/
Author: Нейл У.
Tags: география биология молекулярная биология историческая география переводная литература
Year: 1973
Text
У Нейл ГЕОГРАФИЯ ЖИЗНИ
Wilfred T. Neill
THE GEOGRAPHY
OF LIFE
New York — London 1969
У. Нейл
ГЕОГРАФИЯ
ЖИЗНИ
Сокращенный перевод
с английского
В. В. АЛПАТОВА
Редакция
Т. Б. ВЕРНАНДЕР
и А. Г. ВОРОНОВА
Издательство «Прогресс»
Москва 1973
Редакция литературы по экономике и географии
2-8-3
22—72
Почему растения и животные тех мест, где мы живем, нередко имеют
ближайших родичей в лесах, горах и реках очень далеких стран? Почему
многие земноводные, например хорошо известная всем жаба, казалось
бы мало приспособленные для преодоления различных естественных
барьеров, распространены на земном шаре более широко, чем многие
млекопитающие и птицы? Почему на крайнем юго-западе Африки на-
блюдается весьма своеобразная эндемичная флора, тогда как ее фауна
не отличается чертами особой специфичности? Как повлияли древние
геологические события на распространение современных организмов?
Насколько велика область влияния законов биогеографии?
На эти и многие другие вопросы расселения растений и животных по
земному шару отвечает книга Уилфреда Нейла, американского ученого-
зоолога, посвятившего много лет изучению проблем биогеографии.
Предлагаемая книга является обобщением современных представлений
в области биогеографии, написанным в общедоступной и увлекательной
форме. Однако это не мешает автору вести с читателем серьезный раз-
говор и дать свое историческое и эволюционное обоснование тех или
иных биогеографических процессов и явлений.
ВВЕДЕНИЕ
Когда знаменитый немецкий натуралист Александр Гумбольдт вернулся в 1804 г.
из экспедиции в Южную Америку, он написал отчет о своей поездке — тридцать боль-
ших томов, в которых было помещено 1400 иллюстраций. Я подозреваю, что, когда
Гумбольдт отложил в сторону перо, он вздохнул не с чувством облегчения, а с сожале-
нием о том, что многое еще осталось ненаписанным. Как известно, ученые любят
писать о своих исследованиях, особенно если они побывали в дальних странах, где оби-
тают необычные для нас животные и растут удивительные растения и где образ жизни
людей также весьма своеобразен.
В предлагаемой вниманию читателя книге я стремлюсь дать широкую карти-
ну распределения животных и растений по, всем частям света; иными словами, дать
очерк географии жизни на суше и в пресных водах, уделив особое внимание организ-
мам, хорошо известным, и вкратце упомянув о малоизвестных. Я делаю попытку
также описать некоторые факторы среды — дождь и снег, лед, высокие и низкие тем-
пературы, почвы, горные возвышенности, мощные океанические течения, — которые
влияют на распределение живых существ, и рассмотреть извечные силы природы,
заставившие животных и растения расселиться по нашей планете. Наконец, я отдаю
должное внимание выдающимся ученым, которые посвятили себя изучению материаль-
ного мира и мира идей и тем самым способствовали развитию биогеографической
науки.
Я рад, что смог дополнить свой труд главами, написанными на основе личных вос-
поминаний. В них я хотел передать те чувства биогеографа, которые овладевают им
во время исследования малоизученных изолированных районов мира и при описании
местностей, поразивших его особенно сильно. Так я вспоминаю путешествие вокруг
вулкана Агунга, находящегося на восточной оконечности острова Бали в Индонезии.
В те дни вулкан Агунг вел себя примерно, и, стоя у его подножия, я смотрел на пролив
Ломбок.
Около восьмидесяти лет назад натуралист Альфред Рассел Уоллес, исследовав
район, о котором идет речь, пришел к заключению, что этот, казалось бы, ничем не
примечательный пролив разделяет два совершенно отличных друг от друга мира
7
животных. Различия между животными Англии и Японии — странами, лежащими в
разных частях земного шара, не так велики, как на противоположных сторонах проли-
ва шириной всего в 20 миль. Таково было мнение Уоллеса. В наше время мы оценива-
ем положение несколько по-иному1; однако как все же было интересно пройти по
пути Уоллеса и проследить ход его мыслей.
Мне вспоминается также посещение одного острова, находящегося на расстоянии
почти 7000 миль от острова Бали, в совсем другом климате. Кто-то сообщил, что на
острове Малый Диомид, расположенном неподалеку от Аляски, в районе полуостро-
ва Сьюард, видели принесенного дрейфующими льдами белого медведя. Но на остро-
ве белого медведя мы не нашли; кроме уток и чаек, там никого не было. Зато остров
оказался примечательным в другом отношении. Находясь на нем в понедельник, вы
могли видеть другой остров Большой Диомид, на котором уже наступил вторник.
Ведь международная граница часовых поясов проходит между американским остро-
вом Малый Диомид и отстоящим от него в двух, милях русским островом Большой
Диомид. Однако более важно то, что эти два острова служат как бы каменными сту-
пенями перехода между Сибирью и Аляской и являются остатками большого сухопут-
ного моста между Старым и Новым Светом, по которому в давно минувшие века,
когда суровый северный климат этих мест был более мягким, чем теперь, проходили
слоны, носороги, верблюды и бизоны.
Незабываемо также странное чувство, внезапно охватившее меня, когда я старался
выбраться на лодке из лабиринта протоков Вейгани — болотистой местности в юго-
восточной части Папуа. Водяные лилии здесь были пурпурного, а не белого цвета, и,
конечно, здесь водились настоящие крокодилы, а не аллигаторы; и все же мне каза-
лось, что я нахожусь у себя дома, в штате Джорджия, на болотах Окефеноки. Так же
как и там, у берегов росли тростник, крупные осоки, рогоз. Лодка скользила через
поля водяных лилий и растений, похожих на щитолистник, а весло цеплялось за пла-
вающие листья растений, которые были не чем иным, как рдестами и урутью. В то
же время растения, росшие на более возвышенных местах вокруг болота, в основном
трава кунаи с возвышающимися кое-где эвкалиптами, не были похожи на растения
моей родины. Почему же сходство проявлялось только у водяных растений?
Отдавая дань восхищения местам столь отдаленным, я не могу не упомянуть и о
тех, что находятся совсем близко. В каждом штате США имеются местности, вызываю-
щие интерес как биогеографов, так и случайных посетителей. Возьмем, например,
вершину Вашингтона в горах Уайт-Маунтинс штата Нью-Гэмпшир. Здесь вы можете
познакомиться с «арктикой», не отправляясь на север, а поднимаясь вверх. В горах
на высоте между 4000 и 5000 футами деревья чахнут и вскоре совсем исчезают. Выше
границы леса мы увидим ландшафт, аналогичный арктической тундре, и каменные
поля. Валуны, встречающиеся на вершине этой горы, не только местного происхож-
дения, многие из них были принесены огромным ледником, который спускался когда-
то с севера вплоть до штатов Огайо и Иллинойс. В северных штатах многие особен-
ности распространения растений и животных до сих пор могут служить свидетельством
наступания и отступания ледника.
Миль восемьсот южнее гор Уайт-Маунтинс привлекают внимание горы Смоки-
1 Большинство зоогеографов и в настоящее время границу между Австралийской и Индо-Малайской
зоогеографическими областями проводит по проливу Ломбок. Об изменении нашей оценки автор говорит,
очевидно, в том смысле, что в действительности эти различия не столь значительны. — Прим. ред.
8
Маунтине. Мне особенно нравятся последние 50 ярдов подъема к вершине горы Ле-
Конт в штате Теннесси. Вы оставляете за собой темные леса из ели и бальзамической
пихты, где маленькие влажные саламандры прячутся под холодными камнями, и
внезапно оказываетесь на ярком солнце среди нагретых им скал, где разреженный
воздух наполнен приятным жужжанием пчел над цветущими кустами вереска. Инте-
ресно отметить, что ученые-экологи, исследующие среду и ее влияние на живые сущест-
ва, не могут объяснить, почему только на этой вершине образовалась вересковая
пустошь.
Еще 700 миль к югу, и мы встречаемся с плоской низменной местностью и почти
тропическим климатом. Некогда знаменитые болота Эверглейдс в штате Флорида
почти совсем исчезли, а их место заняли обрабатываемые земли. Остатки болот —
всего семь процентов занятой ранее, ими площади — сохранились теперь только в
национальном парке Эверглейдс. Здесь, не выезжая за пределы США, можно позна-
комиться с растительностью, типичной для Вест-Индии: высокие прямые стволы крас-
ного дерева бамия, ствол которой поддерживается мощной колоннадой корней;
фикус-душйтель, сжимающий в своих смертельных объятиях пальму; ямайский дерен1,
из сока листьев которого приготовляют яд для ловли рыб; дикий перец, подобно ор-
хидеям растущий на ветвях деревьев среди эпифитов вместе с настоящими орхидеями;
дерево манцинелла2, сок которого вызывает ожоги, и сотни других растений.
И все же природа этой области как будто задалась целью поставить ученых в
тупик — в отличие от флоры ее фауна содержит исключительно мало вест-индских
видов.
Биогеография — чрезвычайно многосторонний предмет, и самые необычайные
научные открытия могут быть сделаны, казалось бы, в малоподходящих для этого
местах. Так, я не могу представить себе менее экзотическое место, чем пролив Лонг-
Айленд, окруженньш такими крупными городскими центрами, как Нью-Хейвен,
Бриджпорт и Нью-Йорк, и менее примечательное на глаз крошечное извивающееся
существо, чем то, которое было добыто драгой со дна пролива в 1954 г. Однако это
маленькое животное, столь долго скрывавшееся от глаз человека, оказалось одновре-
менно и «недостающим звеном» и «живым ископаемым»; очень похожее на него жи-
вотное, видимо, было предком крабов, омаров, креветок и всех других ракообразных.
Даже ископаемые ракообразные существовавшие 375 миллионов лет паза1*, по своему
строению не были столь примитивны, как этот крошечный придонный обитатель
моря, покой которого часто нарушался проплывающими над ним танкерами и бар-
жами. И мы поражаемся, что столь невзрачное и в то же время столь важное для науки
животное было обнаружено в таком прозаическом месте.
Действительно, даже обычные широко распространенные opi анизмы порой удив-
ляют. нас своими возможностями. Почти на всех песчаных побережьях земного шара
водятся маленькие рачки-бокоплавы, которых обычно называют пляжными блохами.
На пляжах Джонса, или Копакабаны, или Бонди, или на Антибском мысу в опреде-
ленное время года, разворошив водоросли, принесенные приливом, вы можете увидеть
прыгающих пляжных блох. На Флориде самых крупных из них используют в качестве
Piscidia erytriana из семейства бобовых. — Прим. ред.
Hippo mane mancinella из семейства молочайных. — Прим. ред.
9
приманки для рыб. Вообще же эти животные не вызывали большого интереса. Но не
так давно было выяснено, что рачки-бокоплавы и их пища, состоящая из низших рас-
тений, прекрасно могут существовать в лабораторных условиях, сходных с условиями
на Луне. Это привлекло к ним внимание.
Заметим, что слово «среда» будет часто фигурировать при обсуждении вопроса о
распределении животных и растений, потому что каждое живое существо нуждается
в определенных условиях среды, которые есть в одних районах мира и которых нет
в других. Мы лучше поймем, что такое география жизни, если будем иметь хотя бы
некоторое представление о природном ландшафте. Например, мы говорим, что такие-
то организмы распространены только в Арктике или в Альпах или на Береговом хреб-
те, но описание в этом случае не будет полным, если человек не сможет представить
себе простирающуюся до самого горизонта арктическую безлесную тундру, вздыма-
ющиеся рядами снежные альпийские пики, мрачные заросли папоротников под вы-
сокими секвойями. Поэтому вместо детальных географических описаний в предла-
гаемой книге приводится много иллюстраций, на которых изображены не только
дикие животные, но и природные ландшафты в различных частях света.
Некоторые фотографии показывают, как человек использует местных животных
и растения, а также, как его деятельность влияет на ландшафты. С точки зрения био-
географа, было бы ошибочно игнорировать деятельность человека как фактор, влияю-
щий на распространение животных и растений. Повсюду как на суше, так и в пресных
водах и в районе материковой отмели человек меняет окружающую среду так, как ему
необходимо в данный момент. Этим он часто содействует распространению одних
организмов и уменьшению численности многих других. Ресурсы всего мира исполь-
зуются все больше и больше на благо человека. Поэтому весьма вероятно, что выжи-
вут, по крайней мере на суше и в пресных водах, лишь такие виды животных, которых
человек употребляет в пищу, держит для забавы дома, охотится на них или использует
в качестве декоративных. Участки естественного ландшафта будут сохранены нетро-
нутыми только потому, что человеку они нужны для охоты, рыбной ловли, занятий
водным спортом, экскурсий, свадебных путешествий, занятия живописью и для отды-
ха. Задумываясь о будущем человечества, я просмотрел много книг, описывающих
не только неживую и живую природу Земли и диких животных, но и взаимодействие
их с человеком.
Иллюстрации и ссылки в моей работе не требуют пояснений, я должен сделать их
лишь в отношении самого текста. Так в обзоре распространения растений и животных
будет часто встречаться слово «например». Совершенно ясно, что из открытых и опи-
санных учеными примерно 1700 тыс. видов живых организмов мною будет упомянут
лишь очень небольшой процент.
Из рассматриваемых цветковых растений большинство либо культивируется, либо
как-то иначе используется человеком. Однако это отнюдь не означает, что садовые и
другие полезные для человека растения имеют какое-то особое значение для биогео-
графии, хотя, конечно, весьма заманчиво узнать, откуда родом цветы, украшающие
наши сады, или плоды и овощи, подаваемые к обеденному столу. Я считаю, что нет
смысла перечислять в своей работе те растения, которых нет в справочниках и которые
не имеют широко распространенных названий.
По-иному обстоит дело с животными, по крайней мере с такими, которые особен-
но важны для человека: млекопитающими, птицами, пресмыкающимися, земновод-
ными и рыбами. Большинство из них имеет весьма распространенные названия, кото-
рые (если только они не чисто местные) часто встречаются в популярных руководствах
10
и определителях. Поэтому мною рассматриваются главным образом те животные,
на примере которых может быть особенно наглядно подтверждено то или иное по-
ложение.
В тропических районах южной Мексики и Гватемалы вершины многих высоких
с прохладным и влажным климатом гор покрыты лесами из ликвидамбара — породы,
весьма широко распространенной в восточной части США. Подобное распространение
весьма примечательно, но тем более удивительно услышать, что местные жители
называют это дерево диквидумбе или ликвидумбе. Очевидно, это своеобразная интер-
претация научного названия упомянутого дерева на латинском языке. В окрестностях
болота Окефеноки, штат Джорджия, многие палисадники украшает лагерстремия.
Местные жители называют это растение логгерстример, но яще могу себе представить,
откуда в этом большом болотистом районе стало известно его научное название
Lagerstroemia. Большое число названий латинского происхождения вошло вг нашу
разговорную речь или без всяких изменений, как, например, аллигатор, алоэ, астра,
фуксия, герань, роза, ирис и петуния, или с незначительными изменениями транскрип-
ции: кофе, крокодил, гелиотроп, гиацинт, жасмин, табак, орхидея. Однако в книге я
стремился отдавать предпочтение названиям не научным, а общепринятым, приводя
первые лишь изредка. В подобных случаях научное название (данное в скобках) позво-
ляет устранить какую-либо неясность.
Однако с развитием науки меняется и терминология. Претерпевают изменения
даже латинские названия живых существ. Если вы просмотрите биогеографическую
литературу за ряд прошедших лет, то обнаружите, что секвойя и гребнистый крокодил
имеют наименования, отличные от тех, которыми пользуются теперь. Но это не долж-
но никого беспокоить. Лучше всего по этому поводу сказал поэт Теннисон:
Ну что ж! Ученый муж Названье,быть может, и плохое,
Назвал его как мог, Но красота осталась красотою.
Ньюпорт Ричи, Флорида Уилфрид Т. Нейл
Май 1968 г.
Глава
ЧТО ИЗУЧАЕТ БИОГЕОГРАФИЯ
Они рассказывали о чудесах, подобно путешественнику, возвратившемуся
из дальних стран, о силе ураганов, невиданных птицах, чудовищах из глубины
моря с причудливыми чертами человека и зверя, увиденных или померещив-
шихся им со страху.
Тацит, римский историк I в.
Как только люди научились совершать
далекие морские путешествия, они обна-
ружили, что в разных странах животные
и растения не одинаковы. Примерно в
520 г. до н. э. карфагенский мореплава-
тель Ганнон с флотилией численностью
60 кораблей проплыл вдоль западного
берега Африки к югу от Гибралтарского
пролива до тех мест, где в наше время на-
ходится государство Либерия. На одном
из островов — возможно, на острове
Шербро — у берегов Сьера-Леоне он пой-
мал нескольких шимпанзе, которых при-
нял за диких волосатых людей. Признав
эти существа несговорчивыми, Ганнон
привез их шкуры в Карфаген в дар бо-
гине Юноне. В последующие столетия
греки и римляне не раз привозили в Ев-
ропу зверей из Африки и Азии. Римские
императоры заставляли управляющих
своими провинциями отлавливать зверей,
которые водились в тех местах, и приво-
зить их в Рим для представлений с гла-
диаторами. Около 80 г. до н. э., когда
император Тит праздновал открытие Ам-
фитеатра Флавия (впоследствии назван-
ного Колизеем), было показано 5000 ди-
ких животных. Римляне могли любовать-
ся крокодилами, леопардами, гиппопо-
тамами, носорогами, слонами, жирафами
и страусами из Африки, львами из Малой
Азии и даже тиграми из Индии.
В наше время почти все знают, что
каждый вид растений и животных в своем
распространении ограничен определенной
местностью. Так, путешественник, при-
ехавший из северных районов США на
отдых во Флориду, может увидеть не-
обычные капустные пальмы, мрачные
виргинские дубы, «задрапированные» ис-
панским мхом1, болотные кипарисы, рас-
тущие в воде и окруженные своеобразны-
ми дыхательными корнями, напоминаю-
щими колена, магнолии с крупными вос-
ковыми цветками, маленьких зеленых
ящериц на оконных сетках, аллигаторов,
греющихся на солнце в придорожных
канавах, полет белой каравайки (Eudocimis
albus) над болотом, поросшим осокой.
Этих животных и растений нет у него на
родине — где-нибудь в Детройте, Клив-
ленде или Нью-Йорке. Путешественник,
пересекающий страну с востока на запад,
заметит изменения в дорожных знаках:
1 Так называют эпифитное растение тилланд-
сию из семейства бромелиевых.—Прим. ред.
13
Ранчо около Галистео, штат Нью-Мексико. Человек своей деятельностью почти повсюду изменяет вид
местности. Так, в США ландшафты западных районов страны нередко сильно отличаются от восточных как
по растительности, так и по обитающим там животным.
если где-нибудь в центре континента обыч-
ны призывы «Предупреждайте лесные по-
жары!», то дальше они сменяются на
«Предупреждайте степные пожары!». Это
объясняется тем, что леса на востоке
страны, по мере продвижения на запад,
уступают место высокотравным прериям.
Если любитель-садовод переберется на
житье из одного штата в другой, он вскоре
заметит, что многие из его любимых рас-
тений не могут расти в саду около его но-
вого дома. Так, например, житель Нью-
Йорка, перебравшийся на полуостров
Флорида, вместо лилий, тюльпанов, гиа-
цинтов и крокусов встретит там множест-
во барвинков, гибискусов, пуансеттий, са-
говников и пальм. Человек, привыкший
много времени проводить на лоне приро-
ды, знает, что даже в пределах одной и той
же местности данный вид животного или
растения встречается лишь в определен-
ных условиях. Рыболов, удящий на муху
гольца (Salvelinus fontinalis), закинет свою
удочку в холодные воды горных стрем-
нин, а не в теплые воды пруда на близле-
жащей равнине. Так и охотник, выслежи-
14
вает ли он крупную дичь или маленького
лесного сурка около своей фермы, очень
быстро научится распознавать типичные
местообитания животных, на которых он
охотится.
О том, что различные животные оби-
тают в различных природных условиях,
было известно со времен классической
древности, однако в причины этих разли-
чий никто никогда достаточно глубоко
не вникал. Мы лишь догадываемся, что
приспособленность организма к опреде-
ленным условиям среды в какой-то мере
определяет особенности его распростра-
нения. Так, можно предполагать, что
густой белый мех белого медведя, столь
необходимый для его жизни в снегах
холодного севера, был бы невыносимо
жарким и слишком заметным в тропи-
ческих джунглях. Однако одной лишь
приспособляемостью к условиям среды
невозможно объяснить особенности рас-
пространения животных и растений. В ка-
честве примера приведем удивительное
сходство некоторых животных и расте-
ний на противоположных частях земного
шара. Почему некоторые растения и жи-
вотные восточных штатов США имеют
своих ближайших родичей в далеком
Китае? Мы уже упоминали аллигатора,
нежащегося на солнце в придорожной
канаве во Флориде. Это крупное пресмы-
кающееся встречается (там, где его еще
не успели истребить) в низменных юго-
восточных районах США, от залива Ал-
бемарл в Северной Каролине до реки
Рио-Гранде в Техасе, в бассейне Мисси-
сипи вверх по течению до Арканзаса и
в юго-восточной части штата Оклахома.
Кроме упомянутого аллигатора, суще-
ствует еще лишь один вид этого рода,
распространение которого ограничено
нижней частью бассейна реки Янцзы в Ки-
тае. Родство этих двух аллигаторов —
американского и китайского — очевидно,
и нет сомнения, что они происходят от
общего предка. Почему же они живут в
столь далеких частях земного шара?
Эта проблема еще больше заинтересует
нас, если мы вспомним, что сходного типа
распространение свойственно и крупным
рыбам веслоносам. Имеется лишь два
вида веслоносов. Один из них обитает
в бассейне реки Миссисипи, а дальше к
северу — в бассейне Великих озер, тогда
как другой вид живет в Китае, в реке
Янцзы, и, может быть, еще севернее,
в реке Хуанхэ.
И еще один пример. Большая скрыто-
жаберная саламандра, обычно называе-
мая аллеганским скрытожаберником, оби-
тает в горных ручьях на востоке США,
а также в центральной части штата Мис-
сури. Она водится также в ручье, проте-
кающем у южного края плато Озарк,
где выглядит несколько иначе. Весьма
близкая к ней и еще более крупная сала-
мандра, так называемая исполинская са-
ламандра, живет в горных ручьях Запад-
ного Китая. Несколько отличающаяся
от нее саламандра встречается в ручьях
западной части японского острова Хон-
сю1. Перечисленные саламандры — един-
ственные живые представители семейства
скрытожаберных саламандр.
Фаунистическое сходство между Ки-
таем и восточными штатами США очень
велико — оно распространяется на мле-
копитающих, птиц, змей, ящериц, лягу-
шек, саламандр, рыб и беспозвоночных.
Еще сильнее выражено сходство во флоре
этих районов.
Но существуют еще более удивитель-
ные примеры распространения, застав-
ляющие биогеографов призадуматься над
ними. В Калифорнии обитают три мало-
известных близких вида хвостатых зем-
новодных — саламандр, известных под
общим названием паутинопалых сала-
мандр1 2. Один вид — меловая саламанд-
1 Автор имеет в виду исполинскую саламандру
(Megalobatrachus japonicus), распространенную в Вос-
точном Китае и Японии.— Прим. ред.
2 Имеются в виду саламандры рода Hydro mantes,
входящего в семейство безлегочных саламандр.—
Прим. ред.
15
Путешественник, приехавший во Флориду из се-
верных районов США, может увидеть на оконной
сетке незнакомую ему ящерицу. Это — зеленый
анолис, — безобидная ящерица, питающаяся на-
секомыми (фото Тола Суолма)
ра — встречается на очень ограниченной
части округа Марипоса, под камнями;
другой вид — саламандра Шаста — при-
урочен к немногим местам в округе Шаста
и обитает там в пещерах и расщелинах
скал, третий вид — саламандра горы Ма-
унт-Лайелл — встречается там и тут на
западных склонах центральной и южной
Сьерра-Невады, где живет высоко в горах
у подножия скал. Есть еще два вида са-
ламандр, по внешнему виду и образу
жизни сходных с упомянутыми, но отли-
чающихся от них своим распростране-
нием: один вид обитает во французских
и итальянских приморских Альпах и в
Апеннинах, а другой встречается только
на острове Сардиния в Средиземном море.
Можно привести еще целый ряд зага-
дочных случаев распространения, пока-
Внизу слева мы видим обитателя юго-восточных
районов США — американского аллигатора во фло-
ридском зоологическом саду. Другой встречаю-
щийся в настоящее время вид — китайский аллига-
тор (справа вверху) — похож на американского, но
имеет более короткое и плотное туловище. Справа
внизу — один из видов синехвостых сцинков, оби-
тающих на юго-востоке США. Его ближайшие
сородичи живут в Восточной Азии (фото Росс Эллен).
зывающих, что в любой части земного
шара можно встретиться с не менее слож-
ными проблемами. В Южной Америке
много видов черепах, которые прячут
голову, сгибая шею набок. В связи с этой
особенностью они получили название бо-
кошейных черепах и были выделены в
два различных семейства. Представители
одного семейства называются пеломе-
дузами. Помимо Южной Америки, они
встречаются также в Африке и на Мадагас-
каре. Однако, судя по многочисленным
ископаемым остаткам, пеломедузы когда-
то жили в Европе, Азии и Северной Аме-
рике. Следовательно, существующие в
настоящее время пеломедузы — это древ-
няя реликтовая группа, которая некогда
была широко распространена по всему
земному шару. Как же обстоит дело с
другим семейством — так называемыми
змеиношейными черепахами?
Они встречаются не только в Южной
Америке, но также в Австралии и на Но-
вой Гвинее; ископаемых остатков за пре-
2—551
17
Бокошейные болотные черепахи семейства Chelidae живут в Южноамериканской и Австралийской областях.
На снимках показаны виды, встречающиеся на Амазонке (фото У. Т. Нейла).
делами этих двух в настоящее время
разорванных частей ареала от них совер-
шенно не осталось. Почему же змеино-
шейные черепахи не достигли других рай-
онов земного шара? Мы знаем, что зме-
иношейные черепахи приурочены исклю-
чительно к пресной воде. Так как же могли
эти черепахи, которые не встречаются
даже в солоноватых прибрежных водах,
преодолеть морское пространство, равное
половине окружности Земли?
Расселение других живых организмов
нередко сходно с расселением представи-
телей либо одного, либо другого семей-
ства бокошейных черепах. Так, распрост-
ранение одного семейства лягушек, кото-
рое включает и африканских шпорцевых
лягушек и плоскую «суринамскую жабу»
с ее южноамериканскими родичами, очень
похоже на распространение пеломедуз.
Распространение другого семейства ля-
гушек, представители которого носят на-
звание свистуны, в общих чертах сходно
с распространением змеиношейных чере-
пах, которые в настоящее время имеют
два центра обилия: Австралия — Новая
18
Гвинея и тропики Нового Света, и, как
кажется, не оставили ископаемых остат-
ков за пределами двух областей их совре-
менного распространения.
В отличие от змеиношейных черепах
свистуны проникли к северу в Централь-
ную Америку и Мексику и даже немного
на крайний юг США.
Распространение сумчатых млекопита-
ющих также напоминает нам распростра-
нение змеиношейных черепах. Сумчатые
особенно многочисленны и разнообразны
в Австралии — родине кенгуру, валлаби,
бандикутов, коала, вомбатов1 и подобных
им животных. Пять семейств сумчатых
населяют Австралийско-Новогвинейскую
1 Валлаби — группа мелких и средних кенгуру,
включающая несколько ролов и более двух десятков
видов кенгуру: банликугы — большеухие остромор-
дые животные величиной от крысы до кролика;
вомбаты — ночные животные, похожие на сурка;
коала — своеобразные сумчатые животные, веду-
щие древесный образ жизни.— Прим. ред.
До того как человек способствовал расселению домашней кошки, представители рода Felis были распрост-
ранены менее широко, чем жабы рода Bufo. Последние проникли на все континенты (за исключением Австра-
лии и Антарктиды), а также на многие острова (фото Дж. К. Кина).
Представители лягушек рода Rana распространены
на всех континентах, за исключением Антарктиды.
Наверху — лягушка джунглей, встречающаяся от
штата, Вера-Крус до Амазонки (фото Джеймса
Н. Лейна). Внизу — леопардовая лягушка, ареал
которой простирается от Канады до Никарагуа
(фото Росс Эллен).
область, причем несколько видов проник-
ли в северном направлении на острова за-
падной части Тихого океана. Два других
ныне существующих семейства сумчатых
включают в основном южноамериканские
виды, за исключением нескольких видов,
проникших на север, в Центральную Аме-
рику, и одного вида — виргинский опос-
сум, область распространения которого
заходит далеко в Северную Америку.
Найденные за пределами современных
центров распространения сумчатых ис-
копаемые остатки свидетельствуют о том,
что одно семейство сумчатых, к которому
относится наш виргинский опоссум, мно-
го веков назад процветало в Европе.
Круг биогеографических проблем не
ограничивается только вопросами разоб-
щенных областей распространения. Возь-
мем, например, всем хорошо известных
жаб — небольших, покрытых бородавка-
ми земноводных. Представители много-
численных родов жаб, отличаясь друг от
друга своими размерами и особенностями
местообитаний, сходны в том, что часть
своей жизни проводят в пресной воде —
сначала в виде икринок, а затем в виде
головастиков, которые в конце концов
превращаются в наземную жабу. Ни ик-
ринки, ни головастики, ни взрослые жабы
не могут долго находиться в соленой воде.
Даже узкий морской залив — серьезное
препятствие для их распространения. Ка-
залось бы, эти земноводные не имели
никаких шансов широко расселиться по
всему земному шару. Но, к нашему удив-
лению, жабы достигли почти всех основ-
ных массивов суши, за исключением Ма-
дагаскара, Австралийской области и арк-
тической зоны. Каким же путем жабы,
по всей видимости плохо приспособлен-
ные к преодолению естественных препят-
ствий, распространились более широко,
чем большинство млекопитающих, птиц
и рептилий?
Почему на крайнем юге Флориды име-
ется множество вест-индских растений и
очень небольшое число вест-индских жи-
вотных? Почему крайний юго-запад Аф-
рики отличается весьма своеобразной
флорой и не отличается столь же своеоб-
разной фауной? Почему гигантские сухо-
путные черепахи живут на отдаленных
маленьких островках Тихого и Индий-
ского океанов? Почему в умеренной зоне
20
Южной Америки обширные пространства
заняты степями, похожими на северо-
американские прерии, но почему там нет
стад травоядных животных, за исключе-
нием завезенного туда человеком круп-
ного рогатого скота? Проблемы биогео-
графии чрезвычайно увлекательны, и, как
мы увидим дальше, не менее увлекательно
их решение.
Итак, мы видим, что каким бы необыч-
ным ни было распространение каких-либо
растений или животных, всегда можно
найти аналогичные примеры. Так, рас-
пространение лягушки может быть сход-
но с распространением черепахи, аллига-
тора— с рыбой, тритона — с деревом,
папоротником или насекомым. Короче
говоря, существуют типы распростране-
ния животных и растений, и они особенно
интересуют биогеографа, который хочет
знать, каким образом сложились эти ти-
пы. Для того чтобы в этом разобраться,
биогеограф пользуется данными различ-
ных областей наук. Его интересует и со-
временный климат и геология, условия
естественной среды в далекие века и ис-
копаемые организмы, океанография и
биология самих животных и растений.
Конечно, часть биогеографов занимается
изучением определенных групп организ-
мов. А так как сравнительно мало иссле-
дователей интересуются растениями и жи-
вотными в одинаковой мере, то биогео-
графия иногда делится на зоогеографию,
изучающую распространение животных,
и фитогеографию, изучающую распрост-
ранение растений. Однако, как мы уже
знаем, есть много различных животных
и растений, характеризующихся одинако-
Когда-то широко распространенные гигантские на-
земные черепахи в наши дни сохранились на немно-
гих лежащих далеко в океане островах. На снимке —
самец черепахи с островов Альдабра настойчиво
пытается обратить на себя внимание самки с Гала-
пагосских островов (фото Росс Эллен).
выми ареалами, и изучение одной группы
организмов может оказаться ключом к
пониманию распространения совершенно
других организмов. Таким образом, ус-
пехи биогеографического исследования в
большой степени зависят от широты кру-
гозора исследователя.
В последующих главах книги будет
показано, как биологи выявляют геогра-
фические ареалы растительных и живот-
ных видов и как биогеографы анализи-
руют выявленные ими типы распростра-
нения. Мы рассмотрим эти типы на суше
и в пресных водах.
Глава
КАК БИОГЕОГРАФ СОБИРАЕТ СВОЙ МАТЕРИАЛ
Сельский житель знаком с растениями, возможно, их различает и дикий
зверь, но они никому не могут передать своих знаний...
К. Линней «О цели своей работы по научному наименованию
растений и животных»
...А так как я платил по одному центу за каждое приносимое мне насекомое,
то я получил от китайцев и даяков множество красивой саранчи... и много
хороших жуков.
Альфред Рассел Уоллес «О своих работах на Малайском
архипелаге, 1854—1862 гг.»
Надо было исследовать 1^ир, открыть
большинство из существующих на Земле
животных и растений и хотя бы прибли-
женно наметить границы географического
распространения каждого вида, прежде
чем дать основные черты их географиче-
ского распространения. Но даже, если все
это было бы сделано, биогеография как
наука не могла бы двигаться вперед без
правильной классификации животных и
растений. В основе биогеографии лежит
таксономия — наука о классификации.
Несколько примеров покажут нам, на-
сколько справедливо это утверждение.
Как было упомянуто выше, Австралия
является родиной многих сумчатых, при-
митивны^ млекопитающих, которые
обычно рождают детенышей недоношен-
ными и затем вынашивают их в сумке.
Высшим, так называемым плацентарным
млекопитающим, рождающим детены-
шей обычным путем, почти не удалось
достигнуть этого обособленного мате-
рика. Местными плацентарными млеко-
питающими в Австралии являются только
прекрасно летающие летучие мыши, ве-
ликолепно плавающие тюлени, живущие
в море различные китообразные и дель-
фины, дюгони — родственные нашим ла-
мантинам или морским коровам, большое
количество крыс и мышей, предки кото-
рых, вероятно, достигли Австралии на
плавучих стволах деревьев, и, вероятно,
завезенная доисторическим человеком и
потом одичавшая собака динго.
Но однажды в 1888 г. управляющий мо-
лочной фермой.в Идракова проследил в
центральной части Австралийского кон-
тинента цепочку странных следов, веду-
щую через песчаную равнину к зарослям
акации, и в конце концов поймал малень-
кое животное, напоминающее крота. Его
сильные плоские передние лапы, снабжен-
ные крепкими когтями, служили ему от-
личным приспособлением для рытья хо-
дов в земле, глаза были скрыты под ко-
жей, на месте ушных раковин были просто
отверстия, кончик мордочки был покрыт
ороговевшим слоем кожи. Этот зверек
со светлой блестящей, словно молескин
или тонкий плюш, шкуркой очень напоми-
нал обычных кротов Европы и Северной
Америки и еще больше златокрота Юж-
ной Африки; последний также имеет оро-
говевший слой кожи на мордочке и свет-
лую окраску шерсти.
По всем вышеназванным признакам
найденный крот должен был бы считаться
22
австралийским видом семейства, до сих
пор существовавшего только в Южной
Африке. Подобное решение было равно-
сильно признанию того, что австралий-
ские и африканские виды происходят из
единой группы кротов. Но кроты — пла-
центарные млекопитающие, и обнаружить
их в Австралии — событие поистине уди-
вительное. Такие животные не летают и
не плавают. Если в древние времена кроты
все же проникли в центральные части
Австралийского материка, почему десят-
ки других плацентарных млекопитающих
не использовали тот же самый путь?
Прошло некоторое время, и кто-то все
же заметил, что самка австралийского
«крота» имеет сумку, обращенную отвер-
стием назад и, таким образом, приспособ-
ленную к тому, чтобы в нее не забивался
песок, когда животное роет норы. После-
дующее более тщательное анатомическое
исследование показало, что этот малень-
кий зверек, несмотря на его внешность и
повадки, близок отнюдь не кротам и что
его надо считать настоящим сумчатым
животным, принадлежащим к фауне Ав-
стралии. Будучи правильно классифици-
рованным, австралийский «крот» боль-
ше не является загадкой для биогеогра-
фов.
Сходство сумчатого «крота» с кротом
настоящим — это один из примеров так
называемой адаптивной конвергенции.
Неродственные животные могут походить
друг на друга потому, что в результате
сходного образа жизни у них развиваются
сходные морфологические признаки и
сходные особенности поведения. Адаптив-
ная конвергенция наблюдается и среди
растений. Например, в обычных «какту-
совых садах» всегда можно встретить
растения, которые являются не кактуса-
ми, а молочаями — представителями со-
вершенно иного семейства. Поэтому,
прежде чем решать проблемы распростра-
нения растений и животных, надо сначала
выявить их точные родственные взаимо-
связи, то есть классифицировать их.
Классификация почти так же стара, как
и сам язык: доисторический человек, ве-
роятно, делил животных на две катего-
рии: на тех, которых можно есть, и на
тех, которые кусаются. В наше время на-
роды некоторых племен, стоящих еще на
низком уровне развития культуры, подчас
проявляют изумительные способности к
точной классификации местных живот-
ных и растений.
Систематика, которой мы сейчас поль-
зуемся, создана в основном трудами швед-
ского естествоиспытателя Карла Линнея,
родившегося в 1770 г. Он поставил перед
собой почетную задачу так классифици-
ровать живые организмы, чтобы можно
было сразу видеть их отличие и сходство.
Он понимал, что для этой цели народные
названия непригодны, ибо одно и то же
растение и животное может называться
по-разному в разных местностях, и что,
кроме того, имеется много растений и
животных, для которых в народном языке
нет вообще названий. Линней счел необ-
ходимым дать каждому виду растений и
животных либо особое наименование на
латинском языке, либо наименование ла-
тинизированное на каком-нибудь другом
языке. Это было связано с тем, что во
времена Линнея ученые всех стран знали
латинский язык.
Линней улавливал очевидную связь
между различными живыми существами.
Он видел, например, что собака близка
к волку и шакалу, тогда как кошка более
близка ко льву, тигру или леопарду. Ис-
ходя из этого, Линней отнес всех похожих
на собак животных в отдельную катего-
рию, называемую родом, и обозначил
этот род словом Canis, что по-латински
значит собака. Чтобы систематизировать
различных представителей этого рода,
ученый подразделил его на виды: один
вид получил название Canis familiar is (до-
машняя собака), другой вид—Canis lupus
(волк), следующий — Canis aureus (ша-
кал). Животных, похожих на кошек, Лин-
ней отнес к другому роду Felis — кошки
23
Наверху — подвязочная змея, настоящая змея, ши-
роко распространенная в Северной Америке (фото
Росс Эллен). Внизу — безногая ящерица панцирная
веретеница (Ophisaurus gracilis). Первые натура-
листы-биологи не раз ошибались из-за чисто внеш-
него сходства этих неродственных видов (фото
Тони Стивенса).
с видами: Felis catus (домашняя кошка),
Felis leo (лев), Felis pardus (леопард) и
Felis опса (ягуар). Ту же систему Линней
применил и к растениям. Так все лютики
были отнесены к роду Ranunculus с вида-
ми: Ranunculus rcpens (ползучий лютик),
Ranunculus bulbosus (луковичный лютик),
Ranunculus hirsutus (волосистый лютик).
Названия, которые Линней давал живот-
ным и растениям, обычно носили описа-
тельный характер. Ученые-латинисты зна-
ли, что aureus значит золотой, pardus —
пятнистый и repens — ползучий. Но не все
латинские названия Линней давал сам.
Некоторые животные и растения были
названы учеными еще до него. Понятие
о роде и виде тоже существовало еще до
Линнея, но его большая заслуга была в
том, что он создал строго бинарную
(двухименную) номенклатуру — каждый
вид должен быть обозначен двумя ла-
тинскими названиями — родовым и ви-
довым.
Большинство названий, широко приме-
няемых предшественниками Линнея, бы-
ли, по существу, длинными описаниями на
латинском языке. Линней тоже не сразу
отказался от длинных латинских фраз и
лишь в десятом издании своей «Системы
природы» стал обозначать животных и
растения по описанной выше бинарной
номенклатуре.
Необходимо отметить, что классифи-
кация Линнея не всегда была верной (его
подчас вводила в заблуждение адаптив-
ная конвергенция), и хотя в настоящее
время мы не признаем всех его группиро-
вок, однако до сих пор пользуемся при-
нятой им системой выделения -рода и
вида. Наша современная систематика, по
существу, ведет свое начало с опублико-
вания десятого издания книги Линнея
в 1758 г.
Стоит ли говорить, что со времен Лин-
нея были открыты и названы учеными
тысячи новых родов и видов. В настоящее
время разработаны правила Номенклату-
ры, согласно которым открытые расте-
Наверху — кактус в Нью-Мексико. Внизу—внеш-
не похожее на кактус растение рода Stapelia из се-
мейства ластовневых (фото У. ,Т. Нейла).
25
На снимке слева — волк на одном из озер провинции Квебек в Канаде. Вверху справа — койот в Скалистых
горах штата Колорадо. Волк и койот — близкородственные виды, и ученые относят их к одному и тому же
роду Canis. Внизу — южноамериканская кустарниковая собака, которая в какой-то степени похожа и на волка
и на койота, но все же отличается от них настолько, что ее относят к роду Speothos (фото Росс Эллен).
ния и животные получают свои научные
названия. Помимо рода и вида, теперь
стали пользоваться еще многими другими
таксономическими категориями. Нас
здесь будет интересовать лишь одна из
этих дополнительных категорий, а имен-
но семейство. Подобно тому как близкие
виды объединяют в один род, так и
близкие роды принято относить к одному
семейству. Названия семейств животных
оканчиваются на idae, а названия семейств
растений— обычно на асеае. Так, семей-
ство Canidae включает теперь род Canis
(собака, волк, койот, динго), род Vulpes
(обыкновенная лисица , большеухая ли-
сица и т. д.), род Speothos (южноамери-
канская кустарниковая собака) и ряд дру-
гих родов собакообразных животных.
Мы можем говорить о «собакообраз-
ных млекопитающих», или просто «ка-
нидах», имея в виду различные виды се-
мейства Canidae. Черепахи пеломедузы,
упоминавшиеся в предыдущей главе, об-
разуют семейство Pelomedusidae, змеино-
26
Американские белые пеликаны в Южной Африке (вверху). Американские белые пеликаны в национальном
парке Принс-Альберт, провинция Саскачеван, Канада (внизу). Другие виды белых пеликанов живут в Европе,
Азии и Австралии. Эта группа близких видов очень широко распространена по всему земному шару.
шейные черепахи — семейство Chelidae,
лягушки - свистуны — семейство Lepto-
dactilidae, но можно писать просто пе-
ломедузиды, хелиды и лептодакти-
лиды.
Название семейства всегда имеет био-
географический подтекст. Когда-то в про-
шлом все члены данного семейства прои-
зошли от существовавшего где-то общего
предка, и задача ученых — выяснить, как
ныне живущие представители этого се-
мейства достигли областей распростра-
нения (ареалов), ныне ими занимаемых.
Важно не только открыть новые виды и
определить их место в системе, но и хотя
бы приблизительно наметить границы
ареалов.
Ареалы обычно устанавливаются людь-
ми, не специально интересующимися био-
географией в целом, но исследующими
распространение и систематику какой-
либо группы растений или животных.
Современный биолог прекрасно знает,
как много ценных сведений можно со-
брать, наблюдая живые организмы в при-
родной среде. И вот ботаники бродят по
лесам и лугам, отыскивая интересные рас-
тения; маммологи прячут в укромные
места маленькие капканчики для добычи
редких видов мышей или землероек; ор-
нитологи с ружьями, заряженными мел-
кой дробью, подкрадываются к необыч-
ным птицам; ихтиологи вытягивают из
воды сети или тянут по мелководью бре-
день; герпетологи сдвигают упавшие ство-
лы деревьев и приподнимают камни, на-
деясь найти под ними лягушку, ящерицу
или змею; энтомологи сдирают с деревьев
гнилую кору в поисках жуков, гоняются
с сачками за бабочками или устанавлива-
ют световые ловушки, которые привле-
кают ночных насекомых. Сотни остро-
умных приборов изобретены человеком
для того, чтобы поймать диких животных
и изучить их.
Конечно, биологические сборы мате-
риала не только помогают выявить аре-
алы различных растений и животных,
Приемы, котбрыми пользуются натуралисты при
сборе образцов, очень.разнообразны. Вверху — род-
ственный аллигаторам кайман, пойманный руками
в одном из болот Амазонки. Внизу — млекопитаю-
щие, собранные экспедицией на реке Амазонке.
Тушки с этикетками, на которых указаны данные о
месте и времени сбора, будут храниться в музее
(фото Брюса Моцерта).
29
но часто попутно дают и другие весьма
ценные сведения.
Особенно много новых фактов о рас-
пространении растений и животных дают
биологические экспедиции в дальние стра-
ны. Собранные экземпляры сохраняют
таким образом, чтобы их могли изучать
ученые последующих поколений. Расте-
ния кладут под пресс, сушат и затем ук-
репляют на бумажных листах. Шкурки,
снятые с млекопитающих, набивают, а
черепа очищают от мягких частей и хра-
нят в коробках; с птиц также снимают
шкурки и набивают чучела; рептилий,
амфибий и рыб обычно хранят в спирте
или формалине. Насекомых накалывают
на булавки и высушивают. Если требует-
ся, применяются и другие способы со-
хранения.
Экземпляр животного или растения при
сборе снабжают этикеткой, содержащей
данные, необходимые для биогеографа и
систематика: место и дата сбора, фамилия
сборщика. Часто на этикетке даются бо-
лее подробные сведения. Например:
«8 миль к С-СВ от Порта-Морсби, Папуа,
о. Новая Гвинея; 3 декабря 1943 г. сбор-
щик У. Т. Нейл. На тропинке, пролегаю-
щей через степь «кунаи», близ берега реки
Лалоки, ночью». Этикетку крепко при-
вязывают к объекту, по крайней мере к
большей части млекопитающих, птиц,
пресмыкающихся, земноводных и рыб.
Само собой разумеется, что необходимые
сведения могут быть прямо вписаны в
гербарный лист с засушенным растением
или нанесены на очищенный от мягких
частей и высушенный череп животного.
Неточная этикетка может привести к
большим недоразумениям. В 1905 г. один
ученый сообщил о нахождении особого
рода каймановой черепахи на Новой Гви-
нее. Свое заявление он сделал, после того
как исследовал плохо высушенный и не-
достаточно хорошо обработанный му-
зейный экземпляр черепахи, снабженный
этикеткой: «Река Флай, Новая Гвинея».
Все другие находки каймановых черепах
были сделаны исключительно в Новом
Свете, начиная от районов Южной Кана-
ды и до Эквадора. Но ведь в районе почти
совсем не исследованной реки Флай, не-
сомненно, жила своеобразная двукогот-
ная черепаха, так почему бы там не жить
также и каймановой черепахе? И биогео-
графы ломали голову над странным рас-
пространением каймановой черепахи.
Вполне понятно, что змеиношейные чере-
пахи, лягушки-свистуны и сумчатые мле-
копитающие имеют довольно сходное
распространение, так как все это — пред-
ставители древней южноамериканской фа-
уны, имеющие родственные им формы в
Австралии. Другое дело каймановые че-
репахи — ведь довольно точно установ-
лено, что они только недавно проникли
в северо-западную часть Южной Америки,
перебравшись туда через Панамский пе-
решеек.
С тех пор как было сделано сообщение
о каймановой черепахе с реки Флай, новых
данных о ней не появлялось. Подозрение
биогеографов возрастало, и в конце кон-
цов после тщательных исследований ока-
залось, что черепаха с реки Флай — это
обычная американская каймановая чере-
паха, столь часто подаваемая к столу в
ресторанах Чикаго и Филадельфии. Оче-
видно, случайно музейный экземпляр был
ошибочно этикетирован, а некоторые от-
личительные признаки данной черепахи
трудно было увидеть, так как чучело делал
зоо лог-любите ль. Так раскрылась еще
одна биогеографическая загадка. Препа-
рирование и хранение тщательно этике-
тированных образцов осуществляется в
основном в музеях и университетах, кото-
рые иногда располагают обширнейшими
коллекциями. Так, в Национальном му-
зее США, входящем в состав Смитсо-
нианского института, в 1964 г. хранилось
14 654 250 экземпляров млекопитающих,
птиц, рептилий, рыб, земноводных, морс-
ких беспозвоночных, моллюсков и чер-
вей, 16 220 460 экземпляров насекомых,
пауков, многоножек и им подобных,
30
Расписная черепаха, найденная на дороге во Флориде в 200 милях от установленной границы ее ареала.
Вероятнее всего, эта черепаха, которая часто продается в зоомагазинах, была завезена сюда человеком
(фото Тони Стивенса).
3 084 624 экземпляра растений и
13 080 604 ископаемых. Ежегодно к пере-
численным добавляется около 1 250 000
новых экземпляров, получаемых инсти-
тутом со всего света.
Музейные коллекции дают конкретный
материал для исследования распростране-
ния растений и животных. Эти коллекции
изучаются не биогеографами в широком
смысле слова, а специалистами, интере-
сующимися систематикой и географиче-
ским распространением тех или иных рас-
тений и животных. Например, один иссле-
дователь может интересоваться лишь ля-
гушками рода Rana или бабочками се-
мейства Nymphalidae, а другой, стремясь,
скажем, изучить всех птиц Колумбии или
все виды папоротников штата Джорджия,
будет подходить к этой задаче уже не с
точки зрения систематики, а скорее с
точки зрения географии.
В процессе работы ученым приходится
изучать сотни и даже тысячи экземпляров.
Результаты их работ публикуются в ка-
31
Каждый вид животных приурочен к жизни в определенных условиях. Игуана — живущая на деревьях репти-
лия тропиков Нового Света.
ком-либо специальном журнале. Неспе-
циалисты никогда не встречаются с по-
добными журналами и не знают, что в
наше время издается более 20 000 перио-
дических изданий, в которых публикуются
сведения по биологии, и что большая
часть этих журналов открывает свои стра-
ницы для сообщения новых данных по
систематике и географическому распрост-
ранению растений и животных.
Подобные исследования в итоге дают
в основном анализ таксономического род-
ства в пределах группы растений или жи-
вотных. В опубликованной работе такого
рода обычно приводится по крайней мере
одна карта, дающая представление о рас-
пространении изучаемых видов; если же
карта не прилагается, то дается краткое
словесное описание. Исследования мест-
ного порядка, например изучение фиалок
Новой Англии, рыб Великих озер или
саламандр штата Нью-Йорк, могут со-
держать много ценных сведений о рас-
пространении тех или иных групп орга-
низмов.
Составляя карту, в которой суммиру-
ются сведения по распространению жи-
вотных или растений, специалист должен
критически отнестись к сведениям, со-
бранным в той или иной местности.
Вспомнив «новогвинейскую» каймановую
черепаху, которая на самом деле была
черепахой американской, он должен по-
ставить перед собой вопрос: действитель-
но ли правильно этикетирован музейный
экспонат? Не относятся ли сведения на
этикетке к животному, которое побывало
в неволе и затем было выпущено, скажем,
в пределах 50—100 миль за границами
действительного ареала данного вида?
В самом деле, в наши дни — дни небыва-
лого развития транспортных средств, а
также увеличения числа любителей жи-
вотных и растений—последние частень-
ко оказываются за пределами своих ес-
тественных границ обитания. Поэтому
при оценке сведений о местонахождении
растений и животных полезно помнить
некоторые общие закономерности их рас-
пространения.
Во-первых, каждый вид растений или
животных имеет определенную географи-
ческую область распространения (ареал).
Если ареал не может быть точно описан
либо нанесен на карту — это исключи-
тельно результат недостаточно полных
полевых сборов.
Во-вторых, ареал вида в какой-то сте-
пени определяется факторами окружаю-
щей среды. С одной стороны, он может
быть ограничен такими явными прегра-
дами, как горная цепь, пустыня или океан,
а с другой стороны, ареал может быть
ограничен менее заметными факторами,
вроде среднегодового количества осад-
ков, или минимальной зимней темпера-
туры, или химических и физических
свойств почвы. Распространение в море
может быть ограничено глубиной, тем-
пературой или соленостью воды. Живот-
ное может отсутствовать в некоторых
областях в связи с недостатком там корма
или мест гнездования. Животное или рас-
тение может исчезнуть из данной области
из-за неспособности конкурировать с дру-
гими более стойкими видами. Возможно
также действие нескольких ограничиваю-
щих факторов сразу, причем факторы,
действующие в одной части ареала вида,
могут быть иными, чем факторы, дейст-
вующие в другой его части.
В-третьих, распространение неродст-
венных видов может быть ограничено од-
ними и теми же причинами. Так, напри-
мер, где бы ни росли растения, они обра-
зуют естественные группировки, или фи-
тоценозы. В восточной части США леса
состоят в основном из сизой ели, бальза-
мической пихты и лиственницы, в других
местах преобладают леса из веймутовой
сосны, красной сосны, хемлока или из
сахарного клена и бука, или из ежовой
сосны и сосны ладанной, либо из различ-
ных видов дуба и гикори. В других мест-
ностях растительные группировки раз-
личимы еще лучше: высокотравные пре-
3—551
33
Время от времени ученые вписывают в определители новые виды животных. В 1939 г. на реке Чипола во
Флориде была поймана странная небольшая черепаха (верхнее фото). Оказалось, что это вид, еще не попа-
давший в руки сборщиков (фото Брюса Моцерта). Внизу изображен загадочный тритон из графства Марион,
Флорида. Судя по предварительным данным, по-видимому, он представляет собой неописанный вид, однако
для окончательного решения этого вопроса необходимо собрать дополнительный материал (фото Тони
Стивенса).
Гигантский варан на Новой Гвинее в основном обитатель тропических степей. На снимке запечатлено, как он
расправляется со своей добычей — неядовитой змеей (фото У. Т. Нейла).
3*
рии со множеством мелких цветущих
весной растений; полынная пустыня с
разнообразными низкорослыми кустар-
никами и полукустарниками; чапараль;
мангровые заросли; тропические саван-
ны и т. д. Каждое сообщество характе-
ризуется не только наиболее заметными
растениями, но и растениями менее за-
метными, а также различными живот-
ными. Животные могут непосредственно
зависеть от растений, составляющих фи-
тоценоз, здесь они находят пищу, или
дупла для своих гнезд, или влажную лес-
ную подстилку из листьев, в которую мо-
гут зарыться. Но они могут и совершенно
не зависеть от отдельных видов растений,
входящих в фитоценоз, а нуждаться лишь
в определенных климатических и почвен-
ных условиях. Даже в море, где высших
растений мало, существуют многократно
встречающиеся группировки животных, и
мы можем различать фауну, типичную
для коралловых рифов, устричных банок,
«прудов» приливо-отливной полосы и от-
мелей, заросших водорослями.
И наконец, в-четвертых, диапазон усло-
вий существования некоторых животных
и растений может быть необычайно ши-
рок, и они могут входить в самые различ-
ные сообщества. Однако большая часть
видов — виды относительно специализи-
рованные и способные существовать толь-
ко в двух или трех сообществах, а иног-
да — только в одном. Большая часть
групп организмов характеризуется вы-
сокой степенью специализации по отно-
шению к местообитанию, и лишь немно-
гие представители обладают широкой
экологической амплитудой.
Поэтому этикетка, на которой дается
местонахождение того или иного растения
или животного, несомненно, вызывает
подозрение, если на ней указана мест-
ность или биотоп и биоценоз, где данный
вид до сих пор никогда не был отмечен.
Вдвойне сомнительны сведения о место-
нахождении, если речь идет о поимке
(в указанном на этикетке месте) лишь
одной особи данного вида, без подтверж-
дения этого факта в течение ряда после-
дующих лет. Поэтому на карте ареала
или в его кратком описании, составлен-
ном специалистом, едва ли этот вид будет
отмечен в местности, в которой он на
самом деле отсутствует. Однако бывает,
что данный вид не указывается там, где
он в действительности встречается. Это
легко объяснимо, ведь исследование зем-
ного шара биологами далеко не законче-
но. Коллекционер может случайно обна-
ружить популяцию растений или живот-
ных далеко за пределами их ранее извест-
ного ареала. При этом некоторые находки
бывают иногда настолько интересными,
что заслуживают публикации в специаль-
ных журналах. Несомненно, ученым пред-
стоит открыть еще много новых видов
растений и животных. Ежегодно система-
тики описывают примерно 5000 видов
новых растений и 10 000 новых видов
животных. Разумеется, большинство
вновь открытых видов принадлежит к
таким непримечательным организмам,
как грибы, водоросли, моллюски, коль-
чатые и круглые черви, пауки, ракообраз-
ные и особенно насекомые.
В XX в. было сделано много интерес-
ных открытий. В лесах Африки был обна-
ружен окапи — животное, родственное
жирафе: в центральной части Камбоджи—
гигантский дикий бык купрей; в вос-
точной части бассейна центрального Кон-
го — павлин, о существовании которого
в этих местах узнал один из орнито-
логов, увидевший перо этой птицы в
головном уборе туземцев. Среди дру-
гих недавно вновь открытых видов надо
упомянуть крокодила из Новой Гвинеи,
впервые описанного по двум черепам из
общинного дома; белую слепую саламан-
дру, извлеченную из глубокого артезиан-
ского колодца в штате Джорджия (США);
крупную рыбу латимерию — предста-
вительницу очень древней группы рыб,
впервые пойманную тралом у берегов
Южной Африки. Говоря о низших жи-
36
вотных, необходимо упомянуть моллюс-
ка Neopilina, найденного на дне океана
на очень большой глубине и являющегося
представителем давно вымершей фауны;
погонофор — животных морских глубин,
несколько напоминающих червей, снаб-
женных щупальцами, но лишенных пище-
варительного тракта; белого слепого реч-
ного рака, найденного на сводах подвод-
ных пещер Флориды. Из растений надо
сказать о метасеквойе — великолепном
древнем дереве, найденном в нескольких
долинах Центрального Китая.
Приведенный список показывает, что
неожиданные открытия могут быть сде-
ланы не только в далеких краях, но и в
относительно малоизученных местооби-
таниях растений и животных вблизи на-
шего дома.
Биогеографы многим обязаны людям,
которые путешествуют по всему земному
шару в поисках редких растений и живот-
ных, а также препараторам, хранителям
музеев и специалистам по систематике,
потому что карты и описания ареалов,
составленные на основе музейных кол-
лекций и публикуемые в специальных
журналах, представляют ценнейший ма-
териал для биогеографических исследо-
ваний.
Глава
ЧТО ТАКОЕ ВИДОВОЙ АРЕАЛ
Пусть человек знает, что все в природе, даже пылинки и перья, подчиняется
закону, а не зависит от случая.
Ральф Вальдо Эмерсон
Большинство ареалов растений и живот-
ных наносится на карту не абсолютно
точно, а приблизительно. Однако это об-
стоятельство не мешает биогеографу ре-
шать многие вопросы. Так, разделение
суши на определенные биогеографические
области было проведено главным обра-
зом на основании имеющихся данных о
распространении позвоночных животных
(млекопитающих, птиц, рептилий, зем-
новодных и рыб) и цветковых растений,
поскольку эти группы лучше всего изу-
чены как с таксономической точки зре-
ния, так и с точки зрения их распростра-
нения.
Изучая распространение организмов в
относительно ограниченном районе, био-
географ использует ареалы, даже если они
нанесены на карту только приблизитель-
но. Это можно пояснить на следующем
примере. Когда многочисленные растения
и животные, широко распространенные
на низменностях юго-восточной части
США, проникают на полуостров Флори-
ду, они достигают приблизительно только
широты городов Гейнсвилл или Окала,
расположенных в северной части штата
Флорида. Граница распространения тро-
стниковой гремучей змеи проходит все-
го лишь в десяти милях севернее города
Гейнсвилла. Граница ареалов желтобрю-
хой черепахи и болотной амбистомы {Ат-
bystoma cingulatum) доходит до широты
Гейнсвилла, а речной лягушки {Rana hec-
scheri) и водяного ужа {Arizona elegans) —
примерно до Окалы. Данные последую-
щих биологических сборов могут заста-
вить отнести границу ареала в ту или
иную сторону на 15—20 миль, но это из-
менение. привлечет в основном внимание
герпетологов — специалистов по репти-
лиям и земноводным, поскольку биогео-
графы интересуются общей картиной рас-
пространения, которая не меняется от
столь незначительного расширения уже
известного ареала. Если биогеограф нач-
нет выяснять, какие преграды помешали
многим организмам проникнуть на полу-
остров Флориду, ему совсем не обяза-
тельно знать, насколько далеко на запад
простирается ареал болотной саламандры
в штате Миссисипи и насколько далеко
заходит на север граница ареала тростни-
ковой гремучей змеи в штате Виргиния.
Но несомненно, что работа биогеографа
будет более плодотворной, если он рас-
полагает более точными сведениями об
ареалах. Сейчас мы познакомимся с при-
зе
мерами таких ареалов и посмотрим, как
на основании их данных биогеографы
делают важные научные обобщения.
Можно сделать выбор из нескольких
тысяч известных ареалов. Но особенно
интересен пример четырехпалой безле-
гочной саламандры (Hemidactylium scuta-
turn)—маленькой амфибии, обитающей
в восточных районах Северной Америки.
Это животное, не больше трех дюймов
длиной, ведет скрытную жизнь в лесной
подстилке, и поэтому редко кто слышал
о его существовании, а еще реже видел
его живым. Однако этот вид привлек вни-
мание биологов, которые посвятили бо-
лее сотни работ его распространению,
анатомии, биологии и поведению.
Впервые четырехпалая саламандра бы-
ла открыта в 1838 г. в северной и цент-
ральной части штата Теннесси. Но в
дальнейшем оказалось, что она обитает
также в самой северной части штата Мэн,
на крайнем юге провинции Квебек и юге
провинции Онтарио, на большей части
штатов Мичиган и Висконсин, на юге
Нью-Гэмпшира и Вермонта, в централь-
ной и южной частях штата Нью-Йорк,
в Массачусетсе, Род-Айленде, Коннекти-
куте, Нью-Джерси, Пенсильвании, Де-
лавэре, Мичигане, Западной Виргинии,
южной и восточной частях Огайо, в се-
верной и южной (но не центральной) час-
тях Индианы, почти на всей территории
Виргинии за исключением ее южной час-
ти, в северо-восточной части Кентукки,
в центральной и восточной частях Тен-
несси и на нагорьях Алабамы. Такое рас-
пространение может показаться стран-
ным, но оно станет более понятным, если
охарактеризовать его с помощью терми-
нологии физической географии: четырех-
палая саламандра является в основном
обитателем Аппалачских гор и района
Великих озер. Северная граница ареала
этой саламандры, хотя и не заходит
далеко на север, удивления не вызывает.
Ведь в отличие от птиц и млекопитающих
у саламандр отсутствует терморегуляция,
которая поддерживает постоянную тем-
пературу тела животных, и поэтому они
вынуждены принимать температуру внеш-
ней среды. Четырехпалая саламандра как
особь может пребывать в состоянии оце-
пенения и оставаться без движения до-
вольно длительное время. Однако попу-
ляция четырехпалых саламандр, как та-
ковая, не может существовать без того,
чтобы составляющие ее особи могли до-
бывать пищу, прятаться от врагов, раз-
множаться, а также проходить стадию
яйца и личинки. А в более же северных
районах лето оказывается слишком ко-
ротким для жизненного цикла саламандр.
Понятны очертания южной границы
ареала. В восточных штатах США сала-
мандры являются типичными обитате-
лями нагорий с прохладным влажным
климатом, и лишь очень немногие из них
проникают на юг дальше центральных
районов Флориды. По-видимому, раз-
множение многих видов саламандр про-
исходит исключительно в прохладный
период дождливого конца зимы или ран-
ней весной, и поэтому они не встречаются
в местностях, где зима мягкая и сухая.
При биологических сборах были выяв-
лены также изолированные колонии че-
тырехпалой саламандры, причем некото-
рые из них находились на расстоянии
более трехсот миль от основной области
распространения. Такие изолированные
колонии наблюдаются к югу от основного
ареала, в восточной части штата Джорд-
жия, в прилегающих западных частях
штата Южная Каролина, а также в край-
них юго-западных частях штата Джорд-
жия и прилегающих частях северной Фло-
риды. Имеются они и к западу от основ-
ного ареала—в восточной Луизиане, юго-
восточном Арканзасе и в восточной части
Миссури. Колонии четырехпалой сала-
мандры встречаются даже в канадской
провинции Новая Шотландия, далеко к
северу от их основного ареала.
Своеобразная фрагментарность рас-
пространения четырехпалой саламандры
39
наводит нас на следующий вопрос: поче-
му восточную часть Северной Америки
не охватывает сплошной ареал этого
вида? Ответ дает изучение биологии этой
саламандры. Ее взрослые особи редко
отваживаются появляться на открытых
местах. Большую часть времени они про-
водят в укрытиях — под камнями, ство-
лами упавших деревьев, моховыми по-
душками, в опавшей листве (подстилке
в лесу) или на ближайших лугах и выруб-
ках. В таких местах саламандры могут
скрываться от многих своих врагов, из-
бегать крайних температур, сохранять
кожу влажной и ловить свою добычу —
мелких насекомых, пауков и червей. Если
же саламандры покидают укрытия и вы-
ходят на поверхность, их выручает брон-
зово-бурая, напоминающая опавшие ли-
стья покровительственная окраска верх-
ней части тела.
Саламандры выходят из своих укрытий
лишь в период размножения, когда они
переселяются в соседний пруд, канаву или
медленно текущие болотные протоки.
Здесь саламандры спариваются, и самки
откладывают яйца. Обычно они отклады-
вают их не прямо в воду, но обязательйо
возле нее — или в плотные, влажные по-
душки мха, или под пропитанную водой
кору гнилых стволов деревьев, лежащих
у самой воды. В таких местах желеобраз-
ные яйца сохраняют влагу так же хорошо,
как если бы они находились в воде, и в то
же время ни яйца, ни находящиеся возле
них самки не подвергаются опасности
быть съеденными рыбами или другими
водными хищниками.
Маленькие подвижные личинки, вылу-
пившиеся из яиц, сразу же переползают
в воду и прячутся между корешками рас-
тений или в донных отложениях. Личинки
саламандры также имеют защитную ок-
раску — тонкий черный и коричневый
узор на крапчатом зеленом и желтом фо-
не. Время от времени личинки выходят
из своих убежищ, преследуя крошечные
водные организмы. Примерно через шесть
недель жизни в воде личинки превращают-
ся в миниатюрные копии взрослых сала-
мандр. После такого удивительного пре-
вращения они уходят из родного пруда и
начинают вести образ жизни взрослых
саламандр в соседнем лесу или на лу-
жайке.
Поведение этих земноводных не харак-
теризуется разумным выбором решения
из множества возможных, оно выражает-
ся^ сущности, в автоматических реакциях
на стимулы, исходящие из внешней среды,
и на физиологические ритмы самой сала-
мандры. Иными словами, четырехпалые
саламандры с точки зрения их анатомии
и поведения приспособлены к жизни лишь
в тех местах, в которых имеются не только
леса и водоемы со стоячей водой, но и
наличие пищи и убежищ, обеспечивающих
защиту от врагов и хищников. Во многих
районах, где таких лесов и прудов нет,
нет и четырехпалых саламандр.
Описание жизни четырехпалой сала-
мандры показывает, насколько тесно свя-
зано распространение вида с его биоло-
гией, но отнюдь не объясняет, почему эта
саламандра могла достигнуть столь мно-
гочисленных мест, находящихся далеко
за пределами ее основного ареала. Вид
не может возникнуть самостоятельно дю-
жину раз и в дюжине различных мест.
Если, скажем, четырехпалая саламандра
обнаружена в двух местах, отделенных
друг от друга территорией, ныне непри-
годной для ее жиэйи, мы должны узнать,
были ли в далеком прошлом на этой тер-
ритории условия, подходящие для су-
ществования этой амфибии. Следует вы-
яснить, не был ли некогда климат восточ-
ной части Северной Америки более про-
хладным и влажным, чем современный,
поскольку такой климат содействовал бо-
лее широкому распространению как гус-
тых лесов, водоемов, заросших растения-
ми, так, конечно, и фауны, обитающей
в этих местах.
И действительно, существуют много-
численные доказательства того, что на
40
востоке Северной Америки в давние вре-
мена климат был более прохладным и
более влажным, чем современный. Что
это было именно так, а не иначе, свиде-
тельствует палинология — наука, одна из
задач которой — определение пыльцы
растений из древних болот и торфяников,
в которые она была занесена ветром,
Пыльца — это тончайшая «пыль» из се-
режек, шишек и пыльников семенных рас-
тений — может сохраняться в ископае-
мом состоянии тысячи лет, и по ней под
микроскопом можно распознать огром-
ное число видов растений. Так, пыльца
различных северных деревьев — пихты,
канадской ели, лиственницы и туи — была
обнаружена в ископаемых отложениях
таких южных местностей, как северная
часть центральной Флориды, восточный
Техас и северная часть Мексики. В наше
время эти хвойные деревья широко рас-
пространены на далеком севере, но они
могут иногда встречаться и в юго-вос-
точных районах США, во влажном и от-
носительно прохладном климате высоких
гор. Мы, конечно, знаем, что пыльца
легко разносится ветром, и поэтому не
беремся утверждать, что некогда хвой-
ными лесами была покрыта вся террито-
рия юго-восточной части США. Но, с дру-
гой стороны, эти деревья производят
гораздо меньше пыльцы, чем деревья
широколиственные, такие, как дубы, ги-
кори, вязы и клены, и, следовательно,
относительно большое количество пыль-
цы пихты и ели, найденное в ископаемых
отложениях, может считаться достаточно
хорошим доказательством того, что не-
которые северные породы хвойных де-
ревьев (хотя, возможно, они и не домини-
ровали в ландшафте) росли неподалеку
от тех мест, где была обнаружена их
пыльца.
Остатки позвоночных животных, най-
денные во Флориде, также свидетельст-
вуют о существовании там в прошлом
прохладного влажного климата. Так, на-
пример, во Флориде когда-то жил восточ-
ный дикобраз, который питается корой
деревьев, растущих в холодных, влажных
лесах, и в особенности корой северных
хвойных деревьев. С тех времен он от-
ступил на тысячу миль к северу. В отло-
жениях у Сент-Питерсберга, во Флориде,
обнаружены кости дикобраза и сурка,
вероятно Marmota топах, граница рас-
пространения которого проходит на юге
теперь только по нагорьям Северной Ала-
бамы; лемминговой мыши (Syneptomys),
современные родичи которой живут в
болотах и сырых лугах и проникают на
юг до лесистого уступа Пидмонта в шта-
те Джорджия; червеподобной змеи (Саг-
phophis), которая в наши дни не встреча-
ется южнее роскошных лесов Пидмонта
в Джорджии. В других отложениях во
Флориде, у Мельбурна, обнаружены кос-
ти красной лисицы, которая, за исклю-
чением мест, куда она завезена для охо-
ты, теперь не встречается южнее нагорий
штатов Джорджия и Алабама; там же
обнаружен зуб, возможно, вапити или
американского лося, в исторические вре-
мена южнее верхней Южной Каролины
не встречавшихся.
Южная граница распространения луго-
вой полевки в настоящее время доходит
только до среднего Пидмонта в штате
Джорджия, в то время как ее ископаемые
формы были найдены в 300 милях юж-
нее— на полуострове Флорида. Ворот-
ничковый рябчик (Bonasa umbellus) в
наши дни придерживается северных хвой-
ных лесов, и его южная граница достига-
ет Аппалачских гор, а ископаемые остат-
ки его были найдены во флоридских отло-
жениях. Древесная ласточка (Iridoprocne
bicolor) в настоящее время не гнездится
южнее штата Виргиния, и мы видим ее
над Флоридой только во время пролета.
Однако ее прямой предок гнездился во
Флориде, судя по ископаемым остаткам
как молодых, так и взрослых птиц.
Очевидно, многие «северные» животные
и растения когда-то достигали Флориды,
а затем снова отступили на север. Но не-
41
Бобр за постройкой плотины на озере Лох-Ломонд, провинция Нью-Браунсуик, Канада. В наше время гра-
ница распространения бобров в южном направлении доходит до северных районов Флориды, а в прошлом
их ареал охватывал весь полуостров.
которые северяне все же удержались во
Флориде — в тех немногочисленных рай-
онах, где было особенно прохладно и
было много влаги. Так, значительное
число северных растений обосновалось в
больших ущельях (или возле них) реки
Апалачикола, протекающей несколько за-
паднее Таллахасси. Прохлада и влага в
этих ущельях сохраняются благодаря име-
ющимся здесь многочисленным выходам
прозрачных ключей, а также благода-
ря тому, что их крутые высокие скло-
Вапити (Cervus canadensis), часто называемый американским лосем, на берегу реки в штате Монтана. Рань-
ше он был распространен в Северной Америке значительно более широко, чем теперь.
43
ны почти не пропускают солнечный
свет.
Мы с удивлением видим, что в этом
районе Флориды такие растения, как ки-
парисовник Лавсона {Chamaecyparis law-
soniana), бук, бледный и косматокорый
гикори, болотная дирка {Dirca palustris),
крупнолистная магнолия, магнолия Фре-
зера, произрастают бок о бок с такими
мелкими растениями, как триллиум, кро-
вяный корень {Sanguinaria canadensi^, манд-
рагора, водосбор, пролеска, увулярия
из семейства лилейных, купена, воронец,
зубянка {Dentaria diphyНа), рутовая ане-
мона {Anemonella thalictroides), ложная
рутовая анемона, болотный лютик и ги-
гантский хвощ. Многие из перечисленных
растений приурочены к районам, где есть
ущелья, но большинство из них типично
для нагорий, лежащих к северу от цент-
ральной части Джорджии. В этих ущельях
Флориды встречаются также и некоторые
«северные» животные: бобр, красно-пят-
нистый тритон, восточная подвязочная
змея {Thamnophis sauritus), верблюжий
сверчок из подсемейства Rhaphidophori-
dae семейства ненастоящих кузнечиков
Gryllacrididae; в других местах неизвест-
ный к югу от Пидмонта речной рак, от-
носящийся к виду, встречающемуся и
в Аппалачских горах, и многие другие.
Существуют некоторые доказательства,
что многие растения и животные, ныне
обитающие также только на востоке США,
некогда встречались значительно запад-
нее, в районах, которые в настоящее
время имеют слишком сухой для них
климат. Ископаемые остатки из цент-
ральных и западных штатов США вклю-
чают виды животных, которые в наши
дни по своему распространению должны
считаться строго восточными. Некоторые
из них, отступившие назад к лучше увлаж-
ненному востоку, оставили позади себя
реликтовые колонии на небольших участ-
ках, сохранившихся в какой-то мере влаж-
ными. Так, например, в районе Озарк-
Уошито можно обнаружить разбросан-
ные изолированные колонии «восточных»
животных: королевской змеи {Regina sep-
temvittata), аллеганского скрытожаберни-
ка (Cryptobranchus alleganiensis), красно-
спинной саламандры {Pletodon cinereus),
лесной саламандры {Pletodon dorsalis),
рыбки, называемой обтекаемым голав-
лем {Hybopsis dissimilis), некоторых реч-
ных раков, а также четырехпалой сала-
мандры, распространение которой и вы-
звало всю вышеизложенную дискуссию.
Короче говоря, некогда существовав-
ший относительно прохладный и влаж-
ный период позволил четырехпалой са-
ламандре (и ее местообитанию) продви-
нуться далеко на юг и на запад страны.
С изменением климата в сторону потепле-
ния и сухости эта саламандра вернулась на
север и восток, где прохладные, влажные
лесистые местности сохранились в Аппа-
лачах, в соседних с ними местах, а также
в районе Великих озер; однако изолиро-
ванные колонии четырехпалой саламанд-
ры остались повсюду, где этому благо-
приятствовали местные условия.
Теперь рассмотрим популяцию четы-
рехпалой саламандры на полуострове Но-
вая Шотландия в Канаде. То, что этот вид
может постоянно существовать так дале-
ко на севере, не должно вызывать у нас
удивления, потому что Новая Шотландия
представляет собой почти что остров и
сезонные колебания температуры уме-
ряются окружающим ее океаном. Вопрос
состоит в том, как саламандра проникла
на полуостров Новая Шотландия? Су-
щественно и то, что в этом районе име-
ются изолированные популяции не только
четырехпалой саламандры, но и черепах
Бландинга, восточной подвязочной змеи
и белоногой мыши рода Peromyscus. По-
пуляции ошейниковой змеи рода Diado-
phis и гладкозеленой змеи рода Liopeltis
в Новой Шотландии также, вероятно,
изолированы. Около 75 видов деревьев
Новой Шотландии не распространяются
севернее штата Мэн или даже штата Мас-
сачусетс. Следовательно, разные орга-
44
низмы достигли Новой Шотландии в те
времена, когда климат восточной Канады
был теплее, чем сейчас, а когда произошло
последующее понижение температуры, не-
которые из них сумели удержаться на
полуострове, где капризы климата уме-
ряются близлежащим океаном.
Как в далеком, так и в недавнем про-
шлом колебания температуры и коли-
чества осадков были настолько сильны,
что они смогли повлиять на распростра-
нение многих существующих в настоящее
время видов. Иногда об этих многочис-
ленных колебаниях нам говорят найден-
ные ископаемые, а иногда пыльцевой
анализ может открыть значительное число
четко выраженных слоев частью с расте-
ниями, типичными для прохладного и
влажного периодов, а частью с расте-
ниями, указывающими на существование
теплого и сухого периодов.
Буровые колонки грунтов, извлеченные
со дна океана, также свидетельствуют о
многочисленных колебаниях температу-
ры. Живущие в верхних слоях воды мел-
кие организмы, так называемые фора-
миниферы, после отмирания падают на
дно. Их скелеты образуют там отложения,
которые из столетия в столетие становят-
ся все толще и толще. Многие виды фора-
минифер могут жить в водах только с
определенной температурой; так, одни
их виды типичны для арктических вод,
другие — для субарктических, третьи —
для холодных умеренных, четвертые —
для умеренно теплых, пятые — для тро-
пических вод. При изучении буровых ко-
лонок грунта, взятых в фораминиферовых
отложениях на дне океана, становится
очевидным, что температура воды в да-
леком прошлом испытывала колебания,
так как на различных уровнях колонки
холодноватоводные фораминйферы сме-
няются видами теплолюбивыми, а через
некоторый промежуток появляются
вновь. Температура на суше, по-видимо-
му, менялась так же, как и температура
моря (по причинам, которые мы здесь
рассмотреть не можем), и количество
осадков также изменялось в связи с коле-
банием температуры, причем периоды бо-
лее прохладные были и более влажными.
Используя радиоуглеродный метод дати-
ровки образцов, нам подчас удается ус-
тановить возраст отложения осадков раз-
личных уровней, взятых в колонках с
морского дна или различных слоев, рас-
познаваемых пыльцевым анализом, в тор-
фяниках, и удостовериться, что климати-
ческие колебания происходили в геоло-
гически сравнительно недавнее время.
Из всего сказанного выше можно сде-
лать следующий важный вывод: ареал
вида отражает в основном современные
условия среды, но в какой-то степени он
может отражать и различные экологи-
ческие условия, существовавшие в про-
шлые времена.
Глава
КОНТИНЕНТЫ ГЛАЗАМИ БИОГЕОГРАФА
Очень не скоро придет время, когда океан развяжет цепь вещей и будут от-
крыты огромные страны; Тифис откроет новые миры, и Туле больше не будет
последним.
Сенека, римский философ I в.
В предшествующей главе говорилось о
факторах, которые необходимо учиты-
вать при изучении расселения отдельных
видов животных. Теперь перейдем к осо-
бенностям расселения, которые могут
быть сходными у многих, подчас даже
неродственных видов. Сушу и море над-
лежит рассматривать отдельно, так как
это две очень разнородные среды обита-
ния. Начнем с суши, которая изучена
более хорошо. А распространение живот-
ных на островах — эту особую проб-
лему — мы рассмотрим несколько позд-
нее.
В первую очередь надо сказать несколь-
ко слов о картографировании и наимено-
вании континентов. Может быть, пока-
жется странным, но составить карту ми-
ра, на которой были бы показаны истин-
ные географические соотношения конти-
нентов, островов и морей, невозможно.
Ведь наша Земля имеет форму шара, по-
верхность которого не может быть изоб-
ражена на листе бумаги без некоторого
искажения.
В 1959 г. фламандский картограф Гер-
гард Кремер (латинизированная фамилия
его Меркатор, что означает купец) соста-
вил такую карту, на которой локсодромия
[линия на сфере, пересекающая все ме-
ридианы под одним и тем же углом. —
Ред} оказывается прямой линией. Мер-
каторская проекция, пользовавшаяся
большим успехом у мореплавателей, про-
существовала довольно долго. До нача-
ла второй мировой войны карта мира
в меркаторской проекции висела в каж-
дом классе. Ее можно было увидеть в
каждом учебнике географии. Да и до сих
пор к ней часто прибегают, когда хотят
дать пространственное изображение зем-
ного шара. В чем же своеобразие этой
проекции?
На проекции Меркатора Гренландия
выглядит больше Южной Америки, тогда
как на самом деле первая по размерам
меньше второй. Канада кажется в два
раза больше, чем США, что в действитель-
ности совсем не так. Крайние восточные
районы Азии и западные районы Север-
ной Америки обычно лежат на противо-
положных сторонах карты, в то время
как расстояние между ними равно всего
лишь 56 милям. Прямая линия через
тропические воды Тихого океана, скажем
от Вьетнама к Панамскому каналу, вы-
глядит значительно короче, чем большая
дуга от Вьетнама к северу вдоль берегов
46
Восточной Азии, затем через Берингов
пролив и к югу вдоль западных берегов
Нового Света до Панамы; в действитель-
ности же последняя, если ее провести
на самом земном шаре, короче первой.
Быть может, это утверждение звучит не-
правдоподобно, но его легко прове-
рить, приложив к глобусу гибкую про-
волоку.
Помимо меркаторской, имеются и дру-
гие проекции, но каждая из них неточна
в каком-либо отношении — или при изо-
бражении относительных расстояний, на-
правлений или очертаний, размеров океа-
нов и массивов суши.
Со школьной скамьи мы знаем следую-
щие континенты: Европу, Азию, Африку,
Северную Америку, Южную Америку,
Австралию и Антарктиду. Однако с гео-
графической точки зрения Европа пред-
ставляет собой лишь полуостров Азии,
и подчас желательно объединять их под
названием Евразия. В понятие Азия при-
нято включать близлежащие острова, а
именно Японию и Филиппины; мы же
будем называть Азией лишь собственно
континент, рассматривая острова отдель-
но. Также и название Африка мы будем
применять строго к Африканскому
континенту, не включая сюда боль-
шой остров Мадагаскар в Индийском
океане.
В отношении Австралии никаких тер-
минологических трудностей не сущест-
вует, хотя один из ее штатов, Тасмания,
имеет островное положение. Материк Ан-
тарктида, возможно, состоит из двух мас-
сивов, покрытых одним ледяным щитом,
но для биогеографии это обстоятельство
значения не имеет.
Общепринятые политические границы
Южной Америки почти совпадают с фи-
зико-географическими границами конти-
нента, за исключением очень небольшой
части территории Колумбии, заходящей
на Панамский перешеек.
Что касается терминологии, применяе-
мой к Североамериканскому континенту,
то здесь надо сделать несколько ого-
ворок.
Если рассматривать этот континент с
точки зрения физико-географов, то ес-
тественные границы Северной Америки
простираются в южном направлении до
Южной Америки. Исходя из интересов
биогеографии, мы откажемся от такой
точки зрения и проведем южную границу
Северной Америки у перешейка Теуан-
тепек в Мексике. Название Центральная
Америка мы будем относить ко всей
суше между указанным выше перешейком
и Панамским перешейком. И наконец,
название Соединенные Штаты мы будем
применять только к примыкающим друг
к другу сорока восьми штатам. Тропи-
ческие Гавайские острова и далекая се-
верная Аляска, как считают биогеографы,
заслуживают, чтобы их рассматривали
отдельно.
Почти вся суша земного шара, за ис-
ключением затерянных в океанических
просторах островов, представляет собой,
по сути, непрерывную систему. Азия со-
единяется с Африкой через Суэцкий пере-
шеек, Европу от Африки отделяет только
Гибралтарский пролив. Многочисленные
острова, протянувшиеся от Кипра до
Балеарских островов, как бы разрывают
средиземноморский водный барьер между
Евразией и Африкой. Северо-Восточная
Азия (Чукотский полуостров) и северо-
западная часть Северной Америки (полу-
остров Сьюард на Аляске) разделены
узким Беринговым проливом, который
в свою очередь прерывается островами.
Переходом между Старым и Новым Све-
том служат лежащие в виде каменных
ступеней Алеутские и Командорские ост-
рова.
Острова Баффинов а Земля, Гренландия,
Исландия, Фарерские и Британские ост-
рова образуют дугу от восточной Канады
к Западной Европе; еще дальше к северу
протянулась вторая дуга — от Гренлан-
дии через Шпицберген и Землю Франца-
Иосифа к Северной Земле и дальше к полу-
47
острову Таймыр. Цепь многочисленных
островов соединяет Азию с Австрали-
ей: Суматра, Калимантан, Сулавеси, Ява,
Малые Зондские острова, Молуккские
острова, острова Тимор, Серам, Новая
Гвинея. Восточнее Новой Гвинеи в Тихом
океане разбросано несколько сотен более
мелких островов: архипелаг Бисмарка,
Соломоновы острова, Маршалловы ост-
рова, острова Гилберт, острова Эллис,
Фиджи, Самоа, Тонго, острова Кука,
острова Общества, острова Туамоту. Еще
дальше к востоку лежат остров Питкэрн,
острова Пасхи и Сала-и-Гомес; еще даль-
ше — чилийские острова Сан-Феликс,
Сан-Амбросио и группа островов Хуан-
Фернандес. Северная Америка с Южной
Америкой соединяется Центральной Аме-
рикой, а также Вест-Индским архипела-
гом, протянувшимся от Багамских остро-
вов и Кубы через Гаити, Пуэрто-Рико,
Виргинские острова, Малые Антильские
острова к острову Тринидад, лежащему
у побережья Венесуэлы.
Проходящая вдоль западного побе-
режья Южной Америки горная система
Анд исчезает под морскими волнами у
Магелланова пролива, затем появляется
на поверхности в виде Огненной Земли и
вновь погружается в море, тянется под
водой в виде Шетландского хребта и,
наконец, поднимается в виде Земли Пал-
мера в Антарктике.
Следовательно, континенты образуют
одну большую систему, поэтому нетрудно
понять, каким образом группа наземных
животных за довольно большой проме-
жуток времени смогла расселиться почти
по всему земному шару. При этом нельзя
забывать о таком факторе, как климаты
прошлого, которые позволяли заселять
места, которые ныне в силу своих весьма
суровых климатических условий являются
весьма негостеприимными. По сути дела,
на протяжении веков менялся не только
климат, одновременно с ним изменялись
и соотношения моря и суши. Но этой теме
будет посвящена другая глава, а пока
достаточно будет сказать, что отдельные
участки суши то поднимались вверх, то
опускались вниз в ответ на движения
земной коры и что моря становились то
более мелководными, то более глубоко-
водными в зависимости от опусканий и
поднятий морского дна и таяния поляр-
ных ледяных шапок. На протяжении мно-
говековой истории Земли многие пере-
шейки опустились, превращаясь в проли-
вы, и многие проливы поднялись, обра-
зуя перешейки.
Один из районов земного шара пред-
ставляет для нас в связи с вышесказан-
ным особый интерес. Это узкий Берингов
пролив, который отделяет Аляску от Со-
ветского Союза. В настоящее время этот
пролив шириной 56 миль соединяет Чу-
котское море на севере с Беринговым
морем на юге. В ясную погоду можно,
находясь на Аляске, стоять на мысу Прин-
ца Уэльского и видеть мыс Дежнева в
Сибири. Острова Большой и Малый Дио-
мид и более мелкие острова расположены
в наиболее узкой части пролива; немного
южнее находится остров Св. Лаврентия.
Берингов пролив сравнительно мелково-
ден, чаще всего его глубина колеблется
от 20 до 30 морских саженей. Дно пролива
представляет собой опустившуюся рав-
нину. Ровная и плоская на юге, она по-
вышается к северу, образуя отмели и
даже острова. С севера на юг равнина
простирается на 1300 миль. В течение
длительного геологического времени эта
равнина выступала над водой, обра-
зуя широкий путь — Берингов мост, по
которому происходило межконтинен-
тальное расселение наземных живот-
ных.
В качестве другого примера территории,
которая то поднималась, то опускалась,
можно назвать Панамский перешеек. В
очень далекие времена, когда он, как и
в настоящее время, выступал над водой,
животные и растения без труда проникали
в Южную Америку. Затем последовало
очередное опускание суши и на месте
48
перешейка образовался широкий пролив,
названный Панамским. Но в тот период,
когда Панамский перешеек был скрыт
под водой, испытывал поднятие Берингов
мост, и в течение добрых пятидесяти
миллионов лет наземным и пресновод-
ным животным было легче передвигаться
между Северной Америкой и Азией,
чем между Северной и Южной Амери-
кой.
Возвращаясь к поднятиям и опуска-
ниям суши в Старом Свете, мы упомянем
только о том, что миграция наземных
животных между Азией и Северной Аф-
рикой посредством сухопутных соеди-
нений происходила в течение очень дол-
гого времени, тогда как между Азией и
Австралией подобная миграция, воз-
можно, была лишь в очень древние вре-
мена.
4—551
Глав а
ТРИ БОЛЬШИХ ФАУНИСТИЧЕСКИХ ЦАРСТВА
...Разделение архипелага, на основании резких противоположностей между
его естественными продуктами, совершенно не соответствует разделению
его на основании физических и климатических особенностей.
Альфред Рассел Уоллес «Малайский архипелаг»
Общая картина расселения растений не
сходна с картиной расселения животных
в силу причин, о которых будет сказано
несколько позднее. В настоящей же главе
мы рассмотрим, какими путями происхо-
дило распространение животных и как
они проникали на различные континенты.
Сделанные в предыдущей главе замеча-
ния о пространственных связях между
континентами и их геологической истории
помогут нам понять схему расселения жи-
вотных, даже если она будет дана в самых
общих чертах.
Животные так легко проникали из Ев-
разии в Африку и Северную Америку и
обратно, что эти континенты были
объединены в одно фаунистическое цар-
ство. Фауна этого царства, занимающего
в настоящее время почти две трети всей
суши нашей планеты, отличается боль-
шим разнообразием. Многочисленные,
хорошо известные нам семейства и роды
животных возникли в различных его рай-
онах. Из рыб мы можем назвать весло-
носов, лососей и форелей, чукучанов (Са-
tostomidae), гольянов (семейство карпо-
вых), ушастых окуней, щук, колюшек,
центрархид (Centrarchidae) и настоящих
окуней (семейство колючеперых). Земно-
водные представлены родом настоящих
лягушек {Rand) и семейством жаб (Ви-
fonidae), а также тритонами, американ-
ским скрытожаберником, протеем (Nec-
turus maculatas) и фактически всеми са-
ламандрами. Из рептилий отметим кай-
мановых, мускусных и замыкающихся че-
репах, обыкновенных черепах из семейст-
ва Emydidae, желтопузиков (Ophisaurus),
ядозубов семейства Helodermatidae, поло-
зов {Elaphe и Coluber), королевских змей,
кобр, мамб, настоящих гадюк, мокасино-
вых и гремучих змей. Характерными пти-
цами этого царства являются африкан-
ские страусы, грифы и кондоры, фазаны,
павлины, куры, куропатки, индейки, га-
гарки, дятлы, сорокопуты, свиристели,
пищухи, синицы.
Список млекопитающих Евразийско-
Африканско-Североамериканского цар-
ства очень велик, и поэтому мы назовем
только некоторых из них: баранов, ан-
тилоп, быков, жирафов, оленей, верблю-
дов, бегемотов, пекари, свиней, носоро-
гов, лошадей, слонов, кошек, скунсов,
куниц, панд, медведей, лисиц, волков,
бобров, белок, кроликов, кротов, земле-
роек, обезьян.
Австралийский материк лежал в сто-
50
роне от главного центра эволюции позво-
ночных, и примитивные животные, до-
стигшие его в весьма отдаленные времена,
смогли выжить только благодаря тому,
что там не было более высокоразвитых
животных, уже появившихся в других
частях земного шара. Из удивительней-
ших реликтовых животных Австралии
надо упомянуть двоякодышащую рыбу —
единственного ныне живущего представи-
теля семейства Ceratodontidae, которое
было широко распространено на этом
континенте еще во времена динозавров.
Не менее замечательны утконос и ехид-
на— крайне примитивные млекопитаю-
щие, откладывающие, подобно рептили-
ям, яйца с кожистой скорлупой и имеющие
единственное выводное отверстие — кло-
аку, служащее для выведения из организ-
ма жидких и твердых выделений, а также
для спаривания. Говоря об австралийских
сумчатых млекопитающих, нельзя, ко-
нечно, не назвать таких, как кенгуру,
коала, вомбат, бандикут и сумчатый дья-
вол. Можно провести интересную парал-
лель мевду евразийскими, африканскими
и североамериканскими плацентарными
млекопитающими и сходными с ними по
внешнему виду австралийскими сумчаты-
ми, ' например с такими, как сумчатый
крот, и другими сумчатыми млекопи-
тающими, внешне похожими на земле-
роек, кроликов, кошек и даже вол-
ков.
Водное пространство между Австра-
лией и Азией, разорванное цепью много-
численных островов, не являлось непре-
одолимой преградой для расселения ази-
атских, более высокоорганизованных жи-
вотных в южном направлении. Время от
времени в течение многих веков различные
птицы достигали Австралии, и там про-
должалась их эволюция. Вот почему авст-
ралийская авифауна включает в настоящее
время ряд высокоспециализированных
птиц, таких, например, как огромные
казуары, и других, менее изменившихся,
но все же отличающихся от птиц других
районов, таких, как лирохвосты и райские
птицы, а также птиц, представленных на-
ряду с Австралией в Азии и в других
районах земного шара.
Некоторые животные могли легко пере-
бираться с острова на остров, преодолевая
морское пространство либо вплавь, либо
на стволах деревьев, унесенных в море
ветром или смытых с берега волнами.
Такие животные иногда попадали в Авст-
ралию с севера. Хорошим примером мо-
жет служить семейство мышиных (Ми-
ridae) — мыши и крысы Старого Света,
к которым относятся домовая мышь,
серая и черная крысы, завезенные в Аме-
рику из Евразии. Австралийские грызуны
семейства Muridae, о которых написано
меньше, чем о сумчатых, удивительно
разнообразны. Одни из них имеют пу-
шистый хвост и прыгают, подобно аме-
риканским кенгуровым крысам, другие
строят такие же большие гнезда среди
ветвей, как и американские древесные
крысы Neotoma из семейства хомяков,
третьи могут запасать жир в хвосте на
голодное время года, а четвертые, по-
добно ондатрам, — животные водные и
по своим привычкам и по внешнему об-
лику. Это разнообразие и эта адаптивная
радиация в различных условиях обитания
говорят о том, что предки мышиных
проникли в Австралию в очень далекие
времена.
Не менее разнообразны в Австралии
ядовитые змеи из семейства Elapidae,
проникшие сюда, по-видимому, из Азии,
а совершенно безобидные змеи семейства
ужиных (Colubridae), которые широко рас-
пространены во всех частях земного шара,
в Австралии представлены всего лишь
несколькими видами, либо живущими на
деревьях, либо ведущими полуводный об-
раз жизни.
Итак, Австралия образует второе фау-
нистическое царство с очень своеобраз-
ной фауной, сложившейся в результате
длительной изоляции этого материка. Ав-
стралийское фаунистическое царство ха-
4*
51
рактеризуется: во-первых, примитивными
реликтовыми формами (из которых часть
развивалась параллельно более высоко-
развитым формам); во-вторых, многооб-
разными потомками тех более высоко-
развитых групп животных, предки кото-
рых проникли в Австралию из Азии мор-
ским путем — вплавь или были занесены
туда случайно на стволах деревьев;
в-третьих, группой рукокрылых, кото-
рые в какой-то степени отличаются от
родственных им форм в других стра-
нах; и, наконец, в-четвертых, отсут-
ствием высших групп животных,
преобладающих на других континен-
тах.
Что же касается миграции животных
из Австралии, то она ограничена ближай-
шими островами, например Тасманией
и Новой Гвинеей.
История распространения животных в
Южной Америке в известной степени
сходна с историей распространения их в
Австралии. В очень отдаленные времена
в Южную Америку легко проникали при-
митивные формы животных. Но затем
Южноамериканский материк был отделен
от остального мира водной преградой
в виде Панамского пролива, который
могли преодолевать только морские
животные, а развитие наземных жи-
вотных Южной Америки на протяже7
нии долгих веков происходило в изо-
ляции.
И все же некоторые из древних южно-
американских форм имеют родственные
им формы в других частях света. Так,
южноамериканская пресноводная рыба
арапаима, весящая больше 200 фунтов,
и еще один южноамериканский близко-
родственный ей, но менее крупный вид от-
носятся к семейству костноязычных рыб
(Osteoglossidae), представленному в на-
стоящее время одним видом в Африке,
другим в Южной Азии и еще одним в
Новой Гвинее и в австралийском штате
Квинсленд. Ископаемые Osteoglossidae
встречаются в отложениях Северной Аме-
Семейство лососевых распространено от Арктики до
Северной Африки, Тайваня, северо-западной Мекси-
ки и Аппалачских гор. Эти рыбы были завезены че-
ловеком и во многие другие районы земного шара.
Слева вы видите радужную форель из реки Чама,
Нью-Мексико. Ее естественный ареал простирается
от Аляски до полуострова Калифорния. А семейство
ушастых окуней (Centrarchidaе) приурочено только
к Северной Америке. На верхнем снимке справа
показан представитель этого семейства — краппи
из рода Pomoxis, пойманный в одной из рек штата
Луизиана. Ареал этого вида охватывает районы,
начиная от штатов Миннесота и Онтарио до штатов,
находящихся у Мексиканского залива.
52
Типичные лягушки семейства Ranidac
распространены в основном в Евразии
Африке и Северной Америке, и только
несколько видов достигают Новой
Гвинеи и один из них — северной
части Южной Америки. На снимке
внизу — лягушка-бык из штата Луи-
зиана; ее ареал охватывает восточную
часть Северной Америки, но она была
завезена человеком и в другие районы.
Обыкновенные водяные черепахи семейства Emydidae живут в Евразии, Северной Африке и Северной Аме-
рике; несколько их видов заселяет Центральную Америку, а одна ветвь проникла в Южную Америку и Вест-
Индию. На фото мы видим молодую и взрослую коробчатую черепаху (Теггарепе), границы ареала которой
начинаются от южной части штата Мэн и Мичиган и доходят на юг до Флориды и восточного Техаса (фото
Брюса Моцерта).
рики, Евразии и Австралии. Некогда ши-
роко распространенные черепахи пело-
медузы выжили только в Африке и Юж-
ной Америке, а змеиношейные черепа-
хи, лягушки-свистуны и сумчатые,
как мы уже отмечали выше, сохрани-
лись в Южной Америке и в Австра-
лии.
Для Южной Америки особенно типич-
ны млекопитающие, называемые непол-
нозубыми: броненосцы, муравьеды, ле-
нивцы, а также вымерший гигантский
наземный ленивец и черепаховый броне-
носец (армадилл о).
Удивительную адаптивную радиа-
цию в Южной Америке претерпели сомы.
Здесь встречается около двенадцати
семейств и примерно тысяча видов этих
рыб.
Как уже говорилось, пролив, отделяв-
ший когда-то Южную Америку от Север-
ной, в конце концов превратился в пере-
шеек. Широкий путь через Панамский
перешеек способствовал обмену видами
54
между северо- и южноамериканской фау-
нами. Но некоторые древние южноамери-
канские формы животных, несмотря на
такую возможность, не продвинулись к
северу, в Центральную Америку, и сумели
выжить после вторжения в Южную Аме-
рику более высокоразвитых северных
форм. К таким стойким формам, напри-
мер, относятся лягушки пипы, некото-
рые, но не все роды лягушек-свистунов,
змеиношейные черепахи, гигантские змеи
анаконды, некоторые, сходные с аллига-
торами кайманы, а также отдельные мел-
кие сумчатые.
В отличие от первых распространение
других южноамериканских форм после
Род Elaphe — лазающие полозы— живет в Евразии, Северной и Центральной Америке. Один из предста-
вителей этого рода — обыкновенная крысиная змея (вверху), заснятая в начале процесса «смены кожи»,
встречается, начиная от южных районов Канады до оконечности Флориды и западного Техаса. Щитоморд-
ник — рода . Ancistrodon — обитатель Азии и Северной и Центральной Америки. На фото показаны моло-
дые и взрослые особи водяного щитомордника (A. piscivorus), граница области распространения которого
проходит, начиная от южных районов штатов Виргиния и Иллинойс и далее на юг, охватывая весь Флорид-
ский полуостров и юго-восточные районы штата Техас (фото Росс Эллен).
55
Вверху — африканский страус в неволе, Южная Аф-
рика. Сейчас настоящих страусов можно встретить
только в Африке, хотя когда-то они были широко
распространены и в Азии. Внизу — кольчатый фазан,
обитатель умеренного пояса в Азии, широко аккли-
матизирован человеком в разных странах. Фото
сделано в Южной Дакоте.
образования моста через Панамский про-
лив происходилов северном направле-
нии. Змеи семейсЙа ужиных, некоторые
роды лягушек-свистунов, а также один
вид каймана проникли в глубину тро-
пиков Центральной Америки. А граница
некоторых групп животных заходит
на север еще дальше: броненосец и не-
многие из видов лягушек-свистунов до-
стигли южных штатов США; виргин-
ский опоссум добрался до севера США,
дикобраз — до Аляски и Лабра-
дора. (Но все же ни одно южноамери-
канское животное не добралось до
Азии.)
Существовали и такие южноамерикан-
ские формы, которые, продвинувшись да-
леко на север, даже на территорию Соеди-
ненных Штатов Америки, со временем
вымерли и там, и на своей родине — в Юж-
ной Америке. Это гигантские наземные
ленивцы (некоторые из них были крупнее
слона) и черепаховые броненосцы, кото-
рые были «одеты», хотя их и относят к
классу млекопитающих, панцирем из кост-
ных пластинок. Другие южноамерикан-
ские формы животных, также достигшие
Северной Америки, вымерли там, но вы-
жили в Южной Америке, например, ги-
гигантские, ведущие полуводный образ
жизни грызуны капибары, которые
сейчас живут только в Южной Америке
и Панаме, в то время как их ископае-
мые остатки нередко находят во Фло-
риде.
С возникновением Панамского моста
миграция животных в Южную Америку
усилилась, а из нее, наоборот, уменьши-
лась. С севера проникли различные ля-
гушки и два рода саламандр, гремучая
змея и несколько родов неядовитых змей,
а также замыкающаяся и каймановая
черепахи. Южной Америки достигли зем-
леройки, олени, пекари, кошки, скунсы,
куницы, медведи, верблюды (гуанако
и родственные виды), кролики, белки,
мыши и многие другие животные. Эти
пришельцы, проникшие в Южную Аме-
56
Вверху — чернопятая антилопа импала, Южная Африка. Близкородственные виды этой антилопы водятся
в Африке и в Азии, но в Новом Свете их нет. Внизу — капский буйвол в национальном парке Крюгера, Юж-
ная Африка. Другие дикие представители подсемейства быков распространены в Европе, Азии и Северной
Америке.
Мускусные пекари, добытые на охоте индейцами
майя на юге Британского Гондураса (вверху). Об-
ласть распространения семейства пекари простира-
ется от Техаса до Аргентины. Оно достигло Южной
Америки после того, как на месте Панамского про-
лива возникла суша (фото Росс Эллен). Щенок енота
из Флориды (внизу). Семейство енотов широко рас-
пространено как в Северной, так и в Южной Амери-
ке; в Азии встречаются два представителя этого се-
мейства — панды. Еноты проникли в Южную Аме-
рику с севера еще в тот период, когда существовал
Панамский пролив (фото Росс Эллен).
рику через ее северо-западную часть,
встретили на своем пути горную цепь
Анд. Многие из них, например верблюды
и ряд мелких кошек, были особенно хоро-
шо приспособлены к жизни в более про-
хладных условиях, существующих в го-
рах, и они распространились к югу, при-
держиваясь цепи Анд. Однако некоторые
из пришельцев, как, например, ягуар,
смогли приспособиться к разнообразным
местообитаниям и распространились поч-
ти по всей Южной Америке. Многие
древние южноамериканские формы вы-
мерли вследствие этой миграции жи-
вотных с севера. Среди них были
разнообразные сумчатые (одни из них
внешне были похожи на грызунов,
другие напоминали крупных хищни-
ков — медведей и львов) и плацентар-
ные млекопитающие, представленные
пятью большими группами копыт-
ных.
Весьма вероятно, а в ряде случаев и
достоверно известно, что многие живот-
ные могли переправиться через Панам-
ский пролив задолго до того, как он пре-
вратился в перешеек. Енот-полоскун по-
пал в Южную Америку с севера через
пролив, а южноамериканский гигантский
наземный ленивец мог пересечь его в
обратном направлении. Миграция в Цент-
ральную Америку из Южной лягушек-
свистунов, возможно, началась до того,
как образовался Панамский перешеек; ве-
роятно, отдельные виды их переправля-
лись через Панамский пролив на стволах
деревьев, упавших в море. Само собой
разумеется, что птицы не раз достига-
ли Южной Америки, и этот континент
известен самой богатой авифауной в
мире.
Таким образом, Южная Америка обра-
зует третье фаунистическое царство, от-
личающееся некоторым числом прими-
тивных реликтовых животных, большим
или меньшим разнообразием потомков
животных, которые смогли пересечь Па-
намский пролив в разные периоды, а
58
также многочисленными высокоразвиты-
ми формами животных, перебравшихся
на материк с севера в сравнительно позд-
нее время, и многими видами, исчезнув-
шими внезапно, в связи с появлением эво-
люционно более высокоразвитых «севе-
рян».
Фаунистические царства, охарактеризо-
ванные нами, по существу, представляют
собой как бы три главные «сцены», где
осуществлялась эволюция животных —
наземных и пресноводных. Это центры,
Наверху —агути из Колумбии. Агути входит в состав древней южноамериканской фауны, хотя предста-
вители этого семейства некогда продвинулись на север и достигли Центральной Америки и Вест-Индии
(фото Памелы' Читгем). Внизу —пума из Флориды. Этот вид из семейства кошачьих (Felidae) проник в
Южную Америку, когда на месте Панамского пролива возникла суша (фото Тода Суолма).
59
Вверху — тапир из Колумбии. Тапиры также про-
никли в Южную Америку с севера (фото Памелы
Читгем). Внизу — олень из Колумбии. Семейство
оленей представляет собой других, более поздних
мигрантов в Южную Америку (фото Памелы
Читгем).
из которых и в пределах которых шло
расселение наземных животных. Антарк-
тида, возможно, была четвертой сценой
эволюции животных. В настоящее время
наземная фауна этого закованного во
льды континента очень скудна, однако в
прошлом климат там был мягче, судя по
образовавшимся на месте древних болот
каменноугольным отложениям с прекрас-
но сохранившимися отпечатками иско-
паемых растений и следов, оставленных,
вероятно, рептилиями. Интересно, какие
еще ископаемые организмы будут когда-
нибудь найдены под ледяным щитом
Южного полюса?
В разных частях земного шара есть
участки суши, не входящие ни в одно из
перечисленных выше царств. Между дву-
мя смежными царствами может существо-
вать переходная территория, где встре-
чаются животные как из одного, так и из
другого царства. Острова к востоку от
острова Калимантан и к западу от Новой
Гвинеи образуют переходную террито-
рию между Австралийским и Евразийско-
Африканско-Североамериканским царст-
вами. А Центральная Америка, как и
Вест-Индия, служит переходной террито-
рией между Южноамериканским и Евра-
зийско-Африканско-Североамериканским
царствами. Острова, лежащие в океане
далеко от побережья, обычно трудно бы-
вает отнести к какому-либо из фаунисти-
ческих царств, потому что на них встреча-
ется мало наземных животных и попада-
ют они на острова, как правило, чис-
то случайно. Скудная наземная фауна
Антарктиды также не позволяет сопо-
ставить этот континент с каким-либо
фаунистическим царством. Надо ска-
зать, что некоторые острова, такие,
как Мадагаскар и Новая Зеландия,
столь своеобразны, что особенности
их фауны будут рассмотрены нами
отдельно.
Придерживаясь обычных биогеографи-
ческих приемов, мы описали фаунисти-
ческие царства по населяющим их млеко-
60
Эму — нелетающая птица Австралии (фото Росс Эллен).
питающим, птицам, пресмыкающимся,
земноводным и пресноводным рыбам. По
сравнению с позвоночными животными
число беспозвоночных гораздо больше —
к ним относятся плоские черви, моллюс-
ки, кольчатые черви, пауки и близкие к
ним формы, ракообразные, насекомые
(более 725 000 известных науке видов!)
и многие другие. Однако большинство
представителей беспозвоночных пред-
ставляет интерес только для специалис-
тов. Переходя к растениям, мы также
главным образом остановимся на пред-
ставителях цветковых (семенных) и редко
будем упоминать водоросли, грибы, пе-
ченочники, листостебельные мхи, папо-
ротники и другие группы споровых рас-
тений.
Глава
ТРОПИКИ КОНТИНЕНТОВ
...Деревья... обозреть их все нет возможности ввиду их многочисленности...
даже местные жители, индейцы, их не знают... Некоторые дают плоды,
другие цветы... Можно наблюдать одновременно все стадии развития и в
любое время года.
Гонзалес Фернандес де Овидо и Вальдес «О влажных лесах
Нового Света», 1526 г.
По распространению животных каждое
из трех больших фаунистических царств
неоднородно и каждое из них может быть
разделено на фаунистические области, а
некоторые из последних в свою очередь
могут быть разделены на подобласти.
В Евразийско-Африканско-Североаме-
риканском царстве, самом сложном из
всех, в первую очередь следует выделить
тропическую и внетропическую части.
Что же, собственно, значит тропиче-
ский? Из географического словаря мы
узнаем, что тропические страны — это
страны, лежащие между тропиками Рака
и Козерога, и что температура вдоль этих
линий варьирует от места к месту. Когда
же о тропиках говорит биогеограф, он
обычно имеет в виду районы, где местные
растения и животные никогда не подвер-
гаются воздействию температур, близких
или равных точке замерзания. Ведь многие
географические границы распространения
животных определяются именно воздей-
ствием температуры. Примерно из мил-
лиона известных в настоящее время на
земном шаре видов животных только
20 000 видов (птиц и млекопитающих)
обладают внутренним механизмом регу-
лирования температуры тела. Все осталь-
ные животные — к ним относятся рыбы,
земноводные, пресмыкающиеся и все бес-
позвоночные — вынуждены довольство-
ваться температурой окружающей среды.
Таких животных часто называют экто-
термными1, что означает полную зависи-
мость температуры их тела от температу-
ры внешней среды. Правда, надо сказать,
что определенные эктотермные животные,
особенно некоторые очень активные рыбы
стремительных рек, способны на очень
короткое время повышать температуру
своего тела на несколько градусов. Это
происходит за счет их усиленной мускуль-
ной деятельности. Медоносные пчелы,
собравшись в своем улье в холодную пого-
ду, могут мускульной активностью, раз-
виваемой при вибрации крыльев, повы-
сить температуру внутри роя. И наоборот,
в жаркую погоду они могут снизить свою
температуру, возможно, путем усиленно-
го испарения. Различные эктотермные
животные поддерживают удивительно по-
стоянную температуру тела лишь только
1 В русской литературе обычно применяется
термин «пойкилотермные животные», то есть жи-
вотные с переменной температурой тела. — Прим,
ред.
63
Пустыня
в Капской области Южной Африки. Она
покрывается цветами в короткий сезон дождей.
путем усиления или ослабления своей
активности — в зависимости от того, ка-
кая температура преобладает в данное
время и в данном месте. Такое поведение
присуще в основном некоторым насеко-
мым, ящерицам и змеям. Однако эти
случаи представляют собой исключение.
Большинство эктотермных животных не
может переносить низкие температуры,
и поэтому они водятся только в теплых
районах земного шара. Даже если темпе-
ратура будет на несколько градусов выше
точки замерзания, это пагубно сказывает-
ся на большинстве чувствительных к хо-
лоду эктотермных животных. Физиологи-
ческие процессы, протекающие в их ор-
ганизме, либо замедляются, либо прекра-
щаются вообще, а животные, впавшие в
такое состояние, быстрее становятся
добычей хищников и более подвержены
болезням. (Чувствительность тропических
животных к холоду хорошо известна лю-
бителям, которые увлекаются тропиче-
скими рыбками: неожиданно похолодает
на улице или случайно нарушится работа
нагревательной системы в аквариуме в
зимний день, и вот уже крошечные рыбки
плавают брюшком вверх, хотя комнатная
температура все еще сохраняется в преде-
лах зоны комфорта.)
Столь же сильно зависят от температу-
ры и растения. В областях более холодных
64
у одних растений отмирают целиком и
надземные и подземные части и перези-
мовывают лишь их семена, у других —
отмирают надземные части и сохраняют-
ся только корни, защищенные от вымер-
зания теплом, сохранившимся в почве,
у третьих, которые сбрасывают на зиму
листья и сосредоточивают все жизненные
соки в корнях, только их сухие, деревя-
нистые части — стволы и ветви — доступ-
ны действию мороза. Подобно многим
эктотермным животным, многие расте-
ния тоже не обладают устойчивостью
против низких температур и произраста-
ют только в тех местностях, где им не
грозит опасность вымерзания. Но неко-
торые тропические растения, так же как
и некоторые тропические животные, пло-
хо переносят даже температуру, которая
несколько выше нуля, а при температуре
несколько градусов ниже нуля большин-
ство из таких растений гибнет потому, что
в их тканях образуются кристаллы льда.
(Чувствительность тропических растений
к холоду лучше всего известна садоводам,
выращивающим тропические травы и кус-
тарники в районах, которые нельзя на-
звать настоящими тропическими райо-
нами, например на полуострове Флори-
да: неожиданная волна холода — и часть
растений чернеет и сразу же погиба-
ет, а другие, хотя и не чернеют, но все
Альгодонские дюны в долине Империал, Калифорния. Вероятно, многие считают, что этот ландшафт напо-
минает пустыню. Но большинство пустынь мира совсем не похожи на эти просторы движущегося песка.
равно вянут и погибают несколько позд-
нее.)
В тропиках живет большое количество
птиц и млекопитающих, организм кото-
рых обладает целым рядом приспособ-
лений, помогающих им регулировать
температуру своего тела.
Кстати, надо развеять нередко сущест-
вующие неправильные представления о
тропиках. Многие думают, что для тро-
пиков характерны весьма высокие темпе-
ратуры. Это неверно. Как ни странно,
летняя температура, скажем, в Канзасе,
или Сент-Луисе, или Цинциннати еже-
годно бывает выше, чем в большинстве
тропических местностей. Например, в Бе-
леме, Бразилия, находящемся лишь в
ста милях от экватора, на высоте всего
лишь 42 футов над уровнем моря, макси-
мальная температура за восемнадцати-
летний период оказалась равной 34° С;
а минимальная — 9,4° С, а в Торо то, Ка-
нада, расположенном в 2500 милях от
экватора, на высоте 379 футов над уров-
нем моря, была зарегистрирована макси-
мальная температура 39 и минимальная
—34° С. Конечно, тропический пояс полу-
чает больше тепла, чем умеренный, однако
там нет чрезвычейно жарких или чрезвы-
чайно холодных месяцев. В отношении
температуры тропический климат более
«уравновешен», чего нельзя сказать о кли-
мате умеренном.
Необходимо также отметить, что не
все тропические районы покрыты тропи-
ческими дождевыми лесами, или джунгля-
ми. В общем, за исключением некоторых
местных отклонений, обильные дожди
выпадают в низких широтах, содействуя
произрастанию пышных тропических
дождевых лесов, но по мере удаления от
экватора количество осадков постепенно
снижается и дождевые леса в конце кон-
цов сменяются саваннами, или колючим
редколесьем, или колючими кустарни-
ками. По мере дальнейшего удаления от
экватора осадков выпадает еще меньше
и упомянутые выше фитоценозы сменя-
ются пустынями. Примерно на тех широ-
тах, где мы встречаемся с этими пусты-
нями или в соседних с ними районах мо-
гут наблюдаться заморозки. За пределами
пустынь количество осадков вновь воз-
растает. Иными словами, наиболее часто
дожди начинают выпадать как к северу,
так и к югу от пустынь, лежащих в крае-
вых районах тропиков. Фауна таких пус-
тынь в силу их засушливости и боль-
ших колебаний температуры очень бед-
на. Но эти пустыни, являясь барьером
между двумя фаунами — довольно бога-
той фауной тропиков и довольно богатой
фауной умеренно теплого пояса, — в то
же время оказываются и переходной
зоной от тропиков к умеренному по-
ясу как в отношении климата, так и
фауны.
Может показаться странным, что мы
не рассматриваем большие песчаные пус-
тыни как районы подлинно тропические.
В действительности же в некоторых райо-
нах многих пустынь хотя бы изредка, но
бывают морозы, а, как мы знаем, для
большинства тропических животных мест-
ные экстремальные температуры могут
оказаться губительными. Так, например,
в Сахаре, в Бир-Милхре, к югу от Триполи,
утром на рождество температура была
один градус ниже нуля, а в течение дня
она поднялась до 37° С! В Сахаре, в го-
роде Эль-Голеа, на высоте в 1247 футов,
за 19 лет бывали случаи, когда темпера-
тура поднималась до 51° С и падала до
—4° С. Как в этих, так и в других районах
аридных земель могут встречаться об-
ширные местности с относительно холод-
ным (за счет значительной высоты над
уровнем моря) климатом. Так, в городе
Эль-Баяд (Жеривиль), расположенном на
высоте 4298 футов в полупустыне гор
Атласа, на северной границе Сахары,
за 28 лет максимальная температура бы-
ла 42° С, а минимальная —17° С. В таких
местностях не бывает ровных температур,
необходимых для существования очень
многих видов животных и растений, и
66
это ограничивает области их распростра-
нения.
Итак, мы определили, что такое тро-
пики с точки зрения биогеографии. После
этого необходимо дать краткий обзор
континентальных пространств с тропи-
ческим климатом. Тропическая часть Азии
охватывает крайний юг Китая, практи-
чески весь полуостров Индокитай, Таи-
ланд, полуостров Малакку, Бирму и боль-
шую часть полуострова Индостан, за-
нятого Индией и Пакистаном. Несмотря
на то что значительная часть этой тропи-
ческой зоны ограничена с севера склонами
Гималайских гор, а также пустынями и
полупустынями, однако изменения кли-
матических условий и фауны вдоль побе-
режья Китая и на близлежащих островах
при переходе от тропической зоны к зоне
Вверху — дикие слоны в Южной Африке. В наши дни слоны живут в Африке и в Азии. Внизу — носороги
в охотничьем резервате Умфолози, Южная Африка. Носороги водятся и в Африке и в Азии.
умеренной проявляются очень постепен-
но. Мы не обнаружим подлинных тропи-
ков и в большей части Южной Азии,
скажем к западу от города Карачи. Ближ-
ний Восток — это часть большого пояса
пустынь, который отделяет тропики и
тянется от Восточной Азии до Западной
Африки. В пределах Юго-Западной Азии
лишь районы на юге Аравийского полу-
острова можно считать тропическими.
В Адене — самой южной точке Аравий-
ского полуострова — за 33 года была от-
мечена самая высокая температура 42° С
и самая низкая —15° С. Местная фауна
здесь скудная, но тропические виды близ-
ки к африканским. Таким образом, если
рассматривать южные районы Аравий-
Вверху — зебры в национальном парке Крюгера в Южной Африке. Другие дикие представители семейства
лошадей живут в Азии. Внизу — домашние лошади (табун в штате Южная Дакота) азиатского происхожде-
ния, но они были распространены человеком по всему земному шару.
68
ского полуострова как тропические, то
они должны были бы быть связаны с тро-
пической Африкой, лежащей в 20 милях
по другую сторону Баб-эль-Мандебского
пролива.
В Африке области с умеренным клима-
том отделены от тропических областей
пустыней Сахарой. На восточном побе-
режье континента северной границей рас-
пространения тропической фауны можно
считать примерно город Порт-Судан, а
на западном берегу — порт Дакар. Се-
верное побережье Африки имеет умерен-
ный климат. (Не все представляют себе,
что такие североафриканские города, как
Тунис и Алжир, находятся на тех же ши-
ротах, где находится город Норфолк,
штат Виргиния, и где проходит южная
граница Канзаса.) Такие пустыни Африки,
как Калахари и Карру, лежат на границе
с тропиками в Южной Африке, однако
климат этой юго-западной части конти-
нента умеренный отчасти потому, что
она удалена от экватора, а отчасти пото-
му, что здесь проходит холодное Бенгель-
ское течение, направляющееся вдоль по-
бережья на север. Это течение оказывает
иссушающее влияние на побережье, вдоль
которого оно проходит. Многие из тро-
пических животных не смогли проникнуть
в аридные или умеренные области Южной
Африки, но их достигли другие, более
выносливые животные, пришедшие из
тропической зоны, лежащей севернее. Ко-
нечно, в аридных и умеренных областях
Африки обитают некоторые типичные для
них животные, но их слишком мало, и
они уже не могут изменить общий, в сущ-
ности тропический аспект фауны, и по
этой причине упомянутые нами районы
не следует выделять в отдельную фаунис-
тическую область.
Таким образом, тропики Старого Све-
та в Евразийско-Африканско-Северо-
американском царстве делятся на две
части — африканскую и азиатскую (юж-
ную часть Аравийского полуострова мы
будем в дальнейшем считать входящей в
Макаки (вверху) представлены как в Азии, так и
в Африке (фото Росс Эллен). Бабуины (внизу) в на-
циональном парке Крюгера, Южная Африка. Это
по преимуществу африканские животные, но в
прошлом они жили и в Южной Азии.
69
Вверху — жирафы в национальном парке Крюгера,
Южная Африка. Сейчас они встречаются только в
Африке, но когда-то эти животные встречались и в
Азии. Внизу — настоящие хамелеоны, распростра-
нены в Африке, на Мадагаскаре, в Южной Азии и
Южной Европе (фото Росс Эллен).
африканское подразделение). Африкан-
ская часть отделена от азиатской пусты-
нями и полупустынями, которые протяну-
лись от Аравийского полуострова до Па-
кистана. На протяжении многих веков эти
засушливые районы, подобно многим дру-
гим, претерпевали различные изменения,
но ни пустыни, ни морские проливы не
препятствовали в те далекие времена взаи-
мообмену фаун тропической Африки и
тропической Азии. Эти две тропические
территории имеют много общих семейств,
родов и даже видов. К хорошо известным
животным, обитающим и там и здесь,
относятся слоны, носороги, гепарды, лео-
парды, львы, лошади (африканские зебры
и куланы, или дикие ослы, азиатские ди-
70
кие лошади), семейства мартышкообраз-
ных и крупных человекообразных обезьян.
Из животных менее известных здесь во-
дятся следующие: лори, панголины, бам-
буковые крысы, дикобразы Старого Све-
та, птицы-носороги, небольшие птицы—
медоуказчики, ящерицы агамы, удавы из
рода Python, древесные лягушки семейства
Rhacophoridae, рыбы анабасы, или пол-
зуны, и несколько семейств сомовых рыб.
Такие животные, как бегемоты, жирафы,
страусы и бабуины, которые жили не-
когда и в Азии, а затем вымерли, теперь
остались только в Африке. Сходство фаун
тропиков Африки и тропиков Азии позво-
ляет рассматривать их как единую фаунис-
тическую область. Но, так как между
ними все же имеются некоторые отли-
чия, эта область в свою очередь раз-
делена на Азиатскую и Африканскую
подобласти.
Теперь посмотрим, как далеко на север
проникают тропики в Новом Свете. Зна-
чительная часть Южной Америки лежит
в тропической зоне, которая простира-
ется далее к северу через Центральную
Америку в Мексику. Если бы граница тро-
пической зоны доходила в Мексике только
до перешейка Теуантепек, который мы
считаем южной границей Северной Аме-
рики, все было бы очень просто. Однако
тропики в северном направлении заходят
дальше перешейка и образуют в самой
южной части Северной Америки тропи-
ческую область. Во внутренних районах
Мексики граница тропиков заходит за пе-
решеек, на очень незначительное расстоя-
ние, так как в штате Оахака рельеф вскоре
становится возвышенным, а на нагорьях
господствует прохладный климат. Но
вдоль побережий с теплым климатом
граница тропиков заходит на север зна-
чительно дальше, примерно до Тампико
на восточном побережье и Масатлана на
западном. Эта тропическая область на
крайнем юге Северной Америки настоль-
ко мала, что ее не выделяют в особую еди-
ницу в основном потому, что большинст-
во обитающих там тропических животных
для этой области не типичны — они
просто проникают туда из Центральной
Америки, что происходит более часто,
и из Южной Америки, что происходит
более редко. Многие другие животные,
встречающиеся в этом крошечном тропи-
ческом районе почти до перешейка Теу-
антепек, пришли сюда из умеренных
районов США или из района Сьерра-
Мадре, обладающего климатом и фауной
умеренного пояса.
Расселению тропических животных к
северу из Центральной Америки мешали
две преграды. Одна из них — перешеек
Теуантепек. В далекие времена на месте
перешейка Теуантепек был, по-видимому,
пролив. Но к тому времени, когда появи-
лась современная фауна, на месте пролива
все чаще возникала суша, служившая мос-
том для расселения животных. В настоя-
щее время этот «мост» в какой-то мере
является «мостом-фильтром», через кото-
рый, в связи с существующими на нем
весьма ограниченными условиями среды,
«профильтровывается» ограниченное чис-
ло видов животных. На перешейке сейчас
почти нет пышных дождевых тропических
лесов. Его большая часть занята степями,
кустарниковой растительностью и редко-
стойными лесами, а такая раститель-
ность для животных, приспособившихся
к существованию только в дождевых
тропических лесах, уже является пре-
градой. А немного дальше к северу
от перешейка климат становится уме-
ренным, что препятствует дальнейше-
му распространению тех тропических
животных, которые все же проникли
сквозь «фильтр» теуантепекского мо-
ста.
К северу от Масатлана, находящегося
на западном побережье Мексики, протя-
нулась пустыня. Она проходит через мек-
сиканские штаты Синалоа и Сонора в
западную Аризону, южную Неваду и юго-
западную часть Калифорнии, а также
дальше на юг Калифорнийского полуост-
71
рова, где прерывается горной цепью. Эта
пустыня имеет различные местные на-
звания — ее калифорнийскую часть назы-
вают пустыней Мохаве, а всю засушли-
вую местность, примерно от Масатлана
до Лас-Вегаса, — пустыней Сонора. Эта
пустыня, подобно пустыням Старого Све-
та, находится в краевых районах тропиков
и имеет бедную фауну, способную выдер-
живать засуху и большие колебания тем-
пературы.
К северу от Тампико на восточном по-
бережье Мексики (к востоку от Сьерра-
Мадре) местность засушливая, но не пус-
тынная; на юге здесь местами встречается
колючее редколесье, а к северу простира-
ется область степей и мескитовых лесов,
заходящая в южную часть штата Нью-
Мексико и в юго-западную часть штата
Техас. В США, к востоку от Скалистых
гор, а также между Сьерра-Невадой и
Скалистыми горами лежат большие су-
хие бесплодные территории, также за-
служивающие названия пустынь. Но это
особый тип пустынь, и мы не будем на
нем останавливаться. Скажем только, что
это пустыни с относительно прохладным
климатом, которые образовались с под-
ветренной стороны гор, защищающих
местность от насыщенных влагой ветров
с Тихого океана.
На южных отмелях полуострова Фло-
рида морозов почти совсем не бывает.
Расположенный на островке город Ки-
Уэст часто называют единственным го-
родом США, где не бывает морозов.
Однако в основном наземная фауна юж-
ной оконечности полуострова Флорида —
это фауна умеренных широт, и она мало
чем отличается, скажем, от фауны Окалы,
расположенной на севере центральной
части Флориды. Таким образом, с точки
зрения распространения животных юж-
ная Флорида является продолжением уме-
ренных районов, лежащих севернее.
Большая часть территории Южной
Америки, за небольшими исключениями,
относится к тропикам. Климат острова
Огненная Земля (на крайнем юге конти-
нента) сходен с климатом арктической
тундры. К северу от Огненной Земли в
южных районах Аргентины и Чили кли-
мат также умеренный. Гребни горной
цепи Анд почти на всем их протяжении
покрыты тундрой и редколесьем, где гос-
подствует холодный климат. Непосредст-
венно к востоку от Анд, в Аргентине, по-
лоской тянется пустыня, переходящая к
югу в полупустыню, а к северу — в колю-
чий лес и степь. Береговая полоса к западу
от Анд также имеет для своей широты
относительно прохладный климат. Вдоль
нее проходит следующее на север холод-
ное Перуанское течение. Это течение,
подобно Бенгельскому течению у берегов
Африки, создает на побережье аридные
условия, и в результате пустынные мест-
ности тянутся по перуанскому побережью
на север, не доходя 300 миль до экватора.
Но, несмотря на все вышесказанное, в
нетропических районах Южной Америки
водятся преимущественно тропические
животные, а именно такие, которые смог-
ли выдержать засушливый климат и рез-
кие колебания температур. Поэтому нет
необходимости выделять южную, или
Андскую, или западную прибрежную
часть Южной Америки в качестве особого
региона, несмотря на то что там имеются
некоторые характерные для этих районов
животные.
В Австралии только ее северная часть
лежит в тропической зоне, остальные
районы с большой пустыней в центре кон-
тинента лежат в умеренном климате. В
Австралийском царстве мы выделяем
лишь одну фаунистическую область по
той причине, что на всем Австралийском
материке господствует удивительная ре-
ликтовая фауна.
72
Глава
АРКТИЧЕСКИЕ, УМЕРЕННЫЕ И ОСТРОВНЫЕ
ТЕРРИТОРИИ
...По вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам су-
ществует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами
Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обита-
телями!
Чарлз Дарвин «Происхождение видов», 1859 г.
Познакомившись с тропиками, мы можем
перейти к решению проблемы деления
внетропической части Евразийско-Афри-
канско-Североамериканского фаунисти-
ческого царства, а также к вопросу, каким
образом следует относить к соответству-
ющему фаунистическому царству или об-
ласти острова земного шара в тех случаях,
когда это возможно.
Как уже отмечалось ранее, на месте
Берингова пролива был некогда перешеек
с климатом более мягким, чем в настоя-
щее время. И все же пролив как теперь,
так и в течение длительного времени в
прошлом является и являлся существен-
ной водной преградой в районе, где гос-
подствует суровый климат. Многим груп-
пам животных так никогда и не удалось
преодолеть водный барьер между Си-
бирью и Аляской. Исходя из этого, не-
которые биогеографы пытаются провести
через Берингов пролив границу и разде-
лить внетропическую часть Евразийско-
Африканско-Североамериканского царст-
ва на области Старого и Нового Света.
Доводы в пользу такого решения есть,
но их перевешивают доводы сторонников
противоположной точки зрения.
В отношении как состава фауны, так
и условий окружающей среды внетропи-
ческая часть этого царства более одно-
родна на севере — в странах, окружаю-
щих Северный Ледовитый океан. Более
того, циркумполярные арктические ус-
ловия в упомянутом царстве тоже одина-
ковы: короткое лето и очень холодная
зима, вечная мерзлота, снежники и лед-
ники, длинные дни и длинные ночи, от-
сутствие древесной растительности. Боль-
шине гво арктических животных также
сходны друг с другом. Учитывая все это,
было бы правильным всю внетропическую
часть Евразийско-Африканско-Северо-
американского царства считать единой
областью и выделять из нее в качестве
подобласти Арктику. Южная граница арк-
тической подобласти с Северным поляр-
ным кругом не совпадает. Вдоль Север-
ного полярного круга температура варьи-
рует от места к месту, и южной границей
Арктики биогеографы считают северную
границу древесной растительности.
Кроме циркумполярной подобласти,
есть еще две умеренные подобласти. Одна
включает крайний север Африки, всю
Европу, за исключением арктических рай-
онов северной Скандинавии и северных
районов Европейской части СССР, всю
73
Азию к северу от тропиков и к югу от
арктических районов СССР; другая —
всю Северную Америку к югу от Аркти-
ки. (Как указывалось выше, во внимание
не принимается очень небольшой, распо-
ложенный на крайнем юге Северной Аме-
рики район с тропическим климатом и не-
которыми тропическими животными.)
Что же касается островов, то некоторые
из них в сравнительно недавнем прошлом
были соединены с материками. Такие
острова, естественно, послужили прибе-
жищем для значительной части совре-
менной материковой фауны — той части,
которая может выжить при малой ампли-
туде колебаний экологических условий,
обычно характерной для островов. По-
этому так называемые материковые ост-
рова, имевшие когда-то связи с матери-
ком, биогеографы включают в соответст-
вующие фаунистические царства и об-
ласти. Исключение составляют лишь те
случаи, когда остров соединялся с мате-
риком в чрезвычайно отдаленные времена
и островная фауна могла сложиться из
форм, возникших в данной местности за
время долгой изоляции, или из форм ре-
ликтовых, уже не существующих на ма-
терике. Остров, будучи материковым или
нематериковым, может быть отнесен к
той или иной фаунистической области,
если значительная часть его фауны со-
стоит в основном из представителей фау-
ны данной области. Острова Суматра,
Калимантан и Цейлон в прошлом были
связаны с соседним материком и поэтому
могут быть отнесены к подобласти, ох-
ватывающей азиатские тропики. Остров
Тайвань, который, как и большинство
островов в этой части света, имеет климат
с температурами более ровными (чем на
соответствующей широте на материке),
относят к тропической подобласти Азии,
хотя близлежащие части материка счита-
ются как климатически, так и фаунисти-
чески переходными между тропической
и умеренной подобластями.
Япония может быть отнесена к подоб-
ласти, включающей умеренную Евразию,
а острова Рюкю по своему климату и
фауне считаются переходной территорией
между Японией, расположенной в умерен-
ном поясе, и тропическим островом Тай-
вань. Новая Гвинея, когда-то соединяв-
шаяся с Австралией, имеет в основном
сходную с ней реликтовую фауну. Однако
лежащая очень близко к экватору Новая
Гвинея попадает в тропический пояс с
большим количеством осадков. Этот ост-
ров с большой горной цепью, ее вершины
достигают почти 16 000 футов, с полно-
водной тропической рекой Флай, с боль-
шими пространствами, занятыми пышны-
ми тропическими дождевыми лесами и
травянистыми сообществами. Здесь есть
такие тропические биотопы, которые
очень бедно представлены или отсутст-
вуют в Австралии; здесь живут такие
единственные в своем роде животные,
как двукоготная черепаха, единственный
представитель особого семейства Caret-
tochelydae, и ехидна, несколько отличаю-
щаяся от ехидны австралийской. Новую
Гвинею, несомненно, следует отнести к
Австралийской области, выделив ее в
качестве особой подобласти. Лежащий же
рядом с Австралией остров Тасмания
входит в Австралийскую подобласть.
Из новогвинейских сумчатых некото-
рые продвинулись на восток до острова
Новая Ирландия. Одно из этих живот-
ных, а также несколько новогвинейских
грызунов и некоторые лягушки добрались
до Соломоновых островов. Небольшой
удав и несколько ящериц проникли еще
дальше на восток, возможно в качестве
безбилетных пассажиров на соломенных
навесах лодок местных жителей. Острова
к востоку от Новой Гвинеи, от архипелага
Бисмарка до островов Самоа, относятся
к Новогвинейской подобласти. Исключе-
ние составляют острова, протянувшиеся
от Новой Каледонии и Фиджи к югу до
Новой Зеландии, и многочисленные мел-
кие острова южной части Тихого океана,
лежащие восточнее острова Самоа. О том,
74
почему эти острова не могут быть класси-
фицированы, будет сказано ниже.
В Новом Свете остров Огненная Земля
и Фолклендские острова могут считаться
продолжением южной оконечности Юж-
ной Америки. Остров Тринидад в далеком
прошлом соединялся с Венесуэлой и имеет
поэтому довольно богатую тицично юж-
ноамериканскую фауну. Остров Ньюфа-
ундленд может быть отнесен к Умерен-
ной североамериканской подобласти, тог-
да как Новая Земля и покрытая льдом
Гренландия относятся к Арктической под-
области. Шпицберген и Земля Франца-
Иосифа, острова, возможно, не матери-
кового происхождения, получили свою
скудную фауну из Арктической подоб-
ласти, к которой их и относят.
Небольшие острова, лежащие у самого
побережья материка (такие, как Хайнань
у берегов Южного Китая) или рядом с
материковыми островами (такие, как ост-
ров Бали у восточной оконечности Явы),
слишком многочисленны, чтобы говорить
о каждом из них в отдельности. Их сле-
дует относить к соответствующим царст-
вам или областям.
Однако некоторые острова заслужива-
ют особого внимания. Как уже было от-
мечено, острова Тихого океана к востоку
от Калимантана и к западу от Новой
Гвинеи могут считаться переходной тер-
риторией между Евразийско-Африканско-
Североамериканским и Австралийским
царствами, так как они населены живот-
ными, пришедшими из обоих регионов.
Эти острова не являются материковыми.
Самый крупный из них — Сулавеси —
остров довольйо древний, и некоторые
характерные для него животные родствен-
ны азиатским. К ним относятся: черная
бесхвостая обезьяна (макака), необычная
свинья бабирусса, имеющая четыре клы-
ка, карликовый буйвол (Апоа) и карлико-
вый, теперь уже исчезнувший слон.
Филиппинские острова тоже не входят
в группу материковых островов. Самый
западный остров этого архипелага — ост-
ров Палаван — когда-то временно соеди-
нялся с Калимантаном. В различные гео-
логические эпохи некоторые острова Фи-
липпинского архипелага имели, видимо,
другую конфигурацию, чем в настоящее
время. Можно предположить, что неког-
да острова были отделены друг от друга
более широкими и более многочисленны-
ми проливами, а размеры некоторых ост-
ровов были меньше. Вообще говоря, Фи-
липпины были заселены животными, ко-
торые, преодолев ряд водных преград,
перебрались сюда из тропической час-
ти Азиатского материка в основном
через Калимантан. Следовательно, есть
все основания отнести Филиппины к
той же подобласти, что и тропическая
Азия.
Британские острова — острова матери-
ковые. Ирландия отделилась от Велико-
британии раньше, чем последняя — от Ев-
ропейского материка. Неоднократно сме-
няющаяся фауна этих островов не раз
была уничтожена (или почти уничтожена)
во время ледникового периода. После
последнего отступания ледников между
материком и Великобританией, но не
Ирландией, еще существовал в течение
очень непродолжительного времени не-
прерывный сухопутный мост, и поэтому
несколько устойчивых к холоду европей-
ских видов животных сумели достигнуть
Великобритании. В послеледниковый пе-
риод, когда климат стал более мягким,
между Великобританией и материком об-
разовался пролив Ла-Манш и на остров
уже проникали лишь только те виды, ко-
торые могли преодолеть такую преграду,
как соленая морская вода. Полностью
исчезнувшая во время оледенения фауна
Ирландии вновь восстановилась в основ-
ном за счет тех видов животных, которые
смогли переправиться через Ла-Манш и
Ирландское море, однако таких видов
было очень мало. (И уж конечно, отсут-
ствие змей в Ирландии объясняется ее
геологическим прошлым, а не волею не-
бес!) Таким образом, Британские острова
75
Гаттерия, или туатара, — примитивное пресмыкающееся, сохранившееся только на Новой Зеландии.
мы относим к той подобласти, к которой
относится умеренная Европа.
Острова Вест-Индии, за исключением
Тринидада, не являются материковыми.
Не существует также и достаточно убе-
дительных доказательств того, что в про-
шлом они были соединены друг с другом
в значительно большей степени, чем те-
перь, хотя есть сведения, что когда-то
размеры некоторых островов были боль-
ше, чем в настоящее время, и они отлича-
лись большим разнообразием биотопов.
На эти острова проникли животные из
Северной. Центральной и Южной Аме-
рики, сумевшие преодолеть морские про-
ливы. Более слабым было влияние Север-
ной Америки; оно наиболее заметно на
севере, а именно на Кубе и на Багамских
островах; влияние Южной Америки наи-
более сильно выражено на юге — на Ма-
лых Антильских островах. Несмотря на
то что в вест-индской фауне существует
много присущих только ей видов живот-
ных, наибольшее сходство она все же
имеет с Центральной Америкой. А так как
мы рассматриваем Центральную Америку
как территорию, переходную между Юж-
ноамериканским царством и Евразийско-
Африканско-Североамериканским, то бу-
дет справедливым считать такой же пере-
ходной территорией и острова Вест-Ин-
дии.
Бермудские острова, которые находятся
в Атлантическом океане примерно в
600 милях к востоку от побережья США,
лежат гораздо севернее, чем считают
76
обычно, — примерно на широте города
Монтгомери в штате Алабама. Океан,
окружающий эти острова, умеряет гос-
подствующие здесь температуры. За
32-летний период крайние температуры
на Бермудах колебались от 34° С до
3,9° С. Местная наземная фауна островов
не родственна фауне островов Вест-Ин-
дии. Те наземные птицы Бермудов, кото-
рые живут на островах все время, а не
посещают их только во время перелетов,
относятся к североамериканским видам.
Это флоридская камышница, земляной
голубь, ворона, кошачий пересмешник,
синяя птица (Sialia), белоглазый виреон
и кардинал. На Бермудских островах
водится лишь один местный вид яще-
риц— небольшие сцинки рода Eumeces\
остальные представители этого рода
встречаются в Африке, Азии, Северной
Америке и Центральной Америке, но не
в Вест-Индии. Современный человек завез
на острова полдюжины вест-индских ля-
гушек и небольших ящериц. Если не счи-
тать животных, завезенных человеком,
то Бермудские острова можно отнести к
У меренной североамериканской подоб-
ласти.
Выше было отмечено, что некоторые
острова следует исключить из классифи-
Другая достопримечательность Новой Зеландии — птица киви, обитающая на острове Северный.
кации стран ио их фаунистическим под-
разделениям. К ним относятся острова,
которые удалены от материков на боль-
шое расстояние и не имели с ними связи
по крайней мере со времени возникнове-
ния современной фауны. Некоторые из
неклассифицируемых островов имеют
очень небольшие размеры и крайне од-
нообразную среду. Это невысокие песча-
ные, или коралловые, или обрывистые
скалистые островки. Во всяком случае,
они обладают настолько однообразными
условиями среды, что здесь могут су-
ществовать всего лишь несколько видов.
Причем это не обязательно должны быть
животные с ближайшего матерйка или
вообще с материка: чаще всего ветры и
течения определяют те направления, от-
куда острова получают свою ограничен-
ную фауну.
Островные виды животных, которых
чаще всего приносят на острова носящие-
ся по волнам- океана бревна и .деревья,
обычно приспособлены к жизни на мор-
ском берегу или возле него. К сожалению,
такие виды, как, например, мыши и неко-
торые ящерицы — сцинки и гекконы, —
часто завозились и продолжают завозить-
ся на острова туземными и современными
судами, и очень трудно быть уверенным в
том, что небольшой отдаленны^ остров
приобрел свою скудную фауну без помо-
щи человека.
К небольшим лежащим далекр от ма-
терика и неклассифицируемым островам
относятся многие острова в юго-западной
части Тихого океана к востоку от Самоа,
а именно острова Лайн и острова Туамо-
ту; многие острова юго-западной части
Тихого океана к востоку от Филиппин и
к северу от Новой Гвинеи, такие, как
Каролинские, Марианские и Маршалловы
острова; некоторые острова юго-восточ-
ной части Тихого океана, например ост-
ров Пасхи, Сала-и-Гомес, острова Хуан-
Фернандес, а также острова Атлантики,
начиная от Азорских островов, островов
Зеленого Мыса через остров Вознесения
и Св. Елены к острову Тристан-да-Кунья
и Южным Сандвичевым островам. На
Антарктическом материке, несмотря на
его большие размеры, как и на перечис-
ленных выше мелких островах, существу-
ет скудная фауна, и поэтому он тоже не
входит в 'систему классификации.
Другие/ неклассифицируемые острова
географически расположены таким обра-
зом, что они в равной степени заселены
животными из различных фаунистических
регионов. Так, например, наземная фауна
Исландии1 была уничтожена во время оле-
денения, но при последнем отступании
ледника на этом острове, лежащем между
Гренландией и Норвегией, вновь появи-
лись животные из Арктики и умеренных
районов Европы. Галапагосские острова,
отстоящие примерно на 600 миль к западу
от берегов Эквадора, получили свою
фауну частично из Южной Америки и
частично из Центральной. Однако неко-
торые галапагосские виды, особенно та-
кие хорошо известные животные, как два
вида крупных игуан и некоторые вьюрки,
близкородственных видов на материке
не имеют. Острова Галапагосы знамени-
ты своими гигантскими черепахами. Свое
название Галапагосы получили от испан-
ского слова galapagos,4TO означает «чере-
паха». Эти необычайных размеров репти-
лии — «живые ископаемые» из группы,
которая в прошлом была широко рас-
пространена на всех материках, за исклю-
чением Австралии. Ряд островов трудно
классифицировать, потому что их фауна
в основном состоит из так называемых
эндемиков — видов, родов, семейств или
более крупных систематических групп,
нигде больше в мире, кроме этих остро-
вов, не встречающихся. В Индийском
океане к таким островам относятся ост-
ров Мадагаскар, Коморские, Маскарен-
ские и Сейшельские острова.
Мадагаскар лежит примерно в 260 ми-
лях от восточного берега Африки, но его
фауна совсем не похожа на африканскую.
На острове нет мягкокожистых или обык-
78
новенных пресноводных черепах, агам,
настоящих ящериц семейства Lacertidae
и варанов, нет питонов, кобр, мамб и
гадюк, нет африканских страусов, дят-
лов, птиц-носорогов, медоуказчиков и
вьюрков. Нет там обезьян, в том числе
человекообразных, кроликов, белок, дико-
бразов Старого Света, нет лисиц, куниц,
гиен и кошек, слонов, носорогов, жираф
и антилоп. Лошади и крупный рогатый
скот были завезены на Мадагаскар чело-
веком как домашние животные. Местные
мадагаскарские млекопитающие включа-
ют эндемичное семейство крупных насе-
комоядных— тенреков (Tenrecidae), раз-
нообразных крыс и мышей, несколько
эндемичных родов мелких млекопитаю-
щих— мангустов, пальмовых циветт из
семейства виверр (Viverridae) и три се-
мейства лемуров. Последние, хотя они и
относятся к приматам, куда входят обезь-
яны, в том числе и человекообразные,
более примитивны по сравнению с обезь-
янами и -в настоящее время встречаются
только на Мадагаскаре и на близлежащих
Коморских островах1. К другим своеоб-
разным мадагаскарским животным отно-
сятся два эндемичных рода ящериц семей-
ства Iguanidae, которое в других местах
земного шара представлено одним видом
на острове Фиджи и островах Тонга и еще
несколькими сотнями видов в Новом
Свете. К. эндемикам Мадагаскара отно-
сятся несколько, черепах семейства пело-
медузовых Pelomedusidae (из них один
вид относится к древнему роду Podo-
cnemis, который существует также в Юж-
ной Америке).
Когда-то на Мадагаскаре жил карлико-
вый гиппопотам, но он вымер, так же как
вымер водившийся здесь эпиорнис, или
слоновая птица. Это была нелетающая
птица высотой 9 футов и весом примерно
1000 фунтов. В незапамятные времена ту-
1 Некоторые лемуры обитают на Африканском
континенте и в Южной Азии. — Прим. ред.
земцы использовали огромные яйца этих
птиц вместимостью два галлона (7,5 л)
в качестве сосудов для воды. Привезенные
на север арабскими мореплавателями, эти
яйца, вероятно, послужили основанием
для создания легенды о сказочной птице
Рухх, на которой улетел Синдбад-море-
ход.
Маскаренские острова, лежащие на рас-
стоянии 40(Х—850 миль к востоку от Мада-
гаскара, известны другими нелетающими
птицами-эндемиками. На острове Мав-
рикий когда-то водились додо (дронт) —
нелетающая птица из семейства пастуш-
ковых и предположительно нелетающий
попугай; на острове Реюньон — нелета-
ющий дронт-пустынник (Pezophaps sol -
itaria), нелетающий пастушок и почти
нелетающая цапля, на острове Родри-
гес — белый додо и предположительно
нелетающая цапля. Эти птицы, как и не-
которые гигантские черепахи, были ист-
реблены человеком еще в исторические
времена. На острове Маврикий и на на-
ходящемся рядом с ним острове Раунд
водятся удивительные, похожие на уда-
вов змеи. На этих островах имеются так-
же различные африканские и азиатские
животные, некоторые из них, возможно,
были завезены человеком.
На Сейшельских островах, располо-
женных приблизительно в 600 милях к
северо-востоку от Мадагаскара, водятся
несколько видов безногих амфибий — на-
стоящих червяг (Caecilid), два эндемичных
рода лягушек, относящихся к семейству
Ranidae, и^ некоторые виды гигантских
черепах, но нелетающих птиц там нет.
Как и на острове Маврикий, здесь встре-
чаются немногие, возможно завезенные
человеком, африканские и азиатские жи-
вотные.
Еще большую загадку по сравнению с
островами Индийского океана представ-
ляют для биогеографов неклассифицируе-
мые острова, лежащие к востоку от Авст-
ралии. Эти острова протянулись от Фид-
жи и Новой Каледонии до Новой Зелан-
79
Вверху — один из видов игуан, ящерица гигантский
анолис — эндемик с острова Куба (фото Тода Суол-
ма). Внизу — ящерица-эндемик из рода Cyclura
(игуаны), Вест-Индия. На фото изображена игуана*
носорог с острова Таити (фото К. М. Биндера).
дни. На Новой Зеландии — двух больших
островах, расположенных примерно в
1000 милях к восток-юго-востоку от Авст-
ралии, обосновались три вида лягушек
семейства Leiopelmidae. Это наиболее при-
митивное семейство лягушек. Другие его
представители встречаются в Северной
Америке — в гористых районах штатов
Калифорния, Орегон, Вашингтон, Бри-
танская Колумбия, Айдахо и Монтана.
В Новой Зеландии сохранилась до наших
дней гаттерия, или, как ее называют мест-
ные жители, туатара. Хотя внешне гат-
терия похожа на ящерицу, она относится
к отряду так называемых клювоголовых.
Другие клювоголовые, очевидно, вымер-
ли еще до того, как вымерли динозавры.
В Новой Зеландии жила огромная неле-
тающая птица моа, которая, вероятно,
была истреблена доисторическим чело-
веком, другая эндемичная нелетающая
птица киви существует на острове и по
сей день. Многие из новозеландских птиц
либо частично, либо совсем потеряли спо-
собность летать.
Острова Новая Каледония, находяще-
гося примерно в 800 милях к востоку от
Австралии, достигли лишь птицы и яще-
рицы. Обе эти группы представлены здесь
особыми местными формами. Наиболее
интересна из них относящаяся к самостоя-
тельному семейству птица кагу, напоми-
нающая журавля. У кагу хорошо развиты
крылья, но она потеряла способность ле-
тать. На расположенном около Новой
Каледонии острове Уолпол когда-то жи-
ла удивительная наземная гигантская че-
репаха, которая имела на голове рога,
как у быка, и поэтому не могла, подобно
другим черепахам, втягивать ее в панцирь.
Эта черепаха относится к семейству Meio-
laniidae, представители которого когда-то
встречались в Австралии и Южной Аме-
рике. В общих чертах распространение
этого семейства совпадает с распростра-
нением сумчатых, змеиношейных черепах
и лягушек-свистунов.
Остров Лорд-Хау, расположенный в
300 милях к востоку от Австралии, населен
только птицами и ящерицами. Один из
видов ящериц эндемичен, как и некоторые
виды птиц. Два вида птиц, встречающихся
на этом острове — пастушок и камыш-
ница, — нелетающие. На Лорд-Хау так-
же когда-то водилась черепаха из семей-
ства Meiolaniidae. Острова Фиджи, лежа-
щие примерно в 750 милях к северо-восто-
ку от Новой Каледонии, могли бы быть
включены в Новогвинейскую подобласть,
но в его скудной наземной фауне есть
ящерица из семейства Iguanidae — та же
ящерица, которая живет и на островах
Тонга. А поскольку хорошо известно, что
игуаны играют доминирующую роль сре-
ди ящериц Нового Света, то появление
представителей семейства Iguanidae на
затерянных в океане маленьких островах
Старого Света — факт весьма необычный.
6—551
Г л а в с
УТОЧНЕНИЕ СХЕМЫ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО
РАЙОНИРОВАНИЯ
Новая научная истина берет верх не путем убеждения противников, а потому,
что со временем ее противники отмирают, новое же поколение вырастает
хорошо знакомым с истиной.
Макс Планк
Прежде чем оставить тему о фаунисти-
ческих царствах и областях, уместно ска-
зать о заслугах ученых, участвовавших в
создании зоогеографической карты мира.
Некоторые из них были выдающимися
учеными, и их идеи позволят нам глубже
понять общую схему распространения
животных.
Биогеография была сначала наукой чис-
то описательной, ставившей перед собой
одну задачу — выявить наиболее общие
черты распространения растений и живот-
ных. И в самом деле — что нового могли
дать ученые-зоогеографы в те времена,
когда такие науки, как геология, палеон-
тология, археология и экология еще толь-
ко зарождались? Разве что нанести на
карту фаунистические подразделения? До
второй половины XIX в. никто не мог
дать верного истолкования расселения
живых организмов. Джон Лайтфут, вице-
президент университета в Кембридже, за-
явил, что мир был создан 17 сентября
3928 г. до н. э. в девять часов утра. Архие-
пископ Ирландии Джемс Ашер внес по-
правку, заявив, что сотворение мира про-
изошло 23 октября 4004 г. до н. э. Но если
бы это было действительно так, то трудно
объяснить, каким образом некоторые
улитки, слизни и жуки-навозники могли
добраться из Калифорнии в Южную Ев-
ропу (или обратно) за срок меньший, чем
6000 лет. Еще труднее объяснить, поче-
му они должны были проделать именно
это путешествие, а не какое-либо дру-
гое.
Более ста лет назад один из зоогеогра-
фов хорошо понимал, что виды животных
мигрируют, но в то же время он считал,
что миграция каждого вида обязательно
должна начинаться от горы с двумя вер-
шинами — Арарат, находящейся в северо-
восточной Турции, близ границы Арме-
нии. По преданиям, эта гора считалась
местом, где остановился Ноев ковчег!
В те времена люди часто придавали не-
которым числам особый таинственный
смысл. Одни числа они считали более
счастливыми, чем другие, и это суеверие
распространено довольно широко и по
сей день. Так и многие из первых зоогео-
графов считали, что должно существовать
определенное число больших системати-
ческих групп и соответствующих им фау-
нистических царств: особенно им нрави-
лась квинарная система, основанная
на числе пять.
К концу XVII в. английский натуралист
82
Джон Рей, которого часто называют осно-
вателем зоологии, решил, что неплохо
было бы ученым в своих трудах указы-
вать, где находится родина каждого жи-
вотного. Помимо этого, он не привнес
в зоогеографию ничего нового. Карл Лин-
ней, основатель таксономической систе-
мы, о распространении живых организмов
высказывался также лишь от случая к
случаю. В различных изданиях своей ра-
боты «Система природы» он ограничивал-
ся такими случайными формулировками
на латинском языке, как «Habitat in Ame-
rica» или «Habitat in Indiis».
В 1819 г. Вильям С. Макли, шотланд-
ский натуралист, предложил вышеупомя-
нутую квинарную систему. Его последо-
вателями были английский врач Вильям
Лич и австрийский зоолог Леопольд
Фитцингер. Вильям Свейнсон — англий-
ский натуралист и писатель, изучавший
птиц, млекопитающих и насекомых, был
столь очарован квинарной системой, что
в 1835 г. разделил мир на пять континен-
тов: Европу, Азию, Африку, Австралию
и Америку.
Французский натуралист Шарль Люсь-
ен Бонапарт, племянник Наполеона, после
шести лет пребывания в Соединенных
Штатах Америки опубликовал в 1827 и
1837 гг. сравнительный список европей-
ских и американских птиц. Он пришел к
выводу, что между анатомическими осо-
бенностями и их функцией существует
определенная связь. Эта идея, поскольку
она касается признаков, используемых
систематиками при характеристике раз-
личных групп животных, оказалась в даль-
нейшем очень полезной в исследованиях
по анатомии, систематике и даже биогео-
графии.
В 1841 г. Герман Помпер из Лейпцига
подразделил континенты на температур-
ные зоны с перечислением млекопитаю-
щих, птиц и пресмыкающихся, характер-
ных для каждой зоны. Его работа имела
важное значение: она показала, что гра-
ницы фаунистических подразделений не
обязательно совпадают с границами кон-
тинента.
Баварец Иоганн Вагнер в 1844—1846 гг.
подвел итоги распространению млекопи-
тающих, исходя из того, что гора Арарат
является центром расселения всего живого
на Земле. Между прочим, ему посчастли-
вилось описать удивительное ископаемое,
найденное неподалеку от того места, где
он жил, а именно великолепный экземпляр
археоптерикса(Archaeopterix), являющего-
ся связующим звеном между рептилиями
и птицами. Как был бы удивлен этот
ученый, если бы узнал, что, по совре-
менным данным, птицеящеры исчезли за
135 миллионов лет до появления человека
на Земле!
Эдвард Форбс, британский специалист
по морской фауне, в 1844 г. выдвинул кон-
цепцию о некогда существовавших «мос-
тах» и сделал попытку объяснить распро-
странение животных на Британских ост-
ровах существованием в прошлом сухо-
путных соединений, впоследствии исчез-
нувших. Эта теория о движениях земной
коры сыграла важную роль, хотя многие
из последующих авторов, не имея в своем
распоряжении точных геологических дан-
ных, слишком сильно доверялись гипо-
тезам об опустившихся под воду участках
суши, предлагаемым для объяснения ра-
зорванных ареалов.
В 1853 г. австрийский биолог Людвиг
Шмарда посвятил географическому рас-
пространению животных большой труд
объемом 755 страниц. Во введении автор
обсуждал вопрос о влиянии климата на
распространение животных, а также из-
лагал свою схему расчленения как суши,
так и моря на многочисленные фаунисти-
ческие царства. В одних случаях автор су-
мел хорошо обосновать деление такого
рода, в других — плохо. Шмарда призна-
вал большое сходство арктических райо-
нов Северной Америки и Евразии. Он
также отметил, что африканское побе-
режье Средиземного моря должно быть
объединено с европейским, а также счел
6*
83
нужным не включать ни в одно материко-
вое фаунистическое царство острова, рас-
положенные между Азией и Австралией.
В 1853 г. англичанин П. Л. Склэтер дал
обзор распространения птиц земного ша-
ра и установил, достаточно хорошо обос-
новав такое деление, шесть фаунистиче-
ских областей, которые вполне соответ-
ствуют выделенным в настоящее время
областям или подобластям.
Наиболее интересной фигурой в ран-
ний период развития зоогеографии был
Альфред Рассел Уоллес — английский на-
туралист, социолог, писатель и исследо-
ватель. Он побывал в двух странах с чрез-
вычайно богатой фауной, а именно на
Амазонке в Южной Америке и в юго-
западной части Тихого океана на остро-
вах, находящихся между полуостровом
Малакка и Новой Гвинеей. Его путешест-
вие по островам Малайского архипелага
продолжалось восемь лет, из которых
пять лет он путешествовал в сопровожде-
нии только нескольких туземцев. Из своих
странствий он привез 125 660 экземпляров
млекопитающих, птиц, рептилий, мол-
люсков, бабочек, жуков и других насеко-
мых. Его коллекции включали сотни еще
неизвестных науке видов.
Изучая отличия между островными ви-
дами животных и родственными им вида-
ми на материке, Уоллес пришел к выводу
о том, что особи данного вида варьируют,
причем одни вариации оказываются для
особи вредными, другие — полезными.
Особи с полезными отклонениями имеют
больше шансов на выживание, чем особи
с вредными отклонениями, в последнем
случае наблюдается больший процент ги-
бели животных от своих врагов и других
опасностей. Таким образом, менее при-
способленные особи погибают, а более
приспособленные выживают, и, следова-
тельно, вид изменяется в сторону лучшей
приспособленности к среде.
Любопытно, что другой английский
натуралист и путешественник, изучая
жизнь животных на островах, независимо
от Уоллеса пришел к тем же выводам.
Это был Чарлз Дарвин — создатель тео-
рии эволюции на основе естественного
отбора. Впервые эта теория была опубли-
кована в работах Уоллеса и Дарвина,
доложенных в Линнеевском обществе пер-
вого июля 1858 г.
Невзирая на болезни, приобретенные в
тропиках во время путешествия по Ма-
лайскому архипелагу, Уоллес опублико-
вал множество научных статей, описыва-
ющих его экспедиционную деятельность.
В 1869 г. он выпустил в свет популярный
очерк своих путешествий под названием
«Малайский архипелаг. Страна орангута-
на и райской птицы». При жизни автора
эта книга выдержала десять изданий,
а в 1962 г. она была выпушена в факси-
мильном издании. Однако венцом его
творений надо считать выпущенную в
1876 г. двухтомную работу («Географи-
ческое распространение животных»). Тер-
минология Уоллеса и его схема фаунис-
тических областей широко используются
и поныне, претерпев лишь очень незначи-
тельные изменения.
Вернемся теперь к знаменитому сооте-
чественнику Уоллеса—Чарлзу Дарвину.
Юный Дарвин в молодости, идя по сто-
пам своего отца и деда, намеревался
стать врачом, однако, как он впоследст-
вии писал в своей автобиографии, лекции
показались ему «ужасными ... невыносимо
скучными». Перейдя в другой универси-
тет, Дарвин оставил медицину и решил
стать священником Ирония судьбы, если
вспомнить, какое влияние его открытия
в будущем оказали на теологию того вре-
мени. Сразу же после завершения своего
образования Дарвин получил место нату-
ралиста в научной экспедиции, организо-
ванной на правительственные средства.
Кругосветное плавание было совершено
на ставшем ныне знаменитым судне
«Бигль». Оно длилось пять лет, причем
особенно много времени экспедиция уде-
лила исследованию берегов Южной Аме-
рики. Опыт, вынесенный из этого путе-
84
шествия, не только позволил Дарвину
сформулировать принцип естественного
отбора, но и пробудил в нем интерес к
различным, тогда еще только зарождав-
шимся естественным наукам — геологии,
палеонтологии, экологии, генетике, мор-
ской биологии и науке о поведении живот-
ных.
Путешествуя, Дарвин много времени
провел на побережье Южной Америки,
изучая склоны южных Анд. Далеко от
побережья он обнаружил морские отло-
жения с многочисленными раковинами
морских моллюсков, а также ископаемые
остатки деревьев. Судя по местным гео-
логическим данным, когда-то на берегу
Атлантического океана росли великолеп-
ные леса, а теперь океан оказался в
700 милях от этого места. В те далекие
времена суша скрылась под волнами мо-
ря, увлекая с собой и деревья, но потом
при образовании высоких горных хреб-
тов дно моря вновь было приподнято и
окаменевшие остатки древнего леса очу-
тились на поверхности земли.
Дарвин высказал предположение, что
эта ныне иссушенная бесплодная земля
была некогда, а именно до образования
горного хребта, покрыта тропическим ле-
сом. Горный хребет встал преградой на
пути теплых и влажных ветров. Дарвин
не имел представления о древности най-
денных им отложений, но он пришел к
выводам первостепенного значения для
биогеографии: даже большие горные цепи
существовали на Земле не всегда, проис-
ходили глубокие изменения в соотноше-
нии между морем и сушей, менялись кли-
маты, и распространение живых существ,
конечно, не всегда было таким, как в
настоящее время.
После работ Уоллеса и Дарвина нема-
ловажным вкладом в зоогеографию была
работа американца Анжело Гейлприна,
столь же разностороннего человека, как
Склэтер и Уоллес. Он был ученым и пи-
сателем, путешественником и альпинис-
том, преподавателем геологии и палеон-
тологии и, наконец, руководителем экс-
педиции по спасению экспедиции Пири
на Северный полюс. Гейлприн был пер-
вым исследователем юго-западной части
Флориды и болот Эверглейдс. В 1887 г.
он опубликовал работу «Географическое
и геологическое распространение живот-
ных», в которой, помимо сведений по
палеонтологии, содержался обзор совре-
менного распространения животных. Эта
книга возвестила наступление новой эры
в зоогеографии. Гейлприн изменил уол-
лесовскую схему деления суши — он
включил Северную Америку и умеренную
Евразию в одну область и стал считать
пустыню Сонора фаунистической пере-
ходной территорией между умеренно теп-
лой и тропической областями.
В 1884 г. американский натуралист Тео-
дор Джил предложил свою схему фаунис-
тического подразделения. Важно отме-
тить то большое значение, которое он
уделил пресноводным рыбам при выде-
лении фаунистических царств и областей.
Надо упомянуть и других ученых, внес-
ших свой вклад в работу над фаунисти-
ческим делением. Это Альберт Гюнтер,
Томас Генри Гексли, В. Т. Блэнфорд,
Ричард Лидеккер, Эрнест Геккель, Хрис-
тиан А. Брем, Спенсер Ф. Бэрд, Эвард
Д. Коп и ряд других.
После выхода в свет работ Уоллеса
и Гейлприна возрос интерес зоогеографов
к палеонтологическим находкам, число
которых росло изо дня в день. Разве не
интересно было узнать, что красивые
птицы трогоны, область распространения
которых сейчас ограничена в основном
тропиками Азии, Африки и Нового Света,
по-видимому, родом из Франции. Зоо-
географы потеряли интерес к царствам и
областям и посвятили все свое внимание
«анализу фаун». Последний состоял в
установлении места происхождения жи-
вотных, обнаруженных в данном районе.
Но в 1954 г. американский зоолог Карл
Р. Шмидт в своих работах указал, что как
фаунистическое районирование, так и фа-
85
унистический анализ одинаково ценны для
зоогеографии, и частично пересмотрел
классификацию областей, используя па-
леонтологические данные при решении
спорных вопросов.
В 1957 г. американский зоолог Ф. Дар-
лингтон выпустил книгу «Zoogeography:
The Geographical Distribution of Animals»1,
в которой рассматривается распростра-
нение позвоночных животных, живущих
на суше и в пресных водах. Эта книга
явилась важным вкладом в современ-
ную науку. В ней автор подвергает ана-
лизу имеющиеся схемы фаунистических
царств, областей и подобластей и отме-
чает, что схема, разработанная Уолле-
сом, сохраняет свое значение и по сей
день. Само собой разумеется, что в двад-
цатом веке зоогеография как наука сильно
продвинулась в своем развитии, однако
большинство новых работ имеет, если
так можно сказать, подход чисто палеон-
тологический или экологический, и по-
этому они будут рассмотрены нами в
других главах.
Надо сказать, что первые зоогеографы,
очевидно, считали для себя более легкой
задачей установить фаунистические под-
разделения, чем дать им правильные на-
именования. Со времен Людвига Шмарда
каждое царство и область получали не-
сколько названий.
КРАТКИЙ ОБЗОР ФАУНИСТИЧЕСКИХ
ЦАРСТВ, ОБЛАСТЕЙ И ПОДОБЛАСТЕЙ
Южноамериканское царство охватыва-
ет материк Южную Америку с прилегаю-
щими островами Тринидад, Огненная
Земля и Фолклендские острова. Это цар-
ство состоит лишь из одной Южноамери-
канской области, а последняя имеет лишь
одну Южноамериканскую подобласть. К
северу от Южноамериканского царства
находятся две переходные территории:
Центральноамериканская территория (от
Панамского перешейка до перешейка Теу-
антепек) и Вест-Индская (острова Малые
Антильские, Большие Антильские и Ба-
гамские). Обе эти переходные территории
можно отнести к Карибским переходным
территориям.
Австралийское царство включает ма-
терик Австралию, острова Тасманию, Но-
вую Гвинею и ряд мелких островов от
архипелага Бисмарка до островов Самоа.
Это царство состоит только из одной
области — Австралийской, но последняя
включает две подобласти: 1) Австралий-
скую подобласть, охватывающую мате-
рик Австралия и остров Тасмания, и
2) Новогвинейскую подобласть с острова-
ми от Новой Гвинеи до Самоа. К западу
от Австралийского царства лежит Целе-
бесская переходная территория1. Она ох-
ватывает острова к западу от Новой Гви-
неи и к востоку от Калимантана.
Все остальные континенты в целом со-
ставляют Евразийско-Африканско-Севе-
роамериканское царство. В пределах этого
царства лежат две области: одна в основ-
ном тропическая, а другая умеренная,
или арктическая. Африканско-Азиатская
тропическая область состоит"из двух тро-
пических подобластей: 1) Африканской,
куда входит Африка к югу от Сахары
вместе с южной частью Аравийского по-
луострова, и 2) Азиатской, которая про-
стирается от крайнего юга Китая почти
через весь полуостров Индостан, захва-
тывая острова Суматру, Яву, Калиман-
тан, Филиппинские острова, Цейлон и
остров Тайвань.
Африканская тропическая подобласть
с севера ограничена пустыней Сахарой и
пустынями Аравийского полуострова. На
1 Имеется русский перевод: Ф Дарлинг-
тон, Зоогеография. Географическое распростра-
нение животных, «Прогресс», М., 1966. — Прим,
ред.
Названная по острову Целебес, ныне именуе-
мому Сулавеси. — Прим. ред.
86
этой границе наблюдается фаунистичес-
кий и климатический переход от тропиков
к умеренной зоне; Азиатская тропическая
подобласть на севере также окаймлена
пустынями и южными склонами горной
системы Гималаев, и здесь также наблю-
даются климатический и фаунистический
переходы от тропиков к умеренной зоне.
На островах, удаленных от побережья,
этот переход совершается несколько север-
нее, чем на материке,— граница переход-
ной территории пересекает острова Рю-
кю. Таким переходным территориям *нет
необходимости давать какое-либо фор-
мальное название, поскольку они не вхо-
дят ни в одно из соседних подразделений.
Часть Евразийско-Африканско-Северо-
американского царства, лежащая к севе-
ру от тропиков, представляет собой Арк-
тическо-умеренную область (надо заме-
тить, что ни одна из других областей не
имеет одновременно и арктической и уме-
ренной частей).. Эта область состоит из
трех подобластей: 1) Арктической цир-
кумполярной подобласти, охватывающей
местности, лежащие севернее границы
произрастания леса. В нее входят Гренлан-
дия, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа
и Новая Земля; 2) Умеренной североаме-
риканской подобласти, охватывающей ос-
тальную часть Северной Америки к югу
до перешейка Теуантепек. Эта подобласть
включает Бермудские острова и Ньюфа-
ундленд; 3) Евразийско-Африканской под-
области, охватывающей Северную Аф-
рику к северу от Сахары и часть Европы
южнее Арктики и севернее пустынь и
склонов гор, которые образуют северную
границу Азиатской тропической подоб-
ласти. Япония и Британские острова так-
же принадлежат к Евразийско-Африкан-
ской умеренной подобласти.
Два небольших района — умеренный
район Южноамериканской (в основном
тропической) подобласти, находящийся в
ее самой южной части, и тропический
район Умеренной североамериканской
подобласти, также расположенный на ее
далеком юге, имеют целый ряд таких
животных, которых нет в каких-либо дру-
гих районах, однако это еще не может слу-
жить основанием для выделения этих
районов в особые зоогеографические под-
разделения.
Такие переходные территории, как Це-
лебесская, Центральноамериканская и
Вест-Индская, были второстепенными
центрами эволюции животных.
Как мы уже говорили, в фаунистиче-
скую схему трудно отнести острова Ин-
дийского океана и острова юго-западной
части Тихого океана — от Фиджи и Но-
вой Каледонии др Новой Зеландии, а
также мелкие острова, лежащие в юго-
западной части Тихого океана, к северу
от Новой Гвинеи и к востоку от Филип-
пинских островов; мелкие острова в юго-
западной и юго-восточной частях Тихого
океана, расположенные восточнее остро-
вов Самоа; Галапагосские острова, Ан-
тарктиду с прилегающими островами,
Исландию и далекие мелкие острова,
находящиеся в Северной или Южной Ат-
лантике.
Подобласти делятся на еще более мел-
кие единицы, но сейчас мы не будем их
рассматривать, а перейдем к вопросу о
распространении растений и к краткому
обзору животных, обитающих в каждой
фитогеографической области.
Глава
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
О РАСПРОСТРАНЕНИИ РАСТЕНИЙ
...Мы прошли четыре тысячи лиг... по этому Тихому морю... Кроме двух
пустынных островов, на которых мы нашли одних только птиц да деревья
и потому назвали их Несчастными. Островами, мы никакой земли не видали.
Фердинанд Магеллан, из дневника, 1519 г.
Существует несколько способов рассмот-
рения распространения растений, но пока
мы остановимся только на одном: на фло-
ристическом делении земного шара, ко-
торое основано на распространении ви-
дов, родов и семейств растений. Такой
фитогеографический подход, несмотря на
то что флористические подразделения и
не всегда совпадают с фаунистическими,
весьма сходен с подходом Склэтера, Уол-
леса, Гейлприна и Шмидта при делении
ими мира на фаунистические царства и
области.
Прежде чем перейти к флористическим
подразделениям, необходимо объяснить,
почему они могут не совпадать с фаунис-
тическими царствами и областями. Фау-
нистические подразделения отражают су-
ществование как в современную, так и
в прошлую эпохи географических связей
между материками, а также климатичес-
ких зон. Эти основные факторы среды в
одинаковой мере влияют на распростране-
ние и растений и животных. В дальнейшем
мы увидим, что различные флористичес-
кие подразделения, подобно фаунистичес-
ким, отчасти могут быть выделены с уче-
том таких факторов, как длительная изо-
ляция Австралии и Южной Америки, воз-
никновение сухопутных мостов через Па-
намский и Берингов проливы и различия
между тропической, умеренной и аркти-
ческой средой обитания. Однако, если
мы будем сравнивать распространение
растений с распространением животных,
мы будем обязаны принимать в расчет
некоторые соображения, которые до сих
пор были оставлены нами без внимания.
Подобно фаунистическим царствам, об-
ластям и подобластям, которые были
выделены в результате изучения распро-
странения высших животных, флористи-
ческие подразделения были выделены
после изучения распространения высших
растений. Сравнивая флористические под-
разделения с фаунистическими, мы фак-
тически сопоставляем географию позво-
ночных животных с географией спермато-
фитов, или семенных растений. Конечно,
нам приходится ограничиваться видами,
родами и семействами животных и расте-
ний, существующими на Земле в настоя-
щее время. Однако это никоим образом не
означает, что биогеограф всегда игнори-
рует беспозвоночных животных, низшие
растения или вымершие организмы.
Обычно он не принимает их во внимание,
когда надо выделить крупные фаунисти-
88
ческие или флористические подразделе-
ния.
Современные позвоночные животные и
современные семенные растения представ-
ляют группы, в систематическом отноше-
нии чрезвычайно далекие друг от друга,
и сильно отличаются как по своему эво-
люционному возрасту, так и по возмож-
ностям своего расселения по земному
шару Разумеется, эти различия играют
большую роль в биогеографии. Чем древ-
нее ортанизм, тем больше было у него
времени для расселения, тем больше у
него было возможностей для преодоле-
ния таких барьеров, как горы, пустыни
и моря, и тем больше у него было шансов
достигнуть тех местностей, которые наи-
более подходили для его существования.
Кто же древнее: современные растения
или современные животные? На этот
вопрос был получен четкий ответ при
раскопках отложений, выходящих на днев-
ную поверхность в бассейне реки Паудер,
восточная часть штата Вайоминг. Иссле-
дование этих отложений палеонтолога-
ми продолжалось в течение более семиде-
сяти пяти лет, и им удалось узнать многое
о тех условиях, в которых происходило
образование этих отложений. В очень
отдаленные времена, когда на суше гос-
подствовали динозавры, большой мор-
ской рукав делил Северную Америку на
восточную и западную части. Вайоминг-
ские отложения накапливались вдоль по-
бережья этого моря по мере его постепен-
ного отступания. Образование одних от-
ложений происходило на морском мелко-
водье или возле солоноватоводных устьев
рек и эстуариев, других — в пресноводных
болотах и долинах рек, находящихся не-
подалеку от древнего морского берега.
Рыбы из вайомингских отложений в
основном относятся к вымершим родам
и даже к вымершим семействам, и только
осетр и панцирная щука (Lepidosteus) яв-
ляются представителями родов, сохра-
нившихся до наших дней. Лягушки и са-
ламандры, змеи, ящерицы и черепахи
тоже принадлежат к исчезнувшим родам,
а иногда и семействам, за исключением
одного вида лягушки, близкородственный
вид которой встречается на Филиппинских
островах, и одного вида ящерицы — пред-
ставителя одного из родов, до сих пор
существующего в Северной Америке. Все
аллигаторы и крокодилы, найденные в
вайомингских отложениях, относятся к
вымершим родам, а все птицы — к вы-
мершим семействам. По найденным в
отложениях ископаемым остаткам уче-
ные установили, что в те времена на Земле
жили немногочисленные млекопитаю-
щие — примитивные мелкие зверьки — и
очень многочисленные сумчатые, насе-
комоядные и странные маленькие зверь-
ки — так называемые многобугорчатые
(Multituberculata). В большом количестве
в отложениях встречались зубы и кости
динозавров — древних, подчас гигантс-
ких рептилий, которые господствовали
на Земле в течение 165 миллионов лет.
Вайомингские отложения — отложения
столь древние, что найденные в них иско-
паемые не смогли пролить свет на зоо-
географию современных позвоночных. За-
то обнаруженные в отложениях расте-
ния сильно напоминали растения Север-
ной Америки в настоящее время. Это
(если говорить о немногих хорошо из-
вестных нам формах) были рогоз, жеру-
ха, ива, лотос, виноград, ясень, секвойя,
калина, а также растения, родственные
тополю, магнолии, американской липе
и дерену. Когда грозный тираннозавр,
самый крупный из динозавров-хищников^
пробирался через древний вайомингский
лес в поисках добычи, он попирал своими
лапами траву, кустарники и молодые де-
ревца, которые мы легко могли бы рас-
познать. Когда похожий на утконоса апа-
тозавр выбирался из озера, его мокрую
чешуйчатую шкуру украшали водяные
лилии и он прокладывал путь через за-
росли осоки, тростника, камыша и иво-
вые кусты, которые и в наше время можно
найти возле мельничной запруды или
89
Фаунистические подразделения.
1 — Южноамериканское царство, область и подобласть; 2 — Карибские переходные территории; 3 — Австралийское царе i во
и область; 4 — Целебесская переходная территория; 5 — Евразийско-Африканско-Североамериканское царство.
озера в парке. Вайомингские отложения
относятся примерно к концу господства
динозавров и началу завоевания Земли
маленькими кроткими млекопитающими.
Немного позднее, когда Земля уже не
содрогалась под тяжелой поступью ги-
гантских рептилий, в лесу, прячась под
упавшими деревьями, вероятно такими,
как платаны, магнолии, ясени и дубы,
стали жить насекомоядные и сумчатые
млекопитающие.
Короче говоря, высшие растения по-
явились на Земле гораздо раньше, чем
высшие животные, и поэтому у них было
гораздо больше времени на расселение —
целые миллионы лишних лет, для того
чтобы преодолеть такие препятствия, как
горные цепи, пустыни и моря. И в самом
деле, некоторые роды и семейства су-
ществующих сейчас в США растений
возникли на Земле еще до появления со-
временного ландшафта. Может быть,
здесь сыграло свою роль и то обстоятель-
ство, что большинство представителей
высших растений, по-видимому, быстрее
преодолевает препятствия, чем большин-
ство высших животных.
Вулканический остров Кракатау, на-
ходящийся между Японией и Суматрой,
дал возможность биогеографам сравнить
способности к расселению высших расте-
ний и высших животных. В 1883 г. этот
остров — шесть кубических миль земли
со скалами, деревьями, дикими животны-
ми и людьми — взлетел на воздух, при-
чем сила взрыва значительно превосхо-
дила силу взрыва водородной бомбы.
На месте Кракатау осталась безжиз-
90
Флористические подразделения.
1 — Австралийское царство. 2 — Капское царство; 3 — Антарктическое царство; 4 — Палеотропическое царство, 5 — Неотропическое царство;
6 — Бореальное царство.
ненная гора, покрытая лавой, пемзой и
пеплом. Только глубоко в земле, возмож-
но, сохранились корни растений и почвен-
ные микробы. На других островах, ле-
жащих в нескольких милях от места из-
вержения, живые существа были также
уничтожены. Ближайшая не затронутая
извержением вулкана суша находилась
на расстоянии 25 миль. После извержения
биологи принялись следить за тем, как
остров Кракатау заселился растениями
и животными. Прошло девять месяцев —
и на острове был найден один-единствен-
ный паук, который погиб, не найдя для
себя подходящей пищи. Через три года
после извержения на острове появилось
11 видов папоротников и 15 видов цвет-
ковых растений, а еще черезх десять лет
зазеленел весь остров. На побережье вы-
росли кокосовые пальмы, в глубине ост-
рова можно было увидеть заросли дикого
сахарного тростника, рощи фикуса и дын-
ного дерева, а в быстро развивающихся
лесах появились четыре вида орхидей.
Гораздо менее успешным было восста-
новление на Кракатау фауны высших жи-
вотных. Двести шестьдесят три вида жи-
вотных, обнаруженных на острове спустя
двадцать пять лет после извержения вул-
кана, в основном были представителями
низших животных, главным образом на-
секомых. Среди вновь населивших остров
животных было четыре вида наземных
моллюсков, а из позвоночных — шест-
надцать видов птиц и два вида прекрасно
плавающих пресмыкающихся — питон и
гигантский варан. Немногим менее чем
через полстолетие на острове, покрытом
91
Прострел (сон-трава) — национальный цветок штата Южная Дакота. Он относится к роду Anemone, широко
распространенному в районах умеренного климата и в горных местностях тропиков.
прекрасным тропическим лесом, нашли
уже 47 видов позвоночных; в основном
это были птицы и летучие мыши. Из на-
земных млекопитающих там обнаружи-
ли только два вида крыс.
Наблюдая за темпами заселения остро-
ва наземными позвоночными, биологи
пришли к заключению, что для появления
на нем всех видов индонезийских живот-
ных, могущих приспособиться к жизни
на острове, требуется от двух до трех мил-
лионов лет. Конечно, океанский пролив
является лишь одним из существующих
барьеров, препятствующих распростра-
нению животных. Однако это препятст-
вие весьма серьезное, и поэтому наблюде-
ния на Кракатау позволяют сделать об-
щий вывод, а именно: высшие растения
способны расселяться быстрее, чем выс-
шие животные.
Глава
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ АВСТРАЛИИ,
УМЕРЕННОГО ПОЯСА ЮЖНОЙ АФРИКИ И ДАЛЬНИХ
ЮЖНЫХ ОСТРОВОВ
...Установлено, что внутри австралийского краевого пояса лежат много-
численные пустыни и местами климат таков, что выдержать его могут
только самые крепкие скалы...
Марк Твен «Путешествие по экватору»
Ни деревья, ни кустарники не растут здесь. Лишь кое-где на скалах видели
мы жесткую стелющуюся траву и мхи.
Капитан Джемс Кук «Открытие острова Георгия и его
описание», 1775 г.
Современные фитогеографы делят по-
верхность земного шара на большие фло-
ристические подразделения, называемые
царствами, а царства — на более мелкие
единицы, называемые провинциями1.
Эта глава, как и ряд последующих,
содержит перечень царств и провинций
мира с описанием характерных для них
растений. Не оставлен без внимания и
такой вопрос — насколько распростране-
ние растений соответствует распростра-
нению животных.
Существование в классификации Авст-
ралийского царства отчасти говорит нам
о том, что материк Австралия в течение
длительного времени был изолирован от
остального мира. И, как это ни удивитель-
но, в Австралийское флористическое цар-
ство (в отличие от Австралийского фау-
нистического царства) не входит располо-
женный рядом с Австралией остров Новая
1 Автор под флористическими провинциями име-
ет в виду подразделения более крупные, чем это
принято в современной фитогеографии. Его про-
винции соответствуют флористическим областям
(или подобластям некоторых авторов), которые
в свою очередь подразделяются на провинции,
округа и т. д. —Прим. ред.
Гвинея, хотя некогда он был соединен с
Австралийским материком. Впрочем, мы
уже знаем, что для Новой Гвинеи харак-
терны довольно обильные осадки и раз-
нообразие тропических биотопов, в то
время как большинство местностей в
Австралии отличается скудными или уме-
ренными осадками и целым рядом био-
топов, свойственных умеренному поясу.
Флора Новой Гвинеи состоит в основном
из растений, проникших сюда из Азии
через Индонезию по пути, недоступному
для многих наземных и пресноводных
позвоночных животных. В Австралийское
флористическое царство не входят также
и мелкие острова, лежащие к северу и
востоку от Новой Гвинеи, по той причине,
что их флора явно более близка к флоре
азиатской, чем к австралийской.
Некоторое смешение азиатских и авст-
ралийских растений наблюдается на ост-
ровах западной части Тихого океана, но
эта переходная территория опять-таки не
соответствует Целебесской фаунистиче-
ской переходной территории. И только
Тасмания, единственный крупный остров,
лежащий у южной оконечности Австра-
лийского материка, принадлежит одно-
временно и к Австралийскому флористи-
93
ческому царству и к Австралийской фау-
нистической подобласти. Австралийское
царство не разделено на подцарства, но
в нем имеются три четко очерченные про-
винции. Северная и Восточная австралий-
ская провинция узкой полосой примерно
200—300 миль шириной протянулась на
восток страны, от Дерби через Уайндем,
Дарвин и полуострова, окружающие за-
лив Карпентария, а отсюда к югу через
Кэрнс, Чартерс-Тауэрс, Брисбен и Сид-
ней, примерно до Мельбурна или Бал-
ларата. Остров Тасмания также входит
в эту провинцию.
В Северной и Восточной австралийской
провинции находится основной лесной
массив Австралии, но кое-где здесь попа-
даются участки степей и скрэбов. В неко-
торых районах этой провинции можно
встретить густые тропические дождевые
леса, но значительно чаще в ней встреча-
ются сухие и редкостойкие леса, состоя-
щие из деревьев с плотной и грубой лист-
вой, которой не страшен ни сухой климат,
ни сильные ветры.
Юго-западная австралийская провин-
ция невелика — она занимает только юго-
западную часть континента. Это тоже
район с относительно сухими и редкостой-
кими лесами. Остальную часть континен-
та — самую сухую его часть — занимает
Центральная австралийская провинция.
Одна часть этой провинции занята степ-
ными пространствами с встречающимися
кое-где деревьями и различными кустар-
никовыми зарослями, называемыми мест-
ными жителями мали-скрэб и мульга-
скрэб1. (Австралийцы называют скрэбом
также самые лучшие леса своего конти-
нента, но мы будем понимать под этим
термином заросли жестколистных кус-
Мали-скрэб — формация жестколистных веч-
нозеленых кустарников, образованная в основном
низкорослыми эвкалиптами. Мульга-скрэб — фор-
мация вечнозеленых кустарников, образованная ака-
циями с расширенными листовыми черешками (фил-
лодиями) вместо листьев. — Прим. ред.
тарников и низкорослых деревьев в за-
сушливых частях территории.) Другая
часть этой провинции почти лишена рас-
тительности: равнина Налларбор покрыта
только кустарниковыми солянками, а на
раскинувшейся в самом сердце континен-
та плоской, покрытой галькой равнине
из красного песка, лишь вдоль лощин
растут немногие деревья, стойко выдер-
живающие все трудности существования.
Необходимо отметить, что австралий-
ские провинции были выделены не на том
основании, что в двух из них произраста-
ют леса, а в одной их нет. Вообще установ-
ление любого флористического царства
или любого из его подразделений основа-
но на том, что им свойственны типичные
семейства, роды и виды растений, а не
на том, что типичные растения составляют
единый комплекс, образуя леса, степи или
кустарниковые заросли. Общую же ха-
рактеристику растительности всего кон-
тинента мы приводим здесь для того,
чтобы дать представление о местном
ландшафте и чтобы с ее помощью разга-
дать загадку — почему некоторые живот-
ные приурочены к определенным флорис-
тическим подразделениям; кроме того,
группы растений, распространение ко-
торых ограничено провинциями, менее
интересны, чем растения, которые широко
распространены по всему континенту и
объединяют в единое целое все Австра-
лийское флористическое царство.
Большинство типичных австралийских
растений не известно за пределами Авст-
ралии, однако немало местных деревьев
и кустарников было завезено в другие
страны в качестве растений декоративных,
и о некоторых из них надо сказать хотя бы
несколько слов.
Наиболее характерными растениями
Австралийского царства являются де-
ревья рода Eucalyptus. В Австралии из
каждых четырех деревьев три относятся к
этому роду, объединяющему более чем
600 видов. В девяноста пяти процентах ав-
стралийских лесов господствует эвкалипт.
94
Видовое разнообразие этого рода поисти-
не изумительно. Так, дерево «кулабэш»,
хорошо известное по одной из популяр-
ных австралийских народных песен, — это
крупный эвкалипт, дающий желанную
тень в сухих внутренних районах страны;
он хорошо переносит не только засуху,
но и резкие колебания температуры от
+44° до нескольких градусов ниже нуля,
и его древесина обладает большой плот-
ностью. В отличие от него эвкалипт ред-
коцветный, растущий на горных склонах
(до высоты 5000 футов), каждую зиму
выдерживает жестокие морозы. Eucalyp-
tus diversicola может считаться самым вы-
соким лиственным деревом мира с твер-
дой древесиной. Он достигает 300 футов
(90 м) высоты и почти 9 футов (3 м) в
диаметре. (Самые высокие американские
деревья секвойя и дугласова пихта отно-
сятся к хвойным.) В мали-скрэбе эвкалип-
ты не превышают 20 футов высоты (6 м).
Все виды эвкалиптов сбрасывают кору,
причем один из них сбрасывает ее в таком
количестве, что на одном акре леса обра-
зуется пятьдесят тонн подстилки из опав-
шей коры.
В более «северные» широты — на Но-
вую Гвинею или еще дальше — проникло
несколько видов эвкалиптов1, но только
один вид смог достичь области распрост-
ранения тропических дождевых лесов.
Граница ареала этого вида доходит до
самых Филиппин. Можно провести па-
раллель между распространением эвка-
липтов и распространением кускусов —
сумчатых животных, живущих на дере-
вьях. Приспособившись к жизни в дожде-
вом тропическом лесу, кускусы проникли
дальше всех других сумчатых на острова
западной части Тихого океана. Они встре-
чаются от Северной Австралии и острова
Новая Гвинея до Молуккских островов
и острова Сулавеси.
Многие виды эвкалиптов сажают в
Eucalyptus clavigeria и другие. — Прим. ред.
США в парках, садах и вдоль дорог.
Род Eucalyptus относится к семейству мир-
товых (Myrtaceae). к которому относится
так называемая бутылочная щетка (Са -
listemon lanceolata\ кайяпутовое дерево
( Melaleuca leucadendron ), привезенное из
Австралии в США для украшения садов.
Семейство миртовых наиболее хорошо
представлено в двух центрах, за предела-
ми которых распространены лишь не-
многие роды этого семейства. Ими яв-
ляются Австралия и тропики Южной
Америки. Такое распространение застав-
ляет вспомнить распространение сумча-
тых, лягушек-свистунов, змеиношейных
черепах, а также вымерших черепах се-
мейства Meiolaniidae. Интересно, что рас-
пространение таких наиболее типичных
австралийских растений, как миртовые,
приблизительно сходно с распростране-
нием наиболее типичных австралийских
млекопитающих, амфибий и рептилий.
Акации с солнечно-желтыми цветками
и листьями, напоминающими папорот-
ник, обычны в США, но большинство их
видов — коренные «жители» Австралии.
Наиболее распространенное в Австралии
растительное сообщество, так называе-
мый мульга-скрэб, занимает 30% всей
территории континента. В Австралии име-
ется около 600 видов рода Acacia семей-
ства мимозовых (Mimosaceae), но только
200 видов произрастает в других странах,
в основном в Африке, а также на юге
Азии, в Южной Америке и в районах Се-
верной Америки с наиболее теплым кли-
матом. С расселением акаций сходно рас-
селение некоторых групп животных, на-
пример полозов семейства Elapidae.
Большинство родов этого семейства при-
урочено к Австралии или к соседним с ней
островам, но существуют роды, которые
встречаются и в Африке, и в Южной Азии,
и в Южной Америке, и в тех районах Се-
верной Америки, которые имеют более
теплый климат.
В Австралийском флористическом цар-
стве есть свои достопримечательности.
95
К ним относятся так называемые «австра-
лийские сосны». Их называют соснами,
хотя они не имеют с ними ничего общего.
Ветви этих растений покрыты лишенными
листьев зелеными стебельками, лишь
внешне напоминающими длинные сосно-
вые хвои. Странные деревья относятся
к роду Casuarina, настолько своеобраз-
ному, что он выделяется в особое семей-
ство Casuarinaceae. На островах, лежащих
между Австралией и Азией, встречаются
виды рода Casuarina, но все же большин-
ство их растет в Австралии. Один из видов
[ Casuarina equisetifolia. —Ред.], который
хорошо укореняется на береговых дю-
нах, расширил границы своего ареала на
восток от Австралии в Полинезию и на
север в Бирму. Этот вид был также заве-
зен человеком во многие страны в качест-
ве декоративного и ветрозащитного рас-
тения. Его посадки тянутся на многие
километры вдоль канала Тамиами в Юж-
ной Флориде; его можно увидеть в пар-
ках и садах Сан-Диего, на пляже Варадеро
к востоку от Гаваны, на Кубе, на дюнах
острова Ямайка, на засушливом острове
Аруба в Карибском море, а также в раз-
битых на побережьях парках или в ботани-
ческих садах Южной Америки, начиная
от Каракаса и Джорджтауна до Ресифи
и Рио-де-Жанейро.
Переходя теперь к Африке, напомним,
что климат ее юго-западной части более
прохладный и сухой, так как на него ока-
зывает воздействие проходящее вдоль по-
бережья холодное Бенгельское течение.
Несмотря на все вышесказанное, этот
район в особое фаунистическое подраз-
деление не выделяется, поскольку в нем
очень мало животных, действительно ти-
пичных для прохладного аридного юга.
Зато почти что из 2500 видов высших рас-
тений, произрастающих на мысе Доброй
Надежды или в близлежащих районах,
большинство является типичными энде-
миками, и этот район, несмотря на свои
небольшие размеры, образует флористи-
ческое царство, обычно называемое Юж-
ноафриканским царством. Однако назва-
ние Южноафриканское не совсем прием-
лемо в данном случае, потому что оно
имеет различное географическое и поли-
тическое толкование, а также и потому,
что существует Южноафриканская про-
винция, относимая к другому флористи-
ческому царству. Поэтому мы будем
называть его Капским царством. Его
границы простираются от Кейптауна к
северу до Кланвильяма и к востоку до
Порт-Элизабет.
Капское царство ограничено пустыня-
ми, раскинувшимися к северу от Клан-
вильяма, и тропическими степями и ле-
сами, простирающимися к северу от
Порт-Элизабет, где африканское побе-
режье омывается течением, которое смяг-
чает климат этих мест и делает его более
влажным.
До начала эпохи индустриализации кап -
ский ландшафт своими дюнами и пусты-
нями, высокими столовыми горами, длин-
ными хребтами с зубчатыми гребнями и
сухими руслами временных потоков на-
поминал юго-западную часть США. Здесь
есть и скалистые ущелья с прилепившими-
ся к их каменистым склонам и требующи-
ми минимального количества влаги де-
ревьями, и опаленные солнцем степи,
внезапно превращающиеся после кратко-
временных дождей в цветущие ковры.
Между растительностью Капского и
Австралийского царств существует зна-
чительно большее сходство, чем можно
было бы ожидать, зная о том, насколько
удалены друг от друга эти территории.
Многие растения Капского царства хоро-
шо известны по иллюстрациям из катало-
гов семян: агапантус, или голубая лилия
Нила, Anchusa, называемая летней неза-
будкой, арктотис с его похожими на мар-
гаритку соцветиями кремового, бронзо-
вого и фиолетового цвета и ошибочно на-
зываемый папоротником аспарагус Aspa-
ragus plumosus, изящные ветви которого
широко используются для украшения бу-
кетов. Надо упомянуть также диморфо-
96
Protea — национальный цветок Южной Африки (слева). Этот род встречается только в тропической Южной
Африке. Красная ватсония (Watsonid) из Каледона, южная Африка (справа). Этот вид свойствен только
Капскому флористическому царству.
теку из семейства сложноцветных с ее
белыми или оранжево-розовыми цветка-
ми, капскую жимолость, усеянную оран-
жево-красными цветками, фреезию, или
капский ландыш, обладающую изуми-
тельным запахом и цветущую в то время
года, когда в северном полушарии насту-
пает зима, любимую многими гацанию —
растение из семейства сложноцветных, —
принадлежащую к тому же семейству
герберу, или трансваальскую маргарит-
ку, которую можно увидеть почти в каж-
дом букете, некоторые герани, плюмбаго,
или свинчатку. Одно из самых популяр-
ных растений, выращиваемых цветовода-
ми многих стран, — гладиолус, или шпаж-
ник, также капского происхождения, а
растение, обычно называемое садоводами
монтбрецией, представляет собой гибрид
двух форм капских гладиолусов.
В Капском царстве осадки не только
очень скудны, но и приурочены в ос-
7—551
97
новном только к периоду с октября по
апрель. Поэтому засушливое время года
многие растения переживают под землей
в виде клубней или луковиц, а образова-
ние побегов или цветение приходится
лишь на периоды, когда земля получает
достаточное количество влаги. От цве-
товодов можно услышать о таких раз-
личных видах капских луковичных, как
амариллис, иксия, стрелитция, ватсония,
мексиканская и кафрская лилии и каллы.
В Капском царстве, несмотря на то что
оно не имеет соответствующего ему зоо-
географического подразделения, есть ряд
интересных животных, которые встреча-
ются и в соседних районах. Некоторые из
них, подобно капским растениям, удиви-
тельно хорошо приспособились к сущест-
вованию в местах, где осадков мало и где
они выпадают только в определенные
гезоны. Так, в Капской области или в
соседних с ней районах встречаются узко-
ротые роющие лягушки из семейства
Brevicipitidae, которых редко можно уви-
цеть на поверхности почвы, у которых
нет водной стадии головастика и которые
цаже не могут плавать. Лягушки семейст-
ва Heleophrynidae живут в более южных
частях Африки; один из видов этого се-
мейства — лягушка-привидение (Hele-
vhrine rosei) — живет в ручьях, проте-
кающих между скал на Столовой горе
у Кейптауна.
Самое южное флористическое подраз-
деление в мире — Антарктическое цар-
ство. Оно названо так не в честь материка
Антарктида, а по причине своего «проти-
воарктического» нахождения на земном
шаре. Антарктическое царство очень фраг-
ментарно. Его Новозеландская провин-
ция представлена двумя основными ост-
ровами Новой Зеландии, а также остро-
вами Кермадек, Чатем, Окленд и Кэмп-
белл; в границы Патагонской провинции
входит остров Огненная Земля, южные
районы Аргентины, южная часть Анд
(в Чили) и Фолклендские острова; про-
винция Южных умеренных океани-
ческих островов объединяет такие не-
большие малоизвестные острова, как Юж-
ная Георгия, Марион, Тристан-да-Кунья,
острова Крозе, Кергелен, Херд, Мак-
Дональд, Св. Павла, Амстердам и Макуо-
ри. К этой провинции иногда присоеди-
няют Антарктиду и Южные Шетландские
острова, на которых встречается очень
незначительное число семенных расте-
ний.
Хотя Новая Зеландия и украсила наши
сады представителями рода Clianthus,
фуксиями, несколькими видами вероники,
маргариточным деревом (Olearia) и крес-
товником (Senecio), большинство людей
все же мало знакомо с растениями Антар-
ктического царства. Для фитогеографов
особый интерес представляют древесные
растения рода Nothofagus. Эти деревья,
которые называют южными буками и
которые близки нашим северным букам,
являются неотъемлемой частью ланд-
шафтов Патагонской провинции, а также
Новой Зеландии. В ископаемом состоянии
они были обнаружены на Антарктиде,
но в настоящее время этот ледяной ма-
терик имеет слишком холодный для них
климат. Возможно, что некоторые расте-
ния южного полушария были широко
распространены на Антарктиде во вре-
мена, предшествовавшие возникновению
ее ледяного щита. Южные буки произрас-
тают также в Австралии, Новой Гвинее
и Новой Каледонии.
Типичными для Антарктического цар-
ства являются травы рода мятлик (Роа)
и другие, образующие кочковатые луга —
туссоки1. Эти травы господствуют в не-
которых растительных сообществах не
Туссоки — жизненная форма злаков, образую-
щих крупные до 1,5 м высоты кочки, окруженные у
основания отмершими листьями. К туссокам отно-
сятся виды мятлика, ковылей, овсяницы и другие.
Образуемые ими растительные сообщества (луга,
пампы, степи) носят то же название. Распростране-
ны туссоки только в южном полушарии. — Прим,
ред.
98
Вверху — ландшафт южного полушария в поясе
умеренного климата, напоминает ландшафты уме-
ренного пояса в северном полушарии: озеро Уакати-
пу на Южном острове Куинстауна, Новая Зеландия.
Внизу — горная маргаритка (Celmesid), Новая Зе-
ландия. Этот род связывает Новую Зеландию и
Австралию.
только на Новой Зеландии и Огненной
Земле, но также и на многих более мелких
островах. В Антарктическом царстве есть
удивительное растение — так называемая
кергеленская капуста (Pringlea antiscor-
buticd). Ее листья и толстая кочерыжка
съедобны, и поэтому кергеленская капуста
является ценным добавлением к рациону
охотников, добывающих тюленей в во-
дах южного полушария. Это растение от-
носится к семейству крестоцветных (Сги-
ciferae), к которому относятся наша обыч-
7*
99
ная капуста, горчица, турнепс и редиска.
Кергеленская капуста была найдена толь-
ко на нескольких далеко отстоящих друг
от друга островах — Кергелен, Марион
и Крозе. Из высших растений лишь три
вида могут произрастать на самом мате-
рике Антарктида: два из них относятся к
злакам, а одно — к семейству гвоздич-
ных. Эти растения1 не являются эндеми-
ками Антарктики — они встречаются и
на разных островах, и в Патагонской про-
винции.
Антарктическое царство даже в самых
общих чертах не может быть приравнено
ни к какому фаунистическому подразде-
лению. Тем не менее среди наземных и
пресноводных животных имеются груп-
пы, распространение которых сходно с
распространением некоторых антаркти-
ческих растений. Возьмем в качестве од-
ного из примеров напоминающую форель
рыбу Galaxias attenuatus, живущую в ручь-
1 Colobanthus crassifolius из семейства Сагуо-
phyllaceae и Deschampsia antarctica и Роа pratensis
из семейства Gramineae. — Прим. ред.
ях и реках южной Австралии, Новой Зе-
ландии и южных районах Южной Амери-
ки. Семейство Galaxiidae, к которому эта
рыба относится, распространено на юге
Австралии, на Новой Зеландии, Новой
Каледонии, Огненной Земле, в южных
Андах, на Фолклендских островах и в
самой южной части Африки. В качестве
другого примера можно привести бес-
крылую муху, ареал которой, подобно
ареалу некоторых высших растений, про-
стирается от Антарктиды до южных рай-
онов Южной Америки.
Сопоставляя распространение растений
с распространением животных, стоит от-
метить, что на самом континенте собст-
венно Антарктиды с ее тремя наземными
цветковыми растениями нет ни одного
наземного позвоночного. Антарктические
птицы и ластоногие, по существу, живот-
ные морские, их жизнь целиком зависит
от моря. Крысы, мыши и кошки, завезен-
ные в эти места человеком, сумели при-
способиться к жизни на некоторых остро-
вах, лежащих в самых южных широтах
царства, но не на самой Антарктиде.
Глава 11
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ТРОПИЧЕСКОЙ
АФРИКЕ И БЛИЗЛЕЖАЩИХ РАЙОНАХ
...На северных склонах горы — сплошной лес, изредка открываются про-
галины, и снова тянется лес на много миль, земля сырая... Медленно текущие
ручьи переливаются через край... Ноги все время мокрые... струятся ручьи
с прозрачной водой... они текут на север и запад к Замбези.
Давид Ливингстон, записи в путевом дневнике, 1867 г.
Есть такой остров, называется он Канкорого ... На его берегах, на краснова-
то-коричневой почве, если это не в пределах деревни, растут только молочай,
колючая аравийская акация и растение алоэ.
Генри Стэнли «Как я нашел Ливингстона», 1867 г.
Следующее царство, которое мы должны
рассмотреть, называется Палеотропиче-
ским. Оно включает тропики Азии и Аф-
рики, пустыни, граничащие с ними, а
также несколько островов, расположен-
ных в южной части Тихого океана, в
Индийском океане и в южной части Ат-
лантического океана.
Обширное Палеотропическое царство
разделяется на три подцарства: Африкан-
ское, Индо-Малайское и Полинезийское.
Африканское подцарство почти совпада-
ет с фаунистической Африканской тропи-
ческой подобластью, но превосходит ее
своими размерами: помимо тропиков соб-
ственно Африки, в него входят острова
Индийского океана, а также пустыни,
окаймляющие краевые районы тропиков
Африки и Азии. Индо-Малайское флорис-
тическое подцарство по своим размерам
приблизительно равно Азиатскому тро-
пическому фаунистическому подцарству
вместе с Целебесской фаунистической пе-
реходной территорией. Эти два флорис-
тических подцарства, вместе взятые, мож-
но сопоставить с Африканско-Азиатской
тропической фаунистической областью,
которую они превосходят по размерам.
Полинезийскому подцарству, так как оно
состоит в основном из небольших остро-
вов, фауна которых представлена незна-
чительным числом наземных позвоноч-
ных, не соответствует ни одно из зоогео-
графических подразделений.
Африканское флористическое подцар-
ство в свою очередь делится на восемь
провинций.
Североафриканско-Индийская пустын-
ная провинция включает Сахару и пусты-
ни, которые простираются от Аравий-
ского полуострова до Пакистана. Как
уже отмечалось, эти пустыни являются
препятствием для расселения животных.
В распространении растений они играют
более значительную роль, поскольку яв-
ляются местообитанием различных рас-
тений, которые сумели приспособиться
к засушливым условиям. На этом осно-
вании вышеупомянутые пустыни с пол-
ным правом могут считаться особой про-
винцией.
К югу климат Сахары становится ме-
нее суровым, и пустыня постепенно сме-
няется степями или зарослями кустарни-
ков, а затем переходит в лес. Некоторые
группы растений, родом из настоящих
тропических районов Африки, могут про-
никать в пустыню на различные расстоя-
101
ния в зависимости от их способности про-
тивостоять засухе. Таким образом, Саха-
ра обычно рассматривается как часть
Африканского подцарства. (О районах
Средиземноморья, которые расположе-
ны на крайнем севере Африки и относятся
к другому царству, будет сказано несколь-
ко ниже.)
Североафриканско-Индийская пустын-
ная провинция объединяет засушливые
районы как Африки, так и Азии, посколь-
ку Красное море и Персидский залив не
были серьезной преградой для распрост-
ранения растений пустынь на восток и
запад. Флора этой провинции весьма
скудна. Немногочисленные деревья рас-
тут в основном вокруг оазисов или вдоль
русел временных потоков. Из деревьев
для провинции наиболее характерна фи-
никовая пальма, кое-где встречаются ака-
ции, на которых паразитируют виды се-
мейства ремнецветных (Loranthaceae). В
восточной части провинции растет только
каменный дуб.
Суданская провинция саванн протяну-
лась полосой через Африку вдоль южной
части Сахары - от Сенегала и Гамбии на
восток через Мали к району Верхнего
Нила. Эту провинцию можно рассматри-
вать и как южную краевую зону Сахары,
так как количества выпадающих здесь
осадков вполне достаточно, чтобы «пере-
вести» ее из категории пустынь в катего-
рию степей.
Описываемая провинция — это край от-
крытых пространств, где растут акации,
кассии, травянистые злаки и пальмы и
бродят стада диких крупных травоядных
животных. И без того редкая здесь мест-
ная растительность сильно пострадала
от рук человека, который выжигал ее,
а на молодую поросль пускал пастись
свой скот.
Северо-восточная африканская нагор-
ная и степная провинция охватывает боль-
шую часть Сомали и Эфиопии, а также
остров Сокотру и южную оконечность
Аравийского полуострова. Этот послед-
ний район с точки зрения фито- и зоогео-
графии стоит ближе к Африке, чем к ос-
тальной части Аравийского полуострова.
В этой провинции мало растений-эндеми-
ков, а те, что имеются, приурочены в ос-
новном к горным районам или к острову
Сокотра, лежащему близ Сомалийского
полуострова. Из горных растений здесь
встречаются акации, один вид алоэ и мо-
лочай {Euphorbia), а из островных расте-
ний можно назвать древовидную драцену,
которая достигает высоты дерева, и ши-
роко известное растение с голубыми цвет-
ками, знакомое садоводам и ботаникам
под названием Ехасит affine. Но самое
знаменитое растение этой провинции —
кофейное дерево. Его родина — горы
Эфиопии, откуда оно было завезено в
XVI в. в Аравию, в XVII в. — на Цейлон
и в восточную Индию, а позднее — во
многие части Нового Света.
Восточноафриканская степная провин-
ция занимает большую территорию. В нее
входят Кения, Уганда, Танзания, Роде-
зия, Замбия, Мозамбик, а также некото-
рые части Анголы и Юго-Западная Аф-
рика. Большая часть территории провин-
ции занята плато с типичной раститель-
ностью саванн, но здесь встречаются и
высокие горы с другими растительными
сообществами.
Саванны этой провинции по праву мо-
гут считаться самыми богатыми в мире
охотничьими угодьями. Такими богаты-
ми их сделала прежде всего раститель-
ность. Густой злаковый покров, встреча-
ющиеся то там, то здесь деревья, корни
и клубни под землей — это корм слонов,
носорогов, зебр, жирафов, буйволов и
самых разнообразных видов антилоп. А
за счет этих травоядных животных су-
ществуют хищные животные — львы, лео-
парды и капскиб гиеновые собаки (1л-
caon pietys). Такие животные саванн, как
гиены, шакалы и грифы, кормятся за
счет падали.
Горы провинции интересны по разным
причинам. Известно, что во многих тро-
102
пических странах на вершинах гор гос-
подствует умеренный или даже арктичес-
кий климат (ведь эти горы обычно явля-
ются частью длинных горных цепей, ко-
торые протянулись в области с умерен-
ным климатом), и не удивительно, что
здесь можно встретить растительность
умеренного пояса, даже если соседняя с
горами низменность покрыта тропичес-
кой растительностью.
Существующие с древних времен горы
Восточноафриканской степной провин-
ции— горы вулканического происхожде-
ния. Они находятся несколько в стороне
от остальных горных цепей, возвышаясь
над неровным рассеченным плато. Самая
высокая их вершина — гора Килиманд-
жаро— достигает 19 340 футов. В состав
флоры верхних частей склонов этих гор
входит много растений, которые могут
быть названы «северными»: подлесник,
очный цвет (Anagallis), бодяк, чертополох,
бессмертник, подмаренник, зверобой, лю-
тик, клевер, очиток, вереск и герань.
Сходная по составу флора встречается в
Америке — в Новой Англии или юго-вос-
точной части Квебека. На верхних частях
склонов африканских гор этой провин-
ции растут также древовидный крестов-
ник, древовидная лобелия и древовидный
вереск. Крестовник и лобелию можно
встретить во многих странах мира, но
там это обычно небольшие травянистые
растения. То же самое можно сказать о
вереске. Дикорастущий вереск в других
странах — всего-навсего низкий кустар-
ник. Ботаники до сих пор не могут разга-
дать, почему на вершинах африканских
гор все эти три группы представлены дре-
вовидными видами.
Биогеографов также поражает тот факт,
что целый ряд семейств растений, пред-
ставленных в других районах земного
шара низкорослыми травами ил*и кустар-
никами, на далеких островах, а также на
горных вершинах в тропиках представлен
гигантскими древовидными формами. А
ведь холодные верхние части склонов этих
гор, будучи изолированными от других
районов со сходным климатом широким
поясом тропических низменностей, в ка-
кой-то мере напоминают острова, нахо-
дящиеся далеко от побережья материка.
Как на вершинах гор, так и на океаничес-
ких Ьстровах могли бы произрастать са-
мые различные деревья, но раз уж по
причине их изолированности от всего
мира туда не проникли даже самые обыч-
ные деревья, то их место надлежало занять
каким-то другим видам растительности.
Биогеографы предполагают, что эту роль
взяли на себя травянистые растения и
кустарники, которые в процессе эволюции
приобрели древовидную форму. Точно
так же на островах, где нет наземных мле-
копитающих, птицы становятся крупны-
ми нелетающими существами и зани-
мают свободное место отсутствующих
млекопитающих. Во всяком случае, нет
более странного ландшафта на земном
шаре, чем верхние части склонов африкан-
ских гор, где древовидные крестовники
ощетинились, точно лес пик, где древо-
видные лобелии высоко подняли верши-
ны, напоминающие капустные кочаны,
где сырой мох покрывает скалы и стволы
деревьев, где бесшумно, словно привиде-
ние, стелется холодный туман и времена-
ми идет снег. Здесь не слышно ни щебе-
тания птиц, ни жужжания насекомых, ни
человеческих голосов — раздается один
только неумолчный шум падающих ка-
пель ледяной воды, веками оседающих на
растениях, валунах и земле. Восточно-
африканской степной провинции не соот-
ветствует ни одно зоогеографическое под-
разделение. Несколько характерных для
этой провинции видов большей частью
встречается в горах, а границы ареалов
животных, которые живут на плато, за-
ходят далеко на север и на юг до мест-
ностей с густым злаковым покровом.
Западноафриканская провинция тропи-
ческих дождевых лесов простирается от
бассейна реки Конго на запад до Каме-
руна, а оттуда идет дальше на запад до
103
Гвинеи в виде узкой прибрежной полосы.
Особого интереса эта западная часть про-
винции для фитогеографии не представ-
ляет, она интересна с другой точки зрения
— с исторической. Ведь именно это место
называлось раньше Невольничьим Бере-
гом, Берегом Слоновой Кости, Золотым
Берегом. И может быть, тот факт, что
лесистому побережью издавна уделялось
большое внимание, и объясняет широко
распространенное, но ошибочное пред-
ставление о том, что Африка в основном
покрыта тропическими дождевыми ле-
сами, или джунглями. На самом же деле
за пределами Западноафриканской про-
винции лесов не так уж много, значитель-
но больше их в Азии и в Новом Свете.
В этой провинции, как и в большинстве
районов тропических дождевых лесов,
имеется большое количество деревьев,
которые или обладают ценной древеси-
ной или являются каучуконосами. В чис-
ло широкоизвестных растений провинции
входит либерийское кофейное дерево, аф-
риканская масличная пальма, раффия, се-
негальское красное дерево. Местным рас-
тением провинции является Blighia sa-
pida, названное так в честь знаменитого
капитана Блая (сейчас оно гораздо шире
распространено в Вест-Индии, где его
называют аки). Красивый «цветущий
клен», который в действительности явля-
ется не кленом, а представителем рода
Abutilon из семейства мальвовых,— уро-
женец находящихся на большом расстоя-
нии от побережья островов Западноафри-
канской провинции тропических дожде-
вых лесов.
Многие группы растений, широко пред-
ставленные в тропических лесах земного
шара, довольно редко встречаются в Аф-
рике. В качестве примеров можно привес-
ти такие растения, как орхидеи, бамбуки,
пальмы, а также представителей семей-
ства ароидных (Агасеае). Как это ни стран-
но, но в целом флора тропиков Африки
на самом деле очень скудна, особенно в
районах тропических дождевых лесов. Она
является полной противоположностью
умеренной флоре Капского царства, ко-
торое, несмотря на свои небольшие раз-
меры, отличается богатством раститель-
ного мира. Весьма вероятно, что в не
столь отдаленные времена в результате
резкого изменения климата из тропичес-
кой Африки исчезло много видов расте-
ний, а огромная и негостеприимная Саха-
ра приостановила обратное переселение
растений, особенно растений дождевых
лесов, из тропической зоны Азии.
Некоторые африканские млекопитаю-
щие, птицы, пресмыкающиеся и земновод-
ные живут только в районах тропических
дождевых лесов и поэтому являются ха-
рактерными животными для Западноаф-
риканской провинции тропических дожде-
вых лесов. Многие из них приспособились
жить высоко на верхушках деревьев или
в лесной подстилке из листьев. Некоторые
лесные животные, ареал которых приуро-
чен в основном к этой провинции, встре-
чаются также на лесистых склонах гор
Восточной Африки. Такое широкое преры-
вистое распространение говорит о том,
что когда-то в Африке было гораздо боль-
ше густых лесов, чем их осталось теперь.
Южноафриканская провинция включа-
ет «высокие вельды», то есть высокотрав-
ные и почти безлесные степи в восточной
части Южно-Африканской Республики, а
также в пустынях Калахари и Карру.
Нельзя сказать, что состав флоры этой
провинции выражен вполне четко. В
ней есть растения и из Восточноафри-
канской степной провинции и из Капской
провинции. И нельзя сказать также, что
флора Южноафриканской провинции бы-
ла бы очень богатой. Растения, характер-
ные для провинции, большей частью из-
вестны только специалисту. Однако есть
один типичный южноафриканский род,
пользующийся широкой известностью.
Это Mesembryanthemum, многочисленные
виды которого называются хрустальной
травой. В США их часто выращивают в
оранжереях, а во Флориде и Калифорнии
104
они прекрасно чувствуют себя и на откры-
том воздухе. Из других оранжерейных
или садовых цветов родом из этой про-
винции можно назвать цветущую голу-
быми цветками Heleophila из семейства
крестоцветных, Gas ter ia и Lachenalia из
семейства лилейных и Eriocephalus — кус-
тарниковый вечнозеленый представитель
семейства сложноцветных. Еще одно мест-
ное растение Южноафриканской провин-
ции — серебряное дерево Leucadendron,
засушенные листья которого использу-
ются в декоративных целях. Оно отно-
сится к интересному семейству протейных
(Proteaceae), лучше всего представленно-
му, несмотря на его широкое распро-
странение, в южной Африке и Восточной
Австралии.
Но наиболее удивительные растения
этой провинции — уроженцы пустыни
Карру. Одни из них, подобно «каменным
растениям» (Lithops), напоминают галь-
ку, покрывающую песчаные пустыни. Дру-
гие имеют мясистые стебли, которые
бывают часто защищены острыми иг-
лами. Растения пустыни Карру нередко
выращивают в «кактусовых» садах, но
это не кактусы; по своему систематичес-
кому положению они относятся к совсем
другим семействам, к таким, как моло-
чайные, ластовневые, и к таким родам,
как Mollugo и Telephium семейства гвоз-
дичных, и другим. Даже в семействах ли-
лейных и сложноцветных в пустыне Карру
существуют растения, похожие по своему
внешнему виду на кактусы. Особенности
этих пустынных растений заключаются
в том, что они приспособились запасать
в себе воду и защищать ее от животных,
томимых жаждой. Можно предположить,
что район пустыни Карру был засушли-
вым с давних времен, поскольку к сущест-
вованию в условиях пустыни приспособи-
лось такое большое количество видов
растений Карру.
Что касается животных, то ареал одних
ограничивается Южноафриканской про-
винцией, а других приблизительно совпа-
Красноклювая птица-носорог из южной Африки
(вверху). Красивая южноафриканская птица лилово-
грудая сизоворонка (внизу).
105
дает с территорией этой провинции и
Капского царства.
В Мадагаскарскую флористическую
провинцию входят острова Индийского
океана: остров Мадагаскар, острова Ко-
морские, Сейшельские и Маскаренские.
Эти острова не были классифицированы
зоогеографами, потому что их фауна
представляет собой странное смешение
африканских и азиатских групп наряду с
другими группами животных-эндемиков,
ареал которых строго ограничен одним
или несколькими островами. Состав фло-
ры только что упомянутых островов так-
же представляет собой загадку. Семь
семейств и около двухсот родов расте-
ний — эндемики этих островов. Многие
другие семейства и роды, несмотря на то
что они встречаются и за пределами Мада-
гаскарской провинции, на этих островах
тем не менее представлены эндемичными
видами. Около 85% всех видов местных
растений за пределами провинции не
встречаются (правда, многие из них име-
ют родственные им виды в других частях
мира — не только в Африке, но также в
Азии, Полинезии и даже в Австралии и
Южной и Северной Америке).
Флора Мадагаскарской провинции
очень богата — около 6000 видов расте-
ний. Почти половина из них относится
к семействам и родам, которые широко
распространены в Старом и Новом Свете.
Примерно 1500 видов Мадагаскарской
провинции встречаются также и в Африке,
или там есть родственные им виды. Исхо-
дя из этих соображений Мадагаскарская
провинция включена в Африканское под-
царство. Нам могут сказать, что для та-
кой классификации слишком мало осно-
ваний, но надо сказать, что все же флора
островов, входящих в Мадагаскарскую
провинцию, имеет больше сходства с
флорой Африки, чем какой-либо другой
области.
Мы уже говорили, что на Африканском
континенте удивительно редко встреча-
ются бамбуки, орхидеи, ароидные и паль-
мы. Зато в Мадагаскарской провинции
бамбуки и орхидеи представлены доволь-
но хорошо, и их местные виды имеют род-
ственные им виды только в Новом Свете.
Удивительно разнообразно представ-
лено не только на Мадагаскаре, но также
и на более мелких, примыкающих к нему
островах семейство пальм. И в Азии, и в
Австралии есть пальмы, близкородствен-
ные пальмам Мадагаскарской провин;
ции, но в Африке их нет. Из пальм про-
винции так называемая веерная сейшель-
ская пальма (Lodoicea) очень необычна
и по своему виду, и по своему распростра-
нению. Она достигает ста футов (30 м)
в высоту, а ее орех — на самом деле это
самое крупное из всех когда-либо встре-
чающихся у растений семя — напоминает
два гигантских кокосовых ореха, сросших-
ся вместе. Эти забавные орехи, уже за-
гнившие и не способные дать ростки,
морские течения заносили даже в Азию,
и там они были хорошо известны под
названием «морские кокосы» еще задолго
до того, как люди узнали, что само дерево
растет только на Сейшельских островах.
Еще большую известность сыскало себе
на Мадагаскаре диковинное дерево путе-
шественников, или банановое дерево. Его
крупные листья удерживают дождевую
воду в углублениях у оснований черешков,
что является великим благом для мучи-
мых жаждой путешественников. Такие
«водоемы» нередко служат местом оби-
тания одного из видов древесных лягу-
шек, но этот факт, несомненно, может
интересовать только биогеографов, но
никак не путешественников. Род Ravenala,
к которому относится дерево путешест-
венников, имеет два вида: один — на
Мадагаскаре, другой — в Южной Амери-
ке. Такое распространение, может быть,
кажется странным, но оно не играет особой
роли в расселении растений. Большое чис-
ло семейств и родов растений распростра-
нилось по тропическим районам всего
мира, иногда даже проникая в соседние
районы с умеренным климатом. Одни из
106
этих групп, такие, как диоскореи, пурпур-
ные ипомеи, эвгении, гибискусы, пеперо-
мии, чилибухи и ванильные орхидеи, про-
израстают во всех тропических странах
и по сей день. Но многие другие группы
растений, достигнув тропиков, исчезли
из некоторых районов, оставив после се-
бя лишь кое-где по нескольку видов.
Возможно, что подобное произошло и с
родом Ravenala.
Эндемичное для Мадагаскара семейст-
во Didieraceae интересно тем, что его
представители внешне напоминают как-
тусы. Так же, как и в Южноафриканской
провинции, на Мадагаскаре есть и как-
тусообразные ваточники. Несомненно,
большинство растений Мадагаскарской
провинции мало известно жителям США,
однако на Флориде широко распростра-
нен мадагаскарский жасмин (Stephanotis).
Это растение только называют жасми-
ном, на самом деле это не жасмин, а вью-
щееся растение из семейства ластовне-
вых. Другое растение, делоникс (Delonix)
тоже, возможно, родом с острова Мада-
гаскар, но это необыкновенно красиво
цветущее дерево настолько широко вве-
дено в садоводческую культуру, что уста-
новить его родину точно просто невоз-
можно.
И наконец, мы подошли к самой пос-
ледней и самой маленькой из провинций,
входящих в состав Африканского под-
царства. Это провинция островов Возне-
сения и Св. Елены, названная по двум ма-
леньким островам, лежащим далеко от
материка в южной части Атлантического
океана. С точки зрения зоогеографии эти
острова не представляют интереса, так
как единственными местными наземны-
ми позвоночными здесь являются немно-
гочисленные птицы. Что же касается рас-
тений, то остров Вознесения никогда ими
не был богат, зато остров Св. Елены, если
учитывать его небольшие размеры, отли-
чался богатой флорой. Большая часть
флоры и фауны этой провинции была
уничтожена человеком или теми живот-
ными, которых он привозил с собой, —
ослами, свиньями и козами. Сто лет назад
ботаник Джозеф Гукер подсчитал, что
сто видов растений исчезло с острова
Св. Елены еще до того, как они были
изучены. Оставшиеся виды — их было
около сорока — в основном относятся
к родам, которые представлены также и
в Южной Африке. Но надо сказать, что
на острове есть пять эндемичных родов
растений, из которых только один имеет
близкие ему роды в Африке, а - другие
четыре — в Южной Америке. Из этих
эндемичных родов три относятся к се-
мейству сложноцветных, широко распро-
страненному по всему земному шару и
представленному в основном травянис-
тыми растениями, а в некоторых районах
лианами и кустарниками. Но виды слож-
ноцветных, которые растут на острове
Св. Елены, — растения древесные. Этот
остров может служить еще одним при-
мером тех отдаленных от других районов
земного шара местностей, где роль де-
ревьев взяли на себя представители се-
мейств, в которых доминируют травя-
нистые виды.
Сегодня на острове Св. Елены, в той
сумрачной узкой долине, где когда-то
проводил часы раздумий сосланный сюда
Наполеон, растут стройные араукарии.
Три горные вершины острова — Актеон,
Какколд и Диана-охотница — опять на-
дели свой зеленый наряд, а в траве и под-
леске вновь стали порхать маленькие
птички. На острове Вознесения огромный
вулканический конус наконец оправдал
свое название Зеленой горы — на его воз-
родившейся почве раскинулся зеленый
ковер. Но все же большинство растущих
в провинции растений и животных, кото-
рые водятся здесь в настоящее время,
когда-то было намеренно или непредна-
меренно завезено из других районов зем-
ного шара.
В этом обзоре мы коснулись растений,
характерных для различных провинций
Африканского флористического подцар-
107
ства. Не следует забывать, что только рас-
тения, общие для всех или почти для всех
входящих в Африканское подцарство про-
винций, делают его единым. Самыми из-
вестными примерами таких широко рас-
пространенных африканских растений яв-
ляются: Celosia, Clematis, Calla, Kalan-
choe с пурпурными цветками и обычная
клещевина. Поскольку эти растения легко
приспосабливаются к самым различным
условиям существования, они не только
широко встречаются в природе, но также
стали обычными в садовой культуре во
многих странах. Трудно встретить один
и тот же вид растений в самых различных
биотопах Африканского подцарства, но
распространение родов и, конечно, се-
мейств может быть самым широким в свя-
зи с тем, что род растений может объеди-
нять несколько видов, каждый из которых
в какой-то степени приспособился к раз-
личным почвенным, топографическим и
климатическим условиям. Одни много-
численные роды растений делают единым
Африканское под царство, а другие, кото-
рые, подобно широко известным Coleus
и Sorghum, представлены в тропиках Аф-
рики и Азии, делают единым Палеотро-
пическое царство. Растения, действитель-
но широко распространенные в Палеот-
ропическом царстве, — это в основном те
растения, которые смогли выдержать за-
суху, так как большинство из них, прежде
чем достичь территории царства, должно
было преодолеть такую преграду, как
засушливая Североафриканско-Индийс-
кая пустынная провинция. Эта провин-
ция выступила в роли фильтрующего
барьера между Африканским и Индо-Ма-
лайским подцарством, преграждая путь
всем видам растений, кроме засухоустой-
чивых.
Глава
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ
В ТРОПИЧЕСКОЙ АЗИИ И ОБЛАСТЯХ,
РАСПОЛОЖЕННЫХ РЯДОМ С НЕЙ
А затем люди направились к земле Ломб. И рос перец в той стране в лесу,
который люди называли Комба... Потому что это хороший край и богатый,
только там слишком много солнца.
Сэр Джон Мэндевилл, из сочинения монаха Одорика, XIV в.
В Палеотропическом царстве нам оста-
лось рассмотреть еще два подцарства:
Индо-Малайское и Полинезийское. Индо-
Малайское подцарство меньше, чем Аф-
риканское: оно делится только на три про-
винции, однако если их сравнивать, то
первое, учитывая его размеры, имеет фло-
ру более богатую. Индо-Малайское под-
царство включает большую часть Индии
и обширного полуострова, на котором
находятся Бирма, Таиланд, Лаос, Кам-
боджа, Вьетнам, Малайзия, а также при-
брежную полосу южного Китая. С точки
зрения зоогеографов, эта континенталь-
ная часть подцарства довольно хорошо
совпадает с тропической подобластью
Азии, но охватывает гораздо большее
количество островов, чем упомянутая под-
область: помимо Цейлона, Суматры,
Явы, Калимантана, Филиппин, Хайнаня
и Тайваня, в него входят острова Целе-
бесской переходной территории от Су-
лавеси до Новой Гвинеи. К Индо-Малай-
скому подцарству также относятся не-
большие острова, лежащие у побережья
Индии, — Мальдивские, Лаккадивские и
архипелаг Чагос. С точки зрения фитогео-
графов, с вышеназванными островами
можно также объединить острова Рюкю,
расположенные между тропическим ост-
ровом Тайвань и Японией, где преобла-
дает климат умеренных широт.
Из некоторых довольно хорошо из-
вестных растений, распространенных по
всей территории Индо-Малайского под-
царства или на его большей части, назо-
вем растущее в восточной части Индии
железное дерево, из которого добывают
нагкассаровое масло, считающееся сред-
ством от ревматизма; ценное тиковое
дерево и дерево манго, плоды которого
пользуются популярностью в странах тро-
пиков. Из растений этого подцарства нам
хорошо знакомы бегонии, которые вы-
ращиваются в США ради их красивых
декоративных листьев, а в Азии — в ос-
новном для получения клубней, богатых
крахмалом, и деревья рода Hydnocarpus,
из ядовитых плодов которых получают
масло, используемое в странах Азии при
лечении кожных заболеваний.
Северо-восточная граница подцарства
не имеет четко выраженных очертаний,
так как вдоль восточного побережья Ки-
тая проходит полоса постепенного кли-
матического перехода и соответственно
постепенного флористического перехода
от тропиков до умеренно теплых широт.
109
Несмотря на то что большое число рас-
тений распространено только в Индо-
Малайском подцарстве, некоторые из них
можно встретить несколько севернее —
в Китае и нередко даже на Японских ост-
ровах. К ним относятся: древесные лиа-
ны, известные под названием «рог Гераль-
да»; японская мушмула, которая дает
съедобные плоды, также пользуется из-
вестностью как декоративное растение
выращиваемый в садах кустарник рода
Daphniphyllum; родственный магнолиям
Michelias, или банановый кустарник; бу-
мажная шелковица, широко культивиру-
емая в США, и камелии, которые хорошо
растут во многих оранжереях.
Индо-Малайское подцарство лежит в
самом сердце Палеотропического царст-
ва. Многие группы растений этого под-
царства, проникшие в восточном направ-
лении в Полинезию и в западном в Афри-
ку, служат звеном, которое объединяет
Палеотропическое царство в единое це-
лое. Это род Asparagus, одни виды ко-
торого выращиваются в качестве деко-
ративного растения, а другие, как, на-
пример, спаржа, — для целей кулинарии;
род Boswellia, один из видов которого
дает ценную смолу олибан, род омела
и другие роды из семейства ремнецветных.
Индо-Малайское подцарство очень не-
однородно, и его легко можно разделить
на три части. Одна часть целиком индий-
ская, вторая включает большинство тро-
пических районов Азиатского материка,
лежащих к востоку от Индии, третья ох-
ватывает преимущественно тропические
острова от Суматры и Филиппин до Ти-
мора и Новой Гвинеи. Рассматривая эти
части более детально, мы увидим, что
Индийская провинция Индо-Малайского
подцарства включает южную часть Ин-
дии и Малабарский берег, Деканское пла-
то и Гангскую низменность, южные скло-
ны Гималайского хребта, остров Цейлон
и мелкие острова, протянувшиеся от Лак-
кадивских островов до островов архипе-
лага Чагос. Индийская провинция не име-
ет резко выраженных границ — ее за-
селили растения, которые проникли сюда
с севера, запада и востока. Эндемичных
родов здесь сравнительно мало, причем
большинство из них сосредоточено в раз-
ных концах провинции — либо на склонах
Гималаев, либо на острове Цейлон.
В целом флору Индийской провинции
нельзя назвать особенно богатой, но зато
удивительно многие растения, типичные
для Индийской провинции, оказались цен-
ными в хозяйственном отношении и по-
этому были завезены и в другие страны.
Именно Индия дала миру основной ис-
точник волокна — джут — и такую цен-
ную культуру, как Crotalaria, кардамон,
употребляемый в качестве специй в кули-
нарии, а также в медицине; ^растение, из
плодов которого получают кольмугровое
масло, применявшееся раньше при ле-
чении проказы. Она дала нам также кра-
сящее растение индиго, которое когда-то
выращивали в юго-восточной части США,
черный перец и красный стручковый пе-
рец, индийское просо и сезам, или кун-
жут. К числу растений, которые очень це-
нятся в Индии, но малоизвестны за ее пре-
делами, относятся люффа, из плодов кото-
рой делают мочалки; растение, листья
которого пользуются успехом при при-
готовлении некоторых приправ (кэрри);
травянистое растение, из которого полу-
чают ароматную помаду для волос; Lin-
goum — красильное дерево и зерно, по-
лучаемое от злака рода Eleusine. Харак-
терной для Индии считается также жгу-
чая кариота, или винная пальма; ее со-
цветия могут дать за сутки около 12 гал-
лонов жидкости, пригодной для упот-
ребления как до того, как она забродит,
так и после.
Рис, спаржевая фасоль, рисовая фасоль,
амарант, баклажан, стручковая редька,
ямс, таро, огурец, манго, хлопчатое де-
рево, конопля и аравийская акация если
и не были настоящими индийскими рас-
тениями-эндемиками, то, во всяком слу-
чае, впервые они были введены в культуру
но
именно здесь.4 Некоторые растения Ин-
дийской провинции часто выращиваются
в садах или оранжереях США, например
гибискус, дурман, «испанский» жасмин
и красивый крупный пурпурный вьюнок
(Jpomoed). Три хорошо известные орхи-
деи—Cymbidium, Vanda и Dendrobium —
также родом из Индии. В Индийской про-
винции произрастают два интересных эн-
демичных вида растений из рода Ficus.
Одно из них — это огромное дерево, бань-
ян, или индийская смоковница, диковин-
ка растительного царства, о которой мно-
го рассказывают, но которую редко кто
видел собственными глазами. Другое —
самое распространенное комнатное рас-
тение — фикус-каучуконос. У нас он в
виде небольшого деревца украшает залы
и вестибюли, а в лесах Индии достигает
ста футов в высоту. На своей родине фи-
кусы растут в лесах, где царит вечный
полумрак, и поэтому наши комнатные
фикусы тоже хорошо растут в затененных
местах.
Несколько спорным вопросом является
включение в Индийскую флористическую
провинцию Цейлона. Местная флора это-
го острова обнаруживает большое сход-
ство с флорой индонезийских островов,
но в то же время она сходна и с флорой
Индии, поскольку наиболее распростра-
ненные и наиболее примечательные рас-
тения Цейлона произрастают также и в
Индии или там есть растения, близкие
им. На Цейлоне имеется много энде-
мичных видов растений. Например, се-
мейство Dipterocarpaceae, широко рас-
пространенное в тропиках Старого Света,
на Цейлоне представлено несколькими
эндемичными родами. Некоторые из се-
мейства диптерокарповых (название се-
мейства означает двукрылоплодные)
представляют собой типичные деревья
тропических дождевых лесов. Ствол таких
деревьев, поддерживаемый досковидны-
ми корнями, иногда вздымается ввысь
на сотню футов, и там, далеко вверху,
их увенчивает крона. Плод диптерокар-
повых, образующийся высоко над зем-
лей, созревая, выбрасывает свои крыла-
тые семена, которые, подобно мотыль-
кам, долго парят в воздухе и в том месте,
где они опустятся, а это чаще всего про-
исходит довольно далеко от того места,
где они начали свое путешествие, и про-
растут, им не угрожает конкуренция с ро-
дительским деревом.
Растительность более мелких островов
Индийской провинции, начиная от Лак-
кадивских островов и кончая островами
архипелага Чагос, представляющих собой
низкие коралловые островки с однообраз-
ной окружающей средой, очень скудна.
Относительно мира животных можно
сказать, что некоторые их семейства встре-
чаются только в Индийской провинции,
и среди них — щитохвостые змеи семей-
ства Uropeltidae и гигантский крокодил —
гангский гавиал, относящийся к особому
семейству гавиаловых (Gavialidae). Се-
мейства, более широко распространен-
ные, например рыбы семейства цихлидо-
вых (Cichlidae), амфибии семейства чер-
вяг (Caecilidae), змеи семейств ужеобраз-
ных (Colubridae), речные дельфины семей-
ства Platanistidae и приматы семейства
лориевых (Lorisidae), представлены в Ин-
дии эндемичными родами. Любопытно,
что в Индии среди растений нет, собст-
венно, такой группы, которая была бы
характерна только для нее, в то время как
среди позвоночных животных эндемики
все же имеются. Надо отметить, что наи-
более ярко выраженные животные-энде-
мики обитают большей частью в местах
труднодоступных. Безногие амфибии се-
мейства червяг, похожие на громадных
земляных червей, прокладывают ходы во
влажной земле или перегное, змеи семей-
ства щитохвостых прячутся в лесной под-
стилке горных лесов; тонкие лори выхо-
дят на охоту только в ночное время, а с
наступлением рассвета вновь исчезают
на вершинах деревьев, гангский гавиал
и гангский дельфин водятся в крупных
реках. Такое ограниченное число живот-
111
Гавиал—своеобразное пресмыкающееся, встречающееся только в Индии (фото Гарольда Р. Пила).
ных-эндемиков и бедность эндемиков сре-
ди растений говорит о том, что какая-то
часть флоры и фауны была уничтожена
в результате человеческой деятельности.
С давних времен человек, отвоевывая
земли под посевы, вырубал и выжигал
леса, нанося тем самым значительный
ущерб естественному ландшафту.
Прежде чем перейти к другой провин-
ции, мы дадим краткое описание Индии —
страны, которую часто называют даже
субконтинентом. Почти со всех сторон
Индия окружена естественными барьера-
ми: с севера — Гималаями, с востока, со
стороны Бирмы, — другими высокими
горными цепями; с запада (Пакистан и
Афганистан) ее также ограничивают вы-
сокие горы, а остальная часть полуост-
рова Индостан омывается океаном.
Значительную часть Индии, входящую
в состав Индо-Малайского флористичес-
кого подцарства, занимает большая низ-
менность, расположенная в северной части
страны. Здесь проходят широкие долины
речных систем Инда, Ганга и Брахмапут-
ры. Этот район, получающий большое ко-
личество осадков на востоке, в Ассаме
и в нижней части долины Ганга, к западу
становится заметно суше. Реки Индии
питаются в основном водами, образую-
щимися в результате таяния гималай-
ских снегов. Весной, затопляя свои берега,
они оставляют на равнине наносы и ил,
и поэтому большая часть ее покрыта
аллювиальными почвами в несколько сот
футов толщиной. Когда таяние снегов
заканчивается, большинство рек пересы-
хает.
Остальную часть страны занимает пла-
то, образующее полуостров Индостан.
Находясь в пределах Индо-Малайского
подцарства, оно само очень неоднородно.
Интересны Сатпурские горы, пересека-
ющие полуостров с северо-востока на
юго-запад. Покрытые лесами и получаю-
щие достаточное количество осадков, они
112
служили основным путем, по которому
растения и животные могли пересечь
влажные тропики. Влажные, лесис-
тые, а местами холмистые районы про-
тянулись также вдоль западного побе-
режья полуострова. В северной части плос-
когорья, где выпадает умеренное коли-
чество осадков, местами встречаются ле-
са, а в южной возвышенной части плоско-
горья преобладают сухие бесплодные про-
странства. Индостанский полуостров —
это часть Индии, которая расположена
южнее тропика Рака, но конфигурация
полуострова, близость теплого моря и
направление ветров — все способствует
тому, что и на севере Индии в верховьях
Ганга и в восточной части Пенджаба
климат тропический или близкий к тро-
пическому. В Индии тропики заходят
несколько дальше на север, чем в каком-
либо другом месте на земном шаре.
Около южного побережья Индии лежит
остров Цейлон, фауна которого в отли-
чие от флоры типично индийская без
каких-либо признаков сходства с индо-
незийской.
Растительность Индии, так же как и
климат, очень разнообразна. Так, в ни-
зовьях Инда лежит сухая, знойная пусты-
ня, в верховьях — сухие низкотравные сте-
пи; на большей части плоскогорья рас-
кинулись травянистые саванны с изредка
встречающимися деревьями; вдоль запад-
ного побережья полуострова, от Бомбея
и далее на юг, тянутся тропические леса;
на большей части побережья Индии ши-
роко распространены мангровые болота.
Не менее разнообразны и места обитания
индийских животных. Посмотрим, как
распространены некоторые из неэндемич-
ных видов. Тигр, как правило, встречается
в лесах Сундарбана, тераев, Центральной
Индии и Западных Гат; медведь-губач —
также житель лесов, а солнечный, или ма-
лайский, медведь {Tremarctos mcilayanus)
водится в Гималаях, большей частью на
высоте более 5000 футов; красный волк
живет в лесах Ассама; индийский одноро-
гий носорог нашел себе пристанище в се-
верной части аллювиальной равнины, а
азиатский двурогий носорог — в Ассаме
и в районах, лежащих несколько южнее.
Различные виды обезьян и оленей живут
преимущественно в лесах; то же самое
можно сказать и о леопардах, хотя они
также встречаются и в тростниковых за-
рослях вдоль Ганга. Индийских диких
слонов можно встретить также в лесах
Восточного Пакистана, в Ассаме и на
Цейлоне; на самом полуострове они встре-
чаются довольно редко. В холмистых и
лесистых районах Южной Индии можно
встретить крупного дикого быка — гаура,
а в Ассаме — дикого буйвола. Открытые
травянистые пространства и полупусты-
ни Индии — это места обитания гепарда,
волка, гиены, шакала и кабана; один из
видов антилопы встречается на равнин-
ном побережье Гуджарата и Ориссы, а в
Синде и Качском Ранне — индийские ку-
ланы. В засушливых высокогорных мест-
ностях западных районов Индии водится
тар (ибекс), дикий баран и дикий козел.
Места обитания птиц Индии тоже при-
урочены к определенным типам расти-
тельности, но наиболее известные из
них — несколько видов попугаев, похо-
жая на скворца певчая майна, павлины,
фазаны и дикая курица—это обитатели
лесов. В заключение надо сказать, что
животные, которые не являются эндеми-
ками и водятся в засушливых районах
Индии, встречаются также и в Юго-Запад-
ной Азии и изредка в Северной Африке,
обитатели же более влажных местностей,
особенно тропических дождевых лесов,
распространены также на Индокитайском
полуострове, Малаккском полуострове,
а иногда и на самых крупных островах се-
верной Индонезии.
Перейдем теперь к другой — Юго-Вос-
точной континентальной азиатской фло-
ристической провинции, в которую входит
большая часть тропиков континентальной
Азии, лежащих восточнее дельты Ганга,
скажем от Дакки в Бангладеш до
8—551
113
Вэньчжоу в Китае. К этой провинции
01 носятся также острова Хайнань и Тай-
вань, острова Рюкю, Андаманские и Ни-
кобарские. Южная часть полуострова
Малакка в провинцию не входит, посколь-
ку ее флора сходна с островной флорой
индонезийских островов. Границы рас-
сматриваемой провинции обозначены не-
четко, поскольку здесь наблюдается пе-
реход от умеренной флоры Китая к тро-
пической флоре островов Индонезии. Од-
нако эта провинция сильно отличается от
Индийской. Эндемичных семейств в Юго-
Восточной континентальной азиатской
провинции немного, а среди эндемичных
родов нет таких, которые имели бы важ-
ное значение или были бы хорошо извест-
ны. Большинство же видов относится к
родам, представленным как на севере,
так и на юге и, правда гораздо реже, на
западе провинции.
Многие хорошо знакомые нам садовые
или сельскохозяйственные культуры, ве-
роятно, родом либо из провинции, либо
из соседних с ней районов. Это пурпурная
баугиния, камфарное дерево, бегония реке,
«капский» жасмин, имбирная лилия, алая
иксора, ползучий мирт, красный банан,
«цейлонская» сансевьера и вилочный цве-
ток (Torenia). К сожалению, не всегда
Можно точно установить родину культи-
вируемого растения, потому что многие
растения были широко распространены
человеком еще в доисторические времена,
а такие, как, например, рис и банан, воз-
можно, были введены в культуру в разное
время и в разных местах.
Если в Юго-Восточной Азии флора тро-
пиков на континенте менее интересна, чем
флора островов Индонезии, то о ее фауне
можно сказать как раз обратное. Тропи-
ческая фауна Азии очень хорошо пред-
ставлена на континенте, несколько ху-
же — на ближайших островах и очень
плохо — на более отдаленных. Такое раз-
личие в распространении между флорой
и фауной не должно вызывать удивления,
ведь при обзоре предыдущих флористи-
ческих царств мы уже отмечали, что рас-
тения обладают исключительной способ-
ностью проникать на острова и образо-
вывать там эндемичные формы.
В Малайскую провинцию входят тро-
пические острова юго-западной части Ти-
хого океана (от Филиппинских островов
к югу до острова Тимор включительно
и от острова Суматра на восток до остро-
ва Новая Гвинея включительно). Эта
провинция охватывает и южную часть
Малаккского полуострова, вплоть до ши-
роты, на которой лежит город Кота-Бару.
Прибрежную полосу вдоль северного по-
бережья Новой Гвинеи, начиная примерно
отСукарнпурыи до Маданга, можно было
бы включить не в Индо-Малайское под-
царство, а в Полинезийское, но в данном
случае это не играет существенной роли.
На территории острова Тимор и в более
засушливых районах Новой Гвинеи про-
стираются обширные степи, где обычно
растут эвкалипты или другие деревья из
семейства миртовых. Остальная часть
Малайской провинции покрыта густыми
лесами.
В провинции насчитывается более двух
тысяч родов растений, и из них около 40%
эндемичны или почти эндемичны. Общее
число видов растений не известно — пред-
полагается, что их около 40 тыс. На одной
только Новой Гвинее около 9000 тысяч
видов, и 90% из них эндемики. Столь же
богата флора на острове Калимантан и
Филиппинских островах, и там столь же
велик процент растений-эндемиков. Осо-
бенно богато в провинции эндемиками
семейство орхидей, оно включает более
1000 видов, встречающихся только на
Филиппинах, и более 2500 видов, встре-
чающихся только на Новой Гвинее.
Среди эндемиков Малайской провин-
ции хорошо известны: дерево дуриан, ко-
лючие плоды которого, несмотря на ис-
ходящий от них неприятный запах, —
любимое лакомство человека и животных,
хлебное дерево, которое в. наше время
часто встречается и в некоторых других
114
тропических странах, и пальма ротанг,
высушенный сок которой известен под
названием драконовой крови. К расте-
ниям-эндемикам относятся также таро,
побеги и богатые крахмалом клубни ко-
торого съедобны, саговая пальма, также
дающая крахмал; мангу стан, плоды кото-
рого необычайно вкусны, и декоративное
растение акалифа из семейства молочай-
ных. Можно упомянуть также кротон —
кустарник, из которого получают слаби-
тельное кротоновое масло, гигантский
бамбук, китайскую розу и Codiaeum, при-
влекающий садоводов своими пестрыми
листьями. Малайская провинция — это
также родина растений, дающих такие
всемирно известные пряности, как гвоз-
дика, мускатный орех и имбирь.
Знаменитым эндемичным родом Ма-
лайской провинции является Raffle sia.
Один из его видов — раффлезия Арноль-
да (Rafflesia arnoldi)—обладает самым
крупным цветком в мире, его мясистый
цветок имеет около трех футов в попереч-
нике и весит около пятнадцати фунтов.
Это растение является не только чудом
растительного царства, оно также нагляд-
но свидетельствует о том, что распростра-
нение вида может быть связано с его
экологией. Липкие семена раффлезии не-
преднамеренно разносятся животными —
они прилипают к ступням слонов и к
клюву семеноядных птиц. Стоит затем
где-нибудь в лесу животному задеть за
торчащий наружу корень, как семя раф-
флезии сразу же укореняется на новом
месте. Пристав к корню, оно начинает
вести паразитический образ жизни. Надо
сказать, что не все корни одинаково при-
годны для того, чтобы стать хозяевами
этого растения. Большинство раффлезий
паразитирует на крупных виноградных
лозах. Их огромные цветки сидят прямо
на корне растения-хозяина, а над ними,
привлеченные запахом гнилой говядины,
который они издают, вьются мухи и жуки-
могильщики, которые опыляют раффле-
зии. Таким образом, распространение
р? рфлезий зависит не только от темпе-
pi урных условий и осадков, но также
и т наличия подходящих хозяев, перенос-
чигов семян и насекомых-опылителей.
На некоторых островах Малайской про-
винции верхние части склонов высоких
гор имеют климат умеренного пояса.
В таких местах можно обнаружить расте-
ния, которые свойственны умеренному
поясу, особенно такие, как куманика, лю-
тики и фиалки. Наибольшее сходство с
растениями и животными континента име-
ют растения и животные тех островов,
которые ближе других лежат к материку.
Однако не всегда удается провести стро-
гую параллель между распространением
фауны и флоры в пределах самой провин-
ции. На Новой Гвинее много эндемичных
животных, но большинство из них имеет
близкородственных им животных на юге,
в Австралии, в то время как большинство
растений Новой Гвинеи независимо от
того, эндемики они или нет, обычно имеет
родственные им формы в других частях
Индо-Малайского подцарства. Централь-
ные острова Малайской провинции отчас-
ти являются переходной территорией
между восточной и западной частями
Индонезийского архипелага, но с точ^и
зрения зоогеографии они не являются
переходной территорией между Австра-
лией и Азией.
Если даже не принимать во внимание
проблемы фаунистического перехода, ха-
рактер распространения животных в Ма-
лайской провинции сложный. Некоторые
острова заселены животными, встречаю-
щимися только на этих островах, и нигде
больше. Мы назовем нескольких из них —
двукоготная черепаха, единственный пред-
ставитель семейства Carettochelyidae,
приуроченного только к Новой Гвинее;
безухий варан, единственный представи-
тель семейства Lanthanotidae, распростра-
ненный только на Калимантане; шерсто-
крылы, удивительные парящие млекопи-
тающие, неправильно называемые «лета-
ющими лемурами», встречающиеся на
8*
115
Суматре, Яве, Калимантане и Филиппи-
нах (граница одного из этих видов захо-
дит за пределы провинции в Северную
часть полуострова Малакка и в Таиланд).
Некоторые семейства животных, населя-
ющих Азиатский континент, а, возможно,
также и другие районы земного шара,
представлены на островах эндемичными
видами или даже родами. Из пресмыкаю-
щихся примером может служить комод-
ский гигантский варан, или, как его назы-
вают, «дракон» острова Комодо, и па-
русная ящерица, представитель агам,
встречающаяся от Филиппин до Сулавеси
и от Молуккских островов до Новой Гви-
неи. Из птиц — большой фазан аргус на
Суматре, Калимантане и полуострове Ма-
лакка, черный какаду и венценосный го-
лубь на Новой Гвинее, сорная курица на
Сулавеси. Из млекопитающих черная
бесхвостая макака, аноа и бабирусса
встречаются только на Сулавеси; карли-
ковый водяной буйвол и несколько крыс —
на Филиппинах; носатая обезьяна и ги-
гантский лесной кабан — на Калиман-
тане. Различные тупайи обитают только
на Калимантане, Суматре и Филиппинах;
небольшая обезьяна — гиббон сиаманг —
только на Суматре, орангутан — на Ка-
лимантане и Суматре. В заключение надо
отметить, что границы распространения
многих животных, охватывая части Ази-
атского материка, доходят также и до
некоторых островов западной части Ти-
хого океана. Так, ареал индийского слона
и малайского тапира охватывает и Сумат-
ру, ареал одного из видов носорога —
Суматру и Калимантан, а другого — Су-
матру и Яву, область распространения
тигра включает острова Суматру, Яву
и Бали.
Сложный характер распространения
животных в Малайской провинции во
многом обусловлен ее геологическим про-
шлым. Большое сходство фауны отдель-
ных массивов суши обычно говорит о
том, что в прошлом они были неразрывно
между собой связаны, а заметное разли-
чие фаун — о том, что в течение длитель-
ного времени между массивами суши су-
ществовали преграды в виде морских
проливов. Растения Малайской провин-
ции по сравнению с животными легко
преодолевали такие преграды, как моря
и проливы, и степень сходства флоры
различных мест следует, скорее всего,
связывать со степенью сходства окружаю-
щих условий.
Г .1 а в а
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ПОЛИНЕЗИИ
И ПРИЛЕГАЮЩИХ К НЕЙ РАЙОНАХ
Там и здесь встречаются дюны из исключительно мелкого и белого песка;
эти места наименее плодородны. Растения, которые здесь имеются, предпо-
читают грунт из обломков кораллов, где пышно развивается растительность,
создающая красоту атоллов, если смотреть на них со стороны моря. Особен-
но роскошны заросли кокосовых пальм...
Роберт Льюс Стивенсон «В южных морях»
Полинезийское подцарство — это третье
и последнее большое подразделение Па-
леотропического царства. Оно простира-
ется в западном направлении через остро-
ва Палау, архипелаг Бисмарка и Соломо-
новы острова, в восточном — через ост-
ров Пасхи и остров Сала-и-Гомес, в се-
верном— через группу Гавайских остро-
вов и в южном — через остров Норфолк
и остров Лорд-Хау (но не захватывает
Новую Зеландию и острова Керма дек).
Итак, мы видим, что Полинезийское под-
царство охватывает очень большое про-
странство, но его фактическая территория
относительно невелика. Большая часть
островов подцарства представляет собой
низкие атоллы со скудной флорой, среди
которой преобладают солеустойчивые ви-
ды. Другая часть — это коралловые рифы,
недавно поднявшиеся над уровнем моря;
их флора гораздо богаче флоры остро-
вов-атоллов. Остальные же острова (кра-
теры или скалистые поднятия) вулкани-
ческого происхождения; они обладают
большим разнообразием биотопов и боль-
шим числом видов растений.
Полинезийское подцарство включает
четыре провинции: Гавайскую, Новока-
ледонскую, Полинезийскую и Микроне-
зийско-Меланезийскую (причем две из
них фитогеографы именуют районом Но-
вой Каледонии и районом Микронезии
и Меланезии, но мы будем придерживать-
ся только что упомянутой терминологии).
Лишь очень немногие роды растений
встречаются во всех четырех провинциях.
Поскольку это подцарство состоит из
островов, очень удаленных друг от друга,
число местных эндемичных родов и видов
в его пределах преобладает над числом
видов, более широко распространенных.
Так, в особенности пальмовые, марено-
вые, аралиевые, рутовые, молочайные и
кутровые представлены эндемичными ро-
дами, распространение которых ограни-
чено одним или несколькими островами.
В границах подцарства один и тот же род
может быть представлен в двух, изредка
трех провинциях. Например, один род
встречается в Новой Каледонии и на ост-
ровах Новые Гебриды; другой — в Новой
Каледонии, на островах Фиджи и в соб-
ственно Полинезии; третий — на Гавай-
ских островах и на островах Общества;
четвертый — на Гавайских островах и
островах Фиджи. Скорее всею, Поли-
незийское подцарство объединяют во-
едино эти эндемичные роды, а не боль-
117
шое число родов, широко распростра-
ненных.
Микронезийско- Меланезийская про-
винция охватывает Каролинские и Ма-
рианские острова, архипелаг Бисмарка,
Соломоновы острова, Новые Гебриды,
Фиджи и ряд мелких островов, от Мар-
шалловых до островов Эллис. Растения
этой провинции встречаются также вдоль
северного побережья Новой Гвинеи, от
Сукарнпуры до Маданга. Таким образом,
небольшая часть Новой Гвинеи может
быть объединена с расположенным рядом
архипелагом Бисмарка. Красивые боль-
шие острова, лежащие у юго-западной
границы провинции, такие, как Новая
Британия и Бугенвиль, еще недостаточно
хорошо изучены. Дальнейшие ботани-
ческие исследования могут изменить пред-
ставление о том, где и как эта провин-
ция переходит в соседнюю Малайзий-
скую провинцию. Наиболее интересными
из островов, расположенных в восточ-
ной части Микронезийско-Меланезийской
провинции, являются Фиджи. На этих
островах есть эндемичное семейство рас-
тений , которое нигде больше не встре-
чается.1 Здесь имеется также около дюжи-
ны эндемичных родов растений более
широко распространенных семейств, в
особенности пальмовых и мареновых (се-
мейство пальмовых примечательно тем,
что к нему относятся хорошо выраженные
эндемики очень маленьких островов).
В состав Полинезийской провинции вхо-
дят острова, протянувшиеся от Самоа,
через острова Общества и Маркизские,
а оттуда в направлении островов Пасхи
и Сала-и-Гомес. Это в основном малень-
кие низкие острова, не отличающиеся
большим разнообразием биотопов. По-
этому флора здесь небогатая и эндемики
встречаются реже, чем в любой другой
провинции этого подцарства. Здесь пре-
Семейство Degeneriaceae с монотипным родом
Degeneria.— Прим. ред.
обладают виды, которые могут расти
на самом побережье или недалеко от него.
В собственно Полинезии семейство слож-
ноцветных представлено родом Fitchia с
крупными деревянистыми видами. Рас-
тения из этого рода есть на островах
Таити, Раротонге, Райатеа, Мангарева
и Рапа. На последнем произрастает не-
сколько интересных эндемичных видов,
среди них виды Vaccinium, Coprosma и
Corokia. На острове Пасхи, близ восточ-
ной границы провинции, существует око-
ло тридцати туземных видов растений,
но из них только один или два эндемичны.
Новокаледонская провинция занимает
острова Новая Каледония, Лорд-Хау и
Норфолк. Флора Новой Каледонии —
одна из самых удивительных островных
флор мира. В особенности разнообразны
на Новой Каледонии семейства марено-
вых, миртовых, орхидных и аралиевых.
В то же время семейства сложноцветных
и злаков, обычно преобладающие на ост-
ровах, на Новой Каледонии представлены
бедно. На этом острове много деревьев
и древовидных кустарников, а травянис-
тые растения немногочисленны. Здесь свы-
ше ста родов являются эндемиками, и
некоторые из них настолько своеобраз-
ны, что они образуют эндемичные семей-
ства. По сравнению с Новой Каледонией
разнообразие биотопов на небольших ост-
ровах Норфолк и Лорд-Хау невелико, но,
несмотря на это, флора этих маленьких
островков довольно богата и имеет ин-
тересные эндемичные виды. Между пред-
ставителями флоры Норфолка и Лорд-
Хау, с одной стороны, и Австралией и
Новой Зеландией — с другой, существуют
некоторые родственные связи, но с Новой
Каледонией особых связей не обнаружи-
вается.
Включая Норфолк, Лорд-Хау и Новую
Каледонию в одну провинцию, мы исхо-
дим больше из удобства такого объеди-
нения, чем из действительного распрост-
ранения растений. Эти три острова сходны
между собой тем, что каждый из них,
118
На побережье Таити, в самом центре Полинезийской флористической провинции, в изобилии растут коко-
совые пальмы.
по-видимому, возник очень давно и уже
длительное время находится в изоляции.
Каждый из этих островов имеет пропор-
ционально своим размерам богатую фло-
ру с выраженным эндемизмом. Большин-
ство растений Новокаледонской провин-
ции мало известно в других странах.
Только «сосна» с острова Норфолк, до-
стигающая на родине 200 футов высоты,
часто выращивается в США в качестве
комнатного растения. Род Araucaria, к
которому она принадлежит, представлен
другими видами в Австралии, Новой Гви-
нее и Чили. Другой эндемик Норфолка —
гигантский вид фикуса. Две пальмы с
острова Лорд-Хау широко используются
как растения декоративные. Известные
обычно под названиемKentia,они в дейст-
вительности принадлежат к эндемичному
для острова роду Ноюеа.
Особый интерес для биогеографов пред-
ставляет Гавайская провинция. Гавайские
острова очень разнообразны. Некоторые
из них — острова низкие и небольшие по
своим размерам, другие — большие и го-
ристые. Климат здесь умеренный и ров-
119
ный, а осадки, за исключением мест, на-
ходящихся с подветренной стороны вы-
соких гор, обильные. И если бы этот архи-
пелаг не был столь отдаленным, он был бы
идеальным местом для развития богатой
и многообразной флоры. Он расположен
в средней части Тихого океана, примерно
в 2400 милях от Калифорнии и в 3900 ми-
лях от Японии. Фактически Гавайские
острова наиболее изолированные из всех
островов земного шара. Какие же расте-
ния встречаются на них?
В ряде мест Гавайских островов обра-
щают на себя внимание древовидные па-
поротники. Однако они относятся к выс-
шим споровым растениям, а мы в данном
случае интересуемся только семенными
растениями.
Некоторые из наиболее обычных га-
вайских растений принадлежат к родам,
широко распространенным во многих дру-
гих районах земного шара. Например,
национальный цветок Гавайских остро-
вов из рода Metrosideros, который пред-
ставлен также в Австралии, Новой
Гвинее, Новой Зеландии, Новой Каледо-
нии, Индонезии, на различных островах
Полинезии и на мысе Доброй Надежды.
Колеа, из которой некогда изготовляли
красную краску, принадлежит к роду Sut-
tonia, который имеется и в Новой Зелан-
дии. Эйп-эйп, обладающий большими
зонтикообразными листьями, относится
к роду Gunn era, который, помимо Гавай-
ских островов, распространен также в
Южной Америке, Новой Зеландии, Тас-
мании, Индонезии, на Мадагаскаре и в
континентальной Африке. Кустарник пу-
киява с красными или белыми ягодами
принадлежит к роду Styphelia, который
преимущественно является родом авст-
ралийским.
Садоводам может быть известен род
Асаепа семейства розоцветных. Один из
видов этого рода новозеландский бэр
выращивается не ради его цветов, а ради
ярких, покрытых шипами плодов. Род
Асаепа, произрастающий на Гавайских
островах, встречается также в Южной
Америке, Новой Зеландии, на островах
южной, умеренной части океана, в Новой
Гвинее и Калифорнии. Прерывистость
распространения этого рода поразитель-
на. Не менее странно распространение
рода Pittosporum, в который входит не-
сколько садовых кустарников. Виды рода
Pittosporum распространены, помимо
Гавайских островов, во многих районах
Старого Света с тропическим и умерен-
ным климатом, а также на таких остро-
вах, как Новая Зеландия, Новая Каледо-
ния, Новая Гвинея, Мадагаскар, Филиппи-
ны, и на расположенных в Атлантическом
океане островах Мадейра. Садоводы так-
же хорошо знают цветы куфеи. Распрост-
ранение рода Cuphaea, к которому они
относятся, в основном ограничено Север-
ной и Южной Америкой. Однако один
вид этого рода встречается на Галапагос-
ских и Гавайских островах. Род Santalum
(представленный в Гавайской провинции
семью видами) встречается также в Авст-
ралии, Индонезии, Полинезии, Новой Ка-
ледонии и на группе островов Хуан-
Фернандес у побережья Чили.
На Гавайских островах нет эндемичных
семейств растений, но зато около сорока
родов (в основном принадлежащих к ши-
роко распространенным семействам) рас-
тений встречается только на этих остро-
вах1. В семействе сложноцветных есть три
гавайских рода, представляющих собой
относительно крупные деревянистые рас-
тения. К одному из этих родов (Argyro-
xiphium) относится, пожалуй, самый эф-
фективный кустарник Гавайских остро-
вов. За исключением крупного стебля с
желтыми цветками, он весь покрыт сереб-
ристыми волосками. Этот вид растет
только в обширном кратере вулкана Ха-
леакала, вздымающегося на высоту
10 000 футов на острове Мауи. Однако
1 На Гавайских островах имеется около 80%
эндемичных видов растений. — Прим. ред.
120
Гавайские острова отличаются большим разнообразием условий существования. Вверху — побережье около
долины Ваипао на острове Оаху. Внизу — самый эффектный кустарник Гавайских островов Argyroxiphium,
относящийся к семейству сложноцветных.
другие виды того же рода встречаются и
на других островах Гавайской группы.
Например, широко представлено семей-
ство лобелиевых: на Гавайских островах
существуют четыре эндемичных рода это-
го семейства. Некоторые из гавайских
лобелий являются скорее деревянистыми
кустарниками, чем мягкими травами.
Представители ряда других семейств рас-
тений — фиалковых, гвоздичных и гера-
ниевых — превратились на этих островах
в настоящих «деревянистых» гигантов.
На Гавайских островах имеются высо-
кие горные вершины, причем некоторые
из них покрыты снегом (Мауна-Лоа и
Мауна-Кеа возвышаются примерно на
14000 футов над уровнем моря). Высоко
на склонах этих гор растет несколько
видов растений, принадлежащих к семей-
ствам и родам, характерным для мест-
ностей с умеренным климатом. Многие
группы растений, широко распространен-
ные в тропиках, слабо представлены или
совсем отсутствуют на Гавайских остро-
вах, например семейства банановых, ор-
хидных и лилейных. (Разумеется, мы не
имеем в виду растения, завезенные совре-
менным человеком.) Растения, кото-
рые произрастают на самом побережье
или поблизости, нередко достигают от-
даленных островов, но на Гавайских
островах такие растения немногочис-
ленны.
Теперь попытаемся объяснить особен-
ности гавайской флоры. Гавайские остро-
ва, имеющие вулканическое происхожде-
ние, — острова, как считают геологи и
биогеографы, не слишком древние, и за
то время, которое прошло со дня их воз-
никновения, не все растения смогли до-
стичь этого отдаленного архипелага. А те,
которые его достигли, в большинстве
случаев принадлежат к родам, предста-
вители которых отличаются особенно хо-
рошей приспособленностью к широкому
расселению. После того как эти растения
достигли Гавайских островов, у них посте-
пенно развились определенные приспо-
собления к местным условиям — измени-
лись или размеры и форма листьев, или
окраска цветков. Иными словами, эти
мигрировавшие растения нередко пре-
вращались за тысячелетия в эндемичные
виды. Некоторые из них, возможно те,
которые появились на Гавайских остро-
вах первыми, настолько видоизменились,
что ботаники выделяют их сейчас в са-
мостоятельные роды. Однако возможна и
следующая версия: некоторые гавайские
эндемичные роды растений были когда-то
широко распространены, но затем исчез-
ли всюду, кроме Гавайских островов, на
которых они не имели более сильных кон-
курентов.
Некоторые роды растений в пределах
архипелага отличаются большим разно-
образием. Но это не удивительно, если мы
вспомним, что Гавайские острова разбро-
саны на пространстве, превышающем
1600 миль, и что они отличаются один
от другого по благоприятным для расте-
ний условиям существования. Встречаю-
щиеся на Гавайских островах виды расте-
ний (приблизительно 1800) ведут свое
начало не более чем от 275 древних родов.
Современная флора островов могла сло-
житься, если на них вселялось всего толь-
ко одно новое растение каждые 20 000 лет!
Само собой разумеется, что растения не
«прибывали» на острова именно через
указанные выше такие равные промежут-
ки времени, однако можно считать, что
случайное распространение их с помощью
воды или ветра вполне удовлетворительно
объясняет большое разнообразие гавай-
ской флоры.
Кто же играл большую роль в распро-
странении растений на островах — вода
или ветер? Как уже упоминалось, расте-
ния, характерные для пляжей или при-
брежных дюн, на Гавайских островах
немногочисленны. Это обстоятельство го-
ворит о том, что океанические течения
в данном случае не играли особой роли
в переселении растений. Тайфуны могли
занести на эти острова гораздо больше
семян, чем морская вода, поскольку об-
ласть действия их очень обширна. Из
каких же мест были родом растения, се-
мена которых ветры или течения занесли
на Гавайские острова? Лишь немногие
гавайские растения имеют родичей на
севере. Зато на островах много растений,
имеющих родственные связи с растения-
ми Полинезии и Новой Зеландии, в боль-
шей степени с растениями районов Нового
Света, которые имеют теплый климат,
и в еще большей степени с растениями
земель юго-западных районов Тихого и
Индийского океанов. Таким образом, га-
122
вайская флора, вероятнее всего, сложи-
лась из растений, произрастающих в раз-
личных районах земного шара.
Теперь перейдем к фауне Полинезий-
ского подцарства. Наземные или пресно-
водные позвоночные данного района зем-
ного шара немногочисленны, и поэтому
здесь нет действительно хорошо выра-
женных особенностей распространения
животных. Надо заметить, что, когда эти
особенности выражены хорошо, тогда
фаунистические подразделения обычно не
совпадают с флористическими провин-
циями, и в таких случаях их лучше не
рассматривать совместно с флористиче-
скими подразделениями.
На Новой Гвинее многочисленны жи-
вотные, родственные австралийским. Об-
ласть распространения этих животных
простирается и далее, на восток, но их
разнообразие в этом направлении быстро
уменьшается. Например, из пятнадцати
новогвинейских родов сумчатых живот-
ных тринадцать водятся и в Австралии.
При этом граница распространения четы-
рех из пятнадцати новогвинейских родов
доходит в восточном направлении до ост-
рова Новая Британия, а оттуда уже только
три рода достигают острова Новая Ир-
ландия. Из трех же новоирландских родов
на восток до Соломоновых островов про-
двинулся лишь один род, и ни один из
них не заходит далее этих островов. Ана-
логично этому распространению происхо-
дит продвижение в восточном направле-
нии и других групп новогвинейских жи-
вотных. Самыми восточными островами,
на которых можно встретить по крайней
мере несколько животных явно новогви-
нейского происхождения, являются Са-
моа. К ним относятся насекомоядные и
плодоядные летучие мыши, алая птица,
называемая кардинал медоед (Myzomela
cardinalis), и небольшой удав боа. Зубце-
клювый голубь Самоа (Didunculus strigi-
rostris) принадлежит к эндемичному роду
и имеет мало общего с другими голубями.
С точки зрения зоогеографии более
южные острова Полинезийского подцар-
ства, протянувшиеся от островов Фиджи
и Тонга через Новую Каледонию до Нор-
фолка и Лорд-Хау, могут рассматривать-
ся совместно. Но не потому, что данные
острова имеют общие виды животных,
а потому, что этот район в целом является
местом, где имеется небольшой, но пора-
зительный, если так можно сказать, «на-
бор» животных. Так, фауна южных ост-
ровов имеет некоторое родство с Южной
Америкой. Лучшим примером таких свя-
зей является игуана островов Фиджи и
Тонга; рыба Новой Каледонии из семей-
ства Galaxiidae, родственные которой ви-
ды встречаются в Южной Америке и
Новой Зеландии, и ближайший родствен-
ник новокаледонского кагу — солнечная
цапля Южной Америки. Ископаемые ос-
татки наземных рогатых черепах, обнару-
женные на островах Лорд-Хау и Уолполе,
говорят нам о том, что ныне существую-
щие необычные животные этих мест
являются реликтами когда-то более бо-
гатой фауны.
Не раз уже высказывались предположе-
ния о существовавших ранее соединениях
суши, которые захватывали и более юж-
ные острова Полинезийского подцарства.
Во-первых, состав новокаледонской фло-
ры близок к составу флоры, который,
скорее, характерен для континентального
района. Во-вторых, на островах, протя-
нувшихся от архипелага Бисмарка и
Соломоновых островов, и далее через
Фиджи и Тонга до Новой Каледонии,
Кермадека и Новой Зеландии, на дневную
поверхность выходит вулканическая гор-
ная порода андезит, которая, по мнению
геологов, имеет происхождение матери-
ковое, а не морское. Но привлекательная
тема прежних соединений суши в южном
полушарии не будет обсуждаться нами,
потому что этот вопрос относится ко
многим районам земного шара, а не толь-
ко к нескольким островам Полинезий-
ского подцарства. Вместо этого рассмот-
рим фауну Гавайского архипелага.
123
Туземные позвоночные Гавайских ост-
ровов, за исключением чисто морских
видов, представлены только одним видом
летучей мыши из американского рода
Lasiurus и некоторыми наземными пти-
цами. В число наземных птиц входят
птицы, вероятно ведущие свое начало от
американских предков. К этим птицам
относятся дрозд, гусь, ворона, ястреб,
утка, сова, кулик-ходулочник, камышница
(Gallinula) и цапля. Живущая здесь мухо-
ловка имеет полинезийских предков. Не-
которые медоеды имеют родственные им
виды, область распространения которых
проходит от Новой Зеландии через Новую
Гвинею до Бали. Родственные связи оби-
тающего на Гавайском архипелаге га-
вайского пастушка не ясны. На Гавайях
существует также эндемичное семейство
птиц Drepaniidae (их обычно называют
гавайскими цветочницами), по-видимо-
му происходящих от какого-то амери-
канского предка. Птицы семейства Dre-
paniidae, столь характерные и разнообраз-
ные на Гавайских островах, возможно,
являются потомками представителей пер-
вых поколений птиц, достигших этих ост-
ровов. Несомненно, что птицы, как и рас-
тения, были из разных мест. Следует на-
помнить, что нередко семена растений
прилипают к клюву, ногам или оперению
птиц. Семена некоторых растений могли
быть занесены на Гавайские острова этим
путем. Ну и, разумеется, птицы обычно
распространяют семена растений со свои-
ми пометом или погадками, хотя в полете
пищеварительный процесс протекает так
быстро (примерно от получаса до четырех
часов), что лишь очень редко семена могут
быть перенесены в желудке или кишечнике
птиц через необъятные океанские просто-
ры.
Что касается Микронезии, то ее в луч-
шем случае довольно скудная фауна ста-
новится богаче в западном направлении.
Это вполне естественно, так как острова
Палау, расположенные в краевых запад-
ных районах Микронезии, от Новой Гви-
неи, Молуккских островов или от Филип-
пин отделяют всего лишь 500 миль воды.
На островах Палау водится одна лягушка,
очень сходная с новогвинейским видом.
Группа островов Палау изобилует назем-
ными птицами. Из них выпь, камышница,
сова, козодой и славка азиатского проис-
хождения, а скопа, сорная курица, два ви-
да пастушка, голубь, зимородок, кукуша-
чий сорокопут, мухоловка подсемейства
Pachycephalinae проникли сюда либо не-
посредственно из Новой Гвинеи, либо из
других мест через Филиппины. Четыре
вида птиц островов Палау — еще два
голубя, скворец и медоед — широко рас-
пространены на островах Полинезийско-
го подцарства. К востоку от островов
Палау фауна наземных и пресноводных
птиц быстро обедняется: если на остро-
вах Палау насчитывается 32 вида, то на
Марианских — 21, на острове Понапе —
18, на Кусаие—10 и на Маршалловых
островах — уже только 3 вида птиц.
В западной части Микронезии несколь-
ко широко распространенных родов птиц
представлены эндемичными видами, при-
чем некоторые из них отличаются таки-
ми особенностями, что заслуживают вы-
деления каждого из них в особый род.
Распространение наиболее характерных
птиц-эндемиков ограничено островами
Палау (славка), Марианскими (медоед),
Трук (мухоловка) и Кусаие (пастушок).
Белоглазки (Zosteropidae), широко рас-
пространенные в тропиках Старого Све-
та, представлены в западной Микронезии
эндемичным родом. Этот род включает
по одному виду на каждом из четырех
островов — Палау, Иап, Трук и Понапе.
Когда в Азии в районах с умеренным кли-
матом наступает зима, некоторые азиат-
ские птицы мигрируют к югу. Несколько
месяцев они проводят на островах запад-
ной Микронезии, прежде чем вновь вер-
нуться на север. Другие азиатские птицы
только пролетают через западную Микро-
незию во время своей миграции в более
южные районы.
124
В пределах Полинезийского подцарства
самая бедная наземная фауна — это фау-
на мелких островов, лежащих к востоку
от Самоа. До островов Общества доходит
граница распространения лишь очень не-
многих наземных птиц, к тому же одна из
этих птиц — обыкновенная сипуха — фак-
тически вид космополитический. А остро-
ва Пасхи уже не достигает ни одна назем-
ная или пресноводная птица. Что касается
морских птиц, то они, особенно крачки,
альбатросы, буревестники (Puffinus и Pte-
rodroma), малые качурки, фаэтоны, олу-
ши (Sula) и фрегаты, гнездятся на разных
островах Полинезийского подцарства. Но
эти птицы неразрывно связаны с океа-
ном, где они добывают себе пищу, и по-
этому здесь мы не будем останавливаться
на их распространении.
На островах Полинезийского подцарст-
ва часто встречаются птицы побережий —
кроншнепы, веретенники, песочники, хо-
дулочники и плавунчики. И тем не менее
большинство этих птиц — мигранты. На-
правляясь из северных районов Азии или
с Аляски на место какой-нибудь зимовки
в Австралии или Новой Зеландии, они
используют острова этого подцарства
только для остановок в пути. Ни одна из
птиц побережий не гнездится в Микроне-
зии, и лишь немногие из них гнездятся
где-нибудь в пределах Полинезийского
подцарства. (На Гавайских островах
встречается ходулочник, который явля-
ется эндемиком этих мест; новогвинейская
ржанка, помимо обычных своих мест
гнездования, гнездится также на Новой
Ирландии, а авдотка, широко распростра-
ненная в Малайзийской фаунистической
провинции, обитает также на Новой Кале-
донии и островах Бисмарка и Соломоно-
вых.) Почти повсеместно в Полинезий-
ском подцарстве можно встретить раз-
личных крыс и мышей, а также мелких
ящериц. Оци, несомненно, когда-то «дрей-
фовали» с одних островов на другие на
бревнах или на плавучих островках, об-
разованных скоплениями растений. Од-
нако их широкому распространению спо-
собствовали также суда местных жителей
тихоокеанских островов. А в наши дни
их, несомненно, перевозит современный
флот, и сейчас уже трудно определить
исходные границы распространения
этих маленьких безбилетных пассажи-
ров.
Глава
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ В БРАЗИЛИИ
И В ПРИЛЕГАЮЩИХ К НЕЙ РАЙОНАХ
День прошел восхитительно. Но и это слово само по себе слишком слабо,
чтобы передать чувства натуралиста, впервые бродящего в одиночестве в
бразильском лесу... красота цветов, сверкающая зелень листвы, а главное
общая пышность растительности...
Чарлз Дарвин, из дневника, 1832 г.
Рассмотрим теперь Неотропическое цар-
ство, в которое входят тропики Нового
Света и соседние умеренно теплые райо-
ны. Это царство включает всю Южную
Америку, за исключением Патагонской
провинции, которая относится к Антарк-
тическому царству. Из Южной Америки
Неотропическое царство простирается на
север, охватывая тропики Центральной
Америки и Мексики и Вест-Индские ост-
рова. Оно включает также южную часть
Флориды, Бермудские острова, острова
Галапагос, группу островов Хуан-Фернан-
дес, южную половину полуострова Ка-
лифорния и восточное побережье Мексики
(почти до границы Техаса).
Неотропическое флористическое царст-
во по своим размерам примерно соответ-
ствует Южноамериканскому фаунистиче-
скому царству плюс Карибская переход-
ная территория, но только оно простира-
ется далее на север в Северную Америку, а
Неотропическое фаунистическое царство
простирается далее на юг в Южную Аме-
рику. Около 3000 родов растений не встре-
чается нигде за пределами американских
тропиков. Приблизительно одна * треть
этих родов распространена по всему Нео-
тропическому царству. Широко распро-
страненные и более или менее хорошо
известные неотропические роды включа-
ют Сагуосаг, к которому относятся виды
растений, дающих древесину, орехи суари
и растительное масло; род Lycaste, к ко-
торому относятся наземные орхидеи, и,
наконец, род Mar anta, виды которого це-
нятся или как декоративные растения с
ярко окрашенной листвой, или же как рас-
тения, клубни которых богаты крахма-
лом. Не менее широко распространены
в этом царстве род Monster а, который дал
нам декоративные лазящие растения; род
Ochroma, представленный единственным
видом, дающим очень легкую древесину
бальса; род Oncidium, к которому отно-
сятся орхидеи, растущие на деревьях;
род Тесота, а также род Theobroma, один
из видов которого дает какао. Почти
так же широко распространены, как и пе-
речисленные выше, роды Cattleya, Laelia
и Miltonia, к которым относятся некото-
рые из наиболее красивых орхидей.
В Неотропическом царстве повсеместно
встречаются растения интересного рода
Cecropia из семейства тутовых. Ствол
этих растений, так же как и отдельные
ветви, полый, и в нем селятся муравьи.
Некоторые виды муравьев живут только
126
во внутренних пустотах деревьев рода
Cecropia. Здесь они находят надежное
жилище, а также пищу1. Жгучие укусы
муравьев хорошо защищают деревья от
разных врагов и, может быть, от самых
грозных — муравьев-листорезов, которые
могут уничтожить всю листву. Охотники
за растениями в тропиках Нового Света,
которым приходится влезать на деревья
за орхидеями и растениями эпифитами,
прекрасно знакомы с постоянным сим-
биозом деревьев рода Cecropia и свирепых
муравьев, будь то в Вест-Индии, Мексике,
Центральной и Южной Америке.
В Неотропическое царство входят семь
провинций. Три из них — Венесуэльско-
Гвианская, Южнобразильская и Амазон-
ская — охватывают обширный экватори-
альный лес Южной Америки. Между тре-
мя названными провинциями нет резких
отличий; у них много общих семейств,
родов и видов растений. Бассейн реки
Амазонки с ее далеко простирающимися
притоками не входит целиком в Амазон-
скую провинцию. Эта провинция пред-
ставляет, скорее, полосу шириной от 500
до 700 миль, протянувшуюся по долине
Амазонки на всем протяжении от восточ-
ных склонов Анд до Атлантического по-
бережья. К северу от Амазонской провин-
ции лежит Венесуэльско-Гвианская про-
винция, которая включает венесуэльские
нагорья и бассейн реки Ориноко; к югу —
Южнобразильская провинция, охватыва-
ющая восточное побережье, восточные
и центральные нагорья Бразилии, а также
Гран-Чако в Парагвае и северные части
Аргентины.
В Амазонской провинции властвует
громадная река Амазонка. Размеры этой
реки поразительны. Ее длина составляет
3700 миль, а двенадцать ее притоков про-
тянулись по крайней мере на 1000 миль
Муравьи питаются богатыми жиром и сахаром
особыми тельцами, находящимися у оснований че-
решков листьев. — Прим. ред.
каждый. В системе Амазонки в четыр-
надцать раз больше воды, чем в Мисси-
сипи. Одна пятая всей проточной воды
земного шара принадлежит Амазонке.
Остров, расположенный в устье этой ре-
ки, обширнее, чем штаты Массачусетс,
Коннектикут и Род-Айленд, вместе взя-
тые. Течение Амазонки можно различить
в Атлантическом океане за 200 миль от
его берега. Даже если подняться на
2000 миль вверх по течению, ширина Ама-
зонки будет равняться двум милям, глу-
бина— 500 футам, а скорость ее течения —
от пяти до семи миль в час. Амазонская
провинция — единственная провинция в
мире, которая образовалась по течению
только одной реки.
Великая река влияет на распределение
растений. В разные времена года в раз-
ных частях системы Амазонки происхо-
дит разлив рек. Вода может подниматься
на 40 и более футов, затопляя обширные
территории. Поэтому флора Амазонской
провинции включает большое число вод-
ных растений или растений, способных
переносить периодические наводнения.
Относительно большое число видов таких
растений и явилось главным образом ос-
нованием для выделения этой провин-
ции. Не следует, однако, думать, что вся
территория провинции подвергается на-
воднениям. В бассейне Амазонки встре-
чаются отдельные, иногда весьма обшир-
ные нагорья. Одни из них заняты лесами,
другие — саваннами с изредка встречаю-
щимися пальмами. В восточной части
провинции протянулись многочисленные
цепи холмов, для которых также характер-
на растительность саванн.
Вдоль всей реки обширные участки бе-
рега бывают подмыты во время бурь и
наводнений. Нередко вниз по течению не-
сутся целые деревья вместе с лианами,
орхидеями, эпифитами и папоротниками,
а иногда даже и с приютившимися на них
древесными животными. Амазонка выно-
сит в океан массу прибрежной раститель-
ности, скопившейся в озерах и болотах,
127
Настоящий пресноводный «кит» иниа (Inia) — белый дельфин рек Амазонки и Ориноко (фото Памелы
Читгем).
а затем смытой в реку. Потоки воды,
устремляющиеся с Анд в океан, разносят
семена и другие жизнеспособные части
растений, способствуя тем самым едино-
образию флоры бассейна Амазонки. (Но
не следует думать, что растения Амазон-
ской низменности распространяются
только потоками воды.)
В число растений, характерных для
Амазонской провинции, входят неболь-
шое дерево какао, из семян которого при-
готовляют какао и шоколад, каучуковое
128
дерево, принадлежащее к эндемичному
роду Hevea, и бразильский орех (Berthol-
letia excelsa), обычное крупное дерево
амазонских лесов. Важное местное зна-
чение имеют лианы рода Paullinia, се-
мена которой богаты кофеином1; несколь-
ко вьющихся видов растений рода Smi-
lax; один вид рода Сайта* 2, млечный сок
которого не идет на изготовление кау-
чука, а употребляется в качестве напитка,
и убауба — съедобный плод пурумы цик-
ропиелистной3. К числу водных растений
относится самая крупная водяная лилия —
виктория-регия (Victoria regia). Ее боль-
шие листья, плавающие на поверхности
воды, способны выдержать маленького
ребенка. Для провинции характерно так-
же большое разнообразие пальм. Паль-
мы родов Astrocaryum и Attalea, дают
волокно и съедобные плоды; зола од-
ного из видов пальмы рода Leopoldinia
содержит вещество, заменяющее соль;
из цветочных покрывал пальмы буссу
добывают волокна для изготовления
грубой ткани. Особенно ценят местные
жители пальмиру. Она дает им топливо,
материал для изготовления украшений,
крахмал, волокно, съедобные плоды. Из
ее листьев плетут корзины, а из сока изго-
товляют вино.
Приведенный список характерных ама-
зонских растений довольно короток, но
не потому, что в провинции нет растений
эндемиков. Несмотря на то что очень не-
многие роды растений ограничены в сво-
ем распространении долиной Амазонки,
только к этой долине приурочено около
3000 видов растений. Однако большин-
ство этих видов хорошо известно только
ботаникам. Знакомы они также и амазон-
Гуарана (Paullinia аигапа) содержит в семенах
алкалоид гуаранин, близкий к кофеину. — Прим,
ред.
2 Ко ума полезная (Соита utilis) семейства кут-
ровых. — Прим. ред.
*Роигоита cecropifolia семейства крапивныхUrti-
сасеае).— Прим. ред.
ским индейцам, которых лес кормит, поит,
дает им материал для изготовления жи-
лищ, каноэ, оружия, одежды, украшений,
музыкальных инструментов, домашней
утвари, он служит также источником по-
лучения красок, растительных масел, клея,
лака, мыла, каучука, средств против на-
секомых, яда для стрел, волокна, опьяня-
ющих напитков, лечебных трав, мазей,
возбуждающих и противозачаточных
средств.
Теперь мы перейдем к вопросам рас-
пространения фауны. Очень многие жи-
вотные, подобно многим растениям, ши-
роко распространены в Венесуэльско-Гви-
анской, Амазонской и Южнобразиль-
ской провинциях. Ареал некоторых жи-
вотных, например дельфина, имеющего
морских родичей, ограничен Амазонской
провинцией. Однако наиболее интересные
представители фауны этой провинции —
крупные водные животные — обычно так-
же встречаются и в бассейне реки Ориноко
и, правда гораздо реже, в реке Ла-Плата.
Такое распространение может показаться
странным, но на подробной карте видно,
что некоторые притоки Амазонки почти
соприкасаются с притоками Ла-Платы.
В то же время бассейны Амазонки и
Ориноко фактически связаны рекой Ка-
сикьяре.
К числу водных животных, обитающих
как в Амазонке, так и в Ориноко, отно-
сятся пресноводный дельфин, не имеющий
никакого родства с дельфином морским,
ламантин, или морская корова, и черный
кайман — гигантский родственник алли-
гаторов. В этих реках водятся удивитель-
ные рыбы: некоторые ядовитые скаты,
не имеющие близкого родства с морски-
ми; сом лау-лау длиной тринадцать фу-
тов, который считается небезопасным для
человека: почти равная по размерам сому
лау-лау арапаима — безобидная рыба с
шершавым, как терка, языком, которым
индейцы натирают клубни; электрический
угорь длиной девять футов, напряжение
разрядов которого может достигать
9—551
129
500 вольт. Из общих для Амазонки и
Ориноко видов пресмыкающихся надо
отметить гигантскую анаконду, наибо-
лее крупную змею, заглатывающую даже
кайманов, а также речную черепаху се-
мейства Pe/omedusidae, яйца которой —
любимое лакомство как людей, так и
животных.
Некоторые водные животные Амазонки
обитают не только в Ориноко, но и в
Ла-Плате. К их числу относятся ари-
ранья — гигантская речная выдра, и пи-
раньи— необычайно хищные рыбы, на-
водящие страх на купающихся людей.
С другой стороны, мелкие сомики кандиру
(Ccmdirus) водятся в Амазонке и верхней
части Ла-Платы, но не встречаются в
Ориноко. К Ориноко приурочен один вид
крокодила, а к Ла-Плате — эндемичный
сом, по размерам более крупный, чем
лау-лау, и небольшой дельфин, который
по временам заплывает из реки в открытое
море.
Воды многих крупных притоков Ама-
зонки белесоваты и мутны, потому что
они несут с собой частицы глины с наго-
рий, где расположены их истоки. Другие
притоки, подобные Рио-Негро, берут на-
чало из болот. Они прозрачны, но окра-
шены растительными кислотами и по
цвету напоминают крепкий чай. Сущест-
вуют также и более мелкие притоки.
Одни из них низвергаются с возвышен-
ностей, а другие извиваются среди низ-
менностей. В лесах во время наводнений
образуется сложная система протоков,
кроме того, в Амазонской провинции
имеется бесчисленное количество озер,
заводей, лагун, переполненных водой пру-
дов, болот, топей, трясин, — словом,
здесь величайшее в мире разнообразие
водных биотопов. Поэтому в границах
Амазонской провинции сосредоточены
самые интересные на земном шаре раз-
нообразные пресноводные животные, хо-
тя большинство видов этих животных
может встречаться и в какой-либо из
соседних провинций.
Возвращаемся к распространению рас-
тений. С точки зрения ботаников, Вене-
суэльско-Гвианская провинция исследова-
на еще недостаточно тщательно. Плохо
изучены многие уже известные эндемики
этой провинции. Амазонские леса заходят
как в южную, так и в северную части этой
провинции, но только в северном направ-
лении они все чаще и чаще прерываются
обширными пространствами саванн. Се-
верная часть провинции представлена по
большей части злаковниками с мелкими
пальмами. Многие эндемики этой про-
винции представляют собой либо травя-
нистые растения, либо пальмы.
Самая красивая часть Венесуэльско-
Гвианской провинции расположена в юго-
восточной Венесуэле. В начале XIX в.
исследователи этого района земного ша-
ра видели издалека необыкновенную гору
из розового камня. Она поднималась из
леса и уходила в облака. Потоки, струя-
щиеся с невидимых высот, казались на
отвесных скалах горы тонкими серебрис-
тыми ленточками. Живущие неподалеку
индейцы племени арекуна называли эту
гору Рорайма. Со временем стало ясно,
что вершина Рораймы, находящаяся на
высоте более 9000 футов над уровнем мо-
ря, представляет собой плоскогорье пло-
щадью примерно 25 квадратных миль.
Высокая остроконечная вершина Тёва-
шинг почти сливается с южным пиком
Рораймы. Рядом с ней находится гора
Кукенам с меньшей вершиной, чем у
Рораймы, но равной ей по высоте. На
юго-востоке Венесуэлы среди леса или
прерий вздымаются отвесные скалы дру-
гих столовых гор. Плоская вершина горы
Дуида по своей площади равна 250 квад-
ратным милям, а вершина Чиманта-Тепуи
еще обширней. Эти горы труднодоступ-
ны, и кажется, что на большинство из них
нельзя взобраться. Однако на Рорайме
есть выступ, который отлого поднимается
вверх от подножия горы до ее скрытой в
тумане вершины.
Эти горы, сложенные твердым песча-
130
ником, покоятся на более твердом пье-
дестале из вулканических пород. Некото-
рые из них возвышаются среди холмистых
равнин, другие — среди более возвышен-
ной местности. Однако плоские вершины
всех этих гор находятся примерно на од-
ной высоте над уровнем моря. Геологи
предполагают, что весь этот район пред-
ставлял собой когда-то высокое плато,
а затем в течение многих веков это плато
разрушилось глубинной эрозией, но сло-
женные более твердыми породами части
сохранились в виде столовых гор. Короче
говоря, вершины этих гор представляют
собой все, что осталось в этих местах от
чрезвычайно древней поверхности Земли.
Горы, вернее их неприступные вершины,
захватывали воображение людей. Извест-
ный писатель Артур Конан Дойль избрал
Рорайму местом, которое он описывает
в «Затерянном мире». В своей книге он
населил вершину горы живыми динозав-
рами, а вершину Тёвашинг избрал местом
обитания крылатых рептилий. (Вспыль-
чивый профессор Джордж Эдуард Чел-
ленджер, возглавлявший описанную в ро-
мане Конан Дойля экспедицию на Ро-
райму, представляет собой карикатуру
на Эдуарда Дринкера Копа — известного
американского анатома, палеонтолога и
зоолога.) Писатель Вильям Генри Гуд-
зон, родившийся и выросший в Южной
Америке, описал ту же местность в романе
«Зеленые усадьбы». Очаровательная ди-
карка из произведения Гудзона — персо-
наж вымышленный, но ее родина Риолама
напоминает горы на юго-востоке Вене-
суэлы. (Гудзон, между прочим, был не
только хорошим писателем-романистом,
но и натуралистом. В его произведениях
даны непревзойденные описания Южной
Америки.)
В конце концов научные экспедиции
добрались до вершин Дуида, Рораймы,
Чиманта-Тепуи и других столовых гор
Венесуэлы. Ученые не обнаружили там
динозавров, а если и обнаружили описан-
ных в романах прелестных девушек, то
умолчали об этом. Но они увидели не-
земной красоты пейзажи и обнаружили
растения, принадлежащие к ранее неиз-
вестным родам. Теперь мы знаем, что
на плоских вершинах этих гор царят холод
и сырость. (На вершине Чиманта-Тепуи
была отмечена ночная температура
+ 8° С.) Их поверхность, покрытая глу-
бокими расщелинами, усеянная валунами,
выветренная и размытая дождями, на-
поминает небольшие плато. Встречаю-
щиеся на этих плато глубокие ущелья
похожи на пещеры, заросшие папорот-
ником и мхом, а водоемы и болота ок-
ружены низкорослой травянистой расти-
тельностью, то там, то здесь виднеются
заросли кустарника и хилые деревья.
Многие растения «Затерянного мира»
имеют карликовый рост и причудливые
формы. Они покрыты странными листья-
ми, которые часто бывают опушены
серыми или коричневыми волосками и
необычными цветками. Большинство рас-
тений, на которые нельзя не обратить
внимания, относятся к семействам слож-
ноцветных, мареновых, меластомовых и
вересковых. Но здесь есть представители
и других групп растений. В их число вхо-
дят орхидеи, осоки, пузырчатка, Rapatea,
шерстестебельник (Eriocaulon), зверобой,
Bonnetia, а также представители семейст-
ва аралиевых. Несколько видов насеко-
моядных растений питаются местными
насекомыми. Одно деревянистое рас-
тение из семейства сложноцветных до-
стигает размеров дерева и напоминает
африканский крестовник. Вишня, падуб,
гейлюсакия, калина, зверобой и осоки
придают ландшафту «Затерянного мира»
«северный» вид, хотя подобные им расте-
ния растут также высоко в Андах.
Особенно удивительные эндемичные
формы произрастают в основном на плос-
ких вершинах гор. Но эндемичные виды
растений можно встретить и на склонах
и у подножия гор. В «Затерянном мире»
имеются также своеобразные эндемики
и в других группах организмов: это плау-
9*
131
ны, папоротники, насекомые, губоногие
и двупарноногие многоножки, пауки, зем-
ляные черви, улитки, ящерицы, змеи, пти-
цы и мелкие млекопитающие. В реке на
вершине Чиманта-Тепуи живет один из
эндемичных видов сомов. На этой же
горе был найден один вид ядовитой копье-
головой змеи (Bothrops), которая водится
только в этих местах. А черная лягушка,
которую обнаружили среди влажных скал
на вершине Рораймы, оказалась предста-
вителем эндемичного рода из семейства
Dendrobatidae.
Наконец мы добрались до большой
Южнобразильской провинции; в ней мно-
го разнообразных биотопов. С севера,
главным образом по речным долинам,
в эту провинцию вклиниваются амазон-
ские леса. Примерно от Ресифи до Фло-
рианополиса тянется также узкая при-
брежная полоса влажного тропического
леса. Позади полосы над побережьем
возвышаются покрытые лесом горы. Вы-
сота некоторых из вершин превышает
9000 футов. На большой высоте над уров-
нем моря в лесах преобладают не лист-
венные породы, а хвойные деревья арау-
карии. Обширные пространства, лежа-
щие в глубине горных районов, заня-
ты саванной. В северо-восточной час-
ти провинции, как и в районе Гран-
Чако, господствуют заросли кустарни-
ков.
В Южнобразильской провинции мало
растений-эндемиков, большинство мест-
ных родов встречается и в других местах
Южной Америки. Из эндемичных родов
этой провинции наиболее хорошо из-
вестен Arachis. Один вид рода Arachis
[Arachis prostrata — арахис простер-
тый.— Ред.], дающий земляные орехи,
или арахис, — важная сельскохозяйствен-
ная культура. В Южнобразильской про-
винции многие широко распространенные
роды представлены характерными для нее
видами. Некоторые из этих эндемичных
видов хорошо известны. Это ананас, ипе-
какуана, восковая пальма, мате, или па-
рагвайский чай, падуб, волокнистое расте-
ние, которое называют канатной пальмой
«пара», страстоцвет, квассия горькая и
гуайява. Нам хорошо известны многие
садовые растения из этой провинции,
например такие, как один вид рода афе-
ляндра (Aphelandra), карликовая бегония,
лиана бугенвиллея, крупная датура (Da-
tura) и алая фуксия. Не менее хорошо из-
вестны виноград, гренадила, красный
шалфей, Sinningia speciosa (глоксиния
флористов), Tibouchina с пурпуровыми
цветками и Allamanda. К этому списку
можно также добавить баухинию, или
орхидейное дерево, эритрину, вербену,
перистую пальму, пальму Geonoma, чер-
ную дальбергию и ряд орхидей. Многие
оранжерейные растения семейства бро-
мелиевых тоже происходят из этой про-
винции. В их число входят некоторые виды
рода Aechmea, Billbergia и Cryptanthus.
К Южнобразильской провинции отно-
сятся некоторые острова Атлантического
океана — небольшой гористый остров
Фернанду-ди-Норонья и высокий горис-
тый остров Тринидад (но не тот Тринидад,
который находится у Венесуэльского по-
бережья). Ни на одном из островов нет
эндемичных родов растений, но на каж-
дом из них имеется несколько эндемичных
видов. Наиболее интересным из этих ви-
дов является растущий на скалах острова
Фердинанду-ди-Норонья Combretum. На-
иболее удаленные от материка гористые
острова Св. Петра и Св. Павла и три ост-
ровка Мартин-Вас представляют собой
бесплодные поднятия, лишенные высших
растений.
Животные Южнобразильской провин-
ции, так же как и ее растения, обычно
встречаются и в других частях Южной
Америки. С точки зрения зоогеографов,
наиболее интересной частью провинции
является гористый район недалеко от
Рио-де-Жанейро, где обитает много ха-
рактерных для этих мест лягушек и дру-
гих животных. Животные Южнобразиль-
ской провинции приспособлены к сущест-
132
вованию только в саваннах или в кустар-
никовых зарослях. Их распространение в
северном направлении ограничивается ле-
сами Амазонской провинции. Подобным
же образом леса такого типа ограничива-
ют распространение на юг животных
венесуэльско-гвианской саванны. (Даже
сама Амазонка с ее мощным течением и
необычайными хищными водными жи-
вотными представляет весьма труднопре-
одолимый барьер.) Иными словами, ве-
ликая водная система Амазонки является
широкой дорогой для расселения живот-
ных, обитающих в лесах, болотах и в
других местах, где есть вода. Однако эта
же система является барьером, препятст-
вующим расселению животных, обитаю-
щих в более сухих местообитаниях.
Весь район бассейна реки Амазонки
когда-то, вероятно, представлял собой
еще более значительный барьер, отделяв-
ший северную часть Южной Америки от
ее центральной части. Это предположение
основывается на том, что современная
речная система Амазонки, по-видимому,
возникла в результате постепенного под-
нятия дна морского бассейна, существо-
вавшего в глубине страны. Некоторые
зоологи считают, что в этом древнем
море существовали предки амазонских
скатов и сходных с морскими амазонских
дельфинов. Эти животные приспосабли-
вались к постепенному опреснению воды
по мере поднятия дна морского бассейна.
На находящихся на значительном рас-
стоянии от материка островах Южнобра-
зильской провинции наземных позвоноч-
ных встречается мало, и поэтому о них
мы говорить не будем. На маленьком
материковом острове Квиемада-Гранде,
расположенном на расстоянии двадцати
миль от берега, имеется довольно богатая
фауна, включающая эндемичный вид
копьеголовой змеи (Bothrops) и африкан-
ского геккона. Этот геккон {Hemidactylus
mabouia) в Южной Америке, Мексике и
Вест-Индии обычно живет под перекры-
вающими друг друга центральными ли-
стьями некоторых крупных агав (Furc-
гоуа). Предполагают, что, поскольку у
этой ящерицы существует столь тесная
«связь» с неотропическим родом расте-
ний, она переселилась в Новый Свет из
Африки очень давно. В Вест-Индии живут
еще два вида африканских гекконов. Они,
вероятно, достигли Нового Света естест-
венным путем, а не как безбилетные пас-
сажиры на современных пароходах. Но
из растений лишь немногие смогли, по-
добно этим гекконам, пересечь Атланти-
ческий океан и перебраться из Африки в
тропики Нового Света. Таков род заячьей
капусты Kalanchoe, хорошо знакомый са-
доводам. Он широко распространен в
азиатских и африканских тропиках, но в
Бразилии имеется только один вид этого
растения, непонятно каким образом там
оказавшийся.
Глава
ЮЖНАЯ, ЗАПАДНАЯ И СЕВЕРНАЯ ЧАСТИ
НЕОТРОПИЧЕСКОГО ЦАРСТВА
Ее земли... необыкновенно красивы... заросли деревьями бесчисленных пород
и такой высоты, что кажется, будто они достигают неба... Мне уже го-
ворили, что они никогда не теряют свою листву.
Колумб «У берегов Гаити», 1492 г.
Провинции Венесуэльско-Гвианская, Ама-
зонская и Южнобразильская, о которых
шла речь в предыдущей главе, лежат в
замом сердце Неотропического царства
и окружены с юга, севера и запада други-
ми провинциями. Провинция пампасов
простирается к югу от Южнобразильской
провинции и достигает северной границы
Антарктического царства. В нее входят
Уругвай, юго-восточная часть Бразилии,
пампасы Аргентины и западные районы
Аргентины. Леса в ней занимают только
северные и краевые районы. Восточная
же ее часть, в сущности, безлесная степная
местность, называемая пампасами (пам-
па — слово, заимствованное испанцами
из индейского языка, означает «равнина»).
Западная часть провинции покрыта скрэ-
бовой растительностью, сходной с мес-
китовой растительностью, распростра-
ненной вдоль границы Мексики с амери
канским штатом Техас. Климат провин-
ции пампасов нельзя назвать климатом
вполне тропическим. Иногда в этой мест-
ности бывают губительные морозы, рас-
пространяющиеся на север из Патагонии.
Состав флоры этой провинции выражен
нечетко, так как сюда проникли растения
из тропических местностей, расположен-
ных севернее этой провинции, и из холод-
ных районов Патагонии, лежащих к югу
от нее. Поэтому здесь не так уж много
растений- эндемиков.
Пампасы — это один из самых обшир-
ных степных районов мира, однако боль-
шинство его растений распространено и
за пределами данной провинции. Напри-
мер, широко выращиваемая в декоратив-
ных целях «пампасная трава» входит в
эндемичный в провинции пампасов род
злаков Cortaderia, садовые цветы пету-
ния тоже родом из этой провинции. Ха-
рактерные растения провинции пампа-
сов — креозотовый кустарник и мескито-
вое дерево — также имеют родственные
им виды в Мексике и юго-западной части
США. Западная же часть провинции пам-
пасов является родиной некоторых энде-
мичных родов кактусов.
Некоторые из наиболее распростра-
ненных растений провинции пампасов
были завезены сюда из других стран.
Например, родственное хорошо всем из-
вестному лаконосу дерево, местное назва-
ние которого омбу, проникло в эту мест-
ность из тропических частей Южной Аме-
рики. Похожее на бодяк растение артишок,
имеющее съедобные стебли и корни, ро-
134
дом из Средиземноморья. Расторопша,
являющаяся на своей европейской родине
одновременно и огородным, и декоратив-
ным растением, в провинции пампасов
(и в Калифорнии) превратилась в сорняк.
Артишок и расторопша в провинции пам-
пасов достигают очень больших размеров
и образуют густые, часто непроходимые
заросли, покрывающие большие прост-
ранства.
Фауна этой провинции довольно харак-
терная, но граница распространения мно-
гих животных нередко заходит далее на
север, в направлении Гран-Чако, и на юг,
в Патагонию. В нее входят несколько ви-
дов броненосцев, один вид морской свин-
ки (Cavia porcellus), быстроногий грызун
мара, встречающийся в открытой степи,
тукотуко — роющий грызун пампасов
Аргентины, живущий колониями, и более
крупный землерой — степной грызун вис-
каша. Для степей южных районов Южной
Америки типичен также нанду обыкновен-
ный — нелетающая птица, внешне напо-
минающая африканского страуса.
Венесуэльско-Г вианская, Амазонская,
Южнобразильская провинции и провин-
ция пампасов граничат на западе с Анд-
ской провинцией, протянувшейся вдоль
восточного побережья Южной Америки
от южных районов Чили до Северной
Колумбии. Эта провинция охватывает
склоны и вершины Анд и местность, ле-
жащую к западу от этих гор. В нее входят
также и острова Галапагос.
У берегов Андской провинции проходит
направляющееся на север холодное Пе-
руанское, или Гумбольдтово, течение, ко-
торое влияет на климат прибрежных тер-
риторий, делая его более холодным и
сухим. Только северная часть этой вытя-
нутой в длину провинции имеет тропиче-
ский климат, в большей же части Чили
климат умеренный или более холодный.
Тропическая гористая северная часть про-
винции Анд имеет богатую флору; здесь
много растений-эндемиков. Сильно лока-
лизованными эндемиками являются глав-
ным образом растения горных склонов.
Те виды, которые могут существовать на
горных вершинах, обычно тянутся по
гребням Анд на большом их протяжении.
К тропическим эндемикам относится род
Desfontainea. Десфонтэнея, один из видов
этого рода, обычно носящий родовое
название, является садовым кустарником,
вечнозеленые листья которого похо-
жи на листья падуба, а яркие желтые и
пунцовые цветки имеют очень длинный
период цветения. Другой эндемичный
род, Eccremocarpus, к которому относится
вид Eccremocarpus scaber, — вьющийся
кустарник с оранжево-красными цвет-
ками.
Многие роды растений, не ограничен-
ные пределами Андской провинции, пред-
ставлены там эндемичными видами. К
числу таких характерных для более се-
верной части провинции видов относятся:
дающая съедобные плоды анона чири-
мойя; Carludovicapalmata, внешне сход-
ное с пальмой растение, из листьев кото-
рого изготовляют панамы, восковая паль-
ма и квиноа (из семейства Chenopodia-
сеае), семена которой перемалывают на
муку. Из других видов надо упомянуть
хинное дерево, из коры которого изготов-
ляют антималярийное средство — хинин,
цифомандра, или томатное дерево1, ко-
каиновый куст — источник наркотика ко-
каина — и «ратани», корни которого ис-
пользуются в медицине и для окраски вин.
Эндемичными видами являются также
дикорастущая обыкновенная фасоль (Pha -
seolus macrolepis), квилайя, «калифорний-
ское» перечное дерево и меллюко, ко-
рень которого съедобен. Три вида, перво-
начально произраставшие только в се-
верной части провинции Анд, в настоящее
время настолько распространены и из-
вестны, что заслуживают отдельного упо-
минания. Это томат, картофель и табак.
Томатное дерево дает съедобные плоды, вку-
сом напоминающие томаты. — Прим. ред.
135
?
*
Род агава (Agave) произрастает в основном в мексиканской части Карибской провинции, но некоторые
из его видов встречаются и в более северных районах. К ним- относится агава-столетник, который мы видим
на снимке, сделанном в национальном заповеднике Джайла, штат Нью-Мексико.
Все они принадлежат к семейству паслено-
вых (Solanaceae), другие виды которого
известны своими сильно ядовитыми ли-
стьями или плодами.
Несколько видов, вначале приурочен-
ных только к северной части Анд, в насто-
ящее время стали распространенными
садовыми цветами. Таковыми являются
Browallia. Episcia, из семейства Gesne-
riaceae, вьющийся кустарник Er cilia.
Родина травы пампасов — провинция пампасов в Южной Америке. В других районах мира ее выращивают
как декоративное растение. Этот снимок сделан в долине Месилла около города Лас-Крусес, штат Нью-
Мексико.
137
эйхарис {Eucharis) с изящными белыми
цветками и Fittonia, которая интересна
своими листьями, испещренными жил-
ками. Еще здесь можно упомянуть гелио-
троп, Mutisia — цепляющееся растение
семейства сложноцветных, садовую нас-
турцию и ряд орхидей. В оранжереях
иногда можно встретить пуйа — гигантс-
кого наземного представителя эпифитно-
го семейства бромелиевых. В период цве-
тения на его 30-футовом стебле можно
насчитать до 8000 цветков.
Галапагосские острова, входящие, как
мы уже говорили, в состав Андской про-
винции, вулканического происхождения.
Имея сравнительно засушливый климат,
они местами покрыты травянистой расти-
тельностью, но чаще всего каменистым
скрэбом с кактусами и грубыми кустар-
никами. Местная флора содержит доволь-
но много эндемичных видов и только не-
сколько эндемичных родов. Неэндемич-
ные роды в основном обнаруживают род-
ство с флорой Анд. К югу от тропической
горной местности Андская провинция
включает узкую прибрежную полосу, се-
верная часть которой пустынна, а южная
покрыта скрэбовым редколесьем. На-
чиная именно от этой полосы, Анды
со стороны внутренних районов стра-
ны круто вздымаются вверх, и здесь мы
уже встречаемся с холодной степью, хо-
лодной пустыней и арктической тунд-
рой.
В южной части Андской провинции
имеются интересные группы эндемиков.
Таков род юбея (Jubaed), единственный
вид которого — слоновая пальма — вели-
колепно растет в Калифорнии, но отсут-
ствует во Флориде. Ограниченная преде-
лами небольшой территории вокруг Кон-
сепсьона, в Чили, слоновая пальма при-
надлежит к числу немногих видов круп-
ных пальм, произрастающих только вне
тропиков. Из сока этой пальмы чилийцы
изготовляют сироп. К другим родам рас-
тений, приуроченных к южной части Анд-
ской провинции, относится род Lapageria,
один из видов которого называют чилий-
ским колокольчиком, и цветок-бабочка
(Schizanthus).
С другой стороны, многие широко рас-
пространенные роды растений представ-
лены в южной части Андской провинции
видами эндемичными, такими, например,
как желтая травянистая лилия, барбарис
Дарвина, Calceolaria и Cantua buxifolia —
кустарник, родственный флоксу. К ним
же относятся: Escallonia, которую исполь-
зуют для живых изгородей, розовая фук-
сия, алый гравилат, лимонная вербена
(Lippia) и никандра физалисовидная. Из
других видов здесь встречаются: Salpig-
lossis (трубкоязычник), Schizopetalon wal-
ked, часто выращиваемый в качестве
растений для бордюров в цветниках, вью-
щаяся настурция с алыми цветками и
вербена. Просмотрев этот перечень, мы
видим, что многие садовые растения ког-
да-то были растениями-эндемиками Анд-
ской провинции. Но это не означает, что
данная провинция особенно богата вида-
ми с яркими цветками. Скорее можно
сказать, что, поскольку большая часть
Андской провинции имеет умеренный кли-
мат, ее флора сравнительно богата такими
видами растений, которые за пределами
провинции могут также жить в умеренных
странах Европы или Северной Америки.
Целый ряд родов, широко распростра-
ненных в умеренной части Северной Аме-
рики, растет также и в умеренной части
Южной Америки, например ольха и кры-
жовник. Такое распространение покажет-
ся нам менее странным, если мы вспомним
о горах, цепи которых тянутся, почти не
прерываясь, от Аляски до Огненной Зем-
ли. Эти горы образуют прямой путь для
перехода видов умеренной зоны через
зону тропиков.
Может возникнуть еще вопрос, почему
холодные горы, и особенно те, на которых
развита флора умеренного и арктического
климата, включены в провинцию с тропи-
ческой флорой. Но если обратиться к
цифрам, то оказывается, что только 1,5%
138
территории тропиков занята арктической
растительностью и всего 4% — флорой
умеренного климата. Поэтому при выде-
лении тропических растительных провин-
ций такие лежащие на большой высоте
в горах участки не были приняты во вни-
мание.
Многие группы животных строго огра-
ничены в своем распространении Анд-
ской провинцией. Здесь есть животные,
характерные для высокогорных местнос-
тей с арктическими условиями, для за-
сушливых прибрежных пустынь, а также
и для менее суровых районов этой про-
винции.
В одной из предыдущих глав говори-
лось о том, что многие североамерикан-
ские животные проникли в Южную Аме-
рику, когда на месте Панамского прохода
возникла суша, и распространились к
югу, продвигаясь по нагорьям Анд. К
числу андских животных, родом из Се-
верной Америки, относятся лама с род-
ственными ей видами, очковый медведь,
андская лисица, несколько мелких кошек,
горный тапир и маленький олень пуду.
Однако некоторые из наиболее интерес-
ных животных Андской провинции ведут
свое начало от исконных южноамери-
канских родичей, а не от пришельцев из
Северной Америки. К животным древнего
южноамериканского происхождения, рас-
пространенным в Андской провинции в
настоящее время, принадлежит несколько
родов тонкопалых лягушек. Род Telma-
tobius приурочен только к андскому высо-
когорью. Один из видов этого рода живет
в ледяных водах озера Титикака на высо-
те 12 500 футов. Другой интересный с
точки зрения географии животных род
тонкопалых лягушек Eusophus семейства
Leptodactylidae представлен видами, рас-
пространенными в северном направлении
от острова Чилоэ У берегов южного Чили
до тропиков Бразилии. Но его более се-
верные виды встречаются на горных ус-
тупах, у истоков холодных родников, где
постоянно стекающая со скал вода и не-
прерывное испарение понижают в этих
местах высокую температуру тропи-
ков.
Древнее южноамериканское семейство
ящериц игуан имеет несколько родов, по
существу являющихся андскими. Из них,
пожалуй, наиболее интересен род Lio-
laemus, один из видов которого обитает
в Перу на высоте 15 000 футов. Во время
местного лета, как только ночной снег
растает под утренними лучами солнца,
эти ящерицы вылезают погреться на ска-
лах. Яйцам этой ящерицы мороз почти
не угрожает, потому что они остаются
в утробе самки до тех пор, пока не нач-
нут вылупляться детеныши. Такая адап-
тация к окружающим горным условиям
указывает на длительность существова-
ния этого вида в холодных местнос-
тях.
Древние южноамериканские формы
грызунов также проникли в Анды. Среди
андских грызунов надо отметить морскую
свинку, первоначально одомашненную ин-
ками, а позднее и нами. Сейчас морская
свинка стала самым обычным лабора-
торным подопытным животным. Другим
грызуном Анд, имеющим длинный ряд
южноамериканских предков, является
шиншилла, мягкий мех которой очень
высоко ценится.
Из птиц Андской и Патагонской про-
винций интересны представители семей-
ства Thinocoridae. Внешне они похожи
на небольших куропаток, но по своему
происхождению ближе к таким прибреж-
ным птицам, как ржанки. На Огненной
Земле и Фолклендских островах эти птицы
обитают на высоте уровня моря, где про-
израстает растительность, сходная с тунд-
ровой. Однако далее к северу они, следуя
за этой растительностью, поднимаются
все выше и выше в горы и у северной гра-
ницы своего распространения — в эква-
дорских Андах — живут на высоте
14 000 футов над уровнем моря.
В пустынях Андской провинции фауна
очень бедна. (Это самые засушливые пус-
139
тыни мира, иногда годами лишенные
дождей.) Наиболее характерной группой
животных здесь являются ящерицы рода
Dicrodon, принадлежащего к древнему
южноамериканскому семейству Teiidae.
Эти ящерицы живут в норах, выбираясь
наружу только при благоприятной темпе-
ратуре. Один из видов этого рода роет
всегда норы в скудной тени мескитовых
деревьев и питается преимущественно мес-
китовыми бобами, а так как эти ящерицы
совсем не пьют воды, то бобы явля-
ются для них и единственным источником
влаги. Такая приспособленность к пус-
тынным условиям указывает на длитель-
ность обитания упомянутых видов в за-
сушливой местности.
К северу тропические районы Анд яв-
ляются местом обитания самых разнооб-
разных в мире видов птиц и многочислен-
ных представителей других позвоночных.
Наиболее важным с географической точки
зрения млекопитающим Эквадора и За-
падной Колумбии является горный дико-
браз, который не имеет близкородствен-
ных связей с древесным дикобразом лесов
Амазонки, обладающим цепким хвостом,
но зато, возможно, представляет собой
реликтовое животное южноамериканской
ветви, от которой произошли наши севе-
роамериканские дикобразы.
Как уже говорилось, фауна Галапагос-
ских островов частично состоит из пред-
ставителей Южной Америки и частично
Центральной Америки, и многие из этих
пришельцев превратились в характерных
островных эндемиков. Интересно отме-
тить, что холодное Перуанское течение,
столь сильно влияющее на климат и рас-
пространение животных на Южноамери-
канском материке, помогло нескольким
группам антарктических животных до-
стигнуть самого экватора и удержаться
в этих районах. И сейчас на Галапагос-
ских островах можно увидеть пингвинов
и южных морских котиков.
Вернемся к флористическим подразде-
лениям. Приблизительно в 400 милях к
западу от города Сантьяго (Чили) рас-
положена группа островов Хуан-Фернан-
дес. Эти острова в отличие от Галапагос-
ских характеризуются многими растения-
ми-эндемиками и поэтому выделены в
отдельную провинцию островов Хуан-
Фернандес. В нее входят также крошечные
острова Дизвентурадас, лежащие пример-
но в 500 милях к северу от островов Хуан-
Фернандес и в 600 милях к западу от чи-
лийского побережья. Один из видов рас-
тений, встречающийся в провинции ост-
ровов Хуан-Фернандес, настолько своеоб-
разен, что заслуживает выделения его в
совершенно особое семейство Lactorida-
сеае. Это кустарник с членистыми ветвя-
ми, утолщенными листьями и цветками
без лепестков. На Хуан-Фернандесе и
Дизвентурадасе растет также эндемичный
вид древесного растения из семейства
сложноцветных. Произрастающее в боль-
шей части стран света небольшое травя-
нистое растение, такое, например, как
лебеда, относящаяся к семейству Cheno-
podiaceae, представлено на Хуан-Фернан-
десе видами, достигающими размеров
деревьев.
Несмотря на то что растения провинции
острова Хуан-Фернандес в основном род-
ственны американским, некоторые из них
представлены близкородственными им
видами в Полинезийском подцарстве и
в особенности на Гавайских островах.
И хотя для зоогеографов провинция ост-
ровов Хуан-Фернандес большого инте-
реса не представляет, наличие полине-
зийского элемента в ее флоре побуждает
задать вопрос о том, существуют ли со-
поставимые элементы в фауне тихооке-
анских островов, находящихся на более
близком расстоянии от Южной Америки,
чем от Полинезии.
Как уже отмечалось, некоторые родст-
венные новогвинейские виды животных,
продвигаясь на различные расстояния в
восточном направлении, достигают Поли-
незии. В особенности широко распростра-
нены там мелкие ящерицы — сцинки и
140
гекконы. Змееглазый сцинк встречается
на островах всей Полинезии, Гавайских
островах и острове Пасхи; он также «пере-
сек» Тихий океан и достиг западного побе-
режья Южной Америки, где его находили
как на материке, так и на близлежащих
островах. А область распространения си-
нехвостого сцинка охватывает большую
часть Полинезии до Гавайских островов
и островов Туамоту и даже достигает
острова Клиппертона, лежащего в
1600 милях к западу от Коста-Рики. Эти
две ящерицы, возможно, проникли в Но-
вый Свет естественными путями, а не
в качестве безбилетных пассажиров на
судах. Некоторые азиатские и полине-
зийские гекконы, встречающиеся в на-
стоящее время и в тропических районах
Америки, появились в них совсем недавно;
об этом свидетельствует тот факт, что в
Новом Свете они преимущественно во-
дятся около приморских портовых горо-
дов. Во всяком случае, транстихоокеан-
ское распространение ящериц любым спо-
собом шло из тропиков Старого Света
в Новый Свет, а не наоборот.
Седьмой и последней провинцией Нео-
тропического царства является Кариб-
ская провинция. Она включает северные
части Венесуэлы и Колумбии, всю Цент-
ральную Америку, всю Мексику (за ис-
ключением центральных нагорий), верх-
нюю половину Калифорнийского полу-
острова, Вест-Индию, южную Флориду
и Бермудские острова. В эту провинцию
входят также маленькие острова, начиная
от острова Гваделупа до острова Маль-
пело. Карибская флористическая провин-
ция приблизительно соответствует Ка-
рибским переходным фаунистическим тер-
риториям и, так же как это свойственно
переходным территориям вообще, делит-
ся на две части: одну — Вест-Индскую и
другую — Центральноамериканскую.
Видимо, речь идет о гологлазе Буто (АЫе-
pharus boutonii). —Прим. ред.
Флора Панамы, восточной части Коста-
Рики и юго-восточного Никарагуа исклю-
чительно богата. Это является отчасти
результатом благоприятного сочетания*
местных факторов окружающей среды:
тропических температур, обильных дож-
дей и различного рельефа. (Во многих
местностях зарегистрировано от 200 до
300 дюймов и более годовых дождевых
осадков.) В Панаме высота гор достигает
более чем 5000 футов, а в Коста-Рике —
более чем 12 000 футов. К западу от гор,
на тихоокеанском склоне, дождей меньше
и флора становится менее богатой.
На большей части Карибской провин-
ции распространены многие роды расте-
ний и в их числе род Нига, к которому от-
носится дерево {Нига crepitans), харак-
терное для дождевых лесов; бакаутовое
дерево {Guajacumfy, называемое «деревом
жизни»; садовый кустарник Bouvardia,
обычно называемый по его родовому
имени; Swietenia, наиболее известным ви-
дом которого является красное дерево.
В эндемичные роды Мексики входит
род хорошо известных садовых цветов —
георгин {Dahlia) и тубероз {Polianthus).
К числу эндемичных родов Вест-Индии
относятся род Catesbaea— «колючая ли-
лия» (из семейства мареновых) — и laget-
ta, к которому принадлежит кружевное де-
рево. Некоторые роды, сосредоточенные
в мексиканской части Карибской провин-
ции, представлены также несколькими ви-
дами на юго-западе Соединенных Штатов
Америки, далеко за пределами провинции.
В качестве хорошо известного примера
назовем род агав. К этому роду относятся
агава сизалевая, дающая пеньку сизаль,
и агава американская. Некоторые агавы
распространены в районах юго-западных
засушливых земель США, а в северном
направлении достигают штата Юта. Не
подлежит сомнению, что мексиканская
часть Карибской провинции по флористи-
ческому составу сходна с юго-западом
Северной Америки, поскольку здесь на-
блюдается целостность территории и
141
сходство некоторых факторов внешней
среды.
Очень многие роды, встречающиеся и
за пределами Карибской провинции, пред-
ставлены в ней эндемичными видами.
В первую очередь мы можем назвать не-
сколько эндемичных видов из той части
этой провинции, которая охватывает
Центральную Америку. К ним относится
Castilla elastica, которая дает большую
часть каучука, импортируемого из Цент-
ральной Америки1. Другие эндемичные
виды включают камышовое дерево — ис-
точник красителя гематоксилина, лекар-
ственный сарсапариль {Smilax), а также
ваниль из семейства орхидных. Эндеми-
ками являются также свечное дерево,
удлиненные плоды которого напоминают
желтые восковые свечи, один вид рода
Cordia и авокадо.
Эндемичные виды Центральной Амери-
ки включают также много декоративных
растений, выращиваемых в садах и оран-
жереях. К ним относятся: разводимой в
комнатах растение ахименес {Achimenes)
из семейства геснериевых; Aniigonus; голу-
бой Ceanothus; «кафедральный колоколь-
чик», близкое к флоксу ползучее растение
семейства Polemoniaceae, и очень часто
встречающаяся космея {Cosmos). Мы мо-
жем также упомянуть здесь растение Da-
lechampia с очень оригинальными цвет-
ками, несколько видов ехеверии {Eche-
veria), древовидную фуксию, Gesneria,
лобелию и орхидею ликасте {Lycaste),
имеющую огромные цветки. Нельзя так-
же не сказать о таком растении, как
Rondeletia с красными цветками, Russe -
lia, поникшие стебли которой напоминают
стебли ситника, шалфее {Salvia), шлемни-
ке {Scutellaria), тигридии и плюмерии.
Некоторые виды цветковых растений, яв-
ляющиеся первоначальными эндемиками
центральноамериканской части Карибс-
Эта культура появилась в Центральной Аме-
рике только в 1943 г. — Прим. ред.
кой провинции, распространены настоль-
ко широко, что заслуживают особого
упоминания. Это Euphorbia pulcherrima ,
или Poinsettia, pulcherrima, цветущая зи-
мой, в декабре — январе, и Zebrina, или
традесканция, цинния {Zinnia) — праро-
дительская форма многих культивируе-
мых разновидностей — и два сорта но-
готков — африканский и французский.
Различные роды растений, не ограни-
ченные в своем распространении только
Карибской провинцией, дали эндемичные
виды в ее вест-индской части. (Граница
многих видов Вест-Индии достигает так-
же и южной Флориды.) К числу вест-
индских видов относятся: никтантес, лан-
тана, маурандия и юкка. Анона, крушина
Пурша {Cascara sa.gradd), гвоздичный пе-
рец и сапиндус также, видимо, родом из
Вест-Индии, но их широкому распростра-
нению способствовал человек и их перво-
начальную родину точно установить не-
легко.
Как мы видим, Карибская провинция
дала много ценных растений, особенно
декоративных. Большинство из них было
завезено в другие тропические страны,
где они прекрасно растут если не в диком
состоянии, то в парках. Antigonum рас-
тет теперь на всех Филиппинских остро-
вах, бархатцы — в Индии, плюмерия в
диком виде — на Новой Гвинее.
Теперь обратимся к отдаленным час-
тям Карибской провинции. На Бермудс-
ких островах существует около 150 видов
растений. Это богатая для островов фло-
ра, если учитывать ограниченность пло-
щади, пригодной для произрастания рас-
тений (21 квадратная миля), и однообра-
зие внешней среды (большей частью не-
высокие вулканические скалы, окаймлен-
ные песчаными пляжами и коралловыми
рифами). Здесь нет эндемичных родов
растений и всего только около дюжины
эндемичных видов. Большинство бермуд-
ских растений встречается и на Багам-
ских островах и, возможно, где-нибудь
еще в вест-индской части провинции. Как
42
уже говорилось, Бермудская группа ост-
ровов лежит почти на той же широте, что
и город Монтгомери, штат Алабама. Тем
не менее климат этих островов благоприя-
тен для вест-индских растений, потому что
местные отклонения температуры смяг-
чаются теплыми водами Гольфстрима.
Острова Ревилья-Хихедо, лежащие поч-
ти в четырехстах милях от западного по-
бережья Мексики, не отличаются богат-
ством флоры, однако здесь есть некоторые
интересные эндемичные виды. Некоторые
растения Ревилья-Хихедо имеют родст-
венные формы на Галапагосских остро-
вах. На обоих этих архипелагах произ-
растает один вид гуайявы, нигде более не
встречающийся. Две оставшиеся отда-
ленные части Карибской провинций —
южную половину полуострова Калифор-
ния и южную оконечность полуострова
Флорида — мы рассмотрим в следующей
главе, где будет приведен также обзор
распределения фауны в пределах провин-
ции.
Г л а в а
ДВА ПОЛУОСТРОВА: КАЛИФОРНИЯ И ФЛОРИДА
На этих островах есть также лес, который мы здесь называем лесом для
всех потребностей.., а также много разных фруктов. Я не стану их перечис-
лять, так как, если бы я это предпринял, я бы никогда не кончил.
Гернандо Фонтанедо «На рифах Флориды», около 1575 г.
В Карибскую провинцию входит юж-
ная половина полуострова Калифорния.
Северная граница провинции, а следова-
тельно, и Неотропического царства на
западе Северной Америки может быть
проведена по северным краевым частям
пустыни Вискайно. Вдоль Калифорний-
ского полуострова тянется цепь гор. К вос-
току от пустыни Вискайно она достигает
6500 футов, а около южной оконечности
полуострова — 7000 футов высоты над
уровнем моря. Морозы здесь редки, за
исключением самых высокогорных райо-
нов, а на нижних склонах гор их вообще
не бывает. Дождей везде выпадает мало,
и только к югу количество выпадающих
осадков несколько увеличивается.
С точки зрения распространения расте-
ний тропическая часть полуострова Кали-
форния может быть в свою очередь под-
разделена на две части: большую — это
пустыня, которая простирается на север от
границ Неотропического царства, и мень-
шую, которая охватывает только район
мыса Сан-Лукас и горную цепь Сьерра-
де-ла-Хиганта, окаймляющую Калифор-
нийский залив. Естественно, что в районе
мыса Сан-Лукас, в крайней южной части
полуострова Калифорния, большинство
растений относится к тропическим. Гра-
ница области распространения тропиче-
ских видов этого района часто заходит
(на восточной стороне полуострова) в
северном направлении на 200 и даже
250 миль вверх. На западной же его сторо-
не их граница редко простирается далее
чем на 50 миль. Это происходит главным
образом потому, что вдоль западной сто-
роны полуострова проходит холодное,
направляющееся на юг Калифорнийское
течение. Восточная же сторона полуост-
рова воздействию этого океанического
течения не подвергается.
В южной части полуострова Калифор-
ния встречаются следующие тропические
роды растений: инжир, или смоковница
(Ficus); ятрофа (Jatropha); кассава, или
сладкий маниок (Manihot); агава (Agave);
известный эпифит тилландсия (Tillandsia).
Здесь же растут: лантана (Lantana); ла-
зящая лиана бигнония (Bignonia); свеч-
ное дерево (Fouquieria); кактусовидный
молочай (Pedilanthus); дикий тамаринд
(Lysiloma) и бурсера, или мексиканская
лаванда (Bursera). Эти роды растений
тропические в том смысле, что большин-
ство их видов приурочено к тропикам,
хотя некоторые из них, такие, как Tilland-
144
sia и I^cmtana, проникли также и в страны
с умеренно теплым климатом.
Вдоль южного и юго-восточного побе-
режий полуострова Калифорния растут
кокосовый орех, красное и черное мангро-
вые деревья (Rhizophora и Avicennia},
Scaevola plumieri и некоторые другие виды
растений; широко' распространенные в
Неотропическом царстве. Один из видов
пальм, обычно известный как пальма ва-
шингтония, проник в район пустыни Вис-
кайно из районов, лежащих значительно
севернее. Glaucothea, или голубая пальма,
произрастающая в горах, расположенных
к востоку от пустыни, родом из Мексики.
На Калифорнийском полуострове хорошо
выражен эндемизм. Восемь родов расте-
ний почти целиком приурочено к тропи-
ческой части полуострова. Большинство
из них неизвестно неспециалистам. Так,
в эндемичный род Triteleiopsis из семей-
ства лилейных входит вид, иногда встре-
чающийся в здешних садах на каменистых
почвах. А растения рода Burragea про-
израстают только на островах Магдалена
и Св. Маргарита у более низменного за-
падного побережья полуострова. Один из
родов семейства онагриковых близок дру-
гому, более широко известному роду
Zauschneria . Распространение другого ро-
да того же семейства, именуемого Xylo-
nagra, ограничено островом Цедрос и
берегами залива Себастьян-Вискайне,
то есть краевыми северными районами
тропиков. Machaerocereus—род семей-
ства кактусовых — распространен в юж-
ной и центральной частях полуострова
Калифорния, а также в северном направ-
лении вдоль западного побережья полу-
острова, к району Энсенада.
Калифорнийский залив шириной от 80
до 130 миль, видимо, не был преградой
для распространения растений из пустынь
Сонора и Чиуауа. На обеих сторонах
этого залива существует весьма сходная
флора. По меньшей мере два рода энде-
миков полуострова Калифорния (Viscai-
поа и Idria) произрастают также в запад-
ной Соноре. Некоторые виды и роды,
произрастающие в южной части полуост-
рова Калифорния, скорее родственны ви-
дам и родам умеренного пояса, чем тро-
пического. На полуострове Калифорния
встречаются растения, не только расту-
щие в тропических районах континента,
но также и в разных других местах юго-
запада Соединенных Штатов и на Мекси-
канском нагорье. Например, в районе
мыса Сан-Лукас можно встретить некото-
рые виды дубов и представителей рода
Arbutus, близкородственные виды кото-
рых растут в горах Сьерра-Мадре.
Обращаясь теперь к востоку Северной
Америки, можно сказать, что полуостров
Флорида в какой-то мере сходен с полу-
островом Калифорния. Он простирается
от районов с умеренно теплым климатом
на юг к северной границе тропиков. Его
тропические районы отделены от других
частей Неотропического царства (то есть
от Кубы и наиболее крупных Багамских
островов) 65—135 милями водного про-
странства. Но на этом их сходство конча-
ется, потому что во Флориде преобладает
слабохолмистый рельеф и отмечается вы-
падение большого количества осадков в
виде дождей, а в Калифорнии все наобо-
рот. Высота тропической части Флориды
редко превышает 15 футов над уровнем
моря. Северная граница Карибской про-
винции во Флориде (следовательно, и
Неотропического царства в восточной
части Северной Америки) проходит близ
Бока-Ратон на восточном и в Бонита-
Спрингс на западном побережьях.
В южной части полуострова Флорида,
по существу, происходит «встреча» уме-
ренной и тропической флор. Участки тро-
пического леса разбросаны среди равнин-
ных лесов, произрастающих на известня-
ковых породах. Эти участки занимают за-
полненные детритом впадины среди выхо-
дов горных пород. Такие же участки тро-
пического леса растут вдоль рек, на из-
вестняковых поднятиях среди болот
Эверглейдс, а также вдоль побережий на
10—551
145
Тилландсия (Tillandsia) из семейства бромелиевых
растет на болотном кипарисе в южной части Флори-
ды. В пазухах ее листьев всегда собирается дождевая
вода (фото Чарлза Билдена).
громадных кучах ракушек и на ближайших
островах.
Когда-то эти участки леса состояли из
множества деревьев махагони (красное
дерево), дающих ценную древесину, но
теперь они сильно вырублены. Как эти,
так и остальные деревья и кустарники
большей частью родственны вест-индс-
ким. Мы можем привести длинный спи-
сок: бакаутовое дерево, или дерево жизни,
мастиковое дерево, лаковый сумах, лон-
хокарпус, эвгения, психотрия, бурсера,
виргинский хмелеграб, два вида фикусов,
горькая квассия, «райское дерево», бен-
зоин, лиродревесник, голый падуб, узко-
листная яблоня, вест-индская вишня, мир-
сина, дикий тамаринд, или лизилома,
два вида липы, икако, или хризобаланус,
и многие другие. Среди тропических видов
растений могут расти деревья и кустар-
ники, родственные растениям умеренного
климата, такие, как виргинский дуб, лав-
ролистный дуб, капустная пальма, паль-
ма сабаль-пальметто, красная шелковица,
американская калликарпа, калифорний-
ский лавр, падуб-кассине и каркас.
Граница распространения тропических
растений заходит на север гораздо даль-
ше вдоль побережий и на прибрежных
островах, чем во внутренних частях Фло-
риды. Три вида мангровых (красное, белое
и черное мангровые деревья) и еще не-
сколько видов образуют прибрежное рас-
тительное сообщество, называемое манг-
ровым болотом. Это сообщество, в сущ-
ности, тропическое, но оно тянется по
побережью Флориды на север до мыса
Кеннеди в Атлантическом океане и до
бухты Тампа в Мексиканском заливе.
Некоторые мангровые проникают по бе-
регам залива отдельными особями или
отдельными группками еще дальше на
север, но там они уже не являются доми-
нирующей растительностью.
По временам некоторые из тропических
популяций растений, слишком далеко про-
двинувшихся на север, гибнут от мороза.
Однако немногие отдельные экземпляры
все же выживают в защищенных местах,
а последующий ряд мягких зим дает им
возможность расти и возобновляться.
Случай 12 декабря 1962 г., когда сильный
мороз охватил всю Флориду, был на-
глядным примером. Как известно, в се-
верной прибрежной Флориде тропические
146
мангровые болота сменяются умеренны-
ми солеными маршами — ассоциациями
крупных осоковых, злаков и низкотравья.
Несколько севернее Клируотера оба эти
сообщества перемежаются: группы манг-
ровых деревьев чередуются с солеными
маршами. Мороз, местами достигавший
—10° С, погубил большинство мангро-
вых, причинив в то же время очень мало
вреда растительности соленых маршей.
Два года спустя растительность соленых
маршей не обнаруживала никаких следов,
нанесенных губительным морозом, но
зато почти все растущие там мангровые
были представлены молодыми растения-
ми, выросшими вновь из находившихся
в прибрежном иле семян. Другие тропи-
ческие растения, которые росли не в
мангровых болотах, а на открытых мес-
тах, пострадали еще больше. Мороз пол-
ностью уничтожил некоторые более се-
верные колонии Ormosia, флоридской би-
рючины, вест-индской гуттаперчи, аме-
риканского платана и многих других.
Растения Флориды, имеющие тропи-
ческое происхождение, весьма по-разному
переносят холод. В соответствии с этим
изменяется и то расстояние, на которое
они могут распространяться к северу.
В этом отношении интересно семейство
бромелиевых. Бромелиевые распростра-
нены по всему Неотррпическому царству.
Большинство из них — эпифиты, то есть
растения, которые обитают на других
растениях не в качестве паразитов, а
просто прикрепляются к ним в поисках
опоры. Около пятнадцати видов эпифит-
ных бромелиевых, большинство которых
широко распространено в Южной Аме-
рике, Центральной Америке и Вест-Ин-
дии, встречается также и во Флориде.
По крайней мере граница распростране-
ния половины этих видов заходит к се-
веру за пределы той части штата, которая
входит в Неотропическое царство, а гра-
ница двух видов достигает штата Джорд-
жия. Один вид бромелиевых—Tillandsia
usneoides, или, как ее называют, «луи-
зианский мох», распространен от Южной
Америки до штатов США — Виргинии,
Теннесси и Техаса.
Другая широко распространенная в тро-
пиках группа растений тропического про-
исхождения еще успешнее вторглась в
местности с умеренным климатом. Напри-
мер, четыре вида, которые приурочены
к части Флориды, входящей в Неотропи-
ческое царство, происходят из Вест-Индии
и относятся к роду страстоцвет (Passi-
flord). Более 300 видов этого рода в ос-
новном встречается в Неотропическом
царстве. Тем не менее граница распростра-
нения двух других флоридских видов стра-
стоцвета проходит севернее, в одном
случае она доходит до штата Виргиния,
а в другом — до Пенсильвании.
Во Флориде имеется несколько очень
характерных эндемичных растений, близ-
ких к тропическим. Предполагают, что
это результат определенных климатиче-
ских колебаний в какие-то периоды в
прошлом, о которых уже говорилось в
главе третьей. Благодаря им северные
растения и животные когда-то смогли
проникнуть на юг во Флориду. Прошед-
шие периоды похолодания, по-видимому,
уничтожили большую часть тропической
флоры штата Флорида. Последний период
похолодания закончился сравнительно не-
давно, и вест-индские растения, вторично
заселившие южные районы Флориды, не
имели достаточно времени для того, что-
бы хорошо приспособиться к местным
условиям существования.
Прежде чем закончить с вопросом о
распределении растений у северной гра-
ницы Карибской провинции, желательно
рассмотреть флористическое сходство по-
луостровов Калифорния и Флорида, по-
тому что эти два* полуострова, как бы ни
были различны условия окружающей сре-
ды и их история, должны иметь общие
элементы флоры, поскольку они входят
в одну провинцию.
Многие тропические роды растений,
произрастающие на полуострове Кали-
10*
147
форния, существуют также и в южной
Флориде. Так, например, в последней
растет дерево «гумбо-лимбо» из рода
Bursera; два вида смоковниц из рода
Ficus ; ложный сизаль и дикий «столетник»
рода Agave; несколько лантан, или кус-
тарниковых вербен, рода Lantana; вью-
щееся растение рода Bignonia; молочай-
ное растение из рода Pedilanthus; дикий
тамаринд Lysilowa; Acalypha; канатник
Abutilon и дюжина эпифитов из рода
Tillandsia. Один из видов эпифитов —
Tillandsia recurvata, — встречающийся
обычно на кустарниках, растущих вдоль
восточного побережья полуострова Ка-
лифорния, часто можно увидеть и во
Флориде на стволах капустной пальмы
и на телефонных проводах.
Во Флориде есть много тропических
растений, для произрастания которых не-
обходима влажная среда, но на засушли-
вом Калифорнийском полуострове их нет.
В то же время ряд тропических растений,
характерных для засушливых районов,
Американский крокодил — одно из немногих тропических животных, достигших Флориды. Этот экземпляр
был пойман в заливе Бискейн (фото Росс Эллен).
может расти вдоль низменного западного
побережья Флориды, где сравнительно
мало дождей, причем их выпадение носит
сезонный характер, а «почва» (известняк
и дюнный песок) удерживает влагу не-
надолго. На определенных участках от
Лоуэр-Кис до устья реки Манати обра-
зуются растительные ассоциации, назы-
ваемые кактусовой зарослью. В ней доми-
нируют жестколистные колючие кустар-
ники, часто с кривыми ветвями. Извест-
ный ботаник Джон К. Смол однажды на-
звал эту ассоциацию «самым поразитель-
ным, природой созданным кактусовым
садом, находящимся к востоку от запад-
ных пустынь». Большинство этих какту-
сов относится к роду опунция (Qpuntia),
который хорошо представлен и на полу-
острове Калифорния. Различные виды
этого рода, известные под разными мест-
ными названиями, приурочены к Неотро-
пическому царству. Однако холодоус-
тойчивые виды достигают Канады и Па-
тагонии.
Деревья красная мангрова и черная
мангрова {Rhizophora и Avicennia) рас-
тут по побережьям как на полуострове
Калифорния, так и на полуострове Флори-
да. В обоих этих районах произрастает
и Scaevola plumieri, стебли которой про-
низывают песок прибрежных дюн. Коко-
совая пальма одинаково хорошо растет
и на мысе Сан-Лукас, и в Майами.
Обзор Карибской провинции мы за-
кончим замечаниями о распространении
фауны. Эта провинция лишь очень при-
близительно соответствует карибским фа-
унистическим переходным территориям.
С точки зрения распространения живот-
ных нет особых причин объединять се-
верную Колумбию и южную Венесуэлу
с Центральной Америкой или Вест-Ин-
дией, хотя граница распространения мно-
гих животных проходит от лесов северо-
западной Колумбии до лесов Панамы.
Нельзя сказать, что фауна южной части
Центральной Америки, от Панамы до
юго-восточной части Никарагуа, очень
Многие вест-индские животные, живущие на разных
островах, мало чем отличаются друг от друга. Так,
удав (боа) с острова Куба имеет узор с желтыми и
коричневыми пятнами, а удав с Багамских островов
отличается от него только тем. что у него пятна
серые и черные (фото Тода С^олма). Внизу изобра-
жен кубинский крокодил, распространение которого
ограничено островом Куба (фото Росс Эллен).
богата. Флористическое богатство этой
территории в основном возникло за счет
вторжения многочисленных видов расте-
ний из Южной Америки и за счет их видо-
149
вого разнообразия. Проникновению же
в Центральную Америку животных Юж-
ной Америки сильно препятствовал Па-
намский «проход». Когда же на месте
этого «морского прохода» возникла суша,
лишь очень небольшая часть фауны Юж-
ной Америки продвинулась на север. В то
же время распространение животных в
южном направлении из Северной Амери-
ки в Центральную было в значительной
степени ограничено перешейком Теуан-
тепек. Ограниченное разнообразие био-
топов на этом перешейке, вероятно, иг-
рало роль особого фильтра, «отсеиваю-
щего» животных, приспособленных к ус-
ловиям тропического дождевого леса. Ко-
роче говоря, Центральная Америка, ви-
димо, представляла идеальные условия
для развития богатой фауны, но ее до-
стигли не все животные, которые могли
бы здесь существовать.
Как уже упоминалось, Карибская про-
винция состоит из двух частей. Одна из
них приблизительно соответствует цент-
ральноамериканской фаунистической пе-
реходной территории, а другая — при-
мерно Вест-Индской переходной терри-
тории. Тем не менее Центральная Амери-
ка и Вест-Индия гораздо более близки
друг другу по своей флоре, чем по фауне.
Этого можно было ожидать, так как море,
подобное Карибскому, больше препят-
ствует взаимному обмену животными и
меньше — обмену растениями. Наиболее
наглядно говорят нам о сходстве фаун
Вест-Индии и Центральной Америки пти-
цы и летучие мыши. Вест-индские пресно-
водные черепахи рода Pseudemys проис-
ходят из Центральной Америки. Некото-
рые виды ящериц — в основном гекконы
и анолисы — перебрались на острова, ле-
жащие у восточного побережья Централь-
ной Америки, через Карибское море. Ла-
мантин, тропический тюлень-монах, аме-
риканский крокодил, различные морские
птицы или птицы побережья, в сущности,
распространены по всему бассейну Ка-
рибского моря, но эти животные истинно
морские, и поэтому мы не можем говорить
о фаунистическом единстве земель, окайм-
ляющих Карибское море, основываясь
на их распространении.
Мы уже говорили о скудной фауне
Бермудских островов. Она почти пол-
ностью родственна фауне восточной час-
ти Северной Америки. Более богатая, чем
на Бермудских островах, фауна островов
Ревилья-Хихедо в основном родственна
фауне юго-западной части США и северо-
западной Мексики. Тесное родство с тро-
пиками проявляется главным образом
среди некоторых птиц. На Ревилья-Хихедо
обитает эндемичный вид змеи из семей-
ства ужеобразных (Masticophis flagellum),
а также две эндемичные игуанидные яще-
рицы — игуаны из рода Urosaurus. Рас-
пространение обоих этих родов не огра-
ничивается тропиками.
Фауна позвоночных полуострова Ка-
лифорния почти вся состоит из обитателей
более северных районов. Калифорнийский
залив препятствовал широкому обмену
фауной между тропическими материко-
выми районами Мексики и южной частью
полуострова Калифорния. Поэтому фауна
западной части Соноры и Синалоа не
тропическая, а пустынная, представители
которой, придерживаясь засушливых био-
топов, продвигаются далеко к северу.
В южной части полуострова Калифорния
родство с тропической фауной обнаружи-
вается главным образом у птиц и летучих
мышей и почти отсутствует у сухопутных
млекопитающих, змей, ящериц, черепах,
лягушек и саламандр. Рыбы рек полуост-
рова Калифорния в большинстве своем
представлены морскими видами, в какой-
то степени выдерживающими существо-
вание в пресной воде, такими, как, на-
пример, снук (Centropomus), кефаль (из
семейства Mugilidae) и лютианусы (Lu-
tianus). Немногие встречающиеся здесь
настоящие пресноводные рыбы близки
к северным видам. Среди пресмыкающих-
ся, птиц и млекопитающих полуострова
Калифорния много хорошо выраженных
150
эндемиков. Большинство эндемиков, даже
если их распространение ограничено
южной частью полуострова, близки к
видам, обитающим в западной части
США.
Фауна позвоночных полуострова Фло-
рида образовалась почти целиком из ви-
дов районов, расположенных к северу.
Флоридский пролив препятствовал ин-
тенсивному обмену фауной между остро-
вами Вест-Индии и южной части этого
полуострова. Правда, некоторые птицы
Вест-Индии гнездятся на крайнем юге
Флориды, но даже среди птиц и летучих
мышей очень мало представителей тро-
пиков. Здесь обычна мелкая игуана (не-
правильно называемая хамелеоном, так
как она может менять окраску и ста-
новиться то зеленой, то коричневой), ко-
торая очень давно проникла во Флориду
из Вест-Индии и широко распространи-
лась по всей восточной части Северной
Америки. В свою очередь лишь очень не-
многие животные Флориды достигли
Вест-Индии: уж (Natrix). найденный на
северном побережье Кубы, а также енот
с Багамских островов, который, по-ви-
димому, также флоридского происхож-
дения.
На полуострове Флорида многие груп-
пы позвоночных являются эндемиками.
Однако они приурочены к северной части
полуострова, то есть к той части, которая
не входит в Неотропическое царство.
Этот вопрос будет более подробно рас-
смотрен в следующей главе.
Г л а в а
АРКТО-СУБАРКТИЧЕСКАЯ ПРОВИНЦИЯ
И вот перед нами пустынная тундра — суровый и сумрачный, брошенный
край...
Роберт У. Сервис «Баллада о Северном сиянии»
Бореальное царство — это последнее из
больших флористических подразделений,
охватывающее территории к северу от
Неотропического и Палеотропического
царств. Большая часть Бореального цар-
ства лежит в умеренной зоне, но северные
его районы заходят уже в Арктику, где
для самых верхних участков горных скло-
нов и очень высоких вершин характерны
арктические температуры. Бореальное
царство в основном соответствует Аркто-
умеренной фаунистической области.
Наряду с семействами растений, свой-
ственными той части Бореального царст-
ва, которая находится в Новом Свете,
а также с семействами, приуроченными к
территориям Старого Света, большое
число семейств распространено'там и тут.
Однако мы не будем с самого начала резко
разграничивать Бореальное царство на
эти две части. Если перечисленные ниже
семейства растений двух групп — «уме-
ренные» или «северо-умеренные» — не со-
провождаются специальной оговоркой,
то, значит, они представлены как в Ста-
ром, так и в Новом Свете.
Что касается распространения расте-
ний, то районы умеренного пояса характе-
ризуются, помимо климатических, двумя
особенностями, отличающими их от тро-
пических районов. Во-первых, они распо-
ложены в двух совершенно обособленных
зонах, одна из которых проходит севернее
тропиков, другая — южнее. Во-вторых, в
районах умеренного пояса отсутствуют
тропические территории, тогда как в тро-
пических районах на больших абсолютных
высотах представлены элементы районов
умеренного пояса. Как следствие указан-
ных особенностей многие семейства рас-
тений, преимущественно стран умеренно-
го пояса, продвинулись между северо-
умеренной и южно-умеренной зонами,
главным образом по горным хребтам,
протянувшимся с севера на юг. Большин-
ство семейств растений, характерных ны-
не для обеих зон, имеет обычно на боль-
ших высотах в тропиках некоторое число
дополнительных видов.
Иными словами, высокогорные верши-
ны представляют собой как бы переход-
ный рубеж, где семейства районов уме-
ренного пояса получают зачастую очень
широкое распространение. Примером мо-
жет служить семейство брусничных (Vac-
ciniaceae). Виды этого семейства распрост-
ранены по всей северо умеренной зоне,
в отдельных районах Центральной Аме-
152
рики, в тропической части Южной Аме-
рики, в ее южно-умеренной зоне, в Вос-
точной Америке, на Мадагаскаре, а также
от Юго-Западной Азии до северных частей
Австралии. В тропических странах виды
семейства брусничных растут преимуще-
ственно в горах. Нередко потомки пред-
ставителей семейств умеренного пояса,
которые приспособились к существова-
нию в гористых районах тропиков, могут
продвинуться также в районы с более рав-
нинным рельефом. Так, например, обсто-
ит дело с упомянутыми брусничными в
отдаленной южной части Тихого океана
на острове Рапа.
Только девять семейств, представлен-
ных в северо-умеренной зоне как Старого,
так и Нового Света, уже не распространя-
ются южнее и совершенно не заходят в
тропики. В распространении этих се-
мейств, однако, имеются свои отличия.
Так, например, семейство диапенсиевых
(Diapensiaceae), включающее лапланд-
скую диапенсию, которую можно встре-
тить в альпинариях, широко распростра-
нено в Арктике. А такие представители
этого семейства, как галакс (Galax) и
шортия (Shortia), приурочены главным
образом к гористому ландшафту. Семей-
ство триллиевых (Trilliaceae) с его типич-
ными представителями — видами рода
триллиум1 (Trillium) —приурочено к рай-
онам, лежащим южнее Арктики, но се-
вернее стран с умеренно теплым клима-
том. Семейство подофилловые (Podophy/-
laceae), в котором нам наиболее знаком
подофилл, а также семейство лещиновые
(Corylaceae) более тяготеют к районам с
умеренно теплым климатом, хотя каждое
из этих семейств имеет представителей,
проникающих довольно далеко на север.
Бореальное царство включает восемь
1 По современной классификации виды рода
Trillium привычнее относить к семейству лилейных
(Liliaceae); семейство Corylaceae не является самос-
тоятельным, и все виды рода Corylus входят в се-
мейство Betulaceae. — Прим, перев.
провинций. Нам следует начать наше опи-
сание с Аркто-субарктической провинции,
являющейся связующим звеном между
Старым и Новым Светом. Эта провинция
охватывает территории, расположенные
к северу от границы древесной раститель-
ности в Евразии и Северной Америке, а
также включает все острова Северного
Ледовитого океана. Она довольно точно
соответствует Арктической фаунистиче-
ской подобласти (за исключением Ислан-
дии, которую трудно было классифициро-
вать вследствие ограниченности ее фау-
ны). Флора Аркто-субарктической про-
винции довольно бедна, и не только по
причине суровости современных условий
окружающей среды. Мы хорошо знаем,
что большое пространство Арктики заня-
то океаном, а главный ее компонент —
огромный остров Гренландия — почти це-
ликом покрыт льдом. К тому же гренланд-
ская ледяная шапка — это остатки мощ-
ного ледника, который по мере таяния
отступил в сравнительно недавнем с фито-
географической точки зрения прошлом.
Поэтому растения не имели достаточно
длительного периода времени, чтобы за-
селить недавно освободившиеся от льдов
территории Аркто-субарктической про-
винции или чтобы многие их виды успели
ощутимо эволюционировать. Существует
определенное число эндемичных аркти-
ческих видов, предками которых, очевид-
но, являются виды умеренно холодного
пояса, но едва ли можно выделить какие-
либо четко эндемичные для Арктики роды
растений — флора Аркто-субарктической
провинции, вероятно, самая «молодая»
в мире.
Северная Аляска и некоторые северные
районы Сибири не подвергались сплошно-
му оледенению, и, наверное, поэтому фло-
ра их оказалась богаче по сравнению с
другими частями провинции. В Северной
Аляске сосредоточено около 600 видов
высших растений — максимальное число
для всей территории Арктики. Но даже
в Гренландии, несмотря на ее льды, на-
153
считывается почти 350 местных видов
растений и 50 видов, привезенных из Ев-
ропы норвежскими поселенцами в давно
минувшие времена. Те, кто посетит Грен-
ландию в ее короткий летний сезон, будет
поражен разнообразием видов местных
растений. Особенно выделяются злаки
и осоки, мокрица, камнеломки — одни
с белыми, другие с розовыми цветками,
маки и лютики, дриада, или куропаточья
трава (Dryas), с изящными белыми цвет-
ками. Мы найдем здесь также хрен
(Cochlear ia), относящийся к семейству
крестоцветных, заячью капусту, кассиопу
(Cassiope), желтую вшивицу (или мытник),
гораздо более привлекательную на вид,
чем можно об этом судить по ее названию,
очанку (Euphrasia), имеющую белые цвет-
ки с желтой серединкой. Этот разнообраз-
ный перечень можно продолжить и на-
звать еще такие растения, как арктический
живородящий горец, который размножа-
ется не семенами, а мясистыми листовыми
почками, прорастающими, когда они опа-
дают на землю, грушанку (Pirolo) и жел-
тоцветную лапчатку (Potentilla). При по-
сещении Гренландии поражает также ми-
ниатюрность цветковых растений, из
которых многие уже цветут, едва подняв-
шись на дюйм (2,5 см) от земли. Местами
земля покрыта ковром цветущих трав,
не поднимающихся выше щиколотки.
После выгорания такого «ковра» вся эта
площадь вскоре покрывается розовыми
цветками иван-чая (сорное растение, се-
мена которого очень легко разносятся по
ветру), приподнимающегося всего лишь
на четыре дюйма над землей. (В более
благоприятных условиях, например в на-
ших садах, иван-чай достигает высоты
четырех футов)
Для некоторых районов Гренландии
характерна низкорослая кустарниковая и
древесная растительность. Она состоит
из ив, берез, черники, брусники и вороники
(Empetrum), но все растения здесь жмут-
ся к земле, словно кем-то притоптанные.
На очень сухом северном побережье Грен-
ландии растут два вида камнеломки. Об-
ладая собранными в пучки мясистыми
игольчатыми листьями, они, скорее, напо-
минают маленькие кактусы.
Мы дали несколько детализированное
описание гренландской флоры только по-
тому, что эта флора очень типична для
Арктики и по своему характеру, и по со-
ставу. Она представлена видами семейств:
злаков, осоковых, камнеломковых, гвоз-
дичных, маковых, лютиковых, кресто-
цветных, толстянковых, розоцветных и
вересковых. Там также растут норичники,
гречиха, грушанки, ослинники, ивы, бере-
зы, черника, голубика и вороника (шик-
ша). Растительный покров состоит либо
из крошечных травянистых стеблей, либо
из стелющихся кустиков, которые приспо-
собились к суровой обстановке, быстро
прорастают и зацветают, едва только
начнет оттаивать верхний слой почвы.
Любопытен тот факт, что карликовые
арктические растения особенно густо рас-
тут на острове Диско, у самого западного
побережья Гренландии, в местах, где были
обнаружены отложения с ископаемыми
остатками древних деревьев. Очевидно,
климат Гренландии не всегда был столь
суров, как теперь, поскольку эти отложе-
ния изобилуют остатками крупных де-
ревьев, в особенности ильма, сассафраса,
инжира и платана.
По направлению к южным краевым
районам Аркто-субарктической провин-
ции, близ границы распространения дре-
весной растительности, карликовые фор-
мы роста выражены уже не так резко, как
в Гренландии. Так, на северо-восточном
побережье Лабрадора мы встречаем до-
вольно крупные кустарники, например
лапландский рододендрон, лабрадорскую
иву, багульник, а также кизил. И травянис-
тые растения, такие, например, как аль-
пийский горошек и одноцветковый коло-
кольчик, достигают здесь уже значитель-
ных размеров.
Флора Аркто-субарктической провин-
ции по характеру и распространению рас-
154
Различные виды анемонов произрастают как в Арктике, так и в горах Европы и Азии. На снимке заснят
прострел (Anemonesp.), произрастающий в Давосе, Швейцария.
тительности делится на две составные
части. С одной стороны, в нее входят ви-
ды, приуроченные исключительно к Арк-
тике и не встречающиеся в горах, находя-
щихся южнее. К ним относятся арктиче-
ские хризантемы, лютик Палласа, виды
вшивицы и несколько видов карликовой
ивы. С другой стороны, в Аркто-субаркти-
ческой флоре присутствует так называе-
мый аркто-альпийский компонент. Ха-
рактерные для него виды произрастают
не только в Арктике, а встречаются мес-
тами и дальше к югу — на горных вер-
шинах и склонах, где господствует аркти-
ческий климат. Так, Скалистые горы за-
ходят в арктическую зону, Альпы лежат
южнее ее, а Гималаи находятся в еще
более южных широтах. Потому не уди-
вительно, что в Скалистых горах множест-
во аркто-альпийских видов, в Альпах их
уже значительно меньше и в Гималаях
совсем мало.
Представители аркто-альпийской фло-
ры отличаются неодинаковым географи-
ческим распространением. Так, например,
альпийские анемоны, ледниковый лютик,
155
У северной границы распространения древесной растительности в северо-западных районах Канады. Между
Форт-СмитоМ и Форт-Рилайенсом хвойные леса уступают место безлесной тундре.
двухцветковая фиалка, супротиволистная
камнеломка — все они произрастают в
Арктике и в Альпах, но отсутствуют в
других местах; альпийскую незабудку
можно встретить и в Арктике, и в Альпах,
и на вершинах гор Корсики; колокольчик
Шейхцера произрастает в Арктике, Аль-
пах и в Монгольском Алтае; снежная
горечавка — в Арктике, Альпах и в горах
Малой Азии, карликовый лютик — в Арк-
тике, Альпах и в Скалистых горах; кипрей
же распространен и в Арктике, и в Альпах,
и. на Урале, и в Скалистых горах.
Что касается способности растений пре-
одолевать такие преграды, как неблаго-
приятные условия обитания, то здесь
уместно задать вопрос — почему же боль-
шинство арктических видов не заселяет
высокогорные местности, расположенные
южнее ?
Дело в том, что повсюду в горных рай-
онах, расположенных к югу от Полярного
круга, отсутствует столь важный фактор
арктической среды, как «полуночное солн-
це» [имеется в виду полярный день. —
Перев.]. Чем дальше к северу от Полярно-
156
го круга, тем больше число многосуточ-
ных полярных летних дней, а в глубинных
районах Аркто-субарктической провин-
ции солнце не заходит на протяжении все-
го вегетационного периода. «Полуночное
солнце» никогда не поднимается высоко
над горизонтом, и его косые лучи дают
мало тепла. Однако солнечный свет не-
обходим растениям не только как источ-
ник тепла. В зеленом растении протекает
удивительный химический процесс обра-
зования крахмала и сахара из почвенной
влаги и углекислоты воздуха. И этот
жизненно важный для растений процесс
возможен только при наличии солнечного
света. Именно упомянутое непрерывное
освещение и обеспечивает жизненные фун-
кции многих арктических растений, не-
взирая на короткий вегетационный пери-
од. Так, для многих растений альпийские
условия с их неизменным чередованием
дня и ночи оказываются менее благо-
приятными, чем условия арктические. По-
этому в высокогорьях, лежащих южнее
Полярного круга, может существовать
лишь незначительное число видов аркто-
субарктической флоры.
Если Арктика считается пределом ши-
ротного распространения древесной рас-
тительности, то горно-альпийская зона—
пределом ее вертикального распростране-
ния. Конечно, различные растения без-
лесной Арктики могут проникать в сосед-
ние лесные районы Аркто-субарктической
провинции, равно как и виды безлесной
альпийской зоны местами, несколько ни-
же высотной границы произрастания
деревьев, могут находить благоприятные
условия существования. Можно сказать,
что граница распространения аркто-аль-
пийских видов растений, если не под-
ходить к их классификации слишком стро-
го, спускается к югу до штата Нью-Мек-
сико в Скалистых горах и только до Новой
Англии и северных районов штата Нью-
Йорк в Аппалачских горах на востоке
Северной Америки.
В более северных районах Аркто-суб-
Вверху — возле верхней границы древесной расти-
тельности в горАх Сангре-де-Кристо, штат Нью-
Мексико. Выше горного озера Литл-Блу-Лейк хвой-
ный лес сменяется безлесным пространством. Вни-
зу— арника, произрастающая в Швейцарских Аль-
пах, встречается в субарктической зоне Европы.
157
Северные олени Старого Света и тундровые карибу (Rangifer tarandus arcticus) Нового Света — виды близ-
кородственные. Северные олени, которых вы видите на снимке, были привезены в Канаду и прекрасно себя
там чувствуют.
арктической провинции климат становит-
ся суровее, причем не только холоднее,
но и суше. В самых северных районах тем-
пература выше нуля держится лишь в те-
чение нескольких дней июля, а количество
осадков зачастую не превышает двух-
трех дюймов. Очень холодные и засушли-
вые территории, известные под названием
арктической каменистой пустыни, лише-
ны снежного и ледяного покрова; это
голые, «обдуваемые» ветрами простран-
ства с промерзшим каменистым грунтом.
Лишь немногие высшие растения могут
существовать в таких местах; здесь они
никогда не растут группами, а только
поодиночке, подобно растениям в зной-
ных пустынях.
Каменистые арктические пустыни ха-
рактерны не только для крайнего севера
Аркто-субарктической провинции; они
встречаются и в ее более южных районах
на большой высоте над уровнем моря или
на открытых скалистых мысах. (Есть они
и в альпийской зоне высокогорий к югу
158
от арктической зоны.) Иногда условия
в этих пустынях столь суровы, что исклю-
чают возможность произрастания каких-
либо высших растений, однако такие пред-
ставители низших растений, как лишайни-
ки, здесь все же существуют. Низшие
растения, правда, не входят в тему нашего
обсуждения, но упомянуть о лишайниках
необходимо потому, что, даже когда нет
высших растений, они обеспечивают су-
ществование некоторых травоядных жи-
вотных. Например, такой лишайник, как
ягель (олений мох), является исключитель-
но важным источником корма для аркти-
ческих травоядных животных. Наличие
лишайника, однако, не единственный фак-
тор, необходимый для обитания позво-
ночных в различных арктических районах,
полностью или почти лишенных высших
растений. Для таких представителей арк-
тической фауны, как белый медведь, раз-
личные виды тюленей и многие виды
птиц, богатые кормовые ресурсы находят-
ся в океане.
В целом распространение животных на
крайнем севере несколько отличается от
распространения растений, несмотря на
то что с географической точки зрения Арк-
тическая подобласть почти соответствует
Аркто-субарктической провинции. Выс-
шие растения приурочены к наиболее
благоприятным районам провинции, но
некоторые наиболее типичные для Арк-
тики позвоночные обитают и там, где
семенные растения или очень немного-
численны, или совсем отсутствуют. От-
сюда с биогеографической точки зрения
целесообразно различать Арктику низ-
ких широт с ее кустарниковой и травя-
нистой растительностью и Арктику высо-
ких широт, характеризующуюся отсутст-
вием кустарников, немногочисленными
видами травянистых растений и высоко-
специализированными животными.
Арктические животные удивительно
подвижны. Белый медведь может про-
плыть много миль, или пробежать боль-
шое расстояние по ледяным просторам,
или много дней дрейфовать на льдинах
и айсбергах. Лемминги расселяются в
самых различных направлениях, когда
плотность их популяции в каком-либо
районе возрастает непропорционально
местным кормовым ресурсам. (При этом
вопреки преданиям они вовсе не стремят-
ся утопиться в близлежащем океане.) Арк-
тические птицы мигрируют между весьма
далеко друг от друга находящимися кор-
мовыми угодьями. Песец, подобно бело-
му медведю, дрейфует на льдинах, мно-
гими днями следует за белым медведем,
подбирая остатки его трапезы, мигрирует,
так же как птицы, по разобщенным кормо-
вым угодьям и, как и лемминги, пересе-
ляется на другие территории при угрозе
перенаселенности. Присущая арктическим
животным подвижность, а также сущест-
вовавшие в прошлом в Арктике сухопут-
ные мосты способствовали удивительной
однородности циркумполярной фауны.
Территория Арктики изрезана морями,
узкими и широкими проливами и залива-
ми. Казалось бы, что столь сильно рас-
члененная территория должна была бы
характеризоваться скорее общими для
всех ее частей растениями, чем животны-
ми. Однако это не так. Как уже говори-
лось, фауна Арктики более однородна,
чем ее флора. Большинство арктических
животных встречается и в Старом и в
Новом Свете. Интересным исключением
является овцебык, приуроченный только
к северной Канаде и Гренландии и исчез-
нувший, подобно некоторым другим жи-
вотным, в одной из частей своего прежне-
го циркумполярного ареала. Распростра-
нение тундрового карибу ограничено арк-
тическими территориями Нового Света —
от центральной Аляски на восток до остро-
ва Элсмир и полуострова Лабрадор. Од-
нако в Гренландии и в арктических райо-
нах Евразии карибу замещает очень сход-
ный и родственный ему вид — северный
олень. Существование таких «близнецов»
не противоречит тем не менее общей од-
нородности фауны далеких северных зе-
159
Белоносая гагара (Gavia immer) гнездится в Арктике и на соседних с ней территориях, но зимой мигрирует
в страны с умеренно теплым климатом.
мель. По сути дела, любая группа расте-
ний или животных Арктики или какой-
либо иной области может быть разбита
на ряд слегка отличающихся друг от
друга, географически взаимозамещающих
популяций.
В связи со сходством фауны и флоры
всей арктической территории очень важно
помнить, что упомянутая однородность
проявляется не в направлении с севера
на юг, а,скорее,с востока на запад незави-
симо от того, на каком расстоянии нахо-
160
дится граница древесной растительности.
Арктические, по нашему определению,
животные, обитающие преимущественно
к северу от этой границы, редко заселяют
лишенные древесной растительности вер-
шины гор, находящихся южнее арктиче-
ской полосы. Как и следовало ожидать,
наиболее близки к аркто-альпийскому ти-
пу распространения хорошо летающие
птицы. Так, утка каменушка (Clangula
histrionicd) , гнездящаяся главным обра-
зом на побережье Северного Ледовитого
океана, выводит свое потомство также
на берегах, питающихся ледниковыми во-
дами горных потоков, в Калифорнии и
Колорадо.
При сопоставлении закономерностей
расселения фауны и флоры в Арктике
следует обратить внимание на явление
миграции как на свойство сезонной при-
способляемости, характерное для многих
видов животных, но, конечно, отсутству-
ющее у растений. Большинство арктиче-
ских животных перемещается с приближе-
нием зимы в другие районы и не возвра-
щается к покинутым местам до весны.
Нередко они мигрируют лишь в близле-
жащие, но более хорошо защищенные от
зимних холодов районы. Так, белая куро-
патка — птица из отряда куриных, оби-
тающая на безлесных открытых простран-
ствах, при наступлении зимы переходит
в укромные долины или на участки, где
есть заросли полярной ивы. Обычно же
мигрирующие животные спасаются от
суровой полярной зимы, уходя далеко
на юг, в районы с более благоприятным
климатом. К примеру, морянка (Clan-
gula hyemalis) — красивая, но шумливая
утка, гнездящаяся преимущественно се-
вернее границы древесной растительнос-
ти, зимой находит себе пристанище не
ближе Алеутских островов и острова
Св. Лаврентия, а иногда даже добирается
до Техаса и Флориды. Голубой гусь на
зиму улетает далеко на юг — в Мексику
и Японию, а один из видов песочников,
а именно исландский песочник (Calidris
canutas), нередко мигрирует с острова
Элсмира в Южную Патагонию или из
северной Сибири в Южную Африку и
Новую Зеландию.
Птицы не единственные представители
арктической фауны, способные мигриро-
вать на большие расстояния. Ежегодно
тундровый карибу перед наступлением
зимы уходит к югу в леса, а весной воз-
вращается на побережье Северного Ледо-
витого океана. Кочует и европейский се-
верный олень, вслед за которым идут лап-
ландские кочевники, жизнь которых тесно
связана с этими животными. Мелкие зем-
леройки и грызуны, зимующие под мощ-
ным снежным покровом (в относительно
более теплой «обстановке»), пожалуй,
единственные из арктических млекопита-
ющих, которые никуда не уходят с на-
ступлением холодов.
Говоря об арктических позвоночных,
мы еще не упомянули пойкилотермов —
пресмыкающихся, земноводных и рыб,
температура тела которых определяется
в основном внешними условиями. Гра-
ница распространения одного вида сала-
мандры и нескольких видов пресмыкаю-
щихся заходит за Полярный круг, но не
достигает Аркто-субарктической провин-
ции. Некоторые виды лягушек, обитаю-
щих в южной части этой провинции, про-
никли сюда из умеренных районов, лежа-
щих южнее. Особенно интересно рассе-
ление лесных лягушек. Только одна их
ветвь пересекла ту часть суши, где ныне
находится Берингов пролив, в тот период,
когда климат был значительно теплее,
чем теперь, и, вероятно, дала начало двум
видам. Граница распространения одного
из этих видов — вида Старого Света1 —
теперь доходит к северу до мыса Нордкап
в Норвегии и до острова Сахалин на Даль-
нем Востоке. Вид Нового Света — Rana
1 В Северной Азии распространена сибирская
лягушка (Лапа cruenta), заменяющая здесь западную
травяную лягушку (Rana temporarid)— Прим. ред.
11—551
161
Канадский эскимос осматривает свой улов — аркти-
ческого гольца. Это ярко окрашенная рыба из се-
мейства лососевых широко распространена в водах
Арктики. В период нереста она поднимается в озера
вверх по рекам для икрометания.
silvatica—проник до реки Юкон на Аляс-
ке и залива Унгава в Восточной Канаде.
Что касается видов рыб, то только
один из них почти исключительно приуро-
чен к арктической территории. Это ма-
ленькая рыбка даллия, или черная рыба,
которая является единственным предста-
вителем семейства Dalliidae и водится в
прудах и небольших озерах западной
Аляски, Восточной Сибири и острова
Св. Лаврентия в Беринговом проливе.
Она изумительно приспособлена к аркти-
ческой среде и не утрачивает жизнеспособ-
ности после пребывания в замороженном
состоянии в течение нескольких недель.
Другие арктические рыбы обычно живут
в реках или крупных приречных озерах.
В пределах Арктики очень мало обширных
речных систем, и поэтому большинство
видов арктических рыб обитает также в
ручьях и реках умеренно холодного пояса.
В связи с этим уместно отметить, что не-
которые рыбы, несмотря на то что они
преимущественно распространены в бо-
лее южных районах, все же проникают
и в районы Арктики. Значительный ин-
терес для зоогеографов представляют та-
кие рыбы, как чукучан (Catostomus са-
tostomus) и щука. Они обе не выносят
соленую воду, никогда не заходят в моря
и обитают в реках самых северных райо-
нов Нового и Старого Света. Это обстоя-
тельство свидетельствует о существова-
нии в далеком прошлом рек на Беринго-
вом «перешейке». Хариус, встречающийся
от реки Юкон до самого верхнего тече-
ния Миссисипи, на севере Евразии за-
мещается очень сходным с ним видом.
Хариусы вообще приурочены только к
пресным водам, и в связи с этим они,
по-видимому, могли распространяться по
какой-либо речной системе бывшего Бе-
рингова «перешейка». Однако их ближай-
шие сородичи — лосось и сиги — зачас-
тую очень «солевыносливы», что наводит
на мысль, что и хариусы могли бы при-
способиться к существованию в морских
водах.
Взрослые особи некоторых из наиболее
известных рыб арктических рек живут
в морях, но периодически заходят в реки
и поднимаются вверх по течению в поис-
ках пресноводных нерестилищ. Эта осо-
бенность наиболее характерна для лосося,
хотя и некоторые сиговые, осетр и корюш-
ка также могут заходить из морей в реки
арктических районов.
Строго пресноводные рыбы не заходят
в глубинные районы Арктики. На востоке
Северной Америки они, например, до-
стигают лишь реки Джордж, которая яв-
ляется местообитанием чукучуна, щуки
и гольяна. Распространение этих рыб к
162
северу ограничивается не столько клима-
том, сколько их неспособностью снова
заселить более северные речные потоки
воды, откуда они в свое время исчезли в
связи с наступлением ледникового перио-
да. Способность рыб расселяться в мор-
ских водах и преодолевать эти простран-
ства может, очевидно, объяснить распро-
странение представителей семейств сиго-
вых и лососевых на таких далеких север-
ных территориях, когда-то покрытых
ледником. Некоторые виды форели, от-
носящейся к семейству лососевых, побили
рекорд по дальности проникновения прес-
новодных рыб на север: один ее вид до-
стигает северной части острова Элсмир,
другой — Новой Земли и Новосибирских
островов.
Глава
ЕВРО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ
Эти леса тянутся непрерывно на огромном расстоянии... густые леса, и там
стоит такая тишина... во многих местах вся земля на мили покрыта толс-
тым слоем мха... Густой сумрак царит, как под сводами храма.
Марк Твен «Простаки за границей», 1880 г.
Аркто-субарктическая провинция —
единственное подразделение Бореального
царства, которое охватывает и Старый
и Новый Свет. Южнее его, в Старом
Свете, находится Евро-Сибирская провин-
ция. Из названия видно, что она прости-
рается от Европы до Сибири, точнее, от
Фарерских и Британских островов в вос-
точном направлении через Камчатский
полуостров и Командорские острова. На
севере Евро-Сибирская провинция грани-
чит с Аркто-субарктической провинцией.
На юге она простирается в северную Ис-
панию, северную Италию (но не Корси-
ку), северную Югославию и северную
Болгарию. Из Румынии и северной Бол-
гарии эта провинция тянется на восток,
захватывая и Кавказ. В Азии ее границы
опускаются к югу и заходят в северный
Казахстан, на самый север Монголии и
в северную Маньчжурию.
Особенно далеко Евро-Сибирская про-
винция простирается с запада на восток,
охватывая половину земного шара.
Однако надо отметить, что между край-
ними восточными и западными частя-
ми провинции существует различие меж-
ду противоположными концами под-
разделения. Для того чтобы показать
эту разницу, провинцию можно разде-
лить на восточную и западную части,
границей между которыми являются
Уральские горы. Не следует, однако, ду-
мать, что эти невысокие горы препятст-
вуют распространению растений. Просто
Уральский хребет принято рассматри-
вать как границу между Европой и Азией,
благодаря чему фитогеограф приобре-
тает удобную, хотя и несколько произ-
вольную границу, которая делит на две
части столь сильно вытянутую Евро-
Сибирскую провинцию. Уральские горы,
которые тянутся с севера на юг, про-
ходят приблизительно вдоль 60° в. д.,
и поэтому меридианом иногда также
пользуются для условного деления про-
винции. В пределах самой Евро-Сибир-
ской провинции характер распределения
растений не отличается большим разнооб-
разием на противоположных концах про-
винции, однако можно отметить богат-
ство флористического состава на западе
и заметное обеднение по направлению к
суровой по своим климатическим усло-
виям Сибири.
Зимняя температура на севере азиатской
части Евро-Сибирской провинции бывает
иногда даже ниже, чем в Арктике. Так,
164
в городе Верхоянске, находящемся непо-
средственно за Полярным кругом на рас-
стоянии 1500 миль южнее Северного по-
люса, отмечаются самые низкие зимние
температуры для всего северного полу-
шария1. Средняя январская температура
в Верхоянске 50° ниже нуля, а волна хо-
лодного воздуха в феврале дважды сни-
жала местную температуру до 67° ниже
нуля. Может показаться странным, что
самые низкие температуры наблюдаются
так далеко от полюса. Объяснение следует
искать в воздействии на климат Северного
Ледовитого океана. Океан этот, конечно,
холодный, но он представляет собой ог-
ромную массу воды, а температура воды
меняется не так быстро, как температура
суши. Северный Ледовитый океан смягча-
ет зимние температуры всех близлежащих
окраинных районов. Что касается таких
мест, как Верхоянск, то хотя они и нахо-
дятся значительно южнее Северного Ле-
довитого океана, но лежат во внутренних
районах материка и не подвергаются смяг-
чающему воздействию водных прост-
ранств.
Немалое удивление вызывает существо-
вание бореальных лесов в местностях,
которым свойственны большие холода,
чем безлесным арктическим пространст-
вам. На самом же деле распространение
деревьев по направлению к полюсу обус-
ловлено не столько морозами местной
зимы, сколько теплом местного лета.
В Верхоянске зима холодная, но в июле
(самый теплый месяц) средняя температу-
ра бывает 16° выше нуля, а максимальная
зарегистрированная температура — 34°
выше нуля. А для того чтобы деревья
могли расти, средняя температура самого
теплого месяца должна быть выше 16°,
в противном случае не помогают никакие,
даже самые идеальные условия окружаю-
1 По последним данным советских ученых, по-
люс холода в северном полушарии находится в
городе Оймяконе, где отмечалась температура не-
сколько ниже —70°. — Прим. ред.
щей среды. Летняя же температура Верхо-
янска вполне достаточна для произраста-
ния там некоторых деревьев, особенно
хвойных, таких, как ель и пихта.
Западная, или европейская, часть Евро-
Сибирской провинции отличается удиви-
тельно теплым климатом для тех широт,
через которые она проходит. Сравнитель-
но теплый климат Западной Европы в
основном определяется климатическим
воздействием Гольфстрима. Это мощное
теплое океаническое течение, зарождаю-
щееся в тропическом поясе, направляется
на северо-запад в Карибское море, оги-
бает Мексиканский залив, вливается в
Атлантический океан через Флоридский
пролив и затем поворачивает на северо-
восток. В северной части Атлантического
океана Гольфстрим разветвляется; одна
его ветвь поворачивает на юг, а другая
продолжает свой путь на северо-восток,
мимо побережья Британских островов и
Норвегии.
Влияние Гольфстрима сказывается на
Евро-Сибирской провинции. Ее границы
в западной части расширяются и охваты-
вают уже значительно большие простран-
ства с большим разнообразием условий
окружающей среды и, следовательно, с
большим разнообразием растений. По-
этому в относительно богатой флоре Ев-
ропы имеются роды растений, которых
нет в восточной части провинции. В да-
лекие времена, еще до того как человек
занялся расчисткой земель, большую
часть Европы покрывали широколиствен-
ные леса, состоящие из дуба, вяза, липы,
березы, явора и бука, а азиатская часть
провинции была занята лесами, состоя-
щими в основном из морозоустойчивых
хвойных пород. Также и в Западной Евро-
пе некоторые растения Средиземномор-
ской области продвинулись на север в
сравнительно теплую южную часть Евро-
Сибирской провинции. Таким образом,
наличие средиземноморских элементов
флоры подчеркивает фитогеографическую
особенность Европы.
165
Слева — Nigritella, растущая в Бернском Оберланде, Швейцария. Область распространения этого рода
простирается от Альп до Северной Европы. Справа — серебряный бодяк — обычное растение альпийских
пастбищ.
Трудно указать такие семейства расте-
ний, которые произрастали бы только в
Евро-Сибирской провинции. Семейства
растений, произрастающих в этой про-
винции, нередко можно встретить и в
Арктике и в умеренно холодных частях
Северной Америки. Они распространены
также и в районах с умеренно теплым
167
климатом, особенно в Средиземномор-
ской области, и не менее часто — в вос-
точных районах Азии и в Северной Аме-
рике. Около сотни различных родов рас-
тений можно встретить на территории
Евро-Сибирской провинции от ее восточ-
ной до западной границы, но в соседних
с ней областях их почти совсем нет. Боль-
шая часть Евро-Сибирских эндемичных
родов относится к одному из четырех на-
иболее распространенных семейств: зон-
тичных (Umbelliferae), злаков (Gramineae),
крестоцветных (Cruciferae) и сложноцвет-
ных (Compositae), куда входят астры и
маргаритки. Однако и в других хорошо
известных семействах имеются эндемич-
ные роды, получившие широкое распрост-
ранение в Евро-Сибирской провинции, и
среди них: лютики, мяты, лилии, оливко-
вое дерево и некоторые орхидеи.
Часть Евро-Сибирских эндемичных ро-
дов включает виды, которые известны
в США как садовые цветы. Так, в род
Doronicum из семейства Compositae вхо-
дит вид дороника, у которого похожие
на маргаритки цветы раскрываются ран-
ней весной. К Евро-Сибирскому роду
Eranthis из семейства лютиковых принад-
лежит весенник, растущий на севере в
альпинариях. К роду Hedera из семейства
аралиевых (Araliaceae) относится извест-
ный европейский плющ. Этот род при-
урочен только к Евро-Сибирской провин-
ции и нескольким маленьким островкам,
лежащим у берегов северо-западной Аф-
рики, однако некоторые из его видов были
занесены человеком во многие другие
страны. Некоторые виды рода яснотки
{Lamium), или глухой крапивы (она по-
лучила такое название, потому что похо-
жа на крапиву, хотя и не жжется), из се-
мейства губоцветных, выращиваются в
США в качестве декоративных растений,
но один вид из рода Lamium, маленькое
и малопривлекательное растение, стал
распространенным сорняком в странах
Нового Света. Бичом садовников явля-
ется один из видов этого рода — хорошо
известная яснотка стеблеобъемлющая,
распространенная от Флориды до Нью-
Брансуика и от Калифорнии до Британ-
ской Колумбии.
Самые любимые цветы в США тоже
относятся к роду, который является в
основном Евро-Сибирским. Это обычная
сирень {Syringa), представитель семейства
маслиновых. Род Syringa наиболее богато
представлен в азиатской части провин-
ции, но некоторые его виды проникают
лаже в районы Азии с умеренно теплым
климатом. Более двенадцати видов ази-
атской сирени были введены в культуру
и подверглись неоднократному скрещи-
ванию или отбору по признакам, отли-
чающим их от дикорастущих штаммов.
Столь же богато, как и сирень, здесь пред-
ставлены тюльпаны.
Род тюльпанов (Tulipa) из семейства
лилейных приурочен в основном к Евро-
Сибирской провинции, хотя как в Европе,
так и в Азии отдельные их виды произ-
растают южнее. Большая часть наших
обычных садовых тюльпанов, таких, как
тюльпаны Дарвина и тюльпаны попугай-
ные, произошли от Tulipa gesneriana —
вида, культивируемого со столь давних
пор, что теперь установить точно его
родину невозможно. Можно только пред-
положить, что этот вид родом из север-
ного Ирана.
Семейство орхидных, распространенное
преимущественно в тропиках, в районах
с умеренно холодным климатом пред-
ставлено несколькими родами. Один из
них—Neottia —интересный рол орхидей,
эндемичный для Евро-Сибирской провин-
ции. Подобно всем более северным орхи-
деям, неоттии растут не на стволах или
ветвях дерева, а ведут наземный образ
жизни. Самый известный вид этого рода,
орхидея-гнездовка {Neottia nidus avis), с
коричневым стеблем и чешуевидными ли-
стьями, лишенными хлорофилла, высоко
ценится любителями природы на Бри-
танских островах.
К азиатской части Евро-Сибирской про-
168
винции приурочено всего только несколь-
ко родов растений, не более двенадцати.
Некоторые из них относятся к семейству
крестоцветных. (В США все эти роды
мало известны.) И наоборот, приблизи-
тельно около ста родов встречается в
Европе или в западных (но не в восточных)
частях Азии. Многие из этих европейских
родов включают виды, которые произ-
растают и в США. Среди них Bulboco-
dium, похожий на крокус и расцветающий
почти столь же рано; лунник и Lunaria,
представители семейства крестоцветных
со стручками, перегородки которых на-
поминают тонкую бумагу (их нередко
засушивают для изготовления зимних бу-
кетов). Известны также телорез {S (ra-
tio les), растущий в аквариумах, и медуни-
ца {Pulmonaria).
Из родов, которые из Европы проникли
в западные районы Азии, можно назвать
астранцию {Astrantia) из семейства зон-
тичных; ракитник, или «золотой дождь»,
{Laburnum) из семейства Leguminosae и
барвинок {Vinca) из семейства кутровых.
Несколько иное распространение наблю-
дается у рода Eremurus из семейства
лилейных. Представители этого рода, на-
зываемые иногда пустынными свечами,
приспособились к существованию в за-
сушливых районах, и область их распрост-
ранения протянулась в направлении к
юго-западным и южным частям Цент-
ральной Азии и району Средиземноморья.
Около двадцати азиатских видов этого
рода и их многочисленные красивые гиб-
риды выращиваются в юго-западных рай-
онах США, где их очень часто, но ошибоч-
но считают красивейшими местными рас-
тениями американской пустыни.
Распространение некоторых родов рас-
тений Евро-Сибирской провинции огра-
ничено одной или несколькими европей-
скими горными цепями. Одним из таких
родов является Erinus из семейства но-
ричниковых. Erinus alpinus с белыми или
красными цветками — это местное расте-
ние Альп и Пиренеев. В США его разводят
в северных районах как растение декора-
тивное и его часто можно увидеть на
стенах, сложенных из камня. Еще один
род с ограниченным ареалом — это гор-
ный род Ramonda из семейства геснерие-
вых. Два представителя этого рода —
один из Пиренеев и другой из горных рай-
онов Балканского полуострова — очаро-
вательные цветы, разводимые в альпина-
риях; их очень трудно выращивать, но
красота служит наградой за все долгие
хлопоты. Для Альп эндемична также Sol-
danella — род из семейства первоцвет-
ных; его виды с голубыми, фиолетовыми
или белыми цветками хорошо растут в
северных районах США во влажных и
тенистых уголках садов.
Некоторые роды растений, приурочен-
ные в основном к западной части Евро-
Сибирской провинции, представлены так-
же и за пределами их области распростра-
нения на некоторых островах Атланти-
ческого океана, начиная от Азорских ост-
ровов и кончая островами Зеленого Мыса.
К их числу относятся бриония {Bryonia)
из семейства тыквенных, Carlina из се-
мейства сложноцветных и Crithmum —
приморские растения из семейства зон-
тичных, которые разводятся в качестве
декоративных растений в альпинариях
или выращиваются для приготовления
салатов.
Можно было бы составить длинный
список видов растений, эндемичных для
Евро-Сибирской провинции, хотя они и
относятся к родам, представители кото-
рых встречаются и в других частях мира.
Многие красивые или съедобные евро-
сибирские виды растений, достигнув Ев-
ропы, были там введены в культуру, а
затем большинство из них было ввезено
в Северную Америку. В качестве приме-
ров можно привести такие растения, как
спаржа, болиголов, токсичный представи-
тель семейства зонтичных, орхидея ве-
нерин башмачок {Cypripedium), а также
дикая герань с пурпурными цветками.
Можно также упомянуть борщевик с кро-
169
Евро-Сибирский ландшафт часто напоминает северные гористые районы Северной Америки. На снимке -
долина Альбула в Гризонах, Швейцария.
щечными розовыми или белыми цветка-
ми, собранными в большие зонтики, лю-
тик и паслен сладко-горький — вьющееся
растение с ядовитыми ягодами. Все эти
виды встречаются во всех частях Евро-
Сибирской провинции. Другие виды про-
винции, несмотря на их широкое распрост-
ранение, отсутствуют либо только на
Британских островах, либо в других, рас-
положенных западнее частях провинции.
К этим видам относятся: аконит, или
борец, корни которого ядовиты, гвоздика,
удивительное растение ясенец, цветы
которого иногда выделяют легко воспла-
меняющиеся пары, Eritrichiuw с голубыми
цветками и с покрытыми белыми волос-
ками стеблями и листьями, ежевика, кле-
вер. Но есть виды, которые приурочены
к западной части провинции; граница рас-
пространения этих видов достигает Бри-
танских островов на западе, но не доходит
до берегов Тихого океана на востоке.
Здесь встречаются: сусак зонтичный (Ви-
tomus), растущий в стоячих водах, ду-
шистый горошек и небольшая растущая
на земле орхидея, известная под названи-
170
ем тайник яйцевидный. К этой группе
можно отнести также незабудку, голубые
цветки которой в середине бывают белы-
ми, розовыми или желтыми, вид крестов-
ника из семейства сложноцветных и бу-
квицу из семейства губоцветных.
В сибирской части провинции растут
виды луков с декоративными соцветия-
ми, два вида бадана {Bergenia) из семей-
ства камнеломковых, дельфиниум — пра-
родитель нескольких культивируемых
разновидностей, сибирский ирис, также
давший ряд садовых разновидностей, го-
рицвет {Lychnis), близкий родственник
смолевок, и дикая сибирская яблоня с
красивыми белыми цветками. В Евро-
Сибирской провинции есть и такие виды,
которые широко, но очень неравномерно
распространены в ней, и в некоторых
местах их нет совсем. К ним относится:
пушица из семейства осоковых, расту-
щая по берегам стоячих вод, желтый пти-
цемлечник, многие представители семей-
ства лилейных и лесная звездчатка из
семейства гвоздичных.
Евро-Сибирская провинция дала чело-
веку много полезных растений, но наряду
с ними он «получил» и такие, которые
были ему нежелательны. Мы знаем, что
большинство европейских стран — это
страны, в которых с незапамятных времен
было развито сельское хозяйство. По-
этому пространства, на которых естест-
венный покров был сведен человеком,
заполнили мелкие и быстрорастущие сор-
няки. Их можно увидеть на полях, в садах,
на обочинах дорог и во дворах. Европей-
цы завезли семена сорняков (особенно
Национальный парк в Скалистых горах, в штате Колорадо, США.
много их было в мешках с зерном) и в
другие страны.
Нельзя утверждать, что сорняки заво-
зились только из Европы. До сих пор они
все еще продолжают распространяться
по миру невероятно сложным путем.
Но из так называемых широко распростра-
ненных придорожных сорняков, которые
можно обнаружить почти на всех конти-
нентах, большинство привезено из Евро-
пы. Почти вдоль каждой дороги, будь то
в Нью-Йорке или Новой Гвинее, Британ-
ской Колумбии или Бразилии, в Южной
Каролине или Южной Африке, можно об-
наружить пастушью сумку, лебеду, блош-
ницу, один или два молочая, подорожник,
спорыш, обычный паслен, желтый осот,
мокрицу, одуванчик, жгучую крапиву и,
может быть, дюжины две других сорня-
ков, большинство которых завезено из
Европы.
Евро-Сибирская флора напоминает се-
вероамериканскую флору, особенно се-
верной части США и той части Канады,
которая расположена южнее арктической
зоны. Хвойные леса, которые тянутся от
Скандинавии в восточном направлении
до побережья Тихого океана в Сибири,
пересекают также Аляску и Канаду до
Атлантического побережья полуострова
Лабрадор. Как в Европе, так и в северной
части Северной Америки растут дуб, вяз,
липа, береза, граб, дикая яблоня, осина,
бузина и бук. Из травянистых растений
здесь встречаются: дикая герань, лютик,
борщевик, паслен, борец, ежевика, клевер,
орхидея-тайник, незабудка, пушица, жи-
вокость и ирис. Часто американские
виды настолько родственны видам Ста-
рого Света, что отличить их почти не-
возможно.
Виды животных Евро-Сибирской про-
винции также часто родственны видам
североамериканским. Так, житель леса —
европейский зубр — относится к тому же
роду, что и степной бизон и лесной бизон
Северной Америки, европейский благо-
родный олень близкородствен сибирскому
оленю маралу и американскому вапити,
которого часто неправильно называют
«лосем», настоящий лось тоже близок
американскому лосю. Из числа плотояд-
ных евразийский бурый медведь относит-
ся к тому же виду, что и американский
гризли, а волк Евро-Сибирской провин-
ции, который является одним из главных
персонажей сказок, относится к тому же
виду, к которому принадлежит и северо-
американский лесной волк. Красная лиси-
ца, ареал которой простирается от Бри-
танских островов до Восточной Сибири,
живет и в Северной Америке. Одно время
считали, что красная лисица из Новой
Англии (США) ведет свое происхождение
от английской лисицы, ввезенной в Аме-
рику для охотничьих целей, но это пред-
положение отпало после того, как были
найдены в местах доисторических поселе-
ний американских индейцев кости красной
лисицы.
И в Северной Америке, и в Евразии
водятся рысь, барсук, росомаха, выдра,
куница, горностай, пищуха (сеноставка),
сурок, бурундук, бобр речной, заяц и
дикий баран. Европейский рябчик пред-
ставлен на Североамериканском конти-
ненте американским дымчатым тетеревом
и канадским еловым граусом. Для соко-
линой охоты в Евразии в основном ис-
пользовались такие виды птиц, как обык-
новенный сокол сапсан, кречет, ястреб
и беркут,— виды, которые встречаются
и в Северной Америке. Маленький евро-
пейский сокол, известный под названием
обыкновенной пустельги, — сородич аме-
риканского воробьиного ястреба, а си-
бирский орел—орлан-белохвост— родст-
вен белоголовому орлану. Фаунистичес-
Благородный олень в зоологическом саду в Берне,
заменяет
Швейцария. Этот европейский вид оленя в Америке
олень вапити.
172
Каменные козлы из Швейцарии. Они относятся к
роду настоящих коз Capra, представители которого,
пока человек не завез домашнюю козу и в другие
страны, встречались только в Евразии и Северной
Африке.
кое сходство Евро-Сибирской провинции
и Северной Америки в значительной сте-
пени проявляется и в сходстве холодо-
стойких млекопитающих и птиц, но об
этом будет сказано несколько ниже.
Фауна Евро-Сибирской провинции не-
сколько отличается от фауны той части
Северной Америки, которая имеет уме-
ренный климат, так как многие группы
животных никогда не пересекали Берин-
гов «мост» или возникший затем Берин-
гов пролив, находящийся между Старым
и Новым Светом. Так, в Северной Амери-
ке никогда не было животных, подобных
европейскому туру, гигантскому дикому
быку с похожими на руль рогами и кос-
матой прядью на лбу, а козы и свиньи по-
пали в Новый Свет уже в качестве домаш-
него скота из Европы. В свою очередь
в Евразии никогда не было вилорогих
антилоп, енотов-полоскунов и серых ли-
сиц.
Подобно тому как из Европы были
завезены самые распространенные сор-
няки, точно так же оттуда появились и
наиболее часто встречаемые животные-
вредители: домовая мышь и серая крыса.
Из числа других европейских животных,
которых в некоторых районах США счи-
тают животными вредными, можно на-
звать домового воробья, называемого
также английским, европейского скворца,
дикого кабана, ведущего свое происхож-
дение от домашней свиньи, и карпа, кото-
рый, подобно свинье, перерывает дно озер
и водоемов.
На этом можно было бы закончить
описание Евро-Сибирской провинции, до-
бавив лишь несколько замечаний, касаю-
щихся местных различий в фауне и флоре,
которые наблюдаются в разных районах
такого огромного массива суши, как Евра-
зия. Эти различия — результат несколь-
ких факторов, существовавших в про-
шлом. В настоящее время Средиземное
море отделяет Европу от Африки. Между
тем Средиземное море является не чем
иным, как остатком огромного моря,
которое когда-то занимало все простран-
ство от южной части Азии до Тихого
океана, и Евразия была отделена как от
Африки, так и от Индии. Это древнее так
называемое море Тэтис было в конце
концов разделено в его средней части в
результате поднятия суши. Поэтому даже
в наше время фауна рыб Средиземного
174
моря сильно напоминает фауну рыб в
морях, омывающих Японию, но совсем
непохожа на фауну рыб Красного моря,
удаленного от Средиземного моря всего
лишь на несколько сотен миль. (Надо
сказать, что постройка Суэцкого канала
определенно способствовала обмену фау-
нами рыб между Средиземным и Красным
морями в наше время.)
В древности на том месте, где сейчас
находятся Уральские горы, существовало
еще одно море, которое долгое время слу-
жило преградой для распространения жи-
вотных с востока на запад через Евразию.
Даже когда на месте Берингова пролива
существовало сухопутное соединение, ко-
торое способствовало обмену фаунами
между Азией и Северной Америкой, не-
которые группы животных из Европы не
могли добраться до Азии, так как на их
пути находилось море. В те времена
европейские виды растений и животных
могли проникнуть в Северную Америку
скорее через Северный Атлантический оке-
ан, чем через какой-либо другой путь.
Когда море Тэтис исчезло, началось под-
нятие Гималайских гор; их осадочные
породы изобилуют ископаемыми остат-
ками морских организмов. Таким обра-
зом, вновь возникший барьер отделил
Евразию от Индии. Прошли века, и с
наступлением ледникового периода и со-
ответственно более холодного климата
большая часть животных отступила к
югу, но для многих путь оказался пре-
гражденным такими труднопреодолимы-
ми барьерами, как Гималайские горы
и Средиземное море. Видам, которым
все же удалось пересечь эти барьеры, при-
шлось вновь столкнуться с проблемой
их преодоления, когда ледники растаяли
и климат снова потеплел. В результате
климатических колебаний из Евразии ис-
чезло большое количество животных и
растений.
В некоторых местах ледники, наступая,
сорвали верхний плодородный слой поч-
вы, а отступая, оставили на этом месте
обломки горных пород, гравий и песок.
В настоящее время с точки зрения климата
такие места благоприятны для произрас-
тания лесов, помехой служит лишь почва,
на которой может расти только вереск.
Обычно о верещатниках мы слышим лишь
тогда, когда речь заходит о Британских
островах, хотя они довольно часто встре-
чаются на территории Евразии. В наше
время человек осушил или преобразовал
немало подобных торфяников, засадив
их выносливыми соснами, привезенными
из других районов.
Лиственные леса в Европе сильно по-
страдали от рук человека, и в настоящее
время трудно представить себе состояв-
ший из лиственных древесных пород лес-
ной пояс, который когда-то проходил
через часть Британских островов, север-
ную часть Испании, западную часть Фран-
ции, Данию и южные районы - Швеции
и простирался далее на восток через север
Италии, Германию, Польшу и западную
часть России.
В лиственных лесах Европы сохрани-
лось очень мало нетронутых уголков.
Одним из таких мест является Беловежс-
кая пуща1 на границе Западной Белорус-
сии и Польши. Здесь растут ясень и граб,
иногда встречаются высочайшие хвой-
ные деревья, кое-где попадаются торфя-
ные болота. Надо обязательно отметить,
что в Беловежской пуще обитает европей-
ская рысь и имеется небольшое стадо ев-
ропейских зубров. Когда-то зубры встре-
чались на всей территории Европы, об-
ладавшей умеренным климатом, а стадо,
которое охраняется сейчас в Беловежской
пуще, выведено от экземпляров, содер-
жавшихся в зоопарках. Из Беловежской
пущи исчезли туры, которые когда-то
жили в поясе лиственных лесов. Но в не-
которых районах Евразии все еще широко
1 Заповедно-охотничье хозяйство Беловежская
пуща в СССР граничит с одноименным народным
парком в Польше. — Прим. ред.
175
распространены дикие кабаны и косули.
По-прежнему встречается во многих рай-
онах Европы благородный олень, хотя
в охотничьих целях приходится нередко
восстанавливать его популяцию.
В далекие времена область распростра-
нения волка проходила от Британских
островов на восток через Евразию и за-
хватывала большую часть Северной Аме-
рики. В наши дни на территории Европы
волк встречается крайне редко, за исклю-
чением Советского Союза и Югославии.
Немногочисленные волчьи стаи еще со-
хранились в Испании, Италии, Чехосло-
вакии, Польше и Скандинавии. Европейс-
кий бурый медведь, называемый в Аме-
рике гризли, когда-то был распространен
столь же широко, как и волк. В Европе
этот зверь встречается и сейчас, особенно
в таких гористых странах, как Испания,
Франция, Италия, Югославия, Албания,
Болгария, Скандинавия, а также в СССР.
Рысь, которая когда-то встречалась в
Европе довольно часто, сейчас еще есть
в Испании, на севере Скандинавии, в
Польше, Югославии, Венгрии и особенно
в СССР. Более мелкий представитель
семейства кошачьих — дикая европейская
кошка, ранее встречавшаяся на всем про-
тяжении от Британских островов до Кав-
каза, теперь осталась в Шотландии, Ис-
пании, Франции, Бельгии, ГДР и ФРГ,
Италии, Венгрии, в горах Балканского
полуострова и на Кавказе. Более мелкие
плотоядные — красная лисица, барсук,
горностай и черный хорек, который бли-
зок к африканскому хорьку (но не к
скунсу), больше приспособлены к сосу-
ществованию с человеком. Они широко
распространены по всей Евро-Сибирской
провинции.
В заключение можно суммировать все
вышесказанное: фаунистические и флорис-
тические различия отдельных районов Ев-
ро-Сибирской провинции отчасти объяс-
няются климатическими различиями; осо-
бенно они проявляются в направлении
с востока на запад; исчезновение древнего
моря в свою очередь также способствова-
ло «разделению» природы Евразии на
восточную и западную части. Вымирание
некоторых видов животных в результате
смены ледниковых периодов и позднее
в» результате деятельности человека тоже
во многом обусловило разнообразие фа-
уны в Евро-Сибирской провинции. И на-
конец, последнее: горы Евразии не пред-
ставляют собой непрерывный ряд под-
нятий, а, скорее, состоят из отдельных
массивов, что мешает миграциям гор-
ных животных и в меньшей степени рас-
тений.
Глава
СРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ
Да благословенно будет сельское хозяйство, если им не заниматься слишком
ръяно\
Чарлз Дадли Уоррен «Мое лето в саду»
Продолжая обзор Бореального царства,
перейдем к его следующему подразделе-
нию — Средиземноморской провинции,
которая лежит южнее Евро-Сибирской
провинции. Она занимает южную часть
Португалии, южную Испанию, часть
побережья Франции, в окрестностях Ту-
лона, центральную и южную Италию,
южные районы Югославии и Болгарии,
всю Грецию и Албанию, а также западные
и центральные районы Турции. Кроме
того, в нее входит узкая полоса, проходя-
щая вдоль восточных краевых районов
Средиземноморья — от Сирии вплоть до
Синайского полуострова. В Африке про-
винция включает северный Египет и се-
веро-восточную Ливию, а также северный
Тунис, северный Алжир и большую часть
Марокко. Все острова Средиземного моря
от Балеарских островов на западе до Кип-
ра на востоке также относятся к этой
провинции.
В Средиземноморской провинции су-
ществует много характерных групп рас-
тений, но так как границы их ареалов часто
выходят за границы провинции, послед-
ние следует считать довольно приблизи-
тельными. Как указывалось в предыду-
щей главе, многие растения, являющиеся
характерными представителями Среди-
земноморской провинции, встречаются
также и в западной части Евро-Сибирской
провинции, а некоторые из них проникли
даже на Британские острова. Другие груп-
пы растений Средиземноморской провин-
ции распространены на таких островах
Атлантического океана, как Азорские,
Канарские и острова Зеленого Мыса.
Вдоль северной границы провинции ти-
пичные для нее растения растут, особенно
в горах, вместе с видами, характерными
для Евро-Сибирской провинции. К восто-
ку некоторые из средиземноморских рас-
тений вторгаются и в пустынные районы;
их можно встретить на всем протяжении
от Сирии до Ирана и даже за пределами
этих стран.
Средиземноморская провинция имеет
хорошо выраженную границу только на
юге, там, где горы Атласа отделяют ее
от пустыни Сахары. Однако существова-
ние этих гор несколько усложняет вопрос
о распространении средиземноморской
растительности. Во время ледниковых
периодов, когда огромный ледяной щит
покрыл Европу, вся древняя европей-
ская лесная флора сместилась с севера
к югу, в предгорья Атласских гор. После
12—551
177
окончательного отступания ледника мно-
гие растения вновь устремились на север,
в районы, свободные ото льда. Но были
и такие растения, которые облюбовали
себе верхние склоны гор и обосновались
там окончательно. Последние, несомнен-
но, являются нетипичным компонентом
в средиземноморской флоре. Близкород-
ственные им растения можно встретить
в различных частях Китая, Японии или
даже США, так как в Азии и Северной
Америке, так же как и в Европе, древняя
лесная флора смещалась на юг по мере
наступания ледников и осталась (хотя бы
частично) в горах после того, как ледники
отступили.
Если не принимать во внимание релик-
товую флору в горах, то можно сказать,
что фитогеографическое своеобразие Сре-
диземноморской провинции преимущест-
венно определяется наличием растений,
приспособившихся к жизни в довольно
необычных климатических условиях, гос-
подствующих в странах, окаймляющих
Средиземное море. Преобладающие здесь
зимой северные и западные воздушные
массы, пересекая западную часть Среди-
земного моря, нагреваются и вбирают
в себя влагу. Достигнув гор, которые
кольцом опоясывают бассейн Средизем-
номорья, воздушные массы поднимаются
выше, охлаждаются и отдают свою влагу
в виде дождя и снега. Только в восточной
части Средиземноморья, где горы ниже,
количество осадков, выпадающих зимой,
также значительно ниже. Летом же ветры
стихают, а горы нагреваются, поэтому
в это время года осадков выпадает тоже
мало. Дни здесь стоят обычно солнечные,
и жгучее солнце еще больше иссушает
землю. Другими словами, живительные
дожди проходят зимой, в то время года,
когда в местах с умеренным климатом
большинство растений находится в со-
стоянии покоя. Реки, впадающие в Среди-
земное море, не в состоянии восполнить
то количество воды, которое оно теряет
в результате испарения. Если бы Среди-
земное море представляло собой совер-
шенно замкнутый бассейн, оно бы стало
резко уменьшаться в своих размерах,
становясь при этом все более и более
соленым, и в конечном счете превратилось
бы в аналог Большого Соленого озера
в штате Юта, США. Но Средиземное море
связано с Атлантическим океаном Гиб-
ралтарским проливом, и через этот срав-
нительно небольшой «канал», который
в некоторых местах едва достигает восьми
миль в ширину и нс более чем 1000 футов
в глубину, вода Атлантического океана
постоянно вливается в Средиземное море,
компенсируя то количество воды, которое
теряется в результате испарения. Поэтому
в Средиземном море всегда наблюдается
относительно постоянная температура во-
ды, которая в свою очередь выравнивает
колебания температуры в близлежащих
странах. (Однако это благотворное влия-
ние сказывается далеко не на любом рас-
стоянии от побережья. Даже в Северной
Африке бывают неожиданные резкие по-
холодания.)
Человек сильно изменил природу Сре-
диземноморской провинции. Когда-то на
голых холмах, где сейчас находятся Афи-
ны, росли дубы и сосны, а около Канн
росло много сосен и других хвойных де-
ревьев вперемежку с лаврами. На пре-
красных почвах когда-то произрастали
леса, состоявшие из каменного дуба, зе-
леной фисташки, лавра и земляничного
дерева (Arbutus). Еще более 2300 лет на-
зад греческий философ Платон сожалел
о том, что леса исчезли с лица его страны.
В своем сочинении «Критий» он расска-
зывает о том, что было время, когда горы
Аттики были покрыты лесами, но после
вырубки леса обнаженный верхний слой
почвы был смыт в море, и вскоре после
этого деревья перестали расти в этих мес-
тах. Платон также писал, что некото-
рые горы, на которых нет ничего, кроме
цветов для пропитания пчел, когда-то
были покрыты лесами и что многие
бесплодные и каменистые пространства
178
некогда были плодородными равнина-
ми.
Весьма возможно, что одни элементы
средиземноморской флоры исчезли пол-
ностью, другие в настоящее время зани-
мают лишь часть своих прошлых место-
обитаний. В западной части Средиземно-
морской провинции, особенно в ее афри-
канской части, до сих пор встречается
довольно много рощ из пробкового дуба.
Во многих местах Северной Африки над
нижним ярусом, состоящим из можже-
вельника, зеленой фисташки и тимьяна,
высоко поднимаются алеппские сосны.
Для европейской части провинции харак-
терна итальянская пиния. Ливанские кед-
ры почти совсем исчезли в тех местах,’
в которых они встречались постоянно,
но еще сохранились в горах Атласа.
Оливы в наши дни покрывают холмы
и горные склоны Средиземноморья толь-
ко в культурном состоянии, подобно ви-
ноградной лозе.
На смену прежним дубовым лесам в
Средиземноморской провинции в основ-
ном пришли кустарниковые заросли из
низкорослого дубняка, мирта, землянич-
ного дерева и других кустарников, опу-
танных шиповатыми лозами. Такая рас-
тительная ассоциация представляет собой
всем известный маквис, возникший в ре-
зультате непредусмотрительной выруб-
ки, выжигания леса и выпаса скота. Мак-
вис может деградировать и дальше, до
так называемой гариги, где уже даже
не растут колючие кустарники, а встреча-
ются только ладанник, тимьян, розгларин,
лаванда, карликовый кермесовый дуб,
карликовая пальма и некоторые другие
вечнозеленые виды растений.
В Средиземноморской провинции име-
ется пять семейств растений, про которые
можно сказать, что они являются эндеми-
ками или почти эндемиками. Из них
хорошо известны только три. Семейство
Globulariaceae включает род Globularia,
или шаровидные «маргаритки» — цветы,
растущие в альпинариях; к семейству
Punicaceae относятся только два вида.
Один — это гранат (его также выращива-
ют в теплых районах США, где он неплохо
плодоносит), другой встречается за пре-
делами провинции, на острове Сокотра.
Семейство Ruscaceae1 включает иглицу,
хорошо известную в Европе. Иглица
встречается также на островах Атланти-
ческого океана за пределами Средиземно-
морской провинции.
Около 250 родов растений являются
характерными для Средиземноморской
провинции. Однако некоторые из них
представлены и в Западной Европе. Ко
многим имеющимся в этой провинции
родам относятся известные виды расте-
ний. Atropa из семейства пасленовых
включает белладонну, из которой полу-
чают атропин. Вид рода Bellis из семей-
ства сложноцветных известен под назва-
нием английской маргаритки. Многие са-
ды украшают голубые цветы букашника,
растения из рода Jasione семейства коло-
кольчиковых. Виды рода Medicago иногда
разводятся как растения декоративные,
но Medicago sativa, всем известная лю-
церна из семейства бобовых, является
ценной кормовой и покровной культурой.
Корневая система люцерны в поисках
влаги может проникать в почву на глубину
пятнадцать футов. Такая адаптация обес-
печивает развитие растения в течение
жаркого и сухого средиземноморского
лета и делает этот вид необычайно цен-
ным и в других аридных странах, таких,
как Чили и западно-центральная часть
США. К другому роду (Ulex) этого же
семейства относится так называемый утес-
ник. Растения рода Origanum из семейст-
ва губоцветных используются в кули-
нарных целях для получения пряных спе-
ций. Одним из представителей рода Ori-
ganum является обыкновенная душица,
выращиваемая в культуре в США. К роду
1 Семейство Ruscaceae выделено из семейства
Liliaceae. — Прим. ред.
12:
179
Verbascum из семейства норичниковых
относится вид коровяка, ставший одним
из широкоизвестных сорняков в США.
Все вышеперечисленные роды, а также
многие другие являются в основном сре-
диземноморскими, но каждый из них со-
держит хотя бы один вид, ареал которого
заходит далеко на север и достигает Бри-
танских островов. Такие роды часто ста-
новятся известными в Северной Америке
только благодаря распространению анг-
лийских видов. Любопытно, что англий-
ская маргаритка, коровяк и утесник явля-
ются не чем иным, как английскими пред-
ставителями средиземноморских родов.
Многие из средиземноморских родов
не достигают Британских островов, одна-
ко к ним относятся виды растений, кото-
рые разводят в садах и которые также
известны в Англии и США. Примерами
могут служить растения рода Centran-
thus из семейства мауновых, с белыми,
розовыми или красными цветками; Crocus
из семейства лилейных (один из его видов
выращивают для получения шафрана, а
другие — как декоративные растения,
очень красиво цветущие ранней весной);
род подснежники (Galanthus) из семейст-
ва амариллисовых и род Gypsophila из
семейства гвоздичных (самый известный
его вид—качим метельчатый); Hellebo-
rus — род из семейства лютиковых, ко-
торый включает белоцветный морозник,
и род Nigella, также относящийся к семей-
ству лютиковых, к которому относится
«девица в зелени» и чернушка. Из других
таких родов можно назвать лаванду (La-
vandula) из семейства губоцветных и га-
дючий лук (Muscari) — представитель се-
мейства лилейных (один из его подвидов
встречается в дикорастущем виде на вос-
токе США); род Narcissus из семейства
амариллисовых, в который входят бледно-
желтые и белые нарциссы и жонкили.
Важным родом, широко распростра-
ненным в Средиземноморской провинции,
является Cistus из семейства Cistaceae. Его
многочисленные представители, большей
частью вечнозеленые кустарники, из-
вестны под названием ладанников. Они
часто растут на бедной каменистой почве
маквиса или гариги, и нередко это почти
единственные растения на некоторых
пустынных землях Средиземноморья. Ла-
данник — самое популярное растение аль-
пинариев, тем более что некоторые из
его видов дают смолу, называемую лауда-
нум. Можно назвать еще несколько сре-
диземноморских родов: ложные резухи
(Aubrietia) из семейства крестоцветных и
Rosmarinus из семейства губоцветных;
к этому роду относится розмарин, иду-
щий на изготовление медицинского масла,
а также в качестве приправ к различным
блюдам. К роду Santolina из семейства
сложноцветных относится лавандовый
хлопчатник, одно из первых растений,
ставшее садовой культурой в США, хотя
в настоящее время он встречается там
крайне редко.
Некоторые роды растений Средиземно-
морской провинции имеют очень ограни-
ченный ареал. Иногда они встречаются
только в Испании или Северной Африке
(иногда в обоих районах одновременно)
или на одном или двух островах Среди-
земного моря. Более локализованные эн-
демичные роды мало известны, и нет необ-
ходимости их перечислят^; ряд из них
относится либо к семейству крестоцвет-
ных, либо к семейству зонтичных. Многие
роды встречаются почти на всей террито-
рии, протянувшейся от центральных и за-
падных частей Азии до восточной части
Средиземноморской провинции. К ним
относятся: род Chionodoxa из семейст-
ва лилейных с необычайно красиво цвету-
щими видами; род Danae также из се-
мейства лилейных, к которому относится
один вид — даная ветвистая, или алек-
сандрийский лавр, с красивыми вечнозе-
леными листьями и красными ягодами
и род Cicer из семейства бобовых, одним
из видов которого является бараний го-
рох, или нут.
Из многочисленных родов, встречаю-
180
щихся не только в Средиземноморской
провинции, надо упомянуть виды, кото-
рые для этой провинции стали почти или
совсем эндемичными. Многие из этих
видов вошли в культуру с давних времен
и хорошо известны и в наши дни. Среди-
земноморская провинция дала миру при-
ятный и не очень острый лук-порей, ка-
персовый куст, цветочные бутоны кото-
рого называются каперсами; «француз-
ский» артишок; съедобный инжир, куд-
рявую зеленую петрушку и «испанский
корень», корни которого похожи на пас-
тернак. Столь же хорошо всем знакомы:
олива, которая дает прекрасную древе-
сину, масло и плоды, используемые весь-
ма разнообразно (надо отметить, что
олива — это культивируемый потомок не-
большого дикорастущего дерева в при-
брежных маквисах Средиземноморья);
пробковый дуб, из наружной части коры
которого изготовляется пробка, идущая
на продажу (в естественных условиях этот
слой пробки защищает ствол дерева от
излишнего испарения, пожаров и моро-
зов); кермесовый дуб (из обитающего на
нем червеца когда-то добывали красную
краску). Во многих странах растет иудино
дерево, близкородственное американско-
му иудиному дереву. Оно получило свое
название согласно преданию, которое гла-
сит о том, что на ветвях этого дерева по-
весился Иуда. Можно еще упомянуть
такие средиземноморские растения, как
яблоко любви, или мандрагора, которое
в средние века служило источником са-
мых разных суеверий, поскольку его ко-
рень имеет очертания, напоминающие фи-
гуру человека, и Acanthus mollis, растение
с опушенными листьями, которое послу-
жило моделью для изображения изящ-
ных листьев, высеченных из камня на ка-
пителях коринфских колонн в Греции.
К числу разнообразных садовых цветов
средиземноморского происхождения от-
носятся: анемона с цветками, похожими на
мак, венковидная хризантема, персидский
цикламен — дикорастущий предок боль-
Виноградники в Фонды, Италия.
шинства культивируемых цикламенов;
восточный гиацинт — предок большей
части культивируемых гиацинтов. Ши-
роко известны также лилия мадонны и
алая лилия «царские кудри», пион, садовое
растение, выращиваемое с давних времен,
резеда, сладко пахнущие цветки которой
содержат нектар, и василек, шерстистые
листья которого выглядят так, как будто
бы их обсыпали мукой. Многочисленны
и декоративные деревья и кустарники Сре-
диземноморской провинции: олеандр,
куст с красивыми цветками и очень ядо-
витым соком, «английский» лавр (в дейт
ствительности это вечнозеленая вишня,
или лавровишня, близкородственный вид
которой встречается в США); пираканта
ярко-красная (Pyracantha) с красивыми
красными ягодами и каменный дуб (Quer-
cus ilex) с твердыми, острыми листьями,
похожими на листья падуба. К другим
181
средиземноморским видам относятся:
понтийский рододендрон с пурпурными
цветками, который часто используют в
качестве мощного подвоя, прививая к не-
му гибриды рододендрона; вечнозеленый
Viburnum и лавр, известный еще со вре-
мен классической древности. а
Средиземноморский тип климата, с
жарким и сухим летом и с мягкой и
влажной зимой, характерен в основном
для районов, протянувшихся вдоль за-
падных побережий континентов, находя-
щихся в средних широтах. Так, например,
на большей части Калифорнии, от побе-
режья Тихого океана до подножий гор
в глубине материка, отмечается средизем-
номорский климат. Однако местная флора
прибрежной части Калифорнии не обна-
руживает особого сходства с флорой, раз-
витой в аналогичных местах Средиземно-
морской провинции, и вообще каждая
местность со средиземноморским клима-
том обладает характерным для нее комп-
лексом растений. Но с другой стороны,
верно и то, что во всех местностях со сре-
диземноморским климатом раститель-
ность внешне выглядит одинаково. Де-
ревья здесь растут медленно, и лишь не-
многие из них достигают большой высо-
ты. Кустарники обычно бывают колючие,
с жесткими листьями и как бы растопы-
ренными ветвями. Деревья и кустарники
имеют сравнительно маленькие, твердые,
жесткие и блестящие листья, увенчанные
по краям зубчиками или шипами. В сре-
диземноморском климате древесные рас-
тения обычно вечнозеленые, а травянис-
тые — нередко луковичные или клубне-
вые. Таким образом, чапараль калифор-
нийского побережья во многом напоми-
нает средиземноморский маквис, хотя рас-
тительные ассоциации в обоих упомяну-
тых местах отличаются по своему видо-
вому составу.
Сходство Калифорнии со Средиземно-
морьем усиливается благодаря тому, что
в ней успешно выращиваются растения
из Средиземноморской провинции. Хоро-
шо растут в Калифорнии оливы, виноград
и французские артишоки, а садовые цветы
средиземноморского происхождения в
этом штате привлекают к себе внимания
гораздо больше, чем в каком-либо дру-
гом.
Перейдем теперь к фауне Средиземно-
морской провинции. Здесь почти нет эн-
демичных позвоночных животных, по-
скольку они широко представлены в Азии
или Африке.
Средиземноморская фауна, подобно
флоре, пострадала от рук человека. Во
времена классической древности, но не
позже, на Среднем Востоке и в Юго-Вос-
точной Европе водились львы. Вероятно,
они охотились за дикими баранами, га-
зелями и дикими козами — животными,
которые в большинстве мест были вытес-
нены домашними животными. Муфлон —
дикий баран — сохранился только на
Корсике и в Сардинии, гривистый баран
(Ammo tragus lervid) остался только в го-
рах Северной Африки, дикие козы, не
смешанные с домашними породами, со-
хранились в основном на островах и в
горных цепях, окаймляющих провинцию.
В римские времена область распростра-
нения африканского слона доходила в
северном направлении до Туниса, а ин-
дийского слона — в западном направле-
нии до Сирии. В наше время ни один из
них уже не встречается вблизи границ
Средиземноморской провинции. Персид-
ская лань в настоящее время встречается
только в одной или двух лесистых речных
долинах Ирана. Европейской лани повез-
ло больше, чем многим остальным круп-
ным млекопитающим. После того как ее
популяция была восстановлена в районах
Средиземноморья, ее завезли затем и в
другие страны.
Ареал азиатского шакала на западе по-
прежнему доходит до Северной Африки
и Балканского полуострова, а граница
распространения полосатой гиены про-
ходит в западном направлении от Пакис-
тана до Марокко. Африканская дикая
182
кошка еще встречается на островах Май-
орка, Корсика и Сардиния, а также в Се-
верной Африке и во многих других местах.
Хотя этот маленький зверек оказывает
яростное сопротивление, когда его хотят
поймать, тем не менее это предок домаш-
ней кошки. И действительно, он скрещи-
вается со своим одомашненным потом-
ком.
Известным эндемиком Средиземно-
морской провинции является так называе-
мая берберская обезьяна, сохранившаяся
только в Марокко, северном Алжире и
на Гибралтарской скале — в южной части
Испании. На самом деле эта бесхвостая
обезьяна представляет собой один из
видов макаки и относится к роду Масаса,
широко распространенному от Пакиста-
на до Японии и Индонезии. Существует
предположение, что обезьяна была за-
везена на Гибралтар из Северной Африки
арабами в период завоевания Испании
маврами.
Авифауна Средиземноморской провин-
ции также понесла большой урон. В одной
только Италии ежегодно отстреливают
и ловят при помощи силков или птичьего
клея около 100 млн. птиц, включая и
певчих. И хотя большинство этих птиц —
перелетные, не надо думать, что птицы
неперелетные пострадали меньше. Унич-
тожение человеком их привычных место-
обитаний, где они обычно гнездятся,
сильно уменьшило их численность.
Любители-орнитологи из Европы посе-
щают Средиземноморье в надежде уви-
деть красного фламинго, европейскую
щурку и обычную сизоворонку. Эти кра-
сивые виды птиц характерны для Среди-
земноморья, но не являются его эндеми-
ками. Чайка (Oduynobd)—исчезающий
вид птиц, гнездящийся на нескольких ма-
леньких островах, является единственной
морской птицей, эндемичной для Среди-
земноморской провинции. Из наземных
птиц в провинции имеется всего лишь не-
сколько эндемичных видов птиц, вклю-
чающих разновидность славки Старого
Света и маленькую куропатку Северной
Африки.
У некоторых средиземноморских птиц
наблюдается очень интересный тип рас-
пространения. Так, например, утка савка
гнездится в Марокко, но ее ареал протя-
нулся на восток — в Центральную Азию.
Таким образом, ее распространение сход-
но с распространением таких видов рас-
тений, как Chionodoxa,Cicer, Danae и Mi-
chauxia. Голубая сорока характеризуется
разорванным ареалом. Часть его включа-
ет юг Испании и Португалии, а другая —
Северный Китай, Маньчжурию и Японию.
Разорванные ареалы нередко встречаются
у группы птиц, в которую входят сороки
и сойки. Эти птицы часто специализиру-
ются по характеру питания и особеннос-
тям гнездования; любой вид данной груп-
пы птиц может легко исчезнуть с большей
части своего ареала в результате изме-
нения климата и последующего за ним
изменения растительности. Можно пред-
положить, что разъединение ареала голу-
бой сороки произошло в период наступа-
ния ледников.
Корсиканский поползень обитает в со-
сновых лесах Корсики, но тот же вид
встречается в Северном Китае и Корее,
а также в Канаде. Такое распространение
напоминает о древней северо-умеренной
флоре, реликты которой сохранились в
Китае, Японии, Северной Америке и го-
рах провинции. В связи с этим можно
вспомнить распространение безлегочных
саламандр, описанное в первой главе.
Род этих саламандр Ну dr о mantes пред-
ставлен в горах Сардинии, Апеннинах
и в Приморских Альпах Франции и Ита-
лии, а также в горах Калифорнии.
Фауна позвоночных Средиземноморс-
кой провинции не обнаруживает большого
сходства ни с одной областью, имеющей
средиземноморский тип климата. Но это
и не удивительно, поскольку такие облас-
ти всегда были разделены обширными
пространствами с совершенно иным ти-
пом климата.
Глава
ОСТРОВА АНТЛАНТИКИ; ПУСТЫНИ И СТЕПИ АЗИИ
Когда выедешь из Крермана, то целых семь дней едешь по скучной дороге,
и вот как: три дня или совсем нет воды, или ее совсем мало, да и та, что
попадается, горька и зелена, как трава на лугу; никто не может ее пить,
до того она горька.
Марко Поло, путешественник XIII в. (о Персии)
Группа Азорских островов находится при-
мерно в 800 милях к западу от Португалии.
Острова эти вулканического происхожде-
ния, и самый высокий из них поднимается
над морским дном на 24 000 футов, а над
уровнем моря — всего лишь на 7600 фу-
тов. Дальше к югу, в 300 милях от Марок-
ко, лежат гористые острова Мадейра;
из этой группы выделяется остров Ма-
дейра, возвышающийся над уровнем мо-
ря на 6890 футов. Примерно в 300 милях
южнее Мадейры расположены Канарские
острова с горными вершинами высотой
от 2000 до более чем 12 000 футов. Еще да-
лее к югу, приблизительно в 400 милях
к западу от Сенегала, мы видим острова
Зеленого Мыса, высота которых над уров-
нем моря колеблется от 1300 до 9000 фу-
тов.
Перечисленные архипелаги не имеют
какого-либо обобщающего географичес-
кого названия. Однако фитогеографы
включили их в одно подразделение, име-
нуемое Макаронезийской провинцией.
С точки зрения фитогеографов, эта
провинция не имеет большого зна-
чения — в ней насчитывается всего
лишь около двух дюжин эндемичных
видов, из которых примерно поло-
вина приурочена к Канарским остро-
вам.
На острове Мадейра есть несколько
эндемичных родов, из которых только
один представляет особый интерес. Это
Melanoselintim, относящийся к семейству
зонтичных. В других частях земного шара
это семейство обычно представлено не
очень высокими травянистыми растения-
ми. В качестве примера мы можем при-
вести наиболее хорошо знакомые всем
виды: синеголовник, фенхель (сладкий
укроп), дудник (дягиль), миррис, морковь,
цикута, сельдерей и укроп. Однако на
Мадейре растения из рода Melanoselinum
достигают величины дерева.
К островам Зеленого Мыса приурочены
два рода, но ни одного из них нет на Азор-
ских островах. Три рода распространены
только на Канарских островах и на Ма-
дейре. Один род является эндемиком Ка-
нарских и Азорских островов и еще
один — эндемиком Канарских островов,
Мадейры и Азорских островов. Все эти
роды в какой-то степени характеризуют
Макаронезийскую провинцию.
Несколько родов растений имеется и
в Макаронезийской и в Средиземноморс-
кой провинциях. Так, род Ecballium, вклю-
184
чающий такое причудливое растение, как
бешеный огурец, представлен в обеих
провинциях; род синяк (Echium) распре-
деляется аналогичным образом; род Rus-
cus, в состав которого входит такое из-
вестное растение, как средиземноморская
иглица понтийская, имеет еще один вид,
распространенный от острова Мадейра
до Кавказа; род Centranthus, упоминав-
шийся при обзоре Средиземноморской
провинции, содержит эндемичный вид,
приуроченный к Мадейре и Канарским
островам.
Каждый из архипелагов Макаронезий-
ской провинции обладает своими отличи-
тельными чертами. Азорские острова име-
ют наиболее бедную флору и наименьший
процент эндемичных видов. Это объясня-
ется не только большой удаленностью
архипелага от материков, но и наличием
поверхностных океанических течений, ко-
торые препятствуют заносу семян на ост-
рова. Как уже говорилось, Гольфстрим
делится в Северной Атлантике на две вет-
ви. Одна из них направляется на северо-
восток к Великобритании и Норвегии,
другая — на восток мимо Азорских ост-
ровов и далее к берегам Португалии. Та-
ким образом, само положение архипелага
обусловливает занос на него семян океа-
ническими течениями только из Нового
Света. А как известно, большинство семян
не выдерживает столь длительного пре-
бывания в соленой воде. И наконец, су-
ществует еще одно объяснение: какую-то
часть местной флоры могла уничтожить
сравнительно недавняя вулканическая де-
ятельность. Кратеры, в которых еще не
остыла лава, и бьющие из-под земли
горячие источники говорят о том, что не-
которые из описываемых островов в про-
шлом были знакомы и с извержениями
и с землетрясениями. Небогатая флора
Азорских островов сформировалась глав-
ным образом за счет Западной Европы,
откуда, вероятно, с помощью ветров и
морских птиц заносились семена.
Вышеупомянутая ветвь Гольфстрима,
направляющаяся на восток мимо Азор-
ских островов, поворачивает затем к югу,
проходит у берегов Португалии и Марок-
ко, захватывая далее острова Мадейра и
Канарские. Таким образом, эти две груп-
пы островов оказываются в выгодном
положении, поскольку Гольфстрим спо-
собствует заносу на них семян из находя-
щейся неподалеку западной части Среди-
земноморской провинции. Поэтому фло-
ра островов Мадейра богаче, чем флора
Азорских островов, и содержит больший
процент эндемичных видов, обнаруживая
явное родство с флорой Средиземно-
морья.
Канарские острова возникли не в ре-
зультате поднятия морского дна, а вслед-
ствие отделения участка континенталь-
ного шельфа от Африканского материка.
Отсюда следует, что Канарские острова
в прошлом, должно быть, имели матери-
ковые связи, благодаря чему африканские
растения и смогли заселить этот архипе-
лаг. Из четырех архипелагов Макароне-
зии флора Канарских островов наиболее
богата, выделяется наибольшим числом
эндемичных видов и обнаруживает явное
сходство с североафриканской флорой.
Минуя Канарские острова, Гольфстрим
снова разветвляется на два течения. Одно
поворачивает на запад, чтобы вновь пере-
сечь Атлантический океан, а другое про-
должает придерживаться южного направ-
ления и минует острова Зеленого Мыса.
Флора последних несколько богаче, чем
на Азорских островах, и включает больше
эндемиков, которые обычно обнаружива-
ют родство со средиземноморскими рас-
тениями. Острова Зеленого Мыса в отли-
чие от трех остальных архипелагов про-
винции тропические и дают приют расте-
ниям, которые произрастают также и в
африканских тропиках.
В Макаронезийской провинции, как и
в других провинциях, некоторые хорошо
известные виды растений имеют очень
обширный ареал, пересекающий границы
некоторых других провинций. Так, про-
185
израстающий на островах этой провин-
ции греческий обвойник встречается так-
же и на территории Сомали. Граница рас-
пространения древовидного вереска из
Макаронезийской провинции доходит на
северо-восток^ до Греции и на юго-восто-
ке до Танзании. В Макаронезийской про-
винции многочисленны полезные и деко-
ративные растения, завезенные человеком
из Средиземноморской провинции и из
других мест. Так, на острове Мадейра
большая часть естественной раститель-
ности была вытеснена виноградниками.
Фауна Макаронезийской провинции
сходна с фаунами Средиземноморья и
Северной Африки, за исключением остро-
вов Зеленого Мыса, фауна которых более
близка фауне африканских тропиков. В
провинции отсутствуют местные назем-
ные млекопитающие, змеи, земноводные
и пресноводные рыбы. Ящерицы — это
единственные наземные макаронезийские
позвоночные, интересные с географиче-
ской точки зрения. Они представлены в
основном сцинками и гекконами. В Ма-
каронезии нет эндемичных родов ящериц,
зато есть несколько эндемичных видов на
Канарских островах и островах Зеленого
Мыса. Один эндемичный вид ящерицы су-
ществует также и на острове Мадейра.
На Азорских островах ящерицы-эндемики
отсутствуют. Один род ящериц заслужи-
вает особого внимания, а именно Taren-
tola из семейства гекконовых. Эти крупные
гекконы типичны для районов Средизем-
номорья, хотя еще один вид из этого рода
обитает на Канарских островах и один —
по другую сторону Атлантики: на Кубе
и Багамских островах. Если вспомнить о
мощном океаническом течении, которое
проходит мимо Португалии и Марокко
к Канарским островам, а затем повора-
чивает на запад и направляется прямо к
Вест-Индии, то напрашивается заманчи-
вое предположение, что какое-нибудь пла-
вучее бревно с попавшими под его кору
яйцами геккона перенесло когда-то род
Tarentola в Новый Свет. Вест-индская
Tarentola — это четко выраженный са-
мостоятельный вид, ископаемые остатки
которого были обнаружены на Кубе. В
связи с этим нет оснований относить род
Tarentola к числу гекконов Старого Света,
которые прибыли в Новый Свет на судах
в качестве безбилетных пассажиров.
Как уже отмечалось, Средиземномор-
ская провинция имеет флористическое
сходство с некоторыми островами Атлан-
тики, с одной стороны, и с Западной и
Центральной Азией — с другой. Рассмот-
рев острова, образующие Макаронезий-
скую провинцию, мы можем перейти к
более крупным подразделениям, погра-
ничным со Средиземноморской провин-
цией на востоке, а именно к Западно- и
Центральноазиатской провинции. В нее
входят южная Турция, северный Ирак,
большая часть Ирана, южные районы
СССР, в том числе большая часть Казах-
стана, закаспийские территории, большая
часть Синьцзяна и Монголии, а также
Тибетское нагорье.
В самом центре этой провинции распо-
ложены пустыни Ирана, Средней Азии,
пустыня Такла-Макан и Гоби. Лето здесь
приносит палящую жару, а зима — леде-
нящую стужу. Годовое количество осад-
ков обычно меньше 6 дюймов. На исклю-
чительно бедных песчаных почвах здесь
может селиться лишь белый саксаул —
любопытный корявый, почти безлистный
кустарник, который дает очень мало тени.
Местами на солонцеватых глинистых поч-
вах растет совершенно безлистный черный
саксаул. На несколько более богатых поч-
вах появляются полынь и солянки.
Ближе к границам провинции почвы
становятся плодороднее и количество
осадков несколько увеличивается. Пусты-
ня постепенно приобретает характер сте-
пи; местами здесь встречаются островки
овсяницы и ковыля, местами — полынь
и даже тюльпаны и однолетние лютики.
У северных границ провинции — на юге
России и в юго-западной части Сибири —
почвы становятся еще более плодородны-
186
ми, о чем свидетельствует их темная ок-
раска, а осадков выпадает уже такое ко-
личество, что здесь может произрастать
более сочная степная растительность,
представленная высокими и плотно расту-
щими злаками. Здесь много и других рас-
тений, таких, как тюльпаны, ирисы, пио-
ны, гиацинты, эспарцет, крупка (Draba)9
шалфей и другие. Многие из них зацвета-
ют ранней весной еще до того, как зла-
ковый травостой поднимется на полную
высоту. В провинции насчитывается при-
мерно 150 эндемичных родов растений,
большинство из которых отличается сво-
ей приспособленностью к очень засушли-
вым условиям или к засоленным почвам.
Большое число встречающихся здесь эн-
демичных родов принадлежит к семейст-
вам крестоцветных, маревых и зонтич-
ных.
Из эндемичных родов этих мест нам
наиболее хорошо знакомы следующие
два. Один из них род Cannabis (конопля),
представленный лишь одним видом, ко-
торый в результате культивирования его
в течение тысячелетий дал много разно-
видностей. Этот вид — Cannabis sativa
[обыкновенная конопля. — Перев.] — вы-
ращивается для получения пеньки и нар-
котического вещества, используемого для
приготовления гашиша. Это растение бы-
ло завезено и в Новый Свет, где из него
получают алкалоид, известный под на-
званием марихуана [сильное наркотичес-
кое средство. — Перев.] Другой — это
род Spinacia (шпинат) из семейства ма-
ревых — представлен достаточно попу-
лярным овощным шпинатом.
Еще два эндемичных рода хорошо зна-
комы садоводам-любителям. Один из
них — Exochorda из семейства розоцвет-
ных — представлен декоративным кустар-
ником, похожим на спирею. Другой —
Ostrowskia из семейства колокольчико-
вых — распространен только в восточной
части провинции и представлен гигант-
ским колокольчиком, достигающим 5-фу-
товой высоты.
Область распространения эдельвейса, характерного
растения Тибетского плоскогорья, простирается от
Альп до гор Японии.
Западная часть провинции характери-
зуется менее суровым по сравнению с
восточной климатом и более богатой фло-
рой. Здесь произрастает значительное чис-
ло эндемичных видов растений, относя-
щихся к широко распространенным ро-
дам. Многие из этих растений были вве-
дены в культуру, особенно в Иране и
Турции, откуда они уже попали в другие
страны. Из западной части провинции
были завезены, например, такие растения,
187
как фритиллярия, или рябчик; иссоп, ис-
пользуемый как декоративное растение,
а также в кулинарии и медицине; жасмин
и молюцелла, или молуккская трава
(Molucella). Можно еще назвать мяту,
восточный мак, европейский чубушник
(Philadelphus), восточный платан и мин-
даль.
Юго-западные районы провинции и со-
седние с ней районы — это места, где че-
ловек впервые ввел в культуру пшеницу
и ячмень. До сих пор здесь все еще можно
встретить крупнозерную и мелкозерную
дикую пшеницу, а также дикий ячмень.
Население на севере Ирака стало зани-
маться возделыванием хлебных злаков
8000 лет назад. И это событие явилось
одним из важных шагов на пути человека
к цивилизации.
Некоторые широко известные растения
являются местными растениями возвы-
шенных пустынных районов восточной
части провинции. Из них следует упомя-
нуть трагакантовый астрагал, ирис, жи-
молость, горец, Polygonum aubertii, кара-
гану, лжетамариск и примулу. На Тибет-
ском нагорье на высоте более 14 000 футов
растет хорошо всем знакомый ревень.
Некоторые растения забираются здесь
еще выше. Например, Saussurea leucoco-
та — растение из семейства сложноцвет-
ных — поднимается до высоты 19 000 фу-
тов. Оно одето мягким чехлом из волос-
ков, помогающих ему удерживать солнеч-
ное тепло и ослабляющим испарение с его
поверхности. Опыляется это растение во-
лосатыми высокогорными шмелями. Низ-
корослый злак из рода Роа [мятлик.—
Перес.] тоже селится на высоте 19 000 фу-
тов. Однако растения, растущие на боль-
ших высотах Тибетского нагорья, редко
являются эндемиками этих мест. Обычно
эти растения встречаются и в Гималаях,
а иногда и в районах других горных
хребтов.
В южной части Тибетского нагорья
растет маленькое растение, увенчанное
желтыми цветками, заключенными в звез-
дообразную обертку из белых опушенных
листочков. Каждому европейскому аль-
пинисту хорошо знакомо его немецкое
название «эдельвейс», что означаем бла-
городно-белый. По сути дела, эдельвей-
сы — это не один вид, а целая группа
близкородственных видов, широко рас-
пространенных в горах от Европы до
Японии.
В некоторых частях Западно- и Цент-
ральноазиатской провинции почвы сильно
засолены. Здесь небезынтересно отметить,
что у некоторых видов растений, приуро-
ченных к засоленным почвам Централь-
ной Азии, имеются «родственники» на
морском побережье в других флористи-
ческих провинциях. Так, например, кер-
мек (Statice), характерный для Тибетского
нагорья, близкородствен кермеку (Limo-
nium), произрастающему на американ-
ских солончаках. Русский бодяк, или по-
ташник, — азиатское растение, ставшее
настоящим бичом в западных районах
США, принадлежит к роду солянок (Sal-
sola) — растений евразийских солонча-
ков, когда-то завезенных в Америку.
В пустынях провинции из позвоночных
животных главное место занимают пти-
цы, хотя следует заметить, что в грани-
чащих с пустынями степях или прериях
обитает множество травоядных млеко-
питающих. Но дикая лошадь Пржеваль-
ского, табуны которой когда-то паслись
в степях с богатым травянистым покро-
вом, была оттеснена в полупустыню в
результате непрерывного ее истребления
и затем за несколько минувших десятиле-
тий исчезла совсем, за исключением не-
Китай называют «матерью садов», потому что в его садах издавна выращивалось множество декоратив-
ных цветов. Алтею европейские путешественники увидели впервые в Китае. На этом снимке алтея обрамляет
стену в старинном саду в Беркшире, Великобритания.
188
скольких десятков голов, содержащихся
в неволе1. Кулан, или дикий осел, в про-
шлом был широко распространен в Ев-
разии, однако теперь он встречается толь-
ко в центральных районах Монголии1 2.
Дикий двугорбый верблюд был когда-то
обычным животным в степях Централь-
ной Азии, однако в настоящее время оста-
лось лишь две небольшие популяции этого
животного: одна — на территории Мон-
гольского Алтая, другая — в Синьцзяне.
Крайне любопытным степным животным
является антилопа сайга, морда которой
несколько напоминает лосиную. Сущест-
вовавший некогда хищнический промы-
сел сайги в погоне за ее использующимися
в медицине рогами привел чуть ли не к
полному ее уничтожению. Однако строгая
охрана этой антилопы в южных райо-
нах СССР обеспечила удивительно быст-
рое приумножение их поголовья.
На Тибетском нагорье водится несколь-
ко интересных видов травоядных живот-
ных. Так, в его южной части, где имеется
достаточно сочная травянистая раститель-
ность, на высоте 12 000 футов живет ти-
бетская газель (Procapra picticaudata). В
более северных районах, где высота на-
горья увеличивается и климат становится
суше, обитает кианг, или дикий тибетский
осел. Еще дальше к северу, на холодных,
пустынных нагорьях на высоте 20 000 фу-
тов, обитает тибетский як — косматый
представитель крупных копытных живот-
ных. Эти пустынные горные районы яв-
ляются и местообитанием «чиру» (Рап-
thalops hodgsoni), изящной антилопы, по-
крытой плотной шерстью, а также арга-
ли — крупного дикого барана, которого
можно встретить в районах горных цепей
и за пределами Тибетского нагорья. В бо-
1 Лошадь Пржевальского в диком состоянии
существует еще на территории Монгольской На-
родной Республики.— Прим. ред.
2 Куланов можно также увидеть в некоторых
заповедниках Средней Азии на территории
СССР. — Прим. ред.
лее западных районах, ближе к Памиру
и Гиндукушу, аргали замещается близко-
родственным видом — архаром. Здесь же
обитает и красивый винторогий козел
(мархур) с рогами, закрученными в кру-
тую спираль.
Крупные хищники представлены в про,-
винции евразийским бурым медведем и
волком, широко распространенными в се-
верных странах умеренного пояса. В степ-
ных районах провинции многочисленны
грызуны-землерои — суслики, сурки и по-
левки.
С точки зрения географического рас-
пространения животных интересны и не-
которые обитающие в провинции птицы.
Семейство Prunellidae включает двенад-
цать видов мелких птиц, называемых за-
вирушками. За исключением одного, все
эти виды приурочены к высокогорным
плато и участкам гор, находящимся выше
границы леса, а также к безлесным аркти-
ческим районам. В целом завирушки ти-
пичны для провинции, хотя некоторые
виды обитают также в Альпах, горах
Атласа, Гималаях или в горах Японии.
Один вид, характерный для менее горис-
тых местностей, завирушка лесная, ши-
роко распространен в Европе, а завируш-
ка сибирская изредка встречается на ост-
ровах, находящихся на значительном рас-
стоянии от побережья Аляски.
Дрофиные птицы семейства Otidae рас-
пространены в Евразии, Африке и Авст-
ралии. Однако наиболее крупный по раз-
мерам представитель этого отряда— боль-
шая дрофа — птица, типичная для За-
падной и Центральной Азии, хотя она и
встречается в более восточных или более
западных районах. Эта самая грузная из
летающих птиц достигает 37 фунтов веса,
однако на равнинах и в степи она чаще
бегает, чем летает.
Тундряная куропатка, циркумполярная
птица Арктики, свойственна и высоко-
горьям Центральной Азии, Европы и
Японии. Это является наглядным приме-
ром аркто-альпийского распределения фа-
190
уны. Из других видов птиц, характерных
для рассматриваемой провинции, но не
обязательно к ней приуроченных, можно
назвать куропатку Ходгсона, родствен-
ную европейской серой куропатке, встре-
чающегося на больших высотах улара
(Tetraogallus), в том числе гималайского
улара ( Tetraogallus hymalayensis ), разно-
образных жаворонков, снежного вьюрка
(Montifringilla nivalis), красного вьюрка
(Leucosticte tephrocotis), пустынную сойку
(Podoces grandala) и малую ворону.
Описываемая провинция имеет фаунис-
тическое и флористическое сходство с
западными частями Северной Америки,
а также в какой-то степени и с другими
территориями. Полынь, шалфей и овся-
ница типичны как для некоторых районов
западной части Северной Америки, так
и для некоторых районов Западной и
Центральной Азии. Однако указанные
растения принадлежат к родам (Artemi-
sia, Salvia и Festuca соответственно), пред-
ставители которых произрастают во мно-
гих районах земного шара. Различные
виды волков, медведей, сусликов, сурков
и полевок дополняют сходство умеренно
арктических районов, в то же время не
являясь обязательно связующим звеном
между Западной и Центральной Азией
и какой-то определенной частью Нового
Света.
Аргали и архар близки к американским
толсторогу и барану Далля. В остальных
же случаях крупные травоядные Цент-
ральной Азии не имеют родственных им
видов в Новом Свете. Некогда в Северной
Америке жили местные верблюды и ди-
кие лошади, которые, однако, исчезли не-
сколько тысячелетий назад. Так называе-
мые американские дикие лошади являют-
ся лишь потомками одичавших домашних
лошадей.
Характеристику Западно- и Централь-
ноазиатской провинции мы закончим сле-
дующим комментарием. В 1922 г. аме-
риканский натуралист и исследователь
Рой Чапмэн Эндрюс руководил экспеди-
цией, работавшей в пустыне Гоби. В рай-
оне выхода песчаников он натолкнулся
на ископаемые кладки яиц, сделанные
небольшим травоядным динозавром «ка-
ких-нибудь» 95 миллионов лет назад.
Дальнейшие раскопки приумножили на-
ходку, причем два яйца оказались с ока-
менелыми зародышами. Были также об-
наружены остатки скелетов многочислен-
ных «птенцов» и уже возмужалых особей,
причем размеры последних достигали
9 футов. В наше время район находок
представляет собой голую каменисто-пес-
чаную местность с выходами каменистых
горных пород, лишь кое-где покрытую
редкими пучками жесткой травы и кус-
тиками чахлой полыни. Здесь господст-
вуют свирепые ветры, и в зимний период
температура достигает 40° ниже нуля.
Надо полагать, что климат и раститель-
ность Центральной Азии были иными в
те времена, когда питавшиеся травой ди-
нозавры выводили свое потомство в цент-
ре Гоби. Найденные ископаемые остатки
в Монголии и Казахстане свидетельству-
ют о том, что в провинции некогда
произрастали дубы, клены, орехи, то-
поли, ивы и хвойные породы — предста-
вители лесной растительности, служив-
шие пищей травоядным динозаврам,
которые в свою очередь становились
добычей крупных плотоядных репти-
лий.
Итак, Западно- и Центральноазиатская
провинция ныне, как и Арктика, отли-
чающаяся суровым климатом и бедной
растительностью, некогда была совсем
иной.
Г .i а в а
КИТАЙСКО-ЯПОНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ
В 1868 г. я имел удовольствие объявить об обнаружении этого рода, но отнюдь
не там, где мы его искали; оказался же он там, где, как подсказывал мне
опыт, следует ожидать повторения какой-нибудь, если не каждой, особеннос-
ти Атлантических штатов, а именно в Японии.
Эйс Грей, ботаник XIX в., об «утерянном» южнокаролинском
роде Shortia
К Бореальному царству относится еще
одна азиатская провинция — Китайско-
Японская. Ее характеристикой и завер-
шится описание флоры Старого Света,
правда еще придется остановиться и на
двух провинциях Северной Америки. Ки-
тайско-Японская провинция включает Ко-
рею, большую часть Маньчжурии, край-
нюю юго-восточную часть Сибири, юж-
ную часть острова Сахалин, Японский
архипелаг, Курильские острова и боль-
шую часть Северного и Центрального
Китая. В нее же входят и самые высокие
в мире горы — Гималаи. Простираясь
на север и юг, эта интересная провинция
заполняет брешь между лесами Сибири,
находящимися в умеренно холодном
климате, и тропическими дождевыми ле-
сами Юго-Восточной Азии. В направле-
нии с востока на запад эта провинция за-
вершает переход от влажных низменнос-
тей тихоокеанских районов к засушливым
возвышенностям Центральной Азии.
Флора интересующего нас подразде-
ления богата и примечательна большим
разнообразием древесных пород. По чис-
лу их видов Китайско-Японская провин-
ция превосходит все северо-умеренные
провинции, вместе взятые. Флористичес-
кое богатство Японии и Восточного Китая
с давних времен поражало ботаников-
исследователей. В самых отдаленных час-
тях провинции ими было обнаружено
множество полезных или декоративных
растений. В настоящее время в садах Ев-
ропы и Северной Америки можно встре-
тить красивейшие растения, привезенные
из горных районов и долин Западного
Китая, Тибета, Бутана, Непала.
Примерно триста родов растений при-
урочены в целом к Китайско-Японской
провинции, но лишь немногие из них
представлены во всех частях этой разно-
характерной территории. Среди наиболее
широко распространенных родов следует
упомянуть Caryopteris и Eupleiea — кус-
тарники, цветки которых выделяются сво-
ими ярко-красными тычинками, но не
имеют ни лепестков, ни чашелистиков;
Helwingia из семейства кизиловых (Сог-
пасеае), цветки которого располагаются
прямо на внешней стороне листьев. Также
широко распространены Stachyurus —
кустарник с колокольчатыми цветками,
появляющимися еще до распускания ли-
стьев, и Tricyrtis из семейства лилейных.
Почти столь же широко, по крайней
мере в большинстве районов Китая и
192
Японии, представлены: садовая астра
(Callistephus ), функия (Hosta), Liriope, ши-
роко применяющаяся для бордюров цве-
точных клумб. Кроме того, можно еще
назвать родственный амариллису Lycoris,
Platy codon, Rhodotypus и лилию (Roh-
dea), которая введена в садовую культуру
не столько из-за ее цветов, сколько из-за
эффектных листьев. Из более крупных
декоративных растений отметим: Аке-
Ыа — вьющийся кустарник со съедобны-
ми плодами и гибкими стеблями, из кото-
рых делают плетеные изделия; Nandina —
выносливый кустарник с вечнозеленой
листвой и ярко-красными ягодами и ада-
мово дерево (Paulownia).
Многие роды растений Китайско-Япон-
ской провинции широко распространены
в Китае, но отсутствуют в Японии. К та-
ким относятся: Hovenia, иначе конфетное
дерево; Kerria, представленная единст-
венным видом с родовым названием кер-
рия; Kolkwitzia. Возможно,нам более зна-
комы такие растения, как нефеллиум (Lit-
chi) и трехлисточковый лимон (Poncirus),
образующий плотные колючие изгороди.
По меньшей мере семьдесят родов рас-
тений приурочены к Японии, однако нам
знакомы лишь немногие из них. Наиболее
известным, пожалуй, является родствен-
ное анемонам красивое растение Апето-
nopsis. Род Fatsia, возможно, когда-то
был эндемиком Японии, но один из вхо-
дящих в него видов, который используют
для изготовления так называемой рисо-
вой бумаги, был затем широко распрост-
ранен в Восточной Азии. (Это родовое
название происходит от местного назва-
ния растения.)
Многие роды, не ограниченные в своем
распространении пределами провинции,
дали, однако, виды, эндемичные для нее.
К широкоизвестным в Европе и Север-
ной Америке растениям Китайско-Япон-
ской провинции относятся: вьющийся ло-
монос (Clematis), диервилла, ирис, ки-
тайский лимонник, высоко ценящийся в
китайской медицине, и выносливая мор-
щинистая роза (Rosa rugosa). Огородные
культуры представлены в провинции род-
ственным петрушке сахарным корнем и
«японским артишоком» [хороги (Stachys
sieboldii). — ПеревЛ. Перечисленные виды
растений широко распространены в про-
винции, и невозможно точно сказать,
где они появились в культуре впервые.
Из растений, которые не встречались
за пределами провинции и были сначала
ограничены только территорией Китая и
Японии, можно назвать: японский ане-
мон Aucuha japonica, гортензию и тиг-
ровую лилию. К этой же группе относятся
и японский плющ, вечнозеленая или по-
лувечнозеленая Rosa wichuriana, явля-
ющаяся предком многих устойчивых вью-
щихся роз, и SaxiJгaga sarmentosa, относя-
щаяся к камнеломкам. Из всех перечис-
ленных растений наиболее известна Ca-
mellia japonica, которую обычно называют
просто камелией.
В список растений, которые первона-
чально были эндемичны только для Ки-
тая, входят: китайская актинидия, хорошо
знакомая нам аспидистра, один из видов
жасмина, китайская веерная пальма, диер-
вилла с вечнозелеными листьями. К таким
же эндемикам относятся мальвоподобная
примула, опушенная тонкими волоска-
ми, вызывающими раздражение кожи,
безколючковая роза банксия, кустарни-
ковая роза и китайская глициния. Из круп-
ных китайских кустарников следует на-
звать стелющийся фикус, обыкновенную
форзицию, или золотые колокольчики,
и османтус1 с необычайно пахучими цвет-
ками. Из древесных пород упомянем япон-
скую хурму, китайскую аралию и белую
шелковицу. К местным растениям Японии
относятся Astilbe japonica, зачастую не-
верно называемая спиреей: Dicentra, не-
когда широко распространенная в садах;
Вечнозеленый декоративный кустарник откры-
того грунта или оранжерейной культуры.—Прим,
перев.
13—551
193
японский гамамелис, золотополосчатая
лилия (Lilium auratum) и магнолия. Этот
перечень можно пополнить, назвав япон-
скую примулу, «многоцветковую» розу
(Rosa multiflora), от скрещивания которой
с китайской розой получаются так назы-
ваемые полиантовые (многоцветковые)
розы, вьющуюся гортензию и стефананд-
ру с красивой яркой осенней окраской
листьев. Наиболее известным японским
растением-эндемиком является «пасхаль-
ная» лилия (Lilium eximinum).
Некоторые из известных видов Китай-
ско-Японской провинции, имевшие перво-
начально очень ограниченный ареал, по-
лучили затем более широкое распростра-
нение. Так, карагана и соя, которые были
широко введены человеком в культуру,
произрастали раньше только в Маньчжу-
рии. Бук Зибольда и ильмовидная дзельк-
ва раньше были эндемиками Кореи и
Японии. Расширились границы распрост-
ранения таких гималайских растений, как
кизильник, цветы и плоды которого не-
обычайно привлекательны, мелколепест-
ник, два вида горечавок, которых разводят
в альпинариях, инкарвиллея. Из Гималаев
также «пришли» магнолия Кэмпбела, при-
мула Баллея и голубой мак — одно из
красивейших растений с голубыми цвет-
ками.
Гималаи являются своеобразным райо-
ном провинции, приютившим высокогор-
ные растения, которые по горным хреб-
там проникают и в другие флористичес-
кие подразделения. Так, например, соссю-
рея (Saussurea) и ревень, растущие на
Тибетском нагорье, произрастают также
и в Гималаях. Некоторые растения этих
гор заслуживают особого упоминания в
связи с приуроченностью их к необычным
высотам. По поднятию в горы побила
рекорд Stellaria decumbens — один из ви-
дов звездчатки, родственный звездчатке
лесной из семейства гвоздичных. Гима-
лайская звездчатка была обнаружена в
скалистых расселинах на высоте 20 130 фу-
тов. Гималайский Anaphalis почти не от-
стает от звездчатки и едва ли спускается
ниже 17 000 футов. Горечавка, лютики,
аллардии и лапчатка селятся тоже на
значительной высоте.
Китайские и японские растения успешно
привились в культуре на юго-востоке
США и пользуются там большой попу-
лярностью. Совершите прогулку по ок-
рестностям какого-нибудь крупного го-
рода, скажем в штате Джорджия или
Южная Каролина, и вы обязательно встре-
тите небольшие декоративные кусты Nan-
dina у подъездов домов, непроницаемые
живые изгороди из высокого колючего
кустарника попцируса, шпалеры из фор-
зиции, бордюры из низкорослой дерно-
винкой травы офиопогона, посаженной
вдоль дорожек, и клумбы с тигровыми ли-
лиями. А стволы местных видов дуба,
растущих возле домов, задрапированы
глициниями. Дома окружены кустами гор-
тензий, вейгелы, камелий, японской аза-
лии и османтуса. В парках можно увидеть
японскую хурму, розоцветную азиатскую
магнолию и японский клен. Вдоль дорог
растут деревья китайского ильма (Ulmus
chinensis) и павловнии. Посадки белой
шелковицы здесь настолько обычны, что
эту древесную породу нередко считают
местной.
Флористическое сходство между вос-
точными районами Северной Америки и
Китайско-Восточной провинцией прояв-
ляется не только в том, что в этих районах
растут интродуцированные декоративные
растения далекого юга. Многие виды рас-
тений Северной Америки имеют близко-
родственные им виды в Китае и Японии.
Так, например, род Liriodendron (тюль-
панное дерево) включает только два вида.
Один из них — собственно тюльпанное
дерево, часто неверно называемое тюль-
панным тополем, — широко представлен
в восточных районах Северной Америки,
а другой приурочен исключительно к вос-
точным районам Китая. Текома, местное
растение восточной части Северной Аме-
рики, входит в род Campsis, другой пред-
194
Гималаи — высочайшие в мире горные цепи.
ставитель которого произрастает в Китае.
Точно так же местное растение юго-вос-
точной части США Decumaria из семейст-
ва камнеломковых родственно лишь од-
ному растению, произрастающему в Ки-
тае. Род луносемянник (Menispermum)
включает только два вида. Один из них —
канадский луносемянник-лоза — встреча-
ется в районах с довольно холодным
климатом на востоке Северной Америки,
другой, похожий на него, растет преиму-
щественно в северо-восточной части Ки-
тайско-Восточной провинции. Считается,
что род Chiogenes (вечнозеленая лиана)
также представлен только двумя видами,
из которых один произрастает на востоке
Северной Америки, другой — в Японии;
но фактически эти два вида очень трудно
дифференцировать и следовало бы облас-
ти их распространения рассматривать как
занятые популяциями одного и того
же вида. Эти виды, известные под назва-
нием «вьющиеся снежноягодники», часто
выращивают в альпинариях.
Род Amsonia (ваточник), орхидная
Arethusa, Croomia, Elliottia, эпигея, жел-
токорень и Glaucidium типичны для Се-
верной Америки и Японии. Другие группы
13*
195
растений, как, например, абелия, аралия,
пауллиния, катальпа, хурма, гельземиум,
пахучая гордония, гортензия, бадьян (////-
cium), магнолия, фотиния и лимонник,
приурочены к Восточной Азии и восточ-
ной части Северной Америки, но в то же
время граница их распространения захо-
дит к югу в обоих полушариях. Род мит-
челла (Mitchella) состоит только из двух
видов: один из них распространен на вос-
токе Азии и другой — на востоке Север-
ной Америки. Надо заметить, что послед-
ний можно встретить также в некоторых
высокогорных районах Центральной Аме-
рики. Существует еще несколько групп
растений, по своему распространению
сходных с митчеллой.
В главе первой высказывались предпо-
ложения о возможности существования
других флористических связей между вос-
точной частью Северной Америки и Вос-
точной Азией. Замечания, сделанные в
других главах, возможно, уже отчасти
объясняют причины существования ука-
занных связей, но тем не менее нам пред-
стоит продолжить рассмотрение этого
вопроса.
Современный тип климата — жаркого
и ровного на экваторе, сурового на полю-
сах и меняющегося по сезонам в средних
широтах — не был господствующим в
течение какого-либо длительного периода
геологической истории. Этот тип климата
был характерен, по существу, лишь для
относительно коротких периодов горо-
образования и поднятия материков, во
время которых режимы температуры и
осадков обнаружили широкие колебания
от места к месту. Но наблюдались и го-
раздо более продолжительные периоды,
когда распределение тепла и осадков на
земном шаре происходило значительно
равномернее. В течение одного из таких
длительных периодов повсеместно мягко-
го климата лиственные леса умеренного
пояса простирались через всю Канаду и
достигали в южном направлении северо-
центральной и северо-восточной части
современной территории США; аналогич-
ное распространение лиственных лесов
было и в северной Евразии. Во многих
районах, где некогда произрастали эти
леса, в отложениях были найдены иско-
паемые остатки растений, по которым
можно составить список многочисленных
родов и видов, представлявших древнюю
северо-умеренную флору.
Эту флору иногда называют флорой
аркто-третичных лесов. Аркто означает
северный, а третичный — это название вы-
шеупомянутого периода, начавшегося со
времени исчезновения последних дино-
завров и продолжавшегося до формиро-
вания обширных ледяных щитов в высо-
ких широтах. Видовой состав лесов из-
менялся как в пространстве, так и во вре-
мени на протяжении веков. Однако эти
изменения покажутся не такими уж зна-
чительными, если, оценивая их, мы будем
помнить о тех огромных территориях,
которые были заняты тогда лесами, или
о том огромном промежутке времени,
в течение которого эти леса существовали.
Во время третичного периода некоторые
виды растений древней северной флоры
успели достигнуть различных горных
хребтов Мексики и Центральной Амери-
ки. Обособившись таким образом, коло-
нии центральноамериканских растений ус-
кользнули от катастрофической гибели,
оказавшейся неизбежной для аркто-тре-
тичных лесов. Перед началом позднетре-
тичного периода климат земного шара
стал меняться. Эти перемены выразились
в значительном похолодании климата на
севере и в значительном увеличении его
засушливости в некоторых областях. В то
время — около миллиона лет назад —
началось образование ледников на край-
нем севере, и по мере распространения
оледенения аркто-третичные леса на двух
обширных территориях — евразийской и
североамериканской — были оттеснены к
югу.
Однако во многих странах моря,
высокие горные цепи или пространства,
196
Азалии, диервилла (вейгелия) и камелии — самые прелестные цветы в садах близ Чарлстона, штат Южная
Каролина (США), но их родиной является Китайско-Японская флористическая провинция.
где было мало осадков, препятствовали
отступанию этой флоры к югу. Поэтому
в Европе большая часть аркто-третичной
флоры исчезла с лица Земли. И в северной
Америке и в Европе (в основном в среди-
земноморской полосе) уцелели только не-
которые аркто-третичные реликтовые рас-
тения. Некоторые из них пересекли Среди-
земное море и произрастают теперь в
Северной Африке.
В Юго-Западной и Южной Азии име-
лись отдельные рефугиумы — убежища,
где сохранились растения, оттесненные
ледником. Однако в Евразии только вос-
точная часть континента представляла
собой достаточно обширное и легкодос-
тупное пространство с подходящим для
аркто-третичной флоры климатом. В Се-
верной Америке, так же как и в Евразии,
только восточные районы с достаточно
влажным климатом оказались единствен-
ным обширным рефугиумом. С отступа-
нием ледников и потеплением климата
уцелевшие остатки древней северо-уме-
ренной флоры стали снова продвигаться
к северу или в горные районы. Однако
этой флоре никогда уже не было суждено
снова занять свою прежнюю территорию,
климат на большей части которой оста-
вался слишком холодным или засушли-
вым для произрастания лиственных лесов.
Перемещение аркто-третичной лесной
флоры носило на самом деле более слож-
ный характер, чем описанный нами,
так как третичный климат, будучи в целом
довольно мягким, не отличался абсолют-
ным постоянством. Ледники, образование
которых положило конец третичному пе-
риоду, наступали четыре раза, и периоды
межледниковья, которые отделяли каж-
дый их очередной натиск, отличались
относительно теплым и сухим климатом.
Тем не менее в результате всех изменений
климата от аркто-третичной флоры в
настоящее время сохранились лишь раз-
розненные остатки. Один из них, самый
значительный, находится в Китайско-
Японской провинции, то есть преимущест-
венно именно в Китае и Японии. Другой,
не менее крупный, — на востоке Север-
ной Америки, точнее, в юго-восточной
части и в Аппалачах. Часть аркто-третич-
ной флоры, сохранившаяся в центральных
районах Северной Америки, невелика, но
интересна по своему составу. В нее входят
ликвидамбар, нисса, бук, свидина, липа,
сахарный клен, гамамелис, бадьян, иуди-
но дерево, митчелла, веймутова сосна и
некоторые другие растения. Лишь в не-
которых случаях среди этих реликтов по-
падаются такие, которые представлены
также и на востоке Северной Америки.
Конечно, в Китайско-Японскую провин-
цию вторглись и такие растения, которые
не относились к древней северо-умеренной
флоре, и не следует полагать, что все виды
растений, произрастающие в провинции,
имели одинаковую историю.
Фаунистическое сходство Восточной
Азии и восточной части Северной Амери-
ки не так велико, как флористическое.
Многие группы животных никогда не
перемещались между Евразией и Север-
ной Америкой, и поэтому северо-умерен-
ная фауна не отличалась такой однород-
ностью, какой отличалась флора. Некото-
рые евразийско-американские группы жи-
вотных начали исчезать задолго до наше-
ствия ледников. Так, например, скрыто-
жаберные саламандры сейчас представле-
ны только скрытожаберником, обитаю-
щим в восточной части Северной Аме-
рики, и гигантскими саламандрами Китая
и Японии, но, как показали ископаемые
остатки, скрытожаберные некогда оби-
тали и на территории нынешних Великих
равнин в США. Исчезновение скрытожа-
берных из этих мест объясняется тем,
что после образования Скалистых гор
Великие равнины оказались лежащими в
дождевой тени и условия на них стали
засушливыми. Все это происходило в
позднем, но не позднейшем третичном
периоде. Одновременно со скрытожабер-
ными и по той же причине на Великих рав-
нинах исчезли аллигаторы, ныне ограни-
198
ченные в своем распространении предела-
ми Китая и юго-восточной частью США.
Конечно, не только животные, но и расте-
ния исчезали из этой части Северной Аме-
рики по мере увеличения сухости климата
в результате перехвата осадков Скалисты-
ми горами. Изменения в окружающей
среде способствовали развитию, распро-
странению и господству местных видов
растений, приспособившихся к засушли-
вым условиям.
Обратимся теперь к некоторым конк-
ретным примерам фаунистического сход-
ства Китайско-Японской провинции и вос-
точных частей Северной Америки. Как
отмечалось в главе первой, веслоносы в
настоящее время локализованы в восточ-
но-центральной Северной Америке и Ки-
тае. Это семейство рыб имело обширный
евразийско-американский ареал еще до
вымирания динозавров; ископаемые вес-
лоносы были обнаружены как на западе
Северной Америки, так и в Европе в отло-
жениях более древних, чем третичные. Се-
мейство рыб Catostomidae, представите-
лем которого является чукучан, распрост-
ранено в основном в восточной части
Северной Америки, хотя граница распро-
странения некоторых видов доходит до
Гватемалы и тихоокеанского побережья
Северной Америки. Один вид чукучана,
распространенный на севере Северной
Америки, проник даже в Сибирь; вообще
же только чукучаны Старого Света яв-
ляются единственными и весьма отдален-
ными родственниками вида, обитающего
в восточно-центральном Китае.
Род Zapus (американский тушканчик)
представлен одним видом в северной и
восточной частях Северной Америки и
одним в ее западных районах. И только
еще один вид этого рода обитает в Запад-
ном Китае. Маленькая ящерица, извест-
ная под названием голубохвостого длин-
ноногого сцинка (Eumeces), широко рас-
пространена на нескольких континентах,
но три вида, характерные для восточной
части Северной Америки, являются наи-
более близкородственными видам, кото-
рые существуют в Китайско-Японской
провинции. Род сцинков (Lygosoma ) име-
ет также широкий ареал, но лишь единст-
венный его представитель, приуроченный
к восточной части Северной Америки,
наиболее близок к сцинкам Восточной
Азии, и особенно к одному виду, обитаю-
щему в Китае.
Фаунистические аналоги Восточной
Азии и восточной части Северной Амери-
ки, бесспорно, очень интересны, однако
не следует оставлять без внимания и те
группы животных Китайско-Японской
провинции, которые не имеют сородичей
в Новом Свете.
Фауна копытных особенно разнообраз-
на и типична в горных районах Китайско-
Японской провинции. Например, такин
распространен от восточной части Гима-
лаев до западной части Китая. Это жи-
вотное, похожее на крупного быка, с
мордой барана и рогами буйвола, придер-
живается горных лесов, но нередко посе-
щает и пастбища в долинах. Животных,
действительно близкородственных таки-
ну, нет, хотя он и состоит в отдаленном
родстве с овцебыком. Ареал нахура, или
голубого барана ( Pseudovis nahoor), при-
мерно сходен с ареалом такина, но он
живет на значительно больших высотах.
Будучи назван бараном, нахур тем не
менее представляет собой нечто среднее
между бараном и козлом. Горал, область
распространения которого простирается
от Гималаев вплоть до юго-восточной
Сибири,—это горный козел1, живущий
на обрывистых, скалистых горных скло-
нах. Другой горный козел, именуемый
серао (Capricornis), населяет горные цепи
Восточной Азии, включая и те, которые
заходят в Китайско-Японскую провин-
цию.
Группа мелких олене ^провинции, пред-
Обычно горала относят к подсемейству горных
антилоп (серновых). — Прим. ред.
199
ставленная кабаргой, первоначально име-
ла такой же ареал, как и у горала. Однако
во многих местностях это животное под-
вергалось массовому истреблению в по-
гоне за его мускусной железой, секрет
которой широко используется в парфю-
мерной промышленности в качестве ос-
новы для духов. Другая группа, представ-
ленная пятнистыми оленями {Cervus nip-
роп), распространена в южном направле-
нии, от юго-восточной Сибири и Японии
до Северного Китая и Тайваня. Эти жи-
вотные, которые в свое время считались
в Японии священными, стали постоянны-
ми обитателями парков в Европе и Север-
ной Америке. Ограниченный в своем рас-
пространении Западным Китаем и Вос-
точным Тибетом, торольдов олень (Сег-
vus albirostris) — животное редкое. Он
родствен благородному оленю, амери-
канскому вапити и пятнистому оленю.
Это величественное животное выделяется
белой мордой, белой грудью и короной
огромных светлых рогов.
Любопытна история оленя Давида, или
милу. В 1865 г. французский миссионер-
путешественник увидел небольшое стадо
этих животных, содержащихся в импера-
торском парке в окрестностях Пекина.
Ему удалось заполучить несколько эк-
земпляров этого оленя, которые были пе-
реправлены в Европу и быстро там раз-
множились. Отыскать представителей это-
го вида, живущих в диком состоянии, так
и не удалось, а пекинские олени погибли
в 1900 г. Потомков же европейского про-
исхождения и сейчас еще можно видеть в
неволе. Олень Давида не имеет близких
сородичей и является единственным не-
одомашненным млекопитающим, кото-
рое, однако, никогда не было известно в
диком состоянии.
Гигантская панда — животное, внешне
напоминающее медведя, приурочена к
центральным и западным районам Сычуа-
ни в Центральном Китае. Она водится
только в бамбуковых лесах, растущих в
горах на большой высоте. Зубы ее при-
способлены к питанию побегами бамбука,
а на лапах хорошо развит большой палец,
который помогает захватывать бамбуко-
вые стебли. Очевидно, ареал панды опре-
деляется ее пищевой специализацией. Ма-
лая панда, животное с длинным хвостом
и лисьей мордой, распространена более
широко от Сычуани до Непала и далее
к югу в горах северной Бирмы и северного
Лаоса. В Сычуани она обитает на еще
больших высотах, чем ее гигантский со-
брат. Панды относятся к тому же семей-
ству, что и американские енот-полоскун
и коати (носуха).
В Китайско-Японской провинции уди-
вительно разнообразно семейство медве-
дей. Например, малайский медведь {Не-
larctos malayanus), являясь животным
преимущественно тропическим, встреча-
ется и в Сычуани. Южная граница ареала
широко распространенных медведей из
группы гризли и бурого медведя заходит
в Гималаи и в Юго-Западный Китай. Ви-
ды, родственные черному медведю (бари-
балу), обитают в Тибете и Японии. Ги-
малайский медведь {Selenarctos) распро-
странен от Ирана и далее на восток до
Японии и Тайваня. Семейство кошачьих
отличается еще большим разнообразием.
Крупные кошки в провинции представле-
ны: тигром, который в Маньчжурии го-
раздо крупнее, чем в тропических облас-
тях; широко распространенным леопар-
дом; ирбисом (барсом) — крупной пу-
шистой кошкой, распространенной от Ти-
бетского нагорья до Сахалина, и дымча-
тым леопардом {Pardus nebulosa) — кра-
сивой кошкой, обитающей в Индонезии
и севернее вплоть до Бутана. Более мелкие
кошки представлены: золотистой азиат-
ской кошкой {Felis temmincki), встречаю-
щейся от Малаккского полуострова и
севернее, в районах Гималаев; леопардо-
вой кошкой (Felis bengalensis), обитающей
на деревьях и распространенной от Филип-
пин до Индонезии и севернее по всей
Маньчжурии; рыбьей кошкой {Felis
viverrina) — обитательницей болотистых
200
местностей, распространенной от Цейло-
на вплоть до Юго-Западного Китая; и
мраморной азиатской кошкой (Felis mar-
mor ata), являющейся как бы миниатюрной
копией дымчатого леопарда и распрост-
раненной от Индонезии до Гималаев.
Из ранее сказанного становится оче-
видным, что группы животных проникли
в Китайско-Японскую провинцию раз-
ными путями. И Западный Китай, а имен-
но Сикан и Сычуань, располагается как
раз на пересечении многих путей проник-
новения животных. Физико-географичес-
кая карта позволяет понять, почему жи
вотные избрали именно этот путь. В Вос-
точной Азии горная система, состоящая
из ряда длинных цепей, простирается
примерно в направлении с севера на юг —
от Сибири в тропики Индокитая и Малакк-
ского полуострова. Другая горная систе-
ма, направленная более или менее под
прямым углом по отношению к упомяну-
той, начинается Пиренеями в Европе и
завершается Гималаями в Азии. Обе эти
системы встречаются в Западном Китае.
Мы уже знаем, что от подножий до вер-
шин горный хребет характеризуется раз-
нообразием экологических условий, и лю-
бая тянущаяся на большое расстояние
горная цепь является на той или иной вы-
соте столбовой дорогой для многих групп
животных. На протяжении веков они рас-
пространялись в направлении той или
иной горной цепи, достигая Западного
Китая или заходя даже дальше. Нередко
расселяющаяся группа, достигнув горно-
го комплекса Западного Китая, приспо-
сабливалась к местным условиям среды.
Так, обезьяна рода макака (Масаса), став-
шая эндемичным для Сычуани видом,
является удивительнейшим обитателем
этой части страны. Этот крупный, покры-
тый гусгой шерстью представитель се-
мейства Simiidae, называемый медведепо-
добной обезьяной, вынужден в зимнее
время искать себе пищу, раскапывая снег.
Экологи, изучающие условия среды и
их воздействие на животных и растения,
проявляют особый интерес к Сычуани,
где высокие, крутые горы от их подножий
до вершин отличаются крайне большим
разнообразием местообитаний. В 1945 г.
она привлекла внимание биогеографов
в связи с находкой «восточной секвойи»,
или метасеквойи (Metasequoid) — уце-
левшего представителя растительного ро-
да, процветавшего в до- и раннетретичном
периоде. Эта древесная порода произ-
растала вместе с каштаном, ликвидамба-
ром, буком, кленом, ольхой, грабом, хме-
леграбом и другими деревьями, возможно
представляющими собой остатки аркто-
третичного леса.
К сожалению, на этом придется пре-
рвать описание Сычуани в связи с тем,
что нам предстоит коснуться еще ряда
других тем, одной из которых является
распространение позвоночных в высоко-
горье. Так, белоголовый сип — горная
птица, распространенная от районов Сре-
диземного моря до Гималаев,— на тер-
ритории последних является среди поз-
воночных «высотным рекордсменом».
Однажды экспедиция, штурмовавшая вы-
сочайший на земном шаре пик Эверест,
поднимающийся на 29 141 фут, видела
сипа, парящего гораздо выше. Несмотря
на то что эта птица питается падалью,
она, несомненно, более родственна орлам,
чем грифам Нового Света. Был замечен
также пролетающий над Эверестом гор-
ный гусь (Ehlabia indica).
Бородач-ягнятник, более крупный соро-
дич белоголового сипа, обитает на высо-
ких горных вершинах от Южной Европы
до Африки и Гималаев. В районе Эвереста
его встречали на высоте 25 000 футов.
Вопреки своему названию, происходя-
щему от немецкого слова Lammergeier,
что означает буквально ягнячий коршун,
бородач-ягнятник питается падалью. Во-
рон — тот же вид, который обитает и
в Северной Америке, — по своему вы-
сотному распространению в Гималаях
соперничает не только с бородачом-яг-
нятником, но, пожалуй, и с белоголовым
201
сипом. Альпийская клушица, сходная с
желтоклювой альпийской галкой, селится
в Европе и Азии выше границы древесной
растительности. В районе Эвереста она
встречается даже на высоте 27 000 футов.
Сизый голубь, обычный обитатель всей
умеренной зоны Европы и Западной Азии,
в Гималаях также придерживается боль-
ших высот. Будучи одомашнен еще за
3000 лет до н. э., он является прародите-
лем обычных уличных голубей, а также
многих культурных линий. Еще одной
высокогорной птицей является стенолаз,
обитающий на скалистых утесах от Юж-
ной Европы до Гималаев. За его порхаю-
щий полет и красную с белым окраску
крыльев он получил название мотылько-
вой птицы. Зимой стенолаз спускается
к подножию, и, так как там нет отвесных
скал, он вынужден лазить по стенам до-
мов. Таким образом, птицы гималайских
вершин, подобно высокогорным расте-
ниям, не ограничены в своем распростра-
нении пределами Китайско-Японской про-
винции и живут также в других горных
районах.
Заканчивая описание этой провинции,
нельзя не упомянуть некоторых обитаю-
щих там хвостатых амфибий. К ней почти
полностью приурочено семейство угло-
зубов (Hynobiidae). Представители этого
семейства относятся к наиболее примитив-
ным хвостатым амфибиям и, возможно,
являются предками ряда других семейств.
Из всех хвостатых амфибий дальше всех
заходит в северные части провинции са-
мый примитивный из них — сибирский уг-
лозуб (Hynobius keyserlingi). Его ареал
простирается от Маньжчурии и Монголии
до Верхоянска и даже до реки Анадырь в
северо-восточной части Сибири. Несколь-
ко других углозубов свойственны очень
высоким горным местообитаниям. Так,
углозуб Пиншона, найденный в холодных
горных реках на стыке Сычуани и Тибет-
ского автономного района, поднимается
до высоты 13 000 футов. Углозуб Шмидта
имеет такой же ареал и такие же границы
высотного распространения. В окрест-
ностях Уайт-Дрэгон-Пул (пруда Бе-
лого дракона) на самой вершине горы
Омеи есть храм, посвященный этому уг-
лозубу, и, как рассказывают здешние мо-
нахи, это животное погибает или куда-то
исчезает, если переместить его оттуда на
более низкие высоты. И оно действитель-
но погибает, но только потому, что не
может мириться с более высокими тем-
пературами в нижнем горном поясе. По-
добно ряду других углозубов, описанный
вид может обитать, только в местностях
с холодным климатом. Юньнаньский уг-
лозуб встречается, только начиная с вы-
соты 14 500 футов на плато в Тибетском
автономном районе. Никому не известно,
откуда появились в этих местах хвостатые
саламандры или в каких экологических
условиях они возникли. Но весьма сущест-
венно то обстоятельство, что многие из
примитивных видов животных обитают
высоко в горах и на высоких широтах в
условиях холодного климата.
Глава
ТИХООКЕАНСКАЯ СЕВЕРОАМЕРИКАНСКАЯ
ПРОВИНЦИЯ
Мы встретили несколько крупных зайцев, несколько уток и много тетеревов...
дикий лук в большом количестве... когда мы сделали привал, женщины приня-
лись собирать корни растений... это род укропа... Долина продолжала оста-
ваться бедной и каменистой почти без леса, за исключением небольшого числа
сосен.
Мериветер Лъис и Вильям Кларк, путевой дневник, 1803—
1806 гг.
Бореальное царство, охватывающее части
Евразии и Северной Африки, лежащие в
умеренном поясе, включает также и ту
часть Северной Америки, которая распо-
ложена в умеренном поясе. Но несмотря
на то, что эта часть Северной Америки
занимает большое пространство, она под-
разделяется всего на две провинции. Мень-
шая из них — Тихоокеанская североаме-
риканская провинция. Она занимает край-
ний юг Аляски, юго-западную часть тер-
ритории Юкона и всю, кроме северо-вос-
точной части, Британскую Колумбию,
тихоокеанские штаты Вашингтон, Орегон
и Калифорнию и северную часть полу-
острова Калифорния. В нее также входят
штаты Большого Бассейна и Скалистых
гор (от Айдахо и западной части Монтаны
и далее к югу, включая Неваду, Юту и
Аризону). В эту провинцию входят запад-
ная часть штатов Вайоминг и Колорадо
и западная часть Нью-Мексико, так же
как и западная часть Техаса. И наконец,
эта провинция простирается к югу, заходя
за границы США, и захватывает нагорья
Мексики. Прерии Канады и США не вклю-
чаются в это подразделение, так как они
входят в границы провинции, лежащей
восточнее. Самой богатой флорой из всех
частей Тихоокеанской североамерикан-
ской провинции обладает Калифорния.
Для этой провинции эндемично очень
небольшое число растений, даже если
понимать эндемизм в самом широком
смысле. Семейство Garryaceae1 включает
только один род Garrya. В провинции
имеется около 20 видов этого рода, хотя
некоторые его виды распространены так-
же и в тропиках. Хорошо известен пред-
ставитель рода Garrya — «медвежий
куст», который растет на сухих склонах
в Калифорнии и соседних районах. Се-
мейство Limnanthaceae содержит только
один род Limnanthes, который объединя-
ет пять видов, растущих в разных местах
на западе Северной Америки. Семейство
Koeberliniaceae включает только один род
и один вид1 2—колючий небольшой кус-
тарник, встречающийся от северной Мек-
сики до Техаса включительно.
В провинции имеется всего лишь не-
сколько эндемичных семейств, но зато
1 Семейство Garryaceae близко к Согпасеае и не
так давно выделено из него в самостоятельное се-
мейство. — Прим. ред.
2 К семейству Koeberliniaceae в настоящее время
относятся два монотипных рода. — Прим. ред.
203
насчитывается по меньшей мере триста
эндемичных родов. Большинство из них
относится к семействам, представленным
как в Старом, так и в Новом Свете. Среди
эндемичных родов провинции надо отме-
тить такие широко распространенные ро-
ды, как Eschholtzia, к которому относится
калифорнийский мак, и Abronia — пес-
чаная вербена. Почти так же широко рас-
пространен род Lewisia, в который входит
так называемый горький корень — люби-
мый цветок жителей штата Монтана.
Род Sidalcea из семейства мальвовых в
основном приурочен к северным частям
провинции. Choisya, род мексиканского
апельсина, имеет более южное распрост-
Гора Три сестры и река Дешут около Ричмонда, штат Орегон.
ранение. В род Darlingtonia входят на-
секомоядные растения, растущие в гор-
ных болотах Калифорнии и южной части
Орегона. Дарлингтонии часто продаются
под названием кобровых орхидей, но в
действительности они относятся к семей-
ству саррацениевых (Sarraceniaceae).
Из хорошо известных родов провинции
мы назовем род Romncya, к которому от-
носится мак Матилиха; калифорнийский
древесный мак (Dendromecoriy и калифор-
нийский лавр (Umbellularia).
Очень интересен род Sarcodes. К нему
относится всего один вид — снежный цве-
ток, который растет в горных лесах цент-
ральной и южной Калифорнии, большей
частью под сенью огромных секвой в
Сьерра-Неваде. Снежный.цветок не име-
ет листьев и, следовательно, хлорофилла;
это растение-сапрофит — оно питается
мертвыми и разлагающимися органичес-
кими веществами, в данном случае бога-
тым перегноем, который накапливается
под деревьями. Ранней весной это расте-
ние выбрасывает вверх стебель с кроваво-
красными цветками, которые могут быть
засыпаны запоздалым снегопадом. От-
сюда и происходит народное название
этого растения. Виды, родственные роду
Pterospora, не являются сапрофитами, а
паразитируют обычно на корнях сосен,
растущих вдоль тихоокеанского побе-
режья. Оба вышеназванных рода принад-
лежат к семейству Monotropaceae, в ко-
торое входят растения — сапрофиты и
паразиты умеренных зон как Старого,
так и Нового Света.
Самый знаменитый эндемичный род
этой провинции — Sequoia, он состоит из
двух видов. Один из них, секвойя вечно-
зеленая, или красное дерево, растет на
средневысотных возвышенностях у при-
брежных гор, протянувшихся от Санта-
Крус в Калифорнии на север до южной
части штата Орегон. Это хвойное дерево
1 Вечнозеленый кустарник из семейства мако-
вых. — Прим. ред.
не заходит в глубь материка дальше
тех мест, куда проникают океанические
туманы, сообщающие воздуху необхо-
димую влажность. Секвойя — это самое
высокое дерево, часто превышающее в
высоту 300 футов. Максимальная его вы-
сота — 360—370 футов. Другой вид сек-
войи, секвойя гигантская, называемый
калифорнийским гигантским деревом,
приурочен к большим высотам в Сьерра-
Неваде, где сейчас сохранилось всего лишь
несколько отдельных групп этих деревьев.
Хотя гигантская секвойя не достигает
таких размеров, как вечнозеленая сек-
войя, она производит не менее сильное
впечатление. Диаметр ее массивного ство-
ла нередко превышает 35 футов. В на-
стоящее врехмя род секвойи ограничен
в своем распространении, но в прошлом
эти гиганты, несомненно, имели более
широкое распространение, поскольку их
ископаемые остатки находят и в Европе,
и в Азии, а также и в Северной Америке —
к востоку до штата Нью-Джерси.
Род золотарник (Bigelovici) произра-
стает в пределах самой провинции, но
два его вида распространены от штата
Техас до атлантического побережья Аме-
рики. Представители рода юкка (Yucca),
в том числе «испанский штык», или юкка
сизая (Yucca glauca), «испанский кинжал»,
или юкка слоновая ( Yucca elephantipes),
«адамова игла» (Yucca filamentosa), и
дерево Джошуа приурочены к южной час-
ти провинции, и только несколько видов
встречается и в восточных штатах. Для
южной части провинции характерна лилия
Марипоза из рода Calochortus, которая
распространена также и южнее, на тер-
ритории Гватемалы. Большим разнооб-
разием в южной части провинции отлича-
ется род Zinnia, хотя некоторые виды
этого рода распространены также по всей
Центральной и Южной Америке до Чили
включительно. Перечисленные нами роды
растений, а также и многие другие явля-
ются связующим звеном между провин-
цией и другими частями Нового Света.
205
Лилия Сего (Calochortus nuttallii)—национальный цветок штата Юта.
По некоторым родам можно просле-
дить связь провинции и с отдельными
местностями Старого Света. Среди них
есть особенно интересные роды. К роду
Paeonia относится около двух десятков ви-
дов пионов Евразии, а в Новом Свете су-
ществует один вид, именуемый западным
пионом. Этот пион растет на лесистых
склонах холмов к северу от Калифорнии
до штата Вашингтон и далее на восток до
штата Юта. К роду Meconopsis относится
голубой мак, о котором мы уже упоми-
нали в предыдущей главе. В Гималаях и
в расположенных рядом с ними горных
районах Тибета и Китая встречается около
40 видов рода Meconopsis, и только один
вид, растущий очень обособленно, встре-
чается в Западной Европе и два вида —
в западной части Северной- Америки.
Иногда виды Нового Света выделяют в
особый род, но это никоим образом не
влияет на существующие между ними
родственные связи. Род Lithocarpus из
семейства буковых включает деревья, за-
нимающие более или менее промежуточ-
ное положение между каштанами и ду-
бами. Большинство видов Lithocarpus
азиатские, но один из них, так называе-
мый камнеплодник, растет на склонах хол-
мов и ущелий в Орегоне и Калифорнии.
К семейству буковых относится также род
Castanopsis, несколько видов которого
произрастают в Азии и только один в
Тихоокеанской североамериканской про-
винции. Этот американский вид, гигант-
ский чинкапин (индейское название), встре-
чается на склонах тихоокеанского по-
бережья.
Мадроньо, дерево холмов и каньонов,
встречающееся от Калифорнии до штата
Вашингтон, — единственный в Новом
Свете представитель рода Arbutus', в за-
падной Европе и Средиземноморье этот
род представлен земляничным деревом.
Большое число видов в западной части
Северной Америки и около дюжины видов
на востоке Северной Америки относятся
к роду Pentastemon. Однако граница ареа-
ла одного из видов этого рода заходит
из Аляски (через Берингов пролив) в
Японию и Сибирь. Род Phlox, подобно
роду Pentastemon, представлен разнооб-
разными видами на западе Северной Аме-
рики, дюжиной видов на востоке Север-
ной Америки и одним видом, который
распространен от Аляски до Сибири.
Представители рода Castilleja в основ-
ном приурочены к западной части США,
и только один вид встречается в восточной
части Северной Америки.
Многие роды растений, широко рас-
пространенные или по крайней мере не
ограниченные только пределами Тихооке-
анской североамериканской провинции,
представлены в ней самой эндемичными
видами. Особенно многочисленны такие
виды в Калифорнии, климат которой бли-
зок к средиземноморскому. В таком кли-
мате растение часто должно обладать спе-
цифическими приспособлениями, необ-
ходимыми для того, чтобы произрастать
в местах, где дожди выпадают только в
самое холодное время года. В западной
Калифорнии, от побережья до предгорий,
почти половина произрастающих здесь
видов — эндемики. Среди эндемичных ви-
дов провинции мало сельскохозяйствен-
ных растений, но зато много широко-
известных садовых цветов. Например, вы-
сокий вечнозеленый Ceanothus-, кларкия,
или, как ее называют, венок Скалистых
гор; крупноцветная Collomia из семейства
синюховых и 75-футовый кизил (гигант
среди видов широко распространенного
рода Cornus). Можно продолжить этот
перечень, назвав еще ряд садовых расте-
ний: Fremontia ’, Gaultheria (известная под
индейским названием «салал»), несколько
видов рода Godetia (мелкий люпин с си-
ними цветками и более крупный люпин
с желтыми цветками); падуболистная ма-
гония; губастик; Mimulus', Nemophila и
Phaceliax, и то и другое из семейства
1 Phacelia tanacetifolia — прекрасный медонос,
широкоизвестным у нас в кулыуре. — Прим. ред.
207
водолистниковых; Tolmiea, растущая в
прохладных лесах, и три вида смородин
рода Ribes (золотистая, гигантская крас-
ная и калифорнийская).
Для эндемичных или почти эндемичных
видов провинции характерны различные
типы распространения. Вашингтония, ка-
лифорнийская веерная пальма, в изобилии
растущая в окрестностях Палм-Спрингс,
характерна также для пустынь южной
части штата Калифорния и северной части
полуострова Калифорния; два других ви-
да рода Washingtonia растут южнее, в
Мексике. В пустынях на юго-западе Со-
единенных Штатов Америки и северной'
Мексики широко распространено расте-
ние окотилла, в апреле и мае покрываю-
Слева — лес из вечнозеленых секвой в графстве Гумбольдт, Калифорния. В середине—юкка — нацио-
нальный цветок штата Нью-Мексико. Справа — древовидная юкка в Антилоповой долине к северу от Лос-
Анджелеса, Калифорния.
14—551
209
щееся алыми цветками. Ок отняла — это
самый северный вид пустынного рода
Fouquieria, являющегося скорее родом
тропического пояса, чем умеренного. Вы-
сокая юкка «господня свеча» встречается
почти исключительно в южной Калифор-
нии, но, как было сказано выше, этот род
представлен и на востоке Северной Аме-
рики, хотя приурочен в основном к ее
западным частям. Обыкновенная полынь
с серебристо-сероватым стеблем распро-
странена от побережья Тихого океана до
Небраски на востоке; представители этого
рода {Artemisia) широко распространены
в Евразии и Новом Свете.
В провинции встречается удивительное
растение — мормонский чай, кустарник
с членистым зеленым стволом и очень
мелкими чешуевидными листьями. Он
распространен вместе с колючими гру-
шами от Техаса до Калифорнии. Мормон-
ский чай относится к роду Ephedra, пред-
ставители которого встречаются также в
районах Средиземноморья, Азии и тро-
пиках Нового Света. Ботаники, впервые
посещающие североамериканскую пусты-
ню, стремятся обязательно увидеть мор-
монский чай, так как это единственный в
Соединенных Штатах Америки предста-
витель древнего семейства Gnetaceae. Это
семейство не родственно ни одному друго-
му семейству (в некотором отношении
его можно признать промежуточным меж-
ду хвойными и широколиственными по-
родами). Кроме Ephedra, в настоящее
время сохранилось всего два рода этого
семейства: род Gnetum, к которому от-
носятся деревянистые лианы или невысо-
кие деревья ряда тропических стран, и
род Welwitschia, который представлен
в пустынях Юго-Западной Африки всего
одним видом, причудливым растением —
вельвичия, напоминающим осьминога,
распластавшегося на песке.
Особое внимание нужно уделить как-
тусам, достопримечательности пустынь
Тихоокеанской североамериканской про-
винции. Семейство Cactaceae включает
около 2000 видов, которые, за малым ис-
ключением, все произрастают в Новом
Свете. Род Rhipsalis представлен видом,
растущим на ветвях деревьев. Рипсалис
широко распространен в американских
тропиках и столь же часто встречается
в Южной Африке, на Мадагаскаре и на
Цейлоне. Предполагают, что таким не-
обычным распространением он обязан
птицам, которые разносят приставшие
к клюву, лапкам или перьям клейкие
семена этого кактуса по всему свету.
Все другие кактусы являются местны-
ми растениями Северной й Южной Аме-
рики.
Семейство кактусов главным образом
приурочено к Мексике и прилегающим
юго-западным частям США, но в более
сухих тропических районах Южной Аме-
рики имеется еще один, хотя и меньший
по размерам центр их распространения.
Из этих центров некоторые роды кактусов
разными путями достигли Центральной
Америки, районов умеренного пояса Юж-
ной Америки или районов Северной Аме-
рики, далеко удаленных от западных пус-
тынь. Наиболее широко распространен
род опунция (Opuntia), виды которого
часто именуют колючими грушами, чер-
товыми языками, или холла. Различные
виды рода Opuntia можно встретить от
южной Канады до Патагонии. Человек
завез опунции и в другие страны, и они
широко распространились в Ривьере и
стали вредным сорняком в Австралии.
В пустынях Тихоокеанской североаме-
риканской провинции можно увидеть как-
тусы самых разнообразных форм — и по-
хожие на гальку «живые камни», и толс-
тые, покрытые шипами кактусы-бочонки,
и сагуаро, ребристые колонны которого
вздымаются ввысь на 40 футов. Каждый
вид, как бы причудлив он ни был, в соот-
ветствующее время года зацветает яркими
цветками — красными, розовыми, оран-
жевыми, желтыми, желто-зелеными, пур-
пурными и белыми. Цветы самого высо-
кого кактуса сагуаро считаются нацио-
210
Магония падуболистная — эндемик Тихоокеанской североамериканской провинции.
14*
Рекордная по величине (высота 126 футов, в обхвате 15 футов 8 дюймов) голубая ель в национальном Ган-
нпсовом парке Колорадо.
наивными цветами штата Аризона; за
исключением нескольких небольших мес-
тообитаний в Калифорнии и Мексике,
сагуаро встречается только на скалистых
склонах и столовых горах Аризоны.
Многие кактусы растут подобно лиа-
нам, обвивая стволы кустов и деревьев.
Крупный лазящий кактус-цереус, или «ко-
ролева ночи», раскрывает свои прелестные
цветки ночью, иногда только раз в году.
Вероятно, все эти кактусы имеют неотро-
пическое, а не бореальное происхождение,
но ряд их был широко введен в культуру
на Мексиканском нагорье. Кактус-цереус,
о котором мы только что говорили, обыч-
но выращивают в оранжереях или садах
таких теплых районов, как Мексика, юж-
ная Калифорния, Аризона и Флорида.
Этот вид является загадкой для биогео-
графов. Он был впервые открыт в Китае
как растение, культивируемое уже в те-
чение многих веков, и сады всего мира
имеют теперь кактусы этого вида. Однако
он еще нигде не найден растущим в диком
состоянии.
Кактусы из рода Nopalea близки к
опунциям. На одном из видов Nopalea,
широко распространенном в Мексике и
завезенном в различные страны Старого
и Нового Света, живут насекомые-чер-
вецы (кошенильная тля), из которых изго-
товляют замечательную красную краску
кармин. Индейцы Мексики и Централь-
ной Америки широко пользуются ко-
шенилью для окраски тканей. Насекомых
выращивают на естественных «планта-
циях» — кактусах, затем их собирают,
высушивают, ссыпают в мешки и хранят.
После завоевания испанцами Мексики
миллионы килограммов кошенили еже-
годно отправляли в Испанию в качестве
дани королям, а вскоре этих насекомых
вместе с кактусом-хозяином успешно пе-
ревезли в Старый Свет. В 1868 г. на Ка-
нарских островах было добыто более
трех миллионов килограммов кошенили.
Но с развитием производства синтети-
ческих красителей кошенильная промыш-
ленность пришла в упадок, и теперь Np-
palea cochenillifera растет в одичавшем
виде во многих местах, где когда-то были
кошенильные плантации. В Средиземно-
морской провинции водится насекомое,
родственное кошенильному червецу. Оно
находит свое пропитание на кермесовом
дубе, и местные жители тоже когда-то со-
бирали насекомых для получения красной
краски. Род кактусов Lophophora вклю-
чает всего один вид — пейот. Защитой от
врагов этому кактусу служат не шипы,
а ядовитый сок. Это растение, имеющее
форму редиски, содержит девять нарко-
тических алкалоидов; одни из них по
своему действию подобны стрихнину, а
другие — морфию. Пейот распростра-
нен от южных районов штата Нью-Мек-
сико и западного Техаса до мексиканского
штата Пуэбла.
О расселении кактусов можно говорить
еще долго, и поэтому мы перейдем к дру-
гим темам. Одна из них — это распрост-
ранение растений из Тихоокеанской севе-
роамериканской провинции в северном
направлении. Северная часть провинции
имеет удивительно теплый для своей ши-
роты климат. Океаническое течение, на-
чинающееся в тропических водах, направ-
ляется на северо-восток от берегов Япо-
нии, где оно носит название Куро-Сиво,
или Черное течение. Постепенно сворачи-
вая к востоку, Куро-Сиво пересекает Ти-
хий океан, причем одна его ветвь направ-
ляется на север и проходит мимо берегов
Британской Колумбии и южной Аляски,
другая поворачивает к югу и идет вдоль
тихоокеанского побережья Соединенных
Штатов Америки. В более северных райо-
нах провинции зимы были бы намного
холоднее, если бы не влияние океаниче-
ских течений.
Смягчающее влияние этих течений на
климат поразительно. В Джуно, адми-
нистративном центре Аляски, средняя
температура января, самого холодного
месяца, 2,5° выше нуля. Эта температура
выше средней температуры января, на-
213
пример, в Чикаго, Форт-Уэйне, Детройте
или Буффало, хотя Джуно лежит более
чем на 1500 миль севернее, чем эти города
США, находящиеся во внутренних райо-
нах континента. Таким образом, благо-
даря влиянию течений группы растений
Дальнего Запада США смогли проник-
нуть в западную часть Британской Ко-
лумбии и в южную Аляску в таком коли-
честве, чтобы эти две последние террито-
рии можно с полным основанием вклю-
чить в Тихоокеанскую североамерикан-
скую провинцию.
Несколько видов растений из северной
части провинции разводят в садах. Среди
них ситкинский водосбор {Aquilegia), ко-
торый распространен от Аляски до Ка-
лифорнии, и встречающаяся также от
Аляски до Калифорнии роза Нутка, ко-
торая используется в качестве подвоя и
для гибридизации (назовем также и лю-
пин Нутка).
Не должно быть оставлено без внима-
ния и Мексиканское нагорье, которое
занимает значительную часть провинции.
Большая часть его очень суха. Начиная
от Коауилоу и Чиуауа и далее на юг через
восточный Дуранго и восточный Сака-
текас до Сан-Луис-Потоси, раскинулась
пустыня. Местами пустынная раститель-
ность состоит в основном из кактусов и
юкк, местами преобладают различные
жестколистные кустарники. Последние
обычно являются представителями очень
распространенных родов. Например, Сог-
dia, встречающаяся в тропиках как Ста-
рого, так и Нового Света, Atriplex (рас-
тение солончаков, распространенное поч-
ти по всему миру, хотя в некоторые райо-
ны его завез человек) и Buddleia, произ-
растающая в тропических и умеренных
частях Америки, Азии и Южной Африки.
Столь же широко распространены в тро-
пических и умеренных областях мира мо-
лочаи {Euphorbia), акации {Acacia), при-
уроченные в основном к Австралии, но
встречающиеся также в Африке, Южной
Азии, Южной Америке и в районах Се-
верной Америки, обладающих теплым
климатом, и каркас {Celtis), растущий во
многих тропических и умеренных рай-
онах земного шара и даже на Мадагаскаре
и в Новой Каледонии.
В других частях Мексиканского нагорья
растительность представлена креозотным
кустом и мескитовыми деревьями рода
Prosopis, распространенного в тропиче-
ских и умеренно теплых районах Нового
Света, Азии и Африки, а также колючими
кактусами. Часто отдельные виды рас-
тений встречаются не только в пустынях
северной Мексики, но также и Южной
Америки. Это относится, например, к
одному из видов мескитового дерева и
вышеупомянутому креозотовому кусту
{Larrea divaricata).
Степные участки йа Мексиканском на-
горье встречаются к югу от восточной
части штата Сонора и западной части
штата Чиуауа (через западное Дуранго
и западный Сакатекас) до Гуанхуато.
Растущие здесь злаки (семейство Grami-
пеае) принадлежат к таким родам, как
грамова трава {Bouteloua), широко рас-
пространенная в Новом Свете и имеющая
несколько видов в Старом Свете; «про-
волочные» травы {Aristida), встречающие-
ся в более теплых районах мира; поле-
вичка {Eragrostis), представленная в уме-
ренных и тропических районах в целом;
бородач {Andropogon), произрастающий
также в умеренных и тропических райо-
нах, и мюленбергия {Muhlenbergia), при-
уроченная к Мексике и к юго-западу США.
На степных участках, где произрастают
эти злаки, могут также встречаться раз-
личные кактусы, а также деревья и кус-
тарники, такие, как мескитовые деревья,
пустынное железное дерево {Olneya), Сег-
cidium, каркас, окотилло, юкки и акации.
Широкая лесистая полоса протянулась
вдоль западной Сьерра-Мадре и подоб-
ная ей, но более узкая — вдоль восточной
Сьерра-Мадре. На севере эти две горные
цепи широко разделены пустынями и сте-
пями, но к югу они сходятся, и таким об-
214
разом две лесистые полосы сливаются в
штате Мехико и соседних районах. В лесах
преобладают главным образом сосны (Pi-
nus) и дубы (Quercus). Оба эти рода про-
израстают в основном в северо-умерен-
ных странах, но их распространение не
ограничивается только их пределами. Кое-
где сосны и дубы растут вперемежку,
а около границы с пустынями и степями
встречаются широкие полосы, заросшие
различными кустарниковыми дубами, но
без сосен, в то время как на более высоких
местах наблюдаются обширные сосновые
леса, в которых нет дубов.
Еще выше на отдельных вершинах гор
некоторые виды сосен растут вперемежку
с пихтами (Abies) и ольхой, или, может
быть, с осиной и дугласовой пихтой
(Pseudotsuga). А на самых больших вы-
сотах обычно стоят одна или две сосны
и растет можжевельник и верескоподоб-
ный кустарник (Pernettia), а также грубые
злаки, принадлежащие к таким родам,
как овсяница (Festuca) и Agrostis, рас-
пространенные в умеренных и более хо-
лодных областях земного шара, wMuhlen-
bergia. Между прочим, род Pernettia вторг-
ся сюда с юга, так как в основном он
приурочен к южно-умеренным областям,
особенно к южным частям Южной Аме-
рики, к Австралии и Новой Зеландии.
На Мексиканском нагорье есть ряд таких
поднятий, где за верхней границей лесов
уже начинается зона альпийских лугов.
На некоторых вершинах, которые на-
ходятся южнее и постоянно получают с
воздушными массами влагу из низменных
тропических районов, можно обнаружить
реликты аркто-третичного леса. Верши-
ны с такими реликтами встречаются вдоль
восточной4 стороны Мексиканского на-
горья от Сан-Луис-Потоси до Оахака;
на отдельных участках Оахакской возвы-
шенности в Сьерра-Мадре-дель-Сур в
Гуерреро. Аркто-третичные реликты мож-
но встретить и еще дальше к югу за пре-
делами Бореального царства.
В Тихоокеанской североамериканской
Ягуар — крупная кошка, область распространения
которой простирается от Южной Америки и Мек-
сики до юго-восточной части США (фото Тода
Суолма).
провинции обитает множество животных,
распространение которых очень разно-
образно. Некоторые животные, встреча-
ющиеся на территории Канады, проника-
ют на юг по Скалистым горам, а возмож-
но, и по другим горным цепям. Например,
граница распространения росомахи идет
от Аляски к востоку до острова Элсмир
и полуострова Лабрадор и достигает Но-
вой Англии и района Великих озер, а по
Скалистым горам — до штата Колорадо.
Обитателя Канады — лося — можно
215
Удав боа-констриктор, неядовитая, но часто вызывающая у людей страх змея, встречающаяся от Южной
Америки до границы Аризоны (фото Джерри Шоу). Внизу — горный баран вблизи ледника Колумбия
в провинции Альберта, Канада.
встретить и на территории США, где на
востоке граница его ареала достигает
широт, на которых расположен Нью-
Йорк, а на западе, по Скалистым горам,—
до штата Юта включительно. Олень
вапити, продвигаясь на юг по Аппала-
чам, достигает штата Джорджия, а по
Скалистым горам — штата Нью-Мекси-
ко. (В настоящее время ареалы росомахи,
лося и вапити сильно сократились в ре-
зультате деятельности человека, но в дан-
ном случае мы говорим о границах, ко-
торые существовали до самого недавнего
времени.) Восточная красная белка, рас-
пространенная от канадской провинции
Квебек до Аляски, по Аппалачам дости-
гает штата Южная Каролина, а по
Скалистым горам — штата Нью-Мек-
сико.
Другие животные, широко распростра-
ненные в тропиках Нового Света, прони-
кают на север в районы Северной Америки
с умеренно теплым климатом. Некоторые
по Мексиканскому нагорью достигают
границы Соединенных Штатов Америки
или даже заходят за ее пределы. Так,
ошейниковые пекари, носухи, ягуары и
оцелоты — все достигают штатов Техас
и Аризона, а две мелкие кошки — тигро-
вая кошка и ягуарунди — достигают толь-
ко Техаса. Граница распространения уда-
ва боа-констриктор тоже доходит до
границ штата Аризона. Другие животные,
живущие в горах или пустынях Тихооке-
анской североамериканской провинции,
также нередко проникают в прерии, гра-
ничащие на большом протяжении с про-
винцией на востоке. К ним относится
вилорогая антилопа, животное, не имею-
щее близкородственных видов и характер-
ное только для Северной Америки. Она
распространена к северу от Дуранго и
центральной части Калифорнийского по-
луострова до провинций Канады — Ма-
нитоба и Альберта. Чернохвостый олень
(включая колумбийского чернохвостого
оленя, который относится к тому же
виду) встречается от тихоокеанского по-
бережья к востоку до Канзаса и от мыса
Святого Луки до Аляски и Юкона к се-
веру.
Рассмотрим теперь эндемичные или
почти эндемичные виды животных этой
провинции. Снежная коза, на самом деле
скорее антилопа, чем коза,— вид, по су-
ществу характерный для западной Кана-
ды, однако она нередко проникает по
Скалистым горам на юг — в штаты Айда-
хо и Монтана, а по Каскадным горам —
в штат Вашингтон. Большерогий баран
(Оvis canadensis), относящийся к настоя-
щим баранам и имеющий родственные
ему виды в Азии, широко распространен
в горных районах провинции от северной
части полуострова Калифорния и Чиуауа
до района Скалистых гор в Канаде; гра-
ница его ареала, так же как и снежной
козы, заходит за пределы провинции в
южную часть Калифорнийского полуост-
рова и бедленды Дакоты. Горный бобр
(Aplodontia rufa) , странный маленький
зверек, встречается только в прибрежной
полосе от северной части штата Калифор-
ния до штата Вашингтон. Этот грызун
был открыт Льюисом и Кларком на реке
Колумбия во время экспедиции 1804—
1805 гг. Они испытывали большие за-
труднения с его классификацией. В на-
стоящее время горного бобра относят к
особому семейству Aplodontidae.
Другим интересным эндемиком про-
винции является «жаба-колокольчик». Это
гладконог (Ascaphus truei), иначе назы-
ваемый хвостатой лягушкой, так как ко-
пулятивный орган самца напоминает за-
остренный хвост. Единственный близкий
сородич этой примитивной амфибии жи-
вет в далекой Новой Зеландии. Распро-
странение хвостатой лягушки прерывис-
тое: одна популяция находится в северной
части Скалистых гор (в штатах Монтана
и Айдахо), другая занимает фактически
тот же ареал, что и горный бобр. Мелкий
зверек пищуха (сеноставка) встречается
от южных и центральных районов Аляс-
ки до штата Нью-Мексико, особенно час-
217
то в высоких горах близ границы дре-
весной растительности.
Сеноставка — единственный представи-
тель семейства Ochotonidae в Новом Све-
те, а в Евразии имеется несколько близ-
ких ей видов. По внешнему виду она
похожа на морскую свинку, но на самом
деле близка к зайцам и кроликам.
Самая крупная из летающих птиц Се-
верной Америки — калифорнийский кон-
дор— ограничена пределами провинции.
До заселения американского Запада кон-
дор встречался также вдоль тихоокеан-
ского побережья от полуострова Кали-
форния до реки Колумбия. Однако к на-
шему времени он вымер на большей части
этой территории и сейчас встречается
только в немногих прибрежных графст-
вах южной Калифорнии. К тому же на
протяжении тысячелетий границы ареала
этого гигантского грифа должны были
сильно изменяться по причинам, не имею-
щим никакого отношения к человеку.
Так, например, по ископаемым остаткам
кондора, найденным в древних отложе-
ниях во Флориде, было установлено, что
эти птицы жили здесь в плейстоценовом
периоде. Одной из причин исчезновения
в этих местах кондоров была борьба
скотоводов с койотами. Большое коли-
чество кондоров погибло, отведав от-
равленных для койотов трупов живот-
ных.
Из наземных птиц надо назвать «до-
рожного бегуна» (Geococcyx\ типичную
птицу североамериканских пустынь. И хо-
тя группа наземных кукушек, к которой
относится эта птица, распространена к
югу от Аризоны и Нью-Мексико до Па-
рагвая, в Индонезии и на полуострове
Малакка из этой группы встречаются
еще два вида кукушек.
Пустынная часть провинции — важная
область видовой дифференциации яще-
риц. Наиболее примечательно здесь се-
мейство игуан, к которому относится пус-
тынная игуана (Diplosaurus dorsalis), зеб-
рохвостая ящерица (Callisaurus draconoi-
des), ошейниковая ящерица (Crotaphitus
collaris), леопардовая ящерица, безухая
ящерица, пятнистобокая ящерица, чак-
валла (Sauromalus obesus) и различные
рогатые жабовидные ящерицы (Phryno-
soma).
Большинство этих игуан принадлежит
к эндемичным или почти эндемичным ро-
дам. Игуаны, вероятно, входили в состав
древней фауны Южной Америки, но про-
никли в Центральную и Северную Аме-
рику задолго до того времени, когда на
месте Панамского пролива возникла су-
ша. (Игуаны живут также на островах
Мадагаскар, Фиджи и Тонга, причем нет
никаких палеонтологических данных, сви-
детельствующих о том, что семейство
игуан проникло на эти острова из Азии.)
В песках пустыни нередко можно уви-
деть стремительно проносящихся ящериц-
бегунов (кнемидофоров). Все они принад-
лежат к одному роду Cnemidophorus се-
мейства Teiidae. Тейиды—явно древнее
южноамериканское семейство, a Cnemi-
dophorus — его самый северный род. На
востоке Северной Америки встречается
только один вид этого рода; на Мекси-
канском нагорье и юго-западе США —
видов двенадцать или несколько больше
и несколько видов — в тропической зоне
Нового Света, где имеется большое число
и других видов семейства тейид.
Представители семейства безногих яще-
риц (Anniellidae) приурочены к полосе,
которая протянулась от залива Сан-Фран-
циско на юг в северную часть полуострова
Калифорния. Оно представлено всего дву-
мя видами безногих ящериц, имеющих
тонкие червеобразные тела. Семейство
ящериц Helodermatidae распространено
от перешейка Теуантепек на север до
штата Юта. В семейство входят два со-
временных вида: эскорпион, или Тола-
хини (Heloderma horridum). и «гила
монстр» (Я. suspectum) — это единствен-
ные в мире ядовитые ящерицы.
Из змей семейства удавов (Boidae) один
род эндемичен для провинции, другой —
218
почти эндемичен. Розовые и трехлинейные
удавы из рода Lichanura встречаются от
Соноры и южной части Калифорнийского
полуострова до южных частей штатов
Аризона и Калифорния.
Резиновая змея (Charina bottae) имеет
более северное распространение: от юж-
ной части штата Калифорния на север до
канадской провинции Британская Колум-
бия включительно. Большинство уда-
вов — змеи тропические, и поэтому до-
вольно необычно встретить представителя
этого семейства в таком северном рай-
оне, как район канадских озер Камлупс
и Кутеней. Семейство гремучих змей,
в которое входят два рода, приурочено
только к Новому Свету. Известно около
тридцати видов гремучих змей, большин-
ство которых обитает на Мексиканском
нагорье или на юго-западе США. Но не-
которые отклонившиеся виды дали воз-
можность семейству гремучих змей из
их коренных местообитаний проникнуть
на север — в Канаду и на юг — в Уругвай.
На Мексиканском нагорье весьма раз-
нообразны хвостатые амфибии. Здесь име-
ется ряд эндемичных родов семейств ам-
бистомовых (Ambystomatidae) и безле-
гочных саламандр (Plethodontidae). Такое
разнообразие удивительно, так как кли-
мат нагорья очень сухой, а хвостатые ам-
фибии, как мы знаем, характерны для
прохладных и влажных мест. Однако
специализация этих амфибий позволила
им проникнуть в Мексику с севера. У хвос-
татых амфибий личинки, как правило,
живут в воде, но, становясь взрослыми
особями, они уже менее связаны с водой,
а иногда даже переходят к наземному об-
разу жизни. Это превращение сходно с
превращением головастика в лягушку.
Однако в высокогорных озерах Мексики
амбистомы часто не превращаются в
аксолотлей, а остаются на личиночной
стадии и ведут образ жизни, подобный
рыбам. А мексиканские безлегочные са-
ламандры семейства Plethodontidae, на-
оборот, совершенно избавились в своем
жизненном цикле-от стадии водной ли-
чинки. Всю личиночную стадию они про-
ходят в яйце (которое откладывается в
каком-нибудь влажном месте, возможно
под упавшим стволом дерева или на на-
земном растении, но не в воде), из которо-
го затем вылупляется миниатюрная особь,
точная копия взрослой саламандры.
Пустыни провинции не всегда были
столь сухими областями, как ныне. Пер-
вый засушливый период, охвативший
большую часть территории провинции,
начался с образованием Скалистых гор и
прибрежной полосы. С исчезновением
озер и рек исчезли и многие водные жи-
вотные, но некоторые их виды сохрани-
лись в родниках и ручьях, никогда не
пересыхавших полностью.
Удивительно большое число рыб про-
винции ведет полную опасностей (интро-
дукция человеком хищных лягушек-бы-
ков и рыб-конкурентов) жизнь в воде,
заполняющей впадины, в сухих степях
и даже в пустынях. Из чукучанов (рыбы
семейства Catostomidae) род Chasmistes
представлен одним видом в озере Юта
недалеко от Прово, штат Юта; второй
вид — в озере Пирамид и реке Траки не-
далеко от Прено, штат Невада; третий —
в озере Верхний Кламат близ водопада
Кламат, штат Орегон.
Из карповых (Cyprinidae) род Моара
представлен всего одним видом моап-
ским ельцом, который встречается в
Уорм-Спрингс, примерно в 50 милях к
северо-востоку от Лас-Вегаса, штат Не-
вада. Эта рыба, имеющая жесткую кожу,
обитает в водах горячих источников и не
заходит в воды более прохладные. В реке
Мохаве, протекающей по калифорний-
ской пустыне Мохаве, водится мохавский
голавль из рода Siphateles. Эта речка
питается ключами и представляет собой
все, что осталось от бывшей системы озер.
Самый мелкий голавль, единственный
вид рода lotichthys, водится в Боннивиль-
ском бассейне, штат Юта.
Самая странная из рыб пустынь — это
219
ваундфин, единственный вид рода Р1а-
gopterus семейства карповых (Cyprinidae).
Эта продолговатая серебристая рыба без
чешуи живет в системе реки Колорадо,
и граница ее распространения доходит от
области Гранд-Каньона и области Пойн-
тед-Дезерт до штата Юта.
Всего двумя видами, встречающимися
в районе Долины Смерти, представлен
в провинции род Empetrichthys семейства
зубастых карпов (Cyprinodontidae). Один
из них водится только в Аш-Медоу, на-
ходящемся в бассейне Амаргоса на гра-
нице между штатами Калифорния и Не-
вада, распространение второго ограни-
чено долиной Парамп в Неваде. Род Сге-
nichthys состоит только из двух видов.
Один из них — обитатель долины Рейл-
род в южной части штата Невада, вто-
рой — обитатель бассейна Уайт-Ривер —
в штате Невада. Род Cyprinodon семейст-
ва Cyprinodontidae, имеющий широкое
распространение, включает несколько пус-
тынных видов, ареал которых сильно
ограничен. Один вид этого рода обитает
только в Девиле-Лейк, роднике Аш-Ме-
доу, второй живет в соленом ручье Доли-
ны Смерти, третий — только в долине
Оуэн, находящейся в Калифорнии к за-
паду от Долины Смерти. Из живородящих
рыб семейства Poeciliidae один вид рода
гамбузия (Gambusid) встречается только
в источнике Грэм-Рэнч-Уорн в графстве
Биг-Бенд (западный Техас).
Глава
АТЛАНТИЧЕСКАЯ СЕВЕРОАМЕРИКАНСКАЯ
ПРОВИНЦИЯ
Мы никогда не видели, чтобы оно росло в каком-нибудь другом месте... весьма
необычное и странное обстоятельство; в этом месте есть два или три
акра земли, где оно произрастает обильно.
Вильям Бэртрам, ботаник-исследователь XVIII в., о своем
открытии франклинии (нового для науки растения) в Джорд-
жии.
Описание Бореального царства мы за-
кончим обзором Атлантической северо-
американской провинции. Это подразде-
ление охватывает всю восточную и сред-
нюю Северную Америку, за исключением
арктической зоны Канады и тропиков
южной части Флориды. Добавим, что
провинция простирается на запад через
Саскачеван, Альберту и Юкон и далее
через центральную Аляску к берегам Бе-
рингова моря.
Провинция делится на северную и юж-
ную части. В канадской и аляскинской
частях провинции сравнительно мало ши-
роколиственных пород деревьев и очень
много хвойных, таких, как ели, пихты,
лиственницы и тсуги. Некоторые хвойные
породы, придерживаясь Аппалачских гор,
достигают к югу штата Северная Кароли-
на или северных районов штата Джорд-
жия. Хвойные леса, состоящие преиму-
щественно из веймутовой, или белой,
сосны, смолистой, или красной, сосны и
тсуги, широко распространены в районе
Великих озер и в Новой Англии. Все эти
перечисленные области распространения
хвойных лесов образуют северную часть
провинции. А ее южная часть, следова-
тельно, занимает большую часть Великих
равнин; район стока речного бассейна
восточного склона Аппалачских гор в
Атлантический океан (от Нью-Джерси и
далее через центральную часть Флориды);
район стока речного бассейна низменнос-
ти в Мексиканский залив (от южного
Техаса, включая долину Миссисипи, воз-
вышенность Озарк-Уошита и различные
плато и низменности внутренних районов
страны). Флора северной части провин-
ции родственна флоре Сибирской про-
винции, а флора ее южной части сходна
с флорой Китайско-Японской цровинции.
В предыдущей главе уже было отмече-
но, что очень немногие семейства расте-
ний в целом приурочены к западной части
Северной Америки. Это справедливо и для
восточной части Северной Америки. Ведь
всего только семь семейств являются
эндемичными для какой-либо части Се-
верной Америки; это очень небольшие
семейства с малым числом видов, большин-
ство которых почти не известно. Напри-
мер, на востоке Северной Америки семей-
ство Leitneriaceae включает только один
вид — пробковое дерево (Leitneria flori-
dand) — небольшое деревце, которое рас-
тет на пресных или солоноватых боло-
тах от южной части штата Джорджия до
221
штата Миссури. Его легкая древесина
используется для поплавков и бутылочных
пробок. '
Хотя в Атлантической североамерикан-
ской провинции немного эндемичных се-
мейств, зато к ней приурочено почти две-
сти родов растений. Правда, многие роды
содержат всего только два или три вида,
а иногда и один. Среди древесных расте-
ний интересен род Maclura с одним ви-
дом — маклюрой оранжевой, — распро-
страненным от Джорджии до Техаса и
Миссури. Маклюра дает прекрасную дре-
весину для изготовления луков, за что
ценится современными стрелками из лука,
так же как в свое время ценилась племена-
ми американских индейцев. Ее местное
название «бодок» представляет собой про-
сто искаженное французское «bois d’arc»,
что означает дерево для луков. Канад-
ский бундук (Gymnocladus) встречается
преимущественно в густых лесах от шта-
тов Оклахома и Теннесси и далее на север,
до штата Онтарио. Это дерево использу-
ют в декоративных целях, а его высу-
шенные семена могут заменять кофейные
бобы. Лихорадочное дерево (Pinckneya)
растет от Южной Каролины до западной
части Флориды по краям болот, и его
цветки с большими розовыми лепестко-
видными чашелистиками сразу броса-
ются в глаза. Следует отметить, что это
дерево принадлежит к тому же семейству
Rubiaceae, что и хинное дерево (Cinchona),
из которого добывают хинин, и первые
переселенцы во Флориде использовали
отвар его коры для лечения малярии.
Водяной вяз (Planerа) распространен от
северной Флориды и Техаса на север до
штата Северная Каролина и южной части
Иллинойса. Обычно он растет в боло-
тистых местах, которые часто затопляют-
ся во время наводнений.
Из эндемичных родов кустарников фло-
ридский розмарин (Ceratiola) растет от
Флориды до Миссисипи и Южной Каро-
лины. Он не является сородичем розма-
рина Старого Света, а принадлежит к
семейству толокнянок (Empetraceae). Род
гудсония (Hudsonia) из семейства ла-
данниковых, к которому относится бере-
говой вереск (Hudsonia ericoides), — из-
вестное растение атлантического побе-
режья, распространенное от Северной Ка-
ролины до Нью-Браунсуика и в районе
Великих озер. В отличие от других энде-
мичных родов, упоминавшихся нами, в
род Hudsonia входит не только один
вид. Второй вид этого рода произрастает
только на Тейбл-Рок и на вершинах Блу-
Ридж в Северной Каролине, а третий рас-
пространен по побережью от Северной
Каролины до Новой Шотландии. К роду
Neviusia из семейства розоцветных от-
носится только один вид — невиузия ала-
бамская — кустарник, растущий на слан-
цевых и известняковых обрывах гор в
Санд-Маунтин, штат Алабама, и в одном
месте в Арканзасе. К роду Asimina от-
носятся два вида. Один — азимина трех-
лопастная — небольшое деревце, извест-
ное под названием пау-пау, растет на
берегах рек и в пышных лесах Флориды
и Техаса, а также на севере в Онтарио.
Его сладкие плоды часто собирают для
еды. Другой вид, именуемый карликовым
пау-пау, — это кустарник, распространен-
ный от северной Флориды до Южной Ка-
ролины и Миссисипи. Этот род представ-
ляет собой самую северную ветвь ти-
пично тропического семейства аноновые
(Annonaceae).
Игольчатая пальма (Rhapidophyllum)
распространена от Флориды до Южной
Каролины и Миссисипи, а пальма Se-
гепоа — от Флориды до Южной Кароли-
ны и Луизианы. Они относятся к тем не-
многим родам пальмовых, которые рас-
тут не только в тропиках. Род Fothergilla'
(«ведьмина ольха») содержит три вида.
Один растет в обширных лесах в районе
южной части Аппалачских гор (от Ала-
Листопадные кустарники семейства Hamame-
lidaceae. — Прим. ред.
222
Атлантическая североамериканская провинция тянется на запад, захватывая низкозлаковую прерию. Пере-
гон скота в западной части Южной Дакоты.
бамы до Северной Каролины); другой —
на болотах низменностей от Алабамы до
Вирджинии, а третий — в равнинных бо-
рах от Флориды до Северной Каролины.
Этот род отсутствует на плато Пидмонт
в холмистой местности с глинистыми
почвами, которая расположена между го-
рами и низменностью. Такое распростра-
нение, возможно, зависит от того, что
и горы, и прибрежные низменности полу-
чают больше влаги, чем лежащий между
ними Пидмонт. Распространение других
групп растений (и животных) во многом
сходно с распространением Fothergilla.
К роду Geobalanus из семейства розо-
цветных относится два вида мелких кус-
тарников, известных под названием го-
феровых яблок. Один из них растет только
во Флориде, другой — от Флориды до
Джорджии и Миссисипи. Их плоды по
вкусу напоминают грушу, и ими лакомят-
ся крупные наземные черепахи-гоферы
(Gopherus polyphemus); семена гоферова
яблока распространяются с пометом этой
рептилии.
Cliftonia monophylla} растет в болотах
от северной Флориды до Джорджии и
Луизианы. Его цветки невзрачны, но аро-
матны и охотно посещаются разводимы-
ми в этих местах пчелами.
Род Oxydendrum представлен единст-
венным видом Oxydendrum arborеит,
который обычно растет в виде кустарника,
но иногда может достигать размеров де-
1 Гречишное дерево, названное так из-за сход-
ства его плодов с плодами гречихи. — Прим. ред.
223
рева. Оно распространено от северной
Флориды и Луизианы на север до Индиа-
ны. Оксидендрум — представитель семей-
ства вересковых (Ericaceae) — группы,
имеющей несколько эндемичных родов
на востоке Северной Америки. Самым
интересным из этих родов вересковых
является Ampelothamnus, единственный
вид которого распространен от северной
Флориды до Джорджии и Алабамы. Ат-
pelothamnus представляет собой кустар-
ник или лиану, которая поднимается по
деревьям, цепляясь за их кору. Другой
род вересковых, Leiophyllum, включает
три вида, называемых песчаными мир-
тами. Два из них растут в южной части
Аппалачской возвышенности, а третий
встречается на поросших сосной низин-
ных пустошах, от северного Нью-Джерси
до Флориды. Это распространение напо-
минает распространение «ведьминой оль-
хи» (Fothergilld).
Из эндемичных родов травянистых рас-
тений надо отметить род Muricauda из се-
мейства ароидных. Его единственный
вид — «зеленый дракон», близкородст-
венный виду «Джек на кафедре» (Ari-
saema triphyllum), растет во влажных ле-
сах от центральной Флориды и Техаса
и проникает на север в штаты Онтарио
и Мэн. Оронтиум (Orontium), или «зо-
лотая дубинка», — красивое водное рас-
тение семейства ароидных, распростра-
ненное от Флориды и Луизианы на север
до Теннесси и Массачусетса. Род Cuth-
bertia содержит три вида, встречающихся
от Флориды до Северной Каролины; они
очень похожи на своих сородичей из рода
Commelina, но имеют розовые цветки
вместо голубых. Род гроздянка (Uvula -
rid), относящийся к семейству лилейных,
распространен от северной Флориды до
Северной Дакоты и Квебека (в Канаде).
На кислых болотах и в других влажных
местах от Флориды и Техаса на север до
Ньюфаундленда и Миннесоты растет ро-
зовая гребенчатая орхидея (Pogonid), а в
южных Аппалачах и на прибрежных низ-
менностях от Нью-Джерси до Флориды
встречается розовая орхидея (Cleistes). Зе-
леная фиалка (Cubeliuni) растет в густых ле-
сах и прохладных оврагах от Джорджии и
Миссисипи на север до Онтарио и Нью-
Йорка; она действительно является пред-
ставителем семейства фиалок с зелеными
цветками. В род Bartonia из семейства
горечавковых входит четыре вида, рас-
пространенных в различных местностях
на востоке Северной Америки, преиму-
щественно на низменностях, поросших
сосной, или болотах, либо по берегам
озер; два из них содержат мало хлорофил-
ла и являются частичными сапрофитами.
Род Monotropsis представлен двумя ви-
дами в южных Аппалачах и на близлежа-
щих возвышенностях и третьим видом,
который встречается в отдельных местах
в северо-восточной Флориде; все эти пред-
ставители семейства вертляницевых яв-
ляются полными сапрофитами.
В провинции имеется несколько удиви-
тельных растений, которые ловят живот-
ных и питаются ими. Самое большое
впечатление из плотоядных растений про-
изводит вид, относящийся к эндемичному
для юго-востока США роду Dionaea.
Это Венерина мухоловка — единствен-
ный представитель этого рода. Она рас-
тет на болотах и низменностях, поросших
сосной, в Северной и Южной Каролине.
Лист растения состоит из двух одинако-
вых долей, которые закрываются, как
западня, над севшим на него насекомым.
Мелких мягкотелых насекомых растение
раздавливает, а более крупных удержива-
ет шипами, идущими вдоль краев долей
листа. Железы листа выделяют пищева-
рительный сок, и жертва всасывается за
Болотный кипарис в пойменном болоте, Луизиана. В отличие от большинства хвойных деревьев эти кипа-
рисы на зиму сбрасывают хвою.
15—551 225
неделю или две. Затем ловушка «настора-
живается» вновь. Известно, что Dionaea
может поймать даже маленького лягу-
шонка. Едва ли какое-либо другое пло-
тоядное растение может захватить добы-
чу более крупную.
Венерина мухоловка относится к се-
мейству росянок(Эго8егасеае).Другой род
этого семейства — росянка (Drosera) —
включает виды, которые могут ловить
насекомых, но в несколько менее актив-
ной форме. Из железок на концах тонких
волосков, покрывающих листья росянки,
выделяются капли липкой жидкости, ко-
торые приманивают и захватывают мел-
ких насекомых. Если насекомое поймано,
ближайшие волоски наклоняются к нему
и еще раз его смазывают. Так как в роде
Dionaea имеется только один вид, его
распространение очень ограничено, а род
Drosera, к которому относится около
сотни видов, представлен на всех конти-
нентах и многочисленных островах. Од-
нако на Мексиканском нагорье и в пусты-
нях юго-запада США росянок нет; этот
род более характерен для Атлантической
Государственный лес Лебанон штата Нью-Джерси, графство Бурлингтон. В окрестностях этого леса прохо-
дит северная граница распространения многих растений и животных Прибрежной равнины.
североамериканской провинции, нежели
для Тихоокеанской.
Другой род насекомоядных растений —
саррацения (Sarracenia) из семейства Sar-
raceniaceae — эндемичен для восточной
Северной Америки. Его виды называют
также растениями-кувшинами (растения-
кувшины Венесуэльско-Гвианской провин-
ции, упомянутые в предыдущей главе,
принадлежат к тому же семейству, но к
другому роду, Heliamphord). Sarracenia —
это восточный двойник калифорнийской
Darlingtonia, но в отличие от последней
к роду Sarracenia относится много раз-
личных видов, причем некоторые из них
имеют широкое распространение. Один
из видов Sarracenia, растение с пурпурны-
ми цветками, распространен от Луизианы
и северной Флориды на север до Манито-
бы и Ньюфаундленда. Несколько других
с пурпурными, каштановыми, белыми,
желтыми или зеленовато-желтыми цвет-
ками растут только на низменностях юго-
востока США. У всех этих растений ли-
стья имеют форму трубы, покрытой во-
лосками, направленными вниз. Это смер-
тельная ловушка для насекомых, привле-
каемых похожим на мед секретом.
На основании вышесказанного можно
заключить, что некоторые роды растений,
эндемичные для восточной части Север-
ной Америки, имеют весьма узкие ареа-
лы. Один род этой провинции установил
рекорд по ограниченности географиче-
ского распространения. Осенью 1765 г.
один из первых ботаников-исследователей
Джон Бэртрам со своим сыном Вильямом
открыли рощицу маленьких деревьев
вблизи старого форта Баррингтона на
реке Алтамахе в южной части Джорджии.
Десять лет спустя, когда Бэртрам-млад-
ший вернулся домой, он нашел эти де-
ревья, растущие на нескольких акрах и
усыпанные прекрасными цветами. Он пе-
реслал семена и черенки своему отцу,
который разбил сад недалеко от Фила-
дельфии. Бэртрамы установили, что де-
рево из Джорджии принадлежит к се-
мейству камелиевых и что оно является
очень близким сородичем Gordonia —
рода, представленного в Азии и на восто-
ке Северной Америки. Бэртрам-старший
назвал деревцо из Джорджии Franklinia
в честь своего друга Бенджамина Франк-
лина. В 1790 г. деревья все еще росли у
старого форта, но никто их потом больше
не видел и никто не смог обнаружить их
другое местонахождение. В наши дни вы
можете купить франклинию для своего
сада, но это будет потомок тех деревьев,
которые Джон Бэртрам заботливо вы-
растил под Филадельфией. Возможно,
«пропавшая франклиния» была аркто-
третичным реликтом на грани вымирания
и Бэртрамы случайно набрели на послед-
нюю сохранившуюся рощицу.
Многочисленные роды растений, не ог-
раниченные в своем распространении Ат-
лантической североамериканской провин-
цией, образовали в ней эндемичные виды.
Многие из этих видов имеют близкородст-
венные им виды в Китайско-Японской
либо Евро-Сибирской провинциях.
Различные виды растений, произраста-
ющих на востоке Северной Америки,
начали разводить в садах различных
стран. Особенно популярными в Европе
стали такие североамериканские деревья,
как ясенелистный клен, катальпа, цвету-
щий дерен, магнолия, белая акация. К са-
довым кустарникам родом из восточной
Северной Америки относятся горный лавр
и уксусное дерево, а к известным травя-
нистым растениям — филадельфийская
лилия, алая лобелия, лиатрис, монарда,
традесканция и стелющиеся флоксы.
Астры, одни из самых броских цветов
на северо-востоке Северной Америки, бы-
ли доставлены в Европу, где подверглись
гибридизации и улучшению их сортов,
а затем вновь вернулись в Северную Аме-
рику уже как «маргаритки Михаэльмаса».
Из местных видов растений восточной
части Северной Америки некоторые яв-
ляются лекарственными. Это гамамелис,
гидрастис, или желтокорень, индийский
15*
227
табак, красный ильм, подофилл и сенега.
А такие растения, как сахарный клен,
черный грецкий орех, пекан, клюква и
различные виды черник, важны с хозяй-
ственной точки зрения. Виноград «Кон-
корд» и «Ниагара» — это сорта, выведен-
ные из дикого местного вида винограда,
распространенного от штатов Джорджия
и Миссисипи и далее на север до Индианы
и Вермонта.
Виды семейства сложноцветных в
основном приурочены к травянистым про-
странствам — прериям, которые занима-
ют западную часть Атлантической северо-
американской провинции.
Члены этого семейства растут в пре-
риях в диком виде, но многих из них
нередко пересаживают и выращивают в
садах, в том числе многолетнюю гайлар-
дию, девясил, или гелениум, и другие.
Иерусалимский артишок, который в дей-
ствительности не артишок, а земляная
груша, родственная подсолнуху, произо-
шел из западной части провинции, но был
введен в культуру во многих более вос-
точных районах.
Распространение некоторых групп рас-
тений, которые представлены в восточной
части Северной Америки и в некоторых
других частях земного шара, поразитель-
но. Один вид из рода Согета семейства
Empetraceae распространен от Нью-Джер-
си на север через восточную часть штатов
Новой Англии до прибрежных районов
Ньюфаундленда. В род Согета входит еще
один вид, который растет в Португалии,
Испании и на Азорских островах. Согета,
как говорится, имеет амфиатлантическое
распределение: она встречается по обеим
сторонам Атлантического океана, но от-
сутствует в Азии. Это совсем не означает,
что этот род пересек Северную Атланти-
ку; когда-то он мог бы быть представлен
на всем своем пути через Евразию и Се-
верную Америку, подобно воронике из
рода Empetrum, дающей картину такого
распространения в настоящее время. Ког-
да-то считали, что ландыш тоже пред-
ставляет собой амфиатлантический вид,
поскольку он растет не только в аппалач-
ских лесах от Южной Каролины и Тен-
несси и далее к северу до западной Вир-
гинии, но и в Западной Европе. Однако
в дальнейшем его нашли в ряде изолиро-
ванных друг от друга местонахождений
в Азии, таким образом, существующие
сейчас популяции ландыша, скорее всего,
являются реликтами некогда широкого
ареала.
К роду Tipularia относится один вид
Нового Света, ареал которого начинается
от лесов Флориды и Техаса и простира-
ется далее на север до штатов Индиана
и Нью-Йорк. Два других вида этого рода
растут в Гималаях. Сравним этот тип
ареала с распространением тюльпанного
дерева, луносемянника и других аркто-
третичных реликтов, о которых уже го-
ворилось в главе о Китайско-Японской
провинции. Можно назвать и другие рас-
тения восточной части Северной Америки,
имеющих сородичей только в Восточной
Азии. Это саурурус из рода Saururus
семейства Saururaceae и пенторум из рода
Penthorum, относящийся к семейству Реп-
thoraceae.
Вроде Calycanthus, сладкий кустарник,
имеется четыре вида с общим распрост-
ранением от Флориды и Луизианы на
север до Пенсильвании включительно.
Этот род представлен также и в Юго-
Восточной Азии. Однако один вид этого
рода является эндемиком Калифорнии.
Сходное распространение имеют виды
рода Tumion, или Тоггеуа, семейства тис-
совых: один вид в северной Флориде и
прилегающих районах Джорджии, один
вид в Калифорнии и два в Восточной
Азии.
Граница распространения рода горная
лапчатка (Sibbaldiopsis) проходит от Ма-
нитобы до Ньюфаундленда, захватывая
северные части Гренландии. Следует до-
бавить, что она растет на холодных греб-
нях Аппалачских гор, не защищенных от
ветра, и достигает, таким образом, юж-
228
ных районов вплоть до штата Джорджия.
Такое распространение, конечно, нельзя
считать строго аркто-альпийским распро-
странением, но его можно сопоставить
с расселением видов, живущих в высоких
северных широтах, которые также находят
подходящие условия обитания на больших
высотах в районах, расположенных далеко
на юге.
Род бук (Fagus) включает несколько
видов, растущих местами в умеренных
районах Евразии и Северной Америки.
Американские буки встречаются от Фло-
риды и Техаса до Онтарио и Новой Шот-
ландии. Этот же вид бука растет на вос-
точной Сьерра-Мадре в Мексике. Пара-
зитическое растение (Epifagus) на корнях
бука сопровождает своего хозяина от вос-
точной части Северной Америки до наго-
рий Мексики.
Род каштан (Castanea) распространен
в Северной Америке, Евразии и Африке.
В Новом Свете один вид представлен
кустарником (Castanea pumila), другой —
это прекрасное дерево зубчатый каштан
(Castanea dentata). Последний являлся
важным компонентом в лесах нагорий
штата Джорджия и дальше на север в
штатах Мэн и Онтарио. Однако в 1904 г.
из восточных стран в Северную Америку
была завезена грибковая болезнь кашта-
на. Азиатский каштан оказался более или
менее устойчивым против этого паразита
в отличие от американского вида каштана,
который погиб везде, где он произрастал.
В настоящее время старые пни каштана
дают поросль, но новые побеги никогда
не достигают больших размеров. Прой-
дет еще несколько лет, и род Castanea
будет представлен в Новом Свете только
кустарниковым видом низкорослого каш-
тана (Castanea pumila), растущим в ос-
новном на низменностях юго-восточных
районов США.
Атлантическая североамериканская
провинция очень велика и разнообразна,
и поэтому некоторые ее районы заслужи-
вают особого описания.
Аппалачские горы не очень высокие
горы, однако на них растут и красная ель,
и бальзамическая пихта, которые прони-
кают даже до Северной Каролины. Ка-
надская тсуга заходит на юг еще дальше,
вплоть до Джорджии.
Гора Вашингтон в северной части Нью-
Гэмпшира— одна из немногих вершин
в восточной части Северной Америки,
которая поднимается над верхней грани-
цей произрастания леса. Ее высота равна
6290 футам. Удивительно, что при такой
небольшой высоте на ней все же выражена
верхняя граница леса. Это можно объяс-
нить тем, что вершина горы совершенно
не защищена от ледяного ветра, дующего
с севера и круглый год приносящего снег.
(Однако летом температура может дохо-
дить там до 4-20° С, что также случается
и в некоторых районах Арктики.)
Г ора Вашингтон — исключительное
место для изучения влияния высоты на
растительность. В общих чертах получа-
ется следующая картина: на склонах горы
температура падает примерно на 6° с
подъемом на каждую тысячу футов, а
в восточной части Северной Америки
температура на уровне моря также падает
на 6° на каждые 600 миль к северу. Смена
растительности (по широте) к северу ана-
логична изменению ее на склонах горы
Вашингтон с увеличением высоты; здесь
лес сменяется сначала зарослями низко-
рослых деревьев и мелкого кустарника,
а затем переходит в безлесные простран-
ства, напоминающие арктическую тундру.
В Аппалачах вершины поднимаются
выше, чем вершина горы Вашингтон, но
зато они все находятся значительно юж-
нее — в горах Смоки-Хилс. Эти высокие
южные вершины не достигают верхней
границы леса, но на некоторых из них,
называемых лысыми, хвойные леса кон-
чаются как раз перед вершиной, и она
покрыта только кустарниками из семей-
ства вересковых, в основном рододенд-
ронами и горным лавром. Местные фак-
торы, содействующие образованию на
229
Бурые медведи у залива Вермилион в северо-восточной части провинции Онтарио, Канада. Этот вид ши-
роко распространен, но не строго приурочен к ней только в восточной части Северной Америки.
вершинах вересковых пустошей, заслужи-
вают особого изучения.
Восточнее Аппалачей, от южной части
штата Нью-Йорк до восточной Алаба-
мы, протянулся Пидмонт — пояс, состоя-
щий преимущественно из холмистых воз-
вышенностей. Во многих местах Пидмонт
подвергся сильной эрозии, особенно в
Джорджии и Северной и Южной Кароли-
не, где на поверхность выходит красная
глинистая подпочва. Большая часть Пид-
монта покрыта сосновыми лесами из
ежовой сосны (Pinus echinata) и сосны
тэда (Pinus taedd). Возникает вопрос, об-
разовались ли эти леса в результате изме-
нения человеком окружающей среды?
Данные ранней истории США позволяют
предполагать, что, когда в стране появи-
лись первые поселенцы, в Пидмонте уже
произрастали как сосновые, так и обшир-
ные лиственные леса.
В районах. Прибрежной равнины, или
Атлантической низменности, и низменно -
сти на побережье Мексиканского залива
распространение различных растений оп-
ределяется особенностями нижних слоев
Виргинский, или белохвостый, олень в Висконсине. Друюй его вид широко распространен на востоке Се-
верной Америки, но не ограничен только этим районом.
230
почвы. Ниже поверхностного слоя, на
глубине одного метра или около этого,
находится почти водонепроницаемый
слой глины. Когда идут дожди, вода не
может проникнуть в землю, а в сухую
погоду подпочвенная вода не может вый-
ти на поверхность из-за отсутствия капил-
ляров. Поэтому такие участки бывают
либо слишком сухими, либо слишком
влажными, и в этих условиях могут су-
ществовать лишь определенные расти-
тельные формы. Обычно в таких местах
доминируют сосны, особенно карибская
сосна (Pinus caribed), а иногда и другие
виды. Местное население называет эти
места сосновыми низинами, или сосновы-
ми пустошами, но, с точки зрения бота-
ника, местность с твердыми подпочвен-
ными слоями далеко не бесплодна. Она
является родиной таких специфических
деревьев, как болотный кипарис, болотная
сосна, виргинская магнолия, Нисса огега
и красный лавр (Persea borbona).
К характерным кустарникам этих мест
относятся восковница, звездчатый анис
(Illicium parviflorum), блестящая лиония
(Lyonia lucida), куманика и другие; к ла-
зящим растениям — сассапариль и дру-
гие. Здесь есть множество цветущих трав
(сарраценные, зефирантусы из семейства
амариллисовых, ирисы, орхидеи, росянки,
мальвы, истоды) и водных растений (вод-
ный латук, стрелолист, пузырчатка, во-
дяные лилии, понтедерия и другие). Име-
ются также различные злаки, камыши и
осоки.
Прибрежная равнина, или Атлантиче-
ская низменность, и низменность побе-
режья Мексиканского залива являются
характерной частью провинции не только
потому, что там существуют виды расте-
ний, которые приурочены главным обра-
зом к равнинным сосновым лесам. Рас-
пространение многих растений ограниче-
но Прибрежной равниной, простираю-
щейся к северу от Флориды через долины
Джорджии и Северной и Южной Кароли-
ны в юго-восточную часть Виргинии
и затем к западу через штаты, прилегаю-
щие к Мексиканскому заливу, до восточ-
ной части Техаса. Многие из этих растений
встречаются также в долине реки Мисси-
сипи и в более северных районах в южном
Иллинойсе или южной Индиане.
Количество осадков в провинции умень-
шается по направлению к западу, и в кон-
це концов количество их становится не-
достаточным для произрастания деревь-
ев. В общем для развития деревьев в
северных частях провинции необходимо
20—25 дюймов годовых осадков, а там,
где существует более интенсивное испа-
рение, требуется до 35—40 дюймов осад-
ков в год. Лесная растительность на запа-
де достигает примерно восточного Те-
хаса, Оклахомы, Канзаса и Айовы, цент-
ральной Миннесоты и восточной части
Манитобы. Еще западнее леса замещают-
ся травянистыми пространствами, часто
называемыми прериями. Еще дальше на
запад в прериях травостой становится все
более редким и прерии подходят вплот-
ную к горам и пустыням Тихоокеанской
североамериканской провинции. Злаки в
прериях в основном относятся к таким
широко распространенным родам, как
ковыли (Stipd), преимущественно произ-
растающие в странах умеренного пояса.
Sporobolus сконцентрирован в части Се-
верной Америки с теплым климатом, и
тонконог (Koelerid) и пырей в странах
умеренного пояса; здесь также распрост-
ранены Andropogon и Bouteloua, о которых
говорилось в предыдущих главах.
Возвышенность Озарк-Уошита значи-
тельно ниже и суше Аппалачских гор и
занимает гораздо меньшую площадь, од-
нако флора Озарка сходна с флорой Аппа-
лачей. Во многих случаях виды растений,
встречающиеся в Аппалачских горах,
сходны с растениями Озарка. Горы Блэк-
Хилл в Южной Дакоте и похожие на них
возвышенности в Северной Дакоте и юж-
ной части Саскачевана представляют со-
бой лесистые оазисы, возвышающиеся
над прериями. Их флора сложилась из
232
элементов флоры хвойных лесов севера,
листопадных лесов восточной части Се-
верной Америки и флоры Скалистых гор.
Особой проблемой является классифи-
кация Алеутских островов и полуострова
Аляска. Элементы флоры Тихоокеанской
североамериканской провинции встреча-
ются даже на восточной стороне острова
Кадьяк и в близлежащих материковых час-
тях, в то время как элементы флоры Ат-
лантической североамериканской провин-
ции встречаются кое-где в низменных час-
тях полуострова Аляска. В местах более
возвышенных наблюдается арктическая
растительность. Само собой разумеется,
что такие места, как Алеутский хребет
и Алеутские острова, граничащие с рядом
провинций, обладают смешанной и пере-
ходной флорой и, конечно, их трудно от-
нести к тем или иным подразделениям.
Фауна Атлантической североамерикан-
ской провинции очень богата, и образую-
щие ее виды распространены самым раз-
личным образом. Животные, широко рас-
пространенные в этой провинции, могут
также проникать в некоторые части тихо-
океанского подразделения, особенно в
Скалистые и Каскадные горы. Черный
медведь, серая лисица, белохвостый
олень, воротничковый рябчик, краснопле-
чий канюк — все считающиеся типичны-
ми для восточной части Северной Амери-
ки животные, однако, встречаются и в
различных западных штатах, в основном
в горах; кроме этого, лиса и олень обита-
ют и на всех мексиканских нагорьях и
проникают даже южнее — до центрально-
американских тропиков.
Несмотря на то что фитогеографы от-
носят мексиканские нагорья к Тихооке-
анской североамериканской провинции,
фауна этих нагорий имеет ярко выражен-
ное сходство с восточной частью Север-
ной Америки. К видам или родам живот-
ных восточной части Северной Америки,
распространенным также на возвышен-
ностях Мексики, относятся обыкновен-
ный опоссум, землеройка рода Criptotis,
южная летяга (Glaucomys), рисовая кры-
са рода Oryzomys, флоридский кролик
и броненосец. Из птиц здесь встречаются
гриф-индейка (Cathartes aura), анхинга
(Anhinga anhinga). лесной ибис (Micteria
americana), вилохвостый коршун (Elanoi-
des forficatus), пурпурная камышница
(Porphyrula martinica), неясыть(SZrzx va-
riety трупиал (Cassidix major). К репти-
лиям относятся замыкающиеся черепахи
(Kino st er поп), желтопузик (Ophiosaurus)
и различные змеи: коричневые змеи (Sto-
reria), ужи (Natrix), подвязочная змея
(Lamnophis sauritus), желтогубые змеи
(Rhadinaea), западная свиноносая змея
из рода Heterodon, мешотчатый полоз
(Drymarchon corais), полозы (Elaphe),
аспиды (Micrurus), щитомордники (Ап-
cistrodon) и карликовые гремучники (Sis -
trurus). Многие из этих видов или родов
животных распространены также в тро-
пиках Нового Света, а некоторые — в
Евразии, но все они почти или полностью
отсутствуют в не мексиканских частях Ти-
хоокеанской североамериканской провин-
ции.
Степной бизон обычно считается за-
падным животным, но район его распро-
странения в основном находится в более
восточной части провинции ^от штата
Альберт на восток до Нью-Йорка и к
югу до северо-восточной Мексики и се-
верной Флориды). Граница распростране-
ния дикого индюка (его английское на-
звание turkey, но родом он не из Турции,
а из Америки) проходит от штатов Мэн
и Южная Дакота далее на юг через мек-
сиканские нагорья. Только еще один из
существующих видов принадлежит к то-
му же семейству, что и обыкновенный
индюк (Meleagris gallopavo), — это глаз-
чатый индюк (Agriocharis ocellata), рас-
пространенный в Британском Гондурасе,
Гватемале и южной части Юкатанского
полуострова.
Некоторые животные живут только в
северной части атлантического подразде-
ления. Так, лесной карибу — это олень
233
северных лесов, встречающийся от Нью-
фаундленда до Альберты. Американская
куница {Martes americana) распростра-
нена к востоку от Аляски до Лабрадора;
она достигает также штата Нью-Йорк
и района Великих озер. А маленькая лас-
ка, распространенная по всей Евро-Си-
бирской провинции, встречается от по-
луострова Аляска до полуострова Лаб-
радор, а также проникает по Аппалачам
в Северную Каролину.
К роду Condylura отряда насекомояд-
ных (Jnsectivora) . относится крот звездо-
нос— редкое животное восточной части
Северной Америки. Хотя он, как и все
кроты, землероющее животное, он при-
урочен только к местам около озер или
ручьев, где есть сырая почва, и не боится
воды. Звездоносый крот распространен
от Лабрадора и южной Манитобы до
возвышенностей северной части Южной
Каролины и также встречается в болотах
юго-восточной Джорджии. Таким обра-
зом, его ареал прерывается сравнительно
сухим Пидмонтом и северной частью
прибрежной равнины Джорджии.
Особенно характерными животными
восточной части Северной Америки яв-
ляются те, которые живут в озерах, пру-
дах или болотах и в меньшей степени
в реках. Это объясняется тем, что таким
животным особенно трудно перебраться
через пустыни или засушливые прерии,
которые граничат с Атлантической севе-
роамериканской провинцией на западе и
юго- западе.
Семейство рыб Amiidae включает в
себя только один ныне существующий
Бизоны в национальном бизоновом заповеднике, штат Монтана.
Вилорогая антилопа, штат Монтана.
вид — ильную рыбу (Amia calva). Рыбы
амииды господствовали в морях в то
время, когда на земле были распростра-
нены динозавры, но к третичному периоду
они существовали уже только в пресных
водах северного полушария. Со временем
они вымерли в Евразии и западной части
Северной Америки. Осталась только иль-
ная рыба, встречающаяся сейчас в районе
от Великих озер до Техаса и Флориды.
К семейству Aphredoderidae сейчас отно-
сится афредодерус (Aphredoderus sayan-
nus), распространенный от Великих озер
и штата Ныо-Йорк к югу до Техаса и
Флориды. До того как возникли Скалис-
тые горы, представители этого семейства
были распространены в западной части
США, но в Старом Свете их ископаемые
остатки найдены не были. Важным семей-
ством этой провинции является семейство
Centrarchidae, включающее многочислен-
ных ушастых и пресноводных окуней,
имеющих ограниченное распространение.
Они приурочены почти исключительно
к восточной части Северной Америки,
однако в Калифорнии существует изоли-
рованный род сакраментский окунь (Ar-
choplites).
235
Многообразие характера распространения. Вверху слева — гаттерия, или туатара, — единственный уце-
левший представитель группы древних рептилий, ныне встречающийся лишь на некоторых отдаленных
островках в районе Новой Зеландии. Вверху справа — канадский еловый граус (Canachites canadensis) на
Аляске. Эта птица тесно связана с хвойными северными лесами и, следуя за елью и американской листвен-
ницей (Larix laricina), достигает северной границы распространения этих пород. Внизу слева показана се-
вероамериканская выдра. Это животное, ведущее полуводный образ жизни, обычно встречается в пресно-
водных водоемах и широко распространено как в Северной, так и Южной Америке, Евразии и Африке.
Синехвостый длинноногий сцинк, которого мы видим на нижнем снимке справа, — одна из ящериц восточ-
ных районов Северной Америки. Хотя род длинноногие сцинки (Eumeces), к которому он принадлежит, ши-
роко распространен в Северной Америке, Восточной и Юго-Восточной Азии и Северной Африке, этот аме-
риканский вид имеет особенно близкородственные ему виды в Китае и Японии.
Жизнь тропиков Нового Света. На самом верхнем снимке слева запечатлен амазонский панцирный сомик.
Он роет ходы в берегах рек и питается водорослями и другой мягкой пищей. Видовое разнообразие сомов
особенно велико в Южной Америке, где их насчитывается, вероятно, не менее 1000 видов, большей частью
обитающих в пресных водоемах. Некоторые виды живут и в море и в пресных водоемах других континентов
(фото Росс Эллен). Под сомиком дан фотоснимок ядовитой лягушки из семейства древолазов (Dendrobati-
dae), которое приурочено к тропикам Нового Света. Эта древесная лягушка, как и большинство ее тропи-
ческих собратьев, лазает по деревьям и имеет защитное приспособление в виде кожных желез, выделяющих
ядовитую жидкость. От врагов ее в известной мере предохраняет и яркая, отпугивающая окраска. Карибская
провинция отличается богатством флоры. На верхнем снимке справа вы видите плюмерию (Plumeria), про-
израстающую в Британском Гондурасе. Это растение, типичное для Карибской области, было широко вве-
дено в садовую культуру во многих тропических районах Нового и Старого Света (фото У. Т. Нейла).
Под тремя верхними снимками изображен олень-
двулеток из Амазонских лесов. Семейство оленей
(Cervidae), к которому он относится, в прошлом
было приурочено к Северной Америке и Евразии,
но после поднятия Панамского перешейка над уров-
нем моря представители этого семейства проникли
и в Южную Америку (фото Росс Эллен).
Жизнь на крайнем севере. Исключительным разнообразием отличается видовой состав растений Аляски.
Летом здесь даже на усеянной камнями почве распускаются крошечные цветки (левый снимок вверху),
а выросшие злаки рассеивают свои семена при помощи ветра (правый верхний снимок); по мере оттаивания
почвы в низинах появляются болотные растения (левый снимок внизу). На правом снимке внизу запечатлена
аляскинская куропатка, сменяющая на зиму свое коричневое летнее оперение на менее заметное на снегу
зимнее белое. Несколько видов куропатки (Lagopus) обитают главным образом на крайнем севере Северной
Америки и Евразии или в находящихся южнее высокогорьях.
Прелестные маленькие рыбки рода оку-
невых Etheostoma, в который входит
около 70 их видов, распространены к
востоку от Скалистых гор. Представите-
ли рода карповых Notropis насчитыва-
ют около 100 видов, встречающихся в
восточной части Северной Америки, не-
сколько видов, обитающих в северной
238
Мексике, и один вид в Тихоокеанском
бассейне штатов Аризона и Нью-Мехико.
Карповые рыбки рода Fundulus насчиты-
вают около 20 видов, распространенных
на востоке Северной Америки (один встре-
чается в районе реки Бразос до Колорадо,
два или три—в северной Мексике и один—
в прибрежной полосе от южной части
штата Калифорния до полуострова Ка-
лифорния). Несколько представителей ро-
да Fundulus скорее придерживаются мор-
ских вод у побережья, чем вод пресных,
а граница распространения одного вида
доходит до Бермудских островов.
Семейство хвостатых амфибий Аш-
phiumidae имеет только один род амфиу-
ма (Amphiuma), представители которого,
живущие в иле, имеют удлиненное тело
и крошечные конечности. Граница рас-
пространения этого рода проходит от
На распространение организмов влияют многие факторы. На левом верхнем снимке изображена зеленая
черепаха (Chelonia mydas), живущая в водах теплых морей, но откладывающая яйца только на песчаных
пляжах. Арктические воды изобилуют животными, и некоторые из них играют важную роль в жизни дру-
гих обитателей суши, включая и человека. Иллюстрацией может служить верхний правый снимок, на кото-
ром засняты жители аляскинского побережья, разделывающие пойманного ими мелкого кита. В нынешней
бесплодной пустыне Гоби когда-то жили и выводили свое потомство травоядные динозавры (на нижнем
снимке слева — музейная экспозиция). На нижнем снимке справа — древесная лягушка (Phrynohyas) на
листьях каскариля (Codiaeum), Британский Гондурас. Эта лягушка является местным видом, а каскариль
был завезен из Малайзии. Так зачастую человек способствует образованию новых сочетаний растений и
животных. (Фото У. Т. Нейла.)
Виргинии и далее к югу через Флориду,
а оттуда на запад в восточный Техас и
затем к северу вплоть до долины реки
Миссисипи, доходя почти до Иллинойса.
Семейство хвостатых амфибий (Nectu-
ridae) включает американских протеев,
распространенных от Южной Канады до
северной Флориды и от Атлантической
низменности к западу до бассейна Мис-
сисипи. Раньше считали, что американ-
ские протеи принадлежат к тому же се-
мейству, к которому относится протей
водный, обитатель пещер Югославии, но
на основании новейших данных выясня-
ется, что родство этих форм очень отда-
ленное, а сходство возникло в результате
параллельной эволюции. Нигде в мире
хвостатые амфибии не имеют столь боль-
шого разнообразия видов, как в южной
части Аппалачских гор, где особенно бо-
гато представлены формы семейства без-
легочных саламандр (Plethodontidae).
Любопытными животными являются
хвостатые амфибии семейства Sirenidae.
По форме тела они похожи на угрей с
перистыми жабрами, у них есть передние
конечности, но нет задних. Сирен обычно
относили к саламандрам, но сейчас уче-
ные все чаще приходят к мнению об их
самостоятельном происхождении. Воз-
можно, они относятся к древней группе,
называемой айстоподами,— группе удли-
ненных амфибий, которые жили в Европе
и Северной Америке в очень отдаленные
времена. Как бы то ни было, общее рас-
пространение сиреновых имеет знакомую
нам картину: от Флориды к северу в
Виргинию и к западу в восточный Техас,
а также вверх по долине Миссисипи в
Индиану.
Глава
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВСЕХ ПОЯСОВ
ЗЕМНОГО ШАРА
Почва, которую украшают высокие и стройные деревья, далеко не самая
лучшая, если не считать ее пригодности для самих деревьев. На свете навряд
ли найдется дерево, которое было бы выше пихты. Между тем, какое еще
иное растение могло бы существовать в том же месте?
Плиний Старший, I в.
После того как были перечислены все
флористические подразделения, рассмот-
рим, как может быть разделен земной шар
с точки зрения его растительности или
типов растительного покрова. В этом
плане любое пространство, грубо говоря,
является либо лесом, либо степью, либо
пустыней. Ученые, изучающие раститель-
ность, называют эти три основные кате-
гории биохорами1. При этом иногда вы-
деляют и четвертую биохору — саванну.
У каждой биохоры имеются подразделе-
ния, называемые классами формаций, или
типами формаций. Ниже приводятся наи-
более важные типы формаций.
Тропический дождевой лес произрас-
тает в тех местах, для которых характер-
на постоянная высокая температура и
обильные осадки, распределенные более
или менее равномерно на протяжении
всего года. Деревья тропического дожде-
вого леса преимущественно жестколист-
ные, часто они поддерживаются доско-
видными корнями и бывают опутаны
1 Биохора — пространственная единица ланд-
шафта— участок местности, занятый определен-
ным биоценозом со сходным типом местообита-
ния.— Прим. ред.
эпифитами и лианами. Так как эти деревья
вечнозеленые, то лесная подстилка содер-
жит мало перегноя. У растений тропи-
ческих лесов не наблюдается заметного
сезонного цикла роста, размножения и
периода покоя. Флора тропических дож-
девых лесов богата видами. Этот тип
растительности занимает три большие
территории: бассейн реки Амазонки и
восточную часть Бразилии, западную
часть экваториальной Африки и область,
которая включает остров Суматру, юж-
ную половину Малаккского полуострова,
Вьетнам, Калимантан, Филиппины и Но-
вую Гвинею. Меньшие по размеру пло-
щади, занятые тропическими дождевыми
лесами, находятся в южной Мексике,
Центральной Америке, восточном Мо-
замбике, восточной части Мадагаскара,
северо-восточной части Австралии, на за-
падном побережье Индии и у южного
подножия Гималаев.
Субтропический дождевой лес развит
в ряде краевых районов тропиков, где
выражены летние и зимние сезоны и где
не исключены небольшие засухи. Деревья
в основном лиственные. Они также «ук-
рашены» эпифитами, но лианы встреча-
ются здесь реже, чем в тропическом дож-
16—551
241
Умеренный дождевой лес на озере Алебастер, Отаго, Новая Зеландия.
Саванны с одиночными дубами и соснами в Британском Гондурасе (фото У. Т. Нейла).
девом лесу. Листья деревьев большей
частью вечнозеленые, и у растений уже
выражены сезонные циклы. Богатейшая
флора субтропических лесов сильно стра-
дает в зимний сезон, когда наблюдается
понижение температур. Этот тип леса
развит в южной части Флориды, на Га-
вайских островах, на острове Тайвань,
в некоторых районах Гималайских гор,
в окраинных частях Юго-Восточного Ки-
тая, на востоке Судана и на крайнем юго-
востоке Австралии; но самые большие
массивы субтропического дождевого леса
простираются к югу от юго-центральной
Бразилии и Парагвая, в северной Арген-
тине и Уругвае. Длинная полоса субтро-
пического дождевого леса проходит так-
же вдоль восточных склонов Анд.
Муссоновый лес развит там, где наблю-
даются тропические или субтропические
температуры (однако зимой не исключена
возможность похолоданий). Годовое ко-
личество осадков в таких районах велико,
но распределены они неравномерно: боль-
шая часть осадков приходится на летние
месяцы, а прохладная часть года очень за-
сушливая. Деревья в основном листопад-
ные; они сбрасывают листву с наступле-
нием холодов и засухи. Часто встречается
бамбук, образующий густые заросли.
Этот тип леса преобладает в северо-
восточной части Индии и вдоль южных
склонов Гималаев, на большей части тер-
ритории Бирмы и Таиланда; меньшие
участки, занятые муссоновым лесом, на-
ходятся в Индонезии (от восточной части
острова Явы до Сулавеси и Тимора), а
также на западе Мадагаскара.
Умеренный дождевой лес развит в рай-
онах с большим количеством осадков за
пределами тропиков. Здесь наблюдается
холодный сезон, но последний не сопро-
вождается засухой. Из деревьев преобла-
дают вечнозеленые лиственные и хвойные
породы. Встречаются древовидные папо-
ротники. Количество эпифитов невелико.
Наиболее обширные пространства, заня-
тые умеренным дождевым лесом, встре-
чаются в Восточном Китае, меньшие —
в юго-восточной Корее, западной части
острова Хонсю в Японии, в Новой Зелан-
дии и южной части Чили. В Новом Свете
тип умеренного дождевого леса харак-
терен для горных районов, расположен-
ных в пределах тропиков, где большая
высота делает климат более прохладным,
а влажность обеспечивается не только
осадками, но и облаками, часто скрываю-
щими горные склоны и вершины. Амери-
канские ученые обычно для этого типа
растительного покрова применяют на-
звание «облачный лес» (cloud forest).
Листопадный лес характерен для райо-
нов с хорошо выраженным зимним сезо-
ном и равномерным выпадением осадков
в течение всего года. Зимой обычно выпа-
дает большое количество снега. Лес со-
стоит в основном из листопадных де-
ревьев, которые на зиму сбрасывают лист-
ву и становятся зелеными только весной
и летом, и отчасти из вечнозеленых хвой-
ных деревьев. Эпифитов и крупных дере-
вянистых лиан мало. Весной сквозь лес-
ную подстилку, состоящую из мощного
слоя гумуса, пробиваются многочислен-
ные травянистые растения. Можно на-
звать три основных района, где произ-
растает листопадный лес. Один из них
протянулся от восточной части штата
Техас и центральной части штата Мис-
сисипи на север в направлении Великих
озер и побережья Новой Англии. Второй
занимает северо-восточную часть Китая,
большую часть Маньчжурии, краевые рай-
оны юго-восточной Сибири и южную
часть острова Сахалин. Третий прости-
рается через Европу, от Атлантического
побережья Франции на север в южную
часть Норвегии и южную часть Швеции,
и на восток в западную часть СССР.
(Хотя уже общеизвестно, что осенью
листья деревьев становятся красными и
желтыми, тем не менее во многих частях
света этого не происходит. Осень красочна
только в перечисленных районах листо-
падных лесов.)
16*
243
Хвойный лес характерен для холодных
районов с длинными зимами и большим
количеством осадков. Преобладают веч-
нозеленые хвойные деревья, на ветвях
которых растут шишки. Некоторые хвой-
ные достигают очень больших размеров.
В лесу часто попадаются болота, на ко-
торых растут разнообразные сообщества
осок, вереска и мхов. Хвойный лес зани-
мает огромные пространства в Канаде,
простираясь от полуострова Новая Шот-
ландия и залива Унгава на юг в область
Великих озер, а оттуда на северо-запад
в южную часть Северо-Западных Терри-
торий и (с разрывами) далее через Юкон
и Аляску. Этот тип растительного покро-
ва распространен также на юге — в Кас-
кадных горах, горах Сьерра-Невада и
вдоль влажного тихоокеанского побе-
режья — от южной части Аляски вплоть
до северной части Калифорнии, а также
вдоль Скалистых гор и далее в южном
направлении до штата Нью-Мексико. От-
дельные участки хвойного леса встреча-
ются в южной части Аппалачского высо-
когорья. Второй крупный массив хвойно-
го леса протянулся на запад от Камчатки
через СССР в Скандинавию. Несколько
меньшая территория покрыта хвойным
лесом в юго-западной части Китая. От-
дельные изолированные участки его
встречаются также на горных вершинах
во многих странах.
Вечнозеленый жестколистный лес раз-
вит в районах со средиземноморским
типом климата, для которого характерно
жаркое и сухое лето и неравномерное рас-
пределение осадков, большая часть кото-
рых выпадает в зимние месяцы. Деревья
преимущественно невысокие, с жесткими
листьями, нередко заканчивающимися
шипами. Эпифиты представлены слабо.
Часто встречаются большие участки, по-
крытые зарослями жестких и колючих
кустарников. Самый большой участок
этого леса, с небольшими разрывами,
опоясывает Средиземное море. Кроме то-
го, большие площади заняты таким типом
леса в Северной Америке, в штате Кали-
форния и на Калифорнийском полуостро-
ве, в центральной части Чили (к западу
от Анд), на мысе Доброй Надежды и
в юго-западной Австралии.
Саванна представляет собой трудно-
определимый тип растительности. Она
является чем-то промежуточным между
лесом и степью; земля здесь обычно бы-
вает густо покрыта высокими злаками, а
деревья стоят разбросанно. Саванна раз-
вивается в тропических и субтропических
областях, где выпадает в среднем вполне
достаточное для произрастания расти-
тельности количество осадков, но они
носят строго сезонный характер. Во время
продолжительного сухого сезона в са-
ванне часто возникают пожары. Большие
площади заняты саванной на севере Юж-
ной Америки, где она опоясывает тропи-
ческие дождевые леса Амазонки, а места-
ми и вторгается в их пределы. Меньший
по размерам район с растительностью
этого типа находится между Парагваем
и Уругваем. Саванны также развиты в
Центральной Америке и на юге Мексики,
особенно на склонах гор тихоокеанского
побережья. В Старом Свете саванны опо-
ясывают Австралийскую центральную пу-
стыню с севера, востока и юга; встреча-
ется саванна и в западной Индии. Однако
самый большой массив саванн тянется
в Африке от Сенегала и Гамбии на восток
почти до Красного моря, а оттуда в
южном направлении в северную часть
Южной Африки и затем на запад в Анголу.
Саванновое редколесье развито в суб-
тропических или умеренно теплых облас-
тях, где осадки носят сезонный характер
и выпадают крайне неравномерно. Осо-
бенно хорошо развит густой травянистый
покров с разбросанными кое-где зарос-
лями низкорослого кустарника; деревья
по большей части низкорослы и стоят
довольно редко. Саванновым редколесь-
ем занята вся северная и часть восточной
Австралии. Большие площади заняты им
в Южной Родезии, южной части Эфиопии
244
и южной части Судана, на Цейлоне, в
центральной и южной частях Индии, в
Центральном Китае к западу от районов
с умеренным дождевым лесом, в северной
Аргентине и центральной Бразилии.
Колючие леса, называемые также скрэ-
бом, занимают субтропические страны
или страны с умеренно теплым климатом,
для которых характерны скудные осадки,
выпадающие в определенные сезоны, и
очень продолжительный сухой период.
Деревья невысокие, нередко покрыты ко-
лючками; встречаются заросли колючих
кустарников. Во время короткого сезона
дождей появляется много однолетних рас-
тений, которые быстро отцветают и ис-
чезают. Более крупные травянистые рас-
тения имеют утолщенные, мясистые ли-
стья или стебли, приспособленные к
хранению влаги. Один большой массив
колючего леса простирается от юго-за-
падной части штата Техас в Северной
Америке на юг в долину Мехико, другой
занимает часть северной Аргентины, к
югу от саваннового редколесья. Такой же
лес распространен на большей части юго-
западной Африки, от южной Анголы до
границ Капского флористического царст-
ва. Южная часть Красного моря также
окаймлена полосой растительности этого
типа. В Австралии полосы колючих лесов
часто пролегают между саванной и пус-
тыней.
Степь, часто называемая в США низ-
котравной прерией, характерна для уме-
ренных районов, где довольно незначи-
тельные осадки выпадают в основном в
зимние месяцы. В изобилии встречаются
низкие дерновинные злаки, не образую-
щие сплошного травяного покрова. Из-
редка попадаются кустарники, деревьев
почти нет. Этот тип растительности сли-
вается, с одной стороны, с прериями, а
с другой — с полупустыней. Прерии, или
высокотравные прерии, как называют их
в США, развиваются там, где осадки вы-
падают преимущественно в летние ме-
сяцы. Для них характерны высокие злаки,
которые отмирают зимой, и многочислен-
ные травянцстые растения, которые в
начале дождливого сезона быстро дают
побеги из луковиц или семян. Полупус-
тыни с сухим летом и крайне суровой хо-
лодной зимой характеризуются разре-
женными кустарниками [вернее, полукус-
тарниками.— Ред.}, редкими деревьями
и травами, в некоторой степени напоми-
нающими эфемеры. Большое простран-
ство, занятое степями и прериями и час-
тично полупустынями, находится к вос-
току от Скалистых гор в Северной Аме-
рике, а также от южной части Северо-
Западных Территорий к югу от штата
Техас включительно, а один ее участок
заходит далеко к востоку до западного
берега озера Мичиган. Еще большая тер-
ритория, занятая степями, прериями и
полупустынями, простирается от Черного
моря к востоку и, в центре разъединяясь
пустыней, достигает Маньчжурии. Не-
большие участки, занятые такого типа
растительностью, встречаются в восточ-
ной части южной Аргентины и северной
части Южной Африки.
В некоторых местностях, на больших
высотах или в высоких широтах, тепла
для развития деревьев не хватает, но ко-
роткий период таяния снегов обеспечивает
рост травянистых растений и небольших
кустарников. .Обычно здесь преобладают
злаки и осоки. Такой тип растительности
называется травянистой тундрой. Самая
большая площадь, занятая этим типом
растительности, находится в Арктике, а
меньшие участки встречаются в высоко-
горьях южной Мексики, западной части
Южной Америки, центральных и южных
частях Европы и в южной Азии.
В некоторых местах, в высоких север-
ных широтах, где количество тепла дос-
таточно для произрастания деревьев, но
хвойный лес не развивается из-за недос-
таточного количества осадков, харак-
терный тип растительности — холодное
редколесье. Здесь много кустарников, но
деревья низкорослые и далеко располо-
245
жены друг от друга. Нередко попадаются
участки, густо поросшие злаками, осо-
ками и мхами. Когда почва оттаивает,
углубления, заполненные грязью, забола-
чиваются, образуя сфагновые болота. Хо-
лодное редколесье характерно для север-
ных стран, но обычно оно вклинивается
между травянистой тундрой и хвойным
лесом.
Верещатники встречаются почти исклю-
чительно в Ирландии и на юге Исландии,
где зимние температуры смягчаются под
влиянием Гольфстрима. Тонкий слой тор-
фянистой почвы покрыт мхами, злаками,
осоками и кустарниками из семейства
вересковых. Деревья малочисленны и раз-
режены.
Пустыни представляют собой прост-
ранства с редкой растительностью, но
среди них можно выделить несколько ти-
пов в зависимости от факторов, ограни-
чивающих рост растений. Холодные пус-
тыни развиты в таких районах, как Ан-
тарктика, и на большей части Гренландии,
где земля покрыта ледяным щитом или
более или менее постоянно существую-
щими снежниками. Очень немногие рас-
тения могут произрастать у края ледяных
полей или в снежных сугробах. В других
пустынях рост растений задерживается
из-за недостаточного количества осадков.
В таких пустынях почва не закреплена и
не защищена растительным покровом,
поэтому она может подвергаться ветро-
вой или водной (во время случайных раз-
ливов рек) эрозии. Самый однообразный
ландшафт характерен для тропической
пустыни — одни бесплодные пески, зато
в субтропической пустыне наряду с эфе-
мерной растительностью встречаются
кустарники и даже небольшие деревца.
Большая часть растений пустыни облада-
ет рядом приспособлений для существо-
вания в местах с недостатком влаги.
Субтропическая пустыня занимает в Се-
верной Америке область Большого Бас-
сейна, который находится между Скалис-
тыми горами и цепями Каскадных гор
и гор Сьерра-Невада; оттуда она заходит
в северную часть Мексики и южную часть
штата Калифорния. Субтропическая пус-
тыня имеется также в западной Аргенти-
не, где она занимает районы к востоку от
Анд. Большая территория, занятая суб-
тропической пустыней и окруженная со
всех сторон степями и полупустынями,
протянулась к востоку от Каспийского
моря. Большая часть центральной части
Австралии представляет собой сухую пус-
тыню (с переходами от субтропической к
тропической), с изредка встречающимися
колючими лесами. Обширная область,
занимаемая сухой пустыней, частью суб-
тропической и частью тропической, про-
тянулась через северную Африку (Сахара)
и оттуда на восток через Аравийский
полуостров в Западный Пакистан. Мень-
шая по площади сухая пустыня, с перехо-
дом от субтропиков к тропикам, нахо-
дится в южной части Юго-Западной Аф-
рики. Необычайно сухая тропическая пус-
тыня расположена к западу от Анд в Перу
и в северной части Чили. Как уже отмеча-
лось ранее, каменистая пустыня разви-
вается в тех местах, которые расположены
либо в горах на большой высоте над уров-
нем моря, либо в высоких широтах, для
которых характерны арктические темпе-
ратуры и очень скудные осадки. Каменис-
тая пустыня может рассматриваться как
еще один тип пустыни.
Тропический дождевой лес, субтропи-
ческий дождевой лес, муссоновый лес,
умеренный дождевой лес, листопадный
лес, хвойный лес и вечнозеленый жестко-
листный лес — это все подразделения лес-
ной биохоры; степь, прерия и травянистая
тундра составляют травянистую биохору;
тропическая пустыня, субтропическая пу-
стыня, холодная пустыня и каменистая пу-
стыня относятся к пустынной биохоре; са-
ванновое редколесье, колючий лес, саван-
на, полупустыня, верещатник и холодное
редколесье входят в саванновую биохору.
Здесь надо сделать небольшую оговорку:
названия, относящиеся к различным ти-
246
Ледяные пустынные высоты в Бернском Оберланде, Швейцария. На переднем плане—гора Моргенберг-
хорн, на заднем плане — Большой Комбин и Монблан.
пам растительности, применяются в раз-
личном смысле, и до сих пор между не-
которыми авторами существует весьма
приблизительная договоренность в от-
ношении того, что же понимать под тер-
минами «дождевой лес», «редколесье»,
«саванна», «степь», «прерия» или «пус-
тыня». Эти разногласия вызваны не труд-
247
Местные условия изменяют растительный покров. Отдаленные холмы покрыты редкой растительностью,
но по берегам реки Ганнисон, штат Колорадо, протянулась полоса тополей.
ностью выделения основных типов рас-
тительности, скорее они носят термино-
логический характер.
Хотя в первую очередь тип раститель-
ного покрова в каждой местности зависит
от климата, однако почвы и рельеф также
имеют немаловажное значение. Так, на-
пример, влияние обильных осадков может
быть нейтрализовано сильно пористой
почвой или развитым рельефом, который
обеспечивает быстрый сток вод. Балки
или долины рек могут способствовать воз-
никновению более прохладного и влаж-
ного микроклимата, чем в местах, распо-
ложенных рядом с ними. На крутых и
скалистых склонах гор, например на не-
давно застывших лавовых потоках, на
подвижных песчаных дюнах, на крупном
гравии, на выходах скалистых пород, во
влажных низинах, на подпочвенном слое,
обнаженном в результате эрозии, — во
всех этих местах может развиться локаль-
248
ный вариант того типа растительности,
который распространен в окружающей
местности.
На протяжении многих тысячелетий
менялись температура и количество вы-
падающих осадков и соответственно ме-
нялись и типы растительности, и часто
небольшие «оазисы» одного типа расти-
тельности прекрасно сохранялись в преде-
лах района, занятого в основном другим
типом. В самых разных уголках земного
шара своеобразное сочетание окружаю-
щих условий порождает растительный
покров, который является фактически
уникальным. Обычно участки с таким
растйтельным покровом невелики и ин-
тересны лишь при изучении данной мест-
ности, и мы не будем здесь на них оста-
навливаться. Однако в этой связи стоит
упомянуть об обширных пространствах,
занятых сосновыми борами на востоке Се-
верной Америки: сосняки из жесткой или
ладанной сосны и равнинные леса, кото-
рые тянутся от южной части Нью-Джерси
во Флориду и далее на запад в Луизиану;
покрытые соснами холмы Пидмонта; дю-
ны прибрежной равнины, на которых
встречается песчаная сосна илй смешан-
ный лес из болотной сосны и голого дуба.
Несмотря на то что сосны относятся к
хвойным породам, совершенно ясно, что
эти леса не должны быть объединены,
с хвойными лесами холодного севера.
В следующей главе мы остановимся
подробнее на описании сосновых ле-
сов.
Зоологи часто проявляют большой ин-
терес к растительности, так как распрост-
ранение того или иного вида животных
может быть ограничено в известной мере
строго определенным типом раститель-
ного покрова. Так, например, гигантский
лесной кабан встречается только в тро-
пических дождевых лесах Африки, гры-
зун землерой (Heterocephalus) — в тро-
пической пустыне Сомали, а шиншилла —
в травянистой тундре, находящейся вы-
соко в южных Андах; луговая собачка
распространена преимущественно в сте-
пях, прериях и полупустынях от южной
части Саскачевана до северного Чиуауа.
Канадский дикобраз в основном, но не
исключительно приурочен к хвойным ле-
сам Северной Америки. Нелетающая пти-
ца киви характерна только для умеренных
дождевых лесов Новой Зеландии, камне-
шарка (как птица гнездящаяся, а не за-
летная) встречается в травянистой тундре
и каменистой арктической пустыне, аме-
риканский большой дрозд (Hylocichla
mustelind) — в основном обитатель листо-
падных лесов на востоке Северной Аме-
рики (хотя для гнездования он избирает и
пригородные кустарниковые насаждения).
Пустынная черепаха встречается только
в субтропических пустынях юго-западной
части США и северо-западной части Мек-
сики; желтогубая змея распространена
в равнинных сосновых лесах от Флориды
до Северной Каролины и к западу до
Луизианы включительно. Однако область
распространения определенного типа рас-
тительности обычно значительно шире,
чем ареал отдельного животного (или
растения), приуроченного к определенно-
му типу растительности.
Глава
ДРУГОЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Я не представлял, как много всего происходило на Хейвудской поляне.
Генри Дэвид Торо «Уолден, или Жизнь в лесу»
...Ты не можешь задеть цветок, не потревожив звезду на небе...
Фрэнсис Томпсон, 1897 г.
Мы были бы вправе ожидать существен-
ного сходства между подразделениями
растительности и флористическими под-
разделениями.
Если местность отличается по своему
климату и почвам от другой местности,
она должна обладать по крайней мере не-
которыми характерными флористически-
ми элементами и должна отличаться по
растительности от окружающих ее райо-
нов. Далее надо помнить, что раститель-
ность данной местности в свою очередь
меняет свойства местной среды и этим,
с одной стороны, благоприятствует втор-
жению определенных видов растений, а с
другой—препятствует вторжению других.
Попробуем представить себе влияние
листопадного леса на его среду. Скапли-
вающийся под пологом леса перегной
содействует тому, что легкие почвы ста-
новятся более влагоемкими, а тяжелые
почвы — более проницаемыми. Камни,
погребенные в почве, под влиянием хи-
мического действия растительных кислот
и механического разрушения их корнями
растений также превращаются в почву.
Растения, возвышающиеся над поверх-
ностью почвы, содействуют накоплению
детрита, приносимого ветром или водой,
и в то же время сплошной растительный
покров препятствует выветриванию и вы-
мыванию почвенного слоя. Мертвые ос-
татки растений и опавшие листья возвра-
щают в почву минеральные вещества,
извлеченные корнями из более глубоких
почвенных горизонтов. Чем гуще лес, тем
сильнее он затеняет почву, на которой под
сенью деревьев могут селиться только
такие растения, которые приспособились
к существованию при недостаточной ин-
тенсивности освещения (человеческий глаз
приспособлен к широкому диапазону све-
товой шкалы, и многие с удивлением уз-
нают, что сила освещения в поле может
быть в 500 раз сильнее, чем на уровне
грунта в близлежащем лесу). В некоторых
лесах меняется и качество света, так как
листья ассимилируют лучи определенной
длины волны. Лес снижает также скорость
ветра, умеряет температурные колебания
и увеличивает влажность воздуха. Надо
полагать, что дожди в лесных местностях
выпадают чаще, чем в безлесных.
Различные типы растительности изме-
няют по-разному как почву, так и атмос-
ферные условия. Данные метеорологиче-
ских станций дают весьма приблизитель-
ное представление об условиях окружаю-
250
щей среды, в которых фактически сущест-
вуют местные растения. Поэтому экологи
обычно говорят о микроклимате, то есть
о температуре, влажности и ветре, кото-
рые действительно преобладают в данной
растительной формации. В лесу может от-
мечаться серия микроклиматов от поверх-
ности почвы, где скрываются корни, и до
вершин самых больших деревьев.
Из предыдущих глав видно, что дейст-
вительно существует известное соответст-
вие между флористическим подразделе-
нием и географическим распространением
некоторых типов растительности. Так,
Средиземно морская провинция соответ-
ствует одному определенному ареалу веч-
нозеленых лиственных лесов. Капское
царство — другому ареалу этого типа,
а Юго-Западная австралийская провин-
ция — третьему. Западноафриканская
провинция соответствует обширному аре-
алу тропических дождевых лесов, а Се-
вероафриканско-Индийская пустынная
провинция — обширному ареалу сухих
пустынь.
И действительно, можно провести па-
раллель между флористическим составом
и распространением типов растительнос-
ти во всех частях света. Возьмем, к при-
меру, Северную Америку (к северу от
Мексики). В этой области имеется десять
районов, характеризующихся господст-
вующими в них типами растительности.
К сожалению, эти районы опять-таки на-
зывают провинциями, и применение этих
терминов настолько укоренилось, что их
замена иной терминологией была бы не-
желательна. Чтобы избежать недоразу-
мений, мы будем приводить названия рас-
тительных районов курсивом.
1. Провинция тундры, расположенная
циркумполярно в Арктике (тундра — на-
звание, данное лапландцами безлесной
стране в северной Скандинавии. Это сло-
во перешло в русский язык, а затем в анг-
лийский). В основном здесь преобладает
травянистая тундра.
2. Провинция северных хвойных лесов,.
простирающаяся от полуостровов Нью-
фаундленд и Новая Шотландия на запад
в Аляску и оттуда через Сибирь в Север-
ную Европу. Основной тип раститель-
ности — хвойные леса. Для американской
части наиболее характерными видами
хвойных являются: канадская ель, баль-
замическая пихта, лиственница, черная
ель и банксова сосна.
3. Провинция восточных листопадных
лесов, простирающаяся от Новой Англии
и южной оконечности Великих озер на юг
в центральную часть штата Джорджия
и в восточную часть Техаса. Ее составля-
ют главным образом листопадные леса,
а разбросанные участки хвойных лесов,
встречающиеся в ее составе, отдельно
на карту не наносятся.
4. Провинция прибрежной равнины, в ко-
торую входят низменности юго-восточ-
ной части США, протянувшиеся от южной
и центральной части Флориды на север
в южную часть штата Нью-Джерси и на
запад в самую восточную часть штата
Техас. Эта провинция охватывает также
низменности долины реки Миссисипи,
простирающиеся к северу до южной части
штата Иллинойс. В этой провинции име-
ются участки листопадных лесов, однако
значительно более распространены в ней
сосновые леса. Весьма многочисленны
здесь болота.
5. Вест-Индская провинция, которая
простирается к северу от Вест-Индии и
захватывает южную часть Флоридского
полуострова. Субтропические леса про-
винции вклиниваются отдельными участ-
ками между сосновыми лесами и боло-
тами.
6. Степная провинция, занимающая
центральную часть Северной Америки
к востоку от Скалистых гор. Она тянется
от Альберты и Саскачевана к югу в юж-
ную часть Техаса и состоит в основном
из прерий и степей.
7. Лесная провинция Кордильеров, в со-
став которой входят в основном Ска-
листые горы, Каскадные горы и горная
251
Растительные провинции континентальной части Северной Америки.
цепь Сьерра-Невада. Эта провинция за-
нята в основном хвойными лесами. В чис-
ло характерных хвойных пород входят:
дугласова пихта, ель Энгельмана, запад-
ная тсуга, западный виргинский можже-
вельник, желтая сосна и сосна Муррея.
8. Провинция Большого Бассейна, охва-
тывающая Большой Бассейн, лежащий
между Скалистыми горами и горной
цепью Сьерра-Невада. В этой провинции
преобладают очень сухие пустыни.
9. Провинция чапараля, простирающая-
ся от юго-западной части штата Орегон
к югу через западную Калифорнию в се-
252
Растительность Европы и близлежащих районов.
1 тундра; 2 лиственный лес; 3 низкотравная степь; 4 — внетропическая пустыня; 5 — хвойный лес; б — высокотравная степь; 7 — среди-
земноморский скрэб; 8—тропики. Незаштрихованные места относятся к водным бассейнам, горам и ледникам.
На карте не учтены изменения, связанные с деятельностью человека.
верную часть полуострова Калифорния.
В провинции в основном преобладает веч-
нозеленый лес из жестколистных пород с
отдельными участками, занятыми сосной
и растительностью степей и саванн. (По-
испански чапарро означает вечнозеленые
кустарниковые дубы, и чапаралем назы-
вают местности с преобладанием среди
253
растительности таких дубов. Из Среди-
земноморья это название перекочевало
в Калифорнию, где распространена рас-
тительность, похожая на средиземно мор-
скую.)
10. Провинция пустыни Сонора, про-
тянувшаяся от юго-восточной части шта-
та Калифорния до западной части Техаса
и оттуда на юг, в Мексику. В части, отно-
сящейся к Соединенным Штатам Амери-
ки, она представляет собой субтропиче-
скую пустыню, но в северной части Техаса
пустыня покрыта лесом из колючих де-
ревьев.
В дальнейшем мы увидим, что эта схе-
ма растительности хорошо совпадает с
флористической картиной, данной,в пред-
шествующих главах. Провинция тундры
приблизительно совпадает с так называе-
мой Аркто-субарктической флористиче-
ской провинцией. Относящаяся к США
часть Вест-Индской провинции соответст-
вует сходному участку флористической
Карибской провинции. Провинция север-
ных хвойных лесов, провинция восточных
листопадных лесов, провинция прибрежной
равнины и степная провинция — это четы-
ре различные территории, входящие в так
называемую Атлантическую североаме-
риканскую флористическую провинцию.
В пределах флористической Тихоокеанс-
кой североамериканской провинции нахо-
дятся: лесная провинция Кордилъеров, про-
винция Большого Бассейна, провинция ча-
параля и провинция пустыни Сонора. По-
видимому, можно сказать, что в пределах
каждой растительной провинции по край-
ней мере половина, а может быть, и три
четверти видов растений не встречаются
ни в какой другой провинции.
Десять перечисленных выше провинций
и около девяноста других провинций в
остальной части земного шара имеют
более важное значение, чем можно было
бы заключить из вышеприведенных све-
дений. Действительно, существуют райо-
ны, которые различаются по климату,
растительности и флоре. Как таковые, они
представляют интерес для эколога, изу-
чающего взаимоотношение живых су-
ществ с окружающей их средой. Они
также нужны и зоологу, поскольку очень
часто распространение животных огра-
ничивается не просто типом растительной
формации, а определенной площадью,
занятой этим типом формации. Особенно
важны провинции для фитогеографов, не-
редко изучающих один континент или
одну страну.
Различные провинции были охаракте-
ризованы нами как «преимущественно
травянистая тундра» или «главным об-
разом хвойный лес», но ведь в пределах
одной провинции могут быть и нетипич-
ные участки. Как они вписываются в об-
щую картину распределения ? Обычно уди-
вительным образом хорошо.
Представьте себе местность с хорошо
выраженной зимой и с обильными осадка-
ми, равномерно распределенными во все
времена года. Эта местность занята лис-
топадным лесом. Где-то в этом лесу на-
ходится большой участок выхода горных
пород, на котором не могут расти деревья.
На поверхности скал ничего нет, кроме
сероватых пятен корковых лишайников.
Лишайник является типом или, точнее,
сочетанием двух типов низших растений.
Под микроскопом видно, что он состоит
из зеленых водорослей, клетки которых
опутаны мельчайшими нитями гриба.
Грибковая масса поглощает воду, удер-
живает ее, защищает от испарения и обес-
печивает водой водоросли. Последние*
же связывают воду с углекислотой ат-
мосферы, синтезируя углеводы, которые
потребляются как водорослями, так и
грибом. Частички пыли, приносимые вет-
ром или дождем, содержат азот в коли-
честве, достаточном для удовлетворения
потребности в нем лишайника. А выде-
ляемая лишайником углекислота в со-
единении с водой образует слабую кис-
лоту, которая, разъедая поверхность кам-
ня, высвобождает минеральные вещества
в количестве, достаточном для питания
254
Полынная растительность в долине Раш, штат Юта; вдали видны Уосатчские горы. Более высокие и темные
деревья — хвойные; можжевельники и сосновое мелколесье (пиньоны).
лишайника. - По истечении десятилетий
или столетий в зависимости от состава
горной породы и от того, какое коли-
чество влаги подучает данная местность,
скалистая поверхность превращается в
тонкозернистую, похожую на пыль почву.
После образования такой почвы на ней
поселяются уже не корковые, а листова-
тые лишайники. Укоренившись, они вско-
ре вытесняют корковые лишайники, ко-
торые отмирают и гибнут. Вокруг листо-
ватых лишайников легче собирается и
абсорбируется вода (в связи с чем испаре-
ние снижается) и скапливается больше
приносимой ветром пыли и лишайнико-
вого детрита. Процессы окисления по-
степенно ослабляются, и в мелких углуб-
лениях и трещинах скал накапливается
гумус. Кислота, выделяемая живыми
и отмершими лишайниками, способству-
ет дальнейшему превращению поверхнос-
ти скалы в почву, и вскоре на скале могут
появиться высшие споровые растения, а
именно мхи. Споры мхов, заносимые вет-
ром, прорастают, и начинается вытесне-
ние лишайников. Мхи, нарастая сверху,
постоянно отмирают в своей нижней час-
ти, и под ними может образоваться слой
почвы толщиной несколько дюймов. Это-
го вполне достаточно, чтобы на скале
появились папоротники и некоторые цвет-
ковые растения. Первыми из цветковых
растений обычно появляются травянис-
тые однолетники. Их корни, проникая в
255
Такие природные силы, как эрозия, постоянно прерывают ход сукцессии растительности, Брайс-Каньон,
штат Юта.
глубь скалы, начинают механическое раз-
рушение и размельчение горной породы.
Таким образом, образование гумуса и
химическое превращение скалы в почву
продолжается. Затем начинают появлять-
ся двухлетние и многолетние растения,
и, по мере того как условия окружающей
среды становятся более благоприятными,
их число продолжает увеличиваться. Если
все это происходит, скажем, в Северной
Америке в провинции восточных листопад-
ных лесов, то на разрушаемых скалах
теперь могут появиться такие растения,
как белоус, а возможно, и луговой мят-
лик, коровяк, хеухера, а также ряд папо-
ротников наряду с засухоустойчивыми
крестоцветными, золотарниками и лап-
чатками. Сеть переплетенных между со-
бой корней растений увеличивается, при-
чем тонкий слой почвы все больше зате-
няется, испарение уменьшается, засушли-
вые периоды сокращаются и резкие коле-
бания температуры смягчаются. В почве
поселяются, изменяя ее, бактерии, грибки
и микроорганизмы. Наконец, окружаю-
щая среда настолько изменяется, что соз-
дается возможность для произрастания
древесных растений. Среди первых из
появившихся на этом участке кустарников
могут быть симфорикарпос (снежноягод-
256
ник), сумах и пузыреплодник вместе с
лианой — укореняющимся сумахом. Ког-
да кустарниковые заросли становятся гус-
тыми, большинство трав, не переносящих
затенения, вытесняется. Более крупные
растения, заселившие теперь скалистый
грунт, ускоряют превращение его в почву.
Многочисленная их поросль задерживает
падающие на землю листья, смягчает
порывы ветра и задерживает сугробы
снега. Корни кустарников укрепляются
в глубоких каменистых расщелинах. Гни-
ющие и покрытые плесенью листья, по-
крывающие поверхность почвы, хорошо
сохраняют ее влажность. Теперь среда
подготовлена для питания древесных
всходов.
Первыми деревьями-поселенцами ока-
жутся виды, требующие сравнительно не-
большого количества воды. Скорее всего,
такими деревьями будут крупноплодный
дуб и сердцевидный гикори. Их семена
(желуди и орехи гикори) разносятся се-
рыми белками, использующими только
небольшую часть спрятанных ими запа-
сов. Когда деревья вырастут, скала ока-
жется покрытой листопадным лесом.
Поколения этих дубов и гикори будут
жить и погибать, подготовляя почву для
лиственных древесных пород, которые
требуют уже несколько большей влажнос-
ти. Возможно, таковыми будут северный
дуб и бахромчатый гикори. Достигнув
своего полного роста, последние два вида
создадут столь сильное затенение, что
всходы крупноплодного дуба и сердце-
видного гикори уже не смогут развивать-
ся. На смену им придут различные более
мелкие и теневыносливые древесные поро-
ды вроде хмелеграба и некоторых видов
ильма. Они образуют как бы второй ярус
под кронами северного дуба и бахромча-
того гикори.
На этом непрерывная смена местной
растительности заканчивается, но наш
рассказ продолжается.
Представим себе, что на том же лесном
участке находится также озеро, в илистое
или песчаное дно которого пустили свои
корни погруженные в воду растения: эло-
дея, рдест, уруть, наяда. Предел глуби-
ны, на которой они растут, зависит от
прозрачности воды, но он редко превы-
шает двадцать футов. В состав раститель-
ности озера также входят: водяной лютик,
пузырчатка, валлиснерия и разные во-
доросли. Стекающие в озеро ручьи сносят
в него эродированный материал, который
оседает в тех местах, где несущее его те-
чение замедляется зарослями растений.
Отмершие остатки растений вместе с на-
ходящимися на них животными также па-
дают на дно. Здесь ввиду недостатка кис-
лорода они полностью не разлагаются и
образуют подобный гумусу слой, который
делает дно озера более плотным и твер-
дым. Короче говоря, остатки растений
делают озеро более мелким, и его дно
становится более пригодным для заселе-
ния различными растениями. Когда глу-
бина озера или какой-то его части не пре-
вышает десяти или восьми футов, на нем
появляются плавающие растения [вернее,
растения с плавающими листьями. —
Ред.]: различные водяные лилии, лотос,
кубышка, некоторые виды рдеста и земно-
водный горец. Они укореняются на дне,
но их листья благодаря длинным череш-
кам плавают на поверхности воды. По ме-
ре разрастания плавающих растений их
листья все больше и больше затеняют
погруженные растения, и последние вскоре
исчезают (или сохраняются лишь в более
глубоких частях озера).
Все, что приносят с собой водные пото-
ки, оседает вокруг густо растущих стеб-
лей плавающих растений, а так как эти
растения часто бывают крупными, то их
остатки быстро наслаиваются, образуя
субстрат. Вскоре дно той части водоема,
которая занята плавающей раститель-
ностью, или по крайней мере у его мелко-
водных берегов становится таким твер-
дым, что здесь могут, кроме водных рас-
тений, обосноваться растения болотные.
В таких местах уже может образоваться
17—551
257
камышовое болото, поросшее, например,
камышом, рогозом, тростником, ежего-
ловкой и водяным рисом. Листья этих
растений, корни которых погружены в
насыщенную водой почву, уже находятся
над водой. Возвышающиеся над водой
(полупогруженные) растения значительно
обгоняют в росте плавающие растения
и затеняют их. К тому же они очень быст-
ро распространяются, так как размножа-
ются не только семенами, но и корневыми
побегами. Плавающие растения начинают
понемногу исчезать или удерживаются
только в некоторых более глубоких местах
озера. Возвышающиеся над поверхностью
воды растения укрепляют берег озера,
который скоро становится пригодным для
существования видов вроде стрелолиста,
частухи и аира. Понижение уровня воды
в озере особенно неблагоприятно для
растений, растущих по его берегам, и они
в конце концов вытесняются осокой, сит-
никами, ситнягом, а также калужницей,
ирисом, подмаренником, вехом, пушицей,
колокольчиками и другими травянистыми
видами растений. Таким образом, камы-
шовое болото уступает место осоковому
лугу.
Все растения осокового луга своей кор-
невой системой укрепляют почву и спо-
собствуют накапливанию перегноя; не-
которые из них поглощают из почвы боль-
шое количество влаги и испаряют ее в
воздух (процесс транспирации). В конце
концов наступает период, когда почва
луга оказывается насыщенной влагой
только в весенние месяцы, и тогда на нем
появляются кустарники и, возможно, мел-
кие ивы, некоторые виды кизила и цефа-
лантуса. Вскоре появляются и более круп-
ные виды ив, ольха или канадский тополь.
Деревья быстро изменяют условия ок-
ружающей среды, укрепляя почву и осу-
шая ее в процессе транспирации. Растения
осокового луга при этом исчезают, так как
их вытесняют более теневыносливые тра-
вы, которые могут расти под пологом де-
ревьев. В течение некоторого времени
деревья растут настолько далеко друг от
друга, что растительный покров едва ли
можно назвать здесь лесом. Однако, по
мере того как почва становится более
богатой в результате жизнедеятельности
бактерий и грибков, на ней развивается
листопадный лес. Состав его сначала
может быть смешанным: ольха, ивы, ка-
надский тополь, каркас, ильм, ясень, дубы
и гикори. Но по мере того,как лесной по-
лог смыкается, в нем начинают преобла-
дать деревья с теневыносливым подрос-
том. В нашей предположительной карти-
не образования леса такими видами надо
считать северный дуб и бахромчатый ги-
кори. Под сенью высоких дубов и гикори
вскоре образуется ярус теневыносливых
кустарников.
Все стадии смены растительности в их
последовательности, от подводных рас-
тений до листопадного леса, могут быть
обнаружены одновременно в поясах рас-
тительности внутри или около данного
озера. Центральный, или глубоководный,
пояс подводных растений окружен поясом
плавающей растительности, а эта послед-
няя — поясом растений, возвышающихся
над водой, за которым следует пояс ка-
мышового болота, и т. д. В сущности, поя-
са находятся в постоянном наступлении в
направлении более глубокой части озера,
где каждый из них исчезает в определен-
ной последовательности, и так до тех пор,
пока место, занятое озером, не превра-
тится в листопадный лес.
Теперь подведем итог. Для данной мест-
ности можно заранее предсказать опре-
деленную последовательность смены рас-
тительности. Эта последовательность за-
вершается типом растительности, кото-
рый удержится затем без дальнейших
изменений. Этот устойчивый тип расти-
тельности носит название климаксной рас-
тительности данного района, и его при-
рода определяется местным климатом.
Если бы наше озеро было расположено
значительно западнее, в местности, в ко-
торой выпадающих осадков недостаточ-
258
Пустынный скрэб на холмах, окаймляющих Рио-Гранде, штат Нью-Мексико.
но для произрастания деревьев, стадия
осокового луга могла бы смениться пре-
рией, далее остающейся неизменной, по-
скольку прерия — это климаксная расти-
тельность при одних климатических усло-
виях, точно так же как лиственный лес
является климаксной растительностью
при других условиях климата. Если бы
выходы данной горной породы находи-
лись, скажем, в Каскадных горах, стадия
кустарников могла бы смениться стадией
древесной растительности с желтой сос-
ной, затем тйссолистной лжетсугой и
лиственницей и, наконец, туеобразным ки-
парисовиком и западной тсугой, так как
в этой части страны климаксом является
хвойный лес.
Сукцессия, или растительная сукцес-
сия, — термин, применяемый к смене из-
вестного числа стадий растительности.
Определенная последовательность стадий
называется сериями. Таким образом, вы-
ше мы описали две серии: одну, возник-
шую на обнаженной горной скале, а дру-
17*
259
Вдоль водных потоков в пустынных районах могут развиться растительные сообщества, не входящие ни
в одну из местных серий. Тополиный ручей в Колорадо.
гую — в озере. В одной местности могут
существовать несколько различных серий,
которые все приводят к одному и тому же
климаксу растительности. Любопытно,
что каждая стадия изменяет окружающую
среду, подготовляя свою гибель, но эти
изменения во всех случаях создают воз-
можность развития следующей стадии.
Только климаксная стадия не уничтожает
саму себя, она действует в направлении
создания стойких и благоприятных для
нее условий.
Следует подчеркнуть, что развитие кли-
максной растительности является в боль-
шей степени потенциальным, чем осуще-
ствляемым реально. Серии могут совсем
прерываться, задерживаться или начи-
наться вновь. Ураганы, извержения вул-
канов, наводнения, оползни, эрозия, пе-
ремещения почвы ветром или водой, силь-
ные или часто повторяющиеся пожары,
образование карстовых воронок, оледе-
нение, изменение русел рек, поднятие или
понижение земной поверхности в связи
2б0
с геологическими процессами, изменение
уровня моря — эти и многие другие ес-
тественные явления могут изменить мест-
ную растительность или создать новую
территорию, на которой может возник-
нуть и новая серия. И конечно, сильно
изменяется состав растительности в
результате деятельности человека: вы-
жигание лесов, выпас домашнего скота
и т. д.
Исключительно уязвимой является
стадия, предшествующая климаксу, и
огонь — наиболее обычный фактор, под-
держивающий сукцессию на этой стадии.
Поэтому в некоторых местностях расти-
тельность никогда не достигает состояния
климакса. Повторные нарушения могут
практически прервать последовательность
на какой-либо определенной серийной
стадии. В юго-восточной части Соеди-
ненных Штатов Америки сосновые леса
могли бы смениться жестколистными ле-
сами, если бы гумус и всходы жестко-
листных пород не уничтожались ежегодно
пожарами. В некоторых частях Новой
Англии потенциально лесные террито-
рии специально выжигаются по несколь-
ку раз, чтобы удержать их в стадии кус-
тарников и собрать богатый урожай
ценной черники. Термином «субкли-
макс» часто называют стадию, пред-
шествующую климаксу и относитель-
но постоянную в результате ее нару-
шений.
В границах любой провинции местная
растительность довольно разнообразна,
поскольку в ней представлено несколько
серийных стадий. Однако растительность
оказывается более однообразной, чем это
может показаться на первый взгляд, по-
скольку многие из этих стадий опреде-
ленно направлены к одному и тому же
климаксу. Перечисленные выше провин-
ции были установлены главным образом
на основании их климаксной раститель-
ности и тех серийных стадий, которые
особенно часто в них встречаются или
особенно продолжительны.
В Северной Америке к северу от Мек-
сики имеется семь основных типов расти-
тельности в стадии климакса. 1. Тундро-
вый климакс характерен для территорий,
расположенных севернее зоны произрас-
тания деревьев, и для некоторых горных
местностей, лежащих выше границы дре-
весной растительности. 2. Лесной климакс
характерен для большей части Канады,
восточной части и горных частей запад-
ной части Соединенных Штатов Америки.
Этот климакс включает как листопадные,
так и хвойные леса, которые варьируют
в зависимости от местности. Сюда отно-
сится также и субтропический лес. 3. Степ-
ной климакс характерен почти для всей
территории центральной части Северной
Америки восточнее Скалистых гор; име-
ются также разрозненные ареалы этого
климакса, либо прерии, либо степи —
в Большом Бассейне и в центральной час-
ти штата Калифорния. 4. Лесной климакс
ксероморфного мелколесья с можжевель-
ником, соснами и дубами занимает раз-
розненные ареалы юго-восточной части
Соединенных Штатов Америки от Техаса
до Калифорнии. Наиболее широко он рас-
пространен на плато Колорадо и на вы-
соких хребтах в южной части Аризоны и
северной Мексики. 5. Чапаральный кли-
макс характерен для подножия Каскад-
ных гор и горной цепи Сьерра-Невада,
а также для южных районов Скалис-
тых гор. 6. Полынный климакс типичен
для центральной части Большого Бас-
сейна. 7. Пустынный кустарниковый кли-
макс характерен для районов, начиная
от южной части Невады и далее к югу
для юго-восточной части Калифорнии,
юго-западной части Аризоны и север-
ной Мексики. Приведенный перечень
крайне упрощен.
В каждой местности могут находиться
участки растительности, не соответствую-
щие какой-либо местной серии раститель-
ности. Наиболее распространенный при-
мер — полоса леса вдоль берега реки в
степном климаксе, где лесная раститель-
261
ность может расти вне зависимости от
такого фактора, как местные осадки. В об-
ласти лесного климакса восточной части
Соединенных Штатов Америки имеются
изолированные участки прерий на водо-
проницаемых почвах. В течение последних
тысячелетий наблюдаются заметные пе-
ремены климата, временами способство-
вавшие распространению леса к западу,—
на нынешние степные земли, а временами
позволявшие степным зонам проникать
далеко на восток, туда, где сейчас господ-
ствуют леса. Растительность, развившая-
ся в условиях определенного климатиче-
ского режима, часто удерживается как
реликтовая на участках с подходящими
для нее условиями еще долгое время после
того, как изменился климат.
Иметь общее представление о расти-
тельной сукцессии важно и для изучения
распространения животных, так как опре-
деленный вид животных может быть при-
урочен к определенной климаксной рас-
тительности или одной из ее серийных
стадий. Например, флоридская колючая
игуана (Scleroporus woodi) ограничена в
своем распространении типом раститель-
ности, местное название которого песча-
но-сосновый скрэб. Этот скрэб составляет
часть серии, возникающей на Песчаных
незакрепившихся дюнах. Ископаемые ос-
татки этой ящерицы и других животных,
область распространения которых огра-
ничена скрэбом, были найдены миль за
пятьдесят от нынешнего местонахожде-
ния скрэба, в местности, занятой теперь
лесом из жестколистных пород. Таким
образом, в результате растительной сук-
цессии скрэб и связанные с ним животные
в настоящее время распространены менее
широко, чем в прошлом. Приведем еще
один пример — луговой трупиал (Stur-
nella magnet), хорошо известная в США
птица, встречающаяся в районах, лежа-
щих к югу от Нью-Брансуика, во Флориде,
и западнее, в Миннесоте, Небраске и
Техасе. Во всей области его распростра-
нения климаксом растительности являет-
ся лес, и тем не менее эта птица кормится
и гнездится только на открытых травя-
нистых местах и ее никогда нельзя увидеть
в таких местах, где деревья растут так
густо, что образуют лес. Весьма возмож-
но, что и своей многочисленностью, и
расширением ареала эта птица обязана
человеку, который проложил среди пло-
щадей, для которых характерен лесной
климакс, широкие просеки, поросшие
травой.
До сих пор мы рассматривали вопросы
распространения флоры и растительнос-
ти. Новые представления возникли из
изучения распространения так называе-
мых «жизненных форм» растений. В1903 г.
датский фитогеограф Раункиэр впервые
выступил с предложением различать жиз-
ненные формы, выделив и обозначив
следующие пять основных типов расте-
ний:
1. Фанерофиты (что означает открытые
растения). Это многолетние растения, жи-
вущие по нескольку или по многу лет, вы-
сота которых превышает один фут, но
может быть значительно большей. Их
почки или точки роста, не защищены от
воздействия погоды в течение неблаго-
приятного периода. Можно назвать не-
сколько форм фанерофитов: стеблевые
суккуленты, как, например, кактусы и
многие виды молочаев; эпифиты, такие,
как многие бромелиевые и орхидные; веч-
нозеленые растения—некоторые деревья
и кустарники — а также листопадные рас-
тения — деревья и кустарники.
2. Хамефиты (что означает наземные
растения). Это мелкие кустарнички и тра-
вянистые растения, обычно не превышаю-
щие четырех футов в высоту, их почки
расположены так близко к земной поверх-
ности, что оказываются укрытыми опав-
шей листвой или снегом. Знакомым всем
хамефитом является обыкновенный бар-
винок.
3. Гемикриптофиты (полускрытые рас-
тения). К ним относятся многолетние
травы. Их почки возобновления, пробуж-
262
Осина, относящаяся к одному из видов рода тополь, быстро вырастает на участках с нарушенной структурой,
например на пожарищах, даже там, где до этого рос хвойный лес, штат Колорадо.
дающиеся только в предстоящем сезоне,
лежат на одном уровне с поверхностью
земли, а их надземные части на зиму от-
мирают. Примером может служить оду-
ванчик.
4. Криптофиты (скрытые растения).
Многолетние травы, почки возобновления
которых находятся под землей. Некото-
рые криптофиты, такие, как хорошо всем
знакомые лилии и канны, развиваются
из луковиц, клубней или корневищ, нахо-
дящихся под землей. У других криптофи-
тов, всех болотных растений, как, напри-
мер, у рогоза, почки находятся в иле на
дне или в мелководье. Другие, водные
растения, например белая кувшинка и
валлиснерия, находятся целиком в воде
либо их листья лежат на водной поверх-
ности.
5. Терофиты (летние растения). Это од-
нолетние растения, которые переживают
неблагоприятное время года только в
виде семян.
По подсчетам Раункиэра, болотные и
водные растения составляют вместе толь-
ко 1% мировой флоры, стеблевые сук-
куленты — 2%, эпифиты — 3% и крипто-
фиты с подземными органами — еще 3%.
Деревья составляют 6%. Хамефитов, к
удивлению, оказывается больше, а имен-
но 9%. Терофиты, или однолетние рас-
тения, составляют 13% общего числа.
Высокие кустарники — 17% и мелкие кус-
тарники — 20%. Наиболее обильно пред-
ставлены гемикриптофиты, составляю-
щие 27%. Такое процентное соотно-
шение имеет нормальный спектр рас-
тительных жизненных форм. Вычисляя
спектр для какой-то ограниченной части
Земли, мы обнаруживаем, что он сильно
отклоняется по своему составу от нор-
мального спектра. Например, все фанеро-
фиты вместе составляют 47% мировой
флоры, но процент их повсюду будет ниже
этой цифры, за исключением тропических
земель с умеренным и обильным коли-
чеством осадков в виде дождей. В некото-
рых частях Арктики фанерофиты совсем
отсутствуют, тогда как во влажных тро-
пиках австралийского штата Квинсленд
они составляют 96% флоры. Хамефиты,
составляющие 9% нормального спектра,
значительно превышают эту цифру в Арк-
тике, где в некоторых местностях они со-
ставляют две трети флоры. Однолетние
растения, составляющие 13% нормально-
го спектра, в жарких пустынях составляют
от 40 до 50% флоры. Надо отметить, что
Раункиэр классифицировал растения глав-
ным образом по положению их регене-
рирующих частей и что местное преобла-
дание какой-либо отдельной жизненной
формы часто зависит от местного клима-
та. Так фанерофиты, почки которых на-
ходятся над почвой, преобладают в более
влажных тропиках, где им не угрожает
засуха или морозы. А устойчивые к засухе
стеблевые суккуленты многочисленны в
жарких и сухих местностях. Эпифитные
фанерофиты более распространены в тро-
пических лесах, где растения ведут жесто-
кую борьбу за свет. Хамефиты, по боль-
шей части мелкие растения с защищенны-
ми почками возобновления, особенно хо-
рошо произрастают в тех местах, где пе-
риод роста бывает коротким и где почва
зимой покрыта снегом. Гемикриптофиты
процветают в условиях умеренного клима-
та, где листья этих растений отмирают
зимой, но зато почки возобновления, ле-
жащие на поверхности почвы, быстро об-
разуют побеги, когда снова наступает
теплый период с дождями. Гемикрипто-
фиты «преуспевают» также и в Арктике,
где почки прорастают одновременно с
оттаиванием почвы. Кроме того, воз-
можной причиной обилия гемикрипто-
фитов в Арктике может быть отсутствие
там древесных пород, так как большинст-
во гемикриптофитов не может конку-
рировать с более крупными деревья-
ми.
Криптофиты, если их корни находятся
целиком под землей, хорошо прижива-
ются в тех местностях, где сезон дождей
непродолжителен, а остальные сезоны су-
264
хие. Водные и болотные криптофиты
обычно распространены там, где часто
выпадают дожди и рельеф и почва спо-
собствуют образованию многочисленных
прудов, болот и озер.
Терофиты, или однолетники, по боль-
шей части мелкие быстрорастущие
растения, характерны для пустыни, где
они могут быстро отцвести в течение
короткого и неожиданного периода
дождей, а неблагоприятную часть го-
да провести в виде засухоустойчивых
семян.
Поскольку и спектр и тип растительнос-
ти в большой мере определяются клима-
том, между ними наблюдается некоторая
связь. Однако корреляция не всегда быва-
ет точной, так как иногда сильно пре-
успевающий вид может захватить боль-
шую часть мест, соответствующих его
индивидуальной жизненной форме. Надо
также вспомнить некоторые виды расте-
ний, называемые доминантами1, которые
в любой местности, занятой раститель-
ностью, фактически управляют средой,
ограничивая вторжение других видов. Так,
в любом спелом лесу Северной Америки
доминирует лишь ограниченное число
древесных видов. В зависимости от мест-
ности ими могут быть либо некоторые
дубы и гикори, либо буки и клены, либо
ели и лиственницы, или же туеобразный
кипарисовик и канадская тсуга. Но в лю-
бом случае их присутствие исключает
появление большинства других деревьев.
Так как среди гемикриптофитов много
травянистых растений, корни которых
образуют толстый дерн, а стебли и ли-
стья — плотный ковер, семенам других
растений нелегко проникнуть туда, где
эти травы растут очень густо.
1 Доминанты, изменяющие среду обитания, на-
зываются эдификаторами.—Прим. ред.
Глава
РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ,
РАССМАТРИВАЕМЫЕ СОВМЕСТНО
Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными
разнообразными растениями, птиц, поющих в кустах, насекомых, порхающих
вокруг, червей, ползающих в сырой земле, и думать, что все эти прекрасно
построенные формы, столь отличающиеся друг от друга и так сложно одна
от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь дейст-
вующим вокруг нас.
Чарлз Дарвин «Происхождение видов»
Не приходится сомневаться, что между
распространением растений и животных
существует определенная связь. На низ-
менной прибрежной равнине США растет
не только болотный кипарис и капустная
пальма, но также водятся и аллигатор, и
водяной щитомордник {Ancistrodon pisci-
vorus) . Великие равнины ассоциируются
не только с волнующимся морем трав,
но и с живущими там луговыми собачка-
ми и зайцами. А юго-западные пустыни
и полупустыни США известны в равной
мере такими животными, как гила
монстр, пустынная игуана чуквала, назем-
ная кукушка {Geococcyx}, гремучДя змея,
и такими растениями, как опунция и дре-
вовидная юкка.
Первые исследователи, изучавшие рас-
пространение организмов (флора плюс
фауна), начали с фауны, полагая, что жи-
вотные представляют собой более цен-
ный биогеографический материал, чем
растения. И действительно, два участка
территории, отделенные каким-либо барь-
ером, отличаются друг от друга больше
своей фауной, чем флорой, поскольку се-
менные растения преодолевают барьеры
быстрее, чем позвоночные животные. Но
не все высшие растения распространяются
с одинаковой легкостью, и уже ранние
исследователи справедливо утверждали,
что территория с определенной фауной
должна иметь хотя бы несколько харак-
терных флористических элементов.
Ученые уже давно предпринимали по-
пытки подразделить фаунистические об-
ласти и подобласти на более мелкие еди-
ницы, которые они называли провинция-
ми. Впоследствии эти подразделения бы-
ли возведены в ранг биотических провин-
ций, но само понятие, вкладываемое в
этот термин, существенно не изменилось.
У первых исследователей подход к оп-
ределению ареала был чисто таксономи-
ческим: они выделяли территорию как
особую единицу в том случае, если для.
нее были характерны особые виды, роды
и семейства. Теоретически биотическую
провинцию до сих пор также определяли,
исходя из состава ее фауны и флоры, но
в настоящее время ученые считают, что
необходимо учитывать и такие особен-
ности, как тип формации, климаксную
растительность, физиографию и почвы.
К сожалению, изучение биотических
провинций шло не таким путем, каким
следовало. Оно должно было бы идти
по двум направлениям. Одно из них —
266
подразделение территорий на участки,
различающиеся по характерным для них
семействам, родам и видам растений и
животных. И другое — изучение типов
растительных формаций, сукцессий расти-
тельности, факторов окружающей среды
и распространения животных в связи с
типами формаций.
В первом случае подход был бы чисто
таксономическим и были бы выявлены
площади эндемизма, а во втором — эко-
логическим и были бы установлены пло-
щади, различающиеся по условиям внеш-
ней среды.
Ученые как таксономического, так и
экологического направлений при подраз-
делении земного шара идут почти одним
и тем же путем, так как территория, отли-
чающаяся от других территорий по усло-
виям среды, обычно включает характер-
ную совокупность видов, родов, а возмож-
но, и семейств растений и животных.
Однако подход ученых не всегда будет
идеально одинаковым вследствие того,
что при экологическом подходе исследо-
ватель ограничивается современной ок-
ружающей средой, в то время как пло-
щади развития эндемизма могут отра-
жать различные условия существования
в прошлом. Например, во время очень
теплого и сухого периода межледниковий,
когда ледниковый покров почти совершен-
но исчез, уровень моря повысился и Фло-
рида превратилась в ряд мелких остро-
вов. При этом у некоторых животных,
обитавших на этих островах, появился
ряд особенностей, которыми они отлича-
лись от своих сородичей на материке,
а другие животные сохранились как ре-
ликты и не имеют родственных форм.
С наступлением новой ледниковой эпохи
уровень моря понизился и вышеупомя-
нутые острова образовали центральную
часть Флоридского полуострова. В насто-
ящее время в этой части Флориды сущест-
вуют интересные сообщества эндемичных
животных, однако все они связаны с ти-
пами растительности, которые распрост-
ранены за пределами площади развития
эндемизма.
Так, эндемик центральной Флориды —
короткохвостая змея, единственный вид
рода Stilosoma, — живет почти всегда на
песчаных холмах, поросших дубом и бо-
лотной сосной. Границы этого типа рас-
тительности простираются в северном
направлении до центральной Джорджии,
в то время как границы ареала коротко-
хвостой змеи доходят только до северных
районов центральной Флор’иды.
Однако одного экологического подхода
для выяснения всех вопросов, связанных
с распространением растений и животных,
недостаточно. В этом можно убедиться
на примере Австралии. Этот материк с
очень давних времен значительно удален
от других массивов суши, и поэтому авст-
ралийскую древнюю фауну, которая раз-
вивалась в полной изоляции, можно ха-
рактеризовать, не ссылаясь на типы расти-
тельных формаций и связанные с ними
климатические условия. Конечно, там су-
ществуют виды животных, из которых
одни водятся в пустыне, другие — в сте-
пях, третьи—в лесах, но реликтовая фауна-
характерна для всех биотопов. Даже мно-
гие, важные с биогеографической точки
зрения австралийские растения не имеют
ничего общего с современной экологией.
Так, род деревьев Eucalyptus имеет виды,
произрастающие и в пустыне, и в степях,
и в лесах Австралии, но более существен-
но, что почти все виды этого богатого и
разнообразного рода сосредоточены в
Австралии.
В то же самое время, когда фаунисти-
ческие округа были преобразованы в био-
тические провинции, американский нату-
ралист К. Харт Мерриам, впоследствии
возглавивший Биологическую службу
США (называемую теперь Службой охра-
ны рыб и диких животных), подошел к
вопросу распространения живых орга-
низмов несколько по-иному. По мнению
Мерриама, судить о фаунистическом
сходстве или различии между двумя тер-
267
риториями лучше всего по числу общих
для них родов животных. Он обнаружил,
что в Северной Америке сравнительно
быстрая смена родов наблюдается в на-
правлении с севера на юг, а сравнительно
более медленная — с востока на запад.
Полагая, что температура, изменяющаяся
также с севера на юг, является наиболее
важным фактором, влияющим на рас-
пространение родов, он пришел к заклю-
чению, что фаунистические подразделения
должны пересекать страну в том же на-
правлении, что и температурные зоны.
В 1889 г. Мерриам отправился в горы
Сан-Франциско, штат Аризона. Здесь он
подметил существование высотной зо-
нальности растительных и животных со-
обществ. По мере того как он поднимался
все выше и выше в горы, пустыня уступала
место сначала зоне ксероморфного сосно-
вого мелколесья со съедобной сосной
(Pinus edulus), а затем зоне желтой сосны
(Pinus ponderosa\ за которой следовала
зона бальзамической пихты и далее зона
ели, а выше верхней границы леса уже шла
альпийская зона. Мерриам заметил, что
смена зон происходит потому, что темпе-
ратура с высотой понижается. Его заин-
тересовал тот факт, что подобные зоны
существуют и в местностях с равнинным
рельефом, но только в этом случае их
распределение зависит от географической
широты. В результате этого открытия
Мерриам расширил свои обобщения, рас-
пространив их на растения и на живот-
ных. Впервые результаты своих наблю-
дений он опубликовал в 1892 г. Более
поздняя его работа «Зоны жизни и зоны
сельскохозяйственных культур в Соеди-
ненных штатах» («Life Zone and Crop in
the United States»), пользующаяся боль-
шой известностью, была издана в 1898 г.
Мерриамовская схема «зон жизни» по
некоторым пунктам была, безусловно,
спорной и вызвала немало возражений
со стороны других исследователей. Евро-
пейские исследователи ее отвергли, но
в Соединенных Штатах Америки эта си-
стема стала популярнее других, поскольку
она оказалась подходящей для многих
территорий.
По мнению Мерриама, каждая зона
жизни характеризуется родами, распро-
странение которых следует по территории
подразделения через всю Северную Аме-
рику. В Арктике, безусловно, большинст-
во родов, а может быть, и видов распро-
странено именно таким образом. Гудзо-
нова и Канадская зоны жизни тоже при-
близительно однородны от их восточных
до западных краев. Некоторые растения
и животные, будучи приуроченными к
Аппалачским, Каскадным горам и к гор-
ной цепи Сьерра-Невада, также характе-
ризуются широкой областью распрост-
ранения, протянувшейся через всю Север-
ную Америку, что наглядно доказывает
реальность зональной теории. Однако,
чем дальше мы будем продвигаться к югу
Соединенных Штатов, тем зональная тео-
рия будет становиться все более неприем-
лемой. Например, самой восточной ча-
стью нижней южной зоны жизни является
район болота Дисмал, в юго-восточной
части штата Виргинии и прилегающей к
ней Северной Каролины, а самой запад-
ной — пустыня Вискайно и Калифорний-
ский полуостров. Безусловно, противо-
положные части этой зоны жизни мало
сходны по существующим там родам рас-
тений и животных. Поэтому со временем
первоначально выделенные зоны жизни
были в значительной мере пересмотрены
многими учеными, в том числе и самим
Мерриамом. И все же систему зон жизни
нелегко применить ни к Южной Америке,
где для объяснения существования биоти-
чески различных территорий разница в
количестве выпадающих осадков имеет
большое значение, чем разница темпера-
тур, ни к Евразии, где отдельные большие
горные массивы, протянувшиеся с восто-
ка на запад, никогда не были между собой
связаны.
Зона жизни — понятие экологическое,
поскольку главную роль здесь в качестве
268
фактора окружающей среды играет тем-
пература. Но отчасти зона жизни — это
также понятие и таксономическое, так как
при выделении зон жизни мы анализиру-
ем распространение живых организмов,
относящихся к одной таксономической
категории — роду.
Теперь мы перейдем к другому био-
географическому направлению, имеюще-
му чисто экологический подход. «Эколо-
гия» — это термин, происходящий от
греческого корня. Он означает «изучение
жилища», другими словами, исследование
факторов окружающей среды, которые
существуют везде, где существуют живот-
ные или растения. Сами греки в таком
смысле это слово не употребляли. Данный
термин впервые был введен в 1869 г.
Эрнстом Геккелем, выдающимся зооло-
гом, философом и путешественником. Со-
временная экология определяется как на-
ука, изучающая взаимосвязи между жи-
выми организмами и окружающей их
средой, как физической, так и биотиче-
ской, причем особое значение придается
взаимосвязям не только между различ-
ными видами, но также и между отдель-
ными представителями одного и того же
вида.
Почти все, что относится к области
экологии, может быть в отдельных слу-
чаях полезным и для биогеографов, а не-
которые аспекты экологии приобретают
для них особенно важное значение при
выделении на земном шаре основных
биогеографических единиц. При экологи-
ческом подходе ученые делят мир на
биомы, то есть на регионы, отличающиеся
характерными максимальными и мини-
мальными температурами, осадками, а в
ряде мест выпадением снега, сезонностью
и изменениями продолжительности дня.
Взаимодействие этих климатических фак-
торов создает в биоме характерную расти-
тельность, которая в свою очередь служит
местом обитания определенных животных
сообществ. Каждый биом имеет не только
свою типичную флору и фауну, но также
проходит через целый ряд стадий разви-
тия, пока не достигнет нужного равнове-
сия’ с окружающей его средой.
Можно сказать, что основными биома-
ми Северной Америки к северу от Мек-
сики, если не применять специальные тер-
мины, являются: 1) арктическая тундра,
2) северные хвойные леса, 3) восточные
листопадные леса, 4) центральные степи,
5) чапараль, или вечнозеленые леса Ка-
лифорнии и 6) юго-западные пустыни.
О каждой из этих территорий уже говори-
лось в предыдущих главах, и, чтобы не
повторяться, мы не будем больше уделять
им внимания. Но в связи с тем, что биомы
группируются по типам (типы биомов),
мы сделаем краткий обзор как их самих,
так и категорий более высокого ранга.
Это позволит не только выявить новые
факты, но также даст представление о
широте и пользе экологического подхода
к биогеографии.
1. Тундровый тип биома охватывает
циркумполярные районы. Большая часть
этой территории состоит из слабохолмис-
той равнины со впадинами, занятыми озе-
рами или болотами. Характерная расти-
тельность этого биома — сфагновые мхи
и различные лишайники, в особенности
так называемый олений мох, а также зла-
ки, осоки и другие травянистые высшие
растения, растущие по большей части
в защищенных местах на более сухих
склонах холмов. Из числа типичных для
тундрового типа биома животных мож-
но назвать таких, как овцебык, север-
ный олень и карибу, полярный волк,
полярный заяц и несколько видов леммин-
гов. Коротким северным летом в тундре
много птицы, в особенности водоплаваю-
щей, которая здесь гнездится. На зиму
большинство птиц и некоторые млекопи-
тающие животные уходят из этих мест
в более южные. Одни животные тундро-
вого типа биома, например белый мед-
ведь и полярная сова, не меняют своей ок-
раски и остаются белыми круглый год,
а другие, например полярный заяц, песец
269
и белая куропатка, белеют только зимой.
Из насекомых здесь удивительно много-
числен отряд двукрылых Diptera, в том
числе мухи, комары, хирономиды. Встре-
чаются также и крупные шмели, волосис-
тый внешний покров которых удерживает
тепло, вырабатываемое вибрацией их
крыльев. (При характеристике биома в
отличие от ранее данных характеристик
во внимание принимаются также и низшие
животные и растения, если они достаточ-
но хорошо изучены в районах исследо-
вания.)
Дрейфующий полярный лед, самые уда-
ленные от материка арктические острова
и ледяная шапка Гренландии могут быть
тоже включены в тундровый тип биома.
В этих холодных ледяных пустынях так-
же есть животные; одни из них, как, на-
пример, постоянно кочующий песец, час-
тично зависят от тундры, где они добыва-
ют свой корм; другие, в особенности бе-
лые медведи, — от моря, где водятся
животные, за которыми они охотятся.
В тундровом типе биома верхний слой
почвы в летнее время оттаивает, но в ниж-
ней части профиля господствует вечная
мерзлота, часто достигающая многих мет-
ров глубины. Граница вечной мерзлоты
простирается к югу до южной границы
тундрового типа биома. В основном мно-
голетняя мерзлота наблюдается там, где
средняя годовая температура не поднима-
ется выше —5° С. Таким образом, грани-
цы тундрового типа биома обозначены
весьма четко. Один из компонентов тунд-
ры — сфагновые болота — вклиниваются
к югу в другие типы биомов — в заболо-
ченные озера. Но нередко бывает и на-
оборот — в тундре могут встретиться ост-
ровки низкорослых березовых лесов.
Тундровый тип биома однороден на
всем своем протяжении, и нет необходи-
мости подразделять его на биомы. Везде
господствует один и тот же тундровый
биом. И хотя на горных вершинах, нахо-
дящихся за пределами Арктики, тоже
можно встретить участки альпийской
тундры, эти отдельные площади не могут
быть включены в тундровый тип биома
по нескольким причинам. Во-первых, там
не встречаются представители фауны
тундрового типа биома и лишь изредка
попадаются представители его флоры,
и, во-вторых, в окружающей эти участки
альпийской среде нет таких характерных
для тундрового типа биома элементов,
как близко расположенное море и аркти-
ческое полуночное солнце.
В краевых районах Антарктического
континента и на некоторых антарктиче-
ских островах также встречаются участки,
похожие на тундру, но и эти площади не
входят в тундровый тип биома, так как от-
личаются от арктической тундры и по
фауне и по флоре. Что касается антаркти-
ческих позвоночных, их надо рассматри-
вать уже в свете морской экологии, пото-:
му что они добывают пищу почти исклю-
чительно в море.
2. Таежным типом биома является пояс
хвойных лесов, простирающийся в ши-
ротном направлении через Северную Аме-
рику и Евразию непосредственно к югу
от тундры. Границы его определяются
границами распространения леса. Наи-
более характерным деревом для таежного
биома Северной Америки является сизая
ель, а к востоку от Скалистых гор — пихта
бальзамическая. В более сырых местах
растут лиственница и черная ель, а на
сухих почвах, особенно на гарях после
лесных пожаров,— банксова сосна, кото-
рая обычно затем сменяется елью и пих-
той, за исключением участков с почвой
скудной и маломощной, где банксова сос-
на чувствует себя превосходно. На влаж-
ных нарушенных местообитаниях произ-
растают лиственные деревья: бумажная
береза, американская осина и бальзами-
ческий тополь, которые в ходе сукцессии
сменяются елью и пихтой. В Евразийской
части этого типа биома характерные де-
ревья относятся к тем же самым родам,
что и американские, но могут быть пред-
ставлены и различными другими видами.
270
Наиболее характерным животным для
тайги Нового Света является лось амери-
канский, а для Старого Света—лось евро-
пейский; обычны некоторые грызуны, зай-
цы и виды семейства куньих.
Таежные озера, озерки и болота мало
чем отличаются от тундровых. В местах,
где тайга переходит в тундру, лес посте-
пенно редеет, деревья становятся все бо-
лее низкорослыми и, наконец, полностью
сменяются редкими кустарниковыми за-
рослями. Точно так же и к югу от тайги
изолированные участки биома таежного
типа могут наблюдаться или среди степ-
ных местностей, или среди листопадных
лесов; здесь эти таежные участки связаны
с относительно незначительным разли-
чием таких мест по характеру физиогра-
фических особенностей или по почвам.
В северных частях Великих равнин США
среди степной местности тайга может
занимать холодные и сырые овраги. Надо
отметить, что тайга Нового Света отли-
чается от тайги Старого Света больше,
чем тундра, и все же эти различия не на-
столько значительны, чтобы выделять два
биома таежного типа.
Хвойный лес Каскадных гор и горной
цепи Сьерра-Невада состоит из пород
хвойных деревьев, не встречающихся в
главном восточно-западном таежном мас-
сиве. В этих горах встречаются также и
некоторые необычные животные. Биоти-
ческие особенности этих гор в большой
мере определяются мощными теплыми
океаническими течениями, которые дела-
ют климат этой области более теплым и
приносят ей влагу в виде туманов и частых
дождей. Поэтому для существования наи-
более характерных элементов этой биоты
здесь требуется постоянно высокая влаж-
ность атмосферы или наличие других
источников постоянной влаги, таких, как
болота, горные ручьи и водопады. Но
несмотря на это, горы западных районов
США имеют достаточно много общих
черт с восточно-западным хвойным поя-
сом, чтобы быть включенными в тот же
самый биом. В таежный тип биома не
входят только самые высокие пики Аппа-
лачских гор, на которых, хотя их и вен-
чают ели и бальзамические пихты, встре-
чается очень мало представителей таеж-
ной биоты.
3. По сравнению с тайгой или тундрой
тип биома листопадных лесов более не-
однороден. В предыдущей главе уже гово-
рилось, что имеются три основные пло-
щади листопадных лесов: в Европе, Вос-
точной Азии и в восточной части Северной
Америки. Все они когда-то представляли
собой части одного биома, целостность
которого была впоследствии нарушена
в связи с изменениями климата третично-
го периода, как было указано в гл. 21.
Распад единого древнего биома произо-
шел в далекие времена, и три основные
оставшиеся его части стали дифференци-
роваться в биотическом отношении в ре-
зультате вымирания, вселения и эволю-
ции живых организмов. Все эти три части
в настоящее время образуют большое
число различных биомов. На востоке
Северной Америки в границы типа биома
листопадного леса включены сосновые
леса прибрежной равнины. Это вызвано
тем, что в этом районе листопадные леса
распространены повсеместно, а сосновые
леса, хотя и занимают участки более
значительные, составляют там часто суб-
климакс. Фауна сосновых лесов и фауна
восточных листопадных лесов мало отли-
чаются друг от друга. Лес области Боль-
ших озер вызывает удивление: местами
преобладают листопадные породы, а мес-
тами хвойные — веймутова сосна и тсу-
га. Эта область действительно носит про-
межуточный характер между тайгой и лис-
топадным лесом, и в ее состав входят
флористические и фаунистические эле-
менты обоих типов биомов.
4. Степной тип биома представлен на
всех континентах, только в разных стра-
нах его называют по-разному: степью,
прерией, равниной, кампосом, льяносом,
пампой и т. д. В этот тип биома входит
271
также саванна. На земном шаре террито-
рии, покрытые травянистой раститель-
ностью, биотически очень различны, ина-
че говоря, они образуют целый ряд раз-
личных биомов. Их различия, как прави-
ло, особенно проявляются в составе фау-
ны — сопоставим, например, стада диких
копытных и хищников в африканских сте-
пях с животными, пасущимися в прериях
и степях Северной Америки.
Тем не менее между фаунами биомов
иногда возникает взаимообмен; особенно
часто он происходит между Южно- и
Восточноафриканским, Суданским, Цент-
ральноазиатским и Монгольским степ-
ными биомами. Причинами, вызывающи-
ми взаимообмен фаунами, могут быть
изменения климата, а также способность
многих животных, населяющих степные
местности, преодолевать пустынный барь-
ер. Обмен фаунами также происходит
между Североамериканской степной об-
ластью, называемой биомом Великих рав-
нин, Азией и Южной Америкой. Наиболее
обособленным и отличающимся от дру-
гих, является, конечно, степной биом Ав-
стралии.
Между животными, имеющими весьма
отдаленное родство и населяющими два
разных степных биома, может возник-
нуть чисто внешнее сходство и в их по-
вадках и во внешнем облике. Например,
в Южйой Америке на просторах ее южных
степей водится длинноногая мара — пуг-
ливый дневной травоядный грызун с бе-
лым пятном на огузке, которое как бы
служит сигналом для его сородичей; ту-
котуко — грызун, роющий, подобно кро-
ту, свои норы в песчаных местах, и еще
один грызун вискаша (Lagostomus tricho-
dactylus), живущий большими колониями
и роющий норы, на которые часто пре-
тендуют кроличьи совы (Speotyto cunicu-
larid) и змеи. Разве не напоминает нам это
сообщество степи Северной Америки, где
пасется, сверкая своим белым пятном на
огузке, пугливая длинноногая травояд-
ная вилорогая антилопа и где мешетчатая
крыса рода Geomys роется в песчаной
почве, где луговые собачки живут коло-
ниями и роют норы, которые могут за-
хватить кроличьи совы и змеи?
Степные местности обычно сильно от-
личаются от примыкающих к ним листо-
падных или хвойных лесов. В биоме Ве-
ликих равнин Северной Америки можно
встретить небольшие участки листопад-
ного леса и «полуострова» леса, прони-
кающие языками в степь по речным до-
линам. В то же время реликтовые площа-
ди биома Великих равнин прекрасно со-
храняются в местностях, где растут лис-
топадные леса.
5. Пустынный тип биома представлен
на всех континентах. Цепь пустынь, про-
тянувшаяся от Северной Африки на вос-
ток до Западного Пакистана, в биотиче-
ском отношении довольно однородна.
Пустыни в других районах земного шара
в каждом отдельном случае представляют
собой особый биом. Отличительным приз-
наком пустынного типа биома является
адаптация его биоты к недостатку воды.
Эта адаптация может быть физиологиче-
ской, морфологической или же поведен-
ческой. Растительность пустыни состоит
из колючих кустарников, многолетних
суккулентов вроде кактусов, редко раз-
бросанных плотнодерновинных злаков и
быстрорастущих однолетников. Пустын-
ные животные в большинстве своем быст-
роноги, обладают острым чутьем и ок-
раской, прекрасно гармонирующей с ок-
ружающими песками и скалами пустыни.
Глаза, уши и ноздри пустынных живот-
ных могут иметь особое строение, пре-
дохраняющее их от песка или пыли. Ко-
нечности их тоже часто видоизменены,
что облегчает им передвижение по сыпу-
чему песку. Пустыня постепенно с обра-
зованием многообразных комплексов пе-
реходит в степь или в колючий лес. В пе-
реходной полосе могут чередоваться сооб-
щества каждого типа биома, причем их
распространение в данном месте зависит
от незначительных, отклонений в физио-
272
географии или в почвах. Не исключено
также и полное смешение видов из обоих
типов биомов.
Самые высокие в мире Тибетское и
Боливийское нагорья с трудом поддают-
ся классификации. Каждое из них в неко-
торой степени оказывается промежуточ-
ным звеном между степью и пустыней.
На обоих нагорьях обитают характерные
травоядные животные, существование ко-
торых связано с травянистой раститель-
ностью, развивающейся с появлением та-
лых ледниковых вод. В Тибете водится
як, различные дикие бараны и антилопа
горал. В Боливии — лама, альпака, ви-
кунья и гуанако. Животные высокогорий
обладают большой выносливостью и хо-
рошо переносят недостаток кислорода,
сильные холода и резкие ветры.
6. Для нагорий, вероятно, правильнее
всего установить высокогорный тип био-
ма с отдельными биомами Тибетским и
Боливийским.
7. Тип биома тропических лесов скла-
дывается из трех основных частей. Одна
из них охватывает части Центральной и
Западной Африки с более мелкими весьма
сходными останцами в других местах
континента, другая— области Амазонки,
Ориноко и Гвианы, к востоку от Анд в
Южной Америке, простираясь в Цент-
ральную Америку. Третья часть протяну-
лась из районов Южной Индии через ост-
рова западной части Тихого океана и
Новую Гвинею в Австралию, в штат
Квинсленд. Этот последний австралий-
ский «язык» можно разделить на два био-
ма исходя главным образом из заметных
различий фаун.
В типе биома тропических лесов отдель-
ные деревья достигают огромной высоты.
Растительность имеет сложную страти-
фикацию, то есть состоит из многих яру-
сов: напочвенного травянистого покрова,
более высоких кустарников, яруса редко
растущих молодых деревьев с узкими кро-
нами высотой до 60 футов, яруса более
высоких и крепких деревьев от 60 до 120
футов высоты, шарообразные кроны ко-
торых конкурируют из-за света и, пе-
реплетаясь, образуют сомкнутый полог,
затемняющий все нижние ярусы, и, нако-
нец, из прерывистого яруса лесных ги-
гантов, вершины которых, достигающие
высоты 120 и более 200 футов, всегда за-
литы солнечным светом. Четкое деление
на ярусы несколько нарушается молоды-
ми деревьями, а также эпифитами и лиа-
нами. На деревьях живет множество жи-
вотных, иногда приуроченных к какому-
либо одному ярусу. Многие из них обла-
дают приспособлениями для жизни на
деревьях — чрезвычайной подвижностью
или цепким хвостом и крепко хватающи-
ми передними и задними лапами, или
широкими перепонками, позволяющими
им планировать в воздухе при прыжках,
или же зеленоватой окраской, которая де-
лает животное почти невидимым среди
листвы. Тип биома тропических лесов
не распространяется в южную Флориду.
Как мы уже знаем, там имеются элементы
и тропической и умеренной флоры, но
фауна Флориды все же более близка к
фауне умеренной зоны.
В некоторых странах мира существуют
очень небольшие площади, которые в
схеме биомов и типов биомов приходится
ставить особняком. Например, флора уме-
ренной части Южной Америки родственна
флоре Новой Зеландии, тогда как пред-
ставители ее фауны — в основном аме-
риканского происхождения. Длинные це-
пи мелких островов, такие, как протя-
нувшиеся от острова Палау до острова
Сала-и-Гомес, классифицировать очень
трудно, потому что хотя их биота и заро-
дилась на крупных массивах суши, но
часто получает питание из моря.
Из предыдущего обзора основных ти-
пов биомов можно увидеть, что в понятие
биома входит большое число фактов,
которые ученые стремятся рассматривать
во взаимосвязи.
18—551
Глава
ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ ПРОБЛЕМ
БИОГЕОГРАФИИ
Иногда, гуляя, я подходил к сосновым рощам, к кедровому лесу за Флинтовым
прудом или же к болоту, где на сизых елях висят фестоны уснеи — борода-
того лишайника.
Генри Дэвид Торо «Уолден, или Жизнь в лесу»
Джозеф Гукер как-то заметил, что из
всех отраслей ботаники наибольшего тру-
да потребовало изучение распростране-
ния растений. Конечно, читатель теперь
с ним согласится. Мы привели здесь целый
ряд точек зрения на распространение рас-
тений, но, помимо них, существуют еще
и другие. Мы не перечислили, кроме того,
также всех путей анализа распространения
животных или животных и растений со-
вместно.
Наиболее часто употребляющимся био-
географическим подходом является кон-
цепция биотических сообществ, на осно-
вании которой ученые создали понятие о
местообитании, или биотопе, как о среде,
обычно занимаемой организмом в преде-
лах его географического распространения.
Биотоп лучше всего описывать, придер-
живаясь названий типов растительнос-
ти, сложившихся в итоге взаимодей-
ствия многих факторов окружающей
среды.
На каждой территории, занимаемой
определенным типом растительности,
обитает характерное сообщество живот-
ных и растений, находящихся в сложных
взаимоотношениях друг с другом. Каж-
дый участок данного типа растительности
представляет поэтому и определенное со-
общество организмов.
Каждое сообщество не вполне отдели-
мо от других сообществ, но все же до не-
которой степени независимо от них. Со-
общество может быть климаксным или
является сериальным, то есть относится
к одной из стадий растительных сооб-
ществ, развивающихся последовательно
в направлении климакса. Важно рассмот-
реть все сообщества независимо от того,
являются ли они климаксными или се-
риальными. Между двумя сообществами
может находиться переходная, или про-
межуточная, зона, называемая экотоном.
Экотон бывает настолько обширным и
столь четко выраженным, что в нем могут
обитать организмы, отсутствующие в со-
седних сообществах. Таким образом, эко-
тон иногда составляет как бы особое
сообщество. Два сообщества могут быть
представлены небольшими обособленны-
ми участками — энклавами внутри раз-
деляющего их экотона. Иногда (но не во
всех случаях) сообщества точно соответ-
ствуют биомам. В системе сообществ
областей Северной Америки с умеренным
климатом (к северу от Мексики) имеется
девять ведущих биотических сообществ.
274
Это тундра, хвойный лес, листопадный
лес, степь, юго-западный дубовый лес,
сосново-можжевельниковое ксероморф-
ное мелколесье, чапараль, полынная и
кустарниковая пустыни. Большинство из
перечисленных подразделений мы уже
встречали в предыдущих главах.
Система сообществ включает как арк-
тическую, так и альпийскую тундру. Юж-
ная граница арктической тундры прохо-
дит на далеком севере. Доминирующими
растениями, которые управляют биото-
пом и поэтому играют большую роль в
экологии сообществ, являются лишайни-
ки, злаки, осоки, иногда карликовые ивы
и другие мелкие кустарники. Мы также
уже знакомы и с тундрой как с обособлен-
ной областью. Однако здесь дается новое
представление о находящемся на юге от
арктической тундры широком экотоне,
или переходной полосе между тундрой и
хвойным лесом. На реальное существова-
ние этого растительного подразделения
указывает признание исследователями
связующей Аркто-субарктической фло-
ристической провинции и разделение ими
Арктики на «высокую» и «низкую». Этот
экотон присоединяется к главному биоти-
ческому сообществу, в который входит
собственно тундра.
Далее к югу простирается влажный
хвойный лес. В этом биотическом сооб-
ществе преобладают хвойные, вечнозеле-
ные деревья: сосны, ели, тсуги, пихты и
«кедры», а в Скалистых горах и в горах
Сьерра-Невада — дугласова пихта.
Необычный лес, покрывающий терри-
торию от области Великих озер до Новой
Шотландии, рассматривается как экотон,
или переход от влажного хвойного леса
к листопадному. Этот экотон присоеди-
няется к главному биотическому сообще-
ству, в которое входит и влажный хвой-
ный лес.
Листопадный лес простирается от Мас-
сачусетса и южной части области Великих
озер и далее к югу, в Луизиану. В нем пре-
обладают широколиственные листопад-
ные деревья, в том числе бук, клен, аме-
риканская липа, дубы, гикори, грецкие
орехи и (до их недавнего исчезновения)
каштаны. Пидмонтское плато и глинис-
тые холмы верхней Прибрежной равнины
в штатах Алабама и Миссисипи рассмат-
риваются как экотон между листопадным
лесом и субклимаксными сосновыми ле-
сами нижней Прибрежной равнины.
Юго-восточный субклимакс сосновых
лесов составляет биотическое сообщест-
во, простирающееся от Флориды к северу
по низменностям до северо-восточноттчас-
ти Северной Каролины, центральной час-
ти Джорджии, севера центральной Алаба-
мы и юго-восточной части Миссисипи.
В нем преобладают сосны, иногда дубы,
а в тех местах, где деревья растут редко, —
злаки и кустарники. Крайний юг Флориды
можно рассматривать как экотон между
юго-восточным субклимаксом сосновых
лесов и тропическим сообществом, не
достигающим границ США.
Центральная часть Северной Америки,
как легко можно догадаться, занята степ-
ным биотическим сообществом. В вос-
точной части этого подразделения пре-
обладают высокие злаки: бородач, сор-
гаструм и лозное просо, а в западной
части — низкие злаки: бизонова и гра-
мова трава. По данной схеме степное со-
общество окаймлено экотоном, о кото-
ром мы уже кратко упоминали. Это про-
межуточный экотон между степной мест-
ностью и листопадным лесом. Окаймляя
узкой полосой лиственный лес с его за-
падной стороны, он заметно расширяется
в восточной части Техаса. Второй экотон
образует пояс умеренной ширины между
степями и хвойным лесом. Он простира-
ется сразу на юг от влажного хвойного
леса (от Альберты до северо-западной
Миннесоты). Третий экотон между степ-
ным и полынным сообществами образует
широкий, но прерывающийся пояс от
центральной части Вайоминга до восточ-
ного Орегона.
Субклимакс мескитового леса в США
18*
275
в основном ограничен пределами запад-
ной части штата Техас и южной части
штата Нью-Мексико, но заходит и далеко
в Мексику (о нем упоминалось в гл. 24
как о колючем редколесье).
Юго-западные дубовые леса растут на
холмах и горных склонах в некоторых
частях штатов Юта, Невада, Калифорния,
Нью-Мексико, Аризона, Колорадо и Оре-
гон. В них почти всегда преобладают ду-
бы, обычно стоящие настолько тесно, что
их ветви переплетаются между собой,
но иногда их разделяют большие прост-
ранства, поросшие злаками и кустарни-
ком.
Сосново-можжевельниковое ксеромор-
фное мелколесье занимает области Боль-
шого Бассейна и реки Колорадо, а также
восточную часть Каскадных гор и горной
цепи Сьерра-Невада в Калифорнии. Как
показывает само название, доминантны-
ми растениями в этой местности являются
сосны и несколько видов можжевельника.
Часто попадается и юкка.
Чапараль — это, как мы уже знаем,
вечнозеленый жестколистный лес, про-
израстающий в Калифорнии в условиях
климата средиземноморского типа. В сос-
тав растений, преобладающих в тех или
иных его местах, входят белый снежно-
ягодник, падуболистный дуб, горная сви-
тения, калифорнийская крушина, толок-
нянка манцанита, укореняющийся сумах
и бакхарис (Baccharis).
Полынное биотическое сообщество (его
границы не совпадают точно с распрост-
ранением самой полыни) занимает самые
возвышенные части Большого Бассейна.
В нем преобладают: полынь {Artemisia
tridentata\ лебеда, хризотамнус, «зимнее
сало» — эуроция и иногда злаки.
Кустарниковая пустыня занимает низ-
менности и русла долин от западной части
Техаса до юго-западной Калифорнии.
Господствующее в ней растение—крео-
зотный куст, но часто здесь также встре-
чаются мескитовое дерево (прозопис),
окатилла (фуквиера), акация Грега, да-
зилирион, агавы, кактусы, юкки и из-
редка злаки.
И наконец, с позиций биотических сооб-
ществ надо признать и сериальные сооб-
щества сукцессий. Ими являются прибреж-
ные пространства со скудной раститель-
ностью, окаймляющие большие водоемы;
пресноводные и солоноватые болота и
низины, заросшие злаками, осокой, трост-
ником и другими травянистыми растения-
ми, а также болотистые, затопляемые
площади, поросшие деревьями и кустар-
никами. Надо также вспомнить и саван-
ны — ровные травянистые пространства
с редко растущими деревьями и кустар-
никами; кустарниковые заросли, в кото-
рых доминируют низкорослые древесные
растения; прибрежные полосы лесов с
преобладанием лиственных деревьев, рас-
тущих поблизости от текучих вод или в
низинах, где имеется достаточное количе-
ство подпочвенной влаги.
Занимаясь изучением распространения
животных и растений, ученые придержи-
вались и других точек зрения, но они не
сильно отличались от концепции систем
биомов и биологических сообществ. Но,
конечно, каждая биогеографическая схе-
ма характеризуется своим особым под-
ходом к анализу распространения живых
организмов.
Если какая-то местность будет подраз-
делена согласно двум различным схемам
и в обоих случаях границы некоторых тер-
риторий окажутся сходными, то это будет,
лучшим доказательством характерной
особенности данной территории. Напри-
мер, если при расчленении местности на
основе климатических, флористических
различий, или же различий растительно-
сти, мы получим приблизительные гра-
ницы растительных провинций, то надо
считать, что этим будет трижды утвержде-
но лицо провинции. Кроме того, действи-
тельной задачей любого биогеографичес-
кого подхода является не просто состав-
ление карты, но и выявление внешних
факторов, создавших различные типы рас-
276
пространения животных и растений. И при
решении этой задачи каждый подход в
какой-то мере вносит что-то свое.
Различные биогеографические схемы де-
лят мир на довольно обширные террито-
рии. А как обстоит дело с более мелкими
подразделениями? Их классификация бу-
дет точно такой же, если провести доста-
точно глубокое исследование по всем на-
правлениям. Что же будут представлять
собой конечные единицы при самом де-
тальном разделении мира по его расти-
тельности? Это будет чей-нибудь участок
леса, пастбище фермера Брауна, пруд
старой мельницы, болото у ручья, поле
соседа, лес на краю города, озеро, сосно-
вый лес в государственном заповеднике.
Если бы весь мир был поделен по своей
флоре, то конечные единицы были бы
опять те же, так как на чьем-то лесном
участке растут деревья и кустарники, ко-
торых нет на пастбище у Брауна или на
полях у Джонса. В то же время на пастби-
ще растут одни травы, а на полях совсем
другие, но ни тех ни других нет ни на лес-
ном участке, ни в лесу на окраине города.
Каждая из таких небольших площадей
хотя бы слегка, но отличается по своей
фауне. К тому же в лесу кипит своя жизнь,
почти совсем не похожая на жизнь сосед-
них участков. Листья падают и образуют
гумус, в котором копошатся насекомые.
Насекомых поедают землеройки, которые
в свою очередь становятся добычей ка-
кой-нибудь совы или змеи. Гусеницы, у
которых свои определенные кормовые
потребности, поедают листья некоторых
растений и превращаются в бабочек, ко-
торые затем попадают в ловушку к пау-
кам, растянувшим между ветвями свои
сети. Ягоды, гусеницы и пауки служат
соблазнительной приманкой для одних
птиц и совсем не привлекают других.
Короче говоря, участок леса представляет
собой целое сообщество в малом масшта-
бе, в некоторой степени независимое от
многих других сообществ, находящихся
поблизости.
Итак, пора оставить большие террито-
рии, биотические провинции, биомы и
подобные им крупные подразделения рас-
тительного и животного мира и рассмот-
реть распространение в пределах неболь-
шой территории, скажем одного из
графств США, потому что по своему раз-
меру оно удобно для исследования и об-
суждения. Для этой задачи удобнее всего
взять графство Мэрион в северной части
центральной Флориды, так как распрост-
ранение живых организмов в нем очень
хорошо исследовано, несмотря на его
исключительную сложность. Мелкие
участки с различными типами раститель-
ности составляют в этом графстве слож-
ный мозаичный рисунок. На протяжении
двадцати миль там можно встретить свы-
ше двадцати различных типов раститель-
ности, столь характерных, что некоторые
из них получили местные названия. (Каж-
дый тип растительности может называть-
ся ассоциацией. Данный термин означает,
что многие виды растений обычно растут
бок о бок с другими1. Не всегда, но до-
вольно часто ассоциация получает на-
звание по двум доминирующим расте-
ниям.)
Многие песчаные дюны покрыты низ-
корослыми песчаными соснами, флорид-
ским розмарином и карликовыми дубами.
Местные жители называют этот тип рас-
тительности «скрэбом». На других дюнах
растет местами болотная сосна, возвы-
шающаяся над низкорослыми голыми
дубами. То тут, то там виднеются огром-
ные виргинские дубы с ветвями, украшен-
ными испанским бородатым мхом (тил-
ландсия), и сплетающимися кронами, ко-
торые сильно затемняют почву. Жители
этих мест говорят о «хэммоках» виргин-
ского дуба («хэммоком» — слово, заим-
ствованное у индейцев^—называют остро-
1 Ассоциация — это тип сообществ, в которых
растения не только растут рядом друг с другом, но
и находятся в тесном взаимодействии и взаимно
влияют друг на друга. — Прим. ред.
277
Детальная карта растительного покрова в одной из частей графства Мэрион, Флорида, хорошо показывает
мозаичный характер распространения растительности.
1 — хэммок (часто затопляемый водой лиственный лес); 2 — климаксный лиственный лес; 3 — хэммок из виргинского дуба; 4 — скрэб из песча-
ных сосен и розмарина; 5 — влажная прерия; 6 — равнинные леса; 7 — леса из гладкого дуба и болотной сосны; 8 — равнинные скрэбы (мелко-
лесье); 9 — культурные луга и поля; 10 — озера и реки.
ва лиственного леса, окруженные или
окаймленные каким-либо другим типом
растительности). Там же распространены
смешанные леса из лиственных пород,
среди которых встречаются и листопад-
ные и вечнозеленые, такие, как магнолия,
американский граб, хмелеграб, тусклый
падуб, лавролистный дуб, липа, различ-
ные виды гикори, флоридский сахарный
клен, американский вяз и красная шелко-
вица. Такой смешанный лиственный лес
является климаксной растительностью
этого графства.
Есть Здесь и равнинные леса с белоусом
и редко растущими соснами или с лионией
и черной сосной, или с зарослями низко-
рослой пальмы — пальметто, или с гус-
тыми сосновыми древостоями в много-
численных низинах. Местами равнины
засыпаны песком с дюн, вызвавшим обра-
зование скрэбовых равнинных лесов с
вторгнувшейся сюда растительностью
песчаных дюн.
В речных поймах распространен лес,
состоящий из капустной пальмы, персей
борбона и ликвидамбара, каркаса и крас-
ного клена. По берегам рек и даже на
речных отмелях растет лес из гигантских
болотных кипарисов. Дно рек занято ха-
рактерными донными сообществами из
водных растений: валлиснерии, наяд (Na-
jas), рдеста, стрелолиста, роголиста
и многочисленных водорослей.
У истоков маленьких ручьев, в особен- •
ности тех, которые берут свое начало в
равнинных лесах, растут густые чащи из
виргинской магнолии, персей борбона,
восковника, ниссы, красного клена и па-
дуба кассине. Все эти деревья переплетены
смилаксом и другими лианами. Местное
название таких зарослей «бэйхедс». То
там, то здесь встречаются пресноводные
болота, сплошь заросшие кладиумом
(меч-травой) — грубой гигантской тра-
вой из семейства осоковых, листья кото-
рой могут сильно порезать и тело и одеж-
278
ду. На других болотах, где это растение
не растет или попадается редко, растут
вперемежку понтедерии, желтые кубыш-
ки, белые водяные лилии, стрелолист,
рогоз и другие травянистые виды.
Многие мелководные водоемы покры-
ты высокими колышущимися злаками,
возвышающимися над другими травянис-
тыми растениями и затемняющими их.
Местные жители называют такую ассо-
циацию «прерией», потому что издали
она действительно на нее похожа. Но
попробуйте прогуляться по флоридской
«прерии», и вы провалитесь по колено в
грязь и в воду.
Некоторые водоемы равнинных лесов
обычно лишь временами наполняются
водой. Их дно покрыто илом и густыми
зарослями болотного кипариса, точнее,
его карликовой формой, или разновидно-
стью гигантского болотного кипариса.
Другие водоемы, часто в тех же равнин-
ных лесах, имеют песчаное дно, покрытое
кустарником, высотой в человеческий
рост. Это так называемый песчаный сор-
няк, который относится к тому же роду,
что и небольшое растение зверобой.
Почти везде в графстве можно встре-
тить большие и почти лишенные расти-
тельности площади, покрытые песком,
среди которого кое-где пробиваются рост-
ки трав. Эти появившиеся недавно пес-
чаные пространства образовались в ре-
зультате деятельности человека, уничто-
жившего всю растительность при добыче
песка для железнодорожных насыпей. Час-
то попадаются также поля, поросшие вир-
гинским бородачом и вонючей купавкой.
Судя по прямоугольным контурам полей,
покрытых бородачом, — это тоже резуль-
тат деятельности человека.
Встречается там также редколесье с
кустами красного боярышника, растущи-
ми среди густых зарослей виргинского
бородача, а также холмы с красноватой
и глинистой почвой, на которых можно
увидеть удивительное сочетание виргин-
ского, лавролистного и мерилендского ду-
бов, болотной сосны, виноградной лозы,
зарослей ежевики и кустов сассафраса.
Вдоль русел рек в местах доисторических
поселений индейцев тянутся большие на-
сыпи из раковин пресноводных двуст-
ворчатых моллюсков и улиток — хозяй-
ственных отбросов первобытного чело-
века. Слой раковин толщиной 20 и бо-
лее футов занимает площади иногда в
несколько акров. На некоторых более
высоких и сухих холмах — остатках пер-
вобытных стоянок человека — растут
гигантские кактусы и скрученный мож-
жевельник. Более крупные насыпи такого
рода (на речных болотах) заняты климакс-
ным лесом, а более мелкие — только гус-
тыми зарослями капустной пальмы.
В пригородных районах встречаются
так называемые лесопарки, состоящие как
из местных декоративных растений, так
и из разнообразных деревьев, кустарни-
ков и травянистых растений, привезенных
человеком из других мест земного шара.
В лесопарках среди деревьев много
лужаек, на которых высажены декоратив-
ные растения, также привезенные из дру-
гих мест.
Обширные песчаные холмистые прост-
ранства графства, ранее поросшие голым
дубом и болотной сосной, теперь превра-
щены в пастбища — деревья на них пол-
ностью сведены, и их место заняли при-
возные травы. Табуны лошадей и стада
крупного рогатого скота не дают возрож-
даться естественной растительности, по-
едая и вытаптывая случайную древесную
поросль. Большое число дюн, на которых
должны были бы расти песчаная сосна и
розмариновый скрэб, теперь засажены
апельсиновыми деревьями, которые тя-
нутся ровными темно-зелеными рядами
по невысоким беловатым песчаным хол-
мам.
Это многообразие типов растительно-
сти может быть подразделено на серии.
Когда Флорида между периодами оледе-
нения была почти вся скрыта под водами
моря, уровень которого повысился, вдоль
279
тогдашней морской береговой линии об-
разовались дюны, которые так и остались,
после того как море отступило. Можно
предположить, что эти дюны, так же как
и дюны, протянувшиеся вдоль современ-
ного берега, были постепенно «захвачены»
и закреплены некоторыми лианами, зла-
ками и другими травянистыми растения-
ми, приспособленными к существованию
на перемещающихся песках. На первой
стадии развития древесной растительнос-
ти, после закрепления дюн, поселяется
песчаная виргинская сосна, которую в
порядке сукцессии сменяет «хэммок» вир-
гинского дуба, а позднее климаксный лес
данного района.
Уже в исторические времена на терри-
тории графства исчезла часть рек, и их
русла, когда-то занятые водными расте-
ниями, теперь заросли болотным кипа-
рисом. Кипарисовый лес, или приречный
заболоченный лес, со временем превра-
щается в пойменный лес, а последний —
в климаксную растительность. Можно
было бы также проследить и другие се-
рии, но мы не будем заниматься их опи-
санием.
Местного исследователя-биогеографа
не столько может интересовать последо-
вательная смена растительности, сколько
то, что каждый ее тип имеет своих харак-
терных животных и растения. В описывае-
мом графстве короткохвостая змея из
семейства ужеобразных водится только
среди древостоев из голого дуба и болот-
ной сосны. И эти же самые места являют-
ся почти единственным местообитанием
интересного маленького растения, назы-
ваемого «зеленым глазом» (green eyes).
При этом голый дуб редко встречается
в каких-либо других сообществах, а бо-
лотная сосна может неожиданно появить-
ся в самых разнообразных сочетаниях.
Желтые и оранжевые цветы истода мож-
ной найти только на солнечных и сырых
полянах равнинных лесов. В тенистых
местах этих же лесов среди упавших сосен
в изобилии водится почти нигде больше
не встречающаяся желтогубая змея. Змея
Arizona elegans из семейства ужиных жи-
вет только в водоемах равнинных лесов.
Южная граница ее ареала доходит до
описываемого графства. Эта змея никогда
не обитала на островах, которые когда-то
существовали на месте Флоридского по-
луострова, и поэтому она не встречается
во внутренних районах южной части Фло-
риды. А немногочисленные популяции
кроличьей совы нужно искать на полях с
очень низким травостоем, в особенности
там, где пасутся лошади и крупный рога-
тый скот. Однако эта сова водится не на
каждом пастбище, так как она живет в
норах, вырытых черепахой-гофером, пре-
смыкающимся, распространение которого
ограничено сухими песчаными местами.
Гоферовая змея (Drymarchon corais
couperi), достигающая в длину восьми
футов, живет под виргинскими дубами,
но может переползать также и в ассоциа-
ции голых дубов и болотной сосны; в дру-
гих местах она встречается очень редко.
Броненосец, ввезенный во Флориду и в
настоящее время ставший там обычным
животным, чаще всего встречается в за-
сушливых местах, но может отважиться
и на посещение более влажных участков
в поисках земляных червей и личинок.
Здесь большой красноголовый сцинк,
обитающий почти у южной границы об-
ласти распространения фактически огра-
ничен пределами пойменного и соседст-
вующего с ним климаксного леса. Вообще
же в климаксных лесах, которые заня-
ты млекопитающими и птицами, встре-
чается мало рептилий. Из амфибий для
них характерна лесная саламандра
(Plethodon glutinosus), обычно прячущаяся
под гниющими стволами лиственных
деревьев.
В климаксном лесу растут в основном
виды деревьев, требующие наличия из-
вести в почве, и можно с уверенностью
сказать, что там, где есть такие деревья,
в почве имеется известь. Виргинский мож-
жевельник часто растет в климаксном
280
лесу, но, очевидно, не зависит от него,
так как может произрастать повсюду,
где только есть известь в почве, даже
на солнцепеке — на сухих и каменистых
участках вокруг известняковых карьеров.
Распространение скрэбовой сойки
(Aphelocoma coerulescens} ограничено сос-
новым скрэбом или отдельными участ-
ками равнинных лесов, сходными со скрэ-
бом. Стаи скрэбовой сойки пролетают
иногда над местами, занятыми другими
типами растительности, но это случается
только при перелете этих птиц с одного
участка скрэба на другой. Телифон (Mas-
tigoproctus giganteus) из паукообразных,
который (так же как и кроличья сова и
скрэбовая сойка) обитает в засушливой
юго-западной части Соединенных Штатов
Америки, почти исключительно ограни-
чен пределами растительной ассоциации
самых засушливых мест — голого дуба
и болотной сосны. Крапчатого полоза
чаще можно встретить в лесопарке, чем
в природном биотопе, так как он питается
крысами и мышами, завезенными сюда
человеком и обычно связанными с жили-
щем человека. Спекулярия и некоторые
другие растения встречаются только на
газонах, куда их семена были случайно
занесены вместе с семенами трав, ввезен-
ных человеком.
Узкоротая квакша живет под камнями
и бревнами, питается муравьями и может
размножаться даже в лужах с дождевой
водой. Ее можно найти в любом из расти-
тельных типов, за исключением водных
или наиболее засушливых участков скрэба
с песчаной сосной. Небольшая пальма
сереноа обладает почти такой же приспо-
собляемостью, как и узкоротая квакша.
Ее нельзя найти в постоянно или часто
затопляемой местности, так же как и
нельзя встретить среди растений-пионе-
ров — первых поселенцев на лишенном
растительности пространстве, но во всех
других местах ее можно встретить почти
повсюду.
Итак, местный биогеограф может об-
наружить, что по крайней мере в этом
графстве некоторые растения и животные
приурочены к одному или нескольким
типам растительности, другие же виды
могут встречаться во многих типах рас-
тительности. Отдельные особи, относя-
щиеся к исключительно подвижным ви-
дам животных, могут в течение дня по-
бывать в разных растительных ассоциа-
циях. Организм, приуроченный к одному
типу растительности, может встречаться
или, наоборот, отсутствовать во всех
участках, занятых этой растительностью.
Вид может встречаться в нескольких ти-
пах растительности, но исключительно
преуспевать только в одном, или в не-
многих из них. Местное распространение
вида иногда может быть ограничено ка-
ким-либо историческим фактором, то есть
геологическим или климатическим эпи-
зодом, относящимся к прошлым време-
нам.
Организм может занимать только оп-
ределенное положение внутри типа рас-
тительности, с которым он связан. Так,
в климаксном лесу графства Мэрион
лесная саламандра никогда не отважится
подняться с почвы выше какого-либо
гнилого ствола, в то время как в том же
лесу летяга чрезвычайно редко спуска-
ется с деревьев на землю. Небольшая
птичка тоуи из семейства вьюрковых,
подобно курице, роется в опавшей лист-
ве и кормится также в низком кустарнике,
но почти никогда не взлетает с земли вы-
ше, чем на десять футов. Змеиный папо-
ротник редко растет где-либо еще, кроме
верхушки капустной пальмы. Испанский
бородатый мох — тилландсия — покры-
вает деревья до самой их вершины, но
редко свисает с их ветвей так низко, чтобы
стелиться по земле.
Суммируя все вышесказанное, отметим,
что предельно малое биогеографическое
подразделение, так называемый био-
топ, — это участок или местоположение,
где можно встретить какой-либо особый
вид растения или животного.
ПЕРЕМЕНЫ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
Во Вселенной все изменчиво. Приливы и отливы, и каждая рождающаяся
форма — все несет в себе семена перемены.
Овидий «Метаморфозы», I в.
При всем своем значении в биогеографии
современные условия среды не всегда мо-
гут объяснить существующее распростра-
нение живых организмов. Во всяком слу-
чае, выделение трех больших фаунисти-
ческих царств произошло по причинам,
мало связанным с современной окружаю-
щей средой: для животных, как правило,
перемещения между Евразией и Северной
Америкой или Евразией и Африкой были
более легкими, чем между Северной и
Южной Америкой. Наиболее же трудным
для них было перемещение между Авст-
ралией и Евразией.
Если бы сведения о распространении
растений и животных были бы недоста-
точно полными, мы не смогли бы, осно-
вываясь на экологических данных, объяс-
нить, почему южная граница ареала крас-
ноголового сцинка и змеи аризоны при-
урочена к графству Мэрион во Флориде,
тогда как растительные сообщества, в
которых эти рептилии часто встречаются,
не имеют столь четко выраженной грани-
цы распространения. Многие растения
уже давно преодолели на своем пути ес-
тественные преграды и достигли тех мест,
которые были благоприятны для их су-
ществования. Поэтому-то флористические
и фитоценотические подразделения соот-
ветствуют районам с определенными ус-
ловиями окружающей среды. А расселе-
ние животных происходит гораздо мед-
леннее и иногда позволяет мысленно пред-
ставить те уже давно исчезнувшие прегра-
ды, которые некогда существовали на
Земле.
Распространение животных может так-
же указывать на то, что некоторых из
существующих сейчас барьеров в про-
шлом не было. Так, например, ареал лес-
ной лягушки простирается от Сибири до
Канады, хотя в настоящее время возмож-
ность пересечения ими холодных и соле-
ных вод Берингова моря совершенно иск-
лючена. Короче говоря, фаунистические
подразделения дают нам значительно
больше сведений о геологической истории
Земли и истории ее климата, чем под-
разделения флористические.
Это обстоятельство заинтересовало
русского ботаника-географа Е. В. Вульфа,
который предполагал, что геологические
и климатические изменения повлияли на
распространение растений, но считал, что
исходя из очертаний подразделений рас-
тительности и флоры трудно установить,
каким образом это происходило. По мне-
282
нию Вульфа, по крайней мере некоторые
случаи сильно разорванного распростра-
нения растений объясняются не тем, что
растения не смогли «перескочить» через
барьер, а скорее тем, что изменились
внешние условия, вытеснившие опреде-
ленную группу растений из значительной
части ее ареала. Если сходные черты резко
выраженной прерывистости ареала харак-
терны для многих групп растений, то
можно думать, что это — результаты ка-
ких-то очень больших изменений, проис-
шедших в окружающей среде. У высших
растений Вульф установил тринадцать
основньос, часто повторяющихся типов
разъединенного распространения. Мы
приведем здесь только пять типов, встре-
чающихся в Северной Америке. Об одном
из них — аркто-альпийском типе — уже
упоминалось в гл. 17. В этом случае се-
мена растений, видимо, могли быть за-
несены из Арктики на отдаленные верши-
ны высоких гор ветром и птицами. Но
периоды оледенения сократили разрыв
между ареалами с арктическим климатом.
Следует иметь в виду, что одинаковые
черты распространения характерны не
только для тундровых растений, произ-
растающих далеко в горах, выше границы
леса, но и для таежных растений, которые
встречаются в изолированных раститель-
ных сообществах далеко в горах (выше
границы листопадного леса) в подхо-
дящих для их произрастания климати-
ческих условиях.
Исследования, проведенные в юго-вос-
точной Пенсильвании, показывают, каким
образом изменения климата вызывают
появление где-нибудь высоко в горах рас-
тений, типичных для высоких широт.
Анализ ископаемой пыльцы из торфяни-
ка, находящегося вблизи долины Форж,
показал, что в период максимального
оледенения эта местность находилась на
границе тундры и тайги. В тот период
и таежным растениям и животным было
сравнительно легко продвинуться в юж-
ные районы Аппалачских гор, где некото-
рые из них еще существуют на отдельных
горных вершинах.
Североатлантический тип распростра-
нения мы как-то назвали амфиатлантиче-
ским. Амфиатлантические растения рас-
пространены в восточной части Северной
Америки (к востоку от Великих равнин)
и в Западной Европе (к западу от цент-
ральных равнин Евразии). Некоторые уче-
ные предполагают, что в прошлом через
Северную Атлантику проходил сухопут-
ный мост. Но эта тема будет обсуждаться
несколько позднее.
Северотихоокеанский тип отражает
приуроченность ареалов растений к вос-
точной части Северной Америки и восточ-
ной части Азии при наличии редких изо-
лированных местообитаний в Тихооке-
анской части Северной Америки.
Северо- и южноамериканский типы да-
ют представление об ареалах, строго ог-
раниченных пустынями или полупусты-
нями обоих этих континентов, за исклю-
чением Центральной Америки, где этот
тип распространения отсутствует. Наи-
более известным растением, имеющим
такой тип распространения, является кре-
озотовый кустарник.
Вдоль склона гор на тихоокеанском
побережье Центральной Америки лежат
очень засушливые районы, которые по-
лучают осадков еще меньше, чем склоны
гор, обращенные к Карибскому морю.
Несколько исключительно засушливых
долин, лежащих в дождевой тени сьерр,
есть и в других местах Центральной Аме-
рики. В прошедшие периоды истории
Земли, когда количество осадков неуклон-
но уменьшалось, все эти участки были
еще более сухими, что привело к слиянию
многих из них. Через Центральную Аме-
рику протянулись засушливые коридоры,
облегчившие распространение пустынных
и полупустынных растений с севера на юг.
Тропический тип имеет несколько под-
типов, но здесь мы рассмотрим только
один из них, который дает представление
о распространении растений, приурочен-
283
ных в основном к тропикам Африки и
Америки. Наше внимание в данном слу-
чае привлекает то, что некоторые расти-
тельные группы имеют боковые ветви в
Северной Америке. Наиболее известной
из растительных групп, имеющих такое
распространение, считается род Annona.
Так снова выявляются трансатлантиче-
ские связи между материками.
Целый ряд наук занимается непосред-
ственным изучением геологических и кли-
матических событий прошлого Земли и
их датировкой, и поэтому открытия, сде-
ланные в области этих дисциплин, мы
рассмотрим с точки зрения возможного
их применения в биогеографии.
В XVII в., когда существовало эгоцент-
рическое мировоззрение, Лайтфут и Ушер
считали, что мир существует примерно
6000 лет. С нашей точки зрения, возраст
Земли по меньшей мере в миллион раз
больше, но первая половина истории Зем-
ли вряд ли может играть какую-либо роль
в биогеографии, поскольку жизнь тогда
еще не существовала на нашей планете.
Мы не будем останавливаться и на
том далеком времени, когда впервые в
море начала зарождаться жизнь. Стоит
только отметить, что не все существую-
щие в наше время организмы имеют одно
и то же происхождение. Так называемые
монеры — бактерии и сине-зеленые водо-
росли, которые вполне могли развиться
независимо от других организмов, обра-
зуют одну линию развития. Протесты —
настоящие водоросли, миксомицеты, гри-
бы и простейшие, возможно, представля-
ют собой вторую линию развития, и
существует даже мнение о том, что сами
протесты возникли полифилетическим
путем. Остальные организмы — настоя-
щие растения и животные — развились,
очевидно, из протестов.
История Земли начинается с азойской
эры, то есть с продолжительного периода,
когда жизни на ней не было. За азойской
последовала археозойская эра — большой
период времени, когда в море впервые
зародилась и начала развиваться жизнь.
Об этой эре мы знаем очень мало. Она
могла начаться около четырех с полови-
ной миллиардов лет назад. Самые древ-
ние организмы, предположительно это
были хрупкие одноклеточные организмы,
не оставили различимых следов в архео-
зойских горных породах. В Южной Аф-
рике были найдены водорослеподобные
ископаемые, возраст которых насчитыва-
ет свыше трех миллиардов лет, а в Онта-
рио были найдены водоросли и грибы,
существовавшие около двух миллиардов
лет назад.
Приблизительно около миллиарда лет
назад некоторые водоросли и бактерий,
извлекая известь из воды, начали образо-
вывать защищающие их тела известковые
раковины. Об этом нам говорят дошед-
шие до наших дней ископаемые остатки
этих организмов.
За археозоем, который закончился пе-
риодом геологических и климатических
перемен, последовала протерозойская
эра. Протерозойские ископаемые встре-
чаются редко, но в одном из отложений
в Австралии они были обнаружены в очень
большом количестве. Среди этих ископае-
мых были найдены остатки медуз, коль-
чатых червей и альционарий (мягких ко-
раллов), а также два удивительных пред-
ставителя беспозвоночных, не похожих
ни на одно из современных животных.
Это разнообразие форм морской жизни
указывает на длительность их эволюции.
Несколько протерозойских ископаемых
было найдено также в Южной Африке и
в Англии.
Протерозой, как и предшествовавший
ему археозой, закончился серьезными гео-
логическими и климатическими переме-
нами. Наступил период, видимо, уже не
первого и, безусловно, не последнего в
мире широко распространившегося оле-
денения. А после завершения этого ран-
него периода оледенения в море возникли
новые многочисленные формы жизни и
наступила новая палеозойская эра.
284
Известняковые уступы на мысу Бичи-Хед, Англия, сложены в основном раковинами крошечных морских
организмов. Подобные отложения указывают на то, что суша и море в этом районе в прошлом занимали
иное положение,чем теперь.
Данные об ископаемых палеозоя мно-
гочисленны, и по ним можно хорошо про-
следить, как эволюционировали живые
организмы. Для удобства палеозой раз-
делен на более мелкие подразделения,
называемые периодами. Первым перио-
дом палеозоя был кембрий, начавшийся
около 600 миллионов лет назад.
Кембрийское море изобиловало прос-
тейшими, губками, моллюсками, похо-
жими на моллюсков брахиоподами, го-
лотуриями, морскими звездами и морс-
кими ежами. Морское дно было покрыто
граптолитами [животными из класса ки-
шечнополостных. — Ред.], напоминаю-
щими по своей форме треугольные ку-
сочки решетки.
Господствовали в кембрийском море
трилобиты — беспозвоночные с твердым
панцирем и членистыми ногами, несколь-
ко напоминающие по виду современного
мечехвоста. Известно более тысячи ис-
копаемых видов этих животных, посколь-
ку трилобиты были самыми высокораз-
витыми организмами своего времени. Од-
ни из них свободно плавали в воде, дру-
гие, составлявшие большинство, подби-
рали пищу с морского дна. Ни один три-
лобит не превышал в длину двух футов
(60 см). В конце кембрия возникли все
главные беспозвоночные, или низшие ти-
пы животных, но позвоночные еще не
появились.
Как уже было сказано, кембрийский
период существовал приблизительно
500 миллионов лет назад. За ним следовал
ордовикский период, в котором появились
первые рыбообразные животные — при-
митивные бесчелюстные формы. Они не-
сколько напоминали современных миног
и миксин, но были снабжены костным
панцирем. Однако рыбы в ордовике игра-
ли второстепенную роль. Некоторые от-
ложения этого периода, переотложенные
реками, содержат фрагментарные остатки
панцирных рыб. Можно предполагать,
что эти самые древние позвоночные раз-
вились в пресной воде, тогда как в мор-
ских бассейнах все еще господствовали
беспозвоночные — брюхоногие моллюс-
ки и кальмароподобные головоногие мол-
люски, кораллы, губки и мшанки. Самы-
ми высокоразвитыми растениями были
крупные морские водоросли. Ни один из
организмов в ордовике еще не проник
на сушу.
За ордовиком, закончившимся 425 мил-
лионов лет назад, последовал силур.
В этом периоде еще существуют трило-
биты, но не они уже являются главными
представителями фауны. В море господ-
ствовали наутилоидеи. Последние были
хищными моллюсками, имевшими кону-
сообразную раковину и многочисленные
щупальца. Им родственны ныне живущие
аргонавты (A rgonautus) и жемчужные
кораблики, или наутилусы {Nautilus). Дли-
на раковины самых крупных силурийских
наутилоидей достигала 16 футов. В силу-
рийском периоде еще продолжалось
господство брюхоногих, двустворчатых
моллюсков, брахиопод, граптолитов, ме-
дуз и кораллов. Морские лилии стали
обильными. Они выглядели как цветки,
растущие на членистом стебле, но в дей-
ствительности были хищными животны-
ми — родственниками морских звезд.
Многочисленными стали в силуре об-
ладающие тяжелым панцирем и клешня-
ми ракоскорпионы. Некоторые из них
достигали 9 футов длины. Несмотря на
свое название ракоскорпионы [по-англий-
ски seascorpions. — Ред.], они скорее были
животными, эстуариев и устьев рек, чем
открытых морских пространств. Панцирь
ранних рыбообразных позвоночных, воз-
можно, служил средством защиты от
больших когтеобразных клешней рако-
скорпионов.
Примитивные рыбообразные позвоноч-
ные продолжали существовать в силурий-
ские времена, но еще не играли большой
роли. Среди ископаемых этого периода
было найдено животное, родственное со-
временным ланцетникам, которые еще не
являются позвоночными, но уже родст-
286
венны им. Их тело имеет особую
стержнеобразную структуру — от головы
до хвоста у них проходит так называемая
хорда (однако этот стержень не подраз-
делен на сочленения или позвонки). По-
видимому, эти примитивные животные,
стоящие на грани между беспозвоночны-
ми и позвоночными, возникли раньше
рыб. Они почти не оставили следов в па-
леозойских отложениях, быть может, по-
тому что они были очень небольших раз-
меров и обладали мягким телом, а быть
может, потому, что места, где они оби-
тали, не подходили для сохранения их
ископаемых остатков.
Поздний силур был временем горооб-
разования. Большие цепи гор возникли
в Европе. (В наши дни от них остались
только горные поднятия Шотландии и
Скандинавские цепи гор.) Среди несколь-
ких ветвей панцирных рыбообразных поз-
воночных, обитающих в водных потоках
силурийских гор, возникли разнообраз-
ные формы. Когда они погибали, их ос-
татки уносились течением и отлагались
в дельтах, но до наших дней в этих отло-
жениях от них сохранились только остат-
ки панцирей.
В силуре эволюционировали морские
растения. У некоторых из них возникла
система сосудов, по которым они могли
получать питательные вещества и по ко-
торым происходила циркуляция продук-
тов обмена. У них образовался также ко-
рень, который удерживал их на дне, и
стебель, выносивший остальную часть
растения к свету. В силуре некоторые
растения вышли на берег, а затем —
и на самую сушу. Это было очень важным
шагом, так как растения являются проду-
центами, а животные — только консу-
ментами, то есть потребителями, и живот-
ные не могли совсем покинуть море и
выйти на сушу, пока на последней не
появились растения. Только одно беспоз-
воночное скорпионообразное животное
поселилось на суше незадолго до окон-
чания силурийского периода.
Силур окончился 405 миллионов лет
назад, и начался девонский период. В этот
период наиболее значительные эволюци-
онные сдвиги произошли у примитивных
рыб. Если у древних форм рыб рот пред-
ставлял собой слаборазвитое, лишенное
челюстей отверстие, то у некоторых де-
вонских рыб пара костных жабр уже пре-
вратилась в челюсти. Эта модификация
позволила рыбам завоевать море и успеш-
но конкурировать с изобилующими там
беспозвоночными. В течение девона рыбы
становятся очень разнообразными и гос-
подствуют как в морских, так и в пресных
водах.
В этом периоде выявились шесть глав-
ных линий, по которым эволюционирова-
ли рыбы. Представителями первой из
них были панцирные бесчелюстные рыбы,
существовавшие с силурийских времен.
Представителями второй — панцирные,
но обладавшие челюстями рыбы, кото-
рые недолго просуществовали после де-
вона. Представителями третьей — рыбы,
обладавшие скорее хрящевым, чем кост-
ным скелетом и являвшиеся предшествен-
никами акул и скатов. Представителями
четвертой линии — двоякодышащие ры-
бы, существующие и по сей день. Пред-
ставители пятой линии, обладающие кост-
ным скелетом и мясистыми лопастными
плавниками, являлись предками латиме-
рии (Latimerid) — «живого ископаемого»,
упоминавшегося в гл. 2. И наконец, пред-
ставители шестой линии эволюции девон-
ских рыб были предками костистых рыб,
которые в наши дни широко распростра-
нены во всех водах.
Девонские отложения часто представ-
лены красноватым песчаником, который,
по предположению многих исследовате-
лей, откладывался в засушливых услови-
ях. Тысячи экземпляров рыб, из которых
95% представлены двоякодышащими, кис-
теперыми или панцирными челюстными
рыбами, были найдены в знаменитой де-
вонскими отложениями местности — бух-
те Скауменак, штат Квебек. Все эти типы
287
рыб имели легкие и, вероятно, могли,
подобно современным двоякодышащим
рыбам, переживать продолжительные за-
сухи, зарываясь в ил. Условия среды де-
вонского периода, очевидно, благоприят-
ствовали переходу живых существ на сушу
и существованию их вне воды. Этот пе-
риод характеризуется быстрым развити-
ем наземных растений. В девоне возникли
растения, напоминающие современные
хвощи (Equisetum) и папоротники, раз-
множающиеся при помощи переносимых
ветром спор, а другие — при помощи
семян особого рода.
Девон еще не закончился, а на суше уже
обосновалось несколько групп животных.
Это были клещи, многоножки и насеко-
мые, питающиеся растениями. Позвоноч-
ные были представлены на суше амфибия-
ми, которые произошли от кистеперых
рыб и были похожи на саламандр необыч-
но больших размеров. (Нужны были очень
незначительные изменения, чтобы плав-
ники рыб превратились в короткие толс-
тые конечности.) Самые древние, похожие
на рыб, амфибии, вероятно, использовали
эти конечности главным образом для
того, чтобы выбраться из ямы с высыхаю-
щим илом и отправиться на поиски во-
доема, в котором еще сохранилась
вода.
После девона, закончившегося 345 мил-
лионов лет назад, последовал каменно-
угольный период, названный так потому,
что в болотах, существовавших во второй
половине этого периода, образовалось
много залежей каменного угля. Отложе-
ния каменноугольного периода в Север-
ной Америке делятся на две системы.
Первая из них называется миссисипской.
Ее характеризует известняк, образовав-
шийся в мелководных морских бассей-
нах из мельчайших раковин форамини-
фер — группы простейших животных. Во
времена, соответствующие миссисипской
системе, еще процветали брахиоподы,
морские лилии и моллюски. Трилобиты
и панцирные рыбы как челюстные, так
и бесчелюстные, почти совсем исчезли,
но зато наступил расцвет акул.
Вторая система карбона — пенсильван-
ская. В это время на Земле произошли
большие изменения: дно мелководных
морей поднялось, а многие части суши
опустились до уровня моря. Образовались
обширные болота. В них росли лепидо-
дендроны, отдельные индивидуумы кото-
рых достигали высоты ста футов, и хвощи,
достигавшие высоты 30 футов. Очень
разнообразными были семенные папорот-
ники. Появившиеся настоящие папорот-
ники и хвойные деревья играли еще очень
незначительную роль. Цветковых расте-
ний на Земле еще не было.
В этот период появились хищные на-
секомые, питавшиеся своими раститель-
ноядными сородичами. Среди них встре-
чались стрекозы с размахом крыльев до
29 дюймов. Появились и пауки. Живущие
в болотах амфибии дали много новых
форм и достигли расцвета своего эволю-
ционного развития. Некоторые амфибии,
выйдя на сушу, превратились в рептилий.
В одной из угольных шахт в Линтоне,
штат Огайо, было найдено несколько
типов древних рептилий, а также пере-
ходных форм между амфибиями и реп-
тилиями. Отложения, в которых они были
найдены, относятся к середине пенсиль-
ванской системы, и мы полагаем, что
первые рептилии относятся к более ран-
нему пенсильванскому времени.
За каменноугольным периодом насту-
пил пермский, что произошло около
280 миллионов лет назад. Почти на том
же самом месте, где позднее возникли
Альпы, Скалистые горы и Аппалачи, под-
нялись цепи гор, образовались пустыни,
наступали и отступали ледники. Прохо-
дили тысячелетия, горы разрушались до
основания, а породы, из которых они
были сложены, отлагались на боль-
ших пространствах. В пермском периоде
исчезают многие организмы и приходят
в упадок древовидные папоротники. В се-
верном полушарии в это время процве-
288
Реки могут прорезать и обнажать древние геологические пласты. В этом отношении примечательна река
Колорадо. Эта фотография сделана около Дед-Форс-Пойнт, штат Юта.
тали хвойные деревья, а на крайнем юге
господствовали папоротникообразные
растения, называемые Glossopteris.
В животном мире амфибии хотя и су-
ществуют, но их численность и разнооб-
разие уменьшаются. Рептилии становятся
очень разнообразными, и у некоторых из
них развиваются черты сходства с млеко-
питающими. Найденное в пермских отло-
жениях Южной Африки мелкое пресмы-
кающееся с тяжелым панцирем, возмож-
но, является предком черепах. В конце
пермского периода в течение длительного
времени происходили геологические и
климатические возмущения, в результате
чего флора и фауна Земли претерпели ко-
ренные изменения. Древняя морская фау-
на начинает постепенно исчезать, и на-
ступает совершенно новая эра. Пермский
период — это последний период палео-
зойской эры.
Около 230 миллионов лет назад нача-
лась мезозойская эра. Первым периодом
этой эры был триас — время широко
распространенных засушливых климати-
ческих условий. Леса в триасовый период
19—551
289
Шотландское нагорье — остатки наиболее древних в мире гор Гленко, графство Аргайл, Шотландия.
были преимущественно хвойными. Очень
разнообразным стал мир членистоно-
гих — беспозвоночных с членистыми ко-
нечностями, — пауков, насекомых и им
подобных. Выжившие со времен палеозоя
амфибии даже дали новую, весьма пре-
успевающую линию—лягушек. Но доми-
нирующего положения в триасе достиг-
ли рептилии. Среди них были ходящие
на задних ногах, бегающие на четырех
ногах и плавающие формы. В этом перио-
де появилась первая группа клювоголо-
вых рептилий. Из них до наших дней
выжила только гаттерия, или туатара,
живущая в Новой Зеландии. Другая груп-
па рептилий — ихтиозавры — населяла
моря. По-видимому, в триасе появились
и летающие рептилии, но высокоразви-
тый тип этих животных возник в следую-
щем периоде. В триасе были две группы
рептилий, имевших небольшое значение,
но в будущем сыгравших большую роль.
Одна из них — динозавры, а другая —
териодонты, напоминающие млекопита-
ющих.
Около 181 миллиона лет назад триасо-
вый период сменился юрским. Климат
стал мягким, а дожди — большей частью
обильными. Растительность в юрском
периоде была представлена широко рас-
пространенными хвойными, папоротни-
ками, цикадовыми и гинкговыми.(Азиат-
ское дерево гинкго, которое часто выра-
щивается в декоративных целях, является
сохранившимся до наших дней представи-
телем гинкговых.) У некоторых расте-
ний, родственных цикадовым, появились
образования, похожие на цветки. Наряду
с развитием разнообразных форм расте-
ний возрастало и разнообразие насеко-
мых.
В юре на суше господствовали разно-
образные группы и формы динозавров.
Особенно многочисленными были массив-
ные динозавры с длинной шеей, которые
вели полуводный образ жизни. Другие
динозавры, подобные травоядному сте-
гозавру, имели на спине костные гребни.
Такая защита была нужна, потому что
некоторые юрские динозавры были хищ-
никами, передвигающимися на задних
ногах. В морях юрского периода жили
ихтиозавры, великолепно приспособив-
шиеся к водному образу жизни. Их обте-
каемая форма тела напоминала дельфи-
нов, хотя между ними нет никакого род-
ства. Эти морские рептилии, по-видимо-
му, обладали способностью живорожде-
ния. Однажды был найден ископаемый
ихтиозавр, который оказался самкой с
вполне развитым внутри нее детенышем.
В течение юры к морскому образу жизни
перешла другая группа рептилий — пле-
зиозавры. Они обладали мощным телом,
ластами и длинной шеей.
В юрские времена появились первые
ящерицы и первые настоящие крокодило-
вые. Одна группа из числа последних при-
соединилась в море к ихтиозаврам и
плезиозаврам. Юрские рептилии приспо-
собились и к воздушному полету. Появи-
лись многочисленные летающие репти-
лии — птерозавры. Но не они являются
предками птиц. Птицы произошли от
юрских рептилий, образующих совсем
другую линию.
Может быть, наиболее интересным ис-
копаемым юры является археоптерикс
(Archaeopterix) —переходная форма меж-
ду рептилией и птицей. Длинным хвостом
и острыми зубами археоптерикс очень на-
поминает одного из маленьких, быстро
бегающих двуногих динозавров. Но тело
археоптерикса было покрыто густыми
перьями, на хвосте имелись два ряда
перьев, и его передние конечности, напо-
минающие конечности динозавра (с тре-
мя пальцами, вооруженными длинными
когтями), были снабжены маховыми перь-
ями. Мы должны быть счастливы, что
археоптерикс сохранился до наших вре-
мен только в виде ископаемого в отложе-
ниях осадочных пород, в которых были
найдены детальные отпечатки его перьев.
Судя по найденным костям, археоптерикс
представляет собой специализированный
19*
291
тип мелкого динозавра. (Подумать толь-
ко, что изящный пересмешник, которого
мы видим в садах, — родственник дино-
завров. Только покрытые чешуйками но-
ги да тонкие, снабженные длинными ког-
тями пальцы напоминают о его родстве
с рептилиями.)
Териодонты были немногочисленны в
юрском периоде, но их эволюция продол-
жалась, и некоторые формы были уже
ближе к млекопитающим, чем к репти-
лиям.
Юра является удобным периодом, что-
бы прервать хронологическое описание и
тем самым завершить этап, имевший осо-
бенно важное значение для биогеографии.
Пройдет некоторое время, и снова какая-
то определенная группа организмов воз-
никнет, достигнет своего расцвета и раз-
нообразия форм, станет постепенно со-
кращаться и, может быть, полностью вы-
мрет. Особенно часты исчезновения групп
в те времена, когда происходили геологи-
ческие и климатические изменения. Одна-
ко те же самые условия, которые оказа-
лись неблагоприятными для одной груп-
пы организмов, способствовали расцвету
и распространению другой группы. Упа-
док или полное вымирание — это, так
сказать, лишь оборотная сторона медали,
а ее лицевая сторона — это расцвет какой-
либо лучше приспособленной группы и
достижение ею господствующего поло-
жения на Земле.
Глава
ПОСЛЕДНИЕ 181 000 000 ЛЕТ
Пока море не встанет, утесы не дрогнут,
Пока луг и ступени не проглотят валы,
Пока волны прибоя в прах не расторгнут
Остатки полей и размытой скалы...
Олджернон Чарлз Суинберн
Итак, мы остановились на юрском перио-
де и сделаем небольшое отступление,
чтобы рассмотреть вопрос, представляю-
щий интерес с биогеографической точки
зрения. Мы уже упоминали о том, что на-
земные организмы возникли в силуре.
Но где же тогда находилась суша?
Недавно было установлено, что мате-
рики лежат на гранитном основании, а дно
океанов — на базальтовом, причем ба-
зальтовый слой находится под гранит-
ным слоем. Последний можно рассмат-
ривать как гранитную массу, плавающую
поверх более тяжелого базальта. Такое
расположение наводит на следующую
мысль: масса, из которой состоят мате-
рики, выделилась из другой массы в
очень давние времена. По-видимому, это
произошло еще в то время, когда сама
планета находилась на стадии формиро-
вания. Но не надо думать, что обособлен-
ные континентальные массивы, которые
существуют в настоящее время, были
всегда. По одной из гипотез когда-то
существовала единая континентальная
масса — сверхконтинент, так называемая
Пангея [от греческого pan — все и gaia —
земля (суша). — Ред.], распавшаяся за-
тем на части, которые лишь в дальнейшем
передвинулись на занимаемые ими в на-
стоящее время места.
Теория перемещения материков не нова.
Впервые она была выдвинута в 1857 г.
американским ученым Ричардом Оуэном,
который был тогда профессором Наш-
виллского университета (не следует путать
с Ричардом Оуэном — известным бри-
танским палеонтологом). В 1912 г. не-
мецкий геофизик Альфред Вегенер уделил
этому вопросу большое внимание, и его
имя обычно связывают с гипотезой пере-
мещения материков. Однако последую-
щие сторонники этой теории выдвинули
немало доказательств, которые в то вре-
мя еще не были доступны Вегенеру. Осо-
бенно большой интерес вызвало сооб-
щение о том, что подкоровые течения,
обусловленные тепловой конвекцией в
глубине расплавленной внутренней части
Земли, действительно обладают силой,
способной разорвать единую земную мас-
су суши на материки и раздвинуть их в
разные стороны.
Возьмите глобус или даже карту и пред-
ставьте себе, что материки перемещаются
по ее поверхности. Если при этом соеди-
нить в единое целое Африку, Аравийский
полуостров и Евразию, то по своей кон-
293
Теория дрейфа континентов. Некоторые геологи считают, что все материки составляли когда-то единый
массив.
Эта карта показывает связь, существовавшую между массивами суши на ранней стадии их перемещения. Обратите внимание на сосредото-
чение суши в южном полушарии, на отделение Индии от Азии и на существование морского прохода между Евразией и Африкой.
фигурации они довольно хорошо совпа-
дут друг с другом. Если Америку Север-
ную и Южную подвинуть на восток через
Атлантический океан, то линия восточ-
ного берега Южной Америки точно сов-
падет с западным побережьем Африки.
Можно также добиться соответствия кон-
фигурации Европы, Гренландии и Север-
ной Америки, составляя их подобно фи-
гуркам в головоломке. Мадагаскар можно
сдвинуть на запад, совместив его с побе-
режьем Мозамбика. Новую Зеландию
можно подогнать к восточному побе-
режью Австралии, а Тасманию — к ее
южному побережью и так далее. Таким
образом, очертания большей части мас-
сивов суши мира, включая Антарктиду,
будут соответствовать друг другу, при-
чем многие горные возвышенности и дру-
гие геологические образования, ныне да-
леко отстоящие друг от друга, будут также
составлять единое целое. Например, тер-
ритории вдоль побережья Западной Ев-
ропы и Британских островов, на которых
когда-то существовали горные цепи, явно
совпадут с прибрежными районами, где
проходили окончания древних цепей гор
в северо-восточной части Северной Аме-
рики. Палеозойские и раннемезозойские
отложения горных пород южной части
Южной Америки поразительно сходны
по своему составу и структуре с отложе-
ниями Южной Африки. По мнению сто-
ронников теории перемещения матери-
ков, сходство береговых очертаний и гео-
логических образований, разделенных сей-
294
час обширными морскими пространст-
вами, может бь!дъ объяснено только тем,
что когда-то массивы суши составляли
единое целое.
Интересно, что горные породы и фор-
мации Индии роднят ее не с остальной
частью Азии, а с южными материками.
Предполагается, что ранее Индия была
расположена значительно южнее, чем те-
перь. Сторонники гипотезы дрейфа ма-
териков указывают также на Большую
рифтовую долину, которая рассекает Аф-
рику с севера на юг. Очевидно, восточная
часть Африки едва не отделилась от ос-
тальной части этого материка. В перм-
ский период из центров оледенения на
южные материки и Индию стали насту-
пать ледники. Это могло бы показаться
непонятным, если бы упомянутые тер-
ритории не находились в указанное время
гораздо ближе к полюсу. По-видимому,
те же самые территории вновь подверг-
лись оледенению в девонский период.
Определенные магнитные минералы,
присутствующие во многих горных поро-
дах,отражают ориентацию магнитного по-
ля Земли во времена образования этих
горных пород. Как было установлено,
магнитные полюсы Земли не всегда со-
храняли одно и то же положение. Некото-
рые из этих смещений нанесены на карту.
Однако горные породы Европы и образо-
вавшиеся одновременно с ними горные
породы Северной Америки не имеют пол-
ного сходства. Отмеченные расхождения
были бы понятны, если предположить,
что Северная Америка постепенно пере-
мещалась к западу от Европы.
Следовательно, теория перемещения
материков должна либо подтверждаться,
либо опровергаться геологическими и гео-
физическими доказательствами, а био-
географ в лучшем случае может на нее
ссылаться.
Если бы эта гипотеза подтвердилась,
это пролило бы свет на многие проблемы
биогеографии и среди них такие, как су-
ществование амфиатлантического распро-
странения не только среди растений, но
также и среди некоторых животных; су-
ществование черепах семейства Chelidae
в Южной Америке и Австралии; присутст-
вие лягушек семейства Leiopelmidae и клю-
воголовых пресмыкающихся на изоли-
рованных островах Новой Зеландии, а так-
же существование в древние времена
рогатых черепах в некоторых странах
южного, но не северного полушария.
Если когда-то материки действительно
были расположены близко друг к другу,
стало бы более понятным распределение
многих давно вымерших групп. Различ-
ные представители динозавров достигли
поразительно широкого распространения
в юрский период. Так, ископаемый бра-
хиозавр, самый крупный из всех динозав-
ров, был найден в Африке и Северной
Америке, а близкий к» нему, но менее
крупный Bothriospondylus найден в Ев-
ропе и на Мадагаскаре. Гораздо раньше,
в пермский период, похожий на папорот-
ник Glossopteris и некоторые близкие к
нему растения произрастали в Южной
Америке, Африке, Индии, Австралии и
Антарктике, но в местностях более се-
верных не сохранилось никаких следов
их существования. Распространение
«глоссоптериевой» флоры подтверждает
предположение о том, что Индия и южные
континенты были соединены между собой.
(Теперь известно, что Glossopteris раз-
множался не спорами, разносимыми вет-
ром, а своеобразными семенами доволь-
но крупного размера.) В конце пенсиль-
ванского или начале пермского периода
мелкие рептилии, называемые мезозав-
рами, жили в Южной Америке и на юге
Африки, но не оставили никаких следов
пребывания ни на одном из северных
материков.
В 1937 г. де Туа высказал предположе-
ние о том, что существовало два перво-
начальных континента, разделенных от-
крытым морем. Один из этих континентов
находился в южном полушарии и в конце
концов раскололся на Австралию, Новую
295
Зеландию, Южную Америку, Антарктиду
и Африку, а также Индию, которая пере-
местилась к северу. Второй континент ле-
жал в северном полушарии и разделился
на собственно Северную Америку, Грен-
ландию и Евразию (без Индии). Посколь-
ку сейчас ведется энергичное изучение
теории перемещения, то время покажет,
верна ли гипотеза де Туа или теория Веге-
нера или же не верна ни одна из них.
Наше хронологическое описание было
прервано на юрском периоде дискуссией
по поводу гипотезы перемещения мате-
риков, так как многие ученые предпола-
гают, что оно происходило именно в
этот период. Примечательно, что живые
организмы, характер распространения ко-
торых наводит на мысли о верности этой
гипотезы, обычно принадлежат к группам
предположительно или точно юрского
возраста, если только не более древнего.
Например, современные двоякодышащие
рыбы, обитающие исключительно в прес-
ной воде, распространены в Южной Аме-
рике и Австралии. Их группа ведет свое
начало с девонского периода, а австра-
лийский вид относится к семейству, кото-
рое было обнаружено в отложениях триа-
са. Новозеландская рептилия гаттерия
относится к семейству, которое возникло
по крайней мере в раннем триасе. Формы,
очень сходные с этим уцелевшим до сих
пор их представителем, существовали уже
в юрском периоде. Новозеландские ля-
гушки и один из родственных им видов
представляют собой в западной части Се-
верной Америки характерную группу пры-
гающих амфибий. Другие известные чле-
ны этой группы относятся по возрасту к
юрскому периоду.
Большинство живущих в наши дни поз-
воночных принадлежат к группам живот-
ных, которые появились после юрского
периода, поэтому зоогеографов мало ин-
тересовали проблемы перемещения мате-
риков. Однако высшие растения произо-
шли в гораздо более древние времена,
чем высшие животные, и фитогеографы
часто обращаются к этой теории. Она спо-
собна объяснить не только некоторые
второстепенные загадки географии расте-
ний (например, амфиатлантическое рас-
селение растений и некоторые «тропиче-
ские» типы прерывистого распростране-
ния), но и в значительной мере пролить
свет на две главные проблемы. Дело в том,
что флора Австралийского и Капского
царств гораздо более сходна, чем этого
можно было бы ожидать, учитывая то
большое расстояние, которое разделяет
их. В то же время флора Австралии и Но-
вой Гвинеи отличается значительно боль-
ше, чем это можно было бы предвидеть
при столь малом расстоянии между ними
(даже принимая во внимание климати-
ческие различия). Обе эти проблемы были
бы разрешены, если предположить, что
Австралия в настоящее время расположе-
на ближе к Новой Гвинее и находится
дальше от Африки, чем это было в про-
шлом. Нет сомнения, что существование
Антарктического флористического царст-
ва, охватывающего Новую Зеландию, юж-
ную часть Южной Америки и различные
разбросанные в океане острова, становит-
ся менее удивительным, если допустить,
что географические компоненты этого
царства когда-то находились значительно
ближе друг к другу, чем сейчас.
Теперь вернемся к нашему рассказу.
Юрский период закончился 135 миллио-
нов лет назад, и начался меловой период.
Климат этого последнего периода был в
основном мягким. На протяжении по
крайней мере какого-то времени между
Азией и Северной Америкой существо-
вало сухопутное соединение — Берингов
мост и им пользовались не только холо-
достойкие организмы. В этот же период
на сушу стали вторгаться мелкие моря.
Одно такое море разделило Северную
Америку на две части. Одна часть его
простиралась от Мексиканского залива
на север через нынешние Великие равни-
ны и далее через западную Канаду до
Северного Ледовитого океана. Другая
296
часть отрезала западную часть Северной
Америки от территорий, лежащих южнее.
Меловой период примечателен возник-
новением разнообразных и широко рас-
пространившихся цветковых растений. К
середине мелового периода на Земле обос-
новались деревья, кустарники и травы,
очень похожие на растения, существую-
щие в наши дни. Некоторые из этих де-
ревьев и кустарников были листопад-
ными.
На суше продолжали господствовать
динозавры, но в Северной Америке эти
огромные с длинной шеей животные, ве-
дущие полуводный образ жизни, уже на-
чали вымирать. Стегозавры юрского пе-
риода уже исчезли, и вместо них появились
плоскоголовые животные, вооруженные
шипами. Более разнообразными стали
динозавры, передвигающиеся на задних
ногах. Некоторые из них быстро бегали и
были несколько похожи по строению тела
на страусов, а другие были грузными
хищниками с хорошо развитой мускула-
турой. Один из таких плотоядных дино-
завров, тиранозавр (Tyrannosaurus), был
самым свирепым хищником из когда-либо
существовавших на Земле. Он достигал
47 футов в длину, а его массивные челюсти
были вооружены зазубренными зубами,
длиной по 6 дюймов каждый. Тиранозавр
жил на западе Соединенных Штатов Аме-
рики и в Канаде.
В море мелового периода еще процвета-
ли плезиозавры, но ихтиозавры уже на-
чали вымирать, а морские крокодилы ис-
чезли совсем. В это время развилось не-
сколько линий морских черепах и одна
группа ящериц также приспособилась к
жизни в соленой воде. Эти ящерицы,
называемые мозазаврами, превратились
в свирепых хищников с удлиненным те-
лом.
На большей части суши исчезли клюво-
головые, и то же самое произошло со
многими летающими рептилиями.
Млекопитающие мелового периода бы-
ли немногочисленны, примитивны и ма-
Ротовые пластинки древнего ската в куске извест-
няка из округа Марион, Флорида. Как рыба, так
и порода, в которой она была найдена, свидетельст-
вуют о том, что в этой местности раньше было море.
лозаметны. (Ископаемые, найденные в
вайомингских отложениях, о которых го-
ворилось в гл. 9, относятся к позднемело-
вому периоду.) Среди млекопитающих
наиболее перспективными оказались на-
секомоядные; они стали первыми плат
центарными животными. Птицы утрати-
ли такие признаки рептилий, как зубы и
длинный костистый хвост. Некоторые
птицы мелового периода не слишком вы-
делялись бы среди современных нам птиц.
В этот период впервые появляются сала-
мандры. Костистые рыбы становятся все
разнообразнее как в пресной, так и в
морской воде. Они уже имеют сходство
со многими современными типами рыб.
Меловой период был последним перио-
дом мезозойской эры. Мезозой, как и
предшествующие эры, закончился геоло-
гическими и климатическими изменения-
ми, которые послужили причиной выми-
рания многих групп как растений, так и
животных. К группам животных, которые
не сохранились после мелового периода,
относятся и динозавры. Их вымирание
привлекло к себе слишком большое вни-
мание, но в действительности оно не явля-
297
ется чем-то особенно удивительным. Не-
которые из динозавров (но не все), как
полагают ученые, достигали огромных
размеров и обладали либо большими зу-
бами, либо мощными когтями, острыми
рогами и шипами. Человека поражают
размеры тела, зубы, когти, рога и шипы,
и поэтому он придает незаслуженное зна-
чение исчезновению динозавров. Одно-
временно с исчезновением этих рептилий
на суше в море исчезли аммониты. Од-
нако о последнем событии — исчезнове-
нии когда-то широко распространенных,
но не бросающихся в глаза моллюсков —
мы слышим мало. Исчезновение дино-
завров не более и не менее значительно,
чем исчезновение в то или иное время
трилобитов, древних панцирных рыб, ра-
коскорпионов, лепидодендронов, ихтио-
завров, плезиозавров, морских крокоди-
лов, летающих рептилий, мозазавров или
сотен других групп животных и растений,
нами не упомянутых.
Меловой период, а с ним и мезозойская
эра закончились 63 миллиона лет назад.
Затем последовала кайнозойская эра. Изо-
ляция Австралии от остального мира
произошла, по-видимому, в позднем ме-
зозое. Изоляция же Южной Америки от
Северной произошла в раннее кайнозой-
ское время.
Между мезозоем и кайнозоем лежит
длинный период геологических и клима-
тических потрясений. Он продолжался
пять миллионов лет. Обычно этот период,
называемый палеоценом, включают в кай-
нозойскую эру. Для палеоцена было ха-
рактерно широкое распространение эро-
зионных процессов. Вследствие этого па-
леоценовые ископаемые сравнительно ма-
лочисленны, часто сильно повреждены
и обломаны. Лучшим в мире местом для
поисков палеоценовых ископаемых яв-
ляется широкое пространство на западе
Северной Америки от Нью-Мексико к се-
веру через Колорадо, Юту, Вайоминг,
Монтану и Альберту. Богатство ископае-
мых остатков объясняется здесь тем, что
долины и равнины были покрыты мощ-
ным слоем обломочного материала, смы-
того со Скалистых гор.
Наиболее значительным биологическим
событием палеоцена было возникновение
разнообразных новых форм среди пла-
центарных млекопитающих, происходя-
щих от насекомоядных мелового перио-
да. В палеоцене эволюция привела в кон-
це концов к появлению хищных, копыт-
ных и кроликов. Существовали даже па-
леоценовые приматы, которые занимали
промежуточное положение между насе-
комоядными и лемурами. Некоторые из
этих наиболее ранних приматов имели
резцеобразные передние зубы, весьма
сходные с резцами грызунов.
Около 58 миллионов лет назад, после
упомянутых выше потрясений, вновь на-
ступил период покоя и начался собствен-
но кайнозой. Первые четыре периода
кайнозойской эры (исключая палеоцен)
объединяются под общим названием тре-
тичное время. Из предыдущих глав видно,
что третичное время, взятое в целом, было
временем, в течение которого происходи-
ло постепенное ухудшение климата. Но
первый период третичного времени —
эоцен — был мягким и более теплым, чем
предшествующий ему палеоцен. Меловое
море отступило из Северной Америки, но
еще большая часть нынешней суши была
покрыта водой. Под водой находилась
современная Прибрежная равнина, низ-
менности долины Миссисипи и значитель-
ная часть Калифорнии. Не занятая морем
суша простиралась от западной части
Соединенных Штатов Америки на юг
через нынешнее Мексиканское нагорье.
В Северной Америке морское побережье
было окаймлено тропическим мангровым
болотом. Тропический лес заходил на
север до нынешней южной Виргинии, юж-
ного Иллинойса, южного Канзаса и юж-
ной Невады. Субтропический лес, напо-
минающий современный лес некоторых
районов полуострова Флорида, покрывал
значительную часть США и простирался
298
на север вдоль тихоокеанского побережья
до южной части Аляски.
Фикусы, лавры, различные виды аво-
кадо, коричного дерева (Cinnamomum)
и магнолии росли на месте современных
штатов Орегон и Вашингтон — там, где
позднее поднялись Каскадные горы, а
также в Неваде, где позднее образовался
Большой Бассейн. В прибрежных осадоч-
ных отложениях штата Вашингтон встре-
чаются ископаемые остатки морских жи-
вотных, родственных тропическим видам.
Хлебные деревья, фикусы, лавры и маг-
нолии росли в Вайоминге вперемежку с
деревьями менее тропическими — сек-
войями, гикори, кленами и дубами. В озе-
рах теперешнего штата Вайоминг води-
лись аллигаторы. По-видимому, Вайо-
минг находился рядом с границей между
тропическим и умеренно теплым клима-
том. На востоке такое же положение за-
нимал штат Вермонт, и морские тропи-
ческие животные плавали у побережья
Нью-Джерси. Область распространения
пальм и цикадовых доходила до Британ-
ской Колумбии и островов юго-восточной
Аляски. Леса умеренного климата, иными
словами аркто-третичные леса, о которых
мы уже говорили, покрывали большую
часть Канады, Аляску, южную часть Грен-
ландии, а также северную часть Евразии.
В этом лесу встречались секвойи, клены,
буки; платаны, ясени, ольхи и липы. (Най-
денные ископаемые на острове Диско,
упоминавшиеся в гл. 17, относят к эоце-
ну.) Ели, сосны, ивы, орешники и березы
росли еще дальше на севере в самых кра-
евых частях суши. Не существовало
еще ни полярной ледяной шапки на ка-
кой-либо широте, ни Гренландского лед-
ника.
В эоцене появились млекопитающие,
которые стали предками таких парноко-
пытных травоядных, как олень и бык,
а также и другие животные, предшество-
вавшие таким непарнокопытным траво-
ядным, как лошади, носороги и гиппопо-
тамы. Одна группа млекопитающих при-
способилась к морскому образу жизни,
и в конце концов ее представители пре-
вратились в китов и дельфинов; другая
группа морских обитателей дала ламан-
тинов, а еще одна группа приобрела спо-
собность летать, предвещая тем самым
появление летучих мышей.
Не следует думать, что все животные,
существовавшие в эоцене, жили на каком-
то одном материке. Напротив, эоценовые
предки слонов жили в Африке, тапиров —
в Азии, лошадей — в Северной Америке,
а броненосцев — в Южной Америке. Мно-
гие группы животных смогли перейти с
одного материка на другой в значительно
более поздние периоды времени, а другие
так и не совершили этого перехода. Одна-
ко очевидно, что Берингов мост сыграл
большую роль в расселении живых орга-
низмов, потому что и в Евразии и в Се-
верной Америке в эоцене уже было много
общих представителей фауны.
Во времена мелового периода на-
чалось медленное поднятие Скалистых
гор. Однако в конце эоцена, то есть 36 мил-
лионов лет назад, они еще не достигли
большой высоты и поэтому не могли об-
разовать значительную дождевую тень.
В районе Великих равнин и других мест-
ностей Северной Америки после отступа-
ния мелового моря образовались обшир-
ные болота и многочисленные водные
потоки, в которых водились черепахи,
аллигаторы и разнообразные рыбы.
В течение следующего периода — оли-
гоцена — Скалистые горы продолжали
подниматься. Климат стал прохладнее, и
тропический лес отступил. В Северной
Америке этот лес достигал в северных рай-
онах только центральной части Мексики.
Граница субтропического леса доходила
только до южной части территории США
(за исключением Прибрежной равнины,
большая часть которой была еще покрыта
морем). В Неваде и Орегоне уже не встре-
чались фикусы, различные виды корично-
го дерева, авокадо и магнолии. Вместо
них появились секвойи, ольхи, клены, де-
299
рен, виды Lithocarpus, орешники и плата-
ны.Скалистые горы стали оказывать влия-
ние на осадки. К востоку от них начали
образовываться первые степи и открытые
лесистые местности. В морях олигоцена
жили характерные для теплых вод корал-
лы. Они «воздвигали» рифы даже у бере-
гов полуострова Лабрадор.
В этот период началось постепенное ис-
чезновение моря Тетис и поднятие Альп и
Гималаев: моря полностью исчезли в рай-
оне Урала, и Евразия в общих чертах при-
няла современные очертания. Берингов
мост, по-видимому, погрузился в воду. Об
этом можно судить по сравнительно сла-
бому обмену животными между Евразией
и Северной Америкой в олигоцене. Как
сумчатые, так и плацентарные млекопита-
ющие Южной Америки эволюциониро-
вали в изоляции. В олигоцене появились
характерные южноамериканские формы
грызунов, которые в конечном итоге дали
дикобразов, агути, паку и капибару.
Этот период закончился 25 миллионов
лет назад, и после него наступил следую-
щий период — миоцен. Западная и цент-
ральная части Северной Америки стано-
вились все суше, что привело к образова-
нию обширных степей. В миоцене климат
становится значительно холоднее. Виды
растений, такие, как пальметто, авокадо,
красное дерево и псевдопанакс (Pseudo-
рапах\ продвинулись на север до тепереш-
них штатов Орегон и Вашингтон. В юж-
ную часть Калифорнии и Невады из се-
верной Мексики проникли засухоустой-
чивые кустарники. Тропические рыбы по-
явились уже у берегов Калифорнии. К кон-
цу миоцена тенденция к похолоданию
возобновилась. На Великих равнинах за
счет лесов начали расширяться степи.
Сокращалось число озер, прудов, трясин
и болот. Водные и болотные животные
стали исчезать из этого района. В вос-
точной части Северной Америки, напро-
тив, было много влаги, и ее покрывали
субтропические леса, простирающиеся на
север до Виргинии.
В миоцене Берингов мост вновь под-
нялся над водой и по нему в Северную
Америку проникли из Азии многочислен-
ные животные. Хоботные, или слоно-
образные, млекопитающие, впервые воз-
никшие в эоцене Африки и пришедшие
в Евразию в раннем миоцене, проникли
в Северную Америку через это сухопутное
соединение в позднем миоцене. К концу
миоцена, а может быть в начале следую-
щего периода, возник Панамский пере-
шеек. Он создал возможность обмена
фауной между Северной и Южной Аме-
рикой. На юго-востоке США отступаю-
щее море все еще покрывало нижнюю
часть Прибрежной равнины, но недалеко
от берегов уже появился остров значи-
тельных размеров. Вскоре между ним и
материком образовалось сухопутное со-
единение и возник полуостров — пред-
шественник Флоридского полуострова.
За миоценом, закончившимся 13 мил-
лионов лет назад, наступил плиоценовый
период. В течение плиоцена очень многие
водные и болотные животные исчезли из
центральной и западной частей США.
На Великих равнинах обширные прост-
ранства заняли степи. Более мелкие, пи-
тающиеся листвой деревьев и кустарников
млекопитающие раннетретичного време-
ни превратились в крупных, быстро бе-
гающих травоядных животных — обита-
телей степей.
К западу от Скалистых гор поднялись
горные цепи — Каскадные горы и Сьерра-
Невада, а между ними сохранился сухой
бассейн. Восточная часть Северной Аме-
рики все еще была покрыта лесом. И
там по-прежнему существовали обшир-
ные биотопы, подходящие для организ-
мов, ведущих водный и полуводный образ
жизни. Море отступило с большей части
Прибрежной равнины, и полуостров Фло-
рида увеличился, хотя еще и не достиг
современных размеров.
В каждом периоде кайнозоя исчезали
какие-нибудь виды, роды и даже целые
семейства животных, и к плиоцену фауна
300
Северной Америки и Евразии в значи-
тельной степени достигла сходства с со-
временной. Многим группам животных
еще предстояло исчезнуть в конце плио-
цена и даже в более поздние времена, од-
нако большинство плиоценовых живот-
ных принадлежало к семействам, которые
существуют и поныне. (Это не означает,
что распространение групп животных в
плиоцене было точно таким же, как и
теперь. Например, в этот период в Се-
верной Америке водились слоны и носо-
роги, но не было бизонов и вапити.)
В плиоцене происходило некоторое пе-
редвижение животных по Берингову мос-
ту, но на протяжении большей части этого
периода он находился под водой. Даже
когда Берингов мост поднимался над
уровнем моря, на нем господствовали
умеренно холодные температурные усло-
вия, которые явились преградой для жи-
вотных, не приспособленных к холодному
климату. Например, жирафы и газели
прошли из Азии в Африку, но не достигли
Нового Света. Животные Южной Амери-
ки двигались на север: к середине плио-
цена наземный ленивец, а к концу этого
периода черепаховый броненосец достиг-
ли Северной Америки. Некоторые пред-
ставители древней южноамериканской
фауны млекопитающих исчезли, а другие,
наоборот, процветали. Одна из групп юж-
ноамериканских сумчатых дала крупного
саблезубого хищника. Внешне он напо-
минал саблезубых кошачьих, которые воз-
никли в ходе эволюции на северных мате-
риках. Однако, как уже упоминалось в
гл. 5, значительная часть древней южно-
американской фауны была обречена на
вымирание, когда на территорию, кото-
рую они занимали, вторглись животные
из Северной Америки. В позднеплиоце-
новое время пришедшие из Северной Аме-
рики кошки, саблезубые, медведи, ено-
ты, лошади, пекари и олени продвинулись
на юг до Патагонии.
Плиоцен был последним периодом тре-
тичного времени, но не кайнозойской эры.
Он окончился около миллиона лет назад,
когда обширные ледники образовались
в высоких широтах северного и южного
полушарий, а на многих высоких верши-
нах гор возникли ледники меньших раз-
меров. Это и был ледниковый период,
биогеографические последствия которого
упоминались в предшествующих главах.
В северном полушарии ледниковый щит
покрыл большую часть Европы и север-
ной части США. Его южная граница в
Соединенных Штатах Америки проходи-
ла приблизительно по следующей линии:
от Нью-Йорка на запад через Пенсильва-
нию до реки Огайо. Затем вниз по этой
реке, а оттуда на запад в бассейн Миссури
и к западно-центральной части Монтаны.
Из последнего района граница ледника
шла в западном направлении параллель-
но канадской границе к Тихому океану.
Небольшие языки ледника заходили в
северную часть Скалистых гор и Каскад-
ные горы. Далее к югу отдельные ледники
образовались на вершинах гор в западной
части Северной Америки до современного
штата Аризона и юга центральной части
Калифорнии. Ледяные шапки возникали
также на некоторых наиболее высоких
вершинах гор Мексики и Центральной
Америки.
В Европе ледник спускался приблизи-
тельно до Волгограда, Харькова, Дрез-
дена, Франкфурта, Бонна, Брюсселя и
Лондона. Один из обширных отдельных
ледников покрывал Альпы, а другой —
Пиренеи. Ледники меньших размеров по-
крывали десятки горных вершин, начиная
с территории Португалии и далее на вос-
ток через Корсику и Италию до Греции
и Румынии. Оледенение захватило даже
некоторые из горных вершин Атласа,
поднявшегося в северной части Африки.
Особенно значительный ледяной покров
развился на Высоком Атласе в Марокко.
Ледник, покрывавший большую часть
Европы, захватывал также северо-запад-
ную часть Азии до оконечности полуост-
рова Таймыр. В северо-восточной части
301
Оледенение в Соединенных Штатах Америки. Максимальное развитие ледяного покрова в течение плей-
стоцена.
Азии область распространения ледника
была ограничена в основном горами.
В южной части Азии длинные и узкие лед-
никовые шапки увенчивали различные
горные цепи вплоть до Гиндукуша и
Гималаев, Ледники меньших размеров по
отдельным вершинам гор распространи-
лись на восток до Кореи и Японии. Оле-
денение охватило юго-восточную часть
Австралии, Тасмании и, конечно, Новой
Зеландии, в которой до сих пор горные
вершины покрыты ледяными шапками.
Образовались ледники и на наиболее вы-
соких вершинах гор Новой Гвинеи, а
также на горе Мауна-Кеа на острове Га-
вайи. Неизвестно, какая часть Антаркти-
ды была скована льдом до плейстоцена.
В настоящее время ледяным щитом в
Антарктиде покрыто 4 400 000 квадрат-
ных миль. В Южной Америке лед покры-
вал Огненную Землю, южную часть Чили
и юго-западную часть Аргентины. Да-
лее на север кое-где прерывающиеся
ледники тянулись по Андам. Даже в эк-
ваториальных широтах самые высокие
вершины гор были увенчаны льдом. В Аф-
рике, к югу от Сахары, ледники образо-
вались только на отдельных горах, в вос-
точной части континента близ экватора.
Огромная тяжесть основных ледяных
массивов в северном полушарии и в Ан-
тарктике вызвала в этих районах прогиб
земной коры. Помимо этого, оледенение
привело к понижению уровня моря по все-
му земному шару. В нормальных условиях
влага из океана испаряется в воздух, а
затем ветер несет насыщенные влагой
воздушные массы на сушу. Далее влага
конденсируется и выпадает в виде дождя
или снега. В конце концов она попадает
302
Оледенение в Европе и Северной Африке.
На карте показано максимальное развитие ледяного покрова в течение плейстоцена. Обратите внимание на то, что основной ледяной щит ох-
ватывал территорию Европы, меньший — Альпы, Пиренеи и горы Кавказа, небольшие отдельные ледники — горные вершины в краевых райо-
нах Средиземноморья.
в реки, которые и несут ее обратно в море.
Однако во времена оледенения огромное
и все возрастающее количество влаги
превращалось в ледяной покров. Так,
с того времени, как началось распростра-
нение и увеличение первых ледников
плейстоцена, уровень моря понизился бо-
лее чем на триста футов.
Во время максимального оледенения
зоны жизни Северной Америки были от-
теснены на юг. Узкий пояс тундры окайм-
лял лед, а к югу от тундры протянулся
широкий пояс хвойного леса. Ископаемые
остатки ели, пихты, лиственницы, туи
и северных сосен были обнаружены на юге,
на территории, доходящей до штатов,
прилегающих к Мексиканскому заливу
и к северной части Мексики. Ископаемые
остатки других деревьев северного леса
были найдены в Западной Европе у среди-
земноморского побережья.
Результаты понижения уровня моря
были особенно ощутимы в низких широ-
тах земного шара, хотя там влияние лед-
303
никового климата не было сильно выра-
жено. Там произошло соединение раз-
личных островов Вест-Индии, и их фауна
приобрела более сходные черты. То же
самое произошло на островах западной
части Тихого океана, на Филиппинах и
других архипелагах. Некоторые лежащие
у берегов острова соединились с ближай-
шим материком.
Наконец климат потеплел, и ледяной
покров начал понемногу таять. Затем он
растаял почти полностью и на Земле
осталось гораздо меньше льда, чем имеет-
ся в наши дни. Уровень моря поднялся
по крайней мере на триста футов выше
теперешнего, и вода затопила многие
острова и низменности суши. Некоторые
животные и растения вновь продвинулись
на север, а когда количество осадков стало
уменьшаться, началось перемещение жи-
вотных и растений с запада на восток по
вновь образовавшимся вытянутым участ-
кам степи.
Однако затем произошло новое изме-
нение климата в обратном направлении.
В северных широтах наступило похолода-
ние, увеличилось количество осадков, вто-
рично образовались мощные ледниковые
щиты. Уровень моря упал, но в меньшей
степени, чем в предыдущий раз. И снова
наступил период межледниковья: лед рас-
таял, хотя и не так сильно, как перед этим.
Следом произошло третье оледенение,
за которым последовало третье потепле-
ние. И наконец, четвертое оледенение.
Это последнее наступание льда, при кото-
ром ледники продвинулись на юг до штата
Висконсин, закончилось только около
одиннадцати или двенадцати тысяч лет
назад. С тех пор наблюдается сдвиг в
сторону потепления климата (при корот-
ких нарушениях этой тенденции), льды
тают, и уровень моря поднимается.
В течение плейстоцена немногие виды
животных проникли из Азии в Северную
Америку.Из них надо отметить лося, ва-
пити, карибу, белохвостого оленя, бизона,
горного барана и горного козла. Передви-
жение животных по Берингову мосту об-
легчалось отсутствием льда на большей
части северо-западной Аляски и Северо-
Восточной Сибири даже во времена мак-
симумов оледенения. Эта площадь была
свободна ото льда, потому что ледник не
может образоваться в местах, где выпа-
дают очень скудные осадки. Холодовы-
носливые животные могли существовать
в Северо-Восточной Сибири, по крайней
мере в течение части плейстоцена, и нахо-
дились в выгодном положении, так как
могли проникнуть в Северную Америку,
когда Берингов мост возвысился над во-
дой и на нем существовали терпимые кли-
матические условия.
Благодаря любопытному стечению об-
стоятельств нам кое-что известно об ус-
ловиях внешней среды, которые когда-то
существовали на Беринговом мосту. В Се-
веро-Восточной Сибири, на реке Березов-
ка, был найден замерзший мамонт. Оче-
видно, животное упало в трещину в лед-
нике. У него были сломаны таз и одна
нога, а рот набит непережеванной пищей.
Очевидно, когда мамонт бился в рассе-
лине, произошел снежный обвал, который
завалил его. Положение тела показывало,
что он погиб, делая бесполезные попытки
освободиться. Пробыв тысячелетия в ус-
ловиях естественного замораживания, это
плейстоценовое животное хорошо сохра-
нилось. По содержимому его желудка и
пищи во рту легко было определить, чем
он питался. Этот мамонт питался шишка-
ми и ветками лиственницы и сосны, осо-
кой, мхами, диким тимьяном, альпийским
маком, лютиками и разными злаками.
Перечисленные растения показывают, что
этот покрытый шерстью «слон» жил близ
границы между тайгой и тундрой, в тех
же климатических условиях, какие су-
ществуют в нынешней Северо-Восточной
Сибири. На многих растениях, которые
проглотило животное, были плоды. Зна-
чит, мамонт погиб осенью, когда трещи-
ны во льду часто бывают замаскированы
свежевыпавшим снегом.
304
Многие млекопитающие достигли в
плейстоцене поистине огромных разме-
ров. Олени бизоны, кошачьи, саблезубые
тигры, медведи, слоны, носороги, верблю-
ды, наземные ленивцы, черепаховый бро-
неносец — все они дали плейстоценовых
гигантов. В Евразии и Северной Америке
жил гигантский бобр. В этот же период
среди австралийских сумчатых появился
огромный кенгуру, тяжеловесный вомбат
и хищник размером со льва. В плейстоце-
не даже у утконосов развилась боковая
ветвь, представители которой обладали
сверхувеличенными размерами тела. На
Мадагаскаре один лемур достиг размеров
крупных обезьян.
Одновременно с гигантскими млекопи-
тающими в плейстоцене жило и большин-
ство современных форм млекопитающих.
По мнению некоторых палеонтологов,
плейстоцен закончился и начался после-
ледниковый современный период, когда
вымерли гигантские млекопитающие. Эти
животные пережили три первых оледене-
ния, но исчезли во время или вскоре после
четвертого. В это время на Земле начал
расселяться человек, добывавший себе
пищу примитивной охотой. Нельзя счи-
тать, что человек уничтожил плейстоце-
новых животных, так же как нельзя пола-
гать, что динозавры были истреблены
пришедшими им на смену сумчатыми и
насекомоядными. Однако ясно, что древ-
ний человек охотился на гигантских жи-
вотных и в Новом и Старом Свете, и даже
мамонты и мастодонты гибли под уда-
рами его копий и камней.
Ясно также, что большая часть живот-
ных на Земле обречена на быстрое выми-
рание, по мере того как человек умножает
число используемых им природных ре-
сурсов. Расселение человека, начавшееся
приблизительно во время отступания пос-
леднего ледника, возвестило об окончании
не только плейстоценового периода, но
и кайнозойской эры. Мы вступили в но-
вую эру — психозойскую, в которой вы-
живание любого животного или растения
будет зависеть главным образом от че-
ловека.
А климат тем временем продолжает
становиться теплее. В Соединенных Шта-
тах Америки, в особенности благодаря
высоким зимним температурам, средняя
температура поднялась за 40 лет на 2СС.
На Шпицбергене средняя зимняя темпе-
ратура за последнюю половину столетия
возросла на 8 ° С; морские порты, которые
прежде были свободны ото льда только
три месяца, теперь не замерзают в течение
семи месяцев. На Аляске отступание лед-
ников в результате таяния проявляется
уже в течение 200 лет, при этом один из
них, близ города Джуно, отступил за
десять лет на две мили. На Аляске, в Кве-
беке, на Лабрадорском полуострове и в
Сибири деревья наступают на тундру.
В прериях Канады граница сельскохозяй-
ственных посевов продвинулась на север
на целые 100 миль, а период вегетации
увеличился на 10 дней. В северной части
Новой Англии и в восточной части Кана-
ды приспособленная к холоду береза на-
чинает вымирать, а пихты и ели страдают
от необычайно высоких летних темпера-
тур. В Швеции с 1930 г. граница произрас-
тания леса поднялась вверх на 60 футов.
В Соединенных Штатах кардинал, гриф-
индейка, хохлатая синица, червеедка (Hel-
mintherus pinus), опоссум, броненосец —
все эти животные стали теперь встречать-
ся в более северных районах. Примерно
за 40 последних лет 25 видов птиц про-
никли с юга в Гренландию. По мере того,
как тюлени покидали воды этой страны,
их заселяла треска. Теперь гренландские
эскимосы из охотников за тюленями пре-
вратились в рыбаков. В воды Новой Анг-
лии вторгся голубой тунец, а летающих
рыб можно наблюдать близ Нью-Джер-
си. Не потеплели лишь немногие местнос-
ти земного шара, может быть, в результа-
те изменения океанических течений. Но
в целом можно сказать, что происходит
улучшение климата и расселение многих
организмов по направлению к полюсам.
20—551
Глава
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ОРГАНИЗМОВ
Червяк такой же хороший путешественник, как кузнечик или сверчок, и
гораздо лучше умеет приспособиться на новом месте.
Генри Дэвид Торо
Биогеография стремится объяснить, по-
чему любой организм или таксономичес-
кая группа распространены так или иначе.
Предыдущие разделы этой книги показы-
вают, что на распространение влияет
сложное взаимодействие факторов, и те-
перь мы рассмотрим некоторые из них
отдельно.
Само собой разумеется, что распростра-
нение вида или группы животных или
растений зависит от времени и места их
происхождения. Так, плацентарные мле-
копитающие эволюционировали на север-
ных континентах уже после того, как
Австралия стала обособленным матери-
ком, и поэтому в Австралию проникли
только те плацентарные млекопитающие,
которые могли до нее доплыть, или доле-
теть, или пересечь морское пространство
на плавучих растительных островках или
стволах деревьев. Приведем такой при-
мер: гремучие змеи эволюционировали на
Мексиканском нагорье, но в другие районы
проникли сравнительно недавно. Это объ-
ясняется, возможно, тем, что за все вре-
мя их существования в прошлом Берин-
гов мост ни разу не поднимался над
уровнем моря и гремучим змеям не пред-
ставилось удобного случая и подходящих
условий окружающей среды, чтобы до-
стичь других частей света. Таким образом,
распространение живых организмов за-
висит от факторов, которые могут быть
названы эволюционными.
Организмы реагируют на окружающую
среду по-разному, и поэтому препятствие,
которое мешает распространению одних
видов, может быть весьма благоприятно
для расселения других. Вот яркая иллюст-
рация к сказанному: Панамский перешеек
служит для тропических наземных живот-
ных мостом между Северной и Южной
Америкой и в то же время является прегра-
дой для тропических морских животных,
препятствуя их перемещению между Ка-
рибским морем и Тихим океаном. Или,
например, расселению одного вида может
помешать горная цепь, в то время как
другой вид, встретив на определенной вы-
соте условия, пригодные для его обита-
ния, может расселиться по этой горной
цепи на целую тысячу миль. Короче гово-
ря, на распространение могут влиять на-
следственные факторы — анатомические,
физиологические и поведенческие особен-
ности организмов. Наследственные фак-
торы заслуживают дальнейшего обсуж-
дения. В отличие от пресмыкающихся и
306
амфибий млекопитающие и птицы имеют
внутренний терморегуляционный меха-
низм, позволяющий им поддерживать оп-
ределенную температуру тела, и поэтому
они обычно лучше переносят холод, чем
пресмыкающиеся и амфибии. Это не оз-
начает, что все млекопитающие и птицы—
животные холодовыносливые, напротив,
некоторые из них не выдерживают и са-
мого незначительного охлаждения. Но в
то же время многие млекопитающие и
птицы живут в высоких широтах Арктики,
где не могут существовать ни пресмыкаю-
щиеся, ни амфибии; даже в тайгу прони-
кает очень незначительный процент прес-
мыкающихся и амфибий.
Плацентарные млекопитающие по спо-
собу размножения обладают большими
преимуществами перед сумчатыми. Вся-
кий раз, когда человек завозил плацен-
тарных млекопитающих в Австралию, от
этого страдала фауна сумчатых живот-
ных. В редких случаях сумчатые животные
могут конкурировать с плацентарными.
Лучшим примером может служить опос-
сум, обычное животное Северной Амери-
ки. Здесь процветание опоссума объясня-
ется тем, что он не имеет узкой биологи-
ческой специализации. Это животное мо-
жет жить и в горных и в низменных мест-
ностях, искать пищу и на земле и на де-
ревьях и поедать почти все, начиная с
кукурузы и кончая дохлым мулом. Но
все же важно отметить, что некоторое,
хотя и очень ограниченное число видов
сумчатых животных может выживать там,
где много разнообразных плацентарных
животных.
Копытные травоядные животные по
своему распространению делятся на два
главных типа. Они могут относиться к
животным травоядным, питающимся пре-
имущественно злаками, или к листояд-
ным, поедающим другие травы, а также
листья кустарников и деревьев. Отмечен-
ное различие гораздо значительнее, чем
это может показаться на первый взгляд.
Большинство злаков содержит некоторое
Способность летать не всегда приводит к широкому
распространению. Семейство птиц, к которому при-
надлежат ибисы и колпицы, включает 20 родов, из
которых только один встречается как в Новом,
так и в Старом Свете. На снимке вы видите ибиса
(Hagedashia hagedash), который встречается только
в Африке.
количество очень твердого кремнезема,
и поэтому строение и развитие зубов жи-
вотных, питающихся исключительно зла-
ками, претерпело большие изменения. Зу-
бы оленя с острыми бугорками типичны
для зубного аппарата листоядных. Они
сильно отличаются от покрытых склад-
ками зубов травоядной лошади с плоской
коронкой. Если заставить листоядное жи-
вотное кормиться одними злаками, оно
сотрет свои зубы до самых десен. Траво-
20*
307
Млекопитающие и птицы переносят холод лучше, чем другие позвоночные: молоденькая косуля, сфотогра-
фированная в Гризоне, Швейцария, хорошо переносит холод, который был бы смертельным для пресмыкаю-
щихся или земноводных.
ядные и листоядные копытные могут
жить бок о бок друг с другом в местности,
где на пастбищах встречаются деревья
и кустарники, но, как правило, леса на-
селены животными листоядными, а сте-
пи — травоядными.
Птицы, по крайней мере большинство
из них, могут летать, и потому они спо-
собны добираться до островов, располо-
женных далеко от материка. Однако очень
многие сухопутные птицы характеризуют-
ся довольно высокой специализацией, и
лишь незначительное их число имеет ши-
рокое распространение. Как правило, пти-
цы бывают строго ограничены в своем
распространении пищей, местами кормеж-
ки птиц, а также местами их гнездования
и материалами, употребляемыми для по-
стройки гнезд. Поэтому они не столь уж
часто, как считают, преодолевают естест-
венные барьеры. На континентах характер
распространения птиц отражает различ-
ные черты условий среды в настоящее и
древнее время.
Многие птицы умеренной и арктической
зон мигрируют с наступлением зимы,
покрывая во время перелетов большие
расстояния. Тем не менее биогеография
занимается преимущественно изучением
территорий, на которых перелетные пти-
цы выращивают потомство. Можно по-
думать, что миграционный образ жизни
способствует расширению границ тер-
риторий, на которых птицы выращивают
потомство. Но не следует забывать, что
перелетные птицы обладают инстинктом,
308
Яйцекладущие змеи водятся только в тех районах,
в которых кладкам яиц не угрожают низкие темпе-
ратуры. Вверху — свиноносая змея с только что
отложенной кладкой, графство Марион, Флорида
(фото Росс Эллен). Койот (внизу) дает потомство
один раз в год, а его добычей являются различные
виды крыс и кролики, которые обычно дают приплод
несколько раз в год. Между плодовитостью живот-
ных и их распространением существует некоторая
связь.
заставляющим их возвращаться на ис-
ходное место, а не поселяться в тех местах,
через которые они пролетают.
Пресмыкающиеся не обладают посто-
янной температурой тела. Но, несмотря на
распространенное мнение, они не абсо-
лютно холоднокровны и на ощупь не
всегда кажутся холодными. Это происхо-
дит потому, что пресмыкающимся вооб-
ще свойственно принимать температуру
окружающей среды. Однако змеи и яще-
рицы, которые составляют 95% ныне жи-
вущих пресмыкающихся, поддерживают
более высокую и поразительно устойчи-
вую температуру своего тела. Достигают
они этого тем, что ограничивают свою
активность, придерживаясь мест, в ко-
торых преобладает определенная темпе-
ратура, и времени, когда преобладает
определенная температура. Большинство
змей и ящериц, обитающих в США, актив-
ны при температуре от 18 до 29° С. Не-
многие из них решаются показываться на
поверхность земли, когда температура
опускается ниже 21° С или поднимается
выше 40° С. Температура выше 36° губи-
тельна для многих пресмыкающихся, осо-
бенно для змей, которые обычно хуже
переносят жару, чем ящерицы, потому
что как змеям, так и ящерицам температу-
ра тела сообщается главным образом
субстратом, на котором они находятся,
а не окружающим воздухом. Так, у яще-
рицы, греющейся на солнце на камнях,
температура тела может подняться до 35°,
хотя температура воздуха не будет пре-
вышать 10° С. Но, несмотря на это, тем-
пература — это главный фактор, ограни-
чивающий распространение пресмыкаю-
щихся.
Большая часть пресмыкающихся откла-
дывает яйца, покрытые твердой или
кожистой скорлупой, и, хотя откладыва-
ют они их не в воду, а под камнями, или
комками земли, или в почвенной подстил-
ке и трухе гниющего дерева, этого вполне
достаточно, чтобы предохранить их от
высыхания. Небольшое число видов пре-
309
смыкающихся стали живородящими. Та-
кие пресмыкающиеся установили рекорд
по распространению в высокогорных рай-
онах и в районах высоких широт, где тем-
пература почвы может погубить откла-
дываемые ’яйца. Например, в Северной
Америке подвязочные змеи и ядовитые
гремучие змеи (и те и другие живородя-
щие) дальше всех других змей распрост-
ранились в северных частях Канады и на
больших высотах в Скалистых горах.
В Азии некоторые группы змей представ-
лены видами как яйцекладущими, так и
живородящими, а в Новом Свете только
живородящими видами. Последние от-
носятся к группам змей, которые проник-
ли из Азии в Северную Америку в те вре-
мена, когда климатические условия на
Беринговом мосту стали довольно хо-
лодными и препятствовали распростра-
нению большинства яйцекладущих форм
змей.
Земноводные амфибии — червяги, ля-
гушки, саламандры и сирены семейства
Sirenidae,— как и пресмыкающиеся, за-
висят от температуры окружающей сре-
ды. Кроме того, большинство из них,
попав в условия сухости, быстро теряют
влагу через кожу. Яйца земноводных так-
же легко высыхают, и в большинстве слу-
чаев они откладывают их в воду. Личинка,
которая выводится из них, ведет водный
образ жизни до превращения во взрослую
особь. Поэтому больше всего земновод-
ных встречается в богатых водой мест-
ностях, и только несколько специализиро-
ванных групп оказались способными за-
селить очень сухие области или место-
обитания.
Пресноводные рыбы очень давно при-
влекали внимание зоогеографов. Было
установлено, что, если поместить в соле-
ную воду пресноводную рыбу, она обыч-
но съеживается и погибает, если же по-
местить в пресную воду морскую рыбу,
она обычно раздувается и тоже погибает.
Поэтому считалось, что океаны препят-
ствовали расселению пресноводных рыб.
Считалось также, что пресноводные ры-
бы, которые встречаются на островах,
служат лишь доказательством того, что
данный остров был ранее соединен с ма-
териком. В 1938 г. ихтиолог Стэнфорд-
ского университета Г. С. Майерс подраз-
делил пресноводных рыб по их способ-
ности переносить соленую воду на не-
сколько групп.
Существуют семейства рыб, виды кото-
рых совершенно не терпят соленой воды.
Такие рыбы действительно не могут пре-
одолеть морские пространства. Они, как
говорится, составляют первичное под-
разделение пресноводных рыб.
К другим семействам относятся в ос-
новном пресноводные виды рыб, а также
виды рыб, которые временами или даже
довольно часто живут в солоноватой во-
де. Рыба, принадлежащая к такому семей-
ству, может быть приурочена к острову,
на котором она встречается только в
пресной воде, однако можно предполо-
жить, что она сама или ее предок когда-то
смогли преодолеть по крайней мере узкую
полосу моря, отделяющую остров от
материка. Эти семейства, солевыносли-
вость которых известна или предполага-
ется, образуют вторичное подразделение
пресноводных рыб. Представители вто-
ричных семейств редко преодолевают ши-
рокое морское пространство.
На островах, удаленных на большое
расстояние от материков, может не быть
ни одного представителя первичной или
вторичной группы. Водные местообита-
ния на таких островах свободны для за-
селения, и их может занять какая-нибудь
пресноводная боковая ветвь, в основном
морской группы. Эти боковые ветви име-
нуются викарирующими, или замещаю-
щими. Но очень немногие морские фор-
мы имеют викарирующих представите-
лей, которые могут успешно конкуриро-
вать в реках континента с рыбами пер-
вичных групп.
Некоторые рыбы периодически обита-
ют то в пресной, то в соленой воде, обыч-
310
но во время икрометания. Так, они могут
проводить большую часть времени в прес-
ной воде, но уходить метать икру в море,
а в других случаях — жить в море и под-
ниматься вверх по реке, чтобы метать
икру в пресной воде. Рыб, которые мигри-
руют в океан или из океана, чтобы метать
икру, называют диадромными. Этот тер-
мин происходит от греческих корней слов,
которые означают «проходящие сквозь».
Наконец, имеются спорадические рыбы,
которые живут главным образом в море
и только иногда случайно заходят в реки.
Викарирующие, диадромные и споради-
ческие рыбы могут расселяться через об-
ширные морские пространства.
Местная фауна может состоять из пред-
ставителей различных групп рыб. Так,
в речной системе восточной части Север-
ной Америки могут одновременно оби-
тать и рыбы первичной группы, такие,
как окуни, ушастые окуни, этеостомы,
гольяны, чукучаны, сомики семейства
Ameiuridae, и рыбы вторичной группы,
такие, как сарганы и карпозубы (Cypri-
nodontidae). Здесь может также встречать-
ся и стелофорус, представитель пресно-
водной боковой ветви морского семей-
ства, и угорь, представитель диадромных
рыб, который уходит метать икру в Атлан-
тический океан, и спорадическая рыба —
кефаль.
Не все пресноводные рыбы могут быть
распределены по категориям так, что-
бы это не вызвало никаких возражений.
Однако приведенная выше схема заслу-
живает внимания в тех случаях, когда
биогеограф встает, скажем, перед пробле-
мой обособленного существования чуку-
чана в Китае, представителя карпозубых
рыб в Вест-Индии или харацинов, пред-
ставителей семейства Characidae, в тро-
пической Африке и Америке.
Обращаясь теперь к некоторым наслед-
ственным факторам, влияющим на рас-
пределение растений, следует отметить
различие между хвойными и широколист-
венными деревьями. Многие исполинские
хвойные деревья растут только там, где
климат прохладен и влажен. Но некоторые
другие хвойные, казалось бы, приспосо-
бились жить там, где какой-либо фактор
окружающей среды, например необычай-
но суровый климат, предоставляет более
благоприятные условия для существова-
ния широколиственных деревьев. Возь-
мем в качестве примера восточную часть
Северной Америки. Хвойные леса прости-
раются там на север дальше границ широ-
колиственных лесов, и на холодных гор-
ных вершинах хвойные деревья растут
на большей высоте, чем широколиствен-
ные. Сосны покрывают глинистые холмы
Пидмонта в тех местах, где смыт верхний
слой почвы, а также растут то на очень
сырых, то на очень сухих равнинах. Сосны
господствуют также на песчаных холмах,
на которых водонепроницаемые почвы
и быстрый сток уменьшают эффектив-
ность выпадающих здесь осадков, и на
участках, где часто бывают пожары. Бо-
лотные кипарисы и болотные сосны рас-
тут в мелких, часто затопляемых водой
впадинах. Болотные кипарисы растут так-
же на речных отмелях и болотах, а можже-
вельники — на незащищенных от ветра
каменистых обнажениях или на выходах
известняков.
Как уже говорилось в гл. 25, растения
подразделяются на различные жизненные
формы на основании наследственных
свойств, которые тем или иным образом
влияют на распространение растений. По-
требности растений в тепле уже были опи-
саны нами в гл. 18, а в отношении воды —
в гл. 23. Поэтому сейчас мы рассмотрим
такие приспособления растений к рас-
пространению, о которых еще не гово-
рили.
Многие растения обладают особыми
приспособлениями для распространения.
Ломкие стебли растений, образующих
перекати-поле, под порывами ветра об-
ламываются почти у самой поверхности
земли. Ветер несет их на далекие расстоя-
ния, и они катятся, теряя по пути свои
зп
семена. (Название «перекати-поле» при-
меняется к нескольким, не родственным
друг другу растениям; в центральной и
западной части США это интродуцирован-
ная обычная калийная солянка.) Ветер
выдувает семена из сухих плодов смолев-
ки, голубого подснежника и многих видов
маков. Долго носятся в воздухе мельчай-
шие, похожие на пыль семена многих ор-
хидей. У гамамелиса (Hamamelis), не-
дотроги, кислицы и некоторых других
растений внезапно лопается плод-коро-
бочка, разбрасывая кругом семена. А у не-
которых растений плоды снабжены одним
крылом, как у ясеней, или двумя крылья-
ми, как у кленов, или четырьмя крыль-
ями, как у терминалий; у некоторых ви-
дов других групп растений бывает до 12
крыльев. Плоды катальпы и ямсов не
имеют крыльев, но зато ими снабжены
отдельные их семена. У анемонов и у
некоторых видов рода Octopetala и видов
рода ломонос (Clematis) плоды так опе-
рены, что их разносит ветер, а у ваточ-
ника плод не имеет специального опе-
рения, но оперены его семена. Плоды
кокосовой пальмы и пальмы нипа могут
долго плавать в морской воде. Плоды
дурнушника и чернокорня цепляются за
шерсть млекопитающих животных,
а клейкие семена белой омелы прили-
пают к клювам и оперению птиц. Семена
хурмы, ежевики и многих других растений
разносятся вместе с экскрементами жи-
вотных, которые питаются плодами этих
растений. Птицы и грызуны делают за-
пасы желудей и орехов гикори, но эти
запасы нередко остаются нетронутыми и
прорастают там, где были спрятаны.
Большой круглый плод маклюры часто
откатывается далеко от того места, где
произрастает родительское растение.
Ивы, зебрины и некоторые филодендроны
могут вырасти из побега, оторванного
ветром или водой; есть такие растения,
которые могут вырасти просто из листа.
Описанные выше, а также и другие ме-
ханизмы, сйособствующие распростране-
нию растений, служат не для расширения
ареала, а в основном для устранения кон-
куренции между молодым проросшим
растением и его родительской особью.
Значительное большинство семян или дру-
гих жизнеспособных частей растений не
уносится далеко от родительского расте-
ния^ виды, обладающие наиболее совер-
шенными разбрасывающими механизма-
ми, не обязательно являются видами,
имеющими наиболее широкие ареалы.
Главным фитогеографическим итогом
этого медленного из поколения в поколе-
ние распространения семян является втор-
жение растений на территории, становя-
щиеся доступными благодаря постепен-
ному изменению климата.
Некоторые морские рыбы имеют личи-
ночную стадию развития, в которой они
дрейфуют вместе с морскими течениями.
Но в иных случаях у позвоночных отсут-
ствует стадия развития жизни, приспо-
собленная к пассивному рассеиванию вет-
ром, водой, силой тяжести ил и какими-ли-
бо животными. Однако многие позвоноч-
ные животные стремятся в молодости
покинуть то место, где они вывелись или
родились. Когда у молодых жаб-чесноч-
ниц заканчивается водная стадия головас-
тиков, они покидают пруд, в котором жи-
ли, и в таком количестве и так далеко
уходят при этом по суше, что некоторые
наивные люди говорят о «дожде из ля-
гушат». Пятнистые саламандры после
окончания стадии головастиков обяза-
тельно покидают родной пруд. Во время
своих странствований они попадают в
такие места, где никогда не встречаются
взрослые особи, ведущие оседлый образ
жизни. Новорожденных ужей нередко на-
ходили, когда они пробирались через су-
хие леса, в которых взрослых ужей ни-
когда не видели. Взрослые особи некото-
рых обычных садовых птиц отгоняют под-
росший молодняк, если тот добровольно
не желает покинуть места выкормки.
Переселяющиеся молодые животные
могут не найти себе места, подходящего
312
для поселения и процветания, но им по
крайней мере предоставляется для этого
много возможностей. Если бы они не
переселились, им, наверное, пришлось бы
конкурировать с такими же взрослыми
особями своего вида и с особями своего
же помета или выводка. Эта ситуация
аналогична той, которую мы наблюдаем
у растений. Многочисленные семена по-
падают на неподходящую почву, но есть
надежда, что некоторые из них найдут
подходящее место на подходящем рас-
стоянии от родительского растения. У жи-
вотных, как и у растений, это медленное
расселение из поколения в поколение по-
могает виду занять территорию, став-
шую доступной благодаря изменению
внешних условий.
Уровень потерь обычно очень высок
среди проростков растений и среди моло-
дых животных. Однако, когда критичес-
кий период молодости проходит, орга-
низм приобретает больше шансов достичь
преклонного возраста. Например, в ду-
бовом лесу ежегодно погибают тысячи
желудей и проростков, но дуб, достигший
порядочных размеров, очень редко поги-
бает не от гниения, которым заканчивает-
ся конец его жизни, а по какой-либо дру-
гой причине. Можно привести пример и
из жизни животных. Во Флориде некото-
рые кладки яиц аллигаторов погибают
еще в гнезде. Большое число молодых
аллигаторов, вылупившихся из яиц в кон-
це лета или осенью, также погибают к
следующей весне. Однако 10% выживших
в течение первой зимы аллигаторов уже
мало подвергается опасностям разного
рода.
Короче говоря, выживание вида в лю-
бой области обитания может в большей
степени определяться потребностями его
более ранней, чем поздней, стадии разви-
тия. Это обстоятельство имеет чрезвы-
чайно важное значение для биогеографии:
если у любого вида потребности ранней
стадии выше, чем у поздней, то ареал
вида будет приурочен к местам обита-
ния, которые отвечают потреоностям ран-
ней стадии. Этот вывод не удивит садово-
да, которому известно, что он может пе-
ресадить в свой сад много видов растений,
которые ему не удается выращивать из
семян. Но биологи, как правило, не уде-
ляли достаточно большого внимания раз-
личиям в потребностях молодых и взрос-
лых организмов.
Помимо эволюционных и наследствен-
ных факторов, влияющих на распростра-
нение, имеются также и факторы внешней
среды. Как уже говорилось выше, при
обсуждении фаунистических царств и раз-
личий между контитентальными и океа-
ническими островами важную роль в
распространении играет конфигурация
массивов суши и морей. Большое значе-
ние имеют также климатические факто-
ры: температура, осадки, ветер и свет.
Мы не будем возвращаться к тому, что
было уже сказано о температуре и осад-
ках, а рассмотрим значение ветра.
Ветер главным образом воздействует на
распространение посредством изменения
температуры и влажности, а также рас-
пределения выпадения осадков. Иногда
ограничивать распространение некоторых
жизненных форм растений может и сила
ветра. Например, на Фолклендских ост-
ровах деревья не растут из-за частых и
сильных ветров. Во многих местностях
мира отдельные виды растений сильно
страдают от повреждений, которые нано-
сит им ветер, и они растут только там, где
имеются защищенные места. Как уже
упоминалось в связи с наследственными
факторами, некоторые плоды или семена
растений имеют приспособления, облег-
чающие их рассеивание ветром.
О свете в качестве фактора, связанного
с распространением, мы только отметили,
что ограниченное освещение в лесу влияет
на состав растений, которые могут там
расти. Однако свет влияет на распростра-
нение более «деликатным» образом. Что
вызывает цветение такого большого числа
растений только в определенное время
313
Цапли на своих длинных чешуйчатых ногах могут переносить водоросли, рыбью икру и мелкие водные ор-
ганизмы из одного водоема в другой. На снимке слева показано чучело большой голубой цапли (Ardea
herodias) из Музея естественной истории в городе Реджина, Саскачеван, Канада. Иногда паразитирующий
организм изменяет область распространения своего хозяина. В 1945 г. грибковое заболевание вызвало
гибель миллионов «кедров» на Бермудских островах. На снимке справа вы видите засохшие «кедры» на
острове Кастл.
года? В некоторых случаях это может
зависеть от прогревания почвы или на-
ступления дождливого периода, но часто
причиной является продолжительность
дня. Многочисленные растения, в особен-
ности в теплых краях, зацветают только
тогда, когда день начинает укорачивать-
ся. Так, Poinsettia (из молочайных) никог-
да не зацветает, если растет при ярком
уличном освещении. В оранжерее же мож-
но вызвать ее цветение в определенное
время путем регулирования продолжи-
тельности дневного освещения. Такие рас-
тения могут давать «потомство» только
там, где для этого существуют благопри-
ятные условия, то есть периоды с корот-
кими днями, когда образуются цветки
и развиваются семена. И наоборот,
в условиях умеренного климата су-
ществуют растения, которые начинают
цвести, только когда дни становятся
длиннее.
Продолжительность дня может влиять
также на широтное распространение жи-
вотных. Например, большинство позво-
ночных животных размножаются не в
любое время года, а имеют ясно ограни-
ченный сезон размножения. Временная
приуроченность цикла размножения, ко-
торый в известной мере представляет
результат внутреннего физиологическо-
го ритма животного, обычно определя-
ется и каким-либо внешним стимулом.
Этим стимулом обыкновенно является
продолжительность дня. Многих распро-
страненных певчих птиц, которые по
поговорке вьют гнезда весной, можно
заставить гнездиться в любое время
года, даже посреди зимы. Достигнуть
этого можно путем дополнительного ис-
кусственного освещения, воспроизводя-
щего возрастающую продолжительность
весеннего дня. (В США фермеры-птице-
воды издавна осенью и зимой применяют
искусственное освещение, чтобы заста-
вить кур нестись в необычные для них
сезоны.) Свет в качестве стимула размно-
жения, вероятно, имеет большее значение
для млекопитающих и птиц, чем для
других позвоночных животных, на кото-
рых больше влияет температура. Необхо-
димо отметить, что, если размножение жи-
вотного вызывается в конечном итоге све-
том, его организм отзывается не на коли-
чество получаемого освещения, а на день
ото лня меняющееся количество этого
освещения. Но на распространение расте-
ний и животных влияют не только клима-
тические факторы. Мы уже отмечали влия-
ние таких элементов внешней среды, как
высота над уровнем моря и особенности
рельефа. Большую роль в распростране-
нии растительности играют химические
свойства почвы. Так, болотные растения
часто нуждаются в повышенно кислой,
а лесные растения в умеренно кислой
почве. Садоводы кладут специальное кис-
лое удобрение под азалии, камелии, ост-
ролисты и магнолии, культурные разно-
видности которых являются потомками
лесных растений. Фермеры в США добав-
ляют в некоторые почвы известь, чтобы
снизить кислотность и получить повышен-
ный урожай некоторых культур. Вокруг
новых домов иногда бывает трудно вырас-
тить кусты. Это зависит от того, что час-
тички известкового раствора и бетона
делают почву чаще не кислой, а сильно-
щелочной.
В состав почвы входят главным обра-
зом кварц, из которого в основном со-
стоит песок, и полевые шпаты — основа
большинства глин, углекислый кальций,
из которого состоит известняк и мел;
а также гумус (перегной), в состав кото-
рого входят разнообразные органические
вещества. В соответствии с преобладаю-
щим компонентом почва может быть пес-
чаной, глинистой, известковой или орга-
нической. При этом каждая из этих почв
может не быть благоприятной для одних
видов растений, но быть идеальной для
других.
Растения берут из почвы воду и такие
химические вещества, как азот, сера, фос-
фор, калий, кальций и магний. Для нор-
316
мального роста им нужны также неболь-
шие количества других химических ве-
ществ: железо, цинк, марганец, медь, бор
и молибден. Там, где какой-либо хими-
ческий элемент имеется в недостаточном
количестве, растение будет расти, но пло-
хо. Растительный вид процветает только
в той местности, в которой почва содер-
жит все необходимые минеральные ве-
щества. В песчаной почве чаще, чем в
других, могут отсутствовать важные хи-
мические вещества.
Климат и растительный покров со-
вместно изменяют почву. Это процесс
медленный. Но если три участка длитель-
ное время были заняты степью, прерией
или листопадным лесом, на каждом из
них развивается свой тип почвы и рас-
пространению растений из одной мест-
ности в другую могут препятствовать
различия в составе почвы.
О влиянии типов почвы на расселение
животных известно мало. Часто почвен-
ные условия влияют на животных не не-
посредственно, а через растения. Любое
животное нуждается в ряде химических
веществ. Эти вещества, за исключением
атмосферных газов, животные получают
в конечном счете если не непосредственно,
то из растений. Нередко распространение
животного ограничено определенным ти-
пом почв, однако, скорее всего, эта при-
уроченность на самом деле отражает ха-
рактер растительного покрова. Более пря-
мая связь с почвой наблюдается у некото-
рых роющих животных. Иногда распре-
деление какой-либо группы животных до-
вольно четко связано с особенностями
почвы. Так, улитки, раковина которых
состоит из извести, часто отсутствуют
на болотах с кислыми почвами, в которых
извести нет. Зато их необычно много в
местах выхода известняков.
В почве обитает огромное количество
микроорганизмов, таких, как бактерии,
а также грибы и круглые черви. Все они
играют значительную роль в изменении
почвы и в превращении ее в среду, при-
способленную для произрастания рас-
тений.
У очень многих растений — сосны, ду-
ба, бука, красного клена, наземных орхи-
дей, вертляницы, горечавки, азалии, родо-
дендрона и разных вересков — наблюда-
ется тесная связь между их корнями и не-
которыми почвенными грибами. При
этом образуется особая структура, на-
зываемая микоризой. Это —объединение
гифов гриба и клеток растения-хозяина.
Микориза, что означает «гриб-корень»,
образуется также путем контакта гриба
с разными низшими растениями. По-
видимому, растение-хозяин получает от
гриба азот и некоторые соли, а гриб в
свою очередь питается органическими со-
единениями, получаемыми от хозяина.
Микоризные грибы требуют кислую,
иногда даже чрезвычайно кислую почву.
Исключительная приуроченность какого-
либо растения к кислой почве может
иногда отражать потребности гриба. В ка-
честве примера можно привести виды ро-
да черник, брусник, рододендронов и аза-
лий. Тесная взаимосвязь существует меж-
ду представителями семейства бобовых и
некоторыми бактериями. Эти бактерии
живут в клубеньках, образующихся на
корнях растений, и изменяют почву, делая
азот более доступным для растений. Этот
вид деятельности бактерий может доба-
вить более 250 фунтов азота, доступного
для высших растений на 1 акр земли. В от-
личие от микоризных грибов бактерии не
выносят очень кислых почв.
Биотическая среда явно влияет на рас-
пространение паразитов. Так, одно ма-
ленькое ракообразное ведет паразитичес-
кий образ жизни только на жабрах ручье-
вой форели. Поэтому оно распространено
(как и его хозяин) от Саскачевана до полу-
острова Лабрадор и на юге в Аппалачских
горах. В то же время одно паразитическое
насекомое — лобковая вошь — связано с
человеком, и, следовательно, ее можно
обнаружить в любом месте. Многие па-
разиты иногда меняют своих хозяев. На-
317
пример, возбудитель малярии живет то
в человеке, то в малярийном комаре и
поэтому существует только там, где оба
его хозяина живут неподалеку друг от
друга. Следует добавить, что большинст-
во организмов дают убежище паразитам,
которые расселяются вместе со своими
хозяевами. Например, маленькая певчая
птичка, которая порхает в вашем саду,
фактически представляет собой «летучий
зоопарк». Весьма возможно, что она дает
пристанище грибкам, амебам, жгутико-
вым, спирохетам, трипаносомам и дру-
гим простейшим, а также трематодам,
круглым червям, акантоцефалам, ленточ-
ным червям, пиявкам, клопам, блохам,
вшам, мухам-кровососкам, иксодовым и
гамазовым клещам, а также вирусам.
Иногда какое-нибудь растение или жи-
вотное исчезает из определенной мест-
ности, потому что его поражают болезни.
Наиболее известным примером является
в этом случае американский каштан, кото-
рый был внезапно охвачен поражающим
это растение грибковым заболеванием.
В настоящее время нескольким видам
американских ильмов угрожает голланд-
ская ильмовая болезнь. Муха цеце и
болезнь, которую она переносит, де-
лают некоторые части Центральной Аф-
рики непригодными для обитания ряда
местных животных и, конечно, во многих
местностях препятствуют разведению до-
машнего скота.
Распространение животных бывает ог-
раничено также их пищевым рационом.
Ярким примером может служить коала,
или австралийский «игрушечный медве-
жонок», который питается листьями опре-
деленных видов эвкалиптов и поэтому не
может жить за пределами области рас-
пространения этих деревьев.
Потенциально важным в изменении рас-
пространения любых организмов, по-ви-
димому, является один тип биотических
взаимодействий между видами: речь идет
о межвидовой конкуренции. Между вида-
ми растений идет борьба за жизненное
пространство, влагу, питательные вещест-
ва в почве, за привлечение насекомых-опы-
лителей и за свет, который обеспечивает
процессы фотосинтеза. А среди животных
идет конкуренция за пищу, убежища, тер-
риторию, места и материал для гнездо-
вания или логовищ, а также за овладение
лимитированными условиями существо-
вания.
В качестве примера конкурентных взаи-
моотношений вспомним историю с аккли-
матизацией в США городского воробья.
Восемь пар этой птицы европейского про-
исхождения были выпущены на волю
весной 1851 г. в Бруклине, штат Нью-
Йорк. Спустя несколько лет в других мес-
тах США были также выпущены малень-
кие стайки воробьев. Городской воробей
вынослив, необычайно плодовит, агрес-
сивен по отношению к другим птицам и
весьма хорошо уживается около людских
жилищ. За несколько десятилетий он рас-
пространился на большей части США и
стал настоящим бичом этой страны. От
вторжения городских воробьев сильно по-
страдала местная голубая птица (Sialid).
Так же хорошо уживаясь рядом с челове-
ком, она встречается во фруктовых садах
и дворах ферм и вьет свои гнезда в дуплах
деревьев и в ящиках, вывешиваемых жите-
лями сельских местностей и пригородов.
Мигрируя на зиму в более южные районы
и возвращаясь весной снова на север, она
стала находить большинство подходящих
для нее мест гнездования уже занятыми
драчливыми, хорошо переносящими хо-
лод и рано гнездящимися воробьями.
В 1895 г. необычная волна холода погуби-
ла тысячи мигрирующих голубых птиц
не только в центральных штатах, айв
штатах, примыкающих к Мексиканскому
заливу, но причинила очень незначитель-
ный ущерб воробьям.
Казалось, что голубая птица навсегда
исчезнет с лица земли. Но прошло неко-
торое время, и положение изменилось.
С появлением автомобиля повозки, за-
пряженные лошадьми, ушли в прошлое, и
318
большие стаи воробьев, подбиравшие рас-
сыпанное зерно или копающиеся в лоша-
дином навозе, стали тоже редеть. Зато
голубая птица получила хорошую воз-
можность восстановить свою популяцию.
История воробья и голубой птицы из-
ложена несколько упрощенно, но она дает
возможность понять значение конкурен-
ции при расселении живых организмов.
Особое биогеографическое значение кон-
куренция имеет в периоды, характеризу-
ющиеся заметными изменениями условий
окружающей среды, поскольку эти изме-
нения могут быть благоприятными для
одного вида или группы видов и быть
неблагоприятными для других.
Явление конкуренции настолько обыч-
но в природе, что мы можем не заметить
за ним существующие в природе взаимо-
связи. Так, лишайники являются тесным
симбиозом гриба (поддерживающий и
водоудерживающий компонент) и водо-
росли (компонент, доставляющий пищу).
Эти связи, дающие обоюдную пользу,
сильно повлияли на способность лишай-
ников расти в таких местах, где другие
растения существовать не могут, напри-
мер на голых скалах или в высоких широ-
тах Арктики. Другой пример — термиты.
Они могут питаться древесиной толь-
ко потому, что она переваривается для
них различными микроорганизмами,
естественным местообитанием которых
является пищеварительный тракт тер-
митов.
Таким образом распространение орга-
низмов изменяется под влиянием взаимо-
действия эволюционных, наследственных
факторов и факторов среды.
Что можно сказать о человеке как о
биогеографическом факторе? Влияние его
деятельности будет рассмотрено в по-
следней главе. А с этой точки зрения мы
скажем только, что человек может изме-
нить черты распространения животных,
возникшие в результате совместного дей-
ствия эволюционных, наследственных
факторов и факторов среды. Как говорит-
ся, природа предполагает, а человек рас-
полагает.
Глава
ВОДЫ: СОЛОНОВАТЫЕ, ПРЕСНЫЕ,
ПОДЗЕМНЫЕ И ТЕРМАЛЬНЫЕ
Можно с уверенностью утверждать, что каждый уголок земного шара
обитаем. Будь то озера или соленые озера... горячие минеральные источники...
даже вечные снега — все дает возможность развиваться органическим
существам.
Чарлз Дарвин
С позиций биогеографии трудно опреде-
лить, где кончается суша и начинается
море. Поэтому для удобства за границу,
отделяющую море от суши, принимают
отметку высшего уровня воды во время
прилива. Распространение живых орга-
низмов на границе суши и моря лучше
всего проследить при внимательном ис-
следовании флоры и фауны какого-либо
определенного места. Для этой цели мы
можем выбрать любой участок на атлан-
тическом побережье полуострова Флори-
да, где флора и фауна как суши, так и моря
особенно богаты.
В этом районе — предположим, недале-
ко от мыса Кеннеди — большинство та-
ких обычных растений, как сосны, низко-
рослые пальмы, капустные пальмы, вир-
гинские дубы, магнолии и гикори, не
растут там, где их корни могут оказаться
в соленой или солоноватой воде, а на
листву могут попасть брызги соленой
морской воды, приносимые ветром. Дру-
гие же растения, такие, как боррихия
(Borrichia frutesceus), «рождественская
ягода» и хлопчатник, выдерживают до-
вольно значительную соленость воды, и
граница их распространения может до-
ходить почти до высшего уровня воды во
время прилива.
Боррихия и «рождественская ягода» да-
же нуждаются в некоторой засоленности
почвы и никогда не растут далеко от
моря; кусты же хлопчатника могут встре-
чаться как во внутренних районах полу-
острова, так и по побережью.Узкрлистный
рогоз произрастает в прудах и водоемах
с чуть солоноватой водой, а гигантский
кожистый папоротник еще более солевы-
нослив, и граница его распространения
доходит почти до линии максимального
прилива.
В рассматриваемом нами районе име-
ются широкие равнины, временами очень
сухие, а временами затопляемые дожде-
выми потоками, стекающими с возвы-
шенностей. Довольно часто они бывают
покрыты солоноватыми водами (прилив-
ные воды, смешанные с дождевыми). В
этих местах произрастает черный ситник,
солерос, батис и некоторые злаки, приспо-
собленные к существованию в этой пере-
ходной между морем и сушей полосе.
Белые мангровые деревья образуют со-
общества невысоких деревьев недалеко
от высшего уровня прилива. Черные манг-
ровые деревья произрастают обычно зна-
чительно ниже этой границы. Их сооб-
щества во время особенно высоких прили-
вов могут частично затопляться. Красные
320
Средиземное море, в котором не бывает приливов, лишено приливо-отливной полосы. Его берега посто-
янно омываются сильным морским течением. Источенные морем обрывы Арбатакс на острове Сардиния.
^21—551
мангровые деревья растут главным обра-
зом в приливо-отливной полосе, в основ-
ном в пределах их досягаемости высокими
приливами. Ходульные корни поддержи-
вают эти деревья над водой. Недалеко от
берега ламантиновая и черепаховая тра-
вы, которые хотя и не являются злаками,
но относятся к высшим растениям, обра-
зуют подводные луга, выступающие из-
под воды только при самой малой воде.
Там, где вода прозрачна, эти травы могут
произрастать и на таких глубинах, где дно
во время отливов не выступает из-под
воды.
Под соснами и низкорослыми пальма-
ми ползают огромные сухопутные крабы,
которые уходят в море в период размно-
жения. Маленькие крабы (Иса), живущие
преимущественно в приливо-отливной по-
лосе, отваживаются совершать путешест-
вия по соленым болотам или еще дальше
вглубь полуострова.
В соленые болота с соседних возвышен-
ностей могут заползать гремучие змеи,
которые охотятся в этих местах за хлоп-
ковыми крысами. И эти змеи и их жертвы
обитают и во внутренних районах полу-
острова и на побережье. Безвредные ужи
живут в мангровых и соленых болотах.
Небольшая бугорчатая черепаха (Malac-
lemys terrapin) живет в морском мелко-
водье, но яйца откладывает на песчаных
побережьях. Поэтому ее яйца недоступны
для морских хищников, но становятся до-
бычей хлопковых крыс, енотов и бездом-
ных собак. Усоногие раки и даже устрицы,
прикрепившиеся к панцирю бугорчатой
черепахи, покидают привычную среду,
когда черепаха выходит на берег откла-
дывать яйца. Гигантские морские чере-
пахи могут жить в открытом океане, но
и они временами выходят на сушу для
того, чтобы отложить яйца на песчаных
побережьях.
Особенно интересно распространение
рыб, обитающих там, где пресные воды
смешиваются с солеными. В местности,
которую мы рассматриваем, от 50 до
60 видов рыб можно обнаружить в морс-
кой воде на мелководье — на глубинах,
лежащих немного ниже низшего уровня
воды во время отлива, и приблизительно
столько же видов — в совершенно прес-
ных водах, примерно на расстоянии одной
мили от побережья. И всего лишь два или
три вида обнаружены в прибрежных соло-
новатых болотах, эстуариях и других водо-.
емах, заполненных и не чисто пресной и
не чисто соленой водой. Такое распростра-
нение объясняется значительными коле-
баниями солености воды, связанными с
попеременным воздействием морских
приливов и дождей. Очень незначительное
число рыб смогло приспособиться к этим
колебаниям солености. Однако те немно-
гие виды, которым все же удалось при-
способиться к таким условиям существо-
вания, становятся видами, широко рас-
пространенными, так как в их распоря-
жении оказываются и окружающая среда
и пищевые ресурсы. В данном районе,
как и во многих других местностях, рыбы,
обитающие в солоноватых водах, принад-
лежат к семейству карпозубов (Cyprino-
dontidae). Это виды Fundulus, гамбузия и
родственные им.
На самом деле можно сказать, что поч-
ти во всем мире лишь относительно незна-
чительное число видов животных и рас-
тений обитает в солоноватых водах или
в местах, расположенных над высшим
уровнем прилива (но не за пределами слу-
чайного воздействия морской воды). Жи-
вущие здесь виды отличаются многочис-
ленностью особей. С точки зрения эво-
люции зона солоноватых вод служила
барьером, который преодолели лишь не-
многие систематические группы. Как в
пресных, так и в соленых водах изобилу-
ют рыбы, моллюски и ракообразные;
среди последних двух групп много назем-
ных видов, но очень редко можно назвать
род или даже семейство, которое было бы
хорошо представлено как в море, так и
в пресной воде или на суше.
На земле существуют три основные
322
Вверху — коралловый риф в тропических водах Багамских островов. На снимке слева — хемулены, рыбы из
семейства Haemulidae. На снимке справа — кораллы и горгонин. Благодаря теплому течению Гольфстрим
коралловые рифы распространились до Бермудских островов. На снимке внизу видны массивные «мозго-
вые» кораллы и рыбы «сержант-майор» Бермудского рифа.
Вверху — птичий базар на обрывистом утесе
острова Ньюфаундленд. Внизу — песчаный берег
острова Хилтон-Хед, штат Южная Каролина.
среды обитания: суша, соленая и пресная
вода. Каждая из них предъявляет различ-
ные требования к живым существам, но
по крайней мере основные типы распро-
странения животных на суше и в пресных
водах могут, без сомнения, рассматри-
ваться вместе. Ведь пресноводные живот-
ные в целом при преодолении морских
препятствий истытывают такие же, если
даже не большие, трудности, что и сухо-
путные животные. Основой установления
фаунистических царств, областей и подоб-
ластей является распределение как пресно-
водных, так и наземных позвоночных.
Граница распространения пресновод-
ных растений (включая свободно плаваю-
щие, водные укореняющиеся и выступаю-
щие над поверхностью) в какой-то мере
соответствует очертаниям царств, под-
царств и провинций. Однако очень боль-
шой процент пресноводных растений рас-
пространен очень широко. Роголистник,
повойник (Elatine), щитолистник (Hyd-
rocotyle), ряска, уруть, водяная лилия,
кувшинка, рдест, людвигия (Ludwigia),
нимфейник (Nymphoides), наяда (Najas),
ринхоспора (Rhynchospora), валлиснерия,
руппия (Ruppia)— все эти растения отно-
сятся к родам, представленным почти на
всех континентах. Род Wolffia, к которому
относится самое маленькое из всех се-
менных растений, распространен сход-
ным образом.
Действительно, ареалы многих видов
водных растений охватывают несколько
континентов. В качестве примера назовем
такие хорошо известные растения, как
обыкновенный рогоз, Mariscus, канарееч-
ник (Phalaris arundinacea), различные ка-
мыши и заннихеллии (Zannichellid). Тро-
стник обыкновенный, относящийся к выс-
шим водным растениям, распространен
наиболее широко. Практически он в изо-
билии растет повсюду — как в странах
умеренного пояса, так и в тропиках.
Причины столь широкого распростра-
нения пресноводных растений доподлин-
но не известны, но по этому вопросу име-
324
Морские птицы добывают себе пищу на суше и в
море, а гнездятся на суше. На этом побережье Юж-
ной Каролины в основном гнездятся крачки (вверху).
Это бугорчатая черепаха из рода Malaclemys (внизу)
живет в море, но откладывает яйца выше уровня
прилива. На панцире этой особи с Садар-Ки, Фло-
рида, сидят устрицы.
ются некоторые предположения. Пресно-
водная среда обитания прерывиста, дру-
гими словами, она разделяется участками
суши довольно большой протяженности.
Поэтому вполне закономерно предполо-
жить, что должен существовать некий
весьма эффективный механизм распрост-
ранения у растений, которые не могут
произрастать на суше и волей-неволей
325
вынуждены жить в небольших, далеко
друг от друга разбросанных участках.
Можно также считать, и это в некото-
рых случаях доказано, что водоплаваю-
щие птицы играют важную роль в рас-
пространении семян пресноводных расте-
ний. Грязь, налипшая на чешуйчатых но-
гах цапли, может содержать семена раз-
личных пресноводных растений. Что же
касается плавающих рясок, из которых
некоторые распространены почти по все-
му миру, то в этом случае все растение
легко прилипает к ногам уток или гусей
и те могут перенести его за сотни миль.
Как уже говорилось ранее, семена редко
сохраняются в кишечнике птиц при пере-
лете их через широкие морские простран-
ства. Однако, пролетая над сушей, многие
водоплавающие птицы делают остановку,
чтобы покормиться на озерах и реках, и,
несомненно, часть семян попадает вместе
с пометом в воду. Это говорит о том, что
на протяжении тысячелетий семена прес-
новодных растений могли, например, раз-
носить по всему свету утки.
Однако совсем недостаточно описы-
вать распространение животных и расте-
ний лишь в аспекте биогеографических
подразделений. В пресноводной среде
имеется много различных биотопов, каж-
дый из которых имеет характерную
биоту.
В США, например, можно упомянуть
чистые, стремительно прыгающие по кам-
ням холодные ручьи в горных местностях,
более спокойные речки равнин, полновод-
ные реки; реку Миссисипи (выделенную в
особую категорию в связи с ее большими
размерами); реки, которые время от вре-
мени пересыхают или по крайней мере
образуют обособленные бочаги. Кроме
того, имеются огромные озера, такие,
как Великие озера, и более обычные не-
большие озера; пруды и болота, находя-
щиеся скорее на стадии превращения в
сушу, чем в водоем, и различные перио-
дически затопляемые водоемы. Сущест-
вуют также воронки и лужи, заполненные
дождевой водой; лагуны и старицы; ис-
точники, питаемые грунтовыми водами, и
множество других, более второстепенных
типов вроде горячих источников, подзем-
ных вод и пещерных водоемов.
В биогеографии особенно существенно
разграничить стоячие и текучие воды, ибо
условия существования в каждой из этих
сред весьма различны. В малопроточных
водоемах или в водоемах со стоячей водой
развивается планктон, который, как и в
океане, состоит из диатомовых водорос-
лей и мягких зеленых организмов, способ-
ных к фотосинтезу. Планктонные проду-
центы в стоячей воде играют очень важ-
ную роль, ибо они не только являются
основой многих «пищевых цепей» но и
снабжают воду кислородом в дневное
время. В текучих водах, где сообщест-
во планктона отсутствует, единственны-
ми продуцентами являются растения
либо укореняющиеся, либо закрепившие-
ся каким-либо другим способом в
грунте.
Несмотря на то что планктонные про-
дуценты непрерывно выделяют кислород
в воду, его содержание в небольших водое-
мах может оказаться незначительным в
связи с тем, что донный детрит и особенно
мертвые растения поглощают кислород в
процессе распада. Небольшие загрязнен-
ные пруды заселены организмами, кото-
рым требуется мало кислорода или кото-
рые могут всплывать на поверхность.
Организмы в текучей воде приспособлены
к жизни в среде с достаточным количест-
вом кислорода и часто погибают, когда
оказываются в водоемах со стоячей во-
дой. Начинающий любитель разведения
рыб, пытающийся содержать некоторые
местные виды в небольшом аквариуме без
кислородного аппарата, вскоре убежда-
ется, что он может разводить в таких
условиях только рыб, живущих в прудах
и небольших водоемах, то есть карлико-
вых ушастых окуней, различных стойких
пецилий, фундулусов и других живородя-
дцих рыб. Елец, этеостома и другие оби-
326
татели проточных вод в аквариуме обычно
погибают.
Поскольку обитатели текучих вод долж-
ны противостоять течению, перед ними
встает ряд специфичных проблем. Расте-
ния не должны быть ломкими и должны
прочно прикрепляться к грунту. Живот-
ные должны выбирать такие места для сна
или отдыха, откуда их не сможет вымыть
течение. Такие животные питаются, избе-
гают врагов и размножаются в текучей
среде, постоянно передвигающейся в од-
ном направлении. Поэтому рыбы, обита-
ющие в текучей воде, имеют обтекаемую
форму, которая позволяет оказывать наи-
меньшее сопротивление течению. Они
проводят большую часть своей жизни,
держась головой против течения, так как
такое положение позволяет лучше всего
использовать обтекаемую форму тела.
Рыбы не единственные позвоночные,
анатомические изменения которых свя-
заны с типом водной среды, в которой они
обитают. Головастики саламандр отно-
сятся либо к «прудовому» типу, либо к
«речному». Черепаха, живущая в речной
воде, имеет более низкий и гладкий пан-
цирь, чем ее сородичи, обитающие в пру-
дах. Однако обтекаемость не является
единственным анатомическим признаком,
характерным для жизни в быстрой воде.
Большинство рыб имеют плавательный
пузырь, маленький, похожий на баллон
орган, обеспечивающий (кроме всего про-
чего) плавучесть. Однако у красивых ма-
леньких рыбок Северной Америки из се-
мейства Etheostomidae этот орган утра-
чен, так как они живут главным образом в
быстрых ручьях, где плавучесть является
помехой. Словом, жизнь в проточных во-
дах требует морфологических и поведен-
ческих адаптаций, отличных от адапта-
ций, необходимых для существования в
стоячих водах. Следовательно, биота пру-
да и биота близлежащего ручья не равно-
значны друг другу.
На распространение живых организмов
в пресных водах также влияет кислотность
или щелочность воды. Вода болот и то-
пей обладает обычно высокой кислот-
ностью, и вода ручьев, вытекающих из
них, также может иметь высокую кислот-
ность. Реки, текущие по низменностям
восточных районов США, называют «чер-
ными водами» из-за обилия в них органи-
ческих кислот. С другой стороны, воды
потоков, берущих начало из источников,
находящихся в местностях, где преобла-
дают известняки, могут быть щелочными,
так же как и в близлежащих стоячих водое-
емах, если только в них не скопилось
слишком большое количество раститель-
ных остатков. Некоторые живые организ-
мы живут только в щелочных водах,
другие — только в кислых, но причины
такой приуроченности не всегда ясны.
Воды, в которых содержится много ще-
лочей, более благоприятны для заселения
морскими организмами, чем воды, со-
держащие больше кислот. Замечено, что
пресная вода проникает в ткани солено-
водных организмов, но этот процесс ме-
нее выражен, если в пресной воде имеется
растворенный известняк. Так, в больших
источниках и потоках центральной части
Флориды, пробивающихся через извест-
няковые породы, можно наблюдать пред-
ставителей морской фауны, таких, как
рыба-игла, камбала, геррес, скат-хвосто-
кол, кефаль, краб-плавунец (Callinectes
sapidus) и морские креветки, живущих бок
о бок с типичными представителями прес-
новодных видов, такими, как черный боль-
шеротый окунь (Micropterus salmoides),
ушастый окунь (Lepomis macrochirus), щу-
ка (Esox niger).
Размеры реки влияют на состав оби-
тающей в ней фауны. Очень крупные
пресноводные животные обычно приуро-
чены к большим рекам и иногда к озерам,
находящимся недалеко от берегов этих
рек. Примером могут служить пресновод-
ные дельфины из семейства Platanistidae,
обитающие в Амазонке, Ориноко, Ла-
Плате, Ганге, Инде, Брахмапутре и в
озере близ реки Янцзы. Разветвленная
327
сеть рек создает многочисленные разнооб-
разные биотопы на всем протяжении от
их истоков до устьев, и в связи с этим здесь
наблюдаются необычайно богатые и раз-
нообразные сообщества пресноводных
животных. В США наиболее богата и
разнообразна ихтиофауна в бассейне реки
Миссисипи. В Южной Америке, в различ-
ных частях бассейна реки Амазонки, оби-
тают четыре вида крокодилов, которые
различаются по условиям местообитания
и составу пищи. Это единственное место
в мире, где в одном географическом райо-
не обитает столько различных видов кро-
кодилов.
Исторические факторы также по-разно-
му влияли на биоту стоячих и биоту теку-
чих вод. Так, в существовавшие в далеком
прошлом Земли засушливые периоды по-
гибало особенно большое число обита-
телей прудов и болот, за исключением тех
мест, где продолжали выпадать обильные
дожди. В США организмы, обитающие в
стоячих водах, сосредоточены на бере-
говых низменностях юго-востока, кото-
рые избежали больших засух во время
кайнозойского периода. Обитатели теку-
чих вод также приурочены к этому району,
но уже в меньшей степени.
Обитатели крупных рек в меньшей сте-
пени, чем обитатели прудов и болот, за-
висят от местных условий, влияющих на
сохранность их обитания. Примером мо-
гут служить пустыни северо-восточной
части Африки. Озера, пруды и болота
здесь на редкость бедны животными и
растениями, в то время как биота Нила,
берущего начало в озерном районе Цент-
ральной Африки (в 2500 милях от этих
мест), сказочно богата.
Возникает вопрос, каким образом прес-
новодные животные попадают из одного
водоема в другой. Во-первых, многие из
этих животных способны передвигаться
по суше. Мы назовем лишь некоторых из
них: аллигаторы, пресноводные черепахи,
водяные змеи, тритоны, амфиумы, речные
раки, улитки и пиявки. Они перебираются
из одного места в другое обычно в дожд-
ливые ночи — по мокрой траве или по
сырой земле. Даже одна из рыб — обык-
новенный угорь — при таких условиях
выбирается из воды на сушу.
Каким же образом распространяются
действительно водные животные? Сущест-
вует несколько известных путей. Однажды
в графстве Мэрион во Флориде, в равнин-
ных, поросших лесом местах для строи-
тельства дороги было выбрано большое
количество песка. На этом месте образо-
валась неглубокая впадина, которая стала
наполняться дождевой водой. И хотя по-
близости не было никаких других прудов,
в водоеме вскоре появились гамбузия,
мальки ушастого окуня, немногочислен-
ные красноперые щуки и прудовая сирена.
Ни один из видов этих рыб не обладал
способностью передвигаться по суше.
Когда же стали исследовать дно водоема
и близлежащие окрестности, то обнару-
жили множество нор, вырытых раками.
Этот запутанный лабиринт и позволил
водным организмам широко распростра-
ниться в этом низменном районе.
Считают также, что икра рыб и мель-
чайшие водные организмы, иногда опу-
танные нитями водорослей, переносятся
на ногах цапель и других птиц из одного
водоема в другой. (Однако рыбка гамбу-
зия, наиболее внезапно и часто появляю-
щаяся во вновь образующихся водоемах,
этим способом распространяться не мо-
жет, так как она относится к живородящим
рыбам.)
О другом способе распространения со-
вершенно неожиданно узнали в ночь на
8 сентября 1950 г., когда по Флориде над
побережьем Мексиканского залива про-
несся ураган. Ливневые дожди затопили
береговые низменности, и на пространстве
шириной 20 миль, отделяющем шоссе от
залива, сплошной поток воды устремился
к морю, размывая придорожные р^ы и
ложе водоемов. Стремительный поток за-
топил во многих местах дорогу более
чем на 2 фута.
328
Сарган, черный окунь, хенобриттус, щу-
ка, ильная рыба, сомики, сирены, амфи-
умы, тритоны, пресноводные черепахи и
аллигаторы — все снялись со своих наси-
женных мест и переплыли через дорогу.
Когда вода спала, животные, обитающие
в ручьях, небольших водоемах, топях и
болотах, очутились далеко от своих перво-
начальных мест обитания.
Распространению речных организмов
также часто способствуют изменения си-
стемы стока района. Хорошо известно,
что истоки одного водного потока могут
близко подходить к истокам другого.
Часто поток, более полноводный, или
пролагающий себе путь в рыхлой почве,
или падающий с более крутого склона,
размывает преграду, отделяющую его от
соседнего водного потока, и захватывает
часть его вод. Но вместе с водой «поток-
пират» получает от «обезглавленного»
потока и живые организмы. Такого рода
«захваты» являются обычными и помога-
ют понять, почему многие виды пресно-
водных организмов, обитающие в реках
и неспособные передвигаться по суше или
преодолевать пространства с соленой во-
дой, можно встретить в настоящее время
не в одном, а в двух или даже большем чис-
ле речных бассейнов.
Следует также помнить, что разделен-
ные в настоящее время водоемы, некогда
могли быть единым целым. Например,
озеро Виннипег и Лесное озеро в Кана-
де не что иное, как остатки огромного
пресноводного водоема, превышающего
по размерам Великие озера, вместе взя-
тые. Этот водоем существовал в плейсто-
цене еще в тот период, когда сток воды
к Гудзонову заливу был прегражден лед-
ником. Из предыдущих замечаний о за-
сушливом периоде в центральных и запад-
ных районах США в позднем кайнозое
можно сделать вывод, что озера и реки
этого района раньше имели большую
связь между собой, чем в настоящее время.
Таким образом, как мы уже говорили,
исторические факторы играют значитель-
ную роль при объяснении причин распро-
странения пресноводных организмов.
Одно из пресноводных местообитаний
играет значительно меньшую роль в рас-
пространении живых организмов, чем все
остальные, но является настолько инте-
ресным, что о нем следует упомянуть.
Это подземные воды, в которых как в
Старом, так и в Новом Свете обитают
некоторые животные. Безлегочные сала-
мандры, сомики, рыбы семейства Ambly-
opsidae, речные десятиногие раки и не-
большие равноногие раки и ракушковые
рачки, пресноводные креветки и планарии
населяют вместе с другими группами под-
земные воды США, причем только в тех
местах, где известняки выходят на по-
верхность или залегают близко от нее.
В известняковых отложениях часто встре-
чаются каналы, заполненные водой или
выступающие над уровнем воды в под-
земных пещерах. В местностях с преобла-
данием известняковых пород многие пру-
ды и озера питаются за счет атмосферных
осадков, но не имеют стока и их дренаж-
ной системой служат уже упомянутые
ранее каналы. Растительные остатки, по-
падающие в каналы из озер и известняко-
вых пустот, образуют основу подземной
пищевой цепи. Только в карстовых райо-
нах пресноводные организмы могут найти
пищу и пещеры для жизни глубоко под
землей.
Особого внимания из пещерных живот-
ных заслуживает безлегочная саламандра,
называемая джорджинской саламандрой
из рода Haideotriton. Она белого цвета с
удлиненными конечностями и совершенно
слепая. Впервые безлегочная саламандра
была найдена в колодце глубиной 200 фу-
тов около города Олбани, штат Джорд-
жия; затем в пещерах около города Ма-
рианна, штат Флорида, был обнаружен
второй экземпляр. Саламандру, похожую
на первую, извлекли из артезианского ко-
лодца глубиной 188 футов в окрестностях
города Сан-Маркос, штат Техас. В колод-
це недалеко от города Сан-Антонио, штат
22—551
329
Небольшое озеро Блу-Лейк в Каскадных горах, штат Орегон.
Техас, обнаружили слепого белого сомика
из рода Trogloglanis, имевшего удиви-
тельно тонкие, как бумага, беззубые че-
люсти. В ряде колодцев под Сан-Антонио
находили также и других сомиков из рода
Satan. Они были такими же слепыми и
белыми, но имели крепкие челюсти и зу-
бы. В подземных водах Прибрежной рав-
нины, прилегающей к Мексиканскому за-
ливу в районе Озарк, и в некоторых дру-
гих местах обитают слепые белые речные
десятиногие раки. Наиболее интересный
из них — Troglocambarus — живет на сво-
дах подземных пещер в одном из северо-
центральных уголков Флориды. В из-
вестняковом районе, простирающемся от
Теннесси и Кентукки до южной части Ин-
дианы и южного Иллинойса, обитают
слепые белые рыбы из семейства Amblyop-
sidae, подземные речные десятиногие раки
и более мелкие ракообразные. Последние
нередко живут на речных раках, но не в
качестве животных-паразитов, а как не-
званые сотрапезники.
330
«Комната» в Карлсбадских пещерах, Нью-Мексико.
Пещеры и подземные воды, к которым
эти пещеры часто ведут, могут служить
убежищем для некоторых организмов во
время засухи, причем не только для вод-
ных, но и для наземных, которым требу-
ется прохладная влажная среда, например
папоротникам, лягушкам, саламандрам
и кузнечикам из семейства Gryllacridae.
Во многих районах земного шара су-
ществуют горячие, или термальные, ис-
точники. В одних источниках струится
чуть теплая вода, а другие — гейзеры —
периодически выбрасывают фонтаны го-
рячей воды и пара. Больше всего источ-
ников горячих вод встречается в Йеллоус-
тонском национальном парке в штате
Вайоминг. Много горячих источников в
Новой Зеландии, Алжире, Исландии и
Европе, встречаются они также и на дру-
гих континентах и островах.
Для биогеографа горячие источники
представляют интерес с точки зрения уди-
вительной приспособляемости организ-
мов к необычным условиям существова-
22*
331
ния. Вода горячих источников обычно
содержит значительное количество раз-
личных химических веществ: часто угле-
кислый кальций, кремйезем, сернокислый
натрий, хлористый натрий и гипс. В тер-
мальных водах мало кислорода и много
сероводорода, а иногда и сернистого ан-
гидрида. Концентрация серной кислоты
в воде часто бывает столь высока, что она
разъедает дерево. В некоторых водоемах
взвешенные минеральные частицы скап-
ливаются в таком количестве, что вода
становится вязкой, образуя грязевой гей-
зер. И тем не менее в таких невероятных
условиях в горячих источниках продолжа-
ет существовать жизнь.
Лучше всего переносят воду, имеющую
высокую температуру, различные водо-
росли. В горячей, содержащей известь
воде некоторые зеленые водоросли живут
при температуре 57°C, а незеленые водо-
росли— при 70°. В воде с кремнеземом
некоторые зеленые водоросли выдержи-
вают температуру 77°, а незеленые —89°С.
Животные не выдерживают таких высо-
ких температур, как низшие растения.
Наиболее «жароустойчивыми» из них ока-
зались некоторые простейшие; было ус-
тановлено, что они могут существовать
при температуре от 50—55° С.
Водяные жуки живут в источниках с
температурой 47°, личинки комаров —
при 52°С. Личинки мух-львинок, слепней,
мух-береговушек, водяные клопы, личин-
ки ручейников, стрекоз и подёнок были
обнаружены в горячих источниках, тем-
пература которых, однако, была ниже,
чем та, которую могли выдержать упомя-
нутые выше водяные жуки и личинки хи-
рономид. Ряд видов мелких ракообраз-
ных живет в ручьях, берущих начало из
горячих источников, но не в самих источ-
никах, где вода имеет исключительно вы-
сокую температуру. Некоторые прудовые
улитки выдерживают температуру 45°,
а водяные клещи — 46°C.
В общем, беспозвоночные, обитающие
в горячих источниках, относятся к широко
распространенным родам, которые встре-
чаются также в солоноватых водах, водо-
емах со щелочными водами и других
малопригодных для жизни биотопах.
Позвоночные не могут существовать в
очень горячих водах. Было установлено,
что в Йеллоустоне головастики пятнистой
лягушки рода Rana выдерживают рекорд-
ную для лягушек температуру 41 ° С.
По сообщению Людвига Шмарды, в
Тунисе были найдены черепахи в воде,
температура которой доходила до 45°,
но, по-видимому, они не могли пребывать
в ней длительное время. Существует ле-
генда, что рыбы могут жить в таких горя-
чих источниках, что после своей смерти
они становятся вареными. Но в действи-
тельности это не так. В Йеллоустоне рыбы
живут в довольно прохладной воде, и
только немногие выдерживают темпера-
туру выше 30°. Температура в37,5°С, ве-
роятно, окажется для них смертельной.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наконец, мы подошли к человеку. По-
смотрим, что же человек сделал для рас-
пространения растений и животных.
Согласно высказанному ранее предпо-
ложению, ареал любого организма от-
ражает эволюционные и наследственные
факторы, а также факторы внешней сре-
ды. Человек не может изменить эволю-
ционные факторы, но часто вмешивается
в естественный ход событий, переселяя
виды растений и животных далеко от мест
их естественного обитания. Например,
живущий в воде грызун нутрия из Южной
Америки был завезен во многие районы
США. Во многие штаты США были за-
везены животные из Европы: заяц-ру-
сак — в штат Онтарио; европейский кро-
лик — в Пенсильванию и Вашингтон; ди-
кий кабан — в Северную Каролину;
лань — в Небраску; кенгуровая крыса с
332
юго-запада США была переселена в штат
Огайо. Человек переселил также таких
животных, как европейская лань, косуля,
индийская черная утка и антилопа ниль-
гау, сардинский муфлон и азиатский го-
рал, в штат Техас, а таких, как мексикан-
ский броненосец, центральноамерикан-
ская кошка ягуарунди, азиатский олень
замбар, индийский олень аксис, индийская
макака-резус и южноамериканская бе-
личья обезьяна (Saimiri) из семейства тем-
нохвостых обезьян, — во Флориду. Он
привез на Аляску гренландского овцебыка
и сибирского северного оленя; берберий-
скую овцу — в Нью-Мексико и южноаме-
риканскую шиншиллу — в Калифорнию.
Много охотничьей дичи и рыбы для
спортивной ловли, а также диких и пуш-
ных зверей было переселено из их естест-
венных местообитаний в различные райо-
ны мира. Далеко от родных мест (в ре-
зультате интенсивной мировой торговли)
обосновались ярко окрашенные аквари-
умные рыбки. Так, несколько живородя-
щих карпозубых рыбок, относящихся к
центральноамериканским видам, было
получено Калифорнийским аквариумом
посылкой с Филиппинских островов. Ока-
залось, что они были выпущены там на
волю в окрестностях города Манилы лю-
бителем-аквариумистом, который сам по-
лучил эту рыбку из Африки. Рыбку гам-
бузию, родиной которой являются вос-
точные и центральные районы США, ста-
ли разводить в водоемах всего земного
шара для борьбы с комарами.
Лягушка-бык, употребляемая в пищу,
была вывезена из восточных районов
США в западные районы Северной Аме-
рики, Пуэрто-Рико, на Кубу и в некоторые
части Старого Света. Для борьбы с насе-
комыми-вредителями на плантациях са-
харного тростника гигантская жаба из
тропиков Нового Света была переселена
во Флориду, Вест-Индию, на Гавайи,
Филиппины, на острова Тиниам и Гуам
и в другие районы, где выращивают са-
харный тростник. В южной части Флори-
ды хорошо прижились различные виды
мелких лягушек и ящериц в основном
вест-индского происхождения. Одни из
них, вероятно, прибыли на судах в качест-
ве безбилетных пассажиров, а другие были
выпущены на волю торговцами животны-
ми или просто любителями животных.
На французской Ривьере под кактуса-
ми, завезенными из чужеземных стран,
бегают жабовидные (рогатые) ящерицы,
родина которых юго-западные районы
США. На западном побережье полуост-
рова Флорида повсюду можно видеть
многочисленные стаи волнистых, или ав-
стралийских, попугайчиков. Скворцы и
городские воробьи, вывезенные из Евро-
пы, распространились на большей части
Северной Америки. Американская серая
белка в большом, иногда слишком боль-
шом количестве расселилась на Британ-
ских островах, а область распространения
американской ондатры в настоящее время
более или менее непрерывно протянулась
по всей Евразии — от Франции до Япо-
нии.
Бактерии, грибы, зеленые водоросли,
жгутиковые, корненожки, споровики, тур-
беллярии, трематоды, ленточные черви,
круглые черви, улитки, слизни, земляные
черви, иксодовые клещи, гамазовые кле-
щи, пауки, крабы, речные раки, тизануры,
тараканы, клопы, книжные вши рода Тгос-
tes, вши, пухоеды, жуки, мухи, комары,
муравьи, пчелы, блохи, дневные бабочки,
ночные бабочки, эктопроктные мшанки
и множество различных растений — все
они были также распространены с по-
мощью человека.
Этот список мог бы быть гораздо об-
ширнее, если бы интродуцированным
(ввезенным) видам не было иногда трудно
или просто невозможно обосноваться на
новом месте. В США в охотничьих целях
было завезено более 250 чужеземных ви-
дов птиц. Но много ли их осталось сейчас?
Если же ввезенные виды хорошо прижи-
ваются на новом месте, то нередко они
начинают непомерно размножаться, на-
333
нося тем самым огромный ущерб сельс-
кому хозяйству. Примерами могут слу-
жить благородный олень в Новой Зелан-
дии, европейская серая крыса и домовая
мышь в США, мексиканский хлопковый
долгоносик на юге СШ А средиземномор-
ская плодовая муха (Ceratitis capitata) во
Флориде, японский хрущик (Popillia japo-
nica) на востоке США, европейский куку-
рузный мотылек в Северной Америке,
южноамериканский муравей соленопсис
(Solenopsis geminatd) на юге США и тара-
кан-прусак в США. Мы не должны также
забывать о распространении европейской
капустницы в Северной Америке, европей-
ского непарного шелкопряда в северо-
восточных районах США, европейской
яблонной плодожорки в Северной Аме-
рике, африканской гигантской улитки на
Гавайях.
Что же касается сорняков, завезенных
в США из-за границы, достаточно упомя-
Человек меняет облик Земли. Там, где раньше в южном Саскачеване, Канада, была степь, теперь раскинулись
поля, обработанные человеком (внизу слева). Лишь очень незначительное число видов растений и животных
ценится и охраняется человеком. Олень у кормушки в заповеднике Сэм Хоустон, штат Луизиана (вверху
справа). Посадки болотной сосны в Луизиане, уже пригодные для эксплуатации (внизу справа).
нуть лишь Digitaria sanguinalis, канадский
ланцетолистный бодяк, полевой бодяк,
желтый щавель, тысячелистник, дикую
морковь, мокрицу, одуванчик, большой
подорожник, пастушью сумку, беладон-
ну, белую марь, заячью капусту, купавку,
луговой чай. Какое обилие сорняков, и все
они в основном европейского происхож-
дения! Подсчитано, что 70% мировых вре-
дителей растений и животных приобрели
такую репутацию только после переселе-
ния на новые места, куда их обычно заво-
зили или для украшения, или в надежде,
что они окажутся полезными. Европейско-
го кролика стали разводить в Австралии,
чтобы получать мясо и пушнину. Однако
через 50 лет количество кроликов достиг-
ло 2 миллиардов: они уничтожали дикие
растения и сельскохозяйственные культу-
ры, выпивали всю воду из небольших во-
доемов и заметно изменили естественный
ландшафт на большой территории.
В конце концов с кроликами стал и вести
борьбу, заражая их вирусными болезнями.
Однако нет гарантии в том, что не может
появиться популяция кроликов, устойчи-
вых к этому заболеванию. Азиатская ман-
густа была завезена на остров Ямайка
для борьбы с неядовитыми змеями и кры-
сами, уничтожающими сахарный трост-
ник. Но мангуста «занялась» водяной
дичью, птицами, гнездящимися на земле,
и курами. А после исчезновения птиц
стали гибнуть местные растения и посевы
сельскохозяйственных культур, уничто-
жаемые непомерно размножившимися на-
секомыми. Эти примеры прекрасно ил-
люстрируют взаимосвязь, которая су-
ществует между растениями и живот-
ными.
Человек также уничтожил много рас-
тений и животных. Сильнее всего постра-
дала биота США. В Европе за всю ее
долгую историю от первобытных времен
до наших дней был полностью истреблен
лишь один вид позвоночных — тур —
предок нашего крупного домашнего ро-
гатого скота. Достигнув Северной Аме-
рики, европейцы, опьяненные богатства-
ми ее природы, стали уничтожать млеко-
питающих, птиц и рыб. Морская норка
(Mustela macrodori), стеллерова морская
корова, каролинский попугайчик (Сопи-
ropsis carolinensis), лабрадорская утка
(Camptorhynchus labradorius), бескрылая
гагарка (Plautus impennis), эскимосский
кроншнеп (Phaeopus borealis), странству-
ющий голубь (Ectopistes migratorius), не-
сколько видов форели — все исчезли в
исторические времена. А такие животные,
как вест-индский тюлень-монах, гвадалуп-
ский ушастый тюлень, красный волк,
морская выдра, черноногий хорек, бизон,
лебедь-трубач (Cygnus buccinator), бело-
клювый дятел (Campephilus principalis),
калифорнийский кондор, американский
журавль (Grus americana) и форель Гила
(Salmo gilae), оказались на грани вымира-
ния. Некоторые виды животных были взя-
ты под защиту и впоследствии частично
восстановлены. Американский фламин-
го, розовая колпица (Platalea ajaja), кор-
шун-слизнеед (Rosthramus sociabilis), го-
лубь-зенаида (Zenaida aurita) полностью
или почти полностью исчезли из Соеди-
ненных Штатов Америки, хотя и продол-
жают существовать в других местах. Ка-
тастрофически сократились ареалы аме-
риканского лося, вапити, белохвостого
(виргинского) оленя, чернохвостого оле-
ня, вилорога, горного барана, медведя
гризли, серого волка и росомахи. Четыре
вида пернатых на Гавайях — утка, ка-
мышница, лысуха и ходулочник — тоже
находятся на грани исчезновения, а га-
вайский гусь в настоящее время сохра-
нился главным образом в неволе.
Человек может также изменять наслед-
ственные свойства организмов. Чаще все-
го это происходит непреднамеренно, как,
например, в случае с устойчивостью к ви-
русным заболеваниям австралийских кро-
ликов. Широкое применение ДДТ посте-
пенно приводит к выживанию мух, об-
ладающих большой устойчивостью к это-
му препарату; в результате появляются и
336
распространяются мухи, способные адап-
тироваться ко всевозрастающим дозам
ДДТ. Сходным образом развили стойкую
невосприимчивость к антибиотикам бо-
лезнетворные организмы.
Тысячелетиями человек целенаправлен-
но руководил и содействовал ускорению
эволюции многих животных и растений, -
превращая их в культурные или домашние
виды, совершенно непохожие на своих
предков. Большинство садовых цветов
было выведено путем отбора по призна-
кам, отсутствующим у их диких прототи-
пов. Растения, измененные человеком,
редко распространяются без посторонней
помощи. Часто в лесу или в поле можно
встретить старую усадьбу с заброшенным
садом, где только несколько цветущих
фруктовых деревьев продолжает борьбу
с вторжением дикой растительности. В
противоположность растениям домашние
животные часто дичают. В ряде районов
на юге США существенный вред наносят
одичавшие свиньи.
Крупный рогатый скот, лошади, козы,
собаки и кошки — все они хорошо чувст-
вуют себя, а иногда даже слишком хоро-
шо, будучи предоставлены сами себе.
Завезенные на острова человеком и
затем одичавшие домашние животные
начинают уничтожать диких птиц и
ящериц.
Человек изменил распространение не-
которых живых организмов путем остро-
умного вмешательства в исходно прису-
щие им свойства. Несколько лет назад во
Флориде были выращены в больших ко-
личествах и стерилизованы при помощи
кобальтовой пушки самцы мухи Coch-
liomva hominovoraxus (из семейства Cal-
liforidae), личинки которых живут под
кожей домашних животных. Обработан-
ные таким образом самцы этой мухи раз-
брасывались с самолетов в сельской мест-
ности, и в результате потомство диких
самок, спарившихся с ними, сошло на нет.
Паразит быстро исчез с больших площа-
дей, где он раньше считался одним из
основных вредителей животноводства.
Но главным образом человек воздей-
ствует на распределение организмов, из-
меняя окружающую среду.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ................................................................... 7
Глава 1. Что изучает биогеография........................................ 13
Глава 2. Как биогеограф собирает свой материал 22
Глава 3. Что такое видовой ареал ........................................... 38
Глава 4. Континенты глазами биогеографа .................................. 46
Глава 5. Три больших фаунистических царства 46
Глава 6. Тропики континентов.............................................. 63
Глава 7. Арктические, умеренные и островные территории ..................... 73
Глава 8. Уточнение схемы зоогеографического районирования .................. 82
Глава 9. Предварительные замечания о распространении растений .............. 88
Глава К). Флорис 1ИЧССКОС подразделение Австралии, умеренною пояса Южной Аф-
рики и дальних южных остовов ... .......... 93
Глава И. Распространение растений в тропической Африке и близлежащих райо-
нах ....................................................................... 101
Глава 12. Распространение растений в тропической Азии и областях, расположен-
ных рядом с ней ........................................................... 109
Глава 13. Распространение растений в Полинезии и прилегающих к ней райо-
нах ....................................................................... 117
Глава 14. Распространение растений в Бразилии и в прилегающих к ней райо-
нах ....................................................................... 126
Глава 15. Южная, западная и северная части Неотропического царства 134
Глава 16. Два полуострова: Калифорния и Флорида........................... 144
Глава 17. Аркто-субарктическая провинция.................................. 152
Глава 18. Евро-Сибирская провинция........................................ 164
Глава 19. Средиземноморская провинция..................................... 177
Глава 20. Острова Атлантики; пустыни и степи Азии......................... 184
Глава 21. Китайско-Японская провинция .................................... 192
Глава 22. Тихоокеанская североамериканская провинция 203
Глава 23. Атлантическая североамериканская провинция 221
Глава 24. Растительность всех поясов земного шара......................... 241
Глава 25. Другой подход к изучению распространения растений............... 250
Глава 26. Растения и животные, рассматриваемые совместно 266
Глава 27. Дальнейшее развитие проблем биогеографии........................ 274
Глава 28. Перемены в окружающей среде 282
Глава 29. Последние 181 000 000 лет ...................................... 293
Глава 30. Факторы, влияющие на распространение организмов 306
Глава 31. Воды: солоноватые, пресные, подземные и термальные 320
Заключение 332
У. НЕЙЛ
География жизни
Редактор И. Максимова
Художник Ю. Трапаков
Художественный редактор Л. Шканов
Технический редактор С. Степанян
Корректор Р. Прицкер
Сдано в производство 22/.VII 1971 г.
Подписано к печати 28/II 1973 г.
Бумага 70 x 90’/i6. Бум. л. Ю3ч.
Печ. л. 25,15 0,29 п. л. вклеек.
Уч.-изд. л. 29,47. Изд. № 12579.
Цена 2 р. 85 к. Заказ 551.
Издательство «Прогресс» Государственного
комитета Совета Министров СССР по делам издательств,
полиграфии и книжной торговли
Москва Г-21, Зубовский бульвар, 21
Ярославский полиграфкомбинат «Союзполиграфпрома»
при Государственном комитете Совета Министров СССР
по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Ярославль, ул. Свободы. 97.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПРОГРЕСС»
Вышли в светп
ИЗМЕНЕНИЕ ПОГОДЫ ЧЕЛОВЕКОМ
Перевод с английского
Уметь управлять природой — давняя мечта человечества.
Особенно важное значение изменение погоды человеком при-
обрело в наш век бурного научно-технического прогресса.
Однако изменение погоды, т. е. преднамеренное изменение
окружающей нас естественной среды, — проблема весьма
сложная, требующая больших знаний. Этой многогранной
проблеме и посвящен данный сборник, включающий в себя
статьи ведущих профессоров различных университетов и
институтов США.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ПРИРОДНЫХ
РЕСУРСОВ
Перевод с английского
Предлагаемый вниманию читателей сборник обобщает
выводы Международной конференции по изучению и рацио-
нальному использованию природной среды (Париж, 1968 г.).
Сборник включает десять статей, написанных наиболее ком-
петентными представителями соответствующих отраслей
знания и в целом дает весьма полную картину их современ-
ного состояния.
Сборник предназначен для широкого круга ученых. Кни-
га будет интересна также всем тем, кого волнует одна из
острейших проблем современности — «человек и природа».
Блютген И. ГЕОГРАФИЯ КЛИМАТОВ.
Том I.
Перевод с немецкого
Том содержит новейшую и наиболее полную сводку ос-
новных вопросов общей климатологии и географии климатов.
Автор дает детальную характеристику климатообразующих
процессов, привлекая огромный фактический материал, и
в частности те новейшие данные, которые были получены на
протяжении последнего Международного геофизического
года с помощью метеорологических ракет и спутников.
Большое внимание уделено рассмотрению географических
факторов климата в их современном понимании.
Монография содержит интересный иллюстративный ма-
териал и обширную библиографию.
Она явится ценным пособием для преподавателей и сту-
дентов естественных факультетов, работников гидромет-
службы и сельского хозяйства, а также географов широкого
профиля.
Редакция литературы по экономике и географии
готовит к изданию в 1973 году:
Блютген И. ГЕОГРАФИЯ КЛИМАТОВ
Том 2.
Перевод с немецкого
Второй том монографии содержит оригинальные иссле-
дования основных проблем синоптической географии кли-
матов. Показаны классификации воздушных масс, типы хо-
лодных и теплых вторжений; описаны различные способы
типизации погоды. Чрезвычайно важное значение для по-
нимания генезиса климатов на Земле имеет раздел «Общая
циркуляция атмосферы», представляющий собой вполне со-
временный обзор важнейших циркуляций воздуха. Автор
подробно разбирает типы климата, их классификацию, влия-
ние человека на климат, анализирует проблему акклимати-
зации.
Аркто-субарктическая провинция
Китайско
Jipoi
2
Провинция‘
островов
Вознесения
и Св. Елены*
Полинезийское
подцарство
Полинезийская
провинция
Юго-западная
австралийская,
провинция^ ве
Провинция
h it и v и и iV
пампасов-И1
Провинция
островов
Хуан-Фернандес
(Центр ал:ьная;
'австралийская
пров йнцй йШ
овокаледонская
о провинция*
йхо.океант
;;ская. I
североаме-|
(риканская к
провинция}/.
||гаи и II
Амазонская
провинция,
Венесуэльско
Гвианская!! 11
чная
I
встралийская
* Нов озеландс^ая
___пр о в индГй
Индийская.
провинци^-’^^Юго-восточн
' / контйнентаЗты
/ азиатская’.
| провинция/.*
. провинция1
Гавайская
провинция
. у . Атлантическая
• . У^сёвербайе^^н^кая
Зап а дно* и Центральноазиатская
провинция.
Карибская
“^провинция
Макаронезийская
провинция*
5
3
Североафриканско.-Индийская
провинция/
•<Суданская\провинция
'африканская
1ВЙНЦИЯ
\ Микронезийско-
. Меланезийская
провинция
/ ф р иранское ’под цapctBt
нсафрика’нская^^^/л/^
\т р овйнцияГ* м* , •1
Восточноафриканская
Ю жн о аф р и к ан с к ая^<
Капскэе
царстзо-t
подцарство
и провинция
IIHI'
агаскарская
овйнция/
ннн-
и /
Южно-умеренная провинция океанических/островов
Индо*Малайское
под царство.*.