорядочных линейных полимеров — это, в сущ-
ности, все, что требуется для формирования коллоидных структур — коа-
церватов Опарина. С другой стороны, необходимо, мне кажется, учиты-
вать еще один момент, а именно важную роль специфических олигомеров,
состоящих из нескольких мономерных компонентов, в первую очередь
в качестве коферментов и лишь затем уже как составной части пептидов
и белков. Всем известно значение такого динуклеотидного кофермента,
как никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Процесс полимеризации мо-
жет идти двумя путями — либо за счет присоединения мономеров к цепи
по одному (в результате, как правило, образуются простые гомополиме-
ры), либо посредством полимеризации димеров, тримеров и высших олиго-
меров, которые сами по себе обладают специфической активностью,
что предполагает сложную полимеризацию, в какой-то мере упорядочен-
ную с самого начала.
Имеются указания на то, что в случае нуклеотидов имеет место как
раз такая изначально упорядоченная полимеризация, поскольку именно
группы из трех нуклеотидов (так называемые триплеты), объединенные
в линейную последовательность, и служат тем кодом, который определяет
последовательность аминокислот в белках.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
107
Из сказанного выше очевидно, что в настоящее время ключевой воп-
рос возникновения жизни — вопрос о последовательности мономеров
в полимерах — крайне запутан, однако положение далеко не безнадежно.
Почти каждый день мы узнаем о новых плодотворных экспериментах.
Возможно, что к тому времени, когда эта книга выйдет в свет, мне захо-
чется переписать весь этот раздел заново. Для окончательных выводов
наших знаний еще пока недостаточно.
Все более очевидной становится важная роль спиральной формы
в формировании механизма воспроизведения, или, лучше сказать, репли-
кации. Топологически спираль есть прямая линия, обладающая линей-
ной упорядоченностью — я имею в виду последовательность единиц вдоль
этой линии. Однако в результате свертывания элементы спирали, отстоя-
щие друг от друга на то или иное расстояние, если рассматривать
их вдоль цепи, сближаются и могут либо сами вступать в реакции, либо
по крайней мере оказывать влияние на реакции целой молекулы. Таким
образом, становится возможным представить себе, что даже такие неболь-
шие фрагменты нуклеотидного полимера, которые содержат по три или
четыре нуклеотида, могут обладать определенного рода специфической
активностью и способностью к воспроизведению. На мой взгляд, именнс|
здесь и следует искать прототип первых самовоспроизводящихся элемент
тов, участвовавших в процессах формирования живых систем.
Механизм воспроизведения гораздо легче осмыслить, если предста-
вить молекулу нуклеиновой кислоты не в виде одинарной, а в виде двой-
ной спирали. Именно это представление о молекуле ДНК как о двойной
спирали служит главным пунктом гипотезы Уотсона — Крика. Согласно
этой модели, точное воспроизведение обеспечивается спариванием основа-
ний двух типов — пиримидиновых (тимин, цитозин и урацил) и пури-
новых (аденин и гуанин).
ВОЗНИКНОВЕНИЕ УПОРЯДОЧЕННОСТИ
В этой главе — самой важной в книге — я рассматриваю проблему,
которая в свете данных молекулярной биологии кажется наиболее сущест-
венной для всего вопроса возникновения жизни: на какой стадии возникла
упорядоченность в цепи полимеров? К сожалению, нельзя сказать, что
эта проблема так же легко решается, как и формулируется. Мы были
вынуждены придать ей квазиматематическую форму, после чего стало
очевидным, что на самом деле она гораздо сложнее, чем казалась ранее.
Однако в отличие от некоторых других авторов я не считаю ее проблемой
метафизической, стоящей вне экспериментальной науки. Я лишь конста-
108
ГЛАВА &
тирую, что в данный момент мы не знаем ответа на поставленный вопросг
причем с таким положением нам еще некоторое время придется мириться.
Но у нас есть надежда на то, что в конце концов удастся поставить решаю-
щий опыт, experimentum crucis, который будет заключаться в создании
из совершенно неупорядоченной смеси молекул упорядоченной системы.
Формально этот процесс аналогичен кристаллизации — правда, здесь
идет речь о кристаллизации лишь в одном направлении. К этому вопросу
я еще вернусь в гл. 8 и 9, а также в приложении 3, посвященном
обобщенной кристаллографии.
ТРУДНОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Я понимаю, что эта глава, описывающая возможный процесс воз-
никновения жизни, наиболее трудна для понимания — как, впрочем,,
и для написания. До некоторой степени это связано с тем, что благодаря
достижениям самых последних лет проблема обрела более четкую формуг
а это повлекло за собой более ясное понимание тех трудностей, которые
стоят на пути к ее разрешению. В свое время рассуждать о таких пробле-
мах, как, скажем, возникновение полимеров, было сравнительно легког
ибо мы при этом даже не подозревали о существовании многочисленных
труднообъяснимых моментов. Теперь же все представляется гораздо слож-
нее. Более того, сама постановка вопроса то и дело изменяется. В объясне-
нии таких сложных процессов, как возникновение жизни, трудности неиз-
бежны. И я считаю, что нужно не бояться говорить о них. Гораздо опаснее
преждевременно заявлять о разрешении проблемы.
Исследование упорядоченности в биополимерах находится в самом
центре научных интересов сегодняшнего дня. Нам ясно теперь, что сама
эволюция жизни зависит, в сущности, от фактора, который носит чисто
математический характер, т. е. от того, как велико возможное число вари-
антов расположения нескольких различных элементов в линейной последо-
вательности. Мы знаем также, что даже на основе небольшого числа эле-
ментов может возникнуть колоссальное многообразие. В некотором смысле
биологическая информация есть не что иное, как линейное сообщение —
такое же, как текст книги, состоящий из слов и разбитый на абзацы и гла-
вы. В живых организмах таким текстом являются хромосомы и гены. Осоз-
нание всех этих закономерностей представляет собой величайшее дости-
жение современной мысли. Однако понять, как эта книга написана и како-
во ее содержание,— дело гораздо более трудное. Даже учитывая бурное
развитие современной науки, можно предсказать, что на это уйдет еще
много лет труда талантливейших ученых.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА
109
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ВЫВОДЫ
Как бы ни были интересны получаемые нами результаты, сделать
какие-либо окончательные выводы пока не удается. До некоторой степени
дело здесь в самой быстроте темпа накопления знаний. По мере дальней-
шего проникновения в проблему возникновения жизни общая картина
проясняется в каком-то одном отношении и в то же время возникает много
других сложностей. Вопрос, который мы рассматриваем, резко выделяется
на фоне других научных проблем. Это не просто описание, поскольку нель-
зя описывать то, чего не видишь непосредственно или хотя бы не можешь
представить себе на основании косвенных данных, например данных палеон-
тологии. Это лишь попытка мысленной реконструкции при помощи раз-
личного рода логических построений, основанных на данных из самых
различных областей экспериментальной науки. Я стараюсь избегать катего-
рических заявлений, потому что в настоящий момент картина все еще
недостаточно ясна. Однако дело здесь не в сомнительности проблемы как
таковой; сомнения вызывают конкретные детали этого процесса. Атмосфе-
ра некоторой (временной) неуверенности создается также в связи с тем
фактом, что прогресс в данной области невероятно стремителен и все уже
написанное может весьма скоро оказаться, если уже не оказалось, уста-
ревшим.
И тем не менее это опять-таки лишь неуверенность, касающаяся дета-
лей. Мы не можем и не осмеливаемся ожидать, что схема, которую мы
здесь предлагаем или которую может предложить кто-либо еще, будет
немедленно подтверждена дальнейшими исследованими. Может статься,
она получит подтверждение, но точно так же возможно, что она будет пол-
ностью опровергнута. Так или иначе, ее будут изучать. Ознакомить чита-
теля с данной проблемой становится все более трудным делом, и все же
я надеюсь, что мне удалось в какой-то мере преодолеть неизбежные труд-
ности и что предлагаемая мною концепция если и не всегда согласуется
с самыми последними данными биологии, то по крайней мере не несет про-
тиворечий в самой себе.
Гл а в а 6
От молекулы до клетки
В этой главе рассматриваются процессы, которые я отношу к третьей
основной стадии возникновения жизни, т. е. те процессы, которые привели
к возникновению жизни в том виде, в каком она существует сейчас на
Земле. По моему мнению (которое не является ортодоксальным), жизнь
должна была возникнуть раньше, чем возникли какие бы то ни было орга-
низмы. Но для тех, кто рассматривает возникновение жизни как возникно-
вение клетки, необходимо проследить все ступени, которые ведут от нераз-
граниченной, протяженной структуры, обладающей биохимическими функ-
циями жизни, в том числе свойством создавать активные молекулы (такиег
как ферменты), к обособленным самовоспроизводящимся единицам с опре-
деленной внутренней структурой, которую мы обнаруживаем в любых
клетках, даже в самых простых. Эта глава достаточно сложна и трудна.
Это объясняется, во-первых, тем, что в нее обязательно должны войти
сведения о структуре и функциях всех типов клеток, но здесь я не чув-
ствую себя достаточно компетентным. Во-вторых, данная область науки
развивается очень быстро, и любые заключения, сделанные в настоящее
время, могут потребовать пересмотра в ближайшем будущем. И тем не
менее нам следует попытаться создать достаточно целостную и обоснован-
ную картину. При этом нам придется больше полагаться на анализ совре-
менных форм и явлений, чем ранее, когда мы рассматривали предшествую-
щие стадии возникновения жизни.
По необходимости начать надо с описания внутренней структуры
клеток, сведения о которой начинают накапливаться только в настоящее
время. Однако хоть сколько-нибудь полное описание выходит за пределы
моей компетенции. Если бы я попытался его дать, оно показалось бы скуч-
ным и неточным для специалистов и непонятным для неспециалистов.
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
111
Тем не менее я попытаюсь охарактеризовать в общих чертах то, что, по
моему мнению, является последней стадией возникновения жизни. Раз-
умеется, многие могут рассматривать это как первую стадию. Тогда все,
о чем мы говорили в гл. 4 и 5, может показаться не столько обсуждением
возникновения жизни, сколько исследованием явлений, предшествовав-
ших жизни, ибо ни одна из тех структур (даже когда речь идет о субви-
тальных территориях), о которых говорится в последней главе, не будет
удостоена называться живой более придирчивыми биологами, такими,
как Пири. В целом это вопрос чрезвычайно спорный. Тут приходится
довольствоваться более или менее убедительными доводами, не гонясь
за решающими аргументами. При изучении различных структур организ-
ма на молекулярном уровне новейшими методами выявляется ряд особен-
ностей, которые с определенностью указывают на то, что эти структуры
являются порождением доорганизменных, химических структур. Поэтому
кажется почти невероятным, что эти свойства и структуры организма
возникли каким-либо нехимическим путем. И однако доказать это все еще
крайне трудно.
ИМИТАЦИЯ ВНЕШНИХ ФОРМ ЖИЗНИ
Размышляя о возникновении жизни, ученые прошлого столетия счи-
тали первоочередной задачей воссоздать некие структуры, которые можно
было отождествить с первичными примитивными формами жизни. Были
предприняты попытки имитировать живое из различных неоргани-
ческих или органических веществ; было показано, что даже силикаты спо-
собны давать глобулярные или нитчатые формы, которые обладают мно-
гими особенностями, напоминающими свойства организмов (вспомните,
например, знаменитые водоросли и грибы Ледука). Противоположное
направление, базирующееся на понятии крайне примитивной, бесформен-
ной, доорганизменной жизни, возникло в начале XIX в. (я имею в виду
батибию Гексли; гипотеза Гексли появилась еще в 1868 г.). В самой ран-
ней работе Опарина до некоторой степени повторяются эти самые первые
представления. Вторая основная особенность теории Опарина в том виде,
в каком она изложена в его книге «Происхождение жизни», написанной
в 1924 г. (в отличие от книги Холдейна),— это идея образования на отно-
сительно ранней стадии отдельных коацерватных капель, которые, хотя
и не обладали морфологической структурой, даже на уровне электронного
микроскопа, и состояли из неспецифических белков и полисахаридов, мог-
ли считаться прародителями более высокоорганизованных клеток. Мне
лично эта точка зрения кажется неприемлемой, даже в том измененном
112
ГЛАВА 6
виде, в каком она предстает в последних работах Опарина, однако обсуж-
дение этого вопроса более уместно привести далее, в связи с рассмотрени-
ем других вариантов схемы возникновения жизни (гл. 8).
ПЕРВЫЕ КЛЕТКИ
Открытие того факта, что все высшие организмы — животные и расте-
ния — состоят из клеток, явилось важной вехой в истории биологии.
Позднее — эти работы сыграли впоследствии огромную роль — Пастер
показал, что все клетки, даже мельчайшие одноклеточные бактерии, про-
исходят от других клеток. Из этого с неизбежностью следовал вывод, что
объяснить возникновение жизни значит объяснить возникновение клетки.
Но теперь выясняется, что задача эта гораздо более трудна, чем казалось
вначале. Мы можем выявить единую биохимическую основу жизни, однако
при попытках установить единую структуру для клеток мы сталкиваемся
с огромным разнообразием. Здесь открывается богатая область для наблю-
дений и экспериментов, особенно после появления современных методов
исследования, в частности электронной микроскопии. Становится очевид-
но, что такие хорошо изученные клетки, как клетки высших организмов,
должны иметь сложную предысторию, которая может быть раскрыта толь-
ко путем детального изучения. Задача состоит в том, чтобы, во-первых,
описать, во-вторых, классифицировать различные типы клеток, из кото-
рых состоят живые организмы, и, в-третьих, установить хронологическую
последовательность, в которой они возникали. Стоит только осознать, что
существующая ныне классификация организмов, в особенности более
простых организмов — бактерий и простейших,— была создана до того,
как появились электронный микроскоп или современная биохимия, изу-
чающая явления на ультрамикроскопическом уровне, и становится ясно,
что на нее не следует слишком полагаться. Здесь заложена основная труд-
ность, связанная с попыткой объяснить возникновение жизни: первооче-
редная задача состоит вовсе не в том, чтобы определить жизнь в философ-
ском смысле, а в том, чтобы конкретно изучить, что она собой представля-
ет во всех деталях.
При изучении этой стадии возникновения жизни легче продвигаться
назад, исходя из того, что наблюдается для современных клеточных орга-
низмов (даже самых простых, например бактерий), и уже на основании
этих наблюдений следует попытаться вывести заключение, в каком именно
порядке эти организмы появлялись и как из одних видов возникали дру-
гие. Основанием для подобных заключений служат лишь косвенные дан-
ные, и риск ошибиться здесь очень велик. Возьмем, к примеру, самого
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
113
простого представителя группы простейших. Электронно-микроскопиче-
ский анализ сразу же покажет нам, что такая клетка чрезвычайно сложна
и содержит множество различных видов субчастиц, так называемых орга-
нелл. Очевидно, что за всем этим лежит длительная и сложная история.
Некоторые основные черты истории клетки в настоящее время начи-
нают проясняться. Благодаря этому возникает новая классификация,
в основе которой лежит главным образом знание внутриклеточной струк-
туры, выявленной с помощью электронного микроскопа. Я использовал
здесь номенклатуру и идеи Станье [118] и Ван-Ниля в модификации Сага-
на [114]. Они разделяют существующие одноклеточные организмы на две
категории: прокарионтов и эукарионтов. Первые лишены оформленного
ядра и сложного механизма митоза, который характерен для более высо-
коорганизованных клеток эукарионтов. У эукарионтов молекулы ДНК
связаны с основными белками, в комплексе с которыми они образуют хро-
мосомы. У прокарионтов носителем наследственной информации служит
гаплоидный геном, состоящий из одной двухцепочечной молекулы ДНК.
Прокарионты и по сию пору, возможно, составляют наиболее многочислен-
ный тип клеток на Земле, к ним относятся все виды бактерий и различные
другие микроорганизмы. Большинство прокариотических форм представ-
лено анаэробными бактериями, живущими за счет брожения, фотосинтеза
или химического отклонения.
С появлением первых прокариотических клеток был сделан решающий
шаг на пути к возникновению организмов, причем это событие произошло
на какой-то очень ранней стадии эволюции жизни (возможно, 3 млрд, лет
назад). Можно допустить, что предорганизменная эволюция — т. е. хими-
ческая эволюция — уже создала главнейшие механизмы обмена веществ
и воспроизведения молекул, в частности, аппарат синтеза белка под кон-
тролем ДНК. Важными новыми элементами, которые прибавились на
этой стадии, явились функциональные мембраны, разделяющие живое
пространство на относительно изолированные участки. Воссоздать облик
исходных клеток очень трудно: они, безусловно, сильно отличались от сов-
ременных клеток. Должно быть, бактерии представляют собой высокораз-
витые потомки этих примитивных клеток, о которых, впрочем, мы можем су-
дить, изучая некоторые клеточные структуры — я имею в виду органеллы.
МЕСТО ОРГАНЕЛЛ В ЭВОЛЮЦИИ
До сих пор было общепринято, что переход от стадии субвитальных
территорий к стадии, на которой образовались оформленные клетки,
совершился одним скачком, пусть он и был очень сложен и занял очень
8 Дж. Бернал
114
ГЛАВА 6
много времени. В настоящее время все более утверждается альтернативное
представление, согласно которому должна была иметь место еще одна
стадия, а именно стадия существования независимых органелл. Эта гипоте-
за все еще основывается на косвенных данных. Хотя независимые орга-
неллы в качестве свободных организмов не встречаются, известно, что все
клетки, вплоть до бактерий, содержат органеллы. Далее, все эти органел-
лы существуют в клетках как бы сами по себе и зачастую оказываются
в значительной степени независимыми от генетического контроля со сторо-
ны клетки, в которой они находятся. Кажется, что они ведут себя в неко-
тором роде как чужеродный элемент, проникший в клетку, и у эукарион-
тов некоторые органеллы обнаруживают значительное сходство со свободно
живущими прокариотическими клетками. Так, сине-зеленые водоросли
иногда бывают совершенно неотличимы от «пластид».
В настоящее время общепринято мнение, что вирусы ни в коей мере
нельзя считать примитивными организмами. Можно сказать, что им слиш-
ком много известно о клетке и ее механизмах, чтобы они возникли незави-
симо. Тем не менее о гипотетической независимой органелле можно мно-
гое узнать, изучая поведение полностью зависимых вирусов. Органеллы,
по-видимому, распадаются на два больших класса — частицы и мембраны;
существует также третий класс органелл — сюда входят органеллы сме-
шанного типа.
РИБОСОМЫ
Рибосомы представляют собой универсально распространенные орга-
неллы, относящиеся к классу частиц. Они состоят из двух компонентов —
так называемых субъединиц 30S и 50S. Именно в этих органеллах проис-
ходит синтез белка под управлением ядерной ДНК или ДНК, содержа-
щейся в других структурах. Нам все еще не известна структура рибосом,
однако очевидно, что они чрезвычайно примитивны, ибо встречаются во
всех свободно живущих клетках, в том числе у простейших из всех неза-
висимо существующих организмов — у микоплазм.
БИОСИНТЕЗ ФЕРМЕНТОВ
Главная функция рибосом заключается в синтезе ферментов, который
осуществляется при взаимодействии рибосом с информационной РНК.
Согласно представленной здесь точке зрения на происхождение жизни,
необходимые компоненты этого процесса возникли очень рано, еще до
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
115
появления организмов. Ферментные белки не были созданы по отдельно-
сти, ad hoc, но, по-видимому, они тесно связаны друг с другом; они эволю-
ционировали при участии механизмов размножения и специализации,
которые на всех стадиях контролировались естественным отбором. Для
более совершенных форм жизни, т. е. для эукариотических организмов,
стоящих на более высокой ступени развития, чем бактерии или какие-
либо аналогичные формы, одной ферментной системы оказывается недо-
статочно — различные, но связанные между собой ферменты должны быть
объединены друг с другом в цепи и циклы. Есть основания предполагать,
что подобное объединение ферментов в цепи достигается уже в самом про-
цессе их синтеза в группах рибосом — так называемых полисомах. Неко-
торые из этих полисом могут совместно синтезировать фермент только
какого-то одного типа, тогда как другие могут образовывать комплексы
ферментов для целого цикла трансформаций, скажем, для клеточного
окисления, осуществляемого в митохондриях. По-видимому, сами рибосо-
мы представляют собой универсально распространенные агенты для син-
теза белков или ферментов. Специфические белки, образуемые рибосома-
ми, обладают характерными свойствами, которые определяются последо-
вательностью составляющих белок аминокислот. Порядок аминокислот
задается информационной РНК, которая в свою очередь копируется
с молекул ДНК ядра или нуклеоида там, где они есть, или вообще
с генома.
Изучение происхождения ферментов и других белков в связи с систе-
матикой живых организмов еще только начинается, однако это направле-
ние уже получило свое собственное название — химическая палеогенетика.
В настоящее время появилась возможность проследить процесс возникно-
вения белков у различных видов и таким образом выяснить, в какой мо-
мент происходили те или иные изменения. Уже один этот факт свидетель-
ствует о том, что химическая эволюция не прекратилась на какой-то опре-
деленной стадии, но продолжалась путем последовательной модификации
уже существующих белков и ферментов.
МИКРОТРУБОЧКИ И РЕСНИЧКИ
Гораздо более сложными по сравнению с рибосомами являются орга-
неллы, которые, по-видимому, построены из молекул простых белков.
Самые простые из них — это недавно открытые микротрубочки, из кото-
рых образуются более сложные жгутики бактерий, а также реснички (фо-
то VII и VIII). Эти микротрубочки состоят из белковых субъединиц, рас-
положенных в виде ряда спиралей, образующих поверхность цилиндра.
8*
116
ГЛАВА 6
Они обнаружены у многих типов клеток, как прокариотических, так
и эукариотических. Примером подобных структур служат жесткие палоч-
ки протоплазмы у примитивных солнечников; эти палочки состоят из парал-
лельных пучков простых микротрубочек, расположенных в виде двойной
спирали (фото IX). Эти трубочки, по-видимому, имеют структуру того
же типа, что и девять наружных полых фибрилл реснички. Реснички
построены все из тех же определенным образом размещенных микротру-
бочек. Универсальное распространение микротрубочек указывает на то,
что сами они принадлежат даже к еще более ранней эре эволюции орга-
нелл. По-видимому, раньше других структур в процессе этой эволюции
появились жгутики бактерий. Следующая стадия эволюции фибрилляр-
ных органелл — реснички и их производные. Ресничка представляет собой
структуру, состоящую из девяти двойных или тройных фибрилл, рас-
полагающихся по кругу, и еще одной пары более или менее сходных с ними
фибрилл, расположенных в центре этого круга (фото X). Зная о связи
реснички, вернее базальной гранулы реснички, с центриолью и о роли
этой последней в делении клетки, можно заключить, насколько глубоко
описанная универсальная структура связана со всем существованием клет-
ки, по крайней мере у эукарионтов.
Полностью сформированные реснички встречаются у эукариотиче-
ских организмов — от простейших до животных и растений. Как будет
ясно из дальнейшего, ресничка, несомненно, представляет собой появив-
шуюся на более поздних этапах высокоразвитую систему; каждая отдель-
ная фибрилла в ресничке, подобно микротрубочке, состоит из располо-
женных спирально белковых молекул, уложенных вместе таким образом,
что они образуют цилиндр.
Существенная особенность жгутиков бактерий, микротрубочек и рес-
ничек высших организмов состоит в том, что они, по-видимому, являются
самовоспроизводящимися структурами, т. е. обладают своим собственным
механизмом синтеза белка с участием нуклеиновых кислот, независимым
от общего белоксинтезирующего механизма всей клетки в целом. Об этом
узнали после того, как была обнаружена одиночная генная мутация, обу-
словившая утрату подвижности ресничек в результате разрушения двух
центральных фибрилл (фото XI).
СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ВОЛОКНА
Возможно, к этому классу относятся также сократительные волокна
миозина и актина (фото XII—XIV) наряду с другими сходными сократи-
тельными веществами, такими, как парамиозин, который ответствен за дли-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
117
тельные сокращения некоторых мышц беспозвоночных. Сюда же я отношу
комплексы, которые составляют переносящие кислород молекулы у мол-
люсков и ракообразных — хлорокруорины и гемоцианины (фото XV);
эти комплексы образуются путем объединения нескольких активных кисло-
родпереносящих молекул белка, так что возникают слабее диффундирую-
щие комплексы, сходные по механизму действия с заключенными в мем-
браны кровяными тельцами позвоночных. У беспозвоночных эти частицы
напоминают вирусы или скорее оболочки вирусов, так как они не содержат
РНК, хотя, вероятно, РНК необходима для их образования.
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
По-видимому, мембранные органеллы являются частью общей мем-
бранной структуры клетки. К числу наиболее важных из них относятся
митохондрии и хлоропласты. Первые ответственны за общий обмен
Интенсивность
02< 0,001 его содержания
в современной атмосфере
УФ-излучения 2100-3000 А,
достигающего поверхности,постепенно
^-уменьшается^
______ Образование/
кислородном
атмо-
сферы
СО.
Н.
ит.д)
Анаэробный метаболизм органических соединении
путем брожения (15 кал)
Образование клеточной мембраны
(-Дыхание
(674 кал )
Фотосинтез
тСО2+nH2O*Cm(Hp)n + mOt
Начало развития фотосинтеза
( пигментированные клетки )
Развитые формы брожения,
высокоразвитый контроль и организация (18-28 кал)
УФ-излучение 1200-3000 А проникает
на высоту 0-10 км от поверхности в зависи-
мости от содержания паров Н20 в атмосфере
*-Выделение
*- Выделение
мости от содер;
(УФ 2100-3000 л проникает в
жидкую воду на 5 ~10м
в глубину )
Полимеризация макромолекул при
участии естественного отбора (белки,
нуклеиновые кислоты,ферменты, гены,
гормоны )
Стимулируемая ультра-
фиолетом ассоциация
промежуточных органи-
ческих соединений
(аминокислот
Простейшие
соединения
Н,С,О и N
Выделение значи-
тельных количеств С02
Коллоидные коацерваты,в которых объединены симбиотические макромолекулы;
выживание определяется естественным отбором п п„1Пд
'Примерно-2,7- 109лет
Время-----►
Рис. 2. Схема эволюции примитивной живой клетки.
118
ГЛАВА 6
веществ, в частности фосфорилирование, окисление и процессы переноса
энергии, а вторые — за фотосинтез. Хотя биохимические функции этих
органелл были весьма тщательно изучены, однако о связи этих функций
со структурой органелл до сих пор можно было лишь догадываться. Как
митохондрии, так и хлоропласты содержат, видимо, мембраны двух
типов — наружные и внутренние. Наружная мембрана отделяет органеллу
от остального содержимого клетки. Наружная мембрана органелл являет-
ся производным клеточной мембраны; аналогичная ситуация наблюдается
для некоторых крупных вирусов; их частицы одеваются мембраной, кото-
рая отшнуровывается от клеточной мембраны. В то же время внутренняя
мембрана, по-видимому, принадлежит самой органелле; она может обра-
зовывать характерные складки (пример — кристы митохондрий).
ФУНКЦИИ МЕМБРАН
Быть может, не все сочтут убедительными мои доводы о том, что имен-
но появление мембран ознаменовало собой наступление первой стадии
выделения из субвитальных территорий элементов, которые могли приве-
сти к существующим формам клеток. Мой главный довод сводится к тому,
что биологическая мембрана как поверхность раздела служит одной из са-
мых постоянных характеристик всех клеточных структур. Поразительнее
всего то, что в основе своей структура этих мембран, по-видимому, едина;
ее составляет так называемая элементарная мембрана, которая состоит
из двух молекулярных слоев липидов и одного, двух или трех слоев белка,
располагающихся между липидными слоями наподобие начинки в сэндви-
че (рис. 3). Возникновение мембран относится, по-видимому, к тому вре-
мени, когда впервые стал возможен синтез липидных молекул, имеющих
в длину от 16 до 20 метиленовых групп. Независимо от того, какие именно
факторы были ответственны за образование углеводородов с такой — или
даже большей — длиной цепи, эти углеводороды, коль скоро они возникли,
должны были образовать мембраны. Подобные длинные молекулы должны
были спонтанно объединяться в плоские листки, однако эти структуры
будут параллельными и стабильными только в том случае, если все состав-
ляющие их молекулы имеют одинаковую длину.
По-видимому, многие, если не все, мембраны в клетках происходят
от уже существующих мембранных структур — я имею в виду аппарат
Гольджи, который присутствует почти во всех клетках, содержащих эндо-
плазматическую сеть.
Механизмы, которые обеспечивают образование полимеров опреде-
ленной длины, еще не вполне ясны. Возможно, они контролируются гене-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
119
тпчески, однако, несомненно, эти механизмы менее сложны, чем те,
посредством которых различные молекулы объединяются в сложный поли-
мер гетерогенного состава, как это происходит при образовании нуклеино-
вых кислот. Двумерные липидные структуры, которые образуются таким
образом, ни в коей мере не должны обязательно состоять из одного и того
же липида. Экспериментально доказано, что в них могут проникать дру-
гие, сходные, но не идентичные молекулы, например стерины. Кроме того,
большинство биологических липидов представлено фосфолипидами,
проницаемыми для ионов. По-видимому, многие свойства двумерных
липидных структур в живых организмах зависят от их относительной
Молекула белка
i_____________________________t
П
40А
Рис. 3. Структура элементарной белково-липидной мембраны.
120
ГЛАВА 6
проницаемости для различных ионов, таких, как калий, натрий и магний,
от которых зависит функционирование важнейших чувствительных и дви-
гательных систем — я имею в виду нервы и мышцы. Некоторые мембраны
образуют в клетках простые сферические структуры (например, пищевари-
тельные вакуоли и экскреторные лизосомы), тогда как другие дают склад-
чатые структуры (цистерны эргастоплазмы, аппарат Гольджи и кристы
митохондрий). В некоторых случаях складки многократно повторяются,
так что возникает регулярная система стопок мембран (фото XVII). Осо-
бенно подобные образования характерны для органов, чувствительных
к свету,— это либо фотосинтетические органеллы (граны в хлоропластах),
либо органы чувств (рабдомеры у беспозвоночных и палочки и колбочки
у позвоночных). Сходная система повторяющихся слоев, на сей раз не пло-
ских, а цилиндрических, наблюдается в случае миелиновой оболочки нер-
вов (фото XVIII и XIX).
Известна еще одна форма органелл, построенных из фибрилл. Таковы,
например, коллагеновые волокна, образующиеся в клетках как продукт
экскреции и обнаруживающие, подобно волокнам поперечно-полосатых
мышц, регулярную поперечную исчерченность (фото XX).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ
Эти структуры можно рассматривать с двух точек зрения — с точки
зрения их функции, с одной стороны, и их происхождения — с другой.
Как будет указано ниже, мембраны с большим количеством складок —
это принадлежность сложно устроенной клетки. Складчатые мембраны
обеспечивают нужное соотношение между поверхностью и объемом, когда
объем клетки в целом возрастает (аналогичные причины определили возник-
новение извилин мозга и складок кишечника). Однако в случае внутри-
клеточных частиц складки расположены гораздо теснее; по-видимому,
здесь действуют значительные силы, удерживающие складки вместе и соот-
ветствующие дальнодействующим силам, о которых речь пойдет ниже
(стр. 165). Размеры, характеризующие внутреннюю структуру этих орга-
нелл, в особенности гран хлоропластов, связаны с их химической функцией;
определяющую роль играет расстояние, на которое могут перемещаться
реагирующие агенты, в том числе электроны, и которое составляет величи-
ну порядка 100 А. В митохондриях присутствуют особые структуры в виде
головки на стебельке, в которых протекают те же процессы, что и в регу-
лярных слоях гран хлоропластов.
До тех пор пока не решен основной вопрос о происхождении способа
воспроизведения клеточных органелл, было бы опасно строить какие-либо
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
121
предположения о том, в какой степени они действительно независимы от
общего контроля со стороны генетического аппарата клетки. Ведь этот
контроль может осуществляться и непрямым путем, и вполне заслуживает
внимания гипотеза, согласно которой органеллы первоначально существо-
вали как независимые единицы и лишь на поздней стадии они объединя-
лись, образовав комплекс, который мы называем клеткой.
Мы можем предположить, что на какой-то промежуточной стадии
шел интенсивный процесс образования мембранной эндоплазматической
сети, который объединил органеллы, так что они начали функциони-
ровать как единое целое. Этот переход от прокариотических к эукарио-
тическим клеткам, который относится, по-видимому, к довольно поздним
стадиям эволюции жизни, произошел не сразу, а занял несколько миллио-
нов или даже миллиардов лет. Одним из решающих событий было появле-
ние фотосинтеза — процесса, в результате которого выделяется свободный
кислород. Фотосинтез был бы невозможен без определенных химических
изменений, из которых важнейшее — замена брожения окислением.
ЖИВОТНЫЕ И РАСТЕНИЯ
Образование эукариотической клетки, однако, должно было завер-
шиться на довольно ранней стадии органической эволюции еще до того,
как появились отчетливые различия между растительным и животным
образом жизни. По-видимому, эукариотические растительные клетки име-
ют множественное происхождение; в процессе своего возникновения они
захватывали фотосинтетические пластиды, существовавшие ранее как сво-
бодные прокариотические организмы. Разница между животными и расте-
ниями, столь очевидная у более высокоорганизованных и более крупных
форм, существовала не всегда; когда имеешь дело с одноклеточными орга-
низмами, часто бывает чрезвычайно трудно сказать, животные перед тобой
или растения. Основное различие носит функциональный, а не структур-
ный характер и состоит в способе питания. Способные самостоятельно
образовывать органические молекулы в процессе фотосинтеза, растения
в отличие от животных не нуждаются в готовых молекулах и, следователь-
но, не нуждаются в подвижности и других средствах, обеспечивающих
возможность поглощать целиком другие организмы; развитие же этих
свойств влечет за собой развитие органов чувств, мышц и нервной системы.
Переход от прокариотических к эукариотическим организмам должен
был означать также глубокую перестройку видового состава биосферы.
Многие прокариотические виды, если не большинство их, должны были
исчезнуть. Судить о том, что они собой представляли, мы можем лишь
122
ГЛАВА 6
косвенным путем, изучая их потомков в лице органелл эукарионтов,
а поскольку последние служат главным объектом изучения в биологии,
о них мы, во всяком случае, значительно более информированы. Основная
характерная особенность эукарионта — наличие ядра (по-гречески кари-
он), содержащего большую часть ДНК клетки; ДНК, помимо ядра, содер-
жится в небольших количествах только в некоторых органеллах, обеспечи-
вая их воспроизведение и кодируя пути обмена, свойственные только
этим органеллам и, следовательно, изначально независимые от ядра.
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
В ядре многоклеточных животных (Metazoa) и растений (Metaphyta)
содержатся все элементы, необходимые для осуществления контроля
не только в масштабах клетки, но и в масштабах целого организма, кото-
рому эта клетка принадлежит. Ядро окружено двойной ядерной мембра-
ной, которую оно утрачивает только тогда, когда делится под влиянием
импульсов, получаемых, как полагают, от специфических органелл —
базальных гранул или центриолей. Утрачивая мембрану, ядро как бы
возвращается к более примитивному состоянию. Ядерная мембрана исче-
зает в первой стадии деления — профазе — и вновь появляется только
по окончании деления. В конечном счете из исходной клетки образуются
две дочерние клетки, и каждая из них полностью одета своей мембраной.
Однако здесь мы должны остановиться, если не хотим забраться в деб-
ри цитологии, что отнюдь не входит в мою компетенцию. Все же, я наде-
юсь, было сказано достаточно, для того чтобы разъяснить читателю основ-
ную мысль, которая сводится к следующему: современная эукариоти-
ческая клетка имеет очень сложную и длительную историю. Итак, мы
рассматривали здесь вопрос о происхождении клетки от доклеточного, но
живого предка. Нам остается запомнить эти факты и наблюдения. Что же
касается самого доклеточного предка, то для того, чтобы судить о нем,
нам придется проанализировать такие структуры, как органеллы и вирусы.
ВИРУСЫ И МИКОПЛАЗМЫ
Можно пойти дальше и продолжить поиски среди живых существ еще
более простых форм, нежели даже органеллы. Такие формы мы обнару-
жим среди вирусов. Известно, что по крайней мере простейшие предста-
вители вирусов состоят только из специфических белковых частиц и цепей
нуклеиновых кислот, содержащих либо рибозу, либо дезоксирибозу. Поэ-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
123
тому весьма заманчиво считать вирусы примитивными формами, однако
многое свидетельствует в пользу того, что они отнюдь не таковы. Чем
интенсивнее их изучают, тем все более кажется вероятным, что вирусы
представляют собой дегенерировавшие формы. Паразитический образ жиз-
ни научил их обходиться без большинства структур, необходимых для
свободно живущих организмов. Известны простейшие организмы, веду-
щие независимый образ жизни или по крайней мере способные расти на
бесклеточных средах. Это так называемые микоплазмы (фото XXI), из
которых наиболее изучен возбудитель плевропневмонии рогатого скота
[78]. Основное различие между клетками возбудителя плевропневмонии
и клетками более крупных организмов состоит в практическом отсутствии
у первых складчатых мембранных структур; рибосомы и частицы ДНК
у микоплазм имеются; кроме того, у них обнаружены уникальные орга-
неллы в виде частиц. Отсутствие мембранных органелл может быть просто
следствием малых размеров микоплазм, благодаря чему максимальное
отношение поверхности к объему может быть у них достигнуто без образо-
вания складок. В то же время для самых мелких клеток, содержащих яд-
ро, нужное отношение поверхности к объему может поддерживаться толь-
ко путем увеличения поверхности внутренних частей за счет складчатых
мембран (например, кристы митохондрий или складки эндоплазматиче-
ской сети и телец Гольджи).
Однако обычно микроплазмы ведут паразитическое существование,
и не исключено, что в действительности они имеют упрощенную структу-
ру. Так или иначе, мы можем считать, что эти организмы являют собой
формы с той степенью упрощения, которая еще возможна при сохранении
независимого образа жизни. И здесь сразу же обращает на себя внимание
отсутствие сложных структур, в особенности множественных складок,
встречающихся во всех остальных клетках. Здесь для них нет места,
и. строго говоря, в них нет и надобности.
КЛЕТКИ, РАЗДЕЛЕННЫЕ МЕМБРАНАМИ
С появлением мебран открылся путь для разделения любой сложной
неразграниченной органической системы (пример такой системы — гипо-
тетические субвитальные территории) на отдельные отсеки, сообщающиеся
лишь частично. Так, прежде всего выделились нуклеиновые кислоты,
которые приобрели роль генетического материала, а затем органеллы,
клетки и индивидуальные организмы, хотя все еще неясно, в какой именно
последовательности происходило подобное выделение. Мне хотелось бы
рассмотреть два предположения. Они сводятся к следующему: либо орга-
124
ГЛАВА 6
неллы представляют собой специализированные субкомпоненты более
или менее однородных организмов, либо организмы образованы путем
объединения ряда предсуществовавших органелл. Я склоняюсь к послед-
нему предположению по двум причинам. Прежде всего известно, что
у ядерных организмов, эукарионтов, органеллы в своем воспроизведении
не зависят (по крайней мере так кажется) от генетического аппарата клет-
ки; они имеют свой собственный генетический аппарат. Далее, каждый
данный тип органелл встречается в клетках (или организмах) самых
различных типов, так что создается впечатление независимости как
их распространения, так и, возможно, происхождения от некоего общего
источника. Подтверждением этой точки зрения служит автономность
органелл. Если выделить органеллы из эукариотических клеток путем
центрифугирования или другими физическими методами, то они про-
должают выполнять свои биохимические функции. Таким образом, ядер-
ная клетка в некоторых отношениях сильно напоминает симбиотический
организм (примером таких организмов могут служить, скажем, лишайни-
ки, которые состоят из гриба и водоросли).
Теперь ясно, что выяснение отношений между органеллами и клет-
кой, частью которой они являются,— дело очень сложное. По-видимому,
активность и даже рост некоторых органелл зависит от генетических меха-
низмов всей клетки в целом, тогда как другие органеллы осуществляют
самоконтроль. Однако каким бы путем ни возникло подобное объединение
органелл, оно произошло у большинства живых организмов — как живот-
ных, так и растений. Взаимоотношения между органеллой и клеткой-
хозяином столь тесны, что вместе они составляют как бы единое целое,
так что об их первоначальной независимости можно теперь только дога-
дываться.
КООРДИНАЦИЯ; ЭНДОПЛАЗМА И ЭНДОЛИМФА
Насмотря на то что большинство органелл и внутриклеточных струк-
тур можно ясно видеть на электронных микрофотографиях, вопрос о том,
как они возникают и размножаются, в течение долгого времени оставался
нерешенным, ибо эти процессы очень трудно проследить на фиксированных
срезах с помощью электронного микроскопа. Однако в настоящее время
имеются данные, позволяющие заключить, что митохондрии размно-
жаются путем деления на две части; это деление, очевидно, контролирует-
ся их собственным генетическим материалом. Самая крупная мембранная
органелла, эндоплазматическая сеть, вместе со связанными с ней рибо-
сомами не делится, но образуется в результате разрастания других мем-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
125
бранных структур клетки, возможно, аппарата Гольджи. Эндоплазмати-
ческая сеть делит всю клетку на две фазы. Фаза, соприкасающаяся
с шероховатой стороной мембраны эндоплазматической сети (с этой сто-
роны к мембране прикреплены рибосомы),— это то, что я в свое время
назвал эндоплазмой (по своей консистенции эта фаза весьма сильно напо-
минает гель). Фаза же, которая соприкасается с гладкой стороной мем-
браны эндоплазматической сети,— это эндолимфа. Эндолимфа, по-види-
мому, сообщается с окружающей клетку средой, будь то, скажем, вода,
в которой плавают одноклеточные организмы, или тканевая жидкость.
Эндолимфа, однако, не идентична тканевым жидкостям. Существует
особый механизм, посредством которого наружная жидкость сообщается
с эндолимфой,— образование путем впячивания внутренних вакуолей.
Этот процесс используется, например, амебой для питания (фото XXII).
Сама клеточная мембрана служит граничной органеллой, она об-
разует границы клетки и отделяет ее от наружной среды или — у много-
клеточных — от остальных частей организма. Клеточная мембрана имеет
много общих свойств с внутренними мембранами, но у нее есть и неко-
торое отличие, состоящее в том, что именно в ней откладываются опре-
деленные продукты жизнедеятельности клетки (например, целлюлоза
у растений и кератин у животных), которые придают мембране прочность
и фиксируют ее форму. Это можно рассматривать как особый случай
утилизации твердого материала, выводимого из клетки (фото XXIII).
Функции наружной мембраны в значительной степени различны
у клеток разных типов. Для подвижных клеток всякая структура, более
плотная, чем внутренние мембраны, была бы помехой. В то же время
у неподвижных клеток (большинство клеток растений и многие клетки
животных) поверхность должна обладать механической прочностью —
в противном случае невозможно сохранение формы тела.
РОСТ И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
Размножение клеток происходит главным образом путем деления
или почкования. Оба процесса предполагают образование новых наруж-
ных мембран. Деление эукариотической клетки происходит как единый
акт, который контролируется особой органеллой, о которой мы уже гово-
рили,— центриолью. Центриоли, по-видимому, размножаются не путем
расщепления; в тесном соседстве с первой, но под прямым углом к ней об-
разуется вторая центриоль. Этот процесс контролируется особым нуклеи-
новокислотным механизмом самой центриоли, в результате синтезируют-
<я молекулы белка, способные ассоциировать друг с другом и автомати-
126
глава е>
чески образовывать копию исходной центриоли с характерным распо-
ложением фибрилл. По-видимому, распределение органелл между двумя
половинками делящейся клетки происходит более или менее случайно,
причем прямого участия в клеточном делении органеллы не принимают.
Некоторые выводы о происхождении клеточных форм жизни можно,
по-видимому, сделать, если попытаться проанализировать различные
виды клеток, встречающихся в живых организмах. Лучше всего разде-
лить клетки на три категории по степени сложности. Первые две мы уже
рассматривали. Это прокариотические и эукариотические клетки, кото-
рые отличаются друг от друга главным образом механизмом воспроизве-
дения, причем первые не имеют оформленного ядра, а вторые наделены
ядром, содержащим хромосомы. Ясно, что эукариотические клетки более
развиты в морфологическом отношении, но менее развиты в химическом
отношении (по количеству химических реакций, которые могут в них
протекать) и по репродуктивной активности. Химическая эволюция
у прокарионтов протекала более интенсивно, чем у эукарионтов.
К третьей категории относятся клетки высших многоклеточных
животных и растений. Здесь имеет место огромное разнообразие спе-
циализированных клеток, развившихся в каждом случае из одного
недифференцированного, примитивного яйца. Эти клетки дифференци-
рованы соответственно функциям, которые они выполняют в целом орга-
низме; недифференцированными остаются только клетки, предназначен-
ные для воспроизведения. У животных, например, некоторые клетки
связаны с химическими процессами — пищеварением, выделением, пере-
носом (к последней категории клеток относятся, скажем, эритроциты).
У высших организмов имеются клетки, выполняющие коммуникативные
функции (например, нервы), клетки органов чувств, клетки эффекторных
органов, связанные с механическим движением (мышечные клетки). Все
они обычно настолько специализированы, что в них преобладает какой-то
один белковый компонент, остальная же часть клетки имеет до некоторой
степени подсобную функцию. Имеются также клетки, играющие струк-
турную роль. Сюда относятся клетки соединительной ткани, образующие
коллаген, клетки кожи и волос, образующие кератин, клетки костной
ткани и др. Осталось упомянуть клетки, функция которых состоит в защи-
те организма от вредных химических веществ или от посторонних орга-
низмов. Я имею в виду, например, лимфатическую систему и лейкоциты.
Эти клетки отличаются даже еще большей степенью специализации.
Именно в этом направлении и шло особенно интенсивное развитие био-
химических механизмов у позвоночных. Я говорю о развитии иммунитета,
который служит организмам для борьбы с инородными и вредными веще-
ствами — как неживыми, так и живыми,— проникающими внутрь орга-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
127
низма. По-видимому, иммунитет является позднейшим и весьма совер-
шенным приобретением, которое организмы получили в результате био-
химической эволюции. Клетки реагируют на посторонние химические
вещества очень быстро и точно. Эта реакция предполагает высокую сте-
пень совершенства химических механизмов, лежащих в ее основе. Меха-
низм иммунитета состоит в том, что посторонний агент (называемый анти-
геном), в частности белковый, стимулирует процесс, который должен быть
эквивалентен химическому анализу этого агента, а также вызывает
образование другого специфического агента (называемого антителом),
который реагирует с первым. Этот механизм, как явствует из выше-
изложенного, должен быть невероятно сложным, и все же он совершенно
необходим для выживания самих организмов. Напротив, у растений
с их замедленной циркуляцией бактериальная или вирусная инфекция,
локализованная в различных частях их тела, может и не представлять
опасности для всего организма. Полное развитие механизмов иммунитета
оказалось необходимым для организмов, обладающих активной системой
циркуляции, благодаря которой вредные вещества очень быстро разно-
сятся по всему организму. Кроме того, следует, по-видимому, учесть
также то обстоятельство, что высшие растения представляют собой откры-
тые системы; практически любая их часть может регенерировать в целое
растение. Следовательно, иммунитет для растений имеет лишь ограни-
ченное значение. Зато более простые организмы обладают гораздо более
выраженной способностью специфически приспосабливаться к необычно-
му химическому составу окружающей среды. Реакции подобного типа
наблюдаются при адаптации бактерий к необычным условиям. Возьмем,
к примеру, устойчивость к антибиотикам. Можно получить стрептококки,
не только устойчивые к стрептомицину, но и нуждающиеся в нем для
нормальной жизнедеятельности. Механизм этого процесса более сложен
и включает в себя элементы естественного отбора.
Все это лишь краткий и очень общий обзор многочисленных и разно-
образных функций клетки. Дальнейшее изучение позволит нам убедиться
в том, что структура одного и того же основного типа может обеспечить
выполнение разнообразнейших функций за счет акцентирования того
или иного аспекта неспециализированной клетки, а определенный вид
функциональной активности может быть модифицирован для достижения
большей эффективности в интересах всего организма. Так, например, у
очень мелких организмов на движения, связаны ли они с изменением
формы или с перемещением, не накладывается фактически никаких вре-
менных ограничений. Это движения некоординированные, медленные,
которые могут обеспечиваться работой немногочисленных более или
менее разобщенных волокон типа миозина или актомиозина, располо-
128
ГЛАВА 6
женных более или менее параллельно, как это характерно для гладкой
мускулатуры. У более крупных и более совершенных организмов реакции
должны быть координированы во времени, особенно когда речь идет
о необходимости уложиться в очень короткие промежутки времени,
т. е. в условиях, когда на первый план выдвигаются динамические аспекты
движения и начинают играть роль инерция системы и вязкость среды
(например, при таких видах движения, как полет, плавание и прыжки).
Это достигается за счет того, что элементы миозина и актомиозина рас-
полагаются строго параллельно и согласованно, как это характерно для
поперечнополосатых мышц (фото XXIV).
Еще более поразительным примером адаптации, причем адаптации,
не сопровождающейся какими-либо особыми внутренними изменениями,
служат нервные клетки, которые в основных своих чертах одинаковы
у всех животных (если не считать развития у позвоночных миелиновых
оболочек с их расположенными с правильными интервалами перехвата-
ми Ранвье; за счет миелиновых оболочек достигается многократное уве-
личение скорости проведения возбуждения по нерву) и в то же время
участвуют в работе все более и более сложных коммуникативных систем,
что достигается за счет их адекватного взаимного расположения. Точно
так же в вычислительных машинах, обладающих различным быстродейст-
вием и объемом памяти, используются одни и те же полупроводниковые
элементы, но связанные по-разному.
У растений наблюдается сходная ситуация, но только здесь гораздо
меньше разнообразия; у растений доминирующую роль играет рост,
а не движение. Целлюлоза, образующаяся в процессе роста и отклады-
вающаяся в клеточных стенках, определяет стабильность структуры
в целом. Растения отличаются от животных в одном важном отношении,
а именно наличием фотосинтетических элементов. Эти фотосинтетические
элементы — хлоропласты, располагающиеся в листьях,— по-видимому,
автономны. Это органеллы стандартного типа, которые возникли на очень
ранних стадиях и оказались настолько эффективными, что сохранились
во всем царстве растений, за исключением лишь сине-зеленых и других
примитивных водорослей.
УЛЬТРАЦИТОЛОГИЯ
Смысл изучения разнообразных специализированных внутриклеточ-
ных структур в связи с проблемой происхождения жизни состоит в том,
что здесь мы наблюдаем развитие тех черт, которые были присущи уже
гипотетической клетке-прародительнице. Синтез белка, многочисленные
Фото I. Кривые распределения интенсивности максимумов при дифракции рент-
геновских лучей, позволяющие оценить влияние органических молекул (в данном
случае это поли этиленгликоль) при их адсорбции между слоями силикатов в монт-
мориллоните.
Можно видеть, что основное межплоскостное расстояние увели ивается с 9,5 А до 17,1 А. Верх-
няя кривая получена для монтмориллонита с промежуточным слоем этиленгликоля. Нижняя —
то же самое после нагревания при 300° в течение 4 час с целью разрушить решетку путем удале-
ния этиленгликоля.
Фото II. Микрофотография
известкового глубоководно-
го осадка, относящегося к
среднему миоцену и состоя-
щего главным образом из
дискообразных кокколитов
и дискоастеров; Х1050.
Фото III. Структура фа-
га Т4.
Вверху — электронная микро-
фотография бактериофага
Т4; х370 ООО. Внизу — схема
строения фаговой частицы и
отдельных ее «деталей».
Шейка и воротничок
Стержень Оболочка
Концевая
пластинка
Хвостовые нити
Фото IV. Кристаллические полимеоы.
Вверху — электронная микрофотография многослойного кристалла политена; Х6300. Внизу
слева — электронная микрофотография скошенного многослойного агрегата из полиэтилена,
кристаллизованного при 129е. По краям поля видны два отчетливых монослойных полукри-
сталла; Х11 ООО. Внизу справа — микрофотография разветвленного политена, обнаруживаю-
щего продольное расщепление после обработки азотной кислотой в течение 35 час при 85°; X 6,6
Электронная микрофотография плазматической клетки селезенки тритона.
[ ответственны за образование антител, которые накапливаются в них. МПр — мито-
продолыюм разрезе; Л1п — митохондрия в поперечном разрезе; К — криста; Р —
А — белковые антитела, синтезируемые клеткой; Л — плазма лемма; х54 ООО.
Фото VI. Структура пируватдегидрогеназного комплекса из митохондрий Esche-
richia coli.
а. Реконструированный комплекс (негативный контраст, фосфовольфрамат); Х950 ООО. б. Натив-
ный комплекс (видны четыре центральные субъединицы и связанные с ними структуры);
Х950 ООО. виг. Пируватдегидрогеназный комплекс (окрашивание уранилацетатом; субъединицы
показаны в различной ориентации); х950 ООО. 0. Модель пируватдегидрогеназного комплекса
из митохондрий Е. coli, построенная по данным электронно-микроскопических и биохимических
исследований.
Фото VII. Тонкая структура жгутиков.
Слева — отдельная наружная фибрилла жгутика Trichomympha. На этой микрофотографии
(Х134 ООО) хорошо видны четкообразные волокна (50 А), образующие стенки полых фибрилл
(или трубочек). Справа — поперечный .срез через жгутики типа А; х212 000.
Фото VIII. Модели расположения глобулярных субъединиц в жгутиках (типа 4).
A. Pseudomonas rhodos, Proteus vulgaris, Salmonella typhimurium\ Б. Pseudomonas fluorescens.
Эти модели построены исходя из данных электронной микроскопии. В случае Proteus и Salmo-
nella (А) предполагаемая модель подтверждается наличием меридиональных рефлексов на рент-
генограммах; виды Pseudomonas этим методом еще не исследовались. В тексте обсуждаются дру-
гие модели, в основе которых также лежат данные электронной микроскопии и рентгенострук-
турного анализа, на приведенном же здесь рисунке представлены самые простые модели. При-
веден также вид с торца, для того чтобы показать размещение субъединиц по периферии; жгу-
тики не обязательно должны быть полыми. Внутренние диаметры цилиндров составляют при-
мерно 58 (А) и 85 А (Б). В. Вид с торца для жгутиков, состоящих из различного числа продоль-
ных тяжей. Г. Модель актиновой нити, шаг спирали 2x410 А. На негативно окрашенных пре-
паратах конфигурация актиновой нити представляется совсем иной, а шаг спирали составляет
2x350 А. Однако возможно, что в интактной мышце эти волокна имеют указанную выше кон-
фигурацию.
Фото IX. Микрофотография, изобра-
жающая живого Actino sphaerium
(Heliozoa).
Вверху — сферическое тело Actino sphae-
rium имеет многочисленные отростки,
достигающие в длину 400 лек. Каждый из
них содержит двоякопреломляющую цен-
тральную нить, или аксонему; Х170.
Внизу — поперечный срез через отро-
сток Actinosphaerium. Аксонема состоит
из множества расположенных по двойной
спирали микротрубочек. Эти трубочки
имеют диаметр около 240 А и расположе-
ны на равных расстояниях друг от друга.
Общее число микротрубочек в аксонемс
вблизи основания отростка может дости-
гать 500. Отростки ограничены тонкой
мембраной, которая переходит в мембра-
ну, покрывающую клетку. Микротрубоч-
ки образуют довольно плотный стержень,
который является, по существу, скелет-
ным элементом тонкого отростка;
X58 500.
Фото X. Центриоли в клетках
лимфосаркомы человека.
Одна из центриолей видна в про-
дольном, а другая — в попереч-
ном разрезе, х 114 000.
Фото XI. Электронная микро-
фотография поперечного среза
через жгутик клетки мутант-
ного штамма Chlamydomonas
reinhardii, утратившего подвиж-
ность; расположение фиб-
рилл в данном случае типа 9Ц-0.
В центре жгутика виден бесструк-
турный материал; х 287 000.
Фото XII. Искусственно полученные миозиновые нити, имеющие длину от 5000
до 14 000 А.
Обратите внимание на выступы, покрывающие концевые участки нити (на центральном участке
нити выступы отсутствуют). Внешний вид этих выступов довольно изменчив, вероятно
вследствие их слипания; х 126 000.
Фото XIII. Электронные микрофотографии нитей актина и парамиозина.
Слева — актин (Х850 ООО). Справа — парамиозин (Х230 ООО).
Фото XIV. Волокна F-актина, обработанные раствором тяжелого меромиозина.
Структура этих волокон обнаруживает выраженную полярность; Х131 ООО.
Фото XV. Строение пигментов.
Вверху — электронная микрофотография хлорокруорина из Spirographis (х250 ООО). Внизу —
электронная микрофотография молекул а -гемоцианина из Helix pomatia (х 315 000).
Фото XVI. Электронная микрофото-
графия хлоропластов; X 445 000.
Фото XVII. Электронная микрофото-
графия мицелл лецитина в тонкой
пленке фосфовольфрамата; видно ти-
пичное расположение бимолекуляр-
ных слоев липидов; X 800 000.
Фото XVIII. Кожный нерв человека, окруженный многослой-
ной миелиновой оболочкой; X42 000.
Фото XIX. Миелиновая оболочка.
а. Микрофотография участка миелиновой оболочки на поперечном
срезе седалищного нерва лягушки; видны концентрически распо-
ложенные главные и промежуточные слои; х 380 000. б. Изучение
структуры свежего седалищного нерва крысы методом рассеяния
рентгеновских лучей под малыми углами (снимок получен с помо-
щью камеры Финеана). Основной период составляет 178 А; можно
видеть характерное изменение интенсивности четных и нечетных
максимумов.
Фото XX. Электронная микрофотография коллагена, Гна ко-
торой видна правильная поперечная исчерченность (X156 000).
Фото XXI. Микоплазхмы (X122 000).
Вверху — электронная микрофотография делящейся клетки Mycoplasma galliscpticum. Внизу —
отдельные клетки, находящиеся на различных стадиях цикла деления.
Фото XXII. Амебоидный пиноцитоз.
Вверху — электронная микрофотография
Amoeba proteus, на которой видны пиноцитоз-
ный канал и вакуоли (указаны стрелками);
слизистый покров виден в форме тонких ни-
тей (х 9000). Внизу — микрофотография от-
дельной псевдоподии (фазовый контраст) с
полностью сформированным каналом, через
который осуществляется пиноцитоз; X1100
Фото ХХШ. Электронная микрофотография клеточной стенки водоросли Valonia
ventricosa.
Слева — первичное беспорядочное расположение волокон целлюлозы, как оно обнаруживается
на поверхности цитоплазмы только что образовавшихся апланоспор Valonia ventricosa ( Г- ООО).
Справа — то же в зрелой клеточной стенке; последовательные слон могуг оыть ориентированы
в тре. различных направлениях (х 16 000).
Фото XXIV. Схема мышечного сокращения.
При сокращении изменяется относительное расположение толстых и тонких нитей, составляю-
щих миофибриллу. Изменение поперечной испорченности в результате сокращения показано
на четырех электронных микрофотографиях, которые сопровождаются соответствующими схе-
мами среза мышцы, изображающих последовательные стадии сокращения. Сначала закры-
вается зона Н (J), затем в центре полосы А появляется новая плотная зона (2, 3 и J), так как тон-
кие волокна каждого конца саркомера перекрываются.
Фото XXV. Электронные микрофотографии частиц различных вирусов.
Вверху — вирус желтой мозаики турнепса, имеющий полиэдричес ую структуру, при различ-
ном увеличении (слева X182 000, справа х 228 000); стрелкой показаны «пустые» частицы,
не содержащие РНК. Внизу слева — вирус бородавок человека (х 157 000); стрелкой показаны
«пустые» частицы, не содержащие РНК. Внизу справа — палочковидные частицы вируса табач-
ной мозаики, состоящие как бы из уложенных стопками диско .. в центре имеется канал
(X 182 000).
Фото XXVI. Радиоавтограф ДНК, составляющей одну-единственную замкнутую
в кольцо хромосому бактерии Escherichia coli.
ДНК мечена НЗ-тимидином и экстрагирована после разрушения бактериальной клетки лизоцимом.
Фото XXVII. Риф, состоящий из строматолитов типа Conophyton, докембрий
(Центральная Сахара).
Фото XXVIII. Микрофотографии чуть ли ио самых древних из известных
нам ископаемых организмов (их возраст составляет около 2700 млн. лет),
сохранившихся в формации Ганфлпнт, озеро Верхнее, Канада (вверху Х2500,
внизу Х4200).
Фото XXIX. Фотография Марса, сделанная «Маринером IV» с расстояния 12500 к
Кратер, который занимает большую часть поля зрения, имеет в поперечнике около 120 км.
Отчетливо видимый на его краю небольшой кратер имеет в поперечнике около 4,8 км. Поверх-
ность освещена солнцем с севера (снимок ориентирован таким образом, что север находится
вверху).
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
129
рибосомы и обильное развитие эндоплазматической сети особенно харак-
терны для всех форм секреторных клеток — неважно, используется
ли секрет этих клеток в других частях тела, сохраняется ли он внутри
самой секреторной клетки или образует механическую структуру всего
организма (вспомните, например, как образуются клеточные оболочки).
Можно видеть, что огромное разнообразие клеток организмов в основе
своей имеет относительно узкий набор изначальных типов и достигается
путем модификации старых структур, после чего они оказываются спо-
собными выполнять новые функции. Некоторые из этих структур можно,
видимо, считать примитивными; они принадлежат тому периоду, который
предшествовал выделению индивидуальных организмов. Так, например,
рибосомы (стр. 114), по-видимому, принадлежат периоду, когда все суб-
витальные территории были связаны общим метаболизмом. Другие струк-
туры, такие, как складки эндоплазматической сети, несомненно, возникли
позднее клеток, часть которых они составляют.
ВИРУСЫ
Прежде чем пытаться создать некую возможную или хотя бы правдо-
подобную картину эволюции клетки, необходимо рассмотреть еще один
тип клеточных компонентов. Собственно говоря, это внешние агенты,
внедряющиеся в клетку,— я имею в виду вирусы. Изучение вирусов
пролило свет на биологические структурные процессы благодаря тому,
что эти организмы можно не только наблюдать, но также эксперименти-
ровать с ними. Вирусные частицы, меченные различными способами,
можно вводить в клетки в строго контролируемых условиях, при этом
они могут не только расти, но и размножаться. Этот метод широко при-
менялся для исследования кода, согласно которому происходит синтез
белка, направляемый нуклеиновыми кислотами. Простейшие вирусы,
например вирус табачной мозаики или вирус кустистой карликовости
у растений и вирус полиомиелита и аденовирус у животных, а также
вирусы бактерий (бактериофаги), очевидно, состоят всего из двух компо-
нентов (сложные вирусы, такие, как вирус осповакцины или гриппа,
я здесь не буду рассматривать). Эти компоненты следующие: специфи-
ческий бёлок, который характеризует вирус и даже штамм вируса, и спе-
цифическая нуклеиновая кислота, чаще всего рибонуклеиновая кислота
(фото XXV).
Функция белковой оболочки вируса еще не вполне раскрыта. Несом-
ненно, она защищает вирус: вирус, имеющий оболочку, может храниться
в очень жестких условиях в течение нескольких лет без утраты вирулент-
9 Дж. Бернал
130
ГЛАВА 6
ности, тогда как без оболочки он теряет активность уже через несколько
часов. Возможно, оболочка имеет также значение для распознавания
клетки-хозяина и прикрепления к ней. Шесть хвостовых нитей фага Т2,
по-видимому, выполняют именно эту функцию. Однако после прикрепле-
ния вируса к хозяину белки больше не функционируют, внутрь они
не проникают. В клетку внедряется только вирусная нуклеиновая кис-
лота, оболочка же остается снаружи. Попав внутрь хозяина, нуклеино-
вая кислота многократно воспроизводится. Позже начинается синтез
белка, причем этот синтез направляется не нуклеиновыми кислотами
хозяина, а вирусными нуклеиновыми кислотами. Затем вирусный
белок окружает каждую молекулу вновь синтезированной вирусной
нуклеиновой кислоты.
Обычно в это время клетка гибнет, ее наружная мембрана растворяет-
ся сама или с помощью ферментов, производимых вирусом, и вновь сфор-
мированные вирусные частицы, снабженные оболочкой, высвобождаются,
с тем чтобы заразить другие клетки. Анализ процесса позволяет сделать
некоторые интересные выводы. Прежде всего вирусная нуклеиновая кисло-
та одна, без участия вирусного белка, способна в живом организме
хозяина осуществлять свое собственное воспроизведение. Далее эта вирус-
ная нуклеиновая кислота каким-то образом захватывает контроль над
белоксинтезирующим механизмом хозяина, который после этого начи-
нает производить только вирусный белок. Нормальный обмен веществ
организма-хозяина при этом часто ускоряется, так что клетка может
не только синтезировать, но и ассимилировать большее количество мате-
риала, чем это характерно для незараженной клетки. Это можно назвать
«тактикой кукушки» на молекулярном уровне. Наконец, рассмотрим
механизм построения оболочки вируса. Процесс этот весьма сложен.
Только у простейших вирусов наружный слой белковых молекул имеет
цилиндрическую или сферическую форму, так что все или почти все
белковые субъединицы расположены одинаково. Исключение составляют
белковые молекулы на плоских сторонах у цилиндрических форм или
при пентагональном размещении по двенадцати осям пятого порядка
у многогранных форм, которые имеют несколько иную координацию.
У более сложных вирусов оболочка состоит из белковых молекул
нескольких (немногих) типов и расположены эти субъединицы по-разно-
му. Наиболее сложен по своей структуре бактериофаг Т4, который содер-
жит ДНК (фото III); он снабжен стержнем, который для проникновения
в оболочку клетки приводится в действие механизмом типа пружинного.
Такие весьма сложные частицы образуются в клетке-хозяине с громад-
ной скоростью — около сотни за несколько минут, причем сборка осуществ-
ляется за счет механизма, встроенного, так сказать, в сами молекулы
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
131
вирусного белка и никак не связанного с клеткой-хозяином. Известна
другая форма вирусного заражения, когда вирус, проникая в клетку,
очевидно, прикрепляется к ее генам. В таких случаях вирус может
не сразу приводить к разрушению клетки; он передается от клетки
к клетке с каждым клеточным делением. Таким образом значительная
часть многоклеточного организма — животного или растения — оказы-
вается зараженной вирусом в латентной форме, причем это положение
может сохраняться много лет, пока под воздействием какого-либо фактора
не произойдет внезапное образование обычной формы вируса, что сопро-
вождается летальным исходом.
Путем соответствующей химической обработки можно вызвать дезаг-
регацию вирусных частиц и отделить белок от нуклеиновой кислоты. Дока-
зано, что в отсутствие белка, который можно удалить гидролизом, рекон-
струкции вирусных частиц не происходит. С другой стороны, если вместо
того, чтобы гидролизовать белок, удалить нуклеиновую кислоту действием
РНК-азы, то можно добиться реагрегации белка без нуклеиновой кисло-
ты. Характерная структура вируса, таким образом, может быть реконст-
руирована in vitro, и это служит доказательством того, что эта структура
определяется формой молекул вирусного белка и характером их взаимо-
действия. Быть может, именно здесь скрыт ключ к реконструкции всех
более или менее сложных клеточных структур из белковых молекул.
Нам уже знакомы примеры подобных процессов; к их числу относится,
скажем, переход глобулярных форм инсулина и актина в фибриллярные
формы. Но тут мы опять-таки приходим к выводу, что свойства биологиче-
ских структур, образно говоря, закодированы в молекулах, из которых
эти структуры построены, иначе говоря, мы вновь возвращаемся к «прин-
ципу прескрипции», о котором шла речь выше.
ПРИНЦИП АВТОСБОРКИ
До сих пор речь в этой главе в основном шла о последних открытиях
в области микроструктуры и молекулярной структуры содержимого клет-
ки. Теперь мы коснемся вопроса о возникновении клеток из сложной
органической смеси, агрегированной или неагрегированной в субвиталь-
ных территориях. Последовательность событий мы не можем описать
совершенно точно, однако о ней можно составить достаточно четкое суж-
дение на основании того, что нам уже известно о принципе автосборки
квазиидентичных частиц и о том, как возникающие спонтанно мембраны,
разрастаясь, разделяют ранее неразграниченное пространство, в котором
9*
132
ГЛАВА 6
происходят биологические процессы, на отдельные отсеки, тщательно
«пригнанные» друг к другу и способные к генетически контролируемой
эволюции. Иными словами, становится возможной координация различ-
ных процессов, которые раньше протекали спонтанно и некоординирован-
но в пределах субвитальных территорий. Принцип координации биохими-
ческих процессов является столь же важным, как и эволюция клеточной
структуры, и оба эти процесса идут об руку в истории возникновения
жизни.
ВЫВОДЫ
Попробуем проанализировать, какие же уроки можно было бы
извлечь из наблюдений над вирусами и изучения микроструктуры клеток
с помощью электронного микроскопа. Можно полагать, что коль скоро
в свое время появился механизм образования идентичных и притом спе-
цифичных белковых молекул, функционирующий с участием нуклеино-
вых кислот, это неизбежно должно было повести к появлению клеток;
вначале возникали открытые мембраны, далее путем их свертывания
образовывались сложные структуры. Эти последние давали начало неза-
висимым структурам, способным к автономному обмену веществ. Оде-
ваясь мембраной, они начинали функционировать как микроорганизмы.
Так возникали митохондрии и рибосомы, которые содержат не только
РНК, но и ферменты. Подобные структуры можно назвать живыми макро-
молекулами. Такие макромолекулы, окруженные мембранами, по-видимо-
му, соответствуют тому, что мы в своих попытках логически воссоздать
процесс возникновения жизни назвали эобионтами, или первыми живыми
существами. Эти последние могли далее усложняться, присоединяя макро-
молекулы различных иных типов, так что возникали симбиотические
системы, в которых одни компоненты используют продукты жизнедеятель-
ности других компонентов.
Таким образом, речь идет не только о возможности, но и о неизбежности
возникновения организмов из молекул, обладающих способностью к само-
воспроизведению. Этот механизм автосборки, объединения идентичных
компонентов мы в настоящее время наблюдаем для множества разнооб-
разных структур организма, или органелл. В данном случае речь, по-ви-
димому, идет об общем принципе образования стабильных структур.
Если согласиться с тем, что дело обстоит именно так, то это позволяет
нам в значительной степени приблизиться к пониманию формы в природе
без необходимости постулировать существование каких-то специфических
формообразующих жизненных сил. Это один из аспектов того, что я назы-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ
133
ваю «обобщенной кристаллографией», формальные аспекты которой будут
обсуждаться в приложении 3.
Из всего вышесказанного следует, что при наличии специфического
механизма синтеза белка под управлением нуклеиновых кислот достаточ-
но, чтобы синтезировались идентичные белковые молекулы одного или
нескольких типов, и эти последние сами по себе, без какого бы то
ни было вмешательства жизненной силы, образуют необходимые структу-
ры. Иными словами, порядок нуклеотидов в нуклеиновых кислотах опре-
деляет в конечном счете как функции, так и структуру жизни. Однако
это ни в коей мере не подразумевает молекулярного детерминизма, посколь-
ку детерминированными являются лишь определенные структуры в опре-
деленных условиях. Как соотношение, так и порядок встречаемости раз-
личных макромолекул взаимосвязаны и находятся под контролем общего
генетического механизма. Открытия последних лет позволяют отчасти
понять, как возникают те или иные структуры и как осуществляются
те или иные функции. Однако они не дают ответа на вопрос, почему они
таковы, какими мы их знаем, и что за связь существует между ними.
Картина происхождения организмов, которую я здесь нарисовал,
сильно отличается от общепринятой концепции эволюции, согласно кото-
рой все начинается с какого-то одного примитивного организма, а от него
уже затем происходит множество организмов, известных нам сейчас.
Согласно моей гипотезе, из общей живой макромолекулярной доорганиз-
менной массы почти одновременно возникло большое число различных
организмов. Эти примитивные организмы были в какой-то степени отделены
от своей биохимической основы. Вместе с тем они никогда не были одни.
С самого начала они существовали в среде, содержащей много других
организмов, отличающихся от них самих и в какой-то степени компле-
ментарных им. Они постоянно обменивались метаболическими продукта-
ми. Иногда такой обмен был полным, например когда один организм
поглощал другой, разлагал его и использовал составляющие его молекулы
для построения своих собственных нужд. Это типично животный, хищни-
ческий способ существования, и для упрочения его должны были развить-
ся органы чувств и аппарат для движения и схватывания добычи. Но взаи-
модействие организмов могло носить и совсем другой характер. Такие
первичные организмы могли объединяться в симбиотические системы;
у них была общая цитоплазма, но раздельный генетический аппарат.
Иногда при этом складывались паразитические отношения, как в случае
вирусной инфекции, а иногда такое сожительство оказывалось выгодным
для обеих сторон — так образовывались органеллы. Мы можем даже
рассматривать конъюгацию и половое размножение как аналоги такого
рода объединения двух клеток одного и того же вида.
134
ГЛАВА 6
Здесь мы должны будем остановиться, ибо, идя далее, мы вторгнем-
ся в те области эволюции организмов, которые выходят за рамки задач,
очерченных тематикой настоящей книги. Однако, рассматривая эту
промежуточную стадию — переход бесструктурной равновесной смеси
активных молекул к самым примитивным, но обладающим определенной
структурой организмам,— уместно обсуждать механизмы образования мем-
бран и автосборки белковых молекул, ибо именно здесь начинают расхо-
диться два главных подхода — молекулярная биология, использующая
рентгеноструктурный анализ и электронную микроскопию, с одной сторо-
ны, и гистология, главный инструмент которой — световой микроскоп,—
с другой. Здесь завершается химическая эволюция и начинается орга-
ническая эволюция. Это фаза преимущественно макромолекулярных,
а не микромолекулярных взаимодействий, характерных для предыдущего
этапа.
Происхождение клетки — это область, которая в настоящее время
особенно интенсивно изучается. Поэтому следует ожидать, что именно
те гипотезы и положения, которые выдвинуты в настоящей главе, будут
в скором времени изменены или даже полностью пересмотрены. Тем
не менее мне кажется, что игра стоит свеч, ибо достаточно уже того, что
у нас есть надежда путем дальнейших наблюдений и экспериментирования
создавать такие умозрительные схемы и шаг за шагом переходить от них
к гипотезам, проверяемым на опыте.
Глава 7
Возникновение жизни во времени
и пространстве
До сих пор мы рассматривали происхождение жизни с точки зрения
физики, химии и логики; при этом мы не только опирались на общие
законы науки, но и учитывали те конкретные явления и события, кото-
рые могли иметь место в различные периоды эволюции нашей Земли.
Теперь попробуем рассмотреть, что нам известно и что мы можем допустить
относительно истинной временной последовательности этих периодов
и как все это согласуется с фактами, установленными астрономией
и геологией.
Прежде чем пытаться точно датировать различные стадии эволюции
жизни, надо посмотреть, какими мы располагаем данными об их относи-
тельной временной взаимосвязи. Это сделано в табл. 2, которая представ-
ляет собой, как мне кажется, улучшенный вариант уже опубликован-
ной мною схемы [13, 21]. В этой новой схеме я попытался установить
определенные временные соотношения между различными функциями
и структурами в процессе возникновения жизни.
Важнейшее событие, от которого можно вести отсчет для большинст-
ва других событий в процессе эволюции жизни,— это возникновение
фотосинтеза. Фотосинтез, осуществляющийся в достаточно большом мас-
штабе для того чтобы оказать влияние на атмосферу, заполнив ее моле-
кулярным кислородом, а верхние слои — озоном, связан с появлением
клеток, при этом не обязательно обладающих истинным ядром. Однако
в это время должны были развиться мембраны и даже складчатые мембра-
ны, которые, по-видимому, необходимы для фотосинтеза с использовани-
ем хлорофиллоподобных веществ. Отсюда следует вывод о существовании
сложных биохимических реакций, включающих окисление и восстановле-
ние, в частности процессов окисления и восстановления, катализируемых
аномальным белком ферредоксином. Переход от анаэробного метаболизма
к аэробному был, по-видимому, последним крупным шагом в химической
Стадия
Время,
млн. лет назад
Атмосфера и гидросфера
Источники свободной
энергии
III 800 (начало кемб- Подобные современным, со- Видимый солнечный свет
(гл. 6) рия) держание кислорода варьп- (ультрафиолет задержи-
рует вается слоем озона)
Образование океанов
Дрейф континентов
II 2400 (водоросли Концентрация кислорода воз-
(гл. 5) формации Ган- растает
флинт)
3000
Озон вблизи поверхности Ультрафиолетовый свет
4000
Образование водорода
Радиоактивность (?) и ло-
кальные источники тепла
I Бескислородная вторичная
(гл. 3) атмосфера (N2, СО2)
5000 Простые молекулы, содержа-
щие атомы Н, С, N и О
Таблица 2
Локализация жизни или
пожизненных форм
Формы химической
эволюции
Формы структурной
эволюции
В море и на суше Химическая эволюция
В рифах, образованных во- замедляется
дорослями
Эволюция растительного и жи-
вотного царств (рис. 6)
В поверхностных водах
Эукарионты, одноклеточные
и многоклеточные организмы
Брожение заменяется
окислением
Под поверхностью водоемов Фотосинтез
с образованием О2
с образованием S
В иле эстуариев и первич- Липиды
ных почв Полимеризация
Складчатые мембраны в мито-
хондриях и других орга-
неллах, жгутики
Складчатые мембраны в хло-
ропластах
Прокарионты, т. е. бактерии
Отдельные организмы
Образование мембран
Коацерваты
Субвитальные территории Синтез нуклеиновых кис-
лот и белков
Первичный бульон Углеводы
Металлсодержащие про-
тоферменты
На поверхности планет. Богатые энергией фосфа-
планетезималей, астерои- ты в роли протокофер-
дов, космической пыли ментов
438
ГЛАВА 7
эволюции, который стал возможным благодаря появлению разнообразных
порфиринсодержащих белков, в особенности цитохромов, которые в настоя-
щее время имеются в каждой клетке, а их предполагаемая функция состоя-
ла в том, чтобы защищать жизнь от вредного действия атмосферного
кислорода. Именно в этот период должны были возникнуть и наиболее
универсальные органеллы — митохондрии. Взятые вместе, эти соображе-
ния могли бы помочь установить последовательность событий (или сде-
лать выбор из возможных последовательностей), имевших место в процес-
се развития жизни.
ВРЕМЕННАЯ ШКАЛА ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ
Естественно было бы попытаться установить длительность последо-
вательных этапов эволюции жизни в абсолютных единицах времени.
Мы знаем, что жизнь существует и существовала на Земле во многих
формах, и можем допустить ее существование на других планетах сол-
нечной системы. Маловероятно, что на какой-либо другой планете жизнь
существует в своей полностью развитой форме, включая существование
подвижных организмов, однако на таких планетах, как Юпитер, Сатурн,
Уран и их спутники, возможны некоторые из предварительных стадий
образования доорганизменных молекул. Эти стадии могут протекать даже
в еще более отдаленных районах, о чем свидетельствует факт обнаружения
таких молекул, как циан, метан и их радикалы, в хвостах комет, пришед-
ших от границ солнечной системы. Поэтому процесс, который мы пытаем-
ся проследить, восходит к настоящему времени. Однако возникает вопрос:
когда же он начался, по крайней мере на Земле?
Крайняя граница шкалы времени определяется образованием атомов
элементов, из которых состоят живые существа в наше время. Хотя они
имеют весьма почтенный возраст, все же они не существовали бесконечно.
По данным астрофизики, их возраст не должен слишком сильно превы-
шать те 20 млрд, лет, которые прошли со времени вспышки той Сверхно-
вой звезды, из которой возникло наше Солнце с его основным запасом
элементов. Возникновение Солнца и солнечной системы — еще одно собы-
тие, которое можно даже с еще большей определенностью датировать
временем порядка 6 млрд. лет.
Мы располагаем некоторыми данными относительно первичного обра-
зования элементов Солнца. В частности, недавно был произведен анализ
метеоритов, точнее, содержащихся в них силикатных хондр. В них был
обнаружен изотоп ксенона с атомным весом 128. Этот изотоп в свою оче-
редь произошел от изотопа иода с атомным весом 129, который представ-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
139
ляет собой первичный редиоактивный элемент с периодом полураспада
около 20 млн. лет. Очевидно, что первоначально именно иод-129 вклю-
чился в силикатную фазу метеорита. Следовательно, вещество подобных
метеоритов и, разумеется, астероид, осколком которого является этот
метеорит, должны были образоваться в пределах 20 млн. лет с момента
возникновения радиоактивного иода на Солнце, так как ксенон в отличие
от иода сам по себе не мог включиться в силикатную фазу.
Рис. 4. Карта мира, реконструированная на основе данных о дрейфе материков.
Показано расположение основных щитов и складчатых поясов. Раннегренвилльские
пояса не заштрихованы, позднегренвилльские пояса помечены пунктиром, а кратоны
заштрихованы (К — канадский щит, С — скандинавский щит, ЮА — южноафриканский
щит, А — австралийский щит).
140
ГЛАВА 7
Этот факт позволяет считать, что силикатная фаза метеоритов, падаю-
щих на Землю, должна была возникнуть 150 млн. лет спустя после обра-
зования Солнца (150 млн. лет после «рождества Солнца», anno solis).
Другие данные, полученные при исследовании метеоритов, позволяют
заключить, что они имеют примерно такой же возраст, т. е. около
4,5 млрд, лет, хотя углистое вещество метеоритов явно более позднего
происхождения, чем хондры [5]. Возраст этих последних насчитывает
по крайней мере 4 млрд, лет, поэтому первая стадия образования слож-
ных соединений углерода с азотом должна быть отнесена к периоду между
5 и 4 млрд, лет назад.
Все это значительно превышает известный возраст большинства гор-
ных пород на Земле. Самые древние горные породы расположены на
Канадском, Скандинавском и Южно-Африканском щитах; их возраст
приближается к 3,5 млрд. лет. Однако недавно были найдены еще более
древние горные породы [119]: скалы Сан-Паулу, которые возвышаются
как раз напротив берегов Бразилии, имеют возраст около 4,5 млрд. лет.
Но эти скалы состоят главным образом из основных пород, почти чистых
перидотитов, и возникли они, по-видимому, непосредственно из мантии.
Возраст земной коры варьирует от 1 до 3,5 млрд, лет, причем в основном
она более позднего происхождения. По сравнению с этими величинами
время появления организмов считалось сравнительно поздним. Кембрий-
ский период, в котором с самого начала встречается множество идентифи-
цируемых ископаемых остатков самых разнообразных организмов, начал-
ся около 700 млн. лет назад.
Эту цифру, однако, можно теперь увеличить, опираясь на данные
о существовании организованных форм в более ранний период. В дейст-
вительности же очень трудно делать какие-либо выводы о зарождении
жизни на примитивной Земле на основании изучения изверженных гор-
ных пород, какими бы древними они ни были.
БИОГЕННЫЕ МОЛЕКУЛЫ В ГОРНЫХ ПОРОДАХ
В первичных осадочных горных породах были обнаружены остатки
биологического происхождения, в большей или меньшей степени разру-
шенные со временем под действием давления и умеренного нагревания
[1]. Метаморфические и изверженные горные породы в некоторых райо-
нах также содержат такие измененные вещества. В настоящее время
полагают, что метаморфические и изверженные породы, особенно граниты,
представляют собой конечный продукт частичного переплавления пород,
которые первоначально были осадочными и в которых поэтому можно
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
111
надеяться обнаружить следы жизни. Эта задача представляется, однако,
весьма трудной, поскольку в настоящее время сохранились одни лишь
составлявшие их элементы. Мало того, большая часть углерода преврати-
лась в графит, а большая часть азота была утрачена. Тем не менее путем
систематического исследования, в частности путем изучения количествен-
ных соотношений изотопов, можно будет восстановить исходный органи-
ческий состав этих пород. Разумеется, это задача будущего.
К началу кембрия (около 600 млн. лет назад) ученые относят появле-
ние форм с известковыми или роговыми раковинами. Может оказаться,
что в пробу вместе с кембрийской породой попали обломки более молодых
слоев, и тогда наши заключения окажутся ошибочными. Однако крайняя
скудость находок каких-либо ископаемых остатков в слоях, относящихся
к более раннему периоду, также свидетельствует в пользу того, что имен-
но в это время произошло какое-то событие решающего значения. Берк-
нер и Маршалл [11 ] связывают это изобилие ископаемых остатков с появ-
лением кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза и считают, что
явления множественной эволюции организмов обусловлены химическими
изменениями в атмосфере. Это один из тех вопросов, без ответа на кото-
рый невозможно установить точный возраст жизни на Земле.
ДРЕВНЕЙШИЕ ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ
Первые идентифицированные формы жизни — водоросли (растения)
или Polyzoa (животные) — появились около 2,7 млрд, лет назад. Целый
ряд этих форм описан Раттеном [112]. Самая древняя из них — это,
•очевидно, известняк органического происхождения (возраст 2,7 млрд, лет),
найденный в Южной Родезии. В Сахаре были найдены истинные иско-
паемые остатки — известковые водоросли, видимо относящиеся к несколь-
ко более позднему времени,— конофиты и коллении. Последняя из этих
двух форм существовала и в послекембрийский период, но ее возраст
лежит в пределах от 1 до 2 млрд. лет. То и дело обнаруживают новые
находки; некоторые из наиболее впечатляющих открытий дало изучение
•формации Ганфлинт в Канаде. Баргхоорн [7] впервые показал, что эти
образования представляют собой одиночные клетки или нити, иногда
многоклеточные. Вывод, что в данном случае речь может идти о прими-
тивных водорослях, позже подтвердился. Оказалось, что сохранившиеся
остатки содержат сложные углеводороды явно биологического проис-
хождения [95]. Они могли возникнуть 2—2,5 млрд, лет назад.
Этот факт должен служить доказательством того, что истинные кле-
точные организмы возникли именно в это время; следовательно, поступи-
Кислородная атмосфера
11
0,001
0,0001
Кислородниш баланс
регулируется процессами (?)
дыхания, разложения I
и фотосинтеза
‘2,7
УФ-излучение с длиной волны свыше 2100 Л —
достигает поверхности и проникает в жидкую
воду на глубину 5-Юм
1-й критический уровень кон-
центрации 02; 02^ 0,01 уго
содержания в современной
атмосфере
Фотосинтез
Клетки существуют
на основе сбраживания
углеводов
Ламинирует
брожение
-27- 108
( Восстановительная
атмосфера )
Грибыt водоросли и бактерии
обитающие в мелких морях
и озерах
(?) (?) < tywMumuoHoe
дыхание
Взрыв эволюции
морских форм
-10 IO8
&
i
ю-1 §|
DC §
10’1-
10
10 ~3 -
10~4-
§•£.
if
2-й критический уровень концентрации 02;
УФ-излучение с длиной волны до 2900 А отражаются
от поверхности; образование О^приурочено к большой высоте;
О2*0,1 его содержания в современной атмосфере
*— Первые наземные
растения
Расцвет назем-
ных растений
Время,
~107 годы-*-
-I-------———Д-1—
- Кембрий -----------1
Ордовик --------
Силур „
Поздний силур----
Первые наземные
хордовые
+-^5-107
-5
3
-2 -1 Ю8^-Время, годы
LI---------- Пермь—
Каменноугольный период
----Конец раннего девона
— Левон
Палеозой
Рис. Примерная схема изменений содержания кислорода в атмосфере Земли [11].
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ II ПРОСТРАНСТВЕ 143
рованный мною доорганизменный период мог длиться лишь от 1 до 2 млрд,
лет. Хотя этот период продолжительностью в 2 млрд, лет, намного пре-
вышающий по длительности период эволюции живых организмов (считая
от кембрия до наших дней), и может показаться весьма долгим, он длился
не дольше, чем это требуется для эволюции жизни от неорганической
материи до возникновения настоящих организмов. Таковы рамки време-
ни, в пределах которых нам предстоит вести исследование.
Основываясь на результатах своих исследований, Беркнер и Маршалл
[10—12] приходят к выводу, что количество свободного кислорода, образо-
вавшегося в результате распада водяных паров в верхних слоях атмосфе-
ры, было недостаточным для того, чтобы обеспечить существование
жизни, основанной на окислении. По их мнению, фотосинтез мог начаться
лишь тогда, когда содержание кислорода возросло в такой степени, что
превысило 0,01% его концентрации в современной атмосфере. В это вре-
ся образующийся озон должен был концентрироваться вблизи поверх-
ности, так что повреждающее действие ультрафиолетового света было
ограничено верхним слоем водоемов, служивших местообитанием жизни.
Этот период, как считают Беркнер и Маршалл, совпадает с началом кемб-
рия (600 млн. лет назад); в то время существовали лишь морские формы
жизни. На ранних стадиях жизнь была основана, как предположил Хол-
дейн [55], на процессах брожения. Последующее развитие биохимическо-
го окисления, в процессе которого высвобождается больше энергии, чем
при брожении, привело к вспышке эволюционной активности, совпавшей
с появлением сложных форм жизни. Позднее жизнь распространилась
по всей гидросфере; содержание кислорода все время возрастало, так что
в конце силура (400 млн. лет назад) его концентрация достигла 0,1 кон-
центрации в современной атмосфере. В этих условиях жизнь смогла
выйти на сушу и образовались ныне существующие формы. Работа
Беркнера и Маршалла представляет особый интерес, поскольку авторы
рассматривают органическую эволюцию как автоматическое следствие
эффективности биохимических процессов. Иными словами, коль скоро
имеются подходящие условия, жизнь обязательно возникнет и начнет
быстро развиваться. Таким образом, эволюция жизни есть, так сказать,
«зависимая переменная».
РАДИОАКТИВНОСТЬ И ЖИЗНЬ
Существует и другой подход к определению крайней границы вре-
менной шкалы эволюции жизни на Земле. Как уже было сказано, мно-
гие элементы, впервые появившиеся на Земле, были радиоактивными
Формация
Булавэй
_ Кембрий
Точка Пастера
Животные
Формация
Ганфлинт
Местные, недолговечные
скопления О2, образующегося
в результате локального
фотосинтеза
N2
Сапрофиты и
фотосинте-
зирующие
растения
Первичные сапрофиты
Возникновение жизни ?
.Древнейшие породы
i-io9
-2Ю9
-зю9
сн4?
-4-Ю3
0,25 0,50 0,75
Рис. 6. Сопоставление данных об ископаемых остатках и предполагаемых изме-
нениях состава атмосферы.
Di — Dinoflagellate (в том числе Hystrichosphera); Су — Cyanophyta (сине-зеленые водо-
росли, Cyanophyceae); Ва — бактерии; Fu — грибы (Fungi): Chi — Chlorophyta; Тг —
Tracheophyta (высшие растения); Rh — Rhodophyta (красные водоросли); Со — Соссо-
lithophoridae; Dia — Diatomea; Arch — Archaeocyathidae; Po — Porifera (губки); Pro -
Protozoa (простейшие): Coe — Coelenterata (кишечнополостные); Bry — Bryazoa; Bra -
Brachiopoda; Con — Conodonta; An — Annelides; Arth — Arthropoda (членистоногие):
Mo — Mollusca; Ech — Echinodermata (иглокожие); H — Hemichordata (в том числе
Graptolithes); V — Vertebrate (позвоночные) [451.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
145
элементами с коротким периодом полураспада. Поэтому жизнь не могла
появиться раньше чем 4—5 млрд, лет назад—этому препятствовал высо-
кий уровень радиоактивности. Однако это соображение, по-видимому,
недействительно для тех примитивных форм жизни, о которых шла речь
в предыдущих главах. Высокая чувствительность к радиоактивному
излучению обусловлена уязвимостью реактивных систем живых организ-
мов, в особенности цикла нуклеиновые кислоты — белки. Ранние, доорга-
низменные, формы жизни должны были быть менее чувствительными,
и как раз радиоактивные вещества могли послужить одним из источ-
ников свободной энергии, обусловивших возникновение жизни на Земле.
УСКОРЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ
Тот факт, что химическая эволюция жизни длилась сравнительно
непродолжительное время, каких-нибудь 1—2 млрд, лет, оказывается,
весьма трудно объяснить, ибо здесь мы усматриваем явное противоречие
общему закону ускорения эволюционных процессов со временем. Эта
тенденция к ускорению эволюционных процессов была подмечена, в част-
ности, Опариным [88]. Эволюция наземных животных и растений потре-
бовала не более 400 млн. лет, эволюция млекопитающих и птиц длилась
около 100 млн. лет, эволюция приматов — лишь около 4 млн. лет и, нако-
нец, эволюция человека — менее 1 млн. лет.
Что касается непосредственно эволюции человека, то продолжитель-
ность раннего каменного века была значительно большей, нежели про-
должительность последующих неолита, бронзового и железного веков.
Современная эра науки и техники насчитывает всего лишь 300 лет. Если
это общее правило, то не должно ли оно распространяться и на более
ранние периоды эволюции? Является ли принцип «чем раньше, тем мед-
леннее» общим принципом? Здесь, однако, мы должны вспомнить о боль-
шой простоте протобиологических химических реакций. Процесс, который
в лаборатории происходит за несколько минут, природа вполне могла
завершить за такое же или в десятки раз большее число лет. Все же просто-
та того или иного процесса еще ни о чем не говорит. Рассматриваемое
ускорение, быть может, представляет собой еще один пример вспышки
эволюции — явления, впервые нашедшего объяснение в теории Беркнера
и Маршалла. Согласно этой теории, различные изменения в ходе эволкр
ции, такие, например, как образование отложений каменного угля, перм-
ско-каменноугольное оледенение и вымирание рептилий в конце мезозой-
ской эры, обусловлены не столько ходом самой биологической эволюции,
сколько влиянием концентрации О2 и СО2 в атмосфере.
10 Дж. Бернал
146
ГЛАВА 7
ПАНСПЕРМИЯ
Единственная возможность ускользнуть от разрешения подобных
вопросов состоит в том, чтобы вновь возродить гипотезу, которая уже
с первого взгляда кажется значительно более невероятной, чем представ-
ление об относительно быстром возникновении организованной жизни
на Земле,— я имею в виду гипотезу возникновения жизни где-то помимо
Земли. Но тогда нам сначала необходимо будет разрешить проблему
происхождения жизни вне Земли и даже вне солнечной системы. Тем
самым мы не только не устраняем всех трудностей, связанных с проблемой
возникновения жизни на Земле, но и сталкиваемся с дополнительной
проблемой переноса этих живых систем в активном или по крайней
мере активируемом состоянии на Землю.
Тем не менее, несмотря на кажущуюся невероятность или, быть
может, именно благодаря ей, попытки объяснить возникновение жизни
на основе учения о «панспермии» имеют очень древнюю традицию; впер-
вые его выдвинул греческий философ Анаксагор в V в. до н. э. Согласно
Анаксагору, жизнь существует вечно и возникает из имеющихся «семян
вещей» всюду и всегда. В той или иной форме эта концепция была вос-
принята многими философами и физиками древности, а также рядом уче-
ных более позднего времени. Наиболее последовательно ее развивал
шведский ученый Сванте Аррениус в 1884 г., а в 1954 г. Холдейн [541
писал, что эту гипотезу все еще нельзя целиком и полностью отбросить.
Мне кажется, что с развитием молекулярной биологии теория вне-
земного происхождения жизни становится все менее и менее приемлемой.
На мой взгляд, идея сотворения жизни так же лишена какого бы то ни
было философского смысла, как и утверждение, что жизнь пришла
откуда-то, где она существовала вечно. Правда, эта гипотеза имеет также
то, впрочем весьма сомнительное, преимущество, что ее невозможно
ни опровергнуть, ни доказать, пока не будут действительно найдены
и исследованы эти вечные зачатки. Ну что же, до тех пор и невозможно
сколько-нибудь плодотворно обсуждать эту гипотезу.
Итак, мы должны рассматривать возникновение жизни в пределах
солнечной системы в целом, а не обязательно только на Земле. Однако
только на Земле мы можем детально изучить эволюцию жизни, особенно
ее поздние стадии. Если, как я предложил в предыдущих главах, мы
выделим три основные стадии в процессе эволюции жизни, то первая
из них, суть которой составляют преимущественно химические реакции
между малыми молекулами, могла бы протекать в относительно бедной
влагой среде, как об этом, по-видимому, свидетельствует факт присутствия
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
147
в метеоритах таких молекул, как пурины и аминокислоты. Хинтон [581
высказал предположение, что подобные процессы могли бы происходить
в быстро высыхающих трещинах в скалах; я считаю это преположение
весьма маловероятным, поскольку, по моему мнению, на условия возник-
новения жизни должны накладываться значительно более строгие огра-
ничения, чем на те условия, при которых жизнь может просто существо-
вать. Однако две последующие стадии, с которыми связано возникновение
и развитие способных к воспроизведению молекул полимеров и их объеди-
нение, приведшее к возникновению клеток, были возможны лишь на такой
планете, на поверхности которой имелась свободная вода. Эта вода под-
вергалась воздействию солнечных лучей, иначе невозможно было бы
поглощение энергии путем фотосинтеза.
ФОТОСИНТЕЗ
Согласно гипотезе Холдейна — Опарина, эволюция жизни на Земле
была связана с одним критическим превращением, следы которого непре-
менно должны были сохраниться в геологической летописи. Я имею
в виду возникновение фотосинтеза и те изменения, которые повлекло
за собой это событие. Эти изменения были обусловлены появлением свобод-
ного кислорода и озона прежде всего в атмосфере, а затем и в горных
породах. Специальное исследование этого вопроса, тщательное изучение
специфических газов и изотопов позволило сделать вывод [111], что сущест-
вование восстановительной атмосферы на Земле маловероятно и что вто-
ричная атмосфера была богата двуокисью углерода.
Фотосинтез в его современной форме — это процесс, в результате
которого происходит выделение молекулярного кислорода в свободном
состоянии. В своей более примитивной форме, о которой мы можем судить,
изучая фотосинтез соединений углерода у некоторых сине-зеленых
водорослей, а также у пурпурных бактерий, этот процесс приводил
всего-навсего к образованию элементарной серы. Однако вряд ли можно
ожидать, чтобы такой ограниченный и неэффективный с энергетической
точки зрения процесс оказал сколько-нибудь заметное влияние на геоло-
гическое строение Земли или ее атмосферу. Совсем другое дело — фото-
синтез, идущий с образованием кислорода. Некоторые из наиболее важ-
ных минералов, составляющих кору Земли, весьма чувствительны даже
к низким концентрациям кислорода в воде и атмосфере. Среди них самое
видное место занимают железосодержащие минералы; сходную, но под-
собную роль играют минералы, содержащие марганец и ванадий,— все
эти минералы могут существовать на разных стадиях окисления.
10*
148
ГЛАВА 7
В настоящее время железо представляет собой один из наиболее
распространенных после кремния и магния элементов на Земле. Оно
присутствует в коре и в верхней мантии в виде соединений двухва-
лентного железа Fe2+; соли двухвалентного железа окрашены в цвета
от бледно-зеленого до черного. При окислении двухвалентное железо
превращается в трехвалентное, Fe3+; соединения трехвалентного железа
окрашены по-иному—в цвета от коричневого до темно-красного (типичные
цвета ржавчины). В глубинах Земли преобладает двухвалентное железо;
здесь железосодержащие породы окрашены в зеленый, серый или черный
цвета. На поверхности преобладает трехвалентное железо, и железосо-
держащие породы окрашены в желтый, коричневый и красный цвета.
При глубоком выветривании основных пород в атмосфере, обогащенной
кислородом, они превращаются в пески желтого или красного цвета,
причем красноцветные пески преобладают в условиях, наиболее благо-
приятствующих окислению, например в пустынях. Из этих песков затем
образуются песчаники, преимущественно желтого или красного цвета —
таковы, например, древний красный песчаник Англии и Шотландии
и торридонские песчаники докембрия. Можно думать, что все эти формы,
характерные для богатой кислородом атмосферы, согласно гипотезе
Опарина — Холдейна, возникли после появления кислородсодержащей
атмосферы, т. е. после возникновения фотосинтеза. Но тогда жизнь
должна быть старше самых древних из этих красноцветных песчаников.
Итак, мы могли бы надеяться определить время возникновения фото-
синтеза по появлению красноцветов. Несколько попыток, предпринятых
в этом направлении, не дали, однако, конкретных результатов. Следует,
впрочем, заметить, что данные, полученные при изучении красноцветных
пород, не так просто интерпретировать. Следует помнить, что это породы
глубинного происхождения, и в течение миллиардов лет они подверга-
лись воздействию просачивавшихся сверху минерализующих растворов,
которые образовывались в верхних слоях, возникших значительно позже,
уже под влиянием кислородсодержащей атмосферы. До сих пор наиболее
перспективным путем установления «даты» появления фотосинтеза счита-
лось изучение гальки из двусернистого железа, или пирита (FeSa), обна-
руживаемой на дне рек, прорезающих очень древние породы. Раттен
[112] провел тщательнейшие исследования в этом направлении. Он пока-
зал, что некоторые из минералов, встречающихся в руслах этих рек,
содержат неокисленные кристаллы пиритов. Как указывает Раттен, это
не могло бы произойти в атмосфере, содержащей кислород в таком коли-
честве, в каком он содержится в современной атмосфере. Это положение,
однако, отнюдь не бесспорно. Появление пиритов можно объяснить
и по-другому. Можно предположить, что произошло новообразование
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
149
пиритов под действием восстанавливающих растворов, и, стало быть,
их наличие нельзя связывать с бескислородной атмосферой.
Современные методы химического анализа позволяют улавливать
и определять следовые количества веществ, исчисляемые миллионными
долями. Подобные измерения — единственный метод датировки ранних
стадий возникновения жизни. Некоторые результаты уже получены глав-
ным образом путем анализа изменений относительных количеств изото-
пов серы. Тоуд [121] показал, например, что отношение S32 : S34 более
1 млрд, лет назад должно было составлять около 22,1, тогда как позже
оно возросло до 22,3 и более. Он полагает, что в этот период окисленная
сера преобладала над восстановленной. Разумеется, это лишь первые
шаги в систематическом исследовании распределения изотопов всех эле-
ментов во всех породах известного возраста, ибо изучение даже самых
редких из них может дать ценнейшую информацию. Когда эта работа
будет проделана и собранные данные получат правильную интерпрета-
цию, место различных домыслов, содержащихся в большинстве совре-
менных работ о происхождении жизни, займет количественный подход.
Удается представить себе два подхода, с помощью которых можно
было бы надеяться как-то разрешить интересующую нас проблему —
я имею в виду определение возраста жизни. Первый из них заключается
в анализе последовательности развития ферментативных механизмов
в клетках. Это направление развивается Саганом [ИЗ]. Появление фер-
ментов типа каталазы рассматривается, согласно Сагану, как мера
защиты клетки против избытка кислорода и, следовательно, должно отно-
ситься к более позднему времени, нежели возникновение процесса фото-
синтеза и появление в атмосфере кислорода. В основе второго подхода
(его сторонником является Кальвин [38]) лежит следующий факт:
в породах, образовавшихся примерно 2,7 млрд, лет назад, обнаружены
в небольших количествах углеводороды полиизопреноидного характера,
такие, как фитины, роль которых в развитии самого фотохимического
процесса представляется существенной. Мы со своей стороны имеем
дополнительные соображения, позволяющие заключить, что в этот период
уже имелась клеточная жизнь и существовал фотосинтез.
Однако ко всем подобным выводам следует относиться весьма крити-
чески. Так, например, оказалось, что сложные соединения типа ванадий-
содержащих порфиринов в действительности возникают абиотическим
путем из вулканических пород. В связи с неопределенностью и неточно-
стью всех подобных объяснений мы должны особенно последовательно
избегать какого бы то ни было догматизма в вопросе о времени возник-
новения жизни на Земле. Не следует, конечно, терять надежды на то, что
нам удастся в конце концов определить время возникновения жизни,
150
ГЛАВА 7
однако я бы с большой осторожностью отнесся к частным наблюдениям,
которые некоторые рассматривают как явное и недвусмысленное свиде-
тельство существования ранних форм жизни на Земле.
Обнаруженные до сих пор факты не могут считаться несовместимыми
с существующими теориями, особенно с основной гипотезой Опарина —
Холдейна о происхождении современных биологических молекул от моле-
кул, существовавших на Земле с бескислородной атмосферой. Действитель-
но, если исключить возможность фотосинтеза, трудно представить себе,
каким образом могла бы поддерживаться столь высокая концентрация
такого активного газа, как кислород, в течение хоть сколько-нибудь
длительного времени. Ведь если бы жизнь на Земле была уничтожена,—
а это не представляется абсолютно невозможным,— то двухвалентного
железа, образующегося при выветривании основных пород, хватило
бы для того, чтобы удалить из атмосферы весь имеющийся в ней кислород
в течение миллиона лет или около того.
Поскольку мы не располагаем какой-либо строго фиксированной
точкой отсчета времени, мы можем лишь предложить схему примерной
последовательности событий. Стадия I — начало не известно, где бы ее
ни рассматривать — на Земле или на других планетах; закончилась эта
стадия 4—5 млрд, лет назад. Стадия II — от полимеризации и молекуляр-
ного воспроизведения до образования субвитальных территорий; эта
стадия насчитывает около 1 млрд, лет и закончилась 3 млрд, лет назад.
И наконец, стадия III — она также длилась около 1 млрд, лет (см. табл. 2).
По моему мнению, возникновение фотосинтеза и мембран с хлорофиллом
произошло 3 млрд, лет назад, в течение 2 млрд, лет завершилась эво-
люция первых организмов, а остальное время вплоть до сегодняшнего
дня должна была происходить собственно органическая эволюция. Эта
схема, возможно, будет коренным образом изменена в свете теории Берк-
нера и Маршалла (см. стр. 140 и далее); это лишь предварительная и в из-
вестной мере гадательная временная шкала эволюции жизни на Земле.
ЖИЗНЬ ВО ВСЕЛЕННОЙ
Мы уже рассматривали вопрос о распространении жизни в других
частях Вселенной. В настоящее время мы располагаем достоверными
данными лишь для солнечной системы, не считая первой стадии, которая,
по-видимому, может протекать практически повсюду. Кое-где происхо-
дило перемешивание вещества, как это подтверждают данные о соеди-
нениях углерода и азота в хвостах комет и метеоритах. Некоторые из
последующих процессов синтеза могли бы происходить даже на больших
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
151
планетах — Юпитере и Сатурне; например, Красное Пятно на Юпитере,
по-видимому, представляет собой постоянно существующую часть плот-
ной и обширной атмосферы планеты, а его цвет обусловлен присутствием
не какого-то тяжелого атома, а простых углеродных или азотистых соедине-
ний [31]. В области этого пятна происходят весьма сложные процессы,
поскольку время от времени оно, по-видимому, меняет свой цвет, покры-
ваясь беловатой пленкой и становясь бледно-желтым.
Критическая стадия II, которая ознаменовалась возникновением
биохимического механизма самовоспроизведения, на мой взгляд, была
возможна лишь на планете, обладающей гидросферой. В нашей солнечной
системе таких планет только две — это Земля и Марс. И наконец, ста-
дия III, связанная с возникновением организмов, была возможна только
на Земле. Весеннее и осеннее изменение окраски поверхности Марса,
наблюдаемое в телескоп, может представлять собой лишь развитие суб-
витальных территорий, на которых в какой-то форме происходит фото-
синтез. Первые наблюдения поверхности Марса, проведенные с близкого
расстояния, обнаружили ее сходство с лунной поверхностью, и там
и здесь — разбросанные круговые кратеры, отсутствие складчатых гор-
ных цепей и, главное, по-видимому, отсутствие океанов и жизни. Тем не
менее, поскольку эти исследования лишь начинаются, я воздержусь
от дальнейших предположений на этот счет.
Что же касается вопроса о жизни за пределами нашей солнечной
системы, то здесь мы вынуждены искать себе опоры лишь в домыслах
и в прославленном, но весьма ненадежном принципе «достаточного осно-
вания». В силу этого принципа мы можем допустить, что на любой пла-
нете, по размерам и уровню радиоактивности напоминающей Землю,
стадии эволюции жизни должны быть такими же, как и на Земле. Ведь
основные элементы, из которых строится жизнь, будут повсюду одними
и теми же. Опираясь на теорию вероятностей и законы астрономии,
в частности закон Боде, мы можем заключить, что на одной или двух
планетах в большинстве планетных систем условия температуры и облу-
чения окажутся подходящими для возникновения жизни. Если их солнце
будет более мощным или более горячим, чем наше, то такие планеты
будут находиться на большом расстоянии от него, но по крайней мере
одна планета обязательно должна удовлетворять всем требуемым усло-
виям. С меньшей уверенностью можно утверждать, что размеры таких
планет будут подходящими для возникновения свободной гидросферы,
однако вероятность соблюдения также и этого условия весьма значи-
тельна. Во всяком случае, наличие воды весьма вероятно, поскольку
вода представляет собой, по-видимому, наиболее часто встречающуюся
молекулу во Вселенной.
ГЛАВА 7
ПОДЗЕМНЫЕ ВОДЫ
В настоящее время накапливается все больше данных о том, что
на планетах и астероидах вода может сохраняться под слоем вечной
мерзлоты или замерзшей смеси пыли и льда; таким образом предотвра-
щается испарение. В основании этих слоев можно даже обнаружить
некоторое количество жидкой воды, как и в основании некоторых непод-
вижных ледников Антарктиды. Возможно, вода имеется и под многими
лунными кратерами, и будущие исследователи Луны, вероятно, смогут
обнаружить ее, используя новейшие методы. Однако подобные «водоемы»,
которые лишены возможности сообщаться друг с другом и в которых
из-за отсутствия доступа света невозможен фотосинтез, на мой взгляд,
неподходящая почва для развития жизни. Расчеты Брауна, о которых
уже говорилось выше (стр. 65), показывают, что тысячи видимых звезд
могут иметь планетные системы с двумя, в среднем, планетами в зоне
возможного возникновения жизни! Для нашей Галактики этот расчет
дает очень большое число таких планет. Даже если допустить, что на
условия спонтанного возникновения жизни накладываются еще более
строгие ограничения, чем мы думали до сих пор, то и тогда это могло про-
изойти в нашей Галактике по меньшей мере 10 биллионов раз, а в других
галактиках оно должно происходить во много миллионов раз чаще.
Хотя в настоящее время мы не можем сказать, когда возникла жизнь
на тех или иных планетах, однако есть надежда, что нам удастся сделать
это в недалеком будущем, ибо здесь, по-видимому, существует тесная
взаимосвязь с возрастом звезд, около которых такие планеты образу-
ются. В определении возраста звезд, обладающих планетными систе-
мами, могла бы оказаться полезной диаграмма Герцшпрунга — Рессела,
связывающая возраст звезд, их светимость и массу. У нас нет никаких
оснований, для того чтобы считать, что наша солнечная система пред-
ставляет собой нечто совершенно особое. Теперь мы знаем, что суще-
ствуют звезды старше и моложе нашего Солнца, и, следовательно, около
тех из них, которые обладают планетами, процесс эволюции жизни в той
или иной ее форме мог начаться значительно раньше или значительно
позже, чем у нас, а кое-где он только-только начинается.
Если охватить промежуток времени, сравнимый с возрастом галак-
тик (это порядка 20 млрд, лет), то мы должны были бы встретить процесс
эволюции жизни на разных стадиях. Поэтому теоретически должны суще-
ствовать свидетельства любой из более ранних стадий развития жизни,
которые я и попытался охарактеризовать здесь (табл. 2). Что же касается
более поздних по сравнению с современной жизнью на Земле стадий,
то здесь мы оказываемся в гораздо большем затруднении, ибо наш соб-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
153
ственный опыт не может нам ничего подсказать. По крайней мере можно
думать, что сознание развивается прежде всего в связи с хищным образом
жизни, в результате возникновения внутренней корреляции между анали-
зом восприятий органов чувств и добыванием пищи. Последующее раз-
витие общественных форм, неоднократно происходившее в процессе
эволюции животных на Земле, само по себе есть, по-видимому, лишь
следствие усовершенствования ограниченного воспроизведения и сопут-
ствующего развития заботы о потомстве и вместе с тем обучения и пере-
дачи сознательно приобретенных навыков из поколения в поколение.
Развитие цивилизации логически вытекает из развития общественной
жизни, но возможные формы таких цивилизаций трудно себе представить.
Здесь представляется более вероятным лишь одно положение. По ана-
логии можно заключить, что развитие естественным образом завершается
возникновением множества видов, связанных друг с другом своего рода
отношениями комменсализма, и нет никаких оснований полагать, что
это положение в целом изменится, если отдельные части такого «сооб-
щества» будут претерпевать циклы эволюции и вымирания. Мы знаем,
что на Земле вымирали не только отдельные виды, но и целые группы
видов, например рептилии (стр. 145). Представляется весьма вероятным,
что с возникновением жизни на Земле начинается и эволюция последо-
вательных групп, способных полностью использовать ресурсы Земли.
Однако мы не можем сказать a priori, появляется ли сенсорно-моторная
корреляция, присущая (на самых разных уровнях) жизни на Земле,
обязательно всюду, ведя за собой сознательное сотрудничество и раз-
витие истинно общественных форм существования (ноосфера Тейяра де
Шардена [120]), как это характерно для истории эволюции человека.
Последовательность событий, из которых складывалась эволюция
жизни на Земле, в большой степени случайная, настолько сложна, что
мы невольно начинаем считать ее уникальной. В частности, появление
координации между зрительным восприятием и движениями рук у при-
матов могло быть делом случая. Здесь, к примеру, могли оказаться
существенными два обстоятельства: во-первых, обилие плодов в тропиче-
ском лесу и, во-вторых, мелкие размеры первых животных. Вследствие
столь большой роли случая появление человека и ряда последовательно
сменявших друг друга человеческих цивилизаций представляет собой
в высшей степени маловероятное событие и, следовательно, должно
наблюдаться крайне редко. Количество планет, на которых имеется жизнь,
по-видимому, значительно превышает число тех из них, на которых суще-
ствует ноосфера. Одна такая планета — наша Земля. Единственная ли
она в своем роде? По-видимому, нет, но нам еще предстоит это доказать
или опровергнуть, если это вообще возможно сделать.
154
ГЛАВА 7
СУЩЕСТВУЮТ ЛИ ЦИВИЛИЗАЦИИ ВНЕ СОЛНЕЧНОЙ СИСТЕМЫ?
Возможность существования сознательных и регулируемых наукой
форм жизни во Вселенной и возможность установления связи с такими
цивилизациями значительно более реальна, нежели надежда получить
сведения о формах жизни, не достигших этой стадии. Дело в том, что
даже та несовершенная аппаратура, которой мы в настоящее время рас-
полагаем, позволяет обмениваться радиосигналами со всеми, даже самыми
отдаленными частями Вселенной, хотя, естественно, мощность таких
передач должна быть огромной. Были даже предприняты попытки, правда
в настоящий момент прерванные, получить кодированные сообщения
с планет, предположительно достигших нашего уровня развития жизни,
однако до сих пор какой-либо связи с ними не установлено. Это, впрочем,
не обязательно означает, что ответ не был послан или даже что посланные
нами сигналы не были получены. Наши неудачи могут объясняться при-
чинами либо чисто техническими (слишком низкая чувствительность
нашей аппаратуры), либо психологическими (нам просто не захотели
ответить).
Возможно [117], самые древние и наиболее передовые цивилизации
в удаленных планетных системах установили постоянный контакт между
собой и образовали нечто вроде клуба, в который мы лишь подали заяв-
ление о приеме и в котором, возможно, теперь рассматривается наша
кандидатура. Однако, учитывая весьма сложное политическое и эконо-
мическое положение, существующее на Земле, мы не можем быть уве-
ренными в том, что нас примут в этот клуб.
Разумеется, это в высшей степени фантастическое предположение,
но оно основывается на определенной априорной вероятности. Поэтому
попытки обнаружить какие-нибудь следы существования где-либо
разума ни в коем случае не следует считать пустой тратой времени. Так
матросы Колумба, встретив в море куски дерева, обработанные руками
человека, уверились в том, что Новый Свет населен людьми.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Содержащийся в настоящей главе набросок картины эволюции зем-
ной жизни во времени может показаться весьма несовершенным, однако
весьма вероятно, что он будет дополнен в сравнительно недалеком буду-
щем благодаря быстрому развитию совершенных методов определения
возраста с помощью радиоактивных изотопов и интенсивному изучению
как метеоритов, так и древнейших земных пород; эти исследования позво-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ
155
пят в конце концов обнаружить химические изменения, по которым можно
было бы судить, в частности, о содержании кислорода в атмосфере Земли
в далеком прошлом. Ключом к расшифровке, несомненно, окажется коли-
чественное соотношение между изотопами. Изучение этого соотношения
уже позволило в значительной степени восстановить происшедшие собы-
тия даже в тех случаях, когда сами молекулы были разрушены. Гораздо
более серьезная трудность — почти полная невозможность увязать между
собой датировку, установленную геологическими методами, и те или
иные биологические эпохи.
Ключевая дата — дата появления в атмосфере значительного коли-
чества кислорода в связи с фотосинтезом — еще не установлена. Установ-
ление корреляции во времени химических и биологических процессов,
с одной стороны, и геохимических и геологических процессов — с другой,
представляет собой задачу, которую только предстоит разрешить. В на-
стоящее время это не так уж и важно, ибо, не имея никакого представ-
ления о скорости процессов химической эволюции, мы даже не способны
судить, сколько примерно времени она должна была продолжаться.
Пока что мы можем быть в достаточной степени уверенными лишь в том,
что на протяжении двух последних миллиардов лет развития Земли
жизнь существовала в условиях, не слишком отличающихся от совре-
менных. Для органической, дарвиновской эволюции этого времени было
вполне достаточно.
Другая дата менее определенна. Химическая эволюция могла про-
должаться в течение тех 2 млрд, лет, которые предшествовали органиче-
ской эволюции. Мы здесь говорили об огромной сложности процессов,
связанных с возникновением самопроизвольной дупликации молекул
и координации их химических реакций. Но тот факт, что многие из этих
молекул были воспроизведены в лаборатории за геологически ничтож-
ный промежуток времени, приводит к выводу, что за миллиарды лет
они могли возникнуть сами собой.
Гл а в а 8
Альтернативные подходы к проблеме биопоэза
Теперь уже совершенно очевидно, что нарисованная мною картина
возникновения жизни неизбежно отражает мои собственные представле-
ния по этому вопросу. Выдвигая их, я вовсе не претендую на оригиналь-
ность. Эти представления в большей своей части соответствуют взглядам,
которые были уже ранее высказаны различными авторами и в дальнейшем
детально разработаны или модифицированы другими учеными. Я поста-
рался включить сюда все гипотезы, которые я смог найти в литературе,
если только мне казалось, что их можно объединить в правдоподобную
и связную теорию. Я сознаю, что мои представления о наилучшем способе
достижения такого рода внутренней согласованности время от времени
менялись: с появлением новых идей мне часто приходилось менять мно-
гие из своих прежних гипотез. Отбор идей, использованных в этой книге,
удовлетворит не всех, но я пытался в известной мере компенсировать
это, излагая — в связи с той или иной проблемой — теории, отличные
от моих собственных, но не расходящиеся с ними радикально и не ли-
шенные, по-видимому, подлинно научных оснований.
В этой главе я попытаюсь восполнить оставшиеся пробелы, рассмотрев
также другие правдоподобные и внутренне согласованные теории воз-
никновения жизни, отличные от изложенной здесь концепции. Эти теории
весьма многочисленны. При построении своей концепции я отверг их
не столько потому, что не всегда мог согласиться с ними как с таковыми,
сколько из-за того, что они не вписываются в нарисованную мною общую
картину. При этом я даже и не пытался обсудить или хотя бы перечислить
разного рода мистические и полумистические идеи происхождения жизни,
так как это увело бы нас слишком далеко от нашей темы. Я не упоминал
и тех вполне рациональных концепций, которые в настоящее время не
могут быть приняты в связи с появлением новых фактических данных.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
157
Их, по существу, нельзя отнести к современному периоду интенсивной
разработки интересующего нас вопроса. Поэтому их рассмотрение в дан-
ном контексте могло бы только запутать дело. Существуют, однако, более
или менее научные представления, лежащие в стороне от главной линии
теории возникновения жизни; их можно грубо подразделить на две кате-
гории: «ультрапоэтические» и ультраскептические концепции.
УЛЬТРАСКЕПТИЦИЗМ - ПРЕДСТАВЛЕНИЕ
О НЕВЕРОЯТНОСТИ ЖИЗНИ
Ультраскептицизм опровергнуть труднее, чем «ультрапоэтические»
концепции. Предъявляя к данной проблеме строгие требования научного
метода, можно как будто бы убедительно показать, почему жизнь не могла
возникнуть; вероятность некоторых этапов биопоэза слишком мала,
и слишком сомнительны шансы на появление жизни. К сожалению —
для этой точки зрения — жизнь на Земле во всем многообразии ее форм
и функций уже существует, и остается лишь подумать о том, как объяснить
•ее существование.
ОБРАЩЕНИЕ К СВЕРХЪЕСТЕСТВЕННОМУ
Перед лицом этой трудности возникает искушение ввести какие-нибудь
«сверхъестественные факторы, призвать на помощь специальный акт тво-
рения на каждом трудном этапе. Другая альтернатива, которая в конеч-
ном счете означает почти то же самое, состоит в том, чтобы признать наше
полное невежество и рекомендовать серьезным ученым отложить поис-
ки истины до лучших времен, когда будет накоплено больше знаний.
Именно этот путь избрало в настоящее время большинство профессио-
нальных биологов. Биохимики и биофизики настроены более опти-
мистично — быть может, потому, что они просто не видят всех труд-
ностей [38].
Тем не менее ряды тех, кто все же пытается, сознавая недостаточность
«фактов и методов, объяснить возникновение жизни, продолжают расти.
Одна из причин того, что работа над проблемой происхождения жизни
не только трудна, но и неблагодарна,— это быстрый прогресс наук, от кото-
рых зависит получение новых данных об истоках жизни: астрономии, гео-
логии, биохимии и молекулярной биологии. Очень трудно, практически
даже невозможно быть компетентным во всех этих науках одновременно
158
ГЛАВА S
и быть в курсе их последних достижений; к тому же выдвижению новых
идей в тех областях, с которыми мы менее знакомы, в известной мере
неизбежно мешает своего рода инерция.
ДИЛЕТАНТИЗМ
Как новая область, дающая к тому же простор для умозрительных
построений, проблема возникновения жизни привлекает внимание многих
людей, которые поневоле оказываются в ней дилетантами, хотя они могут
быть признанными авторитетами в какой-нибудь определенной области
науки. Связанная с этим эксцентричность выдвигаемых идей, равно как
и упомянутый скептицизм, очень характерна для всех работ по вопросу
о происхождении жизни. Однако всякая область любительских построений
увлекательна, а со временем, в результате разработки, она должна выли-
ться в нечто столь же безопасное и скучное, как и вся остальная наука.
Постепенно у различных ученых вырабатывается вполне «законный»
интерес к той или иной теории, той или иной позиции в вопросе о возник-
новении жизни, и они уже не склонны менять свою точку зрения, хотя
в действительности она может принадлежать прошлой эпохе в раз-
витии наших знаний о физике и химии жизненных процессов. Именно тако-
вы многие из тех подходов, о которых я буду говорить. Различия между
ними в большей мере кажущиеся, чем действительные, как бы глубоко эти
различия ни ощущались.
Весь ход рассуждений, приведенный в настоящей книге, находился
в русле «центральных», или ортодоксальных, теорий возникновения жиз-
ни. В главном они являются развитием гипотезы Опарина — Холдейна,
но с изменениями, которые время от времени вносили сами авторы этой
гипотезы или другие исследователи; в большинстве случаев эти изменения
были обусловлены успехами биологии, а также астрономии и геологии.
Главные видоизменения этой основной гипотезы, ставшие сейчас обще-
принятыми, хорошо известны и в достаточной степени обоснованны.
Они связаны, как правило, с тем, что я назвал первой и второй стадиями
биопоэза. Важное изменение, касающееся первой стадии, базируется
на экспериментальных данных об образовании первичных биологических
молекул из молекул простых газов.
Начиная с первого эксперимента Миллера, который он провел
в 1953 г., в лабораториях был проведен ряд синтезов и были получены
данные химического характера, составляющие ныне весьма солидную
фактическую основу, с которой должна считаться любая теория ранних
стадий биогенеза. С точки зрения химии полученные результаты не вы-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
159
зывают серьезных сомнений; усомниться можно в другом, а именно в том,
имеют ли они отношение к действительному процессу возникновения
жизни на Земле или в солнечной системе. Решение этого вопроса неизбеж-
но связано с чисто теоретическими соображениями относительно возник-
новения Земли и ее последующего развития. А эти соображения, как
отметил Пири [103], составляют очень ненадежную и изменчивую основу.
АЛЬТЕРНАТИВЫ ПЕРВОЙ СТАДИИ
Многие из альтернативных путей развития событий, имеющих отно-
шение к биогенезу, неясны с самого начала; но так как они неоднократно
конвергируют на различных промежуточных этапах, то возможно, что
это и не имеет особого значения. Не существует, например, полного согла-
сия во взглядах на происхождение самой Земли как планеты, не говоря
уже о происхождении ее гидросферы, ее океанов или атмосферы. Эволю-
ция атмосферы в настоящее время предположительно объясняется на основе
гипотезы Беркнера — Маршалла (см. стр. 140 и далее); однако эта гипо-
теза не дает ответа на многие вопросы. Мы не можем даже сказать с уве-
ренностью, что жизнь возникла на самой Земле.
В настоящее время наука отошла от представления о том, что Земля
родилась в огненной катастрофе, в результате уплотнения некоторой
части остывающей струи вещества, вырванной из Солнца; произошел
возврат к старой кантовской гипотезе об агломерации космической пыли,
из которой образовались холодные с самого начала первичные планете-
зимали или планеты. Эта идея была подвергнута дальнейшей разработке
Шмидтом [115], Левиным [70] и в несколько иной форме Юри [126].
Юри предполагает, что позже произошло разогревание планеты — гра-
витационное или обусловленное радиоактивным распадом. Такое разогре-
вание должно было бы привести к разложению большинства сложных
химических соединений, образовавшихся на более ранних этапах в резуль-
тате взаимодействия газов при активирующем влиянии солнечной радиа-
ции или рентгеновских лучей.
ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ МЕТЕОРИТОВ И КОМЕТ
Описанный выше процесс фактически поставил бы под сомнение
любую гипотезу возникновения земной жизни непосредственно из материа-
лов, образовавшихся в метеоритах или даже кометах. К представлению
о веществе комет как об одном из главных источников предбиологических
160
ГЛАВА 8
органических молекул пришли Юри, Оро [92] и в меньшей степени Каль-
вин. Эта идея основана на том факте, что в кометах были обнаружены
большие количества циана и синильной кислоты, а также на предполо-
жении, что из этих веществ или их производных — цианамида или дициан-
амида — очень легко могли бы синтезироваться сложные органические
соединения. Однако следует учитывать и ту возможность, что гравита-
ционный или радиоактивный разогрев Земли, по-видимому, в основном
ограничивался ее внутренним ядром. Он не должен был сильно затронуть
наружные слои планеты, если не считать отдельных участков вулкани-
ческой или иной геотермической активности.
Кроме того, вопрос о степени этого разогрева, в частности в связи
с его влиянием на образование первичной и вторичной атмосферы, все
еще остается весьма спорным. Общепризнано, что первичная атмосфера
Земли, состоявшая в основном из водорода и редких газов, вероятно,
очень быстро исчезла (так как она не оставила почти никаких следов
в составе современной атмосферы), однако гипотеза о некой первоначаль-
ной атмосфере, состоявшей из метана и аммиака, до сих пор не находит
геохимического обоснования. Это, по существу, экстраполяция данных
спектроскопического изучения атмосферы Юпитера и Сатурна. Главные
изменения, внесенные недавно в эту часть гипотетической картины, свя-
заны с результатами исследования метеоритов: наличие в некоторых
метеоритах углеродсодержащих соединений показывает, что процессы,
характерные для первой стадии, т. е. образование таких мономеров, как
аминокислоты и органические основания, из которых строятся белки
и нуклеиновые кислоты соответственно, могли происходить не только на
Земле и что запасы углеродсодержащих соединений, которые продол-
жают накапливаться на Земле и сейчас, возможно, образовывались не
только в первичном океане, как вначале предполагал Опарин, но и в око-
лосолнечном пространстве.
Как видно из предшествующих глав, я лично склонен думать, что
процессы, характерные для первой стадии, в значительной своей части
действительно протекали вне Земли; однако я должен сознаться, что
в этом вопросе я отхожу от ортодоксальной теории, которой до сих пор
придерживается, например, Опарин [90] и которую подкрепляют данные
по синтезу органических веществ в модельных экспериментах, имевших
целью воспроизвести гипотетические условия именно на поверхности
Земли, а не на астероиде или в космическом пространстве. Однако мне
хотелось бы вновь напомнить, что состав первичной и вторичной атмосферы
Земли все еще не установлен окончательно. Следует учитывать, что поми-
мо фотосинтеза возможны были и другие источники атмосферного кисло-
рода, например разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
161
с последующим рассеянием водорода за пределы гравитационного поля
Земли [31].
Хотя имеются серьезные основания предполагать, что атмосфера
примитивной Земли, главным образом вследствие преобладания водорода
в солнечной системе, носила восстановительный характер, для нас важнее
прежде всего то, в какой степени она была восстановительной именно
в то время, когда впервые зародилась жизнь. Таким образом, решающим
становится не качество, а количество — все зависит от относительных
скоростей образования и поглощения молекулярного кислорода на при-
митивной Земле.
Я утверждал [21], что при отсутствии растительности находящиеся
в земной коре соединения двухвалентного железа успевали бы поглощать
весь кислород, который мог образоваться каким-либо чисто физическим
способом в чрезвычайно разреженных верхних слоях атмосферы, но воз-
можно, что я был неправ. Это зависит как от количества восстановленного
железа, приходящего в соприкосновение с воздухом в результате эрозии
земной коры, так и от величины первичных океанов, т. е. от двух вещей,
о которых мы не можем сейчас иметь достоверных сведений, хотя в на-
стоящее время уже разрабатываются методы выяснения этих вопросов.
Руби [111] утверждал даже, что нет почти никаких данных, которые
указывали бы на несходство примитивной атмосферы с современной,
в частности на присутствие в ней больших количеств углекислоты. Даже
если дело обстоит именно так (как в свое время допускали Холдейн и я),
то это не касается главного пункта — я имею в виду постулат об отсутст-
вии кислорода в примитивной атмосфере. Нужно, однако, признать, что
позитивные данные в пользу существования на Земле восстановительной
атмосферы весьма скудны и противоречивы. Некоторые косвенные указа-
ния на восстановительный характер атмосферы дает нам биохимия; я имею
в виду преобладание анаэробного обмена у примитивных организмов —
факт, который привел Холдейна к предположению о том, что жизнь
возникла в условиях восстановительной атмосферы.
Довийе [43] также ставил под вопрос необходимость восстановитель-
ной атмосферы для возникновения последовательности реакций, ведущих
к появлению жизни на Земле. Это один из самых первых авторов, писав-
ших по данному вопросу; в отличие от большинства других исследователей
(по крайней мере современных) он до сих пор придерживается гипотезы,
согласно которой Земля образовалась из струи солнечного вещества
и, таким образом, начала свое существование при высоких температурах.
Поэтому он предполагает, что атмосфера первоначально состояла не столь-
ко из метана, сколько из углекислоты; в 1957 г. и я выдвигал такую точку
зрения, но позже отказался от нее. Очень характерно, как отметил Пири,
И Дж. Бернал
162
ГЛАВА 8
что серьезные различия в теориях, касающихся самых начальных этапов
истории Земли, по-видимому, не влияют на представления о последующем
развитии на ней жизни.
ИЗМЕНЕНИЯ В «ПЕРВИЧНОМ БУЛЬОНЕ»
Много неясного также в вопросе о предполагаемых химических усло-
виях в примитивной гидросфере, получившей название «первичного
бульона». До тех пор пока мы не получим достаточно достоверных сведе-
ний о составе вторичной атмосферы Земли, характер реакций, про-
текавших в этом «бульоне», будет оставаться предметом гипотез. Даже
мнения о содержании в нем органических веществ сильно расходятся.
Оценки их количества варьируют в пределах от 25?о (Юри) до 0,1%
(оценка Халла [61 ] для равновесной смеси). Главный вопрос в том, в какой
степени эта смесь была подвержена тем фотохимическим процессам,,
в результате которых органические вещества синтезировались, а затем
в большинстве своем расщеплялись, если только они не были каким-то
образом защищены от действия ультрафиолетовых лучей озоном. Я вы-
сказал предположение [13], что эта проблема могла бы быть разрешена,
если предположить, что выделение образующихся веществ из жидкой
среды происходило в результате адсорбции их на глине, которая предо-
храняла бы их также от разрушительного воздействия ультрафиолетовых
лучей.
Все это означает, что остаются еще большие сомнения относительно
конкретной природы сложных органических соединений, которые должны
были синтезироваться в «первичном бульоне» одного или различных типов.
Ввиду большого разнообразия исходных условий в различных экспери-
ментах с синтезом органических веществ кажется вероятным, что образо-
вание таких веществ могло происходить не только при постулированных
условиях, но и при других самых различных условиях. Эксперименты,
проведенные Миллером, а после него великим множеством других химиков
и биохимиков в США, Советском Союзе и иных странах, включая Японию,
показывают это в общих чертах достаточно ясно. В настоящее время такие
химики-органики, как Оро, Кальвин и Поннамперума, изучили этот
вопрос более детально. Все возможности современной теоретической
химии используются для того, чтобы показать, что существует гораздо
больше путей синтеза, нежели можно было думать раньше. Как я уже
отмечал, трудность будет состоять именно в том, чтобы выяснить, какой
из возможных путей действительно имел место при зарождении жизни
на Земле.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
163
АЛЬТЕРНАТИВЫ ВТОРОЙ СТАДИИ
Для второй гипотетической стадии биопоэза — стадии полимериза-
ции образовавшихся на более ранних этапах простых молекул — воз-
можны другие альтернативы. Самая важная из них до сих пор — терми-
ческий синтез или полимеризация. Существенным моментом в гипотезе
Опарина — Холдейна было влияние радиации, особенно ультрафиолето-
вых лучей, под воздействием которых первые реакции химического син-
теза могли протекать на холоду. В основном такое же представление с не-
большими изменениями было изложено и в первых главах этой книги,
хотя оно относилось к ранним синтезам, происходившим не на Земле,
а в веществе метеоритов. Однако именно по этому пункту было предложено
радикально иное решение вопроса, которое выдвинул проф. Фокс [48]
из Флоридского университета. На основании весьма обширных экспери-
ментальных данных он утверждает, что синтез интересующих нас веществ,
прежде всего аминокислот, а затем и более сложных протеиноидов, может
быть осуществлен обычными методами при относительно высоких тем-
пературах — от 160 до 210°, т. е. значительно выше точки кипения воды
при современном атмосферном давлении.
Гипотеза термического пути синтеза белков a priori кажется чрез-
вычайно привлекательной, хотя она и вызывает весьма очевидные возра-
жения. Источники тепловой энергии, пригодные для осуществления такого
процесса, существуют и сейчас, а на первичной Земле их, вероятно, было
много больше; таковы, в частности, лавы, вулканические пеплы и горячие
источники. Существенные физико-химические трудности, связанные с под-
держанием температуры выше точки кипения воды без специальных устрой-
ств для создания высоких давлений, в экспериментах Фокса были преодо-
лены путем использования определенных количеств расплавленных амино-
кислот, особенно аспарагиновой и глутаминовой кислот. Таким способом
д-р Фокс и его коллеги получали в лаборатории полимеры, содержавшие
все обычные аминокислоты (а их всего 20 с лишним).
ПРИРОДА «ПРОТЕИНОИДОВ»
Д-р Фокс нашел, что продукты такого синтеза образуются в форме
мелких шарообразных телец (он называет их «протеиноидными микросфе-
рами»), которые, по его мнению, могли бы занять место коацерватов Опа-
рина в качестве предшественников индивидуальных организмов. Здесь
не может быть никакой речи о том, чтобы ставить под сомнение получен-
ные д-ром Фоксом результаты,— вопрос лишь в их отношении к проблеме
11*
164
ГЛАВА 8
происхождения жизни. Можно высказать два возражения. Во-первых,
чрезвычайно маловероятно образование необходимых концентраций ами-
нокислот, не говоря уже о более высоких концентрациях, в которых долж-
ны находиться аспарагиновая и глутаминовая кислоты — довольно слож-
ные представители этой группы веществ. Во-вторых, столь же мала вероят-
ность дальнейшего развития протеиноидов, фактически представляющих
собой твердые сферолиты. Такие сферолиты очень часто возникают в про-
цессе полимеризации, протекающей нерегулярно или с образованием раз-
ветвленных цепей, как это имеет место, например, в случае крахмальных
зерен; при этом вместо кристалла образуется скопление жестких или
пластичных сфер, окружающих центральное ядро. Такие явления, в кото-
рых усматривается намек на сходство с организмами (например, образо-
вание двойных сфер, наводящее на мысль о делении) — это, вероятно,
случайность. Нужно еще добавить, что Фокс интересовался главным
образом механизмом первичного образования белков и лишь позднее
рассмотрел вопрос о синтезе нуклеиновых кислот. Правда, он показал,
что из аспарагиновой кислоты в результате побочной реакции может
образоваться уреидоянтарная кислота — один из ключевых промежуточ-
ных продуктов в процессе синтеза нуклеиновых кислот.
Вообще говоря, мне кажется, что эти исследования д-ра Фокса сродни
более старым подходам к проблеме происхождения жизни, ставившим
своей целью создать правдоподобные имитации внешних форм первичной
жизни (вроде коацерватов Опарина) и в то же время найти подходящий
механизм образования белков из аминокислот. После открытия матрич-
ного синтеза нуклеиновых кислот и белков этот подход в известной мере
оказался в положении «вне игры». Неясно, каким образом проблема упо-
рядоченного расположения нуклеотидов в нуклеиновой кислоте или
аминокислот в данном белке может быть разрешена через посредство
процесса, в основе которого лежит случайное смешивание аминокислот
при термическом синтезе. Нужно, однако, признать, что пока еще не
выдвинуто никакой другой убедительной гипотезы, касающейся механизма
эволюции такого рода упорядоченной структуры, хотя в общем отбор
при низких температурах кажется гораздо более вероятным, чем анало-
гичный процесс при высоких температурах.
ГИПОТЕЗА КОАЦЕРВАТОВ
В предыдущих главах, рассматривая второй этап биопоэза, я не-
сколько раз упоминал гипотезу коацерватов, предложенную Опариным,
однако мне кажется, что в целом концепцию Опарина нельзя принять
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
165
безоговорочно. Еще в 1924 г., когда Опарин впервые выдвинул свою
теорию, он рассматривал образование коацерватов как главную особен-
ность более поздних стадий развития жизни в первичном океане. Впослед-
ствии он придавал коацерватам все большее значение; ему казалось, что
именно здесь лежит путь для перехода от неорганической структуры
к таким образованиям, которые обладали бы известными чертами сходства
с живыми системами и из которых позже могла бы развиться жизнь.
Коацерваты, впервые описанные Бунгенберг-де-Йонгом в 1932 г. как
системы, представляющие собой смеси растворов белка и гуммиарабика,
имеют ряд очевидных особенностей, привлекательных для автора любой
гипотезы о возникновении жизни. Это самые близкие к клеткам структуры,
какие только можно получить без использования биологического (или
по крайней мере живого) материала. Но значит ли это, что они были
необходимым этапом в возникновении жизни? Сам я отказался от этой
гипотезы еще в 1947 г. [13] по двум причинам: во-первых, потому, что
образование__коацерватов уже предполагает существование сложных
полимерных веществ, вроде яичного альбумина и гуммиарабика, которые
сами, по-видимому, могут быть только продуктами жизни; во-вторых,
потому, что коацерваты, видимо, не обладают внутренней структурой,
необходимей для осуществления жизненных процессов, второе возра-
жение обосновать труднее, так как для коацерватных телец характерно
то, что они состоят из двух типов противоположно заряженных кол-
лоидных мицелл, поддерживаемых в состоянии равновесия и образующих
капли, не смешивающиеся со средой, из которой они сформировались,
т. е. с гораздо более разбавленным раствором тех же молекул, из которых
построены сами коацерватные капли.
Я познакомился с коацерватами, когда работал с растворами частиц
вируса табачной мозаики; при этом я узнал кое-что о силах, поддерживаю-
щих разделение слоев и обусловливающих формирование и стабилиза-
цию тактоидов — ориентированных жидкокристаллических коацерватов,
которые образуются из таких удлиненных частиц [35]. Тактоиды отли-
чаются от обычных изотропных коацерватов формой составляющих частиц.
Если отношение длины к поперечнику у них велико, то частицы имеют
тенденцию располагаться параллельно друг другу и образовывать двояко-
преломляющие жидкокристаллические участки веретеновидной формы.
Исследование этих тактоидов показывает, что отдельные частицы удер-
живаются на определенных расстояниях друг от друга так называемыми
дальнодействующими межмицеллярными силами, очень чувствительными
к pH и концентрации солей в среде, в которой взвешены эти частицы.
Когда условия среды благоприятствуют концентрированию частиц (кон-
центрация более 30%), образуется гель; при меньших концентрациях
166
ГЛАВА 8
получается ориентированный золь. Как гели, так и золи тактоидов и коа-
церватов содержат большое количество воды, и поэтому они способны
включать большие количества других молекул — не только малых,
например солей и различных ионов, но даже таких крупных, как белковые
молекулы. Это позволило Опарину и его сотрудникам [90] показать, что
коацерватные капли, если они содержат ферменты, поглощенные из окру-
жающей среды, способны осуществлять внутри себя ряд ферментативных
реакций и, таким образом, могут служить моделью клеток как в биохи-
мическом аспекте, так и в отношении их обособленности и высокого содер-
жания воды.
Эти эксперименты представляют несомненный интерес, и в том, что
касается изучения самих коацерватов, они очень убедительны. Они
показывают, что коацерваты могут быть местом химических реакций, соот-
ветствующих не только пассивным, но и активным сторонам метаболизма,
и могут поэтому имитировать поведение организмов в отношении таких
функций, как рост. Тем не менее, на мой взгляд, здесь возникают те же
возражения, которые я уже высказал по поводу теории термической
полимеризации: отношение коацерватов к возникновению жизни столь
же сомнительно. Поэтому я не склонен рассматривать их как промежуточ-
ную стадию биопоэза, по крайней мере столь раннюю стадию, как это
предполагает Опарин. С моей точки зрения, коацерваты возникают уже пос-
ле развития механизмов синтеза нуклеиновых кислот и белков и впервые
появляются в субвитальных территориях. Тем не менее я признаю, что
эти соображения отнюдь не являются решающими, и возможно, что спор
о последовательности различных процессов в ходе биопоэза не имеет сейчас
большого значения и в свете новых открытий и экспериментов может
вообще утратить смысл. Гипотеза коацерватов, по существу, нисколько не
помогает нам объяснить ключевое для всей проблемы в целом явление —
репликацию и ее видоизменение путем отбора молекул — особого рода
естественного отбора, который на более поздних стадиях сменяется естест-
венным отбором организмов. Однако изучение коацерватов действительно
подтверждает один важный факт, а именно что частицы с большой поверх-
ностью оказывают чрезвычайно сильное влияние на химические реакции.
Как можно видеть, образование коацервата того или иного рода
весьма вероятно, коль скоро синтезируются, неважно каким способом,
разнообразные удлиненные молекулы белка или иного полимера. Они не
должны быть обязательно органическими — присутствие органического
материала в первоначальных коацерватах представляется сомнительным.
С другой стороны, если исходные коацерваты имели органическое про-
исхождение, то мы снова возвращаемся к ситуации, которую я сам
постулировал, когда считал, что адсорбция простых молекул из морской
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
167
воды происходила прежде всего на минеральных частицах. Позже эти
самые частицы должны были играть роль субстратов и матриц для первых
стадий полимеризации [24].
С точки зрения химии эти две возможности почти равнозначны, но
логически, если мы пытаемся обсуждать вопрос о возникновении жизни,
они существенно различны. Действительно, Вернер Кун [68] показал, что
поливиниловый спирт в виде очень рыхлого геля может во многом вести
себя почти так же, как коацерват Опарина, и, вероятно, по той же при-
чине: в обоих случаях возникает обширная сеть полимерных цепей,
способных взаимодействовать при помощи водородных связей и изменять
свое состояние при изменении pH; при этом формируется система, которую
можно было бы назвать «ионным мотором»— он получает энергию от окисли-
тельных процессов, подобно живой мышце.
Тем не менее эксперименты Опарина, если даже они не дают нам
ключа к раскрытию действительного пути возникновения жизни, пред-
ставляют большую ценность, так как показывают возможности, присущие
различным коллоидным системам. Такие системы могут содержать как
аморфные, так и кристаллические элементы. Именно последние я считаю
первичным субстратом для упорядоченной полимеризации, хотя воз-
можно, что и те и другие играют здесь определенную роль.
СУБВИТАЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ; АДСОРБЦИЯ
НА МИНЕРАЛЬНЫХ ЧАСТИЦАХ ИЛА И ГЛИНЫ
У нас имеется достаточно оснований полагать, что на ранних этапах
процесса возникновения жизни — на пребиотических стадиях — облик
земной поверхности был во многом сходен с современным. На Земле уже
существовали моря, происходили процессы эрозии и образования рек,
и в определенных местах должны были возникать мелководные участки,
по существу представлявшие собой эстуарии. Эстуарии в приливно-
отливной зоне оказываются местом непрерывного перемещения воды
по направлению к морю и обратно; поэтому мелкие илистые частицы все
время поддерживаются здесь во взвешенном состоянии. Исключение состав-
ляют две фазы каждого приливного цикла — его высшая и низшая точки,
так называемые точки стояния. В это время происходит осаждение
небольших количеств тонкодисперсного материала в форме ила, т. е. осадка,
в котором до 99% приходится на воду; остальное — коллоидный мате-
риал, который на современной Земле имеет главным образом органиче-
скую природу, с некоторой примесью минеральных частиц глины. По мере
отложения все новых слоев ила они давят друг друга и теряют часть воды,
168
ГЛАВА 8
образуя характерную илистую отмель. Именно здесь, каким бы ни был
состав ила, будет находиться наибольшее количество адсорбированных
органических молекул. И я высказал предположение, что именно в массе
такого ила должны были протекать процессы полимеризации и ранние
стадии возникновения жизни. Представление о полимеризации небольших
молекул в результате их адсорбции на минеральных поверхностях было
одной из главных идей, которые я выдвинул [13]. Ряд исследователей,
в частности Акабори [3], осуществили такой процесс в экспериментальных
условиях.
Это не так уж далеко от концепции первичных коацерватов Опарина,
только субстратом здесь служат не отдельные частицы, а слои неопреде-
ленной протяженности. Такого рода неясность в вопросе о возникновении
жизни в настоящее время неизбежна, но мы надеемся, что в недалеком
будущем положение изменится. Постепенно будут накапливаться все
новые данные, и вполне возможно, что нам удастся воссоздать более
точную картину того, что происходило на этих стадиях.
Наряду с идеей возникновения жизни в результате реакций, про-
текавших на поверхности частиц глины или коацерватов, существует и
и другая, альтернативная, гипотеза; я имею в виду выдвинутую Каль-
вином и в известной степени разделяемую Оро гипотезу, согласно которой
переход от мономеров к полимерам лучше всего мог бы осуществляться
под действием специфических молекул в разбавленном растворе, а не на
поверхностях. Сейчас оба механизма кажутся приблизительно равно-
вероятными. Для того чтобы сделать выбор между ними, требуются даль-
нейшие экспериментальные исследования. В частности, нужно выяснить,
насколько правдоподобен механизм с участием специфических химиче-
ских реагентов, иначе говоря, содержались ли те или иные специфические
реагенты в первичном океане в достаточной (хотя по необходимости
малой) концентрации, чтобы сконденсироваться в той степени, в какой это
требуется для синтеза полимеров. Для того чтобы решить, с какими реак-
циями было связано возникновение жизни — с гомогенными (протекавши-
ми при участии свободных молекул, например дицианамидов) или гетеро-
генными (при участии кристаллических частиц или уже образовавшихся
полимеров), предстоит большая теоретическая и экспериментальная работа.
ИСТОЧНИКИ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ
Сильной стороной гипотезы Опарина — Холдейна является не только
и даже не столько постулат о типах структур, характерных для ранних
форм жизни, сколько то, что процесс биопоэза рассматривается как хими-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
169
ческий процесс, что речь идет скорее о присхождении функций, нежели
структур жизни. Эволюция жизни на любой планете должна зависеть
не только от тех веществ, на основе которых происходит построение орга-
низмов, но и от имеющейся свободной энергии, как это предположили
Опарин и Холдейн в концепции «первичного бульона», а также от
непрерывного пополнения запасов энергии извне за счет излучения —
ультрафиолетового или видимого. К этой проблеме мы еще вернемся
в гл. 9. Это проблема чрезвычайно общего характера: по существу речь
идет об уменьшении энтропии — о процессе, противоположном тому,
который естественно протекает в любой системе, предоставленной самой
себе, и всегда состоит в увеличении энтропии, т. е. в возрастании неупоря-
доченности. Поэтому жизнь должна была с самого начала обладать либо
внутренним источником свободной энергии, либо способностью черпать
свободную энергию извне.
Это постулируется в гипотезе Опарина — Холдейна, а также во всех
ее позднейших модификациях. Все они подчеркивают, что на раннем
этапе необходимо накопление свободной энергии либо за счет солнечного
излучения, либо за счет радиоактивного распада. В результате должно
было обязательно возникать такое состояние, которое по самой своей
природе было неустойчивым; затем следовал второй этап, на котором
непрерывное выделение свободной энергии должно было привести к по-
явлению структур и реакций, обусловливающих возможность жизни.
Земля начинает утрачивать свою стерильность.
В такой ситуации существовало бы определенное различие между
анаболической фазой, т. е. накоплением химических соединений в «пер-
вичном бульоне», и катаболической фазой, когда они снова расщепляются
и энергия их рассеивается в виде тепла. Если бы дело сводилось к этому,
то жизнь появлялась бы только для того, чтобы вновь исчезнуть. Где-то
посредине должен был возникнуть способ использования нового, постоян-
ного источника энергии. Другая возможная гипотеза сводится к тому, что
жизнь возникла pari passu с поглощением энергии; она, так сказать,
существовала все время за счет «дохода», а не за счет «основного капитала»
(эта гипотеза, впрочем, разработана еще недостаточно).
Гипотеза Беркнера — Маршалла (см. стр. 140 и далее) вводит не-
сколько иное представление о действительном месте (или местах) возник-
новения жизни на Земле. Согласно этой гипотезе, жизнь развилась в не-
больших мелких водоемах, не обязательно сообщавшихся между собой.
Первым этапом, согласно Фишеру [45], мог бы быть тот период, когда
фотосинтезирующие многоклеточные организмы в основном растительного
типа содержали достаточное количество «животных» клеток, так что
последние потребляли большую часть выделяемого кислорода (или,
170
ГЛАВА 3
быть может, серы), не позволяя ему рассеиваться в атмосфере. Лишь позд-
нее, когда кислород стал выделяться в больших количествах и рассеивать-
ся в атмосфере, могла установиться его равновесная концентрация на всей
Земле, что должно было привести к уравниванию условий в различных
мелких водоемах. Все эти рассуждения, с моей точки зрения, не вполне
удовлетворительны. Я полагаю, что современные растения произошли от
животных (а не наоборот) в результате захвата хлоропластов и других
органелл, однако это могло произойти на более раннем этапе. Самые первые
животные, в основном автотрофные и произошедшие от фотосинтезирующих
форм, позже могли дать начало современным животным и растениям с на-
стоящим клеточным ядром (Eukariota), причем эти животные впоследствии
утратили свои пластиды и сделались полностью паразитическими подвиж-
ными организмами, а растения превратились в сидячие формы.
ЗНАЧЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Особенно значительны изменения, внесенные в последние годы в пер-
воначальную теорию Опарина — Холдейна в связи со второй стадией
процесса возникновения жизни. Когда эта гипотеза впервые появилась
и в течение двух десятилетий после того, важнейшими биологически
активными молекулами биохимики считали белки; это было связано главным
образом с тем, что они занимались изучением ферментов. Сознательно или
бессознательно, они следовали Энгельсу, определившему жизнь как
«способ существования белковых тел». Однако позже стало ясно, что
нуклеиновые кислоты во многих отношениях играют более фундаменталь-
ную роль, чем белки. Это изменение во взглядах определялось, с одной
стороны, появлением убедительных данных о связи нуклеиновых кислот
с генетическим материалом (я имею в виду, в частности, исследования
Касперссона [40], проведенные им in vivo с помощью ультрафиолетового
микроскопа), а с другой — прогрессом в области химии нуклеиновых
кислот.
Накопление знаний о полимеризации и структуре полимеров, сти-
мулируемое главным образом их применением в промышленности, также
сыграло большую роль в этом перемещении центра тяжести с белков
на нуклеиновые кислоты. Все это вместе с успехами молекулярной биоло-
гии привело к появлению гипотезы Уотсона — Крика; в этой гипотезе
центральное место отводилось упорядоченному расположению нуклеоти-
дов в нуклеиновых кислотах, в которых закодирована структура синте-
зируемых белков. Постепенно стало ясно, что в проблеме возникновения
жизни главное — именно это точное воспроизведение молекулярных
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
171
структур, основанное на сохранении соответствующей информации всамо-
воспроизводящихся последовательностях нуклеотидов в нуклеиновых кис-
лотах.
РАЗВИТИЕ НУКЛЕИНОВОКИСЛОТНОГО КОДА
ДЛЯ СИНТЕЗА БЕЛКА
Вопрос о первоначальном возникновении и последующей модифика-
ции этого кода рассматривают теперь как ключевую проблему биопоэза.
Сам по себе код не имеет никакого значения, если не связывать его с ме-
ханизмом перевода его в нечто такое, что может быть использовано для
дальнейшего осуществления других химических реакций, в частности
для построения упорядоченных аминокислотных цепей ферментных бел-
ков. Это связано с развитием механизмов, ответственных за «поиск» отдель-
ных аминокислот и последующее соединение их в надлежащем порядке
в белки под контролем нуклеотидов «информационных» нуклеиновых кис-
лот. По-видимому, такой процесс не сразу возник в своем законченном
виде, но прошел в своем развитии через ряд промежуточных этапов,
т. е. существовал в более простой форме. При построении любой общей
гипотезы возникновения жизни необходимо предусмотреть какой-то ме-
ханизм переноса (трансляции) содержащейся в нуклеиновых кислотах
информации на белки, в частности механизм переноса, предполагающий
участие рибосом и полисом.
ИДЕНТИЧНОСТЬ МОЛЕКУЛ
Гипотетическую картину различных стадий биопоэза приходится
постоянно исправлять и дополнять с учетом огромной и быстро растущей
массы новых данных, получаемых генетикой и молекулярной биологией;
очевидно, что работа по воссозданию процесса возникновения жизни
очень сложна, а ее результат, как правило, оказывается весьма спорным.
Нужно признать, что потребуется еще большая теоретическая работа,
прежде чем будет достигнуто органическое объединение двух направлений,
связанных с биомолекулярной механикой, с одной стороны, и с историей
возникновения жизни — с другой. Возможные пути такого объединения
намечены в многочисленных новейших теориях, в частности в теории
Холдейна, изложенной в его последнем выступлении по данному вопросу
на конференции в Вакулла Спрингс в 1963 г. [55], когда он попытался
представить схему организации первичных существ, содержавших неболь-
172
ГЛАВА 8
шое число нуклеотидов и аминокислот, из которых образовывались
нуклеиновые кислоты и протобелки. Из других сообщений на той же кон-
ференции нужно отметить доклады Буханана, Липпмана и Сагана, в кото-
рых рассматривалось первичное образование упорядоченных полимеров.
Нужно было объяснить происхождение идентичных молекул, необходимых
для поддержания обмена веществ, образования структур и размножения.
Но эти молекулы не обязательно должны были быть так же сложны, как
те молекулы, которые мы находим у современных организмов.
В настоящее время наблюдается тенденция рассматривать все эти
проблемы в плане молекулярной биологии, т. е. с точки зрения химии,
а не биологии. Многие работы последних лет были посвящены попыткам
формализовать теорию биопоэза, которую по существу представляли
себе как проблему химической кинетики и термодинамики. Новейшим
примером такого подхода может служить меморандум Цалана [135],
в котором обсуждается вопрос о том, каким образом жизнь могла бы
возникнуть в результате случайных событий чисто химического характера,
причем в качестве главного действующего фактора подразумевается ката-
лиз. Используя теорию информации и топологию, автор строит схему, при-
ходя в конечном счете к набору систем, каждая из которых содержит около
шести катализаторов. По мнению автора, при такой организации могла
бы возникнуть последовательность химических реакций, обеспечивающих
репликацию за счет веществ, поступающих из внешней среды.
Вероятно, будет выдвинуто много подобных схем того или иного
типа. Ряд таких схем уже предложен; но все они кажутся мне чересчур
формальными. В подобных «химических» теориях вопрос о том, что возник-
ло раньше — организмы или жизнь,— остается, по существу, без ответа.
Высказанная мною в этой книге точка зрения, согласно которой организмы
появились позднее, отнюдь не является общепринятой. Интересно отме-
тить, что Довийе фактически принимает ее [43]. В настоящее время мы не
располагаем бесспорными данными для решения этого вопроса, и воз-
можно, что сам по себе он не имеет в данный момент большого значения.
АЛЬТЕРНАТИВЫ ТРЕТЬЕЙ СТАДИИ
В отношении третьей стадии, подводящей к эволюции клетки, обладаю-
щей истинным ядром, дело обстоит еще менее удовлетворительно, ибо здесь
необходимо глубокое знание не только современных субклеточных струк-
тур (органелл), но и механизмов их воспроизведения, роста и регуляции.
Исследования в этой области еще только начинаются, причем они потре-
буют применения и совершенствования всех новых методов, которыми
Плазматическая
мембрана
Ядерная
оболочка
Митохондрии
с кристами
Эндоплазма
Шероховатая эндоплазма-
тическая сеть
Эндолимфа
Один из
-участков г в
которых ядер-
ная оболочка
соединяется с
эндоплазмати-
ческой сетью
Аппарат
Гольджи
Гранула
Вакуоли а Ядрышко
Соединение между
плазматической
мембраной и эндо-
плазматической сетью
Поры в ядерной
оболочке
Рис. 7. Схема строения эукариотической клетки, показывающая взаимоотношения
между различными клеточными компонентами.
174
ГЛАВА 8
располагает сравнительная ультрацитология (сюда относятся, в част-
ности, электронная микроскопия и радиоавтография с биохимическим
контролем). Эти методы находятся сейчас на ранней стадии своего раз-
вития. Необходимо распространить их на всю живую природу, исследо-
вать наряду с животными организмами растения, и особенно такие как
будто бы примитивные и аномальные формы, как Prokariota, например
бактерии; лишь после этого можно будет делать, исходя из полученных
данных, выводы, касающиеся проблемы происхождения жизни.
Успехи в области биохимии и в изучении внутренней структуры клет-
ки, достигнутые благодаря электронному микроскопу и прежде всего
благодаря развитию молекулярной биологии, привели в то же время
к открытию новых аспектов, которые требуют объяснения. Сама слож-
ность обнаруженных структур делает весьма настоятельной необходи-
мость понять историю их возникновения, т. е обусловливает еще большую
потребность в теории, способной объяснить, почему мы наблюдаем именно
такие структуры и реакции, а не какие-то иные. Уже сейчас ясно, что
любая подобная теория непременно должна содержать попытку объясне-
ния процесса репродукции или репликации в точности идентичных моле-
кул. При исследовании характерных для живых организмов структур
с помощью новых методов оказывается, что они состоят из множества
идентичных компонентов (обычно белковых молекул), образующих ква-
зикристаллические системы. Таковы, например, микротрубочки, а также
жгутики и реснички, являющиеся, по-видимому, производными этих
структур. Эти компоненты и составленные из них структуры дают нам
в руки метод классификации, а тем самым и ключ к пониманию эволю-
ционной преемственности форм простых организмов. Очевидно, что
в протобиологии назревает переворот, предполагающий полную пере-
стройку старых представлений; это можно сравнить с переворотом, вызван-
ным в свое время Изобретением светового микроскопа. Хотя уже сейчас
можно попытаться наметить подходы к созданию правдоподобной теории
генезиса структуры (и я надеюсь, что мне удалось сделать это в первых
главах этой книги), мы должны признать, что эта фундаментальная
проблема еще не получила эффективного и удовлетворительного решения.
МЕМБРАНЫ
В области изучения структуры главный пробел — это недостаточное
понимание роли мембран в живых системах. Клетка, как мы теперь
знаем,— это чрезвычайно сложно организованная система, состоящая
из разнообразных структур — эндоплазматической сети, органелл (на-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
175
пример, митохондрий и базальных телец ресничек), между которыми мы
обнаруживаем сильно развитую систему барьеров. Эти барьеры по боль-
шей части образованы мембранами, несомненно играющими весьма актив-
ную роль в жизни клетки. Перенос ионов через мембраны, который во мно-
гих случаях совершается в направлении, противоположном естественному
направлению диффузии (избирательное «перекачивание» их против гра-
диента концентрации),— одна из тех функций мембран, которые нам необ-
ходимо понять и объяснить, что в свою очередь поможет нам объяснить
происхождение мембранных структур.
Абсолютно необходимо также объяснить возникновение организмов
как отдельных образований. Эволюция сложного комплекса полностью
или частично обособленных систем внутри клеток, возникновение обособ-
ленности внутреннего содержимого клеток от окружающей среды —
все это такие явления, которые должны иметь свою историю, быть может
предполагающую несколько независимых путей развития. В любой до-
статочно полной картине биопоэза, которая может быть воссоздана в буду-
щем, должно быть объяснено формирование мембран и всей внутренней
архитектуры клеток.
Вопрос о времени, необходимом для возникновения жизни (см. гл. 7),
также может решаться по-разному. Развивая свои представления отно-
сительно простейших организмов, Холдейн одновременно предложил вы-
ход из затруднения, связанного с чрезвычайно малой вероятностью за-
рождения жизни. Как он указал в другом месте [54], невероятное не есть
невозможное; это лишь нечто такое, что случается не очень часто и ста-
новится невозможным только тогда, когда предоставленное время короче
того периода, в течение которого наступление данного события уже не
столь маловероятно; то, что для развития жизни было отпущено всего
лишь 4,5 млрд, лет, должно было серьезно ограничить шансы на ее появ-
ление. Чем больше мы узнаем о жизни, тем более сложными кажутся нам
жизненные процессы и тем менее вероятйым на первый взгляд становится
ее возникновение.
Этому можно противопоставить другое соображение. Жизнь за по-
следние несколько миллиардов лет сделалась чрезвычайно стабильной
системой. Биохимическая эволюция, если не говорить о бактериях,
по существу прекратилась. Морфологическая эволюция стала настолько
медленной, что еще 100 лет назад вполне серьезные биологи могли отрицать
ее существование вообще, даже в прошлом. Они верили, что кошки и соба-
ки всегда оставались кошками и собаками, с того времени, как они были
сотворены таковыми. Такое положение связано с очень высокой устой-
чивостью тех механизмов, которые почти всегда возвращали систему
видов к одному из ее сравнительно немногих стабильных состояний.
176
ГЛАВА 8
Но этого могло и не быть на всем протяжении эволюции. В наши дни
эволюция организмов протекает абсолютно и относительно медленнее,
чем в любой другой период истории Земли. И в те времена, когда она шла
с большей скоростью, соответственно больше было и шансов на осуществ-
ление событий, маловероятных по самой своей природе. Именно на этом
основании Холдейн утверждал [55], что он не видит никакой необходи-
мости в том, чтобы органической эволюции предшествовала длительная
химическая эволюция.
В настоящее время положение следует пересмотреть в свете гипотезы
Беркнера — Маршалла. Если эволюционные «взрывы» зависят от мета-
болической активности, в свою очередь определяемой концентра-
циями Оа и СО3 в атмосфере, то в известные эпохи скорость эволюции
должна была сильно возрастать. Предполагают, например, что такой
подъем имел место в каменноугольном периоде, а также в середине ме-
зозойской эры, когда появились гигантские рептилии. Однако приведен-
ные рассуждения весьма недостоверны.
Очевидно, что для оценки всех этих соображений потребуются гораздо
более глубокие исследования, чем все те, которые предпринимались до сих
пор. Нужна будет работа целой армии исследователей, располагающих
новыми, специализированными приборами, которые будут постоянно
совершенствоваться. Однако есть достаточно оснований ожидать, что
эта армия появится и что в ближайшие десятилетия изучение фундамен-
тальных проблем биологии станет такой же увлекательной и так же хорошо
финансируемой областью, какой давно уже стала ядерная физика. Не-
сомненно, эти исследования могли бы принести больше практических
успехов в лечении болезней и улучшении условий жизни, чем усовер-
шенствование атомной бомбы — в уничтожении жизни.
РЕЗЮМЕ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ УПОРЯДОЧЕННОСТИ
В гл. 6 я попытался доказать, что вопрос о развитии упорядоченной
структуры первых полимеров — нуклеиновых кислот и белков — стал
одной из ключевых проблем биопоэза, а может быть, и вообще главной
проблемой. Очевидно, процесс мог идти по одному из двух путей: либо,
как предположил Поннамперума [107], сначала образовывались случай-
ные последовательности, а затем среди них происходил отбор на регуляр-
ность каких-то их участков; либо сложные последовательности возникали
в результате соединения более простых, причем последние могли несколько
видоизменяться. Как я уже говорил, этот второй путь я считаю наиболее
вероятным, но следует, конечно, иметь в виду и другие возможности.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА
177
Различные представления, о которых говорилось в конце настоящей
главы, были изложены не потому, что их обязательно можно будет под-
твердить или опровергнуть, а потому, что они, как мне кажется, в данный
момент имеют отношение к возможным путям дальнейшего исследования
проблемы возникновения жизни. Сам я уже сделал выбор и наметил путь,
наиболее привлекательный для меня с точки зрения современного пони-
мания и будущей разработки вопроса. Возможно, и даже весьма вероятно,
что я ошибся, но, естественно, я не могу сказать, в каком направлении:
если бы я это знал, то изменил бы свои формулировки. В любой момент
может появиться новый факт или новый теоретический вывод, который
вопреки моим личным предпочтениям склонит чашу весов в пользу какой-
либо другой из существующих теорий, а может быть, и в пользу совер-
шенно новой теории. Уже по одной этой причине такие гипотезы не сле-
дует забывать, ибо они еще могут совершенно неожиданно пригодиться.
ДЕТЕРМИНИЗМ, ТЕЛЕОЛОГИЯ И БИОПОЭЗ
Можно видеть, что современное представление о биопоэзе включает
элементы как детерминистского, так и более старого телеологического
подхода. Первые из них логически связаны с характером механизмов
синтеза ферментных белков при участии нуклеиновых кислот, а также
с концепцией инструктивного управления, или прескрипции; вторые
связаны с действием естественного отбора в процессе эволюции.
В настоящее время ясно, что противоречие между этими двумя про-
тивоположными в философском отношении подходами скорее кажущееся,
чем действительное. Они могут сосуществовать в рамках единой, внутрен-
не согласованной схемы. Нужно признать, что указанный механизм
эволюции, особенно в случае высших организмов, невероятно сложен,
так что опять-таки перед нами встает все тот же вопрос: достаточны ли для
такой эволюции те 4,5 млрд, лет, которые протекли со времени возникно-
вения жизни на Земле? Ведь даже такой фундаментальный механизм,
как фотосинтез, который по необходимости должен был возникнуть где-то
в самом начале эволюции, уже требует образования десятков специфичных
ферментов, без которых невозможны сложнейшие процессы, протекающие
в хлоропластах.
12 Дж. Берна.
Глава 9
Нерешенные вопросы теории происхождения
жизни
В этой главе рассмотрены трудности и возражения, с которыми могут
столкнуться отдельные теории происхождения жизни или даже все эти
теории. Среди них есть затруднения, встающие лишь перед какой-либо
одной теорией, быть может на каком-то определенном этапе, но есть
и общие возражения, которые можно адресовать любой попытке объяснить
самопроизвольное возникновение жизни. К числу последних можно
отнести возражение против возможности возникновения жизни в результа-
те случайного события вообще. (В наше время эта концепция приняла
форму гипотезы о возникновении первой живой молекулы в результате
случайного объединения атомов. Это новый, но куда менее убедительный
вариант старых Демокритовых воззрений.)
РОЛЬ СЛУЧАЯ В ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ
Большинство трудностей, с которыми встречается любая гипотеза у
объясняющая ранние этапы самопроизвольного возникновения жизни,
связано не столько с сущностью самой проблемы, сколько с нашим под-
ходом к ней, в частности с тем, что обычно a priori считаются неопровер-
жимыми все аргументы, основанные на малой вероятности или даже невоз-
можности возникновения жизни без вмешательства извне. Подобные аргу-
менты, в сущности, относятся не столько к самому возникновению жизни,,
сколько к характеру отдельных гипотез, пытающихся его объяснить.
Поэтому такая критика, хотя и ложно направлена, до некоторой степени
полезна, ибо она заставляет сузить круг возможных путей возникнове-
ния жизни и возможных этапов этого процесса. Пользуясь этим подходом,.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
179
можно сделать прямой статистический расчет вероятности любого собы-
тия, скажем вероятности того или иного этапа биопоэза, и легко до-
казать, что эта вероятность будет очень мала, ибо обычно так это и
есть.
Однако успешность подобной критики может указывать лишь на то,
что первоначальная гипотеза плохо разработана. Вероятности не скла-
дываются, а умножаются, и если все этапы процесса выбрать таким обра-
зом, чтобы вероятности отдельных стадий внутри каждого из них и при
переходе от этапа к этапу были очень близки к единице, то общая вероят-
ность осуществления всего процесса также будет велика. Если вероят-
ность какого-либо события, которое заведомо произошло в действитель-
ности, оказывается особенно малой, то следует прежде всего искать сла-
бое место в наших рассуждениях. Холдейн, например, нашел, что любая
данная специфическая последовательность нуклеотидов представляет собой
один из 1017 возможных вариантов, и потому вероятность ее возникно-
вения, если учесть ограниченность места и времени в течение всей истории
Земли, ничтожно мала. При этом молчаливо предполагается, что осу-
ществление каждого варианта в равной степени маловероятно. Между тем
вполне может оказаться, что энергия состояния, соответствующего како-
му-либо отдельному варианту, настолько ниже остальных, что для его
успешного осуществления потребуется значительно меньше попыток,
чем при чисто случайном характере всего процесса. Можно сказать, что
в игре «возникновение жизни» природа всегда играет краплеными кар-
тами.
Например, представление о полимерной цепочке как о последователь-
ности изогнутых петель или по меньшей мере как о структуре, содержащей
такие петли (стр. 107), предполагает, что вероятность появления некоторых
типов последовательностей более высока по сравнению с другими после-
довательностями и соответственно число проб, необходимых для выявле-
ния одной из них, наиболее вероятной, уменьшается. Справедлива эта
гипотеза или нет, у нас слишком мало данных, для того чтобы спорить
о роли случая в возникновении цепей белка или нуклеиновой кисло-
ты; нам известен порядок лишь в одной-единственной последователь-
ности нуклеотидов, в одной-единственной природной нуклеиновой
кислоте.
После того как будет изучен порядок в достаточно большом числе
природных цепей, можно предпринять следующий шаг — выяснить,
существуют ли в них какие-либо заметные повторы, найти, так сказать,
внутренние рифмы. Эти «рифмы», если они следуют в определенном поряд-
ке, резко снизят число возможностей. Во всяком случае, все аргументы,
основанные на чисто вероятностном подходе, не говоря уже об их логи-
12*
180
ГЛАВА 9
ческой необоснованности, по сути своей бессмысленны. Часто они выдви-
гаются с очевидным намерением доказать, что жизнь вообще не могла
возникнуть спонтанно.
АЛЬТЕРНАТИВА СЛУЧАЙНОСТИ: ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ
ТВОРЕНИЕ
Мора, например, утверждает: «Возражать против доводов о том,
что самоупорядочение возможно, практически означает поддерживать
альтернативную точку зрения». Эта альтернатива, если не считать того,
что сам Мора называет практикой «уловок»,— я имею в виду идею о по-
падании жизни на Землю из других частей Вселенной,— в конечном
счете равнозначна признанию действия метафизических, духовных сил.
Иногда эта точка зрения выражается в крайне наивной форме: жизнь,
живое есть творение создателя или демиурга (буквально — мастер,
ремесленник). Но поскольку такие взгляды все же не очень популярны
среди ученых, выдвигаются по сути дела эквивалентные им компромис-
сные варианты в виде концепций о «жизненной силе», природа которой
остается неясной и определяется только через ее производное — жизнь
с характерным для нее внутренним «побуждением» к самоподдержанию
и распространению в любой подходящей среде [76].
Скептик всегда может отказаться сделать выбор между этими двумя
соперничающими альтернативами — самоупорядочением и сверхъесте-
ственным умыслом. Однако практически скептику остается лишь мате-
риалистическая альтернатива, ибо только она предполагает возможность
обсуждения или экспериментирования. Большая часть аргументов, вы-
двигаемых против материалистической точки зрения, относится к вероят-
ностной гипотезе самопроизвольного возникновения жизни. С другой
стороны, защитникам спиритуалистической точки зрения всегда легко
перейти от чего-то хорошо знакомого к менее привычному. Мы подготов-
лены веками к восприятию идеи о том, что бог мог создать человека по свое-
му образу и подобию, как скульптор создает статую из безжизненного
материала. Это старая аристотелевская идея о материи и форме. Прямо-
линейная техноморфная аналогия стала приемлемой благодаря удиви-
тельному совершенству, которого добивались древние художники в соз-
дании изображений живых существ. Это сделало идею о боге-создателе
приемлемой для мыслящих людей на протяжении тысячелетий. Еще более
техноморфный характер носит представление о боге-лепщике, создав-
шем человека из глины и оживившем его «дыханием жизни» (Бытие, 2, 7):
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
181
«И создал Господь Бог человека из праха земного и вдунул в лицо
его дыхание жизни; и стал человек душою живою».
В наше время трудно верить в это буквально, но все еще легко себе
представить. Пока человек считал себя рожденным непосредственно Зем-
лей или Небом, что и отражено в различных греческих или других
легендах, идея эта не сталкивалась со значительными трудностями. Однако
уже в течение по меньшей мере двух сотен лет для научно мыслящих лю-
дей она неприемлема. В последний раз эта идея возродилась в XVII в., —
она воплотилась в образе легендарного Голема, творения рабби Леви.
Выдвинутая Дарвином идея эволюции, казалось, положила конец
спиритуалистическим фантазиям. Однако по прошествии весьма непро-
должительного времени религиозное мышление усвоило и эту идею.
Стали говорить о творении первого организма и о существовании на-
правляющего разума, следящего, не вмешиваясь, за его последую-
щей эволюцией. Это напоминает воззрения Ньютона о «божественном
вмешательстве, приводящем в порядок возмущения в первоначально
созданной планетной системе»— своего рода кегельбан, на котором бог
слегка мошенничает, когда шары катятся к цели.
Однако такие гипотезы уже выглядят не только менее правдоподоб-
ными, но также и слишком учеными; они утратили простодушное очаро-
вание старых преданий. Трудно представить себе какое-либо божество,
занятое созданием посредством какой-то духовной микрохимии молекулы
дезоксирибонуклеиновой кислоты, которая дала организму с первичной
наследственностью возможность расти и размножаться. Гипотеза при-
шла к своему естественному концу — к нелепости.
Однако, каковы бы ни были позиции, занимаемые структуралист-
скими воззрениями, никогда нельзя окончательно сказать, что они
сложили оружие. Так, Декарт считал эпифиз обиталищем бессмертной
души человека по той единственной причине, что в то время для него не
удавалось найти какого-либо иного назначения. В своем этюде «Стра-
сти души» он писал: «Часть тела, в которой душа, по-моему, непосред-
ственно выполняет свои функции, никоим образом не сердце и не весь
мозг, а только часть его, расположенная глубже всех; это известная
очень маленькая железа, расположенная посреди его вещества». Основа-
нием для такого утверждения было то, что в отличие от других частей
мозга эта железа была единственной непарной и, следовательно, «в теле
нет другого места, где эти впечатления могли бы соединиться», кроме
как в этой железе. Сейчас мы знаем, что эта железа является регули-
рующим органом эндокринной системы. Однако, до тех пор пока в нашей
картине мира остаются белые пятна, идеи божественного вмешательства
всегда найдут себе дорогу.
182
ГЛАВА 9
КРИТИКА СПИРИТУАЛИСТСКИХ ОБЪЯСНЕНИЙ ЖИЗНИ
Во времена преподобного Пэли х) доводы в пользу божественного
творения и божественного управления миром выдвигались более откры-
то — в противовес материалистическим воззрениям Эразма Дарвина.
Тем не менее Совет Кембриджского университета, не сознавая всей иронии
этого факта, предлагал в течение более чем ста лет на выбор две темы
для первого экзамена на степень бакалавра: д-р Пэли или логика. Сей-
час, когда мы приступаем к серьезному научному обсуждению вопроса
о возникновении жизни, настало время открыто обсудить эту сторону
вопроса и дать более точную, полную и непротиворечивую оценку гипо-
тезы о божественном возникновении жизни, чем та, которая была дана
при сопоставлении этой гипотезы с механистическими воззрениями. Такое
обсуждение, в ходе которого, возможно, потребуется поставить ряд воп-
росов, поддающихся разрешению,— обсуждение, свободное от логиче-
ских уверток и «откровений»,— откроет нам более ясный путь к научному
познанию, даже если мы не пройдем его до конца.
Аргументы, основанные на вероятностном подходе, имеют совершенно
общий характер. Однако мы пришли к выводу, что они не помогают нам
понять возникновение жизни. Они позволяют лишь отвергнуть некоторые
теории, которые, по сути дела, ничего не объясняют. При этом обнару-
жатся некоторые недостатки различных гипотез, но в дальнейшем совер-
шенно необходимо рассмотреть все предложенные схемы возникновения
жизни подробно, с тем чтобы выявить те из них, которые содержат крайне
уязвимые места, а потому должны быть исключены из рассмотрения.
Все прочие гипотезы следует подвергнуть испытанию с целью по крайней
мере убедиться, что в них не содержится ничего такого, что может быть
опровергнуто. Возможно, что в результате останется не слишком много,
но этот остаток будет куда ценнее множества гипотез, которые по сути
своей неправдоподобны; в частности, в этих оставшихся гипотезах не долж-
но быть уверток,— я имею в виду такие рассуждения, которые в равной
мере пригодны для любого объяснения, например предположение о беско-
нечности прсстранства и времени, так что оказывается возможным самое
невероятное событие.
Необходимо рассмотреть вопрос в целом, особо останавливаясь на
каждом из этапов возникновения жизни, которые в известном смысле
1 Уильям Пэли (1743—1805), известный английский теолог. Его книга «Основа-
ния христианства» вышла в 1794 г.— Прим, перев.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
183
куда более бесспорны, чем детали этих этапов. Коль скоро мы допустим,
что жизнь могла возникнуть каким-либо естественным или, во всяком
случае, в принципе познаваемым путем, нет нужды заниматься доказатель-
ством безупречности описания каждого этапа — да мы и не в состоянии
сделать это. Но мы должны быть готовы предпочесть незнание любому
набору объяснений, которые нельзя ни обосновать логически, ни про-
верить экспериментально. Не следует стремиться любой ценой «соблюсти
декорум», сколь бы ни было такое занятие полезно на ранних этапах
истории науки.
Неизбежно останется много трудностей, иногда значительных. Не-
которые из них отражены в тех 32 вопросах, которые перечислены в при-
ложении 4, где приведены также возможные варианты ответов на эти
вопросы или даны наметки возможных направлений, в которых нужно
искать эти ответы. Первая группа трудностей относится к самому раз-
биению процесса возникновения жизни на стадии (гл. 4, 5 и 6) и к попытке
«привязать» их к определенному времени (гл. 7). Нужно посмотреть,
действительно ли эти стадии следуют друг за другом или же они настолько
перекрываются, что фактически представляют собой не отдельные периоды
во времени, а различные стороны процесса. При этом затрагивается фунда-
ментальный вопрос о том, действительно ли химическая эволюция пред-
шествовала эволюции организмов или же она протекала одновременно
€ ней. Какое-то перекрывание, несомненно, существует, ибо ясно, что
химическая эволюция не остановилась, когда началась органическая
или организменная эволюция; в некоторой степени она продолжается
и сейчас, о чем свидетельствуют биохимические различия между ныне
живущими видами. > Однако помимо этих общих трудностей существуют
и частные, относящиеся конкретно к трем основным перечисленным мною
стадиям. Эти стадии следующие: во-первых, образование простых органи-
ческих молекул из их космических предшественников; во-вторых, поли-
меризация этих молекул и возникновение самокопирующихся молекуляр-
ных систем, которые развились в современную систему матричного син-
теза, управляемого нуклеиновыми кислотами, и, наконец, в-третьих,
переходная стадия, приведшая к появлению первых организмов и первых
клеток.
СТАДИЯ I
В принципе образование большинства молекул, которые мы считаем
основными молекулами жизни, из их неорганических предшественников
не представляет никаких трудностей. Сейчас такой синтез уже осуществ-
184
ГЛАВА 9
лен многими исследователями в различных странах (стр. 73). Интересна
не только самая возможность осуществления такого синтеза, но также то,
что различные методы, по-видимому, приводят к образованию одного
и того же набора молекул, причем это именно те молекулы (в том числе
белки, азотистые основания, входящие в состав нуклеиновых кислот,
и сахара, в особенности рибоза), которые наиболее часто встречаются
в живых системах. Единственной группой обычных биологических молекул,
которая в экспериментах по синтезу представлена неполно, являются
жиры; действительно, пока мы еще не можем сказать, что у нас есть при-
емлемое объяснение образования липидных мембран, играющих жизненно
важную роль на поздних этапах возникновения жизни.
Ясно, однако, что всего этого недостаточно, для того чтобы объяснить
образование первичных молекул: нужно также рассмотреть условия,
в которых оно происходит, и вероятность существования таких условий
на примитивной Земле или хотя бы на первичном астероиде. Следует
выяснить, одинаковы ли предполагаемые механизмы возникновения орга-
нических соединений в метеоритах и те механизмы, которые наблюдаются
в эксперименте. Все еще необходимо физико-химическое объяснение воз-
никновения этих молекул, предполагающего существование соответст-
вующих источников и потребителей свободной энергии.
Передача энергии и необходимость жидкой среды
Здесь мы стоим перед принципиально важной дилеммой: с одной
стороны, необходимы условия, позволяющие энергии накапливаться
в одном месте и рассеиваться в другом, что подразумевает жидкую систему;
с другой нужна столь большая концентрация активных молекул, чтобы
энергия в ней успевала передаваться акцептору до того, как она рассеется
в процессе теплового движения. Для того чтобы удовлетворить этим
условиям, нужно, по-видимому, исключить совершенно сухие участки
из числа мест зарождения жизни и рассматривать жизнь как явление,
присущее лишь гидросфере. Тем самым исключается из дальнейшей эво-
люции углистое вещество на астероидах и в метеоритах. По этой причине
нет нужды серьезно рассматривать кажущиеся жизнеподобными образо-
вания, якобы найденные в метеоритах (приложение 2). Если бы была
доказана их реальность, это указывало бы на то, что они возникли на какой-
то большой планете, подобной Земле, которая была достаточно массивной
и теплой, чтобы поддерживать существование гидросферы. В этом слу-
чае мы столкнулись бы с проблемой переноса. Жизнь, в сущности, есть
производное воды — утверждение, которое полностью одобрили бы созда-
тели мифов 10 тысяч лет назад.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
185
Асимметрия
Наиболее характерным для жизни молекулярным свойством является
асимметрия, физически проявляющаяся в оптическом вращении. Такое
оптическое вращение можно наблюдать только у веществ, вырабаты-
ваемых живыми системами. Надо, однако, признать, что со времен Па-
стера происхождение оптического вращения остается ключевой нерешен-
ной проблемой биогенеза. Объяснить его полностью необычайно трудно,
ибо на современном уровне знаний мы не можем найти какого-либо внут-
реннего различия между «правыми» и «левыми» структурами. Однако, как
мы знаем, жизнь есть взаимосвязанная совокупность реакций, и, сле-
довательно, составляющие ее молекулы, правые или левые, должны иметь
соответствующий характер асимметрии. Система с неподходящей асим-
метрией не будет отвечать всем требованиям и место ее в процессах ме-
таболизма будет иным или же для него вообще не найдется места. Отсюда
непосредственно следует, что если жизнь возникла и функционирует,
то это функционирование должно осуществляться на асимметричной осно-
ве, как это имеет место, скажем, для искусственных изотактических поли-
меров Циглера и Натта. Можно представить себе мир живых существ,
состоящий из двух частей —«правой» и «левой», но организмы этих двух
частей никак не смогут взаимодействовать: они не смогут ни спариваться,
ни поедать друг друга. Если такой симметричный мир существовал, он дав-
но уже должен был исчезнуть; возможно, это необходимый, но лишь
чрезвычайно примитивный этап жизни.
Следует признать, что возникновение асимметрии все еще остается
одной из наиболее трудных задач в объяснении структурных характеристик
жизни. Вполне понятно, почему Пастер, будучи химиком, положил асим-
метрию в основу своей теории биологии. Возможно, что нам никогда
не удастся объяснить асимметрию, ибо она может быть следствием одного-
единственного события, в котором выбор между право- и левовращающими
молекулярными структурами определился случаем, и с этого времени
асимметрия всех остальных молекулярных структур была уже предопре-
делена. Если это так, то можно ожидать, что в различных клонах, воз-
никших на других обитаемых планетах, правый и левый типы асимметрии
будут встречаться одинаково часто. Альтернативное допущение состоит
в том, что между «правой» и «левой» формами существует небольшое раз-
личие в свободной энергии. Возможно, оно имеет ядерную природу,
на что указывает несохранение четности. Это допущение, напротив, пред-
полагает существование одинакового типа асимметрии жизни повсюду
во Вселенной. Хотя вопрос об асимметрии и остается без ответа, он, не-
сомненно, принадлежит к тем вопросам, решение которых можно отло-
186
ГЛАВА 9
7кить до лучших времен, когда мы будем располагать потребными для
этого данными. Тот факт, что мы не можем его разрешить, не является до-
статочным основанием для отказа от разработки физико-химических тео-
рий возникновения жизни. Вполне возможно, что эта трудность лишь
кажущаяся и имеет весьма простое и даже тривиальное объяснение,
хотя пока еще мы его не в состоянии найти.
Существует и другая весьма значительная трудность, с которой мы
встречаемся, анализируя переход от первой стадии ко второй, эта труд-
ность связана с выяснением механизма образования на Земле промежу-
точных и более крупных молекул органической природы. Здесь можно
предположить либо какой-то эффективный химический механизм объеди-
нения небольших молекул в более крупные, либо физический механизм
их концентрирования, в результате которого увеличивается вероятность
появления дальнейших, более сложных комбинаций. Я сторонник послед-
ней концепции и полагаю, что концентрирование происходило в резуль-
тате адсорбции на обычных минералах, в частности на морских глинах.
Однако такие выдающиеся химики, как Кальвин и Оро, выдвинули хими-
ческие теории, согласно которым образование сложных соединений обу-
словлено присутствием растворимых реагентов со значительной кос-
мической распространенностью, в основном производных циана. Они
предположили, что таким путем в водных растворах с малыми концен-
трациями и при низких температурах могут возникать не только моно-
меры, но и полимеры. В настоящее время недостаточно данных, для того
чтобы сделать выбор между этими альтернативами, да они и не обязательно
являются взаимоисключающими; одни макромолекулы могли возникать
в результате адсорбции, другие — вследствие действия растворимых
реагентов. Есть еще и третий путь — это высокотемпературный синтез
аминокислот и азотистых оснований, о котором говорит проф. Фокс
(гл. 8). По причинам, указанным выше, мы нашли, что этот путь довольно
маловероятен, хотя о нем и не следует забывать. С подобной же трудно-
стью сталкивается и коацерватная гипотеза, также обсуждавшаяся в гл. 8.
Хотя, как это показано экспериментально, коацерваты могут служить
весьма вероятной основой для биохимических реакций, до сих пор
отсутствует приемлемое объяснение того, как эта основа могла возник-
нуть абиогенным путем.
СТАДИЯ II
Главные трудности начинаются именно на второй стадии. Следует
признать, особенно в свете веских критических замечаний, выдвинутых
JMopa [77], что пока никто еще не предложил приемлемого объяснения
.НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
187
•самозарождения молекулярного механизма репликации. Основная труд-
ность состоит в объяснении возникновения упорядоченности в располо-
жении мономеров в биологических полимерах. Именно здесь впервые
возникают имеющие, в сущности, математический и философский характер
проблемы взаимодействия случая и естественного отбора. Мне кажется,
что совместное действие этих двух факторов объясняет рассматриваемое
явление, но это всего лишьмое мнение и доказать его я не могу. Все, чеммы
располагаем,— это лишь любопытные и наводящие на размышления кос-
венные указания. Мы не знаем, как началась игра, но мы постепенно по-
лучаем все более и более ясное представление о том, какова была началь-
ная ставка: органические основания, фосфаты и аминокислоты. Небио-
логическое присхождение всех этих соединений весьма вероятно. Как уже
упоминалось выше, мы не в состоянии создать правдоподобную модель
лишь для возникновения жиров.
Источники свободной энергии
В связи со второй стадией возникновения жизни (стр. 102 и дале^
остается еще один пробел, касающийся вопроса о распределении энергии
в первичных процессах жизни. Мы знаем, что должны существовать как
эндергонические, так и экзергонические молекулярные реакции, т. е.
реакции, идущие с поглощением и с выделением энергии. Не известно,
однако, каким образом такие эндергонические реакции связаны с экзерго-
ническими в различных молекулах, как это имеет место в реально суще-
ствующих живых системах. Именно взаимосвязь этих реакций и состав-
ляет физико-химический аспект жизни. Это вопрос, который также может
быть решен экспериментально. Мы можем и не знать, как такое сопряже-
ние осуществляется в природе, но если мы сумеем найти какой-либо спо-
соб его осуществления, это будет означать, что такая взаимосвязь воз-
можна.
Возникновение репликации
Самым трудным, однако, является вопрос о возникновении молеку-
лярной репликации. Как я уже говорил ранее, я считаю, что возникновение
такой репликации обязательно должно предшествовать появлению каких-
либо'организмов, и, следовательно, становлюсь на довольно непопулярную
точку зрения, согласно которой жизнь существовала до организмов;
но возможно, что это и не так и возникали какие-то организмы, лишенные
•системы молекулярной репликации, а механизм репликативного синтеза
белков и нуклеиновых кислот появился уже в процессе развития таких
188
ГЛАВА 9>
организмов. Я все же считаю такую альтернативу неприемлемой, ибо
очень трудно представить себе, каким может быть организм без определен-
ной системы воспроизводства молекул: если это всего лишь кусок метабо-
лически активного вещества неопределенных размеров, то как таковой
он не имеет raison d’etre.
На каком-то этапе химические процессы, происходившие в первич-
ных морях, должны были стать самоподдерживающимися. Это событие
можно рассматривать как момент возникновения жизни, хотя оно не обя-
зательно должно было произойти повсюду одновременно. Мне кажется,
что наиболее вероятно появление первичных форм жизни где-либо в одном
месте или в немногих местах и постепенное, концентрическое распрост-
ранение их из этих мест. Такое равномерное распределение предполагает
отсутствие мощных потоков массопереноса. Первые протоорганизмы не
обязательно должны были быть автономными. Они существовали и могли
существовать только в общей химически активной среде. На более позднем
jfrane могли выделиться и объединиться различные центры разноообраз-
№й активности, такие, например, как протохлоропласты, ответственные за
фотосинтез. Таким образом возникли устойчивые самоподдерживающиеся
системы, зависящие только от непрерывного притока видимого излучения.
Примерно на той же стадии могли возникать и другие органеллы,
органеллы типа митохондрий, ответственные за окисление. Становление
клетки носило полигенетический характер, клетки представляли собой
вынужденные гибриды. Это относится не к жизни в целом, но лишь к более
развитым ее формам — эукариотическим организмам, обладающим мито-
зом. Именно они ответственны за появление всех высших форм жизни.
Подходя к вопросу с другой точки зрения, мы можем считать «началом
жизни» тот момент, когда жизнь перестала существовать лишь как потре-
битель предварительно запасенной энергии и стала непрерывным, само-
поддерживающимся процессом.
Все это, строго говоря, не подразумевает еще отдельных организмов,
но, несомненно, ведет к ним. Существование организма предполагает
наличие граничных структур, а также чего-то, что отличает один орга-
низм от другого, даже если они и принадлежат к одному виду. Но главная
проблема — это выяснение механизма возникновения молекулярной си-
стемы репликации. Это означает последовательное решение двух проблем:
1) как впервые возникла такая система? 2) как она впоследствии изменя-
лась? Обсуждая эти проблемы, скептики сами затрудняют себе решение,
ибо они рассматривают механизм молекулярной репликации у современ-
ных организмов, в высшей степени усложненный и запутанный, и при-
ходят к выводу, что решение в данном случае совершенно невозможно
и требует существенных отступлений от научного метода.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
189
Однако истинная трудность состоит как раз не в объяснении сложных
современных систем, а в объяснении простых систем, которые могли им
предшествовать (см. гл. 6). Здесь приходится постулировать некие про-
тосистемы, протоферменты и протонуклеиновые кислоты. Это может
вызвать возражения, ибо, следуя принципу экономии мышления («бритва
Оккама»), не следует увеличивать число систем, если на то нет оснований.
Но я думаю, что такое основание в данном случае есть, хотя оно всего
лишь позволяет нам постулировать существование системы и не говорит
нам, какой именно она должна быть. Здесь мы вновь должны в значитель-
ной степени отойти от того, что в прошлом считалось научным методом.
Является ли проблема биопоэза частью науки?
Сделанные выше утверждения недоказуемы, по крайней мере сейчас,
пока мы еще не умеем создать живую систему. Но обязательно ли это
означает, как утверждают скептики, что обсуждение всех подобных воп-
росов выходит за пределы, подвластные научному анализу? Я думаю,
что, напротив, следует расширить э!и пределы в той степени, в какой это
будет необходимо в связи с попытками объяснить возникновение какой-
либо системы. Мы должны найти критерии для разумных догадок в ожи-
дании лучших времен, когда картина станет полной. Мора [77] ирони-
зирует над таким образом действий:
Разумеется, можно прибегнуть к недоказуемым предположениям, создавая тем
самым иллюзию приближения к решению интересующей нас проблемы. Конечно, если
станут известны все детали биохимических процессов в живых организмах, то, может
быть, все приобретет смысл и мозаика превратится в целостную картину. Однако подоб-
ные рассуждения заставляют нас избегать рассмотрения как раз тех проблем сложности
и взаимозависимости, которые столь характерны для всего живого.
Тем не менее такой образ действий имеет свои оправдания; во вся-
ком случае, в истории науки он имеет множество прецедентов. Возможно,
что и собрав всю необходимую биохимическую информацию мы все еще
не проясним картину. Но и в этом случае время не будет потрачено зря,
ибо наши биохимические познания расширятся. Так или иначе, можно
быть уверенным, что без сбора и усвоения данных биохимии нам эту
картину восстановить заведомо не удастся.
Ио это еще не все. Анализ биохимических процессов в совокупности
с уже проведенными экспериментами (в особенности с экспериментами
по синтезу важнейших биохимических молекул, о которых говорилось
в связи с первым этапом) дает нам ряд ценных косвенных указаний.
Этими указаниями, даже если они не являются вполне определенными,
190
ГЛАВА »
не может пренебречь ни один настоящий, всеобъемлющий научный метод.
Тот факт, что основные элементы биосинтеза представляют собой ограни-
ченный набор молекул, преимущественно образующихся полностью абио-
генным путем в экспериментах, не направленных преднамеренно на их
создание, сам по себе является аргументом prima facie в пользу их ре-
шающей роли в возникновении жизни. Мы не можем доказать, что жизнь
действительно возникла таким путем, но есть веские основания полагать,
что так оно и было: это, так сказать, биологический вариант метода кос-
венных улик. К таким косвенным уликам относится преимущественное
образование таких ключевых молекул, как пурины и аденин, и существо-
вание макроэргических фосфорсодержащих нуклеотидов, действующих как
коферменты, в особенности преобладание аденозинтрифосфата (АТФ).
К числу таких улик относится также сходство во многих деталях между фер-
ментными белками, особенно между теми из них, которые содержат четыре
пиррольные группы, с переходными элементами пли без них. Такие белки
служат основой цитохромов, присутствующих в каждой клетке, а также
основой гемоглобина, который функционирует в качестве переносчика
кислорода, и фотосинтетического пигмента хлорофилла. Не будет слиш-
ком наивным надеяться, что вскоре из разрозненных камешков мозаики
сложится целостная картина. Действительно, отдельные кусочки этой
картины уже проступают довольно явственно, и мы должны достраивать
ее, с тем чтобы восстановить остальное.
Другое косвенное указание, и очень веское, состоит в повторяемости
последовательностей мономеров в полимерах. Такого рода явление очень
часто отмечается при формировании языка, а также наблюдается при
создании поэтических произведений; при этом повторяется не один какой-
нибудь элемент, но целая их последовательность — в одном и том же
порядке или лишь с небольшими изменениями. Другой пример из челове-
ческой практики — это развитие китайского идеографического письма
из очень небольшого числа простейших иероглифов путем их сочетания
несколькими различными способами.
Из всего сказанного до сих пор должно быть ясно, что характер проб-
лем, с которыми мы сталкиваемся при объяснении возникновения жизни г
или, строго говоря, самопроизвольного ее возникновения, зависит от того,,
что нам известно по этому вопросу. А сейчас мы знаем очень хорошо, чего
мы еще не знаем. Например, если бы нам был известен порядок нуклеоти-
дов, кодирующих какую-либо законченную последовательность амино-
кислот, то мы начали бы кое-что понимать. Но нам необходимо также
выяснить, каким этот порядок был на более ранних этапах, в более про-
стых, предшествовавших существующим последовательностях нуклео-
тидов. Я уверен, что это можно сделать, продолжая исследования последо-
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
194
вательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в бел-
ках у различных организмов.
Однако это не означает, что нам нечего делать, пока не будут изучены
все эти последовательности. Мы должны продолжать предварительную
работу, используя то, что нам уже известно. Следует признать, что такое
решение само по себе не является научным; в тех же случаях, когда дела
касается столь сложного вопроса, предполагается, что обязательно должна
существовать оптимальная стратегия исследований. Быть может, не сле-
дует забегать вперед и обсуждать решения, которые мы в настоящее время
не можем обосновать? Но вполне может оказаться, что в равной мере
непростительно ждать сложа руки и таким образом заведомо задерживать
научные открытия. Возможно, что существует некое вполне разумное
среднее решение, стратегия науки, которую даст нам обобщенная «наука
о науке». Но до тех пор пока эта наука не систематизируется и не вырабо-
тает общие законы, нам следует, придерживаясь старой схемы, про-
двигаться вперед всюду, где это возможно, надеясь, что со временем
появятся и обоснования для наших выводов. Возможно, что это не идеаль-
ный, но зато кратчайший и пока единственный путь к пониманию возник-
новения порядка в практически неупорядоченном мире.
В последние годы возникновение упорядоченности служит предметом
очень оживленной дискуссии. Торп [123], основываясь главным образом
на работах Эльзассера и Полани, утверждает, что биологические законы
ни в чем не противоречат законам физики, но в то же время они никоим
образом не могут быть выведены из этих законов: «Законы, управляющие
живыми системами, по самой своей сути отличны от законов, управляю-
щих неживыми системами». Далее, по его мнению, эволюция, основан-
ная на естественном отборе, автоматически обусловливает некую цель,
некую направленность, которые делают вполне осмысленным вопрос
«зачем, для чего?»
Он цитирует слова Уоддингтона: «Здесь нет ничего таинственного.
Но все же нужно быть легкомысленным, чтобы это не производило глу-
бокого впечатления».
Однако ясно, что эта идея не может господствовать в течение долгого
времени, а приверженность ей, в сущности, отражает лишь различия
в темпераменте и воспитании между механистически и метафизически
мыслящими биологами.
Молекулярный отбор
Другой большой трудностью, также возникающей при анализе вто-
рой стадии, является молекулярный отбор. Горовиц [60] выдвинул очень
192
ГЛАВА 9
плодотворную идею о том, что естественный отбор действовал и в эпоху
биохимической эволюции, так же как он действует в эпоху органической
эволюции. Там это был отбор на уровне молекул, здесь — на уровне
организмов. Горовиц утверждает, что изменение, возникшее в молекуле
фермента в результате мутации, может обусловить способность катали-
зировать те или иные реакции, которые позволят организму существовать
без какого-либо соединения, в котором он испытывает недостаток. Сле-
довательно, такой организм окажется в более благоприятном положении
по сравнению с исходным организмом, который должен будет исчезнуть;
в основном это происходит так же, как сохраняются мутации, позволяющие
организму жить в неблагоприятных условиях и занять место ранее суще-
ствовавших организмов, которые на это не способны.
Мора [77] резко критикует эту точку зрения на том основании, что она
уже предполагает существование механизма точного воспроизведения
молекул, позволяющего нужной мутации закрепиться; следовательно,
таким путем нельзя объяснить возникновение самих систем репликации.
Это довольно веский аргумент, однако мне он кажется не вполне логичным.
Я думаю, что способность к воспроизведению возникла на очень ранних
этапах эволюции биохимических веществ и одновременно с этим должны
были происходить мутации.
Молекулярная эволюция
С этой точки зрения воспроизведение и отбор должны были появиться
совместно. Мы знаем, что современные формы жизни включают в себя
более ранние, вплоть до протомолекул, которые уже сами по себе крайне
сложны. Например, гемоглобин высших животных с его четырьмя пир-
рольными группами несет на себе явные следы происхождения от более
простых соединений, содержащих одну такую группу, как это. например,
характерно для миоглобина. Действительно, Полинг [96] проследил
родословную гемоглобина вплоть до пигментов беспозвоночных. Если
биохимические молекулы со временем усложняются, то в прошлом они
должны были быть гораздо менее сложными. Вопрос состоит в том, каков
тот минимум сложности, при котором они еще могут функционировать?
Этот вопрос обсуждался Холдейном [55] на конференции в Вакулла
Спрингс при рассмотрении вопроса о характеристиках простейшего орга-
низма:
Предположим, что мы уменьшили количество РНК, необходимое для синтеза
одного белка, до минимума: каким будет в таком случае синтезированный белок? При
наличии в культуральной среде аминокислот, рибозы, четырех оснований и источника
макроэргического фосфата возможны следующие реакции: образование нуклеотидов,
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
193
соединение нуклеотидов с образованием полинуклеотидных цепей, соединение амино-
кислот с АТФ или каким-либо сходным веществом, образование из аминокислот пеп-
тидной цепи.
У современных организмов все эти реакции катализируются различными фер-
ментами. Даже в случае простейших организмов фермент помимо активности должен
обладать специфичностью, т. е. способностью катализировать лишь ограниченное чис-
ло реакций. В противном случае регулирование обмена веществ было бы невозмож-
ным. Нельзя ли предположить, что первичный организм содержал только один так
называемый «ген» РНК, необходимый для синтеза лишь одного фермента, например
весьма неспецифической фосфокиназы, которая катализировала бы все вышеупомяну-
тые реакции?
Все это еще довольно сложно, однако все компоненты этой гипоте-
тической системы представляют собой небольшие органические моле-
кулы, которые, как это доказано экспериментально, образуются из про-
стейших космических газов, а соединение последних, быть может, и не
такое уж сложное дело.
В обосновании невозможности случайного возникновения жизни
большую роль играют термодинамические соображения. Критики рас-
суждают при этом примерно следующим образом. Жизнь — это система
с очень низкой энтропией, или, что то же самое, система, обладающая
высокой степенью упорядоченности. Однако, говорят эти критики, наи-
высшая степень упорядоченности достигается в кристаллах, и если бы
жизнь возникла сама по себе, она бы представляла собой систему, обла-
дающую минимальной энергией и была бы кристаллической; следователь-
но, она вообще не была бы жизнью. Обычный кристалл представляет собой
трехмерную решетку, регулярно повторяющуюся во всех измерениях;
она плотно заполняет определенный объем и отличается высокой
стабильностью.
Обобщенная кристаллография
Очевидно, что такая жизнь никогда не могла бы существовать, ибо
способность к воспроизведению — одно из важнейших свойств жизни —
предполагает упорядоченность совсем иного рода. При воспроизведении
новая молекула, постепенно образующаяся на старой, должна как бы
чувствовать, знать, что представляет собой старая молекула. На поверх-
ности или на растущем краю грани кристалла это возможно лишь в очень
ограниченной степени, что сводит рост к простому повторению и созданию
однородной, регулярной и, следовательно, инертной трехмерной структу-
ры. По аналогичным причинам это невозможно и для двумерной регуляр-
13 Дж. Гернал
194
ГЛАВА 9
ной структуры — здесь не будет работать матричный механизм. Отсюда
логически следует, что единственным приемлемым с интересующей нас
точки зрения видом упорядоченности является одномерный порядок.
Это непосредственно приводит нас к нитевидной молекуле.
Чрезвычайно распространенным типом таких линейных упорядочен-
ных структур является спираль. Рич [110] нашел, что спирали, подобные
спиралям РНК, воспроизводятся даже in vitro путем добавления к цепям
элементарных звеньев. В значительной степени убеждение в невозмож-
ности случайного возникновения жизни обусловлено лишь крайне малой
изученностью определенных аспектов обобщенной кристаллографии (при-
ложение 3).
Ряд чисто геометрических соображений может довольно значительно
прояснить некоторые основные особенности структур, возникающих при
росте регулярных цепей. Любая спиральная структура, если длина ее
превышает некоторую определенную величину, стремится свернуться,
образуя петли, наподобие телефонного шнура (рис. 8). Если концы петель
разрезать, то такая структура преобразуется в систему, состоящую из
двух цепей. В применении к нуклеиновой кислоте это означает прими-
тивную форму полового воспроизведения, сильно приближающуюся к тре-
бованиям, которые налагает самовоспроизведение живых систем. Именно
образование цепей полипептидов или полинуклеотидов стандартной длины
обусловливает более высокий уровень кристаллизации, наблюдаемый
прежде всего для олпгомолекулярных белков, таких, как гемоглобин,
Рис. 8. Спираль, свернутая в петлю.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
195
в которых небольшое число одинаковых или различных белковых молекул
соединяются друг с другом, образуя более крупную молекулу; еще сильнее
подобная тенденция выражена в случае гемоцианина (фото XV). В ко-
нечном счете возникает целая иерархия все более и более крупных систем
либо спиральной, трубчатой формы (микротрубочки), либо сферической
формы (сферические вирусы). На стадии молекулярного воспроизведения,
а она, вероятно, предшествовала стадии, на которой стало возможным
воспроизведение организмов, существовали и другие подобные системы,
способные к образованию, быть может, еще более сложных структур.
СТАДИЯ III
Именно на третьей стадии мы встречаемся с наибольшими трудно-
стями в объяснении возникновения жизни, ибо именно в этом случае все
дело не столько в недостатке воображения, сколько в недостатке знаний-
В течение почти 130 лет открытие Шлейдена и Шванна, которые показали,
что организмы состоят из клеток, было центральной доктриной биологии.
Убеждение, что клетка является простейшим элементом живого, уко-
ренилось очень глубоко. Особенно на первых порах клетка рассматрива-
лась почти как монада; мы можем лишь наблюдать ее проявления, но
внутри нее невозможно разглядеть почти никакой структуры. Сейчас этот
взгляд в корне изменился благодаря применению сильных микроскопов,
обладающих высокой разрешающей способностью, особенно электронных
^микроскопов, а также в результате фундаментального открытия Мёл-
лера, показавшего, что хромосомы в клетках служат месторасположением
генов, единиц наследственности, постулированных на основании экспе-
риментов по скрещиванию. Цитология действительно оправдывала свое
название в течение примерно пятидесяти лет, но цитология с применением
оптического микроскопа практически была уже кариологией — наукой
о ядре, и в особенности о клеточном делении.
Многообразие путей возникновения клеток
В течение долгого времени переход от сложной молекулы к клетке
казался простым. Чем меньше удавалось увидеть в клетке, тем легче
было вообразить, что она могла образоваться очень легко. Сейчас мы
столкнулись с трудностью совершенно иного порядка. Мы знаем о клетке
слишком много и в то же время недостаточно. Слишком много, ибо мы
теряемся в той сложности, которую наблюдаем,— в обилии органелл
и многообразии их взаимоотношений; недостаточно, ибо мы даже не знаем,
13*
196
ГЛАВА 9
как образуется большинство органелл и в какой мере особенности их роста
и размножения независимы, а в какой — находятся под общим генетиче-
ским контролем со стороны ядра.
В настоящее время вполне ясно, что клетки современных организмов
сами по себе крайне сложны и имеют длительную историю. Неясно только,
что им предшествовало. Одна из основных проблем, все еще остающаяся
нерешенной,— это вопрос о том, является ли клетка системой «общест-
венного» или колониального типа или же она представляет собой единый
организм, разделенный на различные органы. А быть может, в известной
степени верно и то и другое? Логическая реконструкция более простой
клетки-предка — задача трудная. Мы не всегда можем пользоваться
аналогиями с более простыми современными организмами, а возможно,
что такие аналогии вообще неправомерны. Однако мы все же имеем право
пользоваться сравнительным методом. Мы уже упоминали (стр. 113) о двух
категориях клеток: прокариотических (бактерии и некоторые водоросли),
в которых генетический материал просто сосредоточен в определенных
участках клетки, и эукариотических, с четко оформленным ядром. К послед-
ним относятся клетки всех известных животных и большинства (исключая
упомянутые выше водоросли) растений. Есть указания на то, что клетки
второго типа возникли из клеток первого типа и что эукарионты фак-
тически представляют собой составные организмы, в которых исходные
компоненты сохранились в виде органелл.
Простейшими из известных нам свободноживущих организмов явля-
ются уже упоминавшиеся ранее (стр. 122) микоплазмы. Они содержат неко-
торые элементы, встречающиеся в современных клетках, но значительно
меньше их по размерам и устроены гораздо проще. Внутри омикоплазм
видны сферические структуры диаметром всего лишь около 500 Л, которые,
возможно, представляют собой органеллы; не заметно никаких следов
складчатых мембран.
Малые размеры и меньшая сложность могут быть признаком при-
митивности, но, с другой стороны, они могут быть также следствием
вырождения, обусловленного паразитическим существованием. Строго
говоря, эти возможности не являются взаимоисключающими: уменьшение
и упрощение вследствие паразитического существования вполне может
следовать путям, реализовавшимся при развитии примитивного организма.
Так, самые простые, по-видимому, формы живого, вирусы, которые одно
время считались примером крайне примитивных организмов, сейчас рас-
сматриваются как части более сложных организмов, или органеллы,
приспособившиеся к внутриклеточному паразитическому существованию.
Это может в значительной мере пролить свет не столько на развитие кле-
ток, сколько на развитие органелл. Например, как у вирусов, так и в
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
197
органеллах мы встречаемся с тем же самым механизмом автосборки
небольших белковых молекул, из которых составляются очень сложные
структуры.
Бактериофаги
Среди бактериофагов наиболее сложным строением обладает тот,
который Холдейн в своей первой работе о возникновении жизни (1929 г.)
привел в качестве простейшего примера живого. В момент своего откры-
тия бактериофаг Д’Эрреля был почти отрицательным понятием, светлым
пятнышком на чашке Петри, означавшим существование элементарной
единицы живого. Теперь известно, что это одна из наиболее сложных
форм доклеточной организации, состоящая по меньшей мере из 6 различ-
ных весьма сложных белковых молекул и центральной молекулы ДНК,
которая представляет собой двойную спираль и способна размножаться;
генетические свойства этой ДНК хорошо изучены. Тем не менее бактерио-
фаг не является организмом в полном смысле слова, ибо он совершенно
неспособен сам синтезировать составляющее его вещество и существует
как облигатный паразит бактерий. Во многих отношениях он сходен
с определенными органеллами, обладающими своими собственными
автономными генетическими системами.
Теперь становится очевидным, что даже при развитии бактериофагов
осуществляется комбинированный контроль — со стороны ДНК бактерио-
фага и со стороны генетического аппарата самой клетки. Одна из наибо-
лее характерных черт живого состоит в согласованности действия различ-
ных его частей в случае как долговременных, так и кратковременных
процессов, так что возникает единая регуляторная система. Но когда речь
идет о регуляторной системе, подразумевается, что в ней должны присут-
ствовать источники и приемники сигналов. Ясно, что подобная регулятор-
ная система — плод длительной эволюции, суть которой мы только
начинаем понимать.
Следует осознать, что именно в связи с этим этапом возникновения
клетки необходимы дальнейшие исследования, которые позволили бы
нам лучше разобраться в ее сложном строении. Необходимо больше
узнать о взаимосвязи между ядерной и цитоплазматической наследствен-
ностью в клетке в целом и в ее частях. Мы должны также лучше разрабо-
тать новые вспомогательные методы, дополняющие электронную микро-
скопию, например дифракционное исследование электронных микрофото-
графий обработанных контрастными веществами вирусов, которое может
рассказать о строении вирусов больше, чем сами фотографии [66]. Дру-
гой метод электронной микроскопии, который надлежит разработать,—
198
ГЛАВА 9
это получение радиоавтографов, показывающих распределение отдельных
меченых молекул-индикаторов в срезах (например, меченый тимин —
хороший индикатор ДНК). В результате применения таких методов
биохимия, которая одно время была наукой об изучении живых тканей,
так сказать, в масштабах кухни и мясной лавки, превратится в микро-
топохимию, которая сможет проследить судьбу каждой молекулы в той
самой части клетки, где она действует, так что клетки (будь то клетки
одноклеточных организмов, отдельные клетки из культуры тканей или же
клетки, функционирующие непосредственно в организме высших живот-
ных и растений) предстанут перед нами как некие сложные фабрики,
каждая со своей сложной экономикой.
Только тогда, когда такие исследования продвинутся гораздо дальше,
нежели сейчас, мы сможем начать изучение поздних этапов возникнове-
ния жизни, а именно возникновения управляемых систем реакций, кото-
рое часто считается характерным признаком жизни и которому даже
придают мистическое значение. Казалось бы, с этого надо было начинать,
однако исследованием регуляции на всех уровнях — от многоклеточ-
ного организма до отдельной органеллы — занялась именно совре-
менная биология. В этой области перед нами раскрываются сейчас столь
же захватывающие перспективы, какие раскрылись в свое время перед
учеными, впервые получившими в свое распоряжение световой микро-
скоп, благодаря которому удалось выявить природу тканей сложного
организма.
Именно здесь, в области, в которой еще удерживается современный
витализм (не рискнем утверждать, что это его последняя цитадель),
следует быть особенно сдержанным, следует особенно остерегаться каких-
либо догматических построений, не подкрепленных фактами, появление
которых — лишь вопрос времени. Мы не знаем ответов на большинство
вопросов и одинаково вольны сказать, что мы никогда их не узнаем или,
наоборот, узнаем вскоре. Но для того чтобы узнать вкус пудинга, надо
его съесть. В одном можно быть твердо уверенным — мы наверняка
никогда и ничего не узнаем, если не будем стараться узнать.
ИТОГИ
Заканчивая главу о частных проблемах и трудностях, до сих пор
служащих основным препятствием для принятия любой теории спон-
танного возникновения жизни, приведем перечень этих проблем:
1. Вопрос о возникновении устойчивого метаболизма.
2. Происхождение асимметрии.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
199
3. Вопрос о гомо- и гетерополимеризации.
4. Проблемы воспроизведения порядка в гетерополимерах.
5. Вопрос о том, что было раньше — жизнь, не разграниченная
на отдельные «отсеки», жизнь в виде «субвитальных территорий», или
организмы.
6. Вопрос о первичном возникновении мембран.
7. Вопрос о гетерогенности клетки (о ее образовании из различных
органелл) и об эволюции их взаимного контроля.
Таковы основные проблемы, которые предстоит разрешить (ими,
впрочем, не исчерпывается круг нерешенных вопросов). Более полный
их перечень дан в приложении 4. Все, что я хотел,— это не сообщить
их решение — они ведь и включены в наш список именно потому, что
мы таковым не располагаем,— но лишь наметить какие-то пути для
поисков и выразить надежду, что решение будет найдено. Ясно, однако,
должно быть одно — поиски будут продолжаться.
К ВОПРОСУ О ДАЛЬНЕЙШЕМ РАЗВИТИИ ИССЛЕДОВАНИЙ
ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ
Как часто уже упоминалось в этой книге и как явствует из всего
в ней сказанного, серьезное изучение возникновения жизни началось
только в течение последних двух десятилетий. Однако основные идеи
были выдвинуты еще в 20-х годах — я имею в виду гипотезу Опарина —
Холдейна,— и теперь, учитывая повышенный интерес к данному вопро-
су, можно с уверенностью ожидать дальнейшего быстрого прогресса.
Нам предстоит еще огромная работа. Многое должны дать исследования
в смежных небиологических областях, например более тщательное изуче-
ние метеоритов; в ближайшем будущем многого можно ожидать и от иссле-
дования космической пыли, собранной на ракетах и спутниках или подоб-
ранной с поверхности Луны, что, вероятно, произойдет еще до того, как
на Луну высадится человек.
Однако наибольшего прогресса следует ожидать от исследований
в области генетики, биохимии и молекулярной биологии. Гипотезу
о генетическом коде, воплощенном в ДНК, еще предстоит детально обо-
сновать, и в высшей степени вероятно, что вопрос окажется куда сложнее,
чем это представляется сейчас. Большие надежды можно, по-видимому,
возлагать на эксперименты по синтезу Миллеровского типа, при условии
их более тщательного проведения и соблюдения более точного соответст-
вия с вероятными условиями, существовавшими на примитивной Земле.
Вначале было существенно установить самый факт возможности образо-
200
ГЛАВА 9
вания таким путем сложных органических соединений. Теперь необходи-
мо, продолжая работы Оро, дать полный квантовохимическпй анализ
происходящих при этом реакций, в особенности обращая внимание
на изучение относительных количеств образующихся в ходе этих реакций
различных азотистых оснований и сахаров. Следует также более тщатель-
но выяснить роль фосфатов, причем необходимо привлечь сюда все, что
нам известно о распространенности фосфатов в горных породах и океа-
нах. Большинство исследователей до сих пор пользовались в качестве
исходных соединений метафосфатами, особенно этилметафосфатом. Одна-
ко широкая распространенность этого соединения маловероятна по самой
его природе, и потому следует рассмотреть другие, более вероятные
соединения. Нужно более детально изучить возможности самого распро-
страненного фосфатсодержащего минерала — апатита; может статься,
что он обладает неожиданными ферментными свойствами.
Наконец, в том, что касается эволюции самой клетки, необходимы
более тщательные исследования с применением меченых атомов, ультра-
радиографии и электронного микроскопа; это позволит пролить свет
на внутриклеточные механизмы и их происхождение. Сравнительная
ультрацитология пока еще не вышла из пеленок. Сейчас большинство
исследований подобного рода предпринимается для нужд медицины и для
поисков залежей ископаемых, в особенности нефти. Поскольку основной
вопрос геологии — вопрос об абиогенном происхождении по крайней
мере некоторых, минеральных нефтей — еще не решен, весьма вероятно,
что такие исследования будут проводиться в связи с поисками глубоких
залежей нефти.
Однако все это виды исследований, которые уже проводятся. Несомнен-
но, появятся и радикально новые виды исследований, которые мы пока
не в состоянии назвать, и они также внесут свой вклад в выяснение вопро-
са. Важно, чтобы открытия в различных областях науки сопоставлялись
друг с другом и целеустремленно использовались для создания все более
и более ясной картины возникновения жизни. Раньше пли позже —
лучше раньше — такое сопоставление должно принять современную
форму, предполагающую использование современных методов хранения
и извлечения информации — это позволит успешно справиться с непре-
рывно нарастающим потоком информации. Но и это всего лишь начало.
Исследование возникновения жизни должно проводиться как планомер-
ная кампания, совместными усилиями многих ученых, работающих
в разных областях.
Отсутствие такой планомерной и сознательно координируемой работы
видно уже по тому, как беспорядочно плодятся идеи и статьи о происхожде-
нии жизни, библиография которых необычайно обширна и запутанна.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
201
Уже состоялось несколько конгрессов, начиная с московского конгресса
1957 г., который был посвящен обсуждению возникновения жизни
и на который было представлено много важных и интересных докладов.
Сейчас, мне думается, нужно создать небольшую группу из 20—30 чело-
век, обладающих достаточным влиянием, для планирования будущих ис-
следований происхождения жизни и для обеспечения выполнения этих
планов. Такое планирование, конечно, не должно быть исключительной
привилегией этой группы. Каждый исследователь должен быть абсолютно
свободен в выдвижении собственных идей, и следует обеспечить форум для
их обсуждения. Некоторые исследования должны проводиться специаль-
но в связи с данной проблемой, а не случайно, как побочный продукт
другой работы. Как минимум, такая организация должна составлять
полные и стоящие на современном уровне отчеты, отражающие достиже-
ния во всех областях, связанных с вопросом о возникновении жизни.
Попытки осмыслить происхождение жизни в отличие от того, что
имеет место в чистой физике, связаны с анализом многочисленных,
на первый взгляд не относящихся к делу фактов и наблюдений. Можно,
следовательно, с уверенностью ожидать, что по мере накопления таких
наблюдений и в процессе их объяснения мы будем все больше и больше
узнавать о возникновении жизни, а значит, и о самой ее природе. Пока же
мы располагаем лишь постановкой проблемы и несколькими вариантами
попыток ее решения. Эти решения могут быть подтверждены или же
поставлены под вопрос; несомненно, возникнут новые проблемы, и опять-
таки процесс их решения приблизит нас к более глубокому пониманию
мира, в котором мы живем. В следующей главе мы рассмотрим, какое
значение проблема возникновения жизни как таковая имеет для науки
в целом и для философии в частности.
Глава 10
Воздействие дискуссий о происхождении жизни
на современное мышление
Нам говорят столь часто и с авторитетом столь непререкаемым, что это начинает
казаться бесспорным, о том, что суть вещей должна и впредь оставаться от нас сокры-
той; о том, что мы и впредь должны пребывать вне природы, словно дети, которые могут
лишь заглядывать внутрь, прижавшись носами к окнам, но не могут войти. Предла-
гаемая же концепция нашего происхождения побуждает нас взглянуть на вещи по-ино-
му. Мы смотрим на Вселенную не извне, а изнутри. Ее история — наша история; мы
с ней сделаны из одного теста. Осознав это, мы сможем обрести некоторую долю уве-
ренности в реальности того, что видим.
Дж. УслО [131 ]
Укрепление позиций рационального подхода к вопросу о возникно-
вении жизни, восприятие этой проблемы как обычной составной части
науки вообще является признаком и знамением как роста современной
науки, так и ее всеобъемлющего характера. Это справедливо даже незави-
симо от того, какие формы принимают подобные объяснения. Формы
эти, как мы видели, неоднократно менялись в течение последних несколь-
ких лет и продолжают меняться. Примечательно, что сама идея рацио-
нальности и объяснимости возникновения жизни в любой ее форме оказы-
вает глубочайшее воздействие на жизнь и на мышление. Невольно вспоми-
наются споры столетней давности о происхождении видов. Но если Дар-
вин, для того чтобы проследить происхождение животных, растений
и человека от некоего гипотетического первичного организма, связал
друг с другом лишь биологию и геологию, то новый синтез идет гораздо
дальше и затрагивает также химию и астрономию. Это практически весь
круг современной науки.
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 203
Это неизбежное следствие и углубление новой тенденции в развитии
науки — тенденции к конвергенции, к обобщению. Направление это
пришло на смену специализации, разделению науки на множество част-
ных направлений, характерным для науки в XIX в., когда отдельные
предметы исследования были отграничены друг от друга надуманными,
якобы совершенно непреодолимыми барьерами. Однако в ближайшее
время маловероятно появление работ, которые оказали бы столь же
глубокое и всеобщее влияние, как «Происхождение видов». Вопросы,
занимавшие Дарвина, были, в сущности, знакомы его читателям. Он рас-
сматривал формы и образ жизни животных и растений и нашел правдо-
подобное объяснение их сходства и различий.
ВЗГЛЯДЫ ЧЕЛОВЕКА НА МИР
Дискуссии о возникновении самой жизни будут уводить нас в куда
менее знакомую область. До тех пор пока идеи теории относительности
и квантовой химии не станут привычными для каждого образованного
человека, большинство аспектов проблемы возникновения жизни будут
оставаться непонятными и чуждыми. И при всем том эта проблема уже
оказала глубокое воздействие на всю систему человеческого мышления
начиная с древнейших времен.
Иррациональный, мифический мир древних цивилизаций, управляв-
шийся богом и дьяволом, греки заменили упорядоченным миром, в кото-
ром правили закон и судьба. Но эта замена воли богов на почти столь же
произвольные законы необходимости мало что изменила. Законченная
и всеобъемлющая христианская космология, охватывающая мир от дней
его творения до окончательного крушения — конца света, поначалу
означала возврат к более ранним воззрениям. Но она была приведена
в согласие с греческой философией в выдающемся произведении Фомы
Аквинского «Summa Theologiae», в котором был осуществлен синтез
аристотелевых воззрений и принципов магометанской и христианской
религий.
В принципе этого должно было быть достаточно: неважно, какова
картина мира, если с ней согласны все. Но такое всеобщее согласие
практически никогда не было достигнуто — еретиков было слишком
много, и их далеко не всегда удавалось подавить. Тем не менее в средние
века большинство образованных людей на какое-то время приняли единую
картину мира, и влияние этого мировоззрения распространилось до Индии
и Китая. С приходом Возрождения точка зрения вновь изменилась:
204
ГЛАВА 10
представление о геоцентрической и антропоцентрической Вселенной было
отброшено; во Вселенной, по-прежнему царил закон, но закон всеобщий,
и действие этого всемирного закона распространялось на всю необъят-
ность космоса. На Земле все оставалось застывшим, несмотря на про-
исходившие на ней сильные, но допустимые изменения — времена года,
бури, произвол стихий. Мир природы оставался обычным, знакомым
миром. Его нужно было наблюдать, приводить в порядок, классифици-
ровать по разумным категориям — и это было все, чем занималась
естественная история.
Сто лет назад Дарвин положил начало дальнейшим изменениям:
в картину природы вошли время и история. Сознание того, что наука
есть необходимое средство изменения природы для блага человека — соб-
ственно говоря, эта идея достаточно древняя,— стало обретать реальность
признанного факта.
ЖИЗНЬ ВО ВСЕЛЕННОЙ
В XX в. начало выясняться место современной земной жизни во Все-
ленной. Благодаря успехам биохимии и молекулярной биологии удалось
понять, что жизнь на Земле почти наверняка представляет собой единст-
во. Не только все организмы генетически родственны друг другу, как
это предположил Дарвин, но и самые молекулы, из которых они построе-
ны, представляют собой комбинации небольших молекул абиогенного
происхождения — потомков тех первичных молекул, которые присутство-
вали в «первичном бульоне», или — что кажется более вероятным — тех
полимеров, которые возникли из этих молекул на втором этапе, когда
впервые появился решающий по своей важности процесс молекулярной
репликации.
Эти рассуждения, строго говоря, относятся только к известной нам
форме жизни — земной жизни. Однако не исключено, что на других
планетах будут обнаружены иные формы жизни, отличные от земной;
но, вероятно, различия будут лишь в деталях химических реакции,
а не в сущности основных процессов жизнедеятельности или в главных
химических элементах, на которых эти процессы основаны. Механизм
фотосинтеза на Марсе, например, может отличаться от земного. (В настоя-
щее время на этот счет высказываются возражения, но я полагаю, спо-
рить об этом сейчас не стоит, ибо вопрос, несомненно, разрешится, как
только мы сможем исследовать подлинные образцы внеземной жизни —
задача, к выполнению которой уже приступили, хотя это и сопряжено
с затратой огромных средств.)
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 205
МНОЖЕСТВЕННОСТЬ ФОРМ ЖИЗНИ
Я склонен полагать, что жизнь на любой планете отделена от жизни
на других планетах почти непроходимой пропастью. Эта пропасть совсем
иного порядка, чем та, которая разделяет живые существа, обитающие
на различных островах или континентах Земли. Можно с уверенностью
считать, что жизнь на планете образует единый клон, группу взаимосвя-
занных организмов, населяющих всю планету и составляющих ее био-
сферу. На других планетах, следовательно, могут существовать иные
клоны, развившиеся в совершенно разное время, но что касается этапов
этого развития, то, возможно, они во всех случаях оказываются по мень-
шей мере сходными (гл. 8).
Единство каждого такого клона живых организмов выступает еще
более явственно, когда мы замечаем, что все огромное разнообразие видов
на Земле в настоящее время в основном объединено в две обширные
группы многоклеточных животных и растений. Для нас это может пока-
заться необходимым и естественным свойством жизни, ибо у нас, на Зем-
ле, все обстоит именно так, а не иначе. Вполне можно себе представить,
однако, что такое единство могло быть достигнуто в несколько стадий,
как это нам уже знакомо для развития человеческого общества, которое
как бы приняло на себя ответственность за жизнь всех других видов.
Им разрешается существовать, поскольку они полезны для человека.
Однако единство человеческого общества — это единство низшего порядка
по сравнению с внутренним единством отдельного животного или растения,
хотя его сложность и относится к порядку более высокому.
Внутреннее единство, присущее целому организму, поддерживается
•(у животных несколько иначе, чем у растений) в результате развития
внутренних систем связи. У растений и животных связь обычно осуще-
ствляется путем переноса специфических веществ, гормонов, которые
•ответственны за так называемые вегетативные функции животных и за рост
растений. Такие химические системы связи, однако, отличаются недо-
статочным быстродействием. Все более высокоразвитые животные, нежели
губки, которые практически представляют собой колонии клеток, нуж-
даются в иных, более совершенных системах связи.
РАСТИТЕЛЬНАЯ И ЖИВОТНАЯ ЖИЗНЬ; СИСТЕМЫ СВЯЗИ
Там, где появляется движение, должно возникать и ощущение, без
которого движение не может быть управляемым. Здесь, в ощущении,
заложена основа индивидуальности организмов, хотя эта индивидуаль-
206
ГЛАВА 10
ность не является абсолютной даже у высших организмов: у всех позво-
ночных, в том числе у человека, нервная система частично способна
к регенерации. Наличие нервной системы делает смерть животного почти
неизбежной, ибо если нервная система разрушена или сильно повреждена,
то животное фактически ведет уже «растительный» образ жизни и без
посторонней помощи погибает.
Но если отдельные особи обречены на гибель в силу самой своей
сложности, то сообщества индивидуумов достигают практического бес-
смертия благодаря наличию «средств связи» и созданию своего рода
«традиций», которые передаются из поколения в поколение. Подобные
«традиции» могут быть заложены в генетическом аппарате, как это отме-
чается, например, у общественных насекомых (система «общественного»
поведения у них носит наследственный характер); другой пример —
эволюция «языка» (пения) птиц. У животных механизмы «общественного»
поведения чрезвычайно консервативны. В человеческих же обществах
традиции непрерывно изменяются, причем в то же время создаются раз-
личные очень действенные средства для их поддержания, в частности
речь и письмо.
БЕЗУСЛОВНОЕ ПРИЯТИЕ ЖИЗНИ КАК ЕСТЕСТВЕННОГО
ЯВЛЕНИЯ
Несмотря на глубочайшие изменения, произведенные научным про-
грессом в понимании человеком своего места во Вселенной, отношение
человека к природе и его образ жизни в ней изменились куда меньше.
Основные вопросы жизни и смерти ответа не получили, да фактически
и не было серьезных попыток на них ответить, ибо и жизнь и смерть
вообще рассматривались не как проблемы, а как нечто безусловно есте-
ственное. Рождение и смерть, еда и сон, возможно даже мышление, вос-
принимались как нечто само собой разумеющееся. Это просто часть чело-
веческого бытия, то, что назначено уделом каждому человеческому суще-
ству; остается лишь насколько возможно лучше приспосабливаться
и выполнять свое предназначение.
Человек
Не властен в часе своего ухода
II сроке своего прихода в мир,
Но надо лишь всегда быть наготове1
— говорит Шекспир устами Эдгара.
1 «Король Лир», акт V, сцена 2, перевод Б. Пастернака.— Прим, перев.
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 207
Но сейчас, когда исчезли старые биохимические и исторические рам-
ки жизни, установленные на опыте и даже частично объясненные в тече-
ние столетий, такие воззрения оказались неприемлемыми не только в томг
что касается человека, но и в отношении Вселенной в целом. Наука
не только не указала пути к счастливой жизни для всех, но и открыла
перспективу всеобщей гибели — не только для человечества, но и вообще
для всего живого на Земле. Чтобы избежать такой судьбы, нам следует
поразмыслить; хотим мы того или нет, но нам следует поразмыслить
также и над другими последствиями — желательными или нежелательны-
ми — того, что наука дает человечеству. Мы должны, например, предот-
вратить гибель сотен миллионов детей во всем мире, ныне, однако, неиз-
бежную, ибо правящие классы экономически развитых стран не могут
осознать экономическую и политическую необходимость пойти по пути,
обеспечивающему равные средства к существованию для всех. Это означа-
ет гораздо большую производительность, чем та, которую могут обеспе-
чить традиционные, но безнадежно неэффективные методы, применяемые
в сельском хозяйстве и промышленности в большинстве стран мира.
Мы должны отрешиться от глубоко укоренившейся привычки вос-
принимать как нечто само собой разумеющееся даже те вещи, которые
кажутся нам простыми. Мы должны изучать природу, с тем чтобы понять
ее, а не просто наблюдать ее и смиряться с ее требованиями. Глупость
перестала быть извинительным личным недостатком, она подчас пере-
растает в социальное зло. Итак, побуждения, которые уже привели
к исследованиям, позволившим создать современную — весьма, надо
сказать, примитивную и ограниченную — картину возникновения жизни
во Вселенной, весьма сложны и многочисленны.
НЕОБХОДИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ
Главный практический мотив для изучения возникновения жизни
состоит в том, что без этого мы не сможем понять современную жизнь и, сле-
довательно, не сможем управлять ею. Необходимо изучить возникновение
жизни для того, чтобы разобраться в ее сущности, в ее возможностях
и ограничениях, а затем уже и для того, чтобы развить первые и преодо-
леть вторые. В более широком понимании изучение происхождения жиз-
ни представляет собой дальнейшую попытку поисков смысла жизни.
С древнейших времен смысл жизни усматривали в самых различных
вещах, но со временем все яснее становилась ложность разнообразных
трактовок смысла жизни, их конечная несостоятельность. Вплоть до сред-
них веков и даже позднее назначение жизни в общей системе миропорядка
208
ГЛАВА 10
-считалось известным. Разные люди в различных цивилизациях по-разно-
му решали этот вопрос, но решения эти были настолько сходными, что
их можно считать вариантами одного и того же ответа. Простейший
ответ сводился к тому, что жизнь имеет смысл в предначертаниях
всеведущего и всемогущего бога. Волю господню следует исполнять, а если
понять, в чем она состоит, подчас затруднительно, то допускаются раз-
личные толкования. Но из всех таких ответов правильным может быть
лишь один, и каков этот ответ — дано знать не всем, а лишь истинно
верующим.
Научная революция, начавшаяся в XVII в., постепенно подтачивала
основы веры. Но даже в умах тех, кто так или иначе, своими открытиями
и интеллектуальными прозрениями разрушал твердыню веры (подчас
совершенно бессознательно), вера все же продолжала существовать. Как
это ни парадоксально, но чем более мощной была атака, тем сильнее
цеплялись за веру людские умы. Отсюда и сопротивление дальнейшим
исследованиям, которые, естественно, должны были положить конец
религиозным воззрениям на Вселенную. Хотя сопротивление новым
идеям перестало быть столь ожесточенным, как это было во времена
Коперника или даже Дарвина, но оно все же существует. А между тем
уже то немногое, что известно о возможном происхождении жизни, доста-
точно для того, чтобы потрясти основы веры гораздо глубже, чем это
было в состоянии сделать любое другое открытие в прошлом. Строение
Вселенной в целом и протекающие в ней процессы начинают для нас
проясняться, пусть пока даже вчерне, и после этого уже ничто не может
остаться неизменным.
Потребность в мифах, объясняющих происхождение и судьбу чело-
века, возникла еще на заре истории, и подобных мифов известно с глу-
бокой древности великое множество, однако до сих пор не появилось
ничего, что в равной мере удовлетворяло бы и разум и сердце. С одной
стороны, вера была призвана исправить несовершенство человеческого
разума и его наблюдений (fides praestat suppiementum sensuum defectui)1,
а с другой — то, что считалось научной картиной Вселенной, стало
казаться бессмысленным, сухим и неудовлетворительным. Все еще звучит
эхо восклицания Паскаля: «Le silence de ces vastes espaces m'effraie»1 2.
ЧЗейчас, наконец, мы начинаем прозревать искомый смысл, и это не бла-
годаря созданию «утешительной философии», а практически благодаря
уменьшению жизненных тягот и увеличению возможностей человека.
1 Вера призвана восполнить несовершенства чувств (лат.) — Прим, перев.
2 Безмолвие этих необъятных пространств вселяет в меня ужас (франц.).—
Прим, перев.
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 209
НОВОЕ ПОНИМАНИЕ ЖИЗНИ
Новое понимание и новые перспективы стали возможными в основ-
ном благодаря ломке того представления о жизни, которое господствова-
ло в середине нынешнего века. То, что мы уже открыли,— куда более
сложно и чревато последствиями, чем открытие природы света или откры-
тие элементарных частиц в начале века. Тридцать лет назад Пири написал
свой очерк «Бессмысленность терминов жизнь и живое» [100]. Быть может,
сам он продолжает стоять на этом, но большинство ученых проявляют
желание вникнуть в суть вопросов, объявленных им неразрешимыми,
а некоторые даже утверждают, что они на них ответили. Найденный ими
ответ является компромиссным. Жизнь не есть просто определенная
совокупность механических или химических взаимодействий, но обладает
неким присущим именно ей специфическим качеством; те же, кто питает
отвращение к самому понятию «качества» и отвергает его как ненаучное,
могут найти удовлетворение в том, что качественные свойства жизни
объяснимы как со структурной, так и с эволюционной точки зрения.
Работы биохимиков, а позднее и специалистов по молекулярной
биологии показали, что внешние проявления живого являются следстви-
ем его внутренней структуры вплоть до молекулярного и атомного уров-
ней. Вещество и структура живого специфически приспособлены к выпол-
няемым ими функциям. Молекулы, из которых состоит живое, хотя
и сложны, но круг их очень ограничен по сравнению с числом всех моле-
кул, которые можно получить из тех же атомов, соединив их различными
путями. Очевидно, они были целенаправленно отобраны. Мы начинаем
понимать, как функционирует жизнь, но до тех пор пока мы не узнаем,
как она приобрела свой современный облик, всегда будет оставаться
опасность вернуться к старым представлениям, согласно которым жизнь
есть часть некоего великого предначертания, задуманного и воплощен-
ного божественным конструктором. Если же удастся установить, как
впервые появились молекулярные механизмы основных частей системы
воспроизведения,— это будет неким завершением, ибо тем самым будет
выяснено, как выполнялась эта функция в природных системах на протя-
жении всей космической истории.
ШИФР ТАЙНОПИСИ ЖИЗНИ НАЧИНАЕТ ПРОЯСНЯТЬСЯ
Итак, совместными усилиями специалистов по молекулярной биологии,
биохимиков, биофизиков и генетиков в значительной степени построена
гипотетическая картина истории возникновения жизни, начиная со стадии
14 Дж. Бернал
210
ГЛАВА 10
космической пыли и газа до стадии самовоспроизводящихся молекул
и далее — до образования организмов. Каковы бы ни были детали этой
картины и с какими бы трудностями логического порядка она ни встреча-
лась, уже сам факт, что такую картину все же удалось построить, пред-
ставляет собой громадный шаг вперед. Жизнь перестает быть таинством
и практически становится чем-то вроде головоломки, некой тайнописью,
шифр которой можно разгадать, и рабочая модель ее рано пли поздно
будет построена.
Хотя большинство загадок жизни перестало быть тайной, это не
уменьшило в умах современных ученых-биологов сознания ее сложно-
сти и красоты. Наоборот, это сознание, вероятно, даже углубилось благо-
даря обнаружению новых фактов, до недавних пор пребывавших во мраке
неизвестности. Пропасть между живым и неживым ныне кажется даже
шире, чем когда бы то ни было ранее, но она, эта пропасть, уже рассматри-
вается как следствие не принципиальных различий, а скорее различий
в сложности и в сроках развития. Любая клетка и тем более любой орга-
низм столь же сложны, как и самые сложные из построенных человеком
машин, и столь же стары, как большинство найденных на Земле горных
пород. Эти представления так же далеки от вульгарного материализма,
как и от мистического витализма. Ключ к загадке жизни найден в меха-
низме точного воспроизведения молекул, оперирующем на протяжении
миллионов лет. Благодаря небольшим и редко встречающимся неточно-
стям в этом механизме воспроизведения — так называемым мутациям —
создаются различные разновидности живого, удачные и неудачные,
и в конечном счете путем естественного отбора возникает вся система
органической эволюции.
ИСТОРИЯ, ВЕРА, ПИЕТЕТ
В том представлении о Вселенной, к которому мы все более и более
приближаемся, история играет главную роль. Эта новая концепция
Вселенной оказывается особенно роковой для некоторых типов восприя-
тия мира, просуществовавших на протяжении всей истории человеческо-
го общества, в частности для веры и пиетета. Роковой для веры, понимае-
мой как провозглашение реальностью объекта веры, подтвердить суще-
ствование которого нельзя:
Вера же есть осуществление ожидаемого и уверенность в невидимом.
Поел, к евреям, 11, 1
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 211
(Чистейший пример философии, которая стремится выдавать желаемое
за действительное.)
Роковой для пиетета, понимаемого как приверженность определен-
ным традициям лишь потому, что они традиции. Не то чтобы подобный
образ мысли, подобное мировоззрение подвергалось сильным нападкам
(кстати, борьба была бы очень трудной, если учесть, что при этом при-
шлось бы затронуть много заинтересованных лиц и учреждений, обладаю-
щих большим влиянием), просто старые верования постепенно становят-
ся, в сущности, непонятными, если не смешными, и многие вдохновляе-
мые ими виды деятельности и поступки кажутся банальными, а иногда
и опасными для общества, к примеру противодействие регуляции роста
народонаселения
Мы видим теперь, что живой организм или любые его остатки, напри-
мер скелет или раковина,— это нечто большее, нежели просто слагающее
их вещество. Они несут в себе следы своей сложной истории, восходящей
к самому началу жизни.
Величайшим открытием молекулярной биологии является то, что
понятие воспроизведения, в течение веков ограниченное размножением
организмов, ныне распространено и на большинство микроскопических
частей их структуры и на их мельчайшие функции. Так, например,
любое движение у всех животных, от самых мелких до самых круп-
ных, осуществляется при посредстве молекул одного типа — я имею в виду
аденозинтрифосфат (АТФ) с его трехкомпонентной структурой (в АТФ
азотистое основание аденин связано с сахаром, так что образуется
аденозин, который в свою очередь связан с тремя метафосфатными
радикалами). Существование же АТФ подразумевает существование
ряда различных ферментов, построенных из множества аминокислот
примерно 20 различных типов, причем эти аминокислоты располагаются
в определенной последовательности.
Именно наличие такой определенной последовательности обуслов-
ливает исправное функционирование ферментов, а обеспечивается
соблюдение этой последовательности нуклеиновыми кислотами, молекулы
которых обладают своей, особой системой упорядоченности, которая
в свою очередь обеспечивается благодаря точному воспроизведению
основной последовательности нуклеотидов. Такую же точность воспро-
изведения мы находим всюду в мире живого, что бы мы ни взяли — будь
то, скажем, крыло птицы, чешуйки насекомых и т. д. Все живое, все
1 Которое тем не менее продолжается, чему примером служит папская энциклика
«Ншпапае vitae» от 29 июля 1968 г.— Прим, перев.
14*
212
ГЛАВА 10
структуры и функции живого преходящи, но они запечатлены в структуре
молекул, возраст которых насчитывает миллиарды лет.
Иными словами, для живого не существует составленной заранее
схемы, подобной, скажем, чертежу машины или плану произведения
искусства, которые составляются исходя из какой-либо идеи или модели.
Живое строится согласно тому, что мы назвали выше принципом пре-
скрипции, т. е. согласно «предписаниям», которые заложены в организ-
ме в виде ряда конкретных инструкций, не предполагающих знания
конечного результата. Такова форма, которую современная молекуляр-
ная биология придала «конечным причинам» аристотелевой биологии.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИММАНЕНТНОСТЬ ЖИЗНИ
То, что исследования в области возникновения жизни добавили к этой
картине,— всего лишь начало. Здесь предстоит еще огромная работа.
Так, например, было проведено сравнительное изучение аминокислотной
последовательности молекул гемоглобина у разных видов — от человека
до рыб. Но необходимо эту работу продолжить — необходимо разработать
только-только появившуюся, совершенно новую дисциплину — химиче-
скую палеогенетику (стр. 189). В конечном счете мы должны проследить
строение ферментов и коферментов до их самых ранних предшественни-
ков — самовоспроизводящихся молекул, возникших абиотическим путем,
т. е. путем соединения атомов, входивших в состав Солнца, под действи-
ем его излучения. Философски это есть, в сущности, имманентная теория
строения предметов и существ, природа которых определяется в конечном
счете свойствами самих атомов, а эти свойства квантовая химия выража-
ет просто-напросто наборами чисел.
Сэр Уолтер Рэлей сказал: «Почему кровь красная, а трава зеленая —
это тайны, которых никому не разгадать». Квантовая теория их разгада-
ла. Красный цвет крови, например, «записан» в молекуле гемина, кото-
рый найден не только в крови позвоночных, но также у личинок некото-
рых комаров и в азотфиксирующих клубеньках корней гороха. Во всех
этих случаях красный цвет обусловлен особым квантовым состоянием
сложных, частично заполненных электронных оболочек атома железа,
измененным под воздействием порфиновой группы, в центре которой
находится атом железа. Электронные оболочки уже существовали как
таковые с тех пор, как внутри первичной Сверхновой возникли первые
атомы железа, и строение этих оболочек подчиняется законам квантовой
механики.
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 213
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ
Исходя из всего того, что мы высказали выше, мы приходим к пред-
варительному определению жизни, которое, как я надеюсь, может быть
улучшено:
Жизнь есть частичная, непрерывная, прогрессирующая, многообразная и взаимо-
действующая со средой самореализация потенциальных возможностей электронных
состояний атомов.
Это имманентное определение жизни нуждается в более подробном
объяснении. В нем говорится лишь о частичной реализации некоторых
потенциальных возможностей состояний атомов, ибо в земной жизни
осуществляются лишь очень немногие из них. Если бы эволюция про-
должалась дольше, их было бы больше, если бы она оборвалась раньше,
их было бы меньше; большая часть этих возможностей не может быть
реализована никогда. Слово непрерывная говорит о преемственности
по крайней мере земной жизни, которая характеризуется тем, что каждый
организм происходит от другого, по большей части с небольшими измене-
ниями. Слово прогрессирующая означает, что непрерывность жизни через
довольно большие промежутки времени постоянно нарушается — появля-
ются новые виды, которые благодаря действию естественного отбора
представляют собой шаг вперед по сравнению с предшествовавшими
формами. Использование термина «прогресс» не предполагает, конечно,
какой-либо моральной оценки. Он означает лишь, что новые формы
происходят от старых и обычно занимают в общей схеме жизни дотоле
не занятые места. В этом смысле «прогресс» включает в себя все формы
хищничества и паразитизма. Истинное значение его состоит в появлении
совсем новых систем внутренней и внешней связи, позволяющих адапти-
роваться к среде и тем самым завоевать ее. Слово.^многообразная означает
одновременное существование в любой данный момент очень большого
набора видов, изменяющегося лишь в результате появления новых
и исчезновения старых видов. Взаимодействием со средой я назвал сово-
купность явлений, рассматриваемых экологией. Старые и новые формы
создают вокруг себя определенную экологическую обстановку, так что
любая форма существует в среде, которая представляет собой продукт
ее собственной жизнедеятельности и жизнедеятельности других форм.
Термин самореализация означает, что любой вид или индивидуальный
организм функционирует в соответствии с его генетическими характери-
стиками и средой, в которой он находится. Эта среда может быть и «само-
воспроизводящейся», как это наблюдается для общественных животных
и особенно в человеческом обществе. Последние слова приведенного опреде-
214
ГЛАВА 10
ления — потенциальные возможности электронных состояний атомов —
вместе с первым его словом — частичная — указывают на то, что жизнь
в конечном счете зависит от атомов, из которых построены основные
молекулы живых организмов. То, из каких атомов состоит жизнь, в свою
очередь зависит от обилия и распределения ядер этих атомов в родитель-
ском Солнце или в планете Земля. Главные структуры живого основаны
на самых распространенных космических элементах, из которых построено
большинство молекул живого вещества (хотя в составе организмов встре-
чаются и некоторые редкие элементы, например ванадий). Это относится
также к важнейшим функциональным молекулам, особенно если свойства
этих молекул обусловливают их устойчивость, как, например, в случае
молекулы аденина [106].
ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ
Приведенное определение подразумевает существование химической
эволюции жизни. Условия реализации какого-либо электронного состоя-
ния определяются историей данной молекулы и всех ее предшественников
в молекулярной эволюции. Вот почему большинство потенциальных
возможностей никогда не осуществляется.
Основная идея имманентности жизни была впервые выдвинута в 1913 г.
в книге Гендерсона «Среда жизни» [57]. В ней он обсуждает вопрос о том,
почему свойства некоторых молекул, таких, как молекулы воды и угле-
кислого газа, делают их чрезвычайно подходящими для участия в метабо-
лизме живого. Гендерсон, по-видимому, полагал, что это является свиде-
тельством предсуществования господнего плана природы; но все приводимые
им примеры сейчас можно истолковать в обратном смысле, т. е. как дока-
зательство того, что жизнь должна была пускать в дело лишь то, что было
в ее распоряжении, и если бы она этого не сумела, она вообще не смогла бы
существовать. Представления, содержащиеся в большинстве виталистиче-
ских и телеологических воззрений на жизнь, заставляют считать эти
воззрения ненаучными, попросту несовместимыми даже со здравым смыс-
лом. Для того чтобы задумать и осуществить какой-либо план, должны
быть заранее известны и материал и способ его обработки. Нет, однако,
никакой вещественной или абстрактной модели того, как могло быть
достигнуто такое априорное знание и как оно практически реализова-
лось. Виталисты постулируют, что допущение одной нелепости полностью
оправдывает всякую другую нелепость, какую только можно придумать.
Гипотезы громоздятся на гипотезы, одна несостоятельнее и невероятнее
другой. Когда в XVIII в. маркизу Дюдеффан спросили, как она объясня-
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 215
ст чудо св. Дени, который после отсечения головы прошел шесть миль,
держа свою голову в руках, она написала Даламберу: «Расстояние не име-
ет значения, важен только первый шаг».
Однако часто виталистические объяснения выдвигаются вполне
искренне, их авторы просто не осознают того, что эти объяснения влекут
за собой построения теологического характера, защищать которые стано-
вится все труднее и труднее. Жизненная сила по определению сила немате-
риальная. Ее действие, следовательно, предполагает своего рода духовную
интуицию, что часто означает вмешательство сверхъестественных
существ. Именно так обстоит, например, дело с археями Теофраста Пара-
цельса, «духовными» химическими факторами пищеварения,— пусть
непосредственно бог на помощь при этом не призывался. И хотя в конце
концов археи оказались всего-навсего ферментами, но именно ферменты
непосредственно и определяют жизнь. Точно так же раньше или позже
все метафизические и деистские объяснения жизни обнаружат свою
несостоятельность и покажутся в сущности абсурдными.
ПРИМАТ ЧИСЕЛ
Вполне может показаться, будто только что рассмотренное определе-
ние жизни означает возврат к старой пифагорейско-платоновой идее
о примате чисел; теоретически возможно при помощи чистой математики
вывести все формы и функции живых существ из свойств чисел как тако-
вых, так что с этим могла бы справиться даже вычислительная машина.
Однако еще очень долго, до той поры, как все это станет возможным
на практике, наши поиски будут и должны осуществляться путем исследо-
вания структуры и поведения реальных объектов, в том числе живых
организмов. Даже и это будет непростым и нелегким делом. Нескольким
группам способных кристаллографов и специалистов в области молекуляр-
ной биологии, снабженных совершенным оборудованием, потребовалось
25 лет, для того чтобы выяснить строение одной биологически активной
молекулы — фермента рибонуклеазы. С нуклеиновыми кислотами дело
обстоит еще сложнее; около 40 человеко-лет потребовалось на то, чтобы
установить строение одной небольшой молекулы транспортной РНК (для
аминокислоты аланина). Между тем в каждой клетке любого организма —
растительного или животного — присутствуют миллионы таких молекул,
построенных по одному образцу. Я полагаю, что решение частных, практи-
ческих вопросов, касающихся молекулярной структуры жизни, еще
в течение долгого времени будет предшествовать хоть сколько-нибудь
полному теоретическому анализу.
216
ГЛАВА 10
СМЫСЛ ПОНЯТИЙ «ЖИЗНЬ» И «ЖИВОЕ»
Мы сейчас можем более точно определить смысл понятий «жизнь»
и «живое», чем кто-либо прежде, в частности тогда, когда Пири писал
свой знаменитый очерк. Однако это еще не означает, что мы можем сде-
лать это вполне точно. Некоторая неопределенность возникает относитель-
но того, что именно следует считать критерием жизни. Этот критерий не
непререкаем, фактически он произволен и условен. В описанной здесь
гипотетической схеме возникновения жизни нам нужно провести черту
где-то между первой самостоятельной клеткой и той стадией, на которой
в «первичном бульоне» образовались молекулы довольно простых органи-
ческих соединений, таких, как азотистые основания, уже указывающих
в направлении жизни. Кажется логичным провести эту черту где-то
в конце второй стадии, в момент, отмеченный появлением механизма
синтеза белковых молекул под управлением нуклеиновых кислот, иными
словами, в момент появления точной репликации молекул. Одни пред-
почтут передвинуть эту границу назад во времени, до первой полимериза-
ции нуклеотидов и аминокислот; другие передвинут ее вперед, до эобпон-
тов или коацерватов Опарина или даже до момента первого появления
фотосинтеза, протекающего при участии видимого света. Эти различия
сейчас не имеют для нас большого значения. Точка, начиная с которой
мы считаем объект живым, может быть для начала выбрана в цепи разви-
тия совершенно произвольно. Я буду считать живым то, что содержит
самовоспроизводящуюся молекулярную систему; такую, как механизм
воспроизводства нуклеиновых кислот и белков в его активной форме;
механизм этот может активироваться каким-либо живым или неживым
агентом. Следовательно, я включаю в число живых систем также вирусы,
у которых генетический контролирующий механизм находится в их
нуклеиновокислотном компоненте. Для синтеза вирусного белка необходи-
мы и все прочие типичные элементы, в том числе энергия, только они
поставляются хозяином, на котором вирус паразитирует.
НЕЖИВОЕ И МЕРТВОЕ
Следует различать неживое, т. е. то, что имеет неорганическое, абио-
тическое происхождение и ничем не обязано в своем строении деятельности
живых организмов, и мертвое, т. е. часть некогда существовавших живых
организмов, утратившая активность (или потенциальную активность)
механизма управляемого синтеза белков и нуклеиновых кислот, т. е.
цикла молекулярного воспроизведения. С этой точки зрения, скажем,
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 217
древесина и уголь мертвы. Мертв также известняк, состоящий из остатков
живших ранее организмов, обладавших известковым панцирем, но не
известняк, образовавшийся из неорганических, вулканических известко-
вых отложений.
Может показаться, что имманентное определение подразумевает
полностью детерминированную картину жизни, но по ближайшем рас-
смотрении становится ясно, что это далеко не так. Я думаю, однако, что
оно затрагивает очень глубоко вопрос о сути научных законов и развития
науки. Так называемые законы науки открывались один за другим
в процессе всестороннего исследования природы, а не только ее числен-
ных аспектов. Существуют, например, точные, биологические и обществен-
ные науки со своими собственными законами, которые применимы толь-
ко в изучаемых ими областях. В новой, единой картине науки этих различий
не существует или, точнее, на них выработался совершенно иной взгляд,
согласно которому эти различия просто отражают различные этапы
познания природы человеком. А эти этапы также представляют собой
объективную реальность — я имею в виду реальность существования
нервных механизмов, или механизмов мышления, начинающих действовать
лишь тогда, когда необходимые для этого структуры и функции достигнут
определенного уровня развития. Объяснения, привлекающие на помощь
бога-творца или жизненную силу, по существу являются лишь тавтоло-
гией и свидетельствуют о незнании. В этом смысле законы всегда можно
считать понятными и даже поддающимися описанию, но при дальнейшем
исследовании выясняется, что этот способ описания представляет собой
простую аналогию и не дает ничего нового.
СЛАБОСТИ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛИЗМА
Основным недостатком механистического подхода в биологии являет-
ся то, что он практически игнорирует фактор времени. В соответствии
с этим подходом изучаемые объекты, будь то клетки, организмы или сооб-
щества, рассматриваются как сущности различного рода, подчиняющиеся
каждая своим собственным законам, но законы эти, взятые вместе, не
составляют системы. Такая система может появиться, только если
закон выводится из предыдущих законов, точнее из системы, подчиняю-
щейся предыдущим законам, что хорошо видно на примере эволю-
ционной теории. Определение жизни, сформулированное Энгельсом:
«Жизнь —это форма существования белковых тел», до сих пор сохраняет
свою ценность, хотя мы и узнали много нового о белках, их синтезе под
управлением нуклеиновых кислот и т. д. Но на любом этапе закон должен
218
ГЛАВА 10
быть применим к породившим его структурам и, следовательно, может суще-
ствовать только совместно с ними. Биологический закон не имеет смысла
вне породившей его системы. Законы движения в животном мире не име-
ют реального значения для организмов, не способных к произвольному
движению. Биохимические законы, описывающие свойства антигенов
и антител, предполагают существование метаболического механизма,
в конечном счете клеточного. Законы наследственности подразумевают
наличие изменчивости структуры ДНК и РНК.
Все это время мы рассматривали процесс самозарождения жизни
начиная с самого раннего этапа, с первоначального самозарождения
первой органической молекулы из космического вещества. Но это лишь
одна сторона развития, ибо процесс этот двусторонний по своей приро-
де. Само существование жизни изменяет среду, иногда коренным образом.
Вспомните об изменении земной атмосферы и об экранировании ультра-
фиолетового излучения Солнца в результате образования озона из кисло-
рода, который выделяли растения. Более поздние стадии развития живо-
го протекали под преимущественным влиянием именно этой, созданной
самой жизнью среды. А сейчас это верно более чем когда-либо, ибо чело-
веческое общество сознательно воздействует на природу при помощи
науки. Направляемые марксистской диалектикой, эти идеи становятся
все более и более очевидными.
ПРОБЛЕМЫ ЖИЗНИ И СМЕРТИ
Многие проблемы, волновавшие человечество с момента возникнове-
ния человеческого общества на протяжении всего долгого пути к цивили-
зации, в неявной форме суть именно проблемы возникновения жизни.
Ныне и простейшие проблемы жизни и смерти, и более изощренные —
о сверхъестественном и божественном управлении Вселенной — выра-
жаются в такой форме: «Имеет ли Вселенная цель?», «Связаны ли мыш-
ление и материя?» или «Что представляют собой в абсолютном смысле
мышление и материя?». Какой бы абстрактный и подчас весьма запутан-
ный вид ни имели эти формулировки, в них можно усмотреть заданный
в неявной форме вопрос о природе жизни. В самой формулировке этих
вопросов жизнь принимается как нечто данное, нечто само собой разу-
меющееся и подразумевается прежде всего существование мыслящего
существа, сначала человеческого, а затем и некоего божественного мысля-
щего существа. Мы столь долго приучались мыслить именно в таких
категориях, что вообще уже не высказываем здесь каких-либо ориги-
нальных предположений, а просто повторяем распространенные, обще-
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 219
принятые мнения. Восприятие и действие всегда связаны с воспринимаю-
щим и действующим субъектом — не обязательно человеком, но также
и животным. Натурфилософия построена на аналогичных понятиях, таких,
как знание и воля, относимых к системе нейронов, сосредоточенной
в одном мозгу.
Мы должны относиться ко всей философии и науке прошлого, и
в частности к биологии, как к наилучшей из возможных (учитывая
имевшиеся в то время средства) попытке объяснить макроскопические
явления, физические или общественные, в понятиях и категориях, порож-
денных самими этими явлениями. Пойти дальше со столь ограниченными
знаниями было невозможно. Необходимые знания накапливаются лишь
сейчас, по мере увеличения разрешающей силы приборов и развития
физики и химии. Область таинственного стремительно сокращается.
Во всяком случае, известно уже достаточно, для того чтобы понять —
старые объяснения не могут быть верными. Изменились самые основы,
и если они изменятся вновь — что наверняка произойдет,— мы уже
никогда не вернемся к прежнему состоянию. Единая картина жизни
как процесса, начавшегося в отдаленный период космической эволюции
и не закончившегося и по сей день, стала тем новым фоном, на котором
должно развертываться развитие философии.
Моя цель состоит вовсе не в том, чтобы углубляться в обсуждение
этих сложных и важных проблем (гл. 9); я хочу лишь отметить, что при
обсуждении их в будущем следует принимать во внимание соответствую-
щие физические и химические аспекты жизни. Без этого любое решение
вопроса неизбежно окажется неадекватным и даже замкнутым в самом
себе. Из аргумента нельзя извлечь более того, что в него вложено.
ПЕРЕСМОТР ОСНОВ НАУКИ
Все это означает глубокий пересмотр по всему фронту основ науки
и человеческого познания. Может быть, говорить об этом сейчас прежде-
временно. Ведь попытки такого рода обычно являются плодом размышле-
ний и споров на протяжении жизни целого поколения или даже более
того. И дело не только в этом. Мы сейчас находимся на переломном этапе,
когда только начинают вскрываться подлинные факты о возникновении
механизма жизни; это относится также и к основной интуитивной догад-
ке о кодируемом молекулярном воспроизведении, которое лежит в основе
не только размножения организмов, но и в основе обычного метаболизма.
И тем не менее здесь мы имеем дело лишь с непрерывным уточнением кар-
тины, которая уже намечена на основе неполных и недостаточных данных,
220
ГЛАВА 10
Мы живем в один из тех периодов, которые Кун в своей книге «Струк-
тура научных революций» [67] назвал периодом «ломки канонов»,
и, вероятно, это один из величайших периодов в истории науки.
В периоды таких изменений наиболее активные умы заняты установ-
лением фактов, так или иначе обосновывающих и подтверждающих эти
изменения, и лишь позднее начинается создание упорядоченной схемы
альтернативных воззрений. Но всегда находится кто-то, кто провидит
смысл происходящего задолго до того, как вся картина окончательна
прояснится и получит полное научное обоснование. Так, Джордано Бруно-
понял смысл отказа Коперника от геоцентрической Вселенной с ее замк-
нутыми сферами и открывшейся возможностью множественности обитае-
мых миров и осознал, что это делает христианское учение о спасении
строго ограниченным во времени и пространстве. Он принял смерть
за свои убеждения, не дожив до того времени, когда Галилей придал
этой системе научную респектабельность. Так что сейчас, в период преоб-
разований в науке, когда создается расширенная картина возникновения
жизни, трудно гадать о ее значении до тех пор, пока она так или иначе
не станет полной.
ЗАРОЖДЕНИЕ И РАСПАД
Помня о нашем определении, мы можем по-новому подойти к старым
спорам о жизни, начатым еще Аристотелем. Можно считать, что аристо-
телева концепция зарождения относится к обычному, половому или
неполовому, размножению организмов, к их появлению из яйца, образо-
ванного одной или двумя родительскими клетками. Сейчас ясно, что это
сложный процесс, состоящий из многих этапов. На первых этапах, кото-
рые мы называем эмбриональным развитием, новый организм находится
в более или менее тесном контакте с материнским организмом, но эта
связь обеспечивает лишь его питание или защиту.
В том, что касается его роста и дифференцировки, он автономен;
на той или иной стадии он приобретает внутреннюю организацию, благо-
даря чему он обретает свою индивидуальность и становится способным
существовать и функционировать как организм под управлением собст-
венного генетического аппарата.
Небольшие изменения в последовательности нуклеотидов могут при-
вести к отклонениям от родительского типа; если эти отклонения благо-
приятны, то велика вероятность их закрепления, так что может возник-
нуть новая разновидность или вид; но они могут быть и неблагоприят-
ными, тогда они будут элиминированы. Длительность жизни организма
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 221
в целом зависит от того, в какой степени он обладает индивидуальностью;
эта степень высока у подвижных животных, меньше у колониальных
животных, например у кораллов, и едва заметна у многих раститель-
ных видов.
Распад как противоположность зарождению — также сложный про-
цесс. В некотором смысле это процесс всеобщий и непрерывный. Практи-
чески во всех организмах определенные клетки регулярно через опреде-
ленные промежутки времени распадаются и фактически гибнут. Среднее
время жизни эритроцитов, например, составляет около 6 месяцев. Полная
смерть сложного организма означает, однако, необратимое прекращение
общего обмена веществ организма, у высших организмов — остановку
сердца и прекращение дыхания.
Слово «необратимый» несколько двусмысленно в данном случае, ибо
многое зависит от эффективности и быстроты методов реанимации, кото-
рые постоянно совершенствуются. Строго говоря, понятие так называе-
мой «клинической смерти» применимо только к целому организму,
а не к составляющим его органам или клеткам; будучи лишенными регу-
лярной подачи крови и питательных веществ, они еще живут в течение
более или менее длительного времени. Но выживание лишь отдельных
клеток последователи Аристотеля считали бы — и правильно считали
бы — распадом организма как целого; выжившие клетки, не способные
более к координированным действиям, падают жертвой своих собствен-
ных ферментов и вторжения извне бактерий и других организмов.
Именно в этих явлениях Аристотель видел залог обновления Земли
в целом и начала нового цикла зарождения и существования жизни. Хотя
он и не был прав, считая, что жизнь возникает непосредственно из про-
дуктов распада, с экологической точки зрения, несомненно, верно, что
в конечном счете дело обстоит именно так. Как же мы, следовательно,
должны относиться к неизбежности рождения и смерти? Рождение или,
точнее, оплодотворение, ведущее к появлению нового организма, почти
всегда является для жизни во Вселенной чистым выигрышем, означаю-
щим на низшем своем уровне значительное увеличение информации
и вообще возможность ее прироста за счет элементов или простых соеди-
нений, из которых построено новое существо.
ИЗБИЕНИЕ МЛАДЕНЦЕВ
Для большинства организмов необходимой чертой их экологии являет-
ся то, что значительная часть молодняка обречена на раннюю гибель;
лишь один из сотни, тысячи или миллиона действительно доживает
222
ГЛАВА 10
до половозрелого состояния. Действительно, в море, например, молодь
составляет основную пищу взрослых особей. Стать жертвой невольного
детоубийства — неизбежная судьба большей части молоди многих видов.
На протяжении всей истории эволюции именно так обстояло и обстоит
дело в природе, именно из этого складываются экологические условия
как в море, так и на суше. Большая часть зоопланктона, в частности,
состоит из яиц и зародышей более крупных морских животных. Многие
хищники на суше живут в основном за счет молодняка травоядных,
который легко поймать и убить. Такое перепроизводство потомства имеет
место и в мире растений, где семена и плоды производятся в несметных
количествах, так что в процессе их всеобщего уничтожения или гниения
хотя бы одно семя или плод сохранится.
В результате ряда недавних открытий было показано, что своим
выживанием перед лицом природных бедствий и людского варварства чело-
веческая цивилизация обязана сельскому хозяйству. И по сей день люди
живут в основном за счет полевых растений, тщательно выращиваемых
и собираемых, за счет их корней, листьев и главным образом семян.
И хотя мы говорим, что человек жив не хлебом единым, человечество
существует именно за счет семян злаков, за счет зерна, урожай которого
значительно увеличивается в результате селекции. Без пшеницы, кукуру-
зы и риса людям пришлось бы туго.
На различных этапах органической эволюции природа находила
много путей, позволяющих избежать этого всеобщего избиения младенцев:
ограничение числа рождающихся детенышей при обеспечении каждому
лучшей защиты благодаря длительному внутриутробному развитию или
откладке крупных яиц, которые тщательно охраняются родителями.
Таким образом предотвращается массовая гибель миллионов молодых
организмов. У высших животных забота родителей о потомстве (пора-
зительные примеры такой заботы мы находим, скажем, у птиц) не только
позволяет большей части семейства выжить, но также создает связи,,
посредством которых могут передаваться приобретенные навыки.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ОБЩЕСТВ
Те же экологические соображения, по-видимому, применимы и к че-
ловечеству. Сейчас, когда мы умеем спасать жизни наших детей, мы
обязаны позаботиться и о пище для них. После проблемы запрещения
ядерного оружия и других созданных наукой средств массового уничто-
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 223
женил это наиболее животрепещущая проблема современности. Но здесь
мы не должны поддаваться гипнозу аналогий с животным царством. Когда
мы вплотную столкнемся с этими проблемами, мы найдем их решение.
Еще очень нескоро мы сможем привести в строгое соответствие с ростом
численности населения наличные средства, позволяющие прокормить и обе-
спечить всех; сейчас, конечно, до этого далеко. Наука дает нам в руки
средства для обеспечения людей достаточным количеством пищи, но мы
ими не пользуемся. На долю подрастающего поколения выпадет пере-
делать, насколько возможно, традиционное, крайне неэффективное сель-
ское хозяйство, на которое в настоящее время тяжким бременем падают
военные приготовления и капиталистическая эксплуатация.
СМЕРТЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ
Проблема индивидуальной смерти также имеет различные аспекты.
Живой двигатель большинства высших организмов работает в течение
весьма долгого времени; но в конце концов, как и в автомобильном дви-
гателе, возникает неисправность, «ломается» какая-то важная деталь,
которую у высших организмов — такова уж их природа — заменить
нельзя, и это с неизбежностью ведет к смерти. Кролик утрачивает свою
быстроту, и раньше или позже его ловит лиса. У слона изнашиваются
зубы, он уже не может более питаться в джунглях и неизбежно гибнет.
Хотя для каждого отдельного человека смерть столь же неизбежна,
однако в силу общественной природы человечества воспринимается она
гораздо более болезненно, как бы велика ни была отсрочка. Именно
вследствие своей общественной природы человек является единственным
существом, ясно осознающим угрозу и ужас смерти.
Однако сейчас для смерти гораздо меньше «экологических» оправда-
ний. Медицина, наконец, в какой-то степени преуспела в осуществлении
извечной мечты о продлении жизни, хотя этот успех и невелик в сравнении
с успехами в борьбе с инфекционными болезнями и детской смертностью.
Будучи общественным существом, человек может передать большую часть
своего опыта путем личного примера, устно или письменно. Это, одна-
ко, лишь жалкая замена продления жизни: пока мы еще не нашли
способов передачи индивидуальной памяти человека от одного индиви-
дуума к другому. Сейчас мы вынуждены принимать смерть, но нет нужды
делать это с благочестивой покорностью, воспринимая ее как нечто
от века предопределенное и неизбежное.
224
ГЛАВА 10
Для дерева есть надежда, что оно, если и будет срублено, снова оживет, и отрасли от
него выходить не перестанут:
если и устарел в земле корень его, и пень его замер в пыли,
но, лишь почуяло воду, оно дает отпрыски и пускает ветви, как бы вновь посаженное.
А человек умирает и распадается; отошел, и где он?
Уходят воды из озера, и река иссякает и высыхает:
так человек ляжет и не встанет; до скончания неба он не пробудится и не воспрянет
от сна своего.
(Книга Иова, 14, 7—12).
Смерть всегда была и останется личной и общественной трагедией;
но сколь бы неизбежной и необходимой она ни была на ранних этапах
органической эволюции, совершенно ясно, что она не выполняет больше
полезной роли в человеческом обществе. Однако, хотя вся неизбежность
и все зло смерти осознаны, в этой области практически ничего не сделано,
разве что смерть удается немного отсрочить. Животные и первобытные
люди не осознавали смерти; как только смерть была осознана, люди
начали искать и нашли различные психологические средства, помогаю-
щие человеку «обойти» сознание смерти или вынести его. И главным
из таких средств был обряд похорон. Вико1 даже выводит слово humanus
от inhumare — хоронить, хотя такая этимология едва ли верна. Наличие
погребений часто считается наиболее ясным указанием на то, что данное
сообщество можно считать человеческим, хотя по всем остальным при-
знакам его членов можно было бы отнести к обезьянам.
Возникли целые религии, отрицающие смерть,— здесь и аскетические
буддистские воззрения на смерть как на естественное следствие желания
жить, и представления о множестве загробных миров, предназначенных
сначала для избранных, а затем и для всех людей вообще. Сейчас, когда
мы выросли до осознания подлинных фактов, касающихся смерти,
до осознания ее связи с возрастающей бренностью более сложных орга-
низмов, мы поняли, что смерть в принципе никоим образом не неизбежна,
и мы должны позаботиться о том, чтобы найти способы отсрочить или
избежать ее. В настоящее время мы должны принимать ее не как своего
рода таинственный рок, а лишь как следствие того, что мы унаследовали
тело, для которого смерть является естественным концом.
Любопытно, что естественный отбор в эволюции животных не привел
к сколько-нибудь значительной отсрочке естественной смерти, т. е. смерти
1 Дж. Вико (1668—1744) — итальянский буржуазный философ, социолог, юрпст,
автор теории исторических циклов.— Прим, перев.
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 225
от старости, а не от несчастного случая или болезни. Смерть как таковая
обычно наступает по завершении полового цикла. Какого-либо генетиче-
ского механизма, исключающего тенденцию к ранней смерти, не сущест-
вует. Следовательно, мутации в направлении долговечности непосредст-
венно произойти не могут, хотя косвенно они могут быть связаны с каким-
либо иным свойством, например с большей устойчивостью в молодости,
передающейся по наследству.
Мы сейчас можем лучше понять происхождение смерти в органиче-
ских системах и оценить ее экологическую пользу и функции. Выводы
эти, однако, неприменимы к роду человеческому. С формированием общест-
ва развились присущие ему системы связи, выходящие далеко за пределы
индивидуального опыта и врожденных инстинктов. Мы должны ныне
воспринимать смерть не как мистический удел, определенный нам в воз-
мездие ревниво опекающим нас богом, но, в сущности, как внутреннее
следствие биохимических процессов. Мы не знаем еще, в какой мере ее
можно избежать путем хирургической трансплантации органов или путем
блокирования полимеризации белковых волокон с образованием попереч-
ных связей, которая делает ткани жесткими и ломкими. Но мы по край-
ней мере знаем теперь, что определенные нам границы не являются неиз-
меняемыми. Уже можно найти способы отсрочить смерть, и мы уверены,
что сможем добиться и большего. Мы находимся сейчас в положении
Тора среди гигантов, схватившегося со старым троллем — Смертью,
но сумевшего лишь поставить ее на колени. Мы надеемся преуспеть боль-
ше, ибо мы соединяем в себе силу, большую чем у Тора, с мудростью,
большей чем у Одина.
БЕССМЕРТИЕ ЖИЗНИ
Последнее слово о смерти еще не сказано; важна, однако, не смерт-
ность отдельного человека или вида, но фактическое бессмертие самой
жизни, т. е. по существу неограниченная воспроизводимость молекул
нуклеиновой кислоты — носителей наследственности. Я хочу сказать
этим, что жизнь не умирает. Более точно было бы сказать, что жизнь
не погибла, ибо потенциальная угроза этого все еще пребывает с нами.
Нам еще предстоит найти, каким образом сочетать потенциальное бес-
смертие простейшей бактерии со сложным и разнообразным жизненным
циклом высших животных.
Теперь мы должны перейти от отдельных животных к рассмотрению
сообществ, которые образуют некоторые из них, и, наконец, к чело-
веческому обществу. Общество обладает непрерывностью, а значит, и бес-
15 Дж. Бернал
226
ГЛАВА 10
смертием, которое невозможно для отдельных особей, ибо общественная
организация включает в себя нематериальные факторы, представляющие
собой набор различных схем поведения, что создает преемственность
между поколениями. Неважно, создается ли эта преемственность путем
генетической передачи, как в случае инстинктов у птиц и насекомых,
или в результате воспитания потомства родителями, как у высших
млекопитающих и некоторых других видов. Конечно, отдельное сообщест-
во животных может быть в такой степени нарушено, что оно погибнет,
однако обычно достижения сообщества не только сохраняются, но и преоб-
разуются. В настоящее время единственной культурой, для которой это
справедливо в полной мере, является культура человеческого общества,
хотя если говорить о прошлом или о будущем, то это может быть верно
и для других обществ. Сейчас человечество является единственным само-
совершенствующимся обществом. Здесь мы вступаем в другую область,
то, что Тейяр де Шарден назвал ноосферой [120]. Хотя это несколько
неопределенный термин и он совершенно необоснованно ассоциируется
с физически четко очерченными литосферой, гидросферой и биосферой
Земли, им удобно пользоваться, ибо он позволяет увидеть место умствен-
ной и общественной деятельности человека в общей системе эволюции жиз-
ни. Он иллюстрирует также общий принцип эволюционного ускорения:
значительные изменения в ноосфере происходят на несколько порядков
быстрее, чем в биосфере. Время применительно к ноосфере можно ныне
измерять десятилетиями, а не миллиардами лет.
Это ускорение все еще продолжается. Об этом свидетельствуют огром-
ные изменения, происшедшие в наших знаниях за последние несколько
лет,—я имею в виду, в частности, такие открытия, как выяснение механиз-
мов наследственности и природы жизни, в основном сделанные за последнее
десятилетие, а также более давние, но фундаментальные открытия в обла-
сти физики атома и частиц высоких энергий, а также открытие удаления
внегалактических туманностей. В ближайшие несколько лет мы, возмож-
но, достигнем еще одного поворотного пункта в нашем космическом раз-
витии, когда человеческая, или социологическая, ноосфера постепенно
будет замещена деятельностью ее материальных воплощений в форме
научной аппаратуры и вычислительных машин. Наука уже стала необхо-
димой основой современной экономики, в том числе промышленности,
сельского хозяйства и медицины, и весьма вероятно, что в ближайшем
будущем роль ее еще возрастет. Все это происходит в то время, когда
мир переживает более глубокий, чем когда бы то ни было, разлад между
различными странами и культурами. Величайшие силы науки исполь-
зуются для достижения устаревших и мелких целей. Мы пользуемся,
в сущности, языком, восходящим к палеолиту, наши религии восходят
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 227
к железному веку, наша экономика выросла из первой промышленной
революции, и пережитки всех этих этапов мы встречаем на каждом шагу.
Преследование старых целей новыми средствами уже ведет к разруше-
нию цивилизации и грозит полным уничтожением человечества.
Однако, когда потенциальные возможности развивающейся Вселен-
ной будут полностью или хотя бы частично поняты всем человечеством,
а не только его привилегированной элитой, сознание грозящей опас-
ности окажется мощной противодействующей силой, так что в конеч-
ном счете человечеству удастся достигнуть высшего уровня его возмож-
ностей.
Таковы лишь некоторые пути, по которым новые знания и идеи,
связанные с проблемой возникновения жизни, начинают оказывать влия-
ние на современное научное и общественное мышление. Последствия тако-
го влияния, как мы видели, очень широки и глубоки и имеют прямое
отношение к многим проблемам современного человеческого общества.
Исследования эти, даже если они и кажутся чисто спекулятивными
и не имеющими практического значения, едва ли, однако, заглохнут,
ибо они пустили корни в одной из наиболее активных областей челове-
ческой деятельности. Нравится нам это или нет, исследование космоса
стало одним из крупнейших и хорошо обеспечиваемых предприятий
в государствах с высоким уровнем развития промышленности и науки.
Можно лишь надеяться, что космические исследования в большей сте-
пени станут делом науки и в меньшей — вопросом национального прести-
жа и военных приготовлений и что частично они уступят место другим
исследованиям.
Предварительные данные наблюдений Луны и Марса с близкого рас-
стояния лишь разожгли у людей желание высадиться на них. Уже прово-
дятся исследования, для того чтобы попытаться представить себе органи-
ческие формы или организмы, которые, вероятно, будут найдены не столько
на Луне, сколько на других планетах. Агентство по исследованию косми-
ческого пространства США имеет Экзобиологическое отделение, в котором
работают сотни ученых различных специальностей. Ближайшей задачей
его является предотвращение загрязнения планет организмами, занесен-
ными с Земли, что могло бы навсегда уничтожить возможность знаком-
ства с жизнью в других частях солнечной системы. Некоторые исследо-
вания, затронутые в этой книге, были выполнены во время таких работ
в лабораториях Экзобиологического отделения. Перефразируя афоризм
Кеплера: «Бог дал каждому животному средства к существованию», мож-
но сказать, что астрономам он в свое время дал астрологию, а исследо-
вателям происхождения жизни — экзобиологию. Когда же этот источ-
ник иссякнет, предмет исследования уже успеет достаточно прочно
15*
228
ГЛАВА 10
утвердиться в качестве необходимой основы для современной биохимии
и медицины, и будет маловероятно, что такие работы будут пресечены
на корню.
Действительно, новые исследования в экзобиологии и практическое
их применение, связанные с подготовкой оборудования для посадки
на Луну и планеты, поставили вопрос о природе жизни и ее происхо-
ждении в ранг чисто практических проблем. Он должен быть решен уже
сейчас, и исследования в этой области ведутся в настоящее время во мно-
гих лабораториях. Для обнаружения жизни вне Земли разрабатываются
и испытываются рабочие тесты. Представления, основанные на первых
гипотезах о происхождении жизни, должны быть переработаны в крите-
рии на молекулярном, биохимическом и организменном уровне, с исполь-
зованием которых будет работать аппаратура, предназначенная для обна-
ружения форм жизни, отличных от существующих на Земле. Будем
надеяться, что эти исследования будут проводиться достаточно осторож-
но, иначе они не только не достигнут своих целей, но безвозвратно нару-
шат среду на других планетах, введя в нее или изъяв из нее определен-
ные элементы, что может привести к гибели этих инопланетных форм
жизни или даже к нашей собственной гибели. Казалось бы, это вопрос
элементарного здравого смысла, но нарушение естественной среды
на Земле, произведенное владеющими наукой людьми и выразившееся
в преднамеренном или непреднамеренном истреблении диких животных,
от бабочек до китов, отнюдь не способствует созданию ощущения без-
опасности в этом вопросе. Все это показывает, что появление на научной
сцене исследований происхождения жизни — явление своевременное
и даже, быть может, несколько запоздавшее.
В совершенно ином смысле исследования происхождения жизни
имеют практическое значение и для ее поддержания на Земле. Совершен-
но ясно, что если жизнь возникла самопроизвольно, то приведший к этому
процесс, хотя и был очень медленным, на первых порах был очень прост,
и, следовательно, современные ученые могут воспроизвести его и, возмож-
но, даже усовершенствовать. Механизм ферментативных реакций теперь
начинает проясняться в результате недавних открытий, касающихся
строения и действия одного из ферментов—лизоцима. По-видимому, специ-
фичность действия фермента в основном определяется структурой его бел-
ковой части, в которой имеются физически реальные углубления, соответст-
вующие по форме молекулам субстрата, благодаря чему последние удер-
живаются в нужном положении. Кофермент же ответствен за протекание
самой химической реакции. В отличие от обычных в химии вероятностных
реакций, происходящих под действием тепла, ферментативные реакции —
это реакции не в газообразной или жидкой среде, а реакции с неподвиж-
ДИСКУССИИ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ И СОВРЕМЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ 229
ными молекулами. Они являются топохимическими. Сложные белки,
требовавшиеся на первых порах для возникновения таких реакций
в живых системах, строго говоря, не являются необходимыми. Еще
в то время, когда об этом не было известно, их заменяли в химической
промышленности металлорганическими комплексами, такими, как ката-
лизаторы Циглера, для коммерческого производства полиэтилена и поли-
пропилена. Значительно позже Вольпин и Шур [129] показали, что
то же самое удается сделать и в более трудной, но очень важной реак-
ции — низкотемпературном синтезе аммиака из атмосферного азота. Так
по мере углубления знаний об этих процессах возникает новая химия,
которая усвоит урок химии живых систем, но подойдет к проблеме более
разумно, более просто и экономично. Возникновение жизни, следователь-
но, приобретает ныне не только теоретическое, но и практическое зна-
чение.
В ближайшие годы или десятилетия картина возникновения жизни
станет обычной частью интеллектуального багажа большинства образо-
ванных людей. При общем расширении знаний, особенно научных, объем
которых стремительно растет, удваиваясь примерно каждые 10 лет, можно
ожидать, что образованных в этом смысле людей станет гораздо больше,
чем сейчас, причем во всем мире, а не только в некоторых исторически
избранных и привилегированных его частях. Изучение возникновения
жизни, несомненно, смягчит старые представления и образ мыслей в боль-
шей степени, чем какая-либо другая отрасль науки в прошлом, ибо оно
стремится завершить картину положения человека во Вселенной, карти-
ну, не ограниченную более Землей или исторической эпохой, но дости-
гающую границ Вселенной и связанную с возникновением и судьбой
звездных систем.
Задолго до того как мы установим контакт с другими разумными
существами, обитающими где-либо в Галактике, мы должны понять не
только то место, которое мы занимаем, но и пройденный нами долгий
путь. Великое освобождение человеческого ума, осознание того, что
человек — творец своей судьбы (эта идея впервые была высказана Вико
и развита Марксом и его последователями), еще более возрастет в резуль-
тате усвоения философского содержания новых воззрений на проис-
хождение жизни и понимания ее самосозидательного характера. Мы ныне
начинаем различать некоторые этапы и подробности этого процесса
в далеком прошлом. Это поможет нам оценить наше место в настоящем
и будущем на Земле, а вскоре и в большой Вселенной. Это будущее
зависит теперь от нас, от наших знаний, нашей сознательности, нашей
мудрости.
Послесловие
После того как основная часть этой книги была написана, исследо-
вания во многих областях, соприкасающихся с проблемой происхожде-
ния жизни, продолжались и даже стали более интенсивными. Некоторые
из полученных за последнее время данных имеют прямое отношение
к сделанным ранее выводам, причем главным образом подтверждают
их, но ни в одном случае прямо не опровергают. В настоящем послесло-
вии мы рассмотрим некоторые новые данные, имеющие непосредствен-
ное отношение к основной теме нашей книги.
Я разделил это послесловие на четыре части в соответствии с четырь-
мя стадиями эволюции жизни, обсуждавшимися в самой книге:
1. Новые данные о возникновении жизни на Земле и других планетах.
2. Новые данные о первом появлении организованных агрегатов.
3. Новые представления о возникновении и развитии важнейших
биохимических процессов.
4. Элемент времени в развитии органических форм.
1. НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
И ДРУГИХ ПЛАНЕТАХ
Изучение поверхности Луны и планет стало главной целью исследо-
ваний космоса, которые пока еще проводятся с помощью автоматических
станций. Результаты этих исследований лишь подтверждают имевшиеся
ранее представления о Луне, а также, что несколько неожиданно, о Марсе
как о телах, поверхность которых в основном образована падениями
допланетных метеорных тел, а отчасти вулканическими процессами.
Исследования космических аппаратов «Рейнджер» и «Сервейер» дали
ПОСЛЕСЛОВИЕ
231
картины поверхности Луны как со средних, так и с близких расстоя-
ний. Оказывается, она покрыта не слоем пыли, а расплавленной и,
возможно, пузырчатой вулканической лавой с многочисленными неболь-
шими кратерами, образовавшимися в результате либо удара метеоритов,
либо извержений лунных вулканов. Однако это только начало длитель-
ных исследований, которые потребуют создания новых, более усовер-
шенствованных приборов для сбора, а возможно, и доставки на Землю
лунного вещества. До сих пор на Луне не обнаружено никаких ни
прямых, ни косвенных признаков жизни.
Исследования Марса показали, что строение его поверхности, для
которой характерно большое число перекрывающихся один с другим
кратеров и отсутствие гор складчатого типа, удивительно напоминает
лунную поверхность. Эффекты, обусловленные атмосферой Марса, получе-
ны на основании наблюдений с Земли, но не выявляются на фотогра-
фиях, снятых с близкого расстояния. На Марсе также не обнаружено
никаких признаков жизни. Конечно, при единственном прохождении
автоматической станции, посылающей фотографии на Землю, она едва
ли могла быть обнаружена. Для того чтобы отметить какие-либо климати-
ческие изменения, потребовалось бы длительное время.
Было проведено много новых исследований по метеоритам, однако
вопрос об их органическом происхождении все еще остается открытым,
с явным перевесом в сторону отрицания их биогенной природы. Об этом
свидетельствуют результаты изучения большинства тел, вероятно относя-
щихся к метеоритам. Углистые метеориты подробно изучались рядом
наблюдателей, особенно Фредрикссоном [36]. Согласно его описанию,
основная часть метеорита Orgueil состоит главным образом из глинистых
минералов, серпентинов или хлоритов, содержащих ряд вторичных мине-
ралов, а также битумных корок, неустойчивых уже при низкой темпера-
туре.
Фредрикссон, однако, не придает значения присутствию оливиновых
кристаллов и оливиновых блестящих глобул, содержащихся в изобилии
в углистых хондритах типа I и указывающих на их вероятное образо-
вание из горячих газов, подвергшихся очень быстрому охлаждению.
Тем не менее следует согласиться с его заключением (сделанным на осно-
вании анализа минералов, взятых главным образом из метеорита Orgueil),
что все они никак не могли образоваться в результате какого-то равно-
весного процесса. Различные типы минералов оказались механически
смешанными после образования исходного тела, но до его разрушения.
Эти данные подтверждаются анализом включений другого метеорита,
метеорита Sharps [80], относящихся к углистым хондритам типа I; как
показывает анализ, эти включения образовались до формирования хон-
232
ПОСЛЕСЛОВИЕ
дрита, и поэтому оба метеорита, вероятно, происходят из одного места.
Если бы это оказалось общим правилом, то проблема происхождения
метеоритов значительно упростилась бы.
Все это наталкивает на следующий вывод (см. стр. 329): метеориты,
особенно углистые хондриты, образуются из агрегатов силикатного
и углистого вещества, из которого состоят исходные тела небольших
размеров — около 100 км в диаметре или менее; они возникли около-
4,5 млрд, лет назад, и именно на их существовании базируется теория
астровулканизма. Часть материала этих взрывных извержений представ-
ляла собой обломки (лапилли) различного состава или глыбы из спекшихся
глинистых минералов, которые в результате последующих изменений
в преимущественно окислительной атмосфере в конце концов сравнитель-
но быстро (менее чем за 1 млрд, лет) достигли Земли. Это ни в коем слу-
чае не дает доказательств существования жизни на тех телах, из кото-
рых образовались метеориты, и поэтому изучение метеоритов не проливает
света на возникновение жизни как таковой; однако оно может оказаться
важным для понимания происхождения таких соединений, как углево-
дороды, которые впоследствии послужили основой для развития жизни
(см. стр. 81).
Вопросом о происхождении углеводородов занялась новая дисципли-
на — палеобиохимия (я имею в виду, в частности, работы П. Абельсона
[2] и его школы и М. Кальвина [36]). По-видимому, углеводороды слу-
жат самыми надежными показателями для суждения о химизме древних
органических соединений. Большая часть различных видов нефти имеет
органическое происхождение, однако возможно, что существуют нефти
и неорганического происхождения. Некоторые виды нефти органического
происхождения содержат фрагменты молекулы хлорофилла, в частности
фитан (С2о) и пристан (С19). Оба эти производные изопрена найдены
в породах, имеющих возраст 3 млрд, лет, т. е. они столь же древние,,
как и любые микроокаменелости.
2. НОВЫЕ ДАННЫЕ О ПЕРВОМ ПОЯВЛЕНИИ
ОРГАНИЗОВАННЫХ АГРЕГАТОВ
В настоящее время известно, что абсолютный возраст первых иско-
паемых остатков, о которых говорилось в гл. 7, очень занижен. Теперь
считают, что окаменелости серии Фигтри в кварцитах Южной Афри-
ки, изученные Баргхоорном [8], являются наиболее древними живыми
формами, относительно которых у нас имеются определенные данные.
Среди ископаемых остатков в породах формации Ганфлинт, изученных
ПОСЛЕСЛОВИЕ
233-
ИМ ранее, Баргхоорн обнаружил одноклеточные и даже многоклеточные
водоросли, тогда как ископаемые остатки серии Фигтри, по-видимому,
организованы проще и состоят из одноклеточных бактерий, которые, может
быть, были, а может быть, и не были способны к фотосинтезу. Возраст
этих бактерий определяется в 3,1 млрд. лет. В других исследованиях
были открыты остатки рифовых водорослей типа Conophyton, Сахара [51];
предполагается, что это ископаемые остатки растительного происхожде-
ния, однако они представляют собой весьма массивные образования и к
тому же сильно деформированы, так что изучить их сосудистую систему,
если таковая у них вообще была, совершенно невозможно.
Все эти наблюдения свидетельствуют о большой древности жизни
и еще более увеличивают трудности, с которыми нам придется столкнуть-
ся, если мы по-прежнему будем утверждать, что жизнь возникла спустя
1 или 1,5 млрд, лет после образования земной коры (см. главу 7). Воз-
можно, что временную шкалу эволюции организмов, обсуждавшуюся
в гл. 7, придется сократить с учетом длительности эволюции земной
атмосферы. По-видимому, период существования бескислородной атмосфе-
ры не мог быть таким продолжительным (свыше 1 млрд, лет), как этого
требует гипотеза Беркнера — Маршалла (см. стр. 141 и далее).
История эволюции планетных атмосфер рассматривалась, в частности,
Руби [111]. По его мнению, весьма маловероятно, чтобы на некоторых
планетах, таких, как Марс, атмосфера была подобна земной, так как
масса Марса слишком мала для того, чтобы удержать кислород или даже
воду, которая кипела бы там при температуре 10°. Присутствие восста-
новительной атмосферы также маловероятно, так как при этом Н2 легка
бы улетучивался. Следовательно, на таких планетах вряд ли возможен
абиогенный синтез. Это не относится к Земле. Летучие вещества, вероятно,
сохранились на Земле с древнейших времен.
Многие исследователи, в частности Мэттьюс и Мозэр [74], видоизме-
нили первоначальные эксперименты Миллера с аммиаком и метаном,
проводя их не в воде, а в безводной среде. Благодаря этому получающие-
ся а-аминокислоты гидролизовались не так легко, как в первоначальных
опытах Миллера. В качестве промежуточного соединения при этом обра-
зуется аминоцианметилен, H2N — С = С = N. В результате произволь-
ной полимеризации получается смесь пептидов в виде желтой или бурой
жидкости. Этот процесс был выдвинут как альтернативный способ обра-
зования органических полимеров на примитивной Земле. Я считаю его
практически маловероятным в связи с наличием данных о присутствии
в ту эпоху воды на Земле. Однако этот процесс обладает тем преимущест-
вом, что при этом образуются такие органические основания, как аденин.
Мэттьюс и Мозэр утверждают:
234
ПОСЛЕСЛОВИЕ
«Примерно 4 млрд, лет назад этот процесс полимеризации происхо-
дил в земной атмосфере весьма интенсивно, что привело к образованию
слоя, состоящего преимущественно из белка и сконцентрированного
в океанах стерильной тогда Земли. Возможно, что в настоящее время
такие процессы все еще происходят на Юпитере и на многих других пла-
нетах, имеющих аммиачно-метановые атмосферы; молекулы этих веществ
являются предшественниками HCN и жизни в космосе».
3. НОВЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВОЗНИКНОВЕНИИ И РАЗВИТИИ
ВАЖНЕЙШИХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Новые представления возникают в основном в результате более
глубокого понимания рассматриваемых биохимических принципов.
По-видимому, нам необходимо постулировать некий процесс линейной
полимеризации, протекающий в основном без участия ферментов или
нуклеиновокислотных матриц; теперь мы можем себе представить, что
последующие изменения, связанные со спирализацией таких полимеров,
могли происходить без участия каких-либо биотических факторов, главным
образом в результате некой нерегулярной или обобщенной кристаллизации.
Здесь выступает на сцену принцип автосборки, нашедший свое гео-
метрическое выражение в стандартной форме частиц, содержащих лишь
небольшое число белковых молекул, сложных частиц и мембраноподоб-
ных структур, которые, вероятно, все представляли собой вытянутые
полипептидные цепи. Впервые мембраны приобретают важное значение,
по-видимому, у бактерий, у которых они состоят из мукопротеидов, содер-
жащих молекулы сахара; позднее эти мембраны покрываются фосфолипи-
дами и становятся подобными тем элементарным мембранам, которые
характерны для более высокоорганизованных эукариотических клеточных
форм. По-видимому, распространение мембранных структур у прокарион-
тов очень ограничено и приурочено главным образом к клеточной обо-
лочке, которая также принимает участие в размножении таких клеток.
Эта форма размножения характеризует современных бактерий и их прока-
риотических предшественников — микоплазм. Как бы то ни было, для
ранних форм жизни характерно необычайное постоянство отдельных
структур, особенно в органеллах. Одной из таких структур — жгутику,
с его типичным строением 9 + 2,— трудно найти объяснение. Однако
было отмечено, что у примитивных червей имеются более сложные струк-
туры (например, структуры, содержащие до 36 субфибрилл во внешнем
кольце); возможно, что современные структуры типа 9 + 2 — результат
дегенерации этих более сложных структур [124].
ПОСЛЕСЛОВИЕ
235
4. ЭЛЕМЕНТ ВРЕМЕНИ В РАЗВИТИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ
Одним из важных открытий последних лет было открытие факторов,
влияющих на функционирование механизма наследственности (работы
Моно и Жакоба положили начало этому направлению). При этом прежде
всего важно было понять, как на первых порах возникла связь между
геном и специфическим белком, чаще всего ферментом. В настоящее
время создается впечатление, что столь же важное, если не большее
значение имеют факторы, ответственные за включение и выключение
действия отдельных генов. По-видимому, механизм наследственности даже
у вирусов, не говоря об эукарионтах, чрезвычайно строго детерминирован.
Полная хромосома, которая практически составляет всю живую часть
вируса, содержит гены, преобладающее большинство которых вообще
не функционирует, если они не активируются извне изменениями среды.
Эта активация, во-первых, может быть вызвана биохимическими фактора-
ми, например действием антибиотических агентов, а во-вторых, она может
иметь генетическую природу.
Может оказаться, что этот механизм составляет основу, детермини-
рующую эмбриональную дифференцировку, с одной стороны, и соматиче-
скую эволюцию — с другой. Он служит дополнением действию гена
и именно через этот механизм опосредуется связь между организмом
и средой. Настоящая концепция противоположна представлению о само-
довлеющем характере действия гена.
Эти исследования находятся лишь в самой начальной стадии, и даль-
нейшая разработка этой проблемы может сильно упростить наши пред-
ставления о возникновении обычных форм жизни. В частности, они проли-
вают свет на эволюцию многоклеточных организмов (см. стр. 126 и след.).
Главное здесь в том, что, признавая важную роль окружающей среды
в определении (на основе рассмотренного выше принципа прескрипции)
того, какой из факторов, старый или новый, вступит в действие и когда
именно, мы допускаем гораздо больше возможностей для структурной
пластичности организмов.
В целом влияние, которое могут оказать на теории возникновения
жизни новые представления, теперь в значительной степени зависит
от выяснения длительности эволюции кода для синтеза белка. Сейчас
эта проблема стоит особенно остро, причем эту эволюцию надо вогнать
в более сжатые сроки. В настоящее время у нас как будто нет никаких
причин (хотя они могут возникнуть позже) отказываться от представле-
ния о стадии II, на которой простые молекулы, возникшие в первичном
океане или в его изолированных частях (их можно рассматривать как
236 >
ПОСЛЕСЛОВИЕ
фонды с различной степенью окисленности), объединялись в более слож-
ные структуры и эволюционировали в «доорганизменную» систему, кото-
рая выработала постоянный способ синтеза белков и нуклеиновых кислот;
организмы же как таковые возникли позже. В настоящее время наиболее*
поразительным фактом является универсальность генетического кода,
составляющая одну из основ единства жизни. Проблема эволюции кода
представляет собой сейчас одну из главных проблем биофизики, и когда
мы ее решим, мы сможем воссоздать более ясную картину обстоятельств,
при которых это могло иметь место.
Один важный факт теперь уже твердо установлен: ясно, что код
для синтеза белков, так же как и код для нуклеиновых кислот, примерно
одинаков у всех существующих разновидностей живого. Из этого выте-
кает, что код был выработан на очень ранней стадии возникновения жизни,
вероятно на стадии I или в крайнем случае в начале стадии II — до обра-
зования подлинных организмов. Иными словами, существование кода —
одна из важнейших особенностей возникновения жизни на Земле. Если
мы когда-нибудь обнаружим жизнь на других планетах, очень важно
будет выяснить, имеется ли там подобный или идентичный код.
Необходимо четко разграничивать представления о некаталитическом
образовании из атомов или радикалов таких молекул, как аденин, с одной
стороны, и о последующем образовании гетерополимеров (будь то белок
или нуклеиновые кислоты) на основе какого-либо кодового механизма —
с другой. Здесь, по-видимому, нужно учитывать два основных момента:
во-первых, образование линейных полимеров из неодинаковых мономеров
и, во-вторых, дальнейшее приобретение любым таким полимером трехмер-
ной структуры с минимальным содержанием энергии. Мы должны четко
различать то, что можно назвать упорядоченным синтезом или биосинте-
зом, определяемым кодом, от последующего завершения трехмерной
структуры макромолекулы, которое происходит согласно обычным хими-
ческим законам, в частности законам конформации и упаковки.
Эта концепция самозавершающейся макромолекулы занимает особое
место в общей теории форм материи. Такая молекула может обладать
минимальной свободной энергией, однако эта энергия не столь мала,
как у большинства молекул, имеющих преимущественно валентные связи,
с которыми мы имеем дело в органической химии. Однако поскольку
уровень энергии все же минимален, то для перехода в другое состояние
с минимальной энергией требуется энергия активации. Поэтому, если
температура не слишком высока, эта макромолекула представляет собой
устойчивую структуру, способную перейти в раствор и агрегировать
с другими молекулами, как в случае регулярной кристаллизации. Изме-
нения, наступающие после завершения построения молекулы, бывают
ПОСЛЕСЛОВИЕ
237
двух видов. Один из них, обычный,— образование истинных кристаллов,
что достигается любым из двух путей: либо путем регулярной кристал-
лизации, при которой отдельные частицы представляют собой трехмерные
равновесные структуры, образованные из бесконечно большого числа
отдельных протомолекул, либо путем образования простейших ограничен-
ных кристаллов, таких, как кристаллы гемоцианинов и хлорокруоринов,
уже упоминавшиеся выше (см. стр. 117), или образования'волокон, подоб-
ных встречающимся в микротрубочках (см. стр. 115 и след.). Другой вид
изменений предполагает возможность дальнейшего объединения с другими
молекулами и даже с полимерами в мукопротеиды примитивных мембран
бактериальных клеток. На этом основан переход от глобулярной к фиб-
риллярной структуре, особенно хорошо изученный на примере инсули-
на [69].
В гл. 4 я уже рассмотрел роль в этих процессах протоферментов
и протокоферментов. Пользуясь этой схемой, можно свести возникновение
жизни к чисто химической формуле. Теперь трудности выступают гораздо
более четко и могут быть разделены на трудности логического и химиче-
ческого характера. При всех условиях новое знание полезно, особенно
в области химии, где все более четко выявляется топохимическая основа
кинетики реакций, т. е. выясняется, что эта кинетика обусловлена взаимо-
действием лишь атомов, находящихся друг от друга на расстоянии
примерно 1—2 А. Это стало особенно ясным в свете последних данных
о механизме действия ферментов и четко установлено для лизоцима,
у которого, как известно, сам процесс катализа осуществляет та часть
молекулы, которая как бы охватывает молекулу субстрата и прочно
ее удерживает; действие фермента определяется уровнями энергии
в соприкасающихся частях молекул, которые должны обладать надле-
жащей свободной энергией и надлежащим расположением атомов, а это
в свою очередь требует строго фиксированного относительного расположе-
ния атомов фермента и субстрата. Эти требования к процессу катализа
заставляют думать, что ферментная функция в известном смысле пред-
шествовала ферментной структуре, иными словами — что молекула фер-
мента свертывалась вокруг предсуществующего субстрата.
Проблема возникновения жизни, несомненно, относится к той области
химии, которая занимается структурами с фиксированными положениями
атомов, иначе говоря, с фиксированными уровнями, обладающими мини-
мальной энергией, а изменения энергии должны происходить в молекулах,
атомы которых обладают ограниченной подвижностью или чувствительны
лишь к таким статистическим факторам, как температура; при этом,
однако, точные расчеты зависят от действительных положений атомов,
фиксированных как в молекуле фермента, так и в молекуле субстрата.
238
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Другими словами, мы можем сказать, что молекулярная биология биогенеза
слагается из последовательных серий топохимических реакций.
Прежде всего мы должны рассмотреть внешние условия, которые
первоначально имели космогеологическую (абиотическую) природу; к ним
относятся характер атмосферы и гидросферы в любой данный момент
времени эволюции жизни. Затем мы должны рассмотреть эволюцию основ-
ных элементов автосинтеза, в результате которой возник код и в конеч-
ном счете сами организмы. Хотя это и упрощает проблему, она одновремен-
но становится гораздо более трудноразрешимой: при этом оказывается,
что слишком многое должно было быть сделано за слишком короткое
время. Вопрос состоит в том, достаточно ли 1 млрд, лет для того, чтобы
успел произойти этот двойной процесс автосинтеза. Явный недостаток
времени для биогенеза на примитивной Земле, о чем можно судить
на основании определения возраста окаменелостей серии Фигтри, может
оказаться не столь уж серьезным аргументом, поскольку нижняя граница
временной шкалы в данном случае также точно не установлена. Возраст
пород скал Сан-Паулу определен в 3,5 млрд. лет. Но эта цифра не обяза-
тельно соответствует возрасту древнейших пород: их возраст может оказать-
ся гораздо больше, возможно около 4,5 млрд. лет. В таком случае хими-
ческая эволюция могла продолжаться 1,5—2 млрд, лет, что более или
менее соответствует нашей оценке продолжительности самой ранней ста-
дии—стадии I. Во всяком случае, как мы уже указывали, скорость изменений
на этой стадии по различным причинам могла быть гораздо больше, чем
на более ранних и на более поздних стадиях. На более поздних стадиях
формы жизни стали, с одной стороны, более стабильными, а с другой —
более подверженными разрушению.
Этот взгляд более тесно связан с концепциями обобщенной кристал-
лографии, чем даже с концепциями биосинтеза. Новая мысль здесь заклю-
чается в том, что обобщенная кристаллография дает нам ключ к молеку-
лярной биологии. Теперь мы можем разделить все структуры, как
органические, так и неорганические, на две категории: упорядоченные и
неупорядоченные. В упорядоченных структурах, где положение каждого
атома фиксировано, эти атомы находятся в состоянии, соответствующем
минимальной свободной энергии; неупорядоченная же структура представ-
ляет собой низкоэнергетическую систему лишь в статистическом смысле,
это может быть либо жидкость, либо полностью аморфное твердое тело,
как, например, стекло или денатурированный белок. Мы все еще не нашли
соответствующих слов, чтобы охарактеризовать такой объект, как белко-
вая молекула — эта стандартизованная структура с очень низким уров-
нем энергии. Ликуори [71] предложил название «кристаллическая моле-
кула», которое мне кажется очень подходящим. Такие кристаллические
ПОСЛЕСЛОВИЕ
239
молекулы могут функционировать в растворах как ферменты, могут быть
искусственно выкристаллизованы или могут встречаться в природе в кри-
сталлической или фибриллярной форме. С точки зрения биосинтеза так же
важно понять и фибриллярную структуру, так как она неизбежно в какой-
то мере определяет форму всех образующихся организмов. Эти структуры
в первую очередь ответственны за стабилизацию внутренней среды,
которая обеспечивает установление фиксированных условий для дальней-
шего синтеза.
Остается нерешенной одна, по существу метафизическая проблема:
откуда первый организм узнал, как себя сделать? Мы можем теперь
утверждать, что все, что можно познать, можно и сделать, но это вовсе
не значит, что можно сделать, то, о чем ничего не известно.
Проблема адаптации, которая так остро стояла в XIX в., приобретает
еще большее значение в наши дни, ибо теперь мы должны объяснить при-
способление молекул к их функциям на уровне гораздо более сложных
отраслей знания, чем те, которые занимаются изучением форм организ-
мов. Пока все, чем мы располагаем для ответа на этот вопрос, сводится
к самым неясным намекам (например, о происхождении аденозинтрифос-
фата — нуклеотида, играющего ключевую роль в процессах окисления).
Создается впечатление, что жизнь и в самом деле возникла в результате
взаимодействия таких внешних факторов, как кислород или антибиотиче-
ские вещества, с внутренними структурными свойствами, которые зависе-
ли от того, какие молекулы уже были включены в структуру. Таким обра-
зом, те трудности, которые затронул в своих критических замечаниях
Мора (см. главу 8), могут быть очерчены и отчасти разрешены, хотя,
возможно, и не самым эффективным образом.
В общем трудности, с которыми связано исследование возникновения
жизни, так часто «смазывались», что в результате многие биологи, биохи-
мики и биофизики перестали относиться к этому как к строго научной
проблеме. В целом теперь картина стала гораздо понятнее, и трудности
выступают гораздо яснее, чем прежде; это проблемы, к решению которых
придется приступать лишь постепенно. К проблемам, перечисленным в
гл. 9 (см. стр. 198 — 199), я добавил еще несколько. Быть может, на многие
вопросы мы уже ответили в этой книге, даже не подозревая этого. Многие
другие предстанут перед нами в более определенной форме в результате
анализа изложенных здесь соображений. Однако окончательное доказа-
тельство еще не представлено, и оно состоит в том, чтобы реально сделать
то, о чем мы говорим. Это не будет неразрешимой задачей; создание искус-
ственным путем белка — инсулина — подлинная веха на этом пути.
В 1965 г. китайские ученые в Пекине и Шанхае показали, что с помощью
простейших методов, а именно методов анализа, описания и последующего
240
ПОСЛЕСЛОВИЕ
синтеза можно сделать то, чего природа достигла автоматически, путем
бессознательной прескрипции (см. стр. 101 и далее).
Те очень серьезные трудности, с которыми встречается любая попыт-
ка дать химическое описание возникновения жизни, служат, как это
ни парадоксально, доказательством легкости этой проблемы и свидетель-
ством возможных последствий ее решения для человечества. Существует
глубочайшее различие между преднамеренным созданием химических
форм в лаборатории и их самосозданием в природе. Самый факт искус-
ственного создания молекул инсулина показал, что проблема не столь уж
непреодолима, и резрешить ее будет тем проще, чем больше мы будем
о ней знать.
В этом смысле главная проблема отыскания ключа к химическому
происхождению жизни решается этим и другими подобными синтезами.
Этот синтез как таковой делает оправданным стремление к изучению
биогенеза. Если жизнь однажды сама себя создала, то не должно ока-
заться чересчур трудным создать ее снова.
До сих пор здесь рассматривалось только влияние новых знаний
на представления о возникновении жизни на химической стадии (стадии II),
а также о происхождении кода и воспроизведения белков и нуклеиновых
кислот. Оба эти вопроса возникают также при рассмотрении более позд-
них стадий эволюции организмов; они, по сути, составляют частный случай
проблемы органической эволюции в том виде, как ее ставил Дарвин.
Дарвиновские механизмы естественного отбора должны, на мой взгляд,
действовать даже на молекулярном уровне, и уж безусловно — на уров-
не различных структур и тканей, например таких органелл клетки,
как жгутики и митохондрии, а также нервных клеток и ганглиев. Весь
процесс кариокинеза служит примером решающей роли молекулярной
химии в истории эволюции.
Последний уровень, на котором мы еще встречаемся с биохимически-
ми процессами в чистом виде, это реакции организма на изменения внеш-
ней среды, такие, как реакции на механические повреждения (заживле-
ние ран) или на действие бактериальных токсинов, антигенов и антибио-
тиков. Остальные, высшие ступени эволюции касаются других видов
внутренних систем связи, осуществляемых нервами и органами чувств,
а также внешних систем связи у общественных животных — ноосфера
Тейяра де Шардена. Подобный подход, в который укладывается вся
биология, последователен и поддается проверке.
По мере своего развития элементы нервной системы приобрели
способность к выполнению двух функций. Одна, непосредственная,
заключается в управлении превращениями мышечного белка и в реакциях
на внешние воздействия. Другая — это память, которая, как теперь
ПОСЛЕСЛОВИЕ
241
начинают считать, в основном также имеет молекулярно-биологическую
природу. Считается, что конкретные события прошлого «регистрируются»
в определенных белковых молекулах, синтезированных под управлением
особых нуклеиновых кислот, которые в свою очередь образуются под
влиянием внешних раздражителей (вообще говоря, эта проблема, несмот-
ря на ее быструю разработку, еще не решена и вызывает бурные споры).
Оказалось, что генетические факторы на самом деле не являются
необходимыми для осуществления контроля функции нервов. Неко-
торые болезни животных и человека, в частности болезнь овец,
названная «скреппи», по-видимому, переносятся организмами, которые
даже мельче вирусов и не содержат нуклеиновых кислот. Это открытие
служит стимулом к новому и более глубокому анализу простейших воз-
можных организмов. Быть может, их репликация осуществляется через
посредство нуклеиновокислотного механизма, принадлежащего заражен-
ному организму, а не заражающей частице. В противном случае, возмож-
но, потребуется в значительной мере пересмотреть мои тезисы.
В нижеследующих резюме и добавлении сделана попытка кратко
суммировать процесс биогенеза в целом. Эти разделы можно понять
только в свете предшествующего обсуждения.
РЕЗЮМЕ (ГЛАВНЫМ ОБРАЗОМ КАСАЕТСЯ СТАДИИ II)
В настоящем изложении, которое является предварительным, картину
всего процесса биогенеза можно резюмировать в виде следующего тезиса:
Возникновение СТРУКТУР из ряда различных стандартных АТОМОВ,
самозародившихся в звездах или туманностях,
1. Различные равновесные молекулы образуются спонтанно.
2. Эти молекулы имеют низкую свободную энергию — СТАБИЛЬ-
НОСТЬ.
3. Сходные молекулы образуют скопления — СЕГРЕГАЦИЯ, осу-
ществляемая абиотически.
4. Некоторые молекулы точно копируются — РЕПЛИКАЦИЯ —
стадия I, 4 млрд, лет назад.
5. Некоторые молекулы изменяются — МУТАЦИИ, ЭВОЛЮЦИЯ —
4—3 млрд, лет назад.
6. Некоторые изменения преимущественно сохраняются — естест-
венный отбор молекул — ОТБОР.
16 Дж. Бернал
242
ПОСЛЕСЛОВИЕ
ДОБАВЛЕНИЕ
Нельзя говорить о возникновении жизни как о неком определенном
событии. Жизнь возникает все время — это непрерывный процесс взаимо-
действия последовательно самопорождающихся единиц, которые несут
на себе отпечаток как необходимости, так и истории. Первоначально
это побочный продукт саморазвития материи во Вселенной, она следует
за возникновением источников энергии звезд и планет. Жизнь — это
след, оставленный бесконечно малой частью энергии атомов, образован-
ных бушующими во Вселенной ядерными реакциями, вся остальная
часть энергии расходуется напрасно. По-видимому, система Вселенной
столь же поразительно неэффективна в создании информации. Создание
материальной основы жизни делится на ряд определенных стадий в силу
присущих атомам свойств, благодаря которым атомы самопроизвольно
образуют на поверхности Земли и в ее гидросфере молекулы, полимеры
и упорядоченные полимеры. Они постепенно превращаются в ловушки
энергии, а также в механизмы переноса этой энергии и кодированного
воспроизведения молекул во всех их деталях, так чтобы эти молекулы
могли обновляться и увеличивать свою сложность.
Этот процесс, обеспечивая сохранение важнейших свойств, создавал
также возможность для изменений, а тем самым и возможность дальней-
шей эволюции. Таким образом могли сформироваться организмы, которые
обладают способностью создания новых, специфических сред для дальней-
ших взаимодействий. Основу организма составляют топохимические пре-
вращения, наблюдаемые при реакции фермента с субстратом или при
последовательном введении в действие различных ферментов. Это стано-
вится возможным благодаря мембранам, изолирующим отдельные части
системы в виде самостоятельных органелл и клеток, а затем в виде групп
клеток или органов, характерных для многоклеточных организмов с их
внутренними системами связи, вначале на химической, а затем и на электри-
ческой основе. У одной половины органического мира — у растений —
постепенно совершенствуются содержащиеся в хлоропластах ловушки
энергии, которые обеспечивают ассимиляцию энергии постоянного внеш-
него источника света, благодаря чему обеспечивается в конечном счете
нормальное функционирование всей системы органического мира —
растений и животных.
У расходующей энергию половины этого мира — у животных — поя-
вилась возможность для развития движения и органов чувств, что приво-
дит к возникновению экологических систем с соответствующими цепями
питания. Как следствие этого возникают связи между организмами, а затем
ПОСЛЕСЛОВИЕ
243
и сообщества, причем, так сказать, венцом этой эволюции на Земле в дан-
ное время является человек. Жизнь по самой своей сущности противо-
положна природе минералов. Вот «кредо» камня: «Меня не сдвинуть».
Напротив, жизнь будет двигаться, сохраняя при этом все свои важ-
нейшие черты.
Июль 1966 г.
В прошлом году с помощью рентгеноструктурного анализа была
установлена структура еще нескольких ферментов, в частности рибо-
нуклеазы, химотрипсина и папаина. Оказалось, что все они представля-
ют собой гетерополимеры с ограниченной упорядоченностью. Можно
считать, что трехмерная структура этих линейных полимеров возникает
в процессе так называемой автосборки, в результате которой образуется
молекула, состоящая из двух частей: сердцевины и хвоста (или хвостов).
Сердцевина может быть (а может и не быть) совершенно жесткой, и ее
атомы связаны ковалентными связями; хвост (или хвосты) представляет
собой линейный полимер, являющийся частью всего полимера, но его
трехмерная структура поддерживается более слабыми взаимодействиями,
главным образом вандерваальсовыми (для неполярных частей), а так-
же водородными и, возможно, ионными связями (для полярных).
Точность начала и окончания процесса формирования первичной
цепи — это тот фактор, который определяет кристалличность соедине-
ний этого уровня сложности. Образование кристаллов из тождественных
молекул — это в сущности функция некоторого бесконечно повторяюще-
гося процесса. Это основа всех биологических функций; отдельная молеку-
ла белка может в свою очередь рассматриваться как кристаллическая,
т. е. как молекула со строго определенным расположением атомов, но не
обладающая ни периодичностью, ни центральной симметрией. Слово
«кристалл» следует понимать здесь в самом общем смысле.
Май 1967 г.
16*
Литература
1. Abelson Р. Н., Paleobiochemistry, in Evolutionary biochemistry, А. И. Опа-
рин и др., Editors, Pergamon Press, Oxford, 1963.
2. Abelson P. H., A biogenic synthesis in the Martian environment, Proc. Natn.
Acad. Sci. USA, 54, 1490—1494 (1965).
3. A к a b о r i S., Asymmetric hydrogenation of carbonyl compounds, in The origins
of prebiological systems, S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965.
(«Происхождение предбиологических систем», стр. 135, изд-во «Мир», М., 1966.)
4. А 1 v е n Н., On the origin of the solar system, Clarendon Press, Oxford, 1954.
5. Anders E., Origin, age and composition of meteorites, Space Sci. Rev., 3, 583—
714 (1964).
6. Aristotle, The works of Aristotle, 12 vols. Translated under editorship of J. A.
Smith and W. D. Ross, University Press, Oxford, 1927 —1952.
7. Barghoorn E. S., Tyler S. A., Microorganisms from the Gunflint Chert..
Science, 147, 563—577 (1965).
8. Barghoorn E. S.. Schofp J. W., Microorganisms three billion years old
from the Precambrian of South Africa, Science, 152, 758—763 (1966).
9. Bassett D. C.,Keller A., Some new habit features in crystals of long chain
compounds, Part II, Polymers, Phil. Mag., 6, 345—358 (1961).
10. В e г к n e r L. V., Marshall L. C., History of major atmospheric components,
Proc. natn. Acad. Sci. USA, 53, 1215—1226 (1965).
11. Berkner L. V., On the origin and rise of oxygen concentration on the earth’s
atmosphere, J. atmos. Sci., 22, 225—261 (1965).
12. Berkner L. V., Limitation on oxygen concentration in a primitive planetary
atmosphere, J. atmos. Sci., 23, 133—143 (1966).
13. В e r n ’ - - ................................’ ’ ~ ~
14. Bern
(1952).
Bern
Bern
Bern
a
a
1
1
J. D., The physical basis of life, Routledge and Kegan Paul, London, 1951.
J. D., Keep off the grass: a review of a review, New BioL, 13, 120—126
15.
16.
17.
a
a
a
1
1
1
J. D., Evolution of life, Sci. Cult., 19, 228—234 (1953).
J. D., The origin of life, New Biol., 16, 28—40 (1954).
J. D., Molecular structure and the understanding of vital processes, Trans.
Bose Res. Inst., 20, 185—190 (1955).
18. Bernal J. D., The origins of life, Nature, Lond., 180, 1220 (1957).
19. Bernal J. D., Origin of life on this earth, Marxism Today, 1, 50—57 (1957).
20. Bernal J.D., Some reflections on structure and function in the evolution of life,
Trans. Bose Res. Inst., 22, 101 — 110 (1958).
ЛИТЕРАТУРА
245
21. Bernal J. D., The problem of stages in biopoesis, in The origin of life on earth,
А. И. Опарин и др., Editors, Pergam on Press, London, 1959.
22. В e r n a 1 J. D., The scale of structural units in biopoesis, in The origin of life on
earth, А. И. Опарин и др., Editors. Pergamon Press, London, 1959.
23. В e r n a 1 J. D., Thermodynamics and kinetics of spontaneous generation, Note
on D. E. Hull’s communication, Nature, Lond., 186, 694—695 (1960).
24. Bernal J. D., The origin of life on the shores of the ocean: physical and chemical
conditions determining first appearance of biological processes, in Oceanography,
M. Sears, Editor, Pubis. Am. Ass. Advmt. Sci., 67, 95—118 (1961).
25. Bernal J.D., The problem of carbonaceous meteorites, The Times Science Revi-
ew, 40, 3—4 (1961).
26. Bernal J. D., Significance of carbonaceous meteorites in theories on the origin
of life, Nature, Lond., 190, 129—131 (1961).
27. В e r n a 1 J. D., Biochemical evolution, in Horizons in biochemistry, M. Kasha
and B. Pullman, Editors, Academic Press (London), 1962. («Горизонты биохимии»,
стр. 14, изд-во «Мир», М., 1964.)
28. В е г n а 1 J. D., Life-forms in meteorites: comments, Nature, Lond., 193, 1127 —
1129 (1962).
29. Bernal J. D., The structure of molecules, in Comprehensive biochemistry, Vol.
I, Atomic and molecular structure, M. Florkin and E. H. Stotz, Editors, Elsevier,
Amsterdam and New York, 1962.
30. Bernal J.D., Cosmic aspects of the origin of life, 5th Int. Congr. Biochem., Mos-
cow, 3, 3—11 (1963).
31. Bernal J.D., Life beyond Tellus, in Penguin Science Survey, B. S. A. Barnett
and A. McLaren, Editors, Penguin, Harmondsworth, 1964.
32. Bernal J.D., Molecular matrices for living systems, in The origins of prebiologi-
cal systems, S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965. («Происхождение
предбиологических систем», стр. 76, изд-во «Мир», М., 1966.)
33. Bernal J. D., Molecular structure, biochemical function, and evolution, in Theo-
retical and mathematical biology, T. H. Waterman and H. J. Morowitz, Editors,
Blaisdell, New York, 1965. (Теоретическая и математическая биология», стр. НО,
изд-во «Мир», М., 1968.)
34. Bernal J. D., The structure of water and its biological implications, in The state
and movement of water in living organisms, Symp. Soc. exp. BioL, 19, 17—32
(1965).
35. Bernal J. D., Fankuchen I., X-ray and crystallographic studies of plant
virus preparations, J. gen. Physiol., 25, 111 —146 (1941).
36. В os tr 6m K., Fredriksson K., Surface conditions of the Orgueil meteo-
rite parent body as indicated by mineral associations, Smithsonian Misc. Coll., 151,
№ 3 (1966).
37. Brown H., Planetary systems associated with main sequence stars, Science, 145,
1177 — 1181 (1964).
38. Calvin M., Chemical evolution, Proc. R. Soc., A 288, 441—466 (1965).
39. C a s p a r D. L. D., Design principles in organized biological structures, in CI BA
Symposium on Principles of biomolecular organization, Churchill, London, 1966.
40. Caspersson T., The relations between nucleic acid and protein synthesis, I,
Nucleic Acid, Symp. Soc. exp. Biol., 1, 127—151 (1947).
41. Charlier С. V. L., How an infinite world may be built up, Ark. Mat. Astr. Fys.,
16, № 22, 1—34 (1922).
42. Darwin C., The life and letters of Charles Darwin, F. Darwin, Editor, Murray,
London, 1887.
246
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
ЛИТЕРАТУРА
Dauvillier A., The photochemical origin of life, translated by Scripta Techni-
ca Inc., Academic Press, London, 1965.
Duchesne J., Depireux J., Ferromagnetism of meteorites, Nature, bond.,
182, 931 (1958).
Fischer A. G., Fossils, early life, and atmospheric history, Proc. natn. Acad.
Sci. USA, 53, 1205—1215 (1965).
F oster, Sir M., Lectures on the history of physiology during the sixteenth, seven-
teenth and eighteenth centuries, University Press, Cambridge, 1901.
Fox S. W., Editor, The origins of prebiological systems and of their molecular struc-
ture, Academic Press, New York, 1965. («Происхождение предбиологических систем»,
пзд-во «Мир», М., 1966.)
F о х S. W., Н а г a d а К., Thermal copolymerisation of amino acids common to pro-
teins, J. Am. Chem. Soc., 82, 3745—3751 (1960).
Garstang R. H., Peculiar stars, Occ. Notes R. astr. Soc., 3, 234—252 (1959).
Goldschmidt V. M. et al., Geochemische Verteilungsgesetze der Elemente,
I-IX, Skr. norske Vidensk-Akad., 1923—1937.
Gravelle M., Lelubre M., Decouverte de Stromatolithes du groupe des
Conophytons dans le Pharusien de I’Ahaggar Occidental, Bull. Soc. Geol. France,
7, 435-442 (1957).
Haggett M. L., J ones P., Wynne -J ones W. F. K., Peroxycomplexes
as intermediates in the catalytic decomposition of hydrogen peroxide, Discuss. Fara-
day Soc., 29, 153—162 (1960).
Haldane J. B. S., The origin of life, Rationalist Annual, 1929.
Haldane J. B. S., The origins of life, New Biol., 16, 12—27 (1954).
Haldane J.B.S., Data needed for a blueprint of the first organism, in The ori-
gins of prebiological systems, S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965.
«Происхождение предбиологических систем», стр. 18, изд-во «Мир», М., 1966.)
Hamilton Е. L., Stratigraphy of the deep-sea floor. In Oceanography, M. Sears,
Editor, Pubis. Am. Ass. Advmt. Sci., 67, 51—84 (1961).
Henderson L. J., The fitness of the environment, Macmillan, New York, Repub-
lished (1959) by P. Smith, Gloucester, Mass., 1913. (Л. Дж. Ген дере он, Сре-
да жизни, Профиздат, М.— Л., 1924).
Hinton Н. Е., How insects adjust to changes in temperature, in Penguin Science
Survey B. Penguin, Harmondsworth, 1966.
Holley R. W., The nucleotide sequence of a nucleic acid, Scient. Am., 214, № 2,
30-39 (1966).
Horowitz N. H., On the evolution of biochemical syntheses, Proc. natn. Acad.
Sci. USA, 31, 153—157 (1945).
Hull D. E., Thermodynamics and kinetics of spontaneous generation, Nature,
Lond., 186, 693—694 (1960).
Hurry S. W., The microstructure of cells, John Murray, London, 1965.
Huxley T. H., On the physical basis of life, in Collected essays, Vol. I, Macmil-
lan, London, 1901.
Keller A., S a wa d a S.,On the interior morphology of bulk polythene, Makro-
molek. Chem., 74, 190—221 (1964).
Kendrew J. C., The structure of globular proteins, Comp. Biochem. Physiol.,
4, 249—252 (1962).
Klug A., Berger J. E., An optical method for the analysis of periodicities in
electron micrographs, and some observations on the mechanism of negative staining,
J. molec. Biol., 10, 565-569 (1964).
Kuhn T. S., The structure of scientific revolutions, University of Chicago Press, 1962.
ЛИТЕРАТУРА
247
68. Kuhn W. et al., Contractile oxidation-reduction system consisting of pure poly
(vinyl alcohol) and 2-methyl-l, 4-naphthaquinine, Experientia, 16, 106—107 (1960).
69. К u n g Y u e h - T i n g et al., Total synthesis of crystalline bovine insulin, Sci.
Sinica, 14, 1710—1716 (1965).
70. Levin B. Y., The origin of the earth and planets, 3rd Ed. (Левин Б. И., Воз-
никновение Земли и планет, ИЛ, М., 1963.)
71. Liquori А. М., Minimum energy conformation of biological polymers, in CI BA
Symposium on Principles of biomolecular organization, Churchill, London, 1966.
72. L w о f f A., The specific effectors of viral development, Biochem. J., 96, 289—301
(1965).
73. M ас E wan D. M. C., Interlamellar reactions of clays and other sybstances, Clays
clay Miner, 9, 431—433 (1962).
74. M a t t h e w s C. N., Moser R. E., Prebiological protein synthesis, Proc. natn.
Acad. Sci. USA, 56, 1087—1094 (1966).
75. M i 1 1 e г S. L., A production of amino acids under possible primitive earth condi-
tions, Science, 117, 528—529 (1953).
76. M о г a P. T., Urge and molecular biology, Nature, Lond., 199, 212—219 (1963).
77. M ora P. T., The folly of probability, in The origins of prebiological systems,
S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965. («Происхождение предбиологи-
ческих систем», стр. 47, изд-во «Мир», М., 1966.)
78. Morowitz Н. J., The minimum size of cells, in CIBA Symposium on Principles
of biomolecular organization, Churchill, London (1966).
79. M u e 1 1 e r G., Interpretation of micro-structures in carbonaceous meteorites, Natu-
re, Lond., 196, 929-932 (1962).
80. Mueller G., Significance of inclusions in carbonaceous meteorites, Nature, Lond.,
210, 151—155 (1966).
81. N a g у В., M e i n s c h e i n W. G., H e n n e s у D. J., Mass spectroscopic ana-
lysis of the Orgueil meteorite evidence for biogenic hydrocarbons, Ann. N.Y. Sci.,
93, 25-35 (1961).
82. Neugebauer G., Martz D. E., Leighton R. B., Observations of extre-
mely cool stars, Astrophys. J., 142, 399—401 (1965).
83. Neugebauer O., The exact sciences in antiquity, 2nd Ed., Brown University
Press, Providence, R. I., 1957.
84. Опарин А. И., Происхождение жизни, изд-во «Московский рабочий», М., 1924.
85. О п а р и н А. И., Возникновение жизни на Земле, Изд-во АН СССР, М., 1936.
86. О п а р и н А. И., The origin of life, Translation of Russian Edition, 1936; Mac-
millan, London, Republished, 1953; Dover Publications, New York, 1938.
87. Опарин А. И., The origin of life on the earth, 3rd Ed., Oliver and Boyd, Edin-
burgh and London, 1957.
88. Опарин А. И., Life: its nature, origin and development, Translation by A. Syn-
ge of 1960 Russian edition, Oliver and Boyd, Edinburgh and London, 1961.
89. Опарин А. И., The chemical origin of life, Translated by A. Synge, С. C. Tho-
mas, Springfield, Illinois, 1964.
90. Опарин А. И., The pathways of the primary development of metabolism and
artificial modelling of this development in coacervate drops, in The origins of prebio-
logical systems S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965. («Происхожде-
ние предбиологических систем», стр. 335, изд-во «Мир», М., 1966).
91. Опарин А. И. et al., Editors, Proceedings of the first international symposium
on the origin of life on earth (English-French-German edition, edited for the Interna-
tional Union of Biochemistry by F. Clark and R. L. M. Synge), Pergamon Press,
London, 1959.
248
ЛИТЕРАТУРА
92. О г б J , Comets and the formation of biochemical compounds on the primitive earth,
Nature, Lond., 190, 389—390 (1961).
93. О r 6 J., Kimball A. P., Synthesis of purines under possible primitive earth
conditions: I. Adenine from hydrogen cyanide, Archs Biochem. Biophys., 94, 217 —
227 (1961).
94. О r 6 J., К i m b a 1 1 A. P., Synthesis of purines under possible primitive earth
conditions: II. Purine intermediates from hydrogen cyanide, Archs Biochem. Bio-
phys., 96, 293—313 (1962).
95. О r 6 J. et al., Hydrocarbons of biological origin in sediments about two billion
years old, Science, 148, 77—79 (1965).
96. Pauling L., Zuckerkandl E., Chemical palaeogenetics. Molecular res-
torationstudies of extinct forms of life, Acta chem. scand., 17, suppl. 1, S9—S19 (1963).
97. Павловская A. T., П а с ы н с к и й А. Г., The original formation of ami-
no acids under the action of ultraviolet rays and electrical discharges, in The origin
of life on the earth, А. И. Опарин и др., Editors, Pergamon Press, London, 1959.
98. Perret J., Biochemistry and bacteria, New Biol., 12, 68—96 (1952).
99. P e r u t z M. F., Structure of haemoglobin, Brookhaven Symp. Biol., 13, 165—
183 (1960).
100. P i r i e N. W., The meaninglessness of the terms life and living, in Perspectives
in biochemistry, J. Needham and D. R. Green, Editors, University Press, Cambrid-
ge, 1937.
101. P i r i e N. W., Vital blarney, New Biol., 12, 106—112 (1952).
102. P i r i e N. W., Ideas and assumptions about the origin of life, Discovery, Lond.,
14, 238-242 (1953).
103. P i r i e N. W., On making and recognizing life, New Biol., 16, 41—53 (1954).
104. P i r i e N. W., Discussion, pp. 278 f, in Origins of prebiological systems, S. W. Fox,
Editor, Academic Press, New York, 1965.
105. Ponnamperuma C., Chemical evolution and the origin of life, Nature, Lond.,
201, 337—340 (1964).
106. Ponnamperuma C., Abiological synthesis of some nucleic acid constituents,
in The origins of prebiological systems, S. W. Fox, Editor, Academic Press, New
York, 1965. («Происхождение предбиологических систем», стр. 224, изд-во «Мир»,
М., 1966.)
107. Ponnamperuma С., The chemical origin of Life, Science Journal, 39—45
(May 1965).
108. Ponnamperuma C., Mariner R., Sagan C., Formation of adenosine
by ultra-violet irradiation of a solution of adenine and ribose, Nature, Lond., 198,
1199—1200 (1963).
109. Ponnamperuma C., Sagan C., Mariner R., Synthesis of adenosine
triphosphate under possible primitive earth conditions, Nature, Lond., 199, 222—
226 (1963).
110. Rich A., Davies D. R.,A new two-stranded helical structure: poly(adenylic
acid) and poly(uridylic acid), J. Am. chem. Soc., 78, 3548—3549 (1956).
111. R u b e у W. W., Development of the hydrosphere and atmosphere, with special
reference to probable composition of the early atmosphere, GeoL Soc. spec. Pap.,
62, 631—650 (1955).
112. R u t t e n M. G., The geological aspects of the origin of life on earth, Elsevier,
Amsterdam and New York, 1962.
113. Sagan C., Primordial ultraviolet synthesis of nucleoside phosphates, in The ori-
gins of prebiological systems, S. W. Fox, Editor, Academic Press, New York, 1965.
(«Происхождение предбиологических систем», стр. 211, изд-во «Мир», М., 1966.)
ЛИТЕРАТУРА
249
114. S a g a n L., On the origin of mitosing cells, личное сообщение (1966).
115. Шмидт О. Ю., Метеоритная теория возникновения Земли и планет,
ДАН СССР, 45, 229-233 (1944).
116. Sears М., Editor, Oceanography: invited lectures presented at the international
oceanographic congress held in New York, 31 August—12 September, 1959, Pubis.
Am. Ass. Advmt Sci., 67 (1961).
117. S h k 1 о v s k i i L. S., S a g a n C., Intelligent life in the Universe, Holden-Day
Inc., San Francisco, 1966 (см. Л. С. Шкловский, Вселенная, жизнь, разум,
М., 1966).
118. Stanier R. Y., Doudoroff M., Adelberg E. A., General microbio-
logy, 2nd Ed., Macmillan, London, 1963.
119. Stubbs P., The oldest rocks in the world, New Scient., 25, 82 (1965).
120. Teilhard de Chardin P., La phenomene humain, Editions de Seuil,
Paris, 1955 (см. П. Тейяр, де Шарден, Феномен человека, изд-во «Прогресс»,
М., 1966).
121. Thode Н. G.,MacNamara J., Fleming W. Н., Sulphur isotope frac-
tionation in nature and geological and biological time scales, Geochim. cosmochim.
Acta, 3, 235—243 (1953).
122. Thompson D’A.W., On growth and form, 2 vols, 2nd Ed., University Press,
Cambridge, 1942.
123. Thorpe W. H., Science, man and morals, Methuen, London, 1965.
124. Tulloch G. S., Hershenov B. R., Fine structure of platyhelminth sperm
tails, Nature, Lond., 213, 299—300 (1967).
125. Tyndall J., Presidential address, 1874, Rep. Br. Ass. Advmt. Sci. (1875).
126. Urey H. C., The origin and development of the earth and other terrestrial planets,
Geochim. cosmochim. Acta, 1, 209—277 (1951).
127. Urey H. C., Life-forms in meteorites. Origin of life-like forms in carbonaceous
chondrites, Nature, Lond., 193, 1119—1133 (1962).
128. Urey H. C., The origin of organic molecules, in The nature of biological diversity,
J. M. Allen, Editor, McGraw-Hill, New York and London, 1963.
129. Volpin M. E., S h u г V. B., Nitrogen fixation by transition metal complexes,
Nature, Lond., 209, 1236 (1966). ..
130. Von WeizsackerC. F. Z., Uber die Entstehung des Planetsystems, Z. Astro-
phys., 22, 319—355 (1944).
131. Wald G., The origins of life, Proc. natn. Acad. Sci. USA, 52, 595—611 (1964).
132. Whyte L. L., Internal factors in evolution, Tavistock Publications, London,
1965.
133. Wiener N., God and Golem, Inc., Chapman and Hall, London, 1964
(см. H. Винер, Творец и робот, изд-во «Прогресс», М., 1967).
134. Wigner Е. Р., The probability of the existence of a self-producing unit, in The
logic of personal knowledge (Festschrift for Michael Polanyi), Routledge and Kegan
Paul, London, 1961.
135. Z a h 1 a n A. B., Levels of molecular organization and the origin of life problem,
личное сообщение (1966).
136. Goldberg L., Muller E. A., Aller L. H., Astrophys. J., Suppl. Ser.
5, 1-138 (1960).
137. R a n k a m a K., S a h a m a T. G., Geochemistry, Univ, of Chicago Press, Chi-
cago (1950).
Приложение 1
Происхождение жизни
А. И. Опарин
Grau, teurer Freund, ist eine Theorie,
Und griin des Lebens goldener Baum
Goethe
I
ТЕОРИЯ САМОПРОИЗВОЛЬНОГО ЗАРОЖДЕНИЯ
С первых шагов сознательной жизни человечество стремилось раз-
решить проблемы мироздания. Среди этих проблем наиболее сложным,
но вместе с тем и наиболее интересным является вопрос о происхождении
жизни. В разные эпохи, на разных ступенях культуры этот вопрос решал-
ся различно. Религиозные учения всех времен и всех народов приписыва-
ли обычно появление жизни тому или другому творческому акту боже-
ства. Весьма наивно решали этот вопрос и первые исследователи природы.
Даже для такого выдающегося ума древности, каким являлся Аристо-
тель, принять представление о том, что животные — черви, насекомые
и даже рыбы — могли возникнуть из ила, не представляло особых затруд-
нений. Напротив, этот философ утверждал, что всякое сухое тело, стано-
вясь влажным, и, наоборот, всякое мокрое тело, становясь сухим, родят
животных.
Авторитет Аристотеля имел исключительное влияние на воззрения
средневековых ученых. Мнение этого философа в их умах причудливо
переплеталось с учением отцов церкви, зачастую давая нелепые и даже
смешные на современный взгляд представления. Приготовление живого
человека или его подобия, «гомункулуса», в колбе, при помощи смешения
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
251
и перегонки различных химических веществ, считалось в средние века
хотя и весьма трудным и беззаконным, но, без сомнения, выполнимым
делом. Получение же животных из неживых материалов представлялось
ученым того времени настолько простым и обычным, что известный алхи-
мик и врач Ван-Гельмонт прямо дает рецепт, следуя которому можно
искусственно приготовить мышей, покрывая сосуд с зерном мокрыми
и грязными тряпками.
Ряд сочинений, принадлежащих к XVI и XVII вв., подробно описы-
вает превращение воды, камней и других неодушевленных предметов
в пресмыкающихся, птиц и зверей. Гриндель фон Ах даже приводит
изображение лягушек, образующихся из майской росы, а Альдрованд
дает рисунки, показывающие, каким образом птицы и насекомые родятся
из веток и плодов деревьев.
Мысль о том, что черви в гнилом мясе, блохи в навозе, глисты в киш-
ках зарождаются самопроизвольно из гниющих материалов, была обще-
принятой и считалась непреложной истиной, вполне согласной со священ-
ным писанием. И часто в сочинениях того времени мы даже встречаем
ряд текстов, которыми авторы хотят убедить своих читателей в том, что
мнение о самопроизвольном зарождении животных вполне подтверждает-
ся Библией.
Но чем дальше развивалось естествознание, чем большее значение
в деле познания природы приобретали точное наблюдение и опыт, а не одни
только рассуждения и мудрствования, тем более сужалась область приме-
нения теории самопроизвольного зарождения. Уже в половине XVII в.
доктор Реди простыми опытами доказал неосновательность мнений
о самозарождении червей в гниющем мясе. Он покрывал мясо легкой
кисеей и таким образом преграждал доступ к нему мухам, из яиц кото-
рых развиваются черви. При этом мясо загнивало, но образования червей
никогда не происходило. Так же просто было опровергнуто мнение
о самозарождении насекомых.
Таким образом, относительно живых существ, видимых простым
глазом, предположение о самозарождении оказалось несостоятельным.
Но в конце XVII в. Кирхером и Левенгуком был открыт мир мельчай-
ших существ, невидимых простым глазом и различимых только в микро-
скоп. Этих «мельчайших живых зверьков» (так Левенгук называл
открытые им бактерии и инфузории) можно было обнаружить всюду,
где только происходило гниение, в долго стоявших отварах и настоях
растений, в гниющем мясе, бульоне, в кислом молоке, в испражнениях,
в зубном налете. «В моем рту,— писал Левенгук,— их (микробов) боль-
ше, чем людей в соединенном королевстве». Стоит только поставить
на некоторое время в теплое место скоропортящиеся и легко загнивающие
252
А. И. ОПАРИН
вещества, как в них сейчас же развиваются микроскопические живые
существа, которых раньше там не было. Откуда же эти существа берутся?
Неужели же они произошли из зародышей, случайно попавших в гнию-
щую жидкость? Сколько, значит, должно быть повсюду этих зародышей!
Невольно являлась мысль, что именно здесь, в гниющих отварах и насто-
ях и происходит самозарождение живых микробов из неживой материи.
Это мнение в середине XVIII в. получило сильное подтверждение в опы-
тах шотландского священника Нидхэма. Нидхэм брал мясной бульон
или отвары растительных веществ, помещал их в плотно закрывающиеся
сосуды и короткое время кипятил. При этом, по мнению Нидхэма, долж-
ны были погибнуть все зародыши, новые же не могли попасть извне,
так как сосуды были плотно закрыты. Тем не менее спустя некоторое
время в жидкостях появлялись микробы. Отсюда указанный ученый
делал вывод, что он присутствует при явлении самозарождения.
Однако против этого мнения выступил другой ученый, итальянец
Спалланцани. Повторяя опыты Нидхэма, он убедился, что более про-
должительное нагревание сосудов, содержащих органические жидкости,
совершенно их обеспложивает. Между представителями двух противо-
положных взглядов разгорелся ожесточенный спор. Спалланцани доказы-
вал, что жидкости в опытах Нидхэма не были достаточно прогреты и там
оставались зародыши живых существ. На это Нидхэм возражал, что
не он нагревал жидкости слишком мало, а, наоборот, Спалланцани на-
гревал их слишком много и таким грубым приемом разрушал «зарож-
дающую силу» органических настоев, которая очень капризна и не-
постоянна.
Таким образом, каждый из спорящих остался при своем мнении,
и вопрос о самозарождении микробов в гниющих жидкостях не был раз-
решен ни в ту, ни в другую сторону в течение целого столетия. За это
время было сделано немало попыток опытным путем доказать или опро-
вергнуть самозарождение, но ни одна из них не привела к определенным
результатам. Вопрос запутывался все больше и больше, и только в поло-
вине XIX в. он был окончательно разрешен благодаря блестящим исследо-
ваниям гениального французского ученого Пастера.
Пастер прежде всего доказал крайне широкое распространение
микроорганизмов. Рядом опытов он показал, что всюду, а в особенности
около человеческого жилья, в воздухе носятся мельчайшие зародыши
Они так легки, что свободно плавают в воздухе, лишь очень медленно
и постепенно опускаясь на землю. Малейшее дуновение, и они вновь
взлетают и невидимо носятся около нас. Воздух больших городов поло-
жительно кишит этими крупинками жизни. Так, в одном кубическом
метре парижского воздуха летом содержится до 10 000 жизнеспособных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
253
зародышей. Попадая в подходящие условия, они прорастают, развивают-
ся, начинают с необычайной быстротой размножаться и служат причиной
загнивания легко портящихся жидкостей. Таким образом, не гниющие
жидкости родят микробов, а, наоборот, микробы, попадая в жидкость
из воздуха, служат причиной гниения.
Таинственное появление микроорганизмов в опытах предыдущих
исследователей Пастер объяснял или неполным обеспложиванием среды,
или недостаточной защитой жидкостей от проникновения зародышей.
Если тщательно прокипятить содержимое колбы и затем предохранять
его от зародышей, которые могли бы попасть с притекающим в колбу
воздухом, то в ста случаях из ста загнивания жидкости и образования
микробов не происходит.
Для обеспложивания притекающего в колбу воздуха Пастер приме-
нял самые разнообразные приемы: он или прокаливал воздух в стеклян-
ных и металлических трубках, или защищал горло колбы ватной пробкой
в которой задерживаются все мельчайшие частицы, взвешенные в воздухе,
или, наконец, пропускал воздух через тонкую стеклянную трубку,
изогнутую в виде буквы S,— в этом случае все зародыши механически
задерживались на влажных поверхностях изгибов трубки. Всюду, где
защита была в достаточной степени надежной, появление микробов
в жидкости не наблюдалось. Но, может быть, продолжительное нагрева-
ние химически изменило среду и сделало ее непригодной для поддержа-
ния жизни? Пастер легко опроверг и это возражение. Он бросал в обеспло-
женную нагреванием жидкость ватную пробку, через которую пропускал-
ся воздух и которая, следовательно, содержала зародышей,— жидкость
быстро загнивала. Следовательно, прокипяченные настои являются впол-
не подходящей почвой для развития микробов. Это развитие не про-
исходит только потому, что нет зародыша. Как только зародыш
попадает в жидкость, так сейчас же он прорастает и дает пышный
урожай
Наконец, Пастеру удалось показать, что можно и без всякого нагре-
вания хранить неопределенно долго такие легко загнивающие жидкости,
как моча и кровь, стоит только извлекать их из организма животных
(где они не содержат бактерий) асептически, т. е. с принятием мер предо-
сторожности против попадания зародышей извне.
Итак, опыты Пастера с несомненностью показали, что самозарожде-
ния микробов в органических настоях не происходит. Все живые организ-
мы развиваются из зародышей, т. е. берут свое начало от других живых
существ. Но каким же образом появились первые живые существа? Как
зародилась на Земле жизнь? В дальнейшем изложении будут приведены
теории, стремящиеся разрешить указанный вопрос.
254
А. И. ОПАРИН
II
ТЕОРИЯ ПАНСПЕРМИИ
Пастера справедливо считают отцом науки о простейших организ-
мах — микробиологии. Благодаря его работам был дан толчок к обширней-
шим исследованиям невидимого простым глазом мира мельчайших существ,
населяющих землю, воду и воздух. Эти исследования уже не были напра-
влены, как раньше, на одно только описание форм микроорганизмов;
бактерии, дрожжи, инфузории, амебы и т. д. изучались и с точки зрения
условий их жизни, их питания, дыхания, размножения, с точки зрения
тех изменений, которые они производят в окружающей их среде, и, нако-
нец, с точки зрения их внутренней структуры, их тончайшего строения.
Чем дальше шли эти исследования, тем все больше и больше обнаружива-
лось, что простейшие организмы устроены совсем не так просто, как эта
думали раньше.
Тело всякого организма — растения, улитки, червя, рыбы, птицы,
зверя, человека,— состоит из мельчайших пузырьков, видимых только
в микроскоп. Оно составлено из этих пузырьков-клеток, как дом сложен
из кирпичей. Разные органы различных животных и растений содержат
клетки, отличающиеся друг от друга по своему виду. Приспосабливаясь
к той работе, которая возложена на данный орган, клетки, его составляю-
щие, так или иначе изменяются, но в принципе все клетки всех организ-
мов сходны между собой. Микроорганизмы отличаются только тем, чта
все их тело состоит всего-навсего из одной-единственной клетки. Это
принципиальное сходство всех организмов подтверждает общепринятую
теперь в науке мысль, что все живущее на Земле связано, так сказать,
кровным родством. Более сложные организмы произошли из более про-
стых, постепенно изменяясь и совершенствуясь. Таким образом, стоит
только разъяснить себе образование какого-нибудь простейшего организ-
ма — и происхождение всех животных и растений становится понятным.
Но, как уже было сказано, и простейшие, состоящие всего из одной
клеточки, представляют себе весьма сложные образования. Их главная
составная часть, так называемая протоплазма,— это полужидкое, тягучее
студенистое вещество, пропитанное водой, но в воде нерастворимое.
В состав протоплазмы входит целый ряд исключительно сложных хими-
ческих соединений (главным образом белков и их производных), которые
нигде в другом месте не встречаются, только в организмах. Эти вещества
не просто смешаны, а находятся в особом, мало еще до сего времени иссле-
дованном состоянии, благодаря которому протоплазма обладает тончай-
шей, плохо различимой даже в микроскоп, но чрезвычайно сложной струк-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
255
турой. Предположение о том, что такое сложное образование с вполне
определенной тонкой организацией могло самопроизвольно зародиться
в течение нескольких часов в бесструктурных растворах, какими являют-
ся бульоны и настои, так же дико, как и предположение об образовании
лягушек из майской росы или мышей из зерна.
Исключительная сложность строения даже наиболее простых орга-
низмов так поразила умы некоторых ученых, что они пришли к убежде-
нию о существовании непроходимой пропасти между живым и неживым.
Переход неживого в живое, организованное казался им абсолютно
невозможным ни в настоящем, ни в прошлом. «Невозможность самозарож-
дения в какое бы то ни было время,— говорит известный английский
физик В. Томсон,— нужно считать так же прочно установленной, как
закон всемирного тяготения».
Но как же тогда произошла жизнь на Земле? Ведь было время,
когда Земля, по общепринятому теперь в науке взгляду, представляла
собой раскаленный добела шар. За это говорят и астрономия, и геология,
и минералогия, и прочие точные науки — это несомненно. Значит, на Зем-
ле существовали такие условия, при которых жизнь была невозможна,
немыслима. Только после того, как земной шар потерял значительную
часть своего тепла, рассеяв его в холодное межпланетное пространство,
только после того, как охлажденные водяные пары образовали первые
тепловые моря, стало возможно существование организмов, подобных тем,
которые мы сейчас наблюдаем. Для разъяснения этого противоречия была
создана теория, носящая довольно сложное название — теории панспермии.
Основателем этой теории является Г. Э. Рихтер. Исходя из представле-
ния, что в мировом пространстве везде носятся маленькие частицы твердо-
го вещества (космозои), отделившиеся от небесных тел, указанный автор
допускал, что одновременно с этими частицами, может быть прилепив-
шись к ним, носятся жизнеспособные зародыши микроорганизмов. Таким
образом эти зародыши могут переноситься с одного, заселенного орга-
низмами небесного тела на другое, где жизни еще нет. Если на этом послед-
нем уже создались благоприятные жизненные условия, в смысле подходя-
щей температуры и влажности, то зародыши начинают прорастать, разви-
ваться и являются впоследствии родоначальниками всего органического
мира данной планеты.
Эта теория приобрела в научном мире много сторонников, между
которыми были даже такие выдающиеся умы, как Гельмгольц и В. Том-
сон. Ее защитники стремились главным образом научно обосновать
возможность такого переноса зародышей с одного небесного тела на дру-
гое, при котором сохранялась бы жизнеспособность этих зародышей.
Ведь на самом деле, в конце концов главный вопрос заключается именно
256
А. И ОПАРИН
в том, может ли спора совершить такое длительное и полное опасностей
путешествие, как перелет из одного мира в другой, не погибнув, сохранив
способность прорасти и развиться в новый организм. Разберем подробно,
какие опасности встречаются на пути зародыша.
Прежде всего это холод межпланетного пространства (220° ниже
нуля). Отделившись от родной планеты, зародыш обречен долгие годы,
столетия и даже тысячелетия носиться при такой ужасающей температу-
ре, прежде чем счастливый случай даст ему возможность опуститься
на новую землю. Невольно является сомнение, способен ли зародыш
выдержать такое испытание. Для решения этого вопроса обращались
к исследованию устойчивости по отношению к холоду современных нам
спор. Опыты, произведенные в этом направлении, показали, что холод
зародыши микроорганизмов выносят превосходно. Они сохраняют свою
жизнеспособность даже после шестимесячного пребывания при 200° ниже
нуля. Конечно, 6 месяцев не 1000 лет, но все же опыт дает нам право
предполагать, что по крайней мере некоторые из зародышей могут пере-
нести страшный холод межпланетного пространства.
Гораздо большую опасность для зародышей представляет их полная
незащищенность от световых лучей. Их путь меж планетами пронизан
лучами солнц, губительными для большинства микробов. Некоторые
бактерии погибают от действия прямых солнечных лучей уже в течение
нескольких часов, другие более устойчивы, но на всех без исключения
микробов очень сильное освещение действует неблагоприятно. Однако
это неблагоприятное действие в значительной степени ослабляется в отсут-
ствие кислорода воздуха, а мы знаем, что в межпланетном пространстве
воздуха нет, и потому можем не без основания предполагать, что зароды-
ши жизни выдержат и это испытание.
Но вот счастливый случай дает возможность зародышу попасть
в сферу притяжения какой-либо планеты с благоприятными для развития
жизни условиями темпуратуры и влажности. Скитальцу осталось, толь-
ко, подчиняясь силе тяжести, упасть на его новую Землю. Но как раз
тут, почти уже в мирной гавани, и ждет его грозная опасность. Ранее
зародыш носился в безвоздушном пространстве, но теперь, прежде чем
упасть на поверхность планеты, он должен пролететь через довольно
толстый слой воздуха, окутывающий со всех сторон эту планету.
Всем, конечно, хорошо известно явление «падающих звезд»— метео-
ров. Современная наука объясняет это явление следующим образом.
В межпланетном пространстве носятся твердые тела и частицы различных
размеров, возможно, осколки планет или комет, залетевшие в нашу
солнечную систему из отдаленнейших мест Вселенной. Пролетая поблизо-
сти от земного шара, они притягиваются этим последним, но, прежде
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
257
чем упасть на его поверхность, они должны пролететь через воздушную
атмосферу. Вследствие трения о воздух быстро падающий метеорит
нагревается до белого каления и становится видимым на темном небесном
своде. Только немногие из метеоритов достигают земли, большинство
сгорает от сильного жара еще далеко от ее поверхности.
Подобной же участи должны подвергнуться и зародыши. Однако
различные соображения показывают, что подобного рода гибель не яв-
ляется обязательной. Есть основания предполагать, что по крайней мере
некоторые из зародышей, попавшие в атмосферу той или иной планеты,
доберутся до ее поверхности жизнеспособными.
Вместе с тем не нужно забывать о тех колоссальных астрономических
промежутках времени, в течение которых Земля могла засеваться зароды-
шами из других миров. Эти промежутки исчисляются миллионами лет!
Если за это время из многих миллиардов зародышей хотя бы один добрал-
ся благополучно до поверхности Земли и нашел здесь подходящие для сво-
его развития условия, то этого было бы уже достаточно для образования
всего органического мира. Между тем эта возможность при современном
состоянии науки представляется хотя и маловероятной1, но допустимой;
во всяком случае, у нас нет фактов, которые ей прямо противоречили бы.
Однако теория панспермии является ответом только на вопрос
о происхождении земной жизни, а отнюдь не на вопрос о происхождении
жизни вообще.
«Если это предположение,— говорит Карус Штерне,— лишь отодви-
гает начало жизни к первому по времени своего появления миру небесно-
го пространства, то с философской точки зрения оно совершенно беспо-
лезный труд; ибо что могло случиться в первом мире, то возможно
во втором и в третьем, будет ли то акт творения или самопроизвольного
зарождения».
«Одно из двух,— говорит Гельмгольц.— Органическая жизнь или
когда-либо началась (зародилась), или существует вечно». Если признать
первое, то теория панспермии теряет всякий логический смысл, так как
если жизнь могла зародиться где-либо во вселенной, то, исходя из одно-
образия мира, мы не имеем никаких оснований утверждать, что она
не могла зародиться и на Земле. Поэтому сторонники разбираемой теории
принимают положение о вечности жизни. Они признают, что «жизнь
только меняет свою форму, но никогда не создается из мертвой материи».
1 Даже такой видный защитник разбираемой теории, каким является Гельмгольц,
говорит по этому поводу: «Я ничего не могу возражать, если кто-нибудь считает эту
гипотезу маловероятной или даже в высшей степени невероятной». И далее он добавля-
ет, что встать на точку зрения теории панспермии его заставляет полная невозможность
иным путем научно объяснить происхождение жизни.
17 дж. Бернал
258
А. И. ОПАРИН
Таким образом, они сразу и окончательно ставят крест над дальнейшим
исследованием вопроса о происхождении жизни. Они стремятся вырыть
непроходимый ров между живым и неживым и поставить предел стремле-
ниям человеческого ума к тем безграничным обобщениям, к которым
ведет его точная наука.
Но имеем ли мы логическое право на признание коренного различия
между живым и неживым? Есть ли в окружающей нас природе такие
факты, которые убеждают нас в том, что жизнь существует вечно и имеет
так мало общего с неживой природой, что ни при каких условиях, никог-
да не могла из нее образоваться, выделиться? Можем ли мы признать
организмы образованиями совершенно, принципиально отличными от
всего остального мира?
На эти вопросы мы постараемся дать ответ в следующей главе.
III
МИР ЖИВОГО И МИР НЕЖИВОГО
Первым и наиболее резко бросающимся в глаза отличием организ-
мов от всей остальной (минеральной) природы является их химический
состав. Тела животных, растений, микробов составлены из весьма слож-
ных, так называемых органических соединений. Этих соединений (за очень
редкими и сомнительными исключениями) мы не находим нигде в мире
минералов. Главная их особенность состоит в том, что при высокой темпе-
ратуре и доступе воздуха они сгорают, а без доступа воздуха обугливаются.
Это доказывает, что в их состав входит элемент углерод. Этот элемент
присущ всем без исключения организмам, он образует основу, фундамент
всех тех веществ, из которых составлена протоплазма. Но в то же время
он не чужд и минеральному миру.
Всем, конечно, более или менее хорошо известен алмаз, драгоцен-
ный камень, в ограненном виде употребляющийся в качестве украшения
под названием бриллианта. Гениальный английский ученый Ньютон
еще в 1690 г. высказал мысль, что в алмазе, самом твердом и лучезарном
на Земле теле, должно содержаться горючее вещество. Это предположе-
ние было вскоре проверено. Алмаз был подвергнут испытанию огнем
в фокусе зажигательного зеркала. Он не выдержал этого испытания,
покрылся трещинами, накалился и сгорел на глазах у всех. Позднейшие
более точные исследования с несомненностью доказали, что блестящий
алмаз является родным братом неприглядного графита, вещества, из кото-
рого изготовляют карандаши. Как тот, так и другой нацело состоят
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
259
из углерода. Кроме этого элемента, в них не входит никаких других
составных частей.
Но углерод встречается в мире минералов не только в чистом виде,
айв виде разнообразных соединений с другими элементами. Мел, мрамор,
сода, поташ и т. д. содержат в своем составе углерод. Вообще одним
из драгоценнейших свойств углерода является его чрезвычайно большая
склонность давать разнообразнейшие соединения с другими элементами.
В веществах, входящих в состав организмов, углерод всегда находится
в соединении с водородом, кислородом, азотом, серой, фосфором, а зача-
стую и с некоторыми другими элементами. Все перечисленные элементы
крайне распространены в неживой природе. Водород в соединении с кисло-
родом образует воду; воздух, нас окружающий, состоит из смеси кисло-
рода с азотом; сера и фосфор входят в состав целого ряда минералов,
образующих горные породы. Таким образом, мы видим, что все элемен-
ты, входящие в состав органических соединений, находятся в изобилии
и в минеральном мире. Уже это одно дает повод сомневаться в принципи-
альном различии мира живого и неживого.
Но, может быть, это различие сводится не к элементарному составу,
а к самим соединениям, составленным из элементов? Может быть, эти
элементы соединены в органических телах совсем особым образом, благо-
даря чему получаются вещества, по своим свойствам вполне отличные
от минералов?
Сто лет назад господствовало мнение, признающее, что дело действи-
тельно обстоит именно так. Считали, что вещества органические и неоргани-
ческие (минеральные) настолько отличны друг от друга, что первые
ни в коем случае не могут быть получены из последних искусственным
путем. Некоторые химики того времени даже утверждали, что получение
органических тел невозможно уже по одному тому, что эти вещества
могут образовываться только в живом организме под действием особой
«жизненной силы». Но уже в 1828 г. химику Вёлеру удалось искусствен-
но приготовить органическое соединение и тем поколебать значение
пресловутой «жизненной силы».
С этих пор изучение органических соединений стало двигаться
быстрыми шагами, и чем дальше оно шло, тем яснее становилась лож-
ность мнения о коренном отличии этих веществ от тел неорганических.
В настоящее время химики, исходя из простейших неорганических веществ,
могут искусственно приготовить почти все соединения, встречающиеся
в организмах. Если некоторые из этих соединений до сих пор еще и не
получены, то никто уже не сомневается, что они могут быть получены
в недалеком будущем. Строение этих веществ изучено чрезвычайно тща-
тельно. В них не найдено никакого особого способа соединения отдель-
17*
260
А. И. ОПАРИН
ных элементов. Они подчиняются единым физико-химическим законам
с таким же постоянством, как и неорганические соединения.
В настоящее время принципиальное сходство веществ органических
и неорганических настолько очевидно, что его не будет отрицать ни один
серьезный естествоиспытатель, и сторонники взгляда коренного разли-
чия между живым и неживым уже не ссылаются на только что рассмотрен-
ный признак. Они утверждают, что органические соединения, получен-
ные искусственно или выделенные из организмов, так же мертвы, как
и минералы. Жизнь можно признать только за телами, обладающими
особыми определенными признаками. Эти признаки свойственны только
живым существам и в неживой природе не наблюдаются.
В чем же состоят эти признаки? Это прежде всего определенное
строение — организация, затем способность организмов к обмену веществ,
к воспроизведению себе подобных и их раздражимость.
Разберем каждый из приведенных признаков и посмотрим, действи-
тельно ли они присущи только живым организмам или же в той или
другой форме они встречаются и в мире минералов.
Наиболее важным, наиболее существенным признаком для организ-
мов является, как это показывает уже самое их название, их организа-
ция — определенная форма, строение. Тела всех живых существ, начиная
€ мельчайших бактерий и водорослей и кончая человеком, построены
по определенному плану, причем наибольшую важность имеет не внеш-
няя, видимая организация, а тончайшее строение протоплазмы клеток,
составляющих организмы. Это строение в общем одинаково у всех пред-
ставителей животного и растительного царства. К сожалению, до настоя-
щего времени оно еще слабо изучено. Разные исследователи видели
в полужидкой протоплазме различные структурные образования —
волокнистость, сетчатость или ячеистость. Однако эту тонкую структуру
протоплазмы очень трудно рассмотреть даже с помощью лучших совре-
менных микроскопов. Тем не менее несомненно, что протоплазма обладает
определенным строением и не является однородным комочком слизи.
В этом строении и кроется тайна жизни. Разрушьте его — и у нас в руках
останется безжизненная смесь органических веществ.
Некоторые ученые считают, что именно это строение, эта организа-
ция и не могла образоваться самопроизвольно из бесструктурных, по их
мнению, неживых веществ. Вслед за древнегреческим философом Эмпедок-
лом они в том или ином виде повторяют мысль, что организация тесно
связана с душой, которая и строит тело, разрушаясь или улетая с уничто-
жением определенных форм. Но если мы примем это положение, то мы
должны будем согласиться и с другим философом, Фалесом, приписываю-
щим душу магниту, так как эта простейшая душа, выражающаяся
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
261
в притяжении магнитом железа, зависит от строения магнита, от располо-
жения в нем частиц. Стоит только разрушить это строение, растереть,
например, магнитный камень в ступке, и он потеряет свою душу, подоб-
но организму, разрезанному на куски.
Мир неживого, мир минералов далеко не является лишенным опре-
деленных форм, бесструктурным. Большинству химических веществ
свойственно стремление приобретать определенные формы — образовывать
кристаллы. В настоящее время мы знаем, что мельчайшие частички
вещества, образующие кристаллы, располагаются в нем не как-нибудь,
а по определенному плану, зависящему от химического состава и тех
условий, при которых кристалл образуется, выделяясь из раствора или
расплава. Именно здесь происходит переход бесформенного бесструктурно-
го дотоле вещества в организованное тело. В растворе все мельчайшие
частички вещества находятся в беспорядке; то же самое имеет место
и тогда, когда какое-либо вещество расплавлено. Но при выделении
кристалла эти частички располагаются одна по отношению к другой
в строгом порядке, подобно солдатам, становящимся в правильные шерен-
ги по команде «смирно». От этого расположения частиц зависит и форма
кристалла и целый ряд других его свойств. Если разрушить кристалл,
нарушить порядок частиц, все эти свойства исчезают.
Таким образом, несомненно, что уже простейшие кристаллы облада-
ют определенной организацией. С первого взгляда эта организация
кажется чрезвычайно простой. Но мы сейчас же откажемся от этой мысли,
если вспомним о тех причудливых рисунках инея, которые появляются
на стеклах наших окон в морозный день. Тонкости, сложности, красоте
и разнообразию этих рисунков может позавидовать и тропическая расти-
тельность, а между тем это всего лишь вода — простейшее из известных
нам соединений. В ее капельках частички были разбросаны в беспорядке,
но сделалось холодно, подул ветер, температура упала ниже нуля, и вот
эти частички, повинуясь вечным и единым для живого и неживого законам
природы, располагаются в определенном порядке и дают на простом окон-
ном стекле рисунки сказочных садов, переливающихся на солнце всеми
цветами радуги.
Если мы оставим в стороне простейшие соединения и перейдем к рас-
смотрению тех форм, которые образуют более сложные вещества, то наше-
му мысленному взору представятся еще более разнообразные и запутан-
ные картины, ничем по своей сложности не уступающие тончайшим рисун-
кам структур организмов. Но прежде чем перейти к этому, мы должны
сделать небольшое, может быть несколько скучное, но совершенно необхо-
димое для дальнейшего изложения отступление в область еще сравнитель-
но молодой, но чрезвычайно важной науки —«коллоидной химии».
262
А. И. ОПАРИН
Уже в 1861 г. английский ученый Грэм разделил все известные в то
время химические тела на две большие группы —«кристаллоидов» и «кол-
лоидов». В первую группу вошли такие вещества, как разнообразные
соли, сахар, органические кислоты и т. п. Относящиеся сюда вещества
легко образуют кристаллы и при растворении дают светлые, совершен-
но прозрачные растворы. Если эти последние налить в мешок, сделан-
ный из растительного пергамента или животного пузыря, и опустить
такой мешочек в чистую воду, то растворенные вещества будут проникать
через стенки мешочка и вымываться из него водой.
Совершенно обратную картину дают коллоиды. Они кристаллизуют-
ся редко и с большим трудом. Их растворы в большинстве случаев мутны
и не обладают способностью проникать через животные и растительные
оболочки. К этой группе Грэмом были отнесены такие вещества, как
белки, крахмал, камеди, слизи и пр.
Впоследствии оказалось, что такое деление веществ на две группы
не совсем правильно, так как одно и то же химическое соединение может
выступать и как коллоид и как кристаллоид в зависимости от условий
растворения. Таким образом, «коллоидальное» состояние не есть свойство
данного вещества, это определенное состояние вещества.
Однако в разделении, проведенном Грэмом, имелась и значительная
доля правды, так как наиболее часто и легко коллоидальные растворы
образуют определенные вещества, отличающиеся большой величиной
и сложностью строения своих частиц. Поэтому-то изучение коллоидально-
го состояния для нас особенно интересно, так как громадное большинство
веществ, если не все вещества, входящие в состав протоплазмы, обладают
очень большими и сложными частицами и, следовательно, в воде должны
давать коллоидальные растворы.
Как уже было сказано выше, коллоиды не дают кристаллов, но зато
они довольно легко выделяются, выпадают из растворов в виде хлопьев,
кусков слизи или студней. Примерами таких образований может слу-
жить свернувшийся при кипячении яичный белок или застывший при
охлаждении раствор желатина (всем хорошо известное желе). Выделение
таких свертков и осадков из когда-то однородного раствора происходит
иногда чрезвычайно легко от ничтожнейших, по-видимому, причин.
Получающиеся из коллоидальных растворов студни (гели) с первого
взгляда кажутся совершенно бесструктурными, бесформенными. Если
мы будем рассматривать в микроскоп даже при значительном увеличении
кусочек желе, то он покажется нам совершенно однородным. Но современ-
ная наука изобрела исключительно совершенные приборы, при помощи
которых удается обнаружить сложную структуру студней. Здесь нет пря-
мых линий и плоскостей, какие мы встречаем у кристаллов, но зато
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
263
мы имеем здесь сетку, клубок мельчайших нитей, переплетающихся,
сливающихся и вновь разъединяющихся в определенном, сложном поряд-
ке. Иногда эти нити очень тонки; иногда, наоборот, они утолщаются,
сливаются друг с другом и образуют маленькие замкнутые пузырьки —
ячейки.
Строение студней разительно напоминает строение протоплазмы.
К сожалению, до сего времени это строение не изучено настолько, чтобы
можно было сказать что-либо окончательное об этом сходстве. Но нет
никакого сомнения в том, что мы имеем здесь явления одного порядка,
что принципиального различия между строением студней и строением
протоплазмы нет.
Однако, быть может, различие между живым и неживым кроется
не в организации, которая, как мы видели, присуща тому и другому миру,
а в иных признаках; о них мы говорили выше — это обмен веществ,
воспроизведение и раздражимость.
Форма кристаллов является формой неподвижной, раз навсегда
образовавшейся, тогда как организм можно уподобить водопаду, который
сохраняет постоянным свой общий вид, несмотря на то что его состав все
время меняется, что через него непрерывно проходят все новые и новые
частицы воды. Точно так же меняется и состав живого тела. Организм
поглощает из внешней среды разнообразные вещества; после ряда хими-
ческих изменений он усваивает эти вещества, превращая ранее чуждые
ему соединения в части своего тела. За счет этих веществ организм растет,
развивается. Но подобно тому как для поддержания работы фабрики
необходимо сжигать определенное количество топлива, так и для под-
держания непрерывной деятельности организма этот последний должен
сжигать, разлагать хотя бы часть усвоенных им веществ. И это действи-
тельно происходит. В процессе дыхания или брожения организм разру-
шает ранее поглощенные им вещества, а продукты распада, разложени-
выбрасывает во внешнюю среду. Таким образом, жизнь состоит в постоян
ном поглощении, созидании и разрушении.
Но если мы детально проанализируем, глубоко вдумаемся в только
что описанное явление обмена веществ, то и здесь мы не найдем ничего
специфически характерного для мира живых существ. На самом деле
явление питания, явление усвоения веществ из внешней среды мы нахо-
дим — конечно, в простейшем виде — уже у кристаллов. Так, кристал-
лик всем хорошо известной поваренной соли, опущенный в перена-
сыщенный раствор этого же вещества, увеличивается в объеме, растет,
поглощая из внешней среды (раствора) отдельные частички вещества
и делая их частью своего тела. Уже здесь, в этом простом явлении, имеют-
ся налицо все характерные для процесса питания признаки. Еще большее
264
А. И. ОПАРИН
сходство с этим процессом обнаруживают явления, происходящие в кол-
лоидальных студнях. Кусочек такого студня обладает способностью вылав-
ливать из раствора и поглощать самые разнообразные вещества (например,
краски). Эти последние не только откладываются на поверхности кусочка,
но проникают глубоко внутрь, причем некоторые из них просто прилипа-
ют к перепутанным ниточкам, составляющим кусочек, тогда как другие
входят в химические реакции с этими ниточками и прочно с ними соеди-
няются, делаются составными частями всего кусочка.
Изучение процесса питания живой протоплазмы показывает, что и этот
процесс идет совершенно так же, как это только что было изложено. Рас-
творы различных химических веществ проникают в протоплазму в резуль-
тате действия сравнительно простых и хорошо изученных физических
сил, тех же самых сил, которые действуют и в коллоидальных студнях.
Попав в протоплазму, одни вещества быстро из нее вымываются, тогда как
другие вступают в химическую реакцию с протоплазмой, соединяются
с ней, становятся ее частью. И здесь мы имеем всего-навсего простое хими-
ческое явление и не находим ничего таинственного, обусловленного толь-
ко «жизненной силой».
Итак, при поглощении различных веществ безжизненными студнями
происходят процессы, вполне аналогичные по своему механизму первой
стадии обмена веществ — питанию.
Следующий пример покажет нам, что в мире неживой природы мы мо-
жем найти процессы, по своему существу вполне сходные со всем обменом
веществ в целом. Возьмем небольшой кусочек так называемой губчатой
платины. (Платина является одним из «благородных» металлов, который
можно особыми приемами получить не в виде пластинки или сплошного
куска, а в виде очень нежной губки с мелкими ячейками и тонкими пере-
кладинками.) Бросим этот кусочек в водный раствор перекиси водорода \
Сейчас же с поверхности кусочка начинают отделяться пузырьки кислоро-
да, получающегося при разложении перекиси. Процесс разложения идет
довольно быстро и прекращается только тогда, когда вся перекись водоро-
да распадается на кислород и воду. Если после этого мы вынем, высушим
и взвесим наш кусочек платины, то увидим, что он вполне сохранил свой
первоначальный вес. Этот же самый кусочек можно вновь бросить в новую
порцию перекиси водорода, и он вновь быстро ее разложит, сам оставшись,
совершенно неприкосновенным. Таким образом, сравнительно небольшим
1 Перекись водорода — это химическое соединение, составленное подобно воде
из кислорода и водорода, только кислорода в перекиси вдвое больше, чем в воде. Это
соединение довольно устойчивое, и обычно оно может оставаться без разложения очень
продолжительное время. Разлагаясь под влиянием тех или иных причин, оно дает
кислород и воду.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
265'
кусочком губчатой платины можно разложить неограниченное количество
перекиси водорода.
Химиков уже давно интересовал механизм этого процесса, и благода-
ря многочисленным исследованиям мы теперь достоверно знаем, что разло-
жение перекиси водорода платиной идет следующим образом. Прежде всего
происходит поглощение перекиси платиной. При этом, так как перекись не-
может проникать внутрь металла, поглощение происходит только на поверх-
ности этого последнего. Поэтому-то и важно брать для опыта именно губча-
тую платину, где поверхность соприкосновения металла с жидкостью очень
велика. Частички перекиси не только прилипают к поверхности платины,
но и образуют с ней химическое соединение (гидрат перекиси платины).
Таким образом, кусочек металла, подобно живому организму, вылавлива-
ет из раствора частички перекиси водорода и присоединяет их к своему
телу. Но этим дело не кончается. По истечении очень короткого проме-
жутка времени гидрат перекиси платины, находившийся на поверхности
металла, разлагается на платину, воду и кислород, выделяющийся в виде
пузырьков газа. Восстановившаяся платина может присоединить к себе
новую порцию перекиси водорода и вновь ее разложить, выделив как про-
дукты отброса кислород и воду. Процесс будет повторяться до тех пор,
пока в растворе, окружающем кусочек металла, останется хоть сколько-
нибудь перекиси водорода.
В приведенном примере мы имеем простейшую, но совершенно пол-
ную схему обмена веществ. Здесь присутствуют все важнейшие моменты
этого процесса: поглощение веществ из окружающей среды, их усвоениег
разложение и удаление продуктов распада. То же самое происходит с орга-
низмом, например с бактерией, погруженной в раствор питательного веще-
ства. Бактерия поглощает это вещество из раствора, усваивает его и затем
разлагает, выделяя наружу образовавшиеся при распаде продукты.
Итак, простой кусок металла ведет себя совершенно аналогично
живому организму.
При этом необходимо отметить, что оба явления (явление обмена
веществ в организмах и разложения перекиси водорода платиной) сходны
между собой не только внешне; самый механизм процесса и в том и в другом
случае один и тот же. Во всех без исключения организмах обмен веществ
осуществляется через посредство так называемых «ферментов». Этим
названием обозначаются вещества, химическая природа которых еще очень
слабо выяснена, но которые сравнительно легко можно выделить из любого
животного или растения в виде раствора или легко растворимого в воде
порошка. Все известные в настоящее время ферменты обладают способ-
ностью действовать на вещества, входящие в состав живого тела, весьма
достопримечательным образом. Они так или иначе изменяют эти вещества
266
А. И. ОПАРИН
(разлагают или, наоборот, соединяют их друг с другом), сами оставаясь
совершенно невредимыми. Подробное изучение этого явления показало,
что ферменты действуют на различные органические соединения живого
тела совершенно так же, как платина — на раствор перекиси водорода.
А между тем обмен веществ в важнейших своих частях представляет собой
не что иное, как длинный ряд последовательных ферментативных процес-
сов, связанных между собой подобно звеньям одной неразрывной цепи.
В настоящее время один из наиболее обширных отделов физиологии,
науки, изучающей отправления живых организмов, посвящен исключи-
тельно вопросу обмена веществ. И чем дальше идет изучение затронутого
вопроса, чем глубже, чем детальнее мы познаем сущность процессов, совер-
шающихся в живой клетке, тем больше и больше крепнет уверенность
в том, что в них нет ничего особенного, таинственного, не поддающегося
объяснению с точки зрения общих для всего сущего законов физики
и химии.
Таким образом, и способность к обмену веществ не может быть призна-
на свойством, характерным исключительно только для живых орга-
низмов.
Нам осталось разобрать еще два «признака жизни»— способность
к воспроизведению себе подобных и раздражимость.
В чем выражается способность организмов к воспроизведению? В про-
стейшем случае это сводится к следующему. Элементарный организм, клет-
ка, делится на две половинки, каждая из которых затем вырастает в но-
вую дочернюю клетку, воспроизводящую до мельчайших подробностей
строение материнской клетки.
Но указанное свойство присуще не только организмам, но всем без
исключения телам, обладающим определенным строением. Для примера
разберем простейший случай. Возьмем кристалл какого-либо вещества,
хотя бы квасцов, расколем его на две половинки и бросим эти последние
в перенасыщенный раствор того же вещества. И вот оказывается, что бро-
шенные в раствор половинки кристалла сравнительно быстро восполнят
за счет частичек, ранее свободно плававших в растворе, недостающие
у них грани, углы и ребра. Раньше чем расти дальше, они примут форму,
в мельчаших деталях повторяющую форму исходного кристалла.
Однако может явиться вопрос: в изложенном выше примере мы насиль-
ственно раскололи кристалл, тогда как деление клетки совершается,
по-видимому, самопроизвольно; не в этом ли кроется основное различие
между приведенными явлениями?
Но дело в том, что нам только кажется, что деление клетки происхо-
дит самопроизвольно, в действительности оно совершается под влиянием
определенных физических сил (капиллярность, поверхностное натяжение),
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
267
правда, еще сравнительно слабо изученных, но в принципе вполне однород-
ных с другими физическими силами.
Еще более интересны явления так называемого «заражения» перена-
сыщенных растворов. Они состоят в следующем. В некоторых случаях
мы можем очень сильно сконцентрировать раствор какого-либо вещества,
<563 того чтобы это вещество выделилось в твердом виде. Но стоит в такой
перенасыщенный раствор бросить ничтожный кристаллик, крупинку соот-
ветствующего вещества, и сейчас же из раствора начнут выделяться кри-
сталлы, иногда в таком количестве, что вся масса закристаллизовывается.
Отсюда видно, что кристалл способен вызвать образование подобных
себе тел, которые в ином случае не образовались бы. Для того чтобы бес-
порядочно разбросанные в растворе частички расположились по опреде-
ленному плану, создали определенную организацию, форму, необходимо
присутствие, наличие этой формы.
Здесь происходят самые изумительные явления, могущие служить
ключом к пониманию сложнейших явлений того же порядка. «Возьмем
для примера,— говорит Карус Штерне,— серу. Это, как известно, простое
тело, смотря по температуре, при которой оно переходит из жидкого состоя-
ния в твердое, может принимать весьма различный вид—октаэдрическую
или призматическую форму1. Если опустить два таких кристалла на тон-
ких платиновых проволоках в перенасыщенный раствор серы в бензоле,
то по соседству с призматическим кристаллом начинают образовываться
новые призмы, поблизости же октаэдрической формы — октаэдры; когда
обе армии кристаллов сблизятся между собой, то при первом столкнове-
нии последняя форма оказывается побежденной. Вот пример борьбы за
существование в царстве кристаллов!»
Перейдем теперь к рассмотрению последнего из приведенных нами
признаков жизни — к раздражимости.
У всех без исключения живых существ мы встречаемся со свойством,
сводящимся в общих чертах к следующему. Внешние и внутренние воздей-
ствия вызывают в организме как бы разряды и побуждают его к деятель-
ности, к совершению известной работы (например, движения и т. п.),
которую он и выполняет известным образом, соответственно своему строе-
нию и при помощи средств, которыми располагает. Для явлений раздра-
жимости при этом особенно характерно количественное несоответствие
1 Различные вещества, выделяясь в виде кристаллов, принимают разнообразные
правильные геометрические формы. Этими формами и характеризуются кристаллы.
Некоторые вещества в зависимости от условий кристаллизации могут образовывать
кристаллы различной формы. В частности, сера может давать кристаллы, обладающие
формой октаэдра (две четырехгранные пирамиды, соединенные своими основаниями)
или шестигранной призмы.
268
А. И. ОПАРИН
между той энергией, теми усилиями, которые нужно затратить, чтобы
произвести раздражение, и той работой, которая является ответом со сто-
роны организма на данное раздражение. Так, например, иногда ничтож-
ного прикосновения уже бывает достаточно, чтобы заставить организм
переместиться, переползти с одного места на другое или совершить какую-
либо другую работу, требующую большой затраты сил. Необходимые для
этой работы силы (энергию) организм черпает внутри себя.
Некоторые ученые считают раздражимость особенно характерным
для организмов признаком. Но если мы встанем на эту точку зрения, то
должны будем признать за живое существо и паровоз, стоящий под парами..
В самом деле, стоит только произвести ничтожное раздражение, повер-
нуть рычаг, и паровоз начнет двигаться и совершит очень значительную
работу за счет сжигаемого в его котле топлива. Эта работа во много и много
раз будет превышать работу, произведенную при повороте рычага, и будет
выполнена в полном соответствии со строением паровоза.
Раздражимость присуща не только организмам, но и любому физи-
ческому телу, обладающему определенным запасом скрытой (потенциаль-
ной) энергии. От сравнительно незначительных причин может произойти
разряд этой энергии, что и вызовет совершение определенной работы.
Горный обвал, обусловленный сравнительно ничтожным сотрясением воз-
духа, взрыв порохового погреба, происшедший от случайно попавшей
в него искры,— все это простейшие примеры явления раздражимости.
Этим мы закончим наш краткий обзор главнейших свойств живых
организмов. Мы видели, что ни одно из этих свойств не может быть приз-
нано присущим только жизни. А если это так, то мы не имеем никакого
логического права считать жизнь чем-то принципиально отличным от все-
го остального мира. Если бы жизнь существовала вечно, а не являлась,
порождением, кровью от крови и плотью от плоти всего остального мира
в целом, если бы она не выделилась, не выкристаллизовалась когда-то
из этого мира, она неминуемо должна была бы обладать признаками, при-
сущими исключительно ей. Но этого нет. Особенность, специфичность
живых организмов состоит только в том, что в них сплелись, сочетались
в крайне сложную комбинацию многочисленные свойства и признаки, по
отдельности присущие различным неживым неорганическим телам. Жизнь
характеризуется не какими-либо определенными свойствами, а особен-
ной, специфической комбинацией этих свойств.
В течение колоссального периода существования нашей планеты —
Земли,— несомненно, должны были создаться такие условия, при которых
могло бы осуществиться сочетание ранее разрозненных свойств в харак-
терную для живых организмов комбинацию. Найти эти условия — значит
объяснить происхождение жизни.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
IV
ОТ РАЗРОЗНЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ К ОРГАНИЧЕСКИМ
СОЕДИНЕНИЯМ
Астрономия учит нас, что в очень и очень отдаленные времена, много
миллионов, а может быть, и миллиардов лет назад, Земля представляла
из себя колоссальное облако раскаленных газов. О том чрезвычайном
жаре, который царил в то время в этом облаке, в этой туманности, пред-
ставляющей из себя будущую Землю, мы даже не можем себе составить
точного представления. Во всяком случае, температура этой туманности
значительно превышала даже наиболее высокие температуры, которые
мы сейчас можем получить искусственно, температуры, при которых желе-
зо и другие металлы кипят, обращаясь в пар, как вода, брызнутая на рас-
каленную плиту. При этих условиях не могло быть и речи о каких-либо
химических соединениях. Даже и при более низких температурах все
известные нам сложные вещества распадаются на свои простейшие состав-
ные части — элементы. Эти элементы, представленные в виде мельчайших
частичек вещества (атомов), свободно и беспорядочно носившихся в про-
странстве, и составляли первичную туманность, из которой впоследствии
должна была родиться Земля. Это был первородный хаос, в котором все,
казалось, находилось в беспорядочном, несвязном и бессмысленном дви-
жении.
Некоторое представление о подобном состоянии материи дает нам
изучение газов или паров, получаемых при нагревании самых разнообраз-
ных веществ. В клубах или облаках этих паров отдельные частички веще-
ства также находятся в постоянном движении, как это было в первородной
туманности.
Изучение парообразного состояния вещества привело ученых к убе-
ждению, что эта первичная туманность не представляла из себя абсолют-
ного хаоса, а что уже в ней под влиянием вечно действующих физических
•сил постепенно, но верно начинал устанавливаться определенный поря-
док. Прежде всего частички различных элементов, входящих в состав
туманности, начали располагаться в ней в некоторой последовательности.
Под влиянием той же силы тяжести, которая заставляет падающий камень
стремиться к центру Земли, более тяжелые атомы туманности падали
к центру последней, тогда как более легкие частицы оставались на ее
поверхности. Таким образом, газы, составляющие туманность, более или
менее отделились в ней друг от друга и расположились слоями: более плот-
ные ближе к центру, менее плотные у поверхности.
270
А. И. ОПАРИН
Под влиянием охлаждения и уплотнения вещество туманности в опре-
деленный момент начало переходить из парообразного состояния в жид-
кое. В центре туманности образовалось огненно-жидкое ядро, со всех
сторон окруженное мощной оболочкой из раскаленных газов. Вполне
понятно, что в состав ядра вошли прежде всего наиболее тяжелые элемен-
ты, тогда как более легкие остались в газовой атмосфере одевающей это
ядро.
Согласно представлению Д. И. Менделеева, в состав первоначаль-
ного земного ядра должны были войти прежде всего тяжелые металлы,
главным образом железо, дальше от центра отстояли щелочные и щелоч-
но-земельные металлы 1 и металлоиды и, наконец, наиболее поверхност-
ные части атмосферы были составлены из наиболее легких газов, главным
образом из водорода. Больше всего интересующий нас элемент — угле-
род — по этой схеме должен был находиться в первоначальном земном
ядре в самом близком соседстве с железом.
Только что приведенное положение не является плодом одних теоре-
тических рассуждений, а имеет под собой твердую почву фактических
данных. В этом мы можем легко убедиться, обратившись к изучению совре-
менных отношений. В самом деле, если наиболее тяжелые элементы нахо-
дились когда-то в центре Земли, то они должны были остаться там и те-
перь. Значит, если высказанное выше положение верно, то сейчас в недрах
Земли должны находиться наиболее тяжелые элементы.
К сожалению, непосредственному изучению человека доступна толь-
ко лишь небольшая поверхностная пленка земного шара. Мы можем про-
никнуть в глубь Земли только на несколько сотен сажен, и то, что делает-
ся глубже, мы не можем еще увидеть собственными глазами. Но ученым
удалось получить весьма точное представление о недрах Земли иным
путем. Им удалось (как это ни странно покажется с первого взгляда) взве-
сить земной шар 1 2, узнать, сколько весит Земля в целом. С другой сторо-
ны, непосредственным измерением поверхности удалось установить объем
Земли. И вот оказалось, что вес Земли почти вшестеро больше веса чистой
воды, взятой в том же объеме. Конечно, известная нам наружная кора
Земли состоит не только из одной воды. Но и в твердых своих частях она
не представляет из себя массу, средний удельный вес которой был бы в пять-
или шесть раз больше веса воды. Удельный вес этой коры не превышает
1 Наиболее распространенными щелочными металлами являются калий и натрий
К щелочно-земельным металлам относятся: кальций, магний, барий и стронций. Пары
этих металлов обладают плотностью, значительно более низкой, чем это имеет место
у тяжелых металлов — железа, меди, свинца, ртути, серебра и т. д.
2 Конечно, вес этот чрезвычайно велик. Круглым числом он равен четырем квад-
рильонам килограммов.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
271
двух с половиной. Таким образом, весь земной шар обладает гораздо боль-
шим удельным весом, чем его доступные нашему изучению наружные
части. Он имеет такой вес, который может быть объяснен только допуще-
нием, что внутри его помещается ядро из тяжелого металла.
За это же говорят и данные, полученные при изучении лавовых масс,
извергнутых из недр на поверхность Земли вулканами. Чем древнее мас-
са, чем с большей глубины она вылилась на поверхность, тем больше она
содержит тяжелых металлов, главным образом железа.
Таким образом, те данные, которые мы можем получить при изучении
современных нам отношений, существующих на Земле, самым определен-
ным образом подтверждают высказанное выше предположение. Еще более
поучительными являются результаты исследований небесных светил.
Современная наука принимает, что каждая из видимых нами в небе
звезд зародилась, подобно тому как это мы видели уже для Земли, из
газовой туманности путем последовательного уплотнения и охлаждения
образующих ее паров.
В зависимости от целого ряда условий (главным образом в зависимос-
ти от величины туманности) процесс остывания происходит быстрей или
медленней. В результате этого различные небесные светила находятся
в настоящее время на различных ступенях развития. Одни из них, пред-
ставляющие из себя звезды, ярко светящиеся белым или голубоватым
светом, находятся на наиболее ранней стадии развития, далее идут звезды
желтой окраски, к которым, между прочим, относится и наше Солнце,
и, наконец, наиболее остывшие, уже потухающие звезды светятся крас-
ным светом. Дальнейшую стадию охлаждения представляют из себя уже
неспособные светиться собственным светом планеты, к которым относится
и наша Земля. Таким образом, изучение различных небесных тел дает нам
представление о различных стадиях остывания нашей планеты.
Это изучение сделало особенно большие шаги вперед с тех пор, как
Кирхгофу удалось установить так называемый спектральный метод ана-
лиза. Сущность этого метода сводится к следующему: пучок белого света,
пропущенный через стеклянный клин (призму), разлагается на свои состав-
ные части и дает полоску, состоящую из всех цветов радуги (спектр). Если
источником света для наших опытов служит солнце (дневной свет, пропу-
щенный через отверстие в ставне), или электрическая лампа, или вообще
какое-либо твердое или жидкое тело, раскаленное добела, то мы получим
сплошную полоску радуги, в которой один цвет последовательно перехо-
дит в другой. Иная картина будет получаться при пропускании через
призму света раскаленных газов. Здесь спектр будет состоять не из сплош-
ной полосы, а из отдельных линий, окрашенных в определенные цвета
и разделенных между собой черными пустотами. При этом особенно инте-
А. И. ОПАРИН
272
ресно то, что для каждого элемента вполне характерны определенные
полосы спектра. Таким образом, если мы имеем раскаленный газ, пред-
ставляющий из себя смесь различных элементов, то мы можем, исследуя
спектр испускаемого газом света, с точностью сказать, какие именно эле-
менты входят в состав данной газовой смеси. Следовательно, подобным
способом можно анализировать эти смеси.
Указанный метод спектрального анализа является настолько удоб-
ным и точным, что он нашел широкое применение для исследования и рас-
познавания ряда веществ на Земле; но наибольшее значение он получил,
конечно, в астрономии, как метод исследования химического состава
небесных светил.
Из отдаленных концов Вселенной бесчисленные небесные тела льют
на Землю свой свет. Исследуя в спектроскоп этот свет, мы можем с точно-
стью определить, какие элементы входят в состав раскаленной газовой
оболочки данной звезды.
Особенно интересны данные, полученные при спектральном анализе
газовой оболочки Солнца. Солнце, как мы уже говорили, представляет
собой одну из желтых звезд. В его центре находится мощное огненно-
жидкое ядро, спектр которого имеет вид сплошной радужной полосы. Это
ядро со всех сторон окружено оболочкой из раскаленных газов — атмос-
ферой. Спектроскопическое исследование самых нижних слоев этой атмос-
феры обнаружило, что они представляют из себя раскаленные добела пары
тяжелых металлов. Здесь спектроскоп открывает присутствие железа,
никеля, кобальта, кальция, марганца; здесь же Роланду удалось обнару-
жить углерод. Несколько выше, дальше от центра лежит полоса атмосфе-
ры, в которой можно легко установить присутствие паров более легких
щелочных металлов (калия и натрия). Еще выше начинается царство
гелия — элемента, открытого впервые на Солнце Ч Гелий — очень легкий
газ; из всех известных на Земле тел только водород легче гелия.
Водород также обнаружен в солнечной атмосфере. Он лежит сейчас
же над гелием. Наконец, выше водорода имеется слой корония, до настоя-
щего времени еще не открытого на Земле.
Итак, вышевысказанное предположение о распределении элементов
в газовых массах слоями, установленное на основании чисто теоретичес-
ких соображений, находит полное подтверждение в наблюдении над рас-
положением элементов в атмосфере Солнца.
1 Только значительно позднее известному английскому химику Рамзаю удалось
выделить этот элемент из одного весьма редкого минерала. Таким образом, удалось
подтвердить химическим путем все те свойства гелия, которые задолго до того были
установлены на основании спектрального анализа.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
273
Было время, когда и Земля прошла через стадию Солнца, через ста-
дию желтой звезды. Затем, постепенно излучая свое тепло в холодное
межпланетное пространство, она остывала все больше и больше. Из жел-
той звезды она превратилась в красную, свет ее становился все темнее
и темнее и, наконец, совсем потух; Земля превратилась в темную планету.
Что происходило за время этих превращений с углеродом и другими
элементами, входящими в настоящее время в состав живых организмов?
Мы видели, что в то время, когда Земля представляла из себя желтую
звезду, углерод находился отчасти в виде раскаленных паров в самом
нижнем слое атмосферы, отчасти в расплавленном состоянии в огненно-
жидком центральном ядре. И там и тут он находился в смеси с тяжелыми
металлами, главным образом с железом. Температура, в то время царив-
шая на Земле, еще была слишком высока для того, чтобы могли образо-
ваться какие-либо химические соединения; смешанные между собой эле-
менты оставались свободными, не соединялись друг с другом.
Но Земля постепенно охлаждалась, и должен был, несомненно,
настать такой момент, при котором осуществилось бы соединение сме-
шанных между собой свободных элементов. Спектроскопические исследова-
ния красных звезд приводят нас к заключению, что это должно было впер-
вые осуществиться тогда, когда Земля из стадии желтой звезды перешла
в стадию красной.
Первые соединения, образовавшиеся на Земле, должны были быть
исключительно стойкими по отношению к высоким температурам, так как
только такие соединения и могли существовать долгое время при царив-
шем тогда жаре. Из известных нам соединений углерода наиболее стойки-
ми по отношению к высоким температурам являются соединения этого
элемента с металлами, так называемые «карбиды». Общеизвестным пред-
ставителем этого класса соединений служит карбид железа — чугун.
В рассматриваемую нами эпоху существования Земли пары углерода,
как мы видели, были смешаны с парами металлов; поэтому есть полное
основание предполагать, что именно карбиды явились первыми соедине-
ниями, возникшими на Земле. Существование других соединений было
в ту пору совершенно немыслимо из-за температурных условий.
Только тогда, когда Земля, рассеяв часть своего жара, остыла еще
больше, явилась возможность для образования других соединений, и они
стали возникать, постепенно окутывая, одевая центральное ядро более
или менее толстой оболочкой. Эта оболочка, состоявшая из веществ, впо-
следствии образовавших горные породы, отделила, таким образом, лежа-
щие под ней карбиды от тогдашней земной атмосферы. Но указанная обо-
лочка не была достаточно прочной, и в целом ряде мест должно было проис-
ходить извержение внутренних масс на поверхность Земли. В самом деле,
18 Дж. Бернал
274
А. И. ОПАРИН
ведь Земля все время постепенно охлаждалась, центральное ядро сжима-
лось, в то время как верхние слои этого ядра уже образовали твердую
оболочку. Эта последняя не могла следовать за сжатием лежащих под ней
масс и давала складки и трещины, через которые выливались или изверга-
лись на поверхность раскаленные карбиды металлов.
Подобное же явление наблюдается в настоящее время, только, конеч-
но, в гораздо меньшем масштабе. Извержения вулканов и горообразую-
щие процессы объясняются геологами именно вышеприведенной причи-
ной — продолжающимся и поныне сжатием Земли. Правда, трещины,
образующиеся в настоящее время, сравнительно неглубоки, и лава, извер-
гаемая вулканами, происходит из масс, лежащих высоко над централь-
ным ядром; но иначе и не могло быть, так как со времени образования пер-
вой оболочки земная кора увеличилась во много, много раз. Исследование
вулканов и лавовых масс, возникших в различные периоды существования
Земли, показывает нам, что наиболее древние вулканы черпали продукты
своего извержения из наиболее глубоких земных слоев.
Итак, в рассматриваемую нами эпоху существования Земли, когда
наша планета представляла из себя уже готовую потухнуть красную звез-
ду, через трещины, образующиеся в коре, на поверхность Земли изверга-
лись ранее скрытые в ее недрах массы чугуна и других карбидов. Здесь,
на поверхности, они встречались с тогдашней земной атмосферой, которая
во многих отношениях отличалась от современной атмосферы. Особенно
изобиловала она водяными парами. Вся вода всех теперешних морей и океа-
нов находилась тогда в виде перегретого пара в атмосфере Земли. С этими
перегретыми парами и встретились извергнутые на поверхность карбиды.
Если мы будем обрабатывать карбиды металлов перегретым водяным
паром, то в результате получим так называемые углеводороды, т. е. веще-
ства, представляющие из себя соединения углерода и водорода. Эти же
самые соединения должны были получиться и при встрече карбидов с водя-
ными парами на земной поверхности. Конечно, часть из них сейчас же сго-
рела, окислилась кислородом воздуха. Однако при существовавших тогда
условиях это горение было далеко не полным. Только некоторая (и сравни-
тельно небольшая) часть углеводородов окислилась нацело, превратив-
шись в углекислоту и воду, другая часть дала в результате неполного окис-
ления окись углерода1 и кислородные производные углеводородов1 2
и, наконец, некоторое количество углеводородов совсем не подверглось
1 Окись углерода представляет ядовитый «угарный газ», который образуется
при горении угля в условиях плохой вентиляции, например в рано закрытой печке.
Он содержит на один пай меньше кислорода, чем углекислый газ — продукт полного
сгорания углерода.
2 Вещества, представляющие соединения углерода, водорода и кислорода.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
275
окислению и улетело в верхние более холодные слои атмосферы без всякого
изменения. Чем больше охлаждалась Земля, чем более низкой была тем-
пература, при которой происходило взаимодействие между карбидами
и парами воды, тем меньше получалось углекислоты и больше неокислен-
ных углеводородов.
Таким образом, изложенные выше теоретические рассуждения приво-
дят нас к убеждению, что в определенный момент существования Земли
в атмосфере этой последней образовались водородные и кислородные сое-
динения углерода.
Посмотрим, нет ли в окружающей нас природе фактов, подтверждаю-
щих это положение.
Только что рассмотренный нами период существования Земли был
периодом, когда наша планета переживала стадию красной звезды; поэ-
тому вполне целесообразно в первую очередь обратиться к знакомству
с этими светилами.
Спектроскопические исследования наиболее темных, уже потухаю-
щих красных звезд, произведенные известным астрономом Фогелем, при-
вели указанного ученого к убеждению, что в атмосфере этих светил при-
сутствуют углеводороды. Этот факт был вскоре подтвержден целым рядом
других исследователей.
Линии углеводородов были обнаружены также и в спектре комет —
небесных тел, время от времени залетающих в нашу солнечную систему
из межзвездных пространств. Кроме того, благодаря исследованиям цело-
го ряда ученых в газах, образующих хвосты комет, было обнаружено при-
сутствие циана (соединение углерода с азотом) и окиси углерода.
Кометам по своему происхождению родственны еще другие небесные
тела — метеориты. О них мы говорили уже в одной из предыдущих глав.
Метеориты особенно интересны тем, что некоторые из них при своем паде-
нии достигают поверхности нашей Земли более или менее невредимыми,
в виде раскаленных небесных камней. Таким образом, они делаются доступ-
ными непосредственному химическому исследованию. Они являются, так
сказать, кусками вещества, пробами, прилетающими к нам из безгранич-
ных межзвездных пространств. Анализ метеоритов, изучение их химичес-
кого состава дает нам возможность непосредственно познакомиться с неко-
торыми из тех материалов, из которых построены звезды.
Большинство метеоритов состоит из самородного железа, зачастую
соединенного с углеродом, содержащего углерод иной раз в таком коли-
честве, что из некоторых небесных камней его удалось выделить в виде
алмазной пыли. Этот состав метеоритов лишний раз подтверждает пра-
вильность того взгляда, что углерод в небесных телах находится в смеси
или в химическом соединении с металлами.
18*
276
А. И. ОПАРИН
Но в метеоритах были найдены и другие соединения углерода. Уче-
ным удалось, накаливая при помощи электрической искры куски метео-
ритов, обнаружить в их спектре несомненное присутствие линий углево-
дородов. Из некоторых метеоритов удалось даже выделить значительное
количество углеводородов и установить их природу при помощи химичес-
ких исследований.
Итак, мы можем доказать несомненное присутствие углеводородов
в целом ряде небесных тел. Этот факт вполне подтверждает выводы, полу-
ченные нами выше. В жизни Земли был такой момент, когда углерод,
освободившись от связи с металлами и соединившись с водородом, образо-
вал многочисленные углеводороды. Это были первые «органические» соеди-
нения на Земле.
Несмотря на то что в состав углеводородов входит всего только 2 эле-
мента — углерод и водород, эти элементы могут соединяться между собой
в самых разнообразных комбинациях и давать начало самым разнообраз-
ным углеводородам. Современная органическая химия насчитывает очень
большое число этих соединений.
Так как свойства углеводородов изучены весьма подробно, можно,
исходя из тех условий, которые существовали на Земле во время образо-
вания этих веществ, составить себе некоторое представление о том, какие
именно это были углеводороды. Не вдаваясь в подробности, мы укажем
только, что все говорит за первичное образование «непредельных» углево-
дородов, т. е. за образование наиболее неустойчивых представителей раз-
бираемого класса соединений, содержащих очень большой запас химиче-
ской энергии, химических возможностей,— веществ, легко соединяющихся
друг с другом и с другими веществами.
Если этим соединениям удалось избегнуть окисления в момент своего
образования, то впоследствии, во время их пребывания в теплой и влаж-
ной атмосфере Земли, они, несомненно, должны были соединиться с кисло-
родом и дать начало разнообразнейшим веществам, в состав которых в раз-
личных соотношениях входили углерод, водород и кислород (спирты,
альдегиды, кетоны и органические кислоты).
Таким образом, все вышеприведенные соображения и факты убежда-
ют нас в том, что если не весь углерод, то по крайней мере большая его
часть впервые появилась на земной поверхности не в виде инертной угле-
кислоты (как это думали раньше), а в виде нестойких, способных к даль-
нейшим превращениям органических соединений.
Оставим теперь на время эти соединения и посмотрим, что происходи-
ло за разобранный нами период существования Земли с четвертым эле-
ментом, входящим в состав органических соединений, — с азотом. Азот
при высоких температурах способен давать соединения с кислородом (на
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
277
этом основано техническое получение, азотной кислоты); поэтому мы впра-
ве были бы ожидать появления этих соединений в атмосфере Земли, где оба
названные элемента были смешаны между собой. Однако кислородные сое-
динения азота крайне непрочны. При температурах, лежащих около 1000°,
они разлагаются, выделяя при этом свободный азот. Гораздо более устой-
чивыми являются соединения азота с металлами, получаемые в технике
при температурах белого каления. Такие соединения должны были обра-
зоваться и в атмосфере Земли при взаимодействии азота и раскаленных
паров наиболее легких металлов. В дальнейшем эти соединения азота
с металлами, подобно карбидам, подвергались обработке перегретыми
парами воды и образовали аммиак 1 — соединение азота и водорода. Наря-
ду с этим аммиак мог получиться и первично, в наиболее ранние периоды
существования Земли, при соприкосновении водорода и азота в верхних
слоях атмосферы.
Кроме того, не исключена возможность образования соединения меж-
ду азотом и углеродом. В этом случае должен был получаться циан, веще-
ство, с которым мы уже познакомились, когда говорили о спектрах комет.
Нахождение его в газах, окружающих эти небесные тела, подтверждает
возможность образования этого соединения и на Земле. Таким образом,
в атмосфере Земли в определенный период ее существования наряду с кис-
лородными производными углеводородов должны были находиться и сое-
динения азота — аммиак и циан.
Хотя циан, с нашей точки зрения, вряд ли играл очень существенную
роль при дальнейших превращениях органического вещества, мы, однако,
отмечаем его, так как он интересен для нас с другой точки зрения. Ему
отводится главная роль в исключительной по своей глубине и продуман-
ности теории происхождения жизни — теории, принадлежащей известно-
му немецкому физиологу Пфлюгеру. Мы постараемся здесь вкратце изло-
жить ее. Пфлюгер говорит, что между мертвым белком, какой мы встре-
чаем, например, в курином яйце, и «живым белком», из которого построено
живое вещество, протоплазма, существует коренное различие, сводящееся
к присутствию в частицах «живого белка» группировок циана. Но циан
образуется только в калильном жару, когда азотсодержащие соединения
соприкасаются с раскаленным углем. «Поэтому ничего не может быть яснее
возможности образования цианистых соединений в то время, когда Земля
целиком или отчасти находилась в огненном или раскаленном состоянии».
Только тогда и мог образоваться циан, «соединение, в котором лежит нача-
ло жизни». «Следовательно, жизнь происходит от огня и в своей основе
1 Всем хорошо известный нашатырный спирт является раствором аммиака в воде.
278
А. И. ОПАРИН
заложена в то время, когда Земля была еще раскаленным огненным
шаром».
Далее Пфлюгер указывает на тот неизмеримо длинный промежуток
времени, в течение которого происходило охлаждение Земли. «Циан и дру-
гие органические соединения имели поэтому достаточно времени и возмож-
ности широко следовать своей большой склонности к превращению и обра-
зованию полимеров» Ч В результате этих превращений они дали начало
«тому саморазлагающемуся белку, который составляет живую материю».
Позднейшие исследования не подтвердили положения Пфлюгера
о выдающейся роли циана. Присутствие цианистых группировок в «живом
белке» находится в настоящее время под большим сомнением, да и само
понятие «живой белок» является уже в достаточной степени устаревшим.
Белок не образует протоплазмы, он только входит как некоторая состав-
ная часть в это химически и физически сложное образование. «Саморазла-
гающегося белка», каким рисовал его себе Пфлюгер, конечно, не существу-
ет. Способность протоплазмы к «саморазложению», к обмену веществ обу-
словлена не только химическими свойствами входящих в нее веществ,
но и ее физической структурой, организацией.
И тем не менее теория Пфлюгера сохранила свое значение и до настоя-
щего^времени. Основное положение, гласящее, что «жизнь произошла от
огня», остается незыблемым. Только в огне, только в калильном жару мог-
ли образоваться вещества, впоследствии родившие жизнь. Был ли то циан,
или то были углеводороды — в конце концов не так уж важно; важно
то, что эти вещества обладали колоссальным запасом химической энергии,
давшей им возможность дальнейшего развития, совершенствования. Они
удержали, сберегли в себе частицу того огня, того жара, той энергии,
которую Земля так щедро, так расточительно разбрасывала в холодное
межзвездное пространство. Этот скрытый огонь, эта энергия и послужила
основанием для будущей жизни.
V
ОТ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА К ЖИВОМУ СУЩЕСТВУ
В предыдущей главе мы оставили в своих рассуждениях Землю в тот
период ее существования, когда она, постепенно охлаждаясь, перестала
быть красной звездой и превратилась в темную планету. В конце концов
1 Полимерами называются вещества, обладающие одинаковым элементарным
составом, но разной величиной частиц. Обычно полимеры с большими частицами обра-
зуются благодаря соединению двух или нескольких более мелких частиц.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
279
настал и такой момент, когда температура верхних слоев Земли понизи-
лась до 100°. Явилась возможность существования капельно-жидкой
воды. Сплошные ливни устремились из влажной атмосферы на земную
поверхность. Они затопили ее, образовали водный покров, первородный,
кипящий океан.
Вместе с водой, растворенные в ней, упали на Землю и первичные
органические вещества, до тех пор носившиеся в атмосфере. Что это были
за вещества?
Главное, основное их свойство мы уже отметили в конце предыдущей
главы. Это были вещества, несущие в себе большой запас химической
энергии, вещества, обладающие большими химическими возможностями.
Еще находясь в земной атмосфере, они стали соединяться между
собой, давая начало более сложным комплексам. Кроме того, они присоеди-
няли к себе кислород и аммиак, в результате чего получались разнообраз-
нейшие окси- и аминопроизводные углеводородов.
После того как эти вещества из земной атмосферы попали в первород-
ный океан, процесс их взаимного присоединения не прекратился. Отдель-
ные частички органических веществ, плавая в воде, встречались между
собой и вступали друг с другом в соединение. Таким образом получались
все более и более крупные и сложные частицы.
Мы легко можем составить себе довольно точное представление о выше-
изложенном процессе уплотнения (полимеризации) органического вещест-
ва на Земле, исследуя его в наших химических лабораториях.
В самом деле, условия, в которых находилось органическое вещество
в разбираемую нами эпоху существования Земли, сравнительно легко
могут быть осуществлены в современной лаборатории. Поставив в ука-
занные условия такие соединения, как непредельные углеводороды, и пре-
доставив их самим себе, мы получим всю вышеизложенную цепь превраще-
ний. Непредельные углеводороды окисляются за счет кислорода воды
и воздуха, давая при этом самые разнообразные производные (спирты,
альдегиды, кислоты и т. п.). Особенно быстро этот процесс идет при высо-
кой температуре, в присутствии железа и других металлов.
Окисленные углеводороды легко вступают в соединение друг с дру-
гом, образуя более сложные вещества. Кроме того, многие из этих веществ
обладают способностью присоединять к себе аммиак, давая этим начало
возникновению самых разнообразных азотистых производных.
Процесс уплотнения органического вещества, правда, идет обычно
сравнительно медленно. Но это не так уж важно. Все равно через несколь-
ко месяцев или через несколько лет мы все же в результате этого процесса
получим смесь разнообразных веществ, обладающих весьма сложным
строением.
280
А. И. ОПАРИН
В этой смеси, между прочим, можно найти и тела типа углеводов 1
и белков. И тому и другому типу соединений принадлежит выдающаяся
роль в построении живого вещества. Мы находим их во всех без исклю-
чения животных и растениях. Они в соединении с другими, еще
более сложными веществами являются, так сказать, химической основой
жизни.
Конечно, искусственно полученные нами вещества не являются имен-
но теми соединениями, которые можно выделить из живых организмов.
Но они, если можно так выразиться, родственны этим соединениям. Эле-
ментарный состав, строение частиц, химические свойства почти одинаковы
у тех и других. Различие сводится только к деталям.
Полученные вышеуказанным способом вещества даже могут служить
хорошим пищевым материалом. Особенно хорошо они поедаются микро-
организмами (бактериями, плесенями и пр.).
Это обстоятельство является весьма важным, и мы остановимся на нем
несколько подробнее.
Одно из главных возражений, приводимых против возможности само-
зарождения жизни в далеком прошлом, сводится в общих чертах к сле-
дующему.
«Если предположить,— говорит один из противников теории само-
зарождения1 2,— что когда-либо во время развития Земли живое вещество
путем первичного зарождения возникло из безжизненного, то следовало
бы ожидать, что это возможно и в настоящее время. Но неудачи много-
численных направленных на разрешение этого вопроса попыток показали,
что это в высшей степени невероятно. Если же, напротив, учение о первич-
ном зарождении предполагает, что оно было возможно только когда-то
в далеком прошлом, а теперь более не происходит, то это также невероят-
но, так как условия, необходимые для поддержания жизни и теперь осу-
ществленные в действительности, должны были бы, безусловно, существо-
вать и при предполагаемом возникновении живого вещества из неоргани-
ческих тел, иначе продукт первичного зарождения не мог бы оставаться
в живых. Поэтому нельзя как следует понять, чего же не хватает в настоя-
щее время, когда невозможно первичное зарождение».
Мы уже видели в предыдущей главе, что в настоящее время прежде
всего не хватает именно тех полных химической энергии веществ, из кото-
1 Углеводами называются органические вещества, в состав которых входит угле-
род, кислород и водород, причем водород и кислород входят в тех же соотношениях,
в каких они находятся в воде. Типичными представителями углеводов являются различ-
ные сахара (виноградный, тростниковый, плодовый и пр.), крахмал, клетчатка и др.
2 В. Прейер.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
281’
рых только и может возникать жизнь и которые сами могут образовывать-
ся только в калильном жару.
Но если бы даже такие вещества и образовались в настоящее время
в том или ином месте земного шара, то они не могли бы уйти далеко в сво-
ем развитии. На определенной стадии этого развития они все сплошь были
бы съедены, разложены вездесущими бактериями и другими микроорга-
низмами, населяющими землю, воду и воздух.
Иначе обстояло дело в ту отдаленную эпоху существования Земли,
когда органические вещества впервые возникли. Тогда Земля, по нашим
представлениям, была бесплодна, стерильна. Ни бактерий, ни каких-либо
других микроорганизмов на ней не было, и органические вещества имели
полную возможность на протяжении многих и многих тысячелетий широ-
ко следовать своей большой склонности к превращениям.
Какие именно это были превращения и что за вещества возникали
в их результате, сказать, конечно, трудно. Несомненно только то, что
эти превращения были направлены главным образом в сторону уплотне-
ния вещества, образования все более и более сложных и крупных частиц.
Но мы видели в одной из предыдущих глав, что вещества с большими,
сложными частицами очень склонны давать коллоидальные растворы
в воде. Рано или поздно, но такие коллоидальные растворы органических
веществ должны были возникнуть в первичной водной оболочке Земли,
и раз возникнув, они продолжали существовать, усложняя и увеличивая
свою молекулу все дальше и дальше.
Однако состояние коллоидального раствора не является состоянием
устойчивым. От самых разнообразных, иной раз весьма ничтожных при-
чин растворенные вещества выпадают из коллоидального раствора в виде
осадка, студня, или геля. Невозможно, немыслимо допустить, чтобы в тече-
ние многих столетий или даже тысячелетий где-либо на земном шаре не
сложились «случайно» такие условия, при которых происходит выпаде-
ние геля из коллоидального раствора. Такое образование студенистых
кусков органического вещества, свободно плавающих в необозримых вод-
ных просторах породившего их океана, несомненно, должно было произой-
ти в определенный период существования Земли.
Момент выпадения геля, момент образования первородного студня
является крайне важным этапом в процессе зарождения жизни. В этот
момент впервые бесструктурное до тех пор вещество обрело структуру,
строение, совершился переход органического соединения в организованное
тело. Мало того, это тело стало в то же время и индивидуумом. Раньше
оно было неразрывно слито со всем остальным миром, растворено в нем;
теперь оно выделилось, хотя еще и очень несовершенно, из этого мира,
противопоставило себя окружающей его внешней среде.
282
А. И. ОПАРИН
С некоторыми оговорками мы даже можем считать этот впервые возник-
ший на Земле кусочек органической слизи первичным организмом. В са-
мом деле, он должен был обладать многими из тех свойств, которые в настоя-
щее время рассматриваются как признаки жизни. Он был составлен из
органических веществ, обладал определенной сложной структурой, впол-
не для него характерной. В нем был заложен значительный запас хими-
ческой энергии, дававшей ему возможность дальнейшего превращения.
Наконец, если он и не обладал способностью к обмену веществ в полном
смысле этого слова, то способность к питанию, к поглощению, к усвоению
веществ из внешней среды была ему, несомненно, присуща, как присуща
она всякому органическому гелю.
Как шло дальше развитие этого первичного организма, с точностью
сказать трудно, но, конечно, вполне возможно установить общее направле-
ние этого развития.
Представим себе, что в одном из уголков Земли, в бушующих волнах
океана образовались одновременно или последовательно один за другим
два куска геля. Если бы даже они выпали из одного и того же раствора,
то и тогда они не могли бы быть вполне сходны между собой. Так или ина-
че, они отличались бы друг от друга, так как абсолютно сходного на Земле
нет. Оба куска образовались и плавали не просто в воде. Они были погру-
жены, так сказать, в питательную смесь, в раствор (правда, очень разбав-
ленный) разнообразных веществ, между которыми находились и различ-
ные органические соединения. И тот и другой кусок слизи поглощали эти
вещества из окружающей их внешней среды. Они росли за счет этих
веществ, но так как наши куски по своему строению были различны, то
и усваивали они вещество из внешней среды с разною скоростью: один
скорее, другой медленнее. Тот кусок, физико-химическая организация
которого давала ему возможность более быстро совершать этот процесс
усвоения чуждых до тех пор ему веществ внешней среды, конечно, и рос
скорее более слабого, менее хорошо организованного товарища. И чем
дальше он рос, чем больше увеличивалась его поверхность, тем эта раз-
ница в быстроте роста проявлялась сильнее.
Вместе с тем все больше и больше увеличивалась опасность для куска
потерять свою целость, разбиться или распасться на отдельные более или
менее мелкие части. Совершенно безразлично, произошло ли это по чисто
механическим причинам, например благодаря удару волн, прибою, или
разделение возникло под влиянием сил поверхностного натяжения; все
равно так или иначе, рано или поздно оно должно было произойти. Кусок
геля не мог бесконечно расти как одна сплошная масса; он распался и дал
начало новым кускам, новым «первичным организмам». И эти последние
были построены, организованы совершенно так же, как и их родитель,—
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
283
ведь они представляли лишь части его тела и потому их внутренняя струк-
тура была заимствована ими от образовавшего их геля.
Однако эта структура не была чем-то незыблемым, постоянным; ведь
она в значительной степени зависела от химического состава геля, а этот
последний все время изменялся, все время к нему притекали новые и новые
вещества из внешней среды, все новые и новые соединения входили
в состав его тела, изменяли его физическую и химическую структуру.
Образовавшиеся при распаде первоначального геля куски были спер-
ва, конечно, сходны между собой, но после разделения каждый из них
пошел своей дорогой. Каждый стал расти дальше самостоятельно, в строе-
нии каждого начали происходить изменения, только ему присущие. В ре-
зультате этого по истечении уже очень короткого срока братья-куски
должны были отличаться в своем строении друг от друга. И должна была
повториться старая история. Более совершенно устроенный начал расти
скорее, менее совершенный задержался в своем росте.
И это повторялось в течение многих и многих лет. Структура одного
геля со всеми возникшими в ней изменениями усваивалась, наследовалась
теми кусками, которые возникали при распаде этого геля. Вновь возник-
шие куски росли дальше, их структура вновь подвергалась изменению
в том или ином отношении, и это изменение опять передавалось по нас-
ледству.
Но при этом процессе изменения все время происходил отбор более
хорошо организованных кусков. Правда, наряду с более совершенными
могли расти и менее совершенные гели, но они, конечно, должны были
крайне быстро отставать в своем росте. Даже в том случае, если раствори-
мых питательных веществ хватало на всех, главенствующее положение
всегда оставалось за качественно более хорошо организованными сущест-
вами. Рост массы гелей шел в геометрической прогрессии, и потому тела,
обладающие даже сравнительно незначительными преимуществами, быст-
ро опережали в отношении роста и развития своих менее совершенных
товарищей.
Так постепенно, но верно, из поколения в поколение, на протяжении
многих и многих тысячелетий шло совершенствование физико-химической
структуры гелей, совершенствование, направленное главным образом
к улучшению аппарата поглощения и усвоения питательных соединений.
На этой почве должен был развиться целый ряд новых для первичных орга-
низмов свойств, между прочим и способность их к обмену веществ.
Современные нам организмы сжигают в своем теле часть поглощен-
ных ими из внешней среды веществ. Это необходимо, так как только за счет
получающейся при этом сжигании энергии может идти дальнейший рост
протоплазмы, дальнейшее усвоение питательных соединений. Точно так
284
А. И. ОПАРИН
же и первичные организмы, после того как они израсходовали значитель-
ную часть скрытой внутри них энергии, должны были обратиться к про-
цессу дыхания или брожения для получения энергии, необходимой им для
дальнейшего роста и развития. Только те из них, которые в течение преды-
дущих превращений развили в себе аппарат, позволяющий им более или
менее быстро сжигать или сбраживать часть поглощенных ими питатель-
ных веществ, смогли расти и развиваться дальше. Остальные должны бы-
ли остановиться в своем развитии.
Но и между теми счастливцами, которые обладали способностью к об-
мену веществ, завязалась страшная борьба за существование, борьба
не на живот, а на смерть. Ведь питательных органических веществ оста-
валось во внешней среде все меньше и меньше. Часть из них была уже
поглощена организмами, часть разложилась, сгорела в процессе дыхания
и брожения. Расти, развиваться могли только наиболее сильные и совер-
шенные, все остальные или останавливались в своем развитии, или поги-
бали. И чем дальше шла жизнь, чем меньше оставалось в распоряжении
организмов питательных веществ, тем сильнее, тем острее проявлялась
борьба за существование, тем строже и строже становился «естественный
отбор», отметающий все слабое и отсталое и дающий жить только наиболее
совершенным существам.
Наконец, наступил такой момент, когда были исчерпаны все или поч-
ти все растворенные органические вещества, служившие до этих пор един-
ственной пищей для «первичных живых существ». Сохранить и продол-
жить свое существование могли теперь только те из них, которые смогли
приспособиться к новым условиям жизни. А для этого у них было только
два пути: или, сохранив старый способ питания, добывать необходимые
им для жизни органические вещества, поедая своих более слабых товари-
щей, или обратиться на новый путь и развить, создать в себе аппарат, поз-
воляющий им питаться простейшими неорганическими соединениями.
Только те из живых существ, которые пошли по одному из указанных
путей, смогли сохранить себя для дальнейшей жизни. Развиваясь и совер-
шенствуясь дальше, они дали, наконец, те формы организмов, которые
мы наблюдаем и в настоящее время.
Если мы обратимся к изучению этих современных нам форм, к изу-
чению их внутреннего строения и к знакомству со способами их питания,
то увидим, что те немногочисленные факты, которыми мы располагаем
в этой области, находятся в полном соответствии с вышеизложенными
представлениями о происхождении жизни. Внутреннее строение, структу-
ра клеток современных организмов все время изменяется, совершенствует-
ся и усложняется. Только из-за несовершенства наших методов исследо-
ания мы этого не наблюдаем непосредственно и указанная структура
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
285
кажется нам чем-то постоянным, вылившимся уже в определенную оконча-
тельную форму. На самом деле это не так. Сравнивая внутреннее строение
клеток высших и низших организмов, мы находим в нем существенное
различие. Клетки бактерий или сине-зеленых водорослей обладают в зна-
чительной мере более простой внутренней организацией, чем клетки выс-
ших животных и растений. И это обусловлено тем, что указанные микро-
организмы, стоящие в самом низу систематической лестницы, являются
потомками наиболее древних классов организмов. Они остановились в сво-
•ем развитии и сохранили в себе без изменения все признаки строения сво-
их отдаленных прародителей, тогда как все прочие живые существа, посто-
янно изменяясь и совершенствуясь, пришли к более сложным формам
внутреннего строения клетки.
Таким образом, непосредственное изучение ныне существующих
-организмов убеждает нас в том, что формы, обладающие весьма сложной
внутренней организацией клеток, произошли от более простых форм путем
последовательного изменения и совершенствования. А если это так, то у
нас нет никаких оснований отрицать, что и эти сравнительно простые фор-
мы в свою очередь произошли от существ, обладающих еще более простой
организацией — организацией, приближающейся уже к строению коллои-
дальных гелей. Правда, в настоящее время от этих первичных живых
существ на Земле не осталось и следа, но это еще не является доказатель-
ством того, что их никогда и не было. Ведь не нужно забывать, что в опре-
деленный период существования Земли они, конечно, должны были быть
-совершенно уничтожены своими более высокоорганизованными това-
рищами.
Еще более интересные данные мы получаем при изучении способов
питания современных нам живых существ. Значительная часть организ-
мов — бактерии, грибы, животные — могут питаться исключительно орга-
ническими веществами. Необходимо отметить, что именно этой формой
питания обладают и наиболее низкоорганизованные существа, такие,
например, как ризомастигине и протомастигине — существа, которые
рядом систематиков рассматриваются как представители организмов, явив-
шихся родоначальниками всего живого на Земле. Это обстоятельство впол-
не подтверждает ту мысль, что способ питания органическими веществами
является наиболее древним, первичным способом. Способность к самостоя-
тельному, «автотрофному» питанию могла развиться только позднее в ре-
зультате ряда превращений и изменений внутренней физико-химической
структуры. Она, конечно, не могла возникнуть сразу. Знакомство со спосо-
бами питания современных низших и высших организмов приводит нас
к убеждению, что первичные существа претерпели много изменений, испро-
бовали много возможностей, раньше чем они смогли остановиться на наи-
286
А. И. ОПАРИН
более совершенной форме самостоятельного питания. У низших организ-
мов, у бактерий, мы наряду с формами, питающимися исключительно
органическими веществами, находим и такие формы, которые создали уже
в себе аппарат, позволяющий им питаться иным образом. Здесь наблю-
дается чрезвычайное разнообразие способов питания, способов, при помо-
щи которых организмы стремятся добыть из окружающей их неорганичес-
кой среды необходимую им для жизни энергию. Одни из указанных бакте-
рий добывают эту энергию, превращая растворенный в воде сероводород
в серную кислоту, другие с той же целью окисляют аммиак в азотистую
и азотную кислоты, третьи переводят закисные соли железа в окисные.
Невольно создается впечатление, что все эти разнообразные формы пита-
ния создались в результате усилия организмов найти тот или другой вы-
ход, ту или другую возможность, позволяющую им существовать в отсут-
ствие растворенных органических веществ.
Однако ни одна из указанных форм самостоятельного питания не
нашла широкого распространения в мире организмов. Все эти способы
добывания необходимой для жизни энергии из земных источников оказа-
лись малосовершенными. Гораздо более совершенным явился, как извест-
но, способ, основанный на усвоении и использовании той энергии, которую
посылает нам на Землю Солнце в виде света. Все современные зеленые
растения — от ничтожных одноклеточных водорослей наших водоемов
до мощных деревьев-гигантов тропических лесов — применяют для своего
питания именно этот способ. При помощи весьма сложного аппарата,
в котором существенную роль играет зеленое красящее вещество, хлоро-
филл, эти организмы улавливают энергию падающего на них солнечного
луча и при ее помощи разлагают углекислоту, в изобилии находящуюся
в воздухе. Благодаря этому разложению растения получают возможность
использовать заключенный в углекислоте углерод для построения новых
органических веществ, которые и служат им пищей. Приведенная форма
питания является весьма совершенной, но вместе с тем и чрезвычайно
сложной. Нет никакого сомнения, что исключительно сложный физико-
химический аппарат, необходимый для ее осуществления, мог создаться
только в результате длинного ряда превращений и изменений живой клет-
ки. Поэтому мы должны его рассматривать как наиболее позднюю и наи-
более молодую форму питания.
Этим мы заканчиваем наши рассуждения о происхождении жизни.
Мы проделали мысленно длинный путь от раскаленных атомов углерода
первичной туманности до современных нам живых существ. Мы видели,
каким образом можно, оставаясь все время на почве научно установлен-
ных фактов, объяснить себе происхождение жизни. Конечно, приведенное
объяснение является только одним из возможных. В нашем распоряжении
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ 287
еще очень мало фактов, дающих нам возможность вполне уверенно утвер-
ждать, что данный процесс шел именно так, а не иначе. Мы еще очень
и очень мало знаем о строении коллоидальных гелей и еще меньше знаем
о физико-химической структуре протоплазмы, но это наше незнание являет-
ся, несомненно, только временным. То, чего мы не знаем сегодня, мы узна-
ем завтра. Целые армии биологов изучают строение и организацию живого
вещества, и не меньшее количество физиков и химиков ежедневно откры-
вают нам все новые и новые свойства неживых тел. Как две партии рабо-
чих, роющих с двух противоположных концов туннель, они стремятся
к одной и той же цели. Работа прошла уже далеко, и скоро, скоро под
натиском упорного труда и мощной научной мысли рухнут последние пре-
грады, отделяющие живое от неживого.
Москва, 1924 г.
Комментарий к работе Опарина
о происхождении жизни
Дж. Бернал
Эта книга Опарина о происхождении жизни, опубликованная в 1924 г.,
помещена здесь как первая работа, в которой дано принципиально совре-
менное рассмотрение проблемы. Хотя эта работа — одна из тех, на кото-
рые чаще всего ссылаются в литературе, посвященной проблеме происхож-
дения жизни,— однако, насколько мне известно, на английском языке
она появляется впервые. Английский перевод, вышедший в свет в 1938 г.,
сделан с книги Опарина, опубликованной в 1936 г. Но это, по существу,
второе, сильно переработанное издание его первой работы. Читая ее сейчас,
следует помнить о состоянии наших знаний в то время и учитывать, что
многие важнейшие данные, касающиеся рассматриваемой проблемы, были
получены гораздо позднее. В самом деле, в 1924 г. современная биология,
в частности молекулярная биология, едва зарождалась. Даже биохимия
находилась еще в первой фазе своего развития. К примеру, в книге Холдей-
на «Ферменты» (1930 г.) дается следующее описание фермента: это «раство-
римый | коллоидальный органический катализатор, вырабатываемый
живым организмом».
С другой стороны, учение о происхождении солнечной системы в то
время все еще находилось под влиянием неприемлемых теорий — как ста-
рых, так и более новых. Я имею в виду, например, теорию возникновения
солнечной системы из струи газа, вырванной из Солнца. Следует отметить,
что сам Опарин не использует эту теорию, однако в своей книге он допуска-
ет одно из ее наиболее важных следствий, а именно что Земля впервые
возникла в виде скопления сильно нагретого газа и пыли, а затем посте-
пенно остывала и затвердевала.
Работа Опарина — это на самом деле целая монография. Ее следует
рассматривать не как плод длительных исследований знатока, но скорее
КОММЕНТАРИЙ К РАБОТЕ ОПАРИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
289
как свежий подход молодого человека к старой проблеме. Она ознаменова-
ла начало, а не конец новой фазы в понимании процессов, связанных с про-
исхождением жизни. Это направление с тех самых пор непрерывно разви-
вает сам Опарин, а кроме того, оно породило многочисленные исследова-
ния других ученых. Исключение составляет подход Холдейна, который,
очевидно, был совершенно независимым.
Монография Опарина делится на пять частей:
I. Теория самопроизвольного зарождения.
II. Теория панспермии.
III. Мир живого и мир неживого.
IV. От разрозненных элементов к органическим соединениям.
V. От органического вещества к живому существу.
Две первые части посвящены истории развития идей о происхожде-
нии жизни. Самые их названия показывают, что они навеяны дискуссиями
XIX в., в частности великим спором между Пастером и Пуше о самопроиз-
вольном зарождении жизни. Поражение Пуше было слишком очевидным,
и в связи с этим любая попытка объяснить возникновение жизни естест-
венным путем была обречена на неудачу. Желание изменить такое положе-
ние вещей, по-видимому, в большой мере стимулировало работу Опарина.
Он должен был показать, что это поражение, в сущности, никак не влияет
на подход к обсуждаемой проблеме. Быть может, в настоящее время спон-
танное возникновение жизни невозможно, однако оно вполне могло прои-
зойти в далеком и туманном прошлом.
Во втором разделе рассматривается другой подход к проблеме —
теория панспермии. Здесь Опарин показал, что эта теория также, строго
говоря, ничего не дает. Во всяком случае, она не имеет никакого отноше-
ния к происхождению жизни, ибо даже если удается доказать, что жизнь
была занесена на нашу планету извне, то это не освобождает нас от необ-
ходимости объяснить, как же она возникла изначально. Теория панспер-
мии позволяет разрешить лишь проблему происхождения земной жизни,
одновременно увеличивая сложность основной проблемы во много раз.
В третьем разделе мы начинаем знакомиться с вкладом в проблему
самого Опарина. Этот раздел написан с точки зрения биохимика. Со вре-
мени работы Вёлера (1828 г.) все согласны в том, что живые организмы
построены не из каких-то особых органических элементов, а из тех же
элементов, из которых построены Земля и Солнце. Разница заключается
лишь в чрезвычайной сложности соединений, связанных с жизнью, а так-
же в особом характере их превращений, в которых участвуют ферменты,
функционирующие при низких температурах и в разбавленных раство-
рах. Опарин высказал мысль, что в этом отношении ферменты сходны
с катализаторами неорганического происхождения. В то время он не пошел
19 дж. Бернал
290
Дж. БЕРНАЛ
дальше, потому что как о ферментах, так и о способе их действия было
известно очень мало, однако изложенные им взгляды указали путь к после-
дующему анализу белков и привели к раскрытию их генезиса. Именно во
втором разделе Опарин рассматривает работу Грэма и проводимое послед-
ним различие между кристаллоидами и коллоидами. Эта работа натолкну-
ла Опарина на мысль о том, что жизнь связана с коллоидами, в частности
с гелями и коагулятами. Здесь зародилась у него идея коацерватов, над
которой он так много работал в последующие годы. В этой работе Опарин
следует взгляду о том, что коагуляты представляют собой модель первых
организмов. Применяя синтетический подход, Опарин пытается переки-
нуть мост через главное различие между живым и неживым и в то же время
отбрасывает старую гипотезу о протоплазме, которую он считает весьма
сложным коллоидным образованием. В 1924 г., когда мы еще не распола-
гали микроскопами с достаточной разрешающей способностью, степень
этой сложности нельзя было даже вообразить. Должно было пройти двад-
цать лет, прежде чем были созданы достаточно мощные электронные микро-
скопы. Поэтому естественно, что Опарину пришлось воспользоваться
в качестве руководящей идеи при исследовании происхождения организ-
мов древней концепцией материи и формы:
Тем не менее несомненно, что протоплазма обладает определенным строением
и не является однородным комочком слизи. В этом строении и кроется тайна жизни.
Разрушьте его — и у вас в руках останется безжизненная смесь органических веществ.
Что касается структуры, то протоплазма представляет собой
сетку, клубок мельчайших нитей, переплетающихся, сливающихся и разъеди-
няющихся в определенном, сложном порядке... Строение студней разительно напоми-
нает строение протоплазмы.
Далее Опарин использует эти сведения для того, чтобы объяснить
принцип, общие явления метаболизма. «Это обмен веществ, воспроизведе-
ние себе подобных и раздражимость».
Развиваемые им взгляды на кристаллы, которые также обладают спо-
собностью к росту и репликации, очень близки к современным представле-
ниям о самовоспроизведении, представляющим собой ключевые концеп-
ции молекулярной биологии — области, находившейся в то время далеко
за горизонтом науки.
Далее Опарин указывает на возможное физическое объяснение биоло-
гических реакций на раздражение, сравнивая их с явлениями, происходя-
щими в неустойчивых системах под влиянием какого-либо локального
возмущения, как при взрыве. В заключение он пишет:
Особенность, специфичность живых организмов состоит только в том, что в них
сплелись, сочетались в крайне сложную комбинацию многочисленные свойства и при-
КОММЕНТАРИЙ К РАБОТЕ ОПАРИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
291
знаки, по отдельности присущие различным неживым, неорганическим телам. Жизнь
характеризуется не какими-либо определенными свойствами, а особенной, специфи-
ческой комбинацией этих свойств.
Четвертый раздел, который содержит наиболее ценный вклад Опарина
в изучение проблемы происхождения жизни, называется «От разрозненных
элементов к органическим соединениям». В объяснении этого и заключен
смысл всей его работы. В то время было необходимо дать с учетом совре-
менных данных новую формулировку исторического процесса, который
мог привести к появлению жизни на Земле.
Главная задача, стоявшая перед Опариным, заключалась в том, чтобы
представить возникновение жизни в виде правдоподобной и доказуемой
последовательности событий. Он начинает с космогонии, с теории возник-
новения Земли и доводит свои рассуждения до современного этапа, выдви-
гая теорию происхождения углеродных молекул путем взаимодействия
воды и карбидов металлов. Именно на этой части рассуждений Опарина
больше всего сказались изменения в наших знаниях о звездах и планетах,
и в особенности о внутреннем строении Земли. Самым важным был пере-
ход от концепции, согласно которой Земля первоначально имела высокую
температуру, к концепции конденсации Земли из космической пыли;
согласно этой второй концепции, поверхность Земли всегда была холод-
ной. Однако влияние этих различий в теориях происхождения Земли на
проблему происхождения жизни оказалось очень незначительным. Никто
не пытался изучать вопрос о природе земной коры в рамках той или другой
гипотезы, и поэтому ни у кого не было возможности сравнить соответствую-
щие данные. Главный момент — это присутствие или отсутствие соедине-
ний углерода, а также соединений углерода и азота.
Мысль о возможности образования сложных органических соединений
из простых молекул логически возникла на основании самого факта сущест-
вования таких сложных структур у живых организмов. Экспериментов
Миллера и его последователей по синтезу таких соединений из простых
молекул (в сущности, эти эксперименты стимулированы работами Опа-
рина) оставалось ждать еще более четверти века. Опарин, следуя за Мен-
делеевым, описывает происхождение соединений углерода через взаимо-
действие содержавшейся в первичной атмосфере воды с карбидами, кото-
рые образовались в железных недрах Земли. На этом этапе Опарин еще
не пришел к мысли о первичной атмосфере без кислорода; он писал:
Эти же самые соединения должны были получиться и при встрече карбидов с водя-
ными парами на земной поверхности. Конечно, часть из них сейчас же сгорела, окисли-
лась кислородом воздуха. Однако при существовавших тогда условиях это горение было
далеко не полным.
19*
292
Дж. БЕРНАЛ
Эти рассуждения он подкрепляет, рассматривая состав комет и метео-
ритов.
Этот состав метеоритов лишний раз подтверждает правильность того взгляда,
что углерод в небесных телах находится в смеси или в химическом соединении
с металлами.
...Таким образом, все вышеприведенные соображения и факты убеждают нас
в том, что если не весь углерод, то по крайней мере большая его часть впервые появи-
лась на земной поверхности не в виде инертной углекислоты (как это думали раньше),
а в виде нестойких, способных к дальнейшим превращениям органических соединений.
Далее Опарин рассматривает образование азотсодержащих соедине-
ний, происхождение которых он ведет от циана, образующегося путем
реакции нитридов металлов с соединениями углерода. Оп цитирует
Пфлюгера:
Следовательно, жизнь происходит от’огня и в своей основе заложена в то время,
когда Земля была еще раскаленным огненньш шаром.
Отсюда он переходит к белковым молекулам:
В результате этих превращений они дали начало «тому саморазлагающемуся
белку, который составляет живую материю».
Вместе с тем он подвергает эту гипотезу серьезной критике.
В пятом, последнем разделе («От органического вещества к живому
существу») прослежена химическая эволюция сложных соединений угле-
рода и азота в первичных морях Земли. Здесь Опарин делает очень широ-
кое допущение:
Мы легко можем составить себе довольно точное представление о вышеизложен-
ном процессе уплотнения (полимеризации) органического вещества на Земле, исследуя
его в наших химических лабораториях»
В самом деле, условия, в которых находилось органическое вещество в разбирав
мую нами эпоху существования Земли, сравнительно легко могут быть осуществлены
в современной лаборатории.
...Конечно, искусственно полученные нами вещества не являются именно теми
соединениями, которые можно выделить из живых организмов. Но они, если можно
так выразиться, родственны этим соединениям. Элементарный состав, строение час-
тиц, химические свойства почти одинаковы у тех и других. Различие сводится толь-
ко к деталям.
Современному биохимику приходится отказаться от мысли, что из про-
водимых в настоящее время экспериментов можно сделать какие-либо выво-
ды о невозможности самопроизвольного зарождения жизни:
КОММЕНТАРИЙ К РАБОТЕ ОПАРИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
293
Но если бы даже такие вещества и образовались в настоящее время в том или
ином месте земного шара, то они не могли бы уйти далеко в своем развитии. На опреде-
ленной стадии этого развития они все сплошь были бы съедены, разложены вездесущи-
ми бактериями и другими микроорганизмами, населяющими землю, воду и воздух.
Последние несколько страниц этой работы — самые волнующие. Они,
в сущности, содержат программу исследований химико-физического и физи-
ко-химического состояния сложных органических веществ, входивших
в состав коллоидов, которые плавали в первичном океане. Рассуждения
Опарина в большой мере основаны на допущении о наличии источника сво-
бодной энергии. Что касается дальнейшего развития жизни, то она пред-
ставляется ему как процесс химической эволюции, протекавшей путем
конкуренции и борьбы за существование между различными глобулами.
Это были не молекулы, а коацерватные капельки, причем естественный
отбор благоприятствовал наиболее хорошо организованным фрагментам.
Но при этом процессе изменения все время происходил отбор более хорошо орга-
низованных кусков. Правда, наряду с более совершенными могли расти и менее совер-
шенные гели, но они, конечно, должны были крайне быстро отставать в своем росте.
Даже в том случае, если растворимых питательных веществ хватало на всех, главен-
ствующее положение всегда оставалось за качественно более хорошо организованными
существами.
На последних страницах Опарин касается других важнейших проблем
поддержания жизни, а также рассматривает проблему накопления энергии
в «первичном бульоне» за счет постоянного поступления энергии извне.
Наконец, наступил такой момент, когда были исчерпаны все или почти все рас-
творенные органические вещества, служившие до этих пор единственной пищей для
«первичных живых существ». Сохранить и продолжить свое существование могли
теперь только те из них, которые смогли приспособиться к новым условиям жизни. А для
этого у них было только два пути: или, сохранив старый способ питания, добывать
необходимые им для жизни органические вещества, поедая своих более слабых това-
рищей, или обратиться на новый путь и развить, создать в себе аппарат, позволяющий
им питаться простейшими неорганическими соединениями.
Опарин понимал, что это была чрезвычайно сложная проблема, тре-
бовавшая интенсивнейших дальнейших поисков.
Сравнивая между собой внутреннее строение клеток высших и низших организ-
мов, мы находим в нем существенное различие. Клетки бактерий или сине-зеленых
водорослей обладают в значительной мере более простой внутренней организациейt
чем клетки высших животных и растений. И это обусловлено тем, что указанные микро-
организмы,хвоящие в самом низу систематической лестницы, являются прямыми потом-
ками наибоЛе^ древних классов организмов.
294
Дж. БЕРНАЛ
И он чувствует необходимость завершить это описание следующими
словами:
Знакомство со способами питания современных низших и высших организмов
приводит нас к убеждению, что первичные существа претерпели много изменений,
испробовали много возможностей, раньше чем они смогли остановиться на наиболее
совершенной форме самостоятельного питания.
Можно видеть, что очерк Опарина содержит в себе зачатки новой про-
граммы химических и биологических исследований. Это была программа,
которую в последующие годы в значительной мере осуществил он сам,
однако она послужила также стимулом для исследований многих других
ученых. В этом заключается большая ценность изложения четкой програм-
мы или заявления о своих намерениях. Впоследствии программу можно
переделать, а в случае необходимости даже изменить, однако она должна
служить отправной точкой. В истории науки известно немало примеров
того, как самые блестящие достижения начинались с признания молодым
ученым собственного невежества. Но это плодотворное невежество. Про-
грамма, намеченная Опариным, не предусматривает ответов на все вопро-
сы, в сущности, она почти не дает такиК ответов, однако все поставлен-
ные в ней вопросы чрезвычайно актуальны. Их постановка оказалась чрез-
вычайно плодотворной: за четыре десятка лет, прошедших после того,
как эта программа была написана, она породила огромную массу иссле-
дований. В начале разработки какой-либо научной проблемы самое глав-
ное — не получить ответы на вопросы, а увидеть и сформулировать сами
вопросы. Вспомним ли мы Ньютона, или Лавуазье, который сознательно
ставил перед собой задачу произвести переворот в химии, или Пастера,
работы которого породили все ключевые идеи о биохимических законо-
мерностях происхождения жизни,— мы всякий раз убеждаемся в пра-
вильности этого положения. В частности, различие между жизнью в аэроб-
ных и анаэробных условиях было открыто Пастером, а Опарин исполь-
зовал его, обосновывая гипотезу о бескислородной первичной атмосфере.
Если ознакомиться с работами Опарина на тему о происхождении жиз-
ни в их хронологической последовательности (см. основной список лите-
ратуры), можно убедиться, что все его взгляды постепенно изменялись,
а во многих случаях становились прямо противоположными первоначаль-
ным, однако эти изменения всегда были вызваны новыми открытиями
в области либо биохимии, либо космологии. Данная работа важна потому,
что она послужила отправной точкой для всех остальных, и хотя она,
несомненно, содержит ошибки и неточности, эти последние могут быть
и действительно были исправлены впоследствии. Это, по моему мнению,
полностью оправдывает опубликование здесь работы Опарина в ее перво-
начальном виде.
Возникновение жизни
Дж. Холдейн
Всего каких-нибудь 150 лет назад все считали, что живые существа
постоянно возникают из мертвой материи. Так, считалось, что «черви»
(личинки мух) самопроизвольно зарождаются в гниющем мясе. В 1668 г.
Реди показал, что если совершенно исключить доступ к мясу насекомых,
то черви не появятся. А в 1860 г. Пастер распространил это утверждение
на бактерии, доказав, что они-то и вызывают гниение. Стало вполне ясно,
что все известные нам живые существа происходят от других живых су-
ществ. Появившиеся к этому времени труды Дарвина усилили интерес
к этой проблеме, придав ему даже «личную» окраску. Тот факт, что какие-
то там черви зарождаются в тине, казался совершенно несущественным.
Но если справедливо, что человек ведет свое происхождение от червей,
то их спонтанное зарождение предстает совсем в ином свете. Теперь воз-
никновение жизни на Земле следовало рассматривать как случайный про-
цесс, точно так же как и возникновение человека из обезьяны. Пусть позд-
нейшие стадии эволюции человека обусловлены вполне естественными
причинами, но что касается происхождения его древнейших предков, то
тут простая гордость заставляла людей цепляться за какое-нибудь сверхъ-
естественное или хотя бы неожиданное событие. Поэтому у многих из тех,
кто все же принял теорию Дарвина, вывод Пастера, согласно которому
живое возникает только от живого, вызвал вздох облегчения. Теперь мож-
но было успокоиться на том, что жизнь либо создана на Земле несколько
миллионов лет назад каким-то сверхъестественным образом, либо была
занесена на Землю — то ли с метеоритом, то ли в виде микроорганизмов,
парящих в межзвездном пространстве. Однако многие биологи, быть может
даже большинство из них, все-таки полагали, что вопреки утверждениям
Пастера когда-то, в далеком прошлом, жизнь на Земле возникла из мерт-
вой материи в результате естественных процессов.
296
Дж. ХОЛДЕЙН
Наиболее ревностные материалисты пытались представить себе детали
этого процесса, однако без большого успеха. Как это ни странно, но те
немногие ученые, которые проповедовали идеализм, в данном вопросе
были согласны с ними. Ибо тому, кто видит участие высшего разума (по
религиозной терминологии — перста божьего) в самых обычных явлениях,
даже в тех, которые можно наблюдать в химической лаборатории, совсем
нетрудно согласиться, что жизнь возникла в результате такого рода про-
цессов. Поэтому работы Пастера больше всего привлекли тех, кто стре-
мился подчеркнуть контраст между духом и материей. По целому ряду
весьма темных исторических причин христианская церковь приняла имен-
но эту последнюю точку зрения. Впрочем, не следует забывать, что многие
взгляды ранних христиан ныне считаются материалистическими. Они
верили в воскрешение тела, а не в бессмертие души. Св. Павел, по-види-
мому, приписывал сознание и волю телу. Он пользовался выражением,
которое в пересмотренном варианте переведено как «разум плоти», и наде-
лял плоть способностью ненавидеть, возмущаться и другими атрибутами
души. Многие современные физиологи придерживаются сходных взгля-
дов. Однако, быть может к несчастью для христианства, в III и IV вв.
н. э. церковь заполонила группа весьма посредственных греческих фило-
софов. Начиная с этого времени представления о соотношении между
душой и телом, которых, во всяком случае, не придерживался св. Павел,
стали рассматриваться как часть христианского учения, и это задержа-
ло развитие науки.
Нельзя себе представить, чтобы могло наступить время, когда слава
открытий Пастера померкнет. Он опубликовал удивительно мало экспе-
риментальных данных. Какой-то циник даже заявил, что в наши дни всех
работ Пастера не хватило бы для получения докторской степени. Однако
каждый его эксперимент был решающим. Я никогда не слышал, чтобы кто-
нибудь из тех, кто повторил тот или иной из экспериментов Пастера, полу-
чил результаты, которые бы отличались от результатов великого ученого.
Однако выводы, которые он делал из этих экспериментов, иногда бывали
слишком широкими. Быть может, это объясняется тем, что в свои послед-
ние годы он работал, обладая только половиной мозга. Его правое полу-
шарие было сильно поражено кровоизлиянием, которое произошло, когда
ему было всего 45 лет, и совокупность «мозговых сил» всех микробиологов
более позднего времени едва компенсировала эту потерю. Даже при жизни
Пастера некоторые выводы, сделанные им на основании его экспериментов,
были опровергнуты. Так, он утверждал, что спиртовое брожение невоз-
можно без участия живых организмов. Однако Бухнер вызвал спиртовое
брожение, используя неживой препарат — бесклеточную вытяжку из
дрожжей. С тех пор разрыв между живым и неживым сильно сузился.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
297
После того как Дарвин выдвинул идею происхождения человека от
животных, начались поиски «недостающего звена» между человеком и чело-
векообразными обезьянами. Когда Дюбуа нашел кости питекантропа,
некоторые специалисты в области сравнительной анатомии сразу объяви-
ли, что это кости животных, а другие столь же уверенно заявили, что это
части человеческого скелета. Сейчас все понимают, что можно признать
правой и ту и другую сторону и что все зависит от того, как определить
человечество. Питекантропа можно с полным правом описать или как
человека, или как обезьяну, и самый факт его существования указывает
на то, что различие между тем и другим нельзя считать абсолютным.
Нам известен по меньшей мере еще один аналогичный случай, с кото-
рым мы столкнулись сравнительно недавно в связи с исследованиями
субмикроскопических существ, когда Д'Эррель открыл бактериофаг. До
некоторой степени это открытие предвидел Туорт. Здесь мы имеем дело
с заболеванием или, во всяком случае, с некоей аномалией бактерий. До то-
го как нам стали известны размеры атома, не было оснований сомневаться
в том, что
На больших блохах сидят мелкие
блошки,
Которые их кусают,
На этих блошках сидят блошата
И так до бесконечности.
Однако теперь мы знаем, что это невозможно. Грубо говоря в смыс-
ле размера бактерия — это блоха блохи, а бактериофаг — блоха
бактерии. Однако блоха бактериофага была бы величиной с атом, а атомы
не могут вести себя как блохи. В одной клетке примерно столько же ато-
мов, сколько клеток в организме человека. Поэтому звено, соединяющее
живое с неживым, лежит где-то между клеткой и атомом.
Д’Эррель обнаружил, что в некоторых культурах бактериальные
клетки вздувались и разрывались, пока не исчезали все до одной. Когда
такие культуры пропускали через фильтр с достаточно мелкими порами,
для того чтобы задержать все бактерии, то полученным фильтратом мож-
но было заразить новые культуры; эту процедуру можно продолжать до
бесконечности. Хотя инфицирующие агенты нельзя увидеть под микро-
скопом, их тем не менее удается сосчитать следующим образом. Если актив-
ный фильтрат, содержащий бактериофаг, вылить на колонию бактерий,
растущую на агаре, то все или почти все бактерии исчезнут. Если развести
такой фильтрат во много тысяч раз, то некоторое время сохранится нес-
колько островков живых бактерий. Если же развести его примерно в 10
млн. раз, то разрушение бактерий будет происходить лишь вокруг нес-
298
Дж. ХОЛДЕЙН
кольких отдельных точек, каждая из которых соответствует одной
фаговой частице.
Поскольку бактериофаг размножается, Д'Эррель считает его живым
организмом. Борде и другие придерживаются противоположной точки
зрения. Бактериофаг переносит нагревание и другие воздействия, которые
убивают огромное большинство живых организмов; он размножается
только в присутствии живых бактерий, хотя может разрушать мертвые
бактериальные клетки. Он использует кислород и проявляет другие приз-
наки жизни лишь в присутствии бактерий. Поэтому Борде и его школа
считают бактериофаг ферментом, разрушающим бактериальную клетку,
точно так же как наши пищеварительные ферменты расщепляют нашу
пищу; при этом бактериофаг вынуждает разрушающуюся бактерию про-
изводить добавочные количества бактериофага-фермента. Эти представле-
ния не столь фантастичны, как это кажется, ибо известно, что большин-
ство клеток при своей гибели выделяют ферменты, переваривающие сами
эти клетки. Однако эти ферменты, несомненно, значительно менее активны
по сравнению с бактериофагом.
Мы столкнулись с явными трудностями, пытаясь избрать правиль-
ный критерий живого. Д’Эррель считает бактериофаг живым, поскольку,
подобно тигру или блохе, он может неограниченно долго размножаться
за счет других живых существ. Его противники констатируют, что бакте-
риофаг может размножаться лишь до тех пор, пока остается живой его пи-
ща, тогда как тигр, совершенно бесспорно, а блоха — по всей вероятности
могут прожить и на мертвом органическом веществе. При этом, бактерио-
фаг сравнивают с книгой или произведением искусства, которое непре-
рывно копируется живыми существами, и поэтому его можно считать
живым лишь в переносном смысле, ибо его истинная жизнь — в его копи-
ровщиках.
Американский генетик Мёллер выдвинул промежуточную точку зре-
ния. Он сравниваат бактериофаг с геном — единицей наследственности.
Различия в окраске между одноцветными и пятнистыми собаками обуслов-
лены тем, что каждая из клеток последних содержит один или два особых
гена; гены, как мы знаем, слишком мелки, чтобы их можно было увидеть
в микроскоп. Прежде чем клетка собаки разделится, этот ген также делит-
ся, причем каждая из дочерних клеток будет содержать один или два этих
гена или не получит их вовсе, в зависимости от того, в каком числе они
присутствовали в родительской клетке. Обычные пятнистые собаки впол-
не здоровы, но возьмем немецких овчарок. У них часто встречается ген,
который, присутствуя в единственном числе, вызывает чалую окраску.
Если же таких генов два, то собака почти белого цвета, с бельмом на гла-
зу и обычно глухая, слепая или одновременно и глухая и слепая. В боль-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
299
шинстве случаев такие собаки умирают в молодом возрасте, так что анало-
гия с бактериофагом довольно близкая. Главное различие между таким
летальным геном (а их известно немало) и бактериофагом состоит в том,
что один встречается лишь внутри клетки, а другой также и вне ее. На
данной ступени нашего невежества мы можем либо рассматривать ген
как мельчайший организм, способный делиться в среде, которой служит
для него содержимое клетки, либо считать его частью некоего механизма,
который «живая» клетка копирует при каждом делении. Истина лежит,
вероятно, где-то посредине между этими двумя гипотезами.
Если не считать, что живое существо — это некая часть мертвой мате-
рии плюс душа (точка зрения, которую трудно согласовать с данными совре-
менной биологии), то, по-видимому, дело обстоит примерно следующим
образом. Простой организм состоит из компонентов А, В, С, D и т. д.,
причем каждая из этих частей может размножаться лишь при наличии
всех или почти всех остальных. К числу таких компонентов организма
относятся и гены, а бактериофаг — это частица, которая сбилась с пути.
Эта гипотеза становится более правдоподобной, если признать правиль-
ными данные Одюруа, который установил, что ультрамикроскопические
частицы, на которые распадаются бактерии и которые проходят через
фильтры, задерживающие бактерии, иногда спустя несколько месяцев
вновь вырастают до бактерий. Он приводит данные, свидетельствующие
о том, что такие фрагменты бактерий могут вызывать заболевания. Д’Эр-
рель и Пэйр также сообщают, что они нашли в раковых опухолях ультра-
микроскопическую форму одного из обычных стафилококков, а кроме того,
бактериофаг; они предполагают, что сочетание этих двух факторов слу-
жит причиной рака.
Согласно этой точке зрения, бактериофаг — как бы винтик в жизнен-
ном цикле многих бактерий. Один и тот же бактериофаг может действовать
на разные виды, являясь, так сказать, запчастью, которую можно вста-
вить во многие различные механизмы; ведь, скажем, лечат же диабетиков
инсулином, вырабатываемым в организме свиньи. Из клеток было полу-
чено множество разнообразных молекул, и многие из них, будучи выде-
ленными из клетки, остаются вполне активными. Так, из дрожжевой клет-
ки можно, например, выделить агент, который она использует в процессе
спиртового брожения,— это фермент, называемый инвертазой. Инвертаза
способна расщеплять ежесекундно такое количество тростникового сахара,
которое в 6 раз превышает количество самого фермента по весу, и делать
это в течение неограниченно долгого времени, не уменьшаясь в количестве
и не утрачивая своей активности. Поскольку под действием этого фермен-
та сахар превращается не в спирт, а в липкую смесь других сахаров, в США
разрешается использовать его в кондитерском производстве. Однако такие
300
Дж. ХОЛДЕЙН
молекулы не воспроизводятся, хотя они и участвуют в усвоении пищи
живой клеткой. Никто не считает их живыми. Бактериофаг — это одна
из ступеней на дороге к живому, лежащая за ферментами, однако называть
его живым, быть может, будет известным преувеличением. Примерно на
той же ступени находятся вирусы, вызывающие такие заболевания, как
оспа, герпес или бешенство. Они способны размножаться только в живых
тканях и проходят через фильтры, задерживающие бактерии.
Располагая всеми этими данными, мы вправе, я считаю, сделать
попытку представить себе, как могла возникнуть жизнь на нашей пла-
нете. Спустя несколько тысяч лет после своего образования Земля, веро-
ятно, достаточно остыла, так что на ней образовалась довольно постоян-
ная твердая кора. Однако в течение очень долгого времени температура
этой коры была выше температуры кипения воды, и конденсация воды
происходила весьма постепенно. Примитивная атмосфера содержала, воз-
можно, очень мало кислорода или не содержала его вовсе, так как и наше-
го теперешнего запаса кислорода едва хватило бы на то, чтобы сжечь весь
уголь и другие органические остатки, находящиеся в недрах Земли и на ее
поверхности. С другой стороны, почти весь углерод этих органических
веществ и большая часть углерода, содержащегося сейчас в меле, доло-
митах и известняках, присутствовала в примитивной атмосфере в виде
двуокиси углерода. Вероятно, значительная часть того азота, который
сейчас находится в воздухе, была связана с металлами, образуя нитриды
земной^коры, так что под действием воды происходило непрерывное обра-
зование аммиака. Солнце светило, быть может, несколько ярче, чем сей-
час, и, поскольку атмосфера не содержала кислорода, ультрафиолетовые
лучи не задерживались почти целиком слоем озона (аллотропная форма
кислорода) в верхних слоях атмосферы и самим кислородом в более ниж-
них ее слоях, как это происходит теперь. Они достигали поверхности
суши и моря или по крайней мере облаков.
Известно, что при действии ультрафиолетовых лучей на смесь воды,
двуокиси углерода и аммиака возникает множество различных органи-
ческих соединений, в том числе сахара, а также, по-видимому, некоторые
соединения, из которых образуются белки. Это было продемонстрировано
в лабораторных условиях Бали (Ливерпуль) и его сотрудниками. На совре-
менной Земле такие вещества разрушаются микроорганизмами. Однако
до того, как появилась жизнь, они, вероятно, накапливались, так что
первичный океан достиг постепенно консистенции горячего жидкого буль-
она. Современные организмы должны полагаться на свое везение, лов-
кость или силу, чтобы добыть себе пищу. Первые предшественники жизни
располагали пищей в больших количествах и у них не было соперников,
с которыми им нужно было бы вести борьбу за существование. Поскольку
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
301
в примитивной атмосфере было очень мало кислорода, а может быть, и не
было его вовсе, они добывали необходимую им для роста энергию не за
счет окисления, а за счет брожения. Ибо, как говорил Пастер, броже-
ние — это жизнь без кислорода. В таком случае следовало бы ожидать,
что высшие организмы, подобные человеку, должны начинать жизнь как
анаэробные существа, подобно тому как они начинают свое развитие с одной
клетки. Именно так и обстоит дело. Зародыш цыпленка в первые 2—3 дня
после оплодотворения использует очень мало кислорода, а добывает всю
энергию, необходимую ему для роста, сбраживая сахар в молочную кисло-
ту, подобно тем бактериям, которые вызывают скисание молока. Так же
ведут себя и зародыши различных млекопитающих; по всей вероятности,
и мы с вами в первую неделю внутриутробного существования жили глав-
ным образом за счет брожения. Раковая клетка ведет себя точно так же.
Как показал Варбург, характерная для эмбриональных клеток способ-
ность к неограниченному росту сочетается у них с другой эмбриональной
чертой — добыванием энергии за счет брожения.
Первые живые или полуживые объекты представляли собой, вероят-
но, большие молекулы, синтезировавшиеся под действием солнечных
лучей и способные размножаться лишь в той исключительно благоприят-
ной среде, в которой они возникли. Каждый из них, по-видимому, нуждал-
ся в целом ряде высокоспециализированных молекул для того, чтобы иметь
возможность размножаться, а доступность этих молекул была делом
случая. Нечто подобное мы наблюдаем для большинства современных
вирусов, в том числе для бактериофагов, которые могут расти только
в присутствии сложного набора молекул, имеющихся в живой
клетке.
Одноклеточные организмы, в том числе бактерии, которые прошлому
поколению людей казались совсем простыми, устроены гораздо сложнее
бактериофагов. Это организмы, т. е., иными словами, это уже целые
системы, отдельные части которых действуют согласованно. Каждая часть
специализирована для выполнения определенной химической функции
и производит химические молекулы, необходимые для роста других
частей. В результате клетка, как правило, может обходиться, потребляя
молекулы нескольких типов, которые превращаются внутри нее в более
сложные вещества, необходимые для роста ее частей.
Клетка состоит из многочисленных полуживых химических молекул,
взвешенных в воде и заключенных в маслянистую пленку. В те времена,
когда весь океан представлял собой огромную химическую лабораторию,
условия для образования таких пленок были относительно благоприят-
ными, и тем не менее жизнь, возможно, находилась на «вирусной» стадии
на протяжении многих миллионов лет, прежде чем подходящий набор
302
Дж. ХОЛДЕЙН
элементарных единиц оказался собранным в первой клетке. Этому собы-
тию, наверное, предшествовало множество неудач, однако первая удав-
шаяся клетка располагала обильной пищей и неизмеримыми преимуще-
ствами по сравнению со своими соперниками.
Возможно, что все ныне живущие организмы произошли от одного
общего предка; это представляется вероятным по следующим причинам.
Большинство молекул, из которых построены живые организмы, асим-
метричны; они вращают плоскость поляризации и часто образуют асим-
метричные кристаллы. Однако из двух возможных типов любой такой
молекулы, являющихся зеркальным отражением друг друга, наподобие
правого и левого ботинка, во всей живой природе встречается только
один. Кажущееся исключение из этого правила составляют все малые
молекулы, которые не используются для построения крупных структург
проявляющих признаки живого. Насколько можно судить, в природе
вещей нет ничего такого, что препятствовало бы существованию зер-
кально-симметричных организмов, построенных из молекул, которые
являются, так сказать, зеркальным отражением молекул, составляющих
наши тела. Многие из необходимых для этого молекул уже удалось изго-
товить в лаборатории. Если бы жизнь возникала несколько раз, подоб-
ные организмы, вероятно, существовали бы. Однако их нет, и это заста-
вляет полагать, что жизнь возникла лишь однажды или, что более
вероятно, потомки первого живого организма быстро продвинулись
в своем развитии достаточно далеко, чтобы одолеть любых более поздних
конкурентов, когда они появились на сцене.
Примитивные организмы использовали питательные вещества, содер-
жащиеся в море, и некоторые из них начали осуществлять в своем соб-
ственном теле синтез, который прежде довольно нерегулярно осуще-
ствлялся под действием солнечного света; таким образом эти организмы
обеспечивали себе надежное снабжение пищей. Так возникли первые
растения, обитавшие у поверхности океана и синтезировавшие пищу
так же, как это делают их современные потомки. По мнению многих
биологов, мы, животные, происходим от этих растений. Среди молекул,
составляющих наши тела, есть такие, которые по своей структуре сходны
с хлорофиллом — зеленым пигментом, с помощью которого растения
используют солнечный свет для своих нужд. Мы используем их для
иных целей, нежели растения (например, для переноса кислорода), и мы,
конечно, не знаем, являются ли они, так сказать, прямыми потомками
хлорофилла или его родичами по боковой линии. Однако, если иметь
в виду, что кислород, выделявшийся первыми растениями, должен был
уничтожить большинство других организмов, первая точка зрения пред-
ставляется более правдоподобной.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
303
Все высказанные выше заключения носят спекулятивный характер.
Они будут оставаться таковыми до тех пор, пока живые существа не будут
синтезированы в биохимической лаборатории. Мы еще очень далеки
от этой цели. Лишь в этом году Пиктелю удалось впервые получить трост-
никовый сахар искусственным путем. Думаю, что ни один из выделенных
до сих пор ферментов не был получен в достаточно чистом виде. Тем
не менее я надеюсь дожить до той поры, когда будет синтезирован хотя бы
один фермент. Вряд ли, впрочем, мне удастся дождаться того дня, когда
будет синтезировано нечто живое, хотя бы в такой же мере живое, как
бактериофаг или вирус, и полагаю, что в течение ближайших столетий
вряд ли удастся синтезировать какой-либо вполне самостоятельный орга-
низм. А до тех пор проблема происхождения жизни будет оставаться
предметом спекуляций. Однако подобные спекуляции не бесплодны,
потому что они доступны эксперименгальной проверке.
Некоторые сочтут, что для опровержения изложенных выше теорий
достаточно назвать их материалистическими; материализм же можно
опровергнуть с философских позиций. Эти теории, несомненно, совместимы
с материализмом. Лежащие в основе этих теорий факты в сущности очень
просты. Точно так же, как все, что нам известно о зрении, связано для
нас с определенного рода материальной системой, называемой глазом,
так и все, известное нам о жизни, связано с известной организацией мате-
рии, для которой биохимик может предложить довольно хорошее,
но далеко не полное описание. Обсуждаемый вопрос состоит в следующем:
«Как возникла первая такая система на нашей планете?» Это вопрос
исторический, и я пытался дать на него весьма приблизительный ответ,
исходя из достаточно разумной гипотезы, что тысячу миллионов лет назад
материя подчинялась тем же законам, что и теперь.
Этот ответ совместим, например, с взглядом, что предсуществующий
разум или дух может быть связан с определенными видами материи.
В таком случае остается тайной, почему разум оказывает столь явное
предпочтение определенному типу коллоидных органических веществ.
Лично я считаю все попытки описать взаимоотношения между душой
и телом довольно неуклюжими метафорами. Биохимику известно об этом
не больше и не меньше, чем любому другому, и он имеет такое же право
ставить и решать исторические проблемы, как историк или геолог.
The Rationalist Annual, 1929
Комментарий к статье Холдейна
о происхождении жизни
Д,ж. Бернал
В этот короткий, но блестящий очерк Холдейн сумел вместить все
основные концепции, связанные с проблемой о происхождении жизни,
что дает ему право быть названным вместе с Опариным, о работе кото-
рого он ничего не знал, одним из создателей современного взгляда на этот
вопрос. Здесь впервые сведены вместе две главные идеи, пронизывающие
эту тему на всем протяжении ее развития. Это, во-первых, представле-
ние о существовании промежуточных форм, которыми Холдейн считает
вирусы, и в частности бактериофаг Д’Эрреля, и, во-вторых, идея об атмо-
сфере, первоначально не содержавшей кислорода. В связи с последней
идеей Холдейн делает вывод, что в тот период, когда возникала жизнь,
ультрафиолетовые лучи, испускаемые Солнцем, достигали поверхности
Земли, не поглощаясь слоем озона, которого не могло бы не быть, если бы
в атмосфере содержался кислород. Отсюда и синтез «первичного бульона».
Что касается экспериментального подкрепления, то Холдейн исполь-
зует не данные Миллера, который к тому времени еще не успел провести
свои эксперименты, а данные Бали, показавшего, что ультрафиолет
индуцирует синтез сахаров. Холдейн полагает, что первичные организмы
добывали энергию из пищи путем брожения, в соответствии с пастеров-
ским определением брожения как «жизни без кислорода».
Холдейн понимал, что первые организмы должны были быть устроены
даже проще, чем современные бактерии, ибо бактерии — это организмы,
т. е. системы, отдельные части которых способны к координированному
взаимодействию; следовательно, они могут обходиться лишь молекулами
нескольких типов.
Далее он постиг, что в основе единства всего живого лежит асиммет-
рический характер молекул, из которых построены живые организмы.
КОММЕНТАРИЙ К СТАТЬЕ ХОЛДЕЙНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
305
В конце своего очерка он рассуждает о том, удастся ли ему дожить до того
дня, когда будут созданы искусственные ферменты. Это ему, безусловно,
удалось: в 1963 г. был синтезирован белок инсулин (правда, инсулин —
это, строго говоря, гормон, а не фермент).
Происхождение жизни останется предметом спекуляций до тех пор,
пока не будет искусственно создан самостоятельный организм, однако,
как писал Холдейн, «подобные спекуляции не бесплодны, ибо они доступ-
ны экспериментальной проверке». Он ловко отводит аргумент о неком-
петентности ученых в вопросе о взаимоотношениях души и тела, сказав,
что «биохимику известно об этом не больше и не меньше, чем любому
другому, и он имеет такое же право ставить и решать исторические проб-
лемы, как историк или геолог».
Холдейн далее размышляет о том, не является ли бактериофаг геном;
о генах в то время фактически ничего не было известно, их существование
выведено из менделевской генетики дедуктивным путем. В известном
смысле Холдейн проходит всю ту цепь рассуждений, которая была
необходима для того, чтобы установить существование гена как некоего
материального объекта, не уточняя, какого рода этот объект, и уж, конеч-
но, совершенно не подозревая о роли ДНК.
Читая очерк Холдейна, изумляешься верности его взглядов и его
способности предвидеть события, происшедшие спустя много лет после
того, как он писал о них.
В науке очень часто бывает так, что суть того или иного явления
бывает схвачена талантливым ученым, так что оно получает объяснение
задолго до того, как удается получить необходимые доказательства. Лишь
много лет спустя рентгеноструктурный анализ и электронный микроскоп
позволили выяснить природу вируса и его функции, а это в свою очередь
повлекло за собой расшифровку кода, при помощи которого в нуклеиновых
кислотах записана информация, необходимая для синтеза белков.
Однако в то время взгляды Холдейна были отвергнуты как совер-
шенно нелепые. Лишь благодаря ясности и красоте его стиля и обая-
нию его личности его статью читали, хотя и в очень узких кругах.
20 Дж. Бернал
Приложение 2
Углистые метеориты и возникновение жизни
Г. Мёллер
Некоторые метеориты содержат углерод, и поэтому их называют
углистыми метеоритами. Для проблемы возникновения жизни их зна-
чение двояко. Прежде всего возможно, что углистое вещество имеет био-
генную природу; кроме того, изучение этих метеоритов может дать инфор-
мацию о предбиологической, космогонической истории органических
молекул.
1. ИСТОРИЯ ВОПРОСА
Споры о происхождении углистого вещества метеоритов начались
в XIX в. И. Берцелиус [51 полагал, что оно не является биогенным,
тогда как Вёлер [50] был твердо убежден в обратном. В этом столетии
П. Спилмен [42] выдвинул предположение, что органические молекулы
в метеоритах сформировались путем гидролиза карбидов под действием
земной воды. Это объяснение, однако, не согласуется с целым рядом
фактов: известно, что в метеоритах, собранных вскоре после падения,
нельзя обнаружить и следа подобной реакции и что изотопный состав
содержащейся в них воды отличается от изотопного состава любых зем-
ных проб. Эти ранние теории были практически чисто умозрительными,
так как классические методы анализа бессильны были дать сведения
о молекулярном составе сложных углистых смесей.
Первое детальное изучение углистого комплекса из метеорита Cold
Bokkeveldt привело Мёллера [22] к заключению, что соединения опти-
чески неактивных молекул могли возникнуть путем абиогенной кон-
денсации газов, выделявшихся при сжатии родительского тела метеорита.
Мёллер считал, что газовые смеси, обнаруживаемые в кометах и других
космических образованиях, могли сгуститься до абиогенных углистых
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
307
комплексов, которые в дальнейшем сохранялись, если условия на роди-
тельском теле были непригодны для появления организмов. Опыты,
проводившиеся с 1953 г. Миллером, Поннамперумой и их сотрудниками,
показали, что самые разнообразные смеси космических газов под дей-
ствием высоких энергий любого типа (ионизирующее излучение, элек-
трический разряд и пр.) дают сложные смеси органических молекул.
Позже новую волну интереса к этой проблеме вызвала статья Б. Мэй-
сона [18]. Он высказал предположение, что первичным веществом всех
метеоритов были гидратированные силикаты, покрытые частично поли-
меризованным углистым слоем. По его мнению, в результате нагревания
этого вещества появились все другие типы метеоритов — хондриты
и ахондриты, содержащие дегидратированный силикат оливин, а даль-
нейшее нагревание и восстановление железа в силикатах привело к появ-
лению железокаменных и железных метеоритов. Эта статья вызвала
у Дж. Бернала интерес к вопросу об углистых метеоритах, хотя он и не был
согласен с теорией Мэйсона о происхождении метеоритов и в этом вопросе
поддерживал Мёллера.
Тем временем Мэйсон, желая получить более точный анализ угли-
стого компонента метеорита Orgueil, послал образец этого вещества
в лабораторию Нефтяной компании Эссо, где Надь, Майншайн и Хеннеси
исследовали его на состав углеводородов и идентифицировали С15 — С30-па-
рафиновые углеводороды с преобладанием CJ8- и С23-молекул. Они нашли,
что характер распределения этих углеводородов весьма близок к тому,
который наблюдается в веществах биологического происхождения, напри-
мер в масле или современных морских осадках, и на основании этого
сделали вывод, что исследованное вещество имеет биогенную природу.
Вскоре после этого, в 1962 г., Надь [32] совместно с ботаником Клаусом
объявил, что в углистых метеоритах типа I обнаружены «организованные
элементы» биогенной природы.
Спор о природе углистого вещества в этих метеоритах, начавшийся
в 1962 г., продолжается до настоящего времени.
Бриггс и Кито [6] пришли к выводу, что микроструктуры из Mokoia,
углистого хондрита типа II, могут быть как биогенного, так и абиогенного
происхождения. С другой стороны, Фитч и сотр. [10] утверждали, что
микроструктуры в метеорите Orgueil представляют собой искусственные
минеральные продукты. Юри [46] с некоторыми оговорками поддержал
идею о том, что большинство этих микроструктур имеет внеземное биоло-
гическое происхождение, и предположил, что они возникли на поверх-
ности Луны, которая была «загрязнена» водой из земных океанов. С 1962 г.
этот вопрос все более запутывается, так как накапливаются данные,
часто противоречащие друг другу (см. разд. 2).
20*
308
Г. МЁЛЛЕР
2. СВОЙСТВА И КЛАССИФИКАЦИЯ УГЛИСТЫХ ХОНДРИТОВ
Углистые хондриты образуют небольшую, но весьма важную группу
метеоритов, впервые выделенную в 1883 г.; от остальных метеоритов они
отличаются высоким (более 0,5%) содержанием углистого вещества
и гидратированных силикатов.
В современной литературе насчитывается от 22 до 28 метеоритов,
в которых экспериментально доказано присутствие углистого комплекса
или сделан вывод об этом на основании сходства петрографической струк-
туры и элементарного состава с соответствующими характеристиками
ранее проанализированных членов этой группы.
Углистые хондриты имеют вид темных, более или менее рыхлых
и легко выветривающихся камней. Поэтому все имеющиеся в настоящее
время данные о них относятся к метеоритам, собранным через относи-
тельно короткие промежутки времени после падения.
С петрографической точки зрения эти метеориты состоят из тонко-
зернистой «основной массы» (размер зерен 1 мк) гидратированных сили-
катов и углистого вещества, образующейся, очевидно, при низких тем-
пературах. В них вкраплены округлые кристаллические агрегаты, так
называемые «хондры», и обломки минералов, которые в лабораторных
условиях кристаллизуются исключительно (или главным образом) при
повышенных температурах из расплавленного состояния,— оливина,
пироксенов, полевых шпатов, магнетита, троилита и никелистого железа.
Последние из перечисленных минералов являются также главными ком-
понентами метеоритов других типов. Ясно, что минеральный комплекс
в углистых хондритах отражает неравновесные условия; смешение низко-
температурной основной массы с зернами высокотемпературных минера-
лов должно было произойти последовательно при охлаждении и затвер-
девании последних.
Виик [49] разделил «углистые хондриты» на три типа в соответствии
с процентным содержанием С, Н2О и S. Некоторые каменные метеориты,
которые по содержанию этих трех главных летучих компонентов нахо-
дятся на границе между какими-либо двумя типами, Виик относит к тому
из них, с которым исследуемый метеорит более сходен по основным петро-
графическим характеристикам.
Г. Мёллер (неопубликованные данные) нашел, что только по одному
параметру — общей сумме летучих при 1000° (нагревание в атмосфере
N2 в течение 5 мин) — метеориты удается разделить на три главных типа
без каких-либо сомнений.
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ II ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
309
Процентное содержание С, Н2О, S и N в общем понижается с умень-
шением общей суммы летучих. С уменьшением' летучих углистые хон-
дриты оказываются все более обедненными и другими относительно лету-
чими элементами по сравнению со средним составом хондритов, причем
количество более летучих элементов уменьшается, по-видимому, в боль-
шей степени, чем менее летучих. Элементарный состав углистых хон-
дритов за вычетом летучих очень близок к составу обыкновенных хон-
дритов.
Т и п I. Черные камни, рассыпающиеся под пальцами в пыль. Основ-
ная масса составляет в них примерно 95%, п в нее вкраплены много-
численные сферические или округлые единичные кристаллы оливина
и магнетита, а также шарики стекловидного оливина диаметром 1 — 50 мк.
Эти структуры, в ряде которых отмечаются ядра раскристаллизации
(фото I и II), были названы Мёллером [23, 25] «микрохондрами». Изредка
Фото I. Оливиновая микрохондра с крупным ядром и несколько небольших магне-
титовых микрохондр в основной массе метеорита Orgueil типа I (световой микроскоп;
Х250).
Фото II. Углистое включение в метеорите Sharp, иллюстрирующее резкое различие
между средними петрографическими составами каменных метеоритов типа I (вклю-
чение на нижней половине микрофотографии) и обыкновенного хондрита (световой
микроскоп; Х41).
Фото in. Гроздьевидная хондра в метеорите Murray типа II, средний петрографи-
ческий состав которой типичен для этого класса (поляризованный cbotj скрещенные
николи; Х41).
Фото IV. Более плотно спекшиеся хондры в метеорите Kainsaz типа III (поляризо-
ванный свет; X120).
Фото V. Спекшиеся хондры и их обломки в метеорите Lance типа III (световой микро-
скоп; X120).
312
Г. МЁЛЛЕР
Фото VI. Шлиф метеорита со средним петрографическим составом, характерным для
неуглистых хондритов (Gun Divinn).
встречаются структуры, состоящие из сцепленных или спекшихся микро-
хондр; Мёллер называет их «гроздьевидными хондрами».
Тип II. Серовато-черные камни, более плотные, чем камни типа I.
Основная масса составляет приблизительно 60%, микрохондры встре-
чаются редко и преобладает гроздьевидный тип хондр со средним диа-
метром около 500 мк (фото III). Имеются также хондры, что указывает
на более интенсивное спекание, и наблюдается срастание первичных
микрохондр в единый кристалл. Появляются обломки.
Тип III. Вещество твердое, цвет темпо-серый, зеленовато-черный
или серый. Основная масса составляет около 35%, хондры преимущест-
венно сильно спекшиеся или монокристаллического типа (фото IV и V).
В противоположность этому хондры неуглистых хондритов, как
правило, имеют более крупные размеры, представляют собой более
плотно спекшуюся массу и перекристаллизованы. Обычно эти камни
содержат высокий процент раздробленных хондр (фото VI).
.УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
313
3. СВОЙСТВА УГЛИСТОГО КОМПЛЕКСА
Из 28 известных в настоящее время углистых хондритов только
5 детально изучены с точки зрения органической химии их углистого
комплекса. Значительное сходство этих пяти углистых метеоритов
с остальными по структуре и составу позволяет сделать некоторые общие
выводы относительно свойств органического вещества этих метеоритов.
Однако всегда следует помнить, что из большого объема еще не иссле-
дованного материала или среди будущих падений могут быть обнаружены
метеориты с более или менее аномальными углистыми комплексами.
Возможно, что применение более точных методов исследования позволит
выявить теоретически интересные различия даже между углистыми ком-
плексами уже изученных каменных метеоритов. Ниже кратко сумми-
рованы известные в настоящее время свойства, которые имеют решающее
значение с точки зрения проблемы биогенной или абиогенной природы
углистого вещества (см. также [24]).
1. Относительное содержание изотопов С, S, О, N и Н. Судя по лите-
ратурным данным, диапазоны изотопного состава указанных выше эле-
ментов (особенно С и S) для биогенных и небиогенных пород различны
(хотя отчасти и перекрываются). Что же касается метеоритов, то опре-
деления, проведенные на нескольких образцах каменных метеоритов,
показывают, что отношения С12/С13 находятся в тех же пределах, что
и для земного ювенильного углерода.
2. Элементарный состав. Путем пересчета литературных данных
Мёллер [26] нашел, что у всех земных ископаемых органических веществ
несомненно биогенной природы (нефти, асфальты, угли и др.) отношения
Н/О > 4, тогда как для нескольких проанализированных до настоящего
времени углистых веществ, ювенильное магматическое происхождение
которых устанавливается на основании геологических данных, значения
Н/О < 3. Отношения Н/О для экстрактов из метеоритов Haripura,
Cold Bokkeveldt и Mokoia имеют значения, промежуточные между зна-
чениями их для земных биогенных и абиогенных веществ. Но следует
учесть, что, как показывают исследования углерода на Земле, целые ме-
теориты должны быть богаче углеродсодержащими и более высокоокислен-
ными веществами, чем экстракты из них, и поэтому на самом деле отно-
шение Н/О для метеоритов должно быть ближе к абиогенному диапазону.
3. Рассеянные элементы в углистом комплексе. Абиогенные земные
углистые фазы заметно обогащены такими малораспространенными эле-
ментами, как V, U, Th, Ni, Cl, которые входят в углистый комплекс
благодаря их «карбофильному» характеру, т. е. повышенному химиче-
314
Г. МЁЛЛЕР
скому сродству к углероду. В отличие от'них в биогенных веществах пре-
обладают «биофильные» рассеянные элементы— Mg, К, Na, Са, необхо-
димые для процессов жизнедеятельности. Поэтому состав элементов
с меньшей распространенностью в изучаемом углистом веществе может
дать некоторые указания относительно его происхождения. Мёллер [22]
нашел, что экстракты из метеорита Gold Bokkeveldt содержат 48,1%
органического хлора. Но хлор определенно не относится к «биофильным»
элементам и практически отсутствует в земных биогенных веществах
независимо от их геологического возраста. Таким образом, высокое
процентное содержание органического хлора в этом метеорите указывает,
по-видимому, на его абиогенный генезис. Можно было бы, правда, пред-
положить, что либо организмы, существовавшие на родительском теле,
в биохимическом отношении принципиально отличались от земных,
либо впоследствии каким-то образом произошло включение хлора в био-
генное вещество. Однако примеров такого рода у нас на Земле пока
не известно. Сравнение состава малораспространенных и рассеянных
элементов в метеоритных и земных углистых комплексах может дать
в будущем теоретически важные данные, хотя точная их интерпретация
будет, вероятно, осложнена разницей в элементарном составе и физических
условиях, преобладающих на поверхности нашей планеты и на родитель-
ском теле метеоритов.
4. Молекулярный состав углистого комплекса. Хотя и было пока-
зано [41 ], что органические молекулы самых разнообразных типов могли
возникнуть путем конденсации газов, Надь и его сотрудники [31] утвер-
ждают, что распределение парафинов и других органических молекул
с различной длиной цепи в торфе и масле весьма напоминает то, которое
обнаружено в метеорите Orgueil с помощью масс-спектрографии. Майн-
шайн [21] тщательно сравнил хроматограммы биогенных и абиогенных
алкенов, полученные с помощью капиллярных колонок, с данными
для метеорита Orgueil и отметил, что в биогенных продуктах и метеорите
Orgueil преобладают в основном алкены с нечетным числом атомов угле-
рода, тогда как в абиогенных продуктах наблюдалась обратная картина.
Однако возможно, что эта тенденция имеет статистический характер;
действительно, в одном биогенном веществе она оказалась обратной.
В 1965 г. Оро и его сотрудники также нашли, что, тогда как в метеорите
Orgueil наблюдается слабая тенденция к преобладанию углеродных
цепей (С23 — С30) с нечетным числом атомов С, в углистых хондритах
Murray (тип II) и Mokoia (тип II) обнаружить такую тенденцию не удает-
ся. В большинстве биогенных образцов цепи с нечетным числом угле-
родных атомов в той или иной степени (весьма вариабельной) преобла-
дают, но в ряде таких образцов этого не обнаруживается.
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
315
Суммируя, можно сказать, что сравнительное изучение молекуляр-
ного состава потенциально представляет собой весьма плодотворный
метод распознавания биогенных веществ. Но современные данные еще
далеко не достаточны для того, чтобы на их основе можно было делать
какие-либо конкретные выводы. Некоторое сходство между биогенным
веществом и углистым комплексом метеоритов дает основание считать,
что этот комплекс может иметь биологическое происхождение. Однако
наши знания о составе абиогенных углистых продуктов крайне ограни-
чены, и потому нельзя исключить возможность того, что это сходство
является случайным; действительно, в ряде случаев было отмечено явное
различие в молекулярном составе между метеоритным углистым веще-
ством и продуктами земных организмов, что свидетельствует в пользу
абиогенного генезиса углистого вещества.
5. Оптическое вращение. Все экстракты из современных и ископаемых
земных биогенных веществ являются левовращающими. В то же время
было показано, что экстракты из метеоритов Cold Bokkeveldt [22]
и Mokoia [6] не содержат оптически активных органических молекул,
во всяком случае в пределах чувствительности применяемых приборов
(около 0,1 мг% в обоих случаях). В метеорите Orgueil Хаяцу [12] также
не смог обнаружить оптически активных молекул, тогда как Надь
и сотр. [38] нашли, что они составляют примерно 10"3 мг% (чувствитель-
ность в обоих случаях была практически одинаковой).
Андерс и сотр. [3] обнаружили в метеорите Orgueil аминокислоты;
по их мнению, эти аминокислоты, если бы они были биогенными, должны
были бы вызвать вращение на 0,0046°, тогда как экспериментально
установленное вращение составляло не более 0,001°. В связи с этим сле-
дует отметить, что в земных биогенных веществах по мере увеличения
их геологического возраста должно было бы наблюдаться постепенное
уменьшение вращения. Мёллер [27] подчеркивал, что ничтожные коли-
чества оптически активных молекул, о которых сообщают некоторые
авторы, могли попасть в метеорит во время падения его на Землю и после-
дующего хранения в музее, и до тех пор пока степень загрязнения не будет
проверена в ходе модельных опытов по соударению с земной поверхностью
синтетических копий углистых метеоритов, результаты измерений опти-
ческого вращения с помощью любых высокочувствительных методов
нельзя считать окончательными. По данным Надя [39], величина левого
вращения составляет —0,0041° ± 0,0003°; он допускает, что это слабое
вращение может быть обусловлено земным загрязнением.
6. Биогенные молекулы. В углистых хондритах были обнаружены
самые разнообразные органические соединения — парафины, асфаль-
тены, нафтены, ароматические соединения и их N-, S- и С1-производные.
316
Г. МЁЛЛЕР
а также органические кислоты, гетероциклические основания и пр. [19, 20].
Каплан и сотр. [15] нашли, кроме того, аминокислоты и сахара. Все
эти типы молекул были синтезированы в экспериментах с конденсацией
газов и поэтому их присутствие в метеоритах не имеет никакого значения
для решения интересующей нас проблемы. Однако такие специфические
биологические молекулы, как порфирины и их фрагменты, могли воз-
никнуть в заметных количествах только как продукты жизнедеятельности
живых организмов. Тщательное исследование, проведенное Ходжсоном
и Бейкером [14], показало, что в метеорите Orgueil общая концентрация
порфиринов составляет величину порядка 10"3 мг%. Однако Мёллер [27]
отметил, что в метеориты вскоре после их падения могли попасть газо-
образные продукты возгонки земных растений, и для того чтобы надле-
жащим образом оценить значение указанной выше работы, необходимо
предпринять модельные опыты с искусственными падениями пористых
метеоритоподобных тел. Было найдено (устное сообщение Дж. Оро),
что углеводородные соединения в метеоритах Mokoia и Murray — в том
числе биогенные, как полагают, фитан и пристан — могут синтезировать-
ся культурами микроорганизмов, содержащихся в метеоритах; эти микро-
организмы, по-видимому, попадают в метеорит во время хранения его
в музее и используют его углистое вещество как питательную
среду.
7. Другие свойства. Некоторые авторы, доказывая биогенную при-
роду каменных метеоритов, ссылались на ряд других физических и хими-
ческих свойств метеоритов или каких-либо их компонентов. Так, Надь
и сотр. [32—35] утверждают, что некоторые компоненты метеорита
Orgueil, названные ими «организованными элементами», окрашиваются
обычными красителями, применяемыми для окрашивания биологических
объектов; однако оказалось, что эти красители не являются специфически
«биологическими», но так же легко окрашивают кимберлит, лимонит
и другие пористые земные минералы [2].
Те же соображения можно высказать и о флуоресцирующих зернах,
обнаруженных Надем с сотр. в метеорите Orgueil и Мёллером [22] в метео-
рите Kaba. Нерастворимые в HF оболочки, покрывающие некоторые
микроструктуры, вполне могут состоять из полимеризованного углистого
вещества абиогенной природы. Данные о распределении свободных
радикалов в веществе метеорита Cold Bokkeveldt [9] также вряд ли можно
считать убедительным свидетельством его биогенной природы, так как
еще не доказано, что особенности и свойства этого распределения спе-
цифичны для биогенных веществ.
Подводя итоги, можно сказать, что никаких ясных указаний на био-
генную природу какого-либо углистого комплекса до сих пор не полу-
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
317
чено. Создается впечатление, что доказательства их абиогенной природы
значительно более весомы, хотя, строго говоря, их также нельзя считать
достаточно убедительными. Возможно, проведение тщательных химиче-
ских исследований других метеоритов даст в будущем недостающие нам
сейчас дополнительные данные.
8. Интерпретация микроструктур. Углистое вещество равномерно
рассеяно по всей основной массе метеорита. Это может служить еще
одним подтверждением абиогенной природы этого вещества, так как
если бы оно образовалось в результате осаждения микроорганизмов
(которые обычно в той или иной степени образуют колонии), то должны
были бы наблюдаться конкреционные структуры, какие, например,
выявлены в многочисленных земных архейских отложениях. Пятнистое
распределение углистого вещества в метеорите Kaba [45] объясняется
скорее особенностями процесса дистилляции, так как хорошо различимые
пятна вкрапленников наблюдаются по всей основной массе.
Надь и сотр. [32—35] утверждают, что некоторые микроструктуры
в метеорите Orgueil имеют органическое происхождение. Однако Мёл-
лер [23] считает, что коричневатые, прозрачные, изотропные, слегка
округлые гексагональные пластинки представляют собой псевдоморфозы
лимонита по троилиту. Дальнейшие наблюдения Мёллера [25] показали,
что только маленькие пластинки размером 10—15 мк полностью окис-
лены; в более крупных пластинках размером 15—25 мк местами еще
сохраняются непрозрачные остатки магнитного троилита, а самые крупные
пластины диаметром до 50 мк, как правило, выглядят только тусклыми,
но не окислены ни в одной точке. Эти структуры Андерс [2] также опре-
делил как троилит.
Интересно отметить, что Надь и сотр. [33, 34] с помощью рентгено-
спектрального микроанализа доказали присутствие лимонита в этих
гексагональных объектах; по мнению Юри [47], это указывает на то, что
рассматриваемые объекты были «фоссилизированы» лимонитом. Однако
лимонитовые ископаемые относительно редки на Земле. При других
определениях с помощью рентгеноспектрального микроанализа были
найдены также сферические микроструктуры, «фоссилизированные»
Mg- и изредка Ni-содержащими силикатами. Конечно, никаких остатков,
«фоссилизированных» безводными силикатами такого состава (т. е. оли-
винами или пироксенами и пр.), на Земле не сохраняется, и даже соот-
ветствующие водные силикаты (серпентин и др.) в обычных земных усло-
виях не образуют окаменелостей.
Результаты рентгеноспектрального микроанализа подтверждают
заключение Мёллера [23, 25] о том, что это, по-видимому, зерна оливина
и пр. (см. ниже). Нерастворимыми в HF остатками являются, возможно,
318
Г. МЁЛЛЕР
пленки абиогенного углистого вещества, конденсированного на силикат-
ных зернах, как и предполагал Мёллер еще в 1953 г.
Структуры второго типа, которые Надь и сотр. [32—35] интерпре-
тировали как микроокаменелости, представляют собой шарики диаметром
от 2 до 20 мк с морщинистой или ячеистой поверхностью, бесцветные или
светло-коричневые. Они выдерживают нагревание до 800°. Мёллер [23]
интерпретировал их какТзатвердевшие капельки из раскаленных облаков,
т. е. «микрохондры» оптически изотропного стекла, состав которого
близок к оливину. В пользу этого заключения говорит тот факт, что при
довольно низком процентном содержании подобных стеклянных или
оливиновых микрохондр в углистых метеоритах типа II отмечаются
непрозрачные ядра магнетита, троилита и никелистого железа и отно-
шение диаметра ядра к диаметру микрохондры в каждом метеорите более
или менее постоянно. Это указывает, по-видимому, на то, что из каждой
капельки, нагретой выше ее точки плавления во время самой высоко-
температурной фазы раскаленного облака, выделяется определенное
количество примесей.
Кроме описанных выше широко распространенных структур, Надь
и сотр. [32—35] наблюдали редкие структуры, которые, судя по их спо-
радическому распределению, являются скорее всего загрязнениями.
Действительно, некоторые из них явно напоминали земные организмы.
Наиболее непонятными и странными структурами были бурые гексаго-
нальные пластинки с тремя симметрично расположенными более темными
выступами. Некоторые из них напоминают лимонитовые псевдоморфозы
по троилитовым пластинкам с выделениями магнетита на противополож-
ных сторонах, отмеченные Мёллером [23]. Однако в этом метеорите были
обнаружены также структуры примерно того же вида, но с лучше выра-
женными трубчатыми выступами, которые Андерс (устное сообщение)
идентифицировал как пыльцу крестовника лугового.
Таким образом, в то время как широко распространенные структуры
в метеорите Orgueil и других углистых хондритах представляют собой,
по-видимому, минеральные образования, редкие и спорадически рас-
сеянные структуры следует, вероятно, считать загрязнениями, попавшими
в метеорит уже на Земле.
9. Данные об углистых комплексах, полученные при изучении косми-
ческой пыли и других внеземных тел. Известно, что космическая пыль,
собранная в разных местах на поверхности нашей планеты, представляет
собой сложную смесь первичного мелкодисперсного вещества и проду-
ктов разрушения метеоритов; установить количественные соотношения
между этими двумя компонентами, различающимися по своему происхо-
ждению, невозможно из-за отсутствия соответствующих данных, харак-
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
319
теризующих различия свойств усредненного метеоритного вещества
и космическойТпыли. Образцы вещества, содержащего зерна никелистого
железа и, как предполагается, имеющего в основном внеземное происхо-
ждение, были собраны Перкином [40] при оттаивании антарктического
льда с утесов на Хелли-Бей и Мёллером на чилийских базах в Антарк-
тике. Очевидно, красные, зеленоватые и буроватые^ органические зерна,
неоднократно отмечавшиеся среди частиц пыли, представляют собой зем-
ное загрязнение, источником которого являются аналогично окрашенные
микроорганизмы, обитающие в снегу; на некоторых зернах имеется нечто
вроде оболочки, которая скорее всего является углистым веществом
внеземного происхождения.
Черные сферические частицы и другие зерна, собранные на тихо-
океанских островах из разнообразных осадков и т. д. (см. обзор лите-
ратуры у Фредрикссона и Мартина [11]), очевидно, имеют частично вне-
земное происхождение, но загрязнены вулканическими и индустриаль-
ными продуктами с низким процентным содержанием Ni. Органические
вещества из этого материала еще не изучены.
Конечно, в космической пыли, собранной исследовательскими раке-
тами, количество загрязнений земного происхождения и продуктов раз-
рушения метеоритов должно быть минимальным. Во время сбора косми-
ческой пыли на севере Швеции Виик (личное сообщение) обнаружил,
что в ночных светящихся облаках содержится больше частиц, чем в без-
облачной атмосфере на высоте 80 км. Этот материал, по крайней мере
с чисто петрографической точки зрения, очень напоминает компоненты
углистых хондритов типа I. Кроме рыхлых частиц, напоминающих основ-
ную массу углистых хондритов, здесь встречаются сферические объекты
и даже ряд шариков с ядрами, которые были описаны Мёллером [23, 25]
как «микрохондры с ядрами». Вероятно, свойства углистого комплекса
из космической пыли могут оказаться весьма сходными со свойствами
этого комплекса из углистых хондритов типа I.
Следует ожидать, что те частицы космической пыли, которые на какой-
то стадии своей истории находились относительно близко к Солнцу или
какой-либо другой звезде, могли содержать органические комплексы
с большим количеством углерода. Смешением частиц космической пыли,
нагревавшихся за время своего существования до различных максималь-
ных температур, и объясняется, вероятно, широкий диапазон свойств
собранных углистых комплексов.
В настоящее время мы располагаем очень небольшими количествами
космической пыли, что препятствует проведению детальных химических
исследований — во всяком случае, современными стандартными методами;
но можно надеяться, что увеличение количества материала, с одной сто-
320
Г. МЁЛЛЕР
роны, и развитие более чувствительных методов исследований — с дру-
гой, дадут возможность в ближайшем будущем подойти к решению этой
чрезвычайно важной космохимической проблемы.
Спектроскопически доказано, что в атмосферах планет, атмосфере
спутника Титан, в хвостах и головах комет, в углеродных звездах
и межзвездном веществе присутствуют простые углеродсодержащие моле-
кулы и группы [24, 26]. Анализ этих спектров и экстраполяция полу-
ченных результатов на основе данных земной органической геохимии
и органической космохимии метеоритов позволяет судить о возможных
свойствах углистых комплексов в этих телах. Мёллер [26] предсказывал,
что отношения Н/С и О/С для «средней» предбиологической смеси углистых
комплексов, называемой «карбосферой», должны уменьшаться с умень-
шением массы данного небесного тела и что такой же эффект должно
вызывать повышение температуры. Под влиянием обоих этих факторов
должны происходить диссипация водорода, постепенная полимеризация
и превращение преимущественно насыщенных веществ в ароматические
и гетероциклические. Мёллер [26] полагал, что влияние живых организ-
мов на предбиологическую карбосферу должно проявиться главным
образом в увеличении ее общего количества в результате включения
СО2 путем фотосинтеза, а также к повышению Н/С и понижению О/С
в результате элиминации высокоокисленных низкомолекулярных про-
дуктов метаболизма.
Фотографии Луны, снятые с межпланетной автоматической станции
«Зонд-З» (СССР), как и фотографии, сделанные в 1959 г., показывают, что
на невидимой с Земли стороне Луны нет заметных признаков осадочных
отложений; по-видимому, количество кратеров, возникших в результате
ударов метеоритов или вулканических процессов, здесь гораздо больше,
чем на видимой стороне Луны, и континентальные области преобладают
над морями. Фотографии, полученные позже «Маринером» (США), пока-
зали, что на Марсе (по крайней мере при том разрешении, с которым
были сделаны фотографии, около 2 км) водных осадков либо вообще нет,
либо они имеются в очень небольшом количестве. На лунных фотогра-
фиях, снятых с помощью космических кораблей «Рейнджер» 7, 8 и 9 [16]
не удалось обнаружить признаков осадочных пород (во всяком случае,
в пределах фактически сфотографированной части Луны) даже при мак-
симальном разрешении в 25 см.
На современных фотографиях поверхности Луны, полученных при
высоком разрешении после мягкой посадки советской автоматической
научной станции «Луна-9», не обнаруживается никаких стратифицирован-
ных пород. Новыми являются выступы высотой 3—6 м, которые не были
видны на фотографиях, полученных с тем же разрешением «Рейнджером».
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
321
Возможно, что эти выступы характерны лишь для области посадки
«Луны-9», и поэтому они нуждаются в тщательном изучении. Они либо
могут быть вызваны солянокупольной тектоникой, либо быть результа-
том конденсации под поверхностью фумарольных выделений наподобие
соляных штоков, либо представлять собой выбросы пород под действием
метеоритных ударов или сами метеориты, частично разрушившиеся под
влиянием солнечной радиации. Однако с точки зрения земного опыта
кажется невероятным, чтобы в их образовании играла какую-либо роль
свободная вода.
Все эти данные говорят о том, что небесные тела, вплоть до тел
диаметром 6620 км, при тех «климатических условиях», которые господ-
ствуют в пределах орбиты Марса или Земли, ни на одной стадии их кос-
могонической истории не содержали сколько-нибудь заметного количест-
ва свободной воды. В следующем разделе будет приведен ряд соображе-
ний, свидетельствующих о том, что отсутствие свободной воды должно
было препятствовать появлению жизни на родительских телах метеоритов.
Поэтому вполне возможно, что на Марсе мы не обнаружим никаких
следов жизни, а на Луне — никаких следов ископаемых остатков. Однако
необходимо подчеркнуть, что поскольку наши выводы основаны лишь
на фотографиях, спешить с предсказаниями не следует, так как не исклю-
чено, что в результате будущих петрографических исследований на этих
небесных телах все же будут выявлены небольшие количества водных
осадков.
Для решения вопроса о том, существовала ли биогенная стадия
в космогонической истории Луны, проблема образования всех углистых
метеоритов представляет огромнейший интерес. В том случае, если ока-
жется, что все они или некоторые из них имеют лунное происхождение,
наши данные об отсутствии биогенного вещества в метеоритах будут
свидетельствовать об отсутствии жизни на Луне в какую бы то ни было
эпоху. Если же выяснится, что метеориты образовались за счет более
мелких родительских тел типа астероидов, то можно сделать заключение,
что условия на Луне были, вероятно, более благоприятными для разви-
тия жизни, чем условия на родительских телах внеземного вещества,
которым мы располагаем в настоящее время.
Отсутствие водных осадков в метеоритах и полученные на основании
фотографий данные о том, что на Луне их нет или очень мало, согласуют-
ся с широко распространенной теорией лунного происхождения метеори-
тов. Однако на основе анализа фотографий Луны Койпер [16] делает
вывод, что большая часть ее поверхности покрыта лавами и относительно
небольшая часть — пирокластами. Вместе с тем более 90% всех метеори-
тов [19] составляют хондриты, которые большинство исследователей счи-
21 Дж. Бернал
322
Г. МЁЛЛЕР
тает пирокластами, и только менее 10% относится к ахондритам, которые,
по-видимому, являются затвердевшими силикатными расплавами,
т. е. лавами. Если бы все метеориты или хотя бы значительная их часть
были лунного происхождения, то относительное количество ахондритов
должно было быть большим, чем наблюдается в действительности. Кроме
того, на фотографиях Луны, снятых при высоком разрешении, нельзя
обнаружить никаких блестящих металлических объектов, которые можно
было бы принять за железные метеориты.
Хотя интерпретация лунных фотографий в настоящее время еще
является предметом споров [13], приведенные выше соображения, по-ви-
димому, убедительно свидетельствуют против лунного происхождения
метеоритов — во всяком случае, большинства из них. Между некоторыми
метеоритами и некоторыми лунными породами существует, правда, опре-
деленное сходство, и возможно, что отдельные метеориты действительно
имеют лунное происхождение, хотя их свойства и не отличаются сущест-
венно от свойств остальных метеоритов. В связи с этим представляет
интерес предположение Койпера [16] о том, что светлые ореолы вокруг
некоторых лунных кратеров объясняются отложениями фумарола. Мёл-
лер [23] уже отмечал, что углистые хондриты типа I содержат большое
количество сульфатов Mg и Са, которые в отсутствие текучих вод могут
давать подобные белые налеты и в этом отношении весьма напоминают
земные фумарольные возгоны.
10. Космогонические данные. Мёллер и сотр. [29] обнаружили, что
углистые хондриты при температурах между 100 и 300° начинают терять
значительную часть своих летучих; это свидетельствует о том, что основ-
ная масса этих каменных метеоритов в течение весьма длительного перио-
да их космогонической истории могла находиться в диапазоне температур,
при которых было возможно существование земных организмов. По мне-
нию Надя и сотр. [32—34], наличие гидратированных силикатов и суль-
фатов магния и кальция в метеорите Orgueil указывает на условия, близ-
кие к тем, которые существуют в болотистых местах на Земле. В то же
время Мёллер [25] отмечал, что во всех изученных метеоритах, в том
числе в метеорите Orgueil, имеются свежие (или лишь слабо измененные)
сферические или округлые кристаллы оливина и других силикатов, вкрап-
ленные в пористую основную массу. Однако, согласно нашему опыту
здесь на Земле, оливин никогда не сохраняется в осадочных породах
при наличии контакта со свободной водой в течение десятилетий и уж,
во всяком случае, столетий.
Химическая природа углистого комплекса, отсутствие карбонатов
(за исключением следов браунерита в метеоритах типа I [37]) и химизм
неорганических минеральных ассоциаций указывают на то, что условия
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
323
в местах возникновения углистых хондритов, по-видимому, благоприятст-
вовали окислению, хотя значительного количества свободного кислорода
там не было. Упомянутое ранее частичное окисление пластинок троилита
в метеорите Orgueil могло произойти под влиянием атмосферного кисло-
рода во время падения и хранения в музее. Отсутствие свободного кисло-
рода на родительских телах само по себе не должно было препятствовать
развитию некоторых типов земных организмов.
Юри [47] в своей обзорной статье, посвященной вопросу о сущест-
вовании биогенного материала в метеоритах, указывал, что в изученных
метеоритах нет никаких признаков водных осадков и что трудно предста-
вить себе развитие жизни без свободной воды. Отсутствие таких осадков
можно понять, предположив (в известной степени в духе того, к чему
пришел ряд исследователей Марса) существование «увлажненных обла-
стей», или очень небольших и мелких водоемов на поверхности ледяного
покрова или под ним; однако присутствие упомянутых выше гидролизуе-
мых силикатов свидетельствует о том, что подобные водусодержащие
структуры могли сохраняться лишь в течение десятилетий или столетий.
Насколько известно, связанную воду из гидратированных силикатов
не может использовать ни один организм (во всяком случае, земной).
Для того чтобы разрешить трудности, связанные с отсутствием сво-
бодной воды, Юри [46] предположил, что Луна, которая, по его мнению,
породила метеориты, была загрязнена земной водой во время отторжения
от Земли или захвата Землей. Но углистые хондриты типа I, на изучении
которых и основаны главным образом утверждения Юри и его сотрудни-
ков о наличии биогенных материалов в метеоритах, содержат в сумме
6—10 % углистого вещества и 0,5—1 % мельчайших сферических зерен,
с поразительной равномерностью распределенных по всей основной массе
камней. На наш взгляд, невозможно представить себе, чтобы «загрязне-
ние», происшедшее в виде «всплеска» или «ливня», привело к тонкому
распылению 10% (или около того) углистого вещества и предполагаемых
микроископаемых без каких-либо признаков проникновения чужеродно-
го вещества в первичный материал. Если бы «загрязнение» произошло
не в результате единичного «всплеска», а, скажем, образовалось бы озеро
(пусть даже на очень короткий срок), то это лучше объяснило бы равно-
мерность перемешивания углистого вещества; но в этом случае должны
были бы появиться кроме того, и другие типы загрязнений (кварцевый
песок, гальки и пр.), а также хорошо выраженные признаки осаждений,
которые отсутствуют в рассматриваемых метеоритах. По сообщению Шту-
диера, Хаяцу и Андерса [43], смеси углеводородов, очень напоминаю-
щие содержащиеся в метеоритах, легко можно получить с помощью реак-
ций типа Фишера — Тропша при температурах 25—580° из обогащенных
21*
324
Г. МЁЛЛЕР
водородом смесей, состав которых близок к составу космических газов.
Можно добиться еще большего приближения к действительному составу
углистых фаз в хондритах, если обеспечить частичное равновесие за счет
нагревания продуктов газовой реакции. Юри и Льюис [48] в своих заме-
чаниях по поводу указанной выше статьи Штудиера и сотр. подчеркивали,
что в условиях, рассмотренных этими исследователями, графит должен
быть устойчивой фазой и что алифатические и ароматические молекулы,
находимые в углистых хондритах, при наличии графита должны быть
неустойчивыми. Но при этом предполагается, что равновесие достигнуто.
Однако Штудиер и сотр. [44] в своем ответе на эти критические замечания
подчеркнули, что даже если графит является устойчивой фазой, то угле-
водороды будут сохраняться в рассматриваемой газовой смеси еще несколь-
ко миллиардов лет. Эти авторы считают, что углистые комплексы метеори-
тов формировались внутри первичной солнечной туманности, тогда как
Юри и Льюис предполагают возможность более поздней стадии их образо-
вания в сжимающихся родительских телах. По-видимому, идея о биоген-
ной природе углистых комплексов совместима только со вторым предпо-
ложением (хотя из него и не следует, что они обязательно являются
биогенными). По нашему мнению, условия температуры и давления,
вероятно, преобладавшие в солнечной туманности, могли частично или
полностью совпадать с условиями, которые скорее всего преобладали
на поверхности дегазирующего родительского тела, и поэтому мы на совре-
менном уровне знаний не в состоянии провести различие между углево-
дородами, возникшими внутри солнечной туманности, в родительском
теле или имеющими смешанное происхождение. Изложенная выше дискус-
сия проливает свет на некоторые аспекты космогонической истории угли-
стых комплексов, обнаруженных в метеоритах; но, вообще говоря, для
решения вопроса об их абиогенной или биогенной природе само по себе
знание эпохи их формирования имеет лишь второстепенное значение.
Суммируя, можно сказать следующее: все рассмотренные до сих пор
космогонические данные указывают, по-видимому, на то, что содержащая
углистый комплекс основная масса метеоритов на протяжении всей своей
космогонической истории находилась при низкой температуре, но никог-
да в течение сколько-нибудь длительного периода не контактировала
со свободной водой. Помимо этих «средних» условий Мёллер ([25, 28]
и неопубликованные данные) рисует в космогонической истории угли-
стых хондритов еще некоторые процессы. Ниже мы кратко рассмотрим
результаты, которые свидетельствуют против возможности появления
живых организмов в данном углистом комплексе.
Соотношения между суммой летучих и отдельными летучими компо-
нентами углистых хондритов указывают в общем на то, что эти метеориты
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
325
должны были образовываться на различных глубинах родительского тела
(или очень сходных родительских тел) в условиях, когда существовал
температурный градиент. В соответствии с этим градиентом и перераспре-
делялись летучие; каменные метеориты с более высоким суммарным
содержанием летучих образовывались, по-видимому, в более холодных
зонах родительского тела, расположенных ближе к поверхности. Так,
Мёллер и сотр. [29] нашли, что с увеличением содержения летучих кри-
вые возгонки для углистых хондритов сдвигаются в сторону более низких
температур. Крайне важно также, что содержание всех трех главных лету-
чих компонентов, а именно С, Н и S, а также примеси N одновеременно
увеличивается, а отношение S/С сохраняется на постоянном уровне,
близком к 1,5—2,0. Если бы углерод в метеоритах накапливался главным
образом за счет какого-либо живого организма с отношением S/С порядка
0,01 (как у земных организмов), то следовало бы ожидать резкого умень-
шения отношения S/С с увеличением процентного содержания углерода
в метеоритах.
Содержание наиболее часто встречающихся халькофильных летучих
элементов возрастает с увеличением общей суммы летучих. Характер рас-
пределения малораспространенных летучих элементов в метеоритах очень
близок к тому, который наблюдается в земных гидротермальных образо-
ваниях, формирующихся путем переотложения летучих выделений из недр
нашей планеты. В первом приближении распределение малораспростра-
ненных летучих элементов в углистых хондритах изменяется при переходе
от типа I к типу III примерно так же, как и в земных гидротермальных
отложениях «зонального типа» при переходе от «низкотемпературной»
зоны к «высокотемпературной».
Найдено также, что содержание более легких инертных газов, в част-
ности Аг и Ne, а также более легких изотопов С и Н в углистых хондри-
тах типа I понижено. По-видимому, это указывает на непосредственную
близость места образования этих метеоритов к поверхности родительского
тела и на то, что эти крайне летучие компоненты выделяются через какую-
то систему, открытую в направлении внешнего пространства. Дальнейшие
данные, приводимые Мэйсоном [19] и другими, полностью согласуются
с нашими приведенными выше краткими выводами. Оказывается, что
характер распределения других летучих элементов в углистых хондритах
очень близок к наблюдаемому в наших земных гидротермальных отложе-
ниях, но совершенно отличен от того, который мог бы быть обусловлен
присутствием земных организмов с характерным для них химическим
составом. Сошлемся на один, самый крайний пример: опубликованные
результаты показывают, что концентрации Bi и Hg в метеорите Orgueil
исключительно высоки: концентрация Bi в 43 раза выше его средней
326
Г. МЁЛЛЕР
концентрации в хондритах, а концентрация Hg — в 86 раз выше. Эти
же два элемента находятся в самых высоких концентрациях в земных
низкотемпературных гидротермальных жилах, но оба они токсичны для
земных организмов.
Механизм образования хондр и внедрения их в низкотемпературную
основную массу — еще одна проблема, решение которой, возможно, даст
некоторые указания на космогоническую историю родительских тел.
В связи с этим Мёллер ([25] и неопубликованные данные) отмечал четко
выраженную тенденцию к увеличению диаметра хондр и резмеров моно-
кристаллических хондр с уменьшением летучих. Это, по-видимому, легче
всего объяснить, предположив, что у родительского тела под слоем
несвязанной космической пыли или плотным облаком из нее находилась
насыщенная капельками раскаленная «мантия». Умеренная вулканиче-
ская активность, т. е. постепенное выделение газов, вызывала бы в этом
случае два явления: а) нагревание расположенных близ поверхности
родительского тела зон космической пыли до различных температур,
в результате чего образовывалась бы ранее описанная «последователь-
ность углистых хондритов», в которой содержание летучих уменьшалось
бы при переходе к более глубоким зонам космической пыли; б) ограничен-
ное перемешивание капелек из раскаленной мантии со слоем космической
пыли; при этом в относительно более высокие зоны космической пыли
попадали бы только немногие и гравитационно отсортированные капель-
ки из наружных зон раскаленной мантии, тогда как более глубокие
и нагретые до более высокой температуры зоны космической пыли захва-
тывали бы значительную долю более крупных капелек и, как правило,
из более глубоких частей раскаленной мантии.
Описанная выше модель родительского тела углистых метеоритов,
предложенная автором, основана главным образом на данных о соотно-
шениях между процентным содержанием и типами хондр и суммой летучих
для этих метеоритов. Авторы большинства других современных теорий
[3] присоединяются к предположению о первоначальном образовании
хондр из капелек и о том, что смешение хондр и космической пыли про-
исходило, вероятно, на родительском теле размером с астероид. Интерес-
ными исключениями являются теории Мэйсона [18, 19] и Левина [17],
согласно которым хондры образовались путем метаморфизма космиче-
ской пыли. Однако автору кажется, что петрография хондр в метеоритах,
богатых летучими (особенно «микрохондр с ядрами»), ясно указывает
на образование хондр из капелек.
Предложенная автором модель основана на гипотезе, согласно кото-
рой углистые и неуглистые хондриты происходят от общего родительского
тела или скорее от ряда довольно сходных родительских тел. Эту гипоте-
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
327
зу подтверждают включения, внутреннее брекчирование и неоднородности,
обнаруживаемые в углистых хондритах. Так, в углистом хондрите типа I
(Orgueil) Мёллером [24] был описан серый обломок с химическими и пе-
трографическими свойствами, характерными для класса пижонитовых
хондритов. Позже Мёллер [30] наблюдал еще несколько примеров такого
рода: а) небольшое включение углистого хондрита типа II в метеорите
Orgueil типа I; б) крупное неправильное включение углистого хондрита
типа III в метеорите Mighei типа II; в) мелкое, частично метаморфизиро-
ванное включение углистого хондрита типа I в метеорите Renazzo типа III;
г) плавные переходы между основной массой метеорита Mokoia типа III
и участками со свойствами метеоритов типа II; д) включения уреилито-
вого типа (углистый хондрит) в метеорите Cold Bokkeveldt типа II, кото-
рый содержал также очень маленькие идиоморфные группы зерен, харак-
терные для ахондритов «хондритового» типа; е) небольшие включения
ахондритового типа в метеорите Kainsaz типа III, и, наконец, ж) самый
удивительный пример — недавно открытые Фредрикссоном неправильные
включения диаметром около 15 мм углистого хондрита типа I в метеори-
те Sharps, относящемся к неуглистым хондритам (фото II). Все это ясно
демонстрирует близкое сходство материала углистых хондритов различ-
ных типов с неуглистыми хондритами и ахондритами.
Все приведенные выше примеры показывают — и особенно убедителен
в этом отношении последний пример,— что различные виды метеоритов
происходят из общих родительских тел. Наличие вкраплений углистого
хондрита типа I в нормальном хондрите свидетельствует о том, что углис-
стые хондриты полностью формируются на родительском теле. Очень
интересно, что вкрапление прочно связано с основным телом и что это
обломок углистого хондрита типа I; это служит признаком повторного
контактового метаморфизма, и указывает на то, что хондры находились
сначала при более высокой температуре, но затем должны были охлаж-
даться от температуры своего формирования (порядка 1500°) до значитель-
но более низкой температуры (порядка нескольких сотен градусов).
Будем надеяться, что более детальные исследования дадут нам какие-то
указания на механизм образования разных типов метеоритов и родитель-
ских тел, из которых они возникли.
4. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ
Тщательный анализ выясненных к настоящему времени свойств
углистых комплексов метеоритов приводит к заключению, что они имеют
скорее абиогенную, чем биогенную природу. Очевидно, микроструктуры,
328
Г. МЁЛЛЕР
присутствующие в углистых хондритах типа I, представляют собой
не ископаемые организмы, как считают Надь и сотр. [32, 33], а тонко
распыленные частицы силикатов, магнетита и т. п., названные Мёллером
[23] «микрохондрами». В связи с этим интересно отметить, что тенденция
к уменьшению диаметра хондр с увеличением содержания летучих сохра-
няется на протяжении всего ряда метеоритов от хондритов до углистых
хондритов. И если бы мы захотели определить диаметр хондр в «высоко-
летучих» метеоритах типа I чисто теоретически, путем экстраполяции,
то мы получили бы величину того же порядка, что и наблюдаемая в дейст-
вительности. Наконец, абиогенная природа углистых комплексов косвен-
но подтверждается тем фактом, что при повышении содержания S и С
с увеличением летучих отношение S/С остается практически постоянным
и равным 1,5; если бы в образовании углистого комплекса какую-то роль
играли живые организмы с величиной S/С порядка 0,01, то S/С должно
было бы резко уменьшаться с увеличением С.
Необходимо учитывать, особенно в связи с последним замечанием,
что обнаружить следы примитивных организмов, существовавших в тече-
ние короткой эпохи космогонической истории данного метеорита, значи-
тельно труднее, чем установить, существовали ли в течение длительного
периода более высокоорганизованные живые существа, способные к пере-
распределению углерода и оставляющие после себя распознаваемые окаме-
нелости. Хотя каменные метеориты всех типов (установленных в соответ-
ствии с петрографическими особенностями и содержанием летучих) уже
изучены более или менее детально и в химическом отношении, мы еще
не обладаем данными, которые характеризовали бы весь диапазон свойств
метеоритов. В связи с этим детальные исследования некоторых в извест-
ной степени «аномальных» каменных метеоритов, таких, как Lance (место
которых в общем ряду метеоритов может быть установлено с помощью
описанных выше методов сравнительного анализа), должны иметь очень
большое значение для теории.
Несмотря на все эти неопределенности, создается впечатление, что
по крайней мере на большинстве родительских тел метеоритов условия
были таковы, что могла происходить конденсация органических веществ,
химически, вероятно, достаточно сложных, для того чтобы служить пищей
для земных микроорганизмов, но не могла развиваться жизнь. Эти усло-
вия, коротко говоря, таковы:
1. Все углистые хондриты и по крайней мере некоторые энстатитовые
хондриты представляют собой смесь минеральных зерен, образовавшихся
при высоких температурах (главным образом хондр), и основной массы,
которая на протяжении всей космогонической истории этих метеоритов
ни на одной стадии не нагревалась выше 100—300°. Характер распределе-
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
329
ния летучих указывает, что температура хондритов в течение значитель-
ного периода могла находиться в пределах температур, при которых воз-
можно существование земных организмов.
2. Диаметр родительских тел, по оценкам различных исследовате-
лей [19], колеблется между размерами Луны и комет, но основная часть
данных, основанная на свойствах высокотемпературных минералов, ука-
зывает на промежуточные астероидные размеры порядка 100 км в диа-
метре.
3. Следующая проблема (которая представляет интерес с точки зрения
уточнения условий, при которых жизнь, по-видимому, не развивается)
связана с механизмом смешения высоко- и низкотемпературных фаз.
Андерс предполагал, что это происходит случайным образом и при низ-
кой температуре. Однако Мёллер находит, что во всех метеоритах (за
исключением тех, которые состоят из явно разнородных частей) эти
две фазы взаимозависимы, так что с увеличением количества летучих
изменяется и количество и качество высокотемпературных компонентов,
и наоборот. По-видимому, это указывает на то, что перемешивание проис-
ходило на стадии конденсации родительского тела астероидного типа,
сопровождающейся возникновением температурного градиента, в соответ-
ствии с которым шло перераспределение летучих.
4. Пожалуй, самым важным вопросом при установлении тех мини-
мальных условий, которые необходимы для возникновения жизни, являет-
ся роль воды в космогонической истории родительских тел. Судя по тому,
что во всех метеоритах отсутствуют типичные осадочные структуры и,
более того, присутствуют зерна оливина и других легко гидролизующихся
силикатов, свободная вода могла существовать на протяжении всей кос-
могонической истории родительских тел лишь очень недолго — не более
десятилетий или самое большее столетий.
Приведенные выше данные указывают на то, что все известные в
в • настоящее время углистые хондриты образовались, по-видимому,
из родительских тел астероидного типа, лишенных постоянной гидро-
сферы, которые постепенно разрушались в результате соударений или,
что более вероятно, в процессе взрывного вулканизма (рис. 1). В боль-
шинстве случаев различие между возрастом компонентов метеоритов и вре-
менем фрагментации измеряется несколькими миллиардами лет [1],
из чего следует, что в течение длительных периодов времени на родитель-
ских телах не существовало условий, благоприятных для развития жизни.
Таким образом, мы приходим к выводу, что на небесных телах астероид-
ного типа или других сравнительно небольших (радиусом 100—1000 км)
сгустках вещества, из которых могли образовываться метеориты, не могла
возникнуть не только жизнь в какой-либо ее форме, известной нам
Рис. 1. Схематический разрез астероида, из которого образу-
ются метеориты.
Образуются
а
ъ
с
d
е
f
Горячее жидкое железное ядро Железные метео-
Расплавленные силикаты с железными и сульфидными включениями (bi) риты Хондриты и зокаменные желе- мете-
Затвердевшая силикатная оболочка Увлажненная зона, содержащая глав- ным образом гидратированные сили- каты и углистые соединения (возмож- ное место возникновения жизни) Застывший плотный слой того же со- става Холодный сухой внешний слой, состоя- щий из смеси вулканических пород, хондритовых частиц и пыли ориты Ахондриты Углистые риты Углистые риты метео- метео-
g
h
h'
m
m'
Зарождающиеся вулканы
Действующие вулканы
Жерла извержений
Метеориты, возвращающиеся на астероид
Метеориты, улетающие в космическое пространство
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
331
на Земле, но даже любая другая форма живого, вызывающая легко обна-
руживаемые отклонения физико-химических условий от тех, которые
должны, по-видимому, преобладать на небесных телах, лишенных жизни
в любой ее форме. Приведем некоторые доводы, обосновывающие наше
заключение.
1. На родительских телах (или по крайней мере на тех их участках,
из которых возникли наши метеориты) никогда не существовало даже
тех «минимальных» условий, которые необходимы для возникновения
организмов.
2. Для возникновения протоорганизма необходим относительно узкий
набор специфических условий: в процессе развития жизни имеется некий
«порог», и лишь после того, как этот порог перейден, образуются устой-
чивые организмы, которые обладают способностью приспосабливаться
к более широкому диапазону условий. Такой «порог» нигде на родитель-
ском теле достигнут не был.
3. В возникновении жизни известную роль играет «фактор вероят-
ности»; но произведение «время X объем» для «благоприятных условий»
было на родительских телах так мало, что вероятность возникновения
протоорганизма была чрезвычайно низкой. Можно также рассуждать
и иначе: относительная вариабельность условий на родительских телах
должна была исключить возможность возникновения жизни, так как
любой совокупности органических молекул требуется длительный период
времени, для того чтобы «созреть» (конденсация и другие предбиологиче-
ские или «пороговые» процессы) до развития способных к самовоспроизве-
дению организмов.
Какова относительная роль этих трех факторов в блокировании
развития жизни на родительских телах на стадии предбиогенного угли-
стого комплекса, сказать трудно. Возможно, что определенную роль
играли все три фактора, хотя и в различной степени. По нашему мнению,
отсутствие в течение длительных периодов времени свободной воды могло
оказаться решающим препятствием для развития жизни. «Засуха»— это
одна из величайших, если не величайшая трагедия нашей Вселенной;
вполне вероятно, что именно она препятствовала расцвету жизни на бес-
численных небесных телах, значительно меньших, чем наша планета,
которые в остальном обладали, быть может, подходящими условиями
для развития организмов. Неспособность живых организмов, обитающих
в наших пустынях, использовать воду гидратированных силикатов ясно
показывает, что наличие свободной воды служит непременным условием
для выживания любого организма с биохимией земного типа и даже для
развития жизни в любой ее форме, близкой к земной; наличие или отсутст-
вие воды радикально изменяет физико-химические условия среды обитания.
332
Г. МЁЛЛЕР
Опубликованные в 1965 г. фотографии Марса, полученные с помощью
межпланетной автоматической станции «Маринер», показывают, что даже
на этой планете с диаметром 6620 км преобладают кратеры, возникшие
в результате вулканических процессов или ударов метеоритов, а водные
осадки либо отсутствуют вообще, либо обнаруживаются в крайне незна-
чительном количестве. На основании этих фотографий можно также
сделать вывод, что если наша трактовка происхождения углистого ком-
плекса в метеоритах правильна (независимо от происхождения тех камен-
ных метеоритов, которые имеются в нашем распоряжении), то следует
признать доводы против жизни на Марсе все же более убедительными,
чем противоположную точку зрения. Тем не менее следует подчеркнуть,
что наши сведения о Марсе и даже о Луне до сих пор неполны и не исклю-
чена возможность, что на Луне имеются небольшие количества водных
осадков, а на Марсе — даже свободная вода.
Можно рассуждать и иначе. Крайне маловероятно, что происхожде-
ние метеоритов связано с Луной или Марсом. Но даже эти небесные тела,
по-видимому, лишены жизни и тем более нельзя ожидать, что она могла
появиться на объектах существенно меньшего размера.
Конечно, эти соображения основаны на очень небольшом количестве
фактических данных. По-видимому, отношение числа абиогенных и био-
генных карбосфер в космосе окажется очень высоким.
Литература
1. Anders Е., Origin, age and composition of meteorites, Space Sci. Rev., 3, 583—
714 (1964).
2. Anders E., Fitch F.W., Search for organized elements in carbonaceous chond-
rites, Science, 138, 1392—1399 (1962).
3. A n d e r s E. et al., Contaminated meteorite, Science, 146, 1157—1161 (1964).
4. Bernal J. D., Life-forms in meteorites: Comments, Nature, Lond., 193, 1127 —
1129 (1962).
5. В e r z e 1 i u s J. J., Om meteorstenar, K. svenska Vetensk Akad. Handl., 115—
183,1834.
6. Briggs M. H., Kitto G. B., Complex organic microstructures in the Mokoia
meteorite, Nature, Lond., 193, 1123—1125 (1962).
7. Claus G.,Nagy B.,A microbiological examination of some carbonaceous chond-
rites, Nature, Lond., 192, 594—596 (1961).
8. Claus G., Sub a С. E. A., Organised element distribution in relation to size in
the Orgueil meteorite, Nature, Lond., 204, 118—120 (1964).
9. Duchesne J.,Depireux J.,Litt C., Free radicals in the Cold Bokkeveld
meteorite, C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris, 259, 1891—1893 (1964).
10. Fitch F., Schwarcz H. P., Anders E., Organised elements in carbonace-
ous chondrites, Nature, Lond., 193, 1123—1125 (1962).
11. Fredriksson K., Martin L. R., Origin of black spherules found in Paci-
fic Islands, deep-sea sediments, and Antarctic ice, Geochim. Cosmochim. Acta, 27,
'245—248 (1963).
12. H a у a t s u R. Optical activity in the Orgueil Meteorite, Science, 149, 443—447
(1965).
13. H e a с о с к R. L. et al., NASA Report, 32-700, 1965.
14. Hodgson G. W., Baker B. L., Evidence for porphyrins in the Orgueil meteo-
rite, Nature, Lond., 202, 125—131 (1964).
15. К a p 1 a n I. R., Degens E. T., Reuter J. H., Organic compounds in stony
meteorites, Geochim. Cosmochim. Acta, 27, 805—834 (1962).
16. Kuiper G. P., Lunar results from Rangers 7 to 9, Sky Telesc, 29, 293—308 (1965).
17. Levin B. J., Origin of Meteorites, Planet. Space Sci., 13, 243—260 (1965).
18. Mason B., Origin of chondrules and chondritic meteorites, Nature, Lond., 186,
230—231 (1960).
19. Mason B., Meteorites, Wiley, New York, 1962 (см. Б. Мейсон, Метеориты,
изд-во «Мир», М., 1965).
20. Mason В., The carbonaceous chondrites, Space Sci. Rev., 1, 621—646 (1963).
334
Г. МЁЛЛЕР
21. Meinschein W. G., Hydrocarbons in terrestrial samples and the Orgueil meteo-
rite, Space Sci. Rev., 2, 653—679 (1963).
22. M u e 1 1 e r G., The properties and theories of genesis of the carbonaceous complex
within the Cold Bokkeveld meteorite, Geochim. Geophys. Acta, 4, 1—10 (1953).
23. M u e 11 e r G., Interpretation of micro-structures in carbonaceous meteorites, Natu-
re, Lond., 196, 929—932 (1962).
24. M u e 11 e r G., Organic cosmochemistry, in Organic Geochemistry, LA. Breger,
Editor, Pergamon Press, London & New York, pp. 1—35, 1963.
25. M u e 11 e r G., The interpretation of micro-structures in meteorites, in Advances
in Organic Geochemistry, U. Colombo & G. D. Hobson, Editors, Pergamon Press,
London & New York, pp. 119—140 (1963).
26. Mueller G., Properties of extraterrestrial hydrocarbons and theory of their gene-
sis. VI Wld. Petrol. Congr. Sect. 1, Frankfurt am Main, 382—396 (1963).
27. Mueller G., Impact contamination of the Mokoia carbonaceous chondrite, Natu-
re, Lond., 204, 567 (1964).
28. Mueller G., Interpretation of micro-structures in carbonaceous meteorites, Natu-
re, Lond., 205, 1200—1201 (1965).
29. Mueller G.,S ha w R. A.,Ogawa T., Interrelations between volatilisation
curves, elemental composition and total volatiles in carbonaceous chondrites, Natu-
re, Lond., 206, 23—25 (1965).
30. Mueller G., Significance of inclusions in carbonaceous meteorites, Nature, Lond.r
210, 151-155 (1966).
31. Nagy B., Meinschen W. G., Hennessy J. D., Mass spectroscopic ana-
lysis of the Orgueil meteorite evidence for biogenic hydrocarbons, Ann. N.Y. Acad.
Sci. 93, 25—35 (1961).
32. Nagy B.,Claus G.,Hennessy J.D., Organic particles embedded in mine-
rals in the Orgueil and Ivuna carbonaceous chondrites, Nature, Lond., 193, 1129—
1133 (1962).
33. Nagy B. et al., Electron probe micro-analysis of organized elements in the Orgueil
meteorite, Nature, Lond., 198, 121—125 (1963).
34. N a g у В. et al., Ultra-violet spectra of organized elements, Nature, Lond., 200,
565-566 (1963).
35. Nagy B., Claus G., Mineralized micro-structures in carbonaceous meteorites
in Advances in Organic Geochemistry, U. Colombo and G. D. Hobson, Editors, Per-
gamon Press, London & New York, pp. 109—114 (1963).
36. In Advances in Organic Geochemistry, U. Colombo and G. D. Hobson, Editors, Per-
gamon Press, London & New York, pp. 119—140.
37. Nagy B.,Anderson C. A., Electron probe micro-analysis of some carbonate,
sulfate and phosphate minerals in the Orgueil meteorite, Am. Miner., 49, 1730—
1736 (1964).
38. Nagy B. et al., Optical activity in sapinified organic matter isolated from the inte-
rior of the Orgueil meteorite, Nature, Lond., 202, 228—233 (1964).
39. Nagy B., Optical activity in the Orgueil meteorite, Science, 150, 1846 (1965).
40. Perkin D. V., Cosmic dust in the Antarctic, Bri. Antarct. Surv. Bull., № 3, 23—
27 (1964).
41. Ponnamperuma C., Synthesis of organic compounds in primitive planetary
environments. Preprint, University of California Series, Horizons in Space Bioscien-
ces, Exobiology, 1964.
42. S p i e 1 m a n P. E., Bitumen in meteorites, Nature, Lond., 114, 276 (1924).
43. Studier M. H., Hayatsu R., Anders E., Origin of organic matter in
early solar system, I. Hydrocarbons, Science, 149, 1455—1459 (1965).
УГЛИСТЫЕ МЕТЕОРИТЫ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ
335
44. S t u d i е г М. Н., Н а у a t s u R., Anders E., Reply to Urey and Lewis Some
comments on a recent hypothesis on carbon compounds in carbonaceous chondrites,
Science, 152, 106—107 (1966).
45. S z t r 6 к а у К. I., T о 1 n а у V., F б 1 d v ar i - V ogl, Mineralogical and
chemical properties of the carbonaceous meteorite from Kara, Hungary, Acta Geol.
hung., 7, 57—103 (1961).
46. U г e у H. C., Origin of life-like forms in carbonaceous chondrites, Nature, Lond.,
193, 1119-1123 (1962).
47. U г e у H. C., Biological material in meteorites: A review, Science, 151, 157—166
(1966).
48. Urey H. C., Lewis J.S., Organic matter in carbonaceous chondrites, Science,
152, 102—104 (1966).
49. W i i к H. B., The chemical composition of some stony meteorites, Geochim. Cosmo-
chim. Acta, 9, 279—289 (1956).
50. W 6 hl er F., Neure Untersuchungen uber die Bestandtheile des Meteorsteines vom
Capland, Sber. Akad. Wiss. Wien, Math-Naturw. KL, 41, 565—567 (1860).
Приложение 3
Обобщенная кристаллография
Дж. Бернал
ИСТОРИЯ
Аналогия между ростом организмов и ростом кристаллов привлекает
внимание ученых очень давно. Сам Пастер изучал рост кристаллов с этой
точки зрения и показал, например, как легко кристалл «залечивает»
нанесенные ему повреждения и восстанавливает свою первоначальную
форму. Одно из различий между ростом объектов этих двух типов, на кото-
рое также давно обратили внимание, заключалось в том, что для кристал-
лов прежде всего характерна правильная форма, тогда как форма живых
существ обычно очень изменчива и неправильна, хотя во многих случаях
она близка к симметричной.
Однако во всех подобного рода исследованиях упускались некоторые
существенные особенности, поскольку эти исследования ограничивались
рамками геометрической кристаллографии, т. е. изучением внешней фор-
мы кристаллов, которая была единственным известным разделом кристал-
лографии до тех пор, пока в 1912 г. Лауэ с помощью рентгеновской диф-
ракции не открыл решетчатое строение кристаллов и не положил начало
всей науке и методу кристаллоструктурного анализа.
Тем не менее даже после этого еще в течение долгого времени в науке
преобладали законы ортодоксальной кристаллографии. Кристалл пред-
ставляли себе как упорядоченное объединение абсолютно одинаковых
атомов, ионов или молекул. Из этого следует, что можно строго из геомет-
рических соображений выводить правильные структуры, для которых
некоторые типы симметрии предписаны, а другие запрещены. Каждый
кристалл должен относиться к одному из 32 классов, которые связаны
с вращательной симметрией второго, третьего, четвертого и шестого
порядков, но никакого другого. Например, нет ни одного кристалла,
который имел бы ось симметрии пятого или седьмого порядка, хотя подоб-
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
337
ная симметрия хорошо известна в органическом мире как у растений, так
и у животных.
Рентгеноструктурный анализ позволил показать, что многие объекты,
которые прежде не считались кристаллическими, в действительности
имеют кристаллическую структуру, хотя и построены из очень мелких
кристаллов, видимых лишь под микроскопом; кристаллическая структура
была обнаружена даже для ряда объектов, которые прежде определенно
считались, подобно стеклу, некристаллическими. Они считались аморфны-
ми — бесформенными — в самом строгом смысле; это определение относи-
лось, в частности, к большинству жидкостей.
Даже если органические вещества и относили к кристаллическим,
то отмечали, что их кристаллы до некоторой степени нерегулярны; кри-
сталлы либо слишком малы, либо искажены. Это особенно касалось
органических волокон, таких, как хлопок, шерсть и шелк или каучук
в растянутом состоянии. Именно при изучении этих промежуточных,
обычно волокнистых веществ, начатом Марком и Мейером в двадцатые
годы нашего века, обнаружились первые проблески истины. Оказалось,
что вещества, подобные кератину, имеют некую упорядоченную структу-
ру, однако она не была кристаллической в строгом смысле слова, так как
не соответствовала ни одному из 32 установленных классов симметрии.
В длительном и довольно медленном процессе изучения волокнистых
белков, начатом Астбюри в 1927 г., не удавалось получить никаких
удовлетворительных результатов, пока в 1951 г. Полинг [1] на основании
изучения связанных пептидными связями аминокислотных остатков,
из которых состоят волокнистые белки, и на основании идеи о том, что
цепи этих остатков соединены друг с другом с помощью водородных
связей, не предложил свою знаменитую а-спиральную структуру, в кото-
рой водородные связи соединяют не различные белковые цепи, как в растя-
нутом кератине или шелке, а сближающиеся при последовательных пово-
ротах спирали аминокислотные остатки одной и той же цепи.
Это совершенно исключало возможность винтовых осей второго,
третьего, четвертого и шестого порядков. Подобным условиям могла
удовлетворить только нецелочисленная винтовая ось с 3,7 оборота спира-
ли на период. Успех этой модели в истолковании по крайней мере строения
искусственных полипептидных волокон или полипептидов шерсти с более
сложной структурой (спираль, закрученная спиралью) снимает ограниче-
ние, искусственно наложенное на ассоциации идентичных частиц. Очень
скоро станет возможным описывать рентгенограммы таких соединений
примерно с такой же точностью, как для кристаллов [2].
Позже такая же спиральная структура была обнаружена у ряда
других объектов, в том числе в белковой оболочке частиц вируса табач-
22 дж. Бернал
338
Дж БЕРНАЛ
ной мозаики или в углеводно-фосфатном остове нуклеиновых кислот.
Когда к этой структуре подошли с геометрической точки зрения, оказа-
лось, что то, что рассматривали прежде как кристаллическую структу-
ру,— это всего лишь один из способов взаиморасположения идентичных
частиц, допускающих их упаковку в трехмерную периодическую решетку.
В сущности, спиральное расположение само по себе столь же регулярно,
хотя лишь в одном измерении — вдоль спирали. Последующее объедине-
ние спиральных молекул в боковом направлении подчиняется обычным
законам кристаллографии. Такого рода расположение, вероятно, возмож-
но (и, по-видимому, имеет место) в некоторых жирах и жидких кристалли-
ческих" веществах. Для всех этих веществ характерны рентгенограммы
с ясно выраженными максимумами; одно время их принимали за резкие
отражения от различных кристаллических плоскостей, но теперь известно,
что это размазанные максимумы, соответствующие максимумам функций
Бесселя. Другими словами, рентгеновская дифракция указывает господ-
ствующий тип упорядоченности в этих частично кристаллических телах.
Итак, границы кристаллографии можно раздвинуть очень широко.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Теперь нам необходимо установить совокупность математических
принципов для систем, состоящих из единиц с метрикой и характерными
расстояниями между точками и с симметричными постоянными углами
между линиями, проведенными через две различные точки. Симметрия
включает также понятие об идентичности или скорее о неразличимости.
В наиболее полном виде это можно продемонстрировать на примере
трехмерной решетки.
Эти основные понятия в сочетании с евклидовой геометрией позволя-
ют охватить в рамках обобщенной кристаллографии все существующие
упорядоченные структуры. Она определяется топологией, т. е. простран-
ственным расположением системы, в особенности в тех структурах, в кото-
рых идентичные частицы встречаются более одного раза, а в идеальном
случае повторяются бесконечное число раз. Если это повторение наблю-
дается в трех измерениях, мы имеем идеальный кристалл, в двух измере-
ниях — идеальную сеть, а в одном измерении — идеальный линейный
полимер.
Другую крайность представляет собой статистический аморфный
агрегат или жидкость. Если бесчисленного повторения не наблюдается,
то мы имеем дело с конечными системами. Это всевозможные типы моле-
кул. Для этих молекул симметрия не ограничивается указанными 32 клас-
ОБ ОБЩЕ ИНАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
339
сами. У них встречаются оси вращения пятого, седьмого и других
порядков.
Все эти понятия являются, по существу, метрическими и применимы
к структурам любого типа — ядерным, атомным, полимерным и даже
более крупным. Подобного типа нейтральные, геометрические соотноше-
ния можно рассматривать, не связывая их с конкретными материальными
структурами. Например, наблюдаемая у Metazoa симметрия — билате-
ральная, радиальная и т. п.,— а также упорядоченность листорасполо-
жения у растений принадлежат к явлениям того же типа. Сколь бы пора-
зительным ни было их проявление, они представляют собой лишь логи-
ческие следствия основного понятия идентичности или квазиидентич-
ности.
Это в свою очередь приводит к понятию о масштабе. Каждый тип
структур имеет свой собственный масштаб; бывает ядерный, атомный, поли-
мерный, клеточный масштаб и т. д. Таким образом, возникает понятие
об измерении и, следовательно, о возможности количественного исследо-
вания. А за этим следует понятие о коробке в системе вложенных одна
в другую коробок — принцип Шарлье. Этот процесс, однако, идет в двух
направлениях: небольшие единицы объединяются (аккумуляция) в более
крупные, тогда как крупные единицы дробятся на более мелкие (фрагмен-
тация). Примерами этого служат дислокации в кристаллах, жидкие капли,
трещиноватость пород.
И понятие аккумуляции и понятие фрагментации связаны с развити-
ем во времени. Так, мы говорим о процессе кристаллизации, о развитии
дислокаций, о процессе фрагментации по первичным, вторичным, третич-
ным трещинам и т. д.
Многие из самых удивительных и в то же время весьма полезных
отраслей науки имеют эту общую геометрическую и, следовательно,
логическую основу, которую следует учитывать, если мы хотим получить
подлинную информацию о данной системе.
ИДЕНТИЧНОСТЬ
Свойство идентичности или квазиидентичности, неразличимости или
трудности различения является основным понятием обобщенной кристал-
лографии. Как в неорганическом, так и в органическом мире мы стремим-
ся принимать свойства вещей как таковые, не вдаваясь в их причины
и следствия. В органическом мире это относится, в частности, к жест-
кости, характерному свойству твердых кристаллических тел. В действи-
тельности жесткость — это побочный продукт неразличимости атомов
22*
340
Дж. БЕРНАЛ
одного и того же элемента, т. е. атомов с одним и тем же атомным числом
или, если сделать еще один шаг дальше, атомов или ионов одинакового
атомного размера. Только такие атомы могут расположиться соответствую-
щим образом, чтобы возникли кристаллы, из которых состоит большин-
ство твердых тел, т. е. все металлы и большинство минералов.
Многие твердые органические вещества — волокнистые, подобно дре-
весине и клетчатке (волокна хлопка и льна), простые полимеры с попереч-
ными связями без наполнителей, подобно волосу, рогу или коже,
или с наполнителями, подобно кости, — обычные свойства которых обус-
ловлены упорядоченной или кристаллической структурой, в свою очередь
неизбежно являются продуктами идентичности составляющих их частиц,
ибо только идентичные или квазиидентичные частицы могут образовать
трехмерную упорядоченность, которая лежит в основе кристаллической
структуры.
Правда, жесткость можно получить и без упорядоченности — это
характерно для так называемых аморфных тел,— однако исследования
с помощью сначала рентгеновского, затем электронографического метода
и, наконец, электронного микроскопа показали, что чисто аморфные тела
встречаются очень редко. Глины и илы имеют микрокристаллическую
структуру. В мире минералов действительно аморфными твердыми тела-
ми являются только стекла, в частности вулканические стекла, но их
жесткость обусловлена большим числом возможных расположений
молекул или молекулярных ионов, подобных тетраэдрической
Si — О — Si-группе, которая имеет всего лишь несколько «точек связыва-
ния», и, следовательно, многим различным расположениям молекул соот-
ветствует примерно одна и та же энергия. Подобным же образом большая
часть органических объектов, считавшихся аморфными, оказались микро-
кристаллическими или неупорядоченно-кристаллическими, как, например,
денатурированные белки (вареный белок куриного яйца или каучук
в растянутом состоянии).
Что касается кристаллов, то трехмерные кристаллы подчиняются
всем ограничениям, накладываемым их симметрией. Двумерная и одно-
мерная периодичность также является следствием квазиидентичности
составляющих частиц, но, однако, соответствующие структуры свободны
от указанных выше ограничений и для них возможны системы располо-
жения с симметрией пятого и седьмого порядков и даже порядков, выра-
жаемых иррациональными числами.
Возможности кристаллизации: трехмерной (в объеме) и более свобод-
ных — двумерной (слои) или одномерной (цепочки) — являются следст-
виями идентичности или квазиидентичности частиц и никак не зависят
от состава этих частиц или от природы связей между ними. Такими части-
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
341
цами могут быть — ив большинстве случаев так оно и есть — в основном
атомы или ионы. Это могут быть также более крупные единицы, например
молекулы в обычных органических кристаллах или полимеры, в част-
ности в вирусных частицах и в клеточных органеллах. Это могут быть
даже целые клетки, о чем свидетельствует упорядоченность листорасполо-
жения у растений или симметрия пятого порядка у морских ежей
(см. [3]). Я видел даже типичные краевые нарушения, вызванные земле-
трясением в плотно упакованной груде артиллерийских ядер в Кейп-Кост
Кассле, которые имели вид, типичный для краевых дислокаций. Гол-
дейкр [4] вызывал кристаллизацию целых бактерий и даже шведских
спичек. Большинство возражений, приводимых против случайного воз-
никновения живых организмов, совершенно игнорирует этот эффект квази-
идентичности и вытекающие из него законы кристаллизации.
С энергетической точки зрения ясно, что только трехмерные решетки
термодинамически устойчивы, однако чем сложнее частицы, тем меньшее
значение имеет это условие. Уже в простых неорганических кристаллах,
таких, как карборунд, имеются самые различные формы — от регулярных
кристаллов до статистически неупорядоченных структур; однако все эти
формы имеют приблизительно равные внутренние энергии. Какая из них
реализуется, зависит от более или менее случайных факторов, главным
образом от скорости роста. Кинетика такова, что форма с наименьшей
энергией не может образоваться за конечное время и поэтому будут воз-
никать формы с более высокой энергией. Для микромолекулярных органи-
ческих систем, в которых отсутствует пространственная упорядоченность,
характерно, что они, строго говоря, не являются системами с минималь-
ной энергией.
Между строгой идентичностью и совершенно неупорядоченным рас-
положением неизбежно имеется множество промежуточных случаев, кото-
рые можно распознавать и описывать. Один из них уже упоминался: это
квазиидентичность, достаточная для возникновения более или менее совер-
шенных кристаллов. На ступень ниже стоят объекты, состоящие из час-
тиц примерно одинакового размера, недостаточно сходные для образова-
ния кристаллов; тем не менее из них могут составляться достаточно
гомогенные аморфные объекты, как, например, пески на морском берегу.
Морские пески и морские глины в принципе различны. Это не препят-
ствует существованию промежуточных стадий — илистых песков или песча-
нистых глин, но ни в природе, ни в технике разделить их невозможно.
Именно эта категория так называемых монодисперсных агрегатов близка
по своим характеристикам к тем объектам, которые мы называем жидкостя-
ми и аморфными твердыми телами. Они могут не иметь правильной упа-
ковки, но их структура не совсем беспорядочна: они подчиняются прави-
342
Дж. БЕРНАЛ
лам заполнения пространства, а также обладают способностью расширять-
ся, впервые изученной О. Рейнолдсом [5].
К структуре жидких или аморфных тел применимы понятия, исполь-
зуемые для описания кристаллических тел, в частности понятие плотной
упаковки. У таких тел каждая частица стремится к сцеплению с таким
числом других частиц, если они квазиидентичны, какое может поместить-
ся вокруг нее в каком-либо порядке. Это число обычно в среднем равно 9.
Число 12, характерное для плотно упакованных кристаллических струк-
тур, обычно в таких случаях не реализуется; если бы это число было
достигнуто, то мы получили бы регулярный кристалл даже при квази-
идентичных частицах [6].
Частицы могут удерживаться вместе ковалентными связями или
за счет более слабых взаимодействий, например вандерваальсовых сил
или водородных связей, а также еще более слабых, так называемых
дальнодействующих, сил, обусловливающих многие свойства коллоидов,
или даже, в мире крупных частиц,— за счет таких сил, как сила поверх-
ностного натяжения или сила тяжести. Но какой бы ни была природа
сил, им можно приписать некий конечный или бесконечный эффектив-
ный радиус действия [7].
В случае ковалентных или ионных сил этот радиус будет того же
порядка, что и размеры самих атомов, но для сил, действующих в кол-
лоидах, он будет значительно больше — порядка тысяч ангстрем. Для
расположения, обусловленного гравитационным полем, силы будут огра-
ничены контактами между относительно жесткими телами. Но независимо
от радиуса действия сил частицу, лежащую внутри такого аморфного
агрегата, можно отличить от частицы, лежащей снаружи. Таким образом,
частицы образуют определенный агрегат с определенной внешней грани-
цей, относительно которой отдельные частицы находятся либо внутри,
либо снаружи. Конечно, эта граница не обязательно непроницаема или
строго фиксирована. К агрегату могут присоединяться новые частицы
или, напротив, от него могут отделяться какие-то частицы, так что разме-
ры его могут увеличиваться или уменьшаться.
Это совершенно общие соображения с чисто геометрическими следст-
виями относительно размера частиц и взаимодействия между ними; они
не дают никаких дополнительных сведений для понимания организующих
взаимодействий или жизненных сил, но они применимы ко многим явле-
ниям, наблюдаемым в биологии.
Именно к этой области обобщенной кристаллографии, т. е. к области,
лежащей за пределами строгой кристаллографии трехмерных регулярных
структур, относятся многие характерные биологические структуры, напри-
мер двумерные. Двумерная кристаллография применима не только к плос-
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
343
ким расположениям; в сущности, она применима к ним лишь в исключи-
тельных случаях. Поверхность двумерного кристалла представляет собой
топологическую поверхность, самые простые формы которой, помимо
плоскости,— это открытый с концов цилиндр и замкнутая сфера; на таких
поверхностях идентичные частицы могут располагаться лишь некоторым
ограниченным числом способов.
Геометрия таких объектов сейчас разработана, но еще до этого ее
впервые наблюдали при рентгеновском анализе, а затем при изучении
под электронным микроскопом палочковидных, сферических или полиэд-
рических вирусов [8].
Структуры, построенные из идентичных частиц, можно назвать эле-
ментарными структурами, потому что все составляющие их частицы при-
надлежат к одному и тому же типу. Гораздо большее разнообразие обна-
руживается в смешанных структурах, состоящих из частиц двух или
более различных видов, взятых в различных соотношениях; так построе-
ны, например, некоторые более сложные вирусы и бактериофаги, в част-
ности наиболее хорошо изученный фаг Т2. У этого фага, относящегося
к ДНК-содержащим вирусам, можно путем генетического исследования
выявить по крайней мере пять различных типов белковых молекул, обра-
зующих сложные правильные структуры — головку, хвост, сократимую
оболочку хвоста, гексагональную базальную пластинку и хвостовые нити
(фото III). Все эти структуры могут служить примерами некоего общего
принципа расположения, который я назвал «синизомерией» и который
выражает способность неких частиц произвольной формы при их соедине-
нии спонтанно образовывать сложные структуры. Это представляет собой
более высокую ступень обобщенной кристаллографии.
Частицы, между которыми возможны синизомерические отношения,
могут быть следующих типов: 1) простые атомы — силы притяжения
направлены к другим соответствующим простым атомам, например имею-
щим другие заряды; 2) более сложные атомы — атомы элементов переход-
ных групп, связанные особого рода взаимодействиями; лигандные струк-
туры, важное значение которых в химии и особенно в биохимии теперь
полностью установлено; 3) простые молекулы — различные виды связи
могут распределяться в пространстве по разным направлениям (например,
одна сторона молекулы может быть заряжена положительно, а другая
отрицательно; одна может быть гидрофильной, а другая гидрофобной).
У более крупных молекул, таких, как молекулы глобулярных белков,
которые обычно имеют форму многогранников, характер их упаковки
в структуру и расстояния между ними, а следовательно, и способность
этих сложных структур к спонтанному воспроизведению зависят от разли-
чий в электрических состояниях каждой грани. Они, так сказать, пред-
344
Дж. БЕРНАЛ
определены природой образующих их идентичных молекул. Перутц [9)
предположил, что способ связывания молекулярного кислорода с гемо-
глобином, который представляет собой молекулу, построенную из двух
пар слабо различающихся белковых единиц, сходных с миоглобином,
зависит от различных форм агрегации этих единиц.
Как я уже говорил, этот принцип может лежать в основе строения
ряда внутриклеточных органелл, самой сложной из которых является
структура базальных телец ресничек или центриолей, имеющих симмет-
рию девятого порядка и, по-видимому, еще более сложную внутреннюю
структуру [6]. Аналогичные принципы могут определять многие особен-
ности внутренней структуры живых организмов.
СПИРАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
Одиночная полинуклеотидная цепь, закрученная в спираль, по самой
своей природе должна представлять собой нестабильную систему. Модель
такого спирального полимера была впервые предложена Фурбергом;
трудно представить себе, из-за несоответствия размеров пуриновых и пи-
римидиновых оснований, чтобы такая структура могла принимать кон-
формацию с низким содержанием энергии. Этот линейный полимер подвер-
жен кручению вследствие асимметрии в каждой углеводно-фосфатной
связи. Только в том случае, если действие всех этих связей будет приво-
дить к закручиванию в одном и том же направлении (или влево, или
вправо), возникнет простая спиральная структура; в противном же слу-
чае образуется беспорядочно свернутый клубок.
ОБРАЗОВАНИЕ СКЛАДОК И ПЕТЕЛЬ
Хорошо известно, что линейные макромолекулы способны сокращать
свою эффективную длину и таким образом уменьшать внешнюю поверх-
ность путем образования складок и петель. Это один из видов самопроиз-
вольной кристаллизации, впервые изученный Келлером [10] на самом
простом из таких полимеров — на полиэтилене. Молекула полиэтилена
не асимметрична, и образование петель происходит путем многократного
складывания длинной цепи. Длина каждой такой складки при любой
заданной температуре постоянна и соответствует примерно 100 мономер-
ным звеньям при температуре 75° и 120 таких звеньев при температу-
ре 90°. В результате из одной макромолекулы может образоваться кристалл
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
345
в форме мономолекулярной пластины, которая может утолщаться в резуль-
тате простой винтовой дислокации.
В случае полимера со спиральной конфигурацией образование петель
происходит не просто путем складывания цепи, а в результате закручи-
вания двух участков одной и той же молекулы относительно друг друга.
При этом могут таким же способом, как и в полиэтилене, образоваться
вытянутые двумерные кристаллы. Однако среди полимеров со спирально
закрученными цепями подобные кристаллы не наблюдаются; во всяком
случае, их нет среди полинуклеотидов. Тем не менее уменьшению длины
полинуклеотидной цепи в результате этого процесса петлеобразования,
вероятно, должна соответствовать очень низкая энергия, потому что
такое расположение, естественно, должно привести к наложению друг
на друга пуриновых и пиримидиновых оснований; при этом эти основания
прикрепляются друг к другу, создавая псевдокристаллическую форму,
которая характеризуется определенным типом упаковки при периоде
решетки 3,4А, а кроме того, благодаря надлежащим водородным связям
они оказываются тесно сближенными и стабилизируют каждую петлю
на повороте. Мне представляется, что этот механизм может служить
естественным объяснением образования двойных спиральных структур,
на которых основывается гипотеза Уотсона и Крика.
Отсюда естественно предположить, что на нестабильных открытых
концах петель возникают разрывы, и, таким образом, допустить, что
из одиночной спирали образуются двуспиральные фрагменты. Эти дву-
спиральные фрагменты будут стремиться соединяться по типу бок о бок,
чему способствует их жесткость — жесткость, зависящая от двуспираль-
ной структуры. В этом причина того, что ДНК кристаллизуется легче,
чем РНК.
Однако мы знаем, что в молекуле РНК также могут образовываться
двуспиральные участки [И], но, по-видимому, плотность таких участков
здесь ниже, и поэтому конформации соответствуют более высокие энергии.
Отсутствие одного кислорода в каждой молекуле рибозы благоприятствует
этой более плотной упаковке (рис. 1). Эта гипотеза или что-то подобное
ей, быть может, позволит объяснить структуру ДНК и ее вариантов,
представляющуюся ультрасложной и весьма неправдоподобной. В таком
случае их можно будет рассматривать в обобщенной кристаллографии
в качестве примеров сложных систем, стабильность которых обеспечи-
вается более или менее случайным геометрическим соответствием атомов.
A priori это может казаться маловероятным, однако подобные случаи
определенно встречаются и в неживой природе, например в кристаллах
апатита — наиболее стабильной форме минеральных фосфатов. Здесь
отсутствие равновесия между десятью зарядами пяти положительных
346
Дж. БЕРНАЛ
ионов кальция и девятью зарядами трех отрицательных фосфатных ионов
компенсируется одним отрицательным зарядом одного иона фтора, кото-
рый хорошо вкладывается в этот на диво скомпанованный ионный комплекс.
Фтор в большинстве органических фосфатов, в частности в кости, замещен
ионом гидроксила, но этот гидроксилапатит далеко не так стабилен,
как фосфаты кальция в почве, в которых грунтовые воды замещают гидро-
ксил на фтор, обычно очень редкий ион. По-видимому, существование
в этом комплексе таких удобных мест для вкладывания фтора действует
как своего рода ловушка для этого элемента. Возможно даже, что настоя-
Рис. 1. Схема расположения молекул двуспиральной транспортной РНК в кристалле;
каждая линия представляет собой полинуклеотидную цепь. В правом верхнем углу
изображена отдельная молекула.
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
347
щая кость, гидроксилапатит, встречалась только как вторичный продукт
в первичном фторапатите, из которого в свое время был построен наруж-
ный скелет предков костных рыб — щитковых — и который сохранился
у их потомков только в форме зубной эмали.
Мы сделали это отступление лишь для того, чтобы показать на дру-
гих примерах возможность действительного преобладания в природе
сложных структур с плотной упаковкой, даже если для них необходимы
необычные составные части. Поэтому в идее, которую я здесь высказал,
сочетаются два понятия—обобщенной кристаллографии и расщепления
структур на атомы. Какая-либо удачная структура, однажды возникнув,
обычно удерживается в природе. Поэтому одиночный полимер дезоксири-
бофосфорной кислоты переплетается только со сходной нитью, но эта
нить не обязательно должна происходить от того же самого исходного
полимера. Если другая нить происходит от иного полимера, возможно
от иного организма или протоорганизма, то это знаменует начало явления
пола.
ВЛИЯНИЕ ФОРМЫ
Помимо монодисперсности по размеру, которая характерна для одно-
родных аморфных тел и их агрегатов, необходимо также принимать
во внимание однородность формы. До сих пор мы молчаливо допускали,
что частицы примерно изоразмерны (т. е. что их размеры определяются
одним параметром и, следовательно, в идеале они должны быть представ-
лены сферами). Однако очень многие неорганические частицы или моле-
кулы не являются сферическими. Различие между глиной и песком,
например, обусловлено в гораздо большей мере различной формой частиц,
чем разницей в их размерах. Глинистые частицы вследствие своей внут-
ренней кристаллической структуры встречаются в виде чешуек и, если
они не слишком разрушены, оседают обычно параллельно друг другу,
образуя поэтому пластинчатые, а не зернистые тела. В органическом
мире неизоразмерность скорее не правило, а исключение, но здесь неизо-
размерность волокнистых (а не пластинчатых) форм «преодолевается» за
счет полимеризации. Такие молекулы в растворе или в суспензии обычно
образуют жидкие кристаллы, обладающие двойным лучепреломлением
в потоке, а в более концентрированных анизотропных жидкостях об-
разуются тактоиды веретеновидной формы, какие, например, можно ви-
деть в суспензиях вируса табачной мозаики. Пластинчатые частицы также
могут давать тактоиды, как это наблюдается в гелях окиси алюминия и
других неорганических гелях, изученных Зохером [12].
348
Дж. БЕРНАЛ
КОАЦЕРВАТЫ И ТАКТОИДЫ
Крупные частицы, имеющие размеры порядка 1000 А в двух или
одном измерении, в коллоидных растворах взаимодействуют друг с дру-
гом. Природа этого взаимодействия еще не вполне установлена, хотя,
вероятно, она зависит от естественной поляризации, подобной поляриза-
ции, вызываемой силами Лондона — Ван-дер-Ваальса в случае атомов
и простых молекул, но соответственно в большем масштабе. Эти агрегаты
при различной степени раздробления последовательно проявляют все
свойства твердых тел, жидкостей и газов, хотя в этом случае единицы,
составляющие агрегат, сами являются кристаллическими или аморфными.
Если подобные силы существуют и могут оказывать свое действие
через среду, их энергия будет ниже при некоторых особых условиях,
а именно при некоторых температурах, потому что при этом самыми
важными факторами являются концентрация частиц в растворе и в еще
большей мере — внутренние электрические свойства самого растворителя.
Если раздробленность самих частиц и состояние растворителя таковы,
что частицы можно легко вывести из сферы их взаимодействия, то в резуль-
тате образуется разведенный золь. В противном случае равновесия легче
достигнуть разделением раствора на две части — концентрированный золь
и разбавленный золь. Иными словами, осаждение жидких капель проис-
ходит в значительно более разбавленных растворах. Это вызывает обра-
зование коацерватов, так хорошо изученных Бунгенберг-де-Ионгом
и использованных Опариным [13] в его теории возникновения жизни.
Нормально коацерватные капли, осажденные таким путем, имеют
форму изотропных капелек, и если составляющие частицы неизоразмерны,
т. е. представляют собой плоские пластинки или длинные палочки, сфе-
рические капли замещаются веретеновидными тактоидами, которые так-
же неизбежно анизотропны, как в случае частиц вируса табачной мозаики.
Такие же результаты можно получить со сферической каплей другого
типа, в которой]длинные частицы располагаются не параллельно, а в виде
ряда двойных спиралей, вызывающих не простое двойное лучепреломле-
ние, а вращательную поляризацию, как в каплях полибензил глутамата,
изученного Робинсоном [14].
Более крайним примером сильно вытянутых частиц служит пере-
плетение волокон, заполняющих весь объем жидкости. При этом тактоид
становится непрерывной фазой, так же как и растворитель, и они взаимо-
проникают как две топологические решетки. В результате образуется
гель, как в коллагеновом стабильном геле стекловидного тела глаза мле-
копитающих.
ОБОБЩЕННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ
349
ЖИДКОСТИ
Самым характерным состоянием для вещества, образованного из
неидентичных частиц, является жидкое состояние. Энергия частиц в каж-
дом данном объеме почти одинакова при любом их расположении —
различия малы по сравнению с тепловыми флуктуациями энергии. То же
самое справедливо для расплавов кристаллических тел (выше точки их
плавления). Аморфные твердые тела не имеют точек плавления, потому
что степень их неупорядоченности одинакова при низких и при высоких
температурах, но скорость перехода от одной формы неупорядоченности
к другой, естественно, возрастает при повышении температуры и вы-
званного этим уменьшения вязкости. Это характерно для образования сте-
кол; типичным примером служит обычное натриевое стекло, вязкость
которого при изменении температуры от 400 до 500° изменяется от 108
до 1016 пз.
Аморфное твердое тело нельзя назвать физической фазой в строгом
смысле слова, так как это состояние зависит от скорости, с которой оно
достигается: стекло можно резко охладить, практически не изменяя
состояния вязкого расплава, или медленно отжечь, так что оно постепенно
приобретет структуру, соответствующую более низким температурам.
В первом случае остается большое количество внутренних напряжений,
которые приводят к хрупкости и трещиноватости, а в предельном случае
к структуре, которая взрывается, как капли Руперта; во втором случае
вещество получается однородным и прочным.
Различия в степени упорядоченности между твердым кристаллом
и жидкостью отнюдь не просты, потому что степень упорядоченности
в кристалле может быть весьма различной. Герман [15] различал 19 про-
межуточных состояний между жидким и кристаллическим твердым
состоянием. Большинство из них были получены на практике, в частности
молекулярные жидкости, молекулы которых очень сильно варьируют
по форме — плоские, длинные и узкие, или лентовидные.
Вещества в таких промежуточных состояниях иногда называют жид-
кими кристаллами; они играют большую роль в современной биологии
и, возможно, играли решающую роль на самых ранних стадиях возник-
новения жизни, так как они сочетали в себе способность легко вступать
в реакции, характерную для жидких тел с прочностью твердых тел.
Литература
1. Pauling L., Corey R. B., Atomic coordinates and structure factors for two
helical configurations of polypeptide chains, Proc. natn. Acad. Sci. USA, 37, 235—
240 (1951).
2. Cochran W.,Crick F. H., V and V., The structure of synthetic polypepti-
des, I. The transform of atoms on a helix, Acta crystallogr., 5, 581—586 (1952).
3. Thompson D’A. W., On growth and form. 2 vols. 2nd Edition. University Press»
Cambridge, 1942.
4. Goldacre R. J., Crystalline bacterial arrays and specific long-range forces»
Nature, Lond., 174, 732—734 (1954).
5. Reynolds O.,On the dilatancy of media composed on rigid particles in contact»
Phil. Mag., 20, 469-481 (1885).
6. Bernal J. D., The structure of liquids, Proc. R. Soc. A, 280, 299—322 (1964).
7. Bernal J. D., The sttucture of molecules, in Comprehensive biochemistry»
Vol. I. Atomic and molecular structure, M. Florkin & E. H. Stotz, Editors, Else-
vier, Amsterdam & New York (1962).
8. К 1 u g A., C a s p a r D. L., The structure of small viruses, Adv. Virus Res., 7»
225-325 (1960).
9. P e r u t z M. F., Structure of haemoglobin, Nature, Lond., 185, 416—422 (I960).
10. К e 1 1 e r A., A note on single crystals in polymers: evidence for a folded chain con-
figuration, Phil. Mag., 2, 1171—1175 (1957).
11. Spencer M. etal. Determination of the helical configuration of ribonucleic acid
molecules by x-ray diffraction study of crystalline amino-acid-transfer ribonucleic
acid, Nature, Lond., 194, 1014—1020 (1962).
12. Zocher H., J acobsohn K., Uber Taktosole, Kolloid-chem. Beih., 28, 167—
206 (1929).
13. Oparin A. I., Life: its nature, origin and development. Translated by A. Synge.
Oliver and Boyd, Edinburgh & London (1961).
14. Robinson C., Ward J. C., Liquid-crystalline structures in polypeptides»
Nature, Lond., 180, 1183—1184 (1957).
15. H e r m a n n C., Die Symmetriegruppen der amorphen und mesomorphen Phasen»
Z. Kristallogr. Kristallgeom., 79, 186—221 (1931).
Приложение 4
Вопросы и ответы
Ответы Бернала на вопросы, поставленные им же самим в докладе
«Молекулярные матрицы живых систем». Этот доклад был прочитан
в октябре 1963 г. на конференции в Вакулла Спрингс (Флорида), посвя-
щенной происхождению предбиологических систем. (См. сб. «Происхож-
дение предбиологических систем», изд-во «Мир», М., 1966.)
1. В, Необходимо или случайно возникновение живых форм?
О. Возникновение простых форм, таких, как аденин, необходимо,
а возникновение отдельных организмов — нет. Последние
возникли случайно в процессе органической эволюции.
2. В. Имеются ли какие-либо данные, позволяющие заключить,
что такие распространенные в космосе элементы, как водород,
углерод, азот и кислород, не являются основой иных форм
жизни?
О, Такие данные мне не известны, по крайней мере изучение зем-
ных условий ничего не говорит об этом.
3. В. Каким образом можно из всех возможных путей возникнове-
ния жизни выделить тот основной путь, которому следовала
эволюция жизни на Земле?
О. Путем тщательного изучения соединений, из которых состоит
жизнь, и условий их образования в лаборатории.
4. В, Какие из известных исследований по синтезу простейших
соединений имеют отношение к проблеме возникновения жизни?
О. Те исследования, в которых рассматриваются исходные сое-
динения, встречающиеся на Земле (такие соединения, как, нап-
ример, этилфосфат, не являются природными соединениями).
5. В. Сходно ли углистое вещество метеоритов с теми соединениями,
которые рассматриваются как возможные предшественники
жизни на Земле?
352
ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ
О. Да.
6. В. Являются ли эти соединения продуктом предшествовавшей
жизни на родительских телах метеоритов?
О. Это крайне маловероятно.
7. В. Имеются ли в углистых метеоритах такие предобразованные
молекулярные формы, как пурины?
О. Очевидно, да.
8. В. Образовалось ли углистое вещество метеоритов из метеоритной
пыли под действием излучения с последующей конденсацией
в результате потери газов и воды?
О. Это один из возможных механизмов. Возможно также вторич-
ное образование этих минеральных соединений за счет вул-
канической активности на астероидах, как это предполагает
Мёллер.
9. В. Возник ли первичный материал, явившийся источником жизни
на Земле, из предсуществовавших углистых соединений ме-
теоритных тел, из которых образовалась Земля, или же этот
материал образовался на ее поверхности или в атмосфере
под действием излучения (гипотеза Опарина — Холдейна)?
О, По-видимому, в образовании этих соединений принимали
участие многие процессы. Сделать какие-либо заключения
на этот счет могли бы, вероятно, помочь изотопные иссле-
дования.
10. В. Протекала ли стадия II биопоэза — превращение низкомоле-
кулярных соединений, таких, как пурины и аминокислоты,
в нуклеиновые кислоты и белки — в основном в гидросфере?
О. Да.
11. В. Как возникли основные элементы системы молекулярного
воспроизведения?
О. Основания и аминокислоты образовывались, видимо, абио-
тическим путем и затем подвергались действию отбора. Не-
которые основания и фосфаты сахаров функционировали как
протокоферменты, а впоследствии полимеризовались, обра-
зовав нуклеиновые кислоты. Вероятно, можно говорить о про-
межуточной стадии, на которой участки нуклеиновых кислот
присоединялись к определенным аминокислотам, что при-
вело к образованию транспортной РНК, а отсюда и к возник-
новению процесса репликации.
12. В. Существует ли механизм, аналогичный матричному меха-
низму синтеза нуклеиновых кислот и белков, применительно
к более простым молекулярным структурам?
ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ
353
О. Такой механизм не известен, но его существование не исклю-
чается.
13. В. Существовала ли жизнь, в смысле обмена метаболитов и ис-
пользования свободной энергии, до возникновения отдель-
ных организмов? Иными словами, действительно ли сущест-
вовали некие протяженные субвитальные территории, харак-
теризовавшиеся метаболической активностью?
О, Думаю, что да.
14. В. Протекали ли первые стадии возникновения жизни в водной
среде или они были связаны с адсорбцией на некоторых отло-
жениях, возможно, на отложениях глины или окиси железа?
О. Я по-прежнему считаю, что адсорбция, по-видимому, была
необходимой промежуточной стадией, хотя Кальвин отдает
предпочтение активности особых молекул, таких, как циан-
амиды.
15. В. На какой стадии впервые появились коллоидные коацерваты?
О. На последнем этапе стадии II, когда уже действовал механизм
репликации.
16. В, Осуществлялись ли первые ферментативные процессы про-
тоферментами, представлявшими собой координационные сое-
динения переходных металлов?
О. Возможно, но не обязательно.
17. В, Что представляли собой первые протокоферменты?
О. По-видимому, это были метафосфаты, возникшие из минера-
лов, подобных апатиту.
18. В. Действительно ли полимеризация нуклеотидных протоко-
ферментов привела к образованию нуклеиновых кислот?
О. Да.
19. В. Необходим ли цикл нуклеиновые кислоты — белки для об-
разования элементов структуры клеток и органелл?
О. Да.
20. В Возникли ли органеллы путем ассоциации специфических
белков, образовавшихся в клетке в процессе псевдокристал-
лизации?
О. В некоторых случаях, например в случае ресничек, следует
говорить об образовании специфических белков; в других
случаях образование органелл зависело от образования мемб-
ран, например в митохондриях.
21. В. Каким образом из ряда весьма простых химических соединений
мог возникнуть сложный метаболический механизм воспроиз-
ведения без участия каких-то предобразованных структур?
23 Дж. Бернал
354
ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ
О. Это основной нерешенный вопрос проблемы возникновения
жизни.
22. В. Является ли центриоль модификацией базального тельца
реснички и можно ли считать, что она реплицируется в клетке
при помощи механизма, аналогичного механизму воспроиз-
ведения вирусов?
О. Да.
23. В. Образуются ли клеточные органеллы сходным образом, ины-
ми словами, не являются ли они остатками более ранних
автономных структур?
О. Некоторые из них являются таковыми.
24. В. Не образовались ли молекулярные структуры, лежащие в ос-
нове мышечного сокращения, из ранее существовавших
молекул типа актомиозина, первоначально не обладавших
сократимостью?
О. Вероятно, это так.
25. В. Служит ли сложная складчатость клеточной мембраны и мем-
браны митохондрий доказательством того, что когда-то клетки
были гораздо мельче и содержали только сферические частицы
типа микоплазм?
О. Да.
26. В. Имеются ли в клетках участки с высокой и низкой кон-
центрацией белка, разделенные полупроницаемыми мембра-
нами?
О. Да.
27. В. Если биологические структуры и функции детерминированы
(прескрипция) информацией, заключенной в носителе кода,
то как результат прескрипции влияет на этот носитель?
О. Существуют регулирующие механизмы с обратной связью,
которые могут останавливать, инициировать и блокировать
считывание информации.
28. В. Каковы общие условия, необходимые для возникновения
любой формы жизни?
О. Это геологические условия, существующие в гидросфере при
достаточной интенсивности радиации.
29. В. Является ли единство земной жизни первичным или это резуль-
тат смешения более ранних форм живого?
О. Сложная эукариотическая клетка образовалась, очевидно, из
существовавших ранее прокариотических клеток, которые
вошли в состав эукариотической клетки в виде органелл.
ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ
355
30. В. Если жизнь возникает в гидросфере, то можно ли утверждать, что формы жизни в гидросферах разных планет сильно раз- личаются между собой?
31. О. Да. В. Можно ли считать, что земная жизнь — типичный пример жизни, независимо от того, в какой гидросфере она возникла? О. Возможно.
32. В. Могут ли формы жизни, возникшие в различных гидросферах, взаимодействовать в какой-то степени? О. Этот вопрос остается открытым и может быть решен только непосредственным опытом.
23*
Словарь терминов
Абиогенез — см. Самозарождение.
Аденин — см. Азотистое основание.
Аденозинтрифосфат (АТФ) — трифосфат нуклеозида (см.) аденозина.
Состоит из аденина (см.), рибозы (см.) и трех фосфатных (см.) групп.
Обладает большой энергией (при переносе фосфатной группы
с АТФ на акцептор высвобождается большое количество энергии —
7 ккал!моль). В результате отщепления одной фосфатной группы
из АТФ образуется дифосфат, АДФ, а утрата двух фосфатных групп
приводит к образованию монофосфата, АМФ.
Азотистое основание — ароматическое азотсодержащее соединение, обла-
дающее основными свойствами, иначе говоря, способное легко при-
соединять атом водорода. К числу биологически важных азотистых
оснований относятся пурины, молекулы которых представляют собой
систему из двух конденсированных колец, и пиримидины, имеющие
одно кольцо. Наиболее распространенные пурины: аденин (сокра-
щенно А) и гуанин (Г); наиболее распространенные пиримидины:
тимин (Т), цитозин (Ц) и урацил (У) (рис. 1). Все они входят в состав
как нуклеиновых кислот (см.), так и различных коферментов (см.).
Актин — мышечный белок. Существует в двух формах — глобулярной,
(G-актин), способной связывать 1 молекулу АТФ, и более вытянутой,
фибриллярной двуспиральной форме (F-актин), возникающей в ре-
зультате полимеризации G-актина за счет энергии, высвобождаю-
щейся из связанного АТФ. Основная сократительная единица мышцы,
миофибрилла, состоит из пучков нитей F-актина и миозина (см.),
которые чередуются на протяжении фибриллы, создавая характер-
ную картину поперечной исчерченности. Эти нити реагируют на раз-
дражитель сокращением, при этом они как бы скользят друг отно-
сительно друга.
Рис. 1. Азотистые основания, встречающиеся в ДНК и РНК.
358
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Альбумины — глобулярные белки, легко растворимые в воде. Типичные
представители этой большой группы белков — овальбумин (белок
яйца) и сывороточный альбумин.
Аминокислота — соединение, содержащее одновременно кислую кар-
боксильную группу (СООН) и основную аминогруппу (NH2) (рис. 2).
Рис. 2. Пространственная структура аминокислоты L-aланина.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
359
В водном растворе все аминокислоты находятся в ионизованной форме:
И И О
I I Z
Н — N+ — С — С
(R обозначает ту часть молекулы, которой одна аминокислота отли-
чается от другой). Аминокислоты образуют молекулы белков, в кото-
рых они связаны друг с другом пептидными связями. Серусодер-
жащая аминокислота цистеин (рис. 3) может участвовать в создании
третичной структуры белков, которая стабилизируется благодаря
образованию S — S-мостиков между молекулами цистеина, располо-
женными в разных частях молекулы белка.
АТФ — см. Аденозинтрифосфат.
Бактериальные жгутики — сократительные нити, служащие для тех же
целей, что и реснички (см.) у организмов, стоящих на более высокой
ступени развития. Жгутики устроены более просто, они состоят
из скрученных в спираль белковых нитей (фото VII и VIII).
Бактериофаг — вирус (см.), поражающий бактерий. Его нуклеиново-
кислотный компонент, ДНК, заключен в головке, имеющей вид
многогранника (фото III); ДНК окружена белковой оболочкой.
Хвост бактериофага состоит целиком из белка. Когда фаг Т4 зара-
жает бактериальную клетку, он прикрепляется к ней кончиком
полого хвоста, пронзает клеточную оболочку и затем через хвост
«впрыскивает» внутрь содержимое головки. В клетке сначала про-
исходит репликация ДНК, а затем синтез новых частиц.
Белок — полимер, состоящий из аминокислот (см.), связанных между
собой пептидными связями (см.). В белках встречается 20 аминокислот,
и большинство белков содержит все эти аминокислоты (рис. 3). Раз-
ница в структуре и свойствах R-групп аминокислот, входящих в мо-
лекулу белка, определяет присущее белкам многообразие. Фермен-
тативная функция — наиболее важная функция белка. Многие белки,
например коллаген (см.), имеют структурную функцию, другие,
например инсулин (см.), обладают гормональной активностью или
же они образуют другие физиологически активные вещества. Некото-
рые белки обладают двойственной функцией. Например, миозин
(см.) является и ферментным и структурным белком. Для белко-
вых молекул различают три степени структурной организации.
Под первичной структурой понимают последовательность амино-
кислот цепи полимера, которая детерминируется последовательностью
Глицин (гли)
Н
t-Аланин (ала) Ь-Валин(вал) L-Изолейцин (илей)
Н Н о н н о Н Н о
г I // I4- I // I #
H-N-C-C H-N-C-C H-N-C-C
I | X I I \^_ I I X
Н СН3 ° Н СН СГ Н сн °
Н3С СН3 ZCH?CH3
НзР
L-Лейцин (лей)
L-Серин (сер)
н СН2'°
/Ян
н3с сн3
L-Цистеин (цис)
L-Метионин (мет)
L-Лизин (лиз)
L-Пролин (про)
НН о
H-n-C-C
Л, о-
СН2
L- Аргинин (арг)
Н сн2ч°
SH
N-C-C
Н сн2ч°‘
сн2
s-CH3
н н О Н Н О
l+ I 4° i+ I
H-N-C-C H-N-C-C
I I Хл_ I I \л_
н сн2 ° н сн2 °
сн2 6н2
СН2 NH CHj
Н3Ы^СН2 H3N-C-NH
L-Аспарагиновая кислота
(асп)
Н Н о
1+ ।
H-N-C-C
н сн2 °'
-Л
L-Аспарагин (acn-NH2)
H-N-C-C
н сн2ч°‘
C-nk2
о
L-Глитаминовая кислота
(гл^
НН о
<♦ ।
H-N-C-C
н СНг'0-
СН2
Z'o
L-Глутамин (глуNH2)
НН п
l+ I
H-N-C-C
Н сн/0-
СИ,
c-nh2
о
L-Тирозин (тар)
L-Триптофан (три)
Фенилаланин (фен)
ОН
L- Гистидин (гис)
Н Н п
H-N-C-C^
н сн/°-
с-к
HC-N
ХН
Рис. 3. Аминокислоты, обычно встречающиеся в белках.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
361
нуклеотидов в молекуле ДНК (см. генетический] код). Вторичная
структура возникает при скручивании пептидной цепи полимера
с образованием более коротких спиральных молекул или молекул,
имеющих структуру складчатого слоя. Такой способ упаковки встре-
чается у структурных белков (коллаген). Для этого типа белков трудно
привести определенные значения молекулярного веса. Третичная
структура достигается путем дальнейшего скручивания и изгибания
молекулы, а иногда при этом образуются поперечные связи между
серусодержащими аминокислотами. Это приводит к созданию ком-
пактной, относительно жесткой глобулярной молекулы. Простые бел-
ки этого типа имеют молекулярный вес порядка 17 000. Термин «чет-
вертичная структура» иногда используется при описании сложных
белков, состоящих из двух или более субъединиц, вместе образующих
активную молекулу. Эти белки имеют молекулярный вес порядка
100 000 и более; так, мол. вес гемоглобина (см.) равен 68 000.
Боде закон — в 1722 г. Боде обратил внимание на простое численное
соотношение, связывающее удаленность различных планет от Солнца.
Оно может быть получено следующим образом. Пишется ряд чисел:
0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, в котором каждое число, начиная
с третьего, равняется удвоенному предыдущему. Затем каждый член
этого ряда умножается на три: 0, 3, 6, 12, 24, 48, 96, 192, 384, 768.
К каждому члену полученного ряда прибавляют 4. Получается
ряд 4, 7, 10, 16, 28, 52, 100, 196, 388, 772. Если расстояние от Земли
до Солнца принять за 10, то оказывается, что эти числа пропорцио-
нальны (весьма приближенно) средним расстояниям различных планет
от Солнца.
0 0 4 3,9 Меркурий
1 3 7 7,2 Венера
2 6 10 10,0 Земля
4 12 16 15,2 Марс
8 24 28 27,7 Астероид Церера
16 48 52 52,0 Юпитер
32 96 100 95,3 Сатурн
64 192 196 191,9 Уран
128 384 388 300,7 Нептун
256 768 772 395,0 Плутон
Эта закономерность соблюдается для планет, которые были известны
в 1772 г., и распространяется также на Уран и астероид Церера,
однако, как читатель может убедиться сам, для Нептуна и Плутона
расстояния до Солнца отличаются от предсказанных Боде. Все по-
362
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
пытки найти какую-нибудь теоретическую основу для этого закона
не увенчались успехом.
Вирусы — организмы (фото XXV), по своим размерам значительно меньше
бактерий, способны размножаться только внутри клетки-хозяина.
Они построены из генетического материала (ДНК или РНК), окру-
женного белковой оболочкой, состоящей из большого числа симме-
трично расположенных белковых субъединиц. Известны вирусы трех
структурных типов: с кубической симметрией (обычно икосаэдр),
со спиральной симметрией и со сложной структурой, которая может
содержать и кубические и спиральные участки. Когда вирусная ча-
стица заражает клетку, при этом белковая оболочка остается снаружи.
Внутри клетки-хозяина сначала многократно воспроизводится ви-
русная нуклеиновая кислота, а затем происходит синтез новых
белковых оболочек, причем во всех этих процессах используются нук-
леотиды, аминокислоты и рибосомы клетки-хозяина. Молекулы нуклеи-
новой кислоты и белковые оболочки, объединяясь, образуют большое
количество новых активных вирусных частиц, которые затем «взры-
вают» клетку и выходят из нее.
Витамин Bi2 — кофермент (см.), участвующий в целом ряде различных
реакций. Молекула витамина В12 содержит кольцевую систему, по-
добную порфирину (см.), и содержит ион кобальта.
Водорода ион — ион Н+, т. е. ядро атома водорода, или протон. Обра-
зуется при диссоциации всех кислот; легкость, с которой кислота
может терять ионы водорода, является мерой ее силы. Благодаря
своим малым размерам (из-за отсутствия электронов) ион водорода
обладает чрезвычайно большой подвижностью и проникающей спо-
собностью. Легко соединяется с ионом гидроксила (см.) с образова-
нием воды. По своим химическим свойствам Н+ представляет прямую
противоположность ОН".
Водородный показатель (pH) — количественная мера кислотности или
щелочности раствора. Теоретически pH = — 1g [Н+], где [Н+] —
концентрация ионов водорода (см.) в растворе. Величина pH может
изменяться в пределах от 0 до 14, где pH 0 соответствует наиболее
кислому раствору, pH 7 — нейтральному и pH 14 — предельно ще-
лочному раствору.
Водоросли — обширная группа низших растений, в которую входят как
одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Низшие растения
отличаются от высших растений отсутствием дифференциации на
корень, стебель и листья. Водоросли в отличие от основной группы
низших растений — грибов — содержат хлорофилл (см.).
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
363
Гель — коллоидный раствор (см. коллоид), в котором в результате взаимо-
действия вытянутых коллоидных частиц образовалась сетчатая струк-
тура, содержащая большое количество растворителя. Примерами
гелей служат желатина (гель коллагена и воды) и стекловидное тело
глаза.
Гемоглобин — дыхательный пигмент, содержащийся в красных кровяных
клетках позвоночных. Каждая молекула гемоглобина состоит из
двух пар субъединиц (глобинов), с каждой из которых связан желе-
зопорфирин (гем). В норме у взрослых людей гемоглобин состоит
из двух 0- и двух а-глобинов, гемоглобин плода содержит два 0-
и два у-глобина (а-, 0- и у-глобины, несмотря на различия, являются
родственными белками). Эти четыре субъединицы образуют вершины
тетраэдра, так что возникает почти сферическая молекула, способная
к диссоциации (рис. 4). Гемоглобин выполняет функции переносчика
Рис. 4. Молекула гемоглобина.
Видны две пары субъединиц и положение гемогрупп (изображены в виде двух дисков).
364
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
кислорода, причем с каждым атомом железа связывается 1 молеку-
ла О2. Первые две молекулы связываются более прочно, чем две
другие, благодаря чему кривая диссоциации кислорода приобретает
характерную сигмовидную форму.
Гемоцианин— синий дыхательный пигмент, содержащийся в крови неко-
торых моллюсков и членистоногих (фото XV). В отличие от гемо-
глобина (см.), он не содержит железопорфиринового ядра, а пред-
ставляет собой белок, связанный с медью. Подобно хлорокруорину
(см.), гемоцианин свободно циркулирует в плазме в виде отдельных
частиц, имеющих мол. вес примерно 6 760 000.
Таблица 1
Полный словарь генетического кода f)
Пер-__________________________________Вторая буква________________________________ Третья
буква У Ц А Г 6уква
У УУУ j ууц J Фен УЦУ УЦЦ УАУ УАЦ | Тир УГУ 1 УГЦ J Цис У Ц
1 УЦА > Сер УАА Начало УГА Конец А
УУА Лей синтеза синтеза
УУГ ) УЦГ УАГ Конец УГГ Три Г
синтеза
ц ЦУУ 1 ЦЦУ ЦАУ 1 Гпр ЦГУ У
цуц > Лей ццц > Про ЦАЦ г 1 ИС ЦГЦ Apr ц
ЦУА ЦУГ а ЦЦА ццг J ЦАА ЦАГ | Глу-ИН2 ЦГА ЦГГ А Г
А АУУ АУЦ Илей АЦУ 1 АЦЦ 1 > Тре ААУ ААЦ | Acn-NH2 АГУ АГЦ у Сер У Ц
АУА ) АЦА I ААА Лиз АГА 1 А
АУГ Мет АЦГ J ААГ АГГ Apr Г
Г ГУУ ГЦУ 1 ГАУ ГГУ У
ГУЦ Вал гцц 1 > Ала ГАЦ Асп ) ГГЦ 1 Гли Ц
ГУА ГЦА I ГАА 1 Гттлт ГГА А
ГУГ - гцг J ГАГ г 1ЛУ ГГГ Г
1) В крайней левой колонке приведены начальные буквы названий четырех оснований,
входящих в состав РНК; это первые буквы кодирующих триплетов. Вторые буквы триплетов
приведены вверху во 2-й, 3-й, 4-й и 5-й колонках. Наконец, третьи буквы триплетов приведены
в крайней правой колонке.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
365
Гек — единица наследственности. Единица генетического материала, ко-
дирующая один фермент (см.) или одну субъединицу фермента.
Генетический код — четыре азотистых основания (см.) — А, Ц, Т и Г
в ДНК и А, Ц, У и Г в РНК — составляют «алфавит» из четырех
«букв», и их последовательность в молекуле ДНК или РНК образует
код, содержащий генетическую информацию, в соответствии с которой
клетка синтезирует белки. Этот код, как известно, состоит из трех-
буквенных «слов», например ГАЦ, УУА и т. д., каждое из них коди-
рует отдельную аминокислоту (табл. 1). Таким образом, последо-
вательность аминокислот каждого белка клетки зависит от после-
довательности нуклеотидов в некотором участке молекулы ДНК,
содержащейся в ядре этой клетки. Транскрипция кода происходит
с помощью молекул РНК. Отдельные стадии этого процесса схема-
тически изображены на рис. 5. Сначала на молекуле ДНК как на
матрице синтезируется молекула информационной РНК. Затем син-
тезированные молекулы информационной РНК связываются с рибо-
сомами (см.). Активирующий фермент способствует связыванию ин-
дивидуальных аминокислот со специфическими молекулами тран-
спортной РНК, которые способны «узнавать» трехбуквенный «кодон»
информационной РНК, соответствующий той аминокислоте, которую
они несут. Затем комплексы транспортная РНК — аминокислота
выстраиваются вдоль молекулы информационной РНК в порядке,
определяемом последовательностью кодонов. Соседние аминокис-
лоты соединяются между собой пептидными связями (см.), и в ре-
зультате образуется белковая цепь.
Гетерополимер — см. Полимер.
Гидроксил-ион — ион ОН", обладающий сильными основными свойствами,
легко соединяется с ионом водорода с образованием молекулы воды.
Раствор, содержащий больше гидроксил-ионов, чем ионов водорода,
является щелочным (pH больше 7).
ДНК
(^транспортные РНК)
Рис. 5. Основные этапы биосинтеза белка.
Завершенная
молекула белка
- о
Рис. 6. Два нуклеотида, адснозинмонофосфат и цитидинмонофосфат, связанные и ори-
ентированные так же, как и в цепи ДНК (спроецированы в направлении, приблизи-
тельно перпендикулярном оси цепи).
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
367
Глобулины — глобулярные белки, которые
плохо растворимы в воде, но раство-
римы в растворах солей. Глобулинами
являются, например, многие фермен-
ты (см.).
Голъджи аппарат — структура, состоя-
щая из пузырьков, ограниченных глад-
кой мембраной. Расположена вблизи
ядра, встречается в большинстве жи-
вотных клеток (и, возможно, в неко-
торых растительных клетках). Функ-
ция аппарата Гольджи неизвестна.
Полагают, что он играет роль в сек-
реции макромолекул и в построении
мембран.
Гомополимер — см. Полимер.
Грана — см. Хлоропласт.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) —
см. Нуклеиновые кислоты. Молекула
ДНК представляет собой полинукле-
отид. Нуклеотиды ДНК содержат дез-
оксирибозу и одно из четырех азотис-
тых оснований (А, Т, Г или Ц, рис. 1).
Связь между соседними нуклеотидами
осуществляется за счет связывания
фосфата одного нуклеотида и сахара
другого (рис. 6). Обычно ДНК имеет
структуру двойной спирали, образо-
ванной двумя полинуклеотидными
цепями, закрученными одна вокруг
другой. При этом фосфатные и сахар-
ные группы расположены снаружи,
а основания обращены внутрь спира-
ли. Плоскости колец оснований при-
близительно перпендикулярны оси
спирали. Каждое основание соедине-
но с противостоящим ему основанием
другой цепи водородной связью (рис. 7
и 8). Такое спаривание оснований
происходит не произвольно, а по опре-
Рис. 7. Двойная спираль ДНК.
368
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
деленному закону: пуриновому основанию всегда соответствует
пиримидиновое, причем аденин всегда образует пару с тимином,
а гуанин с цитозином (эти пурин-пиримидиновые пары наиболее ста-
бильны). Отсюда следует, что хотя последовательность оснований
в одной полинуклеотидной цепи может сильно варьировать в зави-
симости от источника ДНК, две цепи одной спирали обладают строго
комплементарной последовательностью.
Дрожжи — одноклеточные грибы, широко используемые в биохимии
в качестве источника ферментов.
Изотопный коэффициент — см. Изотопы.
Изотопы — атомы одного и того же элемента, различающиеся числом
нейтронов в ядре и, следовательно, атомным весом. Большинство
элементов встречается в виде смеси нескольких изотопов; их отно-
сительные количественные соотношения называются изотопными коэф-
фициентами. Некоторые радиоактивные изотопы встречаются в при-
роде, другие могут быть получены из стабильных изотопов путем
бомбардировки их атомов в ядерном реакторе. Так как все изотопы
данного элемента имеют одно и то же число электронов (см.) и один
и тот же атомный номер, их очень трудно различить химически.
Инсулин — гормон белковой природы, который выделяется клетками
поджелудочной железы (островки Лангерганса). Инсулин контро-
лирует утилизацию глюкозы в организме и таким образом влияет
на содержание сахара в крови.
Катализатор — вещество, которое ускоряет химическую реакцию, оста-
ваясь к концу ее неизменным. Так как катализатор постоянно реге-
нерируется, совсем незначительные его количества могут сильно уве-
личивать скорость реакции. Катализаторами могут быть как неор-
ганические вещества, например катализаторы Циглера (см.), так
и сложные органические молекулы, например ферменты (см.).
Коацерват — очень вязкая фаза, содержащая смесь коллоидных (см.)
частиц, выделившихся из смеси коллоидных растворов противопо-
ложного заряда. Он часто разделяется на квазижидкие капли.
Коллаген — нерастворимый фибриллярный белок. Обладает высокой проч-
ностью на растяжение и служит основным компонентом соединитель-
ной ткани, т. е. фасций, сухожилий, связок и других опорных струк-
тур. Коллаген (фото XX) отличается от всех остальных белков тем,
что содержит в своем составе оксипролин. При нагревании в воде
он денатурируется с образованием желатины.
р
/
Р
Основание 2
О= Р— он
/
/
о=р—он
А
Б
Рис. 8. Полинуклеотидные цепи ДНК (Л) и РНК (Б).
Обратите внимание на отсутствие гидроксила (ОН) в молекуле сахара, входящего в ДНК.
4/2 24 Дж* Бернал
370
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Коллоид — коллоидные растворы состоят из мелкодисперсного вещества
и непрерывной среды (растворителя), разделенных поверхностью раз-
дела. Коллоидные частицы, размеры которых колеблются в пределах
от 10 А (0,0000001 см) до 1 мк (0,0001 см), могут состоять из агрегатов
(или кристаллов) атомов и молекул или из единичных молекул (таких,
как белки). В устойчивом коллоидном растворе кроме сил сцепления,
направленных внутрь частицы, действуют силы сродства поверхности
частиц (или хотя бы части этой поверхности) к непрерывной фазе,
препятствующие слиянию этих частиц. Условия, которые увеличивают
силы сцепления между частицами, приводят к характерному для
коллоидных растворов образованию геля (см.) и к коагуляции. Кол-
лоидные частицы имеют размеры порядка длины световой волны.
В проходящем свете они кажутся коричневыми или красными,
а в рассеянном — голубыми.
Коферменты — сравнительно низкомолекулярные соединения небелковой
природы, необходимые многим ферментам для проявления их ката-
литической активности. Связь их с ферментами может быть слабой
или прочной (в последнем случае коферменты иногда называются
простетическими группами). В отличие от ферментов коферменты
относительно неспецифичны, один и тот же кофермент может участво-
вать в самых разнообразных реакциях. Наиболее важные кофермен-
ты: АТФ (см.), посредник в реакциях фосфорилирования, никотина-
мидадениндинуклеотид (НАД) и флавинадениндинуклеотид (ФАД),
которые принимают участие в окислительно-восстановительных реак-
циях, а также кофермент А, который содержит витамин — пантотено-
вую кислоту — и служит посредником в переносе ацильной (напри-
мер, ацетильной) группы при синтезе и окислении жирных кислот.
Кристы — см. Митохондрии.
Лизосомы — органеллы, содержащие большое количество перевариваю-
щих ферментов (см.); лизосомы окружены мембраной, иногда мно-
гослойной и образующей складки. В отмирающих или поврежденных
клетках лизосомы разрушаются; при этом высвобождаются заклю-
ченные в них ферменты. Предполагают, что они играют роль в эмбрио-
генезе, метаморфозе и при заживлении ран.
Липид — общее название для соединений, которые нерастворимы в воде,
но растворимы в неполярных растворителях. К этой группе сое-
динений относятся жирные кислоты [общая формула СН3(СН2)ПСООН]
и сложные эфиры жирных кислот и глицерина (глицериды). Сложные
эфиры глицерофосфата называются фосфолипидами. Большинство
липидов построено из длинных неразветвленных цепей или из моле-
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
371
кул, состоящих из «пучка» цепей подобно триглицеридам (жирам).
Молекулы одинаковой длины имеют тенденцию располагаться бок
о бок, образуя слои, как в клеточной мембране.
Менделя законы — механизм наследственности у организмов, размножаю-
щихся путем оплодотворения яйца сперматозоидом (т. е. путем
слияния гамет), подчиняется двум основным законам:
1. Каждому из признаков организма соответствуют два «фактора»
(аллеля). Гаметы, производимые организмом, никогда не содержат
оба эти фактора одновременно, каждая несет лишь один из них.
Таким образом происходит распределение факторов между потом-
ками организма.
2. Факторы, определяющие различные признаки, распределяются
независимо друг от друга. Мы знаем теперь, что это относится только
к факторам, т. е. генам (см.), которые принадлежат разным хро-
мосомам (см.).
Меченые соединения — соединения, в которых один из атомов заменен
его радиоактивным или тяжелым изотопом (см.). После введения та-
кого соединения в сложную биологическую систему можно просле-
дить его судьбу, определяя радиоактивность, например, методом
радиоавтографии (см.) или используя различия в мол. весе изо-
топов’ (например, методом масс-спектрометрии).
Миелиновая оболочка — липидная оболочка, одевающая нервные волокна
и способствующая быстрому проведению нервных импульсов. Она
состоит из туго свернутой в спираль клеточной мембраны (двуслой-
ной структуры, состоящей из белка и липида) — такой же, какая
окружает все клетки и клеточные органеллы (фото XVIII и XIX).
Микоплазмы — мельчайшие болезнетворные организмы (по размерам мень-
ше бактерий), у которых отсутствует защитная клеточная оболочка,
характерная для бактерий. Микоплазмы содержат ДНК, РНК и не-
большое количество цитоплазмы (фото XXI).
Миоглобин — дыхательный пигмент мышц. Его молекула состоит из одной
белковой единицы и связанного с ней железосодержащего порфири-
на (см.) того же типа, что и в гемоглобине (см.).
Миозин — фибриллярный сократительный белок мышц (фото XII и XXIV).
Он обладает также АТФ-азной активностью, т. е. способен катали-
зировать расщепление АТФ с образованием АДФ (см. актин).
Митоз — процесс переноса генетической информации у эукариотических
(см.) клеток, происходящий при клеточном делении. Этот процесс
включает удвоение каждой хромосомы (см.), в результате чего
образуются два идентичных набора хромосом. Далее хромосомы расхо-
24*
372
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
дятся — это происходит на стадии «веретена», которое образуется
под контролем центриолей (см.); центриоли,‘прикрепляясь к опреде-
ленному участку каждой хромосомы — центромере,— «тянут» их
к противоположным полюсам ядра. Затем деление ядра завершается,
и вслед за ним делится вся клетка; в результате образуются две гене-
тически идентичные дочерние клетки.
Митохондрии — органеллы, имеющие сферическую палочковидную или
нитевидную форму. Присутствуют в клетках всех организмов, за
исключением бактерий и сине-зеленых водорослей. Они ограничены
двумя мембранами; внутренняя мембрана образует складки, или
кристы, заходящие внутрь митохондрии. В митохондриях, либо
на поверхности крист, либо в пространстве между ними (фото V
и VI) содержатся все ферменты, принимающие участие в окислении
питательных веществ и накоплении выделяющейся при этом энергии
в макроэргических связях АТФ.
Многоклеточные — организмы, состоящие из многих клеток.
Мономер — см. Полимер. *
Нуклеиновые кислоты — полимеры (см.), состоящие из нуклеотидов (см.).
Входят в состав клеток всех живых организмов. Дезоксирибонуклеи-
новая кислота (ДНК) содержится главным образом в ядре и является
генетическим материалом большинства организмов. Рибонуклеиновая
кислота (РНК) найдена как в ядре, так и в цитоплазме и встречается
в трех формах — все они участвуют в синтезе белков (см. РНК. гене-
тический код. хромосомы). У некоторых вирусов (см.) генетическим
материалом служит РНК. но не известно ни одного случая, когда
бы носителем наследственной информации была не нуклеиновая
кислота.
Нуклеозид — см. Нуклеотид.
Нуклеотид — молекула, содержащая азотистое основание (см.), пенто-
зу (см.) и фосфат (см.) (рис. 6). Соединение, состоящее только из
сахара и основания, называется нуклеозидом
Окисление — раньше под окислением понимали реакции присоединения
кислорода или отщепления водорода, сейчас процесс окисления
понимают гораздо шире, а именно как потерю электронов (см.), так что
окисление в старом представлении можно считать частным случаем
окисления. Противоположный процесс — восстановление — заклю-
чается в присоединении электронов.
Органелла — любая дискретная структура внутри клетки, например
митохондрия (см.), рибосома (см.).
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
373
Рис. 9. Сахара (пентозы), входящие в состав нуклеиновых кислот.
Пентоза — углевод, общая формула (СН2О)П, содержащий пять атомов
углерода, например рибоза (входит в состав РНК) и дезоксирибо-
за (входит в состав ДНК) (рис. 9).
Пептид — соединение, состоящее из двух или более аминокислот (см.),
связанных между собой пептидными связями (см.). Формально бел-
ки (см.) также можно считать пептидами, однако этот термин обычно
относят к молекулам с более низким молекулярным весом (порядка
1000 и ниже). Пептиды имеют слабо выраженную вторичную струк-
туру (см. белок). Их молекулы представляют собой, как правило,
неразветвленные цепи, но иногда имеют циклическую структуру.
Пептидная связь — связь, возникающая при взаимодействии амино-
группы (NH2) одной аминокислоты (см.) с карбоксильной группой
(СООН) другой с образованием амидной группы (— СО — NH —)
и отщеплением молекулы воды. Все атомы амидной группы лежат
в одной плоскости (рис. 10).
Периодическая система элементов — установлено, что если расположить
элементы в порядке возрастания их атомного номера (см. электрон),
то элементы, имеющие сходные свойства, встречаются в этом ряду
через регулярные интервалы. В периодической таблице элементы
со сходными свойствами объединены в группы. К восьмой группе
относятся инертные газы х, например неон и аргон, атомы которых
содержат полный набор из восьми электронов на внешней электронной
оболочке. Свойства элементов, относящихся к другим группам, из-
меняются последовательно в соответствии с числом электронов на
внешней оболочке. Некоторые элементы (так называемые переходные
элементы) нарушают этот порядок. Увеличение их атомного номера
происходит за счет заполнения внутренних электронных оболочек,
1 В отечественной химической литературе инертные газы принято относить к нуле-
вой группе.— Прим, перев.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
374
а не внешней. Характерное свойство таких элементов (к их числу
относятся, например, железо и марганец) — способность к образова-
нию ионов с различным зарядом.
Пиримидины, пурины — см. Азотистое основание.
Пластиды — способные к воспроизведению органеллы (см.), содержащиеся
в растительных клетках. Некоторые пластиды бесцветны и служат
местом накопления крахмала в глубоко расположенных тканях.
Другие содержат пигменты, например хлорофилл (см. хлоропласт)
или каротины и ксантофилл.
Полиизопреноидные соединения — соединения, структура которых анало-
гична структуре полиизопрена, служащего, например, основой при-
родного каучука и многих других биологических соединений. Такие
Плоская ___
амидная группа
Рис. 10. Пептидная связь.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
375
АНК
:/)ийосомнь1с гены)
Ядрышко
Цитоплазма
Аминокислоты
Рибосомная РНК
Полисома +
информационная РНК
ная РНК.;.
о о о о о о
Рибосомный белок
Рис. И. Возникновение полисом и общая схема внутриклеточного механизма
синтеза белка.
соединения можно рассматривать как многократно повторенное изо-
преновое элементарное звено
СН3
сн2 = с—сн=сн2
Изопрен (2-метилбутадиен)
Полимер — молекула, образованная путем связывания в цепь большого
числа элементарных звеньев, называемых мономерами. Если все
мономеры идентичны, образуется гомополимер. Если в один поли-
мер объединяются различные мономеры, он называется гетерополи-
мером. Например, этилен СН2 = СН2 образует гомополимер поли-
этилена — политен (— СН2 — СН2 — СНа — СН2 — и т. д.). Ами-
нокислоты (см.) образуют гетерополимер — полипептидную цепь.
Полимеризация — образование полимера (см.) путем последовательного
образования одинаковых связей между мономерами. Известно два
вида полимеризации: полимеризация присоединением \ когда моле-
кула мономера включается в полимер целиком (например, поли-
этилен), и полимеризация путем конденсации, когда связи между
мономерами образуются с отщеплением небольшой молекулы, напри-
мер молекулы Н2О, как это имеет место при образовании пептидной
связи (см.).
Полисомы — группы рибосом, связанных тонкой нитью информационной
РНК. Полагают, что полисомы — это «сборочный конвейер» бел-
1 В отечественной литературе приняты термины полимеризация и поликонденса-
ция.— Прим, перев.
376
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
нового синтеза, на котором молекула информационной РНК считы-
вается по очереди одной рибосомой за другой. Каждая рибосома
связывается с одним концом молекулы РНК и движется вдоль нее.
По мере продвижения рибосомы в синтезируемую молекулу белка
включаются аминокислоты. Дойдя до другого конца молекулы РНК,
рибосомы отщепляются от нее; при этом от рибосомы отделяется
готовая молекула белка (рис. 11) (см. генетический код).
Порфирины — производные тетрапиррольного соединения, порфина
(рис. 12), образующиеся путем замещения восьми атомов водорода
боковыми цепями (на рисунке эти атомы водорода пронумерованы).
Порфирины обладают свойством связывать атом металла в централь-
ном положении (на схеме обозначен крестом). Наиболее важными
из этих металлопорфиринов являются соединения, содержащие железо
или магний (см. хлорофилл, гемоглобин, цитохромы).
Прокариотическая клетка — клетка, в которой хромосомы либо свобод-
но распределены в цитоплазме, либо локализованы в определенном
участке клетки, не будучи окружены мембраной, иначе говоря,
это клетка, лишенная структурно оформленного ядра.
Порфин (C20H|4N4)
Рис. 12. Структура порфина и пиррола.
НС----СН
Пиррол
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
377
Простейшие — одноклеточные животные, имеющие одно или несколько
оформленных ядер.
Протеиноид — высокомолекулярное соединение, полученное Фоксом
путем нагревания смеси аминокислот, содержащей большое количество
аспарагиновой и глутаминовой кислот. Эти синтетические молекулы
обладают многими свойствами белков (например, каталитической
активностью, питательной ценностью).
Протоплазма — устаревший термин для обозначения полужидкого полу-
прозрачного вещества, из которого, как полагали в течение долгого
времени, состоят все живые существа. Позже благодаря исполь-
зованию микроскопов с большой разрешающей способностью
удалось выявить большое разнообразие структурной организации
внутри клетки.
Радиоавтография — метод, с помощью которого выявляют распределение
радиоактивных меченых веществ. Исследуемый препарат, содержа-
щий радиоактивное вещество, приводится в контакт с фотоэмуль-
сией. После проявления фотопластинки радиоактивные участки объек-
та выявляются на ней в виде черных точек, что позволяет установить
их точное местоположение (фото XXVI).
Реснички — тонкие сократительные цитоплазматические нити, имеющиеся
в большом количестве на поверхности многих клеток, в частности
клеток ресничных инфузорий (простейшие), а также клеток эпите-
лия, выстилающего внутренние поверхности некоторых полых орга-
нов у высших животных. Они могут производить удары или волнооб-
разные движения, которые способствуют либо движению самой клет-
ки в окружающем пространстве, либо движению окружающей среды
по отношению к клетке. Все реснички имеют однотипную структуру
независимо от того, принадлежат они животным или растительным
организмам. Они построены из девяти периферических волокон,
окружающих два центральных волокна; вся эта структура окружена
мембранной оболочкой. Каждое волокно состоит из двух микротрубо-
чек — цилиндрических белковых структур. Каждая ресничка связана
с базальной гранулой, которая тоже имеет фибриллярную структуру
и, по-видимому, гомологична центриоли (см.) (фото VII).
Рибосомы — мелкие гранулы, состоящие из РНК и белка. Они либо при-
креплены к мембранам эндоплазматической сети (см.), либо находятся
в свободном виде в цитоплазме. Именно в них происходит белковый
синтез (см. РНК. генетический код). Рибосомы могут диссоцииро-
вать на две более мелкие частицы, различающиеся по своим седи-
ментационным свойствам. Так, 708-рибосомы (рибосомы бактерий)
25 Дж. Бернал
378
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
диссоциируют на 50S- и 303-частицы, а 803-рибосомы (рибосомы
дрожжей и животных) диссоциируют на 60S- и 403-частицы. Био-
логические свойства этих субъединиц рибосом изучены еще недо-
статочно.
РНК — см. Нуклеиновые кислоты. РНК состоит из полинуклеотидных
цепей, подобных цепям ДНК, но содержащих рибозу вместо дезокси-
рибозы и урацил вместо тимина. В клетках встречаются три формы
РНК: информационная РНК, транспортная РНК и рибосомная РНК.
Ни одна из них не имеет регулярной спиральной структуры, харак-
терной для ДНК, хотя в молекулах транспортной и рибосомной РНК,
как полагают, имеются короткие спирализованные участки (см.
генетический код).
Самозарождение — происхождение живых организмов из неживой
материи. Называется также абиогенезом в противоположность био-
генезу, т. е. происхождению живых существ только из других живых
существ.
Сахар — углевод, общая формула (СНаО)п. Биологически важные про-
стые сахара содержат пять (пентозы, см.) или шесть (гексозы, см.)
углеродных атомов, замкнутых в цикл. Из остатков простых сахаров
построены полимерные сахара — полисахариды, например целлю-
лоза (см.), имеющая неразветвленную цепь, а также крахмал и гли-
коген.
Симбионт — организм, живущий в тесной связи с организмом другого
вида. В некоторых случаях польза, которую при этом получает каж-
дый из симбионтов, может сводиться к маскировке и приобретению
возможности передвижения. В других случаях взаимная выгода для
симбионтов распространяется на добывание пищи. Крайний случай—
метаболическая взаимозависимость симбионтов.
Сложный белок — белок, связанный с небелковым компонентом. Этим ком-
понентом может быть металл, порфирин (см.) или липид (см.).
Солнечники (Heliozoa) — пресноводные простейшие (см.) сферической
формы, имеющие желатинообразный или кремневый наружный скелет,
через который наружу выходят цитоплазматические выросты, снаб-
женные жесткими осевыми нитями. Эти нити состоят из пучков микро-
трубочек, подобных микротрубочкам, встречающимся в ресничках
(см.) (фото IX).
Субстрат — вещество, которое активируется ферментом (см.), в резуль-
тате чего оно приобретает способность вступать в реакцию.
Уотсона — Крика гипотеза — см. ДНК.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
379
Фермент — белок, играющий роль катализатора (см.) в органических
реакциях. Ферментативный катализ отличается от других видов
катализа большей эффективностью и чрезвычайно высокой степенью
специфичности. Большинство ферментов катализируют только одну
реакцию или группу очень близких реакций.
Ферредоксин — железосодержащий белок, обладающий большим сродст-
вом к электронам. Он служит промежуточным акцептором энергии
от активированного светом хлорофилла (см.) в процессе фотосинтеза
(см.).
Флавоноид — соединение, содержащее флавин. Примером таких соедине-
ний служит, например, кофермент флавинадениндинуклеотид (ФАД).
Флавин
Фосфаты — ионы, соли и сложные эфиры неорганических фосфорных
кислот. Ионы РО*", Р0‘ и Р2О*“ называются соответственно орто-
фосфатом, метафосфатом и пирофосфатом. Наиболее известным неор-
ганическим фосфатом является фосфат кальция Са3(РО4)2, который
содержится в большом количестве в костях и зубной эмали, а также
в минерале апатите. Органические фосфаты могут обладать как цепо-
чечной, так и циклической структурой (рис. 13).
Фосфорилирование — перенос фосфата (см.) на молекулу акцептора.
Фотосинтез — процесс, происходящий во всех зеленых растениях, при
котором энергия света используется для фиксации атмосферного
СОЭ с образованием углевода. Это достигается с помощью комплекс-
ного многостадийного процесса, который, по существу, сводится
к двум основным реакциям. В световой реакции солнечная энер-
гия, поглощенная молекулами хлорофилла (см.), используется для
синтеза АТФ и расщепления воды на кислород и водород. Водород
связывается с коферментом (см.), переводя его в восстановленную
форму и тем самым увеличивая его восстановительный потенциал.
В темновой реакции накопленная ранее в АТФ энергия исполь-
зуется для восстановления СО2 с образованием углевода. Суммар-
ная реакция фиксации СО2 может быть записана следующим образом:
n(CO2-f-H2O) п(СН2О) + ^О2.
380
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Хлорокруорин — зеленый дыхательный пигмент, родственный гемоглоби-
ну (см.); содержится в крови некоторых многощетинковых червей.
В отличие от гемоглобина хлорокруорин свободно циркулирует
в плазме в виде высокомолекулярных агрегатов, имеющих регуляр-
ную структуру. Эти агрегаты составлены из субъединиц, состоящих
из белка, связанного с порфирином (мол. вес 3 000 000) (фото XV).
Хлоропласты — вид пластид (см.), встречающийся у всех растений,
кроме самых примитивных водорослей. Содержат зеленый пигмент
хлорофилл (см.). Хлоропласт имеет упорядоченную внутреннюю
структуру: он состоит из плотных ламелл, погруженных в грану-
лярный матрикс. Ламеллы образованы мембраной, состоящей из
фосфолипида и белка, подобной той, что окружает клетку и все ее
органеллы, но здесь эта мембрана модифицирована, так что она
несет множество молекул хлорофилла, расположенных в строго
определенном порядке. В хлоропластах высших растений хлорофилл
плотно упакован в особые строго упорядоченные структуры, имеющие
форму диска, так называемые граны, которые, как полагают, дейст-
вуют как «ловушки света» (фото XVI).
Хлорофилл — локализованный в хлоропластах (см.) зеленый пигмент,
обладающий способностью поглощать световую энергию и переда-
вать ее другим молекулам пигментов (см. фотосинтез). Хлорофил-
лы а и Ъ найдены у высших растений, а хлорофиллы с и d — у
Циклический ДМФ
ЛТФ
Рис. 13. Структура АМФ и АТФ.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
381
некоторых водорослей. Все эти соединения представляют собой
модифицированный порфирин, содержащий атом магния в централь-
ном положении и связанный с высшим жирным спиртом, фитолом
(С20Н39ОН), в положении 7.
Хромосомы — нитевидные структуры, построенные из ДНК (см.) и белка.
Они содержатся в клетках всех живых организмов; в клетках, обла-
дающих оформленным ядром, они находятся в этом ядре. Хромо-
сомы представляют собой наследственный аппарат клетки. У при-
митивных организмов (например, бактерий) все гены локализова-
ны в одной-единственной хромосоме. У организмов, стоящих на более
высокой ступени организации, весь набор генов в клетке распределен
между несколькими разными хромосомами. Каждая хромосома в клетке
имеет своего идентичного двойника, так что каждый признак контро-
лируется двумя участками генетического материала клетки. Это так
называемые «аллели». При делении клетки, обладающей ядром, или
митозе (см.), генетическая информация, заключенная в ДНК хро-
мосом, передается двум дочерним клеткам.
Целлюлоза — полимер (см.) глюкозы; является основным структурным
элементом клеточных стенок всех зеленых растений и некоторых
грибов. Остатки глюкозы связываются между собой 1,4-0-связями,
образуя неразветвленные цепи (рис. 14).
Центриоль — обнаруженное во многих покоящихся клетках крошечное
цилиндрическое тельце, расположенное непосредственно вблизи ядра.
Оно состоит из 9 волокон, каждое из которых состоит из 3 белковых
микротрубочек. Перед митозом (см.) центриоль удваивается путем
«почкования»— вторая центриоль образуется под прямым углом
к первой. Две центриоли расходятся, образуя полюса митотического
веретена. В некоторых клетках центриоли связаны с ресничками или
жгутиками (фото X).
Циглера катализаторы — неорганические катализаторы (см.), состоя-
щие из смеси триалкилалюминия (R3A1; где R углеводородный оста-
ток) и металлгалогенидов, обычно хлорида титана. Они катализируют
полимеризацию молекул типа RCH = СНа (например, этилена,
НСН = СНа), причем получающиеся полимеры в высшей степени
стереорегулярны.
Цитохромы — группа пигментов, которые служат акцепторами электро-
нов (см.) при их переносе в многостадийных процессах окисления
и фотосинтеза. Состоят из железопорфирина, связанного с белком.
Электрон — элементарная частица с очень малой массой и отрицатель-
ным зарядом. Атом каждого элемента обладает характерным числом
382
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
электронов (атомный номер элемента). Электроны вращаются
вокруг ядра по орбитам, образующим ряд так называемых оболочек;
структура электронных оболочек атома определяет химические свой-
ства элемента.
Электронов перенос — ферментативная окислительно-восстановительная
реакция (см. окисление), в результате которой одно вещество полу-
чает электрон (см.) или электроны за счет другого.
Эндоплазматическая сеть — система ограниченных мембраной канальцев
и пузырьков, или цистерн, пронизывающих цитоплазму клеток.
Внешняя поверхность сети местами связана с внешней средой. Вну-
тренняя поверхность сети, граничащая с цитоплазмой, иногда несет
на себе большое число рибосом (см.). Эта так называемая «шеро-
ховатая» мембрана названа эргастоплазмой и встречается в клетках,
активно синтезирующих белок.
Рис. 14. Структура кристалла целлюлозы (вид в направлении, примерно перпендику-
лярном плоскости колец, так что видны внутренние водородные связи, обозначенные
пунктиром).
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
383
Энтропия — мера степени неупорядоченности системы. Энтропия системы
может уменьшаться (т. е. система может становиться более упоря-
доченной) только в том случае, если в систему поступает свободная
энергия, иначе говоря, энергия, способная совершать работу.
Эргастоплазма — см. Эндоплазматическая сеть.
Эукариотическая клетка — клетка, обладающая структурно оформлен-
ным ядром, в котором заключены хромосомы.
Ядро — покоящееся ядро в эукариотических клетках представляет собой
органеллу, содержащую хромосомы (см.). Оно окружено двойной
мембраной, через которую осуществляется связь с шероховатой
поверхностью эндоплазматической сети (см.).
Оглавление
Предисловие к русскому изданию 5
Предисловие автора 1Э
Глава I 23
Введение
Возникновение жизни п эволюция 23-
Прпрода и критерии жизни 25
Единство жизни на Земле 26
Биогенез 27
Молекулярная репликация 29
Процессы возникновения жизни 30
От атома до молекулы 31
От мономера до полимера 31
От полимера до организма 31
Другие взгляды на возникновение жизни 32.
Глава 2 34
Ранние представления о происхождении жизни
Человек и его родство с животным миром
Одомашнивание животных и выведение новых пород. Сельское хозяйство
Мифы о сотворении. Книга Бытия
34
36
37
ОГЛАВЛЕНИЕ
385
«Дыхание жизни».................................. ... ЗЯ
Воззрения древних греков. Физика и природа. Рост и распад 39
Животные как эмблемы. Бестиарии ........... . 40
Составление каталогов в эпоху Возро? дения. Специальные акты творения 42
Геологическая летопись 42
Дарвин и эволюция ....................................................... 44
Расцвет и упадок концепции спонтанного зарождения 45
Проблема заходит в тупик 40
Г лава 3 49
Современные взгляды на возникновение жизни
Первые теории Опарина и Холдейна 49
Роль молекулярного кислорода . 50
Пастер. Аэробная и анаэробная жизнь 51
Роль ультрафиолета и видимого света. Озон 52
Вирус как «полужизнь» 53
Опыты Миллера . 54
Генетический аспект. Хромосомы и нуклеиновые кислоты 55
Химическая эволюция .................................................. 55
Первые этапы. Данные, полученные при исследовании метеоритов 58
Энергетический баланс жизни ... 58
Стадии процесса возникновения жизни на Земле 59
Необходимость и случайность в возникновении жизни 61
Глава 4 63
Возникновение биологических мономеров
Космическое происхождение: от атома до молекулы 63
Исключительность планеты Земля . . 63
Современные представления о происхождении планет 64
Другие планетные системы 65
386
ОГЛАВЛЕНИЕ
Горячими или холодными возникли планеты? 66
Планеты из пыли . 66
Вторичная восстановительная атмосфера 68
Возникновение простых молекул 69
Элементы жизни €>9
Вопрос о живых организмах в метеоритах 74
Геологический метаморфизм .... 75
Какими свойствами должны обладать элементы, из которых состоит живое 76
Распространенность редких элементов 78
Роль малораспространенных элементов 78
Роль железа . . 79
Планеты, сконденсированные из небесных тел малой величины 80
Источники углерода и азота ... 81
Истоки химической эволюции; «первичный бульон» 82
Глава 5 84
Вторая стадия биопоэза: возникновение
биологических полимеров
Условия упорядоченной молекулярной репликации 85
Химическая эволюция 86
Сгущение «первичного бульона» 87
Сегрегация . 90
Молекулярные основы метаболизма; ферменты и коферменты 92
Макроэргические фосфатные связи 92
Протоферменты и протокоферменты 93
Коферменты и нуклеиновые кислоты 95
Химическая эволюция и язык 97
Возникновение кода . . 97
Естественный отбор в мире молекул 99
Сначала жизнь, потом организмы? 100
Синтез идентичных молекул . . 101
Молекулярная структура обретает функцию; прескрппцпя 101
Энергетический баланс первичных форм жизни . . . . 102
Поверхность первобытной Земли; субвитальные территории 103
Мембраны и липиды . 104
Возникновение упорядоченности 107
Трудности и перспективы 108
Предварительные выводы 109
•ОГЛАВЛЕНИЕ
387
Глава 6 110
От молекулы до клетки
Имитация внешних форм жизни 111
Первые клетки 112
Место органелл в эволюции 113
Рибосомы 114
Биосинтез ферментов . 114
Микротрубочки и реснички 115
Сократительные волокна 116
Мембранные органеллы 117
Функции мембран . 118
Происхождение и функции органелл 120
Животные и растения 121
Многоклеточные организмы 122
Вирусы и микоплазмы . . 122
Клетки, разделенные мембранами . 123
Координация; эндоплазма и эндолимфа 124
Рост и деление клеток 125
Ультрацитология 128
Вирусы . . 129
Принцип автосборки 131
Выводы 132
Глава 7 135
Возникновение жизни во времени и пространстве
Временная шкала эволюции жизни 138
Биогенные молекулы в горных породах 140
Древнейшие ископаемые остатки 141
Радиоактивность и жизнь 143
Ускорение эволюции 145
Панспермия 146
Фотосинтез 147
Жизнь во Вселенной 150
Подземные воды 152
Существуют ли цивилизации вне солнечной системы? 154
Заключение 154
388
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 8
156
Альтернативные подходы к проблеме биопоэза
Ультраскептицизм — представление о невероятности жизни 157
Обращение к сверхъестественному 157
Дилетантизм . . 158
Альтернативы первой стадии 159
Возможная роль метеоритов и комет 159
Изменения в «первичном бульоне» 162
Альтернативы второй стадии 163
Природа «протеиноидов» 163
Гипотеза коацерватов 164
Субвитальные территории; адсорбция па минеральных частицах ила и глины 167
Источники свободной энергии 168
Значение нуклеиновых кислот ... 170
Развитие нуклеиновокислотного кода для синтеза белка 171
Идентичность молекул . . 171
Альтернативы третьей стадии 172
Мембраны 174
Резюме. Происхождение упорядоченности 176
Детерминизм, телеология и биопоэз 177
Глава 9
178
Нерешенные вопросы теории происхождения жизни
Роль случая в возникновении жизни....................................... 178
Альтернатива случайности: целенаправленное творение 180
Критика спиритуалистских объяснений жизни 182
Стадия I 183
Стадия II 186
Стадия III 195
Итоги . . . ... 198
К вопросу о дальнейшем развитии исследований возникновения жизни 199
ОГЛАВЛЕНИЕ
389
Глава 10 202
Воздействие дискуссий о происхождении жизни
на современное мышление
Взгляды человека па мир 203
Жизнь во Вселенной 204
Множественность форм жизни . . . 205
Растительная и животная жизнь; системы связи . 205
Безусловное приятие жизни как естественного явления 206
Необходимость исследований возникновения жизни 207
Новое понимание жизни . 209
Шифр тайнописи жизни начинает проясняться 209
История, вера, пиетет................................................... 210
Молекулярная имманентность жизни 212
Определение жизни . . 213
Химическая эволюция жизни 214
Примат чисел .... 215
•Смысл понятий «жизнь» и «живое» 216
Неживое и мертвое ... 216
Слабости механистического материализма 217
Проблемы жизни и смерти 218
Пересмотр основ науки 219
Зарождение и распад 220
Избиение младенцев 221
Возникновение обществ 223
Смерть человеческая 223
Бессмертие жпзни 225
Послесловие 2зо
1. Новые данные о возникновении жизни на Земле и других планетах 230
2. Новые данные о первом появлении организованных агрегатов............. 232
3. Новые представления о возникновении и развитии важнейших биохимичес-
ких процессов .... ... 234
4. Элемент времени в развитии органических форм 235
Резюме (главным образом касается стадии II) 241
Добавление 242
390
ОГЛАВЛЕНИЕ
Литература 244
Приложение 1 2so
Происхождение жизни
Л. И. Опарин
I. Теория самопроизвольного зарождения 250
II. Теория панспермии 254
III. Мир живого и мир неживого 258
IV От разрозненных элементов к органическим соединениям 269
V От органического вещества к живому существу 278-
Комментарий к работе Опарина
о происхождении жизни 288
Дж. Бернал
Возникновение жизни 295
Дж. Холдейн
Комментарий к статье Холдейна
о происхождении жизни 304
Дж, Бернал
ОГЛАВЛЕНИЕ 39f
Приложение 2 306
Углистые метеориты и возникновение жизни
Г Мёллер
1. История вопроса 306
2. Свойства и классификация углистых хондритов 308
3. Свойства углистого комплекса 313
4. Теоретические выводы 327
Литература 333
Приложение 3 336
Обобщенная кристаллография
Дж. Бернал
История 336
Определения 338
Идентичность 339
Спиральные структуры 34 4
Образование складок и нетель 344
Влияние формы 347
Коацерваты и тактоиды 348
Жидкости 349
Литература 350
Приложение 4 351
Вопросы и ответы
Словарь терминов
356
Дж. Бернал
Возникновение жизни
Редактор Е. Казакевич
Художник А. Шипов
Художественный редактор Ю. Максима
Технический редактор Л. Кондюкова
Корректор Е. Литвак
Сдано в производство 2/XII 1968 г.
Подписано к печати 25/IV 1969 г.
Бумага тип. JMa 1 70x90i/i6=13 бум. л.
30,42 усл. печ. л., в т/ч. 1,75 печ. л.
иллюстр. на мелов. бум. Уч.-изд. л. 27,60
Изд. Кв 4/4725. Цена 2 р. 45 к. Зак. 601
(Темплан 1969 г. изд-ва «МИР»,
пор. Кв 117)
Издательство «МИР»
Москва, 1-й Рижский пер., 2
Московская типография № 16
Главполиграфпрома Комитета по печати
при Совете Министров СССР.
Москва, Трехпрудный пер., 9
ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Следует читать
27 16-я и 17-я сверху «жизнь форма «жизнь — это форма
ИЗ 21-я сверху отклонения окисления
123 22-я сверху микроплазмы микоплазмы
Зак. 601