Text
                    АРЕАЛЫ
ДЕРЕВЬЕВ
И КУСТАРНИКОВ
СССР
I

с. я. СОКОЛОВ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА АРЕАЛЫ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ СССР Том I ТИССОВЫЕ—КИРКАЗОНОВЫЕ в ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД • 1977
УДК 581.527.5(084.3-32) (47+57) Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т. 1. Соколов С. Я.» Связева О. А., Ку б л и В. А., при участии Скворцова А. К., Груд- з и н с к о й И. А., О г у ре е в о й Г. Н. 1977. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—164. «Ареалы деревьев и кустарников СССР» являются продолжением издания «Деревья и кустарники СССР» и представляют собой собрание карт ареалов всех дикорас- тущих на территории СССР видов деревьев, кустарников и большинства кустар- ничков. Для каждого вида приводятся фито цен отическая и биоэкологичсская ха- рактеристики. В данном томе, включающем семейства Тиссовые—Кирказоновые, приведены карты ареалов и фитоценотическая характеристика почти 300 видов древесных, среди которых преобладают основные лесообразующие породы нашей страны. Книга рассчитана на специалистов-ботаников, дендрологов, работников зеленого строительства, лесоводов. Илл. — 91 карта, библ. — 793 назв. Авторы: С. Я. СОКОЛОВ , О. А,СВЯЗЕВА, В. А. КУВЛ11 При участии /1. Я. СКВОРЦОВА, Я. А. ГРУДЗИНСКОЙ, Г. Н. ОГУРЕЕВОЙ ACADEMIA SCIENTIARUM URSS INSTITUTUM BOTAN1CUM NOMINE V. L. KOMAROVll AREOGRAPHIA ARBORUM FRUTICUMQUE URSS 1 TAXACEAE — ARISTOLOCH1AGEAE Auctores: S. J a, SOKOLOV\, 0. A. SVJAZEVA, F. A. KUBLY, adjutoribus .4. K, SKVORTSOV, L A. GRUDZINSKA]A, G. A. OGUREEVA Редакционная коллегия* b И. ГРУБОВ (отв. редактор), А. А. КОРЧАГИН, Ф. С. ПИЛИПЕНКО 21006-633 А 055(02)-77 444-76 © Издательство «Наука», 191
ПРЕДИСЛОВИЕ «Ареалы деревьев и кустарников СССР» были задуманы проф. С. Я. Соколовым как непосредствен- ное продолжение созданного в Ботаническом инсти- туте АН СССР под его руководством шеститомного издания «Деревья и кустарники СССР». После выхода в свет последнего тома этого издания С. Я. Соколов, продолжая изучение древесных растений СССР, сосредоточил свое внимание на вопросах их географи- ческого распространения и роли в растительном покрове. Первым этапом этой работы было опубли- кование «Географии древесных растений СССР». Завершением всей работы, но замыслу С. Я. Соко- лова, должно стать собрание «Ареалов деревьев и кустарников СССР», над созданием которого С. Я. Соколов трудился последние годы своей жизни. Им была разработана методика работы, составлены фитоценотические характеристики многих древесных, критически проверено большинство карт ареалов. С. Я. Соколов ио успел завершить этот труд. Создан- ный С. Я. Соколовым коллектив авторов считает своим долгом довести эту работу до конца. При ре- дактировании «Ареалов деревьев и кустарников СССР» авторы сочли необходимым сохранить подлинный текст и обработки родов, сделанные С. Я. Соколовым, внесены лишь некоторые необходимые поправки. В настоящее издание включены все дикорасту- щие в СССР виды деревьев и кустарников (кроме некоторых критических видов, исключение которых оговорено в тексте), а также большинство кустар- ничков и некоторые полукустарники (например, род Rubies). В «Географии древесных растений СССР» было приведено много кустарничков и полукустар- ников, ранее не указывавшихся в «Деревьях и ку- старниках СССР», В связи с тем что вопрос о жизнен- ной форме многих из них требует специального изу- чения и часть их не играет существенной роли в ра- стительном покрове, авторы решили включить в дан- ное издание кустарнички и полукустарники вы- борочно. «Ареалы деревьев и кустарников СССР» содержат карты ареалов и текстовую часть к ним. Ареалы даны на бланковых картах СССР масштаба 1 : 25 000 000 и врезках к ним: Дальнего Востока и гор Средней Азии масштаба 1 : 15 000 000, Кавказа и Средней Азии масштаба 1 : 10 000 000. Карты ареалов состав- лены точечным и контурным методами. Для этой , цели были критически просмотрены все имеющиеся в литературе картографические материалы по со- ответствующим видам. Большинство карт ареалов составлено на основании материалов Гербария Бота- нического института им. В. Л. Комарова АП СССР, Гербария Института ботаники АН УССР, Гербария им. II. Н. Крылова Томского государственного университета им. В. В. Куйбышева, гербариев Ка- федры высших растений Ленинградского государ- ственного университета им. А. А. Жданова, Москов- ского государственного университета им. М. В. Ло- моносова, Всесоюзного института лекарственных ра- стений, Главного ботанического сада, Дальневосточ- ного филиала АН СССР и др. Были использованы любезно предоставленные авторам карты ареалов видов Молдавии, составленные Т. С. Гейдеман по материалам гербариев Кишиневского ботани- ческого сада, Кафедры ботаники Молдавского уни- верситета, Кафедры ботаники Педагогического инсти- тута г. Тирасполя, карты ареалов видов Западной Сибири, составленные П. Н. Крыловым, и Казах- стана, составленные А. М. Мушегяном. Из литера- турных источников для составления карт ареалов были использованы: «Флора СССР», «Флора Кав- каза» А. А. Гроссгейма (ареалы растений Кавказа даны в основном по Гроссгейму), «Флора Западной Сибири» П. Н. Крылова, «Арктическая флора СССР», все местные «Флоры», «Деревья, кустарники и дере- вянистые лианы острова Сахалина» А. И. Толма- чева, ряд «Определителей» и большое число частных флористических и геоботанических работ. Текстовая часть к карте каждого вида составлена по следующей схеме: латинское и русское наимено- вание вида, ссылка на источник первоописания вида и на описание вида в издании «Деревья и кустар- ники СССР» (сокращенно— Д и К СССР), синонимы, краткое описание ареала, указание роли вида в ра- стительном покрове (фитоценотическая характери- стика) и краткая биоэкологическая характеристика вида. В связи с тем что «Ареалы деревьев и кустарни- ков СССР» являются непосредственным продолже- нием «Деревьев и кустарников СССР», для удобства пользования обоими изданиями в большинстве слу- чаев видовые названия древесных растений, приве- денные в «Деревьях и кустарниках СССР», оставлены без изменений. Новые, приоритетные, видовые назва- ния указаны в примечаниях к виду со ссылкой на ра- боту С. К. Черепанова «Свод дополнений и измене- 1* 3
ний к „Флоре СССР*1». В качестве синонимов приво- дятся только Ле, которые характеризуют изменения в объеме вида, появившиеся после опубликования «Деревьев и t кустарников СССР», причем в ссылке на описание вида в упомянутом издании указываются страницы описания как основного вида, так и его синонимов. Наименования травянистых растений даны в соответствии с «Флорой СССР» с учетом лишь необходимых таксономических и номенклатурных изменений согласно «Своду дополнений и изменений к „Флоре СССР**». Ссылки на первоописания видов, приведенные в «Деревьях и кустарниках СССР», были проверены и при необходимости выправлены для настоящего издания. Порядок расположения материала следующий: семейства и роды даны по си- стеме Энглера, виды — в порядке латинского алфа- вита. Для выяснения роли каждого вида в раститель- ном покрове была использована обширная геоботани- ческая литература. Краткая биоэкологическая харак- теристика вида излагается по следующей схеме, предложенной С. Я. Соколовым. Голосеменные — Оболочкосеменные — Покрыто- семенные (вечнозеленые, летнезелепые, листопадные, веткопадные); жизненная форма (дерево, кустарник, кустарничек, полукустарник); форма роста (прямо- стоячая, стланик, лиана); однодомное (цветки обое- полые, раздельнополые), двудомное; опыление (энто- мофилия, анемофилия); распространение семян и пло- дов (автохория, анемохория, зоохория, орнитохория, гидрохория); вегетативное размножение (растение реддитивное — вегетативное размножение отсут- ствует, рестативное — растение восстанавливается порослью от пня, ирруптивное — разрастается над- земно или подземно); отношение к свету (светолюби- вые, теневыносливые); отношение к воде (ксерофит, мезофит, гигрофит, психрофит); отношение к темпе- ратуре (мегатерм, мезотерм, микротерм, гекистотерм); отношение к почве (эутроф, мезотроф, олиготроф, галофит, оксилофит, кальцефит, петрофит, псаммо- фит); фитоценотическое значение (эдификатор, ассек- татор, автохтонный, антропогенный, прогрессивный, регрессивный, устойчивый, неустойчивый). Фитоценотическое значение видов рассмотрено по типам растительности или группам формаций, которые эти виды образуют, и только в виде исключе- ния — по географическим областям, в которых они встречаются. В списке литературы представлены работы, использованные авторами для составления карт и текстов к ним. Ссылки на литературные источники в тексте даны в особо необходимых случаях. ... Каждый том снабжен алфавитным указателем латинских названий всех упоминаемых растений. «Ареалы деревьев и кустарников СССР» предпо- лагается издать в трех томах. Первый том посвящен географии Голосеменных (сем. Taxaceae, Pinaceae, Cupressaceae), Оболочкосе- менных (сем. Ephedraceae}^ Покрытосеменных (сем. Gramineae—Aristolochiaceae) и включает карты ареалов 289 видов древесных, относящихся к 30 ро- дам и 14 семействам. Со времени опубликования «Деревьев и кустарников СССР» многие роды подверг- лись критическому изучению и видовой состав их значительно изменился. Роды Salix и Betula даны в новой обработке А. К. Скворцова, Quercus — С. Я. Соколова, Ulmus — И. А. Грудзинской. Авторы чрезвычайно признательны Т. С. Гейдо- ман, Л. Н. Грибанову, Л. П. Сергиевской и А. М. Му- шегяну, предоставившим в их распоряжение карты ареалов, Б. А. Юрцеву, В. В. Петровскому, А. Е. Ка- тенину, дополнившим сведения о распространении видов на Северо-Востоке СССР, а также М. Г. Пахо- мовой, просмотревшей тексты и карты ареалов рода Эфедра. В подготовке рукописи к изданию большую помощь оказала Т. М. Латманизова.
Отдел GYMNOSPERMAE — ГОЛОСЕМЕННЫЕ Класс CON1FEKALES Сем. TAXACEAE S. F. Gray — ТИССОВЫЕ1 Род TAXUS L. — ТИСС Taxus baccata L. — Тисс ягодный Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 22 Ареал: СССР — Европейская часть: острова Сааремаа, Хийумаа, Вормси, Муху, побережье Риж- ского залива и Балтийского моря, Украинские Пред- карпатье и Карпаты; Крым; Кавказ. За преде- лами СССР — почти вся Зап. Европа (в Скандинавии до 61°30' с. ш.), Мал. Азия на юг до Тавра, Сев. Африка, Азорские о-ва. — Карта, 1Л, Аа. Имеет обширный ареал вне пределов СССР и только восточная часть его заходит на территорию нашей страны. На севере ареала т. я. растет на рав- пипах, па юге — приурочен к горным районам. Обычно встречается единичными деревьями или не- большими группами их, иногда как примесь во вто- ром ярусе лесов; леса с преобладанием или большим участием т. я. крайне редки. В Прибалтике т. я. встречается очень редко по по- бережью Балтийского моря иод пологом широко- лиственно-хвойных лесов на почвах избыточно-про- точного увлажнения. В Предкарпатье и на Карпатах обычно растет в глубоких и влажных оврагах на бурых почвах, подстилаемых известнее держащими горными поро- дами, во втором ярусе буковых лесов на высоте 250— 920 м над ур. м. и реже в поясе широколиственно- хвойных лесов до 1000 м над ур. м. Т. я., как пра- вило, разновозрастный, старше, но ниже древесных пород, слагающих первый, а иногда и второй ярус. Здесь он ассоциирует с Abies alba, Picea abies, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, обра- зующими первый ярус; в редком или в групповом втором ярусе Taxus baccata имеет среднюю высоту 5 (до 18) м и средний диаметр 12 (до 32) см. Средний возраст т. я. 80—150 лет. В одном ярусе с ним растут Alnus incana и Padus racemosa. Подлесок из Sorbus aucuparia, Viburnum opulus, V. lantana, Sambucus racemosa, S. nigra, Corylus avellana, Euonymus euro- paea, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Flubus hirtus, Fl. idaeus; травяной покров из папоротников и спутников буковых лесов. В Крыму т. я. встречается па северных (от 300 м над ур. м.) и южных склонах гор (от 500—600 м) и от западных склонов Ай-Петринской яйлы и до Ка- раби-яйлы включительно на востоке (до 1200—1300 м абс. выс.). В лесном поясе растет главным образом во втором ярусе буковых лесов в глубоких тенистых и влажных ущельях или на скалах, реже под сосной и дубом; на яйле — под защитой скал или в карсто- вых воронках. Сохранились еще насаждения т. я. на северо-восточных склонах предгорной куэсты к р. Бельбек (до 2000 экз.), около с. Генеральского, в Большом Каньоне в окрестностях пос. Соколиного, где имеются старые экземпляры тисса 10—11 м выс. и около 50 см в диам. под пологом древостоя из Carpi- nus betulus, Fagus sylvatica, braxinus excelsior, Tilia caucasica, Quercus petraea, Pinus Pallaslana, с лианами (Clematis vitalba, FFedera tauried) и с подлеском из Co- rylus avellana, Cornus mas, Berberis vulgaris, Rhamnus cathartica, Euonymus latifolia, Eu. verrucosa. В травя- ном покрове Ruscus hypoglossum, Geranium Rober- tianum, Euphorbia amygdaloides, Polygonatum odora- tum, а на скалах Arabis caucasica, Saxifraga irrigua, Poly podium vulgare, Asplenium trichomanes. Большой интерес представляет тисс, растущий в карстовых воронках на Караби-яйле. На северных склонах Большого Кавказа, главным образом в его западной части, т. я. поднимается в горы до 1900 м, причем на высоте 1850 м близ Белореченского перевала растет кустовидно вместе с Oslrya carpinifolia', в Предгорном Дагестане встре- чается на высоте от 100 до 600 м, во Внутреннем — от 600 до 1200 м абс. выс., в Западном Закавказье — от уровня моря до 2000 м, а в Восточном — по Глав- ному Кавказскому и Кахетинскому хребтам на высоте 800—1500 м. Встречается на северных и северо- восточных склонах Малого Кавказа (900—1500 м) и по горам Карабаха проникает в Зангезурский хребет (1200—1650 м). Обособленно от основного 1 Текст — С. Я. Соколов, карты — С. Я. Соколов, О. А. Связева. 5
ареала растет в Талыше. Растет единично или груп- пами очень разновозрастных деревьев обычно на се- верных склонах затененных и влажных ущелий на почвах, подстилаемых известьсодержащими гор- ными породами во втором ярусе лесов с господством Fagus orientalis, Carpinus betulus, с примесью Tilia caucasica, Acer platanoides, A. campestre, A. lae- tum, Quercus petraea, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Cerasus avium, с подлеском из Philadelphus caucasicus, Sambucus nigra, Euonymus latifolia, с лианами Heder a helix, Smilax excelsa, Clematis vitalba, Lonicera capri- folium. В Западном Закавказье и на Северном Кав- казе в первом ярусе над т. я. нередки Abies Nord- manniana, иногда с примесью Picea orientalis, а в под- леске — Buxus sempervirens, Laurocerasus officinalis, Ilex colchica, Vaccinium arctostaphylos, па деревьях и в травяном ярусе — Heder a colchica (в Дагестане Н. Pastuchovii). Т. я. встречается фактически во всех типах леса, образуемых буком. Из-за ценной, стойкой в воде красной древесины т. я, варварски вырубался и в настоящее время встре- чается редко, несмотря на успешное возобповлепие семенным путем. Исчезновению т. я. способствовали и лесные пожары, и выпас скота, поэтому т. я. сле- дует считать антропогенным реликтом. Наиболее сохранившиеся участки леса с участием тисса изве- стны в Краснодарском крае — близ Хосты, где т. я. в возрасте около 500 лет имеет высоту 22 (27) м и диаметр ствола 50 (60) см, в верховьях р. Лабы, в Грузии — по р. Бзыбь, в верховьях р. Алазани, в Северной Армении — близ Дилижана и Иджевана. Бее эти участки находятся под охраной государства. Живет до (500)—2—3 тыс. лет; на Кавказе встре- чались пни тисса, на которых насчитывалось до 4 тыс. годичных колец, однако вполне возможно существо- вание у т. я. ложных годичных колец. Имеет плотную, яйцевидно-цилиндрическую, темную густую крону из тонких ветвей. На стволе образует много спящих почек и коротких побегов; некоторые из них, начиная расти быстро, образуют волчки, направленные парал- лельно главному стволу. Из-за облома хрупкой вер- шины главного ствола нередко имеет много вершин, что служит причиной загнивания ствола сверху. Дает поросль от пня и отводки от ветвей, укореняю- щихся при засыпании землей. Тисс ягодный — вечнозеленое дерево, до 30—32 м выс. и 1.6 м в диам., двудомное, редко одно- домное, анемофил, орнито- и зоохор (лесная куница), рестативпое и ирруптивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, кальцефил, эдификатор второго яруса, антропогенно-регрессивный. Taxus cuspidata Siebold et Zucc. — Тисс остроконечный Fl. Jap. 2 [1846] tab. 128, p. 62; Fl. Jap. fam. natur. 2 (1846) 232; Д и К СССР 1 (1949) 27 Ареал: СССР — Дальн. Босток: от крайнего юга Приморья по Сихотэ-Алиню на север почти до устья Амура, острова Южн. Приморья (о. Петрова, о. Наумова, о-ва Римского-Корсакова), о. Сахалин (вдоль западного побережья до 51° с. ш.), Куриль- ские о-ва (на север до о. Кетой). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 1Б. Распространен от уровня моря до 900 (1000) м абс. выс., преимущественно на почвах, подстилаемых известьсодержащими горными породами. На некото- рых островах (например, о. Петрова) образует само- стоятельные густые насаждения, где растет вместе с Tilia amurensis, Malus manshurica, Carpinus cordata, Cerasus sachalinensis, Rhamnus ussuriensis, Ribes palli- diflorum, Eleuther'ococcus senticosus, Fraxinus rhyncho- phylla, Lonicera Ruprechtiana, Aralia mandshurica. На севере ареала растет во втором-третьем ярусе лесов из Picea afanensis и Abies nephrolepis с участием широколиственных пород, в центральной части — в различных типах кедрово (Pinus ко га Ёетш$)-шир око- лиственных лесов, кроме долинных, на юге ареала — в лесах с господством Abies holophylla и ярусом Car- pinus cordata, на Сахалине и Курильских островах — под пологом Abies sachalinensis, A. Mayriana и Picea afanensis. Реликт третичного времени. Растет медленно: к 30 годам достигает 1 — 1.2 м выс., к 200 — 12 м. Доживает до 800— 1000 (3000) лет, хвоя держится на побегах до 9 лет. Тисс остроконечный — вечнозеленое дерево до 20 м выс. и 1.0—1.2 м в диам., растущее кустовидно или стлаником на северной и верхней границе ареала и на побережье островов, подвержен- ных сильному ветру; двудомное или однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное (стелю- щиеся по земле ветви нередко укореняются), очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, мезотроф (каль- цефил?), редко эдификатор, чаще ассектатор вто- рого-третьего яруса, антропогенно-регрессивный. Сем. PINACEAE Lindl. — СОСНОВЫЕ1 Род ABIES Mill. — ПИХТА Abies alba Mill. — Пихта белая, или европейская Gard. Diet., ed. 8 (1768) № 1; Д и К СССР 1 (1949) 93 Ареал: СССР — Карпаты, Беловежская пуща. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и южной). — Карта 2. Растет в поясе горных темнохвойных лесов, обра- зованных преимущественно Picea abies в верхней части Украинских Карпат, главным образом на вос- точном и северо-восточном склонах гор от 300 до 2000 м над ур. м. Во втором ярусе елово-пихтовых или пихтово-еловых лесов возможна небольшая при- месь широколиственных пород (Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus). Подлесок выражен не всегда, обычно не сомкнут и состоит из Lonicera nigra, Rosa pendu- lina, Spiraea ulmifolia; в травяном покрове Oxalis acetosella, Mercurialisperennis, папоротники (Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Thelypteris phe- gopteris и др.), Festuca altissima, Geranium Robertia- num, Asperula odorata и другие виды. Моховой покров образует небольшие куртины и представлен видами, х Текст — С. Я. Соколов, карты — С. Я. Соколов, О, А. Связева. 6
характерными для широколиственных лесов. Вдоль горных лесных речек, в местах с проточным увлаж- нением и богатыми почвами, развиваются пихтово- еловые леса с травяным покровом из папоротников и высокотравья. Среди массивов букового леса на высоте не более 1000 м изредка встречаются буково-пихтовые леса (I—II кл. бонитета), с различным соотношением бука и пихты. В травостое, кроме господствующих Asperula odor at a, A thy г Шт /tlix-femina, Mercurialis perennis, распространены и другие типичные представители широколиственных лесов. Участие мхов незначи- тельно. Древостои с преобладанием п. б. обычно отли- чаются разновозрастностью последней (от 50 до 350 лет), что связано со способностью п. б. выно- сить длительное затенение, а после осветления — увеличивать интенсивность роста и достигать верх- него яруса. В результате непрерывно идущего про- цесса возобновления разновозрастный древесный по- лог поддерживается в ненарушенном состоянии, а п. б. длительное время удерживает занятую ею территорию. П. б. растет на свежих и влажных глинистых, суглинистых почвах и супесях, избегая заболоченных территорий и высококислотных почв. Развивает центральный якорный корень, уходящий в глубину до 1 м и более, и несколько сильных боковых корней. Часто повреждается ранними осенними и поздними весенними заморозками, требовательна к влажности воздуха, не переносит солнцепека (по теневыносли- вости превосходит ель). Живет до 300—400, изредка до 700 лет, начинает плодоносить с 30 (в насаждениях с 50—70) лет. Пихта белая — вечнозеленое дерево до 30— 55 м выс., анемофил, анемо- и отчасти орнитохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор, редко эдификатор первого яруса, авто- хтонный, стабильный. Abies gracilis Korn. — Пихта стройная, или тонкая Acta Horti Petropol. 20 (1901) 203 (Фл. Маньчж. 1); Д и К СССР 1 (1949) 74 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Камчатка — только близ устья р. Семлячик (Шемеч). — Карта Образует единственное насаждение по склону пади к р. Семлячик, укрытому от морских ветров, площадью около 15 га, из которых 7 га сохранились в естественном состоянии; 8 га пройдены рубкой. Таксационная характеристика этой рощи по Г. Ф. Старикову и П. Н. Дьяконову: 8 п. с., 2 Betula Ermanii, средний возраст 100 лет, полнота 0.9—1.0, средняя высота 13 м, средний диаметр 25 см, класс бонитета V; запас древесины 180—200 м3/га. Редко деревья достигают 15—16 м выс.; стволы их сильно сбежистые, имеют низкосидящие густые кроны. Дре- востой разновозрастный. Много суховершинных де- ревьев и мертвого опада. Подлесок редкий и лишь около опушек — Sorbaria sorbifolia, Lonicera Chamis- soi, Juniperus sibirtea, Pinus pumila, Rosa acicularts. Травяной покров редкий Maianthemum dilatatum, Pyrola incar nata, Galium verum, Filipendula camtscha- tica. На почве обычны блестящие зеленые мхи. Почва суглинистая, аллювиальная. Подрост преимуще- ственно на гниющих лежащих стволах. Среди других видов пихты, по-видимому, наиболее холодоустойчива. Этот единственный лес из п. г. подлежит строгой охране как памятник природы, как реликтовый остров. Abies holophylla Maxim. — Пихта цельнолистная Bull. Acad. Sci. St.-Pelersb. 10 (1866) 487; Д и К СССР 1 (1949) 79 Ареал: СССР — Дальн. Восток: крайний юг Приморья — бассейны рек, текущих в залив Петра Великого, и частично бассейн р. Илистой, впадающей в оз. Ханка. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, о. Чеджудо (Квельпарт). —Карта ЗК Эдификатор первого яруса темнохвойно-широко- лиственных или широколиственно-темнохвойных ле- сов. В северной части ареала п. ц. эти леса идут поло- сой на высоте 150—500 м над ур. м., в Хасанском районе — от уровня моря до 600 (750) м. Растет на плодородных бурых и желтоземнобурых, скрытооподзоленных, хорошо аэрируемых почвах в районе с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Формация п. ц. среди лесных формаций в СССР является, по-видимому, самой богатой флористи- чески — в ней встречается около 200 видов деревьев и кустарников и до 800 видов травянистых растений, в отдельных сообществах — до 20 видов деревьев и 40 видов кустарников. Как правило, древостои имеют три яруса, причем в стадии спелости (140— 190 лет) п. ц. господствует в первом и втором ярусах; третий ярус из лиственных пород, подлесок и травя- ной покров развиты слабо. В возрасте 190—280 лет происходит отмирание п. ц. и закапчивается отмира- ние одновозрастных с ней лиственных пород; вслед- ствие изреживания первого яруса угнетенный подрост пихты поднимается в третий ярус; в древостое глав- ная роль в этот период принадлежит лиственным породам, которые находились ранее в третьем ярусе. Далее от старого древостоя остаются единичные де- ревья п. ц.; пихта нового поколения в возрасте 90— 140 лет врастает во второй и первый ярусы; роль лист- венных пород начинает снижаться, происходит их отмирание; древостой пихты вновь подходит к пе- риоду спелости. Таким образом, происходит чередо- вание периодов господства п. ц. и широколиственных древесных пород. ^Леса из п. ц. делят на горные и долинные. Горные леса разделяют на 4 группы типов леса — сухие, периодически сухие, свежие и влажные, долинные — на 2 группы — влажные и сырые. Сухой леспедецево-вейгелевый тип леса встре- чается только в южной части ареала п. ц. на южных склонах с каменистой мелкой почвой; древостой IV—V кл. бонитета, одноярусный, с низкой полно- той. К н. ц. примешаны Quercus mongolica, Betula Schmidtii, В. davurica, Fraxinus rhynchophylla, Acer mono, A. pseudosieboldianum, Pyrus ussuriensis, Ulmus laciniata. В подлеске Weigela praecox, Lespedeza bi- color, Rhododendron mucronulatum. В травяном по- крове ксерофитные полыни, осоки и др. Периодически сухой лещиново-вейгелевый тип леса встречается также на юге Приморья на крутых 7
склонах с бурыми скелетными почвами; класс бо- нитета III, ярусов два. К п. ц. в том или ином коли- честве примешаны Quercus mongolica, Betula Schmid- til, В. davurica, Kalopanax septemlobum, Phello- dendron amurense, Acer mono, Tilia amurensis, Pinus koraiensis; во втором ярусе те же породы, а также Acer pseudosieboldianum, Tilia Taquetii, Pyrus ussu- riensis. Подлесок группами, в окнах, с преобладанием Weigela praecox, Corylus mandshurica, Deutzia glabratu, Lonicera praeflorens, Euonymus pauciflora, Eleuthero- coccus senticosus, Philadelphus tenuifolius, Lespedeza bicolor и др. Травяной покров двухъярусный; гос- подствуют Brachybotrys paridiformis, Chloranthus japo- nicus, Paris manshurica, Adiantum pedatum, Pteridium aquilinum. В первом ярусе свежих пихтарников п. ц. растет вместе с Pinus koraiensis, Betula costaia, Quercus mon- golica, Fraxinus mandshurica', во втором, кроме этих видов, встречаются Tilia amurensis, Т, mandshurica, Т. Taquetii, Acer mono, A. pseudosieboldianum, Phello- dendron amurense, Kalopanax septemlobum, Micromeles alnifolia и др,; в третьем ярусе преобладают Carpinus cordata и виды Acer. Подлесок состоит из многих видов, среди которых господствуют Philadelphus tenuifolius, Deutzia glabrata, D, amurensis, Lonicera Maximowiczii, L. praeflorens, Euonymus pauciflora, Eu. macroptera. В ’травяном покрове многочисленны мезофильные виды с большим числом папоротников. Почвы свежие, редко пересыхающие летом, бурые. В этой группе выделяют три типа леса III—II кл. бонитета: а) с участием Abies nephrolepis и Picea ajanensis, б) с участием Betula costata и очень пестрым по составу ярусом кустарников и в) кленово-чубуш- никовый. В группе влажных лесов на пологих склонах или в котловинах (не выше 400 м абс. выс.), имеющих древостой I—1а кл. бонитета, к п. ц. примешаны Pinus koraiensis, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis и Juglans mandshurica, а второй, третий, иногда и четвертый ярус сложены разнообразными видами древесных пород обязательно с Carpinus cordata. Подлесок состоит из 40 видов кустарников, а травя- ной покров — из 200 видов травянистых растений. В этой группе различают два типа леса: а) кленово- недотроговый и б) кониограммовый с обильными эпи- фитами на стволах деревьев (Polypodium ussuriense) и мхами (Homalia trichomanoides, Anomodon thraustus и др.). Среди долинных лесов с участием п. ц. отмечают влажные пихтарники с одним типом леса (пихтарник папоротниковый) и сырые — также с одним типом леса (пихтарник сиренево-ясеневый). В этих лесах, располагающихся в долинах рек и ручьев, древо- стой V-IV кл. бонитета имеет двухъярусное строе- ние и значительную примесь в первом ярусе Fraxinus mandshurica, Populus Maximowiczii, Ulmus japonica, во втором — Ligustrina amurensis, Malus manshurica, Rhamnus dahurica, Maackia amurensis, Phellodendron amurense, Alnus japonica и др. В густом’подлеске господствуют виды Lonicera, Ribes и Sorbaria. П. ц. живет до 450 лет; в современных древостоях в возрасте 200 лет'она достигает 30—35 м выс. при среднем диаметре 80—100 см. В отличие от других видов рода имеет более прочную древесину и редко повреждается гнилями. Растет быстро. Очень тене- вынослива: переносит под пологом леса недостаток света в течение 100—140 лет, и в то же время свето- 8 вынослива. Ветроустойчива, имеет стержневую или якорную корневую систему. Плохо переносит поздне- весенние и летние засухи, что, по-видимому, и огра- ничивает ее ареал на севере и западе. Пихта цельнолистная — вечнозеле- ное дерево 40 (55) м выс. и до 2 м в диам., двудомное, анемофил, апемо- и частично орнито- и зоохор, редди- тивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эутроф, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. Abies Mayriana (Miyabe et Kudo) Miyabe et Kudo — Пихта Майра Icon. Ess. For. Trees Hokkaido 1, 1 (1920) 9; Д и К СССР 1 (1949) 74 Ареал: СССР •— Дальн. Восток: южн. Саха- лин, Курильские о-ва (Итуруп, Кунашир, Шикотан). За пределами СССР —Япония (о. Хоккайдо).— Карти, 3IL Растет преимущественно во втором ярусе лесов из Picea ajanensis', на юге Сахалина, достигая воз- раста 240 лет, может образовывать и устойчивый первый ярус. Сопутствующие породы и группы типов леса указаны при описании Р. ajanensis, В лесах с п. М. часта примесь широколиственных древесных пород, особенно на юге Сахалина (Juglans Siebol- diana, Ulmus japonica, U. laciniata, Phellodendron sachalinense, Acer pictum,*A. mono, A. ukurunduense и др.). На юго-западе Сахалина с высоты 100 м над ур. м. под пологом темнохвойных лесов устойчивый ярус создает Sasa senanensis, а в средне- и верхнегор- ных поясах — S. kurilensis и S. spiculosa', после вы- рубки древостоя они образуют чистые заросли. Пихта Майра — вечнозеленое дерево до 35 м выс., анемофил, анемо- и частично орнито- и зоохор, мезофит, мезотерм, очень теневыносливое, эдификатор прогрессивный, преимущественно второго яруса и в то же время антропогенно-регрессивный. Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. — Пихта почкочешуйная, или белокорая Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 10 (1866) 486; Д и К СССР 1 (1949) 71 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сихотэ- Алинь, Буреинский хр., хребты бассейна нижнего Амура. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея. — Карше 2. Растет почти всегда вместе с Picea ajanensis и экологически близка к ней; однако, судя по ареалу, не идущему так далеко на север и на запад, как ареал Р. ajanensis, менее холодостойка и более мезофильна. Сопутствующие древесные породы, взаимоотношения с ними и группы типов леса, в которых встречается п. п., указаны при описании Р. ajanensis и Pinus ko- raiensis. Распространена от уровня моря до 1200 м абс. выс. Растет относительно быстро. Рано пора- жается гнилями. Доживает до 150—200 лет. Пихта почкочешуйная — вечнозеле- ное дерево до 25 (30) м выс. и до 50 см в диам., у верх- ней границы’леса" иногда принимающее стелющуюся форму, однодомное, анемофил, анемо- и частично орнито- и зоохор, очень теневыносливое, особенно в молодом возрасте, мезофит, мезотерм, эдификатор прогрессивный, преимущественно второго яруса, и в то же время антропогенно-регрессивный.
Abies Nordmanniana (Stev.) Spach — Пихта Пордманна, или кавказская Hist. Nat. Veg. Phan. 11 (1842) 418; Д и К СССР 1 (1949) 95 Ареал: СССР — Зап. Кавказ: Главный Кав- казский хр. — на северо-западе островами по южным склонам хребта до верховьев р. Шепсухо (почти 44°ЗГ с. ш.), на северных склонах на восток до вер- ховьев р. Теберды, а на южных — на восток до вер- ховьев р. Б. Лиахви; на Аджаро-Имеретинском и Триалетском хребтах Мал. Кавказа с крайним юго- восточным нахождением в истоках р. Алгети (с. Манг- лиси). За пределами СССР — Мал. Азия (северные склоны Понтийского хр.).—Еарты2 и 5^4. На Кавказе образует леса па площади около 290 тыс. га. Леса, как правило, разновозрастные, наиболее производительные (до 2 тыс. м3/га) на высоте 1200—1750 м над ур. м.; небольшими участками они спускаются до 800—600 м, а единично — до 300 (250) м. На верхнем пределе п. Н. входит в субаль- пийское буковое и реже березовое криволесье, под- нимаясь до высоты 2200 (2300) м; часто повреждается морозом, имеет уродливую ветровую крону и сабле- видно изогнутый ствол с подтеками смолы. Встре- чается в областях, где за год выпадает не менее 750— 900 мм осадков при оптимуме 1300—2500 мм с летним максимумом, где изотерма самого холодного ме- сяца —4.5—8°, самого теплого — близка к 20°, где абсолютный максимум составляет 38°, а мини- мум —28°. В лесах с господством п. Н. повсюду в первом и втором ярусах в большем или в меньшем количество встречаются Picea orientalls (особенно в восточной части ареала), Fagus orientalls, Carpinus betulus, Tilia caucasica, Alnus barbata, Ulmus glabra, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Quercus petraea, Pyrus caucasica, Cerasus avium, Castanea sativa, Populus tremula, Pinus sylvestris; изредка на почвах, подсти- лаемых известью, и на скалах — Taxus betulus, Buxus colchica, Ostrya carpinifolia. Подлесок, как пра- вило, редкий — Philadelphia caucasicus, Corylus avel- lana, Sambucus nigra, Vaccinium arctostaphylos, Lo- nicera caucasica, Euonymus europaea, Eu. latifolia, Eu. verrucosa, Rubus caucasicus, R. hirtus, Rhododendron luteum, Ribes Biebersteinil, R. alpinum, Daphne me- zereum, D. caucasica, Viburnum opulus, V. lantana. На деревья п. H. поднимается Heder a colchica, иногда она плетьми стелется по земле. В кронах старых де- ревьев п. Н. нередко паразитирует Viscum album. П. Н.-"образует довольно много ^циклов типов леса. Колхидский (мертвопокровный) цикл — в сред- них условиях существования на высоте 1000—1800 м над ур. м. с очень редким ярусом трав и почти без под- леска. На высоте 1800 м переходит в субальпийско- разнотравный цикл, где в древостое появляется Acer Trautvetterr, пихта растет саблеобразно; в ярусе трав много субальпийского разнотравья. Овсяницевый — с господством Festuca montana и таежного мелкотравья в несколько суховатых усло- виях. С 1800 м над ур. м. замещается субальпийско- овсяницевым циклом, где к овсянице примешивается Senecio propinquus, Calamintha grandiflora, Vacci- nium myrtillus, Valeriana alliariifolia, Campanula lactijlora и др. В колхидском и овсяницевом пихтарниках п. II. дает запас древесины до 2 тыс. м8/га. Ожиковый — с господством в травяном покрове Luzula sylvatica с примесью Festuca montana и таеж- ного мелкотравья, замещающий овсяницевые пих- тарники на северо-востоке ареала и, Н. в средне- горной и субальпийской полосах. Черничный — с подлеском из Vaccinium arcto- staphylos встречается в более сухих условиях. С 1800 м над ур. м. и до верхней границы распространения п. Н. замещается субальпийско-черничным циклом V—Vs кл. бонитета. Азалиевый — с густым подлеском из Rhododen- dron luteum на мелких каменистых почвах в более сухих условиях. На высоте 1800 м замещается суб- альпийско-азалиевым циклом, где производитель- ность п. Н. падает до V кл. бонитета. Кавказско-рододендроновый — с подлеском из Rhododendron caucasicum — только в субальпийском поясе с разреженным ярусом саблевидно растущей ели при‘’участии редких берез, рябины, Acer Trautvet- teri, а под рододендроном — Vaccinium myrtillus. На россыпях камней п. Н. образует редкостой- ный низкобонитетный пихтарник с примесью ясеня, вяза, иногда Ostrya carpinifolia, с редким, но богатым подлеском; на высоте 1800 м он замещается субаль- пийским циклом. В условиях большего увлажнения (по сравнению со стержневым колхидским циклом) возникают типы леса следующих циклов. Кисличный цикл — с высокопроизводительным древостоем (I—I6 кл. бонитета), редким подлеском и травостоем, в котором господствуют мелкие травы — Oxalis acetosella, Sanicula europaea, Circaea lutetiana, Asperula odorata и др. Выше 1700—1800 м над ур. м. кисличный цикл сменяется субаль- пийско-кисличным циклом, где господствуют те же виды, что и в субальпийско-колхидском ^икле. В небольших ложбинах стока среди колхидского и кисличного пихтарников встречаются участки тра- хистемонового цикла с господством Trachystemon orientate и с тем же таежным мелкотравьем или ожи- кового цикла, где поверхность почвы заткана сеткой стеблей Rubus caucasicus или R. hirtus. К ним близки по условиям существования лещиновый (с подлеском из Corylus avellana), чернобузиповый (с подлеском из Sambucus nigra) или калиновый (с Viburnum orien- talis), а также педотроговый и папоротниковый (с Athyrium filix-femina) циклы, каждый из которых не занимает сколько-нибудь значительной площади. Подбеловый цикл с Petasites albus занимает влаж- ные местообитания вдоль ручьев. В подобных же условиях, но в субальпийском поясе, имеют место телекиевые пихтарники (Telekia speciosa) с обилием Valeriana alliariifolia, Campanula lactiflora, C. lati- folia, Anthriscus nemorosa, Milium Schmidtianum и др. На склонах ущелий с влажным застойным возду- хом встречаются участки п. Н. с плотным ярусом Rhododendron ponticum или Laurocerasus officinalis (преимущественно на почвах, подстилаемых известня- ками) или Ilex colchica, а в Гурии и Аджарии — с Rho- dodendron Ungernii, с почти полным отсутствием тра- вяного покрова и наличием кустов Ruscus hypophyllum. П. Н. имеет тенденцию к распространению в поясе широколиственных лесов. Она вытесняется со своих позиций только ярусом вечнозеленых рододендрона понтийского и лавровишни в ограниченных по пло- 2 Заказ К 823 9
щади специфических типах леса и кавказским родо- дендроном в субальпийском поясе. Требовательна к богатству и влажности почв. Наиболее успешно растет на бурых почвах атмосфер- ного увлажнения или с небольшим подтоком грунто- вой воды. Заболачивания не переносит. На почвах избыточно-проточного увлажнения образует красно- ватую хрупкую древесину. На суховатых почвах и в субальпийской полосе образует древостои низкой производительности (V—Va кл. бонитета). Растет быстро и энергично до 350—400 лот. Дожи- вает до 800—900 лет. В подросте под пологом леса при затенении и корневой конкуренции растет очень медленно — к 10 годам достигает 15 см, к 25 — около 0.5 м, к 50 — 6 м выс. При осветлении скоро оправляется. Плодоносит на свободе с 15, а в лесу с 50—60 лет. Очень теневынослива, но, по-видимому, уступает в этом отношении ели восточной. Корневая система в молодости стержневая, а за- тем якорная, относительно компактная, более глубо- кая на равнинах и рыхлых почвах и поверхностная на склонах, особенно крутых, уходящая далеко за пределы кроны по падению склона и мало подни- мающаяся вверх по нему. Масса сосущих корней па глубине 10—20 см. При ветровале выпадает с кор- нями, обрывающимися недалеко от ствола, так как корни нередко повреждаются гнилью. Пихта Норд майна — вечнозеленое де- рево до 60 (70) м выс. и 1.5—2.0 м в диам., одно- домное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эутроф, эди- фикатор первого яруса прогрессивный и в то же время частично регрессивный. Abies sachalinensis Fr. Schmidt — Пихта сахалинская Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., ser. 7, 12, 2 (1868) 85, 86, 175; Д и К СССР 1 (1949) 72, 74. - A, Wilsonii Miyabe et Kudo Ареал: СССР — Дальн. Восток: о. Сахалин (кроме крайнего юго-запада острова и северного побережья п-ова Шмидта), Курильские о-ва (Итуруп, Кунашир, Шикотан). За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо). — Карта 2. Растет почти всегда совместно с Picea ajanensis и экологически близка к пей и особенно к Abies nephrolepis. Сопутствующие древесные породы, взаи- моотношения с ними и группы типов леса, в которых п. с. встречается, указаны при описании Р. ajanen- sis. В молодпяках входит в первый ярус; в высоко- возрастных древостоях (более 200 лет) обычно растет во втором ярусе. В нижнем и среднем горных поясах участвует в зеленомошниках с Vaccinium ovalifolium, Sasa kurilensis и темно хвойным мелкотравьем, в при- ручейных (пойменных) лесах — с птирокотравьем, папоротниками и хвощом, а в заболоченных — с Carex globularis или Osmunda cinnamomea и сфаг- нами (Sphagnum nemoreum, S. Girgensohnii и др.). У верхней границы темнохвойного леса (700 м над ур. м.) растет с Ptnus pumila, Betula Ermanii и суб- альпийскими кустарниками. Доживает до 250 лет; значительно реже повре- ждается гнилями, чем Я fries nephrolepis*, но все же за одно поколение Picea aianensis сменяется не- сколько поколений Abies sachalinensis. Пихта сахалинская — вечнозеленое де- рево до 40 м выс., однодомное, анемофил, анемо- и частично орнито- и зоохор, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эдификатор прогрессивный, пре- имущественно второго яруса, и в то же время антро- погенно-регрессивный. Abies Semenovii В. Fedtsch. — Пихта Семенова Bot. Centralbl. 73, 7 (1898) 210; Д и К СССР 1 (1949) 71 Ареал: СССР — Зап. Тянь-Шань: отроги Чат- кальского, Таласского и Сусамырского хребтов. — Карта 2, Растет в поясе темпохвойных лесов на высоте 1300—2800 м над ур. м. преимущественно на скло- нах северной и северо-восточной экспозиции. Дре- востой этих лесов почти в равной мере состоит из Picea Schrenkiana и A dies Semenovii, но эдификато- ром обычно является Р. Schrenkiana. На нижнем пределе своего распространения темпохвойные леса местами граничат с широколиственными, в част- ности с лесами из Juglans regia, образуя смешанные орсхово-темнохвойные леса с равным участием в них Abies Semenovii и Picea Schrenkiana, Если в зоне темнохвойных лесов п. С., обладая лучшим семен- ным возобновлением по сравнению с елью, иногда вытесняет ель, то в орехово-темнохвойпых лесах во- зобновление п. С. затруднено из-за мощного слоя опадающей листвы ореха. В хорошо развитом под- леске орехово-темнохвойных лесов преобладают Lo- nicera hispida, Aflatunia ulmifolia, Euonymus Semeno- vii, в травостое — Aegopodium alpestre, Brachypodium sylvaticum, Poa nemoralis и др. На южных отрогах Сусамырского хребта (север- ный склон урочища Карагайлы) па высоте 2400 м над ур. м. был описан лес из п. С. площадью 5—6 га в поясе прапгосовой полусаванны. В пихтарнике, подверженном рубке и выпасу скота, всходы пихты малочисленны, подрост ее редок, возобновление происходит, вероятно, за счет вегетативного размно- жения. Во всех выделенных здесь ассоциациях (пих- тарник мятликовый, малиново-тростниковый, абе- лиевый, тальниковый, березовый) пихта имеет самый низкий бонитет, высота ее 8—10, редко 15 м, пол- нота древостоя не превышает 0.5. В древесном пологе, кроме п. С., единично встречаются J unIperus semiglo- bosa, Sorbus tianschanica, Betula microphylla, Cratae- gus turkestanica. На флористический состав этого пихтарника оказывают влияния граничащие с ним сообщества: арчевникиД фитоценозы Prangos pabu- laria, Aflatunia ulmifolia и др. Леса из п, С. изучены сравнительно слабо. П. С. в первые годы жизни растет медленно, на- чинает плодоносить в возрасте 50—60 лет, хорошо размножается отводками; по своей биологии близка к Abies sibirica. Пихта Семенова — вечнозеленое дерево до 30 м выс. с красивой пирамидальной кроной, одно- домное, анемофил, анемохор, ирруптивное, теневы- носливое, мезофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор второго яруса, прогрессивный в темнохвойных лесах, регрессивный — в орехово-темнохвойных и в то же время повсюду антропогенно-регрессивный (выпас скота). 10
Abies sibirica Led eb. — Пихта сибирская Fl. Alt. 4 (1833) 202; Д и К СССР 1 (1949) 68 Ареал: СССР — северо-восток Европейской части, Урал, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь (средняя и южная части), Казахстан (Тарбагатай, Джунгарский Алатау). За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.-Зап. Китай.—jKapma 2. В СССР более 10 млн га лесов с господством п. с. На значительной площади п. с. встречается в при- меси в лесах с господством ели {Picea obovata) и кедра сибирского (Pinus sibirica) и образует вместе с ними черневую тайгу в Сибири; в меньшей мере она встречается в примеси или во втором ярусе сосновых (Pinus sylvestris), лиственничных (Larix Sukaczevii, L. sibirica, L. Gmelinii) лесов, вторич- ных лесов из Betula pubescens, В. pendula, Populus tremula, а также в лесах из Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra в Европейской части, в примеси или под пологом Tilia sibirica в Кузнецком Алатау и на Алтае. В пой- мах некоторых сибирских рек растет и под пологом Populus laurifolia. Благодаря своей теневыносливости п. с. образует сильно разновозрастные древостои. В северной и средней тайге господствует в кисличных и чернич- ных, редко (па Алтае) брусничных зеленомошниках^ а также иногда в крупно- и мелкопапоротниковых и прирученных лесах. В южной тайге Европейской части (к востоку от р. Ветлуги) господствует в широ- колиственно-хвойных сложных лесах с Aegopodium podagraria и Oxalis acet ose На, с подлеском из Corylus avellana и Euonymus europаеа при обильном участии в травяпом покрове спутников дуба (Asarum еиго- раешп, Mercurialis perennis, Carex pilosa, Asperula odorata, Dryopteris filix-mas, Actaea spicata, Stachys sylvatica, Stellaria holos tea, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, Sanicula europaea, Festuca gigantea, F. al- tissima и др.). Многие из этих спутников дуба встре- чаются в кислично-разнотравных и крупнопапорот- никово-разнотравных пихтарниках Урала, подлесок которых обогащается присутствием Sambucus ra- cemosa, и далее на восток доходят до Саян и даже до Южного Прибайкалья. На Алтае и. с, господ- ствует в спирейных зеленомошниках (Spiraea cha- maedrifolia, Sorbus sibirica, Padus racemosa, Ribes hispidulum, R. nigrum) с сильно развитым ярусом Calamagrostis obtusata, в Западной Сибири и на Урале — в крупнотравных лесах с преобладанием Aconitum excelsum и в разнотравном лесу с Carex macroura. В разнотравном пихтарнике на Алтае подлесок часто состоит из Caragana arborescens, Spiraea ckamaedrifolia, S. media, Cotoneaster mela- nocarpus, Daphne mezereum, Lonicera altaica, Ribes hispidulum; в широколиственном лесу, на наиболее теплых позициях с темнобурыми почвами, под п.с. в большей море сохраняются спутники дуба и обильны ранневесепние Corydalis, Erythronium, Ane- mone, а также Aconitum excelsum, Paeonia anomala, Crepis sibirica, Bupleurum aureum, PolemoniumPcoe- ruleum и др. На Полярном Урале поднимается до 400—600 м, па Северном — до 700—900, на Среднем — до 1000 и па Южном — до 1300 м над ур. м. и образует горные редколесья с Picea obovata, Betula pubescens и реже с В. pendula с ярусом высокотравья, высоких папо- ротников и таежного мелкотравья. В Кузнецком Алатау пихтовые леса обычны на высоте 300—1400 м над ур. м., в Алтае — до 2200 (2400) м, причем на верхнем пределе пихта нередко растет стлаником (на Алданском плато стланиковая пихта встречается на высоте 700—900 м); здесь п. с. также участвует в горных редколесьях вместе с Pinus sibirica и реже с Larix sibirica. Дерево с узкоконической, иногда дву- и много- вершинной кроной, одевающей ствол при редком стоянии до земли. Нижние ветви ложатся на землю и, прикрытые мертвой подстилкой и мхами, часто укореняются. Корневая система на глинах, суглин- ках в равнинных лесах и на каменистых почвах в горах поверхностная и якорная. Дерево не ветро- вальное. Растет в молодости медленно, а затем, с 10—15 лет, быстро. Доживает до 200—250 (300) лет. Однако к 70—80 годам до 60% стволов пихты ока- зываются поврежденными стволовой гнилью и ло- маются ветром. Плодоносить начинает с 15—18 лет на свободе и с 60—70 лет в лесу. По теневыносли- вости превосходит другие древесные породы таежной зоны. Хвоя держится на побегах 7—10 лет. Требо- вательна к влажности и богатству почв, но забола- чивания нс переносит. Холодостойка, но в западной части ареала повреждается ранними осенними и поздними весенними заморозками. Имеет более узкую экологию по сравнению с другими голо- семенными. Пихта сибирская — вечнозеленое дерево до 30—35 м выс. и 50—80 см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, ирруптивное, очень теневынос- ливое, мезофит, мезотерм, эутроф, прогрессивный эдификатор первого яруса. Род PICEA Dietr. — ЕЛЬ Picea abies (L.) Karst. — Ель обыкновенная, или европейская Deutsch. Fl. Pharm.-med. Dot. (1881) 324; Д и К СССР 1 (1949) 130 (Р. excelsa). — Р, excelsa Link Ареал: СССР — Европейская часть: северо- западные, западные и центральные районы до сред- него течения р. Камы на востоке и до басе. р. При- пяти на юге, Украинские Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа. — Рарта 4. Северо-восточная часть ареала е. о. перекрывает западную часть ареала ели сибирской. На террито- рии контакта этих видов и довольно далеко на запад от нее встречаются ели, имеющие промежуточ- ные признаки между Picea abies и Р. obovata. Южная граница ареала е. о., как заметил еще Рупрехт, довольно хорошо совпадает с северной границей чернозема. Однако и на черноземе (например, на Украине) е. о. растет хорошо. По южной границе е. о. расширяет свой ареал за счет смены главным образом дубовых лесов. Е. о. — один из наиболее важных лесообразова- телей в зоне тайги Европейской части СССР. В пре- делах своего ареала е. о. является сильнейшим прогрессивным эдификатором, внедряется во многие лесные фитоценозы и сменяет большинство из них. 2* И
Е. о. ассоциирует на площади всего ареала или большей части его с Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Sorbus aucuparia, Padus racemosa, Salix caprea, S. pentandra, J uniperus com- munis, Viburnum opulus, Frangula alnus, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, L. altaica, L. Pallasii, Rosa acicularis, В. cinnamomea, Ribes nigrum, R. rub- rum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, при проточ- ном заболачивании — c Salix phylicifolia, S. myrtil- loides, S. lapponum; в северной части ареала — с Betula папа, В. fruticosa, Juniperus sibirica, Empet- rum nigrum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata ,Vaccinium uliginosum, в вос- точной части — c Picea obovata, Abies sibirica, Larix Sukaczewii, Pinus sibirica, В подзоне хвойно- широколиствепных лесов растет с Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, U. laevis, U. car pint- Jolla, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Corylus avel- lana, Euonymus verrucosa. В западной части ареала к ним присоединяются Carpinus betulus, Fagus syl- vatica, Quercus petraea, Tilia platyphyllos, Malus sylvestris, Sambucus racemosa, S. nigra, Euonymus europaea; в Карпатах — еще Acer pseudoplatanus, Ti- lia tomentosa, T. petiolaris, Abies alba, Prunus spinosa, Bibes carpaticum, Larix polonica, Pinus cetnbra, Alnus viridis. E. о. является эдификатором в следующих отде- лах типов леса. Зеленомошный — встречается очень широко по всему ареалу ели в средних условиях увлажнения и плодородия почв. Напочвенный покров из блестя- щих мхов; травяной покров очень редкий, или в нем господствуют брусника (суховатые условия), черника (на севере и другие эрикоидные кустарнички), кис- лица (наиболее плодородные почвы). К ели приме- шиваются сосна, береза и осина. Сложный — распространен на тех же экотопах, что и предыдущий отдел типов леса, но в более юж- ных широколиственно-хвойной и хвойно-широко- лиственной полосах. Во втором ярусе под елью или в одном ярусе с ней имеются широколиственные дре- весные породы (липа, клен, ильмовые, дуб, граб, бук), в подлеске — лещина, бересклет, в травяном покрове — спутники дубовых лесов. Папоротниковый — обычно на склонах, несколько увлажненных подтоком грунтовых вод, с богатыми почвами. В травяном покрове господствуют Dryo- pteris lanceolato-cristata, D. filix-mas, Athyriumfllix- femina, Matteuccia struthiopteris, мелкие виды папо- ротника, кислица. Прирученный (болотно-травяной) — на почвах постоянно избыточно-проточного увлажпепия; ха- рактерна примесь черной и серой ольхи, черемухи, рябины. В редком подлеске виды смородины, ка- лина; в травостое Filipendula ulmaria, Aconitum excelsum, Thalictrum minus, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Calla palustris, Calamagrostis Langs- dorffii, C. neglecta и многие виды осоки; ковры блестя- щих мхов на корневых лапах. Долгомошныш—”на 'длительно застойно-увлаж- ненных почвах с господством кукушкина льна, эри- коидных кустарничков, лесного хвоща или мо- линии. Сфагновый — в западинах на почвах, постоянно избыточно-застойного увлажнения, с господством Sphagnum Russowii, S. Girgensohnii, эрикоидных ку- старничков, лесного хвоща, видов осоки, иногда 12 вейников; при появлении олиготрофных сфагнов ель постепенно выпадает. В южных вариантах зеленомошного, папоротни- кового и прирученного отделов типов леса в травя- ном покрове обычны спутники дуба, а в древостое — примесь широколиственных древесных пород; в юж- ных вариантах сложного отдела е. о. встречается только в подчиненных ярусах под широколиствен- ными древесными породами или в примеси к ним. Площадь, занятая еловыми лесами, расширяется за счет дубовых (широколиственных) лесов на юге и за счет сосновых и мелколиственных лесов на севере; в то же время еловые леса сменяются после концен- трированных сплошных рубок и пожаров производ- ными мелколиственными ил и^с основы ми (после по- жаров) лесами. В молодости е. о. растет очень медленно, с (5) 10 лети в среднем возрасте растет быстро, прирост за- метно падает в возрасте 100—120 лет. Доживает до 250—300 (570) лет. Очень теневынослива (уступает в этом отношении только тиссу и пихте). На откры- тых местах, особенно в молодости, страдает от поздних весенних и ранних осенних заморозков. В юго-вос- точной части ареала после засух отмирают даже крупные деревья. Относительно требовательна к ми- неральному богатству почв. На суглинках и супе- сях, где дает наибольший прирост древесины, обра- зует глубинную стержневую корневую систему с якорными корнями. На глинах, особенно на тя- желых сырых глинах, так же как на других сырых или временно переувлажненных почвах, дает по- верхностную корневую систему, почему и страдает от ветровала. Выносит некоторое заболачивание только при сохранении проточного увлажнения; при заболачивании резко ухудшает свой рост и затем вымирает. Является сильнейшем подзолообразователем. В девственных ельниках древостои разновозрастные. В очень редких случаях способна размножаться от- водками нижпих укореняющихся ветвей. После сплошных рубок елового леса лесосеки обычно во- зобновляются лиственными древесными породами (осиной, березой, серой ольхой и др.), под пологом которых позднее поселяется ель и со временем сме- няет их. Ель обыкновенная — вечнозеленое де- рево до 35 (в Карпатах — до 50) м выс., однодомное, анемофил, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоо- хор, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эди- фикатор прогрессивный и в то же время антропо- генно-регрессивный. Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr.— Ель аянская Traite Conif. (1855) 255; Д и К СССР 1 (1949) 149 Ареал: СССР — Дальн. Восток: горные хребты побережья Охотского моря от р. Алдомы на юг, Сихотэ-Алинь, на запад до басе. р. Томптон, па юго-восток до р. Амур (западная граница ареала пересекает Амур около 130° в. д.), Шантарские о-ва, Сахалин, Камчатка (в долине р. Камчатки), Куриль- ские о-ва (Кунашир, Шикотан, Итуруп).1 За преде- 1 По В. Н. Васильеву (1950), Р. ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr, занимает лишь часть этого ареала на
лами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Сев. Япония.—Карта 4, Является эдификатором темнохвойных лесов Дальнего Востока, где образует пояс в средней и южной частях Сихотэ-Алиня на высоте 600—1200 (1400) м над ур. м., на берегу Татарского пролива слагает нижний пояс до высоты 600—700 м, а на мысах — до высоты 250—300 м. В северной части ареала на побережье Охотского моря поднимается до 100—120 м, а при удалении от моря, под защитой хребтов, — до 1000—1200 м; в Зейском Приамурье образует пояс на высоте 500—700 (800) м между поясами Larix Gmelinii снизу и Pinus pumila сверху; на севере Сахалина поднимается от уровня моря до 700—800 м. На Кунашире и Шикотане образует леса; в южной части о. Итуруп, где проходит север- ная граница, встречается только единично. Е. а. ассоциирует с очень многими древесными и кустарниковыми породами. В пределах ареала Abies nephrolepis е. а. растет всегда совместно с ней, на северном и среднем Сахалине — с A. sachalinensis, на южном — с A. Mayriana. Эти древесные породы — эдификаторы пихтово-еловых лесов Дальнего Вос- тока. Е. а. является соэдификатором вместе с Pinus koraiensis в хвойно-широколиственных лесах Сихотэ- Алиня (сопутствующие виды см. в описании Р. ко- raiensis). Севернее и западнее ареала Abies nephrole- pis е. а. ассоциирует главным образом с Larix Gme- linii, Pinus pumila и Betula pendula. Пихтово-еловые ьили аянские еловые леса обычно принято делить на горные, высокогорные, долинные и заболоченные. Среди горных аянских ельников различают зеленомошно-папоротниковый и зелено- мошный. Первый является как бы переходным от хвойно-широколиственных кедровых лесов к мши- стым ельникам. Кроме Abies nephrolepis, в примеси, к е. а. в древостоях этих лесов на материке встре- чаются Pinus koraiensis, Larix Gmelinii, на Саха- лине— Larix kurilensis, Taxus cuspidata, а на самом юге Приморья — Abies holophylla, Carpinus cordata, Tilia Taquetii, T. mandshurica, T. amurensis, Betula cos- tate,, A. Ermanii, B. pendula, Ulmus laciniata, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica, Populus tremula. Второй ярус древостоя состоит из тех же древесных пород, иногда еще с примесью Acer mono, Alnus hirsute, Padus asiatica, Maackia amurensis. В подлеске Philadelphus tenuifolius, Corylus mandshurica, Eleu- therococcus senticosus, Aralia mandshurica, Sorbus amu- rensis, Lonicera Chamissoi, L. edulis, L. Maximowiczil, L. chrysantha, Euonymus macroptera, Eu. pauciflora, Sorbaria sorbifolia, Sambucus coreana, Ribes man- shuricum, R. Maximoviezianum, Berberis amurensis; из лиан — Actinidia kolomikta, Schizandra chinensis. Тра- вяной покров*из Dryopteris amurensis, D. crassirhi- zoma, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-femina, A. spinulosum, Osmunda cinnamomea, Calamagrostis Langsdorffii, Milium effusum, Cacalia auriculata, C. has- tata, Cimicifuga dahurlca, Thalictrum filamentosum, Filipendula palmata, Oxalis acetosella, Waldsteinia ternata, Maianthemum bifolium, M. dilatatum, Mi- материке севернее 50’ с. ш., северную часть Сахалина и до- лину р. Камчатки; южнее распространена Р. microsperma (Lindl.) Сагг., а самую южную часть ареала па материке занимает Р. Komarova V. Vassil. Два последних мелких вида понимаются автором (С. Я. Соколов) входящими в состав Р. ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr. tella nuda, Carex falcata, C. ussuriensis. Блестящий мхи встречаются большей частью разорванными пло- щадками, лишь иногда сплошным ковром. Зеленомошные аянские ельники распространены в северных районах Сихотэ-Алиня на высоте от 50 до 200 м над ур. м., в средних — выше полосы хвойно-широколиственных лесов (850—900 м), в юж- ных — с 1000 м над ур. м. и, как правило, выше. На материке в пределах своего ареала Abies neph- rolepis является обязательным членом древостоя этих лесов, вместе с ней в древостоях есть примесь Betula pendula, В. Ermanii и Populus tremula. В юж- ных вариантах этих ельников имеется более или менее густой подлесок из Euonymus macroptera, Acer ukurunduense, Sorbus amurensis, Philadelphus tenui- folius, Lonicera Chamissoi, Ledum macrophyllum; из лиан часта Actinidia kolomikta. В травяном покрове преимущественно таежное мелкотравье — Oxalis ace- tosella, Maianthemum bifolium, M. dilatatum, Smila- cina dahurica, Cornus canadensis и др. Моховой покров из блестящих зеленых мхов сплошной, чаще всего с господством Hylocomium splendens. К северу этот зеленомошник обедняется элементами маньчжур- ского леса и приобретает в древостое большую при- месь Larix Gmelinii, а в подлеске — Spiraea media, S. betulifolia, Rhododendron dauricum, Vaccinium ovaltfolium, Ledum decumbens, Alnus fruticosa и из лиан Atragene ochotensis. В травяном покрове темно- хвойное мелкотравье, а на почве сплошной ковер зеленых блестящих мхов. К этой же группе аянских ельников относятся и зеленомошные ельники брусничники с тем же таеж- ным мелкотравьем при господстве в нем Vaccinium vitis-idaea и наличием редкого подлеска из Pinus pu- mila, Alnus fruticosa, Rosa acicularis, Juniperus sibi- rica, Rhododendron dauricum и R. aureum; эти ель- ники^широко распространены в северо-западной части ареала. На северном и среднем Сахалине в аянских ель- никах обычна примесь Abies sachalinensis, на юге — A. Mayriana. Сами ельники зеленомошные имеют редкий подлесок из Wetgela^Middendorffiana, Spi- raea media, S. betulifolia, Acer ukurunduense, A. mono, Sorbus sambucifolia, Lonicera sachalinensis, L. Cha- missoi, Rubus sachalinensis, Sambucus sachalinensis, Euonymus sachalinensis, Eu. macroptera, Juniperus sibi- rica, Pinus pumila, Ilex rugosa, Daphne kamtschatica. В травяном покрове господствуют Dryopteris amu- rensis, Gymnocarpium dryopteris, иногда Osmunda cin- namomea, Cornus canadensis, Calamagrostis Langsdorffii и таежное мелкотравье. Блестящие зеленые мхи об- разуют ковер. В несколько худших условиях суще- ствования подлесок становится еще реже, папорот- ники исчезают, моховой покров становится более пышно развитым, так же как и таежное мелко- травье. В зеленомошных аянских ельниках северного Са- халина иногда разрастается густой подлесок из Sosa kurilensis (до 2 м выс.), в средней части острова — Sasa spiculosa и в южной — 5. senanensis; в подлеске иногда господствуют Vaccinium ovaltfolium с уча- стием Sosa kurilensis, Pinus pumila, в травяном по- крове — Equisetum sylvaticum, Cornus canadensis, Os- manda cinnamomea. Высокогорные ельники V—Va кл. бонитета’встре- чаются повсюду с бблыпим или меньшим участием Pinus pumila, Betula Ermanii, обычна в них и Larix 13
Gmelinii. Подлесок либо отсутствует, либо на юге ареала в его составе Rhododendron aureum, R. тисго- пи la turn, Weigela Middendorffiana, Lonicera Chamis- soi. В травяном покрове мелкотравье, свойственное темнохвойным лесам, иногда с преобладанием Сог- nus canadensis, значительным количеством Calamagros- tis Langsdorffii, иногда с участием осок и папорот- ников (на Сихотэ-Алине) или Bergenia pacifica, и всюду со сплошным, иногда гипертрофированным покровом из блестящих мхов. В Зейском При- амурье в подобных ельниках часто господствует Rhododendron aureum и встречается R. dauricum, Juniperus sibirica, иногда господствует Vaccinium vitis-idaea; нередко под редкостойным древостоем раз- вивается более или менее густой подлесок из Pinus pumila с большим или меньшим участием субаль- пийских кустарников или без них. Долинные ельники встречаются по всему ареалу е. а. В южной части Сихотэ-Алиня е. а. входит в состав древостоев хвойно-широколиственных лесов в долинах рек, ассоциируя там, в частности, с гос- подствующими Pinus koraiensis или Abies holophylla, но иногда господствует и сама е. а. при том или ином участии Fraxinus mandshurica, Pinus koraien- sis, Ulmus japonica, Juglans mandshurica, Tilia Ta- quetii, Picea koraiensis. Второй ярус состоит из тех же видов с участием еще Phellodendron amurense, Acer mandshuricum, A. tegmentosum, Padus asiatica; густой подлесок — из Sorbaria sorbifolia, Corylus mandshurica, Acer ukurunduense, A. ginnala, Ribes manshuricum, R. Maximoviczianum, Berberis amuren- sis, Eleutherococcus senticosus, Acanlhopanax sessiliflo- rum, Euonymus pauciflora, Eu. macrop tera, Alnus hir- suta, Spiraea salicifolia, S. betulifolia, Ilex rugosa, Sambucus coreana, Viburnum burejaeticum, Lonicera edulis, L. praeflorens, L. Maximowiczii, L. chrysantha и другие виды. Травяной покров высокотравно-папо- ротниковый — Plectranthus excisus, Cacalia hastata, Filipendula palmata, Cimicifuga dahurica, Calamagros- tis Langsdorffit, Carex campylorhina, Urtica laetevirens, U. angustifolia, Matteuccia struthiopteris, Dryopterls crassirhizoma, D. amurensis, Athyrium filix-femina, Osmunda cinnamomea, Equisetum hyemale, E. sylvati- cum, Milium effusum, Thalictrum ft lament о sum и таеж- ное мелкотравье. Зеленые блестящие мхи на коло- дах и корневых лапах. ♦ По направлению^ северу, северо-западу и вверх в горы из приречных лесов постепенно исчезают ши- роколиственные древесные породы и высокие травы. Древостой приобретает примесь Larix Gmelinii, Picea obovata, Betula Ermanii; в редком подлеске Alnus fruticosa, Sorbaria sorbifolia, Padus asiatica, Rosa acicularis, Alnus hirsuta, Spiraea media; в травяном покрове папоротники — Dryopteris lanceolato-cristata, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium crenatum, иногда господствует Equisetum sylvaticum; у пней — темно- хвойное мелкотравье и зеленые блестящие мхи. В^поймах рек е. а. нередко ассоциирует с Picea obovata и вытесняет ее. Обе они успешно возобнов- ляются под пологом лесов из Populus Maximowiczii и Chosenia arbutifolia на востоке и Populus suaveolens и Chosenia в западной части ареала е. а. и сменяют их. Заболоченные аянские ельники развиваются на местообитаниях с зарегулированным медленным сто- ком поверхностных и грунтовых вод. На юге и в средней части Сихотэ-Алиня в подобных местах встречаются хвойно-широколиственные леса, где к е. а. в топ или иной степени примешаны Betulapendula, В. costata, Fraxinus mandshurica, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis, Populus tremula, в подлеске Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Eleutherococcus sentico- sus, Sorbus amurensis; из лиан — Actinidia kolomikta; в травяном покрове господствуют Carex Schmidtit, C. rhynchophysa, C. siderosticta, C. dispalata, Lycopo- dium annotinum, Calamagrostis Langsdorffii, папорот- ники и темнохвойное мелкотравье; среди пятен зе- леных блестящих мхов—латки Sphagnum Girgen- sohnii. К северу в заболоченных ельниках исчезают постепенно широколиственные породы и сопутствую- щие им травы. На севере Сихотэ-Алиня в подлеске появляется Vaccinium ovalifolium, усиливается роль Equisetum sylvaticum, Cornus canadensis и Smilacina dahurica, покров из Sphagnum angustifollum делается почти сплошным. В северной части Хабаровского края в сфагновых ельниках много лиственницы, в ярусе кустарников — Ledum hypoleucum, L. macro- phyllum, L. decumbens и L. palustre, Chamaedaphne calyculala; сфагновый ковер сплошной. Заболоченные ельники с лиственницей и подлеском из Pinus pumila или Ledum macrophyПит и L. palustre, Spiraea sali- cifolia, c Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, c oco- ками и сплошным покровом из Sphagnum Girgensoh- nii, S. angustifollum и S. Russowii встречаются в се- веро-западной части ареала е. а. В долине р. Камчатки в древостоях е. а. IV— V кл. бонитета обычна примесь Larix Gmelinii, L. kurilensis, Betula Ermanii, B. pendula, Populus tremula. В подлеске Sorbus kamtschatcensis, Lonicera edulis, Juniperus sibirica, Pinus pumila, Spiraea me- dia, Rosa acicularis, Ribes triste, R. pallidiflorum, Vaccinium uliginosum, V. ovalifolium, ковер блестя- щих зеленых мхов с примесью сфагнума и с разбро- санным по нему темнохвойпым мелкотравьем. Е. а. встречается на Камчатке также и под пологом лист- венничных и березовых лесов. На торфянистых почвах на Сахалине встречаются аяпские ельники с признаками сфагнового забола- чивания, с подлеском из видов Ledum, с Equisetum sylvaticum, Е. hyemale, Vaccinium praestans, Coptis trifolia, таежным мелкотравьем и блестящими мхами. Леса из е. а. и Abies nephrolepis на материке и из е. а. и A. sachalinensis на севере Сахалина или е. а. и A. Mayriana на юге Сахалина расширяют свои границы за счет смены лиственных древесных пород и отчасти лесов из Larix Gmelinii па материке и L. kurilensis на Сахалине. В то же время после по- жаров и отчасти засух, от которых эти леса страдают больше, чем другие, они уступают место видам бе- резы и лиственницы. При заболачивании, которое е. а. выносит слабо, леса с ее преобладанием сме- няются лесами из лиственницы. В аянских пихтово- еловых лесах древостой в возрасте спелости е. а. (120—180 лет) имеет обычно примесь одного из трех указанных выше видов пихты; под этим ярусом много крупного подроста пихты, а ниже — мелкого подроста ели. В стадии перестойпости (140—200 лет) е. а. начинает выпадать, а пихта — занимать гос- подствующее положение. Стадия временного преоб- ладания пихты длится до ее возраста 80—120 (200) лет, когда она гибнет от старости; ее место занимает е. а. Е. а. — дерево муссонного климата, требующее большой влажности воздуха и почв. Растет преиму- щественно на горных бурых или подзолистых све- 14
гких, обычно неглубоких, каменистых почвах; быст- рее растет на почвах грунтового повышенного увлаж- нения, на глубоком делювии и на аллювиальных, даже временно заливаемых почвах речных долин. Переносит небольшое заболачивание при избыточно- проточном увлажнении. Имеет поверхностную корне- вую систему. Ветровала не дает. Плохо переносит иссушение почв; после засух, древостои е. а., осо- бенно в зрелом возрасте, нередко засыхают целыми массивами. Зимостойка, но самосев на открытых площадях страдает от заморозков и обилия света; при затенении на */8 нормальной интенсивности освещения всходы растут лучше. Очень теневынос- лива, особенно в молодости; считается более тене- выносливой, чем Picea obovata, Abies nephrolepis, A. sachalinensis, A. Mayriana. Благодаря этому спо- собна многие годы расти в угнетенном состоянии под пологом леса (до 60—100 лет и более), причем де- ревья одной ступени толщины могут иметь разницу в возрасте до 150 лет, поэтому е. а. нередко образует древостои, верхний ярус которых состоит из деревьев, имеющих возраст от 70 до 300 лет. Одновозрастные древостои образует только на пожарищах. После пожаров возобновляется чаще через Betula pendula, Populus tremula, Larix Gmelinii. Доживает до 350 лет. Ель аянская —• вечнозеленое дерево до 50 м выс. и до 1.0—1.5 м в диам. в лучших условиях роста, стланик на границе леса в горах и на побе- режье Охотского моря и северной части Татарского пролива, однодомное, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоохор, очень теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. Picea fennica (Regel) Korn. — Ель финская Флора СССР 1 (1934) 145; Д и К СССР 1 (1949) 135 Ареал: СССР — Европейская часть: запад Кольского п-ова (Хибины). За пределами СССР — Скандинавский п-ов.—Карта 4. Является эдификатором в ельниках зеленомош- никах с господством разных видов эрикоидных ку- старничков, в ельнике приручейном — с ивами, ольхой и черемухой. Ассоциирует с Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, B. pubescens, Sorbus glabrata, Padus racemosa, Juni- perus communis, J. sibirica, Salix lanata, S. lapponum, S. myrsinifolia, S. caprea, S. myrtilloides, Alnus incana, Frangula alnus, Ribes rubrum, R. pubescens, R. scandicum, R. nigrum, Cotoneaster uniflora, Rosa acicularis, R. cinnamomea, Empetrum nigrum, Ra- mischia secunda, Andromeda polifolia, Ledum palustre, Calluna vulgaris, Vaccinium uliginosum, V, myrtillus, V. vitis-idaea. По биологии и экологии близка к Picea abies. Ель финская — вечнозеленое дерево до 15 м выс., с узкой, часто многовершинной кроной, однодомное, анемофил и в меньшей мере анемо- и зоохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, эди- фикатор прогрессивный и в то же время антропо- генно-регрессивный. Picea Glehnii (Fr. Schmidt) Mast. — Ель Глена Gard. Cliron., n. ser., 13 (1880) 300; Д и К СССР 1 (1949) 142 Ареал: СССР — Дальн. Восток: южная ни- зинная часть Сахалина, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп). За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо).—Карта .5. Растет на заболоченных низменностях вместе с Larix kurilensis, на суходолах с Abies sachalinensis и Picea ajanensis. Picea koraiensis Nakai — Ель корейская Bot. Mag. Tokyo 33 (1919) 195; Д и К СССР 1 (1949) 135 Ареал: СССР — Дальп. Восток: к югу от 50° с. ш., преимущественно бассейны Амура и Ус- сури. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай и се- вер п-ова Корея.—Карта 5. Распространена преимущественно в долинных дальневосточных хвойно-широколиственных лесах и реже в таких же лесах па склонах гор, где группами поднимается до 500, а единичными деревьями до 700 м абс. выс. Редко является доминантом сооб- ществ, чаще растет в примеси в первом или во втором ярусах. Ассоциирует с большим числом видов де- ревьев и кустарников: в первом ярусе с Pinus ko- raiensis, Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, T. mand- shurica, Ulmus japonica, U. laciniata, Acer mandshu- ricum, Betula costata, B. pendula, Juglans mandshu- rica, Populus tremula, P. Maximowiczii, Quercus mon- golica; во втором и в третьем ярусах — с теми же видами и Acer pseudosieboldianum, A. tegmeniosum, A. ukurunduense, Sorbus amurensis, Maackia amuren- sis, Padus asiatica, Alnus hirsuta, Ligustrina amuren- sis, Malus manshurica, Salix caprea, Phellodendron amurense. В подлеске Spiraea salicijolia, Eleuthero- coccus senticosus, Philadelphus tenuifolius, Acanthopanax sessiliflorum, Ribes Maximoviczianum, Corylus mand- shurica, Sorbaria sorbifolia, Berberis amurensis, Euony- mus pauclflora, Eu. sacrosancta, Crataegus Maximowiczii, Viburnum burejaeticum, Lonicera Maximowiczii, L. edu- lis, L. chrysantha, Sambucus coreana. E. к. является эдификатором в приручейных ти- пах леса с господством в травяном покрове Filipen- dula palmata, Calamagrostis Langsdorffii, Carex rhyn- chophysa, C. dispalata, Cacalia hastata, папоротников (и в том числе Osmunda cinnamomea) или в заболо- ченных со Sphagnum Girgensohnii, S. fuscum, Cala- magrostis Langsdorffii, Vaccinium uliginosum, Andro- meda polifolia и Oxy coccus palustris. Лианы — Vitis amurensis, Actinidia kolomikta, Schizandra chinen- sis — разрастаются на опушках этих лесов и в ре- динах. Чаще е. к. встречается в примеси в долинных кедрово-широколиственных недотрогово-папоротни- ковых, заболоченных осоково-зеленомошных, высо- котравно-папоротниковых лесах, в подобных же ельниках мз Picea ajanensisn заболоченных вейниково- осоковых березняках из Betula pendula, в осочково- папоротниковых березняках из В. costata с Carex campylorhina, С. quadrifolia, С. siderosticta, единично 15
в дубняках из Quercus mongolica с подлеском из Rhododendron mucronulatum на скалах и в папорот- никовых липняках. Очень близка по своей морфологии к Picea obo- vata. Ель корейская — вечнозеленое дерево 30 (35) м выс., однодомное, анемо- и отчасти орнито- хор, теневыносливое, гигромезофит, мезотроф, эди- фикатор и ассектатор, по-видимому прогрессивный. Picea obovata Led eb. — Ель сибирская Fl. Alt. 4 (1833) 201; Д и К СССР 1 (1949) 135 Ареал: СССР — Европейская часть: север- ные, северо-восточные и восточные районы на юг до нижнего течения р. Камы, Урал; Зап. и Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и северо-востока); Дальн. Восток: юг Охотского побережья, бассейн верхнего и нижнего Амура. За пределами СССР — Скандинавский п-ов, Сев. Монголия. — Карта 5. На Кольском полуострове и на севере Европей- ской части идет севернее других хвойных пород и образует северную границу леса с тундрой; в Си- бири уступает эту роль сибирской и даурской лист- веннице, хотя сама поднимается на север выше 70° по р. Пясине и до 71—72° с. ш. между реками Ка- туй и Лена. К северу от сплошного ареала имеются острова е. с. в долинах бассейнов рек Ямы и Попе- речной в Магаданской области (около 60° с. ш.) па высоте 250—300 м. Общая площадь этих очагов свыше 2 тыс. га. По-видимому, изолированный участок имеется на полуострове Кони по р. Блочан. Е. с. — порода холодостойкая и более засухо- устойчивая, чем Picea abies; значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. Биологически близка к Р. abies. Как эдификатор е. с. проявляет себя сильнее в европейской части ареала. В Сибири опа реже образует моподоминантные леса (чаще в долинах рек) и является непременным участником древо- стоев темнохвойной тайги (е. с., Abies sibirica, Pinus sibirica). На большей части своего ареала е. с. ассо- циирует с Pinus sylvestris, Abies sibirica, Pinus sibi- rica, Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Sorbus sibirica, Juniperus communis, J. sibirica, Cornus alba, Lonicera Pallasii, L. altaica, Sambucus sibirica, Ribes rubrum, R. nigrum, R. dikuscha, R. procumbens, Alnus fruticosa, Salix hastata, S. glauca, S. myrtilloi- des, Rosaacicularis, Linnaea borealis, Ramischia secunda, R. obtusata, Chimaphila umbellata, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-ldaea, V.myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calycu- lata; в западной части ареала — с Picea abies, Be- tula pubescens, Larix Sukaczewii, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, Alnus glutinosa, Frangula alnus, Salix pentandra, S. triandra, S. lapponum, Viburnum opulus, Daphne mezereum, Lonicera tatarica, L. xylos- teum; в юго-западной части ареала — с Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra, Corylus avellana, Quercus robur; в средней части ареала — с Larix sibirica, Betula pendula, Caragana arborescens, Betula fruticosa, В. папа, Ribes hispidulum, R. atro- purpureum, Sorbaria sorbifolia; в восточной части ареала — с Larix Gmelinii, Pinus pumila, Betula pendula, B. Ermanii, B. fruticosa, B. exilis, Populus suaveolens, P. Maxtmowiczii, A bies nephrolepis, Picea 16 ajanensis, Padus asiatica, Lonicera edulis, Sorbaria sor- bifolia, Atragene ochotensis, Ledum decumbens. E. с. является эдификатором в тех же отделах типов леса, что и Picea abies; кроме того, в северной части своего ареала и в горах на относительно су- хих, бедных, часто каменистых почвах господствует в лишайниковом отделе типов леса. Здесь она обра- зует малосомкнутый ярус (0.3—0.4); в напочвен- ном покрове господствуют кустистые лишайники с вкраплениями блестящих мхов, Polytrichum funi- perinum и сфагновых мхов; на уровне травяного покрова — заросли эрикоидных кустарничков, Be- tula папа, Juniperus sibirica. В зеленомошном отделе прибавляется ельник с Carex macroura, широко распространенный как в равнинной, так и горной частях Сибири, и с под- леском из С a ragana arborescens, а при редком древо- стое — Spiraea chaniaedrlfolia и 5. media. Следует за- метить, что в древостоях е. с. часта примесь Abies sibirica, Pinus sibirica или сама е. с. примешивается к древостоям с господством этих двух видов, а на востоке Сибири — особенно к древостоям Larix Gme- linii. Ареал е. с. в ближайшем геологическом прошлом простирался значительно дальше па запад и па юг в Европейской части СССР; в настоящее время пло- щади, занятые еловыми лесами, сокращаются под влиянием рубок и пожаров. На Северном Урале поднимается в горы на вы- соту до 860 м пад ур. м., на Алтае и в Саянах — до 1800—2000 м. Живет до 200—300 (500) лет. Ель сибирская — вечнозеленое дерево до 30—35 м выс., однодомное, анемофил, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоохор, очень теневыносли- вое (но менее, чем Abies nephrolepis и Picea ajanensis), мезофит, микротерм, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. Picea orientalis (L.) Link — Ель восточная Linnaea 20 (1847) 294; Д и К СССР 1 (1949) 146 Ареал: СССР — Кавказ: Главный Кавказский хр. — по южным склонам на северо-западе остро- вами от истоков р. Псезуапсе и на юго-восток до р. Арагви, по северным склонам от истоков р. Пшехо на западе до верховьев р. Теберды на востоке; Мал. Кавказ — по северным краевым хребтам на восток до меридиана г. Тбилиси (ущелья рек Храми, Ал- гети, Веры). За пределами СССР — Турция (Пон- тийский хр.).—Карта ЗВ, Сообитает с теми же древесными и кустарнико- выми породами, что и Abies Nordmanniana. Образует разновозрастные наиболее производительные леса (с запасом древесины до 2600 м3/га) на высоте 1300 (в Восточной Грузии 1500)—1860 м над ур. м., во влажных ущельях спускается до 400 и даже 200 м, а в благоприятных условиях поднимается до 2300 м. Общая площадь лесов с преобладанием е. в. свыше 126 тыс. га. Обильнее встречается в юж- ной и в восточной частях своего ареала, в западной части его растет как примесь в пихтовых и буковых лесах. Встречается вместе с теми же видами деревьев и кустарников, которые указаны при описании A. Nordmanniana. Преобладает в лесах на бурых лесных почвах, более сухих и бедных, чем те, на кото- рых произрастает А. Nordmanniana, и в области
распространения последней па южных, более крутых и скалистых склонах, на почвах относительно мелких, легкого механического состава и каменистых, причем дает очень производительные древостои. На востоке своего ареала, в более ксерических условиях, зани- мает все позиции пихты. Растет в тех же климатических условиях, что и Abies Nordmanniana, но на восток в Закавказье продвигается в районы с осадками 650 мм в год, куда A. Nordmanniana не доходит. Как доминант встре- чается в тех же самых типах леса, которые указаны и для A. Nordmanniana, и, кроме того, в моховом цикле на осыпях кристаллических горных пород со слабо- или среднеподзолистой почвой па затенен- ных склонах на высоте 900—1750 м, где поверхность скал покрыта накипными лишайниками, а почва — ковром Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Dicranum, scoparium и других мхов, а также Oxalis acetosella с единичными Goodyera repens, Lycopodium annotinum, Dryopteris lanceolato-cristata и др. E. в. является пионером па выходах коренных горных пород и молодых осыпей; по мере накопления мелкозема и формирования почвы она сменяется пихтой Нордманна. Отсутствие е. в. или малое коли- чество ее в северо-западной части ареала темнохвой- ных пород на Кавказе, по-видимому, объясняется влиянием морского климата, благоприятствующего, развитию пихты и проявлению ее доминантных свойств. Е. в. очень теневынослива и в этом отно- шении близка к пихте или даже превосходит ее, при внезапном осветлении усыхает или болеет. При росте на свободе начинает плодоносить с 25— 30 лет. Корневая система поверхностная, по склону простирается далеко за пределы горизонтальной проекции кроны и немного поднимается вверх по склону, стойко удерживает дерево даже на скалах, но при ветровале целиком извлекается из почвы. В молодом возрасте е. в. растет быстрее, чем пихта. Доживает до 400—450 (560) лет. Ель восточная — вечнозеленое дерево до 50 (65) м выс. и 1.5—2 м в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень теневынос- ливое, ксеромезофят, мезотерм, мезо-олиготроф, пио- нер каменистых россыпей, устойчивый и регрессив- ный эдификатор первого яруса. Picea Schrenkiana Fisch, et Moy. — Ель Шренка, или тяньшанская Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 10 (1842) 253; Д и К СССР 1 (1949) 136. — Р. tianschanlca Rupr., Р. Roberta Р. Vipper Ареал: СССР — горы Казахстана и Средн. Азии: Саур, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай (Гульча, Иркештам). За пределами СССР — Зан. Китай. — Жа/жа 4* Темно хвойные леса с участием е. Ш. наиболее широко распространены в Джунгарском и Заи- лийском Алатау, Кунге й- и Те реке и-Алатау, где они, не образуя сплошного пояса, встречаются отдельными массивами преимущественно на крутых склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным теневым ущельям пли тальвегам. Высотные пределы распространения е. Ш. и ельников в разных горных системах раз- личны и выражаются в следующих величинах: в Джунгарском и Заилийском Алатау — 1200— 3000 м над ур. м., причем полоса елового леса в пре- делах 1300—2800 м, на высоте 2800—3000 м — ело- вые стланики; в Западном Тянь-Шане — 1300— 2800 м, а в Центральном Тянь-Шане ельники подни- маются до 3200 м над ур. м. Е. Ш. является эдификатором темнохвойных ле- сов Средней Азин и Казахстана; кроме нее, в созда- нии первого яруса принимают участие Abies sibirica (в Джунгарском Алатау) и A. Semenovii (в Западном Тянь-Шане). В качестве эдификатора е. Ш. встре- чается в следующих отделах типов леса: моховом, травяном, лишайниковом, сложном, можжевеловом и дерезовом. Наиболее широко (55% площади всех еловых ле- сов Тянь-Шаня) распространены травяные ельники, развивающиеся на высоте 1400—2800—3000 м, т. е. от нижнего до верхнего предела еловых лесов, на склонах всех экспозиций и образующие наиболее производительные древостои (I — II кл. бонитета). Они характеризуются хорошим развитием травя- ного покрова, состоящего из злаков (Роа nemoralis, Alilium efjusum, Dactylis glomerata, Festuca rubra и др.), папоротников (Cystopteris filix-fragilis, Dryop- teris filix-mas), разнотравья (A ego podium alpestre, Crepis sibirica, Polemonium coeruleum, Thalictrum mi- nus, Silene commutata, Geraniu'm collinum, Doroni- ctim altaicum, Ligularia songarica, Stellaria soongorica и Др.). Участие мхов незначительно. В подлеске ель- ников можно встретить Rosa Albertii, R. Beggeriana, Lonicera Altmannii, L. hispida, L. Karelinii, Ribes Meyeri, Spiraea tianschanlca и др. В травяном ярусе данного типа леса, находящегося на верхнем пре- деле распространения ельников, появляется некото- рое количество альпийских видов (Phleum alpinum, Luzula sibirica, Papaver nudicaule и др.), тогда как в полосе контакта ельников с горными степями — большое количество степных элементов. Среди травяных ельников можно выделить ку- старниково-травяные ельники с хорошо развитым подлеском. Наиболее распространенным является ельник жимолостный, в подлеске которого в Кет- меньтау растут Lonicera Altmannii, L. hispida, Rosa Albertii, Euonymus Semenovii, Rubus idaeus, в Джун- гарском Алатау — Lonicera Altmannii, Rosa Begge- riana, Rubus idaeus, Atragene sibirica, а в Заилийском Алатау — Lonicera stenantha. Несколько менее распространены, но не менее характерны, чем травяные ельники, ельники мохо- вые, встречающиеся на высоте 1600—2600 м над ур. м. на склонах северной экспозиции. Наиболее разно- образными среди моховых ельников являются ель- ники крупномшистые, преобладающие в северных хребтах Тянь-Шаня. Из них большую встречаемость имеет ельник с господством Rhytidiadelphus triquet- rus в моховом покрове (в Кетменьтау — при участии Entodon concinnus, Abietinella abietina, Thuidium recognitum, в Кунг ей-А лата у — Drepanocladus uncina- tus, Dicranum scoparium, Alnium sptnosum, M. medium, Distichium capillaceum и др., в Заилийском Алатау — Hypnum revolutum). Сомкнутость древостоя в ельни- ках крупномшистых 0.6—0.8; в подлеске единичные экземпляры Sorbus tianschanlca, Rosa Albertii, Ribes Meyeri, Lonicera microphylla, L. Altmannii и др. Травяной покров (от 5 до 40% покрытия в разных фитоценозах) распределен неравномерно и представ- лен злаками и разнотравьем. В Джунгарском Алатау 3 Заказ М 823 17
и Кунгей-Алатау довольно широко распространен ельник с господством Ablelinella abietina. Наряду с моховыми ельниками в пределах всего ареала лесов из е. Ш. встречаются травяно-моховые, представленные разнообразными ассоциациями, и кустарниково-моховые ельники. В глубоких ущельях Заилийского Алатау па вы- соте 2600—2700 м над ур. м. был обнаружен и описан наиболее редко встречающийся тип елового леса — ельник лишайниковый, развивающийся на камени- стом субстрате в местах, подверженных влиянию холодных масс воздуха. В Западном Тянь-Шане на высоте 1400—1800 м, в полосе контакта темнохвойных и широколиствен- ных лесов, встречаются смешанные орехово-темно- хвойные и яблонево-темпохвойпые леса, занимающие 3—5% площади лесов Тянь-Шаня с участием ели. В первом ярусе орехово-темнохвойных лесов согос- подствуют Juglans regia, е. Ш. и Abies Semenovii, причем последняя иногда преобладает над елью. Хорошо развитый подлесок представлен Lonicera hispida, Aflatunia ulmifolia, Prunus divaricata, Coto- neaster insignis, Euonymus Semenovii. Травяной по- кров, состоящий из злаков и разнотравья (Aegopo- dium alpestre, Brachypodium sylvaticum, Роа nemora- lis, Polygonatum Sewerzowii, Asyneuma argutum и др.), имеет 50% покрытия; мхи растут только на стволах ореха. В яблонево-темнохвойных лесах в первом ярусе господствуют е. Ш. и пихта Семенова, во вто- ром — Malus Sieversii. В Заилийском Алатау, где пихта отсутствует, вместе с яблоней растут Cratae- gus songarica, Acer Semenovii, в подлеске — виды шиповника, кизильника, барбариса, жимолости. Па высоте 2400—3000 м, т. е. на верхнем пределе распространения» лесов, на восточных, западных и иногда южных склонах часто, но небольшими участ- ками встречаются еловые редколесья с хорошо раз- витым подлеском из Juniperus turkestanica или Cara- gana jubata. Сомкнутость елового древостоя в арчо- вом ельнике 0.2—0.4, производительность его очень низкая, возобновление ели слабое. В довольно бед- ном по составу травяном покрове, сосредоточенном главным образом под кронами деревьев, наряду с лесными видами растут типичные горностепные травы. Juniperus turkestanica, встречающийся и древо- видной и стланиковой формы, образует самостоя- тельный ярус, в котором помимо арчи обычны АЪе- lia corymbosa, Lonicera heterophyIla, L. Altmannii, Sorbus tianschanica, Ribes Meyeri. В подлеске карага- нового ельника, кроме Caragana jubata и арчи, растут Spiraea tianschanica, Lonicera Altmannii, Rosa Alber- ta. В травяном покрове много высокогорных видов. На выходах коренных пород в бассейне р. Сарыджас (Центральный Тянь-Шань) был описан карагановый ельник с Salix alatavica, S. Karelinii, Ribes Meyeri в подлеске, c Aegopodium alpestre, Cobresia capilli- folia, C. humills, Poa Albertii, Festuca rupicola, Hedy- sarum kirghisorum и другими степными, лесными и луговыми видами в травяном ярусе. На верхнем пределе произрастания древесной растительности, на высоте 2800—3000 м, в Терскей- и Кунгей-Алатау, Заилийском Алатау, Кетменьтау иногда на небольших площадях развиваются сооб- щества еловых стлаников. Они приурочены к неглу- боким ложбинообразным понижениям, закрепленным осыпям, скалистым площадкам водоразделов с мало- мощными каменисто-щебнистыми почвами на крутых 18 склонах восточной, северной и западной экспози- ций. Низкая температура воздуха и почвы, сильные ветры, порой наличие на глубине 30—50 см мерзлоты, не успевающей в тенистых местах оттаивать в лет- ний период, способствуют образованию стелющейся формы е. Ш. Содомипантом ее в этих сообществах могут быть Caragana jubata, стланиковая арча, Sa- lix alatavica. В небогатом видами травяном покрове кобрезия, осоки, Dracocephalum imberbe, Helictotri- chon asiaticum, Gentiana uniflora, G. Kaufmanniana, Cortusa Brotheri и др. Моховой покров развит пят- нами, чаще под кронами, и состоит обычно пзВгерапо- cladus uncinatus, Abietinella abietina, Polytrichum alpinum. Растет па суглинках, на лесных псрегнойно-карбо- натных и коричневых почвах, у верхней границы ельников — на маломощных каменисто-щебнистых почвах, развивающихся в Северном Тянь-Шане на та- ких подстилающих породах, как песчаники, пес- чано-глинистые сланцы и известняки. На верхней границе леса под воздействием низких температур воздуха и сильных ветров образует стла- никовую форму, приподнимающуюся па 150—250 см пад землей или прижатую к земле в виде подушки. И. И. Ролдугин (1971) различает у елового стланика Северо-Восточного Тянь-Шаня распростерто-верти- кальную, распростерто-приподнимающуюся и при- жато-стелющуюся формы. Корневая система у древо- видной формы ели и стланика поверхностная. Иногда деревья страдают от ветровала. Теневыносливость е. Ш. изменяется в зависимости от условий местопроизрастания: на северных скло- нах в оптимальных условиях роста она теневынос- лива, при ухудшении условий произрастания у верх- ней границы леса светолюбие ее возрастает. Всходы е. Ш. страдают от яркого освещения и от заморозков. Е. Ш. размножается семенным путем и реже веге- тативно (укоренение ветвей в основном на верхней границе леса). У нижней границы ельников е. Ш. начинает плодоносить с 35—40 лет, семена созревают в сентябре того же года и распространяются орехов- кой (Nucifraga caryocatactes L.), ареал которой сов- падает с ареалом ели. В молодости растет очень медленно, достигая к 10 годам жизни в хороших усло- виях 45—50 см, а к 30 — 3.5—4 м (в плохих усло- виях соответственно 15 и 70 см). Живет до 400 лет. Ель Шренка — вечнозеленое дерево 40— 45 м выс. и 2 м в диам., принимающее па верхней гра- нице леса в горах форму стланика, однодомное, анемофил, орнитохор, прруптивное (укоренение вет- вей), теневыносливое, мезофит, микротерм, мезо- троф, эдификатор первого яруса автохтонный ста- бильный. Род LARIX Mill. — ЛИСТВЕННИЦА Larix amurensis В. Kolesn. — Лиственница амурская Мат. по истор. фл. и растит. СССР, 2 (1946) 339 (пот. nud.) Ареал: СССР — Дальн. Восток: нижнее и среднее течение Амура, на юг по Уссури до р. Б. Ус- сурка, на запад — несколько западнее р. Зеи, по до- лине р. Хунгари переваливает на восточный склон
Сихотэ-Алиня и достигает Советской Гавайи. За пре- делами СССР — Сов.-Вост. Китай.-- Карта, 7. По II. В. Дылису, л. а. представляет собой гибрид- ную, чрезвычайно полиморфную группу, объеди- няющую особи, возникшие в результате скрещива- ния в прошлом и настоящем времени L. Gmelinii, L. maritime, и L. olgensis. В пределах ареала л. а. встречается в большом количестве, образуя леса, разнообразные по составу, структуре и производительности. Широко распро- странены лиственничники с крупнокочковыми осо- ками, заболоченные сфагновые с Vaccinium uligino- sum и багульником (Ledum hypoleucum), а также осмундовые (Osmunda cinnamomea) на северных реч- ных террасах с Quercus mongolica и вейником (Ca- lamagrostis Langsdorffii) на р. Амур и его притоках. Л. а. растет также в примеси в кедрово-широколи- ственных (Pinus koraiensis) и темнохвойно-широко- лиственных лесах (Picea ajanensis, Abies nephrolepis). Как редкая примесь в древостое встречаются Betula pendula, Populus tremula, P. Maximowiczii, Pi- cea koraiensis, Alnus hirsuta, Maackia amurensis. Растет быстро, особенно в долинах рек и на шлей- фах склонов, где образует полнодревесные стволы; при заболачивании растет плохо. Болес теплолюбива, чем лиственница Гмелина. Успешпо возобновляется на лесосеках и пожарищах. Лиственница амурская — летие- зелепое дерево 30—35 м выс. и 80 (100) см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, мезотроф, эдификатор пер- вого яруса, регрессивный, Larix Czekanowskii Szaf. — Лиственница Чекаповского Kosmos, 38 (1913) 1297; Д и К СССР 1 (1949) 170 Ареал: СССР — Средн. Сибирь: широкая полоса от основания Таймырского п-ова до Забай- калья. — Карта 6, По II. В. Дылису, л. Ч. представляет собой гиб- ридную группу особей, возникших в прошлом и возникающих в настоящее время в результате гибри- дизации в полосе контакта Larix sibirica и L. Gmeli- nii и имеющих различную комбинацию признаков обоих видов. Участвует в древостоях тех же отделов типов леса, что и L. Gmelinii; при этом гибриды с доминирова- нием признаков L. sibirica приурочены к более теп- лым склонам и шлейфам гор южных экспозиций и дренированным участкам речных террас; гибриды с доминированием черт L. Gmelinii — к северным склонам и заболоченным участкам. Лиственница Чекаповского— летнезелепое дерево, однодомное, апемофил, анемо- хор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, микротерм,. олиготроф, эдификатор первого яруса регрессивный. Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr. — Лиственница Гмелина, или даурская FL Bor.-Ural. (1856) 48, nom. al lorn, in Е. ПоПтапп, Nordlicke Ural, 2; Д и К СССР 1 (1949) 171 (L. dahurlca). — L. dahurica Turcz., L. Cajanderi Mayr Ареал: СССР — Вост. Сибирь, Дальн. Восток. За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. —Карта 6, Западная граница л. Г. совпадает с восточной гра- ницей Larix sibirica, северная — от р. Пясины идет в низовья Хатанги (на 72Q40' с. ш. находится самый северный остров редколесий л. Г.) и далее па восток по границе с тундрой, вплоть до среднего точения р. Анадырь, откуда восточная граница ареала про- ходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Бурей. Растет от уровня моря до гольцов, в долинах рек, на склонах гор, на болотах, на почвах различного механического состава, особенно хорошо на аллю- виальных почвах, где переносит довольно длитель- ное затопление, и на почвах, подстилаемых известь- содержащими горными породами, но сухие почвы уступает сосне. Часто растет па почвах с близкой от поверхности вечной мерзлотой. Л. Г. чаще всего дает чистые древостои; на моло- дых аллювиальных почвах она ассоциирует с отми- рающей Chosenia arbutifolia и с Populus suaveolens, на старом аллювии — с Picea obovata, Р, ajanensis, Abies sibirica, A. nephrolepis и редко c Pinus sibirica; па почвах, подстилаемых известью, на наиболее влажных экотопах ассоциирует с этими же видами, а на нормально увлажненных — с Pinus sylvestris. Во многих типах леса вместе с л. Г. растут Betula pendula, часто примешивается Pinus pumila, иногда образуя густой второй ярус или подлесок. Для под- леска паиболее характерны Alnus fruticosa, Rhodo- dendron dauricum, Betula Middendorffii, которые часто доминируют, определяя этим группы типов леса; в нижнем ярусе характерны Ledum palustre, Vacci- nium uliginosum, V. vitis-idaea, Linnaea borealis и др. G господством л. Г. описано большое число ти- пов леса, которые могут быть сведены в следующие отделы. Зеленомошный — на почвах среднего плодоро- дия и увлажнения при вечной мерзлоте, оттаиваю- щей летом на глубину 50—90 см. В моховом покрове господство принадлежит то Pleurozium Schreberi (по-видимому, более сухие условия), то Ilylocomium splendens; прочие блестящие зеленые мхи и обычные лишайники, а иногда и сфагны, — в примеси. Там, где пожар давно не посещал лес, моховой ковер разрастается до толщины 20—30 см. К л. Г. большей частью IV кл. бонитета всегда имеется небольшая примесь Picea obovata, Pinus sibirica, P. sylvestris, Betula pendula. В редком ярусе подлеска бывают Pinus pumila, Alnus fruticosa, Betula Middendorffii, Rosa acicularis. В травяно-кустарничковом ярусе господство может принадлежать Vaccinium vitis- idaea, V. uliginosum, Ledum palustre, Equisetum pra- tense, E. sylvaticum; в примеси — Equisetum scirpoi- des, Limnas Stelleri, Pyrola incarnata, Carex globu- laris. На почвах с притоком грунтовых вод и подстилае- мых известью отмечены грушанково-разнотравно- бруспичные зеленомошники (III — IV кл. бонитета) с негустым подлеском из Alnus fruticosa, Lonicera altaica, Juniperus sibirica, Salix pyrolifolia, S. Beb- biana, Rosa acicularis, Ribes rubrum, R. pauciflorum, с господством Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incar- nata, Linnaea borealis, Equisetum scirpoides, с при- месью Equisetum pratense, Aegopodium alpestre, Mi- 3* 19
tella пи da, Aconitum ranunculoldes, осок и co сплош- ным моховым покровом. Для лишайниковых дриадовых лиственничников на известняках по Алдану характерны ярус ели, господство Dryas viscosa и вкрапленные среди мхов и лишайников Tofteldia cernua, Saxifrage. bronchialis, Limnas Stelleri, Gymnocarpium dryopteris, Arctous erythrocarpa, Silene repens, Aquilegia parviflora, Arte- misia lagocephala\ виды Cladonia лишь примешаны к Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis и другим мхам. Аулокомииевый — на плохо дренированных тор- фяно-глеевых почвах с близкой вечной мерзлотой под древостоем л. Г. (Va кл. бонитета) сплошным ков- ром растут Aulacomnium turgidum, A. acuminatum, Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, при ред- ком подлеске из Alnus fruticosa, Betula exilis, Salix phylicifolia, с участием в травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Dryas punctata, Equisetum pretense и осок. В подобных ти- пах леса господство принадлежит иногда Vaccinium vitis-idaea или ей же и Ledum palustre, Аулокомниовые лиственничники па почвах, под- стилаемых известьсодержащими породами, имеют бо- лее богатый подлесок — Pinus pumila, Betula Mid- dendorffii, В, fruticosa, Alnus fruticosa, Dasiphora fruticosa, Juniperus sibirica, Rosa acicularis, Salix udensis, S. fuscescens, S. repens, S. Bebbtana, Loni- cera altaica, Spiraea media и господство в нижнем ярусе Vaccinium uliginosum, Arctous erythrocarpa с примесью Vaccinium vitis-idaea, Limnas Stelleri, Linnaea borealis. Лимнасовый — на выщелоченных карбонатных почвах нормального атмосферного увлажнения. К л. Г. V—IV кл. бонитета имеется примесь Picea obovata, Pinus sibirica, Betula pendula', часто имеется второй ярус ели. В редком подлеске Pinus pumila, Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Juniperus sibirica, Rosa acicularis, Spiraea media, Rhododendron dauri- cum, Lonicera altaica’, первые два вида иногда в топ или иной мере господствуют. Травяно-кустарничко- вый покров богатый; в нем преобладают Limnas Stelleri, Vaccinium vitis-idaea и примешаны Equise- tum scirpoides, Linnaea borealis, Arctous erythrocarpa, Arctostaphylos uva-ursi, Mitella nuda, Empetrum nig- rum, Goodyera repens, Pyrola incarnata, Thalictrum mi- nus, Geranium pseudosibiricum. Моховой покров, по-ви- димому, зависит от сомкнутости подлеска, почти сплошной или редкий — из Pleurozium Schreberi, Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, Dlcra- num affine, с лишайниками Cladonia alpestris, C. syl- vatica, C. rangiferina и др. При несколько повышен- ном увлажнении здесь господствуют блестящие мхи и разнотравье, иногда Vaccinium uliginosum, при большей сухости — Arctous erythrocarpa и лишай- ники. На дерново-подзолистых осолоделых почвах в Яку- тии встречаются лиственничники с господством Vac- cinium vitis-idaea, Festuca jacutica, Limnas Stelleri, Artemisia laciniata, Lathyrus humilis, Vicia amoena, V. cracca, Pulsatilla multifida, Pyrola incarnata, Bromus sibiricus, Carex pediformis, C. macrourа, с ред- ким подлеском из Spiraea media, Salix Bebbtana, S. brachypoda, Rosa acicularis и редким моховым покровом. На большой площади встречаются леса из л. Г,, имеющие промежуточное строение между зеленомош- ными и лишайниковыми. Как правило, это горелые! зелеиомошники, восстанавливающиеся после ножа- ров. j Рододендроновый — на почвах среднего плодо- ( родия с мерзлотой, довольно близкой к поверхности, ' на высоте 1200—1300 м над ур. м., с густым подлее- . ком из Rhododendron dauricum и Alnus fruticosa (Ш— < IV кл. бонитета). При густом подлеске травяной и1 моховой ковер редкие; при редком подлеске много ‘ Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Artemisia la- J ciniata, Festuca facutica, Convallaria mafalis, Pulsa- tilla patens, Anemone dichotoma, Maianthemum bifo- , lium, Pyrola incarnata, Limnas Stelleri, Calamagrostis' Langsdorffii с дернинками блестящих мхов и ли- шайников. Лишайниковый — на сухих, обычно каменистых почвах с относительно редким древостоем л. Г. (V—Va кл. бонитета), с ярусом Pinus pumila или без него, с редким подлеском из Betula Middendorffii, В. exilis, Alnus fruticosa, Juniperus sibirica, Salix glauca, S. lanata, Dasiphora fruticosa, Spiraea media, S. dahurica. В травяно-кустарничковом ярусе гос- подствуют Dryas viscosa, D. punctata, Vaccinium vi- tis-idaea, Ledum poalustre, Empetrum nigrum, а иногда Rhododendron parvifolium, R. Adamsii (Верхоянский хребет), Arctous erythrocarpa, Arctostaphylos uva-ursi, Limnas Stelleri, Carex Vancheurckii, Linnaea borea- lis, Casslope ericoides, Loiseleuria procumbens, в лишай- никовом ковре — Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina, Cetraria laevigata с примесью блестя- щих зеленых мхов; иногда господство принадлежит Stereocaulon paschale. В лишайниковых предтундровых редколесьях на торфяно-глеевой почве при неглубокой вечной мерзлоте л. Г. достигает всего 6—8 м выс., а иногда растет стлаником. Поверхность почвы здесь сплошь покрыта ковром кустистых лишайников, мхи вкрап- лены среди них, a Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Dryas punctata растут отдель- ными экземплярами. Травяно-болотный — в пониженных местах с за- регулированным стоком. К л. Г. нередка примесь Pinus sibirica, в подлеске Betula Middendorffii’, в тра- вяно-кустарничковом ярусе много Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Smilaclna trifo- lia, Carex globular is; на почве господствует Sphagnum nemoreum, а па лапах деревьев — блестящие зеленые мхи. Сфагновый — в понижениях с избыточно-проточ- ным увлажнением. Под пологом большей частью чисто лиственничного древостоя V—Va кл. бонитета густой ярус Ledum palustre, иногда Chamaedaphne' calyculata с примесью, а иногда и с преобладанием Betula Middendorffii, В. exilis или Vaccinium uligino- sum и примесью Betula fruticosa, Salix myrtilloides, Alnus fruticosa, с господством в травяном покрове Eriophorum vaginatum, Carex globular is, Smilacina trifolia, иногда Rubus chamaemorus или Oxy coccus palustris’, в моховом покрове господствуют Sphagnum lenense, S. angustifolium, S. magellanicum, S. Warnstor- fli, S. Lindbergli. В высокогорьях встречаются сфагново-аулоком- ниевые редины с редким подлеском из Pinus pumila, с Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, с покро- вом из Sphagnum lenense, S. Warnstorfii, Hylocomium splendens и Aulacomnium acuminatum, с примесью Cladonia alpestris и других лишайников. 20
Дереновый — в долинах рек, в заливаемых частях пойм и у ручьев. К л. Г. II кл. бонитета обычна при- месь Picea obovata или Р. ajanensis, Pinus sibirica, иногда отмирающих Populus suaveolens и даже Cho- senia arbutifolia. Флористически богатый подлесок состоит из Cornus alba, Crataegus sanguinea, Alnus jruticosa, Sorbaria sorbifolia, Sorbus sibirica, Loni- cera edulis, Ribes pallidiflorum, Spiraea salicifolia, S. media. В травяном покрове Calamagrostis Langsdorf- fii, Carex falcata, C. ussuriensis, Equisetum praterise, E. scirpoides, Trollius asiaticus, Corydalis paeoniifo- lia, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris montana и таежное мелкотравье на корневых лапах деревьев, прикрытых ковриками блестящих зеленых мхов. В подобных лесах господство нередко принадлежит Equisetum praiense и Pyrola incarnata или Equisetum pratense и Vaccinium vitis-idaea или этой последней, Pyrola incarnata и Vaccinium uliginosum. Очень холодостойка, на север заходит дальше и в горы поднимается выше всех других хвойных дре- весных пород (кроме Pinus pumila). Несмотря на ис- ключительную холодостойкость, на севере нередко имеет морозобоины. Связана с резко континенталь- ным климатом. На каменистых заболоченных почвах при близкой вечной мерзлоте образует поверхност- ную корневую систему. На рыхлых и глубоких поч- вах имеет глубинную стержневую корневую систему. При поднятии уровня вечной мерзлоты стержневые корни отмирают, погружаясь в нее, а выше их по стволу возникают новые придаточные корни. Последние могут возникать на стволах у л. Г. при за- болачивании и даже при гипертрофии ковра блестя- щих зеленых мхов. Очень светолюбива; по-видимому, в этом отноше- нии превосходит другие виды рода. Растет быстро благодаря способности давать в молодости силлеп- тические побеги и на основе их — годичные разветв- ления с большой ассимилирующей поверхностью. Цветет и плодоносит с 15 (20—30) лет. Семена созре- вают к сентябрю, на севере нередко задерживаются в шишках до ноября—декабря и иногда могут уно- ситься по снегу на сотни километров. Хорошо возоб- новляется на гарях, осыпях и на вновь образующихся аллювиальных наносах. Лиственница Гмелина — летнезеле- ное дерево до 30—35 (40—45) м выс. и до 0.8—1.0 м в диам. в лучших условиях произрастания, 4—6 м выс. на болотах, стланик высоко в горах, однодом- ное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень свето- любивое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдифика- тор первого яруса регрессивный и в то же время антропогенно-прогрессивный. Larix kurilensis Мауг — Листвеппица курильская . Abiet. d. Jap. Reiches (1890) 66; Д иК СССР1 (1949) 174 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Камчатка (центральная часть), побережье Охотского моря, сев. Сахалин — L. к. ssp. glabra N. Dyl., средн, и южн. Сахалин, Курильские о-ва (Шикотан, Итуруп) — L. к. ssp. kurilensis N. Dyl. — Карта У. Растет на равнинах и низкогорьях, не поднимаясь в горы выше 800 (1000) м над ур. м. Часто встре- чается на болотах и торфяниках (лишенных вечной мерзлоты), где растет медленно, как равно и на ветро- бойных местах, где образует флагообразные низко опушенные кроны. В речных долинах и на шлейфах гор растет быстро и образует смешанные древостои с Picea ajanensis, Betula pendula, Populus tremula, P, suaveolens, выше в горах c Betula Ermanii, на Саха- лине, кроме того, с Abies sachalinensis и Picea Glehnii. Па Камчатке выявлены следующие отделы типов леса, где л. к. выступает в качестве эдификатора. Кустарниково-разнотравный — на наиболее пло- дородных почвах, где вместе с перечисленными ранее древесными породами л. к. образует первый ярус; во втором ярусе Alnus hirsuta, Sorbus kamtschat- censis, Padus asiatica. В подлеске Lonicera edulis, Juniperus sibirica, Alnus kamtschatica, Pinus pumila, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Crataegus chloro- sarca, Betula exilis, B. Middendorjfii. В травяном покрове — Chamaenerium angustifolium, Calamagros- tis Langsdorffii, Anthriscus sylvestris, Geranium erian- thum, таежное мелкотравье; моховой покров почти отсутствует. Багульниковый — на сухих междуречьях, не- редко с толстой сухой торфянообразной мертвой подстилкой, с редким ярусом подлеска из тех же ви- дов, что указаны выше, но с господством Ledum palustre, с Vaccinium vitis-idaea, Equisetum scirpoides', моховой ковер — небольшими группами. Хвощовый — на шлейфах гор с глеевой подзоли- стой почвой, иногда со сплошным ковром сфагно- вых мхов, с редким подлеском главным образом из Ledum palustre, Ribes triste, Spiraea salicifolia и сплошным ярусом Equisetum sylvaticum при большом количестве Deschampsia caespitosa, Linnaea borealis, Empetrum nigrum. Лишайниковый — на сухих высокогорьях, обычно выше 400 м абс. выс., на песчаных или других сухих почвах с редким подлеском, ярусом эрикоидных кустарничков и более или менее сомкнутым покровом Cladonia sylvatica, Stereocaulon paschale и других кустистых лишайников. Сфагновый — на торфяных болотах с ярусом сфагновых мхов. Морозостойка, но нередко страдает морозобои- нами. На болотах образует придаточную корневую систему. Листвеппица курильская — летне- зеленое дерево 25 (30) м выс. с диаметром ствола 60—80 см, однодомное, анемофил, анемохор, редди- тивное, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса регрессивный. Larix Lubarskii Sukacz. — Лиственница Любарского Тр. по лесп. хоз. и лесн. пром. 10 (1931) 10; Д и К СССР 1 (1949) 174 Ареал: СССР — Дальн. Восток; басе. р. Ко- миссаровки западнее оз. Ханка, верховья правых притоков р. Раздольной. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай.—Карта 31\ По II. В. Дылису, л. Л. представляет собой гиб- ридный цикл, объединяющий полиморфную группу растений, возникших в результате древнего скрещи- вания L. olgensis и L. principis-Rupprechtii. Растет в горах до высоты 1100 м над ур. м. Уча- ствует в составе флористически богатых хвойно- 21
широколиственных лесов с Pinus koraiensis, Abies holophylla, A. nephrolepis, Carpinus cordata. Строит первый ярус над Quercus mongolica, Betula davurica, B. pendula в лесах, возникших после пожаров, с подлеском из Corylus heterophyIla, Lespedeza bicolor и других кустарников* Встречается в смеси с указан- ными видами березы на несколько заболоченных местообитаниях с ярусом Betula ovalifolia и Corylus heterophyVia. Возможно,растет и на сфагновых болотах* Лиственница Любарского-- летне- зеленое дерево до 25—30 м выс. и 40—60 см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, очень светолюбивое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдифи- катор первого яруса регрессивный. Larix maritima Sukacz. — Лиственница приморская Тр. по лесн. хоз. и лесн. пром. 10 (1931) 4; Д и К СССР 1 (1949) 174 Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережье Та- тарского пролива в долинах рек Ботчи и Конни, близ устья Амура на мысе Налео. — Карта 6. Растет в долинах рек и лесах из Picea ajanensis, Abies nephrolepis и Pinus koraiensis, а также на мохо- вых болотах. Дерево 20—25 м выс. Вид, почти не изученный. Larix ochotensis В. Kolesn. — Лиственница охотская Мат. по истор. фл. и растит. СССР 2 (1946) 358 Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережье Охотского моря от Магадана на севере до Аяна па юге. — Карта 6. По Н. В. Дылису, л. о. представляет собой гиб- ридную группу особей, возникших в результате ги- бридизации на месте контакта современных ареалов Larix kurilensis и L. Gmelinii и имеющих различную комбинацию признаков обеих видов. Образует леса в поймах рек, на сухих склонах гор, на болотах, а также редины в высокогорьях. На моло- дом аллювии растет с примесью Populus suaveolens и Chosenia arbutifolia, с подлеском, в котором прини- мают значительное участие Cornus alba, Padus asia- tica, Spiraea salicifolia, 8. betulifolia и 5. media. На над поймах и горных склонах л. о. образует многочисленные типы леса отделов: зеленомошного (с господством Vaccinium vitis-idaea, Limnas Stelleri, Ledum palustre, L. hypoleucum, Alnus fruticosa, Betula Middendorffii или Rhododendron dauricum), лишайни- кового (c Pinus pumila) и осоково-сфагнового и сфаг- нового. Лиственница охотская — летнезе- леное дерево до 25—30 (35) м выс., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, очень светолюби- вое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса устойчивый. Larix olgensis A. Henry — Лиственница ольгипская Gard. Chron., ser. 3, 57 (1915) 109: Д и К СССР 1 (1949) 175 Ареал: СССР — Дальн. Восток: вдоль мор- ского побережья между бухтой Валентина па юге и 22 долиной р. Максимовки на севере и отдельными оча- гами в верховьях рек Обор и Немпту, в районе Со- ветской Гавани. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай. — Карта 3 Г. Встречается от уровня моря до 800 м абс. выс. на северных и до 1100 м на южных склонах. На гор- ных склонах в прибрежной полосе доминирует в пер- вом ярусе над Quercus mongolica, Tilia amurensis, Betula davurica, B. pendula, с подлеском из Rho- dodendron dauricum, Corylus heterophyIla, C. mandshu- rica, Lespedeza bicolor. В полосе 500—1000 м растет в примеси в кедрово (Pinus koraiensis)-mироколиствен- ных лесах; у верхнего предела образует редколесья с подлеском из Pinus pumila. В заболоченных доли- нах рек растет вместе с Picea koraiensis, Betula pen- dula, Alnus hirsuta, с редким подлеском из Betula ovalifolia, Spiraea salicifolia, Lonicera edulls, с гос- подством в травяном покрове Calamagrostis Langsdorf- fii и осок. Образует древостои с редким подлеском из Betula ovalifolia, ярусом Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, L. macrophyllum и ковром Sphagnum Girgensohnii, S. fuscum и блестящих мхов. Лиственница ольги некая — летне- зеленое дерево до 25—30 выс. и 80 см в диам. и до 12 м выс. па прибрежных скалах, где нередко имеет флагообразную крону, на песчаных дюнах в устьях рек и на сфагновых болотах, однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, светолюбивое, гигро-мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор пер- вого яруса регрессивный, иногда антропогенно-про- грессивный. Larix polonica Racib. — Лиственница польская Kosmos 38 (1913) 1301; Д и К СССР 1 (1949) 164. - A. decidua Mill. ssp. polonica (Racib.) Dornin. Ареал: СССР —- Европейская часть: Украин- ские Карпаты (Закарпатская область — Горганы около Малявы и Брустури). За пределами СССР — Румынские Карпаты, Зап. Польша. — Карта 7. Встречается преимущественно в верхней части лесного пояса на высоте 1500—1600 м над ур. м. на свежих каменистых почвах. В Украинских Карпатах сохранилась в урочище «Кедрип» Закарпатской области на крутых каме- нистых склонах юго-западной экспозиции, где растет единично и группами среди древостоя из Pinus cembra с участием Picea abies, Betula pubescens и вторым ярусом из Fagus sylvatica и Sorbus aucuparia, с тра- вяно-кустарничковым покровом из Vaccinium myrtil- lus, V. vitis-idaea, Lycopodium annotinum, Melam- pyrum sylvaticum; камни одеты мхом Leucobryum glaucum и лишайниками. Растет быстро — в 40 лет достигает 20 м выс. и 32 см в диам.; максимальный прирост — между 20— 40 годами. Лиственница польская — летнезеле- ное дерево до 35 м выс., однодомное, анемофил, анемо- хор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор регрессивный.
Larix sibirica Ledeb. — Лиственница сибирская Fl. Alt. 4 (1833) 204; Д и К СССР 1 (1949) 165 Ареал: СССР — Зан. Сибирь (кроме юго-за- пада), Алтай, юго-запад Вост. Сибири, Саур, Тарбага- тай. За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.- Зан. Китай. — Карта 7. На восточной границе ареала л. с. образует гиб- риды с Larix Gmelinii. Л. с. часто встречается в примеси в лесах Pinus sylvestris и реже в лесах с господством Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica, ассоциирует c Betula pendula, B. microphyIla, Populus tremula, P. laurifo- lia, Lonicera altaica, L. microphyIla, Spiraea chamaedri- folia, S. media, Dasiphora fruticosa, Sorbus sibirica, Padus asiatica, Cotoneaster melanocarpus, Rosa acicula- ris, R. spinosissima, Sibiraea altaiensis, Rhododendron dauricum, Cornus alba, Juniperus communis, J. sibi- rica, J. sabina, J. pseudosabina и многими видами эрикоидных кустарничков. В качестве эдификатора л. с. встречается в сле- дующих отделах типов леса. Зеленомошный — с ярусом блестящих зеленых мхов (Hylocomium splendens, Pleuroztum Schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum affine, D. scopa- rium, Rhytidiadelphus triquetrus), с небольшой при- месью Polytrichum commune и кустистых лишайников рода Cladonia. В редкостойных лесотундровых зелено- мошниках V—Va кл. бонитета много Ledum palustre, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Betula папа и видов Vaccinium. В северо-, среднетаожных и горных лиственничниках IV—II кл. бонитета нередко пре- обладают Vaccinium vitis-idaea или V. myrtillus с уча- стием таежного мелкотравья — Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Ly- copodium complanatum, Carex globularis. В подлеске этих лесов обычны Juniperus communis, J. sibirica, Sorbus sibirica, Alnus fruticosa. Широко распростра- нены, особенно на Алтае, зеленомошники с господ- ством Carex macroura при большом участии Stellaria Bungeana, A egopodium alpestre, Cerastium pauciflo- rum, Equisetum pratense и с таежным мелкотравьем. В таких зеленомошниках на значительной площади в Алтае и Саянах в подлеске доминирует Rhododend- ron dauricum, в значительной степени подавляющий прочие виды и ярус мхов. В зеленомошниках с не- сколько повышенным увлажнением господствует Ca- lamagrostis obtusata с подлеском из Lonicera altaica или без подлеска. В субальпийском и в подгольцо- вом поясах в Алтае и Саянах на каменистых почвах и в таежной полосе на выходах горных пород до- вольно часты зеленомошники V кл. бонитета с покро- вом, в котором господствуют Empetrum nigrum, или Vaccinium vitis-idaea, или Bergenia crasstfolia с при- месью Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, Equise- tum scirpoides; в чахлом подлеске — Betula rotundl- folla, B. exilis, B. fruticosa, Dasiphora fruticosa. Разнотравный — на темно-серых почвах с густым травяным покровом из лесного, лугового и лесостеп- ного разнотравья, среди которого часто преобладает Carex macroura. Эти осоковые лиственничники I — II кл. бонитета (в нижней и верхней частях лесного пояса III—IV кл. бонитета) с примесью Pinus sibi- rica, Picea obovata, Abies sibirica, Betula pendula, Populus tremula или еще и co вторым ярусом темно- хвойных имеют довольно густой подлесок с господ- ством Spiraea chamaedrifolia, или Caragana arbores- cens, пгт Rosa spinosissima и R. acicularis с примесью Spiraea media, Lonicera altaica, L. tatarica, Cotoneas- ter melanocarpus, Rubus tdaeus. В почти сплошном ковре Carex macroura значительна примесь Vaccinium vitis-idaea, Роа sibirica, Galium boreale, Pulmonaria mollissima, Aegopodium podagraria, Stellaria Bungeana, Calamagrostis arundinacea, Lathyrus Gmelinii, Milium effusum, Saussurea controversa; иногда имеется ярус Pteridium aquilinum (по-видимому, после пожаров). У стволов деревьев латки блестящих зеленых мхов, а также Rhytldium rugosum. Крупнотравпый — с травяным покровом до 1 — 3 м выс. из лесо-луговых и субальпийских растений на темно-серых почвах — Aconitum excelsum, Anthris- cus sylvestris, Heracleum disseclum, Delphinium elatum, Urtica dioica, Rhaponticum carthamoides, Saussurea lalifolia, Paeonia anomala, Calamagrostis obtusata, причем некоторые из этих видов иногда господствуют над другими; ла более влажных почвах — Cala- magroslis obtusata, Agropyron repens, Trlsetum sibiri- cum или Urtica dioica', в субальпах — Rhaponticum carthamoides пли Saussurea latifolia. Древостой в крупнотравпых лиственничниках II—I кл. бони- тета; к господствующей л. с. обычна большая при- месь Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica. Густой подлесок с преобладанием Caragana arbores- cens или Spiraea chamaedrifolia, c Padus asiatica, Sorbus sibirica, редкой Sambucus sibirica. Лишайниковый — с покровом из Cladonia rangi- ferina, C. sylvatica, C. alpestris, Stereocaulon paschale, Peltigera aphthosa, P. canina, Cetraria cucullata и мхов Polylrichum alpestre, Rhytidium rugosum и лат- ками блестящих лесных мхов. Сюда относятся преимущественно редкостойные лиственничники За- падной Сибири и Полярного Урала, занимающие сухие почвы. В их древостоях передка примесь Pi- cea obovata, Pinus sibirica, Betula pendula, Pinus sylvestris с более или менее густым ярусом Betula папа, Juniperus sibirica и господством эрикоидных кустарничков, среди которых наиболее часты Vacci- nium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous al- pina, Ledum palustre. В подгольцовой полосе Алтая (1800—2400 м над ур. м.) в лишайниковых листвен- ничниках V—V“ кл. бонитета подлесок состоит из Betula rotundifolia, В. fruticosa, Lonicera altaica, Rosa acicularis, Spiraea hypericifolia, Juniperus sibi- rica, J. pseudosabina, J. sabina; редкий травяной покров — из Festuca altaica, F. supina, Poa sibi- rica, Carex macroura, Trifolium lupinaster, Geranium pseudostbirlcum, Aquilegla glandulosa, Bupleurum au- reum. Здесь же в горах, на высоте 1500 м, на выходах скал в лишайниковых лиственничниках господствует Bergenia crassifolia. Сухомшистый — в лесостепном поясе на дерно- вых слабо подзолистых почвах с покровом из Rhyti- dium rugosum, Abietinella abietina, с латками блестя- щих зеленых мхов. Л. с. IV кл. бонитета. Подлесок средней густоты — из Juniperus sibirica, Lonicera microphy Ila, Caragana Bungei, Spiraea hypericifo- lia. В травяном покрове господствует Carex mac- roura с примесью Festuca altaica, Pulsatilla patens, Carex pediformis, Aconitum barbatum, Agropyron re- pens, Artemisia macrantha. Ирисовый — на черноземовидпых почвах, по гра- нице степей в Западной Сибири. Встречаются ирисо- 23
выс, злаково-ирисовые остеппенные лиственнич- ники 1П — IV кл. бонитета с примесью Betula pendula и Pinus sibirica. В редком подлеске Cotoneaster melano- carpus, Spiraea media, 5. hypericifolia, S. chamaedri- folia, Bosa acicularis, Juniperus sibirica, Lonicera altaica. В травяном покрове преобладает Iris ruthe- nica, иногда Fragaria viridis, Poa sibirica, Bupleurum multinerve, B. scorzonerifolium. Значительное участие принимают Aster alpinus, Phlomis tuberosa, Festuca lenensis, Veronica spicata, Bromus Bichardsonii, Arte- misia sericea, A. macrantha, A. tanacelifolia, Poa slep- posa, Stipa pennata, Pulsatilla patens, Trifolium lupi- naster, Carex supina, Patrinia rupestris. На почве латки Bhytidium rugosum, Abietinella abietina, Hylo- comium splendens. Долгомошиый — co сплошным покровом из Po- lytrichum commune с примесью блестящих зеленых мхов на подзолисто-глеевых почвах повышенного за- стойного увлажнения. К л. с. IV—V кл. бонитета имеется небольшая примесь Pinus sylvestris, Р. sibi- rica, Abiessibirica, Picea obovata. Подлесок негустой— из Lonicera altaica, Sorbus sibirica. В травяпо-кустар- пичковом ярусе Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorf- fii, Equisetum sylvaticum. Сфагновый — co сплошным покровом из видов Sphagnum в понижениях рельефа при постоянном избыточно-застойном увлажнении, главным образом в лесотундре и северной тайге Западной Сибири па почвах с вечной мерзлотой. Древостой л. с. рединный, V—Va кл. бонитета, с примесью Pinus sylvestris. Подлесок из Betula папа. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют Vaccinium vitis-idaea, V. uligino- sum, Empetrum nigrum, Ledum palustre и другие эри- коидные кустарнички. Ковер сфагновый — из Sphag- num angustifolium, S. Warnstorfii, S. Wulfianum и др. Приручейный — в поймах ручьев и рек на аллю- виальных почвах избыточно-проточного увлажне- ния. У северного предела леса и высоко в горах л. с. образует древостои V—Va кл. бонитета с примесью Picea obovata. Подлесок из Betula папа, Salix glauca, S. lanala, S. hastata, S. phylicifolia, Lonicera altaica, Bibes nigrum, B. triste и ярус высоких трав — Aconi- tum excelsum, Cirsium heterophyHum, Veratrum Lobelia- num, Trollius asiaticus. В долинах более крупных рек в средней и южной тайге л. с. образует древостои I —III кл. бонитета с примесью Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Populus laurifolia, березы и осины с подлеском из Padus racemosa, Sorbus sibirica, Sambucus sibirica, Bibes nigrum, B. hispidulum, B. triste, Spiraea salicifolia (в горах Dasiphora fruli- cosa и Betula fruticosd), с травяным покровом из Fili- pendula ulmaria, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorf- fii, Aconitum excelsum, Geranium sylvaticum, Cacalia hastata, Thalictrum minus, Equisetum sylvaticum и иногда с хорошо развитым ярусом папоротников — Matteuccia struthiopteris, Dryopleris filix-mas, D. lan- ceolato-cristata, D. dilatala, Athyrlum crenatum, A. fi- lix-femina, Gymnocarpium dryopteris. Зеленые блестя- щие м:хи только на корневых лапах деревьев. Биологически очень близка к Larix Sukaczewii. По экологическим свойствам л. с. менее требовательна к температурному фактору, растет в районах с мень- шим количеством осадков и мепъшей влажностью воздуха, растет на вечной мерзлоте и вместо с тем на границе со степью; изредка — на сфагновых боло- тах, где по мере нарастания сфагнового покрова обра- 24 зует па стволах придаточные корни, в чем схожа с L. Gmelinii. В горах поднимается до 2500 м в Сауре, до 2400 м в Алтае и до 2100 (2300) м в Саянах. Как и другие виды рода, растет быстро, хорошо возобнов- ляется на пожарищах и обнажениях; страдает от по- жаров меньше, чем сосна. Наступает на тундру и в Алтае на субальпы, вытесняется сосной и темно- хвойными древесными породами. Доживает до 400— 450 лет. Лиственница сибирская — листо- падное дерево до 40—45 м выс. и 1.8 м в диам., одно- домное, анемофил, анемохор, светолюбивое, мезо- фит, эдификатор регрессивный в средней и южной тайге, прогрессивный на границах с тундрой, субаль- пийскими лугами и степями, в средней тайге, кроме того, антропогенно-прогрессивный. Larix Sukaczewii N. Dyl. — Лиственница Сукачева Д и К СССР 1 (1949) 170. — L. russica (Endl.) Sabine ex Trautv. Ареал: СССР — Европейская . часть (северо-во- сток), Урал, юго-запад Зап. Сибири.— Карта 7, Границы ареалов этого вида и Larix sibirica па Урале и в Западной Сибири довольно условны, так как и там и здесь встречаются, по-видимому, гибриды между ними, приближающиеся то к пер- вому, то ко второму виду. Растет большей частью в лесах из Pinus sylvest- ris, Picea abies, P. obovata с небольшой примесью Betula pubescens, B. pendula, Populus tremula, а в юж- ной части ареала — с Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides. Реже господствует над указанными древесными породами или образует чистые древо- стои. Встречается в следующих отделах типов леса. Лишайниковый — на севере ареала в лесотундре и редкостойной тайге на песчаных почвах образует редины с примесью Picea obovata и Betula pubescens с подлеском из В. папа, Juniperus sibirica и травяным покровом из Deschampsia flexuosa, с Empetrum nig- rum, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uligino- sum, Arctous alpina, с господством на почве Clado- nia alpestris или Stereocaulon paschale. Зеленомошный — в северной и средней тайге: в первой древостои имеют IV—III, во второй — II—I* кл. бонитета. Первый ярус из л. С., второй — из сосны и ели с ярусом елового подроста. Редкий подлесок из Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Lonicera Pallasii, Bosa acicularis, а южнее — Cyti- sus Zingeri. В травяно-кустарничковом покрове гос- подство может принадлежать одному из видов Vac- cinium: V. vitis-idaea, V. myrtillus или Deschampsia flexuosa', кроме них, в северной тайге растут Empet- rum nigrum, Ledum palustre, в южной — Aegopodium podagraria, Bubus saxatilis, Stellaria holostea, Asa- rum europaeum, Pulsatilla patens, Orobus vernus, Galium verurn, а на Урале — Libanotis sibirica, Ado- nis sibirica, Brachypodium pinnatum и обычное та- ежное мелкотравье. После пожаров господствуют Calamagrostis arundinacea и С. epigeios. В моховом покрове преобладает Hylocomium splendens, в более сухих условиях — Pleurozium Schreberi с примесью других блестящих мхов, Polytrichum commune и ли- шайников Cladonia sylvatica, С. rangiferina, которые
в северной тайге, в местах, где давно пе было пожара, достигают 30 см выс. при большой плотности. Разнотравный — на карбонатных (рендзмнных) почвах III—I кл. бонитета с примесью разновозраст- ных сосны и ели с ярусом елового подроста, с бо- гатым, часто довольно сомкнутым подлеском из ви- дов, указанных при характеристике зеленомошного лиственничника, с примесью еще Cotoneaster те- lanocarpus, Daphne mezereum, Spiraea media и гос- подством в травяном покрове Geranium sylvaticum, Calamagrostis Langsdorffii, Melica nutans, Milium ef- fusum, Astragalus frigidus, Crepis sibirica, Oxalis acetosella и таежного мелкотравья; Tlylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus tri- quetrus, Rhytidium rugosum покрывают, как правило, почву сплошным ковром. К этому же отделу следует отнести, ло-видимому, травяные горные листвен- ничники Южного Урала на высоте 100—1000 м над ур. м. с Polygonum alpinum, Pulmonaria mollissima, Lathyrus Gmelinii, Anemone biarmiensis, Geranium pseudosibiricum, Dactylis glomerata, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Filipendula stepposa, Gera- nium sylvaticum. Крупнотравный — на аллювиальных почвах в до- линах ручьев и рек и па шлейфах известковых об- рывов к поймам. В лесах из л. С. II — I* кл. бонитета имеется примесь ели, березы, осины, ярус подроста из Picea obovata, ипогда очень густой. Относительно густой подлесок из видов, указанных для зелено- мошного лиственничника, а также Padus racemosa, Salix phylicifolia, S. caprea, Ribes pubescens, на се- вере — Betula папа. В травяном покрове Aconitum excelsum, Geranium sylvaticum, G. albiflorum, Thalic- trum minus, Th. alpinum, Paeonia anomala, Crepis sibirica, Saussurea alpina, Polygonum bistorta, Cala- magrostis Langsdorffii, Filipendula ulmaria, Trol- lius europaeus, Ranunculus propinquus, таежное мел- котравье. В разорваппом покрове блестящих мхов нередко господствует Rhytidiadelphus triquetrus. Долгомопшый — в северной части ареала па су- хих суглинистых почвах V—IV кл. бонитета с гос- подством Polytrichum commune в моховом покрове, с Deschampsia flexuosa в травяном покрове и иногда с ярусом Betula папа. Сфагновый — в заболоченных низипах с ков- ром Sphagnum Russowii, S. angustifollum, S. com- pactum, S. Warnstorfii, с ярусом Betula папа и с уча- стием Andromeda polifolia, Empetrum nigrum и дру- гих эрикоидных кустарничков. Сложный — в южной части ареала и на Южном Урале. К л. С. примешиваются Pinus sylvestris, Picea obovata, Abies sibirica; второй ярус из указан- ных темнохвойных пород с примесью, а иногда и с господством Tilia с or data, Quercus robur, Acer platanoides, Ulmus glabra. Часто редкост ой крупных старых деревьев л. С. стоит над древостоем сосны, ели или дуба. В подлеске, кроме обычных указанных выше видов, еще Corylus avellana. В травяном по- крове много спутников дуба и липы — Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Asa- rum europaeum, Veronica chamaedrys, Betonica of- ficinalis, Galium verum, G. boreale, а также таежное мелкотравье и многие степные мезоксерофиты. Остепненный — на восточном склопе Южного Урала на высоте 700—1000 м над ур. м. Почвы ка- менистые сухие. Древостой редкий; под ним кур- тины Cotoneaster melanocarpus, Cerasus fruticosa, Ge- nista tinctoria. В травяном ярусе Aster alpinus, Saussurea controversa, Centaurea sibirica, Carex pedi- formis, Festuca rupicola, Adonis vernalis, Filipendula vulgaris. Л. С. растет быстро до 50—70 лет, образуя раз- ветвленные годичные побеги, достигающие 1 м дл. Начинает плодоносить с 10—15 лет на свободе и с 25—30 лет в сомкнутых насаждениях. Дерево обоеполое, но до 10% деревьев являются преиму- щественно мужскими и до 10% — преимущественно женскими. Нижние ветви очень редко могут укоре- няться и образовывать самостоятельные особи; иногда дает поросль на пнях молодых деревьев. Образует при росте па рыхлых почвах глубинную корневую систему и вместе с тем поверхностные корни с якорями. От ветровала не страдает. Иногда повреждается осенними заморозками. Растет на почвах разного механического состава, но лучше на почвах суглинистых, супесчаных, пес- чаных; па западе ареала часто встречается на почвах карбонатных и на подзолистых, подстилаемых кар- бонатной мореной; на заболоченных почвах встре- чается редко. При гипертрофии ковра блестящих зеленых мхов образует на стволах придаточные корни. Доживает до 350 лет. Лиственница Сукачева — летнезеле- ное дерево 35—40 м выс. и 1—1.2 м в диам., одно- домное, анемофил, аяемохор, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор первого яруса, регрессивный и в то же время антропогенно- прогрессивный. Род PINUS L. — СОСНА Pinus brutia Ten. — Сосна калабрийская Prodr. FL NapoL, suppl. 2 (1811—1815) 72; Д и К СССР 1 (1949) 248, 247 (Р. pityusa). — Р. pityusa Stev., Р. eldarica Medw., P. Stankewiczii Fomin Ареал: СССР — Кавказ: Зап. Закавказье — с перерывами от Анапы до Мюссеры и горы Псыр- цха — Р. b. var. pityusa (Stev.) Gaussen, Вост. Закавказье — хр. Эллер-Оухи — Р. Ъ. var. eldarica (Medw.) Gaussen; Крым: Южный берег близ Судака и Балаклавы — Р, Ь. var. Stankewiczii (Fomin) Gaussen. За пределами СССР — Мал. Азия, Прин- цевы о-ва, острова Кипр, Крит, западная часть Бал- канского п-ова. — Карта 8 В- На Черноморском побережье Кавказа с. к. растет на крутых склонах гор, обращенных преимущест- венно в сторону моря и сложенных известьсодержа- щими горными породами, не поднимаясь выше 300 м абс. выс. Местонахождения ее в виде рощ и группы сосен известны недалеко от Анапы, южнее Ново- российска, южнее Геленджика, около Джанхота (где образует лес), около Беты, Архипо-Оспповки, южнее р. Псезуапе, у Уч-Дере и Дагомыса, между реками Мацестой и Кудепстой; севернее Гагры и на мысе Пицунда образует лес и вновь единично и группами встречается иа обрывах Каваклукской возвышенности, у Мюссеры и на горе Псырцха, где известна на высоте 900 м над ур. м. На Южном берегу Крыма с. к. встречается также с перерывами у Нового Света близ Судака, затем в окрестностях Бати лимана, на мысе Айя и близ Зя.кз.з Wb 823 25
Балаклавы на высоте 300 м. Островное нахождение этой сосны имеется в Азербайджане па хребте Эл- лер-Оухи на высоте 200—600 м. На севере Западного Закавказья и на Южном бе- регу Крыма с. к. лишь местами образует сомкну- тые древостои; обычно это редины и группы деревьев (60) 120—140 (200)-летнего возраста при высоте 8— 12 (15) м; при этом она часто имеет ветровые кроны. Под ней ярус из Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Juniperus excelsa (реже J. foetidissima), J, oxycedrus, Pistacia mutica, Sorbus torminalis и подлесок из Pa- liurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, Prunus spinosa, Jasminum fruticans, Ligustrum vulgare и обильный Ruscus ponticus, а в Крыму часто Cist us tauricus. Травяной покров сложен ксерофитными злаками и растениями каменистых обнажений. Юго-восточнее Туапсе группы и единичные сосны растут в окружении Quercus petraea, Carpinus ori- entalis, с теми же кустарниками, что перечислены выше, но без можжевельника и фисташки. Обычно сосны старше окружающих их широколиственных пород. На равнинном Пицундском мысу, собственно на береговом вале, сложенном песком и подстила- емом галечником, сосна образует сомкнутый древо- стой более чем 100 (150)-летнего возраста высотой до 25 (30) м при среднем диаметре 70 см. В при- брежном зоне под с. к. довольно плотный ярус Ruscus ponticus с участием Cist us tauricus и Cotinus C(}ggygria- По мере отдаления от моря под пологом с. к. появляется все более и более сомкнутый ярус Carpinus orientalis, достигающий высоты 2—3—5—7 м, с участием Crataegus microphyIla, Mespilus germanica, Cornus australis, Daphne pontica, Ilex colchlca, а ме- стами заросли Buxus sempervirens. В травяном по- крове Festuca montana, Epimedium colchicum и др. Развивается и моховой покров из Mnium affine, Hypnum cupressiforme, Dicranum scoparium с уча- стием нескольких видов Cladonia. На обрывистых склонах Каваклукской возвы- шенности, как и в других частях побережья, с. к. растет с ярусом Quercus petraea, с участием Carpinus betulus, Acer campestre, A. laetum, Pyrus caucasica, с подлеском из Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Ruscus ponticus и лианами Clematis vitalba и Smilax excelsa. На северо-восточных склонах хребта Эллер-Оухи, возвышающегося среди Эльдарской степи на право- бережье р. Нори, па высоте 200 (400)—600 м над ур. м. растет наиболее ксероморфная форма с. к. — эльдарская сосна. На НО га она образует редины, в которых деревья располагаются по трещинам ра- кушечного известняка и на скелетных эродирован- ных рендзинах на расстоянии 6—8 м друг от друга. Средний возраст сосны 165 лет, высота 6 м и средний диаметр 28 (до 50) см. Деревья сосны часто имеют наклонные по ветру стволы и ветровые кроны; растет медленно. Под пологом сосны редкий ярус образуют Juniperus polycarpos, J. foetidissima, J. oxy- cedrus, Pistacia mutica, Paliurus spina-Crhisti, Pu- nica granatum, Jasminum fruticans, Rhamnus Pal- lasii, Lonicera iberica, Caragana grandiflora, Berberis orientalis, Cerasus microcarpa. В травостое трагакан- товые астрагалы, Acantholimon Fominii, Campanula Hohenackeri, Centaurea ovina, Atraphaxis spinosa, Iris pumila, IIelianthemum salicifolium, Asparagus 26 verticillatus, Thymus serpillum, Stipa capillata, Ag‘ i ropyron cristatum, < Ареал с. к. сильно сокращается из-за смен^' лиственными породами вследствие пожаров и рубки.1 * Сосна калабрийская — вечнозеленое^ < дерево, однодомное, анемофил, анемохор, очень све-ij толюбивое, ксерофит, жаростойкое, мезотерм, от- « носительно солестойкое, кальцефил (?), эдификатор.1 регрессивный. . * Pinus cembra L. — Соспа кедровая европейская, пли европейский кедр Sp. pl. (1753) 1000; Д и К СССР 1 (1949) 195 Ареал: СССР — Европейская часть: Украин- ские Карпаты (хр. Горганы, Черногорье, Покут- ские горы). За пределами СССР — горы Средн. Ев- ропы (Альпы). — Карта 9. Растет в Карпатах близ верхней границы леса, преимущественно елового, на высоте 1300—1700 м над ур. м. на щебнистых и каменистых маломощных почвах, одиночно или группами, вместе с Pinus] sylvestris, Larix polonica, Betula pubescens, Acer pseudo-\ platanus и co вторым ярусом из Fagus sylvatica,\ Sorbus aucuparia. Контактирует с зарослями Pinus] mugo, Juniperus sibirica и Alnus viridis и иногда воз-i вышается среди них. Растет медленнее сибирского кедра и, по-видимому, более светолюбива и менее зимостойка. Сосна кедровая европейская—; вечнозеленое дерево до 20—25 м выс., однодомное,, светолюбивое, анемофил, орнито- и зоохор, ред- дитивное, ксеромезофит, мезотерм, мезотроф, эди- фикатор первого яруса регрессивный, особенно ан- тропогенно-регрессивный. Pinus funebris Korn. — Сосна погребальная 1 Acta Horti Petropol. 20 (1901) 177 (Фл. Маньчж. 1); Д и К СССР 1 (1949) 25? Ареал: СССР — Дальн. Восток: юг При- морья — на север до ст. Шмаковка в северного no-i бережья оз. Ханка. За пределами СССР — Сев.-1 Вост. Китай, север п-ова Корея. — Карта 11 А. Растет небольшими насаждениями и группами среди сухих дубрав из Quercus mongolica или остеп- пенных участков Pinus koraiensis. Наиболее обильна в верхней части бассейна р. Комиссаровки и в вер- ховьях р. Илистой. Встречается в пределах 100— 500 м абс. выс., доходит до высоты 700—800 м на вер шинах, поднимающихся изолированно, по крутым склонам южной экспозиции в верхней их трети, подверженных сильным ветрам. Растет на обнаже- ниях кристаллических пород, а равно на глинистых сланцах и известняках с ничтожным почвенным слоем или без него. Встречается чистыми насажде- ниями и на приморских (близ устьев рек Тумынган и Поймы) и на прихапкайских песках. На склонах гор образует древостои 4—9 (15) м выс. в возрасте около 100 лет, сомкнутостью 0.2— 0.5, со значительным участием Quercus mongolica 1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом Р. densiflora Sicbold et Zucc.
в первом ярусе (чаще Q. mongolica образует второй, более сомкнутый ярус). В единичной примеси встре- чаются Quercus dentata, Acer mono, Armeniaca man- shurica, Betula davurica, B. Schmidtii, Fraxinus rhyn- chophylla, Tilia amurensis, Ulmus macrocarpa, Po- pulus tremula, Matus manshurica, Maackta amuren- sis, Juniperus rigida. Подлесок, достигающий сом- кнутости 0.2—0.5 и средней высоты 0.8—3.5 м, со- стоит из следующих видов: Lespedeza bicolor, Rhodo- dendron Schlippenbachii, образующих основу его, и единичных Ampelopsis brevipedunculata, Berberis amurensis, Corylus heterophylla, Spiraea pubescens, S. media, S. flexuosa. Травяной покров этих сосня- ков остепнен; в нем часты Festuca ovina (s. str.), Carex nanella, Patrinia rupestris, Filifolium sibiri- cum, Carex duriuscula, Gypsophila paniculata, Sapo- shnikovia divaricata (всего около 100 видов). С. и.реликт, близкий к японской Pinus den- siflora. Ареал с. п. сокращается из-за пожаров и рубки; с. п. вытесняется главным образом монгольским дубом и корейским кедром. Сосна погребальная — вечнозеленое дерево, однодомное, анемофил, анемохор, реддитив- ное, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, оли- готроф, эдификатор регрессивный. Pinus koraiensis Siebold et Zucc. — Сосна корейская, или маньчжурская кедровая сосна Fl. Jap. 2 [1846] tab. 116, р. 28; Fl. Jap. fam. nat. 2 (1846); Д и К СССР 1 (1949) 196 Ареал: СССР — Дальн. Восток: среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня, хребты левобережья Амура. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония (о. Хонсю).—Карта ЛЦ, Леса с господством с. к. на Дальнем Востоке за- нимают площадь около 5 млн га. Область их распро- странения совпадает с областью маньчжурских хвой- но-широколиственных лесов, одну из формаций ко- торых они и составляют. С. к. редко образует чистые насаждения; обычно она является доминантом первого яруса именно в хвойно-широколиственных лесах, расположенных на склонах гор и в долинах рек. Для этих спелых лесов в любых условиях произрастания характерен первый ярус из с. к.; с ней в росте может сравниться лишь A bies holophylla, встречающаяся только па край- нем юге Приморья. Во втором ярусе этих лесов растет большое число видов хвойных и широколиственных пород, а в подлеске — кустарников. Лианы — Acti- nidia kolomikta, A. arguta, A. polygama, Vitis amu- rensis, Schizandra chinensis — сильно разрастаются па лесосеках и опушках. Травяной покров, как правило, из трех ярусов; в первый, высотой до 1 м, входят Dryopteris Buschiana, Actaea erythrocarpa и др., во второй — Dryopteris amurensis, Adiantum peda- tum, Hylomecon vernalis, Carex campylorhina, C. si derosticta, C. ussuriensis и в третий — Oxalis acetosella, Thalictrum filamentosum, Pyrola rentfolia, Circaea alpina. По шлейфам склонов с глубокой рыхлой повы- шенно увлажненной почвой и в долинах рек на ал- лювиальной почве в кедрово-широколиственных ле- сах усиливается роль Juglans mandshurica, Phel- lodendron amurense, Maackia amurensis, Ulmus japo- nica, Fraxinus mandshurica, F. rhynchophylla, Malus manshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, Populus koreana, P. Maximowiczii; во втором ярусе большую ^оль играют Acer mandshuricum, A. tegmentosum, A. barbinerve, A. ginnala, Pyrus ussuriensis, Ligu- strina amurensis, Alnus hirsuta, Sorbus amurensis, Padus asiatica, P. Maackii. В подлеске много Sor- baria sorbtfolia, Spiraea salicifolia, S, betultfolia, S. ussuriensis, Corylus mandshurica, C. heterophylla, Ribes Maximoviczianum, R. manshuricum, R. Pal- czeu'skii, R, pauciflorum, R. horridum, Lonicera edulis, L, Ruprechtiana, Crataegus Maximowiczii, Deutzia amurensis, D. glabrata, виды рода Euonymus, Aralia mandshurica, Oplopanax elatus. Все виды лиан, пе- речисленные выше, образуют нередко труднопрохо- димые заросли, особенно в пойменных лесах. Травя- ной покров папоротниково-широкотравно-осоко- вый. В наиболее сухих условиях на южных склонах с мелкими каменистыми почвами и па перевалах хребтиков с. к. образует леса вместе с Quercus mon- golica, Betula davurica, В. pendula, Tilia amurensis, Ulmus laciniata и вторым ярусом из Acer mono, Maackia amurensis, Betula Schmidtii, Kalopanax sep- temlobum, Malus manshurica. В подлеске господст- вуют Lespedeza bicolor, Rhododendron mucronulatum или Corylus heterophylla с участием Acer ukurunduense, Sorbus Schneideriana, Rosa davurica, Spiraea ussurien- sis, Euonymus pauciflora, Eu. alata, Physocarpus amu- rensis, Aralia mandshurica, Deutzia amurensis и других кустарников. Лиан здесь относительно мало. В тра- вяном покрове Pteridium aquilinum, Melampyrum setaceum, M. roseum, Iris uniflora, Carex siderosticta, а в наиболее сухих мостах — Festuca pseudosulcata. На скалистых водоразделах с. к. встречается еди- нично в зарослях Microbiota decussata и Pinus pu- mila. Рубка леса и пожары способствуют смене кед- рово-широколиственных лесов па широколиственные и на заросли кустарников, спутанных разросшимися лианами. Верхняя граница распространения с. к. в горах лежит на юге ареала на высоте 1200 м над ур. м., на севере — на высоте около 800 м; верхняя же гра- ница лесов с преобладанием с. к. — на юге на вы- соте 500—600 (800) м, на севере — на высоте 300 м. С. к. теневынослива в молодые годы и тенелюбива во взрослом состоянии. Лучше всего растет на бурых легкосуглинистых свежих мощных почвах. Не вы- носит заболачивания. Доживает до 500 и даже 600 лет. В современных спелых древостоях возраст с. к. около 150—200 лет при высоте 30—32 м и диа- метре ствола 30—50 см. Имеет цилиндрическую мно- говершинную крону (вследствие охлеста вершин лиственными породами, опадения вершин побегов под тяжестью шишек, повреждения вершин энтомо- вредитолями, заморозками и, возможно, при отми- рании вершинных почек в годы обильного урожая). Сосна корейская — вечнозеленое дерево до 40 м выс. при диаметре ствола более 1 м, одно- домное, анемофил, орнито- и зоохор, теневыносли- вое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор пер- вого яруса регрессивный, особенно антропогенно- регрессивный. 4* 27
Pinus mugo Turra — Сосна горная, или жереп Giorn. Ital. (Grisilini) 1 (1764) 152; Д и К СССР 1 (1949) 260 (Р. montana). — Р. montana Mill., Р. mughus Scop. Ареал: СССР — Европейская часть: Украин- ские Карпаты (хребты Горганы, Свидовец, Чсрпо- гора, Чивчинские горы и Гуцульские Альпы). За пре- делами СССР — горы Зап. и Средн. Европы (Кар- паты, Балканы, Альпы, Пиренеи).—lidjnna SA. Образует криволесья над поясом еловых лесов полосой в пределах 1300—1850 (2000) м над ур. м.; по каменистым россыпям спускается до 800—900 м в пояс буковых лесов. Растет как стланик, со сте- лющимся вниз по склону мопоподиально ветвя- щимся стволом, достигающим 5—7 м дл. и подни- мающимся над почвой на 3 м, буйпо ветвящимся почти от самого основания. Выше 1650 м над ур. м. растет группами и отдельными экземплярами среди скал, поднимаясь над почвой на 50—70 (100) см. Ветви с. г. нередко срастаются, а части, лежащие на земле, укореняются, образуя придаточные корпи, особенно при наличии в моховом покрове сфагнов. Благодаря этому с. г. создает плотные малопрохо- димые заросли. С с. г. ассоциирует до 100 видов растений. Из древесных пород наиболее характерны Alnus viridis, Juniperus sibirica, Salix silesiaca, Ribes car- paticum, Rosa pendulina, Rhododendron Kotschyi, ра- стущие единично, так же и как редко встречающиеся Picea abies, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Pinus cembra и Betula pendula. Жерепняки представлены ассоциациями только двух отделов — лишайниковым и зеленомошным. Лишайниковый развивается на каменистых рос- сыпях, где камни покрыты покровом из Cetraria is- landica, Cladonia rangiferina, C. sylvatica с участием блестящих мхов, c Vaccinium vitis-idaea, V. myrtil- lus, Empetrum nigrum. В зеленомошном отделе име- ются жерепняки черничники с брусникой и Solda- nella montana, жерепняки черничники с папорот- никами Athyrium alpestre, A. filix-femina, Dryopteris oreopteris, Cystopteris filix-fragilis, Dryopteris lan- ceolato-cristata, жерепняки черничники с разно- травьем из Senecio nemorensis, Doronicum austriacum, Oxalis acetosella и сфагновые зеленомошники co Sphagnum nemoreum, S. magellanic.um, S. Rus- sowii, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Oxycoc- cus palustris и в то же время c Parnassia palustris, Anthoxanthum odoratum, Linnaea borealis (очень редко). Сосна горная — вечнозеленый стланик, однодомный древовидный анемофил, анемо- и ча- стично орнитохор, очень светолюбивый, микротерм, ксерофит-гигрофит, эдификатор антропогенно-рег- рессивный и в то же время пионер каменистых рос- сыпей. Pinus Pallasiana D. Don — Сосна Налл аса, или крымская in Lamb. Descr. Gen. Pinus, ed. 2, 2 (1828) 11; Д и К СССР 1 (1949) 264 Ареал: СССР — Крым: от Байдарской долины через Инкерман и Бахчисарай на восток, южные склоны Главной гряды гор, от мыса Айя до Нового 28 Света, Судака и Карадага; Зап. Закавказье — около Архипо-Осиповки (Краснодарский край). За пре- делами СССР — восточная часть Балканского п-ова, острова Крит и Кипр, западная часть Мал. Азии. — Карта, 1113, В Крыму с. П. встречается от уровня моря и и по южному склону Главной гряды гор поднима- ется до 1400 м. В Западном Закавказье близ Ар- хипо-Осиповки образует лес на высоте 300—400 м над ур. м. В приморской полосе Крыма примерно до высоты 400 м растет в составе ксерофильных ред- колесий из Quercus pubescens, Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. oxycedrus, Pistacia mutica, c Ar- butus andrachne на скалах, с ярусом Carpinus ori- entalis, Paliurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, C. australis, Cistus tauricus, Jasminum fruticans, с ред- ким травяным ксерофитным покровом. С. П. до- стигает здесь на сухих рендзинах, залегающих на сланцах, 8—12 м выс. и нередко имеет зонтико- видные и ветровые формы роста. Выше в горах рост с. П. улучшается, и на мелкоземных рендзинах и бурых почвах она образует леса и господствует на высоте 600—1000 м, занимая склоны преиму- щественно южных экспозиций, уступая другие склоны буковым и дубовым лесам. С. П. достигает в этих условиях 30 (40) м выс., в примеси к ней растут Pinus sylvestris ssp. hamata (единично внизу и в зна- чительном количестве в верхней части пояса), Fagus orientalls, Carpinus betulus, Populus tremula, Quercus petraea, Tilia caucasica, Acer Steve nit, A. campestre, а в подлеске — Crataegus monogyna, Corylus avel- lana, Cornus mas, C. australis, Rosa canina. Выше 1000 м над ур. м. рост с. II. ухудшается (высота 15—17 м), примесь Pinus sylvestris ssp. hamata уве- личивается; увеличивается нередко и примесь ши- роколиственных пород. На высоте 1300—1400 м с. 11. нередко, особенно на скалах, имеет флаго- образные ветровые кроны, а под ее пологом распола- гается ярус Juniperus depressa и J. sabina. Встреча- ется единичными деревьями в буковых и особенно в дубовых лесах. Ранее с. П. была распространена значительно шире. Ареал сокращается из-за смены широколист- венными породами, а особенно из-за уничтожения лесов человеком. Верхняя граница с. II. в горах — антропогенная. Отдельные экземпляры с. II. вы- ходят на яйлу; на заповедных участках яйлы с. П. успешно возобновляется семенным путем. Доживает до 350—400 лот. Соспа Па л ласа — вечнозелепое дерево, однодомное, анемофил, апемохор, светолюбивое, но менее, чем обыкновенная сосна, ксерофит, мезо- терм, мезотроф, кальцефил, эдификатор регрессив- ный и в то же время пионер на скалах и заповедных участках яйлы. Pinus pumila (Pall.) Regel — Кедровый стланик Ind. Sem. Hort. Petropol. (1858) 23; Д и К СССР 1 (1949) 196 A p e а л: СССР — Вост. Сибирь: от Зап. При- байкалья до низовьев р. Лены, р. Колымы, Анадыр- ского лимана; Дальн. Восток: Сихотэ-Алинь, Кам- чатка, Сахалин, Курильские о-ва. За пределами
СССР — Сон. Монголия, Сев.-Вост, Китай, север п-ова Корея, Япония (до 36° с. ш.).—Каута 84. К. с. занимает большие площади на северо-во- стоке ареала: в Анадырском крае, в верховьях Ко- лымы, Индигирки, на Охотском побережье и на Кам- чатке. В южной части ареала образует обширные зарослп в подгольцовом поясе в бассейнах Бурея — Амгунь па высоте (500) 900—1000 (1600) м над ур. м., па юго-западной окраине ареала — на высоте (1150) 1200—1300 (2000) м (в Японии до 3000 м). 11а северных Курильских островах растет от уровня моря до высоты 600—700 м, на южных — до 1000— 1200 (1500) м; выше сменяется зарослями Rhodo- dendron аигеит и верещатниками из Lotseleuria рго- cumbens, Phyllodoce aleutica, Cassiope lycopodiotdes, Bryanthus Gmelinii, II arrimanella Stelleriana, Rhodo- dendron kamtschaticum, Empetrum, В горах растет на каменистых почвах и па вы- ходах преимущественно изверженных горных по- род, на равнинах — на торфяно-глеевых почвах, в речных долинах — па аллювиальных подзолистых почвах и па песчаных речных и морских отложениях, иногда даже бархапоподобпо всхолмленных. В зарослях к. с. с ним ассоциируют следующие виды кустарников и кустарничков. Постоянными спутниками, имеющими большое фитоцепотическос значение, являются Alnus fruticosa, Betula Mid- dendorffii, В, exilis, Vaccinium vitis-idaea, V. uligi- nosum, Arctous alpina, Empetrum nigrum (s. 1.), Ledum palustre, L. decumbens, Rosa acicularis, Rho- dodendron dauricum, R. aureum, R. kamtschaticum, Cassiope ericoides, C, Redowskit. Указанные виды входят во все отделы класса ассоциаций кедрового стланика. В несколько заболоченных долинных (при- речных) ассоциациях к. с. к этим видам прибавля- ются Ribes triste, Lonicera coerulea (реже L. edulis — в восточной части ареала), Spiraea salicifolia, Lin- naea borealis, Ramischia secunda, а иногда Salix fuscescens, S. hastata, S, lanala, S. udensis, S. glauca. В пределах всего ареала к. с. нередко встречается под пзреженным пологом Larix Gmelinii, на значи- тельной части ареала — под пзреженным пологом Pinus sylvestris, Р. sibirica, Picea obovata, Betula pendula, B. pubescens (на песках у Баргузина). В восточной части ареала к. с. встречается под пологом Picea ajanensis и в рединах Betula Ermanii, В. pendula, а на Камчатке — в рединах В. Ermanii вместе с Alnus kamtschatica, а также в долинных ле- сах из этих же древесных пород к из Populus suaveo- lens и реже из Chosenia arbutifolia. В бассейне р. Амгунь к. с. ассоциирует с Quercus mongolica и Juniperus davurica, в южном Сихотэ- Алине, где он растет на каменистых россыпях на высоте более 900 м над ур. м.,— с Microbiota de- cussate,, Syringa Wolfit, Oplopanax elatus, Rosa us- suriensis, низкорослыми Picea ajanensis, Abies nephro- lepis, Betula Ermanii, па береговых песчаных косах Охотского побережья — с Vaccinium ovaltfolium, Ilex rugosa, Cornus canadensis, В классе ассоциаций к. с. различают следующие отделы. Лишайниковый — в сухих условиях с видами Cladonia, Cctraria и с эрикоидными кустарничками; на скалах нередко, кроме того, с Bergenia crassifo- lia, Berber is sibirica, Thymus serpyllum (s. 1.). Зеленомошный — в средних • условиях увлажне- ния с эрикоидными кустарничками, иногда с очень сильно развитым покровом блестящих мхов; среди травянистых растений наиболее обычны Calamagro- stis Langsdorffii, С. purpurascens, С. Turczaninowii, Deschampsia flexuosa, Carex Vanheurckii, C. globula- ris, C. hyperborea, иногда Oxalis acetosella и Maian- themum bifolium. Приречный — компоненты его см. выше. Сфагновый — с ковром Sphagnum angustifolium, S. Girgensohnll', S. Russowii, S. Warnstorfti, S. fuscum, с эрикоидными кустарничками, с травами, указан- ными выше, а также с Eriophorum vaginatum, Оху coc- cus microcarpus, Rubus arcticus, R. chamaemorus. Па небольшой высоте и под слабо сомкнутым по- логом высокорослых древесных пород растет дере- вом до 7 м выс., с прямым или саблевидно изогнутым стволом. На больших высотах образует плотные за- росли и растет стлаником, общая длина ствола ко- торого достигает 10—12 м, а приподнимающаяся часть — 1—2 м; в высокогорных частях ареала и среди лишайниковых горных тундр длина припод- нимающейся части всего лишь 30—40 см. Молодые экземпляры стланика имеют ветви, направляющиеся в разные стороны, а лежащая крона его приобретает чашевидную форму. Эти ветви постепенно полегают, и на них образуются придаточные корни. Чашевид- ная форма роста к. с. может быть связана и с тем, что он обычно растет гнездами (до 8 экземпляров в гнезде); отдельные стволы при этом тесно соприкасаются, но не срастаются между собой. При наступлении мороза молодые стволы и ветви к. с. полегают и зи- муют под снежным покровом. Полегание ветвей объясняется тем, что па стороне, обращенной к земле, древесина состоит из толстостенных округлых кле- ток, тогда как на противоположной стороне ветвей древесина имеет более тонкостенные широкополост- ные угловатые клетки, плотно прилегающие одна к другой. Древесина нижней стороны ветвей более гигроскопична, чем древесина верхней, поэтому при усушке она больше сокращается в длину, вследствие чего ветви к. с. при замерзании прижимаются к земле. Растет медленно — в 10 лет достигает 0.3 м выс., в 50 — 1.5 м и 1 см в диам. на высоте груди, в 100 лет соответственно 3.6 м и 5 см. Доживает, но-видимому, до 150—200 лет. Кедровый стланик — вечнозеленый дре- вовидный стланик, однодомный, анемофил, орнито- хор (главным образом кедровка), зоохор (соболь, куница, белка, медведь) и гидрохор, довольно свето- любивый, микротерм, ксеромезофит, эдификатор ан- тропогенно-регрессивный (пирогенный) и в то же время пионер каменистых россыпей (и горных тундр?), а также прибрежных песков и гарей. Pinus sibirica Du Tour — Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский Nouv. Diet. Hist. Nat. 18 (1803) 18; Д и К СССР 1 (1949) 192 Ареал: СССР — Европейская часть (северо-во- сток), Урал, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь (сред- няя и южная части). За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта 9. Леса с преобладанием с. к. занимают площадь более 23 млн га; на значительной площади с. к. 29
встречается 6 Примеси и лесах с преобладанием других древесных пород. В горах различают кедровые леса нижнего пояса (430—900 м), среднего (900—1500 м), где с. к. на- ходит оптимальные условия, и леса верхнего пояса (1500—1800 м), где с. к. угнетена и образует преиму- щественно редколесья. В последние годы, отличаю- щиеся потеплением, замечено проникновение с. к. в субальпийский пояс. С. к. часто ассоциирует с более теневыносливой Abies sibirica, имеет с ней близкий ареал и вытесня- ется ею. С. к., Picea obovata и Abies sibirica образуют темнохвойную, или черневую, тайгу, особенно ха- рактерную для Западной Сибири. На большой тер- ритории с. к. ассоциирует с Larix sibirica, L. Gme- linii, L. Sukaczewii, Pinus sylvestris, Populus tre- mula, Betula pubescens, B. pendula, Populus suaveo- lens, Chosenia arbutifolia. Во втором ярусе кедро- вых лесов во многих типах леса встречаются Sor- bus sibirica, Padus asiatica, Salix саргеа, а в подлеске— Juniperus communis, J. sibirica, Lonicera altaica, Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Sorbaria sor- bifolia, Rosa acicularis, Ribes nigrum, R. rubrum, Salix phylicifolia, Spiraea chamaedrifolia, S. media, Cotoneaster multiflora, Alnus fruticosa, Betula папа, В. rotundtfolia, Rhododendron dauricum, R. aureum. В травяно-кустарничковом ярусе часты Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Linnaea borealis, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Ramischia secunda. В лесах из с. к. выделяют следующие отделы ти- пов леса. ta. Зеленомошный — на почвах среднего богатства и влажности с ковром обычных лесных блестящих мхов. Часто наблюдается большая примесь к с. к. Abies sibirica, менее характерна примесь других древесных пород; примесь березы появляется, как правило, после пожара, кроме Северного Приуралья и севера Западной Сибири, где эта примесь есте- ственна (первична). Древостой с. к. и Abies sibirica глубокоразновозрастный, состоящий из нескольких поколений; A. sibirica, как правило, сменяет с. к. Второй ярус редкий — Sorbus sibirica и Salix саргеа. Вредном подлеске более постоянны Lonicera altaica, Alnus fruticosa, Rosa acicularis, а в травяно-кустар- ничковом покрове — Vaccinium myrtillus, V. vitis- idaea, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Lycopo- dium annotinum, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorf- fii. К этой группе относятся многие типы леса, в горах замещающие друг друга по высоте над уров- нем моря, в связи с чем класс бонитета их древо- стоев падает с (1)11—III на равнинах и в нижнем поясе гор до V—V* в высокогорьях; кедровники черничные и чернично-кисличные, кедровники чер- нично- и кислично-вейниковые с ярусом Calamagro- stis obtusata и С. Langsdorffii, кедровники брусничные, кедровники с преобладанием Dryopteris dilatata, Gymnocarpium dryopteris, кедровники с хорошо раз витым подлеском из Spiraea media или S. chamaedri- folia, зеленомошники с хорошо развитым подлеском из Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Lonicera altaica (Алтай), или на севере ареала с. к. и в горах (1700—2000 м) с подлеском из Alnus fruticosa или Betula rotundifolia, или в горах с подлеском из Rho- dodendron dauricum или R. aureum, а также зелено- мошники с преобладанием в травяном покрове ба- дана (Bergenia crassifolia), высокогорные зелено- мошники из Pinus pumila, Juniperus sibirica, Alnus 30 fruticosa и с баданом в Прибайкалье и на-Саяцах’или с подобными же компонентами, но при господстве в подлеске Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Lonicera edulls, Rubus sachalinensis в Читинской об- ласти (1300—1600 м). Осоковый (низкотравный) — па дерново-подзоли- стых почвах относительно сухих склонов с господ- ством в травяном покрове Carex macroura, образую- щей задернение и препятствующей развитию мохо- вого покрова. Среди С. macroura другие растения встречаются относительно редко — это Calamagro- stis obtusata, С. Langsdorffii, Роа sibirica, Milium effusum, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Trien- talis europaea. Подлесок редкий — из Spiraea cha- maedrifolia, Sorbus sibirica, Lonicera altaica, Salix саргеа, Caragana arborescens, Sambucus sibirica. Из этого отдела известны типы леса с довольно гу- стым подлеском из Spiraea chamaedrifolia или Rhodo- dendron dauricum или со значительным участием в травяном покрове Iris ruthenica. Древостой колеб- лется по производительности от III (II) кл. бонитета в нижнем поясе гор до IV кл. на высоте 1700—1800 м. Высокотравный (крупнотравный) — на серых, бу- рых или темно-бурых плодородных почвах, на относи- тельно спокойных склонах с повышенным грунто- вым увлажнением. Под пологом древостоя, который достигает в нижнем поясе I—II кл. бонитета, по- стоянна и обильна примесь пихты. Второй ярус сла- гают Padus asiatica, Sorbus sibirica и Salix саргеа. Подлесок густой — из Lonicera altaica, Viburnum opulus, Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Ri- bes nigrum, R. rubrum, R. hispidulum, Daphne mezereum и иногда довольно густой ярус Spiraea chamaedrifolia или S. media. Травяной покров многоярусный: высоко- рослые растения, достигающие 2 м выс., — Негас- leum dissectum, Aconitum excelsum, Delphinium da- tum, Pleurospermum uralense, Cirsium heterophyllum, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorf- fii, Thalictrum minus, Festuca altissima, Crepis si- birica, Cacalia hastata, Veratrum Lobelianum, V. nig- rum, высокие папоротники — Dryopteris lanceolato- cristata, D. filix-mas, Athyrium filix-femina, Mat- teuccia struthiopteris, Gymnocarpium dryopteris, The- lypteris phegopteris, а также Aegopodium podagraria, A. alpestre, Lathyrus Gmelinii, Asperula odorata, Circaea alpina, Brunnera sibirica, Pyrola incarnata, Pulmonaria mollissima и виды, характерные спут- ники тайги. Выше в горах, где древостой становится разреженным и увеличивается число и размеры по- лян, в травостое к перечисленным видам прибавля- ются Trollius asiaticus, Rhaponticum carthamoides, Aquilegia glandulosa, Polygonum bistoria. В Читин- ской области встречены высокотравные кедровники (1580 м над ур. м.) III кл. бонитета с ярусом Alnus fruticosa, Ribes pauclflorum, Lonicera edulis и ярусом Bergenia crassifolia. Травяно-болотный — на аллювиальных почвах в долинах рек, нередко заливаемых полыми водами. С. к. здесь с большой примесью пихты и березы, с ярусом Sorbus sibirica, Padus asiatica и с густым подлеском из Alnus fruticosa, Ribes hispidulum, R. nigrum, R. rubrum, Lonicera altaica, Sambucus sibirica, Spiraea salicifolia и некоторых видов Salix, иногда (Алтай) с господством Caragana arborescens. Кустарники нередко обвиты Atragene sibirica. Тра- вяной покров высокий, многоярусный и густой, с преобладанием Filipendula ulmaria, Aconitum ex-
eelsum, Delphinium elatum, Geranium albi/lorum, 11 e- racleum dissectum, Euphorbia pilosa, Cacalia hastata, Veratrum Lobelianum, Allium victorialis, Carex cae- spitosa, C. disperma, C. pediformis, Milium effusum, с обилием Equisetum sylvaticum, а иногда Calamag- rostis obtusata и C. Langsdorffii. На корневых лапах Oxalis, Trientalis, Maianthemum и другие спутники таежных лесов, а также блестящие мхи. В заболо- ченных низинках растут Calla palustris, Comarum palustre. В сообществе тех же растений иногда гос- подство получают высокорослые папоротники — Athyrium filix-femina, MatteUccia struthiopteris или Equisetum sylvaticum вместе с осоками. Лишайниковый — на сухих почвах, часто на ска- лах и осыпях с напочвенным покровом из Cladonia sylvatica, С. alpestris, С. rangiferina, Cetraria islan- dica, с участием блестящих мхов и Peltigera aphthosa. На северо-востоке Европейской равнины, на Урале и в Западной Сибири много Empetrum nigrum, Vac- cinium vitis-idaea, V. uliginosum, Dry as octopetala’, иногда господствуют Betula папа или Ledum pa- lustre. В горах Сибири часты баданово-лишайнико- вые кедровники (1800—2600 м над ур. м.) на скалах с редким древостоем (IV—V кл. бонитета) и редким подлеском из Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Salix Krylovii. Лишайниковые кед- ровники встречаются и с ярусом Rhododendron шгеит. Долгомошный — на сырых подзолисто-глеевых почвах с плотным ярусом Polytrichum commune и блестящими мхами, ютящимися на корневых ла- пах. Наиболее распространены на равнинах северо- востока Европейской части и Западной Сибири. Производительность III —IV кл. бонитета. Подле- сок редкий — из Lonicera altaica, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia или S. sibirica, Betula rotundifolia. Травяно-кустарничковый покров из эрикоидных ку- старничков, Carex canescens, С. globularis, С. Iljinii, Lycopodium annotinum, Calamagrostis Langsdorffii н C. obtusata. В верхней полосе горных лесов кед- ровники долгомошные отсутствуют. Сфагновый — в заболачивающихся низинах со слабым стоком грунтовых вод. Почва торфяная, торфяно-глеевая. Напочвенный покров из сфагно- вых мхов разорван западинками с водой, ковром блестящих мхов на корневых лапах деревьев и Po- lytrichum commune. Нередко деревья стоят на кор- невых лапах, приподнятые над мокрой почвой (на «стульях»). Sphagnum angustifolium, S. Girgen- sonii, S. Warnstorfii, S. Wulfianum, S. centrale, S. squarrosum занимают около 30% площади. В редком подлеске рябина и Juniperus communis или J. sibi- rica. В травяно-кустарничковом покрове Carex ca- nescens, С. globularis, С. Iljinii, Comarum palustre, Calla palustris, Rubus chamaemorus, R. arcticus, Equisetum sylvaticum, Ledum palustre, Chamaedaphne talyculata, Vaccinium uliginosum. На корневых лапах среди блестящих мхов обычны спутники таежных лесов. Сфагновые кедровники встречаются и с гос- подством Betula rotundifolia, В. fruticosa, Dasiphora jruticosa, а в Читинской области — с участием еще и Lonicera edulis. Северная граница ареала с. к. климатическая (холод), восточная и южная границы обусловлены, видимо, ксеротермическими условиями, а в горах — ороклиматическая; западная и юго-западная гра- ницы, по-видимому, еще не установившиеся — с. к. находится здесь в периоде распространения, чему» однако, в настоящее время препятствуют антропо- генные факторы. Под влиянием рубок и пожаров площадь лесов с. к. в течение последних десятиле- тий сильно уменьшилась. С. к. — дерево с узкояйцевидной кроной в луч- ших условиях существования; при разреженном стоянии крона становится широкояйцевидной, па верхней границе распространения в горах — флагообразной. Выше границы леса с. к. растет стлаником. Па Северном Урале с. к. поднимается в горы до 350—500 м, а до 700—800 м как стланик, на Алтае — с 400 и до 2000 (2400) м, в Саянах — с 500 (650) и до 1800 м, а как стланик до 2500 м. В Восточной Сибири растет нередко на вечной мер- злоте. Зимостойка. В Забайкалье страдает от су- хости климата. Сосна кедровая — вечнозеленое дерево до 40 (45) м выс. и 1—1.5 м в диам., однодомное, анемофил, орнито- и отчасти зоохор, теневыносли- вое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор про- грессивный, уступающий, однако, в жизненном со- ревновании сибирской пихте и ели на равнинах, в среднегорьях и низкогорьях. Pinus sylvestris L. — Сосна обыкновенная Sp. pl. (1753) 1000; Д и К СССР 1 (1949) 254, 259 (Р. hamata), 260 (Р. Kochiana). — Р. hamata (Stev.) Sosn., Р. Kochiana Klotzsch ex C. Koch Ареал: СССР — Европейская часть, Крым, Кавказ, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай.—Ка pm а 10. Па западе Кольского полуострова с. о. образует границы леса с тундрой. В Европейской части ее северная граница идет южнее северной границы Picea obovata, а частично и Larix Sukaczewii, но с. о. здесь нередко входит в состав лесотундровых фитоценозов. В Западной Сибири и в междуречье Енисея и Лены северная граница с. о. проходит значительно южнее северных границ Picea obovata и тем более Larix sibirica и L, Gmelinii, а также несколько южнее гра- ницы Pinus sibirica. Южная граница с. о. в Европей- ской части и Казахстане проходит значительно южнее границы других хвойных. Северная граница ареала с. о. главным образом климатическая; в Сибири она довольно близко сов- падает с южной границей сплошной вечной мерзлоты. В значительной мереонаифитоценотическая, так как густой лишайниковый и моховой покровы в лесо- тундре препятствуют возобновлению с. о. Южная граница ареала с. о. носит островной характер, что обусловлено истреблением сосны пожарами и рубкой, а также и эдафическими факторами — южные фор- посты с. о. связаны с песчаными почвами, обнаже- ниями гранита и мола. По Л. Ф. Правдину (1965), севернее 62° с. ш., пе- ресекая территорию СССР, проходит ареал Р. s. ssp. lapponica Fries, южнее, в Европейской части, — ареал Р. s. ssp. sylvestris L.,a далее на восток — Р. s. ssp. sibirica Ledeb.; южная часть ареала с. о. в Вос- точном Казахстане и в Прибайкалье заняты Р. s. ssp. kulundensis Sukacz., в горах Крыма и Кавказа — Р. s, ssp. hamata (Stev.) Fomin. С этим хорошо 31
обоснованным делением с. о. на подвиды можно согла- ситься. В пределах своего огромного ареала с. о. господ- ствует на площади более 108 млн га и, кроме того, встречается в примеси к другим древесным породам. Растет преимущественно на почвах легкого механи- ческого состава, подзолах, подзолистых серых, бурых черноземных, часто па торфяно-болотных почвах, а в горах, кроме того, на каменистых почвах и обна- жениях изверженных и осадочных горных пород вплоть до меловых; в Восточной Сибири растет и на почвах, подстилаемых вечномерзлым грунтом. На Крайнем Севере с. о. поднимается в горы до 200—250 м абс. выс., в Хибинах — до 360 м, а как стланик — до 500 м (молодые деревца с. о. встре- чаются здесь до высоты 720 м); на Северном Урале с. о. распространена до высоты 250—300 м, на Юж- ном — от 200 до 800 м; в Алтае сосна поднимается до 1400—1500 м, в Восточном Саяне — до 1800— 1850 м, где как стланик 1—1.5 м выс. образует верх- нюю границу леса. В Крыму с. о. на южном склоне Главной гряды гор единично встречается па 420 м абс. выс., образует леса на высоте 700—900 м и вы- ходит на яйлу, поднимаясь по склонам до 1400 м; на восточных яйлах (Долгоруковская, Демерджи, Караби) отсутствует. На Кавказе встречается на высотах от 200 м в Аджарии, от 250—300 м в сухих предгорьях Даге- стана, от 500 м в Западном Закавказье, от 600 м — в Восточном, от 800 м на северных склонах Главного хребта и доходит до 2500—2600 м, причем на высоте 1000 (1200)—2100 (2200) м, особенно па северных склонах Главного хребта, образует особый пояс, названный В. 3. Гулисашвили зоной сосновых и березовых лесов. Верхняя граница с. о. в горах в основном ороклиматическая, но нередко и антропо- генная (крымские яйлы, многие субальпы Кавказа). Наиболее часто в Европейской части и в Сибири с с. о. ассоциируют Picea abies, Р, obovata, Larix Sukaczewii, L. sibirica, L. Gmelinii, Abies sibirica, Pinus sibirica, Betula pubescens, B. pendula, B. Erma- nii, Populus tremula, Quercus robur, Q. petraea, Acer platanoides, Corylus avellana, Pinus pumila, Fagus sylvatica, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, S. sibirica, Juniperus communis, Frangula alnus, Spiraea media, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rosa acicularis, R. cinnamomea, Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus, C, borysthenicus, Rhododendron dauricum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arc- tous alpina, Ledum palustre, Empetrum nigrum, Andro- meda polifolia, Calluna vulgaris,Linnaea borealis и др., а на Дальнем Востоке — еще и с Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Quercus mongolica, Betula davurica, Lespedeza bicolor, Alnus mandshurica. В Крыму с. о. ассоциирует с Carpinus betulus, Fagus orientalis, Pinus Pallasiana, на Кавказе — чаще всего с Betula pendula, В, Litwinowii, В. pubescens, В, Raddeana, Piceaorientalis, Abies Nordmanniana, Qu- ercus petraea, Q. macranthera, Carpinus betulus, Populus tremula, Tilia caucasica, T. platyphyllos, Acer platanoides, A. Trautvetteri, Alnus incana, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, Pyrus caucasica, Carpinus orientalis, Corylus avellana, Lonicera caucasica, L. xylo- steum, Viburnum lantana, Berberis vulgaris, Rosa oxyodon, Rhododendron luteum, R. caucasicum, Rubus Buschii, Spiraea hypericifolia, Vaccinium arctostaphy- los, Daphne mezereum, D. caucasica, Cotoneaster multi- 32 flora, с видами рода Crataegus, Mespilus germanica, Juniperus oblonga, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtil- lus, Linnaea borealis, Empetrum caucasicum, Ramischia secunda. В классе ассоциаций с. о. описано много типов леса, которые могут быть сгруппированы в следую- щие отделы. Лишайниковый — на сухих и бедных почвах; напочвенный покров из лишайников главным образом рода Cladonia', господствуют виды эрикоидных кустар- ничков; в горах Сибири, кроме того, Bergenia crassifo- lia, Длительпопроизводными этого типа леса явля- ются сосняки с Calluna vulgaris, Calamagrostis epigeios, C. arundinacea, а частично и c Pteridium aquilinum', в южных частях ареала с. о. — остепненные сосняки. Зеленомошный — встречающийся очень широко на почвах среднего увлажнения и плодородия; напочвенный покров из блестящих мхов; господ- ствуют кустарнички, Oxalis acetosella, Limnas Stelleri (Восточная Сибирь); подлесок редкий — из Lonicera coerulea, L. xylosteum, Rosa acicularis, Frangula alnus, па севере, особенно в Сибири, из кустарниковых берез, Alnus fruticosa, Rhododendron dauricum, на Кавказе — из R. luteum. Длительнопроизводными этого отдела типов леса являются сосняки с господ- ством Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilinum, Deschampsiaflexuosa и сосняки черничники (после руб- ки, а также после пожаров нередко заболачиваются). Сложный (с ярусом широколиственных пород и их спутников) — на почвах значительного плодо- родия и среднего увлажнения с Tilia cordata (Евро- пейская часть), Т. sibirica (Западная Сибирь), с яру- сом Quercus robur, Corylus avellana (Европейская часть), с теми же видами и Carpinus betulus (запад Европейской части и Крым), с С. betulus, с ярусом Quercus petraea (Кавказ), с Q. mongolica, Corylus heterophy Ila, C. mandshurica (Дальний Восток), с ярусом Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Sorbus sibirica, Padus racemosa, Lonicera tatarica, L. altaica (Западная Сибирь). В производных типах леса длительное время господствуют лиственные древесные породы или разрастаются кустарники. Остепненный — в южной части ареала с. о. и близ крымских яйл с Festuca rupicola, Bromus iner- mis, Stipa pennata, Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum, B. sylvaticum, Carex macroura, C. humilis, Filipendula vulgaris, с подлеском из Cotoneasler multiflora, Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Spiraea media, S. hypericifolia, Prunus spinosa, а на Кавказе c Cytisus ruthenicus, Astragalus caucasicus, A. micro- cephalus, Cistus salvifolius. Длительнопроизводными являются остепненные заросли кустарников и остеп- ненные луга. Субальпийский — с подлеском из Juniperus si- birica, J. depressa, J. sabina пли на Кавказе c Rhodo- dendron caucasicum. Производными являются заросли этих кустарников. Приречный — на почвах с постоянным избыточно- проточным увлажнением с Filipendula ulmaria, Equi- setum sylvaticum, E, hyemale, Calamagrostis Langsdorf- fii, C. neglecta, Ribes nigrum, Spiraea salicifolia, Alnus mandshurica. Производными являются сырые луга. Долгомошпый — на почвах длительного застой- ного увлажнения с господством Poly trichum commune, с эрикоидными кустарничками. Длительнопроиз- водным от него является сосняк с Molinia coeru- lea. \
Сфагновый — на почвах с постоянным избыточно- застойным увлажнением с господством сфагновых мхов, эрикоидных кустарничков, а среди них Оху- coccus palustris и О. microcarpus, кустарниковых берез, пушицы и других болотных растений. Ареал сосны сокращается из-за пожаров, вырубки л смены темнохвойными и широколиственными по- родами; на болотах с. о. вытесняется сфагновыми мхами. Живет с. о. до 350—400 (600) лет. Сосна обыкновенная — вечнозеленое дерево 20—40 м выс., на сфагновых болотах — до 1 м, однодомное (с наклонностью к двудомности), анемо- фил, анемохор, очень светолюбивое, ксерофит-гигро- фит, микро-мезотерм, олиготроф, эдификатор ре- грессивный и в то же время пионер на оголяющихся пространствах, на заповедных участках крымских яйл и субальпийских лугов Кавказа. Сем. CUPRESSACEAE BARTL. - КИПАРИСОВЫЕ 1 Род MICROBIOTA Кот. — МИКРОБИОТА Microbiota decussata Korn. — Микробиота перекрестнопарная Not, Syst. Herb. Hort. Bot. Petropol. 4 (1923) 180; Д и К СССР 1 (1949) 309 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сихотэ- Алинь — преимущественно в южной части и на западном склоне хребта, на север единично доходит до48°31; с. ш. в басе. р. Анюй. Эндем. — Карта 11 Г, Растет по каменистым россыпям на высоте (550)700—1500 м, наиболее часто на 900—1200 м абс. выс., в поясах широколиственных, темнохвой- ных лесов и кедрового стланика и гольцов, причем в последнем только на защищенных участках южных склонов. Обычно образует монодоминантные плотные за- росли с ветвями, стелющимися вниз по склону, среди которых встречаются одиночные Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis, Betula Ermanii и редкие кусты Ledum macrophyllum, L. hypoleucum, Rhododendron mucronulatum, Alnus mandshurica, Oplopanax elatum, Syrlnga Wolfii, Rosa ussuriensis, Spiraea betulifolia, Sorbus Schneideriana, Lonicera edulis, Sorbaria sorbifolia, а под ними на камнях Bergenia pacifica, папоротники, плауны, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, ковры лишайников и блестящих зеленых мхов. После пожаров в течение лет пяти м. п. уже успешно возобновляется семенным путем в границах прежней заросли. В возрасте 20 лет достигает 40—50 см выс. Доживает, вероятно, до возраста более чем 100 лет. Границы ареала фитоценотические и ороклима- тические. Ареал стабильный; может быть, по север- ной границе регрессивный из-за вытеснения высоко- рослыми древесными породами. Микробиота перекрестнопар- ная — вечнозеленое стелющееся дерево с диаметром ствола 10—15 см и стелющимися ветвями 4—5.5 м дл., однодомное, апемофил, бал лист-анемохор, ирруптив- ное (укореняются ветви), светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, петрофит, эдификатор устой- чивый. Род JUNIPERUS L. — МОЖЖЕВЕЛЬНИК Juniperus communis L. — Можжевельник обыкновенный Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 346 Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и юга), Зап. и Вост. Сибирь. За пре- делами СССР — Средн. Европа, Сев. Америка. — Карта 12. Северная граница ареала м. о. на севере Евро- пейской части близка к границе Pinus sylvestris, а в Сибири — к границе Picea obovata; от нее на север она значительно отходит лишь в устье р. Лены. Южная граница ареала м. о. в Европейской части близка к таковой же сосны (а не ели, как указывал Кеппен), а в Западной Сибири ближе к южной гра- нице пихты, ели и лиственницы; от них м. о. отры- вается к югу лишь в сосновые боры Казахского мелкосопочника и в ленточные боры. На огромном пространстве своего ареала м. о. растет преимущественно под пологом (в подлеске) высокорослых хвойных пород (Pinus sylvestris, Picea abies, P. obovata, Larix Sukaczewii, L. sibirica, L. Gme- linii, Pinus sibirica), а также в производных от них березовых и березово-осиновых лесах. Очень редко встречаются сообщества с ее собственным господ- ством, как например на известняковых альварах в Прибалтике или в долинах в лесотундре. В хвойных лесах встречается фактически во всех отделах типов леса, на самых различных почвах таежной зоны, за исключением сосняков на верховых сфагновых болотах. М. о. наиболее част в зеленомошных чер- ничниках и брусничниках. Здесь и в полузаболочен- ных ельниках с проточной водой (осоковых, тавол- говых, тростниковых) он достигает наиболее крупных размеров — до 10 (18) м выс. и 20 (25) см в диам., имеет конусовидную или яйцевидную крону, более компактную у мужских экземпляров. В остальных отделах типов леса растет обычно деревом до 3—4 м выс. На сухих и каменистых почвах в редкостойных лиственничниках плоскогорий Сибири с Alnus fruti- cosa, Cassiope ericoides, Arctous alpina, Empetrum nigrum (s. 1.), Ledum, palustre и лишайниками растет кустообразно, так же как в притундровых редко- лесьях, достигая 1—1.5 м выс. На южной границе в Европейской части и на Урале м. о. входит в под- лесок сосняков, имеющих примесь и подлесок из широколиственных пород, а в Казахском мелкосо- почнике и ленточных борах — под полог остеп- ненных сосняков. На северо-востоке Европейской части, на Урале и в Сибири м. о. встречается с Juniperus sibirica; здесь много форм, переходных между этими двумя видами. Северная и южная границы климатические; ареал — более или менее стабильный. Можжевельник обыкновенный — вечнозеленое дерево 3—4, реже до 10 (18) м выс., иногда растущее кустовидно, дву-, реже однодомное, 1 Текст — С. Я. Соколов, карты — О. А. Связева, В. А. Кубли. 5 Заказ М 823 33
анемофил, орнито- и зооХор, теневыносливое, мезо- фит, микротерм, олиготроф, кальцефит (в Прибал- тике), ассектатор устойчивый. Juniperus conferta Pari. — Можжевельник скученный, или приморский Conif. Nov. (1863) 1; Д и К СССР 1 (1949) 350 Ареал: СССР—’Дальн. Восток: южн. Сахалин. За пределами СССР — Япония. — Карта, 13Г. Растет на песчаных дюнах морского побережья. Вероятно, стелющееся дерево, а не кустарник. Мезоксерофит. Juniperus davurica Pall. — Можжевельник даурский Fl. Ross. 1,2 (1788) 13; Д и К СССР 1 (1949) 370 Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Вост. Забай- калье, Южн. Якутия, басе. р. Маи; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье. За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта 14Л, Растет по каменистым обрывам коренных берегов рек, преимущественно на известняковых скалах, об- разуя почти чистые заросли или вместо с Juniperus sibirica, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea dahurica, Rosa acicularis, Atragene sibirica. Встречается в под- леске редкостойных горных лиственничных и сос- новых лесов с Rhododendron dauricum. В Сихотэ-Алине растет на сухих скалах, камени- стых россыпях и на песках морского берега, передко с Juniperus sibirica, а также на песчаных берегах рек- Стелющееся дерево, ствол которого достигает 3 м дл., а распластанная крона поднимается на 50—60 см над землей, поэтому производит впечатление кустар- ника. Ареал, видимо, более или менее стабильный. Можжевельник даурский — вечно- зеленое стелющееся дерево, по-видимому, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, микро- терм, факультативный кальцефит, эдификатор-ас- сектатор устойчивый, однако вытесняемый высоко- рослыми древесными породами (при зарастании скал и осыпей). Juniperus depressa Stev. — Можжевельник прижатый 1 Bull. Soc. Nat. Moscou 30 (1857) 398; Д и К СССР 1 (1949) 349 (J. pygmaea), — J. pygmaea C. Koch. Ареал: СССР — Большой и Малый Кавказ, Талыш, Крым. За пределами СССР -- Балканский п-ов, Мал. Азия, Сев. Иран. — Карта 13В, На Кавказе растет в субальпийском и альпийском поясах на высоте 1800—2800 м над ур. м. на щебни- стых южных склонах, на осыпях, образуя вместе с Juniperus sabina куртинные заросли среди растений, свойственных скалам и осыпям (виды Saxifraga, 1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом J. communis L. ssp. hemisphaerica (J. et G. Presl) Nym. 34 Draba, Campanula, Alchtmilla, Oxytropis, Cerastluih и t. д.), в Крыму — по верхней границе леса и на яйле на высоте 1000—1500 м. Образует редкие заросли или отдельные «по- душки» также среди луговых и степных растений — Festuca rupicola, Brachypodium pinnatum, Carex hu~ mills, Thymus Marschallianus, Achillea millefolium, Filipendula vulgaris, Pimpinella saxifraga, Betonica grandiflora, Campanula rapunculoides, Koeleria gra- cilis, Astragalus Marschallianus, Salvia canescens, с большим числом фриганпых видов в Восточном За- кавказье. Передко вместе с м. п. растут Spiraea hypericifolia, S. crenata, Crataegus orientalis, Rosa spinosissima. M. п. входит под разреженный полог Pinus syl- vestris в Крыму и на Кавказе по верхней границе леса. Нижняя граница ареала в горах — фитоценоти- ческая, верхняя — ороклиматическая. Можжевельник прижатый — вечно- зеленое стелющееся дерево до 1.5 м дл., с ветвями, поднимающимися на 50—60 см над землей, двудом- ное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное? (ветви, по-видимому, нередко укореняются), свето- любивое, ксеромезофит, микротерм, слабый эдифи- катор. Juniperus excelsa Biel). — Можжевельник высокий Besclir. Land. Terek Kasp. (1800) 204; Д и К СССР 1 (1949) 358 Ареал: СССР — Крым: Южный берег от Бала- клавы до Карадага, на северном склоне гор в вер- ховьях Узунджи, около пос. Соколиное; Сев.-Зап. Кавказ: от Анапы до Геленджика. За пределами СССР — Балканский п-ов, острова Греческого архи- пелага, Мал. Азия, Иран.—Карта 13 В, На Южном берегу Крыма растет от уровня моря и до 400 м абс. выс., а на северном склоне Главной гряды гор в двух пунктах на высоте до 900—1000 м, доходя до яйлы; на Кавказе — от уровня моря до 500 м абс. выс., причем по южным склонам в долины рек уходит на 1—6 км от берега моря. Располагается преимущественно на южных склонах, обращенных к морю, на щебнистых почвах, подстилаемых известь- содержащими горными породами. Является эдификатором пояса можжевеловых лесов, занимающего склоны до 400 (500) м над ур. м. й сменяющегося выше в горах поясом Pinus Palla- siana (Крым) или дубовых лесов (Крым и Кавказ). Леса из м. в. обычно представляют редины, сомкну- тость которых 0.2—0.4 (0.6); большей сомкнутости они достигают лишь на затененных и более влажных склонах, где м. в. встречается крайне редко. Обычно к м. в. примешиваются Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Pistacia mutica, Juniperus oxycedrus, реже Quercus petraea, Padus mahaleb, в Крыму на скалах — Arbutus andrachne, в верхней части пояса — Pinus Pallasiana, па Кавказе — почти всегда Juniperus foetidissima, редко Pinus brutia и Celtis caucasica. В ярусе кустарников Paliurus spina-Christi, Jasmi- num fruticans, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, C. australis (в Крыму Cistus tauricus, на Кавказе — Viburnum lantana) и др. В травяном покрове много степных видов — Agro- pyron intermedium, A. cristatum, Festuca rupicola,
F. ovina, Stipa Lessingiana, Galium galioides, Teucrium chamaedrys, а также Brachy podium pinnatum, Dadylis glomerata, Poa pratensis, P. sterilis, Asparagus verti- cillatus, Asphodeline taurica, A. lutea. Лишь на се- верном склоне Главной гряды Крымских гор (близ Узунджи) на высоте 800 м описана ассоциация м. в. с ярусом Spiraea hypericifolia на скалах, с Amygdalus папа, Asphodeline, Paeonia triternata, Stipa pulcher- rima, Iris pumila, Phlomis tuberosa и др. и другая ас- социация — с ветровыми формами м. в. на границе с яйлой, с Dr aba cuspidata, Cerastium Biebersteinii, заходящими под полог можжевельника; к м. в. здесь примешаны Sorbus grace а и Pyrus elaeagrifolia. Верхняя граница ареала м. в. — фитоценотиче- ская. Ареал сокращается вследствие рубок и вытес- нения лиственными породами. Образует разновозрастные древостои — от 70 до 220 лет. Можжевельник высокий — вечно- зеленое дерево 4—5 (7—8) м выс. с ширококонусо- видной кроной, в рединах опускающейся низко по стволу, однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор-патулектор регресси вный. Juniperus foetidissima Willd. — Можжевельник вонючий Sp. pl. 4, 2 (1805) 853; Д и К СССР 1 (1949) 361 Ареал: СССР — Закавказье, Крым (северные склоны Крымских гор). За пределами СССР — Бал- канский п-ов, о. Кипр, Мал. Азия.—Карта, 14В. Встречается с перерывами от уровня моря до 1600м абс. выс.; большие площади занимает в Восточ- ном Закавказье на Ширакском, Пекинском нагорьях п хребте Боздаг, а также в Южном Закавказье — в Зангезуре и Даралагезе, образуя редины преиму- щественно на эродированных формах рельефа, по- крытых плащом маломощных коричневых, бурых пустынно-степных почв или рендзин. На склонах ущелья р. Куры и ее притоков (выше Тбилиси), в Северной Армении, на северо-восточных склонах Малого Кавказа и в восточной части Главного Кав- казского хребта в Азербайджане м. в. встречается еще более рассеянно. В Северо-Западном Закавказье растет от р. Сукко до р. Мезыбь на приморских склонах от уровня моря до высоты 300—400 м и в верхней части долины р. Ишаев, на горе Панай на расстоянии 25 км от берега моря на высоте 600 м. В Крыму известен только на северном склоне гор, на очень ограниченной площади в Крымском запо- веднике на скалах, в поясе букового леса на высоте около 700 м. Образует в Восточном Закавказье редколесья с Juniperus polycarpos, J. oxycedrus, Pistacia mutica, Celtis caucasica, Quercus pubescens, Q. petraea, Q. ma- aantera, видами рода Pyrus, Paliurus spina-Christi, ! Spiraea hypericifolia, Rhamnus Pallasii, Rosa Klukii, с видами ковыля и Andropogon ischaemum, а часто с трагакантовыми астрагалами — Astragalus Cauca- sus, A. microcephalus, A. aureus, колючими эспар- цетами (Onobrychis cornuta) и видами Thymus, Stackys л Pyrethrum. В Северо-Западном Закавказье м. в. ! встречается преимущественно в примеси в редин- : вых лесах из Juniperus excelsa и совместно с расте- ниями, указанными при характеристике последнего вида. Менсе засухоустойчив и жаростоек, чем Juniperus polycarpos и J. excelsa, более теневынослив. Возобно- вляется семенным путем под пологом Quercus та- cranthera, Q. petraea, Carpinus orientalls и C. betulus. Менее светолюбив и, по-видимому, более холодо- стоек. Живет до 300 лет. Нижняя граница м. в. в Крыму, вероятно, фито- ценотическая, на Кавказе — антропогенная, эколо- гическая и фитоценотическая, верхняя — фито- цснотическая и ороклиматическая. Ареал сокра- щается вследствие рубок и вытеснения лиственными древесными породами. Можжевельник вонючий — вечно- зеленое дерево 6—10 (15—16) м выс., нередко расту- щее кустовидно, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, ксерофит, мезотерм, факуль- тативный кальцефит, выносит некоторое засоление, эдификатор-патулектор регрессивный. Juniperus oblonga Bieb. — Можжевельник продолговатый Fl. Taur.-Cauc. 2 (1808) 426; Д и К СССР 1 (1949) 348 Ареал: СССР — Кавказ (кроме большей части Зап. Закавказья, где встречается по среднему тече- нию р. Риони). За пределами СССР — восточная часть Мал. Азии, Иран. — Карта 15JB. Встречается от Прикаспийской низменности, где на Терских песках достигает 4—6 м выс. и выносит засыпание песком, до субальпийских высот Боль- шого и Малого Кавказа (до 3000 м над ур. м. в Нахи- чевани). Обычен в можжевеловых, фисташковых, дубовых, каркасовых, сосновых и других аридных редколесьях, где под разреженным пологом более высокорослых древесных пород участвует в подлеске вместе с другими ксерофильными кустарниками — Paliurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhamnus Pallasii, Lonicera iberica, Berberis vulgaris, Spiraea hypericifolia, S. crenata и др. Растет в подлеске лесов из Pinus sylvestris ssp. hamata в горном Дагестане на высоте 1400—2000 м; под пологом этой сосны в Аджа- рии образует подлесок вместе с Cistus tauricus; под пологом Pinus brutia var. eldarica близ устья р. Иори встречается вместе с другими видами древовидных можжевельников, а также в зарослях стелющихся можжевельников (Juniperus depressa, J. sabina} у верхней опушки леса на Большом и Малом Кавказе (до 2600 м). Обычен на каменистых и скалистых местообита- ниях, на мелких щебнистых, чаще известьсодержа- щих почвах. Нижняя граница ареала м. п. антропогенная фитоценотическая и экологическая, верхняя — фито- цепотическая и ороклиматическая. Ареал сокра- щается вследствие вырубки и вытеснения широко- лиственными породами. Можжевельник продолговатый — вечнозеленое дерево 4—6 м выс., двудомное, анемо- фпл, орнито- и зоохор, относительно теневыносли- вое, факультативный кальцефит, ксерофит, мезо- микротерм, ассектатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. 35
Juniperus oxycedrus L. — Можжевельник красный Sp. pl. (1753) 1038; Д и К СССР 1 (1949) 352. - У. rufescens Link Ареал: СССР — Горный Крым; Кавказ: Зап. Закавказье от Анапы до р. Гумисты, Аджария, Центр, Закавказье, предгорья Кура-Араксинской низменности, восточная оконечность Главного Кав- казского хр., Дагестан. За пределами СССР — Зап. Европа (юг), Турция, Иран. — Карти, 15В, В Крыму м. к. растет главным образом по Южному берегу в составе лесов из Juniperus excelsa, Pistacia mutica, Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Paliurus spina-Christi, Arbutus andrachne, а также в подлеске из Pinus Pallaslana от Севастополя до Феодосии (около Нового Света вместе с Р. brutia); на северных склонах гор — до Бахчисарая и Старого Крыма, причем доходит до 1000 м абс. выс. па Айпетринской яйле и у Демерджи. На Северо-Западном Кавказе встречается в со- ставе лесов из Juniperus excelsa и J. foetidissima, близких по своему строению к крымским можжевело- вым редколесьям. На юг, вплоть до р. Гумисты, встре- чается редко, па скалах, и главным образом с Pinus brutia. В остальном Закавказье распространен спора- дически на высоте от 300 до 1000 м в составе остеп- ненных можжевеловых редколесий из J. excelsa, J. poly carpos, J. foetidissima c Quercus pubescens, Pistacia mutica, Paliurus spina Christi и co многими ксерофильными видами кустарников, полукустарни- ков и кустарпичков. М. к. растет преимущественно на южных сухих склонах с мелкими, большей частью рендзинными почвами, во втором ярусе редколесья и в пгибляке. Чистых насаждений почти не образует. Нижняя граница ороклиматическая, верхняя — также и фитоценотическая. Ареал, по-видимому, сокращающийся. Можжевельник красный — вечно- зеленое дерево 2—3 (5—40) м выс., двудомное, ане- мофил, орнито- и зоохор, относительно теневыносли- вое, ксерофит, мезотерм, ассектатор антропогенно- регрессивный. Juniperus polycarpos С. Koch — Моясжсвельпик многоплодпый Linnaea 22 (1849) 303; Д и К СССР 1 (1949) 362, 361 (J, isophyllos). — J. isophyllos С. Koch Ареал: СССР — Кавказ: Дагестан, Бост., Центр, и Южп. Закавказье. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 16В, Растет преимущественно на склонах южной экспо- зиции, на наиболее сухих каменистых бурых почвах и на рендзинах; выносит некоторое засоление. Аридные редколесья с доминированием м. м. имеются в предгорном Дагестане близ г. Махачкалы на высоте 700—750 м над ур. м., на склонах Авар- ского и Андийского Койсу и в Южном Дагестане в бассейне р. Самур. На восточнокавказском степном плато занимает своими рединами значительную пло- щадь на высоте 200—800 м, а в Южном Закавказье — на высоте 800—2100 (2350) м. 36 Вместе с м. м. в Дагестане растут Quercus pube; cens, Q. petraea, Celtis caucasica, C. glabrata, Fraxint excelsior, Pyrus salicifolia, Acer ibericum, а в Зака! казьо — Pistacia mutica, Juniperus foetidissimc J. oxycedrus, Quercus petraea, Q. macranthera, Celtt caucasica, Pyrus salicifolia, Acer ibericum, Punic granatum, Amygdalus Fenzliana, A. zangezurc A. nairica, Cerasus microcarpa, C. araxina, Crataegu zangezura, C. orientalis, C. caucasica, Sorbus dualii S. subfusca, а близ устья p. Иори — Pinus bruti var. eldarica. В подлеске ряд ксерофитных видов - Rhamnus Pallasii, Lonicera iberica, Cotinus coggygric Rosa spinosissima, Paliurus spina-Christi, Spirae hypericifolia, S. crenata, Jasminum fruticans, Ephedr procera и др. В травяном покрове иногда господствуе Dactylis glomerata, иногда степные и полупустынны злаки — Stipa Lessingiana, S. caspia, S. pulcherrima S. tirsa, S. captllata, Andropogon ischaemum, Po bulbosa, Festuca rupicola, Agropyron caespitosum иногда трагакантевьте астрагалы, колючие эспарцеты виды полыни и др. Нижняя граница ареала м. м. в горах антроне генная, фитоценотическая и экологическая, верх няя — фитоценотическая и ороклиматическая Ареал сокращается в результате рубок и вытеснени лиственными древесными породами. Можжевельник многоплодпый- вечнозеленое дерево 3—9 м выс. (изредка до 12—14 ] выс. и 1—1.7 м в диам.), с конусовидной, низко опу щепной кроной, двудомное, анемофил, орнито- : зоохор, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм факультативный кальцефит, выносит засоление, эдв фикатор-патулектор регрессивный, особенно антрс погеппо-регрессивный. Juniperus pscudosabina Fisch, et Mey. — Можжевельник ложпоказацкий Ind. Sem. Hort. Petropol. (1841) 65; Д и К CCC1 1 (1949) 354 Ареал: СССР — горы Средн. Азии и Казах стана: Центр. Тянь-Шань, Киргизский Алатау Кунгей-Алатау, Заилийский и Джунгарский Алатау Тарбагатай, мелкосопочник Сев. Прибалхашья Каратау; Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Таппу-Оле Селопгипская Бурятия, Яблоновая Даурия. За npt делами СССР—горы Сев. Монголии, Сов.-Зап. К! тай. — Карта 15А, Растет на скалах, каменистых и щебнистых по* вах, экспонированных на юг, обособленными куртг пами, преимущественно по верхней границе лес в горах. В Тянь-Шане перемежается на высот (1800) 2200—(2800) м над ур. м. с участками Pice Schrenkiana и рединами Juniperus turkestanicc J. semiglobosa и J. sabina с сопутствующими им куста[ никами и степями. В Тарбагатае м. л. встречаете в субальпийском поясе с Juniperus sabina и J. sibiricc В южносибирских горах на высоте 1800—2400 (3000): распространен по верхней границе кедр ово-лист вев ничпой тайги в подгольцовом и гольцовом пояса среди скал: в Алтае с J. sibirica, в Восточном Саяв еще и с J. communis, Cotoneaster melanocarpus, Lt nicera altaica и луговым разнотравьем или сред скал, одетых коврами мхов, лишайников и бадан с Rhododendron aureum.
В мелкоеопочнико Северного Прибалхашья, а ве- роятно и в Каратау, м. л. растет па гранитных ска- лах с видами Ephedra, степными и пустынными ку- старниками, полынью и Festuca rupicola. Нижняя граница ареала в мелкосопочнике ан- тропогенная, в горах — фитоценотическая и эдафи- ческая, верхняя — ороклиматическая. Можжевельник ложноказацкий- вечнозеленое стланиковое дерево, лежачий ствол которого достигает 10 м дл., а ветви поднимаются над землей до 50—70 см, однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное (укореняются лежа- щие на земле ветви), очень светолюбивое, ксеромезо- фит, мезо-микротерм, кальцефит, эдификатор веге- тативно разрастающийся, пионер каменистых осы- пей, вытесняемый высокорослыми древесными по- родами. Juniperus rigida Siebold et Zucc. — Можжевельник твердый Fl. Jap. 2 [1846] tab. 125, p. 56; Fl. Jap. fam. nat. 2 (1846) 233; Д и К СССР 1 (1949) 350 Ареал: СССР — Дальн. Восток: восточные склоны южной оконечности Сихотэ-Алиня. За пре- делами СССР — Сев.-Вост. Китай, север п-ова Ко- рея, Япония.—Карта 15 А, Растет на скалах, преимущественно известняко- вых, от крайнего юга Приморья до оз. Ханка, близ Арсеньевска, в нижнем течении рек Партизанской и Киевки. В южной части Сихотэ-Алиня па скалах, обрываю- щихся к Японскому морю, образует вместе с Juni- perus Sargentii стелющиеся подушки 30—40 см выс. под редким пологом Pinus koraiensis и Quercus mongo- lica. На возвышенных частях песчаных всхолмлений на побережьях некоторых бухт Японского моря вместе с J. Sargentii образует низкие заросли (до 20 см выс.); пространства песков, свободные от мож- жевельников, заняты степными видами — Arundi- nella hirta, Koeleria askoldensis, Carex nanella, Iris untflora, Potentilla fragarioides, Scabiosa lachnophylla и др. Около 30% почвы покрыто степными видами лишайников. Можжевельник твердый — вечно- зеленое дерево 1—8 м выс., однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, мезотерм, кальце- фит, эдификатор-ассектатор, вытесняемый высоко- рослыми древесными породами (при зарастании скал). Juniperus sabina L. — Можжевельник казацкий Sp. pl. (1753) 1039; Д и К СССР 1 (1949) 368 Ареал: СССР — Европейская часть: Украин- ские Карпаты, басе, средн. Дона, Жигули; Крым; Кавказ; Южн. Урал; Казахстан: Мугоджары, Ка- захский мелкосопочник, Тарбагатай; Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Средн. Азия: Вост. Тянь-Шань. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и южной), горы Монголии, Ссв.-Зап. Китай. — Карта 13 Л. Растет повсюду на обнажениях горных пород и иа скалах: в Карпатах, Крыму, на Кавказе и на западном склоне Урала на известьсодержащих гор- ных породах; па восточном склоне Урала и в Казах- ском мелкосопочнике на изверженных горных по- родах, па Алтае и в Тянь-Шане на тех и других породах, на правом берегу среднего Дона на обна- жениях мела, а на левом берегу и по р. Иловль в котлованах передуваемых песков; редко встре- чается на молодом известковом речном аллювии. Образует иногда значительные заросли в Тянь-Шане в полосе степей и арчевпиков, среди редин Juniperus turkestanica и J. semiglobosa па высоте 2500—3700 м над ур. м. На Алтае, в поясе листвеппичной и темно- хвойной тайги, на высоте 1500—2200 м растет на юж- ных склонах, образуя заросли и подушки среди скал; здесь же — виды рода Ephedra, Ribes, Spiraea, Herbe- rts. . Cotoneaster, Rosa, Caragana, Ziziphora, Thymus. В Казахском мелкосопочнике и на Урало-Тоболь- ском междуречье м. к. обитает на скалистых обна- жениях гранита, экспонированных на юг, среди сосновых лесов и фрагментами в кустарниковых степях со Spiraea и Caragana; на восточном склоне Урала — среди скал в сосняках и лиственничниках (300—850 м), на западном склоне Урала — на извест- ковых утесах, обрывающихся к рекам (на высоте 400—500 м) и окруженных широколиственными породами или сосной, со степными кустарниками, а на известняковых склонах сыртов одиночно и заро- слями среди каменистых степей, остепненных лугов, по опушкам дубовых и дубово-сосновых лесов; редко — на песчаных почвах вдоль рек под пологом изреженного леса из Populus nigra. На среднем Дону м. к. растет на меловых обнаже- ниях и в котловинах среди песков вместе с пионерны- ми растениями, заселяющими их, в Жигулях — на из- вестняковых обрывах среди широколиственных лесов. В Украинских Карпатах м. к. найден на высоте 790—810 м на известняковых скалах в поясе буковых лесов с единичными Taxus baccata, Coronilla latifolia и другими третичными реликтами. В Крыму растет на верхней границе лесов (по остепненной яйле на высоте 1300—1500 м) и на из- вестняковых скалах вместе с Juniperus depressa. На Кавказе встречается на скалах, щебнистых осыпях по закрайкам лесного пояса, в субальпийском и альпий- ском поясах (1500—3000 м) с J. depressa среди лугов или в восточных районах среди нагорных ксерофитов. Ареал разорванный, реликтовый, антропогенно сокращающийся. Можжевельник казацкий — вечно- зеленое стланиковое дерево со стволом до 10—15 м дл. и 8-12 см в диам. с распростертыми ветвями, при- поднимающимися на 50—70 см, двудомное, анемо- фил, орнито- и зоохор, ирруптивное (укоренение ветвей), очень светолюбивое, ксерофит, мезо-микро- терм, петрофит, кальцефит па западе и безразлично относящееся к извести на востоке ареала, эдификатор или ассектатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. Juniperus Sargentii (Henry) Takeda ex Koidz. — Можжевельник Саржепта Bot. Mag. Tokyo 33 (1919) 204; Д и К СССР 1 (1949) 367 Ареал: СССР — Дальн. Восток: южная часть восточпы х склонов Сихотэ-Алиня, юг Сахалина, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп). — Карта 16А, 37
Вместо с Juniperus rigida м. с. образует стелю- щиеся подуглки под редким пологом Pinus koraiensis и Quercus mongolica на скалах, обрывающихся в Япон- ское море в южной части Сихотэ-Алиня. На возвы- шениях среди песчаных всхолмлений на побережьях бухт Японского моря образует вместе С J. rigida низкие (до 20 см) заросли, в промежутках между которыми растут степные виды — Arundlnella hirta, Koeliria askoldensis и др. На Шикотане образует сплошные заросли на местах, свободных от леса, и выше верхней гра- ницы леса, особенно на западных и юго-западных склонах. Можжевельник Саржонта — вечно- зеленое небольшое стелющееся дерево с приподни- мающимися ветвями, возможно, двудомное, мезо- ксерофит. Juniperus semiglobosa Regel — Можжевельник пол у шаровидный Acta Horti Petropol. 6 (1879) 487; Д и К СССР 1 (1949) 371, 370 (J. schugnanica). — J. schugnanica Korn., J. talassica Lipsky, J. Drobouii Sumn. Ареал: СССР — горы Средн. Азии: от Заи- лийского Алатау на северо-востоке, Зап. Тянь-Шань, хребты Алайской системы, Зап. Памир. За пре де- лами СССР — Зан. Китай.—Карта 14 А, Единично встречается с высоты (800) 1600 (2100) м над ур. м. среди пырейно-ячменных полусаванн в ре- динах Juniperus seravschanica и J. turkestanica, Acer Regelii, A. turkestanicum, Pistacia vera, Pyrus Re- gelii, Crataegus pontica, C. turkestanica, Sorbus persica с рядом ксерофильных кустарников (Amygdalus spinosissima, Cerasus verrucosa, Rosa Ecae и др.). Обра- зует леса и редины па высоте (1800) 2000 (2500) м, чистые или с примесью указанных выше видов мож- жевельника, в поясе типчаковых степей и арчевни- ков. Растет здесь как дерево, обычно 5—8, редко 15 (20) м выс. и до 0.8 (1.5) м в диам., с ширококонусо- видной, несколько плакучей кроной. Степной тра- вяной покров (виды овсяницы, ковыля) под пологом можжевельника сменяется мезофильными лесными травами с пятнами мхов. Среди скал растут те же мезоксерофильные кустарники, что и в лесах Juni- perus turkestanica. Так же как J. turkestanica, м. п. встречается на юге Тянь-Шаня под пологом Picea Schrenkiana, Juglans regia, Malus kirghisorum и сме- няет березовые и тополевые долинные леса при ис- сушении их по мере падения уровня воды в реках. На северо-востоке Тянь-Шаня встречается вместе со стланиками Juniperus sabina, J. pseudosabina и J. sibirica. Сопутствующие кустарники те же, что и у J. turkestanica. Верхняя граница ареала м. п. в горах проходит на высоте (2300) 3000 (3300) м, причем на высоте 3200 м м. п. приобретает кустовидную форму роста. На высоте 2600—2700 м в хребте Петра Первого и на высоте 3300—3400 м на Памире В. И. Запрягаевой обнаружены «кладбища» деревьев м. п., отмерших, по-видимому, в связи с поднятием гор. Однако в районе Сарезского озера вполне жизнеспособные экземпляры м. п. найдены Ю. Д. Гусевым на высоте 3860 м. Нижняя граница антропогенная, верхняя — оро- климатическая и отчасти фитоценотическая. Ареал сокращается вследствие рубок, пожаров и выпаса скота. Можжевельник полушаровид- н ы й — вечнозеленое дерево, иногда растущее кустовидно, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное, очень светолюбивое, мезоксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный. Примечание. Гибриды J. semiglobosa X J. turkestanica н 1941 г. были описаны в качестве само- стоятельного вида — J. intermedia Drob. j Juniperus seravschanica Korn. — Можжевельник зеравшанский Journ. Bot. USSR 17 (1932) 481; Д и К СССР 1 (1949) 363 A p e а л: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь-Шань, юго-западные хребты Алайской системы, включая Ку гит а нг. За пределами СССР — горы Афганистана, Гиндукуш. — Карта 16А. Встречается с высоты (800) 1000 (1800) м над ур. м. и является основным эдификатором термофильных арчевников, к которому примешиваются Juniperus semiglobosa, J. turkestanica. До высоты 1500 м уча- ствует в полусаванных или ксерофильных редко- лесьях, злаково-эфемерных, пырейно-ячменных, с Artemisia baldschuanica, Ferula, Prangos, Alcea, Inula grandis, вместе c Pistacia vera, Pyrus bucharica, Acer pubescens, A. Regelii, Amygdalus bucharica, A. spinosissima и другими ксерофильными кустар- никами. На высоте 1500—2500 (3000) м образует леса (чистые или со значительной примесью J. semiglobosa и J. turkestanica) в поясе типчаковых степей и арчев- ников в сопровождении тех Hie древесных пород и кустарников, которые указаны для J. turkestanica', особенно обильны виды шиповника и жимолости. Травяной покров под пологом очень пестрый; иногда имеются мхи (до 5 видов). Встречается также под пологом лесов из Juglans regia, сменяет кленовники после рубок и иссушения; на конусах выноса встре- чается в лесах Populus afghanica и сменяет их при вырубке. Верхняя граница м. з. в горах проходит на высоте (2500) 2800 (3000) м среди можжевеловых лесов из Juniperus semiglobosa и J. turkestanica. Нижняя граница ареала м. з. антропогенная, верхняя — ороклиматическая и фитоценотическая. Ареал сокращается вследствие вырубок, пожаров и выпаса скота. Можжевельник зеравшанский— вечнозеленое дерево обычно 4—8 (редко до 18—20) м выс., с широколицевидной кроной, двудомное, ане- мофил, орнито- и зоохор, ирруптивное, очень свето- любивое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдифика- тор-патулектор . Juniperus sibirica Burgsd. — Можжевельник сибирский Anleit. Sich. Erzieli. Holzart. (1787) 124; Д и К СССР 1 (1949) 349. — J. папа Willd. Ареал: СССР — Европейская часть: север, Карпаты; Урал; п-ов Ямал, Алтай, Вост. Сибирь; Дальн. Восток; Казахстан: Тарбагатай, Джунгар- 38
скип Алатау; горы Средн. Азии: Тянь-Шань, Памиро- Алай. За пределами СССР — Зап. и Сев. Монго- лия.— Kajima 17. На Кольском полуострове растет в горных и равнинных тундрах в березовых [Betula pubescens} и еловых (Picea fennica) редколесьях, реже в сосняках с Betula папа, Sorbus glabrata, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Calluna vulgaris, видами Vaccinium., в тундрах и лесотундрах севера Европейской части. На Урале встречается на верхней границе еловых (Picea obovata) и березовых редколесий с Abies sibi- rica, Pinus sibirica, на высоте 800—1000 м с Vaccinium, Empetrum, блестящими зелеными мхами и лишайни- ками. В центральносибирских среднетаежных лист- венничниках с сосной растет в подлеске вместе с Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Salix pyrolifolia. В горных системах Восточной Сибири м. с. распро- странен в подлеске редкостойных лиственничников (Larix Gmelinii) на высоте 800—1000 м над ур. м. вместе с Pinus pumila, Betula Middendorffii, Rhodo- dendron parvifolium, Salix berberifolia и в зарослях кедрового стланика под пологом редкой листвен- ницы и по опушкам еловых лесов в Центрально- Якутской низменности; на Алданском плоскогорье (700—900 м абс. выс.) — в подлеске кедрово-листвен- ничных лесов с Rhododendron aureum, Salix lanata, Betula Middendorffii, Pinus pumila, Alnus fruticosa и в толокнянковых сосновных и сосново-лиственнич- ных лесах. В подгольцовом поясе южносибирских гор (1800—2400 м, спускаясь по скалам и осыпям до 500—700 м) м. с. растет в кедрово-лиственничной тайге и среди сухих скал вместе с Juniperus pseudo- sabina и J. sabina, Rhododendron aureum, Cotoneaster melanocarpus, Lonicera altaica, мхами и лишайни- ками. Встречается в субальпийском поясе Тарбагатая. В субальпах Северо-Восточного Тянь-Шаня нередок среди подушковидных стлаников Juniperus sabina, J. pseudosabina, J. turkestanica, иногда заходит в редины Picea Schrenkiana. В Памиро-Алае м. с. растет в поясе высокогорных степей па высоте 2500—3700 м на каменистых склонах преимущественно в восточной части. Иногда образует значительные заросли (по р. Гармо). В Карпатах встречается с высоты 1250—1500 м, главным образом выше зарослей Pinus mugo на высоте 1700—1780 м в субальпийских редколесьях Picea abies и выше леса на склонах разной экспозиции с травяным покровом, характерным для ельника черничника. Северная граница ареала м. с. климатическая, верхняя в горах — ороклиматическая, южная и нижняя в горах — фитоценотически& и отчасти эда- фические. Можжевельник сибирски й — вечно- зеленое, часто стелющееся дерево до 8 м выс., растущее большей частью кустовидно в результате укоренения ветвей, по-видимому, одно- и двудом- ное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, микротерм, психрофит, эдификатор прогрессивный в субальпийском поясе гор, пионер на осыпях и скалах, нередко антропогенно-прогрессивный эди- фикатор (па месте вырубленных лесов из Picea, Schrenkiana). Juniperus turcomanica В. Fedtsch. — Можжевельник туркменский Фл. Туркм. 1, 1 (1932) 14; Ди К СССР 1 (1949) 363 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: западная часть Копетдага, Большой и Малый Балханы. За пре- делами СССР — Иран. — Карта 16А. Встречается на высоте от 250 до 2800 м. Иногда образует вместе с Acer turcomanicum редины над зарослями ксерофильных кустарников — Atrap- haxis spinosa, Rhamnus Sintenisii, Lonicera nummu- lariifolia, Perovskia abrotanoides, Astragalus pileto- cladus, Ephedra equisetina, Berber is turcomanica с по- лынью, ковылем и эфемерами или с подушками Gypsophila aretioides, Onobrychis cornuta, Acantho- phyllum glandulosum, Acantholimon khorassanicum, A. erinaceum. Нижняя и верхняя границы ареала ороклимати- ческие. Ареал сокращается вследствие вырубок, пожаров и выпаса скота.’ Можжевельник туркменский — вечнозеленое дерево 6—10 (до 20) м выс., двудом- ное, апемофил, орнито- и зоохор, очень светолюби- вое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор- патулектор. Juniperus turkestanica Korn. — Можжевельник туркестанский Not. Syst. Herb. Hort. Bot. Pelropol. 5 (1924) 26; Д и К СССР 1 (1949) 355 Ареал: СССР — горы Казахстана и Средн. Азии: Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, хребты Алайской системы и Ссв.-Зап. Памира. За пределами СССР — Зап. Китай. — Карта 16 В. Единично встречается с высоты (900) 1600 (1800) м над ур. м. среди пырейно-ячменных полусаванных редин J uniperus seravschanica и J. semiglobosa, Acer Regelii, A. lurkestanicum, Pistacia vera и рядом ксерофильных кустарников, ареалы которых огра- ничены преимущественно горами Средней Азии. Образует леса и редины на высоте (1800) 2000— 2900 (3300) м, являясь соэдификатором пояса тип- чаковых степей и арчевников, — в примеси к ука- занным видам арчи до высоты 2700 м, с высоты 2500—3300 м — только с J. semiglobosa, а на 2600 (2800)—3300 м образует чистые насаждения. Степ- ной травяной покров под пологом можжевельников сменяется более мезофильными травами. Среди скал растут мезоксерофильные кустарники (до 50 видов), из которых устойчивыми ассектаторами, а иногда и эдификатор а ми являются Crataegus turkestanica, С. songarica, С. altaica, Rosa kokanica, R. Albertii, R. Bungeana, R. Ecae, Spiraea hypericifolia, S. lasio- carpa, S. tianschanlca, Ribes heterotrichum, Sorbus tianschanlca, S. turkestanica, Berberis heteropoda, B. oblonga, B. integerrima, Cerasus verrucosa, Coto- neaster multiflora, C. suavis, C. melanocarpus, Ephedra equisetina, E. F edtschenkoae, Lonicera Altmannii, L. bracteolaris, L. heterophylla, 77. hispida, L. humi- lis, L. microphylla, L. nummulariifolia, а также Abelia corymbosa, Exochorda tianschanlca. M. т. растет как дерево с конусовидной кроной, иногда кустовидное, достигающее 8—10, а иногда 18 (20) м выс., с диаметром ствола до 150(200) см 39
(группа ассоциаций древовидных можжевельников или криофильные мпкротермные высокоствольные арчевники). На юге Тянь-Шаня м. т. встречается угнетенным, под пологом Picea Schrenkiana, Abies Semenovii, Juglans regia, Acer turkestanicum, Malus kirghiso- rum, M, Sieversii. В горах на высоте (2900) 3300 (3700) м над ур. м. образует пояс плотных стланиковых зарослей (группа ассоциаций стланиковой арчи или крио- фильные, микро- и гекистотермные арчевники), где его полегающие ветви укореняются и при отмира- нии главного ствола превращаются в самостоятель- ные особи. В Тянь-Шане стланиковые заросли пере- межаются с группами Picea Schrenkiana, со стлани- ками Juniperus pseudosabina, J. sabina и J. sibirica, граничат внизу с поясом лесов из Р. Schrenkiana и нередко разрастаются на вырубках последней. В зарослях встречаются Sorbus tianschanica, Ber- ber is oblonga, Lonicera hisplda, Spiraea tianschanica, S. lasiocarpa, Ephedra Fedtschenkoae, Cotoneaster mela- nocarpus, Caragana jubata и др. Травяной покров пестрый. Мхи (до 12 видов) образуют иногда плот- ный ярус. Нижняя граница м. т. антропогенная (ранее арча спускалась до уровня Ферганской долины), верхняя — ороклиматическая. Ареал сокращается в результате нерациональной вырубки, пожаров и выпаса скота. Можжевельник туркестан- ский— вечнозеленое дерево, иногда растущее кустовидно, одно- и двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное, очень светолюбивое, ксеро- фит, микротерм, кальцефит, антропогенно-регрес- сивный эдификатор-патулектор в нижнем поясе гор и стланик-.эдификатор в субальпийском поясе. Отдел CHLAMYDOSPERMAE — ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ Сем. EPHEDRACEAE DUM. - ХВОЙНИКОВЫЕ (ЭФЕДРОВЫЕ)1 Род EPHEDRA L. — ХВОЙНИК Ephedra aurantiaca Takht. et Pachom. — Хвойник оранжевый Not. Syst. Herb. Bot. Ac. Sc. Uzbek. 18 (1967) 53 Ареал: СССР — Вост. Закавказье; Средн. Азия: Копетдаг — долина р. Сумбар (очень редко), побережье Каспийского моря — Мангышлак и н-ов Красноводский. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 21 А. Растет на песках и сухих каменистых склонах на равнинах и в нижнем поясе гор. Хвойник оранжевый — вечнозеленый безлистный кустарник 20—60 см выс., двудомный с раздельнополыми цветками, светолюбивый, мезо- терм, олиготроф. Ареал, экологическая характери- стика этого вида и его роль в растительном покрове еще не выяснены. Ephedra Botschantzevii Pachom. — Хвойник Бочапцева Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 199 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь- Шапь — Каратау, Таласский хр.; Алай: Иуратау, Зеравшанский хр.; Копетдаг, Большой Балхан. — Карта 2ОБ. Растет на сухих каменистых склонах предгорий, в нижнем и изредка среднем поясах гор, в рас- щелинах скал. В Чимкентской области был найден в пойменных кустарниковых зарослях. Хвойник Бочанцева — вечнозеленый кустарник до 1 м выс., двудомный, с раздельнопо- лыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолю- бивый, мезотерм, мезотроф. Ephedra distachya L. — Хвойник двухколосковый Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 379 Ареал: СССР — юг Европейской части и Зап, Сибири, Казахстан, Крым, Кавказ. За пределами СССР — юг Зап. Европы. — Карта 18 А, Аа, Растет на щебнистых, щебнисто-известняковых склонах, на выходах мела, гипса, сланцев, песча- ников, на полузакрепленных бугристых песках, столбчатых солонцах, по сухим руслам рек. X. д. широко распространен в составе степных, ксерофитпо-кустарниковых и частично пустынных ассоциаций в зоне степей и полупустынь европей- ской части и Казахстана и в поясах пустынь, полу- пустынь и предгорных степей Кавказа. X. д., не образуя самостоятельных группировок, входит в состав многих степных и опустыненных сообществ с господством типчака, ковыля, житняка, овсеца, полыни и др. На маломощных почвах мелко- сопочных равнин Северного Казахстана растет в широко распространенных здесь караганово- овсецово-тырсовых степях (Stipa capillata, Festuca rupicola, Helictotrichon desertorum, Caragana pumila). На равнинах Северного Прикаспия и Приаралья встречается в сообществах Artemisia terrae-alba. На Устюрте растет вместе с Ewersmannia subspinosa, Scorzonera pusilia и другими видами во втором ярусе широко 'распространенных здесь ассоциаций Artemisia terrae-alba, а также в формации Salsola arbusculiformis, развивающейся в щебнистых гипсо- вых пустынях. На крайнем северо-западном пределе распро- странения на склонах к р. Днестр х. д. образует две реликтовые группировки: 1) сообщество с уча- стием Stipa capillata — развивается на участках со слоем мелкозема до 5 см и имеет в своем составе, кроме ковыля Andropogon ischaemum, и единичные 1 Текст и карты — О, Д. Связка 40
Melica transsilvanica, Amygdalus папа, Euphorbia cyparissias, Kochia prostrata и др.; 2) сообщество, об- разованное Amygdalus папа и х. д., в котором, кроме них, растут Euphorbia cyparissias, Роа versicolor, Teucrium chamaedrys и другие виды. X. д. в этом районе является реликтом третичного времени. На Кавказе х. д. растет в степных группировках, на каменистых участках в полынной полупустыне, на бугристо-грядовых песках Терско-Дагестапского песчаного массива, па приморских, часто слабо за- дернованных песках, а также характерен для каме- нистых обнажений, где встречается вместе с Astra- galus erinaceus, Stipa capillata и др. Хвойник двухколосковый — вечнозеленый, низкорослый, иногда стелющийся полукустарник до 30 см выс., безлистный, двудом- ный, с раздельнополыми цветками, анемофил, свето- любивый, ксерофит, микротерм, олиготроф, ассек- татор степных и полупустынных группировок. Ephedra equisetina Bunge — Хвойник хвощовый Beitr. Kenntn. Fl. Russl. u. Stepp. Centr.-As (1851) 325; Д и К СССР 1 (1949) 379 Ареал: СССР — Кавказ; Южн. Алтай; Казах- стан: Зайсанская котловина, Тарбагатай, Джун- гарский Алатау, приилийские пустыни; Средн. Азия: Кызылкум, Тянь-Шань, Алай, Копетдаг, Большой Балхан. За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 19 Л, Растет на каменисто-щебнистых склонах преиму- щественно южной экспозиции, на осыпях, скалах от подгорных равнин до верхнего пояса гор. Яв- ляется одним из ценозообразователей ассоциаций нагорных ксерофитов Джунгарского Алатау, Тянь- Шаня, Алая. Например, наряду с Acanthophyllum pungens, Acantholimon alavaticum, A. Korolkovii, Onobrychis echidna, Eurotia ceratoides x. x. является наиболее частым ценозообразователей нагорноксеро- фитных сообществ Тянь-Шаня. На северных скло- нах Зеравшанского и южных склонах Туркестан- ского хребтов, на труднодоступных каменистых местообитаниях выше 2500 м над ур. м., значитель- ные площади заняты группировками с господством х. х. Наиболее обычные местообитания х. х. — сухие каменистые склоны и скалы степного пояса гор, где он нередко встречается в качестве соэдификатора в кустарниковых сообществах с участием Spiraea hypericifolia, Lonicera microphylla, видов родов Coto- neaster, Caragana, На каменисто-щебнистых склонах Тарбагатая вместе с Spiraea trtlobata х. х. изредка образует хвойниково-таволговую ассоциацию. Вместе с Colutea Buhsei, Celtis caucasica, Cerasus microcarpa, Punica granatum образует примесь к Paliurus spina- Christi в небольших по площади зарослях держи- дерева, встречающихся в пределах эфемерово-по- лынных полупустынь на подгорной равнине Боль- шого Бал хана и Копетдага. X. х. нередко встре- чается единично или группами в целом ряде ассо- циаций, не играя в них сколько-нибудь существен- ной роли. В Тарбагатае, например, х. х. отмечался в составе петрофитно-разнотравно-таволговой (из Spiraea hypericifolia] группы ассоциаций (при- сутствует почти постоянно), в змееголовниково- карагаповой (из Caragana leucophloep) ассоциации (во втором ярусе вместе с Dracocephalum peregrinum, Stipa orientalis, Thymus Marschallianus, Ziziphora clinopodioides и др.), в кустарниково-ковыльной ас- социации (в первом ярусе, образованном Calophaca Howenii и Spiraea hypericifolia), в курчавково-по- лынной ассоциации (из Atraphaxis laetevirens и Arte- misia frigida) и т. д. В злаково-разнотравных каме- нистых степях Джунгарского Алатау, образованных Stipa capillata, Helictotrichon mongolicum, Festuca Ganeschinii, Poa stepposa, Phleum phleoides, x. x. в небольшом количестве входит в состав кустарни- ков, из которых наиболее обильны Spiraea hyperi- cifolia, Cotoneaster multiflora, C. melanocarpus, Rosa platy acantha, Lonicera microphylla. В полусаван- повые полынники подгорной равнины Копетдага (в составе Artemisia badhysi, эфемероиды и богатое эфемеровое разнотровье) х. х. проникает из сооб- ществ горных степей, расположенных в более высо- ких предгорьях. X. х. произрастает в местообитаниях с мало- мощными почвами, обычно подстилаемыми скали- стыми горными породами. В результате этого его корневая система разрастается в горизонтальном направлении, простираясь по склону и захватывая большую площадь, необходимую для лучшего мине- рального питания и обеспечения влагой. Размножа- ется семенным и вегетативным путем, но в естествен- ных условиях, несмотря на обильное плодоношение и высокую всхожесть семян, вероятно, из-за слабой конкурентной способности семенного возобновления не дает. Благодаря вегетативному размножению (корневые отпрыски) занимает новые территории, играя немалую роль как в заселении каменисто- щебнистых субстратов и скал, так и в закреплении каменистых осыпей. Хвойник хвощовый — вечнозеленый кустарник до 1.5 (2.5) м выс., безлистный, двудом- ный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруп- тивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, олиго- троф, эдификатор сообществ нагорных ксерофитов, автохтонный, прогрессивный и асссктатор ассо- циаций горных степей. Ephedra Gerardiana Wall, ex Stapf — Хвойник Жерара Denkschr. Akad. Wien. Math.-Naturw. 56, 2 (1889) 75; Д и К СССР 1 (1949) 379 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь- Шань — басе. р. Чаткала, Памиро-Алай. За пре- делами СССР— Гиндукуш, Гималаи.—Карта 19Б. Растет на щебнистых, каменистых, реже мелко- земистых склонах, осыпях, конусах выноса, вы- ходах коренных пород, в трещинах скал и среди камней на мелкоземе, в среднем и чаще в верхнем поясах гор, поднимаясь до 4450 м абс. выс. (район Сарезского озера). Встречается единично или группами в разрежен- ных пустынно-степных и пустынных группировках (полынных, трагакантовых, колючетравных и др.), иногда в розариях, растущих на конусах выноса, или в пойменных зарослях, образованных Myri- caria в районе Сарезского озера на высоте 3G30 м. 6 Заказ Ml 823 41
Хвойник Жерара — вечнозеленый веткопадный кустарник до 40 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивный?, светолюбивый, ксеромезофит, микро- терм, мезотроф, ассектатор автохтонный, устойчи- вый. Ephedra glauca Regel — Хвойник сизый Acta Horti Petropol. 6 (1880) 480, 484 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Тянь- Шань — басе. р. Сарыджас; Памиро-Алай — Алай- ский и Гиссарский хребты, басе. р. Зап. Пшарт. За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай. — Карта 18В, Растет на конусах выноса рек, песчано-галеч- никовых и каменистых надпойменных террасах, каменистых склонах и скалах во всех горных поя- сах, поднимаясь до 3850 м абс. выс. В бассейне р. Сарыджас х. с. отмечался на каме- нистых речных склонах и прибрежных галечниках. В районе Сарезского озера иногда является одним из эдификаторов горных пустынь, образуя в доли- нах рек и на конусах выноса чистые заросли или ассоциации с участием Eurotia ceratoides, а на скло- нах с высокогорными сероземами — с участием Eurotia ceratoides, Salsola montana, Artemisia Lehman- niana. Хвойник сиз ы й — вечнозеленый кустар- ник до 1.5 м выс., двудомный с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, мезоксерофит, микро-мезотерм, олиготроф, эдифи- катор устойчивый, видимо, автохтонный, В настоя- щее время в Средней Азии это реликтовое растение, встречающееся спорадически. i Ephedra intermedia Schrenk ex C. A. Mey. — Хвойник промежуточный Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., ser. 6, Sci. nat. 5 (1846) 278; Д и К СССР 1 (1949) 378 Ареал: СССР — Казахстан: Зайсанская котло- вина, Прибалхашье, Муюнкум, Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Кызылкум, Тянь-Шань, Памиро-Алай, Бадхыз, Копетдаг, Бал- ханы. За пределами СССР — Сев. Иран, Сев. Афга- нистан, Зап. Китай, Гималаи.— Карта 181», Растет на бугристо-грядовых песках, на щеб- нисто-каменистых склонах, на скалах, выходах из- вестняков и мергелей от равнин до среднего пояса гор. В пустынных песках Казахстана нередко доми- нирует в ассоциациях с Carex physodes, Artemisia terrae-alba, Agropyron trichophorum, Eurotia Ewer- smanniana и видами рода Calligonum. Па каменистых местообитаниях северного склона Зеравшанского и южного склона Туркестанского хребта х. п. входит в состав сообществ, образован- ных разными видами хвойников. В горах Нуратау образует небольшие по площади самостоятельные сообщества на каменисто-щебнистых водоразделах и в верхних частях склонов на высоте 1400—1800 м над ур. м. b Южном Кызыл куме х. п. встречается на остан- цевых возвышенностях в сообществах Amygdalus 42 spinosissima, где, кроме него, растут Aellenia hispi- dula, Salsola arbusculijormis, Atraphaxis karatavien- sis, A. seravschanica. Единично x. п. отмечался в со- обществах Salsola laricifolia на сильно щебнистых серо-бурых гипсоносных почвах, в полынных пустын- ных ассоциациях Копетдага. В Таджикистане растет на каменистых склонах и скалах в поясах степей, арчевников, шибляка и полусаванн на высоте от 400 до 3000 м над ур. м. В. И. Запрягаева отмечала наличие х. п. в остепнен- ных арчевниках (из Juniperus semiglobosa), распо- ложенных в нижних частях склонов, на речных террасах и конусах выноса. X. п. растет здесь вместе с Berberis oblonga, Lonicera simulatrix, Rosa kokanica, R. platyacantha, R. hissarica. Нередко x. п. растет в сообществах нагорных ксерофитов, развивающихся на скалах, выходах известняков и мергелей, на песчаниках Копетдага и Малого Б ал хана, на щебнисто-каменистых, часто оголенных склонах Чу-Илийских гор. В Тарбагатае иногда встречается по каменистым склонам в степ- ном поясе южного склона хребта. Хвойник промежуточный — вечно- зеленый веткопадный кустарник до 1 м выс., без- листный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор опустыненных кустар- никовых ассоциаций и скально-каменистых место- обитаний, автохтонный, устойчивый. Ephedra kokanica Regel — Хвойник кокапдекий Acta Horti Petropol. 6 (1880) 479 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Памиро- Алай, Копетдаг. — K<ipma 19 В, Растет в трещинах скал, в том числе известня- ковых, на выходах пестроцветных пород, на каме- нисто-мелкоземистых склонах, на лессовидных суглинках, по склонам песчаных увалов — от под- горных равнин до среднегорпого пояса. Встречается в нижней части пояса шибляка и полусаванн от 600 до 900(1500) м над ур. м., в груп- пировках Zygophyllum Gontscharovii, в полынниках (ковыльном, лентоостниковом). Часто растет в ос- тепненных фисташниковых редколесьях, обвивая деревья фисташки доверху. В Южном Таджикистане отмечался в фисташниках на высоте 1000—1400 м (в первом ярусе Pistacia vera, иногда с Amygdalus bucharica, в травяном покрове Ferula foetidissima, Prangospabularia, эфемеры), в фисташниках осоко- вых с полынью кохиевидной на высоте 700—1300 (1500) и (с господством в травяном ярусе Artemisia kochiiformis и Carex pachystylis), в фисташниках полынных и др. Нередко обвивает кустарники в мин- дальнике эфемерово-осоково-мятликовом (Amygda- lus spinosissima, Cerasus erythrocarpa, C. verrucosa и другие виды), в миндальнике осоковом, растущем на сильно каменистых почвах в нижних частях склонов или на широких тальвегах. Ранней весной на крупных корнях х. к. образуется огромное коли- чество тончайших эфемерных корешков, которые, усиленно поглощая влагу в дождливый период, отмирают с наступлением засухи.
Хвойник кокандский — лиановидный кустарник до 3—5 м выс., с линейными листьями 3—20(30) см дл., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, иррунтивиый, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, мезотроф, внеярусное авто- хтонное растение. Ephedra lomatolepis Schrenk — Хвойник окаймленный Bull, phys.-math, Acad. Sci. St.-Petersb. 3 (1844) 210; Д и К СССР 1 (1949) 378 Ареал: СССР — Казахстан: Зайсанская кот- ловина, приаральские, прикаспийские и приилий- ские пустыни, Бетпак-Дала, Муюнкумы, Устюрт, отроги Джунгарского Алатау; Средн. Азин: Кызыл- кум, Султан-Уиздаг, долины рек Сырдарьи и Зерав- шана, Гиссарская долина и отроги Ховретиша. За пределами СССР—Зап. Китай (Джунгария).— Карта ЗОВ. Растет на песках, чаще бугристо-грядовых, на опесчаненных склонах останцовых гор, на глинисто- песчаных субстратах, гипсированных глинах, на такырах, реже на каменисто-щебнистых склонах и речных галечниках в предгорьях, обычно в условиях, . когда корни достигают уровня грунтовых вод или горизонта их поднятия. Является одним из ассекта- торов, иногда соэдификатором саксаульников и кустарниковых пустынь. В редкостойных болосак- саульниках из Haloxylon persicum растет вместе с Salsola Richteri, Aellenia subaphylla, Calligonum arborescens, C. eriopodum. На закрепленных песках в Муюнкумах и При- балхашье встречаются белосаксаульники эфедровые. В районе Джунгарских Ворот х. о. растет во втором ярусе саксаульников саксаульчиковых (из Halo- xylon ammodendron), развивающихся на галечно- ; щебнистых гипсоносных почвах подгорных равнин с глубоким залеганием грунтовых вод. Вместе с х. о. в этом ярусе растут Arthrophytum balchaschense, : Iljinia Regelii, Calligonum junceum, Goniolimon dschun- | garicum, Stipa orientalis и другие виды. В пустынях Казахстана на заросших бугристо- грядовых песках белый саксаул нередко образует сообщества, в которых преобладает полынно-песчано- травная растительность. Помимо видов родов Arte- misia, Stipa, Atraphaxis, встречается в них и незна- чительное количество х. о. и терескена Эверсманна. X. о. вместе с Iris songarica, Goniolimon callico- mum, Artemisia leucodes, Eremostachys rotata и дру- гими видами растет в первом ярусе травяного по- крова черносаксаульников эфемерово-полынных, раз- вивающихся на суглинистых и супесчаных почвах холмистых равнин и пологогрядовых песков в пус- тынях Прибалхашья, Чистые заросли из х. о. встречаются лишь небольшими участками, вкрап- ленными среди джузгунников (из видов Calligonum) или черкезников (из Salsola Richteri), в которых этот хвойник также господствует. Неоднократно х. о. отмечался в джузгунниках песчанополынных, терескеповых, серополынно-песчанотравных. Очень редко встречается он в Прибалхашье в составе тере- скенников серополынно-эфедровых. В Западных Муюнкумах и Прибалхашье х, о. вместе с полынью серой, джунгарской и другими видами образует второй ярус в терескенниках астрагаловых, занимаю- щих бугристо-грядовые пески, и в терескенниках эфемерово-серополынных, приуроченных к меж- грядовым долинам с уровнем грунтовых вод 5—10 м. На вершинах гряд с менее развитыми почвами х. о. нередко растет вместе с видами джузгуна, тереске- ном, полынью джунгарской. В Муюнкумах и При- балхашье, особенно на пологобугристо-грядовых пес- ках в междуречьях Или и Каратала, широко рас- пространены сообщества х. о. с осокой песчаной, полынью серой. Менсе обильно в этих ассоциациях представлены Kochia prostrata, Eurotia Ewersman- niana, Agropyron sibiricum, Eremurus inderiensis, Acanthophyllum Borsczowii и другие виды. В между- речье Каратал—Аксу х. о. отмечался в ассоциациях с Kochia prostrata и Artemisia scoparia. Благодаря способности к вегетативному размно- жению передко образует куртины площадью в не- сколько десятков квадратных7метров. Хвойник окаймленный — кустарник до 70 см выс., вечностеблезеленый, безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивпый, светолюбивый, мезоксеро- фит, мезотерм, мезотроф, солеустойчивый, ассек- татор, редко соэдификатор саксаульников и кустар- никовых пустынь, автохтонный, стабильный. Ephedra procera Fisch, et Меу. — Хвойник рослый Ind. Sem. Hort. Petropol. (1845) 45; Д и К СССР 1 (1949) 379 Ареал: СССР — Кавказ; Средн. Азия: Копет- даг, Большой Балхап. За пределами СССР — Бал- канский п-ов, Мал. Азия, Иран, Гималаи.— Варта ЗОА, Аа. Растет на сухих каменистых и скалистых склонах нижнего и среднего поясов гор. На Кавказе х. р. обычен в составе кустарниковых сообществ типа шибляка, изредка встречается на каменистых уча- стках в полынной полупустыне или на известняковых скалах в зарослях Rhamnus Pallasii, Spiraea hyperi- cifolia, Cotoneaster racemiflorus, Amelanchier rotun- difolia и др. Наряду c Atraphaxis spinosa, A. cau- casica, Caragana grandiflora, Salsola nodulosa, Reau- muria hypericoides и другими видами x. p. является одним из пионеров на песчано-глинистых обнаже- ниях. Единично отмечался в Копетдаге и па Кав- казе на щебнистых склонах в поясе арчи. Хвойник рослый — вечнозеленый без- листный кустарник до 1 м выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, мезотроф, ас- сектатор сообществ на каменистых местообитаниях. Ephedra Przewalskii Stapf — Хвойник Пржевальского Denksch. Akad. Wien. Math.-Naturw. 56, 2 (1889) 40; Д и К СССР 1 (1949) 378. — Е. kaschgarica В. Fedtsch. et Bobr. Ареал: СССР — Казахстан: прибалхашские, приилийские и приаральские пустыни, юго-восточ- ные отроги Джунгарского Алатау; Средн. Азия: Кызылкум, горы Султан-Уиздаг, Алайский хр. — р. Сох. За пределами СССР — Монголия, Зап. Ки- тай, Гималаи.—Парти ЗОБ. 6* 43
Растет на песках, песчано-галечных наносах, на шлейфах гор и на более или менее опесчаненных с поверхности скелетных щебнистых почвах под- горных равнин, по каменистым и опесчаненным скло- нам сопок. Иногда преобладает в растительном покрове на значительных территориях; встречается в саксауль- никах (из Haloxylon persicum) и в опустыненных тугаях. Хвойник Пржевальского — вечно- зеленый безлистный кустарник, двудомный, с раз- дельнополыми цветками, анемофил, анемохор, свето- любивый, мезоксерофит, мезотерм, олиготроф, не- редко эдификатор растительных сообществ галеч- никово-щебнистых подгорных равнин. Ephedra pseudodistachya Pachom. — Хвойник ложнодвухколосковый Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 198 Ареал: СССР — Алтай; Казахстан: Казах- ский мелкосопочник, Бетпак-Дала, Зайсанская кот- ловина, приаральские, прибалхашские и приштин- ские пустыни, Тарбагатай, отроги Джунгарского Алатау; Зап. Тяпъ-1Паш»: хр. Каратау (редко). — Карта 21 А. Растет на бугристых песках, мелкоземисто-щеб- нистых субстратах и галечниках, на глинисто- щебнистых и каменистых склонах сопок и невысо- ких известняковых, меловых, сланцевых гор, не- редко по межсопочным понижениям. Широко распространен в степной и полупустын- ной зонах Казахстана, в поясе горных степей Тар- багатая, Алтая, отрогов Джунгарского Алатау. X. л. не является эдификатором сообществ, но входит во многие степные и опустыненные ас- социации. На каменистой почве моренных гряд в кустар- ничко-ковыльных сообществах Чуйской степи х. л. (высотой 3—5 см) нередко образует синузии, а иногда незначительные по площади самостоятельные це- нозы. В приречном мелкосопочпике бассейна р. Ишим принимает значительное участие в кустарниково- петрофитно-разнотравных сообществах с преоблада- нием Spiraea crenata, S. hypericifolia, Caragana pumila, Artemisia frigida, Orostachys sptnosa и др. X. л. довольно обычен в широко распространен- ных на маломощных почвах мелкосопочных равнин Северного Казахстана караганово-овсецово-тырсо- вых степях (Stipa capillata, Festuca rupicola, Heli- ctotrichon desertorum, Caragana pumila), в карагапово- холоднополынно-овсецовых степях (Helictotrichon desertorum, Artemisia frigida, Caragana frutex) на щеб- нисто-каменистых вершинах сопок Тарбагатая. В Тарбагатае отмечался и в редко встречающейся па щебнистых вершинах сопок эфедрово-сублессин- гианово-полынной ассоциации (Artemisia sublessin- giana, х. л.), где х. л. образует второй ярус высотой 10-15 см. Б Казахском мелкосопочпике, на южных пред- горьях Алтая и Тарбагатая х. л. встречается в ши- роко развитых петрофильных ассоциациях полынно- типчаково-ковыльных степей, в Северном Казах- стане — в синузии петрофильных полукустарничков в овсецовых степях и на щебнистых местообитаниях в белополынно (Artemisia £еггае-а?Ьа)-тырсиковом со- обществе с петрофильными элементами. В Северном Казахстане х. л. является характерным видом псам- мофитно-разнотравно-песчаноковыльной ассоциа- ции, в которой господствует Stipa pennata и согос- подствуют Stipa capillata, S. Zalesskii, Festuca rupi- cola, Koeleria glauca с примесью лугово-степных злаков, разнотравья, кустарников и полукустар- ников. В Чуйской степи встречается на маломощ- ных галечниковых почвах речных террас и плоских водоразделах в несомкнутых группировках из Stipa glareosa, S. orientalis, Carex duriuscula, Agropyron cristatum, Artemisia frigida и др. Хвойник ложнодвухколоско- вый — вечнозеленый безлистный кустарничек 5— 20(40) см выс., двудомный, с раздельнополыми цвет- ками, анемофил, светолюбивый, ксерофит, микро- терм, олиготроф, ассектатор степных и полупустын- ных группировок. Ephedra sinica Stapf — Хвойник китайский Kew Bull. (1927) 133 Ареал: СССР — юго-вост. Алтай, юг Вост. Сибири. За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 21 А, Растет от подгорных равнин до среднего пояса гор в песчаных и щебнистых степях, на каменистых и щебнистых склонах гор и сопок, на скалах. В За- байкалье, кроме того, встречается на галечниковых днищах усыхающих озер. Наиболее обычными местообитаниями х. к. на Алтае являются степи. Единично х. к. отмечался в солончаковых опустыненных степях с бедным видовым составом. В горах Танну-Ола был встре- чен на песчаной террасе горного ручья в зарослях Caragana frutex и на щебнистых шлейфах южного склона в ковыльно-змеевковой ассоциации с пят- нами Nanophyton erinaceum. Хвойник ки та некий — кустарничек до 30 см выс., двудомный, с раздельнополыми цвет- ками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксеро- фит, петрофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор степ- ных ассоциаций и ассоциаций нагорных ксерофитов. Ephedra strobilacea Bunge — Хвойник шишконосный! Beitr. Kenntn. Fl. Russl. u. Stepp. Centr.-As. (1851) 323; Д и К СССР 1 (1949) 378 Ареал: СССР — песчаные пустыни юга Казах- стана и Средн. Азии: приаральские пустыни, Кызыл- кум, Каракумы, пустыни в низовьях рек Сыр- дарья, Вахш, Кафирниган, хр. Султан-Уиздаг, Бад- хыз, Копетдаг, Малый Бал хан. За пределами СССР — Сев. Иран. — Ка рта 21 В. Растет преимущественно на закрепленных буг- ристо-грядовых песках, на опесчаненных склонах останцевых гор, но встречается изредка на гравий- ных и глинисто-песчаных субстратах, на такырах и опесчаненных склонах. Образует незначительное число самостоятельных группировок и является одним из субэдификаторов 44
и ассектаторов саксаульников и кустарниковых пустынь. Монодоминантные сообщества из х. ш. встре- чаются небольшими участками, причем нередко они бывают вкраплены среди джузгупников (Calligo- пит sp.) и черкезников (Salsola RichterI), имея обычно близкий им видовой состав. В Западной Туркмении (в песках Чиль-Мамед- кум, Хан-Баагыкум, на п-ове Дарджа) х. ш. об- разует сообщества на окраинах песчаных массивов, подверженных антропогенному влиянию и незначи- тельному сезонному засолению. В верхнем ярусе, образованном х. пг., в качестве примеси встречаются Salsola Richterl, Haloxylon persicum, Calligonum molle, C. caput-Medusae, C. selosum. Под их пологом растут единичные экземпляры полукустраничков (Artemisia santolina, Salsola arbuscula и др.), много- летние травы (Aristida Karelinii, A. pennata, A. plu- mosa), Carex physodes, эфемеры и летне-осенние одно- летники. Здесь можно выделить ассоциации с преобладанием субэдификаторов Carex physodes., Artemisia santolina и смешанно-полукустарниковые (с господством х. ш. и видов Calligonum, Convol- vulus, Astragalus). X. ш. растет в белосаксаульниках, черносаксауль- пиках и саксаульниках смешанных. Иногда встре- чается в белосаксаульниках песчаноосоковых (с Ca- rex physodes), наиболее широко распространенных в средней и верхней частях склонов грядовых и бугристо-грядовых песков. В типичных белосаксаульниках, помимо эдифи- катора Haloxylon persicum, большого развития до- стигают кустарники и полукустарники (Salsola Rich- teri, Calligonum arborescens, C. eriopodum, Ephedra strobilacea), входящие в верхний ярус. В белосаксаульниках песчаноосоковых с кустар- никами х. ш. входит в состав второго яруса вместе с элленией малолистной, кустарниковыми астра- галами, смирновией, полынями. Первый ярус об- разуют саксаул, джузгун, песчаные акации, черкез; высота этого яруса 1.5—2.5 м; в третьем и четвертом ярусах — полукустарники, однолетние и многолет- ние травы. Эти сообщества обычно приурочены к перевеянным пескам с расчлененным рельефом и глубоким залеганием грунтовых вод. На щебнисто-песчаных почвах Заунгузских Кара- кумов развиваются черносаксаульники реомюриевые, реомюриево-белобоялычевые и реомюриево-согдий- скополынные. Первый ярус ассоциаций высотой до 1.5—2 м образуют Haloxylon aphyllum и Sal- sola Richteri, второй ярус — Salsola arbuscula, Reau- muria oxiana, R. fruticosa, x. ш., виды рода Astraga- lus и Calligonum. Отмечался x. ш. и в боялычевом черносаксауль- нике с господствующими Haloxylon aphyllum и Sal- sola arbuscula. В смешанных саксаульниках (из Ilalo- xylon persicum и Н. aphyllum) растут Salsola Rich- teri, виды Calligonum, х. ш., а в травяном покрове Carex physodes с участием эфемеров и летне-осепних однолетников. Вместе с видами рода Calligonum, Aellenia suba~ phylla и иногда саксаулами х. ш. образует кустар- никовый ярус в джузгунниках эфемерово-песчано- осоковых, занимающих бугристо-грядовые пески и равнинные пески межгрядовых понижений с хорошо сформированными почвами. В Кызылкуме х. пт. образует ассоциации с Ca- rex physodes, а в Заунгузских Каракумах — с Arte- misia santolina. Единично встречается в опустынен- ных гребенщиковых тугаях (Tamarix hispida, Т. laxa, Т. elongata) в местообитаниях с почвами легкого механического состава. Хвойники предъявляют высокую требователь- ность к влаге и могут существовать только в том случае, если корни достигают уровня грунтовых вод или горизонта их поднятия. Корневая система х. ш. универсального тина — с обильным ветвле- нием как у поверхности почвы, так и на всех глуби- нах, и главным корнем, обычно достигающим уровня грунтовых вод. Глубина проникновения корневой системы х. нг. меняется в зависимости от условий местообитания: от 50—90 см на такырах и нанос- ных песках, подстилаемых солончаками, до 3—4 м — на грядово-бугристых песках. Разрастаясь при по- мощи корневищ, х. ш. образует куртины до 8 м в диа- метре. При выдувании песка куст х. ш. приобретает штамбовую форму. Продолжительность жизни — до 30 лет. Хвойник шишконосны й — вечнозеле- ный кустарник до 2 м выс., веткопадный, безлист- ный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, псаммофит, мезотерм, мезотроф, ассек- татор, редко соэдификатор саксаульников и кустар- никовых пустынь, автохтонный, стабильный. Ephedra Vvedenskyi Pachom. — Хвойник Введенского Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 198 Ареал: СССР — Вост. Кавказ: басе. р. Куры и побережье Каспийского моря; Средн. Азия: Копет- даг — басе. р. Сумбар, Красноводский п-ов. За пре- делами СССР — Сев. Иран. — lift рта- 21 А» Растет на сухих щебнисто-каменистых склонах в предгорьях и в нижнем поясе гор Средней Азии. На Кавказе встречается на песчаных и каменистых субстратах в опустыненных районах Каспийского побережья и в бассейне р. Куры. Хвойник Введенского — вечнозеле- ный веткопадный кустарник до 60 см выс., двудом- ный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруп- тивный, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, ас- сектатор, а па побережье Каспийского моря может быть и эдификатором на песчаных отмелях. 45
Отдел ANG1OSPERMAE—ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ Класс MONOCOTYLEDONEAE Сем. GRAMINEAE Juss. — ЗЛАКОВЫЕ1 Род SASA Makino et Shibata — CACA Sasa kurilensis (Rupr.) Makino et Shibata — Caca курильская, или курильский бамбук Bot. Mag. Tokyo 15 (1901) 27; Д-и К СССР 2 (1951) 27 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сахалин (на север до г. Александровск-Сахалинский), Куриль- ские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Кетой). За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (юг). — Itopma 22 В, Растет в подлеске подгольцовых темнохвойных и елово-березовых лесов, господствует в подлеске березняков из Betula Ermanii и образует самостоя- тельные заросли на лесных опушках, гарях, выруб- ках и гольцах. Наилучшего развития достигает в подлеске каменноберезовых лесов, распространен- ных на склонах всех экспозиций (лучше растет на южных склонах), по водоразделам, открытым греб- ням гор. Сомкнутость древостоя в таких лесах 0.4— 0.6, доминирует Betula Ermanii, иногда с единичной примесью Abies sachalinensis и Picea ajanensis (по уз- ким горным распадкам) или Phellodendron sacha- linense и Kalopanax septemlobum. В подлеске с. к. образует густые заросли до 2 м выс. с вкраплени- ями Euonymus sachalinensis, Sorbus sambucifolia, Acer ukurunduense, Vaccinium ovalifolium и других видов; в редком травяном покрове участвуют Calamag- rostis Langsdorffii, Thelypteris phegopteris, Cornus cana- densis, Maianthemum dilatatum и др. Моховой по- кров встречается только пятнами в западинах и у поваленных стволов. Нередко с. к. слагает подлесок и в елово-бере- зовом лесу из Picea ajanensis, Betula Ermanii с уча- стием Abies sachalinensis. Однако заросли с. к. здесь имеют обычно куртинный характер, тяготеют к про- светам в древесном пологе. После рубки леса или пожара с. к. разрастается на всей территории, об- разуя сплошные труднопроходимые заросли. Ниже полосы каменноберезовых и елово-березовых лесов с. к. заходит иногда в подлесок хвойно-широколист- венных лесов (из Quercus crispula, Acer рictum, A. ukurunduense, Betula Ermanii, В. pendula и др.), но избегает хвойных лесов с большой сомкнуто- стью древесного яруса и приречных олыпатников (из Alnus Maximowiczii и A, hirsutd) с чрезмерной влажностью почвы. На низменностях и горных склонах часто встречаются смешанные группировки с. к. и луговых трав, в которых можно наблюдать все переходы от лугов к зарослям с. к. Наиболее распространено сочетание с. к. и Calamagrostis Langsdorffii, Выше полосы каменноберезовых лесов развиваются гольцовые кустарниковые сообщества, образуемые чередующимися зарослями с. к. и Pinus pumila. П. Д. Ярошенко (i960) указывает на существова- ние двух типов зарослей с. к.: первичных, коренных, и вторичных, послелесных. Первичные заросли встречаются обычно по берегам рек на почвах, близких к луговому типу, с переувлажненным ниж- ним горизонтом, и характеризуются почти полным отсутствием подроста и всходов деревьев и кустарни- ков. Первичные заросли возникают при зарастании с. к. речных или вулканических отложений или при внедрении с. к. в луговые сообщества. Вторич- ные заросли с. к. развиваются на месте сведенных лесов в результате частого присутствия с. к. в под- леске березняков, елово-березовых и других лесов и ее отличного вегетативного размножения. Для них характерны бурые лесные, нередко слегка оподзоленные или слабо оторфованные почвы. В связи с тем что вторичные заросли с. к. образу- ются на месте лесных цепозов, в их составе имеются единичные экземпляры Betula Ermanii, Quercus cris- pula, Sorbus commixta и других видов древесных. Разрастаясь при помощи корневищных отпрыс- ков (образует корневища до 5—6 м дл.), с. к. быстро занимает территории, освободившиеся из-под леса в результате пожаров и рубок, а также как злост- ный сорняк проникает на пахотные земли. Возоб- новление древесных пород в зарослях крайне за- труднено из-за густого переплетения корневищ в слое почвы до 35—40 см толщ, и непригодной для прорастания семян довольно мощной подстилки (8—9 см) из листвы и обломков стеблей с. к. Пре- имущество имеют древесные породы, семена которых при прорастании втягиваются корешком в землю на глубину нескольких сантиметров, например дуб, тисс. С. к. имеет ритм развития субтропического расте- ния: зимующие зеленые листья опадают в первой половине лета, когда начинается рост новых. Рас- пространение и рост с. к. па Сахалине и Курилах определяются мощностью и устойчивостью снего- вого покрова в сочетании с режимом температуры воздуха и почвы: уменьшение мощности снегового покрова вызывает уменьшение высоты зарослей с. к., а недостаточный снеговой покров ведет к ги- бели ее. В связи с этим с. к. достигает лучшего раз- вития в поясе каменноберезовых лесов. Образуя заросли па горных склонах, с. к. является хорошим закрепителем почвы склонов и способствует луч- шему снегозадержанию. Саса курильская — зимнезеленый дре- вовидный злак до 2.5 м выс., однодомный, с обое- полыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, ме- зотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор под- леска березняков из Betula Ermanii или самостоя- тельных моногруппировок. 1 Текст и карты — О. А. Сиязсва. 46
Sasa senancnsis (Franch. et Savat.) Rehd. s. 1. — Caca севанская Journ. Arn. Arbor. 1 (1919) 58 (p. p.); Д и К СССР 2(1951) 26 (S. palmata, S. paniculata). — S. palmata (Marl, ex Burb.) E. G. Gamus, 5. shikotanensis Nakai, 5. senanensis (Franch. et Savat.) Rehd., £ paniculata (Fr. Schmidt) Makino et Shibata, 5. tesioensis Tatew., S. sachalinensis Makino et Na- kai, S. pilosa Nakai, 5. Sugawarae Nakai, 5. depau- perata (Takeda) Nakai 1 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Южн. Саха- лин, Курильские о-ва (Кунашир, Шикотан, Иту- руп). За пределами СССР — Япония. — Карта, 22 А, Образует заросли под пологом разреженных темнохвойных лесов и березняков из Betula Erma- nii, а также на опушках и лесных полянах. Быстро распространяется на вырубках и гарях. Обычна в нижней части горных склонов, чаще южной экспо- зиции, но встречается и на Южносахалинской низ- менности и на морских побережьях Шикотана и Ку- нашира. По биологическим и экологическим свой- ствам сходна с сасой курильской. Саса сенанская — зимнезеленый древо- видный злак от 0.6 до 2.5 м выс., однодомный, с обоеполыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, ме- зотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор подлеска. Sasa spiculosa (Fr. Schmidt) Makino — Caca колосковая Bot. Mag. Tokyo 26 (1912) 12; Д и К СССР 2 (1951) 28 A p e а л: СССР — Дальн. Восток: юг Сахалина. За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (юг).— Карта 22В. Растет по горным склонам в подлеске березовых лесов из Betula Ermanii и березово-пихтово-еловых лесов, нередко образуя труднопроходимые заросли. Легко разрастается на опушках и лесных вырубках. По своей экологической характеристике и роли в растительном покрове с. к. близка к двум преды- дущим видам. Саса колосковая — зимнезеленый дре- вовидный злак до 1.5 (2) м выс., однодомный, с обое- полыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, ме- зотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор подлеска. Сем. LILI АСЕ АЕ Juss. — ЛИЛЕЙНЫЕ а Род SMILAX (Tourn.) L. - САССАПАРИЛЬ Smilax excelsa L. — Сассапариль высокий Sp. pl. (1753) 1028; Д и К СССР 2 (1951) 114 Ареал: СССР — Кавказ: Вост, и Зап. За- кавказье, Дагестан, Талыш. За пределами СССР — Балканы, Мал. Азия, Иран.—Карта 22Г. Растет в нижнем поясе гор, преимущественно в пойменных и заболоченных низинных лесах, а также среди суходольных кустарников и на опуш- ках лесов, особенно на опушках, нарушенных чело- веком, где образует сплошные заросли, быстро раз- растаясь при помощи корневищных отпрысков. По «ере смыкания древостоя вымирает. В горы подни- мается до 900 м над ур. м. в Восточном Закавказье к до 1400 м — в Западном. В пойменных и заболоченных лесах с господством каи с большим участием Alnus barbata с. в. обвивает стволы ольхи и растущих вместе с нею Fraxinus acelsior, видов родов Quercus, Populus, Pterocarya fierocarpa, Ulmus glabra, U. carpintfolia, Acer campe- fre и других видов клена, Fagus orientalis, Carpinus betulus. С. в. часто встречается на опушках сухо- дольных дубовых лесов, в зарослях Carpinus orien- (alls, Prunus divaricata, Corylus avellana, Ligustrum 1 2 1 По: Цвелев, 1969. 2 Текст и карты — С. Я. Соколов. vulgare, Cornus mas, С. sanguinea, стелется по земле в лесах из Quercus pubescens, я можжевеловых редко- лесьях из Juniperus excelsa, J. joetidissima, J. oxy- cedrus, J, polycarpos и редколесьях Pinus brutia var. pityusa. В Ленкорани растет в смешанных ле- сах, в лесах из Parrotia persica и Albizzia julibrissin. Сассапариль высокий — летнезеле- ная листопадная, кустарниковая лазящая лиана со стеблом до 20 (25) м дл. и 10—15 (20) мм в диам., однодомная, с раздельнополыми цветками, энто- мофил (?), орнитохор, ирруптивная, светолюбивая, мезогигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор пой- менных лесов, антропогенный эдификатор опушек широколиственных лесов и вторичных зарослей кустарников. Smilax pan du rifo rm is D. Aliev — Сассапариль гитарообразный Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 21 (1961) 80 Ареал: СССР — Кавказ: Ленкоранский и Хачмас- ский р-пы. — Карта 22Д, Лиана со стеблями до 10 м дл., растет на откры- тых местах, а также в зарослях, образованных видами р. Rubus, по берегам стоячих или малопроточ- ных водоемов. Отличается от Smilax excelsa, по-видимому, только формой листьев. Вид, требующий изучения. 47
Класс DICOTYLEDONЕАЕ Сем. SALICACEAE Mirb. — ИВОВЫЕ Род CHOSENIA Nakai - ЧОЗЕНИЯ Ч Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. — Чозения арбутодиетная Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 18 (1957) 43 Д и К СССР 2 (1951) 117 (Ch. macrolepis}. — Ch. macrolepis (Turcz.) Kom. Ареал: СССР — Вост. Сибирь, Дальн. Восток. За пределами СССР — Се в.-В ост. Китай, п-ов Ко- рея, Япония. — Парта 23, Растет в поймах преимущественно горных рек с быстрым течением, на систематически заливаемом молодом галечном аллювии, являясь пионером га- лечного аллювия от зоны тундры на севере до суб- тропических широколиственных и хвойно-широко- лиственных лесов на юге своего ареала. По долинам рек вдается в зону тундры севернее других древесных пород, по р. Лене доходит до 71° с. ш. Образует как чистые, так и смешанные насаждения. На севере Якутии, где чозенники достигают высоты 8—10 м, в них обычна примесь Populus sua- veolens; второй ярус образует Salix Schwerinii, S. udensis; подлесок — S. glauca, Rosa acicularis, Ribes rubrum, R. dikuscha, Alnus fruticosa, Betula exilis. Сходное строение имеют чозенники, разви- вающиеся па галечном аллювии горных рек Чу- котки и бассейна р. Пенжипы. В них почти всегда имеется примесь Populus suaveolens, Betula pendula. Второй ярус формируют Salix Schwerinii, S. udensis, Alnus hirsuta, Sorbus kamtschatcensis, S. anadyrensis (на Анадыре); подлесок состоит из Betula fruticosa, Dasiphora fruticosa, Rubus sachalinensis, Ribes triste, R. dikuscha, Rosa acicularis; травяной покров с гос- подством Calamagrostis Langsdorffii, Urtica angusti- folia, Cacalia hastata, Galium boreale, Pyrola incarnata, Equisetum hyemale. Близкое к этому строение имеют чозенники, раз- мещающиеся вдоль рек Охотского побережья и в юго- западной части ареала, но здесь во втором ярусе встречаются Sorbus sibirica, Padus asiatica, Crataegus sanguinea, а в подлеске — Cornus alba, Lonicera edu- lis, Spiraea betulifolia, S. salicifolia. Чозенники Камчатки отличаются от только что охарактеризо- ванных наличием в них Betula pendula, Sorbus kamtschatcensis, S. sambucifolia, Sambucus kamtseha- lica и гигантских трав — Urtica platyphylla, Sene- cio cannabifolius, Filipendula palmata, F. camtscha- tica, Aconitum Fischeri, Angelica ursina, Heracleum dulce и др. В чозенпиках Сахалина значительную роль играет Populus Maximowiczii, заменяющий здесь Р, sua- veolens и достигающий, как и чозения, 30 м выс. Подлесок состоит из Salix Schwerinii, S. rorida, Alnus hirsuta, Crataegus chlorosarca, C. Maximowiczii, Sambucus sachalinensis, Rosa amblyotis, Cornus alba, Spiraea salicifolia; травяной покров с господством Calamagrostis Langsdorffii или высокотравья — Fi- lipendula camtschatica, Angelica ursina, Cirslum pen- 1 Текст — С. Я. Соколов; карта — С. Я. Соколов, О. А. Связева. 48 dulum, Senecio cannabifolius, Matteuccia struthiopte- ris. Чозенники Сихотэ-Алиня в отличие от других в среднем и особенно в старом возрасте имеют при- месь Populus Maximowiczii и широколиственных пород — Ulmus laciniata, Fraxinus mandshurica, Ti- lia mandshurica, T. Taquetii, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense, а в старых частях пойм — Picea koraiensis и Pinus koraiensis. Во втором ярусе встречаются Padus asiatica, Sorbus sibirica, S. amu- rensis, Ligustrina amurensis, Malus manshurica; в под- леске растут Salix Schwerinii, S. rorida, Spiraea salicifolia, S. betulifolia, Cornus alba, Sorbaria sorbi- folia, Acer ukurunduense, Crataegus dahurica, Sambu- cus coreana, S. latipinna, Lonicera edulis, L. chrysantha, Viburnum burejaeticum, V. Sargentii, Acanthopanax sessiliflorum, Eleutherococcus senticosus и лианы — Vitis amurensis, Schizandra chinensis, Actinldia kolo- mikta, Atragene ochotensis, Menispermum dauricum. В травяном покрове после доминирования растений открытых галечников с преобладанием Calamagrostis Langsdorffii устанавливается господство Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Chelidonium ma- jus и крупнотравья — Cacalia hastata, Urtica angusti- folia, Filipendula palmata, Artemisia vulgaris, He- racleum barbatum, Anthriscus nemorosa, Thalictrum simplex, Aconitum arcuatum, Angelica dahurica, Cir- sium pendulum и др. Чозения малоконкурентноспособна; на севере ареала сменяется в течение двух-трех, а на юге -- в течение одного поколения более теневыносливыми по сравнению с пей породами: на севере ареала — арктическими кустарниками, а также Populus sua- veolens, Larix Gmelinii, Betula pendula; в средней части ареала к перечисленным древесным породам прибавляются Picea obovata, а затем и Picea aja- nensis, Abies nephrolepis (на Сахалине — A. sachali- nensis}, а на юге — Populus Maximowiczii и многие широколиственные древесные породы. Хорошо возобновляясь семенным путем, чозе- ния образует на 1 га только что отложенного аллю- вия 130—160 тыс. сеянцев, которые достигают в пер- вый год жизни 30—40 см выс. и удерживаются во время последующих паводков глубоко идущим стержневым корнем. Заросль растет и изреживается быстро; в возрасте 30—40 лет чозения достигает пре- дельной высоты — 35—37 м и диаметра 80 см на юге ареала и 8 — 10 м выс. — на севере. В возрасте 60—70 лет многие стволы имеют гнилую древесину. Доживает до 120—130 лет. Очень влаголюбива, растет только при вре- менно избыточном проточном увлажнении; при этом жаростойка, выносит большую амплитуду колеба- ния температуры в течение суток. Зимостойка, морозоустойчива, по вечной мерзлоты не выносит. Очень светолюбива, светолюбивее тополя и лист- венницы. Ветроустойчива, так как имеет глубокую стержневую и в то же время якорную корневую систему. При заносе корневой шейки и части ствола молодым аллювием образует ярусы придаточных корней. Чозения — летнезеленое листопадное дерево до 35—37 м выс., двудомное, анемо- и, вероятно,
энтомофил, анемо- и гидрохор, очень светолюбивое, гигрофит, микро-мезотерм, мезо- и эутроф, эдифика- тор регрессивный, пионер галечного аллювия. Род SALIX L. — ИВА1 Salix abscondita Laksch. — Ива скрытная** Herb. Fl. Ross. 50 (1914), № 2471; Д и К СССР 2 (1951) 137, 140 (S. Raddeana, S. Oleninii). — S. Tatewakii Kimura, S. Raddeana Laksch. ex Nas., 5. Oleninii Nas. Ареал: СССР — Вост. Сибирь: центральная часть, Забайкалье; изолированно — в восточной части и в междуречье рек Ангары и Лены; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Охотское побережье (единично), средн. Сахалин. За пределами СССР — Сев. Монголия, Се в.-В ост. Китай, п-ов Корея (се- вер). — Карта 27. Растет на лесных опушках, полянах, вырубках, в зарослях кустарников на склонах сопок и по сы- рым ложбинам, у канав и дорог нередко вместе с Salix taraikensis. Выносит заболачивание и поэ- тому часто встречается среди эутрофных болот по дну падей или в долинах рек. Ива скрытная — летнезеленое листопад- ное дерево до 6—8 м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, теневынос- ливое, мезофит, микротерм, эутроф, ассектатор кус- тарниковых ценозов. Salix acmophylla Boiss. — Ива иглолистная * Diagn. Pl. Or. 7 (1846) 98; Д и К СССР 2 (1951) 166 Ареал: СССР — юг Средн. Азии: Копетдаг, реки Теджен и Кушка, хр. Кугитанг, Южн. Таджи- кистан (Шаартузский р-н и окр. кишлака Джарф на р. Пяндже). За пределами СССР — Мал. Азия, Иран, Афганистан, Пакистан, Сев. Индия. — Карта 24. Растет единичными экземплярами или неболь- шими рощами, нередко вместе с Salix alba у рек и ручьев в предгорных районах (до 1200—1500 м над ур. м.). Вид нуждается в изучении его экологии и роли в растительном покрове. Ива иглолистная — летнезеленое листо- падное дерево 5—10 м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вое, мезотерм. Salix acutifolia Willd. — Ива остролистная* Sp. pl. 4, 2 (1806) 668; Д и К СССР 2 (1951) 161 Ареал: СССР — Европейская часть: южное побережье Онежского озера, бассейны рек Сев. Двины, Мезени, верхней Печоры, Волги (кроме р. Белой), Дона и других рек Приазовья, нижнего и среднего Днепра, пески Волго-Уральского между- 1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карты — А. К. Скворцов. Текст it видам, составленный А. К. Скворцо- вым, отмечен одной звездочкой (*), О. А. Связсвой — двумя (**)• речья; Вост. Предкавказье (пески); Зап. Казахстан (до Нриаралья, пески); изолированно — в Мало- земельской тундре. — Карта 27. Растет только по открытым незадерненным пе- скам. В лесной зоне распространена почти исклю- чительно по долинам крупных рек; в степной — также и по внедолинным массивам, часто по бугри- стым пескам. В больших песчаных массивах часто массовое ландшафтное растение. Не вполне ясен вопрос о естественном распро- странении и. о. в северо-западной части ареала. С давних пор широко разводится для закрепле- ния песков и в декоративных целях. Ива остролистная — летнезеленый ли- стопадный кустарник 5—6 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, псаммофит, микро- терм, эдификатор кустарниковых сообществ на при- речных песках. Salix aegyptiaca L. — Ива египетская ** Cent. Pl. 1 (1755) 33; Д и К СССР 2 (1951) 142 Ареал: СССР — Кавказ: Талыш, южн. Кара- бах, южн. Запгезур, Копетдаг (верхний Сумбар, аул Нохур). За пределами СССР — Турция, Сев. Иран, Афганистан, Сев. Пакистан. — Карта 26. Растет в лесах по осветлеппым склонам и на опуш- ках, у ручьев; как вторичная порода селится на вы- рубках, у домов. В Талыше поднимается почти от уровня моря до 1800 м, в Карабахе и Зангезуре начиная с высоты 1500—1600 м над ур. м. замеща- ется Salix caprea — морфологически и экологически близким видом. В Копетдаге и. е. растет в ущельях на верхнем Сумбаре. Ива египетская — летнезеленое листо- падное дерево 8—10 м выс., двудомное, с раздель- нополыми цветками, энтомофил, анемохор, мезофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор вторичных фито- ценозов антропогенно-прогрессивный. Salix alatavica Kar. ex Stschegl. — Ива алатавская** Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 197; Д и К СССР 2 (1951) 134 Ареал: СССР — Зап. Саян, Алтай, Джун- гарский Алатау, Вост. Тянь-Шань; изолированно — в Таласском Алатау (у перевала Карабура). За пре- делами СССР — Зап. Монголия, Зап. Китай. — Карта 27. Растет на осыпях, передко образуя кустарнико- вую полосу по их периферии, на каменистых россы- пях, галечниках морен, на увлажненных склонах в субальпийском и реже в альпийском поясах. В Западном Саяне отмечена па высоте 2300—2600 м над ур. м., в Тянь-Шане — 2500—3500 м. В кустар- никовом ярусе в сообществах из и. а. часто встреча- ются Lonicera Karelinii и Dasiphora phyllocalyx; в травяном покрове обычно доминируют Festuca alatauica, Carex stenocarpa, Anthoxanthum odoratum, Cobresia capilltfolia, Poa nemoralis, Polygonum vivi- parum и другие виды. 7 Заказ М 823 49
На Тянь-Шане и. а. входит в состав подлеска ельников караганового (Caragana jubata) и ивового (Salix alatavica, 5. tianschanica и др.)- Ивовые ель- ники, как правило, приурочены к верхней границе лесного пояса, где занимают склоны, покрытые щебнисто-обломочным делювием, или закрепленные и полу закрепленные осыпи. Сомкнутость этих ле- сов 0.2—0.4, в травостое — лесное и альпийское разнотравье и виды щебнистых местообитаний. Карагановые ельники чаще занимают места близ- кого залегания грунтовых вод и встречаются вдоль рек, ручьев, но растут и на закрепленных крупно- обломочных осыпях. И. а. нередко окаймляет нижнюю и верхнюю границы ельников. На верхней границе леса и. а. образует вместе с Caragana jubata кустарниковые заросли на осыпях или встречается единичными экземплярами на кобрезеевом лугу, причем за- росли и. а. приурочены к ложбинам. На высоте 2700—2800 м над ур. м. в горах Тянь-Шаня и. а. встречается небольшими пятнами на галечниках рек и имеет распростертую приземистую форму роста. Ива алатавская — летнезеленый листо- падный кустарник 0.4—1.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (психрофит, — по: Куми- нова, 1960), микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и содоминант подлеска ельников. Salix alaxensis Cov. — Ива аляскинская* Proc. Washington Acad. Sci. 2 (1900) 280; Д и К СССР 2 (1951) 136 (S. speciosa). — S. speciosa Hook, et Am. Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири; единично — в средн. Сибири, Становом нагорье; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Корякское на- горье, северо-восток Камчатки, о-ва Карагинский и Беринга, север Охотского побережья. За преде- лами СССР — Сев. Америка (север).—Карта 25. Растет в поймах горных рек и мелких ручьев, па галечниках, песчаных отмелях, по ложбинам с подземным водотоком в верхней части лесного, в подгольцовом и нижней части гольцового пояса, образуя (вместе с Salix boganidensis) пойменные крупнокустарниковые группировки, нередко чере- дующиеся с рощами Chosenia arbutifolia и лугами с господством Elymus interior. Одиночные экземпляры и. а. встречаются на каменистых полузадернелых и щебнистых склонах с мощным снеговым покровом. Поднимается в горы выше всех нестелющихся ив: в Становом нагорье растет единичными приземис- тыми кустами на высотах от 1000 до 2000 м над ур. м. Па побережье Байкала занимает песчаные дюны на высоте 450 м над ур. м. В крайних условиях су- ществования, в обдуваемой щебнистой тундре окрест- ностей бухты Тикси, и. а. встречается редко, при- нимает стелющуюся форму и растет только в веге- тативном состоянии. К морскому побережью и. а., как правило, пе выходит. Ива аляскинская — летнезеленое лис- стопадное дерево 6 м выс., обычно растущее кусто- видно, а на верхнем пределе своего распространения имеющее приземистую форму куста, двудомное, с раздельнополыми цветками, эптомофил, анемохор, 50 светолюбивое, гигрофит, гекистотерм, мезотроф (?), кальцефит, эдификатор и соэдификатор пойменных кустарниковых группировок прогрессивный. Salix alba L. — Ива белая* Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 164. - S. excelsa S. G. Gmel. Сев. Африка. — Ареал: СССР — Европейская часть: средняя и южная, Крым; Кавказ; Южн. Урал; Зап. Сибирь; бассейны рек Тобола, нижнего Ишима, Иртыша, верхней и средней Оби, изолированно — в верхнем течении Сев. Двины (Красноборский р-н) и на р. Ени- сее в Минусинской котловине; Зап. Казахстан; Средняя Азия: Копетдаг.1 За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Иран, Карта 25. Растет по берегам и долинам и илистом наносе. У северного обычна только по более крупным рекам; на юге, особенно в степной зоне, нередко встречается даже и по небольшим ручьям. В северной половине ареала образует чистые насаждения — узкие, вытянутые вдоль течения, обычно одновозрастные рощи, иногда тянущиеся на километры, но иногда и очень неболь- шие, состоящие всего из нескольких деревьев, пере- межающиеся с кустарниковыми ивняками. В этих районах рощи и. б. встречаются только в молодых частях пойм — у живого русла и по берегам моло- дых стариц. В южной половине ареала — лесо- степной и степной полосах — насаждения и. б. обычно смешанные — с участием Populus nigra, а часто и Р. alba. Здесь тополево-ветловые леса не- редко занимают не только узкие полоски вдоль ста- риц и самой реки, но и значительную часть всей поймы. При вырубке ивняков и постепенном уничто- жении их скотом отдельные мощные ветлы часто остаются, придавая своеобразие и живописность приречному пейзажу. В дельте Волги одиночные деревья или очень небольшие группы их, по-види- мому, характерны и для ландшафтов, не подвержен- ных антропогенному влиянию. В низовьях крупных рек — Днестра, Днепра, Волги и др., где паводок длится долго, у и. б. в мо- лодых и средневозрастных насаждениях очень часто наблюдается развитие обильных придаточных кор- ней почти до высоты максимального подъема воды — иногда до 2 м над уровнем почвы. У старых и обо- собленно стоящих деревьев эти корни пропадают. И. б. особенно охотно селится на песчано-илистом или илистом, т. е. наиболее богатом питательными веществами, наносе. Но так как насаждения ее обычно плотно сомкнутые и подвергаются ежегод- ному воздействию паводка, травостой в них обычно довольно бедный, пестрый и нехарактерный, состав- ленный из смеси видов, свойственных отчасти черной ольшатникам и проточным болотам, отчасти — откры- тым речным наносам и кустарниковым ивнякам, рек на песчаном предела ареала 1 В Средней Азии достоверно дикорастущая встречается только в Копетдаге. Возможно, есть дикорастущая и в ниж- ней горной части Джунгарского Алатау, однако достовер- ность этого требует подтверждения. На территории остальной части Средней Азии культивируется; культивируемые расте- ния в большинстве происходят, по-видимому, из Ирана. В Западном Закавказье и. б. представлена эндемичным кав- казским подвидом — ssp. micans (Anderss.) Rech. f.
а отчасти даже и пойменным дубравам {Humulus kipulus, Urtica dioica, Lysimachia vulgaris., Iris pseuda- torus, Scirpus sylvaticus, Stachys palustris, Ly copus tmpaeus, L. exaltatus, Mentha arvensis, Valeriana aaltata, V. wolgensis, Senecio fluviatilis, Cucubalus baccifer, Saponaria officinalis, Asperula aparine, A. ri- wlaris, Inula britannica, Polygonum hydropiper, Agro- pyron repens, Elymus caninus, Cotwallaria majalis i др,). Из кустарников наиболее характерны Rubus caesius и Solanum dulcamara. И, б. издавна широко разводится у домов, вдоль дорог, каналов, и во многих районах это разведение сильно затемняет границы естественного ареала. Ива белая — летнезеленое листопадное де- рево до 30 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гиг- ромезофит, микротерм, эутроф, эдификатор поймен- ных ветловых лесов антропогенно-регрессивный. Salix alpina Scop. — Ива альпийская* FLCarniol. 2, ed. 2 (1772) 255, tab. 61, fig. 1208 (p. p.) Ареал: СССР — Карпаты (гора Близница). За пределами СССР — Зап. Европа (Альпы, Татры, Карпаты). — Карта £4. Растет на влажных скалах, осыпях, луговых склонах, берегах ручьев в альпийском и субаль- пийском поясах почти исключительно на известня- ках. На горе Близница встречается на высоте 1800 м над ур. м. Ива альпийская — летнезеленый листо- падный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор. Salix apoda Trautv. — Ива безногая** Index Sem. Hort. Petropol. (1866, 1865) 37; Д и К СССР 2 (1951) 146 Ареал: СССР — Кавказ: западная часть Боль- шого Кавказа, единично — в Дагестане и в окр. Ба- куриани. За пределами СССР — Турция. — Карта 29А. Растет в субальпийских березняках, зарослях рододендронов, на скалах, осыпях, на альпийских кугах и высокогорных болотцах. Распространен в субальпийском и альпийском поясах на высоте 1800—2900 м над ур. м. Ива безногая — летпезеленый листопад- ный низкий кустарник, двудомный, энтомофил, ане- мохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассек- татор субальпийского криволесья (?). Salix arbuscula L. — Ива деревцовидная ** Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 138 Ареал: СССР — Европейская часть: Хибины, п-ов Канин, о. Колгуев, басе. р. Пинеги, Урал (Приполярный, Северный, Южный — г. Иремель); Зап. Сибирь: низовье Оби. За пределами СССР — Зап. Европа (Шотландия, Скандинавский п-ов). — Карта 28. Растет на каменистых и щебнистых склонах, мо- ренах, щебнистом делювии, вдоль речек и ручьев, иногда на песчаном грунте при достаточном про- точном увлажнении и почвенном плодородии. Мо- жет расти на различных породах, ио предпочитает основные; на южном пределе распространения часто приурочена к известнякам, иногда гипсам. Ассоции- рует с другими кустарниковыми ивами и эутроф- ными травами. Горный вид, наиболее характерный для верхней части лесного и для подгольцового пояса. В Хиби- нах встречается на высоте 300—400 м, на Северном Урале (Денежкин Камень) собрана на высоте 1100 м иад ур. м. Ива деревцовидная— летнезеленый листопадный, сильно ветвистый кустарник 0.2—1.2 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, геки- стотерм, факультативный кальцефит. Salix arctica Pall. — Ива арктическая 1** Fl. Ross. 1, 2 (1788) 86; Д и К СССР 2 (1951) 133.— S. torulosa Trautv., S. Pallasli Anderss. Ареал: СССР — островные местонахождения на севере Европейской части (Кольский п-ов), Урала, Сибири и Дальн. Востока (наиболее часто на Полярном Урале, Югорском п-ове, о-вах Вайгач и Новая Земля, на п-овах Таймыр, Камчатка, Чукотском, Командорских о-вах, Нарамушире); еди- нично — на Южн. Урале (г. Иремель); довольно рассеянно — на Алтае, в Саянах, Баргузинском хр., Становом нагорье, Тарбагатае, Сауре. За пределами СССР — Исландия, Фарерские о-ва, Зап. Китай, Сев. Америка, — Карта 24. И. а. — арктический вид, наиболее характерный для гористых территорий, растет в гольцовом поясе и кустарничково-моховых тундрах подгольцового пояса; на Камчатке по холодным ложбинам и окраи- нам болот спускается в лесную зону. На равнинных территориях обитает в хорошо дренированных осо- ково-злаковых или разнотравных луговинных тун- драх (например, в низовьях Анадыря — в осоково- пушицевых кочкарных тундрах), а также в разре- женных кустарниковых тундрах. На Чукотском полуострове и. а. можно встретить и в полосе кон- такта тундры с галофитноп растительностью морских побережий. В арктической Якутии и. а. растет в пятнистых травянисто-ивнячково-моховых тундрах с достаточным увлажнением. На Полярном и Северном Урале и. а. широко распространена в поясе арктических горных тундр, заходит и в пояс гипоарктических тундр; на ультра- основных породах участвует в самых различных тундровых группировках. На седловинах горных перевалов с несколько влажными суглинистыми поч- вами и. а. вместе с Salix reticulata и Carex ensifolia ssp. arctisibirica образует заболоченные ивнячково- мохово-осоковые тундры (в моховом покрове — Аи- lacomnium turgidum, Tomenihypnum nitens и др.). На Камчатке встречается в кустарничков о-ли- шайниковых сообществах малоснежных участков гольцов, на скалистых гребнях и склонах вулкани- 1 А. К. Скворцов (1968) выделяет два подвида — ssp, torulosa (Trautv.) Hult. (гольцы Южной Сибири) и ssp. cras- sijulis (Trautv.) A. Skvorts. (северо-восток Восточной Сибири и север Дальнего Востока). 7* 51
веских конусов — отдельными особями, в низко- травных луговых сообществах в ложбинах; обычно ей сопутствует Rhododendron kamtschaticum. В высокогорьях Тувы и. а. растет в кустарнико- вых тундрах и на открытых приречных участках подгольцового пояса. Единичные экземпляры ее встречаются в куртинах Salix glauca и S. Saposhni- kovii (или 5. alatavica), В гольцовом поясе Стано- вого нагорья и. а. малообильна и растет на влажных осыпях, замшелых скалистых склонах, реже — в щебнисто-лишайниково-дриадовой и моховой тун- драх, причем предпочитает карбонатные почвы. В лесной пояс проникает очень редко по песчаным берегам рек. Верхний предел произрастания и. а. колеблется в разных частях ареала: на Полярном Урале и. а. поднимается в горы только до 700—800 м над ур. м., в низовьях Лены — до 600—700, на Камчатке — почти от уровня моря до 1700 м, на Северном Урале и. а. отмечена на высоте 900—1500 м, на Южном — около 1500, в Становом нагорье — 1700—2100, в Сау- ре — 2150—2400, в Саянах и Туве — 1800—2600 м. Ива арктическая — летнезеленый листо- падный кустарничек, имеющий распростертую или шпалерную форму роста, а в наиболее благоприят- ных условиях растущий в виде низкого кустарника, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, мезофит (на Алтае психрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, эутроф, ассектатор и доминант сообществ горных и равнинных тундр. Salix argyracea Е. Wolf — Ива серебристо-белая* Изв. Лесн. ин-та 13 (1905) 50, табл. 3; Д и К СССР 2 (1951) 149 Ареал: СССР — Джунгарский Алатау, Вост, и Центр. Тянь-Шань (до средней части Заилийского Алатау, Кунгей-Алатау и хр. Атбаши). За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань). — Карта 26. Растет довольно рассеянно по галечникам гор- ных ручьев и рек в верхней части лесного пояса и в субальпах. Встречается па высоте 1600—3200 м над ур. м. Ива серебристо-белая — летнезеле- ное листопадное невысокое деревцо, нередко расту- щее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигро- фит, микро-мезотерм, ассектатор пойменных ценозов. Salix armeno-rossica A. Skvorts. — Ива армяне-русская * Тр. Бот. ин-та АН АрмССР 15 (1966) 130 Ареал; СССР — Кавказ: Южн. Грузия (Джа- вахетия), Армения (верхнее течение р. Мармарика и район курорта Джермук; ранее была па горе Бештау, где, в последние десятилетия не обнару- жена). За пределами СССР—Турция.—Карта 29 В* Растет рассеянно на речных галечниках на вы- соте 1200—2200 м над ур. м. Вид, очень близкий к Salix viminalis, но горный. Данные экологии и фитоценологии вида отсутствуют. 52 11 в а армяно-русская — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезотерм. Salix aurita L. — Ива ушастая ** Sp. pl. (1753)1019; Д и К СССР 2 (1951) 14 t Ареал: СССР — Европейская часть (кроме се- верных и южных районов); единично — на Урале, в басе. р. Конды, в Бузулукском бору, в между- речье Волги и Дона, в басе. Днепра. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 26. Растет чаще всего в условиях малопроточного избыточного увлажнения, образуя вместе с другими видами р. Salix заросли па переходных болотах. В составе таких ивняков обычны Salix cinerea, S. myrsinifolia, S. phylicifolia и др.; 5. aurita не- редко доминирует. Встречается также вместе с дру- гими ивами в подлеске лиственных и смешанных лесов, особенно на сырых пониженных местообита- ниях нередко с болотистой и торфяной почвой. И. у. — одна из наиболее обычных ив на вторич- ных, антропогенных местообитаниях в Европейской части, в районах с положительным балансом влаги: вдоль дорог, на вырубках, гарях, запущенных лугах и др. Ива у ш а’с тая — летнезеленый листопад- ный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вый, микротерм, оксилофит, олиготроф, ассектатор, содоминант, реже эдификатор кустарниковых ивня- ков, антропогенно-прогрессивный на вторичных местообитаниях. Salix Bcbbiana Sarg. — Ива Бэбба ** Gard. Forest 8 (1895) 463; Д и К СССР 2 (1951) 145 (5. ВеЬЫапа, 8. xerophila). — S. xerophila В. Floder., S. orotchonorum Kimura Ареал: СССР — Европейская часть: север лес- ной зоны, Урал; Зап. и Вост. Сибирь (кроме север- ных районов); Дальн. Восток (кроме Курильских о-вов и крайнего северо-востока материка; един- ственное местонахождение — в зал. Креста, воз- можно заносное); Сев. и Центр. Казахстан. За пре- делами СССР — Зап. Европа (север Скандинавского п-ова), Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 30, Растет единично или группами в подлеске раз- реженных лиственничников, березняков, сосняков на склонах, обрывах, окраинах болот, в кустарни- ковых зарослях на лугах, лесных опушках и в доли- нах рек, на сухих осветленных участках, в том числе на вырубках и гарях. Обширные заросли и. Б. были встречены в Нерчинском районе Л. П. Сергеевской (1959). В Казахстане и. Б. распространена широко, хотя и приурочена в основном к низкогорьям; расти в заболоченных лесах по долинам рек, вокруг родни- ков и ручьев в межсопочных лощинах и ущельях, реже встречается в увлажняемых степных- запа- динах. В северных районах Якутии и. Б. неодно- кратно отмечалась в ерниках из Betula fruticose или В. папа. Нередко вместе с и. Б. в подлеске растут Betula fruticosa, В. Middendorffii, Alma fruticosa. И. Б. обладает довольно широкой экологи-
теской амплитудой. В горах иногда поднимается до верхней границы леса и изредка даже заходит в высокогорную тундру, где имеет карликовые раз- меры. На севере ареала за пределы лесной зоны выходит очень редко, и только по наиболее благо- приятным местообитаниям. Вертикальный предел произрастания и. Б. ко- леблется от 600—700 м па Северном Урале до 1600 м в Саянах и Становом нагорье и 1800 м над ур. м. в горах Тувы. На Урале и Европейском Севере, где ареал и. Б. соприкасается с ареалом близкого ей вида, Salix Starkeana, между ними имеется широкая переходная полоса, очевидно гибридогенная. Ива Бэбба — летнезеленое листопадное де- ревцо 5—6 м выс., обычно растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, относительно теневыносливое, мезофит, иикротерм, факультативный олиготроф, ассектатор подлеска разреженных лесов и содоминант кустар- никовых зарослей, Salix berberifolia Pall. — Ива барбарисолистная * * Reise 3 (1776) 444, 759; Д и К СССР 2 (1951) 133. — $. Klmurana (Miyabe et Tatew.) Miyabe et Tatew. Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Прибайкалье, Южн. Забайкалье, Становое нагорье, Верхоянье, хр. Черского; Дальн. Восток: единично — в Сихотэ-Алине и на Сахалине. За пределами СССР — Зап. Китай, Монголия, п-ов Корея (север). — Карта 28* Гольцовый восточносибирский вид. Растет в хо- рошо дренированных мелкокустарничковых, мохо- вых, лишайниковых горных тундрах на сухих щеб- нистых и каменистых склонах, па осыпях, участвуя в их закреплении. В северной части ареала и. б. (ssp. fimbriata A. Skvorts.) — кальцефил, имеющий повсеместное и обильное распространение в местах выходов карбонатных пород. В районах, где карбо- натные породы отсутствуют, и. б. встречается редко, преимущественно на сланцевых и аргиллитовых осыпях. В Верхоянье и. б. характерна для пятнистых дриадово-кобрезиево-осочковых тундр (а также лист- венничных редин с аналогичным наземным покро- вом), развивающихся на щебнисто-мелкоземистом карбонатном делювии и элювии, обычна в листвен- ничных рединах с кустарничково-лишайниковым и кустарничково-моховым покровом на близко зале- гающих у поверхности известняках и доломитах. Б окрестностях бухты Тикси обильна ла карбонат- ных песчаниках в куртинных и пятнистых дриадовых тундрах и в дриадово-кассиоповых тундрах (с С as- stope tetragona); сопутствующими видами здесь явля- ются Rhododendron Adamsii и Salix recurvigemmis. В южной части ареала и. б. растет в основном в гольцовом, реже подгольцовом поясе, но иногда спускается по открытым каменистым участкам и в лесную зону. В Становом нагорье распространена па высоте 1200—2200 м над ур. м., на Алтае и в Сая- нах — 1400—2300, в Туве — 1800—2900 м. Систематика вида нуждается в дальнейшем изу- чении, Ива барбарисолистная — стелю- щийся, летнезеленый, листопадный подушковидный кустарничек с укореняющимися ветвями, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (психрофит, — по: Куми- нова, 1960), гекистотерм, кальцефит (в северной части ареала), доминант группировок на осыпях и щебнистых склонах прогрессивный. Salix boganidensis Trautv. — Ива боганидская ** Fl. Boganid. (1847) 154 (р. р.); Д и К СССР 2 (1951) 137 (5. kolymensis). — S. kolymensis Seemen Ареал: СССР — север Вост. Сибири: от бас- сейнов рек Хеты и Котуя на Таймыре до басе. р. Ам- гуемы; на юг до бассейнов рек Вилюя, Амги, Ал- дана. — Карта 2в* Растет в долинах рек, на речных террасах в лист- венничниках, чозепиевых рощах, ерниках, образует заросли на молодых аллювиальных, преимущест- венно галечных паносах. Как исключение и. б. может быть встречена и вне долин, на сухих горных склонах, в том числе на вырубках и гарях. Подни- мается высоко в горы: в северной части Верхоян- ского хребта — до 600 м, в Момском хребте близ Полярного круга — до 1100, на Сунтар-Хаята — до 1800 м пад ур. м. И. б. — вид несомненно горного происхождения. В подгольцовом и в нижней части гольцового пояса в Верхояно-Колымской горной стране на пой- менных песчано-галечных террасах горных рек и. б. слагает невысокие рощицы или образует кустарни- ковые заросли (часто вместе с Salix alaxensis), не- редко чередующиеся с лугами из Elymus interior и др. В бассейне р. Олеиека в зоне активного заливания на тяжелых, слоистой структуры аллювиальных суглинистых почвах и. б. образует густые трудно- проходимые мертвопокровные заросли высотой 1 — 1.5 м. Повышение поймы ведет к смене ивняков мертвопокровных ивняками голубичными. Не очень густой ярус ив (высотой до 1.5—2 м) формирует и. б. или Salix hastata, иногда оба вида вместе. Под ними растут Vaccinium uliginosum 35—50 см выс., имею- щий проективное покрытие до 60%, Arctous erythro- carpa, Thalictrum alpinum и др. Изредка встреча- ется подрост Larix Gmelinii и Picea obovata. Ива боганидская — летнезеленое листо- падное дерево до 5 м выс., часто растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, гекистотерм, эди- фикатор и соэдификатор пойменных ивняков. Salix brachycarpa Nutt. — Ива короткоплодная * N. Amer. Sylva 1 (1842) 69 Ареал: СССР — северо-восток Чукотского п-ова (единственное местонахождение — р. Путуку- нейвеем в басе. р. Чегитуни). За пределами СССР — Сев. Америка. — Картам 27. Растет на выходах известняков у берегов ручьев . в сырых тундрах. 53
Ива короткоплодпая — летнезеленый листопадный кустарник 20—80 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемо- хор, гекистотерм. Salix brachypoda (Trautv. et Mey.) Кот. — Ива коротконожковая * Тр. Гл. бот. сада 39 (1923) 49; Д и К СССР 2 (1951) 147. — 5. finalis Kimura Ареал: СССР — средняя и южная части Вост. Сибири: бассейны рек Лены, Вилюя, Алдана, Олекмы, Витима, Верхоянье, Забайкалье; Дальн. Восток: юг Охотского побережья, Приамурье, Приморье, средн. Сахалин. За пределами СССР — Сев.-Вост. Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (крайний северо-восток). — ltd рта 32. Растет на сырых лугах, окраинах болот, в сырых светлых лесах. Вид в основном равнинный, в горах сравнительно редок и поднимается невысоко: даже в Сихотэ-Алине едва достигает 700—800 м пад ур. м. И'в а коротконо ж"к о в а я — летнезеле- ный листопадный кустарник 0.3—1.5 м выс., дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор кустарниковых группировок. Salix caprea L. — Ива козья ** Sp. pl. (1753) 1020; Д и К СССР 2 (1951) 141, 140 (8. Hultenii, S. coaetanea). — 8. Hultenii В. Floder., 5. coaetanea (C. Hartm.) В. Floder. Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайних северо-восточных и южных районов), Гор- ный Крым; Кавказ; Зап. Сибирь (кроме севера, Алтай); Вост. Сибирь: Приангарье, Прибайкалье, Зап. и Вост. Забайкалье, островные местонахожде- ния в бассейнах рек Лены, Алдана, Подкаменной Тунгуски, в Туве; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Сахалин, Камчатка, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп); Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Napma 31. Бореальный евразиатский вид. Входит в состав древостоев единичными экземплярами в качестве примеси или участвует в создании подлеска листвен- ных и хвойных лесов. В лесной зоне растет в под- леске елово-широколиственных лесов, в ельниках кисличных, сложных, приручьевых, реже — в ель- никах черничных. Встречается в слаборазвитом, редком подлеске сосняков лишайниковых, березня- ков зеленомошных и др. В лесостепной зоне и. к. обычна в широколиственных лесах, образует подле- сок вместе с Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa и другими видами. В субальпийских березняках Кавказа и. к. ассоциирует с Betula Litwinowil или с В. pendula, Sorbus aucuparia, Populus tremula, Quercus macr an- ther а. В Туве и. к. встречается в разреженных бере- зовых и березово-лиственничных лесах. И. к. широко распространена на вторичных место- обитаниях: вырубках, опушках, вдоль дорог и т. п. Па вырубках разрастается обильнее, чем в древо- стоях, вместе с Alnus incana, Populus tremula, Ве- tula pubescens, по быстро вытесняется другими поро- дами. Вертикальные границы произрастания и. к. в го- рах сильно колеблются в пределах ареала: на Коль- ском полуострове поднимается до 300 м над ур. м., в Приполярном Урале — до 500, на Северном Урале — до 800, на южном Сахалине — до 900, на Южном Урале, Алтае, в Саянах — до 1000, па южном Сихотэ-Алине — до 1300, в Становом нагорье — до 1600—1650 м, на Кавказе — от 800 до 2700 м, причем в Карабахе и южном Зангезуре и. к. растет только начинаяс высоты 1500 м над ур. м. И. к. растет на хорошо дренированной почве, из- бегая сильно увлажненных и заболоченных место- обитаний. На северном пределе ареала приурочена к лесным островкам или к наиболее защищенным местам. Ива козья — летнезеленое листопадное де- рево до 12—15 м выс., в крайних условиях сущест- вования или при повреждении главного ствола растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, но может выносить некоторое затенение, рестативное, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор подлеска лиственных и смешанных лесов. Salix Capusii Franch. — Ива Калю* Ann. Sci. Nat. (Paris), ser. 6, 18 (1884) 251 Ареал: СССР — Средн. Азия: Памиро-Алай (басе. р. Зеравшана, вост, часть Гиссарского хр., Вахшский хр., Дарваз, Зап. Памир). За пределами СССР — Афганистан, Пакистан (Гиндукуш).— Карта 28. Растет вдоль рек и ручьев на галечном и песчаном субстрате, обычно в виде примеси в зарослях дру- гих ив и прочих тугайных кустарников. Поднима- ется в горы до 3400 м над ур. м. Ива Капю — летнезелспоо листопадное де- ревцо до 6—8 м выс., растущее кустовидно, дву- домное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микро-мезотерм, ассектатор кустарниковых тугаев. Salix eardiophylla Trautv. et Mey. Ива сердцевиднолистпая*^ Fl. Ochot. (1856) 77, tab. 19-20; Д и К СССР, i (1951) 172 (5. eardiophylla, S. Maximowiczii). S. Urbaniana Seemen, S. Maximowiczii Korn. A p e а л: СССР — юг Вост. Сибири: от бассейна верхней Олекмы до Аяна; юг Дальн. Востока: При- амурье, Приморье, Сахалин, Курильские о-ва (Ку- нашир). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.1 — Карта 26. Растет по берегам небольших горных речек, не заходя, однако, высоко в горы (видимо, не выше 800 м). Встречается единичными деревьями или не- большими группами, обычно среди кустарниковых ив, в пределах всего ареала довольно рассеянно, нигде не являясь массовым растением. 1 Растения южной части Сахалина, о. Кунашир и Япон- ских островов принадлежат к ssp. Urbaniana (Seemen) A. Skvorts. 54
Ива сердцевиднолистная — летне- зелепое листопадное дерево до 30—35 м выс., дву- домное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезо- троф (?), ассектатор древесного яруса пойменных ивняков. Salix caspica Pall. — Ива каспийская* Fl. Ross. 1, 2 (1788) 74; Д и К СССР 2 (1951) 157 Ареал: СССР — Европейская часть: пески Волго-Уральского междуречья, р. Еруслан, Бузу- лукский бор; Кавказ: Вост. Предкавказье, равнин- ный Дагестан (к северу до песков Кумторкале); Сев. Казахстан (пески). — Карта 28. Растет по бугристым пескам степной и полупу- стынной зон, образуя заросли в Прикаспийской низменности. В восточной части ареала встречается, по-видимому, со значительными перерывами. Ива каспийская — летнезеленый листо- падный кустарник до 5 м выс., двудомный, с раздель- нополыми цветками, энтомофил, анемохор, свето- любивый, мезофит, микротерм, псаммофит (?), эди- фикатор кустарниковых зарослей ивняков. Salix caucasica Anderss. — Ива кавказская** Monogr. Salic. (1867) 68, tab. 4, fig. 42; Д и К СССР 2 (1951) 140. — 5. paracaucasica Goerz, 5. Palibinii Goerz, S. daghestanlca Goerz Ареал: СССР — Кавказ: Большой Кавказ, Ад- жаро-Имеретинский и Шавшетский хребты в Малом Кавказе. За пределами СССР — Турция (Чорох). — Карта 29В. Растет по берегам речек и ручьев, на влажных субальпийских лугах в субальпийском и верхней части лесного пояса на высоте 1500—2400 м над ур. м., по ручьям и холодным ключевым болотцам спуска- ется иногда и значительно ниже (в ущелье р. Бзыби растет на высоте 200—300 м). Ива кавказская — летнезеленый листо- падный кустарник 0.5—1.5 (2) м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм. Salix Chamissonis Anderss. — Ива Шамиссо** DC. Prodr. 16, 2 (1868) 290; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Чукотка, бас- сейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, Охотское побережье в районе Магадана, Командорские о-ва, Сахалин (единично), Курильские о-ва (Шумшу, Парамушир). За пределами СССР — Сев. Америка (Аляска). — Карта 32. На Чукотском полуострове растет в моховых кочкарпых, обильно увлажненных весной и осенью тундрах (особенно с господством Carex stans), распо- ложенных на открытых склонах холмов на высоте до 300 м над ур. м., причем занимает здесь только вершины кочек. Встречается в кочкарпых тундрах, распространенных на сравнительно плоских про- странствах и в долинах рек. Более обильна в при- морской полосе. Избегает местообитаний с застой- ным увлажнением. На Камчатке растет в гольцовом и подгольцовом поясах. В защищенных местах в долинах рек и. Ш. имеет форму куста 30—45 см выс., с восходящими вет- вями, обычно же образует кусты распростертой формы, шпалерно-радиального строения, у которых на поверхности мха располагаются ветви до 4—7-лет- него возраста, а более старые погружены в мох и об- разуют придаточные корни. Ива Шамиссо-- низкий, распростертый, летпезеленый листопадный кустарник (иногда с вос- ходящими ветвями до 30—45 см выс.), двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, геки- стотерм, ассектатор мохово-кочкарных тундр. Salix cinerea L. — Ива пепельная** Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 142 Ареал: СССР — Европейская часть (кроме се- верных районов); Зап. Сибирь (к югу от 62° с. ш. до подножий Алтая и Кузнецкого Алатау); Казах- стан; Средн. Азия: северные подножия Тянь-Шаня; изолированно — в Минусинской котловине. За пре- делами СССР — Зап. Европа, Зап. Китай (еди- нично). — Карта 32. Растет одиночно или группами, нередко образует обширные заросли. Чаще других видов р. Salix при- урочена к низинным, реже — переходным болотам, малопроточным понижениям в поймах, заиленным берегам стариц и медленно текущих рек, к оглеен- ным, оторфованным или темноцветно-перегнойным почвам. Ивняки из и. п. являются широко распро- страненной формацией болотных ивняков, в кустар- никовом ярусе которых, кроме и. п., растут Salix myrsinifolia, S. aurita, S. pentandra и др. И. п. мо- жет встречаться в ивняках, образованных Salix myrsinifolia, S. aurita и др. Травяной ярус в ивня- ках развит неравномерно. Наиболее распростра- нены ивняки таволговые (с Filipendula ulmaria), в которых кустарниковый ярус обычно сложен только одним видом р. Salix. Кустарниковый ярус в ивняках ланцетновейпиковых может быть моно- доминаптпым, но может быть образован разными видами р. Salix\ в травостое господствует Calama- grostis lanceolata при участии гидрофильных и мезо- фильных видов. Часто встречаются болотистые ив- няки щучковые с высокой сомкнутостью кустарни- кового полога, с господством в травостое Deschampsia caespitosa и гигрофильного разнотравья. В условиях избыточного увлажнения часто развиваются ивняки осоковые с Carex vesicaria, реже с С. roslrata и с дру- гими гидрофильными видами. В Литве эта ассоциа- ция является самой распространенной среди ивня- ков из и. п. и имеет в составе травостоя в зависи- мости от экологических условий Carex vesicaria, С. appropinquata, С. nigra, С. flava, С. caespitosa, Phragmites australis, Comarum palustre, Filipendula ulmaria, Thelypteris palustris, Galium palustre, Cala- magrostis lanceolata. Нередко подобные ивняки (c Ca- rex caespitosa, C. appropinquata) образуются после вырубки березовых и черно ольхе вых заболоченных лесов. И. п. входит в подлесок сырых, нередко заболо- ченных березняков, черноольщатпцков, сероолыпат- 55
ников и др. Широко распространена и. п. на вторич- ных, антропогенных местообитаниях, в местах, до- статочно увлажненных: вдоль осушительных канав, по насыпям, а также на опушках и полянах. В горах и. п. нигде не достигает верхней границы леса; вертикальные пределы ее произрастания на Южном Урале — 700 м над ур. м., в Карпатах — 1100, в Джунгарском Алатау — 1600, в Заилийском Алатау — 1800 м. Ива пепельная — летнезеленый листо- падный кустарник до 4—5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит (?), микротерм, эутроф, эдификатор кустарниковых ивняков антропогенно- прогрессивный. Salix coesia Vill. — Ива сизоватая* Hist. Pl. Dauphin. 3 (1789) 768, tab. 50, fig. 11; Д и К СССР 2 (1951) 158; Ape aji: СССР — Зап. Сибирь: Кузнецкий Ала- тау, Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Танну-Ола, Юго- Зап. Забайкалье, Становое и Алданское нагорья; Вост. Казахстан: Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памир. За пределами СССР — Зап. Европа (Альпы), Монголия, Зап. Ки- тай, Пакистан. — Карта 33, Растет одиночно или небольшими группами на сырых лугах и кочкарниках, иногда солонцеватых; на приледниковых моренах, берегах альпийских ручьев. Обладает широкой экологической ампли- тудой: в Туве, например, встречается от пустынно- степных котловин с засоленными и избыточно увлаж- ненными почвами до*высокогорных тундр. В Становом нагорье и. с. распространена в верх- ней лесной полосе, реже — в подгольцовом поясе на высоте 1050—1450 м над ур. м., в Чуйской степи — 1600 1800 м, в Танну-Ола и в Восточном Саяне поднимается в горы до 2000 м; наивысшего высот- ного предела достигает на Памире, где растет на вы- соте 3000—4200 м над ур. м. Ива сизоватая — летнезеленый листо- падный кустарник 0.2—1 м, редко до 2—2.5 м выс., в подгольцовом поясе — до 10—15 см, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассектатор, не- редко эдификатор кустарниковых ценозов. Salix daphnoides Vill. — Ива волчниковая* Hist. Pl. Dauphin. 3 (1789) 765, tab. 50, fig. 7; Д и К СССР 2 (1951) 160 Ареал: СССР — Европейская часть: Карель- ский перешеек, Приладожье, Прибалтика, окр. Чуд- ского и Псковского озер, Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа.—Карта 36, Растет на песчаном, галечном и крупноглыбистом аллювии горных рек, на дюнах Прибалтики и песча- ных берегах Ладожского озера. У нас представлена двумя подвидами. 1) Ssp. daphnoides - - встречается очень редко на галечниках горных рек в Карпатах в районе Коломыи. Безусловно, нуждается в охране. 2) Ssp. pomeranica Koch растет на песчаных берегах рек и открытых дюнных песках, спорадически — в Прибалтике, да север доходит до Карельского перешейка и южного берега Ладожского озера. Издавна широко разводится, и потому границы ес- тественного ареала значительно затемнены куль- турой. По-видимому, встречается еще дико и по за- падной окраине Псковской обл. Ива в*о лчниковая — летнезеленое ли- стопадное дерево до 15 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, энтомофил, анемохор, свето- любивое, мезофит, микротерм, олиготроф (?), ассек- татор (?) пойменных и прибрежных ценозов. Salix dasydados Wimm. — Ива шерстистопобеговая* Flora 32 (1849) 35; Д и К СССР 2 (1951) 155, 149 (5. burjatica, 8, jacuttca). — S. burjatica Nas., 8. jacutica Nas. Ареал: СССР — Европейская часть: северная и средняя (кроме крайнего севера и северо-запада), Урал; Зап. Сибирь (кроме крайнего севера и Алтая); Вост. Сибирь: между Енисеем и Леной, Зап. За- байкалье, изолированно — в басе. р. Яны; Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа (Польша, ГДР), Монголия (по р. Селенге). — Карта 34, Растет вдоль рек и ручьев — как у живого русла, так и на других влажных, но незаболоченных местах. В горы поднимается невысоко, придерживаясь пре- имущественно днищ больших долин, однако на северо- востоке Европейской части и на Полярном Урале нередко по таким долинам выходит в тундру дальше других древесных пород. Ива шерстистопобеговая — лет- незелепое листопадное дерево до 20 м выс. и 80— 90 см в диам. ствола, нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигромезофит, микротерм, эдификатор пойменных ценозов. Salix divarieata Pall. — Ива растопыренная** Fl. Ross. 1, 2 (1788) 80; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Тува, Вост. Саян, Прибайкалье, Забай- калье, Становое нагорье; единично — на Джугд- журе, в бассейнах рек Алдана, Амги, верхнего те- чения Нижней Тунгуски. За пределами СССР — Монголия, п-ов Корея (север). — Карта 35, Растет небольшими группами или одиночно на влажных каменистых склонах, на каменистых бе- регах быстрых ручьев, на заболоченных участках вдоль репных русел, иногда на осыпях, в лишайни- ковой и щебнисто-лишайниковой тундре. Распро- странена в основном в гольцовом и подгольцовом поясах (в Становом нагорье — на высоте 1300— 2200 м, в Восточном Саяне — до высоты 2350 ы над ур. м.), однако по холодным влажным долинкам и по болотам иногда спускается и до подножия гор, например встречается на прибрежных болотах у оз. Байкал на высоте 450 м над ур. м. В Восточном Саяне на обломочно-щебнисто-мел- коземистых влажных местообитаниях и. р. образует ивово-моховые ценозы, нередко с участием Caragana jubata,, Carex Ledebouriana, Polygonum bistorta или 56
c Salix Saposhnikovii, Dryas oxyodontha, Carex steno- carpa, а также встречается в осоково-лишайниковых и осоково-луговых ценозах. Тундрово-моховые це- нозы с господством и. р. и Salix Turczaninowii распространены на ровных участках склонов север- ных экспозиций. Ива растопыренная — лстнезеленый листопадный кустарник, в благоприятных условиях имеющий высоту до 1—2 м, чаще — низкий распро- стертый кустарничек, двудомный, с раздельнопо- лыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вый, гигромезофит (?), микротерм, мезотроф (?) эдификатор кустарниковых ценозов. Salix dshugdshurica A. Skvorts. — Ива джугджурская** Feddes Repert. 64, 1 (1961) 80 Ареал: СССР — Вост, Сибирь: Юдомо-Майское нагорье, Джугджур, Становой и Алдано-Учурский хребты, восточная часть Станового нагорья; Дальн. Восток: Охотское побережье.—Карта. ,34. Растет на болотах, в ерниках, в сфагновых лист- венничниках, на каменистых россыпях в подголь- цовом и верхней части лесного пояса (до 1600 м над ур. м.). Вид, сравнительно редкий и требую- щий изучения. Ива джугджурская - летпезоленый листопадный небольшой кустарник, двудомный, эн- томофил, анемохор, светолюбивый, микротерм. Salix elaeagnos Scop. — Ива лоховая* Fl. Carniol. 2, ed. 2 (1772) 257. — S. incana Schrank Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — горы Зап. Европы, Мал. Азия (север), горы Сев. Африки. — Карта 38. Растет единичными экземплярами или неболь- шими группами по крупным и грубым галечникам рек, иногда по дну узких ущелий и влажным каме- нистым склонам и обрывам в среднем и нижнем поясах гор. И. л. распространена рассеянно по юж- ному макросклону Карпат от подножия гор до 700— 800 м над ур. м. Ива лоховая— летнезеленое листопадное дерево 8—10 (12) м выс., двудомное, с раздельнопо- лыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вое, мезофит, микротерм, мезотроф, кальцефит, ас- сектатор пойменных группировок. Salix elbursensis Boiss. — Ива эльбурская* Diagn. Pl. Or., ser. 1, 12 (1853) 117 Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 34. Растет по берегам рек, ручьев, на достаточно увлажненных днищах ложбин, ущелий почти по всему Кавказу (исключая, по-видимому, Аджарию, Ставропольскую возвышенность, Куринскую низмен- ность и Талыш). Поднимается от уровня моря до верхней части лесного пояса: до 1800 м на Большом Кавказе до 2100 м в Армении. Ива эльбурская — летнезеленое листо- падное дерево 8—10 мвыс., при повреждениях ствола нередко растущее кустовидно, двудомное, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, свето- любивое, гигрофит, микротерм, ассектатор приреч- ных ценозов. Salix erythrocarpa Korn. — Ива красноплодная* Feddes Repert. 13 (1914) 165; Д и К СССР 2 (1951) 133 А р е а л: СССР — Камчатка, Охотское побережье (раной Магадана). Эндем. — Карта 28. Растет на скалистых и каменистых местах аль- пийского пояса, в горных тундрах; по-видимому, приурочена к известнякам. Более подробные сведе- ния об экологии пока отсутствуют. Одна из самых редких ив евразиатской флоры; пока известно не более 12 местонахождений. Ива красноплодная — летнезеленый листопадный распростертый кустарничек, обычно образующий плотные распластанные латки, двудом- ный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апе- мохор, светолюбивый, г ек ист о терм, кальцефит (?). Salix Fedtschenkoi Goerz — Ива Федченко** Salic. Asiat. 1 (1931) 21; Д и К СССР 2 (1951) 146 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Па- мир, Дарваз, хр. Петра Первого. За пределами СССР — Пакистан. — Карта 34. Растет на лужайках, по ложбинам, у ручьев, среди высокогорно-криофильной растительности на высоте 3000—3900 м над ур. м. В Дарвазском хребте в поясе микротермных арчевников, на высоте 3000— 3600 м, и. Ф. образует небольшие заросли около водотоков. Ива Федченко — летнезеленый листопад- ный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, ме- зофит (?), микротерм, эдификатор кустарниковых зарослей. Salix fragilis L. — Ива ломкая* Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 168 Ареал: СССР — Европейская часть: западные, центральные и южные районы; изолированно — в районе Кирова, Уфы, в Челябинском Зауралье, в Сев. Казахстане, Семиречье и на Кавказе. За пре- делами СССР— Зап. Европа, Турция. —Карта 33. Растет по сырым местам, у дорог, по канавам, у домов. Первичпый ареал вида — горные районы северной и восточной Турции; в СССР известно единственное местонахождение — близ Ахалциха; наряду с этим — широкий вторичный ареал в Зап. Европе и Европейской части СССР. Здесь встреча- ется только на вторичных, антропогенных место- обитаниях, расселяясь преимущественно вегетатив- ным путем (ветви при сильном ветре легко обламы- ваются и легко укореняются). Гибридизирует с Salix alba; гибридные экземпля- ры нередко встречаются даже чаще, чем чистая и. л. 3 Заказ Mi 823 57
Ива ломкая — летнезеленос листопадное дерево до 15—18 м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивое, мезофит, микротерм, мезотроф (9), ассектатор на вторичных, антропогенных местообитаниях. Salix fuscescens Anderss. — Ива буреющая* Monogr. Salic. (1867) 97; Д и К СССР 2 (1951) 146. - ?5. poronaica Kimura Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-востоку Становой хр. и Становое нагорье, изолированно — в горах Путораны на Таймыре; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Камчатка, Охотское побережье, хр. Тукурингра, Приморье (единично — на голь- цах Сихотэ-Алиня), Сахалин, Курильские о-ва (Шумшу, Парамушир), Командорские о-ва. За пре- делами СССР — Япония (о. Хоккайдо), Сев. Аме- рика (арктическая). — Карта, 40. Растет на травяных и кустарничковых болотах, сырых торфянистых лугах, в заболоченных тундрах; в приморской полосе, иногда и па твердом субстрате, особенно па песках. В Сихотэ-Алине известна на вы- соте до 1800 м над ур. м., в Становом нагорье — до 2100, на севере Верхоянского хребта — до 550 м. Ива буреющая — летнезеленый листо- падный кустарник обычно 20—30 см выс., но на ниж- нем Амуре и Сахалине иногда до 1 м, с косо при- поднимающимися укореняющимися стволиками, дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, гекистотерм, мезотроф (?). Salix Gilgiana Seemen — Ива Гильга * Salic. Jap. (1903) 59, tab. 13, fig. A—Д Ареал: СССР — Дальп. Восток: о. Зеленый. За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (?). — Карта 39А, Растет по сырым лугам и у ручьев. Экологические особенности и роль в растительном покрове неиз- вестны. Встречается очень редко на островах Мало- курильской гряды; пока обнаружен только на о. Зе- леном. Ива Гильга — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм. Salix glauca L. — Ива сизая ** Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 134 (5. gla. иса, S. stipulifera). — S. Seemannii Rydb., S', sti- pulifera B. Floder. ex Hayren Ареал: СССР -- север Европейской части, Си- бири, Дальн. Востока; изолированно — на Южн. Урале, в Енисейском кряже, Алтае, Кузнецком Алатау, Саянах, Баргузинском хр., на горе Со- хондо, в Становом нагорье, Становомхр,; единично — на Сахалине, Камчатке, Охотском побережье. За пре- делами СССР — Зап. Европа (север и Альпы), Мон- голия, п-ов Корея (север), Сев. Америка. — Карта 37, Благодаря широкой экологической амплитуде и. с. широко распространена в пределах всего ареала, причем наиболее массово — в лесотундре и южной 58 части зоны тундры; в северных районах ареала и. с. приурочена к защищенным местообитаниям, в вы- сокой Арктике выпадает. Растет массово, часто образуя сплошные заросли. Наиболее характерна для долинных кустарниковых ивняков: для высокорослых (до 2.5 м выс.) — в юж- ных и наиболее благоприятных местообитаниях, для низкорослых, приземистых — в северных частях аре- ала. И. с. обильно представлена в составе кустарни- ковых (ивняковых) гипоарктических тундр па хо- ропго увлажненных склонах с мощным снежным по- кровом, где обитает вместе с Salix lanata, S. phylici- folia (или S’. pulchra), S. lapponum, иногда c 5. ka~ st ata, а также образует низкие кустарниковые заросли в подзоне типичных тундр. И. с. растет в ку- старничково-моховых и лишайниково-моховых ред- колесьях (еловых, березовых, лиственничных), в ер- никах, распространенных в долинах речек и ручьев и на пологих склонах с постоянным проточным увлажнением. В пятнистых ивнячково-осоково-мохо- вых тундрах и. с. вместе с Salix pulchra, Betula папа распластана по поверхности мохового покрова. На Западной Чукотке в отличие от остальной части ареала и. с. избегает олиготрофных кустар- никовых и кустарничково-моховых тундр; она за- нимает здесь более сухие и высокие участки равнин, входит в состав пятнистых кустарничково-моховых и ивнячково-дриадовых тундр (с Salix sphenophylla, Dry as punctata), встречается па песчано-галечных поймах. На Полярном Урале, на севере Средне-Сибир- ского плоскогорья и. с. растет в горно-тундровых ерниках, в Туве — в подгольцовом поясе и кустар- никовых тундрах, а также вдоль водотоков в преде- лах высокогорных тундр. В Становом нагорье и. с. селится по берегам рек и озер в верхней лесной по- лосе, в заболоченных лиственничных редколесьях, в подгольцовом и гольцовом поясах (в моховой и сы- рой ерниковой тундре). На каменистых россыпях, скалах, обнажениях и. с. встречается только в усло- виях достаточного увлажнения. На Северном Урале и. с. распространена в пре- делах 700—1300 м над ур. м., на Южном — 900— 1500, в Становом нагорье — 1300—2160, на Алтае и в Восточном Саяпе — 1600—2200 м, в Туве отме- чалась до высоты”2900 м. Ива сизая — летнезелепый листопадный кустарник до 2.5 м выс., принимающий распластан- ную форму в крайних для этого вида условиях су- ществования, двудомный, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезогигрофит (?) (мезопсихрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, олиготроф, доминант или ассектатор кустарниковых и тундровых группи- ровок устойчивый, автохтонный. Salix Gordejevii Chang et A. Skvorts. — Ива Гордеева * in Lion Tchen Ngo, Ill. Fl. Lign. PL. N. E. China (1955) 553 Ареал: СССР — единственное местонахожде- ние у ст. Борзи (Забайкалье). За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 38, Растет на песчапых холмах. II в а Гордеева — низкий и средний по ве- личине, рыхлый, раскидистый кустарник, энтомо-
фил, анемохор, очень светолюбивый. Экологические особенности вида и его роль в растительном покрове неизвестны. Вид нуждается в строгой охране. Salix gracilistyla Miq. — Ива тонкостолбиковая * Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3 (1867) 26; Prolusio Fl. Jap. 214; Д и К СССР 2 (1951) 149 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, крайний юг Сахалина, Камчатка (окр. Болыперецка). За пределами СССР — Сев.-Вост. Ки- тай, п-ов Корея, Япония. — Карта 29 Г, Растет по берегам ручьев п небольших рек на мелкогалечном, песчаном или песчано-илистом аллю- вии. Преимущественно пионерное растение, в даль- нейшем вытесняемое другими породами. В южном Сихотэ-Алине поднимается в горы до высоты 900 м над ур. м. И в а тон к ост о л бик о’в а я — летнезеле- ный листопадный кустарник 2—3 (4) м выс., дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил (самый раннецветущий вид р. Salix на Дальнем Востоке), анемохор, светолюбивый, гигрофит, микро- терм, эдификатор пойменных кустарниковых цено- зов. Salix liastata L. — Ива копьевидная ** Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 146. - S. psiloides (В. Floder.) Кот. Ареал: СССР — север Европейской части (еди- нично спускается до 60° с. тп., заходит на Средн. Урал); Зап. Сибирь: север, Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь; Дальп. Восток: Анадырь, Камчатка, Охотское побережье, единично — в вер- ховьях р. Бурей. За пределами СССР — Зап. Ев- ропа. — Карта 36» Евразиатский гипоаркто-альпийский вид, рас- пространенный в северной части лесной зоны, лесо- тундре и южной тундре, в верхней части лесного, в подгольцовом и нижней части гольцового пояса в горах. В пределах ареала и. к. — широко распро- страненное и довольно обычное растение, но встре- чающееся большей частью рассеянно и не образую- щее таких обширных зарослей, как Salix lanata, S. phylicifolia и S. glauca. Растет в подлеске редкостойных лиственнични- ков, березняков, ельников, будучи приуроченной преимущественно к ложбинам стока. Участвует в об- разовании долинных кустарниковых зарослей в пре- делах всего ареала, нередко сопутствуя Salix gla- uca, S. phylicifolia, S, lanata, S. boganidensis и дру- гим видам. В северной части ареала п. к. встреча- ется в ивпяково-ерниковых моховых тундрах, где, как и Betula папа, Salix glauca, S. phylicifolia, достигает 20—30 см выс., реже — в разнотравных ерниковых тундрах; на Урале — в горно-тундровых ерниках. Иногда образует небольшие заросли на лу- гах по проточным ключевым болотцам, изредка встречается на открытых песках. В горах и. к. растет во ложбинам и горным долинкам, на избыточно увлажненных участках вблизи рек и ручьев в их верхнем течении, на влажных скалах, осыпях, ледниковых моренах; иногда встречается в листвен- ничных редколесьях у верхней границы леса. Вертикальный предел распространения и. к. в Хибинах — 500—600 м над ур. м., в Саянах — 2100, в Становом нагорье растет в пределах 550— 2000 м, в горах Тувы’— 1500—2500 м. И. к. довольно безразлична к характеру подсти- лающей породы, однако у южной границы ареала чаще всего растет на известняках. Ива копьевидная — летнезеленый листо- падный кустарник 0.2—1.5 м выс., нередко при- нимающий стелющуюся форму, двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезофит (гигропсихрофит, — по: Куми- нова, 1960), гекистотерм, эутроф, факультативный кальцефит (на южном пределе ареала), ассектатор долинных кустарниковых ивняков, ерников и под- леска редкостойных северотаежных лесов. Salix herbacca L. — Ива травянистая * Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 132 Ареал: СССР — Европейская часть (два изо- лированных очага ареала: 1) север Кольского п-ова с отдельными местонахождениями в Мончетундре, Чунатундре, на гряде Манселькя, п-ов Канин, о. Колгуев, Малоземельская тундра; 2) Карпаты — горы Близница, Говерла, Поп-Иван Мармарошский). За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Америка, Гренландия. — Карта 40» Растет на альпийских коврах, в моховых и низко- травных луговинных тундрах, на тундровых кочках и моренах. Особенно характерна для мест, где долго залеживается снег; здесь часто образует сплошной ковер. Предпочитает кислые или нейтральные по- роды. В Карпатах растет в альпийском поясе на вы- соте 1700—2000 м над ур. м. Ива травянистая — летнезеленый лис- топадный карликовый -кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, психрофит, гекистотерм, оксилофит, олиготроф (?), ассектатор тундровых ценозов, в Кар- патах — антропогенно-регрессивный. Salix iliensis Regel — Ива плийская ** Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 464; Д и К СССР 2 (1951) 145 Ареал: СССР — Джунгарский Алатау, Тянь- Шань, Памиро-Алай. За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань), Афганистан (Гиндукуш, Кара- корум). — Карта 38» Растет на лесных прогалинах в редколесьях, на каменистых конусах выноса, на участках с выкли- нивающимися грунтовыми водами, в саях, по глу- боким долинам речек и ручьев; встречается пре- имущественно в лесистых районах, но в саях и у ру- чьев также и среди горно-степной растительности, особенно на больших высотах. Входит в подлесок березовых рощ и ельников или наряду с Salix ala- tavica и другими видами образует пятна ивняков, окаймляющих нижнюю и верхнюю границы ельни- ков. В Джунгарском п Заилипском Алатау и. и. спускается до нижнего предела ельников (1200— 8* 59
1400 м над ур. м.), в Памиро-Алае, видимо, не растет ниже 2000 м над ур. м. Ива илимская — летнезеленый листопад- ный высокий кустарник, двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивый, мезофит, микротерм, мезотроф (?), ассекта- тор подлеска или содоминант кустарниковых за- рослей. Salix integra Thunb. — Ива целыюлистпая * Fl. Jap. (1784) 24; Д и К СССР 2 (1951) 158 Ареал: СССР — юг Дальн. Востока: средн. Приамурье, Южн. Приморье. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Парта 39А. Растет на сырых лугах на низменностях, подни- маясь по сырым вырубкам и вторичным лугам юж- ного Сихотэ-Алиня до 800 м над ур. м. Выдерживает частичное заболачивание. Ива цельнолистная — летнезеленый листопадной кустарник 1—4 м выс., двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор временных кустарниковых сообществ па вырубках и вторичных лугах. Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) В. Floder. — Ива енисейская ** Svensk. Bot. Tidskr. 30, 3 (1936) 390, fig. 3; Д и К СССР 2 (1951) 139 (S. borealis). — S. borealis (Fries) Nas. (p. max. p.) Ареал: СССР — Европейская часть: северо- восток, Урал (севернее 60° с. ш.); Зап. Сибирь: низовья Оби, междуречье Оби и Енисея, Алтай; изолированно — на р. Иртыше; Вост, Сибирь: от Енисея до Лены (кроме крайнего севера); еди- нично — в Верхоянье, на Охотском побережье, на верхней Зее. За пределами СССР — Монголия (крайний север), п-ов Корея (единично). — Карта 38. Бореальный вид. Растет в редколесьях, по влаж- ным каменистым склонам и россыпям, по ложби- нам, каменистым берегам рек и ручьев, нередко в зарослях Alnus fruticosa, а также среди Pinus pumila. Застойного увлажнения не выносит, пред- почитает карбонатные субстраты. В пределах ареала распространена неравномерно; северная граница ареала почти совпадает с северной границей леса. В горах чаще всего растет в верхней части лесного и в подгольцовом поясе: в Становом нагорье — на высоте 1200—2000 м, в горах Тувы поднимается до 2200—2300 м над ур. м. Ива енисейская — летнезеленый листо- падный кустарник до 3 м выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезофит (гигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, факультативный кальцефит, ас- сектатор кустарниковых группировок. Salix Jurtzevii A. Skvorts. — Ива Юрцева * Бот. журн. 57, 5 (1972) 493 Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири: Колымское нагорье (Ольское плато и гора Мяун- джа — Сусу майский р-н). Эндем. — Карта 38* 60 Растет на наиболее высоких горных поднятиях Колымского нагорья, вероятно, только в гольцовом поясе, пятнистых кустарничково-лишайниковых и кустарничково-моховых горных тундрах на щеб- нисто-мелкоземистом субстрате. Габитуально очень сходна с S. rotundifolia. Ива Юрцева — летнезеленый листопадный кустарничек, образующий небольшие подушковид- ные дернинки, двудомный, с раздельнополыми цвет- ками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекисто- терм, петрофит, ассектатор горных тундр. Salix kangensis Nakai — Ива кангинская* Bot. Mag. Tokyo 30 (1916) 275 Ареал: СССР — Дальн. Восток: крайний юг Приморья и изолированно — в Амурской обл. (пос. Буссе на р. Амуре, верхнее течение Амура между Нововоскресеновкой и Бибиковым и пос. Свобод- ный на р. Зее). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай (юг), п-ов Корея. — Карта 39Б. Растет одиночно или небольшими группами на твердом песчаном и галечном грунте по берегам рек и ручьев. Данные об экологии этого вида и роли его в рас- тительном покрове Южного Приморья отсутствуют. Ива кангинская — летнезеленое листо- падное дерево до 8—10 м и более выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микротерм. Salix Karelinii Turcz. ex Stschegl. — Ива Карелина ** Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 196 Ареал: СССР — Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Вост, и Центр. Тянь-Шань (единично — в Таласском Алатау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Зап. Китай, Афганистан, Сев. Пакистан, Сев. Индия, Непал. — Карта 36. Растет на осыпях, скалах, на влажных склонах альпийского и отчасти субальпийского поясов, иногда по берегам ручьев. Верхний предел распро- странения и. К. в Таласском Алатау 2800 м над ур. м., в Терскей-Алатау — 3300, в Заилийском Алатау — 3500 м. Ива Карелина — летнезеленый листопад- ный малолиственный кустарник 0.3—1.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микро- терм. Salix kazbekensis A. Skvorts. — Ива казбекская ** Feddes Repert. 64, 1 (1961) 78 А р е а л: СССР — Кавказ (по всему Большому Кавказу). — Карта 39В. Растет па скалах, осыпях, ледниковых моренах, на галечниках по берегам ручьев и озер. Встреча- ется на альпийских лугах, высокогорных болотцах, в зарослях рододендронов, иногда в березняках и сосняках. Обычна на высоте 1700—3000 м над ур. м.
в субальпийском и альпийском поясах, изредка заходит в верхнюю часть лесного пояса* Ива казбекская — летнезелеыый листо- падный низкий кустарник, двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вый, мезофит (?), мезогигрофит (?), микротерм. Salix Khokhrjakovii A. Skvorts. — Ива Хохрякова *1 Бот. жури. 57, 5 (1972) 493 Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири: Колымское нагорье, окр. Магадана, п-ов Кони, водораздел между верховьями Олы, Ямы и реками басе. Колымы. — 33. Растет в гольцовом и подгольцовом поясах, осо- бенно на базальтах, являясь фоновым растением каменистых склонов Ольского плато. Менее обилен в кустарничково-лишайниковых горных тундрах на склонах, встречается на щебнистых прогалинах в верхних основных массивах лиственничных редко- лесий и на полянах среди зарослей Pinus pumila (Юрцев, 1974). Ива Хохрякова — летнезеленый, листо- падный, распластанный, сильно ветвистый подушко- видный кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, ге- кистотерм, домипант горных тундр. Salix Kikodseae Goerz — Ива Кикодзе * Feddes Repert. Beih. 52 (1928) 133 Ареал: СССР — Кавказ: Зап. Закавказье (Аджария, Абхазия). За пределами СССР — Турция (единично). — Карта, 39 Г. Растет в субальпийском поясе па влажных скло- нах. Один из редчайших видов в Евразии. Кустар- ник. Экологические особенности и фитоценотическая роль этого вида неизвестны. Salix Kirilowiana Stschegl. — Ива Кириллова * Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 198; Д и К СССР 2 (1951) 164 Ареал: СССР — Вост. Казахстан: Саур, басе, р. Или, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Вост, и Центр. Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань). — Карта, 35. Растет по берегам рек и ручьев, преимущественно по крупным, грубым галечникам, а также по осы- пям, конусам выноса и другим местообитаниям с подземным водостоком. Встречается как одиноч- ными деревьями, так иногда и в качестве доминанта приречного тугая. В Таласском Алатау, Чаткальском и Ферганском хребтах и. К. распространена редко, преимущественно в области распространения ели; в Киргизии чаще растет в сухих внутренних доли- нах. В горы поднимается до 2500 м над ур. м. По до- линам крупных рек (особенно Или) и. К. встречается кое-где и на низменности. Ива Кириллова — летнезеленос листопад- ное дерево до 6—8 м выс., нередко растущее кусто- видно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезо гигрофит, микротерм, ассектатор, иногда эдификатор приреч- ных тугаев. Salix Kochiana Trautv. — Ива Коха* Salicetum (1836) 26, tab. 1; Д и К СССР 2 (1951) 158 Ареал: СССР — Алтай, юг Вост. Сибири (Саяны с предгорьями, Тува, басе, верхней Лены до Усть-Кута, Забайкалье); изолированно —около Бла- говещенска на Амуре. За пределами СССР — Мон- голия, Сев.-Вост. Китай. — Карта, 44. Растет одиночно или небольшими группами чаще всего среди сырых лугов, по днищам долин или в пой- мах; значительно реже — по галечникам горных рек. Относительно устойчива к высокой минерализации грунтовых вод и потому особенно часто встречается в степном и лесостепном ландшафте. Распространена преимущественно па небольших высотах, но по ши- роким степным долинам, вроде Чуйской степи или Тункинской котловины, доходит до верхнего пре- дела леса. В бассейне р. Башкауса отмечена до вы- соты 2200 м над ур. м. В Туве наиболее обычна в горно-лесном поясе, причем выходит за пределы верхней границы леса, принимая карликовую форму. В пустынно-степной зоне встречается реже. В Становом нагорье изредка поднимается в подгольцовый пояс до высоты 1750 м над ур. м. Ива Коха — летнезеленый листопадный ку- старник 0.5—3м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гиг- рофит (гигропсихрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эутроф, ассектатор пойменных кустар- никовых ценозов. Salix Krylovii Е. Wolf — Ива Крылова * Acta Horli Petropol. 28, 4 (1911) 537; Д и К СССР 2 (1951) 136 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Прибайкалье, Становое и Алданское нагорья, низовья р. Лены, северо-восток; Дальн. Восток: Чукотка, бассейны рек Анадыря, Пенжины, Корякское нагорье, север Охотского побережья.— Карта 42. Растет в подлеске и на опушках редкостойных лесов, по неглубоким болотам и сырым лугам, у бе- регов ручьев, в субальпийских субарктических ку- старниковых зарослях, по каменистым осыпям и среди каменистой тундры. Предпочитает кислые породы. На верхней Колыме и Индигирке и. К. поднимается в горы почти до 1000 м над ур. м., в Становом на- горье растет в пределах 500—2000 м, в Хамар-Да- бапе — 700—2000, в юго-восточной части Восточ- ного Саяна — 1700—2200, на Алтае поднимается до 2500 м. Ива Крылова — летнезеленый листопад- ный кустарник до 2.5 м выс., двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивый, мезофит (мезопсихрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, оксилофит, ассектатор кустар- никовых ценозов. 61
Salix kurilensis Koidz, — Ива курильская** Bot. Mag. Tokyo 32 (1918) 62; Д и К СССР 2 (1951) 132. — S. subreniformis Kimura, S. phanerodtctya Kimura Ареал: СССР — Курильские о-ва (от Шико- тана до Шумшу), Камчатка (южная оконечность), о. Беринга. За пределами СССР — Япония (о. Хок- кайдо).— Карта 34. Растет на скалах, обрывах морских побережий, в приморских тундрах, на сырых луговинах. На се- верных и средних Курилах спускается почти до уровня моря, на южных Курилах распространена только в горах. Ива курильская — стелющийся, низ- кий, летнезеленый листопадный кустарник, двудом- ный, с раздельно полыми цветками, энтомофил, ане- мохор, светолюбивый, микротерм. Salix Kuznetzowii Lakscli. ex Goerz — Ива Кузнецова ** Гроссгейм, Фл. Кавказа 2 (1930) 9; Д и К СССР 2 (1951) 140 А р е а л: СССР — Кавказ: рассеянно по Большому Кавказу; Триа лете кий хр. — Карта 39 Г, Растет на скалах, в зарослях кустарников и свет- лых лесах (березняках и сосняках) в верхней части лесного, субальпийском и отчасти альпийском поя- сах (1600—2600 м над ур. м.). Видимо, приурочена к известнякам. Ива Кузнецова— летнезеленый листо- падный средней величины или довольно низкий ку- старник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, мик- ротерм, кальцефит (?). Salix lanata L. —Ива мохнатая * Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 134. - 5. Richardsonii Hook,1 S. glandulifera В. Floder. Ареал: СССР — север Европейской части, Сибири и Дальн. Востока; изолированно — на Ал- тае, в Вост. Саяне, Баргузинском хр. и Алданском нагорье. За пределами СССР — север Зап, Европы и Сев. Америки. — Карта 43. Растет на хорошо увлажненных, но в то же время и хорошо дренированных местах; может служить на- дежным индикатором проточного, незастойного увла- жнения. Особенно часто и массово распространена в лесотундре и южных районах тундры по берегам ручьев, ложбинам, склонам и поймам. Предпочитает эутрофный субстрат и основные породы и на крайних пределах ареала довольно строго привязана к по- родам; на кварцитах и сфагновом покрове, как пра- вило, не встречается. В северном Верхоянье и. м. поднимается в горы до 900 м над ур. м., в Восточном Саяне растет па вы- соте 1600—2200 м. Ива мохнатая — летнезеленый листопад- ный кустарник, корявый, грубо ветвистый, обычно 1 К северо-востоку от р. Лены растения становятся во всех частях более мелкими и могут быть выделены в качество ssp. Hichardsonii (Hook,) A. Skvorts. 62 0.5—1.5 м выс., но иногда приземистый, распластан- ный или, наоборот, почти деревцевидный (до 2.5 м), двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, эутроф, эдификатор пойменных ценозов. Salix lapponum L. — Ива лопарская, или лапландская * Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 135 Ареал: СССР — северные и средние районы Европейской части, Урал и Зап. Сибирь, Средн. Сибирь (только в горах Путораны); единично — в предгорьях Алтая и в Казахском мелкосопочнике. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 44. Растет на эутрофных и переходных болотах, за- болоченных лугах, в редкостойных заболоченных лесах, в субальпийских и лесотундровых кустарни- ковых зарослях. В северной тайге и особенно лесо- тундре и в субальпах Урала и Кольского полу- острова — обычнейший массовый вид; в южной тайге и в зоне смешанных лесов распространение приоб- ретает локально ограниченный характер. Северная граница распространения в общем совпадает с се- верной границей лесотундры. Вертикальный предел произрастания и. л. на Кольском полуострове — 500, на Урале — 900 м над ур. м. Ива лопарская — летнезеленый листо- падный кустарник 0.5—1.5 м (изредка до 2—2.5) выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигро- фит, гекисто-микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых ивняков. Salix Ledcbouriana Trautv. — Ива Ледебура * Salicetum (1836) 25 Ареал: СССР — предгорья Саура, степные долины Алтая, южн. и средн. Тувы, Вост. Саян (р. Ока), Забайкалье (район Кяхты). За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай (Джунгария). — Кар- та 41. Растет по берегам рек и долинным лугам, иногда довольно солонцеватым. В Туве встречается повсе- местно в пустынно-степной зоне, поднимается в горы до 1600—1700, реже до 2200 м над ур. м. Приуро- чена к участкам с близким уровнем грунтовых вод. И. Л. ассоциирует с Salix dasyclados, S. Starkeana, Betula microphylla, Populus laurifolia, Hippophae rhamnoides, Myricaria dahurica и др. Ива Ледебура — летнезеленый листопад- ный кустарник до 3—4 м выс., двудомный, с раздель- нополыми цветками, энтомофил, анемохор, очень светолюбивый, мезогигрофит (ксерогигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эутроф, ассекта- тор кустарниковых ценозов. Salix linearifolia Е. Wolf — Ива линейнолистная * Acta Horti Petropol. 21, 2 (1903) 160; Д и К СССР 2 (1951) 156. — S. Olgae Regel (р. р.) Ареал: СССР — Средн. Азия: Центр, и Зап. Тянь-Шань, Сырдарьинский Каратау, Зап. Памиро- Алай. За пределами СССР — Афганистан. — Кар- та 40.
Растет вдоль ручьев и рек на галечном, песчаном и несчано-илистом наносе в горных районах и пред- горьях, не выходя, по-видимому, на низменности. В горы поднимается до 2200, редко до 2400 м над ур. м. Ива линейнолистная — летнезеленое листопадное дерево до 8—10 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цвет- ками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигро- фит, микротерм, ассектатор пойменных ценозов. Salix Michelsonii Goerz ex Nas. — Ива Михельсона* Фл. СССР 5 (1936) 711; Д и К СССР 2 (1951) 155 Ареал: СССР — Казахстан: басе. р. Или, реки Аксу и Каратал у Джунгарского Алатау; Средн. Азия; Сырдарьинский Каратау, Боамское ущелье. За пределами СССР — Зап. Китай (Джунга- рия).— Карта 37, Растет вдоль рек, преимущественно на песке и мелкой гальке, на равнине или в нижнем понсе гор (не выше 1500 над ур. м.). Ива Михельсона — летнезеленый листо- падный высокий кустарник, двудомный, с раздель- нополыми цветками, энтомофил, анемохор, свето- любивый, мезофит (?), микро-мезотерм, ассектатор кустарниковых ценозов. Salix microstachya Turcz. et Trautv. — Ива мелкосережчатая * Salicetum (1836) 22, tab. 4; Д и К СССР 2 (1951) 156 Ареал: СССР — юг Вост. Сибири (южн. Тува, Южн. Прибайкалье, южн. Даурия). За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай. — Карта 48. Растет на легких аллювиальных почвах с избы- точным, но проточным увлажнением, изредка на слегка засоленных участках пойм, поднимаясь в горы до высоты 800 м над ур. м. Иногда встречается на открытых песках, не связанных с реками. Дауро- монгольский эндем. С экологической и фитоценотической точек зре- ния не изучена. Ива мелкосережчатая — летнезеле- ный листопадный высокий кустарник, до 4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, микротерм. Salix Miyabcana Seemen — Ива Миябэ* Bot. Jahrb. 21, Beibl. 53 (1896) 50; Д и К СССР 2 (1951) 155 (S. mongolica, S. dahurica), 156 (5. le~ pidostachys), 157 (5. tenuifolia). — S. lepidostachys Seemen, S. tenuifolia Turcz. ex E. Wolf, 5. mongolica Siuzew, S. dahurica Turcz. ex Laksch. Ареал: СССР — юг Вост. Сибири; юго-зап. Предбайкалье, Забайкалье; юг Дальн. Востока: средн. Приамурье, Южн. Приморье, крайний юг Сахалина. За пределами СССР — Сев. Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 51. Растет в поймах, по берегам рек и ручьев, на сы- рых лугах, преимущественно на небольшой высоте (по-видимому, в горы почти не поднимается). Застой- ного увлажнения не переносит. В экологическом и фитоценотическом отношении не изучен. Ива Миябэ — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор пойменных ценозов. Salix myrsinifolia Salisb. — Ива мирзинолистная ** Prodr. Stirp. Allert. (1796) 394; Д и К СССР 2 (1951) 139 (5. nigricans, S. borealis). — S, nigricans Smith, 5. borealis (Fries) Nas. (p. p. minore!), S. ko- laensis Schljak. Ареал: СССР — Европейская часть: северная и средняя, Урал; Зап. Сибирь: между Уралом и р. То- болом, изолированно — на р. Иртыше и в басе, р. Оби. За пределами СССР — Зап. Европа. — Кар- та 33. Растет в разреженных, не слишком сухих лесах, на опушках, по окраинам эутрофных и мезотрофных болот; вместе с другими видами р. Salix образует кустарниковые заросли на вторичных местообита- ниях: вырубках, заброшенных лугах, вдоль канав и т. д. По данным А. А. Ниценко (1972), и. м. пре- обладает на суглинистых равнинных или слегка пониженных участках с дерново-глеевыми или огле- енными слабо подзолистыми почвами, по встречается и па болотах и в понижениях на оторфованных или темноцветно-перегнойных почвах. И. м. входит в состав вторичных ивняков на во- доразделах, нередко доминируя в них. Является эдификатором ивняков таволговых с господством в травяном покрове Filipendula ulmaria и других вла- голюбивых видов; в просветах между ивовыми заро- слями развиваются синузии лугового типа с господ- ством Deschampsia caespitosa и мелких осок. В ивня- ках ланцетновейниковых (с Calamagrostis lanceolata) и. м. может быть как эдификатором, так и содоминан- том; в травостое — гигрофильные и мезофильные виды, часто присутствие Deschampsia caespitosa. Иногда как компонент участвует в составе ивняков крупноосоковых, в травяном покрове которых пре- обладает Carex vesicaria, реже — С. rostrata. Часто входит в состав ивняков с господством Salix cinerea, вместе с ней встречается иногда в сероолыпатниках. Вертикальный предел произрастания и. м. на Ев- ропейской территории СССР: в Хибинах — до 400 м над ур. м., на Южном Урале — до 800 м. И. м. обладает, вероятно, самой большой ампли- тудой индивидуальной генотипической изменчивости среди всех европейских видов р. Salix. Ива мирзинолистная — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемо- хор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф (особо кислых и бедных грунтов избегает), ассекта- тор, содоминант, реже эдификатор кустарниковых ивняков на вторичных местообитаниях антропогенно- прогрессивный. 63
Salix myrsinites L. — Ива миртолистная ** Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Европейская часть: север- нее 60° с. ш., рассеянно; обильнее на Кольском п-ове и побережье Баренцева моря, Полярный и Припо- лярный Урал. За пределами СССР — Зап. Европа (север). — Карта 42, Растет в тундре и на севере лесной зоны. Обра- зует густые, но небольшие по площади и низкие (25—100 см) заросли по берегам ручьев, хорошо ув- лажненным склонам и ложбинам, на сырых скалах, по окраинам мелких эутрофных, реже мезотрофных болот. В восточной и южной частях ареала и. м. чаще приурочена к известнякам. Ива мирто листная — летнезеленый ли- стопадный кустарник до 1 м выс., прямостоячий, реже стелющийся, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, ме- зофит, гигрофит, гекистотерм, кальцефит, доминант кустарниковых зарослей устойчивый. Salix myrtilloides L. — Ива черничная * Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 146 Ареал: СССР — Европейская часть и Зап. Сибирь (кроме крайнего севера и южных районов; изолированно — в долине среднего Дона у Бело- горья); Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и юго- запада); Дальн. Восток: Анадырь, Охотское по- бережье, Приамурье, Приморье, средн. Сахалин. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 41, Растет на мезотрофных и переходных болотах, сырых торфянистых лугах, в заболоченных светлых лесах; значительно реже выходит на чистые сфагно- вые болота или горные тундры. В горах поднимается до 800 м над ур. м. на Се- верном Урале и до 1200 м — в Становом нагорье. Ива черничная — летнезеленый листопад- ный кустарник 20—100, редко до 150 см выс., дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, ане- мохор, светолюбивый, мезогигрофит, микротерм, мезо- троф, ассектатор подлеска заболоченных сосняков и лиственничников и ассектатор кустарниковых за- рослей на болотах. Salix Nakamurana Koidz. — Ива Накамуры ** Bot. Mag. Tokyo 27 (1913) 96. — S. ketoiensis Ki- mura, 5. rashuwensis Kimura, S. aquilonia Kimura Ареал: СССР — Сахалин (северный и средний), Курильские о-ва (Шиашкотан, Расшуа, Симушир, Кетой). За пределами СССР — Япония. — Карта 39Б, Растет на скалах, в горных тундрах. С экологи- ческой и фитоценотической точек зрения не изучена. Ива II а к а м у р ы — небольшой распластан- ный летнезеленый кустарник, двудомный, с раздель- нополыми цветками, энтомофил, анемохор, свето- любивый, микротерм. G4 Salix Nasarovii A. Skvorts. — Ива Назарова * Бюл. Моск, о-ва испыт. прир. (отд. биол.), нов. сер. 61, 1 (1956) 76 Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Вост. Саян, хр. Сангилен (Тува), Баргузинский хр., Становое нагорье. За пределами СССР — Сев. Монголия (единично). — Карт а 44, Образует небольшие заросли в гольцовом и реже в подгольцовом поясах на высоте 1450—2100 м в Становом нагорье и 1700—2500 м над ур. м. в Во- сточном Саяне, нередко около снежников. Растет на влажных щебнистых крутых склонах, камени- стых россыпях, задернованных участках скал, по бе- регам ручьев в каменистой лишайниковой и лугово- моховой тундре, на дриадовых склонах. Встречается на карбонатных субстратах. Нередко образует сме- шанные сообщества с Salix reticulata. Ива Назаро в "а — невысокий, часто стелю- щийся кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, мезотроф, кальцефит, эдифи- катор и соэдификатор кустарниковых зарослей. Salix Niedzwieckii Goerz — Ива Недзвецкого * Salic. Asiat. I (1931) 18; Д и К СССР 2 (1951) 156. - 5. Olgae Regel р. р. Ареал: СССР — Средн. Азия: Центр, и Зап. Тянь-Шань, Памиро-Алай (Алайский хр., северные склоны Заалайского хр. и хр. Петра Первого). За пределами СССР — Зап. Китай (Кашгария; единич- но).— Карта 41, Растет вдоль рек, преимущественно на грубом галечнике, чаще в среднем горном поясе (1000— 2500 м над ур. м.), по галечникам рек выходит и на предгорпые равнины. Обычно встречается рассе- янно единичными деревьями или небольшими груп- пами. Ива Недзведского — летнезеленое ли- стопадное дерево до 6—8 м выс., двудомное, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивое, гигрофит, микротерм, эдификатор или ассектатор пойменных ценозов. Salix nummularia Anderss. — Ива монетовидная * DC. Prodr. 16, 2 (1868) 298; Д и К СССР 2 (1951) 133.— S. tundricola Schljak. Ареал: СССР — север Европейской части, Зап. и Вост. Сибири (островные местонахождения); юг Зап. Сибири: Алтай, Кузнецкий Алатау; юг Вост, Сибири: Саяны, Танну-Ола, Хамар-Дабан, гора Со- хондо; Дальн. Восток: Чукотка; единично — на Кам- чатке, в Становом хр. За пределами СССР — Мон- голия, Япония (о. Хоккайдо), па границе Китая и КНДР.—Карта 45, Континентальный сибирский вид, распростра- ненный в тундре и на гольцах. Растет на открытых, сравнительно сухих местообитаниях: в каменистых, мохово-лишайниковых, полигональных и пятнистых
тундрах, на различных обнажениях, а также и на открытых дюнных песках. В отличие от Salix herba- сеа или S. polaris предпочитает места, где снег не за- леживается, а сдувается. Также предпочитает кислые породы, особенно кварциты и песчаники. И. м. поднимается на Приполярном Урале до вы- соты 800 м над ур. м., на Северном Урале — от 800 до 1100 м, довольно обычна на гольцах Алтайско-Саян- ской горной страны, где встречается в Саянах на вы- соте 1700—2700 м; в Становом нагорье поднимается до 1900 м, в горах Тувы — до 3000 м. Ива монетовидная — летнезеленый, ли- стопадный, карликовый распростертый кустарничек, двудомный, с раздельно полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, ок- силофит, соэдификатор преимущественно горно-тун- дровых ценозов. Salix Olgae Regel — Ива Ольги * Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 463; Д и К СССР 2 (1951) 156 Ареал: СССР — Средн. Азия: изолированно — в бассейнах рек Чирчика, Ангрена, Зеравшана, Карасу, близ г. Коканда и кишлака Бешир Чарджо- уского р-на.—lidpma 58, Растет по галечникам рек нижнего пояса и пред- горных равнин. В горы нигде высоко не поднимается, по-видимому, почти не выходит за пределы высоты 1200—1300 м над ур. м. Распространение и. О. весьма прерывисто: изве- стен ряд очагов от кишлака Бешир Чарджоуского района до р. Карасу в Ферганском хребте. Наиболее многочисленная популяция, по-видимому, в долине р. Ангрена, между городами Алмалыком и Ангре- ном. Так как ареал вида уже значительно сократился и продолжает сокращаться под влиянием освоения человеком долин рек предгорий, необходимо выделе- ние нескольких охраняемых участков. Ива Ольги — летпезеленое листопадное де- рево до 8—10 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эди- фикатор или ассектатор пойменных ценозов (тугаев) антропогенно-регрессивный. Salix ovalifolia Tran tv. — Ива янцевиднолистпая ** Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 306, tab. 13; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — север Дальн. Востока; бе- рингийское побережье Чукотского п-ова, зал. Кре- ста, мыс Наварим, о-ва Ратманова и Колючин. За пре- делами СССР—Сев. Америка.—Карта 46, Растет спорадически лишь на слабо задернован- ных песчано-галечниковых засоленных отложениях низких морских побережий, на песчаных неразвитых засоленных почвах на берегах лагун, где образует распластанные шпалерные кусты, нередко занимая значительные участки. Обильно плодоносит, хорошо размножается се- менным путем, придаточных корней на ветвях обычно не дает. Ива яйцевиднолистпая — низкий распластанный кустарник, летнезеленый, листопад- ный, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюби- вый, гекистотерм, галофит (?), эдификатор низких кустарниковых зарослей морских побережий. Salix pantosericea Goerz —• Ива шелковистая* Feddes Repert. 36 (1934) 229 (293); Д и К СССР 2 (1951) 140 Ареал: СССР — Кавказ: западная часть Большого Кавказа (от района Кавказского запо- ведника до Мамисонского ледника). Эндем. — Карта 47 А, Растет по берегам ручьев и озер, на ледниковых моренах, в зарослях рододендронов, на альпийских лугах. Распространена в альпийском и субальпий- ском поясах на высоте 1900—2750 м над ур. м. Ива шелковистая — летнезеленый ли- стопадный кустарник 0.5—2 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассектатор кус- тарниковых ценозов. Salix pentandra L. — Ива пятитычинковая * Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 170 Ареал: СССР — Европейская часть и Зап. Сибирь (кроме северных районов); на юге Европей- ской части изолированно — в Цимлянских песках; юго-зап. Алтай; Средн. Сибирь: правобережье Ени- сея к югу от впадения Ангары; Казахстан: север, Тарбагатай. За пределами СССР — Зап. Европа.— Карта 48, На протяжении большей части ареала характер- ными коренными местообитаниями и. п. являются осоково-вейниковые лесные болота или переходные зоны вокруг сфагновых болот; вместе с Betula pu- bescens и. п. принимает заметное участие в разрежен- ном древостое подобных ценозов. После сведения леса и. п. обычно поселяется на послелесных, еще малоосвоенных лугах, особенно по ложбинам и у мест выхода грунтовых вод. У южного предела ареала, в степной полосе Европейской части СССР, занимает понижения в поймах или сырые западины среди пес- чаных массивов; в западносибирской лесостепи — западины в колках. В горах (на Урале, Алтае, в Кар- патах) поднимается до верхней части лесного пояса, но верхнего предела леса обычно не достигает. Ива пятитычинковая — летнезеленое листопадное дерево, в наиболее благоприятных усло- виях местообитания до 15—18 м выс., но чаще до 6—8 м, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезогигрофит, микротерм, мезотроф, ассектатор древесного яруса лесных и переходной зоны верховых болот. Salix pentandroides A. Skvorts. — Ива черноталовая * Докл. АН АрмССР 31, 5 (1960) 299 Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция.—Карта 48, Северная граница ареала проходит южнее Ново- российска, через окрестности Кисловодска и захва- 9 Заказ Ml 823 65
тывает значительную часть Горного Дагестана и се- веро-запад Азербайджана. В Куринской и Колхид- ской низменностях отсутствует, но вновь встречается на Малом Кавказе, в пределах южной Грузии, се- верной Армении и западного Азербайджана. В го- рах, прилегающих к Черноморскому побережью (Аджаро-Имеретинский хребет), и. п. до сих лор не найдена, что свидетельствует о чертах континен- тальности в эколого-географической природе вида. Растет по сырым и заболоченным долинкам и склонам в лесном и субальпийском поясах на высоте 800—2300 м над ур. м. Ива черноталовая — летпезелепое ли- стопадное небольшое деревцо, нередко растущее ку- стовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезогигрофит (?), микротерм. Salix plilebophylla Anderss. — Ива жилколистная ** Oefvers. Vet.- Akad. Fork. (Stockholm) 15 (1858) 131; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Вост. Сибирь; крайний се- веро-восток — к востоку от устья Колымы, о. Вран- геля, Становой хр.; Дальн. Восток: Чукотка, Ана- дырь, о. Карагинский, хр. Джугджур, Дуссе-Алинь и сев. Сихотэ-Алинь. За пределами СССР — Сев. Америка.— Карта 44. Является одним из самых массовых растений горных тундр Северного Анюйского хребта и за- падной части Чукотского нагорья; шире распростра- нена в более континентальных районах, чем вдоль побережья Берингова пролива. Роль и. ж. возрастает в поясе горных арктических тундр; она часто бывает приурочена к лишайниковым сообществам гольцо- вого и подгольцового поясов. Более обильна па элю- вии и делювии гранита, чем на сланцах и аргиллитах. В горах юго-западной части о. Врангеля расселяется на песчаниках и сланцах на достаточно защищенных щебнистых участках склонов и горных террасах; местообитания на известняках уступает Salix го- tundifolia. Однако на востоке Чукотского полуострова близ уроч. Наукани.ж. обильна на выходах извест- няков на высоте 200—300 м над ур. м.; в районе зал. Креста занимает каменистые склоны в местах выхо- дов меловых эффузивов. И. ж. — характерное расте- ние малоснежных участков (в пятнистых и куртин- ных ивпячково-дриадовых щебнистых тундрах, редкотравных щебнистых тундрах), но растет и па уме- ренно и хорошо заснеженных участках горных тундр (в кустарничково-лишайниковых и кустарничково- моховых тундрах); реже отмечается в кустарничково- осоково-моховых сырых горных тундрах (с Carex lugens), развивающихся на повышениях микрорель- ефа. Вблизи вершин гранитных останцов и. ж. гос- подствует на флористически бедных участках в со- обществах шпалерных кустарничков, приурочен- ных к уступам горных террас с мелкораздробленным рухляком гранита. Сопутствующими видами здесь являются Dryas punctata и Diapensia obovata. Благодаря способности образовывать столоны и. ж. заселяет подвижный субстрат (мелкий и сред- ний щебень). На закрепленном субстрате и. ж. об- разует несильно выпуклые, плотные подушковидные куртины. Ежегодный прирост надземных побегов 0.2—0.8 см, однако на известняках близ Наукана он достигает 1.5—2.5 см, в связи с чем растения здесь значительно крупнее, чем обычно. И. ж. на востоке Чукотского полуострова растет на высоте от 15 до 300 м над ур. м., на о. Врангеля — до 500, в верховьях р. Зеи (Становой хр.) — 2000, на севере Сихотэ-Алиня — 1800—2000 м. Ива жилколистная — летнезеленый ли- стопадный кустарничек шпалерного типа, двудом- ный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекисто- терм, иногда факультативный кальцефит, оксилофит, олиготроф, ассектатор тундровых группировок на щебнистых субстратах (?), автохтонный, устойчивый. Salix phylicifolia L. — Ива филиколистная ** Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 137. - S. bicolor Ehrh. ex Willd. Ареал: СССР — Европейская часть: север- ная, средняя, Урал, изолированно — в Карпатах; Зап. Сибирь: северная и средняя части; Вост. Си- бирь (низовья Енисея). За пределами СССР — Зап. Европа.— Карта 50. Бореально-гипоарктический вид, характерный для северных редколесий, лесотундры и гипоарктиче- ских кустарниковых тундр, где местами имеет мас- совое распространение. В подзоне арктических тундр встречается очень редко, в наиболее благопри- ятных условиях. Образует чистые сообщества в при- русловой части долин или растет здесь вместе с Sa- lix lanata, S. glauca, нередко занимая и нижние части склонов водораздельных возвышенностей. Высота и. ф. в этих сообществах 1—2 м. Довольно часто и. ф. встречается в ерниково-моховых, ивняково- моховых и ерниковых тундрах, причем чаще она бы- вает приурочена вместе с Betula папа к понижениям с более мощным снеговым покровом. И. ф. в таких ассоциациях имеет высоту 20—30 см. Иногда и. ф. входит в состав разреженного подлеска редкостой- ных северотаежных лиственничников, приручьевых лиственничников на Северном и Полярном Урале; встречается в подлеске северотаежных ельников (с Betula папа, Salix lapponum, S. phylicifolia, Bosa acicularis) и редкостойных березняков. Заходит на ок- раины болот и растет вдоль опушек лесов. И. ф. нетребовательна к характеру подстилаю- щей породы, растет как на каменистых, так и на торфянистых грунтах, способна расти на бедных кислых почвах. На южном пределе распространения и. ф. приурочена почти исключительно к заболочен- ным низинам. Ива филиколистная — летнезеленый листопадный кустарник 1—2 м выс. (в тундре — до 20—30 см), двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, ме- зофит, гекисто-микротерм, факультативный олиго- троф, ассектатор тундровых ерниковых фитоцено- зов, содоминант прирусловых ивняков устойчивый. Salix Pierotii Miq. — Ива Пьеро * Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3 (1867) 27; Д и К СССР 2 (1951) 149, 167 (S. dolichostyla). — S. dolichostyla Seemen Ареал: СССР — Дальн. Восток: средн. При- амурье (к востоку от нижней Зеи), Приморье. За пре- делами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.— Карта 47В. 66
Характерное ландшафтное растение долин юж- ной части Дальнего Востока, где растет одиночно или небольшими рыхлыми группами иногда у живого русла реки, но гораздо чаще среди мокрых вейни- ковых лугов на плоских днищах и пологих склонах долин. В горы высоко не поднимается, встречается на южном Сихотэ-Алине на высоте до 750 м над ур. м. Хорошо переносит избыточное и малопроточное увла- жнение субстрата. Ива Пьеро — летнезеленое листопадное де- рево до 15—18 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гиг- рофит, микротерм. В экологическом и фитоценоти- ческом отношении вид нуждается в изучении. Salix polaris Wahl. — Ива полярная * Fl. Lappon. (1812) 261, tab. 13, fig 1; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — острова бассейна Северного Ледовитого океана, крайний север Европейской части, север Сибири и Дальн. Востока, Камчатка, Командорские о-ва, Курильские о-ва (Парамушир), Вост. Саян, Сев. Урал (к югу до Конжаковского Камня). За пределами СССР — Сев. Европа, Сев. Америка.—Eapnia 51, И. п. заходит в высокую Арктику дальше всех других видов р. Salix. Наибольшую роль играет в подзоне арктических и южной полосе высокоаркти- ческих тундр, а также в поясе горных арктических тундр подзоны типичных тундр. В горах Восточной Сибири наиболее характерна для средней и отчасти верхней полосы гольцового пояса. И. п. — харак- терный компонент пятнистых и полигональных тра- вянисто-ивпячково-моховых тундр Новосибирских ост- ровов, пятнистых и бугорчатых травянисто-моховых, кассиоповых моховых и мохово-лишайниковых тундр (с Cassiope tetragona) материковой части Восточной Сибири. Наиболее обильна и. п. в местах лежания снега — у подножий и в вогнутых частях северных склонов, дальше от снежника входит в состав ни- вальных луговинок, образуя почти сомкнутый ярус. Заселяет она и незадернованные, нередко подвижные и достаточно увлажненные субстраты (суглинистые, суглинисто-щебнистые и щебнистые: береговые об- рывы, оползни, щебнистые осыпи и тенистые скалы). Верхний предел произрастания и. п. в горах у бухты Корфа-— 600 м над ур. м., в Верхоянском хребте около 70° с. ш. — почти 900 м, на Кольском полуострове, Полярном Урале, на юге Путораны — до 1000 м; на средней Камчатке и. п. растет на вы- соте 600—1400 м над ур. м., на юге Северного Урала 1400—1500, в Становом хр. —на высоте около 2000 м, в Восточном Саяне — 1900—2700 м. И. п. габитуально сходна с Salix herbacea, за- нимает подобные местообитания, однако в отличие от нее более вынослива к континентальному климату и предпочитает основные породы, хотя в континен- тальных высокогорьях Верхоянского хребта и вы- сокой Арктики довольно безразлична к химизму почвы и селится даже на элювии гранита. Ива полярная — летнезеленый листо- падный стелющийся кустарничек, двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезофит, гекистотерм, мезотроф (?), эдификатор и соэдификатор тундровых ценозов. Salix pseudodcpressa A. Skvorts. — Ива ложноирижатая ** Тр. Бот. ин-та АН АрмССР 15 (1966) 127 Ареал: СССР — Кавказ: Дагестан, Балкария. За пределами СССР — Турция. — Карта 4ТВ, Растет в сосняках, березняках, на скалах и по сы- рым ложбинам в верхней части лесного и в субаль- пийском поясах на высоте 1600—2300 м над ур. м. Ива ложноприжатая — летнезеленый листопадный кустарник, низкий или средней вы- соты, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюби- вый, мезофит (?), микротерм. Salix pseudomedemii Е. Wolf — Ива ложно средняя** Acta Horti Petropol. 28, 3 (1909) 397 Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция.— Карта 50, Растет по сырым местам и берегам ручьев в лес- ных районах, поднимаясь от приморской низмен- ности до 1000—1100 м над ур. м. в районе Кисловод- ска, 1400—1500 м в Дагестане и почти до 2000 м в Южной Осетии. Образует заросли. Ива ложносредняя — летнезеленый ли- стопадный кустарник 1.5—5 м выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, ассек- татор кустарниковых зарослей. Salix pscudopentandra (В. Floder.) В. Floder. — Ива ложнопятитычинковая ** Ark. Bot. (Stockholm) 25А, 10 (1933) 12 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь (кроме северной части); Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, При- амурье, Приморье; изолированно — на о. Большой Шантар, в басе. р. Тыми на Сахалине и на о. Итуруп. За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай, п-ов Корея (северо-восток).— Карта 49, Растет по сырым ложбинам, окраинам болот, в за- болоченных редколесьях; от низменности поднима- ется почти до верхнего предела леса. В горном узле Сунтар-Хаята встречается в чозениевых рощах на низких галечных террасах, по старым руслам рек — среди лугов Festuca altaica вместе с другими кустар- никовыми в идами. По наблюдениям И. Ю. Коропачинского и А. В. Скворцовой (1966), в Туве и. л. имеет широ- кую экологическую амплитуду, растет почти по- всеместно, не образуя, однако, обширных сплошных зарослей. Наиболее часто и. л. встречается в поймах рек, хорошо переносит заболоченные почвы с застой- ной водой и, принимая карликовую форму, подни- мается в горы до гольцового пояса. О высотных границах распределения и. л. дан- ные недостаточны: известно, что в Саянах, на Алтае и в южном Верхоянье достигает верхнего предела леса. Ива ложнопятитычинковая — лет- незеленое листопадное деревцо до 4—5 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельной о- 9* 67
.тыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюби- вое, гигромезофит, микротерм, мезотроф, ассскта- тор кустарниковых зарослей. Salix pulchra Cham. — Ива красивая** Linnaea 6 (1831) 543; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Европейская часть: о. Но- вая Земля, хр, Пай-Хой, Урал (Полярный и еди- нично — па Приполярном); Зап. Сибирь: н ов Ямал, низовья р. Таза, к востоку от Тазовской губы; север Вост. Сибири; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Охотское побережье в районе Охотска и Магадана, Камчатка, Курильские о-ва (Парамушир). За пре- делами СССР — Сев. Америка (арктическая).— luip- та 5%. Гиноарктический вид, растущий в зоне тундры, лесотундры и северной тайги, а также в горных тун- драх нижней и реже средней части гольцового пояса, где встречается в кустарничково-моховых и кустар- ничково-лишайниковых сообществах. В пределах всего ареала и. к. — один из доминантов долинных ивняков. В подзоне лишайниково-моховых тундр произрастает вместе с Salix, reptans, S. lanata; в под- зоне кустарниковых тундр — с. 5. glauca, S. la- nata, S. reptans и Betula папа, нередко входит в со- став временных ивняков, сменяющих ассоциации Populus suaveolens. И. к. часто является спутником Betula exilis в лиственничных редколесьях, в ерни- ках, растет на кустарничково-кочкарно-моховых бо- лотах и в тундрах, однако в отличие от В. exilis заходит в подзону арктических тундр, не играя там. существенной фитоценотической роли. В кустарничково-моховых (ивняково-ерниково- моховых) кочкарных тундрах, для которых и. к. весьма характерна, она растет с В. exilis на межкочечных понижениях и по склонам бугорков, почти не возвы- шаясь над моховым покровом. В тундровых пуши- цево-осоково-моховых низинных болотах и. к. обычно преобладает над ерником, так же как и на гольцах. Встречается на повышениях микрорельефа среди полигональных гипновых болот. И. к. является характерным растением лишайни- ковых и моховых редколесий с участием кустарнич- ков и низких кустарников. Вертикальный предел распространения и. • к. на Полярном Урале — 500 м над ур. м., на Припо- лярном Урале — 900, на Камчатке — до 1000 м (ssp. parallelinervis (В. Floder.) A. Skvorts.). Ива красивая — летнезеленый листопад- ный кустарник до 1.5—3 м выс. в благоприятных ме- стообитаниях, принимающий распластанную форму роста и достигающий 20—30 см выс. в суровых усло- виях произрастания, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, ге- кистотерм, мезофит (?), мезотроф, ассектатор тун- дровых ценозов и содоминат кустарниковых долин- ных зарослей устойчивый, автохтонный. Salix purpurea L. — Ива пурпурная * Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 156 Ареал: СССР — Европейская часть: Прибал- тика, Зап. Украина, Молдавия, Горный Крым (в Бе- лоруссии нахождение в естественном состоянии пока достоверно не установлено, но возможно близ за- падных границ). За пределами СССР — Зап. Ев- ропа (средняя и южная), Сев. Африка. — Кар- та 58, Растет в долинах рек и ручьев как у живого русла на свежем наносе, так и на более старых участках долины, образуя заросли в плавнях и на пойменных лугах. В Карпатах в составе кустарниковых сооб- ществ поднимается до 1100—1200 м над ур. м. Ива пурпурная — летнезеленое листопад- ное дерево до 6—7 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микротерм, гигрофит, эутроф, эдификатор пойменных кустарниковых ценозов. Salix pycnostachya Anderss. — Ива густосережчатая * Journ. Linn. Soc. 4 (1860) 44; Д и К СССР 2 (1951) 156 Ареал: СССР — Средняя Азия: Зап. Тянь- Шань (Ферганский, Чаткальский, Пскемский, Угам- ский хребты, западная часть Таласского Алатау), Памиро-Алай (к западу вплоть до бассейна Кашка- дарьи), хр. Кугитанг. За пределами СССР — Иран, Афганистан, Пакистан, Индия (Кашмир).—Карта 50. Растет вдоль рек и ручьев, нередко целыми рощами. Распространена в Тянь-Шане на высоте 1200—2500 м, в Памиро-Алае — 1400—4300 м над ур. м. Ива густосережчатая — летнезеле- ное листопадное дерево до 12 м выс., нередко расту- щее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гиг- рофит, микротерм, ассектатор, нередко эдификатор пойменных ценозов, Salix pyrolifolia Ledeb. — Ива груш анкол истная ** FL Alt. 4 (1833) 270; Д и К СССР 2 (1951) 147 Ареал: СССР —- Европейская часть: север лесной зоны к востоку от Заонежья, Урал; Зап. Сибирь: средняя и юго-восточная части, Алтай; Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и северо- востока); Казахстан: Тарбагатай, Джунгарский Ала- тау. За пределами СССР — Зап. Европа (Финлян- дия), Сев.-Вост. Китай (северо-запад), Монголия (крайний север).— Карта 46, Бореальный сибирский вид. Растет чаще всего одиночно или в составе ивняков в поймах рек па эутрофных проточных болотах, на сырых место- обитаниях но днищам долин и ложбин. Встре- чается в подлеске лиственничников Средней Сибири наряду с Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Juniperus sibirica. В Тарбагатае присутствует в ивняках из Salix pentandra, S. triandra и из других видов ив с примесью Populus laurlfolia, Р. tremula, образую- щих неширокие полосы вдоль русел рек. Высоко в горы не поднимается, нигде не приближается к верх- ней границе леса; в Туве, например, и. г. растет на высоте 1300—1400 м над ур. м. Весьма долговечна: отдельные экземпляры до- стигают 100—120-летиего возраста. Охотно селится на карбонатных породах, изредка растет на слабо 68
засоленных почвах, избегает кислых почв и застой- ного увлажнения. Ива грушанколистная — летнезеле- ное листопадное дерево до 5—6 м выс., часто расту- щее кусто вид но, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микро- терм, мезогигрофит, эутроф, местами кальцефит, ас- сектатор ивовых группировок. Salix rectijulis Ledeb. ex Trautv. — Ива прямосережчатая ** Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 313, p. p. Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Куз- нецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, хр. Танну-Ола, Баргузинский хр., Южн. Забайкалье (гора Сохондо), Становое нагорье. За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай (?).— Карта 52. Растет на скалах, каменистых россыпях, по берегам речек и ручьев в гольцовом и подгольцовом поясах, спускаясь в Становом нагорье в верхнюю лесную полосу. В высокогорье Тувы приурочена к мохово-лишайниковым и кустарниковым тундрам, где встречается повсеместно, иногда образует сплош- ные заросли. Является эдификатором моховых тундр. Очень часто растет в ерниках из Betula rotundifolia. Вдоль рек по плоским, избыточно увлажненным террасам проникает в подгольцовый пояс. В подголь- цовом поясе Станового нагорья образует заросли на галечниковых замшелых берегах рек и озер, на долинных лугах. Нередка у окраин наледей и снежников. Вертикальные пределы произрастания и. п. в Восточном Саяне — 1700—2500 м над ур. м., в хр. Танну-Ола поднимается до 2900 м, в Баргузинском хр. благодаря климатической ипверсии спускается до побережья Байкала (500 м над ур. м). Ива прямосережчатая — летнезеле- ный листопадный стелющийся кустарничек 15—20 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм, гигромезофит, мезотроф, факультативный кальцефит, эдификатор горных тундр устойчивый. Salix recurvigemmis A. Skvorts. — Ива кривопочковая * Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 18 (1956) 37, рис. 1, 2, «recurvigemmatab Ареал: СССР — изолированные местонахож- дения на севере Европейской части, Алтае, в Вост. Сибири, на Дальн. Востоке; очень редко — хр. Джугджур и сев. Сихотэ-Алинь. За пределами СССР — Монголия.— Карта 53. На севере ареала растет в равнинных тундрах, в полосе редколесий, в нижней полосе горных тундр, южнее — на гольцах гор Сибири, а иногда и в разреженных горных лиственничниках у верх- ней границы леса. В своем распространении приуро- чена к основным породам (известнякам, гипсам, габбро и др.), в результате чего оказывается компо- нентом реликтовых флористических комплексов. И. к. занимает только хорошо дренированные, иногда даже довольно сухие каменисто-щебнистые россыпи, скалистые субстраты. Широко распространена в тунд- рах: кустарничковых (особенно дриадовых), лишай- никовых (дриадово-аллекториевых и др.), лишайнико- во-моховых, низкодерновинных (кобрезиевых, дри- адово-кобрезиевых), пятнистых (ивняково-дриадово- травяпистых и др.). На выходах нижнепалеозойских известняков в низовьях р. Лены и. к. растет в полосе редколесий в лиственничных рединах вместе с Са- ragana fubata, Rhododendron A damsii, Carex macrogyna, C. Traulvetteriana, C. rupestris^ Kobresia simpliciuscula, K. filifolia, K. sibirica и др. В северном Верхоянье (70° с. ш.) и. к. поднимается в горы до 700 м над ур. м., на юге Путораны — до 800, на Северном Урале — до 1200, в Сихотэ- Алине — до 1900 м, в Становом нагорье растет на высоте 1200—2200 м, в Восточном Саяне — 1700— 2300 м. И. к. не выносит постоянного насыщения почвы водой. Ива кривопочковая'— летнезеленый листопадный кустарник до 1—1.5 м выс., обычно принимающий распростертую форму, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, гекистотерм, кальцефит, ассектатор тундровых це- нозов. Salix Reinii French, et Savat. ex Seemen — Ива Рени ** Salic. Jap. (1903) 41, tab. 6, fig. A—E; Д и К СССР 2 (1951) 137 (5. tontomussirensis). — S. tontomussirensis Koidz., 5. Hidewoi Koidz., S. shikotanica Kimura Ареал: СССР — Дальн. Восток: Южн. При- морье (единично), о. Монерон, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир). За пределами СССР — Япония. — Карта 60Л. Растет на скалах, осыпях, обрывах, нередко среди зарослей ольховника и кедрового стланика, в бамбучниках и среди высокотравья, во вторичном мелколесье и на послелесных лугах; иногда встре- чается на приморских песках вместе с Rosa rugosa. Распространена от берега моря до субальпийского пояса. Ива Рени — летнезеленый листопадный кус- тарник 25—150 см выс., иногда имеющий несколько распластанную форму, двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивый, микротерм, ассектатор зарослей кустарников. Salix repens L. — Ива ползучая * Sp. pl. (1753) 1020 Ареал: СССР — Европейская часть: Прибал- тика (только в прибрежной полосе Балтийского моря, о-ва Хийумаа и Сааремаа, Калининградская обл.), возможно, в районе Сестрорецка, близ берега Финс- кого залива. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 45. Растет в приморской полосе на незадерненных или слабо задерненных дюнных песках, на сырых лугах, в светлых березняках. И. п. связана переходными формами с Salix ros- marinifolia. Ива ползучая — летпезелепый листопадный кустарник 0.3—1 м выс., с восходящими и укореня- 69
ющимися или даже почти ползучими стволами, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, еди- нично или небольшими группами на дюнных песках. Salix reptans Rupr. — Ива распростертая ** Fl. Samojed. cisural. in Beitr. Pfl. Russ. Reich. 2 (1845) 54; Д и К СССР 2 (1951) 134 Ареал: СССР — север Европейской части, Зап. и Вост. Сибири, Дальн. Востока (включая высоко- арктические острова); изолированно — Верхоянский хр., район Магадана, Камчатка (Шивелуч, Клю- чевская и Авачинская сопки). — Карта 35. Растет в пределах тундровой зоны, изредка проникая в зону арктических пустынь, а также в составе приречных ивняков выходит за пределы тундры в самую северную часть полосы редколесий. И. п. — равнинный, умеренно арктический вид, наиболее широко распространенный в приморских и приречных низменностях и наиболее характерный для низменных (эутрофных) осоково-пушицевых гип- ново-моховых тундровых болот с господством Carex stans, Eriophorum polystachyon (на торфянистых суб- стратах), Е, Scheuchzeri (на аллювиальных); спутни- ками и. п. очень часто являются Carex rartflora, Hierochloe paucijlora, Luzula Wahlenbergii и др. В тундровых болотах и. п. занимает повышения микрорельефа (фрагменты ивнячково-моховой тундры), заболоченные понижения (мохово-осоковые группи- ровки), особенно часто встречается на полигональных болотах приозерных и приморских низменностей. В подзоне арктических тундр и. п. растет в пятнистых моховых и сырых пушицево-моховых тундрах на суглинистых водоразделах. И. п. широко распространена на приморских и приречных песках и галечниках в подзонах ти- пичных и южных тундр, где участвует в создании низких приречных ивняков вместе с Salix lanata, S. pulchra и др. Значительно реже и. п. растет в горах: на Поляр- ном Урале встречается в поясе арктических горных тундр до высоты 600—700 м над ур. м., в субаркти- ческой части Верхоянского хребта — у окраин гигантских наледей в горно-таежном поясе, на Ключевской Сопке — на высоте 1000 м над ур. м. Ива распростертая — летнезеленый ли- стопадный низкий кустарничек (10—40 см выс.), распростертый в северных и прямостоячий в южных частях ареала, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигрофит (?), гекистотерм, эутроф, ассектатор группировок тундровых болот и приречных кустарниковых низких ивняков автохтонный, устой- чивый. Salix reticulata L. — Ива сетчатая * Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 132. - S, orbicularis Anderss. Ареал: СССР — север Европейской части, Сибири и Дальн. Востока, Урал, Алтай, юг Вост. Сибири: Саяны, Варгузинский хр., Витимо-Олекмин- ское нагорье; единично — верховье р. Алдана и Охотское побережье; Камчатка, Командорские о-ва. За пределами СССР — Зап. Европа (север), горы Средней Европы, Монголия (единично), Сев, Америка (арктическая),—54, 70 Растет в альпийском и отчасти в субальпийском поясах гор. В тундровой зоне — на скалах, россыпях, обрывах, моренах ледников, солифлюкционных тер- расах — обычно образует изолированные плотные куртины, особенно в местах с достаточным снежным покрытием зимой и достаточно увлажненных летом; малоснежных и сухих мест вроде дриадовых тундр избегает. И. с. очень часто участвует также в составе травяно-кустарничкового покрова низкотравных дер- новинных альпийских и тундровых лужаек вдоль ручьев и по ложбинам стока. Здесь и. с. обычно равномерно пронизывает травянистую дернину и иногда под этой дерниной малозаметна. И. с. чаще ассоциирует с мезогигрофильными эутрофными видами мхов и аркто-альпийскими тра- вянистыми растениями; особенно характерна для гор- ных вариантов тундр (пятнистых травянисто-моховых и торфянисто-ивнячково-моховых, сырых пятнистых мохово-осоковых, кассиопово-моховых И др.). В горных долинах и. с. иногда заходит в ивпячково- осоковые тундры переувлажненных участков шлей- фов склонов (с Carex stans, Eriophorum polystachyon и арктоальпийским разнотравьем). И. с. встречается в травяно-кустарничковом покрове лесотундровых светлохвойпых редколесий, а также в сырых моховых редколесьях, близ ключей и наледей в собственно лодгольцевой полосе. В высокогорных районах Тувы чаще всего растет вместе с Salix Turczaninowii, S. rectijulis, S. nummula- ria и 5. berbertfolia. И. с. избегает застойного увлажнения и забо- лачивания, отчетливо предпочитает основные по- роды, особенно известняки. Вертикальные пределы произрастания и. с. в Ста- новом нагорье 1100—2000 м над ур. м., в Восточном Саяне — 1600—2500, в горных хребтах Тувы — 1800-3000 м. Ива сетчатая — летнезелепый, листопад- ный, карликовый стелющийся кустарничек, дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, каль- цефит, соэдификатор или ассектатор тундровых ценозов. Salix retusa L. — Ива притупленная * Syst. Nat. ed. 10, 2 (1759) 1287 Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и отчасти южной). — Карта 53. Растет на скалах, осыпях, моренах, реже — на задернованных лужайках в альпийском и субаль- пийском поясах (1600—2000 м над ур. м.). Встре- чается на различных породах, но местами пред- почитает известняки. Ива притупленная — летнезеленый ли- стопадный стелющийся кустарничек, двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, ме- зофит, микротерм, ассектатор ценозов скалистых местообитаний. Salix rhamnifolia Pall. — Ива крушинолистпая ** Fl. Ross. I, 2 (1788) 84; Д и К СССР 2 (1951) 146 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: южная и средняя части, изолированно — д низовьях рек Енисея и Нижней Тунгуски, За
пределами СССР — Монголия, Китай (единично). — Карта, 40. Растет на долинных лугах, в поймах рек, по сырым дпищам падей в лесном поясе южных районов Восточной Сибири, заходит в подлесок разреженных лесов подгольцового пояса и участвует в ерниковых зарослях. Встречается также и на солонцеватых лугах, в западинах среди лесной растительности. На севере ареала — в изолированных местообита- ниях в низовьях Енисея и Нижней Тунгуски — и. к. приурочена к бечевнику этих рек и встречается очень редко. И. к. поднимается в горы в Становом нагорье до 1200—1500 м, в Восточном Саяне по подходящим местообитаниям — до 2200 м над ур. м. Ива крушинолистная — летнезеленый листопадный кустарник до 4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемохор, светолюби- вый, мезофит, микротерм, мезотроф, факульта- тивный кальцефит (карбонатных субстратов не из- бегает), ассектатор кустарниковых группировок в до- линах рек лесного, реже подгольцового пояса. Salix rorida Laksch. — Ива росистая * Список раст. Герб. Русск. фл. 7 (1911) 131, № 2329; Д и К СССР 2 (1951) 161 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Куз- нецкий Алатау; Вост. Сибирь: южная часть, изоли- рованно — в Верхоянье; Дальн. Восток: Охотское побережье, Приамурье, Приморье, Сахалин. За пределами СССР — Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.—Карта 50. Растет по песчаным и галечным наносам вдоль рек, преимущественно быстротекущих, единичными экземплярами или небольшими рощами — обычно на открытых, просторных местах. В Туше и. р. наи- более характерна для таежных районов с высокой влажностью воздуха, более или менее богатыми поч- вами, приурочена к местам близкого залегания грунтовых вод. В Туве поднимается до 1200 м над ур. м., в Сихотэ- Алине — до 1000 м, на южном Сахалине — до 400 м. Ива росистая — летнезеленое листопад- ное дерево до 20 м выс., иногда растущее кустовидпо, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, эутроф, ассектатор, редко эдификатор пойменных ивняков. Salix rosmarinifolia L. — Ива розмаринолистная* Sp. pl. (1753) 1020; Д и К СССР 2 (1951), 148, 147 (5. sibirica, S. schugnanica). — S. sibirica Pall., 8. schugnanica Goerz Ареал: СССР — Европейская часть (кроме се- верных и частично южных районов); Зап. Сибирь: средняя и южная части; Вост. Сибирь: средняя и южная части до 110—120° в. д.; Казахстан: север- ная часть, Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай,1 За пределами 1 Растения Памиро-Ллая ипогда рассматриваются как отдельный вид — Salix schugnanica Goerz или подвид 5. marinijolia — ssp. schugnanica (Goerz) Л. Skvorts, СССР — Зап. Европа, Монголия, Зап. Китай, Сев.- Вост. Афганистан. — Карта 40. Растет по сырым и торфянистым лугам и кустар- никам, эутрофным и переходным болотам, в котло- винах среди боровых или открытых бугристых песков, в степных западинах, на высокогорных болотистых лугах и кочкарниках, — везде в условиях доста- точного, по малопроточного увлажнения. И. р. пере- носит значительные степени минерализации грун- товых вод. И. р. распространена почти по всей зоне средней и южной и частично северной тайги, смешанных лесов, лесостепи, степи и отчасти даже полупустыни Европейской части СССР и Сибири до верхней Лены, Баргузина и Селенги. В Восточном Саяне поднимается до 900 м над уф. м., в Туве — до 1200, на Алтае — до 1700, в Заилийском хребте — до 2500, в Терском Алатау и узле Хан-Тенгри — до 3600, на восточном Памире — до 4300 м. Ива р о з м а р и н о л и с т и а я — летнезе- леный листопадный кустарник 0.3—2.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, мезофит (факульта- тивный гигрофит), микротерм, эутроф, ассектатор, реже эдификатор кустарниковых ценозов. Salix rotundifolia Trautv. — Ива круглолистная ** Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 304; Д и К СССР 2 (1951) 133 Ареал: СССР — Дальн. Восток: о. Врангеля, Чукотский п-ов и центральная часть Чукотского нагорья. За пределами СССР — Сев. Америка (Аляс- ка). — Карта 50. Приурочена к выходам известьсодержащих по- род девона и карбона, где может быть обильна. На о. Врангеля растет на слабо задернованных склонах с щебнистыми почвами, подстилаемыми хорошо ув- лажненным карбонатным суглинком, и на приморских низких террасах в пятнистых мохово-дриадово-ивняч- ковых тундрах (с Carex lugens) на древнем карбо- натном аллювии. Па склонах и. к. наиболее обильна (покрытие вида — 20—30%) в неглубоких лощинах, где скапливается большее количество снега. Частыми спутниками и. к. являются Dryas integrifolia, D. octo- petala s. str., Saxifraga oppositifolia. | И. к. — вид, редкий для нашей флоры, харак- терный компонент берингийского кальцефитного комплекса (Петровский, Юрцев, 1966). Ива круглолистная — летнезеленый листопадный кустарничек (самый маленький по величине среди отечественных видов этого рода), дву- домный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм/-кальцефит, ассектатор тундровых ценозов. Salix sajanensis Nas. — Ива саянская* Фл. СССР 5 (1936) 710; Д и К СССР 2 (1951) 149 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, хр. Сангилен, Баргузинский хр., Витимское плоскогорье. За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта; 26. 71
Растет единичными экземплярами илщнебольшими группами на каменистых россыпях, на галечниках рек в гольцовом и подгольцовом поясах, спускаясь иногда в лесной пояс, где встречается па каменистых почвах в разреженных лесах у верхней границы леса. Распространена на высоте 1700—2200мнад ур. м. (в Туве до 2500 м), но на баргузинском побережье Байкала в районе климатических инверсий спуска- ется до 500 м. Ива саянская — летнезеленое листопад- ное дерево до 5 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит (?), микротерм, ассектатор, редко эдификатор пойменных ценозов. Salix Saposhnikovii A. Skvorts. — Ива Сапожникова ** Feddes Repert. 64, 1 (1961) 77 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Куз- нецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, Енисейский кряж, Средне-Сибирское плоскогорье к северу до Полярного круга. — Карта 58. Растет по берегам рек, на каменистых склонах, по сырым ложбинам в леспом, субальпийском и альпий- ском поясах, поднимаясь на Алтае и Саянах до 2100— 2200 м, а в Туве — от 1000 до 2500 м над ур. м. Широко распространена в Туве, где образует большие заросли, часто входит в подлесок лиственничных редколесий и встречается в кустарниковых тундрах. Имеет широкую экологическую амплитуду. В место- обитаниях выше верхней границы леса и. С. обычно приобретает карликовую форму роста. Ива Сапожникова — летнезелепый, ли- стопадный, прямостоячий низкий или средней вели- чины кустарник, имеющий карликовую форму на верхнем пределе своего произрастания, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемо- хор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм, мезо- троф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и ассек- татор подлеска лиственничного редколесья. Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb. — Ива скальная ** Fl. Ross. 3, 2 (1850) 621; Д и К СССР 2 (1951) 133 (S. saxatilis, S. jumosa). — 5. fumosa Turcz., S. nyiwensis Kimura, S. stoloniferoides Kimura Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северная часть, хр. Танну-Ола, Вост. Саян, Байкальский хр., Становое нагорье, Становой хр., хр. Тукурингра; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Охотское побережье; единично — в Буреинском хр., на сев. Сихотэ-Алине и на сев. Сахалине. — Карта 55. Растет на щебнисто-каменистых субстратах в усло- виях хорошего дренажа на открытых местах или в сосновых и лиственничных редколесьях, на речных галечниках в составе луговых, кустарниковых, чозени- евых и лиственничных группировок, иногда по горным ключевым^болотцам, в хорошо увлажненных ерниках. В поясе горных тундр бассейна верхней Индигирки и. с. наиболее характерна для сырых кустарничково- моховых и осоково-моховых тундр. И, с. является од- 72 ним из фонообразующих растений окраин гигантских наледей субарктической Якутии и Западной Чукотки, где группируется с гигро мезофильны ми мхами. Не- редко селится на довольно сухих каменистых скло- нах и скалах, особенно известняковых. Образует небольшие заросли. И. с. — горный восточносибирский вид, распро- страненный преимущественно в подгольцовом поясе и лесотундре, но нередко заходит на гольцы, в тундру и лесной пояс гор. Одно из самых массовых растений пояса редколесий в верхнем течении Индигирки. Встречается в Становом нагорье на высоте до 2000 м над ур. м., в хребте Сангилен — 1900—2100, в Восточном Саяне — до 2400 м. Ива скальная — летнезеленый листопад- ный кустарник до 50—70 см (обычно 10—20 см) выс., нередко стелющийся, двудомный, энтомофил, анемо- хор, светолюбивый, гигромезофит (?), гекистотерм, кальцсфил, эдификатор небольших кустарниковых ценозов на каменистых местообитаниях в подгольцо- вой зоне (?). Salix Schwerinii Е. Wolf. — Ива Шверина * Изв. Гл. бот. сада СССР 28, 3-4: (1929) 421; Д и К СССР 2 (1951) 152 (S. Schwerinii, S. rossica), 149 (S. pseudo linear is). — 5. yezo'ensis (Schneid.) Kimura, S. pseud olinearis (Turcz.) Nas. (p. p.), S. rossica Nas. (p. p.) A p e а л: СССР — Вост. Сибирь: побережье Байкала, Забайкалье, басе, верхнего Алдана, северо- восток; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пен- жины, Охотское побережье, Приамурье, Приморье, Сахалин, Камчатка. За пределами СССР —Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Карта 58. Растет на песчаном и мелкогалечном аллювии вдоль рек и ручьев. И. Ш. — растение пионерное, заселяющее свежий, новоотложенный аллювий и затем постепенно уступающее место другим породам. Крупный, грубый галечниковый аллювий заселяет неохотно, уступая здесь место Chosenia arbutifolia и Salix rorida. В средней и южной частях ареала в горах поднимается до высоты 700—900 м над ур. м. Ива Шверина — летнезеленое листопад- ное дерево до 10—12 м выс., нередко растущее кусто- видно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энто- мофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микро- терм, эдификатор кратковременных пойменных це- нозов. Salix silcsiaca Willd. — Ива силезская ** Sp. pl. 4, 2 (1806) 660 Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 55. Растет в горах, на скалах, по каменистым бе- регам потоков, на каменистых осыпях кристалли- ческого происхождения, в осветленных лесах, на опушках, прогалинах, преимущественно в пределах распространения ели. Встречается в подлеске буковых лесов и в буковом криволесье. Единично, в качестве примеси, растет в субальпийских зарослях кустар- ников. На равнине и. с. встречается очень редко, в горах поднимается до высоты 1700—1800 м над ур. м.
Ива силезская — летнезеленый листопад- [ый кустарник 1—4 м выс., двудомный, с раздель- юполыми цветками, энтомофил, анемофор, светолю- >нвый, микротерм, мезотроф, ассектатор ценозов ка- генистых местообитаний. Salix songarica Anderss. — Ива джунгарская 1 Monogr. Salic. (1867) 53, tab. 3, fig. 34; Д и К СССР 2 (1951) 168 Ареал: СССР — Казахстан и Средн. Азия: юки басе. оз. Балхаш, Амударья, Сырдарья, Чу, "а.гас, Мургаб, Теджен; в горных районах редко: ьШорлокв Копетдаге, у кишлака Сочхар в Шугнане, гпос. Нарынкола на р. Нарынколе; изолированно — ; Улутау. За пределами СССР — единично в Ира- Сев. Афганистане, Зап. Китае.—Карта 56. Растет только на аллювии рек, причем предпочитает [едкий ~~ песчаный или песчано-илистый нанос, и ютому широко распространена и обильна только : равнинном течении крупных рек. И. д. является [аиболее распространенным эдификатором ивовых угаев, среди которых выделяют ивняки плавневые недолговечные; образуются на свежих илистых |аносах и часто размываются паводковыми водами), равяно-болотные (встречаются небольшими полос- ами, куртинами по берегам озер, в междолинных юнижениях, по заиленным руслам стариц и днищам юдоемов), прирусловые (в более дренированных усло- виях рельефа прирусловой поймы с уровнем грун- овых вод 1—2.5 м), пристарицевые (распространены экими полосами вдоль русел стариц). В этих сооб- цествах и. д. наиболее часто ассоциирует с Salix Vilhelmsiana, Populus euphratica, Elaeagnus oxycarpa. Корневая система и. д. располагается ярусами I сосредоточивается в верхних аэрируемых слоях ючвы до 1 м глубиной. При обнажении горизонталь- ных корней на глубине 5—15 см на них образуется юриеотпрысковая поросль. Ива джунгарская — летнезеленое листо- ядное дерево 8—12 м выс., двудомное, с раздельно* юлыми цветками, энтомофил, анемохор, реста- :ивное и ирруптивное, светолюбивое, мезогигрофит, изотерм (жароустойчивое), солеустойчивое, эутроф, |дификатор ивовых тугаев автохтонный, антро- югенно-регрессивный. Salix sphenophylla A. Skvorts. — Ива клинолистная ** Зписок раст. Герб. фл. СССР (1966) 91, № 4524; Ц и К СССР 2 (1951) 133 (5. cuneata). — S. cuneata Turcz. ex Ledeb. Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-восток, иодированно — Становое нагорье, хр. Тукурингра, Варгузинский и Байкальский хребты; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Камчатка, Командорские о-ва, Охотское побережье, Шантарские о-ва. За пределами ЗССР — Сев. Америка (п-ов Сьюард).—Карта 48, Растет в гольцовом, реже в подгольцовом поясах [в Становом нагорье — па высоте 1400—2200 м, чаще 1900—2000 м над ур. м., на северо-востоке Чукотско- го полуострова — 90—130 м) па щебнисто-каменис- 1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева. Ю Заказ WJ 823 тых субстратах плато и пологих склонов, на сухих скалах и слегка задернованных галечниках. Пред- почитает склоны южных экспозиций. Встречается в кустарничково-лишайниковых и лишайниковых (алекториевых) тундрах, иногда на сухих щебнистых местообитаниях в лишайниковых лиственничных рединах, в мохово-осоковой тундре. Наиболее ха- рактерна для малоснежных щебнистых тундр и осыпей, но нередко обильна и на песчано-галечных террасах речных и морских побережий. В Верхоянье является одним из постоянных спутников Dryas punc- tata. Ива клинолистная — летнезеленый ли- стопадный распростертый кустарничек, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекисто-микро- терм, олиготроф (?), ассектатор щебнистых и кустар- ничково-лишайниковых тундр.| Salix Starkeana Willd. — Ива Старке ** Sp. pl. 4, 2 (1806) 677. — S. livida Wahl. Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северных и южных районов, на восток до 60° в. д.). За пределами СССР — Зап. Европа, — Карта 30, Растет одиночно или группами в подлеске светлых лесов (особенно сосняков и березняков), на лесных опушках, вырубках, гарях, но наиболее характерна для вторичных, антропогенных местообитаний: вдоль дорог, по межам среди пашен и др. Встречается чаще всего с Salix aurita или S. myrsinifolia. На Европейском Севере и Урале, где ареал и. С. соприкасается с ареалом близкой ей Salix ВеЪЫапа, между ними имеется широкая переходная полоса, очевидно гибридогенная. Ива Старке — летнезеленый листопадный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивый, но выносит небольшое затенение, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор кустарниковых ив- няков на вторичных местообитаниях антропогенно- прогрессивный. Salix taraikensis Kimura — Ива тарайкинская ** Journ. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 26, 4 (1934) 419 Ареал: СССР — Алтай; Вост. Сибирь: сред- няя и южная части; Дальн. Восток: юг Охотского побережья, Приамурье, Приморье, Сахалин, Куриль- ские о-ва (Кунашир). За пределами СССР — Монго- лия, Китай, Япония (север о. Хоккайдо), п-ов Корея (север).—Карта 56, Растет небольшими группами или одиночно в лес- пом поясе: в подлеске лиственничников, на лесных опушках, каменистых склонах, хорошо дрениро- ванных берегах рек, среди кустарниковых зарослей, нередко на послелесных местообитаниях. В западной части Станового нагорья поднимается в нижнюю часть высокогорий, где растет на каменистых лу- говых склонах, осыпях п среди каменных россыпей. Встречается в северном Сихотэ-Алине и южном Верхоянье до 600 м над ур. м., в южном Сихотэ- Алине — до 800, на Становом нагорье — до 1300— 1700, па Алтае и в Саянах — до 1600—1700 м. 73
Ива т а р а й к и н с к а я — летнезеленый ли- стопадный кустарник до 5 м выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, ассек- татор подлеска лиственничников и кустарниковых группировок. Salix lenuijulis Ledeb. — Ива тонко сережчатая* Fl. Alt. 4 (1833) 262; Д и К СССР 2 (1951) 155 Ареал: СССР — Алтай: юго-запад; Казах- стан: юго-восток, наиболее обильна в бассейнах рек Или, Ленсы, Каратала; Средн. Азия: Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Монголия, Зап. Китай. — Карта 55. Растет вдоль рек, по дну ложбин с подземным водотоком, у выходов грунтовых вод — как еди- ничными экземплярами, так нередко и целыми рощами. В горы поднимается до высоты 2200—2400 м над ур. м. Ива тонкосережчатая — летнезеленое листопадное дерево до 8 м выс., двудомное, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, све- толюбивое, гигрофит, микротерм, ассектатор, реже эдификатор пойменных ивняков. Salix tianschanica Regel - - Ива тяныпанская* * Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 471; Д и К СССР 2 (1951) 138 Ареал: СССР — Средн. Азия: Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Китай (единично). — Карта 53. Растет на прогалинах и открытых склонах, нередко в местах выклинивания грунтовых вод, преимущественно в поясе еловых лесов, особенно в его верхней части. Образует на северных склонах по границе ельников и альпийского пояса огромные сплошные заросли. На верхней границе лесного пояса и. т, и Salix alatavica при небольшом участии других кустарников слагают подлесок в ельниках ивовых, занимающих значительные участки склонов, нередко представляющих собой закрепленные или полузакрепленные осыпи. Ельники ивовые имеют парковый характер, с сомкнутостью 0.2—0.4; в тра- востое — сочетание лесного и альпийского разно- травья и видов щебнисто-каменистых местообитаний. И. т. встречается также в подлеске березовых рощ из Betula microphylla, в зарослях кустарников с уча- стием Myricaria squamosa, Hippophae rhainuoidcs и др. Вертикальные пределы распространения и. т. — 1800—3200 м над ур. м. Ива тяныпанская — летнезеленый ли- стопадный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и содом инант подлеска еловых и березовых лесов. Salix triandra L. — Ива трехтычинковая* Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 162.- 5. nipponica Franch. et Savat. Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северо-запада), Крым; Кавказ; Зап. Сибирь (средняя и южная); Вост. Сибирь: между Енисеем и верхней 74 Леной, Забайкалье (в бассейнах рек Селенги, Опона, Шилки и Аргуни); Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Сахалин (единственное местонахожде- ние на р. Тыми)1; Сев. Казахстан; островные место- нахождения — в Копетдаге, в предгорьях Джун- гарского и Заилийского Алатау, на р. Лене в районе Якутска и устья Алдана. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Иран, Афганистан, Сев.- Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 57. Растет преимущественно по берегам рек и ручьев и в поймах. На севере ареала предпочитает открытые песчаные наносы вдоль крупных рек, на юге се- лится также и вдоль ручьев, и в старых частях пойм (особенно по берегам стариц). В песчаных районах нередко встречается и на вторичных местообитаниях: по канавам, склонам насыпей, у дорог и т. п. — в условиях достаточного увлажнения. В травостое сообществ из и. т. нередко господствуют Вготш inermis, Digraphis arundinacea, Phragmites australis, виды p. Carex и др. И.т.в Карпатах поднимается в горы до 1000—1200м над ур. м., на Большом Кавказе — до 1300—1500, на Малом — до 2100 м; на Урале и далее к востоку доходит только до подножия гор. К почве нетребовательна, растет на торфяных почвах. Благодаря сильно развитой корневой системе может использоваться для закрепления берегов рек. Ива трехтычинковая — летнезеленое листопадное дерево до 12—14 м выс., обычно ра- стущее как кустарник до 5—6 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдифи- катор пойменных кустарниковых ивняков, па вто- ричных местообитаниях — антропогенно-прогрес- сивный. Salix tschuktschorum A. Skvorts. — Ива чукчей* * Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 21 (1961) 83 Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-восток; Дальн. Восток: Зап. Чукотка, Анадырь, Камчатка; Эндем Верхояно-Ко.тымской горной страны. — Карта 57. Растет на каменистых россыпях и зарастающих щебнистых осыпях крутых склонов. Наиболее обильна на пологих подножиях и шлейфах склонов, сложен- ных крупнокаменистым делювием гранитов или пес- чаником, в условиях хорошего или избыточного проточного увлажнения. На таких местообитаниях и. ч. является фоновым, доминирующим растением, Весьма характерна для кустарничково-лишайниковых (ягельных, алекториевых) и даже кустарничково- моховых горных тундр как олиготрофного, так и эутрофного типа, а в более южных районах - для подгольцовых лиственничных редколесий. На Камчатке поднимается до 1000 м над ур. м. 1 2 1 Растения Прибайкалья, Забайкалья и Дальнего Вос тока принадлежат к ssp. nipponica (Franch. et Savat,| A. Skvorts. 2 Растения, распространенные на Камчатке, относято к ssp. kamlschaiica A. Skvorts. По А. К. Скворцову (1968), ssp, kamtschalica, ранее выделяемый в пределах S. berberijolii Pall., следует относить к 5, tschuktschorum Д. SRvorts,
Ива чукчей — летнезеленый листопадный кустарничек до 50 см выс., в крайних условиях существования (на сухих малоснежных, обдуваемых ветром участках) принимающий стелющуюся форму, Двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор или соэдификатор кустарнич- ково-лишайниковых и реже кустарничково-моховых горных тундр устойчивый. Salix turanica Nas. — Ива туранская* Фл. СССР 5 (1936) 709; Д и К СССР 2 (1951) 154 Ареал: СССР — Казахстан: южн. Прибал- хашье (бассейны рек Или, Каратала, Лепсы, Чу, оз. Бийликоль); Средн. Азия: Тянь-Шань (кроме Кураминского хр. и Сырдарьинского Каратау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Юго-Зап. Мон- голия, Зап. Китай, Сев. Афганистан. — Тйгрта 59. Растет вдоль рек и ручьев на песчаном или галеч- ном паносе. Морфологически и экологически близка к Salix viminalis и заменяет ее в Средней Азии. В отличие от S. viminalis и. т. распространена пре- имущественно в горах, спускается на равнину лишь в некоторых районах. В Тянь-Шане поднимается до 2200 м, на Памиро-Алае растет на высоте 1400— 3800 м над ур. м. Ива туранская — летнезеленое листопад- ное дерево до 8—10 м выс., часто растущее кусто- видно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микро- терм, мезотроф (?), эдификатор пойменных ивняков. Salix u den sis Trautv. et Mey. — Ива удская* Fl. Ochot. in Middend. Reise 1, 2 (1856) 81; Д и К СССР 2 (1951) 149 (5. udensis, S. о раса), 137 (S. oblongifolia), 154 (S. sachalinensis S. Siuzewii). — 5. oblongifolia Ttautv. et Mey., 5. sachalinensis Fr. Schmidt, S. opaca Anderss. ex Seemen, S. Siuzewii Seemen, S. paramushirensis Kudo Ареал: СССР — Вост. Сибирь: восточная часть, Забайкалье, единично — в бассейнах рек Вилюя и Витима; Дальн. Восток (кроме Чукотки, Коряк- ского нагорья и средних островов Курильской гряды). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 60В, Растет по берегам рек, ручьев, озер на галечном, песчаном и песчано-илистом аллювии; часто также по канавам, рытвинам, обочинам дорог и другим участкам обнаженного грунта при наличии доста- точного увлажнения. Во многих районах, особенно на нижнем Амуре, Сахалине и Камчатке, образует значительные пойменные леса вместе с другими ивами или почти чистые. По р. Лепе и далее на вос- ток вплоть до устья Анадыря доходит до северного предела леса. На Сахалине известна до высоты 900 м, в Сихотэ-Алине — до 1600, в Становом на- горье — до 1100 м над ур. м. Ива удская — летнезеленое листопадное дерево до 20 (30) м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолю- бивое, гигромезофит, микротерм, эдификатор пой- менных лесов. Salix Turczaninowii Laksch. — Ива Турчанинова* Herb. Fl. Ross. 50 (1914) № 2495; Д и К СССР 2 (1951) 133. — 5. liliputa Nas. Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Куз- нецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, Хамар- Дабан, Баргузинский и Байкальский хребты, Ви- тимо-Олекминское нагорье: изолированно — гора Сохондо, верховье р. Зеи, Дуссе-Алинь. За преде- лами СССР—Сов. Монголия (единично).— Карта 6ОБ, Растет в гольцовом и подгольцовом поясах: в горных тундрах на мшистых берегах альпийских ручейков, скалах, осыпях, моренах; очень часто по дну каров. В Туве ассоциирует с Salix nummu- laria и S. reticulata в моховых и реже в каменистых тундрах. И. Т. габитуально и по характеру роста очень похожа на S. herbacea, но обычно не образует сплош- ных подушковидных дернин; по-видимому, как и S. herbacea, предпочитает кислые породы. Вид почти эндемичен для гор Южной Сибири, где растет на высоте 1800 м над ур. м. на востоке Станового хребта, от 1300—1400 до 2600 м — на Алтае и в Саянах, 1400—2200 м — в Становом нагорье, 2700—3000 м — в Туве. Ива Турчанинова — летнезеленый ли- стопадный карликовый кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемо- хор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, вероятно оксилофит, ассектатор горных тундр. Salix vestita Pursh — Ива нарядная* Fl. Amer. Sept. 2 (1814) 610; Д и К СССР 2 (1951) 132 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнец- кий Алатау (басе. р. Саралы); Вост. Сибирь: Саяны, хр. Хамар-Дабан, хр. Танну-Ола, Баргузинский хр. и прилегающая часть Витимского плоскогорья. За пределами СССР — Сев.-Зап. Монголия, Сев. Аме- рика. —Карта 54, Растет на скалах, осыпях, в ложбинах стока, в карах альпийской и субальпийской областей; на скалах и в каменистых редколесьях иногда встре- чается и в лесном поясе; всегда в условиях доста- точного увлажнения и особенно часто — в местах скопления снега. Отчетливо предпочитает известко- вый субстрат. Нередко образует сплошные густые заросли, чистые или вместе с Salix hastata, S. re- curvigemmis, S. lanata. На крайнем северо-востоке Тувы растет вместе с Salix recurvigemmis, Rhododend- ron parvifolium, Rh. Adamsii, Betula exilis, B. fru- ticosa, Lonicera altaica и Caragana fubata на камени- стых россыпях и в разреженных лиственничных ле- сах у верхней границы леса. В Восточном Саяне и. н. встречается на высоте 1700—2350 м над ур. м. Ива нарядная — летнезеленый листопад- ный кустарник 10—60 см выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, кальцефит, ассектатор кустарниковых сообществ на высокогор- ных каменистых местообитаниях. 10* 75
Salix viminalis L. — Ива прутовидная* Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 150, 149 (5. veriviminalis, S. splendens, S. rufescens, S. pseudoli- nearis, S. strobilacea, S. semiviminalis), 152 (S.rossica). — S. veriviminalis Nas., N. rossica Nas., splendens (Turcz.) Nas. (p. p.), S. rujescens (Turcz.) Nas., 5. pseudolinearis (Turcz.) Nas., 5. strobilacea (E. Wolf) Nas., S. semiviminalis E. Wolf (?) Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северо-запада крайних северных и южных районов); Зап. Сибирь (кроме крайнего севера), Алтай; Вост. Сибирь: междуречье Енисея и Лены—Алдана, по Енисею и Лене почти до устья; Казахстан: сев. Тарбагатай; изолированно — в низовьях рек Кубани, Днестра, Дуная, в бассейнах рек Свири и Водлы. За пределами СССР — Зап. Европа, Монго- лия, Зап. Китай (Черный Иртыш). — Карта 59, Растет по берегам рек вдоль живого русла пре- имущественно на свежем песчаном или мелкогалеч- ном аллювии, в старых частях поймы, по берегам стариц. Обычно постепенно сменяется другими ви- дами. На илистом аллювии селится неохотно и потому по болотистым берегам и берегам водоемов почти не растет. Характерное массовое растение для большинства рек лесной и лесостепной полос как Европейской части, так и Сибири. В степную зону проникает по немногим, преимущественно более крупным рекам. На севере ареала доходит до лесо- тундры, а в ряде мест — даже до крайних пределов лесотундры. В ивняках, образованных и. п., ха- рактерно присутствие корневищных травянистых растений: Equisetum arvense, Е. pratense, Digraphis arundinacea, Calamagrostis Langsdorffii, Bromus iner- mis, Carex gracilis и др. В горы и. п. заходит не очень высоко и встре- чается здесь не столь массово, как на равнине. Из- вестна на Южном и Среднем Урале на высоте до 600 м над ур. м., в Карпатах — до 900, на Алтае — до 1500—1800 м. Ива прутовидная — летнезеленый ли- стопадный кустарник до 6—8 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор пойменных кустарниковых ивняков. Salix Vinogradovii A. Skvorts. — Ива Виноградова* Новости сист. высш. раст. (1966) 55, рис. 2 Ареал: СССР — южные районы Европейской части (изолированно — по р. Оке); юг Зап. Сибири; Казахстан: сев. Тарбагатай..— Карта 58. Растет по берегам рек и на долинных лугах в лесо- степных и степных районах, образуя ивняки вместе с другими видами р. Salix в прирусловой пойме. Ива Виноградова — летнезеленый листо- падный кустарник 1—4 м выс., двудомный, с раз- дельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, микротерм, эутроф, соэдификатор пойменных ивняков. 76 Salix vulpina Anderss. — Ива лисья** Mem. Amer. Acad. Arts Sci. New Ser. 6, 2 (1858) 452 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Куриль- ские о-ва (единично — Итуруп и Шикотан (?)). За пределами СССР — Япония. — Карта 47В. Встречается довольно редко на опушках, в редко- лесьях, среди зарослей кедрового стланика. В экологическом и фитоценотическом отношении не изучена. Ива лисья — летнезеленый листопадный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цвет- ками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микро- терм. Salix Wilhelmsiana Bieb. — Ива Вильгельмса* Fl. Taur.-Cauc. 3 (1819) 627; Д и К СССР 2 (1951) 156 Ареал: СССР — Кавказ: засушливые рай- оны Закавказья и Чир-Юрт в Дагестане; Казахстан: южн. Прибалхашье, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: бассейны рек Амударьи (низовья), Сырдарьи, Или, хр. Султануиздаг, Сырдарьинский Каратау, Тянь-Шань, Памиро-Алай. За пределами СССР — Вост. Турция, Иран, Афганистан, Зап. Китай. — Карта 45. Растет по песчаным или глинисто-супесчаным наносам рек, поднимаясь от низменности до высоко- горий, обычно небольшими группами. Является вторым по распространению эдификатором пустын- ных ивовых тугаев после Salix songarica, образует самостоятельные сообщества или сообщества с S. son- garica. В травостое тугаев нередки Calamagrostis epigeios, Typha minima, Phragmites australis и др. И. В. поднимается в горах Кавказа до 1500 м над ур. м., в Тянь-Шане — до 2200, на Памире — до 3500 м. Корневая система и. В. располагается несколькими ярусами в верхних аэрируемых слоях почвы до 1 м глубиной. Ива Вильгельмса — летнезеленый, ли- стопадный, сильно ветвистый кустарник до 4—5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо- фил, анемохор, рестативный и ирруптивный, свето- любивый, гигрофит, мезотерм (жароустойчивый), солеустойчивый, эутроф, эдификатор ивовых тугаев автохтонный, антропогенно-регрессивный. Род POPULUS L. — ТОПОЛЬ 1 Populus afghanica (Aitch. et Hemsl.) Schneid. — Тополь афганский* in Sargent, Pl. Wils. 3 (1917) 36; Д и К СССР 2 (1951) 200 (P. cataracti, P. usbekistanica, P. tadshikistanica). — P. cataracti Kom., P. usbekistanica Kom., P. tadshikistanica Kom. Ареал: СССР — Казахстан: Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай (Алайский, Туркестанский, Зеравшанский, Гиссар- ский хребты). — Карта 61 В. 1 Текст — О, Л. Связева, С. Я. Соколов; карты — В. А, Кублп. Текст к видам, составленный О. Л. Связевой, отмечен одной звездочкой (*), С. Я. Соколовым — двумя (**),
Встречается единичными экземплярами или не- большими группами и нередко образует смешанные насаждения с Acer turkestanicum, Prunus sogdiana, с видами р. Matus и другими ио долинам рек во всех горных поясах, однако более обычен в нижнем ноясе гор. На пониженных частях рельефа (днищах балок, нижних частях шлейфов) т. а. изредка образует незначительные по площади чистые сообщества. В связи с тем что в систематике Populus afgha- nica и Р, talasslca до последнего времени остается много неясного, так как в природе эти виды часто гибридизируют между собой, а фитоценозы, обра- зованные ими, изучены недостаточно, говорить об их роли в растительном покрове пока довольно трудно. Нуждаются в дополнительном изучении ареал т. а. и его экология. Тополь афганский — летнезеленое листопадное дерево, двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, ирруп- тивное (?), светолюбивое, мезофит, мезотерм, ме- зотроф. Populus alba L. — Тополь белый, или серебристый* Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 187, 189 (Р. nioea, Р. Bolleana, Р. berkarensis). — Р. nivea (Ait.) Willd., Р. Bolleana Lauclie, P. berkarensis Poljak., P. pseudonivea Grossh. Ареал: СССР — Европейская часть: цен- тральные и южные районы, Крым; Кавказ; Зап. Си- бирь: южная часть; Казахстан; Средн. Азия (ве- роятно, одичало, кроме Каратау — по: Скворцов, 1972). За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, 1ран, Афганистан, Зап. Китай, Гималаи, Сев.- Зап. Африка.—Карта 61 А. Эдификатор широко распространенных поймен- ных лесов — белотополевников.1 Белотополевники возникают двумя путями: в результате самосева на новых территориях и в результате смены осокорни- ков, Последнее особенно характерно для зоны пере- хода прирусловой поймы в центральную, где т. б., поселяясь под пологом осокорника ежевичного, постепенно сменяет его, образуя белотополевник ежевичный. Под пологом т. б. преобладает Bubus caesius с большим участием Bromus inermis, видов р. Carex, Convallaria majalis и других преимуще- ственно лесных и болотных видов. При затухании аккумулятивной деятельности реки на участках, занятых белотополевником ежевичным, происходит формирование пойменно-дерновых и луговых почв, под полог т. б. проникают Ulmus laevts и Quercus robur, вследствие чего возникают вязо-белотополев- ник ежевичный и дубо-белотополевник ежевичный. Последний, имея в своем составе, кроме Bubus caesius, много Aristolochia clematitis и Convallaria majalis, может смениться дубо-белотополевпиком ландышевым, а затем — дубняком ландышевым. Все упомянутые выше типы белотополевников ха- рактеризуются высокой производительностью дре- 1 В связи со слабой изученностью лесов из т. б. при- водимое здесь описание типов белотополевников дано в основ- ном по данным А. 3. Петренко (1965, 1966), касающимся тополевников поймы р. Урал. Однако можно предполагать, что развитие белотополевников р. Урал имеет много общего с развитием белотополевников других рек. востоя (I —11 кл. бонитета), сомкнутостью кроп 0.4—0.8, богатым кустарниковым ярусом, господ- ством в травостое лесных и луговых видов; однако семенное возобновление т. б. затруднено из-за боль- шой сомкнутости травостоя, задерненности почв и недостаточности освещения. Преобладает поросле- вое возобновление т. б. В случае активной аккумулятивной деятельности реки и отложения большого слоя наносов на месте молодых белотополевников или белотополевников ежевичных формируются на гривах средней высоты белотополевники кирказоновые (с Bubus caesius в ку- старниковом ярусе, с господством в травостое Ari- stolochia clematitis и участием луговых, а южнее — степных видов) и белотополевники костровые (с Bro- mus inermis, Glechoma hederacea, Glycyrrhiza glabra). Для высоких грив характерны белотополевники вей- никовые, имеющие в составе травостоя, помимо Calamagrostis epigeois, Bromus inermis, Agropyron repens, A. sibiricum и Carex praecox, много степных видов и галофитов. Примером антропогенных смен может служить возникновение белотополевника осо- кового. Это производный тип леса, в котором т. б. представлен порослевыми экземплярами. В поймах рек Западной Сибири т. б. нередко образует смешан- ные насаждения — уремы — при участии Populus nigra, видов родов Salix, Betula, Padus racemosa, Cornus alba, Viburnum opulus. T. б. относится к группе быстрорастущих древес- ных пород, достигает наибольших размеров в 30— 40-летнем возрасте, однако недолговечен, живет в среднем до 80 лет. Нетребователен к почве, хотя предпочитает легкие, хорошо дренированные аллю- виальные почвы, обеспеченные влагой; выносит длительное затопление и избыточное увлажнение. Т. б. образует мощную корневую систему, способную давать обильную корневую поросль даже на значи- тельном расстоянии от материнского ствола; легко противостоит размыву почвы, заносам и может поэтому использоваться для закрепления склонов. Благодаря всем этим качествам, а также высокой продуктивности и хорошей древесине т. б. является одной из ценных древесных пород пойменных лесов. Тополь белый-— летнезеленое листопад- ное дерево 30—35 м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое, гигро- фит, микротерм, мезотроф (переносит слабую засо- ленность почв), эдификатор первого яруса поймен- ных лесов автохтонный, неустойчивый. В зоне наложения ареалов Populus alba и Р. tre- mula спорадически встречается Р. canescens (Ait.) Smith. — Тополь сереющий. Вид гибридогенный (Р. albaXP- tremula). Дерево до 30 м выс., быстро- растущее, дающее обильные корневые отпрыски. Встречается обычно в поймах рек, нередко вместе с основными видами; самостоятельных группиро- вок но образует. Populus amurensis K.om. — Тополь амурский ** Journ. Bot. URSS 19 (1934) 510; Д и К СССР 2 (1951) 209 Ареал: СССР — Дальн. Восток: среднее тече- ние р. Амура, близ устья р. Пихцы на песчаных дюнах. Эндем. — Карта 6%1\ 77
Ареал этого вида и роль его в растительном по- крове остаются невыясненными. Вид требует изуче- ния. Populus euphratica Oliv. — Тополь евфратский, или разнолистный, или туранга * Voy. Emp. Othoman 6 (1807) 319; Д и К СССР 2 (1951) 182 (Р. dlversifolia), 184 (Р. ar tana, Р. Lit- winowiana), 186 (Р. transcaucaslca). — Р. diversi- f oli.cz Schrenk, P. artana Dode, P. Litwinowiana Dode, P. transcaucaslca J arm. ex Grossh. Ареал: СССР — Кавказ: Южн. и Вост. За- кавказье; долины рек Южн. Казахстана и пустын- ных районов Средн. Азии. За пределами СССР — Мал. Азия, Иран, Зап. Китай, Монголия, Сев. Аф- рика.— IGapma, 61В, Реликтовый вид с обширным дизъюнктивным ареалом. Является эдификатором или соэдификато- ром (нередко встречается с Populus pruinosa) тугай- ных тополевников, где растет небольшими рощами, группами или одиночными деревьями. Древостои туранги в настоящее время сильно повреждены руб- ками, бессистемным выпасом, пожарами и нередко являются остатками ранее широко распространен- ных тополевников. В тополевниках из турапги пойм рек Казахстана и Средней Азии наиболее обычны Elaeagnus angustifolia, Tamarix ramosissima, Salix songarica, Halimodendron halodendron, обилие кото- рых непосредственно зависит от сомкнутости дре- востоя туранги. В тополевниках пойм рек Кавказа с турангой чаще других видов ассоциируют Р1а- tanus orientalis, Tamarix Kotschyi, T. ramosissima, T. araratica, Pertploca graeca, Salix aegyptiaca и др. Туранга образует коренные и производные типы леса, имеющие множество переходов и тесно связан- ные с изменениями почвенно-грунтовых условий. Туранга вместе с Populus pruinosa является со- эдификатором тополевников эриантусовых, наибо- лее широко распространенных в поймах рек южной пустыни. Травяной покров в них образуют Eri- anthus purpurascens, достигающий высоты 4—5 м, и высокотравье — Asparagus persicus, Saccharum spontaneum, Imperata cylindrica, Inula macrolepis и др. В поймах рек северных пустынь тополевники эриантусовые замещаются тополевниками крупно- травными. В низовьях Амударьи в наиболее благоприятных условиях увлажнения на молодых лугово-тугайных почвах распространены тополевники джидово-та- ловые, в которых благодаря несомкнутому древес- ному ярусу из туранги, Populus pruinosa, Elaeagnus angustifolia, Salix songarica хорошо развит ярус кустарников и трав (Tamarix ramosissima, Halimo- dendron halodendron, Alhagi pseudalhagi, Glycyrrhiza glabra, Limonium otolepis, Elymus multicaulis и др.). В местах с глубоко залегающими грунтовыми во- дами (4—7 м) встречаются тополевники из туранги с участием Halimodendron halodendron и Tamarix ramosissima. Одной из возрастных стадий развития тополевого тугая является тополевник приречный мертвопокровный с сомкнутостью крон, равной 1.0. Он занимает участки с близко залегающими грун- товыми водами и со слаборазвитыми почвами, еже- годно обновляемыми свежими аллювиальными на- 78 носами. Следующим этапом формирования тугая, тесно связанного с изменением почвенно-грунтовьы условий поймы, может быть превращение тополев- ника мертвопокровного в тополевник Ломоносовым вейниковый или влажнотравный. Па дренированные участках прирусловых пойм с уровнем грунтовые вод 1.7—2.5 м туранга часто вместе с Populus prub nosa образует древостой тополевников Ломоносовым (Clematis orientalis), встречающихся в настоящее время довольно редко в связи с общей расстроенно- стью тугайных лесов. Тополевники вейниковые (Ca- lamagrostis dubia и С. pseudophragmites) приурочены к повышенным участкам прирусловой поймы, под- вергаемым затоплению на срок менее 30 дней. То- полевники влажнотравные (Phragmites australis, виды р. Carex, Alisma plantago-aquatica и др.) рас- пространены в нижних частях склонов междолин- ных повышений с уровнем грунтовых вод 1—2 м. В их древостое, помимо туранги, обычны Popului pruinosa, Salix songarica, S. Wilhelmsiana. Уменьшение обводненности почв и изменение солевого режима ведут к изреживапию туранги, интенсивному развитию кустарников и трав, к воз- никновению тополевников лугово-тамариксовых и тополевников лугово-чингилевых, а затем — к смене луговой растительности видами более ксерофитнымв или солестойкими. Чистые тополевые рощи из туранги отмечены в Западном Узбое. В кустарниковом ярусе этих рош встречаются в небольшом количестве Lycium dep- ressum, Salsola Richteri, Ammodendron Conollyi, Ha- loxylon persicum, виды p. Calligonum, Ephedra stro- bilacea, на опушках рощ — виды р. Tamarix. В обра- зовании травяного покрова принимают участие эфемеры (Microcephala lamellata, Malcolmia grandi- flora, Senecio subdentatus, Lepidium perfoliatum), дли- тельно вегетирующие однолетники (Salsola lanata, S. turcomanica, Suaeda arcuata, S. paradoxa, Horani- nowia ulicina), многолетники (Alhagi persarum, Gly- cyrrhiza glabra), причем степень участия их на раз- ных местообитаниях различна. На Кавказе туранга встречается очень редко, в основном небольшими рощицами, группами или единичными экземплярами, часто порослевого про- исхождения; лучше сохранились заросли туранги в долине р. Аракса, где они поднимаются до 700— 800 м над ур. м. Заросли туранги находятся в арид- ных районах нередко в окружении полупустынных или фригановидных, а также и пустынных группи- ровок; например, в Вашловапском заповеднике туранга растет вдоль сухого русла ручья рядом с аридным можжевелово-фисташковым редколесьем, некоторые виды которого (Pistacia mutica, Juniperus foetidissima, J. polycarpos, Caragana grandijlora, Co- tlnus coggygria и др.) встречаются и среди зарослей туранги. Травяной покров в несомкнутых зарослях туранги представлен ксерофильными (на открытых сухих участках) и мезофильными (в микропониже- ниях и под пологом кустарников) элементами: например, в зарослях турапги по р. Дизаварчап (Азербайджап) его формируют Artemisia fragrans, Bromus squarrosus, Hordeum leporinum, Salsola no- dulosa, Lolium rigidum, Petrosimonia brachiata, Al- hagi pseudalhagi, Salsola crassa и др. Туранга теплолюбива, жаро- и засухоустойчива; требует влажных (проточное увлажнение) и легких почв, вынося их слабое засоление. Благодаря высо-
кой: побегопроизйодительнои способности хорошо возобновляется корневой и пневой порослью. Тополь евфратский, ту р а н г а — детнезеленое листопадное дерево 8 (12) м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, мезотроф, эди- фикатор тугаев антропогенпо-регрессивпый. Populus hyrcana Grossh. — Тополь гмрканский ** Изв. Азерб. фи л. АН СССР 5 (1939) 73; Д и К СССР 2 (1951) 190 Ареал: СССР — Кавказ: Т алыш, Колхида. — Карта 62Б, Встречается на низменностях вдоль рек вместе с Zelkova carpinifolia, D iospyros lotus, Quercus casta- neifolia. Вид сомнительный, вероятно гибридного проис- хождения — Populus albaXP. tremula. Тополь гирканский — летнезеленое листопадное дерево, мезофит, мезотерм, макротроф, ассектатор устойчивый. Populus koreana Rehd. — Тополь корейский ** Journ. Arnold. Arboretum 3 (1922) 226; Д и К СССР 2 (1951) 210, 212 (Р. ussuriensis). — Р. ussuriensis Кот. Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приморье, За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Ко- рея.— Карта 62Г, Растет в долинах горных рек, в их среднем и нижнем течении, при подъеме в горы сменяется Populus Maximowiczii. В связи с тем что отличить эти два вида в природе часто оказывается трудно, роль т. к. в растительном покрове остается невыяс- ненной. В полосе контакта эти виды нередко растут вместе. Встречается вместе с упомянутым ранее видом в кедрово-широколиственных лесах на влаж- ном мощном аллювии речных долин. Тополь корейский — летнезеленое листопадное дерево до 30 (35) м выс., двудомное, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное, светолю- бивое, гигрофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор регрессивный. Примечание. В 1965 г. с Камчатки был описан Populus Komarovii Ja. Vassil. ex Worosch. — вид, близкий к P. koreana Relid.; ои встречается в уремных лесах Камчатки, северной части Охот- ского побережья и Анадыря. Нуждается в изучении. Populus laurifolia Ledeb. — Тополь лавролистный * Fl. Alt. 4 (1833) 297; Д и К СССР 2 (1951) 203 Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнец- кий Алатау; Средн. Сибирь; юго-запад; Вост. Ка- захстан: басе, верхнего и среднего Иртыша, Зайсан- ская котловина, Тарбагатай. За пределами СССР — Монголия, С ев .-Зап. Китай. — Карта 62 А. Растет в поймах рек на галечниковых субстра- тах, обычно образуя смешанные насаждения с Be- tula pendula, В. microphylla, Larix sibirica, Picea obovata и другими видами; в дельтах речек, оканчи- вающихся в депрессии Джунгарских Ворот, обра- зует тугайные леса при участии видов р. Salix. Поднимается в горы по долинам горных речек до высоты 1400—1800 м над ур. м. на Алтае и в Саянах, до 1650 м — в восточном Танну-Ола. Иногда встре- чается на слабо задерненных песчаных почвах. Па Алтае т. л. входит в состав лиственных при- русловых лесов, характерных для долин рек предгор- ных районов и степных долин горных рек. Т. л. об- разует здесь тополевые галерейные леса, имеющие много общего со среднеазиатскими тугаями. В раз- реженном древостое (сомкнутость крон 0.4—0.5) преобладает т. л. с примесью Larix sibirican Betula microphylla', в подлеске — разные виды р. Salix, Bosa spinosissima, R. acicularis, Caragana arborescens, C. spinosa, Dasiphora fruticosa и др. Травостой раз- режен, и набор видов в нем часто случайный из-за по- стоянного смыва и наноса мелкоземистого материала. В древесном ярусе пойменных тополевников Тарбагатая обычна примесь осины (осиново-тополе- вые леса) или видов р. Salix (S. alba, S. pentandra, S. cinerea — ивово-тополевые леса). Сомкнутость древостоя в этих лесах 0.2—0.8. В связи с большим разнообразием почвенных условий кустарниковый и травяной ярусы непостоянны по видовому составу и могут включать Rosa spinosissima, Amygdalus Ledebouriana, Lonicera tatarica, Berberis heteropoda, Ribes Meyeri, Rubus idaeus, R. caesius, Hippophae rhamnoides, Dactylis glomerata, Bromus inermis, Bra- chypodium pinnatum, Agropyron repens, Poa pratensis, Carex songorica, C. polyphyIla, Bupleurum aureum, Geum urbanum и другие виды. По надпойменным тер- расам или пологим северным склонам встречаются небольшие по площади сообщества, образованные л. т., иногда с незначительной примесью Populus tremula и Padus racemosa в подлеске и хорошо раз- витым кустарниковым ярусом из Rosa spinosissima, Lonicera tatarica, Cotoneaster melanocarpus, реже Daphne altaica. В травостое обычно мезофильное крупнотравье: Conioselinum latifolium, Dactylis glo- merata, Veratrum Lobelianum, Lathyrus Gmelinii и др. Нередко т. л. встречается в качестве примеси в оси- новых лесах. На южном склоне Тарбагатая по вы- соким надпойменным террасам и пологим северным склонам ущелий были отмечены небольшие участки тополево-осинового леса, древостой которого обра- зуют Populus tremula и Р. laurifolia с единичными деревьями Padus racemosa, в подлеске — Crataegus altaica. В пойме р. Улуг-Хема (Тувинская АО) широко распространены тонолевники разнотравные, являю- щиеся пионерами заселения поймы и тесно свя- занные с процессами ее формирования. Самосев т. л., поселяясь на открытой галечниковой отмели, спо- собствует задержанию и накоплению песчаного аллю- вия и постепенно создает условия для развития ку- старников и трав. Зрелые тонолевники этого типа сложны по строению и флористическому составу, для пих характерны разновозрастность древостоя и непрерывная производительность за счет постоян- ной возобновляемости т. л. В более или менее гу- стом подлеске растут Rosa acicularis, Ribes rubrum, Cornus alba, Sambucus racemosa, Crataegus sanguinea, виды p. Salix и др. В составе разнотравья представ- лены лесные, луговые и степные виды, а иногда 79
и виды солонцеватых местообитаний, причем состав этот непостоянен из-за периодических мощных поло- водий. На бугристых песках надпойменных речных террас в бассейне Улуг-Хема развивается злаковый тонолевник с разновозрастным древостоем Vя кл. бо- нитета, с единичными кустарниками в подлеске и редким травяным покровом. В предгорьях Восточного Санна и Енисейского кряжа встречается тополевник таежного типа, ко- торый сначала развивается так же, как тополевник разнотравный. Однако по мере прекращения влияния половодий под пологом т. л. поселяются Picea obo- vata, Abies sibirica, Pinus sibirica, виды p. Betula, заглушающие возобновление т. л. и постепенно сме- няющие его. Тополевники из т. л. имеют большое водоохран- ное и почвозащитное значение. Тополь лавролистный — летнезеленое листопадное дерево до 25 м выс., двудомное, с раз- дельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ир- руптивное, теневыносливое, мезогигрофит (ксеро- гигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эди- фикатор прирусловых группировок устойчивый или антропогенно-регрессивный. Populus Maximowiczii A. Henry — Тополь Максимовича ** Gard. Ghron., ser. 3, 53 (1913) 198; Д и К СССР 2 (1951) 211 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье (басе. р. Амура от Толбузино до Софийска, долины рек Уркана, Зеи, нижней Бурей, Амгуни, Уссури), Приморье, Сахалин, Курильские о-ва (Итуруп, Ку- нашир). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, Сев. Япония, п-ов Корея (север). — Карта 63. Растет по краткосрочно заливаемым частям реч- ных пойм на молодом галечном и песчаном аллювии, возобновляясь на нем массово семенным путем не- медленно после спада воды, или постепенно все- ляется в заросли прибрежных ив и чозении. Растет быстро, достигая в первый год 20 см, на второй год — 50—70 см. На 10—15-м году заросли ивы (преиму- щественно Salix rorida) начинают отмирать, господ- ство переходит к т. М. Постепенно под ярусом т. М. появляются подлесок из Cornus alba, Sorbaria sor- bifolia и густой травяной покров из Calamagrostis Langsdorffii, Galium boreale, Carex oligostachys, C. pal- lida и других видов; под пологом формируются дер- ново-подзолистые почвы, появляется подрост Pi- cea obovata, Р. ajanensis, Abies nephrolepis, Larix Gmelinii и второй ярус из Padus asiatica, Sorbus amurensis, Betula pendula, Alnus hirsuta. Подлесок пз Cornus abla и Sorbaria sorbifolia уплотняется и обо- гащается Rubus sachalinensis, Rosa acicularis, Ribes dikuscha, R. latifolium, Spiraea elegans, S. betulifo- lia, Lonicera Maximowiczii, L. edulis, Eleutherococcus senticosus, Acer ukurunduense, Sambucus sibirica, Li- gustrina amurensis, на севере ареала еще и Pinus pumila. В травяном покрове появляются Athyrium crenatum, Dryopteris amurensis, Pyrola incarnata, Mai- anthemum bifolium, Trientalis europaea и другое таеж- ное мелкотравье, а также зеленые блестящие лесные мхи. К этому времени темпохвойные породы дости- гают уже первого яруса, и в 70—80 лет т. М. сдает им свои позиции, оставаясь в примеси в древостое с господством Picea obovata, Р. ajanensis или Larix Gmelinii. На юге ареала т. М. встречается в примеси в пой- менных хвойно-широколиственных лесах в верхо- вьях рек либо господствует в них; вместе с ним ра- стут Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla, Phellodendron amurense, Padus Maackii, Ulmus japo- nica, U. laciniata, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Pinus koraiensis; во втором ярусе — Acer mono, A. mandshuricum, A. ginnala, Pyrus ussuriensis, Malus manshurica, Rhamnus dahurica, Maackia amurensis, Padus Maackii, Crataegus Maxi- mowiczii, C. pinnatifida. В богатом подлеске, кроме видов, указанных ранее, встречаются Lonicera Ma- ackii, L. Ruprechtiana, Acer barbinerve, Ribes man- shuricum, Berberis amurensis, Rubus crataegifolius, Rosa davurica и лианы — Wits amurensis, Schizandra chinensis, Celastrus flagellaris, Clematis brevicaudata; травяной покров из папоротников, осок и крупно- травья. В этих лесах т. М. в течение одного поколе- ния сменяется широколиственными породами. Стержневой корень у т. М. ветвится на уровне меженных вод; новые поверхностные (придаточные) корни появляются на стволе по мере роста аллю- виальных отложений. В 100—170 лет большинство стволов имеет гниль; в 140—160 лет т. М. начинает отмирать; доживает до 180—200 лет. Тополь Максимовича — летнезеле- пое листопадное дерево от 30—35 (45) м выс. на се- вере ареала и до 45 м выс. и 2.5 м в диам. на юге, двудомное, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптив- ное, очень светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор регрессивный, пионер аллю- виальных отложений. Populus nigra L. — Тополь черный, или осокорь* Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 197 Ареал: СССР — Европейская часть: цен- тральные н южные районы, на север проникает по Сев. Двине до 63° с. ш.; Кавказ; Зап. Сибирь: южная часть; Вост. Сибирь: басе, верхнего и ча- стично среднего Енисея; Казахстан: север, Тарба- гатай. За пределами СССР — Зап. Европу Мал. Азия, Иран, Сев. Африка. — Карта 63. Растет в поймах рек, являясь эдификатором то- полевых пойменных лесов. К почвам менее требова- телен, чем другие виды тополя; встречается на влаж- ных аллювиальных, песчаных, супесчаных, илова- тых почвах, на осушенных низинных торфяниках. Т. ч. заселяет обнажающиеся из-под воды, ли- шенные растительности песчаные и песчано-галечни- ковые отмели, способствуя отложению на них аллю- вия и превращению их в острова, и образует семен- ные осокоревые молодняки. Эти низинные осокор- ники очень густы, особенно в первые годы жизни, вследствие чего травостой в них почти отсутствует, за исключением единичных Agrostis alba, Agropyron repens, Bromus inermis, Inula britannica, Lythrum salicaria, Mentha arvensis и др. Постепенное возра- стное изреживание древостоя способствует лучшему развитию кустарникового и травяного ярусов и при- водит к формированию осокорников костровых д ежевичных. Осокорники костровые занимают место- обитания с суглинистыми почвами; доминирует в низ Bromus inermis, нередко обилен Agropyron repen 80
при большом участии луговых, а па юге — степных видов — галофитов. Более высокие гривы с песча- ными и супесчаными почвами заняты осокорниками ежевичными с луговыми видами в травостое (Вго- mus inermis, Glechoma hederacea и др.). В древостое этих осокорников нередко присутствует Salix alba, иногда Populus alba; кустарниковый ярус, состоя- щий из видов р. Salix, угнетен. Длительность затопле- ния этих осокорников весной около 50 дней. Большая сомкнутость древостоя и густой травяной покров пре- пятствуют семенному возобновлению т. ч., ив то же время ежегодное отложение аллювия ведет к измене- нию гидрологического режима этих участков поймы. Все это способствует поселению под пологом т. ч. Ulmus laevis и Populus alba и постепенной смене осо- корников вязовниками или белотополевниками. На участках поймы с более повышенным рельефом и меньшим периодом затопления развиваются осо- корники кирказоновые, костровые, вейниковые и тамариксовые, имеющие более богатый кустарнико- вый ярус (Prunus spinosa, Rosa cinnamomea, Rharn- mis cathartica, Ribes nigrum, Tamarix). Первые из них распространены на маломощных песчаных поч- вах в зоне перехода прирусловой поймы в централь- ную и имеют в своем составе Aristolochla clematilis, Calamagrostis epigeios, Agropyron repens, Galium rubioides, Glycyrrhiza glabra и др. Высокие гривы и береговые валы прирусловой поймы с суглини- стыми или супесчаными пойменно-слоистыми поч- вами с хорошей аэрацией могут быть заняты осокор- никами костровыми с видами луговых, а па юге — степных трав. Для самых высоких участков прирус- ловой поймы характерно развитие осокорников вей- никовых с господством Calamagrostis epigeios и участием Agropyron repens, Bromus inermis, Aspara- gus officinalis, Galium verum и ряда степных видов. Осокорники тамариксовые характерны для южной части ареала т. ч. и формируются на песчапых сухих почвах, представляя собой небольшие рощицы т. ч. с видами р. Tamarix (Т. laxa, Т. ramosissima) в под- леске. Травяной покров составляют Artemisia sco- paria, Alyssum tortuosum, Calamagrostis epigeios, Cen- taurea arenaria, Glycyrrhiza glabra, Senecio erucifo- lius, Setaria viridis. Под воздействием человека на месте семенных осокорников костровых и вейниковых нередко воз- никают порослевые осокорники солодковые и осо- ковые. В пойме р. Урал были описаны порослевые осокорники осоковые с сомкнутостью крон 0.3— 0.4, хорошо развитым кустарниковым ярусом (Rosa cinnamomea, Rhamnus cathartica) и c Rubus caesius, Aristolochia clematitls, Glycyrrhiza glabra в травяном покрове. Эти осокорники возникли па слегка по- ниженных местообитаниях и по берегам стариц в результате смены осокорников ежевичных. В степ- ной части поймы Северского Допца па черноземовид- ных слабо солонцеватых почвах встречаются низко- продуктивные осокорники осоковые с Carex ргаесох в травяном покрове. По-видимому, сходный генезис имеют осокорники всех пойм ареала т. ч., что обу- словлено тесной связью их развития с гидрологиче- ским режимом и аккумулятивной деятельностью рек. Видовой состав травяного покрова осокорников пойм рек Днепра, Дона, Волги, Урал очень близок: Bromus inermis, Agropyron repens, Galium rubioides, Inula britannica, Lythrum salicaria, Petasites spurius, Rumex confertus и др. В травяном покрове осокорни- ков пойм Оби, Иртыша, Енисея доминируют виды, преобладающие и в травостоях пойм рек Европей- ской части: Agropyron repens, Bromus inermis, Agro- st is alba, Inula britannica, Ly simachia vulgaris и др. T. ч. образует мощную корневую систему, в ос- новном поверхностную, лишь частично уходящую вглубь, с боковыми корнями до 20 м дл. При затопле- нии и заносе песком т. ч. способен давать придаточ- ные корни, образуя многоярусную корневую си- стему и выживая таким образом даже при погребе- нии ствола на большую глубину. Хорошо размно- жается семенным и вегетативным путем (пневая поросль, корневые отпрыски), однако образует са- мосев только на свежих, лишенных растительности песчаных почвах, являясь пионером облесения поймы. В связи с тем что под пологом осокорника семенное возобновление т. ч. отсутствует, а вегетативное бывает затруднено (корневые отпрыски образуются в случае обнажения корней размывом или поврежде- ния ствола), происходит смена осокорников белото- иолевниками, вязовниками, а в сибирской части ареала — березняками, иногда с примесью Populus alba, Р. tremula, хвойных, древовидных ив, или пойменными лугами. Т. ч. растет быстро, доживая иногда до 200 лет, ветроустойчив, выносит затопление, но хуже, чем Populus alba. Тополь черный — летнезеленое листо- падное дерево до 30 м выс., двудомное, с раздельно- полыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное и рестативное, светолюбивое (светолю- бивее, чем Populus alba, но уступает Р. tremula), гигрофит, микротерм, олиготроф, эдификатор пер- вого яруса пойменных лесов автохтонный, антропо- генно-регрессивный. Примечание. На Кавказе наряду с Po- pulus nigra встречается Р. nigra var. Sosnowskyi (Grossh.) Makasch., описанный А. А. Гроссгеймом как самостоятельный вид — Р. Sosnowskyi Grossh. и низведенный А. К. Макашвили до ранга разновид- ности, в связи с тем что единственный, отличающий эти виды признак — длинно заостренная верхушка листьев — оказывается невыдержанным. Эта разно- видность наиболее часто встречается в Восточном Закавказье и Карабахе, где замещает осокорь, под- нимаясь до высоты 1200—1300 м над ур. м. Растет в поймах рек вместе с Populus alba, Ulmus carpini- folia и другими видами (деревья перевиты Smilax excelsa, Clematis vitalba, Lonicera caprifolium) с раз- нообразным подлеском (Cornus australis, Hippophae rhamnoides, Ligusirum vulgare). Populus pilosa Rehd. — Тополь волосистый * Amer. Mus. Novit. (1927) Ареал: СССР — Вост. Казахстан. За пределами СССР — Юго-Зап. Монголия, Зап. Китай.— Ко,li- ma, 61 Б. Растет одиночно пли группами на аллювиальных отложениях по берегам рек. Тополь волосист ы й — летнезеленое листопадное дерево 12—20 м выс., двудомное, с раз- дельнополыми цветками, апемофил, анемохор, ме- зогигрофит, микротерм, ассектатор прирусловых группировок. и Заказ JJi 823 81
Populus pruinosa Schrenk — Тополь сизолистный * Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersb. 3 (1845) 210; Д и К СССР 2 (1951) 186. — P. glaucicomans Dode Ареал: СССР — Южн. Казахстан н Средн. Азия (долины рек Или, Чу, Амударьи, Сырдарьи, Теджена, Мургаба и их притоков). За пределами СССР — Иран, Зап. Китай. —Карта 64, Один из эдификаторов тугаев в долинах рек, где создает прерывистые заросли, чистые или сме- шанные с лохом и гребенщиком. Наиболее благо- приятными для его развития являются суглинистые и супесчаные почвы, неоднородные по механиче- скому составу, образующиеся при постепенном и равномерном спаде воды. Длительность жизни ту- гая, его видовой состав находятся в тесной за- висимости от гидрологического режима пойм, по- этому для тугаев характерна частая смена ассо- циаций. Наивысшей производительностью обладают то- полевники ломоносовые {Clematis orientalis), в на- стоящее время встречающиеся редко из-за рубок, пожаров и бессистемного выпаса. В древостое, достигающем высоты 12 м, растет единично Populus euphratica, второй ярус нередко бывает сложен лохом и ивами. Сомкнутость крон 0.7—0.8, в связи с чем травянистая растительность представлена еди- ничными особями Phragmites australis, Asparagus brachyphyllus, Trachomitum scabrum, Polygonum avi- culare, Atriplex micrantha и др. Производными от тополевников Ломоносовых яв- ляются тополевники разнотравные, где отдельные рощи тополя перемежаются зарослями трав 1—2.5 м выс. Одной из возрастных стадий развития тополев- ников является тополевник приречный мертвопо- кровный, распространенный на слаборазвитых, еже- годно обновляемых почвах отмелей и островов поймы. Сомкнутость крон 1.0 (па 1 га насчитывается не- сколько тысяч стволов), возраст деревьев — до 10 лет. При изменении почвенно-грунтовых условий эти тополевники сменяются тополевниками Ломоно- совыми, вейниковыми и влажнотравными. Тополевники вейниковые (с участием Elaeagnus angustifolia, Calamagrostis dubia, C. pseudo phragmites) приурочены к возвышенным элементам рельефа прирусловой поймы, затопление их длится менее 30 дней. Тополевники влажнотравные (с участием Populus euphratica, Salix songarica и 5. Wilhelmsiana в древостое и Phragmites australis, Alisma plantago- aquatica, видов родов Scirpus, Carex и других в траво- стое) занимают нижние части склонов междолин- ных повышений. В южных пустынях на дренированных участках поймы на луговых тугайных почвах с уровнем грун- товых вод 1.5—3.5 м т. с. образует тополевники эриантовые с господством в травяном покрове Erianthus purpurascens 4—5 м выс. и высокотравья {Trachomitum scabrum, Alhagi kirghisorum, Saccharum spontaneum, Imperata cylindrica, Inula macrolepis, I. caspica и др.), с участием Halimodendron haloden- dron, видов p. Tamarix и Clematis orientalis. В север- ных пустынях эти тополевники замещаются тополев- никами крупнотравными. 82 В наиболее благоприятных условиях увлажнения на легких грунтах т. с. образует тополевники с уча- стием Populus euphratica, Elaeagnus angustifolia, Salix songarica в древостое и Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron в кустарниковом ярусе. В пойме р. Или встречаются тугаи, состоящие из т. с., Fraxinus sogdiana в древостое, с кустарнико- вым ярусом из Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron, Lycium depressum; в травяном покрове их преобладает тростник. В пустынях Казахстана (восточные Муюнкумы, приилийские пески) порослевый т. с. образует колки на межгрядовых, межбарханных понижениях с не- глубоким уровнем грунтовых вод. В травяном по- крове этих колков участвуют Calamagrostis epigeios, Alhagi kirghisorum, Eurotia Ewersmanniana, Corisper- mum Lehmannianum и др. T. с. жароустойчив, во взрослом состоянии выно- сит засоление почвы, имеет хорошо сформирован- ную пластичную корневую систему, состоящую из главного и двух-трех ярусов боковых корней, имею- щих протяжение до 25—30 м, при засыпании ал- лювием образует придаточные корни. Дает корне- вые отпрыски, а после вырубания — пневую поросль. Тополевники из т. с. имеют большое лесохозяй- ственное и водоохранное значение, но в результате нерациональных рубок, выпаса скота, пожаров не- редко находятся в расстроенном состоянии и требуют восстановления. Тополь с и з о л и с т н ы й — летнезеленое листопадное дерево до 10—15 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное и рестативное, светолюби- вое, гигрофит, мезотерм, эутроф (?), эдификатор тугаев антропогенно-регрессивный. Populus suaveolens Fisch. — Тополь душистый ** Allg. Deutsche Gartenzeit. 9 (1841) 404; Д и К СССР 2 (1951) 208, 209 {Р. baicalensis), — Р. baica- lensis Korn. Ареал: СССР — Вост. Сибирь: восточная часть, Предбайкалье, Забайкалье; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, Охотское по- бережье, Приамурье, изолированно — в Телекай- ской роще и на Корякском нагорье. За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай. — Карта 64, Растет преимущественно по заливаемым поймам горных рек, причем если чозения занимает молодые галечниковые аллювиальные отложения, то т. д. по- селяется на подобных же отложениях вслед за чо- зенией, когда они перекрываются песчаными и ило- ватыми наилками на глубину 25—50 см. Редко встречается на влажных шлейфах горных склонов, единично — на скалах; на Камчатке, кроме того, по руслам сухих рек и па вулканическом пепле. Северная граница т. д. почти совпадает с таковой же у чозении; в зону тундры т. д. проникает по рекам. На севере ареала растет вместе с Chosenia arbuti- folia, Betula pendula и Alnus hirsuta, в редком ку- старниковом ярусе — с Alnus fruticosa, Salix Kry- lovii, S. pseudopentandra, S. pulchra, S. hastata, Betula Middendorffii, Ribes triste, Rosa acicularis, Dasiphora fruticosa, Spiraea salicifolia, S media,
Juniperus sibirica, Pinus pumila', в травяном покрове господствуют Calamagrostis Langsdorffii, Carex pal- lida, Galium boreale, Cacalia hastata и др. Эти леса сменяются зарослями кустарников. В лесах средней части ареала т. д. ассоциирует с чозенией, а также с Larix Gmelinii, Picea obovata и даже Pinus sylvestris, Betula pendula', второй ярус состоит из Alnus hirsuta, Padus asiatica, Salix ro- rida, Sorbus sibirica, подлесок — из Sorbaria sorbi- folia, Cornus alba, Spiraea salicifolia, S. media, Loni- cera edulis, Ribes dikuscha, R. pauciflorum, Rosa acicularis и других видов, а иногда в нем есть и Pinus pumila, и лиана Atragene ochotensis. Эти леса сменяются лиственничниками, а затем и ельниками. В юго-западной части ареала в сообществах из т. д. обычна примесь Larix Gmelinii, Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica, которые в течение одного поколения сменяют т. д. В юго-восточной части ареала к т. д. примешиваются Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Ulmus japonica, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica', второй ярус и подлесок со- ставляют древесные породы и кустарники, указан- ные ранее, а также Acer ukurunduense; из лиан — Actinidia kolomikta, Schizandra chinensis, Atragene ochotensis. Эти леса сменяются ельниками (Р. ajanen- sis) с примесью широколиственных пород. Па севере ареала (Чукотка, около 69° с. ш.) т. д. имеет высоту 3.5—5.0 м, в южной части ареала — 30— 35 м, причем быстро растет до возраста 25—40 лет. Доживает до 140—160 лет, а на севере — до 230, достигая 1—1.2 м в диам. ствола. Образует древостои I—II кл. бонитета с запасом древесины до 450— 700 м3. В спелом возрасте часто повреждается гни- лями. Очень влаголюбив, зимостоек и морозоустойчив. Очень светолюбив, но уступает в этом отношении чозении и лиственнице. Ветроустойчив, хотя имеет поверхностную корневую систему, образует корне- вые отпрыски. Малокопкурентноспособен: на се- вере сменяется в течение двух-трех поколений, в юж- ной части ареала — в течение одного поколения, причем сам сменяет чозению. Тополь душистый — летнезеленое ли- стопадное дерево до 30—35 м выс., двудомное, анемо- фил, анемо- и гидрохор, ирруптивное, очень свето- любивое, гигрофит, микротерм, мезотроф, эдифи- катор регрессивный, пионер аллювиальных отложе- ний. Populus talassica Korn. — Тополь таласский * Journ. Bot. URSS 19 (1934) 509; Д и К СССР 2 (1951) 205. — Р. densa Кош., Р. pamirica Кош., Р. cathayana auct. non Rehd. (Poljak. in Фл. Ka- захст. 3 (I960) 49) Ареал: СССР — Казахстан: Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай. — Карта 68Bt Растет одиночно или небольшими группами, из- редка создавая сплошные массивы по долинам рек от нижнего до верхнего пояса гор, образуя верхний предел произрастания древесной растительности в Горно-Бадахшанской АО.1 Наивысшая известная 1 О фитоценотической роли т. т. в среднем и нижнем ьоясах гор говорить трудно, поскольку здесь широко рас- иространец также Pop ulna afghanica, вероятно имеющий точка нахождения рощ т. т. отмечена в долине Ра- маифа на высоте 3860 м над ур. м. В травяно-ку- старничковом ярусе рощ т. т. в долине Рамаифа можно встретить Erigeron pseuderiocephalus, Si- symbrium brassiciforme, Melissitus pamiricus, Artemisia rutifolia, A. dracunculus. В кустарниковом ярусе нередко присутствует Rosa Webbiana или Lonicera microphylla. В районе Сарезского озера и р. Мур- габа на высоте 3750—3760 м над ур. м. было описано тополевое криволесье с Myricaria squamosa и Salix turanica на опушке рощи. Т. т. порослевого (еди- нично, возможно, семенного) происхождения, 2.5—4—7.5 м выс. и 9—12 см в диам., возраст около 55 лет. Ниже по склону т. т. чистых насаждений, веро- ятно, не образует; имеет обычно примесь Acer turke- stanicum, видов родов Betula, Juniperus, Sorbus и др. В хребтах Петра Первого и Дарвазском на обширных конусах выноса с весенним подтоком талых вод, по крутым каменистым склонам с близким уровнем грунтовых вод, в поясе термофильных арчевников распространены тополево-арчовые леса {Populus ta- lassica, Juniperus seravschanica). В этих разреженных насаждениях (т. т. обычно суховершинит) хорошо выражен ярус кустарников из Exochorda Albertii, Rosa kokanica, Lonicera nummulariifolia, L. Korolko- vii, Cotoneaster nummularioides, C. subacutus, Berbe- ris oblonga и др.; в травяном покрове — представи- тели каменистых местообитаний. На более сухих каменистых участках на этой же высоте т. т. заменя- ется арчой. Тоиолевники с примесью Betula microphylla за- нимают участки с более или менее развитыми поч- вами и периодически затопляемые талыми водами. Высота т. т. здесь достигает 18—20 м, береза часто приурочена к опушке тополевника. Кустарниковый ярус образуют Lonicera coerulea и виды р. Rosa, в травостое господствуют Astragalus tibetanus, Carex decaulescens, Geranium Robertianum, обильны Lathyrus pratensis, Calamagrostis pamirica. В смешанных то- полево-березовых насаждениях с сомкнутостью 0.8—0.9 второй ярус древесного полога образует Juniperus semiglobosa, в кустарниковом ярусе — Lonicera coerulea, Berberis oblonga, Juniperus sibirica. На южном склоне хребта Петра Первого на вы- соте около 3000 м над ур. м. на сухих и крутых участках изредка встречаются разреженные свет- лые тоиолевники разнотравно-югановые с подлеском из видов р. Rosa. Высота т. т. здесь не превышает 6 м. Площади, занятые тополевниками, постепенно уменьшаются в связи с понижающимся уровнем грунтовых вод и влиянием деятельности человека, причем первый фактор часто находится в прямой зависимости от второго. В светлых разреженных древостоях т. т. создаются благоприятные условия для семенного возобновления арчи, что приводит к смене тополевников арчевниками. Тополь таласский — летнезеленое листопадное дерево до 20 м выс., двудомное, с раздель- нополыми цветками, анемофил, анемохор, реста- тивное, светолюбивое, мезофит, микро-мезотерм, ме- с т. т. много общего в экологическом и фитоценотическом отношении. Эти виды нередко гибридизируют между собой; видовая принадлежность в пределах этих видов часто опре- деляется неправильно. В связи с этим оба вида нуждаются в дальнейшем изучении. 11* 83
зотроф, эдификатор тополевых рощ в долинах гор- ных рек автохтонный, антропогенно-регрессивный. Примечание. В природе нередко встре- чаются гибриды Populus talassica'X Р. afghanica. По предположению А. К. Скворцова (1973), одним из таких гибридов является Р. tianschanica Tkatsch., описанный в 1962 г. Populus tremula L. — Осина * Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 190, 194 (Р. pseudotremula). — Р. Davidiana Dode, Р. pse- udotremula N. Rubtz. Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и юга), Крым; Кавказ; Зап. и Вост. Сибирь (кроме северной части); Дальн. Восток (кроме Чукотки, Анадыря, Корякского нагорья и северных Курильских о-вов), Сев. и Вост. Казах- стан; Средн. Азия: Вост, и Центр. Тяпь-Шань. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Китай, п-ов Корея (север). — Карта 65, Является одной из самых широко распростра- ненных древесных пород, встречается от лесотундры до степей (северная граница ареала проходит в районе Полярного круга), в горы поднимается до 600—700 м над ур. м. в Приморье и Приамурье, до 1100—1300 и даже до 1850 м — в Западной Сибири, до 1400— 1450 — в Восточной Сибири (хребет Танну-Ола), до 1700 — в Тарбагатае, до 2400 м — на Кавказе. Осина вместе с березой (Betula pubescens, В. pen- dula) образует на юге Западно-Сибирской низмен- ности коренные мелколиственные осиново-березо- вые леса и отдельными, нередко чистыми осиновыми колками встречается в лесостепной и степной зонах. В осиново-березовых разнотравных лесах в лесо- степных районах Казахского мелкосопочника тра- востой может быть сложен Brachypodium pinnatum, Роа angustifolia, Trifolium lupinaster, Artemisia se- ricea. В зоне степей осиново-березовые колки часто бывают приурочены к родникам по межсопочным долинам, к окраинам заболоченных западин. Чистые осиновые колки растут как около родников, так и в западинах на песчаных массивах, заходя в полосу опустыненных степей, где уже береза отсутствует. Осиновые рощи в степях Европейской части иногда располагаются по периферии болот и чередуются с ивняками. Очень часто осина встречается в разных типах леса в качестве примеси к дубу, ели, сосне, пихте, реже лиственнице, кедру и др. Так, в Джунгарском Алатау осина входит под иолог еловых лесов, а на горных склонах, на древних речных террасах близ нижней границы распространения тяныпанской ели образует небольшие по площади (0.5—1 га) осиновые лески с сомкнутостью до 0.7—0.8 и с Aegopodium podagraria, Ае. alpestre, Anthriscus sylvestris и дру- гими видами в травостое. Вместе с Abies sibirica осина является эдификатором черневой тайги гор Юго-Западной Сибири, а вместе с березой слагает производные березово-осиновые леса на месте чер- невой тайги. Основная масса осиновых лесов — производные, возникающие на гарях и вырубках и обычно генети- чески связанные с теми типами леса, на месте кото- рых они возникают. Производные осинники — со- общества временные, существуют одно, реже полтора 84 поколения и в дальнейшем сменяются хвойными или широколиственными (дубом) породами, произра- ставшими здесь ранее. Осина, будучи породой от- носительно требовательной к плодородию почвы, обычно сменяет те типы леса, которые приурочены к лучшим почвам. В северной части ареала осинники распространены сравнительно редко па месте зе- леномошных, черничных и кисличных ельников и приурочены к наиболее благоприятным условиям существования: долинам рек, берегам озер, склонам холмов. В Якутии осина встречается как примесь в березовых лесах, возникших на месте выгоревших брусничных лиственничников. Однако чистых про- изводных древостоев на месте лесов лишайникового и брусничного типов на севере ареала осина не обра- зует. В средней части ареала, на Европейской тер- ритории, осина слагает производные леса разливших групп типов, причем наиболее благоприятные усло- вия для роста имеет в осинниках кисличных и сныте- вых, возникающих на месте коренных широколист- венно-еловых лесов-кисличников. Эти леса занимают территории со свежими дерново-подзолистыми поч- вами, развивающимися на суглинках или супесях и подстилаемыми суглинистой мореной. Древостои осинников кисличных и снытевых высокопродуктивны (I кл. бонитета), хорошо сомкнуты; помимо осины, в них часто представлены Picea abies, Betula pen- dula, Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excel- sior (примесь трех последних видов к югу увеличи- вается). Густой подлесок состоит из Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Daphne meze- reum, южнее — Cornus sanguinea, Euonymus europaea. Травостой образован разнотравьем с господством Oxalis acetosella (осинник кисличный) и Aegopodium podagraria (осинник снытевый). Па дренированных плодородных почвах вблизи ручьев и речек после рубок или пожаров в широколиственно-еловых ле- сах возникают высокопродуктивные (Р кл. бони- тета) осинники приручейно-травяныо. В связи с пло- хим естественным возобновлением в них ели и широко- лиственных пород и сильной корнеотпрысковой активностью осины осинники этого типа оказываются устойчивы в данных условиях местообитания. Тра- вяной покров в них образован мезогпгрофитамм: Carex digitata, Luzula pilosa, Anthoxanthum odoratum, Ranunculus repens и др. На богатых гумусирован- ных суглинках с временным избыточным увлажне- нием развивается осинник папоротниковый (с Athy- rium fdix-jemina, Thelypteris palustris), встречающийся изредка вблизи низинных болот и имеющий в со- ставе древостоя Alnus glutinosa, Picea abies, Be- tula pendula. В подзоне дубово-темнохвойных лесов на относи- тельно бедных супесчаных и суглинистых почвах на месте коренных типов леса возникают осинники орляковые (Pteridium aquilinum), зеленомошные (Pleurozium Schreberi, Dlcranum affine), брусничные (Vaccinium vitis-idaea), черничные (Vaccinium myrtil- lus), долгомошные (Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, виды p. Sphagnum). Осинники брус- ничные и долгомошные встречаются редко, низко- производительны (Ш кл. бонитета), недолговечны и имеют в древостое большую примесь Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens. Послед- ние два типа осиновых лесов представляют собой границу эдафического ареала осинников со стороны
сухости почвы (осинник брусничный) и заболачива- ния (осинник долгомошный). Осинники орляковые, черничные, зеленомошные более продуктивны, но сильно поражаются сердце- винной гнилью и сменяются елью в течение одного поколения. В древостое осинника черничного обычно встречаются Picea abies и Pinus sylvestris, фитоце- нозы которых и сменяет осина. Осинник черничный недолговечен из-за избыточного застойного увлаж- нения, которое затрудняет корнеотпрысковое возо- бновление осины, а также из-за густого покрова из Vaccinium. myrtillus, препятствующего семейному во- зобновлению осины. Picea abies в этом типе леса, наоборот, возобновляется наиболее активно. Осин- ники зеленомошный и орляковый встречаются на достаточно сухих местообитаниях, первый — на бед- ных песчаных почвах, второй — на супесчаных, но относительно богатых почвах. Осинник зеленомош- ный обычно сменяет еловые древостои, осинник ор- ляковый — чаще дубовые леса. Среди западносибирских осинников наиболее ши- роко распространены осинники долгомошные, разно- травные, папоротниковые и прирученные. Осинники долгомошные приурочены к зоне средней тайги, где встречаются на сильно оподзоленпых супесчаных почвах, подстилаемых глинами. В древостое осин- ников этого типа в Западной Сибири, как и в тако- вом европейской части ареала, обычна примесь других древесных пород (Picea obovata, Pinus syl- vestris, Abiessibirica, Betula pendula). Распространен- ные в зоне средней и южной тайги, осинники разно- травные более производительны, имеют древостой I—II кл. бонитета. В травяном покрове господствует разнотравье: Crepis sibirica, Hieracium umbellatum, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, виды ро- дов Cacalia, Equisetum, Thalictrum и др. Осинники папоротниковые встречаются в таежных районах Западно-Сибирской низменности, а также в пред- горьях Салаирского кряжа, Кузнецкого Алатау и северного Алтая на слабо оподзоленпых пылеватых супесях и суглинках. В древостое их обычна примесь березы, в хорошо развитом подлеске — Sorbus sibirica, Padus racemosa, Caragana arborescens, Spi- raea media, S. chamaedrifolia’, в травостое господствуют папоротники - Malleuccia struthiopteris, Pteridium aquilinum, при участии Carex pediformis, Calamagros- tis Langsdorffii и др. На хорошо дренированных с кратковременным избыточным увлажнением плодо- родных почвах в таежных районах после рубок и по- жаров возникают осинники приручейно-травяные, имеющие примесь ели и березы, низкобонитетные, с преобладанием в травостое крупнотравья (часто с гос- подством Filipendula ulmaria и Equisetum sylvaticum). На’приподнятых участках речных долин Алтая, широких водораздельных плато, пологих"невысо- ких горных хребтах и увалах с достаточно влажными оподзоленпыми почвами осина сменяет вырублен- ные пихтовые древостои, образуя обычно осинники разнотравные с хорошо развитым подлеском (Padus racemosa, Sorbus sibirica, Lonicera tatarica, Bibes kispidulum, Viburnum^ opulus и др.) и травостоем, в составе которого —"лесное разнотравье и злаки (Aconitum excelsum, Lathyrus Gmelinii, Pteridium aquilinum, Thalictrum simplex, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios). Па верхних частях крутых склонов и нешироких водоразделах Алтая с горными дерново-лесными почвами осина образует, вероятно, коренные пизкопроизводительные древостои, иг- рающие большую почвозащитную роль. Их подле- сок слагают Caragana arborescens, Spiraea media, Lonicera tatarica и другие виды, в травостое — Bupleurum aureum, Galium boreale, Paeonia anomala, Thalictrum minus и др. Осинники Тарбагатая распространены неболь- шими рощицами по южному склону хребта и таль- вегам горных рек на высоте 1000—1700 м над ур. м. и относятся в большинстве своем к кустарниковому типу. В древостое, помимо осины, возможно присут- ствие Populus laurifolia, а во втором ярусе — Salix alba, Malus Sieversii, Crataegus altaica, Padus racemosa, Viburnum opulus. Доминантами кустар- никового яруса выступают Bosa spinosissima, реже — Amygdalus Ledebouriana, в качестве примеси могут встречаться Lonicera tatarica, Daphne altaica, Cotonea- ster multiflora, Bibes Meyeri и др. Травостой образо- ван мезофильным разнотравьем и злаками. На Кавказе осина растет почти во всех лесных районах до верхнего горного пояса; в виде неболь- шой примеси — в сосновых, реже дубовых и буковых лесах. После пожаров и рубок сменяет елово-пихто- вые, буковые древостои, образуя кратковременные осинники. В Армении обнаружены почти чистые порослевые древостои осины в горно-степных и горно- луговых безлесных районах. Один из таких поро- слевых древостоев был описан на горе Аглаган (2000—2500 м над ур. м.): осина, высотой 4—6 м, имеет сомкнутость 0.9; кроме нее, вдоль опушек растут Betula pubescens и единичные стланиковые — Quercus macranthera; подлесок состоит из Viburnum lantana, Lonicera caucasica, Daphne glomerata, Bosa sp.; в густом травостое — представители широкотравья (Primula macrocalyx, Viola purpurea, Valeriana tilii- folia и др.). На Дальнем Востоке осина встречается в виде примеси в смешанных лесах, образует колки на дренированных террасах Приханкайской и Средне- амурской равнин, создает на гарях и вырубках чистые или смешанные насаждения с Betula pendula, Salix caprea и другими видами. Осина — быстрорастущая (в 40 лет имеет высоту до 20 м), но недолговечная порода, обычно живущая до 80—90 лет (единично до 140—150 лет). Наиболь- шую производительность дает на свежих, богатых перегноем суглинках, сравнительно хорошо пере- носит избыточную влажность, но чувствительна к заболоченности почв. Имеет поверхностную корне- вую систему с сильно развитыми, далеко идущими от ствола боковыми корнями, дающими обильную корневую поросль. Оказывает большое влияние па плодородие почвы, обогащая ее, снижая кислот- ность, усиливая нитрификацию и микробиологиче- ские процессы. В пределах огромного ареала обра- зует множество географических форм, отличающихся морфологически и экологически. Осина — летнезеленое листопадное дерево до 35 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое,"мезофит, микротерм, мезотроф, устой- чивый автохтонный эдификатор первого яруса ко- ренных осиновых древостоев в лесостепных и степ- ных районах Западной Сибири и антропогенно-про- грессивный, неустойчивый эдификатор первого яруса производных древостоев на гарях и пожарищах в пределах всего ареала. 85
Сем. MYRICACEAE Blume — ВОСКОВНИКОВЫЕ Род MYRICA L. — ВОСКОВНИЦА Myrica gale L. — Восковница обыкновенная1 Sp. pl. (1753) 1024; Д и К СССР 2 (1951) 218 Ареал: СССР — Европейская часть: При- балтика и Ленинградская обл. (побережье Балтий- ского моря и Финского залива). За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Америка.—66. Растет на морских побережьях, на болотах, в по- нижениях между дюнами, на лесных опушках. Встречается на мезотрофных болотах по берегу Фин- ского залива, где образует заросли. Реликт. Восковница обыкновенная — летнезеленый листопадный кустарник 1—2 м выс., двудомный, анемофил (?), светолюбивый, гигрофит, микротерм, слабый эдификатор кустарниковых за- рослей мезотрофных болот. Myrica tomcntosa (DC.) Aschers. et Graebn. — Восковница пушистая 1 2 Synops. 4 (1910) 353; Д и К СССР 2 (1951) 218 Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережья Охотского и Японского морей и Татарского пролива, низовья Амура, изолированно на юге Приморья — Лазовский заповедник, Камчатка, Сахалин, Ку- рильские о-ва (Кунашир, Итуруп, У рун). За пределами СССР —Сев. Япония, Сев. Америка. — Корта 66. Растет на заболоченных низинах с зарегулиро- ванными, но все же проточными грунтовыми водами на торфяно-глеевых почвах, зарослями — по за- крайкам сфагновых болот, под пологом и на опушках сфагновых лиственничников {Larix Gmelinii, L. kuri- lensis , L. amurensis) и хвощовых ельников {Picea ajanensis). Достигает высоты 1.5 м и образует ярус с сомкнутостью 0.5—0.6; в нем в примеси встречаются Ledum palustre, Salix fuscescens, Betula exilis, B. Mid- dendorffii, Vaccinium uliginosum, Spiraea betulifolia. Над этими зарослями иногда поднимаются более высокие Calamagrostis Langsdorffii, Glyceria orien- talis, Sanguisorba parviflora, S. tenuifolia; в более низком травостое — Eriophorum polystachyon, Equise- tum fluviatile, Carex appendiculata, C. Middendorffii, Iris setosa, Vicia cracca, Comarum palustre. В моховом ковре преобладают сфагны, на которых стелется Oxycoccus microcarpus, кукушкин лен; блестящие зеленые мхи образуют латки. Восковница пушистая — летпезеле- нып листопадный кустарник, двудомный, анемофил (?), гидрохор (?), очень светолюбивый, гигрофит, микро- мезотерм, олиготроф, устойчивый, но слабый эди- фикатор или ассектатор первого яруса кустарнико- вых зарослей или подлеска на торфяно-глеевых заболачивающихся почвах. Сем. JUGLANDACEAE A. Rich. ex Kunth — ОРЕХОВЫЕ Род PTEROCARYA Kunth — ЛАПИНА Pteroearya pterocarpa (Michx.) Kunth — Лапина крылоплодная 3 Ann. Sci. Nat. (Paris) 2 (1824) 345; Д и К СССР 2 (1951) 226 Ареал: СССР — Кавказ: Черноморское по- бережье к югу от р. Аше; Талыш, по некоторым ре- кам Вост. Закавказья (Алазапи, Агричай, Кудиал- чай, Кусарчай и др.). За пределами СССР — Вост. Турция, Иран.—Карта, 61В. Растет только в поймах нижнего течения рек на аллювиальных почвах, поднимаясь в горы на Черно- морском побережье до 400—500, а в Ленкорани — до 600—800 (1200) м над ур. м. Образует чистые, а чаще смешанные древостои с A Inus barbata, А. glu- tinosa, Carpinus betulus, Ulmus glabra, Acer plata- noides, A. campestre, A. laetum, Fagus orientalis, Populus canescens, иногда c Juglans regia, а на Во- сточном Кавказе и в Талыше еще с Acer velutinum и особенно с Alnus subcordata. В подлеске, более густом при малой полноте древостоя, обычны Cornus australis, Sambucus nigra, Corylus avella- na, Prunus divaricata, Ligustrum vulgare, Euonymus europaea, Ilippophae rhamnoides, Mespilus germanica, Frangula alnus; после рубок или при нарушении дре- 1 Текст и карта — О. А. Связева. - Текст — С. Я. Соколов, карта — О. А. Связева. 3 Текст — С. Я. Соколов, карта — по А. А. Гроссгсйму. востоя паводком сильно разрастаются лианы, обра- зуя иногда непроходимые чащи, — Smilax excelsa, Clematis vitalba, Iledera colchica, II. Pastuchovii (в Талыше), Periploca graeca, Vitis sylvestris, Loni- cera caprifolium, Humulus lupulus. В травяном покрове господствуют Carex remota, C. divulsa, Matteuccia struthiopteris, Oplismenus undulatifolius, Pachyphragma macrophyHum, Brachypodium sylvaticum. Л. к. растет быстро — в 10-летнем возрасте до- стигает высоты 9—12 м при диаметре ствола 10—12 см, в 18—20 лет соответственно 21 и 27, в 30 лет — 30 и 30—50, в 60—80 лет имеет диаметр около 80—100 см. Теплолюбива, поросль повреждается морозом при —10°, а взрослые деревья выдерживают морозы до —25°. Ветроустойчива. Ветви нередко ломаются от навалов снега. Иногда наблюдается каулифлория. Плодоносит ежегодно и обильно, в лесу — начиная с 18—25 лет, порослевые экземпляры —• с 10—12 лет. Плоды разносятся ветром лишь на 25—30 м от де- ревьев, на большие расстояния разносятся водами рек и ручьев. Л. к. образует обильные корневые отпрыски; дает поросль у основания стволов отмер- ших деревьев и поросль на пнях; редко, но образует отводки от укоренившихся ветвей. Однолетняя по- росль достигает 1.5—2 м выс., в 6 лет она имеет вы- соту 3.5—4.0 м и диаметр 4 см. Л. к. доживает до 250 лет, становится к этому возрасту суховершин- ной и дуплистой, сгнивает на корне. Лапина крылоплодная — летпезе- леное листопадное дерево до 30 м выс. при диаметре ствола до 150 (200) см, однодомное, с раздельнопо- 86
лыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативпое и отчасти ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор лесов в до- линах рек антропогенно-регрессивный. Род JUGLANS L. — ОРЕХ 1 Juglans mandshurica Maxim. — Орех маньчжурский Bull. Phys.-math. /Ycad. Sci. St.-Petersb. 15 (1857) 127; Д и К СССР 2 (1951) 244 A p e а л: СССР — Дальн, Восток: Приамурье (по р. Амуру от устья р. Зеи до Софийска), При- морье. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север). — Карта 67В, Растет преимущественно по долинам рек, нс под- нимаясь выше 500 (600) м над ур. м.,впримесив дре- востоях хвойно-широколиственных лесов на плодо- родных аллювиальных или делювиальных глубоких рыхлых почвах с неглубоким уровнем проточных грунтовых вод. Устойчивый ассектатор первого и второго ярусов хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока. Ассоциирует с Pinus koraiensis, Picea ajanensis, P. koraiensis, Abies nephrolepis, Ulmus laciniata, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, Populus Maximowiczii в первом ярусе; c Tilia mand- shurica, Ulmus japonica, Maackia amurensis, Phello- dendron amurense, Padus asiatica, Li gust r Ina amurensis, Acer mandshuricum, A. barbinerve,' A. ukurunduense, A, tegmentosum, Pyrus ussuriensis, Padus Maackii, P. Maximowiczii, Aralia mandshurica — во втором ярусе. Подлесок состоит из Crataegus Maximowiczii, Eleutherococcus senticosus, Viburnum Sargentii, Sambucus coreana, Philadelphus tenuifolius, Lonicera Maximowiczii, L. chrysantha, Rhamnus dahurica, Euonymus sacrosancta, Eu. sachalinensis, Corylus mand- shurica, Sorbaria sorbifolia, Ribes Maximowiczianum, R. manshuricum, Berberis amurensis, Spiraea salici- folia', широко представлены лианы: Vitis amurensis, Schizandra chinensis, Celastrus flagellaris, Atragene ochotensis', травостой с господством Calamagrostis Langsdorfjii, крупнотравья — Cacalia hastata, Ur- tica angustifolia, Filipendula palmata, папоротни- ков — Athyrlum filix-femina, Matteuccia struthio- pteris, Osmunda cinnamomea и таежного мелкотравья. О. м. переносит недлительное затопление весенни- ми паводками и засуху. Имеет глубокую стержневую корневую систему и в то же время ярус поверхно- стных корней. Ветроустойчив. Зимостоек: выносит морозы до 45° С без повреждения даже при неглубоком снежном покрове. Всходы изредка повреждаются поздними весенними заморозками. В древостоях растет быстро, быстро очищается от сучьев и дает тонкие стволы, достигающие 25 м выс. и 60 (100) см в диам.; на свободе образует огромные, широко раскинутые кроны, низко сидящие на толстом стволе. Орех маньчжурский — летнезеленое листопадное дерево до 25 м выс., однодомное, с раз- дельнополыми цветками, анемо- и отчасти энто- мофил, зоо- и гидрохор, рестативное, теневынос- 1 Текст — С. Я. Соколов; карты — В. А. Кубли (У. re- gia}, О. А. Связева. ливое, гигромезофит, микро-мезотерм, эутроф, устой- чивый ассектатор первого и второго ярусов хвойно- широколиственных лесов. Juglans regia L. — Орех грецкий Sp. pl. (1753) 997; Д и К СССР 2 (1951) 232 Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Ферган- ский, Чаткальский, Пскемский, Угамский хребты, в Таджикистане — от Зеравшанского хр. на севере до Шахдаринского хр. на юге, в Копетдаге вдоль р. Сумбара; возможно, Кавказ (Ленкорань). За пре- делами СССР — Балканский п-ов, Мал. Азия, Иран, Афганистан, Юго-Бост. Китай, СРВ. — Карта 67А, Аа. В Тянь-Шане массивы лесов о. г. располагаются на высоте (1000) 1200—2000 (2200) м над. ур. м. в местообитаниях, защищенных от вторжения холод- ных масс воздуха с севера и раскаленного воздуха пустынь. По защищенным и влажным саям о. г. спу- скается вниз до 800 м. В Таджикистане леса о. г, распространены на высоте 1000—2400 м над ур. м., а в районе кишлака Лянгар находится самое высокое местонахождение о. г. в СССР — на высоте 3000 м. Ореховые леса в Тянь-Шане развиваются на пло- дородных черно-бурых почвах, обладающих большим содержанием гумуса, прочной комковатой структу- рой, хорошей аэрацией. В Южной Киргизии, где сосредоточен максимум площади ореховых лесов, господствуют по площади коротконожковые ореховые леса с Brachypodium sylvaticum в травяном покрове. О. г. достигает в них 22 м выс., имеет сомкнутость крон около 0.5 и обра- зует чистые разновозрастные древостои порослевого и семенного происхождения. Второй ярус в этих ле- сах слагает Acer turkestanicum с примесью Malus kirghisorum', в редком подлеске — Crataegus turkesta- nica, С. songarica, Lonicera nummulariifolia, L. he- terophylla, L. Korolkowii, Prunus sogdiana, Berberis oblonga, B. heteropoda, Euonymus Semenovii, Eu. Koop- mannii; в густом травяном покрове господствует Brachypodium sylvaticum с небольшой примесью Вго- mus Benekenii, Роа nemoralis, Solidago virgaurea, под ярусом которых в значительном количестве ра- стут Impatiens parvijlora, Aegopodium podagraria, Geum urbanum', среди травостоя возвышаются (до 1.5—2 м) единичные экземпляры Llgularia Thom- sonii, SemeiostachysDrobovii, Eremurus robustus, Allium aflatunense, Prangos pabularia, Conioselinum latifo- lium, Ferula foliosa, Digraphis arundinacea. Это лучшие ореховые леса Средней Азии. Среди этих ореховых лесов у ручьев или в местах выхода грунтовых вод возвышаются острова Populus alba (выделяются ореш- ники тополевые водораздельных местоположений, горных склонов и прирусловые). По-видимому, производными от коротконожковых ореховых лесов (с Brachypodium sylvaticum) являются орешники снытевые с господством в травяном покрове Aegopodium podagraria в Тянь-Шане или A. tadzhi- когит в Таджикистане, недотроговые с господством Impatiens parvijlora и разнотравно-высокотравные или снытево-лигуляриевые. Кустарниковые ореховые леса располагаются на гребнях невысоких перевалов или на южных скло- нах па менее мощных и более сухих черно-бурых почвах, чем почвы под коротконожковыми орехо- 87
выми лесами. В них преобладает древостой из о. г. со средним возрастом около 100 лет (40—170) при господствующей высоте 15 м, основу древостоя со- ставляют порослевые экземпляры о. г. Редкий второй ярус образуют порослевые Acer turkestanicwn и Malus kirghisorum, а в Таджикистане — М, Sieversii и обо- собленно Celtis caucasica. Ярус подлеска иногда очень густой, сложен Lonicera nummularifolia, L. tian- schanica, Rhamnus dolichophylld, Crataegus turkesta- nica, Prunus sogdiana, Berberts oblonga, Rosa kokanica. В тени крон — те же растения, что и в коротконожко- вом ореховом лесу, а на осветленных местах — Dactylis glomerata, Prangos pabularia, Semeiostachys Drobovii, Ferula foliosa, Conioselium latifolium, Allium aflatu- nense, Eremurus robustus, E. Olgae, Astragalus aksuen- sis и др. На более освещенных юго-восточных и юго-запад- ных склонах гор встречаются кленово-яблоневые орешники, где клен туркестанский и яблоня растут в одном ярусе с о. г., достигая 10—12 м выс. Под ними образуется густой подлесок 3—4 м выс. из Cra- taegus turkestanica, С. songarica, С. altaica, С. pontica, Padus mahaleb, Lonicera nummulariifolia, L, Karelinii, Rhamnus dolichophylla с большим количеством Berbe- ris heteropoda, B. oblonga, Cotoneaster insignis, C. sua- vis, C. hissaricus, Rosa kokanica, R. corymbifera, иногда, особенно в просветах, Abelia corymbosa, Exo- chorda tianschanica. Травяной покров в затененных местах имеет тот же состав, что и травяной покров в коротконожковом ореховом лесу; на полянах, по- мимо видов, указанных для кустарникового ореш- ника, растут Inula grandis, Asparagus persicus, Poly- gonatum roseum, Melica altissima, Origanum tyttan- thum, Thymus serpyllum и др. Орешники пырейные с господством в травяном покрове Elytrlgia ruthenica на нижней границе распространения о. г., в Таджикистане, по соседству с полосой ксероморфного Juniperus seravschanica, занимают наиболее сухие для о. г. местообита- ния. На крутых склонах с хаотически наваленными крупными камнями и глыбами о. г. иногда образует редины с единичными Fraxinus sogdiana, Padus mahaleb, с разбросанными кустами Lonicera nummu- lariifolia, Exochorda tianschanica, Caragana turkesta- nica, Spiraea hypericifolia, с плетями Rubus caesius и с редким травяным покровом из видов, обычных для ореховых лесов. Значительно реже встречаются орешники с Digraphis arundinacea и Polygonum alpi- num на северных сырых оползневых склонах; с Phragmites australis на речных террасах, где о. г. растет с примесью Fraxinus sogdiana, Betula micro- phylla, видами p. Populus и редким подлеском из Hip- pophae rhamnoides. При нарушении этих сообществ в них разрастается ярус Prunus sogdiana, Acer Seme- novii, Myricaria alopecurotdes, Aflatunia ulmifolia, а кустарники, а отчасти и деревья, покрываются плащами Clematis orientalis. Травяной’покров'такого орешника создают мощные зонтичные — Heracleum barbatum/Archangelica~decurrens,~Ferula foliosa, а под ними располагается’ярус из* Brachypodium sylvaticum, Aegopodium podagraria* Ligularia^Thomsonii итдр. Небольшое распространение ’ в Чаткальском хребте на высоте 2000—2200 м над'ур. м. имеют леса о /г. с примесью Picea Schrenkiana и Abies Semenovii. В Чаткальском хребте был описан ореховый лес с ярусом Juniperus semiglobosa и подлеском из A belia 88 corymbosa и Cerasus tianschanica, а в бассейне р. Май- лиса я обнаружены орешники с ярусом Juniperus semiglobosa, J. seravschanica и даже Pistacia vera. Если в Ферганском, Чаткальском и Угамском хребтах о. г. образует целые массивы лесов, то в Па- миро-Алае леса его встречаются небольшими участ- ками в малодоступных для людей ущельях на скло- нах северной экспозиции, обычно в долинах рек. В Копетдаге о. г. распространен дпко, небольшими рощицами, только по днищам ущелий, где протекают речки, впадающие в р. Сумбар; на склоны гор здесь он почти не выходит. Большинство исследователей считает, что на Кав- казе о. г. встречается только в культуре и одичало — в лесах. По мнению Я. С. Медведева (1919), на Кав- казе в дикорастущем состоянии о. г. встречается, вероятно, только в лесах Талыша. Эта точка зрения представляется совершенно справедливой. В лесах Западного Закавказья о. г. как одичавший растет на плодородных глубоких буроземах, часто делю- виальных, в сомкнутых чистых древостоях или в смеси с Fagus orientalis, Alnus glutinosa, Quercus petraea, Cerasus avium, Castanea sativa, Pyrus cauca- sica. Во втором ярусе этих лесов растут Carpinus be- tulus, Malus orientalis; подлесок, иногда очень густой, из Sambucus nigra, Corylus avellana с примесью Cornus australis, Mespilus germanica, Philadelphus caucasicus; в разреженных орешниках развиваются обильно S mil ах excelsa, Clematis vitalba, Iledera colchica. Травяной покров развит слабо. Нередко о. г. встречается единичными одичавшими деревьями по поймам рек, среди насаждений Alnus barbata с примесью Pterocarya pterocarpa, Fraxinus excelsior, Acer campestre, Ulmus carpinifolla и ряда других древесных пород или среди вторичных заро- слей припойменных кустарников. О. г. требователен к минеральному богатству почв. Он хорошо растет па богато гумусированных черпо-бурых почвах гор Средней Азии, на буроземах Кавказа или па аллювиальных почвах долин и делю- виальных почвах прилегающих к ним склонов, О. г. хорошо растет на почвах нормального атмосфер- ного увлажнения на склонах северной экспозиции, а также на почвах избыточно проточного увлажнения в верховьях ручьев и рек. Однако о. г., правда худ- шего роста, встречается и на южных склонах гор, но тогда обычно на каменистых почвах, где под кам- нями или дресвой скапливается довольно много кон- денсационной влаги. На почвах избыточно застой- ного увлажнения о. г. не растет. Судя по естествен- ному ареалу, о. г. можно отнести к теплолюбивым древесным породам, однако в горах Средней Азии взрослые экземпляры о. г, выносят морозы до —25°. О. г. следует считать светолюбивой древесной поро- дой. В Средней Азии он растет только в первом ярусе; при сомкнутости древостоя 0.7 и выше дает тонкие стволы, хорошо очищенные от сучьев. В одичавшем состоянии па Кавказе он более теневынослив, чем дуб, ясень итольха (Alnus barbata), но светолюбивее видов кленаильма и липы. Орех грецкий — летнезеленое листопад- ное дерево до 30—35 м выс. и 1.5—2 (3—4) м в диам., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, зоохор, рестативное, светолюбивое, мезофит, мезо- терм, эутроф, эдификатор первого яруса автохтонный, антропогенно-регрессивный,
Juglans Sieboldiana Maxim. — Орех Зибольда 1 Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 18 (1872) 60; Д и К СССР 2 (1951) 243 Ареал: СССР — Дальн. Восток: южн. Саха- лин (почти до 50° с. ш.). За пределами СССР — Япония. — Карта 67 В. Растет в нижней части склонов гор на глубоких и влажных почвах, образуя смешанные насаждения вместе с Ulmus japonica, Acer pictum и другими породами. Зимостоек. Орех Зибольда — летнезеленое листопад- ное дерево до 20 м выс., с раскидистой шатровидной кроной, однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, зоохор, мезофит, мезотроф, микро-мезо- терм, ассектатор устойчивый. Сем. BETULACEAE S. F. Gray — БЕРЕЗОВЫЕ Род BETULA L. — БЕРЕЗА 1 2 Betula eostata Trant v. — Береза ребристая 3 Mem. Pres. Acad. Sci. Petersb. Div. Sav. 9 (1859) 253 (Maxim. Prim. Fl. Amur.); Д и К СССР 2 (1951) 287 Ареал: СССР - • Дальн. Восток: Приморье, Приамурье (на запад до басе. р. Бурей). За преде- лами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япо- ния.— Карта 69Б* Растет в лиственных и смешанных горных лесах Приморья и в южной части Хабаровского края, в нижнем и среднем горных поясах. Участвует в ка- честве примеси в кедрово-широколиственных и кед- рово-еловых лесах, иногда образует кедрово-березо- вые леса. Заселяет также лесосеки, буреломы и дру- гие участки леса с нарушенным древостоем, однако и здесь не образует сплошных древостоев, а остается в примеси к другим породам. При сильном окульту- ривании местности легко выпадает совсем. В южном Сихотэ-Алине б. р. поднимается в горы до 800—-900 м над ур. м. Наилучшего развития достигает на участках с высокой влажностью воздуха и сильно гумусированными почвами, избегая избы- точного и застойного увлажнения. Береза ребристая — летнезеленое ли- стопадное дерево до 30 м выс., однодомное, с раздель- нополыми цветками, анемофил, анемохор, теневы- носливое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор первого яруса древостоя кедрово-широколиствен- ных и кедрово-березовых лесов. Betula davurica Pall. — Береза даурская 4 Fl. Ross. 1, 1 (1784) 60, tab. 39, fig. A-В; ДиКСССР2 (1951) 287 Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Забайкалье (восточная часть Читинской обл.), Дальп. Восток: Приамурье, Приморье. За пределами СССР — Сев,- Вост. Китай, п-ов Корея, Монголия. -- Карта 69А, Распространена довольно рассеянно, немассово, как примесь в лиственных лесах (чаще всего в дубня- ках из Quercus mongolica), обычна вместе с другими березами, иногда отдельными небольшими рощами. 1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом J. ailanthifolia Сагг. 2 Текст — А. К. Скворцов, Г. Н, Огуреева, О. А. Связева, С. Я. Соколов; карты — А. К. Скворцов, Г. Н. Огуреева, 0. А. Связева. 3 Текст я карта — А. К. Скворцов. 1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К. Скворцов. По экологический! требованиям едва ли отличима от Betula pendula, по по сравнению с В. Ermanii более сухо- и светолюбива и более тяготеет к низким местоположениям, почти не заходит даже в средний горный пояс (не поднимается выше 400—500 м над ур. м.). Часто приурочена к нижней трети горных склонов, где занимает сравнительно мощные и бога- тые почвы. Б. д. легче переносит воздействие пожара, чем Quercus mongolica; после пожара иногда может преобладать в древостое, в котором ранее господ- ствовал дуб. Береза даурская — летнезеленое листо- падное дерево до 25 м выс., однодомное, с раздельно- полыми цветками, анемофил, анемохор, светолюби- вое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор дре- востоя преимущественно дубовых лесов. Betula Ermanii Cham. — Береза Эриана, или каменная 5 in Linnaea 6 (1831) 537; Д и К СССР 2 (1951) 292, 294 (В. lanata), 295 (В. velutina). — В. lanata (Regel) V. Vassil., В. paraermanii V. Vassil., В. velutina V. Vassil. Ареал: СССР — юг Вост. Сибири: Алданское и Становое нагорья, южное Верхоянье; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Охотское побережье, Камчатка, Сахалин, Курильские и Командорские о-ва. За пределами СССР — Япония, Сев.-Бост. Ки- тай, п-ов Корея. — Карта 70А. Растет в горных лесах, образуя чистые березняки преимущественно на сильно каменистых склонах, или же в субальпах, или в условиях, приближаю- щихся к субальпийским (как значительная часть лесов Камчатки). Подобные березняки обычно сравни- тельно низкоствольны и часто имеют редкостойный, парковый характер, с подлеском из кустарников и высоким травяным покровом; однако на скалистом субстрате встречаются и низкотравные типы, с по- кровом из Bergenia pacifica или даже с кустарнич- ково-лишайниковым покровом. В нижне- и средне- горных условиях на пологих склонах или плато с до- статочным плащом мелкозема б. Э. входит в состав смешанных елово-пихтово-лиственных лесов в ка- честве более или менее значительной примеси; вместе с Betula eostata или В. pendula в подобных условиях заселяет лесосеки, пожарища и т. д., образуя вторичные, иногда весьма высокоствольные Б Текст и карта — А. К. Скворцов. 12 Заказ М 833 89
древостои (как, например, в южном Сихотэ-Алине, на южиом Сахалине). По-видимому, б. Э. требова- тельна и к достаточному количеству осадков, и к влажности воздуха, однако плохо переносит избы- точное почвенное увлажнение. Вертикальные пределы произрастания б. Э.: на южном Сахалине поднимается в горы до 1100 м над ур. м., на среднем — до 700 м, в Джугджуре — до 1300, в Становом хребте — до 1500, в среднем Сихотэ-Алине (Тардоки-Яни) — до 1700, в Бад- жальском хребте — почти до 2000 м. Корневая система б. Э. поверхностная (до 1 м глуб.), но сильно развита и хорошо закрепляет склоны и россыпи; дерево ветроустойчиво. Береза Эрмана — летнезеленое листо- падное дерево до 12—15 (24) м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, светолюбивое, рестативное, мезофит (требовательна к повышенной влажности воздуха), микротерм, ме- зотроф, эдификатор парковых березняков и ассекта- тор древостоя хвойно-широко лиственных лесов. Примечание. Растения западной, конти- нентальной части ареала (кроме Камчатки, Курил и Сахалина) можно выделить в качестве ssp. lanata (V. Vassil.) A. Skvorts. Betula fruticosa Pall. — Береза кустарниковая 1 Reise 3 (1776) 758; Д и К СССР 2 (1951) 331.— В. humilis Schrank Ареал: СССР — Европейская часть: северные (кроме крайнего севера и северо-запада), западные и центральные районы, Урал; Зап. Сибирь (кроме севера): Алтай; Вост. Сибирь (кроме крайнего севера); Дальп. Восток: бассейны рек Анадыря, Пснжины, Охотское побережье, Амурско-Зейское междуречье, басе. р. Зеи, низовья Амура. За пределами СССР — Средн. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 68, Широко представлена в Европейской части, отно- сительно редка в Западной Сибири, обычна в горах Алтая, Саян, па Средне-Сибирском плоскогорье. Б. к. характерна для лесной области, где встречается преимущественно по моховым и осоковым болотам, по заболоченным зарослям кустарников, кочковатым сырым лугам в долинах рек и ключевым болотам. В пределах ареала обитает в области распростране- ния ели, южные границы их почти совпадают. В го- рах растет на сырых лугах и берегах горных речек лесного пояса, проникает в нижние части субальпий- ского пояса, доходя до верхней границы леса. В Европейской части б. к. характерна для райо- нов распространения ледниковых отложений (Пер- фильев, 1935). В северной части лесной полосы встре- чается группами и небольшими зарослями по клю- чевым, осоково-гипновым и переходным сфагновым болотам, реже — по окраинам торфяников и в ред- ких лиственных и смешанных лесах. В центральных районах обычна на низинных березово-осоково- гипновых болотах; кроме того, растет по окраинам сфагновых болот, в полосе, поросшей ольхой (Alnus incana} и ивняками. Б. к. участвует в кустарниковом ярусе березово-осоковых кочкарных — Carex caespi- 1 Текст — Г. И. Огуреева; карты — А. К. Скворцов (ареал составлен контурным способом), Г. Н. Огуреева, О. Л. Связева (ареал составлен точечным способом). 90 tosa, С. appropinquata, ольховых — Alnus glutinosa (Мещера) и сосновых (Московская обл.) низинных болот. В Воронежской и Курской областях она изве- стна по балкам на мелах. В Западной Сибири б. к. встречается споради- чески, образуя ерники по расширенным частям пойм, по заболоченным террасам и склонам таежных рек; часто указывается только для моховых и осоковых болот. На равнинных территориях средней и южной тайги Восточной Сибири б. к. формирует сплошные ерники в условиях достаточного увлажнения на открытых плоских водоразделах, пологих склонах, по долинам рек, днищам падей и распадков. В усло- виях переменно избыточного увлажнения в поймах рек средней и южной тайги Восточной Сибири и Даль- него Востока б. к. образует совместно с Salix brachy- poda, S. myrtilloides, Spiraea salicifolia осоково- вейниковые ерники (Carex Schmidtii, C. caespitosa, Calamagrostis Langsdorffii} по долинам рек и плоским днищам падей. На выходах грунтовых вод, у родни- ков и ключей при избыточном увлажнении встре- чаются ерники осоково-пушицево-кустарничковые, характерные для южной тайги, в которых обычно участие Alnus sibirica в кустарниковом ярусе. Б. к. растет в верховьях рек и ручьев, а также по днищам нешироких падей, распадков, небольших котловин, где в своеобразных условиях увлажнения, связанных с близким залеганием многолетней мерзлоты, обра- зует широко распространенные мохово-кустарничко- вые ерники. Из кустарничков здесь обычны Vacci- nium uliginosum, Ledum palustre, Chamaedaphne caly- culata, в напочвенном покрове развивается комплекс зеленых и сфагновых мхов. В южной части ареала б. к. встречается преимущественно в области разви- тия рыхлых озерно-речных отложений, где выходит на плоские широкие водоразделы аккумулятивных равнин и плато и образует вместе с Rhododendron parvifolium, Lonicera coerulea, Salix brachypoda ку- старничково-осоково-разнотравные ерники. Основу травяного покрова здесь составляют кочкообразую- щие осоки (Carex Schmidtii, С. lasiocarpa), постоянно присутствует Vaccinium uliginosum. В Восточной Сибири б. к. широко распространена и на заболоченных равнинах, где занимает значи- тельные площади на гииновых болотах по надпоймен- ным террасам; встречается в кустарниковом ярусе лесных сфагновых болот, а также участвует в расти- тельном покрове круппобугристых ерниковых болот. Обычна в лесном поясе гор Южной Сибири. В пред- горьях участвует в кустарниковом ярусе осоково- гипновых болот. В нижней части гор свойственна болотистым кочкарным берегам ручьев, где образует ерпики. В средних частях лесного пояса населяет подножия склонов и умеренно увлажненные днища широких долин. Разрастается в нарушенных пожа- рами редколесьях и на вторичных лесных лугах. Создает обширные заросли 1.5—2 м выс. па мохово- травяных болотах по выходам ключей и в расширен- ных участках речных долин, особенно в их верхней части. У верхней границы леса растет в лиственнич- ных, кедрово-лиственничных редколесьях, особенно на дренированных склонах южной экспозиции. На Южном Урале б. к. поднимается в горы до 1400 м над ур. м., в Становом нагорье — до 1700, в Восточном Саяне — до 2000, в Туве — до 2300, па Алтае — до 2600—2700 м.
Береза кустарниковая — летнезеле- ный листопадный кустарник до 3.5 м выс. в поймах и до 1 м выс. на заболоченных местообитаниях, одно- домный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, отчасти гидрохор, светолюбивый, гигро- фит, микротерм, мезотроф (олиготрофных местообита- ний избегает), факультативный кальцефит, оксило- фоб, эдификатор ерников Восточной Сибири и ассек- татор кустарникового яруса на болотах в пределах всего ареала. Примечание. По А. К. Скворцову, в полосе между низовьями рек Амура и Зеи наблюдается ши- рокая гибридизация с Betula ovalifolia с полной се- рией переходных форм. Betula Gmelinii Bunge — Береза Гмелина 1 Mem. Acad. Petersb. sav. etrang. 2 (1835) 609; Д и К СССР 2 (1951) 329 Ареал: СССР — юг Вост. Сибири: район Иркутска, Тункинская котловина, Южн. Забай- калье. За пределами СССР — Монголия, Китай.— Карта 71 А, Растет по понижениям и влажным местам в остеп- ненных долинах, иногда также и на террасах рек или в понижениях среди песков. Образует кустарни- ковые заросли на северных склонах гор и по падям, а также встречается отдельными экземплярами на степных западинах, лишенных солонцов. Довольно широко гибридизирует с Betula fruticosa, давая трудно определимые промежуточные формы. Береза Гмелина — летнезеленый листо- падный кустарник до 3 м выс., однодомный, с раз- дельнополыми цветками, анемофил, анемохор, свето- любивый, мезофит, микротерм, эдификатор кустар- никовых ценозов. Betula Litwinowii Doluch. — Береза Литвинова 2 Зам. по сист. и геогр. раст. Тбил. бот. инет. 7 (1939) 14, рис. 1; Д и К СССР 2 (1951) 322 Ареал: СССР — Кавказ (кроме Талыша и На- хичеванской АССР). - Карта 74В, Совместно с Betula pendula и В. Raddeana б. Л. образует большие по площади субальпийские криво- лесья на высоте 2000—2200 м над ур. м., а в Да- гестане — до 2800 м, спускающиеся и до 1900— 1500 м по крутым склонам и скалам и в долины с поясами инверсии температуры. Древостои криво- лесий состоят из вегетативно разрастающихся, сабле- видно изогнутых, кустовидпо растущих деревьев, стволы и ветви которых укореняются при соприкос- новении с землей. Б. Л. произрастает обычно с при- месью Betula pendula, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Acer Trautvetteri, Padus racemosa; часто в криво- лесье б. Л. вклиниваются криволесья Fagus orientalls и участки Acer Trautvetteri. На Северо-Западном Кавказе, а особенно в Дагестане, с б. Л. нередко ассоциирует Pinus sylvestris. В восточной части Большого и Малого Кавказа березовые криволесья располагаются на высоте 2400—2700 м над ур. м. 1 Текст и карта — А. К. Скворцов. s Текст’— С. Я. Соколов, карта — А К. Скворцов. Под пологом б. Л. часто находится ярус Rhododendron caucasicum с Vaccinium myrtillus или элементы суб- альпийского высокогорья. Береза Литвинова — летнезеленое ли- стопадное дерево до 15 м выс., часто имеющее стла- никовую форму роста, однодомное с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, а при росте стлаником — реддитивное, светолюбивое, мезо- фит, с наклонностью к ксерофитизму в восточной части ареала, микротерм, эдификатор субальпийских криволесий устойчивый, антропогенно-регрессивный. Примечание. По А. К. Скворцову, яв- ляется расой Betula, pubescens Ehrh. Betula Maximowicziana Regel — Береза Максимовича * s 3 in DC. Prodr. 16, 2 (1868) 180; Д и К СССР 2 (1951) 277 (В. Maximowiczii). — В. Maximowiczii Regel Ареал: СССР — Дальн. Восток: Курильские о-ва (Кунашир). За пределами СССР — Сев. Япония (изредка).—Карта 69В. Известны единичные местонахождения в смешан- ных лесах о. Кунашир. Одна из самых редких древес- ных пород СССР. Нуждается в строжайшей охране. Береза Максимовича — летнезеленое листопадное дерево до 30 м выс., однодомное, с раз- дельнополыми цветками, апемофил, анемохор. Betula Medwedewii Regel — Береза Медведева 4 Acta Horti Petropol. 10, 1 (1887) 375; Д и К СССР 2 (1951) 296. — В. megrelica D. Sosn. Ареал: СССР — Кавказ (юго-зап. Колхида: Гурия и Аджария; Мингрелия). За пределами СССР — Сев.-Вост. Турция.—Карта, 70В, Ареал состоит из двух разобщенных частей: большая расположена в юго-западной Колхиде и продолжается в Турции, меньшая — единичные ме- стонахождения в Мингрелии. Б. М. растет в субальпийском поясе на высоте 2200—2300 м над ур. м., образуя криволесья; в особо влажных ущельях спускается среди зарослей родо- дендрона и лавровишни до 1000 и даже 800 м. В ярусе б. М. нередка примесь Quercus pontica, Sorbus sub- fusca, Fagus orlentalis, Acer Trautvetteri, или куртины этих видов чередуются с куртинами б. М. В подлеске, а иногда почти и на одном уровне с б. М. растут, вплетаясь в ее заросли, вечнозеленые Rhododendron ponticum, Rh. caucasicum, Laurocerasus officinalis, Ilex colchica, реже — Vaccinium arctostaphylos, Vi- burnum orientale, Ribes Biebersteinii и Ruscus hypo- phyllum. При отсутствии подлеска под зарослями б. М. появляется субальпийское высокотравье с боль- шим участием папоротников. Возникают и существуют главным образом чистые заросли этой березы, сползающие по склонам гор со скоростью годичного прироста ветвей. Ствол и ветви б. М. прижимаются снегом к земле и укоре- няются; ствол со временем отмирает у основания, и укорененные ветви образуют отдельные особи. Как редкий вид, нуждается в строгой охране. ч*‘' 8 Текст и карта — А. К. Скворцов. 4 Текст — А. К. Скворцов. С. Я. Соколов, карта — А. К, Скворцов. 12* 91
Береза Медведева — летнезеленое стла- никовое дерево со стволом, достигающим длины 10— 15 м, на протяжении двух третей своей длины сте- лющееся по земле вниз по склону, с кроной, подня- той на 2—6 м; однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, реддитивное, свето- любивое, мезофит, требовательное к высокой влаж- ности воздуха, мезотерм, мезотроф, эдификатор суб- альпийских криволесий устойчивый, Betula microphylla Bunge — Береза мелколистная 1 Mem, Acad. Petersb. sav. etrang. 2 (1835) 606; Д и К СССР 2 (1951) 326, 324 (В. kirghisorum, В, tian- schanica), 325 (В. Rezniczenkoana, В. Kelleriana), 327 (В. Saposhnikovii, В. turkestanica, В. alajica), 328 (В. procurva, В. schugnanica, В. Korshinskyi), 329 (В. pamirica). — В. tianschanica Rupr., B. kirghi- sorum Savicz-Ryczg., B. Saposhnikovii Sukacz., B. Korshinskyi Litv., B. turkestanica Litv., B. pamirica Litv., B. alaj lea Litv., B. schugnanica (B. Fedtsch.) Litv., B. procurva Litv., B. Kelleriana Sukacz., B. Rezniczenkoana (Litv.) Schischk., B. alatavica Muscheg., B. crassijulis Muscheg., B. J armolenkoana Golosk. etc. Ареал: СССР — Алтай; юго-запад Вост. Си- бири: Зап. Саян, Тува; Казахстан: Саур, Тарбагатай, Чингиз-Tay, Казахский мелкосопочпик в наиболее возвышенной части, Джунгарский Алатау; изолиро- ванно — в районе Наурзумского бора и гор Улу- тау (?); Средн. Азия: Тянь-Шань (кроме Сыр дарвин- ского Каратау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Сев.-Вост. Афганистан, Зап. Китай, Монголия. — Карта 71А. Будучи приурочена к районам аридного климата, б. м. растет преимущественно в местах с достаточным почвенным увлажнением: в ложбинах и долинах рек, у выходов грунтовых вод и т. и. Как и у всех мезо- фильных видов в аридпой зоне, ареал б. м. сильно фрагментирован; почти везде вид встречается изоли- рованными рощами, либо состоящими всего из не- скольких деревьев, либо тянущимися вдоль рек на километры. Очень часто растет вместе с Betula pendula, а в Казахском мелкосопочнике — иногда и с В. pubescens. С последней, по-видимому, нередко гибридизирует. В Средней Азии к таким березовым рощам бывает приурочен наиболее мезофильный и бореальный элемент флоры. В Северном Тянь-Шане б. м. образует коренные и вторичные сообщества с участием в древостое Sorbus tianshanica, а иногда Populus tremula, с Rosa Albertii, Rubus idaeus, Lonicera stenantha, L. Altman- nii, Euonymus Semenovii в подлеске. Б. м. выделяется среди берез СССР наибольшей приспособленностью к сухости воздуха и вообще к аридному климату, хотя в отношении потребности к почвенной влаге вряд ли сильно отличается, на- пример, от Betula pendula или В. davurica. По-види- мому, может выносить значительно большую мине- рализацию грунтовых вод, чем другие древовидные березы. Вертикальные пределы распространения б. м.: в Паурзумском бору растет на низменности; на Алтае поднимается в горы до 1700 м, в Джунгарском и За- илийском Алатау — до 2200; в Киргизском хребте — до 3000, на Западном Памире — до 3500 м над ур. м. Береза мелколистная — летнезеленое листопадное дерево до 15—18 м выс., нередко низкое и корявое, иногда почти кустовидное, однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, мезофит (ксерогигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, мезотроф, эдификатор коренных и вторич- ных сообществ. Betula Middendorffii Trautv. et Mey. — Береза Миддендорфа 2 FL Ochot. in Middend. Reise 1, 2 (1856) 293; Д и К СССР 2 (1951) 333 Ареал: СССР — горные области Вост. Сибири и Дальн, Востока. За пределами СССР — Сев.-Вост, Китай.—Карта 69В, Северная граница ареала проходит по хребтам Северо-Восточной Сибири, нигде, однако, не достигая берегов арктических морей. На западном и южном макросклонах Верхоянского хребта, на Алданском, Анадырском и Колымском нагорьях играет исклю- чительно большую роль в полосе горных среднетаеж- ных лесов из даурской лиственницы {Larix Gmelinii). Являясь здесь основным и самым массовым видом подлеска редкостойных моховых и лишайниковых лиственничников на каменистых и мелкоземистых субстратах горных склонов, б. М. образует сомкну- тые заросли высотой 0.5—0.8 м, реже достигающие 1.5 м. В верхней части пояса редколесий замещается в подлеске Betula папа. На севере Верхоянского хребта встречается спо- радически по сухим каменистым склонам и не дости- гает верхней границы редколесий. В области Средне- Сибирского плоскогорья, судя по отдельным место- нахождениям, растет в бассейнах рек Вилюя, Попи- тая, Оленька до р. Хатанги, встречается преимуще- ственно в районах распространения траппов. На вос- токе ареала б. М. доходит до побережья Тихого океана и переходит на острова (о. Карагинский — ее самое восточное местонахождение). Характерна для подлеска багульниковых лиственничников голь- цов и тундр Анадырско-Пепжипской депрессии, Ко- рякского нагорья, Камчатки и северного Сахалина. Па щебнистых и каменистых склонах высокогорий побережья Охотского моря вместе с кедровым стла- ником {Pinus pumila) является характерным ланд- шафтным растением, ассоциируясь с моховым и ли- шайниковым покровом. В южных частях ареала при- урочена к горным и денудационно-равнинным ланд- шафтам средней и южной тайги, где образует на обширных пространствах самостоятельные за- росли, а также встречается в подлеске лиственнич- ных лесов. Ерники плоских водоразделов и пологих склонов представлены эрикоиднокустарничково-зе- леномошными типами {Ledum palustre, L. macrophyl- lum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea) с высотой кустарникового яруса 1.5—2 м. В области распро- странения вечной мерзлоты значительные площади по днищам распадков, пониженным участкам пред- горных равнин и низкогорьям занимают ерники эри- коидно кустарничково-сфагновых типов с высотой 1 Текст и карта — А. К. Скворцов, а Текст — Г. Н. Огуреева, карта — А. К. Скворцов. 92
кустарникового яруса 0.7—0.8 м. В бассейне р. Алдана, Северном Забайкалье и Прибайкалье б. М. обильна в нодгольцовом поясе гор в полосе кедрового стланика. Занимает значительные площади на седловинах и плато, образуя заросли высотой 0.5—1.5 м, реже до 2.0—3.0 м, наиболее часто вместе с Rhododendron aureum. Б. М. играет ведущую роль в гольцовых ландшаф- тах, где образует громадные по площади и однород- ные по строению кустарниково-лишайниковые тундры. Высота кустарникового полога снижается до 0.2—0.3 м, а сами кусты березы принимают стелю- щуюся форму, создавая обширные заросли при благо- приятных условиях местообитаний. Высотные пределы распространения вида: в южном Сихотэ-Алине известна до 1100 м надур. м., в хребте Тукурингра — до 1500, в Становом на- горье — до 1800 и даже 2000 м. Восточносибирский северотаежно-подгольцовый горный вид, имеет материково-островной тип ареала. Ареал антропогенно расширяется, особенно на за- паде, в значительной степени за счет вырубок и гарей в полосе кедрового стланика. Вид характеризуется широкой экологической амплитудой, большим поли- морфизмом, что нашло отражение во внутривидовой систематике. Береза Миддендорфа— летнезеленый листопадный кустарник (0.5) 1 — 1.5 м, иногда до 2,5 м выс., однодомный, с раздельнополыми цвет- ками, анемофил, анемохор, отчасти гидрохор, отно- сительно теневыносливый, психрофит, олиготроф, эдификатор подгольцовых кустарниковых сообществ, в том числе ерников, и ассектатор подлеска редко- стойных горных лесов. Betula папа L. s. am.pl. — Береза карликовая1 Ареал: СССР — Европейская часть: северная и частично средняя полосы; Зап. Сибирь (кроме южных районов), Алтай; Вост. Сибирь; Дальн. Вос- ток: Чукотка, Анадырь, Охотское побережье, Кам- чатка, сев. Сахалин, сев. Курилы. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев. Аме- рика. — Карта 72. Растет обычно сплошными зарослями на бедных болотных, тундровых и гольцовых почвах как па открытых пространствах, так и в хвойных или березо- вых редкостойных лесах. К степени увлажнения б. к, весьма нетребовательна, селится как на насыщенном водой сфагновом ковре, так и на сухих каменистых горных склонах. Однако определенно избегает про- точного увлажнения — ключевых болот и берегов ручьев, возможно, вследствие неспособности конку- рировать здесь с другими растениями. По-видимому, предпочитает кислые субстраты. Массовое, ландшафтное растение в лесотундре и южной (кустарниковой) тундре; в лесотундре почти сплошь пронизывает самые разнообразные типы леса, отступая лишь перед ивняками на наиболее богатых почвах. Б. к. обычна еще в северной тайге, но здесь уже не имеет сплошного распространения, будучи приурочена к болотам или к редкостойным лесам на наиболее бедных почвах. Южнее чаще встречается на сфагновых болотах. К северу от южных тундр 1 Текст и карта — А. К. Скворцов. 'Гакжё постепенно становится все менее массовой, более приземистой и даже стелющейся. В нижней части гольцового и нодгольцовом поясе Хибин, Урала и гор Сибири б. к. также является массовым, ландшафтным растением. На Северном Урале поднимается в горы до 1300 м над УР* м., в южном Верхоянье — до 1500, в Ста- новом нагорье — до 1600, в Восточном Саяне — до 2200, на Алтае — до 2400 м (и изредка даже до 2700 м). Б. к. отличается интенсивным вегетативным раз- множением, кусты ее разрастаются постепенно в от- дельные пятна, превращающиеся затем в сплошные массивы. Береза карликовая — летнезеленый ли- стопадный стелющийся кустарник до 80—100 (200) см выс. с приподнимающимися ветвями, имеющий форму ползучего кустарничка на болотах или шпа- лерную форму роста в горных тундрах, однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо-, от- части гидрохор (ssp. exiZis), ирруптивный (укорене- ние полегающих ветвей), светолюбивый, психрофит, гекистотерм, олиго-мезотроф и олиготроф (ssp, exi- lis— строгий олиготроф), эдификатор кустарнико- вых ценозов южной тундры и лесотундры антропо- генно-прогрессивный. На территории СССР в пределах В. папа могут быть различены 3 подвида: 1) ssp. папа — Европей- ская часть и Западная Сибирь; 2) ssp. exilis (Sukacz.) Hulten — Восточная Сибирь, Дальний Восток; 3) ssp. rotundifolia (Spach) Malyschev — Алтайско- Саяпская горная страна (Л. И. Малышев относит сюда же и растения Станового нагорья, но это пред- ставляется неоправданным) В. папа L. s. str. — Береза карликовая (Sp. pl. (1753) 983; Д и К СССР 2 (1951) 333).— В. папа ssp. папа.2 Образует ерниковые тундры на Кольском полуострове, па Русской равпине, в Западной Си- бири. В западной части Кольского полуострова преобладают зеленомошные и сфагновые ерники с Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. myrtil- lus, Chamaepericlymenum suecicum, Rubus chamaemo- rus в травяно-кустарничковом покрове. На востоке Кольского полуострова наиболее широко распростра- нены лишайниковые ерники (Cladonia alpestris, С. nu- lls, Stereocaulon paschale, Cetraria nivalis) c Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Deschampsia flexuosa в травяпо-кустарпичковом ярусе. В Болыпеземельской тундре наиболее часто встре- чаются ерники зеленомошные (Hylocomium splen- dens), приуроченные к торфяно-глеевым и торфяно- глеево-подзолистым суглинистым почвам и располо- женные чаще всего на склонах в условиях доста- точно хорошего дренажа. При увеличении застойного увлажнения господство в моховом покрове перехо- дит к Polytrichum commune, а при избытке застойной влаги возникают ерники сфагновые (Sphagnum Rus- sowii, S. Girgensohnii, S. Lindbergii). На востоке Болыпеземельской тундры часто широко распростра- нены ерники зеленомошно-лишайниковые с довольно сомкнутым кустарниковым ярусом (проективное по- крытие — до 60%) и с Hylocomium splendens, Pleuro- zium Schreberi, Cladonia mitis, C. rangiferina в мо- хово-лишайниковом покрове, диффузно распреде- 2 Текст и карта — О. А. Связева. 93
ляющемся в пределах ассоциации. Ерники травяные встречаются редко и являются переходными сооб- ществами к ивнякам травяным. Кустарниковый ярус ерников зеленомошных на севере Западной Сибири так же, как и таковой в Европейской части, содержит обычно примесь кустарниковых ив (Salix glauca, S. lanata, S. lap- ponum, S. phylicifolia)’, в травяно-кустарничковом ярусе преобладают травы (Carex hyperborea, С. stans, С. globularis, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis groen- landica, Nardosmia frigida и др.). На хорошо дрени- рованных склонах со слабо подзолистыми почвами при глубоком залегании вечной мерзлоты развиты ерники лишайниковые, местами преобладающие среди ерниковых ассоциации. Среди них наиболее дрениро- ванные местообитания занимают ерники с покровом из Cladonia alpestris, С, rangiferina, С. mitis\ на хо- лодных и более увлажненных почвах в напочвенном покрове господствуют Cetraria islandica, С. cucullata, Cladonia gracilis. В лесных районах Европейской части и Западной Сибири б. к. растет исключительно на верховых и переходных болотах, кроме северной части этих районов, где встречается также и в заболоченных лесах. В северной части тундровой зоны б. к. встре- чается в ивняково-ерниково-моховых, разнотравно- моховых и мохово-лишайниковых тундрах, причем наилучшего развития достигает в понижениях мик- рорельефа с более мощным снеговым покровом. В. exilis Sukacz. - • Береза тощая (in Trav. Mus. Bot. Acad. Sci. Petersb. 8 (1911) 213; Д и К СССР 2 (1951) 334). — В. папа ssp. exilis (Sukacz.) Hulten.1 Характерна для равнинных и горных тундр Сибири (к востоку от Енисея проявляет большую экологическую амплитуду). Наиболее широко рас- пространена в подзоне южных кустарниковых тундр и в северной части полосы редколесий. В подзону арктических тундр почти не заходит. Проникает да- леко к югу в зону тайги, где приурочена к области максимального развития вечной мерзлоты и наибо- лее часто встречается в комплексе бугристых марей (кустарничково-сфагновых болот). В южносибирских горах встречается в высокогорьях среди горно- тундровых группировок в подгольцовом и гольцовом поясах. В мохово-лишайниковых, мохово-кустарничковых и разнообразных кочкарных, преимущественно рав- нинных, тундрах б. т. обитает в местах с избыточным увлажнением — по поймам рек, нижним частям по- логих склонов, плоским водоразделам, в различного рода понижениях рельефа. Наиболее часто встре- чается в составе осоково-пушицевых (Carex minuta, С. caespitosa, С. lugens, Eriophorum vaginaturn) забо- лоченных кочкарных тундр в бассейнах рек Инди- гирки, Пенжины, Колымы, в районе Верхоянского хребта. На Чукотке б. т. отмечена в составе ком- плексных осоково-сфагновых кочкарных тундр. В тундровой зоне, особенно в ее южной части, само- стоятельные ерники обычно образует в местах, где скапливается достаточное количество снега. Ее сооб- щества в сочетании с кустарничково-моховыми и мо- хово-лишайниковыми тундрами обычны на пологих склонах гор Чукотки, среди тундр Камчатки, Саха- лина и северных Курильских островов. В районах Верхояно-Колымской горной страны, на севере Яку- тии и в районах Северо-Востока в подзоне кустар- никовых тундр б. т. формирует сухие кустарничково- лишайниковые ерниковые тундры на хорошо дрени- рованных и прогреваемых склонах широких речных i долин, на высоких надпойменных террасах, по днищам межгорных впадин. На повышенно увлаж- ненных участках в поймах рек, но днищам распадков и падей обычно ассоциирует с Aulacomnium palustre, Au. turgidum в моховом покрове. Является обычным массовым растением в поясе лиственничных редколесий Верхоянского хребта, па Колымском, Анадырском, Корякском нагорьях, Охотском побережье. Образует ерниковый ярус в мохово-лишайниковых лиственничных редколесьях по широким плоским днищам долин рек и ручьев, лощинам, надпойменным террасам и подгорным шлейфам. На заболоченных, слабо дренированных участках речных долин, особенно в нижней полосе пояса, б. т. становится спутником сфагновых листвен- ничных редин. Повсеместно встречается на Средне- Сибирском плато в подлеске водораздельных рав- нинных лиственничных редколесий, по которым про- двигается далеко па юг в зону тайги. В южном Вер- хоянье, в бассейне Вилюя, на Алданском нагорье, : в Становом хребте, на Приленской равнине, в кот- ловинах Северного Забайкалья является характер- ным компонентом марей на мерзлотно-таежных поч- вах, где ассоциирует с Aulacoranium palustre, Dicra- пит congestum в сплошном моховом покрове часто в комплексе с мерзлыми торфяниками. У южной границы ареала, в Прибайкалье, Забай- калье, западном Приамурье, встречается лишь в верх- них поясах гор. Обильна в нодгольцовом поясе, где образует местами густые заросли на обширных про- странствах. Заходит в нижний подпояс гольцов, приобретая характерную жизненную форму стелю- щегося кустарника или стланика до 0.3—0.4 м выс. Роль б. т. в горно-тундровых группировках с нара- станием высоты быстро падает. Спорадически отме- чена в зарослях ольховника, кедрового стланика, в ивняках по берегам рек, на торфяных болотах. В. rotundifolia Spach — Береза круглолистная (in Ann. Sc. Nat. Mose. 2, ser. 15 (1841) 194; Д и К СССР 2 (1951) 334). — В. папа ssp. rotundifolia (Spach) Malyschev? Широко распространенный, пре- имущественно высокогорный кустарник, образующий обширные заросли выше границы леса в субальпий- ском и горно-тундровом поясах гор Южной Сибири. Проникает в верхнюю часть лесного пояса, где образует хорошо развитый подлесок в формациях кедровых и лиственничных лесов северных склонов, а также встречается па моховых болотах и в долин- ных ерниках верховий рек. Типична для большин- ства горных районов как ландшафтное растение суб- альпийского и частично горно-тундрового пояса в условиях континентального и субконтинентального климата. В более влажных и многоснежных районах б. к. утрачивает ландшафтное значение и ее формация замещается субальпийскими лугами и зарослями ив. | Поэтому в западных районах Алтая площади ерникоз резко сокращаются, а на востоке в пределах Восточ- ного Саяна становятся относительно редкими на Пограничном хребте (в истоках р. Сенцы), на пере- валах Агульских белков и исчезают на влажной окраине Тункинских альп (Малышев, 1965). Наибо- 1 Текст и карта — Г. Н. Огуреева. 2 Текст и карта — Г. Н. Огуреева. 94
лее массова в полосе субальпийских редколесий, в которых отдельные группы деревьев чередуются с обширными пятнами субальпийских лугов и ку- старниковых зарослей. Являясь ведущим растением последних, б. к. занимает значительные пространства пологих склонов, широких троговых долин, создавая ерниковые сообщества на щебнистых малооформлен- ных подзолистых почвах. Образует крупные, до 1 — 1.5 м выс., заросли со злаково-разнотравным или осоково-зеленомошным напочвенным покровом на высотах от 1700—1800 до 2300 м над ур. м. Участие сопутствующих видов р. Salix, Juniperus pseudo- sabina, Spiraea alpina незначительное. Ерники с тра- вяным покровом на горно-луговых слабо оподзо- ленных почвах распространены преимущественно по склонам южных экспозиций и выровненным поверх- ностям водоразделов районов субконтинентального климата. Из-за значительной сомкнутости кустарни- кового полога травостой развит слабо и не превы- шает 40% проективного покрытия. Ерники с мохо- вым покровом на горно-луговых торфянистых почвах характерны для склонов северных экспозиций. Б. к. проникает в горпо-тундровый иояс, где в составе кустарниковых тундр занимает высокогор- ные плато, сглаженные перевалы, седловины между отдельными каменистыми останцами, выпуклые части плосковолнистого рельефа водораздельных хребтов. Особенно характерна б. к. для ландшафтов древнего пенеплена. Абсолютно доминирует в составе кустар- никового яруса лишайниково-моховых ерниковых тундр, связанных с менее дренированными и холод- ными местообитаниями па днищах и пологих скло- нах широких логов верховий рек и на склонах северных экспозиций в районах с суб континенталь- ным климатом. Среди низкорослых (0.1—0.6 м выс.), густых, часто стелющихся зарослей с пышно разви- тым моховым покровом (Pleurozium Schreberi, llylo- comium splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune) на торфяно-подзолистых почвах вкрап- лены пятна альпийских луговин и более или менее значительные участки луговых тундр. Высота кустов б. к. равняется мощности снежного покрова и ко- леблется от нескольких сантиметров на открытых местах до 1.5—2 м на более защищенных от ветра участках. В районах с континентальным климатом б. к. образует ерниково-лишайниковые тундры, обычно в сочетании с дриадово-липтайниковой щеб- нистой тундрой, на возвышенных дренируемых и прогреваемых склонах, на высоте 2300—2700 м над ур. м. Высота кустарникового яруса 0.5—0.7 м, в лишайниковом покрове преобладают виды родов Cladonia, Cetraria. Betula ovalifolia Rupr. — Береза овальнолистная 1 Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersb. 15, № 23— 24 (1857) 378; Д и К СССР 2 (1951) 330 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье (Мал. Хинган, Среднеамурская и Нижнеамурская низменности), Приморье. За пределами СССР — Сев. Китай, п-ов Корея (север).—Карта 711». Б. о. характерна для равнинных территорий зоны широколиственных лесов Приморья и Приамурья. Обычна по краям водоемов, но сырым и пологим ува- 1 Текст и карта — Г. II. Огуреева. лам, но долинам рек и днищам распадков. Образует густые заросли — ерники, основные площади кото- рых сосредоточены в долине р. Уссури, в межгорных депрессиях Сихотэ-Алиня и в бассейне нижнего течения р. Амура. Б. о. формирует наиболее широко распространенные вейниково-осоковые (Calamagros- tis angustifolia, Carex Schmidtii, C. minuta) сооб- щества в условиях избыточного увлажнения на по- луболотных дерново-глеевых и торфянисто-перегной- но-глеевых почвах, встречающихся повсеместно по днищам падей, межувальным понижениям, нижним частям релок широких долин рек и речным поймам. Высота кустов в зарослях колеблется от 0.6 до 1.5—2 м; среди сопутствующих видов наиболее обычны Alnus sibirica, Spiraea salicifolia, Salix саргеа. В условиях относительно хорошего дренажа на по- логих склонах и водораздельных поверхностях ува- лов западной части Прпханкайеной равнины б. о. образует разнотравно-злаковые ерники на дерново- глеевых почвах, для которых характерно присутствие в кустарниковом ярусе Corylus heterophyIla, Маа- ckia amurensis, Salix Bebbtana. Травяной покров здесь дает 60—70% проективного покрытия, и в нем преобладают злаки — Agrostis canina, A. clavata, Роа pratensls, Р. palustris. На более сухих местах появляются Stipa balcalensis и Arundinella hirta. Среди рододендроновых лиственничных лесов на от- носительно высоких (750 м над ур. м.), плоских и заболоченных поверхностях базальтовых плато Юж- ного Приморья б. о. образует кустарпичково(Л^ш?г palustre, Vaccinium vitis-idaea, Salix myrtilloides)-uo- ховыс заросли до 1.5 м выс., с участием Salic Star- кеапа, S. integra в кустарниковом ярусе. Моховой покров мощный и состоит из зеленых и сфагновых мхов. Заросли б. о. характерны для увалов Приханкай- ской равнины, нередко встречаются по береговым песчаным валам побережья Японского моря (осо- бенно в районах бухт Рудной и Ольга), споради- чески отмечены по долинам рек и падям Зейско- Буреипской равнины и Амурско-Зейского плато, по нижним частям склонов Малого Хингана. В указан- ных районах б. о. приурочена преимущественно к рыхлым отложениям аккумулятивных равнин озерно-речного происхождения, В целом ерники, об- разованные б. о., характеризуются богатым флори- стическим составом (около 160 видов), высокой сте- пенью задернения поверхности почвы и большой видовой насыщенностью на отдельных участках. Современный ареал б. о. целиком принадлежит Маньчжурской ботанико-географической провинции, равнинный, материковый, по-видимому в значитель- ной степени сокращенный (отпечатки листьев най- дены в верхнеплиоценовых отложениях Камчатки, т. е. далеко за пределами современного распростра- нения вида). По северной границе ареала гибридизирует с Be- tula fruticosa, образуя непрерывный ряд переходных форм. Вследствие этого, по мнению А. К. Скворцова, может рассматриваться и в качестве подвида В. fru- ticosa. Береза оваль полистная — летнезеле- ный листопадный кустарник 0.8—2 м выс., однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, отчасти гидрохор, светолюбивый, гигрофит, микро- терм, мезотроф, эдификатор кустарниковых зарослей (ерников). 95
Betula pendula Roth — Береза повислая 1 Tent. Fl. Germ. 1 (1788) 405; Д и К СССР 2 (1951) 306, 308 (В. platyphylla, В. japontca), 310 (В. mand- shurica, В. Cajanderi), 311 (В, ajanensis). — В. verru- cosa Ehrh., В. japonica Sieb., В. Tauschii (Regel) Koidz., B. platyphylla Sukacz., B. mandshurica (Regel) Nakai, B. ajanensis Kom., B. Cajanderi Sukacz., B. montana V. Vassil., B. Krylovii G. Kryl., B. bo- rysthenica Klok. Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайних северных и южных районов, в Крыму — только на Бабуган-Яйле); Кавказ; Зап. и Вост. Сибирь (исключая северные районы); Дальн. Восток (кроме Чукотки, нижнего течения Анадыря и Ко- рякского нагорья); изолированно — па р. Чанталь- вергыне в басе. р. Амгуемы); Казахстан: север, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Зап. Тянь- Шань. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 73. В лесной зоне распространена почти повсеместно в качестве примеси к старым коренным древостоям как вторичная, временная порода, появляющаяся как пионер на гарях, вырубках, ветровалах, зара- стающих залежах и т. п. В пределах ареала Betula pubescens б. п. почти всегда встречается вместе с ней, преобладая на более дренированных местообита- ниях. На большей части северной границы ареала б. п. не достигает лесотундры, однако восточнее Верхоянского хребта близко контактирует с гор- ными тундрами. В лесостепи и степи Европейской части б. п. быстро редеет, приурочена преимуще- ственно к оврагам и склонам с достаточным увлаж- нением и снегонакоплением, однако застойного ув- лажнения или длительного заливания не выносит и потому избегает пойм и замкнутых западин. В за- падносибирской лесостепи б. и. весьма распростра- нена, образует первичные, чистые или смешанные колки, однако и здесь придерживается достаточно дренированных местоположений, уступая плохо дре- нированные В. pubescens, В якутской лесостепи почти не участвует в образовании колков, но вместе с лиственницей и кустарниками заходит рощицами на степные склоны, где, вероятно, также первична; на подобных же склонах преимущественно встре- чается и в Яно-Колымском районе. На Камчатке, Сахалине, в Приморье, на Амуре б. п. растет повсе- местно, по не массово, в качестве отчасти первичной (главным образом на Камчатке), но преимущественно вторичной породы, чаще в смеси с другими видами берез (особенно с Betula Ermanii, В. davurica). В При- морье б. и. — наиболее синантропная из всех берез и по мере освоения человеком территорий становится господствующей. На Кавказе б. п. встречается широко, но растет довольно рассеянно и необильно (чаще во внутрен- них районах с более континентальным климатом), в верхней половине лесного пояса — вплоть до суб- альп; таково же распространение и в Карпатах. В южном Верхоянье известна до высоты 700 м над ур. м., в Становом хребте — до 800, в Сихотэ- Алине — до 1000, на Алтае и в Восточном Саяне — 1 Текст - - А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К. Скворцов. 96 до 1600, в Джунгарском Алатау — до 2000, в Запад ном Тянь-Шане — до 2200, на южном склоне Глав- ного Кавказского хребта — до 2500 м. Коренные леса б. п. формирует в Западной и частично в Средней Сибири, где они, будучи зональ- ным явлением, образуют подзону осиново-березовых лесов, отдельные массивы которых (колки) прони- кают в лесостепь и северную степь. На севере этой подзоны в сомкнутых древостоях осиново-березовых лесов обычна примесь хвойных, тогда как на юге древостой становится разреженным, паркового типа, а в хорошо развитом травяном покрове преобладают лугово-стопные и степные растения. В северной части подзоны осипово-березовых ле- сов наиболее распространены березняки вейниковые н сложные. Это высокопродуктивные березняки (I — II кл. бонитета) с примесью Populus tremula, Picea obovata, A bies sibirica, Pinus sibirica в древостое. Подлесок в березняках вейниковых обычно редкий, состоящий из Sorbus sibirica, Padus racemosa, Rosa acicularis, Spiraea media, Lonicera altaica и др.; травяной покров образован Calamagrostis obtusata, С. epigeios, С. arundinacea и видами разнотравья. Подлесок березняков сложных состоит из Sorbus sibirica, Padus racemosa, Caragana arborescens, Loni- cera altaica, Sambucus sibirica, Ribes nigrum и др.; мощный травяной покров образован большим числом видов, среди которых наиболее характерны Cala- magrostis arundinacea, С. Langsdorffii, С. obtusata, С. epigeios, Lathyrus Gmelinii, L. vernus, Aegopodium podagraria, Pulmonaria mollissima, Paris quadrifolia и др. Моховой покров отсутствует. Вторичные, производные сообщества б. п. обра- зует чаще всего па месте темнохвойных, хвойно- широколиственных и широколиственных лесов. На бедных сухих песчаных и супесчаных почвах на месте ельников брусничных и сосняков брусничных и лишайниковых образуются недолговечные берез- няки брусничные, широко распространенные по всей лесной зоне. Их древостой низкого бонитета, разре- женный; в травяно-кустарничковом ярусе, помимо Vaccinium vitis-idaea, часто растет Deschampsia flexuosa. Березняки зеленомошные встречаются довольно широко в пределах всей лесной зоны и сменяют обычно темнохвойную зеленомошную тайгу. Их дре- востой нередко образуют два вида березы: б. п. и Betula pubescens, возможны примесь Populus tremula и единичная примесь хвойных — эдификаторов пред- шествующих, коренных фитоценозов. В травяном покрове этих березняков сохраняются эдификаторы травостоя хвойных лесов (Qxalis acetosella, Maian- themum bifolium, Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris, Pyrola rotundifolia и др.), а также появ- ляются новые виды за счет сокращения мохового покрова, который распределяется пятнами. На суглинистых и супесчаных почвах на месте черничных и кисличных еловых лесов развиваются березняки черничные и кисличные. В березняках черничных длительное время сохраняется господство Vaccinium myrtillus в травяно-кустарничковом ярусе, однако в послепожарных березняках черничных обильно развиваются Calamagrostis epigeios, Deschamp- sia flexuosa, Melampyrum pratense. Березняки кисличные по сравнению с березняками черничными заходят далее к югу, и в них увеличи- вается роль Calamagrostis arundinacea, что ведет к замене их березняками вейниковыми. На севере
ареала березняки кисличные сохраняются только в наиболее благоприятных условиях на склонах и в речных долинах, причем здесь можно наблюдать постепенным переход к березнякам разнотравным (с участием Geranium sylvaticum, Solidago virgaurea, Veratrum Lobelianum, Trolllus europaeus, Deschamp- я’а Uexuosa и др.). При обогащении почвы на месте березняков кис- личных, реже черничных, а также на месте ельников с неморальными видами в травостое и иногда широ- колиственных лесов могут возникать вейниковые и орляковые березняки, приуроченные в основном к южным районам лесной зоны. В южной части своего ареала березняки вейниковые имеют остеп- непный травяной покров, образованный Calamagros- tis arundinacea и С. epigeios (в Западной Сибири — С. obtusata) при участии ряда степных видов (Galium verum, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis). На месте смешанных широколиственно-еловых лесов образуются березняки кисличные, орляковые, снытевые, папоротниковые, черничные; широко- лиственно-сосновые леса сменяются березняками чер- ничными. В первом ярусе древостоя часто отмечается примесь Populus tremula, во втором ярусе нередко растут Picea abies, Quercus robur, Acer platanoides, Carpinus betulus. Березняки перечисленных выше типов возникают и на месте соответствующих типов широколиственных лесов. Под пологом березы в них возобновляются широколиственные породы (Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Carpinus betulus), подлесок образуют Corylus avellana, Euony- mus verrucosa, Eu. europaea, Cornus sanguinea, Fran- gula alnus, Sorbus aucuparia. Длительное существо- вание на одном месте березняков кисличных, вейни- ковых, орляковых и нередко черничных способствует значительному обогащению и улучшению почвы, а в связи с этим проникновению под полог этих бе- резняков неморальных элементов. На юге лесной зоны, особенно по боровым тер- расам, распространены остепненные березняки, среди которых преобладают березняки ракитниковые с под- леском из Genista tinctoria, а в восточных районах еще и при участии Spiraea crenata и Caragana frutex. В травостое этих березняков — Calamagrostis epi- geios, Li ba not is intermedia, Filipendula vulgaris, Fra- garia viridis. На крайнем востоке своего ареала, в Приморье, па месте сгоревших или вырубленных долинных и горных ельников, елово-лиственничных и кедрово- широколнетвенных лесов б. и. нередко образует березняки кустарниковые с хорошо развитым под- леском из видов родов Corylus, Lonicera, Eleuthero- toccus senticosus, Sorbaria sorbifolia и других или при явном преобладании в подлеске Corylus mandshurica или С. heterophyНа. В древостое березняков кустар- никовых на северных склонах Главного Кавказского хребта, помимо б. п., участвуют Betula Litwinowii, Populus tremula, Tilia caucasica и др.; в хорошо раз- витом подлеске — виды рода Bibes, Lonicera xylo- steum, Padus racemosa, Viburnum lantana; обильный п богатый видами травостой представлен Milium tffusum, Silene commutata, Polygonatum verticillatum, Aconitum orientate и другими видами. Среди субальпийских березняков наиболее рас- пространены березняки разнотравные с видами, ха- рактерными для субальпийского редколесья: Verat- rum Lobelianum, Aconitum orientale, Senecio platy - phylloides, Astrantia maxima. В качестве единичной примеси б. п. широко пред- ставлена в пределах своего ареала в хвойных, хвой- но-широколиственных и широколиственных лесах (на Дальнем Востоке часто встречается в листвен- ничниках), причем ее присутствие в древостое этих лесов почти всегда говорит о бывших здесь ранее пожарах или рубках. Береза повислая — летнезеленое листо- падное дерево до 20—25 м выс., однодомное, с раз- дельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ре- стативное, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезо- троф, эдификатор коренных мелколиственных лесов Западной и Средней Сибири, антропогенно-прогрес- сивный неустойчивый эдификатор временных вто- ричных сообществ на гарях и вырубках и ассектатор коренных хвойных и широколиственных лесов. 11 римечание. Типология березняков сложна. Betula pendula и В. pubescens образуют коренные и производные сообщества, которые бла- годаря широкой экологической амплитуде сменяют различные типы леса. Одпако если в ряде случаев береза сначала образует вторичные березняки, кор- респондирующие тем коренным типам леса, которые она сменяет, то в дальнейшем из-за ее сильного средообразующего влияния (изменение светового ре- жима, обогащение почвы азотом и кальцием и т. д.), а нередко и под воздействием антропогенного фак- тора происходят значительные изменения в составе нижних ярусов сообщества, ведущие к смене фито- ценозов. Березовые леса в средних экологических условиях, образованные нередко обоими видами бе- резы или их переходными формами, при описании типов леса часто пе различаются, и определить эдификаторную роль каждого вида в отдельности оказывается невозможным. Betula pubescens Ehrh. — Береза пушистая 1 Beitr. Naturk. 6 (1791) 98; Д и К СССР 2 (1951) 320, 322 (В. tortuosa), 323 (В. Kusmisscheffii, В. baicalensis, В. irkutensis). — В. tortuosa Ledeb., В. irkutensis Sukacz., В. baicalensis Sukacz., В. Kusmisscheffii (Regel) Sukacz., B. coriacea Gunnarss., B. cone Inna Gunnarss., B. callosa Noto, B. subarctica Orlova Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и южных районов; изолированно — в низовьях Днепра и Южн. Буга), Зап. и Средн. Сибирь (кроме северных районов), Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 74 А, По северной границе ареала, совпадающей с гра- ницей лесотундры и тундры, б. п. образует низкие редкостойные парковые березняки — криволесья: на границе с тундрой — чаще всего чистые, ближе к пределам тайги — смешанные с сосной, елью или 1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К. Скворцов. По мнению специалистов по р. Betula В. II. Васильева и А. К. Скворцова, законным названием вида, но «Международ- ному кодексу ботанической номенклатуры» (Л., 1974), яв- ляется В. alba L. Поскольку вопрос о типе и приоритетном названии В. alba s. 1. не решен окончательно и не закреплен в «Международном кодексе ботанической номенклатуры», редак- ция предпочитает пользоваться широко распространенным (особенно в геоботанической литературе) названием В. pube- scens. 13 Заказ № 823 97
лиственницей. Аналогичная картина наблюдается и при переходе от лесного нояса к гольцовому в горах Кольского полуострова, Урала, Пут ораны, Елисей- ского кряжа. В зонах хвойных и смешанных лесов б. п. рас- пространена почти повсеместно как примесь почти во всех типах древостоев и как массовая вторичная порода на гарях, вырубках, почти всегда в этих случаях в смеси с Betula pendula. Чем сырее место- обитание и чем менее проточно увлажнение, тем больше преобладает б. п. и отступает В. pendula. Наконец, на малой рот очных эутрофных или пере- ходных болотах и в заболоченных лесах остается только б. п., здесь она часто выступает в качестве содоминанта вместе с хвойными породами, или даже в качестве доминанта, или почти единственной дре- весной породы; однако в таких местообитаниях большой высоты береза обычно не достигает. В зонах широколиственных лесов, лесостепи и степи б. п. оказывается приуроченной к замкнутым понижениям и западинам. Там, где западины играют большую роль в ландшафте, обычно значительна и ландшафтная роль б. п. Это, в частности, особенно заметно в якутской лесостепи, где б. п. массовое, ландшафтное растение. В Европейской части б. п. образует колки в песчаных массивах Заволжья, в Цимлянских, Лрчединских и других песках ниж- него Дона, Алешковских песках нижнего Днепра; В. pendula в подобных колках отсутствует или встречается редкими, единичными экземплярами. Несмотря на то что б. н. может расти и на весьма бедных кислых почвах лесотундры, она выносит и довольно значительную минерализацию грунтовых вод засушливых районов, как например той же якутской лесостепи. В среднерусской лесостепи, по- мимо наиболее типичного местообитания — пони- жений в песчаных массивах, б. и. встречается также на известняковых и меловых склонах северных экс- позиций. На восточном крае ареала, на гольце Китчан (против устья Вилюя), б. п. поднимается в горы до 450 м над ур. м., в Алданском нагорье — до 800— 900, в Восточном Саяне — до 1700—1800, на Ал- тае — до 1600, на Южном Урале — до 1300, па Се- верном — до 800, на Кольском н-ове — до 400— 500 м. Б. п. образует коренные леса в подзоне мелко- лиственных, березово-осиновых лесов Западной и Средней Сибири, где она нередко участвует в сло- жении древостоя наряду с В. pendula, но чаще фор- мирует самостоятельные ассоциации на увлажнен- ных местообитаниях, по западинам, на заболоченных местах и иногда даже в условиях засоления. В лесостепных и северных степных районах на сильно увлажненных и засоленных почвах б. и. образует малопроизводительные первичные древо- стои колочного типа с густым подлеском из Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. pentandr а и травостоем, образованным либо злаками (Calamagrostis lanceolata, Digraphis arundinacea, Phragmites australis), либо oco- ками (Carex disticha, C. riparia, C. orthostachys). На хорошо увлажненных солодях в остепненных западносибирских лесах встречаются березняки вей- никовые II кл. бонитета с господством в травостое Calamagrostis lanceolata. Большая роль принадлежит б. п. и в создании предтупдровых березняков, где образует редкостой- ные первичные сообщества (средняя высота древостоя 3—6 м). Наиболее широко распространены березняки лишайниковые, приуроченные к сухим, дренирован- ным склонам с маломощными почвами. В их редком подлеске иногда встречаются Betula папа и Juniperus sibirica, в травяно-кустарпичковом покрове — не- большие куртинки Empetrum nigrum., Vaccinium myr- tillus, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Deschampsia flexuosa, Carex brunnescens, C. hij- perborea, Lycopodium pungens и т. д. Лишайниковый покров образуют Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, С. miiis, Stereocaulon paschale или Cetraria nivalis, C. ericetorum, C. cucullata. На дренированных местообитаниях в долинах рек, а также на склонах с более глубокими, богатыми и достаточно увлажненными почвами развиваются^ березняки кустарничковые, в травяно-кустарничко- вом ярусе которых обычно преобладают Empetrum nigrum и Vaccinium myrtillus с примесью Vaccinium uliginosum, V, vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi и других видов; участие трав незначительно. Мохово- лишайниковый покров располагается пятнами: во- круг деревьев — мхи (Hylocomium splendens, Pleu- rozium Schreberi, Dicranum scoparium и др.), в про- светах между деревьями — лишайники. При увеличении степени увлажненности почвы в этих березняках уменьшается участие кустарнич- ков в травяно-кустарничковом ярусе и возрастает роль трав (Deschampsia flexuosa, Trientalis europaea и др.). В долинах крупных рек, в местообитаниях с обильным увлажнением встречаются березняки травяные с единичной примесью в древостое Pices abies и Pinus sylvestris (Кольский полуостров), с хо- рошо развитым подлеском и богатым травостой! (Calamagrostis Langsdorffii, Milium effusum, Deschamp- sia caespitosa, Solidago virgaurea, Geranium sylvaiv cum и др.). В местообитаниях с застойным увлажне- нием распространены березняки осоково-травяные сфагновые с подлеском из видов р. Salix и Petals папа, с травостоем из Carex aquatilis, С. canescent. С. vesicaria, Eriophorum polystachyon, Equisetum flu- viatile, Caltha palustris и др. В моховом покрове господствуют виды р. Sphagnum. На территории БССР б. п. образует чистые моно доминантные коренные фитоценозы на болотах и смешанные фитоценозы с Alnus glutinosa. Леса и; б. п. по сравнению с черноолыпатниками занимают местообитания с более застойным увлажнением в меньшей степенью эутрофности, обычно приурочены к окраинам низинных болот и сопутствуют, кэе правило, черноольховым. Па сроднеобводненных и слабопроточных пере- ходных болотах распространены березовые и сосново- березовые осоково-травяно-сфагновые леса; в ш редком подлеске — виды р. Salix, в травяном по- крове обычны осоки: Carex lasiocarpa, С. diandra, С. limosa и др., а в межкочечных понижениях- Menyanihes trifoliala, Comarum palustre, Phragmite australis, Thelypteris palustris, Equisetum palustre. Сплошной моховой покров образуют Sphagnum сет trale, S. magellanicum, S. teres и др. На низинных болотах б. п. оказывается более устойчивой по сравнению с Alnus glutinosa и Pin® sylvestris, так как способна выносить значительную обводненность при сравнительно слабой проточности. Опа образует здесь осоковые, болотно-папоротнико- вые и осоково-травяные ассоциации со значительны! 98
участием видов р. Salix. Березняк осоковый произ- растает в крайних для существования б. п. экологи- ческих условиях, характеризующихся высокой об- водненностью при увлажнении, близком к застой- ному. Б. и. формирует здесь низкопродуктивные древостои с хорошо развитым вторым ярусом из Salix cinerea, S. aurita, S. lapponum и др.; в траво- стое господствуют осоки — Carex limosa, С. caespi- losa, С. canescens. Б. п, широко представлена и в производных, временных древостоях, развивающихся на месте тем- нохвойных лесов зеленомошного, долгомошного, осо- коно-травяного, сфагнового типов. В связи с тем что б. п. может образовывать первичные ассоциации в заболоченных местообитаниях, а также сменять заболоченные хвойные леса, определить очень трудно, первичны или вторичны эти ассоциации. В пределах всей лесной зоны распространены бе- резняки долгомошные и сфагновые, возникающие на месте долгомошных и сфагновых хвойных лесов. Эти ассоциации не занимают больших площадей, недолговечны и низкопродуктивны (III —IV кл. бо- нитета). Березняки долгомошные нередко обра- зуются и при увеличении застойного увлажнения в березняках брусничных и черничных. В подлеске березняков этого типа можно встретить Sorbus aucu- paria, в Сибири — S. sibirica, Sambucus sibirica', нередко подлесок отсутствует совершенно; в редком травяно-кустарничковом ярусе — единичные Carex globularis, Rubus arcticus, Trienialis europaea и др. В моховом покрове господствует Polytrichum corn- типе. Сфагновые березняки возникают обычно в ме- стах с обильным застойным увлажнением и разви- тым торфянистым горизонтом. В их травостое встре- чаются единичные экземпляры Carex lasiocarpa, С. glo- bularis, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Equi- setum fluviatile и др., разбросанные среди сплошного покрова из видов р. Sphagnum (S. squarrosum, S. Wulfianum, S. Girgensohnii, S. fuscum). Березняки осоково-травяные распространены в ус- ловиях обильного, но проточного увлажнения на припойменных речных террасах, в оврагах, лощи- нах, дренированных западинах. Среди них выде- ляются березняки таволговые (Filipendula ulmaria), крупноосоковые (Carex rostrata, С. vesicarla, С. la- siocarpd), кочкарно-осоковые (C. caespitosa, реже — С. appropinquata), возникающие на месте соответ- ствующих ельников. В южных частях лесной зоны Европейской тер- ритории на месте еловых и широколиственных лесов в условиях достаточного увлажнения и на богатых органическими веществами почвах широко распро- странены березняки крапивные, березняки крупно- папоротниковые (Athyrium filix-femina, Dryopteris lanceolato-cristata). В их древостоях нередка примесь Fraxinus excelsior, иногда Tilia cordata, Quercus ro- bur, Alnus glutinosa. В средней части ареала б. и., где березняки обычно сменяют хвойные леса, часто встречаются березняки зеленомошные, образованные б. п., или Betula pen- dula, или чаще всего тем и другим видом вместе. В древостое этих березняков возможна примесь Populus tremula, в травостое сохраняется боль- шинство видов предыдущего, коренного фитоценоза. Береза пушистая — летнезеленое листо- падное дерево до 20—25 м выс., однодомное, с раз- дельнополыми цветками, апемофил, анемохор, реста- тинное, светолюбивое, мезофит (но выносит обиль- ное и слегка застойное увлажнение), микротерм, ме- зотроф, эдификатор коренных березовых лесов по границе леса в северной части ареала и в лесостепи Западной и Средней Сибнри и на болотистых место- обитаниях, антропогенно-прогрессивный неустойчи- вый эдификатор временных вторичных фитоценозов на гарях и вырубках и ассектатор коренных хвойных и широколиственных лесов. Примечание. Ряд «мелких» видов, указан- ных в «Географии древесных растений СССР» (1965), не упоминается в настоящем издании. Большинство из них (В. baicalia V. Vassil., В. Vladimirii V. Vas- sil., В. saianensis V. Vassil. и др.) относится к сек- ции Albae, но разграничить их между В. pendula и В. pubescens пока затруднительно. Однако отнесе- ние их к тому или иному виду не изменит общей картины географического распространения этих ви- дов. Betula Raddeana Trautv. — Береза Радде 1 Acta Horti Petropol, 10, 1 (1887) 129; Д и К СССР 2 (1951) 295 Ареал: СССР — Кавказ: центральная и вос- точная части Большого Кавказа (северные склоны), Дагестан, Юго-Осетия. Эндем.—Карта 70 В. Растет главным образом на выходах карбонат- ных горных пород в нижней части субальпийского криволесья на высоте 1700—2000 м над ур. м., где образует чистые сообщества или смешанные с Betula Litwinowii, рябиной и другими породами, иногда с подлеском из Rhododendron caucasicum, Rh. luteum и других кустарников или с ярусом субальпийского разнотравья. В верхней части лесного пояса, начи- ная от высоты 1500—1600 м, б. Р. растет преимуще- ственно в сосняках. Б. Р. нигде не является расте- нием массовым и повсеместным и потому, несмотря яа значительное общее протяжение ареала, нужда- ется в охране. Береза Радде — летнезеленое листопадное дерево до 8—10 м выс., нередко растущее кустовидно, однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, светолюбивое, ксеромезо- фит, микротерм, мезотроф, кальцефит, ассектатор, редко эдификатор нижней части субальпийских кри- волесий, Betula Schmidtii Regel — Береза Шмидта 1 2 3 Bull. Soc. Nat. Moscou 38, 3 (1865) 412; Д и К СССР 2 (1951) 300 Ареал: СССР — Дальн. Восток: Южн. При- морье (Шуфанское плато, Черные горы, мыс Гамова, окр. Владивостока). За пределами СССР — Сев,- Вост. Китай, п-ов Корея. — Карта 69Б. Растет одиночно или небольшими группами, не- редко среди кедрово-чернопихтово-широколиствен- иых и широколиственных лесов, иногда в редколесьях 1 Текст — С. Я. Соколов, А. К. Скворцов; карта — А. К. Скворцов. 3 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К, Скворцов. 13* 99
Quercus dentata. Постоянных спутников в кустарнико- вом ярусе и травяном покрове б. Ш. не имеет. Б. Ш. распространена па хорошо дренированных, нередко скелетных почвах горных склонов, у выходов скал, на участках с каменистым грунтом, поднимается в горы до 600—700 м над ур. м. Как очень редкая и денная порода нуждается в строгой охране. Береза Шмидта — летнезеленое листопад- ное дерево до 20—25 м выс., однодомное, с раздель- нополыми цветками, анемофил, анемохор, светолю- бивое (возобновляется только на хорошо освещенных участках), мезофит, мезотерм, ассектатор древостоя широколиственных и хвойно-широколиственных ле- сов. Род ALNUS Mill. — ОЛЬХА 1 Alnus barbata С. А. Меу. — Ольха бородатая 1 2 Verzeichn. Pflanz. Сапе. (1831) 43; Д и К СССР 2 (1951) 349 Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Мал. Азия.—Карта 79Н. Образует леса в нижнем и реже в среднем поясах гор вдоль рек и ручьев на аллювиальных почвах и в заболоченных низинах, особенно в Колхидской низменности, на иловато-персгнойно-глеевых поч- вах. К древостою о. б. обычно примешаны Pterocarya pterocarpa, Carpinus belulus, Alnus glutinosa (A. sub- cordata в Ленкорани), Quercus Hartwissiana, Q. robur, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Ulmus carpini- folia, Acer campestre и другие виды клена, а в Та- лыше — Quercus castaneifolla, Parrotia persica, Gle- ditschia caspia. Стволы нередко стоят на высоких лапах, возвышаясь над илом и водой. В таких лесах, часто расстраиваемых бурными паводками, буйно разрастаются лианы, особенно Smilax excelsa, за- крывающая деревья плащами своих топких подвиж- ных стволов, Clematis viialba, Periploca graeca, Loni- cera caprifollum, Vltis sylvestris, Humulus lupulus. В подобном заболоченном лесу, встреченном в Име- ретинской бухте близ Адлера, теперь осушенной, было много древовидного папоротника Osmunda ге- galis (со стволами до 80 см выс. и до 20—25 см в диам.) среди зарослей Matteuccia struthiopteris, Dryopteris filix-mas, D. lanceolato-cristata, D. dilatata, D. oreo- pteris, A thyrium filix-femina, Pteris cretica, Sparganium neglectum, Iris pseudacorus, Typha Laxmannii, T. an- gustifolia, Rumex sanguineus, Sambucus ebulus и др. На поверхности луж среди кочек осоки (Carex ге- mota, С. strlgosa) в большом количестве плавала Salvinla natans. Здесь же были одиночные, но до- вольно многочисленные крупные деревья Taxus bac- cata, а на береговом валу Черного моря — плотные заросли из Carpinus orientalis с участием Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Vitex agnus-castus, Ruscus ponticus. О. б. может быть ассектатором буковых, грабовых, каштановых и грушевых лесов колхидского (мерт- 1 Текст — О. А. Связева (A. barbata, 4. subcordata — С. Я. Соколов), карты — О. А. Связева, по материалам С. К. Черепанова с дополнениями по гербарным и литератур- ным даппым. 2 По С. К. Черепанову (1973), является подвидом — A, glutinosa ssp. barbata (С. А. Меу.) Yaltirik, 100 вопокровного), окопникового, лавровишневого и ро- додендронового типов, а также эдификатором лещи- нового, папоротникового, страусникового и подбе- лового типов леса. О. б. растет быстро — в 15 лет достигает 20 м выс. и 30 см в диам., в 20 лет соответ- ственно 32 м и 36 см, в 30—40 лет — около 30 м и 40 см. Ольха бородатая — летнезеленое листо- падное дерево до 30 м выс., однодомное, с раздельно- полыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор. рестативное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эут- роф, эдификатор лесов в заболоченных низинах, вдоль рек и на почвах повышеппого грунтового увлажнения. Alnus fruticosa Rupr. — Ольха кустарниковая 3 Beitr. Pflanz. Russ. Reich. 2 (1845) 53; Д и К СССР 2 (1951) 340. — Alnaster fruticosus (Rupr.) Ledeb.. A. glutipes J arm. A p e а л: СССР — Европейская часть: северо- восток (к востоку от р. Кулоя); Зап. Сибирь; Вост. Сибирь; Дальн. Восток: Чукотка, бассейны рек Анадыря, Пенжины, Зеи, За пределами СССР - Сев. Монголия.—Карта 75. Растет одиночно, группами или образует заросли в поймах рек, на крутых щебнистых склонах и их шлейфах, на моховых болотах тундровой, лесотунд- ровой и лесной зон, поднимаясь в горах до подголь- цового пояса. Ареал о. к. приурочен к областям с континентальным климатом, однако внутри ареала о. к. выбирает достаточно увлажненные местообита- ния: основания склонов, каменистые осыпи с близ- кими выходами грунтовых вод, ложбины СТОКОВ, берега горных ручьев, долины рек. Именно в этих условиях о. к. образует кустарниковые заросли, На севере ареала заросли о. к. могут быть встречены в кочкарной тундре, на грядах и по окраинам болот, в полосе редколесий (еловых, лиственничных, иво- во-березовых). Па северо-востоке Сибири сообщества о. к. часто чередуются с сообществами Pinus pumila, причем на крутых северных склонах, в ложбинах подголь- цового пояса эти два вида нередко образуют трудно- проходимые заросли до 1.5—2 м выс. На равнинных участках и у основания склонов заросли о. к. чере- дуются с ерниками и ивняками. Под густым пологом о. к. травяно-кустарничко- вый покров может отсутствовать или может быть приурочен к редким просветам, однако на горных склонах распространены и ерниково-моховые, и мо- ховые олыпатники с нижним ярусом из Betula ext- Ils, Ledum decumbens, травяным покровом из Caret lugens, Lycopodium pungens, Hierochloe alpina или Eriophorum vaginatum (на более влажных местооби- таниях, где о. к. не превышает 1 м выс.) и с моховых покровом, образованным зелеными и сфагновыми мхами. Ю. П. Кожевников (1973), изучавший сооб- щества о. к. на западе Чукотского полуострова, отмечает, что намбол ыпую сомкнутость (до 100%) имеют олыпатники в центральной части зарослей, тогда как вверх и вниз по склону их группировки становятся разреженными, причем на верхнем пре- 3 По С. К. Черепанову (1973), Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar.
деле под пологом о. к. развиваются виды, характер- ные для щебнистых местообитаний. На Полярном и Северном Урале о. к. образует заросли выше пояса березовых редколесий, па Средне-Сибирском плоскогорье — выше лиственнич- ного редколесья, в Становом нагорье поднимается в и од гольцовый пояс до 1250—1700 м над ур. м. Ко- ренные сообщества о. к. образует и в пойменных условиях, где часто соседствует с ивняками. О. к. играет существенную роль в формировании подлеска, особенно таежных лесов Якутии. Образует подлесок в лиственничниках, сосняках, ельниках, занимающих нижние части склонов, пологие седло- вины водоразделов с выходами грунтовых вод, или в лиственничниках, тополевниках из Populus suaveo- lens, ельниках, приуроченных к долинам рек, к воз- вышенным участкам террас. Более обычен подлесок из о. к. в зеленомошных и травяных типах леса, значительно реже он встречается в лишайниковых и сфагновых типах. В подлеске о. к. может быть гос- подствующим видом, но часто встречается и в сооб- ществе с Betula exilis, В. fruticosa, Rhododendron dauricum, Ledum decumbens, видами p. Salix и др. На северо-востоке СССР иногда может создавать вторичные группировки на месте сгоревших зарослей кедрового стланика. Ольха кустарниковая — летнезеле- ный листопадный кустарник до 4 м выс., в тундре и в подгольцовом поясе имеющий стланиковую форму роста, однодомный, с раздельнополыми цвет- ками, анемофил, апемохор, рестативный, теневынос- ливый, мезофит, гекисто-микротерм, мезотроф, эди- фикатор кустарниковых зарослей и подлеска устой- чивый. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. — Ольха черная Fruct. Sem. Pl. 2 (1790) 54; Д и К СССР 2 (1951) 346 А р е а л: СССР — Европейская часть (кроме се- верных районов и крайнего юга; к северу от 63° с. ш- единично растет на южном побережье Белого моря и у ст. Лоухи, в Причерноморье встречается в плав- нях Днепра, Днестра и Буга), Крым; Кавказ: Пред- кавказье; Зап. Сибирь: от Урала до нижнего течения р. Тобола, изолированно — в районе Омска; Сев. Ка- захстан: изолированно — в низкогорьях Ерментау, Каркаралы, Баянаул. За пределами СССР — Зап, Европа, Мал. Азия, Сев. Африка.—JKapma ТТЛ. Образует небольшие по площади леса на терри- тории лесной зоны Европейской части; наибольшее распространение имеет в Белорусском и Украинском Полесье, на юге Прибалтики и в центральных райо- нах Европейской территории. О. ч. растет па почвах от торфяно-болотных до перегнойно-глеевых, но при условии их высокой обводненности проточными во- дами, хорошо переносит весенние паводки. Встре- чается и на относительно сухих (сверху) почвах, но с высоким уровнем грунтовых вод. О. ч. образует сообщества в поймах рек, у подножия склонов с вы- ходами грунтовых вод, на заболоченных низинах, являясь создателем типичных фитоценозов лесных низинных болот. Сообщества о. ч. преимущественно коренные, моподоминантные; в ее древостое из древесных пород могут встречаться Fraxinus excel- sior, Picea abies, Betula pubescens, реже Quercus robur. Сама о. ч. в качестве примеси может расти в ясене- вых, еловых, дубовых лесах, березняках (из Betula pubescens), изредка в осинниках {Populus tremula). Как содоминант может образовывать широколиствен- по-черноольховые леса, в многоярусном древостое которых присутствуют Fraxinus excelsior, Quercus robur, Betula pubescens, Tilia cordata. Наиболее распространенным типом черноолыпат- ников (ольсов) является черноолыпатник таволговый (с Filipendula ulmaria), занимающий плоские пони- жения в поймах рек, встречающийся среди заболо- ченных лугов с торфянистыми и торфяно-глеевыми обводненными почвами при слабой проточности воды. О. ч. образует здесь монодомилантные древостои 11 кл, бонитета, изредка с незначительной примесью Betula pubescens. Древостой о. ч. семенного и поро- слевого происхождения приурочен к кочкам высотой 50—70 см; подлесок из Ribes nigrum, Frangula al- nus, Padus racemosa, Viburnum opulus и других видов распределяется по микроповышепиям. В травостое, кроме господствующей Filipendula ulmaria, растут Urtica dioica, Solanum dulcamara, Lysimachia vulgaris, Caltha palustris, Galium palustre, виды p. Carex и др. При увеличении обводненности почв и усилении застойности вод развиваются черноолыпатники осо- ковые, болоттто-папоротпиковые и ивняковые. В дре- востое черноольшатника осокового встречается при- ‘ месь Betula pubescens, в подлеске меньше участие Ribes nigrum, Frangula alnus, видов p. Salix по срав- нению с черноольшатником таволговым. В травостое господствуют осоки, из них наиболее часто встре- чаются Carex nigra, С. elongata, С. canescens, С. vesi- caria, С. pseudo-суperus, С. gracilis, С. caespitosa', широко распространен Thelypteris palustris, участвуют в создании травостоя и Galium palustre, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Filipendula ulmaria и др., иногда обильны Calamagrostis lanceolata, Equisetum sylvaticum, Caltha palustris. Черноолыпатник болотно-папоротниковый за- нимает высокообводпонные торфянисто-глеевые и торфяные почвы замкнутых западин рельефа с грун- товыми водами, стоящими у поверхности в течение всего вегетационного периода. Напорельеф хорошо выражен: между кочками до 1 м выс. располагаются понижения, залитые водой. В древостое господст- вует о. ч. порослевого и семенного происхождения, возможна примесь Betula pubescens’, в подлеске наи- более обильны Ribes nigrum, Frangula alnus, виды p. Salix; в разнообразном по видовому составу тра- востое преобладает Thelypteris palustris, согосподст- в у ют Carex vesicaria, С. canescens, С. aquatilis, С. elon- gata; на кочках растут Filipendula ulmaria, Athyrium filix-femina и др.; между кочками — Iris pseudacorus, Caltha palustris, Galium palustre и др., в понижениях, залитых водой, — Hottonia palustris. Черноолыпатник ивняковый — крайний в типоло- гическом ряду черное лыпатников, характеризую- щихся максимальной обводненностью и застойно- стью. В несомкнутом, преимущественно порослевом древостое о. ч. постоянна примесь Betula pubescens. В подлеске господство переходит к ивам (Salix aurita, S. саргеа, S. cinerea и др.), в травостое — предста- вители болотного разнотравья. Дальнейшее увели- чение обводненности ведет к образованию осокового болота с редкими куртинами низкорослой о. ч. и Betula pubescens. Сильной обводненностью, но среднепроточными водами характеризуется черноольшатпик касатико- 101
вый, занимающий пологие берега рек и ручьев. Уровень грунтовых вод здесь близок к поверхности почвы (не глубже 50 см), хорошо выражен иизкокоч- коватый (40—50 см) нанорельеф. Древостой I кл. бонитета состоит из о. ч. преимущественно поросле- вого происхождения, возможна примесь Betula pu- bescens изредка Picea abies; в подлеске — Bibes nigrum, Frangula alnus, Rubus idaeus и др.; в траво- стое мощного развития достигают Iris pseudacorus и осоки, постоянно встречаются Lysimachia vulgaris, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris, Dryopteris lanceolato-cristata, Filipendula ulmaria, Galium pa- lustre и др. В местообитаниях со средней обводненностью, средней проточностью вод и неглубоким дренажем почвы встречается черноолыиатник папоротнико- вый, образующий высокопроизводительные древо- стои из о. ч. с примесью Betula pendula и иногда Quercus rob иг, Picea abies, Fraxinus excelsior. В тра- востое основной фон создают Athyrium filix-femina и Dryopteris lanceolato-cristata; кроме них, участ- вуют Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere и др. Наиболее благоприятные по водному режиму местообитания для роста о. ч. заняты черноолыпат- никами крапивными, располагающимися обычно вблизи речек с врезанными руслами, что способст- вует хорошей проточности участков. Древостой черноольшатнпка крапивного имеет самую высокую для черноолыпатника продуктивность (1а кл. бони- тета) и наибольшую примесь других древесных по- род; в травостое господствует Urtica dioica при учас- тии обильного разнотравья, характерного для чср- ноолыпатников. Этот тип может быть коренным на торфянистых и торфяных почвах, но нередко встре- чается и как производный, сменяющий фитоценозы с господством ели, дуба, ясеня. Местообитания с малой обводненностью и высокой проточностью, переходные от минеральных дерново- подзолистых почв к низинным болотам, обычно за- няты черпоольшатниками снытевым и кисличным, которые могут возникать и как вторичные, производ- ные ассоциации на месте ельников и дубрав сныте- вых и кисличных, но, как правило, на более увлаж- ненных почвах. В древостое кисличного типа к о. ч. обычна примесь Picea abies, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Betula pubescens, B. pendula и др. В траво- стое чаще других видов встречаются Oxalis acetosella, Athyrium filix-femina, Dryopteris lanceolato-cristata, Viola palustris, Urtica dioica, Chrysosplenium alterni- folium, Galium palustre. В древостое снытевого типа более обычна примесь Picea abies и Fraxinus excel- sior, однако могут встречаться Quercus robur и Саг- pinus betulus. Из наиболее постоянных видов траво- стоя следует указать Aegopodium podagraria, Oxalis acetosella, Galeobdolon luteum, Filipendula ulma- ria, Urtica dioica, Impatiens noli-tangere, Geum rivals. Моховой покров в черпоольшатниках всех типов сравнительно беден, не занимает больших площадей, встречается лишь небольшими пятнами на кочках и представлен Мnium affine, М. cuspidatum, М. undu- latum, Calliergon giganteum, C. cordifolium, Clima- cium dendroides, Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Dicranum affine, Hypnum pallescens, a в черноолыпатнике болотно-папоротниковом и ив- няковом — Sphagnum f imbriatum, S. centrals, S. ma- 102 gellanicum. На севере ареала о. ч. моховой покров развит сильнее, чем в южных частях. В Ленинградской области были описаны черно- олыпатники на хорошо дренированных, без слоя торфа, супесчаных и суглинистых почвах по слабо заливаемым берегам речек. К о. ч. здесь примеши- вается Betula pubescens, во втором ярусе — Picea abies. На Кавказе черноольшатники приурочены к ме- стам с обильнопроточно обводненными почвами, встречаются небольшими участками среди дубняков, поднимаясь до верхнего пояса гор. В низкогорьях Северо-Восточного Казахстана о. ч. образует небольшие по площади леса во влаж- ных ущельях и долинах рек, причем, как отмечают 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1973), в тра- вяном покрове черпоольшатников Баянаульских гор преобладают представители черпоольшатников лес- ной зоны — Роа nemoralis, Cardamine impatiens, Impatiens noli-tangere, Galeopsis bifida, Chelidonium ma jus и др. О. ч. растет быстро, особенно в молодом возрасте, с 60 лет прирост резко сокращается. Живет до 80— 100 (очень редко до 300) лет. К климатическим усло- виям малотребовательна (морозоустойчива, относи- тельно светолюбива), но предъявляет высокие тре- бования к влажности и составу почв. Основная масса корней у о. ч. располагается в верхних горизонтах почвы, крупные корневые тяжи проникают в торфя- нистой почве на глубину до 1.5 м, в минеральной — до 2.5—3 м. Хорошо возобновляется пневой поро- слью, но обладает способностью порослевого возоб- новления под пологом материнского древостоя от корневой шейки спелых деревьев верхнего яруса и от угнетенных деревьев нижних ярусов. Семенное возобновление ограничено и приурочено к микропо- вышениям. Ольха черная — летнезеленое листопад- ное дерево до 35 м выс., однодомное, с раздельнопо- лыми цветками, апемофил, анемо- и гидрохор, реста- тивпое, относительно светолюбивое, гигрофит, микро- терм, эутроф, эдификатор первого яруса чернооль- ховых лесов устойчивый, автохтонный. Alnus hirsute (Spach) Turcz. ex Rupr. — Ольха пушистая Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersb. 15 (1857) 376; Д и К СССР 2 (1951) 352 Ареал: СССР — Вост. Сибирь: центральная часть, изолированно — басе. Енисея между реками Ангарой и Подкаменной Тунгуской; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Сахалин, Камчатка, бассейны рек Анадыря и Пенжпны, зал. Корфа, Курильские о-ва. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, и-ов Корея, Япония. — Карта, 76. Растет в пойменных лесах, где нередко формирует небольшие по площади чистые олыпатники. Чаще встречается в пойменных сообществах вместе с ви- дами родов Populus и Salix. В басе. р. Уссури рас- тет на систематически затопляемых, освободившихся из-под воды песчано-галечных косах в поймах мел- ких или медленно текущих рек, образуя олыпатники бальзаминовые, нередко чередующиеся с ивняками. Из-за большой сомкнутости крон о. п. подлесок и тра- востой подавлены; распределение травостоя мозаич-
ное, в составе его Impatiens noli-tangere, Urtica lae- levirens, Carex rubra и др. Моховой покров отсутствует. Ослабление дренирующей деятельности русла реки п появление признаков заболачивания ведут к смене олыпатника бальзаминового олыпатником осоковым с обилием Fraxinus mandshurica в древостое и Carex dispalata и С. rhynchophysa в травостое, который в свою очередь сменяется ясеппиком ольховым осо- ковым с о. и. во втором ярусе древостоя и Sorbaria sorbifolia и Spiraea salicifolia в подлеске. Нередко образует второй ярус в чозенниках, тополево-иво- вых сообществах (Populus suaveolens, Salix udensis), в осоковых кочкарных лиственничниках, встречается единично в еловых, пихтово-еловых и пихтовых ле- сах. Ольха пушистая — летпезеленое лис- топадное дерево до 20 м выс., однодомное, с раздель- нополыми цветками, анемофил, апемохор, рестатив- ное, светолюбивое, но выносит небольшое затенение, гигрофит, микротерм, мезотроф, соэдификатор пой- менных лесов неустойчивый. Alnus incana (L.) Moench — Ольха серая Meth. Pl. (1794) 124; Д и К СССР 2 (1951) 350 А р е а л: СССР — Европейская часть: северная и средняя полосы (кроме крайнего севера), Урал; Кавказ; Зап. Сибирь: до 70° в. д. в низовьях Иртыша и Тобола; изолированно — в районе Сургута на Оби и в устье Ишима. За пределами СССР — Зап. Ев- ропа, Сев. Америка.—Карта 76. Ареал о. с. занимает преимущественно лесную зону, лишь отдельные островки ее заходят в лесо- тундру и лесостепь. Коренных древостоев, вероятно, не образует, вопрос о первичности и вторичности ее ассоциаций по балкам, оврагам, окраинам болот остается нерешенным. Однако благодаря обильному образованию семян, легкости их распространения и хорошей всхожести о. с. быстро заселяет леспые вырубки, гари, заброшенные пашни, образуя крат- ковременные производные ассоциации, постепенно сменяемые первоначальными фитоценозами. Чаще всего сероольшатники развиваются на месте еловых или мелколиственных лесов; обратная смена серо- олынатника елью происходит в течение 50—60