Text
                    МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЖИВОТНЫЕ
БАШКОРТОСТАНА
под редакцией проф. М.Г.Баянова,
доц. И.П.Дьяченко, доц. В.Ф.Хабибуллина

УФА
РИЦ БашГУ
2016


УДК 28.69 ББК 59 (470.57) Ж67 Рецензенты: канд. биол. наук, доцент Т.И. Яковлева (БГПУ им. М.Акмуллы, г.Уфа); канд. биол. наук, учитель биологии высшей категории А.Н. Митриченко (Татарская гимназия №84, г.Уфа) Издание осуществлено при финансовой поддержке компании «ХайдельбергЦемент» Авторы: М.Г. Баянов, И.П. Дьяченко, В.Ф. Хабибуллин, Р.Ф. Биккинин, В.Г. Боев, А.В. Бурзянцев, Г.А. Данукалова, Л.А. Едренкина, В.А. Книсс, Е.В. Кучеров, А.Ф. Маматов, А.Б. Матвеев, М.Г. Мигранов, Е.М. Осипова, Ю.В. Островская, Р.З. Сабитова, Р.К. Степанова, Г.Р. Юмагулова, А.Г. Яковлев Животные Башкортостана: Ж 67 монография / М.Г. Баянов, И.П. Дьяченко, В.Ф. Хабибуллин [и др.] – Уфа: РИЦ БашГУ, 2016. 388 с. ISBN 978-5-7477-4204-8 Книга рассчитана на широкий круг читателей: учителей биологии, экологии и географии, студентов высших и средних учебных заведений биологического, сельскохозяйственного и медицинского профилей, учащихся школ, краеведов, охотников, рыболовов и любителей природы. С помощью определительных таблиц, описаний облика и образа жизни и рисунков, приведенных в книге, можно ближе познакомиться с многообразием и особенностями распространения животного мира республики Башкортостан, а также значением различных животных для человека. УДК 28.69 ББК 59 (470.57) © Баянов М.Г., Дьяченко И.П., Хабибуллин В.Ф. и др., 2016 © БашГУ, 2016 ISBN 978-5-7477-4204-8 2
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие …………………………………………............................. Физико-географические условия территории ……………………….. Как пользоваться таблицами для определения……………………….. Подцарство Одноклеточные…………………………………………… Тип Саркомастигофора ………………………………………………... Класс Саркодовые ……………………………………………................ Класс Мастигофоры ……………………………………………............. Тип Апикомплекса…………………………………………………….. Класс Грегарины ……………………………………………….............. Класс Кокцидиеобразные ……………………………………………… Тип Книдоспоридии …………………………………………………… Класс Миксоспоридии ………………………………………………… Тип Микроспоридии ………………………………………………… Тип Инфузории, или Ресничные ……………………………………… Класс Ресничные инфузории ………………………………………….. Класс Сосущие инфузории ……………………………………………. Подцарство Многоклеточные ………………………………………… Тип Губки ………………………………………………………………. Тип Кишечнополостные ………………………………………………. Тип Плоские черви …………………………………………………..… Класс Ресничные черви, или Турбеллярии …………………………... Класс Моногенеи ………………………………………………………. Класс Трематоды, или Сосальщики …………………………………... Класс Цестоды, или Ленточные черви ……………………………….. Класс Цестодообразные ……………………………………………….. Тип Колючеголовые черви, или Скребни ……………………………. Тип Круглые черви …………………………………………………….. Класс Гастротрихи ……………………………………………………... Класс Нематоды ………………………………………………………... Класс Коловратки ……………………………………………………… Класс Волосатиковые, или Гордиацеи ……………………………….. Тип Кольчатые черви, или Аннелиды ………………………………... Класс Малощетинковые, или Олигохеты ……………………………. Класс Пиявки …………………………………………………………… Тип Мшанки ……………………………………………………………. Тип Моллюски, или Мягкотелые ……………………………………... Класс Брюхоногие ……………………………………………………... Класс Двустворчатые, или Пластинчатожаберные ………………….. Тип Язычковые, или Пятиустки ……………………………………… Тип Тихоходки ………………………………………………………… Тип Членистоногие …………………………………………………..... 3 5 9 12 17 19 19 21 23 24 24 26 26 26 27 27 29 30 30 33 35 36 38 39 44 52 52 53 54 54 61 61 62 62 65 69 70 71 79 81 82 83
Класс Ракообразные …………………………………………………… Класс Паукообразные ………………………………………………….. Класс Многоножки …………………………………………………….. Класс Насекомые …………………………………………………...….. Тип Хордовые ……………………………………………………..…… Класс Костные рыбы …………………………………………………... Класс Земноводные ……………………………………………….…… Класс Пресмыкающиеся ……………………………………..………... Класс Птицы ………………………………………………………...…. Класс Млекопитающие, или Звери ………………………….………... Литература …………………………………………………..…………. 4 84 92 104 106 213 214 253 260 268 337 373
ПРЕДИСЛОВИЕ Республика Башкортостан расположена на стыке Европы и Азии, к ней с юга подступают степи, с севера проникают таежные леса. Лесистость ее территории составляет 38%. Горы Южного Урала, покрытые преимущественно хвойными и смешанными лесами, разделяют территорию республики на Предуралье и Зауралье. По Уралу проходят границы распространения многих европейских и азиатских видов животных. Цепочки озер и реки служат пролетными путями для многих водоплавающих и околоводных птиц, гнездящихся не только в Башкирии, но и далеко на севере. Такое географическое положение республики и неоднородность ландшафтов с их горами, степями, лесами и определяют разнообразие животного мира. Куда бы мы ни пошли – всюду встретим животных: они обитают в почве, под опавшими листьями, под корой деревьев, в траве и лесу, в водоемах и водотоках от самых крохотных до больших озер и рек, в деревнях и больших городах. К сожалению, мы часто не знаем названия животных, к какой группе (семейству, отряду, классу и т. д.) они относятся, что характерно для их биологии, чем питаются и как размножаются, какое значение они имеют для человека и какую роль играют в естественных экосистемах. Животный мир республики изучается давно. Первая сводка по нему в доступной форме была составлена в 1949 году в книге «Животный мир Башкирии», где основное внимание было уделено полезным и вредным животным. Позже эта книга была значительно переработана, дополнена новыми фактами и опубликована в 1977 году. В ней крупные таксоны животных – типы – были расположены уже в порядке, принятом в системе животного мира, появились новые разделы, отсутствовавшие в первом издании. Авторы следующего издания этой книги (1995) сочли необходимым указывать на пользу или вред животных в повидовых очерках. Книга оказалась востребованной, и вскоре после выхода в свет она стала библиографической редкостью. За истекшие 20 лет с момента опубликования этой книги знания о животном мире республики пополнились новыми данными, особенно тщательному изучению были подвергнуты обитатели водной среды. Была проведена ревизия списка редких и исчезающих видов животных. С учетом этих фактов читателям предлагается новое, дополненное и переработанное издание книги. В то же время научно-популярный характер предлагаемой читателям книги не позволяет включить в нее все материалы, как по видовому составу, так и по их биологии и экологии. Поэтому в соответствующих разделах книги приведены фамилии авторов и годы публикации их научных работ, содержащих полные сведения по тем или иным группам животных. Определительные таблицы по позвоночным животным, насколько было возможно, составлены по так называемым полевым признакам, легко доступным начинающим исследователям и неспециалистам. Включен раздел «Как пользоваться таблицами для определения». 5
В составлении текста книги «Животные Башкортостана» приняли участие следующие авторы: доктор биол. наук А. Ф. Маматов – физико-географические условия территории Республики Башкортостан; канд. биол. наук Р. Ф. Биккинин – все типы подцарства Одноклеточные; ассистент Р. З. Сабитова, докт. биол. наук Е. В. Кучеров – типы Губки, Кишечнополостные, Мшанки; докт. биол. наук М. Г. Баянов – типы Плоские, Колючеголовые, Круглые, Кольчатые черви, Тихоходки, Язычковые, класс Ракообразные, из класса Насекомых отряды Стрекозы, Пухоеды, Вши, Полужесткокрылые, Сетчатокрылые, Блохи; докт. биол. наук В. А. Книсс – общая характеристика типа Членистоногих, класса Насекомых; им даны описания классов Паукообразных, Многоножек, подкласса Первичнобескрылых насекомых, а из подкласса Высших, или Крылатых насекомых – отрядов Таракановых, Богомоловых, Равнокрылых хоботных, Скорпионниц; докт. биол. наук В. А. Книсс, канд. биол. наук В. Г. Боев – отряды Палочники, Уховертки, Сеноеды, Трипсы, Верблюдки, Вислокрылые; докт. биол. наук М. Г. Мигранов – отряд Бабочки, или Чешуекрылые; ассистент Ю. В. Островская, В. Г. Боев – из класса Насекомых отряды Веснянки, Поденки, Ручейники; канд. биол. наук Г. Р. Юмагулова – отряд Прямокрылых насекомых; кандидаты биол. наук В. Ф. Хабибуллин, Р. К. Степанова – отряд Перепончатокрылых насекомых; кандидаты биол. наук В. Ф. Хабибуллин, А. Б. Матвеев – отряд Жесткокрылых насекомых. Разные семейства отряда Двукрылых насекомых написаны М. Г Баяновым, В. Г. Боевым, В. А. Книссом, Е. В. Кучеровым, Ю. В. Островской, Р.К. Степановой, Г. Р. Юмагуловой. Общая характеристика типа Моллюски, рисунки и определительные таблицы видов мягкотелых выполнены кандидатами биол. наук Е. М. Осиповой, Г. А. Данукаловой, В. Г. Боевым. В составлении разделов Позвоночных животных приняли участие следующие авторы: канд. биол. наук И. П. Дьяченко – характеристика типа Хордовых, определитель классов позвоночных и класс Костные рыбы; канд. биол. наук В. Ф. Хабибуллин – классы Земноводные и Пресмыкающиеся; доктора биол. наук М. Г. Баянов, А. Ф. Маматов – класс Птицы; канд. биол. наук А. Г. Яковлев, старший преподаватель Л. А. Едренкина, канд. биол. наук А. В. Бурзянцев – класс Млекопитающие. 6
Раздел «Как пользоваться таблицами для определения» составлен М. Г. Баяновым, В. Ф. Хабибуллиным, текстовая часть разделов книги скомпанована М. Г. Баяновым, список литературы – А. Ф. Маматовым Черно-белые рисунки выполнены Т. В. Яковлевой, их редактирование, а также подбор и компьютерная верстка цветных рисунков и текста – В.Ф. Хабибуллиным. Общее редактирование книги выполнено М.Г.Баяновым, И.П.Дьяченко, В.Ф.Хабибуллиным. Основной текст рукописи был написан в 2011 году; обновленные данные по разнообразию приведены по вышедшему в 2015 году «Каталогу животных Республики Башкортостан». Разнообразие животных Башкортостана Таксоны животных, количество видов: Protozoa, всего: 188 Тип Bryozoa – Мшанки Тип Porifera (Spongia) – Губки Тип Cnidaria (Coelenterata) – Кишечнополостные Тип Platyhelminthes – Плоские черви Класс Turbellaria – Ресничные черви Класс Monogenea – Моногенеи Класс Trematoda – Трематоды (сосальщики) Класс Cestoda – Цестоды Тип Acanthocephales – Колючеголовые (скребни) Тип Nematoda – Круглые черви Тип Rotifera – Коловратки Тип Nematomorpha – Волосатиковые Тип Annelida – Кольчатые черви Класс Oligochaeta – Малощетинковые Класс Hirudinea – Пиявки Тип Tardigrata – Тихоходки Тип Arthropoda Класс Branchiopoda Класс Maxillopoda Класс Ostracoda – Ракушковые Класс Malacostraca – Высшие ракообразные Класс Arachnida – Паукообразные Отряды (пять) клещей Отряд Araneae – Пауки Многоножки (три класса) Класс Entognatha – Скрыточелюстные насекомые Класс Insecta 7 в типе в классе в отряде 2 3 3 340 3 35 166 136 15 292 134 1 73 55 14 3 6418 85 49 8 12 741 273 457 14 109 5401
Отряд Orthoptera – Прямокрылые 75 Отряд Odonata – Стрекозы 63 Отряд Phthiraptera – Пухоеды и власоеды 56 Отряд Homoptera – Равнокрылые хоботные 327 Отряд Hemiptera – Полужесткокрылые 198 Отряд Thysanoptera – Трипсы 132 Отряд Coleoptera – Жесткокрылые 1386 Отряд Trichoptera – Ручейники 90 Отряд Lepidoptera – Чешуекрылые или Бабочки 1320 Отряд Hymenoptera – Перепончатокрылые 858 Отряд Diptera – Двукрылые 788 Тип Mollusca – Моллюски, или мягкотелые 134 Класс Gastropoda – Брюхоногие 104 Класс Bivalvia – Двустворчатые моллюски 30 Тип Chordata – Хордовые 453 Класс Actinopterygii – Лучеперые рыбы 50 Класс Amphibia – Земноводные 12 Класс Reptilia – Пресмыкающиеся 10 Класс Aves – Птицы 295 Отряд Anseriformes – Гусеобразные 33 Отряд Charadriiformes – Ржанкообразные 49 Отряд Passeriformes – Воробьинообразные 118 Класс Mammalia – Млекопитающие 85 Отряд Insectivora – Насекомоядные 14 Отряд Chiroptera – Рукокрылые 12 Отряд Lagomorpha – Зайцеобразные 3 Отряд Rodentia – Грызуны 34 Отряд Carnivora – Хищные 16 Отряд Artiodactyla – Парнокопытные 6 Ограниченность объема книги не позволяет исчерпывающе охарактеризовать все виды и группы животных, особенно беспозвоночных. В то же время во многих случаях этот недочет может компенсировать приведенная в конце книги специальная литература, на которую даются ссылки в тексте. Авторы надеются, что настоящая книга поможет всем любознательным лучше ориентироваться в окружающем нас мире животных, узнать что-то новое об особенностях их жизни, месте в природе. При этом всегда следует помнить, что животные очень чутко реагируют на изменение условий окружающей среды, поэтому охрана среды их обитания – лучший способ охраны самих животных. От авторов 8
Физико-географические условия территории Республики Башкортостан Территория Башкортостана расположена в пределах Южного Урала, на границе Европы и Азии и примыкающих к нему с запада и востока равнин. Она занимает площадь 143,6 тыс. кв. км, протяженностью с севера на юг около 550 км и с запада на восток 440 км, в пределах умеренных широт. Географическое положение республики характеризует особенности формирования ландшафтов, климата, гидрографии, гидрологического режима водных объектов, растительного и животного мира. Растительный и животный мир представляет собой пеструю смесь волжско-камских, уральских, сибирско-казахстанских видов. В территорию РБ входят 4 географических зоны умеренного пояса: смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепей и степей. Существенную роль при этом играют Уральские горы, которые предопределили проникновение лесной зоны далеко на юг, в глубь лесостепей и степей. В целом преобладают возвышенные равнины, разделенные сетью речных долин, балками и оврагами. Климат резко континентальный, характеризуется суровой продолжительной зимой, теплым, иногда жарким летом. На территории республики насчитывается свыше 600 рек и речек, более 1000 озер (Максютов, 1995). По другим сведениям (Гареев, 2001), для РБ указано 1062 реки длиной более 10 км, а общая их протяженность составляет 28,6 тыс. км. Суммарное количество озер, включая и мелкие с площадью зеркала 10 га, достигает 2720, а общая их площадь занимает 428 кв. км. Речная сеть относится к трем наиболее крупным бассейнам: Волги, Урала, Оби. В республике учтено 542 болота с общей площадью 510 кв. км. В высокогорьях Иремели, Ямантау расположены особые сообщества горных тундр, где встречается своеобразная растительность. Почвы разнообразны, преобладают выщелоченные черноземы и серые лесные, кое-где встречаются солонцы и солончаки. В 18 столетии леса покрывали более 70% площади Башкирии; в настоящее время лесистость территории составляет 38%, однако распределены леса крайне неравномерно. Породный состав лесов составляет 20 видов деревьев. Лиственные леса представлены сообществами с преобладанием липы, дуба, клена, вяза, ильма. Хвойные леса формируются из пихты, сосны, реже лиственницы и ели. Флора включает более 1700 видов растений, из которых 120 лекарственных. Известно 380 видов медоносных, 21 вид плодово-ягодных растений. Рельеф территории республики сложен и разнообразен как по форме, так и происхождению, сильно расчленен. Территория подразделяется на два типа мегарельефа – равнинный и горный. Некоторые ученые выделяют три крупные геоморфологические области: Южное Предуралье, Южный Урал и Южное Зауралье. Увалисто-холмистые равнины Южного Предуралья соот9
ветствует восточной окраине Русской равнины и занимают 2/3 площади республики. По природным условиям Предуралье – лесостепь. Она находится вне барьерного влияния южноуральских гор. Средняя годовая температура воздуха составляет 2,5-2,8°. Средняя температура января около -15°, в июле она держится на уровне +19-20°. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 80-130 дней. Устойчивый снежный покров ложится примерно в середине ноября и исчезает к середине апреля, т.е. держится 140-145 дней. Годовая норма осадков в пределах 450-500 мм, хотя в отдельные годы летом бывают засухи или ливни сильными грозами. Водотоки принадлежат бассейну Волги (Камы) и имеют облик типичных равнинных рек: Дема, Чермасан, Ик, База, Куваш, Сюнь, Кармасан и их притоки. Кроме уникальных крупнейших водных образований – озер Асылыкуль (площадь 23,5 кв. км, глубины до 8,0 м) и Кандрыкуль (соответственно 15,6 кв. км и до 15,6 м) – в Предуралье находится ряд озер средней величины и много мелких пойменных. Облесенность территории крайне неравномерна – от 5 до 30%. Антропогенные ландшафты включают пашни с лесополосами, пастбища, сенокосы, населенные пункты с садами и огородами. Камско-Бельская равнина, тянущаяся по среднему и нижнему правобережью р. Белой, имеет равнинную поверхность с надпойменными террасами на значительной территории. Уфимское плато расположено на северовостоке башкирской части Предуралья. Над окружающими равнинами оно заметно приподнято, абсолютные отметки высот достигают 500 м. Плато сильно расчленено речными долинами. По территории протекает р. Белая с притоками Уфа, Дема, Быстрый Танып, Бирь, Усолка, низовья Уршака, Сима, Инзера, Зилима, Зигана, Нугуша и др.; находится Павловское водохранилище. Южный Урал расположен в центральной и южной зоне Башкортостана, вытянут с севера на юг и разделяет окраины Русской равнины и ЗападноСибирскую низменность. Скалистые хребты и гряды разделены между собой обширными понижениями, продольными и поперечными долинами. В границах республики он представляет собой собственно горные барьерные ландшафты. Здесь поднимаются хребты Уралтау, Крака, Аваляк, Иремель, Машак, Зигальга, Нары, Баштау, Зильмердак, Колу, Юрматау, Алатау и др., образуя целую систему гор, а также Зилаирское (Южно-Уральское) плоскогорье (плато). Абсолютные высоты достигают 1640 м (г. Ямантау – высшая точка Южного Урала). Зилаирское плоскогорье – мезозойский пенеплен с абсолютными высотами 500-650 м, увалисто-волнистым рельефом, нагорными равнинами и грядами. Присакмарская его часть сильно расчленена. Для западного склона Южного Урала характерны карстовые формы рельефа. Здесь находится большая пещера – пропасть Сумган, Шульган-Таш (Каповая) и другие пе10
щеры, а также колодцы, котловины, воронки. Восточный склон Южного Урала значительно уже западного. Горы восточного склона имеют низкогорный рельеф. Абсолютные отметки здесь редко превышают 1000 м. Климат Южного Урала характеризуется большим разнообразием. Горные хребты служат барьером на пути движения воздушных масс с Атлантического океана, что способствует выпадению осадков в горах и предгорьях – до 100 мм. Западные низкогорья покрыты пышными широколиственными лесами с хорошо выраженными древесными и травянистыми ярусами. Липовые, дубовые, кленовые леса сочетаются с березняками, осинниками с густым высокотравьем. Восточное Приуралье (Зауралье) охватывает узкую меридиональную полосу Зауральской равнины, вытянутую вдоль восточной границы РБ. Оно представлено восточными подветренными низкогорьями Южного Урала и зональными равнинами. В западной части поднимаются хребты Куркак, Крыкты с плоскими вершинами, Ирендык, а на востоке – отдельные сопки, гряды и увалы, расчлененные узкими долинами рек и широкими впадинами. Климат отличается значительной континентальностью, связанной с подветренним положением и близостью к Сибири. Реки представлены Уралом и его притоками: Таналык, Сакмара, Б. и М. Кизил, Барал, Янгелька, Худолаз, Б. Уртазымка и реками бассейна р. Обь – Миасс, Иремель, Уй и их притоками. Реки маловодные, имеют довольно быстрое течение, длительную межень, во многих местах запружены. В засушливые годы многие реки и ручьи, даже такие, как Сакмара, Таналык, пересыхают, местами сохраняясь в виде цепи бочагов. Зауралье – край озер. Среди них – озера Ургун, Калкан, Б. Учалы, Карагайлы, Сюптекуль, Аушкуль, Белое, Талкас, Узункуль, Б. и М. Улянды, Карабалыкты, Чебакты, Яктыкуль (Банное), Мулдак, Суртанды, Чебакуль, Атавды, Култубан. Для территории характерны лесостепные и степные ландшафты. Именно здесь, на юго-востоке республики, находятся настоящие степи: разнотравнозлаковые с ковылями, типчаком, различным разнотравьем на обыкновенных черноземах, ковыльно-типчаковые на южных черноземах. На севере и западе представлены лесостепи и леса – березовые редколесья с примесью осины, сосны, лиственницы. Склоны северной и западной экспозиции покрыты лиственничными лесами. В настоящее время в Башкортостане функционирует 225 особо охраняемых природных территорий следующих категорий: Государственные природные заповедники – 3 («Башкирский ГПЗ», «ГПЗ Шульган-Таш», «Южно-Уральский ГПЗ), Национальные парки – 1 («Башкирия»), Природные парки – 4 («Мурадымовское ущелье», «Кандры-Куль», «Аслы-Куль», «Иремель»), ландшафтный природный парк местного значения – 1 («Зилим»). Государственные природные заказники – 29, в т. ч. ландшафтные – 3, зооло11
гические – 17, ботанические – 9; памятники природы – 179, ботанические сады – 1 (ботанический сад-институт УНЦ РАН), лечебно-оздоровительные местности и курорты (округа горно-санитарной охраны) – 7 (Реестр ООПТ РБ, 2010). Указанные территории – эталонные ландшафты, имеющие большое значение для науки и культуры, где запрещаются те или иные хозяйственные мероприятия (рубка леса, разработка полезных ископаемых, пастьба скота и др.) и требующие бережного отношения к ним. Как пользоваться таблицами для определения По предварительным подсчетам, в пределах Башкирии обитает более 700 видов плоских, круглых, колючеголовых и кольчатых червей, 100 – моллюсков, более 150 – ракообразных, 450 – позвоночных; число видов насекомых превышает 5,5 тысяч. Очень богат мир одноклеточных животных, который насчитывает более 180 видов. Шведский систематик Карл Линней в 18 веке ввел так называемую бинарную номенклатуру (бис – дважды, номен – имя) – систему двойных названий. Каждый вид имеет название на латинском языке, состоящее из двух слов: родового (имя существительное в именительном падеже, единственном числе) и видового (имя прилагательное в именительном падеже, единственном числе); видовое название согласуется с родовым (т. е. если родовое название – мужского рода, то видовое – прилагательное – имеет соответствующее мужскому роду окончание). Например, заяц-беляк – Lepus timidus, большая синица – Parus major, зеленая жаба – Bufo viridis. Двойное название всегда уникально, т. е. не может быть двух видов с одинаковыми научными названиями. Также Линней ввел систему соподчиненных таксонов (систематических единиц), образующих иерархическую последовательность от низшего к высшему: вид – род – семейство – отряд – класс (позднее добавили таксон «тип»). По латыни: species – genus – familia – ordo – classis – phylum. Видов современных животных в мире более 1,5 млн., типов – 27. Зачастую «чистых» таксонов не хватает, чтобы охватить все многообразие организмов, и тогда вводят «промежуточные» таксоны, по рангу чуть превосходящие или уступающие базовым; снабжаются приставками над- и под- (например, надкласс или подкласс); также могут вводиться дополнительные промежуточные группировки (инфракласс, триба и пр.). Кроме научного, многие животные имеют местные названия, причем разные у различных народов. В связи с этим существует потребность в определении, то есть нахождении его научного названия. Тогда о данном виде животного можно прочитать в книгах, научных и научно-популярных изданиях, узнать как и где живет, какова его роль в природе и в жизни человека и т. д. К сожалению, не все животные имеют русские названия, не говоря уже о названиях на башкир12
ском, татарском, чувашском или других языках. В таких случаях нам приходилось ограничиваться только латинскими терминами. В этой книге мы рассматриваем лишь те таксоны животных, представители которых зарегистрированы в пределах Башкортостана, только иногда приводим итнтересные сведения о чужеземных обитателях. Животные, обитающие в пределах республики, относятся к 17 типам животного царства, подразделяемого на подцарства Одноклеточных и Многоклеточных. В этой книге мы рассматриваем лишь те таксоны животных, представители которых зарегистрированы в пределах Башкирии, только иногда приводим интересные сведения о чужеземных обитателях. Для установления видовой принадлежности животных существуют специальные определительные «таблицы», которые на основании немногих характерных (отличительных) признаков – обычно внешней морфологии позволяют выяснить, к какому виду относится рассматриваемая нами особь животного (определить его научное название) и отличить его от множества других, нередко весьма схожих. Определительные таблицы построены дихотомически, то есть для каждого признака животного необходимо выбрать одно из двух противоположных его значений. Весь материал изложен в виде отдельных пронумерованных фразутверждений (тез и антитез), характеризующий какой-либо признак животного. Одно из значений признаков берется в качестве тезы (положения), а другой, ему противоположный, в качестве антитезы (противоположения). Иногда в целях экономии места в определителе (например, по рыбам) антитезы могут быть две или более. Рядом с номером тезы в скобках указан номер соответствующей антитезы. Если признаки, перечисленные в тезе, соответствуют таковым у определяемого объекта, то мы переходим к следующей по порядку фразе (тезе). Если мы не соглашаемся с утверждением (тезой), то переходим к противоположному по смыслу утверждению (антитезе), номер которой указан в скобках. Читаем (и соглашаемся) с этой антитезой, переходим к следующему по порядку утверждению (тезе) и так далее до последней подходящей тезы или антитезы, после которой указано название искомого вида (или таксона). В качестве примера для определения возьмем маленькую рыбку с мелкой чешуей. Допустим, мы не знаем ее названия, поэтому приступаем к определению по таблице на странице 248. Начиная с 1-го пункта таблицы, читаем и сравниваем признаки нашего экземпляра рыбки с тем, что записано в определителе: 1 (4). На теле пять рядов костных жучек... Теза не подходит, переходим к антитезе. 4(1). Тело голое или покрытое хорошо различимой чешуей. Соглашаемся, идем к следующей тезе. 13
5(8). На хвостовом стебле сверху имеется жировой плавник... Теза не подходит, смотрим антитезу. 8(5). Жирового плавника нет. Принимаем, идем к тезе 9. Но последняя не подходит, поскольку брюшные плавники нашей рыбы расположены заметно сзади грудных, как это гласит антитеза 10. Идем к тезе 11 —она подходит: чешуя заметная, усиков нет. Далее теза 12(13). Тело стреловидное... Не подходит, смотрим антитезу. 13(12). Тело нестреловидное, рот беззубый... Подтверждаем. 14(15). Тело сильно сжато с боков... Нет, наша рыбка имеет вальковатое тело. Смотрим антитезу – 15, ее принимаем, но с такими признаками, как у нашей рыбы, оказалось несколько видов, поэтому идем по пунктам: 15.1. – у нашей рыбы в подхвостовом плавнике нет зазубренного костного луча; 15.2. – не подходит хотя бы потому, что у рыбы нет усиков; 15.3. – рот полунижний. Усиков нет. На боках тела... много пятен. Чешуя мелкая, с золотистым отливом. Размеры не более 8-9 см. Этот пункт подходит по всем параметрам. Принимаем его и смотрим название рыбы – речной гольян (Phoxinus phoxinus). Прежде чем приступить к определению птиц, необходимо запомнить название частей тела и участков оперения птицы (см. рис. 37). Размеры определяемой птицы узнаются путем сравнения ее с хорошо известными домашними и дикими сородичами. Поскольку встреча с птицами в природе нередко бывает кратковременной, нужно успеть записать наиболее характерные признаки и приметы. К ним относятся: размер, облик, общий тон оперения, хорошо различимые издали очерченные пятна и полоски на теле, бросающиеся в глаза приметы (наличие хохла, лицевого диска, чрезмерно длинного или короткого хвоста и др.); учитывается место встречи или обитания птицы (лес, поле, берег водоема и др.), ее повадки (лазает по стволам деревьев, долбит кору, подергивает хвостом, постоянно реет в воздухе и т. д.). В качестве примеров можно привести таблицы для определения птиц отряда Соколообразных – ястребиных и соколиных (с.284 и 291). Начинающему исследователю мира животных родного края прежде всего необходимо научиться различать наиболее крупные таксоны, а потом уже последовательно переходить к знакомству с другими группами. Поэтому считаем целесообразным привести таблицу для определения типов животного царства. Таблица для определения типов животных 1(10). Тело состоит из одной клетки микроскопической величины. Живут свободно в воде, почве или паразитируют в организме животных. Подцарство Одноклеточные (Protozoa). 2(5). Имеются органоиды движения – ложноножки, жгутики, реснички. Большинство – свободноживущие, хотя есть паразиты и симбиотические обитатели пищеварительной системы животных. 14
3(4). Органоидами движения служат жгутики или непостоянные выросты цитоплазмы – ложноножки. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). 4(3). Органоидами движения служат постоянные выросты тела – реснички, число которых может быть очень велико. Имеется два ядра: макро- и микронуклеус. Инфузории, или Ресничные (Ciliophora). 5(2). Органоидов движения нет. Ведут паразитический образ жизни. 6(7). В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (в виде множественного деления – шизогонии), полового процесса и спорогонии, нередко смена хозяев. Споры без стрекательных капсул (грегарины, кокцидии, токсоплазмы, кровяные споровики). Споровики (Apicomplexa). 7(6). В жизненном цикле отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии. Споры со стрекательной капсулой. 8(9). Споры - одноклеточные образования, мелкие (до 10 мкм) с одной стрекательной капсулой. Внутриклеточные паразиты насекомых (например, нозема у пчел) и других беспозвоночных, реже рыб. Микроспоридии (Microsporidia). 9(8). Споры - многоклеточные образования, размеры зрелых цист более 1 мм; каждая спора с двумя стрекательными капсулами. Тканевые паразиты рыб (например, миксоболюсы у рыб) и олигохет. Книдоспоридии (Knidosporidia). 10(1). Тело состоит из множества клеток; оно видимо невооруженным глазом, реже под малым увеличением микроскопа (например, коловратки, мелкие нематоды и др.). Подцарство Многоклеточные (Metazoa). 11(14). Тело отдельных особей радиально-симметричное, т. е. может быть рассечено по радиусам на симметричные части; реже асимметрично. Живут только в воде одиночно или колониально. Сидячие (прикреплены к одному месту) или слабо подвижны. 12(13). Животные сидячие, образуют колонии в виде коркового налета или ветвящихся наростов и отростков, напоминая растения. Губки (Spongia). Представитель: губка-бадяга. 13(12). Животные слабо подвижны, живут одиночно. Вокруг отверстия, ведущего в пищеварительную полость, имеется 6-8 щупалец. Кишечнополостные (Coelenterata). Представитель: Гидра. 14(11). Тело отдельных особей двусторонне-симметричное, может быть рассечено лишь в одной плоскости симметрии на левый и правый бок. Живут в воде или на суше, некоторые паразитируют. 15(28). Животные без внутреннего скелета (хорды или позвоночного столба). 16(17). Живут в воде, колониальны. На подводных предметах образуют наросты или ветвистые стелящиеся пергаментообразные трубки коричневого цвета. Мшанки (Bryozoa). 15
17(16). Живут на суше, и воде или в организмах. Колоний не образуют. 18(25). Тело червеобразное, голое или с редкими щетинками. 19(24). Тело в поперечном сечении округлое или овальное. Конечности отсутствуют. 20(21). Тело состоит из колец. Живут в почве или в воде. Кольчатые черви (Annelida). Представители: дождевые черви, трубочники, пиявки. 21(20). Тело не сегментировано на кольца. 22(23). На переднем конце находится втяжной хоботок, усаженный несколькими рядами загнутых назад крючков. Живут только в организме животных. Колючеголовые черви, или скребни (Acanthocephales). 23(22). На переднем конце имеется ротовое отверстие, втяжного хоботка с крючками нет. Живут в организме животных, растений и во внешней среде. Круглые черви (Nemathelminthes). Представители: аскарида, острица, волосатик, картофельная нематода, коловратка. 24(19). Тело сплющено в спинно-брюшном направлении, оно имеет форму листка (не расчлененное) или ленты, состоящей из члеников. Плоские черви (Plathelminthes). Представители: ресничные и ленточные черви, сосальщики. 25(18). Тело покрыто раковиной (у голых слизней она в виде рудимента находится под мантией) или имеет наружный хитиновый скелет. Конечности имеются. 26(27). Тело покрыто известковой раковиной. Имеется непарная мускулистая нога, втягиваемая в раковину. Моллюски, или мягкотелые (Mollusca). Представители: беззубка, улитка. 27(26). Тело покрыто хитином, образующим наружный скелет. Конечности парные, членистые. Членистоногие (Arthropoda). Представители: раки, пауки, клещи, многоножки, насекомые. 28(15). Животные имеют внутренний скелет (хорду или позвоночник). Конечности в виде плавников и крыльев или пятипалого типа. Хордовые (Chordata). Представители: окунь, лягушка, ящерица, голубь, заяц. 16
Подцарство ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ Тело Одноклеточных, или Простейших состоит из одной единственной клетки, которая имеет статус самостоятельного организма. Если у многоклеточных животных все функции организма выполняются тканями и органами, то у одноклеточных они осуществляются специализированными внутриклеточными комплексами: им свойственны обмен веществ, раздражимость, движение, размножение. Простейшие распространены всюду и живут в самых разных средах. Много видов обитает в морях и океанах, обильны простейшие и в пресных водоемах. Их можно встретить в почве, где вокруг ее частичек есть водная пленка. Многие простейшие в качестве среды обитания используют другие организмы, ведут паразитический образ жизни. Размеры тела большинства одноклеточных варьируют в очень широких пределах. Наиболее мелкие представители имеют всего несколько микрометров в поперечнике, как, например, жгутиконосцы из рода лейшманий, а инфузории бурсария и спиростомум достигают 1,5 мм в длину и хорошо видны невооруженным глазом. Раковины некоторых ископаемых фораминифер достигали 5-6 см в диаметре. Низшие простейшие (амёбы) не обладают постоянной формой тела и изменяют свои очертания в зависимости от образования разнообразных выростов цитоплазмы – ложноножек (псевдоподий), которые служат приспособлениями для движения. Однако у большей части простейших форма тела относительно постоянна, что обусловлено наличием пелликулы (оболочки, образуемой периферическим слоем цитоплазмы – эктоплазмой). У сложно организованных простейших из инфузорий, кроме того, имеются дополнительные опорные структуры в виде тончайших волокон – фибрилл. Существуют две формы размножения простейших: бесполое и половое. В их основе лежит процесс деления клетки. Амёба, к примеру, при бесполом размножении делится надвое путем перетяжки тела. Этому делению предшествует митотический процесс в ядре. Половой процесс простейших характеризуется слиянием двух половых клеток (гамет), ведущим к образованию одной клетки – зиготы с диплоидным набором хромосом. Характерной реакцией многих простейших на неблагоприятные условия существования является инцистирование. При этом у них исчезают или втягиваются органеллы движения, поверхность тела покрывается плотной оболочкой, и животные переходят в стадию покоя. При наступлении подходящих условий для жизни, они выходят из цист и начинают активно двигаться и питаться. Всё многообразие способов питания простейших сводится к двум типам – автотрофному и гетеротрофному. Большая группа растительных жгутиконосцев способна к фотосинтезу, т.е. они на свету могут синтезировать углеводы из углекислого газа и воды и усваивать минеральные соли, включаю17
щие азот и фосфор. Такой характер питания носит название автотрофного (голофитного). У некоторых жгутиконосцев, питающихся твердой пищей, в пелликуле имеется отверстие – так называемый клеточный рот, вдающийся внутрь клетки длинной глоткой. Пища попадает через эту систему в цитоплазму, где вокруг неё образуется пищеварительная вакуоль. Такой тип питания соответствует гетеротрофному или анимальному. Существует большое число видов простейших, питающихся жидкой пищей, когда ее усвоение происходит всей поверхностью тела. Такой тип гетеротрофного питания называется сапрофитным. В обоих случаях источниками пищи являются готовые органические вещества. Наряду с перечисленными существует и смешанный тип питания – миксотрофный, когда простейшие, например, эвглена, в зависимости от внешних условий могут осуществлять и автотрофное, и гетеротрофное питание. Значение простейших в жизни человека многогранно. В частности, они используются для санитарно-гигиенического контроля вод в качестве организмов-индикаторов. Велико значение простейших в медицине и ветеринарии, поскольку они, являясь паразитами, вызывают тяжело протекающие заболевания животных и человека. В течение последних 30-40 лет объём знаний об одноклеточных возрос в огромной степени, особенно благодаря внедрению электронной микроскопии. Вместо прежнего взгляда на протистов как на группу близкородственных организмов появилось осознание их удивительного разнообразия. Очевидно, различные группы простейших принадлежат к строго отграниченным друг от друга, очень рано разошедшимся в эволюции линиям развития. В данной книге приводится систематика Одноклеточных, изложенная в учебнике для студентов биологических специальностей университетов «Зоологии беспозвоночных» А. В. Догеля (1981), которая выглядит следующим образом: Подцарство Одноклеточных (Protozoa) делится на пять типов: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia), Микроспоридии (Microsporidia), Инфузории, или Ресничные (Ciliophora). Следует отметить, что изучение мира свободно живущих одноклеточных животных в Башкирии носит спорадический характер. Профессор П. А. Положенцев (1977) в книге «Животный мир Башкирии» указывает на 87 видов простейших, зарегистрированных им лично и другими исследователями. М. Г. Баянов (1992) обобщил сведения по одноклеточным организмам, как свободноживущим, так и паразитам из различных источников (печатных и рукописных). В его списке оказалось 122 вида одноклеточных животных, в том числе из типа саркомастигофор – 51, споровиков (апикомплексов) – 23, книдоспоридий – 7, микроспоридий – 2, ресничных – 39. Среди них свободноживущих форм оказалось 50, паразитов и симбионтов – 72 вида. В этот список не вошли 20 видов хлорофиллоносных жгутиковых, ныне изучаемых 18
специалистами по низшим растениям. По последним данным (Баянов и др., 2015), в Башкортостане зарегистрировано 188 видов простейших. ТИП САРКОМАСТИГОФОРА Эта группа объединяет простейших, передвигающихся с помощью различных морфологических структур – ложноножек и жгутиков. Существует несколько видов, имеющих одновременно и те, и другие приспособления для передвижения и являющихся как бы переходной группой между амебоидными и жгутиконосцами. Тип делится на два больших класса: Саркодовые (Sarcodina) и Мастигофоры, или жгутиконосцы (Mastigophora). КЛАСС САРКОДОВЫЕ Включает простейших, движение которых осуществляется при помощи ложноножек (цитоплазматических выростов тела) или перетеканием подвижных протоплазматических струй. У части саркодовых имеется наружный скелет (раковинка), в которой помещается цитоплазматическое тело животного. Бесполое размножение у них осуществляется делением надвое, половое – связано со слиянием гамет. Большая часть видов ведёт свободный образ жизни. Класс делится на три подкласса: Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria) и Солнечники (Heliozoa). Представители подкласса корненожек обычно обитают в водоемах, но могут жить и в почве. Так, в почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией живут большей частью голые амебы, в почвенных водах с кислым гумусом обычны раковинные корненожки, в массе встречаются они и в торфяных карьерах. Из представителей свободноживущих голых амеб наиболее обычны Amoeba proteus (рис. 1, а), Saccamoeba limax и др., из раковинных амёб – Difflugia corona, D.piriformis, D.acuminata, D.globulosa, Еuglypha alveolata, Arcella vulgaris, Centropyxis aculeatа, которых часто можно встретить в заросших непроточных озёрах (рис. 1, б, г). Подкласс Солнечники представлен у нас видами Actinosphaerium eichhorni, Hedriocystis reticulata, a такие виды как Lithocolla globosa, Actinophrys sol и другие являются постоянными обитателями аэротенков биологических очистных сооружений (рис. 1, д). 19
Рис.1. Саркомастигофоры, споровики, книдоспоридии: а – амеба протеус; б – диффлюгия; в – лямблия; г – арцелла; д – солнечник; е – грегарина; ж – трихомонада кишечная; з – ооциста кокцидии; и – миксоболюс; к – мерозоиты пироплазмы в эритроците; л – мерозоиты малярийного плазмодия в эритроците человека. 20
Паразитические виды и комменсалы представлены, в частности, дизентерийной амёбой Entamoeba histolytica, Entamoeba coli, Iodamoeba bütschlii. Особи вида E.coli локализуются в верхней части толстой кишки, но никогда не вызывают патологических процессов, а при разрушении слизистой оболочки переходят на питание эритроцитами. Е.histolytica вызывает серьезное и опасное заболевание, сопровождающееся сильными поносами, обильными кишечными кровотечениями, развитием гнойного абсцесса в печени. Заражение происходит при проглатывании цист с пищей или водой. Чаще всего имеет место паразитоносительство, когда клинические признаки практически не проявляются. В Башкирии паразит регистрируется редко. Один вид амеб – E. gingivalis обитает в ротовой полости человека и чаще встречается у людей, страдающих теми или иными повреждениями зубов. Существует группа этих простейших, паразитирующих в кишечнике беспозвоночных и позвоночных животных: пчел (Endamoeba apis), свиней (E.suis), уток (E.anatis) и другие. КЛАСС МАСТИГОФОРЫ Размеры и форма тела мастигофор или жгутиконосцев довольно разнообразны. Основным их признаком является наличие органоидов движения в виде жгутиков, число которых может варьировать от одного до многих тысяч. Большинство жгутиконосцев – свободноживущие формы, населяющие пресные и морские воды, и обладающие автотрофным или миксотрофным способами питания. Довольно много среди них паразитов, обитающих как у беспозвоночных (часто у насекомых), так и у позвоночных животных, включая человека. Особенность внешних покровов клетки многих мастигофор заключается в наличии на поверхности тела специальной оболочки из клетчатки, как, например, у представителей отряда Динофлагеллята (Dinoflagellata). Растительные жгутиконосцы обладают автотрофным или миксотрофным способами питания. Из свободноживущих форм необходимо прежде всего отметить широко распространенные виды евгленовых: Euglena viridis, Е. acus, Phacus elegans и др. Они наряду с водорослями вызывают такие интересные природные явления, как «цветение» воды. Из шести отрядов подкласса Zoomastigina (животные жгутиконосцы) лишь представители отрядов Воротничковые (Choanoflagellata) и Корнежгутиковые (Rhizomastigina) ведут свободный образ жизни, они обычны в активных илах очистных сооружениях (Mastigamoeba invertens, M.limax, M.polymastix, Cercobodo radiatus и др.). Паразитические жгутиковые представлены несколькими отрядами. Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida) включает ряд возбудителей опасных болезней человека и животных. Представитель рода трипаносом (Trypanosoma equperdum) вызывает у лошадей случную болезнь («подседал»). Возбудитель передается от больных животных к здоровым во время случки. 21
Болезнь сопровождается воспалением половых путей, анемией, возможно развитие парезов нервов тазовых конечностей. Изредка встречается в южных районах Башкортостана на границе с Оренбургской областью. Можно попутно отметить африканскую сонную болезнь, вызываемую Trypanosoma gambiense и передаваемую при укусе мухи це-це (Glossina palpalis). В среднеазиатских государствах нередко встречаются такие заболевания человека как висцеральный лейшманиоз (кала-азар) и восточная язва (пендинка), вызываемые лейшманиями (Leishmania donovani, L. tropica), которые передаются при укусе зараженных москитов. Отряд Полимастигины (Polymastigina) объединяет исключительно паразитических жгутиконосцев. Для них характерно наличие трех и более жгутиков и опорного элемента – аксостиля. Наибольшего внимания из этой группы заслуживают представители семейства Трихомонадовые (Trichomonadidae), в которое входят возбудители болезней беспозвоночных и позвоночных животных: Tritrichomonas batrachorum – у амфибий, T. lacertae – у рептилий, Т. muris – у грызунов, Trichomonas gallinae – у птиц. Большое значение в ветеринарии имеет паразит крупного рогатого скота Tritrichomonas foetus – возбудитель трихомоноза. Заболевание сопровождается воспалением половых путей, истечениями, способно вызывать ранние аборты и временное бесплодие. Несколько видов трихомонад являются специфичными паразитами человека; из них Pentatrichomonas hominis – жгутиконосец небольшого размера (от 5 до 15 мкм), питающийся бактериями, но способный поглощать и эритроциты. Локализуется в толстом отделе кишечника, попадая в организм вместе с пищей (рис. 1, ж). Считается, что паразит не вызывает серьезных заболеваний, т. к. встречается и у совершенно здоровых людей. Т.vaginalis – распространенный паразит человека размерами от 15 до 30 мкм, живущий в мочеполовой системе. Встречается повсеместно. Вызывает у женщин воспаление слизистых оболочек половой системы. Заражение происходит только при половом контакте с партнером - носителем трихомонад. Высказываемые ранее предположения о заражении через воду, одежду и другие предметы не подтверждаются, т. к. этот жгутиконосец во внешней среде гибнет через 10-30 минут. Из полимастигин следует назвать ещё и лямблию (Lamblia intеstinalis), паразитирующую преимущественно в двенадцатиперстном и переднем отделе тонкого кишечника, чаще у детей (рис.1, в). Жгутиконосцы «сидят» на поверхности клеток кишечного эпителия, прикрепляясь к ним с помощью присасывательного диска. На 1 см2 поверхности кишечника приходится иногда до 1 миллиона лямблий. Продолжительность их жизни равна 30-40 дням и при отсутствии повторных заражений возможно самоизлечение. Есть данные о том, что с фекалиями человека ежесуточно выносится до 300 млн. цист (Гинецинская, Добровольский, 1978). Заражение происходит при проглатывании цист вместе с пищей. Существующее мнение о причастно22
сти лямблий к холециститам в настоящее время опровергается рядом экспериментов, свидетельствующих о том, что эти жгутиконосцы не живут ни в желчном пузыре, ни в желчных протоках. В отряд Гипермастигин (Hypermastigina) входят многие жгутиковые, обитающие в кишечниках термитов и некоторых тараканов (Lophomonas blattarum, Macrospironympha sp., Trichonympha sp. и др.). Эта группа жгутиконосцев интересна тем, что они совершенно необходимы для нормального пищеварения хозяев, т. к. из-за отсутствия специфического фермента (целлюлазы) термиты, питающиеся древесиной, не могут её переваривать. Жизнь гипермастигин – яркий пример симбиотического сосуществования животных. Представителей отряда Опалин в течение длительного времени относили к инфузориям. Опалины большей частью паразитируют в кишечнике бесхвостых амфибий (Opalinina ranarum). Эти плоские жгутиконосцы имеют огромное количество жгутиков, целиком покрывающих тело, и достигают в длину 0,3-1 мм. Их жизненный цикл совпадает с жизненным циклом хозяина, что в первую очередь выражается в синхронизации полового процесса, протекающего у них в одно и то же время. ТИП АПИКОМПЛЕКСА Тип споровики в современной систематике получил называние Апикомплексы. Оно означает расположение на апикальном (переднем) конце паразита целого комплекса жизненно важных структур. Этот тип объединяет простейших, ведущих внутриклеточный паразитический образ жизни. Они паразитируют как у беспозвоночных, так и у позвоночных, включая человека. Жизненный цикл их проходит со сменой среды обитания, хозяев и форм размножения. Последнее осуществляется половым и бесполым способами. Особи бесполого поколения называются трофозоитами или шизонтами, а полового – спорозоитами. Особи бесполого поколения у них размножаются путем шизогонии (бесполого множественного деления), давая начало мелким одноядерным тельцам – мерозоитам Половые особи – гамонты – являются исходными при формировании гамет. Половой процесс завершается слиянием гамет и образованием зиготы, покрывающейся оболочкой и превращающейся в ооцисту, в которой образуется большое количество спор, содержащих спорозоиты. На этой стадии паразиты становятся инвазионными (способными к заражению). У видов, не имеющих спорозоитной стадии, распространение паразитов осуществляется кровососущими насекомыми и клещами; к ним относятся преимущественно кровяные споровики. Тип делится на два класса: Грегарины (Grеgarinina) и Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha). 23
КЛАСС ГРЕГАРИНЫ В Башкирии встречаются представители двух отрядов. Эугрегариниды, или настоящие грегарины (Eugregarinida) чаще развиваются без шизонтной стадии; паразитируют в кишечнике членистоногих: личинок и имаго различных стрекоз (Hoplorhynchus oligocanthus, у тараканов (Gregarina blattarum; рис.1,е), жуков (Stylocephalus longicоrnis), комаров (Lankesteria clarki), в семенных пузырьках дождевых червей (Monocystis sp.). Неогрегарины представлены небольшим числом видов, обладающих бесполым размножением (шизогонией); они встречаются в кишечнике двукрылых (например, у комаров и мокрецов обитает вид Schizocystis gregarinoides). Заражение насекомых и червей грегаринами происходит в результате проглатывания ооцисты, содержащей спорозоиты, которые внедряются в стенку кишечника и переходят к внутриклеточному паразитизму. КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ Простейшие, принадлежащие к этому классу, паразитируют в эпителиальных клетках кишечника, печени и почек животных. Для них характерно чередование полового и бесполого поколений. Класс объединяет отряды Протококцидииды (Рrоtococcidiida), Аделеиды (Adeleida), Кокцидииды (Coccidiida) и Пироплазмиды (Piroplasmida). Наиболее важными в практическом отношении являются кокцидии семейства Eimeriidae, паразитирующие в кишечном эпителии крупного рогатого скота (Eimeria zurni и др.), овец (Е. arloigni, Е. ninae и др.), карпов (Е. carpelli). Особенно губительны кокцидиозы для кроликов (Е. magna) и цыплят (Е. tenella, E. рrаесох и др.). Заражение кокцидиями происходит при проглатывании ооцист (рис. 1, з) вместе с водой и кормом, загрязненными фекалиями больных животных. В кишечнике характерна оболочка ооцисты разрушается, вышедшие из неё спорозоиты проникают в клетки стенки кишечника или желчных путей, здесь они многократно размножаются, поражая слизистую оболочку. К этому же семейству относятся паразиты мускулатуры крупного рогатого скота и свиней – мясные споровики, или саркоспоридии (Sarcosporidia). Паразиты локализуются в скелетной мускулатуре, мышцах гортани, пищевода и сердца животных. Выяснено, что цисты вида Sarcocystis tenella, паразитирующие у овец, заканчивают развитие в кишечнике кошки, собаки, волка, человека. Из числа представителей сем. Eimeriidae для человека представляет опасность Taxoplasma gondii, жизненный цикл которого происходит с участием кошек и мышевидных грызунов. Подотряд Кровяные споровики (Haemosporidia) объединяет широко распространенных паразитических простейших. Включает виды, значительная часть жизни которых протекает в эритроцитах позвоночных животных. Известно около 100 видов этих простейших, обитающих у млеко24
питающих, птиц и рептилий. У человека паразитируют три вида из рода Plasmodium, вызывая заболевание, носящее общее название – малярия. Малярия остается одним из самых распространенных заболеваний человека во всем мире, а её ареал охватывает все пояса за исключением арктического. В начале века на территории России ежегодно болело около 3,5 млн. человек, к 1949 году численность больных малярией сократилась до одного миллиона; в начале 60-х годов это заболевание было ликвидировано практически на всей территории нашей страны. В настоящее время регистрируются лишь единичные случаи малярии, в основном завозимые из южных стран. Известно, что в странах субтропической и тропической зон нашей планеты от малярии ежегодно умирает от 1,5 до 3 млн. человек. Переносчиками возбудителя болезни являются малярийные комары рода Anopheles. В Башкирии в прежние годы малярию вызывали три вида паразитов: Plasmodium vivax – возбудитель так называемой трехдневной малярии, P.malariae – четырехдневной малярии с периодом шизогонии 72 часа (рис. 1, л) и P. falciparum – тропической, или злокачественной малярии с периодом шизогонии 48 часов. Отряд Пироплазмиды (Piroplasmida) – своеобразная группа внутриклеточных паразитов, поселяющихся в эритроцитах и клетках ретикулоэндотелиальной системы; их называют также кровяными споровиками млекопитающих. В Республике Башкортостан переносчиками пироплазмид являются четыре вида клещей: Ixodes ricinus, I. persulcatus, Dermacentor marginatus и D.pictus, в теле которых они размножаются спорогонией. Клещи рода Ixodes населяют участки предгорной и горной зон, рода Dermacentor – лесостепные и степные районы. У нас встречаются возбудители гемоспоридиозов из родов Piroplasma и Nuttallia (рис. 1, к). Поражаются ими в основном лошади, собаки и рогатый скот. В прежние годы борьбе с этими «менингитоподобными заболеваниями» уделялось серьезное внимание, в результате чего они перестали иметь практическое значение. Однако, исследования П. И. Христиановского (2005) показывают, что в республике пироплазмозы животных стали иметь характер стационарной инвазии. Особенно отмечается значительная заражённость пироплазмозом лошадей. В г. Уфе происходят процессы формирования природных очагов пироплазмоза собак. Ведущая роль в поддержании энзоотии у этих млекопитающих принадлежит клещам рода Dermacentor. Продолжительность инкубационного периода болезней около 10-15 дней. Пироплазмозы лошадей и собак сопровождаются поражением различных органов, гемолизом эритроцитов и экскрецией гемоглобина с мочой, приобретающей при этом красный цвет. В народе болезнь называют «кровемочкой». Сильное истощение и кишечная атрофия приводят к потере подвижности и при отсутствии лечения – к последующей гибели животных. 25
ТИП КНИДОСПОРИДИИ Исключительно паразитические организмы. Для них характерно наличие особых спор, имеющих две стрекательные капсулы, служащие для прикрепления паразита в организме хозяина. Содержит два класса – Myxosporidia и Actinomyxidia. Представители первого класса паразитируют преимущественно на рыбах, второго – в олигохетах. Класс МИКСОСПОРИДИИ Жизненный цикл миксоспоридий полностью протекает в организме хозяина, который заражается, проглатывая споры паразита. Известны плазмодии Myxobolus ranae, Henneguya psorospermica, обитающие в кровеносных сосудах жабр различных видов рыб. Полостные паразиты обычно менее патогенны по сравнению с тканевыми; паразитируют в печени форелей, вызывая желтуху, при этом нередко происходит гибель рыбы (Chloromyxum truttae). Довольно часто встречается паразит карповых рыб (преимущественно карасей) Myxobolus carassi (рис. 1, и). У карпа в прудовых рыбоводных хозяйствах известно заболевание, вызываемое Myxobolus cyprini, который поражает ткани различных органов – жабр, мускулатуры, почек. Вид Myxosoma cerebralis вызывает вертёж форелей, особенно опасен для молоди. С возбудителем Myxobolus talievi связано такое заболевание рыб, как пучеглазие, заканчивающееся слепотой. Важно отметить, что массовое заражение миксоспоридиями возможно и при выращивании рыбы индустриальным методом, при котором имеет место высокая концентрация молоди. Актиномиксидии отличаются от миксоспоридий более сложным строением спор. ТИП МИКРОСПОРИДИИ Включает небольшое число внутриклеточных паразитов. Из-за наличия стрекательной капсулы их раньше относили к группе книдоспоридий. В дальнейшем было установлено, что сходство это носит конвергентный характер. Большая часть микроспоридий – паразиты червей, насекомых, меньшая – паразиты рыб. Микроспоридия Nosema apis является причиной возникновения нозематоза – опасного заболевания пчел. Обычно это заболевание («белый понос») заканчивается гибелью насекомых. В начале века были случаи массового вымирания пчел в Башкирии. Болезнь сопровождается снижением ферментативной активности кишечника, разрушением клеточного эпителия, атрофией маточных желёз, нарушением инстинктов и характера поведения пчел. Микроспоридиозы рыб вызываются представителями рода Glugea. Заражение происходит при заглатывании споры с пищей. Образующиеся в процессе развития паразита цисты довольно крупны, локализуются в подкожной соединительной ткани, в печени, на стенках кишечника и других органах, благодаря чему их можно наблюдать невооруженным глазом. Вид 26
G. luciopercae найден в соединительной ткани яичника судака в одном из озер Южного Урала. ТИП ИНФУЗОРИИ, или РЕСНИЧНЫЕ Тип Инфузории объединяет около 7500 видов. Это сравнительно крупные одноклеточные организмы, размеры которых варьируют в интервале от 50 до 300 мкм, а отдельные виды достигают 1,0 мм. Все они обладают характерными для данного типа признаками: ресничками, инфрацилиатурой, пелликулой, ядерным дуализмом и поперечным делением при размножении. Органоидами движения ресничных инфузорий является ресничный аппарат или его производные. Из всех простейших они устроены наиболее сложно; имеют два или более функционально различающихся ядра. Тело инфузорий покрыто сложно устроенной пелликулой и имеет постоянную форму. С помощью метода электронной микроскопии у них был обнаружен кортекс, представляющий собой сеть из опорных и сократительных волокон (фибрилл), находящихся под пелликулой. Многие инфузории обладают особыми органоидами – трихоцистами, которые используются при защите или во время захватывания объектов питания. Представители одних видов чрезвычайно подвижны, другие менее активны, существует также целая группа сидячих инфузорий. Наряду с обычным для простейших способом размножения путем поперечного деления надвое, у инфузорий имеет место конъюгация (своеобразный половой процесс), связанная со сложнейшей перестройкой ядерного аппарата, во время которой происходит обмен наследственной информацией. Тип объединяет как свободно живущие, так и паразитические формы. Пищей инфузориям служат бактерии, жгутиковые и другие одноклеточные организмы. Большую роль играют они в процессах самоочищения и осветления вод. Тип делится на два неравнозначных по численности класса: Ресничные инфузории (Ciliata) и Сосущие инфузории (Suctoria). КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ Представители этого класса в течение всей жизни имеют ресничный покров, или его производные в виде мембран, мембранелл, цирр и т. д. У многих имеется цитостом – клеточный рот. Сторона тела, несущая рот, является по определению вентральной. Инфузории входят в биоценозы аэротенков биологических очистных сооружений. В зависимости от типа активных илов в аэротенках могут развиваться различные группы инфузорий: виды, способные переносить дефицит кислорода Opercularia coarctata, Vorticella microstoma, из свободно плавающих – Paramecium caudatum (рис. 2, д), живущие при низких органических нагрузках – спиральноресничные инфузории Aspidisca, Oxytricha и др., перитрихии Vorticella, Carchesium (рис. 2, в), Epistylis и др.; при очень низком уровне органического питания и избытке 27
азота (нитритов, нитратов) – Vorticella nutans, V. microstoma (Фауна аэротенков, 1984). Обычны в активном иле седиментаторы из родов Paramecium, Colpidium, Stentor, Tetrahymena и др. (рис. 2, г). Рис. 2. Инфузории: а) ихтиофтириус; б) инфузория из рубца жвачных; в) часть колонии кругоресничной инфузории кархезиум; г) стентор (трубач); д) парамециум (инфузория-туфелька). 28
Из почвенных ресничных часто встречаются мелкие виды инфузорий, выделяющие специфические, стимулирующие размножение азотфиксирующих бактерий вещества: Colpidium colpoda, Colpoda inflata, C. maupasii, Balanthiophora elongatus и др. Паразитические формы относятся, согласно Т. А. Гинецинской, А. А. Добровольскому (1978), в основном, к трем отрядам: Равноресничные (Holotricha), Спиральноресничные (Spirotricha), Кругоресничные (Peritricha). Среди них Ichthyophthirius multifiliis – паразит рыб (рис. 2, а), образующий на теле многочисленные узелки и язвы; особенно подвержена этому заболеванию молодь карпа в прудах. Виды рода Trichodina паразитируют на коже и жабрах рыб. Широкое распространение имеют представители рода Balantidium, встречающиеся в кишечнике ракообразных, насекомых, моллюсков и позвоночных. В толстой кишке человека может паразитировать В. coli, вызывающий воспаление слизистой оболочки. Заражение происходит от свиней. Своеобразную группу составляют инфузории отряда Энтодиниоморфа (Entodiniomorpha), обитающие в многокамерных желудках млекопитающих (коров, овец, коз, лосей и др.): Entodinium simplex, Anoplodinium denticulatum, Ophryoscolex caudatus (рис. 2, б) и др. Количество их в желудке достигает нескольких миллионов на 1 см3 объема содержимого. Предполагают, что они способствуют ферментативному расщеплению гемицеллюлозы, а также принимают участие в синтезе комплекса витаминов «В» (Гинецинская, Добровольский, 1978). Среди инфузорий есть безротые формы (подотряд Astomata), усваивающие питательные вещества всей поверхностью тела. Они паразитируют в ресничных и кольчатых червях, моллюсках. KЛАCC СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ В этот класс входят сидячие хищные формы. У них полностью отсутствует ресничный аппарат, имеются щупальца – особые придатки, предназначенные для высасывания содержимого добычи. В каждом щупальце развита трубка, выстланная микротрубочками. С её помощью цитоплазма высасывается хищником. Между собой эти инфузории различаются количеством щупалец. Часто встречаются в аэротенках очистных сооружений (Podophrya carchesii, Staurophrya elegans, Acineta grandis, Tocophria quadripartita и др.). Как видно, сосущие инфузории, или суктории – это хищники, которые не гонятся за добычей, а мгновенно схватывают её своими щупальцами при случайном соприкосновении. Если вести наблюдение за питающейся инфузорией, то можно заметить, как постепенно уменьшается в объеме удерживаемая жертва – это её содержимое постепенно «перекачивается» внутрь клетки сосущей суктории. Щупальца этой группы животных – явление в животном мире уникальное, не встречающееся более ни у каких живых су29
ществ. Живут в основном за счет одноклеточных животных других групп (преимущественно ресничных инфузорий). Размножение бесполое путем почкования; почки образуются как внутри, так и на поверхности тела в разном количестве (от одной до нескольких). Затем почки отделяются от материнского организма и уплывают в виде «бродяжки», напоминающей ресничную инфузорию. Поплавав некоторое время, они прикрепляются к субстрату и теряют реснички. На свободном конце тела образуются сосательные щупальца. Такая форма размножения указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. В Башкирии они подробно не изучены. Подцарство МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ТИП ГУБКИ Тип Porifera (Spongia) – Губки – четко обособленная своеобразная группа низших многоклеточных колониальных и реже одиночных животных, ведущих сидячий образ жизни. Тип в настоящее время выделяется в надраздел Parazoa. Мировая фауна насчитывает около 10 тыс. видов. В большинстве своем это морские животные, пресноводных относительно мало. Все пресноводные губки относятся к классу обыкновенные губки (Demospongia), отряду кремнероговые губки (Cornacuspongida). Наиболее широко распространены губки семейства Sapongiliidae, к которому принадлежат пресноводные бадяги, обитающие в водоемах нашей республики. Тело одиночной особи бадяги имеет мешковидное строение, один конец его открытый, а другой слепо замкнутый, которым животное прикрепляется к подводным предметам. На поперечном срезе видно два слоя: наружный, называемый эктодермой, внутренний – энтодерма. Между ними располагается бесструктурная прослойка – мезоглея. Наружный слой пронизан многочисленными порами, которые продолжаются приводящими каналами. Внутренний слой также имеет множество приводящих и отводящих каналов. Вода по ним поступает извне через поровые отверстия и идет в жгутиковые камеры, а оттуда через общее выводное отверстие (оскулюм) выходит наружу. Мезоглея представлена однородной студенистой массой, в которой находятся клетки, выполняющие различные функции. Одни из клеток способны амебоидно перемещаться внутри тела, другие, имеющие веретеновидную форму, играют роль мышечных элементов. В мезоглее есть и особые клетки – склеробласты, создающие скелет губок из массы маленьких кремневых игл (спикул), склеенных посредством эластичного рогового вещества – спонгина (Кучеров, 1995). Скелет пресноводных губок построен из кремниевых спикул и белкового вещества спонгина, который соединяет спикулы в точках их пересечения или покрывает спикулы целиком так, что они оказываются заключёнными в 30
спонгиновый футляр. Определённые комбинации спикул, их расположение в теле, размер и форма макро- и микросклер (крупных и мелких спикул), содержание спонгина и строение геммосклер специфичны для крупных таксонов и используются в видовой диагностике губок (Иванова, 1994). Пищеварение у губок примитивное, внутриклеточное и осуществляется жгутиковыми и воротничковыми клетками. Пища (микроскопические водоросли, простейшие) поступает в тело губки с током воды. Размножаются губки как бесполым (вегетативным), так и половым путем. Преобладающим видом размножения является почкование, которое осуществляется наружно и внутренне. При наружном (весенне-летнем) почковании на поверхности тела губки образуются выросты, заключающие в себе клеточные элементы всех слоев, из которых затем образуются дочерние особи, составляющие колонию. В большинстве случаев эти выросты – колонии дочерних губок – остаются в связи с материнским телом. Вторая половина лета и начало осени – лучшее время для сбора губок, так как в это время колонии достигают своего максимального размера и уже содержат внутренние почки – геммулы, которые представляют собой скопление клеток, покрытых оболочкой, включающей особый тип спикул – геммосклер (Иванова, 1994). Внутреннее почкование происходит осенью посредством образования в теле колонии почек (геммул), возникающих из кучки специальных клеток – амебоцитов. Геммула покрыта сверху кремневыми тельцами – амфидисками, форма которых играет большую роль в определении видовой принадлежности губок (рис. 3, б). Наблюдения показали, что геммулы в водоемах около г. Уфы начинают образовываться в последних числах июля, а уже в конце августа все колонии материнских губок отмирают (Кучеров, 1945). Перезимовав, геммулы сбрасывают оболочку, образуя из интенсивно размножающихся клеток новую губку. Подобно гидрам, они обладают удивительной способностью к регенерации. Будучи разрезанными, даже протертыми через сито, губки сохраняют жизнеспособность, вновь формируя из клеточной массы тело. По внешнему виду губки более походят на растения, чем на животных: они не двигаются, имеют зеленоватый цвет, ветвистую форму. Типичным местом обитания губок служит прибрежная зона водоема, так как там много подходящих для образования колоний предметов (сваи, ветки, корни, мостки и т. п.). Часто губки живут по соседству с мшанками. Губки хорошо растут в водоемах, богатых органическими остатками и кислородом. Кислородом снабжают губок еще также и симбиотические одноклеточные водоросли «зоохлореллы», придающие им зеленый цвет. Они попадают в организм губок вместе с током воды, но сразу же не перевариваются губкой, а некоторое время живут в ее клетках. Зоохлореллы находят в теле губки питательные соли и углекислоту, выделяемую губкой в процессе дыхания. 31
Рис. 3. Губки, кишечнополостные, мшанки: а) амфидиск губки рода офидатия (увел.); б) озерная губка-бадяга; в) длинностебельчатая гидра; г) зеленая гидра; д) обыкновенная гидра; е) ползучая мшанка на листе кувшинки; ж) щупальца отдельной ее особи (сильно увел.); з) клубчатая мшанка. 32
Бадяги встречаются в самых разных водоёмах: озёрах, прудах, реках; иногда их можно найти в ручьях и канавах. В Башкирии распространение и экология пресноводных губок мало изучены. Как правило, губки имеют неприятный и острый специфический запах, особенно в период отмирания, который определяется наличием в их теле особых веществ. Установлено, что вытяжки из бадяги могут обладать определенной токсичностью и вызывать аллергические реакции, поэтому применять их следует с осторожностью (Шалапёнок, 2005). Практическое значение губок велико. Иногда, размножаясь в огромном количестве в реках ниже больших городов, губки играют некоторую роль в биологической очистке воды. Сушеная и растертая в порошок бадяга издавна применялась в народной медицине при лечении ревматизма (ею натирают больные части тела), ушибов, для ускорения рассасывания гематом и др. Известен и вред губок, когда, размножаясь внутри водопроводных труб, они закупоривают их (Кучеров, 1995). В реках Белая, Дема, Кармасан, Сюнь, Б. Ик, в озерах и старицах, во всех зонах Башкирии зарегистрировано три вида губок: озерная, речная и ломкая. Наиболее часто встречается озерная губка, которая образует ветвистые отростки. Таблица определения видов губок 1 (4). Тело губки не имеет ветвистых отростков. 2 (3). Тело в виде коркового налета на каком-нибудь подводном предмете, ломкое, легко размываемое водой. Окраска тела желтоватая. Геммулы заключены группами по 20-30 шт. в толстую оболочку. Амфидисков нет. Ломкая губка (Eunapis fragilis). 3(2). Тело в виде ветвящегося по субстрату нароста зеленоватой массы. Геммулы с амфидисками с зазубренными, рассеченными краями и длинным стержнем. Длина стержня больше диаметра дисков. Никогда не образуют свободно выступающие в виде ветвистых пальцев отростки. Речнаягубка (Ephydatia fluviatilis). 4(1). Тело образует ветвистые отростки, напоминающие водоросли. Геммулы без амфидисков и расположены в теле в одиночку. Окраска тела на ярком свету синевато-зеленая, в затенении – светло-желтая. Озерная губка (Spongilla lacustris). ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ К типу кишечнополостных относятся преимущественно морские животные (медузы, гидроидные и коралловые полипы), и лишь несколько видов семейства гидр обитает в пресных водоемах. Пресноводные гидры относятся к семейству Hydridae, отряду Hydrida, классу Hydrozoa. Примитивное строение кишечнополостных хорошо можно рассмотреть на примере широко распространенной у нас обыкновенной пресноводной гидры. Она была впервые описана П. С. Палласом в 1766 году. Виды рода 33
Hydra характеризуются следующими морфологическими особенностями: одиночные полипы, лишенные скелета, иногда образующие временные колонии. Стадия медузы у них отсутствует. Форма тела гидр очень изменчива. Ранее существовало мнение, что гидра – это маленькое растение, лишенное хлорофилла. Впоследствии, в ходе изучения образа жизни и особенностей регенерации гидр (XVIII век) была доказана принадлежность последних к животным. Гидра, разрезанная на кусочки, легко восстанавливает свое тело. Гидра представляет собой мелкое (1-2 см) темновато-серое или бурое животное вытянутой формы со слегка суженным концом тела. В теле гидры различают подошву, служащую для прикрепления к субстрату, стебелек, туловищный отдел, ротовой конус (гипостом), окруженный венчиком из 4-8 щупалец. Количество щупалец, их длина и соотношение длины щупалец и тела являются видовыми признаками. Тело может быть также округлым, бочонковидным, со стебельком или без него, состоящим из двух слоев клеток: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). Между ними располагается тонкий слой мезоглеи, который развит очень слабо и представлен в виде однородной бесструктурной опорной пластинки. Таким образом, тело гидры - это замкнутый двуслойный мешок, внутри которого находится кишечная полость. Единственное отверстие – ротовое – служит одновременно и анальным. Видоспецифичны стрекательные клетки гидр: форма, размеры, характер расположения стрекательных нитей в капсуле. Эти признаки могут быть выявлены при изготовлении микропрепаратов из мацерированных тканей гидр. Гидра питается самыми различными животными. Нередко можно видеть нематод, торчащих изо рта гидры, иногда она поедает только что вылупившихся из яйца личинок тритонов, улиток и даже мальков рыб. Основной же пищей служат пресноводные рачки – дафнии, циклопы. По количеству поедаемой пищи гидра принадлежит к числу самых прожорливых животных. Обыкновенная гидра способна размножаться половым и бесполым путем. Представители рода пельматогидр – раздельнополые животные, а хлорогидр – гермафродиты. Основным способом бесполого размножения является почкование, протекающее весной и летом весьма энергично. И только с конца сентября в условиях Башкирии у гидр начинается половое размножение. Оплодотворенные яйца зимуют, а весной дают начало новым гидрам. Гидры живут в заводях, в прудах, старицах – там, где в прибрежной зоне произрастают кувшинки, кубышки, элодея, рдесты, рогоз и другие водные растения. Этих интересных животных можно увидеть на нижней стороне плавающих или погруженных листьев растений. Извлеченные из воды, гидры сжимаются в маленькие слизистые буроватые комочки, едва заметные на листе. В затонской старице р. Белая, в устье р. Дема, в прудах и озерах– старицах окрестностей г. Уфы легко можно собрать немалое количество 34
гидр. По данным Е. В. Кучерова (1995), здесь встречаются обыкновенная, длинностебельчатая и зеленая гидры. Эти же виды он находил ранее в р. Сюнь в Шаранском районе. В заводях р. Ай около д. Абдуллино в Дуванском районе он нашел два вида – обыкновенную и длинностебельчатую гидр. В 1971 г. в озере Б. Толпак в Кармаскалинском районе в конце июля на 50 листьях был насчитан 21 экземпляр гидр, из которых только два принадлежали к зеленой гидре, а остальные – к обыкновенной. Замечено, что гидры предпочитают селиться на более старых листьях кувшинок и кубышек. Гидры в загрязненных водоемах погибают. Практического значения пресноводные гидры не имеют, научное же значение их велико (Кучеров, 1995; Шалапёнок, Мелешко, 2005). Таблица для определения видов пресноводных гидр 1(4). Цвет тела бурый или серый. 2(3). Стебелек явственно отделен от тела, щупальца длинные, свешивающиеся вниз, превышают длину тела в 3-5 раз. Число щупалец 6 и более. Семенники и почки расположены по спирали на всем теле. Окраска бурая, иногда красноватая. Общая длина гидр 1-3 см (без щупалец). Молодые почки вначале имеют по 2 щупальца. Сидят обычно на нижней поверхности листьев кувшинок, кубышек или рдестов. Длинностебельчатая гидра (Hydra oligactis) (рис. 3, в). 3(2). Тело постепенно переходит в стебелек, щупальцы в 2 раза длиннее тела. Число щупалец от 6 до 12. Семенники не занимают всей поверхности тела. Молодые почки имеют 6 щупалец. Общая длина гидр до 2 см. Обычна на рдестах и других водных растениях. Обыкновенная гидра ( Hydra vul garis). 4(1). Цвет тела зеленый. Тело и стебелек слабо обособлены. Щупальца заметно короче тела, число их может быть большое. Семенники не занимают всей поверхности тела. Гермафродиты. Длина тела 1-2 см. Обитают в чистой воде на ряске, кувшинках, других водных растениях. Зеленая гидра (Hydra viridissima) (рис. 3, г). ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Современной науке известно свыше 12,5 тысяч видов морских, пресноводных и паразитических плоских червей. Паразитических червей еще называют гельминтами. Многие из числа последних опасны для здоровья и жизни человека, домашних и диких млекопитающих, птиц, рыб и других животных. Уже по этой причине знакомство с плоскими червями представляет большой интерес. В строении всех представителей плоских червей имеется много общих признаков. Прежде всего бросается в глаза действительно плоское тело, сплюснутое в спинно-брюшном направлении. У одних видов оно цельное, а у других разделено на членики. В нем можно легко различить передний и задний концы, спинную и брюшную стороны. 35
Кожный покров (эпителий) и многослойная мускулатура сращены между собой и образуют так называемый кожно-мускульный мешок. Он наполнен паренхимой – нежной рыхлой тканью, в которую погружены все внутренние органы. Большинство плоских червей обоеполы (гермафродиты), то есть у одной и той же особи имеются как мужские, так и женские половые органы. По образу жизни плоские черви различны. Среди них имеются как паразитические, так и свободноживущие, в том числе и хищники. В типе плоских червей различают 5 классов: Ресничные черви (Turbellaria), Моногенеи (Monogenea), Ленточные черви (Cestoda), Трематоды, или сосальщики (Trematoda) и Цестодообразные (Cestodaria). КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ, или ТУРБЕЛЛЯРИИ Ресничные черви насчитывают большое число (около 3000) видов; почти все они ведут свободный образ жизни. Многие из них живут в пресной воде, но некоторые турбеллярии населяют море; есть и почвенные. Турбеллярии имеют овальную или листовидную форму. Тело их покрыто ресничками, которые обеспечивают им плавное передвижение в пространстве. Размеры ресничных червей небольшие: от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Одним из признаков ресничных червей является окрашенность их тела в различные цвета. Турбеллярии – хищники, питающиеся мелкими беспозвоночными. Они нападают на рачков, тельца их высасывают или режут на части и глотают. По строению пищеварительной системы разделяются на две большие группы: на кишечных и бескишечных. У бескишечных имеются рот и глотка, пищеварение внутриклеточное. У кишечных кроме рта и глотки есть передняя и средняя кишки, заканчивающиеся слепо. Большинство турбеллярий гермафродиты. Турбелляриям свойственна оригинальная реакция на неблагоприятные условия среды (повышение температуры воды, недостаток кислорода и пр.): их тело способно распадаться на кусочки, восстанавливающиеся при благоприятных условиях до целых животных. Ресничные черви представляют больше познавательный интерес, чем практический. Обнаружить их летом не составляет большого труда. В пруду, заросшим тростником и широкими листьями кувшинок, можно найти молочную планарию (Dendrocoelium lacteum), имеющую белую окраску. Ее находят на поверхности листьев, камней, лежащих на заиленном дне. Она достигает 15-26 мм в длину (рис. 4, ж). Прижавшись брюшком к камню или листу и выставив вперед похожие на уши боковые лопасти, планария плавно скользит в поисках добычи. Здесь могут быть встречены также другие виды турбеллярий с зеленоватой, коричневатой и иной окраской тела. Молочная планария может жить в аквариуме или банке с водой из того же водоема. 36
Рис. 4. Плоские черви: а) спайник; б) дактилогирус; в) печеночная фасциола, ее яйцо и церкария (последние сильно увеличены); г) описторх кошачий; д) дикроцелиум; е) эхиностома; ж) планария. Видовой состав турбеллярий в Башкортостане специально не изучался. По данным Н.А. Порфирьевой, Р.Я. Дыгановой (1987), в озерах окрестностей г. Казани встречаются такие виды планарий, как Polycelis tenuis, P. nigra, Planaria torva, Bdellocephala punctata, Dendrocoelium lacteum. Нахождение этих видов турбеллярий возможно и в водоемах нашей республики. 37
КЛАСС МОНОГЕНЕИ Представители этого класса являются паразитами водных позвоночных, поселяясь на жабрах, плавниках, коже, иногда в ротовой и носовой полостях рыб, а многоустка – в мочевом пузыре амфибий. В мире насчитывается свыше 2500 видов моногеней. Размеры их колеблются от 0,3 до 3 мм. Форма тела удлиненная, с суженным передним концом, и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Размножаются откладыванием оплодотворенных яиц, из которых в воде вылупляются личинки. Эти моногенетические сосальщики развиваются без участия промежуточного хозяина. Для моногеней свойственна выраженная приспособленность к определенному виду рыб или к узкому кругу близкородственных хозяев. В пределах республики зарегистрировано около 35 видов моногеней (П. П. Антонов, М. Г. Баянов, В. И. Казадаев, П. М. Тетерюк). Некоторые из этих гельминтов являются возбудителями опасных заболеваний рыб, особенно разводимых в прудовых хозяйствах. Приводим краткое описание некоторых из них. Дактилогирус вастатор (Dactylogyrus vastator) имеет плоское удлиненное тело сероватого цвета длиной 1-3 мм (рис. 4, б). Червячки живут на жабрах рыб и там же откладывают яйца. Паразит довольно плодовит, за сутки он может отложить от 50 до 100 яиц. При летней температуре за 3-6 дней в яйцах развиваются личинки. Последние выходят из яйцевых оболочек и с помощью ресничек плавают в воде в течение нескольких часов в поисках подходящего хозяина. Прикрепившись к рыбе, личинка сбрасывает реснички и через 7-8 дней становится половозрелым червем, начинает откладывать яйца. Цикл развития дактилогирусов повторяется. Массовое заболевание рыб наблюдается в июле – августе. Распространению болезни способствует плотная посадка рыб, плохое питание, резкая смена температуры воды пруда. У зараженных рыб отмечают неравномерное окрашивание жабр и обильное выделение слизи. Больная рыба делается беспокойной, устремляется к потоку воды, заглатывает воздух. Для профилактики дактилогироза рыб проводят осушение, известкование ложа пруда или выдерживание его в течение 6-10 суток с водой без рыбы. Рекомендуется разреженная посадка мальков в водоемы и их полноценное кормление. Производителей перед нерестом пропускают через 5%-ные солевые ванны. В ряде озер Абзелиловского района летом 2005 г. нами зарегистрировано массовое заражение выращиваемых там пелядей другим видом дактилогирусов. Ими были поражены их жаберные лепестки, на которых насчитывалось до нескольких сотен паразитов. До вселения в озера пелядей, сосальщики паразитировали на линях, которых там почти не осталось. 38
Парадоксальный спайник (Diplozoon paradoxum). Этот паразит является оригинальным представителем класса моногеней. Две особи срастаются в молодом возрасте на всю жизнь. Если молодой спайник не встретится с другой особью, то он погибает. Внешний вид спайника напоминает крестообразную фигуру. Тело каждой сросшейся особи состоит из передней (листообразной) и задней (цилиндрической) частей (рис. 4, а). Ее длина колеблется в пределах 3,8-6,7 мм. Спайник парадоксальный паразитирует на жабрах карповых, реже других рыб. Размножается путем откладки яиц, из которых в воде выходят личинки. Последние прикрепляются к жабрам рыб, соединяются попарно и вырастают во взрослых паразитов. Другие виды спайников (Paradiplozoon homoion, P. megan и др.) встречаются на плотве, голавле в естественных водоемах. Более сложный ход жизненного цикла свойственен лягушачьей многоустке (Polystoma integerrimum), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят в воду для икрометания, наступает половое размножение многоустки. Черви высовываются через отверстие клоаки и откладывают в воду оплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, которая свободно плавает в воде, пока не прикрепится к жабрам головастика. При этом ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два крупных крючка и начинается формирование присосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза головастика, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они забираются в мочевой пузырь, где через три года (одновременно с лягушкой) достигают половой зрелости. КЛАСС ТРЕМАТОДЫ, или СОСАЛЬЩИКИ Название класса – трематоды – означает «имеющие присоски». У них обычно плоское, листовидное тело, размером от долей миллиметра до сантиметра. Есть исключения. Так, фасциола печеночная достигает 2-3, реже 5 см, а некоторые сосальщики из рыб, например, трематода Nematobothrium filarina из сем. Didymozoidae, локализующаяся в крупных цистах в ротовой полости акулы (Scyllium aquila), достигает длины 1,5 метров. Покровы трематод (тегумент) представлены погруженным эпителием, под которым залегают кольцевые и продольные мышцы. Для сосальщиков характерно наличие двух мускульных присосок: ротовой и брюшной. На дне ротовой присоски располагается ротовое отверстие, за которым находится глотка, пищевод и две петли кишечника. У большинства трематод кишечные стволы заканчиваются слепо (у некоторых групп они сливаются, 39
образуя дугу). Анального отверстия нет, непереваренные части пищи отрыгиваются через рот. Каналы выделительной системы (она у всех плоских червей протонефридиального типа) открываются на заднем конце тела в общий резервуар – мочевой пузырь, а последний – выделительным отверстием наружу. Половая система гермафродитная. Мужские органы представлены семенниками (чаще одна пара), семяпроводами и циррусом (совокупительным органом). Женская половая система включает яичник, яйцевод, оотип, семяприемник. Парные гроздевидные желточники лежат кнаружи от кишечных стволов. От оотипа отходит трубчатая матка, которая позже заполняется яйцами. Развитие трематод происходит со сменой хозяев и чередованием поколений. В общих чертах опишем последовательные стадии развития трематод. Зрелые яйца, откладываемые трематодой в органах окончательного хозяина, вместе с экскрементами, мочой, мокротой попадают во внешнюю среду, то есть в воду, на землю. Здесь в яйце развивается зародыш – мирацидий. У гидротопических видов трематод (т.е. развивающихся в водной среде) мирацидий выходит из оболочки яйца и с помощью ресничек на теле плавает в поисках промежуточного хозяина – моллюска. У геотопических трематод (наземных) мирацидий остается в яйце, попадает в организм моллюска вместе с пищей. В теле промежуточного хозяина мирацидий превращается в спороцисту – мешковидное неподвижное образование. В спороцисте формируются редии, а в редиях развиваются хвостатые подвижные личинки – церкарии. Церкарии покидают тело моллюска. У сосальщиков, которым свойственна смена трех хозяев, церкария должна попасть в дополнительного хозяина, где она превращается в метацеркарию. Окончательный хозяин заражается при поедании дополнительного хозяина, содержащего метацеркарий. В теле окончательного хозяин личинка пробирается в тот орган, в котором данный вид приспособлен паразитировать, и развивается там в половозрелую форму (мариту). Промежуточными хозяевами трематод являются моллюски, в теле которых происходит бесполое размножение их личинок (партеногенез). Дополнительными хозяевами могут быть кольчатые черви, моллюски, ракообразные, насекомые, рыбы, земноводные и реже другие животные. Все трематоды ведут паразитический образ жизни. Во взрослой стадии они поселяются в теле рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и человека. Каждый вид сосальщиков имеет определенное местообитание в организме хозяина. Много трематод обитает в пищеварительном тракте и в связанных с ним печени и поджелудочной железе. Некоторые виды приспособились к паразитированию в органах дыхания (легких, трахее, воздушных 40
мешках), в органах выделения (почках, мочеточниках) и в кровеносных сосудах. Имеются виды, которые поселяются в глазах, носовой полости, подкожной клетчатке и проникают даже в мозг. Трематоды могут вызвать серьезные заболевания (трематодозы), резко ухудшающие состояние животных и здоровье человека и приводящие иногда к смерти. Эти болезни поражают как диких, так и сельскохозяйственных животных, особенно овец, крупный рогатый скот, уток и кур. В мире к сосальщикам относится около 4000 видов. В Башкортостане у животных и человека зарегистрировано более 160 видов трематод, в том числе около 25 видов у рыб (П. П. Антонов, М. Г. Баянов, В. И. Казадаев, П. М. Тетерюк и др.), около 20 – у земноводных (М. Г. Баянов, Г. Р. Юмагулова), 8 – у пресмыкающихся (В. Ф. Хабибуллин), более 100 – у птиц (М. Г. Баянов, Г. З. Хазиев и др.), 8 – у млекопитающих (X. В. Аюпов, С. М. Валиуллин и др.). Ниже приводится описание некоторых видов трематод, наиболее широко распространенных в республике. Печеночная фасциола (Fasciola hepatica) достигает 30 мм длины, имеет листовидную форму тела, постепенно суживающуюся к заднему концу (рис. 4, в). Паразитирует в желчных протоках домашних и диких травоядных животных, некоторых грызунов, а иногда и у человека. Наибольшее распространение фасциолез имеет в районах северной и северо-восточной лесостепной зоны республики, где он причиняет значительный ущерб животноводству. В связи с этим много внимания уделяется разработке и осуществлению мер борьбы с этой болезнью. Для борьбы с фасциолезом необходимо знать процесс развития его возбудителя. Зрелые паразиты откладывают яйца, которые с током желчи попадают в кишечник и затем выбрасываются с экскрементами во внешнюю среду. Яйцо развивается только в том случае, если оно попадает в воду: в пруд, болото, лужу. Здесь через 2-3 недели в яйце формируется подвижный зародыш (мирацидий), который затем покидает скорлупу яйца, плавает в воде и, встретив промежуточного хозяина – моллюска малого прудовика (Lymnaea truncatula), внедряется в его тело. В нем в результате партеногенеза формируются сотни церкарий, которые выходят в воду, плавают, затем прикрепляются к подводным растениям, окружаются оболочкой (инцистируются) и превращаются в адолескарий. Заражение травоядных животных происходит при поедании травы с адолескариями. Оно возможно и при поедании сена с заболоченных лугов, если оно дается в корм ранее чем через шесть месяцев после скашивания. Человек может заразиться фасциолезом при употреблении сырой воды из мелких водоемов, где обитает зараженный малый прудовик. В окончательном хозяине юная фасциола проникает через кишечную стенку в брюшную полость, затем пробуравливает оболочку печени и попадает в желчные ходы. По мере роста и увеличения размеров перемещается в 41
более крупные желчные ходы. Через 2-2,5 месяца с момента заражения становится половозрелой и начинает откладывать яйца. Важным мероприятием в борьбе с фасциолезом является дегельминтизация - уничтожение паразитов в организме животных. Осуществляется это ветеринарными врачами путем применения специальных химиопрепаратов – антгельминтиков. Сибирский, или кошачий описторх (Opistorchis felineus) встречается в населенных пунктах прирусловой зоны рек Камы, Белой, Быстрого Таныпа в пределах Краснокамского, Калтасинского, Бирского районов (Казадаев, 1957; Салихова, 1973; Салихова, Валиуллин, 1976). Достоверность встречаемости описторхов в названных пунктах в настоящее время требует проверки. Обычно очаги описторхоза приурочены к речным системам, что связано с биологией промежуточного хозяина – моллюска битинии (Bithynia leachi troscheli), обитающего в основном в водотоках. Дополнительными хозяевами служат рыбы из семейства карповых (язь, лещ, густера, красноперка, плотва и др.). Взрослая трематода живет в желчных ходах печени человека, кошек, собак, лисиц, норок и некоторых других рыбоядных млекопитающих. Описторхи – сосальщики удлиненной формы, длиной около 1 см (рис. 4, г). Яйца, отложенные паразитом, попадают с желчью в кишечник и оттуда с испражнениями выделяются наружу. В воде яйца заглатываются моллюсками. Через определенное время моллюски начинают выделять церкарий. Последние выходят в воду и при встрече с карповыми рыбами проникают через кожу в их мышцы, где превращаются в метацеркарий. Заражение описторхозом происходит при поедании сырой (недожаренной, вяленой) рыбы, с метацеркариями. Проникнув в желчные ходы, метацеркария развивается в половозрелого описторха. Здесь паразит может жить свыше трех лет. Люди, страдающие описторхозом, жалуются на боли в подложечной области или в правом подреберье. Наблюдается также тошнота, нередко рвота, обильное слюнотечение. Постепенно развивается слабость, раздражительность, головные боли. Печень увеличивается и становится болезненной при прощупывании. Иногда бывает желтуха. Для лечения применяют соответствующие антгельминтики. Для предотвращения заражения описторхами нужно употреблять в пищу рыб, тщательно прожаренных и проваренных. Особенно строго следует придерживаться этого правила в местах, неблагополучных по описторхозу, например, в областях Западной Сибири. В большинстве случаев описторхоза у жителей нашей республики имеет сибирское происхождение, связанное с работой там вахтовиков. Ланцетовидный дикроцелий (Dicrocoelium lanceatum) – небольшой (длина 5-15 мм) ланцетовидной формы сосальщик (рис. 4, д). Паразитирует в протоках печени у многих видов домашних и диких травоядных млекопи42
тающих (зайцев, грызунов, лосей, косуль). Иногда в печени животных скапливается по несколько тысяч паразитов, что обычно приводит к гибели. Так, у одного зайца, добытого в Чекмагушевском районе, мы насчитали около 2,5 тыс. экземпляров червей. В качестве промежуточных хозяев отмечено более 10 видов наземных моллюсков, а дополнительных – рыжие лесные муравьи. Яйца, выделенные с фекалиями больных животных, проглатываются наземными моллюсками, из которых вылупляются мирацидии. Через определенное время формируются спороцисты, редии и церкарии; последние из печени проникают в полость легких, где склеиваются в небольшие слизистые комочки. Эти комочки с церкариями выбрасываются моллюском наружу, где прилипают к траве, а затем поедаются муравьями, в организме которых превращаются в метацеркарий. Млекопитающие заражаются дикроцелиозом, поедая траву с инвазированными муравьями. Через 1,5-2 месяца сосальщики достигают в печени половозрелой стадии и начинают откладывать яйца. Дикроцелиоз встречается почти во всех районах республики. Широкому распространению этой инвазии способствует пастьба скота на лесных пастбищах. В печени одной овцы, коровы нередко насчитывается несколько тысяч экземпляров дикроцелиев, что вызывает глубокие изменения органа и приводит к резкому снижению продуктивности животного. Эхиностома (Echinostoma revolutum) - сосальщик, имеющий широкое распространение преимущественно у водоплавающих птиц (уток, гусей). Черви поражают заднюю часть тонкого и толстый отдел кишечника. Достигают в длину 7-12 мм (рис. 4, е). Схема биологического цикла паразита следующая. Яйца трематоды вместе с пометом выделяются в воду, где из них выходят мирацидии. Они активно внедряются в тело промежуточного хозяина – моллюска. Через 2-3 месяца из моллюска выходят сформировавшиеся церкарии, которые проникают в тело дополнительных хозяев (каковыми являются также моллюски, реже амфибии) и превращаются примерно через 15 дней в метацеркарий. Птицы заражаются при поедании моллюсков, лягушек или их головастиков. Заболевшие птицы могут погибать, что чаще наблюдается среди молодняка 3-4 месячного возраста. Церкариозный дерматит, называемый в просторечье «зудом купальщиков», сопровождается сильной крапивницей и зудом после купания в некоторых мало проточных водоемах. Иногда наблюдается озноб и повышение температуры. Это заболевание широко распространено по всему миру. Мы встретились с этим явлением летом 1964 года, когда группа студентов биологического факультета, проходившая практику в Учалинском районе, искупалась в сильно заросшем водными растениями озере Карагайлы, где обитает большое количество брюхоногих моллюсков, водоплавающих птиц. 43
Причиной дерматита являются церкарии трематод трихобильхарций (Trichobiharzia ocellata), паразитирующих в кровеносных сосудах водоплавающих птиц. Наши утиные, чайки часто заражены этими сосальщиками. В водоемах, где постоянно держатся водоплавающие птицы, обитают нужные виды моллюсков, в воде всегда имеется большое количество церкарий этих трематод. Церкарии в тело птиц попадают через покровы конечностей, слизистую оболочку ротовой полости. У человека церкарии проникают в кожный эпителий, вызывая покраснение и зуд. Через 10-12 часов развиваются сильные зудящие папулы, уплотненные и окруженные зоной покраснения. Через 2-3 дня явления дерматита обычно проходят, поскольку человек не является для них подходящим хозяином. При повторных заражениях явления дерматита протекают гораздо тяжелее, чем в первый раз. Личная профилактика сводится к тщательному обтиранию тела после купания. Диплостомоз рыб. Болезнь проявляется поражением хрусталика и постепенным развитием слепоты. Возбудителями болезни являются метацеркарии трематоды рода Diplostomum (несколько видов). Окончательными хозяевами этих сосальщиков служат рыбоядные птицы, чаще всего чайки. Поедая зараженных, иногда ослепших рыб, они становятся распространителями яиц паразита по водоемам. Из яиц выходят мирацидии, проникают в моллюсков (обыкновенный прудовик), в организме которых последовательно развиваются спороцисты, редии и церкарии. Последние выходят в воду, проникают в тело мальков, мигрируют в их глаза и превращаются в подвижных метацеркарий. Рыбы теряют зрение, при этом значительная часть молоди погибает. Диплостомозы в наших водоемах поражают чаще всего карповых и окуневых рыб. КЛАСС ЦЕСТОДЫ, или ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ Все ленточные черви являются паразитами. В половозрелой стадии обитают в пищеварительной системе чаще рыб, птиц, млекопитающих, а также у человека. В личиночной стадии цестоды поселяются в различных беспозвоночных и позвоночных животных. Форма этих червей действительно напоминает ленту, длиной от 1 мм до 10 метров. На переднем конце тела располагается орган прикрепления – сколекс, снабженный у цепней четырьмя присосками, хоботком с крючочками (или без такового), а у лентецов – ботриями (щелями). За сколексом располагается шейка – зона роста, а далее идет стробила, состоящая из большего или меньшего числа члеников (у некоторых групп цестод тело не расчлененное). В каждом развитом членике находится полный комплект органов мужской и женской половой систем. Состав и названия этих органов напоминают таковые у сосальщиков. Формирующийся в их яйце зародыш (онкосфера) вооружен тремя парами мелких крючочков. Развитие идет со сменой хозяев – двух или трех. Личинки, развивающиеся в теле промежуточных 44
хозяев, имеют различную организацию и носят названия цистицерка (финны), ценура, эхинококка, цистицеркоида, стробилоцерка, дитиридия, плероцеркоида. В процессе эволюции, благодаря высокой специализации, цестоды полностью утратили органы пищеварения. Питательные вещества из организма хозяина они всасывают всей поверхностью тела. В классе цестод насчитывается более 3000 видов. В пределах нашей республики зарегистрировано пока около 140 видов цестод, в том числе у млекопитающих – 29 видов (X. В. Аюпов, С. М. Валиуллин, М. П. Гнедина и др.), у человека – 6 видов (М. Ш. Асфаган, О. А. Кузнецова, Р. Ю. Мухаметов и др.), у птиц – 90 видов (М. Г. Баянов, М. Г. Вильданов, Э. М. Матевосян, Г. 3. Хазиев), у амфибий – 1 (Г. Р. Юмагулова), рыб – 13 видов (П. П. Антонов, М. Г. Баянов, В. И. Казадаев, П. М. Тетерюк и др.). Приводим описание некоторых видов цестод из отряда лентецов (Pseudophyllidea), распространенных в Башкортостане. Кариофиллеус лятицепс, или широкоголовый гвоздичник (Саrуophyllaeus laticeps) – мелкий червь длиной 20-40 мм. Головной конец имеет веерообразное расширение, приспособленное для прикрепления (рис. 5, г). Промежуточными хозяевами гвоздичников являются малощетинковые кольчатые черви – трубочники, живущие на грунте водоемов. В их теле из заглоченного яйца гвоздичника развивается личинка. В кишечнике рыб из личинок, проглоченных вместе с зараженными трубочниками, формируются взрослые гвоздичники, количество которых может достигать нескольких сотен и даже тысяч экземпляров в одной рыбе. Паразит особо опасен для молоди. Лигула, или обыкновенный ремнец (Ligula intestinalis) в своей последней личиночной стадии (плероцеркоид) паразитирует в полости тела карповых рыб, обычно достигая длины 20-30, иногда – 60-80 см (рис.5, е). Окончательными хозяевами его являются рыбоядные птицы (преимущественно чайки, поганки), которые, летая над водоемами, рассеивают яйца лигулы. В воде из яйца выходит зародыш (корацидий), плавающий с помощью ресничек. Корацидия заглатывают веслоногие рачки – циклопы и диаптомусы (промежуточные хозяева), в которых развивается удлиненная личинка паразита – процеркоид. В кишечнике рыб, питающихся рачками, процеркоиды проникают через его стенку в полость тела и через 12-14 месяцев превращаются в развитых плероцеркоидов. Они-то и достигают большой длины и по виду напоминают ремень (отсюда название лигул – «ремнецы»). 45
Рис. 5. Ленточные черви: а) головка, зрелые членики широкого лентеца; б) эхинококк; в) дрелаимдотения и схема ее жизненного цикла; г) гвоздичник; д) головка и зрелый членик бычьего цепня; е) ремнецы, выходящие из разрыва тела плотвы; ж) карликовый цепень и его яйцо (сильно увел.); з) амфилина. 46
У зараженной рыбы вздувается брюшко, иногда до разрыва. Больная рыба теряет равновесие, плавает боком у поверхности воды, становясь легкой добычей рыбоядных птиц. У чайки, проглотившей зараженную плероцеркоидом рыбу, за 1,5-2 суток ремнец становится половозрелым, начинает интенсивно выделять яйца. Лигулезы рыб (плотва, язь, голавль, уклея, пескарь, гольян и др.) широко распространены в водоемах республики: в озерах Аслыкуль, Кандрыкуль, Ургун, Суртанды и др., в Кармановском, Нугушском и Павловском водохранилищах, в некоторых прудах (например, в пруду дер. Ташлы Альшеевского района лигулезом были поражены язи). Лигулезные рыбы нередко погибают, не могут размножаться из-за атрофии гонад, теряют товарный вид. У карасей, реже леща, густеры и карпа встречается другой вид ремнецов – диграмма (Digramma interrupta). Караси озера Калкан Учалинского района в 1964 году были заражены диграммозом на 85%. Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) во взрослой стадии паразитирует у человека и некоторых хищных животных – у собак, лисиц, волков и кошек. Встречается в Башкирии в прирусловой зоне реки Кама и в нижнем течении реки Белая. Широкий лентец может достигать 10 м длины и 1,5 см ширины. Тело его состоит из множества (нескольких тысяч) члеников (рис. 5, а). Развитие лентеца происходит со сменой трех хозяев. Из его яиц, попавших в воду, выходит корацидий, плавающий с помощью ресничек. Их заглатывают рачки–циклопы, которые становятся промежуточными хозяевами. Здесь зародыш превращается в процеркоида, а дальше развитие паразита протекает в теле дополнительных хозяев (щуки, ерша, окуня, налима), съевших зараженных циклопов. У них процеркоид проникает через стенку желудка, мигрирует в мускулатуру, икру и превращается в бесцветную, длиной около 1 см, личинку следующей стадии (плероцеркоид). Окончательные хозяева (человек, хищные млекопитающие) заражаются широким лентецом при поедании сырой или недоваренной рыбы. Личинки паразита прикрепляются к стенке кишечника и начинают быстро расти. Через 1,5 месяца лентец становится взрослым и откладывает яйца. У человека он вызывает тяжелое заболевание – дифиллоботриоз. Профилактика и борьба с дифиллоботриозом ведется путем выявления и лечения больных, охраны водоемов от загрязнения нечистотами. Рыб перед употреблением необходимо подвергать тщательной термической обработке. Приводим описание нескольких видов цестод из отряда цепней (Cyclophyllidaea). Отметим, что в отличие от лентецов, у цепней с заднего конца стробилы отделяются и выделяются с фекалиями зрелые членики, содержащие матку с огромным количеством яиц. Бычий, или невооруженный, цепень (Taeniarhynchus saginatus), называемый в народе бычьим солитером – возбудитель тениаринхоза. Взрослая 47
форма этой цестоды паразитирует в кишечнике человека, а личиночная – у крупного рогатого скота, откуда появилось название «бычий». Паразит имеет почти повсеместное распространение в республике. Это один из крупных паразитов человека – достигает 4-10 м в длину, около 1 см в ширину. Головка несет четыре присоски, но не имеет хоботка с крючочками, отсюда название «невооруженный». Тело разделено на тысячи члеников (рис. 5, д). За сутки паразит может отделять до 28 члеников, содержащих более 170 тысяч яиц каждый. Членики попадают наружу с испражнениями или самостоятельно, так как они способны к активному передвижению. Покинувшие кишечник членики могут ползать по земле и траве, рассеивая при этом яйца. Животные заражаются, заглатывая яйца паразита вместе с травой, сеном, соломой, загрязненными испражнениями больного человека. В кишечнике коровы из яйца освобождаются шестикрючные зародыши – онкосферы, они проникают в кровеносные сосуды и с током крови распространяются по всему телу. Из тех онкосфер, которые оказались в мускулатуре, формируются личинки финны (цистицерки), представляющие собой пузырек размером с горошину. Человек же заражается бычьим цепнем, употребляя в пищу сырую или плохо проваренную говядину, пораженную цистицерками; со временем в кишечнике вырастают многометровые ленты цепня. Больных людей подвергают лечению. С целью предотвращения заражения скота финнозом, люди должны пользоваться благоустроенными туалетами. Для предохранения себя от заболевания тениаринхозом, нужно употреблять в пищу мясо, прошедшее клеймение (ветеринарно-санитарную экспертизу). Мясо, зараженное финнозом, в пищу не допускается и подвергается утилизации (например, скармливается служебным собакам). Кроме описанного паразита, в кишечнике человека паразитирует также свиной, или вооруженный, цепень (Taenia solium), называемый свиным солитером. Схема жизненного цикла у него похожа на таковую у бычьего цепня. Личинками (финнами) этого цепня поражаются домашние свиньи, а через их мясо заражаются люди. Этот вид цепня для человека является наиболее опасным. Дело в том, что человек может быть не только окончательным хозяинов – носителем кишечной ленточной стадии паразита, но и промежуточным, у которого финнами поражается не мускулатура, а головной мозг. Эхинококк (Echinococcus granulosus) – небольшой ленточный червь (2,5-6 мм), широко распространенный и представляющий опасность для человека и животных. Тело его состоит всего из 3-4 члеников (рис. 5, б). Зрелые яйца находятся только в последнем членике. Взрослые эхинококки, обитающие в кишечнике собак и волков, отделяют членики, заполненные яйцами, которые вместе с испражнениями выделяются наружу. Зрелые членики обладают подвижностью, могут расползаться от кучи фекалий на рас48
стояние 15-20 см, рассеивая яйца, и способны подниматься по стеблям растений. Животные (овцы, крупный рогатый скот, свиньи и др.) заражаются эхинококкозом при поедании корма, загрязненного яйцами паразита. Инвазирование человека происходит через грязные руки после общения с собаками – носителями эхинококка. Дело в том, что подвижные членики этой цестоды способны самостоятельно выходить из кишечника, застряв в анальном отверстии, вызывать сильный зуд. Собаки, расчесывая зубами и языком зудящее место, раздавливают членики, загрязняя яйцами цестоды морду, затем и другие участки тела. В кишечнике человека и других промежуточных хозяев оболочка яйца растворяется, а освободившийся зародыш (онкосфера) проникает в кровеносные сосуды кишечника, разносится по всему организму. Онкосферы чаще всего задерживаются в печени и легких, где превращаются в эхинококковые пузыри, наполненные полупрозрачной жидкостью и содержащие сотни головок будущего ленточного червя. Пузыри растут годами, могут достигать величины куриного яйца, а иногда больше, вызывая тяжелое заболевание – эхинококкоз. Лечение его только оперативное. Собаки заражаются при поедании органов (печени, легких) с эхинококковыми пузырями. Обычно это бывает при подворном убое домашних животных, когда хозяин скармливает пораженные органы своим питомцам, чем создает угрозу заражения всей своей семьи и скота. В кишечнике собак из зародышевых головок пузыря развивается ленточная стадия паразита, которая за 2,5-3 месяца достигает половой зрелости и начинает отторгать членики с яйцами. Эхинококкоз распространен во всем мире, в Башкортостане встречается повсеместно. По данным Г. З. Хазиева (2000), количество неблагополучных по эхинококкозу населенных пунктов в отдельных районах колеблется от 10 до 30. По другим сведениям, зараженность скота эхинококкозом в отдельных районах достигает 22,9 – 88%. Эхинококкоз у детей выявлен в 30 районах и 11 городах республики. Наиболее часто больные дети в больницы поступали из Баймакского, Абзелиловского, Хайбуллинского, Зианчуринского, Бижбулякского, Мелеузовского районов. Для борьбы с эхинококкозом следует резко уменьшить численность бродячих собак, строго соблюдать правила содержания собственных питомцев. Очень важно своевременное лечение пастушьих собак, а также охотничьих, сторожевых и дворовых. В пастбищный сезон рекомендуется проводить их лечение два раза в квартал, а в зимний период – один раз в три месяца. Эти меры одновременно будут служить профилактикой и некоторых других заболеваний (ценуроз, цистицеркоз серозных покровов), в распространении которых участвуют собаки. Альвеококк (Alveococcus multilocularis). Эта цестода по форме, строению и размерам схожа с эхинококком. Отличается тем, что в половозрелой 49
стадии обитает в кишечнике не только у собак и волков, но и у лисиц, кошек, куниц, енотовидных собак. В личиночной стадии альвеококк поражает мышевидных грызунов (через которых заражаются лисицы и другие плотоядные), а у человека вызывает опасное заболевание – альвеококкоз (многокамерный эхинококкоз). В 8 районах республики (Альшеевском, Давлекановском, Миякинском, Буздякском, Кушнаренковском, Уфимском, Илишевском и Чекмагушевском) С. М. Валиуллиным выявлены природные носители альвеококка – рыжая лисица, енотовидная собака, обыкновенная полевка. Мультицепс, или овечий мозговик (Multiceps multiceps) во взрослой стадии обитает преимущественно в кишечнике собак и волков. Паразит достигает 40-100 см в длину, содержит 200-300 члеников. Личиночная стадия мозговика (ценур) локализуется в головном, иногда в спинном мозге. Ценур чаще поражает овец, иногда крупный рогатый скот, свиней, а также человека. Он представляет собой наполненный жидкостью пузырь размером с голубиное яйцо. Взрослый червь, обитающий в кишечнике собак, отторгает зрелые членики с яйцами, которые с испражнениями выделяются наружу. Яйца вместе с травой, водой попадают в пищеварительный тракт овцы. Здесь из яйца освобождается зародыш (онкосфера), который проникает в кровеносные сосуды и с кровью достигает головного мозга. Здесь он превращается в ценур, вызывая смертельное заболевание, называемое ценурозом, или «вертячкой». Лечение овец возможно оперативным способом, при поверхностном расположении пузыря. Поедая голову овцы, пораженной ценурусным пузырем, собака заражается мозговиком. За полтора месяца в кишечнике собаки вырастают взрослые ленточные черви, которые начинают выделять членики с яйцами, загрязняя ими пастбища, территории ферм. Ценуроз имеет повсеместное распространение. Часто он встречается там, где развито овцеводство и не упорядочено содержание собак. Заболевание опасно в основном для молодняка. Огуречный цепень (Dipilidium caninum). Кто содержит кошек или собак, наверняка обращал внимание на беленькие комочки в кале этих животных, напоминающие семена огурцов. Это и есть зрелые членики цестоды огуречного цепня. Черви паразитируют в тонком кишечнике и достигают в длину 70 см. Развитие паразита происходит с участием промежуточного хозяина, каковыми являются блохи. Блохи откладывают яйца в места, богатые органическими веществами: в щели полов, в подстилку, в почву, удобренную фекалиями кошек, в подвалах домов. Из яиц выходят крошечные, беленькие червеобразные личинки, которые, питаясь этой органикой, проглатывают и яйца огуречного цепня. В последствии личинки блохи окукливаются, из куколки выходят взрослые блохи, которые вскоре перебираются на волосяной покров животных. Формирование личинки – цистицеркоида 50
начинается еще в теле куколки, окончательное его развитие происходит в теле взрослой блохи. Блохи своими укусами беспокоят собак и кошек, которые в волосяном покрове отыскивают назойливых насекомых и проглатывают их. Блоха переваривается, цистицеркоид прикрепляется к слизистой оболочке кишечника животного, цепень достигает половой зрелости и начинает отторгать зрелые членики – «огуречные семена», заполненные яйцевыми капсулами (коконами). Диагноз устанавливают при обнаружении в фекалиях характерных члеников цестоды; животных лечат, назначая соответствующие антгельминтики. Для профилактики заражения животных освобождают их от блох, помещения содержат в чистоте. Мониезия экспанза (Moniezia expansa) достигает 1-5 м длины при ширине 16 мм. Членики червя вытянуты в поперечном направлении. В каждом из них содержится двойной комплект женских и мужских половых органов. Взрослая мониезия паразитирует в кишечнике овец, коз, крупного рогатого скота и диких жвачных. Её яйца или зрелые членики с фекалиями овец рассеиваются по пастбищу. Мелкие почвенные панцирные клещи (орибатиды) – промежуточные хозяева мониезий – съедают яйца этой цестоды, из которых потом развиваются личиночные стадии паразита (цистицеркоиды). Животные заражаются на пастбище, проглатывая вместе с травой почвенных клещей (рис. 14, и), содержащих в себе личинок мониезий. В кишечнике овец и других жвачных через 4-6 недель из личинок вырастает взрослая мониезия, способная отделять членики с яйцами. Заболевание, вызываемое мониезиями (мониезиоз), широко распространено, наносит большой ущерб неблагополучным хозяйствам, поскольку приводит к истощению и гибели молодняка. Для лечения и профилактики болезни применяют преимагинальную дегельминтизацию: лечебные препараты назначают животным в то время, когда паразиты в их кишечнике не достигли еще половой зрелости и не начали выделять во внешнюю среду яйца. Ланцетовидная дрепанидотения (Drepanidotaenia lanceolata) паразитирует в тонком отделе кишечника гусей, реже уток, нередко вызывая массовый падеж молодняка этих птиц. Взрослые гельминты имеют длину 17-20 см и ширину до 1 см (рис. 5, в). Развитие паразита происходит при участии мелких рачков - циклопов, которые заглатывают яйца этой цестоды, выделенные вместе с пометом больных птиц. В теле циклопа развивается личинка- цистицеркоид. Поедая циклопов – носителей личинок паразита, гуси и утки заражаются дрепанидотениозом. Особенно тяжело болеет молодняк. У взрослых птиц болезнь протекает без клинических признаков, в то же время они играет большую роль в распространении этого заболевания. Для предотвращения заражения 51
птиц рекомендуют содержать их на проточных водоемах, желательно молодняк отдельно от взрослых. Проводится также смена водоемов. Карликовый цепень (Hymenolepis папа) относится к тому же семейству, что и дрепанидотения, но паразитирует у человека, чаще всего у детей. Интересна биология паразита: окончательным и промежуточным хозяином является только человек. Это сравнительно мелкие черви (длина тела 4-5 см), паразитируют в тонком кишечнике, где из их члеников освобождаются яйца. Последние с экскрементами выделяются во внешнюю среду, становятся способными заражать другого (здорового) человека или же того же больного (рис. 5, ж). У человека из проглоченных яиц освобождаются онкосферы и внедряются в ворсинки слизистой оболочки тонкого кишечника, где и превращаются в цистицеркоидов. Через некоторое время они выходят из слизистой оболочки в просвет кишечника и становятся половозрелыми цестодами, начиная отторгать членики с яйцами. Очень часто яйцо цепня, не выходя во внешнюю среду, освобождает онкосферу, которая тут же проникает в ворсинки слизистой оболочки, т. е. происходит внутреннее самозаражение, в результате чего за короткое время число паразитов увеличивается многократно. Заболевание протекает довольно остро, сопровождаясь расстройством пищеварения, жидким стулом, сильными болями в области живота, исхуданием, а также функциональными нарушениями нервной системы (бессонница, припадки). КЛАСС ЦЕСТОДООБРАЗНЫЕ В этот класс входит немногочисленная группа паразитических червей, насчитывающая небольшое число видов, объединенных в два отряда: гирокотилиды и амфилиниды. Тело их не поделено на членики и содержит один комплект половых органов. Развивающаяся в яйце личинка этих цестод, так называемая ликофора, вооружена десятью крючочками. Наиболее известным представителем класса является амфилина (Amphilina foliacea). Она паразитирует в полостях тела осетровых рыб, в частности у стерляди, распространена в реках Каспийского бассейна и в реках Сибири. Гермафродиты. Яйца, содержащие зародыш (ликофору), выводятся в водную среду через брюшные поры осетровых рыб; здесь они поедаются промежуточными хозяевами – бокоплавами. В водоемах республики, по нашим данным, амфилиной (рис. 5, з) поражены около одной трети стерлядей, исследованных из реки Белая. ТИП КОЛЮЧЕГОЛОВЫЕ, ИЛИ СКРЕБНИ Тело колючеголовых червей имеет округлое сечение, передний его конец вооружен втяжным хоботком, который усажен многими рядами загнутых назад крючков. Хоботок служит для прикрепления к слизистой оболочке кишечника хозяина, которым являются рыбы, птицы и млекопитающие. Эти 52
раздельнополые черви размножаются откладыванием яиц, содержащих зародыш (акантор). Яйца, выделенные с экскрементами больного животного, проглатываются промежуточными хозяевами – насекомыми, а в воде – ракообразными, личинками насекомых, а иногда и пиявками; в их теле формируются личинки червя, называемые акантеллами, или цистокантами. Заражение позвоночных происходит при поедании насекомых или ракообразных, содержащих акантелл. Тип состоит из одного класса Acanthocephala, в котором более 500 видов. На территории республики на сегодня известно 15 видов скребней. Среди них скребень-великан (Macracanthorhynchus hirudinaceus) может достигать длины 30-65 см (самки) и паразитирует он у свиней, развиваясь с участием майского хруща и бронзовки; зарегистрирован в Илишевском районе. Другой вид – М. cotulinus – паразит хищных зверей. Обнаружен у лисицы в Иглинском районе. У домашних и диких птиц в РБ встречено 9 видов скребней: Polymorphus magnus и P. minutus – у домашней утки и ее диких сородичей, лысухи, обыкновенной и малой чаек, большого веретенника, мородунки, шилоклювки; P. marilis - у хохлатой чернети, веретенника, лысухи; Polymorphus sp. – у диких уток, лысухи, обыкновенной чайки; Skrjabinorhynchus capelle – у мородунки; Centrorhynchus lancea – у чибиса; Mediorhynchus transversus – перепела, черноголовой славки; Prosthorhynchus transversus – у дрозда-рябинника; Filicollis anatis – у лысухи. Виды рода Polymorphus (рис. 6, а) вызывают тяжело протекающее заболевание у уток – полиморфоз. Заражение происходит при поедании бокоплавов, инвазированных личинками скребней. Бокоплавы являются носителями этих паразитов во многих водоемах республики. Личинки имеют величину с просяное зерно, окрашены в оранжевый цвет и хорошо просматриваются через покровы тела зараженных рачков. В кишечнике рыб обнаружено 3 вида скребней, из которых Neoechinorhynchus rutili (рис. 6, б) имеет очень широкое распространение; он обнаружен у 13 видов рыб как в озерах, так и в реках и водохранилищах. Вид Acanthocephalus lucii встречен у окуня из реки Быстрый Танып, Pseudoechinorhynchus clavula – у ерша, окуня, налима, щуки из рек Белая, Б. Танып, озер Банное, Кандрыкуль и из некоторых прудов. В качестве промежуточных хозяев скребней рыб служат бокоплавы, ракушковые рачки, иногда личинки насекомых, которыми питаются рыбы. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ Этот тип содержит множество групп и видов червей, которые в качестве свободноживущих организмов заселяют моря, пресные водоемы и почву всех материков. Огромное число круглых червей, или нематгельминтов, овладели органами и тканями беспозвоночных и позвоночных животных, а 53
также человека и всех известных нам растений, и ведут, следовательно, паразитический образ жизни. Среди них есть и комменсалы (нахлебники). Тело у большинства нематгельминтов вытянутое, нитевидной, веретеновидной, реже колбасообразной формы с уплощенной брюшной стороной или круглое в поперечном сечении; имеются даже шаровидные нематгельминты. Все представители этого типа в отличие от плоских червей снабжены первичной полостью тела. Она представлена щелями, расположенными между стенками тела и внутренними органами, и заполнена полостной жидкостью. Характерным для представителей этого типа является наличие сквозной пищеварительной системы с передней, средней, задней кишками и анальным отверстием. Дыхание у круглых червей осуществляется всей поверхностью тела или через полость кишечника; у паразитических форм может быть анаэробное дыхание. Передвигаются изгибанием тела из стороны в сторону посредством мускулатуры или при помощи ресничек, расположенных на покровах. Подавляющее большинство нематгельминтов – раздельнополые организмы. В типе различают 5 классов: Киноринхи (Kinorhyncha), Приапулиды (Priapulida), Гастротрихи, или Брюхоресничные (Gastrotricha), Нематоды, или собственно круглые черви (Nematоda) и Волосатиковые, или Гордиацеи (Nematomorpha, Gordiacea). Представители первых двух классов живут преимущественно в морях и поэтому для нас практического интереса не имеют. КЛАСС ГАСТРОТРИХИ Представители этого класса обитают в поверхностных слоях ила, в обрастаниях растений слабопроточных водоемов, а также в сфагновых болотах. Размеры тела от 0,006 до 0,6 мм. На брюшной стороне расположены органы движения – реснички. В мире описано около 500 видов, из которых примерно 250 видов обитает в пресных водоемах (Цалолихин, 1994). В илах р. Белая и в активных илах очистных сооружений г. Уфы зарегистрированы гастротрихи, один из видов которых определен (Полякова Т.Ю.) как Chaetonotus maximus Ehrenberg, 1830, второй – Chaetonotus brevispinosus Zelinka, 1889. КЛАСС НЕМАТОДЫ Нематоды распространены очень широко. Полагают, что в настоящее время общее число их видов около одного миллиона, из которых тысячи видов паразитируют у животных и растений. Однако большинство нематод ведет свободный образ жизни, обитая в почве и водоемах, питаясь продуктами распада растительных остатков, бактериями, простейшими и даже мелкими многоклеточными организмами. Размеры нематод колеблются в широких пределах. Среди них имеются очень мелкие виды, длиной всего лишь 0,08-0,3 мм. Наряду с ними известны настоящие гиганты. Например, 54
нематода, паразитирующая в кашалоте, по размерам тела (до 8 с лишним метров) напоминает удава. Из нематод домашних животных наиболее крупной является лошадиная аскарида, достигающая длины 40 см. Нематоды перемещаются наподобие змей, изгибая свое тело при помощи мышц, упругими скользящими движениями. Раздельнополые. У самок половая система состоит чаще из двух яичников, соответственно двух яйцеводов и двух маток, одной вагины и женского полового отверстия. Самки являются либо яйцекладущими, либо живородящими. У самцов половая система также бывает парная или непарная и состоит из семенника, семяпровода и семяизвергательного канала, впадающего в заднюю кишку. Последняя у самцов функционирует как клоака, высвобождающая наружу остатки пищи и сперму. В клоаке самцов расположены совокупительные органы: спикулы и регулятор их движения – рулек. Жизненные циклы паразитических нематод чрезвычайно различны. Многие развиваются прямым путем – без участия промежуточных хозяев (например, аскарида, власоглав, острица). В жизненных циклах некоторых нематод участвуют так промежуточные, так и резервуарные хозяева. В теле последних личинки червей сохраняются длительное время, что в значительной степени способствует сохранению и распространению паразитов, созданию очагов болезни. К настоящему времени в республике зарегистрировано около 360 видов нематод, в том числе 116 видов у млекопитающих (X. В. Аюпов, С. М. Валиуллин, О. Н. Третьякова и др.), 6 – у человека (М. Ш. Асфаган, И. П. Усачева и др.), 60 – у птиц (М. Г. Баянов, М. Г. Вильданов, Э. М. Матевосян, Г. 3. Хазиев), 8 – у пресмыкающихся (В. Ф. Хабибуллин), 5 – у земноводных (М. Г. Баянов, Г. Р. Юмагулова), 10 – у рыб (П. П. Антонов, М. Г. Баянов, В. И. Казадаев и др.), 19 – у насекомых (П. А. Положенцев, М. Г. Баянов, Ф. В. Мухамедзянова и др.), 120 видов у растений – культурных злаков и картофеля (С. М. Кмузова, З. М. Мамонова, М. С. Мухаметшин, Л. В. Тихонова). Рассмотрим особенности организации и биологии отдельных представителей этого класса. Власоглав (Trichocephalus trichiurus) – паразит человека. Названию нематоды соответствует его строение: передняя часть тела как волос тонка, а задний конец резко утолщен (рис. 6, е). Самка достигает 35-50 мм, самец 30-40 мм длины. Нематода, внедрившись головным концом в толщу слизистой оболочки толстой кишки, питается кровью. Взрослые самки откладывают яйца, напоминающие бочонки, которые с испражнениями выделяются наружу. В яйцах, попавших в почву, развиваются подвижные личинки. Заражение человека происходит при употреблении овощей, загрязненных созревшими яйцами власоглава. Другие виды власоглавов паразитируют у свиней, овец, коз, крупного рогатого скота, а также у хищных зверей. 55
Рис. 6. Скребни и круглые черви: а) большой утиный скребень (самка); б) рыбий скребень (самец); в) личинка трихинеллы в мышце (сильно увел.); г) острица и ее яйцо; д) картофельная нематода; е) власоглавы; ж) коловратки; з) волосатик; и) разрывы кишечника курицы аскаридиями. 56
Трихинелла (Trichinella nativa). В учебниках зоологии и паразитологии описывается, что возбудителем трихинеллеза является единственный вид нематоды – Trichinella spiralis. Исследованиями последнего времени установлено, что в природе существует несколько видов трихинелл: Trchinella spiralis, T. nativa, T. nelsoni, T. pseudospiralis. По данным Б. Шайкенова (1993), в континентальной зоне Голарктики встречается морозоустойчивый изолят T. nativa, паразитирующий у собачьих, медвежьих, куньих и енотовых. Характерный для синантропных млекопитающих (свиней и крыс) вид T. spiralis в нашей республике пока не зарегистрирован. Трихинелла – это небольшая нематода (3-4 мм), паразитирует у многих видов зверей и человека. Очень своеобразна биология трихинеллы: ни на одной стадии развития она не выходит наружу (в почву, воду и т. п.) из организма хозяина. В стадии личинки живет в скелетных мышцах (рис. 6, в). При поедании трихинеллезного мяса происходит заражение животных и человека. В желудке животных (или человека), поевших необезвреженное трихинеллезное мясо, личинка нематоды освобождается от окружающей капсулы и продвигается в кишечник. Затем она внедряется в его слизистую оболочку и за 2-5 суток достигает половозрелого состояния. Каждая оплодотворенная самка вскоре рождает несколько тысяч личинок, которые внедряются в кровеносные капилляры и по кровяному руслу заносятся в различные органы; выживают те особи, которые оказались в мышцах. Болезнь протекает очень тяжело, часто заканчиваясь смертельным исходом. Поэтому человек охраняется от трихинеллеза законом: мясо восприимчивых животных (свиное, кабанье, медвежье, барсучье и др.) подлежит обязательному исследованию на зараженность трихинеллами. При обнаружении хотя бы одного паразита (капсулы), независимо от его состояния и жизнеспособности, мясо утилизируется или уничтожается. Уместно отметить, что распространение этой нематоды угрожает здоровью населения и нашей республики. По данным С. М. Валиуллина (1975), трихинелла зарегистрирована в 15 районах: Альшеевском, Архангельском, Буздякском, Давлекановском, Иглинском, Илишевском, Кармаскалинском, Кугарчинском, Кушнаренковском, Мечетлинском, Мишкинском, Уфимском, Учалинском, Чегмагушевском и Чишминском. Природными носителями паразита оказались лисица, барсук, медведь, рысь, енотовидная собака, куница, колонок, волк (Третьякова, 1956; Бриттов, Троицкая, 1967). Особенно опасно употребление в пищу мяса медведя и барсука; возможность заражения человека через мясо наших кабанов пока не установлена. Острица (Enterobius vermicularis) известна как паразит детей, но тем не менее от нее нередко страдают и взрослые. Болезнь, вызываемая острицами, называется энтеробиоз. Он распространен во всех странах мира. На территории нашей республики это одно из широко распространенных заболева57
ний. Чаще болеют дети дошкольного возраста, зараженность их в некоторых детских учреждениях достигала 22%. Энтеробиоз как паразитоносительство отмечается и у школьников до 14 лет. Нам известен случай, когда энтеробиоз протекал как изнурительное заболевание у женщины 33-летнего возраста. Острица достигает около 1 см в длину. Тело ее сужено к головному и хвостовому концам, причем хвост самок резче заострен (рис. 6, г). Обитает в толстом отделе кишечника. Биология острицы своеобразная. Во время сна человека самки выходят из анального отверстия для откладки яиц на коже вокруг него. В яйцах через 4-6 часов формируются инвазионные личинки. Движение остриц в прианальной области вызывает зуд, что приводит к расчесам. При длительном течении энтеробиоза отмечаются боли в области живота, обширные поражения кожи из-за расчесов, воспаление наружных половых органов. При расчесах яйца остриц попадают на пальцы и легко заносятся в рот ребенка. Достигнув кишечника, личинка освобождается от яйцевой оболочки и становится взрослой острицей через три недели. Самки живут около одного месяца, после откладки яиц погибают и удаляются с экскрементами. Для диагностики энтеробиоза проводят исследование соскобов, взятых с прианальных складок кожи. Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides). Это крупная нематода: самка достигает 20-40 см, самец 15-25 см в длину. Паразитирует в тонких кишках, вызывая заболевание аскаридоз. Каждая самка в течение суток выделяет примерно 200 тыс. яиц, которые с фекалиями выделяются наружу, где при летней температуре через две недели в них формируются подвижные личинки. Заражение аскаридозом происходит при приеме пищи и воды, загрязненных инвазионными яйцами аскарид, содержащих внутри личинку. В этом отношении опасны овощи и ягоды с участков, удобряемых необезвреженными фекалиями человека. В кишечнике из яиц выходят личинки, которые проникают в слизистую оболочку и в ее кровеносные сосуды. По кровеносному руслу личинки аскарид, проходя через печень и сердце, попадают в легкие. В последних они из капилляров проникают в альвеолы, бронхи, затем поднимаются в трахею. Своим движением они раздражают стенки дыхательных путей, что вызывает кашель. Личинки вместе с мокротой откашливаются, попадают в ротовую полость и проглатываются. Повторно попав в кишечник, молодые аскариды начинают расти и развиваться, и через 2-2,5 месяца становятся половозрелыми. На пути миграции личинки разрывают ткани органов, стенки кровеносных сосудов, в результате чего нередко наступает расстройство пищеварения, а в легких - кровоизлияния, бронхит и воспаление. Аскариды из кишечника могут проникнуть в желчные протоки печени, в желудок. В последнем случае они могут вызвать рвоту и с рвотными масса58
ми попасть в глотку, а отсюда – в трахею и носовую полость, вызывая явление удушья. В литературе описаны случаи прободения аскаридой стенок тонкой кишки с последующим воспалением брюшины. Для диагностики аскаридоза проводят лабораторное исследование фекалий. Человеческой аскариде родственны и распространены также повсеместно свиная аскарида (Ascaris suum), лошадиная (Parascaris equorum), куриная аскаридия (Ascaridia galli; рис. 6, и), а также аскариды собак, кошек и пушных зверей. Личинки большинства из них представляют определенную опасность для здоровья людей. Нитевидный диктиокаул (Dictyocaulus filaria) паразитирует в бронхах и трахее овец. Белое тело этой нематоды нитевидной формы, достигает 3-8 см в длину у самцов, 5-11 см у самок при толщине тела около 0,5 мм. Нематоды, накапливаясь в бронхах овец нередко в большом количестве, вызывают сухой, отрывистый кашель. По мере развития болезненного процесса и осложнения инфекцией кашель усиливается, дыхание становится затрудненным. Из ноздрей овцы появляется истечение зеленоватого цвета. Нередко животное погибает. Развитие диктиокаул протекает следующим образом. В бронхах взрослые самки откладывают большое число яиц. Они вместе с мокротой откашливаются овцой в ротовую полость, проглатываются и проходят в кишечник. Здесь из них выходят личинки, которые затем с фекалиями выделяются наружу. Во внешней среде при наличии влаги и тепла эти личинки созревают, приобретают способность заражать овец. В организм овцы они попадают с травой, куда эти личинки заползают. Из пищеварительного тракта по кровеносному руслу личинки достигают места своего паразитирования – бронхов, где и развиваются во взрослых самок и самцов. Для изгнания паразитов из организма зараженных животных применяют химиопрепараты. Разработаны также методы профилактики этого заболевания. Другой вид диктиокаул (Dictyocaulus viviparus) паразитирует в дыхательных путях телят. Овсяная гетеродера, или овсяная цистообразующая нематода (Heterodera avenae). Самки имеют форму овальной цисты величиной около 1 мм в диаметре, а самцы – нитевидные, длиной 1 мм. Этот червь является одним из представителей многочисленных нематод, паразитирующих в растениях. Овсяная цистообразующая нематода имеет широкое распространение в Башкирии. Она вызывает заболевание культурных и диких злаков: пшеницы, овса, ржи, кукурузы, проса, овсюга, тимофеевки и др. Болезнь растений проявляется в недоразвитости, изменении цвета, скрючивании листьев, укороченности стеблей, мочковатости корневой системы вследствие образования цист на корневых волосках и т. п. Овсяная гетеродера, или цистообразующая картофельная нематода (Heterodera rostochiensis). Для данной нематоды также характерен половой 59
диморфизм: самки в виде округлых цист размером 1,2 мм в диаметре (рис. 6, д), а самцы нитевидной формы длиной около 1 мм. Самки являются истинными паразитами. Всю жизнь они находятся на корнях и клубнях. После полного созревания цисты отпадают в прикорневую почву и зимуют в виде покоящихся самок. Весной из цист вылупляются личинки и внедряются во вновь посаженные растения. Они вызывают отставание в росте и в развитии, снижают урожайность. В Башкирии очаги этого вредителя обнаружены М. С. Мухаметшиным. Луково-чесночный дитиленх (Ditylenchus dipsaci) способен паразитировать, кроме лука и чеснока, на гречихе, кормовой свекле и других растениях. Эта нематода обнаружена в Иглинском, Уфимском и некоторых других районах. Рот у дитиленха устроен так, что он может прокалывать растительную клетку и высасывать из нее сок. Нарушая целостность клеток, дитиленх все глубже проникает в ткани луковицы и постепенно разрушает ее. Внутри пораженной луковицы нематода откладывает яйца. Из них рождаются личинки, которые там же развиваются в половозрелых нематод. Самцы и самки дитиленхов примерно одинаковых размеров, достигают 11,3 мм в длину. В пораженной луковице за время ее нахождения в поле, а затем в хранилище развивается множество колоний, в которых нематоды достигают огромной численности. Если разрезать пораженную луковицу на мелкие кусочки и погрузить их в стаканчик с водой, то через 1-2 часа на дне сосуда осядут тысячи дитиленхов. В осадке, перенесенном с помощью пипетки на предметное стекло, можно рассмотреть через лупу или микроскоп строение яиц, личинок, а также взрослых самцов и самок. Дитиленх-разрушитель, или стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destructor). Нематода достигает 1 мм в длину; самцы чуть меньше самок. Эта нематода паразитирует в клубнях как в поле во время вегетации, так и при хранении, вызывая порчу их. Имеет широкое распространение в Башкирии и большую вредоносность. Беловатый гексамермис (Hexamermis albicans). Эта нематода интересна тем, что представляет мермитид – паразитов насекомых. Достигает 9-40 см в длину. Паразитирует в стадии личинки в гусеницах непарного шелкопряда и других бабочек. В полость тела хозяина личинка нематоды внедряется через кожные покровы активно. Свободноживущая стадия этой мермитиды обитает в почве на глубине 15-45 см, свиваясь в клубки. После копуляции наступает кладка яиц, продолжающаяся с перерывами несколько месяцев. Большинство яиц, отложенных в течение осени, начинает развиваться только следующей весной. Личинка линяет внутри яйцевой оболочки. Взрослые личинки, способные заражать насекомых, выходят на поверхность почвы и вползают на какие60
либо низкорослые растения, увлажненные дождем или росой. Сталкиваясь с личинками насекомых, они проникают через их наружные покровы в полость тела. Здесь паразиты очень быстро растут. Впоследствии нематоды покидают своих хозяев, выходя в почву. Беловатый гексамермис может оказаться полезным животным в биологической борьбе с непарным шелкопрядом – хвоелистогрызущим вредителем леса. Семейство мермитид представлено большим числом видов. КЛАСС КОЛОВРАТКИ В типе круглых червей коловратки – самые мелкие животные. В последнее время этот класс некоторые авторы возводят в ранг типа. Коловратки достигают лишь 0,04-2 мм в длину. Вместе с тем, они изумляют своей красотой и разнообразием; интересна их организация и биология. Представители этого класса поражают наблюдателя многообразием движений: плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование. Это обусловлено высокой специализацией ресничного аппарата и развитием мускулатуры. Тело коловраток разделено на головной, туловищный отделы и ногу (рис. 6, ж). На головном конце расположен рот, окруженный ресничками. Совокупность этих своеобразно расположенных ресничек образует так называемый коловращательный аппарат. У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные приспособления. Они удивительны по точности своей конструкции. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы; в морях их мало. Отметим, что в реке Белая и её притоках в 30-ые годы прошлого столетия С. А. Барановым в составе планктона зарегистрировано свыше 100 видов коловраток. Однако материалы остались неопубликованными. В настоящее время в водоемах республики обнаружено более 130 видов (Р. З. Сабитова). Являясь пищей для рыб, особенно для молоди, они имеют положительное хозяйственное значение. Кроме того, коловратки очищают воду, питаясь микроорганизмами. КЛАСС ВОЛОСАТИКОВЫЕ, или ГОРДИАЦЕИ К этому классу относятся организмы, отличающиеся длинным и очень тонким телом (рис. 6, з). Они достигают в длину 0,5-1 м, тогда как в диаметре их тело составляет всего около 3 мм. Волосатиковые – раздельнополые животные. Науке известно всего около 300 видов волосатиковых. Взрослые формы червей ведут свободный образ жизни. Они населяют пресные воды; в канавах иногда скапливается значительное количество этих животных, нередко сплетающихся в клубки. Из яйца волосатика формируется крохотная личинка, достигающая 0,10,4 мм; эта личинка проникает в тело насекомых (ручейников, жуков, стре61
коз и др.), где растет в течение нескольких месяцев. Пораженные насекомые часто гибнут в момент выхода волосатиков из их тела, а вышедшие черви попадают в свою родную стихию – в воду. Для человека и позвоночных животных они безвредны. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, или АННЕЛИДЫ Аннелиды – это наиболее высокоорганизованные представители группы червей. Их тело состоит из многочисленных колец, или сегментов, каждый из которых включает части жизненно важных органов. Тип кольчатых червей представлен в Башкирии двумя классами: Малощетинковых (Oligochaeta) и Пиявок (Hirudinea). КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ, или ОЛИГОХЕТЫ Олигохеты обитают в почве и в различных водоемах. Они характеризуются наличием в стенке каждого сегмента по 4 пучка щетинок, используемых при передвижении. Число щетинок в пучке и их форма у отдельных видов бывают различными. Все олигохеты гермафродиты. Перед размножением черви спариваются, на время «срастаясь» передними концами. В это время они обмениваются семенной жидкостью, принимая ее в семяприемники. После этого черви расходятся. Утолщенная часть червя (поясок) выделяет клейкую массу (рис. 7, д), образующую своеобразную муфту вокруг тела; муфта постепенно сползает с тела вперед; в ее полость из яйцеводов выделяется 1-3 яйца, а из семяприемников вытекает семенная жидкость. В полоски муфты происходит оплодотворение яиц. Свободные концы влажной и вязкой муфты после сползания с тела червя слипаются и образуется кокон; он имеет форму лимона. Через некоторое время из него вылупляется молодой червь, похожий на взрослую особь. Наиболее известными среди олигохет являются дождевые, или земляные черви. В большом количестве на поверхности земли они появляются после проливных дождей, изгнанные из нор потоками воды. В это время черви ползают по дорожкам в садах и парках, по асфальту тротуаров, по дну луж, оставляя полоску следов. Обращают внимание также многочисленные небольшие блестящие земляные кучки, находящиеся на лесных тропинках и садовых дорожках. Это – экскременты дождевых червей. По густоте этих кучек можно судить о плотности поселения олигохет в данном типе почв, в этом биотопе. Черви питаются гумусом почвы, пропуская ее через кишечник. В засушливое время года и на зиму впадают в состояние анабиоза, свертываясь в клубок; такие клубочки дождевого червя отдаленно напоминают ягоды малины и хорошо знакомы рыболовам. Велико практическое значение дождевых червей. По их ходам в почву проникает воздух, впитывается влага, находят путь корни растений. Они способствуют перемешиванию почвы, вынося на поверхность глубоко ле62
жащие слои. Тела погибших червей обогащают почву азотистыми веществами. Подсчитано, что при наличии на одном квадратном метре площади в среднем 30 червей, за 6 месяцев они пропустят сквозь кишечник около 1000 кг почвы с 1 га. Экспериментально доказано, что присутствие дождевых червей значительно повышает урожаи ряда культур. Дождевые черви могут выполнять роль промежуточных и резервуарных хозяев нематод, паразитирующих у домашних и диких животных (метастронгилид, сингамид, анизакид, аскаридиид, капилляриид и др.). Однако полезное значение дождевых червей выше их роли в качестве хозяев гельминтов. Дождевыми червями питаются ежи, кроты, землеройки, наземные амфибии и многие виды птиц; среди последних – грачи, скворцы, соловьи, зарянки, дрозды и даже чайки. Видовой состав дождевых червей, их численность в разных почвенноклиматических зонах республики изучены совершенно недостаточно. Имеется работа И. И. Малевича (1954), который в Башкирии зарегистрировал 13 видов, относящихся к семейству настоящих дождевых червей (Lumbricidae). Сборы проводились в почвах лесов различного типа в окрестностях Красного Ключа, Байряшки, Уфы, на Зилаирском плато и в Кумертауском районе. Это следующие виды: Allolobophora diplotetratheca, A. tuberosa, Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus, Eisenia intermedia, E. foetida, E. nordenskioldi, E. uralensis, Eiseniella tetraedra, Lumbricus terrestris, Nicodrilus caliginosus, N. roseus, Octolasium lacteum. Среди них большой красный червь (L. terrestris) самый крупный, может достигать 30 см длины и 1 см толщины. В то же время четырехгранная ейзениелла (Е. tetraedra) – один из мелких червей, длиной 2,5-6 см. Он обитает по берегам водоемов, его можно найти и в воде у берега; задний конец четырехгранный, окраска серовато-коричневая с желтоватым оттенком. В почвах смешанных елово-пихтовых и широколиственных лесов чаще встречаются представители рода Allolobophora и вид Е. intermedia. К числу широко распространенных видов и встречающихся в почвах различного типа и хозяйственного пользования относится вид Е. uralensis. Наиболее ярко окрашен навозный червь (Е. foetida), обладающий неприятным запахом; его-то и предпочитают рыболовы для насадки на крючок. В Австралии живут гигантские кольчатые черви, достигающие в длину 2,5-3 м. В почве обитают представители еще одного семейства олигохет - энхитреиды (Enchytraeidae). Это беловатые, реже желтоватые или розоватые черви, встречающиеся в большом количестве. Размеры их небольшие. Из них белый энхитрей (Enchytraeus albidus) быстро размножается в ящиках с землей («горшечные черви») и может быть использован как хороший корм для аквариумных рыб и на рыбзаводах. 63
Рис. 7. Малощетинковые кольчатые черви и многоножки: а) хетогастер улитковый; б) Nais pseudoptusa; в) Ripistes parasita; г) трубочник; д) передний конец дождевого червя с пояском; е) кивсяк; ж) костянка; з) геофил. Видовой состав водных олигохет республики изучен В. Г. Боевым. Он зарегистрировал 21 вид олигохет, из которых наиболее обычными являются следующие: Nais communis, Stylaria lacustris, Chaetogaster limnaei из семейства Naididae, Limnodrilus hoffenmeisteri, L. udekenianus, Tubifex tubifex из 64
семейства Tubificidae, Lumbriculus variegatus из семейства Lumbriculidae (рис. 7, б, в, д). Олигохета вида Chaetogaster limnaei поселяется в мантийной полости многих видов легочных и переднежаберных моллюсков (рис. 7, а). Нами он зарегистрирован у 8 видов моллюсков, причем их численность у моллюска Planorbis corneus иногда достигала 60 экземпляров у одной особи. Эти олигохеты интересны тем, что поедают мирацидиев и церкарий трематод (личинок сосальщиков), этим защищая в какой-то степени своих хозяев от заражения паразитами. В наших опытах они предпочитали более мелких стилетных церкарий, а на присутствие крупных эхиностомных церкарий совершенно не реагировали. Водные олигохеты могут быть использованы как индикаторы для определения степени загрязнения воды. В иловых отложениях водоемов, куда поступают сточные коммунальные воды с содержанием большого количества органических веществ, в массовом количестве размножаются трубочники (Tubificidae). Численность их на 1 кв.м дна может достигать десятка тысяч экземпляров, и участки дна водоема в таких случаях выглядит как красноватые «подушки». Эти черви способствуют минерализации органических веществ и самоочищению воды. Водные олигохеты служат кормовыми объектами придонных рыб. В активных илах очистных сооружений нами найдены такие виды малощетинковых кольчатых червей, как Dero digitata, Pristina longiseta, Aeolosoma hemprichi. КЛАСС ПИЯВКИ Мускулистое тело пиявок подразделено на сегменты, каждый из которых состоит из нескольких колец. На обоих концах тела имеются присоски, необходимые для прикрепления к телу других животных и для передвижения. У одних пиявок в глотке развиты челюсти, усаженные зубчиками, у других – мускулистый хобот. Желудок снабжен боковыми выростами, в которых кровь может сохраняться в жидком состоянии месяцами. Хищные пиявки нападают на олигохет, моллюсков, ракообразных, личинок насекомых, а полупаразитические виды – на рыб и водоплавающих птиц для сосания крови (писциколы, протоклепсисы). Пиявки гермафродиты. При размножении оплодотворенные яйца откладываются в коконы, которые прикрепляются к различным предметам; из них через несколько недель выходят молодые особи. У плоских пиявок коконы прикрепляются к брюшной поверхности тела, там же довольно долго остается вылупившаяся молодь. Пиявки выполняют в водоемах очень важную функцию по регулированию численности водных животных, сами они служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Пиявки служат также промежуточными и дополнительными хозяевами цестод и трематод, паразитирующих у водопла65
вающих птиц. Нами у пиявок зарегистрированы личинки 7 видов паразитических червей. В водоемах Башкирии найдено 14 видов пиявок (см. таблицу для определения). Медицинская пиявка, применяемая для кровопускания, встречена пока только в Балтачевском и Татышлинском районах. Наши больницы этих пиявок выписывают из других областей. Вид занесен в Красную книгу РБ. К числу крупных, как и медицинская, относится ложноконская (длина до 10-15 см), широко распространенная в стоячих водоемах и в заливах рек. В отличие от медицинской, она не имеет зазубренных челюстей и не способна ранить кожу и пить кровь у человека; является хищником. Малые ложноконские пиявки (Herpobdellidae). Так называют пиявок из рода Herpobdella, которые имеют широкое распространение в наших водоемах, особенно в стоячих. Достаточно перевернуть камень, лист кувшинки или иной предмет, так можно встретить этих пиявок в компании с плоскими пиявками; здесь же нередко обнаруживаются их коконы (темно-бурые образования длиной до 2-3 мм). Длина тела достигает 35-50 мм, окраска темная, светло-бурая с характерной для каждого вида пигментацией. Хорошо плавают. Нападают на различных беспозвоночных, предпочитая личинок насекомых. Улитковые пиявки имеют широкое и короткое тело, на ощупь нередко твердые, длина не превышает 20 мм. Встревоженные, свертываются в клубок наподобие ежа. Могут плавать. В середине лета часто встречаются особи с большим количеством молоди на брюшной стороне. К числу паразитических форм относятся рыбьи и птичьи пиявки. Рыбья пиявка имеет тонкое и длинное тело, передвигается «шагом», откуда и латинское название «землемер» (geometra). У нас чаще встречается в пойменных водоемах как на теле рыб, так и среди зарослей растений. У отдельных голавлей и язей из реки Белая ими бывают буквально забиты ротовая полость и поджаберное пространство. Налимовая пиявка распространена в северных широтах, у нас встречается в Павловском водохранилище, паразитирует в жаберной полости. Птичья пиявка питается кровью водоплавающих птиц. Имеет зеленоватобурую окраску и необычное для пиявок мягкое тело. Чаще сидит на камнях, вытянувшись вертикально. Она легко проникает в ротовую полость и дыхательные пути птиц. На озере Карагайлы этими пиявками были поражены носовые ходы и глаза птенцов чаек и крачек. Насосавшиеся крови молодые пиявки свешивались с глаз как сгустки крови. Ослепшие птенцы легко давались нам в руки, а освобожденные от червей быстро отплывали от лодки. 66
Рис. 8. Пиявки: а) налимовая; б) расположение глаз Hemiclepsis marginata; в) то же медицинской пиявки; г) то же малой ложноконской пиявки; д) двуглазая пиявка (глаза, пластинка и общий вид); е) расположение глаз птичьей пиявки; ж) рыбья пиявка; з) общий вид и расположение глаз Glossiphonia heteroclita; и) общий вид и глаза обыкновенной улитковой пиявки. 67
Таблица для определения видов пиявок 1(12). Глотка вооружена челюстями или вместо челюстей имеются три продольных мускульных валика. Глаз не менее 4 пар. Отряд Челюстные, или бесхоботные пиявки (Gnathobdellida). 2(5). Глотка с челюстями, без продольных валиков, 5 пар очень мелких глаз. Сем. Челюстные пиявки (Gnathobdellidae). 3(4). Челюсти хорошо развиты, около 100 пар острых зубов в один ряд. Вдоль спины красно-желтые полосы. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) (рис. 8, в). 4(3). Челюсти мелкие. Около 20 тупых зубов в два неправильных ряда. Спина без продольных полос. Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga). 5(2). Глотка без челюстей, с тремя продольными мускульными валиками. 4 пары глаз, расположенных в два изогнутых поперечных ряда. Сем. Глоточные пиявки (Herpobdellidae). 6(7). По середине спины проходят две узкие черные продольные полосы. Линейная герпобделла (Herpobdella lineata). 7(6). Окраска спины иная. 8(9). Тело прозрачное, в передней части ясно виден темный «ошейник». Черношейная герпобделла (Herpobdella nigricollis). 9(8). Тело непрозрачное. 10(11). Половые отверстия отделены друг от друга 2,5-3 кольцами. Обыкновенная герпобделла (Herpobdella octoculata) (рис. 8, г). 11(10). Половые отверстия отделены друг от друга 4, реже 5 кольцами. (Herpobdella testacea). 12(1). Глотка не вооружена челюстями и мускульными валиками. Имеется хоботок. Глаз 1-4 пары, расположенные в два параллельных ряда. Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). 13(16). Тело удлиненное, цилиндрическое или уплощенное. Передняя присоска хорошо развита и резко отграничена. По бокам тела имеются пульсирующие пузырьки. Две пары глаз на ротовой присоске. Хорошо плавают. Сем. Рыбьи пиявки (Ichthyobdellidae). 14(15). На задней присоске имеются глазоподобные пятна. Ее диаметр больше диаметра передней присоски в 1,5 раза. Паразитирует на многих видах рыб. Обыкновенная рыбья пиявка (Piscicola geometra) (рис. 8, ж). 15(14). На задней присоске глазоподобных пятен нет. Ее диаметр в 2-3 раза больше диаметра передней присоски. Паразит налима. Налимовая пиявка (Cystobranchus lamellatus) (рис. 8, а). 16(13). Тело широкое и плоское, имеет форму овала. Передняя присоска отграничена не резко. Пульсирующих пузырьков нет. Ползают, но никогда не плавают. Сем. Плоские пиявки (Glossiphonidae). 68
17(18). На спине темная пластинка. Глаз одна пара. Пластинконосная, или двуглазая пиявка (Helobdella stagnalis) (рис. 8, д). 18(17). Без темной пластинки на спине. 19(20). Ротовой диск отграничен. Две пары глаз. (Hemiclepsis marginata) (рис. 8, б). 20(19). Ротовой диск не отграничен. 21(22). Глаз 4 пары. Тело взрослых плоское и широкое, обычно мягкое и с 4 продольными рядами мелких бородавочек на фоне желтых пятен. Обыкновенная птичья пиявка (Protoclepsis tessulata) (рис. 8, е). 22(21). Глаз 3 пары. Тело покрыто бородавками, образующими 6-8 продольных радов. Будучи встревожены, свертываются в брюшную сторону. 23(24). Глаза образуют два параллельных ряда. Тело в сокращенном состоянии плотное, по консистенции напоминает хрящ. Обыкновенная улитковая пиявка (Glossiphonia complanata) (рис. 8, и). 24(23). Первая пара глаз сближена до слияния. Тело мягкое, серовато-белого цвета с продольными рядами черных зубчатых пятен. (Glossiphonia heteroclita) (рис. 8, з). ТИП МШАНКИ Мшанки – колониальные животные, встречающиеся на различных подводных предметах и образующие наросты разной формы, несколько напоминающие губок. Если посмотреть внимательнее на нарост, то можно увидеть массу прилежащих одна к другой вертикальных трубочек длиной до 1 мм, обрамленных перистыми щупальцами, которыми мшанка ловит мелких животных, загоняя их в ротовое отверстие. У потревоженных мшанок щупальца прячутся и вновь появляются через некоторое время. Размножаются мшанки двумя путями. Бесполое размножение осуществляется посредством статобластов – телец плоской закругленной формы, похожих на мелкие семена растений. Весной, после перезимовки, статобласты лопаются и выпускают свое содержимое, дающее начало молодым мшанкам, которые разрастаются при помощи почкования в целые колонии. В случае полового размножения мшанки выделяют яйца, из которых после оплодотворения вылупляются свободноплавающие реснитчатые личинки. Они прикрепляются к подводным предметам, становятся сидячими и дают начало новой колонии. В Башкирии обнаружены два вида мшанок: клубчатая (Plumatella fungosa) и ползучая (Plumatella repens) (рис. 3, е, ж, з). Клубчатая мшанка образует на подводных предметах (корнях, корягах, на стеблях растений, на ветках и т. п.) плотные клубки коричневого цвета. Иногда такие клубки достигают больших размеров. Е.В. Кучерову в озере Упканныкуль (Нуримановский район) встречались клубчатые мшанки до 20 69
см длиною. Эти виды мшанок им отмечались в водоемах почти во всех районах республики. В массе они встречались в затоне около г. Уфы, в старицах р. Быстрый Танып около д. Черлак (Дюртюлинский район), в заводях на р. Ай около с. Абдуллино (Дуванский район), в озерах Ургун и Б. Учалы (Учалинский район), в старицах р. Б. Ик в Кугарчинском районе, в пруду сада им. С. Т. Aксакова в г. Уфе и в других водоемах. Еще более распространенной является ползучая мшанка. Она oбразует ветвистые коричневые пергаментообразные трубки, стелющиеся по предметам. Чаще всего ползучая мшанка прикрепляется на нижней поверхности листьев кувшинок и кубышек. Этому автору не приходилось встречать водоемов без ползучей мшанки, она обязательно присутствовала там, где имелись заросли кувшинок и кубышек. Было замечено, что она чаще встречалась, как и гидры, на более старых листьях, изъеденных моллюсками и радужницами. Практического значения мшанки не имеют. ТИП МОЛЛЮСКИ, или МЯГКОТЕЛЫЕ Животные, относящиеся к этому типу, имеют мягкое нечленистое тело, заключенное в известковую раковину, которая может быть двустворчатой (состоит из двух половинок) или цельной в форме спирально закрученной башни, катушки, иногда в виде колпачка или щита. Тело подразделяется на голову, туловище и ногу. Туловище формирует кожную складку – мантию, которая образует раковину. Между туловищем и мантией находится мантийная полость, куда открываются протоки пищеварительных, выделительных и половых желез. Стенка раковины моллюсков состоит из трех слоев: наружный органический (роговый), средний известковый (фарфоровидный) и внутренний перламутровый. Моллюски передвигаются медленно с помощью непарной мускулистой ноги. Дышат одни при помощи жабр, другие – при помощи легких; одни гермафродиты, другие – раздельнополые. Размножаются чаще откладыванием яиц, некоторые живорождением. Моллюски играют важную роль в природе и имеют существенное значение в хозяйственной деятельности человека. Они служат пищей многим животным, их мясо богато белками, витаминами и минеральными веществами. Раковины и мясо моллюсков люди используют для приготовления кормовой муки, идущей в пищу домашней птице, из раковин перловиц делают пуговицы и украшения. Некоторые пресноводные моллюски (перловицы, беззубки) могут быть использованы в пищу также и человеком. Но употреблять их в пищу из загрязненных водоемов не следует, так как они могут накапливать в своем теле большое количество загрязнителей. Все двустворчатые моллюски – водные животные, которые выполняют роль биофильтраторов. В процессе дыхания и питания они пропускают через свое тело огромное количество воды. При этом минеральные и органические частицы остаются в теле. 70
Среди наземных моллюсков есть виды, которые вредят полям, садам и огородам. Широко известен в этом отношении голый слизень, поедающий ягоды и фрукты. Моллюски являются также промежуточными хозяевами паразитических плоских червей, вызывающих тяжелые заболевания (гельминтозы) домашних и диких животных (фасциолез, дикроцелиоз, эхиностоматоз, котилюроз, простогонимоз и др.). Тип моллюски включает более 130 тыс. современных и ископаемых видов и содержит 7 классов, из которых два – брюхоногие (Gastropoda) и двустворчатые (Bivalvia) – представлены в фауне Башкирии. Всего фауна моллюсков республики представлена 150 видами, из которых 115 – водных и 35 – наземных видов. Среди водных мягкотелых 68 видов брюхоногих и 47 видов двустворчатых. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ Характеризуются наличием более или менее обособленной головы, которая на спинной стороне несет 1 или 2 пары щупалец, служащих органами осязания. У основания второй пары щупалец или на их вершине расположены глаза. На брюшной стороне тела имеется массивная мускулистая нога (отсюда и название «брюхоногие моллюски») с широкой подошвой. Обороты у большинства раковин округлые, но иногда встречаются раковины с элементами спиральной скульптуры, которые представлены резкими перегибами наружной поверхности оборотов с образованием угла. Такие образования называются килем. Внутри раковины, по ее вертикальной оси, из внутренних стенок оборотов образуется столбик, а воронкообразная центральная полость столбика называется пупком. У некоторых брюхоногих моллюсков есть известковая или роговая крышечка, которая при втягивании ноги плотно закрывает устье раковины. Форма крышечки зависит от формы устья, которое может быть округлым, овальным, ромбовидным и т. д. При определении моллюсков важно выяснить, в какую сторону завита раковина. Для этого следует держать раковину устьем к себе, а вершиной от себя. У большинства видов наших улиток раковина завита вправо. Исключение составляют виды родов Physa, Aplexa, у которых раковина завита влево. Улитки питаются в основном растительной пищей. В ротовой полости присутствует особое приспособление – терка, или радула; она несет несколько рядов зубов, которыми моллюски измельчают пищу. Среди брюхоногих есть раздельнополые (живородки, битинии) и гермафродиты (катушки, прудовики). Большинство улиток откладывают яйца в виде кладок, лишь живородки оплодотворенные яйца вынашивают в матке. В кладках может содержаться до нескольких десятков яиц. Форма кладок характерна для каждого вида моллюсков. 71
Рис. 9. Схема измерений раковины брюхоногого моллюска и обозначения раковины обыкновенной перловицы: АБ – высота раковины; ГА – высота завитка; БГ – высота устья; ЕЕ1 – ширина раковины; ДД1 – ширина устья. 1 – задний конец; 2 – передний конец; 3 – задние мускульные отпечатки; 4 – передние мускульные отпечатки; 5 – боковые (латеральные) зубы; 6 – основные (кардинальные, ложнокардинальные) зубы; 7 – макушка; 8 – лигамент. Брюхоногих моллюсков можно встретить всюду: в озерах, прудах, реках, на болотах, в лесу, под опавшими листьями, на траве и кустарниках, под камнями и т. д. Таблица для определения видов брюхоногих моллюсков 1(48). Улитки обитают в воде. 2(37). Раковина без крышечки. Дышат легкими. 3(34). Раковина завита спирально. 4(17). Раковина завита в одной плоскости, завиток или совсем не возвышается над устьем, или выступает незначительно. 5(6). Раковина диаметром до 32 мм, у молодых форм с характерной спиральной скульптурой и волосками на поверхности. Оборотов 4-5, последний оборот почти вдвое шире предпоследнего. Обитает в прибрежной части стоячих водоемов. Роговая катушка (Planorbarius corneus) (рис. 10, р). 6(5). Раковина диаметром до 20 мм, молодые формы без характерной скульптуры. 7(14). Раковина с нитевидным килем внизу последнего оборота. 8(9). Диаметр раковины не менее 12 мм, матовая, серого или сероватокоричневого цвета. Оборотов 6-7, сверху выпуклые, разделенные глубоким швом, снизу – довольно плоские. Обитает в болотах, лужах, зарос72
ших участках водоемов. Окаймленная катушка (Planorbis planorbis) (рис. 10, т). 9(8). Диаметр раковины менее 12 мм. 10(13). Диаметр раковины 5-6 мм, оборотов 4-4,5. 11(12). Раковина блестящая, поверхность ее сверху выпуклая, снизу плосковогнутая с глубоким пупком. Последний оборот с тупым углом на нижней стороне. Обитает в луговых болотах, заросших ручьях. Блестящая катушка (Segmentina nitida) (рис. 10, у). 12(11). Раковина со сравнительно быстро нарастающими оборотами, хорошо выражена спиральная скульптура, обороты с явственным углом и килем, расположенным посередине оборота. 13(10). Диаметр раковины 9-10 мм, оборотов 6-7, поверхность раковины снизу плоская, сверху слегка выпуклая, живой моллюск розового цвета. Обитает в озерах, прудах, заросших ручьях. Завернутая катушка (Anisus vortex) (рис. 10, ф). 14(7). Киля на последнем обороте нет. 15(16). Оборотов 5-6, последний оборот значительно шире предпоследнего. Диаметр раковины 6-7 мм. Обитает в лужах, заросших ручьях, луговых болотах. Спиральная катушка (Anisus spirorbis). 16(15). Оборотов 7-8, очень плотно завернутых, высота их значительно больше ширины и раковина имеет вид плотно свернутого ремня. Диаметр раковины 5-6 мм. Обитает в озерах. Скрученная катушка (Bathyomphalus contortus) (рис. 10, с). 17(4). Раковина в виде башни, конуса или пузыря. 18(21). Раковина завита влево. 19(20). Раковина яйцевидная. Высота завитка гораздо меньше высоты устья. Оборотов 3-4, последний оборот очень вздутый, составляющий почти высоту всей раковины. Высота раковины 7-10 мм. Обитает в ручьях, озерах на прибрежной растительности, в массе встречается во временных водоемах. Пузырчатая физа (Physa fontinalis) (рис. 10, в). 20(19). Раковина стройная, почти веретенообразная. Высота завитка значительно больше высоты устья. Оборотов 6. Высота раковины 12-15 мм. Обитает в болотах, временных водоемах, заросших прибрежьях водоемов. Аплекса (Aplexa hypnorum) (рис. 10, г). 21(18). Раковина завита вправо. 22(23). Раковина округлая, почти шаровидной формы, очень тонкая, прозрачная, у живого моллюска сверху покрыта отворотами мантии. Высота раковины до 18-20 мм. Обитает в заросших озерах, прудах. Плащеносный прудовик (Lymnaea (Myxas) glutinosa). 23(22). Раковина иной формы, слабопрозрачная, у живого моллюска не покрыта мантией. 24(29). Высота завитка меньше высоты устья. 25(28). Раковина уховидная, высотой до 30 мм. 73
Рис. 10. Раковины пресноводных моллюсков: Прудовики: а) болотный; б) гладкий; е) малый; ж) овальный; з) обыкновенный; и) угнетенный; к) уховидный. Катушки: р) роговая; с) скрученная; т) окаймленная; у) блестящая; ф) завернутая; в) физа пузырчатая; г) аплекса (увел.); д) речная чашечка; л) речная живородка; м) щупальцевая битиния; н) красивая затворка (увел.); о) битиния Лича; п) обыкновенная затворка. 74
26(27). Завиток находится на одном уровне с верхним краем устья. 27(26). Завиток не находится на одном уровне с верхним краем устья. Оборотов 4, первые три образуют завиток, последний крупный, сильно вздутый. По форме раковина напоминает ухо. Обитает в постоянных водоемах на растительности. Уховидный прудовик (Lymnaea (Radix) auricularia) (рис. 10, к). 28(25). Раковина овальная, тонкостенная, сквозь нее часто просвечиваются темные пятна на поверхности мантии. Устье удлиненно-овальное, высота его почти в два раза больше ширины. Высота раковины 15-24 см. Обитает в постоянных водоемах, преимущественно крупных. Овальный прудовик (Lymnaea (Peregriana) ovata) (рис. 10, ж). 29(24). Высота завитка больше или равна высоте устья. 30(31). Раковина башенковидная, обороты ее сильно вздуты и расположены уступами, высотой до 10 мм. Устье овальное, сверху с тупым углом. Обитает в лужах, заболоченных местах. Малый, или усеченный прудовик (Lymnaea (Galba) truncatula) (рис. 10, е). 31(30). Обороты слабо выпуклые и уступов не образуют. 32(33). Раковина светло-коричневая или коричневая, в виде конуса. Высота завитка значительно больше высоты устья. Оборотов 7-7,5. Высота раковины до 28 мм. Обитает в мелких, часто временных водоемах, заросших прибрежьях озер. Болотный прудовик (Lymnaea (Stagnicola) palustris) (рис. 10, а). 33(32). Раковина крупная с вытянутым острым завитком, относительно тонкостенная, последний оборот сильно расширен и вздут. Высота раковины до 60 мм. Обитает в постоянных, редко во временных водоемах на растительности. Озерник, или обыкновенный прудовик (Lymnaea (Lymnaea) stagnalis) (рис. 10, з). 34(3). Раковина спирально не завита, шапочкообразная или в виде щита, с макушкой. 35(36). Раковина в виде шапочки, округло-овальная. Макушка тупая, несколько наклонена вправо. Длина раковины 5, ширина – 5, высота – 4 мм. В текучих водах. Речная чашечка (Ancylus fluviatilis) (рис. 10, д). 36(35). Раковина в виде щита, удлиненная, макушка острая, наклонена влево. Длина раковины 7-8, ширина – 3-3,5, высота – 2-3 мм. В стоячих водоемах на стеблях и листьях растений. Озерная чашечка (Acroloxus lacustris). 37(2). Раковина с крышечкой, дышат жабрами. 38(41). Высота раковины до 40 мм, часто с тремя полосами на последнем обороте. 39(40). Раковина шаровидно-коническая, тонкостенная. Оборотов 6-7, выпуклые, ступенькообразные, завиток острый, устье округлое, яйцевидное, пупка нет. Раковина молодых особей покрыта правильными рядами 75
волосков. Обитает в стоячих, чаще заросших, водоемах. Болотная живородка (Viviparus contectus). 40(39). Раковина конусовидная, толстостенная. Оборотов 5-6, они менее выпуклые, чем у предыдущего вида, завиток тупой, устье наверху заостренное, пупок имеется. В реках, реже озерах. Речная живородка (Viviparus viviparus). 41(38). Высота раковины не более 17 мм, всегда без темных полос на последнем обороте. 42(45). Раковина яйцевидно-коническая, завиток высокий, устье яйцевидное, овальное. 43(44). Оборотов 5-6, слабо выпуклых, последний оборот несколько вздут. Устье яйцевидное, сверху заостренное. Имеется крышечка с утолщенным кольцом прироста. Пупка нет. Высота раковины 10-12 мм. В постоянных водоемах различного типа на растительности. Щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) (рис. 10, м). 44(43). Раковины крупные, высокие до 15 мм. Оборотов 5,5; выпуклые, расположены уступами. Устье округлое, без угла наверху, пупок имеется. Крышечка округлой формы. В заливах рек, пойменных водоемах, особенно временных. Битиния Лича (Codiella leachii) (рис.10, а). 45 (42). Раковина иной формы, устье округлое. 46 (47). Раковина кубаревидная (напоминает волчок). Завиток возвышающийся, тупой. Оборотов 4-4,5, округлые. Устье правильной округлой формы. Высота раковины 5-6 мм. Обитает в реках, пойменных водоемах, озерах и грунте. Обыкновенная затворка (Valvata (Cincinna) piscinalis) (рис. 10, п). 47 (46). Раковина приплюснутая, завиток тупой, слабо возвышающийся. Оборотов 4. Устье круглое. Высота раковины 2 мм. Обитает во временных водоемах. Красивая затворка (Valvata (Tropidina) pulchella) (рис. 10, н). 48 (1). Обитают на суше. 49 (78). Раковина хорошо развита. 50 (59). Раковина остро-яйцевидная или низко-коническая. 51 (52). Раковина остро-яйцевидная. Последний оборот сильно вздут. Окраска желто-янтарная. Оборотов 3-4. Устье яйцевидное с острым углом наверху. Высота раковины 16-22 мм. Обитает в заболоченных местах, на прибрежных и водных растениях. Янтарка (Succinea putris) (рис. 11, з). 52 (51). Раковина низко-коническая. 53 (56). Раковина толстостенная, непрозрачная, высота ее не более 1,3 мм. Устье округлое, края его отвернуты. Во влажных местах, в траве. 54 (55). Раковина тонко исчерчена или с крупными тупыми ребрышками. Устье с толстой белой губой. Красивая валлония (Vallonia pulchella) (рис. 11, д). 76
Рис. 11. Типы раковин наземных брюхоногих и виды пресноводных двустворчатых моллюсков: а) голый слизень; б) шаровидная (кустарниковая улитка); в) ширококоническая (эуконулюс); г) веретеновидная (кохлодина); д) низкоконическая (валлония); е) прижатоконическая (псеудотрихия); ж) яйцевидноцилиндрическая (пупилля); з) острояйцевидная (янтарка); и) яйцевидноконическая (хондруля, кохликопа); к) низкоконическая (зонитоидес); л) низкокубаревидная (эуомфалия); м) роговая шаровка; н) речная шаровка; о) речная горошинка (увел.); п) дрейссена. 77
55 (54). Раковина напоминает предыдущий вид, но на последнем обороте присутствуют крупные кожистые ребра. Ребристая валлония (Vallonia costata). 56 (53). Раковина тонкостенная, блестящая, прозрачная, высота ее более 2,5 мм. 57 (58). Раковина с довольно острым завитком, красновато-коричневая. Оборотов 4,5. Высота завитка больше половины высоты устья. Устье округлое с острыми краями. Обитает на влажных лугах, в сыром лесу, по берегам водоемов. Блестящий зонитоидес (Zonitoides nitidis) (рис. 11, к). 58 (57). Раковина с тупым завитком, с желтым или зеленоватым оттенком. Оборотов 3-4, последний оборот сильно вздут. Высота завитка равна половине высоты устья. Обитает на камнях, деревьях, под опавшей листвой. Прозрачная витрина (Vitrina pellucida). 59 (60). Раковина иной формы. 60 (67). Раковина яйцевидно-коническая или яйцевидно-цилиндрическая. 61 (66). Раковина яйцевидно-коническая. 62 (63). На стенке устья 3 зуба. Оборотов 6-7. Высота раковины 10-12 мм. Обитает на почве, в траве. Трехзубая хондруля (Chondrula tridens). (рис. 11, и). 63 (62). На стенке устья зубов нет. 64(65). Раковина блестящая и прозрачная. Оборотов 5-6. Устье овальное, с острым углом наверху. Высота раковины 5,5-6 мм. Обитает в траве, мху, лиственной подстилке. Гладкая кохликопа (Cochlicopa lubrica) (рис. 11, и). 65 (66). Раковина не блестящая. Оборотов 7. Устье овальное с острыми краями и белой губой. Высота раковины 9-9,5 мм. Обитает в лесу и кустарниках на почве, на стволах деревьев. Темная ена (Ena obscura). 66 (61). Раковина яицевидно-цилиндрическая, толстостенная, красноватокоричневая. Оборотов 6-6,5. Устье округлое с белой губой и 1-2 зубами. Высота раковины 3-3,5 мм. Обитает в траве, под камнями, в лиственной подстилке. Пупилля (Pupilla muscorum) (рис. 11, ж). 67 (60). Раковина иной формы. 68 (71). Раковина низкокубаревидная или шаровидная. 69 (70). Раковина низкокубаревидная, твердостенная. Завиток острый, конический. Последний оборот у устья опущен, часто со светлой полосой. Устье с округлой белой губой. Высота раковины 9-10 мм. Обитает в густой траве, в лесу, в кустарниках. Эуомфалия (Euomphalia strigella) (рис. 11, л). 70 (69). Раковина шаровидная, тонкостенная. Оборотов 5-6. Последний оборот иногда с темной полосой. Устье круглое, косое. Высота раковины 78
16-17 мм. Обитает в лесу, в кустарниках, в парках и садах. Кустарниковая улитка (Fruticicola fruticum) (рис. 11, б). 71 (68). Раковина иной формы. 72 (75). Раковина веретеновидная или ширококоническая. 73 (74). Раковина веретеновидная, вздутая, роговая. Оборотов 10-12. Внутри последнего оборота раковины располагается своеобразная скульптура “замыкательный аппарат”, состоящая из различных складок, служащих для замыкания входа в раковину. Устье грушевидное с белой губой. Высота раковины 15-17 мм. Обитает в лесу, на пнях и стволах деревьев. Кохлодина (Cochlodina laminata) (рис. 11, г). 74 (73). Раковина ширококоническая с высоким завитком, красноватокоричневая, верхняя и нижняя стороны ее с разной скульптурой. Оборотов 5-6. Высота раковины 2-2,5 мм. Обитает в лесу под лиственной подстилкой, под корой отмерших деревьев. Рыжий эуконулюс (Euconulus fulvus) (рис. 11, в). 75 (72). Раковина от прижатоконической до низкоконической. 76 (77). Раковина прижатоконическая, с низким округлым завитком, темнокоричневого цвета, густо покрыта волосками. Оборотов 4,5-5. Высота раковины 4-6 мм. Многочисленна в пойме, чаще у самой воды. Псеудотрихия (Pseudotrichia rubiginosa) (рис. 11, е). 77 (76). Раковина без волосков, сильно ребристая, роговая или красноватороговая. Оборотов 4-4,5. Пупок широкий. Высота раковины 2-3,5 мм. В лесу под валежником, под камнями, под опавшей листвой, под корой старых пней. Дискус (Discus ruderatus). 78 (49). Раковина сильно редуцирована, покрыта мантией. Тело голое, слизистое. 79 (80). Тело морщинистое, задний конец клиновидно сужен. Окраска от желтовато-белой до красновато-бурой, с четким рисунком на спине и мантии в виде “сеточки”. Слизь молочно-белая. Длина 35-50 мм. Серьезный вредитель огородов и полей. Сетчатый слизень (Deroceras reticulatum). 80 (79). Тело гладкое, задний конец тупой. Окраска серовато-розовая с коричневым оттенком без рисунка, иногда со слабыми темными полосами. Слизь бесцветная. Длина 30-45 мм. Обитает во влажных биотопах, предпочитая открытые пространства. Так же как и D. reticulatum, но в меньшей степени, является вредителем сельского хозяйства. Полевой слизень (D. agreste) (рис. 11, а). КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ Тело этих моллюсков лишено головы, заключено в раковину, состоящую из двух створок (половинок), которые соединены между собой на спинной стороне эластичной перемычкой – лигаментом. При опасности моллюск 79
плотно захлопывает створки при помощи особых мускулов-замыкателей (аддукторов). Поверхность створок покрыта линиями нарастания, которые свидетельствуют об остановке роста раковины, что может обусловливаться различными причинами, а не только сменой сезонов года. Цвет внутренней поверхности раковины у двустворчатых варьирует от белого до голубого и розового. На наружной поверхности вдоль верхнего края раковины у некоторых двустворчатых имеются возвышения (так называемые зубы) и углубления, совокупность которых образует замок, усиливающий плотность смыкания створок. Передвигаются двустворчатые при помощи клиновидной ноги, которая может втягиваться в раковину. В ноге моллюскадрейссены имеется особая железа, выделяющая биссусную нить. С помощью этих нитей моллюск крепко прикрепляется к твердым предметам: камням, сваям и даже более крупным раковинам других моллюсков. Органами дыхания служат две пары жабер, которые расположены в мантийной полости. Вода, необходимая для дыхания и питания, засасывается и выводится через особые отверстия-сифоны, находящиеся на заднем конце тела. Двустворчатые моллюски питаются взвешенным в воде детритом, одноклеточными водорослями, бактериями и мелкими животными. Большинство двустворчатых моллюсков – раздельнополые животные (перловицы и беззубки), а шаровки и горошинки имеют гермафродитные половые органы. Еще в 30-х годах в реках Кармасан, Чермасан, Большой Удряк, Сюнь и многих других были большие запасы перламутрового сырья (толстостенных моллюсков-перловиц из рода Unio). В связи со все увеличивающимся загрязнением воды фауна моллюсков многих башкирских водоемов обедняется. Интересна судьба двустворчатого моллюска-дрейссены. В начале 30-х годов были единичные находки этого моллюска в устье реки Кармасан. За прошедшее время он заселил реку Белая, ее притоки и некоторые пойменные озера, расположенные значительно выше вверх по течению относительно первоначальных находок (Павловское водохранилище). Данный вид отмечается в р. Белая до района п. Охлебинино, т.е. отрезка реки, куда регулярно ходили речные суда. Очень много дрейссен обитает в Кармановском водохранилище. Взрослая дрейссена ведет неподвижный образ жизни, поднимается на днищах судов вверх по реке, где размножается и заселяет другие естественные субстраты. Таблица для определения видов двустворчатых моллюсков 1 (2). Раковина треугольная, напоминает перевернутую лодочку, с поперечными волнообразными полосами. Зубов нет. Высота раковины 10-25, длина – 20-50 мм. Дрейссена (Dreissena polymorpha) (рис. 11, п). 2 (1). Раковина иной формы. 3 (12). Раковина более 4 см в длину. Макушка смещена ближе к переднему краю. 80
4 (9). Раковина с зубами. 5 (8). Раковина продолговатая, удлиненная или клиновидная. 6 (7). Раковина продолговатая, удлиненная, верхний и нижний края ее почти параллельны, длиной до 90 (и более), высотой до 40 мм. Обыкновенная перловица (Unio pictorum). 7 (6). Раковина клиновидная, с непараллельными краями, длиной до 90, высотой – 30-40 мм. Клиновидная перловица (Tumidiana tumidus). 8 (5). Раковина овальная, толстостенная, длиной 47-58, высотой – 26-31 мм. Толстая перловица (Crassiana crassa). 9 (4). Раковина без зубов. 10 (11). Раковина крупная (до 200 мм в длину), округло-овальная, тонкая, хрупкая, макушка не выступающая. Обыкновенная беззубка (Anodonta cygnea). 11 (10). Раковина средних размеров (до 82 мм в длину), удлиненноовальная, мало выпуклая. Узкая беззубка (Pseudanadonta complanata). 12 (3). Раковина меньших размеров, положение макушки иное. 13 (16). Раковина длиной не менее 10 мм, округло-овальная, макушка расположена на середине раковины. 14 (15). Раковина толстостенная, мало выпуклая, большей частью с желтой полосой по нижнему краю. Лигамент хорошо виден сверху. Длина раковины до 25 мм. Речная шаровка (Rivicoliana rivicola) (рис. 11, н). 15 (14). Раковина тонкостенная, выпуклая. Лигамент не виден сверху. Длина раковины до 15 мм. Роговая шаровка (Sphaerium corneum) (рис. 11, м). 16 (13). Раковина длиной менее 10 мм, макушка смещена к заднему заостренному концу. 17 (18). Раковина овальная, довольно выпуклая, макушка широкая, мало выдающаяся, длина 10-11 мм. Речная горошинка (Pisidium amnicum) (рис. 11, о). 18 (17). Раковина треугольная, выпуклая, желтовато-белая, вершина с косой складкой, длина 4,5 мм. Островерхушечная горошинка (Henslowiana supina). Более подробные сведения о наземных и пресноводных моллюсках Башкирии можно найти в работах: Боев, 1984; Боев, Баянов, 1984, 1989; Морозова, Данукалова, 2007. ТИП ЯЗЫЧКОВЫЕ, ИЛИ ПЯТИУСТКИ (Linguatulida, или Pentastomida) Это своеобразная группа паразитических беспозвоночных животных, распространенных в тропиках и субтропиках. Ранее одни авторы считали ее классом типа Членистоногих (Догель, 1981; Ланге, 1984), другие (Матекин, Леонтьева, 2007; Буруковский, 2010) признают самостоятельным типом. Наиболее известна носовая пятиустка (Linguatula serrata) паразитирующая во взрослом состоянии в носовой полости и лобных пазухах хищных 81
млекопитающих и у представителей некоторых других классов. Тело вытянутое, червеобразное, суженное в задней половине. Самка крупная, 8-13 см длиной, самец много мельче, всего до 2 мм. Тело снаружи кольчатое, покрыто тонкой кутикулой. Близ рта имеются хитинизированные крючки, которых ошибочно принимали (Рудольфи, 1819) за ротовые отверстия, откуда и пошло неправильное название «пятиустки». Внутреннее строение упрощено в связи паразитизмом. Язычковые раздельнополы. Мелкие яйца выходят с носовой слизью хозяина, попадают на растения. Яйца проглатываются травоядными животными – промежуточными хозяевами. В теле последних через несколько месяцев формируется так называемая шиповатая личинка (4-6 мм длины), которая мигрирует и может инкапсулироваться в различных органах. Хищники заражаются при поедании органов промежуточных хозяев. Этот вид язычковых был зарегистрирован аспирантом Аграрного университета М. А. Подушкиной (2001) у одной собаки из Иглинского района в количестве 1 экземпляра и ошибочно признан новым для Башкирии видом паразитических червей. В мире описано более 70 видов язычковых, объединяемых в 15 родов. Большинство видов имеет окончательными хозяевами крупных рептилий – змей, крокодилов и других и распространено в тропических странах. Некоторые виды паразитируют у птиц, например Reighardia sternae у чаек в Арктике. Этот вид пятиусток обнаружен нами в носовых ходах речной крачки (Sterna hirundo), добытой в мае 1965 года в Абзелиловском районе. ТИП ТИХОХОДКИ Тихоходки (Tardigrada) – небольшая группа очень мелких животных неясного систематического положения. Их считали как дополнительный класс типа Членистоногих (Догель,1981; Ланге, 1984), а ныне признают (Туманов, 1994; Матекин, Леонтьева, 2007; Буруковский, 2010) тихоходок самостоятельным типом, располагающимся между типами Кольчатых червей и Членистоногих. Самые крупные формы тихоходок редко превышают 1 мм, а есть виды всего 0,1 мм. Большинство видов обитает в капельной влаге, причем они обладают способностью переносить длительное высыхание. Передвигаются очень медленно и неуклюже, проходя всего 1-2 мм в минуту. Тело тихоходок короткое, в его составе объединены пять сегментов, из которых четыре несут по паре ног. Ноги короткие, имеют вид мускулистых бугорков с кутикулярными подвижными коготками на конце, которых бывает от 2 до 9. В передней части тела имеется пара глаз в виде пигментных пятен. Большинство тихоходок высасывает хлорофиллоносные клетки мхов, водорослей, входящие в состав лишайников, но есть и хищники. Дышат через покровы. Тихоходки раздельнополы. Самки откладывают яйца (10-20, но иногда всего 2-3 шт.) во время линьки в сбрасываемую старую кутикулу. 82
Вышедшая из яйца тихоходка похожа на взрослую особь, развитие прямое, сопровождается несколькими линьками. Излюбленные места обитания – влажные мхи и лишайники, в их обрастаниях не только на почве, но также на скалах, на деревьях, в водостоках крыш и т. п. Размочив в небольшом количестве воды подушечки мха со старой замшелой крыши, в отстое под микроскопом почти всегда удается обнаружить медленно плавающих тихоходок. Тихоходки распространены очень широко. В фауне мира описано до 300 видов. В Башкирии тихоходки совершенно не изучены. Они обнаруживаются при исследовании активного ила аэротенков очистных сооружений или проб донных организмов из стоячих водоемов. Видовая принадлежность обнаруженных форм пока не определена. Не исключается, что среди них имеется одна из самых обычных пресноводных тихоходок России Isohypsibius granulifer. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Эта группа животных справедливо считается наиболее богатой по своему видовому составу. Доказано, что своим происхождением предки членистоногих обязаны морским кольчатым червям – обитателям донных отложений. В числе наиболее характерных особенностей членистоногих – появление у них наружного хитинового скелета. Именно это обстоятельство послужило причиной дальнейшей перестройки исходной организации этих животных, предками которых считаются кольчатые черви. Смысл названия – «членистоногие» довольно точно передает особенности внешнего строения этих животных, имеющих гетерономную сегментацию тела, членистые конечности и придатки. Как правило, тело делится на 2 отдела: голову и членистое туловище (многоножки), головогрудь и брюшко (паукообразные, десятиногие раки). У высших членистоногих, например, насекомых, тело расчленено на 3 отдела – голову, грудь и брюшко. На голове находятся основные органы чувств: усики (сяжки), глаза, щупики и специализированный ротовой аппарат. Членистые конечности позволяют членистоногим осуществлять точные движения, что, в свою очередь, предопределяет и гораздо более сложное поведение. В частности, конечности и придатки членистоногих специализированы на выполнении самых разных функций, а не только двигательной. Рост тела членистоногих происходит неоднократно и осуществляется скачкообразно, сразу после линьки (сброса хитиновой кутикулы). Эту группу животных можно наблюдать повсеместно: в толще почвы и на её поверхности, на цветущих растениях, в морских и разнообразных пресных водоёмах, в подземных водах пещер, а иногда даже в дуплах деревьев, где есть небольшие скопления воды. Особенно многообразны членистоногие, обитающие на суше; многие из них приспособились к полету. До83
вольно большая группа членистоногих – паразиты животных, растений и человека. Водные членистоногие дышат жабрами, которые представляют собой складки – выросты тела; у большинства наземных форм органами дыхания служат легкие и трахеи. Отдельно следует сказать о мелких членистоногих, которые не имеют специальных органов дыхания и дышат всей поверхностью тела (веслоногие рачки, мелкие клещи, коллемболы). На территории РБ тип Членистоногих представлен животными трех подтипов: Жабродышащие (Branchiata) куда входят класс Ракообразных (Crustacea); Хелицеровые (Chelicerata) с классом Паукообразных (Arachnida); Трахейнодышащие (Tracheata), в составе которого классы Многоножек (Myriapoda) и Насекомых (Insecta). Таблица для определения классов членистоногих 1(2). Усиков нет. Тело состоит из 2 отделов: головогруди и брюшка. Ног 4 пары. Паукообразные (Arachnida). 2(1). Усики имеются. 3(4). Усиков 2 пары. Ракообразные (Crustacea). 4(3). Усиков 1 пара. 5(6). Тело состоит из 2 отделов: головы и многочленикового туловища, каждый сегмент которого несет пару ног, у некоторых может быть 2 пары ног. Многоножки (Myriapoda). 6(5). Тело состоит из 3 отделов – головы, груди и брюшка. Ног 3 пары. Брюшко лишено конечностей, у первичнобескрылых насекомых на брюшке есть рудименты конечностей. Насекомые (Insecta). КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ Ракообразные являются обитателями водной среды. Чаще всего они встречаются в спокойных водах озер и прудов, где составляют основную массу планктона. Значение ракообразных многогранно: они служат кормом для рыб, водоплавающих и околоводных птиц, а крупные виды – и пищей для человека; они могут служить промежуточными хозяевами паразитических червей (некоторые виды) или же сами паразитируют на теле рыб. Фильтруя воду при питании, поедая трупы и экскременты животных, мертвые остатки растений, они способствуют самоочищению водоемов. Не будет преувеличением сказать, что ракообразные в водной среде выполняют такую же разнообразную и важную функцию, какую насекомые – в наземных условиях. В мире известно более 20 000 видов ракообразных, которые отнесены к восьми подклассам. В фауне Башкирии представлены подклассы Жаброногих (Branchiopoda), Листоногих (Phyllopoda), Веслоногих (Copepoda), Жаброхвостых (Branchiura), Ракушковых (Ostracoda) и Высших (Malacostraca) ракообразных. К настоящему времени у нас зарегистрировано 154 84
вида, сведения о которых частично опубликованы В. Г. Боевым, М. Г. Баяновым, И. П. Дьяченко в 1986 году. Подкласс Жаброногие ракообразные Голова жаброногих не срастается с грудными сегментами, имеет непарный (лобный) и парные сложные (фасетированные) глаза. Грудные конечности листовидные, служат для передвижения, дыхания и подачи пищи ко рту. Число грудных и брюшных сегментов непостоянно. Подкласс представлен одним отрядом Жаброногих (Anostraca) – наиболее древней группой современных ракообразных (рис. 12, ж). Впервые эти животные в Башкирии были изучены Н. В. Веховым, В. Г. Боевым в 1987 году. Ими зарегистрированы три вида: Pristicephalus josephinae, P. shadini, Streptocephalus torvicornis; чаще других встречается первый вид. Жаброногие интересны тем, что живут только во временных весенних лужах, заполненных талыми водами, или оставшихся от разлива рек. Следовательно, длительность активной фазы существования измеряется 2-3 неделями, реже больше месяца. В то же время отложенные ими яйца могут сохранить жизнеспособность 3-4 года, выдерживая высыхание. Следующей весной при заполнении ям водой в лужах из яиц снова появляются жаброногие. Размеры их около 1 см. Питаются одноклеточными водорослями, разлагающимися остатками растений и животных, усиленно фильтруя воду. Подкласс Листоногие ракообразные Характеризуются наличием головогрудного щита, который у одних прикрывает тело сверху, у других имеет вид двустворчатой раковины. Из отряда Щитней (Notostraca) у нас обитает только весенний щитень (Lepidurus apus), который «внезапно» появляется в массовом количестве во временных весенних и мелких лужах. Эти «живые ископаемые», имеющие геологический возраст около 200 млн. лет, обладают рядом интересных особенностей. Тело их покрыто сверху темно-коричневым щитом, из-под которого выступает только конец брюшка с парой длинных хвостовых нитей. На переднем конце щитка расположены глаза. На брюшной стороне находится большое число пар ног. Длина их тела достигает 15-20 мм, наиболее крупных – 35 мм (рис. 12, в). В мелких водоемах щитни встречаются до конца мая, а в более глубоких – до конца июня. Питаются они растениями, личинками хирономид и других мелких насекомых, могут нападать на головастиков лягушек. Размножаются неоплодотворенными яйцами (самцы попадаются очень редко!), которые имеют очень прочную оболочку. Они хорошо выдерживают высыхание, промерзание, легко переносятся ветром и сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет. При попадании яиц в благоприятные условия на следующий год из них выходят личинки (науплиусы), которые, многократно линяя, через две недели превращаются во взрослого рачка. 85
Щитнями, сохранившимися тысячами в высыхающих лужах, охотно питаются дикие утки, кулики, воробьиные птицы. Отряд Конхостраки (Conchostraca) представлен тремя видами – жителями мелких (часто временных) водоемов. Из них линцей (Lynceus brachyurus) имеет шарообразную форму, зеленоватый цвет, полупрозрачную двустворчатую раковину длиной до 4-5 мм (рис. 12, и). Он постоянно плавает, часто взмахивая усиками и перебирая грудными ножками. Другой представитель – цизик (Cyzicus tetracercus) достигает 12 мм; раковины у него уплощенные, розовато-бурого тона с концентрическими полосами прироста. Он обычно роется в грунте, взмучивая ил и добывая себе пищу. Третий вид – лимнадия (Limnadia lenticularis) несколько крупнее (до 17 мм), обычно лежит боком на дне, где поедает микроскопические водоросли. Конхостраки размножаются неоплодотворенными яйцами, которые обладают высокой устойчивостью (сохраняются до 7 лет), переносятся ветром, различными животными. Вышедшие из яиц личинки через три недели становятся половозрелыми. К отряду Ветвистоусых (Cladocera) относится большое число видов мелких ракообразных (обычно меньше 3 мм, редко до 5 мм), называемых водяными блохами. Это, например, хорошо известные дафнии (рис. 12, а). Их особенно много в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, среди зарослей растений. Они играют существенную роль в жизни водоемов, являясь кормом рыб, особенно молоди. Любители аквариумов кормят ими, живыми или сушеными, своих рыбок. Некоторые ветвистоусые могут быть промежуточными хозяевами паразитических нематод уток. Тело ветвистоусых заключено в тонкую прозрачную двустворчатую раковинку. Фасеточные глаза объединены в один непарный глаз. Органами плавания служат сильно развитые ветвистые усы (антенны), при взмахе которыми рачки толчками передвигаются вперед. Есть виды, ползающие по дну и зарывающиеся в грунт, цепляющиеся за растения. Питаются бактериями, водорослями, продуктами распада органических веществ (детрит), отфильтровывая их через щетинки конечностей. Ветвистоусые рачки летом размножаются без участия самцов. С наступлением неблагоприятных условий – к осени – из яиц появляются самцы, которые оплодотворяют самок. Последние откладывают несколько яиц, окруженных плотной оболочкой и способных переносить высыхание, зимние морозы. Из этих так называемых покоящихся яиц весной выходят самки, приступающие к партеногенетическому размножению. Дафний можно разводить в выкопанных в земле бассейнах, воду которых удобряют навозом. Последний благоприятствует массовому развитию бактерий и одноклеточных животных, используемых в пищу рачками. В водоемах Башкортостана зарегистрирован 71 вид кладоцер, относящихся к 7 семействам (Баянов, Старухина,1970; Сабитова, 2007). Наиболее обычны такие виды, как Daphnia cucullata, D. longispina, Diaphanosoma 86
brachyurum, Bosmina longirostris, B. coregoni, Chidorus sphaericus, Sida cristallinus. Самый крупный из ветвистоусых – Leptodora kindtii. Это хищник, питающийся другими рачками, как и Bythotrephes longimanus. Рис. 12. Ракообразные: а) дафния; б) диаптомус; в) весенний щитень; г) мокрица; д) циклоп; 87
е) карпоед; ж) пристицефалюс; з) бокоплав; и) линцей. Подкласс Веслоногие ракообразные Так же, как и ветвистоусые, эти рачки образуют массовые скопления в водоемах и служат кормовыми объектами как молоди, так и взрослых рыб, особенно сигов. Они населяют как прибережные, так и открытые зоны водоемов; некоторые виды размножаются в зимнее время. Длина тела веслоногих составляет 1-5 мм. Тело подразделено на головогрудь и членистое брюшко, последнее заканчивается вилкой (фуркой), снабженной щетинками. Глаз непарный. Дышат всей поверхностью тела. Плавают с помощью двуветвистых грудных ножек и длинных усиков. Все веслоногие раздельнополы. Оплодотворенные яйца вынашиваются самкой в яйцевых мешках, подвешенных к бокам брюшка в количестве одного или двух, до выхода из них личинок. Последние многократно линяют, пока не превратятся во взрослых особей. Подкласс делится на несколько отрядов, представители трех из них обитают в водоемах Башкирии. По внешним признакам они легко отличаются друг от друга. В отряд Каланид (Calanoida) входят рачки с очень длинными усами (антеннами) – их длина больше длины головогруди. Брюшко укорочено и с одним яйцевым мешком. Наиболее обычными являются представители семейства Diaptomidae, которые в массе встречаются в прудах, озерах, речных заводях (рис. 12, б). Каланиды – обитатели водной толщи. Они двигаются толчками при резком взмахе грудных ножек и брюшка, повисают на длинных усиках. Питаются одноклеточными планктонными водорослями. К отряду Циклопов (Cyclopoida) относятся хищные веслоногие, обитающие в толще воды и придонных слоях; особенно много их в прибрежной зоне с зарослями водных растений. Они нападают на мелких олигохет, личинок хирономид, ловят плавающих рачков, иногда поедают икру рыб, не брезгуют личинками различных паразитических червей (церкариями, корацидиями и др.). Некоторые виды родов Eucyclops, Mesocyclops питаются, главным образом, нитчатыми водорослями, хотя поедают и животный корм. У циклопов имеется ряд приспособлений к выживанию в неблагоприятных условиях. Например, секрет кожных желез может образовывать вокруг тела подобие кокона. В таком виде самка с яйцами может выдерживать высыхание или вмерзание в лед. Вид Mesocyclops leucarti может жить как в пресной, так и солоноватой воде. От других веслоногих циклопы отличаются следующими признаками: усики короче головогруди, брюшко резко обособлено от грудного сегмента, яйцевых мешков два (рис. 12, д). Циклопы плавают путем резких движений четырех пар двуветвистых грудных ножек (пятая пара редуцирована): отталкиваются, а затем повисают на длинных усиках, еще толчок и вновь па88
рение. Плавание их напоминает короткие скачки, могут они совершать и крутые повороты. Велико значение циклопов и каланид как кормовых объектов рыб и в самоочищении водоемов. Они служат промежуточными хозяевами ленточных червей, паразитирующих у рыб, водоплавающих птиц и человека (например, широкого лентеца). Отряд Гарпактициды (Harpacticoida) представлен очень мелкими донными червеобразными рачками. Усики у них очень короткие, брюшко по ширине почти не отличается от головогрудного отдела. Самки вынашивают один яйцевой мешок. Распространены в пресных и морских водоемах, встречаются в пещерных водах, но никогда не образуют массовые скопления. Некоторые группы гарпактицид приспособлены к жизни в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей. Фауна этих рачков в Башкирии не изучена, встречен пока вид Harpacticus uniremis (Сабитова, 2007). Что же касается каланид и циклопов, то число их видов, обнаруженных к настоящему времени, составляет 46; наиболее обычными каланидами являются Eudiaptomus graciloides, Е. gracilis, E. coeruleus, Acanthodiaptomus longuidus и другие, в солоноватых озерах – Diaptomus salinus, из циклопов часто встречаются Eucyclops macruroides, E. maсrurus, Cyclops strenuus, С. insignis, С. vicinus, Eucyclops serrulatus, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis, Acanthocyclops gigas, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leucarti, Microcyclops varicans, Metacyclops gracilis и ряд других. Шесть видов веслоногих рачков обнаружил в пещерных водоемах В. А. Книсс; ими оказались обычные обитатели открытых водоемов из родов Cyclops, Eucyclops, Acanthocyclops, Macrocyclops. К подклассу веслоногих относится также ряд паразитических форм, которые, прикрепляясь к коже и жабрам рыб, питаются кровью и лимфой. В результате паразитического образа жизни форма тела этих рачков настолько сильно изменена, что трудно признать в них ракообразных. Как правило, каждый вид паразитов поселяется на определенном виде хозяина, хотя есть и многохозяинные формы. Жаберные паразиты видоизмененными в крючки антеннами охватывают жаберные лепестки и там питаются; в результате эпителий жабр разрушается, на них развиваются грибки. Иногда число паразитов бывает так велико, что приводит к гибели рыб, особенно молоди. Среди паразитических веслоногих Ergasilus sieboldi встречается на жабрах многих видов рыб. Он зарегистрирован в Затонской старице, озере Банном, Кармановском и Павловском водохранилищах. У окуней озера Кандрыкуль П. П. Антонов насчитывал до 740 паразитов у одной особи. Рачок Lamproglena pulchella встречен нами на жабрах голавлей из реки Узян, a Tracheleastes polycolpus – у ельцов и язей реки Урал и озера Б. Толпак. Рачок Achteres percarum паразитирует на коже и жабрах окуневых рыб и найден в озере Кандрыкуль, реках Белая и Дема. 89
Совершенно не узнать ракообразных в рачках Lernea cyprinacea, до того они видоизменились. Они проникают под чешую и кожу головным концом и прорастают прикрепительными отростками мускулатуру рыб, пожизненно оставаясь на одном месте. Из-под чешуи выступает задний конец паразита (около 1 см) в виде вилочки. У молоди рыб рачки проникают до полости тела, печени, кишечника, что ведет к ее гибели. В РБ встречен на карасях. Подкласс Жаброхвостые ракообразные Содержит один отряд карпоедов (Branchiura). Карпоеды имеют плоское тело, покрытое сверху широким щитом, два больших фасеточных глаза, брюшной отдел имеет вид двураздельной лопасти. В отличие от многих других ракообразных, у самок нет яйцевых мешков (рис. 12, е). Карпоеды, или карповые вши, нападая на рыб, прокалывают кожу хозяина и сосут кровь. На месте уколов развивается воспаление и возникает кровоизлияние. Карпоеды могут быть переносчиками возбудителя краснухи – опасной болезни рыб. В фауне Башкирии зарегистрированы два вида; из них Argulus foliaceus (длина до 8,5 мм) паразитирует на коже многих видов рыб и встречается иногда в свободном состоянии в различных водоемах (Кармановское водохранилище, озера Банное, Белое, Ургун, Бельская старица, река Белая). На рыбах рек Узян, Тирлянка и верховьев Белой нами встречен A. coregoni, отличающийся заостренными концами лопастей постабдомена и предпочитающий холодные водоемы. Подкласс Ракушковые ракообразные Населяют самые разные водоемы, ведут чаще всего придонный образ жизни. Тело заключено в толстую двустворчатую раковину, соединенную на спинной стороне эластичной связкой. Размеры небольшие (1-3 мм). Передвигаются по дну водоема или по стеблям растений, перебирая антенной и грудными ножками, отталкиваясь фуркой; могут плавать. Питаются водорослями, остатками растений и животных. Пресноводные формы размножаются партеногенетически. Личинки развиваются довольно долго (до 5 месяцев). Взрослые рачки, в отличие от других групп, не линяют. Велико тх значение в самоочищении водоемов. В Башкирии остракоды специально не изучались. Известно, что представители семейства Cyprididae являются промежуточными хозяевами ленточных червей – паразитов водоплавающих птиц. В пещерных водоемах РБ встречен вид Notodronus monacha, в континентальных озерах – Cypridopsis aculeata. Подкласс Высшие ракообразные Тело состоит из постоянного числа сегментов, расчленено на головогрудь и брюшко. Кроме грудных имеется 6 пар брюшных конечностей. Глаза парные. Эти раки обычно достигают более крупных размеров (от 0,5 до 25 см). В фауне Башкирии известны представители четырех отрядов: Мизиды (Mysidacea), Равноногие (Isopoda), Бокоплавы (Amphipoda) и Десятиногие (Decapoda) ракообразные. 90
Отряд Мизид представлен двумя видами, из которых Paramysis ullskyi зарегистрирован в низовьях реки Белая. Этот рачок небольших размеров (10-12 мм), имеет вытянутое тело, большие стебельчатые глаза, цилиндрической формы головогрудной щиток; тонкое брюшко заканчивается хвостовым веером. Завезенный в озеро Асылыкуль вид мизид пока не изучен. Представители равноногих приспособились к самым различным условиям существования: живут в пресных водах, морских глубинах, подземных водоемах, на суше во всех климатических зонах. У нас из числа сухопутных рачков встречается единственный вид – мокрица (Oniscus asellus) (рис. 12, г). Этого рачка – «сороконожку», длиной около 2 см, видел каждый. Мокрица имеет сплющенное сверху вниз тело, лишена сплошного панциря. Брюшные ноги пластинчатые, внутренние их ветви служат жабрами. В связи с жаберным дыханием она и обитает в мокрых местах: под камнями, бревнами, кадушками и бочками с водой, в норах и трещинах. Размножается яйцами, которые вынашиваются самкой в мешке под грудными сегментами. Питается гниющими растительными остатками. Живет 3-4 года. Широко распространенный в водоемах Европейской части страны водяной ослик (Asellus aquaticus) в пределах Башкирии впервые зарегистрирован в 2009 г. в р. Гнилой Танып в Дюртюлинском районе (Ю. В. Островская), а в том же году он был обнаружен в оз. Новая Старица на левой пойме р. Уфа в Уфимском районе (А. М. Шевченко). К отряду Бокоплавов относятся рачки длиной около 15-18 мм, с сжатым с боков и согнутым в виде дуги телом. Грудные ноги служат для плавания, задние – для прыгания, потому они разные по виду. В очень мелких частях водоема они плавают на боку, отчего и происходит название. Их называют еще «мормышем». Живут в озерах, реках, ручьях с чистой водой и богатых растительными остатками, которыми они питаются; поедают также трупы животных. Численность их в некоторых водоемах бывает очень высокой. Из них озерный бокоплав (Gammarus lacustris) очень обычен во многих озерах Зауралья (рис. 12, з). В озере Большие Учалы, где его достаточно много, плотва и окунь всегда имеют больший вес и высокую упитанность по сравнению с рыбами соседнего озера Ургун. Бокоплавы являются отличным кормом для рыб и водоплавающих птиц. Поэтому их промышляют, заготавливают впрок и используют для подкормки домашних птиц и аквариумных рыб; на него хорошо клюет рыба при подледном лове. Два других вида бокоплавов обитают в текучих водоемах: Dikerogammarus haemobaphis, G. pulex; встречены в реке Белая, а последний обитает также в ее притоках, ручьях и даже в пещерных водоемах. У Corophium curvispinum тело сжато сверху вниз, изогнуто дугой. Рачки этого вида живут в построенных ими трубочках из ила, прикрепляемых к грунту, камням, раковинам моллюсков, днищам судов. С последними этот каспийский вид рачков распространился по всей Волге и ее притокам; у нас 91
найден (В. Г. Боев) в низовьях реки Белая (Дюртюлинский район), в р.Белая у г.Уфа в 2011 и 2012 годах (А. М. Шевченко, Ю. В. Островская). К десятиногим ракам относятся креветки, омары, лангусты, раки, крабы. В водоемах Башкирии живет один вид – хорошо известный тонкопалый речной рак (Pontastacus leptodactylus). Он предпочитает неглубокие проточные водоемы или озера с чистой водой, с илистым или песчаным дном. Живет в воде с высоким содержанием кислорода и минеральных солей. Днем прячется в норах или других укрытиях и с наступлением сумерек начинает охоту на червей, улиток, личинок насекомых; не брезгует трупами. Раки спариваются и откладывают яйца осенью. Самки мечут до 200 икринок, прикрепляя их к своим брюшным ножкам. Развитие длится 5-6 месяцев и молодые в первое время живут на ножках у матери. Растут медленно, потомство производят на 5-6 году жизни. Зимуют в норах на дне водоемов, потеряв активность. Запасы речного рака в Башкирии используются недостаточно. В то же время в некоторых местах к нему относятся по-варварски: при лове рыбы бреднем на малых реках попадаются и раки; выбрав рыбу, незадачливые «любители природы» выбрасывают сотни раков и оставляют гнить на берегу. На запасы раков губительно влияют загрязнения и отравления водоемов сточными водами. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ Эта своеобразная группа, преимущественно обитателей суши, широко распространена и содержит более 60 тыс. видов. Тело паукообразных разделено на слитную головогрудь и членистое (ложноскорпионы, сенокосцы) или нечленистое (пауки) брюшко; у клещей в большинстве случаев брюшко слитно с головогрудью. Не менее характерно для паукообразных и отсутствие усиков (сяжков). Конечности (6 пар), различаются по своей форме и функциям. Первые две пары – хелицеры (челюсти) и педипальпы (ногощупальца). Хелицеры, которые могут быть когтевидными (пауки), клешневидными (скорпионы, сольпуги) или стилетовидными (клещи) необходимы для прокалывания покровов растений и тела животных, а также для размельчения пищи. Педипальпы служат для захватывания и удержания добычи (скорпионы, лжескорпионы), могут выполнять функцию разнообразных органов чувств у представителей разных отрядов. У самцов пауков на педипальпах размещаются совокупительные органы. Следует отметить, что у других представителей паукообразных, клещей, основные членики обеих педипальп срастаются, образуя своеобразную сосательную трубку – гипостом. Грудные (ходильные) конечности (их 4 пары) состоят из 6-7 члеников и служат для передвижения животного. Сверху вся головогрудь прикрыта сплошным щитком, на переднем конце которого расположены простые глаза (1-4 пары). 92
Органы дыхания паукообразных представлены легкими и трахеями, причем у одних имеются только трахеи, у вторых – легкие, а у третьих – то и другое. Мелкие клещи, например, чесоточные и некоторые почвенные, не имеют специальных органов дыхания и дышат всей поверхностью тела. Все паукообразные раздельнополы. Размножение происходит с помощью яиц. Развитие без метаморфоза, лишь у клещей бывают особые формы личинок (нимфы). Паукообразные живут большей частью на суше, и лишь немногие (некоторые пауки и клещи) считаются околоводными или водными. Большинство из них хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными (чаще насекомыми); многие паразитируют на животных и растениях (клещи). Из большого числа отрядов, входящих в класс паукообразных, в Башкирии встречаются представители пяти: Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), Сенокосцы (Opiliones), Пауки (Aranei) и Клещи (Parasitiformes, Acariformes). Отряд Ложноскорпионы Это небольшие (2-3 мм) животные с плоским телом, которое состоит из маленькой головогруди и 11-12-членикового брюшка. Верхние челюсти клешневидные, пара нижних снабжены щупиками, каждый из которых заканчивается клешнёй. Ложноскорпионы – трахейнодышащие членистоногие. Обитают, как правило, в защищённых от света местах: во мху, под корой, в старых книгах; питаются мелкими насекомыми, клещами и, таким образом, являются скорее полезными, чем вредными. Примером может служить повсеместно распространенный у нас книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides) (рис. 13, в). Отряд Сенокосцы Этих своеобразных животных часто неправильно называют пауками. Тело их не имеет перехвата между головогрудью и членистым брюшком. Верхние челюсти клешневидные, а щупики нижних челюстей членистые и очень длинные. Ноги тонкие, длинные, легко отламываются и после этого некоторое время продолжают двигаться. Именно поэтому сенокосцев называют «паук-косиножка». Дышат трахеями. Сенокосцы – хищные животные и ведут сумеречный и ночной образ жизни. Днем же их можно встретить под камнями, листьями, на стволах деревьев, в щелях и т. п., особенно много их появляется осенью. Питаются насекомыми, клещами, пауками. С наступлением зимы взрослые сенокосцы гибнут. Весной из яиц появляется новое поколение. В Башкирии широко распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio), встречающийся в различных ландшафтных зонах (рис. 13, д). Отряд Пауки Этих интересных животных можно встретить повсюду: на Крайнем Севере и в тропиках, в горах и безводных пустынях. В настоящее время их 93
насчитывается не менее 27 тыс. видов, из которых на территории РФ около 1500. Среди пауков есть виды, живущие на деревьях, в трухлявой древесине, в почве и лесной подстилке. Некоторые приспособились к обитанию в водной среде. Рис. 13. Паукообразные: а) паук-крестовик (самка); б) паук-крестовик (самец); в) книжный ложноскорпион; г) тарантул; д) сенокосец. Тело пауков состоит из головогруди и брюшка, которые соединены между собой коротким стебельком. На головогруди – шесть пар конечностей, из которых первая хелицеры, предназначенные для схватывания и 94
умерщвления добычи. Вторая пара – педипальпы, органы осязания. У самцов, кроме того, они выполняют роль копулятивного аппарата. Остальные четыре пары – ходильные. На брюшке у пауков располагаются органы дыхания (легочные мешки или трахеи) и паутинные бородавки, продуцирующие прочную паутинную нить. Паутина используется пауками не только для плетения ловчей сети, но и для изготовления яйцевых коконов. Молодые паучки используют длинную паутинную нить как своеобразный летательный аппарат. Будучи хищниками, пауки очень полезны уничтожением большого количества вредных насекомых, тем самым препятствуя их массовому размножению. Некоторые из них (тарантул, каракурт) ядовиты и могут быть опасны для человека. К настоящему времени на территории нашей республики, по данным Л. Н. Гирфановой, Т. Н. Григорьевой, Р. К. Степановой (1992), В.Е. Ефимика, С.Л.Есюнина известно более 450 видов. Паук-крестовик (Araneus diadematus). Встречается повсеместно в европейской части России. В числе наиболее характерных отличий – 5 белых пятен на верхней стороне брюшка, в виде креста. Половозрелые самки (1525 мм) значительно крупнее самцов. Этих пауков можно встретить во второй половине лета и в начале осени в лесу, парке, вблизи деревянных построек, на заборах, рядом с большой, характерной конфигурации ловчей сетью (рис. 13, а, б). Специализируясь на уничтожении вредных насекомых (в основном, двукрылых), паук-крестовик приносит значительную пользу. Домовый паук (Tegenaria domestica). Небольшое (15-20 мм) животное, серовато-коричневого цвета. Третья пара ног короче остальных. Живёт не только в деревянных, но и в многоэтажных каменных домах, на чердаках. Несмотря на то, что домовый паук уничтожает мух, его следует считать нежелательным гостем, так как тенета придают неопрятный вид жилищу человека. Водяной паук или паук-серебрянка (Argyroneta aquatica) интересен тем, что хотя и живет под водой, дышит легкими. Для жилья он избирает стоячие или медленно текущие воды, где устраивает гнездо в виде воздушного колокола из паутины величиной с грецкий орех. Для своего гнезда этот маленький (10-15 мм) паучок натаскивает воздух с поверхности, который в виде пузырьков задерживается у него между волосками брюшка, придавая пауку серебристый блеск. Питается мелкими водными насекомыми и их личинками. Тарантул (Lycisa singoriensis). Является наиболее крупным пауком Башкирии, достигающим 20-25 мм длины. Сверху имеет буровато-серую окраску и покрыт волосками, тогда как с нижней стороны она более светлая. Ловчую сеть не строит, устраивая в почве выстланные паутиной небольшие норки, где и находится днем (рис. 13, г). Охотиться выходит ночью, уничтожая различных насекомых, среди которых немало вредных. 95
Человеку следует остерегаться укуса тарантула, так как его яд вызывает местную боль, припухлость и лихорадку, которые через несколько дней исчезают. Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus). Это черный или темнокоричневый, с красными точками на спине, небольшой (10-12 мм) паук. В половозрелом состоянии чрезвычайно ядовит. При несвоевременно оказанной помощи его укусы приводят, как правило, к смерти человека, а также лошадей и верблюдов. На территории нашей республики каракурты очень редки, их можно встретить лишь в степных, граничащих с Оренбургской областью, районах. Обитают они в зарослях степных трав, где делают земляные норки, над входом в которые плетут небольшую ловчую сеть. Охотятся только ночью, питаясь насекомыми и другими мелкими беспозвоночными животными. ПОДКЛАСС КЛЕЩИ Клещи обладают исключительным разнообразием форм, населяя лесную подстилку, почву, тела растений и животных. Характерный признак клещей – отсутствие ясно выраженной сегментации тела. Головогрудь и брюшко слиты воедино и образуют нерасчлененный монолит. Ротовой аппарат, состоящий из хелицер и педипальп, сформирован в зависимости от образа жизни по-разному. Как у других паукообразных, у клещей нет усиков, а ходильных ног четыре пары. Жизненный цикл клещей включает следующие фазы: яйцо, личинка, нимфа и имаго. Размножение яйцами, а у гамазовых – живорождением, т. е. уже сформированными личинками. Большинство клещей – типичные паразиты и лишь некоторые являются хищниками. Кровососущие формы являются паразитами животных, переносчиками возбудителей различных (в том числе и опасных для человека) трансмиссивных заболеваний. Некоторые из них отмечены как промежуточные хозяева гельминтов. Паразитические клещи подразделяются на временных и постоянных; одни развиваются со сменой хозяев, другие – только на одном хозяине. Живя за счет растений (фитофаги), клещи вредят их вегетативным (листья, стебли) и генеративным (семена, плоды) частям. Имеются фитофаги одноядные (монофаги), которые живут только на конкретном виде растений, и многоядные (полифаги), живущие на многих растениях и продуктах их переработки (хлебные изделия и т. д.). Клещи зоофаги (живущие за счет животных) также разделяются на моно- и полифагов, экто- и эндопаразитов. В фауне Башкирии встречаются представители двух отрядов (более 270 видов), отличительные признаки которых в краткой форме приведены ниже в определительной таблице. Таблица для определения отрядов клещей 1(2). Дыхальца в количестве одной пары расположены по бокам тела над основаниями 3-4-й пары ног. Паразитиформные (Parasitiformes). 96
2(1). Дыхальца расположены на гнатосоме (комплекс ротовых частей) или между гнатосомой и лодосомой (частью тела, несущей 4 пары ходильных конечностей) или отсутствуют (клещи дышат всей поверхностью тела). Акариформные (Acariformes). Отряд Паразитиформные клещи Отряд включает разнообразных по форме, экологии и значению клещей надсемейств Гамазоидных (Gamasoidea) и Иксодовых (Ixodoidea) клещей. Гамазоидные клещи. В их составе числятся 30 семейств (до 300 родов) свободноживущих, хищных и паразитических видов. Представители этой группы обитают в почве, лесной и луговой подстилке, на пастбищах, в норах грызунов, гнездах птиц, паразитируют на теле, в легких, носовой полости, в бронхах животных. Форма тела овальная или яйцевидная. Окраска от желтоватой до коричневатой, размеры тела 0,2-0,5 мм. По сообщению П. А. Положенцева (1977), на Южном Урале только на мелких млекопитающих найдено 62 вида эктопаразитических гамазид. В их числе имеются следующие виды и группы. Фитосеииды (Phytoseiidae). Размеры тела 0,2-0,5 мм, хищники, бесцветные или желтоватые. Питаются клещами, мелкими насекомыми (в том числе и вредителями), чем ограничивают численность последних. Для борьбы с вредными клещамивредителями в теплицах и оранжереях практикуется искусственное выращивание (размножение) клещей фитосеиид. Это виды рода Typhlodromus, в том числе тифлодромус буро-клещевой, липовый (истребляющий красного плодового клеща), финляндский (питающийся галловыми клещами) и другие. Клещи Макрохелиды питаются, в основном, нематодами, личинками мух. Дерманиссы (Dermanyssidae) относятся к кровососам. Паразитируют на рептилиях, птицах, млекопитающих. Наиболее широко распространён куриный клещ (Dermanyssus gallinae). Тело клеща (0,6-0,75 мм) тёмного цвета, удлиненно-овальное, чуть покрыто волосками (рис. 17, г). Эти клещи живут в птичниках, в гнёздах голубей и воробьев, в клетках певчих птиц и могут не питаться около года. Нападают обычно ночью, а днем прячутся в щелях и трещинах стен. Клещи вызывают малокровие, выпадение пера, снижение яйценоскости. Известно, что они являются переносчиками возбудителей оспы, пастереллёза, орнитоза. Клещи часто нападают на работников птицефабрик и птицеферм, травмируя кожу укусами, впрыскивая в рану ядовитую слюну, что вызывает сильный зуд. Нападают они и на лошадей, крупный рогатый скот, кроликов, кошек. Птичий клещ (D. hirundinus) почти повсеместно встречается в скворечниках и птичниках, воробьиный (D. passerinus) летом живет в гнездах, а зимой размножается на теле воробьев. На мышевидных грызунах, белках, кротах паразитируют свои виды клещей. 97
Рис. 14. Клещи: а) таежный; б) дермацентор; в) мучной; г) куриный; д) чесоточный зудень; е) ножная чесотка курицы и ее возбудитель ножной зудень; ж) клещ варроа (сильно увел.); з) сосочковидные галлы ольхового клеща; рядом клещ под микроскопом; и) панцирный клещ с личинками ленточного червя-монезии. 98
Гемогамазиды (Haemogamasidae). Овальное тело (0,65-1,5 мм) этих клещей густо покрыто мелкими щетинками. Обитают в норах и гнездах грызунов и насекомоядных птиц. У нас встречаются: Наеmоgamasus horridus (на полевках), Н. liponyssoides (на землеройках, полевках), Н. hirsustus, Н. hirsutosimilis (на грызунах), Н. ambulans (на полевках). Лелаптиды (Laelaptidae). Размеры – 0,4-1,2 мм, живородящи; отмечены как постоянные паразиты мышевидных грызунов, кротов, летучих мышей. Из них можно назвать: Laelaps agilis, L. arvalis, L. muris, Myonissus gigas. Пчелиные клещи. Клещ варроа (Varroa jacobsoni) – возбудитель опасной болезни пчел – варроатоза. Впервые найден и описан на дикой индийской пчеле в Юго-Восточной Азии в 1904 году. В России этот клещ был обнаружен в 1964 г. на медоносных пчелах. В настоящее время он распространился по всей территории страны (в том числе и на территории нашей республики) и наносит огромный ущерб пчеловодству. Эти клещи питаются гемолимфой пчел и расплода (личинок и куколок), в результате чего из ячеек выходит неполноценное потомство. Клещ варроа коричневого цвета, длиной 1,1 мм, т.е. видим невооруженным глазом (рис. 14, ж). Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. На одной пчеле, глубоко внедряясь между сегментами тела, могут паразитировать до 3-5 и более особей. Развитие клеща тесно связано с биологией пчелиной семьи. Самки клеща, проникая в ячейки с расплодом пчел непосредственно перед их запечатанием, откладывают до 3-8 яиц. На девятые сутки в пчелином расплоде появляются самки, а на 6 день – самцы нового поколения. Самки клеща летом живут 2-3 месяца, а зимой до 6-8 месяцев, способны существовать вне ячейки с расплодом, расселяться и зимовать на пчелах. Клещи беспокоят пчел круглогодично, вызывая ослабление семей в период зимовки. Отмечается большая гибель пчел; семья погибает обычно на третий сезон после заражения. Иксодовые клещи относятся к паразитам наземных позвоночных, преимущественно теплокровных животных, нападают и на человека. На территории РФ описано около 60 видов. Размер тела от 3 до 8 мм. Питаются кровью; после сосания крови брюшко сильно растягивается. Являются переносчиками возбудителей весенне-летнего (таежного) энцефалита, туляремии, пироплазмидозов, риккетсиозов человека и животных. По типу развития и способу питания клещи делятся на одно-, двух-, и треххозяинных. На каждой фазе развития питаются один раз. Треххозяинные клещи, обитающие в природных условиях нашей республики, свое развитие завершают на трех разных хозяевах. Это следующие 4 вида: Dermacentor marginatus, D. pictus, Ixodes ricinus, I. persulcatus (рис. 14, а, б). Клещи рода Ixodes населяют леса предгорий и горной зоны, а Dermacentor – лесостепные и степные районы (Христиановский, 2005). Иксодиды при массовом паразитировании вызывают беспокойство, высасывают большое количество крови, снижая молочную и мясную продук99
тивность скота. Являются переносчиками возбудителей пироплазмидозов, в частности, пироплазмоза лошадей и собак. На животных клещи начинают нападать с начала апреля, максимальное их число приходится на середину мая, в июне понижается, а в июле оказывается слабо выраженным. В конце августа – начале сентября на животных появляются клещи уже новой генерации. Иксодовые клещи способны передавать человеку возбудителя весеннелетнего (таежного) энцефалита – очень тяжелой болезни. В этом отношении наиболее опасен таежный клещ (Ixodes persulcatus). Однако это не означает, что любой укус иксодовых клещей может привести к заражению. Опасность возникает лишь в очагах инвазии, где клещи становятся носителями вируса. Осмотр одежды и тела после каждого посещения леса и удаление клещей – одна из основных мер предупреждения заражения. Отряд Акариформные клещи Этот отряд включает подотряды Тромбидиформных (Trombidiformes) и саркоптиформных (Sarcoptiformes) клещей, объединяющих свыше 300 семейств и около 1100 известных ныне видов; сюда относятся панцирные, хлебные, перьевые и чесоточные, железничные, амбарные, паутинные, галлообразующие, краснотелковые, а также водяные клещи. Тромбидиформные клещи. Разнообразная по строению, обширная по численности и сложная по своим экологическим особенностям группа клещей, питающихся преимущественно жидкой животной или растительной пищей. Их ротовые органы приспособлены для прокалывания тканей. В большинстве случаев клещи сухопутны, и только некоторые являются обитателями водной среды. Одни из них наносят вред, другие полезны в сельском и лесном хозяйстве, как деструкторы лесной подстилки, участники повышения плодородия почв. Поскольку классификация подотряда, в котором насчитывается около 50 семейств водных и более 60 семейств сухопутных обитателей, чрезвычайно сложна, охарактеризуем наиболее важные группы видов. Паутинные клещи (Tetranychidae) свое название получили за способность выделять паутину, под сплетениями которой они живут на нижней поверхности листьев. Зимуют яйца или взрослые самки. Вред клещей состоит в высасывании ими сока из растений, что способствует свертыванию листьев, их покраснению, отмиранию и преждевременному опадению. В связи с этим урожай резко снижается, ухудшается его качество, некоторые растения погибают. Кроме того, клещи способны переносить на растения и возбудителей вирусных заболеваний. В состав семейства входят такие вредители, как обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus telarinus), повреждающий более 100 видов древесных, кустарниковых и травянистых растений; боярышниковый (Т. vinnensis), липовый (Eotetranychus tiliarum) клещи и другие. 100
Бриобиды (Bryobiidae) отличаются большим размером тела и подвижностью, паутину не выделяют. К особо вредным относится, например, бурый плодовый клещ (Bryobia redicorzevi), паразитирующий на яблоне, груше, рябине. Тарзонемиды (Tarsonemidae). Многие являются внутренними паразитами насекомых (например, паразит пчел Acarapis woodi). Пузатые клещи (Pyemotidae). Многие живородящи, в связи с чем тело самки раздувается и увеличивается во много раз. Пузатый клещ (Pyemotes ventricosus) паразитирует на личинках насекомых, вредящих запасам продуктов (амбарный долгоносик, гороховая зерновка, зерновая моль и другие), следовательно, относится к числу полезных. Однако при попадании на тело человека вызывает сильный зуд кожи. Четырехногие, или галловые клещи (Eriophyoidae) живут и размножаются в межклеточных пространствах тканей растений. Это мелкие червеобразные клещи, преимущественно монофаги или олигофаги, во всех стадиях имеющие две пары (передних) ног. Их слюна стимулирует ростовые процессы тканей в местах питания. Таким образом, на растениях они вызывают разнообразные по форме и величине разрастания, так называемые галлы – в виде войлочков, морщинок, рожков, разбухших почек, «ведьминых метел» и др. (рис. 14, з). Каждый вид растений имеет свой характерный набор клещей, по повреждениям которых определяется вид. В Башкирии галловые клещи отмечены на многих видах растений: на березе – березовый войлочный (Eriophyes rudis), березовый галловый (Е. laevis), на вязе (ильме) – вязовый бородавчатый (Е. nemicola), на землянике – земляничный (Tarsonemus pallidus), на дубе – дубовый войлочный – (Е. ilicis), на клене – кленовый жилковый (Е. macrochelus), на липе – липовый галловый (Е. tiliae); на малине – малиновый (Е. gracilis), на луке и чесноке – луковый (Aceria tulipae), на смородине – смородиновый почковый (Е. ribis), на яблоне – яблоневый войлочный (Е. goniothoraxmalina) и ряд других. Клещи-железницы (Demodicidae) имеют удлиненную червеобразную форму (0,3-0,5 мм), короткие трехчленистые конечности. Локализуются в сальных железах, волосяной сумке кожи у различных видов млекопитающих, вызывая заболевание – демодекоз, или железницу. У каждого хозяина наблюдаются специфические виды клещей: у крупного рогатого скота паразитирует Demodex bovis, у лошадей – D. equi, у свиней – D. phylloides, у овец и коз – D. caprae, у собак – D. canis, у человека – угревая железница (D. folliculorum), которая после трех линек по истечении 7-10 дней через стадии протонимфы и телеонимфы превращается в имаго. Железницы поражают преимущественно область слухового прохода, носа, губ, лба. Наиболее тяжело заболевание протекает у собак, у крупного рогатого скота и у свиней. У собак в одном волосяном мешочке могут быть обнаружены до 100—200 клещей, которые вызывают облысение, приводят 101
к анемии и истощению животных. При этом кожа образует складки, бугорки, из которых выделяется сукровица. У человека отличить прыщи железничные от юношеских прыщей, вызванных нарушением обмена веществ, можно путем специальных исследований на наличие клещей. У собак клещи часто обитают в лимфатических узлах и в паренхиматозных органах. Краснотелки (Trombidiidae). Тело до 3,5 мм, красного цвета, личинки в виде мелких красных точек. Во второй половине лета скапливаются на земле, на различных растениях, откуда могут переходить на людей, теплокровных и членистоногих животных. Водные клещи. В прудах и реках распространены водные клещи – гидрахнеллы (Hydrachnidae), их личинки паразитируют на насекомых (жуках, клопах, стрекозах, поденках, ручейниках, двукрылых). Отличаются округлой формой тела, плавательными конечностями и яркой окраской (часто красного или жёлтого цвета). Размножаются яйцами, которые откладывают на подводные предметы. Видовой состав водных клещей в республике изучен недостаточно. Подотряд Саркоптиформных включает орибатидных (или панцирных), тироглифоидных (акароидных), саркоптоидных (чесоточных), перьевых и волосяных клещей. Орибатиды (Oribatida) содержат до 135 семейств и более 5000 видов. Тело взрослых особей заключено в твердый панцирь, поэтому этих клещей и называют панцирными. Они участвуют в разложении органических остатков в почве, ускоряя гумификацию, способствуют выделению свободного азота в почве, улучшают ее аэрацию и структуру. Вырабатываемые ими ферменты расщепляют хитин и клетчатку. В этом заключается большое положительное значение орибатид. В то же время они служат промежуточными хозяевами ряда видов ленточных червей, например, мониезий, паразитирующих в кишечнике домашних животных (рис. 14, и). Кроме того, орибатидам приписывается способность механически переносить споры грибов и бактерии, вызывающие заболевания растений. Численность клещей достигает 70000 особей на 1 кв. м почвы. В лесных почвах их в 2,5 раза больше, чем в луговых, и в 20 раз больше, чем в почвах полевых биотопов. Последний показатель зависит и от вида сельскохозяйственных культур: под кукурузой клещей в 9 раз меньше, чем под пшеницей, и в 10 раз меньше, чем под травами. Р. Г. Давлетбаев (1975), изучая орибатидных клещей в 15 районах республики, зарегистрировал 58 видов, относящихся к 25 семействам. Тироглифоидные клещи (Tyroglyphoidea, или Acaroidea) именуются еще амбарными или мусорными, легко заселяют всевозможные органические субстраты. Благодаря многоядности и высокой репродуктивной способности, они в короткий срок достигают колоссальной численности. Встречаются в почвах, лесной подстилке, гниющей древесине, в соке деревьев, грибах, фруктах, сырах, в стогах сена и соломы, лекарственных тра102
вах, в норах мелких млекопитающих, гнездах птиц, насекомых, зернохранилищах, складах изделий из мучных продуктов (рис. 14, в). При неблагоприятных условиях все активные фазы клещей погибают, но их нимфы превращаются в гипопусов, которые не питаются, не боятся сухости, холода и, попадая в благоприятную среду, дают начало новым поколениям. Размножающиеся в семенном материале клещи своё развитие начинают под оболочкой зерна, в толщу которого забираются через механические повреждения в виде трещин и сбоев. Здесь они выедают самую ценную часть зерна – зародыш, а при большом размножении клещей от семян остаются только одни оболочки. Плодовитость различных видов клещей, живущих в зерновых продуктах, различна и колеблется от 20 до 600 яиц и более за одну кладку. На весь цикл развития при благоприятных условиях требуется не более 14-17 дней. Отмечены случаи, когда при массовом размножении в складах, элеваторах, мельницах клещи вместе с пылью попадали на тело, лицо, в нос, глаза и дыхательные пути человека, вызывая болезнь «ванилизм», выражающуюся в появлении зуда, папулезной высыпи, насморка, чиханий и слезотечений. А. А. Захваткин (1941) в Башкирии на зернопродуктах встретил 13 видов клещей, принадлежащих к семействам Tyroglyphidae, Saproglyphidae, Glycyphagidae. Саркоптоидные (чесоточные) клещи (Sarcoptoidea) небольшого размера (длина 0,01-0,8 мм). Тело разделено на головной отдел (протеросома), несущий ротовой аппарат и две пары передних ног, и туловищный (гистеросома), к которому прикреплены 3-я и 4-я пары ног (рис. 14, д). Практическое значение имеют представители семейств Sarcoptidae, Psoroptidae, Knemidocoptidae, вызывающие болезни кожи, передающиеся контагиозно – чесотку. Чесоточные зудни (Sarcoptidae) паразитируют в эпидермальном слое кожи человека (Sarcoptes scabiei), свиней (S. suis), лошадей (S. equi), крупного рогатого скота (S. bovis), овец (S. ovis), коз (S. сарrае), собак (S. canis), лисиц и песцов (S. vulpis). Клещи (0,3-0,5 мм) пробуравливают поверхностный слой кожи, проникают в толщу эпидермиса, что приводит к появлению зуда, царапин и сыпи. У кошек, собак и кроликов паразитируют, кроме того, нотоэдры (Notoedres cati). Клещи-накожники (Psoroptidae) имеют ротовой аппарат колющесосущего типа. Паразитируют на поверхности кожи крупного рогатого скота (Psoroptes bovis), овец (P. ovis), лошадей (P. equi), кроликов (P. caniculi), прокалывают кожу и сосут кровь. Клещи-кожееды (Chorioptes) питаются отслоившимися клетками эпидермиса, имеют ротовой аппарат грызущего типа. Паразитирует у лошадей (Ch. equi), крупного рогатого скота (Ch. bovis), овец (Ch. ovis), встречаясь на коже нижних частей конечностей, корня хвоста. Клещи рода Otodectus поражают внутреннюю поверхность уш103
ной раковины собак, кошек, диких хищных зверей, вызывая ушную чесотку – отодектоз. Перьевые клещи (Analgesoidea) принадлежат к разнообразным видам, живущим на бородках перьев и на коже птиц. На каждом виде птиц можно встретить несколько видов клещей, каждый из которых обитает на разных участках оперения или на определенных типах перьев, в зависимости от формы тела и строения приспособлений для фиксации. Они питаются отмершими частичками эпидермиса кожи и перьев, жировой смазкой оперения. Яйца приклеивают к бородкам пера. Такого рода паразитирование свойственно также клещам семейства Epidermaptidae, которое приводит к очень тяжелым заболеваниям не только кожных покровов, но и всего организма птицы в целом. Epidermaptes bilobatus вызывает «кожеедную чесотку кур», начинающуюся на шее, груди, голове птицы, а затем распространяющуюся по коже всего тела, не исключая гребня и сережек. На коже перья растопыриваются, а разлагающаяся сукровица и корки издают гнилостный запах. Возможна встреча у нас клещей: Rivoltas bifurcata – на курах, домашних голубях, R. dermicola – на воробьиных, Strelkoviacarus quadratus – на дятлах, полевом воробье, хотя специальных исследований в этом направлении пока не проводилось. Клещ ножной зудень (Knemidocoptes mutans) живет под чешуйками неоперённой части ног кур, индеек, голубей, что приводит к тяжелому заболеванию «известковые ноги». При этом чешуя оттопыривается, ноги покрываются белесыми бугристыми корками (рис. 14, е). Больные куры ощущают сильный зуд, переступают с ноги на ногу, прижимают их к туловищу, ударяют клювом по коркам. При тяжелом течении болезни куры хромают, теряют аппетит, у них отпадают пальцы, они прекращают яйцекладку и могут погибнуть. Кнемидокоптоз кур у нас встречается довольно часто, хотя не носит массового характера. Волосяные клещи (Listrophoroidea). Паразитируют на млекопитающих, живя в их шерсти. Специальных исследований волосяных клещей в республике не проводились, тем не менее, вероятность встречи их на соответствующих хозяевах вполне возможна. Это: Listophorus pagenstecheri – на белке, L. brevicaudatus – на зайцах, Myocoptes brevipes – на обыкновенной полёвке, на лесной и домовой мышах, М. tenax – на полёвках, М. musculinus – на домовой мыши, М. criceti – на обыкновенном хомяке. КЛАСС МНОГОНОЖКИ Многоножками называют животных с червеобразно удлиненным телом, разделенным на гомо- или гетерономные членики, каждому из которых соответствует одна или две пары ног. Голова достаточно ясно отделена от туловища и несет пару усиков и две или три пары челюстей. Туловище не подразделяется на грудь и брюшко, как это можно наблюдать у насекомых. 104
Многоножки сухопутны и встречаются повсеместно в лесах, парках, садах и лугах. Класс многоножки (Myriapoda) некоторыми авторами возводится в ранг надкласса. Он подразделяется на четыре отряда, признаки которых приведены в определительной таблице. Таблица для определения отрядов многоножек 1(2). Длина тела не более 1,5 мм. Усики ветвистые, туловищных ног 10 пар. Пауроподы (Pauropoda). 2(1). Длина тела более 1,5 мм. Усики неветвистые (нитевидные или слабо четковидные). 3(4). На голове имеется две пары челюстей. Щитки туловищных сегментов попарно слиты и несут по две пары слабых ножек. Двупарноногие (Diplopoda). 4(3). На голове имеется три пары челюстей. 5(6). Первая и последняя пары ног более или менее одинаковы. Симфилы (Symphyla). 6(5). Ноги последней пары длиннее остальных и направлены назад. Первая пара ног преобразована в ногочелюсти. Губоногие (Chilopoda). В пределах нашей републики представители Пауропод (Pauropoda) пока не зарегистрированы; симфил (Symphyla) – один вид. Отряд Двупарноногие многоножки содержит наибольшее число видов, которые распространены более широко. На территории РБ диплоподы могут насчитывать более 20 видов. По данным И. Е. Локшиной (1969), в республике отмечены следующие виды: Polydesmus complanatus, P. denticufatus, P. inconstaus, Nopoiulus venustus, Brachyiulus jawlowskii, Chromatoiulus sjaelandicus, Schizophyllum sabulosum, Rossiulus kessleri, Polyzonium germanicum. Эти виды обнаружены в окрестностях г. Уфы в зарослях поймы р. Белая, а также в посадках тополя по р. Уфа. Такой вид как Brachyiulus jawlowskii отмечен в значительной численности только в Башкирии. Кивсяки (рис. 7, е) в лесной и лесостепной зонах присутствуют повсеместно и, в частности, неоднократно отмечались нами в лесной подстилке горных районов Башкирского Предуралья. В образе жизни диплопод много общего, они с весны до осени попадаются под камнями, в поверхностном слое песчаной почвы, под корой полусгнивших пней, в дуплах, на стволах деревьев и кустарников, в толще лесной подстилки из листьев и хвои. Размножаются яйцами, откладываемыми преимущественно в рыхлую почву, из которых, затем, выходят личинки с 3 - 4 парами ног. Кивсяки предпочитают питаться опадом листьев и другими растительными остатками. Пропуская через кишечник в большом количестве растительные остатки и обогащая почву, они, тем самым, принимают активное участие в повышении её плодородия. В частности, исследования 105
Б. Р. Стригановой показали, что один кивсяк Pachyiulus foetidissimus в течение суток потребляет до 52 мг воздушно-сухой листовой массы, Cylindroiulus ruber – 12,3 мг. Суточное потребление пищи в отношении к среднему весу тела составляет у P. foetidissimus – 18,6, у С. ruber – 54% (Положенцев, Кучеров, 1977). Губоногие живут в рыхлой почвенной толще (до 60 см в глубину), под листьями, камнями, бревнами, под корой деревьев и пней. В отличие от диплопод, губоногие – типичные хищники. Питаются разнообразными мелкими беспозвоночными: жучками и их личинками, гусеницами бабочек, прямокрылыми, клопами, паукообразными, червями. При нападении на жертву многие многоножки ранят ее ногочелюстями, выпуская в ранку ядовитую жидкость. Наши многоножки для человека безопасны. В период размножения самцы многоножек-костянок похлопывают самок усиками, призывая следовать за собой. Под камнем или бревном самец плетет паутинную сетку и откладывает на неё сперматофор, который самка ножками подхватывает и помещает рядом с половым отверстием. Вокруг отложенных комком яиц она свертывается кольцом и охраняет их; некоторое время оберегает и выходящих из яиц личинок. Распространены повсеместно в лесах, полезащитных полосах, в садах, лугах, и даже в жилищах. Они считаются полезными для сельского и лесного хозяйства. Обыкновенная костянка (Lithobius forficatus) (рис.7, ж), ранее всех выходящая из зимнего оцепенения, питается насекомыми, в том числе вредной черепашкой, уничтожая её в значительном количестве. В почве огородов часто встречается другой вид губоногих – тонкий и изящный геофил Geophilus longicornis (рис.7, з). КЛАСС НАСЕКОМЫЕ Насекомые по числу видов значительно богаче всех прочих классов беспозвоночных животных. На территории России обитает около 100 тыс. видов, большая часть которых (примерно 40 тыс.) приходится на долю семейств жесткокрылых и двукрылых. В разнообразных ландшафтных зонах нашей республики, по-видимому, обитает не менее 15 тыс. видов насекомых, однако число выявленных форм пока не превышает 5,6 тысяч. Наряду с другими беспозвоночными насекомые являются древнейшими обитателями суши. Их отпечатки обнаружены в осадочных породах девонского и каменноугольного периодов, возраст которых насчитывает почти 300 млн. лет. Насекомые эволюционно приобрели комплекс особенностей, которые позволяют им приспособиться к самым различным условиям обитания. Это, прежде всего, небольшие размеры и малый вес тела, легкий наружный хитиновый скелет, членистые конечности, разнообразные ротовые аппараты, способность к полету и интенсивному массовому размножению. Именно 106
этими обстоятельствами можно объяснить наличие самых разнообразных форм, окрасок и прочих приспособительных признаков. Обычно наш взгляд привлекают крупные, ярко окрашенные виды. Однако большинство насекомых имеет мелкие (1,5 мм) и средние (1-2 см) размеры. Причина здесь в том, что в воздушной среде, в отличие от водной, земное тяготение (гравитация) действует на животных гораздо сильнее. Поэтому, чем меньше их размеры и, следовательно, масса тела, тем меньше действие гравитации. Вот почему мелкие насекомые довольно легко передвигаются по стволам деревьев, стенам, потолку, нижней поверхности ветвей и листьев. Многие насекомые обладают сложными наследственными инстинктами. К примеру, муравьи и осы роют в почве сложные ходы, сооружают гнезда различной конфигурации, пчелы строят соты правильной шестигранной формы, с помощью особых движений в полете – танцев сообщают о местонахождении наиболее богатых нектаром участков. Общеизвестно, что роль насекомых в природе огромна. Их появление явилось, несомненно, одним из важных условий прогрессивного эволюционного развития высших (цветковых) растений и других, более высокоорганизованных животных – насекомоядных птиц и млекопитающих. Многие из них безусловно полезны. Однако есть и виды, наносящие ощутимый вред сельскому и лесному хозяйству, служащие переносчиками возбудителей опасных заболеваний животных и человека. Определение видов возможно лишь при знании строения их тела (рис. 15). Насекомые отличаются от других представителей типа членистоногих расчленением тела на три обособленных отдела – голову, грудь и брюшко, каждый из которых, в свою очередь, состоит из нескольких члениковсегментов. Голова несет ротовой аппарат и пару усиков, по бокам ее ясно видны крупные фасеточные глаза (рис. 16, А). Ротовой аппарат. В общем виде представлен непарной верхней губой, парой верхних и нижних челюстей и нижней губой. Два последних отдела имеют по паре членистых нижнечелюстных и нижнегубных щупиков, выполняющих функцию осязания и вкуса. В зависимости от структуры потребляемой насекомыми пищи различают следующие основные типы ротовых органов (рис. 17): грызущий (таракановые, прямокрылые, жуки), грызуще-лижущий (пчёлы, шмели), лижущий (некоторые мухи), колющесосущий (клопы, комары, тли), сосущий (чешуекрылые). Отметим, что среди перечисленных, исходным является грызущий тип ротового аппарата, тогда как все прочие представляют ту или иную его модификацию. У некоторых насекомых ротовые органы недоразвиты. 107
Рис. 15. Схема строения насекомого: а) затылок; б) глаз; в) темя; г) глазок; д) лоб; е) усик: ж) наличник; з) вертлуг; и) тазик; к) бедро; л) голень; м) лапка; н) коготок; о) яйцеклад; п) церки; р) крыло; с) надкрылье; т) орган слуха. Усики (антенны). Функционируют как органы обоняния и осязания и отличаются по форме и числу члеников (рис. 16, Б). Глаза. Два сложных (фасеточных) глаза располагаются по бокам головы. У некоторых видов на теменной части могут быть от одного до шести мелких линзовидных глазков. Грудь. Состоит из трех отделов: передне-, средне-, заднегруди. Каждый из них с нижней стороны несет по одной паре ног, а с верхней стороны на средне- и заднегруди – одну или две пары крыльев. Крылья. Исходно перепончатые, с продольной системой жилок (рис. 19). Эволюционно у насекомых имели место как усложнения, так и упрощения в строении крыльев, в связи с чем последние могут значительно различаться по степени жилкования, хитинизации, расположжению, размерам и форме. Так, у жуков передние крылья превратились в плотные жесткие надкрылья (элитры), тогда как задние – мягкие и приспособлены к полету. У клопов жесткими являются только основания передних крыльев, а у пчел, ос и шмелей обе пары крыльев мягкие, перепончатые, с интенсивным жилкованием. Поверхность крыла может быть покрыта чешуйками или волосками. 108
Рис. 16. Голова насекомых и ее придатки: А – голова и расчлененные ротовые части черного таракана: а) темя; б) сложный глаз; в) простой глазок; г) усик; д) лоб; е) наличник; ж) верхняя губа; з) жвала; и) щека; к) челюстной щупик; л) губной щупик; м) нижняя челюсть; н) нижняя губа. Б – типы усиков насекомых: а) нитевидный; б) щетинковидный; в) четковидный; г) мечевидный; д) булавовидный; е) пильчатый; ж) гребенчатый; з) перистый; и) пластинчатый; к) коленчатый. 109
Рис. 17. Схема типов строения ротового аппарата насекомых: а) таракана; б) шмеля; в) бабочки; г) комара; д) клопа. 1 – верхняя губа; 2 – верхние челюсти (мандибулы); 3 – нижние челюсти (максиллы); 4 – нижняя губа. Ноги. Имеются в числе трех пар, каждая из которых состоит из тазика, с помощью которого она прикрепляется к грудному сегменту, вертлуга, длинного, нередко утолщенного бедра, голени и одно–пятичленистой лапки. Последний членик лапки снабжен небольшими вздутиями (пульвиллами) и парой коготков. В зависимости от выполняемых функций ноги могут быть бегательными (жужелица, таракан, муравей), плавательными (жукплавунец, клоп-гладыш), прыгательными (блоха, саранча), копательными (медведка), хватательными (богомол), собирательными (медоносная пчела) (рис. 18). Брюшко. По способу сочленения с грудным отделом брюшко бывает сидячим, висячим или стебельчатым. Исходное число его члеников сохранилось только у немногих ныне живущих филогенетически древних групп насекомых (щетинохвостки, веснянки). Обычно же различают не более семи-девяти сегментов, поскольку задние членики мало заметны и нередко втянуты в предшествующие. На конце брюшка имеются различные придатки. Это парные грифельки (таракановые), длинные хвостовые нити (поденки), яйцеклад (саранчовые), жало (перепончатокрылые) или клещевидные церки (двухвостки). 110
Размножение и развитие. Насекомые раздельнополы. Размножение, как правило, происходит оплодотворенными яйцами, из которых затем развивается личинка, впоследствии превращающаяся в имагинальную фазу. Исключение составляют лишь наиболее примитивные формы (класс скрыточелюстные), где рост и развитие молодого организма не сопровождается существенными изменениями строения. В этом случае появившиеся из яиц насекомые вполне сходны с материнским организмом. Рис. 18. Типы ног насекомых: а) бегательная (жужелица); б) прыгательная (саранча); в) копательная (медведка); г) плавательная (плавунец); д) хватательная (богомол); е) собирательная (медоносная пчела). У открыточелюстных (крылатых) насекомых, как у эволюционно более высокоорганизованных, развитие проходит с неполным или полным превращением (метаморфозом). Неполный метаморфоз (яйцо, личинка, взрослая особь) характерен для отрядов прямокрылых, тараканов, клопов, поденок, стрекоз. При этом из яиц появляются личинки с чертами взрослого насекомого, отличающиеся, однако, меньшей величиной и зачаточными крыльями. У насекомых с полным метаморфозом из яиц выходят внешне не похожие на них червеобразные личинки. Достигнув определенного возраста, после ряда линек, они переходят в покоящуюся стадию – куколку, а затем уже – во взрослую форму (имаго). 111
В природе женские и мужские особи одного вида часто внешне могут быть совершенно непохожими. Такое явление называется половым диморфизмом. К примеру, самцы зимней пяденицы имеют развитые крылья и тонкое брюшко, тогда как для самок этого вида характерны более крупные размеры, утолщенное брюшко и недоразвитые крылья. Рис. 19. Жилкование крыла насекомого: C – костальная жилка; Sc – субкостальная; R – радиальные жилки; M – медиальные; Cu – кубитальные; A – анальные; Ju – югальная жилка. У общественных насекомых (пчелы, муравьи, термиты) часто имеет место полиморфизм, при котором у разных особей одного и того же вида наблюдаются различия в строении тела соответственно той роли, которая им отведена в колонии. Увеличение размеров тела насекомых возможно только на стадии личинки, при линьке, когда старый хитиновый покров сбрасывается. Поэтому взрослые формы не линяют, а следовательно, и не растут. Продолжительность жизни взрослых насекомых у разных видов колеблется от нескольких часов до нескольких лет. Существует зависимость между продолжительностью жизни и плодовитостью; смерть обычно наступает после откладывания яиц. Так, самки одного из видов поденок живут лишь несколько часов, комары – несколько дней. У многих видов насекомых взрослые формы способны зимовать. В этом случае общая продолжительность жизни у них примерно равна одному году. Класс насекомых подразделяется на два подкласса: 1) Низшие или Первичнобескрылые (Apterygota), куда входят инфраклассы Скрыточелюстные (Entognatha) и Тизануровые (Thysanurata); 2) Высшие, или Крылатые 112
(Pterygota) или Открыточелюстные (Ectognatha) c инфраклассами Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera). Приведенные ниже определительные таблицы включают 27 отрядов насекомых, обитающих на территории РБ. Таблица для определения отрядов насекомых 1(8). Крылья отсутствуют. На первых и последних члениках брюшка есть придатки, либо прыгательная вилка. Мелкие (1-8 мм) формы. 2(3). Усиков и глаз нет. Передняя пара ног длиннее всех остальных (рис. 20, а, б). Бессяжковые (Protura). 3(2). Усики есть. Передняя пара ног нормальная. Обычно конец брюшка с придатками. 4(5). Брюшко из 4-6 сегментов. На конце брюшка есть прыгательная вилка, иногда она отсутствует (рис. 20, д, е). Ногохвостки (Collembola). 5(4). Брюшко из 10 сегментов. Усики многочлениковые, щетинковидные. 6(7). На конце брюшка 3 членистых нитевидных придатка. Тело покрыто чешуйками (рис. 20, г). Щетинохвостки (Thysanura). 7(6). На конце брюшка 2 членистых нитевидных или 2 коротких клещевидных придатка. Тело без чешуек (рис. 20, в). Двухвостки (Diplura). 8(1). Крылья есть, они либо хорошо развиты либо в виде остаточных выростов. Брюшко взрослого насекомого если и имеет придатки, то только на самом конце (церки, грифельки, яйцеклад). 9(34). Ротовой аппарат грызущий или грызуще-лижущий (лакающий). 10(13). Передние крылья ороговевшие, без жилок, полностью или частично прикрывают брюшко. 11(12). На конце брюшка длинные клещевидные придатки (рис. 15, п). Уховертки (Dermaptera). 12(11). На конце тела длинных клещевидных придатков нет, либо последние не развиты. Ротовые органы грызущие (рис. 16, А). Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera). 13(10). Передние крылья не ороговевшие, кожистые, с хорошо сохранившимся жилкованием. Реже крылья отсутствуют. 14(17). Усики гораздо короче головы. 15(16). Крылья хорошо развиты, передние и задние сходны по форме и величине, с сетчатым жилкованием. Брюшко длинное, узкое. Стрекозы (Odonata), 16(15). Крылья не развиты. Мелкие формы с большой головой и уплощенным телом. Паразиты птиц и млекопитающих. Пухоеды (Mallophaga). 17(14). Усики длиннее головы. 18(19). Голова вытянута вниз в виде клюва, с грызущим ротовым аппаратом на его конце. Скорпионницы (Mecoptera). 19(18). Голова не вытянута в виде клюва. 20(25). Передняя и задняя пара крыльев имеет одинаковую структуру, с густым сетчатым жилкованием. 113
21(22). Усики расположены между глазами, членики лапок не расширены. Сетчатокрылые (Neuroptera). 22(21). Усики расположены перед глазами. Третий или четвертый членик лапок расширен. 23(24). Крылья буроватые, переднегрудь широкая. Четвертый членик лапок расширен. Личинки обитают в воде, взрослые держатся около воды. Вислокрылки (Megaloptera). 24(23). Крылья бесцветные. Переднегрудь сильно удлинена. Третий членик лапок расширен. У самок есть яйцеклад. Верблюдки (Raphidioptera). 25(20). Передняя пара крыльев более плотная, кожистая. Если все крылья по структуре одинаковые, то на них – редкие поперечные жилки. Иногда крылья отсутствуют. 26(27). Передние ноги хватательные. Передние крылья кожистые, значительно уже задних. Богомолы (Mantoptera). 27(28) Передние ноги не хватательные. 28(29) Задние ноги прыгательные, с утолщенными бедрами или передние ноги копательные с укороченными широкими члениками. Передняя пара крыльев превращена в надкрылья. На конце брюшка есть парные церки (рис. 15, п). Прямокрылые (Orthoptera). 29(28). Задние ноги не прыгательные, передние ноги не копательные. 30(31). Голова прикрыта сверху расширенной переднегрудью. Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз и назад. Тело обычно плоское, на конце брюшка – пара членистых церков (рис. 15, п). Таракановые (Blattoptera). 31(30). Голова свободная, ротовые органы направлены вниз или вперед. 32(33). Переднегрудь четко обособлена от среднегруди. Голова уплощена и направлена ротовыми частями вперед. Брюшко не стебельчатое, лапки двух-трехчлениковые. Очень мелкие насекомые. Сеноеды (Psocoptera). 34(32). Переднегрудь слита со среднегрудью, голова не уплощена, направлена ротовыми частями вниз. Лапки пятичлениковые. Брюшко стебельчатое, у самок нередко с жалом, яйцекладом. Перепончатокрылые (Hymenoptera). 34(9). Ротовой аппарат негрызущий, жвалы неразвиты. Иногда недоразвит весь ротовой аппарат. 35(38). Ротовой аппарат в виде членистого хоботка, подогнутого под грудные сегменты. 36(37). Хоботок отходит от нижней поверхности головы. Передние крылья однородные, в покое обычно сложены кровлеобразно. Некоторые формы – неподвижные, развиваются на растениях под защитой щитка, восковых выделений. Равнокрылые (Homoptera). 37(36). Хоботок отходит от переднего края головы (рис. 17, д). Передние крылья в основании кожистые, к вершине мягкие, прозрачные. Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera). 114
38(35). Ротовой аппарат в виде короткого конуса или нечленистого игловидного хоботка. 39(40). Тело сильно сдавлено с боков. Задние ноги прыгательные. Паразиты млекопитающих и птиц. Блохи (Siphonaptera). 40(39). Тело другой формы, не сплюснуто с боков. Задние ноги не прыгательные. 41(44). Ротовой аппарат колюще-сосущий, в виде короткого конуса. Мелкие (0,5-5 мм) насекомые с уплощенным телом. 42(43). Грудной отдел сегментирован. Крылья (если есть) узкие, длинные, две пары с реснитчатой бахромой по краям. Часто крылья укорочены, либо отсутствуют. На растениях. Трипсы (Thysanoptera). 43(42). Грудной отдел не сегментирован (рис. 24, а), крыльев нет. Лапки с одним большим коготком. Паразиты млекопитающих. Вши (Anoplura). 44(41). Ротовой аппарат в виде хоботка или недоразвит. 45(52). Обе пары крыльев хорошо развиты. Если развита только одна пара крыльев, то на конце брюшка есть длинные хвостовые нити. 46(47). Усики короче головы. Передние ноги удлинены. Поденки (Ephemeroptera). 47(46). Усики значительно длиннее головы. 48(49). Голова направлена ротовыми частями вперед. Крылья не покрыты волосками или чешуйками. Веснянки (Plecoptera). 49(48). Голова направлена ротовыми частями вниз. Крылья покрыты волосками или чешуйками. 50(51). Тело и крылья покрыты чешуйками. Ротовой аппарат сосущий, в виде хоботка (рис. 17, в). Чешуекрылые (Lepidoptera). 51(50). Тело и крылья покрыты волосками. Ротовые органы редуцированы Ручейники (Trichoptera). 52(45). Хорошо развита только одна пара крыльев, либо крылья недоразвиты. Без хвостовых нитей на конце брюшка. 53(54). Развита передняя пара крыльев, задняя превращена в булавовидные жужжальца. Двукрылые, или Мухи (Diptera). 54(53). Развита задняя пара крыльев. Передняя пара превращена в булавовидные придатки. Самки личинкообразные, лишены ног и крыльев, паразитируют в теле насекомых. Веерокрылые (Strepsiptera). Сведений по Башкирии нет. Подкласс Первичнобескрылые насекомые Одна из наиболее древних групп наземных членистоногих. Их ископаемые остатки встречены в отложениях, возраст которых насчитывает более 350 млн. лет. Это мелкие насекомые, с мягкими покровами тела, обитающие во влажной среде разлагающегося листового опада и рыхлой почвенной толще. Многие из них обладают кожным дыханием. 115
В числе наиболее характерных отличий – своеобразное расположение ротового аппарата, части которого помешены в головную капсулу (отсюда и название – скрыточелюстные), а также разнообразные двигательные придатки на брюшке. Класс содержит три отряда: Бессяжковые (Protura), Ногохвостки (Collembola) и Двухвостки (Diplura). Ниже приводятся краткие характеристики этих групп. Отряд Бессяжковые. Очень мелкие (0,5-2,5 мм) членистоногие, лишенные глаз и усиков. Обитают в зонах с тропическим, реже умеренным, климатом. Эти насекомые практически никогда не покидают свои постоянные местообитания – лесную подстилку, толщу рыхлой влажной почвы, разложившуюся древесину. Питаются грибным мицелием. Передние конечности у протур направлены вперед и служат для осязания, а две другие пары – ходильные (рис. 20, а, б). В основании длинного, состоящего из 12 сегментов брюшка есть три пары грифельков, служащих дополнительной опорой при передвижении. Интересно, что представители этой скрытоживущей группы насекомых стали известны ученым–энтомологам сравнительно недавно, в начале 20 века. В фауне России отмечено пока только 12 видов протур. В Башкирии эта группа насекомых не изучалась. Отряд Ногохвостки, или Коллемболы – всесветно распространенная (более 2000 видов) и многообразная группа мелких (от 0,2 до 6-8 мм) членистоногих, активно участвующих в процессах почвообразования (рис. 20, д, е). Поэтому их можно встретить не только в тропиках и умеренных широтах, но и в значительно более суровых условиях северной тундры и высокогорий. Хотя основные места обитаний ногохвосток – скопления органического материала на поверхности почвы (лесная подстилка, дерновины растений, гумусированная и минеральная части почвенного горизонта), среди них есть и формы, живущие глубоко в почве, на растениях и даже на водяной пленке. Однако размножение и переживание неблагоприятных сезонов происходит у них исключительно в почвенном слое. Тело ногохвосток состоит из головы, несущей пару 4-6-члениковых усиков и брюшка, снабженного своеобразными придатками, присущими только этой группе членистоногих – вентральной (брюшной) трубкой и прыгательной вилкой, которая у почвенных форм, как правило, недоразвита. В процессе адаптации к определенным местообитаниям коллемболы приобрели различную форму тела и окраску. Так, живущие в почве представители семейства Onychiuridae, лишенные глаз и прыгательной вилки, имеют удлиненное членистое тело белого цвета. А у обитающих на поверхности Sminthuridae напротив, тело округлое, с зеленоватым или бурым оттенком, без видимой сегментации. 116
Рис. 20. Скрыточелюстные насекомые и щетинохвостки: а) бессяжечник; б) неонура моховая; в) двухвостка; г) чешуйница сахарная; д) подура четырехглазая; е) подура водяная. Подстилочные формы (семейства Tomoceridae, Orchesellidae, Isotomidae и др.) занимают промежуточное положение – при хорошо развитой вилке они имеют членистое брюшко. С помощью прыгательной вилки некоторые ногохвостки могут совершать прыжки до нескольких десятков сантиметров. Липкий секрет, выделяемый брюшной вентральной трубкой, позволяет им прочно фиксировать тело на субстрате в момент приземления. Как правило, узкой пищевой специализации у коллембол не наблюдается, и объектами питания обычно служат разлагающийся растительный опад, споры и гифы грибов, зеленые водоросли, пыльца. Именно поэтому велика роль этих животных в почвообразовании; они наряду с другими почвенными беспозвоночными способствуют разложению и превращению в гумус растительных остатков. Однако некоторые виды вредят растениям. Так, отмечены случаи повреждения клубней, корней, луковиц и 117
прорастающих семян видами семейств Onychiuridae, Hypogastruridae и Isotomidae. Зеленый сминтур (Sminthurus viridis) иногда вредит люцерне, питаясь сочной зеленью молодых побегов. В России в настоящее время известно около 500 видов ногохвосток. На территории Башкирии в результате проведенных почвенно-зоологических исследований (Ханисламова, 1984, Книсс, 2001) выявлено более 100 видов, среди которых наиболее распространенными являются представители семейств Onychiuridae (О. armatus, О. furcifer, Protaphorura krausbaueri) и Isotomidae (I. notabilis, I. viridis, Folosomia quadrioculata, F. diplophthalma, Proisotoma minuta). Отряд Двухвостки. Среди скрыточелюстных двухвостки – наиболее крупные (1-2 см) членистоногие, с удлиненным, гибким телом и нежными, молочно-белыми, желтоватыми или розовыми покровами. Свое название эти насекомые получили из-за удлиненных или клещевидных парных придатков на заднем конце тела, с помощью которых они удерживают добычу (рис. 20, в). Тепло- и влаголюбивые, двухвостки живут в почве, лесной подстилке, гниющей древесине, нередко в муравейниках, а некоторые известны как обитатели пещер – троглобионты. Абсолютное большинство двухвосток – хищники, способные в поисках добычи (обычно это мелкие членистоногие) быстро передвигаться в трещинах почвы. Известно около 400 видов этих животных. На территории РФ отмечено около 30 видов, из которых в южных областях наиболее известны представители семейства Япиксов (Japigidae). В регионах с умеренным климатом обычны обитающие в почве виды семейства Камподей (Campodeidae). Подкласс Высшие, или Крылатые насекомые К этой обширной группе относятся насекомые, отличающиеся от представителей предыдущего подкласса по крайней мере двумя следующими особенностями: ротовой аппарат у них причленен к головной капсуле и может в зависимости от особенностей потребляемой пищи иметь разнообразное строение; во взрослом состоянии есть крылья, а если их нет, то такая бескрылость является вторичной, так как у предков этих насекомых в своё время крылья были. В целом подкласс содержит 17 отрядов насекомых с неполным и 12 – с полным превращением. Ниже приводятся краткие характеристики отрядов насекомых, представители которых обнаружены на территории нашей республики. Отряд Щетинохвостки Свое название эти насекомые получили из-за имеющихся на конце брюшка двух длинных членистых церков и еще более длинного нитевидного придатка между ними. В отличие от представителей предыдущих отрядов щетинохвостки имеют веретеновидное, длиной 1-1,5 см тело, покрытое 118
серебристыми чешуйками, что позволяет им, экономя влагу, находиться некоторое время в условиях сухих местообитаний. На голове наряду с несколькими простыми глазками располагается пара сложных фасеточных глаз, а на брюшке – нерасчлененные придатки (грифельки), которые служат опорой при передвижении. Этих своеобразных членистоногих можно встретить в толще горных каменистых осыпей, под корой деревьев, в лесной подстилке и муравейниках. Питаются щетинохвостки лишайниками, грибным мицелием, почвенными водорослями. Интересно, что среди них есть и так называемые синантропные (обитающие в жилищах человека) виды. Это сахарная (Lepisma saccharinum) и домашняя (L. domestica) чешуйницы (рис. 20, г), тело которых покрыто мелкими серебристыми чешуйками (отсюда и название), появляющимися после нескольких линек. Половозрелыми они становятся после 10 линек (развитие от яйца до взрослого насекомого длится около 3 лет). Это теплолюбивые насекомые, ведущие ночной образ жизни и предпочитающие влажные и темные места. Обитают в жилых домах, на складах с продуктами, в магазинах, на мельницах, в библиотеках и др. Могут повреждать продукты питания, бумагу, обои, кожу и т.п. В пределах России известны три семейства: Nicolettidae, Lepismatidae и Machilidae. За исключением данных о синантропных видах, фауна щетинохвосток на территории нашей республики не изучена. Отряд Таракановые Таракановые – широко распространенная и хорошо приспособленная к разнообразным ландшафтным зонам группа. На территории РФ обитает немногим более 30 видов этих насекомых, ведущих преимущественно ночной образ жизни. Из них наиболее известны две синантропные формы, являющиеся косвенными паразитами человека: тараканы черный (Blatta orientalis) и рыжий (Blattella germanica). Они теплолюбивы и не выносят низких (–1-5° С) температур, которые при длительной экспозиции (более получаса) для них смертельны. Хотя объекты питания названных видов однотипны (мука, хлеб, сахар, овощи, мясо и др.), рыжий таракан оказался лучше приспособленным и более плодовитым. В настоящее время он практически полностью вытеснил черного таракана, небольшие популяции которого можно найти в подвалах зданий старой постройки. В массе размножаясь, тараканы вредны не только тем, что портят и загрязняют продукты питания, но и являются переносчиками возбудителей различных заболеваний человека – дизентерии, туберкулеза, лямблиоза. Замечено, что в последние годы имеет место значительное сокращение численности рыжего таракана, а местами он совершенно исчез. 119
Отряд Богомоловые Богомоловые – довольно крупные, с развитыми крыльями, насекомые, относящиеся к так называемым подстерегающим хищникам. Свое название они получили из-за характерной «молитвенной» позы, принимаемой ими в ожидании добычи – саранчовых, мух, бабочек и др. Личинки также хищники, питающиеся более мелкими членистоногими, как правило, тлями. Среди 20 видов богомолов Евразии в лесостепных и степных зонах Башкирии (Мелеузовский, Кугарчинский, Баймакский районы) часто встречается обыкновенный богомол (Mantis religiosa) – крупное насекомое (40-60 мм), имеющее зеленовато-бурую покровительственную окраску (рис. 21, а). Занесён в Красную книгу РБ. Отряд Палочники, или Привиденьевые Это средней величины или крупные (до 35 см) насекомые с сильно удлиненным, палочковидным телом. Голова маленькая, шаровидная. Ноги длинные, тонкие (рис. 21, д). Характерная форма тела и покровительственная окраска делают палочников трудно различимыми на растениях из-за их сходства с ветками. Палочники исключительно растительноядные формы. Превращение неполное. Образ жизни личинок такой же, как и у взрослых насекомых. Распространены палочники преимущественно в тропиках. В мировой фауне известно более 2500 видов, а в пределах страны – всего 7 видов. В нашей республике изредка встречается (Уфимский, Мелеузовский районы) двубугорчатый палочник (Ramulus bituberculatus), занесенный в Красную книгу РБ. Отряд Прямокрылые Это очень крупная группа, включающая свыше 20 000 видов, из которых около 485 встречаются в России. Прямокрылые широко распространены по всему земному шару – от тропиков до Заполярья. Представители отряда имеют удлиненное тело от средних до крупных размеров. Как правило, задние ноги с утолщенными бедрами прыгательного типа (иногда передние ноги копательные). Почти у всех форм большая переднеспинка, продолженная на боках вниз, так что образуется широкий воротничок позади головы. Брюшко 10-члениковое, на конце несет церки. Лапки 1-4-члениковые. Передние крылья превращены в надкрылья, а задние крылья веерообразные, складывающиеся в покое. У других видов крылья могут быть укорочены или полностью отсутствовать. Голова крупная, с грызущим ротовым аппаратом, кроме сложных глаз имеются 1-3 простых. Усики могут быть длинными, превышающими длину тела (кузнечиковые, сверчковые, медведки), или короткими – короче половины тела (саранчовые). На этом различии в строении усиков основано деление прямокрылых на два подотряда – длинноусых (Dolichocera) и короткоусых (Brachycera). 120
Рис. 21. Богомоловые, веснянки, палочники, прямокрылые: а) обыкновенный богомол; б) окаймленная веснянка; в) личинка веснянки Nemoura sp.; г) сибирская кобылка; д) европейский палочник; е) голубокрылая кобылка; ж) зеленый кузнечик; з) азиатская перелетная саранча; и) прус; к) обыкновенная медведка; л) домовый сверчок. 121
Прямокрылые могут издавать и воспринимать звуки, так как имеют особые звуковые и слуховые аппараты, структура которых различна в разных подотрядах. Самцы издают стрекотание различной тональности. Имеются особые тимпанальные органы слуха, находящиеся у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, а у саранчовых по бокам первого брюшного сегмента. Самки некоторых прямокрылых имеют яйцеклад – «сабельку». Развитие с неполным превращением. Размножаются яйцами, которые откладываются в землю или на растения группами или поодиночке, а у саранчовых – в особые кубышки. Вышедшие из яиц личинки похожи на взрослых насекомых, живут в сходных с ними условиях и одинаково питаются. После нескольких линек рост личинок заканчивается, и они превращаются в имаго. У многих видов зимовка проходит в фазе оплодотворенного яйца, а сверчки и медведки зимуют на стадии личинки или имаго. Прямокрылые заселяют открытые места – луга, поляны, степи, немногие виды живут в лесу. У фитофилов, живущих среди растений, тело стройное, сжатое с боков, обычно зеленого цвета, у геофилов – обитателей почвы тело сжато сверху вниз, коренастое, часто шероховатое, землистого или темного цвета. Большинство прямокрылых растительноядны, некоторые виды являются хищниками или имеют смешанное питание. Широко известен ущерб, наносимый стадными видами саранчи. Определенный вред могут наносить и нестадные саранчовые (кобылки). Эти насекомые служат пищей для многих зверей и птиц. Кузнечиковые являются хищниками и поедают других насекомых и их личинок, в том числе вредных для сельского хозяйства. По литературным данным (Коровкина, 1940; Копанева, 1983) и по коллекциям зоологического музея Башгосуниверситета можно указать для территории Башкортостана 75 видов прямокрылых. Из них один вид – степная дыбка (Saga pedo) – занесен в Красные книги РФ и РБ. Прямокрылые подразделяются на семейства Кузнечиковых (Tettigoniidae), Сверчковых (Gryllidae), Медведковых (Gryllotalpidae) и Саранчовых (Acrididae). Из кузнечиковых в Башкирии наиболее обычны кузнечики зеленый (Tettigonia viridissima), певчий (Т. cantans) и серый (Decticus verrucivorus). Зеленый кузнечик – самый крупный среди наших кузнечиков (до 42 мм длиной). Имеет стройное, сжатое с боков ярко-зеленое тело, длинные просвечивающиеся надкрылья и большие прозрачные крылья. Самка с толстым мечевидным яйцекладом, не доходящим до вершины надкрылий (рис. 21, ж). Селится на кустах, деревьях, в густой траве. Зеленая окраска надежно скрывает насекомое и обнаружить его можно только по стрекотанию самца. При этом сидит он неподвижно, только непрерывно двигаются его надкрылья, на которых находятся органы стрекотания. Имея толстое тяжелое брюшко, кузнечик чаще всего передвигается не прыжками, а ползает на всех шести ногах. При опасности спасаются прыжками при помощи одних только задних ног, крылья используют в качестве парашюта. Самка яйце122
кладом откладывает в рыхлую почву от 70 до 100 оплодотворенных яиц, которые перезимовывают, и весной из них выходят личинки. Крохотные личинки при помощи особого приспособления (шейного пузыря) выбираются на поверхность почвы. Личинки кузнечиков во время роста линяют пять раз, и с последней линькой превращаются во взрослых насекомых с настоящими крыльями. Питаются они мухами, бабочками и их гусеницами. Одна личинка зеленого кузнечика поедает в течение дня от пяти до семи бабочек или других насекомых. Взрослые кузнечики, являясь хищниками, питаются также в основном насекомыми. Степная дыбка – редкий на территории республики вид, встречен пока только в Баймакском, Мелеузовском, Уфимском районах. Это крупное насекомое до 8 см, зеленого цвета, с двумя продольными желтыми полосками по бокам. Надкрылья и крылья не развиты. Бедра снизу несут толстые шипы. Популяции состоят только из самок, размножающихся без оплодотворения. Из представителей семейства сверчковых в России встречается около 45 видов; в Башкирии обычен полевой сверчок (Gryllus campestris). Он черного цвета с толстой головой, до 30 мм длиной. Как у всех сверчковых, надкрылья в покое плоско лежат на спине, причем левое всегда прикрыто правым. У основания надкрыльев светлое пятно. Стрекотание сверчка можно слышать уже в начале лета. Потревоженный, он прячется в выкопанную им самим норку. Норка полевого сверчка представляет наклонный ход примерно в палец шириной и длиной, вход в норку закрыт пучком травы. Если к норке подойдет другой самец, между ними начинается драка, при этом особи ударяются головами, пытаясь укусить своего соперника. Чаще всего побежденный противник будет съеден победителем, хотя сверчки питаются преимущественно растениями. Одна самка с помощью яйцеклада откладывает в землю до 500-600 яиц. Примерно через месяц выходят молодые сверчки, похожие на взрослых, но без крыльев. После пяти линек становятся взрослыми; это происходит примерно в мае. Личинки перезимовывают, а взрослые сразу после размножения погибают. Селится обычно на бедных, не используемых человеком почвах. Степной сверчок (Gryllus desertus) средних размеров (до 20 мм). Задние бедра снизу черные, надкрылья без светлых пятен у основания. Крылья вполне развиты или их нет. Встречается в степных и лесостепных районах. Обычен по берегам рек. Домовый сверчок (Gryllus domesticus) хорошо знаком по своей «песне». Длина тела до 20 мм, светло-желтое с коричневыми полосками. Края задних крыльев выдаются за конец брюшка (рис. 21, л). Поселяется в человеческом жилище, где прячется в укромных местах. Из своего убежища выползает ночью для отыскания пищи, состоящей из отбросов растительного происхождения. В природе домовый сверчок встречается только в пустынях. Самцы производят звуки более слабые, чем у поле123
вых сверчков. Стрекочут вечером и ночью. Развитие, по-видимому, продолжается в течение года, поскольку в любое время можно встретить разные стадии развития насекомого. При размножении в большом количестве становится неприятным соседом человека. Из семейства медведковых в наших условиях встречается обыкновенная медведка (Gryllotalpa gryllotalpa). Крупное насекомое (до 5 см длиной), тело сверху темно-бурого, а снизу желто-бурого цвета, шелковистость которому придают мелкие золотистые волоски (рис. 21, к). Ведет скрытый подземный образ жизни. Резко отличается от остальных прямокрылых очень большой переднеспинкой, довольно короткими усиками, передними копательными ногами. Это насекомое – маленькая копия крота, отсюда и его латинское название «сверчок-крот». На передней ноге сильно расширены бедро и голень, лапка укорочена и прикреплена сбоку голени. Крылья сложены в виде жгутов, выступающих из-под укороченных надкрылий. Два длинных брюшных придатка. Яйцеклад отсутствует. Она живет в рыхлой, достаточно увлажненной почве садов, огородов, питомников. Нередка в поймах рек, в период подтопления лугов способна к плаванию. Роет в земле сложную систему горизонтальных ходов. Днем держится под землей, покидает жилища с наступлением темноты; взлетает на небольшую высоту. Стрекотание самцов можно слышать из-под земли в июне – июле обычно ночью, но иногда и днем, органы стрекотания имеют и самки. Для откладывания яиц самка устраивает под землей шаровидное гнездо диаметром около 5-10 см, а на поверхности эти участки образуют плешины. В таком гнезде встречается до 600 яиц. Личинки первое время живут в гнезде, зимуют в особых ходах на глубине 25 см. Развитие медведки продолжается иногда до 2-2,5 лет, за это время личинки проходят 8-9 линек. Питается корнями растений, червями и личинками насекомых. Считается опасным вредителем, повреждающим корни растений. По числу видов в отряде прямокрылых наиболее представительным является семейство Саранчовых. Антенны короткие, редко достигают половины длины тела. Подавляющее большинство представителей саранчовых питаются травянистыми растениями, и лишь немногие едят листву деревьев. Яйца откладываются группами в почву. Самка вводит конец брюшка в глубь почвы и формирует там камеру, которую постепенно заполняет яйцами. Когда камера заполнена, самка секретирует защитный колпачок, закрывающий входное отверстие и предохраняющий яйца от врагов и попадания посторонних частиц. Саранчовые издают звуки, быстро потирая зубчатыми бёдрами задних ног по жилке на крыле. Органы слуха у саранчовых расположены по бокам брюшка, на первом брюшном сегменте. Как и у кузнечиков, они представляют собой щели, затянутые перепонками. Многие виды этого семейства принадлежат к опасным вредителям. Среди них наиболее известны такие виды саранчи, как перелетная (Locusta migratoria), марок124
канская (Dociostaurus maroccanus), пустынная (Schistocerca gregaria) и итальянская, или итальянский прус (Calliptamus italicus) (рис. 21, з, и). Перелетная саранча – крупное насекомое до 5,5 см длиной; сероватое или оливково-бурое, в мелких пятнышках; переднеспинка с резким срединным килем; бедра задних ног изнутри в основной части синевато-черные; голени задних ног желтоватые или красные. Массово этот вид размножается в жаркие и сухие годы. Самки откладывают яйца во второй половине лета. Весной личинки появляются в первой половине мая; развиваются они в течение 35-40 дней, после чего происходит окрыление. При высокой скученности особей возникает стадная фаза, а разреженной популяции – одиночная. Эти фазы отличаются внешними признаками. Личинки стадной фазы имеют пеструю окраску тела, в которой сочетаются черный и оранжевый цвета; у личинок одиночной фазы окраска тела чаще бывает одноцветно зеленой. Более обычным является состояние одиночной фазы, при котором плотность популяции низка. Стая взрослой саранчи может перемещаться со скоростью 10-15 км/час и за день пролетать 80-120 км, что позволяет им распространяться на больших территориях. В Башкортостане встречается в южных районах, граничащих с Оренбургской областью. Итальянский прус имеет крепкое тело (до 34 мм), сильные ноги и короткие надкрылья, едва доходящие до конца брюшка. Окраска рыжеватая с бурыми пятнами. Внутренний край крыльев на большом протяжении розовый, внутренняя сторона задних бедер красная с двумя неполными черными перевязями, голени розовые или красные. Яйца откладываются в кубышки изогнутой формы по 30-50 штук, располагая их в 4 ряда (всего 100-120 штук). Выход личинок из яйца в конце мая – начале июня. В первом возрасте они черные, снизу бледно-желтые. Половозрелости достигают в июне-июле, в начале августа самки приступают к откладке яиц. Относится к стадным саранчовым, в личиночном и взрослом состоянии вредит лугам и посевам. Поселяется преимущественно на сухих лугах и целинных степных пространствах. В Башкирии чаще всего встречается на юге в условиях полынно-злаковых степей. Наибольшая численность его отмечалась в 1933-1934 годах. На территории Башкирии наиболее часто встречаются нестадные виды саранчовых (кобылки). Они с треском взлетают из-под ног, при этом у некоторых нижние крылья ярко окрашены (голубые, красные), что служит средством для отпугивания. Среди кобылок много вредных видов. В степных и лесостепных зонах республики, где имеются неосвоенные земли, в отдельные годы наносили ущерб посевам и травостоям кобылки крестовая (Arcyptera microptera), сибирская (Gomphocerus sibiricus) и темнокрылая (Stauroderus scalaris), а также малая крестовичка (Dociostaurus brevicollis). 125
Крестовая, или красноногая кобылка имеет стройное тело (до 30 мм) коричневого цвета со светлыми усиками. Переднеспинка с явственно вогнутыми боковыми килями, создающими рисунок креста на темном фоне. Надкрылья достигают вершины брюшка, просвечивающие с темными пятнами и бурыми жилками при основании, задние бедра снизу красные. Считается ранним видом. Встречается на сухих лугах единично, иногда размножается в большом количестве и становится очень вредной для луговой растительности. В Башкирии встречается в условиях ковыльно-злаковой степи. Малая крестовичка имеет средние размеры (до 25 мм), светлые усики, буро-желтую окраску тела в темные пятнах; на переднеспинке есть беловатый х-образный рисунок, задние голени красного цвета, в основании черные. В Башкортостане в южных и юго-западных районах является видом, повреждающим яровую пшеницу. Сибирская кобылка отличается грушевидно вздутыми передними голенями. Тело бурого, оливкового или зеленоватого цвета длиной до 25 мм, с вздутой переднеспинкой. Усики булавовидные (рис. 21, г). Встречается на сухих и травянистых местах. В республике сибирская кобылка распространена очень широко, но немногочисленна. Предпочитает возвышенности с типчаково-ковыльной и разнотравной растительностью. Вредит яровым. Голубокрылая кобылка (Oedipoda coerulescens), буроватое насекомое с ярко-голубым основанием крыльев и широкой черной полосой на них, голубоватыми задними голенями, до 28 мм длиной (рис. 21, е; табл. 3, ж). Самец при полете трещит. Обычна на сухих каменистых местах. Кроме названных необходимо указать на следующие виды кобылок: бескрылая (Podisma pedestris), темнокрылая (Stauroderus scalaris), изменчивая (Celes variabilis), белополосая (Chortippus albomarginatus), волосистая (Chortippus dorsatus) и бурая (Ch. apricarius), травянки пятнистая (Stenobothrus nigromaculatus), евразийская (S. eurasius), толстоголовая (S. lineatum), огневка (Psophus stridulus), ширококрылая трещотка (Bryodema tuberculata) и др. Отряд Уховертки, или Кожистокрылые Эти насекомые легко узнаваемы по двум длинным склеротизированным клещевидным придаткам на конце брюшка, которые используются для защиты и нападения, а также при спаривании Тело уховерток плоское, удлиненное (до 4 см), наружные покровы плотные, однотонной окраски от черного до желтого. На голове длинные 10-35 -члениковые усики. Передние крылья недоразвиты, задние – нежные, перепончатые; в покое многократно складывающиеся. Для развертывания крыльев перед полетом используются клещи. Летают уховертки неохотно, предпочитая проворный бег, чему способствуют бегательные ноги и стройное подвижное брюшко. Ведут скрытный образ жизни, днем прячутся под корой и камнями, в листве и других 126
укромных местах, иногда встречаются и в жилище человека. Бытует мнение, что, заползая в ухо спящего человека, она может повредить барабанную перепонку; последнее, несомненно, является мифом. Именно поэтому эти безобидные насекомые и получили свое название – уховертки. Питаются гниющими органическими остатками, случайно могут вредить овощам. Самка заботится о потомстве, устраивая специальную гнездовую камеру, где сворачивается вокруг кучки отложенных яиц, охраняя и облизывая их, предохраняя тем самым от плесени. Развитие уховерток происходит с неполным превращением. Мировая фауна уховерток насчитывает около 1300 видов, которые известны преимущественно из тропических регионов. К настоящему времени в европейской части России распространено 16 видов, причем большинство на юге. В Республике Башкортостан, по нашим наблюдениям, обитают следующие виды уховерток: прибрежная (Labidura riparia), обыкновенная (Forticula auricularia) (рис. 24, д), огородная (F. tomis). Отряд Веснянки Веснянки, как и поденки, стрекозы, ручейники, являются гетеротопными амфибионтными насекомыми, личинки которых живут в воде. Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, которые плоско складываются на спине. Размеры от 3 до 30 мм. Тело удлиненное, в отличие от поденок имеют две хвостовые нити. Окраска темная. Голова крупная с длинными нитевидными усиками (рис. 21, б). Ротовой аппарат редуцирован, так как взрослые насекомые не питаются. Имаго веснянок ведут скрытный и малоподвижный образ жизни. Они редко и недолго летают. Более охотно бегают по берегу водоема, при опасности прячутся среди камней, растений. У большинства видов вылет взрослых насекомых происходит ранней весной, часто совпадая с ледоходом. Отсюда, видимо, происходит и их название – веснянки. Взрослые формы живут недолго, около месяца. В РБ массовый вылет веснянок в мае можно наблюдать на реках Ай, Юрюзань, Дема. В холодный период первой половины мая 1986 года М. Г. Баянов наблюдал массовое скопление веснянок в трещинах обрывистых берегов р. Ай в Салаватском районе РБ; в каждой такой трещине можно было насчитать несколько сотен этих насекомых. В первые же тёплые солнечные дни они покинули свои убежища и начали брачные полеты. Спаривание, как правило, происходит на почве, траве. Самки, откладывая яйца, летают над поверхностью воды, на короткое время погружают брюшко в воду. Яйца падают на дно и застревают между камнями. Одна самка способна отложить до 3000 яиц. Развитие веснянок совершается с неполным превращением и продолжается от одного до трех лет, а в холодных горных реках – до четырех. В течение этого периода личинки многократно линяют (до 30 раз), и по форме тела становятся похожими на взрослое насекомое, но отличаются отсутствием крыльев и недоразвитием ре127
продуктивных органов; на конце брюшка имеют только две длинные хвостовые нити (рис. 21, в). От личинок поденок, также имеющих две хвостовые нити, они отличаются отсутствием по бокам тела жаберных пластинок, наличием длинных усиков и двух коготков на грудных конечностях. Трахейные жабры личинок веснянок имеют вид пучка нитевидных выростов, расположенных на нижней поверхности сегментов груди, на брюшке, у некоторых видов – у основания ног. Личинки хорошо бегают по дну, могут плавать. Питаются водорослями и остатками макрофитов (детритом), но большинство всё же ведёт хищный образ жизни, поедая личинок комаров, мошек, поденок, хирономид и других мелких водных животных. Перед последней линькой личинки выползают из воды на камни, растения. Вылет имаго происходит обычно ночью, а виды родов Isoperla и Chloroperla вылетают и в дневное время. Веснянки – типичные обитатели текучих вод, особенно горных рек, речек и ручьев, в равнинных реках и озерах встречаются сравнительно редко, поэтому многие виды являются биологическими индикаторами качества воды и используются при проведении экологической экспертизы степени загрязнения водоемов. Следует отметить, что веснянками питаются некоторые виды рыб. В мировой фауне веснянок известно более 2000 видов, из которых 200 обнаружены в РФ. Фауна веснянок Башкирии к настоящему времени насчитывает (Боев, Баянов, 1987) 22 видов, относящихся к 7 семействам; наиболее обычны среди них: Taeniopteryx nebulosa, Amphinemura standfussi, Nemoura cinerea, Leuctra hippopus и др. Отряд Сеноеды Это мелкие (1-7мм) насекомые, с тонкими нитевидными усиками (в основном 13-члениковыми), большой, полушаровидной головой и коротким бочонкообразным брюшком. Ротовой аппарат грызущий. Как правило, сеноеды имеют две пары прозрачных или с темными пятнами и перевязями перепончатых крыльев, вторая пара всегда меньше первой, с простым жилкованием. В покое крылья складываются на брюшке. У ряда видов крылья укорочены или отсутствуют. Живут сеноеды на деревьях, кустарниках, в лесной подстилке, встречаются на складах, в жилищах человека и даже в библиотеках. Питаются зелеными водорослями, лишайниками, гифами грибов, иногда тканями высших растений, растительной трухой (откуда и происходит их название); некоторые повреждают продукты питания (муку, хлеб, сухари). Большой вред старым книгам, бумагам, гербариям, коллекциям насекомых способна наносить книжная вошь – Liposcelis divinatorius. Это мелкий (1 мм) сеноед белого цвета, лишенный глаз и крыльев, встречается часто в домах, в природе живет в птичьих гнездах. 128
Развитие сеноедов происходит с неполным превращением, причём большинство видов имеет несколько поколений в году, при этом часто яйца могут развиваться партеногенетически. В мировой фауне известно около 4000 видов сеноедов, которые встречаются в основном в тропиках и субтропиках. На территории бывшего СССР известно около 60 видов. В Башкирии фауна сеноедов специально не изучалась; пока известно 5 видов. Отряд Поденки На свет фонарей, зажигаемых на речных берегах, на огни пароходов в теплые тихие вечера, на туристические костры иногда в огромных количествах слетаются нежные насекомые с прозрачными крыльями – это подёнки (Ephemeroptera). Вылетевших подёнок поедают птицы и летучие мыши, упавших в воду – рыбы. Рыбакам хорошо известно, что в это время сытая рыба перестает клевать, ее не соблазняет никакая насадка. Рыбаки заранее собирают подёнок ночью на свет костра, фар автомашин на разостланном брезенте и хранят их в прохладных местах до окончания лёта поденок. Узнать подёнок легко – у них две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, причем передние всегда гораздо крупнее задних (у некоторых поденок из родов Caenis, Cloeon задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка есть три или (реже) две длинные тонкие хвостовые нити (рис. 22). Представители отряда являются типичными гетеротопными насекомыми, имеющими водную личиночную и воздушную крылатую стадии. Взрослые поденки не питаются, их ротовые органы не развиты, кишечник наполнен воздухом, облегчающим всплытие личинок насекомого. Поденки – эфемерные животные. Во взрослом состоянии эти насекомые живут недолго: одни лишь несколько часов, другие – всего день (поэтому поденок ещё называют однодневками); некоторые живут несколько дней. В тихую погоду вечером интересно наблюдать характерный полет подёнок: быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, как на парашюте, спускаются вниз. Затем снова взлет, снова плавное падение. Такой «танец» совершают поденки в период размножения – самец подлетает к самке и тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к ее половым отверстиям, которых у поденок два – правое и левое. После спаривания самцы погибают, а самки начинают откладывать склеенные в комочки яйца в воду, а затем тоже погибают. Плодовитость может достигать до 6000 яиц. У вида Cloeon dipterum наблюдается живорождение. 129
Рис. 22. Поденки. а) обыкновенная поденка; б) ее личинка; в) личинка бахромчатого грязевика; г) личинка двукрылой поденки; д) поденки, летящие на свет; е) желтая поденка. 130
Личинки поденок, которых еще называют нимфами, живут от одного до двух-трех лет. Ротовой аппарат у них грызущего типа. Длина тела у крупных личинок достигает 30 мм. На грудных сегментах располагаются зачатки крыльев, которые направлены вершинами назад. На 1-7 сегментах брюшка находятся трахейные жабры (тергалии), которые бывают в виде простых и перистых пластинок. От последнего (десятого) сегмента брюшка отходят три (реже две) длинные хвостовые нити – парные церки и непарный парацерк. Хвостовые нити часто опушены плавательными волосками. За время личиночной жизни нимфы линяют более 20 раз. Завершив метаморфоз, личинки поднимаются к поверхности воды, где линяют и превращаются в крылатую неполовозрелую форму (субимаго). Через 1-3 минуты субимаго снова линяет и превращается во взрослую особь (имаго), которая способна к размножению. Наличие двух крылатых форм – субимаго и имаго – характерно только для поденок. По образу жизни и по строению тела поденок делят на четыре группы: роющих, плавающих, ползающих и обитателей потоков и быстрых рек (литореофильные виды). Роющие личинки способны делать длинные ходы в глинистых берегах рек или в илистых грунтах прибрежья рек и озер. На голове у них выделяются торчащие вперед, как бивни, отростки верхних челюстей, которыми эти животные прокладывают себе путь. Многие из них могут жить под камнями и крупной галькой в реках. Среди наших подёнок к ним относятся Palingenia sublongicauda, Ephoron (Polymitarcys) virgo, Ephemera vulgata, E. lineata. Плавающие личинки обитают среди растительности в прибрежье водоемов и способны к быстрому плаванию. Среди них виды Siphlonurus lacustris, S. (Siphlurella) alternatus, Cloeon dipterum, C. (Similicloeon) simile. Ползающие личинки обитают в озерах или медленно текучих реках, преимущественно на илистых или илисто-песчаных грунтах. К этой группе принадлежат C.(Рrосlоеn) bifidum, Heptagenia flava, Caenis macrua, Ephemerella ignita и другие виды. Литореофильные виды личинок живут на каменистом и галечном грунтах быстрых рек и ручьев. Для них характерно уплощенное тело, лапки с цепкими коготками. Эти приспособления позволяют им заползать под камни и удерживаться там в условиях быстрого течения. Такими являются Potamanthus luteus, Baetis rhodani, Heptagenia (Dacnogenia) coerulans, H. sulphurea, Ecdyonurus (Electrogena) affinis. Личинки поденок питаются тоже по-разному. Часть из них хищничает, многие кормятся разлагающимися органическими остатками – детритом, илом; есть среди них и фитофаги, которые потребляют живые водоросли. Личинками поденок охотно питаются рыбы. Поскольку большинство видов подёнок живет только в чистых водах, они могут использоваться для оценки степени загрязнения воды. При этом два вида – Baetis rhodani и Cae131
nis macrua являются устойчивыми к загрязнению и могут быть встречены в -мезо и даже в -мезосапробных водах. Поденки – очень древняя группа животных, их история уходит в глубь каменноугольного периода палеозойской эры. Распространены поденки по всему земному шару, за исключением некоторых океанических островов. Так, например, их нет на Гавайских островах в Тихом океане, на острове Святой Елены – в Атлантическом. Число видов поденок невелико – в мире их известно немногим более 1500 видов. В Башкортостане к настоящему времени найдено 42 вида поденок из 14 семейств (Баянов и др., 2015). Они наиболее разнообразны в текучих водоемах (28 видов); в пойменных озёрах их обранужено значительно меньше (6 видов). Отряд Стрекозы Наиболее заметными в мире насекомых после бабочек являются, пожалуй, именно стрекозы. Привлекает внимание их стремительный и увертливый полет, блеск переливающийся всеми цветами радуги крыльев и тела, а нередко и массовый вылет. Изумительна картина, когда тысячи голубых изящных стрелок порхают над розовыми соцветиями рдестов на тихой глади озер! Стрекозы летают днем в самые жаркие часы, хотя нередко можно видеть их и после заката в теплые и тихие вечера. Особенно много стрекоз по берегам водоемов и опушкам леса, где они охотятся за своей добычей. Ночь проводят на деревьях, на околоводных растениях в состоянии оцепенения; в это время их легко можно брать руками. Утром, согретые первыми лучами солнца, они вновь начинают активный полет. Размножение стрекоз связано с водоемами, куда прямо в воду или на подводные части растений самка откладывает яйца. Кладкн стрекоз напоминают студенистую икру; лютки и стрелки откладывают одиночные яйца на растения или в их ткани. Перед яйцекладкой происходит спаривание стрекоз. Из отложенных в воду яиц выходят личинки, совершенно не похожие на взрослых насекомых. Личинка, как и взрослая особь, имеет крупные фасеточные глаза, а также вооруженные хватательной маской ротовые органы (рис. 23, е). Личинки мелких видов стрекоз питаются червями, личинками комаров, поденок, а личинки крупных видов могут нападать даже на мальков и головастиков. Дышат растворенным в воде кислородом с помощью особых приспособлений: у люток, стрелок и красоток на заднем конце брюшка имеются листовидные трахейные жабры (рис. 23, в); они, а также личинки неравнокрылых стрекоз, дышат, кроме того, путем периодического засасывания воды в заднюю кишку, где имеется густая сеть трахейных трубочек. Листовидные жабры служат им также для плавания; другие виды плавают по принципу реактивного двигателя, с силой выбрасывая воду из прямой 132
кишки. По дну водоема и растениям ползают с помощью хорошо развитых ног. Развитие мелких форм длится год, крупных – два-три года. За это время они многократно (до 5-10 раз) линяют. Выросшая личинка выползает на берег, забирается на стебли надводных растений, на другие предметы. Через некоторое время подсохшая шкурка личинки на спине лопается и из нее выползает взрослая стрекоза. Постепенно расправляются и затвердевают крылья. Стрекозы относятся к числу полезных животных, в массе поедающих кровососущих насекомых – комаров и мошек. Личинками стрекоз питаются придонные рыбы – карпы, караси, лини. В период массового выхода личинок и лета стрекоз на питание ими переключается все пернатое население от воробьиных до куликов, уток, чаек и мелких хищников. Стрекозы служат промежуточными хозяевами ряда видов паразитических червей (особенно часто – возбудителей плягиорхоза и простогонимоза птиц, плеурогеноза лягушек). В пределах Башкирии зарегистрировано 63 видов стрекоз, относящихся к 9 семействам. Списки их опубликованы в работах А. Н. Зей-Нечаевой, М. Г. Баянова (1975), В. Г. Боева, М. Г. Баянова, Н. Л. Каратаевой (1989). Работая в условиях Башкирского заповедника и на сопредельных территориях, В.А. Яныбаева (2002) зарегистрировала еще 11 новых для республики видов. Виды наших насекомых принадлежат к подотрядам Равнокрылых и Разнокрылых стрекоз. Равнокрылые стрекозы имеют тонкое, стройное тело, часто окрашенное в яркие голубые, синие и зеленые тона; сидящие насекомые крылья держат приподнятыми кверху. Самые яркие из этих стрекоз – красотки, порхающие чаще всего по берегам рек и речек. У самцов красотки-девушки (Agrion virgo) крылья темно-синие, тело металлически зелено-синее или синее. У другого вида - блестящей красотки (A. splendens) поперек бесцветных крыльев располагается темно-синяя полоска (перевязь); у самок крылья дымчатые или бесцветные (рис. 23, а). Лютки – мелкие стрекозки с прозрачными крыльями и металлически зеленым телом (рис. 23, б). Они медленно летают по берегам густозаросших водоемов. У нас встречаются лютка-невеста (Lestes sponsa), лютка-богиня (L. nympha), лютка-иноземка (L. barbara), рыжая лютка (Sympycna fusca). 133
Рис. 23. Стрекозы: а) блестящая красотка; б) лютка-невеста; в) ее личинка; г) большое коромысло; д) ее личинка; е) голова личинки стрекозы с маской; ж) личинка зеленой бабки; з) личинка четырехпятнистой стрекозы; и) плоская стрекоза; к) маска личинки стрелки; л) маска личинки четырехпятнистой стрекозы. 134
Стрелки – очень нежные, слабенькие стрекозки с неметаллически зеленым или голубым телом и прозрачными крыльями. Полет очень слабый, летают по берегам небольших водоемов, по опушкам, полянам и лугам. У нас обычны стрелки обыкновенная (Coenagrion hastulatum), красивая (С. pulchellum), красноглазая (Erythromma najas), эналлагма (Enallagma cyathigerum). Плосконожки напоминают стрелок, отличаются строением ног. Самец голубого цвета с черными полосками на голове и брюшке, грудь у него черная; у самки голубой цвет заменен зеленоватым. Один вид – плосконожка (Platycnemis pennipes). У разнокрылых стрекоз задние крылья при основании заметно шире передних, глаза соприкасаются или расположены очень близко. Тело относительно крупное, брюхо хотя бы у основания довольно широкое. Крылья они держат горизонтально. Дедки – стрекозы средней величины (длина брюшка 32-39 мм), в окраске сочетаются желтый и черный тона. Глаза не соприкасаются. Полет быстрый. У нас 4 вида, в том числе хвостатый дедка (Onychogomphus forcipatus), обыкновенный дедка (Gomphus vulgatissimus). Бабки имеют такие же размеры, отличаются металлически зеленым или бронзовым телом; брюшко в средней части обычно сужено. У нас чаще встречаются зеленая бабка (Cordulia aenea) и металлическая бабка (Somatochlora metallica). Настоящие стрекозы – некрупные насекомые, у которых длина брюшка более или менее равна длине заднего крыла (рис. 23, и). Окраска разнообразная. Летают умеренно быстро. Большинство видов появляется во второй половине лета. С мая можно встретить стрекоз четырехпятнистую (Libellula quadrimaculata), плоскую (L. depressa), красную (Leucorrhinia rubicunda); с июля появляются стрекозы кровяная (Sympetrum sanguineum), черная (S. danae), желтая (S. flaveolum) и другие. Редкий вид – перевязанная стрекоза (S. pedemontanum) занесена в Красную книгу РБ. Она отличается наличием темной перевязи перед вершиной крыльев, а также красным у самцов, желтым у самок брюшком. Коромысла – крупные представители отряда (длина брюшка чаще 50-55 мм). Летают быстро, встречаются не только у воды, но и вдали от нее. В окраске встречаются голубые, зеленые, желтые, черные, бурые тона и их сочетания (рис. 23, г). У нас найдено 6 видов, из которых обычны большое (Aeschna grandis), синее (А. суапеа), голубое (A. juncea) коромысла. Кордулегастры по размерам несколько крупнее коромысел (длина брюшка 56-61 мм), отличаются черным цветом тела и ярко-желтыми кольцами на брюшке. Один вид – большая кольчатая стрекоза (Cordulegaster annulatus). Довольно редок. Во время экскурсий на водоемы учителям биологии и студентам приходится изучать видовой состав обитателей водоемов, среди которых встре135
чаются личинки стрекоз. Распознать их можно по приведенному определителю. Определитель семейств стрекоз по личинкам 1(8). Личинки с тонким стройным телом и тремя хвостовыми жабрами. Подотряд Равнокрылые стрекозы (Zygoptera). 2(3). Боковые хвостовые жабры палочковидные, а средняя – листовидная. Маска с ромбическим вырезом. Красотки (Agrionidae). 3(2). Все три хвостовые жабры листовидные. Маска без ромбического выреза. 4(5). Вершины боковых хвостовых жабр оттянуты в длинное острие. Плосконожки (Platycnemidae). 5(4). Вершины боковых хвостовых жабр не оттянуты в длинное острие. 6(7). Маска короткая, в сложенном виде не доходит до основания средней пары ног. Стрелки (Coenagrionidae) (рис. 23, к). 7(6). Маска очень длинная, в сложенном виде доходит до основания средней пары ног. Лютки (Lestidae) (рис. 23, б). 8(1). Тело личинок массивное, толстое, без листовидных хвостовых жабр. Подотряд Неравнокрылые стрекозы (Anisoptera). 9(12). Маска плоская, прикрывающая голову лишь снизу. Боковые лопасти маски крючковидные (рис. 23, л). 10(11). Брюшко короткое, уплощенное, расширенное в средней части. Усики 4-х члениковые. Дедки (Gomphidae). 11 (10). Брюшко длинное, вальковатое и уплощенное только с нижней стороны. Усики 7-члениковые. Коромысла (Aeschnidae) (рис. 23, д). 12(9). Маска ложкообразная, прикрывающая всю лицевую часть головы. Боковые лопасти маски в виде вогнутых пластинок. 13(14). Брюшко длинное, суженное лишь к заднему концу. Передний край средней лопасти маски с двузубчатым выступом, а внутренний край боковых лопастей с грубыми и неправильными зубцами. Кордулегастры (Cordulegastridae). 14(13). Брюшко короткое, суживающееся к переднему и заднему концам. Передний край средней лопасти маски выдается вперед в виде тупого угла, боковые лопасти правильно зубчатые (широко закругленные, разделенные вырезками). 15(16). Длина бедер задних ног заметно больше ширины головы. Бабки (Cordulidae) (рис. 23, ж). 16(15). Длина бедер задних ног не больше ширины головы. Настоящие стрекозы (Libellulidae) (рис. 23, з). Отряд Пухоеды Кто имел дело с птицами (ухаживал за курами и утками, держал в руках или ощипывал дикую птицу), непременно обращал внимание на плоских 136
бескрылых насекомых с большой головой (длиной до 1,5-2,5 мм) и наверняка называл их вшами. На самом деле на птицах вши не живут – это были пухоеды (пероеды). В силу того, что у них мощно развит грызущего типа ротовой аппарат, голова приобретает непомерно большие размеры и она оказывается даже шире груди (рис. 24, б, в). Такие насекомые живут также на теле млекопитающих и называются власоедами (правильнее сказать – власовики, поскольку они волосами не питаются). От вшей отличаются соотношением ширины головы и груди – у вшей голова уже груди. Власоеды и пухоеды питаются перхотью, выделениями кожных желез, подгрызают волосы, пух и перья; своими движениями беспокоят животных, вызывают зуд, а при большом скоплении – даже исхудание и снижение продуктивности. Размножаются яйцами, которых приклеивают к прикорневой части волос или к бородкам перьев. Развитие у разных видов длится от 20 до 30 дней. Для каждого вида хозяина характерен свой вид паразитов и они на других животных, как правило, не переходят. Так, на собаках паразитирует собачий власоед (Trichodectes canis), на крупном рогатом скоте – воловий (Т. scalaris); у нас известны также овечий власоед (Т. sphaerocephalus), на домашних птицах: пухоеды куриный (Menopon gallinae), утиный (Trinotum euridum), куриный пероед (Lipeurus heterographus) и другие. Всего в мире зарегистрировано 2500 видов насекомых из этого отряда, причем большинство из них паразитирует на птицах. В Башкортостане они специально не изучались, хотя регулярно встречаются на домашних и диких животных, в частности, на утках. Для освобождения от власоедов и пухоедов применяют те же средства (дусты, эмульсии) и способы, что и в борьбе с вшивостью млекопитающих. Отряд Вши Вши – постоянные наружные паразиты млекопитающих, вызывающие группу болезней под названием сифункулятозы, или вшивость. Болезни сопровождаются зудом и шелушением кожи, вплоть до облысения; постоянное беспокойство приводит к снижению продуктивности. Вши могут механически переносить возбудителей многих болезней: сибирской язвы, рожи свиней, паратифа крупного рогатого скота и свиней, инфекционной анемии лошадей и других. Считают, что вши водяных крыс и других полевок играют активную роль в поддержании природного очага туляремии. Платяная вошь является переносчиком сыпного тифа, эпидемии которого косили людей во времена многих войн. 137
Рис. 24. Вши, пухоеды, сеноеды, уховертки, трипсы, верблюдки, скорпионовые мухи: а) свиная вошь; б) собачий власоед; в) гусиный пухоед; г) книжная вошь; д) обыкновенная уховертка; е) табачный трипс; ж) верблюдка; з) скорпионница. Вши – бескрылые насекомые, живущие и размножающиеся на теле хозяина. Размеры их от 1 до 5 мм (наиболее крупные вши паразитируют на свиньях). Тело вшей продолговато-овальное, сплющено сверху вниз. На голове располагаются пара трех- или пятичлениковых усиков, которыми они вос138
принимают запахи и ориентируются; ротовые органы колюще-сосущего типа. Голова продолговатая и уже груди. Глаза рудиментированы или их нет вовсе. Ноги снабжены коготками, которые, соединясь с выступом голени, образуют приспособление, с помощью которого вошь прочно захватывает волос (рис. 24, а). Вши сосут кровь 2-3 раза в день; взрослые особи за один прием поглощают до 1-3 мг крови. Развиваются путем неполного превращения. Самки откладывают в течение суток 1-7 яиц (гнид), которые прикрепляются к волосам или волокнам ткани белья. Через одну-две недели из гнид появляются личинки, внешне похожие на взрослых особей, только меньшего размера и почти прозрачные. Через 20-30 минут после выхода из яиц личинки начинают сосать кровь. Совершив три линьки за 10-18 дней, они превращаются в половозрелых насекомых. Платяная вошь живет около 2 месяцев, за это время откладывает до 250-300 яиц. Таким образом, за короткое время потомство вшей может исчисляться тысячами. Вне тела хозяина (в белье, подстилке) при температуре 10-20 градусов вши около 10 дней могут обходиться без пищи, при температуре ниже 6 градусов они погибают в течение 10 суток. На вшей губительно действуют прямые солнечные лучи. Известно, что у человека паразитируют 3 вида вшей: головная (Pediculus humanus capitis), платяная (P. h. vestimenti), лобковая (Phthirus pubis), относящиеся к семейству Pediculidae. Вши животных принадлежат к семейству Haematopidae; они лишены глаз, тело покрыто волосками. У свиней паразитирует свиная вошь (Haematopinus suis), на крупном рогатом скоте – бычья вошь (Н. eurysternus) и т. д. Вши паразитируют на теле определенного вида хозяина, проявляя узкую специфичность. Это значит, что вши одного вида животного не могут переходить и жить на других животных. Отряд Равнокрылые хоботные Отряд Равнокрылые хоботные включает насекомых, питающихся соками растений с помощью снабженного колющими щетинками хоботка. Ниже мы приводим краткую характеристику представителей, входящих в состав подотрядов и семейств. В подотряд Цикадовые (Auchenorrhyncha) входит широко распространенный в лесостепной зоне Башкирии вид – горная цикада (Cicadetta montana), относящаяся к семейству Певчих цикад (Cicadidae). Хотя по размерам (2-2,3 см) она (рис. 25, е) значительно уступает обитающим в тропиках многочисленным сородичам, однако по своим «вокальным» возможностям мало отличается от последних. Громкое стрекотание самцов цикад можно слышать по вечерам, после захода солнца; самки молчаливы. 139
Рис. 25. Равнокрылые хоботные и сетчатокрылые насекомые: а) ивовая пенница; б) яблоневая медяница; в) белокрылка, откладывающая яйца (сверху); скопление насекомых на листе томата; г, д) капустная тля (крылатая и бескрылые самки); е) обыкновенная цикада; ж) личинка слюнявницы и ее гнездо из пены; з) яблоневая запятовидная щитовка; и) обыкновенная златоглазка. Эта группа насекомых в пределах республики была изучена Г. А. Ануфриевым (2010). Им на территориях заповедника «Шульган-Таш» и национального парка «Башкирия» зарегистрировано 169 видов цикадовых, относящихся к 8 семействам. Всего в РБ более 200 видов; наиболее представительным оказалось семейство Cicadellidae – 194 вида. 140
Взрослые цикады питаются высасываемыми из листьев соками и являются серьезными вредителями молодых лесопосадок, способствуя распространению грибковых заболеваний. Из яиц, откладываемых с помощью пильчатого яйцеклада под кору молодых побегов, формируются совершенно непохожие на взрослых особей личинки, дальнейшее развитие которых происходит в почве. Семейство Пенницы (Cercopidae) отличаются от цикад не только гораздо меньшими (5-12 мм) размерами (рис. 25, а), но и своеобразным развитием личинок, которые продуцируют пенистую жидкость. Иногда можно увидеть на веточках травянистых растений выделяемые личинкой обыкновенной слюнявницы (Philaenus spumarius) пенистые скопления, напоминающие слюну (рис. 25, ж); в ясную теплую погоду под ивами бывает «дождь» – это капает жидкость личинки ольховой пенницы (Aphrophora alni). Представители подотряда листоблошек (Psyllidae) – мелкие (1-3 мм), прыгающие насекомые, являющиеся вредителями леса и сада. Так, личинки яблоневой (Psylla mali) и грушевой (P. pyri) медяниц (рис. 25, б) в период цветения повреждают бутоны и молодые почки яблони и груши. Кроме названных, на территории Башкирии обнаружены (Положенцев, 1977) и другие виды: ильмовая (Psylla ulmi), березовая (P. betulae), ивовая (P. moscovita), рябиновая (P. sorbi), тополевая (Camarotoscena speciosa) листоблошки. Подотряд Тли (Aphidoidea). Для тлей характерны многие особенности, сближающие их с представителями предыдущей группы. Обычно скопления этих мелких, с нежными покровами тела насекомых с наступлением теплых дней можно видеть на молодых листьях и стеблях растений (рис. 25, г, д). Интенсивно питаясь соками растений, большинство тлей выделяет сладкие экскременты (медвяную росу), привлекающие муравьев. Эти выделения загрязняют побеги, соцветия, закупоривают устьица и служат субстратом для развития паразитических грибов. Массово размножаясь, тли способны наносить значительный вред многим сельскохозяйственным и декоративным культурам. Весной из зимующих яиц развиваются самки, способные за лето партеногенетически (без оплодотворения) отрождать до 10-12 поколений личинок. Обоеполое поколение появляется только осенью. После спаривания самки откладывают предназначенные к зимовке яйца. В РБ тли широко распространены в различных ландшафтных зонах, где обнаружено более 50 видов этих насекомых (Положенцев, 1977). Ниже мы приводим список наиболее часто встречающихся видов, многие из которых являются монофагами, то есть развитие и питание их связано с определенным видом растения: березовая глифина (Glyphina betulae), березовая желтая тля (Calaphis flava), полосатая дубовая тля (Thelaxes dryophilus), еловая блестящая тля (Cinara grossa), вишневая тля (Myzus cerasi), кленовая тля (Cheitophorinella aceris), смородинная тля (Aphis gossipii), то141
полевая зеленоватая тля (Chaitophorus albus), северная тля (Pemphigus borealis), черемуховая тля (Siphonaphis padi), капустная тля (Brevicoryne brassicae), ячменная тля (Brachycolus noxius), обыкновенная злаковая тля (Toxoptera graminum). К подотряду Червецы и Щитовки (Coccoidea) относятся многие весьма опасные вредители древесно-кустарниковых (в том числе и плодовых) культур. Это мелкие малоподвижные насекомые, лапки ног которых имеют один членик, вооруженный единственным коготком. Крылья есть только у самцов. Самки с сильно редуцированным телом, часто бывают совершенно неподвижны и прикрыты сверху восковыми выделениями в виде округлого или вытянутого щитка коричневого цвета. Под щитком из 100-120 отложенных весной яиц формируются крохотные подвижные личинки, называемые «бродяжками», большая часть которых разносится ветром. Попадая на подходящее кормовое растение, личинки прикрепляются и начинают питаться его соками. В дальнейшем из личинок формируются самцы и самки. В нашей республике зарегистрировано несколько десятков видов Coccoidea, обнаруженных преимущественно на лиственных породах (Положенцев, 1977). Приводим перечень наиболее часто встречающихся форм и поражаемых ими растений: березовая ложнощитовка (Eulecanium donglasi) – береза, смородина; яблоневая запятовидная щитовка (Lepidosaphes ulmi) (рис. 25, з) – береза, смородина, клен, липа, дуб, рябина; европейская ивовая щитовка (Chionaspis salicis) – тополь, осина, ива, рябина, черемуха; крапивный червец (Orthezia urticae) – дуб; ольховая круглая щитовка (Dispidiotus alni) – ольха; осиновая щитовка (Chionaspis micropori); ежевичный червец (Coccura comari) – ежевика. Необходимо отметить, что некоторые червецы имеют промышленное значение: из кошенили (род Margarodes) получают красящее вещество – кармин, а из червецов рода Lacifer – шеллак, применяемый в электротехнической промышленности. Подотряд Белокрылки (Aleurodoidea) включает мелких (до 3 мм) нежных насекомых, напоминающих крохотных бабочек белого цвета. Личинки их развиваются в своеобразных восковых капсулах, плотно прикрепленных к листьям растений (рис. 25, в). Белокрылки поселяются на капусте, землянике, но чаще они встречаются на томатах в условиях теплиц, нанося значительный вред. Отряд Полужесткокрылые, или клопы Свое название полужесткокрылые получили благодаря своеобразному строению передних крыльев. Они превратились в надкрылья, основная часть которых состоит из твердого хитина, а вершинная часть перепончатая с хорошо заметными жилками. Вторая пара крыльев имеет вид прозрачных перепонок с небольшим количеством жилок. В некоторых случаях обе пары крыльев развиты нормально и имеют форму перепонок или же крылья пол142
ностью утрачены (например, у постельного клопа). Ротовой аппарат колюще-сосущий и имеет вид хоботка. Прокалывая покровы животного или растения, клопы высасывают кровь или клеточный сок. Тело чаще всего умеренно уплощенное с плоско сложенными крыльями; есть виды палочковидные, вытянутые и шарообразные. Размеры от 1 мм до 3-5 см. В окраске тела преобладают яркие цвета, находящиеся в разных сочетаниях (черный, красный, желтый и др.), как, например, у хорошо известного клопа-солдатика. Грудные железы клопов выделяют жидкость, обладающую резким «клоповым» запахом; у хищных видов и у водных клопов пахучие железы отсутствуют. Клопы откладывают от нескольких десятков до 200 яиц, снабженных крышечкой, открывающейся при выходе личинки первого возраста. Развитие личинки длится от нескольких недель до двух лет. За это время они 4-5 раз линяют. Личинки похожи на взрослых, но меньше размерами, у них меньшее число члеников усиков и лапок. Зачатки крыльев появляются у личинок третьего возраста. Среди клопов больше растительноядных форм, много хищников, но есть разноядные и паразитические формы. В пределах страны встречается около 2000 видов клопов. Из числа наземных форм клопов специально изучались (Степанова, 1989) клопыщитники (Pentatomoidea), насчитывающие в республике более двух десятков видов. Водные клопы изучены довольно подробно, и их список включает 27 видов (Боев, Баянов, 1989). И. Е. Клемина (2003), работая в пределах Оренбургской области, зарегистрировала 435 видов полужесткокрылых из 28 семейств. Следует предполагать, что значительная часть найденных там видов клопов может быть встречена и в условиях ландшафтов Башкортостана; пока известно около 200 видов. Ниже приводим сведения по некоторым видам полужесткокрылых насекомых республики. Вредная черепашка (Eurygaster integriceps) – опасный вредитель зерновых культур. Питание и размножение клопов происходит на полях, засеянных пшеницей, ячменем и рожью. Откладывают на листья и стебли кучками 70-100 яиц. Через 10-16 дней из них выходят личинки, линяют 5 раз и через 35-40 дней превращаются во взрослых клопов (рис. 26, и). Питаются на стеблях, а к моменту налива зерна клопы и их личинки переползают на колосья. Под воздействием слюны клопа белок зерна растворяется, изменяется клейковина, зерно сморщивается, теряет в весе и всхожести. Мука, изготовленная из такого зерна, непригодна для хлебопечения. Зимуют клопы в лесопосадках и в лесу под опавшими листьями, куда перелетают в момент уборки хлебов. 143
Рис. 26. Полужестокрылые и блохи: а) водяной скорпион; б) ранатра; в) озерная водомерка; г) корикса; д) постельный клоп; е) обыкновенный гладыш; ж) сосновый подкорный клоп; з) солдатик; и) вредная черепашка; к) рапсовый клоп; л) человечья блоха. Крестоцветные клопы из рода Eurydema (табл. 3, е) повреждают семенники капусты, репы, турнепса, редиса, рапса, горчицы и других крестоцветных растений. Личинки и взрослые клопы высасывают клеточный сок 144
из растений. Молодые растения желтеют, задерживаются в росте и увядают. Повреждение цветоносных побегов приводит к опадению цветков и щуплости семян. Зимуют под растительными остатками и в листовой подстилке. Весной после усиленного питания откладывают на листья и стебли яйца характерными кладками в два ряда по шесть яиц в каждом. Развитие в яйце продолжается 10-12 дней, личинки живут около месяца. Наибольшая численность наблюдается в июне. Крестоцветные клопы отличаются яркой зеленой или синей окраской с металлическим блеском, с примесью пятен и полос красного, желтого и белого цветов. Чаще всего встречаются: разукрашенный (Е. ornata) и рапсовый (Е. oleracea) клопы (рис. 26, к). Сосновый клоп (Aradus cinnamameus) в условиях Башкирии хорошо изучен П. А. Положенцевым и А. Н. Зей-Нечаевой. Этот буро-коричневого цвета, небольшой (3,5-5 мм) плоский клоп живет под чешуей стволов сосен (рис. 26, ж). Высасывая под корой соки, вызывает растрескивание коры и смолотечение, содействуя отмиранию крон деревьев. Особенно вреден в культурах сосен, а в естественных молодняках встречается редко. Свекловичный клопик (Poeciloscytus cognatus) имеет небольшое (3,5-5 мм), удлиненное тело, желто-бурой окраски. Поврежденные клопом листья вянут, чернеют и отмирают. Наиболее опасны повреждения для всходов свеклы. Клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus) известен нам с детства. С ранней весны его можно увидеть в больших количествах на коре деревьев, на стенах домов. Тело солдатика 10-12 мм длиной, красного цвета с черным брюшком и черным рисунком на укороченных надкрыльях; крылья отсутствуют (рис. 26, з). Через некоторое время можно увидеть большие скопления бескрылых «шариков» с красными пятнами – это у солдатика растут личинки. Питается соками растений. Постельный клоп (Cimex lectularius) распространен по всему свету. Он встречается не только в жилищах человека, но и в дикой природе: в пещерах и дуплах деревьев в Туркмении, в норах грызунов в Даурской степи, там же в гнездах воробьев и ласточек, сооруженных в постройках человека. Постельный клоп (рис. 26, д) потерял крылья в результате приспособления к паразитическому образу жизни. Сильно уплощенное тело позволяет ему жить в щелях стен, полов, мебели, под обоями, в книгах и т. д. На большом расстоянии по запаху он обнаруживает своего хозяина, нападает на него ночью. При массовом размножении и частых нападениях постельный клоп нарушает нормальный сон человека. Клоп может долго голодать. Однажды во время весенней охоты мы ночевали в домике полевого стана на берегу озера и стали «жертвами» перезимовавших там клопов. Была очень памятная ночь! 145
Самка откладывает по нескольку сотен яиц; из них при комнатной температуре через неделю выходят личинки; перед каждой линькой личинка должна насосаться крови. Взрослый клоп живет до 14 месяцев. Улучшение жилищно-бытовых условий населения, применение эффективных инсектицидов позволяют резко сократить распространение этих «спутников бедняка». Водные формы полужесткокрылых представлены 9 семействами, из которых чаще встречаются Гладыши (Notonectidae), Гребляки (Corixidae), Водомерки (Gerridae) и Водяные скорпионы (Nepidae). У водных клопов ноги задней пары часто удлинены и уплощены, густо усажены волосками и служат веслами для быстрого продвижения в воде. Дышат атмосферным воздухом, забирая его с поверхности воды или в дыхальца (гребляки), или в дыхательную трубку (водяные скорпионы, палочники) или под надкрылья (плавты, гладыши). Из гладышей наиболее обычны у нас обыкновенный и светлощитковый гладыши (Nolonecta glauca, N. lutea), достигающие в длину 15 мм. Тело зеленовато-белое с буроватыми желтоватыми надкрыльями; отличаются в первую очередь цветом треугольного щитка на спине: у первого вида он черный, второго – белый (рис. 26, е). Плавают брюшной стороной кверху, часто «висят» у поверхности воды, широко расставив задние ноги – весла. Эти хищники питаются другими водными насекомыми. Пойманный гладыш может больно проколоть хоботком кожу человека. Хорошо летает. В августе мы однажды наблюдали массовый вылет гладышей из водоема. Среди гребляков есть очень мелкие виды, едва достигающие длину 2 мм (Micronecta minutissima), живущие в стоячих водоемах среди густой растительности. Самый крупный из них – это корикса (Corixa dentipes), ее длина 13-16 мм (рис. 26, г); намного мельче (до 6 мм) сигары; у корикс и сигар спина темная в белых поперечных полосах. Водяной скорпион (Nepa cinerea) предпочитает медленно передвигаться, цепляясь коготками за растения. Передняя пара ног, как у многих водных клопов, превращена в хватательный орган. Тело совершенно гладкое, серого или бурого цвета, напоминает гнилой лист (около 20 мм). У него на заднем конце тела имеется длинный отросток – дыхательная трубка (рис. 26, а). Этот хищник благодаря конечностям и общему контуру тела внешне больше напоминает скорпиона, нежели клопа. Ранатра, или палочник (Ranatra linearis) отличается длинным, узким телом (до 35 мм и еще почти такой же длины дыхательная трубка), относится к тому же семейству, что и предыдущий вид. Палочник имеет желтоваточерный цвет и напоминает грязный сучок, лежащий на дне водоема (рис. 26, б). Чаще встречается среди зарослей растений, как и водяной скорпион. Нет, пожалуй, человека, который не обратил внимание на водомерок (рис. 26, в). Эти изящные длинноногие насекомые легко скользят по водной 146
глади. Средние и задние ноги смазаны снизу жировым веществом, потому не смачиваются водой. Препятствия на своем пути легко перепрыгивают. Крылья сложены вдоль брюшка. Хорошо летают, поэтому их можно встретить на любых водоемах (например, на поверхности весенних луж, даже в лесу). Пищей служат мелкие насекомые, падающие на воду. Осенью с наступлением холодов водомерки выползают на берег, прячутся в укромных местах. У нас встречено 5 видов водомерок, из которых обычны большая (Limnoporus rufoscutellatus) и озерная (Gerris lacustris). Отряд Трипсы, или Пузыреногие Мелкие (0,8-1,7 мм) насекомые с длинным плоским телом. Края крыльев покрыты бахромой из тонких ресничек, поэтому их еще называют бахромчатокрылыми. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Ноги короткие, между коготками лапок находится присасывательный пузырек (рис. 24, е). Развитие – с неполным превращением. Личинки и взрослые насекомые живут на растениях (на листьях, в цветах, под корой), в опавших листьях. Многие трипсы наносят вред почти всем полезным растениям, высасывая их соки. Некоторые виды приносят пользу, уничтожая клещей, других трипсов, тлей. В мировой фауне известно около 4300 видов трипсов, из которых в пределах РФ обитает около 360 видов. В Башкирии на древесных растениях отмечено более 150 разных трипсов (Яфаева, Дядечко, 1969; Положенцев, 1977). Так, на лещине, березе, иве, тополе, лиственнице отмечены Haplothrips subtilissimus, H. corticus, Cryptothrips latus, Thrips fuscipennis, на вишне, яблоне, груше – Thrips tabaci, на иве – Teniothrips salicis, T. vulgatisstmus, Oxythrips brevis tylis, на сосне – Anaphothrips obscurus, Aeolothrips vittatus, на тополе Aeolothrips melaleucus (Положенцев 1977). Нами неоднократно на пшенице отмечен пшеничный трипс (Haplothrips tritici), который вызывает снижение веса зерна. Отряд Верблюдки Это своеобразная и немногочисленная (около 100 видов) группа довольно крупных насекомых с характерной длинной змееподобной шеей и двумя парами сетчатых крыльев (рис. 24, ж). У самок на конце брюшка хорошо заметен слегка изогнутый яйцеклад. Верблюдки – типичные обитатели леса. Они очень полезны как во взрослой, так и в личиночной стадии уничтожением гусениц и тлей. На территории РБ наиболее распространена обыкновенная верблюдка (Raphia ophiopsis). Отряд Вислокрылки, или Большекрылые В составе отряда насчитывается несколько десятков видов. Вислокрылые имеют темную окраску. Крылья у них широкие, прозрачные, с черными 147
жилками. Усики длинные, нитевидные. У сидячих насекомых крылья складываются кровлеобразно. Они плохо летают и держатся вблизи водоемов. Летают ночью. Самки откладывают яйца на различные, находящиеся поблизости от воды, предметы, стволы деревьев, стебли растений. Вышедшие из яйца личинки (около 1 мм) ползут к водоему, где и происходит их развитие. По наблюдениям В.Т. Боева, в водоемах Башкирии личинки обыкновенной вислокрылки (Sialis lutaria) чаще всего встречаются в стоячих и медленно текучих водоемах с илистым дном. Вытянутое и уплощенное тело личинки достигает 25-30 мм и оканчивается отростком, опушенным с обеих сторон волосками (рис. 28, а). Голова квадратная, вооружена сильным жевательным аппаратом. По бокам первых семи сегментов брюшка отходят длинные пяти-шестичлениковые трахейные жабры, покрытые волосками. Дышат растворенным в воде кислородом и никогда не поднимаются на поверхность. Они быстро и ловко передвигаются по илистому грунту, водным растениям, могут и плавать. Охотно поедают личинок комаров, олигохет, личинок поденок и других мелких обитателей дна водоемов. Продолжительность личиночной жизни равна двум годам, в течение которых личинка линяет 9 раз. По завершении развития личинка выбирается из воды на сушу, вырывает в сыром грунте норку и окукливается. В конце весны или начале лета, в зависимости от температурных условий, происходит вылет взрослых насекомых. Личинки вислокрылок являются кормом для многих видов рыб и характеризуют зону умеренного загрязнения. Отряд Сетчатокрылые К этому отряду относятся хищные насекомые, имеющие 4 прозрачных крыла с сетчатым жилкованием. Развитие происходит с неполным превращением. Интересной особенностью отряда является наличие у личинок сетчатокрылых наружного пищеварения. Они впрыскивают в тело жертвы пищеварительный сок, а затем через две сосательные трубочки всасывают пищу. В мировой фауне насчитывается около 5000 видов сетчатокрылых. М. Г. Мигранов (2003) обобщил результаты исследований по фауне сетчатокрылых, проведенных в 80-х годах прошлого столетия в степях Южного Урала (Зилаирский, Зианчуринский, Кугарчинский, Кумертауский и Хайбуллинский районы). Всего зарегистрировано 19 видов сетчатокрылых (Баянов и др., 2015), относящихся к следующим 6 семействам: пыльнокрылые (Coniopterygidae) – 1, осмилиды (Osmylidae) - 1, гемеробииды (Hemerobiidae) – 2, златоглазки (Chrysopidae) – 10, муравьиные львы (Mermeliontidae) – 3, аскалафы (Ascalaphidae) – 1. По наблюдениям разных авторов, у нас чаще всего встречается обыкновенная златоглазка (Chrysopa perla) (рис. 25, и). Тело ее около 1 см. 148
Крылья светло-зеленого цвета, голова маленькая с красивыми золотистозелеными глазами. Днем она летает мало, ночью часто прилетает на свет. Взятая в руки, златоглазка выделяет жидкость с неприятным запахом. Питаются тлями, но особой прожорливостью отличаются их личинки, за что их прозвали тлевыми львами. Другим интересным представителем отряда является муравьиный лев (Mermeleon europaeus). Взрослое насекомое напоминает стрекозу, но от них легко отличается по довольно большим булавовидным усикам. Это крупное вялое насекомое, летающее неуклюже. Размах крыльев 60—70 мм. Личинки строят в сухих песчаных местах воронкообразную ямку диаметром около 5—15 см. На дне ямки личинки зарываются так, что наружу торчат только их мощные челюсти. Мелкие насекомые (это чаще всего муравьи) скатываются по сыпучим стенкам на дно воронки и становятся жертвами. За такой образ жизни этих насекомых и называют муравьиными львами. Они встречаются обычно в южных степных и лесостепных районах, численность небольшая. Однажды этот «лев» был зарегистрирован в районе спортлагеря Башгосуниверситета, что в окрестностях д. Нагаево. Довольно редко в названных районах встречается пестрый аскалаф (Ascalaphus macaronius), занесенный в Красные книги РФ и РБ. Отряд Скорпионницы Свое название – скорпионницы представители отряда получили из-за некоторого чисто внешнего сходства членистого, утолщенного на конце брюшка с таковым у скорпиона. Этих насекомых легко узнать и по вытянутой клювовидной голове, на которой располагается пара длинных нитевидных усиков. В составе отряда три семейства: Настоящие скорпионницы (Раnorpidae), Биттаки (Bittacidae) и Ледничники (Boreidae). На территории нашей республики известен ледничник (Boreus westerwoodi), получивший свое название из-за того, что во время оттепелей его, как и других представителей этого семейства, можно встретить даже на снегу. В коллекциях насекомых, собираемых студентами в период полевой практики, нередко встречается панорпа (Panorpa communis) из семейства Настоящих скорпионниц (рис. 24, з). Отряд Жесткокрылые, или Жуки Жуки или жесткокрылые (Coleoptera, от греческих "coleos" – ножны и "pteron" – крыло) – самый многочисленный отряд насекомых, насчитывающий около 300 тысяч видов. Размеры жуков региональной фауны варьируют от 1 мм до 5 см и более. Раздел энтомологии, изучающий жесткокрылых, называется колеоптерологией. Название «жесткокрылые» отражает характерную особенность этих насекомых: передние крылья жуков преобразованы в жесткие хитинизиро149
ванные надкрылья (элитры), предохраняющие от повреждений перепончатую заднюю пару крыльев и верхнюю мягкую сторону брюшка. Жуки обитают повсеместно, во всех типах местообитаний; разнообразие экологических групп жуков чрезвычайно велико. Большая группа видов жуков заселяет верхние слои почвы и лесную подстилку (жужелицы, жукихищники, долгоносики и др.). Относительно специализирована группа пресноводных жуков-гидробионтов (вертячки, плавунцы, водолюбы и др.). Трофически жуки также весьма разнообразны: имеются мицетофаги (Грибоеды), зоофаги (Жужелицы, Мягкотелки, Божьи коровки), сапрофаги (Навозники, Пластинчатоусые, Карапузики, Мертвоеды и др.). Весьма разнообразны фитофаги: питающиеся листьями филлофаги (Листоеды, Долгоносики), потребители древесины деревьев – ксилофаги (Усачи, Златки и др.), луба и коры – флеофаги (Плоскотелки, Короеды, Лубоеды и т. д.), питающиеся корнями ризофаги (Пластинчатоусые, некоторые Долгоносики и Усачи), на цветах – антофаги и в плодах – карпофаги (Долгоносики, Семяеды и т. п.). Несмотря на чрезвычайное разнообразие форм, окраски, размеров и привычных сред обитания, они сохраняют общий внешний облик, внутреннее строение и единый тип развития. Ротовой аппарат жуков грызущего типа, приспособлен к питанию твердой пищей. За исключением пещерных видов, жуки имеют хорошо развитые фасеточные глаза. Расположенные чуть впереди глаз усики весьма разнообразны; чаще всего нитевидного, пластинчатого или булавовидного типа. Из двух пар крыльев непосредственно для полета служат только задние – они значительно длиннее элитр и в спокойном состоянии сложены и спрятаны под ними. При полете надкрылья приподнимаются и как бы раскрываются, высвобождая заднюю пару крыльев с весьма бедным жилкованием. У некоторых жуков крылья сильно редуцированы или же лишены их вовсе – в последнем случае надкрылья часто срастаются. Конечности у жуков бегательные, реже – плавательные (у водных), копательные (у почвенных) или даже прыгательные. Благодаря яркой и красивой, с преобладанием металлических тонов, окраске жесткокрылые наряду с бабочками являются популярными объектами для коллекционирования. Особенно ярко окрашены жуки с дневной активностью, обитающие открыто (некоторые жужелицы, бронзовки). Жуки с ночной активностью, обитающие на поверхности почвы, скрытноживущие, многие водные имеют более или менее однотонную и зачастую темную окраску, иногда с металлическими оттенками (жужелицы или чернотелки). Обычно молодые жуки окрашены бледнее; с возрастом окраска становится интенсивней, а рисунок – ярче. В некоторых группах яркая окраска и броский рисунок служат предупреждением для хищников о ядовитости их носителей (нарывники или коровки). Некоторые жуки имеют органы свечения (светляки и щелкуны). 150
Рис. 27. Жуки: а) обыкновенный навозник; б) обыкновенный светляк; в) полосатый щелкун; г) шубный кожеед (увел.); д) красноголовая шпанка; е) мучной хрущак; ж) черный сосновый усач; з) личинка большого дубового усача; и) колорадский жук; к) яблонный цветоед; л) личинка бороздчатого полоскуна; м) лесной короед-садовник; н) плавунец подводник; о) хлебная жужелица; п) серый стафилин; р) личинка нищей жужелицы. 151
Развитие всех жуков происходит с полным превращением. Личинки очень разнообразны по форме, однако все они имеют внешнюю сегментацию и обособленную голову; куколки свободного типа, их конечности сходны с конечностями взрослого насекомого. Зимуют обычно в фазе имаго; большинство жуков имеет одно поколение в году (моновольтинные), реже – 2 и более (би- и поливольтинные). Отдельным видам, связанным с почвой, для полного завершения развития требуется 3-5 лет. Наибольшего интереса заслуживают широко представленные в нашей фауне активные пресноводные и наземные хищники из подотряда Плотоядные жуки (Adephaga), уничтожающие многих вредителей сельского и лесного хозяйства. Представители подотряда Разноядных жуков (Polyphaga) на разных стадиях развития являются серьезными вредителями хранящихся продуктов и изделий из дерева, кожи, меха, тканей. Фауна жуков России насчитывает более 13 тысяч видов из 148 семейств. Фауна Башкортостана исследована еще далеко не полно – 1386 видов (Матвеев, 1983; Баянов, Боев, 1987; Баянов и др., 2015). Более половины всего разнообразия жуков составляют представители лишь пяти семейств: Жуки-долгоносики (Curculionidae), Жуки-хищники (Staphylinidae), Жужелицы (Carabidae), Листоеды (Chrysomelidae) и Усачи (Cerambycidae). Семейство Жужелиц (Carabidae) – одно из наиболее богатых видами и хорошо изученных в Башкирии семейство. Жужелицы – это волки мира насекомых: очень подвижны, активны и вездесущи; большинство – наземные хищники. Реже встречаются растительноядные формы, а личинки жуков рода Lebia даже паразитируют на куколках листоедов. Многие виды бескрылы, со сросшимися надкрыльями. Окраска тела обычно однотонная, часто с металлическим блеском. Поверхность тела, как правило, скульптурирована. Из известных для Башкирии 282 видов жуков этого семейства чаще можно увидеть крупных и красивых скакунов, красотелов, жужелиц. Скакуны – стройные подвижные жуки с крупными глазами и длинными челюстями, похожими на зазубренные серпы. Быстро бегают и при малейшей опасности мгновенно взлетают. Это прекрасные охотники – нередко добыча превосходит их по размерам. На открытых местах иногда можно увидеть изумрудно-зеленого с белыми перевязями на надкрыльях полевого скакуна (Cicindela campestris), а по берегам рек и вдоль дорог – бронзового с белыми пятнами межняка (С. hybrida). В светлых сосновых борах обитает крупный черно-коричневый лесной скакун (С. sylvatica). Из красотелов наиболее известен крупный золотисто-зеленый с красным отливом пахучий красотел (Calosoma sycophanta). Основной пищей этого древесного жука и его личинок служат гусеницы непарного шелкопряда и других вредных бабочек. В недалеком прошлом численность его была настолько высока, что в отдельных районах позволяла ликвидировать вспышки массового размножения непарного шелкопряда без применения 152
химических средств. Этот красивый и полезный жук стал довольно редким, встречается в Альшеевском, Чишминском, Архангельском и некоторых других районах Башкирии; занесен в Красные книги РФ и РБ. Меднокоричневый с металлическим отливом бронзовый красотел (С. inquisitor) (табл. 1, б) несколько чаще встречается в лиственных лесах, где в большом количестве поедает вредных гусениц, в основном, пядениц и дубовой листовертки. Наиболее широко распространен в Башкирии красотелисследователь (С.investigator), живущий по опушкам лесов и на открытых местах. В южных степных районах изредка можно встретить степного (С. denticolle) и золотоямчатого (С. auropunctatum) красотелов, активно поедающих гусениц лугового мотылька и совок. Обширный род настоящих жужелиц представлен в республике 20 видами. Наиболее часто встречаются красноногая (Carabus cancellatus) и зернистая (С. granulatus) жужелицы; настоящие жужелицы обычны в лесах широколиственных (С. convexus, С. aeruginosus, С. schoenherri) и таёжных (С. regalis, С. henningi); есть формы полевые (С. stscheglovi) и степные (С. cribellatus). Самого маленького и одного из красивейших жуков нашей фауны – блестящую жужелицу (С. nitens) изредка можно увидеть на заболоченных участках запада Башкирии. Наиболее редкий вид С. karpinskii описан (Матвеев, 1985) как новый для науки из центральной части Южного Урала. Маленький, округлый, с буро-зеленым рисунком на желтом фоне обитатель прибрежных песков Omophron limbatum больше похож на божью коровку или плавунчика. По А. Б. Матвееву (1995), сейчас его можно увидеть только на берегах Сакмары, а лет 20 назад он был нередок под Уфой на Дёме и Белой. Жужелицы-плотинники (Nebria), предпочитающие берега холодных ручьев, встречаются в восточной части Башкирии. Редкий, занесенный в Красные книги многих европейских стран, Nebria gyllenhali найден в Караидельском районе, а эндемик Южного Урала N. uralensis нередок к северу от горы Иремель. По берегам водоемов можно встретить похожих на скакунов, но гораздо меньших размеров, тинников, например, речного тиниика (Е. riparius); одни виды прокладывают в прибрежном песке и иле ходы (Clivina fossor, Dyschirius aeneus и др.), другие здесь же прячутся под камнями и галькой (Chlaenius nitidulanus, С. tristis). Жуки из многочисленного в Башкирии рода Bembidion (40 видов) также встречаются у воды (Bembidion lunatum, В. dentellum и др.), хотя и нередки в полях, в городах. К родам Pterostichus (18 видов) и Agonum (23 вида) относятся средние и мелкие жуки черной или коричневатой расцветки. Этих жуков мы чаще всего встречаем, работая в саду и на огороде или во время летних походов в лес, на рыбалку. И именно они, благодаря высокой численности, истребляют множество вредных насекомых. Среди обычных и многочисленных тускляков (Amara) и бегунов (Harpalus) немало растительноядных форм. Личинки этих жуков часто питаются 153
животной пищей, а взрослые – растительной. Бронзовый тускляк (А. аеnеа) наиболее часто попадается на глаза жителям городских кварталов. В солнечные дни этот небольшой (7-8 мм), коричневый с металлическим блеском округлой формы жук быстро бегает по асфальтированным дорожкам скверов и даже по тротуарам в центре города. Настоящих вредителей среди растительноядных жужелиц в Башкирии нет, хотя злаковые повреждает хлебная обыкновенная жужелица (Zabrus tenebroides; рис. 27, о). Просяная жужелица (Pseudoophonus calceatus), выедающая незрелые зерна проса и приносящая в южных районах страны ощутимый вред, в Башкирии очень малочисленна и почти повсеместно её замещает P. rufipes. Последний вид, численность которого на полях большинства агрокультур обычно высока, поедает личинок колорадского жука. Маленькие уплощенные, с яркой окраской Lebia проворно лазают по растениям, отыскивая скопления тлей, а личинки их паразитируют на куколках листоедов. Биология жука-бомбардира (Brachinus crepitans) еще плохо изучена, хотя, вероятно, его личинки тоже ведут паразитический образ жизни. Этот жук получил свое название благодаря своеобразной защите от врагов; при опасности он выбрасывает из желез, расположенных на конце брюшка, едкую жидкость, которая быстро испаряется с легким треском. Практически во всех водоемах Башкирии можно встретить Плавунцов (Dytiscidae). Их овальное, обтекаемое тело и уплощенные веслообразные задние ноги прекрасно приспособлены для жизни в воде. Несмотря на водный образ жизни, эти жуки дышат атмосферным воздухом, который запасают под надкрыльями, высовывая из воды конец брюшка. Хорошо развитые крылья помогают плавунцам перелетать, обычно по ночам, в другие водоемы. Все представители этого семейства, как имаго, так и личинки – хищники, питаются водными беспозвоночными, а крупные виды нападают даже на тритонов, головастиков, мальков рыб. Осенью личинки (рис. 27, л) выходят на сушу и окукливаются, неглубоко зарываясь в почву. Весной вылупившиеся молодые жуки возвращаются в водоем. Наиболее часто встречается окаймленный плавунец (Dytiscus marginalis) – крупный (около 30 мм) жук с уплощёнными тёмно-коричневыми надкрыльями со светлой каемкой по краям тела. Этот прожорливый хищник опасен для водных насекомых, мальков и головастиков. Нередок и близкий к упомянутому виду каемчатый плавунец (D. circumcinctus). Обычны в водоемах Башкирии и более мелкие виды плавунцов (рис. 27, л, н): серый поводень (Graphoderes cinereus), бороздчатый полоскун (Acilius sulcatus), точечный ильник (Rhantus notatus), поперечнополосый болотник (Hydaticus transversalis), овальный пузанчик (Hyphydrus ovatus), плавунец подводник (Coelambus impressopunctatus (рис. 27, н) и другие. Маленькие (до 6 мм) представители семейства Плавунчиков, или водобродок (Haliplidae), хотя и живут в воде, но плавательных ног не имеют. Похожие на мелких плавунцов, эти желтые или буроватые с темными пят154
нышками на надкрыльях жучки лазают по водным растениям, которыми и питаются. В Башкирии обычен желтый плавунчик (Haliplus fulvus). Многим известны небольшие серебристые жучки, целыми группами кружащиеся на поверхности воды в солнечный день; это – вертячки (Gyrinidae). Кружение связано с поисками пищи, которую эти жуки, плавая по поверхности, высматривают под водой и в воздухе; их глаза разделены горизонтальной перегородкой и способны видеть в двух средах одновременно. Не менее своеобразны ноги вертячек: длинная и цепкая передняя пара (хватательная) служит для удержания добычи, а превратившиеся в короткие и широкие ласты средние и задние ноги – для плавания. Хорошо развиты крылья. В регионе наиболее распространены вертячка-поплавок (Gyrinus notator), питающаяся упавшими на поверхность воды насекомыми, вертячка-крошка (G. minutus) и темноголовая вертячка (G. marinus). Большинство разнообразных по величине (от 3 до 42 мм) водолюбов (Hydrophilidae) живет в воде, реже на суше – у навозных куч. Жуки ползают по дну или медленно плавают, зато летают очень хорошо. Плоская брюшная сторона водолюбов покрыта густой щеткой несмачиваемых волосков, принимающих участие в заборе воздуха для дыхания. В прудах и озерах Башкоростана часто встречается черный водолюб (Hydrous piceus). Взрослый жук и личинки первых возрастов питаются растениями, старших— хищники. Яйца водолюба развиваются в особых коконах, которые самка строит весной, прикрепляя к плавающим на поверхности листьям водных растений. Окукливание происходит в почве недалеко от воды. Обычный в наших водоемах малый водолюб (Hydrophilus caraboides) питается, в основном, животной пищей. Часто можно увидеть целую группу этих блестящих жуков, вгрызающихся в снулую рыбу. Нередки у нас обыкновенный морщинник (Helophorus aquaticus), рыженогий водожук (Hydrobius fuscipes), почти круглый, черный с желтыми пятнами на вершинах надкрылий навозный водолюб (Sphaeridium scarabaeoides) – неизменный обитатель свежего коровьего навоза. Жуки-карапузики (Histeridae) имеют небольшое (до 10 мм) компактное с твердыми покровами тело. Короткие, немного согнутые, с булавой на конце усики и крепкие ноги, которые в случае опасности поджимаются, дополняют их облик. Надкрылья чаще чёрные, сильно блестящие, иногда с красными или желтыми пятнами. Живут карапузики на падали, навозе, в старых грибах, реже под корой, питаясь обитающими там же личинками мух. В Башкирии наиболее известны: падальный карапузик (Margarinotus cadaverinus), двупятнистый (M. bipustulatus), пурпурный (М. purpurescens), двенадцатибороздчатый (Atholus duodecimstriatus) карапузики, а также некоторые обитатели нор грызунов и птиц бронзовый (Saprinus aeneus) и полубороздчатый (S. semistriatus) карапузики. Обширное семейство Стафилинов, или коротконадкрылых жуков (Staphylinidae) в Башкирии ещё слабо исследовано. Характерный признак 155
этих очень активных, в большинстве хищных жуков – сильно укороченные надкрылья, под которыми полностью спрятаны многократно сложенные крылья (рис. 27, р). Подвижное, хорошо видимое сверху брюшко, они обычно загибают на бегу кверху. Наиболее часто встречается темный с красноватыми надкрыльями и рядами золотистых волосков на брюшке великолепный стафилин (Staphylinus caesarius) и более крупный, чёрный с серыми пятнами серый хищник (Creophilus maxillosus; рис. 27, п). Они обычны в лесной подстилке, на падали, около навозных куч. По берегам водоемов под гниющей растительностью живет маленький (6-8 мм) стройный береговой синекрыл (Paederus riparius). Гемолимфа этого красного с черным кончиком брюшка и блестящими синими надкрыльями жука ядовита и может вызвать ожоги у неосторожного натуралиста. На грибах обитает красно-черный рыжий пятнач (Oxyporus rufus), прогрызающий в шляпке полости. Часто встречается перевязанный восковик (Trichius fasciatus; табл. 1, г). Часто вместе со стафилинами можно встретить представителей семейства Мертвоедов (Silphidae) – их легко отличить по булавовидным усикам. Тело широкое, переднеспинка большая и распластанная. Черные с красными перевязями на надкрыльях чернобулавый могильщик (Necrophorus vespilloides), могильщик-исследователь (N. investigator), рыжебулавый (обыкновенный) могильщик (N. vespillo; табл. 1, и), могильщикследопыт (N. vestigator) способны почувствовать запах падали за несколько сотен метров и быстро слетаться к свежим трупам животных в большом количестве. Могильщики подрывают землю под трупом и как бы погребают его. Рядом с ними можно увидеть черного могильщика (N. humator), черного трупоеда (Necrodes littoralis), падальников (Thanatophilus rugosus, T. termiriatus). Совместными усилиями закопав труп зверька или птицы в почву, могильщики откладывают на него яйца, затем вылупившиеся личинки питаются разлагающимися тканями. Настоящие (собственно) мертвоеды (Silpha) питаются не только падалью. Личинка темного мертвоеда (S. obscura) повреждает свеклу и другие культуры. Ребристого (S. carinata) и красногрудого (Oiceoptoma thoracica) мертвоедов можно встретить не только у падали, но и в лесной подстилке. Четырехточечный мертвоед (Xylodrepa quadripunctata) – ярко-желтый, с парой темных пятен на каждом надкрылье, живет на широколиственных деревьях (чаще на дубах) и питается гусеницами. Жуков из семейства Рогачей, или жуков-оленей (Lucanidae) легко узнать по характерной внешности. Усики у них коленчатые с гребенчатой булавой, а сильно развитые верхние челюсти у самцов образуют так называемые рога. Развитие личинок рогачей происходит в гнилой древесине лиственных пород. Жук-олень (Lucanus cervus) не только самый крупный жук в нашей фауне, но и, пожалуй, во всей Европе. Длина его с челюстями достигает 80 мм (самки – до 45 мм). В тихие вечера второй половины лета 156
можно изредка увидеть этого красивого жука, с громким гудением облетающего верхушки дубов. Жуки-олени слетаются на сок, вытекающий из пораненных деревьев. Часто на дубах происходит и спаривание, при этом самцы устраивают ожесточенные сражения. Яйца откладываются в землю у подножья старых дубов и вылупившиеся личинки через несколько дней поднимаются в трухлявую древесину. Развитие личинки продолжается 5-6 лет, и к концу этого срока она достигает в длину 13,5 см. Молодые жуки появляются в мае. В связи с угнетенным состоянием дубняков в Башкирии этот красивый жук встречается чрезвычайно редко; найден в Архангельском, Гафурийском, Кушнаренковском, Уфимском и некоторых западных районах. Вид занесен в Красные книг РФ и РБ. Представителем отдельного семейства Пестряков (Peridae) является пчелиный пчеложук (Trichodes apiarius; табл. 2, з). Жужелицевидного рогачика (Platycerus caraboides) можно встретить в трухлявых пнях и под корой упавших деревьев в течение всего лета. Этот небольшой (до 14 мм) зеленоватый или синий с металлическим блеском жук не имеет рогов, хотя челюсти его развиты довольно сильно. По образу жизни и питанию с ним сходен малый носорог (Sinodendron cylindricum). Самцы этого некрупного, блестяще-черного с продольными бороздками на надкрыльях жука несут на лбу небольшой, слегка загнутый назад рог. Всего по нескольким экземплярам известен в Башкирии редкий березовый рогач (Ceruchus chrysomelinus). Жуков из обширного семейства Пластинчатоусых (Scarabaeidae) известно в Башкирии более 50 видов, что составляет, по-видимому, менее половины реальной фауны. Эти жуки, несмотря на существенные различия в размерах (от 3 до 40 мм), отличаются массивным телом, копательными ногами и пластинчатой булавой усиков; пластинки усиков могут плотно прижиматься друг к другу или же расправляться наподобие веера. Питаются различными частями живых растений, вытекающим из них соком. Многие предпочитают разлагающиеся вещества растительного происхождения, навоз. Личинки чаще всего живут в почве, навозе или разлагающейся древесине. Всех пластинчатоусых можно разделить на две группы. Представители первой группы – навозники – питаются фекалиями (калом) различных животных. Небольших, продолговатых с выпуклыми надкрыльями черного, красного или буроватого с пятнышками цвета афодиев (Aphodius) можно встретить в любой куче коровьего или конского навоза. Наиболее обычны у нас афодии копающий (A.fossor), краснокрылый (A. fimetarius), а также плоский (A. depressus), желтоватый (A. luridus), блуждающий (A. erraticus). Самого крупного из настоящих навозников обыкновенного геотрупа (Geotrupes stercorarius), достигающего 30 мм, нередко можно встретить под навозом на пастбищах, у дорог, по которым прогоняют стада (рис. 27, а). Более мелкие лесной (G. stercorosus) и весенний (G. vernalis) навозники предпочитают лесные тропы. Часто над кучей подсохшего навоза 157
можно увидеть большое круглое отверстие – нору геотрупа. Вертикальный ход может тянуться до полуметра, а далее разветвляется на несколько коротких отнорков, забитых утрамбованным навозом. В каждый отнорок самка геотрупа откладывает одно яйцо и вылупившимся личинкам хватит запаса пищи на целый год. Своеобразен облик калоедов (Onthophagus) – самцы этих некрупных жуков с коротким телом и расширенной переднеспинкой несут на голове один или несколько тонких рогов. В Башкирии часто можно увидеть австрийского (О. austriacus), слаборогого (О. fracticornis), короткорогого (О. nuchicornis), овального (О. ovatus) калоедов и калоеда-корову (O. vacca; табл. 1, ж). Сравнительно редкий у нас лунный копр (Copris hinaris), заготавливая питание для своих личинок, строит небольшую пещерку и протискивает туда навоз, из которого лепит несколько «груш». Пока личинки развиваются в «грушах», родители не покидают пещерку, охраняя свое потомство. Самым известным представителем второй группы – хрущеобразных жуков – является восточный майский жук (Melolontha hippocastani). Массовый лет его бывает в мае (что отразилось в названии), после чего самки откладывают яйца в почву, где затем в течение 5 лет происходит развитие личинок. Личинки питаются корнями растений, а взрослые жуки объедают листву березы, дуба, осины и других пород, принося ощутимый вред лесному хозяйству. Более обычный июньский хрущ (Amphimallon solstitialis) повреждает корни хвойных и лиственных саженцев. Очень красивый июльский, или мраморный хрущ (Polyphylla fullo) – исключительно редко встречается в южных районах Башкирии. Заслуживают упоминания также вредящие посевам хлебные жуки: посевной кузька (Anisoplia austriaca), кузька-крестоносец (A. agricola), близкий к ним вредитель декоративных культур садовый хрущик (Phyllopertha horticola). Бронзовки характеризуются яркой с металлическим отливом окраской и отличаются от других жуков этой группы характерным строением надкрылий, которые имеют на боковом краю выемку, позволяющую выпускать через неё крылья в полете. Летом на цветах часто можно встретить медную (Potosia metallica) и золотистую (Cetonia aurata) бронзовок (табл. 1, е), оленку (Oxythyrea funesta). Отдаленно напоминает бронзовку один из самых редких жуков Башкирии – обыкновенный отшельник (Osmoderma eremita), встреченный в старых широколиственных лесах Бирского, Гафурийского, Уфимского районов. Пожалуй, наиболее своеобразную внешность среди пластинчатоусых имеет жук-носорог (Oryctes nasicornis). Самцы этого крупного (до 45 мм) коричневого жука несут на голове длинный изогнутый рог, а на верхней стороне переднеспинки – острые зубцы. Семейство Щелкунов (Elateridae) включает средних размеров жуков с вытянутым телом, пильчатыми или гребенчатыми усиками и вытянутыми, 158
заостренными задними углами переднеспинки (рис. 27, в). Из-за коротких ног щелкун, упав на спину, не способен перевернуться – для этого ему служит особый прыгательный орган. Уперев длинный выступ переднегрудки в выемку на среднегруди, щелкун резко отгибает переднегрудь, выступ выскакивает из выемки, создавая толчок, сопровождающийся легким щелчком (отсюда – щелкуны). В полете тело располагается почти вертикально. Взрослые щелкуны исключительно растительноядны. Личинки, называемые «проволочниками», обитают в почве, реже в гниющей древесине и, обладая твердым тонким цилиндрическим телом, действительно напоминают обрезки проволоки. Личинки многих видов, питаясь корнями культурных растений, наносят ощутимый вред. Однако на определенной стадии развития личинки всех видов нуждаются в животной пище, а некоторые исключительно хищны. У нас, кроме обычных полосатого (Agriotes linearis; рис. 27, в), посевного (A. sputator), широкого (Selatosomus latus) щелкунов, встречаются ещё более десятка других видов (табл. 3, к). Близкие к щелкунам Златки (Buprestidae) сходны по внешнему облику, хотя более уплощены и лишены способности прыгать. Жуки очень подвижны и хорошо летают. Этих красивых, с металлическим блеском жуков (табл. 3, и) часто можно увидеть на залитых солнцем стволах и листьях деревьев. Взрослые жуки вредят, питаясь листьями и молодой корой, а личинки проделывают ходы под корой и в древесине. Выходные отверстия имеют овальную форму. К пирофильным видам относятся златки пожарищ (Melanophila acuminata), заселяющие поврежденные огнем деревья. Известны в Башкирии черная златки 4-точечная (Anthaxia quadripunctata), желтопятнистая (Ancylocheira haemorrhoidalis), лиственничная златка (Phaenops guttulata), всеядная златка (Chrysobothris affinis), многочисленные виды узкотелых златок (род Agrilus). Взрослые жуки и личинки встречающихся повсюду Мягкотелок (Cantharidae) ведут хищный образ жизни. Тело удлиненное, плоское, обычно окрашено однотонно. Ядовитая гемолимфа защищает этих небольших с мягкими покровами жуков от насекомоядных птиц. Обитающие в почве или гнилой древесине личинки убивают жертву, впрыскивая через полые челюсти ядовитую слюну и пищеварительные соки. Зимой личинки некоторых видов в массе появляются на поверхности снега – это так называемые «снежные черви». В Башкирии обычны темная (Cantharis fusca) и деревенская (С. rustica) мягкотелки. К этому семейству относят и светляков (Lampyrus noctiluca). Маленькие жучки из семейств Точильщиков (Anobiidae) и Притворяшек (Ptinidae) в случае опасности ведут себя одинаково – поджимают усики и ноги и «притворяются мертвыми». Точильщики и их личинки живут в мертвой древесине: заселяют мебель, стены деревянных домов. Некоторые виды «тикают» – ритмично постукивая головой о стенку хода, доставляя этим немало беспокойства суеверным людям. На самом деле это 159
«тиканье» помогает самцам и самкам отыскать друг друга в толще древесины. При значительной плотности заселения встречающиеся у нас обыкновенный (Anobium punctatum) и домовый (A. pertinax) точильщики могут причинять своей малозаметной деятельностью значительные повреждения. Многоядность личинок хлебного точильщика (Stegobium paniceum) просто удивительна, а взрослый жук не питается. Личинки могут питаться любой растительной пищей. В музеях хлебный точильщик часто портит чучела животных, а в библиотеках – старые книги. Не менее многоядны распространенные в Башкортостане шелковистый притворяшка (Niptus holosericeus) и притворяшка-вор (Ptinus fur). Немалый вред причиняют человеку и жуки из семейства Кожеедов (Dermestidae). В природе эти сухолюбивые жуки заселяют подсохшие трупы животных, питаются шерстью, остатками пищи в норах различных животных. Обитая же рядом с человеком, они повреждают зоологические и ботанические коллекции, соленое и копченое мясо, шерсть и меховые изделия, вяленую рыбу, другие продукты. Лишь несколько видов полезны, питаясь яйцами непарного шелкопряда. В республике отмечены ветчинный (Dermestes lardarius), норичниковый (Anthrenus scrophulariae), музейный (A.museorum), ковровый (Attagenus megatoma), шубный (A. pellio; рис. 27, г) кожееды. Божьи коровки (Coccinellidae) являются одними из наиболее известных жуков. Тело полусферической формы, реже продолговато-овальной. При опасности жуки выделяют из сустава между бедром и голенью капельки ярко-оранжевой токсичной гемолимфы. Большинство имеет яркую контрастную «пятенную» окраску: на весьма разнообразном по цвету фоне (красном, черном, желтом, коричневом, нежно-розовом) расположены не менее разнообразные по цвету (черные, красные, желтые, оранжевые, белые) и форме (округлые, вытянутые, четырехугольные, серповидные) пятна. Встречаются однотонно окрашенные виды, без пятен – например, мелкие покрытые волосками виды из родов Stethorus, Scymnus, Pullus, Nephus. Большинство коровок считаются афидофагами (уничтожают тлей), но есть и акарифаги (поедают паутинных клещиков), мицетофаги (поедают мучнистую росу) и даже растительноядные (практического значения не имеют). Из мицетофагов обычна лимонного цвета двадцатидвухточечная коровка (Psyllobora vigintiduopunctata; табл. 1, л). Относительно редко встречается растительноядная люцерновая коровка (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata). Взрослые жуки, и в еще большей степени их подвижные личинки являются эффективными регуляторами численности тлей; ряд видов имеют значение как агенты биологической борьбы (в том числе завезенные - в оранжереях). Из известных в Башкирии более 40 видов наиболее обычны коровка семиточечная (Coccinella septempunctata), изменчивая (Hyppodamia variegata), четырнадцатипятенная (Coccinula quatuordecimpustulata),тринадцатиточечная (Hyppodamia 160
ttredecimpunctata; табл. 1, о). В городах, кроме семиточечной, многочисленны двуточечная (Adalia bipunctata; табл. 1, м, н) и четырнадцатиточечная (Propylea quatuordecimpunctata) коровки. Большая изменчивость окраски сделала жуков этого семейства популярными объектами для изучения полиморфизма, механизмов наследования и микроэволюционных процессов. Большинство местных видов встречается по всей Палеарктике, отмечено вселение восточносибирской коровки (Harmonia axyridis) (Иглинский район). Встречающиеся в основном в южной части республики Нарывники, или майки (Meloidae), отличаются сложными превращениями во время развития. Вышедшая из яйца маленькая подвижная личинка (триунгулин) либо проникает в кубышку саранчовых, либо залезает на цветущее растение и оттуда на теле пчелы – в улей. Там она линяет и превращается в червеобразную малоподвижную личинку, которая питается яйцами саранчовых или же пищевым запасом пчел. Взрослые жуки растительноядны и живут на кустарниках и травянистых растениях. Благодаря ядовитой гемолимфе майки несъедобны для хищников. Ядовитое вещество гемолимфы (кантаридин) используется в фармакопее; попав на кожу человека, вызывает образование нарывов. Характерна вытянутая голова, суживающаяся позади глаз наподобие шеи. Окрашены ярко, обычно с металлическим блеском, например, красноголовая шпанка (Epicanta erytrocephala; рис. 27, д) При массовом появлении ярко-зеленая шпанская мушка (Lytta vesicatoria) может причинять значительный вред сирени, ясени (табл. 1, а), виды рода нарывники (Mylabris) у нас малочисленны и хозяйственного значения не имеют. Черные, с плотными покровами и часто сросшимися надкрыльями Чернотелки (Tenebrionidae) растительноядны. Внешне похожи на жужелиц, но отличаются несколько вытянутой вершиной надкрыльев. Личинки их – «ложнопроволочники» – похожи на личинок щелкунов и отличаются от последних более сильно развитой передней парой ног и выпуклой головой. Личинки лесных форм поедают растительные остатки или хищничают, степных – обгрызают корни растений. В фауне Башкирии насчитывается 11 видов чернотелок, из которых почти повсеместно встречается песчаный медляк (Opatrum sabulosum), в южных районах – степной медляк (Blaps halophila); обычны вредители запасов продуктов мучной хрущак (Tenebrio molitor; рис. 27, е), малые хрущаки (Tribolium), размножающиеся в лежалой муке и крупах. Весьма разнообразны и красивы Жуки-дровосеки, или Усачи (Cerambycidae). Взрослые жуки имеют стройное вытянутое тело (табл. 3, з) и очень длинные усики; питаются частями цветов, молодой корой, вытекающим из деревьев соком, а их толстые белые с раздутой переднегрудью личинки прогрызают ходы под корой и в древесине (рис. 27, ж, з). В природе дровосеки утилизируют мертвую и гниющую древесину. Многие усачи имеют заметное хозяйственное значение как вредители живых растений (в основ161
ном деревьев и кустарников, но иногда и травянистых растений, в том числе корней), лесоматериалов, построек и изделий из древесины. Личинка крупного (до 45 мм) усача-кожевника (Prionus coriarius) живет в старых хвойных и лиственных деревьях. В сосняках обычен черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis), несколько реже встречается большой черный еловый усач (М. urussovi) и малый черный еловый усач (М. sutor). Почти три десятка древесных пород повреждает серый длинноусый дровосек (Acanthocinus aedilis). Личинки короткоусого усача (Spondylis buprestoides) разрушают корневую систему хвойных. На цветущих зонтичных летом часто можно увидеть различные виды лептур (Leptura) и странгалий (Strangalia). Многочисленны в Башкирии скрипуны: осиновый (Saperda carcharias), мраморный (S. scalaris), малый (S. рорylеа). Сосновые срубы повреждает домовый усач (Hylotrupes bajulus). В конце 70-х годов в Гафурийском районе был обнаружен очень красивый альпийский, или голубой усач (Rosalia alpina). В настоящее время он (табл. 1, д) зарегистрирован также в Архангельском, Иглинском, Мелеузовском районах. Этот реликтовый вид встречается в коренных широколиственных лесах. Занесен в Красные книги РФ и РБ. Обширное семейство Листоедов (Chrysomelidae) включает небольших, ярко окрашенных жуков. Оправдывая свое название, взрослые жуки и личинки питаются листьями растений, часто причиняя значительный ущерб культурным растениям. В Башкортостане известно более 200 видов, что, конечно, не исчерпывает всего многообразия фауны листоедов региона. Самым известным из листоедов, бесспорно, можно назвать колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) (рис. 27, и). Этот обитатель Скалистых гор Северной Америки с грузами картофеля проник в 1914 г. в Западную Европу, широко расселился в Европе и продолжает распространяться на восток. Серьёзный вред приносят краснокрылый осиновый листоед (Melasoma tremulae), ольховый листоед (М. аеnеа), обыкновенный ивовый листоед (Phyllodecta vulgatissima), дубовая блошка (Haltica saliceti), ильмовый листоед (Galerucella luteola), черемуховый листоед (Phytodecta quinquepunctata) и другие. Многочисленны листоеды травяные (Chrysolina), настоящие листоеды (Chrysomela), скрытоглавы (Сrурtocephalus), обитающие на водных растениях радужницы (Donacia). Некоторые листоеды внешне похожи на божьих коровок, например, двацатиточечный листоед (Chrysomela vigintipunctata; табл. 1, к). Яркой окраской выделяется тополевый листоед (Chrysomela populi; табл. 1, п). Фауна громадного семейства Долгоносиков, или слоников (Curculionidae) изучена довольно слабо. По приблизительным оценкам у нас обитает до 300 видов этих маленьких и средней величины жуков, голова которых вытянута в головотрубку (табл. 1, в). На конце этого своеобразного «хоботка» расположены обычные ротовые органы грызущего типа. Коленчатые усики и покрывающие надкрылья волоски или цветные чешуйки дополняют 162
их облик. Имеются как крылатые, так и бескрылые, со сросшимися надкрыльями, виды. Личинки слоников белые, безногие и обычно безглазые, живут практически во всех частях растений и в почве. Как и личинки, жуки питаются различными частями растений, заметно повреждая при этом лесные насаждения, культурные растения. По особенностям биологии всех слоников можно разделить на длиннохоботников и короткохоботников. Первые имеют длинную цилиндрическую головотрубку, с помощью которой погружают яйца глубоко в ткани растений. Среди них можно назвать обычных в республике яблонного цветоеда (Anthonomus pomorum; рис. 27, к), семяедов (Apion simile, A. ater, A. apricans), желудевого (Curculio glandium) и орехового (С. nucum) плодожилов. Здесь же нужно отметить амбарного долгоносика (Calandra granaria), повреждающего мучные продукты и зерно (он выедает внутреннее содержимое зерна, заполняя его ядовитыми экскрементами). Среди настоящих слоников наиболее опасен большой сосновый слоник (Hylobius abietis), повреждающий молодые посадки сосен и елей. В середине лета на цветах можно часто встретить маленьких зеленых или голубоватых листовых слоников (Phyllobius piri, P. scutellaris). Ярко окрашен слоник-зеленушка (Chlorophanus viridis; табл. 1, в). Наиболее важные среди короткохоботников клубеньковые долгоносики (Sitona), откладывающие яйца в почву, где затем и развиваются личинки, питаясь клубеньками корней бобовых. Группа Жуков-трубковертов – облигатные фитофаги – образована двумя семействами (Rhynchitidae и Attelabidae). В отличие от слоников, усики у них не коленчатые, а покровы гладкие. Семейство Rhynchitidae – как правило, темные или яркие, металлически окрашенные жуки, с длинной или короткой головотрубкой. Аттелабиды, как правило, красно-коричневые или темные, обычно без металлического блеска, голые, с очень короткой головотрубкой. На территории Башкириии зарегистрировано 17 видов жуков-трубковертов (Легалов, 2007). Короеды (Ipidae) весьма близки к предыдущему семейству, но резко отличаются цилиндрическим телом, коротким хоботком и крупной переднеспинкой (рис. 27, м). Размеры мелкие, окраска темная, однотонная. Эти жуки, будучи одними из наиболее вредных в лесном хозяйстве, отличаются специфическими чертами биологии. Безногие маленькие личинки короедов живут в сложных системах ходов под корой, реже в толще древесины. Несколько ходов и камер прогрызают взрослые жуки перед спариванием, а далее их ведут вылупившиеся молодые личинки. Система ходов у каждого вида строго специфична и по ней можно определить не только вид короеда, но и было ли дерево заражено на корню или после того, как его срубили. Заселяют короеды исключительно ослабленные деревья, являясь, таким образом, вторичными вредителями. Бороться с короедами химическими средствами практически невозможно. Единственный способ – своевременно проводить рубки ухода, удалять валежник и ветровал – естественные резер163
ваты вредителей. Различают заболонников, лубоедов и настоящих короедов. В Башкирии отмечено около 20 видов короедов, из которых наибольшее хозяйственное значение имеют шестизубый (Ips sexdentatus) и вершинный (I. acuminatus) короеды, вредитель ели – типограф (I. typographus), яблонный (Scolytus mali) и дубовый (S. intricatus) заболонники, непарный короед (Xyleborus dispar). Отряд Ручейники Взрослые ручейники (имаго) напоминают некоторых бабочек (молей), от которых отличаются тем, что крылья покрыты не чешуйками, а волосками. Отсюда происходит и латинское название «trichoptera», что означает «волосистокрылые». Большие кожистые крылья кровлеобразно складываются на спине (рис. 28, б). Голова довольно крупная, с длинными усиками. Во взрослом состоянии все ручейники ведут наземно-воздушный образ жизни, и только некоторые эндемики Байкала живут на поверхности воды, плавая при помощи ног. Летают неохотно, поэтому в природе они малозаметны. Ротовые органы у взрослых форм редуцированы, так что они не питаются, но пить воду могут. Живут не долго, и после спаривания и откладки яиц погибают. Яйца откладываются в воду в виде студенистых кладок мешковидной, шаровидной формы. Ручейники – насекомые с полным превращением. Из яиц выходят личинки (рис. 28, в, г), имеющие хорошо развитые ротовые органы грызущего типа. На нижней губе открываются прядильные (паутинные) железы, секрет которых используется для строительства паутинного чехлика. Потом чехлик инкрустируется камешками, песчинками, растительными частицами и другим материалом. Такое сооружение (домик) является надежной защитой личинок от врагов (рис. 28, 1-11), и они, ползая по дну, таскают его за собой.По строению личинок ручейников делят на две группы: камподевидные и гусеницевидные. Личинки первой группы из подотряда Кольчатощупиковых (Аnnulipalpia) характеризуются тем, что у них голова и тело лежат в одной плоскости. Тело длинное, слегка уплощенное, с резко выраженной сегментацией брюшка и наличием на его конце зацепки; последняя состоит из двух анальных ножек с направленными вниз коготками. Комподевидные личинки ведут свободный образ жизни домиков, как правило, не сооружают. Так, личинки представителей семейства Rhyacophilidae обитают в скважинах дна, обычно под камнями. Многие виды кольчатощупиковых относятся к активным фильтраторам (Hydropsyche ornatula, Н. angustipennis, Neuroclepsis bimaculata, Polycentropus flavomaculatus и другие). Они строят на дне стационарные убежища в виде паутинных галерей, под прикрытием которых обитает личинка. Галереи могут иметь защитный покров из детрита и приспособления для ловли добычи в виде сетей, натянутых перед входом. 164
Рис. 28. Вислокрылые и ручейники: а) обыкновенная вислокрылка и ее личинка; б) большой ручейник; в) личинка ручейника гидропсихиды прозрачной; г) то же нежного экномуса; д) тростичника; е) реакофилы. Домики личинок ручейников: 1 – лимнофила; 2 – граммотаулии; 3 – фриганеи; 4 – геликопсихе; 5 – лептоцеры; 6 – птероколепты; 7, 8, 10 – желтоусого лимнофила; 9 – глифотелии; 11 – личинка нейроклепсиса и ее ловчие сети. 165
У гусеницевидных личинок из подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia) тело цилиндрическое, толстое, нерезко сегментированное. Продольная ось головы составляет прямой или тупой угол к оси тела. Такие личинки, как правило, растительноядные. Все они строят переносной домик из органических или минеральных частиц. Личинки удерживаются в своих домиках при помощи одного спинного и двух боковых выростов на первом брюшном сегменте и находящихся на конце тела прицепок. По материалу и характеру расположения строительных частиц домика в большом числе случаев можно определить, к какому роду и даже виду ручейников принадлежит хозяин домика. Однако в зависимости от доступности строительного материала форма и структура домика у одних и тех же видов может меняться. По мере роста личинки надстраивают домики, а узкий задний конец иногда обгрызают. Домики ручейников, живущих на дне водоемов, построены из тяжелого материала (песка, камешков, раковин моллюсков, крупных кусочков дерева). Сюда относятся виды Anabolia soror, Pothamophylax nigricornis, Chaetopteryx villosa, Apatania zonella и другие. У личинок же, обитающих среди растений около поверхности воды и способных к непродолжительному плаванию, домики легче или лишь немного тяжелее воды. Они изготавливаются из листьев и стеблей растений. Такими являются ручейники Phryganea bipunctata, Limnophilus stigma, L.nigriceps и другие. Личинки претерпевают не более 6 линек и через 1-3 года превращаются в куколок, которые по многим внешним признакам напоминают взрослых насекомых. Они имеют длинные усики (чего нет у личинок), хорошо развитые передние ноги и зачатки крыльев. Личинки окукливаются в куколочном домике. У большинства цельнощупиковых куколочный домик – это тот же личиночный домик, у которого сама личинка закрывает передний конец нитями, образующими сито, после чего, как правило, прикрепляет домик к субстрату. Все остальные ручейники строят специальный куколочный домик, представляющий собой купол-пещерку из песчинок, имеющий много мелких отверстий, и прочно прикрепляют его к субстрату, а внутри него сплетают кокон из шёлка. Перед вылетом насекомое прогрызает переднюю крышечку и выходит в воду. Вначале куколка плавает в воде на спине как клоп-гладыш, затем выползает из воды на растения или твердые предметы. Здесь она быстро линяет и превращается во взрослого крылатого ручейника. Очень часто вылет ручейников приобретает массовый характер, и тогда над поверхностью воды одновременно летают сотни и тысячи этих насекомых. Ручейники заселяют практически все типы водных объектов, но наибольшее количество их видов наблюдается в малых реках и ручьях, что отражено в русском названии отряда. По количеству видов в текучих водах ручейники занимают второе место после двукрылых. Личинки питаются, в основном, разлагающимся детритом, с сопутствующими, грибами бактери166
ями; реже встречаются специализированные хищники и альгофаги. Сравнительно немногие виды употребляют в пищу высшие растения. Личинки ручейников являются излюбленным кормом рыб (окуня, плотвы, леща и других), которые поедают их с вместе домиками. Рыбаки применяют их в качестве наживки при ловле рыбы. Многие виды ручейников используются как биологические индикаторы чистоты воды. Вред, наносимый этими насекомыми незначителен: некоторые виды из семейства Limnophilidae на Дальнем Востоке могут являться вредителями рисоводства; при массовом вылете ручейников волоски с их крыльев могут вызывать аллергические заболевания у некоторых людей. Постройки личинок на дне гидротехнических сооружений иногда приводят к некоторому снижению их пропускной способности (Иванов и др., 2001). Ручейники широко распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды, и на многих океанических островах. В настоящее время описано около 10 000 видов этого отряда, которые группируются примерно в 40 семейств. На территории России известно около 500 видов. В Башкортостане зарегистрировано 68 видов из 16 семейств (Боев, Баянов, 1986). Здесь, кроме выше указанных, можно отметить: Сyrnus flavidus, Cheumatopsyche lepida, Goera pilosa, Molanna angustata, Agraylea multipunctata, Hydroptila femoralis, Ithyrichia lamellaris, Limnophilus flavicornis и другие. Из общего числа видов ручейников Башкирии 46 принадлежат к подотряду цельнощупиковых, а 22 – к подотряду кольчатощупиковым. Больше всего видов придерживается текучих водоемов (43 вида), тогда как в пойменных озерах их значительно меньше (19 видов). Отряд Бабочки, или Чешуекрылые Бабочки – один из наиболее богатых видами отрядов. В настоящее время он насчитывает более 170 тыс. видов и описываются сотни новых видов этих насекомых. В отряде выделяется около 140 семейств, представители около 60 из них обитают в Республике Башкортостан. Отряд содержит три подотряда: Низшие равнокрылые (Microjugata), Высшие равнокрылые (Macrojugata) и Разнокрылые (Frenata) бабочки, В республике зарегистрировано 1320 видов чешуекрылых (Мигранов, 1991, 1992; Горбунов, Ольшванг, 2008; Баянов и др., 2015). Более половины из них представлена относительно слабо изученными семействами низших и высших равнокрылых бабочек. Основной особенностью насекомых этого отряда является наличие у многих видов взрослых особей хоботка и сильно развитого окрашенного чешуйчатого покрова на крыльях (отсюда и название «чешуекрылые»). Две пары перепончатых крыльев бабочек покрыты множеством чешуек, называемых в народе пыльцой. По размаху передних крыльев обычно судят об их размерах. Размах крыльев бабочек может быть от нескольких миллиметров до 28-30 см. Чешуйки имеют разнообразную окраску и определяют 167
рисунок крыльев. Увидеть их можно только под сильной линзой или под микроскопом. Они представляют собой сплюснутые внутриполые мешочки с прозрачными, иногда ребристыми стенками и крепятся к крыльям тонким стебелькообразным выступом. Чешуйки играют большую роль в жизни бабочек. Лишенное чешуек насекомое утрачивает способность к нормальному полету. Поскольку чешуйки легко отделяются, бабочки могут вырываться из «объятий» преследователей, а также освобождаться из паучьих сетей. Удивительная окраска бабочек, порою так нас восхищающая, имеет двойную природу. В большинстве случаев она обусловлена наличием в чешуйках пигментов, а у некоторых видов, особенно тропических, она связана и с особой структурой стенок чешуек, преломляющих проходящий свет. Рисунок крыльев, слагающийся из пятен и полос различной окраски, издавна используется в систематике чешуекрылых, так как является видоспецифичным признаком. Бабочки принадлежат к насекомым с полным превращением, т. е. в процессе развития проходят стадии яйца, личинки (гусеницы), куколки и взрослого насекомого (имаго). Размножаются чешуекрылые путем откладки оплодотворенных яиц, однако известны случаи партеногенетического размножения, когда гусеница развивается из неоплодотворенного яйца. Самки хорошо различают те растения, которыми должна питаться гусеница. Количество яиц в кладках бывает от нескольких штук до нескольких сотен и более. После откладки яйца часто впитывают влагу из окружающей среды и увеличиваются в размерах в два-три раза. Из яйца, спустя определенное время (у разных групп по-разному), вылупляется гусеница. Тело гусеницы, как правило, удлиненное, цилиндрической формы. Оно бывает или голое, или покрытое волосками и (или) шипами. Некоторые из них имеют разнообразные выросты и выступы. Почти у всех развиты прядильные железы, являющиеся видоизмененными слюнными железами. Гусеницы питаются в основном растениями. Число видов кормовых растений может доходить до сотен, но чаще это небольшой круг объектов, и лишь немногие питаются одним видом. Некоторые виды могут употреблять в пищу шерсть (настоящие моли), воск (огневки), а также хищничать и паразитировать. Развитие гусеницы длится обычно несколько недель, но иногда – до двух и даже трех лет. Гусеница линяет несколько раз (обычно 5-6), затем перестает питаться и окукливается. В куколке трудно узнать будущую бабочку, однако, внимательно присматриваясь, можно различить под ее покровами контуры головы, глаз, усиков и т. д. В теле куколки происходит коренная перестройка тканей и формируется будущее взрослое животное. Стадия куколки длится одну-две недели, а если она зимует, то даже до восьми и более месяцев. 168
Рис. 29. Чешуекрылые: а) непарный шелкопряд (самка, самец, кладка яиц, гусеница, куколка); б) монашенка; в) крыжовниковая пяденица и ее гусеница; г) березовый шелкокрыл; д) рыжая павлиноглазка; е) зерновая моль (увел.); ж) дневной павлиний глаз и его гусеница; з) озимая совка и ее гусеница; и) бражник и его гусеница. Непосредственно после выхода насекомого из куколки крылья бывают короткие, сморщенные и мягкие. Затем они постепенно увеличиваются в размерах под действием гемолимфы (крови) и воздуха, которые нагнетаются в крылья по жилкам. Минут через 15-20 они приобретают нормальную величину, а через час или два – и упругость. Продолжительность жизни 169
взрослой бабочки неодинакова у разных видов: большинство живет лишь несколько недель, а зимующие виды живут дольше. Во взрослой фазе они питаются в основном нектаром, иногда сосут сок пораненных деревьев и плодов и пьют воду. Некоторые бабочки не питаются вообще, так как у них отсутствует хоботок (настоящие моли, тонкопряды, древоточцы, некоторые виды огневок и др.). Чешуекрылые имеют важное хозяйственное значение. Все они приносят большую пользу как опылители цветковых растений. Тутовый и дубовый шелкопряды используются в шелководстве. Некоторые виды применяются в борьбе с сорной растительностью. Однако среди них много видов, вредящих посевам и лесным насаждениям, а также в быту. Специальные исследования по фауне чешуекрылых у нас до сих пор узко ориетированы, поэтому все известные сведения касаются либо вредных видов, либо относятся к популярным в любительском коллекционировании семействам (все дневные бабочки, бражники, медведицы, коконопряды, совки, пяденицы и др.). Большинство бабочек Башкортостана – широко распространенные палеарктические виды. Их ареалы тянутся от западной Европы до Дальнего Востока, где количество обитающих видов трудно оценить. В настоящее время в Красную книгу России (2001) включено 33 вида бабочек, 3 из которых обитают на территории РБ: голубянка Римн (Neolycaena rhymnus), мнемозина (Parnassius mnemosyne), аполлон (Parnassius apollo). В Красной книге РБ (2004) на сегодня пока 10 видов: черный аполлон (Parnassius mnemosyne), аполлон (Parnassius apollo), махаон (Papilio machaon), подалирий (Iphiclides podalirius), беложилковая фрина (Triphysa albovenosa), малый ночной павлиний глаз (Eudia pavonia), антей (Chazara persephone), адмирал (Pyrameis atalanta), березовый шелкокрыл (Endromis versicolora), слепой бражник (Smerinthus caecus) (Табл. 2, а, в, г). Бабочки традиционно делятся на ночных (разноусых) и дневных (булавоусых). Дневные бабочки, как правило, окрашены ярко и летают днем. Ночные виды окрашены скромнее, чаще в темные тона, но бывают и яркоокрашенные, и летают обычно в сумерки и ночью, хотя среди них есть такие, которые активны в дневное время. Различают их также по строению усиков. У всех дневных бабочек на концах усиков располагается утолщение или булава, а у ночных булавовидными усиками обладают лишь пестрянки. Почти все дневные бабочки в покое складывают крылья вертикально вверх, в то время как ночные в покое обычно держат крылья плоско над телом и складывает их так, что видна верхняя сторона крыльев, то есть горизонтально. Из почти 60 семейств бабочек, обитающих на территории республики, наиболее изучены немногим более двадцати. Их краткая характеристика приведена ниже. 170
Группа Ночные, или Разноусые бабочки Семейство Тонкопряды (Hepialidae) малочисленное. Обычно это средней величины и крупные бабочки с очень короткими усиками. Передние и задние крылья почти одинаковы по размерам и жилкованию. Хоботок рудиментарный, имаго не питаются. Активны в сумерках. Самки разбрасывают яйца на лету. Гусеницы стройные, цилиндрические, бледно-желтоватые, с редкими волосками на бородавочках. Живут они в почве, пробуравливая ходы в корнях различных растений: хмеля, моркови, щавеля и др. Окукливаются тоже в земле в длинном паутинном цилиндрическом коконе. Куколки могут быстро перемещаться по кокону вперед-назад, имеют удлиненное брюшко с крючками на сегментах. В мировой фауне известно около 500 видов, в России насчитывается примерно 20 видов, в РБ – 2: тонкопряды хмелевый (Hepialus humuli) и вересковый (Phymatopus hecta). Тонкопряд хмелевый – самый обычный для РБ вид. Самцы этой бабочки имеют крылья серебристо-белой окраски, без рисунка; у самки крылья песочно-желтые с двумя косыми полосами розово-коричневой окраски. Размах крыльев 45-75 мм. Гусеницы развиваются на корнях хмеля и других растений. Часто встречается на сырых лугах. Семейство Древоточцы (Cossidae) объединяет средних или крупных бабочек с массивным брюшком, далеко выступающим за задние крылья. Крылья белые или серых тонов, с равномерным рисунком. Хоботок недоразвит, имаго не питаются. Активны в сумерках и ночью. Самки малоподвижны, летают плохо и неохотно. Гусеницы прогрызают ходы в стволах деревьев, стеблях или корнях травянистых растений, развиваясь два или три года; окукливаются внутри проточенных ходов. Семейство насчитывает около 650 видов, из которых в России примерно 60 видов, в РБ – 8: пахучий древоточец (Cossus cossus), въедливая древесница (Zeuzera pyrina), камышовый сверлило (Phragmataecia castaneae), ивовый точило (Dyspessa salicicola) и др. Наиболее известен пахучий древоточец. Передние и задние крылья этой темно-серой бабочки покрыты множеством черных поперечных полос и штрихов, создающих впечатление ряби в рисунке. Размах крыльев 75-90 мм. Гусеница розовато-красной окраски, очень большая (до 10 см), обладает резким, неприятным кисловато-едким запахом. Она развивается два-три года в древесине лиственных пород деревьев, чаще в ивах. Семейство Стеклянницы (Sesiidae) представлено мелкими или средней величины бабочками с прозрачными, лишенными чешуйчатого покрова участками на крыльях. Внешне, а также по некоторым особенностям поведения, подражают жалящим перепончатокрылым насекомым. За редким исключением, бабочки активны днем. Гусеницы питаются тканями растений внутри корней, стволов, ветвей деревьев и кустарников, прогрызая ходы, где обычно и окукливаются. Куколки подвижные, перед выходом бабочки они выдвигаются к выходному отверстию. В мировой фауне более 171
1300 видов, в Европе – 112. В РБ – около 20 видов, в том числе стеклянницы тополевая большая (Sesia apiformis), тёмнокрылая (Paranthrene tabaniformis), молочайная (Chamaesphecia astatiformis), малинная (Pennisetia hylaeiformis) и др. Семейство Пестрянки (Zygaenidae). Это небольшие и средней величины бабочки с длинными веретеновидными усиками и узкими крыльями. Окраска обычно яркая, с металлическим блеском. Хоботок хорошо развит. Бабочки активны днем, когда охотно питаются на цветах. Их полет медленный и тяжелый. Гусеницы толстые, в длинных волосках. Зимуют на ранних возрастах, окукливаясь в плотных коконах, обычно на кормовых растениях. В мировой фауне 800 видов, в России около 100, в РБ около 10 видов. Это: пестрянки глазчатая (Zygaena carniolica), изменчивая (Z. ephialtes), луговая (Z. lonicerae), понтийская (Z. sedi), пурпурная (Z. purpuralis), таволговая (Z. filipendulae) и др. Семейство Моли настоящие (Tineidae) состоит из мелких бабочек обычно с ланцетовидными крыльями. Рисунок часто слабо выражен, а длина бахромки задних крыльев нередко достигает их ширины; хоботок не развит. Ведут скрытый образ жизни, чаще активны в вечернее время. Гусеницы одних групп настоящих молей приспособились к питанию на листовом опаде, в гниющей древесине или в грибах, другие – на лишайниках, третьи – к жизни в гнездах птиц, норах животных и в жилищах человека. Некоторые виды являются серьезными вредителями продовольственных запасов, разрушителями материалов из шерсти, кожи, шелка. Они портят музейные коллекции насекомых, птиц и зверей. В мировой фауне известно около 3000 видов. В РБ встречаются около 60 видов. Наиболее известны из них платяная (Tineola bisselliella), мебельная (T. furciferella), шубная (Tinea pellionella), зерновая (Nemapodon granellus; рис. 29, е) моли. Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae). Мелкие бабочки с узкими передними крыльями, несущими пестрый цветной рисунок из полос или пятен. Задние крылья клиновидные, еще более узкие. Усики примерно равны длине передних крыльев. Бабочки активны в сумерках, ночью нередко летят на свет. Днем обычно сидят на стволах деревьев, высоко приподняв переднюю часть тела. Гусеницы минируют листья деревьев, в старших возрастах сворачивают часть листа трубкой и скелетируют внутреннюю сторону получившегося убежища. Окукливаются в коконе в свернутом листе или на его поверхности. В мире насчитывается около 2000 видов. В фауне РБ около 50 видов молей-пестрянок: тополевая (Lithocolletis populifoliella), ивовая (Caloptilia stigmatella), дубовая (Phyllonorycter roboris) и др. Семейство Листовертки (Torticidae). Мелкие бабочки. Передние крылья трапециевидной формы, разнообразной окраски. Бабочки, как правило, активны ночью. В состоянии покоя складывают крылья «домиком». Молодые гусеницы часто минируют листья, позже живут в укрытиях из скрученного в трубку края листа или развиваются внутри стеблей и побегов, иногда в 172
цветках, плодах или корнях. Большинство видов многоядны, являются вредителями культурных растений. Очень многочисленное семейство. Известно около 6500 видов. В РБ фауна листоверток изучена слабо, в основном из группы вредителей, хотя их здесь более двухсот видов. Наиболее известны из них яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella) и зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana). У зеленой дубовой листовертки передние крылья одноцветные яркозеленые, задние буровато-серые или белые. Размах крыльев 18-23 мм. Гусеница живет также на липе, ивах и других деревьях. Молодые гусеницы повреждают почки, в более старших возрастах скручивают и объедают листья. В годы массовых размножений могут полностью оголять деревья. Семейство Огневки (Pyraliidae). Небольшие бабочки с треугольными или узкими, с параллельными краями, передними крыльями. Задние крылья широкие. Окраска разнообразная, чаще яркая, реже бурых тонов. Ноги длинные. Крылья в покое сложены в виде треугольника. Усики располагаются за спиной параллельно друг другу. Активны ночью, охотно летят на свет. Гусеницы большинства видов живут на различных травах, некоторые повреждают продукты. Среди огневок есть виды, которые ведут водный образ жизни. Это одно из самых многочисленных семейств отряда чешуекрылых, занимающее третье место после совок и пядениц. В мировой фауне их известно около 17000 видов, в России свыше 500. В РБ около 200. Это огневки: южная амбарная (Plodia interpunciella), крапивная большая (Pleuroptya ruralis), крестоцветная песчаная (Evergestis desertalis), луговая золотистая (Pyrausta aurata), совковидная зубчатая (Cynaeda dentalis), водная камышовая (Kasania arundinalis), водная кувшинковая (Elophila nymphaeata) и др. Среди огневок, пожалуй, наиболее известен Луговой мотылек (Loxostege sticticalis). Это бабочка небольшого размера. Размах светло-коричневых, с темно-бурыми пятнами крыльев 18-25 мм. Летает в мае – июле. Гусеница чрезвычайно многоядна. Массовое размножение лугового мотылька достигает иногда огромных масштабов и создает угрозу урожаю многих сельскохозяйственных культур. Особенно сильно страдают от нашествий этого вредителя посевы сахарной свеклы и бобовых. Семейство Хохлатки (Notodontidae). Бабочки средних размеров, реже крупные. Имаго не питаются, хоботок у них не развит. Брюшко удлиненное. Усики самцов с длинными, у самок – с короткими гребнями. Лапки покрыты длинными волосками. Сумеречные и ночные бабочки. Внешний вид гусениц разнообразный, часто очень причудливый. Живут и питаются на различных древесных растениях. Зимуют куколки в плотном, реже рыхлом, коконе на кормовых растениях или на почве. В мировой фауне около 3500 видов, в России более 100. В РБ – около 20: большая гарпия (Cerura vinula), серебристая лунка (Phalera bucephala), буковый вилохвост (Stauropus fagi), гарпии ивовая (Furcula furcula) и тополевая (F. bifida), 173
хвостатая кисточница (Clostera curtula), хохлатка-зигзаг (Notodonta ziczac), двухцветная хохлатка (Leucodonta bicoloria) и др. Семейство Волнянки (Lymantriidae). Бабочки средней величины, с густо опушенным телом и лапками. Хоботок отсутствует. У самцов широкие гребенчатые усики, у самок – узкогребенчатые. У большинства видов самки обычно крупнее, более светлой окраски, у кистехвостов – бескрылые. Имаго активны ночью. Гусеницы разнообразной, часто яркой окраски, с рядами бородавок, несущих пучки длинных волосков. Волоски нередко с ядовитыми железами, способны вызывать раздражение дыхательных путей, глаз, кожных покровов. Окукливаются в паутинном коконе в кронах или на стволах кормовых растений. Несколько видов волнянок злостные вредителей лесов, способных причинять огромный вред и садам. Представители семейства встречаются по всему миру, насчитывая около 2700 видов. В России известно около 40 видов. В РБ – 15: ивовая волнянка (Leucoma salicis), непарный шелкопряд (Lymanthria dispar), монашенка (L. monacha; рис. 29, б), желтогузка (Euproctis similis), обыкновенный кистехвост (Orgyia antiqua) и др. Ивовая волнянка – один из злостных вредителей леса. Крылья у нее белые, слегка прозрачные с воздушным серебристо-шелковистым отливом. Размах крыльев 35-55 мм. Гусеница питается на тополе, осине, иве. Нередко бывают вспышки массового размножения в парках и лесах республики. Однако пальма первенства как лесного вредителя у другого представителя этого семейства – непарного шелкопряда (рис. 29, а). У этой бабочки сильно выражен половой диморфизм: самцы мелкие буровато-серые (35-40 мм), самки серовато-белые, крупные, до 10 см в размахе крыльев. Летает в июле – августе. Опаснейший вредитель леса. При вспышках массового размножения полностью оголяет деревья, в основном, дуб, березу, реже осину, липу и другие. Иногда питается хвоей сосны и лиственницы. Семейство Совки (Noctuidae). Одно из многочисленных по количеству видов семейство. В мировой фауне насчитывается свыше 35000 видов, в России известно около 2000, в РБ – около 500 видов совок. Бабочки средних размеров, реже крупные или мелкие. Передние крылья, как правило, вытянутые, с разнообразной маскирующей окраской; в рисунке обычно просматриваются одни и те же типичные для совок элементы. Задние крылья округлые, чаще окрашены в нейтральные серые тона, в покое почти всегда скрыты под передними. Усики нитевидные, у самцов нередко короткогребенчатые. Хоботок более или менее развит. Бабочки, за редким исключением, активны ночью, хорошо летят на свет и сладкие приманки. Один из известных представителей этого семейства – серьезный вредитель зерновых культур озимая совка (Agrotis segetum). Передние крылья у этой бабочки бурые или темно-бурые, с тремя более темными пятнами на каждом, задние крылья светлые, почти белые (рис. 29, з). В размахе крыльев до 40 мм. Летает в июне – июле. Встречается преимущественно в Предура174
лье Башкирии, а в Зауралье чаще вредит посевам серая зерновая совка (Hadena sordida). Её гусеницы поедают яровые, озимые злаки и другие культуры. Максимальный вред причиняет в момент всхода озимых. Семейство Павлиноглазки (Saturniidae). Крупные или очень крупные бабочки с большими широкими крыльями. Размах крыльев большинства видов мировой фауны – 80-140 мм, у отдельных видов до 28 см. Тело густо опушенное. Каждое крыло несет крупное «глазчатое» пятно. У ряда родов задние крылья с длинными «хвостиками», которые поддерживаются удлиненными и изогнутыми жилками. Усики перистые, с двумя парами выростов на каждом членике, у самок усики реже гребенчатые. Ротовые органы редуцированы. Ноги укороченные. Сумеречные и ночные бабочки, самцы более активны, у некоторых видов летают днем. Гусеницы крупные, густо покрыты длинными волосковидными щетинками, реже голые с яркими бородавками с пильчато-зазубренными шипами и щетинками. Гусеницы, как правило, полифаги, развиваются главным образом на широколиственных древесных и кустарниковых растениях. Окукливаются в ячеистых или плотных шелковистых коконах. В мире около 1500 видов, в России – около 20 видов. В РБ два вида. Малый ночной павлиний глаз (Eudia pavonia). Бабочка средних размеров. Размах крыльев самца 50-60, самки – 60-80 мм. Общий фон передних крыльев серо-белый и с перевязями, задние крылья желтовато-рыжие у самцов и серо-белые у самок. На каждом крыле по одному глазчатому пятну с черной каймой и центром. На крыльях несколько двойных волнистых линий, внешняя кайма крыла светло-серая. Тело опушено, усы гребенчатые. Рыжий павлиний глаз (Aglia tau) – один из широко распространенных видов семейства павлиноглазок. Общая окраска крыльев рыжая, на каждом крыле по одному фиолетово-синему в черном ободке глазчатому пятну. Самка отличается от самца более светлой окраской и крупными размерами (рис. 29, д). Размах крыльев 60-65 мм. Бабочка летает днем с ранней весны до июня. Встречаются главным образом самцы, так как самки почти не летают. Гусеница живет на березе, дубе, ольхе и других деревьях. Этот украшающий природу вид является излюбленным объектом любительского коллекционирования (табл. 2, б). Семейство Медведицы (Arctiidae). Бабочки очень разнообразной внешности и размеров. Хоботок зачаточный. Имаго практически не питаются. Бабочки активны преимущественно в сумерки и ночное время. Самки большинства видов разбрасывают яйца на лету. Гусеницы медведиц мохнатые, рыже-коричневых тонов, отсюда и название. Они многоядны, живут на различных травянистых растениях. Окукливаются в легком коконе из шелковистых нитей и волосков. В мировой фауне около 11 тыс. видов. В России насчитывается около 160 видов. В РБ не менее 50, это: медведицы бурожёлтая (Hyphoraia aulica), деревенская (A. villica), жёлтая (A. flavia), пур175
пурная (Rhyparia purpurata), хозяйка (Pericallia matronula), медведица Геба (Arctia festiva), медведица-госпожа (Callimorpha dominula) и др. Медведица Кайя (Arctia caja) – один из наиболее обычных видов семейства медведиц. Передние крылья темно-бурые с белыми перевязями и полосами, задние красные с крупными синими блестящими округлой формы пятнами. Размах крыльев 45-80 мм. Летает в июле–августе. Гусеница питается различными травянистыми растениями. Семейство Шелкопряды березовые (Endromididae). Довольно крупные, похожие на коконопрядов бабочки с толстым опушенным телом. Имаго не питаются. Гусеницы зеленые, голые; окукливаются в паутинном коконе. Зимуют куколки. В семействе всего два евразийских вида, один из которых встречается в РБ. Это березовый шелкокрыл (Endromis versicolora) (рис. 29, г). Имеет своеобразную, очень нарядную окраску. Все крылья, особенно задние, покрыты волосковидными чешуйками. Самки крупнее самцов, и на задних крыльях у них отсутствует оранжевая окраска. Размах крыльев 30-75 мм. Летает в апреле – мае. Найти самок в природе очень трудно, так как они предпочитают отсиживаться на стволах деревьев. Самцы находят самок по запаху. Гусеница живет на березе, реже на иве, лещине и других лиственных породах. Редкий вид. Семейство Бражники (Sphingidae). Красивые бабочки крупных и средних размеров. Передние крылья вытянутые, задние крылья примерно вдвое меньше передних. Тело мощное, веретеновидное. Брюшко обычно конусовидно сужено к концу. Грудь и брюшко покрыты жесткими, плотно прилегающими волосками. Усики веретеновидные. Хоботок хорошо развит, иногда очень длинный. Бабочки активно питаются, обычно зависая при этом у цветка в воздухе. Большинство видов активны в сумерках. Некоторые, например, шмелевидки и бражник-языкан, летают днем. Обладают стремительным полетом, крупные виды способны к далеким миграциям. Гусеницы голые или в коротких, слабо заметных волосках, обычно с рогом на конце тела; окукливаются в поверхностном слое почвы. Зимуют куколки, иногда дважды. В мировой фауне около 1200 видов бражников. В России обитает около 60 видов этого семейства. В РБ более 20, считая залетные виды. Это бражники: винный средний (Deilephila elpenor), вьюнковый (Agrius convolvuli), глазчатый (Smerinthus ocellata), слепой (S. caecus) дубовый (Marumba quercus), мёртвая голова (Acherontia atropos), а также прозерпина (Proserpinus proserpina) и др. Слепой бражник (рис. 29, и) имеет размах крыльев у самца 50-60, самки – 55-70 мм. Рисунок передних крыльев белесый с коричневыми разводами, на задних – по черному пятну в голубом ободке и розовому продольному мазку. Внешний край задних крыльев желтоватый. Этот вид отличается от внешне очень похожего на него глазчатого бражника тем, что ободок вокруг черного пятна не сплошной, а состоит из двух разорванных полуколец. Редкий вид. 176
Семейство Коконопряды (Lasiocampidae). Достаточно крупные бабочки с мощным, густо опушенным телом и широкими крыльями. Усики двоякогребенчатые, у самцов с более длинными гребнями. Хоботок редуцирован. Бабочки летают в темное время суток, прилетают на свет. Самки массивны, летают плохо. Гусеницы мохнатые, в ранних возрастах держатся группами. Многоядны, питаются на растениях нескольких семейств, преимущественно древесных и кустарниковых. Окукливаются в тонком пергаментовидном коконе. Среди представителей семейства несколько серьезных вредителей леса. В мировой фауне около 1500 видов, в России – 42, в РБ – около 20. Это коконопряды: боярышниковый (Trichiura crataegi), дубовый (Lasiocampa quercus), дуболистный (Gastropacha quercifolia), кольчатый (Malacosoma neustria), сосновый (Dendrolimus pini) и др. Семейство Пяденицы (Geometridae). Средней величины или мелкие бабочки. Крылья широкие с разнообразным рисунком на различном фоне. Рисунок крыльев часто состоит из поперечных линий, полос и перевязей (рис. 29, в). Бабочки активны ночью, летят на свет, однако есть виды, летающие днем. Своим названием семейство обязано гусеницам, которые передвигаются, изгибая тело петлеобразно как бы отмеряя «пядь за пядью». В покое гусеницы обычно принимают характерную маскирующую позу: держась за субстрат только брюшными ногами, вытягивают тело косо вверх, напоминая при этом веточку или черешок листа. Окукливаются обычно в земле или в легком коконе на кормовых растениях. Пяденицы – одно из наиболее многочисленных семейств, насчитывающее 22000 видов, примерно 1000 из которых обитают в России, в РБ – более 200. Весьма примечательный вид – большая зеленая пяденица (Hipparchus papilionaria). Это большая, салатно-зеленого цвета бабочка с размахом крыльев 45-55 мм. Летает по ночам в июне – августе. Охотно летит на свет. Гусеница живет на березе, ольхе, лещине, ивах. Группа дневные, или булавоусые бабочки Семейство Толстоголовки (Hesperiidae). Довольно мелкие бабочки. Голова широкая, с крупными, широко отодвинутыми друг от друга глазами. Передние крылья треугольные. Грудной отдел хорошо развит за счет мускулатуры, обеспечивающей стремительный полет. Веретеновидные гусеницы живут в скрученных листьях кормовых растений, куколки – в редком паутинном плетении среди листьев или на почве. В мировой фауне около 4000 видов, в РБ – 21, из которых встречаются довольно редко чистецовая толстоголовка (Carcharodus lavatherae), толстоголовка сида (Pyrgus sidae), толстоголовка волжанка (P. cinarae), нормандская толстоголовка (P. armoricanus), толстоголовка морфей (Heteropterus morpheus). Семейство Парусники (Papilionidae). Очень красивые, средней величины и крупные бабочки. Окраска и рисунок крыльев с богатейшим разнообразием цветовых оттенков. Задний край задних крыльев вогнут. У многих видов на задних крыльях имеются «хвостики», иногда очень длинные. Ноги 177
хорошо развиты. При раздражении гусениц из второго сегмента выпячивается наружу вилкообразная железа (осметерий), выделяющая отпугивающий запах. Полет бабочек частично парящий (отсюда название семейства). В мировой фауне около 600 видов, в России семейство представлено 35 видами, в РБ – 5: махаон (Papilio machaon; табл. 2, г) подалирий (Iphiclides podalirius; табл. 2, е), поликсена (Zerynthia polyxena), аполлон (Parnassius apollo; табл. 2, в) и мнемозина (Driopa mnemosyne). Семейство Белянки (Pieridae). Бабочки средней величины. Крылья белые, желтые или реже оранжевые. Задний край задних крыльев не вогнут. Все ноги одинаково развиты. Гусеницы зеленые, стройные, у большинства видов живут на крестоцветных или бобовых растениях; иногда вредят посевам. Куколки с острым головным концом; прикреплены к растениям опоясывающей паутинной нитью. В мировой фауне около 1000 видов, в России насчитывается 70, в РБ – 20 видов. Особого внимания среди них заслуживают такие редкие и (или) недавно обнаруженные, как беляночка горошковая Реала (Leptidea reali), рапсовая белянка (Роntia edusa), белянка хлоридика (Р. chloridice), белянка каллидика (Parapieris callidice), а также торфяниковая (Colias palaeno), золотистая (C. chrysotheme), шафрановая (C. crocea) желтушки. Семейство Бархатницы (Satyridae). Крупные, средние или мелкие бабочки, скромно окрашенные в бурые, коричневые, рыжие тона, бархатистые, часто со светлыми глазками, редко – белые с черным рисунком. Полёт порхающий. Передние ноги недоразвиты. На передних крыльях от 1 до 3 жилок при основании заметно утолщены (вздуты). Имаго многих видов тенелюбивы: часто летают в облачную погоду или держатся под пологом леса. Гусеницы веретеновидные, чаще зеленые или бежевые; последний сегмент тела обычно заканчивается двумя остриями. Характерные для них темные продольные полоски прекрасно маскируют гусениц на тонких стеблях кормовых растений – злаков и осок. Куколки подвешены за кончик либо лежат в подстилке. В мировой фауне насчитывается, по разным данным, от 1800 до 2500 видов, в России обитает около 190 видов, в РБ – 33. Наиболее редкие из них краеглазка эгерия (Pararge aegeria), краеглазка деидамия (Lopinga deidamia), сенница туллия (Coenonympha tullia), сенница амариллис (C. amaryllis), сенница эдип (C. oedippus), южноуральская чернушка (Erebia ilmena), бархатница персефона (Chazara persephone), болотная энеида (Oeneis jutta), беложилковая трифиза (Triphysa albovenosa). Семейство Нимфалиды (Nymphalidae). Бабочки средней величины и крупные. Передние ноги недоразвиты, как у сатирид, уменьшены и поджаты. Передние крылья без вздутых жилок у корня. Окраска обычно пестрая, с преобладанием рыжих или коричнево-черных тонов. Гусеницы с шиповидными или конусовидными выступами на теле, чаще расположенными рядами. Куколки подвешены вниз головным концом. Нимфалиды распростране178
ны по всему миру, насчитывая около 3000 видов. В России известно около 130 видов, в РБ – 44. К числу видов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию, относятся ленточник Камилла (Limenitis camilla), вересковая болория (Boloria aquilonaris), таёжная перламутровка (Clossiana thore), перламутровка селениc (Clossiana selenis), перламутровка эвномия (Proclossiana eunomia), перламутровка дафна (Brenthis daphne), перламутровка Геката (Brenthis hecata), степная шашечница (Didymaeformis trivia), шашечница авриния (Euphydryas aurinia), бореальная шашечница (Hypodryas ichnea), шашечница матурна (Hypodryas maturna), адмирал (Vanessa atalanta; табл. 2, а), дневной павлиный глаз (Inachis io; рис. 29, ж). Семейство Голубянки (Lycaenidae). Сравнительно мелкие дневные бабочки. Глаза окаймлены светлыми чешуйками. У большинства видов хорошо выражен половой диморфизм – самцы резко отличаются от самок, обычно более яркой и светлой окраской голубых и красных тонов. Самки обычно окрашены в бурые оттенки. Гусеницы отличаются характерной мокрицевидной формой. Многие живут в симбиозе с муравьями. Последних привлекает сладкая жидкость, выделяемая гусеницей из особых желез на 10 сегменте. В мировой фауне около 3500 видов голубянок, в России насчитывается свыше 200 видов, в РБ – 54. К числу видов, нуждающихся в особом внимания к их состоянию в природной среде, относятся голубянка Буадюваля (Polyommatus boisduvalii), голубянка Дамокл (P. damocles), голубянка Дафна (P. daphnis), небесная голубянка (P. coelestinus), голубянка Рипперта (P. ripartii) голубянка викрама (Scolitantides vicrama), гороховая голубянка (Lampides boeticus), круглопятнистая голубянка (Albulina orbitulus), голубянка пилаон (Plebejus pylaon), малинница Бутлерова (Callophrys butlerovi). Отряд Перепончатокрылые Отряд перепончатокрылых – один из наиболее многочисленных и продвинутых в эволюционном плане отряд насекомых – в мировой фауне насчитывает более 100 000 видов. Размеры варьируют от 0,2 мм до 6 см. Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, коленчатые. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Ротовые органы бывают чисто грызущего типа, либо нижняя губа и нижние челюсти вытянуты в хоботок с язычком на конце, который приспособлен для питания жидкой пищей. Верхние челюсти грызущие и используются не только для питания, но и в строительной деятельности. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и расположенных в виде треугольника три простых глазка, но рабочие особи муравьев некоторых видов совершенно слепы. 179
Имеются две пары прозрачных перепончатых крыльев с редкой сетью жилок, из которых передняя пара больше задних. Сцепленные между собой во время полета с помощью крючковидных зацепок, они образуют единую крыловую поверхность. Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. У некоторых видов на передней ноге имеется специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки. Задние конечности могут быть собирательные (медоносная пчела, шмели). Самки с яйцекладом, который у высших перепончатокрылых преобразован в жало. Превращение полное. Личинки червеобразные, с обособленной головой, часто без ног. Личинки пилильщиков имеют, кроме грудных, еще и брюшные конечности, поэтому внешне похожи на гусениц бабочек, отчего и получили название «ложногусеницы». Имеются хищные и растительноядные формы. Наездники в фазе личинки паразитируют в других насекомых. Многие перепончатокрылые характеризуются сложным поведением, связанным с заботой о потомстве (строительные инстинкты, заготовление пищи для личинок и т. п.). Высшие формы образуют семьи с выраженным полиморфизмом особей. У общественных насекомых естественный отбор «выбирает» не единичные особи, но всю семью, поэтому индивидуальная приспособленность каждого члена колонии способствует выживанию семьи в целом. Значение перепончатокрылых велико. Многие представители отряда – хорошие опылители. Практическое значение имеют наездники, которые используются для борьбы с вредными насекомыми (рис. 30, в). Домашние пчелы являются поставщиками таких ценных продуктов, как мед и воск. Очень важна роль муравьев, участвующих в почвообразовательных процессах и уничтожающих огромное количество вредных насекомых. Личинки пилильщиков обгрызают и минируют листья, а близкие их родственники рогохвосты проделывают ходы в древесине. Орехотворки вызывают образование галлов. По различиям в строении брюшка перепончатокрылых делят на два подотряда – Сидячебрюхие (Symphita) и Стебельчатобрюхие (Apocrita). Подотряд Сидячебрюхие. Первый сегмент брюшка широкий и причленен к груди всей поверхностью. У сидячебрюхих яйцеклад напоминает пилу с зазубренной режущей поверхностью. При размножении самка делает яйцекладом надрезы в тканях растений и помещает туда яйца. Личинки почти всех сидячебрюхих питаются растениями, поедают листья, завязи, сердцевину побегов, древесину. Взрослые личинки (эонимфы) обычно зимуют в плотных коконах из паутины в верхнем слое почвы, в подстилке, в гниющей древесине, в стеблях трав. Взрослые особи живут недолго. Они выходят из куколок со зрелыми половыми продуктами и обычно не нуждаются в дополнительном питании, лишь немногие кормятся нектаром и пыльцой. 180
Рис. 30. Перепончатокрылые: а) большой сосновый рогохвост; б) сосновый пилильщик; в) самка наездника афидиуса, откладывающая яйцо в тлю; г) наездник апантелес; д) трихограмма, заражающая яйцо бабочки; е) наездник метеорус и его коконы; ж) песчаная оса аммофила со своей добычей; з) галлы шаровидной орехотворки на дубе; и) обмен пищей между двумя рабочими рыжего лесного муравья; к) шершень; л) пчела плотник. 181
Взрослые насекомые плохо летают, малоподвижны, не имеют жала. Поэтому у них часто встречается покровительственная окраска или окраска под жалящих насекомых – ос и пчел (мимикрия). За год развивается однодва поколения. В фауне страны сидячебрюхих насчитывают около 1500 видов. В Башкирии их известно более 70 видов, преимущественно это серьезные вредители сельского и лесного хозяйства. Семейство Рогохвосты (Siricidae) – средней величины и крупные (до 40 мм) насекомые с цилиндрическим стройным телом, имеющим на конце брюшка роговидный шип, под которым у самок находится игловидный яйцеклад. Взрослые не питаются. Для откладки яиц самка просверливает яйцекладом слой коры и древесины до 2 см и откладывает 1-4 яйца. Личинки питаются древесиной, делают в ней длинные ходы, заполненные мелкой буровой мукой. Рогохвосты селятся на ослабленных деревьях. Поврежденные ими деревья гибнут. Установлено, что самки рогохвостов распространяют споры грибов – возбудителей древесной гнили. Заражение происходит во время откладки яиц. Обычно развитие одного поколения продолжается два года, но может затягиваться и до шести лет. Наиболее обычны в Башкирии следующие виды. Большой сосновый рогохвост (Sirex gigas; рис. 30, а) питается на сосне, ели и других хвойных породах, а малый (синий) рогохвост (Paururus juvencus) – преимущественно на сосне, причем часто заселяет еще вполне жизнеспособные деревья и наносит большой вред сосновым посадкам. Большой березовый рогохвост (Tremex fuscicornis) повреждает березу, иву, осину, ильмовые, отличается большой экологической пластичностью. На других древесных породах селятся свои специфичные виды. У Пилильщиков, в отличие от рогохвостов, яйцеклад развит слабо и обычно мало заметен. Размеры колеблются от 2 до 14 мм, но встречаются и крупные виды (березовый цимбекс - 28 мм). Личинки пилильщиков (ложногусеницы) имеют 6-8 пар брюшных ножек; встречаются единично или небольшими группами. Личинки чаще живут открыто на различных частях растений, в связи с чем имеют маскирующую покровительственную или, наоборот, отпугивающую яркую окраску. Личинки ряда видов защищаются ядовитыми или слизистыми выделениями кожных желез, некоторые принимают угрожающую позу, выгнув тело в виде буквы S. Скрытно живущие личинки (например, стеблевые и минирующие пилильщики) - белого или желтого цвета, у них слабо развиты грудные ноги и нет брюшных. В мире известно более 4000 видов пилильщиков, в нашей стране – около 1200 видов. На культурных и диких злаках встречается обыкновенный стеблевой пилильщик (Cephus pygmaeus). У него тонкое черное тело длиной 10 мм, с желтыми пятнами по бокам средних сегментов брюшка, ноги черные с жел182
тым. Зимует в стерне. Весной самка откладывает по одному яйцу в стебель злака под колосом. Личинка выедает внутренние ткани соломины и медленно спускается вниз. Ко времени восковой спелости зерна личинка добирается до нижнего междоузлия и делает там кольцевой надрез стебля. Вскоре стебель обламывается в месте подреза, а личинка остается зимовать в стерне. На яровых хлебных злаках селится черный пилильщик (Tracheeus tabidus). В сосновых насаждениях повсеместно встречаются виды семейства Пилильщиков-ткачей (Pamphiliidae). Они отличаются уплощенным телом и длинными многочлениковыми усиками. У личинок нет брюшных ног. Они живут в паутинных гнездах и питаются хвоей. Из их числа звездчатый пилильщик-ткач (Lyda stellata) имеет черную голову и грудь с изменчивым желтовато-белым рисунком, брюшко, ноги и усики рыжие, длина 11-25 мм. Личинки живут в паутинном гнезде группой до 14 особей. Завершив питание, они уходят в почву, где и зимуют в коконах. Окукливание и лёт происходят в следующем году. Генерация одногодовая. Однако некоторые личинки могут длительное время (до 7 лет) оставаться в состоянии покоя. В естественных сосновых молодняках в Башкортостане этот ткач встречается редко, а в посадках образует опасные многолетние очаги. Есть случаи гибели молодых сосновых посадок от звездчатого ткача. У одиночного пилильщика-ткача (Lyda hieroglyphica) тело широкое и плоское, синевато-черное, блестящее, длиной 12 мм. Личинки питаются на молодых побегах 2-5-летних сосенок. В республике на сосне повсеместно встречается красноголовый пилильщик-ткач (Lyda erythrocephales), однако серьезного вреда не причиняет. Семейство Хвойные пилильщики (Diprionidae) обладают характерными многочлениковыми усиками, которые у самок пильчатые, а у самцов перистые или гребенчатые. Размеры насекомых – 5-12 мм. Хвойные пилильщики появляются часто в большой численности на ограниченных площадях, предпочитают молодые насаждения. У самки обыкновенного соснового пилильщика (Diprion pini) брюшко желтое с черными кольцами посередине, голова черная, усики желтые пильчатые. Длина до 10 мм. Самец меньше, черный, только конец брюшка желтоватый, усики черные перистые (рис. 30, б). В течение года развивается два поколения вредителя. Пилильщики первого поколения летают в мае, самки откладывают яйца в старой хвое по 10-15 штук в одной хвоинке. Личинки желто-зеленые до 26 мм, с бурой головой, держатся гнездами. Уничтожив хвою на одной ветке, они вместе перебираются на другую. Окукливаются на ветках в твердых бочонковидных коконах серого цвета. Личинки второго поколения питаются хвоей в августе – сентябре, окукливаются в бурых коконах в лесной подстилке, там и зимуют. У рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) тоже легко различаются самцы (черные) и самки (рыже-желтые). Зимуют яйца, отложенные в хвоинки. Весной от183
рождаются личинки, которые, закончив питание, с середины июня покидают крону, уходят в подстилку и там окукливаются. У части личинок может на несколько лет задерживаться развитие. Рыжий пилильщик встречается по всей республике, зачастую многочисленен. Наибольший вред причиняет культурам сосны до 20 лет. Семейство Настоящие пилильщики (Tenthredinidae) имеют удлиненноовальное цилиндрическое тело, длиной 5-12 мм. Усики в основном 9члениковые (бывает 7-15 члеников) нитчатые и щетинковидные, встречаются утолщенные к вершине и ветвистые. Личинки сходны с настоящими гусеницами, живут открыто на листьях или обитают в плодах, в тканях листьев (минирующие), они чаще олигофаги или монофаги. Завершив питание, личинки плетут плотный паутинный кокон, в котором и окукливаются. Коконы размещаются не только в почве, но и в трещинах коры, в старых пнях и других укромных местах. Обычно в коконах зимуют взрослые личинки. В Башкортостане зарегистрированы десятки видов настоящих пилильщиков, питающихся на различных древесных и кустарниковых растениях. Рапсовый пилильщик (Athalia colibri). Взрослый пилильщик яркооранжевый с черными пятнами на спинке, вершины всех члеников конечностей черные, длина 7-8 мм. Крылья широкие, в основании желтоватые. Ложногусеницы очень прожорливы и питаются на многих возделываемых и диких крестоцветных растениях. За год развивается два поколения. Желтый крыжовниковый пилильщик (Pteronus ribesii). Взрослый пилильщик рыжий, блестящий, до 8 мм длиной. У самки на переднеспинке есть черные пятна. На теле голубовато-зеленых ложногусениц много черных бородавок и волосков, голова черная. Вредит крыжовнику, красной, белой и золотистой смородине. Личинки объедают листья, оставляя лишь грубые жилки. В результате повреждения ослабляются ягодные кусты, снижается урожай не только в текущем, но и в следующем году. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi). Взрослый пилильщик черный, блестящий, до 5 мм длиной. Личинки скелетируют верхнюю поверхность листьев вишни; поврежденные листья кажутся обожженными, засыхают. Кроме вишни, вредит яблоне, рябине, боярышнику. Личинка покрыта черной слизью, которая выделяется кожными железами и выполняет защитную роль. Передние сегменты туловища у личинки утолщены. За год развивается одно поколение. У насекомых подотряда Стебельчатобрюхих первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно. Личинки их характеризуются малой подвижностью, питаются пищей, подготовленной для них взрослыми особями. Как правило, у личинок нет ног, глаз, усиков. Взрослые выходят из коконов неполовозрелыми, питаются нектаром цветов, сладкими выделениями тлей (падь). Самки паразитических видов часто слизывают гемолимфу («кровь»), вытекающую из ранки хозяина при откладке яиц в его тело. Подотряд делится на две группы: 184
Наездники, или паразитические перепончатокрылые (Parasitica) и Жалящие (Aculeata). В группе наездников насчитываются десятки тысяч видов, относящихся к 30 семействам. «Наездниками» их называют за характерную позу при откладке яиц: насекомое садится на жертву, а она часто при этом продолжает двигаться. Размеры тела наездников варьируют от 0,2 до 45 мм. Наездники откладывают яйца на поверхность тела жертвы или в нее. Вышедшие из яиц личинки питаются тканями хозяина и в результате убивают его. Среди наездников есть паразиты яиц (их называют яйцеедами), паразиты личинок, куколок и взрослых насекомых. Наездники разнообразны по внешнему виду и внутреннему строению, имеют различные приспособления для заражения хозяина, различные формы защиты от его иммунных сил, а также для питания и дыхания. Личинки паразитов вначале обычно не затрагивают жизненно важных органов хозяина, питаются гемолимфой, жировым телом. Поэтому зараженные насекомые, хотя и ослаблены, продолжают питаться и двигаться. Часто жизнедеятельность паразита регулируется гормональной системой хозяина, чем достигается сопряженное развитие паразита и хозяина. У некоторых наездников из одного отложенного яйца развиваются несколько и даже десятки личинок. Наиболее ранние упоминания о паразитических перепончатокрылых в Башкортостане встречаются в работах Н. Ф. Мейера (1933—1936), Н. Д. Теленги (1936, 1941), П. А. Положенцева и К. С. Никифорука (1949). Исследования паразитов дендрофильных насекомых проводились в Институте биологии БФАН СССР (Ханисламов, Гирфанова, Яфаева, Степанова, 19581972). Сведения о видовом составе, биологии, экологии многих видов наездников в условиях нашей республики приводятся в работах З. Ш. Яфаевой (1957-1977). Подавляющее большинство наездников являются паразитами насекомых, а также пауков, клещей и многоножек. В Башкортостане зарегистрированы сотни видов наездников, поражающих насекомых - вредителей лесных пород и сельскохозяйственных растений. Семейство Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae) имеют характерное жилкование передних крыльев и подвижное сочленение между 2 и 3 сегментами брюшка. Самка откладывает яйца в личинок и куколок бабочек, жуков, перепончатокрылых, двукрылых и пауков. Большинство ихневмонид являются паразитами многих вредителей. Так, многоядные ихневмониды Amblyteles vadatorius, Apechtis brassicaria, A. capulifera, Cryptus laborator, C. viduatorius, Ichneumon gracilicornis, I. gracilentus, I. intricator, Pimpla instigator, P. examinator, P. spuria, Trogus lutorius, Theronia atalantae известны как паразиты примерно 35 видов чешуекрылых. Среди них известны непарный и кольчатый шелкопряды, шелкопряд-монашенка, ивовая волнянка, златогузка, боярышница, дубовая листовертка, капустная и репная белянки, луго185
вой мотылек, ряд видов пядениц, совок, молей и др. Они распространены повсеместно и постоянно встречаются в лесах, садах, на полях. Для дополнительного питания они чаще всего посещают цветы зонтичных растений. Casinaria tenuiventris – многоядный паразит, предпочитает светлые березовые насаждения с хорошо развитым травяным покровом. Личинки окукливаются в светлом коконе с двумя черными поперечными полосами. Habronyx gigas паразитирует в личинках и куколках сибирского шелкопряда – опасного вредителя хвойных лесов. Rhytedietus polyzonias и Sagaritis agilia – паразиты лугового мотылька. Limneria difformis и L. nigritella паразитируют в гусеницах белянок, молей, листоверток, шелкопрядов и других вредных бабочек. За год развивается несколько поколений. Зимуют взрослые наездники в подстилке, в трещинах коры. Angitia chrysosticta – многоядный паразит, но предпочитает молей. В течение года развивается 4-5 поколений. Заражает молодых гусениц, распространен повсеместно. Кроме указанных выше, в Башкирии зарегистрированы десятки видов наездников-ихневмонид, паразитирующих на вредителях древесных и травянистых растений. Наездников – браконид (сем. Braconidae) легче всего отличить по жилкованию переднего крыла. Основание брюшка у них широкое, но ясно отделено от груди, 2 и 3 брюшные сегменты сочленены между собой неподвижно. Бракониды – паразиты различных насекомых. Обычно откладывают яйца в гусениц. Наибольшее значение в республике имеют представители родов Apanteles, Meteorus, Microgaster. Род Apanteles – обширный, включает сотни видов, многие из них являются широко распространенными массовыми паразитами чешуекрылых. В год развивается несколько поколений, происходит смена хозяев разными поколениями наездников (рис. 30, г). Вид A. liparidis встречается чаще в Зауралье и на юге горно-лесной зоны. Известен как эффективный паразит многих хвое- и листогрызущих вредителей, уничтожающий до 80% гусениц хозяина. Предпочитает изреженные насаждения с богатым травяным покровом. Завершив развитие, личинки тут же окукливаются в небольших белых коконах. Присутствие апантелеса легко определить по кучкам белых коконов на стволах, ветвях деревьев. A. fulvipes – многоядный паразит, распространен в основном в Предуралье. В списке его хозяев около 40 видов насекомых, в том числе сосновый и непарный шелкопряды, перистоусая хохлатка и белянки. Известны случаи заражения им до 30% особей хозяина. В одной гусенице питается от 1 до 30 личинок этого паразита. Окукливается этот наездник в белых коконах, прикрепленных к телу хозяина. A. solitarius широко распространен, зарегистрирован как паразит гусениц непарного шелкопряда, монашенки, златогузки и др. В одной гусенице развивается одна личинка паразита, которая окукливается в коконе бледно-желтого цвета. 186
Бракониды Meteorus versicolor, M. pulchricornis, M. gyrator известны как паразиты гусениц нескольких десятков видов чешуекрылых, в том числе ряда опасных хвое- и листогрызущих вредителей леса (зараженность достигает 15%). Взрослые метеорусы длиной 4-5 мм. В гусенице чешуекрылых питается одна личинка паразита. Закончив развитие, личинка паразита плетет блестящий золотисто-коричневый кокон. Коконы метеорусов длиной 56 мм удлиненно-овальной формы, подвешены на шелковистой ниточке к листьям, хвое, веточкам (рис. 30, е). У Microgaster tibialis – паразита многих видов чешуекрылых в Зауралье – личинка окукливается в белом коконе с войлочком. Особенно большое значение имеют паразиты яиц – яйцееды, которые уничтожают вредителя на самой ранней стадии развития, еще до нанесения им ущерба. В Башкортостане известно 9 видов яйцеедов; наибольшее значение имеют следующие виды. Теленомус (Telenomus laeviusculus) (сем. Scelionidae) – паразит кольчатого шелкопряда. В течение года развивается одно поколение яйцееда. Взрослые теленомусы вылетают раньше бабочек кольчатого шелкопряда, в конце мая–начале июня. Личинка теленомуса может развиваться лишь при заражении свежеотложенных яиц хозяина. Она имеет острые мандибулы и хвостовой придаток, которыми разрушает эмбрион шелкопряда. В яйце хозяина теленомус проводит около 11 месяцев, зимуют предкуколки. Зараженность яиц кольчатого шелкопряда теленомусом может превышать 90%. Яйцееды-трихограммы (сем. Trichogrammatidae) – очень мелкие насекомые (длиной 0,18-1,2 мм) желтого, бурого или черного цвета. Передние крылья часто имеют длинную краевую бахрому из волосков. Несколько представителей рода трихограмма (Trichogramma) широко используются в борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства. Трихограммы – многоядные паразиты, в числе их хозяев зарегистрировано 214 видов вредных насекомых из 7 отрядов. Пораженные трихограммой яйца темнеют, что позволяет отличить их от незараженных. Отродившиеся взрослые яйцееды прогрызают оболочку яйца и вылетают. Они сразу же могут приступить к заражению новых яиц (рис. 30, д). В умеренной зоне развивается до четырех поколений паразита в год. Для трихограммы свойственно партеногенетическое размножение. Все эти качества привлекают к ней внимание специалистов по защите растений. В настоящее время в нашей стране используются в биологической борьбе с вредителями четыре вида трихограммы: Т. euproctidis, Т. evanescens, Т. cacoeciae, T. embryophagum. Их выращивают в биологических лабораториях и на биостанциях и передают в хозяйства, где трихограмму выпускают для ограничения размножения разных видов совок, лугового мотылька, плодожорок и других вредителей на плантациях сахарной свеклы и овощей, на посевах зерновых культур и в плодовых садах. Зараженность вредителей трихограммой составляет 40-60%. 187
Во многих группах паразитических перепончатокрылых есть растительноядные формы, например, Семяеды (сем. Callimomidae). В Башкортостане семена пихты часто повреждают пихтовый семеед (Megastigmus specularis), а семена шиповника – личинки шиповникового длиннохвостого семяеда (Megastigmus aculeatus). К растительноядным формам наездников относятся и Орехотворки (сем. Cynipidae). Это мелкие невзрачные насекомые. Развитие их сопровождается чередованием обоеполого и партеногенетического поколений, с питанием личинок на разных частях растений. Жизнедеятельность личинки орехотворки вызывает патологическое разрастание тканей растения – образуются галлы (рис. 30, з). Форма галлов имеет видовую специфику и по ним можно проводить определение орехотворок. В Европе известно около 130 видов орехотворок. У нас зарегистрировано 10 видов орехотворок, поражающих дуб, шиповник, малину, клён. В Башкирии на дубе особенно часто встречается яблоковидная орехотворка (Diplolepis quercusfolii). Она предпочитает открытые освещенные места, встречается преимущественно по опушкам леса и в редколесье. В начале лета самки откладывают оплодотворенные яйца в жилки на нижней стороне листа. На листьях формируются галлы шаровидной формы до 25 мм в диаметре. В галлах развиваются только самки, которые, перезимовав, рано весной откладывают неоплодотворенные яйца в спящие почки на ветвях и стволах дуба. Там образуются фиолетовые бархатистые мелкие галлы. Из них вылетает обоеполое поколение орехотворок, цикл развития повторяется. Развивающиеся на листьях галлы яблоковидной орехотворки известны как «чернильные орешки». Из них можно изготовить прекрасные черные чернила, не выцветающие на солнце. Для этого орешки измельчают, кипятят и добавляют железный купорос. На дубе нередко встречается корневая орехотворка (Biorrhiza pallida). Самки её откладывают яйца в верхушечные почки. Из таких почек вместо листьев образуются большие уродливые многокамерные галлы. Второе поколение орехотворки развивается на корнях дуба. У жалящих перепончатокрылых яйцеклад, помимо основной функции, становится орудием защиты и нападения – жалом. Все самки насекомых этой группы, кроме муравьев и немногих видов пчел, имеют жало и ядовитые железы. У медоносной пчелы жало зазубрено, вследствие чего при ужалении млекопитающих с гибкой кожей оно застревает в коже и отрывается; пчела после этого гибнет. У других жалящих жало гладкое и легко вытаскивается из раны. К жалящим относятся осы, пчелы и муравьи. Известные во всем мире тысячи видов этих насекомых входят примерно в 30 семейств, в европейской части нашей страны их насчитывают около 2000 видов. Общественные складчатокрылые осы (сем. Vespidae) в покое складывают передние крылья продольно вдоль тела. В Башкортостане повсеместно распростране188
ны и особенно часто встречаются три вида общественных ос: крупная оса (до 3 см) шершень (Vespa crabro), германская оса (Vespula germanica) и лесная оса (Dolichovespula silvestris). Общественные осы строят гнезда из мелко пережеванной и смоченной слюной древесины, которая после высыхания напоминает бумагу или картон, в связи с чем их еще называют бумажные осы. Гнезда подвешиваются на стебельке на ветви деревьев, под крыши домов, в дуплах и норах. Осы кормят своих личинок пережеванными насекомыми, а сами собирают сладкий корм на цветах и плодах. Шершни (рис. 30, к) для выкармливания личинок могут ловить медоносных пчел. Роющие осы (сем. Sphecidae) роют норы, в которые помещают жертву – «провиант» для своего будущего потомства (рис. 30, ж). Одиночные складчатокрылые осы (сем. Eumenidae) строят гнезда в земле, стеблях растений, в дуплах, пнях и в стволах деревьев. Они откладывают в гнездо яйца, приносят туда для кормления парализованных личинок насекомых, а затем запечатывают их. Семейство Пчелиных (Apidae) насчитывают на Земле более 25000 видов. Пчелиные выкармливают потомство нектаром и пыльцой. Нектар они собирают сосущим язычком (хоботком) и направляют его в зобик, снабженный клапаном, преграждающим поступление нектара в желудок. Приспособления для сбора пыльцы: густой волосяной покров на теле, на котором задерживается пыльца; волосяная щеточка на расширенном первом членике задних лапок, которой пчела прочесывает тело и снимает пыльцу; корзиночка для накопления пыльцы и переноса её в гнездо – обычно это скопление длинных упругих волосков на задних ногах или на нижней стороне брюшка, или же блестящая площадка на наружной стороне задних голеней, где собирается комочек пыльцы – обножка. По последнему типу устроен собирательный аппарат у медоносной пчелы и шмелей (см. рис. 18, е). Жизнь пчелиных тесно связана с цветами растений, для которых они являются основными опылителями. Исследования по фауне и кормовым связям пчелиных в Башкортостане проводил К.С.Никифорук (1957, 1958), обнаруживший их около 400 видов из 50 родов. По образу жизни различают пчёл одиночных, общественных и паразитических (гнездовой паразитизм). Одиночные пчелы составляют большую часть видов пчелиных. Они приносят большую пользу как опылители растений. Гнездятся нередко по южным склонам оврагов, по сухим логам, на целинных степных участках, хорошо прогреваемых и слабо покрытых травой. Глубина нор колеблется от нескольких сантиметров до полутора метров. Некоторые из пчелиных строят гнезда в древесине, в бревенчатых стенах сараев, в телеграфных столбах (роды Lithurgus, Xylocopa). Например, пчела-плотник (Xylocopa valga) – крупная, фиолетово-черная с металлическим блеском, напоминающая по внешнему виду шмелей, часто селится в столбах и балках (рис. 30, л). Занесена в Красную книгу РФ (2001). 189
В биологии разных видов одиночных пчел много сходного: весной во время лёта происходит спаривание. Самец вскоре погибает, а самка приступает к постройке гнезда и к размножению. Личинка питается запасами, сделанными для нее матерью, которая покидает гнездо. Большинство одиночных пчел за год развивается в одном поколении. К числу наиболее многочисленных из одиночных пчел относится род цветочниц (Andrena). Эти мелкие невзрачные пчелы играют важную роль в опылении многих сельскохозяйственных культур, т. к. имеют большой круг кормовых растений. По данным К. С. Никифорука (1958), панцирная цветочница (A.thoracica) посещает 78 видов растений, выпуклая цветочница (A. dorsata) – 74, краснохвостая цветочница (A. haemorrhoa) – 43 вида. Некоторые цветочницы являются постоянными опылителями бобовых растений. Многочисленны и пчелы-галикты (Halictus). Среди них около 90 видов – важные опылители диких и культурных цветковых растений. Галикты гнездятся в земле, в норках, часто образуют большие колонии. Пчелы-листорезы (Megachile) гнездятся в готовых полостях (пустые соломины и стебли, чужие норки), выстилая гнезда кусочками лепестков и листьев правильной круглой формы. Мегахила розанная (M. centuncularis), заячьеногая (М. lagopoda), округленная (М. rotundata), шелковистая (М. bombycina), разноцветная (М. versicolor) – обычные посетители бобовых, крестоцветных, сложноцветных, губоцветных и других растений. Большую роль в опылении растений играют осмии (Osmia), устраивающие гнезда в стеблях растений, их известно 16 видов. Антофориды (Anthophora), которых зарегистрировано 10 видов, посещают более 50 видов растений (Никифорук, 1958). К общественным относятся следующие перепончатокрылые. Шмели (род Bombus) – крупные, густо опушенные, часто ярко окрашенные насекомые. Их насчитывают более 300 видов, распространены они в основном в умеренной зоне и на севере. Шмели – прекрасные опылители многих диких и культурных растений, в том числе красного клевера. В Башкортостане известно более 30 видов шмелей (Никифорук, 1958; Степанова, Кинзягулова, 1987). Из них наиболее распространены и многочисленны следующие виды: В. lucorum, В. agrorum, В. lapidarius, В. consobrinus, В. hortorum, В. hypnorum, В. terrestris. Из числа зарегистрированных в нашей республике шмелей три вида занесены в Красную книгу РБ. Рано весной можно встретить летающих шмелей. Это – перезимовавшие оплодотворенные осенью матки ищут корм и подходящее место для гнезда. Многие шмели гнездятся в земле и часто используют при этом покинутые гнезда грызунов. Шмели устраивают гнезда также в дуплах, в скворечниках, в пнях, в скирдах соломы, под обшивкой домов и в других укромных местах. Подобрав подходящее место для гнезда, матка делает восковую «мисочку» и откладывает первую партию яиц. Она сама выводит первую партию потомства. Появившиеся молодые рабочие шмели берут на себя все 190
заботы в гнезде, а также сбор и доставку пищи. Они расширяют гнездо, численность шмелей в гнезде постепенно увеличивается до 100-150, а иногда до 400 особей. Во второй половине лета в гнезде появляются самцы и молодые самки – будущие матки. Вскоре они вылетают из гнезда. После спаривания самцы погибают, а оплодотворенные матки некоторое время питаются и устраиваются на зимовку в укромном месте. Рабочие шмели в материнской колонии постепенно гибнут. Гнездо шмелей существует только одно лето. Внешне очень похожи на шмелей так называемые шмели-кукушки, или пситирусы (Psithyrus). Это – гнездовые паразиты шмелей; у них нет собирательного аппарата и рабочих особей. Самка «кукушки» забирается в гнездо шмелей, убивает матку и откладывает свои яйца, а рабочие шмели выращивают уже потомство пситируса. В Башкирии зарегистрировано 8 видов пситирусов, из них чаще встречаются: P. rupestris, P. barbutellus, P. flavidus. Медоносная пчела (Apis mellifera) – самое известное одомашненное насекомое. В природе пчелы гнездятся в дуплах деревьев, в пещерах. Человек содержит пчел в ульях. Колония пчел состоит из одной половозрелой самки (матка), нескольких тысяч самцов (трутней) и 30 - 50 тыс. рабочих особей (самки с недоразвитым половым аппаратом). Матка оплодотворяется один раз в жизни трутнем (самцом) во время брачного полета перед образованием семьи. Храня сперму с семяприемнике, матка всю жизнь (4-5 лет) откладывает оплодотворенные яйца. Матка значительно крупнее рабочих пчел и ежедневно откладывает в сотовые ячейки до 2000 оплодотворенных яиц. В зависимости от состава корма и величины восковой ячейки из них развиваются рабочие пчелы или матки. Из неоплодотворенных яиц выходят трутни. Личинок пчелы кормят первые три дня секретом кормовых желёз («пчелиное молоко»), а затем смесью мёда и пыльцы. При более качественном питании «молочком» из оплодотворенных яиц развиваются полноценные самки – будущие матки, покидающие улей с частью рабочих пчел (роение) и основывающих новую семью. Рабочие пчелы выполняют все действия по поддержанию функционирования семьи: строительство, защита, питание и пр. Первое время они выполняют различные работы внутри улья. Только на двадцатом дне жизни, когда у пчелы полностью развился жалоносный аппарат, она переключается на полевые работы: собирает нектар и пыльцу – становится фуражиром. Рабочая пчела живет примерно 5-6 недель (а зимующие – до 9 месяцев). «Танец пчел» – способ передачи информации об источнике пищи (направление, расстояние, обилие пищи). Семья медоносных пчел размножается роением, которое начинается обычно в июне, когда созреют молодые матки. Вместе с роем, составляющим примерно половину семьи, старая матка улетает из гнезда и прививается где-нибудь на ветке. В это время в улье появляются новые матки. Вы191
шедшая первой молодая матка отыскивает в ячейках и убивает остальных маток, после спаривания приступает к откладке яиц. Пчелиная матка, как и трутни, находится на полном содержании рабочих пчел. Трутни выводятся в улье перед роением, а к осени пчелы перестают их кормить и изгоняют из улья. Значение медоносной пчелы велико: это мёд, пчелиный воск, прополис, пчелиный яд, «пчелиное молочко» (поливитаминное гормональное сырье, обладающее целебными свойствами). Однако основное значение пчел в том, что они являются опылителями почти всех цветковых растений. Подсчитано, что медоносная пчела в природе приносит в 50 раз больше пользы, опыляя растения, чем производя мёд и воск. Врагами медоносной пчелы являются мыши, некоторые птицы, а из насекомых – пчелиная вошь, шершень, восковая моль. Чрезвычайно опасным паразитом пчел является клещ Varroa jacobsoni (рис. 14, ж), являющийся возбудителем тяжелой болезни – варроатоза. Значительный вред наносят пчеловодству европейский и американский гнильцы, вызываемые бактериями, и нозематоз, обусловливаемый микроспоридиями Nosema apis. Большую ценность представляет дикая башкирская («бурзянская») пчела – популяция среднерусского подвида медоносной пчелы. Она обитает в дуплах деревьев и в искусственных колодах (бортях). Бортевые пчелы обладают рядом ценных свойств: довольно высокая продуктивность, повышенная зимостойкость, способность устойчиво передавать свои хозяйственнополезные признаки потомству. В государственном заповеднике «ШульганТаш» ведется научное исследование дикой башкирской пчелы. Семейство Муравьи (Formicidae). В мировой фауне их известно около 10 000 видов, в пределах страны – свыше 300 видов, в Башкортостане зарегистрировано около 40 видов муравьев (Аюпов, 1968; Гирфанова, Степанова, 1984). Муравьи являются общественными насекомыми (рис. 30, и). Общество их состоит из крылатых самок и самцов и бескрылых рабочих особей. Крылатые особи способствуют расселению. Имеет место распределение «обязанностей» в муравейнике, а также полиморфизм. Плодовитые самки (матки, царицы) крупнее рабочих, живут до 15-20 лет (рабочие муравьи живут 2-4 года). Самки после оплодотворения отгрызают себе крылья и занимаются только откладкой яиц. Самцы меньше самок, после спаривания вскоре погибают. Муравьи живут в гнездах. В условиях умеренного климата гнезда часто устраиваются в почве, некоторые виды делают насыпной купол над гнездом на поверхности земли. Часто селятся муравьи и в древесине. Численность семьи у разных видов колеблется от одного – двух десятков до миллиона особей. Для большинства муравьев свойственно смешанное питание: взрослые особи собирают нектар, семена, пьют соки, едят плоды, но особенно охотно потребляют падь – выделения тлей и других сосущих насекомых. Муравьи 192
также добывают огромное число беспозвоночных, чаще всего насекомых, среди которых много вредителей. В наши дни муравьи практически используются для биологического подавления вредителей только в лесах. Наибольший интерес, как энтомофаги, представляют муравьи из группы рыжих лесных муравьев. Из их числа в Башкортостане распространены следующие: рыжий лесной (Formica rufa), малый лесной (F. polyctena), тонкоголовый (F. exsecta), луговой (F. pratensis). Они способны удерживать численность вредителей на уровне практически неощутимого вреда. Деятельность муравьев в лесных экосистемах положительно сказывается и на почвообразовательных процессах: муравьи ускоряют разрушение мертвой древесины, рыхлят лесную подстилку. Вместе с тем появление муравьев в плодовом саду нежелательно, т. к. они, охраняя сосущих насекомых (например, тлей), косвенно приносят вред садам. Встречаются среди муравьев и вредные виды, повреждающие разные части растений. Черные муравьи, образуя кочки земли на лугах, ухудшают сенокосы. Жители городов отмечают появление в домах крошечного желтого муравья, который проникает всюду, лезет в продукты. Это фараонов муравей (Monomorium pharaonis). У нас в природе фараонова муравья нет: это теплолюбивый вид, и в умеренной зоне жизнь его связана с постройками человека. Для борьбы с ним рекомендуется использовать отравленные приманки. Отряд Блохи Блохи – временные кровососущие наружные паразиты млекопитающих и птиц. Это бескрылые насекомые длиной 0,5-4 мм, с прыгательными задними ногами. Тело сжато с боков, потому легко передвигаются в волосяном покрове хозяина. Голова спереди округлая, снабжена хоботком колющесосущего типа (рис. 26, л). Эти насекомые развиваются с полным превращением. Самки откладывают яйца небольшими порциями (по 3-6, иногда 8-15) вне тела хозяина: в щели полов, подстилку в конурах собак, в почву в подвалах домов, где имеются экскременты кошек. На таком субстрате, содержащем разлагающиеся органические вещества, через 3-5 и более дней, в зависимости от температуры и влажности, из яиц выходят крохотные (около 1 мм) безногие личинки белого цвета. После трех линек личинки прядут себе кокон, в котором превращаются в куколок. Вышедшие из них взрослые блохи подкарауливают животных – хозяев. Блохи – долгожители. Выяснено, что во взрослой фазе человеческая блоха (Pulex irritans) может прожить, в среднем 513, собачья (Ctenocephalus canis) – 234 дня. Блохи обычно паразитируют на определенном виде хозяина, но при его отсутствии способны питаться кровью других теплокров193
ных животных. Так, человеческая блоха встречается также на кошках, собаках. Эти насекомые могут участвовать в распространении возбудителей опасных болезней (чумы человека, сыпного тифа, крысиного эндемического тифа и др.). Кроме названных видов, необходимо отметить еще следующие: на кошках живет кошачья блоха (С. felis), которая на людей переходит очень редко, на крысах – С. fasciatus, Xenopsylla cheopis, на сусликах – Ceratophyllus tesguorum. Видовой состав блох животных в Башкирии специально не изучался. Отряд Двукрылые, или Мухи и Комары Двукрылые насекомые очень разнообразны по числу видов и местам обитания. В мировой фауне известно более 120 тысяч, а в пределах нашей страны не менее 25-30 тысяч видов. Семейство Долгоножки (Tipulidae). Этих крупных длинноногих комаров можно встретить в увлажнённых биотопах: в лесах и других древесных насаждениях, вблизи мелких водоёмов и на болотах. Они имеют стройное тело, длинные крылья и ноги, которые при нападении врагов легко отрываются, спасая жизнь самого комара (рис. 31, а, б, в). Многие люди боятся крупных представителей этого семейства, ошибочно называя их «малярийными комарами», или даже полагая, что «они очень больно кусаются». На самом же деле эти комары не кусаются, а питаются, как правило, нектаром растений. Личинки долгоножек живут в почве, гниющей древесине, под корой деревьев, в воде и даже в грибах. Личинки грязно-серые или коричневатые, на заднем конце брюшка располагается пара крупных дыхалец, окружённых 6 мясистыми выростами. Наземные личинки питаются гниющими остатками растений или корнями, иногда повреждают огородные культуры (огородная долгоножка – Tipula paludosa) и даже сеянцы деревьев в питомниках (виды рода Nephrotoma). Для водных форм характерна фитофагия, а также хищничество. Представители семейства населяют все континенты, отсутствуя лишь в безводных районах, на небольших океанических островах. В мировой фауне насчитывается около 4 000 видов долгоножек, на территории России - около 370 видов. Личинки долгоножек имеют значение как кормовые объекты рыб и птиц. На долгоножек несколько похожи комары семейства Болотниц (Limoniidae), личинки которых развиваются в водной среде – в иле у берегов водоемов, на погруженных в воду предметах, под камнями в водотоках. У них, в отличие от личинок типулид, стигмы окружены пятью выростами. Это одно из наиболее крупных семейств двукрылых: в мировой фауне выявлено около 11000 видов, в России – более 500. В наших водоемах обычна дикранота (Dicranota bimaculata), личинка которой имеет пять пар ложных ножек, снабженных крючочками, с их помощью она цепляется за субстрат (рис. 31, г). Дикроноты являются хищниками и охотятся за малощетинковыми чер194
вями и личинками хирономид: резко вытягивая голову из переднегруди, хватают жертву пильчатыми челюстями. Широко распространены в республике представители семейства Хирономид, или Звонцов (Chironomidae). В мировой фауне известно более 5000 видов хирономид, относящихся к 11 подсемействам; на территории РФ описано около 500 видов. Эти насекомые сходны с обыкновенными кровососущими комарами, имеют прозрачные крылья, сильно вытянутые ноги, которые служат органами осязания (рис. 31, д). Сидящий комар ими непрерывно подергивает, поэтому их называют еще комарами-дергунами. Усики самцов перистые. Взрослые комары не питаются, так как их ротовые органы не развиты. В безветренные теплые вечера над прибрежной растительностью, над поверхностью земли и воды в больших количествах роятся и толкутся в воздухе массы хирономид. При этом они издают слышимый звон, чем оправдывают одно из своих названий – звонцы. Развитие хирономид происходит в воде. Личинки в своем развитии проходят четыре возрастные стадии. На первой из них они ведут планктонный образ жизни. Тело червеобразное, разделено на голову и туловище, состоящее из 13 сегментов. Длина тела от нескольких миллиметров до 2-3 см. Личинки – обитатели ила, имеют красную окраску благодаря присутствию в гемолимфе растворенного гемоглобина (хорошо известный рыболовам «мотыль»). С этим обстоятельством связана высокая устойчивость личинок к недостатку в воде кислорода. Обитатели незаиленных грунтов или растительных зарослей окрашены в зеленоватые и коричневатые тона, а личинки, живущие на камнях мелководий, часто имеют яркую окраску с рисунком. Зрелые личинки IV стадии окукливаются. Большинство личинок хирономид растительноядны. Среди них много минирующих форм (Endochironomus) или разлагающих древесину (Glyptotendipes). Минеры выгрызают на поверхности листьев извилистые борозды, а сверху прикрывают их паутиной. Личинки в мине ритмично изгибают свое тело, создавая ток воды, с которой приносятся планктонные водоросли, детрит, служащие вместе с выгрызанными тканями растений пищей минерам. Представители рода Cryptochironomus и подсемейства Tanypodinae ведут хищный образ жизни, подкарауливая и поедая олигохет и личинок других хирономид. Среди личинок хирономид известны комменсалы, которые живут на личинках поденок (например, они найдены в верховьях рек Белая и Узян). Хирономида Epoicocladius ephemera живет на ногах, брюшке и жабрах поденок, где питается планктоном, детритом, застревающими на волосках тела и ног поденок. У нас известен вид хирономиды (Parachironomus kuzini), личинки которого паразитируют на икре лягушек. 195
Рис. 31. Двукрылые: а) комар-долгоножка Tipula lunata; б) дыхательные отверстия и в) внешний вид его личинки; г) личинка дикраноты; д) комар-дергун и его личинка «мотыль»; е), ж) малярийный комар и его личинка; з, и) комар-пискун и его личинка; к) мошка и ее личинка; л) мокрец и его личинка; м) бычий слепень; н) обыкновенная дождевка и ее личинка; о) подкожный овод (южный) и его яйца на волосе; п) желудочный овод; р) его личинки на стенке лошади; с) отдельная личинка. 196
Перед вылетом куколки хирономид переполняются воздухом и быстро всплывают на поверхность воды, где и происходит вылет взрослого насекомого. Личинки живут от 3 недель до 2 лет, тогда как их взрослые формы существуют от нескольких часов до 5 дней; они не питаются, их назначение – обеспечивать размножение и расселение. По данным В.Г. Боева (1989), в пределах республики семейство хирономиды представлено 126 видами, на долю подсемейства Chironominae приходится 64 вида, Orthocladiinae – 42, Tanypodinae – 20 видов. Наиболее обычными видами являются Cladotanytarsus mancus, Rheotanytarsus exiguus, Chironomus gr. plumosus Ch. dorsalis, Ch. heterodentatus, Cryptochironomus detectus, Glyptotendipes gripekoveni, Polypedilum nubeculosum, Cricotopus algarum и др. В водоемах республики озерного типа зарегистрировано 76 видов хирономид. Для олиготрофных озер с чистой водой характерны оксифильные формы ортокладиин. В эвтрофных озерах чаще встречаются менее требовательные к содержанию кислорода личинки хирономин. Фауна хирономид рек разнообразнее (102 вида). В заливах, среди водной растительности она не имеет принципиальных отличий от фауны стоячих водоемов. На течении, особенно в условиях горных рек и ручьев, живут специфические виды (не менее 32). Из них некоторые широко представлены и в прибрежье крупных озер на твердых грунтах в зоне прибоя. Практическое значение этой группы весьма велико. Личинки хирономид являются ценным кормовым объектом для многих видов рыб-бентофагов. Часто они составляют основу кормовой базы рыб в водоемах. Участвуют в самоочищении водоёмов. Кроме того, они успешно используются для биологической индикации и определения трофности озёр. К отряду двукрылых относится большая группа насекомых, известных под названием «гнус». Это представители семейств настоящих комаров, мошек, мокрецов и слепней. Самцы же в большинстве своем питаются нектаром и выделениями насекомых. Массовое нападение этих кровососов снижает производительность труда людей, лишает их нормального отдыха, снижает удои молока, вызывает исхудание животных и замедляет рост молодняка. Для защиты от «гнуса» широко применяют отпугивающие средства (репелленты). В нашей республике Настоящие комары (Culicidae) являются самыми назойливыми и многочисленными представителями «гнуса». У нас обитают так называемые малярийные комары (Anopheles), которые могут переносить возбудителя малярии, и немалярийные (обыкновенные) комары из родов Culex, Aedes. Взрослые комары имеют стройное хрупкое тело, и отличаются от комаров-звонцов развитым хоботком. Они являются насекомыми с полным превращением, все развитие их протекает в воде. Яйца они откладывают поодиночке (Anopheles) или склеивают в пакеты (Culex). Личинки комаров 197
живут в самых разнообразных стоячих и слабо проточных водоемах, часто в огромных количествах развиваются во временных водоемах и даже в бочках с водой. Личинки обыкновенных комаров ведут некто-бентический образ жизни, т. е. являются обитателями дна, но могут и активно плавать (рис. 31, з, и). У нас наиболее обычен комар-пискун (Culex pipiens). Тело личинок немалярийных комаров покрыто пучками волосков, имеется длинная дыхательная трубка, которой личинки подвешиваются к поверхностной пленке воды для пополнения запаса воздуха. Они являются фильтраторами, питаются мелкими планктонными организмами. Потревоженные личинки быстро покидают поверхность водоема, опускаются на дно. Через некоторое время они вновь всплывают на поверхность. Развитие личинки зависит от температуры воды и длится в среднем около одного месяца. За это время они три раза линяют и превращаются в куколку, которая хорошо узнается по сильно вздутой головогруди и узкому брюшку. Куколки очень подвижны. В спокойном состоянии они подвешиваются, как и личинки, к поверхностной пленке воды двумя дыхательными трубками. Через 3-5 дней из куколок вылетают взрослые комары. Личинки и куколки комара-пискуна сходны с другими немалярийными комарами из рода Aedes. Местами выплода последних являются заполненные гниющими листьями лесные лужи и временные водоемы. По внешнему виду и образу жизни довольно сходен с предыдущими видами малярийный комар (Anopheles maculipennis) (рис. 31, е, ж). Он отличается по наличию темных пятен на крыльях, характерной посадке – высоко поднимает вверх брюшко с задней парой ног, тогда как обыкновенные комары держат брюшко параллельно поверхности, на которой сидят. Нижнечелюстные щупики малярийного комара почти равны по длине хоботку. Личинки малярийных комаров не переносят существенного загрязнения водоемов и кислых вод, поэтому они отсутствуют в болотах. На ранних стадиях развития они имеют более темную окраску, тело их покрыто перистыми волосками. Личинки не имеют длинной дыхательной трубки и поэтому прикрепляются к поверхностной пленке воды в горизонтальном положении. В наших условиях комары дают 3-4 поколения. У представителей рода Aedes зимуют яйца, а у Culex, Anopheles – самки, которые для этого забираются в прохладные убежища, дупла деревьев, норы, подвалы. Летом самки живут около 2 месяцев, и за это время они успевают отложить до 800 яиц. Умение отличить малярийного комара от обыкновенного важно с практической точки зрения, так как комары рода Anopheles переносят возбудителей малярии человека, а рода Culex – малярии птиц, туляремии. Там, где нет больных малярией, эти комары безопасны, так как они заражаются плазмодием малярии только от больных людей. 198
Кроме указанных выше, в республике встречаются и такие комары, как: Anopheles bifurcata, Culex modestus, Aedes caspius, Ae. maculatus, Ae. cinereus, Mansonia richiardii и другие. Семейство Мошек (Simuliidae) объединяет мелких горбатых комариков (не более 4-5 мм), которые являются кровососами. Самки для откладки яиц погружаются под воду, некоторые сбрасывают яйца в воду в полете. В яйцах эмбрионы созревают через 4-15 дней. Личинки мошек (рис. 31, к) живут в горных и равнинных ручьях и реках, поскольку они очень требовательны к содержанию в воде кислорода; не выносят ее загрязнения. Личинки малоподвижны, сидят, плотно прикрепившись друг к другу и к субстрату. На голове имеется пара веерообразных фильтрующих аппаратов, состоящих из щетинок и волосков. Детрит, планктон и различные мелкие организмы, приносимые током воды, отцеживаются развернутым веером и обсасываются личинкой. Развитие личинок при летней температуре длится 15-20, куколок – 3-10 дней. Выходящее из куколки насекомое окружено пузырьком воздуха, который выносит его на поверхность воды, и мошка сразу взлетает. Вылет насекомых обычно происходит в первой половине лета. Взрослые мошки питаются нектаром цветов, соками растений, но для развития яиц самкам необходимо питание кровью. Они укрываются в кустах, а нападают утром и вечером. В прохладную погоду они активны и днем. Налетая на животных, они забираются им в глаза, уши, проникают в дыхательные пути. Не чувствительные в первый момент укусы мошек в дальнейшем вызывают зуд, жжение, болезненность, отеки. При массовом нападении мошек на животных развивается симулиотоксикоз с целым комплексом симптомов. Некоторые виды являются переносчиками возбудителей болезней животных и человека. Семейство мошек в мире насчитывает более 900 видов. В водоемах Башкирии зарегистрирован 21 вид мошек, в частности, Boophora erythrocephala, Cnephia intermedia, Simulium aureum и другие. Семейство Мокрецы (Ceratopogonidae, или Heleidae). Это самые мелкие по размеру кровососущие представители «гнуса» (0,8-2,5мм). От мошек отличаются более стройным телом и длинными ногами, тонким и сравнительно длинным хоботком, пестрыми крыльями, сложенными в покое вдоль тела. Взрослые формы большинства видов питаются гемолимфой насекомых или соками растений, а самки родов Culicoides и Leptoconops - кровью человека, млекопитающих и птиц. На коже после укуса мокрецов появляются припухлости, покраснение, зуд, иногда возникает отек. Это реакция организма на ядовитую слюну, которую насекомые вводят для обезболивания во время кровососания, потому их укус бывает незаметным. Развиваются в заболоченной почве, мелких водоемах, канавах, даже в дуплах деревьев, в иле озер, рек, ручьев и в других подобных «мокрых» 199
местах. Личинки мокрецов имеют гладкое, червеобразное, четко сегментированное, без придатков тело белого или розового цвета (рис. 31, л). Могут плавать, змеевидно изгибая тело. Они хищники, всеядные или растительноядные. Куколки же мокрецов малоподвижны и неспособны плавать. Семейство мокрецов в мировой фауне насчитывает около 4000 видов. В Башкирии распространены и могут быть обнаружены представители рода Culicoides: С. pulicaris, С. obsoletus, С. simulator и другие. Возможны встречи мокрецов из рода Leptoconops (Боев, 1989). Семейство Слепней (Tabanidae) включает хорошо известных насекомых из подотряда короткоусых двукрылых (Brachycera). Имеют коренастое тело, более или менее прижатую к груди голову. Сложные фасеточные глаза занимают большую часть головы, они ярко окрашены в зависимости от вида в зеленый, коричневый, синий, пурпурный и другие цвета (рис. 31, м, н). Наиболее крупные настоящие слепни (15-30 мм), дождёвки и пестряки (златоглазки) имеют меньшие размеры (7-12 мм). У дождёвок тело узкое, серое, крылья расположены вдоль тела. Пестряки – мелкие слепни с золотистыми глазами и пестро окрашенными крыльями, несколько расставленными в стороны. Первыми появляются настоящие слепни. Общая продолжительность лета слепней в нашей местности около 40 дней. Лет начинается обычно в 6-7 часов утра, к 9 часам он становится массовым и прекращается к заходу солнца. Наиболее активны слепни в жаркую, душную, безветренную погоду. В пасмурные дождливые дни они сидят на листьях, в сырых, темных местах, на опушках леса. Летать начинают при температуре не ниже 15-16° С. Дождевики наиболее активны перед дождем и даже во время слабого дождя. Слепни часто пьют воду, садясь на поверхность водоема, или захватывают ее на лету. Самцы питаются соками травянистых растений и деревьев. Самки также пьют сок растений, но для развития яиц им необходима кровь теплокровных. Продолжительность сосания 1,5-5 минут. Интересен цикл развития слепней. Спаривание слепней обычно происходит в воздухе. Самка откладывает яйца от 300 до 1000 шт. в компактные кучки (в виде пирамидки) на листья и стебли различных водных растений. Развитие яиц длится от 3 до 8 дней. Вылупившиеся из яиц личинки падают в воду, линяют и расползаются. К осени подрастают, достигая в длину 2-5 мм. Общая продолжительность жизни личинки составляет 9,5-10 месяцев. Взрослые личинки достигают длины до 25-30 мм. Личинки хищные – питаются мелкими моллюсками, насекомыми, червями. Некоторые виды слепней из рода Chrysops питаются только растительными остатками. Личинки зимуют, весной перед окукливанием выходят из воды, переползают в более сухое место в почву или в моховой покров и окукливаются. Фаза куколки длится от 5-7 дней до 2-3 недель. Сосут кровь у человека и животных, вследствие чего принадлежат к одной из вреднейших групп насекомых. Ущерб они наносят огромный, так как 200
животные теряют упитанность, у коров на 15-20% снижаются удои. Кроме того слепни являются механическими переносчиками возбудителей ряда инфекционных болезней. В мире известно более 3500 видов слепней. На территории страны насчитывается около 200 видов (Олсуфьев, 1977), в Башкортостане зарегистрировано 37 видов, относящихся к 7 родам (Кучеров, 1980). По материалам этого автора, самыми массовыми на Ю. Урале являются два вида: обыкновенная дождевка (Нaematopota pluvialis) и серый слепень (Tabanus bromis). В Предуралье многочисленным видом оказался украшенный пестряк (Chrysops pictus), который преобладает в смешанных лесах и в поймах рек. Обычен и полуденный слепень (Hybometra bimaculata). В Зауралье много слепней, относящихся к четырем видам: слепень Лундбека (Hybomitra lundbecki), обыкновенный пестряк (Chrysops relictus; табл. 2, и), полуденный слепень и обыкновенная дождевка. Очень редкими в Башкирии являются: рыжий слепень (Atylotus fulvus), пестряки черноногий (Ch. nigrips), желтоногий и траурный (Ch. sepulcralis), слепень Арпада (Hybomitra arpadi), слепени олений (Н. tarandina), поздний (Tabanus glaucopis) и ранний (Hybomitra lurida), слепень Каури (Н. kaurii), дождевки ранняя и туркестанская, обыкновенная длинноуска (Heptatoma pellucens). Оводы – крупные волосатые мухи с большой головой, не имеющие во взрослом (крылатом) состоянии ротовых органов, потому не питающиеся. Они живут за счет питательных веществ, накопленных в период паразитирования в личиночной фазе. Люди обычно путают оводов со слепнями, считая их кровососами. И потому, видимо, Э. Л. Войнич свой роман назвала «Овод», где его герой пишет остросюжетные статьи, памфлеты на высоко поставленных чиновников и духовных лиц, «кусаясь» как слепень. Оводы, обитающие на территории РБ, по внешнему виду, биологии и по месту паразитирования личинок в организме животных делятся на три семейства: 1) Подкожные оводы (Hypodermatidae), 2) Носоглоточные оводы (Oestridae) и 3) Желудочные оводы (Gastrophilidae). Подкожные оводы. Личинки этих оводов паразитируют в подкожной клетчатке в области спины крупного рогатого скота. В Башкирии обитает два вида оводов из рода Hypoderma: обыкновенный подкожный овод (Hypoderma bovis), его еще называют «строка», и южный подкожный овод (Н. lineatum), называемый «пищеводником». Взрослые насекомые по внешнему виду напоминают шмеля, тело их покрыто густыми волосками желтого, оранжевого и черного цветов. Длина тела до 2 см (рис. 31, о). Лет оводов для откладки яиц наблюдается чаще в солнечную погоду. Обыкновенный подкожник, или строка летает около стада, преследуя животных и издавая специфическое жужжание. Животные при этом сильно беспокоятся, «полагая», что на них нападает кровососущий слепень. Самка пищеводника подбирается к животным короткими переле201
тами, без шума. Оставаясь незамеченной, она откладывает на волосяной покров яйца, нанизывая на один волос по 5-20 яиц; строка же откладывает на один волос по одному яйцу. Для яйцекладок оводы предпочитают участки с короткой остью и обильным подшерстком в области голодной ямки, мягкой стенки живота, паха, передней части бедер. Через короткое время (3-7 дней) в яйцах формируются личинки, которые по волоскам спускаются к коже и по волосяной сумке проникают под кожу. Затем личинки подкожника 1-й стадии мигрируют вдоль нервов и кровеносных сосудов, попадают в жировую ткань спинномозгового канала, где и зимуют. Личинки пищеводника по тем же путям достигают стенки пищевода и локализуются в его подслизистом слое. Общая продолжительность пребывания личинок в пищеводе и спинномозговом канале составляет 5-6 недель. После зимнего пребывания в названных органах личинки мигрируют (начиная в январе-феврале) в область спины и поясницы, где под кожей формируют соединительнотканные капсулы (желваки), в которых они растут и развиваются. Спустя 1-8 дней, они линяют и становятся личинками 2й стадии. На верхушке бугорка образуется свищевое отверстие, через которое личинка дышит. Капсулы увеличиваются в размерах, достигая величины лесного ореха. Надавливание на эти бугорки вызывает болезненную реакцию животного. Созревшие личинки 3-й стадии через свищевое отверстие в коже выходят из капсулы и падают на землю, где происходит их окукливание; стадия куколки продолжается 30-40 дней. За этот срок в куколках формируются взрослые насекомые – имаго, которые выходят из куколки. Обсохнув, через несколько секунд, они способны летать и спариваться. Вскоре самки отправляются на поиски животных для откладки яиц. Продолжительность жизни самок не более 3-10 дней. Коровы, даже телята, еще не знающие оводов, инстинктивно боятся их; почувствовав жужжание овода, они перестают есть, озабоченно смотрят в сторону жужжания, вздрагивают, храпят, фыркают и, при прикосновении к их телу насекомого, поднимают хвост и стараются убежать. Оводы наносят огромный урон животноводству. Потери кожи от открытых свищей при раскрое составляют в среднем 8% поверхности всех заготавливаемых шкур. Коровы, зараженные оводом, снижают удой до 25%. Подсчитано, что потери мяса на одно пораженное животное, особенно молодняка, составляют от 8,5 до 31 кг (Мустафаев, 1954). Носоглоточные оводы, в отличие от подкожных оводов, являются живородящими и впрыскивают в ноздри животных живых личинок. У нас распространены четыре вида оводов: овечий (Oestrus ovis), русский (Rhinoestrus purpureus), коротыш (Rh. latifrons), верблюжий (Cephalopina titillator). Личинки паразитируют в носовых ходах, в лобных и придаточных полостях головы копытных. Отмечены случаи, когда у человека личинки этих оводов были встречены в глазу, в полости носа или глотки. 202
Овечий овод, или кручак, – насекомое желтовато-серого цвета, 10-12 мм в длину, тело покрыто волосками; крылья с черными поперечными жилками. Через 14-18 дней после спаривания в матке появляются мелкие, очень подвижные личинки. В это время самки становятся очень активными, начинают летать в поисках овец, преодлевая рссстояние до 30 км. Они быстро подлетают к носовым отверстиям овцы и, стремительно впрыснув струю личинок, быстро улетают. В один прием самка выбрасывает 8-12, иногда 2040 личинок. Нападение каждой самки на овец длится 2-6 дней, после чего она погибает. В течение жизни самка рождает около 600 личинок. В поисках животных для откладки личинок самки овода могут преодолевать расстояние до 30 км. Личинки 1-й стадии паразитируют на слизистой оболочке носовых раковин, стенок носовой полости, а в более поздних стадиях – в лобных пазухах и полостях у основания рогов. Продолжительность развития личинок составляет 8-11 месяцев. В зрелом состоянии они достигают длины 10-30 мм, из лобных пазух мигрируют в носовую полость и при чихании овцы выбрасываются на землю. Окукливание личинок происходит в почве на глубине 1-5 см. Продолжительность фазы куколки колеблется в пределах 14-46 дней. Личинки овода ранят слизистую оболочку, вызывая ее воспаление. Она набухает, изъязвляется, начинается обильное выделение экссудата. Катаральное воспаление может переходить в гнойно-некротическое и распространяться на оболочки мозга. У больных животных затрудняется дыхание, они фыркают, трут нос о землю, бьют ногами, трясут головой, отстают от стада. Из-за сильного ринита ягнята дышат через рот, что мешает сосать молоко. Заболевание (оно называется эстроз) широко распространено, зараженность в большинстве зон достигает 70-100%. Около 30% овец переболевают эстрозом в тяжелой форме, они быстро худеют, часть из них погибает. Русский овод, или белоголовик (Rhynoestrus purpureus). Личинки этого оводо паразитируют в носовых ходах лошадей, вызывая заболевание ринэстероз. Белоголовик достигает длины 10-12 мм, пурпурно-коричневого цвета. Голова белая, крылья прозрачные. Биология русского овода похожа на таковую предыдущего вида, только впрыскивает он личинок в ноздри лошадей (от 8 до 40 шт. в одной порции, а всего самка откладывает 700800). При приближении овода лошади сильно беспокоятся, фыркают, мотают головой. Личинки 1-й стадии паразитируют на внутренней поверхности носовых раковин и лабиринта решетчатой кости. Отмечено, что при поении больных животных вода может вытекать из ноздрей. Они часто кашляют, фыркают. Личинки 3-й стадии из носовой полости выпадают на землю и окукливаются. Продолжительность фазы куколки 15-30 дней и зависит от температуры окружающей среды. 203
Желудочные оводы вызывают заболевание гастрофилез. В разных частях земного шара встречается 9 видов этих насекомых. В нашем регионе достоверно известны виды Gastrophilus intestinalis – большой желудочный овод (крючок), G. viterinus – двенадцатиперстник, G. haemorrhoidalis – усоклей. Эти оводы – крупные насекомые длиной до 12-16 мм. У самок последние 2-3 брюшных сегмента преобразованы в яйцеклад, обычно прогнутый к нижней поверхности брюшка; его-то люди принимают за жало. Насекомые пестро окрашены, сочетаются желтые, бурые, белые пигменты с черными пятнами (рис. 31, п). Самки большого желудочного овода откладывают яйца на различные участки тела животного, но чаще на такие места, которые лошадь в состоянии расчесывать зубами: передние ноги, плечи и бока. Яйца беловатожелтого цвета, длиной до 1,25 мм, находятся на свободной части волоса и хорошо заметны у лошадей темных мастей. Лет оводов в районах с умеренным климатом отмечен в июле-августе. Кладка яиц происходит на лету. Внешне лошади не реагируют на приближение овода. Количество яиц, отложенных на одно животное, достигает 3-5 тысяч. Развитие личинок в яйцах продолжается 7-11 дней, однако вылупление их сразу не происходит. Они могут сохранить жизнеспособность в яйце 40-50 и даже 90 дней. Чтобы личинка вышла из яйца, необходимо прикосновение теплых и влажных губ лошади, что бывает при расчесывании отдельных частей тела. При этом крышечка яйца отскакивает, личинка выползает наружу, прилипает к губам и попадает в ротовую полость. Личинки 1-й стадии прикрепляются к слизистой оболочке языка и развиваются в ней 21-28 дней. Развитие личинок 2-й и 3-й стадий происходит в желудке, где они своими приротовыми крючками прикрепляются к его кардиальной части (рис. 31, р, с). Весной следующего года личинки покидают желудок и вместе с экскрементами выходят наружу. Окукливание происходит в фекалиях или в поверхностном слое почвы. В зависимости от температуры фаза куколки продолжается 18-52 дня, после чего из нее выходит взрослый овод, самки которого вскоре спариваются и приступают к откладке яиц. Проникшие в ротовую полость личинки овода травмируют слизистую оболочку, вызывая ее воспаление и отек тканей. При локализации личинок в области глотки и корня языка может нарушаться акт глотания. В желудке личинки образуют кратерообразные углубления, ткань утолщается, возникает множество мелких язв, может наблюдаться кровотечение, развивается хронический гастрит. Оводы вида G. viterinus – двенадцатиперстника – черно-коричневого, почти черного цвета. Самки откладывают яйца в прикорневую часть волос в межчелюстном пространстве, редко на шее. Личинки 1-й стадии выходят из яиц, по поверхности кожи ползут к губам, проникают в рот и в течение 1824 дней развиваются в деснах хозяина. Личинки 2-й и 3-й стадий паразити204
руют в двенадцатиперстной кишке. Весной перед выходом во внешнюю среду они кратковременно задерживаются на слизистой оболочке прямой кишки, окукливаются, и через 16-24 дня из куколки выходит взрослый овод. Оводы вида G. haemorrhoidalis – усоклея – темно-бурого цвета. Самки откладывают 169-200 яиц черного цвета на тонкие волоски губ лошади. При нападении овода животные проявляют сильное беспокойство. Они трут мордой о землю, различные твердые предметы, конечности. Выход личинки из яйца бывает при водопое или облизывании губ. Личинки паразитируют в ротовой полости, затем в желудке. Перед выходом на окукливание личинки 3-й стадии фиксируются в прямой кишке, окончательно созревают и вместе с фекалиями выделяются во внешнюю среду. Фаза куколки продолжается 16-20 дней. В борьбе с оводовыми заболеваниями животных применяют профилактические и лечебные средства (Акбаев и др., 2001). Самки лошадиного овода иногда откладывают яйца на людей, приклеивая их к волосам головы, рук, ног и других частей. Из смоченных яиц выходят личинки, которые тотчас же вбуравливаются под эпидермис и проделывают там извилистые ходы, неправильно диагностируемые у нас врачами под названием «волосатика». Заражения людей отмечены в Белебеевском, Аургазинском, Давлекановском районах (Положенцев, 1949; Положенцев, Кучеров, 1977). Типичными представителями семейства Хаоборид (Chaoboridae) являются перистоусый комар (Chaoborus crystallinus) и комаровидный комарик, или мохлоникс (Mochlonyx culiciformes). Самцы перистоусых комаров имеют длинные перистые усики, отсюда и название. Взрослые комары питаются нектаром, а личинки—хищники. Личинки хаоборид (рис. 32, а) ночью находятся в толще воды, днем опускаются на дно и погружаются в ил. Тело их прозрачное, стекловидное, с двумя парами трахейных пузырей, являющихся гидростатическим аппаратом. Хаоборусы (их старое название – коретры) очень устойчивы к недостатку кислорода. Поэтому они встречаются в самых разнообразных водоемах, от озер до временных водоемов. Их куколки в общем похожи на куколок обыкновенного комара, но никогда не показываются на поверхности воды. Семейство Мухи-львинки (Stratiomyidae). Вблизи водоемов, особенно на цветущих растениях, часто встречаются крупные львинки-хамелеоны (Stratiomys chamaeleon; табл. 2, м) с полосами черного и желтого цвета на широком брюшке. Личинки львинок живут на илистом грунте прибрежья водоемов, заросших растительностью (рис. 32, б). Они имеют веретенообразное тело, суженное с обоих концов, до 5 см в длину, серого цвета. На заднем конце имеется дыхательная трубка, окруженная венчиком волосков. Личинки дышат атмосферным кислородом, подвешиваясь задним концом тела к поверхностной пленке воды. Окукливаются на дне водоемов. Перед 205
вылетом взрослой мухи куколка поднимается на поверхность воды и сбрасывает шкурку. Кроме описанных выше, часто можно встретить еще ряд интересных видов двукрылых, личинки которых развиваются в воде. Среди камней в быстротекущих реках, ручьях обитают личинки ибисовой мухи (Atherix ibis), относящейся к семейству Бекасниц (Rhagionidae) (рис. 32, в). На различных водных растениях на мелководье, во временных водоемах можно встретить личинок лысоустки (Phalacrocera) из семейства Носечниц (Cylindrotomidae) (рис. 32, г). В стоячих водоемах на поверхности воды около различных выступающих предметов часто попадаются личинки комара земноводного (Dixa amphibia) из семейства Земноводных комаров (Dixidae) (рис. 32, д). В стоячих и слабопроточных водоемах, нередко заболоченных, живут личинки складчатокрылок (Ptychoptera) из семейства Ptychopteridae. Они имеют удлиненное тело, длиной 10-20 мм, крупную, хорошо развитую голову и длинную дыхательную трубку (рис. 32, е). В иле и грязи в прибрежной зоне водоемов, в залитых водой дуплах деревьев, лужах, канавах можно увидеть амфибионтных личинок Pericoma и Psychoda из семейства Бабочниц (Psychodidae). Это мелкие (3-7 мм) грязно-серые или бурые существа с крупной головой и веретенообразным телом, с мелкими волосками и шипами (рис. 32, ж). Теплым летним вечером, наблюдаются «танцы» Толкунчиков (Empididae) во время их брачного полета. Эти мелкие насекомые (рис. 33, з) являются хищниками, питаясь другими двукрылыми на разных фазах развития. В состав отряда Двукрылые входит еще ряд распространенных в Башкирии семейств, имеющих важное хозяйственное значение. Среди представителей семейства Цветочниц (Anthomyiidae) имеются вредители сельскохозяйственных растений. Это весенняя (Chortophila brassicae) и летняя (С. floralis) капустные мухи (рис. 32, з), способные при массовом размножении повредить до 50% урожая. Опасными являются личинки, повреждающие корневую систему капусты. Луковая муха (Delia antiqua) – опаснейший вредитель лука в республике. Личинки по выходе из яиц, отложенных самкой на почву или прямо на всходы, проникают в луковицы, поедая их содержимое. В семействе Злаковых мух (Chloropidae) известно около 400 видов этих небольших (до 3,5 мм) насекомых. Чаще всего их можно встретить на межах полей, опушках леса. Растительноядные личинки живут в стеблях, листьях, семенах. Наиболее опасны для сельского хозяйства Башкирии шведские мухи (Oscinella triti, О. pusilla), дающие до трех поколений в год. Личинки этих мух, питаясь зачаточным колосом, в массе повреждают посевы ячменя, яровой пшеницы и, особенно, озимой ржи, всходы которой служат пищей для зимующей личиночной стадии (рис. 32, к). 206
Рис. 32. Двукрылые (хаобориды, мухи-львинки, бекасницы, лысоустки, складчатокрылые, бабочницы, цветочницы, злаковые мухи, галлицы): а) личинка перистоусого комарика; б) личинка мухи-львинки; в) личинка складчатокрылки; г) ибисовая муха и ее личинка; д) личинка лысоустки; е) личинка земноводного комарика; ж) бабочница и ее личинка; з) муха капустная весенняя; и) галлы осиновой черешковой галлицы; к) шведская муха и ее личинка. Серьезным вредителем озимых культур является также зеленоглазка (Chlorops pumilionis), вызывая задержку колошения. Представители семейства Галлиц (Cecidomyiidae) – мелкие, до 4 мм комарики, личинки которых в ходе развития способны образовывать на листьях небольшие разрастания тканей – галлы (рис. 31, к). На территории нашей 207
республики встречаются более 20 видов этих насекомых (Кучеров, Положенцев, 1977), прежде всего – дубовая краевая галлица (Macrodiplosis volvens), березовая галлица-семяед (Semidobia betulae), вязовая (Janetiella lemeei) и ивовая листовая (Iteomyia capreae) галлицы, липовая галлица (Contarinia tiliarum), осиновая шарообразующая галлица (Harmandia globuli) (рис. 32, и). К вредителям посевов зерновых относится гессенская муха (Нуbolasioptera cerealis). В Башкирии этот вид повреждает стебли, главным образом, яровых культур. В семейство Настоящих мух (Muscidae) входит повсеместно встречающийся синантропный вид – комнатная муха (Musca domestica). Она, обитая в жилых помещениях, не только беспокоит людей ползанием по телу, но способна занести на продукты питания болезнетворные микроорганизмы, яйца гельминтов. Расплод мух происходит в выгребных ямах туалетов, в навозе, разлагающихся растительных остатках. Она откладывает от 600 до 2000 яиц, срок развития которых при оптимальных условиях – 2-3 недели. За лето развивается несколько поколений мух. Особенно страдают от них поросята-сосуны, на теле которых порой ползают сотни мух. Кроме комнатной мухи встречается еще домовая муха (Muscina stabulans). Полевые мухи (Musca autumnalis, Morellia simplex) постоянно держатся в помещениях скотных дворов, на теле животных. Они являются промежуточными хозяевами нематод, вызывающих у крупного рогатого скота такую распространенную и опасную болезнь с поражением глаз, как телязиоз (см. выше). К группе кровососущих мух относится осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans), похожая на комнатную муху (рис. 33, а). Отличается устройством ротового аппарата, приспособленного для прокалывания кожных покровов. Она питается кровью, нападая на человека и домашних животных. Люди давно заметили, что «к осени мухи становятся злее». Оказывается, к осени, с похолоданиями, эти кровососы оставляют скотные дворы, где они хозяйничали в течение лета, залетают в теплые жилища человека и нападают для кровососания. Местами выплода служат навоз, гниющее сено, солома и т.п. Мухи питаются через 1-2 дня и чаще, нападая преимущественно на коров, лошадей и других животных, включая птиц. Очень сильно страдают от болезненных уколов осенней жигалки молодые животные, особенно поросятасосуны. Коровья жигалка (Haematobia stimulans), лошадийная жигалка (H. atripalpis) нападают, главным образом, на коров и телят, причем исключительно на пастбищах. Их личинки развиваются в фекалиях коров, оставляемых на пастбищах. Наиболее многочисленными становятся в середине лета. Эти мухи часто в огромных количествах сидят на теле животных и подолгу сосут кровь, вызывая их сильное исхудание. 208
Рис. 33. Двукрылые (мухи, кровососки, тахины, журчалки, ктыри): а) осенняя жигалка; б) лошадиная кровососка; в) большая тахина; г) дрозофила; д) журчалка; е) прозрачная шмелевидка; ж) личинка пчеловидки – «крыска»; з) толкунчик; и) ктырь. Насекомые из семейства Серых мясных мух (Sarcophagidae) отличаются большими размерами и мелким пятнистым или шашечным рисунком на теле. Личинки развиваются в навозе, на трупах животных, в гниющих остатках. Наиболее часто встречается обыкновенная мясная муха (Sarcophaga carnaria), личинки которой развиваются в разлагающемся мясе, на падали. Вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica) способна наносить сильный вред в районах скотоводства. Поскольку самка этой мухи живородяща, она 209
впрыскивает личинки в раны, уши, глаза и ноздри животных и вызывает заболевание вольфартиоз (зачервление ран). Развитие личинок в ранах происходит за 4-6 дней, и за это время они достигают размера 1,7-2 см. Питаясь, вызывают значительные разрушения тканей, выедая все мягкие ткани вплоть до костей, этим они задерживают заживление ран. Личинки 3-й стадии выходят из раны, падают на землю, зарываясь в нее, и окукливаются. В течение лета мухи дают 2-3 генерации. Вольфартиоз проявляется беспокойством животных, повышением температуры, исхуданием. Личинки в ранах (их может быть десятки, и даже сотни) разрушают ткани, вызывают зуд, боль, вследствие чего овцы грызут раны, плохо пасутся. Поражаются самые различные участки тела: раны от ушибов и порезов, препуций у баранов, прианальная область, вульва, влагалище и вымя у овцематок, а также ушные раковины, десны, межкопытная щель и др. Представители семейства Падальных мух (Calliphoridae) легко узнаваемы по синей или зеленой окраске тела с металлическим отливом. Нередко эти крупные мухи залетают в дома, учуяв запах мяса или рыбы, летают с характерным жужжанием. Прозеваешь – тут же оставят кучки своих яиц на мясе. Личинки развиваются, как правило, на свалках, в навозе и трупах, в частности, на вывешенных для вяления рыбах. Рыбаки называют их «опарышем». Чаще всего, это уральская (Calliphora uralensis) (синего цвета), красноголовая (С. vicina; табл. 2, л) и зеленая (Lucilia sericata) падальные мухи. Семейство Кровососки (Hippoboscidae). Название группы вполне соответствует образу жизни этих насекомых - эктопаразитов, с уплощенным телом. Кровососки, цепляясь коготками лапок за покровы хозяина, длинным хоботком прокалывают его кожу и питаются кровью. Широко распространена бескрылая кровососка овечий рунец (Melophagus ovinus), которая вызывает сильный зуд, воспаление кожи, истощение, потерю шерсти. Насекомое живородящее: зрелую личинку, покрытую густой клейкой массой, откладывает на шерсть. Она через несколько часов превращается в куколку, а через 20-30 дней из нее выходит взрослое насекомое. Самки живут 7-8 месяцев, рождая за это время 20-30 личинок. Вне тела хозяина самки живут около недели. Мелафагоз – заболевание, вызываемое овечим рунцом, встречается во всех районах республики с охватом до 73-100 % поголовья животных (Абдуллин, 1999). Крылатая форма – лошадиная кровососка (Hippobosca equina) – паразитирует на коровах и лошадях, вызывая раздражение кожных покровов на внутренней стороне бедер (рис. 33, б). Зарегистрирована в южных регионах СНГ. Несколько видов кровососок встречается у диких птиц. Семейство Тахины (Tachinidae). В настоящее время в мире известно около 5000 видов этих полезных для человека насекомых. Польза, приноси210
мая тахинами, заключается в особенностях развития их личинок, паразитирующих в теле гусениц насекомых-вредителей. Тахин, которые похожи на обычных комнатных мух (табл. 2, к) можно увидеть с весны до середины осени на цветущих растениях, с которыми они связаны как с объектами питания во взрослой стадии. Они обычны на полянах, опушке леса, вблизи водоемов. Заражают хозяев откладкой яиц на внешние покровы тела, либо через проколотое яйцекладом отверстие. Отдельные виды тахин откладывают яйца на поверхность растений, которыми питается хозяин, либо в среду обитания последнего. Отродившиеся личинки в этом случае внедряются в него, разрушая покровы тела специальными ротовыми крючьями. По данным Л. Н. Гирфановой (1970, 1977, 1980, 1983), в отдельные годы зараженность гусениц непарного шелкопряда на опушках леса достигает 54%, а в глубине – до 96%. В Башкирии к числу наиболее эффективных относятся следующие виды тахин: Phorocera silvestris, Larvaevora larvarum – паразиты гусениц непарного шелкопряда; Tachina grossa (рис. 33, в), Sturmia bella, Carcelia lucorum, C. grava, Exorista fasciata, E. larvarum, Masicera sylvatica, Ctenophora pavida, Clemeles pullata, Drino atropivora, Compcilura concinnata отмечены как многоядные формы и паразиты кольчатого шелкопряда. Среди двукрылых представители семейства Плодовых мушек (Drosophilidae) занимают особое место. Они интересны прежде всего тем, что в отличие от других двукрылых имеют очень короткий цикл развития – примерно две недели. В лабораторных же условиях он сокращается до 7-10 дней. Самки способны отложить до 400 яиц. Отродившиеся личинки питаются бродящими и перегнивающими веществами. Легко подсчитать, что за месяц одна самка может дать потомство численностью около 16 млн. экземпляров. Вторая интересная особенность дрозофил – малое число (4 пары) хромосом. Особенно большие размеры имеют хромосомы слюнных желез; они в 50-60 раз превышают длину обычных. Строение хромосом часто специфично для каждого из видов. Небольшие (2-4 мм) размеры в сочетании с плодовитостью и неприхотливостью к условиям лабораторного содержания сделали эту группу двукрылых классическим объектом исследований в области генетики. В быту дрозофил легко обнаружить на загнивающих фруктах, овощах, в емкостях с начинающим бродить компотом или вареньем. Обычно это Drosophila melanogaster, D. fynebris (рис. 33, г). Весма свреобразна внешность представителей семейства Жужжалы (Bombillidae), например, большого жужжало (Bombillus major; табл. 2, ж). На первых весенних цветах ивы, мать-и-мачехи, одуванчика часто встречаются Мухи-журчалки (Syrphidae). По внешнему виду эти красивые и яркие мухи напоминают ос, пчел, шмелей, наездников, некотрые журчалки имеют темную окраску и с металлическим блеском. Сейчас их известно в 211
мире около 4500 видов. В Башкирии зарегистрировано 109 видов из 33 родов (Яфаева, Ханисламов, 1977; Степанова, Гирфанова, Романенко, 1984). У журчалок необычный полет: они могут долго оставаться в воздухе на одном месте, непрерывно работая крыльями. Эти мухи питаются нектаром и пыльцой и для сбора пищи посещают цветки разных растений с ранней весны, поэтому являются опылителями многих растений. Особенно велика их роль в опылении подсолнечника, гречихи, плодовых и ягодных культур и овощных растений. Журчалки – главные опылители семенного лука, например, цветочная журчалка (Myathropa florea; табл. 2, з). Развитие журчалок проходит очень быстро и за год у нас развивается 3-4 поколения. Зимуют они в пупариях (плотные коконы) под опавшей листвой, в верхнем слое почвы, иногда на стволах деревьев, в щелях коры и других укромных местах. Личинки многих журчалок питаются тлями, иногда мелкими гусеницами и личинками других насекомых. Они обычно бурого или зеленоватого цвета, напоминают маленьких пиявок. Будучи очень прожорливыми, они за свою жизнь высасывают от 400 до 4000 тлей. Из числа зарегистрированных в Башкирии журчалок более половины видов являются врагами тлей. Это представители следующих родов: Platychirus, Melanostoma, Leucozona, Scaeva, Syrphus, Pipizella, Sphaerophoria и другие. Поскольку личинки сирфид играют существенную роль в снижении численности тлей, их относят к числу наиболее перспективных для использования в биологическом методе защиты растений от вредителей. Личинки ряда других видов журчалок ведут водный образ жизни и питаются преимущественно детритом в грязных лужах, сточных канавах и даже в отстойниках с навозной жижей. К числу таких видов относится обыкновенная пчеловидка (Eristalis tenax). Эта муха встречается на цветущих растениях, чаще вблизи водоемов, и очень похожа на пчелу, получив такое название. Самка откладывает яйца в воду, где много разлагающихся органических веществ. У личинки грязно-серое цилиндрическое тело заканчивается длинной дыхательной трубкой, чем она напоминает контуры тела крысы. Отсюда происходит еще одно их название – «крыска» (рис. 33, ж). Крыски являются типичными индикаторами сильного загрязнения вод. Личинки ряда видов журчалок живут в гниющей древесине, могут питаться вытекающим соком деревьев, развиваться в смоле, в навозе. Есть среди них обитатели гнезд общественных перепончатокрылых – ос, шмелей, муравьев, где они питаются трупами личинок, экскрементами и прочими. Так, в Башкирии часто встречается шмелевидка (Volucella bombylans), которая густым опушением и окраской напоминает шмелей, в гнездах которых развивается её личинка (рис. 33, е). Личинки некотрых журчалок питаются тканями живых растений (роды Merodon, Cheilosia, Eumerus). Среди них есть серьезные вредители овощей и цветов. Из их числа широко распространенная луковая журчалка (Eumerus 212
strigatus) повреждает не только лук и чеснок, но также тюльпаны, нарциссы, ирисы, картофель, морковь, свеклу. Из семейства Ктырей (Asilidae) в мире известно около 5000 видов. В Башкирии К. С. Никифорук (1949), а позже Л. Н. Гирфанова и И. Б. Шецяк (1992) зарегистрировали 32 вида этих мух из 18 родов. Ктыри тяготеют к сухим местообитаниям – полупустыни, степи, лесостепи. Они являются активными и универсальными хищниками, обладают стремительным полётом. Основную добычу ктырей составляют насекомые, иногда пауки. Личинки ктырей обитают в почве, развитие их продолжается два года и более. Они поедают личинок долгоносиков и пластинчатоусых жуков, проволочников и ложнопроволочников, яйца саранчовых в кубышках и др. В Башкирии наиболее массовыми видами являются: Dioctria atricapilla, D. hyalipennis, D. speculifrons, Leptogaster cylindrica, Machimus atricapillus, M. cingulatus, Dismachus picipes (рис. 33, к). Гигантский ктырь (Satanas gigas), достигающий длины 5 см, включен в Красную книгу РБ. Зарегистрирован в Салаватском (памятник природы «Кызлар-Тау»), Мелеузовском и Уфимском районах. ТИП ХОРДОВЫЕ К типу Хордовых принадлежит сравнительно небольшое число современных животных – всего 43-45 тыс. видов. Изначально хордовые сформировались в водной стихии, но как современные водные группы (ланцетники, оболочники, круглоротые, рыбы), так и перешедшие к жизни в наземновоздушной среде (земноводные, рептилии, птицы и звери) сохранили объединяющие прародительские черты строения и развития. Хордовые представляют огромный интерес в научном и прикладном отношениях. Их изучение позволяет установить ход эволюции, когда крупные прогрессивные изменения организации (ароморфозы), приводящие к формированию подтипов, классов, чередуются с многочисленными частными адаптациями (алломорфозами), которые обеспечивали освоение водной, наземной и воздушной сред. Роль хордовых животных, участвующих в поддержании биологического равновесия в природе, трудно переоценить, как нельзя представить быт и всю жизнь человека в отрыве от этой группы животных, многие из которых были им одомашнены еще в глубокой древности. Во все времена своей истории человек не мог обходиться без рыбы, охотничьих зверей, водоплавающих птиц и боровой дичи, которые вместе служили не только источником диетического мяса, но и других средств жизнеобеспечения. Велико их декоративное, эстетическое и рекреационное значение. Насекомоядные птицы, амфибии, рептилии помогают в борьбе с вредителями растений, защищая леса, сады, поля и огороды. Однако наряду с очевидными плюсами, с некоторыми представителями этого типа животных связаны нежелательные для человека события. Так, и среди птиц, и среди млекопитающих немало тех, 213
от которых зачастую исходит реальная угроза сельскому и садовому хозяйству. Некоторые из них являются резерватами и переносчиками возбудителей трансмиссивных заболеваний; хищники нередко наносят ощутимый урон охотничьему хозяйству и скотоводству. Тип хордовых располагается на вершине ветви вторичноротых животных, отличающихся высокоактивной и сложной биологической организацией. Он подразделяется на 3 подтипа – Бесчерепные, Оболочники и Позвоночные, но в фауне Башкортостана представлен только подтипом Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Craniota), включающим 5 классов. Приводим упрощенную таблицу для определения классов позвоночных животных. 1(2). Конечности в виде плавников. Класс Костные рыбы (Osteichthyes). Исключительно водные животные, содержащие в своем составе более 20 тыс. видов, из которых в фауне Башкортостана насчитывается более 45 видов. 2(1). Конечности пятипалого типа или вторично отсутствуют. 3(4). Тело голое. Класс Земноводные (Amphibia). Животные, в большинстве своем ведущие полуводный образ жизни. В мировой фауне известно около 4,5 тыс. видов амфибий, в том числе в пределах Башкортостана – 10 видов. 4(3). Тело покрыто ороговевающей чешуей, перьями или волосами. 5(6). Кожа с роговой чешуей, желез лишена. У некоторых видов под чешуями залегают костные пластинки, иногда срастающиеся в костный панцирь. Класс Пресмыкающиеся (Reptilia). Наземные животные, однако немало пресмыкающихся вторично перешли к водному образу жизни. Общее число современных видов – около 7,8 тыс., на территории Башкортостана – 10 видов. 6(5). Кожные покровы иного характера. 7(8). Тело покрыто перьями. Класс Птицы (Aves). Распространены практически всесветно. В составе класса более 8,6 тыс. ныне живущих видов, из них в границах республики встречается около 300 видов. 8(7). Тело покрыто волосами. Класс Млекопитающие (Mammalia), или Звери (Theria). Характеризуются широким географическим и биотопическим распространением среди всех позвоночных животных. В мировой фауне насчитывается около 4,5 тыс. видов млекопитающих. На территории Башкортостана зарегистрировано 74 вида зверей. KЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ Для Костных рыб как постоянно водных животных характерно обтекаемое тело. В многослойном эпителии кожи только наружный слой клеток ороговевает, но не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. Обычно имеется эласмоидная (костная) чешуя, иногда замещающаяся костными пластинками, шипиками и даже иглами. Реже кожа остается голой. В ней 214
много одноклеточных желез, среди которых различают бокаловидные, серозные и колбовидные, вырабатывающие различный по составу и назначению секрет. Он снижает сопротивление трения при плавании, обладает бактерицидным и коагулирующим свойством, выполняет коммуникативную функцию. Иногда у рыб развиваются ядовитые железы, которые могут быть одноклеточными, разбросанными по всему телу, или многоклеточными, расположенными у основания колючек плавников, жаберной крышки. Кроме обычных для всех позвоночных органов чувств, у рыб на боках тела и на голове имеется орган боковой линии, воспринимающий даже едва уловимые движения воды и низкочастотные колебания. Вкусовые анализаторы, образованные вкусовыми почками, располагаются не только в ротовой полости, но и снаружи – в коже, на усиках и даже на хвостовом плавнике. Конечности двух типов – парные и непарные плавники – сильно варьируют как по их количеству, так и по месту расположения на теле, что используется систематиками в работе по установлению родственных связей. Помимо внутреннего скелета, который у многих костных рыб может содержать большое количество хряща, у них развиваются и наружные окостенения, имеющие кожное происхождение. В качестве гидростатического органа служит плавательный пузырь, который иногда исчезает у быстро плавающих и придонных рыб. Основной орган дыхания – жабры – прикрыты жаберной крышкой. Типичные костные рыбы имеют двухкамерное сердце, в котором кровь всегда только венозная, и единственный круг кровообращения. Размножаются они в подавляющем большинстве путем откладки большого количества икры и её наружного оплодотворения. Развитие проходит через личиночную стадию. Костные рыбы доминируют как в морских, так и в пресноводных экосистемах. В силу широчайшего распространения в гидросфере планеты – от океанических впадин и пещерных водоемов до альпийских озер и ручьев – костные рыбы еще не все учтены. Периодически появляются все новые сообщения о находках и описаниях очередного вида. Уже сейчас в этом классе известно больше 20 000 видов, распределяемых по двум подклассам: Лучеперых (Actynopterygii) и Мясистоплавниковых (Sarcopterygii). В континентальных водах России встречается 286 видов рыб. Они неравномерно распределяются по 12 отрядам, 33 семействам и 134 родам (Атлас…, 2003). Немалая их доля приходится на водоемы Республики Башкортостан, где на текущий момент регистрируется до 48 видов, относящихся к 10 отрядам, 15 семействам и 35 родам. Из них 6 видов включены в Красную книгу РБ. Состав фауны рыб в водоемах республики достаточно динамичен. Его изменения стоят в связи с целым рядом факторов. Это не только искусственная целенаправленная акклиматизация новых видов в рамках программ развития аквакультуры, приведшая к распространению в некоторых водоемах Башкортостана европейской ряпушки, обыкновенного сига, пеля215
ди, белого амура, белого толстолобика, но также непреднамеренная (стихийная, случайная) интродукция, сопровождающая мероприятия по обогащению кормовой базы водоемов (игла-рыба в оз. Асылыкуль). В последние годы наблюдается автоакклиматизация некоторых видов. Этому способствует изменение гидрологического режима реки Белая в связи со строительством водохранилищ в Волжско-Камском бассейне, что привело к расселению ряда эвригалинных рыб (тюлька, игла-рыба, бычки). Одним из наиболее древних по происхождению среди костных рыб является отряд Осетрообразных (Acipenseriformes), представленный в водоемах республики 2 видами. Они характеризуются веретеновидным телом, заканчивающимся гетероцеркальным хвостовым плавником (с длинной верхней лопастью). На голой коже имеется 5 продольных рядов крупных костных пластинок (жучек). В течение всей жизни у них сохраняется хорда. Внутренний скелет хрящевой, зато в черепе имеется большое количество костей кожного происхождения. Рот с выдвижными челюстями располагается с нижней стороны головы и снабжен усиками. Русский осетр принадлежит к оседлой форме (Лукин, 1947). Это крупная рыба, достигающая длины тела более 1 м и массы – более 10 кг. Характерной чертой осетра является короткое тупое рыло и наличие жучек в боковом ряду от 24 до 50 (рис. 34, б). Размножается весной на течении, откладывая икру на каменистое дно. Образует гибридные формы со стерлядью. Питается моллюсками, червями, крупные осетры часто переходят на питание рыбой (Никольский, 1971; Атлас, 2003). Биология и экология местной формы не изучены. Очень редкий вид, единичные встречи с которым наблюдались в р. Белая (у г. Бирск), в р. Уфа (у с. Нуриманово). Включен в Красную книгу РБ. Стерлядь по своему экстерьеру мало отличается от осетра, однако характеризуется значительно более длинным и острым рылом, и не менее 56 жучек в боковом ряду. Это самый мелкий вид из всех осетровых, и в водоемах республики не встречается особей длиной тела более 80 см (рис. 34, а). По экологии нереста, характеру питания стерлядь мало отличается от русского осетра, хотя в хищничестве не уличена. В пределах Башкортостана постоянно живет в среднем и нижнем течении р. Белая, р. Уфа, в низовьях других притоков Белой: рр. Сим, Уршак, Дема Кармасан, Чермасан, Б. Танып. Стерлядь принадлежит к категории довольно мобильных рыб, совершает регулярные нерестовые, нагульные (кормовые) и зимовальные миграции, причем зимует как в русле рек, так и в глубоких выработанных каръерах (Биккинин, 1999). Во время зимовки малоподвижна и почти не питается. В последние годы численность стерляди имеет тенденцию к возрастанию. Включена в Красные книги РФ и РБ. Отряд Сельдеобразные (Clupeiformes) относится к настоящим костным рыбам или, как их еще называют – Костистым (Teleostei), для которых характерен гомоцеркальный (ложноравнолопастной) хвостовой плавник и 216
целый ряд особенностей в строении скелета, кровеносной и пищеварительной систем. Рис. 34. Рыбы: а) стерлядь; б) русский осетр; в) рипус; г) лещ; д) берш; е) налим; ж) подкаменщик; з) южная малая колюшка; и) быстрянка. У всех сельдеобразных отсутствуют колючие лучи в плавниках, наличие мелких зубов на челюстях, единственный настоящий спинной плавник. Плавательный пузырь своими отростками проникает в слуховые капсулы, участвуя в барорецепции. В фауне Башкортостана отряд представлен единственным видом – черноморско-каспийской тюлькой. Это экологически пластичный эвригалинный вид к середине 90-х годов ХХ в. заселил все волжские водохранилища, включая Угличское. Параллельно она проникла в 217
камские водохранилища, и в 80-е годы найдена в низовье р. Белая, подтопленном Нижнекамским водохранилищем. Тюлька, известная еще и под названием килька, имеет типичную для сельдевых окраску: сине-зеленоватая спинка, серебристо-белые бока и низ. Грудные плавники заостренные, хвостовой плавник вильчатый. Чешуя крупная, тонкая, еле сидящая на теле; на брюшке киль из приостренных чешуй. Тюлька из р. Белая не изучена. Известно, что в Каме она растет быстрее, чем в море, и в 3 года достигает массы 31 г. Питается тюлька почти исключительно зоопланктоном в открытой части водоемов. Размножается весной и летом, созревая на втором году жизни. Икру откладывает порциями в плесах, под защитой от ветра, при температуре 10-20° С в толщу воды. Тюлька повсюду является промысловым видом, однако рыбохозяйственная перспектива этого вида в реках и водохранилищах Башкортостана неясна. В случае существенного повышения её численности и при образовании промысловых скоплений потребуется разработка методов специализированного промысла. Отряд Лососеобразные (Salmoniformes) объединяет рыб, генетически и морфологически близких к сельдеобразным. Они имеют циклоидную чешую, в плавниках нет колючих лучей, причем грудные плавники низкорасположенные. Плавательный пузырь соединен с пищеводом. В отличие от сельдеобразных, у многих видов есть жировой плавник. Чешуя плотная, крепко сидящая в коже, но довольно мелкая. В составе отряда много семейств, но в пределах республики встречаются представители четырех из них: Лососевых (Salmonidae), Сиговых (Coregonidae), Хариусовых (Thymallidae) и Щуковых (Esocidae). Семейство лососевых представлено двумя видами – обыкновенным тайменем и оседлой формой кумжи (ручьевая форель). Обыкновенный таймень – исключительно пресноводный вид, населяющий водоемы Предуралья и Урала, Сибири, бассейн Амура. Предпочитает быстрые реки, хотя встречается и в озерах (Берг, 1948). В реках Южного Урала его распространение ограничено горным (широтным) участком р. Белая и её притоками: р.р. Узян, Нугуш, Урюк, Сим, Инзер, Лемеза, Тюльмень и Уфа. Таймень – крупная рыба, достигающая 1,5 м длины и 80 кг веса (табл. 4, б). Тело низкое, стреловидное. Большой конечный рот снабжен острыми зубами, сидящими сплошной полосой на челюстях и небных костях. Зубы имеются на сошнике и языке. Окраска довольно пестрая – по темному телу разбросаны черные мелкие Х-образные и полулунные пятна, хвостовой и анальный плавники красноватые, а во время нереста все тело становится медно-красным. 218
Биология, экология тайменя в водоемах Башкортостана не изучены. Известно, что питается исключительно рыбой, начиная с первого года жизни. Нерестится ранней весной, мигрируя для размножения в небольшие притоки, где и откладывает икру на галечный грунт. Питается таймень преимущественно мелкой рыбой. Ловит лягушек, мелких зверьков, птиц. В пище отмечены также воздушные насекомые, водные беспозвоночные. Кормовая активность резко снижается в жаркое время года, когда таймень впадает в состояние диапаузы, выбирая места с более прохладной водой, где и отстаивается. Включен в Красные книги РФ и РБ. Ручьевая форель. Исходной формой ручьевой форели является кумжа (Salmo trutta), известная для рек Европы. Ручьевая форель в пределах Башкирии обитает в реках преимущественно горно-лесной зоны. Это прежде всего горный участок Белой и её притоков: Узян, Нугуш, Урюк, Зиган, Зилим, Сим, Инзер, Лемеза (Крапин, 1949; Дьяченко, 1984). Отмечена форель в горных притоках р. Сакмара на Зилаирском плато. В Зауралье она регистрируется в мелких речках системы верхнего Урала; в Предуралье обнаружена в верховьях чистых речек на Бугульминско-Белебеевской возвышенности из бассейнов рек Дема и Ик, в бассейне р. Уфа. Это сравнительно мелкая рыба, до 35 см и 0,8 кг, очень редко до 2 кг и, как исключение, до 3,8 кг весом. Окраска изменчива, но обычно очень яркая: по бокам тела и на спинке разбросаны мелкие черные, оранжевые, красные пятна со светлым ободком. Серебристой окраска не бывает (табл. 4, в). Форель активна в течение всего года. Не прекращает питания и зимой, когда собирается у мест выхода ключей, где вода не замерзает. Ночью – с заката до рассвета – менее осторожна и более активна. Вообще же ведет скрытный образ жизни, выбирает омуты и ямы под нависшими подмытыми берегами с наклоненными деревьями и кустами. Питается водными личинками и взрослыми формами насекомых, падающими в воду. Более крупные особи переходят на хищный образ жизни. Её жертвами становятся речной гольян, голец, подкаменщик, но нередко лягушки и даже молодые ужи. Нерестится в течение длительного времени – с поздней осени до ранней весны. Крупная икра (2-3 мм) откладывается на каменисто-галечный грунт и сверху забрасывается галькой. Плодовитость составляет от 1 до 3 тысяч на 1 кг веса. Личинки появляются через 2,5-4 месяца. Созревает форель в возрасте 3-4 года, но некоторые самцы иногда даже в 1 год (Берг, 1949). Включена в Красные книги РФ и РБ. Обыкновенный сиг принадлежит к семейству Сиговых (Coregonidae). Однако в отличие от лососей у сигов отсутствуют зубы на челюстях, хвостовой плавник с глубокой выемкой, а чешуя значительно крупнее. Окраска всегда серебристо-белая, межполовые различия не выражены. Брачный наряд в нерестовый период не приобретается. Икра мелкая и в грунт не зарывается. 219
Обыкновенный сиг относится к группе проходных сигов, распространенных циркумполярно. Этот сложнокомплексный вид является, вероятно, самым изменчивым среди всех сигов как морфологически, так и биологически. В связи с условиями среды и характером питания способен сильно менять экстеръер, строение рыла, местоположение рта, жаберный аппарат. На основе подвидов чудского и ладожского сигов в озере Банном (Яктыкуль) в 30-е годы ХХ в. образовалась местная самовоспроизводящаяся форма – «сиг озера Банного» (Биккинин, 1980). На фоне общих признаков, характерных для сиговых, у сига озера Банного тело, хотя и сплюснуто с боков, но относительно более «прогонистое», вальковатое. Линия головы без резкого подъема переходит в линию спины. Верхняя челюсть несколько длиннее нижней, отчего рыльная площадка обычно скошена назад, а рот занимает полунижнее положение. По большинству морфологических признаков эта форма сига занимает промежуточное положение между сигом чудским и сигом-лудогой. Растет сиг здесь лучше, чем в своих родных водоемах – к семи годам достигает 2,5 кг и длины 52,5 см. Живет, видимо, до 10 лет. Он остается активным круглый год, питается и зоопланктоном, и зообентосом, а старшие особи, начиная с 4-х лет, зимой кормятся и молодью местных рыб. Созревают самки на 3-5 году жизни, а самцы – в возрасте 2-3 года. Плодовитость находится в пределах 15,9 тыс. – 69,6 тыс. икринок диаметром около 1 мм. Икрометание происходит с конца октября – в ноябре на твердом субстрате на глубине 1,5 – 5,0 м. Массовый выклев личинок происходит в конце апреля. Высокие товарные качества сига сделали его очень привлекательным объектом товарного рыбоводства. Начиная с 1958 г., икра яктыкульского сига инкубировалась на Уфимском рыбоводном заводе, а полученная молодь выпускалась во многие водоемы Предуралья и Зауралья РБ, в том числе в озера Асылыкуль, Кандрыкуль, Атавды, Мулдак, Калкан, Ургун и другие. Европейская ряпушка разделяет с обыкновенным сигом многие общие для семейства сиговых качества, прежде всего высокую степень морфологической и биолого-экологической изменчивости. Её естественный ареал приурочен к бассейнам Северного, Балтийского, Баренцева и Белого морей, а в водоемы Башкирии она была вселена, начиная с 60-х годов ХХ в., вместе с пелядью и другими видами для двух-трехлетнего товарного выращивания. Сегодня ряпушка с этой целью культивируется в ряде озер Зауралья РБ (Суртанды, Улянды), причем в некоторых водоемах Предуралья (оз. Асылыкуль, Кандрыкуль) она успешно акклиматизировалась и способна к самовоспроизводству. По внешним признакам ряпушка, особенно её быстрорастущие формы – рипус и килец, – проявляет большое сходство (рис. 34, в) с обыкновенным сигом, хотя и уступает ему в темпе роста. По крайней мере, её масса не пре220
вышает 1 кг , а длина – 46 см. В морфологии отчетливо различается лишь строение головы: у ряпушки нижняя челюсть существенно длиннее верхней, а ротовое отверстие направлено кверху, в то время, как у сига все наоборот, и рот оказывается полунижним. Это связано, видимо, с тем, что ряпушка питается в основном планктонными ракообразными, хотя охотится и за молодью рыб. Ряпушка живет не дольше 6-7 лет, половозрелости достигает уже через год. Нерестится, как все сиговые, в осенне-зимний период, откладывая мелкую икру на песчано-галечный грунт на глубинах 3 м и глубже. Личинки выклевываются перед вскрытием озера весной. У формы, акклиматизированной в озерах республики, биология нереста не изучена. Пелядь в настоящее время оценивается как перспективный объект озерного рыбоводства, в том числе и в нашей республике, где она выращивается, главным образом, в озерах Зауралья (Атавды, Мулдак, Улянды и др.). Однако, несмотря на предпринимаемые усилия, нигде в Башкирии до сих пор не удалось добиться её естественного воспроизводства. Материнский ареал пеляди приурочен к бассейнам рек, впадающим в Северный Ледовитый океан – от Белого моря до Колымы. По внешнему облику пелядь напоминает сига и рипуса, только она несколько более высокотела, с более крутым подъемом спины за головой и конечным ртом. Среди сиговых пелядь является одним из крупных и долгоживущих видов. Предельный возраст может достигать 13 лет, а размеры – 55-58 см и 5-6 кг. По характеру питания пелядь очень пластична, поедает представителей зоопланктона и зообентоса, причем темп роста её от этого существенно не различается. В пределах естественного ареала нерестится в начале зимы при температуре воды +1– +3оС на твердом грунте на глубине 1,5 – 3 м. Половозрелости достигает поздно – в 4-5 лет, хотя при благоприятных условиях эти сроки могут сокращаться на 1-2 года. Европейский (обыкновенный) хариус принадлежит к семейству Хариусовых (Thymallidae), характерной чертой которого, в отличие от других лососеобразных, является необычайно высокий и длинный спинной плавник, в котором насчитывается не менее 17 лучей. Европейский хариус является мономорфным видом, не образующим подвидов, хотя в его составе отчетливо выделяются 3 экотипа – ручьевой, речной и озерный. Распространен в пресных водоемах Европы, а восточной границей его ареала является Уральский хребет. В Башкортостане характерными местообитаниями хариуса являются реки и небольшие речки горно-лесной зоны – река Белая с притоками в её широтном участке, правосторонние притоки среднего течения (Нугуш, Урюк, Зиган, Зилим, Сим, Инзер, Лемеза и др.), река Уфа почти на всем протяжении с притоками Ай, Юрюзань и др. Регистрируется хариус в реках юга 221
Башкортостана, относящихся к бассейну р. Сакмары: Большой Ик, Зилаир, Сурень со своими притоками, а в Зауралье – Большой и Малый Кизил, Таналык, Янгелька. В Предуралье хариус обитает в некоторых водотоках Бугульминско-Белебеевской возвышеннности (рр. Менеуз, Усень, Усенька и др.). В Нугушском и Павловском водохранилище места обитания хариуса приурочены к зоне выклинивания. Европейский хариус имеет крепкое, вальковатое, чуть горбатое тело с маленькой головой. Окраска серебристо-стальная с боков, более темная сверху. На спине и боках мелкие черные пятнышки и темные продольные полоски. На спинном плавнике тоже есть отчетливые продольные полосы, а в нерестовое время на нем появляется оранжево-красная кайма, более яркая у самцов, которые к тому же несколько крупнее самок. Чешуя грубая, мелкая – в боковой линии до 98 чешуек. Зубы на челюстях едва заметные. Хариус часто обнаруживается в тех же водотоках, где встречаются форель, речной гольян, подкаменщик. Обычно он придерживается более спокойных участков реки, под перекатами, за камнями. Ведет себя смелее, чем форель, образовывает небольшие стайки. Активен в течение круглых суток, если погода нежаркая, но особенно ночью и утром. При повышении температуры воды до 18 – 20ºС и больше стремится к выходам ключей с прохладной водой. Зимой перемещается в более глубокие участки, видимо, почти не питается. Пища хариуса очень разнообразна. Это и донные личинки насекомых (двукрылые, ручейники, веснянки, поденки) и черви, моллюски, ракообразные, икра и молодь рыб, летающие насекомые, за которыми выпрыгивает из воды. Крупные особи иногда хватают падающих в воду землероек, мышей. Продолжительность жизни европейского хариуса, видимо, до 10 лет (Берг, 1948). Его рост в реках горно-лесной зоны РБ хороший. Так, в р. Тюльма (бассейн р. Сим) в 3 года он достигает длины тела 20 см, в р. Уфа – 24 см. Половой зрелости в р. Уфа достигает в 3-4 года. Икра желтая диаметром 3-4 мм откладывается в мае-июне в мелкие лунки, которые выкапывает самка на галечных отмелях. Плодовитость в бассейне Камы составляет 2-3,5 тыс. икринок. Численность хариуса везде в ареале низкая, однако, в заповедных районах может достигать 0,5 тыс. на 1 км реки. Вид охраняемый, включенный в Красные книги РФ и РБ. Обыкновенная щука сейчас относится к подотряду Щуковидных (Isocoidei) и семейству Щуковых (Isocidae) в составе отряда Лососеобразных. Это монотипический вид, где нет ни подвидов, ни даже отчетливых экологических форм. Щука – пресноводная рыба северного полушария (Европа, Азия, Северная Америка). В пределах Башкирии населяет практически все реки, водохранилища, пойменные и материковые незаморные озера. Живет даже в мелких водотоках, в том числе горных, где придерживается плесовых 222
участков (р. Б. Ик, Б. и М. Сурень, Касмарка, Узян, Нугуш, М. Инзер, Лемеза, и др.). Щука имеет характерно удлиненное, стреловидное тело с далеко отнесенным назад спинным плавником, расположенным точно над анальным. Жирового плавника нет. На большой голове половину её длины составляет огромный рот с выдвинутой вперед нижней челюстью. Зубы сильные и многочисленные. Челюсти раздвигаются очень широко, что позволяет щуке заглатывать крупную добычу. Размеры её жертв могут достигать 60% длины и массы самого хищника. Скорость роста щуки в водоемах РБ, как и повсюду в ареале, стремительная, причем самки в этом заметно опережают самцов, особенно в старшем возрасте (Берг, 1948). В р. Белая щука за первый год жизни достигает, в среднем, 18,6 см, а в возрасте 7 лет – 67,2 см. Вообще же известно, что щука может вырастать до 1,5 м длины и 35 кг массы тела, редко 65 кг (Müller, 1987). По характеру питания щука – хищная рыба. Свою добычу она подстерегает, затаиваясь в зарослях водной растительности, за корягами, большими камнями, под берегом. Кроме рыб, в свой рацион она нередко включает водоплавающих птиц, мелких зверьков. Созревает в возрасте 2-3 года. Согласно нашим наблюдениям, в бассейне р. Белая в 2 года становятся способными к нересту лишь единичные особи (около 14% обследованных рыб), в то время как среди 3-годовалых остаются неполовозрелыми не более трети щук. Индивидуальная плодовитость зависит от размеров и колеблется в пределах от 7,9 до 104,6 тыс. икринок (Евланов и др., 1998). Нерест происходит весной, когда в озерах только появляются закраины, а в реках начинается половодье при температуре 3-6°С. В средней Белой это приходится на третью декаду апреля. На нерестилище самцов всегда собирается больше, чем самок. Самых крупных из них порой сопровождает до 7 самцов. Икру они выметывают на небольшой глубине (до 1 м), на прошлогоднюю затопленную растительность, но могут нереститься и на грунте. Нерест у щуки дружный, непродолжительный, проходит в течение 2-3 дней на каком-нибудь одном участке. Щука везде относится к важным промысловым видом. Ее доля в уловах по РБ составляет 7-10%. Наиболее представительным по числу видов в ихтиофауне Башкортостана является отряд Карпообразных (Cypriniformes). В целом же этот отряд объединяет около 3 тыс. видов, что составляет 15% известных ныне рыб. Живут почти исключительно в пресных водоемах, составляя до 80 % их рыбного населения. Отличительным признаком отряда служит наличие «веберова аппарата» – несколько косточек, соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это обеспечивает восприятие внешнего давления, улучшение слуха. 223
В отряде выделяют 18 семейств, из них в пределах РБ встречаются Карповые (Cyprinidae), Вьюновые (Cobitidae) и Балиторовые (Balitoridae). Карповые при многих чертах сходства с сельдевыми, лососевыми, сиговыми и щуковыми, не имеют жирового плавника и собственно верхнечелюстной кости. Вместе нее работают межчелюстные кости, способные выдвигаться вперед и книзу. Зубов на челюстях нет, зато хорошо развиты глоточные зубы, расположенные в 1-3 ряда на видоизмененной пятой жаберной дуге. Вместе с жерновком на выросте затылочной кости они служат для перетирания твердой пищи. Желудок, за редким исключением, отсутствует, поэтому у них нет и желудочного фермента пепсина, а белки пищи расщепляются пепсином, вырабатываемым, в основном, поджелудочной железой. В фауне республики к этому семейству принадлежит 18 родов с 23 видами рыб, заселивших водоемы всех типов – реки, водохранилища, пруды, озера разного происхождения и экологического состояния. Сюда относятся: елец, голавль, язь, плотва, речной гольян, красноперка, жерех, верховка, линь, подуст, пескарь, уклейка, быстрянка, густера, лещ, белоглазка, синец, чехонь, золотой карась, серебряный карась, сазан (карп). Совсем недавно в некоторых водоемах прописались 2 дальневосточных акклиматизанта – белый амур и белый толстолобик. По ряду экологических характеристик карповые делятся на лимнофильных, предпочитающих спокойную воду, и реофильных, приуроченных преимущественно к водотокам. Образ жизни, как правило, отражается на их внешнем облике. Лимнофильные рыбы обычно имеют широкое, уплощенное с боков тело, а реофилы – удлиненное, имеющее в поперечном сечении более или менее округлый контур, что позволяет им успешно преодолевать напор текущей воды. Типичными лимнофилами являются белоглазка, густера, лещ, синец, караси, сазан (карп), линь, чехонь и некоторые другие, а реофилами – голавль, елец, жерех, подуст, речной гольян, пескарь. Все карповые по ряду общих признаков группируются в несколько родов. Так, род лещей (Abramis) содержит 4 вида: лещ, синец, белоглазка, к которым примыкает род густер (Blicca), состоящий из одного вида – густера. Естественная область распространения всех видов этой группировки – Европейский континент вплоть до Уральского хребта. Дальше других простирается на восток ареал леща (рис. 34, г) – до водораздела между европейскими и сибирскими речными системами, а благодаря акклиматизации, начиная с середины ХIХ столетия, он продвинулся сначала до ИртышскоОбского, а затем и Байкало-Ангарского бассейнов. В озера Башкирского Зауралья (Ургун, Суртанды, Атавды, Талкас и др.) лещ тоже интродуцирован. Все представители этих родов являются типичными лимнофилами. При высоком, сильно сжатом с боков теле создается впечатление, что голова 224
очень маленькая. У большинства видов этой группы рыб рот полунижний, небольшой, но может сильно выдвигаться в форме трубки, направленной вниз. Исключение составляет синец со своим ориентированным кверху ротовым отверстием, что выдает в нем зоопланктофага. У всех видов, кроме густеры, глоточные зубы однорядные. Много общего у видов данной группы в строении плавников: у них заметно длиннее нижняя лопасть хвостового плавника, чем верхняя; в спинном плавнике чаще всего по 8-9 ветвистых лучей, и только по анальному плавнику наблюдается разброс. Здесь меньше всего лучей у густеры (19-23), больше других – у синца и белоглазки (32-44), среднее значение – у леща (25-29). Чешуя имеет сходный характер расположения склеритов, и только по своим размерам несколько различается: в среднем самая мелкая чешуя у синца, а самая крупная – у густеры. Окраска тела тоже однотипная, в которой преобладают серосеребристые тона, темнеющие с возрастом, а у крупного леща она коричневатая с золотистым отливом. Впрочем, при определенном навыке все виды данной группировки рыб легко различаются «на глаз», несмотря на отличительные детали внешней организации. В образе их жизни тоже больше общего. Все они нерестятся весной и откладывают икру на травянистую растительность, подмытые корни, кустарники. Раньше других, начиная с конца апреля – начала мая, к нересту приступает белоглазка, когда вода прогреется до 8-9оС. Чуть позже, по достижении температуры воды 12-14оС, нерестится лещ, затем синец и, наконец, густера – уже при температуре воды не ниже 16-17оС. Характер питания всех четырех видов тоже очень близок. Все они питаются, в основном, зообентосом – личинки насекомых, моллюски, черви. Лишь у синца главную роль в кормовом наборе играет зоопланктон, на что указывает и характерное для планктофагов строение ротового аппарата. Все представители указанной группы являются промысловыми видами, прежде всего лещ и густера. Так, в 2007-2008 годах на леща приходилось от 30% до 44% от общего количества рыбы, добытой в реках, озерах и водохранилищах РБ. Доля густеры тоже высокая от 10 до 20% , а в некоторые годы и больше. Белоглазка относится к второстепенным промысловым объектам и её количество в уловах не превышает 2,7 % (2006 г.). Что касается синца, то он встречается только в низовьях крупных рек бассейна р. Белая. И хотя в ежегодных сводках о промысловых уловах синец практически отсутствует, специальными исследованиями выяснено, что промысловые запасы синца в Нижнекамском водохранилище в пределах РБ составляют около 4 т в год. На всем евроазиатском пространстве, в том числе и в пределах РБ, хорошо всем известны караси – золотой и серебряный. В водоемах Башкортостана оба этих вида нередко встречаются вместе, хотя золотой карась предпочитает заросшие мелководные, хорошо прогре225
ваемые водоемы, включая самые мелкие озера. В отличие от золотого карася, серебряный лучше себя чувствует в больших озерах и реках. При этом и в распространении, и по численности серебряный карась заметно прогрессирует в последние несколько десятилетий, а в ряде озер Зауралья даже вытесняет золотого (оз. Атавды, Култубан, Талкас, Малые, Южные и Северные Улянды, Ургун и др.). Тем не менее, в других озерах этой зоны доля золотого карася в промысловых уловах пока остается заметной, а в ряде случаев и выше, чем серебряного (оз. Култубан, Карабалыкты, Чебаркуль, Большие Учалы и др.). Преобладание серебряного карася над золотым сейчас уже наблюдается в некоторых пойменных озерах р. Белая (Балтачевская старица, озеро Белое и др.). Золотой карась отличается феноменальной устойчивостью к дефициту кислорода (выживает даже при снижении содержания О2 в воде до 0,5 мг/л). Скорее всего, это связано с тем, что в зимнее время, когда этот дефицит возникает в замерзших водоемах, он впадает в анабиоз, закапываясь в ил иногда на глубину до 70 см, где может переносить даже промерзание водоема до самого дна. В этом качестве с золотым карасем может соперничать разве что только ротан-головешка. Биологически золотой карась очень стабилен, на подвиды не разделяется. Морфологически золотой карась от серебряного отличается лишь в деталях. Он чуть более высокотел, почему его иногда называют круглым карасем. При вскрытии брюшной полости видно, что её выстилка розоватая, а не черная, как у серебряного. Пища у обоих видов тоже похожа. Это донные личинки насекомых, черви и мелкие моллюски. Свежие растения и детрит в большей степени встречается в рационе серебряного карася, поэтому кишечник у него относительно более длинный. Большая разница наблюдается в размножении. В отличие от золотого карася, серебряный способен к воспроизводству и при отсутствии собственных самцов, партеногенетически. В этом случае развитие икры активизируется спермиями других карповых рыб, нерестящихся в одно время. Эта разновидность партеногенеза получила название гиногенез. Из-за этого некоторые популяции состоят только из одних самок, в то время, как в других местах этот карась обоепол. Выяснилось, что серебряный карась существует в форме диплоидных и триплоидных форм. При этом у диплоидных кариотип 2n=100, и размножаются они обычным (гинохорическим) способом, в то время, как триплоидные – гиногенетическим. Интересно, что обе формы могут жить в одном месте (симпатрично) и при этом сохранять свой способ размножения. Морфологического различия между ними нет. Караси везде, в том числе и в Башкортостане, является довольно заметнымив рыбопромысловом балансе. Кроме того, их нередко подсаживают на выращивание в водоемы к основным видам. 226
По внешним признакам к карасям близко примыкает сазан, одомашненную форму которого называют карпом. Сегодня известно несколько десятков его пород, используемых в аквакультуре в качестве основного объекта прудового и садково-бассейнового рыбоводства по всему свету. Дикий европейский сазан населяет водоемы Европы, причем восточная граница его ареала приходится на Урал и проходит по водоразделу между европейскими и сибирскими речными системами, так же, как и у видов группы лещевидных карповых. В пределах Башкортостана он живет в реке Белая и её крупных притоках и пойменных озерах, в больших водохранилищах – Павловском, Кармановском, Нижнекамском. В мелкие речки не заходит. Изредка регистрируется в крупных материковых озерах Предуралья РБ – Кандрыкуле и Асылыкуле. В зауральских озерах республики (Ургун, Б.Учалы, Атавды, Чебаркуль и др.) появился в результате проведения там рыбоводно-интродукционных мероприятий. Предпочитаемыми местами обитания сазана являются биотопы с умеренными зарослями водной растительности в медленно текучих или стоячих водоемах. Тело сазана покрыто крупной, грубой чешуей. В углах рта есть 4 усика, спинной и анальный плавники начинаются с крепкой, зазубренной по заднему краю колючки, похожей на ту, которая есть и у карасей, но заметно более мощной. Отличается сазан и трехрядностью глоточных зубов. Половые различия слабовыражены. По характеру питания сазан – типичный бентофаг с уклоном в сторону моллюскоядности. Размножается уже в летнее время, когда вода прогреется до 18оС. Для своего нереста требует заросших мелководий, стабильной ясной теплой погоды. При отсутствии идеальных условий к нересту не приступает. В связи с этим, пополнение вида в естественных условиях нерегулярное, а численность везде низкая. Сазан – ценная промысловая рыба, высоко ценится он и в спортивном рыболовстве. В то же время, низкая численность практически не оставляет ему места в промысловых сводках. По образу жизни и экологической приуроченности к карасям и в определенной степени к сазану близок линь, являющийся единственным представителем рода линей. Его естественный ареал охватывает Европу, реки Обь и Енисей в их среднем течении. На территории Башкортостана линь живет в крупных реках, пойменных и материковых озерах Предуралья и Зауралья, в водохранилищах, хотя численность повсюду очень низкая. В горных холодноводных водотоках не встречается. Линь имеет грузное тело, покрытое тонкой, мелкой, глубоко сидящей в коже чешуей и наружным слоем густой слизи. Окраска близка к однотонной, в которой преобладают оливково-зеленые цвета с золотистым оттенком. Извлеченные из воды лини быстро светлеют в местах соприкосновения, что отвечает названию рыбы – линь («линяющий»). Глаза у линя ма227
ленькие и ярко-красные; в углах рта – пара коротких усиков. Глоточные зубы однорядные, крючковатые. Все плавники имеют закругленные внешние края, хвостовой – с чуть заметной выемкой. Размножается, как и сазан, летом при температуре воды 19-200С, откладывая мелкую, зеленоватую икру на растения в несколько порций. По характеру питания линь относится к зообентофагам, и в этом отношении мало отличается от карасей, сазана, леща. При нехватке основного корма может довольствоваться водорослями. При этом он растет довольно быстро и может достигать длины 60 см и массы – 7,5 кг, хотя таких великанов в наших водоемах встречать не доводилось. Живет до 10 лет, возможно и дольше. На зиму линь откочевывает в глубокие места водоема, где и залегает на зимовку, перестает питаться, иногда зарывается в ил. По степени устойчивости к нехватке кислорода может конкурировать с карасем и ротаном, поэтому способен жить даже в заморных озерах. По этой причине линь весьма обычен в мелководных озерах Зауралья – Сабакты, Ю.Улянды, Карабалыкты, Б.Учалы и др. Линь активно используется в прудовом хозяйстве как добавочный вид в поликультуре (карп, растительноядные рыбы, сиговые, линь). Одной из самых обычных и многочисленных наших рыб является плотва. Она обитает в пресных и солоноватых водах Европы и северной Азии (Сибири), где образует 2 подвида, из которых обыкновенная плотва населяет и водоемы РБ. Живет она в самых разнообразных водоемах – реках всех типов, кроме маловодных горных ручьев, во всех пойменных и крупных материковых озерах. В Предуралье это Асылыкуль, Кандрыкуль и др., в Зауралье - Ургун, Большие Учалы, Сабакты, Суртанды, Талкас, Чебаркуль, Карабалыкты. Во многих малых реках Предуралья плотва постепенно исчезает, главным образом, по причине загрязнения воды. Внешний вид плотвы знаком большинству рыболовов. От других похожих по сложению тела рыб её легко отличить по ярко-оранжевым глазам с красными пятнами в верхней части. Чешуя серебристо-белая, довольно крупная (в боковой линии от 42 до 45 чешуй). За брюшными плавниками есть киль, покрытый чешуей. Спинной плавник высокий, содержит от 9 до 11 ветвистых лучей. Глоточные зубы однорядные. Растет плотва довольно медленно, и темп ее роста сильно зависит от обеспеченности пищей – донных беспозвоночных, растений, в том числе водорослей. Живет плотва довольно долго – до 20 лет, но при этом не вырастает крупнее 1,3 кг. Нам лишь однажды встретилась самка плотвы массой 980 г (Павловское водохранилище). Нерестится в наших водоемах с конца апреля и в мае, как на мелководье, так и на глубинах до 6 м. Икру откладывает на различные водные объекты, хотя и предпочитает растительность. В нерестовый период у половозрелых самцов на голове и чешуе возникает «жемчужная сыпь». 228
Плотва играет важную роль в республиканском рыбном промысле. Она занимает 3-е место по объему годовых уловов в реках (от 10% до 21 % в разные годы), 1-е – 2-е место в уловах по озерам, причем в отдельные годы доля уловов плотвы в этих водоемах доходила до 45,5 % по массе. Много плотвы ловят и в водохранилищах, где она занимает место не ниже 2-го по значению как в промысле, так и в любительском рыболовстве. Европейская красноперка – малоизменчивый, монотипический вид, в составе которого не выделяют подвидов. Она широко распространена в пресных водах (реки, озера) Европы, в том числе в пределах Башкортостана. Граница её ареала здесь совпадает с лещом и густерой. По внешнему виду красноперка напоминает плотву, хотя она чуть более высокотелая. Но за брюшными плавниками у нее есть киль, покрытый чешуей. Нижняя челюсть чуть выдается вперед, отчего рот оказывается обращенным кверху, а глоточные зубы в норме двухрядные. Окраска тоже поярче, чем у плотвы, особенно во время нереста. Все плавники ярко-красные, а спинной, к тому же, у своего основания черноватый (табл. 4, г). Красноперка относится к категории медленнорастущих рыб, и обычно длина её тела не превышает 20 см, масса – 300 г. Как исключение, встречаются особи длиной тела до 35 см, массой до 1,5 кг. Продолжительность жизни, видимо, редко превышает 10 лет (Евланов и др., 1998). Нерестится красноперка позже многих других наших рыб – не раньше, чем температура воды прогреется до 15оС, обычно в три приема. По времени и месту нерест красноперки практически совпадает с плотвой, густерой, уклейкой, благодаря чему у них нередко образуются гибридные (бастардные) формы, которые, как мы не раз наблюдали, являются стерильными. Питается красноперка разными мелкими животными, но в большей степени, чем другие наши рыбы, использует в пищу высшую водную растительность, водоросли и даже фитопланктон. Ведет оседлый образ жизни, предпочитая держаться у зарослей водной растительности. Это рыба дневная, ночью она малоподвижна. Осенью красноперка образует скопления, отходит от берегов на глубокие места водоема и залегает в ямы на всю зиму. Хозяйственное значение красноперки невелико. Едва ли найдется хоть один, кто бы не знал в лицо уклейку, которую как только еще ни называют – «сентяпкой», «баклей», «верховодкой», «верхоплавкой», «щеклеей». Эта рыбка вездесуща, она мгновенно появляется там, где в воду что-то падает, чем можно поживиться, и при этом не особенно пуглива. Плавает стайками близко к поверхности воды, хватает падающих в воду и даже летающих близко над водой насекомых. Этим, в свою очередь, пользуются рыбоядные птицы (крачки, чайки), кому она чаще других рыб и попадается. Уклейка широко распространена в пресных водоемах почти всей Европы до самого Уральского хребта, хотя в некоторых местах, где соприкасаются 229
бассейны европейских и сибирских рек, она смогла шагнуть дальше на восток, что отмечал еще знаменитый жизнеописатель рыб Л.П.Сабанеев. Теперь уклейка изредка встречается и в бассейне реки Обь. В пределах Башкортостана она населяет практически все реки и речки, включая горные водотоки в бассейнах рек Белая и Урал. Живет в озерах, во всех водохранилищах, любит открытую, чистую воду. В горных речках придерживается плесов с более спокойной водой. Во всем ареале выделяют до 10 подвидов уклейки, в России встречается 2 из них, при этом в бассейнах рек Волги и Урала, включая территорию РБ, живет подвид обыкновенная уклейка. Уклейка – одна из самых мелких рыб, как исключение может достигать 20 см, в Нугушском водохранилище максимальной была особь 15,1 см и массой 44 г. Её тело узкое, удлиненное, сильно сжатое с боков, покрытое ярко-серебристой, едва держащейся на теле и легко приклеивающейся к рукам чешуей, за что она и получила свое название «уклейка». Плавники бесцветные. За брюшными плавниками есть острый кожистый киль. Нижняя челюсть выдается вперед и загибается кверху. Глоточные зубы двухрядные. Главным кормом уклейки служит зоопланктон, а летом еще и воздушные насекомые. Крупная уклейка нередко охотится за мальками рыб, чем наносит определенный ущерб ценным промысловым видам. Нерестится на травянистых прибрежных участках при температуре воды не менее 15-16оС, ближе к концу мая. На нерест идут более крупные особи, затем, спустя 1-2 недели, мелкие. Она легко образует помеси с другими видами – плотвой, густерой и др. Практическое значение уклейки двоякое. С одной стороны, она является конкурентом в питании молоди ценных промысловых видов рыб по зоопланктону, но с другой, сама служат кормом для хищных рыб – судака, щуки, жереха. Наконец, уклейка играет заметную роль в рыбном промысле, а её промысловые запасы достигают в водоемах РБ не менее 102 т (2008 г.). Верховка – тоже один из самых известных в Европе видов рыб, а за Уралом её не знали еще в ХIХ в. Только позже она непреднамеренно была там акклиматизирована и распространилась почти по всей Сибири. В пределах Башкирии встречается повсеместно, в том числе и в Зауралье, где в отдельных озерах временами становится массовым видом (оз. Карагайлы, Большие Учалы, Бюрсюнсы, Суртанды, Чебаркуль и др.). В Предуралье живет в прудах, пойменных и материковых озерах, в речушках и реках, где придерживается плесовых участков со спокойным течением, заливов с водной растительностью. Ведет стайный образ жизни. Верховка имеет и другое название – овсянка. Её часто считают молодыми уклейками, потому что размеры взрослых рыб – всего 4-5 см, а максимальные редко превышают 8 см в длину. Она так же, как и уклейка, днем все время находится у самой поверхности, откуда, видимо, произошло её 230
название. В холодное время года – весной и осенью – она держится у дна, а на зиму ложится на дно и даже может зарываться в ил. Тело верховки слегка сжатое с боков. Боковая линия пронизывает отверстиями только передние несколько чешуек (до 13), что отражено в латинском названии (delineatus). Окраска сверху зеленоватая и серебристо-белая с боков. На боках узкая голубоватая полоска. Все плавники бесцветные. Глаза кажутся несоразмерно большими, рот косо направлен кверху, что выдает в верховке планктонофага. Передний край нижней челюсти входит в выемку верхней челюсти. Глоточные зубы одно- или двурядные. Живет верховка недолго – 3-4 года, созревает быстро – в возрасте 1 года, поэтому для нее характерны резкие вспышки численности. Нерест порционный, с конца мая и до июля, на плавающих листьях водных растений. Пища верховки – это планктонные рачки, коловратки, взрослые насекомые, падающие в воду, икра и личинки рыб. Промыслового значения верховка не имеет. Местное население отлавливает её в годы массового развития и скармливает домашней птице. В прудовых и озерных хозяйствах она становится серъезным пищевым конкурентом молоди ценных рыб. Чехонь со своим сильно сжатым с боков, серебристым телом напоминает уклейку, хотя находятся они в разных размерно-весовых категориях. Ареал чехони тоже в значительной степени совпадает с уклеечным, но в водоемах Зауралья РБ она совершенно отсутствует. Чехонь – рыба пелагическая, она предпочитает открытые широкие водные пространства, поэтому наибольшая численность характерна для водохранилищ, многоводных рек. В р. Белая численность чехони повышается в русловой части, начиная от района выхода из гор на равнину вниз по течению, а в Бельском отроге Нижнекамского водохранилища она становится обычной рыбой. Встречается в низовьях крупных притоков – реках Сим, Дема, Кармасан, Чермасан, Б. Танып, в Павловском водохранилище, а в Кармановском, Нугушском, небольших водохранилищах не водится. Отмечается наличие чехони в Юмагузинском водохранилище. Нет её в озерах Предуралья (Асылыкуль, Кандрыкуль), хотя в пойменных озерах реки Белая она известна. Внешний вид чехони своеобразен: брюшная сторона сильно изогнута, «отвислая», а спинная – почти прямая. По всей нижней кромке тянется острый кожистый киль, не покрытый чешуей. Боковая линия делает резкий изгиб вниз сразу же за грудными плавниками, которые высоко поставлены, удлинены и заострены на концах. Рот верхний, глоточные зубы двухрядные. Чехонь нерестится поздней весной и в начале лета, выметывая икру прямо в толщу воды на слабом течении. Икра набухает, её удельный вес почти сравнивается с водой, и она развивается, сплавляясь по течению. Питается в основном зоопланктоном и воздушными насекомыми, крупные особи захватывают мелкую рыбу, чаще уклейку. На зиму откочевывает в глубокие места водоемов, где залегает на зимовку. 231
В местном промысле вид большой роли не играет, хотя интересен как объект любительского рыболовства. К реофильным карповым принадлежит несколько родов этого семейства и, прежде всего, – род ельцов (Leuciscus). Среди его представителей (язь, елец, голавль), обитающих в водоемах Башкортостана, наиболее спокойным нравом отличается язь (Leuciscus idus), предпочитающий крупные равнинные реки, водохранилища, проточные пойменные озера. Быстротекущие водотоки горного типа избегает. В материковых озерах Зауралья РБ тоже является редким видом. По своему экстерьеру язь отчетливо выделяется среди других ельцовых, приближаясь по этому признаку к типичным лимнофилам. Его грузное, широкое тело покрыто мелкой чешуей. Голова довольно короткая, а рыло – тупое. Рот косонаправленный, конечный. Глоточные зубы двурядные. Окраска тела изменяется с возрастом. У молоди она серебристая, у старшевозрастных особей темнеет, особенно сверху. Все плавники красные, лишь у хвостового и спинного красный цвет становится менее насыщенным. При этом ни по окраске, ни по размерам половой диморфизм не выражен. Язь может достигать длины до 1 м и массы до 8 кг, однако в водоемах РБ нам не встречались особи длиной более 37 см и массой 1175 г (Криушинская старица). Половозрелости язь достигает в возрасте 4-5 лет при длине тела более 20 см, что нами наблюдалось в пойменных озерах р. Белая (оз. Б.Толпак, Криушинская старица). К нересту приступает еще во время половодья при температуре воды 3-40С, выбирая для этого места с песчаным или галечным грунтом, но нередко откладывает икру и на растения, выходя для этого на залитую пойму. Питается язь преимущественно животной пищей, потребляя личинок насекомых, червей, мелких моллюсков, икру и мальков рыб, а также водоросли и высшие растения, особенно в условиях дефицита основных кормов. Для молоди главной пищей служит зоопланктон. В зимнее время активность язя резко снижается. В этот период он концентрируется в глубоких местах водоемов, хотя больших зимовальных скоплений не образует. Хозяйственное значение язя достаточно ощутимое. Промысловые уловы этого вида особенно заметны в реках РБ, где он регулярно занимает не ниже 4-го места по доле в общем улове, составляя от 5,2 до 17,4 % от общих уловов, начиная с 2003 по 2008 гг. Типичным реофилом в роде является обыкновенный елец, который в водах РБ представлен подвидом европейский елец. Жить он предпочитает в водотоках – от крупных до самых скромных, включая горные ручьи и равнинные речки, хотя встречается и в проточных озерах. В системах рек Белая и Урал обычен в Предуралье и Зауралье. Елец принадлежит к числу мелких и короткоживущих видов рыб. Он редко достигает длины тела более 20 см. Тело стройное, прогонистое, лишь 232
слегка сжатое с боков. Голова как бы приостренная, с маленьким ртом, занимающим полунижнее положение. Чешуя крепко сидящая и довольно крупная, серо-стального цвета. Спинной и хвостовой плавники серые, остальные – желтые. Радужина глаз – тоже желтая. Ходит стайками, придерживаясь открытых пространств на течении. Питается разнообразной пищей – донными и планктонными беспозвоночными, упавшими в воду насекомыми и даже детритом. Икрометание весеннее (в первой половине мая), на каменистом грунте на течении, иногда – на залитой прибрежной растительности в один прием. Плодовитость зависит от размеров самок, но в среднем составляет около 17 тыс. икринок. Хозяйственное значение ельца невелико, больше он ценится как объект любительского рыболовства. Голавль распространен значительно уже, чем елец и язь, и не выходит на восток дальше Уральских гор. В пределах Башкирии населяет почти исключительно текучие водоемы бассейнов рек Белая и Урал, иногда проточные (пойменные) озера, в материковых озерах – очень редок, а в озерах Зауралья вообще отсутствует. Живет голавль и в некоторых прудах (д. Ташлы Альшеевского района) и водохранилищах (Кармановское, Нугушское, Павловское), хотя его доля в местных ихтиоценозах незначительно. По внешнему облику голавль заметно выделяется среди своих единоплеменников – ельца и язя, прежде всего своей большой широкоротой головой с плоским лбом. Тело его сильное, вальковатое. Чешуя крупная, в боковой линии помещается только 44-46 чешуек – существенно меньше, чем у язя и ельца, но глоточные зубы, как у других ельцовых, двухрядные. Окраска голавля со спины темно-зеленая, с боков серебристо-стальная, брюхо перламутрово-белое. Спинной и хвостовой плавники темно-серые, но хвостовой имеет почти черную окантовку наружного края, хорошо заметную издалека. Остальные плавники вариативно желто-оранжево-красноватые. Растет голавль быстрее, чем другие наши ельцовые, и к 3-4 годам достигает длины тела порядка 20 см, когда и становится половозрелым. Нерестится весной, со второй половины мая и в июне. Предпочитает каменистые грунты на перекатах, хотя может откладывать икру и на растительность. Часто мигрирует на нерест в мелкие притоки, заходя в них порой на десятки километров от устья. После нереста производители скатываются в крупные водотоки, что делают и молодые через год-два после жизни в малых речках (Дьяченко, 1984). Характер питания мало отличается от язя, но крупный голавль часто нападает на доступных по размеру рыб, лягушек, мышей, становясь хищником. Наиболее активен в летнее время. На зиму отходит в глубокие участки водотоков, становится малоподвижным и почти не питается. 233
Ценится голавль невысоко из-за низкого качества мяса, которое быстро портится на открытом воздухе. Из-за своего крутого нрава, бойкого поведения на крючке вызывает повышенный интерес у рыболовов-спортсменов. Жерех является типичной пресноводной рыбой, населяет крупные реки и большие озера, хотя в приустьевых районах может вести полупроходной образ жизни. Он широко распространен в Европе, а в России его ареал ограничивается Уральскими горами, так что в водоемах восточного склона Уральского хребта неизвестен. В пределах РБ жерех регулярно встречается в среднем и нижнем течении р. Белая и низовьях её крупных притоков на этом отрезке. В горном участке (район Шульган-Таш) он исключительно редок. В р. Уфа, включая Павловское водохранилище и главные притоки – реки Ай и Юрюзань – жерех также является экзотическим видом, особенно в водохранилище, в котором нет нормальных условий для нереста. Везде жерех придерживается открытых участков, свободных от зарослей, ведя хищный образ жизни, хотя своих жертв никогда не подкарауливает. Он их активно ищет и часто оглушает ударом хвоста, выпрыгивая из воды, хотя бывает, что жерех просто хватает рыб, догоняя их. Во внешнем облике жереха выделяется толстый мощный хвостовой стебель и угрожающе широкая пасть на заостренной голове. Нижняя челюсть чуть выдвинута вперед, отчего рот становится косым, а в её серединке имеется бугорок, входящий при закрытом рте в специальную выемку верхней челюсти. Чешуя относительно мелкая и плотно сидит в коже. Общая окраска тела светлая, серебристая, спинной и хвостовой плавники серые, зато все остальные – красноватые. На брюхе позади брюшных плавников есть острый киль, но в отличие от уклейки он покрыт чешуей. Половой диморфизм проявляется в том, что одновозрастные самцы жереха всегда мельче самок. Кроме того, у зрелых самцов на чешуе, голове и грудных плавниках появляются роговые бугорки (“жемчужная сыпь”), особенно много в период размножения. Растет быстро, и к осени текущего года молодь жереха в водоемах РБ вырастает до 5-7 см, но вообще известно, что он может достигать длины тела 80 см и массы 4-6 кг, а Л.П.Сабанеев писал, что в Волге добывали и 12килограммовых “шересперов”. В наших водах нам встречались особи до 1,5 кг. Взрослый жерех ведет одиночный образ, предпочитая охотиться на мелких рыб (уклейка, плотва, елец). Крупную рыбу ему трудно удерживать изза отсутствия зубов на челюстях, а переваривать её – из-за отсутствия желудка. Мелкий жерех нередко питается воздушными насекомыми, хватая их в прыжке на лету. У некоторых особей в кишечнике находили даже моллюсков. Миграции никем тщательно не изучалось. Известно лишь, что поздней осенью он откочевывает в более глубокие места в озерах или на ямы в речных плесах, где и залегает на зимовку еще до ледостава. В течение всей зи234
мы, видимо, совсем не питается. Нерест жереха начинается в конце апреля после прогревания воды до 4-5оС (Никольский, 1971; Попов, Лукин, 1971) и продолжается до середины мая. Самки выметывают икру на каменистых участках реки или на корневища и отмершую растительность в один прием. Время инкубации икры зависит от температуры воды и составляет от 5 до 16 суток. Жерех относится к категории промысловых рыб, но везде, в том числе и в РБ, добывается жереха немного из-за его редкости. Он высоко ценится в спортивном рыболовстве. Волжский подуст – типично речная, реофильная рыба, распространенная в бассейне Дона, Волги, Урала. В Уральском регионе, где располагается восточная окраина его ареала, придерживается, главным образом, русловых участков крупных и средних рек. Водохранилищ, построенных на этих реках, он, как правило, избегает. Например, в Павловском подуст еще в 70-е годы составлял до 5,2 % по численности, но в последние годы (2005-2009) подуст уже не регистрировался. В Нугушском, Нижнекамском, Кармановском водохранилищах его не находили никогда. В пойменных озерах очень редок, и заходит он туда во время весеннего половодья (Криушинская старица). В верхней, горной части р. Белая, подуст на отдельных участках является одной из многочисленных рыб, и в районе Каповой пещеры его доля в уловах удочкой составила почти половину от всех пойманных здесь рыб (в том числе – голавль, елец, хариус, плотва, жерех, окунь, ерш). Зарегистрирован подуст также во всех правобережных притоках р. Белая, имеющих горный режим стока (Нугуш, Зилим, Зиган, Сим, Инзер, Лемеза), а также в притоках р. Уфа – Ай, Юрюзань, Ик на большей части их протяженности. В реках бассейна р. Урал, водосбор которых формируется в Зауральском секторе РБ (Абзелиловский, Хайбуллинский р-ны), подуст обнаружен в р. М. Кизил, Таналык, хотя и встречается он здесь крайне редко. В притоках р. Урал по южному сектору РБ (Кугарчинский, Зилаирский, Зианчуринский р-ны) подуст также изредка встречается в небольших количетвах (р.р. Юмашла, Б. Сурень, Зилаир и др.), но вот в р. Сакмара в р-не с. Юлдыбаево в составе контрольных уловов от 24-25 мая 1981 г. доля подуста составляла 18,2% от числа всех пойманных рыб. Тело подуста вальковатое, голова небольшая, а рыло сильно выдается вперед, отчего рот оказывается сдвинутым вниз, под рыло. К тому же ротовое отверстие имеет вид поперечной щели, снабженной приостренной, обложенной плотным хрящом задней губой. Ею он соскабливает с камней и других предметов водоросли с поселяющимися в них беспозвоночными (зоофитос), которые составляют его главную пищу. Видимо, свое название эта рыба получила за такое расположение рта – «уста под», то-есть снизу. Спина серая, бока светлые. Глоточные зубы ножевидные, однорядные. Выстилка полости тела черная. Плавники могут быть красноватыми, серыми и желтоватыми. По этим и другим признакам похож на обыкновенного 235
подуста, так что видовая принадлежность нашего подуста еще требует уточнения. Нерестится подуст на каменистых участках реки во второй половине апреля-начале мая при температуре воды 6-8оС в один прием. Подуст достигает длины 35 см, массы до 400 г и возраста 8 лет. В наших уловах на Павловском водохранилище особи крупнее 30 см и 370 г нам не попадались. Большого рыбохозяйственного значения подуст нигде, в том числе и в РБ, не имеет, но ценится как интересный объект спортивного рыболовства. Попавшийся на удочку подуст отличается стремительностью и изобретательностью в движениях при попытке освободиться от крючка. В этом он уступает только, может быть, карпу (сазану). Обыкновенная быстрянка в своем распространении ограничена пресными водами Европы и за пределы Уральского хребта не выходит (Атлас, 2003). Форма, населяющая реки РБ, относится к подвиду русская быстрянка (A. bipunctatus rossicus). К настоящему времени установлено, что в пределах республики она встречается в верхнем течении реки Белая (на отрезке от пещеры Шульган-Таш до с. Зирган) и в её притоках горного типа – р. Узян, Нугуш, Урюк, Зилим, Зиган, Сим, Лемеза, Инзер. В водотоках Башкортостана быстрянка была впервые отмечена Г. В. Парамоновым в р. Белая у Каповой пещеры в 1962 г., хотя у Ю. В. Цехановича (1937) имеется указание о наличии быстрянки как очень редкой рыбы в верховьях рек Белая и Уфа. Численность везде низкая – от 2,7 % в р. Инзер до 3,3% в р. Белая в экспериментальных уловах. В реке Уфа и ее притоках Ай, Юрюзань быстрянка в настоящее время не регистрируется, как и во всех равнинных левобережных притоках р. Белая. Образ жизни быстрянки исследован недостаточно. Она предпочитает реки с быстрым течением, избегает малые, мелководные, быстротекущие водотоки ручьевого типа. Молодые рыбки длиной до 5 см встречаются на плесах и в заливах. Есть сведения, что живет она также в озерах, но мы этого не наблюдали. Обычно держится небольшими стайками у поверхности воды, что определяется характером её питания, когда значительная часть рациона состоит из падающих в воду насекомых. Если по своей экологии быстрянка является типичным реофилом, внешне она напоминает уклейку, которая больше тяготеет к лимнофильной группе. Тело быстрянки даже заметно более высокое. У нее на чешуйках вдоль всей боковой линии четко виден двойной пунктирный ряд темных точек («bipunctatus»). Голова маленькая, и рот, в отличие от уклейки, занимает конечное расположение. Глоточные зубы двухрядные. Чешуя серебристая, некрупная, довольно легко опадающая. Вдоль боков тела до хвостового плавника тянется широкая темная полоса. Плавники оранжевожелтоватые (рис. 34, и). 236
Быстрянка относится к мелким, короткоживущим рыбам. Длина тела взрослых особей в ареале обычно не выходит за пределы 13 см. Максимальная длина тела быстрянок, добытых нами в р. Белая, достигала 11,8 см, а в р. Инзер – 10,4 см. Масса тела самых крупных особей не превышала 16,0 г. Продолжительность жизни быстрянки 5-6 лет, но в реках РБ особей старше 5 лет мы не находили. Рацион быстрянки достаточно разнообразен. Так, в р. М. Инзер в его составе (лето 1996 г.) найдены зоопланктон, воздушные насекомые, личинки ручейников и веснянок. Растительная пища, отмечаемая некоторыми авторами, нами не подтверждается. Половозрелой становится на 2-м году жизни по достижении длины тела 5-6 см. Размножается быстрянка в конце мая – начале июня, откладывая икру на каменисто-галечниковых перекатах. Мелкие икринки выметываются несколькими порциями и приклеиваются к камням. Быстрянка почти везде относится к малочисленным рыбам. Она отличается высокой чувствительностью к признакам евтрофирования воды, что позволяет использовать её в качестве биоиндикатора, тест-объекта при мониторинге естественных водотоков. Она включена в Красные книги РФ и РБ. Пескарь распространен очень широко, населяя воды всей Eвропы, Средней Азии, Западной Сибиpи до бассейна Енисея. Здесь его ареал прерывается, а затем продолжается в бассейне Амура и в водоемах Китая. В настоящее время принимается, что европейскую часть обширного ареала вида занимает подвид обыкновенный пескарь, который населяет и водоемы Башкортостана. Он входит в состав всех ихтиокомлексов речного типа, населяя горные и равнинные реки, в том числе и самые мелкие водотоки как в Предуралье, так и в Зауралье. Обычен он и в озерах разного происхождения, избегая лишь хронически заморные среди них. Пескарь – один из мелких короткоцикловых видов рыб с продолжительностью жизни не более 5-6 лет. В водоемах РБ нам не встречались особи старше 4 лет и крупнее 12 см. Тело пескаря хорошо приспособлено к жизни на течении: оно округлое, с высокими плавниками, помогающими удерживаться в потоке. Голова относительно крупная, чуть сжатая по вертикали. Рот с толстыми губами, по 1 усику в углах, располагается снизу, что выдает в нем бентофага. Пескарь – один из тех немногих видов рыб семейства карповых, у которых есть желудок. Чешуя средних размеров, плотно сидящая на теле и практически лишенная слизи. Окраска покровительственная: сероватая сверху, с темными пестринами на плавниках с 7-11 крупными округлыми пятнами в один ряд на боках. Поэтому пескарь превращается в невидимку даже в чистых ручьях и на песчано-галечных отмелях рек и озер, тем более, что он держится у дна, где находит себе пищу, состоящую преимущественно из водных личинок насекомых, мелких моллюсков и др. Весной он активно поедает икру 237
других рыб. На зиму пескарь откочевывает в глубокие места, становится малодеятельным и прекращает питание. К нересту приступает весной после прогревания воды до 15оС на перекатах, откладывая икру на каменисто-галечниковый грунт в несколько приемов, которая приклеивается к грунту. Промыслового значения пескарь не имеет, но многие рыбаки-любители с удовольствием ловят его на удочку. Он отличается высокой живучестью, что делает его прекрасным живцом при ловле хищных рыб. Речной гольян – вид с самым обширным ареалом среди пресноводных карповых. Он населяет реки Европы и Северной Азии, предпочитая холодные чистые речки и ручьи. В Башкортостане нами он встречен в типичных местообитаниях – горных водотоках бассейнов рек Белая и Урал, во многих речках Предуралья, имеющих равнинный характер. Гольян принадлежит к тем рыбам, которых часто называют сорными и не имеющими промыслового значения из-за малых размеров. Он едва вырастает до 8–9 см к концу своей короткой жизни – до 5 лет. Его тело округлое в поперечном сечении (веретеновидное). Рыло короткое, рот полунижний. Чешуя очень мелкая, причем брюшко голое. Боковая линия неполная. Она видна или на нескольких чешуях за жабрами, или является прерывистой. Глоточные зубы двухрядные. Окраска гольяна пестрая – на зеленовато-золотистом фоне с боков видны нерезкие темные пятна. У молодых особей покровы более светлые, а вдоль боков тянется четкая темная полоска с черным пятном у основания хвоста. Половозрелые рыбки в период нереста становятся настолько ярко окрашенными, особенно самцы, что речной гольян получил даже другое, говорящее, название – гольян-красавка. В это время все краски становятся отчетливее и ярче. Некоторые самцы даже чернеют. Углы рта делаются ярко-красными, верх жаберных крышек и основания плавников – яркобелыми. Грудные плавники становятся веерообразными, на голове, в основном, у самцов, развивается «жемчужная сыпь». Половой диморфизм, кроме того, проявляется в несколько больших размерах одновозрастных самок. Главным кормом гольяна служат донные беспозвоночные, хотя он охотно поедает водоросли и даже падающую в воду пыльцу прибрежных деревьев и кустарников. Как многие короткоциклические рыбы, гольян созревает уже в возрасте 1 года. Нерестится весной или в начале лета при температуре воды 7-100С на каменистом грунте, на течении. Икра достаточно крупная, плодовитость самок – не более 1000 икринок в прозрачной оболочке с розоватым центром. Ведет стайный образ жизни, причем стайки хотя и разновозрастные, но все члены этого сообщества в движении четко синхронизированы, всегда располагаясь головой против течения. 238
В экосистеме речек гольян является заметным звеном. Им питаются хищные рыбы, в том числе крупный хариус, налим, окунь. Сам же он является пищевым конкурентом хариуса, форели, пескаря. Белый толстолобик и белый амур. Оба вида не принадлежат к коренным обитателям водоемов Башкортостана, и акклиматизированы как ценные объекты рыбоводства. Сейчас в республике вряд ли отыщется хозяйство, специализирующееся на выращивании рыбы, в котором бы не культивировался толстолобик или амур, или тот и другой в качестве добавочных объектов, которыми обычно являются карп и сиговые. Обычно выращиваются они на теплых водах ТЭЦ, ГРЭС, АЭС и, в частности, в водохранилище при Кармановской ГРЭС. В естественные водоемы, в том числе в реку Белая, проникает из рыбоводных хозяйств. Некоторые озера и водохранилища зарыбляются их молодью целенаправленно для более полного использования их кормовой базы. Так, в Кармановское водохранилище ежегодно выпускается от 20 тыс. до 90 тыс. экземпляров толстолобика средним весом от 1,0 до 15,0 г и 15-180 тыс. шт. белого амура массой от 1 до 50 г каждый. Это обеспечивает объем ежегодного промвозврата до 2,4 т тостолобика и 0,5 т белого амура. Родина обоих видов – бассейн Амура и водоемы Китая. В других водоемах страны практически на всей территории они активно акклиматизировались как ценные объекты рыбоводства. Это крупные рыбы, достигающие длины 1-1,2 м и массы 16-32 кг при продолжительности жизни до 20 лет. При наличии ряда общих черт биологии, они имеют немало различий в облике и внутреннем строении. Прежде всего, для толстолобика характерна очень мелкая чешуя (до 125 в ряду; у амура – не более 47). Во-вторых, у него очень характерное расположение глаз – в самой нижней части головы, а также наличие острого, не покрытого чешуей киля по всему низу – от горла до анального прохода. Наконец, у него сращены жаберные перепонки между собой, а жаберные тычинки образуют своеобразную сетку. У белого амура ничего подобного не наблюдается. По внешнему облику он напоминает голавля или сазана, отличаясь радиальной исчерченностью жаберой крышки и черной выстилкой брюшной полости, как у подуста и серебряного карася. Объединяет их и характер питания, поскольку оба вида растительноядны. Правда, толстолобик питается почти исключительно фитопланктоном, а белый амур – высшей водной растительностью, в связи с чем оба они выполняют попутно и биомелиративную роль, очищая водоемы от излишнего зарастания. Сходная у них и биология размножения. Оба они пелагофилы, нерестятся летом в реках на местах с выраженным течением при температуре воды не ниже 20оС, откладывая икру несколькими порциями, которая развивается во взвешенном положении. 239
Биология этих видов в естественных водоемах РБ, куда они проникли или были выпущены специально, не изучена. Известно, что естественное воспроизводство в наших широтах отсутствует. К семейству Вьюновые (Cobitidae) принадлежат виды рыб с удлиненным, почти одинаковым по высоте телом с очень мелкой чешуей (иногда отсутствует). Вокруг маленького, нижнего рта с мясистыми губами имеются усики (от 6 до 12). Плавательный пузырь двухкамерный, заключен в костную капсулу хотя бы частично. Обыкновенная щиповка – вид, населяющий пресные водоемы Европы до Урала. На территории РБ известна в Предуралье и в Зауралье. Здесь она живет практически во всех типах водоемов и водотоков, в том числе и в горных реках, на заросших участках, в бочагах и разливах. Однако её нелегко обнаружить, так как она обычно прячется на дне под камнями или среди водорослей. Обыкновенная щиповка – одна из самых мелких рыб нашей фауны. Обычные размеры взрослых 6-8 см, максимально 13,5 см. Тело сильно сжатое с боков, особенно голова, на которой под глазом есть складывающийся шип, используемый для самозащиты. Усиков вокруг рта 6, ноздри вытянуты в трубочку. Боковая линия только на передней части тела. Окраска очень пестрая, буро-пятнистая на желтоватом фоне. Все плавники мягкие. У самцов второй луч грудного плавника при основании расширен. По этому расширению различаются между собою обыкновенная и сибирская щиповки, ареал которых накладывается в уральском регионе. Биология и экология их в условиях РБ практически не изучены. Известно лишь, что щиповки не образуют скоплений, питаются донными беспозвоночными, хотя в их кишечниках мы находили водоросли и детрит. Размножается щиповка летом, откладывая икру на растения, в прибрежье или мелких речках в несколько порций. У выклюнувшихся личинок есть наружные жабры. Обыкновенный вьюн – обитатель пресных вод Европы до Урала. В пределах Башкортостана известен в водоемах Предуралья, населяя преимущественно заливы и старицы реки Белая, начиная с предгорной её части (ниже с. Верхне-Биккузино), отдельные малые реки ее левобережного водосбора – Куваш, Кармасан, Евбаза. В Зауралье РБ (р. М. Кизил, Янгелька, Таналык) нами не обнаружен, как и в реках Уфимского плато, относящихся к бассейну р. Уфа. Редок в реках Южного Приуралья, формирующих бассейн р. Урал (р. Акбердинка, Ассель, Б. и М. Сурень, Касмарка). Численность везде низкая, встречи с ним обычно единичны. Вьюн предпочитает стоячие или медленно текущие водоемы с илистым, заросшим водной растительностью дном. Может жить при дефиците кислорода в воде, усваивая кислород из воздуха с помощью кишечника. Выживает при пересыхании водоема, зарывшись в ил на глубину до 50 см и впадая 240
в анабиоз, в котором может находиться до 1 года. При падении атмосферного давления беспокойно плавает, всплывает, глотая воздух. Тело вьюна угревидное, длиной до 35 см и массы до 140 г. Чешуя очень мелкая, боковая линия рудиментарна. Рот с 10 усиками на нижней стороне головы. Окраска покровов серо-желтая, с буроватой спиной, с мелкими бурыми пятнышками. По бокам тела тянутся темные полосы. Плавательный пузырь целиком заключен в костную капсулу. Живет вьюн 6-7 лет. Характер питания вьюна совпадает со щиповками, в неволе он может голодать до полугода. Нерестится весной и летом в прибрежье или на заросшей пойме во время половодья. Выклюнувшиеся личинки имеют наружные нитевидные жабры, которые рассасываются в течение месяца. После прохождения весеннего половодья молодь вьюна скатывается по протокам в реки или пойменные озера. Промыслового значения вьюн не имеет. В то же время, отличаясь высокой живучестью, он служит удобной насадкой при ужении щуки, сома. Семейство Балиторовые (Balitoridae) от Карповых отличается отсутствием жерновка. Виды семейства распространены по всей Евразии. Принадлежащий данному семейству усатый голец живет по всей Европе до Урала. Населяет он пресные водоемы, предпочитая малые реки и ручьи с быстрым течением и плотными грунтами, хотя встречается в озерах, водохранилищах, небольших прудах. Держится в придонье, устойчив к неблагоприятным условиям, даже к высыханию водоемов, когда он остается живым, зарываясь в ил. Зиму переживает тоже в донных отложениях. В пределах Башкортостана обычен в бассейнах рек Белая, Урал на всем их протяжении, в том числе в реках Зауралья (М. Кизил. Янгелька и др.), составляя от 1 до 32,2% по численности от состава ихтиосообществ в характерных для него местообитаниях. Голец имеет цилиндрическое тело с маленькой головой, нижним ртом с мясистыми губами и 6 усиками, 4 из которых на самом конце рыла. Чешуя очень мелкая, неналегающая. Окраска буро-желтовато-золотистая, с темными пятнами и разводами по всему телу и плавникам. Самцы чуть крупнее, с более длинными грудными плавниками. Живет до 5-7 лет, обычные размеры 10-12 см. По характеру питания голец – зообентофаг, а по экологии нереста – псаммо-литофил, хотя может откладывать икру и на растения. Нерест порционный, длится с мая по июнь. Выклюнувшиеся личинки лишены наружных жабр. Промыслового значения не имеет. Местами может наносить ущерб, поедая икру ценных видов – хариуса, форели. По своей организации ближе других к отряду Карпообразных стоит отряд Сомообразных (Siluriformes), однако у его представителей нет настоящей чешуи, а тело голое или покрыто костными пластинками. В составе 241
отряда имеется обыкновенный сом, ареал которого занимает всю центральную и южную Европу вплоть до Уральского хребта. Он хорошо известен и в нашей республике, распространен в русле р. Белая, р. Уфа, в низовьях других крупных притоков, в Павловском и Нижнекамском водохранилищах. Заходит сом также в пойменные озера, а в крупных из них (Белое, Криушинское, Балтачевское, Архимандритское и др.) живет постоянно. Сом – крупная, долгоживущая рыба. Известные размеры – до 5 м и 300 кг (Берг, 1949), однако в наших водоемах такие гиганты не встречаются. Облик сома своеобразный: плоская широкая голова с большим зубатым ртом, длинными усами на верхней губе (2) и на подбородке (4); задняя часть сильно сжата с боков. Спинной плавник крохотный, зато анальный очень длинный и соединен с хвостовым. Сом ведет одиночный образ жизни, избирая глубокие омуты, захламленные участки в прибрежьях, подстерегая добычу в засаде. Кроме рыбы, охотится на лягушек, грызунов, птиц, а мелкие особи питаются самой разнообразной животной пищей. На зиму залегает в ямы и не питается. Размножение весенне-летнее, при температуре воды не ниже 17оС. Перед нерестом самец строит гнездо на дне в виде ямки со стенками из растений, а затем охраняет отложенную икру. Сом является ценной рыбой, но в промысле его доля незначительна. По статистическим отчетам, в реках, озерах и водохранилищах РБ его добывается в год не более 100 кг. Он очень популярен у рыбаков-любителей, которые знают много способов и приемов его ужения. Рыбы из отряда Трескообразных (Gadiformes) отличаются полным отсутствием в плавниках колючих лучей, прикреплением пояса передних плавников к черепу, симметричным скелетом хвостового плавника и замкнутым плавательным пузырем. В водоемах РБ отряд представлен налимом – единственным исключительно пресноводным видом. Распространен налим циркумполярно. В пределах РБ населяет бассейны рек Белая, Урал. Живет как в русловой зоне, так и в крупных пойменных озерах. Известен и в крупных материковых озерах Предуралья – Кандрыкуль и Асылыкуль. У налима голова слегка уплощена, на подбородке один усик. Рот большой, полунижний, с мелкими многочисленными зубами. Тело очень гибкое, сильно сжатое с боков в задней части. Чешуя мелкая, глубоко сидящая в коже, богатой слизистыми железами. Плавники – анальный и второй спинной – очень длинные, хвостовой – округлый. Брюшные плавники располагаются впереди грудных, чего больше ни у кого из наших рыб не наблюдается (рис. 34, е). Живет долго – до 24 лет, достигая длины 120 см и массы 24 кг. В наших водоемах обычные размеры – не более 60-80 см. Налим считается облигатным хищником, но зимой отмечены факты использования взрослым налимом придонных ракообразных – бокоплавов (сообщение А. Г. Яковлева). Активен в зимнее время, летом уже после по242
вышения температуры воды выше 10-15оС становится вялым, скрывается под коряги, в норы и цепенеет. Не переносит температуры выше 27 оС. Нерестится налим зимой – в январе-феврале, в мелких реках. Икра полупелагическая, с жировой каплей, после вымета медленно оседает на песчаном дне, забивается под камни. Личинки выклевываются только весной с таянием льда. В половодье они сносятся по течению, их заносит на пойму, откуда они в конце половодья скатываются по протокам в русло рек. Особенно активно молодь налима мигрирует в ночное время. В период с 25 мая по 9 июня 1983 г. в составе скатывающейся молоди по протоке из оз. Б.Толпак (средняя Белая) мальков налима длиной 1,9-4,8 см было 30,4% (наши наблюдения). Налим относится к ценным промысловым видам рыб, но его доля в уловах незначительна – всего около 0,5 т в год (по сведениям за 2007 и 2008 гг.). При этом промысловые запасы не превышают 18 т. Отряд Окунеобразных (Perciformes) – самый многочисленный во всей мировой фауне рыб. Это рыбы колючеперые, причем брюшные плавники у них сдвинуты вперед под грудные, основания которых перпендикулярны оси тела. Плавательный пузырь закрытый, иногда отсутствует. В составе фауны РБ 5 видов, относящихся к семействам Окуневых (окунь, судак, берш, ерш) и Головешковых (головешка-ротан). Речной окунь едва ли не самый известный и популярный вид в сообществе рыб. Его ареал простирается на все евразийское пространство, кроме Пиренеев, Камчатки и Чукотки. Это пресноводная озерно-речная рыба, и в пределах РБ живет везде, но избегает горных ручьев, мелких заморных озер, поскольку не терпит дефицита кислорода в подледный период. Тело окуня умеренно сжато с боков и покрыто шершавой ктеноидной чешуей. Два спинных плавника, причем первый целиком состоит из колючек. По 1-2 колючки есть в брюшных, анальном плавниках, а также шип на жаберной крышке. Окунь окрашен в зеленовато-желтоватые тона с поперечными темными полосами разной конфигурации у разных особей и на разных боках у одной особи. Плавники желтые, хвостовой, анальный и брюшные – красноватые, на конце первого спинного – черное пятно. Половые различия в морфологии неявные (табл. 4, а). Установленная продолжительность жизни – 17 лет при длине 51 см и массе 4,8 кг. В Павловском водохранилище нами отмечен окунь длиной тела 34 см массой 810 г. В водоемах, особенно в больших озерах и водохранилищах, окунь обычно образует две формы – прибрежную, тугорослую, чаще темноокрашенную, и пелагическую, которая отличается быстрым темпом роста, светлыми тонами окраски. Эти экологические расы отличаются также характером питания. Прибрежный окунь потребляет, в основном, зоопланктон, бентос, мальков рыб (не делая различий между своими и чужими), а глубиннопелагический быстро переходит на преимущественный хищный образ жиз243
ни. Сезонность питания окуня проявляется в меньшей степени, чем у большинства других наших рыб, поэтому часто он становится главным, а то и единственным трофеем любителей зимней рыбалки. Созревает окунь в 2-3 года, к размножению приступает вскоре после таяния льда при температуре воды 7-8оС, что в наших условиях приходится на первую половину мая. Икра откладывается однократно на прошлогоднюю растительность, затопленный кустарник. Кладки имеют вид узких сетчатых лент, что обеспечивает хорошую аэрацию и высокий процент выхода личинок. Благодаря высокой численности и широкому распространению окунь играет существенную роль в рыбном промысле. Его доля в речных уловах составляет в последние годы от 1,3 до 3,4%, в озерах она доходит до 18%, а в водохранилищах до 14% в год от общего объема добычи. Во многих водоемах окунь является основным объектом питания ценных рыб – судака и щуки. Обыкновенный судак изначально был распространен только в Европе до Урала. Однако благодаря акклиматизации его ареал продвинулся далеко на север, в Сибирь и даже в бассейн Амура (Атлас, 2003). В Башкортостане живет в водохранилищах, крупных реках и материковых и многих пойменных озерах системы реки Белая, но в реках горного типа отсутствует. Начиная с 60-х годов ХХ в., судака, как ценного промыслового вида, вселяли в Павловское и Нугушское водохранилища, в зауральские озера (Ургун, Суртанды и др.). В плане биологической организации судак разделяет характерные черты окунеобразных. В то же время, от речного окуня он отличается заметно более высокой скоростью роста, невыдвижными межчелюстными костями, голыми щеками и наличием клыков на челюстях. Окраска судака значительно более бледная, чем у окуня, в ней преобладает сероватый фон, а красные тона вообще отсутствуют. Экология судака тоже иная. Он является облигатным хищником, свою добычу не подкарауливает, а настигает, поэтому придерживается открытых пространств. Главными кормовыми объектами для судака в большинстве наших водоемов являются окунь и ерш, а в Нугушском водохранилище – уклейка. Половое созревание судака в водоемах РБ наступает достаточно поздно – в возрасте от 4 до 7 лет при длине не менее 35 см. Нерестится в мае при температуре воды 8-10оС. Самец устраивает «гнездо» на песчаном грунте в виде ямки глубиной 15-20 см, куда самка откладывает икру, а самец остается её охранять, аэрируя движениями плавников. Судак – ценная промысловая рыба, и поэтому подвергается часто неумеренному вылову. Большой урон наносится браконьерами. Официальная статистика промысловых уловов (2,4-2,7 т в год) не отражает действительное 244
количество добычи, которая по некоторым оценкам не менее, чем в 2 раза выше приведенных цифр. Берш имеет значительно более узкий ареал, живет только в каспийскочерноморском бассейне. В пределах Башкортостана изредка встречается только в низовьях р. Белая, особенно после образования Нижнекамского водохранилища, подтопившего приустьевый участок реки. Малоизвестный вид, кого даже завзятые рыбаки порой принимают за обыкновенного судака. Это немудрено, поскольку по внешнему виду они почти неразличимы. Тем не менее, в отличие от судака, берш лишен клыков, щеки у него сплошь покрыты чешуей, спинные плавники более высокие и соприкасаются своими основаниями, а в кишечнике только 3 пилорических придатка. Окраска тела берша заметно светлее (рис. 34, д). Биология, особенности экологии берша в водоемах РБ не изучены. Из литературы известно, что он ведет преимущественно придонный образ жизни. По характеру питания его можно отнести к полифагам, поскольку вместе с мелкими рыбами в рацион даже взрослого берша входят личинки и куколки хирономид, стрекоз, мизиды и гаммариды. Растет берш медленнее судака и живет, видимо, не дольше 12 лет, достигая размеров 44,5 см и массы 2 кг (Евланов и др., 1998). Биология и экология размножения почти целиком копируются у судака. Практического значения в силу своей редкости берш в РБ не имеет. Обыкновенный ерш распространен повсеместно в Евразии от западных окраин до Колымы. В пределах РБ населяет реки, водохранилища, озера различного происхождения, избегает только хронически заморные. В сильно загрязненных малых речках Предуралья РБ тоже встречается не везде. Ерш примечателен своей невзрачностью. Это мелкая, взъерошенная шипами на голове и колючками в плавниках, вся такая серенькая и осклизлая из-за донного образа жизни рыба. По некоторым сведениям, ерш достигает длины 18,5 см массой 208 г и даже 27 см и 500 г, но в наших краях такого не наблюдалось. Максимальные отмеченные нами размеры ерша из Таналыкского водохранилища – 14,8 см и 140 г. Ерш по многим чертам похож на речного окуня, однако, спинные плавники у него сросшиеся, вся голова голая. Окраска однотонно серая, более темная на спине, с бурыми мелкими пятнышками на боках и плавниках. Расселяется практически по всему пространству водоемов – как в прибрежье, так и в открытой части, придерживаясь, в основном, придонных горизонтов, где находит себе пищу – различных бентосных беспозвоночных. Нерестится весной и в начале лета в несколько подходов. К нерестовому субстрату нетребователен: может откладывать икру на песок, камни, растения, ветки и корни деревьев. Значение ерша двоякое. С одной стороны, он является мощным пищевым конкурентом ценных рыб-бентофагов (лещ, густера, карась, карп и др.), 245
но с другой – он сам служит важным кормовым объектом для промысловых хищных рыб – судака, щуки, сома. Кроме того, ерш тоже относится к промысловым рыбам, хотя и к низшей категории – мелкому частику. Его промысловые запасы только в реках РБ в некоторые годы достигают 20 т. Головешка-ротан из водоемов республики принадлежит к разряду стихийных акклиматизантов. Его родина – дальневосточный регион, где он населяет бассейн Амура, оз. Ханка и другие пресные водоемы. В Европу завезен аквариумистами, случайно проник в естественные водоемы и прижился в них еще в середине ХХ столетия. Очень быстро распространился повсюду, а с 80-х годов стал регулярно регистрироваться практически везде и в Башкортостане. Предпочитает пруды, мелкие зарастающие озера, а быстротекущие водотоки избегает. Головешка обращает на себя внимание «бычковидным» обликом: большая приплющенная голова с широким конечным ртом и немного выдвинутой вперед нижней челюстью. Шипа на крышке нет. Чешуя на боках ктеноидная, на спине циклоидная. Голова и сверху, и сбоку тоже покрыта чешуей. Окраска маскирующая и довольно пестрая, причем по верху черноватозеленая, на боках – грязно-желтоватая. По всему телу, в том числе на плавниках, разбросаны неправильные бурые пятна. Больших размеров не достигает, хотя в некоторых озерах Зауралья РБ отмечены особи массой более 500 г. В озере Чебаркуль ротан в 5 лет уже имеет длину тела 21,2 см и массу 257 г. Рыб крупнее и старше 5 лет в этом и других водоемах нам встречать не доводилось, несмотря на то, что ротан стал уже обычным и порой многочисленным видом во многих озерах этой зоны (Култубан, Улянды и Малые Улянды, Яктыкуль и др.). Отличается исключительной выносливостью, переживая почти полное отсутствие кислорода, пересыхание и перемерзание водоема, зарываясь в ил. Пища ротана очень разнообразная, включающая зоопланктон, зообентос, доступных по размеру рыб, которых подкарауливает в зарослях, головастиков. Икру рыб поедает на стадии эмбрионов, которые своей подвижностью привлекают его внимание. Нерестится в мае-июне при температуре воды 15-20оС, выметывая икру несколькими порциями на камни, коряги, листья растений. Самец охраняет кладку и только что вылупившуюся молодь. Головешка-ротан является как пищевым конкурентом ценных видов рыб, так и их прямым врагом – хищником. Он играет определенную роль в местном промысле и любительском рыболовстве, в первую очередь, в небольших озерах и прудах, где нет другой более ценной рыбы. Отряд Колюшкообразных (Gasterosteiformes) объединяет мелких, не более 20 см длиной, эвригалинных рыб, для которых общим признаком является наличие свободных колючек перед спинным плавником. Среди них малая южная колюшка – один и самых крошечных по своим размерам вид. Она едва достигает 7 см в длину и 1 г веса, а живет не более 3 лет. Её 246
естественный ареал располагается в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей с впадающими в них реками, из которых она проникает в близ расположенные озера. В пределах РБ эта колюшка известна только в озере Яктыкуль, куда она проникла в свое время по рекам Урал и Янгелька. Тело колюшки лишено чешуи, вместо которой по бокам тела есть малозаметные костные пластинки. Перед спинным плавником – от 7 до 10 колючек, наклоненных в разные стороны. По одной колючке есть в брюшном и анальном плавниках. Рот окаймлен только предчелюстными костями. В окраске доминирует зеленый цвет: спинка темная, с разводами, бока и низ – светлее (рис. 34, з). В оз. Яктыкуль колюшка живет только среди густых зарослей водных растений. Здесь она находит надежное укрытие и пищу – мелких личинок насекомых, зарослевый планктон, моллюски и даже растения. Не проплывает и мимо собственной икры. Нерестится колюшка в 5-6 подходов в начале лета. При этом самец проявляет завидную активность: он строит гнездо из кусочков растений, привлекает самку ритуальным танцем, а после нереста охраняет потомство. Колюшка является пищевым конкурентом хозяйственно ценных рыб озера, прежде всего сига, но сама является объектом питания местных хищников – окуня, налима. К отряду Иглообразные (Syngnathiformes) принадлежат рыбы с удлиненным рылом, на конце которого маленький беззубый рот. Ребра отсутствуют. Черноморская пухлощекая игла – вид, способный жить как в морской, так и в пресной воде. Сейчас населяет не только прибрежные участки Черного, Азовского и Каспийского морей, но заселила также волжские и камские водохранилища, откуда проникла в Бельский участок Нижнекамского водохранилища. В 70-е годы ХХ в. была случайно завезена в озеро Асылыкуль, где прижилась (Дьяченко, Биккинин, 1998). Тело иглы длинное (до 23 см, массой всего до 5 г), очень тонкое («игловидное»), одетое в шестигранные кольца из костных пластинок. Жаберные крышки сильно выпуклые. Спинной плавник один, брюшные – отсутствуют. У самца имеется выводковая камера. Придерживается сильно заросших участков водоемов. Питается, в основном, планктонными рачками, втягивая их трубчатым рылом, как пипеткой. Размножается в летнее время, когда самка откладывает несколько десятков икринок в выводковую камеру самца, где и происходит её развитие. Мальки выходят из сумки, но при опасности могут снова туда возвращаться. Рыбохозяйственного значения не имеет даже там, где численность вида высокая. Игла внесена в Приложение к Красной книге РБ как вид, заслуживающий особого внимания к его состоянию в природной среде. 247
Отряд Скорпенообразные (Scorpaeniformes) заметно отличается от окунеобразных только наличием подглазничной костной перемычки, почему скорпенообразных иногда называют «костнощекие» и даже «панцирнощекие». Обыкновенный подкаменщик распространен в пресных водоемах Европы вплоть до Уральских гор. Популяция подкаменщика в бассейне Иртыша, ранее относимая к данному виду, сейчас переведена в состав сибирского вида. В РБ распространение подкаменщика прерывистое, приуроченное к чистым речкам и ручьям бассейна рек Белая, Уфа, имеющим горный режим стока с прохладной водой. В главном русле реки Белая ниже по течению от г. Мелеуз не обнаружен. В реках, формирующих бассейн р. Урал на Зилаирском плато и Большом Сырте (Сакмара, Б. Ик, Зилаир, Сурень и др.), никем не отмечается, несмотря на подходящие гидрографические условия этих водотоков. Тело подкаменщика веретеновидное, но голова и начало туловища уплощены. Чешуи нет, под грудными плавниками редкие шипики. Окраска тела сероватая с бурыми разводами и пятнами на плавниках (рис. 34, ж). Длина 8-12 см, как исключение – до 18 см. Продолжительность жизни до 5 лет. В реках придерживается мелких каменистых плесов, укрываясь под камнями, в расщелинах. Днём плавает редко. Половозрелым становится в возрасте от 2 до 4 лет. Нерестится весной. Одна или несколько самок откладывают икру в одно место в расщелину, в специально вырытую ямку. Самец охраняет и очищает от ила кладку, обмахивая её плавниками. Кормится подкаменщик почти исключительно донными беспозвоночными, а также мелкой рыбой, икрой. Сам служит важным объектом питания хищных рыб, чаек, уток. Вид охраняемый, внесен в Красные книги РФ и РБ. Полевой определитель рыб Башкирии 1(4). На теле 5 рядов костных жучек: спинной, по два боковых и брюшных. 2(3). Рыло вытянутое, узкое. Боковых жучек много – от 60 до 71. Стерлядь (Acipenser ruthenus). 3(2). Рыло короткое, коническое. Боковых жучек от 30 до 43. Русский осетр (Acipenser güldenstädti). 4(1). Костных жучек нет. Тело голое или покрытое хорошо различимой чешуей. 5(8). На хвостовом стебле сверху имеется жировой плавник – кожистая складка, лишенная плавниковых лучей. 6(7). Рот большой, конечный. Нижняя челюсть сочленяется с черепом под глазом или за задним краем глаза. 248
6а. Тело по форме приближается к стреловидному. В боковой линии 190240 мелких чешуй. На боках тела темные пятнышки. Хвостовой и анальный плавники красноватые. Таймень (Hucho taimen). 6б. В боковой линии 115-132 относительно более крупных чешуй. На теле и спинном плавнике черные, красные со светлым ободком пятна. Плавники не бывают красноватыми или оранжевыми. Встречается только в чистых быстротекучих речках, ручьях. Ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario). 6в. В боковой линии 74-96 чешуй. Ярких пятен на теле нет, хотя на спине могут быть мелкие темные пятнышки. Спинной плавник очень высокий. Тело «горбатое». Ареал ограничен чистыми горными и предгорными реками. Обыкновенный хариус (Thymallus thymallus). 7(6). Рот маленький. Челюсть сочленяется с черепом впереди глаз. Окраска тела пелагическая. 7а. Рот верхний. Нижняя челюсть заметно длиннее верхней. В боковой линии 67-98 чешуй. Взрослые рыбы не достигают в длину более 35 см. – Ряпушка (Coregonus albula). 7б. Рот нижний или полунижний. В боковой линии от 69 до 109 чешуй. Взрослые рыбы бывают крупнее 40 см. Сиг (C.lavaretus). 7в. Рот конечный. Верхняя челюсть чуть выдается над нижней. В боковой линии 76-102 чешуй. Пелядь (C.peled). 8(5). Жирового плавника нет. 9(12). Чешуя заменена на костные кольца или пластинки. 10(11). Костных платинок 50-58; они сплошь покрывают удлиненное, почти цилиндрической формы тело. Рот вытянут в трубку. Взрослые в длину достигают 15-17 см при толщине тела всего 0,6-0,7 см. Игла-рыба (Syngnathus nigrolineatus). 11(10). Костные пластинки не всегда хорошо заметны; в количестве около 30 на боках тела. На спине 8-10 свободных колючек. В длину не превышает 7 см. Малая южная колюшка (Pungitius platygaster). 12(9). Костных пластинок нет. 13(14). Брюшные плавники располагаются впереди грудных. На подбородке имеется один усик. Хвостовой плавник закругленный. Налим (Lota lota). 14(13). Взаиморасположение брюшных и грудных плавников иное. 15(24). Брюшные плавники располагаются заметно позади грудных. 16(21). Тело покрыто хорошо развитой чешуей, которая может быть различных размеров. Усиков нет или их не более 2 пар. 17(18). Тело стреловидное. Спинной плавник отведен далеко назад и расположен точно над подхвостовым. Рыло вытянутое, «утиное». Рот большой, с многочисленными зубами. Щука (Esox lucius). 18(17). Тело не стреловидное, рот беззубый. Спинной плавник занимает иное положение. 249
19(20). Тело сильно сжато с боков. Рот направлен резко кверху. Окраска пелагическая. Рыбы мелких и средних размеров. 19а. Чешуя крупная, слабо держится на теле. Отверстий боковой линии на чешуе нет. По всему брюшку тянется четкий киль из приострённых чешуй. Глоточных зубов нет. Обычные размеры взрослых – менее 10 см. Тюлька (Clupeonella cultriventris). 19б. Боковая линия делает резкий изгиб книзу сразу же за очень длинными грудными плавниками. По всему брюшку тянется острый кожистый киль. Взрослые достигают 20 см и более. Чехонь (Pelecus cultratus). 19в. Боковая линия лишь слегка и равномерно изогнута. В анальном плавнике 14-21 ветвистых лучей. Чешуя тонкая, легко спадающая. Острый кожистый киль только за брюшными плавниками. Мелкие рыбы, обычно не более 15-16 см. Уклейка (Alburnus alburnus). 19г. Боковая линия неполная, заметна только на первых нескольких чешуях за жаберными крышками. В анальном плавнике 10-14 ветвистых лучей. Длина тела не бывает более 9 см. Верховка (Leucaspius delineatus). 19д. Рот полуверхний. Вдоль боковой линии тянется двойной ряд темных точек. Киля на брюшке нет. По размеру сравнима с уклейкой. Быстрянка (Alburnoides bipunctatus). 20(19). Тело не так сильно сжато с боков, как у быстрянки, уклейки, чехони. Окраска тела, за редким исключением, не пелагическая. В ней преобладают серые тона, иногда с золотистым оттенком. 20а. В спинном и анальном плавниках по 1 зазубренному лучу. А. По бокам рта 2 пары усиков: спереди короткие, сзади длинные. Глоточные зубы трехрядные. Сазан (карп) (Ciprinus carpio). Б. Усиков нет. Тело округлое, чешуя золотистая или грязноватозолотистая. Плавники с красноватым оттенком. Глоточные зубы однорядные. Золотой карась (Carassius carassius). В. Тело более продолговатое, чем у золотого карася. Чешуя без выраженного золотистого оттенка. Плавники сероватые. Брюшина черная. Серебряный карась (Carassius auratus gibelio). 20б. В плавниках зазубренных лучей нет. Тело вальковатое. В углах рта по хорошо развитому усику. По бокам тянется 8-10 небольших пятен темного цвета. Мелкие рыбы. Пескарь (Gobio gobio). 20в. Рот полунижний. Усиков нет. На боках тела более 15 нерезко очерченных пятен, иногда сливающихся в продольную темную полосу. Чешуя мелкая, с золотистым отливом. Мелкие стайные рыбы длиной не более 8-9 см. Речной гольян (Phoxinus phoxinus). 20г. Рот полунижний. Лоб широкий. В боковой линии 39-47 чешуй. Брюшина черная. Белый амур (Ctenopharyngodon idella). 20д. Рот нижний, в виде поперечной щели. В боковой линии 50-62 чешуй. Брюшина черная. На нижней губе имеется хрящевой чехлик-скребок. Подуст (Chondrostoma nasus). 250
20е. Рот конечный или полунижний, или полуверхний, но не имеет формы поперечной щели. Тело высокое, плоское. А. Ветвистых лучей в спинном плавнике 9, редко 10; в анальном – менее 30. Чешуя на спине за головой заметно мельче, чем в других местах. Нижняя лопасть хвостового плавника отчетливо длиннее верхней. Глоточные зубы однорядные. Лещ (Abramis brama). Б. Ветвистых лучей в спинном плавнике 8, редко 9, в анальном – менее 25. Чешуя на спине за головой относительно крупнее, по размерам она меньше отличается от чешуи на других участках тела. Глоточные зубы в норме двухрядные. Густера (Blicca bjoerkna). В. Ветвистых лучей в анальном плавнике больше 30. Глаза очень большие, белесые, «навыкате». Чешуй в боковой линии менее 53. Белоглазка (глазач) (Ballerus sapa). Г. Чешуй в боковой линии 65-75. Рот направлен кверху. Окраска отчетливо пелагическая. Синец (B.ballerus). Д. Чешуй в боковой линии насчитывается 38-42. Рот полуверхний. Окраска тела темная, золотисто-зеленоватая. Все плавники яркокрасные. В анальном плавнике 10-11 ветвистых лучей. Красноперка (Scardinius erythrophthalmus). Е. В боковой линии 42-48 чешуи. Рот конечный. Окраска однотонная, светло-матовая, на спине чуть темнее. Плавники бледно-оранжевые. На роговице глаза есть ярко-оранжевые пятнышки. Плотва (Rutilus rutilus). Ж. В боковой линии 109-125 чешуй. Рот верхний. Жаберные перепонки сращены между собой. Глаза располагаются ниже средней линии тела. По всему брюшку тянется острый кожистый киль. Толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix). 20ж. Тело мясистое, удлиненное. Чешуя по размерам более однородная, чем у лещеподобных рыб. А. Мелкие рыбы с нижним ртом. В боковой линии обычно 49-53 чешуи. Анальный плавник заметно выемчатый, желтоватый. Елец (Leuciscus leuciscus). Б. Крупные рыбы с мелкой чешуей. В боковой линии 56-61 чешуи. Анальный плавник лишь слегка выемчатый, красноватый, как и парные плавники. Язь (L.idus). В. Рыбы с большим конечным ртом, с очень широким лбом. Чешуя грубая, крупная, в боковой линии – 43-47 чешуй. Анальный плавник закругленный. Грудные плавники оранжевые, брюшные и анальный красноватые, хвостовой по краю окантован черным. Голавль (L. cephalus). Г. Рыбы с очень большим конечным ртом, выдающим в них хищника. Чешуя мелкая, светлых тонов. В боковой линии чаще 65-74 чешуй. Анальный плавник с глубокой выемкой. Хвостовой стебель очень высокий. Нижняя челюсть имеет бугорок, входящий в вырезку в верхней челюсти. Жерех (Aspius aspius). 251
20з. Тело мясистое, «коренастое», темно-золотистое. Чешуя мелкая, тонкая, удлиненная, в боковой линии 90—115 штук. Глаза маленькие, красные. Хвостовой стебель короткий, высокий. Все плавники отчетливо закругленные. Линь (Tinca tinca). 21(16). Чешуя плохо различима или отсутствует. Усиков более 2 пар. 22(23). Усиков 6, из них верхнечелюстных 2, и они во много раз длиннее четырех нижнечелюстных. Голова широкая, плоская. На челюстях есть зубы. Анальный плавник очень длинный, почти слит с хвостовым. Тело голое, может достигать длины более 1 м. Сом (Silurus glanis). 22а. Над верхней челюстью 4 усика, в углах рта – 2. Голова не сжатая с боков. Под глазом нет складного шипа. Чешуя очень мелкая, неналегающая. Тело пятнистое. Мелкие рыбы. Усатый голец (Barbatula barbatula). 22б. Под глазом есть двухвершинный складной шип. Голова сжатая с боков. На боках тела много пятен, иногда сливающихся в темные полоски. Мелкие рыбы. А. У основания хвостового плавника 2 удлиненных пятна, из которых нижнее светлее. Сибирская щиповка (Cobitis melanoleuca). Б. У основания хвостового плавника выше средней линии только одно темное пятно. Обыкновенная щиповка (C. taenia). 23(22). Усиков 10, из них по 4 на верхней и нижней челюстях и 2 – в углах рта. Основной фон окраски – желтовато-бурый. Вдоль боков от глаза до хвоста тянется широкая темная полоса. Мелкие рыбы. Вьюн (Misgurnus fossilis). 24(15). Брюшные плавники располагаются под грудными или чуть сзади. Спинных плавников 2, из них первый состоит из колючих лучей. 24а. Два спинных плавника, первый из которых целиком состоит из колючих лучей, не сливаются между собой. Чешуя ктеноидная или смешанная. А. На теле зеленоватые поперечные полосы. На первом спинном плавнике есть черное пятно. Остальные плавники оранжево-красные. Окунь (Perca fluviatilis). Б. Окраска неяркая. На челюстях есть сильные клыки. Щеки голые. Судак (Stizostedion lucioperca). В. На челюстях клыков нет. Щеки покрыты чешуей. Берш (S. volgensis). Г. Голова большая, приплющенная, вся покрыта чешуей. Нижняя челюсть выдается вперед. Ротан-головешка (Perccottus glenii). 24б. Два спинных плавника соединяются. Тело однотонно-серое, обильно покрыто слизью. Ерш (Gymnocephalus cernuus). 24в. Тело голое, но под грудными плавниками иногда имеются мелкие шипики. Голова широкая, уплощенная. На жаберных крышках есть по острому, изогнутому шипу. Подкаменшик (Cottus gobio). 252
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ Земноводные, или амфибии (Amphibia) – это первый класс позвоночных животных, освоивший (в большей или меньшей степени) сушу и перешедший к водно-наземному образу жизни (рис. 35). Наука о земноводных называется батрахология. В настоящее время науке известно более 4500 видов земноводных, обитающих в основном в тропиках. Современные амфибии представлены тремя отрядами: бесхвостые Anura, хвостатые Caudata и безногие Apoda. Батрахофауна России бедна: всего 6 видов хвостатых и 22 вида бесхвостых. Поверхность тела амфибий часто бугристая; это обусловлено наличием многоклеточных желез, секрет которых постоянно увлажняет кожу, защищает ее от болезнетворных микроорганизмов, а нередко и от хищников. Влажность кожи – непременное условие для кожного дыхания. Дело в том, что у тритонов, лягушек, жерлянок слабо развиты легкие, поэтому в дыхании принимает участие кожа, богатая густой сетью кровеносных капилляров (травяная лягушка через кожу получает 33% кислорода, прудовая – 51%; через нее удаляется большая часть углекислого газа). В то же время у жаб в дыхании ведущую роль играют легкие. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных имеет еще одну особенность – по законам осмотического давления через нее беспрепятственно проникает вода, т. е. они «пьют» воду всей поверхностью тела. Избыток жидкости вместе с продуктами обмена удаляется из организма через почки. Температура тела у амфибий непостоянная, она зависит от температуры и влажности окружающей среды. В жаркую и сухую погоду она может быть даже несколько ниже, чем температура воздуха, так как постоянное испарение влаги с поверхности кожи приводит к потере тепла. С наступлением холодов активность амфибий падает и они впадают в состояние зимней спячки. Земноводные размножаются откладыванием икры. Размножению предшествуют брачные игры, в частности, хорошо известные в наших местах лягушачьи «концерты». Бесхвостые амфибии в этот период спариваются: самец обхватывает самку передними конечностями и в таком состоянии они плавают с тем, чтобы одновременно выделять в воду икру и сперматозоиды. Из икринок выходят личинки – головастики, которые всем своим обликом и образом жизни напоминают рыб: плавают с помощью хвостового плавника, дышат жабрами, имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Через два-три месяца головастик, претерпев сложные преобразования органов, превращается в молодую особь, которая уже дышит легкими и кожей, передвигается на пятипалых конечностях и живет в воздушной среде. Наступает время расселения сеголетков по местам обитания взрослых особей: бурые лягушки, жабы, чесночницы перемещаются в леса, луга, сады и огороды, другие виды остаются возле водоемов. 253
Заметна роль амфибий в природе и существенно их значение для человека. Питаясь различными беспозвоночными, среди которых немало вредителей (слизни, личинки и куколки комаров, слепней и др.), амфибии участвуют в снижении их численности. Полезная деятельность земноводных примечательна еще и тем, что многие амфибии выходят на охоту ночью и в сумерках, когда спят насекомоядные птицы. С учетом этого земноводных можно привлекать для защиты садов и огородов. Амфибиями питаются многие виды птиц (цапли, хищные птицы, совы, чайки, врановые) и зверей, в том числе пушные (норка, выдра, черный хорь, барсук, енотовидная собака); зимующих в воде озерных и травяных лягушек поедают сом и щука. Амфибий используют в качестве лабораторных животных при испытании лекарств, биологических препаратов, а также для учебных целей. Роль земноводных в передаче человеку инфекционных болезней изучена недостаточно; по-видимому, она ничтожна. Некоторые виды наших земноводных относятся к числу редких и поэтому занесены в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2004 год), это: гребенчатый тритон, прудовая и травяная лягушки. Редкость этих видов объясняется в первую очередь тем, что территория республики является окраиной их ареалов, где численность видов обычно падает. На земноводных губительно действуют загрязнение и отравление водоемов, широкое применение ядохимикатов в сельском хозяйстве. В Башкортостане достоверно обитает 11 видов амфибий, относящихся к пяти семействам: из хвостатых это два вида тритонов, сибирский углозуб (обнаружен относительно недавно, имеет только 4 пальца на задних ногах) из бесхвостых – краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, два вида жаб и четыре вида лягушек. На северо-западе республики возможно обитание съедобной лягушки (Rana esculenta) – гибридогенного (между озерной и прудовой лягушками) происхождения. Надежно определяется лишь цитометрически. Таблица для определения видов амфибий 1(4) Хвост имеется. Отряд Хвостатые (Caudata). 2(3) Голова с темными продольными полосками, кожа гладкая или мелкозернистая, брюхо желтоватое с черными пятнами. Спинной гребень самца в брачном наряде волнистый по верхнему краю, у основания хвоста не прерывается. Обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris). 3(2). Голова без темных продольных полосок, кожа грубозернистая, брюхо оранжевое с черными пятнами. Спинной гребень самца в брачном наряде глубоко зазубренный по верхнему краю, у основания хвоста прерывается. Гребенчатый тритон (Triturus cristatus). 4(1). Хвоста у взрослых особей нет. Отряд Бесхвостые (Anura). 254
Рис. 35. Земноводные: а) остромордая лягушка, ее развитие от икринки до стадии головастика и молодой лягушки; б) краснобрюхая жерлянка; в) обыкновенная чесночница; г) зеленая жаба; д) обыкновенный тритон; е) самец гребенчатого тритона. 255
5(8). Зубов в верхней челюсти нет. Кожа бугристая. Задние конечности не прыгательные. За глазами выделяются крупные околоушные железистые бугры – паротиды. Сем. Жабы (Bufonidae). 6(7). Спина с оливково-зелеными пятнами на светлом фоне. На внутреннем крае предплюсны есть продольная складка. Зеленая жаба Bufo viridis. 7(6). Спина темно-серая, без ясных пятен. На внутреннем крае предплюсны нет продольной складки. Обыкновенная, или серая жаба (Bufo bufo). 8(5). Зубы в верхней челюсти имеются (проверять иголкой). Кожа гладкая, без выраженной бугристости. Задние ноги удлиненные. 9(16). Язык на заднем конце с глубокой вырезкой. Барабанная перепонка развита. Зрачок горизонтальный. Сем. Лягушки (Ranidae). 10(13). От глаза через барабанную перепонку почти до плеча тянется темное височное пятно. Верх тела коричневый. Резонаторы у самцов скрыты под кожей горла. Бурые (наземные) лягушки. 11(12). Брюхо пятнистое, с тёмным мраморным рисунком. Травяная лягушка (Rana temporaria). 12(11). Брюхо однотонно-светлое, без темных пятен. Морда впереди заостренная. Остромордая лягушка (Rana arvalis). 13(10). Височного пятна нет. Самцы с наружными резонаторами в виде пузырей в углах рта. Верх тела зеленый. Размеры более крупные. Зеленые (водные) лягушки. 14(15). Брюхо в задней части без темных пятен. Резонаторы серые или черные. Озерная лягушка (Rana ridibunda). 15(14). Брюхо в задней части с темными пятнами, резонаторы белые или желтоватые. Прудовая лягушка (Rana lessonae). 16(9). Язык на заднем конце без вырезки. Барабанная перепонка не развита. Зрачок иной формы. 17(18). Брюхо красное или оранжевое с тёмными пятнами, спина темная. Зрачок треугольный. Сем. Жерлянки (Bombinatoridae). Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina). 18(17). Брюхо однотонное, спина желто-бурая или серо-коричневая. Зрачок вертикальный. На голове заметна выпуклость. На задних лапках хорошо виден крупный (лопатообразный) бугор. Сем. Чесночницы (Pelobatidae). Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus). У хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, оплодотворение яиц внутреннее: для этого самка краями клоаки захватывает студенистые пакетики со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Самки тритонов крупные икринки откладывают поодиночке, прикрепляя к водным растениям, причем у обыкновенного тритона каждое яйцо заворачивается в лист. При превращении головастика в молодого тритона вначале появляются передние конечности, а позже – задние (у личинок бесхвостых – наоборот). Барабанная полость и барабанная перепонка отсутствуют. Обла256
дают высокой способностью к регенерации: например, способны восстанавливать утраченные пальцы. Обыкновенный тритон. Длина тела с хвостом около 8-10 см. Хвост сжат с боков и примерно равен или чуть длиннее тела. Населяет мелкие озера, пруды, старицы, канавы, наполненные водой ямы в лесистой местности, где живет с весны до июня – июля, затем переселяется во влажные и тенистые места на суше. В водоемах кормится личинками разных комаров и других насекомых, рачками, мелкими моллюсками, икрой рыб и лягушек; на суше поедает дождевых червей, многоножек, клещей, насекомых и их личинок. Зимует на суше в кучах листвы, в норах кротов и грызунов, под корнями деревьев и других укрытиях. Встретить тритона на суше удается редко. Он заметен на водоемах, когда всплывает на поверхность для вдоха. Спорадически встречается в лесостепных и степных районах республики. Гребенчатый тритон. Крупнее обыкновенного (общая длина 14-15 см). Хвост сжат с боков, короче или равен длине тела. Его распространение связано с лесами, парками, кустарниками. Весну и начало лета проводит в водоемах, с середины июня переселяется на сушу, днем прячется под корой упавших деревьев, в трухлявых пнях, в норах грызунов. В воде поедает жуков, мелких моллюсков, личинок насекомых, на суше – червей, слизней, гусениц. В зимовку уходит довольно поздно (в октябре), проводит ее в таких же укрытиях, как и обыкновенный тритон. Численность небольшая. Спорадически встречается в лесостепных и степных районах республики. Отряд Бесхвостых земноводных в Башкортостане представлен восемью видами. Для них характерно короткое туловище без шейного отдела, отсутствие хвоста. Размножается откладыванием яиц в виде кучек или шнуров; оплодотворение наружное. Краснобрюхая жерлянка – самый мелкий представитель земноводных в нашем регионе (максимальный размер тела до 6 см). В случае опасности на суше жерлянки могут принимать характерную «вогнутую» позу, демонстрируя ярко окрашенную нижнюю часть тела, предупреждая хищника о своей ядовитости. Обитает в низменных и увлажненных участках зоны лесостепей, широколиственных и смешанных лесов, как правило, в поймах крупных рек. В весенне-летний период жерлянки живут в хорошо прогреваемых стоячих или слабопроточных водоемах. Ее можно встретить в мелководных озерах, лужах, ямах с водой, болотах. Питается двукрылыми насекомыми, жуками и другими животными, которых чаще ловит на воде. На зимовку уходит в октябре, зимует на суше в норах водяной крысы и других полевок, в рыхлой наносной почве, в ямах под листьями. Брачные игры начинаются в конце апреля – начале мая, когда зазеленеют луга; в это время самцы активно издают звуки вроде «ук» или «унк». На хорошо прогреваемой мелководной части водоема самка кучками откладывает яйца, прикрепляя к растениям. Развитие головастиков продолжается три месяца, сеголет257
ки появляются в середине июля – начале августа. Наибольшая гибель жерлянок наблюдается во время зимовок. Считается, что звери ее не едят из-за ядовитости кожных выделений. Встречается преимущественно в Предуралье. Обыкновенная чесночница. Тело коренастое, плотное, длиной до 7 см. Голова округлая, крупная; на лбу между глазами заметна характерная выпуклость. Чесночница имеет желто-бурую или светло-серую окраску с бурыми и черными пятнами с красной точкой внутри них. Низ светлый, часто с темно-серыми пятнами. Наиболее яркая черта чесночниц – способность зарываться в землю, нору роет задними ногами, погружаясь в почву задом. В этом ей помогают лопатообразные выступы (пяточные бугры) задних ног. Как следствие, чесночница предпочитает легкие почвы, избегает каменистого грунта. Ведет скрытный образ жизни; день обычно проводит, закопавшись в почву. Для укрытий может использовать норы грызунов, кротов, подстилку из листьев и т.д. Охотится ночью, поедая муравьев, жуков, пауков. В жаркое время года охотно принимает по ночам водяные ванны. Зимует на суше, на зимовку уходит раньше других земноводных. В водоемах бывает только во время размножения, в апреле – мае. В этот период самцы под водой издают булькающие звуки, вроде «кок... кок». Икра в виде шнуров, опоясывающих подводные растения, сучки. Развитие личинок длится долго – около 3-3,5 месяцев. Головастики чесночницы очень крупные, длиной более 10 см (то есть в 1,5-2 раза крупнее взрослых); после метаморфоза уменьшаются до 3-4 см. Чесночница - житель открытых ландшафтов; в Башкортостане распространена в лесостепных районах, часто встречается в садах и огородах. При опасности выделяет характерный чесночный запах. Как и другие Бесхвостые, полезна: уничтожает вредных беспозвоночных. Зеленая жаба. Голова широкая, хорошо выражены околоушные железы (паротиды), зрачок горизонтальный. Кожа сухая на ощупь, покрыта многочисленными бугорками. Обычно встречаются особи 4-6 см длины, хотя могут достигать большей величины. Легко узнаются по темно-зеленым пятнам на светлом фоне спины, хотя из-за пыли она часто кажется однотонно серой. Одна из самых обычных амфибий в открытых местностях. В жаркое время года она охотно «купается» в водоемах, пополняя запасы воды в теле. Зеленая жаба – более сухолюбивый и теплолюбивый вид, чем серая жаба. Активна она в сумерках и ночью. Днем же прячется в различных укрытиях, часто небольшими группами. Питается различными беспозвоночными, в том числе вредителями растений. Считается одним из лучших защитников сада и огорода. Зимует на суше в различных укрытиях, а также в погребах и подвалах. Икрометание растягивается до июля. Развитие головастиков длится около 2-х месяцев. Во второй половине июля крохотные (14-16 мм) сеголетки покидают водоемы и переселяются на сушу; в это время массу молодых жаб можно увидеть повсюду, даже на полях и дорогах. Избегает сплошных лесных массивов, часто встречается в населенных пунктах: ее 258
легче увидеть в сумерках возле стен домов, на дорогах и тротуарах; к осени в погребах или других ямах этих пленников насчитывается порой десятки. Обитает по всей территории РБ. Обыкновенная, или серая жаба. Имеет более крупные размеры, чем зеленая жаба, сверху однотонно бурого цвета. В водоемах на икрометании задерживается недолго (6-8 дней), там она молчалива и малозаметна. По образу жизни напоминает зеленую жабу. В РБ населяет лесную зону, а в лесостепи и открытых ландшафтах встречается редко. Озерная лягушка. Кожа гладкая, на ощупь влажная. Всю жизнь проводит в воде или около нее. Не избегает течения. Зеленый цвет верха с темными пятнами и полосками хорошо скрадывает ее на берегу, где лягушки греются на солнце. Живет также в водоемах городов и поселков. Чаще всего населяет крупные открытые водоемы. Активность почти круглосуточная. Состав кормов зависит от сезона, местности и возраста лягушек: преобладают насекомые, но крупные особи могут поедать мелких рыб, птиц и зверьков. Охотится среди зарослей прибрежных растений на пауков, моллюсков, насекомых, ловко схватывая выбрасывающимся языком пролетающих мимо мух, слепней, пчел, бабочек и других; может поедать сеголетков своего вида и других амфибий. В воду заходит для пополнения запасов влаги, отдыха и переваривания пищи. Очень активна в период размножения, что бывает в мае – июне. Хорошо известное кваканье «уорр... уорр... круу», сливаясь, образует далеко слышные и столь привычные в наших местах лягушачьи хоры. Откладке икры предшествует, как у других видов бесхвостых, спаривание, что стимулирует одновременное вымётывание в воду икры и семени и увеличивает процент оплодотворения яиц. Икра откладывается комками на мелководье. Личиночный период около трех месяцев. Половозрелости озерные лягушки достигают на третьем году жизни при длине тела 8-9 см (наибольшая длина 17 см). Продолжительность жизни 6-7 лет, особенно велика смертность сеголеток. Зимует на дне водоемов, выбирая глубокие участки, места выхода родников. Распространена по всей территории республике, населяя разные типы водоемов. Самый крупный вид лягушек нашей фауны. Прудовая лягушка. Максимальная длина тела 8 см. По образу жизни сходна с озерной. Населяет равнинные лесные и лесостепные районы; обитает в небольших спокойных реках, в прудах. Избегает русел крупных рек и быстрого течения. Зимуют в отличие от озерных лягушек на суше. В РБ встречается редко. Остромордая лягушка. По светло-коричневому или серому цвету верха легко можно отличить от других амфибий. В брачный период окраска самцов меняется до серовато-голубоватой и даже ярко голубой. Длина тела обычно 4-6 см. Питается наземными беспозвоночными, среди которых преобладают жуки. Период размножения короткий; самцы весьма активны, издают булькающие звуки, задерживаются в водоемах до 20-25 дней. Икра 259
откладывается кучками на мелководьях, чаще в лесных водоемах; на второй день кучки икры всплывают на поверхность. Зимуют на суше в различных укрытиях. Остромордая лягушка занимает более сухие места, чем травяная. В республике – многочисленный вид; встречается на влажных лугах, в лесу. Травяная лягушка. Несколько крупнее остромордой (до 10 см), встречается реже. Обитает во влажных местах, у выхода холодных подземных вод или на побережье быстрых речек. Наибольшую активность травяная лягушка проявляет в сумерках, прячась днем под камнями, валежником, в густой траве. Питается различными наземными беспозвоночными. Зимует в водоемах. Образ жизни как у предыдущего вида. В республике встречается в лесостепных районах Предуралья. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia) – первично-наземные позвоночные животные, у которых при движении брюхо волочится по земле, что дало повод для их названия. Они хорошо приспособлены к наземной среде и в своем развитии с водой не связаны; есть вторично-водные формы (болотная черепаха, водяной уж). Пресмыкающиеся дышат только легкими. Их кожа сухая, почти лишена желез; верхние слои эпидермиса ороговевают. Крупные чешуи называются щитками, средние – чешуйками, мелкие – зернышками. Чешуйчатые пресмыкающиеся (ящерицы и змеи) периодически линяют – сбрасывают старый роговой покров. Оплодотворение только внутреннее, при помощи копулятивных органов. Развитие происходит с образованием вторичных зародышевых оболочек (амниоты). Живородящие либо яйцекладущие; яйца с плотной пергаментообразной либо скорлуповой оболочкой развиваются в воздушной среде. Стадия личинки отсутствует. В мировой фауне известно более 7800 видов пресмыкающихся. В России обитает шесть видов черепах, 31 вид ящериц и 43 вида змей. В Башкортостане встречается 10 видов рептилий, относящихся к трем отрядам: один вид черепах, три вида ящериц (в том числе одна безногая) и шесть видов змей. Наиболее обычны в Башкирии (рис. 36) прыткая ящерица и обыкновенный уж, локально в смешанных лесах – живородящая ящерица. Уменьшение численности рептилий связано как с хозяйственной деятельностью (трансформация мест обитания, пастьба скота на разных типах рельефа, в том числе в лесу, широкое применение ядохимикатов и др.), так и прямым преследованием со стороны человека (например, уничтожение змей и веретеницы во время сенокосов). Большинство ящериц полезно истреблением насекомых. Оба вида гадюк, особенно обыкновенная, полезны, так как поедают мышевидных грызунов. Яд змей используется для изготовления лекарственных препаратов. 260
Рис. 36. Пресмыкающиеся: а) ломкая веретеница; 6) болотная черепаха; в) голова гадюки – вид сверху и вид сбоку; г) водяной уж. Шесть из десяти видов пресмыкающихся считаются в регионе редкими и занесены в «Красную книгу Республики Башкортостан»: болотная черепаха, ломкая веретеница, водяной уж, обыкновенная медянка, узорчатый полоз, степная гадюка. У четырех видов (черепаха, полоз, водяной уж и степная гадюка) по территории Южного Урала проходит северная граница распространения. Таблица для определения видов рептилий. Черепаху легко распознать, в таблицу включены только чешуйчатые. 1(4). Ноги имеются. Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae). 2(3). Самцы зеленого, самки и молодые серого цвета с одноцветным светлым брюхом. Прыткая ящерица (Lacerta agilis). 261
3(2). Спина и бока коричневого, орехового цвета, брюхо оранжевое у самцов, бледно-желтое у самок; молодые почти черные. Живородящая ящерица (Zootoca vivipara). 4(1). Ног нет. 5(6). Имеются подвижные веки и наружное слуховое отверстие. Брюшные щитки величиной и формой мало отличаются от спинных. Хвост ломкий. Семейство Веретеницевые (Anguidae). Ломкая веретеница (Anguis fragilis). 6(5). Подвижных век и наружного слухового отверстия нет. Брюшные щитки вытянуты в поперечном направлении, значительно крупнее спинных. Хвост не ломкий. Змеи (Serpentes). 7(10). Голова ясно отграничена от туловища шейным перехватом, сверху покрыта мелкими чешуйками неправильной формы. Зрачки вертикальные. На спине обычно присутствует темная линия в форме зигзага. Семейство Гадюки (Viperidae). 8(9). Носовое отверстие крупное, расположено в середине носового щитка; верхнебоковой край морды тупой. Черные формы обычны. Встречается в лесных и околоводных биотопах. Обыкновенная гадюка (Vipera berus). 9(8). Носовое отверстие мелкое, расположено в нижней части носового щитка; верхнебоковой край морды острый. Светлые формы обычны. Встречается в открытых, сухих биотопах. Степная гадюка (Vipera renardi). 10(7). Голова слабо отграничена от туловища; сверху покрыта достаточно крупными симметричными щитками. Зрачки круглые. Рисунок спины иной. Семейство Ужеобразные (Colubridae). 11(14). Чешуйки туловища с резко выраженными продольными ребрышками. 12(13). На голове имеются два височных пятна оранжевого, желтого или беловатого цвета. Обыкновенный уж (Natrix natrix). 13(12). Светлых пятен по бокам головы нет. На затылке обычно имеется темное пятно в виде перевернутой буквы V, на брюхе – расположенные в шахматном порядке темные пятна. Водяной уж (Natrix tessellata). 14(11). Чешуйки туловища гладкие или со слабо выраженными ребрышками. 15(16). От ноздрей через глаза до углов рта тянутся узкие темные полоски. Спина красновато- или серо-бурая; на туловище продольных полос нет. Обыкновенная медянка (Coronella austriaca). 16(15). Спина сероватая или серовато-буроватая, вдоль туловища тянутся темные пятна и полосы. На голове имеется характерный узор. Узорчатый полоз (Elaphe dione). 262
Болотная черепаха (Emys orbicularis). Длина овального и гладкого панциря до 23 см. Как и у всех пресноводных черепах, ноги не столбообразные, с развитыми когтями; между пальцами имеются небольшие перепонки. Хвост довольно длинный, составляет около половины длины панциря; у самок относительно короче, чем у самцов. Панцирь состоит из спинного и брюшного щитов, соединенных по бокам сухожильной связкой. Спинной щит называется карапакс, брюшной – пластрон. В отличие от самок, самцы обладают слегка вогнутым внутрь пластроном и несколько расширенными краевыми щитками задней части карапакса. Панцирь, равно как и голова, лапы, хвост – буроватого, темно-оливкового цвета с мелкими желтоватыми полосками и пятнышками. Обитает в медленно текущих и стоячих водоемах: болотах, прудах, озерах, тихих речных заводях с илистым дном и пологими берегами, удобными для выхода из воды. Охотно принимает солнечные ванны. Питается в течение всего дня, а ночью спит на дне водоема. В рацион входят многоножки, мокрицы, черви, моллюски, личинки насекомых; может поедать мертвых рыб; растения употребляет лишь изредка. Откладывает покрытые скорлупой яйца. На зимовку уходит в сентябре; весной после зимовки появляется в апреле-мае. Зимует на дне водоема, зарывшись в ил. Изредка встречается в южных районах РБ: Куюргазинском, Зианчуринском, Баймакском. Каждое новое наблюдение или сообщение о местах обитания представляет интерес для выяснения границ ее распространения и охраны. Ящерицы и змеи объединяются в надотряд Чешуйчатые (Squamata): имеют роговыые чешуи; размножаются откладыванием яиц с кожистой оболочкой, яйцеживорождением (в момент откладки яиц происходит вылупление молодых) и живорождением. Башкортостане обитает три вида ящериц: безногая ломкая веретеница – семейство веретеницевые (Anguidae), прыткая и живородящая ящерицы – семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae). Ломкая веретеница, в отличие от змей, имеет подвижные веки. Ее тело менее гибкое, чешуя – твердая, очень гладкая, без ребрышек; на спинной и брюшной сторонах по форме практически не различается. Голова небольшая, плавно переходит в туловище; шейный перехват отсутствует. Тело веретенообразное, в длину до 35 см, незаметно переходит в очень хрупкий, притуплённый на конце хвост. Сверху окрашена в бурые, коричневые и бронзовые тона; у самцов на спине располагаются голубые и синие пятна; низ темный. Молодые светло-бронзовые, с двумя темными близко расположенными линиями вдоль хребта. Обитает в смешанных и лиственных лесах, в пойме рек, на сенокосных лугах. Обычно прячется под валежником, в лесной подстилке. Активна в светлое время суток, кроме наиболее жарких часов. В течение всего дня встречается лишь в пасмурную погоду, либо после обильного ночного дождя. Питается медлительными животными: дождевыми червями, наземными улитками, многоножками, личинками насекомых. 263
Размножается яйцами (5-6 шт.), из которых тут же выходят детеныши (т.е. яйцеживородяща). Зимует в норах грызунов, в пустотах гнилых пней. В Башкирии встречается преимущественно в горно-лесных и лесостепных районах практически на всей территории, но везде немногочисленна. Совершенно безобидная и полезная ящерица. Прыткая ящерица. Самцы прыткой ящерицы сверху окрашены в зеленоватые или салатовые цвета, самки – светло-серые. Брюхо беловатое или зеленоватое с темными пятнами, по бокам – продольные ряды светлых пятнышек. У молодых на теле сверху три узкие светлые полосы, окантованные черным; на боках тела мелкие белые «глазки». Обитает на сухих открытых участках, хорошо прогреваемых солнцем. Встречается в степях, на лесных полянах, склонах холмов, дорожных насыпях и т.д. При опасности прячется в норах грызунов, трещинах. Утром, как только нагреется земля, начинает охоту за жуками, кузнечиками, гусеницами, пауками; затем приступает к солнечным ваннам, тем самым ускоряя процесс переваривания пищи и обмен веществ. В период размножения самцы очень оживлены, между ними бывают ожесточенные схватки. Яйцекладущие: в июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в ямку; молодые появляются в августе. На зиму уходит в конце сентября. Зимует в норах и пустотах под корнями деревьев. Характерна аутотомия – рефлекторное отбрасывание хвоста. Выросший заново хвост обычно легко узнать по более светлой чешуе, притупленному концу и меньшим размерам восстановленной части. В республике встречается повсеместно в сухих открытых биотопах. Живородящая ящерица. Для взрослых особей характерна буроватоили желтовато-коричневая, «ореховая», окраска верха с темными и светлыми полосками; нижняя сторона у самцов оранжевая, у самок – беловатосерая или зеленоватая. Обычно мельче прыткой ящерицы и более мягкая на ощупь. Живородяща, молодые появляются в августе темного цвета, почти черные; при движении напоминают ожившую черную каплю. В отличие от прыткой ящерицы, избегает открытых и сухих стаций, придерживаясь затененных лесных участков, опушек. По образу жизни во многом сходна с предыдущим видом, но может забираться на нижние части деревьев. Встречается в лесных и горно-лесных районах, придерживаясь увлажненных местообитаний. Змеи, обитающие в Башкортостане, относятся к двум семействам: Ужеобразных змей (Colubridae) и Гадюковых змей (Viperidae). Для представителей первого семейства характерно наличие крупных щитков на верхней поверхности головы, отсутствие шейного перехвата, круглый зрачок, более жесткая чешуя; не ядовиты. Для гадюк характерно коренастое тело, короткий, резко суживающийся к концу хвост, характерная треугольная (сердцевидная) форма головы, ярко выраженный шейный перехват, вертикальный зрачок; ядовиты. 264
У нас встречаются четыре вида ужовых: обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная медянка, узорчатый полоз. Обыкновенный уж. Характерный признак – ярко-оранжевые пятна по бокам головы, в височной области. Окраска варьирует от светло-серой и коричневой до черной, брюхо обычно светло-серое. Предпочитает увлажненные места обитания: чаще всего встречается в зарослях растений, на берегах озер, в поймах рек на заболоченных участках. Активен днем, охотится преимущественно утром и в сумерках. Очень подвижен: быстро ползает, отлично плавает с поднятой над поверхностью воды головой. Кормится преимущественно взрослыми амфибиями и их личинками, реже другими позвоночными – рыбой, мелкими млекопитающими, птицами и птенцами, ящерицами. При опасности иногда отрыгивает добычу. Спаривание в конце апреля, при этом ужи собираются вместе, образуя клубки различного размера. В июле самка откладывает 6-30 яиц, размещая их во влажных местах – в кучах навоза или опавших листьев, в трухлявых пнях, заброшенных норах грызунов, под упавшими деревьями. Инкубационный период продолжается 5-8 недель. На зимовку уходит в октябре. Зимует под корнями деревьев, в расщелинах берегов, под кучами валежника, норах грызунов и т.п. Пробуждается в апреле. Места зимовок зачастую бывают удалены от воды (где уж проводит лето и где имеется богатая пищевая база), что вынуждает его совершать весенне-осенние перемещения, во время которых ужи зачастую гибнут на дорогах. Встречается повсеместно близ водоемов. У ужей очень много врагов среди различных птиц и зверей; крысы поедают кладки и молодых ужат. В качестве средства для защиты от врагов уж использует зловонную жидкость, которая в момент опасности выделяется из клоаки. При отсутствии возможности скрыться уж пытается спастись другими способами: крупные особи демонстрируют агрессивно-оборонительное поведение: шипение, имитация укуса, извивание тела, расширение и уплощение задней части головы (чем становятся похожими на ядовитых гадюковых змей), сворачивание в клубок, броски головой. Мелкие особи имитируют смерть: переворачиваются на спину, приоткрывают рот. Водяной уж. Голова уплощенная, морда спереди приостренная. Ярких височных пятен нет. Длина тела может достигать 130 см. В отличие от обыкновенного ужа, чешуя не только на туловище, но и на хвосте несет ярко выраженные продольные ребрышки. Верхняя сторона окрашена в оливково – серовато-буроватый цвет с темными пятнами, расположенными в шахматном порядке. Нижняя сторона тела у самцов розовая, беловатожелтая; у самок – оранжево-желтого цвета с вытянутыми поперек темными пятнами прямоугольной формы. Обитает всегда у водоемов; питается главным образом мелкой рыбой. Долгое время может находиться под водой. Активен в светлое время суток, особенно утром и вечером; на ночевку выходит из воды на берег. Более тепло- и влаголюбив, чем обыкновенный уж. 265
В Башкортостане водяной уж известен по единичным находкам из южных районов республики. Обыкновенная медянка. Окраска спины от серого, серо-бурого до красно-бурого и медно-красного цвета (отсюда и название). Красноватые тона особенно свойственны самцам. Небольшая змея (до 55 см). Предпочитает сухую холмистую местность среди зарослей кустарников и на опушках. Ведет дневной образ жизни. Занимает хорошо освещенные прогреваемые солнцем участки. В качестве убежищ использует норы грызунов, щели под камнями, трещины. Избегает сырых мест. Держатся медянки обычно поодиночке. Пища состоит в основном из ящериц. Является яйцеживородящей змеей. Весной появляется в апреле-мае. На зимовку скрывается в октябре; от мест зимовок уходит недалеко. При опасности тело собирает в плотный комок; пойманная змея нередко яростно кусается. Медянку ошибочно считают одной из самых агрессивных ядовитых змей, хотя на самом деле она не ядовита и для человека неопасна. В Башкортостане распространена в лесной и лесостепной зонах, преимущественно в горно-лесных районах, но везде немногочисленна. Узорчатый полоз. Стройная змея, достигающая длины более метра. На голове имеется темный рисунок в виде дугообразной темной полосы между передними краями глаз, за которой следует сложный узор, переходящий на шею в виде двух темных полос; именно по рисунку на голове эту змею можно довольно легко распознать. Окраска спины «мраморная», сероватая или серовато-бурая; вдоль туловища обычно четыре темные полосы, по хребту расположены узкие поперечные пятна. Обитает в разреженных лиственных и хвойных лесах, степях, на каменистых склонах. Охотно идет в воду; хорошо плавает и ныряет. Легко залезает на деревья и кустарники. Охотится на мелких птиц, ящериц, лягушек, мышевидных грызунов. Залезая на деревья, поедает яйца и птенцов. По территории Башкирии проходит северная граница ареала этого вида, поэтому змея встречается только в южных районах республики: Баймакском, Мелеузовском, Зилаирском. Обыкновенная гадюка. Туловище довольно толстое, хвост короткий, резко суживающийся к концу. Длина тела до 70 см, обычно меньше. Гадюку можно узнать по характерной темной зигзагообразной полосе на спине. Окраска сверху сероватая, встречаются также коричневые, зеленоватые, совершенно черные экземпляры. Кончик хвоста снизу желтоватый или красноватый. С каждой стороны верхней челюсти имеется по одному клыку – ядовитому зубу, соединенному с протоком ядовитой железы. При закрывании рта клыки складываются и располагаются горизонтально. Рядом с клыком находятся 3-4 более мелких зуба – «заместители». Обитает в смешанных лесах с полянами, по опушкам и вырубкам, берегам рек и озер, на болотах. Охотно заходит в воду, заплывая иногда далеко от берега. Нередко образует местные «очаговые» скопления, которые соответственно называют змеиной горой, змеиным камнем и т. д. Днем греется у троп, на упавших 266
стволах деревьев, на нагретых камнях у реки и т.д. Ведет достаточно скрытый образ жизни. Зимует под стогами сена, в норах грызунов, под старыми пнями, корягами, кучами хвороста. На охоту выходит в сумерках, жертву обычно подстерегают и молниеносным броском наносит укус ядовитыми зубами. Основу питания составляют мышевидные грызуны и лягушки; во время массового вывода птенцов у мелких птиц (коньки, пеночки, овсянки) гадюка питается чаще ими. Молодые змеи кормятся насекомыми, слизнями, дождевыми червями, сеголетками лягушек. Половой зрелости достигают на 4-5 году жизни. В период спаривания змеи обнаруживаются не только визуально, но и на слух: самцы, активно перемещаясь в поисках самок, громко шуршат. В августе рождают 8-12 детенышей. Молодые линяют часто, одиндва раза в месяц. Гадюка – медлительная и миролюбивая змея, кусает человека только в том случае, если он наступит на нее или неосторожно схватит рукой. При невозможности скрыться она свертывается в «боевую позу» и шипит. Смертельные случаи могут быть у детей, укушенных в лицо. При укусе змей нужно немедленно обратиться в лечебное учреждение: для лечения применяют антитоксическую сыворотку. В республике - обычная, но немногочисленная змея (не более 3-8 особей на 100 га), предпочитает облесенные и увлажненные местообитания. Степная гадюка. Окраска буровато-серая с темной зигзагообразной полосой вдоль хребта, темные особи в Башкирии нами не встречены. Кормится насекомыми, ящерицами, реже – мышевидными грызунами, птицами и их яйцами, лягушками, чесночницами, жабами. Обычная добыча в летний период – прямокрылые. Естественные враги – серая цапля, змееяд, коршун, степной орел, барсук, лисица, кабан. Степная гадюка предпочитает сухие открытые биотопы: степи, каменистые склоны гор и холмов, овраги, открытые участки лиственного леса. Активна с апреля до октября. Зимует поодиночке или небольшими группами в норах грызунов, трещинах почвы, пустотах между камнями. Спаривание в апреле, беременность 90-130 дней. В августе-сентябре самки рожают 3-16 детенышей длиной 12-18 см. Половозрелость наступает в три года. Ядовита, но для человека малоопасна: случаи смертельных исходов неизвестны (Банников и др., 1977). Яд несколько менее токсичен такового обыкновенной гадюки и значительно уступает по силе яду тропических и пустынных видов змей. По территории Башкортостана проходит северная граница ареала этого вида, змея встречается только в южных районах республики (Мелеузовском, Баймакском и др.). Следует помнить, что при встрече с человеком гадюки стремятся скрыться и кусают только в случае крайней необходимости, при обороне. Не нужно провоцировать змей, надо соблюдать осторожность при посещении змеиных мест, тщательно смотреть под ноги; на природе надеть крепкую обувь, например, кожаные ботинки или сапоги. Ядовитых змей повсеместно охраняют в силу того, что высоко ценится их яд, который применяется в медицине и биохимической промышленности. 267
КЛАСС ПТИЦЫ Орнитофауна республики к настоящему времени изучена вполне удовлетворительно. Опубликование списка птиц в предыдущем издании книги стало отправным пунктом для дальнейших исследований мира пернатых. О птицах Башкирии опубликовано довольно много научных работ (Сушкин, 1897; Кириков, 1952; Баянов, 1977; Ильичев, Фомин, 1988; Маматов, 1995, 2005; Красная книга Республики Башкортостан, 2004; Валуев, 2005, 2009; Баянов, Маматов, 2009 и др.). В настоящей книге нами указываются более распространенные, известные и массовые виды, имеющие важное значение в природе и в жизни человека. Особенно велико значение птиц в уничтожении вредителей растений. В связи с этим справедливо изречение о том, что зеленый покров Земли своим существованием обязан в основном птицам. В период массового размножения насекомых к питанию ими переключаются даже чайки, мелкие хищники и другие вовсе не насекомоядные птицы. Существенно значение хищных и совиных птиц в регулировании численности мышевидных грызунов. Целый ряд видов птиц являются объектами охоты и поставляют человеку высококачественное «дикое» мясо; это – утиные, куриные, кулики, голуби, лысуха. Немаловажна также эстетическая роль пернатых. Большой популярностью пользуется сейчас и получит дальнейшее развитие бескровная и тихая охота с фотоаппаратом, биноклем и магнитофоном (за голосами птиц). Невозможно оставаться равнодушным к птицам, а всякая любовь предполагает бережное и заботливое отношение к объекту любви. Самая рациональная охрана птиц – это охрана мест их обитания: лесов и кустарников от чрезмерной вырубки и уплотненной пастьбы скота, лугов от оскудения растительности, полей от излишней химизации, водоемов от загрязнения и отравления промышленными и сельскохозяйственными стоками, болот от необдуманного осушения. Птицы ждут защиты и от браконьера – будь это человек с ружьем в неположенное время, будь ученик, разоряющий гнезда, или рыбак, устанавливающий сети и вентеря около гнездовий поганок, уток и лысух. Заслуживают слова благодарности те из учеников, которые подкармливают зимующих птиц и ведут за ними наблюдения. Среди птиц различают и вредные формы. История «борьбы с вредными птицами» учит, что при суждении о полезности или вредности каждого вида необходимо учитывать его численность, время года и местообитание. Считавшиеся ранее вредными некоторые хищные птицы ныне так редки, что приходится их охранять. Вредной в пределах республики можно признать, пожалуй, только серую ворону и то лишь в период яйцекладки и насиживания водоплавающих птиц. Требуют ограничения численности многотысячные стаи сизого голубя в городах, носителя возбудителя орнитоза (опасного для человека), пачкающего пометом памятники, подоконники, крыши, истребляющего много сеяного зерна в период весенне-полевых работ. Некоторые виды представляют опасность для летательных аппаратов. 268
Рис. 37. Названия частей тела и участков оперения птицы: 1) лоб; 2) темя; 3) затылок; 4) зашеек; 5) плечевые перья; б) спина; 7) второстепенные маховые; 8) надхвостье; 9) верхние кроющие хвоста; 10) рулевые; 11) нижние кроющие хвоста; 12) первостепенные маховые; 13) задний палец; 14) наружный палец; 15) внутренний палец; 16) плюсна (цевка); 17) голень; 18) брюшко; 19) кроющие первостепенных маховых; 20) грудь; 21) верхние кроющие крыла; 22) зоб; 23) горло; 24) подклювье; 25) разрез клюва; 26) надклювье; 27) уздечка. 269
Во всем мире насчитывается 8600 видов птиц. Особенно много видов живет в центральной и южной Америке, в Африке. По мере удаления от экватора состав птичьего населения беднеет. В США и Канаде, например, обитает 745, а в нашей стране – более 750 видов птиц. На территории Башкортостана в разное время регистрировалось более 300 видов, из которых 215 относится к числу постоянно или редко гнездящихся, 46 встречаются с той или иной регулярностью во время весенних и осенних перелетов, а 29 указываются как залетные из других областей. Ниже мы приводим таблицу, по которой на основании учета внешних признаков (рис. 37) можно определить принадлежность птиц к отдельным группам или даже видам (используя только полевой бинокль). Определитель отрядов класса птиц 1. Очень крупные (реже мелкие) птицы с обликом цапли, журавля, дрофы (рис. 38). А. Птицы с обликом цапли. В полете шею держат втянутой к груди, образуя «зоб». Аистообразные (Ciconiiformes). Б. Птицы с обликом журавля. В полете шея вытянута. Журавлеобразные (Gruiformes), семейство Журавлиные (Gruidae). В. Крупные и очень крупные птицы с длинными сильными ногами и толстой шеей, с пестрым рыжеватым или серым струйчатым оперением верха тела и белым брюхом. Общим обликом похожи на куриных, но ноги и шея более длинные. Обитают в открытых степных равнинах. Журавлеобразные, семейство Дрофиные (Otididae). 2. Водоплавающие птицы крупной и средней величины с обликом лебедя, гуся, утки, гагары, баклана. А. Крупные и средней величины птицы плотным телосложением, с уплощенным клювом с ноготком на его конце, с повадками и обликом гусей и уток (рис. 38, б, в, е, ж). Окраска самцов весной разнообразная. Хорошо плавают, многие ныряют и подолгу держатся на воде. Полет шумный и свистящий, с частыми взмахами крыльев. Гусеобразные (Anseriformes). Б. Крупные (с небольшого гуся или крупную утку) нырковые птицы с острым и прямым клювом. На голове удлиненных украшающих перьев нет. Окраска сверху черная с мелкими белыми пятнами. Ныряя за пищей, могут долго оставаться под водой. Взлетают с трудом после большого разбега. Летают, слегка «сутулясь», быстро, часто махая крыльями. Встречаются изредка в период весенних и осенних пролетов. Гагарообразные (Gaviiformes). В. Очень крупные (с лебедя) массивного сложения водоплавающие птицы с широким клювом и большим кожистым мешком под нижней челюстью. 270
Общий фон оперения белый. Пеликанообразные (Pelecaniformes), семейство Пеликаны (Pelecanidae). Г. Нырковые птицы размером с гуся или крупную утку. Оперение в основном черное с металлическим блеском (молодые с белым брюхом). На деревьях и на надводных предметах сидят вертикально, иногда распустив крылья. Часто ныряют за рыбой. Длинные крылья, шея и хвост делают их силуэт в полете крестообразным. Пеликанообразные, семейство Бакланы (Phalacrocoracidae). 3. Крупные и средней величины наземные птицы с обликом хищника или совы. А. Птицы от очень крупных до величины галки, с характерным обликом хищника (рис. 38, г; 40, и), с коротким крючковатым клювом и цепкими загнутыми когтями на пальцах. Посадка на дереве или скале вертикальная, «столбиком». Крупные часто парят с неподвижно распростертыми крыльями. Соколообразные (Falconiformes). Б. Птицы различных размеров с характерным обликом совы (рис. 38, и; 40, е) с крупной округлой головой и большими глазами, направленными вперед. Вокруг глаз перья образуют хорошо заметный так называемый лицевой диск. Оперение рыхлое. Полет бесшумный и плавный. Совообразные (Strigiformes). 4. Птицы размеров средней или мелкой утки, с тонкой шеей, хохлом, рожком или баками на голове. Окраска рыже-бурая, светлее (до белого) снизу. Хвост при плавании не заметен (рис. 39, е). Часто ныряют. Взлетают не сразу, а после разбега по воде. На сушу выходят редко. Поганкообразные (Podicipediformes). 5. Размеры со скворца, дрозда или голубя. Многие - постоянные обитатели околоводной и луговой растительности. Летают неохотно. Активны по ночам и на зорях, издают характерные брачные крики. Среди них лысуха – водоплавающая птица матово-черной окраски с белым клювом и белой кожистой бляхой на лбу. Журавлеобразные (Gruiformes), cемейство Пастушковые (Rallidae). 6. Птицы с характерным обликом чайки (рис. 40, а, б). Окраска большей частью светлая: белая, сочетающаяся со светло-коричневыми и черными участками (на голове и спине) или же очень темная, почти черная. Легко плавают и бесшумно летают, долго держась в воздухе. Живут по озерам, болотам, рекам. Ржанкообразные (Charadriformes), подотряд Чайки (Lari). 7. Птицы размерами от скворца до величины вороны, с характерным обликом и повадками кулика (рис. 40, ж). Клюв прямой и тонкий, у некоторых очень длинный, прямой или изогнутый вверх или вниз. Окраска коричневато-бурая, без ярких отметин или же с черными и светлыми (белыми) резко разграниченными участками. Ржанкообразные (Charadriiformes), подотряд Ржанковые (Charadrii). 271
8. Птицы размером со скворца и галку и до очень крупных куриного облика (рис. 38, к; 40, к). Ведут дневной образ жизни. Встречаются главным образом в лесу или по опушкам, у полей. Окраска сплошь черная (или очень темная) или пестрая с заметными издали рыжими и светлыми пятнами («рябые»). Курообразные (Galliformes). 9. Птицы размером с галку голубиного облика. Окраска серая или сизая с цветным отливом на груди и шее. Ярких тонов и мелких пестрен в оперении нет. А. Птицы лесные или некоторые встречаются у жилья. Характерно воркование. Голубеобразные (Columbiformes) Б. Меньше и стройнее голубя, с относительно длинным хвостом. Окраска сероватая сверху и на зобе. На белом брюхе и боках поперечная полосатость. Кукушкообразные (Cuculiformes). 10. Птицы размером от сравнительно мелких, со скворца и до величины грача, лазающие по стволам деревьев (рис. 40, д, з). Имеют характерный облик дятла (почти все долбят кору). У самцов на голове красное, реже желтое пятно. Полет волнообразный – бросками. Дятлообразные (Piciformes). 11. Птицы разного размера, со скворца и до галки с яркой зеленоватоголубой окраской отдельных участков тела. Одни (с галку) обитают в лесах, другие – со скворца, с отрывистым щебетанием «крю-крю» реют в воздухе, ловя насекомых, третьи – с воробья, с длинным клювом и коротким хвостом встречаются по небольшим речкам и ручьям. У некоторых – тело ржавчато-рыжего (глинистого) цвета; на голове длинный, распускающийся веером хохол. Ракшеобразные (Coraciiformes). 12. Птицы крупнее ласточки, длиннокрылые, летают стремительно и с пронзительным визгом. Иногда парят на большой высоте (силуэт похож на серп месяца). Окраска очень темная, почти черная. Стрижеобразные (Apodiformes), черный стриж (Apus apus). 13. Ночные птицы размером с дрозда, с длинными крыльями и хвостом, несколько напоминающие кукушку. Верх серовато-бурый под цвет коры дерева. Полет маневренный и бесшумный. На ветки садятся не поперек, а вдоль. Часто охотятся за насекомыми вокруг пасущегося стада. Песня в сумерках звучит как монотонно журчащее стрекотание. Козодоеобразные (Caprimulgiformes), обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus). 14. Птицы размером с галку, ворону или немного крупнее, характерного вороньего облика. Окраска черная сплошь (иногда светлее на шее) или же пегая (черная с белыми или серыми участками). Клюв острый, прямой, сжатый с боков и хорошо заметный. Хвост небольшой, слегка округлый или же (у пегих) длинный и ступенчатый. Птицы широко распространенные и нередко (особенно зимой) встречающиеся близ жилья. 272
Голос – карканье или стрекотание. Воробьеобразные (Passeriformes), семейство Врановые (Corvidae). 15. Птицы мелкие, заметно меньше галки или даже значительно меньше скворца. Почти у всех облик и повадки воробьиной птицы (т.е. это не куличок, не погоныш или коростель, не крачка, не перепел, не мелкий сокол или сова), но довольно разнообразные, так как оперение, форма клюва, длина хвоста и целый ряд анатомических признаков различные. Почти все птицы этой группы (за исключением ласточек, жаворонков) держатся среди ветвей деревьев или на стеблях других растений и привлекают внимание разнообразным криком, а весной и громким пением. Воробьеобразные (Passeriformes), остальные семейства отряда. Отряд Гагарообразные Водоплавающие птицы размером с гуся или крупную утку, отличаются от них остроконечным (не плоским) клювом. У летящих гагар примечательны маленькие крылья, ноги вытянуты далеко назад, как бы вместо хвоста. В мировой фауне 5 видов гагар, все они есть в фауне России, в фауне РБ 2 вида. Краснозобая гагара (Gavia stellata) редка на пролете, чернозобая гагара (G. arctica) единично гнездится на озерах Зауралья (Ильичев, Фомин, 1988; Захаров, 2006). Занесена в Красные книги РФ и РБ (2004). Отряд Поганкообразные Все объединяются в семейство Поганковых (Podicipedidae). В мировой фауне известно 22 вида поганок, причем большинство (17) относится к роду Podiceps и распространено повсеместно; остальные 5 видов являются обитателями западного полушария. В пределах России обитает 5, Башкортостана – 4 вида. Такое неблагозвучное название эти красивые птицы получили от охотников: приготовленный из чомги «шулюм» отдает неприятным рыбьим вкусом. Большая поганка питается в основном рыбой, а серощекая и более мелкие виды – черношейная и красношейная – различными водными беспозвоночными животными. Обитают на пресных водоемах с зарослями высших растений. Это обычные птицы многих зауральских озер, встречаются (особенно большая поганка) и на крупных старицах реки Белой, на Асылыкуле и Кандрыкуле и других. Гнездятся колониями, иногда в компании с чайками и лысухами. Гнездо плавучее, изготовленное из полусгнивших растений, полузатопленное так, что яйца (их 3-6) наполовину лежат в воде. Сходя с гнезда, птицы прикрывают яйца свежей травой. Птенцы одеты в буроватый пух, часто с темными полосами на спине и голове; они нередко забираются на спины родителей, прячутся под крыльями так, что высовываются только клювики и головки; в таком виде они плавают и родители вместе с ними могут даже нырять. 273
Поганки прекрасно ныряют, плавают, погрузившись на полтуловища; поднимаются с воды грузно, летают с частыми взмахами маленьких крыльев, вытянув назад ноги; на сушу почти не выходят, там они держатся вертикально. Их полет прямолинейный, маломаневренный. Большую поганку, или чомгу (Podiceps cristatus) можно узнать по характерному облику: размером с кряковую утку, шея тонкая и длинная в белом пере с каштановым воротником, на голове два черных «ушка». Гнездится одиночными парами на рыбных озерах. Обычна на озерах Карагайлы, Ургун, Асылыкуль, Кандрыкуль, Толпак и на ряде других водоемов как Предуралья, так и Зауралья Башкортостана. Серощекая поганка (P. griseigena) несколько меньше размеров, имеет черный верх головы и короткий, прямо срезанный хохол; хорошо выделяются серые щеки и рыжая шея. Встречается намного реже других видов, поэтому занесена в Красную книгу РБ. Красношейная (P. auritus) и черношейная (P. caspicus) поганки размером с мелкую утку; у первой шея и бока тела рыжие, ушные пучки перьев и хохол на затылке ржавчато-рыжие, вторая с черными шеей и хохлом, а за глазами пучки золотисто-бурых перьев (рис. 39, е). На некоторых озерах Зауралья образуют колонии из сотен особей, нередко совместно с чайками и утками. Отряд Пеликанообразные Водные птицы с общим признаком – плавательные перепонки соединяют все 4 пальца. Фауна мира включает около 60 видов, в России – 10. В РБ встречаются 3 вида, относящихся к двум семействам. Пеликановые – очень крупные, массивного строения птицы с широким клювом и большим кожистым мешком под нижней челюстью. Общий фон окраски белый. Кудрявый пеликан (Pelecanus crispus) – редкая залетная птица. Занесен в Красные книги – Международную и России. Розовый пеликан (P. roseus) единственный раз зарегистрирован в низовьях р. Белая 3.04.1998 г. Занесен в Красную книгу России. Баклановые – крупные, плотного телосложения птицы, клюв умеренной длины оканчивается крючком. Оперение полностью черное (у молодых брюхо белое). Большой баклан (Phalacrocorax carbo), вероятно, гнездится; стая из 18 птиц встречена М.Г.Баяновым в 2001 г. на пруду рыбхоза «Балык» в Федоровском районе. Отряд Аистообразные В мировой фауне аистообразные представлены 113 видами. В пределах России из этого отряда встречаются 25 видов, в РБ – 7. Семейство Аистовые (Ciconiidae) представлено у нас одним видом – черным аистом (Ciconia nigra). Это крупная птица (больше гуся) с длинными ногами и длинной шеей. У взрослых самцов и самок оперение спины черное с зеленоватым отливом, надхвостье и рулевые – буроватые, брюшная сторона, кроме шеи, белая. Клюв и ноги, пятна на уздечке и около глаз 274
малиново-красные. У молодых оперение бурое, без блеска, со светлыми пестринами. Длина тела 90-100 см, размах крыльев 185-205 см. Голос подает исключительно в брачное время. Он состоит из набора разных звуков – от хриплого «кашля» до звонкой трели. Изредка негромко трещит клювом и издает звуки наподобие «чели» или «че-лин». Одна из наиболее редких птиц страны и мира. В нашем регионе известно гнездование в Архангельском, Бурзянском, Мелеузовском районах, по гористым местностям Башкирского заповедника и заповедника «ШульганТаш». Встречен также в устье р. Суваняк, д. Абдульмамбетово (Белорецкий район), в национальном парке «Башкирия». Черный аист занесен в Красные книги МСОП, РФ и РБ. Семейство Цаплевые (Ardeidae) крупной или средней величины птицы с прямым острым клювом. Гнездятся отдельными парами или колониями, строя гнезда на деревьях или на кочках среди водной растительности. Большая белая цапля (Egretta alba). По сообщению О. А. Торгашова (2001), сотрудники заповедника «Шульган-Таш» наблюдали одну птицу в пос. Иргизлы в октябре 2001 г.; этот же автор (2010) указывает о наблюдении этой птицы 27 апреля 2007 г. в Писарском заливе Нугушского водохранилища. Серая цапля (Ardea cinerea) – крупная птица с серым оперением, на длинных ногах и с прямым длинным клювом, несколько напоминает журавля. Отличается от него широкой черной полосой над глазом; голова у нее украшена черными «косичками» (рис. 38, з). В полете цапля вбирает шею к груди, образуя «зоб». Она нередко издает громкий и режущий звук, вроде «крянк». Населяет сильно заросшие водоемы, кормится на мелководьях, поедая лягушек и головастиков, мелкую рыбу, насекомых и их личинок, ящериц, змей, грызунов. Гнездится на деревьях, а при их отсутствии – на заломах тростника. В кладке 4-6 яиц зеленовато-голубого цвета. Насиживание длится 26-27 дней. Птенцы долго остаются в гнезде, их выкармливают оба родителя. Численность цапли у нас небольшая, тем не менее, она найдена повсюду, где проводились орнитологические исследования и наблюдения, включая горный Урал (Узянское, Кагинское водохранилища Белорецкого района, окрестности д. Салимово, д. Матраево Зилаирского района, оз. Талкас Баймакского района и т. д.) и Зауралье (оз. Карагайлы, Култубан, Чебаркуль, Таналыкское водохранилище и др.). Более или менее значительные по численности колонии (10-15 пар) были встречены (Баянов, 2003) в окрестностях Кагинского водохранилища, рыбхоза «Балык» в Федоровском районе, с. Табынское в Белозерском госзаказнике. 275
Рис. 38. Крупные птицы: а) дрофа; б) лебедь-шипун; в) лебедь-кликун; г) беркут; д) серый журавль; е) серый гусь; ж) чернозобая гагара; з) серая цапля; и) филин; к) глухарь. 276
Большую выпь (Botaurus stellaris) называют еще бугаем или водяным быком из-за громкого звука, напоминающего рев быка («ып-прумб, ыппрумб»), издаваемого в брачный период и слышного на большом расстоянии. Увидеть ее удается довольно редко, поскольку при приближении человека затаивается, вытянув шею и туловище, напоминая при этом пучок сухих стеблей тростника. Охристо-рыжее оперение с черными пятнами как нельзя лучше скрадывает птицу в зарослях околоводных растений (рис. 39, г). Встречается изредка по заросшим побережьям водоемов. Малая выпь, или волчок (Ixobrychus minutus) гнездится на водоемах, заросших прибрежной растительностью. Она размером с галку, сверху черная (самка темно-бурая), снизу охристая с бурым продольным рисунком на груди; клюв зеленовато-желтый, ноги зеленые (рис. 39, ж). Брачные звуки «пумб» или «крумб» повторяются 2-3 раза подряд. Ведет ночной образ жизни. Вспугнутая, летит с частыми взмахами крыльев, несколько втянув шею и откинув ноги назад. В брачную пору можно увидеть ее и днем. Обычна в поймах рек, как Предуралья, так и Зауралья (Таналык, Урал и др.). Отряд Фламингообразные Объединяет 5 внешне сходных птиц, обитающих на водоемах жарких стран – в Америке, Африке и Евразии. В нашей стране обитает один вид – обыкновенный фламинго (Phoenicopterus roseus). В республике зарегистрирован случай залета одиночных особей в Чекмагушевский и Учалинский районы в октябре 1969 г. Это – крупные птицы с очень длинными ногами, длинной шеей, с розовыми крыльями. Они оказались в наших краях во время осеннего перелета, когда, скорее всего, большую их стаю настигла пурга и раскидала птиц по Южному Уралу и Западной Сибири. Птица занесена в Красную книгу России. Отряд Гусеобразные В отряде 180 видов, 2 подотряда. В нашей стране встречаются представители подотряда пластинчатоклювых, в котором насчитывается 170 видов. В фауне России около 50. В РБ обитают гусеобразные одного семейства – Утиных (Anatidae). В него входят хорошо известные по внешнему виду водоплавающие птицы – лебеди, гуси, утки. В пределах республики в разное время зарегистрирован 31 вид, из которых 17 гнездятся; 10 видов (краснозобая казарка, лебедь-кликун, лебедь-шипун, малый лебедь, серый гусь, огарь, белоглазый нырок, турпан, луток, большой крохаль) занесены в Красную книгу РБ. Гусеобразные в период размножения или на всю жизнь образуют пары. Гнездо строят на суше у самой воды или на некотором расстоянии от нее. В кладке от 2 до 15 яиц, чаще 5. Насиживание длится от 20 до 41 дня, у большинства около 25 дней. Птенцы выклевываются покрытые пухом и способные самостоятельно добывать корм. 277
Лебеди – крупные, величественные птицы стали гнездиться на некоторых водоемах республики. Кликун (Cygnus cygnus) занимает ареал севернее пределов нашей республики и потому он встречается у нас в основном во время пролетов, чаще на озерах Зауралья. На весеннем пролете стал регулярно отмечаться и в горных районах Южного Урала. В Башкирском госзаповеднике почти регулярно регистрируются стайки по 10-15 особей. В 1999 г. наблюдали стаю из 250 птиц. Стаю до 50 пролетных особей встречали на Нугушском водохралище (Торгашов, 2010). Тем не менее некоторые пары остаются у нас на гнездовье. Например, по свидетельству местных жителей, в 80-х годах гнездился на озерах Большая Елань и Баскан Дюртюлинского, оз. Буткан Кушнаренковского районов. Ареал шипуна (С. olor), наоборот, располагается южнее территории республики. Тех особей и пар, которые встречаются или гнездятся у нас, следует считать передовыми отрядами по расширению арела шипуна на север. Так что шипун у нас – не редкий исчезающий вид, а расширяющий свой ареал. Первый случай гнездования его зарегистрирован в 1982 году. Позже отмечено гнездование на озерах Желтое, Южные Улянды, Суртанды, Улянды, на пруду совхоза «Дружба» Абзелиловского, рыбхоза «Балык» в Федоровского районов. Гнездится на озерах Шингаккуль, Асылыкуль и на некоторых других озерах и прудах. В 2000 и 2001 гг. стали известны попытки зимовок молодых лебедей на оз. Чебаркуль, которые, с помощью местного населения, окончились благополучно. Птицы выжили, а весной были выпущены на озеро. Лебедей друг от друга отличить нетрудно. Кликун на воде шею держит прямо («палкой»), клюв у него желтый, на лету издает трубные звуки. Шипун изгибает шею «S»-oбpaзно, имеет красный клюв с черной шишкой у основания; самцы временами потряхивают крыльями, приподнимая их над спиной, складывая их затем домиком (рис. 38, б, в). Дикие гуси внешне очень похожи на домашних красноклювых гусей, но гораздо стройнее их. У нас могут быть встречены следующие виды гусей: серый (Anser anser), белолобый (A. albifrons), пискулька (A. erythropus), гуменник (A. fabalis), белый (Chen hyperboreus). Из них только серый гусь (рис. 38, е) регулярно встречается на пролете, в том числе в горных районах, а в небольшом количестве гнездится на озерах Абзелиловского, Баймакского, Учалинского районов. Отмечено гнездование этих гусей в Дюртюлинском, Краснокамском, Татышлинском районах. Для гнездования выбирает самые труднодоступные места по соседству с заболоченными травянистыми лугами, на которых он кормится, охотно посещает посевы озимых культур. Прилетает рано. В полете выстраиваются клином, реже шеренгой. Голос – громкое звучное «гаганг». Весной мы регулярно наблюдали серых гусей на залитой пойме р. Белая в окрестностях озера Толпак, весной они летят через территорию Башкирского государственного заповедника. 278
Казарки – мелкие гуси с короткой шеей и яркой окраской. У нас могут быть встречены на пролете черная (Branta bernicla) и краснозобая (Rufibrenta ruficollis) казарки. Первая из них имеет общую черновато-бурую окраску, белую брюшную сторону; по бокам шеи белые пятна. Полет стремительный, при этом издает голос «кранг-кранг». Пролетные стаи черных казарок встречались нам во второй половине мая 1986 г. в районе оз. Толпак. Отмечена единственный раз в районе г. Мелеуза (Торгашов, 2002). У краснозобой казарки спинная сторона черная, бока головы, шеи и зоб рыжие; от черного брюха зоб отделен белой каймой; задняя часть брюха и кроющие хвоста белые. Клюв и ноги черные. Случаи встреч ее очень редки. Каждое наблюдение имеет научный интерес. В зоомузее БГУ хранится чучело казарки, поступившее в 1990 г. из Аургазинского района. В заповеднике «Шульган-Таш» на весеннем пролете встречались группы в 7-12 особей (Лоскутова, 1997). Стайка из 5-7 птиц в начале мая 2006 г. встречена на пойменном лугу р. Белая в 197 квартале Бельского лесничества (Торгашов, 2010). Занесена в Красную книгу РФ. Земляные утки занимают промежуточное положение между гусями и утками, хорошо ходят и бегают по земле, летают с редкими взмахами крыльев. Гнездятся в норах и пустотах. Из них пеганка (Tadorna tadorna), сочетающая в окраске большие белые, черные и рыжие пятна, отмечалась как редкая залетная птица. В гнездовое время встречена на юго-востоке республики, а отдельно самцы – в Хайбуллинском районе (Барабашан, 2001). Огарь, или красная утка (Tadorna ferruginea) регулярно встречается в небольшом количестве. Это крупная утка на высоких ногах, скорее напоминающая гуся, ярко кирпично-рыжей окраски; на светлой шее у самца черное кольцо; концы крыльев и хвост черные. На лету постоянно издают гнусавое «оонг-оонг». Охотно посещают всходы озимых посевов. В настоящее время огарь в количестве 15-20 пар гнездится в Зауралье, в Баймакском, возможно, Учалинском районах. Расселяется по Зауралью к северу из Оренбургской области (Маматов, 2005). Отдельные пары в 2003-2008 гг. встречены в районе Нугушского водохранилища, а в 2003 г. Р. Р. Альмухаметов зарегистрировал один выводок в близи пос. Иштуганово (Торгашов, 2010). Речные утки кормятся на мелководьях, глубоко погружая в воду лишь переднюю часть тела, становясь «столбиком». По земле ходят (могут бегать), переваливаясь с ноги на ногу. Кряква (Anas platyrhynchos) – наиболее крупная утка, когда-то одомашненная и давшая начало многим породам домашних уток (табл. 5, а). На расстоянии ее можно спутать, пожалуй, с серой уткой. Отличается синевато-зеленой головой и шеей, имеющей белый ошейник. Спина темная, зоб, грудь и бока темно-коричневые, брюхо светлое с мелким струйчатым рисунком. На крыле яркое сине-фиолетовое «зеркальце», окаймленное черной, а затем белой полосой. Самка рыжевато-бурая с пестринами и светлым брюхом. В небрачное время самец и самка окрашены сходно. 279
Рис. 39. Птицы средней величины: а) шилохвость; б) хохлатая чернеть; в) кряква; г) большая выпь; д) гоголь; е) черношейная поганка; ж) малая выпь (волчок); з) чирок-свистунок; и) камышница; к) обыкновенный погоныш; л) лысуха. Прилетает очень рано с появлением первых луж. Населяет самые разнообразные водоемы, может гнездиться вдали от воды (даже в дуплах, гнездах серых ворон, на плоских крышах домов). Если не беспокоить, то хорошо 280
уживается с человеком. В последнее время в ряде городов, в том числе в Уфе, появились оседлые городские популяции крякв. В охотничьих трофеях составляет 40-50% от числа всех отстрелянных осенью птиц. Питается животной и растительной пищей. С началом созревания хлебов утки начинают регулярно летать на хлебные поля, где зачастую кормятся всю ночь. Серая утка (A. strepera) населяет степные и лесостепные районы, по численности значительно уступает крякве. В осенних стаях встречается вместе с ней и с чирками. Она имеет сплошь буровато-серую окраску с мелкими пестринами, низ светлый. На крыле белое «зеркальце». Голос самца несколько напоминает крик ворона, самки – трескучее частое кряканье. Свиязь (A. penelope) встречена нами на гнездовье в верховьях реки Урал в Учалинском районе. Часто встречается теперь лишь на пролетах. Самка с птенцами встречена 22.07.1999 г. на р. Мелеуз. Предпочитает водоемы с зарослями растений и небольшими плесами. Питается преимущественно зелеными частями растений и корневищами. Голос самца – громкий свист, напоминающий человеческий, вроде «свиу-свиу», у самки – редкий наподобие «рерр». Утка средней величины, спина и бока светло-серые, на крыльях большие белые перевязи (табл. 5, в). Чирок-трескунок (A. querquedula) – одна из мелких, обычных всюду (кроме горного Урала) уток. Мы ее встречали как на больших озерах, так и на заболоченных территориях, речках и старицах Предуралья и Зауралья. Гнездо располагается на сухом месте, обложено светлым пухом (у свистунка пух темный). В пищевом рационе преобладают животные корма – бокоплавы, личинки насекомых, моллюски; поедаются зеленые водные растения и их семена. Трескунка в полете легко отличить по окраске низа: у самцов темнобурая грудь резко граничит со светлым брюхом (табл. 5, д). Голос – трескучее «крер-крер», у самки – высокое кряканье. Предпочитает гнездиться на открытых равнинных водоемах, значительно реже селится на горных озерах. Свистунок (А. сrесса) населяет разнообразные водоемы, но преимущественно мелкие с наличием древесной растительности. Самая мелкая утка. Для нее характерен быстрый и бесшумный полет; может взлететь с воды и с суши почти отвесно. У этой утки на красноватой голове по бокам зеленое пятно; спина серая, на светлой груди темные пестрины. Голос самца – свист «трю-трю» (рис. 39, з). Широконоска (A. clypeata) – немногочисленная утка, встречающаяся в основном в Зауралье, редка в Предуралье. В 60-х годах нами добывалась на Асылыкуле, Чебаркуле, а молодые утки – на Султанкуле. В августе 1985, 1995, 2003 гг. добывалась в Дюртюлинском районе. От других уток отличается непомерно широким клювом и пегой окраской. Голос самца – глухое и негромкое «кхо-кхо-кхо». 281
Шилохвость (A. acuta) обычна на пролете весной. На полях, залитых паводковыми водами, мы наблюдали скопления из многих сотен особей. В 1965 году добывали ее на озере Чебаркуль, а в июле 1966 года на озере Култубан были добыты молодые особи (4 экземпляра из одного выводка). Этих уток на воде и на лету легко узнать по длинной шее и острому длинному хвосту. В целом, фигура утки долговязая (рис. 39, а; табл. 5, г). Нырковые утки, или чернети представлены у нас несколькими видами. Наиболее обычным из них является красноголовый нырок (Aythya ferina), гнездящийся несколькими десятками пар на ряде озер Зауралья (Карагайлы, Ургун, Чебаркуль, Улянды, Барсучье и др.) Питается растительной (корневища тростника, рдесты и др.) и животной пищей (личинки хирономид, реже моллюски), за которыми он постоянно ныряет. Самца этой утки нетрудно узнать по каштаново-красной голове и серовато-голубоватой спине; бока светло-серые; самка буровато-коричневая (табл. 5, б). Голос – хриплое карканье «кэр-р-р». У самки – негромкое носовое «хы-хыы». Хохлатая чернеть (A. fuligula) заселяет озера поймы и открытых равнин. Встречена на гнездовье в Предуралье и Зауралье (озера Карагайлы, Ургун, Сюптекуль, Чебаркуль и др.). Питается преимущественно животными кормами (личинки хирономид, стрекоз и ручейников, жуки, пиявки, бокоплавы, моллюски), которых достает со дна водоема. У чернетей, добытых на озере Большие Учалы, в зобу находилось до нескольких сотен красных «мотылей». На это озеро чернети слетались на кормежку мотылями со всей округи. На воде легко распознать эту утку по хохлу на голове и белым бокам, которые ясно выделяются на фоне черного оперения у самцов; самки рыжевато-бурые (рис. 39, б). В одном гнезде на островке озера Карагайлы мы насчитали 22 яйца, отложенные, скорее всего, несколькими самками. Нередко поселяется вместе с красноголовыми нырками. На пролете регулярно встречается морская чернеть (A. marila). Эти утки совместно с хохлатыми чернетями задерживаются на р. Белая вплоть до ледостава стаями в 40-50 особей. Белоглазый нырок (Aythya nyroca) встречается изредка на пролетах в долине р. Кама и низовьях р. Белая. По О. А. Торгашову (2010), один самец находился в стае хохлатых чернетей на о. Холодное возле плотины Нугушского водохранилища 4 октября 2002 г. Занесен в Красные книги РФ и РБ. Красноносый нырок (Netta rufina) размером с крякву. У селезня короткий пушистый округлый хохол, так что голова кажется очень большой. Голова и верх шеи красновато-рыжие, зоб, грудь и брюшко черные, бока белые, клюв ярко оранжевый, лапы красные. Самка бурая со светлыми щеками и брюшком, на голове темная шапочка. Гнездится в Предкавказье и дельте Волги, в странах Средней Азии. 282
Стая из 8-12 самцов и 14 самок встречена 10 мая 2003 г. на старице р. Белая в окрестностях пос. Иргизлы (Бакалова, 2003). Гоголь (Bucephala clangula) гнездится в дуплах деревьев, растущих в поймах рек Белая, Дема, Быстрый Танып и около некоторых пойменных озер. Численность всюду небольшая. Это – средней величины утка с темным верхом и ярко-белой окраской груди и боков; на крыльях белое «зеркальце», на щеках – округлое белое пятно на черном фоне головы (рис. 39, д). В полете крыльями издает высокий звенящий звук (свист). Питается беспозвоночными, реже мелкой рыбой, ныряя за ними на большую глубину. Несколько раз весной мы встречали пролетные стаи морянок (Clangula hyemalis) на озерах Калкан, Ургун, Суртанды; добытый экземпляр самца был в сильно обношенном зимнем оперении. Морянки от других уток отличаются наличием в оперении белых участков и длинным острым хвостом черного цвета. Обыкновенный турпан (Melanitta fusca) – крупная утка черной окраски (самки темно-бурые); на крыльях и около глаз хорошо заметны белые пятна. Голос – глухое, грубое карканье, вроде «краа-краа-ра». Встречается на гнездовье в небольшом количестве на озерах Зауралья (Карагайлы, Ургун, Большие Учалы, Южное Улянды). На первом из перечисленных водоемов встречен выводок. Для крохалей характерен длинный и узкий клюв, усаженный мелкими роговыми зубчиками. Большой крохаль (Mergus merganser) – крупная утка с длинной шеей и узким, сравнительно длинным красным клювом. Голова и шея черного цвета с металлическим блеском, зоб, бока и низ белые. Самка с рыжей головой и хохлом (табл. 5, е). На лету крохали крыльями издают характерный свист. Гнездится в дуплах, трещинах скал, старых постройках; охотно занимает гнездовые ящики, подвешенные на деревьях. Найден на гнездовье по горным рекам, а в равнинной части республики встречается лишь на пролетах. Питается в основном рыбой, водные насекомые и моллюски являются лишь добавочными кормами. Наблюдался на р. Белая в границах заповедников Башкирский и «Шульган-Таш». Луток (М. albellus) намного меньше предыдущего вида, в оперении преобладает много белого. Встречается довольно редко во время пролетов. Стайку из 6 особей мы наблюдали в мае на озере Калкан. В. Д. Ильичев и В. Е. Фомин (1988) нашли его на гнездовье по верхнему течению реки Касмарка в горной части республики. Массовый осенний отлет с октября до ледостава. Средний (длинноносый) крохаль (Mergus serrator) – самый обычный вид на севере Европейской части России и в Сибири. Обитает по морским побережьям, озерам, горным рекам. Одна пара этих уток встречена 22 мая 2002 г. ниже плотины на реке Нугуш; там же отдельно 7 особей. 22 ноября 283
того же года на о. Холодном находились 7 средних и 2 больших крохалей (Торгашов, 2010). Отряд Соколообразные К этому отряду относятся дневные хищные птицы, начиная от мелких соколов и кончая крупными орлами и грифами. Для них характерны крючкообразный клюв и острые загнутые когти. Хищные птицы образуют постоянные пары. Гнездятся на деревьях, на скалах, на земле, нередко занимают гнезда других птиц. Насиживает главным образом самка, примерно в течение месяца. Птенцы вылупляются опушенными и зрячими, остаются в гнезде около 1-1,5 месяцев. Непереваренные остатки пищи (шерсть, перья, кости, чешуя) выбрасываются через рот в виде так называемых «погадок»; путем анализа состава погадок можно изучить питание этих птиц. Птицы этого отряда относятся к числу полезных животных. Численность многих видов сильно сократилась. Большинство видов находится под охраной. В мировой фауне известно около 270 видов. В России зарегистрировано 47, в Башкортостане – 30 видов хищных птиц, из которых 23 гнездятся. Наши хищные птицы относятся к семействам Ястребиных (Accipitridae) – 21 вид, Скопиных (Pandionidae) – 1 вид и Соколиных (Falconidae) – 8 видов. Ниже приводим сведения по некоторым видам, начиная с семейства ястребиных. Таблица для определения Ястребиных 1(10). Размер крупнее гуся. 2(5). Голова и шея в большей части оголены или покрыты мелкими перышками. У основания шеи – воротник из длинных перьев. 3(4). Общий тон окраски серовато-желтый. Голова и шея грязно-белые. Пухлый воротник. Белоголовый сип (Gyps fulvus). 4(3). Оперение от черного до темно-бурого. Хвост клиновидный, ноги голубые. Черный гриф (Aegypius monachus). 5(2). Голова и шея не имеют оголенных участков. 6(7). Ноги оперены только до половины плюсны. Клюв желтый. Хвост белый, широкий, в полете ромбовидный. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla). 7(6). Ноги оперены до самого основания пальцев. 8(9). Клюв синевато-черный. Основание хвоста белое. На голове охристые или золотисто-каштановые перья. Беркут (Aquilla chrysaetus). 9(8). Белый цвет у основания хвоста отсутствует. На плечах обычно по белому продолговатому пятну. Несколько белых перьев в лопаточной области. Могильник (Aquilla heliaca). 10(1). Размер с гуся или мельче. 11(14). Размер с гуся. 284
12(13). Общая окраска темная как сверху, так и снизу. Хвост короткий, широкий, закругленный. Большой подорлик (Aquilla clanga). 13(12). Верх тела бурый, низ и голова светлые. Поперек зоба темные пестрины. Скопа (Pandion haliaetus). 14(11). Размер чуть крупнее вороны. 15(16). Хвост с вырезкой. Парит на слегка согнутых крыльях. Черный коршун (Milvus migrans). 16(15). Хвост без вырезки. 17(20). Хвост округлый. 18(19). Общий тон окраски коричневато-серый, с пестринами. Хвост короткий, широкий, с темной полосой на конце. Обыкновенный канюк, или сарыч (Buteo buteo). 19(18). Снизу окраска бледно-палевая, в полете кажется почти белой. Хвост сверху и снизу почти чисто-белый, с широкой предвершинной темной полосой. Встречается в период миграций. Мохноногий канюк, или зимняк (Buteo lagopus). 20(17). Хвост узкий, длинный. 21(24). Верх тела сизовато-серый, низ белый с поперечными и продольными темными черточками. От глаза к затылку проходит черная полоса под белой бровью. 22(23). Размер крупнее вороны. Ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis). 23(22). Размер с голубя или несколько крупнее. Ястреб-перепелятник (A. nisus). 24(21). Окраска иная. А. В окраске преобладает темно-коричнево-бурый цвет с рыжеватым оттенком снизу. Голова охристая. Значительно крупнее вороны. Болотный лунь (Circus aeruginosus). Б. Молодые и самки с преобладанием рыжего цвета; взрослые самцы сизо-серые сверху и белые снизу. Концы крыльев черные. У самок белое надхвостье. Луни: полевой, луговой, степной. В. На светлом длинном хвосте снизу и сверху видны 3-4 темные полосы. Лапы серо-голубые. Иногда зависает в воздухе как пустельга. Змееяд (Circaetus gallicus). Г. Голова светлая; на затылке ланцетовидно заостренные перышки. Хвост широкий, с темной вершинной полосой. Осоед (Pernis apivorus). Черный коршун – наиболее известный представитель хищных птиц: он нет-нет да залетит в деревню, посетит пруды или облетит речную пойму. Это черно-бурая птица, заметно крупнее вороны, хорошо отличается от других хищников длинным, вырезанным хвостом. Голос его – громкий, дрожащий позыв (трель), напоминающий ржание жеребенка. Охотится на открытых пространствах, часто на водоемах, около которых он селится. Коршун – всеядная птица, но предпочитает падаль, всякого рода 285
отбросы, снулую рыбу, поедает моллюсков, насекомых, лягушек, ловит мелких грызунов, кормится на городских свалках. Обыкновенный канюк, или сарыч – один из обычных видов хищных птиц в местах с наличием древостоев. Гнездится на высоких деревьях на опушке леса. Чаще эту темно-бурую птицу крупнее вороны мы видим сидящей «столбиком» на скирдах, камнях, дорожных и телеграфных столбах или же медленно летящей широкими кругами. При этом обращает внимание широкий закругленный хвост птицы. Нередко можно слышать его протяжный, гнусавый крик «пи-пия» или посвист; особенно часто кричат молодые птицы, «прося» пищу. Основным кормом служат мышевидные грызуны, поедаются другие мелкие зверьки, ящерицы, лягушки, крупные насекомые. Считается одним из лучших «сторожей» полей. Зимняк (мохноногий канюк) появляется у нас во время перелетов. Мы встречали его почти повсеместно, начиная с первых чисел октября. Его можно увидеть в полете или сидящим на стогах соломы или сена. По облику и окраске напоминает канюка, но светлее: хвост беловатый с широкой темной полосой по заднему краю. Крылья снизу почти белые, на брюхе и сгибе крыльев темные пятна. Цевка оперена до пальцев. Курганник (Buteo rufinus) является редко гнездящейся птицей республики. В разные годы его встречали на гнездовье в низовьях р. Таналык, верховьях р. Уй, на восточных склонах Южного Урала. В гнездовое время встречен в окрестностях Узянского водохранилища, пос. Инзер, низовьях р. Белая, в Белорецком, Дюртюлинском, Краснокамском районах. Гнездится на карнизах скал, обрывах, на земле, редко на невысоких деревьях. Он похож на канюка, но несколько крупнее (размах крыльев до 1,5 м) и обычно светлее (особенно голова), основной тон окраски рыжеватый. Маховые перья снизу светло-серые с темными кончиками. Поперечные полосы на хвосте почти незаметны. В Красные книги РФ и РБ курганник включен как редкий вид, встречающийся в небольшом количестве на ограниченных пространствах. Перепелятник, или малый ястреб становится заметным в зимнее время, когда он перемещается в населенные пункты, где охотится на голубей и галок. Нередко можно видеть, как над городскими кварталами вороны с шумом выгоняют из своих владений пришельца. По сравнению с воронами ястреб кажется гораздо светлее, выделяется короткими закругленными крыльями и длинным хвостом; поблизости или в бинокль можно разглядеть его «тельняшку» – брюшную сторону с поперечными бурыми полосами на светлом фоне (рис. 40, д). Перепелятник гнездится в светлых рощах и лесах, обильно населенных мелкими птицами. Это – обычная птица в лесных районах республики. 286
Рис. 40. Птицы средней величины: а) речная крачка; б) обыкновенная чайка; в) рябчик; г) горлица; д) большой дятел; е) уральская неясыть; ж) большой веретенник; з) седой дятел; и) ястреб-перепелятник; к) вертишейка. 287
Тетеревятник, или большой ястреб по облику и окраске напоминает предыдущий вид, но крупнее размерами. Для взрослой птицы также характерен ястребиный рисунок низа в «тельняшку»; у молодых птиц на светлом фоне низа располагаются продольные бурые пестрины. Гнездится в лесах, устраивая гнезда на высоте 5-10 метров от земли, часто вблизи водоемов, обильных водными птицами, и у вырубок, богатых куриными. Питается в основном птицами – дятлами, голубями, рябчиками, тетеревами, глухарями, скворцами, реже мелкими грызунами, белками и зайцами. Однажды (в окрестностях дер. Резяпово Чекмагушевского района) молодой ястреб атаковал гончую собаку, шедшую рядом с охотником. В мае 1987 г. первый автор наблюдал, как тетеревятник часто посещал территорию санатория «Янгантау» и с крыш домов регулярно «снимал» голубей. Тювик (A. breviceps) в природных условиях похож на перепелятника, но у него заостренные крылья (чем он напоминает мелких соколов), полет медленнее, с более частыми скольжениями, охотнее парит. Пара тювиков была найдена летом 2000 г. на центральной усадьбе Южно-Уральского заповедника. Змееяд в республике находится на северной границе своего естественного ареала и ведет себя как типичная залетная птица. Размером с ворона, окраска спины имеет серовато-бурый оттенок, а брюшная сторона – бледнобурый или охристо-буроватый с более темным поперечным рисунком. Иногда на груди бывает темное пятно. Хвост относительно длинный. Плюсна оперена лишь на одну треть, потому птица выглядит длинноногой. Основу питания составляют рептилии – ужи, гадюки, ящерицы, хотя поедает также амфибий, грызунов. Добычу никогда не носит в лапах – всегда только в клюве. 15 августа 2004 г. наблюдали охотящуюся птицу на р. Белая ниже плотины Юмагузинского водохранилища (Торгашов, 2010). Полевой лунь (Circus cyaneus). Кто ходил по полям и лугам, непременно замечал совершенно «седую» птицу с длинными крыльями и хвостом, пролетающую у самой земли. Размером она не менее вороны. Это – самец полевого луня. У самки окраска охристо-бурая, на пояснице большое белое пятно – эту отметину как будто «поставили» специально, чтобы легко было узнать эту птицу. В некоторые годы мы со студентами наблюдаем его не базе практики в Нагаево. Луни гнездятся на земле, где-нибудь под кустиком. Поедают мышей и полевок, ловят мелких птиц и их птенцов, ящериц, иногда крупных насекомых. Появление луня в деревне вызывает настоящий переполох среди воробьев. Степной лунь (С. macrourus) в полете отдаленно напоминает чайку. У самца спинная сторона светло-серая, брюшная – чисто белая. На вершине крыльев черный V-образный рисунок. Хвост длинный, закругленный на конце. Встречен разными исследователями в ряде районов республики. В 288
июле 2003 г. биологом В. А. Едренкиным обнаружено гнездо с 3-мя птенцами в урочище Чуркинское болото в Кушнаренковском районе. В настоящее время степной лунь повсюду редок, поэтому занесен в Красные книги РФ и РБ. На сырых лугах, по долинам рек и высокотравным степям изредка встречается луговой лунь (С. pygargus). У него сизо-серый самец с черной полосой на крыле и полностью черными первостепенными маховыми (не только на конце крыла). Наиболее обычным является болотный лунь, встречающийся на обширных водоемах с богатыми прибрежными зарослями. Гнездится на заломах тростника. Ловит как мелких птиц в прибрежных зарослях, так и птенцов и взрослых водоплавающих птиц на воде. Окраска самца состоит из сочетаний серых и бурых пятен на спинной стороне, а у самки сплошь бурая с охристой головой. Орлы. Один из наиболее крупных хищных птиц беркут для гнездования избирает участки крупнолесья в нагорно-лесных ландшафтах. Так, в окрестностях р. Белая на широтной ее излучине насчитано 9 гнездящихся пар. В то же время он найден на гнездовье в лесостепных районах как Предуралья, так и Зауралья. Занесен в Красные книги РФ и РБ. У беркута длинные, относительно узкие крылья (в размахе до 210 см), в полете первостепенные маховые перья расставляются пальцеобразно. Хвост широкий, слегка закругленный. Окраска темно-бурая, меняется с возрастом. У взрослых на затылке обычно золотистые или рыжеватые заостренные перья. Другой вид крупных орлов могильник свое название получил, благодаря обыкновению отдыхать на возвышениях типа курганов, могильных холмов. Могильник – это самый темный из орлов. Со спины он черно-бурый с неясными охристыми продольными пестринами. На плечах могут быть беловатые пятна, верх головы и затылок золотисто-желтые. Клюв и когти почти черные, ноги, восковица и радужина желтые. Несколько меньше беркута, размах крыльев достигает 2 метров. Встречен в гнездовое время в ряде районов РБ. Гнезда устраивает на деревьях на высоте от 2 до 25 м, иногда и выше. Размеры нового гнезда бывают до 1,5 м в диаметре и высотой до 0,7 м, с годами его параметры возрастают. Основа его строится из толстых сучьев. Питается мелкими и средней величины зверями и птицами, среди которых преобладают суслики, зайцы, тушканчики и даже полевки. Из птиц объектами охоты чаще всего становятся куропатка, ворона, грач, сорока, голуби, а также ящерицы и змеи. Летом 2003 г. могильники в Аургазинском районе своих птенцов кормили в основном молодыми грачами. Занесен в Красную книгу РФ и РБ. 289
Степной орел (A. rapax) обитает в степях, предгорьях, его ареал расположен за пределами южных границ республики. Встречены единичные особи в ряде районов. Считается, что это были залетные особи. Крупный орел (размах крыльев около 190-200 см), обычно сравнительно светлой, однотонной окраски. На затылке изредка бывает ржавое пятно. Маховые перья снизу обычно темнее, чем остальная часть крыла. Вид занесен в Красные книги РФ и РБ. Большой подорлик по размерам заметно уступает беркуту и могильнику (размах крыльев у самцов 158-176 см). Общий фон окраски оперения – темно-бурый, с беловатым надхвостьем и оперением ног, охристым подхвостьем. Восковица и лапы желтые. Селится в разреженных лесах с открытыми пространствами, по окрестностям больших водоемов или заболоченных территорий. Охотится в основном на земле, питается мелкими грызунами, реже птицами. Изредка встречался в ряде районов республики. Нам стало известно о гнездовании подорлика в Красноярском лесничестве Дмитриевского лесхоза, а в 1994-2001 гг. – в урочище «Белая глина» и в Енгалышевском лесном массиве Кушнаренковского района. Мы наблюдали его в 2001 г. в Елановском госзаказнике Дюртюлинского района и в окрестностях учебной базы БГУ в 2004 и 2006 гг. Занесен в Красные книги РФ и РБ. Орлан-белохвост, а также залетающие иногда с южных горных областей черный гриф и белоголовый сип, встречаются довольно редко, поэтому сообщение о каждом наблюдении этих птиц имеет большое научное значение. Скопа – единственный представитель семейства Cкопиных. Редкая птица. Мы наблюдали ее на реке Янгелька выше озера Чебаркуль. Привлекла наше внимание хищная птица величиной с коршуна, но с белым низом, летящая вдоль реки. Вдруг она сложила крылья и упала камнем в речку, вытащив оттуда хорошего язя. Это – характерный способ охоты скопы, поскольку рыбы средней величины составляют основу ее питания. Когда вода еще мутная, она может отлавливать сусликов, мышей, лягушек. У сидящей на дереве скопы хорошо виден темно-бурый цвет верха, буроватые пестрины на белом зобу, белая голова с широкой черной полосой в области глаз и ушей. На Нугушском водохранилище скопу иногда можно увидеть летающей над береговыми скалами. По О. А. Торгашову (2010), на территории национального парка гнездится не более 6-7 пар. На широтной излучине р. Белая от Каповой пещеры до Верхнебиккузино насчитано (Карякин, 1998) 11 гнездящихся пар скопы. Среди птиц семейства Соколиных есть крупные формы (размером более вороны) и довольно мелкие; крупные встречаются очень редко как гнездящиеся или пролетные формы; это: кречет, балобан и сапсан. Последний в скальных массивах рек Нугуш и Белая гнездится в количестве несколько десятков пар (Карякин, 1998). Нами встречен в окрестностях д. Узянбаш 290
Белорецкого, бывшей д. Акбута Мелеузовского районов. Упомянутые виды соколов внесены в Красные книги РФ и РБ. Таблица для определения Соколиных 1(6). Крупный сокол 2(5). Размер с ворону. 3(4). Окраска сверху однотонно свинцово-серого цвета, снизу светло-серый, почти белый, поперечно-полосатый. На голове черные «усы». Хвост сравнительно короткий, снизу светлее с продольными темными пестринами. Сапсан (F. peregrinus). 4(3). Окраска рыжеватая, верх головы светлый, черных «усов» нет. Хвост сравнительно длинный. Балобан (F. cherrug). 5(2). Значительно крупнее вороны. Окраска – от белой до темно-серой, верх тела пестрый. Кречет (Falco rusticolus). 6(1). Мелкий сокол – размер мельче голубя. 7(12). Крылья не выступают за конец хвоста. 8(11). Когти светлые. 9(10). Спина темно-сизая, почти черная. «Штаны» и подхвостье, у самок и шапочка, кирпично-красные. Ноги и восковица красные. Кобчик (F. vespertinus). 10(9). Верх кирпично-рыжий, без пестрин, голубоватый оттенок головы и хвоста. Хвост слегка клиновидный. Степная пустельга (F. naumanni). 11(8). Когти темные. Крылья наиболее широкие и длинные из всех соколов. Обыкновенная пустельга (F. tinnunculus). 12(7). Сложенные крылья слегка выходят за обрез хвоста. 13(14). Общая окраска спины бурая, низа – беловато-охристая. «Усы» заметны. Подхвостье и «штаны» красно-рыжего цвета. Чеглок (F. subbuteo). 14(13). Общая окраска верха синевато-серая, низа – рыжевато-охристая. Рыжий свет на боках шеи и зашейке образует характерный ошейник. Дербник (F. columbarius). Чаще других из наших соколов можно увидеть обыкновенную пустельгу. Она летает над полями и лугами, то и дело останавливаясь в воздухе на одном месте в характерном «трепещущем» полете; заметив добычу (мышь, полевку или крупных саранчовых), стремительно бросается и тут же схватывает ее. При этом можно заметить, что она окрашена в рыжеватые тона и имеет длинный хвост. Голос ее – звонкое, высокое «кли-кли-кли» – слышен чаще весной в брачную пору. Гнездится в дуплах деревьев, по обрывам, на скалах; мы часто находили ее кладки в сорочьем гнезде. По О. А. Торгашову (2010), в пределах национального парка «Башкирия» ежегодно гнездится 40-50 пар этих птиц. 291
Чеглока можно узнать по темной спине и охристой в темных пятнах брюшной стороне. Полет его очень быстрый, взмахи крыльев чередуются со скольжением, не парит. Питается в основном подлетками мелких птиц и крупными насекомыми. В зобу одной птицы, добытой в конце мая на озере Карагайлы, мы насчитали более 200 экземпляров плоских стрекоз и стрелок. Дербник один из мелких наших соколов, мельче голубя. Самец сверху сизый, снизу рыжеватый бурыми пятнами. Хвост более длинный, чем у чеглока, полосатый, с темным кольцом. Рыжий цвет на боках шеи и зашейке образует характерный ошейник. Очень редок, встречи приходятся в основном на горно-лесные и зауральские районы. Не исключается гнездование одиночных пар. Кобчик имеет сизовато-бурую окраску тела, рыжую – задней части брюха, подхвостья и оперения голени. Хорошо заметны красные ноги. У самки брюшная сторона рыжая или охристая в темных пятнах. Гнездится колониями на высоких деревьях в открытой местности, на опушках леса, занимая чужие гнезда, или реже на земле. Питается в основном крупными насекомыми, ловит мелких грызунов, ящериц. Численность соколов небольшая, хотя отдельных птиц можно встретить почти повсеместно. Нуждаются в бережном отношении и охране. Отряд Курообразные В мировой фауне отряд насчитывает около 250 видов, в России обитает 16, а в Башкортостане – 6 видов курообразных. Бородатая куропатка (Perdix daurica), выпущенная для акклиматизации в начале 60-х годов, скорее всего, не прижилась. Большинство куриных – полигамы, т. е. пар не образуют, самцы заботы о потомстве не проявляют; они крупнее самок, окрашены ярче. У таких видов в период размножения бывают групповые брачные игры – тока. Во время токования самцы принимают различные позы, демонстрируя яркие и красивые участки тела (брови, хвост, крылья), издают характерные звуки, устраивают турнирные бои. Гнездятся на земле: гнездо в небольшой ямке, выстлано редкими травинками и пером птицы. Число яиц колеблется от 4 до 25, продолжительность насиживания от 12 до 30 дней; птенцы выклевываются одетые пухом, довольно быстро появляются перья крыльев и хвоста, и поэтому вскоре начинают перепархивать. Питаются преимущественно растительной пищей, которая сильно меняется по сезонам; птенцы предпочитают животный корм в виде насекомых, червей, моллюсков. Как многие другие растительноядные птицы, курообразные регулярно захватывают мелкие камешки, которые в желудке помогают перетирать грубую пищу. 292
Все виды, кроме перепела, ведут оседлую жизнь. Хозяйственное значение этих птиц довольно велико. Они являются объектами спортивной охоты; однако в связи с сокращением численности или редкостью некоторых видов охота на «боровую дичь» открывается не ежегодно или дифференцированно по районам республики. Серая и белая куропатки занесены в Красную книгу РБ. Наши курообразные относятся к семействам тетеревиных и фазановых. Птицы семейства Тетеревиные (Tetraonidae) имеют короткие и широкие крылья, что позволяет им почти отвесно взлетать с земли; взлетают тяжело и шумно, но летают быстро, хотя и недалеко. Зимой на пальцах у них отрастают роговые бахромки, что позволяет им ходить по снегу и держаться на обледенелых ветвях деревьев. Ночуют в толще снега, который защищает от морозов и жестоких ветров. Глухарь (Tetrao urogallus) – самая крупная птица отряда. Самец поменьше индейки, имеет темное, почти черное оперение; задняя часть брюха с примесью белого. Самка крупнее курицы, окраска рыжевато-бурая, что хорошо сливается с фоном опавшей листвы. Населяет леса с наличием хвойных насаждений. Встречается преимущественно в горно-лесной зоне, на Уфимском плато и в некотором количестве на Белебеевской возвышенности. В связи с массовыми посадками сосны в послевоенные годы глухарь появился на новых местах, где его раньше не было (например, в Чекмагушевском районе). Однако постоянные преследования, несмотря на запрет охоты, не позволяют ему сколько-нибудь повысить свою численность. С наступлением теплых мартовских дней начинаются брачные игры. Ток из года в год протекает на одних и тех же местах. Самец приподнимает и распускает веером хвост, опускает крылья, вытянув шею, «щелкает и скиркает», ходит кругами, чертя по снегу крылом (рис. 38, к). Глухарь питается листьями, почками, побегами, плодами древесных и травянистых растений, а также беспозвоночными животными. Зимой обходится исключительно сосновыми почками и хвоей, что и определяет распространение этой птицы. Тетерев (Lyrurus tetrix) – размером с курицу. Самцы черные с металлически-синим или зеленым блеском; перья хвоста лирообразно загнуты в стороны. Самка, как и глухарка, рыжевато-серая. Встречается по всей республике там, где имеются массивы леса, чередующиеся с вырубками и полянами; предпочитает березняки, перемежающиеся с полями, и облесенные овраги. Зимний корм состоит в основном из березовых сережек и почек, молодых сосновых шишек. Ночует в снегу (местное название «кюртлек» переводится как сугробник). Разгар весеннего тока – во второй половине апреля – начале мая. Черные самцы с налитыми ярко-красными бровями распускают веером хвост, бор293
мочут и чуфыкают («чуф-фы»), ходят кругами, наскакивают друг на друга; при этом самки и молодые самцы являются «зрителями». Выводки в середине августа начинают собираться в стаи и вылетают на кормежку на хлебные поля. В степной и лесостепной полосе республики численность невелика, что связано с прессом охоты, главное – с выпасом скота, в том числе и в лесах. Рябчик (Tetrastes bonasia) – обитатель глухих лесов. Населяет в основном еловые и елово-пихтовые насаждения, а в лиственных лесах предпочитает сырые захламленные участки с густым подлеском. Осенью перемещается в березняки и ольхово-черемуховую урему. После выпадения снега поедает в основном сережки и почки березы и ольхи, цветочные и листовые почки ивы и черемухи. Рябчик в отличие от глухаря и тетерева – моногамная птица, образующая пары. Он размером с голубя, имеет серую с темными пестринами окраску; для самца характерно черное пятно на горле и хохолок (табл. 5, з). В брачную пору, распуская хвост и крылья, активно преследует самку. Весной и осенью рябчика легко узнать по характерному высокому свисту самцов («пять-пять-тетеревей»). Самец при выводке держится редко. Есть сообщение, что он при гибели самки может ее заменить, водить и обогревать птенцов. Белая куропатка (Lagopus lagopus) размером крупнее курицы, имеет рыжевато-бурую с черными пестринами окраску, на зиму одевает чистобелый наряд. Встречается по заболоченным пространствам и поймам рек Зауралья. Численность очень низкая, требуется всяческая охрана. У птиц семейства Фазановых (Fasanidae) ноги голые, длинные, потому они не только ходят, но и проворно бегают. Пищу собирают на земле, нередко разгребая почву. У нас обитает два вида. Серая куропатка (Perdix perdix) величиной с голубя, а по облику похожа на маленькую курицу. Окраска сверху серовато-бурая, спереди шея охристая, зоб серый, на брюхе ржаво-коричневое пятно в форме подковы (табл. 5, ж). Образование пар происходит в марте-апреле. Гнездится по сухим лугам с колками леса, балкам и оврагам, поросшим кустарником, на хлебных полях в степных и лесостепных районах. Может уживаться в культурном ландшафте по соседству с человеком. Питается семенами сорняков, падалицей хлебных злаков, зелеными частями, клубнями травянистых растений, ягодами; поедаются ею насекомые и другие беспозвоночные животные, среди которых немало вредителей (например, свекловичный долгоносик); имеются наблюдения о поедании куропаткой колорадского жука. Причину сокращения численности этой птицы мы видим не только в широком применении ядохимикатов в сельском хозяйстве и уплотненной пастьбе скота, но и в проведении сплошной глубокой зяблевой вспашки с 294
оборотом пласта, ликвидирующей ее зимнюю кормовую базу и места укрытий. Безотвальная пахота с сохранением стерни злаковых культур, оставление возле кустарников и оврагов небольших куртин несжатого хлеба при запрещении охоты будут способствовать восстановлению численности серой куропатки – излюбленного охотничьего вида в ряде других областей. В некоторых местах росту численности птиц способствует увеличение площадей необрабатываемых земель, зарастаемых сорняками. Перепел (Coturnix coturnix) – единственный вид наших куриных, совершающий сезонные перелеты. Жителям республики он хорошо знаком по голосу «спать-пора, спать-пора», по-местному «быт-былдык», однако не всем удавалось его видеть. Размером он со скворца, окрашен под цвет жухлой травы: сверху желтовато-бурый с темными и светлыми пестринами. Населяет долины рек, обширные лесные поляны, сенокосы, степи, поля, вырубки. Первая песня начинает звенеть в конце мая или даже начале июня, когда приходит время колоситься озимым хлебам. Сокращение численности перепела, скорее всего, связано с применением ядохимикатов и преследованием его в местах зимовок. Отряд Журавлеобразные Разнообразная по внешности, строению и размерам группа птиц. В отряд входит 13 семейств современных видов птиц, но большинство живет в других странах, на других континентах. В нашей стране и в РБ встречаются представители трех семейств: журавлиных (Gruidae), пастушковых (Rallidae) и дрофиных (Otididae). Из первого семейства в Башкортостане гнездится один вид – серый журавль (Grus grus), которого легко отличить от цапли благодаря крупным размерам, пышному «хвосту», а также голосу (курлыканье); в полете птицы шею и ноги вытягивают (рис. 38, д). Журавль – птица сырых равнин и болот, где устраивает гнездо из сухих стеблей и травинок. Пары постоянные, гнезда располагаются друг от друга на значительном расстоянии. В кладке обычно 2 яйца. Перед началом размножения журавли устраивают характерные «танцы». Питается растительной пищей (ягодами, семенами, зернами, молодыми побегами трав); поедает и различных насекомых, моллюсков, лягушек, мелких грызунов. Когда молодые встают на крыло, журавли с громкими криками вылетают для кормежки на ближайшие хлебные поля, луга. При этом одна-две птицы всегда стоят на страже. В связи с усилением беспокойства и осушением болот отмечается сокращение численности серого журавля. Несколько раз наблюдали залеты на территорию республики стерха, или белого журавля (G. leucogeranus), ныне занесенного в Красную книгу РФ и в «Красную книгу Международного союза охраны природы». 295
Отличить его можно по высокому росту, общей белой окраске с черными концами крыльев; передняя часть головы, клюв и ноги красные. Гнездится только в России. Семейство Пастушковые. Пастушки являются обитателями травяных болот, тростниковых и кустарниковых зарослей у берегов водоемов. Тело их несколько сжато с боков, что облегчает передвижение среди густой растительности. Птицы эти мелкие или средней величины; ноги снабжены длинными пальцами, позволяющими им ходить и бегать по листьям водных растений. Летают тяжело и плохо, поднимаются неохотно, предпочитают прятаться среди зарослей. Это моногамные птицы, гнездящиеся отдельными парами. В кладке чаще 7-11 яиц, насиживают около 3-х недель. Птенцы вылупляются покрытыми густым черным пухом, могут бегать и плавать. Основу питания составляют беспозвоночные, которых берут с земли, с растений или воды; поедают также растительный корм. Лысуха (Fulica atra) – самая крупная птица среди наших пастушков. Величиной со среднюю утку, имеет черноватую окраску тела и «лысую» голову (белую бляху на лбу). Это водоплавающая птица, населяющая большие озера с заросшими участками (рис. 39, л). Например, она обычна на озерах Карагайлы, Сюптекуль, Ургун, Малые Улянды, Атавды в Зауралье, Толпак, Грязное, Асылыкуль и другие в Предуралье. Время от времени издает приглушенный крик, вроде «хнык». При плавании, дергает головой. Камышница (Gallinula chloropus) населяет водоемы поймы Демы и Белой, ведет скрытный образ жизни. Иногда она оказывается добычей охотников, вызывая у них недоумение (не кулик, вроде бы, и не утка!). Эти осенние птицы размером меньше галки имеют обычно зеленовато-бурую окраску; хорошо отличаются по сравнительно длинным зеленым ногам. Весенняя птица довольно красивая: спина бурая, голова, шея и низ черные, подхвостье белое, «лысина» на лбу красная, как и основание клюва, ноги зеленые (рис. 39, и). Обычно держится среди зарослей, где и гнездится, нередко бегает по листьям кувшинок и неплохо плавает. Коростель (Сrех сrех) населяет сырые луга, лесные поляны и обширные вырубки, хлебные поля. Легко узнается по характерному крику – громкому скрипучему и отрывистому «крэк-крэк», повторяющемуся в течение долгого времени в тихие ночи, в утренних и вечерних сумерках; иногда кричит и днем. Увидеть его очень трудно. Однажды студентам захотелось посмотреть на дергача (по местному «тартай»): двадцать человек тесным кольцом окружили поляну и стали сближаться к тому месту, где громко кричал коростель; сошлись в центре, но птицы не оказалось. Минуты через три он закричал в ста метрах от нас – проскочил между ног! 296
Иногда коростель вылетает из-под ног идущего человека. При этом удается заметить, что он величиной с дрозда, имеет светло-рыжую окраску, в полете длинные ноги какое-то время болтаются в воздухе. Обыкновенный погоныш (Porzana porzana) несколько крупнее скворца, имеет коричнево-бурую окраску спины; низ серый в белых крапинках (рис. 39, к). Населяет заросли растений по берегам озер, речных затонов и болотистые места. В брачную пору (май-июнь) легко узнается по отрывистому свисту «квить-квить», слышному издалека в течение всей ночи. Мы встречали его почти повсеместно в подходящих биотопах. Кроме него у нас обитают малый погоныш (P. parva) и погонышкрошка (P. pussila); последний нередок по краям заболоченных ольховников в окрестностях дер. Савалеево Кармаскалинского района. К числу редких птиц этого отряда относится пастушок (Rallus aquaticus), брачный крик которого напоминает визг маленького поросенка («уиить-ууить-уить-уить»), повторяющийся 4-5 раз подряд. Семейство Дрофиные. Крупные и средние птицы открытых пространств. Внешне похожи на куриных, но ноги и шея у них длиннее. Наземные птицы хорошо ходят и бегают, летают неохотно, поднимаясь на крыло с разбега. Дрофа (Otis tarda). Размером примерно с индюка, голова и шея серые, зоб рыжий. Шею держит вертикально, туловище – горизонтально (рис. 38, а). Самцы крупнее, на раскрытом крыле преобладает белый цвет. Весной у него «усы» из удлиненных перьев. Одна из самых редких птиц региона. Прежде встречалась к северу и востоку от р. Белая, в степях Южного Урала и Зауралья. В последние 20-30 лет единичные встречи были в Федоровском, Абзелиловском, Баймакском районах. Занесена в Красные книги РФ и РБ. В отличие от нее, стрепет (O. tetrax) с курицу, верх тела песочный, вся брюшная сторона и крылья снизу чисто-белые, у самца летом шея черно-белая, низ белый. Взлетает стремительно, летит быстро. Немногочисленный гнездящийся вид в Абзелиловском, Баймакском, Зианчуринском, Хайбуллинском районах. Имеются сведения о залетах на нашу территорию дрофыкрасотки (Chlamydotes undulata). Дрофа и стрепет внесены в Красную книгу МСОП, кроме того, все три вида дрофиных занесены в Красную книгу России. Отряд Ржанкообразные В настоящее время на основании ряда морфологических и биологических признаков в этот отряд объединяют бывшие самостоятельные отряды куликов, чаек и чистиков, которые теперь имеют ранги подотрядов. На территории республики представлены первые два подотряда. Подотряд Ржанковые (Charadrii), или Куликовые (Limicoli) В эту группу входят птицы мелкой и средней величины с длинными ногами. Клюв у многих видов длинный и тонкий, иногда изогнутый. Окраска 297
оперения чаще тусклая. Большинство видов обитает вблизи воды, по болотам и отмелям рек. Вне гнездового времени держатся стаями. В кладке 3-4 яйца грушевидной формы и пестрой окраски. Птенцы вылупляются покрытые пухом, способные бегать и добывать корм. Кулики питаются исключительно животной пищей: насекомыми, бокоплавами, моллюсками, червями. Все кулики фауны нашего региона – перелетные птицы. Мигрируют ночами. Весной прилетают в брачном наряде. Кулики – превосходные летуны, их полет быстрый и маневренный. Поэтому они способны преодолевать расстояние в 5-10 тысяч километров до зимовок и столько же обратно. Крупные виды куликов издавна служат объектами спортивной охоты (кроншнеп, вальдшнеп, веретенники, бекас, дупель и др.). Мировая фауна куликов насчитывает более 200, на территории РБ зарегистрировано 40 видов. Семейство Бекасовые (Scolopacidae). Бекас (Gallinago gallinago). Среднего размера коротконогие кулики с очень длинным прямым клювом. Окраска коричнево-охристая со светлыми продольными полосками на спине. Взлетает с тихим кряканьем («жвяк») и первое время летит зигзагом, покачиваясь. Токует в полете, совершая крутые подъемы и пикирования, при которых слышится звук, похожий на блеяние овцы (за это иногда его называют «лесным барашком»). Звуки издаются в момент пикирования растопыренными вибрирующими перьями хвоста. Токует также, сидя на земле, на высоком пне или на вершине дерева, издавая «тек-тек-тек» или «текутеку-теку». Встречается на разнообразных, преимущественно травяных болотах. Гнездится на сырых лугах, в кочкарниках, на заросших осокой берегах озер и рек. Дупель (G. media) – двойник бекаса, но крупнее его и сверху несколько светлее; темные пестрины с зоба переходят на брюшко. На гнездовье занимает участки по суше – травянистые болота с лозняками. Встречается редко по всей лесной зоне. Брачные игры проходят на земле, при которых он принимает различные позы. С земли поднимается молча, летит прямо и низко. Ближайший к бекасам вид куликов вальдшнеп (Scolopax rusticola) обитает в сырых лесах, чаще в лиственных или смешанных. Он размером с голубя, на коротких ногах. Сверху преобладают ржавчато-бурые тона с темными пятнами и серовато-оливковыми полосами. Для него очень характерен токовый полет – весенняя тяга. При этом самец летит в сумерках над полянами, вырубками, долинами рек несколько выше деревьев, издавая своеобразное «хорханье» и особый свист – «циканье». В тяге могут принимать участие и самки, «цикающие» во время полета. При опасности вальдшнепы способны переносить своих птенцов на другое место, зажав их между телом и плюсной, как это иногда делают бекасы. Вальдшнепы во время осенних перелетов нередко образуют большие скопления, то и дело поднимаясь из-под ног. Их можно встретить не только 298
в лесах, но даже в садах и парках, где держатся вплоть до последних чисел октября. На кочковатых и сырых лугах, окраинах болот, заболоченных берегах озер и рек нередко гнездится большой веретенник (Limosa limosa). Весной он обращает на себя внимание брачной игрой: самцы летают над местом гнездовий взад и вперед, как бы переваливаясь с одного крыла на другое, постоянно издавая звуки наподобие «веретень... веретень... веретень», слышимые на большом расстоянии. Веретенник – один из рослых наших куликов: размером примерно с голубя, с длинным прямым клювом, на высоких ногах. В брачном пере шея и грудь ржавчато-рыжие (40, ж). Большой кроншнеп (Numenius arquata) – самый крупный из куликов, больше вороны. Окраска однотонная, буро-серая с мелкими пестринами. Брюхо, надхвостье, крыло снизу белые. Клюв очень длинный, изогнут книзу. Голос – заунывное протяжное свистящее «куу-и», весной – громкая свистящая трель. Гнездится в небольшом числе особей как в Предуралье, так и в Зауралье. Гнездовые местообитания – обширные пойменные луга, травяные и моховые болота с сухими гривами и островками. Занесен в Красные книги РФ и РБ. Перевозчик (Tringa hypoleuca) – самый обычный кулик побережий многих водоемов, но удобнее всего наблюдать его на реке. Величиной меньше скворца, верх темно-бурый, низ беловатый с пестринами на груди. Он то и дело перелетает с одного берега на другой, держась у самой поверхности воды и издает при этом звуки «перевези... перевезии...» (отсюда и его название). Только сев на берег, качает хвостом вверх и вниз. С появлением птенцов (июнь) в прибрежной уреме часто слышны его крики – тревожное «пии... пии...». Черныш (Т. ochropus) встречается преимущественно в лесу возле луж, ручьев, канав, заводей, речных проток. Величиной со скворца или чуть крупнее. Узнается по черному цвету спины и крыльев и белому надхвостью; низ белый, на зобу и груди имеются темные пестринки. Взлетая, издает мелодичный крик вроде «тюли-тибит, тюли-тибит». Гнездится на деревьях, занимая старые гнезда дроздов, реже голубей, ворон и других птиц. Фифи (T. glareola) похож на черныша, но несколько мельче (со скворца). Верх буро-серый с белыми пестринами. Белый низ с темными черточками на груди и боках. Поясница и надхвостье белые. Ноги желтоватые, в полете выступают за конец хвоста. Кулик более длинноногий и стройный. Голос двусложный посвист «фи-фи-фи». Обычная птица на весеннем пролете (май) и спорадически гнездящаяся. Обходя травянистые болота, особенно протекающие по ним ручьи, нельзя не заметить довольно крикливого кулика размером с дрозда - травника (T. totanus). Его легко отличить по оранжево-красным ногам (поэтому этого кулика называют еще красноножкой) и белым полоскам по заднему краю крыльев у летящей птицы. Только сев на 299
землю, он поднимает крылья высоко кверху (наподобие бабочки), обнажив белое оперение. Голос травника звучит вроде как «дюи- ду-ду...». Мородунка (T. cinerea) – коротконогий коренастый кулик размером со скворца. Верх буровато-серый, низ белый. По бокам спины проходят две черных продольных полосы. Важный отличительный признак среди куликов такого размера – короткий клюв, заметно загнутый кверху, желтый у основания. Ноги желтые. Голос – резкое «твит-вит-вит» или «ту-лии». Песня состоит из повторяющихся звуков «тюрли - тюрли». На гнездовье встречается не часто, на весеннем пролете обычный кулик. Турухтан (Philomachus pugnax) среди песочников, пожалуй, самый оригинальный. Это стройный длинноногий кулик немного крупнее дрозда. У самцов весной на шее появляется «вороник» из удлиненных перьев, который может быть любой окраски – от белой до ярко-рыжей и черной. Одинаково окрашенные турухтаны крайне редки. Ноги весной желтые или оранжевые, осенью бурые. Самки окрашены в скромные буроватые тона. Осенние самцы сходны с самками. Во всех нарядах на крыле узкая белая полоса. Изредка гнездится. Пролетные стаи включают подчас до 20-80 особей. Ранним летом или к его концу во время экскурсий на водоемы можно заметить стайки мелких куличков, кормящихся на илистых берегах. Среди них довольно часто встречаются чернозобики (Calidris alpina) – птицы размером со скворца, с рыжевато-бурым верхом и большим черным пятном на брюхе. Белохвостые песочники (С. temminckii) совсем крохотные – размером с воробья с буровато-серым верхом тела. Из числа видов семейства бекасовых в пределах республики с той или иной частотой зарегистрированы также большой улит (Tringa nebularia), поручейник (T. stagnalis), щеголь (T. erythropus), камнешарка (Arenaria interpres, краснозобик (C. ferruginea), кулик-воробей (C. minuta), исландский песочник (C. canutus), песчанка (C. alba), грязовик (Limicola falcinellus), гаршнеп (Lymnocryptes minimus), средний кроншнеп (Numenius phaeopus), малый веретенник (Limosa lapponica) и некоторые другие. Семейство Ржанковые (Charadriidae) включает такие виды, зарегистрированные в пределах республики, как тулес (Pluvialis squatorola), золотистая ржанка (P. apricaria), хрустан (Eudromias morinellus), морской зуек (Ch. alexandrinus). Ниже приводим краткое описание трех видов ржанковых, встречающихся чаще других. Малый зуек (Charadrius dubius) гнездится на галечниковых отмелях больших и малых рек и некоторых озер. Яйца откладываются среди камешков, на фоне которых они совершенно не заметны. Сама же птичка менее скворца, сверху песчано-серая, снизу белая. Черные пятна расположены поперек шеи, на голове и вокруг глаз; лоб и горло белые. Если она стоит неподвижно, трудно ее заметить даже на расстоянии двух шагов. Характерен короткий свист «кюй-кюй-кюй». 300
На летне-осенних пролетах встречается северный представитель рода – галстучник (Charadrius hiaticula), весьма похожий на малого зуйка. Посещая кочковатые и сырые луга, окраины болот в надежде увидеть куликов, мы в первую очередь можем встретить чибиса (Vanellus vanellus). Встревоженная птица летает порывистым и кувыркающимся полетом на широких и округленных крыльях, часто «спрашивая» заунывно «чьи-вы... чьи-вы». Иной раз пикирует над идущим человеком так близко, будто хочет сорвать с него фуражку. Чибисы ловко и быстро бегают среди травы, то и дело внезапно останавливаясь. Размером он с галку, черный сверху, белый снизу, на зобу большое черное пятно; на голове острый хохол из тонких перьев. Чибисы в большом количестве уничтожают вредителей, например, «проволочников». Кречетка (Chettusia gregaria) размером немного меньше галки, но стройнее и на высоких ногах. Окраска оперения издали кажется серой, однако темя и брюхо черные, через глаз идет черная полоса. Лоб, полоса над глазом и основание хвоста белые. Клюв и ноги черные. Полет сильный, быстрый. При беспокойстве издает скрипящие звуки, наподобие «кре-крекре, «кряк» «кряк» (отсюда – кречетка). Гнездится в степных районах Южного Урала. Найдена в районе с. Исянгулово, озера Толкас. Мы встретили небольшие стайки кречетки в окрестностях озер Южное Улянды и Барсучье в Абзелиловском районе. Занесена в Красные книги РФ и РБ. Семейство Шилоклювковых (Recurvirostridae) в нашем регионе представлено двумя видами: шилоклювкой и ходулочником. Шилоклювка (Recurvirostra avosetta) – редкая птица Южного Зауралья. Встречена нами в Абзелиловском (озеро Чебаркуль) и Баймакском (окрестности г. Сибая) районах. В. А. Валуев (2005) обнаружил гнездование ее на берегу Маканского водохранилища в Хайбуллинском районе. Кулик размером с голубя, стройного телосложения. Общий фон оперения белый. Крыло белое с черными полосами. Черная шапочка опускается по затылку на шею. Тонкий, слегка уплощенный клюв сильно загнут кверху. Ноги длинные, синеватые, с перепонками. Голос – звонкое мелодичное «кли-и-кли». Шилоклювка занесена в Красные книги РФ и РБ. Ходулочник (Himantopus himantopus) по размерами и массе тела немного меньше голубя. Имеет облик долговязой белой птицы с черными крыльями и непомерно длинными красными ногами. Клюв прямой, черный. Встречен на берегу Маканского водохранилища (Валуев, 2005) и на грязевой отмели в окрестностях г. Сибая (Маматов, 2002). Занесен в Красную книгу РФ. Cемейство Кулики-сороки (Haematopodidae) представлено одним видом. Кулик-сорока (Haematopus ostralegus) – самый яркий и заметный среди куликов. Пегой окраской напоминает сороку: голова, шея и спина у него черные, а низ белый; длинный прямой клюв и ноги красные. Размером с 301
голубя. Его отрывистый крик «пи-пит, пи-пит» можно услышать еще до того, как птица покажется на глаза. В отличие от других куликов, он в течение почти трех недель выкармливает своих птенцов, принося корм в клюве. Питается насекомыми и их личинками, ракообразными, моллюсками. С помощью сильного, сжатого с боков клюва ловко раскрывает раковины двухстворчатых моллюсков. На реке Ай в 1986 году мы наблюдали совместную «работу» куликасороки и серой вороны. Кулик, заходя в воду по «пояс», доставал перловиц, вскрывал их и съедал внутренности. Здесь же рядом, «облизываясь», находилась ворона. Когда кулику не удавалось вскрыть крупную раковину, он ее оставлял, заходил в реку за очередной добычей. Ворона схватывала моллюска, поднималась в воздух метров на десять и бросала его на камни; раковина обычно разбивалась, содержимое доставалось вороне. За время наблюдений ворона стала обладательницей пяти таких перловиц. Такая «дружба» длилась лишь до тех пор, пока «промысел» проходил вдали от гнездового участка кулика. Приближение вороны к гнезду вызвало острую реакцию хозяина: кулик хватал ворону клювом за крыло или хвост, та убегала, таща за собой вцепившуюся птицу. В 2004 г. мы встретили семью этих куликов не на галечной речной косе, где они обычно обитают, а на берегу небольшого пруда с узкими илистыми берегами недалеко от д. Новые Тукмаклы Кушнаренковского района. Птицы здесь своих птенцов кормили в основном улитками. Семейство Плавунчиковые (Phalaropidae). Иногда на лужах или мелководьях озер можно встретить небольшую стайку куличков, быстро плавающих или вертящихся в разные стороны, склевывающих корм с поверхности воды. Это круглоносые плавунчики (Phalaropus lobatus), гнездящиеся в зоне тундры, немногие из куликов, умеющих плавать. Семейство Тиркушковые (Glareolidae) содержит мелких насекомоядных птиц, гнездящихся небольшими колониями в степях, солончаках. У них короткий острый клюв и глубокий разрез рта, приспособленный для ловли насекомых на лету. Степная тиркушка (Glareola nordmanni) размером с дрозда, хвост вильчатый, крылья длинные и узкие, в полете несколько напоминает крачку или большую ласточку. Горло светлое, окаймлено черной полосой. Крылья снизу черные. Голос при перекличках звучит как «тирк-лик» (отсюда – тиркушка). В пределах РБ – это редкий залетный и спорадически гнездящийся вид. Разными авторами она встречена в бывшем Белебеевском уезде, под Уфой, в Абзелиловском районе. Найдено на гнездовье около озера Малое Улянды (Фомин, 1988) и Маканского водохранилища (Валуев, 2005). Cемейство авдотковые (Burhinidae) включает небольшую группу куликов, живущих в пустынях, открытых побережьях жарких стран. В РФ и РБ – один вид. Авдотка (Burhinus oedecnemus) крупнее голубя. Окраска верха тела песчаная с многочисленными продольными пестринами. На крыле 302
видны темные и белые полосы и пятна. Издает громкое свистовое «иррхи» или «буррхи». Одна особь, явно залетная из Оренбургской области, наблюдалась на выбитом пастбище совхоза Зилаирский близ р. Большая Уртазымка 10 июня 1996 г. (Крякин, 1996). Занесена в Красную книгу РФ. Подотряд Чайки (Lari) Cемейство Чайковые (Laridae). Чайками обычно называют белых длиннокрылых птиц, летающих над водоемами. Это дневные водоплавающие птицы, располагающие гнезда на кучах водных растений, на кочках или на песке. Образуют постоянные пары, чаще гнездятся колониями. Птенцы вылупляются покрытые пухом, до поднятия на крыло выкармливаются родителями. Чайки хорошо плавают, но нырять не могут. Питаются разнообразной животной пищей. В пределах республики встречается 12 видов чайковых птиц, относящихся к подсемействам Чаек (Larinae) и Крачек (Sterninae). Озерная чайка (Larus ridibundus) – самый обычный вид на Южном Урале и в стране. Прилетает очень рано, еще до вскрытия рек. Она имеет размеры с ворону, общую белую окраску с темно-коричневой головой; крылья сверху светло-серые с черными концами, ноги и клюв темно-красные. (рис. 40, б). Гнездится колониями на озерах, окруженных растительностью или имеющих плавни. Питается водными насекомыми, бокоплавами, рыбой; последнюю подбирает на берегу или ловит с поверхности воды. Нередко вместе с грачами ходит за плугом, или собирает корм на лугах, где ловит мышевидных грызунов, лягушек; посещает свалки. В возрасте около 5 недель птенцы начинают летать. Они окрашены иначе: крылья серо-бурые с белыми концами, хвост с черной поперечной полосой; наряд взрослых птиц они наденут к следующей весне. Малая чайка (L. minutus) встречается по всей республике, однако по численности уступает озерной. Она вдвое меньше последней, отличается черной головой и шиферно-серой окраской нижней поверхности крыльев. Питается преимущественно насекомыми, которых ловит на лету у поверхности воды. Южная серебристая чайка, или хохотунья (L.cachinnans) – одна из крупных чаек (значительно больше вороны; размах крыльев около 1,3 м) с белой головой и серебристо-серыми спиной и крыльями. Ноги розовые или желтые в зависимости от возраста. Голос – звонкий хохот и хриплые крики. В брачное время – протяжный крик с чередованием поклонов и задираний головы. При опасности у гнезда издает звуки «кав-кав-кав». Полет легкий, размеренный, иногда парит; по земле передвигается легко, может быстро бегать. Гнездовой ареал хохотуньи в РБ преимущественно охватывает Зауралье республики, где она гнездится одиночными парами или колониями по водоемам. В ряде мест (например, на оз. Карагайлы) она вытеснила озерную чайку. В Предуралье селится в основном на рыбоводных прудах; рыбхоз 303
«Балык» в Федоровском, «Турна Басу» в Уфимском районах, садковое хозяйство на Кармановском водохранилище и другие. Отдельные пары и небольшие колонии имеются на ряде пойменных озер (оз. Большая Елань, Белое Озеро и др.). В настоящее время численность популяции хохотуньи возрастает. Потребляют в пищу погибшую или больную рыбу. Например, на Кармановском рыбхозе они подбирают погибших карпов, выброшенных из садков. Могут поедать птенцов, ловить сусликов и полевок, употреблять кухонные отходы на свалках. Черноголовый хохотун (L. ichthyaetus) самая большая чайка нашего региона (размах крыльев около полутора метров). В весеннем и летнем пере без труда узнается по крупному размеру и черной окраске головы. Вокруг глаза узкое белое полукольцо. Спина и крылья серо-сизые. Основание клюва желтое, остальная часть красная с черным кольцом у вершины. Ноги желтые или зеленовато-желтые. При токовании голос напоминает рев или глухой лай, а не хохот. Территория Башкортостана является северной границей ареала этого вида. По нашим данным, этот вид чаек с 90-х гг. начал гнездиться на Зауральских озерах Карагайлы, Чебаркуль, Талкас в количестве 1-2 пар. Встречен весной 2001 г. на Маканском водохранилище. Черноголовый хохотун включен в Красные книги РФ и РБ. К числу редко гнездящихся птиц относится сизая чайка (L. canus), похожая по окраске на серебристую, но имеющая меньшие размеры (немного крупнее вороны, размах крыльев чуть больше метра). На пролетах встречается клуша (L. fuscus) – крупная белая чайка с почти черными крыльями. В пределах республики несколько раз зарегистрирована обыкновенная моевка (Rissa tridactyla) – мелкая морская чайка с белой головой и с черными трехпалыми ногами; на спине и на крыльях может быть темный рисунок в виде буквы «М». Так, 8 особей этих птиц наблюдали 2 мая 2003 г. на о. Холодном, что около плотины Нугушского водохранилища (Торгашов, 2010). Крачки характеризуются небольшими размерами, длинными и узкими крыльями, выемчатым или вильчатым хвостом; клюв тонкий и острый, полет легкий и изящный. Черная крачка (Chlidonias nigra) – самая мелкая среди болотных крачек, размером со скворца. Ее легко узнать по общей темной окраске (лишь подхвостье белое). Населяет болотистые пространства, сильно заросшие рдестами, телорезом, кувшинкой, тростником старицы, пруды, речные заводи. Гнезда располагаются на плавучих островках отмершего тростника или рогоза, на кочках. Разыскивая корм, летает низко над водой, нередко трепещет на одном месте и, заметив добычу, со сложенными крыльями бросается в воду. Питается водными и околоводными беспозвоночными. Белощекая крачка (Ch. hybrida) встречена несколько раз в таких же биотопах, что и черная. От нее отличается белыми щеками и горлом. Отме304
чена, например, на заболоченных лугах в окрестностях озера Архимандритское под Уфой. Белокрылая крачка (Ch. leucoptera) населяет сходные болотистые пространства. У нее при черной окраске тела резко выделяются светло-серые сверху и наполовину белые снизу крылья и белый хвост. Речная крачка (Sterna hirundo) по облику типичная крачка, но от названных выше видов отличается белым оперением тела; сверху светлосизая, на голове черная «шапочка», клюв красный, хвост в форме вилочки (рис. 40, а). Населяет реки и озера, где гнездится на кучах старой травы, на песчаных или галечных участках. На озере Карагайлы ее гнезда располагались среди травы на островке вперемежку с гнездами нырковых уток, а в низовьях реки Белая в Дюртюлинском районе они представляли собой небольшие углубления в песке на островке возле уреза воды. Питается в основном мелкой рыбой. Во время поискового полета нередко останавливается в трепещущем полете и, увидев добычу, бросается в воду. Голос – каркающий крик вроде «крияяя» (или «кр- рачь), позыв – «кек-кек-кек-кек». Малая крачка (S. albifrons) издали напоминает речную крачку, но значительно меньше ее – она чуть крупнее стрижа! Отличается белым лбом, желтым клювом, оранжевыми ногами. Полет быстрый и легкий. Голос – обычно звонкий и резкий крик вроде «тер-тер-тер». Питается в основном мелкой рыбой, реже беспозвоночными. Пищу добывает так же, как и речная крачка, бросаясь в воду с разлета. По численности меньше речной, но на больших водоемах встречается в течение всего лета. Ранее была встречена в верховьях р. Урал и Уй (Ильичев, Фомин, 1988). Нами найдена на р. Дема и Белая в районе г. Уфы, на оз. Архимандритское. В 2003 г. обнаружена небольшая колония на песчаном островке в низовьях р. Быстрый Танып (окрестности д. Юсупово), а в 2006-2009 гг. подобная колония располагалась на песчано-гравийной косе на р. Белая напротив учебной базы БГУ около д. Нагаево. Кроме того, известны встречи на оз. Талпак в Кармаскалинском, оз. Барчакуль в Ишимбайском районах. Малая крачка как редкая птица занесена в Красные книги РФ и РБ. Отряд Голубеобразные Отряд объединяет семейства голубиных и рябковых, насчитывает в мировой фауне 396 видов. В России он представлен 11, а в Башкортостане – 6 видами первого семейства. Птицы этого отряда хорошо знакомы по облику полудомашнего (синантропного) сизого голубя. Голуби питаются семенами, плодами и беспозвоночными. Строят плоские и рыхлые гнезда из сухих веточек, травинок или корешков, располагая их на деревьях, реже на скалах и постройках. В кладке два белых яйца. Птенцы вылупляются голыми и беспомощными, вы305
кармливаются родителями около трех недель, в первое время – отрыжкой содержимого зоба («голубиным молочком»). Сизый голубь (Columba livia). Полудомашние особи гнездятся в постройках человека. Много голубей живет в крупных городах, поселяясь на чердаках. Большие их стаи постоянно «прописаны» на элеваторах, животноводческих фермах, зерновых складах и токах. Тон общей окраски варьирует. От других голубей отличается наличием белого пятна на пояснице, особенно хорошо заметным на лету. Дикие сизые голуби гнездились на скалистых берегах озер и рек. Однако колонии их смешиваются с полудомашними голубями. Клинтух (С. oenas) населяет чаще старые лиственные леса с большим количеством дуплистых деревьев. Очень похож на сизого голубя, отличается от него отсутствием белого пятна на пояснице и более светлым низом, контрастирующим в полете с более темным подбоем крыльев; клюв желтый (у сизого – черный). Гнездится в дуплах. Голос – воркование: монотонные, однообразные и многократно повторяемые звуки «ху-хуу-ху...». Вяхирь (С. palumbus) – самый крупный из наших голубей. В полете легко отличим по белым пятнам на крыльях, а у сидящей птицы – по белым пятнам на шее. Голос вяхиря – глухое воркование, напоминающее стон и передаваемое звуками «ку-у-у, кру-рруу», хорошо слышное на далеком расстоянии. Птица воркует обычно, сидя на вершине дерева, время от времени взлетает, сильно хлопая крыльями, а затем опускается на распущенных крыльях. Так, в мае 2004 г. пара вяхирей постоянно держалась в посадках ели на территории санатория «Красноусольский», при этом самец для воркования взлетал на фонарь электрического осветителя. Гудение было настолько громким, что вызывало у отдыхающих жуткое впечатление. Обыкновенная горлица (Streptopelia turtur). Эту изящную птицу мы видим чаще всего сидящей на проводах (рис. 40, г). Особенно впечатляет, когда голубок с горлицей взлетают с дороги впереди идущего человека: при этом отчетливо видны розовато-бурый низ, коричневая верхняя сторона; весьма красив темный веер хвоста, окаймленный белым. В лесу же присутствие горлицы узнается по характерному воркованию «турр-турр», повторяемому 3-4 раза, после чего следует короткая пауза. В июне 1984 года с группой студентов в липовой аллее по улице Г. Тукая в г. Уфе мы встретили кольчатую горлицу (S. decaocto). Этот вид распространен в западных областях страны, в последние десятилетия быстро распространяется на восток. Птицы, не боясь прохожих, собирали на земле тонкие веточки для гнезда, самец время от времени ворковал. Биолог В. А. Едренкин наблюдал за парой гнездящихся птиц в д. Камышлы Кушнаренковского района 2003-2004 гг. Птицы прилетали на подворье, кормились вместе с утками и курами. Гнездо обнаружено на ольхе в 300 м от деревни на берегу р. Камышлинки. По данным В. Д. Ильичева, В. Е. Фомина (1988), 306
в районе истоков рек Миасс, Уй и Урал гнездится большая горлица (S. orientalis). Отряд Кукушкообразные Этот отряд включает около 150 видов, разделяются на подотряд настоящих кукушек и подотряд турако с одним семейством бананоедов – птиц тропической зоны. В мировой фауне семейство кукушек (Cuculidae) содержит около 130 видов, среди которых есть насекомоядные, зерноядные, а также формы, сами насиживающие свою кладку. В России зарегистрировано 5 видов, у нас обитают два вида кукушек. Наиболее известна обыкновенная кукушка (Cuculus canorus) – стройная птица средних размеров с длинным хвостом. Верхняя сторона самцов темно-серая, брюхо белое с темной поперечной полосатостью (в «тельняшку» как у ястребов). Самец кукушки о своем присутствии извещает звучным кукованием. На этот зов прилетает самка и отвечает громкой трелью «кли-кли-кли-кли», иногда приглушенным «хохотом». Кукушки полигамы, при одной самке держится несколько самцов. Самка откладывает или подкладывает свое яйцо обычно тому виду птицы, в гнезде которого вывелась сама. За сезон подкладывает до 20 яиц. Некоторые птицы, обнаружив яйцо кукушки в своем гнезде, выбрасывают его или же сверху наращивают новую подстилку, иногда бросают гнездо и приступают к новой кладке. Однако целый ряд видов (трясогузки, коньки, камышевки, завирушки) не реагируют на чужое яйцо и высиживают. Кукушонок вылупляется обычно на день-другой раньше (на 12-й день), чем птенцы хозяев гнезда. В отсутствие приемных родителей он выбрасывает из гнезда яйца или «сводных» братьев и сестер. Птицы-хозяева выкармливают кукушонка в гнезде, а потом еще 1-1,5 месяца. Кукушка – одна из полезных птиц, истребляющих волосатых гусениц – вредителей леса; осенью иногда поедает ягоды. Трудно представить себе наши леса без веселой песенки кукушки. Изредка у нас, чаще в Зауралье, встречается также глухая кукушка (С. saturatus), имеющая несколько меньшие размеры и более темную окраску. Голос самца звучит как глуховатое, низкое «ду-ду-ду... ду-ду», повторяемое 6 - 8 раз подряд. По голосу эту кукушку можно спутать с удодом. Отряд Совообразные Встречи с совами всегда случайны, поскольку они ведут ночной или сумеречный образ жизни. Летящую болотную сову можно увидеть днем лишь весной; днем же встречается зимующая в пределах республики белая, или полярная сова. У сов запоминающийся внешний вид: голова большая и округлая, большие глаза обращены вперед, вокруг них плотные перья образуют так называемый лицевой диск. Шея подвижная, потому совы могут поворачивать 307
голову до 270 градусов. Крылья широкие, закругленные, клюв и когти острые, изогнутые. Окраска неяркая, сероватая или буроватая с пестринами. Оперение мягкое и рыхлое, что обеспечивает бесшумный полет для охоты в ночной тиши. Тонкий слух сов и способность видеть в темноте позволяет охотиться ночью и в сумерках, точно устанавливать местонахождение жертвы (например, мышей и полевок). Они одинаково хорошо видят и днем. Совы селятся преимущественно в лесах, хотя некоторые виды (домовый сыч) могут обитать и в поселениях человека. Образуют постоянные пары. Гнезда помещаются в дуплах, в расщелинах скал, постройках человека, иногда на земле. В кладке 1-8 круглых белых яйц. Насиживание начинается после откладки первого яйца, продолжается около месяца. Птенцы обычно разного возраста, вылупляются опушенными, но с закрытыми глазами, долго остаются в гнезде. Совы питаются свежепойманной добычей (мелкие млекопитающие, птицы, насекомые); добычу убивают острыми когтями. Несомненно, они относятся к числу полезных птиц, поэтому преследование их ничем не оправдано. В мировой фауне насчитывается 134 вида сов. В пределах России их 17 видов, в Башкортостане – 12. Все наши совы относятся к одному семейству Нормальных сов (Strigidae). Таблица для определения сов 1(8). Крупные совы: с гуся или мельче, но крупнее вороны. 2(3). Хорошо выражены большие перьевые «уши». Глаза оранжевые. Окраска пестрая. Филин (Bubo bubo). 3(2). Перьевых «ушей» нет. 4(5). В окраске преобладает белый цвет с темными пестринами. Белая сова. 5(4). Общий тон окраски серый или охристо-сероватый. 6(7). От клюва на горло идет черная полоса. Концентрические круги на лицевом диске. Бородатая неясыть (Strix nebulosa). 7(6). Черной полосы на горле нет. Окраска беловато-охристая с бурыми продольными полосами. Хвост длинный, выступает за конец крыльев. Длиннохвостая, или уральская неясыть (S. uralensis). 8(1). Совы средней или небольшой величины. 9(16). Совы средней величины: с ворону или немного мельче. 10(13). На голове нет перьевых «ушей». 11(12). Белый низ с темным поперечным «ястребиным» рисунком. Лицевой диск светло-серый, обрамлен черным ободком. Ястребиная сова (Surnia ulula). 12(11). По бокам темени широкие продольные белые полосы. Глаза черные. У сидящей птицы хвост едва выступает за концы крыльев. Обыкновенная, или серая неясыть (Strix aluca). 308
13(10). На голове хорошо заметны перьевые «уши». 14(15). Перьевые «уши» длинные. Вокруг глаз нет широкого черного ободка. Прижатые к телу крылья заходят за конец хвоста. Ушастая сова (Asio otus). 15(14). Перьевые «уши» совсем короткие. Глаза ярко-желтые с широкой черной окантовкой вокруг них. Концы крыльев не заходят за конец хвоста. Болотная сова (A. flammeus). 16(9). Мелкие совы со скворца, немного крупнее или мельче. 17(18). Перьевые «уши» есть. Все оперение имеет пятна, пестрины и поперечный струйчатый рисунок. Размер со скворца. Сплюшка (Otus scopus). 18(17). Перьевых «ушей» нет. 19(20). Пальцы оперены до когтей. На верхе головы округлые белые пестрины. Немного крупнее скворца. Мохноногий сыч (Aegolius funerius). 20(21). Пальцы не оперены. 21(22). Лицевой диск как бы приплюснут, белые пестрины на голове удлиненные, вдоль пера. Несколько крупнее скворца. Домовый сыч (Athene noctua). 22(21). Лицевой диск с концентрическим рисунком, нет поперечных полос на покровном оперении. Темно-бурый, с мелкими белыми пятнами. Мельче скворца. Воробьиный сыч (Glaucidium passerinum). Филин – самая крупная сова (размах крыльев до 2 м), с длинными черными «ушками». Окраска рыжеватая с большим числом черно-бурых пятен и полос (рис. 38, и). На боках и брюхе темный поперечный рисунок. Пальцы оперены, глаза красновато-оранжевые. Полет бесшумный. В брачное время свое присутствие выдает общеизвестным «уханьем» – глубоким, но не очень громким «у-ху» или «бу-бу». Иногда издает раскатистый хохот, один из самых эффектных звуков ночного весеннего леса. Встречен в разных районах, чаще всего в горно-лесной зоне. Например, до десятка пар гнездится в окрестностях р. Белая на ее широтном излучении. Филин занесен в Красные книги РФ и РБ. Белая, или полярная сова (Nyctea scandiaca) гнездится в тундре, к нам залетает зимой в связи с наступлением там полярной ночи. Редкая птица. Встречается на полях, лугах, лесных полянах, где ловит грызунов и птиц. На деревья не садится, чаще ее можно видеть на стогах или на земле. Крупная сова (размах крыльев до 1,5 м). Взрослые самцы чисто белые, самки и молодые с резкими черными пестринами. «Ушек» нет, глаза желтые. Полет легкий, скользящий, с глубокими взмахами крыльев. Серая (обыкновенная) неясыть – сова немного крупнее вороны (размах крыльев до метра), с коротким и закругленным хвостом (он едва выделяется за конец крыльев) и большими черными глазами. Окраска спины серая с охристыми отметинами, а на беловатой груди продольные черные 309
пестрины, перечеркнутые тонкими поперечными штрихами. На плечах обычно белые пятна. Населяет леса и парки, гнездится в дуплах или занимает гнезда ворон и сорок. Охотится ночью. Основу рациона составляют мышевидные грызуны. Голос самки – долгая раскатистая басовая трель, издали напоминающая отдаленный гудок поезда; брачный песня самца совсем не похожа на голоса других сов, звучит как «кувитт». Длиннохвостая неясыть (S. uralensis) – одна из наших обычных сов, самая крупная после филина (размах крыльев чуть больше метра). Отличается от серой совы длинным, клиновидным хвостом. Верх беловатоохристый с бурыми продольными полосками. «Лицо» серое, одноцветное с желтым клювом и небольшими черными глазами (рис. 40, е). Голос – протяжное лающее гудение «хау-хау-хау» и низкое двусложное уханье «хубуу». Самка отвечает таким же низким криком или издает более высокое – «хаф-хаф-хаф», щелкает клювом. Предпочитает смешанные влажные леса с открытыми участками – полянами, болотами, гарями. Пары при благоприятных кормовых условиях живут постоянно оседло круглый год. Гнезда располагают на деревьях в старых гнездах канюков, тетеревятников и других относительно крупных птиц. Добывает животных размером до куропатки и тетерева, зайчат и даже крупных насекомых. Активна преимущественно в сумерках, но нередко вылетает на охоту задолго до вечера и даже днем. В Енгалышевском лесном массиве в окрестностях д. Камышлы Кушнаренковского района первым автором встречено необычное скопление этих неясытей в зимнее время: не менее 10-15 птиц держались в одном месте заболоченного березняка. Бородатая неясыть – крупная (размах крыльев до 1,5 м) большеголовая сова дымчато-серой окраски без рыжих тонов. Вокруг желтых глаз темные круговые полоски, похожие на рисунок годовых колец на спиле ствола дерева. Под клювом черное пятно «борода». В полете отличается от филина полосатой нижней стороной крыла. Голос – громкое трубное гудение, причем каждое «вууу» по тону ниже предыдущего, по силе и красоте не уступает голосу филина. Для гнездования выбирает открыто расположенные и прочно устроенные гнезда крупных хищных птиц. Ловит почти исключительно мелких грызунов. Активна в сумерках и ночью, а нередко и днем. Этот вида совы в пределах республики стал известным с 1990 г. Нами встречена в июле 2006 г. в уреме речки Ногуш в пределах Карлыхановского заказника в Белокатайском районе. Взрослая птица находилась рядом с подросшим лётным птенцом. Занесена в Красную книгу РБ с 1-й категорией редкости. Болотная сова размером с ворону, спина рыжеватая с бурым продольным рисунком. «Лицо» с черными пятнами у глаз. Встречается по лугам, 310
окраинам озер и болот. Летает нередко и днем, при этом хорошо заметен белый подбой широких крыльев. Весной характерен токовый полет с хлопаньем крыльев. «Пение» – ряд повторяющихся звуков «бу-бу-бу-буб», крик – «кьяв-кьяв». В отличие от других сов, гнездо строит сама птица, оно помещается на земле, под кустом. На деревья не садится. Перелетная птица. В подходящих биотопах мы встречали ее повсюду. Ушастая сова (A. otus) похожа на маленького филина (размером с голубя), но «уши» ее торчат кверху. Довольно обычная сова лесных районов. Впервые установлено гнездование этой совы в условиях г. Уфы: весной 2008 г. найдено ее гнездо в парке имени М. Гафури (Маматов, Багаутдинова, 2008), а летом того же года в парке имени А. Матросова обнаружено гнездо с четырьмя птенцами. Такое же семейство этой совы в 2009 г. устроилось на сосне между домами в учебной базе БГУ. К числу наших мелких сов относится сплюшка. Это совсем крохотный «филин», размером с дрозда, рыжевато-бурой окраски, с широко поставленными треугольными «ушками», желтыми глазами и неоперенными пальцами. Селится в лесах, садах и парках. Питается преимущественно крупными ночными насекомыми. В местах ее поселения всю ночь слышны мелодичные посвисты «сплю-сплю» (отсюда и название). Мы наблюдали, как однажды эта совка в полуметре от спящего человека прислушивалась к его сопению, подставляя то одно, то другое ухо (полагая, видать, что пищит мышь). Это единственный вид наших сов, улетающий на зимовку. Осенью летит по ночам, стай не образует и к середине октября пролет заканчивается. В пределах Башкирии зарегистрирован также домовый сыч (Athene noctua) – мелкая сова с плоской головой, нередко гнездящаяся в населенных пунктах. Иногда сидит на столбах и проводах. Сидя, обычно покачивает хвостом, особенно при виде человека. Узнается также по волнообразному, как у дятлов, полету, а также характерному голосу «ку-вит, ку-вит». В августе 2008 г., около часа ночи, второй автор этого раздела наблюдал на территории санатория «Талкас» процесс кормления сычом своего птенца. Последний сидел на низкой телевизионной антенне и настойчиво просил пищу. Родители приносили ему крупных насекомых. На яркий электрический свет, падающий на птенца из освещенного окна 2-го этажа, птицы никак не реагировали. Ястребиная сова изредка гнездится лишь в горной части республики, в других ее зонах регулярно встречается во время осенних и зимних кочевок. Благодаря длинному хвосту и темным поперечным полоскам на светлом фоне нижней стороны эта сова напоминает ястреба – перепелятника. Размером немного меньше вороны. Светло-серый лицевой диск образует черный ободок. Глаза, клюв желтые, «ушек» нет. Чаще попадается на глаза, когда 311
одиноко сидит на верхушке дерева, высматривая добычу. Голос – длинная щебечущая трель. Отмечено гнездование в Башгосзаповеднике; добывалась в начале зимы в Гафурийском и Чекмагушевском районах. Самые мелкие представители отряда – воробьиный и мохноногий сычи – обитатели высокоствольных и таежных лесов. У первого из них голова чуть приплюснута, «лицо» с темными круговыми полосками, верх бурый в светлых крапинках. Полет порхающий. Сидя, часто подергивает приподнятым хвостом. Основная позывка – приглушенный короткий посвист, похожий на голос снегиря, но более протяжный. Мохноногий сыч немного больше воробья, но из-за рыхлого оперения кажется гораздо крупнее. Хвост короткий, пальцы густо оперены. «Ушек» нет, «лицо» белое с черной каймой снизу. Верх темный со светлыми крапинами. Голос – быстрая низкая свистовая трель, несколько похожая на звон капели. Отряд Козодоеобразные В мировой фауне насчитывается 92 вида козодоев, которые распределены в 5 семействах. В семействе Настоящие козодои (Caprimulgidae) содержится 69 видов, из которых два представлены в фауне нашей страны: это обыкновенный и индийский (или большой) козодои. В Башкортостане обитает один вид – обыкновенный козодой (Caprimulgus europeus). Он размером с дрозда. Сверху серовато-бурый с темными пестринами и черноватыми продольными полосами (под цвет коры дерева). На нижней стороне преобладает поперечно-полосатый рисунок (как у перепелятника или кукушки), по бокам горла 2 больших белых пятна. Крылья очень длинные, птица в полете напоминает кукушку. Хвост длинный и широкий, полет маневренный и бесшумный. Ноги очень короткие, так что птица не может ходить, а на ветки садится не поперек как другие птицы, а вдоль. Встретить его удается обычно на закате солнца и в вечерних сумерках, когда он подлетает близко к человеческому жилью или пасущемуся скоту, охотясь за жуками и ночными бабочками. Весной и летом козодоя легко отличить по своеобразному пению: низкий рокочущей трели, которая звучит как «рьрьрьрьрь...рь» (похоже на треск электрического движка) и длится иногда больше минуты. В сумерках или в темноте исполняются над полянами и прогалинами замысловатые полеты с резкими выкриками «крюип» и хлопаньем крыльев. Спугнутая днем птица летит бесшумным полетом и вскоре садится на землю. Мы встречали козодоя почти во всех районах, где проводились фаунистические исследования. Населяет леса вблизи полян, опушек и вырубок. Яйца откладывает на старые листья или прямо на почву. Поверье о том, будто эти птицы по вечерам подлетают к стаду и с помощью огромного рта выдаивают животных (например, коз), не соответствует 312
действительности. Пасущиеся животные вспугивают с травы насекомых, которые и привлекают козодоев. Отряд Стрижеобразные Отряд содержит около 400 видов маленьких и очень маленьких птиц и подразделяется на подотряды стрижей и колибри. Колибри – птицы западного полушария. В первом подотряде два семейства: стрижи и хохлатые стрижи; последние – жители индо-малайской зоогеографической области. В семействе стрижей 69 видов, из которых 4 вида встречаются в пределах РФ, один вид – черный стриж – в Башкирии. Стрижей лучше знают городские жители, поскольку эти длиннокрылые, стремительные и крикливые птицы гнездятся на высоких каменных зданиях. Группы из нескольких птиц с пронзительным визгом «стри-и» кружат возле домов, подчас вплотную подлетая к их стенам; другие неустанно кружатся высоко в воздухе. Черный стриж (Apus apus) несколько напоминает ласточку, но гораздо крупнее ее, он весь черный (темный), имеет длинные серповидные крылья (рис. 42, ж). Стрижи селятся также в скалистых обрывах берегов рек Уфа и Белая, в старых высокоствольных хвойных лесах с дуплистыми деревьями. Гнездовой материал (пух и перья) стриж собирает в воздухе. Этот материал склеивает слюной, образуя небольшую плоскую выстилку гнезда. Спит и спаривается в воздухе. В кладке 2-3 белых яйца. Птенцы выклевываются совсем беспомощные, голые. Их выкармливают родители насекомыми, которых ловят в воздухе. В дни резких похолоданий стрижи совершают летние, или погодные миграции, отлетев от гнезда на расстояние 40-70 км; птенцы в это время пребывают в состоянии оцепенения. На зимовки отлетают в конце июля - начале августа. Весенний прилет 2011 г. отмечен 17 мая. Взрослеют и начинают размножаться в возрасте 3-4 лет. Самая старая окольцованная птица была в возрасте 21 года. Отряд Ракшеобразные В мире насчитывается 140 видов, в пределах России – 7, Башкортостана – 4 вида, причем каждый из них относится к самостоятельному семейству. Для птиц этого отряда характерна яркая окраска оперения, сочетающая голубые, лиловые, желтые, белые и рыжие цвета. Семейство Сизоворонковые (Сoraciidae). Один вид – сизоворонка, или ракша (Coracius garrulus). Она характерна для степных и лесостепных районов юга и юго-запада республики. Нами она была встречена на гнездовье в августе 1964 г. в урочище Багшай в окрестностях деревни Менеуз-Москва Бижбулякского района (Баянов, 1995). Позже найдена на Зилаирском плато, в окрестностях с. Табынск, Башкирском заповеднике и около с. Байназарово (Ильичев, Фомин, 1988). Для гнездования избирает открытые места с отдельно стоящими дуплистыми деревьями. Размером меньше галки, имеет зеленовато-голубую окраску тела и верхних кроющих крыла; спина рыжевато-коричневая; в полете хорошо видны темные концы перьев крыла (табл. 6, в). На перелетах и тревоге голос 313
грубый, хриплый крик, вроде «рак», «ва-рак», «рэ-рэк» (отсюда – ракша). Питается крупными насекомыми, которых собирает на земле. Занесена в Красную книгу РБ. Семейство Щурковые (Meropidae). Золотистая щурка (Merops apiaster) привлекает внимание вначале своим голосом: реющую в воздухе стайку птиц еще не видно, а нежные щебечущие выкрики «крю... крю... крю» уже доходят до слуха. У летящих птиц заметны длинный клюв и остроконечный хвост; имеют манеру скользить в воздухе на вытянутых крыльях. У сидящей птицы хорошо заметны зеленовато-голубой цвет брюшной стороны и каштановый – головы и спины; подбородок и горло ярко-желтые, через глаз идет черная полоса (табл. 6, г). Гнездится колониями в глубоких норах, вырытых самой птицей в обрывистых берегах рек. Нами встречена в 1984-85 годах на р. Белая в окрестностях д. Нагаево Уфимского и с. Калинники Бирского района. Позже – в Южно-Уральском заповеднике, по р. Юрмаш в Иглинском районе, в окрестностях д. Ново-Кутово Чекмагушевского района. Питается крупными насекомыми: ловит пчел, шмелей, но предпочитает стрекоз, саранчовых, жуков, которых ловит в легком изящном полете. Cемейство Зимородковые (Alcedidae). Обыкновенный зимородок (Alcedo atthis) селится по рекам и ручьям с тихим течением и прозрачной водой и обрывистыми берегами, покрытыми кустарниками и древесной растительностью. Встречается на многих реках республики. Мы встречали его на р. Менеуз в Бижбулякском, р. База в Архангельском, р. Шульган в Бурзянском, р. Уршак и Белая в Уфимском районах. С.Г. Штехер (1915) изучал биологию гнездования зимородка на р. Дема. Зимородок – длинноклювая и короткохвостая птица величиной с воробья, сверху зеленовато-голубая, снизу охристо-рыжая; горло белое, через глаз проходит охристая полоса (табл. 6, б). Обращает на себя внимание на лету: ярко голубой «лоскуток», быстро махая крылышками, с пронзительным визгом «пиик... пиик» проносится над самой водой и исчезает за поворотом. Питается мелкой рыбешкой, за которой мгновенно ныряет в воду. Оглушив пойманную рыбу о сучок или камень, быстро проглатывает ее или несет в гнездо, расположенное в норе в береговом обрыве. Семейство Удодовые (Upupidae) раньше выделялось в самостоятельный отряд, который кроме собственно удодов включал птиц-носорогов. Удод (Upupa epops) встречается как редко гнездящаяся птица степных и лесостепных районов юго-западной части республики и Зауралья (Ильичев, Фомин, 1988). Мы находили его в пойме реки Дема около д. Ключарево и на остепненных лугах в окрестностях д. Нагаево. Это – очень запоминающаяся птица величиной с дрозда и пестрой окраски: голова и грудь глинисто-рыжие, на спине белые и черные поперечные полосы, а на голове распускающийся веером хохолок с черными 314
вершинами перьев, длинный, изогнутый книзу клюв (табл. 6, а). Голос удода – громкий, кукушечьего оттенка трехсложный крик «уп-уп-уп». Хорошо ходит по земле, где собирает насекомых и их личинок. Занесен в Красную книгу РБ. Отряд Дятлообразные Мировая фауна дятлообразных включает 280 видов и делится на подотряды якамары и собственно дятлы. Последние делятся на 4 семейства: бородаток, медоуказчиков, туканов и дятловых. Наши дятлы относятся к семейству Дятловых (Picidae). В мировой фауне насчитывается 209 видов дятловых, в РФ – 13, в РБ – 7 видов. Оно включает мелких (чуть крупнее воробья) и средней величины (с грача) птиц, имеющих характерный облик дятлов. Оперение пестрое. Клюв прямой, долотообразный, язык длинный, вооруженный на конце щетинками, служащими для извлечения личинок насекомых из ходов в древесине. Хвост упругий, с заостренной вершиной, служащий крепкой опорой при передвижениях по стволу и при долблении. Полет волнообразный. Гнездятся в дуплах, которые выдалбливают сами или расширяют естественные. Впоследствии эти дупла используются другими птицами – дуплогнездниками. В брачный период самцы барабанят по деревьям, издавая характерную громкую трель. Питаются насекомыми и их личинками, собирая на поверхности стволов или выдалбливая их ходы, а зимой – семенами; здоровые деревья дятлы не долбят. Наиболее обычным является большой (пестрый) дятел (Dendrocopos major), населяющий все типы лесов, гнездящийся даже в лесопарках г. Уфы. Красивая, очень пестрая птица, крупнее скворца, но меньше галки. Окраска состоит из сочетания черных и белых тонов. Черная спина с боков и сзади отделена широкой белой полосой – перьями плеча. Подхвостье красное. Темя черное, у самцов красное пятно только на затылке, у молодых все темя красное (рис. 40, д). Пестрый дятел кричит («гик... гик») на лету или только сев на дерево. С осени переходит на питание семенами сосны и лиственницы. Для укрепления и раздолбления шишек на стволе дерева дятел устраивает «станок» или «кузницу», под которой к концу зимы скапливаются целые кучи разбитых шишек. Белоспинный дятел (D. leucotos) по размерам и окраске похож на большого. Отличается белой спиной и поясницей, отсутствием белых полос на плечах; подхвостье розоватое. У самцов темя красное, у самок – черное; на боках тела продольные темные пестрины. Предпочитает светлые лиственные леса с обилием березы, держится также в речных уремах и смешанных лесах. Малый дятел (D. minor) чаще встречается в речных уремах, долбит тонкие ветви и сучья деревьев, из которых добывает жуков – подкорников, 315
муравьев-древоточцев. Гнездится невысоко над землей в загнивающих стволах осины или ольхи. Размером чуть крупнее воробья, по окраске напоминает большого дятла. Голос звучит как часто повторяемое «ки-ки-ки-ки...». Черный дятел, или желна (Dryocopus martius) издали по окраске и размерам напоминает грача, отличается повадками дятла и ярко-красной шапочкой у самцов и только затылком – у самок. Птица довольно крикливая, особенно весной часто можно слышать громкое «фрю-фрю-фрю...» Иногда издает заунывно мяукающий призывный крик – «кэээ». Гнездо устраивает высоко над землей в дуплах с прямоугольным отверстием. Питается главным образом жуками-дровосеками, короедами и златками и их личинками, живущими под корой; поедает муравьев, древоточцев и других насекомых. Седой дятел (Picus canus) размером с большого дятла, голова, шея серые, спина серовато-зеленая. У самцов красное пятно расположено лишь на лбу, так что остальная часть головы «седая» (табл. 6, е). Крик – громкое, трескучее «кья-кья-кья». Осенью иногда залетает в города и сады, посещая зимние кормушки для птиц. Сравнительно редкий дятел. В хвойных лесах горного Урала и на Уфимском плато изредка гнездится трехпалый дятел (Picoides tridactylus). Он величиной со скворца, пестро окрашен. Вдоль спины на черном фоне белая полоса, а в отличие от других дятлов на темени самцов не красное, а желтое пятно (у самок темя седое). Вертишейка (Jynx torquilla) ни по облику, ни образом жизни не похожа на дятлов: кору не долбит, по вертикальным стволам деревьев не лазает; перелетная птица. Основным кормом являются муравьи и их «яйца», которых поедает в большом количестве. Гнездится в дуплах, иногда выгоняя из них синиц и других дуплогнездников, убивая их потомство. Она крупнее воробья, серовато-бурая сверху с волнообразными полосами и крапинами; от темени до хвоста тянется черно-бурая полоса. Брюшная сторона беловатая с пятнами, горло и нижняя часть шеи желтые с поперечными полосами (рис. 40, к). Весной и в начале лета очень криклива: громкий, с гнусавым оттенком крик «тя-тя-тя-тя-тя» звучит надоедливо все утро. При опасности прижимается к стволу, вытягивает шею, вертит головой и шипит как змея. Обычная птица светлых лесов, опушек, полян, садов и парков, речных урем. Отряд Воробьеобразные Это мелкие и средней величины (от королька до ворона) птицы, связанные преимущественно с лесами и кустарниками. Образуют постоянные пары, тщательно сооружают гнезда и охраняют гнездовую территорию. Насиживание продолжается 11-14 дней (у ворон до 19-20 дней), птенцы вылупляются слепыми, голыми и покрытыми редким пухом. Выкармливают их оба родителя. Гнездовой период длится от 10-11 до 23-26 дней. 316
Воробьеобразные имеют неоценимое значение в жизни наземных биоценозов, а в хозяйстве человека прежде всего как истребители вредных насекомых. К этому отряду относится примерно 5100 видов птиц. Отряд подразделяется на 4 подотряда, из которых подотряд Певчие воробьиные (Passeres, или Oscines) представлен в фауне России. В нашей республике зарегистрировано около 120 видов воробьеобразных, относящихся к 22 семействам. Ниже приводим краткое описание наиболее характерных представителей отдельных семейств. Виды семейства Ласточковых (Hirundinidae) хорошо знакомы читателям. В России их 6 видов, у нас – 3. Из них деревенская ласточка (Hirundo rustica) – обычная птица населенных пунктов сельского типа, гнездящаяся в постройках человека. Чашечковидное гнездо слеплено из мокрой земли, смоченной слюной и перемешанной с соломинками. От других ласточек касатки отличаются вильчатым хвостом, наличием красновато-ржавого пятна на горле и черной полосы поперек груди (рис. 42, д). Песня – торопливое щебетание, знакомое каждому сельскому жителю. Городская ласточка (Delichon urbica) встречается в некоторых городах республики, селится колониями на карнизах, под балконами и крышами крупных каменных зданий. Гнездо полушаровидное со щелевидным летком. От других ласточек и стрижа отличается белой окраской всего низа и белым надхвостьем (рис. 42, е). Находясь в полете, она повторяет отрывистое «трик-трик» (не щебечет). Береговая ласточка (Riparia riparia) меньше размерами, верх бурый (не черный, как у других ласточек), низ грязновато-белый с широкой поперечной полосой на зобе и груди. Гнездится в норах, вырытых самой птицей на обрывистых берегах рек, озер, оврагов, траншей. Крупные колонии береговушек встречаются почти повсеместно, особенно часто по р. Белая. Семейство Жаворонковые (Alaudidae) в России представлено 11, у нас 6 видами, из которых широко известен лишь полевой жаворонок (Alauda arvensis). Звонкие, неторопливые трели этого «поднебесного колокольчика» можно слышать уже с появлением первых проталин. Поет он весь день, иногда и в лунные ночи. Населяет хлебные поля, луга, обширные поляны. Гнездо располагается на земле, в небольшом углублении среди негустой травы. Питается в основном насекомыми, среди которых много вредителей сельскохозяйственных культур; к осени жаворонки поедают семена сорных растений, падалицу хлебных злаков. Жаворонков удается рассмотреть, когда они взлетают почти из-под ног идущего человека. Эта птица крупнее воробья, окрашенная сверху в землисто-бурый цвет с желтовато-серыми, белыми и темными пятнами и черточками. Численность довольно большая: с одной точки наблюдений можно одновременно услышать до 5-6 поющих самцов. 317
Рис. 41. Мелкие воробьиные птицы: а) поползень; б) мухоловка-пеструшка; в) пищуха; г) обыкновенные каменки; д) восточный соловей; е) белая трясогузка; ж) оляпка; з) речной сверчок. Как редко гнездящиеся или залетные и пролетные формы встречены белокрылый (Melanocorypha leucoptera), черный (M. yeltonensis), рогатый (Eremophila alpestris) и лесной (Lullula arborea) жаворонки. Птицы из семейства Трясогузковые (Motacillidae) привлекают внимание непомерно длинным хвостом, которым птица постоянно водит вверх и вниз. В пределах РФ зарегистрировано 17, в РБ – 6 видов. Чаще других на 318
глаза попадается белая трясогузка (Motacilla alba), гнездящаяся и в населенных пунктах, свободно разгуливающая по дорожкам городских парков вместе с воробьями и голубями. Гнездится в самых неожиданных местах. Мы находили ее гнездо под листом шифера, внутри куска чугунной трубы, под брошенными носилками, в углублениях обрывов и в других подобных местах. Прилетает очень рано, с появлением закраек на реках и озерах. Тело стройнее, чем у воробья, на высоких ногах; длинный черный хвост по бокам окаймлен белыми перьями. Окраска состоит из серых и белых тонов, на горле и груди черное пятно, на темени черная шапочка; лоб и щеки белые (рис. 41, е). Питается исключительно насекомыми, ими же кормит птенцов; самец и самка приносят корм к гнезду более 300 раз в день. Другие наши трясогузки очень красивы, в окраске имеют яркий лимонно-желтый цвет. Так, у желтоголовой трясогузки (М. citreola) желтого цвета вся голова и спинная сторона, крылья темно-бурые. У желтой трясогузки (М. flava) лимонно-желтый цвет только снизу, а голова серая, спина буровато-зеленая. У желтоспинной трясогузки (М. lutea) в желтый цвет окрашен весь низ, голова, а спина зеленовато-желтая (в отличие от желтоголовой, у которой спина серая!). Самки окрашены тусклее. Все эти виды чаще всего встречаются на заливных лугах, по сырым западинам и берегам водоемов. В горной части республики около быстрых рек и ручьев встречается горная трясогузка (М. cinerea), несколько крупнее других трясогузок. По окраске напоминает желтую, но спинная сторона у нее пепельно-серая, а на горле имеется черное пятно. Ближайшим родственником трясогузок, живущим в лесу, является лесной конек (Anthus trivialis) – самая обычная птица лесных полян и опушек. Он узнается по токовому полету: самец сидит на верхушке дерева и, начиная свою песню («тир-тир-тир...»), поднимается довольно круто в воздух, затем, расправив крылья и хвост, полого опускается на вершину другого дерева (куста, столба, кочки), заканчивая песню («сиа-сиа-сиа...»). Конек размером с воробья, но более стройный. Сверху желтовато-серый с темными продольными пятнами. Такие же пятна расположены на зобу и груди. Гнездо строит на земле, обычно около пней или на кочках. Он никогда не подлетает к гнезду, а сядет где-нибудь и осторожно подойдет к нему по земле. Питается насекомыми и их личинками, собирая их на земле и среди растений. Семейство Сорокопутовых (Laniidae) мировой фауне представлено 67, в России – 8, в РБ – 3 видами. Название «сорокопуты» птицы получили изза некоторого сходства с сорокой, с которой их можно спутать. На самом деле серый сорокопут (Lanius excubitor) имеет длинный черный хвост, короткие черные крылья с белой полосой, белый низ (чем не сорока?). Но размеры у него гораздо меньше (с дрозда), да и спина и голова окрашены не в черный, а в серый цвет; через глаз, как у всех сорокопутов, тянется черная 319
полоса. Клюв у сорокопутов сжат с боков, крючковатый, приспособлен для разрывания крупной добычи (табл. 6, в). Жертвами становятся крупные насекомые, мышевидные грызуны, ящерицы, мелкие птицы. Обезглавленных мышей и ящериц накалывает на шипы про запас. Серый сорокопут встречается повсюду, но везде немногочислен. Его находили на Уфимском плато, по рекам Лемеза, Сим. Мы встречали его в Аскинском, Давлекановском, Кугарчинском, Нуримановском, Уфимском, Чекмагушевском, Чишминском районах. Он обычно сидит на вершине дерева, на заборах, проводах, подергивая длинным хвостом. Голос – резкое «чок-чок-чок», напоминающее крик сороки. Занесен в Красную книгу РБ. Чернолобый сорокопут (L. minor) очень похож на серого, но несколько меньше его размером и он с черным лбом. Встречается чаще у рек, предпочитает держаться на деревьях. Мы встречали четырех птиц в одном месте в пойме реки Дема в окрестностях дер. Ключарево - Кляшево в июне. Одни птицы сидели на проводах, другие охотились за насекомыми, трепеща крыльями невысоко над землей. Сорокопут-жулан (L. collurio) встречается повсеместно, населяет лесные поляны, опушки, берега водоемов, сады и парки. Это – мелкий сорокопут, размером со скворца. Бросается в глаза рыжий цвет спинной стороны, но голова, шея и поясница серые; черный хвост окаймлен белым. Низ белый с розовым оттенком, у самок – с поперечным рисунком (рис. 42, г). Питается преимущественно насекомыми (жук-кузька, майский жук и др.), может нападать на мелких птиц и мышевидных грызунов. Собирает запасы пищи путем накалывания добытых животных на шипы и веточки. Семейство Свиристелевые (Bombycillidae) содержит 3 вида, из которых у нас встречается один – свиристель (Bombycilla garrulus). Огромные стаи этих птиц появляются в октябре, и особенно в апреле, перед отлетом на гнездовья в северную полосу лесной области. Чаще всего они сидят на высоких деревьях, на проводах, крышах домов и слетают, сменяя друг друга, на кусты рябины, плодами которой охотно питаются. В лесу поедают ягоды и плоды других кустарников (боярышника, калины, шиповника, черемухи). При этом они перекликаются, издавая нежные «серебряные» трели. Птица очень примечательная: размером со скворца, окрашена в серовато-бурый цвет с винно-красным оттенком; на голове большой хохол, как бы зачесанный назад к темени. Внутренние перья крыла заканчиваются красными пластинками (табл. 6, з). К семейству Оляпковых (Cinclidae) относятся 5 видов, из которых в РФ встречается 2, а у нас один вид – обыкновенная оляпка (Cinclus cinclus). Это единственная птица из воробьеобразных, которая не только не боится воды, но и не может жить без нее. Дело в том, что оляпка собирает корм (насекомых и их личинок) на дне горных речек и ручьев. Если водоем не замерзает, она остается и на зиму. Первая наша встреча с оляпкой произошла в начале зимы на речке Яндык, что в Белорецком районе. Вначале уди320
вило нас пение птицы (это зимой!), а потом какие-то «скворцы» то и дело ныряли в воду. Когда одна из птиц подсела поближе, явственно был виден ее белый «передник». Она несколько меньше скворца, короткохвостая (рис. 41, ж). Живет на ряде горных речек республики. Немногочисленна. Рис. 42. Мелкие воробьиные птицы и стрижи: а) дрозд-рябинник; б) длиннохвостая синица; в) розовый скворец; г) сорокопут жулан у гнезда; д) ласточка-касатка (деревенская); е) городская ласточка; ж) черный стриж; з) синица ремез у гнезда. 321
Крупное семейство Крапивниковых (Troglodytidae), содержащее 60 видов, в России и у нас представлено только крапивником (Troglodytes troglodytes). Это маленькая птичка (вес около 10 г), характерная для орнитофауны западных областей, несколько раз регистрировался в разных районах Предуралья республики, включая и г. Уфу. У него окраска оперения каштаново-бурая с темным поперечным рисунком. Короткий хвост поднят кверху. В лесу он обычно посещает завалы, буреломы, основания корней. Постоянно перепархивает с резким криком «тик-трик-тик, а при беспокойстве издает крик «черр-черр». К семейству Славковых (Sylviidae) относятся мелкие, стройные птицы, однотонно серовато-бурой окраски без ярких пятен и полос. Поэтому распознавание их по внешнему виду представляет определенные трудности. В то же время пение настолько характерно для каждого вида, что можно узнать о присутствии их без ошибок. Населяет древесные и кустарниковые поросли. К этому семейству относятся славки, пеночки, камышевки, пересмешки, сверчки – всего около 320 видов, живущих почти исключительно в Старом Свете. В РФ найдено 49, у нас 21 вид. Серая славка (Sylvia communis) населяет кустарниковые заросли во всех ландшафтах, не избегая садов и парков, близости человека. Мельче воробья, стройнее его, сверху серовато-бурая, низ беловатый. Во время пения раздувает белое горло, топорщит перья темени, очень часто поет на лету (что не делают другие славки). Песня – торопливый, щебечущий, короткий, повторяющийся говорок, вроде «ви-чиричи-ричи-чучи». Славка-завирушка, или мельничек (S. curruca) поет так же, но малость «завирает»: его тихий говорок, состоящий из малозвучных слогов, заканчивается громкой, однотонной, как бы деревянной трелью «кур-кур-кур». Отличается более темными щеками и белым низом. Садовая славка (S. borin). Чаще встречается в глубине леса, в кустарниках под пологом высоких деревьев. Она нередка и в городских садах. Песня свистовая, ровная, звучная и продолжительная, без пауз, напоминающая журчание лесного ручейка. Во время пения никогда не взлетает. Ее песню можно услышать буквально на каждом шагу, она составляет основной фон лесного хора. В таких же местах, но гораздо реже, встречается черноголовая славка (S. atricapilla). Ее песня, напоминающая песню садовой славки, отличается чистыми свистами и довольно низкими тонами звуков. Внешне эта птичка различима от других славок наличием черной шапочки. По молодым лесным порослям иногда можно встретить ястребиную славку (S. nisoria). У нее спина пепельно-серая, низ светлый с более темными поперечными полосками. Движения резкие, порывистые. Свое присутствие выдает резким трескучим криком («че-че-че...»). 322
Пеночки – наиболее мелкие представители семейства. Все они поют приятно для слуха. Гнездо шаровидной формы с боковым входом строят на земле под кустом. Пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus) – одна из ранних весенних птиц. Песня ее оригинальная, слитная, состоит из нежных, чистых, округлых, приятных посвистов. До середины песня усиливается, ее звуки нарастают, потом замирают; песня как бы с печальной концовкой. Пеночку-теньковку (Ph. collybita) без труда можно отличить от других птиц по ее песне. Она состоит из размеренного повторения одних и тех же коротких звучных (как бы ударных) слогов «тень-тинь-тянь-тюнь-тень...» Пение несколько напоминает звуки, производимые медленно падающими капельками воды. Очень обычная птица, особенно в речной пойме. Зеленую пеночку (Ph. trochiloides) можно принять за освещенный солнцем лист березы или липы, так она мала, да и окрашена сверху в зеленоватый, снизу в желтоватый цвет. Очень подвижна, держится чаще в верхней части кроны деревьев, постоянно распевая торопливую песенку – свистовой перебор «ти-псютю-псютю-пси- тити-тити-пси». Пеночка-трещотка (Ph. sibilatrix) в южной части Башкирии редка, известно несколько случаев гнездования или встреч (в том числе и в парках г. Уфы). Однако в Айско-Юрюзанском междуречье (Салаватский район) мы ее нашли обычно гнездящейся птицей. По В. Д. Ильичеву, В. Е. Фомину (1988), она гнездится также в Прикамье, на Уфимском плато. Эта крохотная птичка с зеленоватым верхом и желтой бровью издает такие громкие трели, что даже трудно в это поверить; при этом она вся трясется. Песня ее – сухая трескучая трель вроде «сипсипсипсип... сиррр» весной звучит постоянно; кроме этого птица часто издает как бы печальный позыв «тю... тю... тю». Для камышевок характерно наличие в окраске коричневых и бурых тонов и закругленного на конце хвоста. Обитают в прибрежных зарослях, в высокотравье, нередко в лесу, садах и парках. В песне много трещащих звуков, лишающих ее мелодичности. В позыве всегда слышатся слоги «чекчек». Поют и ночью. Наиболее обычна камышевка-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus), населяющая тростниковые и кустарниковые заросли многих водоемов. Наличие черных полос, идущих вдоль головы, напоминает голову барсука. Хорошо заметны светлые брови. Песня ее мелодичная, изобилует скрипучими слогами и звуками, заимствованными у других птиц, поется скороговоркой. Дроздовидная камышевка (A. arundinaceus) чаще встречается в прибрежных зарослях озер Зауралья. Размером она чуть меньше скворца, при пении голову держит кверху и беспрестанно повторяет однообразную песню. Резкую и трескучую песню можно передать как «карась... карась... рак... линь... линь». На таких озерах, как Чебаркуль, Улянды, Барсучье, Карагай323
лы и других в мае бывает так много одновременно поющих птиц, что можно оглохнуть от их трескотни. В 2001 году ее мы встретили и в Предуралье – на оз. Шингаккуль. Речной сверчок (Locustella fluviatilis) населяет кустарниковые поросли по берегам озер и речек, влажные склоны лесных оврагов, заливные луга с кустами. Узнается по характерной песне, представляющей собой монотонную трель – повторение трескучих слогов «дзедзедзе...» в течение довольно длительного времени; пение напоминает стрекотание сверчка или его сравнивают с треском электромоторчика. Сама птица меньше воробья, стройная, сверху зеленовато-бурая, на зобу и груди продольные штрихи (рис. 41, з). Во время пения она сидит почти вертикально. У более редкого обыкновенного сверчка (L. naevia), обитающего чаще на полянах с разнотравьем и мелким кустарником, песня имеет более высокий тон и ровную трель, звучащую как «зиррррр...». На оз. Шингаккуль сверчок населяет плавучие «островки» с зарослями тростника, болотного папоротника, хвоща и осок. Соловьиный сверчок (L.luscinioides) впервые найденный П.П.Сушкиным (1891) на речке Балышлы (Чишминский район), нами зарегистрирован в 1999 и 2000 гг. на кордоне заповедника «Шульган-Таш». Повторная встреча состоялась в 2007 г. в окрестностях болота возле д. Каракулево Дуванского района. Зеленая пересмешка (Hippolais icterina) свое название получила за цвет окраски (зеленовато-оливковая с желтоватой грудью и бровью) и способность копировать песни других птиц. Песня звучная, длинная, состоящая из обрывков песен многих, даже первоклассных певцов. Между «словами» песни вставляются гнусавые выкрики, вроде «ти-ти-хий», повторяемые 2-3 раза подряд. У различных особей песня может быть не похожей, так как заимствуется у других птиц – соседей по гнезду, но она узнается по собственным выкрикам «ти-ти-хий». Зеленая пересмешка, или лесная малиновка населяет светлые леса, чаще березово-осиновые, встречается по всей республике. По лугам, степным участкам, по краям хлебных полей с зарослями кустарников, высокого бурьяна и разнотравья встречается, чаще в Зауралье, северная бормотушка (Н. caligata). Песня ее состоит из различных вариаций призывного крика «чрэк-чрэк», воспринимаемого как негромкое бормотание. К семейству Корольковых (Regulidae) относятся самые крохотные птицы нашей фауны (весом 5-7 г). Оно представлено 5 видами, в России двумя, у нас одним видом – желтоголовым корольком (Regulus regulus). Он обитает исключительно в хвойных лесах, особенно в еловых, а во время осенних кочевок появляется и в лиственных насаждениях. 324
Сверху окрашен в оливково-зеленый цвет, на темени оранжево-желтое пятно, ограниченное с боков черными полосками. На крыле две белые поперечные полоски. В начале мая уже можно слышать тихую, мелодичную трехсложную песенку «ци-фли-хиии, ци-фли-хии...», доносящуюся из кроны ели. Мы встречали королька в хвойных лесах Аскинского, Нефтекамского, Нуримановского районов. Был случай залета в ноябре в аудиторию биологического факультета Башгосуниверситета. Семейство Мухоловок (Muscicapidae) объединяет около 360 видов, распространенных во всех странах света, за исключением Америки. В пределах РФ встречено 13, в РБ – 4 вида. Для них характерны такие повадки, как потряхивание крылышками, постоянные броски за пролетающими мимо насекомыми, извилистый полет. Поселяются в светлых разреженных лесах или вблизи полян и опушек, нередко в садах и парках. Гнездятся в дуплах, охотно заселяют искусственные гнезда (скворечники, «уголки»). Так, на территории санатория «Янгантау» в 1986 году почти все скворечники были заняты мухоловкой-пеструшкой (Ficedula hypoleuca). Она ростом меньше воробья, сверху черная, снизу белая; на крыльях широкая белая полоса (рис. 41, б). Песня звучная, близко передаваемая слогами «ци-кру, ци-кру-цицикру-цикру...» Мухоловка-белошейка (F. albicollis) имеет такую же окраску, но отличается от пеструшки наличием белого ошейника. Встречается намного реже. Пара птиц в течение двух лет подряд (1978-1979) занимала дупло в липе в парке им. М. Гафури в г. Уфе. Повторно встречена в том же массиве в 2008 году. Ранее регистрировалась на гнездовании в Белебеевском районе (Ильичев, Фомин, 1988). В старых, захламленных смешанных лесах северной Башкирии и горного Урала, по данным последних авторов, гнездится малая мухоловка (М. parva). Она сверху серовато-бурая, голова и бока шеи пепельно-серые, на горле и груди ярко-оранжевое пятно. По наличию этого пятна ее можно спутать с зарянкой; отличается малыми размерами и повадками мухоловок. О присутствии малой мухоловки можно судить еще издали по характерному выкрику «хи-ли...хи-ли...», повторяемому многократно. Эту птицу мы встретили в мае 2001 г. в урочище р. Шарлама на Белебеевской возвышенности, а годом позже в июле наблюдали на кордоне заповедника «Шульган-Таш»: родители активно кормили насекомыми свой выводок из пяти птенцов. Серая мухоловка (Muscicapa striata) – самая многочисленная среди мухоловок. Имеет буровато-серую окраску верха, как и многие лесные птицы; низ светлый с темными штрихами вокруг горла и груди. Населяет светлые леса, сады и парки, не избегает населенных пунктов. Гнездо устраивает в самых неожиданных местах, в том числе и в постройках. Так, в 2009 г. гнездо этой мухоловки было пристроено между фрамугами форточки в одном из домов спортлагеря БГУ. 325
Песня малозвучная и слышится вроде «псить-псить-псить...», многократно повторяясь в разных тонах. Семейство Дроздовые (Turdidae). Сюда относятся дрозды, каменки, чеканы, горихвостки, зарянки, соловьи, варакушки, несколько более 300 видов, широко распространенных по земному шару. В пределах России зарегистрировано 45 видов, в РБ – 17. Для них характерна повадка сидеть с несколько опущенными крыльями, при этом птицы многих видов покачивают хвостом. Дрозды – птицы размером со скворца или крупнее с относительно длинными крыльями и хвостом, гнездящиеся в лесах различного типа ближе к опушкам и сырым местам. Питаются дождевыми червями, моллюсками, насекомыми, которых собирают на земле, роясь в подстилке. Осенью и зимой собираются в стаи и кочуют, питаясь преимущественно ягодами и семенами. Самый многочисленный и заметный среди них – рябинник (Turdus pilaris), гнездящийся колониями. Птица подвижная, шумная, постоянно издает крики «чак-чак-чак», а при приближении к гнездовьям оглушительно трещит; при попытке рассмотреть гнездо с птенцами он с резким стрекотанием пикирует на человека, забрасывая его экскрементами. В городах и других населенных пунктах появляется большими стаями осенью и зимой, когда переходит на питание ягодами, в частности рябиной. Гнездо – массивное шаровидное сооружение, сложенное из стебельков трав, скрепленное глиной. Оно располагается или у ствола дерева, или на горизонтальной ветви, часто на обломанных стволах, высоких пнях. В окраске птицы много пестрого: привлекают внимание черные продольные пятна на охристо-желтоватой груди; спина темно-каштановая, голова и надхвостье серые (рис. 42, а). Белобровик (Т.iliacus) также гнездится колониями, располагая гнезда на земле, невысоко над ней на пнях, у основания крупных ветвей. Гнездо построено из соломы и мелких веточек с большим количеством земли. Размер со скворца, отличается наличием широких светлых (желтоватых) бровей, рыжими боками и подмышечными перьями (видны на лету). По встречаемости уступает только рябиннику, а в мае по численности поющих самцов, пожалуй, занимает первое место. Песня – довольно громкая, после нескольких чистых свистовых нот следует скрипучее щебетание. Певчий дрозд (Т. philomelos) – обычная птица, гнездящаяся отдельными парами. Гнездо внутри обмазано размоченной древесной трухой, выстилки не имеет, расположено невысоко над землей в чаще ветвей; предпочитает примесь хвойных деревьев. Крупнее скворца, с темно-бурым верхом; грудь бледно-охристая с темными каплевидными пестринами. 326
Поет приятно для слуха; щелкающих звуков и частых трелей нет, песня состоит из свистовых «слов»: отчетливые выкрики могут быть переданы словами «чайпить, чайпить...», «спиритум, спиритум...» (Промптов, 1960). Деряба (Т. viscivorus) – самый крупный дрозд (немного меньше голубя), гнездящийся отдельными парами в хвойных и смешанных лесах северных и горных районов республики. У него серовато-бурый верх, белые подмышечные, темные пестрины равномерно покрывают весь светлый низ. Черный дрозд (Т. merula) отличается однообразно черным цветом оперения (у самок низ ржавчато-охристый с пятнами) и желтым клювом. Мы наблюдали его с птенцами в Иглинском, Бирском и Нуримановском районах. Осенью иногда встречается небольшими группами в стаях рябинников. Были наблюдения его в Башкирском заповеднике, на Зилаирском плато. В пределах республики разными авторами несколько раз регистрировался пестрый дрозд (Zoothera dauma). Обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe) гнездится на окраинах городов и поселков, заброшенных постройках и поросших бурьяном пустырях. Гнезда располагает в кучах камней, кирпича, поленницах дров, в старых норах сусликов, под корнями деревьев и других подобных укрытиях. Широко распространенная птица, более редкая в горных лесных районах. Размером с воробья, темя и спина серые, крылья и конец хвоста черные, низ охристый, через глаз проходит черная полоса. Вспугнутая птица порхает танцующим полетом, мелькая белыми участками основания хвоста. Присаживается на какой-нибудь предмет и кланяется, подергивая хвостиком; при этом нередко издает отрывистое «чи-чек-чек» (рис. 41, г). Луговой чекан (Saxicola rubetra) населяет разнообразные луга с высокой травой и кустарниками, поля с посевами многолетних трав, лесные поляны, большие вырубки. Меньше воробья, с темно-бурой спиной и охристым низом; щеки темные, над глазом светлая бровь, на крыльях белая полоса. Чекан чаще сидит на верхушке конского щавеля или другой высокой травы, подергивая хвостиком; вспугнутый перелетает на другой стебель и повторяет характерное «хи-чек-чек» (отсюда и название чекан). На территории республики встречается также черноголовый чекан (Saxicola torquata). Обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) селится в светлых лесах, садах, парках, населенных пунктах. Гнезда устраивает в дуплах, выемках стволов, между корнями деревьев, довольно часто в строениях, скворечниках. С конца апреля можно услышать ее довольно мелодичное пение, при этом птица сидит высоко на сухой ветке, а в городах – часто на телевизионных антеннах. Окраска довольно приметная: бросается в глаза ржавчатый цвет груди, большое черное пятно закрывает горло и щеки, выделяется белый лоб (отсюда другое название - «лысушка»); хвост ярко-ржавчатого оттенка (или 327
цвета пламени - хвост «горит») и все время им нервно вздрагивает (табл. 7, в). При тревоге птица часто повторяет звуки «фють-тик-тик...». Зарянка (Erithacus rubecula) – мелкая сероватая птичка с рыхлым оперением (табл. 8, г). Гнездится по хвойным и смешанным лесам Уфимского плато и горного Урала (Ильичев, Фомин, 1988). Гнездо строит на земле, в гнилых пнях, дуплах, охотно занимает синичники. Нами в июле 2006 г. отловлено и окольцовано несколько молодых птиц в уремах речек Белокатайского района. Отличается наличием яркого оранжевого пятна на груди и горле, заходящего на щеки и лоб (см. отличие от малой мухоловки). Быстро шмыгает в кустах, иногда останавливается на мгновение и вздергивает хвостиком. Немного скрипучая и звенящая песня зарянки заглушает остальные лесные голоса. Поет, сидя на макушке старой ели, особенно азартно на утренней и вечерней заре. Обыкновенный соловей (Luscinia luscinia) – невзрачная птица, размером крупнее воробья. Общий тон оперения оливково-бурый, в области надхвостья заметна рыжина (рис. 41, д). Заслуженно считается лучшим из наших певцов. Песня его богата свистовыми, щелкающими и рокочущими звуками. Всегда приходится изумляться разнообразию, полноте и силе звуков и кажется чудом, что такая маленькая птичка может издавать такие звуки. В то же время приходится удивляться тому, что многие люди не знают его, принимая за соловья любую красиво поющую птицу (зяблика, садовую славку и др.). Селится в густых тенистых кустарниках среди лиственного леса поблизости от воды или сырых мест; нередок в садах и парках даже в центре крупных городов. В пойме реки Белая на километровом маршруте можно насчитать до 20 и более поющих самцов. В хвойных лесах Уфимского плато и Южного Урала редок. Варакушка (L. svecica) – самая красивая из соловьев. Самцы узнаются по наличию ярко-голубого пятна на горле и груди, окаймленного снизу черным и рыжим полукольцом; имеет светлую бровь и рыжеватое пятно у основания хвоста. У самок в оперении нет голубого (табл. 7, б). Пение представляет собой разнообразные щебечущие, щелкающие и свистовые выкрики, повторяющиеся довольно долго; поет чаще по вечерам и ночью. Населяет кустарниковые заросли по берегам рек, озер и в овражках. Часто гнездится в зарослях малины, крапивы в деревнях, парках, садах поблизости от воды. На дачных участках смело посещает вскапываемые грядки, где собирает дождевых червей и насекомых. В пределах республики изредка встречаются также и другие представители этого рода – соловей красношейка (L.calliope) и синехвостка (L. сyanurus). Семейство Синицевые (Paridae) представлено в мире 65, в России – 11, у нас – 8 видами. Наиболее знакома нам большая синица (Parus major). 328
Окраска оперения у нее яркая, контрастная. Голова черная с белыми щеками и затылком, спинная сторона зеленоватая, брюшко ярко-желтое с черной продольной полосой, более широкой у самцов (табл. 7, а). Осенью перебирается к человеческому жилью, где находит пищу в кормушках, на помойках, расклевывает припасы на балконах и за окнами. Считают, что многие синицы прилетают каждую зиму в одни и те же городские дворы и парки. Зимой иногда за кормом залетают в форточки. В одну из зим в наш рабочий кабинет постоянно залетали за кормом пять синиц, свободно прыгали по столам, теребили бумагу, пили воду из аквариума, ссорились, и каждую из них мы узнавали в «лицо». В холодную пору зимы 2011 г. одна из синиц часто залетала на кухню, иногда на обеденном столе смело клевала сало и масло рядом с хозяином. В летнее время поедает большое количество насекомых, в том числе и вредных. Гнездо строит в естественных и дятловых дуплах, может поселяться в искусственных домиках (синичниках). Звонкую песню большой синицы («ци-ци-фи, ци-ци-фи, ци-ци-фи») можно услышать уже с первых чисел марта. Буроголовая гаичка, или пухляк (P. montanus) в смешанных синичьих стаях, кочующих с осени по лесам, по численности занимает первое место. Вблизи жилья, как правило, не встречается. Охотно посещает кормушки в лесопарках и на окраинах городов. Спинная сторона серая с бурым оттенком, низ грязно-белый, по бокам с рыжиной, на голове темная шапочка, заходящая на затылок. Позывной крик ее звучит как «дзе, дзе» или «ции, ции, ции». Вблизи лесных ручьев и болот в лиственных лесах обитает более редкая черноголовая гаичка (P. palustris), похожая во многом на пухляка. У нее черная шапочка с синеватым блеском, которая не заходит на зашеек. Голос – звонкое «ци-ци-чжжээ» или печальный свист «пю-пю-пююй-пюй». В хвойных насаждениях изредка гнездятся два вида синиц – хохлатая синица (P. cristatus) и московка (P. ater); первая из них во время осенних кочевок нередко встречается в окрестностях г. Уфы. Московка, или черная синица самая мелкая и темная из наших синиц. В качестве основного корма зимой использует семена хвойных. Лазоревка (P. coeruleus) от других синиц отличается наличием лазурноголубого тона в окраске; нижняя сторона желто-зеленая, как у большой синицы, но без черной полосы (табл. 7, г). Населяет леса и парковые насаждения с густым подлеском. В 1987 г. ее гнездо мы нашли в дупле липы в парке им. Лесоводов Башкирии в г. Уфе. Встречена на Белебеевской возвышенности, в Белокатайском, Белорецком. Бурзянском, Гафурийском, Иглинском, Чекмагушевском и в ряде других районов республики. Белая лазоревка (P. cyaneus) населяет пойменные леса, камышовые и тростниковые заросли и тальники. Довольно скрытна. Численность небольшая. Отличается белой головой и низом, спина голубовато-серая. Полет 329
волнистый, как у трясогузки. Голос – «чир- чир». Занесена в Красные книги РФ и РБ. Ремез (Remiz pendulinus) гнездится в зарослях по берегам рек и озер. Из растительного волокна, пуха и другого нежного материала строит свешивающееся над водой оригинальное гнездо, напоминающее войлочный мешок с боковым входом в форме короткой трубки в верхней его части (рис. 42, з). В мае птицы очень крикливы, привлекают внимание постоянным писком «сиси-си». Эта маленькая птичка совсем не похожа на других синиц: у нее спинная сторона ржавчато-рыжая, голова и шея белые, через глаз идет черная полоса; брюшная сторона охристая с ржавчатыми пестринами. Ремез относится к числу редких птиц. Найден на гнездовье в верховьях р.Уй, по рекам Урал и Сакмара (Эверсманн, 1866; Зарудный, 1897). Местные жители Баймакского района знают ремеза и находили его гнезда в пойме реки Сакмары. В течение двух лет подряд ремез гнездился на одном из островков на оз. Толпак в Кармаскалинском районе. Выводок ремеза из шести птиц мы наблюдали в прибережных зарослях прудов рыбхоза «Балык» (Федоровский район) в июле 2001 года. Семейство Толстоклювых синиц (Paradoxornithidae) в мире представлено 19, в России 4 видами, из которых длиннохвостая синица, или ополовник (Aegithalos caudatus) широко распространена в лесах Европы и Азии. Это небольшая, почти белая птичка с очень длинным черным хвостом; на черной спине по бокам имеются розовые полосы, от глаза кзади идет черная полоса (рис. 42, б). Населяет лиственные леса, часто по берегам рек, ведет скрытный образ жизни. Становится заметной осенью и зимой, когда стайки с протяжным свистом «ци-ци-ции» или характерным «сэрр, серр» перемещаются по лесам, обшаривая кусты подлеска или концевые ветви деревьев. При поисках корма (листоблошки, тли, яйца и гусеницы мелких бабочек) часто подвешивается вниз головой. В семействе Поползневых (Sittidae) насчитывается в мире 31, в России – 3 вида; у нас живет обыкновенный поползень (Sitta europea). Встречается повсюду, где есть высокоствольные леса с хорошо развитым подлеском. Это единственная из птиц, которая может ползать по стволам деревьев не только вверх, но и вниз головой. Размером с воробья, с пепельно-серым верхом и белым низом; бока тела и подхвостье рыжие, от клюва через глаз проходит черная полоса (рис. 41, а). В лесу о присутствии поползня можно судить по отрывистому крику «ции-ции» или громкому свисту «тюй-тюйтюй». Гнездится в дуплах, отверстие которых всегда обмазывает глиной, оставляя узкий леток, чтобы сделать его недоступным для хищников. Питается насекомыми, которых собирает в трещинах коры, нередко ее долбит. Ранней весной и осенью копается в опавшей листве, переворачивая ее клювом. Осенью и зимой поедает семена хвойных, орехи, желуди; впрок делает за330
пасы корма. Во время зимних кочевок часто встречается в шумной компании синиц. Семейство Пищуховых (Certhidae) в мировой фауне представлено 17 видами, в России – 3; у нас встречается обыкновенная пищуха (Certhia familiaris). Эту серовато-бурую с белыми крапинками на спине маленькую птичку нетрудно узнать по характерной манере: она лазает по стволам деревьев, взбираясь всегда снизу вверх по спирали, обходя ствол кругом; при лазании опирается на жесткий хвост (рис. 41, в). Голос – протяжный, тонкий свист (писк), который можно передать как «ции-ции». Гнездо чаще помещается под отставшей корой или в щелевидном дупле невысоко от земли. Пищу извлекает из коры деревьев с помощью тонкого шиловидного клюва. Часто кочует в стаях синиц. Воробьи относятся к семейству Ткачиковых (Passeridae). Это обширное семейство с 263 видами; из них в пределах России встречается 8, Башкортостана – 2 вида. С воробьями мы знакомы с детства, но едва ли кому-нибудь приходило в голову, что у нас бок о бок живут два вида этих птиц. Правда, замечали, что среди довольно ярких – коричневато-бурых птиц попадаются однотонно окрашенные, серовато-бурые; это – самки домового воробья (Passer domesticus). У другого вида – полевого (Р. mоntanus) самки и самцы окрашены одинаково: темя коричневое, черное горловое пятно небольшое, на щеках черные «скобочки», голос более нежный – «зев-зев-зев»; у домового темя темно-серое, черное пятно закрывает горло и грудь, голос грубее – «джив-джив-джив». Полевые воробьи гнездятся в дуплах деревьев на окраинах населенных пунктов, в брошенных норах береговых ласточек, под мостами, тогда как домовый (городской) – чаще в постройках человека, в скворечниках. В осенне-зимнее время эти два вида хорошо уживаются в деревнях и городах, хотя стаи полевых воробьев нередко продолжают кочевать по дорогам и сорным местам. Питаются семенами сорных и культурных растений, а в период выкармливания птенцов уничтожают большое количество вредителей леса и сада. При этом воробьи тщательно обследуют каждый листочек, каждую веточку и трещину в коре с тем, чтобы набрать полный клюв разных гусениц. Семейство Вьюрковых (Fringillidae) включает толстоклювых зерноядных птиц размером с воробья, выкармливающих птенцов насекомыми. У нас зарегистрировано 16 видов, в России – 35, тогда как в мире к семейству вьюрковых относится 122 вида. Зяблик (Fringilla coelebs) гнездится всюду, где есть древесная растительность. Гнездо снаружи «облицовано» мхом, лишайниками или берестой под цвет коры дерева. Самцы привлекают внимание красновато-коричневой грудью и щеками, двумя широкими белыми полосами на крыльях; темя синеватое (табл. 7, д). Громкая песня с характерным отрывистым росчерком 331
на конце слышна с апреля. Крик – звонкое «пинь- пинь...»; зяблик узнается еще по характерному «рюмению» – «рю- рю-рю...». Ближайший родственник зяблика – вьюрок (F. montifringilla) гнездится в хвойных и смешанных лесах северной и горной частей республики. Найден в лесах Уфимского плато и хр. Кракатау, в районе горы Ямантау и Иремельского горного массива. Мы встречали его на гнездовье в Краснокамском и Салаватском районах. В других частях Башкирии он обычен на пролетах. От зяблика отличается черной головой и спиной, на горле, груди и боках тела преобладает охристо-рыжий цвет. Коноплянка (Acanthis cannabina) предпочитает культурный ландшафт, заселяет сады и лесные опушки. Гнездо строит в кустарниках и нижних ветвях деревьев. Кормится семенами сорных растений, в частности семенами одуванчика, ловко прижимая ногой к земле его пушистые «головки». Эти стройные птицы имеют коричневую спинку, у самцов на боках груди и на темени ярко-красные пятна (табл. 8, б). В полете издают часто повторяющиеся тихие щебечущие звуки вроде «цик-цик-цик...». Широко распространена по всей республике, однако она не найдена на Уфимском плато, в лесных районах Южного Урала, в Зауралье повсеместно редка (Ильичев, Фомин, 1899). Обыкновенная чечетка (A. flammea) встречается в осенне-зимнее время, питается семенами березы, ольхи и травянистых растений. Она меньше воробья, сверху буровато-серая, снизу – беловатая с продольными пестринами. На горле маленькое черное пятно, на темени – красное (табл. 8, в). Чечевица (Carpodacus erythrinus) населяет древесные поросли, чаще всего поблизости от воды, обычна в лесопарках. Гнездо у одной пары в 1987 г. располагалось в ветвях голубой ели у входа в главный корпус санатория «Янгантау», где постоянно многолюдно. Голос – чистый сочный свист, похожий на фразу «ты Витю видел», иногда «чечевицу видел». У взрослых самцов почти все оперение киноварно-красное, особенно на груди и зобу. Обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula) встречается в основном в зимнее время. В это время птицы мелодично пересвистываются и не спеша лущат плоды (крылытки) ясеня, поедают рябину, мелкие яблоки или собирают семена сорных растений. Снегири хорошо знакомы: самцы узнаются по ярко-красной окраске нижней стороны и светло-серой спине; голова, крылья и хвост у них черные (табл. 7, з). Гнездятся в хвойных и смешанных лесах северной и горной Башкирии. Некоторые пары в иные годы в течение лета встречаются в еловых насаждениях г. Уфы. Серый снегирь (P. cinerea) напоминает обыкновенного снегиря, но у самцов нет ярко-розового цвета на щеках и груди (они серые, самки буроватые). Полосы на крыльях не белые, а светло-серые. На территории респуб332
лики отмечались на осенних и зимних кочевках. В июле 2006 г. в период работы экспедиции кафедры зоологии БГУ был отловлен паутинной сетью один экземпляр этого вида снегиря в пойме речки Ярошелга в окрестностях д. Соколки Белокатайского района. После изучения стадии линьки птица была окольцована и отпущена. Обнаружение серого снегиря в середине июля говорит о возможном гнездовании его на северо-востоке республики. Щегол (Carduelis carduelis) прежде всего узнается по многокрасочной окраске, в частности, по продольным желтым полоскам на крыльях и красному «лицу» (табл. 7, ж). В полете птицы издают неумолчный щебет, вроде «пить-попить-пить-пить». Гнездятся по всей республике. В осенне-зимнее время встречаются большие стаи по зарослям сорных растений, опушкам и пустырям. Зеленушка (Carduelis chloris) оправдывает свое название. Эта птичка величиной с воробья имеет на самом деле желтовато-зеленую окраску; на крыльях желтые продольные полосы. Узнается в первую очередь по песне: однотонная и трескучая трель заканчивается протяжным выкриком «иж-жж», слышным на некотором расстоянии. Населяет разреженные леса, опушки, сады и парки. Встречается почти всюду, но немногочисленна. Дубонос (Coccothraustes coccothraustes) такое название получил из-за массивного толстого клюва. Он величиной со скворца, но покороче. Верх головы, щеки и спина коричневые, низ – вино-серого цвета. На горле черное пятно. Эта редкая гнездящаяся птица лиственных, смешанных лесов, предпочитающая близость фруктовых и ягодных насаждений. Питается в основном косточками вишни, черемухи, а также семенами клена, липы, ясеня, гороха, подсолнечника. Однажды в г. Уфе мы наблюдали, как дубонос буквально поглощал мерзлые плоды дикой яблони, а на берегу Павловского водохранилища (июль 1982 г.) кормил своих птенцов улитками-кустарницами, предварительно расплющив их мощным клювом; за один прилет птица приносила 2-3 улитки, при этом густая слизь улиток свисала из ее клюва. Чиж (Carduelis spinus) гнездится в хвойных лесах северных и горных районов, а во время осенне-зимних кочевок встречается по всей республике. Это мелкие птицы, держащиеся в воздухе кучными стаями; в полете издают короткое чирикание или звонкие позывы, вроде «пил-ли-пии». У самцов шапочка, горло, хвост и крылья черные, щеки и грудь желтоватые. Из числа вьюрковых в пределах республики отмечены также горная (Acanthis flammea) и пепельная (A. hornemanni) чечетки, обыкновенный клест (Loxia curvirostra; табл. 8, а), щур (Pinicola enucleator), урагус (Uragus sibiricus). Скворцы составляют самостоятельное семейство Скворцовых (Sturnidae), насчитывающее в мировой фауне более 100 видов, в России – 5. Наш обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris) является превосходным певцом «пересмешником», подражающим соловью, кукушке, куликам: мо333
жет «лаять» как собака, «хохотать» как сова, «ржать» как коршун или жеребенок, изображать скрип калитки и т. д. Охотно гнездится в скворечниках, а в лесу заселяет дупла, больше тяготея к культурному ландшафту. В южных районах республики можно встретить розового скворца (S. roseus), как редко залетную птицу. Оперение тела у него розовое, голова (с хохолком), крылья и хвост черные (рис. 42, в). По облику, размерам и повадкам похож на обыкновенного скворца. Из 28 представителей семейства Иволговых (Oriolidae) у нас гнездится иволга (Oriolus oriolus) – одна из красивейших птиц. Лимонно-желтое оперение самца при черных крыльях смотрится очень эффектно; у самок преобладают зеленоватые тона (табл. 6, д). Самец время от времени издает красивый, сильный, мелодичный флейтовый свист «фиу-лиу-иу». Крик же, наоборот, очень неприятный, вроде «краак», напоминает крик кошки, хвост которой был зажат дверью. Держится чаще в верхней части крон деревьев. Питается насекомыми, среди которых ведущее место занимают волосатые гусеницы, которых не ест из других птиц почти никто, а также плодами и ягодами. Из семейства Овсянковых (Emberizidae) у нас встречается 8 видов, тогда как в мировой фауне их насчитывается около 200, в России – 35. Наиболее заметна среди наших обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), которая привлекает внимание звонкой песней «зинь-зинь-зинь-зи-и-и». При этом желтогрудый и желтоголовый самец сидит непременно на видном месте: на верхушке дерева или на сухой ветке, на столбах или проводах. В окраске спины преобладает коричневый цвет, грудь каштановая. Населяет разреженные леса, опушки, поляны и вырубки; обычна в садах и парках. Некоторые особи остаются зимовать. Открытые ландшафты, луга и степи с оврагами, редкими деревьями и зарослями кустарников населяет садовая овсянка (Е. hortulana). Песня ее менее звонкая, но очень мелодичная. Желтого в оперении очень мало – только на горле. Голова и поперечная полоса на груди серые; спина коричневато-бурая с темной штриховкой, грудь ржавчатая. Высокотравные луга речных долин с конским щавелем населяет дубровник (Е. aureola). Его короткая свистовая песня овсяночного типа с минорным оттенком и напоминает песню садовой овсянки. У самцов лимонножелтая грудь с темно-коричневой поперечной полосой; голова черная, верх темно-коричневый. В подобных биотопах очень обычная птица, хотя и встречается реже обыкновенной овсянки. Камышовые, тростниковые и кустарниковые заросли побережий водоемов облюбовала для своей жизни Камышовая овсянка (Е. schoeniclus). Она внешне напоминает воробья («тростяной воробей»), но отличается стройным телом, черной головой и горлом; нижняя сторона и зашеек белые. 334
Песенка короткая, звучит, вроде «чыор- чыор... чьюр-чину», при этом самец сидит на макушке какого-нибудь куста. В осенне-зимнее время на заснеженных полях, на дорогах можно встретить стайки, а иногда большие стаи пуночки (Plectrophenax nivalis) и лапландского подорожника (Calcarius lapponicus), гнездящихся в тундре. Кроме них в пределах республики отмечены из семейства овсянковых белошапочная овсянка (Emberiza leucocephala), овсянка-ремез (E. rustica), овсянка-крошка (E. pusilla). Семейство Врановые (Corvidae) включает самых крупных представителей отряда, насчитывающих в фауне России 14, в мировой - около 100 видов. У нас гнездятся 7 видов, почти все они хорошо знакомы жителям республики. Серую ворону (Corvus cornix) скорее всего следовало бы назвать пегой вороной (по-местному, так ее и называют— «ала карга»), поскольку серый цвет имеет только тело, тогда как голова, крылья и хвост черные. Она гнездится отдельными парами на деревьях как в лесах, так и в городах; при этом ее не смущает ни соседство большого скопления людей, ни грохочущий транспорт. Осенью образует довольно большие, смешанные с грачами и галками стаи и держится на полях, лугах, где питается зерном, семенами сорных растений, беспозвоночными, ходит за плугом, выбирая личинок хрущей, дождевых червей, мышевидных грызунов. Весной может поедать яйца водоплавающих и болотных птиц, особенно в тех случаях, когда насиживающих птиц вспугивают люди. В зимнее время в городах скапливаются многотысячные стаи серых ворон и галок, которые ночуют в сосновых посадках, внутригородских насаждениях, причиняя определенное беспокойство людям, повреждая верхушки сосен, пачкая экскрементами тротуары и одежду прохожих; утром направляются за кормом на свалки и помойки. Это – в основном особи из северных популяций, прилетевшие к нам скоротать трудное время года. В список птиц Уфимской губернии П. П. Сушкин (1897) включил черную ворону (C. corone) со слов местных жителей. Скорее всего, последние имели в виду грача, которая по-татарски звучит как «кара карга», т. е. черная ворона. Грач (С. frugilegus) – единственный вид из наших вороновых, совершающий сезонные перелеты. Правда, в последние годы некоторые особи грачей остаются зимовать в городах. Оперение черного цвета с металлическим блеском. В отличие от ворона у основания клюва взрослых птиц имеется оголенный участок кожи беловатого цвета. Гнездится колониями, располагая гнезда на деревьях в населенных пунктах, лесополосах, на опушках, а нередко и на металлических конструкциях линии электропередачи. Кормом служат различные насекомые и их личинки, дождевые черви, мышевидные грызуны, рассыпанные на дороге и 335
оставленные на полях зерна; мы однажды наблюдали, как грач аккуратно вытаскивал всходы кукурузы и съедал зерна. Ворон (С. соrах) заметно крупнее грача, встречается повсеместно, но везде немногочислен. Массивные гнезда располагаются высоко на деревьях, скалах, на опорах ЛЭП и на значительном расстоянии друг от друга. Голос ворона – гортанное каркание с металлическим оттенком «крук-крук...», сильно отличный от карканья вороны и грача. Главное место в питании занимает падаль, которой кормится на свалках, скотомогильниках. Охотится на пастбищах и около водоемов, где находит трупы животных, ловит грызунов, птенцов, питается рыбой и беспозвоночными. Случается, нападает иногда на домашних птиц. Галка (С. monedula) величиной с голубя, черного оперения, задняя сторона шеи серая. Голос – звонкое «кияк-кияк». Гнезда располагаются в дуплах, расщелинах берегов и скал, под мостами, в постройках человека (карнизах, печных трубах, на водонапорных башнях, в полости столбов линий электропередачи) и т. д. В смешанных стаях с воронами галки наиболее крикливы, особенно в полете. По составу пищи сходна с грачом. Осенью нередко клюет яблоки. Сорока (Pica pica) – одна из красивых птиц нашей фауны. Населяет древесную и кустарниковую растительность в пределах культурного ландшафта. Довольно часты ее гнезда в парках и садах, даже по соседству с многолюдными улицами городов. Гнездо строит шарообразной формы из сухих прутиков среди густых ветвей (диаметром до 50-60 см). Питается преимущественно насекомыми, среди которых много вредных форм (хрущи, клопы-черепашки, пилильщики, саранчовые); поедает мышевидных грызунов, иногда таскает яйца, зимой кормится на свалках. Известно, что сороки гнезда птиц специально не разыскивают, а разоряют их при случайной встрече. В целом сорока для человека скорее полезная, чем вредная птица. Сойка (Garrulus glandarius) узнается по общей рыжеватой окраске тела, черным усам и ярко-голубым пятнам у изгиба крыла и бесшумному полету (табл. 6, ж). Обитает в лесах, летом очень скрытна и молчалива, а в послегнездовое время очень крикливая и общительная птица. Голос – негромкое «гээ... гэээ... гээ» или «кээй... кээй». Летом питается насекомыми, осенью и зимой – желудями и различными ягодами; растаскивая желуди и припрятывая их про запас в разные места, способствует семенному возобновлению дуба. Из вороновых птиц в Башкирии встречаются также кукша, или ронжа (Perisoreus infaustus), гнездящаяся изредка в зоне елово-пихтовых лесов горной части республики, и кедровка (Nucifraga саryocatactes) регулярно залетающая к нам осенью из лесов Сибири. Последняя ростом меньше галки, темного цвета с многочисленными белыми пятнами на теле (темное «платье в белый горошек»). Крик ее – сиплое, протяжное «крээк-крээк». 336
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Млекопитающие или звери выделяются совершенством приспособлений к условиям обитания и сложным поведением. Основные отличительные признаки строения млекопитающих: высокое развитие центральной нервной системы, наличие вторичного свода коры полушарий переднего мозга, живорождение (у высших) и выкармливание детёнышей молоком, волосяной покров, сальные и потовые железы, зубы, имеющие корни и подразделяющиеся на резцы, клыки, коренные, грудная и брюшная полости тела разделены диафрагмой. Звери, как и птицы, имеют постоянную высокую температуру (гомойотермны), что связано с более интенсивным обменом веществ. Млекопитающие играют значительную роль в большинстве наземных природных сообществ; велико их значение и для человека. На территории республики обитает 74 вида млекопитающих из почти 300, зарегистрированных в фауне России. Среди них примерно 35 видов относятся к числу пушных зверей (важнейшие из них: крот, белка, ондатра, куница, лисица, рысь, горностай, колонок, норка американская, хорь светлый, зайцы беляк и русак), около десятка видов добываются ради мяса (прежде всего: лось, кабан, беляк, русак), более 45 видов участвуют в сдерживании численности вредителей сельского и лесного хозяйства. В Красную книгу РБ (2004) включено 18 видов зверей. Все они перечисляются в тексте обзора отрядов. Один из них – выхухоль – занесён также в Красные книги МСОП и РФ. Все эти виды исключены из числа охотничьих и подлежат особой охране. Распознавание наших зверей в полевых условиях, несмотря на меньшее разнообразие (по сравнению с птицами), представляет определенную трудность. Млекопитающие ведут скрытный образ жизни, их редко удается наблюдать подолгу. Конечно, легко отличить зверей крупного и среднего размеров (медведь, лось), а также таких, как заяц, еж, белка, облик которых всем известен с детства. Для распознавания других зверей важно знать методы дистанционного определения, которыми удобно пользоваться, находясь на взаимно безопасном (для животного и наблюдателя) расстоянии. Это тем более актуально, что добыча диких животных, кроме явных вредителей, ограничена и регламентирована. В связи с этим в книге приведена определительная таблица отрядов зверей (Крускоп, 2002) и отдельно – мышевидных грызунов (Гаранин и др., 2000), встречающихся на территории республики. Описание отличительных признаков видов дается в тексте. Таблица для определения отрядов по внешним признакам 1(2). Передние конечности преобразованы в кожистые крылья. Рукокрылые (Chiroptera). 2(1). Передние конечности не преобразованы в кожистые крылья. 337
3(12). Звери мелкие и средние (редко – крупные), с когтями на пальцах (рис. 44). На каждой ноге – 4-5 опорных пальцев. 4(5). Спина и бока покрыты иглами. Насекомоядные (Insectivora). Сем. Ежовые (Erinaceidae). 5(4). Тело не покрыто иглами. 6(7). Хвост очень короткий, значительно короче ступни. Уши длинные, не короче длины головы. Зайцеобразные (Lagomorpha). 7(6). Хвост обычно не короче ступни, а если короче, то уши заметно короче головы. 8(9). Верхние резцы крупные долотовидные, часто с коричневой или оранжевой передней поверхностью, обычно видны снаружи (при взгляде на зверя спереди). Клыков нет. Грызуны (Rodentia). 9(8). Передние резцы не долотовидные, снаружи не видны. Клыки есть. 10(11). Глаза маленькие, меньше оголенного участка на конце морды, который вытянут в хоботок. Насекомоядные (Insectivora). Сем. Кротовые (Talpidae) и сем. Землеройковые (Soricidae). 11(10). Глаза сравнительно крупные, больше оголенного участка на конце морды, не вытянутого в хоботок. Хищные (Carnivora). 12(3). Звери, как правило, крупные, с копытами на пальцах. На каждой ноге – обычно не более двух опорных пальцев (могут быть еще два укороченных пальца, выполняющих лишь функцию дополнительной опоры на мягком грунте). 13(14). На ногах по два или четыре пальца. Парнокопытные (Artiodactyla). Отряд Насекомоядные Среди насекомоядных, обитающих на территории республики, преобладают мелкие зверьки. Максимальные размеры имеет выхухоль – длина тела до 22 см, хвоста до 21 см. Одна из характерных особенностей в строении тела насекомоядных – это то, что мордочка обычно вытянута и заканчивается подвижным хоботком. По характеру питания насекомоядные всеядны, но насекомые и другие беспозвоночные в их пище всегда занимают ведущее место. В Красную книгу РБ включены русская выхухоль и ушастый еж. Семейство Ежовые. На территории республики обитают белогрудый еж и обыкновенный ежи. Ушастого ежа редко наблюдали в середине ХХ века в степных южных районах республики. В окраске меха белогрудого ежа преобладают бурые и серовато-охристые тона, иглы буроватые с беловатыми штрихами, на груди всегда размытое белое пятно. У обыкновенного ежа окраска меха подобна белогрудому ежу, но на груди и горле белых пятен нет. У ушастого ежа ухо длиннее половины длины головы, а иглистый панцирь меньше, чем у других видов ежей. По современным данным (Энциклопедия млекопитающих, 1999), территория республики полностью входит в ареал белогрудого ежа (E. concolor), включающего лесостепи, степи и северные полупустыни Европы и Запад338
ной Сибири. Предпочитает опушки, речные долины, обочины полей, лесополосы, посёлки и рекреационные зоны. В холодный период, с ноября по конец марта, впадает в спячку. Размножается 1 раз в год в течение теплого времени года. Рождается от 3 до 8 детенышей. Питается различными беспозвоночными, главным образом, насекомыми. Может нападать на мелких позвоночных – земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, поедает он и растительную пищу – ягоды, семена. Обыкновенный еж (E. europaeus). Вероятно, заселяет лесную зону на севере республики и горные леса Южного Урала. В сплошных лесных массивах предпочитает опушки, поляны, поймы рек. Ушастый еж (E. auritus) заселяет сухие степи и полупустыни. По данным А.А. Чибилева и др. (1999), в настоящее время северная граница ареала ушастого ежа проходит южнее территории республики по широтному участку р. Урал. Семейство Кротовые. Тело у обыкновенного крота (Talpa europaea) имеет укороченное, вальковатое, длиной до 15 см, весом 100-130 г. Голова с вытянутой в хоботок мордочкой, ушных раковин нет, Хвост короткий. Глаза чуть заметны, почти скрыты в мехе. Зрение слабое, зато хорошо развиты обоняние, слух и осязание. Мех короткий и мягкий, черного цвета, на брюхе светлее спины с примесью серо-стальных тонов. Ворс отсутствует, что не мешает движению зверька в подземных ходах как вперед, так и назад. Мощные передние конечности крота лопатообразные, приспособлены для прокладки подземных ходов. Распространен крот повсеместно. Многочислен на северо-востоке республики и в горно-лесном поясе, редок в равнинной лесостепи Предуралья и Зауралья. Предпочитает места, где в почве много дождевых червей, личинок и куколок насекомых, пауков, многоножек, моллюсков и других беспозвоночных, служащих для него пищей. Всю жизнь, проводя в сложной системе подземных ходов и камер, крот обнаруживает себя выбросами почвы – «кротовинами», расположенными чаще цепочкой. Ходы крота по своему значению делятся на кормовые и магистральные, их длина исчисляется сотнями метров, стенки гладкие, уплотнённые. Кроты активны круглый год. Полигамы. Спаривание происходит весной. Беременность длится около 40 суток. В помете от 3 до 10 детенышей, которые через полтора месяца достигают самостоятельности и активно расселяются. В естественных условиях живут до 4-х лет. При глубоком промерзании почвы, затоплении подземных убежищ водой, засухах, кроты погибают. Крот относится к пушным промысловым зверям. В Башкирии добывается, начиная с 1926 года. Максимальные заготовки были отмечены в 1964 году – 3,1 млн. штук. Ежегодные – до 1992 года достигали более 1 млн. штук, занимая по удельному весу и стоимости пушнины в республике одно из первых мест. Позднее кротовый промысел, став нерентабельным, посте339
пенно угасал. В настоящее время по причине отсутствия спроса на шкурки, и сведений по предпромысловым запасам крота, его добыча приостановлена. Кроты приносят пользу сельскому и лесному хозяйству, истребляя насекомых и их личинок. Значение кротов как корма для хищных животных невелико. Семейство Землеройковые. На территории РБ установлено обитание 6 видов землероек. Они не могут активно раскапывать грунт, а обычно пользуются ходами настоящих землероев или «минируют» рыхлую наземную подстилку из растительных остатков. Землеройки – мелкие и самые мелкие зверьки местной териофауны. У них имеется вытянутый хоботок и бархатистый волосяной покров. Большинство наших землероек принадлежит к роду бурозубок (вершины зубов у них буро-красного цвета). Зверьки активны круглый год, чрезвычайно прожорливы (особенность большинства мелких животных), не слишком разборчивы в пище, потребляют и животные, и растительные корма. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) крупнее других представителей рода (длина тела до 9 см) и наиболее многочисленный вид среди бурозубок. Хвост составляет около половины длины тела. Окраска спины от темно-коричневой до черной, бока палевые, брюшко серовато-белое. Распространена по всей территории республики – в лиственных и хвойнолиственных лесах Предуралья и горного Южного Урала. В лесостепи предпочитает лесные и околоводные местообитания, встречается и в коллективных садах. Активна круглые сутки, но больше перемещается и питается в сумерках и ночью. Пища разнообразная: от насекомых, их личинок, пауков и многоножек до земноводных и мелких грызунов. Поедает она также и семена растений. Период размножения длится с апреля по октябрь, в году 23 помета по 5-8 детенышей в каждом. К размножению чаще приступает на второй год. Немного мельче обыкновенной, но относительно более длиннохвостые – равнозубая (S. isodon) и средняя (S. caecutiens) бурозубки – встречаются реже. Оба вида, характерные для таежных лесов Евразии, на территории республики пока обнаружены только в горных темнохвойных лесах г. Иремель (Большаков и др., 1986) и в Башкирском государственном заповеднике (Пучковский, 1976). Равнозубая бурозубка предпочитает увлажненные местообитания, а средняя – биотопы с хорошо развитым моховым покровом. Самыми мелкими представителями рода являются малая (S. minutus) и крошечная (S. minutissimus) бурозубки. Первая отличается вытянутой лицевой частью головы – удлиненным «хоботком». Вторая, наоборот, имеет относительно короткую мордочку. Длина тела малой бурозубки – от 5 до 6,5 см, вес от 2,5 до 5,2 г. Крошечная бурозубка самый мелкий зверь нашей фауны – вес взрослых особей не превышает 3 г, причем масса потребляемой за 340
сутки пищи составляет до 420% ее собственного веса. На территории республики малая бурозубка – второй по численности вид бурозубок, заселяет те же местообитания, что и обыкновенная бурозубка. Крошечная бурозубка – редкий вид Южного Урала, обнаружена только во всех высотных поясах горного массива Иремель (Большаков и др., 1986). Один вид землероек – водяная кутора (Neomys fodiens) заселяет берега водоемов. Длина тела 8-9,5 см. Зверек хорошо плавает и ныряет, быстро передвигается и по суше. В связи с водным образом жизни задние ноги смещены назад, ступни удлинены, кисть, ступня и нижняя сторона хвоста обрамлены оторочкой из коротких и жестких волос. Мех густой, окраска тела и хвоста резко двухцветная. Кутора питается водными беспозвоночными, икрой рыб и лягушек, мальками и головастиками, земноводными. Добывает корм в воде или на берегу водоема, но поедает его всегда на суше. Слюна куторы ядовита. От укуса зверька может быть обездвижена крупная лягушка. Обездвиженные ядом жертвы долго остаются живыми. Семейство Выхухолевые (Desmanidae) содержит 2 вида, один из них – обыкновенная (русская) выхухоль (Desmana moschata) – включен в Красные Книги всех рангов. В Башкирии выхухоль была акклиматизирована в 1934-1936 годы на территории Дюртюлинского и Бирского районов. Выхухоль – полуводный зверек, редко появляющийся на суше, размером немного крупнее крысы. Голова вытянутая, с уплощенным хоботком. Хвост длинный, голый, сплюснутый с боков. Между пальцами ног – плавательные перепонки. Глаза маленькие, ушные раковины почти незаметны. Мех шелковисто-блестящий, густой и плотный. Его окраска двухцветная, что типично для водных обитателей: темная спина, серебристо-белое брюшко. Выхухоль активна круглый год, в спячку не впадает. Питается мелкими водными животными: моллюсками, преимущественно брюхоногими, насекомыми и их личинками, пиявками, зимой – рыбой, лягушками, а также корневищами и клубнями водных растений. Убежища выхухоли – земляные норы, вход в которые находится ниже уровня воды на глубине до 50 см. От входа в нору по дну водоёма нередко идёт дорожка. Гнездовые камеры почти шарообразные с выстилкой из листьев и стеблей растений. Они располагаются в 8-10 метрах от берега, часто под корнями деревьев или кустарников. Норы образуют сложную сеть ходов, имеют один или два выхода. Размножается выхухоль 2 раза в год, в период весеннего половодья и в сентябре-ноябре. Беременность длится 45-50 дней, в результате чего нарождается до пяти голых, слепых, беспомощных детенышей весом 2-3 грамма. Прозревают они через 35-40 дней, живут с родителями до 4-х месяцев. Половозрелыми становятся на первом году жизни. В природе живут более 4 лет. 341
С 1946 года в районах выпуска в республике проводился промысловый отлов выхухоли, в 1955 году он был прекращен из-за резкого сокращения численности зверька. Лов рыбы сетями и вентерями, резкие перепады уровня воды, факторы беспокойства и различные загрязнения негативно воздействуют на беззащитного, имеющего узкие адаптационные возможности зверька. В настоящее время поступает информация о встречах выхухоли в водоемах Дюртюлинского и Илишевского районов. С 1963 года на правобережной пойме р. Белая действует Елановский государственный природный зоологический заказник, на территории которого охраняются местообитания выхухоли. Отряд Рукокрылые Рукокрылые, или летучие мыши – мелкие зверьки, способные к активному полету. Передние конечности у них представляют собой кожистые крылья. Пальцы «рук» у летучих мышей (кроме первого) удлинены и образуют каркас для кожистой перепонки крыльев. Перепонка обтягивает также бока тела, задние конечности и хвост. На первом пальце «рук» и пальцах ног имеются когти, с помощью которых зверьки могут подвешиваться, цепляясь за неровности отвесных поверхностей. Зрение рукокрылых развито слабо. Ориентируются в пространстве они в основном с помощью органов слуха. Издавая ультразвуковые импульсы и воспринимая их отражения, получают всю нужную информацию: расстояние до препятствий, пищевых или потенциально опасных объектов. Светлое время суток летучие мыши проводят в пещерах, дуплах, полостях под отставшей корой деревьев, в различных постройках, где есть затемненные убежища. В сумерках и ночью охотятся на насекомых. Размножение летучих мышей своеобразно. Особи некоторых видов спариваются весной, у других же – осенью. У последних сперматозоиды, не теряя активности, зимуют в половых путях самки, а созревание яйцеклеток и их оплодотворение происходит с приходом теплого сезона. Срок беременности 50-75 дней. Детеныши (1-2) появляются на свет к середине лета. Первые дни они находятся на теле самки, удерживаясь зубами за соски, и являются пассивными участниками ее охотничьих вылетов. В возрасте 3-6 недель они начинают летать самостоятельно. Холодный период года летучие мыши проводят в спячке. В качестве зимних убежищ они используют, прежде всего, пещеры и шахты, крупные карстовые провалы, трещины, реже – доступные постройки человека со стабильным микроклиматом. Часть летучих мышей предпринимает, как и птицы, сезонные перелеты, перемещаясь к зиме южнее. Новый период активности начинается в конце апреля-начале мая. 342
Все летучие мыши полезны для лесного и сельского хозяйства и заслуживают защиты и охраны, тем более, что их численность снижается. Из 36 видов рукокрылых, встречающихся в пределах России, в фауне РБ насчитывают 12. Из них водяная ночница (Myotis daubentotii), прудовая ночница (М. dagyeneme), ночница Наттерера (М. nattereri), нетопырькарлик (Pipistrellus pipistrellus), нетопырь Натузиуса (P. nathusii), малая вечерница (Nyctalus leisleri), поздний кожан (Eplesicus serotious), северный кожанок (Е. nilssoni) включены в Красную книгу РБ. Более или менее обычными видами в наше время являются: усатая ночница (Myotis mistacinus), бурый ушан (Piecotus auritus), рыжая вечерница (Nyctalus noctula), двухцветный кожан (Vespertilio murinus). Водяная ночница – сравнительно небольшая летучая мышь. Длина тела 4-6 см. Крыловая перепонка крепится к средней части плюсны. Окраска спины коричневая или коричнево-бурая. Нижняя сторона тела светло-серая. Обнаружена на зимовке в южноуральских пещерах (Байтеряков, 1991), а в летний период в горной части республики и в Предуралье (Ильин и др., 2002; Марвин, 1969; Попов, 1960). Вылетает кормиться околоводными насекомыми в сумерки. Полет над водоемами медленный, спокойный, с резкими вертикальными бросками. Прудовая ночница – размеры средние, длина тела 5-7 см. Крыловая перепонка крепится к голеностопному суставу. Окраска подобна водяной ночнице. На территории республики отмечена на зимовках в ряде пещер (Байтеряков, 1990), а летом – на всем протяжении р. Белая и на ее притоках (Положенцев, 1949; Попов, 1960; Марвин, 1969, Ильин и др., 2002). Кормится, спокойно и быстро летая очень низко над водой. Ночница Наттерера – длина тела 4-5 см. Уши длинные и широкие. Наружный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни. Зимующий вид. Питается с раннего вечера до позднего утра, в основном крупными жуками. Обнаружена в южной части Предуралья и в горно-лесной зоне (Байтеряков, 1990; Ильин и др., 2002). Полет медленный, ровный, без крутых виражей как в непосредственной близости от земли, так и до высоты в 15 м. Нетопырь-карлик – самая мелкая из летучих мышей фауны Европы. Длина тела 3,8-4,5 см. Уши небольшие, к вершине сужены. Крылья узкие. Полет стремительный, неровный, с частыми взмахами. Ранее на территории республики был зафиксирован в лесостепном Предуралье (Яковенко, 1949; Марвин, 1969). Современное присутствие вида на Южном Урале требует подтверждения. Нетопырь Натузиуса. Летучая мышь длиной тела 5-5,6 см. Уши большие, остроконечные. Полёт довольно ровный без резких виражей и бросков. Встречается в равнинном Предуралье и предгорьях Урала (Ильин и др., 2002). Обитает в широколиственных лесах и лесостепях. В качестве убежищ использует дупла со щелевидным входом и полости под отставшей корой 343
деревьев, реже чердаки или пустоты за наличниками. Охотиться начинает ранним вечером, но массовый лёт наблюдается с наступлением полной темноты. Добычу ловит на высоте 1-7 м; основу питания составляют комары, жуки, бабочки. На зиму мигрирует южнее. Рис. 43. Звери крупной и средней величины: а) корсак; б) степной сурок; в) косуля; г) енотовидная собака; д) выдра; е) бобр; ж) рысь; з) барсук. 344
Малая вечерница – размеры средние, длина тела 6-7 см. Полет легкий, быстрый, почти прямой на высоте до 30-40 м. Возможны резкие броски за добычей вниз. На территории республики вид отмечен в Башкирском государственном заповеднике и на хр. Дзяутюбе (Шайтан-Тау) (Ильин и др., 2002). Обитает в лиственных и смешанных лесах. Дневные убежища – преимущественно дупла деревьев. На охоту малая вечерница вылетает сразу после захода солнца. Питается крупными жуками, бабочками, двукрылыми. Поедает насекомых в воздухе, несколько замедляя полет. Перелетный вид. Поздний кожан – крупная летучая мышь. Длина тела 6,5-7,5 см. Крылья широкие и тупые. Уши, голые части мордочки и летательные перепонки – черные. Конец хвоста выступает из межбедренной перепонки на 5-7 мм. Полет небыстрый, ровный, с легкими, равномерными взмахами, без резких поворотов. На территории республики встречи более вероятны в Южном Предуралье и на юге Урала. Подтверждение о существовании этого вида на территории республики за последние 30 лет отсутствует. Северный кожанок – размеры средние, длина тела 5-6 см, Конец хвоста свободен (находится за краем межбедренной перепонки). Полет быстрый, c частыми взмахами, резкими бросками и крутыми поворотами. Высота полета достигает 20-30 м. Вид неоднократно отмечен летом и на зимовках в Предуралье и в горной части Южного Урала (Кириков, 1952; Байтеряков, 1990; Ильин и др., 2002). Активен вскоре после захода солнца. Зимует в пещерах, но часть особей мигрирует южнее. Усатая ночница – длина тела 3,4-4,9 см. Ухо средней длины, суживающееся к концу, с вырезкой на заднем крае. Крыловая перепонка крепится к основанию внешнего пальца ступни. Широко распространенный, оседлый вид. Охотится после сгущения сумерек, невысоко над открытыми пространствами. Полет быстрый, маневренный. Бурый ушан – средних размеров, длина тела 4,2-5,5 см. Имеет очень большие уши, которые во время отдыха складываются под крылья. Вылетает в густые сумерки, охотится обычно в лесу на небольшой и средней высоте. Ловит насекомых в воздухе и собирает с растительности. Полет медленный маневренный, с зависанием на месте. Широко распространенный, зимующий вид. Рыжая вечерница – длина тела 4,6-5,4 см. Морда сильно укорочена, уши короткие и широкие, крыло длинное и узкое. Охотится на большой высоте над кронами деревьев и открытыми пространствами. Полет стремительный, с резкими бросками и пикированием. Вылетает на охоту сразу после заката. Питается крупными жуками и другими летающими насекомыми. Широко распространенный, зимующий вид. Двухцветный кожан – длина тела 5,4-6,4 мм. Волосы отчётливо двухцветные: на спине – от темно- до рыжевато-бурых, с почти белыми вершинками, на брюхе – белёсые или ярко-белые, с буроватыми основаниями. За ушами и на горле участки желтовато- или ярко-рыжей шерсти. Вылетает на 345
охоту в ранних сумерках, охотится на летающих насекомых на большой высоте, над лесом или водоёмами. Зимует в постройках, реже – в подземных укрытиях. Широко распространённый, обычный вид. Отряд Зайцеобразные В пределах России зарегистрировано 12 видов, из них на нашей территории встречаются три. Отличительным признаком представителей отряда является наличие в верхней челюсти двух пар резцов; первая (передняя) развита хорошо и является рабочей, вторая, расположенная за ней, рудиментарна. Клыки в обеих челюстях отсутствуют, и между резцами и коренными зубами зияет большой промежуток – диастема (Млекопитающие..., 1999). Семейство Заячьи (Leporidae). Зверьки средних размеров, с общеизвестным обликом: задние ноги длиннее передних, уши длинные, хвост короткий, пушистый. Передвигаются прыжками. Беляк (Lepus timidus) встречается в республике повсеместно в лесах и значительных по площади зарослях кустарников; свое название получил за расцветку зимнего наряда. Летом он рыжевато-бурый. Смена наряда обычно связана со временем установления и схода снежного покрова. Убежищами для беляка служат открытые логова, расположенные в густых зарослях. В середине зимы беляки часто пользуются снежными норами, хотя считается, что «норятся» зимой они лишь в северной части ареала. Летом беляк питается преимущественно травами, предпочитая клевер, одуванчик, мышиный горошек, осоки, злаки. К осени переходит на кустарники, а к зиме – на более грубые корма – молодые побеги и кору ивы, берёзы, осины, лещины и других деревьев. В теплое время года у самок бывает 2-3 помета. Оживление, предшествующее спариванию, наблюдается в марте, о чем можно судить по парным следам. Беременность длится около 50 дней. Зайчата первого помета «настовики» – рождаются в апреле, второй помет – «колосовики» – приходится на конец июня. Третий помет бывает не у всех самок, «листопадники» появляются на свет после середины сентября. Количество зайчат в помете у беляка в среднем 4-5. Они рождаются зрячими, покрытыми мехом. Молоком матери питаются сразу после появления на свет, вскоре они разбегаются, прячутся в траве, затаиваются. Второе кормление может быть через несколько дней. Особой заботы о потомстве зайчихи не проявляют, кормят детёнышей всего несколько раз. Со второй недели, переходя на растительную пищу, зайчата начинают самостоятельную жизнь. Заяц-русак (Lepus europaeus) обитает в открытых угодьях: в степи, полях, лугах, небольших куртинах кустарников, лесополосах. В связи с вырубкой лесов ареал продвигается на северо-восток, однако, в горной, обильной лесом части республики, русак малочислен. 346
Рис. 44. Звери мелкие и средней величины: а) двухцветный кожан; б) ушан в полете; в) обыкновенная бурозубка; г) лесная куница; д) темный хорь; е) крот; ж) мышь-малютка; з) выхухоль; и) ондатра; к) степная пищуха со стожком сена; л) обыкновенная слепушонка; м) полевая мышь; н) большой тушканчик; о) домовая мышь. По суточному образу жизни заяц-русак сходен с зайцем-беляком. Активность их повышается по зорям и в ночные часы. День проводят на лёжке. Кормятся исключительно растительной пищей. Зимой кроме сухой тра347
вы сорных и культурных растений в рационе годовые побеги и кора кустарников и лиственных деревьев. Предпочитают бобовые и злаки, жируют на посевах многолетних трав, на озимых и яровых полях, опушках, в поймах рек, лесопосадках и в садах. Им, как и всем зайцеобразным, свойственна копрофагия. Периоды непогоды (дожди, снегопады) переживают в вырываемых норах, однако, постоянных логовищ у них нет. Для лёжек избирают опушки, овраги, кочкарники, бурьяны. Местные русаки – одни из самых крупных в стране, их вес иногда превышает 7 кг, тогда как наиболее тяжелые беляки весят не более 5,5 кг. Не зря башкирских русаков использовали как материал для искусственного расселения в Сибири (1936 г.). Русак летом рыжевато-серый, зимой не белеет, а только светлеет. У него длинные уши, хвост продолговатый с черным пятном сверху (у беляка хвост – «пуховка» – круглый, весь белый). Русака можно отличить и по следам (при прыжках зайцы оставляют 4 отпечатка: спереди – от задних, позади – от передних лап). Отпечатки лап его заметно уже, чем у беляка. Это и понятно, поскольку он обычно прыгает по более плотному снегу открытых мест. Зайцы никогда не идут прямо к месту лёжки, предварительно петляют, «сдваивают» и «страивают» свои следы, идут в обратном направлении от своего следа, делают огромные прыжки в сторону от него. Размножение у русака начинается раньше, чем у беляка (с конца февраля). При благоприятных условиях у самок бывает 3 помета. Плодовитость русака немного меньше, чем у беляка. Беляк и русак являются одними из основных объектов массовой спортивной охоты. У них ценятся мясо и шкурки. Изменения численности беляка в республике значительны. В 30-е и 40-е годы ХХ в. он был очень редок даже в глухих, удаленных лесах. В 90-е годы его численность доходила до 100 тысяч, сегодня стабилизировалась на уровне 27-36 тысяч особей. Численность русака оценивается в 12-22 тысячи особей и зависит, в основном, от хозяйственной освоенности мест обитания. Сейчас можно утверждать, что русак успешно приспосабливается к соседству с человеком. Семейство Пищуховые (Ochotonidae) в фауне республики представлено одним видом – степной пищухой (Ochotona pusilla) или сеноставкой. Длина тела 15-20 см, уши округлые, хвост короткий, примерно равный по длине ступне. Летом окраска серовато-бурая, зимой – светлее. Встречается на хребтах и их отрогах – Южный Крака, Кырктытау, Большой Ирендык, на восточном склоне Урал-Тау, Дзяутюбе (Шайтан-Тау), в Абзелиловском, Баймакском, Хайбуллинском, Зилаирском, Зианчуринском районах, в основном, в каменистой степи, поросшей кустарником. По долинам речек проникает в массивы леса. Убежищами служат норы и логова под камнями (Кириков, 1952). Летом питается травой, зимой ест веточки и кору кустар348
ников, а также сено, которое запасает, делая маленькие стожки. Размножается пищуха с мая по август, когда у самок бывает по 2 помета, число детенышей в которых от 3 до 13. Активна в сумерках, иногда в пасмурную погоду. Несмотря на скрытность, обнаруживает себя громким свистом. Вид на территории республики обитает на северной окраине своего ареала. Отряд Грызуны Название самой богатой видами группы зверей (в фауне Башкирии – 32 вида) обращает внимание на главную их особенность – зубы. Четыре долотовидных, самозатачивающихся, с постоянным ростом резца (два сверху и два снизу) дают возможность грызть пищу и грунт (для ходов и убежищ); ими можно ранить врага, умертвить добычу. Между резцами и коренными зубами, как у зайцеобразных, большой беззубый промежуток – диастема. Основная пища грызунов – растительная, немало среди них и всеядных. Наши грызуны в большинстве имеют мелкие размеры. Обитают они на земле, под землей, около водоемов, на деревьях, в поселениях человека. Имеют высокую способность к увеличению численности, которая опирается на раннюю половозрелость, короткую беременность, большое число детенышей в помете. Грызуны играют важную роль в природе и в хозяйственной деятельности человека. Среди них немало объектов пушного промысла, вредителей лесного, сельского, складского хозяйства, переносчиков возбудителей болезней человека и полезных животных. Ими кормятся ценные пушные виды хищников, многие птицы и змеи. В Красную книгу РБ включены: обыкновенная летяга (Pteromys volans), степной сурок (Marmota bobac), садовая соня (Eliomys quercinus), большой тушканчик (Allactaga major). Семейство Беличьи (Sciuridae) включает в себя зверьков мелкого и среднего размера. Часть видов обитает в лесу. Среди них – обыкновенная белка (Sciurus vulgaris). Ее внешность всем хорошо известна. Тело вытянутое, стройное, голова с большими чёрными глазами и ушами с кисточками волос на концах. Хвост длинный, пушистый. Окраска белки летом – рыжая, зимой – серая различных оттенков. В Башкирии белка распространена широко, на юге до крайних выступов значительных массивов лесов и лесостепи. Летний рацион белки очень разнообразен. Она потребляет и растительные, и животные корма – жёлуди, орехи, ягоды, грибы, крупных насекомых. Зимой основным кормом становятся семена хвойных, поэтому белка концентрируется около даже относительно молодых и небольших по площади сосновых посадок. Белка строит на деревьях собственные шарообразные гнезда – «гайна», выстилая их изнутри мхом, лишайниками, травой. Обживает она также дупла, поэтому для обитания ей более подходят старые леса. Зверек активен 349
круглый год. Лишь в сильные морозы и бураны может некоторое время отсиживаться в убежищах. С конца февраля до середины марта у белки гон, а в апреле уже появляются бельчата, поначалу голые и слепые. В августе у самок обычно бывает второй помет. Количество бельчат зависит от кормовых условий и колеблется от 2 до 11. Растут они быстро, прозревают через месяц, а в возрасте двух месяцев покидают гнездо. Белка – ценный пушной вид. В Башкирии в 90-е годы заготавливалось от 1,5 до 6,0 тыс. шкурок. В последнее десятилетие её промысловое значение значительно снизилось. Азиатский бурундук (Tamias sibiricus) несколько мельче белки. Длина тела 13-16 см, хвоста – 7-11 см. Имеет характерную расцветку – сверху по спине проходят 5 продольных черно-бурых полос (табл. 8, д). На территории республики распространен в смешанных и темнохвойных лесах, в горах – до верхней границы леса. В качестве убежищ бурундук использует норы, дупла в пнях, ниши в россыпях камней, где отдыхает ночью. Днем же он очень активен. По составу летней пищи близок к белке. У него ярче выражена способность к запасанию корма на зиму, хотя зимой бурундук впадает в спячку, просыпается только во время оттепелей, когда и навещает свои кладовые. Масса запасов составляет 3-4 кг. Размножается один раз в год, рождая от 4 до 10 детенышей. Остальные виды беличьих характерны для открытых ландшафтов. Сурок степной, или байбак (Marmota bobac) – самый крупный представитель рода сурков (рис. 43, б). На территории РБ популяция находится на северовосточной окраине ареала. Сурок встречается в юго-западных и южных лесо-степных и степных районах (Альшеевский, Белебеевский, Бижбулякский, Ермекеевский, Зилаирский, Зианчуринский, Куюргазинский, Мелеузовский, Миякинский, Туймазинский, Федоровский, Шаранский, Хайбуллинский). Имеет массивное, приземистое, гибкое туловище весом до 10 кг, длиной 50-60 см. Голова некрупная, уплощенная, с маленькими светлыми без рыжих тонов ушами. Окаймление губ белое. Ноги короткие, лапы с голыми подошвами и большими роющими когтями. Мех на спине и боках короткий, мягкий, густой, от песчано-желтого до темно-бурого цвета с рябью. Встречаются очень темные особи. Линяют 1 раз в году. Сурок – животное колониальное. Зимовальные и временные норы роет на холмисто-увалистых элементах ландшафта, на склонах оврагов и балок с сохранившимися степными участками. Предпочитает солнечные склоны, лишенные древесной и кустарниковой растительности. Активен в утренние и вечерние часы, на ночь и при опасности уходит в норы. В туман и дождь на поверхность не выходит. Жилые норы глубокие, сильно разветвлённые, с отнорками и 1-4 выходами. Около них всегда выбросы грунта – «бутаны» высотой 1-1,5 м и в поперечнике до 12 м. Полигам. Половозрелость наступает на 3 году жизни. Спаривание происходит весной, до выхода из норы. Беременность длится 32-42 дня. В вы350
водке 2-8 детенышей, которые только через месяц после рождения выходят из норы. Сурок питается свежей зеленью различных травянистых растений, предпочитая бобовые, злаки и сложноцветные. В зимнюю спячку залегают семьями в глубоких гнездовых камерах в конце августа – сентябре. Живут до 15 лет. Основные лимитирующие факторы – распашка остепненных земель, вытеснение колоний в неудобья, браконьерство, бродячие собаки, волки, лисицы, степные хорьки и крупные хищные птицы. В 18 веке байбак был широко распространен в степной и лесостепной зонах. В Башкирии сурок исчез в 30-е годы в большинстве пунктов прежнего обитания, поэтому только в 80-е годы он завозился из Оренбургской и Курганской областей с выпуском в 13 районах республики. В 1989 году был создан Бижбулякский государственный заказник по охране и воспроизводству сурков. Благодаря его эффективной деятельности численность значительно увеличилась, байбак успешно расселяется на сопредельные территории. Вид включён в Красную Книгу РБ как вид с восстанавливающейся численностью. Сейчас она составляет порядка 13 тысяч особей с тенденцией к увеличению. На территории республики обитают 2 вида сусликов: большой, или рыжеватый (Spermophilus major) и малый (S. pigmaeus). Отличаются они не только размерами, но и окраской верха головы – «шапочки»: у большого она серая, а у малого – желтовато-коричневая. У большого суслика – длина тела до 34 см, длина хвоста до 11 см, масса до 1400 г. На территории республики он обитает в лесостепном Предуралье и степном Зауралье. Заселяет открытые местообитания, в долинах рек – луга, не заливаемые весной; опушки лесных колков, выгоны, обочины и насыпи дорог, суходолы и овраги, различные сельскохозяйственные земли, в том числе посевы. На юге по остепненным участкам заходит в горную лесостепь. Малый суслик может быть встречен только на крайнем юге республики. Суслики активны днем. Питаются они надземными и подземными частями растений. Большую часть года, начиная с августа и до схода снегов, они проводят в спячке, в подземных норах. Летом у них бывает один помет, количество детенышей в нем 8-9. При большой плотности населения суслики могут приносить вред растениеводству, ощутимо конкурировать с домашним скотом на пастбищах. Шкурки сусликов можно заготавливать как пушное сырье. Семейство Летяговые (Pteromyidae) представлено одним видом обыкновенной летягой (Pteromys volans), обитающей в лесах республики вплоть до их южных пределов. Это мелкий грызун – длина тела 13-20 см, хвоста – 9-14 см, с большими чёрными глазами, ведущий сумеречно-ночной древесный образ жизни. В окраске верха тела и хвоста преобладают серые тона, 351
брюхо белое (табл. 8, ж). Редок в широколиственных и смешанных лесах. В спелых и перестойных лесах летяги больше, так как здесь легче найти дупла, служащие дневным убежищем. Способна к планирующему полету с помощью расправленной между конечностями кожистой перепонки и пушистого хвоста. Летяга питается почками, концевыми побегами, реже корой лиственных пород (ивы, осины, берёзы, клёна), а также ягодами. На зиму запасает корм – ольховые и берёзовые сережки. Зимой в спячку не впадает, хотя и снижает активность. Детеныши рождаются в апреле-июле и гнездах, устроенных в дуплах, реже в других укрытиях. За лето бывает один помет по 2-4 детеныша. В семейство Тушканчиковые (Dipodidae) из нашей фауны входит три вида. Большой тушканчик (Allactaga maior), длина тела 19-26 см, хвоста до 31 см. Голова у него короткая и широкая, уши длинные. На конце хвоста широкое «знамя» с черным основанием и белой вершиной. Передвигается большими прыжками, высоко поднимаясь на задние лапы, передние прижимая к груди. Встречается на открытых остепненных биотопах Предуралья, юга республики и в Зауралье. Чаще всего большого тушканчика можно увидеть ночью, в свете фар автомашины, когда он прыжками скрывается от опасности. Земляной заяц (второе название грызуна) питается в основном подземными частями растений, побегами, семенами, иногда насекомыми. День проводит в норах, закупоривая вход землей. Зимой впадает в спячку. Молодняк (по 3-4 на самку) рождается в апреле-июне. В республике повсеместно немногочисленен. По ряду признаков (диспропорция ног, длинный гибкий хвост, передвижение прыжками) к тушканчику близки местные виды мышовок: лесная (Sicista betulina) и степная (S. subtilis). Лесная обитает в лесах и обычна для северной половины республики, степная встречается в открытых ландшафтах юга республики. Степная мышовка чуть меньше. Длина тела до 7,7 см, хвоста – до 8,6 см, в окраске спины выделяются три черных полосы (у лесной – одна полоса). У обеих чуть заострена мордочка, большие уши. Они мало заметны, так как активны в сумерках и ночью. С похолоданием зверьки снижают активность, цепенеют, а к зиме впадают в спячку, устраиваясь в норах, реже – в других укрытиях. Питание мышовок разнообразное, смешанное. Размножаются летом. Помет один, в нем 2-8 детенышей. Из семейства Соневых (Myoxidae) в нашей фауне только один вид – садовая соня (Eliomys quercinus). Длина тела 11-15 см, хвоста – 9-12 см. Верх тела яркий, буровато-коричневый, брюшко – белое. Уши большие, округлые, у основания узкие. Хвост на конце имеет кисточку – основная часть его коричневая, предконцевая – черная, конец хвоста – белый. Глаза большие. От глаза к основанию уха проходит черная полоса (табл. 8, з). Южный Урал является восточной границей ареала садовой сони. Редко встречается в горных лесах (Яковлев, 1996), как широколиственных, так и 352
хвойно-широколиственных. Предпочитает селиться на опушках, вырубках, около охотничьих избушек и постоянных стоянок туристов. Активна в сумеречное и ночное время. Хорошо лазает по кустам и деревьям. В наших условиях зимой впадает в спячку. Пища сони разнообразна: беспозвоночные, мелкие позвоночные, ягоды и семена. Летом у самок бывает 1 помет с 3-6 детенышами. Обыкновенный бобр (Castor fiber) из семейства Бобровых (Castoridae) – самый крупный грызун нашей фауны Взрослые звери имеют длину тела от до 1,2 м, а массу до 35 кг. Тело покрыто густым (особенно за счет подшерстка) ненамокающим мехом, цвет которого сильно варьирует от светлодо тёмно-коричневого. Хвост плоский, имеет форму овально-закруглённой лопаты, почти лишен волос, покрыт крупными роговыми щитками (рис. 43, е). Конечности пятипалые, задние лапы крупнее передних и соединены до когтей плавательной перепонкой. Коготь второго пальца расщеплен на две части. К началу 20 века на территории Оренбургской и Уфимской губерний бобр был истреблён. Современная популяция в республике возникла в результате реакклиматизации животных, завезённых в 60-е годы ХХ века из Воронежской области, Белоруссии и Марийской АССР в Архангельский, Гафурийский, Белокатайский и Уфимский районы. В итоге образовалось 4 центра обитания, из которых он активно расселяется. Бобр – околоводный зверь. В Башкирии он предпочитает селиться на водоемах, берега которых обильно заросли осиной, ивой. Наибольшая плотность населения наблюдается в районах выпуска. Его численность определяется в 13 тысяч особей. Живут бобры осёдло, колониями, реже в одиночку, укрываясь в норах или в «хатках». Границу занятой территории метят бобровой «струёй» – пахучим веществом, выделяемым парной мускусной железой. Выбор вида убежища определяется характером берегов водоема. В крутых берегах роют норы длиной 8-10 метров с выходом под воду на глубину 1-2 метра; на низких топких берегах строят «хатки» высотой 1-3 метра из толстых ветвей и прутьев, скреплённых илом. На малых реках и ручьях делают запруды, образующие каскады прудов, прокладывают каналы для зимней транспортировки хранящихся в воде запасов кормов. Питаются растительной пищей, в основном, ветвями и корой деревьев. Бобр активен в сумерки и ночью. Дневную активность можно наблюдать осенью при запасании кормов, которые размещаются в воде. Бобры моногамны. Молодняк появляется на свет один раз в год, летом. В выводке бывает 1-5 бобрят. Лицензионный промысел бобра в Башкирии возобновился в 1982 году, когда выявился успех восстановительных работ. Заготовка за сезон не превышала 150 голов. Особенно ценны мех, пух и «бобровая струя». Прежде чем начать описание мелких грызунов, считаем уместным привести таблицу для их определения (по Гаранину (2000), с нашими дополнениями и изменениями). 353
Таблицы для определения грызунов семейств Мышиные и Хомяковые (по Большаков и др. 2000 и доп.) Сем. МЫШИНЫЕ – MURIDAE 1 (2). Длина тела взрослых животных более 150 мм, ступня более 30 мм, длина черепа не менее 34 мм, хвост короче тела. Серая крыса, или пасюк - Rattus norvegicus 2 (1). Длина тела взрослых животных менее 150 мм, ступня менее 28 мм, длина черепа менее 28 мм. 3 (4). Верхние резцы на внутренней стороне при рассматривании с боку имеют хорошо заметный маленький зубчик Домовая мышь - Mus musculus 4 (3). Верхние резцы на внутренней стороне при рассматривании с боку гладкие без следов зубчика 5 (6). Размеры очень маленькие: длина тела взрослых животных 50-70 мм, длина задней ступни 13-16 мм, длина черепа не более 18 мм Мышь-малютка - Micromys minutus. 6 (5). Размеры значительно крупнее: длина тела взрослых животных 90-130 мм, длина задней ступни 20-27 мм, длина черепа более 18 мм. 7 (8). По спине проходит черная или темная полоска Полевая мышь - Apodemus agrarius. 8 (7). На спине черной полоски нет Малая лесная мышь - Apodemus uralensis. 9 (10). Длина тела более 110 мм. 10 (9) На груди между передними лапами имеется желтое пятно Желтогорлая мышь – Apodemus flavicollis Сем. ХОМЯКОВЫЕ – CRICETIDAE Подсем. ПОЛЕВОЧЬИ – ARVICOLINAE 1 (2). Хвост не длиннее задней ступни. Лесной лемминг - Myopus schisticolor 2 (1). Хвост длиннее задней ступни. 3 (6). Размеры крупные (величиной с крысу и более). Длина тела превышает 150 мм, длина задней ступни более 25 мм. 4 (5). Хвост сплюснут с боков. Между пальцами задних конечностей имеются неполные, не достигающие концов пальцев плавательные перепонки. Длина тела не менее 240 мм. Ондатра - Ondatra zibethicus 5 (4). Хвост в поперечном сечении круглый, не сплюснутый с боков. Между пальцами задних конечностей плавательных перепонок нет, но ступни имеют оторочку из коротких грубых волос. Длина тела взрослых животных не более 240 мм. Водяная полевка - Arvicola terrestris 354
6 (3). Размеры мелкие (значительно меньше крысы). Длина тела не превышает 150 мм, длина задней ступни меньше 25 мм. 7 (12). Коренные зубы у взрослых животных с корнями. Основная окраска спины большей частью с преобладанием рыжих тонов. 8 (9). Длина черепа взрослых животных не менее 25 мм. Длина зубного ряда верх ней челюсти не менее 6 мм. Межглазничное пространство с двумя продольными валиками, разделенными желобком. Ржаво-коричневая окраска спины обычно не заходит на бока. Красно-серая полевка - Clethrionomys rufocanus 9 (8). Длина черепа взрослых животных обычно менее 25 мм. Длина зубного ряда верхней челюсти менее 6 мм. 10 (11). Длина хвоста у взрослых животных обычно не более 40 мм, он густо покрыт длинными волосами, скрывающими кожу и нередко образующими на конце подобие кисточки. В окраске верха преобладают яркие, красновато-коричневые (летний мех) или довольно светлые, желтоватокоричневые (зимний мех) тона. Красная полевка - Clethrionomys rutilus 11 (10). Длина хвоста у взрослых животных обычно более 40 мм. Он покрыт относительно короткими, редкими волосами, через которые просвечивает кожа, резко двухцветный (сверху темный, снизу светлый), без кисточки. В окраске верха преобладают тусклые, рыжевато-бурые тона с отчетливым ржавым оттенком. Рыжая полевка - Clethrionomys glareolus 12 (7). Коренные зубы даже у взрослых животных без корней. В окраске спины преобладает серая окраска. 13 (14). Череп удлиненный, узкий. Хвост относительно короткий, от 1/5 до 1/4 длины тела. Окраска от светло-охристой до темно-бурой. Темная, или пашенная, полевка - Microtus gregalis 14 (13). Череп относительно широкий, хвост составляет около 1/3 длины тела. Окраска спины темно-буроватая или коричневая разных оттенков. 15 (16). Второй верхний коренной зуб имеет на жевательной поверхности пять замкнутых эмалевых петель. Спина темная, серо-бурая. Темная, или пашенная, полевка - Microtus agrestis 16 (15). Второй верхний коренной зуб имеет на жевательной поверхности четыре замкнутых эмалевых петли. 17 (18). Размеры относительно крупные, длина черепа взрослых животных 24-32 мм, длина ступни 17-22 мм, длина хвоста около половины длины тела Полевка-экономка - Microtus oeconomus 18 (17). На жевательной поверхности первого коренного зуба нижней челюсти более шести замкнутых эмалевых петель. Виды-двойники Обыкновенная полевка - Microtus arvalis Восточноевропейская полевка - Microtus rossiaemeridionalis 355
К семейству Мышиные (Muridae) относятся крысы и мыши. Самый крупный представитель – серая крыса (Rattus norvegicus). Длина тела до 27 см, хвоста – до 19 см. Окраска рыжевато-бурая, хвост покрыт редкими волосами. В республике встречается почти во всех населенных пунктах, в летний период в сельской местности серая крыса может выселяться в природные околоводные биотопы. Активность сумеречная и ночная. Хорошо прыгает, лазает, плавает. При всеядном питании предпочитает животную пищу. Размножается в течение всего года. В среднем самка приносит 3 помета в год по 7-9 детенышей в каждом. Вред от серых крыс велик – поедают, портят, загрязняют продукты питания, разрушают различные конструкции и нарушают изоляцию электрокабелей. Переносчик возбудителей ряда опасных заболеваний – чумы, сальмонеллеза, трихинеллеза и др. Крысы отличаются сложным социальным поведением, высокой способностью к обучению, поэтому борьба с ними малоэффективна. Домовая мышь. Длина тела от 6,5 до 9,5 см, хвост не менее 90% длины тела. Окраска верха буровато-серая, брюшная сторона пепельно-серая. На территории республики повсеместно населяет жилые дома и хозяйственные постройки. Летом нередко переселяется в природные биотопы. Питается любыми доступными кормами, повреждая и загрязняя продукты питания и корма животных. При благоприятных условиях размножается круглый год. За год приносят 5-10 приплодов, по 3-12 детёнышей в каждом. Является переносчиком возбудителей многих инфекционных заболеваний. Наиболее крупная из наших мышей – желтогорлая, длина тела достигает 14,5 см, хвоста – до 15 см. Длина задней ступни до 3 см. Имеет яркую окраску: спина коричнево-охристая, брюшко белое, на груди большое охристое пятно. На территории республики обитает в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Предуралья и в горах Южного Урала (Яковлев, 1996). Активность ночная. Хорошо лазает по деревьям. Питается желудями, семенами липы, клена, орехами лещины. Делает запасы на зиму массой до 4 кг. Размножается 2-3 раза за год, в выводке 5-6 детенышей. Несколько мельче малая лесная мышь (A. uralensis). Длина тела до 10 см, хвост несколько короче тела, длина задней стопы – менее 23 мм. Темной полосы на спине нет, брюшная сторона пепельно-серая или желтоватая, на груди пятна нет. Распространена широко, предпочитает лиственные и смешанные леса, вырубки, пойменные заросли, посадки, колки. Встречается в коллективных садах. Размножается 2-3 раза в год, в выводке 5-7 детенышей. Переносчик возбудителей клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки. Полевая мышь. Длина тела до 12,5 см, длина хвоста составляет, примерно 70% от длины тела, задняя ступня – до 28 мм. Спинная сторона имеет серовато-охристую окраску, вдоль позвоночника проходит черная полоса. На территории республики обычный вид, предпочитает селиться на сель356
скохозяйственных землях, лугах, в парках, в коллективных садах, в посадках, в зарослях кустарников, всегда избегает сплошных лесных массивов. Часто зимует в постройках человека. Основной корм – семена и ягоды, зеленые части растений, но также поедает насекомых. Размножается 3-4 раза в году, в помете 5-7 детенышей. Один из основных вредителей зерновых культур. Мышь-малютка отличается мелкими размерами – длина тела до 7 см, имеет равный длине тела цепкий хвост, которым пользуется, лазая по стеблям растений. Спинная сторона рыжеватая, брюшко – светло-серое. Встречается повсеместно в биотопах с высокой и густой травянистой растительностью, но численность невысока. В теплое время года устраивает шаровидное гнездо, располагающееся на высоте до полуметра, со стенками из расщепленной травы. Активность круглосуточная, прерывистая. Питается семенами растений, а также насекомыми. За год приносит 2-3 помёта, по 5-8 детёнышей в каждом. Семейство Хомяковые (Cricetidae) в нашей фауне довольно богато видами и представлено хомяками с бугорчатыми коренными зубами из подсемейства хомячьи (Cricetinae) и полевками из подсемейства полевочьи (Arvicolinae) с коренными зубами с плоской жевательной поверхностью. Из хомяков в нашей фауне наиболее распространен обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus). Длина тела до 28 см, длина хвоста до 5 см. Хвост толстый в основании и тонкий на конце. Окраска пестрая, трёхцветная – охристо-бурых, чёрных и светлых тонов (табл. 8, е). На Южном Урале часто встречаются черные хомяки – меланисты. Обитает по всей республике, кроме сплошных лесов и увлажненных местообитаний. Агрессивный зверёк, ведёт одиночный образ жизни. Активность ночная. Роет глубокие, сложные норы. Всеяден, но предпочитает растительные корма. К осени переходит на питание семенами (пшеница, горох, кукуруза и др.) и клубнями, которые запасает (до 10 кг) в своих кладовых. Впадает в зимнюю спячку. Размножается 2 раза в год. В выводке до 10 детёнышей. Очень редок на территории республики хомячок Эверсманна. Добывался только один раз в Южном Предуралье (Федоровский район). Длина тела до 16 см, длина хвоста до 3 см. В окраске верха преобладают тёмные, буроватые или песчано-охристые тона. На груди между передними конечностями имеется тёмное пятно. Типичный обитатель степной зоны, часто селится на сельскохозяйственных землях. Питается семенами диких и культурных растений, поедает животные корма. Приносит 2-3 помёта в год, в каждом по 4-6 детёнышей. В список видов млекопитающих республики так же включен серый хомячок (Cricetulus migratorius), но ближайшие точки его отловов находятся в степях Оренбургской области. Полевки превосходят по численности все другие группы наших зверей. К самым массовым и распространенным относятся лесные полевки рода 357
Clethrionomys: рыжая (Сl. glareolus), красная (Сl. rutilus), красно-серая (Сl. rufocanus). Рыжая полевка имеет длину тела до 12 см, хвоста – до 6 см. Окраска спины ржаво-коричневая. Хвост двухцветный – тёмный сверху, беловатый снизу, через волосы видны чешуйки кожи. На территории республики заселяет лесные местообитания и пойменные заросли. Особенно многочисленна в широколиственных (липово-дубовых) лесах. Встречается в питомниках и коллективных садах. Хорошо лазает по деревьям. Питается семенами и зелеными частями растений, насекомыми, грибами, зимой – почками и корой кустарников и плодовых деревьев. Размножается до 3 раз в год, принося в помёте 5-6 детенышей. Численность с цикличностью 3-5 лет подвержена значительным колебаниям. Считается основным носителем возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом и второстепенным – клещевого энцефалита. Красная полевка – длина тела до 12 см, хвоста – 3-5 см. Окраска спины яркая, с преобладанием красноватых или ржавых тонов. На конце хвоста может образовываться подобие кисточки. На территории республики заселяет хвойные и хвойно-широколиственные леса. Активность круглосуточная. Обладает высокой холодоустойчивостью. Характерна сезонная смена кормов: весна-начало лета – зелёные корма; вторая половина лета-осень – семена, ягоды и грибы, зима – мхи и лишайники. Приносит 2-3 помёта в год, в каждом по 4-7 детёнышей (Большаков и др., 1986). Доказано носительство возбудителей клещевого энцефалита, туляремии, геморрагической лихорадки. Красно-серая полевка – самая крупная из рода лесных полевок с длинной тела до 13 см, хвоста – до 4,4 см. Окраска спины, боков тёмная, буровато-серая. На средней части спины и задней части головы имеется ржавокоричневое пятно. На Южном Урале распространена в горных широколиственно-хвойных и хвойных лесах северной и центральной части. Всегда селится по периферии каменистых россыпей. Численность невысокая и относительно стабильная. Наиболее зеленоядный вид среди лесных полёвок. В тёплое время года питается зелёными частями растений, осенью и зимой – ягодами, побегами и корой древесных пород. Приносит 2-3 помёта по 4-8 детенышей (Большаков и др., 1986). Род серых полевок (Microtus) в нашей фауне представлен обыкновенной полевкой (М. arvalis), восточноевропейской полевкой (М. rossiaemeridionalis), темной полевкой (М. agrestis) и полевкой-экономкой (М. оесоnomus). При этом восточноевропейская и обыкновенная являются видамидвойниками. Морфологически они неотличимы, но в кариотипе восточноевропейской полевки 54 хромосомы, а у обыкновенной – 46 хромосом. Кариологическим методом установлено обитание обоих видов в БГПЗ (Мейер и др., 1996). 358
Оба вида полевок имеют длину тела до 14 см, хвоста – до 5 см. Окраска спины у них от светло-серой до тёмно-бурой. На территории республики многочисленна обыкновенная полевка. Распространена в открытых местообитаниях степной и лесостепной зон, включая сельскохозяйственные угодья, парки, сады. Летом активность сумеречная, зимой – круглосуточная. Может образовывать колонии. Летом питается зелёными частями травянистых растений, осенью – их подземными частями и семенами. Размножается круглогодично. Даёт до 7 помётов в год, в каждом в среднем по 5 детёнышей, поэтому для нее характерны вспышки численности. Вредит зерновым культурам огородным растениям, обгрызает кору плодовых деревьев и кустарников зимой. Восточноевропейская полевка агрессивнее обыкновенной, более склонна к запасанию корма и более устойчива к высоким и низким температурам. Темная, или пашенная полевка. Длина тела 13-14 см, хвоста – 3,6-5 см. Спинная сторона тёмно-бурая, брюшная – тёмно-серая. Хвост покрыт редкими волосами. На территории республики заселяет леса как в Предуралье, так и в горной части. Встречается на вырубках, лесных полянах, в пойменных зарослях и по обочинам дорог. Придерживается увлажненных местообитаний. Питается зелеными частями растений, зимой поедает мхи и лишайники, объедает кору и мелкие веточки кустарников. Приносит 2-3 помёта по 5-7 детенышей. Самый крупный представитель рода серых полевок – полевкаэкономка. Длина тела у нее до 15 см, хвоста – до 6 см. Окраска верха тела бурая, брюшная сторона серая. Хвост двухцветный. Волосы на конце хвоста могут образовывать рыхлую кисточку. Заселяет увлажнённые местообитания – берега различных водоемов, заболоченные луга, кустарники и лесные массивы. Активна круглосуточно. Хорошо плавает и ныряет. Питается сочными надземными частями околоводных растений, зимой и весной – веточками и корой. Может делать запасы массой до 3 кг. Приносит до 4 помётов по 6-7 детёнышей в каждом. Узкочерепная полевка (Microtus gregalis). Длина тела до 13 см, длина хвоста до 4 см. Окраска верха от светло-охристой до тёмно-бурой. На затылке и на передней части спины есть короткая черная полоса. Брюшная поверхность светло-серая. Хвост двухцветный. На территории республики редка, встречается в степных биотопах в Зауралье. Питается надземными и подземными частями разнообразных диких и культурных растений. Крупными размерами выделяется водная полевка или водяная крыса (Arvicola terrestris), имеющая длину тела до 24 см, хвоста – до 13 см. Окраска верха варьирует от тёмно-бурой до почти чёрной. В южноуральском регионе заселяет околоводные биотопы. Численность на территории республике невысока. Питается как сочными растительными кормами, так и жи359
вотной пищей. Зимой поедает подземные части растений, кору и побеги кустарников. За год бывает 2-3 помётов по 6-8 детенышей. Степная пеструшка (Lagurus lagurus). Длина тела до 12 см, хвост короче задней ступни. Окраска верха тёмная, буровато-охристая, бока и брюшная сторона более светлые. На спине тёмная полоса. На территории республики встречается в Предуралье и Зауралье в степных местообитаниях. Питается, в основном, злаками, полынями, луковицами и клубнями, иногда насекомыми. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus), длина тела до 13 см, хвоста – до 17 мм. Окраска верха от светлой, охристой до темной, чёрнобурой. Брюшная поверхность либо бурая, либо с бурым налётом, и её окраска мало отличается от окраски верха. На Южном Урале встречаются меланисты – черноокрашенные особи. На территории республики слепушонка живет в горной зоне и в южной лесостепи. Ведет подземный образ жизни, где роет сложную сеть кормовых ходов. Выбросы грунта имеют вид асимметричных дюн высотой до 20 см. Нередко их путают с выбросами крота. Питается подземными частями растений. Живёт семьями. Норы не имеют отверстий, они закрыты земляными пробками. За год бывает 2-3 помёта по 2-3 детёныша в каждом. Лемминг лесной (Myopus schisticolor). Длина тела до 13 см. Внешне похож на лесных полевок, от которых отличаются очень коротким хвостом (меньше длины задней ступни). Редкий для Южного Урала вид, отмеченный только в районе горного массива Иремель, где заселяет горную темнохвойную тайгу на высотах 900–1100 м. Численность низкая. Питается, главным образом, различными мхами. Размножается 2 раза в год, в помете 3-4 детеныша (Большаков и др., 1986). Ондатра (Ondatra zibethica) или мускусная крыса – наиболее крупный представитель подсемейства полевок и семейства в целом. Длина тела до 30-40 см, масса до 1 кг. Окраска спинной стороны тела одноцветная, от светло-коричневой до почти чёрной. В бассейне р. Белая выявлены обе цветовые морфы. Волосы дифференцированы на ость и подшерсток. Линька происходит в течение всего лета, с конца мая по ноябрь. В Башкирии этот околоводный грызун североамериканского происхождения распространился во всех ландшафтных зонах в результате выпусков в 1946, 1958 и 1974 годах в Бирский, Учалинский, Чишминский, Мелеузовский и др. районы. В настоящее время численность ондатры по нкоторым оценкам достигла 30 тыс. особей. Живет она на богатых растительностью водоемах, где питается, в основном, прибрежными и водными растениями – тростником, рогозом, осокой, хвощом, камышом, стрелолистом, ежеголовником, не проходит и мимо моллюсков, раков, лягушек, ловит мелкую рыбу. Устраивает кормовые «столики». Ондатре свойственна копрофагия. 360
Живет она семьями в норах и хатках, которые строит из водных и болотных растений и ила. Те и другие имеют подводные выходы, к которым идут узкие траншеи по дну водоёма. Ондатра достигает половой зрелости уже в возрасте 4 месяцев. Спаривание происходит ранней весной, во время таяния льда. Беременность длится около 25 дней, так что за сезон у самки бывает 2-3 помета по 6-10 детенышей. Они рождаются слепыми и голыми, массой около 20 г, растут очень быстро, так что к месячному возрасту достигают веса 200 г и могут самостоятельно кормиться. Самец участвует в воспитании приплода. Молодняк расселяется весной во время паводка. Ондатра является объектом пушного промысла. Отряд Хищные В отряд объединяются звери разной величины и сложения. В зубной системе у них сильно развиты клыки и «хищнические» зубы. Большинство хищных плотоядны, так что в природе играют роль естественных селекционеров, устраняющих больных и слабых животных. Многие виды имеют хороший мех, из-за чего издавна добываются человеком. В фауне Башкирии отряд насчитывает 16 видов. В Красную книгу РБ включены: европейская норка (Mustela lutreola) и речная выдра (Lutra lutra). К семейству Собачьих (Canidae) в нашей фауне принадлежит 4 вида. Самым крупным из этой группы является волк (Canis lupus). Он достигает длины тела до 160 см, а масса иногда превышает 50 кг. Волк очень силен, ловок, изворотлив. Нет ему равных и по ущербу, который он причиняет хозяйству человека (Аристов, Барышников, 2001). Волк распространен по всей территории республики, но неравномерно. Наибольшей плотности его население достигает в горно-лесной зоне и Южном Зауралье. Год в жизни волков слагается из периодов: гона (январьмарт), вывода молодняка (апрель-сентябрь), стайно-кочевой жизни (октябрь-декабрь). О потомстве заботятся оба родителя. Они отыскивают спокойное (подальше от поселений людей) и, по возможности, укрытое (нора, пещерка, полость под выворотом) место недалеко от водопоя. Волк-отец прилежно кормит выводок, в котором бывает от 3 до 13, в среднем 5-8 волчат. Беременность длится 62-65 суток, щенки прозревают на 10-13 день, а через неделю переходят на мясную «диету». В июле-августе родители усиленно обучают их самостоятельности в охоте. Волки едят не только мясо позвоночных. При недостатке обычных объектов добычи – копытных, зайцев, доступных домашних животных (включая собак) они питаются, чем придется: от насекомых до сочных ягод и плодов растений. В бескормицу они посещают скотомогильники, не брезгуют трупами домашних и диких животных. Стаи волков, образующиеся осенью, состоят из пары родителей и молодняка двух последних поколений. Количество зверей в них редко превы361
шает 10. До начала гона волки кочуют по участку протяженностью 20-30 км. Стая имеет хорошо организованную иерархическую структуру, мало общается с соседней стаей. Территория стаи метится пахучими метками. Иногда случаются контакты с домашними собаками во время гона и как следствие – появление гибридных форм – волкособак. Вопрос сокращения численности волка и сдерживание ее на оптимальном уровне в РБ всегда стоял остро. Волки, обитающие в республике, составляют примерно 1/3 численности этого зверя в Уральском экономическом районе. В ХХ веке в силу разных причин наблюдалось несколько пиков численности: в 20-е, 50-е, 70-е и 90-е годы. Для их ликвидации пришлось принимать чрезвычайные меры. Так, в 1946 году в Башкирии было добыто 1697 волков, а всего за 1946-1958 годы – 11,9 тысяч штук. В 70-е годы, в разгар компании по защите волка, регистрировался значительный рост его поголовья. Но уже в 80-е годы, удалось сократить его численность почти вдвое, до 500 волков в 1990 году. В течение последующих 10 лет она вновь выросла. Причиной тому явилось ослабление пресса охоты, так как было отменено вознаграждение охотникам за добычу хищника. С конца 90х годов проблема сдерживания численности хищников на оптимальном уровне вновь решается на государственном уровне. Выделяется целевое финансирование, проводятся республиканские конкурсы на лучшего охотника-волчатника и др. Благодаря принятым мерам за 6 лет было добыто 2430 волков. В последнее 5-летие, по материалам зимнего маршрутного учёта, его численность определяется в 300-500 голов. Лисица (Vulpes vulpes) населяет всю территорию Башкирии, предпочитая угодья, пересечённые ложбинами и оврагами, долины рек и ручьёв, колки леса и кустарники. Крупных равнинных лесных массивов избегает. Внешний вид лисицы общеизвестен. Признак, по которому ее даже издали можно легко отличить от других собачьих – длинный и пушистый хвост с белым кончиком. Уши заострённые, длинные, их тыльная сторона чёрная или черноватая, резко отличается от цвета шеи и спины – яркорыжих с более тёмным крестом на плечах. Окраска разных особей неодинакова, в Башкирии преобладают «огнёвки». Лисица часто живёт осёдло, расселяясь при чрезмерной плотности. Половой зрелости достигает в возрасте 10 месяцев. Молодняк участвует в гоне уже на следующий сезон после рождения. Как правило, лисицы – моногамы, но изредка самцы спариваются с несколькими самками. Гон с «лисьими свадьбами» приходится на февраль-март, после него пара родителей держится вблизи самостоятельно выкопанной или найденной чужой норы. После 51-56-дневной беременности у самки в семейной норе рождается от 3 до 12, обычно 4-6 лисят. Они выкармливаются молоком в течение 1,5 месяцев. В это время самец держится около выводка, обеспечивая его и самку кормом. К началу осени молодые уже ведут самостоятельную жизнь. Лисица 362
активна утром, днём и преимущественно, вечером. Зимой ее можно часто видеть в поле, где она, «мышкуя», добывает себе корм. Пища лисицы очень разнообразна. Преобладают в ней животные корма: мышевидные грызуны, зайцы, птицы, их яйца и птенцы, личинки, куколки и взрослые насекомые, рыба, падаль. Питается она и растительными кормами (ягоды рябины, шиповник, пшеница, подсолнечник, стебли злаков). Лисица – это один из основных объектов спортивной охоты. Её численность в республике колеблется от 6 до 22 тысяч под влиянием антропогенных воздействий – разорение выводковых нор, распашка земель, лесоразработка, охота, браконьерство и др. Поголовье лисиц ограничивают с целью защиты дичи (зайцев, глухарей, тетеревов, уток) и в целях борьбы с распространением возбудителей бешенства, чумы, зудневой чесотки и других заболеваний. Корсак (Vulpes corsac) по внешнему виду похож на лисицу, но мельче, имеет относительно длинные ноги, короткий хвост с темным кончиком. Окрашен значительно скромнее, часто выглядит просто сероватым, хотя общий тон окраски рыжевато-бурый, с серебристым отливом. Середина спины и плечи окрашены интенсивнее, чем бока тела (рис. 43, а). Брюшная сторона грязно- белая или желтоватая и никогда не бывает чёрной. Тыльная сторона ушей рыжевато-серая, но не чёрная. Нет тёмных пятен и на передней стороне лап. В Республике Башкортостан обитает, населяя открытые ландшафты, в Южном Зауралье и в большинстве районов Предуралья (на север до Учалинского и Дюртюлинского районов). В лесную зону мигрирует лишь иногда зимой. Практически всеяден. Детеныши в количестве от 2 до 11 рождаются в марте- апреле и первые месяцы подрастают в норе и вблизи нее. Корсак активен ночью, очень осторожен и поэтому, возможно, часть зверей недоучитывается. За два последних десятилетия значительно расширился ареал вида, увеличилась численность. По данным зимнего маршрутного учёта, она составляет 1400 особей. В настоящие время специальных мер охраны корсака не требуется. Двадцатилетний запрет охоты на него позволил повысить численность и отнести к объектам спортивной охоты. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) по длине тела почти не уступает лисице. Но спутать этих зверей трудно: енотовидная собака коротконога, имеет небольшой лохматый хвост. Общий тон окраски грязноземлисто-палевый с примесью чёрно-бурого цвета. На спине вдоль хребта и на лапах более тёмные полосы образуют крестообразный узор. Низ туловища жёлто-бурый. На боках головы удлинённые волосы образуют «баки». На морде чёрная «маска», окружённая светлым полем (рис. 43, г). В нашей фауне она такой же вселенец, как и ондатра. Ее выпускали в 1935 г. в Бурзянском районе, в 1952 и 1955 годах в Нуримановском районе – в пойму реки Сарва. Эффективным оказался второй выпуск. Основным «ко363
ридором» для ее расселения у нас явилась пойма реки Белая. Сейчас ее можно встретить от низовий до Бурзянского и Белорецкого районов. Наиболее заселены ею южно-таёжные и северо-восточные районы Башкирии, а общее количество ориентировочно оценивается в 1,5 тыс. особей. Это типичный полифаг-собиратель. В пище преобладают мышевидные грызуны, землеройки, птицы, насекомые, плоды, ягоды. В рационе встречаются гораздо больше водных и околоводных обитателей, в частности лягушек, так как она, в основном, живет в заболоченных долинах рек и по берегам озер. Жилищами для вывода молодняка и зимнего сна служат норы (свои, но чаще чужие), а также дупла, различные укрытия естественные и искусственные (например, брошенные землянки). Сон зверя некрепок и прерывист, заканчивается ранней весной. Через 2-4 недели после выхода из нор начинается гон. Беременность продолжается 59-64 дня. После чего рождается от 5 до 13 щенков. Первые 20-24 дня самка кормит их только молоком, затем постепенно приучает к другой пище, продолжая кормить до 40-дневного возраста. Средняя продолжительность жизни енотовидной собаки 11 лет, максимальная – 15. Акклиматизация енотовидной собаки сейчас оценивается неоднозначно. Мех ее хотя и невзрачный, но теплый, ноский, недорогой. Однако зверь поедает яйца и птенцов наземно-гнездящихся птиц, в том числе ценных охотничьих и редких видов, может быть носителем возбудителей бешенства, трихинеллеза и других заболеваний. Бурый медведь (Ursus arctos), относящийся к семейству Медвежьих (Ursidae), может достигать разных размеров и массы в зависимости от условий развития в детстве. Длина тела до 250 см. Масса от 80 до 500 кг (обычно 250-300). Тело плотное, массивное, голова крупная с короткой мордой. Уши небольшие, округлые. Шея толстая, короткая. Конечности стопоходящие, пятипалые, вооруженные большими невтяжными бурыми когтями. Подошвы голые. Хвост короткий, скрытый в мехе. Шерсть густая, длинная, лохматая, от темно бурого (почти черного) до буровато-палевого цвета. Зимой – с сильно развитым подшерстком, летом короткая, редкая. Линяют медведи один раз в год в апреле-июне. Звери ведут в основном осёдлый образ жизни на облюбованных участках с хорошими кормовыми и защитными условиями, территориально консервативны. Совершают кочёвки и переходы по нескольку десятков километров при сезонной смене кормов и к берложным районам. Медведь – хищник всеядный. В его рационе наряду с растительной пищей – ягодами, желудями, орехами, зеленью сочных трав (особенно борщевика и дягиля), есть и животные корма: насекомые и их личинки, птицы и их яйца и птенцы, рыба, мёд пчёл, падаль и млекопитающие – от мыши до лося. В зависимости от сезона года меняется набор кормов; индивидуальные вкусы и специфические навыки добывания пищи отдельных животных. 364
Полигамы. Гон у медведей летом, в конце мая – июне. Беременность длительная около 7 месяцев, имеет латентный период. Медвежата рождаются в берлоге во время зимнего чуткого сна самки; он обычно длится с ноября по апрель. Медвежата в количестве 1-4, очень редко 5, рождаются, как говорят охотники, ростом с варежку, весом около 500 граммов, слепыми, глухими и беззубыми. К моменту выхода из берлоги они уже набирают 5-6 кг веса и могут следовать за матерью. Резвые, подвижные, к осени вырастают до 30-40 кг. Держатся при ней до двух, иногда трёх лет. Медвежат – сеголетков называют лончаками, перезимовавших одну зиму – пестунами. Половозрелости звери достигают в возрасте 3-4 лет. Самки приносят потомство не ежегодно, как правило, через год. Самцы в выкармливании и воспитании молодняка участия не принимают. Они всегда ложатся в отдельных берлогах. Берлоги – естественные пещеры, укрытия в расселинах скал, под кучами бурелома и корнями больших деревьев. Ложе берлоги – часто неглубокая ямка, бывает с подстилкой из ветвей деревьев и кустарников, листьев, травы, мха. Первыми, как правило, перед обильным снегопадом, залегают самки с молодняком, последними – крупные самцы. Порядок выхода из берлог – обратный. Обычно медведи спят на боку, свернувшись клубком, поджав лапы, головой к югу. Вход в берлогу чаще всего открывается на юг или юго-запад. Подготовив берлогу, звери находятся вблизи неё, перед залеганием запутывают следы. Их трудно спутать со следами других зверей – медведи косолапят. Передние ноги ставятся на всю ступню, а пятка задних ног земли не касается. При внешней неповоротливости медведи ловкие и подвижные, хорошо плавают, быстро (со скоростью до 35-40 км/час) бегают, умеют лазить по деревьям. Оставляют перевёрнутыми камни, колоды, пласты дёрна, «задиры» - царапины на стволах деревьев, разрытые муравейники, гнёзда земляных ос и шмелей. Естественная продолжительность жизни 40-50 лет, однако до преклонного возраста в природе медведи не доживают. Вид экологически пластичный, обитает в разнообразных условиях: равнинных и горных лиственных и смешанных лесах. В нашей республике распространен с максимальной плотностью в лесах горно-лесной зоны, на севере и северо-востоке республики, в Зауралье. Оптимальная численность медведей для территории РБ, определённая зоологами, составляет 1900 особей. В Башкирии проводится лицензионная спортивная охота на медведя из расчёта предпромысловых запасов в последние годы в 1200-1400 голов. Охотятся летом преимущественно на овсах и привадах, зимой – на берлогах. Последний способ охоты никакого отношения к спорту не имеет, его можно сравнить с бандитским нападением на квартиру со спящими людьми; при этом остаются без защиты и погибают медвежата–сосуны. Добывается ежегодно по лицензиям 50-60 особей. 365
Медведь в реальности может быть злобным и агрессивным. Он покушается на домашний скот или хозяйничает на пасеках, есть достоверные случаи нападений на людей, и тогда медведей приходится отстреливать вне всякого регламента. Опасны звери у крупной добычи, самки с медвежатами и раненые. Нападения на людей с тяжелыми последствиями отмечались в Бурзянском, Белорецком, Зилаирском и Нуримановском районах. Рысь (Felis lynx) является единственным представителем семейства Кошачьих (Felidae) в фауне Башкирии. Размеры средние, длина тела 82-107 см, хвоста – 18-31 см, высота в плечах 57-65 см, вес от 8-17 до 32 кг. Туловище короткое, несколько сжатое с боков на сильных удлиненных ногах с широкими лапами. Когти втяжные, острые, сильно согнутые. Уши широкие у основания с длинными кисточками волос на концах. По бокам головы хорошо выражены «баки». Шея укороченная. Хвост короткий. Конечная треть его – черная. Зимний мех густой, мягкий и высокий. Окраска изменчивая: от палево-дымчатой до ржаво-красной с пятнистостью на спинной стороне и конечностях (рис. 43, ж). Брюшная сторона однотонная. Летняя окраска меха более насыщенная, пятна заметны лучше. Линяют два раза в год. Половозрелости достигает в двухлетнем возрасте. Гон сопровождается драками, проходит в марте. После 9-10 недель беременности рождаются 2-3, иногда до 4-5 котят, которые прозревают на 12 день. В выкармливании и воспитании молодых принимают участие оба родителя. Выводки держатся до февраля. Вне периода гона ведут кочевой образ жизни в пределах определенного охотничьего участка площадью 2-5,5 тыс. га. Отдельные особи предпринимают длительные миграции при недостатке кормов. Охотятся в сумерках и ночью скрадом или из засады. Днем скрываются в кронах деревьев, валежнике, в расщелинах скал. Основная пища – косули, зайцы, боровые птицы, мышевидные грызуны, реже – молодняк лосей, маралов, бобры. Запасов пищи не делает. В Башкирии рысь заселяет практически все лесные и лесостепные районы. В прошлом веке учёными регистрировалось расширение её ареала на северо-западе России, которое коснулось и Башкортостана. Максимальная численность 1,08 тыс. голов отмечалась в 1969 году, в последующем неуклонно снижалось и в последние годы стабилизировалось на уровне 300500 животных, из которых добывается не более 130-140 экз. В Башкирии регулярно открывается спортивная осенне-зимняя охота на этого зверя. Семейство Куньих (Mustelidae) представлено в нашей фауне 10 видами, относящимися к родам барсуки, куницы, ласки и хорьки, выдры. Наиболее типичны для семейства мелкие животные, имеющие сильно вытянутое тело и короткие конечности: горностай (Mustela erminea), ласка (М. nivalis), колонок (М. sibirica). Гибкое тело этих зверьков позволяет им легко укрываться и передвигаться в густых зарослях, в завалах хвороста, узких нишах между камнями, подземных ходах, устроенных животными – землероями. Самые крупные среди куньих – выдра и барсук. Длина тела 366
первой – около 70 см, хвоста – 50 см, масса тела до 10 кг. Взрослый барсук с длиной тела 60-90 см, хвоста 16-10 см к осени достигает веса 30-34 кг. Большинство куньих предпочитает влажные и увлажненные биотопы, где богаче растительность и больше грызунов, служащих основой их рациона. Настоящими околоводными же являются выдра (Lutra lutra), американская (Mustela vison) и европейская (М. lutreola) норки. Они имеют особенно густой и плотный мех темной окраски, очень короткие ноги с заметными плавательными перепонками между пальцами (рис. 43, д). Горностай, ласка и колонок способны лазать по деревьям. Больше других связана с лесом лесная куница (Martes martes), имеющая длинный пушистый хвост, служащий, подобно беличьему, балансиром при прыжках. При глубоком и рыхлом снежном покрове она в основном передвигается по деревьям. Наземный образ жизни ведут относительно длинноногие барсук (Meles meles), степной, или светлый (Mustela eversmanni) и лесной, или темный (М. putorius) хорьки. Куньи передвигаются обычно прыжками, оставляя на рыхлой поверхности спаренные отпечатки лап. Американская норка. Размеры несколько крупнее, чем у европейской норки. Длина тела самцов 38-45 см, самок 31-37 см. Хвост заметно длиннее, составляет более половины длины тела. Волосяной покров густой, высокий, преобладает темно-коричневый глянцевитый окрас. Белое пятно на конце морды захватывает только подбородок и нижнюю губу, спускаясь на горло и грудь. Череп крупнее и массивнее, чем у европейского вида, менее вытянут, уплощенный. Экология у обоих видов сходна. Это характерный обитатель лесных водоемов с подмытыми обрывистыми берегами, поросшими кустарником, с омутами и незамерзающими на зиму быстринами. Для жилья использует норы и естественные убежища. Полигам. Гон в феврале-марте от 9 до 40 дней. Период беременности от 36 до 76 дней с кратковременной латентной стадией. Количество детенышей от 1 до 12, которые прозревают через месяц после рождения. Зубы прорезаются через 24-26 дней. К концу лета молодые не отличаются по размерам от взрослых самок. В РБ распространена повсеместно, и её запасы оцениваются в 4-5 тысяч особей. Европейская норка до 30-х годов прошлого века в РБ была повсеместна. После акклиматизации американской норки в 1935-1962 годах численность европейской норки начала резко снижаться и к 80-м годам достигла критической отметки. Современное состояние численности и характер распространения в РБ требует изучения. Считается, что она сохранилась в Архангельском, Нуримановском, Белорецком, Бурзянском, Белокатайском районах. Горностая и ласку отличают по размерам тела – его длина составляет у первого от 16 до 38 см, у второй – 13-28 см. Зимой виды отличить легче по окраске хвоста: у горностая концевая половина его темная, у ласки хвост целиком белый. 367
Большинство наших куньих (кроме барсука) в зимнюю спячку не впадает, проявляет большую активность ночью и в сумерках. В качестве убежищ они используют норы, дупла, естественные пустоты между камнями, среди хвороста, под нависшими пластами дерна и льдинами. Барсук является умелым землероем. Вооруженный сильными ногами, длинными когтями на пальцах (рис. 43, он роет сложные норы, которые имеют много выходов, подземных галерей, глубоко расположенных уютных жилых камер, содержащихся в чистоте и порядке. Барсук всеяден. В его рационе есть мелкие грызуны, лягушки, птенцы и яйца птиц, насекомые, земляные черви, ягоды, орехи, зелень и корни растений, грибы. Обширен рацион и других куньих. Например, куница, питаясь, в основном, мышевидными грызунами, при их недостатке переходит на второстепенные корма. Она ловит белок, тетеревиных птиц и дятлов, разоряет борти, поедая мед и пчел, любит ягоды, особенно рябину. В рационе выдры и норок много водных и околоводных животных (рыбы, амфибии, раки и другие беспозвоночные). В размножении многих куньих интересна задержка в развитии плода – латентная беременность составляет у куницы и выдры свыше 300, у барсука до 376 дней. Детеныши появляются на свет в укрытиях, слабо развитыми: слепыми, глухими, почти безволосыми. Ряд видов очень плодовит. Самки степного хорька, американской норки, горностая приносят иногда по 14-18 детенышей. Широко распространены в Башкирии и наиболее многочисленны куница (4,4-6,4 тысяч особей) и барсук (2-4 тысячи особей). Горностай и ласка, по всей вероятности, пребывают в состоянии длительной депрессии численности. Для колонка, находящегося на западной и юго-западной периферии ареала, характерны короткопериодические колебания численности в 5-6 лет. Численность выдры, по данным учетов охотоведов и экспертным оценкам, 160-220 особей. Продолжительность жизни выдры 12-14 лет, горностая – 6, куницы – 7, ласки – 5, барсука – 11, норок – около 2-х лет, максимальная 6-8. Куньи полезны для сельского и лесного хозяйства как контролеры численности мышей и полевок. Кроме того все куньи – ценные пушные звери, являющиеся объектами охоты. В Красную книгу РБ включены выдра и европейская норка, а лесной хорь и колонок включены в аннотированный перечень животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной. Отряд Парнокопытные Сюда относятся животные крупных и очень крупных размеров, имеющие на ногах парные копыта. Хозяйственное значение наших копытных велико. На лося, косулю и кабана проводится лицензионная охота. 368
Из семейства Свиные (Suidae) у нас обитает лишь кабан (Sus scrofa). Внешность его примечательна: короткое массивное тело покрыто жёсткой щетиной, большая голова с длинными, широкими ушами заканчивается темным рылом – «пятаком». Самец значительно крупнее самки и отличается большими клыками, загнутыми вверх и в стороны. Масса кабана 120-160 кг. Вес отдельных особей превышает 250 кг. Окраска зверей неодинакова, варьирует от черной до серебристо-серой (Барышников, Тихонов, 2009). Кабан ранее населял южные районы Башкирии, но в конце XIX века был истреблен. К середине 70-х годов до нас докатилась широкая волна современного «кабаньего нашествия», а через 7-10 лет его можно было встретить в любом районе республики. Интересно, что вторжение кабана в нашу зону противоречило прогнозам большинства зоологов и охотоведов (в том числе таких авторитетов как А.Н. Формозов, В.А. Попов, П.Б. Юргенсон). Они утверждали, что зверь неспособен переживать многоснежные зимы. И действительно, при глубоком снеге звери с трудом передвигаются, испытывают бескормицу, не могут соорудить себе теплой постели из лесной подстилки и поэтому часто погибают. Однако те, которые выживают, при улучшении условий активно размножаются и расселяются. В охотничьих хозяйствах республики, где осуществляется комплекс биотехнических мероприятий, его численность сейчас определяется в 11,3 тыс. особей. Кабаны у нас населяют различные угодья: низменные леса и заросли кустарников по долинам рек и ручьев, берега озер и болота, заросшие высокой травой, овраги и балки по соседству с полями и огородами. Предпочитают смешанные и лиственные леса, облесённые склоны оврагов. При благоприятных погодных условиях и наличии кормов живут осёдло, совершая небольшие перемещения. Животные всеядны. Они потребляют в пищу наземные и подземные части растений, в том числе культурные злаки и овощи, орехи и желуди, а также земляных червей, насекомых, мелких позвоночных, падаль. Гон с драками самцов происходит в ноябре-декабре. Беременность 114140 дней. Незадолго до родов самка уходит из стада и строит логово из сухой травы с выстилкой, часто с боковыми стенками и крышей. В помете бывает в среднем 4-6, изредка свыше 10 поросят светло-бурой окраски с продольными полосами на спине и боках. Семейные стада образуются на основе родственных связей и состоят из группы взрослых самок со своим потомством. Взрослые самцы, начиная с 1,5 летнего возраста, живут в одиночку. Три других представителя отряда относятся к семейству Оленей, или плотнорогих (Cervidae). Рога их самцов подвержены ежегодной смене. Лось (Alces alces) – самый крупный из наших оленей. Длина его тела и высота в холке нередко превышают 2 метра, масса может достигать 400 кг. Это высоконогий зверь с большой длинноухой головой, сильно развитой грудной клеткой и коротким хвостом. Окраска грубого, ломкого меха срав369
нительно однотонная, темно-бурая, ноги светлые, почти белые. «Зеркала» нет. Самцы с двухлетнего возраста имеют рога, которые к полному разви30 тию зверя приобретают лопатообразную форму основной части с отростка2 ми по периферии и достигают массы до 20 кг. Лось населяет всю территорию Башкирии. Распространение и сезонное размещение неравномерно. Как и везде, он предпочитает большие, но не сплошные леса с обильными подростом, подлеском, высокотравьем, зарастающие лесосеки и гари, заболоченные, заросшие кустарником побережья водоемов. Лось – растительноядное, жвачное животное, дендрофаг. Питание изменяется по сезонам. Набор потребляемых кормов достигает 250 видов, но основными являются сосна, пихта, можжевельник, ель, осина, дуб, различные виды ив, берёза. Летом поедает травянистые растения, преимущественно водные – кувшинки, кубышки, другие водные растения и листья деревьев. Зимой – ветки лиственных и хвойных пород, при небольших морозах – древесную кору. Ограниченный полигам. Половозрелость наступает у самцов в полуторагодовалом возрасте, у самок в 16-17 месяцев. Гон происходит в конце августа – начале сентября. Продолжительность течки лосих 2-7 дней. Беременность длится 226-243 дня. Первые отёлы в конце апреля, массовые – в мае. Взрослые самки приносят 2, а молодые 1 телёнка. В возрасте 7-10 дней они уже на ногах, крепки и вполне поспевают за матерью. Около нее они подрастают до периода гона. Обычно самка бывает неспособной защитить свое потомство от волков, которые могут сильно снижать численность молодняка на первом году жизни. По всему Уралу у лосей наблюдаются сезонные миграции. К зиме звери концентрируются на восточных склонах хребтов, где снежный покров бывает тоньше. Весной многие из них возвращаются на западные предгорья и в Предуралье. В пределах Башкирского Урала фронт миграций превышает 250 км. Крупные миграции установлены на Бугульминско-Белебеевской возвышенности из Башкортостана в Татарию и в обратном направлении. Менее масштабные – в нижнем течении р. Белая. Держатся лоси в одиночку или небольшими группами в 3-4 головы. Зимой при высоком снеге они собираются по нескольку десятков голов на небольших площадях – «стойбах» с обильной кормовой базой. Зимой и в начале лета звери активны днем. При обилии насекомых-кровососов они кормятся обычно ночью. Продолжительность жизни лося – до 20 и даже более лет, но в природе до 15 лет доживает лишь 1% лосей. В конце 19- начале 20 века на Южном Урале лось был редок. К 40-м годам широко расселился по всей республике. Наблюдались неоднократные падения и подъёмы численности от 5 до 23 тысяч голов. В последние годы численность держится в пределах оптимальных значений, чему способствуют меры, принимаемые в целях охраны и рацио370
нального использования вида. Сейчас лось – один из основных объектов охоты. Косуля (Capreolus capreolus) сильно уступает лосю по своим размерам. Она имеет длину тела 100-150 см, высоту в холке 65-100 см, массу до 60 кг. Голова ее небольшая, шея длинная; хвост короткий и не выделяется из мехового покрова. Окраска изменяется по сезонам: летом рыжеватая, зимой – серая или буроватая. Сзади, вокруг хвоста, большое светлое пятно – «зеркало» (рис. 43, в). У самца на третьем году жизни оформляются вильчатые рожки, количество отростков на которых с возрастом достигает 3. Их стволы имеют неровную поверхность, с внутренней стороны образуются бугры, выступы, костные завитки. Распространение косули связано с лесом, но она чаще лося встречается по мелким колкам в лесостепи; тёмнохвойной тайги избегает. Предпочитает светлые леса с травянистыми полянами, кустарниковые и тростниковые заросли по берегам рек и озёр. Косуля поедает различные растительные корма. Трава имеет наибольшую долю в кормовом рационе как летом, так и зимой. Охотно поедает листья, зелёные побеги, тонкие веточки осины, ивы, рябины, липы, ясеня, травянистые растения – злаки, луки, хвощи, вахту, медуницу. Ест грибы, ягоды, мхи, лишайники, осенью она охотно потребляет желуди. При небольшом снеге выкапывает их даже зимой. Летом кормится утром, вечером и первую половину ночи. Днем в жару лежит в траве или кустах. Зимой пасется в любое время суток. Снежный покров более 50 см косули переносят с трудом. Оседлы, совершают кочевки в поисках менее снежных участков, богатых кормами. Летом держатся маленькими группами: самки с молодыми, самцы поодиночке или 2-3 вместе. Осенью после гона образуют смешанные стада до 20 и более голов. Весной перед рождением молодняка группы распадаются. Гон в августе-сентябре. Половозрелыми становятся самки на 3 году жизни, самцы – на 3-4 году. Им свойственна частичная полигамия. Возбужденные самцы издают громкие лающие звуки, вытаптывают площадки и круговые тропинки, между ними возникают драки. Беременность длится около 9 месяцев, из этого срока 4-4,5 месяца обычно проходят в латентной стадии. Затем развитие продолжается и заканчивается в конце апреля – мае. Самка обычно приносит 2, редко 1 или 3 детенышей. Пятнистые косулята, появившись на свет, затаиваются в траве и лежат. Самка кормит их молоком 2-3 месяца, но уже в месячном возрасте они начинают поедать траву. Осенью первого года у молодых появляются рога, достигающие полного развития только к весне следующего года. В декабре они сбрасываются, на третьем году достигают полного развития. Предельный возраст жизни 11-12 лет, редко до 16 лет. Основные враги косули – волки, рыси, медведи, бродячие собаки. Численность ее в респуб371
лике за последние 20 лет изменялась в пределах от 2,8 до 11,4 тысяч голов. В годы депрессии (с 2000 г.) охота на косулю была запрещена. Последний представитель семейства оленей – марал (Cervus elaphus altaicus) является подвидом благородного оленя (Cervus elaphus). Это крупное, стройное животное с длиной тела до 200 см и высотой в холке 120-150 см и массой 130-320 кг. Окраска взрослых зверей однотонная, без пятен, летом рыжевато-коричневая, зимой – сероватая или бурая. Голова светлее туловища. Волосы на задней части крупа и на ягодицах вокруг хвоста имеют более светлую окраску и образуют «зеркало». Рога у самцов хорошо развиты, массивные, с 6-7 отростками; они сбрасываются в марте-апреле, новые окостеневают в июле. Суточная активность этих жвачных животных связана с потреблением и пережевыванием пищи, перемещением к кормовым местам и водопоям. Активные фитофаги, питаются травянистыми и древесно-кустарниковыми растениями, лишайниками, грибами, ягодами, зимой – корой деревьев, сеном, желудями. Летом пасутся всю ночь, временами отдыхая, зимой делают 5-6 лежек в сутки. В начале зимы основными пастбищами им служат горные степи. Держатся группами по нескольку самок с молодняком. Полигамы. Половой зрелости достигают в возрасте 15-16 месяцев. Самцы участвуют в размножении с 4-5 лет. Период спаривания – вторая половина сентября - начало октября, сопровождается ревом самцов, издающих громкие продолжительные трубные звуки и собирающих вокруг себя «гаремы» из 3-5 самок. Турнирные бои носят ритуальный характер. Беременность длится около 8 месяцев. Молодые родятся (1, редко 2) в конце мая – начале июня. Новорожденные имеют красноватую окраску с неправильными рядами белых пятен по бокам тела. Пятнистыми молодые животные бывают только до осенней линьки. Ярко выраженных миграций маралы не совершают, перемещения в горных районах обусловлены глубиной снежного покрова и сменой пастбищ. Основными местами обитания в РБ служат горные массивы Крака и УралТау со светлохвойными насаждениями и горными степями. Основными причинами гибели маралов являются хищники (волки) и многоснежные морозные зимы. Продолжительность жизни 15-16, редко 20 лет. Популяция маралов на Южном Урале ведет свое начало от 39 алтайских маралов, выпущенных в 1941-1942 годах на территории Башгосзаповедника. К 1951 году их было 350 особей. К началу 80-х годов 20 века их численность возросла до 1000 голов, а область распространения – до 700 тысяч га (Гордиюк, 1983). За пределами заповедника он регистрировался в 10-11 районах и достигал численности 300-400 голов. Ныне вид включен в Красную книгу РБ. 372
ЛИТЕРАТУРА Абдуллин Ш. М. Мелафагоз овец и разработка мер борьбы с ним в Республике Башкортостан: Автореф. дисс. …канд. вет. наук. Уфа, 1999. 17 с. Акбаев М. Ш., Водянов А. А., Косменков и др. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1999. 743 с. Ануфриев Г. А. О фауне и населении цикадовых (Insecta, Homoptera, Cicadina) заповедника «Шульган-Таш» и национального парка «Башкирия» // Материалы по фауне национального парка «Башкирия». Уфа: Гилем, 2010. С. 35-66. Аристов А. А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2001. 560 с. Атлас промысловых рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. Т. 1 - 379 с., Т. 2 – 253 с. Байтеряков Р. Е. Новые данные о зимовках рукокрылых в Башкирии // Рукокрылые: Матер. 5 Всес. совещ. по рукокрылым. Пенза. 1990. С. 78-80. Байтеряков Р. Т. К фауне рукокрылых Южно-Уральского заповедника // Plecotus et al., 1998. №1. С. 78-79. Барышников Г.Ф., Тихонов А.Н. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Непарнопалые и парнопалые (свиные, кабарговые, оленевые) Том (часть) 1. СПб.: Наука, 2009. 164 с. Баянов М. Г. Стрекозы Башкирии как промежуточные хозяева гельминтов. // Гельминты животн., человека и раст. на Южном Урале. Уфа, 1974. Вып. 1. С. 77-87. Баянов М. Г. Заселение моллюсков Южного Урала олигохетой Chaetogaster limnaei Baer, 1827 (Oligochaeta, Naididae) // Биологич. науки. 1976. № 12. С. 41-44. Баянов М. Г. Циркуляция гельминтов водно-болотных птиц в водоемах различной трофности и минерализации. // Экология, 1980. № 5. С. 56-62. Баянов М. Г. Гельминты земноводных Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа. 1992. Вып. 5. С. 2-10. / Деп. ВИНИТИ № 587- В92. Баянов М. Г. Одноклеточные животные Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа, 1996. Вып. 7. С. 2-12 / Деп. ВИНИТИ. № 575-В 96. Баянов М. Г. Зоологические исследования в Башкирии (историческая справка и указатель литературы). Уфа: Изд-во БГУ, 1997. 136 с. Баянов М. Г. Краткий курс региональной паразитологии. – Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. 162 с. Баянов М. Г., Биккинин Р. Ф., Степанова Р. К., Островская Ю. В. Животный мир реки Белой и ее долины в широтном течении // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 82-92. 373
Баянов М. Г., Куссая Н. А. К фауне пиявок Башкирии // Материалы по фауне водоемов Башкирии. Уфа, 1975. С. 19-24. Баянов М. Г., Маматов А. Ф. Птицы Южного Урала. Уфа: Китап, 2009. 376 с. Баянов М. Г., Старухина Т. Н. Кладоцера некоторых водоемов Башкирии. // Животные Башкирии, их экология и численность. Уфа, 1970. С. 45-48. Бёме Р. Л., Динец В. А., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Птицы. Энциклопедия природы России. М.: АВF, 1999. 430 с. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1 - 466 с.; 1949. Ч. 2. С. 469-929. Биккинин Р. Ф. Формирование ихтиофауны некоторых озер Башкирского Зауралья и их рациональное использование // Структура и функции водных биоценозов, их рац. использ. и охрана на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 17-18. Биккинин Р. Ф. Морфологическая характеристика сига, акклиматизированного в водоемах Башкирии, и его рациональное использование: Автореф. дисс…. канд. биол. наук. Л., 1980. 24 с. Биккинин Р. Ф. О современном состоянии популяций сига в озере ЯктыКуль // Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета жив. мира: Тез. докл. Уфа: Башкнигоиздат, 1989. Ч. 3. С. 321-323. Биккинин Р. Ф. Ихтиофауна Республики Башкортостан // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. С. 45-50. Биккинин Р. Ф., Дьяченко И. П. Возможности рыбохозяйственного освоения водохранилищ на реках горного типа. // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок, 2002. С. 45-47. Боев В. Г. Наземные моллюски Башкирии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1984. С. 85-89. Боев В. Г., Баянов М. Г. К познанию пресноводной малакофауны Башкирии. // Вопросы экологии животных Ю.Урала. Уфа, 1984. Вып. 2. С. 58-70. Боев В. Г., Баянов М. Г. Фауна ручейников водоемов Башкирии // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С.16. Боев В. Г., Баянов М. Г. Эколого-фаунистическая характеристика поденок и веснянок водоемов Южного Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 16-25. Боев В. Г., Баянов М. Г. Гидромалакофауна ЮжногоУрала // Ред. журнала «Биологические науки». М., 1989. 22 с. Деп. ВИНИТИ 18.04.89 г., № 2505-В89. Боев В. Г., Баянов М. Г. Материалы к кадастру водных моллюсков Южного Урала // Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа: Башкнигоиздат, 1989. Ч. 4. С. 9-11. 374
Боев В. Г., Баянов М. Г., Дьяченко И. П. Фауна ракообразных водоемов Башкирии. // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1986. С. 17-18. Большаков В. Н. Звери Урала. Свердловск: Средне-Уральск. книжн. изд-во, 1977. 136 с. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А./ Млекопитающие Свердловской области: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 240 с. Бурзянцев А. В., Едренкина Л. А. Класс млекопитающие, или звери // Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. С. 277-306. Валиуллин С. М. Тип Плоские черви (С. 36-50). Тип Круглые черви (С. 5360) // Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. Валуев В. А. Распространение хищных птиц на участке широтного течения реки Белой // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. С.151-153. Валуев В. А. Кулики (Limicoli) Башкортостана // Вестник Башкирского унта. Уфа, 2005, № 2. С. 48-55. Валуев В. А. К семейству чайковых (Laridae) Башкортостана // Зоологич. журн., 2006, том 85, № 7. С. 865-870. Валуев В. А. Экология птиц Башкортостана. Уфа: Гилем, 2008. 708 с. Гареев А. М. Реки и озера Башкортостана. Уфа: Китап, 2001. 260 с. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Частная паразитология / Под ред. Ю. И. Полянского. М.: Высшая школа, 1978. 303 с. Гирфанова Л. Н., Степанова Р. К. Муравьи Башкирского заповедника // Фауна и экология животных УАССР и прилегающих районов. Ижевск: Удмуртск. ун-т, 1984. С. 96-100. Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Бабочки Южного Урала. Справочникопределитель. Екатеринбург: Издат. дом "Сократ", 2008. 416 с. Гордиюк Н. М. Морфологические особенности южноуральского марала // Бюллетень МОИП. Отдел. биол. М., 1983. № 6. С. 12-20. Гордиюк Н. М. Взаимоотношения копытных животных и крупных хищников Южного Урала. Миасс: Геотур, 2002. 477 с. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с. Давлетбаев Р. Г. К изучению фауны и экологии панцирных клещей в Башкирии // Борьба с инвазион. болезнями с.- х. жив-х. Уфа, 1975. С. 35-45. Динец В. Л., Ротшильд Е. В. Звери. Энциклопедия природы России. М.: АВF, 1996. 343 с. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с. Дьяченко И. П. К вопросу о современном состоянии ихтиофауны Павловского водохранилища // Эколого-фаунистич. исследования животных Башкирии. Уфа, 1975. С. 86-97. Деп. ВИНИТИ № 3699-75. 375
Дьяченко И. П. Ихтиофаунистический облик бассейна р. Белой // Биологич. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рац. использование. Пермь: Изд-во БГБО АН СССР, 1983. Ч. 2. С. 19-20. Дьяченко И. П. Проблема состояния редких видов рыб Башкирии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск: Изд-во Удм. ГУ, 1984. С. 39-48. Дьяченко И. П. К вопросу о трактовке характера изменчивости рыб // Водные экосистемы Урала, их охрана и рац. использов. Свердловск, 1989. С. 39-40. Дьяченко И. П. О структуре популяций карася в озерах Башкирии // Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета жив. мира: Тез. докл. Уфа: Башкнигоиздат, 1989. Ч. 1. С. 77. Дьяченко И. П. Периферические популяции рыб на Южном Урале // Вопросы экологии животных Ю.Урала. Уфа, 1989. Вып. 4. С. 59-69. Деп. ВИНИТИ № 7649- В 89. Дьяченко И. П., Биккинин Р. Ф. Рыбы Башкирии // Экология водоемов Башкирии. Уфа: Гилем, 1998. С. 94-135. Евланов И. А., Козловский С. В., Антонов П. И. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти: Изд-во ИЭВБ, 1998. 222 с. Едренкина Л. А. О численности охотничьих млекопитающих в Башкирии // Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. М.: 1989. Ч. 2. С. 281-282. Животный мир Башкирии / Под. ред. П. А. Положенцева, Е. В. Кучерова, М. Г. Баянова. Уфа: Башкнигоиздат, 1977. 344 с. Животный мир Башкортостана / Под. ред. М. Г. Баянова, Е. В. Кучерова. Уфа: Китап, 1995. 312 с. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968-1971. Тт. 1-6. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1983-1989. Тт. 1-7. Захаров В. Д. Птицы Южного Урала. Миасс, 2006. 228 с. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Яняева Н. М. К фауне, распространению и ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Южного Урала и прилегающих территорий // Plecotus et al., 2002. 5. С. 63-80. Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. М.: Высшая школа, 1982. 464 с. Ильичев В. Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды. М.: Наука, 1988. 248 с. Карякин И. В. Конспект фауны птиц Республики Башкортостан. Пермь, 1998. 253 с. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Южного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 412 с. Клемина И. Е. Эколого-фаунистический анализ комплексов прлуужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) природных и антропогенных ландшаф376
тов Южного Урала: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Краснодар, 2003. 21 с. Книсс В. А. Класс Насекомые: общая характеристика (с. 106-114), подкласс Первичнобескрылые (114-117), отряды Таракановые, Богомоловые, Палочники (117-118), Уховертки (123-124), Равнокрылые хоботные (135138), Трипсы, Верблюдки, Вислокрыле, Сетчатокрылые, Скорпионницы (142-144) // Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. Книсс В. А. Фауна пещер России и сопредельных стран (история изучения, состав и распространения). Уфа: Изд-во БГУ, 2001. 238 с. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 424 с. Крапин В. М. Классы Рыбы и Круглоротые. // Животный мир Башкирии / Под ред. П. А. Положенцева, К. С. Никифорука. Уфа: Башгосиздат, 1949. С. 138-150. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1984, 200 с.; 1987, 212 с. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Животные. Уфа: Башкортостан, 2004. 180 с. Кучеров Е. В. Слепни Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. 156 с. Кучеров Е. В., Мигранов М. Г. Муравьиные львы // Природа и мы. Челябинск, 1984. С. 63-64. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 1. М.: Мир, 1992. 280 с. Липин А. Н. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 1960. 347 с. Лоскутова Н. М. Хищные птицы и совы Башкирского заповедника // Сборн. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1985. С. 45-58. Максютов Ф. А. Физико-географические условия Башкирии // Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. С. 5-10. Маматов А. Ф. Водоплавающие птицы Южного Урала. Уфа: РИЦ БашГУ, 1985. 180 с. Маматов А. Ф. Птицы Уфы и окрестностей // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: «Мастер Лайн», 2001. С. 26-47. Маматов А.Ф. Водоплавающая дичь Башкортостана. Уфа: РИЦ БГУ, 2003. 92 с. Маматов А.Ф. Чайки и крачки Башкортостана. Уфа: РИЦ БГУ, 2003. 48 с. Маматов А. Ф. Водоплавающие и околоводные птицы Башкортостана. Уфа: РИЦ БашГУ, 2005. 240 с. Маматов А.Ф. К экологии сизого голубя в г. Уфе // Эколого-географ. исслед. Среднего Поволжья. Казань, 2008. С.172-180. Маматов А.Ф., Нехорошков С. А. Зимняя орнитофауна Башкирии. // Фауна и экология животных УАССР и прилегающих районов. Ижевск: Удмуртск. ун-т, 1984. C. 52-61. 377
Мигранов М. Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии (определитель). Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1991. 132 с. Мигранов М. Г. Сетчатокрылые (Neuroptera) степей Южного Урала // Итоги биол. исслед. Вып. 7. Уфа: РИО БГУ, 2003. С. 24-25. Морозова Е. М., Данукалова Г. А. Наземная и пресноводная малакофауна Южного Предуралья, Урала и Зауралья // Сборн. науч. работ по матер. Седьмого (ХУI) совещ. по изучению моллюсков. СПб.: ЗИН РАН, 2007. С. 177-180. Никифорук К. С. Пчелы Башкирской АССР // Записки Геогр. об-ва СССР. Башкир. филиал. Вып. 1. Уфа, 1957. С. 139-162. Островская Ю. В. Бентос родников Южного Урала и Предуралья // Вестник Оренбург. ун-та. Вып. 6. 2009. С. 291-292. Островская Ю. В. Эколого-фаунистическая характеристика бентофауны малых водотоков северо-востока Республики Башкортостан // Аграрная Россия, 2009. № 1. С. 115-117. Островская Ю. В., Баянов М. Г. Зообентос широтного течения реки Белой. // Итоги биологич. исслед. Вып. 6. Уфа: РИЦ БГУ, 2006. С. 157-160. Островская Ю. В., Биккинин Р. Ф. Зообентос в системе мониторинга глубоководного озера Кандры-Куль // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 2008. С. 137-140. Парамонов Г. В. Рыбы водоемов Башкирского заповедника // Тр. Баш. гос. заповедника. Вып. 2. М.: Главохота, 1963. С. 115-126. Промптов А. Н. Птицы в природе. М.: Учпедгиз, 1960. 488 с. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. – Изд.2-е, перераб. – Уфа: МедиаПринт, 2010. – 414 с. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Уральск. ун-та, 2008. 634 с. Сабанеев Л. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. М.: Изд-во «ЭКСМО», 2005. 703 с. Сабитова Р. З. Зоопланктон некоторых озер Южного Зауралья // Матер. IХ съезда Гидробиол. об-ва: Тез. докл. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН. 2006. С. 133-134. Сабитова Р. З. Зоопланктон пойменного озера Архимандритское // Вестник Оренбург. гос. ун-та., 2009. № 6. С. 327. Сабитова Р. З. Зоопланктон озера Кандрыкуль // Экология водных беспозвоночных: Матер. Международ. конфер. (Борок). Ярославль: Принтхаус, 2010. С. 267-269. Сабитова Р. З. Характеристика зоопланктона Нугушского водохранилища // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Матер. V регион. конф. Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. С. 119-121. 378
Степанова Р. К., Кинзягулова Ф.Ф. К фауне шмелей Башкирии // Проблемы изучения и рац. использования ресурсов Башкирии. Уфа, 1987. С. 153154. Сушкин П. П. Птицы Уфимской губернии. СПб.: Типогр.-литогр. И. Н. Кушнеров и Кº, 1897. 331 с. Торгашов О. А. Птицы национального парка «Башкирия» // Матер. по фауне нац. парка «Башкирия»: Сб. науч. статей. Уфа: Гилем, 2010. С. 135-178. Фомин В. Е. К орнитофауне Башкирского Зауралья // Орнитология, 1977. Вып. 3. С. 197-198. Хабибуллин В. Ф. Земноводные и пресмыкающихся Республики Башкортостан. – Уфа: РИЦ БашГУ, 2003. 80 с. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа: РИЦ БГУ, 2001. 128 с. Хабибуллин В. Ф., Степанова Р. К., Хабибуллин А. Ф. Дополнение к списку кокцинеллид Республики Башкортостан // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. докл. Оренбург, 2005. С. 136-137. Христиановский П. И. Клинико-биологические аспекты и эпизоотологическая характеристика пироплазмоза животных различных видов на Южном Урале: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Уфа, 2005. 48 с. Цеханович Ю. Рыбы Урала и их ужение. Свердловск: ОГИЗ, 1937. 184 с. Шайкенов Блок. Биологические особенности возбудителей трихинеллеза и альвеококкоза и характер формирования их природных очагов: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Алматы, 1993. 43 с. Экология водоемов Башкирии / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа: Гилем, 1998. 209 с. Юмагулова Г. Р. Гельминты бесхвостых амфибий горных районов Башкирии // Теория и практика борьбы с паразитарными заболеваниями. М., 1999. С. 325-327. Юмагулова Г. Р. Состояние изученности гельминтов земноводных в Республике Башкортостан. // Фауна и флора Башкортостана: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. С. 74-77. Яковлев А. Г. Краткая фаунистическая (насекомоядные, зайцеобразные и грызуны) характеристика территории Башкирского Предуралья и передовых хребтов западного склона Южного Урала // Башкирский край. Вып. 6. Уфа: Изд-во Нац. музея РБ, 1996. С.174-181. Яковлев А. Г., Яковлева Т. И., Рахматуллин Р. Р. Фауна мелких млекопитающих памятника природы «Водопад Атыш» (Южный Урал) // Итоги биол. исслед. Вып. 6. Уфа: РИЦ БГУ, 2001. С. 165-171. Яныбаева В.А. Стрекозы Башкирского заповедника // Сб. науч. трудов Башкир. заповедника. Вып. 4. Миасс, 2001. С. 83-93. Яныбаева В.А. Фауна и экология стрекоз Южного Урала: Автореф. дисс…канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 22 с. Müller H. Fische Europas. Leipzig; Radebeul: Neumann Verlag, 1987. 320 S. 379
Табл. 1. Жесткокрылые: а – шпанская мушка; б – пахучий красотел; в – слоник-зеленушка; г – перевязанный восковик; д – альпийский усач; е – золотистая бронзовка; ж – калоед-корова; з – пчелиный пчеложук; и – обыкновенный могильщик; к – двадчатиточечный листоед; л – двадцатидвухточечная коровка; м – двуточечная коровка (типичная форма); н – двуточечная коровка (меланистическая форма); о – тринадцатиточечная коровка; п – тополевый листоед. 380
Табл. 2. Насекомые чешуекрылые и двукрылые: а – адмирал; б – рыжий павлиний глаз; в – аполлон; г – махаон; д – павлиноглазка (самец); подалирий; ж – большое жужжало; з – цветочная журчалка; и – обыкновенный златоглазик (пестряк); к - тахина; л – красноголовая синяя мясная муха; м – львинка-хамелеон. 381
Табл. 3. Насекомые из разных отрядов. а – орденская лента малиновая; б – орденская лента голубая; в – красотка блестящая; г – итальянский клоп; д – великолепный стафилин; е – горчичный клоп; ж – голубокрылая кобылка; з – многоядный клит; и – восьмиточечная златка; к – кроваво-красный щелкун. 382
Табл. 4. Рыбы, пресмыкающиеся: а – окунь; б – таймень; в – ручьевая форель; г – красноперка; д – прыткая ящерица (самец), е – прыткая ящерица (самка). 383
Табл. 5. Птицы отрядов Курообразные и Гусеобразные. (на переднем плане самцы, на заднем - самки); а – кряква; б – красноголовый нырок; в – свиязь г – шилохвость; д – чироктрескунок; е – большой крохаль; ж – серая куропатка; з – рябчик. 384
Табл. 6. Птицы разных отрядов. а – удод; б – обыкновенный зимородок; в – сорокопут; г - золотистая щурка; д – обыкновенная иволга; е – седой дятел; ж – сойка; з – обыкновенный свиристель. 385
Табл. 7. Птицы отряда Воробьеобразные. (на переднем плане самцы, на заднем - самки); а – большая синица; б – варакушка; в – обыкновенная горихвостка; г – лазоревка; д – зяблик; е – обыкновенная чечевица; ж – щегол; з – снегирь. 386
Табл. 8. Птицы, млекопитающие: а – клест-еловик; б – коноплянка; в – обыкновенная чечетка; г – зарянка; д – бурундук; е – обыкновенный хомяк; ж – белка-летяга; з – садовая соня. 387
Научное издание БАЯНОВ Мукамиль Гаязетдинович ДЬЯЧЕНКО Иван Пантелеевич ХАБИБУЛЛИН Винер Фаритович ЖИВОТНЫЕ БАШКОРТОСТАНА Монография Авторы фото: В.А.Валуев, Е.С.Самарин, В.Ф.Хабибуллин Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г. Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450076, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32. Отпечатано в типографии «Фортуна» г. Уфа, ул. Ладыгина 17/1; Тел.: 246-10-04, ИНН 026701499705 заказ № 24517, тираж 350 экз., 2017 г. 388