Text
                    

ИЗДАТЕЛЬСТВО «М И Р»
ВОЗНИКНОВЕНИЕ THE ORIGIN OF LIFE .1. D. BERNAL Professor of Crystallography University of London weidenfeld and nicolson 5 WINSLEY STREET LONDON WI 1967
ДЖОН БЕРНАЛ ЖИЗНИ ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО И. Б. БУХВАЛОВА, Ю. И. ЛАШКЕВИЧА и К. А. ЛЮБАРСКОГО ПОД РЕДАКЦИЕЙ И С ПРЕДИСЛОВИЕМ акад. А. И. ОПАРИНА ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Москва 1969
УДК 576.+577.1 Известный английский ученый, лауреат Международ- ной ленинской премии «За укрепление мира между наро- дамп/>, Джон Бернал посвятил свою новую книгу одной из основных проблем естествознания — происхождению жизни на Земле. Необычайно широкая эрудиция автора позволила ему дать исчерпывающую современную сводку, в которой собраны данные самых различных наук — от астрофизики до молекулярной биологии. Бернал рас- сматривает эволюцию жизни как единый, направляемый естественным отбором процесс, в котором эволюции орга- низмов предшествовала эволюция сложных молекул. Предназначена для биологов всех специальностей, химиков, физиков, геофизиков, кристаллографов, философов, а также для студентов старших курсов и аспирантов соот- ветствующих специальностей. Редакция биологической литературы 2-10-2
Предисловие к русскому изданию Выход в свет книги Джона Бернала «The Origin of Life», перевод кото- рой мы предлагаем вниманию читателя,— событие выдающееся. Это обус- ловлено как заслуженной известностью автора этой книги, так и ее тематикой: проблема происхождения жизни в настоящее время привлекает пристальное внимание ученых разных стран и самых разных специально- стей. Кроме того, эта проблема по сути своей не может не возбуждать живейшего интереса у большинства людей, независимо от рода их деятель- ности. Профессор Бернал хорошо известен советским людям и как выдаю- щийся ученый-мыслитель, ученый очень широкого научного профиля, и как прогрессивный общественный деятель, активный борец за мир и боль- шой друг Советского Союза. Джон Бернал является иностранным членом Академии наук СССР, почетным доктором и профессором Московского университета, лауреатом Международной премии мира. После смерти Жолио-Кюри Бернал дли- тельное время возглавлял Всемирный Совет Мира, он один из органи- заторов и бессменный вице-президент Всемирной федерации научных работ- ников — международного объединения прогрессивных ученых мира, кото- рое неизменно и активно борется за то, чтобы все достижения современной науки были направлены на благо человечества, а не использовались в эго- истических целях, для уничтожения людей и разрушения культурных ценностей. Профессор Бернал — физик, его непосредственной специальностью яв- ляется кристаллография. В этой области он добился выдающихся экспери- ментальных результатов, причем в области изучения не только объектов неорганической природы, но и таких важнейших биологических веществ, как белки. Наряду с экспериментальными работами огромную научную ценность представляют широкие философские обобщения Бернала, про- никнутые безграничной любовью к науке и человечеству. В качестве при- мера здесь можно сослаться на капитальный труд Бернала «Science in History»— эта книга уже выдержала в Англии не одно издание и пере- ведена на ряд других языков, в частности на русский. В русском переводе она вышла под названием «Наука в истории общества» (ИЛ, М., 1956).
6 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ Глубоко интересуясь философскими проблемами естествознания, Бер- нал не мог пройти мимо загадки происхождения жизни, одной из важней- ших мировоззренческих проблем современности. Он уделяет исключи- тельное внимание этому вопросу в своей небольшой, но очень глубокой по содержанию книге «The Physical Basis of Life» (1951) и в ряде последую- щих статей в журналах «New Biology» и «Science and Culture». В 1957 г. проф. Бернал принял активное участие в работе первого Международного симпозиума, посвященного проблеме возникновения жизни на Земле. Этот симпозиум был созван Академией наук СССР и про- ходил в Москве. Докладом Бернала «Космический аспект происхождения жизни» открывался симпозиум по эволюционной биохимии'на V Междуна- родном конгрессе биохимиков (Москва, 1961 г.). Очень интересное сообще- ние Бернал сделал на конференции по происхождению предбиологических систем, проводившей свою работу вэ Флориде в 1963 г. (см. сб. «Происхож- дение предбиологических систем», изд-во «Мир», М., 1966). Таким образом, книга Бернала «Возникновение жизни» — не случайное явление, она представляет собой плод длительного изучения вопроса, плод глубоких размышлений выдающегося ученого. В середине XX в. в отношении к проблеме происхождения жизни про- изошел крутой перелом. Если еще в 1932 г. Ф. Гопкинс в своей президент- ской речи перед Лондонским королевским обществом подчеркивал полную неосведомленность ученых касательно этого «самого невероятного в истории Вселенной события», то всего три десятилетия спустя, в 1963 г., Г. Куимби, открывая конференцию во Флориде, имел полное основание сказать, что «вопрос о происхождении жизни таит в себе очевидное и непреодолимое очарование для всего человечества» и что он «вполне созрел для того, чтобы его атаковать силами интеллектуальной артиллерии». Причина прежнего равнодушия ученых к интересующей нас пробле- ме связана с тем, что господствовавший в естествознании в начале века механистический подход к пониманию сущности жизни не мог наметить рациональные пути для изучения ее происхождения. С позиций механи- цизма возникновение жизни на Земле представлялось какой-то редчайшей, неповторимой «счастливой случайностью», событием, недоступным объек- тивному научному анализу, областью скорее веры, нежели знания. В противоположность этому под влиянием идей, разработанных у нас в стране на основе диалектико-материалистического понимания жизни, сейчас широкими кругами ученых мира признается, что возникновение жизни на Земле представляло собой* закономерное событие — обязатель- ную и неотъемлемую часть общего развития Вселенной, а следовательно, это событие, которое вполне доступно для изучения. Важно, что вместе с тем были найдены и конкретные подходы к изучению этой проблемы,—
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 7 я имею в виду, с одной стороны, наблюдения в природных условиях (не только на Земле, но и на других космических объектах), а с другой — лабораторные эксперименты и модельные опыты. В настоящее время имеется обширная литература по вопросу о воз- никновении жизни — целый поток сообщений о разнообразных наблю- дениях и опытах, воспроизводящих отдельные звенья в эволюционной цепи совершавшихся некогда событий. Наряду с этим появляются и много- численные монографии, авторы которых стремятся объединить и осознать весь этот обширный фактический материал. Книга Бернала «Возникновение жизни» занимает среди такого рода монографий видное место как по широте охвата и глубине анализа содер- жащегося в ней материала, так и по значимости выводов, правда, неиз- менно сдобренных изрядной порцией традиционного британского скепти- цизма. Джон Бернал отчетливо представляет себе все те трудности, которые стоят на пути создания такого рода произведения в настоящее время. Это прежде всего исключительная широта фронта научных исследований, исчер- пывающий охват которых необходим для рационального разрешения нашей проблемы. На одном фланге этого фронта находятся космогонические, астрономические, геохимические и геологические исследования, далее идут исследования в таких областях, как физика, физическая, органичес- кая и коллоидная химия, и, наконец, на противоположном фланге распо- лагаются электронно-микроскопическое изучение клеточных структур, сравнительно-биохимическое исследование обмена веществ у ныне живу- щих организмов и палеонтологическое изучение древнейших ископаемых. Нужно обладать такой большой и разносторонней эрудицией, какая свой- ственна проф. Берналу, чтобы не опустить ни одного существенного факта и ни одному факту не дать одностороннего освещения. Вторая трудность определяется исключительно бурным темпом иссле- дований, относящихся к проблеме возникновения жизни. «Наши знания в данной области,— пишет Бернал,— с каждым днем обновляются и успе- вают устареть, прежде чем будут опубликованы». Поэтому вполне естест- венно, что при формулировке своих выводов проф. Бернал не всегда имел возможность полностью учесть результаты последних работ, например исследования С. Фокса по синтезу высокомолекулярных пептидов с опреде- ленным расположением аминокислотных остатков в цепи в отсутствие нуклеиновокислотного кода, на основе только кинетических соотношений, или наши^работы по образованию коацерватов не из природных соедине- ний, а из искусственно полученных монотонно или беспорядочно построен- ных полимеров, и моделированию на этой основе примитивного метаболиз- ма и предбиологического отбора.
8 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ Еще более существенна третья трудность, которая заключается в том, что, хотя представление об общем направлении процесса эволюции углерод- ных соединений, ведущего к возникновению жизни, сейчас является в ос- новном общепринятым, отдельные этапы этого пути и даже их последова- тельность еще остаются в ряде отношений неизученными и потому вызывают споры и разногласия среди ученых. При этом уже не ставится под сомнение самый принцип возникновения жизни на основе эволюции материи. Споры связаны главным образом с тем, что эта эволюция могла совершаться много- численными альтернативными путями, и при существующем уровне наших знаний не всегда возможно с уверенностью сказать, какой из этих путей был действительно генеральным в истории жизни на нашей планете. По мере научной разработки проблемы многие вопросы постепенно снимают- ся, но вместо них, естественно, возникают новые. «Кое-где,— пишет Бернал,— приходится давать работу воображению, не выпуская его, однако, из-под контроля науки. Вся проблема еще дол- го будет оставаться предметом спора, но это спор между учеными, гово- рящими на одном языке — на языке науки». Постоянно стремясь оставаться верным высказанному им принци- пу, Бернал успешно преодолевает и эту, третью из указанных нами труд- ностей. И хотя в книге Бернала содержится довольно много субъектив- ных высказываний, это можно счесть скорее достоинством, чем недостат- ком его произведения. Четко сформулированные противоречия отнюдь не являются тормозом в разрешении научной проблемы, а, наоборот, слу- жат движущей силой в этой работе. Они стимулируют проведение допол- нительных наблюдений и постановку новых экспериментов, которые одни в конечном итоге могут разрешать спорные вопросы. Я считаю книгу Бернала важным и очень ценным вкладом в коллек- тивный труд ученых по решению проблемы происхождения жизни и охот- но принял на себя (с согласия самого автора) редактирование ее русского перевода, хотя по некоторым вопросам наши взгляды не всегда совпадают. Разногласия между нами касаются главным образом вопроса о последова- тельности событий, приведших в конечном итоге к возникновению жизни. Проф. Бернал считает, что первоначально в «первичном бульоне» или на субвитальных территориях возникли белки и нуклеиновые кислоты, в общем уже обладавшие той же внутримолекулярной организацией, что и современные полимеры живой клетки. Вся же последующая история «биопоэза» (возникновение субклеточных структур, эобионтов, прото- плазменных органоидов) по существу детерминировалась этой внутримо- лекулярной структурой биополимеров. Уже в первой главе своей книги Бернал ставит перед собой вопрос: «Не является ли формирование общих всему живому на Земле черт одним
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 9 из выражений кристаллизации в самом широком смысле?» И далее он дает положительный ответ на этот вопрос, «...мы можем с уверенностью ска- зать,— пишет он,— что все биологические структуры целиком зависят от предварительного образования правильных, идентичных субъединиц». Однако даже у таких сравнительно примитивных, но общих для всего живого надмолекулярных структур, какими являются биологические мембраны, мы не находим той строгой зависимости строения от химическо- го состава, которая принципиально важна для построения кристалла. Так, например, бактериальные мембраны при всем их морфологическом, а в ряде случаев и функциональном сходстве обнаруживают глубокое раз- личие своего химического состава в зависимости от вида бактерий. Еще большее различие в этом отношении обнаруживается между бактериями, с одной стороны, и клетками высших организмов — с другой. Но у этих последних мы уже обнаруживаем далеко зашедшую стандартизацию хими- ческого состава. Однако эта стандартизация возникла не на основе «моле- кулярной детерминации», а благодаря новой, биологической закономер- ности — естественному отбору, который из множества допускаемых с фи- зико-химической точки зрения комбинаций сохранил лишь функционально наиболее выгодные. Согласно развиваемым мною представлениям, в «первичном бульоне» происходили процессы, аналогичные тем, которые при соответствующих условиях могут быть воспроизведены просто в водном растворе. Возникав- шие при этом полимеры могли обладать весьма разнообразной, неупорядо- ченной структурой, совершенно не связанной с теми функциями, которые несут белки или нуклеиновые кислоты в современных организмах. Но уже на этой стадии эволюции частицы полимеров могли объединяться в много- молекулярные комплексы, выделяющиеся из общего раствора как обособ- ленные системы. Такие системы можно не только себе представить, но и вос- произвести их в эксперименте великое множество (пузырьки Голдейкра, микросферы Фокса, коацерваты Бунгенберг-де-Йонга и т. д.). Для дальнейшей эволюции этих систем важно было, чтобы они взаи- модействовали с окружающим их раствором по типу открытых систем, чтобы их устойчивость носила не статический, а динамический харак- тер. С этой точки зрения коацерватные капли представляются мне наи- более удобными, но, конечно, далеко не единственно возможными мо- делями для воспроизведения явлений, имевших место в отдаленном прошлом. На модельных опытах с коацерватами в наших лабораториях нам удалось воспроизвести возникновение в такого рода многомолекулярных системах примитивного обмена веществ и на этой основе — роста, размно- жения и даже элементарного, предбиологического отбора коацерватных
10 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ капель. Согласно моим представлениям, именно эта новая, возникшая только на определенной стадии развития предбиологических систем зако- номерность и определила весь ход дальнейшей эволюции подобных систем. В результате последовательно совершенствовались как обмен веществ, так и пространственная организация «протобионтов». В частности, внутри- молекулярное строение исходных полинуклеотидов и белковоподобных полипептидов, послуживших материалом для образования предбиологи- ческих систем, становилось все более упорядоченным, все более приспо- собленным к тем функциям, которые эти полимеры несли в разрастающих- ся и размножающихся системах. Но здесь особенно нужно подчеркнуть, что отбору, собственно, под- вергались не те или иные отдельные молекулы полинуклеотидов и даже не возникавшие под их влиянием, уже наделенные некоторой упорядочен- ной последовательностью аминокислотных остатков полипептиды, а целост- ные системы (протобионты) с примитивным, но более или менее совершен- ным метаболизмом, соответствовавшим или не соответствовавшим данным условиям существования. Так уже на довольно поздней стадии эволюции предбиологические (а может быть, уже биологические) системы обрели механизм точного само- воспроизведения, который характеризует весь современный мир живых существ. Возникновение такого рода совершенной организации нельзя относить к начальному периоду эволюции, протекавшему лишь на моле- кулярном уровне. Способность к точному самовоспроизведению была до- стигнута в процессе длительного совершенствования исходных многомоле- кулярных систем (протобионтов). Конечно, никогда нельзя быть уверенным в том, что в природе в прошлом интересующие нас процессы совершались именно так, как нам удается их воспроизвести в модельных опытах в обста- новке, имитирующей первобытные условия земной поверхности. Однако этот метод экспериментального исследования вполне закономерен. В част- ности, он уже дал хорошие результаты при моделировании абиогенных синтезов органических веществ. Сопоставляя полученные таким образом результаты с наблюдениями окружающей нас природы (как на Земле, так и в космосе), а также с дан- ными сравнительно-биохимического и цитологического исследования сов- ременных живых существ, мы можем постепенно приблизиться к научно обоснованному решению проблемы. А разногласия, к тому же в боль- шинстве случаев носящие лишь частный характер, ни в коем случае не должны создавать атмосферу неуверенности в разрешении стоящей перед нами проблемы. Важно то, что теперь мы уже можем охватить единым взглядом весь путь эволюции соединений углерода и образуемых ими многомолекуляр-
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 11 ных систем от начала формирования нашей планеты и до возникновения на ней современного мира живых существ. При этом чем дальше идет исследовательская работа над проблемой возникновения жизни, тем все более очевидным становится тот факт, что дарвиновская эволюция — это лишь сияющая вершина айсберга, почти девять десятых которого скрыто от нашего взгляда. Предбиологическая и начальная биологическая эволюция, в про- цессе которой сформировались основные характерные для всего живого признаки и свойства, длилась гораздо дольше и богата не менее важными событиями, нежели эволюция объектов, обычно изучаемых дарвинизмом. До Дарвина в биологии был накоплен громадный морфологический и систематический материал, который приобрел свое научное звучание именно после того, как он был обобщен единой идеей эволюционного разви- тия. Точно так же сейчас в биологии с помощью новейших методов иссле- дования происходит бурный процесс накопления фактов об организации обмена веществ, о структуре жизненно важных молекул, мембран, орга- нелл у разных организмов, стоящих на различных ступенях эволюцион- ного развития. Этот материал обретет совершенно новое, исключительно важное значение для познания сущности жизни именно тогда, когда он будет объединен и осмыслен нами на эволюционной основе. Книга Бернала «Возникновение жизни» является ценным вкладом в развитие наших представлений о жизни. Она, несомненно, поможет наше- му дальнейшему продвижению к вершинам биологии будущего. А. Опарин
Предисловие автора Эта книга — дань тому интересу, который физики на протяжении вот уже тридцати лет проявляют к явлению, называемому жизнью. Я всег- да считал неприемлемым разделение, издавна существовавшее между физическими и биологическими науками — даже в годы моего ученичест- ва и в те времена, когда я имел счастье посещать биохимическую лаборато- рию сэра Фредерика Гоуланда Гопкинса, которая наряду с Кавендишской лабораторией являлась центром научной мысли в Кембриджском универси- тете. Меня поражало в равной степени и то, что роднило физические и био- логические науки, и то, чем они рознились между собой. На меня произвел большое впечатление тот факт, что все те биологические явления, которые были достаточно тщательно изучены, как оказалось, полностью подчи- няются физическим и химическим законам и не нуждаются для своего объяснения в представлении о какой-то особой «жизненной силе». В результате бурного прогресса в биохимии, которым мы во многом обязаны Гопкинсу, были добыты сведения, послужившие еще одним свя- зующим звеном между этими двумя аспектами человеческого знания, и тем не менее различия все еще были огромными. Помню, в свое время на меня, как и на моего друга Уоддингтона, занимавшегося тогда геологией, произ- вела сильное впечатление строгая закономерность размещения ископае- мых остатков в геологическом разрезе. Далее, меня, так же как и моего друга Джозефа Нидхема, заинтересовала ступенчатая эволюция химичес- ких процессов, посредством которых организмы избавляются от азотистых продуктов распада — в виде аммиака, мочевины и мочевой кислоты. Оба эти явления описывались с точки зрения концепции биологичес- кого химического действия, имеющего совершенно иную основу, чем реак- ции, с которыми имеют, дело химики. Биологические ^реакции протекают с участием ферментов — веществ, по тем временам хотя и таинственных, но вполне материальных. Благодаря этим веществам химические превра- щения могут совершаться при обычных температурах и без участия силь- ных реагентов. Это уже была область интересов покойного профессора Дж. Холдейна, также моего друга. Именно ему в первую очередь я обязан своим интересом к вопросу о возникновении жизни. Я узнал, что в 1929 г.
14 ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА в «Rationalist Annual» [53] было опубликовано его эссе по этому вопросу, но тогда мне не довелось его прочитать. Я слышал также о советском уче- ном А. И. Опарине и даже лично встречался с ним во время моих визитов в Советский Союз в тридцатых годах. В основе написанной им в 1924 г. книги о возникновении жизни лежит идея химической эволюции [84]. Мне казалось, что именно этим вопросом я хотел бы заниматься сам, на меня привлекало чисто теоретическое его изучение. Однако атмосфере- Кембриджа в те времена — да, по-видимому, и сейчас — был чужд самый дух спекуляции. Это считалось несерьезным занятием. Резерфорд не рав говорил: «Пусть только кто-нибудь попробует рассуждать в моей лабора- тории о Вселенной». Столь же решительно он пресекал и все дискуссии об использовании ядерной энергии — все это можно, по-видимому, объяс- нить его природной осторожностью и традиционным английским духом эмпиризма. Свой вклад в исследование вопроса о происхождении жизни я внес как кристаллограф, исследуя тонкую структуру довольно сложных молекул стероидов и аминокислот — правда, теперь такие молекулы уже не кажут- ся столь сложными. Мне казалось, что подобные исследования, и в особен- ности исследования по структуре белков, а позже и вирусов, будут спо- собствовать сближению физических и биологических наук. Как раз в то- время закладывались основы новой науки — молекулярной биологии, у истоков которой стоят имена Уильяма Астбюри и Лайнуса Полинга. Все сходились на том, что ключевой молекулой жизни является молекула белка; однако попутно исследовались и такие сравнительно простые веще- ства, как, например, стероиды, которые мне довелось изучать в тридца- тые годы,— это были половые гормоны, препарат которых я получил от С. Цукермана, и полученный мною от проф. Холдейна витамин D, находив- шийся тогда в центре внимания медицинского мира. Я не порывал также со своими занятиями по кристаллографическому изучению минералов. Мне удалось кое-что сделать для объяснения строе- ния различных слоев земной коры. Всесторонние исследования минералов, их свойств и формирования начались с работ гениального ученого Виктора Морица Гольдшмидта, который вел «конторскую книгу» Вселенной в своем фундаментальном труде «Geochemische Verteilungsgesetze der Elemente» [50]. Как раз в это время я почувствовал необходимость заняться пробле- мой происхождения жизни вплотную. Результатом такого решения яви- лась лекция под многозначительным названием «Физические основы жиз- ни» [13]. Название было заимствовано у Гексли [63], так называлась era знаменитая лекция, прочитанная в 1868 г. в Эдинбурге. Моя же лекция была прочитана в 1947 г., в самом начале послевоенного периода, когда
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА 15 прямо-таки назрела необходимость в подобного рода исследованиях. Сейчас всеми признано, что этот период явился одним из наиболее плодотворных в истории науки. Неожиданно с самых разных сторон начал проявляться живейший интерес к проблеме происхождения жизни. Правда, со стороны самих биологов этот интерес был менее выражен, но зато весьма активными оказались химики в лице Юри и его ученика Миллера, которые проводили тогда первые эксперименты по синтезу биологических соединений при действии ультрафиолета на смесь газов (метана и аммиака), которая ими- тировала предполагаемую примитивную атмосферу Земли. Мне было очевидно, что самому предмету биологии не свойствен столь же логический характер, как, скажем, физике. Причина здесь в том, что биология должна изучать множество отдельных отличных друг от друга своеобразных организмов. И хотя свойственные им химические механиз- мы присущи всему живому, речь тут может идти только о жизни на Земле. Физике же и химии, наоборот, присуща универсальность. Биохимия пока- зала, что химические основы земной жизни едины; как бы ни было велико видовое разнообразие, основные механизмы с участием ферментов и кофер- ментов характерны для всех живых систем на Земле, так же как и многие специфические молекулы, например гемоглобин и хлорофилл, или, ска- жем, такое соединение, как аденозинтрифосфат, играющий ключевую роль в процессах жизнедеятельности. Все это говорит о том, что биология — это наука, изучающая поведе- ние некоторых распространенных химических систем, встречающихся на нашей Земле, которые, хотя и существуют в различных модификациях (за счет чего и создается огромное многообразие типов организмов), в сво- ей основе, однако, едины. В 1946 г. в Принстоне я имел интересную беседу по этому вопросу с Эйнштейном. Из этой беседы я вынес заключение, что жизни присущ еще один элемент, хотя логически и отличный от элемен- тов физики, но ни в коем случае не мистический,— это элемент истории. Все явления, изучаемые биологией, образуют непрерывную цепь событий, и каждое последующее звено нельзя объяснить, не принимая в расчет пре- дыдущие. Единство жизни вытекает из всей ее истории и, следовательно, является отражением ее происхождения. В моей лекции (1947 г.) я рассматривал главным образом вторую фазу этого процесса, а именно процесс концентрирования химических веществ в первичном океане (или так называемом «первичном бульоне»), приведший к возникновению первых примитивных организмов, которые Пири назы- вает эобионтами. Я предположил, что главным механизмом такого кон- центрирования послужила адсорбция химически активных веществ на мельчайших частицах глины, образовавшихся из древних горных пород и осевших в устьях рек, в которые проникают морские приливы.
16 ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА За исключением одного этого пункта, вся моя лекция откровенно основывалась на положениях, выдвинутых Опариным. Многие из моих старых друзей, биологов и биохимиков, отрицательно отнеслись к этой моей работе — особенно Пири, который указывал — вполне, впрочем, справедливо,— что поскольку данный вопрос недостаточно исследован, писать о нем пока преждевременно. Он намекал также, что если в моей работе кое-что и было верно, то это было не ново, ну, а то новое, что было в ней, было неверно. Все это я рассказываю для того, чтобы объяснить мой интерес к проб- леме возникновения жизни. Объяснить же, почему эта книга написана, причем именно сейчас, когда бурный рост интереса к изучаемому вопросу скорее должен был бы отпугнуть от подобной затеи, весьма затруднитель- но. В этой области науки более, чем в какой-либо другой, трудно выбрать время для публикации широкого обзора: сейчас не проходит и недели без того, чтобы не вышла в свет какая-нибудь работа по вопросу о происхожде- нии жизни, включая и происхождение дожизненных форм, подобных, например, тем, что были обнаружены в метеоритах. Мы начинаем все глуб- же понимать молекулярную природу наследственности и механизм возник- новения кода, согласно которому последовательность нуклеотидов в нукле- иновых кислотах транслируется в последовательность аминокислот в белках. Гипотеза Уотсона и Крика, предложенная ими в 1953 г., произвела подлинный переворот в биологии, да и, можно сказать, в науке вообще. Возможность приложения этой гипотезы к проблеме возникновения жиз- ни очевидна, хотя это и не осознается еще должным образом даже ее авто- рами. Проблема происхождения жизни формулируется весьма просто: когда-то не существовало ничего, кроме простейших неорганических сое- динений, которые подвергались воздействию очень высоких температур (до нескольких тысяч градусов); потом возникло колоссальное многообразие живых существ, заселяющих всю Землю, а возможно, и другие планеты. Если мы отвергаем представление о чуде, то нам придется признать, что переход из первого состояния во второе произошел исключительно за счет каких-то внутренних факторов. Но если прост вопрос, это еще не значит, что прост ответ на него. Сейчас совершенно очевидно, что вопрос этот не мог быть разрешен в более ранний период даже такими великими умами прошлого столетия, как Гексли и Тиндаль. Для этого не было основы, не было знаний, необходимых для понимания сущности первых стадий возникновения жизни. Впрочем, этих знаний нам в значительной степени продолжает недоставать и теперь. Успехи биологии в качестве описательной науки, а также ее успехи в таких областях, как сельское хозяйство и медицина, оказываются весь-
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА 17 ма ощутимыми, несмотря на наличие множества белых пятен в самой био- логии. Здесь речь идет об описании того, что фактически происходит в жи- вых организмах в естественных или близких к естественным условиях, т. е. об описании главным образом структур, видимых в световой и электрон- ный микроскоп, или структур химических, изучением которых занимает- ся биохимия. Основные же вопросы остаются незаданными. Нас могут спросить, что представляет собой данный объект, как он функционирует; но почему все происходит именно так, а не иначе, никого не интересует — разве что в тех редких случаях, когда речь идет об изменении какого- то механизма у того или иного организма. По-видимому, не скоро настанет время, когда перед нами будут хотя бы поставлены вопросы (я уже не гово- рю о том времени, когда мы будем в состоянии на них ответить), касаю- щиеся происхождения жизни и выраженные на языке химии. Наша беда ведь не столько в том, что мы не можем ответить на те или иные вопросы, сколько в том, что мы не представляем себе отчетливо, на какие именно вопросы мы должны отвечать; все то, с чем мы сталкиваемся, мы считаем само собой разумеющимся, естественным. Именно эта естественность жизни и является главным препятствием на пути к ее пониманию. Успехи, достигнутые молекулярной биологией, заставили нас перес- мотреть заново многое из того, что прежде считалось очевидным. Мы счи- тали естественным, что дети похожи на своих родителей, а свое неведение маскировали ничего не объясняющими словами вроде «глубокомысленно- го» термина воспроизведение. Лишь после работ Уотсона, Крика и Нирен- берга, раскрывших всю сложность процесса белкового синтеза, нам стало ясно, что здесь мы имеем дело с точнейшим механизмом воспроизведе- ния — воспроизведения не столько самих организмов, сколько составляю- щих его молекул. Этот механизм обеспечивает абсолютную или квазиабсо- лютную идентичность. Хотя прежде мы этого и не подозревали, но, так сказать, идею подобной идентичности можно было усмотреть уже в гораз- до более простых процессах и структурах — я имею в виду, к примеру, упорядоченные кристаллические структуры, обнаруженные в живых орга- низмах. Существование таких кристаллических структур само по себе свидетельствует о точнейшем воспроизведении молекул; правда, при этом сейчас же возникает вопрос о механизме этого воспроизведения. В этом воспроизведении мы можем искать объяснение наблюдаемых в электрон- ный и световой микроскоп кристаллических структур различного рода, впервые обнаруженных при изучении вируса табачной мозаики. По-види- мому, все структуры, найденные в клетках, имеют подобную же приро- ду — будь то оболочки, трубочки, волокна или трехмерные кристаллы. Красота жизни, таким образом, есть геометрическая красота, столь цени- мая Платоном: мы постоянно сталкиваемся с комбинациями идентичных Дж. Бернал
18 ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА частиц, объединяющихся по принципу автосборки в самые сложные струк- туры. Эти идеи могут помочь также объяснить, по крайней мере отчасти, механизмы биологического движения — движения, осуществляемого посредством мышечного сокращения, при помощи биения ресничек или путем электрических изменений в нервной ткани. Новое направление в цитологии — изучение функциональных компо- нентов клетки — органелл, открывает новые перспективы в изучении струк- туры. Развитие этого направления сыграло в биологии не меньшую, если не большую роль, чем изобретение светового микроскопа и успехи микроско- пии в XVII—XIX вв. Сейчас мы уже исследуем клеточные структуры на всех уровнях, вплоть до атомного. Лишь теперь мы впервые начинаем осознавать значение этих структур. Ясно, что строение на более низких уровнях определяет свойства на более высоких уровнях. Правда, эта зако- номерность постигается пока лишь в общих чертах, в принципе, а не в деталях; изучение же деталей принесет нам еще много сюр- призов. Каждый индивидуальный организм на протяжении своего жизненно- го цикла характеризуется определенным набором биохимических реакций на внешние воздействия, причем порядок протекания этих реакций запро- граммирован во внутренних структурах организма. Соответствующие про- граммы заложены в зародышевых клетках, и в пределах вида возможно смешение этих программ в той или иной комбинации. Вся совокупность таких комбинаций, которую можно изобразить в виде дерева (дерева в мате- матическом смысле) \ составляет историю вида, которая, подобно жизнен- ным циклам индивидуальных организмов, носит детерминированный характер. Время от времени, с возникновением новых видов, на этом дере- ве появляются новые ветви. Если по каким-либо причинам, внутренним или внешним, в одной из таких ветвей прекращается процесс воспроизве- дения, это означает конец существования вида, его исчезновение. Это может случиться и с более крупными ветвями, соответствующими роду или классу. Вид в целом может быть простым и сложным. В последнем случае может наблюдаться сосуществование организмов, так что они как бы образуют единое целое — с этим мы сталкиваемся в случае паразитов или комменсалов,— или же они могут входить как составная часть в мно- гокомпонентную экологическую единицу, например пищевую цепь. У неко- торых мультиорганизмов, например многоклеточных, обладающих мета- мерным строением, отдельные части первоначально могли существовать отдельно друг от друга, а в совокупности давали сложный организм. Воз- 1 В математике понятие «дерево» означает определенный вид графа (см. Оре О., Графы и их применение, изд-во «Мир», М., 1965.)— Прим. ред.
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА 19 можно, то же самое происходило и на клеточном уровне, в случае органелл, однако этот процесс уходит корнями в еще более далекое прошлое. Хотя генетическое единство всей жизни на Земле остается пока под вопросом, те стадии, на которых это определялось, должны восходить к более древ- ним временам, чем «раздельность», о которой мы говорили выше. Все формы жизни подчиняются внешним ограничениям двух типов: это биохимические ограничения, с одной стороны, и морфологические и геометрические — с другой. Ограничения первого типа суть неизбежное следствие общности биохимических процессов, присущих) всему живому. Для живого характерны некоторые простые, в основном однотипные консервативные процессы, однако здесь возможны те или иные индивиду- альные вариации, касающиеся набора ферментов, синтезирующих новые вещества, например пигменты или такие биохимически активные соеди- нения, как факторы роста и яды. Морфологические ограничения распространяются на размеры как организма в целом, так и его частей. Эти ограничения связаны прежде все- го с необходимостью сохранения или, наоборот, изменения формы всего организма или его частей [122] во времени; для крупных организмов это означает также необходимость сохранения определенной формы на различ- ных стадиях эмбрионального развития. Кроме того, это вопрос транспор- тировки питательных веществ и их включения в твердые и жидкие струк- туры. И, наконец, это вопрос связи вообще, осуществляемой или путем химической диффузии, которая сама по себе является формой транспорта, или же при посредстве электрических импульсов, вырабатываемых в нерв- ной системе. Сюда входят такие процессы, как раздражение и ответная реакция, память, возникновение ассоциативных связей, создание струк- турного и функционального единства организма на новом уровне и как следствие — появление нового качества — способности к мышлению. Все эти системы и процессы абсолютно необходимы и предполагаются в той или иной форме, более или менее эффективной и экономичной в отно- шении их формирования и функционирования, при любом типе эволю- ции. Коль скоро жизнь возникла, она далее будет эволюционировать согласно строгим закономерностям в «предписанных» направлениях, однако здесь возможны самые разнообразные отклонения. Эти пути развития однотипны, но не идентичны. Между наукой о жизни — биологией — и так называемыми точными науками имеется существенное различие. В некотором смысле ученые старшего поколения были правы, говоря о жизни как о чем-то, имеющем свои собственные характерные черты и особенности, как о чем-то в корне отличном от неживого. Заблуждения же их проистекали, собственно, из того, что они не видели причины этого различия, да это и не могло быть 2*
20 ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА иначе. Между тем причина эта носит вполне материальный характер. Мое предварительное определение жизни состоит в следующем: жизнь есть частичная, непрерывная, прогрессирующая, многообразная и взаимодей- ствующая со средой самореализация потенциальных возможностей элек- тронных состояний атомов. Это определение отражает то важнейшее обстоятельство, что все жизненные формы имеют некоторые общие для всех материальные структуры в виде ферментов, нуклеиновых кислот и органелл, способных к воспроизведению. Частная, или земная, био- логия как раз и занимается изучением этих структур и веществ и взаимо- действия между ними. Общая, или космическая, биология рассматривает вообще все подобные системы химических атомов и групп, удовлетворяю- щие некоторым основным требованиям формального характера, а именно системы, обладающие свойством продуцировать непосредственно из ато- мов и простых неорганических молекул за счет таких физических источни- ков энергии, как, скажем, свет, сложные идентичные молекулы при уча- стии уже организованного (или живого) организма. Теперь, когда проблема возникновения жизни стала одной из глав- ных проблем в биологии, опубликование подобной книги небиологом кажется особенно несвоевременным. Ведь даже несколько месяцев ожи- дания, несомненно, принесли бы еще множество новых интересных фактов. Однако, если бы все следовали этому принципу, не было бы написано вооб- ще ни одной книги в ожидании будущих, гораздо лучших книг. И все же опубликовать эту книгу именно теперь имело определенный смысл, так как поставленные в ней вопросы важны нисколько не менее, чем те, на которые уже получены ответы. Говоря словами Бэкона, здесь важно не столько выучить урок, сколько задать задачу. И работа эта требует в настоящий момент крайне энергичных и координированных поисков в самых различных направлениях. По-видимому, наиболее важное из этих направлений — генетика, особенно новейшая генетика, использующая самые различные современ- ные методы исследования, например применение радиоактивной метки. Важна также биохимия в новом своем обличье молекулярной биологии, которая щедро оправдывает возложенные на нее надежды. Именно моле- кулярная биология в наш космический век могла бы послужить основой для развития новой, общей биологии, не зависящей от частных форм, существующих на Земле. Одновременно с этим должно прийти новое пони- мание и переосмысление сложных структур — это будет новая, обобщен- ная кристаллография, частным случаем которой является классическая кристаллография (см. приложение 3). Поскольку проблема происхождения жизни сегодня предлагает боль- ше вопросов, чем ответов, то, наверное, имеет смысл создать новый тип
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА 21 научной книги или, вернее, возродить очень старую традицию — я имею в виду книги, состоящие из вопросов. Эта тенденция и нашла свое выра- жение в настоящей работе. Начал я ее, как обычно, с исторического введе- ния, подчеркнув, что проблема как таковая не могла возникнуть в то вре- мя, когда вся жизнь рассматривалась как некое естественное проявление эволюции жизненных процессов; в более же позднее время, когда вопрос был уже поставлен, на него нельзя было ответить, поскольку необходимые для этого науки, особенно молекулярная биология, еще не сформирова- лись. Затем я перехожу к подробному описанию предполагаемой последо- вательности событий, которая могла привести к появлению жизни на Зем- ле или на других подходящих планетах. Весь ход событий можно разде- лить на следующие три стадии: 1) от атомов до молекул; 2) от молекул до биомолекулярных комплексов; 3) от биомолекулярных комплексов до организмов. Я, однако, не собираюсь утверждать, что эта последова- тельность безусловно верна: в одной из глав я рассматриваю также другие концепции. И наконец, я перехожу к обсуждению трудностей и проблем, которые еще остаются. Список таких проблем я привожу в предпоследней главе. В заключительной главе я рассматриваю те изменения, которые претерпели наши взгляды на природу благодаря признанию самого факта развития жизни, а также факта существования точного механизма этого процесса. Я привожу здесь полностью оригинальные работы А. И. Опарина и Дж. Холдейна, которые ознаменовали начало современной фазы в иссле- довании данного вопроса. Теперь мне ясно, сколь важный вклад они вне- сли в понимание жизни во Вселенной. Я ознакомился с трудами большинст- ва исследователей, работы которых способствуют росту наших знаний о возникновении жизни. У них, естественно, я почерпнул большинство моих идей. Объединив их с некоторыми собственными идеями, я пришел к весьма интересным выводам, которые отличаются значительно большим правдоподобием. Предметом настоящей работы служат события, составляющие лишь самое начало первой главы большой книги о жизни. Материал для мно- гих последующих глав этой книги имеется уже достаточный. Будущее же откроет еще много и много новых страниц. Ведь жизнь не умирает, точнее, жизнь на Земле не погибла. Но это может случиться, если сама жизнь выйдет из-под контроля логики и сознательной воли. Чем дальше, тем больше это будет зависеть от разума и достоинства человечества. Если мы не хотим, чтобы жизнь погибла, мы обязаны позаботиться о том, чтобы остановить силы, угрожающие ее существованию. Дж. Д. Бернал, 1967
Глава 1 Введение ВОЗНИКНОВЕНИЕ жизни и эволюция Лет двести назад книги по естественной истории принято было начи- нать с описания тех объектов, которые знакомы нам лучше других и потому кажутся более понятными — это звери, птицы, рыбы; затем следовал пере- ход к не столь хорошо знакомым объектам — рептилиям, насекомым и микроорганизмам; иногда сюда же включались растения и минералы. Руководящим принципом служила степень совершенства. В начале вели- кой лестницы жизни помещали человека, как ближе всех стоящего к анге- лам, после чего переходили к менее совершенным воплощениям божест- венного прообраза. С победой дарвиновского учения все изменилось; теперь уже естест- венным казалось начинать с более простых организмов — с простейших одноклеточных животных — и затем переходить к более высокоорганизо- ванным видам, стоящим на более высокой ступени эволюции, и таким образом двигаться все далее и далее, следуя сложно разветвленному эво- люционному древу. Но вопрос — где начало? — по-прежнему оставался открытым. Однако долгое время этот вопрос обходили стороной: главным стержнем борьбы между сторонниками эволюционного учения и его про- тивниками была в то время проблема животного происхождения человека. Вопрос же о возникновении жизни из неорганических веществ никого всерьез не интересовал. В результате на протяжении большей части послед- него столетия подобные вопросы в серьезных научных работах по биоло- гии попросту не рассматривались. Однако в настоящее время интерес к проблеме возникновения жизни настолько велик, что игнорировать его стало невозможно, так же как после Дарвина стало невозможно опустить эволюционное учение о происхо- ждении видов в любой книге по естественной истории, претендующей
24 ГЛАВАМ1 на всесторонность. Да и само выражение «естественная история» под- разумевает не только развитие во времени и пространстве огромного числа разнообразных живых существ, но и их возникновение, зарож- дение. Однако книга о возникновении жизни должна коренным образом отличаться от прочих книг о природе, описывающих и по возможности объясняющих жизнедеятельность различных групп живых существ — растений и животных (в том числе и тех, образ жизни и внешний вид кото- рых становится возможным реконструировать со все большей точностью на основании палеонтологической летописи). Изучая возникновение жиз- ни, мы вступаем на неисследованную землю: у нас нет конкретных фактов, которыми мы могли бы руководствоваться. И конечно же, нам нечем иллю- стрировать наши выводы. Вся проблема возникновения жизни носит сугубо умозрительный характер. Основываясь на очень небольшом числе фактов, мы должны создать правдоподобную и стройную картину процесса, который должен был происходить задолго до того времени, когда существовали все формы жизни, известные нам по палеонтологическим находкам. Попытки логи- ческой реконструкции ранних форм жизни начались, собственно говоря, каких-нибудь сорок лет назад; особенно интенсивно этим занимаются лишь на протяжении последних десяти лет. Кроме нескольких гениаль- ных догадок, в нашем распоряжении к тому времени, по существу, ничего больше не было, так как еще не получили развития соответствующие обла- сти науки. Далее, говоря о происхождении жизни, мы подразумеваем не развитие каких-то сложных форм жизни из более простых, но возникнове- ние самых простых форм, какие только вообще можно найти или вообра- зить. Новые знания, которыми мы обязаны биохимии и молекулярной биологии, позволяют нам изучение возникновения жизни свести к изуче- нию формирования простейших молекулярных механизмов, выполняю- щих функции, аналогичные тем, которые свойственны живому. До 1940 г. такие структуры и функции даже не были известны. Следовательно, изу- чение проблемы возникновения жизни (и становление этой области ис- следований как науки) начинается именно в это время. Это вовсе не зна- чит, что в более ранний период нельзя было бы сделать большего, чем было сделано на самом деле, или что нельзя было бы сделать логических выводов на основании того, что было известно уже тогда, например явления наследственности. Но факт остается фактом — этого не случи- лось, и изучение возникновения жизни остается ветвью науки, порожден- ной великой революцией в биологии, свершившейся в середине XX в.
ВВЕДЕНИЕ 25 ПРИРОДА И КРИТЕРИИ ЖИЗНИ Само выражение «возникновение жизни» таит в себе мысль, от которой мы сейчас изо всех сил пытаемся отмежеваться; эта мысль сводится к тому, что жизнь есть нечто вполне определенное и специфическое, нечто, возник- шее в определенное время и в определенном месте. В действительности же, как мы попытаемся показать в дальнейшем, возникновение жизни есть сложнейший процесс, включающий в себя множество стадий; поэтому предоставим метафизикам решать, на какой из этих стадий на самом деле возникла жизнь и едина ли жизнь как таковая по своему происхождению. Правильнее было бы говорить не о возникновении, а о возникновениях жизни или же о возникновении процессов жизни. И уж во всяком случае спор о том, какую из этих стадий можно непосредственно считать стадией возникновения жизни, следует отложить до тех пор, пока мы не изучим все эти стадии более подробно. Жизнь, как мы знаем теперь, характеризуется такими специфически- ми свойствами, как обмен веществ и воспроизведение. Однако ретроспек- тивное рассмотрение этих процессов может дать представление о разви- тии, или эволюции, жизни, но не о ее возникновении. Ибо вряд ли сами эти процессы как таковые возникли целиком de novo; если принять идею преемственности, то им должны были предшествовать более простые, а тем в свою очередь еще более простые процессы — именно их мы и собираемся рассматривать, изучая возникновение жизни. Тут следует отметить — впрочем, это станет очевидным в процессе чтения книги,— что изучение этих первых стадий все еще находится в зачаточном состоянии. И хотя при этом используются в качестве методов как наблюдение, так и экспе- римент, эта область исследования продолжает оставаться наукой умо- зрительной, и ее ни в коем случае нельзя отнести ни к описательным, ни к экспериментальным наукам. Наших знаний недостаточно, для того чтобы провести грань между первыми стадиями эволюции примитивных организмов и стадией возник- новения жизни, хотя, строго говоря, последняя также является частью эволюции жизни. С одной стороны, первоначальные формы жизни нам менее знакомы, чем те, которые изучают палеонтология и современная биология; с другой стороны, будучи весьма просто устроенными, они долж- ны были состоять из элементов, которые, если взглянуть на них с точки зрения химика-неорганика, более понятны, чем те, с которыми мы имеем дело сейчас. Жизнь должна быть тем проще, чем дальше в глубь веков мы заглянем. Однако ее химические основы были совершенно отличны от того, что знакомо нам из нашей обычной практики.
26 ГЛАВА 1 Теперь мы понимаем, что органической эволюции жизни в дарвинов- ском понимании предшествовала эволюция химическая — возможно, гораздо более длительная. Хотя для того, чтобы полностью разобраться во всей этой картине и в тех аргументах, которые ее подтверждают, потре- бовалось бы более изощренное химическое мышление, чем то, каким обла- дает автор и какого можно было бы ожидать от обычного читателя, мы тем не менее попытаемся представить всю проблему в соответствующих тер- минах. Иначе все достигнутые за последние годы успехи в понимании жиз- ни и ее развития останутся тайной, понятной лишь избранным. Однако, поскольку эти вопросы касаются всех, а не только привилегированных в своей умудренности биохимиков и специалистов в области квантовой химии, необходимо попытаться облечь эти вопросы в понятную для всех форму. Вопросы, обсуждаемые в этом предварительном и лишь частично законченном исследовании, насущно важны не только для биологии, но и для философии. Изучая возникновение жизни, мы неизбежно иссле- дуем и природу самой жизни, и различие между живым и неживым, и связь жизни на Земле с жизнью на других планетах и в других частях Вселен- ной, и значение возникновения таких характерных черт жизни, как рост, воспроизведение, движение, способность к ощущению и мышление. По существу, все эти проблемы очень стары: это проблемы взаимоотношений между макрокосмом, включающим звезды и галактики, и микрокосмом клетки, вплоть до молекул и атомов. ЕДИНСТВО ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ Мы знаем пока единственный пример спонтанного самозарождения жизни — это жизнь на Земле. И все же у нас нет убедительных причин счи- тать, что мы одиноки. Жизнь могла и должна была возникать и в других частях Вселенной. В особенности это относится к планетным системам, сходным с нашей; в известной нам части Вселенной таких систем миллиар- ды. Что касается материальной базы жизни, то она представлена самыми распространенными элементами — это водород, углерод, кислород и азот. Рассматривая данную планетную систему как возможный очаг зарождения жизни, следует учитывать не только эту материальную основу, но и сущест- вующие там конкретные условия. То, что мы узнали за минувшее десятилетие о той части Вселенной, которая нас непосредственно окружает, т. е. о Земле и солнечной системе, позволяет нам оценить в абсолютных единицах продолжительность стадий, предшествовавших возникновению жизни как на Земле, так и, предполо-
ВВЕДЕНИЕ 27 жительно, в других частях Вселенной. Теперь совершенно ясно, что зем- ная жизнь — это явление сравнительно новое. Три или четыре миллиарда лет, в которые мы оцениваем длительность ее эволюции, нам кажутся огром- ным промежутком времени. Но возраст самой Земли еще больше — 5— 6 млрд, лет, возраст солнечной системы — 10 млрд, лет, а возраст элемен- тов, из которых она состоит,— около 50 млрд. лет. Вся Вселенная в це- лом гораздо старше, чем любая из ее частей, а поскольку это так, то те или иные формы жизни могли возникать в разных частях Вселенной в раз- личное время. Открытия последних лет заставили нас также полностью пересмо- треть наши представления об уровнях сложности микрокосма. Всего лишь 30 лет назад Пири [100] писал о расплывчатости терминов «жизнь» и «жи- вое». Теперь же, говоря о земной жизни или любой другой форме жизни в космосе, буде таковая окажется существующей, мы можем в значитель- но большей мере уточнить, каковы должны быть составляющие ее эле- менты и соединения. Сто лет назад Энгельс высказал догадку, что «жизнь форма существования белковых тел», или попросту белков. Сейчас мы можем высказаться более определенно: жизнь на Земле есть главным образом функция взаимодействия нуклеиновых кислот и белков. Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры нуклеотидов, а те в свою очередь состоят из азотистых оснований, пентоз и фосфата. Нуклеотиды активны и сами по себе — в качестве коферментов. Белки — это также полимеры, и состоят они из аминокислот. Главная функция бел- ков заключается в том, чтобы служить специфичными органическими катали- заторами (так называемые ферменты), избирательно ускоряя химические реакции. Несмотря на колоссальную сложность таких реакций, био- химикам удалось осмыслить их как таковые и во взаимосвязи друг с дру- гом. Возможно, в результате дальнейшего изучения окажется, что эти ферменты можно расположить в некий ряд, все члены которого связаны друг с другом происхождением, причем одни ферменты образуются из других путем своего рода химических мутаций. Такой механизм мог бы обеспечивать функционирование саморегулируемых открытых систем на любой стадии развития метаболизма. БИОГЕНЕЗ Задачи составления новой истории жизни — биогенеза, о котором, собственно, и пойдет речь в данной книге,— заключаются, по существу, в увязывании данных, полученных при исследовании макрокосма и микро- косма, которые изучаются самыми различными науками — от астрофизи-
28 ГЛАВА 1 ки до биохимии. Логические построения, которые мы создаем при этом, нуждаются в постоянной проверке и подкреплении данными наблюдений и экспериментов. Описание результатов в первых и последних главах по необходимости не может быть одинаково полным. Кое-где приходится давать работу воображению, не выпуская его, однако, из-под контроля науки. Вся проблема еще долго будет оставаться предметом спора, но это спор между учеными, говорящими на одном языке — на языке науки. В таком вопросе, как возникновение жизни, элемент предваритель- ности, провизорности, вообще говоря, наиболее очевиден: еще столько предстоит сделать, прежде чем мы сможем прийти к какому-то обоснован- ному заключению. Здесь найдется работа и для тех, кто любит поразмыс- лить о том, как все это могло бы происходить, и для тех, кто не спешит высказать свое мнение по поводу той или иной гипотезы, пока не убедится в ее справедливости. Я считаю целесообразным в начале этой книги рассмотреть прошлое вопроса о возникновении жизни. Вопрос этот уходит своими корнями к самым истокам истории человечества, к мифам о божественном творе- нии. Миф о божественном творении лежит в основе всех религиозных уче- ний. Подобно тому, что мы видим, анализируя историю представлений о Вселенной, мы можем ожидать, что и в данном случае развитие идей пойдет по пути усложнения более примитивных представлений и после- дующей ассимиляции новых научных идей, порожденных различными областями знания. Вообще можно сказать, что очень долгое время в науке преобладала тенденция примирения данных, получаемых наукой,— в особенности это касалось таких вопросов, как происхождение жизни и природа Вселен- ной,— с традиционными религиозными взглядами. В XVI и XVII вв. нау- ка постепенно отказывается от геоцентрических концепций Вселенной. Процесс этот явился результатом великих научных синтезов, которыми человечество обязано Копернику, Галилею и Ньютону. А позже, в XIX в., дарвиновская концепция эволюции лишает человечество иллюзии о его центральном положении во Вселенной, рассматривая его лишь как один из компонентов живой природы. Тем самым терпит крах антропоцентри- ческая концепция. Споры по вопросу о возникновении жизни также имели религиозную подоплеку, особенно вначале, когда считалось, что идея спонтанного самозарождения, которая находится в противоречии с пред- ставлением об акте божественного творения, полностью опровергается экспериментами Пастера. За этим общим введением последует более подробное описание фактов и наблюдений, которые лежат в основе новых воззрений на проблему воз-
ВВЕДЕНИЕ 29 никновения жизни. Это, с одной стороны, данные, лежащие в основе новей- ших космогонических идей, а с другой — данные биохимии и эксперимен- тальной органической химии. МОЛЕКУЛЯРНАЯ РЕПЛИКАЦИЯ Центральная идея концепции перехода от неорганических веществ к органическим базируется на представлении о существовании механизма точного воспроизведения, или репликации, молекул, который достиг свое- го совершенства в живых системах. Поворотным пунктом в наших пред- ставлениях послужили открытия, которыми мы обязаны главным образом молекулярной биологии. Именно молекулярная биология дала объясне- ние процессов воспроизведения на молекулярном уровне при посредстве механизма репликации нуклеиновых кислот и при участии рибосом. Глав- ную роль здесь сыграла гипотеза Уотсона и Крика о взаимодействии нуклеиновых кислот и белков. Эта система очень сложна, и, естественно, она явилась плодом дли- тельного развития. В истории развития этой системы нам в нашем иссле- довании возникновения жизни непременно придется разобраться. Речь идет по крайней мере о двух процессах: первый из них — это бесконечно и очень точно повторяющаяся репликация молекулы нуклеиновой кисло- ты; второй — это также бесконечно повторяющийся процесс, посредством которого нуклеотидный состав молекул нуклеиновых кислот преобра- зуется в аминокислотный состав молекул белка. Оба эти процесса не застра- хованы от ошибок. Таким образом, создается возможность для возникно- вения нелетальных мутаций и тем самым — эволюции, в основе которой лежит принцип выживания наиболее приспособленных. Молекулярная яиология явилась связующим звеном между биохимией и генетикой и под- водит нас непосредственно к пониманию механизма возникновения самой жизни. Согласно современным представлениям, молекулярное воспроизве- дение лежит не только в основе воспроизведения существующих видов, но также в основе любого аспекта биологической структуры и функции, включая метаболизм. Именно воспроизведение как механизм, ответствен- ный за продолжение и преемственность нормальных жизненных процессов, и является тем, что отличает живое от неживого. Молекулярное вос- произведение есть, следовательно, средство активного переноса информа- ции, обеспечивающее сохранение отличительных черт отдельных организ- мов и видов. Естествознание развивалось таким образом, что и с практи- кой и с теорией наследственности мы столкнулись прежде, чем осознали
30 ГЛАВА i тот факт, что наследственность целого организма является выражением более глубинных процессов воспроизведения молекул. Кроме таких общих свойств, как репликация нуклеиновых кислот на молекулярном уровне, необходимо будет также рассмотреть некоторые идеи и контридеи относительно того, как из беспорядка возник поря- док. Здесь нас будет интересовать не то, как возникла жизнь, а почему она при данных условиях должна была возникнуть. Не является ли форми- рование общих всему живому на Земле черт одним из выражений кристал- лизации в самом широком смысле? И далее, единственный ли это путь или в других местах и при других условиях возможны и другие, в корне отличные пути ПРОЦЕССЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ Не все, о чем пойдет речь в данной книге, стоит на одинаковом уровне научного обобщения и аргументации. Во многом это лишь попытка создать правдоподобную историю происхождения физико-химических процессов, протекающих сейчас на земной поверхности, которая, по-видимому, в сво- их основных чертах не столь уж изменилась с момента зарождения жизни. Согласно гипотезе Опарина — Холдейна, первоначально кислород в атмос- фере отсутствовал и появился лишь значительно позднее, в результате возникновения фотосинтезирующих молекул, подобных хлорофиллу. Все это способствовало более эффективному использованию солнечной энер- гии, что в свою очередь стимулировало дальнейшее развитие жизни на Земле. Колыбель жизни — это, безусловно, океан, и появление наземных форм означало, в сущности, перемещение части океана на сушу, где рас- тениям и животным удается его удержать благодаря их защитным покро- вам. Жизнь, таким образом, есть эпифеномен гидросферы. Появление жизни на Земле не было связано с каким-либо изменением материи, ведь фактически все использованные жизнью вещества, в том числе вода — соединение, которое служит универсальной средой для всех жизненных процессов,— уже существовали на Земле. При этом происходил именно- огромный рост количества информации и степени сложности, с которой эти элементы объединялись — как в пространственном отношении, образуя молекулы, из которых состоит живое, так и в динамике, что обусло- вило возможность воспроизведения упорядоченности в бесчисленных и меняющихся поколениях. Жизнь, таким образом, заключается, по существу, в росте и самоусложнении информационных аспектов потенциаль- ных возможностей материи.
ВВЕДЕНИЕ 31 Предполагаемая история возникновения жизни изложена в послед- них главах этой книги. Она, согласно Поннамперуме, распадается на три основные части: от атома до молекулы; от молекулы до полимера; от поли- мера до организма. ОТ АТОМА ДО МОЛЕКУЛЫ На этой первой стадии произошло формирование — по-видимому, из воды, метана и аммиака — промежуточных органических молекул, характерных для жизни. Это главным образом углеродные и азотистые соединения умеренной сложности — такие, как аминокислоты и органи- ческие основания вроде аденина. Они-то, согласно гипотезе Опарина — Холдейна, и являются составными частями «первичного бульона». В насто- ящее время получены прямые свидетельства в пользу того, что это могло происходить не только на Земле, но и, к примеру, на небольших небесных телах, на которых этот процесс не мог продолжаться дальше,— я имею в виду астероиды, из которых произошли метеориты. ОТ МОНОМЕРА ДО ПОЛИМЕРА Следующая, вторая стадия процесса — это полимеризация молекул, приведшая к решающему событию — возникновению динамической орга- низации процесса, который мы называем жизнью. Однако до возникнове- ния отдельных организмов дело пока не дошло. ОТ ПОЛИМЕРА ДО ОРГАНИЗМА Развитие организмов и становление их внутренней организации есть третья стадия, заключающаяся в переходе от простой метаболизирующей среды, лишенной каких бы то ни было специфических границ и внутрен- них различий, к организму, обособившемуся от окружающей неживой при- роды. Гипотетическим, но очень важным этапом на этом пути являются эобионты, за которыми следуют более сложные компоненты живой мате- рии — составные части клетки, называемые органеллами. К последним относятся митохондрии, ответственные за метаболизм клетки; хлороплас- ты, ответственные за фотосинтез, и, наконец, хромосомы (у высших орга- низмов) и хроматиновый материал (у более просто организованных, «про- кариотических», организмов), ответственные за наследование признаков
32 ГЛАВА 1 и непрерывность систем, частью которых они являются. В результате объединения всех этих компонентов возникла система, характерная для всех более высокоорганизованных существ,—«эукариотическая» (содержа- щая ядро) клетка. Именно возникновение такой снабженной ядром клетки означает подлинное начало жизни. Отсюда начинается развитие жизни во всем ее многообразии и сложности. Это период органической эволюции, который изучает не наука о возникновении жизни, а дарвинизм. Следует иметь в виду, что изложенная здесь концепция возникнове- ния жизни не является общепринятой. Это лишь одно из объяснений имею- щихся данных, а таких объяснений много; о них пойдет речь в последних трех главах. Хотя я придерживаюсь в основном концепции биогенеза, разработанной Опариным и Холдейном, в своих работах я упоминал также данные, полученные при изучении метеоритов; на мой взгляд, эти данные хотя и не подтверждают гипотезу возникновения жизни на родительских телах метеоритов — астероидах — и на Луне, но все же являются клю- чом к пониманию первых стадий возникновения жизни на любой планете, в том числе и на Земле. Кроме того, я продолжаю считать, что не образо- вание коацерватов, а адсорбция на минеральных частицах привела к перво- начальному концентрированию живого материала. Я также считаю, прав- да с меньшей в том уверенностью, «что биохимическая жизнь» на больших территориях предшествовала формированию индивидуальных организмов и эволюции биохимических процессов в них. ДРУГИЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ Для того чтобы дать более полную и непредвзятую картину состоя- ния проблемы в целом, в гл. 8 я рассматриваю предложенные в последнее время альтернативные гипотезы возникновения жизни, в частности теории проф. Фокса относительно образования белков при высоких температурах. Хотя мы весьма значительно продвинулись в понимании проблемы возникновения жизни, проблема эта продолжает оставаться чрезвычай- но трудной. В гл. 9 я сделал попытку перечислить те важнейшие вопросы, которые все еще остаются неразрешенными. Сделал я это не столько с це- лью предложить какое-то решение, сколько для того, чтобы показать, где именно его нужно искать. Ключевой проблемой является возникновение упорядоченного расположения органических оснований в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках; эти два компонента в процессе своего химического взаимодействия предопределяют все жизненные процессы во всех клетках, вплоть до самых простых. Стоящие перед нами трудности очень велики. О многих из них в прошлом даже не подозревали, так как
ВВЕДЕНИЕ 33 они были недостаточно очевидны, и потому их в некотором смысле можно рассматривать как совсем новые. На те же трудности, которые представля- лись достаточно явными, делали упор те, кто усматривал в них под- тверждение принципиальной невозможности естественного возникновения жизни и, следовательно, необходимости привлечения нематериальных причин. В то же время многие из тех, кто все-таки верил в спонтанное воз- никновение жизни, делали всяческие оговорки и выдвигали допущения, которые, обладая свойством обьяснять все, что угодно, с познавательной точки зрения были абсолютно бесполезны. В приложении 4 в форме конкретных четко сформулированных вопро- сов я пытаюсь очертить круг проблем, которые необходимо разрешить для создания удовлетворительной теории. И наконец, в гл. 10 я останавлива- юсь на том влиянии, которое оказали последние исследования проблемы возникновения жизни на формирование наших общих взглядов на науку» а также на многовековую проблему жизни и смерти. 3 Дж. Бернал
Глава 2 Ранние представления о происхождении жизни ...Даже напротив, с таким постоянством Все проявляется здесь, что у птиц одного и того же семейства Мы замечаем на теле всегда одинакие пятна. А потому вещество неизменное быть должно в теле Каждой породы. Когда бы первичные тельца в природе Были бы склонны меняться как-либо под разным влияньем, То никогда мы не знали бы, что породить они могут Или не могут... И в поколеньях родящихся не повторялись бы вечно Склонности, нравы, движенья, привычки и свойства породы. Лукреций, «О природе вещей» ЧЕЛОВЕК И ЕГО РОДСТВО С ЖИВОТНЫМ МИРОМ Представления о возникновении жизни претерпели длительную эволюцию. Самые первые попытки разрешить эту проблему мы находим в мифах, затем появились различные научные теории, но лишь постепенно эти представления вылились в свою современную форму, которая также ни в коем случае не является окончательной. Идея возникновения жизни в форме мифа о сотворении лежит в основе всех известных религий всех времен и народов, а попытки понять мироздание и его начало всегда служи- ли краеугольным камнем человеческого познания и основой философии. Центральное место среди всех этих вопросов занимал вопрос о возник- новении одушевленных форм из неодушевленных, однако существовавшие на этот счет весьма разнообразные представления очень сильно отличаются от современных. Человечество в процессе своего становления было тесно связано с живой природой. Охота и собирательство постоянно сталкивали человека с существами совсем других порядков: это прежде всего живот-
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 35 ные, за которыми охотился он или которые охотились за ним, и затем рас- тения; об этой связи свидетельствуют наскальные рисунки людей палео- лита — первые шаги человека в искусстве. Однако не только «пассивное», изобразительное искусство, но также его активные формы, такие, как танец или трагедия (буквально, в переводе с греческого, «песнь дикой козы»), имеют свои истоки в ритуале охоты и в ритуальных обрядах, посвя- щенных богам плодородия; в этих обрядах фигурируют маски живот- ных; всем этим как бы подчеркивается единство человека со всей живой природой. Знакомство человека с окружавшей его природой начиналось с анало- гий между природными явлениями и объектами и собой, собственным сво- им миром. Виды животных и кланы людей тесно связывались друг с дру- гом практикой тотемизма и связанными с ним табу. Взаимоотношения чело- века с одушевленной природой по необходимости двусторонни. И человек охотится и за ним охотятся. Человек охотится, ибо он должен это делать хотя бы для того, чтобы жить, но он и не должен убивать слишком много, иначе животные переведутся; поэтому до того, как убить животное, и пос- ле этого он обязан попросить прощения у божества и умилостивить его. Животные, особенно это относится к животным-тотемам, рассматриваются как члены племени; они могут быть носителями душ умерших соплемен- ников. Идея переселения души — одно из самых ранних и распространен- ных представлений человека. Животные одновременно и опасны для чело- века и абсолютно необходимы для его существования. И поэтому в ранних мифах о сотворении мира человек и животные равноправны. В этом круге идей едва ли фигурировал вопрос о возникновении жиз- ни: одушевленное и неодушевленное, люди, звери и травы — все это состав- ляет один таинственный комплекс бытия. Человек не осознавал даже свое- го рождения и происхождения. У женщин рождаются дети — а откуда они берутся? От деревьев, ветра, камней? Происхождение всех животных крайне таинственно. Если человек может стать животным, то и животное может стать человеком. Человек может получить смелость от льва и бы- строту от оленя. Некоторые животные очень хитры, но их можно пере- хитрить. Причудливые костюмы и маски, танцы, имитирующие повадки животных, считались сильным и эффективным средством магии. Крики животных также являются формой связи между ними и человеком. Пола- гали, что животные имеют язык и этот язык можно познать, преимуществен- но с помощью’магии. Животным также приписывалась своя мудрость. Здесь многое было плодом воображения, хотя кое что, как это начинает выясняться благодаря работам современных психологов животных, было верным. Так или иначе, все эти первоначальные представления способ- ствовали усилению у человека ощущения общности с миром животных. 3*
36 ГЛАВА 2 ОДОМАШНИВАНИЕ ЖИВОТНЫХ И ВЫВЕДЕНИЕ НОВЫХ ПОРОД. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО Одним из величайших достижений первобытного человека было при- ручение животных. Оно явилось результатом многовековой практики проб и ошибок, терпеливого изучения привычек животных и использова- ния их реакций. Уникальность этого достижения подчеркивается тем фактом, что после каменного века удалось приручить очень немного новых видов животных. Одомашнивание шло рука об руку с выведением новых пород, более соответствующих нуждам человека,— появились охотничьи собаки, скаковые лошади и другие самые разнообразные животные, имею- щие экономическое, спортивное и военное назначение. Хотя занятиям, свя- занным с выведением новых пород, в те времена придавался колдовской смысл и оттенок, они имели под собой достаточно реальную почву, так что накопленный в древности опыт послужил впоследствии основой для теорий Дарвина. Для возделывания сельскохозяйственных культур необходимо было знание растений и умение обращаться с ними. Занятия, связанные с возде- лыванием растений, умение отличать полезные растения, сеять и выращи- вать их — все это была работа, которую выполняли женщины. Знания приобретались опытом и передавались из поколения в поколение. Окуль- туривание различных растений, и особенно выведение новых сортов, сыг- рало в развитии человечества даже большую роль, чем приручение живот- ных. Важность этого процесса и его история начали проясняться лишь в последние годы; здесь большую роль сыграло обнаружение археологами остатков пыльцы и семян. Дикие полезные растения очень разнообразны, однако их урожайность крайне низка. Поэтому сбор плодов и семян диких растений обычно, если не считать особенно благоприятных районов, мог прокормить лишь небольшую популяцию. В то же время, коль скоро семе- на начинают собирать и год за годом высевать в одном и том же районе, причем лучший материал сохраняется для посева, начинается медленный, но неуклонный рост урожаев и улучшение их качества. Так в конце кон- цов, хотя на это ушли тысячелетия, возникли улучшенные зерновые куль- туры, такие, как пшеница, рис, кукуруза, которыми была вскормлена человеческая цивилизация и которые продолжают в значительной степени служить ее основой и поныне. Тайна приготовления пищи и напитков, особенно напитков, опьяняю- щих человека, идет от богов; отсюда культ богини земли и плодородия Деметры, отсюда мифы о смерти и возрождении, культ бога вина Диони- са и празднества в его честь.
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 37 Все наблюдения людей, говорящие об изменениях форм живого, все эти метаморфозы живого с самого начала затемняли проблему возникно- вения жизни как таковую, ибо они связывали живые организмы с самыми насущными, самыми священными занятиями людей. Мы и сейчас еще не можем полностью освободиться от этого. Воззрения на возникновение жиз- ни своими корнями неразрывно связаны с мифами и обычаями прошлого, лежащими в основе всех вообще религий, а не только христианства, кото- рое вобрало в себя разнообразные мифы и легенды более ранних времен. Однако главная трудность создания научной теории возникновения жиз- ни состоит не только в существовании старых мифических представлений и в их последующем включении в религиозные вероучения, распростра- ненные и в наше время. Дело здесь в том, что сама проблема постоянно видоизменяется. До тех пор пока люди считают (раньше в это верили все, а многие продолжают верить и сейчас), что различные формы жизни могут превращаться друг в друга произвольно или по крайней мере при помощи магии (вспомните загадку Самсона о льве и пчелах, вспомните представле- ние о таинстве евхаристии), проблемы возникновения жизни попросту не существует. Здесь все просто. Жизнь возникает, потому что это естествен- но для нее; возникновение, рождение жизни само собой разумеется — тут нечего и объяснять. МИФЫ О СОТВОРЕНИИ КНИГА БЫТИЯ Обряды и религиозные учения, отображающие попытки объяснить возникновение мира, а также смесь различных идей, весьма умело подо- бранных в книгах, подобных Библии,— всему этому пытались дать рационалистическое объяснение древнегреческие философы еще в VI в. до н. э. Правда, они не столько искали новые решения, сколько пытались придать смысл старым. То, что нам известно о взглядах Фалеса и более ранних представителей милетской школы, позволяет нам утверждать, что это были первые попытки научного объяснения начала мироздания. Но хотя в своих объяснениях они обходились без бога или духовного начала, это всего лишь частичная рационализация старых мифов о сотворении мира, в частности древневавилонского мифа о герое-боге Мардуке, который разорвал надвое чудовище Тиамат и создал из его спины небо, а из жи- вота землю. Эта легенда перекликается с более знакомым нам мифом о сотворении, приведенным в первой главе книги Бытия. Как в мифах, так и в рационализированных схемах упор неизменно делается на воду. С точки зрения астрономии для утверждения, что все началось с воды, нет оснований, но факт остается фактом: основной компонент жизни — вода.
38 ГЛАВА 2 Первоначально идея сотворения была очень простой: некто создает нечто и всегда из чего-то: творец, создатель, бог, демиург — искусный мастер, божественный гончар или плотник, копирующий некую модель. Представлению о создании, сотворении предшествовало более примитивное натуралистическое представление о процессе роста, в результате которого предметы становятся тем, чем им надлежит быть. Создавая одушевленные предметы, Творец] прежде всего заготовил формы или модели, а затем и субстанцию, которую он помещал в эти формы или из которой вырезал нужную форму согласно модели. И наконец, всех одушевленных существ, в том числе и человека, он наделил душой, т. е. тем, что сообщает свойства живого, иначе говоря, он наделил их «дыханием жизни», «вдохнул в них жизнь» (впоследствии это понятие сыграло важную роль в химических теориях). Придав материи душу — пневму или психе,— ее можно было одушевить. «ДЫХАНИЕ ЖИЗНИ» С этим понятием мы встречаемся во втором акте сотворения богом человека; оно упоминается во второй главе книги Бытия. Бог делает чело- века из глины и вдыхает в него жизнь: «И создал Господь Бог человека из праха земного и вдунул в лицо его дыхание жизни; и стал человек душою живою». В первой главе книги Бытия отражены даже некоторые астрономи- ческие концепции. Там идет речь и о сотворении планет, дается попытка обосновать семидневную неделю, являющуюся дальнейшим развитием лунного календаря (лунный месяц состоит из 27 дней [83]). Акт творения начинается с разделения вод, после чего появляется свет, а затем солнце, луна и звезды. Травы, звери и, наконец, человек также появляются в определенном порядке, который отражает примитивные представления о классификации. Первые попытки классификации относятся к гораздо более раннему периоду. Первоначально тотемы, которые являются выражением идеи тождества человека с растениями и животными, вообще никак не система- тизировались (как это явствует из изучения древних австралийских легенд). Позднее характер тотемов начинает отражать представление о родстве животных между собой, как это можно видеть на примере тотемов северо- западных индейцев. А еще позднее, как свидетельствует книга Бытия, появилось разделение животных на зверей, птиц и рыб, а также растений на травы и деревья. Затем классификация организмов была усовершен- ствована Аристотелем и Теофрастом, и в конце концов благодаря усилиям
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 39 Линнея и Дарвина она приобрела современный облик, отражающий един- ство всего живого. И наконец, согласно Библии, последним актом творения, быть может несколько запоздалым, было создание женщины из ребра Адама. Вообще говоря, до нас дощло множество разнообразных мифов о сотворении, при- чем многие из них отличаются невероятной детализацией. В большинстве этих мифов акт творения совершает некий творец, бог или дух, воздей- ствующий на неодушевленную материю и создающий человека из земли или камней. ВОЗЗРЕНИЯ ДРЕВНИХ ГРЕКОВ. ФИЗИКА И ПРИРОДА. РОСТ И РАСПАД Представления философов ионийской школы (VI в. до н. э.) о возник- новении жизни отличались от древних религиозных представлений лишь тем, что первые обходились в своих построениях без божественного начала и просто заявляли, что все произошло так, как и должно было произойти. Однако они пытались осмыслить механизмы зарождения и роста. Нам теперь совершенно ясно, что их попытки были обречены на неудачу, ибо необходимые для понимания этих явлений отрасли науки еще не существо- вали и появились лишь в наше время. Усилия эти, однако, были потрачены не напрасно. Ведь то, что нельзя понять до конца, всегда можно попытаться рационально объяснить, а рациональный подход сам по себе может послу- жить основой дальнейшего научного прогресса. Древние греки рассматрива- ли Вселенную как поле действия определенных сил — правда, силы эти оказались гораздо сложнее, чем предполагалось тогда. Существует рост и разрушение, зарождение и распад. Несмотря на то что Аристотель известен как консервативный мыслитель, он создатель замечательных естественно- научных трудов, которые явились плодом наблюдений над природой в бесчисленном многообразии ее проявлений и превращений. В отличие от того, как представляли себе мир философы ионийской школы, чей под- ход можно назвать техноморфным, мир Аристотеля [6] был биоморфным; в основе концепции Аристотеля лежат аналогии с тем, как растения и жи- вотные живут, растут, изменяются и умирают. Концепция роста и распа- да, существовавшая применительно к жизни и к взаимоотношениям орга- низмов, была возведена в некий универсальный принцип. Кроме того, возможно, что одни тела время от времени превращаются в дру- гие, а те в свою очередь, распадаясь, претерпевают новые превращения, и таким образом развитие и распад уравновешивают друг друга. Аристотель, Труды, том VI, Де Мелиссо, 975в, 34.
40 ГЛАВА 2 Но как бы ни был проницателен Аристотель, он не мог видеть и знать все. Легенды о рождении животных и об их повадках умножались почти с такой же скоростью, с какой размножались сами животные, а к тому же эти легенды были гораздо более таинственны и привлекательны, чем истина, и сила их воздействия была слишком велика. Не удивительно поэ- тому, что все, принятое Аристотелем, было принято в классическую эпоху и его последователями, причем легенды эти обрели еще большую силу в процессе их трансформации при переходе от язычества к христианству, а также благодаря тем видоизменениям, которые они претерпели в раннем магометанстве и даосизме. И уже стало невозможно сомневаться в чудес- ных превращениях животных и не верить в существование различных чудовищ, дождя из лягушек и рыб, крови и манны небесной, ибо при этом подвергалось сомнению могущество самого бога — ведь примеры такого могущества описаны в священных книгах. В книге Исхода, например, описана чума в Египте. В этом описании фигурируют превращение воды в реке в кровь, внезапное нашествие лягушек, вшей, блох и саранчи — все это события весьма неприятные, но зато всем знакомые и достаточно вероятные. К тому же быстрое размножение животных люди неизбежно должны были принимать за свидетельство их недавнего сотворения. Аарон простер руку свою на воды египетские и вывел жаб; и вышли жабы и покры- ли землю египетскую. Исход, 8,В Еще более ужасное бедствие описано в Апокалипсисе: Второй ангел вылил чашу свою в море: и сделалась кровь, как бы мертвеца, и все одушевленное умерло в море. Апокалипсис, 16,3 Самые невероятные легенды оказывалось не так трудно объяснить, как иные вполне реальные явления, например нашествия саранчи, кото- рые, подобно другим стихийным бедствиям — землетрясениям, грозам, ураганам,— обрушивались на людей совершенно неожиданно. ЖИВОТНЫЕ КАК ЭМБЛЕМЫ. БЕСТИАРИИ Использование животных как символов для обозначения человече- ских добродетелей и пороков — эта тенденция, уходящая своими корнями в античность, свое наиболее полное выражение нашла в позднем средневе- ковье. Для нас стали привычными и естественными такие образы, как отва- га и благородство льва, хитрость лисы, глупость осла и гуся, а одними из первых книг по естественной истории были средневековые бестиарии,
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 41 в которых описания жизни животных использовались для моральных наставлений. Долгое время не было никакой надежды найти объяснение всем этим выдумкам, которые сменялись все новыми и новыми небылицами. Тут и дерево, рождающее морских уточек, и бесчисленные оборотни — созда- ния, попеременно принимающие то облик человека, то облик волка, и ла- сточки, зарывающиеся на зиму в ил на дне пруда. Разоблачением всех этих фантастических вымыслов (разумеется, в те времена они никому не каза- лись фантастическими, и противоречия здравому смыслу в них никто не усматривал) мы обязаны, с одной стороны, новому духу скептицизма, при- несенному в Европу Возрождением, а с другой — исследованиям, связан- ным с самыми насущными требованиями практики; так, человечество живо интересовал вопрос, отчего портится мясо и как связано это с появлением в нем личинок мух. Аристотель утверждал, что личинки мух зарождаются в мясе в результате его загнивания. Однако Реди в 1660 г. показал, что если защитить мясо от мух, то и личинок в нем не будет. Знаменитые слова Рис. 1.
42 ГЛАВА 2 Гарвея (1651 г.) «Omne vivum ex ovo»— это, в сущности, формулировка важнейшего обобщения, связанного с проблемой происхождения организ- мов. Это было сильно сказано. По сути дела здесь утверждалась невозмож- ность естественного зарождения жизни вообще. Итак, если принять без всяких исключений невозможность естественного зарождения животных в аристотелевском смысле, то станет очевидным, что и каждая личинка в мясе развивается из определенного яйца, отложенного определенной мухой,— и так вплоть до самого начала, до самой первой мухи, СОСТАВЛЕНИЕ КАТАЛОГОВ В ЭПОХУ ВОЗРОЖДЕНИЯ. СПЕЦИАЛЬНЫЕ АКТЫ ТВОРЕНИЯ Грандиозная работа по составлению каталогов животных и растений, которая была особенно интенсивной и плодотворной на протяжении XVII и XVIII вв., и возникшая на ее основе классификация видов, неразрывно связанная с именем Линнея, казалось бы, свидетельствовали в пользу представления о неизменности видов, по крайней мере видов крупных животных и растений. Эту концепцию также удавалось приспособить к доктринам, общепринятым в начале XIX в. Тем самым проблема возник- новения жизни попросту была снята с повестки дня: постулировалось, что виды какими были созданы изначально, таковыми и пребудут до конца света. Однако у этой удобной теории было два уязвимых пункта, и первый из них был связан с поведением микроскопических животных, открытых в XVII в. Левенгуком и возбуждавших тогда всеобщий живой интерес. Это были инфузории — микроскопические создания, обнаруженные в сен- ном настое и в стоячей прудовой воде. Они могли самостоятельно передви- гаться, отличались большим разнообразием и, проявляя все признаки живых существ, казалось бы, не подчинялись общепринятым законам зарождения. Полагали, что эти существа могут самостоятельно зарож- даться или образовываться в результате случайного соединения тех или иных химических веществ. Итак, перед нами концепция спонтанного само- зарождения, но она не может не противоречить представлению о постоян- стве видов. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ Вторая трудность стала очевидной благодаря геологии. В ходе строи- тельства шахт и железных дорог нередко обнаруживались интересные находки, с несомненностью указывавшие на то, что животные не всегда
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 43 имели такой же облик, жакой свойствен им сейчас, причем выяснилось, что давным-давно существовали животные, о которых мы, оказывается, даже понятия не имели. Все это, конечно, можно было объяснить периоди- ческими катаклизмами и повторными актами творения. Такое объяснение могло бы удовлетворить святош, но оно предполагало, что такое ни с чем не сообразное событие, как всемирный потоп, было не единственным в сво- ем роде, и неизбежно возникало сомнение в необходимости всех этих после- довательных актов творения и разрушения для воплощения божественного замысла. Невольно вспоминается стихотворение Альфреда Теннисона In Memoriam, в котором нашли отзвук все эти противоречия и сомнения. In Memoriam Все верится, что не пройдет Без пользы всякая напасть; Боль, всепорочащая страсть, Кровь на руках, сомнений гнет; Что в мире нет шагов пустых, Что чья-то жизнь за просто так Не вышвырнется, как пустяк, Раз Бог все создал и постиг; Что червь не зря попал под плуг, Что мошка, тщетно прозвенев, Не просто съежится в огне,— Все не бесцельно, все не вдруг... Природа зла; так что ж, борьба Меж нею и Творцом идет? Ей важен в целом самый род, А не отдельная судьба? И я, стремясь во всем найти Закон,— я вижу что она Из целой пригоршни зерна Лишь зернышку дает расти. Ей важен род? О нет, отнюдь! Кричит с обрывов, из земли’ Природа: «Тысячи ушли Родов! Всему единый путь!
44 ГЛАВА 2“ «Ты говоришь про мой закон, Мол, к смерти, к жизни я веду... Всего лишь дуновенье дух — Вот все, что ясно мне»... Но он — Он, человек! Предел твоих Творений! С замыслом в глазах! Псалмы гремящий в небеса, Воздвигший целый храм молитв; Он, верящий, что Бог — любовь, Что все должно придти к любви,— Он видит всю тебя в крови Невинных жертв твоих зубов! Он, кто любил, страдал и гиб За Правду, Праведный Закон,— Неужто весь для праха он, Для вещества бездушных глыб? Итак, оказалось, что ископаемые остатки животных различных видов распределяются по геологическим слоям в определенной закономерной последовательности, что неоднократно подмечали и ранее те ученые, кото- рых не пугало расхождение с церковными догмами. Из этой закономер- ности напрашивался следующий вывод: виды постепенно изменяются и развиваются от простых форм к более сложным под влиянием естествен- ного отбора. ДАРВИН И ЭВОЛЮЦИЯ Именно к этому выводу и пришел Чарлз Дарвин. Но если дело обстояло так, а не иначе, то вопрос о спонтанном зарождении отпадал сам собой: все решала наследственность. Если постулировать некий первичный при- митивный зародыш, зачаток, то от него могут произойти путем естествен- ного отбора все многообразные формы живого. Ведь Дарвин не только- констатировал факт эволюции видов, но и вскрыл ее механизм — естест- венный отбор. Суть этого механизма, однако, по существу, оставалась непонятой на протяжении более чем 50 лет после Дарвина. А поскольку опыты Менделя и установленные им законы наследования признаков оста-
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 45 вались неизвестными до 1900 г., то и значение открытия Дарвина стало ясным лишь в наши дни. Утверждение же Менделя, что наследственность начинается на атомном уровне, предвосхищено Лукрецием (см. эпиграф к гл. 2 настоящей книги). И тем не менее дарвиновская концепция эволюции с самого начала помогла представить все виды животных как части единого древа жизни, объединяющего и животных и растения. В результате преграда между живым и неживым стала прочнее, чем когда-либо прежде. После Дарвина вопрос о возникновении жизни принял четкую и вполне определенную форму: откуда взялся первоначальный живой зачаток? Хотя в своих опу- бликованных трудах Дарвин [42] избегал серьезного рассмотрения этой проблемы, что для него, вообще говоря, необычно, но две приведенные ниже выдержки — обе из писем — указывают на то, что он задумывался над ней. ...Пройдет еще немало времени, прежде чем мы сможем сами увидеть, как слизь, или протоплазма, или что-либо в этом роде породит живое существо. Я, однако, всегда сожалел, что пошел на поводу у общества и использовал заимствованный из Пяти- книжия термин «сотворение», в результате которого путем каких-то нам совершенно неизвестных процессов «все и появилось». Рассуждать в настоящее время о возникно вении жизни просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возникновении материи. Ч. Дарвин. Из письма Дж. Д. Гукеру, 29 марта 1863 г. (Интересно, что ныне образование элементов стало реальностью. В ядер- ных реакторах элементы создаются каждый день.) Часто говорят, что условия для возникновения живых организмов существуют и теперь — так же, как и всегда. Но даже если (о, какое оно большое, это «если»!) мы смогли бы представить, что в неком маленьком пруду со всяческими аммонийными и фосфорными солями, с достатком света, тепла, электричества и т. п. возникло белко- вое соединение, готовое к дальнейшим более сложным химическим превращениям, то сегодня это вещество было бы немедленно съедено или адсорбировано, чего не случи- лось бы, если бы живых существ еще не было. 1871 г. РАСЦВЕТ И УПАДОК КОНЦЕПЦИИ СПОНТАННОГО ЗАРОЖДЕНИЯ Тем временем исследования в других областях науки придали этому вопросу еще большую остроту. Те, кто, следуя материалистическим тенден- циям XVII и XVIII вв., нашедшим свое отражение, например, в трудах Де-
46 ГЛАВА 2 карта, склонен был считать, что животные — это всего лишь машины, естест- венно, полагали, что концепция спонтанного зарождения способствует утверждению их теорий. Химия организмов была лишь разделом общей химии: к этому времени Вёлер уже показал, что мочевину можно синтези- ровать из неорганических веществ (эта работа Вёлера относится к 1828 г.). В то же время Пастер, настроенный более идеалистически и религиозно„ хотел бы как можно более резко отделить живое от неживого, органику от неорганики. Он поставил опыты, нанесшие ощутимый удар теории спон- танного зарождения. В этих опытах он продемонстрировал, что брожение и гниение вызываются не безжизненными химическими агентами, а попа- дающими из окружающего воздуха микробами и что нагреванием, хране- нием в герметически закрытых сосудах, а также использованием дезинфи- цирующих средств можно предотвратить распад органических веществ — факт, имеющий не только философское, но и практическое значение, иба именно благодаря этому открытию стало возможным хранение пищевых продуктов в консервированном и замороженном виде, оказавшееся важ- нейшим фактором развития индустриальных районов, не говоря уже о его значении для медицины. ПРОБЛЕМА ЗАХОДИТ В ТУПИК После объединения идей Дарвина и Пастера вопрос о возникновении жизни на Земле встал особенно остро, причем, казалось, всякая возмож- ность ответа на него исключалась. Как для верующих — в том числе и для Пастера,— так и для неверующих — в том числе для Дарвина — жизнь обернулась чем-то уникальным и неповторимым, а ее возникнове- ние стало казаться абсолютно неразрешимой проблемой, с которой вообще- лучше не связываться. Эти негативные выводы должны были неизбежна привести к тому, что вопрос о возникновении жизни был отложен в дол- гий ящик, откуда он, однако, был вскоре извлечен. В том же XIX в. наш- лось несколько смелых умов, которые отважились, не вдаваясь, правда, в особые подробности, высказать предположение, что жизнь возникла из неорганических веществ в неком первичном океане. Гексли еще в 1868 г. говорил о физической основе жизни [63]. Тиндаль в своем президентском обращении к Британской ассоциации в Белфасте в 1874 г. [125] реши- тельно отверг религиозную точку зрения, заявив, что возникновение и развитие жизни — это естественный процесс и для его объяснения вовсе не требуется привлечения какого-то сверхъестественного творческого* элемента:
РАННИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 47 Попробуем проследить жизнь как можно дальше в глубь веков, все более и болев приближаясь к тем условиям, которые мы можем назвать чисто физическими; в конце концов мы придем к таким организмам, которых я сравнил с каплями масла в смеси спирта и воды... Будучи уверенным в непрерывности природы, я не могу остановиться там, где наши микроскопы перестают быть нам полезными: когда перестает видеть глаз, должен видеть разум. Интеллектуальная необходимость заставляет меня пере- сечь ту границу, где кончается очевидность, доступная проверке экспериментом, и попы- таться увидеть перспективы и возможности земной жизни в той самой Материи, кото- рую мы в нашем неведении о ее скрытых£силах... предали осмеянию. К Гексли и Тиндалю присоединилось несколько видных биологов, из них наиболее выдающиеся — Шефер, Геккель и Пфлюгер. Они, по суще- ству, лишь заявляли о возможности возникновения живого из неживого; описать же, как это происходило, или предложить какие-то эксперимен- тальные доказательства они, конечно, не могли. Их возможности были ограничены как слабым развитием микроскопической техники в то время, так и примитивностью тогдашней химической теории. Они представляли первоначальную жизнь как безликую протоплазму с внутренне присущей способностью к росту и размножению. Об условиях, при которых эта про- топлазма могла бы сформироваться, сознательно ничего не говорили. Сейчас благодаря успехам биохимии и электронной микроскопии стало ясно, что протоплазма не так уж просто организована, и нам предстоят еще вели- кие трудности в объяснении ее происхождения и организации. В то время как одни ученые в соответствии со своим темпераментом считали, что найти ответы на эти вопросы — пара пустяков, другие полагали, что это дело безнадежное. Лишь некоторые отдавали себе трезвый отчет в том, что эта проблема находится вне возможностей тогдашней науки и что было бы вредно догматизировать ее. Однако все соглашались в том, что, по-види- мому, простым философским выбором между концепциями специального сотворения и случайного спонтанного возникновения нельзя будет огра- ничиться. Возникшие позднее теории возникновения жизни базировались глав- ным образом на естественноисторических наблюдениях. Авторы этих тео- рий пользовались главным образом данными, полученными при изучении таких форм, которые видны невооруженным глазом или с помощью микро- скопа; итак, материалом для них служило изучение организмов и их жиз- ненных циклов. Представления об органической природе основывались лишь на изучении морфологии и физиологических функций. Несмотря на то что вопрос о возникновении жизни уже был вполне определенно сфор- мулирован в XIX в., разрешить его тогда не могли — ведь в то время не было необходимых химических знаний о жизненных функциях. Биохимия
48 ГЛАВА 2 до некоторой степени является продуктом физиологии [46]; первоначаль- но она так и называлась физиологической химией. Стимулом для ее разви- тия в большой мере послужили работы великого Клода Бернара и одного из его наиболее выдающихся последователей — Гоуланда Гопкинса. Сама же химия, т. е. тот язык, на котором главным образом и следует обсуж- дать проблему возникновения жизни, еще не возникла. Не удивительно поэтому, что когда этот вопрос был снова поднят на форум научных дис- куссий, это было сделано биохимиками — Опариным в Советском Союзе и Холдейном в Англии. О том, как родились эти идеи и к чему это привело, пойдет речь в следующей главе.
Г л ci в л $ Современные взгляды на возникновение жизни ПЕРВЫЕ ТЕОРИИ ОПАРИНА И ХОЛДЕЙНА Для того чтобы влияние бурно развивающейся биохимии распростра- нилось и на проблему возникновения жизни, должно было пройти время. Сначала биохимики были слишком заняты изучением конкретных хими- ческих превращений, происходящих в целом организме или в его изоли- рованных частях, так что вопрос возникновения жизни их нисколько не волновал: он казался слишком уж отвлеченным и умозрительным. Тем не менее накопление фактов, говорящих о химическом и генетическом единстве жизни, неминуемо должно было рано или поздно навести на опре- деленные размышления о ее возникновении. Первым опытом в этом роде явилась книга А. И. Опарина «Происхождение жизни», выпущенная им в 1924 г. [84]. Идеи, высказанные в этой небольшой по объему книге, легли в основу почти всех современных теорий возникновения жизни. Пять лет спустя те же самые по существу положения, но независимо от Опарина были в гораздо более краткой форме высказаны Холдейном [53]. Два этих основных документа приведены в приложении 1. Обе эти работы пред- ставляют собой попытку использовать новые знания относительно циклов биохимических реакций окисления и брожения, для того чтобы объяс- нить возникновение жизни через возникновение ее важнейших биохими- ческих свойств в условиях, которые, как предполагается, существовали на первобытной Земле; особое внимание при этом обращалось на процес- сы, происходившие в океане, или гидросфере, а также на изменения в при- митивной атмосфере Земли. В 1897 г. Бухнеру удалось изолировать «неживой» фермент из дрож- жевых клеток, исследованных Пастером в 1855 г. Эта работа положила начало химическому изучению процесса брожения. Тем самым были заложены основы-для понимания природы и функционирования фермен- тов — органических молекул, способных во много раз ускорять обыч- 4 Дж. Бернал
50 ГЛАВА 3 ные химические реакции и чрезвычайно специфичных в своем действии. Иными словами, ферменты есть не что иное, как органические катализато- ры. Опарину было ясно, что их возникновение явилось необходимым звеном процесса возникновения жизни. Он попытался ответить на возражения — возражения довольно веские,— выдвигавшиеся против старых теорий возникновения жизни на Земле, и устранить противоречия, порожденные успехом опытов Пастера, экспериментально доказавшего невозможность спонтанного самозарождения. Пастер показал, что живое возникает только из зароды- шей, уже присутствующих в среде. Если согласиться с таким выводом, то жизнь следует считать такой же вечной, как сама материя,— а многие ученые именно так и считали. Но это положение по существу покоилось на гипотезе Аристотеля о неизменности мироздания и противоречило новой, доказанной теории эволюции организмов. Отказ же от этой идеи открывал путь для новой гипотезы, состоящей в том, что условия, в кото- рых возникла жизнь, отличались от условий, в которых жизнь существу- ет теперь. Эти отличия касались главным образом состава атмосферы. РОЛЬ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА Земля единственная среди планет нашей солнечной системы имеет атмосферу, в которой кислород играет доминирующую роль. Насколько это обстоятельство важно для всей постановки вопроса о возникновении жизни, давно было ясно и Холдейну и Опарину. По-видимому, следует ожидать, ч^то атмосферный кислород в его нынешней концентрации дол- жен служить фактором, который окажется фатальным для какой бы то ни было возможности самопроизвольного зарождения жизни в наше вре- мя. Более того, молекулярный кислород сам является продуктом жизни — тому имеется много подтверждений. Однако допустим, что где-либо в нашем мире вдруг сама по себе воз- никла новая жизнь. Едва ли она смогла бы просуществовать долго. Она была бы съедена и полностью окислена, так что ни о каком дальнейшем ее развитии просто не могло быть и речи. То обстоятельство, что нам не удалось обнаружить фактов спонтанного зарождения, еще не является доводом, против такой возможности в мире с другой атмосферой. Это было очевидно еще Дарвину, о чем свидетельствует приведенная выше выдержка из письма к Гукеру (стр, 45). Если жизнь возникла однажды, то почему бы ей не возникнуть сно- ва? Однако всякая существующая жизнь всегда стремится к тому, чтобы
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 51 уничтожить любые новые проявления жизни. Кроме того, здесь необхо- димо учитывать еще более существенный фактор в лице побочного продукта жизни — молекулярного кислорода, образуемого на свету фотосинте- зирующими растениями. Нынешняя земная жизнь фактически разделяется на две большие категории: животные, дышащие кислородом, и расте- ния, способные к фотосинтезу. Животные могут жить в темноте, но им необходим для дыхания или свободный воздух, или кислород, растворен- ный в воде. Растения не нуждаются в кислороде, они сами образуют его на свету, но они не способны подолгу жить и расти в темноте. Итак, какая же из этих форм жизни возникла первой? А может быть, обеим этим фор- мам предшествовала какая-то третья? Именно последнее предположение в настоящее время кажется почти очевидным. Подробное изучение жиз- ненных циклов, внутриклеточных структур и метаболизма растений и животных приводит к выводу, что их следует рассматривать как диверги- ровавшйх в своей специализации потомков общих прародителей, зоофи- тов. Эти зоофиты, по-видимому, напоминали современных бактерий, которые способны выполнять одновременно как животные, так и расти- тельные функции, т. е. осуществлять и фотосинтез и окисление. ПАСТЕР. АЭРОБНАЯ И АНАЭРОБНАЯ ЖИЗНЬ Уже в середине XIX в. Пастер в своих исследованиях по брожению показал, что жизнь возможна и без кислорода. У организмов, живущих в анаэробных условиях, т. е. без кислорода, метаболизм основан на процес- сах брожения, а не окисления. Брожение, как это предугадывал Пастер уже тогда,— гораздо более простой и менее эффективный процесс по срав- нению с окислением и, по-видимому по времени предшествовал последне- му. Впоследствии циклы брожения и окисления были подробно изучены и было показано, что каждая стадия катализируется специфическим ферментом. Холдейн [53] первым использовал идею примата анаэробного мета- болизма над аэробным в применении к проблеме возникновения жизни. Он высказал предположение, что жизнь возникла на планете, в атмосфере которой не было кислорода: Поскольку в примитивной атмосфере было очень мало кислорода, а может быть, и не было вовсе, первоначальные формы жизни добывали необходимую им для роста энергию не за счет окисления, а за счет брожения. Ибо, как говорил Пастер, брожение — это жизнь без кислорода. В таком случае следовало бы ожидать, что выс- 4*
52 ГЛАВА 3 шие организмы, подобные человеку, должны начинать жизнь как анаэробные сущест- ва, подобно тому как они начинают свое развитие с одной клетки. В своей книге «Происхождение жизни», изданной в 1924 г. [84], Опарин не придерживался этого взгляда. Однако позднее, в 1936 г., он уже писал: ...И в настоящее время присутствие свободного кислорода в первоначальной земной атмосфере считается очень маловероятным... Не подлежит никакому сомнению, что молекулярный кислород, который мы наблюдаем в современной нам атмосфере, образовался вторично, значительно позднее разбираемой нами эпохи благодаря жизне- деятельности организмов. Эти взгляды получили недоступную ученым XIX в. мощную под- держку со стороны астрономии и химии. Постулированная бескислородная атмосфера, состоящая из метана и аммиака, была обнаружена спектраль- ными методами на Юпитере и Сатурне РОЛЬ УЛЬТРАФИОЛЕТА И ВИДИМОГО СВЕТА. ОЗОН Если Земля когда-то действительно имела атмосферу такого состава, то более сложные соединения должны были образоваться из этих двух газов (т. е. из метана и аммиака), а это в свою очередь открывало путь для синтеза важнейших биохимических соединений. Источником энергии служило ультрафиолетовое излучение Солнца, проходящее через эти газы, прозрачные для коротковолнового излучения. Современная атмосфера Земли задерживает коротковолновую часть солнечного спектра. Это объясняется тем, что присутствующий в атмосфе- ре кислород под действием ультрафиолетовых лучей превращается в озон. Именно озон эффективно поглощает ультрафиолетовые лучи, тогда как сам кислород прозрачен для них. Теперь мы можем ответить на вопрос, почему жизнь в настоящее время не зарождается на Земле самопроиз- вольно. Дело здесь в отсутствии необходимых для этого ультрафиолетовых лучей. Идея о возникновении органических веществ, предшествующем зарождению жизни, весьма правдоподобна. Были даже поставлены специальные модельные эксперименты, результаты которых подтвержда- ют это представление (см. стр. 54). Однако этот процесс из-за сравни- тельно небольшой доли ультрафиолетовых лучей в излучении Солнца должен был быть медленным и малоэффективным. С развитием механизма
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 53 фотосинтеза жизнь получила гораздо более эффективный способ генери- рования энергии. При этом стала использоваться красная часть спектра, в которой Солнце излучает гораздо больше; в атмосфере начал появлять- ся кислород, а вместе с ним и озон, который поглощал ультрафиолето- вые лучи, ответственные за первые стадии формирования живого вещества. Еще одному положению, высказанному в самом начале Опариным, суждено было сыграть важную роль в формировании общих представле- ний о возникновении жизни. Речь идет об образовании коллоидов. Вообще говоря, эта идея была не нова. Фактически в ее основе лежали старые представления о том, что первая жизнь появилась в форме гелеобразного вещества на дне океана. Эта была стержневая идея гипотезы батибии Гексли. Опарин развил эту идею дальше, объединив ее с богатым экспери- ментальным материалом и теориями Бунгенберг-де-Йонга относительно процесса коацервации — одного из наиболее мощных способов концентри- рования высокополимерных веществ из их растворов. Он показал, что в таких коллоидных телах могут осуществляться; сложные химические реакции. Эти тела, согласно Опарину, способнЦ постепенно развиваться в системы, названные позже эобионтами,—J некие предбиологические образования, которые претерпевают дальней^ шую химичесую эволюцию. Это положение о химической эволюции и более того — о химической борьбе за существование, которое мы встречаем в первой книге Опарина, подробно развивается также в его последующей работе. ВИРУС КАК «ПОЛУЖИЗНЬ» Еще в своей первой работе Холдейн писал о возможной роли незадолго перед тем открытых бактериофагов и других вирусов как связующего звена между жизнью и преджизнью. Он усмотрел в вирусах некую, как он назвал, «полужизнь», способную существовать только в присутствии того широкого набора молекул, который в настоящее время составляет живую клетку: Клетка состоит из многочисленных полуживых химических молекул, взвешен- ных в воде и заключенных в маслянистую пленку. В те времена, когда весь океан пред- ставлял собой огромную химическую лабораторию, условия для образования таких пленок были относительно благоприятными, и тем не менее жизнь, возможно, находи- лась на «вирусной» стадии на протяжении многих миллионов лет, прежде чем подходя- щий набор элементарных единиц оказался собранным в первой клетке.
54 ГЛАВА 3 Эти идеи способствовали устранению многих противоречий, которые в прошлом столетии препятствовали установлению любой концепции спонтанного зарождения жизни на Земле. Однако в тридцатых годах XX в. ученые, и в особенности биологи и биохимики, отрицательно относились к подобного рода обобщениям. Они были слишком увлечены более насущными проблемами биохимии и генетики. Кроме того, эти вопросы не воспринимались как обычная часть науки: из-за их философ- ского, т. е. в значительной степени отвлеченного, умозрительного харак- тера их считали не заслуживающими внимания серьезного эксперимен- татора. Лишь после второй мировой войны проблемой возникновения жизни вновь занялись всерьез; к этому времени было поднято несколько вопро- сов, заинтересовавших одновременно химиков, биологов и астрономов. Однако вскоре стало очевидным, что гипотезы Опарина и Холдейна порождают больше вопросов, чем ответов. Опарин и Холдейн, действитель- но, более четко, чем кто-либо до них, определили условия, в которых могла возникнуть жизнь, и все же до определения хоть с какой-то степенью точности истинных механизмов соответствующих реакций было еще; далеко. Однако в одном пункте гипотезу Опарина и Холдейна можно было подвергнуть экспериментальной проверке. ОПЫТЫ МИЛЛЕРА Это и было сделано Миллером [75] в 1953 г. В своих экспериментах Миллер воздействовал на смеси метана, аммиака и воды электрическими разрядами. При этом образовались некоторые весьма сложные органиче- ские соединения, в частности аминокислоты, сахара и органические кислоты. Этим было доказано, что реакции, постулированные Опариным, возможны, однако оставалось неизвестным, действительно ли возникнове- ние жизни связано именно с этими реакциями. С тех пор интерес к проблеме возникновения жизни стал быстро расти; все больше и больше ученых посвящало этому вопросу свои книги и лекции; он стал предметом серьезного обсуждения на специальных конфе- ренциях, созывавшихся именно для этой цели. И наконец, проблема возникновения жизни обрела солидность и стала объектом серьезного систематического изучения путем наблюдений и экспериментов. Преж- де чем обсудить подробно эти эксперименты, было бы полезно вспом- нить об основных этапах становления и развития интересующих нас концепций.
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 55 Первоначально два направления исследований — чистая биохимия и генетика — развивались почти независимо друг от друга. Однако в 1927 г. появились работы Мёллера по индукции мутаций под действием рентгеновских лучей. Эти эксперименты дали толчок для перехода от формального анализа наследуемых признаков и их комбинаций, характер- ного для времен Менделя и Моргана, к более точному изучению вполне материального процесса формирования этих свойств. Удалось определить локализацию целого ряда генов; все они были ответственны за действие особых химических веществ, в частности ферментов, которые в свою очередь отвечают за формирование отличительных признаков организ- ма — таких, как, например, окраска цветков. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ. ХРОМОСОМЫ И НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ Как показал генетический анализ, факторы наследственности локали- зованы главным образом в хромосомах, а хромосомы состоят из нуклеи- новых кислот. Связь нуклеиновых кислот с белковым синтезом впервые была подмечена Касперссоном [40] в 30-х годах, а в 50-е годы ученые начали раскрывать секреты этой связи, в основе которой лежат особен- ности строения молекул нуклеиновых кислот. Оказалось, что это очень длинные полимерные молекулы, состоящие из нуклеотидов, которые в свою очередь состоят из азотистого основания, сахара и фосфата. Мож- но сказать, что этими исследованиями ознаменовалось рождение новой науки — молекулярной биологии. Разгадка общей структуры нуклеино- вых кислот и доказательство того, что их молекулы (у организмов с яд- ром — молекулы дезоксирибонуклеиновый кислоты) представляют собой скрученные цепи нуклеотидов,— все это способствовало созданию в конеч- ном счете правдоподобной модели самовоспроизводящейся молекулы. Представить себе, какой должна быть такая молекула, не так уж трудно. Ясно, что это не может быть молекула с жесткой структурой: в этом случае было бы невозможно воспроизведение ее внутренних частей. Не годится также плоская молекула: в результате воспроизведения такой молекулы возникала бы структура, представляющая собой зеркальное отражение исходной плоскости. Что же касается линейной молекулы, то она подходит во всех отношениях. Однако раньше никому не приходило в голо- ву, что она не обязательно должна быть вытянутой, но может иметь изогну- тую форму, причем наиболее рациональной является спиральная конфигу- рация; в этом случае воспроизведенная молекула будет спирально закру-
56 ГЛАВА 3 чена вокруг исходной спирали. Вопрос о возникновении жизни свелся, таким образом, к вопросу возникновения самовоспроизводящейся молеку- лы ДНК. Не так уж удивительно, что эта идея в таком виде с самого начала была обречена на провал: картина одинокой молекулы ДНК на отмели первичного океана, производящей всю остальную жизнь, бы- ла еще менее правдоподобной, чем миф об Адаме и Еве в райском саду. Причина недоверия к этой гипотезе крылась в том, что для молекулы ДНК не было очевидного предшественника. Прежде чем задумываться над тем, как молекула ДНК смогла дать начало организмам, необходимо было решить вопрос о возникновении молекулы самой ДНК. Специальный акт творения такой молекулы представляется еще большим абсурдом, чем сотворение человека или даже любого примитивного организма. Альтернативная идея о возникновении молекулы ДНК в результате случайного объединения атомов хотя и более правдоподобна, чем идея о возникновении таким путем целого организма, но с точки зрения теории вероятностей неприемлема: мир слишком молод, чтобы это могло прои- зойти само собой. Но если бы это случилось, то какова была бы судьба этой молекулы? Во всяком случае, она могла бы воспроизводиться только в среде, содержащей в достаточном количестве все типы молекул, которые необходимы для синтеза белков и для других биохимических реакций; именно так воспроизводится вирусная ДНК. Если отказаться от идеи специального создания или случайного возникновения молекулы ДНК, то остается признать, что она сама явилась результатом длительной химической и биологической эволюции. Как раз осознание этого обстоятельства и послужило поворотным пунктом в обсуждении проблемы возникновения жизни. По времени этот поворот в мировоззрении ученых примерно совпадает с первой конференцией Международного союза биохимиков, посвященной проблеме возникнове- ния жизни, которая состоялась в Москве в 1957 г. Стало ясно, что ни сама молекула нуклеиновой кислоты, ни среда, в которой она функционирует, не могут существовать независимо друг от друга. Обе они являются результатом предшествующей химической эволюции. ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ К чисто биохимическим знаниям добавились теперь знания по гене- тике. Объединение этих двух подходов встречает на своем пути немало трудностей и не завершено еще и поныне. Однако оно совершенно необходи-
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 57 мо. Любая теория возникновения жизни должна трактовать также вопро- сы возникновения механизмов молекулярного воспроизведения. О хими- ческой эволюции, которая предшествовала эволюции органической, мы почти ничего не знаем, что, впрочем, вполне объяснимо. Этот процесс нам приходится реконструировать логически, шаг за шагом, на основании тех знаний, которыми мы обязаны развитию химии, с одной стороны, и сведениям о существующих ныне биохимических соединениях — с другой. Хотя химическая эволюция существенно отличается от эволюции органи- ческой, их объединяют общие черты формального характера. Речь идет, например, о принципе выживания наиболее приспособленных или о пред- ставлении, согласно которому преимущественно функционирует тот молекулярный механизм, в результате которого образуются соединения, имеющиеся в недостаточном количестве. Так, при недостатке молекул типа А преимущество перед другими будет иметь тот процесс, в результа- те которого вещество А образуется из имеющихся в среде веществ В и С. Эта идея, высказанная Горовицем [60] в 1945 г., оказалась весьма плодо- творной для изучения наиболее сложных для биохимии тех дней вопро- сов, касающихся природы и механизма действия ферментов и других белков. Структура белков была установлена Сэнгером, который провел хими- ческое изучение последовательности аминокислот в них при помощи хроматографии на бумаге. Почти одновременно с ним Кендрью [65] и Перутцу [99] удалось определить структуру кристаллического гемогло- бина и миоглобина методом рентгеноструктурного анализа. Картина, кото- рая вырисовывалась при изучении структуры белка этими двумя мето- дами, была одинаковой. Стало ясно, что молекула белка представляет собой цепь, образованную двадцатью с небольшим различными амино- кислотами, располагающимися в невероятно сложной последовательности, причем именно эта последовательность и определяет свойства данного белка. Осмыслить эту последовательность вначале казалось совершенно невозможным. Однако если это невозможно для одного белка, то, срав- нивая различные белки, мы можем выяснить очень многое. Сравнитель- ный аминокислотный анализ белков более или менее близких видов не только оказался мощным орудием в установлении родственных связей между различными организмами, но позволил также многое выяснить относительно связи между структурой и функцией и относительно тех более простых форм, которые предшествовали молекулам современных белков. Благодаря этим исследованиям нам становится все яснее, какими должны были быть предшественники соединений, изучаемых современ- ной биохимией.
58 ГЛАВА 3 ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ. ДАННЫЕ, ПОЛУЧЕННЫЕ ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ МЕТЕОРИТОВ Однако вплоть до самого последнего времени мы могли оперировать только методом логической реконструкции, подобно тому, что имело место при расшифровке забытых письменностей и языков, например линейного В критской культуры. Но вот совсем недавно мы получили в руки совершенно неоценимый материал: удалось обнаружить чрезвы- чайно древние соединения, содержащие углерод, причем соединения эти были обнаружены не на Земле, где они претерпели бы за ее многовеко- вую историю слишком большие изменения, а в занесенных к нам из кос- моса метеоритах. Более подробно мы поговорим об этом в последних главах; здесь же достаточно упомянуть, что в метеоритах были обнаруже- ны сложные соединения углерода. Некоторые из них можно рассматривать как предшественники сложных биологических молекул, но образовались они по меньшей мере 4,5 млрд, лет назад и не на Земле, а на какой-то другой планете. Обнаружение этих соединений свидетельствует о том, что Земля отнюдь не является единственным местом, с которым связаны процессы возникновения жизни: эти процессы могут протекать и в других участках Вселенной, хотя дальнейшая эволюция могла идти совсем разными путя- ми. Эти находки служат материальным подтверждением повсеместности процессов зарождения жизни; мы теперь можем говорить не только о возникновении жизни на Земле, но о возникновении жизни вообще, т. е. о биопоэзе. Мы начинаем осознавать, что процесс эволюции жизни есть процесс всеобщий и необходимый. Его можно рассматривать под двумя углами зрения: во-первых, как последовательность химических превращений, ведущих к возникновению сложных структур, характерных для живого, и, во-вторых, как цепь энергетических превращений, сопровождавших возникновение жизни. Жизнь есть процесс, который для своего протекания требует постоянного и обильного притока свободной энергии. Эта свобод- ная энергия может быть накоплена заранее или на более поздних ста- диях, постоянно пополняясь за счет внешних источников. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ЖИЗНИ Попробуем рассказать об энергетическом балансе жизни на различ- ных стадиях без детального рассмотрения механизмов. Процесс возникнове- ния жизни распадается логически на несколько стадий. Первая — это
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 59 формирование простых биогенных молекул — процесс, которому, по-види- мому, предшествовали поглощение и фиксация свободной энергии. Источником свободной энергии при этом могли быть некоторые формы излучения — либо непосредственно солнечная радиация, либо солнечный ветер1, либо энергия радиоактивного распада. Таким образом, в «первич- ном бульоне» в процессе его формирования накапливалась свободная энергия. Первая стадия эволюции жизни в этом бульоне представляет собой прежде всего превращение более простых соединений за счет накоп- ленной свободной энергии в более сложные молекулярные структуры. Но затем в какой-то момент (какой именно, неизвестно) под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца появляется новый источник энер- гии, достаточный — но и только — для поддержания жизни. Однако жизнь не могла существовать на этом принципе бесконечно. Возникали различные поглощающие ультрафиолет формы, которые, однако, бес- следно исчезли. Именно здесь и действовал процесс естественного отбора на молекулярном уровне. Сегодня мы видим лишь тех, что победили в этом соревновании. С возникновением механизма фотосинтеза, использующего видимый свет, положение в корне изменилось. Организм стал получать больше энергии, чем это было необходимо для его метаболизма. Часть этой энергии высвобождалась за счет активности грибов и жизнедеятельности живот- ных; немало ее осталось в виде массивных запасов свободной энергии, заключенной в подземном топливе — нефти и угле. СТАДИИ ПРОЦЕССА ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ Стадия 1 Эта стадия соответствует возрастанию сложности молекул и молеку- лярных систем, которым суждено было в конечном счете включиться в живые системы. На первой стадии произошло формирование предорганиз- менных молекул из гидридов углерода, азота и кислорода (т. е. из мета- на, аммиака и воды). Эти газы обнаруживаются в молекулярной форме в космическом пространстве (в более холодных частях Вселенной) и сей- час. Кажется очевидным, что первая стадия могла бы осуществиться 1 Солнечный ветер — поток плазмы, состоящий в основном пз ядер водорода и электронов, распространяющийся с большой скоростью от Солнца в результате непре- рывного расширения солнечной короны.— Прим. ред.
60 ГЛАВА 3 во многих местах — из них нам достоверно известны только Земля и метеориты астероидного происхождения. Таким местом могло быть и первичное пылевое облако. Оказалось также возможным имитировать эти процессы в лаборатории, что и было сделано Миллером и его последова- телями. В этих экспериментах были получены важнейшие биологические молекулы: некоторые органические основания (например, аденин), входя- щие в состав нуклеиновых кислот; некоторые аминокислоты, входящие в состав белков; некоторые сахара, в частности рибоза и их фосфаты, и, наконец, некоторые более сложные азотсодержащие соединения, такие, как порфирины, которые служат важной составной частью окислитель- ных ферментов и переносчиков энергии. Стадия 2 На второй стадии из компонентов опаринского «первичного бульона», состоявшего главным образом из только что упомянутых молекул, а также из более сложных молекул, образовывались полимеры путем соединения в линейном порядке сходных или идентичных мономеров, или субмолекул. На какой-то решающей стадии в процессе эволюции таких полимеров, являющихся, по-видимому, более простыми аналогами существующих ныне нуклеиновых кислот и белков, должен был возникнуть механизм строгой репродукции и репликации, который рассматривается многими биологами как важная отличительная особенность самой жизни. Пока что мы можем лишь логически реконструировать те процессы, которые могли бы привести к этому в условиях, по-видимому, существовавших в то время на Земле, т. е. в присутствии воды в свободном состоянии, а также молекул газов и ионов металлов в растворе. Трудно представить себе, чтобы все это могло происходить на таких безводных небесных телах, как Луна, или тем более на метеоритах астероидного происхождения, содержащих воду лишь в связанном состоянии — в виде гидратов или льда. Стадия 3 На третьей стадии, которая, по-видимому, связана со второй стадией постепенными переходами, происходит образование из описанных выше элементов (путем биохимических и структурных превращений) самых простых, какие только можно себе представить, организмов. Это предпо- лагает образование таких специализированных компонентов клетки, как митохондрии, ответственные за такие химические превращения, как
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ 61 окисление; рибосомы, на которых происходит построение белковой молекулы в соответствии с порядком, заданным нуклеиновыми кислотами различные мембраны — органеллы, ответственные за форму, структуру и функционирование клетки. Из этих элементов и были построены самые первые примитивные клетки — самые простые самостоятельные формы жизни, какие можно вообразить. Еще более мелкие и простые современ- ные организмы — вирусы — не автономны, а способны только к паразити- ческому существованию; весьма вероятно, что эта форма жизни — лишь результат дегенерации клетки. НЕОБХОДИМОСТЬ И СЛУЧАЙНОСТЬ В ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ Рассмотрим, являются ли процессы возникновения жизни необходи- мыми или случайными. Иными словами, являются ли соединения и струк- туры, характерные для каждого этапа, неизбежным следствием развития предшествующих соединений и структур или они возникают в результа- те случайных событий? Ответ на этот вопрос далеко не так прост. По-види- мому, в той или иной степени истинно и то и другое. С одной стороны, все структуры, обладающие энергией выше минимальной, неустойчивы и не могут существовать длительное время. С другой стороны, жизнь, как известно, существует не в одной какой-то форме, но отличается боль- шим многообразием. Правда, это многообразие выражается лишь в дета- лях, не затрагивая основных биохимических процессов: особенностям, характеризующим различные виды, отнюдь не всегда присуща та же внутренняя необходимость, которая свойственна основной биохимиче- ской конструкции. Каждый вид в процессе своей эволюции подвергается воздействию самых разнообразных случайных факторов — таких, как, скажем, изменения в окружающей среде, обусловленные геологической эволюцией или активностью других организмов. В последующих главах мы еще рассмотрим подробно эти три стадии и их отношение к внутреннему развитию и к изменениям внешней среды. Здесь многое остается без ответа, а целый ряд вопросов даже не был поставлен. Мы, например, не знаем, на какой стадии эволюции живого произошли критические изменения биохимического характера, связан- ные с фотосинтезом, и когда сформировался механизм окислительного расщепления. Весьма вероятно, что это произошло лишь по окончании третьей стадии, когда возникли организмы, обладающие истинным ядром. Но с равным успехом это могло произойти и на третьей стадии. Мы рас- смотрим также, каким образом на второй стадии происходило концентри-
62 ГЛАВА а рование молекул, благодаря чему создалась возможность их дальнейшей эволюции до живых форм. Иначе говоря, как возникли гипотетические дожизненные области или участки, в которых осуществлялись биохими- ческие превращения до того, как появились организмы,— так называе- мые субвитальные территории. Там, где так мало сделано и столь многое еще основано на домыслах, трудно ожидать абсолютно последовательного и притом полностью обосно- ванного объяснения. Наши знания в данной области с каждым днем обновляются и успевают устареть, прежде чем будут опубликованы. Поэтому и эту книгу следует рассматривать лишь как правдоподобнуюг связную гипотетическую историю, как своего рода миф о возникновении жизни.
Гл а в а 4 Возникновение биологических мономеров КОСМИЧЕСКОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ: ОТ АТОМА ДО МОЛЕКУЛЫ Выше (стр. 45) мы цитировали слова Дарвина: «Рассуждать в настоя- щее время о возникновении жизни просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возникновении материи», и тем не менее сегодня каждая книга о возникновении жизни должна начинаться главой о возникновении элементов, из которых создается жизнь. Поэтому и мы начнем с небольшо- го очерка об истории Земли и ее соседей по солнечной системе. Об этом более подробно и более компетентно рассказано профессором Данбаром в его книге «Земля». Нам же достаточно будет остановиться лишь на тех моментах, которые имеют непосредственное отношение к последующей эволюции живого. Мы опустим вопросы, связанные с образованием элементов в галактиках, звездах и в особенности в Солнце, которое пред- ставляет собой звезду средних размеров и среднего возраста и содержит, по крайней мере в своих поверхностных слоях, большое количество атомов самых разнообразных элементов. Многие из них, возможно, вторич- ного происхождения и порождены взрывом какой-нибудь Сверхновой в нашей Галактике. Самыми распространенными, каки следует ожидать, являются элементы с низким атомным весом. Это элементы, расположен- ные в первом ряду периодической системы: углерод, азот, кислород, а также вездесущий и, по-видимому, присутствующий в наибольших количествах водород. Широко распространенными элементами считаются также кремний, магний и железо, хотя на их долю приходится на Земле лишь несколько процентов. ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОСТЬ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ Возникновение планетной системы около Солнца всегда было объек- том споров среди астрономов. Споры эти восходят еще к Декарту, Лапла- су и другим философам и астрономам прошлого. Ведь это вопрос не только
64 ГЛАВА 4 астрономический, но также и психологический и философский. Хотя после Коперника, Галилея и Кеплера Землю больше не рассматривали как центр Вселенной, все же считалось возможным или хотя бы желатель- ным рассматривать Землю как некую исключительную планету в исключи- тельной солнечной системе. В идее, согласно которой Земля образова- лась в результате какой-то космической катастрофы, неповторимой и очень редкой по своей природе, была своя привлекательность. Именно эти представления легли в основу различных гипотез, связанных с имена- ми Чемберлена и Мультона (1900 г.), Джинса и Джеффриса (1918 г.), а позднее Литтлтона и Хойла. Все они1 полагали, что Земля и другие планеты были образованы из струи газа, вырванной из Солнца или прохо- дящей звездой, или какой-то внутренней катастрофой. Но поскольку гипотеза Джинса оказалась несостоятельной, вернулись к старой небуляр- ной гипотезе Канта и Лапласа, которые полагали, что планеты солнечной системы образовались из туманности, представлявшей собой вращающий- ся диск из пыли и газа. Впоследствии этот диск распался на концентриче- ские круги, каждый из которых в конце концов сконденсировался в отдель- ную планету. Прототипом такой системы служат кольца и спутники планеты Сатурн. Именно на этой аналогии, по существу, и основывалась гипотеза Канта и Лапласа о происхождении солнечной системы. Некото- рое время эта гипотеза в своей первоначальной форме казалась несостоя- тельной, поскольку, исходя из законов механики, невозможно было объяснить, каким образом периферическим планетам был придан столь большой момент количества движения; так, например, Юпитер обладает более чем половиной момента количества движения всей солнечной «системы. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПЛАНЕТ Такое смещение момента количества движения на периферию было одним из козырей теории Джинса, согласно которой момент количества движения был придан звездой, прошедшей достаточно близко от Солнца и вырвавшей из него струю газа. Действительно, на основании механики Ньютона было очень трудно найти иной способ для такого переноса момента, и это было одной из причин, почему, несмотря на несообразность с точки зрения астрофизики, теория Джинса смогла просуществовать так долго. 1 В гипотезе Хойла нет речи о какой-либо струе газа, проходящей звезде или катастрофе.— Прим, перев.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 65 Механизм передачи момента количества движения от звезды к плане- там был предложен шведским физиком и астрономом Альвеном [4], кото- рый постулировал; что на ранней стадии газо-пылевой диск вокруг Солнца состоял из плазмы, т. е. из ионизированных атомов, движение которых отличается от движения ньютоновских электрически нейтраль- ных частиц, обладающих только гравитационной массой. Движением плазмы управляют так называемые магнитогидродинамические силы, создаваемые магнитным полем всей солнечной системы. Этих сил вполне достаточно для передачи момента количества движения от Солнца к внеш- ним планетам. Возможно, солнечная система развивалась как система магнитогидродинамических вихрей, вовлеченных в один главный вихрь. Позднее, уже электрически нейтральные, эти вихри сконденсировались в планеты и каждая из них обладала своим собственным моментом количества движения, который уже нельзя было изменить. Эта идея, по существу, является модернизированной электромагнитной версией старой теории вихрей, предложенной Декартом еще в XVII в. Своим воскрешением, хотя и в несколько измененной форме, эта теория обяза- на Вайцзеккеру [130]. В случае если эта теория верна, образование планетных систем мож- но рассматривать как обычное, закономерное явление, которое может повторяться в истории Вселенной (или, по крайней мере, в истории нашей Галактики) вновь и вновь. Возможно, подобные системы действительно возникают время от времени. Образуются ли все они одинаково или по-разному, неизвестно. У нас нет прямых доказательств существования пла- нет в других системах, хотя косвенных свидетельств имеется достаточно. ДРУГИЕ ПЛАНЕТНЫЕ СИСТЕМЫ Наблюдение планетных систем вокруг звезд — даже самых близких к Земле — затруднено. Поэтому данные о числе систем, в которых могла бы возникнуть жизнь, весьма противоречивы. К таким данным относится преобладание медленного вращения среди звезд поздних спектральных классов. Судя по всему, такие звезды весьма многочисленны. Гаррисон Браун [37], исходя из иных предпосылок, даже рассчитал, что все крат- ные звезды — к ним принадлежит каждая четвертая звезда — должны иметь планетные системы, в которых по крайней мере одна планета долж- на находиться в таких же условиях освещения, что и Земля, и, таким образом, может представлять собой один из возможных источников жизни. Это не что иное, как возвращение к той самой доктрине множественности обитаемых миров, которая в 1600 г. стоила Джордано Бруно жизни. Дж. Бернал
66 ГЛАВА 4 ГОРЯЧИМИ ИЛИ ХОЛОДНЫМИ ВОЗНИКЛИ ПЛАНЕТЫ? Согласно современным воззрениям, формирование планетных систем из облаков пыли или плазмы могло идти двумя различными путями. Один из таких путей — образование звезд малой массы, подобных тем, которые входят в состав двойных или кратных систем. Подобные звезды могли дать начало таким крупным планетам, как Юпитер и Сатурн. Другой путь — это формирование небольших планет из холодной пыли. Температура поверхности таких планет никогда не была столь высока, чтобы они могли светиться. Таковы внутренние планеты — Земля, Вене- ра, Марс и Меркурий, а также астероиды, входящие в пояс малых планет между Марсом и Юпитером; сюда же относятся и спутники планет, обла- дающие размерами, равными лунным или меньше. И в довершение сле- дует упомянуть о меньших участниках планетных систем — кометах, метеоритах (астероидного или иного происхождения) и остаточной меж- планетной пыли. Важная роль последней была признана лишь недавно. Ее наблюдали, хотя и не подозревали об этом, в зодиакальном свете и в ночных серебристых облаках, которые иногда видны в высоких широ- тах после захода Солнца. ПЛАНЕТЫ ИЗ ПЫЛИ В настоящее время общепринятой считается теория, согласно которой планеты конденсировались из пыли. Впервые эта теория была высказана Кантом, а новой своей формой она обязана Шмидту [115] и Вайцзекке- ру [130]. Первичная пыль должна состоять в основном из наиболее ста- бильных соединений, образованных элементами, имеющими наибольшую распространенность в окрестности Солнца. Главными компонентами твер- дой части пыли служат силикаты, в частности силикаты магния, а также металлическое железо с примесью никеля. Каждая частица железа или силиката, по-видимому, окружена слоем льда. Лед, конденсированный на пылевых частицах, встречается также в кометах, прилетающих к нам, по всей вероятности, из внешних частей нашей солнечной системы по орбитам с большим эксцентриситетом. Более мелкие пылевые частицы оседают в атмосфере настолько медленно, что при этом не нагреваются — в отличие от метеоров, или падающих звезд,— и опускаются на землю или в океан. В обитаемых районах Земли они неотличимы от частиц земной пыли, но зато их можно обнаружить в снежных полях Арктики и Антарктики или в кернах, взятых из донных отложений океана.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 67 Более крупные пылевые частицы, по всей вероятности, сгорают в атмосфере — это метеоры, а их остатки присоединяются к первичной пыли в виде сферических частиц окиси железа — магнетита. В солнечной системе большая часть пыли очень давно была сконденсирована в крупные планеты, а часть ее пошла на построение небольших планет и астероидов, от которых происходят метеориты. Как мы увидим из дальнейшего, изу- чение метеоритов позволяет нам добыть наиболее точные сведения о том, что может случиться с такими соединениями в космическом пространстве до того, как они объединятся в более сложные комплексы, подобные планетам покрупнее, вроде нашей Земли (см. приложение 2). Не следует, однако, думать, будто эти твердые частицы были единст- венными и чуть ли не главными компонентами солнечной системы во все времена. Совершенно ясно, что раньше было также значительно больше газа. Сейчас этот газ обнаруживается везде, где эти частицы подвергаются воздействию солнечной радиации, т. е. света и потока свободных атомов или ионов водорода (это так называемый солнечный ветер). Наличие газов обнаруживается по характерному для каждого из них спектру. В то время как мелкие твердые частицы отражают солнечный свет и поэто- му их спектр идентичен солнечному, атомы и молекулы газа могут пере- ходить в возбужденное состояние, так что в спектре появляются новые линии или полосы. Наиболее отчетливо такие полосы видны в спектрах хвостов комет. Обычно, хотя и не всегда, они возбуждаются непосредст- венно излучением. Недавно благодаря использованию инфракрасной техники в центре Галактики была обнаружена группа очень больших звезд с довольно низ- кой температурой поверхности — до 800° [82]. Эти звезды, вероятно, состо- ят главным образом из молекул, пребывающих в газообразном состоянии. В окрестности Солнца газообразные молекулы не всегда находились в подобном неконденсированном состоянии. Во внешних участках солнеч- ной системы в те времена, когда Солнце занимало больший объем и было холоднее, чем теперь, должна была происходить конденсация газов на пылевых частицах. Как уже указывалось, имеются данные, говоря- щие о том, что на них присутствует в конденсированном состоянии вода в виде льда. Во внешних участках солнечной системы должен был также происходить процесс конденсации различных газообразных цианов и угле- водородов. Большая часть этих газов впоследствии по мере возрастания температуры испарялась, но некоторая часть под действием корпускуляр- ного излучения полимеризовалась в менее летучие соединения — углево- дороды и азотисто-углеродные соединения. О влиянии радиации на мелкие частицы в солнечной системе можно судить также по тому факту, что в углистых метеоритах присутствуют свободные химические радикалы, 5*
68 ГЛАВА 4 как это было показано Дюшенем [44] при помощи метода ядерного маг- нитного резонанса. Вполне логично предположить, что частицы силикатов или железа, окруженные оболочкой из органических соединений, могли объединяться друг с другом, образуя сначала астероиды, а затем и планеты. Мы знаем, что такие большие планеты, как Юпитер и Сатурн, а возможно и Уран, состоят главным образом из водорода, метана и аммиака, а также льда. Такие конденсированные слои соединений углерода и азота можно рас- сматривать как начальные стадии возникновения соединений, присущих жизни. Имеется много оснований для предположения, что именно в такой высокодисперсной фазе, в которой вещество обладает большой суммарной поверхностью, и происходили химические процессы, давшие начало моле- кулам более крупных размеров. Относительная площадь поверхности хлопьевидных пылевых частиц диаметром 0,1 мк и толщиной 0,01 мк в 1014 раз больше, чем у астероида, диаметр которого равен 100 км, и в 1016 раз больше, чем у планеты таких размеров, как Земля. Такое предположение отнюдь не бесспорно. Ведь жизнь, согласно представлениям Опарина и Холдейна, возникла непосредственно в атмо- сфере и в океане Земли. ВТОРИЧНАЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ АТМОСФЕРА В основе взглядов Опарина и Холдейна на возникновение жизни лежит гипотеза о восстановительной атмосфере, состоящей из метана и аммиака и находящейся в непосредственном контакте с первичным океаном. По причинам, указанным ниже, я вовсе не считаю, что такая точка зрения абсолютно неверна, но мне кажется, что это лишь часть истины. Жизнь на Земле могла, но вовсе не должна была возникнуть (целиком или частично) таким путем. Причем эта, ставшая уже клас- сической картина таит в себе следующий вопрос: как же все-таки угле- родные соединения впервые попали в океан и атмосферу? Образовались ли они путем каких-то фотохимических процессов de novo или это остатки соединений, возникших на предыдущей стадии, которая протекала на небольших планетезимальных телах, впоследствии агломерировавших и образовавших планеты? Нельзя ли предположить, что часть этих угле- родных и азотистых соединений подверглась разрушению, а сохранив- шаяся часть в процессе консолидации оказалась на поверхности? Этот вопрос, на который я даже и не пытаюсь на данной стадии отве- чать, может оказаться вовсе несущественным: все зависит от того, каким путем образовались планеты, а наши знания об этом весьма недостаточны.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 69 Мы можем, если захотим, принять за исходную точку любую стадию, однако те соединения, которые мы сейчас обсуждаем, ни с какой натяж- кой не могут считаться живыми. Это все еще преджизнь. И тем не менее углеродные соединения, обнаруживаемые в метеоритах, служат приме- ром таких соединений, которые могут возникать в солнечной системе помимо крупных планет с их океанами и прочими специфическими усло- виями. Эти факты подтверждают возможность независимого формирова- ния сложных соединений, несомненно являющихся предшественниками живого. Начав с атомов, мы должны теперь проследить развитие от про- стых соединений до следующей стадии — стадии полимеризации. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРОСТЫХ МОЛЕКУЛ Существует две группы доказательств, которые, будучи по отдель- ности недостаточными, дополняют друг друга в установлении общей картины происхождения сложных биологических процессов. Мы знаем, что жизнь здесь, на Земле, действительно существует, но нам в то же вре- мя совершенно ясно, что ее первые стадии настолько искажены последую- щими геологическими и биологическими процессами, что обнаружить их чрезвычайно трудно. С другой стороны, в скудном метеоритном мате- риале, попадающем к нам из других частей солнечной системы, мы нахо- дим подтверждение существования молекул, которые, сходны они или не сходны с теми, из которых развилась жизнь, не были, однако, изменены последующими событиями; в качестве примера можно привести аденин, встречающийся как в современных организмах, так и в обломках метео- ритов. Можно с уверенностью сказать, что эти два факта связаны между собой. Эта связь была подтверждена экспериментально; речь идет в пер- вую очередь об экспериментах Миллера, которому удалось получить такие соединения, как аденин1, в модельной системе, имитирующей усло- вия примитивной атмосферы Земли. Все эти данные проливают свет как на генезис самих этих веществ в первобытной солнечной туманности, так и на их последующую роль в генезисе жизни на Земле. ЭЛЕМЕНТЫ ЖИЗНИ Прежде чем вести речь о формировании этих первичных молекул, из которых были построены первые живые образования, мы должны рас- смотреть формирование тех элементов, из которых построена жизнь 1 Абиогенный синтез аденина был осуществлен Дж. Оро [93].— Прим. ред.
70 ГЛАВА 4 на современной Земле. Та жизнь, которую мы знаем, состоит главным образом из воды, в которой растворено великое множество различных сложных углеродных и азотистых соединений. Как уже упоминалось, жизнь есть эпифеномен гидросферы. Элементы, из которых построена жизнь, замечательны в двух отношениях: во-первых, все они принадле- жат к наиболее распространенным стабильным элементам во Вселенной, и особенно в планетных системах, и, во-вторых, все это элементы с малым атомным весом, легко вступающие в реакции; они располагаются в первом ряду периодической системы. Их распространенность есть необходимое следствие строения их ядер и отражает первоначальный порядок фор- мирования элементов в звездах, где элементам с большим атомным весом предшествуют элементы с малым атомным весом. Процесс начинается с самого простого и самого распространенного элемента — водорода. Основные элементы, из которых строится жизнь, должны удовлетворять следующим требованиям: с одной стороны, это должны быть чрезвычайно распространенные элементы (их распространенность зависит от их ядер- ной структуры), с другой — они должны обладать способностью образо- вывать сложные соединения (эта способность определяется их электрон- ной структурой). Именно легкие элементы удовлетворяют обоим этим требованиям. Они характеризуются малым числом электронов и разно- образием молекулярных структур, в образовании йоторых они могут принимать участие. Среди четырех главных элементов — углерода, кис- лорода, азота и водорода — особое место принадлежит углероду благо- даря разнообразию и сложности соединений, которые он образует с ато- мами водорода, азота и кислорода, причем характерной чертой таких соединений является также наличие многократно повторяющихся связей углерод — углерод. Атомарные водород и кислород в отличие от молекулярного кисло- рода (О2) современной атмосферы в основном объединяются в молекулы воды (НаО) или в гидроксильные группы (ОН), которые являлись основ- ными компонентами вещества планет задолго до того, как возникла жизнь. Кроме того, водород и кислород — это основные элементы, определяющие свойства ассоциированных растворимых гидроокисей и кислот. Соедине- ния, в которых углерод замещен азотом, имеют электроположительный, или основной, характер. Описанные свойства простейших молекул, являясь внутренне прису- щим им качеством, зависят от квантовых чисел электронов, принадлежа- щих атомам с атомными номерами 6, 7, и 8. Уже само обилие этих эле- ментов наряду с разнообразием соединений, которые они образуют, а так- же с их способностью образовывать кратные связи свидетельствует о том, что они могут служить наиболее вероятными кандидатами на роль тех
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 71 Таблица 1 Распространенность некоторых элементов (распространенность кислорода принята за единицу) |128| Элемент Солнце * Атмосфера и океаны Земли ♦♦ Изверженные породы Земли ** Н 1100 2 4,4 10-2 С 0,57 2,1-10-2 *** 9.1-10-4 N 0,105 3.4-Ю-з 1,1-10-4 О 1 1 1 Mg 2,75-10-2 9.4-10-4 3-10-2 р 2,4-10-4 5.8-10-8 1.3-10-3 S 2,2-10-2 5,0-10-4 5,6-10'4 к 5.5И0-5 1,75-10-4 2.3-10-2 Са 1,55 • 10“ 3 1,8-10-4 3,1-10-2 * См. [135]. *♦ См. [136]. *** Данные для осадочных пород в океанах. Распространен- ность минералов в осадочных породах такая же, как и в нзвержен- ныхрюродах. главных элементов, из которых должна строиться жизнь любого типа. Они же нам известны как основа земной жизни. Их поведение должно очень сильно зависеть от свойств универсальной среды — воды, из кото- рой главным образом состоит живое и в которой, весьма вероятно, оно и возникло. Кроме того, физические свойства воды ограничивают тот темпе- ратурный интервал, в котором жизнь могла возникнуть и существовать,— это интервал между 10 и 40° С (или 283 и 313° К). Все это в свою очередь накладывает ограничения на размеры планет, которые могут нести на себе жизнь: такие планеты прежде всего должны быть достаточно велики, чтобы удержать на своей поверхности или вбли- зи нее воду в жидком состоянии. Для того чтобы планета удовлетворяла одновременно и температурным и гидрологическим требованиям, она должна находиться на расстоянии 150—300 млн. км от современного Солнца. На более близких к Солнцу планетах вода испарится, а на более удаленных — замерзнет. Точно так же большая планета будет удержи- вать воду в той или иной форме, тогда как условия, существующие на малой планете, будут, наоборот, способствовать ее испарению и потере.
72 ГЛАВА 4 В нашей планетной системе только Земля полностью удовлетворяет всем этим условиям. На Марсе слишком холодно и сухо. Полученные недавно фотографии Марса, снятые на близком расстоянии с помощью космического зонда Маринер-4, неожиданно показали, что поверхность Марса напоминает поверхность Луны: на ней много округлых кратеров и нет никаких следов воды. На Венере, по-видимому, слишком жарко. Правда, эти данные еще следует уточнить. Дело в том, что Венера покры- та пеленой облаков; их нижние слои нагреваются за счет своеобразного парникового эффекта в результате того, что атмосфера этой планеты задерживает инфракрасные лучи. Однако если поверхность планеты дей- ствительно гористая, как это следует из радиоастрономических наблюде- ний, то в ее горных долинах могут создаться условия, подходящие для жизни. Луна слишком мала, и на ней слишком сухо. На Меркурии также слишком сухо и, кроме того, слишком жарко. На удаленных от Солнца планетах очень холодно. Однако все эти ограничения не носят абсолют- ного характера [31]. Любая планета, обладающая собственным источни- ком тепла — это относится к планетам и астероидам диаметром более 100 км,— должна иметь неглубоко под своей поверхностью зону, в кото- рой преобладают температуры, необходимые для существования свобод- ной воды; следовательно, здесь возможна и жизнь (правда, солнечный свет сюда доступа не имеет). Я как-то сказал, что «жизнь возникла в космосе, но под землей». Однако это скорее «игра ума», чем констатация действительной возмож- ности, поскольку лишь самые первые стадии формирования сложных молекул могли происходить в отсутствие света. Впрочем, синтез сравни- тельно сложных соединений возможен также при действии радиоактивного излучения, но радиоактивные вещества присутствуют в слишком малых количествах и их излучение поглощается слишком быстро, чтобы за срав- нительно короткий срок, в течение которого происходило формирование астероидов и планетезималей, они сыграли существенную роль в общем синтезе. Подобные рассуждения в еще большей мере справедливы для малых тел, таких, как частицы метеорной пыли или пыли, входящей в состав хвостов комет,— как бы ни были те богаты (насколько это нам известно по данным спектрального анализа) углеродом, азотом и, возможно, водой или льдом. Здесь уже само фиксированное положение атомов в кристаллах или некристаллических породах препятствует тем взаимодействиям, кото- рые необходимы для возникновения живых форм. Но даже если присут- ствие соединений углерода, азота и кислорода на метеоритах ничего или почти ничего не говорит о дальнейшем развитии жизни, то во всяком случае оно дает нам в руки бесценные сведения об ее истоках. Изучение
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 73 этих соединений наряду с экспериментами Миллера по синтезу, начаты- ми им в 1953 г. и успешно продолженными Терениным, Павловской и Пасынским, а также Оро, проливает свет на то, какими могли быть соединения и реакции в системах из простых газов, подвергаемых раз- личного типа возбуждающим воздействиям. Действительно, уже прове- денные исследования, особенно исследования Поннамперумы, Сагана и Маринера [108, 109], в значительной степени позволяют ответить на поставленный ранее вопрос: является ли возникновение жизни следст- вием внутренней необходимости или случайности? Продемонстрированная в этих опытах высокая вероятность обра- зования таких характерных для жизни молекул, как аденин, рибоза и ее фосфаты, аминокислоты, а также липиды, говорит о том, что процесс этот не случаен и что он обусловлен высокой стабильностью этих соедине- ний, являющейся необходимым следствием объединения первоначальных компонентов. Тот факт, что число основных мономерных молекул, опре- деляющих биохимическую конституцию живого, ограничено, уже был подмечен учеными, а Уолд даже говорил об алфавите этих мономеров [131]: Оказывается, что, оперируя всего 29 органическими молекулами, удается изло- жить самое основное. Сюда входят: глюкоза, основной продукт фотосинтеза и главный источник метаболической энергии и водорода; жиры как основная форма запасания энергии; фосфатиды с их удивительной способностью к формированию различных структур — как механизм циркуляции липидов в водной среде; 20 аминокислот, из которых строятся все белки, в том числе и все ферменты; пять азотистых оснований (аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин), которые совместно с рибозой или ее произ- водным дезоксирибозой, а также с фосфорной кислотой образуют все нуклеиновые кислоты — и РНК и ДНК. Ознакомившись с этими 29 молекулами, студент получает представление о структуре белков и нуклеиновых кислот, о кодировании генетической информации, о строении ферментов, а также о составе и основных свойствах клеточ- ных структур. Сведений этих вполне достаточно, для того чтобы приступить к ознако- млению со сложнейшими вопросами энергетического метаболизма. Безусловно, это еще далеко не вся биохимия, но удивительно то, что эта информация уже может слу- жить хорошей основой для дальнейшего изучения. А ведь этот «алфавит» биохимии лишь чуть больше алфавита английского языка. По-видимому, не так-то просто объяснить, почему этот список столь краток. С одной стороны, экспериментально было показано, что эти молекулы, несмотря на свою высокую реакционную способность, доволь- но стабильны. С другой стороны, возможно, что столь небольшое число важнейших биологических молекул есть результат естественного отбора
74 ГЛАВА 4 на молекулярном уровне, воздействовавшего на значительно большее число соединений, возникавших на различных стадиях эволюции жизни. Квазиидентичность соединений, которые обнаружены в углистых метеоритах, и соединений, синтезированных в системах, состоящих из сме- си простых газов — метана и аммиака,—служит веским подтверждением того, что эта первая стадия биопоэза есть процесс, который мог иметь место не только на Земле. Что же касается более поздних стадий био- поэза, вплоть до стадии формирования организмов, то они, очевидно, распространены в значительно меньшей степени вследствие ограничений, налагаемых абсолютной потребностью современных организмов во влаге и солнечном свете. Впрочем, может статься, что это ограничение искус- ственно и обусловлено попросту недостатком наших знаний. В самом деле, нельзя полностью исключить возможности существования «сухих» организмов, быть может, они и в самом деле существовали на Земле и будут найдены в метеоритах ВОПРОС О ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ В МЕТЕОРИТАХ Недавние заявления на этот счет, если бы они подтвердились, могли бы серьезно поколебать все старые теории возникновения жизни на Зем- ле (см. приложение 2). Утверждения Надя и Майншайна [81] о биогенном происхождении углеводородов в углистой фазе метеоритов Orgeuil и Ivuna привели к предположению о существовании жизни на астероидах, кото- рые служили для них «родительскими телами». Однако не успели еще затихнуть споры вокруг этих заявлений, как было сообщено о нахожде- нии в этих метеоритах организмов — и тут страсти разгорелись с новой силой. В основном споры велись вокруг вопроса об аутентичности пред- полагаемых организмов. В конце концов было показано, что в ряде слу- чаев это земные организмы, проникшие в метеорит уже после его паде- ния на Землю — в лаборатории, в музее или еще в полевых условиях. Другие же организмы, согласно Мёллеру [79], оказались всего-навсего минеральными агрегатами, которые он назвал микрохондрами. Спор еще не окончен, однако следует отметить, что большинство исследователей усматривает почти непреодолимые трудности в объяснении того, каким образом эти предполагаемые организмы могли возникнуть или хотя бы поддерживать свое существование на сухой поверхности астероидов или даже внутри них, где все же возможно наличие влаги. Ведь если образования, обнаруженные в метеоритах, представляют собой, как утверждалось, одноклеточные водоросли, то для их существо- вания нужны вода и свет — источник энергии, необходимой для фото-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 75 синтеза. Все это они могли бы найти только на планете, которая имеет достаточно большую массу для того, чтобы удержать на своей поверхности воду в свободном состоянии. Поэтому метеориты нашей солнечной систе- мы никак не могут послужить платформой для возникновения жизни: жизнь могла возникнуть только на более крупных из малых планет. Как же вещество с этих планет могло попасть на метеориты? Это остается тайной, хотя Юри [127] и предложил очень остроумное решение, соглас- но которому этот метеоритный материал первоначально возник на Земле, а затем был перенесен сначала на Луну, а оттуда обратно на Землю. Если спор относительно организованных элементов в метеоритах разре- шится в негативном смысле, то данная проблема попросту отпадет. Если же вопрос останется открытым, то это, несомненно, поведет к дальней- шим исследованиям, которые будут способствовать более глубокому пониманию вопроса возникновения жизни [26]1. ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТАМОРФИЗМ В некоторых отношениях метеориты могут дать нам гораздо больше информации относительно состава первобытной Земли, чем все исследо- вания современного облика нашей планеты. Потому что метеориты, хотя размеры их невелики, именно благодаря этому и могут быть исследованы очень подробно, в то время как у Земли могут быть изучены только самые поверхностные слои, а мы знаем, что геологические процессы — будь то спокойно протекающие процессы эрозии и аккумуляции или бурные процессы горообразования и вулканизма, ведущие к расплаву горных пород и их метаморфизму,— изменили внешние слои Земли почти до не- узнаваемости. В равной мере это относится и к изотопному составу эле- ментов в земной коре. Практически любой геологический процесс, как биологического, так и небиологического характера, ведет к изменению относительной концентрации изотопов. Все это факторы гораздо более значимые, чем те, которые воздействовали на метеориты со времени их формирования — около 4500 млн. лет назад. Однако исследование изо- топного состава все еще находится в зачаточном состоянии, хотя в бу- дущем этот метод, несомненно, окажется во многом очень полезен. Правда, поверхность метеоритов — если не всех, то по крайней мере части их — была подвержена бомбардировке космическими лучами, что, 1 Абиогенное происхождение метеоритной органики доказывается рядом фактов (см. Г. В. Вдовыкин, Углеродистое вещество метеоритов, изд. Наука”, М., 1967).— Прим. ред.
76 ГЛАВА 4 безусловно, изменило их состав; но для нас важно, что мы можем доста- точно точно оценить этот эффект. Допустим, ядра нескольких атомов претерпели изменения в результате так называемого «скалывания» и дали ядра гелия-4 и гелия-3. Это может быть легко установлено двумя спосо- бами. Первый из них основан на самой природе этих элементов, хорошо изученной современной радиохимией; в основе второго метода лежит определение локализации измененных ядер в метеорите. Проникающая способность различных видов излучения, даже самых мощных из них — космических лучей — в твердых материалах ограничена, и поэтому эффект скалывания может наблюдаться лишь на несколько сантиметров в глуби- ну, считая от поверхности метеоритов, так что основная часть метеорита не претерпевает существенных изменений. Метеориты — в особенности это характерно для углистых хондри- тов — содержат в том или ином количестве воду. Как же им удается сохра- нить эту воду после космического путешествия продолжительностью в миллионы лет? Объясняется это тем, что вода содержится в них в форме гидратов солей — таких, как эпсомит, гексагидросульфат магния или гидраты солей кремния. Правда, имеются данные, говорящие о том, что эти соли должны были претерпеть некоторые изменения, поскольку содержащаяся в них вода намного богаче тяжелым водородом, чем вода на Земле. Вероятно, найденная в метеоритах вода — это всего лишь часть той воды, которая присутствовала там в гораздо больших количе- ствах, по-видимому в виде льда, и медленно испарялась, так что тяжелый водород оказался в ней в большей пропорции, чем в земной воде. Имеются также указания на то, что и кометы, или по крайней мере их головы, состоят из кристаллического или аморфного льда, первоначально образо- вавшегося в периферических частях солнечной системы. Необходимо мно- го времени для того, чтобы лед растаял или разложился. Вода (или по крайней мере гидроксил) существует отнюдь не только в нашей солнеч- ной системе. Она может быть обнаружена везде, где есть кислород, в част- ности ее удалось обнаружить даже в галактическом центре. КАКИМИ СВОЙСТВАМИ ДОЛЖНЫ ОБЛАДАТЬ ЭЛЕМЕНТЫ, ИЗ КОТОРЫХ СОСТОИТ ЖИВОЕ Хотя мы стараемся отрешиться от предубеждения против тех эле- ментов, которые не входят в состав земных организмов, а очень многое говорит за то, что земная жизнь не одинока во Вселенной, у нас все же мало оснований принять какие-то другие элементы в качестве хими-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 77 ческой основы жизни вообще. Лишь элементы, расположенные в первом и, возможно, втором ряду периодической системы, обладают необходимой химической универсальностью. Кроме того, лишь эти элементы (плюс еще два — сера и фосфор), являющиеся неотъемлемой частью живых систем, достаточно широко распространены во Вселенной. Немаловажно также, что, насколько нам известно, даже в необычных звездах не обра- зуются какие-либо иные элементы помимо тех, которые я уже назвал [49]. Здесь трудно доказать обратное, но до тех пор, пока кто-нибудь не сможет предложить правдоподобное описание иной жизни, образован- ной иными атомами, а также способ формирования этих атомов в доста- точных количествах, лучше не тратить времени на подобные размышления. Из всего этого, разумеется, не следует вывод, что только соединения углерода, азота, кислорода и водорода, образующие земную жизнь, являются единственно возможными биологическими молекулами. По-ви- димому, в несколько иных условиях могут образовываться другие соеди- нения. В принципе можно даже допустить существование жизни совсем иного типа. Однако, что касается многих миллионов различных организ- мов, встречающихся на Земле, все они характеризуются единым биохи- мическим планом строения. Мы вовсе не хотим сказать, что для жизни не требуются также неко- торые другие элементы помимо перечисленных. К числу элементов, в кото- рых нуждаются живые системы, относятся прежде всего щелочные метал- лы — натрий и калий; они не столь обильны, как уже рассмотренные элементы, но благодаря легкой растворимости повсеместно встречаются в водных средах. Из щелочных металлов, по-видимому, наиболее важная роль принадлежит калию: он обнаружен буквально во всех клетках, тогда как более распространенный натрий содержится лишь в специаль- ных органах или в морских организмах. Присутствие натрия в таких жидкостях тела (речь идет о высших позвоночных), как кровь, пот и сле- зы, многие считают доказательством того, что эти организмы ведут свое происхождение от морских форм. С другой стороны, более широкое рас- пространение калия указывает на то, что этот элемент связан с еще более ранними стадиями развития жизни. Мною было высказано предположение, что очень малое сродство воды к ионам калия способствовало их объеди- нению с частицами глины на очень ранних стадиях «сгущения» «первич- ного бульона» [16]. Еще один элемент, кальций, также оказался вовлеченным в биоло- гические процессы, но случилось это гораздо позже. Самые ранние отло- жения кальция в форме раковин и костей относятся к позднему докемб- рию. Кстати, именно благодаря кальцию и сохранилось большинство ископаемых остатков.
78 ГЛАВА 4 Жизнь нуждается также в других элементах — правда, они значи- тельно менее распространены; хотя их содержание составляет всего 10"4—10~6% , без них было бы невозможно возникновение жизни. Это объясняется особыми свойствами этих элементов (я имею в виду переход- ные элементы, в том числе железо), благодаря которым они могут слу- жить существенной частью многих широко распространенных ферментных систем. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ РЕДКИХ ЭЛЕМЕНТОВ Так называемые редкие элементы были достаточно распространены на первобытной Земле, для того чтобы оказаться вовлеченными в любую форму развития жизни. То же можно сказать и о любой другой планете. Например, такие редкие элементы, как ванадий, молибден и ниобий, являются необходимыми компонентами важных дыхательных пигментов у некоторых оболочников. Эти пигменты отдаленно напоминают дыхатель- ные пигменты человека. Такие элементы — так называемые микроэлемен- ты — служат факторами роста некоторых растений, используемых в пищу; отсутствие этих элементов обрекло бы животных, поедающих эти расте- ния, на заболевания, связанные с различными формами недостаточности. Но тот факт, что микроэлементы участвуют в очень сложных биохими- ческих процессах у современных организмов, вовсе не означает, что все они были необходимы для развития ранних стадий жизни. Очень может статься, что это справедливо в отношении ниобия и ванадия, но наверня- ка этого нельзя сказать о железе. РОЛЬ МАЛОРАСПРОСТРАНЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ Способность того или иного элемента принимать участие в биологи- ческих процессах зависит от двух или даже трех факторов. Из них пер- вый — и по порядку и по важности — это химические свойства, опреде- ляемые степенью неустойчивости внутренней электронной структуры. Именно этим фактором обусловлена способность элемента образовывать химические комплексы с другими элементами. Второй фактор — это сте- пень распространенности элемента в местах зарождения жизни. И наконец, третий фактор определяется геохимическими свойствами элемента. Каждый элемент необходимо оценить по достоинству. Мы знаем о той важной роли, которая принадлежит малораспространенным элемен- там: от содержания этих элементов в необходимых количествах зависит вся жизнь в данном районе. Здесь еще, правда, не все ясно, однако сле- дует отметить, что этим элементам вовсе не обязательно присутствовать в больших количествах. Те же элементы, которые действительно необхо-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 79 димы в больших количествах, могут оказаться решающими элементами жизни; среди таких элементов наиболее важны азот и фосфор. Азот приходится приравнять к редким элементам — как из-за его летучести, так и из-за чрезвычайной стабильности его молекулы N2. Благодаря этому значительная часть азота перекочевала в атмосферу. Процессы разрушения этой чрезвычайно стабильной молекулы и возвра- щение ее в нормальный метаболизм изучены лишь частично (это относится как к прошлому, так и к настоящему). Все эти процессы имеют научный п практический интерес. Рассматриваемая проблема таит в себе еще нема- ло сюрпризов. К их числу относится, например, открытие важной роли ферредоксина, который является, по-видимому, основным ферментом, ответственным за фиксацию азота на ранних стадиях; тем самым выяс- няется важная роль железа — также относительно малораспространенного элемента — в азотистом обмене жизни. Другим важным элементом является фосфор. Сейчас с большей уве- ренностью, чем когда-либо, можно утверждать, что это ключевой элемент жизни. Правда, Пири [104] объясняет подобную точку зрения тем, что фосфор просто исследовали гораздо интенсивнее, чем серу, но я склонен думать, что здесь следствие выдается за причину: фосфор именно потому и подвергся более интенсивному изучению, что ему принадлежит такая важная роль. Вообще нельзя сказать, что фосфор содержится в земной коре в очень значительных количествах; поэтому жизнь на земном шаре в большой степени зависит, с одной стороны, от скорости его высвобож- дения из горных пород и с другой — от его фиксации организмами. Многое может зависеть от того, в какой форме ионы фосфата перво- начально высвобождаются из важнейшего фосфорсодержащего минерала апатита Са5(РО4)3 F, а также от тонкой структуры этого минерала, посколь- ку интенсивность высвобождения фосфата из апатита, по-видимому, опре- деляется степенью несовершенства отдельных его кристаллов. Различные дислокации, встречающиеся в кристаллах апатита, могут предопределить спаривание фосфатных радикалов с образованием метафосфатов, являю- щихся первичной формой включения фосфатов в биологические соедине, ния. Что же касается ортофосфатов, то это малорастворимые и очень стабильные соединения. РОЛЬ ЖЕЛЕЗА Рассмотрим теперь еще одну важную группу малораспространенных элементов: это железо и его соседи по периодической системе — марганец, кобальт, никель и медь. Все они необходимы для синтеза железо-
80 ГЛАВА 4 содержащей молекулы гемоглобина— наиболее важного переносчика кисло- рода. Кобальт входит в состав витамина В12, а медь служит компонентом церулоплазмина, участвующего в формировании красных кровяных телец — эритроцитов. Мы знаем, что все эти элементы служат предшествен- никами определенных биологических соединений. Но было ли это так на более ранних стадиях эволюции жизни? По-видимому, да. Вряд ли в усло- виях первобытной Земли мог иметь место недостаток этих элементов. Ведь, по существу, в данном случае важно не столько их количество, сколько само их присутствие. Эффективность этих элементов зависит от доступ- ности подходящих органических веществ, способных вступать с ними в соединение. Обычно это азотистые основания или порфирины. Сходство всех таких координационных соединений служит свидетельством общности их происхождения. К числу подобных координационных соединений относится, в частности, витамин В12 с его центральным атомом кобальта, связанным с порфириноидной структурой, утратившей один атом углеро- да. Порфириноидная структура может быть образована из истинно пор- фириновой структуры путем замены центрального атома железа на кобальт с соответствующим изменением валентных состояний. Фактически почти все элементы, имеющиеся в море и на суше, ока- зались вовлеченными в биологические процессы. Повреждающий эффект некоторых элементов нейтрализовался весьма остроумным способом — путем использования элементов-антагонистов. Это во многом напоминает механизм обезвреживания живых «ядов» антибиотиками у современных организмов. ПЛАНЕТЫ, СКОНДЕНСИРОВАННЫЕ ИЗ НЕБЕСНЫХ ТЕЛ МАЛОЙ ВЕЛИЧИНЫ Существование различных астероидов или их фрагментов в виде углистых метеоритов имеет определенное отношение к вопросу возникно- вения жизни на крупных планетах вроде Земли [26]. Если принять наибо- лее распространенную сейчас точку зрения, согласно которой большие планеты образовались из меньших тел, агломерировавших независимо друг от друга, так называемых планетезималей, то приходится признать, что все они в процессе общей агломерации внесли вклад в общий запас соединений углерода. Неважно, как далеко зашла дифференциация угле- родных соединений на самих планетезималях (см. приложение 2). Глав- ное, что их можно рассматривать как источник углерода и азота для всей планеты в целом. В ядре планеты температура обычно повышается настолько, что весь углерод восстанавливается до чистого углерода —
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 81 графита — и затем, растворяясь в металлическом железе, образует кар- биды железа и никеля, подобные тем, какие были обнаружены в желез- ных метеоритах и которые, как мы полагаем, имеются также в земной коре. ИСТОЧНИКИ УГЛЕРОДА И АЗОТА Однако очень большие количества соединений углерода, находивших- ся вблизи поверхности планеты, не могли нагреваться до такой степени — если не считать вулканов. Поэтому можно ожидать, что здесь должны существовать практически неизменными молекулы и молекулярные агре- гаты, подобные тем, какие найдены в углистых хондритах. Кроме того, некоторые углерод- и азотсодержащие вещества, локализующиеся на про- межуточных глубинах, так сказать, дистиллируются, или выдавливаются, в верхние слои в виде газа, пара или жидкости, которые затем включаются во вторичную атмосферу и в битумы изверженных пород. По-видимому, эти материалы служили достаточным источником углеродсодержащих веществ до того, как жизнь смогла прочно укорениться на Земле (а воз- можно, и на Марсе). Если это были растворимые вещества, то они соста- вили тот материал, из которого формировался «первичный бульон» (см. гл. 1). Эта точка зрения не является общепринятой, но мне кажется, что именно в ходе этих процессов и возникли сложные соединения угле- рода, хотя, согласно гипотезе Опарина — Холдейна, местом формирова- ния таких соединений служат исключительно гидросфера и атмосфера. Первые эксперименты Миллера [75], проведенные им в 1953 г., сыгра- ли огромную роль, ибо они продемонстрировали принципиальную воз- можность синтеза весьма сложных органических молекул при действии спонтанных тихих электрических разрядов на смеси газов, из которых состояли вторичные атмосферы планет. Эти опыты, однако, нисколько не помогали понять, как же все-таки на самом деле происходил синтез таких молекул, какие именно молекулы создавались при этом и в каких количествах. Позже было показано, что аналогичные синтезы могут иметь место под влиянием возбуждающих воздействий почти любого типа, причем было очевидно, что соотношение основных продуктов зависит от условий возбуждения. Неясны были также последовательности реак- ций в этих синтезах. Эти пробелы в наших знаниях были частично вос- полнены последующими работами Оро и Кимбалла [93, 94], Поннампе- румы, Маринера и Сагана [108], Павловской и Пасынского [97] и других. Сейчас мы можем довольно подробно описать пути всех возможных реакций синтеза таких молекул. Результаты этих исследований полезно 6 Дж. Бернал
82 ГЛАВА 4 сравнить с данными, полученными на углистом материале метеоритов. Трудности изучения последних (и соответственно частичные расхождения между результатами наблюдений и экспериментов) объясняются очень малыми количествами доступного метеоритного материала. Однако даже эти немногочисленные и несовершенные анализы говорят о том, что речь идет если не об одних и тех же, то во всяком случае о сходных процессах. Механизм синтеза углеродсодержащих веществ на метеоритах пока еще не совсем ясен, однако, исходя из состава углистой фазы метеоритов, все же можно сделать кое-какие выводы относительно возможных усло- вий, в которых протекали эти синтезы. Во-первых, это должен быть низ- котемпературный синтез (ниже 200°) — в противном случае возможно разложение конечных продуктов. Кроме того, интересующие нас вещест- ва образовывались без участия ферментов и других катализаторов, если не считать немногих мыслимых неорганических катализаторов (это глав- ным образом железосодержащие соединения). ИСТОКИ ХИМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ; «ПЕРВИЧНЫЙ БУЛЬОН» Однако, несмотря на некоторые пробелы в наших знаниях о первой стадии возникновения жизни, мы в состоянии сделать достаточно опре- деленные выводы. Ведь нам известно, что в пределах солнечной системы возможен синтез соединений, содержащих до 24 атомов углерода и азота. Быть может, возможен также синтез и более сложных соединений, в том числе полимеров, хотя данных о существовании полимеров с упорядочен- ной последовательностью не имеется. Это все, что мы можем сказать относительно состава среды, известной под названием «первичного бульона». По мере накопления новых сведений становится все более очевидным, что продукты первичного синтеза из молекул простых гидридов обязатель- но будут образовываться в соответствующих условиях. Эти условия могут быть чрезвычайно разнообразными, и потому рассматриваемые синтезы не связаны с каким-либо строго определенным временем или местом. Согласно Фоксу [48], «протеиноиды», синтезированные им при нагрева- нии до 170° смеси простых аминокислот с достаточным содержанием аспарагиновой и глутаминовой кислот, отличаются от подобных соеди- нений в живых организмах только случайной последовательностью моно- меров. Путь от простых элементов до соединений, изучаемых биохимией, очень сложен и в настоящее время интенсивно исследуется. Факты, эксперименты и наблюдения, описанные в этой главе, гово- рят о возможности синтеза довольно сложных химических соедине-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОНОМЕРОВ 83 ний в окрестности любой звезды при наличии достаточного количества «сырья»— пыли и газов. Таким образом, первая стадия — это еще не столько возникновение жизни, сколько подготовка к этому. Все начи- нается с материалов, образующихся за счет обычных астрофизических процессов; дальнейшие превращения совершаются в полном согласии с законами химии, без привлечения каких-либо новых принципов. В то же время уже на этой стадии происходит некий предварительный отбор тех типов соединений, которые пойдут впоследствии на построение живых существ. Следовательно, поскольку процессы, протекающие на этой первой стадии, оказывают воздействие на весь последующий ход биосинтеза, они и сами зависят от конкретных условий, существующих на планетах. Вот почему Земля — единственная планета солнечной систе- мы, имеющая океаны на своей поверхности,— оказалась в то же время и единственной планетой с развитой жизнью. Последующие изменения, имеющие отношение к первым стадиям химической эволюции, которая, на мой взгляд, предшествовала возникновению организмов, будут рас- смотрены в гл. 5. 6*
Глава 5 Вторая стадия биопоэза: возникновение биологических полимеров Анализируя эту стадию, мы подходим к наиболее существенным проблемам происхождения жизни. Здесь мы сталкиваемся с максималь- ными трудностями при минимальной возможности наблюдать и экспери- ментировать. При изучении первой стадии к нашим услугам были и резуль- таты многочисленных опытов, и образцы различных молекул, попадающие к нам из других частей солнечной системы. На третьей стадии мы сможем исследовать уже конечный продукт всего процесса, т. е. сами живые организмы. Здесь же в наших попытках создать правдоподобную гипо- тезу мы можем рассчитывать только на логику. Дело будущего решать — принять или отвергнуть наши выводы. По-видимому, в начале второй стадии на Земле, или вернее в ее океа- не, существовало множество различных видов молекул, вошедших позднее в состав живых организмов; в частности, к этому времени появились азотистые основания, сахара и аминокислоты. В конце этой стадии долж- ны были уже существовать упорядоченные полимеры — нуклеиновые кислоты и белки, равно как и некоторые из тех сложных и разнообраз- ных процессов, которые ведут к созданию молекул белков в соответствии с информацией, заключенной в нуклеиновых кислотах. Наша задача состоит в том, чтобы рассмотреть и попытаться понять возникновение процессов точного воспроизведения (или репликации) крайне сложных молекул. Эти проблемы тесно связаны с областью новейших достижений биофизики и биохимии, в которой в настоящее время ведутся наиболее интенсивные исследования, однако достигнутые результаты еще недоста- точны, для того чтобы на их основе можно было сделать определенные выводы. Отсюда и заметная условность всего сказанного относительно данной стадии. Однако если не сказать о данной стадии вообще ничего, то проблема возникновения жизни останется совершенно не определенной, а мы лишим-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 85 ся всякой основы для дальнейших умозаключений. Ранние определения жизни, как бы ни были они хороши с точки зрения биохимии, ловко обхо- дят наиболее существенные вопросы; именно таково, например, приводи- мое ниже высказывание, принадлежащее Перрё [98]: Жизнь есть потенциально способная к самовоспроизведению открытая система сопряженных органических реакций, катализируемых последовательно и почти изотер- мично сложными и специфичными органическими катализаторами, которые сами выра- батываются этой системой. Перре характеризует процесс молекулярного воспроизведения в нескольких словах, говоря, что ферменты «сами вырабатываются этой системой». В определении Перре отражено все, что было известно по дан- ному вопросу в то время, когда оно было создано, т. е. практически ничего. Но постепенно становится все более ясно, что важнейшей чертой живого служит процесс точного воспроизведения молекул — процесс, который (так по крайней мере кажется мне) должен был возникнуть задолго до возникновения организмов, способных к воспроизведению. Вопрос о том, как протекает молекулярное воспроизведение в орга- низмах, в настоящее время интенсивно изучается, хотя и не очень совер- шенным методом — с использованием модельных систем, представляющих собой комбинации репродуктивных элементов (дезоксирибонуклеино- вой (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК)) и белков. В основе этих исследований лежит гипотеза Уотсона и Крика о воспроизведении двухцепочечной спирали ДНК. Мы должны рассмотреть возможность спонтанного возникновения столь сложного механизма молекулярного воспроизведения. Это не просто обычная полимеризация: это полимериза- ция направленная, сложная и упорядоченная. Дело в том, что ни нуклеи- новые кислоты, ни белки не являются простыми полимерами типа цел- люлозы (полиглюкозы) или политена (полиэтилена). Молекулы нуклеи- новых кислот и белков состоят из неидентичных звеньев, которые в то же время в основном сходны между собой, в частности по способу связыва- ния. Итак, нуклеиновые кислоты и белки — это гетерополимеры, а не гомополимеры [72]. УСЛОВИЯ УПОРЯДОЧЕННОЙ МОЛЕКУЛЯРНОЙ РЕПЛИКАЦИИ Сначала мы должны рассмотреть все возможные пути такой полиме- ризации. Затем мы обсудим, как возникла упорядоченность в последо- вательности мономеров в цепи. Наконец,— и это решающий вопрос —
86 ГЛАВА 5 как этот порядок, уже установленный однажды, копировался от цепи к цепи, причем почти всегда с абсолютной точностью. Оказалось, что малейшие изменения в установленном порядке — так называемые мута- ции— могут привести к возникновению новых белков, а иногда и к появ- лению новых видов растений и животных. Уже сама форма, в которой эти вопросы ставятся, предполагает при- нятие гипотезы Уотсона — Крика. Согласно этой гипотезе, детермини- рующим фактором служит порядок нуклеотидов в рибонуклеиновой или дезоксирибонуклеиновой кислоте, в свою очередь определяющий порядок аминокислот в пептидах, из которых строятся ферменты, ответственные за все химические функции жизни. Первоначально гипотеза Уотсона — Крика была сформулирована так, что невольно напрашивался вопрос о том, где же все-таки следствие и где причина. Получался как бы закол- дованный круг. Согласно Уотсону и Крику, последовательность амино- кислот в ферментах зависит от наличия уже сформированной матрицы в виде полимеризованных в специфической последовательности нуклеоти- дов, т. е. в виде определенной молекулы дезоксирибонуклеиновой кисло- ты. Однако такая полимеризация возможна лишь под действием фермента полимеразы, который сам является специфичным белком. А такой белок в свою очередь может образоваться только при участии специфической нуклеиновой кислоты с уже заданным кодом. Таким образом, мы вновь оказываемся перед старой проблемой — проблемой курицы и яйца, но теперь уже на гораздо более глубоком, молекулярном уровне. Однако опыт нам подсказывает, что, казалось бы, очевидные с логической точки зрения несоответствия в области биологии, в частности молекулярной биологии, на практике оказываются надуманными. Часто оказывается, что проблема чуть-чуть неправильно сформулирована, и вот мы не можем найти ответа, причем ответа, уже найденного за нас природой. В данном случае, по-видимому, правильнее всего предположить, что синтез поли- аминокислот — ферментов — и нуклеиновых кислот и их эволюция про- исходили параллельно. ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ Знание того, как все это происходило на самом деле или хотя бы как это могло происходить, означает и умение создать искусственную жизнь, а мы еще очень и очень далеки от этого. Нам необходимо изучить и проследить основные процессы химической эволюции молекул от моно- меров, относящихся к сравнительно ограниченному числу различных типов,
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 87 до сложных самовоспроизводящихся полимеров. Ясно, что прежде долж- ны были возникнуть необходимые условия для самой полимеризации. Главное из этих условий — надлежащая концентрация исходных моно- меров. Нам сейчас необходимо прежде всего более детально рассмотреть физическое и химическое состояние того «первичного бульона», в кото- ром происходил интересующий нас процесс полимеризации. Какая часть поверхности земного шара была в то время покрыта водой, в настоящее время не ясно. Некоторые ученые, основываясь на гипотезе расширения Земли, говорят о небольших океанах или даже просто небольших водоемах, которые увеличивались с течением времени в результате удаления паров из недр через вулканы и проседания их основания. Однако большинство вслед за Ляйелем стоит на той точке зренпя, что размеры океана с самого начала были такими же, как теперь. Есть основания полагать, что Ляйель прав, по крайней мере в том, что касается тех далеких времен, к которым относятся самые первые стра- ницы геологической летописи, а именно позднего докембрия (около 900 млн. лет назад) [56]. Но вопрос о сравнительных размерах океана в данном случае не столь уж существен. Для прохождения полимериза- ции действительно было необходимо дальнейшее концентрирование, но этот процесс мог протекать и локально. СГУЩЕНИЕ «ПЕРВИЧНОГО БУЛЬОНА» Для начала, по-видимому, было достаточно определенного количе- ства азотистых оснований пуринового или пиримидинового типа, неко- торых сахаров типа пентоз (в частности, рибоз), легко объединяющихся с фосфатной или метафосфатной группировкой, а также некоторых ами- нокислот. Первоначально все они должны были находиться в растворе, причем в растворе довольно разбавленном, как бы ни был мал первичный океан. Первым условием, определяющим возможность любой полимеризации, служит уменьшение степени разбавления раствора органических молекул в океане или, иными словами, возрастание концентрации раствора, в кото- ром и происходят дальнейшие превращения. В результате характер этих превращений остается неизменным, но зато они осуществляются гораздо быстрее. Наиболее обычная форма концентрирования раствора —^испаре- ние. Если такое концентрирование происходило в небольших водоемах, то в силу самого этого факта оно было малоэффективным, поскольку в каж- дом водоеме эволюция жизни должна была идти сама по себе.
88 ГЛАВА 5 Адсорбция на иле Несколько лет назад я высказал предположение [13, 24], что другим очевидным механизмом концентрирования раствора является адсорбция молекул на минеральных частицах, главным образом на микрокристаллах глины или гидроокиси железа, которые могли находиться в высокодис- персном состоянии на пляжах и в особенности в эстуариях. Иными слова- ми, я предположил, что конденсация, которая в дальнейшем привела к возникновению жизни, началась на частицах ила или почвы. Современ- ная почва имеет преимущественно органическое происхождение; что же касается первичных почв, то тут, естественно, дело обстояло совсем иначе: они представляли собой непосредственный продукт выветривания и разру- шения горных пород. Содержавшиеся в этом продукте минералы обладали способностью адсорбировать различные вещества на своей поверхности. В специально поставленных экспериментах было показано, что перечис- ленные выше мономеры специфически связываются на поверхности частиц глинистых минералов — каолина или монтмориллонита, так что обра- зуются структуры типа сэндвича с прослойками глины [73] (фото I). Пола- гают, что большая часть разрабатываемых сейчас залежей нефти именно так и образовалась — за счет адсорбции на глине. Эта гипотеза адсорбции на глине не встретила большой поддержки. Прежде всего это объясняется невозможностью получения доказательств, датированных столь давним временем, а также тем, что основные элементы глины — кремний и алюминий — в биохимических системах большинства современных организмов не встречаются. Кремний присутствует лишь в злаках, а алюминий — в основном в папоротниках. Дрейф пены Позже я предположил [24], что концентрирование на глине в эстуа- риях могло быть обусловлено процессом все более интенсивного отграни- чения чрезвычайно разбавленных поверхностноактивных органических компонентов от морской воды. Отложения органического вещества на дне современного океана образованы главным образом остатками планктонных организмов (фото II). Последние обладают особыми механизмами, благо- даря которым они могут удерживаться на определенной глубине; однако после своей смерти они временно всплывают на поверхность, а затем посте- пенно опускаются на дно. Остатки планктонных организмов на морской поверхности образуют очень тонкую пленку, в которой концентрация органических веществ очень высока. Эта пленка, гонимая ветром, дрейфу-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 89 ет по поверхности и концентрируется в пене прибоя. Морская пена — это, по существу, органическая часть поверхностной пленки. Часть этого материала остается на побережье, часть скапливается в эстуариях, а часть уносится ветром в виде тумана и, оседая затем на землю, обогащает почву азотом и калием. Таким путем поверхностноактивные вещества океана концентриру- ются сначала на поверхности океана (в сто, а то и в тысячу раз), а затем и на побережье (еще примерно в тысячу раз). Самые разбавленные раство- ры таких органических молекул в конце концов превращаются в очень концентрированные; особенно высока концентрация в иле эстуариев. Так или иначе, предположение о высокой концентрации таких молекул не столь уж невероятно, а именно в этой среде и должна была, по-видимому, протекать последующая полимеризация. Только что описанные процессы могли происходить и в первичном океане. Такому концентрированию на поверхности могли подвергаться не только органические остатки, но и любой абиогенный поверхностно- активный материал, возьмите хотя бы загрязнение нефтью с морских судов воды вдоль наших побережий. Происхождение подобных углеродсодер- жащих веществ обсуждалось в предыдущей главе. Прежде всего это могли быть соединения, которые, как мы упоминали выше, синтезировались на метеоритах или космической пыли. Однако гораздо большие количест- ва подобных веществ образуются за счет своего рода «выпотевания» из гор- ных пород в процессе формирования больших планет; эти материалы нака- пливаются в океане, не претерпевая предварительного воздействия высо- ких температур. Однако установление истинного механизма накопления сложных органических молекул при современном состоянии вопроса о возник- новении жизни не столь уж и важно. Достаточно просто допустить, что этот процесс действительно имел место, поскольку именно в таких концентрированных растворах и возможна последующая полимери- зация. Необходимость предварительного концентрирования в океане пер- вичных соединений углерода следовала непосредственно из результатов специальных экспериментов, проведенных выдающимися биохимиками — Кальвином и Оро. Процессы конденсации мономеров — оснований и амино- кислот — были изучены в лаборатории. В этих процессах принимают участие цианпроизводные, которые оказывают воздействие на конденса- цию мономеров в разбавленных растворах. Еще предстоит выяснить, воз- можны ли эти процессы в природе и действительно ли условия в первичном океане были таковы, что могли обусловить достижение необходимой кон- центрации.
90 ГЛАВА 5 СЕГРЕГАЦИЯ Стадия, которую мы обсуждаем сейчас, может показаться довольно загадочной, и, действительно, здесь нас подстерегает много трудностей. Однако некоторые из этих трудностей воображаемые. Я имею, в частности, в виду трудности, которые обычно связывают с проблемой сегрегации те, чье знакомство с химией имеет явно биологический уклон. Однако для спе- циалистов в области геохимии или неорганической химии этот процесс представляет естественное явление. Относительное содержание различных элементов на Земле очень сильно колеблется: от 27,7% для кремния до 0,00005% для ртути и 0,0000005% для золота. Тем не менее эти элементы обнаруживаются в очень высоких концентрациях в некоторых минералах и рудах и благодаря этому используются с незапамятных времен, о чем свидетельствует история чеканки монет — медных, серебряных и золо- тых. Дело в том, что в земной коре происходят физико-химические про- цессы, ведущие к объединению подобных элементов и соединений. Если атомы данного элемента имеют более сильное сродство друг к другу, чем к атомам других элементов, то они обязательно объединятся, как бы вели- ко ни было их разведение в исходной смеси. Возьмем пример из совре- менной промышленности: в котлах электростанций используется очень чистая вода, содержащая лишь миллионные доли загрязняющих примесей, в частности частиц меди, которые попадают в воду в процессе срабатывания металлических деталей насосов. Однако и эти ничтожные количества меди могут агломерировать, так что образуются комки чистой меди весом до нескольких килограммов. В последнее время начинают понимать, какие причины заставляют атомы микроэлементов объединяться в редкие минералы. Механизмом такого объединения служит кристаллизация: атомы или группы атомов, имеющие близкие размеры и форму, объединяются друг с другом, обособ- ляются от других элементов, переходя при этом в энергетически более устойчивое состояние. Если атомы или ионы двух различных элементов имеют близкие размеры, форму и заряд, то они могут замещать друг дру- га, как это наблюдается для галлия и алюминия, обладающих равными зарядами и примерно одинаковыми радиусами. Аналогичные рассуждения справедливы и для распространения на Земле наиболее стабильного из соединений фосфора — минерала апатита, Са5(РО4)зЕ. Относительные размеры ионов кальция и фосфата таковы, что ионное соединение, в котором имеется пять атомов кальция и три ато- ма фосфора, очень устойчиво. Благодаря своей несовершенной, квазирегу- лярной структуре апатит может, по-видимому, служить источником нерас-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 91 творимого элемента фосфора там, где он нужен в качестве компонента фос- форсодержащих катализаторов. Вероятно, благодаря несовершенству структуры этого минерала происходит высвобождение фосфатсодержащих радикалов (см. ниже). В связи с этим наблюдается некоторая несбаланси- рованность зарядов. Кроме того, в структуре апатита имеются «пустоты», которые заполняются какими-либо одновалентными отрицательно заря- женными ионами: в недрах Земли обычно это фтор, а ближе к поверхно- сти — гидроксил. Поскольку кальций распространен весьма широко, он способствует концентрированию фосфата в виде этого минерала, являю- щегося также основным источником довольно редкого элемента — фтора. Можно ожидать, что подобные процессы избирательной сегрегации и отбора имели место и в «первичном бульоне» при условии достаточной концентрации в нем молекул. Подобное предварительное объединение молекул одного и того же или родственных видов значительно облегчает последующий процесс полимеризации, ведущий к образованию гомо- или гетерополимеров. Однако объединение атомов в биологические молекулы за счет чистой случайности — скорее исключение, чем правило (стр. 176). Для нас гораздо важнее обратить внимание на избирательное объединение определенных групп. Сегрегация органических молекул следует тем же правилам, что и кри- сталлизация неорганических солей, но без присущих последней ограни- чений. Из-за недостатка знаний относительно принципов квазикристал- лической сегрегации органических молекул мы не можем дать для этого процесса такое же строгое описание, как для случая минералов. Однако нам хорошо знакомо, скажем, явление несмешиваемости масел и воды; это один из примеров молекулярного разделения органических соедине- ний, состоящих из углерода и водорода (в нашем примере — масла), и сое- динений с кислородом и гидроксильными группами (в нашем примере — вода). При изучении последовательностей синтезов молекулярных агрега- тов и полимеров мы лишены тех возможностей, какими мы располагаем при исследовании формирования простых молекул из газов примитивной атмосферы. Поэтому нам приходится прибегать к аналогиям, взятым из наблюдений над структурами, встречающимися у живых организмов. Главное различие между синтезами, протекающими в живых организмах, и синтезами, проводимыми в лаборатории, заключается в том, что в пер- вом случае в основном происходят низкотемпературные реакции в доволь- но разбавленных средах, главным образом в водных растворах. У современных организмов эти реакции удовлетворяют основным положениям определения Перрё (стр. 85), которое представляет собой не столько определение жизни, сколько определение метаболизма.
92 ГЛАВА 5 МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ МЕТАБОЛИЗМА; ФЕРМЕНТЫ И КОФЕРМЕНТЫ Анализируя эти реакции, мы можем различить три основные функции: ферментная функция, выполняемая сейчас исключительно (или почти исключительно) белковыми молекулами; коферментная функция, выпол- няемая главным образом моно- или динуклеозидами, соединенными с фосфатом, или же флавоноидами; и наконец, функция переноса информации и ее хранения, выполняемая различными нуклеиновыми кислотами (дезо- ксирибонуклеиновая кислота, ДНК, осуществляет хранение информации, а рибонуклеиновая кислота, РНК, осуществляет перенос и последующую реализацию этой информации в процессах жизнедеятельности; опреде- ленная разновидность РНК, так называемая информационная РНК, при содействии другой формы рибонуклеиновой кислоты, транспортной РНК, «захватывает» определенные аминокислоты и объединяет их в белковую цепь). Химическая функция фермента состоит в том, что он ускоряет реак- ции энергетического обмена, синтеза или распада молекул с высвобожде- нием энергии на различных стадиях. Этот процесс может происходить и самопроизвольно, но скорость его в таком случае будет гораздо ниже, чем в биологических системах. Ферменты обладают специфичностью — правда, не абсолютной. Они ответственны за создание и разрушение свя- зей углерод — углерод и углерод — азот в соединениях, относящихся к довольно ограниченному числу молекулярных типов. МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ ФОСФАТНЫЕ СВЯЗИ Функция кофермента заключается в поставке или отнятии энергии малыми дискретными порциями в процессе ферментативных реакций. Коферменты далеко не специфичны: каждый из них может участвовать в целом наборе реакций. Наиболее важной коферментной системой являет- ся аденозинтрифосфат (АТФ). Эта молекула, превращаясь в дифосфат (АДФ) или монофосфат (АМФ), способна передавать энергию, заключен- ную в так называемых макроэргических фосфатных связях, снабжая ею молекулярные реакции, протекающие с переносом электронов или прото- нов. При обращении процесса происходит поглощение энергии и запасание ее в виде новой молекулы АТФ. Так называемые макроэргические фосфа- ты своей ролью в биологических процессах обязаны своему положению промежуточного продукта различных окислительно-восстановительных
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 93 процессов. Это положение они занимают благодаря сопряжению переноса электронов и фосфорилирования. Элемент фосфор в периодической систе- ме располагается между серой и кремнием. Поэтому и связь Р — О — Р в энергетическом отношении занимает промежуточное положение между связями Si — О — Si и S — О — S. Эта связь обладает также промежуточными электрическими свойствами: связь S — О — S имеет сильно кислый харак- тер, а связь Si — О — Si почти нейтральна. Таким образом, связь Р — О — Р обладает гибким, лабильным характером. Силикаты слишком стабильны и склонны к образованию силикагелей, в которых каждый атом кремния входит в состав группировки Si — О — Si. С другой стороны, соединения, в которых связи S — О — S располагались бы линейно, как в пиросуль- фатах, образуются с трудом. Что же касается фосфата, то он склонен к образованию коротких цепей, как это наблюдается в случае моно-, ди- и триметафосфатов аденина (АМФ, АДФ и АТФ). ПРОТОФЕРМЕНТЫ И ПРОТОКОФЕРМЕНТЫ Совершенство механизмов действия ферментов и коферментов и слож- ность их молекулярной структуры, по-видимому, свидетельствует о том, что на ранних стадиях их функции выполняли более простые молекулы с более простым принципом действия. Вероятно, нынешним ферментам и коферментам предшествовали какие-то протоферменты и протокофермен- ты. Даже на основании наших знаний в области органической химии нетруд- но сделать определенные заключения относительно облика этих возмож- ных предшественников биологических катализаторов современных орга- низмов. В конце концов ферменты — это действительно всего лишь специфические органические катализаторы. С неорганическими катализато- рами мы знакомы давно, и некоторые из них, а именно комплексы, обра- зованные некоторыми наиболее распространенными элементами, прежде всего железом, а также медью, марганцем, кобальтом и другими, безуслов- но, принимали участие в биологических процессах на начальных стадиях развития жизни. Приведем такой пример. Реакция разложения перекиси водорода протекает примерно в 20 000 раз быстрее в присутствии фермента каталазы и в 10 раз быстрее в присутствии небольших количеств солей кобальта. Многие переходные элементы легко образуют комплексы с сое- динениями, содержащими азот и углерод, причем активность таких ком- плексов значительно превышает активность простых ионов. Наиболее удачными модификациями подобных комплексов оказались соединения порфиринового типа с четырьмя координационными связями.
94 ГЛАВА 5 На их основе возникли такие «универсальные» ферменты, как каталаза и цитохромы. Впоследствии некоторые такие примитивные ферменты, по- видимому, утратили атом металла, не утратив при этом своих каталитиче- ских свойств. Основное различие между неорганическими катализаторами и фер- ментами, по-видимому, кроется в механизме их действия. Правда, само действие в обоих случаях осуществляется совершенно одинаково. Разни- ца состоит, по-видимому, в относительной прочности соединения неорга- нического катализатора и фермента с субстратом. Оказалось [52], что время, затрачиваемое на образование комплекса фермент — субстрат, значительно меньше, чем в случае образования комплекса неорганическо- го катализатора с субстратом (неорганический катализатор прикрепляет- ся к субстрату гораздо прочнее). Благодаря этому фермент захватывает и обрабатывает гораздо большее число молекул субстрата в единицу вре- мени. Вот чем в значительной степени обусловлена высокая эффектив- ность ферментов. Можно сравнить— правда, с известной осторожностью— фермент- ную систему с заводским конвейером, на котором каждый станок выполняет свою операцию, после чего заготовка передается дальше. Точ- но так же, как на заводском конвейере, каждый фермент выполняет не всю химическую операцию целиком, но лишь какую-то одну из ее стадий. Все ферменты, участвующие в химическом превращении того или иного веще- ства, действуют в определенной последовательности. Например, фермен- ты, осуществляющие разложение глюкозы, превращают ее последова- тельно во фруктозофосфат, фосфоглицераты и пируват, а затем, через аце- тальдегид, в спирт — всего одиннадцать стадий. Что же можно сказать о форме и функции протокоферментов в тот момент, когда они впервые появились как биохимически активные соеди- нения? Коферменты выполняют функцию переноса энергии благодаря наличию в них фосфатных радикалов. Типичным примером служит адено- зинтрифосфат. Однако, раньше чем возникло это соединение, активная его часть, фосфат, причем именно метафосфат, по-видимому, уже существо- вал в неорганической форме. Неорганический метафосфат, как это можно продемонстрировать экспериментальным путем, обладает коферментными свойствами. Вполне допустимо считать, что подобные соединения присут- ствовали в первичной водной среде. Присоединение азотистого основания, скажем аденина, к фосфатному комплексу через молекулу рибозы послу- жило фактором, оказавшим существенное влияние на процессы пере- носа электронов, точно так же как присоединение белковых молекул существенным образом изменило поведение простых переходных эле- ментов.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БПОПОЭЗА 95 КОФЕРМЕНТЫ И НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ Высказанные замечания не следует рассматривать как попытку объяс- нить действие ферментов и коферментов. Здесь я пытаюсь лишь наметить возможный путь логической реконструкции вероятных предшественников. Ключом к разрешению данной проблемы, на что я уже давно обратил вни- мание [21], может послужить большое сходство в строении коферментов и нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновых кислот. Можно предпо- ложить, что полимеризации нуклеиновых кислот предшествовало сущест- вование трехкомпонентных мономерных молекул, состоящих из азотисто- го основания, сахара и фосфата. По-видимому, можно утверждать, что именно с этой стадией полимеризации нуклеозидов через фосфатную груп- пировку и связан тот решающий перелом, который ознаменовал собой рождение жизни. Что же произошло на этой ключевой переломной стадии? Возникла самовоспроизводящаяся молекула, представляющая собой полимер со строго определенным порядком расположения в нем мономеров. Такие самовоспроизводящиеся молекулы могут служить новыми центрами даль- нейшего молекулярного синтеза. В современных организмах воспроизве- дение на молекулярном уровне осуществляется посредством сложного и в совершенстве отработанного механизма с участием нуклеиновых кислот и белков. Однако логично предположить, что этим сложным процессам предшествовали процессы более простые. Нас интересует прежде всего, каков тот минимум сложности, который служит условием для протекания подобного рода процессов, и как происходило совершенствование до совре- менного уровня. Этот вопрос сейчас считается центральным во всей проблеме возник- новения жизни, и в связи с его сложностью многие полагают, что жизнь не могла возникнуть в результате некоего спонтанного или случайного процесса. Однако если рассматривать самовоспроизводящиеся молекулы как производные первичных ферментов и коферментов, то становится воз- можным представить себе некоторые этапы их эволюции. Правда, про- блема эта пока еще далека от разрешения, но мы по крайней мере знаем теперь, в каком направлении следует вести поиски. Больше нет нужды рассматривать возникновение ферментов и коферментов как результат случайного объединения атомов. Скорее речь должна идти о ряде последо- вательных этапов, вероятность каждого из которых очень высока. В биохимической, равно как и в органической, эволюции мы наблю- даем очень распространенный процесс, который якобы противоречит теории вероятностей. Это процесс повышения уровня сложности путем объе-
96 ГЛАВА 5 динения в пространстве единиц низшей категории. Большинство совре- менных организмов состоит из различных органов, органы состоят из тка- ней, а ткани — из клеток. В большинстве клеток, как мы увидим, содер- жатся органеллы, построенные из большого числа различных комбина- ций биомолекулярных структур, например митохондрий, и различных волокных структур, — микроканальцев, ресничек и жгутиков, которые построены из идентичных белковых молекул, обнаруживающих квазикри- сталлическую упаковку [39], а также хлоропласты, построенные из мем- бран, содержащих белки и липиды. Само существование мембран предпо- лагает наличие молекул строго одинакового размера, ибо только в этом случае возможно создание стабильных структур с минимальной площадью поверхности. Регулярность предполагает равнозначность; по существу, это единственная возможность для установления равнозначности в приро- де (см. приложение 3). Исходя из этого мы можем с уверенностью сказать, что все биологические структуры целиком зависят от предварительного образования правильных, идентичных субъединиц. Такая иерархическая структура впервые была описана Шарлье в 1922 г. в его теории эволюции галактик и метагалактик. За очевидной сложностью и многообразием Вселенной трудно разглядеть эту сравни- тельно простую пространственно-временную иерархию уровней сложно- сти. Как явствует из истории органической эволюции, многоклеточные организмы, состоящие из комплексов клеток, следуют за одноклеточны- ми организмами, состоящими из одной клетки; соответственно для много- клеточных характерна гораздо более сложная структура. Имеются все основания предполагать, что в данном случае происходил процесс, ана- логичный тому, который имел место в химической эволюции жизни. И действительно, многоклеточные организмы можно, в сущности, рас- сматривать как полимеры отдельных клеток. , ' Но тем не менее на стадии превращения обычных молекул в самовос- производящиеся полимеры произошло нечто новое, и это новое мы должны попытаться выявить и понять. Поскольку такие молекулы существуют и ныне, легко продемонстрировать, что свойства образующихся из них структур зависят от последовательности, в которой происходит объедине- ние субъединиц в полимеры. Можно также показать, как эта последова- тельность передается от одной структуры к другой. Все это нашло свое отражение в блестящей гипотезе Уотсона и Крика, подтвержденной впо- следствии генетическими исследованиями и работами по белковому синте- зу. Я бы причислил подобные самовоспроизводящиеся молекулы к блок- полимерам (полимерам из полимеров), поскольку я полагаю, что длинные цепи полимеров строятся из элементов с меньшей длиной цепи, причем эти последние могут быть идентичными или различаться между собой.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 97 ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ЯЗЫК Здесь, на мой взгляд, более всего уместна аналогия с гипотетической историей языка. Хотя никто не наблюдал, каким образом из нечленораз- дельных криков животных возникла человеческая речь, никто не сом- невается в том, что все происходило именно так. Впрочем, можно привести некоторые соображения, основанные на внутренних свойствах самих язы- ков. Новые слова редко имеют независимое происхождение. Обычно это или по-новому произносимые старые слова, или сочетания старых слов, при- обретшие иной смысл. Объединяя два слова, мы добиваемся нового смысла, отличного от смысла каждого отдельного слова. Аналогичный процесс мог иметь место в эволюции нуклеотидных цепей умеренной длины. Про- цесс этот в настоящее время интенсивно изучается, однако, в то время как последовательность аминокислот в белках изучена довольно хорошо, рас- шифровка последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, син- тезирующих белки, оказалась гораздо более трудной задачей, и разрешить ее пока удалось лишь в считанных случаях [59]. ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОДА При достаточном числе наблюдений можно установить, действительно ли каждой аминокислоте в молекуле белка соответствует один вполне определенный триплет нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты, или же коду присуща неопределенность и избыточность. А затем уже на основании этих данных можно будет провести математический анализ порядка, согласно которому цепи нуклеиновых кислот строятся из более коротких фрагментов и, наконец, из отдельных нуклеотидов. Так или иначе, любое изменение в порядке расположения мономеров в цепи должно было иметь важные последствия. Поскольку последова- тельность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и последовательность аминокислот в белках тесно связаны между собой, возникновение и эво- люция нуклеиновых кислот должны были неизбежно протекать pari passu с эволюцией белков, которые они кодировали. В настоящее время мы можем наблюдать и анализировать этот процесс, однако он доступен нам лишь в одном направлении — от нуклеиновых кислот к белкам. Не исклю- чено, что эта связь могла быть двусторонней, т. е. что некоторые вариа- ции в последовательности аминокислот в белковой цепи сказывались на последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. Впро- чем, мы пока еще не представляем себе, как эта связь могла бы осущест- 7 Дж. Бернал
98 ГЛАВА 5 вляться на самом деле. А пока у нас нет никаких оснований для того, что- бы поддерживать какую-либо из двух альтернативных точек зрения, суще- ствующих на этот счет. Исследования, так или иначе направленные на разрешение этих вопросов, затрагивают, можно сказать, критическую стадию химической эволюции жизни и в настоящий момент находятся в центре внимания моле- кулярной биологии. На этом участке фронта науки наблюдается бурный прогресс; на помощь привлекаются наиболее совершенные методы ана- лиза, имеющиеся в арсенале ученых,— метод радиоактивных изотопов, электронная микроскопия, радиоавтография субклеточных структур и многое другое. Нам ясно, что химическая эволюция происходила одновременно с орга- нической эволюцией. Мы знаем также, что процесс химической эволюции продолжается и по сей день. В то же время с логической точки зрения кажется совершенно очевидным, что первые стадии химической эволюции должны были происходить до формирования совершенных внутриклеточ- ных структур, существование которых предполагает предварительное возникновение реплицирующихся молекул. Нам ничего не известно от- носительно тех принципов, согласно которым происходила эта эволю- ция. Поэтому нам приходится прибегать к аналогиям, взятым как из об- ласти химии, так и из области органической эволюции. Уолд [131] пишет: Вигнер [134] недавно заметил, что «существование некоторых (живых) структур, способных производить идентичные структуры, с точки зрения физика, есть чудо». Но, к счастью, никакого чуда здесь нет. Будь здесь что-то от чуда, процесс передачи наследственных признаков, безусловно, был бы значительно более совершенным, но что касается естественного отбора, то он вообще отсутствовал бы. Согласно расчетам Виг- нера, хранение закодированной информации в генах невозможно с квантовомехани- ческой точки зрения из-за ее искажения в процессе передачи. Необходимо подчеркнуть следующее. Искажение, разупорядочение генетической информации происходит непре- рывно в результате мутаций. Однако этот процесс уравновешивается другим процес- сом — я имею в виду отбор, способствующий сохранению более организованных, упо- рядоченных, т. е., следовательно, оптимальных вариантов. Расчеты Вигнера можно даже считать в значительной степени обнадеживающими, поскольку из них следует, что любой молекулярный генетический код постоянно должен давать случайные вари- анты, которые могут подвергаться действию естественного отбора. Организация, упо- рядоченность, характерные для живых организмов, не были предрешены и приданы им заранее. Они возникли в результате случайных мутаций — процесс этот сродни редактированию. Таким образом, и мы с вами являемся результатом работы редакто- ра, а не творца
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 99 Те стадии возникновения жизни, которые связаны с образованием полимеров — как регулярных, так и нерегулярных,— удается осмыс- лить, используя аналогии из области химии. В настоящее время ясно, что полимеризация представляет собой один из самых общих процессов в природе. Известен ряд неорганических катализаторов — назовем, к при- меру, катализаторы Циглера,— вызывающих образование линейных поли- меров самого разнообразного состава, причем необязательно большой сложности, поскольку такие катализаторы, по-видимому, обусловливают многократное присоединение одних и тех же блоков в одном и том же порядке. Впрочем, не исключено также существование репликаз, о кото- рых говорил Львов [72], однако проторепликазы большой сложности, по-видимому, не встречаются. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В МИРЕ МОЛЕКУЛ Для того чтобы осмыслить переход от простых полимеров к таким, которые способны служить вместилищем информации, необходимой для белкового синтеза, придется опереться на аналогии, которые подсказывает нам изучение естественного отбора. Горовиц [60] в 1945 г. высказал пред-' положение, что отбор белков из общего хаоса равновесной смеси органи- ческих молекул подчиняется следующему принципу: сохраняются те моле- кулы, которые позволяют обходиться без молекул, присутствующих в недостаточных количествах. Таким образом мог бы возникнуть доволь- но сложный набор молекул — возникнуть за счет действия своего рода молекулярного отбора (принцип выживания наиболее приспособленных на молекулярном уровне). Эти представления были высказаны Горовицем еще до того, как была сформулирована гипотеза Уотсона — Крика, в све- те которой идеи Горовица могут быть модифицированы и дополнены. Впро- чем, здесь кроются некоторые противоречия (подробнее мы рассмотрим этот вопрос в гл. 8). Пока мы просто примем за данное, что полимеры — возникли ли они под действием естественного отбора или в результа- те контролируемого каталитического синтеза — так или иначе возник- ли и существовали, причем в процессе их взаимодействия выработался механизм двусторонней связи между нуклеиновыми кислотами и бел- ками. Как же изменялось в этом процессе состояние организации среды, в которой полимеризованные молекулы взаимодействовали друг с другом? В наши дни подобные реакции происходят только в клетках, причем не только в эукариотических, т. е. снабженных ядром, но также в прокарио- тических, т. е. лишенных оформленного ядра клетках, к числу которых 7*
100 ГЛАВА 5 относятся бактериальные клетки. Кстати, весьма значительная доля того, что нам известно относительно генетического кода, есть плод исследований взаимоотношений вирусов бактерий (бактериофагов) и бактериальных клеток. Бактериофаг инъецирует в поражаемую клетку всего-навсего цепь своей ДНК (фото III). На первый взгляд проще всего представить себе, что именно с таких систем и началась эволюция белков и нуклеино- вых кислот. Однако это кажется маловероятным по причинам, описанным выше: ведь клетка — непременный участник такой системы, а структура даже простейшей клетки предполагает наличие полностью сформирован- ного механизма взаимодействия этих двух типов полимерных молекул. СНАЧАЛА ЖИЗНЬ, ПОТОМ ОРГАНИЗМЫ? Если механизм управляемого нуклеиновыми кислотами синтеза бел- ков первоначально возник не в клетке, то остается предположить, что это произошло на более ранней стадии — в среде, не содержавшей перегоро- док, которые могли бы препятствовать перемещению небольших молекул, по крайней мере путем диффузии. Однако свободная диффузия должна была бы воспрепятствовать возникновению участков с высокой концентра- цией таких молекул, т. е. участков, в которых должны были преимущест- венно протекать те или иные реакции. Согласно моей гипотезе [13, 21], жизнь существовала еще до возникновения каких бы то ни было организ- мов. Эта гипотеза была весьма плохо принята из-за терминологических разногласий. Так или иначе, нелегко представить себе жизнь без тех функций, которые присущи современной, пусть даже самой простой клет- ке. Но это представление содержится также в первоначальной гипотезе Опарина, согласно которой примитивная клетка («эобионт» Пири [102]) представляла собой нечто вроде неоформленного коацерватного комочка, еще лишенного каких бы то ни было органелл и не подразделенного на участки. Здесь, однако, мы сталкиваемся с новыми трудностями. Поскольку гипотетические коацерватные клетки представляют собой сложный гель, состоящий по крайней мере из двух типов полимеров — в классическом случае из белка и полисахарида (альбумин и гуммиарабик),— их сущест- вование предполагает наличие достаточно сложного механизма синтеза. Иначе говоря, это уже достаточно далеко зашедшая стадия органической эволюции. Вот почему сам я склонен рассматривать возникновение коацер- ватных клеток как более поздний этап химической эволюции, на котором уже полностью сформировался механизм матричного синтеза нуклеиновых кислот и белков.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 101 СИНТЕЗ ИДЕНТИЧНЫХ МОЛЕКУЛ В настоящее время такие последовательные синтезы происходят в спе- циализированных органеллах клетки. Сейчас не стоит, вернее, мы еще не готовы решать вопрос о том, что было раньше — обособленные орга- низмы или нелокализованные синтетические механизмы. Тем более что мы собираемся рассматривать каждую из этих возможностей независимо друг от друга. Понятно, что в центре нашего внимания будут те элементы механизма синтеза, которые ведут к созданию идентичных молекул, ибо логически этот процесс, несомненно, предшествовал формированию орга- низмов. Воспроизведение молекул предшествует воспроизведению орга- низмов и является непременной принадлежностью процесса, который мы называем метаболизмом и который характеризует жизнь. Идентичность, или квазиидентичность, молекулярной структуры предполагает идентичность, или квазиидентичность, химической функции. Вводя приставку «квази», мы тем самым как бы предусматриваем возмож- ность вариаций (которые генетики называют мутациями). В клетках иден- тичные молекулы создаются таким образом, что воспроизводится часть молекулы нуклеиновой кислоты, которая содержит в себе информацию о синтезе определенной молекулы белка. Успешный синтез всего набора ферментов данной живой системы обеспечивает средства, необходимые для контролируемого протекания всей совокупности жизненных процессов. Брожение, окисление, фотосинтез, пищеварение, выделение — все эти процессы контролируются специфичными молекулами ферментов опреде- ленных, строго детерминированных типов. Эти молекулы, насколько нам теперь известно, сами не воспроизводятся в отличие от нуклеиновых кис- лот. Но идентичность (или квазиидентичность) нуклеиновых кислот обес- печивается истинным воспроизведением их. спиральных молекул (см. при- ложение 3). МОЛЕКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ОБРЕТАЕТ ФУНКЦИЮ; ПРЕСКРИПЦИЯ Все это имеет своим следствием возникновение структуры, фиксиро- ванной во времени. Живые существа с этих пор более не представляют собой некие материальные объекты или процессы, существующие лишь в данный момент. Теперь они несут в себе все свое прошлое, и их нельзя полностью познать вне связи с их предками. Это требование протяженно- сти во времени есть характернейшая черта живого, отличающая его от объектов неорганической природы. Структуры, порожденные жизнью,
102 ГЛАВА 5 в том числе и сами организмы, суть выражение внутреннего предписания. внутренней прескрипции, заложенной в молекулярной структуре живого. Сейчас кажется совершенно очевидным, что принцип прескрипции есть всеобщая черта всего живого на Земле. Может статься, этот принцип дей- ствует и в других частях Вселенной, хотя и не обязательно в такой же точ- но форме. Изменчивость информации, заложенной в молекулярной структуре, обусловленная небольшими изменениями в механизме молекулярного воспроизведения, определяет все многообразие возникших в процессе эволюции форм жизни. Эта идея прескрипции прямо противоположна телеологическому представлению Аристотеля о жизни. Дарвин указывал на то, что любая форма жизни может быть физиологически активна лишь в некоторых определенных условиях. То же самое справедливо и для моле- кул, самовоспроизведение которых ответственно за возникновение раз- личных форм жизни: наиболее «неудачные» варианты информации, ошиб- ки в передаче информации, определяющей тот или иной признак, наруша- ют нормальное функционирование живой системы, и, следовательно, исключаются, элиминируются. В этом суть принадлежащей Уайту [20] идеи внутреннего отбора наиболее приспособленных. Дальнейшее разви- тие получают лишь те изменения, которые приводят к возникновению жизнеспособных организмов. А из этих организмов лишь те могут дать начало новому виду или мутанту, которые способны на равных конкури- ровать с другими организмами. В этом состоит суть химически детермини- рованного консерватизма жизни в различных ее аспектах. Этот консерва- тизм — одна из главнейших черт жизни. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ПЕРВИЧНЫХ ФОРМ ЖИЗНИ Здесь уместно поговорить об энергетическом балансе жизни на первых стадиях ее существования. Как уже отмечалось, все химические соедине- ния, образовавшиеся на второй стадии биопоэза, по-видимому, обладали большим запасом энергии по сравнению с предшествующими, более прос- тыми соединениями. Но в конце концов внутренние энергетические воз- можности должны были быть исчерпаны, и в результате система должна была зайти в тупик. Если, однако, допустить, что система может исполь- зовать длинноволновое ультрафиолетовое излучение Солнца, то тем самым она получает практически вечный источник свободной энергии. И все же длительность этой стадии ограничена, а определить ее можно достаточ- но точно путем измерений и расчетов. При отсутствии в атмосфере кисло- рода и, следовательно, озона, который служит экраном, задерживающим
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 103 ультрафиолетовые лучи, поток ультрафиолетовых лучей, по-видимому, был достаточно мощным. Слишком мощное — особенно это относится к коротковолновому ультрафиолету — излучение не только будет поме- хой нормальному протеканию полимеризации, но будет вызывать распад уже образовавшихся полимеров. С другой стороны, принимая во внимание сложность необходимых для этого структур, я склонен полагать, что на данной стадии не мог возник- нуть достаточно эффективный механизм фотосинтеза, в котором исполь- зовалась бы длинноволновая часть спектра. Следовательно, в атмосфере практически отсутствовал кислород. Эта ранняя «предорганизменная» стадия должна была базироваться только на анаэробных реакциях, кото- рые в энергетическом отношении значительно менее эффективны, чем столь распространенные в настоящее время аэробные реакции. Это, однако, большой роли не играло, поскольку не было конкуренции со стороны аэробных форм. Длительные, непрерывные анаэробные синтезы должны были вести к накоплению все больших количеств вещества, которому не гро- зил процесс разложения: ведь разложение — это не что иное, как сумма окислительных реакций, отсутствие которых на данной стадии подразуме- вается само собой. ПОВЕРХНОСТЬ ПЕРВОБЫТНОЙ ЗЕМЛИ; СУБВИТАЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ Поверхность Земли в период, предшествующий возникновению орга- низмов, в общем очень напоминала то, что нам хорошо знакомо. Так же как и теперь, на Земле были моря и реки, происходила атмосферная цир- куляция, на побережьях и в эстуариях откладывались песок и ил, но на этом иле и внутри него существовали так называемые «субвитальные тер- ритории» [21]. На таких субвитальных территориях должны были иметь место более сложные и взаимосвязанные системы реакций. Эти реакции лимитировались диффузией активных молекул в довольно вязких слоях коллоидальной природы, что также определяло весьма невысокую ско- рость описываемых реакций. Так я представляю себе картину этой гипоте- тической биохимической стадии возникновения жизни — стадии, предшест- вовавшей появлению первой физически обособленной формы организма. Предполагается, что на этой химической стадии весь набор реак- ций — в том числе синтез идентичных белковых молекул и самовоспроизве- дение молекул нуклеиновой кислоты — контролировался исключитель- но диффузионными процессами; на этой стадии не было условий — равно как и необходимости — для возникновения организмов. Но в условиях,
104 ГЛАВА 5 когда диффузия контролирует биохимические процессы, естественно, дви- жение и чувствительность отсутствуют, а средства сообщения между раз- личными участками ограничены чисто химическими механизмами, контро- лируемыми диффузией. Можно, конечно, возразить, что в этой картине многое неясно и что у нас нет доказательств возможности такого состоя- ния; кроме того, все используемые нами аргументы носят косвенный харак- тер и основываются на алогичности представления о существовании орга- низмов до возникновения биохимических процессов (некоторые из этих аргументов будут рассмотрены в следующей главе). МЕМБРАНЫ И ЛИПИДЫ Переход от сегрегации гомогенных субвитальных территорий, в кото- рых течение химических процессов контролируется только диффузией, к четко отграниченным объемам, т. е. переход к истинным обособленным организмам, предполагает участие мембран, в особенности липидных мем- бран, уже упоминавшихся нами в одной из предыдущих глав. Мембраны современных организмов состоят из двух элементов — из белка, не обязательно отличного от обычных структурных белков и, следовательно, зависящего только от механизма формирования линейных молекул, и липида. Весьма возможно, что именно последний наиболее характерен для клеточной жизни. Мы знаем, что молекулы с длинной углеводородной цепью имеют тен- денцию ориентироваться параллельно относительно друг друга и обра- зовывать протяженные двумерные структуры. Такие листки или слои можно наблюдать и в клетке — это структуры, которые электронные микроскописты называют элементарными мембранами. Подобные образо- вания имеют одинаковую толщину по всей поверхности. Обычно два таких липидных листка толщиной примерно 40 А связываются белковой «начин- кой» (иногда белок располагается по обе стороны липидного листка, стр. 119). Далее, неполярные углеводородные цепи липидов, образующие эти листки, вместе с их полярными — фосфатными и карбоксильными — группами должны быть одинаковой длины. Следовательно, существование таких листков предполагает наличие механизма для формирования угле- водородов определенной длины — обычно из 16, 18 или 20 углеродных атомов. К сожалению, мы ничего не знаем о механизмах, накладывающих ограничения на полимеризацию метиленовых групп, однако в связи с этим мне хотелось бы обсудить два интересных факта. Прежде всего я хочу напомнить данные Надя и Майншайна [81], которые обнаружили в метео-
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 105 ритах углеводороды либо с четным, либо с нечетным числом углеродных атомов. Другой факт стал известен благодаря наблюдениям Бэссетта и Келлера [9], показавших, что искусственные углеводороды, например полиэтилен, обычно кристаллизуются слоями, причем каждый слой имеет постоянную толщину, независимо от длины самой углеводородной цепи, составляющей несколько тысяч ангстрем (фото IV). При этом углеводород- ная цепь складывается по своей длине несколько раз, как в мотке пряжи, а длина каждой петли зависит от внешних факторов, таких, как, скажем, температура. По всей видимости, как это ни парадоксально, чем выше температура, тем длиннее петли [64]: Очевидно, что кристаллический полимер состоит из различных кристаллов, обла- дающих определенной внутренней морфологией. Этот факт находится в резком проти- воречии с традиционным представлением о беспорядочном расположении кристалли- ческих мицелл. С того времени, как начала развиваться кристаллографическая морфо- логия, которая даже выделилась в самостоятельный раздел, наблюдается постепенный отход от традиционных концепций в этой области. И все же полимерные кристаллы при всей их необычности родственны обычным кристаллам в гораздо большей степени, чем можно было ожидать. И хотя проблемы, связанные с молекулярной конфигураци- ей, природой сил, удерживающих молекулы в кристалле, а также с геометрией упа- ковки кристалла, еще не выяснены, все же на основании представленных наблюде- ний кристаллические полимеры правомерно отнести к категории обычных твердых кристаллических тел. Итак, на ранних стадиях биопоэза существовали факторы, которые могли способствовать формированию мембран. В связи с этим гипотезу о субвитальных территориях следует модифицировать с учетом протомем- бранных структур. Несомненно (об этом еще пойдет разговор в следующей главе), мембраны играют решающую роль в структуре всех существующих клеток — как прокариотических, так и эукариотических. Расширение кристаллографии (см. приложение 3), распространение ее на структуры с одномерной упорядоченностью, а также на формы со спиральной и сферической конфигурацией очень многое дает для понима- ния принципов ассоциации предсуществующих мономеров в структуры, обладающие линейной упорядоченностью, т. е. фактически для понимания существа самого возникновения регулярности и морфологии живых систем. Но здесь мы с самого начала сталкиваемся с принципиальной труд- ностью, состоящей в необходимости выбора между двумя альтернативны- ми решениями. Можно было бы предположить, что первые линейные поли- меры, давшие начало жизни, представляли собой длинные цепи, характе- ризовавшиеся случайным чередованием мономеров — нуклеотидов или аминокислот,— и лишь позже, в процессе естественного отбора эти неупо-
106 ГЛАВА 5 рядоченные молекулы превратились в упорядоченные полимеры. Но, быть может, сначала образовались без определенного порядка полимеры с короткой цепью, которые затем постепенно объединялись в длинные упорядоченные полимеры? Мне кажется, что в настоящее время у нас нет оснований для того, чтобы решительно отвергнуть ту или иную из этих двух возможностей. Опарин поддерживает первую из них [90]: Если полимеризацию мононуклеотидов производить в их чистых растворах, то это может привести лишь к образованию своеобразных скоплений полинуклеотидов, что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобные залежам озокерита или другой органической смеси гомологов. Если же указанная полимериза- ция осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что, по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), то возникающие поли- нуклеотиды неизбежно должны были образовывать с этими полимерами многомолеку- лярные комплексы. Последние, выделившись из окружающего раствора, как раз и яви- лись, собственно, теми исходными системами, которые, взаимодействуя с внешней сре- дой, дали в процессе эволюции начало наделенным обменом веществ первичным орга- низмам. Я же со своей стороны полагаю, принимая во внимание последние данные (стр. 166), что вторая точка зрения несколько более оправдана. Быть может, причина этого в том, что химическим аспектам возникнове- ния жизни я придаю больше значения, чем физической форме. Наличие длинных простых или беспорядочных линейных полимеров — это, в сущ- ности, все, что требуется для формирования коллоидных структур — коа- церватов Опарина. С другой стороны, необходимо, мне кажется, учиты- вать еще один момент, а именно важную роль специфических олигомеров, состоящих из нескольких мономерных компонентов, в первую очередь в качестве коферментов и лишь затем уже как составной части пептидов и белков. Всем известно значение такого динуклеотидного кофермента, как никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Процесс полимеризации мо- жет идти двумя путями — либо за счет присоединения мономеров к цепи по одному (в результате, как правило, образуются простые гомополиме- ры), либо посредством полимеризации димеров, тримеров и высших олиго- меров, которые сами по себе обладают специфической активностью, что предполагает сложную полимеризацию, в какой-то мере упорядочен- ную с самого начала. Имеются указания на то, что в случае нуклеотидов имеет место как раз такая изначально упорядоченная полимеризация, поскольку именно группы из трех нуклеотидов (так называемые триплеты), объединенные в линейную последовательность, и служат тем кодом, который определяет последовательность аминокислот в белках.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 107 Из сказанного выше очевидно, что в настоящее время ключевой воп- рос возникновения жизни — вопрос о последовательности мономеров в полимерах — крайне запутан, однако положение далеко не безнадежно. Почти каждый день мы узнаем о новых плодотворных экспериментах. Возможно, что к тому времени, когда эта книга выйдет в свет, мне захо- чется переписать весь этот раздел заново. Для окончательных выводов наших знаний еще пока недостаточно. Все более очевидной становится важная роль спиральной формы в формировании механизма воспроизведения, или, лучше сказать, репли- кации. Топологически спираль есть прямая линия, обладающая линей- ной упорядоченностью — я имею в виду последовательность единиц вдоль этой линии. Однако в результате свертывания элементы спирали, отстоя- щие друг от друга на то или иное расстояние, если рассматривать их вдоль цепи, сближаются и могут либо сами вступать в реакции, либо по крайней мере оказывать влияние на реакции целой молекулы. Таким образом, становится возможным представить себе, что даже такие неболь- шие фрагменты нуклеотидного полимера, которые содержат по три или четыре нуклеотида, могут обладать определенного рода специфической активностью и способностью к воспроизведению. На мой взгляд, именнс| здесь и следует искать прототип первых самовоспроизводящихся элемент тов, участвовавших в процессах формирования живых систем. Механизм воспроизведения гораздо легче осмыслить, если предста- вить молекулу нуклеиновой кислоты не в виде одинарной, а в виде двой- ной спирали. Именно это представление о молекуле ДНК как о двойной спирали служит главным пунктом гипотезы Уотсона — Крика. Согласно этой модели, точное воспроизведение обеспечивается спариванием основа- ний двух типов — пиримидиновых (тимин, цитозин и урацил) и пури- новых (аденин и гуанин). ВОЗНИКНОВЕНИЕ УПОРЯДОЧЕННОСТИ В этой главе — самой важной в книге — я рассматриваю проблему, которая в свете данных молекулярной биологии кажется наиболее сущест- венной для всего вопроса возникновения жизни: на какой стадии возникла упорядоченность в цепи полимеров? К сожалению, нельзя сказать, что эта проблема так же легко решается, как и формулируется. Мы были вынуждены придать ей квазиматематическую форму, после чего стало очевидным, что на самом деле она гораздо сложнее, чем казалась ранее. Однако в отличие от некоторых других авторов я не считаю ее проблемой метафизической, стоящей вне экспериментальной науки. Я лишь конста-
108 ГЛАВА & тирую, что в данный момент мы не знаем ответа на поставленный вопросг причем с таким положением нам еще некоторое время придется мириться. Но у нас есть надежда на то, что в конце концов удастся поставить решаю- щий опыт, experimentum crucis, который будет заключаться в создании из совершенно неупорядоченной смеси молекул упорядоченной системы. Формально этот процесс аналогичен кристаллизации — правда, здесь идет речь о кристаллизации лишь в одном направлении. К этому вопросу я еще вернусь в гл. 8 и 9, а также в приложении 3, посвященном обобщенной кристаллографии. ТРУДНОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ Я понимаю, что эта глава, описывающая возможный процесс воз- никновения жизни, наиболее трудна для понимания — как, впрочем,, и для написания. До некоторой степени это связано с тем, что благодаря достижениям самых последних лет проблема обрела более четкую формуг а это повлекло за собой более ясное понимание тех трудностей, которые стоят на пути к ее разрешению. В свое время рассуждать о таких пробле- мах, как, скажем, возникновение полимеров, было сравнительно легког ибо мы при этом даже не подозревали о существовании многочисленных труднообъяснимых моментов. Теперь же все представляется гораздо слож- нее. Более того, сама постановка вопроса то и дело изменяется. В объясне- нии таких сложных процессов, как возникновение жизни, трудности неиз- бежны. И я считаю, что нужно не бояться говорить о них. Гораздо опаснее преждевременно заявлять о разрешении проблемы. Исследование упорядоченности в биополимерах находится в самом центре научных интересов сегодняшнего дня. Нам ясно теперь, что сама эволюция жизни зависит, в сущности, от фактора, который носит чисто математический характер, т. е. от того, как велико возможное число вари- антов расположения нескольких различных элементов в линейной последо- вательности. Мы знаем также, что даже на основе небольшого числа эле- ментов может возникнуть колоссальное многообразие. В некотором смысле биологическая информация есть не что иное, как линейное сообщение — такое же, как текст книги, состоящий из слов и разбитый на абзацы и гла- вы. В живых организмах таким текстом являются хромосомы и гены. Осоз- нание всех этих закономерностей представляет собой величайшее дости- жение современной мысли. Однако понять, как эта книга написана и како- во ее содержание,— дело гораздо более трудное. Даже учитывая бурное развитие современной науки, можно предсказать, что на это уйдет еще много лет труда талантливейших ученых.
ВТОРАЯ СТАДИЯ БИОПОЭЗА 109 ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ВЫВОДЫ Как бы ни были интересны получаемые нами результаты, сделать какие-либо окончательные выводы пока не удается. До некоторой степени дело здесь в самой быстроте темпа накопления знаний. По мере дальней- шего проникновения в проблему возникновения жизни общая картина проясняется в каком-то одном отношении и в то же время возникает много других сложностей. Вопрос, который мы рассматриваем, резко выделяется на фоне других научных проблем. Это не просто описание, поскольку нель- зя описывать то, чего не видишь непосредственно или хотя бы не можешь представить себе на основании косвенных данных, например данных палеон- тологии. Это лишь попытка мысленной реконструкции при помощи раз- личного рода логических построений, основанных на данных из самых различных областей экспериментальной науки. Я стараюсь избегать катего- рических заявлений, потому что в настоящий момент картина все еще недостаточно ясна. Однако дело здесь не в сомнительности проблемы как таковой; сомнения вызывают конкретные детали этого процесса. Атмосфе- ра некоторой (временной) неуверенности создается также в связи с тем фактом, что прогресс в данной области невероятно стремителен и все уже написанное может весьма скоро оказаться, если уже не оказалось, уста- ревшим. И тем не менее это опять-таки лишь неуверенность, касающаяся дета- лей. Мы не можем и не осмеливаемся ожидать, что схема, которую мы здесь предлагаем или которую может предложить кто-либо еще, будет немедленно подтверждена дальнейшими исследованими. Может статься, она получит подтверждение, но точно так же возможно, что она будет пол- ностью опровергнута. Так или иначе, ее будут изучать. Ознакомить чита- теля с данной проблемой становится все более трудным делом, и все же я надеюсь, что мне удалось в какой-то мере преодолеть неизбежные труд- ности и что предлагаемая мною концепция если и не всегда согласуется с самыми последними данными биологии, то по крайней мере не несет про- тиворечий в самой себе.
Гл а в а 6 От молекулы до клетки В этой главе рассматриваются процессы, которые я отношу к третьей основной стадии возникновения жизни, т. е. те процессы, которые привели к возникновению жизни в том виде, в каком она существует сейчас на Земле. По моему мнению (которое не является ортодоксальным), жизнь должна была возникнуть раньше, чем возникли какие бы то ни было орга- низмы. Но для тех, кто рассматривает возникновение жизни как возникно- вение клетки, необходимо проследить все ступени, которые ведут от нераз- граниченной, протяженной структуры, обладающей биохимическими функ- циями жизни, в том числе свойством создавать активные молекулы (такиег как ферменты), к обособленным самовоспроизводящимся единицам с опре- деленной внутренней структурой, которую мы обнаруживаем в любых клетках, даже в самых простых. Эта глава достаточно сложна и трудна. Это объясняется, во-первых, тем, что в нее обязательно должны войти сведения о структуре и функциях всех типов клеток, но здесь я не чув- ствую себя достаточно компетентным. Во-вторых, данная область науки развивается очень быстро, и любые заключения, сделанные в настоящее время, могут потребовать пересмотра в ближайшем будущем. И тем не менее нам следует попытаться создать достаточно целостную и обоснован- ную картину. При этом нам придется больше полагаться на анализ совре- менных форм и явлений, чем ранее, когда мы рассматривали предшествую- щие стадии возникновения жизни. По необходимости начать надо с описания внутренней структуры клеток, сведения о которой начинают накапливаться только в настоящее время. Однако хоть сколько-нибудь полное описание выходит за пределы моей компетенции. Если бы я попытался его дать, оно показалось бы скуч- ным и неточным для специалистов и непонятным для неспециалистов.
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 111 Тем не менее я попытаюсь охарактеризовать в общих чертах то, что, по моему мнению, является последней стадией возникновения жизни. Раз- умеется, многие могут рассматривать это как первую стадию. Тогда все, о чем мы говорили в гл. 4 и 5, может показаться не столько обсуждением возникновения жизни, сколько исследованием явлений, предшествовав- ших жизни, ибо ни одна из тех структур (даже когда речь идет о субви- тальных территориях), о которых говорится в последней главе, не будет удостоена называться живой более придирчивыми биологами, такими, как Пири. В целом это вопрос чрезвычайно спорный. Тут приходится довольствоваться более или менее убедительными доводами, не гонясь за решающими аргументами. При изучении различных структур организ- ма на молекулярном уровне новейшими методами выявляется ряд особен- ностей, которые с определенностью указывают на то, что эти структуры являются порождением доорганизменных, химических структур. Поэтому кажется почти невероятным, что эти свойства и структуры организма возникли каким-либо нехимическим путем. И однако доказать это все еще крайне трудно. ИМИТАЦИЯ ВНЕШНИХ ФОРМ ЖИЗНИ Размышляя о возникновении жизни, ученые прошлого столетия счи- тали первоочередной задачей воссоздать некие структуры, которые можно было отождествить с первичными примитивными формами жизни. Были предприняты попытки имитировать живое из различных неоргани- ческих или органических веществ; было показано, что даже силикаты спо- собны давать глобулярные или нитчатые формы, которые обладают мно- гими особенностями, напоминающими свойства организмов (вспомните, например, знаменитые водоросли и грибы Ледука). Противоположное направление, базирующееся на понятии крайне примитивной, бесформен- ной, доорганизменной жизни, возникло в начале XIX в. (я имею в виду батибию Гексли; гипотеза Гексли появилась еще в 1868 г.). В самой ран- ней работе Опарина до некоторой степени повторяются эти самые первые представления. Вторая основная особенность теории Опарина в том виде, в каком она изложена в его книге «Происхождение жизни», написанной в 1924 г. (в отличие от книги Холдейна),— это идея образования на отно- сительно ранней стадии отдельных коацерватных капель, которые, хотя и не обладали морфологической структурой, даже на уровне электронного микроскопа, и состояли из неспецифических белков и полисахаридов, мог- ли считаться прародителями более высокоорганизованных клеток. Мне лично эта точка зрения кажется неприемлемой, даже в том измененном
112 ГЛАВА 6 виде, в каком она предстает в последних работах Опарина, однако обсуж- дение этого вопроса более уместно привести далее, в связи с рассмотрени- ем других вариантов схемы возникновения жизни (гл. 8). ПЕРВЫЕ КЛЕТКИ Открытие того факта, что все высшие организмы — животные и расте- ния — состоят из клеток, явилось важной вехой в истории биологии. Позднее — эти работы сыграли впоследствии огромную роль — Пастер показал, что все клетки, даже мельчайшие одноклеточные бактерии, про- исходят от других клеток. Из этого с неизбежностью следовал вывод, что объяснить возникновение жизни значит объяснить возникновение клетки. Но теперь выясняется, что задача эта гораздо более трудна, чем казалось вначале. Мы можем выявить единую биохимическую основу жизни, однако при попытках установить единую структуру для клеток мы сталкиваемся с огромным разнообразием. Здесь открывается богатая область для наблю- дений и экспериментов, особенно после появления современных методов исследования, в частности электронной микроскопии. Становится очевид- но, что такие хорошо изученные клетки, как клетки высших организмов, должны иметь сложную предысторию, которая может быть раскрыта толь- ко путем детального изучения. Задача состоит в том, чтобы, во-первых, описать, во-вторых, классифицировать различные типы клеток, из кото- рых состоят живые организмы, и, в-третьих, установить хронологическую последовательность, в которой они возникали. Стоит только осознать, что существующая ныне классификация организмов, в особенности более простых организмов — бактерий и простейших,— была создана до того, как появились электронный микроскоп или современная биохимия, изу- чающая явления на ультрамикроскопическом уровне, и становится ясно, что на нее не следует слишком полагаться. Здесь заложена основная труд- ность, связанная с попыткой объяснить возникновение жизни: первооче- редная задача состоит вовсе не в том, чтобы определить жизнь в философ- ском смысле, а в том, чтобы конкретно изучить, что она собой представля- ет во всех деталях. При изучении этой стадии возникновения жизни легче продвигаться назад, исходя из того, что наблюдается для современных клеточных орга- низмов (даже самых простых, например бактерий), и уже на основании этих наблюдений следует попытаться вывести заключение, в каком именно порядке эти организмы появлялись и как из одних видов возникали дру- гие. Основанием для подобных заключений служат лишь косвенные дан- ные, и риск ошибиться здесь очень велик. Возьмем, к примеру, самого
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 113 простого представителя группы простейших. Электронно-микроскопиче- ский анализ сразу же покажет нам, что такая клетка чрезвычайно сложна и содержит множество различных видов субчастиц, так называемых орга- нелл. Очевидно, что за всем этим лежит длительная и сложная история. Некоторые основные черты истории клетки в настоящее время начи- нают проясняться. Благодаря этому возникает новая классификация, в основе которой лежит главным образом знание внутриклеточной струк- туры, выявленной с помощью электронного микроскопа. Я использовал здесь номенклатуру и идеи Станье [118] и Ван-Ниля в модификации Сага- на [114]. Они разделяют существующие одноклеточные организмы на две категории: прокарионтов и эукарионтов. Первые лишены оформленного ядра и сложного механизма митоза, который характерен для более высо- коорганизованных клеток эукарионтов. У эукарионтов молекулы ДНК связаны с основными белками, в комплексе с которыми они образуют хро- мосомы. У прокарионтов носителем наследственной информации служит гаплоидный геном, состоящий из одной двухцепочечной молекулы ДНК. Прокарионты и по сию пору, возможно, составляют наиболее многочислен- ный тип клеток на Земле, к ним относятся все виды бактерий и различные другие микроорганизмы. Большинство прокариотических форм представ- лено анаэробными бактериями, живущими за счет брожения, фотосинтеза или химического отклонения. С появлением первых прокариотических клеток был сделан решающий шаг на пути к возникновению организмов, причем это событие произошло на какой-то очень ранней стадии эволюции жизни (возможно, 3 млрд, лет назад). Можно допустить, что предорганизменная эволюция — т. е. хими- ческая эволюция — уже создала главнейшие механизмы обмена веществ и воспроизведения молекул, в частности, аппарат синтеза белка под кон- тролем ДНК. Важными новыми элементами, которые прибавились на этой стадии, явились функциональные мембраны, разделяющие живое пространство на относительно изолированные участки. Воссоздать облик исходных клеток очень трудно: они, безусловно, сильно отличались от сов- ременных клеток. Должно быть, бактерии представляют собой высокораз- витые потомки этих примитивных клеток, о которых, впрочем, мы можем су- дить, изучая некоторые клеточные структуры — я имею в виду органеллы. МЕСТО ОРГАНЕЛЛ В ЭВОЛЮЦИИ До сих пор было общепринято, что переход от стадии субвитальных территорий к стадии, на которой образовались оформленные клетки, совершился одним скачком, пусть он и был очень сложен и занял очень 8 Дж. Бернал
114 ГЛАВА 6 много времени. В настоящее время все более утверждается альтернативное представление, согласно которому должна была иметь место еще одна стадия, а именно стадия существования независимых органелл. Эта гипоте- за все еще основывается на косвенных данных. Хотя независимые орга- неллы в качестве свободных организмов не встречаются, известно, что все клетки, вплоть до бактерий, содержат органеллы. Далее, все эти органел- лы существуют в клетках как бы сами по себе и зачастую оказываются в значительной степени независимыми от генетического контроля со сторо- ны клетки, в которой они находятся. Кажется, что они ведут себя в неко- тором роде как чужеродный элемент, проникший в клетку, и у эукарион- тов некоторые органеллы обнаруживают значительное сходство со свободно живущими прокариотическими клетками. Так, сине-зеленые водоросли иногда бывают совершенно неотличимы от «пластид». В настоящее время общепринято мнение, что вирусы ни в коей мере нельзя считать примитивными организмами. Можно сказать, что им слиш- ком много известно о клетке и ее механизмах, чтобы они возникли незави- симо. Тем не менее о гипотетической независимой органелле можно мно- гое узнать, изучая поведение полностью зависимых вирусов. Органеллы, по-видимому, распадаются на два больших класса — частицы и мембраны; существует также третий класс органелл — сюда входят органеллы сме- шанного типа. РИБОСОМЫ Рибосомы представляют собой универсально распространенные орга- неллы, относящиеся к классу частиц. Они состоят из двух компонентов — так называемых субъединиц 30S и 50S. Именно в этих органеллах проис- ходит синтез белка под управлением ядерной ДНК или ДНК, содержа- щейся в других структурах. Нам все еще не известна структура рибосом, однако очевидно, что они чрезвычайно примитивны, ибо встречаются во всех свободно живущих клетках, в том числе у простейших из всех неза- висимо существующих организмов — у микоплазм. БИОСИНТЕЗ ФЕРМЕНТОВ Главная функция рибосом заключается в синтезе ферментов, который осуществляется при взаимодействии рибосом с информационной РНК. Согласно представленной здесь точке зрения на происхождение жизни, необходимые компоненты этого процесса возникли очень рано, еще до
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 115 появления организмов. Ферментные белки не были созданы по отдельно- сти, ad hoc, но, по-видимому, они тесно связаны друг с другом; они эволю- ционировали при участии механизмов размножения и специализации, которые на всех стадиях контролировались естественным отбором. Для более совершенных форм жизни, т. е. для эукариотических организмов, стоящих на более высокой ступени развития, чем бактерии или какие- либо аналогичные формы, одной ферментной системы оказывается недо- статочно — различные, но связанные между собой ферменты должны быть объединены друг с другом в цепи и циклы. Есть основания предполагать, что подобное объединение ферментов в цепи достигается уже в самом про- цессе их синтеза в группах рибосом — так называемых полисомах. Неко- торые из этих полисом могут совместно синтезировать фермент только какого-то одного типа, тогда как другие могут образовывать комплексы ферментов для целого цикла трансформаций, скажем, для клеточного окисления, осуществляемого в митохондриях. По-видимому, сами рибосо- мы представляют собой универсально распространенные агенты для син- теза белков или ферментов. Специфические белки, образуемые рибосома- ми, обладают характерными свойствами, которые определяются последо- вательностью составляющих белок аминокислот. Порядок аминокислот задается информационной РНК, которая в свою очередь копируется с молекул ДНК ядра или нуклеоида там, где они есть, или вообще с генома. Изучение происхождения ферментов и других белков в связи с систе- матикой живых организмов еще только начинается, однако это направле- ние уже получило свое собственное название — химическая палеогенетика. В настоящее время появилась возможность проследить процесс возникно- вения белков у различных видов и таким образом выяснить, в какой мо- мент происходили те или иные изменения. Уже один этот факт свидетель- ствует о том, что химическая эволюция не прекратилась на какой-то опре- деленной стадии, но продолжалась путем последовательной модификации уже существующих белков и ферментов. МИКРОТРУБОЧКИ И РЕСНИЧКИ Гораздо более сложными по сравнению с рибосомами являются орга- неллы, которые, по-видимому, построены из молекул простых белков. Самые простые из них — это недавно открытые микротрубочки, из кото- рых образуются более сложные жгутики бактерий, а также реснички (фо- то VII и VIII). Эти микротрубочки состоят из белковых субъединиц, рас- положенных в виде ряда спиралей, образующих поверхность цилиндра. 8*
116 ГЛАВА 6 Они обнаружены у многих типов клеток, как прокариотических, так и эукариотических. Примером подобных структур служат жесткие палоч- ки протоплазмы у примитивных солнечников; эти палочки состоят из парал- лельных пучков простых микротрубочек, расположенных в виде двойной спирали (фото IX). Эти трубочки, по-видимому, имеют структуру того же типа, что и девять наружных полых фибрилл реснички. Реснички построены все из тех же определенным образом размещенных микротру- бочек. Универсальное распространение микротрубочек указывает на то, что сами они принадлежат даже к еще более ранней эре эволюции орга- нелл. По-видимому, раньше других структур в процессе этой эволюции появились жгутики бактерий. Следующая стадия эволюции фибрилляр- ных органелл — реснички и их производные. Ресничка представляет собой структуру, состоящую из девяти двойных или тройных фибрилл, рас- полагающихся по кругу, и еще одной пары более или менее сходных с ними фибрилл, расположенных в центре этого круга (фото X). Зная о связи реснички, вернее базальной гранулы реснички, с центриолью и о роли этой последней в делении клетки, можно заключить, насколько глубоко описанная универсальная структура связана со всем существованием клет- ки, по крайней мере у эукарионтов. Полностью сформированные реснички встречаются у эукариотиче- ских организмов — от простейших до животных и растений. Как будет ясно из дальнейшего, ресничка, несомненно, представляет собой появив- шуюся на более поздних этапах высокоразвитую систему; каждая отдель- ная фибрилла в ресничке, подобно микротрубочке, состоит из располо- женных спирально белковых молекул, уложенных вместе таким образом, что они образуют цилиндр. Существенная особенность жгутиков бактерий, микротрубочек и рес- ничек высших организмов состоит в том, что они, по-видимому, являются самовоспроизводящимися структурами, т. е. обладают своим собственным механизмом синтеза белка с участием нуклеиновых кислот, независимым от общего белоксинтезирующего механизма всей клетки в целом. Об этом узнали после того, как была обнаружена одиночная генная мутация, обу- словившая утрату подвижности ресничек в результате разрушения двух центральных фибрилл (фото XI). СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ВОЛОКНА Возможно, к этому классу относятся также сократительные волокна миозина и актина (фото XII—XIV) наряду с другими сходными сократи- тельными веществами, такими, как парамиозин, который ответствен за дли-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 117 тельные сокращения некоторых мышц беспозвоночных. Сюда же я отношу комплексы, которые составляют переносящие кислород молекулы у мол- люсков и ракообразных — хлорокруорины и гемоцианины (фото XV); эти комплексы образуются путем объединения нескольких активных кисло- родпереносящих молекул белка, так что возникают слабее диффундирую- щие комплексы, сходные по механизму действия с заключенными в мем- браны кровяными тельцами позвоночных. У беспозвоночных эти частицы напоминают вирусы или скорее оболочки вирусов, так как они не содержат РНК, хотя, вероятно, РНК необходима для их образования. МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ По-видимому, мембранные органеллы являются частью общей мем- бранной структуры клетки. К числу наиболее важных из них относятся митохондрии и хлоропласты. Первые ответственны за общий обмен Интенсивность 02< 0,001 его содержания в современной атмосфере УФ-излучения 2100-3000 А, достигающего поверхности,постепенно ^-уменьшается^ ______ Образование/ кислородном атмо- сферы СО. Н. ит.д) Анаэробный метаболизм органических соединении путем брожения (15 кал) Образование клеточной мембраны (-Дыхание (674 кал ) Фотосинтез тСО2+nH2O*Cm(Hp)n + mOt Начало развития фотосинтеза ( пигментированные клетки ) Развитые формы брожения, высокоразвитый контроль и организация (18-28 кал) УФ-излучение 1200-3000 А проникает на высоту 0-10 км от поверхности в зависи- мости от содержания паров Н20 в атмосфере *-Выделение *- Выделение мости от содер; (УФ 2100-3000 л проникает в жидкую воду на 5 ~10м в глубину ) Полимеризация макромолекул при участии естественного отбора (белки, нуклеиновые кислоты,ферменты, гены, гормоны ) Стимулируемая ультра- фиолетом ассоциация промежуточных органи- ческих соединений (аминокислот Простейшие соединения Н,С,О и N Выделение значи- тельных количеств С02 Коллоидные коацерваты,в которых объединены симбиотические макромолекулы; выживание определяется естественным отбором п п„1Пд 'Примерно-2,7- 109лет Время-----► Рис. 2. Схема эволюции примитивной живой клетки.
118 ГЛАВА 6 веществ, в частности фосфорилирование, окисление и процессы переноса энергии, а вторые — за фотосинтез. Хотя биохимические функции этих органелл были весьма тщательно изучены, однако о связи этих функций со структурой органелл до сих пор можно было лишь догадываться. Как митохондрии, так и хлоропласты содержат, видимо, мембраны двух типов — наружные и внутренние. Наружная мембрана отделяет органеллу от остального содержимого клетки. Наружная мембрана органелл являет- ся производным клеточной мембраны; аналогичная ситуация наблюдается для некоторых крупных вирусов; их частицы одеваются мембраной, кото- рая отшнуровывается от клеточной мембраны. В то же время внутренняя мембрана, по-видимому, принадлежит самой органелле; она может обра- зовывать характерные складки (пример — кристы митохондрий). ФУНКЦИИ МЕМБРАН Быть может, не все сочтут убедительными мои доводы о том, что имен- но появление мембран ознаменовало собой наступление первой стадии выделения из субвитальных территорий элементов, которые могли приве- сти к существующим формам клеток. Мой главный довод сводится к тому, что биологическая мембрана как поверхность раздела служит одной из са- мых постоянных характеристик всех клеточных структур. Поразительнее всего то, что в основе своей структура этих мембран, по-видимому, едина; ее составляет так называемая элементарная мембрана, которая состоит из двух молекулярных слоев липидов и одного, двух или трех слоев белка, располагающихся между липидными слоями наподобие начинки в сэндви- че (рис. 3). Возникновение мембран относится, по-видимому, к тому вре- мени, когда впервые стал возможен синтез липидных молекул, имеющих в длину от 16 до 20 метиленовых групп. Независимо от того, какие именно факторы были ответственны за образование углеводородов с такой — или даже большей — длиной цепи, эти углеводороды, коль скоро они возникли, должны были образовать мембраны. Подобные длинные молекулы должны были спонтанно объединяться в плоские листки, однако эти структуры будут параллельными и стабильными только в том случае, если все состав- ляющие их молекулы имеют одинаковую длину. По-видимому, многие, если не все, мембраны в клетках происходят от уже существующих мембранных структур — я имею в виду аппарат Гольджи, который присутствует почти во всех клетках, содержащих эндо- плазматическую сеть. Механизмы, которые обеспечивают образование полимеров опреде- ленной длины, еще не вполне ясны. Возможно, они контролируются гене-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 119 тпчески, однако, несомненно, эти механизмы менее сложны, чем те, посредством которых различные молекулы объединяются в сложный поли- мер гетерогенного состава, как это происходит при образовании нуклеино- вых кислот. Двумерные липидные структуры, которые образуются таким образом, ни в коей мере не должны обязательно состоять из одного и того же липида. Экспериментально доказано, что в них могут проникать дру- гие, сходные, но не идентичные молекулы, например стерины. Кроме того, большинство биологических липидов представлено фосфолипидами, проницаемыми для ионов. По-видимому, многие свойства двумерных липидных структур в живых организмах зависят от их относительной Молекула белка i_____________________________t П 40А Рис. 3. Структура элементарной белково-липидной мембраны.
120 ГЛАВА 6 проницаемости для различных ионов, таких, как калий, натрий и магний, от которых зависит функционирование важнейших чувствительных и дви- гательных систем — я имею в виду нервы и мышцы. Некоторые мембраны образуют в клетках простые сферические структуры (например, пищевари- тельные вакуоли и экскреторные лизосомы), тогда как другие дают склад- чатые структуры (цистерны эргастоплазмы, аппарат Гольджи и кристы митохондрий). В некоторых случаях складки многократно повторяются, так что возникает регулярная система стопок мембран (фото XVII). Осо- бенно подобные образования характерны для органов, чувствительных к свету,— это либо фотосинтетические органеллы (граны в хлоропластах), либо органы чувств (рабдомеры у беспозвоночных и палочки и колбочки у позвоночных). Сходная система повторяющихся слоев, на сей раз не пло- ских, а цилиндрических, наблюдается в случае миелиновой оболочки нер- вов (фото XVIII и XIX). Известна еще одна форма органелл, построенных из фибрилл. Таковы, например, коллагеновые волокна, образующиеся в клетках как продукт экскреции и обнаруживающие, подобно волокнам поперечно-полосатых мышц, регулярную поперечную исчерченность (фото XX). ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ Эти структуры можно рассматривать с двух точек зрения — с точки зрения их функции, с одной стороны, и их происхождения — с другой. Как будет указано ниже, мембраны с большим количеством складок — это принадлежность сложно устроенной клетки. Складчатые мембраны обеспечивают нужное соотношение между поверхностью и объемом, когда объем клетки в целом возрастает (аналогичные причины определили возник- новение извилин мозга и складок кишечника). Однако в случае внутри- клеточных частиц складки расположены гораздо теснее; по-видимому, здесь действуют значительные силы, удерживающие складки вместе и соот- ветствующие дальнодействующим силам, о которых речь пойдет ниже (стр. 165). Размеры, характеризующие внутреннюю структуру этих орга- нелл, в особенности гран хлоропластов, связаны с их химической функцией; определяющую роль играет расстояние, на которое могут перемещаться реагирующие агенты, в том числе электроны, и которое составляет величи- ну порядка 100 А. В митохондриях присутствуют особые структуры в виде головки на стебельке, в которых протекают те же процессы, что и в регу- лярных слоях гран хлоропластов. До тех пор пока не решен основной вопрос о происхождении способа воспроизведения клеточных органелл, было бы опасно строить какие-либо
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 121 предположения о том, в какой степени они действительно независимы от общего контроля со стороны генетического аппарата клетки. Ведь этот контроль может осуществляться и непрямым путем, и вполне заслуживает внимания гипотеза, согласно которой органеллы первоначально существо- вали как независимые единицы и лишь на поздней стадии они объединя- лись, образовав комплекс, который мы называем клеткой. Мы можем предположить, что на какой-то промежуточной стадии шел интенсивный процесс образования мембранной эндоплазматической сети, который объединил органеллы, так что они начали функциони- ровать как единое целое. Этот переход от прокариотических к эукарио- тическим клеткам, который относится, по-видимому, к довольно поздним стадиям эволюции жизни, произошел не сразу, а занял несколько миллио- нов или даже миллиардов лет. Одним из решающих событий было появле- ние фотосинтеза — процесса, в результате которого выделяется свободный кислород. Фотосинтез был бы невозможен без определенных химических изменений, из которых важнейшее — замена брожения окислением. ЖИВОТНЫЕ И РАСТЕНИЯ Образование эукариотической клетки, однако, должно было завер- шиться на довольно ранней стадии органической эволюции еще до того, как появились отчетливые различия между растительным и животным образом жизни. По-видимому, эукариотические растительные клетки име- ют множественное происхождение; в процессе своего возникновения они захватывали фотосинтетические пластиды, существовавшие ранее как сво- бодные прокариотические организмы. Разница между животными и расте- ниями, столь очевидная у более высокоорганизованных и более крупных форм, существовала не всегда; когда имеешь дело с одноклеточными орга- низмами, часто бывает чрезвычайно трудно сказать, животные перед тобой или растения. Основное различие носит функциональный, а не структур- ный характер и состоит в способе питания. Способные самостоятельно образовывать органические молекулы в процессе фотосинтеза, растения в отличие от животных не нуждаются в готовых молекулах и, следователь- но, не нуждаются в подвижности и других средствах, обеспечивающих возможность поглощать целиком другие организмы; развитие же этих свойств влечет за собой развитие органов чувств, мышц и нервной системы. Переход от прокариотических к эукариотическим организмам должен был означать также глубокую перестройку видового состава биосферы. Многие прокариотические виды, если не большинство их, должны были исчезнуть. Судить о том, что они собой представляли, мы можем лишь
122 ГЛАВА 6 косвенным путем, изучая их потомков в лице органелл эукарионтов, а поскольку последние служат главным объектом изучения в биологии, о них мы, во всяком случае, значительно более информированы. Основная характерная особенность эукарионта — наличие ядра (по-гречески кари- он), содержащего большую часть ДНК клетки; ДНК, помимо ядра, содер- жится в небольших количествах только в некоторых органеллах, обеспечи- вая их воспроизведение и кодируя пути обмена, свойственные только этим органеллам и, следовательно, изначально независимые от ядра. МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ В ядре многоклеточных животных (Metazoa) и растений (Metaphyta) содержатся все элементы, необходимые для осуществления контроля не только в масштабах клетки, но и в масштабах целого организма, кото- рому эта клетка принадлежит. Ядро окружено двойной ядерной мембра- ной, которую оно утрачивает только тогда, когда делится под влиянием импульсов, получаемых, как полагают, от специфических органелл — базальных гранул или центриолей. Утрачивая мембрану, ядро как бы возвращается к более примитивному состоянию. Ядерная мембрана исче- зает в первой стадии деления — профазе — и вновь появляется только по окончании деления. В конечном счете из исходной клетки образуются две дочерние клетки, и каждая из них полностью одета своей мембраной. Однако здесь мы должны остановиться, если не хотим забраться в деб- ри цитологии, что отнюдь не входит в мою компетенцию. Все же, я наде- юсь, было сказано достаточно, для того чтобы разъяснить читателю основ- ную мысль, которая сводится к следующему: современная эукариоти- ческая клетка имеет очень сложную и длительную историю. Итак, мы рассматривали здесь вопрос о происхождении клетки от доклеточного, но живого предка. Нам остается запомнить эти факты и наблюдения. Что же касается самого доклеточного предка, то для того, чтобы судить о нем, нам придется проанализировать такие структуры, как органеллы и вирусы. ВИРУСЫ И МИКОПЛАЗМЫ Можно пойти дальше и продолжить поиски среди живых существ еще более простых форм, нежели даже органеллы. Такие формы мы обнару- жим среди вирусов. Известно, что по крайней мере простейшие предста- вители вирусов состоят только из специфических белковых частиц и цепей нуклеиновых кислот, содержащих либо рибозу, либо дезоксирибозу. Поэ-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 123 тому весьма заманчиво считать вирусы примитивными формами, однако многое свидетельствует в пользу того, что они отнюдь не таковы. Чем интенсивнее их изучают, тем все более кажется вероятным, что вирусы представляют собой дегенерировавшие формы. Паразитический образ жиз- ни научил их обходиться без большинства структур, необходимых для свободно живущих организмов. Известны простейшие организмы, веду- щие независимый образ жизни или по крайней мере способные расти на бесклеточных средах. Это так называемые микоплазмы (фото XXI), из которых наиболее изучен возбудитель плевропневмонии рогатого скота [78]. Основное различие между клетками возбудителя плевропневмонии и клетками более крупных организмов состоит в практическом отсутствии у первых складчатых мембранных структур; рибосомы и частицы ДНК у микоплазм имеются; кроме того, у них обнаружены уникальные орга- неллы в виде частиц. Отсутствие мембранных органелл может быть просто следствием малых размеров микоплазм, благодаря чему максимальное отношение поверхности к объему может быть у них достигнуто без образо- вания складок. В то же время для самых мелких клеток, содержащих яд- ро, нужное отношение поверхности к объему может поддерживаться толь- ко путем увеличения поверхности внутренних частей за счет складчатых мембран (например, кристы митохондрий или складки эндоплазматиче- ской сети и телец Гольджи). Однако обычно микроплазмы ведут паразитическое существование, и не исключено, что в действительности они имеют упрощенную структу- ру. Так или иначе, мы можем считать, что эти организмы являют собой формы с той степенью упрощения, которая еще возможна при сохранении независимого образа жизни. И здесь сразу же обращает на себя внимание отсутствие сложных структур, в особенности множественных складок, встречающихся во всех остальных клетках. Здесь для них нет места, и. строго говоря, в них нет и надобности. КЛЕТКИ, РАЗДЕЛЕННЫЕ МЕМБРАНАМИ С появлением мебран открылся путь для разделения любой сложной неразграниченной органической системы (пример такой системы — гипо- тетические субвитальные территории) на отдельные отсеки, сообщающиеся лишь частично. Так, прежде всего выделились нуклеиновые кислоты, которые приобрели роль генетического материала, а затем органеллы, клетки и индивидуальные организмы, хотя все еще неясно, в какой именно последовательности происходило подобное выделение. Мне хотелось бы рассмотреть два предположения. Они сводятся к следующему: либо орга-
124 ГЛАВА 6 неллы представляют собой специализированные субкомпоненты более или менее однородных организмов, либо организмы образованы путем объединения ряда предсуществовавших органелл. Я склоняюсь к послед- нему предположению по двум причинам. Прежде всего известно, что у ядерных организмов, эукарионтов, органеллы в своем воспроизведении не зависят (по крайней мере так кажется) от генетического аппарата клет- ки; они имеют свой собственный генетический аппарат. Далее, каждый данный тип органелл встречается в клетках (или организмах) самых различных типов, так что создается впечатление независимости как их распространения, так и, возможно, происхождения от некоего общего источника. Подтверждением этой точки зрения служит автономность органелл. Если выделить органеллы из эукариотических клеток путем центрифугирования или другими физическими методами, то они про- должают выполнять свои биохимические функции. Таким образом, ядер- ная клетка в некоторых отношениях сильно напоминает симбиотический организм (примером таких организмов могут служить, скажем, лишайни- ки, которые состоят из гриба и водоросли). Теперь ясно, что выяснение отношений между органеллами и клет- кой, частью которой они являются,— дело очень сложное. По-видимому, активность и даже рост некоторых органелл зависит от генетических меха- низмов всей клетки в целом, тогда как другие органеллы осуществляют самоконтроль. Однако каким бы путем ни возникло подобное объединение органелл, оно произошло у большинства живых организмов — как живот- ных, так и растений. Взаимоотношения между органеллой и клеткой- хозяином столь тесны, что вместе они составляют как бы единое целое, так что об их первоначальной независимости можно теперь только дога- дываться. КООРДИНАЦИЯ; ЭНДОПЛАЗМА И ЭНДОЛИМФА Насмотря на то что большинство органелл и внутриклеточных струк- тур можно ясно видеть на электронных микрофотографиях, вопрос о том, как они возникают и размножаются, в течение долгого времени оставался нерешенным, ибо эти процессы очень трудно проследить на фиксированных срезах с помощью электронного микроскопа. Однако в настоящее время имеются данные, позволяющие заключить, что митохондрии размно- жаются путем деления на две части; это деление, очевидно, контролирует- ся их собственным генетическим материалом. Самая крупная мембранная органелла, эндоплазматическая сеть, вместе со связанными с ней рибо- сомами не делится, но образуется в результате разрастания других мем-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 125 бранных структур клетки, возможно, аппарата Гольджи. Эндоплазмати- ческая сеть делит всю клетку на две фазы. Фаза, соприкасающаяся с шероховатой стороной мембраны эндоплазматической сети (с этой сто- роны к мембране прикреплены рибосомы),— это то, что я в свое время назвал эндоплазмой (по своей консистенции эта фаза весьма сильно напо- минает гель). Фаза же, которая соприкасается с гладкой стороной мем- браны эндоплазматической сети,— это эндолимфа. Эндолимфа, по-види- мому, сообщается с окружающей клетку средой, будь то, скажем, вода, в которой плавают одноклеточные организмы, или тканевая жидкость. Эндолимфа, однако, не идентична тканевым жидкостям. Существует особый механизм, посредством которого наружная жидкость сообщается с эндолимфой,— образование путем впячивания внутренних вакуолей. Этот процесс используется, например, амебой для питания (фото XXII). Сама клеточная мембрана служит граничной органеллой, она об- разует границы клетки и отделяет ее от наружной среды или — у много- клеточных — от остальных частей организма. Клеточная мембрана имеет много общих свойств с внутренними мембранами, но у нее есть и неко- торое отличие, состоящее в том, что именно в ней откладываются опре- деленные продукты жизнедеятельности клетки (например, целлюлоза у растений и кератин у животных), которые придают мембране прочность и фиксируют ее форму. Это можно рассматривать как особый случай утилизации твердого материала, выводимого из клетки (фото XXIII). Функции наружной мембраны в значительной степени различны у клеток разных типов. Для подвижных клеток всякая структура, более плотная, чем внутренние мембраны, была бы помехой. В то же время у неподвижных клеток (большинство клеток растений и многие клетки животных) поверхность должна обладать механической прочностью — в противном случае невозможно сохранение формы тела. РОСТ И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК Размножение клеток происходит главным образом путем деления или почкования. Оба процесса предполагают образование новых наруж- ных мембран. Деление эукариотической клетки происходит как единый акт, который контролируется особой органеллой, о которой мы уже гово- рили,— центриолью. Центриоли, по-видимому, размножаются не путем расщепления; в тесном соседстве с первой, но под прямым углом к ней об- разуется вторая центриоль. Этот процесс контролируется особым нуклеи- новокислотным механизмом самой центриоли, в результате синтезируют- <я молекулы белка, способные ассоциировать друг с другом и автомати-
126 глава е> чески образовывать копию исходной центриоли с характерным распо- ложением фибрилл. По-видимому, распределение органелл между двумя половинками делящейся клетки происходит более или менее случайно, причем прямого участия в клеточном делении органеллы не принимают. Некоторые выводы о происхождении клеточных форм жизни можно, по-видимому, сделать, если попытаться проанализировать различные виды клеток, встречающихся в живых организмах. Лучше всего разде- лить клетки на три категории по степени сложности. Первые две мы уже рассматривали. Это прокариотические и эукариотические клетки, кото- рые отличаются друг от друга главным образом механизмом воспроизве- дения, причем первые не имеют оформленного ядра, а вторые наделены ядром, содержащим хромосомы. Ясно, что эукариотические клетки более развиты в морфологическом отношении, но менее развиты в химическом отношении (по количеству химических реакций, которые могут в них протекать) и по репродуктивной активности. Химическая эволюция у прокарионтов протекала более интенсивно, чем у эукарионтов. К третьей категории относятся клетки высших многоклеточных животных и растений. Здесь имеет место огромное разнообразие спе- циализированных клеток, развившихся в каждом случае из одного недифференцированного, примитивного яйца. Эти клетки дифференци- рованы соответственно функциям, которые они выполняют в целом орга- низме; недифференцированными остаются только клетки, предназначен- ные для воспроизведения. У животных, например, некоторые клетки связаны с химическими процессами — пищеварением, выделением, пере- носом (к последней категории клеток относятся, скажем, эритроциты). У высших организмов имеются клетки, выполняющие коммуникативные функции (например, нервы), клетки органов чувств, клетки эффекторных органов, связанные с механическим движением (мышечные клетки). Все они обычно настолько специализированы, что в них преобладает какой-то один белковый компонент, остальная же часть клетки имеет до некоторой степени подсобную функцию. Имеются также клетки, играющие струк- турную роль. Сюда относятся клетки соединительной ткани, образующие коллаген, клетки кожи и волос, образующие кератин, клетки костной ткани и др. Осталось упомянуть клетки, функция которых состоит в защи- те организма от вредных химических веществ или от посторонних орга- низмов. Я имею в виду, например, лимфатическую систему и лейкоциты. Эти клетки отличаются даже еще большей степенью специализации. Именно в этом направлении и шло особенно интенсивное развитие био- химических механизмов у позвоночных. Я говорю о развитии иммунитета, который служит организмам для борьбы с инородными и вредными веще- ствами — как неживыми, так и живыми,— проникающими внутрь орга-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 127 низма. По-видимому, иммунитет является позднейшим и весьма совер- шенным приобретением, которое организмы получили в результате био- химической эволюции. Клетки реагируют на посторонние химические вещества очень быстро и точно. Эта реакция предполагает высокую сте- пень совершенства химических механизмов, лежащих в ее основе. Меха- низм иммунитета состоит в том, что посторонний агент (называемый анти- геном), в частности белковый, стимулирует процесс, который должен быть эквивалентен химическому анализу этого агента, а также вызывает образование другого специфического агента (называемого антителом), который реагирует с первым. Этот механизм, как явствует из выше- изложенного, должен быть невероятно сложным, и все же он совершенно необходим для выживания самих организмов. Напротив, у растений с их замедленной циркуляцией бактериальная или вирусная инфекция, локализованная в различных частях их тела, может и не представлять опасности для всего организма. Полное развитие механизмов иммунитета оказалось необходимым для организмов, обладающих активной системой циркуляции, благодаря которой вредные вещества очень быстро разно- сятся по всему организму. Кроме того, следует, по-видимому, учесть также то обстоятельство, что высшие растения представляют собой откры- тые системы; практически любая их часть может регенерировать в целое растение. Следовательно, иммунитет для растений имеет лишь ограни- ченное значение. Зато более простые организмы обладают гораздо более выраженной способностью специфически приспосабливаться к необычно- му химическому составу окружающей среды. Реакции подобного типа наблюдаются при адаптации бактерий к необычным условиям. Возьмем, к примеру, устойчивость к антибиотикам. Можно получить стрептококки, не только устойчивые к стрептомицину, но и нуждающиеся в нем для нормальной жизнедеятельности. Механизм этого процесса более сложен и включает в себя элементы естественного отбора. Все это лишь краткий и очень общий обзор многочисленных и разно- образных функций клетки. Дальнейшее изучение позволит нам убедиться в том, что структура одного и того же основного типа может обеспечить выполнение разнообразнейших функций за счет акцентирования того или иного аспекта неспециализированной клетки, а определенный вид функциональной активности может быть модифицирован для достижения большей эффективности в интересах всего организма. Так, например, у очень мелких организмов на движения, связаны ли они с изменением формы или с перемещением, не накладывается фактически никаких вре- менных ограничений. Это движения некоординированные, медленные, которые могут обеспечиваться работой немногочисленных более или менее разобщенных волокон типа миозина или актомиозина, располо-
128 ГЛАВА 6 женных более или менее параллельно, как это характерно для гладкой мускулатуры. У более крупных и более совершенных организмов реакции должны быть координированы во времени, особенно когда речь идет о необходимости уложиться в очень короткие промежутки времени, т. е. в условиях, когда на первый план выдвигаются динамические аспекты движения и начинают играть роль инерция системы и вязкость среды (например, при таких видах движения, как полет, плавание и прыжки). Это достигается за счет того, что элементы миозина и актомиозина рас- полагаются строго параллельно и согласованно, как это характерно для поперечнополосатых мышц (фото XXIV). Еще более поразительным примером адаптации, причем адаптации, не сопровождающейся какими-либо особыми внутренними изменениями, служат нервные клетки, которые в основных своих чертах одинаковы у всех животных (если не считать развития у позвоночных миелиновых оболочек с их расположенными с правильными интервалами перехвата- ми Ранвье; за счет миелиновых оболочек достигается многократное уве- личение скорости проведения возбуждения по нерву) и в то же время участвуют в работе все более и более сложных коммуникативных систем, что достигается за счет их адекватного взаимного расположения. Точно так же в вычислительных машинах, обладающих различным быстродейст- вием и объемом памяти, используются одни и те же полупроводниковые элементы, но связанные по-разному. У растений наблюдается сходная ситуация, но только здесь гораздо меньше разнообразия; у растений доминирующую роль играет рост, а не движение. Целлюлоза, образующаяся в процессе роста и отклады- вающаяся в клеточных стенках, определяет стабильность структуры в целом. Растения отличаются от животных в одном важном отношении, а именно наличием фотосинтетических элементов. Эти фотосинтетические элементы — хлоропласты, располагающиеся в листьях,— по-видимому, автономны. Это органеллы стандартного типа, которые возникли на очень ранних стадиях и оказались настолько эффективными, что сохранились во всем царстве растений, за исключением лишь сине-зеленых и других примитивных водорослей. УЛЬТРАЦИТОЛОГИЯ Смысл изучения разнообразных специализированных внутриклеточ- ных структур в связи с проблемой происхождения жизни состоит в том, что здесь мы наблюдаем развитие тех черт, которые были присущи уже гипотетической клетке-прародительнице. Синтез белка, многочисленные
Фото I. Кривые распределения интенсивности максимумов при дифракции рент- геновских лучей, позволяющие оценить влияние органических молекул (в данном случае это поли этиленгликоль) при их адсорбции между слоями силикатов в монт- мориллоните. Можно видеть, что основное межплоскостное расстояние увели ивается с 9,5 А до 17,1 А. Верх- няя кривая получена для монтмориллонита с промежуточным слоем этиленгликоля. Нижняя — то же самое после нагревания при 300° в течение 4 час с целью разрушить решетку путем удале- ния этиленгликоля.

Фото II. Микрофотография известкового глубоководно- го осадка, относящегося к среднему миоцену и состоя- щего главным образом из дискообразных кокколитов и дискоастеров; Х1050. Фото III. Структура фа- га Т4. Вверху — электронная микро- фотография бактериофага Т4; х370 ООО. Внизу — схема строения фаговой частицы и отдельных ее «деталей». Шейка и воротничок Стержень Оболочка Концевая пластинка Хвостовые нити
Фото IV. Кристаллические полимеоы. Вверху — электронная микрофотография многослойного кристалла политена; Х6300. Внизу слева — электронная микрофотография скошенного многослойного агрегата из полиэтилена, кристаллизованного при 129е. По краям поля видны два отчетливых монослойных полукри- сталла; Х11 ООО. Внизу справа — микрофотография разветвленного политена, обнаруживаю- щего продольное расщепление после обработки азотной кислотой в течение 35 час при 85°; X 6,6
Электронная микрофотография плазматической клетки селезенки тритона. [ ответственны за образование антител, которые накапливаются в них. МПр — мито- продолыюм разрезе; Л1п — митохондрия в поперечном разрезе; К — криста; Р — А — белковые антитела, синтезируемые клеткой; Л — плазма лемма; х54 ООО.
Фото VI. Структура пируватдегидрогеназного комплекса из митохондрий Esche- richia coli. а. Реконструированный комплекс (негативный контраст, фосфовольфрамат); Х950 ООО. б. Натив- ный комплекс (видны четыре центральные субъединицы и связанные с ними структуры); Х950 ООО. виг. Пируватдегидрогеназный комплекс (окрашивание уранилацетатом; субъединицы показаны в различной ориентации); х950 ООО. 0. Модель пируватдегидрогеназного комплекса из митохондрий Е. coli, построенная по данным электронно-микроскопических и биохимических исследований.
Фото VII. Тонкая структура жгутиков. Слева — отдельная наружная фибрилла жгутика Trichomympha. На этой микрофотографии (Х134 ООО) хорошо видны четкообразные волокна (50 А), образующие стенки полых фибрилл (или трубочек). Справа — поперечный .срез через жгутики типа А; х212 000.
Фото VIII. Модели расположения глобулярных субъединиц в жгутиках (типа 4). A. Pseudomonas rhodos, Proteus vulgaris, Salmonella typhimurium\ Б. Pseudomonas fluorescens. Эти модели построены исходя из данных электронной микроскопии. В случае Proteus и Salmo- nella (А) предполагаемая модель подтверждается наличием меридиональных рефлексов на рент- генограммах; виды Pseudomonas этим методом еще не исследовались. В тексте обсуждаются дру- гие модели, в основе которых также лежат данные электронной микроскопии и рентгенострук- турного анализа, на приведенном же здесь рисунке представлены самые простые модели. При- веден также вид с торца, для того чтобы показать размещение субъединиц по периферии; жгу- тики не обязательно должны быть полыми. Внутренние диаметры цилиндров составляют при- мерно 58 (А) и 85 А (Б). В. Вид с торца для жгутиков, состоящих из различного числа продоль- ных тяжей. Г. Модель актиновой нити, шаг спирали 2x410 А. На негативно окрашенных пре- паратах конфигурация актиновой нити представляется совсем иной, а шаг спирали составляет 2x350 А. Однако возможно, что в интактной мышце эти волокна имеют указанную выше кон- фигурацию.
Фото IX. Микрофотография, изобра- жающая живого Actino sphaerium (Heliozoa). Вверху — сферическое тело Actino sphae- rium имеет многочисленные отростки, достигающие в длину 400 лек. Каждый из них содержит двоякопреломляющую цен- тральную нить, или аксонему; Х170. Внизу — поперечный срез через отро- сток Actinosphaerium. Аксонема состоит из множества расположенных по двойной спирали микротрубочек. Эти трубочки имеют диаметр около 240 А и расположе- ны на равных расстояниях друг от друга. Общее число микротрубочек в аксонемс вблизи основания отростка может дости- гать 500. Отростки ограничены тонкой мембраной, которая переходит в мембра- ну, покрывающую клетку. Микротрубоч- ки образуют довольно плотный стержень, который является, по существу, скелет- ным элементом тонкого отростка; X58 500.
Фото X. Центриоли в клетках лимфосаркомы человека. Одна из центриолей видна в про- дольном, а другая — в попереч- ном разрезе, х 114 000. Фото XI. Электронная микро- фотография поперечного среза через жгутик клетки мутант- ного штамма Chlamydomonas reinhardii, утратившего подвиж- ность; расположение фиб- рилл в данном случае типа 9Ц-0. В центре жгутика виден бесструк- турный материал; х 287 000.
Фото XII. Искусственно полученные миозиновые нити, имеющие длину от 5000 до 14 000 А. Обратите внимание на выступы, покрывающие концевые участки нити (на центральном участке нити выступы отсутствуют). Внешний вид этих выступов довольно изменчив, вероятно вследствие их слипания; х 126 000.
Фото XIII. Электронные микрофотографии нитей актина и парамиозина. Слева — актин (Х850 ООО). Справа — парамиозин (Х230 ООО).
Фото XIV. Волокна F-актина, обработанные раствором тяжелого меромиозина. Структура этих волокон обнаруживает выраженную полярность; Х131 ООО.
Фото XV. Строение пигментов. Вверху — электронная микрофотография хлорокруорина из Spirographis (х250 ООО). Внизу — электронная микрофотография молекул а -гемоцианина из Helix pomatia (х 315 000).
Фото XVI. Электронная микрофото- графия хлоропластов; X 445 000. Фото XVII. Электронная микрофото- графия мицелл лецитина в тонкой пленке фосфовольфрамата; видно ти- пичное расположение бимолекуляр- ных слоев липидов; X 800 000.
Фото XVIII. Кожный нерв человека, окруженный многослой- ной миелиновой оболочкой; X42 000. Фото XIX. Миелиновая оболочка. а. Микрофотография участка миелиновой оболочки на поперечном срезе седалищного нерва лягушки; видны концентрически распо- ложенные главные и промежуточные слои; х 380 000. б. Изучение структуры свежего седалищного нерва крысы методом рассеяния рентгеновских лучей под малыми углами (снимок получен с помо- щью камеры Финеана). Основной период составляет 178 А; можно видеть характерное изменение интенсивности четных и нечетных максимумов. Фото XX. Электронная микрофотография коллагена, Гна ко- торой видна правильная поперечная исчерченность (X156 000).

Фото XXI. Микоплазхмы (X122 000). Вверху — электронная микрофотография делящейся клетки Mycoplasma galliscpticum. Внизу — отдельные клетки, находящиеся на различных стадиях цикла деления.
Фото XXII. Амебоидный пиноцитоз. Вверху — электронная микрофотография Amoeba proteus, на которой видны пиноцитоз- ный канал и вакуоли (указаны стрелками); слизистый покров виден в форме тонких ни- тей (х 9000). Внизу — микрофотография от- дельной псевдоподии (фазовый контраст) с полностью сформированным каналом, через который осуществляется пиноцитоз; X1100
Фото ХХШ. Электронная микрофотография клеточной стенки водоросли Valonia ventricosa. Слева — первичное беспорядочное расположение волокон целлюлозы, как оно обнаруживается на поверхности цитоплазмы только что образовавшихся апланоспор Valonia ventricosa ( Г- ООО). Справа — то же в зрелой клеточной стенке; последовательные слон могуг оыть ориентированы в тре. различных направлениях (х 16 000). Фото XXIV. Схема мышечного сокращения. При сокращении изменяется относительное расположение толстых и тонких нитей, составляю- щих миофибриллу. Изменение поперечной испорченности в результате сокращения показано на четырех электронных микрофотографиях, которые сопровождаются соответствующими схе- мами среза мышцы, изображающих последовательные стадии сокращения. Сначала закры- вается зона Н (J), затем в центре полосы А появляется новая плотная зона (2, 3 и J), так как тон- кие волокна каждого конца саркомера перекрываются.
Фото XXV. Электронные микрофотографии частиц различных вирусов. Вверху — вирус желтой мозаики турнепса, имеющий полиэдричес ую структуру, при различ- ном увеличении (слева X182 000, справа х 228 000); стрелкой показаны «пустые» частицы, не содержащие РНК. Внизу слева — вирус бородавок человека (х 157 000); стрелкой показаны «пустые» частицы, не содержащие РНК. Внизу справа — палочковидные частицы вируса табач- ной мозаики, состоящие как бы из уложенных стопками диско .. в центре имеется канал (X 182 000).
Фото XXVI. Радиоавтограф ДНК, составляющей одну-единственную замкнутую в кольцо хромосому бактерии Escherichia coli. ДНК мечена НЗ-тимидином и экстрагирована после разрушения бактериальной клетки лизоцимом. Фото XXVII. Риф, состоящий из строматолитов типа Conophyton, докембрий (Центральная Сахара).
Фото XXVIII. Микрофотографии чуть ли ио самых древних из известных нам ископаемых организмов (их возраст составляет около 2700 млн. лет), сохранившихся в формации Ганфлпнт, озеро Верхнее, Канада (вверху Х2500, внизу Х4200).
Фото XXIX. Фотография Марса, сделанная «Маринером IV» с расстояния 12500 к Кратер, который занимает большую часть поля зрения, имеет в поперечнике около 120 км. Отчетливо видимый на его краю небольшой кратер имеет в поперечнике около 4,8 км. Поверх- ность освещена солнцем с севера (снимок ориентирован таким образом, что север находится вверху).
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 129 рибосомы и обильное развитие эндоплазматической сети особенно харак- терны для всех форм секреторных клеток — неважно, используется ли секрет этих клеток в других частях тела, сохраняется ли он внутри самой секреторной клетки или образует механическую структуру всего организма (вспомните, например, как образуются клеточные оболочки). Можно видеть, что огромное разнообразие клеток организмов в основе своей имеет относительно узкий набор изначальных типов и достигается путем модификации старых структур, после чего они оказываются спо- собными выполнять новые функции. Некоторые из этих структур можно, видимо, считать примитивными; они принадлежат тому периоду, который предшествовал выделению индивидуальных организмов. Так, например, рибосомы (стр. 114), по-видимому, принадлежат периоду, когда все суб- витальные территории были связаны общим метаболизмом. Другие струк- туры, такие, как складки эндоплазматической сети, несомненно, возникли позднее клеток, часть которых они составляют. ВИРУСЫ Прежде чем пытаться создать некую возможную или хотя бы правдо- подобную картину эволюции клетки, необходимо рассмотреть еще один тип клеточных компонентов. Собственно говоря, это внешние агенты, внедряющиеся в клетку,— я имею в виду вирусы. Изучение вирусов пролило свет на биологические структурные процессы благодаря тому, что эти организмы можно не только наблюдать, но также эксперименти- ровать с ними. Вирусные частицы, меченные различными способами, можно вводить в клетки в строго контролируемых условиях, при этом они могут не только расти, но и размножаться. Этот метод широко при- менялся для исследования кода, согласно которому происходит синтез белка, направляемый нуклеиновыми кислотами. Простейшие вирусы, например вирус табачной мозаики или вирус кустистой карликовости у растений и вирус полиомиелита и аденовирус у животных, а также вирусы бактерий (бактериофаги), очевидно, состоят всего из двух компо- нентов (сложные вирусы, такие, как вирус осповакцины или гриппа, я здесь не буду рассматривать). Эти компоненты следующие: специфи- ческий бёлок, который характеризует вирус и даже штамм вируса, и спе- цифическая нуклеиновая кислота, чаще всего рибонуклеиновая кислота (фото XXV). Функция белковой оболочки вируса еще не вполне раскрыта. Несом- ненно, она защищает вирус: вирус, имеющий оболочку, может храниться в очень жестких условиях в течение нескольких лет без утраты вирулент- 9 Дж. Бернал
130 ГЛАВА 6 ности, тогда как без оболочки он теряет активность уже через несколько часов. Возможно, оболочка имеет также значение для распознавания клетки-хозяина и прикрепления к ней. Шесть хвостовых нитей фага Т2, по-видимому, выполняют именно эту функцию. Однако после прикрепле- ния вируса к хозяину белки больше не функционируют, внутрь они не проникают. В клетку внедряется только вирусная нуклеиновая кис- лота, оболочка же остается снаружи. Попав внутрь хозяина, нуклеино- вая кислота многократно воспроизводится. Позже начинается синтез белка, причем этот синтез направляется не нуклеиновыми кислотами хозяина, а вирусными нуклеиновыми кислотами. Затем вирусный белок окружает каждую молекулу вновь синтезированной вирусной нуклеиновой кислоты. Обычно в это время клетка гибнет, ее наружная мембрана растворяет- ся сама или с помощью ферментов, производимых вирусом, и вновь сфор- мированные вирусные частицы, снабженные оболочкой, высвобождаются, с тем чтобы заразить другие клетки. Анализ процесса позволяет сделать некоторые интересные выводы. Прежде всего вирусная нуклеиновая кисло- та одна, без участия вирусного белка, способна в живом организме хозяина осуществлять свое собственное воспроизведение. Далее эта вирус- ная нуклеиновая кислота каким-то образом захватывает контроль над белоксинтезирующим механизмом хозяина, который после этого начи- нает производить только вирусный белок. Нормальный обмен веществ организма-хозяина при этом часто ускоряется, так что клетка может не только синтезировать, но и ассимилировать большее количество мате- риала, чем это характерно для незараженной клетки. Это можно назвать «тактикой кукушки» на молекулярном уровне. Наконец, рассмотрим механизм построения оболочки вируса. Процесс этот весьма сложен. Только у простейших вирусов наружный слой белковых молекул имеет цилиндрическую или сферическую форму, так что все или почти все белковые субъединицы расположены одинаково. Исключение составляют белковые молекулы на плоских сторонах у цилиндрических форм или при пентагональном размещении по двенадцати осям пятого порядка у многогранных форм, которые имеют несколько иную координацию. У более сложных вирусов оболочка состоит из белковых молекул нескольких (немногих) типов и расположены эти субъединицы по-разно- му. Наиболее сложен по своей структуре бактериофаг Т4, который содер- жит ДНК (фото III); он снабжен стержнем, который для проникновения в оболочку клетки приводится в действие механизмом типа пружинного. Такие весьма сложные частицы образуются в клетке-хозяине с громад- ной скоростью — около сотни за несколько минут, причем сборка осуществ- ляется за счет механизма, встроенного, так сказать, в сами молекулы
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 131 вирусного белка и никак не связанного с клеткой-хозяином. Известна другая форма вирусного заражения, когда вирус, проникая в клетку, очевидно, прикрепляется к ее генам. В таких случаях вирус может не сразу приводить к разрушению клетки; он передается от клетки к клетке с каждым клеточным делением. Таким образом значительная часть многоклеточного организма — животного или растения — оказы- вается зараженной вирусом в латентной форме, причем это положение может сохраняться много лет, пока под воздействием какого-либо фактора не произойдет внезапное образование обычной формы вируса, что сопро- вождается летальным исходом. Путем соответствующей химической обработки можно вызвать дезаг- регацию вирусных частиц и отделить белок от нуклеиновой кислоты. Дока- зано, что в отсутствие белка, который можно удалить гидролизом, рекон- струкции вирусных частиц не происходит. С другой стороны, если вместо того, чтобы гидролизовать белок, удалить нуклеиновую кислоту действием РНК-азы, то можно добиться реагрегации белка без нуклеиновой кисло- ты. Характерная структура вируса, таким образом, может быть реконст- руирована in vitro, и это служит доказательством того, что эта структура определяется формой молекул вирусного белка и характером их взаимо- действия. Быть может, именно здесь скрыт ключ к реконструкции всех более или менее сложных клеточных структур из белковых молекул. Нам уже знакомы примеры подобных процессов; к их числу относится, скажем, переход глобулярных форм инсулина и актина в фибриллярные формы. Но тут мы опять-таки приходим к выводу, что свойства биологиче- ских структур, образно говоря, закодированы в молекулах, из которых эти структуры построены, иначе говоря, мы вновь возвращаемся к «прин- ципу прескрипции», о котором шла речь выше. ПРИНЦИП АВТОСБОРКИ До сих пор речь в этой главе в основном шла о последних открытиях в области микроструктуры и молекулярной структуры содержимого клет- ки. Теперь мы коснемся вопроса о возникновении клеток из сложной органической смеси, агрегированной или неагрегированной в субвиталь- ных территориях. Последовательность событий мы не можем описать совершенно точно, однако о ней можно составить достаточно четкое суж- дение на основании того, что нам уже известно о принципе автосборки квазиидентичных частиц и о том, как возникающие спонтанно мембраны, разрастаясь, разделяют ранее неразграниченное пространство, в котором 9*
132 ГЛАВА 6 происходят биологические процессы, на отдельные отсеки, тщательно «пригнанные» друг к другу и способные к генетически контролируемой эволюции. Иными словами, становится возможной координация различ- ных процессов, которые раньше протекали спонтанно и некоординирован- но в пределах субвитальных территорий. Принцип координации биохими- ческих процессов является столь же важным, как и эволюция клеточной структуры, и оба эти процесса идут об руку в истории возникновения жизни. ВЫВОДЫ Попробуем проанализировать, какие же уроки можно было бы извлечь из наблюдений над вирусами и изучения микроструктуры клеток с помощью электронного микроскопа. Можно полагать, что коль скоро в свое время появился механизм образования идентичных и притом спе- цифичных белковых молекул, функционирующий с участием нуклеино- вых кислот, это неизбежно должно было повести к появлению клеток; вначале возникали открытые мембраны, далее путем их свертывания образовывались сложные структуры. Эти последние давали начало неза- висимым структурам, способным к автономному обмену веществ. Оде- ваясь мембраной, они начинали функционировать как микроорганизмы. Так возникали митохондрии и рибосомы, которые содержат не только РНК, но и ферменты. Подобные структуры можно назвать живыми макро- молекулами. Такие макромолекулы, окруженные мембранами, по-видимо- му, соответствуют тому, что мы в своих попытках логически воссоздать процесс возникновения жизни назвали эобионтами, или первыми живыми существами. Эти последние могли далее усложняться, присоединяя макро- молекулы различных иных типов, так что возникали симбиотические системы, в которых одни компоненты используют продукты жизнедеятель- ности других компонентов. Таким образом, речь идет не только о возможности, но и о неизбежности возникновения организмов из молекул, обладающих способностью к само- воспроизведению. Этот механизм автосборки, объединения идентичных компонентов мы в настоящее время наблюдаем для множества разнооб- разных структур организма, или органелл. В данном случае речь, по-ви- димому, идет об общем принципе образования стабильных структур. Если согласиться с тем, что дело обстоит именно так, то это позволяет нам в значительной степени приблизиться к пониманию формы в природе без необходимости постулировать существование каких-то специфических формообразующих жизненных сил. Это один из аспектов того, что я назы-
ОТ МОЛЕКУЛЫ ДО КЛЕТКИ 133 ваю «обобщенной кристаллографией», формальные аспекты которой будут обсуждаться в приложении 3. Из всего вышесказанного следует, что при наличии специфического механизма синтеза белка под управлением нуклеиновых кислот достаточ- но, чтобы синтезировались идентичные белковые молекулы одного или нескольких типов, и эти последние сами по себе, без какого бы то ни было вмешательства жизненной силы, образуют необходимые структу- ры. Иными словами, порядок нуклеотидов в нуклеиновых кислотах опре- деляет в конечном счете как функции, так и структуру жизни. Однако это ни в коей мере не подразумевает молекулярного детерминизма, посколь- ку детерминированными являются лишь определенные структуры в опре- деленных условиях. Как соотношение, так и порядок встречаемости раз- личных макромолекул взаимосвязаны и находятся под контролем общего генетического механизма. Открытия последних лет позволяют отчасти понять, как возникают те или иные структуры и как осуществляются те или иные функции. Однако они не дают ответа на вопрос, почему они таковы, какими мы их знаем, и что за связь существует между ними. Картина происхождения организмов, которую я здесь нарисовал, сильно отличается от общепринятой концепции эволюции, согласно кото- рой все начинается с какого-то одного примитивного организма, а от него уже затем происходит множество организмов, известных нам сейчас. Согласно моей гипотезе, из общей живой макромолекулярной доорганиз- менной массы почти одновременно возникло большое число различных организмов. Эти примитивные организмы были в какой-то степени отделены от своей биохимической основы. Вместе с тем они никогда не были одни. С самого начала они существовали в среде, содержащей много других организмов, отличающихся от них самих и в какой-то степени компле- ментарных им. Они постоянно обменивались метаболическими продукта- ми. Иногда такой обмен был полным, например когда один организм поглощал другой, разлагал его и использовал составляющие его молекулы для построения своих собственных нужд. Это типично животный, хищни- ческий способ существования, и для упрочения его должны были развить- ся органы чувств и аппарат для движения и схватывания добычи. Но взаи- модействие организмов могло носить и совсем другой характер. Такие первичные организмы могли объединяться в симбиотические системы; у них была общая цитоплазма, но раздельный генетический аппарат. Иногда при этом складывались паразитические отношения, как в случае вирусной инфекции, а иногда такое сожительство оказывалось выгодным для обеих сторон — так образовывались органеллы. Мы можем даже рассматривать конъюгацию и половое размножение как аналоги такого рода объединения двух клеток одного и того же вида.
134 ГЛАВА 6 Здесь мы должны будем остановиться, ибо, идя далее, мы вторгнем- ся в те области эволюции организмов, которые выходят за рамки задач, очерченных тематикой настоящей книги. Однако, рассматривая эту промежуточную стадию — переход бесструктурной равновесной смеси активных молекул к самым примитивным, но обладающим определенной структурой организмам,— уместно обсуждать механизмы образования мем- бран и автосборки белковых молекул, ибо именно здесь начинают расхо- диться два главных подхода — молекулярная биология, использующая рентгеноструктурный анализ и электронную микроскопию, с одной сторо- ны, и гистология, главный инструмент которой — световой микроскоп,— с другой. Здесь завершается химическая эволюция и начинается орга- ническая эволюция. Это фаза преимущественно макромолекулярных, а не микромолекулярных взаимодействий, характерных для предыдущего этапа. Происхождение клетки — это область, которая в настоящее время особенно интенсивно изучается. Поэтому следует ожидать, что именно те гипотезы и положения, которые выдвинуты в настоящей главе, будут в скором времени изменены или даже полностью пересмотрены. Тем не менее мне кажется, что игра стоит свеч, ибо достаточно уже того, что у нас есть надежда путем дальнейших наблюдений и экспериментирования создавать такие умозрительные схемы и шаг за шагом переходить от них к гипотезам, проверяемым на опыте.
Глава 7 Возникновение жизни во времени и пространстве До сих пор мы рассматривали происхождение жизни с точки зрения физики, химии и логики; при этом мы не только опирались на общие законы науки, но и учитывали те конкретные явления и события, кото- рые могли иметь место в различные периоды эволюции нашей Земли. Теперь попробуем рассмотреть, что нам известно и что мы можем допустить относительно истинной временной последовательности этих периодов и как все это согласуется с фактами, установленными астрономией и геологией. Прежде чем пытаться точно датировать различные стадии эволюции жизни, надо посмотреть, какими мы располагаем данными об их относи- тельной временной взаимосвязи. Это сделано в табл. 2, которая представ- ляет собой, как мне кажется, улучшенный вариант уже опубликован- ной мною схемы [13, 21]. В этой новой схеме я попытался установить определенные временные соотношения между различными функциями и структурами в процессе возникновения жизни. Важнейшее событие, от которого можно вести отсчет для большинст- ва других событий в процессе эволюции жизни,— это возникновение фотосинтеза. Фотосинтез, осуществляющийся в достаточно большом мас- штабе для того чтобы оказать влияние на атмосферу, заполнив ее моле- кулярным кислородом, а верхние слои — озоном, связан с появлением клеток, при этом не обязательно обладающих истинным ядром. Однако в это время должны были развиться мембраны и даже складчатые мембра- ны, которые, по-видимому, необходимы для фотосинтеза с использовани- ем хлорофиллоподобных веществ. Отсюда следует вывод о существовании сложных биохимических реакций, включающих окисление и восстановле- ние, в частности процессов окисления и восстановления, катализируемых аномальным белком ферредоксином. Переход от анаэробного метаболизма к аэробному был, по-видимому, последним крупным шагом в химической
Стадия Время, млн. лет назад Атмосфера и гидросфера Источники свободной энергии III 800 (начало кемб- Подобные современным, со- Видимый солнечный свет (гл. 6) рия) держание кислорода варьп- (ультрафиолет задержи- рует вается слоем озона) Образование океанов Дрейф континентов II 2400 (водоросли Концентрация кислорода воз- (гл. 5) формации Ган- растает флинт) 3000 Озон вблизи поверхности Ультрафиолетовый свет 4000 Образование водорода Радиоактивность (?) и ло- кальные источники тепла I Бескислородная вторичная (гл. 3) атмосфера (N2, СО2) 5000 Простые молекулы, содержа- щие атомы Н, С, N и О
Таблица 2 Локализация жизни или пожизненных форм Формы химической эволюции Формы структурной эволюции В море и на суше Химическая эволюция В рифах, образованных во- замедляется дорослями Эволюция растительного и жи- вотного царств (рис. 6) В поверхностных водах Эукарионты, одноклеточные и многоклеточные организмы Брожение заменяется окислением Под поверхностью водоемов Фотосинтез с образованием О2 с образованием S В иле эстуариев и первич- Липиды ных почв Полимеризация Складчатые мембраны в мито- хондриях и других орга- неллах, жгутики Складчатые мембраны в хло- ропластах Прокарионты, т. е. бактерии Отдельные организмы Образование мембран Коацерваты Субвитальные территории Синтез нуклеиновых кис- лот и белков Первичный бульон Углеводы Металлсодержащие про- тоферменты На поверхности планет. Богатые энергией фосфа- планетезималей, астерои- ты в роли протокофер- дов, космической пыли ментов
438 ГЛАВА 7 эволюции, который стал возможным благодаря появлению разнообразных порфиринсодержащих белков, в особенности цитохромов, которые в настоя- щее время имеются в каждой клетке, а их предполагаемая функция состоя- ла в том, чтобы защищать жизнь от вредного действия атмосферного кислорода. Именно в этот период должны были возникнуть и наиболее универсальные органеллы — митохондрии. Взятые вместе, эти соображе- ния могли бы помочь установить последовательность событий (или сде- лать выбор из возможных последовательностей), имевших место в процес- се развития жизни. ВРЕМЕННАЯ ШКАЛА ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ Естественно было бы попытаться установить длительность последо- вательных этапов эволюции жизни в абсолютных единицах времени. Мы знаем, что жизнь существует и существовала на Земле во многих формах, и можем допустить ее существование на других планетах сол- нечной системы. Маловероятно, что на какой-либо другой планете жизнь существует в своей полностью развитой форме, включая существование подвижных организмов, однако на таких планетах, как Юпитер, Сатурн, Уран и их спутники, возможны некоторые из предварительных стадий образования доорганизменных молекул. Эти стадии могут протекать даже в еще более отдаленных районах, о чем свидетельствует факт обнаружения таких молекул, как циан, метан и их радикалы, в хвостах комет, пришед- ших от границ солнечной системы. Поэтому процесс, который мы пытаем- ся проследить, восходит к настоящему времени. Однако возникает вопрос: когда же он начался, по крайней мере на Земле? Крайняя граница шкалы времени определяется образованием атомов элементов, из которых состоят живые существа в наше время. Хотя они имеют весьма почтенный возраст, все же они не существовали бесконечно. По данным астрофизики, их возраст не должен слишком сильно превы- шать те 20 млрд, лет, которые прошли со времени вспышки той Сверхно- вой звезды, из которой возникло наше Солнце с его основным запасом элементов. Возникновение Солнца и солнечной системы — еще одно собы- тие, которое можно даже с еще большей определенностью датировать временем порядка 6 млрд. лет. Мы располагаем некоторыми данными относительно первичного обра- зования элементов Солнца. В частности, недавно был произведен анализ метеоритов, точнее, содержащихся в них силикатных хондр. В них был обнаружен изотоп ксенона с атомным весом 128. Этот изотоп в свою оче- редь произошел от изотопа иода с атомным весом 129, который представ-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 139 ляет собой первичный редиоактивный элемент с периодом полураспада около 20 млн. лет. Очевидно, что первоначально именно иод-129 вклю- чился в силикатную фазу метеорита. Следовательно, вещество подобных метеоритов и, разумеется, астероид, осколком которого является этот метеорит, должны были образоваться в пределах 20 млн. лет с момента возникновения радиоактивного иода на Солнце, так как ксенон в отличие от иода сам по себе не мог включиться в силикатную фазу. Рис. 4. Карта мира, реконструированная на основе данных о дрейфе материков. Показано расположение основных щитов и складчатых поясов. Раннегренвилльские пояса не заштрихованы, позднегренвилльские пояса помечены пунктиром, а кратоны заштрихованы (К — канадский щит, С — скандинавский щит, ЮА — южноафриканский щит, А — австралийский щит).
140 ГЛАВА 7 Этот факт позволяет считать, что силикатная фаза метеоритов, падаю- щих на Землю, должна была возникнуть 150 млн. лет спустя после обра- зования Солнца (150 млн. лет после «рождества Солнца», anno solis). Другие данные, полученные при исследовании метеоритов, позволяют заключить, что они имеют примерно такой же возраст, т. е. около 4,5 млрд, лет, хотя углистое вещество метеоритов явно более позднего происхождения, чем хондры [5]. Возраст этих последних насчитывает по крайней мере 4 млрд, лет, поэтому первая стадия образования слож- ных соединений углерода с азотом должна быть отнесена к периоду между 5 и 4 млрд, лет назад. Все это значительно превышает известный возраст большинства гор- ных пород на Земле. Самые древние горные породы расположены на Канадском, Скандинавском и Южно-Африканском щитах; их возраст приближается к 3,5 млрд. лет. Однако недавно были найдены еще более древние горные породы [119]: скалы Сан-Паулу, которые возвышаются как раз напротив берегов Бразилии, имеют возраст около 4,5 млрд. лет. Но эти скалы состоят главным образом из основных пород, почти чистых перидотитов, и возникли они, по-видимому, непосредственно из мантии. Возраст земной коры варьирует от 1 до 3,5 млрд, лет, причем в основном она более позднего происхождения. По сравнению с этими величинами время появления организмов считалось сравнительно поздним. Кембрий- ский период, в котором с самого начала встречается множество идентифи- цируемых ископаемых остатков самых разнообразных организмов, начал- ся около 700 млн. лет назад. Эту цифру, однако, можно теперь увеличить, опираясь на данные о существовании организованных форм в более ранний период. В дейст- вительности же очень трудно делать какие-либо выводы о зарождении жизни на примитивной Земле на основании изучения изверженных гор- ных пород, какими бы древними они ни были. БИОГЕННЫЕ МОЛЕКУЛЫ В ГОРНЫХ ПОРОДАХ В первичных осадочных горных породах были обнаружены остатки биологического происхождения, в большей или меньшей степени разру- шенные со временем под действием давления и умеренного нагревания [1]. Метаморфические и изверженные горные породы в некоторых райо- нах также содержат такие измененные вещества. В настоящее время полагают, что метаморфические и изверженные породы, особенно граниты, представляют собой конечный продукт частичного переплавления пород, которые первоначально были осадочными и в которых поэтому можно
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 111 надеяться обнаружить следы жизни. Эта задача представляется, однако, весьма трудной, поскольку в настоящее время сохранились одни лишь составлявшие их элементы. Мало того, большая часть углерода преврати- лась в графит, а большая часть азота была утрачена. Тем не менее путем систематического исследования, в частности путем изучения количествен- ных соотношений изотопов, можно будет восстановить исходный органи- ческий состав этих пород. Разумеется, это задача будущего. К началу кембрия (около 600 млн. лет назад) ученые относят появле- ние форм с известковыми или роговыми раковинами. Может оказаться, что в пробу вместе с кембрийской породой попали обломки более молодых слоев, и тогда наши заключения окажутся ошибочными. Однако крайняя скудость находок каких-либо ископаемых остатков в слоях, относящихся к более раннему периоду, также свидетельствует в пользу того, что имен- но в это время произошло какое-то событие решающего значения. Берк- нер и Маршалл [11 ] связывают это изобилие ископаемых остатков с появ- лением кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза и считают, что явления множественной эволюции организмов обусловлены химическими изменениями в атмосфере. Это один из тех вопросов, без ответа на кото- рый невозможно установить точный возраст жизни на Земле. ДРЕВНЕЙШИЕ ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ Первые идентифицированные формы жизни — водоросли (растения) или Polyzoa (животные) — появились около 2,7 млрд, лет назад. Целый ряд этих форм описан Раттеном [112]. Самая древняя из них — это, •очевидно, известняк органического происхождения (возраст 2,7 млрд, лет), найденный в Южной Родезии. В Сахаре были найдены истинные иско- паемые остатки — известковые водоросли, видимо относящиеся к несколь- ко более позднему времени,— конофиты и коллении. Последняя из этих двух форм существовала и в послекембрийский период, но ее возраст лежит в пределах от 1 до 2 млрд. лет. То и дело обнаруживают новые находки; некоторые из наиболее впечатляющих открытий дало изучение •формации Ганфлинт в Канаде. Баргхоорн [7] впервые показал, что эти образования представляют собой одиночные клетки или нити, иногда многоклеточные. Вывод, что в данном случае речь может идти о прими- тивных водорослях, позже подтвердился. Оказалось, что сохранившиеся остатки содержат сложные углеводороды явно биологического проис- хождения [95]. Они могли возникнуть 2—2,5 млрд, лет назад. Этот факт должен служить доказательством того, что истинные кле- точные организмы возникли именно в это время; следовательно, поступи-
Кислородная атмосфера 11 0,001 0,0001 Кислородниш баланс регулируется процессами (?) дыхания, разложения I и фотосинтеза ‘2,7 УФ-излучение с длиной волны свыше 2100 Л — достигает поверхности и проникает в жидкую воду на глубину 5-Юм 1-й критический уровень кон- центрации 02; 02^ 0,01 уго содержания в современной атмосфере Фотосинтез Клетки существуют на основе сбраживания углеводов Ламинирует брожение -27- 108 ( Восстановительная атмосфера ) Грибыt водоросли и бактерии обитающие в мелких морях и озерах (?) (?) < tywMumuoHoe дыхание Взрыв эволюции морских форм -10 IO8 & i ю-1 §| DC § 10’1- 10 10 ~3 - 10~4- §•£. if 2-й критический уровень концентрации 02; УФ-излучение с длиной волны до 2900 А отражаются от поверхности; образование О^приурочено к большой высоте; О2*0,1 его содержания в современной атмосфере *— Первые наземные растения Расцвет назем- ных растений Время, ~107 годы-*- -I-------———Д-1— - Кембрий -----------1 Ордовик -------- Силур „ Поздний силур---- Первые наземные хордовые +-^5-107 -5 3 -2 -1 Ю8^-Время, годы LI---------- Пермь— Каменноугольный период ----Конец раннего девона — Левон Палеозой Рис. Примерная схема изменений содержания кислорода в атмосфере Земли [11].
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ II ПРОСТРАНСТВЕ 143 рованный мною доорганизменный период мог длиться лишь от 1 до 2 млрд, лет. Хотя этот период продолжительностью в 2 млрд, лет, намного пре- вышающий по длительности период эволюции живых организмов (считая от кембрия до наших дней), и может показаться весьма долгим, он длился не дольше, чем это требуется для эволюции жизни от неорганической материи до возникновения настоящих организмов. Таковы рамки време- ни, в пределах которых нам предстоит вести исследование. Основываясь на результатах своих исследований, Беркнер и Маршалл [10—12] приходят к выводу, что количество свободного кислорода, образо- вавшегося в результате распада водяных паров в верхних слоях атмосфе- ры, было недостаточным для того, чтобы обеспечить существование жизни, основанной на окислении. По их мнению, фотосинтез мог начаться лишь тогда, когда содержание кислорода возросло в такой степени, что превысило 0,01% его концентрации в современной атмосфере. В это вре- ся образующийся озон должен был концентрироваться вблизи поверх- ности, так что повреждающее действие ультрафиолетового света было ограничено верхним слоем водоемов, служивших местообитанием жизни. Этот период, как считают Беркнер и Маршалл, совпадает с началом кемб- рия (600 млн. лет назад); в то время существовали лишь морские формы жизни. На ранних стадиях жизнь была основана, как предположил Хол- дейн [55], на процессах брожения. Последующее развитие биохимическо- го окисления, в процессе которого высвобождается больше энергии, чем при брожении, привело к вспышке эволюционной активности, совпавшей с появлением сложных форм жизни. Позднее жизнь распространилась по всей гидросфере; содержание кислорода все время возрастало, так что в конце силура (400 млн. лет назад) его концентрация достигла 0,1 кон- центрации в современной атмосфере. В этих условиях жизнь смогла выйти на сушу и образовались ныне существующие формы. Работа Беркнера и Маршалла представляет особый интерес, поскольку авторы рассматривают органическую эволюцию как автоматическое следствие эффективности биохимических процессов. Иными словами, коль скоро имеются подходящие условия, жизнь обязательно возникнет и начнет быстро развиваться. Таким образом, эволюция жизни есть, так сказать, «зависимая переменная». РАДИОАКТИВНОСТЬ И ЖИЗНЬ Существует и другой подход к определению крайней границы вре- менной шкалы эволюции жизни на Земле. Как уже было сказано, мно- гие элементы, впервые появившиеся на Земле, были радиоактивными
Формация Булавэй _ Кембрий Точка Пастера Животные Формация Ганфлинт Местные, недолговечные скопления О2, образующегося в результате локального фотосинтеза N2 Сапрофиты и фотосинте- зирующие растения Первичные сапрофиты Возникновение жизни ? .Древнейшие породы i-io9 -2Ю9 -зю9 сн4? -4-Ю3 0,25 0,50 0,75 Рис. 6. Сопоставление данных об ископаемых остатках и предполагаемых изме- нениях состава атмосферы. Di — Dinoflagellate (в том числе Hystrichosphera); Су — Cyanophyta (сине-зеленые водо- росли, Cyanophyceae); Ва — бактерии; Fu — грибы (Fungi): Chi — Chlorophyta; Тг — Tracheophyta (высшие растения); Rh — Rhodophyta (красные водоросли); Со — Соссо- lithophoridae; Dia — Diatomea; Arch — Archaeocyathidae; Po — Porifera (губки); Pro - Protozoa (простейшие): Coe — Coelenterata (кишечнополостные); Bry — Bryazoa; Bra - Brachiopoda; Con — Conodonta; An — Annelides; Arth — Arthropoda (членистоногие): Mo — Mollusca; Ech — Echinodermata (иглокожие); H — Hemichordata (в том числе Graptolithes); V — Vertebrate (позвоночные) [451.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 145 элементами с коротким периодом полураспада. Поэтому жизнь не могла появиться раньше чем 4—5 млрд, лет назад—этому препятствовал высо- кий уровень радиоактивности. Однако это соображение, по-видимому, недействительно для тех примитивных форм жизни, о которых шла речь в предыдущих главах. Высокая чувствительность к радиоактивному излучению обусловлена уязвимостью реактивных систем живых организ- мов, в особенности цикла нуклеиновые кислоты — белки. Ранние, доорга- низменные, формы жизни должны были быть менее чувствительными, и как раз радиоактивные вещества могли послужить одним из источ- ников свободной энергии, обусловивших возникновение жизни на Земле. УСКОРЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ Тот факт, что химическая эволюция жизни длилась сравнительно непродолжительное время, каких-нибудь 1—2 млрд, лет, оказывается, весьма трудно объяснить, ибо здесь мы усматриваем явное противоречие общему закону ускорения эволюционных процессов со временем. Эта тенденция к ускорению эволюционных процессов была подмечена, в част- ности, Опариным [88]. Эволюция наземных животных и растений потре- бовала не более 400 млн. лет, эволюция млекопитающих и птиц длилась около 100 млн. лет, эволюция приматов — лишь около 4 млн. лет и, нако- нец, эволюция человека — менее 1 млн. лет. Что касается непосредственно эволюции человека, то продолжитель- ность раннего каменного века была значительно большей, нежели про- должительность последующих неолита, бронзового и железного веков. Современная эра науки и техники насчитывает всего лишь 300 лет. Если это общее правило, то не должно ли оно распространяться и на более ранние периоды эволюции? Является ли принцип «чем раньше, тем мед- леннее» общим принципом? Здесь, однако, мы должны вспомнить о боль- шой простоте протобиологических химических реакций. Процесс, который в лаборатории происходит за несколько минут, природа вполне могла завершить за такое же или в десятки раз большее число лет. Все же просто- та того или иного процесса еще ни о чем не говорит. Рассматриваемое ускорение, быть может, представляет собой еще один пример вспышки эволюции — явления, впервые нашедшего объяснение в теории Беркнера и Маршалла. Согласно этой теории, различные изменения в ходе эволкр ции, такие, например, как образование отложений каменного угля, перм- ско-каменноугольное оледенение и вымирание рептилий в конце мезозой- ской эры, обусловлены не столько ходом самой биологической эволюции, сколько влиянием концентрации О2 и СО2 в атмосфере. 10 Дж. Бернал
146 ГЛАВА 7 ПАНСПЕРМИЯ Единственная возможность ускользнуть от разрешения подобных вопросов состоит в том, чтобы вновь возродить гипотезу, которая уже с первого взгляда кажется значительно более невероятной, чем представ- ление об относительно быстром возникновении организованной жизни на Земле,— я имею в виду гипотезу возникновения жизни где-то помимо Земли. Но тогда нам сначала необходимо будет разрешить проблему происхождения жизни вне Земли и даже вне солнечной системы. Тем самым мы не только не устраняем всех трудностей, связанных с проблемой возникновения жизни на Земле, но и сталкиваемся с дополнительной проблемой переноса этих живых систем в активном или по крайней мере активируемом состоянии на Землю. Тем не менее, несмотря на кажущуюся невероятность или, быть может, именно благодаря ей, попытки объяснить возникновение жизни на основе учения о «панспермии» имеют очень древнюю традицию; впер- вые его выдвинул греческий философ Анаксагор в V в. до н. э. Согласно Анаксагору, жизнь существует вечно и возникает из имеющихся «семян вещей» всюду и всегда. В той или иной форме эта концепция была вос- принята многими философами и физиками древности, а также рядом уче- ных более позднего времени. Наиболее последовательно ее развивал шведский ученый Сванте Аррениус в 1884 г., а в 1954 г. Холдейн [541 писал, что эту гипотезу все еще нельзя целиком и полностью отбросить. Мне кажется, что с развитием молекулярной биологии теория вне- земного происхождения жизни становится все менее и менее приемлемой. На мой взгляд, идея сотворения жизни так же лишена какого бы то ни было философского смысла, как и утверждение, что жизнь пришла откуда-то, где она существовала вечно. Правда, эта гипотеза имеет также то, впрочем весьма сомнительное, преимущество, что ее невозможно ни опровергнуть, ни доказать, пока не будут действительно найдены и исследованы эти вечные зачатки. Ну что же, до тех пор и невозможно сколько-нибудь плодотворно обсуждать эту гипотезу. Итак, мы должны рассматривать возникновение жизни в пределах солнечной системы в целом, а не обязательно только на Земле. Однако только на Земле мы можем детально изучить эволюцию жизни, особенно ее поздние стадии. Если, как я предложил в предыдущих главах, мы выделим три основные стадии в процессе эволюции жизни, то первая из них, суть которой составляют преимущественно химические реакции между малыми молекулами, могла бы протекать в относительно бедной влагой среде, как об этом, по-видимому, свидетельствует факт присутствия
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 147 в метеоритах таких молекул, как пурины и аминокислоты. Хинтон [581 высказал предположение, что подобные процессы могли бы происходить в быстро высыхающих трещинах в скалах; я считаю это преположение весьма маловероятным, поскольку, по моему мнению, на условия возник- новения жизни должны накладываться значительно более строгие огра- ничения, чем на те условия, при которых жизнь может просто существо- вать. Однако две последующие стадии, с которыми связано возникновение и развитие способных к воспроизведению молекул полимеров и их объеди- нение, приведшее к возникновению клеток, были возможны лишь на такой планете, на поверхности которой имелась свободная вода. Эта вода под- вергалась воздействию солнечных лучей, иначе невозможно было бы поглощение энергии путем фотосинтеза. ФОТОСИНТЕЗ Согласно гипотезе Холдейна — Опарина, эволюция жизни на Земле была связана с одним критическим превращением, следы которого непре- менно должны были сохраниться в геологической летописи. Я имею в виду возникновение фотосинтеза и те изменения, которые повлекло за собой это событие. Эти изменения были обусловлены появлением свобод- ного кислорода и озона прежде всего в атмосфере, а затем и в горных породах. Специальное исследование этого вопроса, тщательное изучение специфических газов и изотопов позволило сделать вывод [111], что сущест- вование восстановительной атмосферы на Земле маловероятно и что вто- ричная атмосфера была богата двуокисью углерода. Фотосинтез в его современной форме — это процесс, в результате которого происходит выделение молекулярного кислорода в свободном состоянии. В своей более примитивной форме, о которой мы можем судить, изучая фотосинтез соединений углерода у некоторых сине-зеленых водорослей, а также у пурпурных бактерий, этот процесс приводил всего-навсего к образованию элементарной серы. Однако вряд ли можно ожидать, чтобы такой ограниченный и неэффективный с энергетической точки зрения процесс оказал сколько-нибудь заметное влияние на геоло- гическое строение Земли или ее атмосферу. Совсем другое дело — фото- синтез, идущий с образованием кислорода. Некоторые из наиболее важ- ных минералов, составляющих кору Земли, весьма чувствительны даже к низким концентрациям кислорода в воде и атмосфере. Среди них самое видное место занимают железосодержащие минералы; сходную, но под- собную роль играют минералы, содержащие марганец и ванадий,— все эти минералы могут существовать на разных стадиях окисления. 10*
148 ГЛАВА 7 В настоящее время железо представляет собой один из наиболее распространенных после кремния и магния элементов на Земле. Оно присутствует в коре и в верхней мантии в виде соединений двухва- лентного железа Fe2+; соли двухвалентного железа окрашены в цвета от бледно-зеленого до черного. При окислении двухвалентное железо превращается в трехвалентное, Fe3+; соединения трехвалентного железа окрашены по-иному—в цвета от коричневого до темно-красного (типичные цвета ржавчины). В глубинах Земли преобладает двухвалентное железо; здесь железосодержащие породы окрашены в зеленый, серый или черный цвета. На поверхности преобладает трехвалентное железо, и железосо- держащие породы окрашены в желтый, коричневый и красный цвета. При глубоком выветривании основных пород в атмосфере, обогащенной кислородом, они превращаются в пески желтого или красного цвета, причем красноцветные пески преобладают в условиях, наиболее благо- приятствующих окислению, например в пустынях. Из этих песков затем образуются песчаники, преимущественно желтого или красного цвета — таковы, например, древний красный песчаник Англии и Шотландии и торридонские песчаники докембрия. Можно думать, что все эти формы, характерные для богатой кислородом атмосферы, согласно гипотезе Опарина — Холдейна, возникли после появления кислородсодержащей атмосферы, т. е. после возникновения фотосинтеза. Но тогда жизнь должна быть старше самых древних из этих красноцветных песчаников. Итак, мы могли бы надеяться определить время возникновения фото- синтеза по появлению красноцветов. Несколько попыток, предпринятых в этом направлении, не дали, однако, конкретных результатов. Следует, впрочем, заметить, что данные, полученные при изучении красноцветных пород, не так просто интерпретировать. Следует помнить, что это породы глубинного происхождения, и в течение миллиардов лет они подверга- лись воздействию просачивавшихся сверху минерализующих растворов, которые образовывались в верхних слоях, возникших значительно позже, уже под влиянием кислородсодержащей атмосферы. До сих пор наиболее перспективным путем установления «даты» появления фотосинтеза счита- лось изучение гальки из двусернистого железа, или пирита (FeSa), обна- руживаемой на дне рек, прорезающих очень древние породы. Раттен [112] провел тщательнейшие исследования в этом направлении. Он пока- зал, что некоторые из минералов, встречающихся в руслах этих рек, содержат неокисленные кристаллы пиритов. Как указывает Раттен, это не могло бы произойти в атмосфере, содержащей кислород в таком коли- честве, в каком он содержится в современной атмосфере. Это положение, однако, отнюдь не бесспорно. Появление пиритов можно объяснить и по-другому. Можно предположить, что произошло новообразование
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 149 пиритов под действием восстанавливающих растворов, и, стало быть, их наличие нельзя связывать с бескислородной атмосферой. Современные методы химического анализа позволяют улавливать и определять следовые количества веществ, исчисляемые миллионными долями. Подобные измерения — единственный метод датировки ранних стадий возникновения жизни. Некоторые результаты уже получены глав- ным образом путем анализа изменений относительных количеств изото- пов серы. Тоуд [121] показал, например, что отношение S32 : S34 более 1 млрд, лет назад должно было составлять около 22,1, тогда как позже оно возросло до 22,3 и более. Он полагает, что в этот период окисленная сера преобладала над восстановленной. Разумеется, это лишь первые шаги в систематическом исследовании распределения изотопов всех эле- ментов во всех породах известного возраста, ибо изучение даже самых редких из них может дать ценнейшую информацию. Когда эта работа будет проделана и собранные данные получат правильную интерпрета- цию, место различных домыслов, содержащихся в большинстве совре- менных работ о происхождении жизни, займет количественный подход. Удается представить себе два подхода, с помощью которых можно было бы надеяться как-то разрешить интересующую нас проблему — я имею в виду определение возраста жизни. Первый из них заключается в анализе последовательности развития ферментативных механизмов в клетках. Это направление развивается Саганом [ИЗ]. Появление фер- ментов типа каталазы рассматривается, согласно Сагану, как мера защиты клетки против избытка кислорода и, следовательно, должно отно- ситься к более позднему времени, нежели возникновение процесса фото- синтеза и появление в атмосфере кислорода. В основе второго подхода (его сторонником является Кальвин [38]) лежит следующий факт: в породах, образовавшихся примерно 2,7 млрд, лет назад, обнаружены в небольших количествах углеводороды полиизопреноидного характера, такие, как фитины, роль которых в развитии самого фотохимического процесса представляется существенной. Мы со своей стороны имеем дополнительные соображения, позволяющие заключить, что в этот период уже имелась клеточная жизнь и существовал фотосинтез. Однако ко всем подобным выводам следует относиться весьма крити- чески. Так, например, оказалось, что сложные соединения типа ванадий- содержащих порфиринов в действительности возникают абиотическим путем из вулканических пород. В связи с неопределенностью и неточно- стью всех подобных объяснений мы должны особенно последовательно избегать какого бы то ни было догматизма в вопросе о времени возник- новения жизни на Земле. Не следует, конечно, терять надежды на то, что нам удастся в конце концов определить время возникновения жизни,
150 ГЛАВА 7 однако я бы с большой осторожностью отнесся к частным наблюдениям, которые некоторые рассматривают как явное и недвусмысленное свиде- тельство существования ранних форм жизни на Земле. Обнаруженные до сих пор факты не могут считаться несовместимыми с существующими теориями, особенно с основной гипотезой Опарина — Холдейна о происхождении современных биологических молекул от моле- кул, существовавших на Земле с бескислородной атмосферой. Действитель- но, если исключить возможность фотосинтеза, трудно представить себе, каким образом могла бы поддерживаться столь высокая концентрация такого активного газа, как кислород, в течение хоть сколько-нибудь длительного времени. Ведь если бы жизнь на Земле была уничтожена,— а это не представляется абсолютно невозможным,— то двухвалентного железа, образующегося при выветривании основных пород, хватило бы для того, чтобы удалить из атмосферы весь имеющийся в ней кислород в течение миллиона лет или около того. Поскольку мы не располагаем какой-либо строго фиксированной точкой отсчета времени, мы можем лишь предложить схему примерной последовательности событий. Стадия I — начало не известно, где бы ее ни рассматривать — на Земле или на других планетах; закончилась эта стадия 4—5 млрд, лет назад. Стадия II — от полимеризации и молекуляр- ного воспроизведения до образования субвитальных территорий; эта стадия насчитывает около 1 млрд, лет и закончилась 3 млрд, лет назад. И наконец, стадия III — она также длилась около 1 млрд, лет (см. табл. 2). По моему мнению, возникновение фотосинтеза и мембран с хлорофиллом произошло 3 млрд, лет назад, в течение 2 млрд, лет завершилась эво- люция первых организмов, а остальное время вплоть до сегодняшнего дня должна была происходить собственно органическая эволюция. Эта схема, возможно, будет коренным образом изменена в свете теории Берк- нера и Маршалла (см. стр. 140 и далее); это лишь предварительная и в из- вестной мере гадательная временная шкала эволюции жизни на Земле. ЖИЗНЬ ВО ВСЕЛЕННОЙ Мы уже рассматривали вопрос о распространении жизни в других частях Вселенной. В настоящее время мы располагаем достоверными данными лишь для солнечной системы, не считая первой стадии, которая, по-видимому, может протекать практически повсюду. Кое-где происхо- дило перемешивание вещества, как это подтверждают данные о соеди- нениях углерода и азота в хвостах комет и метеоритах. Некоторые из последующих процессов синтеза могли бы происходить даже на больших
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 151 планетах — Юпитере и Сатурне; например, Красное Пятно на Юпитере, по-видимому, представляет собой постоянно существующую часть плот- ной и обширной атмосферы планеты, а его цвет обусловлен присутствием не какого-то тяжелого атома, а простых углеродных или азотистых соедине- ний [31]. В области этого пятна происходят весьма сложные процессы, поскольку время от времени оно, по-видимому, меняет свой цвет, покры- ваясь беловатой пленкой и становясь бледно-желтым. Критическая стадия II, которая ознаменовалась возникновением биохимического механизма самовоспроизведения, на мой взгляд, была возможна лишь на планете, обладающей гидросферой. В нашей солнечной системе таких планет только две — это Земля и Марс. И наконец, ста- дия III, связанная с возникновением организмов, была возможна только на Земле. Весеннее и осеннее изменение окраски поверхности Марса, наблюдаемое в телескоп, может представлять собой лишь развитие суб- витальных территорий, на которых в какой-то форме происходит фото- синтез. Первые наблюдения поверхности Марса, проведенные с близкого расстояния, обнаружили ее сходство с лунной поверхностью, и там и здесь — разбросанные круговые кратеры, отсутствие складчатых гор- ных цепей и, главное, по-видимому, отсутствие океанов и жизни. Тем не менее, поскольку эти исследования лишь начинаются, я воздержусь от дальнейших предположений на этот счет. Что же касается вопроса о жизни за пределами нашей солнечной системы, то здесь мы вынуждены искать себе опоры лишь в домыслах и в прославленном, но весьма ненадежном принципе «достаточного осно- вания». В силу этого принципа мы можем допустить, что на любой пла- нете, по размерам и уровню радиоактивности напоминающей Землю, стадии эволюции жизни должны быть такими же, как и на Земле. Ведь основные элементы, из которых строится жизнь, будут повсюду одними и теми же. Опираясь на теорию вероятностей и законы астрономии, в частности закон Боде, мы можем заключить, что на одной или двух планетах в большинстве планетных систем условия температуры и облу- чения окажутся подходящими для возникновения жизни. Если их солнце будет более мощным или более горячим, чем наше, то такие планеты будут находиться на большом расстоянии от него, но по крайней мере одна планета обязательно должна удовлетворять всем требуемым усло- виям. С меньшей уверенностью можно утверждать, что размеры таких планет будут подходящими для возникновения свободной гидросферы, однако вероятность соблюдения также и этого условия весьма значи- тельна. Во всяком случае, наличие воды весьма вероятно, поскольку вода представляет собой, по-видимому, наиболее часто встречающуюся молекулу во Вселенной.
ГЛАВА 7 ПОДЗЕМНЫЕ ВОДЫ В настоящее время накапливается все больше данных о том, что на планетах и астероидах вода может сохраняться под слоем вечной мерзлоты или замерзшей смеси пыли и льда; таким образом предотвра- щается испарение. В основании этих слоев можно даже обнаружить некоторое количество жидкой воды, как и в основании некоторых непод- вижных ледников Антарктиды. Возможно, вода имеется и под многими лунными кратерами, и будущие исследователи Луны, вероятно, смогут обнаружить ее, используя новейшие методы. Однако подобные «водоемы», которые лишены возможности сообщаться друг с другом и в которых из-за отсутствия доступа света невозможен фотосинтез, на мой взгляд, неподходящая почва для развития жизни. Расчеты Брауна, о которых уже говорилось выше (стр. 65), показывают, что тысячи видимых звезд могут иметь планетные системы с двумя, в среднем, планетами в зоне возможного возникновения жизни! Для нашей Галактики этот расчет дает очень большое число таких планет. Даже если допустить, что на условия спонтанного возникновения жизни накладываются еще более строгие ограничения, чем мы думали до сих пор, то и тогда это могло про- изойти в нашей Галактике по меньшей мере 10 биллионов раз, а в других галактиках оно должно происходить во много миллионов раз чаще. Хотя в настоящее время мы не можем сказать, когда возникла жизнь на тех или иных планетах, однако есть надежда, что нам удастся сделать это в недалеком будущем, ибо здесь, по-видимому, существует тесная взаимосвязь с возрастом звезд, около которых такие планеты образу- ются. В определении возраста звезд, обладающих планетными систе- мами, могла бы оказаться полезной диаграмма Герцшпрунга — Рессела, связывающая возраст звезд, их светимость и массу. У нас нет никаких оснований, для того чтобы считать, что наша солнечная система пред- ставляет собой нечто совершенно особое. Теперь мы знаем, что суще- ствуют звезды старше и моложе нашего Солнца, и, следовательно, около тех из них, которые обладают планетами, процесс эволюции жизни в той или иной ее форме мог начаться значительно раньше или значительно позже, чем у нас, а кое-где он только-только начинается. Если охватить промежуток времени, сравнимый с возрастом галак- тик (это порядка 20 млрд, лет), то мы должны были бы встретить процесс эволюции жизни на разных стадиях. Поэтому теоретически должны суще- ствовать свидетельства любой из более ранних стадий развития жизни, которые я и попытался охарактеризовать здесь (табл. 2). Что же касается более поздних по сравнению с современной жизнью на Земле стадий, то здесь мы оказываемся в гораздо большем затруднении, ибо наш соб-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 153 ственный опыт не может нам ничего подсказать. По крайней мере можно думать, что сознание развивается прежде всего в связи с хищным образом жизни, в результате возникновения внутренней корреляции между анали- зом восприятий органов чувств и добыванием пищи. Последующее раз- витие общественных форм, неоднократно происходившее в процессе эволюции животных на Земле, само по себе есть, по-видимому, лишь следствие усовершенствования ограниченного воспроизведения и сопут- ствующего развития заботы о потомстве и вместе с тем обучения и пере- дачи сознательно приобретенных навыков из поколения в поколение. Развитие цивилизации логически вытекает из развития общественной жизни, но возможные формы таких цивилизаций трудно себе представить. Здесь представляется более вероятным лишь одно положение. По ана- логии можно заключить, что развитие естественным образом завершается возникновением множества видов, связанных друг с другом своего рода отношениями комменсализма, и нет никаких оснований полагать, что это положение в целом изменится, если отдельные части такого «сооб- щества» будут претерпевать циклы эволюции и вымирания. Мы знаем, что на Земле вымирали не только отдельные виды, но и целые группы видов, например рептилии (стр. 145). Представляется весьма вероятным, что с возникновением жизни на Земле начинается и эволюция последо- вательных групп, способных полностью использовать ресурсы Земли. Однако мы не можем сказать a priori, появляется ли сенсорно-моторная корреляция, присущая (на самых разных уровнях) жизни на Земле, обязательно всюду, ведя за собой сознательное сотрудничество и раз- витие истинно общественных форм существования (ноосфера Тейяра де Шардена [120]), как это характерно для истории эволюции человека. Последовательность событий, из которых складывалась эволюция жизни на Земле, в большой степени случайная, настолько сложна, что мы невольно начинаем считать ее уникальной. В частности, появление координации между зрительным восприятием и движениями рук у при- матов могло быть делом случая. Здесь, к примеру, могли оказаться существенными два обстоятельства: во-первых, обилие плодов в тропиче- ском лесу и, во-вторых, мелкие размеры первых животных. Вследствие столь большой роли случая появление человека и ряда последовательно сменявших друг друга человеческих цивилизаций представляет собой в высшей степени маловероятное событие и, следовательно, должно наблюдаться крайне редко. Количество планет, на которых имеется жизнь, по-видимому, значительно превышает число тех из них, на которых суще- ствует ноосфера. Одна такая планета — наша Земля. Единственная ли она в своем роде? По-видимому, нет, но нам еще предстоит это доказать или опровергнуть, если это вообще возможно сделать.
154 ГЛАВА 7 СУЩЕСТВУЮТ ЛИ ЦИВИЛИЗАЦИИ ВНЕ СОЛНЕЧНОЙ СИСТЕМЫ? Возможность существования сознательных и регулируемых наукой форм жизни во Вселенной и возможность установления связи с такими цивилизациями значительно более реальна, нежели надежда получить сведения о формах жизни, не достигших этой стадии. Дело в том, что даже та несовершенная аппаратура, которой мы в настоящее время рас- полагаем, позволяет обмениваться радиосигналами со всеми, даже самыми отдаленными частями Вселенной, хотя, естественно, мощность таких передач должна быть огромной. Были даже предприняты попытки, правда в настоящий момент прерванные, получить кодированные сообщения с планет, предположительно достигших нашего уровня развития жизни, однако до сих пор какой-либо связи с ними не установлено. Это, впрочем, не обязательно означает, что ответ не был послан или даже что посланные нами сигналы не были получены. Наши неудачи могут объясняться при- чинами либо чисто техническими (слишком низкая чувствительность нашей аппаратуры), либо психологическими (нам просто не захотели ответить). Возможно [117], самые древние и наиболее передовые цивилизации в удаленных планетных системах установили постоянный контакт между собой и образовали нечто вроде клуба, в который мы лишь подали заяв- ление о приеме и в котором, возможно, теперь рассматривается наша кандидатура. Однако, учитывая весьма сложное политическое и эконо- мическое положение, существующее на Земле, мы не можем быть уве- ренными в том, что нас примут в этот клуб. Разумеется, это в высшей степени фантастическое предположение, но оно основывается на определенной априорной вероятности. Поэтому попытки обнаружить какие-нибудь следы существования где-либо разума ни в коем случае не следует считать пустой тратой времени. Так матросы Колумба, встретив в море куски дерева, обработанные руками человека, уверились в том, что Новый Свет населен людьми. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Содержащийся в настоящей главе набросок картины эволюции зем- ной жизни во времени может показаться весьма несовершенным, однако весьма вероятно, что он будет дополнен в сравнительно недалеком буду- щем благодаря быстрому развитию совершенных методов определения возраста с помощью радиоактивных изотопов и интенсивному изучению как метеоритов, так и древнейших земных пород; эти исследования позво-
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ 155 пят в конце концов обнаружить химические изменения, по которым можно было бы судить, в частности, о содержании кислорода в атмосфере Земли в далеком прошлом. Ключом к расшифровке, несомненно, окажется коли- чественное соотношение между изотопами. Изучение этого соотношения уже позволило в значительной степени восстановить происшедшие собы- тия даже в тех случаях, когда сами молекулы были разрушены. Гораздо более серьезная трудность — почти полная невозможность увязать между собой датировку, установленную геологическими методами, и те или иные биологические эпохи. Ключевая дата — дата появления в атмосфере значительного коли- чества кислорода в связи с фотосинтезом — еще не установлена. Установ- ление корреляции во времени химических и биологических процессов, с одной стороны, и геохимических и геологических процессов — с другой, представляет собой задачу, которую только предстоит разрешить. В на- стоящее время это не так уж и важно, ибо, не имея никакого представ- ления о скорости процессов химической эволюции, мы даже не способны судить, сколько примерно времени она должна была продолжаться. Пока что мы можем быть в достаточной степени уверенными лишь в том, что на протяжении двух последних миллиардов лет развития Земли жизнь существовала в условиях, не слишком отличающихся от совре- менных. Для органической, дарвиновской эволюции этого времени было вполне достаточно. Другая дата менее определенна. Химическая эволюция могла про- должаться в течение тех 2 млрд, лет, которые предшествовали органиче- ской эволюции. Мы здесь говорили об огромной сложности процессов, связанных с возникновением самопроизвольной дупликации молекул и координации их химических реакций. Но тот факт, что многие из этих молекул были воспроизведены в лаборатории за геологически ничтож- ный промежуток времени, приводит к выводу, что за миллиарды лет они могли возникнуть сами собой.
Гл а в а 8 Альтернативные подходы к проблеме биопоэза Теперь уже совершенно очевидно, что нарисованная мною картина возникновения жизни неизбежно отражает мои собственные представле- ния по этому вопросу. Выдвигая их, я вовсе не претендую на оригиналь- ность. Эти представления в большей своей части соответствуют взглядам, которые были уже ранее высказаны различными авторами и в дальнейшем детально разработаны или модифицированы другими учеными. Я поста- рался включить сюда все гипотезы, которые я смог найти в литературе, если только мне казалось, что их можно объединить в правдоподобную и связную теорию. Я сознаю, что мои представления о наилучшем способе достижения такого рода внутренней согласованности время от времени менялись: с появлением новых идей мне часто приходилось менять мно- гие из своих прежних гипотез. Отбор идей, использованных в этой книге, удовлетворит не всех, но я пытался в известной мере компенсировать это, излагая — в связи с той или иной проблемой — теории, отличные от моих собственных, но не расходящиеся с ними радикально и не ли- шенные, по-видимому, подлинно научных оснований. В этой главе я попытаюсь восполнить оставшиеся пробелы, рассмотрев также другие правдоподобные и внутренне согласованные теории воз- никновения жизни, отличные от изложенной здесь концепции. Эти теории весьма многочисленны. При построении своей концепции я отверг их не столько потому, что не всегда мог согласиться с ними как с таковыми, сколько из-за того, что они не вписываются в нарисованную мною общую картину. При этом я даже и не пытался обсудить или хотя бы перечислить разного рода мистические и полумистические идеи происхождения жизни, так как это увело бы нас слишком далеко от нашей темы. Я не упоминал и тех вполне рациональных концепций, которые в настоящее время не могут быть приняты в связи с появлением новых фактических данных.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 157 Их, по существу, нельзя отнести к современному периоду интенсивной разработки интересующего нас вопроса. Поэтому их рассмотрение в дан- ном контексте могло бы только запутать дело. Существуют, однако, более или менее научные представления, лежащие в стороне от главной линии теории возникновения жизни; их можно грубо подразделить на две кате- гории: «ультрапоэтические» и ультраскептические концепции. УЛЬТРАСКЕПТИЦИЗМ - ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕВЕРОЯТНОСТИ ЖИЗНИ Ультраскептицизм опровергнуть труднее, чем «ультрапоэтические» концепции. Предъявляя к данной проблеме строгие требования научного метода, можно как будто бы убедительно показать, почему жизнь не могла возникнуть; вероятность некоторых этапов биопоэза слишком мала, и слишком сомнительны шансы на появление жизни. К сожалению — для этой точки зрения — жизнь на Земле во всем многообразии ее форм и функций уже существует, и остается лишь подумать о том, как объяснить •ее существование. ОБРАЩЕНИЕ К СВЕРХЪЕСТЕСТВЕННОМУ Перед лицом этой трудности возникает искушение ввести какие-нибудь «сверхъестественные факторы, призвать на помощь специальный акт тво- рения на каждом трудном этапе. Другая альтернатива, которая в конеч- ном счете означает почти то же самое, состоит в том, чтобы признать наше полное невежество и рекомендовать серьезным ученым отложить поис- ки истины до лучших времен, когда будет накоплено больше знаний. Именно этот путь избрало в настоящее время большинство профессио- нальных биологов. Биохимики и биофизики настроены более опти- мистично — быть может, потому, что они просто не видят всех труд- ностей [38]. Тем не менее ряды тех, кто все же пытается, сознавая недостаточность «фактов и методов, объяснить возникновение жизни, продолжают расти. Одна из причин того, что работа над проблемой происхождения жизни не только трудна, но и неблагодарна,— это быстрый прогресс наук, от кото- рых зависит получение новых данных об истоках жизни: астрономии, гео- логии, биохимии и молекулярной биологии. Очень трудно, практически даже невозможно быть компетентным во всех этих науках одновременно
158 ГЛАВА S и быть в курсе их последних достижений; к тому же выдвижению новых идей в тех областях, с которыми мы менее знакомы, в известной мере неизбежно мешает своего рода инерция. ДИЛЕТАНТИЗМ Как новая область, дающая к тому же простор для умозрительных построений, проблема возникновения жизни привлекает внимание многих людей, которые поневоле оказываются в ней дилетантами, хотя они могут быть признанными авторитетами в какой-нибудь определенной области науки. Связанная с этим эксцентричность выдвигаемых идей, равно как и упомянутый скептицизм, очень характерна для всех работ по вопросу о происхождении жизни. Однако всякая область любительских построений увлекательна, а со временем, в результате разработки, она должна выли- ться в нечто столь же безопасное и скучное, как и вся остальная наука. Постепенно у различных ученых вырабатывается вполне «законный» интерес к той или иной теории, той или иной позиции в вопросе о возник- новении жизни, и они уже не склонны менять свою точку зрения, хотя в действительности она может принадлежать прошлой эпохе в раз- витии наших знаний о физике и химии жизненных процессов. Именно тако- вы многие из тех подходов, о которых я буду говорить. Различия между ними в большей мере кажущиеся, чем действительные, как бы глубоко эти различия ни ощущались. Весь ход рассуждений, приведенный в настоящей книге, находился в русле «центральных», или ортодоксальных, теорий возникновения жиз- ни. В главном они являются развитием гипотезы Опарина — Холдейна, но с изменениями, которые время от времени вносили сами авторы этой гипотезы или другие исследователи; в большинстве случаев эти изменения были обусловлены успехами биологии, а также астрономии и геологии. Главные видоизменения этой основной гипотезы, ставшие сейчас обще- принятыми, хорошо известны и в достаточной степени обоснованны. Они связаны, как правило, с тем, что я назвал первой и второй стадиями биопоэза. Важное изменение, касающееся первой стадии, базируется на экспериментальных данных об образовании первичных биологических молекул из молекул простых газов. Начиная с первого эксперимента Миллера, который он провел в 1953 г., в лабораториях был проведен ряд синтезов и были получены данные химического характера, составляющие ныне весьма солидную фактическую основу, с которой должна считаться любая теория ранних стадий биогенеза. С точки зрения химии полученные результаты не вы-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 159 зывают серьезных сомнений; усомниться можно в другом, а именно в том, имеют ли они отношение к действительному процессу возникновения жизни на Земле или в солнечной системе. Решение этого вопроса неизбеж- но связано с чисто теоретическими соображениями относительно возник- новения Земли и ее последующего развития. А эти соображения, как отметил Пири [103], составляют очень ненадежную и изменчивую основу. АЛЬТЕРНАТИВЫ ПЕРВОЙ СТАДИИ Многие из альтернативных путей развития событий, имеющих отно- шение к биогенезу, неясны с самого начала; но так как они неоднократно конвергируют на различных промежуточных этапах, то возможно, что это и не имеет особого значения. Не существует, например, полного согла- сия во взглядах на происхождение самой Земли как планеты, не говоря уже о происхождении ее гидросферы, ее океанов или атмосферы. Эволю- ция атмосферы в настоящее время предположительно объясняется на основе гипотезы Беркнера — Маршалла (см. стр. 140 и далее); однако эта гипо- теза не дает ответа на многие вопросы. Мы не можем даже сказать с уве- ренностью, что жизнь возникла на самой Земле. В настоящее время наука отошла от представления о том, что Земля родилась в огненной катастрофе, в результате уплотнения некоторой части остывающей струи вещества, вырванной из Солнца; произошел возврат к старой кантовской гипотезе об агломерации космической пыли, из которой образовались холодные с самого начала первичные планете- зимали или планеты. Эта идея была подвергнута дальнейшей разработке Шмидтом [115], Левиным [70] и в несколько иной форме Юри [126]. Юри предполагает, что позже произошло разогревание планеты — гра- витационное или обусловленное радиоактивным распадом. Такое разогре- вание должно было бы привести к разложению большинства сложных химических соединений, образовавшихся на более ранних этапах в резуль- тате взаимодействия газов при активирующем влиянии солнечной радиа- ции или рентгеновских лучей. ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ МЕТЕОРИТОВ И КОМЕТ Описанный выше процесс фактически поставил бы под сомнение любую гипотезу возникновения земной жизни непосредственно из материа- лов, образовавшихся в метеоритах или даже кометах. К представлению о веществе комет как об одном из главных источников предбиологических
160 ГЛАВА 8 органических молекул пришли Юри, Оро [92] и в меньшей степени Каль- вин. Эта идея основана на том факте, что в кометах были обнаружены большие количества циана и синильной кислоты, а также на предполо- жении, что из этих веществ или их производных — цианамида или дициан- амида — очень легко могли бы синтезироваться сложные органические соединения. Однако следует учитывать и ту возможность, что гравита- ционный или радиоактивный разогрев Земли, по-видимому, в основном ограничивался ее внутренним ядром. Он не должен был сильно затронуть наружные слои планеты, если не считать отдельных участков вулкани- ческой или иной геотермической активности. Кроме того, вопрос о степени этого разогрева, в частности в связи с его влиянием на образование первичной и вторичной атмосферы, все еще остается весьма спорным. Общепризнано, что первичная атмосфера Земли, состоявшая в основном из водорода и редких газов, вероятно, очень быстро исчезла (так как она не оставила почти никаких следов в составе современной атмосферы), однако гипотеза о некой первоначаль- ной атмосфере, состоявшей из метана и аммиака, до сих пор не находит геохимического обоснования. Это, по существу, экстраполяция данных спектроскопического изучения атмосферы Юпитера и Сатурна. Главные изменения, внесенные недавно в эту часть гипотетической картины, свя- заны с результатами исследования метеоритов: наличие в некоторых метеоритах углеродсодержащих соединений показывает, что процессы, характерные для первой стадии, т. е. образование таких мономеров, как аминокислоты и органические основания, из которых строятся белки и нуклеиновые кислоты соответственно, могли происходить не только на Земле и что запасы углеродсодержащих соединений, которые продол- жают накапливаться на Земле и сейчас, возможно, образовывались не только в первичном океане, как вначале предполагал Опарин, но и в око- лосолнечном пространстве. Как видно из предшествующих глав, я лично склонен думать, что процессы, характерные для первой стадии, в значительной своей части действительно протекали вне Земли; однако я должен сознаться, что в этом вопросе я отхожу от ортодоксальной теории, которой до сих пор придерживается, например, Опарин [90] и которую подкрепляют данные по синтезу органических веществ в модельных экспериментах, имевших целью воспроизвести гипотетические условия именно на поверхности Земли, а не на астероиде или в космическом пространстве. Однако мне хотелось бы вновь напомнить, что состав первичной и вторичной атмосферы Земли все еще не установлен окончательно. Следует учитывать, что поми- мо фотосинтеза возможны были и другие источники атмосферного кисло- рода, например разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 161 с последующим рассеянием водорода за пределы гравитационного поля Земли [31]. Хотя имеются серьезные основания предполагать, что атмосфера примитивной Земли, главным образом вследствие преобладания водорода в солнечной системе, носила восстановительный характер, для нас важнее прежде всего то, в какой степени она была восстановительной именно в то время, когда впервые зародилась жизнь. Таким образом, решающим становится не качество, а количество — все зависит от относительных скоростей образования и поглощения молекулярного кислорода на при- митивной Земле. Я утверждал [21], что при отсутствии растительности находящиеся в земной коре соединения двухвалентного железа успевали бы поглощать весь кислород, который мог образоваться каким-либо чисто физическим способом в чрезвычайно разреженных верхних слоях атмосферы, но воз- можно, что я был неправ. Это зависит как от количества восстановленного железа, приходящего в соприкосновение с воздухом в результате эрозии земной коры, так и от величины первичных океанов, т. е. от двух вещей, о которых мы не можем сейчас иметь достоверных сведений, хотя в на- стоящее время уже разрабатываются методы выяснения этих вопросов. Руби [111] утверждал даже, что нет почти никаких данных, которые указывали бы на несходство примитивной атмосферы с современной, в частности на присутствие в ней больших количеств углекислоты. Даже если дело обстоит именно так (как в свое время допускали Холдейн и я), то это не касается главного пункта — я имею в виду постулат об отсутст- вии кислорода в примитивной атмосфере. Нужно, однако, признать, что позитивные данные в пользу существования на Земле восстановительной атмосферы весьма скудны и противоречивы. Некоторые косвенные указа- ния на восстановительный характер атмосферы дает нам биохимия; я имею в виду преобладание анаэробного обмена у примитивных организмов — факт, который привел Холдейна к предположению о том, что жизнь возникла в условиях восстановительной атмосферы. Довийе [43] также ставил под вопрос необходимость восстановитель- ной атмосферы для возникновения последовательности реакций, ведущих к появлению жизни на Земле. Это один из самых первых авторов, писав- ших по данному вопросу; в отличие от большинства других исследователей (по крайней мере современных) он до сих пор придерживается гипотезы, согласно которой Земля образовалась из струи солнечного вещества и, таким образом, начала свое существование при высоких температурах. Поэтому он предполагает, что атмосфера первоначально состояла не столь- ко из метана, сколько из углекислоты; в 1957 г. и я выдвигал такую точку зрения, но позже отказался от нее. Очень характерно, как отметил Пири, И Дж. Бернал
162 ГЛАВА 8 что серьезные различия в теориях, касающихся самых начальных этапов истории Земли, по-видимому, не влияют на представления о последующем развитии на ней жизни. ИЗМЕНЕНИЯ В «ПЕРВИЧНОМ БУЛЬОНЕ» Много неясного также в вопросе о предполагаемых химических усло- виях в примитивной гидросфере, получившей название «первичного бульона». До тех пор пока мы не получим достаточно достоверных сведе- ний о составе вторичной атмосферы Земли, характер реакций, про- текавших в этом «бульоне», будет оставаться предметом гипотез. Даже мнения о содержании в нем органических веществ сильно расходятся. Оценки их количества варьируют в пределах от 25?о (Юри) до 0,1% (оценка Халла [61 ] для равновесной смеси). Главный вопрос в том, в какой степени эта смесь была подвержена тем фотохимическим процессам,, в результате которых органические вещества синтезировались, а затем в большинстве своем расщеплялись, если только они не были каким-то образом защищены от действия ультрафиолетовых лучей озоном. Я вы- сказал предположение [13], что эта проблема могла бы быть разрешена, если предположить, что выделение образующихся веществ из жидкой среды происходило в результате адсорбции их на глине, которая предо- храняла бы их также от разрушительного воздействия ультрафиолетовых лучей. Все это означает, что остаются еще большие сомнения относительно конкретной природы сложных органических соединений, которые должны были синтезироваться в «первичном бульоне» одного или различных типов. Ввиду большого разнообразия исходных условий в различных экспери- ментах с синтезом органических веществ кажется вероятным, что образо- вание таких веществ могло происходить не только при постулированных условиях, но и при других самых различных условиях. Эксперименты, проведенные Миллером, а после него великим множеством других химиков и биохимиков в США, Советском Союзе и иных странах, включая Японию, показывают это в общих чертах достаточно ясно. В настоящее время такие химики-органики, как Оро, Кальвин и Поннамперума, изучили этот вопрос более детально. Все возможности современной теоретической химии используются для того, чтобы показать, что существует гораздо больше путей синтеза, нежели можно было думать раньше. Как я уже отмечал, трудность будет состоять именно в том, чтобы выяснить, какой из возможных путей действительно имел место при зарождении жизни на Земле.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 163 АЛЬТЕРНАТИВЫ ВТОРОЙ СТАДИИ Для второй гипотетической стадии биопоэза — стадии полимериза- ции образовавшихся на более ранних этапах простых молекул — воз- можны другие альтернативы. Самая важная из них до сих пор — терми- ческий синтез или полимеризация. Существенным моментом в гипотезе Опарина — Холдейна было влияние радиации, особенно ультрафиолето- вых лучей, под воздействием которых первые реакции химического син- теза могли протекать на холоду. В основном такое же представление с не- большими изменениями было изложено и в первых главах этой книги, хотя оно относилось к ранним синтезам, происходившим не на Земле, а в веществе метеоритов. Однако именно по этому пункту было предложено радикально иное решение вопроса, которое выдвинул проф. Фокс [48] из Флоридского университета. На основании весьма обширных экспери- ментальных данных он утверждает, что синтез интересующих нас веществ, прежде всего аминокислот, а затем и более сложных протеиноидов, может быть осуществлен обычными методами при относительно высоких тем- пературах — от 160 до 210°, т. е. значительно выше точки кипения воды при современном атмосферном давлении. Гипотеза термического пути синтеза белков a priori кажется чрез- вычайно привлекательной, хотя она и вызывает весьма очевидные возра- жения. Источники тепловой энергии, пригодные для осуществления такого процесса, существуют и сейчас, а на первичной Земле их, вероятно, было много больше; таковы, в частности, лавы, вулканические пеплы и горячие источники. Существенные физико-химические трудности, связанные с под- держанием температуры выше точки кипения воды без специальных устрой- ств для создания высоких давлений, в экспериментах Фокса были преодо- лены путем использования определенных количеств расплавленных амино- кислот, особенно аспарагиновой и глутаминовой кислот. Таким способом д-р Фокс и его коллеги получали в лаборатории полимеры, содержавшие все обычные аминокислоты (а их всего 20 с лишним). ПРИРОДА «ПРОТЕИНОИДОВ» Д-р Фокс нашел, что продукты такого синтеза образуются в форме мелких шарообразных телец (он называет их «протеиноидными микросфе- рами»), которые, по его мнению, могли бы занять место коацерватов Опа- рина в качестве предшественников индивидуальных организмов. Здесь не может быть никакой речи о том, чтобы ставить под сомнение получен- ные д-ром Фоксом результаты,— вопрос лишь в их отношении к проблеме 11*
164 ГЛАВА 8 происхождения жизни. Можно высказать два возражения. Во-первых, чрезвычайно маловероятно образование необходимых концентраций ами- нокислот, не говоря уже о более высоких концентрациях, в которых долж- ны находиться аспарагиновая и глутаминовая кислоты — довольно слож- ные представители этой группы веществ. Во-вторых, столь же мала вероят- ность дальнейшего развития протеиноидов, фактически представляющих собой твердые сферолиты. Такие сферолиты очень часто возникают в про- цессе полимеризации, протекающей нерегулярно или с образованием раз- ветвленных цепей, как это имеет место, например, в случае крахмальных зерен; при этом вместо кристалла образуется скопление жестких или пластичных сфер, окружающих центральное ядро. Такие явления, в кото- рых усматривается намек на сходство с организмами (например, образо- вание двойных сфер, наводящее на мысль о делении) — это, вероятно, случайность. Нужно еще добавить, что Фокс интересовался главным образом механизмом первичного образования белков и лишь позднее рассмотрел вопрос о синтезе нуклеиновых кислот. Правда, он показал, что из аспарагиновой кислоты в результате побочной реакции может образоваться уреидоянтарная кислота — один из ключевых промежуточ- ных продуктов в процессе синтеза нуклеиновых кислот. Вообще говоря, мне кажется, что эти исследования д-ра Фокса сродни более старым подходам к проблеме происхождения жизни, ставившим своей целью создать правдоподобные имитации внешних форм первичной жизни (вроде коацерватов Опарина) и в то же время найти подходящий механизм образования белков из аминокислот. После открытия матрич- ного синтеза нуклеиновых кислот и белков этот подход в известной мере оказался в положении «вне игры». Неясно, каким образом проблема упо- рядоченного расположения нуклеотидов в нуклеиновой кислоте или аминокислот в данном белке может быть разрешена через посредство процесса, в основе которого лежит случайное смешивание аминокислот при термическом синтезе. Нужно, однако, признать, что пока еще не выдвинуто никакой другой убедительной гипотезы, касающейся механизма эволюции такого рода упорядоченной структуры, хотя в общем отбор при низких температурах кажется гораздо более вероятным, чем анало- гичный процесс при высоких температурах. ГИПОТЕЗА КОАЦЕРВАТОВ В предыдущих главах, рассматривая второй этап биопоэза, я не- сколько раз упоминал гипотезу коацерватов, предложенную Опариным, однако мне кажется, что в целом концепцию Опарина нельзя принять
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 165 безоговорочно. Еще в 1924 г., когда Опарин впервые выдвинул свою теорию, он рассматривал образование коацерватов как главную особен- ность более поздних стадий развития жизни в первичном океане. Впослед- ствии он придавал коацерватам все большее значение; ему казалось, что именно здесь лежит путь для перехода от неорганической структуры к таким образованиям, которые обладали бы известными чертами сходства с живыми системами и из которых позже могла бы развиться жизнь. Коацерваты, впервые описанные Бунгенберг-де-Йонгом в 1932 г. как системы, представляющие собой смеси растворов белка и гуммиарабика, имеют ряд очевидных особенностей, привлекательных для автора любой гипотезы о возникновении жизни. Это самые близкие к клеткам структуры, какие только можно получить без использования биологического (или по крайней мере живого) материала. Но значит ли это, что они были необходимым этапом в возникновении жизни? Сам я отказался от этой гипотезы еще в 1947 г. [13] по двум причинам: во-первых, потому, что образование__коацерватов уже предполагает существование сложных полимерных веществ, вроде яичного альбумина и гуммиарабика, которые сами, по-видимому, могут быть только продуктами жизни; во-вторых, потому, что коацерваты, видимо, не обладают внутренней структурой, необходимей для осуществления жизненных процессов, второе возра- жение обосновать труднее, так как для коацерватных телец характерно то, что они состоят из двух типов противоположно заряженных кол- лоидных мицелл, поддерживаемых в состоянии равновесия и образующих капли, не смешивающиеся со средой, из которой они сформировались, т. е. с гораздо более разбавленным раствором тех же молекул, из которых построены сами коацерватные капли. Я познакомился с коацерватами, когда работал с растворами частиц вируса табачной мозаики; при этом я узнал кое-что о силах, поддерживаю- щих разделение слоев и обусловливающих формирование и стабилиза- цию тактоидов — ориентированных жидкокристаллических коацерватов, которые образуются из таких удлиненных частиц [35]. Тактоиды отли- чаются от обычных изотропных коацерватов формой составляющих частиц. Если отношение длины к поперечнику у них велико, то частицы имеют тенденцию располагаться параллельно друг другу и образовывать двояко- преломляющие жидкокристаллические участки веретеновидной формы. Исследование этих тактоидов показывает, что отдельные частицы удер- живаются на определенных расстояниях друг от друга так называемыми дальнодействующими межмицеллярными силами, очень чувствительными к pH и концентрации солей в среде, в которой взвешены эти частицы. Когда условия среды благоприятствуют концентрированию частиц (кон- центрация более 30%), образуется гель; при меньших концентрациях
166 ГЛАВА 8 получается ориентированный золь. Как гели, так и золи тактоидов и коа- церватов содержат большое количество воды, и поэтому они способны включать большие количества других молекул — не только малых, например солей и различных ионов, но даже таких крупных, как белковые молекулы. Это позволило Опарину и его сотрудникам [90] показать, что коацерватные капли, если они содержат ферменты, поглощенные из окру- жающей среды, способны осуществлять внутри себя ряд ферментативных реакций и, таким образом, могут служить моделью клеток как в биохи- мическом аспекте, так и в отношении их обособленности и высокого содер- жания воды. Эти эксперименты представляют несомненный интерес, и в том, что касается изучения самих коацерватов, они очень убедительны. Они показывают, что коацерваты могут быть местом химических реакций, соот- ветствующих не только пассивным, но и активным сторонам метаболизма, и могут поэтому имитировать поведение организмов в отношении таких функций, как рост. Тем не менее, на мой взгляд, здесь возникают те же возражения, которые я уже высказал по поводу теории термической полимеризации: отношение коацерватов к возникновению жизни столь же сомнительно. Поэтому я не склонен рассматривать их как промежуточ- ную стадию биопоэза, по крайней мере столь раннюю стадию, как это предполагает Опарин. С моей точки зрения, коацерваты возникают уже пос- ле развития механизмов синтеза нуклеиновых кислот и белков и впервые появляются в субвитальных территориях. Тем не менее я признаю, что эти соображения отнюдь не являются решающими, и возможно, что спор о последовательности различных процессов в ходе биопоэза не имеет сейчас большого значения и в свете новых открытий и экспериментов может вообще утратить смысл. Гипотеза коацерватов, по существу, нисколько не помогает нам объяснить ключевое для всей проблемы в целом явление — репликацию и ее видоизменение путем отбора молекул — особого рода естественного отбора, который на более поздних стадиях сменяется естест- венным отбором организмов. Однако изучение коацерватов действительно подтверждает один важный факт, а именно что частицы с большой поверх- ностью оказывают чрезвычайно сильное влияние на химические реакции. Как можно видеть, образование коацервата того или иного рода весьма вероятно, коль скоро синтезируются, неважно каким способом, разнообразные удлиненные молекулы белка или иного полимера. Они не должны быть обязательно органическими — присутствие органического материала в первоначальных коацерватах представляется сомнительным. С другой стороны, если исходные коацерваты имели органическое про- исхождение, то мы снова возвращаемся к ситуации, которую я сам постулировал, когда считал, что адсорбция простых молекул из морской
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 167 воды происходила прежде всего на минеральных частицах. Позже эти самые частицы должны были играть роль субстратов и матриц для первых стадий полимеризации [24]. С точки зрения химии эти две возможности почти равнозначны, но логически, если мы пытаемся обсуждать вопрос о возникновении жизни, они существенно различны. Действительно, Вернер Кун [68] показал, что поливиниловый спирт в виде очень рыхлого геля может во многом вести себя почти так же, как коацерват Опарина, и, вероятно, по той же при- чине: в обоих случаях возникает обширная сеть полимерных цепей, способных взаимодействовать при помощи водородных связей и изменять свое состояние при изменении pH; при этом формируется система, которую можно было бы назвать «ионным мотором»— он получает энергию от окисли- тельных процессов, подобно живой мышце. Тем не менее эксперименты Опарина, если даже они не дают нам ключа к раскрытию действительного пути возникновения жизни, пред- ставляют большую ценность, так как показывают возможности, присущие различным коллоидным системам. Такие системы могут содержать как аморфные, так и кристаллические элементы. Именно последние я считаю первичным субстратом для упорядоченной полимеризации, хотя воз- можно, что и те и другие играют здесь определенную роль. СУБВИТАЛЬНЫЕ ТЕРРИТОРИИ; АДСОРБЦИЯ НА МИНЕРАЛЬНЫХ ЧАСТИЦАХ ИЛА И ГЛИНЫ У нас имеется достаточно оснований полагать, что на ранних этапах процесса возникновения жизни — на пребиотических стадиях — облик земной поверхности был во многом сходен с современным. На Земле уже существовали моря, происходили процессы эрозии и образования рек, и в определенных местах должны были возникать мелководные участки, по существу представлявшие собой эстуарии. Эстуарии в приливно- отливной зоне оказываются местом непрерывного перемещения воды по направлению к морю и обратно; поэтому мелкие илистые частицы все время поддерживаются здесь во взвешенном состоянии. Исключение состав- ляют две фазы каждого приливного цикла — его высшая и низшая точки, так называемые точки стояния. В это время происходит осаждение небольших количеств тонкодисперсного материала в форме ила, т. е. осадка, в котором до 99% приходится на воду; остальное — коллоидный мате- риал, который на современной Земле имеет главным образом органиче- скую природу, с некоторой примесью минеральных частиц глины. По мере отложения все новых слоев ила они давят друг друга и теряют часть воды,
168 ГЛАВА 8 образуя характерную илистую отмель. Именно здесь, каким бы ни был состав ила, будет находиться наибольшее количество адсорбированных органических молекул. И я высказал предположение, что именно в массе такого ила должны были протекать процессы полимеризации и ранние стадии возникновения жизни. Представление о полимеризации небольших молекул в результате их адсорбции на минеральных поверхностях было одной из главных идей, которые я выдвинул [13]. Ряд исследователей, в частности Акабори [3], осуществили такой процесс в экспериментальных условиях. Это не так уж далеко от концепции первичных коацерватов Опарина, только субстратом здесь служат не отдельные частицы, а слои неопреде- ленной протяженности. Такого рода неясность в вопросе о возникновении жизни в настоящее время неизбежна, но мы надеемся, что в недалеком будущем положение изменится. Постепенно будут накапливаться все новые данные, и вполне возможно, что нам удастся воссоздать более точную картину того, что происходило на этих стадиях. Наряду с идеей возникновения жизни в результате реакций, про- текавших на поверхности частиц глины или коацерватов, существует и и другая, альтернативная, гипотеза; я имею в виду выдвинутую Каль- вином и в известной степени разделяемую Оро гипотезу, согласно которой переход от мономеров к полимерам лучше всего мог бы осуществляться под действием специфических молекул в разбавленном растворе, а не на поверхностях. Сейчас оба механизма кажутся приблизительно равно- вероятными. Для того чтобы сделать выбор между ними, требуются даль- нейшие экспериментальные исследования. В частности, нужно выяснить, насколько правдоподобен механизм с участием специфических химиче- ских реагентов, иначе говоря, содержались ли те или иные специфические реагенты в первичном океане в достаточной (хотя по необходимости малой) концентрации, чтобы сконденсироваться в той степени, в какой это требуется для синтеза полимеров. Для того чтобы решить, с какими реак- циями было связано возникновение жизни — с гомогенными (протекавши- ми при участии свободных молекул, например дицианамидов) или гетеро- генными (при участии кристаллических частиц или уже образовавшихся полимеров), предстоит большая теоретическая и экспериментальная работа. ИСТОЧНИКИ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ Сильной стороной гипотезы Опарина — Холдейна является не только и даже не столько постулат о типах структур, характерных для ранних форм жизни, сколько то, что процесс биопоэза рассматривается как хими-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 169 ческий процесс, что речь идет скорее о присхождении функций, нежели структур жизни. Эволюция жизни на любой планете должна зависеть не только от тех веществ, на основе которых происходит построение орга- низмов, но и от имеющейся свободной энергии, как это предположили Опарин и Холдейн в концепции «первичного бульона», а также от непрерывного пополнения запасов энергии извне за счет излучения — ультрафиолетового или видимого. К этой проблеме мы еще вернемся в гл. 9. Это проблема чрезвычайно общего характера: по существу речь идет об уменьшении энтропии — о процессе, противоположном тому, который естественно протекает в любой системе, предоставленной самой себе, и всегда состоит в увеличении энтропии, т. е. в возрастании неупоря- доченности. Поэтому жизнь должна была с самого начала обладать либо внутренним источником свободной энергии, либо способностью черпать свободную энергию извне. Это постулируется в гипотезе Опарина — Холдейна, а также во всех ее позднейших модификациях. Все они подчеркивают, что на раннем этапе необходимо накопление свободной энергии либо за счет солнечного излучения, либо за счет радиоактивного распада. В результате должно было обязательно возникать такое состояние, которое по самой своей природе было неустойчивым; затем следовал второй этап, на котором непрерывное выделение свободной энергии должно было привести к по- явлению структур и реакций, обусловливающих возможность жизни. Земля начинает утрачивать свою стерильность. В такой ситуации существовало бы определенное различие между анаболической фазой, т. е. накоплением химических соединений в «пер- вичном бульоне», и катаболической фазой, когда они снова расщепляются и энергия их рассеивается в виде тепла. Если бы дело сводилось к этому, то жизнь появлялась бы только для того, чтобы вновь исчезнуть. Где-то посредине должен был возникнуть способ использования нового, постоян- ного источника энергии. Другая возможная гипотеза сводится к тому, что жизнь возникла pari passu с поглощением энергии; она, так сказать, существовала все время за счет «дохода», а не за счет «основного капитала» (эта гипотеза, впрочем, разработана еще недостаточно). Гипотеза Беркнера — Маршалла (см. стр. 140 и далее) вводит не- сколько иное представление о действительном месте (или местах) возник- новения жизни на Земле. Согласно этой гипотезе, жизнь развилась в не- больших мелких водоемах, не обязательно сообщавшихся между собой. Первым этапом, согласно Фишеру [45], мог бы быть тот период, когда фотосинтезирующие многоклеточные организмы в основном растительного типа содержали достаточное количество «животных» клеток, так что последние потребляли большую часть выделяемого кислорода (или,
170 ГЛАВА 3 быть может, серы), не позволяя ему рассеиваться в атмосфере. Лишь позд- нее, когда кислород стал выделяться в больших количествах и рассеивать- ся в атмосфере, могла установиться его равновесная концентрация на всей Земле, что должно было привести к уравниванию условий в различных мелких водоемах. Все эти рассуждения, с моей точки зрения, не вполне удовлетворительны. Я полагаю, что современные растения произошли от животных (а не наоборот) в результате захвата хлоропластов и других органелл, однако это могло произойти на более раннем этапе. Самые первые животные, в основном автотрофные и произошедшие от фотосинтезирующих форм, позже могли дать начало современным животным и растениям с на- стоящим клеточным ядром (Eukariota), причем эти животные впоследствии утратили свои пластиды и сделались полностью паразитическими подвиж- ными организмами, а растения превратились в сидячие формы. ЗНАЧЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ Особенно значительны изменения, внесенные в последние годы в пер- воначальную теорию Опарина — Холдейна в связи со второй стадией процесса возникновения жизни. Когда эта гипотеза впервые появилась и в течение двух десятилетий после того, важнейшими биологически активными молекулами биохимики считали белки; это было связано главным образом с тем, что они занимались изучением ферментов. Сознательно или бессознательно, они следовали Энгельсу, определившему жизнь как «способ существования белковых тел». Однако позже стало ясно, что нуклеиновые кислоты во многих отношениях играют более фундаменталь- ную роль, чем белки. Это изменение во взглядах определялось, с одной стороны, появлением убедительных данных о связи нуклеиновых кислот с генетическим материалом (я имею в виду, в частности, исследования Касперссона [40], проведенные им in vivo с помощью ультрафиолетового микроскопа), а с другой — прогрессом в области химии нуклеиновых кислот. Накопление знаний о полимеризации и структуре полимеров, сти- мулируемое главным образом их применением в промышленности, также сыграло большую роль в этом перемещении центра тяжести с белков на нуклеиновые кислоты. Все это вместе с успехами молекулярной биоло- гии привело к появлению гипотезы Уотсона — Крика; в этой гипотезе центральное место отводилось упорядоченному расположению нуклеоти- дов в нуклеиновых кислотах, в которых закодирована структура синте- зируемых белков. Постепенно стало ясно, что в проблеме возникновения жизни главное — именно это точное воспроизведение молекулярных
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 171 структур, основанное на сохранении соответствующей информации всамо- воспроизводящихся последовательностях нуклеотидов в нуклеиновых кис- лотах. РАЗВИТИЕ НУКЛЕИНОВОКИСЛОТНОГО КОДА ДЛЯ СИНТЕЗА БЕЛКА Вопрос о первоначальном возникновении и последующей модифика- ции этого кода рассматривают теперь как ключевую проблему биопоэза. Сам по себе код не имеет никакого значения, если не связывать его с ме- ханизмом перевода его в нечто такое, что может быть использовано для дальнейшего осуществления других химических реакций, в частности для построения упорядоченных аминокислотных цепей ферментных бел- ков. Это связано с развитием механизмов, ответственных за «поиск» отдель- ных аминокислот и последующее соединение их в надлежащем порядке в белки под контролем нуклеотидов «информационных» нуклеиновых кис- лот. По-видимому, такой процесс не сразу возник в своем законченном виде, но прошел в своем развитии через ряд промежуточных этапов, т. е. существовал в более простой форме. При построении любой общей гипотезы возникновения жизни необходимо предусмотреть какой-то ме- ханизм переноса (трансляции) содержащейся в нуклеиновых кислотах информации на белки, в частности механизм переноса, предполагающий участие рибосом и полисом. ИДЕНТИЧНОСТЬ МОЛЕКУЛ Гипотетическую картину различных стадий биопоэза приходится постоянно исправлять и дополнять с учетом огромной и быстро растущей массы новых данных, получаемых генетикой и молекулярной биологией; очевидно, что работа по воссозданию процесса возникновения жизни очень сложна, а ее результат, как правило, оказывается весьма спорным. Нужно признать, что потребуется еще большая теоретическая работа, прежде чем будет достигнуто органическое объединение двух направлений, связанных с биомолекулярной механикой, с одной стороны, и с историей возникновения жизни — с другой. Возможные пути такого объединения намечены в многочисленных новейших теориях, в частности в теории Холдейна, изложенной в его последнем выступлении по данному вопросу на конференции в Вакулла Спрингс в 1963 г. [55], когда он попытался представить схему организации первичных существ, содержавших неболь-
172 ГЛАВА 8 шое число нуклеотидов и аминокислот, из которых образовывались нуклеиновые кислоты и протобелки. Из других сообщений на той же кон- ференции нужно отметить доклады Буханана, Липпмана и Сагана, в кото- рых рассматривалось первичное образование упорядоченных полимеров. Нужно было объяснить происхождение идентичных молекул, необходимых для поддержания обмена веществ, образования структур и размножения. Но эти молекулы не обязательно должны были быть так же сложны, как те молекулы, которые мы находим у современных организмов. В настоящее время наблюдается тенденция рассматривать все эти проблемы в плане молекулярной биологии, т. е. с точки зрения химии, а не биологии. Многие работы последних лет были посвящены попыткам формализовать теорию биопоэза, которую по существу представляли себе как проблему химической кинетики и термодинамики. Новейшим примером такого подхода может служить меморандум Цалана [135], в котором обсуждается вопрос о том, каким образом жизнь могла бы возникнуть в результате случайных событий чисто химического характера, причем в качестве главного действующего фактора подразумевается ката- лиз. Используя теорию информации и топологию, автор строит схему, при- ходя в конечном счете к набору систем, каждая из которых содержит около шести катализаторов. По мнению автора, при такой организации могла бы возникнуть последовательность химических реакций, обеспечивающих репликацию за счет веществ, поступающих из внешней среды. Вероятно, будет выдвинуто много подобных схем того или иного типа. Ряд таких схем уже предложен; но все они кажутся мне чересчур формальными. В подобных «химических» теориях вопрос о том, что возник- ло раньше — организмы или жизнь,— остается, по существу, без ответа. Высказанная мною в этой книге точка зрения, согласно которой организмы появились позднее, отнюдь не является общепринятой. Интересно отме- тить, что Довийе фактически принимает ее [43]. В настоящее время мы не располагаем бесспорными данными для решения этого вопроса, и воз- можно, что сам по себе он не имеет в данный момент большого значения. АЛЬТЕРНАТИВЫ ТРЕТЬЕЙ СТАДИИ В отношении третьей стадии, подводящей к эволюции клетки, обладаю- щей истинным ядром, дело обстоит еще менее удовлетворительно, ибо здесь необходимо глубокое знание не только современных субклеточных струк- тур (органелл), но и механизмов их воспроизведения, роста и регуляции. Исследования в этой области еще только начинаются, причем они потре- буют применения и совершенствования всех новых методов, которыми
Плазматическая мембрана Ядерная оболочка Митохондрии с кристами Эндоплазма Шероховатая эндоплазма- тическая сеть Эндолимфа Один из -участков г в которых ядер- ная оболочка соединяется с эндоплазмати- ческой сетью Аппарат Гольджи Гранула Вакуоли а Ядрышко Соединение между плазматической мембраной и эндо- плазматической сетью Поры в ядерной оболочке Рис. 7. Схема строения эукариотической клетки, показывающая взаимоотношения между различными клеточными компонентами.
174 ГЛАВА 8 располагает сравнительная ультрацитология (сюда относятся, в част- ности, электронная микроскопия и радиоавтография с биохимическим контролем). Эти методы находятся сейчас на ранней стадии своего раз- вития. Необходимо распространить их на всю живую природу, исследо- вать наряду с животными организмами растения, и особенно такие как будто бы примитивные и аномальные формы, как Prokariota, например бактерии; лишь после этого можно будет делать, исходя из полученных данных, выводы, касающиеся проблемы происхождения жизни. Успехи в области биохимии и в изучении внутренней структуры клет- ки, достигнутые благодаря электронному микроскопу и прежде всего благодаря развитию молекулярной биологии, привели в то же время к открытию новых аспектов, которые требуют объяснения. Сама слож- ность обнаруженных структур делает весьма настоятельной необходи- мость понять историю их возникновения, т. е обусловливает еще большую потребность в теории, способной объяснить, почему мы наблюдаем именно такие структуры и реакции, а не какие-то иные. Уже сейчас ясно, что любая подобная теория непременно должна содержать попытку объясне- ния процесса репродукции или репликации в точности идентичных моле- кул. При исследовании характерных для живых организмов структур с помощью новых методов оказывается, что они состоят из множества идентичных компонентов (обычно белковых молекул), образующих ква- зикристаллические системы. Таковы, например, микротрубочки, а также жгутики и реснички, являющиеся, по-видимому, производными этих структур. Эти компоненты и составленные из них структуры дают нам в руки метод классификации, а тем самым и ключ к пониманию эволю- ционной преемственности форм простых организмов. Очевидно, что в протобиологии назревает переворот, предполагающий полную пере- стройку старых представлений; это можно сравнить с переворотом, вызван- ным в свое время Изобретением светового микроскопа. Хотя уже сейчас можно попытаться наметить подходы к созданию правдоподобной теории генезиса структуры (и я надеюсь, что мне удалось сделать это в первых главах этой книги), мы должны признать, что эта фундаментальная проблема еще не получила эффективного и удовлетворительного решения. МЕМБРАНЫ В области изучения структуры главный пробел — это недостаточное понимание роли мембран в живых системах. Клетка, как мы теперь знаем,— это чрезвычайно сложно организованная система, состоящая из разнообразных структур — эндоплазматической сети, органелл (на-
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 175 пример, митохондрий и базальных телец ресничек), между которыми мы обнаруживаем сильно развитую систему барьеров. Эти барьеры по боль- шей части образованы мембранами, несомненно играющими весьма актив- ную роль в жизни клетки. Перенос ионов через мембраны, который во мно- гих случаях совершается в направлении, противоположном естественному направлению диффузии (избирательное «перекачивание» их против гра- диента концентрации),— одна из тех функций мембран, которые нам необ- ходимо понять и объяснить, что в свою очередь поможет нам объяснить происхождение мембранных структур. Абсолютно необходимо также объяснить возникновение организмов как отдельных образований. Эволюция сложного комплекса полностью или частично обособленных систем внутри клеток, возникновение обособ- ленности внутреннего содержимого клеток от окружающей среды — все это такие явления, которые должны иметь свою историю, быть может предполагающую несколько независимых путей развития. В любой до- статочно полной картине биопоэза, которая может быть воссоздана в буду- щем, должно быть объяснено формирование мембран и всей внутренней архитектуры клеток. Вопрос о времени, необходимом для возникновения жизни (см. гл. 7), также может решаться по-разному. Развивая свои представления отно- сительно простейших организмов, Холдейн одновременно предложил вы- ход из затруднения, связанного с чрезвычайно малой вероятностью за- рождения жизни. Как он указал в другом месте [54], невероятное не есть невозможное; это лишь нечто такое, что случается не очень часто и ста- новится невозможным только тогда, когда предоставленное время короче того периода, в течение которого наступление данного события уже не столь маловероятно; то, что для развития жизни было отпущено всего лишь 4,5 млрд, лет, должно было серьезно ограничить шансы на ее появ- ление. Чем больше мы узнаем о жизни, тем более сложными кажутся нам жизненные процессы и тем менее вероятйым на первый взгляд становится ее возникновение. Этому можно противопоставить другое соображение. Жизнь за по- следние несколько миллиардов лет сделалась чрезвычайно стабильной системой. Биохимическая эволюция, если не говорить о бактериях, по существу прекратилась. Морфологическая эволюция стала настолько медленной, что еще 100 лет назад вполне серьезные биологи могли отрицать ее существование вообще, даже в прошлом. Они верили, что кошки и соба- ки всегда оставались кошками и собаками, с того времени, как они были сотворены таковыми. Такое положение связано с очень высокой устой- чивостью тех механизмов, которые почти всегда возвращали систему видов к одному из ее сравнительно немногих стабильных состояний.
176 ГЛАВА 8 Но этого могло и не быть на всем протяжении эволюции. В наши дни эволюция организмов протекает абсолютно и относительно медленнее, чем в любой другой период истории Земли. И в те времена, когда она шла с большей скоростью, соответственно больше было и шансов на осуществ- ление событий, маловероятных по самой своей природе. Именно на этом основании Холдейн утверждал [55], что он не видит никакой необходи- мости в том, чтобы органической эволюции предшествовала длительная химическая эволюция. В настоящее время положение следует пересмотреть в свете гипотезы Беркнера — Маршалла. Если эволюционные «взрывы» зависят от мета- болической активности, в свою очередь определяемой концентра- циями Оа и СО3 в атмосфере, то в известные эпохи скорость эволюции должна была сильно возрастать. Предполагают, например, что такой подъем имел место в каменноугольном периоде, а также в середине ме- зозойской эры, когда появились гигантские рептилии. Однако приведен- ные рассуждения весьма недостоверны. Очевидно, что для оценки всех этих соображений потребуются гораздо более глубокие исследования, чем все те, которые предпринимались до сих пор. Нужна будет работа целой армии исследователей, располагающих новыми, специализированными приборами, которые будут постоянно совершенствоваться. Однако есть достаточно оснований ожидать, что эта армия появится и что в ближайшие десятилетия изучение фундамен- тальных проблем биологии станет такой же увлекательной и так же хорошо финансируемой областью, какой давно уже стала ядерная физика. Не- сомненно, эти исследования могли бы принести больше практических успехов в лечении болезней и улучшении условий жизни, чем усовер- шенствование атомной бомбы — в уничтожении жизни. РЕЗЮМЕ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ УПОРЯДОЧЕННОСТИ В гл. 6 я попытался доказать, что вопрос о развитии упорядоченной структуры первых полимеров — нуклеиновых кислот и белков — стал одной из ключевых проблем биопоэза, а может быть, и вообще главной проблемой. Очевидно, процесс мог идти по одному из двух путей: либо, как предположил Поннамперума [107], сначала образовывались случай- ные последовательности, а затем среди них происходил отбор на регуляр- ность каких-то их участков; либо сложные последовательности возникали в результате соединения более простых, причем последние могли несколько видоизменяться. Как я уже говорил, этот второй путь я считаю наиболее вероятным, но следует, конечно, иметь в виду и другие возможности.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ БИОПОЭЗА 177 Различные представления, о которых говорилось в конце настоящей главы, были изложены не потому, что их обязательно можно будет под- твердить или опровергнуть, а потому, что они, как мне кажется, в данный момент имеют отношение к возможным путям дальнейшего исследования проблемы возникновения жизни. Сам я уже сделал выбор и наметил путь, наиболее привлекательный для меня с точки зрения современного пони- мания и будущей разработки вопроса. Возможно, и даже весьма вероятно, что я ошибся, но, естественно, я не могу сказать, в каком направлении: если бы я это знал, то изменил бы свои формулировки. В любой момент может появиться новый факт или новый теоретический вывод, который вопреки моим личным предпочтениям склонит чашу весов в пользу какой- либо другой из существующих теорий, а может быть, и в пользу совер- шенно новой теории. Уже по одной этой причине такие гипотезы не сле- дует забывать, ибо они еще могут совершенно неожиданно пригодиться. ДЕТЕРМИНИЗМ, ТЕЛЕОЛОГИЯ И БИОПОЭЗ Можно видеть, что современное представление о биопоэзе включает элементы как детерминистского, так и более старого телеологического подхода. Первые из них логически связаны с характером механизмов синтеза ферментных белков при участии нуклеиновых кислот, а также с концепцией инструктивного управления, или прескрипции; вторые связаны с действием естественного отбора в процессе эволюции. В настоящее время ясно, что противоречие между этими двумя про- тивоположными в философском отношении подходами скорее кажущееся, чем действительное. Они могут сосуществовать в рамках единой, внутрен- не согласованной схемы. Нужно признать, что указанный механизм эволюции, особенно в случае высших организмов, невероятно сложен, так что опять-таки перед нами встает все тот же вопрос: достаточны ли для такой эволюции те 4,5 млрд, лет, которые протекли со времени возникно- вения жизни на Земле? Ведь даже такой фундаментальный механизм, как фотосинтез, который по необходимости должен был возникнуть где-то в самом начале эволюции, уже требует образования десятков специфичных ферментов, без которых невозможны сложнейшие процессы, протекающие в хлоропластах. 12 Дж. Берна.
Глава 9 Нерешенные вопросы теории происхождения жизни В этой главе рассмотрены трудности и возражения, с которыми могут столкнуться отдельные теории происхождения жизни или даже все эти теории. Среди них есть затруднения, встающие лишь перед какой-либо одной теорией, быть может на каком-то определенном этапе, но есть и общие возражения, которые можно адресовать любой попытке объяснить самопроизвольное возникновение жизни. К числу последних можно отнести возражение против возможности возникновения жизни в результа- те случайного события вообще. (В наше время эта концепция приняла форму гипотезы о возникновении первой живой молекулы в результате случайного объединения атомов. Это новый, но куда менее убедительный вариант старых Демокритовых воззрений.) РОЛЬ СЛУЧАЯ В ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ Большинство трудностей, с которыми встречается любая гипотеза у объясняющая ранние этапы самопроизвольного возникновения жизни, связано не столько с сущностью самой проблемы, сколько с нашим под- ходом к ней, в частности с тем, что обычно a priori считаются неопровер- жимыми все аргументы, основанные на малой вероятности или даже невоз- можности возникновения жизни без вмешательства извне. Подобные аргу- менты, в сущности, относятся не столько к самому возникновению жизни,, сколько к характеру отдельных гипотез, пытающихся его объяснить. Поэтому такая критика, хотя и ложно направлена, до некоторой степени полезна, ибо она заставляет сузить круг возможных путей возникнове- ния жизни и возможных этапов этого процесса. Пользуясь этим подходом,.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 179 можно сделать прямой статистический расчет вероятности любого собы- тия, скажем вероятности того или иного этапа биопоэза, и легко до- казать, что эта вероятность будет очень мала, ибо обычно так это и есть. Однако успешность подобной критики может указывать лишь на то, что первоначальная гипотеза плохо разработана. Вероятности не скла- дываются, а умножаются, и если все этапы процесса выбрать таким обра- зом, чтобы вероятности отдельных стадий внутри каждого из них и при переходе от этапа к этапу были очень близки к единице, то общая вероят- ность осуществления всего процесса также будет велика. Если вероят- ность какого-либо события, которое заведомо произошло в действитель- ности, оказывается особенно малой, то следует прежде всего искать сла- бое место в наших рассуждениях. Холдейн, например, нашел, что любая данная специфическая последовательность нуклеотидов представляет собой один из 1017 возможных вариантов, и потому вероятность ее возникно- вения, если учесть ограниченность места и времени в течение всей истории Земли, ничтожно мала. При этом молчаливо предполагается, что осу- ществление каждого варианта в равной степени маловероятно. Между тем вполне может оказаться, что энергия состояния, соответствующего како- му-либо отдельному варианту, настолько ниже остальных, что для его успешного осуществления потребуется значительно меньше попыток, чем при чисто случайном характере всего процесса. Можно сказать, что в игре «возникновение жизни» природа всегда играет краплеными кар- тами. Например, представление о полимерной цепочке как о последователь- ности изогнутых петель или по меньшей мере как о структуре, содержащей такие петли (стр. 107), предполагает, что вероятность появления некоторых типов последовательностей более высока по сравнению с другими после- довательностями и соответственно число проб, необходимых для выявле- ния одной из них, наиболее вероятной, уменьшается. Справедлива эта гипотеза или нет, у нас слишком мало данных, для того чтобы спорить о роли случая в возникновении цепей белка или нуклеиновой кисло- ты; нам известен порядок лишь в одной-единственной последователь- ности нуклеотидов, в одной-единственной природной нуклеиновой кислоте. После того как будет изучен порядок в достаточно большом числе природных цепей, можно предпринять следующий шаг — выяснить, существуют ли в них какие-либо заметные повторы, найти, так сказать, внутренние рифмы. Эти «рифмы», если они следуют в определенном поряд- ке, резко снизят число возможностей. Во всяком случае, все аргументы, основанные на чисто вероятностном подходе, не говоря уже об их логи- 12*
180 ГЛАВА 9 ческой необоснованности, по сути своей бессмысленны. Часто они выдви- гаются с очевидным намерением доказать, что жизнь вообще не могла возникнуть спонтанно. АЛЬТЕРНАТИВА СЛУЧАЙНОСТИ: ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ ТВОРЕНИЕ Мора, например, утверждает: «Возражать против доводов о том, что самоупорядочение возможно, практически означает поддерживать альтернативную точку зрения». Эта альтернатива, если не считать того, что сам Мора называет практикой «уловок»,— я имею в виду идею о по- падании жизни на Землю из других частей Вселенной,— в конечном счете равнозначна признанию действия метафизических, духовных сил. Иногда эта точка зрения выражается в крайне наивной форме: жизнь, живое есть творение создателя или демиурга (буквально — мастер, ремесленник). Но поскольку такие взгляды все же не очень популярны среди ученых, выдвигаются по сути дела эквивалентные им компромис- сные варианты в виде концепций о «жизненной силе», природа которой остается неясной и определяется только через ее производное — жизнь с характерным для нее внутренним «побуждением» к самоподдержанию и распространению в любой подходящей среде [76]. Скептик всегда может отказаться сделать выбор между этими двумя соперничающими альтернативами — самоупорядочением и сверхъесте- ственным умыслом. Однако практически скептику остается лишь мате- риалистическая альтернатива, ибо только она предполагает возможность обсуждения или экспериментирования. Большая часть аргументов, вы- двигаемых против материалистической точки зрения, относится к вероят- ностной гипотезе самопроизвольного возникновения жизни. С другой стороны, защитникам спиритуалистической точки зрения всегда легко перейти от чего-то хорошо знакомого к менее привычному. Мы подготов- лены веками к восприятию идеи о том, что бог мог создать человека по свое- му образу и подобию, как скульптор создает статую из безжизненного материала. Это старая аристотелевская идея о материи и форме. Прямо- линейная техноморфная аналогия стала приемлемой благодаря удиви- тельному совершенству, которого добивались древние художники в соз- дании изображений живых существ. Это сделало идею о боге-создателе приемлемой для мыслящих людей на протяжении тысячелетий. Еще более техноморфный характер носит представление о боге-лепщике, создав- шем человека из глины и оживившем его «дыханием жизни» (Бытие, 2, 7):
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 181 «И создал Господь Бог человека из праха земного и вдунул в лицо его дыхание жизни; и стал человек душою живою». В наше время трудно верить в это буквально, но все еще легко себе представить. Пока человек считал себя рожденным непосредственно Зем- лей или Небом, что и отражено в различных греческих или других легендах, идея эта не сталкивалась со значительными трудностями. Однако уже в течение по меньшей мере двух сотен лет для научно мыслящих лю- дей она неприемлема. В последний раз эта идея возродилась в XVII в., — она воплотилась в образе легендарного Голема, творения рабби Леви. Выдвинутая Дарвином идея эволюции, казалось, положила конец спиритуалистическим фантазиям. Однако по прошествии весьма непро- должительного времени религиозное мышление усвоило и эту идею. Стали говорить о творении первого организма и о существовании на- правляющего разума, следящего, не вмешиваясь, за его последую- щей эволюцией. Это напоминает воззрения Ньютона о «божественном вмешательстве, приводящем в порядок возмущения в первоначально созданной планетной системе»— своего рода кегельбан, на котором бог слегка мошенничает, когда шары катятся к цели. Однако такие гипотезы уже выглядят не только менее правдоподоб- ными, но также и слишком учеными; они утратили простодушное очаро- вание старых преданий. Трудно представить себе какое-либо божество, занятое созданием посредством какой-то духовной микрохимии молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, которая дала организму с первичной наследственностью возможность расти и размножаться. Гипотеза при- шла к своему естественному концу — к нелепости. Однако, каковы бы ни были позиции, занимаемые структуралист- скими воззрениями, никогда нельзя окончательно сказать, что они сложили оружие. Так, Декарт считал эпифиз обиталищем бессмертной души человека по той единственной причине, что в то время для него не удавалось найти какого-либо иного назначения. В своем этюде «Стра- сти души» он писал: «Часть тела, в которой душа, по-моему, непосред- ственно выполняет свои функции, никоим образом не сердце и не весь мозг, а только часть его, расположенная глубже всех; это известная очень маленькая железа, расположенная посреди его вещества». Основа- нием для такого утверждения было то, что в отличие от других частей мозга эта железа была единственной непарной и, следовательно, «в теле нет другого места, где эти впечатления могли бы соединиться», кроме как в этой железе. Сейчас мы знаем, что эта железа является регули- рующим органом эндокринной системы. Однако, до тех пор пока в нашей картине мира остаются белые пятна, идеи божественного вмешательства всегда найдут себе дорогу.
182 ГЛАВА 9 КРИТИКА СПИРИТУАЛИСТСКИХ ОБЪЯСНЕНИЙ ЖИЗНИ Во времена преподобного Пэли х) доводы в пользу божественного творения и божественного управления миром выдвигались более откры- то — в противовес материалистическим воззрениям Эразма Дарвина. Тем не менее Совет Кембриджского университета, не сознавая всей иронии этого факта, предлагал в течение более чем ста лет на выбор две темы для первого экзамена на степень бакалавра: д-р Пэли или логика. Сей- час, когда мы приступаем к серьезному научному обсуждению вопроса о возникновении жизни, настало время открыто обсудить эту сторону вопроса и дать более точную, полную и непротиворечивую оценку гипо- тезы о божественном возникновении жизни, чем та, которая была дана при сопоставлении этой гипотезы с механистическими воззрениями. Такое обсуждение, в ходе которого, возможно, потребуется поставить ряд воп- росов, поддающихся разрешению,— обсуждение, свободное от логиче- ских уверток и «откровений»,— откроет нам более ясный путь к научному познанию, даже если мы не пройдем его до конца. Аргументы, основанные на вероятностном подходе, имеют совершенно общий характер. Однако мы пришли к выводу, что они не помогают нам понять возникновение жизни. Они позволяют лишь отвергнуть некоторые теории, которые, по сути дела, ничего не объясняют. При этом обнару- жатся некоторые недостатки различных гипотез, но в дальнейшем совер- шенно необходимо рассмотреть все предложенные схемы возникновения жизни подробно, с тем чтобы выявить те из них, которые содержат крайне уязвимые места, а потому должны быть исключены из рассмотрения. Все прочие гипотезы следует подвергнуть испытанию с целью по крайней мере убедиться, что в них не содержится ничего такого, что может быть опровергнуто. Возможно, что в результате останется не слишком много, но этот остаток будет куда ценнее множества гипотез, которые по сути своей неправдоподобны; в частности, в этих оставшихся гипотезах не долж- но быть уверток,— я имею в виду такие рассуждения, которые в равной мере пригодны для любого объяснения, например предположение о беско- нечности прсстранства и времени, так что оказывается возможным самое невероятное событие. Необходимо рассмотреть вопрос в целом, особо останавливаясь на каждом из этапов возникновения жизни, которые в известном смысле 1 Уильям Пэли (1743—1805), известный английский теолог. Его книга «Основа- ния христианства» вышла в 1794 г.— Прим, перев.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 183 куда более бесспорны, чем детали этих этапов. Коль скоро мы допустим, что жизнь могла возникнуть каким-либо естественным или, во всяком случае, в принципе познаваемым путем, нет нужды заниматься доказатель- ством безупречности описания каждого этапа — да мы и не в состоянии сделать это. Но мы должны быть готовы предпочесть незнание любому набору объяснений, которые нельзя ни обосновать логически, ни про- верить экспериментально. Не следует стремиться любой ценой «соблюсти декорум», сколь бы ни было такое занятие полезно на ранних этапах истории науки. Неизбежно останется много трудностей, иногда значительных. Не- которые из них отражены в тех 32 вопросах, которые перечислены в при- ложении 4, где приведены также возможные варианты ответов на эти вопросы или даны наметки возможных направлений, в которых нужно искать эти ответы. Первая группа трудностей относится к самому раз- биению процесса возникновения жизни на стадии (гл. 4, 5 и 6) и к попытке «привязать» их к определенному времени (гл. 7). Нужно посмотреть, действительно ли эти стадии следуют друг за другом или же они настолько перекрываются, что фактически представляют собой не отдельные периоды во времени, а различные стороны процесса. При этом затрагивается фунда- ментальный вопрос о том, действительно ли химическая эволюция пред- шествовала эволюции организмов или же она протекала одновременно € ней. Какое-то перекрывание, несомненно, существует, ибо ясно, что химическая эволюция не остановилась, когда началась органическая или организменная эволюция; в некоторой степени она продолжается и сейчас, о чем свидетельствуют биохимические различия между ныне живущими видами. > Однако помимо этих общих трудностей существуют и частные, относящиеся конкретно к трем основным перечисленным мною стадиям. Эти стадии следующие: во-первых, образование простых органи- ческих молекул из их космических предшественников; во-вторых, поли- меризация этих молекул и возникновение самокопирующихся молекуляр- ных систем, которые развились в современную систему матричного син- теза, управляемого нуклеиновыми кислотами, и, наконец, в-третьих, переходная стадия, приведшая к появлению первых организмов и первых клеток. СТАДИЯ I В принципе образование большинства молекул, которые мы считаем основными молекулами жизни, из их неорганических предшественников не представляет никаких трудностей. Сейчас такой синтез уже осуществ-
184 ГЛАВА 9 лен многими исследователями в различных странах (стр. 73). Интересна не только самая возможность осуществления такого синтеза, но также то, что различные методы, по-видимому, приводят к образованию одного и того же набора молекул, причем это именно те молекулы (в том числе белки, азотистые основания, входящие в состав нуклеиновых кислот, и сахара, в особенности рибоза), которые наиболее часто встречаются в живых системах. Единственной группой обычных биологических молекул, которая в экспериментах по синтезу представлена неполно, являются жиры; действительно, пока мы еще не можем сказать, что у нас есть при- емлемое объяснение образования липидных мембран, играющих жизненно важную роль на поздних этапах возникновения жизни. Ясно, однако, что всего этого недостаточно, для того чтобы объяснить образование первичных молекул: нужно также рассмотреть условия, в которых оно происходит, и вероятность существования таких условий на примитивной Земле или хотя бы на первичном астероиде. Следует выяснить, одинаковы ли предполагаемые механизмы возникновения орга- нических соединений в метеоритах и те механизмы, которые наблюдаются в эксперименте. Все еще необходимо физико-химическое объяснение воз- никновения этих молекул, предполагающего существование соответст- вующих источников и потребителей свободной энергии. Передача энергии и необходимость жидкой среды Здесь мы стоим перед принципиально важной дилеммой: с одной стороны, необходимы условия, позволяющие энергии накапливаться в одном месте и рассеиваться в другом, что подразумевает жидкую систему; с другой нужна столь большая концентрация активных молекул, чтобы энергия в ней успевала передаваться акцептору до того, как она рассеется в процессе теплового движения. Для того чтобы удовлетворить этим условиям, нужно, по-видимому, исключить совершенно сухие участки из числа мест зарождения жизни и рассматривать жизнь как явление, присущее лишь гидросфере. Тем самым исключается из дальнейшей эво- люции углистое вещество на астероидах и в метеоритах. По этой причине нет нужды серьезно рассматривать кажущиеся жизнеподобными образо- вания, якобы найденные в метеоритах (приложение 2). Если бы была доказана их реальность, это указывало бы на то, что они возникли на какой- то большой планете, подобной Земле, которая была достаточно массивной и теплой, чтобы поддерживать существование гидросферы. В этом слу- чае мы столкнулись бы с проблемой переноса. Жизнь, в сущности, есть производное воды — утверждение, которое полностью одобрили бы созда- тели мифов 10 тысяч лет назад.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 185 Асимметрия Наиболее характерным для жизни молекулярным свойством является асимметрия, физически проявляющаяся в оптическом вращении. Такое оптическое вращение можно наблюдать только у веществ, вырабаты- ваемых живыми системами. Надо, однако, признать, что со времен Па- стера происхождение оптического вращения остается ключевой нерешен- ной проблемой биогенеза. Объяснить его полностью необычайно трудно, ибо на современном уровне знаний мы не можем найти какого-либо внут- реннего различия между «правыми» и «левыми» структурами. Однако, как мы знаем, жизнь есть взаимосвязанная совокупность реакций, и, сле- довательно, составляющие ее молекулы, правые или левые, должны иметь соответствующий характер асимметрии. Система с неподходящей асим- метрией не будет отвечать всем требованиям и место ее в процессах ме- таболизма будет иным или же для него вообще не найдется места. Отсюда непосредственно следует, что если жизнь возникла и функционирует, то это функционирование должно осуществляться на асимметричной осно- ве, как это имеет место, скажем, для искусственных изотактических поли- меров Циглера и Натта. Можно представить себе мир живых существ, состоящий из двух частей —«правой» и «левой», но организмы этих двух частей никак не смогут взаимодействовать: они не смогут ни спариваться, ни поедать друг друга. Если такой симметричный мир существовал, он дав- но уже должен был исчезнуть; возможно, это необходимый, но лишь чрезвычайно примитивный этап жизни. Следует признать, что возникновение асимметрии все еще остается одной из наиболее трудных задач в объяснении структурных характеристик жизни. Вполне понятно, почему Пастер, будучи химиком, положил асим- метрию в основу своей теории биологии. Возможно, что нам никогда не удастся объяснить асимметрию, ибо она может быть следствием одного- единственного события, в котором выбор между право- и левовращающими молекулярными структурами определился случаем, и с этого времени асимметрия всех остальных молекулярных структур была уже предопре- делена. Если это так, то можно ожидать, что в различных клонах, воз- никших на других обитаемых планетах, правый и левый типы асимметрии будут встречаться одинаково часто. Альтернативное допущение состоит в том, что между «правой» и «левой» формами существует небольшое раз- личие в свободной энергии. Возможно, оно имеет ядерную природу, на что указывает несохранение четности. Это допущение, напротив, пред- полагает существование одинакового типа асимметрии жизни повсюду во Вселенной. Хотя вопрос об асимметрии и остается без ответа, он, не- сомненно, принадлежит к тем вопросам, решение которых можно отло-
186 ГЛАВА 9 7кить до лучших времен, когда мы будем располагать потребными для этого данными. Тот факт, что мы не можем его разрешить, не является до- статочным основанием для отказа от разработки физико-химических тео- рий возникновения жизни. Вполне возможно, что эта трудность лишь кажущаяся и имеет весьма простое и даже тривиальное объяснение, хотя пока еще мы его не в состоянии найти. Существует и другая весьма значительная трудность, с которой мы встречаемся, анализируя переход от первой стадии ко второй, эта труд- ность связана с выяснением механизма образования на Земле промежу- точных и более крупных молекул органической природы. Здесь можно предположить либо какой-то эффективный химический механизм объеди- нения небольших молекул в более крупные, либо физический механизм их концентрирования, в результате которого увеличивается вероятность появления дальнейших, более сложных комбинаций. Я сторонник послед- ней концепции и полагаю, что концентрирование происходило в резуль- тате адсорбции на обычных минералах, в частности на морских глинах. Однако такие выдающиеся химики, как Кальвин и Оро, выдвинули хими- ческие теории, согласно которым образование сложных соединений обу- словлено присутствием растворимых реагентов со значительной кос- мической распространенностью, в основном производных циана. Они предположили, что таким путем в водных растворах с малыми концен- трациями и при низких температурах могут возникать не только моно- меры, но и полимеры. В настоящее время недостаточно данных, для того чтобы сделать выбор между этими альтернативами, да они и не обязательно являются взаимоисключающими; одни макромолекулы могли возникать в результате адсорбции, другие — вследствие действия растворимых реагентов. Есть еще и третий путь — это высокотемпературный синтез аминокислот и азотистых оснований, о котором говорит проф. Фокс (гл. 8). По причинам, указанным выше, мы нашли, что этот путь довольно маловероятен, хотя о нем и не следует забывать. С подобной же трудно- стью сталкивается и коацерватная гипотеза, также обсуждавшаяся в гл. 8. Хотя, как это показано экспериментально, коацерваты могут служить весьма вероятной основой для биохимических реакций, до сих пор отсутствует приемлемое объяснение того, как эта основа могла возник- нуть абиогенным путем. СТАДИЯ II Главные трудности начинаются именно на второй стадии. Следует признать, особенно в свете веских критических замечаний, выдвинутых JMopa [77], что пока никто еще не предложил приемлемого объяснения
.НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 187 •самозарождения молекулярного механизма репликации. Основная труд- ность состоит в объяснении возникновения упорядоченности в располо- жении мономеров в биологических полимерах. Именно здесь впервые возникают имеющие, в сущности, математический и философский характер проблемы взаимодействия случая и естественного отбора. Мне кажется, что совместное действие этих двух факторов объясняет рассматриваемое явление, но это всего лишьмое мнение и доказать его я не могу. Все, чеммы располагаем,— это лишь любопытные и наводящие на размышления кос- венные указания. Мы не знаем, как началась игра, но мы постепенно по- лучаем все более и более ясное представление о том, какова была началь- ная ставка: органические основания, фосфаты и аминокислоты. Небио- логическое присхождение всех этих соединений весьма вероятно. Как уже упоминалось выше, мы не в состоянии создать правдоподобную модель лишь для возникновения жиров. Источники свободной энергии В связи со второй стадией возникновения жизни (стр. 102 и дале^ остается еще один пробел, касающийся вопроса о распределении энергии в первичных процессах жизни. Мы знаем, что должны существовать как эндергонические, так и экзергонические молекулярные реакции, т. е. реакции, идущие с поглощением и с выделением энергии. Не известно, однако, каким образом такие эндергонические реакции связаны с экзерго- ническими в различных молекулах, как это имеет место в реально суще- ствующих живых системах. Именно взаимосвязь этих реакций и состав- ляет физико-химический аспект жизни. Это вопрос, который также может быть решен экспериментально. Мы можем и не знать, как такое сопряже- ние осуществляется в природе, но если мы сумеем найти какой-либо спо- соб его осуществления, это будет означать, что такая взаимосвязь воз- можна. Возникновение репликации Самым трудным, однако, является вопрос о возникновении молеку- лярной репликации. Как я уже говорил ранее, я считаю, что возникновение такой репликации обязательно должно предшествовать появлению каких- либо'организмов, и, следовательно, становлюсь на довольно непопулярную точку зрения, согласно которой жизнь существовала до организмов; но возможно, что это и не так и возникали какие-то организмы, лишенные •системы молекулярной репликации, а механизм репликативного синтеза белков и нуклеиновых кислот появился уже в процессе развития таких
188 ГЛАВА 9> организмов. Я все же считаю такую альтернативу неприемлемой, ибо очень трудно представить себе, каким может быть организм без определен- ной системы воспроизводства молекул: если это всего лишь кусок метабо- лически активного вещества неопределенных размеров, то как таковой он не имеет raison d’etre. На каком-то этапе химические процессы, происходившие в первич- ных морях, должны были стать самоподдерживающимися. Это событие можно рассматривать как момент возникновения жизни, хотя оно не обя- зательно должно было произойти повсюду одновременно. Мне кажется, что наиболее вероятно появление первичных форм жизни где-либо в одном месте или в немногих местах и постепенное, концентрическое распрост- ранение их из этих мест. Такое равномерное распределение предполагает отсутствие мощных потоков массопереноса. Первые протоорганизмы не обязательно должны были быть автономными. Они существовали и могли существовать только в общей химически активной среде. На более позднем jfrane могли выделиться и объединиться различные центры разноообраз- №й активности, такие, например, как протохлоропласты, ответственные за фотосинтез. Таким образом возникли устойчивые самоподдерживающиеся системы, зависящие только от непрерывного притока видимого излучения. Примерно на той же стадии могли возникать и другие органеллы, органеллы типа митохондрий, ответственные за окисление. Становление клетки носило полигенетический характер, клетки представляли собой вынужденные гибриды. Это относится не к жизни в целом, но лишь к более развитым ее формам — эукариотическим организмам, обладающим мито- зом. Именно они ответственны за появление всех высших форм жизни. Подходя к вопросу с другой точки зрения, мы можем считать «началом жизни» тот момент, когда жизнь перестала существовать лишь как потре- битель предварительно запасенной энергии и стала непрерывным, само- поддерживающимся процессом. Все это, строго говоря, не подразумевает еще отдельных организмов, но, несомненно, ведет к ним. Существование организма предполагает наличие граничных структур, а также чего-то, что отличает один орга- низм от другого, даже если они и принадлежат к одному виду. Но главная проблема — это выяснение механизма возникновения молекулярной си- стемы репликации. Это означает последовательное решение двух проблем: 1) как впервые возникла такая система? 2) как она впоследствии изменя- лась? Обсуждая эти проблемы, скептики сами затрудняют себе решение, ибо они рассматривают механизм молекулярной репликации у современ- ных организмов, в высшей степени усложненный и запутанный, и при- ходят к выводу, что решение в данном случае совершенно невозможно и требует существенных отступлений от научного метода.
НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ 189 Однако истинная трудность состоит как раз не в объяснении сложных современных систем, а в объяснении простых систем, которые могли им предшествовать (см. гл. 6). Здесь приходится постулировать некие про- тосистемы, протоферменты и протонуклеиновые кислоты. Это может вызвать возражения, ибо, следуя принципу экономии мышления («бритва Оккама»), не следует увеличивать число систем, если на то нет оснований. Но я думаю, что такое основание в данном случае есть, хотя оно всего лишь позволяет нам постулировать существование системы и не говорит нам, какой именно она должна быть. Здесь мы вновь должны в значитель- ной степени отойти от того, что в прошлом считалось научным методом. Является ли проблема биопоэза частью науки? Сделанные выше утверждения недоказуемы, по крайней мере сейчас, пока мы еще не умеем создать живую систему. Но обязательно ли это означает, как утверждают скептики, что обсуждение всех подобных воп- росов выходит за пределы, подвластные научному анализу? Я думаю, что, напротив, следует расширить э!и пределы в той степени, в какой это будет необходимо в связи с попытками объяснить возникновение какой- либо системы. Мы должны найти критерии для разумных догадок в ожи- дании лучших времен, когда картина станет полной. Мора [77] ирони- зирует над таким образом действий: Разумеется, можно прибегнуть к недоказуемым предположениям, создавая тем самым иллюзию приближения к решению интересующей нас проблемы. Конечно, если станут известны все детали биохимических процессов в живых организмах, то, может быть, все приобретет смысл и мозаика превратится в целостную картину. Однако подоб- ные рассуждения заставляют нас избегать рассмотрения как раз тех проблем сложности и взаимозависимости, которые столь характерны для всего живого. Тем не менее такой образ действий имеет свои оправдания; во вся- ком случае, в истории науки он имеет множество прецедентов. Возможно, что и собрав всю необходимую биохимическую информацию мы все еще не проясним картину. Но и в этом случае время не будет потрачено зря, ибо наши биохимические познания расширятся. Так или иначе, можно быть уверенным, что без сбора и усвоения данных биохимии нам эту картину восстановить заведомо не удастся. Ио это еще не все. Анализ биохимических процессов в совокупности с уже проведенными экспериментами (в особенности с экспериментами по синтезу важнейших биохимических молекул, о которых говорилось в связи с первым этапом) дает нам ряд ценных косвенных указаний. Этими указаниями, даже если они не являются вполне определенными,
190 ГЛАВА » не может пренебречь ни один настоящий, всеобъемлющий научный метод. Тот факт, что основные элементы биосинтеза представляют собой ограни- ченный набор молекул, преимущественно образующихся полностью абио- генным путем в экспериментах, не направленных преднамеренно на их создание, сам по себе является аргументом prima facie в пользу их ре- шающей роли в возникновении жизни. Мы не можем доказать, что жизнь действительно возникла таким путем, но есть веские основания полагать, что так оно и было: это, так сказать, биологический вариант метода кос- венных улик. К таким косвенным уликам относится преимущественное образовани