Г. М. ЗЕНОВА,
Э. А. ШТИНА
Почвенные
водоросли
Издательство
Московского университета
1990

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА
ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДШИЯ
Г.М.Зенова, Э.А.Штина
ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ
Учебное пособие
для студентов биолого-почвенных факультетов
и факультетов почвоведения университетов
Московский государственный университет
1990

ББК 40.3
3-56
УДК 631
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор Д.Г.Звягинцев,
кандидат биологических наук А.Н.Лихачев
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Зенова Г.М.. Штина Э,А.
3-56 Почвенные водоросли: Учебное пособие. - М.: Изд-во МГУ,
1990. - 80 с, ил.
ISBN 5-2II-0I862-I.
Учебное пособие включает разносторонние сведения по биологии
и экологии почвенных водорослей, характеристике водорослевых
группировок биогеоценозов основных почвенно-климатических зон.
Книга содержит обзор современных методов диагностики и
идентификации почвенных водорослей. Составлены ключи для определения
основных групп почвенных водорослей. Приводится подробная
сводка методов количественного учета, определения биомассы и
продукции водорослей в почве.
Книга может быть использована не только как учебное пособие
для студентов и аспирантов, но и как руководство для
микробиологов, альгологов, почвоведов и агрохимиков.
077(02) - 90 - заказное ЕБК 40.3
ISBN 5-2II-0I862-I (о) Зенова Г.М., Штина Э.А., 1990

Введение
Первые гипотезы о значении водорослей в жизни почвы появились
100 лет назад. В 1889 г. Б.Франк высказал предположение об азот-
фиксирующей способности водорослей, появляющихся в сосудах на
поверхности песка.
С тех пор многократно доказана повсеместная распространенность
почвенных водорослей. На поверхности почвы и в верхних ее слоях
водоросли в процессе фотосинтеза создают органическое вещество и
являются продуцентами биогеоценозов.
Размеры образуемой водорослями биомассы различны в
зависимости от растительности и типа почвы, достигая сотен килограммов
сырой массы на гектар. Однако, показатели биомассы водорослей не
дают полного представления о роли их в качестве продуцентов.
Известна высокая "оборачиваемость" микробной биомассы в почве.
Продукция почвенных водорослей в несколько раз превышает их
биомассу. Этим водоросли отличаются от остальных продуцентов наземных
биогеоценозов.
Основная часть органического вещества, создаваемого
водорослями, потребляется ,почв' иными беспозвоночными, которые, в свою
очередь, расселяют водоросли в толще почвы, уменьшая численность
и изменяя состав последних.
На поверхности и в толще почвы формируются устойчивые альго-
бактериальные ценозы, в которых бактерии питаются выделяемыми
водорослями продуктами фотосинтеза, вступают с ними в симбиотичес-
кие взаимоотношения.
Представление о водорослях как продуцентах биогеоценоза
является достижением советской почвенно-альгологической школы (Штина,
Голлербах, 1976).
Настоящее учебное пособие содержит сведения по биологии,
экологии и методам работ с этой группой почвенных микроорганизмов,
необходимые при прохождении специального курса "Почвенные водорос-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
В составе почвенной биоты всегда содержатся водоросли.
Существование водорослей в почве столь же обычно, как и обитание их в
водоемах. Однако методы изучения почвенных водорослей
существенно отличаются от методов изучения большинства групп почвенного
населения. Водоросли можно определить как низшие
(преимущественно микроскопические) растения, способные к фотосинтезу. Фототроф-
ное питание водорослей опреде*лет единообразие их физиологических
свойств и разнообразие морфологии, включая строение тела и
способы размножения. Ныне живущие водоросли не являются монолитной
группой организмов, объединенных единством строения и
происхождения. Водоросли представляют собой совокупность нескольких
обособленных отделов растений, самостоятельных по 'своему происхождению
и эволюции. Таким образом, термин "водоросли" имеет
исключительно биологический смысл, как объединение низших хлорофиллоносных
растений, живущих преимущественно в воде, но встречающихся и во
вневодных местообитаниях, в частности в почве и на ее поверхности.
Под термином "почвенные водоросли" обычно понимают
совокупность нескольких экологических группировок водорослей, включающую
наземные водоросли, которые лишь при благоприятных условиях
разрастаются в массовых количествах на поверхности почвы,
водно-наземные, разрастающиеся на поверхности постоянно влажной почвы, и
собственно почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя.
Согласно классификации ценозов водорослей (Голлербах, Штина, 1969)
понятие почвенные водоросли совпадает с понятием эдафильные ценозы.
На поверхности почвы нередко можно наблюдать разрастания
водорослей в виде кожистых или войлокообразных пленок, слизистых
слоевищ, либо "цветение" почвы - позеленение поверхностного слоя
почвы, обусловленное массовым разрастанием микроводорослей.
Водоросли, населяющие толщу почвы видны лишь под микроскопом. Особенно
хорошо заметны водоросли при просмотре пробы почвы или почвенной
суспензии в люминесцентном микроскопе, где хлорофиллоносные
клетки их выделяются красным свечением. Кроме того, их можно
обнаружить с помощью культур, помещая почву в благоприятную для роста
водорослей среду.
4

Систематический состав почвенных водорослей
Доказано, что почвенные водоросли нельзя рассматривать как
некий остаток водных группировок или случайно попавшие в почву
гидрофильные водоросли, В почве сформировалась специфическая аль-
гофлора, систематический состав которой более ограничен по
сравнению с альгофлорой водоемов. Многие группы, включая отделы,
водорослей не встречаются в почвах. Большое число видов зеленых и
желтозеленых водорослей обнаружены только в почвах (Bold, Wynne,
1978; Relsigl, 1964).
В почвах СССР к концу 1989 года встречено 1527 видов,
включающих значительное число внутривидовых таксонов. Большая часть их
относится к четырем отделам. На долю зеленых водорослей
приходится 624 вида, синезеленых - 429, диатомовых - 255, желтозеленых -
189. Кроме того, найдено 19 видов'эвгленовых, 5 - пирофитовых,
5 золотистых и один вид красных водорослей. Несмотря на
кажущееся разнообразие диатомовых водорослей, в каздой почвенной пробе
их встречается немного. Обычно преобладают по числу видов
зеленые, синезеленые и желтозеленые водоросли.
Отделы водорослей различаются как по морфологическим
признакам (организация клетки, структура тела), так и по биохимическим
(состав пигментов и продуктов ассимиляции, состав и строение кле-
.точной оболочки).
У водорослей встречаются три типа организации клетки (Жизнь
растений, 1977): прокариотическая клетка - у синезеленых
водорослей, мезокариотическая - у панцирных динофлагеллят, эукариотичес-
кая - у водорослей остальных отделов.
Тело водорослей представлено талломом, или слоевищем.
Талломы характеризуются большим разнообразием. Выделяются различные
типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных
отделах водорослей. Встречаются следующие морфологические
структуры водорослей: I. Монадная (жгутиковая) структура -
одноклеточные или колониальные организмы, имеющие I-2-несколько жгутиков и
способные активно передвигаться (рис.6.1). 2. Коккоидная
структура - характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой
оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными
жгутиков (рис.7.1). 3. Пальмеллоидная структура представлена
колониальными и одноклеточными водорослями, утратившими жгутики;
образуются достаточно крупные слизистые тела неопределенной формы,
5

содержаще внутри коккоидные или монадные клетки (рис.6.2). 3.
Нитчатая (д-рихальная) структура представлена талломами,
состоящими из нескольких, нередко! очень многих клеток, расположенных
в форме гаида (рис. 1.6). 5. разнонитчатая структура возникла из
нитчатой вследствие дифференцировки тела на две части:
стелющуюся по субстрату горизонтальную часть и прямо стоящую
вертикальную (рис.2.5). 6. Сифональн^я структура - особый тип строения с
отсутствием клеточных перегородок внутри слоевищ при наличии
большого числа ядер. '
Сдаезеленыд Ьодоросзд (Cyanophyta)
(ШМРФктерИ? (Cyanobacteria)
Организмы, объединяемые! под названием синезеленые водоросли,
или цианобактерии, представ^ляют собой целый мир (свыше 1500
гидов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм,
сходных между собой по тре^ существенным признакам: I)
способности к проведению фотосинтезе с выделением кислорода; 2)
присутствию дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов
особой природы - фикобилинор, расположенных вне
фотосинтетических ламелл и поглощающих свЬт в области 540-630 нм; отсутствию
оформленного ядра. !
На современном уровне знаний номенклатуру сине зеленых
водорослей следует подчинить Кодексу ботанической номенклатуры:
отдел Cyanophyta, относящийся к царству Kaotoprocaryota.
H.В.Кондратьева (1989) называет синезеленые прокариотическими
водорослями. Вместе с тем как фототрофные прокариоты цианобактерии
относятся к фотобактериям CPrdccjryotes, I98I).
Синезеленые водоросли 4 старейшая группа среди автотрофных
организмов. Они широко распространены в самых разнообразных
местообитаниях, !
Клетки синезеленых водорослей окружены клеточными
оболочками, состоящими из слизистых полисахаридов, белковых веществ и
включающими специфические, 'свойственные лишь прокариотам, муреи-
ны. Для большинства представителей характерно наличие обильной
слизи, образующейся вследствие ослизнения оболочек или выделений
протопласта. В клетках синезеленых отсутствуют окруженные
мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Гольджи, митохондрии,
эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В
протоплазме различают центральную неокрашенную часть - нуклеоплазму (цент-
6

роплазму), содержащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть,
содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пигментов.
Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и
многоклеточные водоросли, обычно микроскопических размеров, но иногда
образующие макроскопические колонии и разрастания. _
Размножаются синезеленые водоросли исключительно вегетативно
- делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гормогониями,
покоящимися спорами. Половое размножение отсутствует,
В почве представлены, главным образом, порядки Chroococcales,
Nostocaies, Osciiiatoriaies (см. табл. для определения родов
почвенных водорослей).
Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Из относящихся
сюда форм для почв обычны виды рода Microcystis - микроскопические,
бесформенные или более или менее округлые слизистые колонии с
мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно расположенными
в толще слизи (рис.1.2). Относительно крупные клетки, правильное
строение колоний и плотная слизь отличает роды Aphanothece и Gloe-
ocapsa (рис.1.3). Бывают и одноклеточные водоросли из родов Syne-
chocystis И Synechococcus.
Порядок Nostocaies широко представлен в самых разнообразных
почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc,
Anabaena и Cylindrospermum. Иногда эти водоросли дают массовые
разрастания на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких
сантиметров в поперечнике) колоний (например, Nostoc commune) -
или темных слизистых пятен (например, Cylindrospermum lichenifor-
me, C.muscicola) на плотной поверхности почвы. Ностоки (рис.1.4)
- колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в
беспорядке располагается множество нитей, составленных из шаровидных
или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами
образуются особые, как бы "пустые" клетки с толстой оболочкой,
так называемые гетероцисты, и споры.
Виды рода АпаЪаепа сходны с ностоками по строению нитей, но
не образуют слизистых колоний. Одним из самых обычных почвенных
представителей может служить Anabaena variabilis (рис. 1.6).
Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и
спор только на одном конце нитей (рис.2.1).
Из других представителей порядка Nostocaies, отличающегося
присутствием гетероцист среди вегетативных клеток, можно назвать
обычные для почвы виды родов Scytonema, folypothrix (рис.2.3) и
7

Lyngbya
расплывающимися
Calothrix (рис.2.2). Для этих
ние - отход в сторону участков
Представители порядка
лишены тетероцист и спор.
Oscillatoria, Phormidium,
ти снабжены тонкими
щами), благодаря чему легко
ного цвета пленки Phormidium
ся на загрязненной почве. Нити
чехлы. На плотной глинистой
точки" Microcoleus vaginatus,
но переплетенных нитей (рис.3,
tonema.
Oscillatoriales
Обильно
водорослей характерно ложное ветвле-
|итей при разрыве около гетероцист.
имеют нитчатое строение,
встречаются в почве виды родов
Microcoleus. У Phormidium ни-
слизистыми чехлами (влагали-
соединяются в пленки. Темные, черниль-
autumnale (рис.3.1) часто встречают-
Lyngbya имеют толстые слизистые
почве можно встретить ветвистые "чер-
К(|>торые образованы множеством тес-
Обычны в почве виды рода Piec-
5
Зеленые водоросли (Chiorophyta)
эгут
Это самый обширный отдел
наиболее обычны среди почвенной
то зеленому цвету. Клетки и
распределяются, как правило, в
при благоприятных условиях мо:
массовые скопления клеток на
оттенок.
Чисто зеленый цвет слоевищ
данием хлорофилла над другими
ментов у зеленых водоросяей
ко каротинов и около 10 различных
и стадий развития зеленая окраска
ным пигментом-гематохромом,
ных веществах. Клетки зеленых
ные, редко голые, в большинстве
Запасное вещество -
ся только в пластидах
В морфологическом отношении
шим многообразием. Они бывают
ниальными и многоклеточными
структуры. Размеры зеленых
одиночных клеточек диаметром I-j
измеряемых в длину десятками
все типы бесполого и полового
водорослей, представители которого
биоты. Они легко узнаются по чис-
нит^атые талломы зеленых водорослей
верхнем слое почвенной толщи, а
создавать "цветение" почвы -
поверхности, придающие почве зеленый
зеленых водорослей вызван преобла-
пигментами. Из ассимиляционных пиг-
обн^ружены хлорофиллы а и ъ, несколь-
ксантофиллов. У некоторых видов
клеток может маскироваться крас-
нак&пливающимся в запасных питатель-
врдорослей одноядерные и многоядер-
с целлюлозно-пектиновой оболочкой,
преимущественно крахмал, который откладывает-
зеленые водоросли отличаются боль-
о1щоклеточными, ценобиальными, коло-
Практически представлены все типы
водорослей колеблются от мельчайших
мкм до макроскопических растений,
сактиметров. У зеленых встречаются
размножения.
8

В почве представлены порядки Chlamydomonadales, Chlorococca-
las, Chlorosarcinales, Chlorellales, Ulotrichales И др. Из
порядка Chlamydomonadales для почв особенно характерны виды Chlamydo-
monas (рис.6.I). Это одноклеточные подвижные организмы,
снабженные на переднем конце тела двумя жгутиками. В почве они часто
находятся в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных
клеток в слизи.
К порядкам Chlorococcales и Chlorellales относится очень
много родов и видов коккоидных почвенных водорослей, многие из них
пока найдены только в почвах. Семейства и роды этих порядков
различаются по форме и числу хлоропластов, по способу размножения,
в частности по наличию подвижных стадий размножения (зооспор) и
по *х строению. Имеет значение форма и величина клеток. В
большинстве случаев для родовой и видовой идентификации требуется
длительное наблюдение за культурами водорослей, а иногда -
обязательное выделение водоросли в чистую культуру.
Порядок Chlorosarcinales характеризуется формированием
комплексов клеток, образующихся в результате вегетативного деления
материнской клетки. Комплексы не имеют нитевидной формы. Многие
роды этого порядка приурочены особенно к аридным и другим
экстремальным условиям.
Порядок Ulotrichales включает представителей, образующих
разнообразные многоклеточные, преимущественно нитчатые формы,
размножающиеся зооспорами или распадением нитей на отдельные клетки.
Многим из них свойственен половой процесс. В порядок включаются
роды Ulothrix (клетки с поисковым хлоропластом), Chlorhormidiura
(рис.8.2) (небольшой хромафор занимает только часть клетки), sti-
chococcus (рис.8.I) (нити легко распадаются на отдельные клетки),
Prasiola (водоросль часто разрастается на загрязненной почве в
форме зеленых пластинок).
Во влажных почвах особую группу составляют виды мезотениевых
и десмидиевых водорослей. Это одноклеточные представители родов
Mesotaenium, Cylindrocystis, Closterium (рис.8.5,6), размножающиеся
посредством конъюгации.
Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
Водоросли, относящиеся к этому отделу, для почв очень
характерны, хотя и менее разнообразны, чем.синезеленые и зеленые.
Нередко они образуют весеннее "цветение" почв, придавая им желтова-
9

врем?
культуральных
тозеленый оттенок, В другое
ется только с помощью
желтозеленые водоросли во мнором
подобно последним, представлены
нитчатыми формами.
Отличают желтозеленые
тов желто-зеленого цвета, масло
у зооспор двух жгутиков нераврой
оболочки из двух Н-образннх
клеточные представители родов!
рsoldion, Monodus, Characiopsis
личащиеся формой клеток,
нитчатые формы - Heterothrix,
Массовые разрастания на
водоросль Botrydium. Талломы
зеленых шариков (0,5-4 мм в
ву.
Порядок Vaucheriales
нитчатыми формами, главным
разрастаться на поверхности
го войлоку. Своеобразие этих
нитчатые талломы не поделены
множество ядер и мелкие
водрросли наличие дисковидных хлороплас-
как щюдукт ассимиляции, наличие
длины, у нитчатых форм сложение
KJycKOB. В почве распространены одно-
Pleurochloris, Botrydiopsis, Elli-
, Bumilleriopsis (рис.5.1-5), раз-
колИеством и формой хлоропластов; и
Bumllleria и Tribonema (рис.5.6-8).
влажной почвы дает нередко
ее неклеточного строения имеют вид
диаметре), уходящих ризоидами в поч-
поверхности
Эти водоросли развиваются)
ко узнаются под микроскопом,
оболочкам клеток, пропитанным
тонкую сложную структуру,
почве обычны представители родов
Nltsecbla (рис.4.1-6).
Клетка диатомовых водорослей
ного кремнеземной оболочкой 4
примыкает к панцирю. Целлюлозной
рослей, у диатомей нет. Панцир:
Стенки панциря имеют мельчай
веществ между протопластом и
структурные элементы различимы
роскопа ж служат основными
года обнаружить их в почве уда-
методов. По своему строению
сходны с зелеными водорослями и,
в почве в основном коккоидными и
представлен в почве только несколькими
ИЗ рода Vaucheria, способными
в|лажной почвы в виде рыхлого зелено-
водорослей заключается в том, что их
(перегородками на клетки, содержат
хроматофоры.
диековидные
ffiyaT9MWMe врдорЬ<да (Baclllariophyta)
в самых разнообразных почвах и лег-
благодаря прозрачным двустворчатым
кремнеземом. Стенки створок имеют
Хлоропласта желтые или рветло-бурне. В
Navicula, Finnularia, Hantzschia,
состоит из протопласта, окружен-
панцирем. Плазмалемма клетки плотно
оболочки, как у большинства водо-
\\ оостоит из аморфного кремнезема,
отверстия, обеспечивающие обмен
окружающей средой. Панцирь и его
при большом ( х 90) увеличении мик-
таксономическими признаками при постро-
10

ении системы диатомей.
Хлоропласта у этих водорослей довольно разнообразны по форме,
величине и количеству в клетке. Окраска их имеет различные
оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди
которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин,
маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется
масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном
количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно
в период, когда прекращается или задерживается деление клетки.
Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в
клетках капель волютина.
Размножаются диатомовые водоросли чаще всего вегетативным
делением клеток на две половины. После окончательного разделения
клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь
половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую
половину, обязательно внутреннюю. В результате, после многократных
делений, происходит постепенное уменьшение размеров клеток у
половины каждой данной популяции.
Диатомовым водорослям свойственно образование ауксоспор,
которое всегда связано с половым процессом. Клетки, возникающие из
ауксоспор, по размерам превосходят исходные.
Большинство диатомей способна передвигаться по субстрату.
Подвижные диатомей, как правило, снабжены швом. Одна из гипотез,
объясняющих движение диатомей, состоит в том, что клетки
водорослей скользят по субстрату благодаря плазматическому потоку в ще-
левидном шве панциря. Однако, движение наблюдается и у видов,
имеющих очень короткий шов на конце створок или когда клетки не
соприкасаются с опорой, например, при вращательном движении. Одна
из причин, вызывающих движение диатомей - фототаксис. Некоторые
виды обладают положительным, другие - отрицательным. На движение
диатомей отрицательно действуют различные вещества, способные
растворять слизь.
Из других отделов водорослей в почве обнаруживаются, эвгленовые
(Eugienophyta), встречающиеся в небольшом количестве, но
постоянно в загрязненных и болотистых почвах, красные водоросли (Rhodo-
phyta), одна примитивная форма обнаруживается в почве, иногда в
массовых разрастаниях в виде слизистых скоплений.
Встречая в почвах или в культурах нитчатые водоросли, следует
II

•И«:
\®Г©о© •Iе/
YO-MKM
» 1
•'•
/■
W -ч^. ^
Юмнм
Рис. I. Синвзеленыв
nun; 2 - Microcystis pulv^rea
tos paludosum; 5 - Nostos
бражение, б - микроскопический
|В0Д0р0СЛИ: I - Synechococcus cedro-
3 - Gloeocapsa minuta; 4 - Nos-
commune: a - макроскопическое изо-
разрез; 6 - Anabaena variabilis

РИС. 2. Синезеленыв водоросли: I - Cylindrospermum liche-
niforme; 2 - Calothrix elenkinii; 3 - Tolypothrix tenuis; 4 -
Stigonema осе11aturn; 5 - Scytonema ooellatum

40 ИМ
Рис. 3. Сине зеленые водоросли: I «- Phormidium autumnar
le; 2 - Ph. f oveolarum; 3 - Oscillatoria brevis; 4 - Schizo~
fehrix coriacea; 5 - Microcoleus vaginatus

о
о
о
и
Ютн
Рис. 4. Диатомовые водоросли: I - Navicula mutica;
2 - N.pelliculosa; 3 - Pinnularia borealis; 4 -
P.intermedia; 5 - Nitzschia palea; 6 - Hantzschia amphioxys

10мкн
Рис. 5. Желтозелен^е водоросли: I - Pleurochlorle magna;
2 - Botrydlopsis arhiza;j 3 - Monodus chodati; 4 - Polyedriella
irregularis; 5 - Characlopsis minute; 6 - Heterothrix exilis;
7 - Tribonema minus; 8 - Bumilleria klebsiana

Рис. б. Зеленые водоросли: I - Chlamydomonas elliptica;
2 - Chlamydomonas в пальмеллевидном состоянии; 3 - Bracteacoc-
cus minor; 4 - Radiosphaera sphaerica; 5 - Chloroplana terri-
cola; 6 - Scotiellopsis levicostata; 7 - Planktosphaeria
maxima; 8 - Tetracystis sp.

Рис. 7. Зеле&ыв водоросли: I - Chiorella vulgaris;
2 - Coccomyxa sp.;; 3 - Choricystis sp.; 4 - Chlorosarci-
nopsie minor; 5 - ^Spongiochloris sp.; 6 - Chlorococcum
sp.; 7 - Myrmecia pp.; 8 - Neochloris sp.

Рис. 8. Зеленые водоросли: I - Stichococcus minor; 2 -
Chlorhormidium flaccldum f.nitens; 3 - Ch. flaccidum f. flacci-
dum; 4 - Gongroeira terricola; 5 - Cylindrocystis brebissonii;
6 - Closterium pusillum; 7 - Cosmarium ancepe

помнить, что с ними сходна и обычно сопутствует им протонема мхов.
Она представляет собой ветвистые нити 20-40 мкм толщиной, с
плотной, иногда буреющей оболочкой и многочисленными дисковидными хло-
ропластами. В отличие от нитчатых водорослей, у протонемы
клеточные перегородки всегда или в большинстве случаев косые, т.е.
образуются не под прямым углом к длинной оси нити.
Физиология и экология почвенных водорослей
Интенсивное развитие почвенных водорослей, как фототрофных
организмов, возможно только в пределах проникновения света, в так
называемом фототрофном слое. Наибольшее количество водорослей во
всех случаях (за исключением нарушенных вспашкой земель)
обнаруживается в верхних слоях почвы. В зависимости от влажности почвы
и от наличия растительного опада максимум водорослей наблюдается
или на самой поверхности почвы или несколько глубже, но в пределах
нескольких сантиметров. В нижележащих горизонтах уменьшается как
количество видов, развивающихся в культурах, так и количество
клеток, выявляемых счетом.
Максимальная глубина, на которой были найдены жизнеспособные
водоросли - 2,7 м в окультуренной почве и 1,5 м - в целинной.
Активная жизнь водорослей в почве за пределами проникновения
света доказывается прямыми наблюдениями: при микроскопировании
почвы просматриваются клетки морфологически целые и нормально
окрашенные. Люминесцентное микроскопирование обнаруживает
интенсивную флуоресценцию хлорофилла водорослей в пробах, взятых из
глубоких слоев почвы.
Почвенные водоросли - не единственный пример жизни водорослей
в темноте. Известно нахождение живых водорослей в пещерах на
далеком расстоянии от входа, под арктическими льдами и на глубинах
океана, в фитопланктоне на ^акой глубине, где интенсивность света
менее 0,06-0,07$ от наружной.
Метаболизм почвенных водорослей. Почвенные водоросли не имеют
уникальных физиологических свойств, но отражают своеобразие
почвенной среды (Lund, I962). Разнообразие способов питания является
особенностью почвенных водорослей.
Водорослям свойственна фототрофия (фотолитотрофия и фотоорга-
нотрофия) и хемотрофия (хемблитотрофия и хемоорганотрофия).
20

Большинство водорослей представляют собой фотолитоавтотрофы.
Многие водоросли способны переходить от одного *ипа обмена к
другому.
Облигатнне автотрофы (фотоавтотрофы), живущие за счет только
фотосинтеза и, следовательно, только в пределах проникновения
света в заселенный ими субстрат, обнаружены в разных отделах
водорослей, хотя предполагается, что их немного среди почвенных
водорослей. К ним относятся некоторые виды диатомей, из зеленых - ряд
видов хлорококковых и хламидомонад, некоторые цианобактерии.
По поводу облигатной' автотрофии цианобактерии существуют
различные мнения. С одной стороны существуют многочисленные сведения
о том, что* синезеленые водоросли - облигатные автотрофы (Smith,
1973; Brock, I973). С другой - есть бесспорные доказательства ге-
теротрофии у абсолютно чистых культур - представителей Cyanophyta
(Сагг, 1973; Smith, I973).
До какой глубины возможно фототрофное питание в почве?
Проникновение света, очевидно, ограничивается несколькими миллиметрами.
При наличии трещин эта глубина увеличивается до нескольких
сантиметров. Проникновение света зависит от свойств почвы, от наземной
растительности и толщины опада, от влажности почвы.
Нужно помнить, что многие водоросли являются облигатно
теневыми растениями и могут использовать для фотосинтеза свет очень
слабой интенсивности. Фотосинтез водорослей возможет при
интенсивности света 0,04-0,1$ от полного света (см. сводку Голлербах, Шти-
на, 1969).
Облигатные автотрофы способны к разным способам усвоения
углерода. Это организмы, у которых восстановление со2 идет по типу
фотосинтеза, фоторедукции или хемосинтеза. Клетки некоторых
водорослей могут осуществлять сразу три процесса восстановления со2 -
фотосинтез, фоторедукцию и хемосинтез, продукты которых очень
близки. Так Scenedesmus quadricauda и Chlorella vulgaris на свету
осуществляют фотосинтез или фоторедукцию, в темноте - хемосинтез.
Фоторедукция - фотосинтез бескислородного типа. Многие
цианобактерии осуществляют бескислородный фотосинтез. При этом синтез
АТФ в клетке сопряжен только с циклическим электронным
транспортом, связанным с фотосистемой I. В качестве экзогенных доноров
электронов цианобактерии могут использовать некоторые
восстановленные соединения серы (h2s, Na2s2oJ, молекулярный водород, ряд
органических соединений (сахара, кислоты). Предполагают, что про-
?Л

цесс бескислородного фотосинтеза может протекать у цианобактерий
двумя путями.
1. Фотосистема I индуцирует как циклический, так и
нециклический транспорт электронор. Вследс&ие функционирования обоих
электронных потоков фотохимическим путем образуются АТФ и НАДФ»Н2,
используемые для ассимиляции со2 в цикле Кальвина. В этом случае
процесс бескислородного фотосинтеза цианобактерий сходен с
таковым зеленых бактерий.
2. Функция фотосистему I сводится к получению клеточной
энергии в процессе циклического фосфорилирования. Восстановитель
образуется в темновых реакциях. Этот вариант близок к схеме
фотосинтеза, осуществляемого пурпурными бактериями.
В настоящее время способность к бескислородному фотосинтезу
обнаружена у многих цианобактерий из разных групп, но активность
фиксации со2 за счет этого процесса низка, составляя несколько
процентов от скорости ассимиляции со2 в условиях функционирования
обеих фотосистем. Только некоторые цианобактерий могут расти за
счет бескислородного фотосинтеза, например Osciliatoria limneti-
са, выделенная из озера с высоким содержанием сероводорода, тер- t
мофильный штамм Spiruiina, компонент микрофлоры термального
сероводородного источника (1усев, Минеева,' 1985).
Способность цианобактерий переключаться при изменении условий
с одного типа фотосинтеза на другой служит иллюстрацией гибкости
их светового метаболизма, имеющей важное экологическое значение.
Однако считается, что широкого распространения в природе
процессы фоторедукции и хемосинтеза у водорослей не имеют, так как
условия для их протекания слишком специфичны.
Давно известна способность многих водорослей к усвоению
органических веществ в темноте и на свету в отсутствии со2. Многие
водоросли, особенно зеленые, обладают лабильным обменом веществ
и способны перестраивать его от фототрофного до темнового хемоге-
теротрофнсяЪ, в зависимости от условий среды. Степень проявления
разных типов питания в метаболизме водорослей регулируется
различными экологическими факторами, важнейшие из которых - освещенность,
состав и количество органических и. минеральных веществ в среде,
окислительно-восстановите^ные условия и рН среды.
Способность к гетеротрофному росту отмечена у зеленых,
диатомовых, желтозеленых.
В отношении способности цианобактерий к гетеротрофному росту
22

существуют противоречивые мнения. Брок (Brock, I973)
подчеркивает отсутствие роста в гетеротрофных условиях как одну из
экологических особенностей синезеленых. Смит (anith, I973) и Кар (Сагг,
1973) приводят доказательства гетеротрофии у бактериологически
чистых культур синезеленых водорослей. Совершенно неспособными к
росту в темноте оказались водоросли, лишенные слизистой капсулы.
Рост в темноте идет всегда медленнее, чем на свету.
При сравнении водорослей из разных экологических условий
наибольший процент сапротрофных видов дали почвенные водоросли (То-
ом, 1969).
6 экспериментах, доказывающих способность водорослей расти
гетеротрофно в темноте, обычно использовались в качестве
источника углерода сахара и органические кислоты. Простых органических
веществ в почве мало, зато множество почвообитающих
микроорганизмов, более конкурентоспособных вследствие своей облигатной гете-
ротрофности. Водоросли - факультативные гетеротрофы - не
способны к разложению. сложных веществ, которое производится лишь обли-
гатными гетеротрофами. Поэтому расти в темноте водоросли могут
лишь в ассоциации с облигатными гетеротрофами (Parker, I96I).
В отличие от способности жить в темноте полностью за счет
органического вещества (хемоорганотрофно), свойственной лишь
некоторым водорослям, усвоение тех или иных органических веществ на
свету одновременно с фотосинтезом (фотоорганотрофия или миксотро-
фия), присуще большинству водорослей.
Особое значение для роста имеют органические вещества при
условии недостаточной интенсивности света. При слабом освещении
органические вещества могут действовать косвенно, через стимуляцию
роста бактерий.
У многих цианобактерий экзогенные органические вещества
действуют по-разному в темноте и на свету. Anabaena variabilis
энергично потребляла глюкозу и ацетат на свету, хотя в темноте не росла
ни на одном из органических веществ.
Хемогетеротрофный рост цианобактерий всегда немного медленнее
фотогетеротрофного и особенно фотоавтотрофного.
В настоящее время достоверно доказанными и имеющими реальное
значение в природе считаются два способа питания почвенных
водорослей: I) фототрофное и миксотрофное питание в пределах
проникновения света и 2) гетеротрофное питание в темноте. Способность
переходить на гетеротрофный образ жизни в толще почвы наиболее
23

выражена у зеленых и желтозеленых водорослей.
Известны формы водорослей, которые относятся к числу ауксо-
трофных организмов и нуждаются в экзогенных источниках некоторых
физиологически активных веществ, в частности витаминах в12, в*,
в биотине.
В отношении азотного питания водоросли подобны зеленым
растениям. Они хорошо усваивают минеральные формы азота - нитраты и
аммонийные соли. Усвоение ж>3 и нн. клетками водорослей
подчиняется тем же закономерностям, которые найдены Д.Н.Прянишниковым
для высших растений.
Специфическим способом ассимиляции азота является фиксация
молекулярного азота, свойственная некоторым вданобактериям,
являющимся уникальными организмами, сочетающими в одной клетке
фотосинтез и способность к усвоению молекулярного азота.
Как факультативная форма азотного питания для водорослей
показано усвоение азота из органических соединений. В
противоположность ограниченной способности использовать органические
вещества как источник углерода, многие цианобактерии могут получать
азот в органической форме, вырабатывая соответствующие ферменты.
Мочевина, амиды, аминокислоты хорошо используются для
азотного питания зелеными водорослями.
По потребности в других элементах и способам их усвоения
водоросли принципиально не отличаются от высших растений, хотя у
отдельных видов и отделов обнаруживаются специфические
особенности.
Фосфор поглощается в виде фосфатов, но доступны и
органические соединения, например, аденозинтрифосфат и глицерофосфат.
Сера доступна в виде so,, so3, s2o~ а также в виде цистеина,
/'-цистина и метионина.
Необходимы для водорослей макроэлементы - к, Mg, Ca, Ре, для
большинства цианобактерии - Ыа.
Водорослям необходимы для роста микроэлементы - Мп, Мо, V,
Со, Си, Zn, Br. Диатомовым водорослям необходим кремний. Многим
водорослям нужен хлор.
Приспособительные особенности почвенных водорослей. Водоросли,
живущие в почве и на ее поверхности, имеют разнообразные
морфологические приспособления, обеспечивающие им существование при
низкой влажности почвы и сохранение жизнеспособности при высыхании.
Почвенные водоросли - преимущественно пойкилоксерофиты, т.е.
24

растения, не регулирующие водный режим и существующие за счет
увлажнения после выпавших осадков.
Ряд морфологических и физиологических особенностей почвенных
водорослей обеспечивают поглощение и удержание воды, а также
сохранение жизнеспособности при засухе.
1. Обильное образование слизи - слизистых чехлов и обверток,
широко распространенных у зеленых и синезеленых водорослей. Они
состоят из гидрофильных коллоидных полисахаридов и способны
поглощать и удерживать воду.
2. Мелкие размеры почвенных водорослей. Мелкие клетки легче
перемещаются в почве, более устойчивы против засухи, имеют
большую водоудерживающую способность, легче распространяются с пылью.
Например, в дерново-подзолистой почве (Домрачева, Штина, 1985)
клетки с диаметром менее 10 мкм составили 60$ общего количества
клеток.
3. У многих почвенных водорослей отсутствуют зооспоры,
жгутиковые формы обладают слабой подвижностью. Период увлажнения после
засухи приводит к быстрому образованию гамет и зооспор, например
у зеленых, которые обладают фототаксисом и распространяются на по-,
верхности почвы.
4. "Эфемерность" вегетации - способность почвенных водорослей
быстро переходить из состояния покоя к активной вегетации и
наоборот, без образования особых стойких спор и специфических стадий.
5. Протопласт обладает физиолого-биохимическими
особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость даже видам,
не имеющим чехлов. Эти особенности - вязкость протоплазмы и
устойчивость против плазмолиза; высокая концентрация клеточного сока и
относительно высокое содержание связанной воды в клетке;
отсутствие крупных вакуолей и большая сосущая сила, позволяющая
использовать даже гигроскопическую влагу воздуха; накопление масла (у
диатомей).
6. Снижение интенсивности дыхания в клетке по мере ее
обезвоживания. При этом дыхание сохраняет свою энергетическую
полноценность, что видно по количеству органического кислоторастворимого
фосфора, который не разрушается при высыхании у пойкилоксерофитов.
При обезвоживании сохраняется вся организация клетки, происходит
"гелефикация протоплазмы", и растение переходит из
жизнедеятельного в нежизнедеятельное, но жизнеспособное состояние.
Есть много примеров большой выносливости и длительного сохра-
25

нения жизнеспособности в сухом состоянии. Host ос commune был
оживлен после 107-летнегс хранения в гербарии.
Наиболее устойчивыми к засухе считаются синезеленые водоросли,
особенно спорообразующие, и ряд одноклеточных зеленых, в
частности хлорококковые.
Наименее засухоустойчивы диатомеи и желтозеленые водоросли.
Почвенные водоросли распространены до аридных почв, где
поверхность почвы нагревается до 50-70°, что заставляет
предположить значительную стойкость протопласта этих водорослей к высоким
и низким температурам. Теплоустойчивость водорослей зависит от
продолжительности действия температуры, от влажности и от
природы водорослей, причем особенно устойчивы одноклеточные зеленые.
Устойчивость к экстремальным температурам связана с
экологическими условиями, из которых выделены исследуемые водоросли.
Водоросли, выделяемые из лесных почв, заметнее ингибировались
высокими температурами, чем пустынные почвенные водоросли.
Как и в отношении засухоустойчивости, отмечаются две группы
водорослей, отличающиеся высокой теплоустойчивостью - синезеленые
и яоккоиднне зеленые.
Тепловую границу сохранения жизнеспособности, однако, надо
отличать рт температурных границ роста; например, для Chlorella рго-
tothecoidee тепловая смерть наступала во влажных условиях при 44-
46°, в сухих - при 64-67°, а кардинальные температурные точки
роста были минимум 5-6°, оптимум - 27°, максимум - 30-31° (Штина,
Голлербах, 1976).
Почвенные водоросли выдерживают и максимально низкие
температуры. Известны примеры выживаемости при -80°.
Возможно, что.гибель при замораживании связана с потерей
воды и поэтому одни и те же виды бывают одновременно
засухоустойчивыми и холодоустойчивыми.
Среди почвенных водорослей нет отдела, в котором бы не
встречались холодостойкие виды, наибольшее количество холодостойких
форм известно среди зеленых и синезеленых водорослей; они
преобладают в альгофлоре Антарктиды.
Среди почвенных водорослей есть светолюбивые и тенелюбивые
формы; часто светолюбив связано с засухоустойчивостью.
Теневыносливыми считаются желтозеленые водоросли, поскольку они обычно
развиваются в подповерхностных слоях почвы. Однако, желтозеленые
могут интенсивно развиваться и на открытой поверхности почвы, вызы-
26

вая ее "цветение". Диатомовые водоросли могут активно
передвигаться в почве в зависимости от степени освещения. Устойчивостью
против ультрафиолетового облучения обладают синезеленне водоросли.
Этим пользуются для получения бактериологически чистых культур,
поскольку УФ-лучи губят бактерии. УФ-облучение в течение 30 с -
5 мин стимулировало рост и азотфиксирующую активность цианобакте-
рий.
Почвенные водоросли проявляют активность против радиоактивных
излучений. При исследовании разрушенной взрывом почвы в районе
ядерных испытаний в штате Невада обнаружено, что первыми в ней из
растений появились водоросли. Microcoleue vaginatue был обнаружен
через 3 мес после взрыва на расстоянии 0,6 мили от места взрыва,
через 10 мес - на расстоянии 0,4 мили. Другие растения появились
лишь через 2 года в 0,6 мили от эпицентра, у -радиацию от Со
используют для очистки синезеленых от бактерий.
При росте не засоленных почвах водоросли проявляют еще одну
черту высокой толерантности - солеустойчивость. Клетки Zygogonium
ericetorum остаются неплазмолизированными в Ю^-ном растворе
солей морской воды с осмотической концентрацией 75 атм.
Водоросли устойчивы к отдельным токсическим солям или ионам -
они поселяются на поверхности зольных промышленных отвалов,
содержащих Al203f в отвалах с мышьяком и цианистым калием (Штина, 1984).
Таким образом, почвенные водоросли способны существовать даже
при крайне неблагоприятных условиях среды. Лабильность обмена
веществ, высокая устойчивость против засухи, резких колебаний
влажности и температуры, против недостатка и избытка света,
засоленности почвы и т.п. объясняют широкое распространение почвенных и
наземных водорослей и быстроту их разрастания даже при
кратковременно!? проявлении необходимых факторов.
Жизненные Формы почвенных водорослей. Э.А.Штина и М.М.Голлер-
бах (1976) применили к почвенным водорослям понятие жизненной
формы i используемое как единица экологической классификации растений,
под которым подразумевается группа растений со сходными
приспособительными структурами.
Выделяются 9 жизненных форм (экобиоморф) почвенных водорослей
(рис.9). Для их обозначения взяты в качестве индексов первые
буквы названий таксонов, рассматриваемых в качестве эталона данной
жизненной формы.
По оставшемуся неопубликованным предложению М.М.Голлербаха,
27

''///ffl///////.
даются двойные -
развернутые и
краткие - обозначения
жизненных форм.
I)
Chlorococcum - форма (Ch-
форма) -
одноклеточные и
колониальные зеленые и
частично желтозеленые
водоросли,
обитающие в толще почвы,
но при
благоприятной влажности
дающие разрастания и
на поверхности
почвы. Это виды,
отличающиеся
выносливостью к раз- #
личным
экстремальным условиям,
обычно обозначаемые
как "убиквисты".
Они первыми
начинают заселение
почвы или
материнской породы,
заносятся в глубокие
слои почвы,
непереваренными
проходят через кишечники беспозвоночных. Название происходит от рода
Chlorococcum. Сюда не относятся виды порядка Chlamydomonadales и
некоторые колониальные формы, образующие обильную слизь. В эту
группу включаются повсеместно встречающиеся виды одноклеточных
зеленых (Chlorococcum, Bracteacoccum, Myrmecia, Chlorella), желтозе-
леных (Pleurochloris magna, Botrydiopsis arhiza) И даже синезеле-
HHX (Synechococcus).
2) Cyiindrospermum - форма (С-форма) включает одноклеточные,
колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обиль-
28
Рис. 9. Жизненные формы почвенных водо-
Гслей: I - Chlorococcum - форма (Ch-форма);
- Cyiindrospermum - форма (С-форма); 3 -
Xanthophyta - форма (Х-форма); 4 - Bacilla-
riophyta - форма (В-форма;; 5 - Phormidium -
форма (Р-форма); 6 - Jttcrocoleus - форма (М-
форма); 7 - Heterothrix - форма (Н-форма);
8 - Nostoc - форма (N-форма); 9 - Vaucheria
- форма (У-форма)

нуго слизь. Обитают как в толще почвы, так и формируют тонкие
слизистые пленки или хлопья на поверхности почвы. В отличие от сь-
формы., эти формы более требовательны к воде и переносят высыхание
в виде спор, зигот, реже - в вегетативном состоянии. В
большинстве это теневыносливые виды и на поверхности почвы развиваются под
укрытием высших растений. Эта форма включает виды из разных
отделов: Cylindrosperraum, Anabaena, Nostoc, Gloeocapsa, Gloeothece,
Microcystis - из синезеленых; Chiamydomonas - из зеленых.
3) Xanthococcophyceae - форма (Х-форма) - большинство
одноклеточных желтозеленых и многие зеленые, предпочитающие теневые
условия среди почвенных частиц, теневыносливые, но не устойчивые
против засухи и экстремальных температур. Им свойственна способность
к миксотрофному питанию. Отмечено большое их разнообразие во
влажных торфяных почвах (Голлербах, Штина, 1969).
4) Bacillariophyta - форма (В-форма) - диатомовые водоросли -
подвижные клетки, живущие в самых поверхностных слоях влажной
почвы или в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые,
часто солевыносливые, но не устойчивые против высыхания.
5) Phormidium - форма (р-форма) - нитевидные синезеленые (Phor-
midium, Oscillatoria, Lyngbya, Plectonema), не образующие
значительной слизи. Они рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные
частицы, или образуют на поверхности тонкие кожистые пленки,
ксерофиты.
6) Microcoieus - форма (м-форма) - синезеленые в виде более
или менее слизистых нитей, образующие макроскопически .заметные
корочки или дерновинки на поверхности почвы: Microcoieus, Schizoth~
rix, Hydrocoleus. Отличаются засухоустойчивостью,
теплоустойчивостью и холодоустойчивостью.
7) Heterothrix - форма (Н-форма) - нитевидные зеленые и желто-
зеленые. Большинство ВИДОВ Chlorhormidium, виды Ulothrix, Sticho-
coccus, Bumilleria, Tribonema. He устойчивы против засухи,
СИЛЬНОГО света. Живут рассеянными среди почвенных частиц или, при
достаточной влажности и затенении, образуют поверхностные налеты.
Могут покрывать основания стеблей. Входят в состав водорослевых
ассоциаций, образующих "цветение" почвы. В качестве эталона н-формы
взята желтозеленая водоросль Heterothrix.
8) Nostoc - форма (ы-форма) - наземные микроскопические
талломы N. commune, N.sphaeroides, N.microscopicum, N.flagelliforme;
световыносливые и засухоустойчивые виды - пойкилоксерофиты. Сли-
29

зистые талломы ностоков служат местообитанием многих бактерий,
грибов, одноклеточных водорослей.
9) Vaucheria - форма (v-форма) - нитевидные водросли,
образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв.
Название от pdna Vaucheria. По соотношению числа видов различных
жизненных форм определяют экологические спектры альгофлоры в той
или иной почве.
Денология почвенных водорослей. Водоросли составляют
структурно и экологически оформленную часть биогеоценоза. При
характеристике водорослевых группировок (водорослевые группировки
иногда называют сообществами, альгоценозами, альгосинузиями)
отмечают признаки, используемые в геоботанике для описания фитоценозов.
1) Видовой состав. Определяется культуральными методами.
2) Доминантные виды.
3) Количественная характеристика сообщества. Определяется
общее количество клеток водорослей, соотношение численности
отдельных групп, биомасса.
4) Встречаемость отдельных видов или групп водорослей.
5) Специфические виды или группы видов.
6) Вертикальное сложение сообщества водорослей (распростране- *
ние водорослей в профиле почвы).
7) Сезонная динамика.
Наиболее сложно определить доминантные виды и встречаемость
отдельных видов сообщества.
В макроскопически заметных поверхностных разрастаниях
водорослей доминанты выявляются сравнительно легко путем прямого микро-
скопирования разрастаний. Водорослевые группировки в этих случаях
называются по доминирующим видам. Например "ностоко-сцитонемовый
ценоз степей и полупустынь", "формидиевые пленки", "ностоковый
ценоз".
В случае, если водоросли диффузно рассеяны сре^и почвенных
частиц, труднее выделить доминирующие виды. Для этого
используются культуральные методы и сочетание определения видового состава
водорослей на "стеклах обрастания" с учетом количества водорослей
в исходной почве с помощью метода прямого счета (Некрасова,
Бусыгина, 1977). На "стеклах обрастания" просматривается определенное
количество полей зрения, устанавливаемое предварительно на
основании равномерности распределения водорослей, и в каждом поле
зрения отмечается обилие- и встречаемость отдельных видов. Каждое по-
30

ле зрения принимается за повторность, равноценную учетной
площадке в геоботанических исследованиях, затем вычисляется
относительная средняя встречаемость родов. На основании этого показателя
рассчитывают количество отдельных видов или родов в общей массе
водорослей и получают представление о доминирующих формах.
Состав водорослей разных зональных почв дан в табл.1.
Соотношение числа видов разных отделов, в частности синезеле-
ных и зеленых, использовано для уточнения некоторых
географических закономерностей. По предложению Л.Н.Новичковой-Ивановой (1980),
соотношение синезеленых и зеленых во флорах рассматривается как
показатель аридности: чем больше перевес синезеленых, тем выше
аридность (в материалах автора этот показатель колеблется от
3,6:1 до 1,9:1).
Группировки водорослей разных почв. Специфичность
водорослевых группировок разных процессов почвообразования представляется
в следующем виде.
Подзолообразовательный процесс - сравнительно простые альго-
синузии с преобладанием зеленых и желтозеленых водорослей,
ограниченное число видов и небольшая биомасса. Дерновый процесс -
разнообразие видов всех систематических групп, интенсивное развитие
Таблица I
Состав почвенных альгосинузий разных экосистем
(по данным 1984 года)
Экосистемы
Тундровые
Лесные
Болотные
Степные
Пустынные*
Всего в
почвах СССР
сине-
зеленых
32,9
23,7
23,5
41,0
46,8
29,3
Число видов
зеленых желт°-
зеленых зеленых
38,3 17,8
42,9 24,1
40,2 16,1
38,8 17,2
29,1 6,5
38,3 12,4
(50

диатомовых
10,6
9,3
18,2
3,0
17,5
17,9
других
отделов
0,4
-
2,0
-
0,1
2,1
Общее
число
видов
310
420
591
232
370
1380
Для Ирано-Туранской подобласти (Новичкова-Иванова, 1980).
31

азотфиксирующих сйнезеленых и мелких диатомей, распространение
водорослей по всему дерновому горизонту и значительная биомасса.
Болотный процесс - большое разнообразие зеленых, слабое развитие си-
незеленых, значительная примесь гидрофильных видов, особенно
диатомовых. Степной процесс - преобладание сйнезеленых и
одноклеточных зеленых - убиквистов; в отдельные периоды - развитие на
поверхности почвы "ностоко-сцитонемового ценоза", небольшая роль зеленых.
Солонцовый процесс - при сохранении основных черт альгосинузии
зональных почв - более значительное развитие зеленых и особенно
диатомовых водорослей. Осолодение - обилие зеленых (в том числе
крупных нитчаток) и диатомовых, слабое развитие сйнезеленых. Пустынный
процесс (применительно к глинистым пустыням) - сокращение
разнообразия и численности зеленых и особенно желтозеленых, доминирование*
сйнезеленых из порядка Osciiiatoriaies.
Окультуривание почвы резко изменяет почвенную альгофлору и
стирает ее зональные особенности. Поэтому сообщества водорослей,
характерные для данной зоны, обнаруживаются только в целинных
почвах под естественными фитоценозами (табл.1). В таблице приводится
число видов, многие из которых включают значительное число
внутривидовых таксонов.
Участие водорослей в почвенных процессах
Почвенные водоросли участвуют в процессах почвообразования,
накапливая органическое вещество почвы, обогащая ее азотом,
оказывая противоэрозионное действие и участвуя в биологической
рекультивации земель.
Образование водорослями органического вещества и азота в поч-
ве. Суммарная величина биомассы водорослей невелика (0,5-1 т/га).
Однако годичная продукция превышает биомассу (табл.2). Вследствие
своей динамичности биомасса водорослей имеет особое влияние на
жизнь почвы. Водоросли, как продуценты биогеоценоза усиливают
биологическую активность почвы. Это приводит к мобилизации
питательных веществ самой почвы. При инокуляции почвы водорослями в ней
повышается содержание доступного фосфора. Внеклеточные продукты
водорослей и слизистые вещества оболочек являются хелатообразова-
телями, влияющими на физические и химические свойства почвы.
В обогащении почвы связанным азотом водоросли участвуют как
32

Таблица 2
Продукция почвенных водорослей (Штина, 1984)
Биогеоценоз
измерения
Продукция
Антарктическая пустыня
Тундра: корка пятна
Тундра: сеяный луг
Суходольный луг
Биометры
Пойменный луг
корочки Hostoc commune
Пойменный луг
Пахотные дерново-подзолистые почвы
Залежь на выщелоченном черноземе
Песчаная пустыня Каракумы
Высокогорье Памира
Пустыня Негев
мгДг-день
кг/га*мес
• и •
кг/га» сезон
«.ti-
- „ -**
— и ^
• На.
кг/га»сезон.
мг/иГ'День
г/м^Г.**
т/vP-T.
10
206-360
288-549
54-88,8
181-642
29,3-40,3
224-578
113-240
487
50-100 (ДО1300)
75,2
147 .
* только азотфиксирущие сине зеленые водоросли;
** сухое вещество.
прямо, так и косвенно. Способность к самостоятельной азотфиксации
в размерах, имеющих реальное значение в почве, свойственна только
тем водорослям из отдела Cyanopbyta, которые обладают гетероцис-
тами. Б почвах СССР встречаются азотфиксирущие водоросли (всего
ИЗ родов Noetoc, Anabaena, Cylindroepermum, Tolypothrlx, Calothrix
ПО видов). Синезеленые азотфиксирующие водоросли, сочетая в одной
клетке фотосинтез и азотфиксацию, не нуждаются в готовом
органическом веществе, чем существенно отличаются от гетеротрофных азот-
фиксаторов. По данным Мишустина и Панкратовой (1974) годовой вклад
водорослей -азотфиксаторов в обогащении почв азотом составляет
0,5 млн т азота в год. В пахотной дерново-подзолистой почве
водоросли фиксируют до 20 кг/га азота в год (Панкратова, 1988).
Кроме того, водоросли стимулируют активность некоторых азот-
фиксирующих бактерий. Не случайны поэтому многочисленные попытки
практического использования азотфиксирующих водорослей в качестве
3-I40I 33

биологического удобрения или стимулятора роста (Мишустин, Шильни-
кова, 1968; Горюнова и др., 1969).
Органическое вещество водорослей становится пищей многих
почвенных беспозвоночных альгофагов, грибов и других гетеротрофов.
Органической вещество водорослей используется почвенными
микроорганизмами по-разному. Почвенные беспозвоночные питаются
живыми почвенными водорослями, грибы, являющиеся сапротрофами,
используют органическое вещество отмерших водорослей. Гетеротрофные
прокариоты-бактерии и иногда актиномицеты вступают с водорослями в
симбиотическйЬ взаимоотношения, используя- прижизненные выделения
водорослей, снабжая последних физиологически активными вещертва- ,
ми и со2. В состав эксретируемнх водорослями продуктов
ассимиляции входят углеводы, азотсодержащие соединения, органические
кислоты, липиды, летучие вещества, фенольные соединения, витамины,
органические фосфаты, ингибиторы и стимуляторы ростаг половые ат-
трактанты.
Явление экскретирования водорослями значительной части фото-
ассимилированного углерода и, потребление его сопутствующими
бактериями многократно продемонстрировано для водных сред обитания.
В модельных опытах с внесением водоросли в почву существуют попыт^
ки определения истинной скорости фотосинтеза -водорослей, которая
оценивается в пределах 3,6-12,7 мкг С/(ч-г почвы), и доли
прижизненных выделений водорослей от валовой ассимиляции (0,59-0,89)
(Паников и др., 1989).
Водоросли в почве, являются свреобразныда центрами микробные
ассоциаций, основанных на трофических взаимодействиях определенной
степени специфичности, и влияющих на .структуру и функционирование
комплекса почвенных бактерий (Дедншд др., 1989).
Птютивоэрозионная деятельность водорослей. Слизистые вещества
чехлор, влагалищ и клеточных оболочек склеивают почтенные частицы,
а переплетащиеся нити, водорослей,;механически скрепляют их. Особое
значение имеют тонкие нити, образующие войлочные сплетения в
поверхностном слое почвы. В некоторых случаях пропорция эрозии из мест »
под водорослевой пленкой и с голой почвы составляла соотношение
1:2 (Голлербах, Штина, 19,69). ^
Мощный рост синезеленых водорослей в бороздах на полях оахар-
ного тростника в Южной Америке и в Индии препятствует эрозии, и
предохраняет растения от полегания в период дождей. /
На поверхности многих аридных почв нитчатые синезеленые водо-
34

РОСЛИ РОДОВ Hicrocoleus, Schl-zothrix и Phormidium НвреДКО
развивают столь густую сеть, что мелкие частицы почвы оказываются прочно
сцементированными с нитями водорослей, и поверхность становится
устойчивой против ветровой эрозии. Подобное явление наблвдается
при формировании такырной корочки (Штина, Голлербах, 1976).
Велика закрепляющая роль нитчатых водорослей в фиксации
подвижной поверхности песков (Гаель, Штина, 1974). При сравнительно
небольшой биомассе (17-35 кг/га) нитчатые водоросли имеют
значительную длину (до 65 м на I см2 поверхности) в поверхностных
налетах на песках весной.
В умеренной зоне водоросли препятствуют смыву и выдуванию
почвенных частиц с полей. Водоросли биологически закрепляют на полях
минеральные удобрения. На пониженных участках и в местах стока
вблизи полей развиваются пласты водорослей, "перехватывающие" сток
и фиксирующие какую-то часть минеральных солей. Водорослевые
пленки, играющие роль "биофильтров", имеют положительное значение,
поскольку их масса поступает в трофические цепи, а содержащиеся в
ней вещества остаются в почве.
Роль водорослей в биологической рекультивации земель.
Водоросли первыми заселяют безжизненные минеральные субстраты - скальные
породы, вулканический пепел, приречные наносные пески.
Пионерная роль водорослей обнаруживается и при биологическом
освоении антропогенных безжизненных субстратов - промышленных
отвалов и других территорий, нарушенных хозяйственной деятельностью
(Штина, Голлербах, 1976). На зольных отвалах тепловых
электростанций, шламовых полях алюминиевых заводов, песчаных отвалах
горнометаллургических предприятий, угольных отвалах начальным этапом
естественного зарастания явилось поселение водорослей. Первыми
обнаруживались зеленые и желтозеленые водоросли сь-жизненной формы,
очевидно, заносимые из воздуха. Вслед за ними, развивались зеленые
и азотфиксирующие синезеленые 0-жизненной формы. Завершали
зарастание нитчатки р- и н-форм. Диатомовые появлялись при начале
зарастания отвалов высшими растениями.
Водоросли могут быть использованы индикаторами пригодности
тех или иных субстратов для биологической рекультивации.
Развивающиеся на промышленных отвалах водоросли, безусловно,
влияют на процесс их биологического освоения и первичного
почвообразования.

МИЮДЫ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
При отборе почвенных образцов для исследования состава альЪо-
флоры необходимо выполнять общие правила микробиологических
анализов почвы: правильно отбирать среднюю пробу, соблюдать
стерильность, правила этикетирования и хранения образцов, проводить
сопутствующие анализы почвы и растительного покрова. В случае
присутствия поверхностных разратаний водорослей в виде общего
позеленения почвы, зеленых, сине-зеленых или коричневых налетов,
пленок и корочек, собирают поверхностный слой почвы с водорослями на
участке, размеры которого могут быть различными в зависимости от
однородности и компактности водорослевого налета - от 10 до 100 см2,
Для выявления водорослей в толще целинной почвы берут
индивидуальные пробы весом 20-50 г, приуроченные к определенным
растительным ассоциациям и определенному почвенному горизонту.
В окультуренных почвах берут смешанный образец весом 20-50 г,
составленный из 5-Ю исходных. Нередко приходится отбирать пробы
из всего почвенного профиля, при этом рекомендуется отбирать
пробы из середины каждого генетического горизонта, начиная с самых
глубоких, и следить, чтобы частички почвы из верхних горизонтов
не попадали в образцы из нижних слоев.
Во всех случаях пробы берут стерильным ножом, совком или
лопатой. В прлевых условиях стерилизация может быть проведена спиртом
или многократным втыканием ножа в исследуемую почву.
Образцы почв отбирают в конверты из плотной бумаги,
предварительно простерилизованные. Образцы исследуют в свежем виде или
хранят в воздушно-сухом состоянии для последующего
культивирования.
Прямое микроскопирование почвенного образца
Непосредственный просмотр небольшой порции почвы под
микроскопом в препарате в капле воды дает представление о доминирующих
видах. Таким путем обнаруживаются водоросли, образующие
макроскопически заметные талломы (Hostoc commune, N.flagelliforme) или
массовые разрастания на поверхности почвы (Microcoleus vaginatus).
Однако для большинства видов эти препараты не дают представления
36

обо всем многообразии содержащихся в почве форм.
Культуралъные методы исследования
состава почвенных водорослей
При выявлении видового состава водорослей используются разные
варианты культурального метода. Задача культивирования в данном
случае заключается в получении интенсивного роста всех имеющихся
в почве водорослей, чтобы иметь достаточное количество особей
каждого вида, находящихся на разных стадиях онтогенеза, для
наблюдения, описания и идентификации. При этом обнаруживаются как виды,
представленные активными стадиями, так и виды, сохраняющиеся в
почве в покоющемся состоянии - в форме спор или цист. При
постановке культур почвенных водорослей применяют общепринятые приемы
микробиологической техники, касающиеся стерильности посуды,
питательных сред, воды и инструментов. Инкубацию культур проводят
обязательно на свету.
Наиболее простым методом для выявления состава почвенной аль-
гофлоры является метод "стекол обрастания". Исследуемую почву, по
возможности в ненарушенном состоянии, помещают в стерильные чашки
Петри и в увлажненном состоянии выдерживают на свету. Для
увлажнения применяют дистиллированную воду или минеральную среду (см.
список наиболее употребительных сред).
На поверхность почвы (одновременно с постановкой культуры или
на следующий день) раскладывают стерильные покровные стекла в
количестве 4-8 на чашку. Поверхность гочвы в чашке должна быть в
мелких неровностях, ее не следует уплотнять и заглаживать. Между
стеклами и почвой должны оставаться небольшие свободные пространства -
"влажные камеры". Почву периодически увлажняют до 80$ от полной
влагоемкости. На нижней поверхности "стекла обрастания"
начинается развитие водорослей, преобладающих в данной почве. Обычно уже
через 4-5 дней можно начинать просмотр стекол под микроскопом. Для
этого покровное стекло снимают с поверхности почвы пинцетом и,
удалив с него крупные частички почвы, кладут на предметное стекло в
каплю воды. Целесообразно просматривать не все стекла
одновременно, а последовательно, с промежутками в 3-5 дней. Для полного
выявления видового состава водорослей в почве достаточно 3-6 недель
инкубации. К этому сроку стекла так интенсивно зарастают водорос-
37

лями, что поселенке каких-либо новых видов оказывается
невозможным.
На стеклах обрастания быстро размножаются диатомеи, и стекла
можно без дополнительных процедур попользовать для приготовления
постоянных препаратов.
Для приготовления водных культур используют питательные среды,
содержащие все необходимые для роста водорослей элементы, в
частности, азот, фосфор, серу, магний, железо, калий, кальций и
микроэлементы.
Разработано множество питательных сред, применительно к тем
или иным группам водорослей (см. раздел Рецепты питательных сред)
и техника различных культур.
Готовые питательные среды разливают по колбам из расчета 50-
80 мл раствора на колбу емкостью в 100-150 мл. Удобнее всего
пользоваться коническими колбами, но пригодна и другая посуда.
Закупоренные ватными пробками колбы стерилизуют в автоклаве при 110°
в течение 20 мин. Для посева берут определенную навеску почвы
(обычно 1-2 г) или определенный объем почвы. Желательно применять
принцип средней пробы из каждого данного образца и 2-3-кратную
повторность культур. Можно засевать воздушно-сухую почву, но
наилучшие сроки хранения, по-видимому, различны для неодинаковых почв
и групп водорослей.
Развитие водорослей в водных культурах обычно становится
заметным после 2-3 недель инкубации на свету. Наблюдается
последовательность появления и исчезновения видов в культурах, что
определяет необходимость многократного просмотра водорослей по мере
их развития, начиная с трех недель и кончая 3-4 мес.
Для приготовления препаратов при изучении водорослей берут на
предметное стекло пробы налетов и пленок со дна и стенок колб, с
поверхности и из толщи раствора, соблюдая обычные приемы
стерильности.
Агаровые культуры. Питательные среды с 1,5-2$ агара
применяются как для поддержания чистых культур, так и для выделения
водорослей из почвы, которую наносят на поверхность агара в виде
почвенного мелкозема (Громов, 1957). На агаре хорошо разрастаются
диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли, в том числе спорооб-
разующие формы, медленно растущие на стеклах. Поскольку вокруг
каждой мелкой почвенной частицы вырастает немного видов водорослей,
а иногда только один вид, то с агаровых культур легко выделить аль-
38

гологически чистые культуры. Инкубация всех культур проводится на
свету. Чаще всего для инкубации служат различной конструкции люми-
ностаты.
Разные виды культур имеют свои достоинства и недостатки. Так,
водные культуры, хорошо выявляя общий состав обитающих в почве
водорослей, могут дать неправильное представление о количественных
соотношениях между видами и о доминирующих формах. Коррективы в
эти представления вносят почвенные культур! со "стеклами
обрастания*', выявляющие, в первую очередь, массовые и жизнедеятельные
формы, или прямые наблюдения свежевзятой почвы. Необходимо
учитывать, что во всех описанных культурах, особенно в почвенных,
наряду с водорослями, хорошо развиваются протонема мхов, а иногда и
заростки папоротников из спор, находящихся в почве.
Альгологически чистые культуры водорослей. Нередко для
идентификации вида и изучения физиологических и экологических его
особенностей необходимо получение альгологически чистых культур, т.е.
культур, в которых содержится одновидовая популяция водорослей,
но могут присутствовать разнообразные гетеротрофные организмы.
Бактериологически чистые культуры, необходимые для физиолого-био-
химических исследований, получить значительно труднее.
Выделение альгологически чистых культур производят разными
способами: путем последовательных пересевов на агаровые среды и
проведения материала через отдельную колонию с помощью обычной
микробиологической техники; с помощью микропипетки, извлекающей
из смеси водорослей отдельную клетку или колонию. Альгологически
чистые культуры водорослей получают и на мембранных фильтрах, на
которых из смешанной культуры выделяют с помощью волоска нужные
клетки при просмотре под микроскопом.
Их хранят обычно в специальных коллекционных люминостатах при
пониженной температуре на свету и периодически пересевают.
Основные учреждения СССР, располагающие коллекциями почвенных
водорослей: Биологический институт ЛГУ (ст. Петергоф), Ботанический
институт АН СССР им.Комарова, Институт ботаники АН УССР, Институт
микробиологии АН СССР, Кировский сельскохозяйственный институт
(кафедра ботаники), Институт физиологии растений АН СССР.
39

Идентификация почвенных водорослей
Для идентификации почвенных водорослей нет специального
определителя, и приходится пользоваться многотомными определителями
пресноводных водорослей ("Определитель пресноводных водорослей
СССР" и иВ1значник прюноводных водорослей УССР"). Однако и в этих
определителях еще не составлены выпуски, посвященные одноклеточным
зеленым водорослям, что заставляет обращаться к отдельным
журнальным статьям.
В данном руководстве мы ограничиваемся ключами для
определения основных родов встречающихся в почве водорослей (см. стр.59).
Не исключено, что при выделении из почвы могут встретиться
водоросли, не описанные в таблицах. Вначале дается идентификация отде-,
лов, затем родов, по отделам. Для зеленых водорослей, наиболее
разнообразных в почве, дано также и разделение по порядкам. В разных
отделах водорослей основные систематические признаки различны. Так,
для сине зеленых основным критерием является строение тела -
размеры, наличие влагалищ (чехлов), у нитчатых форм - ветвление и т.п.
Определение диатомовых ведется по пустым панцирям, для
рассмотрения которых покровное стекло с водорослями прокаливается и
препарат заполняется особой средой (или канадским бальзамом). При
определении зеленых и желтозеленых водорослей большое значение имеют
способы размножения, в частности образование подвижных зооспор или
неподвижных автоспор. Обычно размножение интенсивно происходит в
водных культурах. Выяснение способов размножения требует
наблюдательности, чтобы в накопительных культурах не спутать зооспоры и
автоспоры с клетками водоросли. Многие водоросли размножаются с
наступлением темноты, поэтому существуют приемы затемнения культур
перед просмотром. Нередко идентификация до рода возможна только
после выделения водоросли в альгологически чистую культуру.
Предлагаемый ключ (см. стр.60) служит для предварительной
характеристики почвенной альгофлоры. Определение до вида требует
обращения к специальным определителям.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Количество почвенных водорослей подвержено резким колебаниям
и за короткий промежуток времени изменяется в значительных
пределах, поэтому для установления количественных характеристик
водорослевых группировок необходимы многократные учеты.
Отбор почвенных образцов
и подготовка их к количественному анализу
Наблюдая изменение количественных показателей во времени,
необходимо убедиться, что они не являются результатом
пространственной гетерогенности почвы. Вопросам распределения водорослей в
почве и методам отбора средней пробы посвящены многочисленные
методические исследования. Для водорослей, рассеянных в толще почвы,
характерно групповое (контагиозное) распределение. Водоросли в
поверхностных разрастаниях подчиняются закономерностям случайного
распределения (Домрачева, Штина, 1985).
При решении вопроса о размере выборки, репрезентативно
характеризующей генеральную совокупность, отбору индивидуальных проб
предпочитают среднюю пробу (Некрасова, Бусыгина, 1977).
Усредненная проба может быть составлена из разного числа (от
5 до 10) индивидуальных почвенных проб. Пробы берут рендомизирован-
но способом случайного отбора или располагают места отбора проб в
шахматном порядке, не приурочивая их к массовым разрастаниям
водорослей. Унификация в методике отбора проб и подготовки образцов к
счету важна в такой же степени, как и творческое применение
имеющихся методов. В том и другом случае критерием^точности
экспериментальных данных служит их сравнимость и воспроизводимость.
Отбор почвенных образцов производят обычно с глубины 0-Ю см,
поскольку водоросли населяют преимущественно самый верхний слой
почвы. Однако в некоторых случаях, в частности на пахотных почвах
приходится отбирать пробы и из нижележащих горизонтов.
Для определения массы микроскопических водорослей в
поверхностных разрастаниях берут пробы площадью I сиг и глубиной 0,5-1 см
и в дальнейшем расчитывают данные не на вес, а на площадь почвы.
Пробы в этих случаях следует брать специальным буриком с площадью
сечения I см2 (рис.10).
41

-tt-
«I
t§3
1
V.
I
i
1
Ш
"П
CNi
%
5
* t
00 п-#-И
о
к I
4
"г
§
_£_
M/-J
1 1 I
8 1
1 1
Ю 1 R3
S 1 l§l
9 1 HI
§ * 1
UJ
i
§
i
a
XD
О
О
A
e
XD
I
fr* CO
О (ч
о ••»
и &
о о
8
С
I
s
S о
8 *
о
i м
о
II
II
kp ХЭ
о о
I
CO

При подготовке к количественному анализу необходимо добиться
относительно равномерного, распределения клеток в объеме
почвенного образца. Для этого необходимо разрушить почвенные комочки, де-
сорбировать почвенные колонии, что достигается различными
приемами. Используют те или иные варианты растирания, размола,
размельчения на гомогенизаторе. В некоторых случаях гомогенизации
предшествует подсушивание образца. Перемешанную подсушенную почву
распределяют ровным слоем толщиной 0,5 см в виде прямоугольника,
который делят на квадраты. Для составления навески берут из каждого
квадрата небольшое количество почвы, захватывая ее на всю глубину.
Навески в I г помещают в пробирки или пеницилиновые склянки.
Иногда берут за единицу учета I см3 почвы, отбираемый из смешанного
образца буриком. Во всех случаях определяют влажность почвы, при
которой взята навеска или объемная проба. Повторность проб от 3
до .5.
Для очень влажных и медленно высыхающих образцов подбирают
способы усреднения без высушивания (например, образцы тундровой
почвы тщательно размешивают в воде), чтобы избежать гибели клеток
водорослей.
Ф.Х.Хазиев и Р.Р.Кабиров (1986) предлагают проводить
гомогенизацию образцов без предварительного высушивания путем
приготовления суспензии из расчета I г почвы на 4-5 частей воды.
Гомогенизации достигают размешиванием вручную или на размельчителе тканей в
течение 15-20 мин.
Счет водорослей проводят с помощью микроскопа, используя
свежую почву (допустимо хранение в холодильнике при 5° увлажненной
почвы в течение нескольких суток). Если немедленная обработка
невозможна, образец почвы для счета водорослей'можно сохранить в
течение длительного времени. Для этого пробы для счета водорослей
помещают в пробирки или невысокие пузырьки и фиксируют 4^-ным
формалином (объем 4-5 мл). Если за единицу почвы принимают I г, то
навеску из средней пробы берут немедленно после доведения почвы до
воздушно-сухого состояния так как при длительном ее высушивании
клетки водорослей деформируются и трудно выявляются при микроско-
пировании. Если за единицу принимается I см3, то этот объем почвы,
взятый из средней пробы, заливают формалином без предварительного
высушивания. Можно фиксировать I г не высушенной почвы, но в этом
случае надо определить ее полевую влажность для последующего
пересчета. В этикетке, вложенной в склянку, должно быть точно указано
43

место и глубина взятия пробы, ее размер, дата.
Прямые методы количественного учета почвенных водорослей
Приготовление препарата для прямого учета микроскопических
водорослей среди почвенных частиц состоит в следующем (Штина, 1956).
Навеску почвы растирают в склянке, с добавлением небольшого
количества воды (если счет ведется в свежевзятой почве) или в том
объеме формалина, в котором была зафиксирована почва. Для растирания
используют пестик, изготовленный из препаровальной иглы с
резиновым наконечником, вырезанным пробочным сверлом. Затем добавляют
воду, доводя объем суспензии до 4 мл, и тщательно взбалтывают в
течение 2 мин. После полуминутного отстаивания взвесь над осадком
сливают в центрифужную пробирку. К осадку добавляют 3 мл воды,
взбалтывают I мин, отстаивают 30 сек и взвесь сливают в ту же
центрифужную пробирку. Процедуру повторяют еще раз. После этого
осадок отбрасывают.
В зависимости от механического состава почвы и особенностей
распределения в ней водорослей время растирания, взбалтывания и
отстаивания можно менять, добиваясь, чтобы осадок не содержал
водорослей.
Суспензию, слитую в центрифужную пробирку, разливают по
нескольким пробиркам и центрифугируют I мин 500 g/мин. Осадок доводят до
объема 10 или 20 мл, иногда до 40 мл в зависимости от густоты
суспензии.
Каплю суспензии после тщательного перемешивания в пробирке (не
менее I мин) помещают на предметное стекло. Для отбора капли
используют мерные пипетки со слегка подточенным носиком. Следует нанести
на предметное стекло одну из первых капель, пока не нарушена
гомогенность суспензии.
Нанося каплю суспензии, подсчитывают число капель в одном мл
и определяют таким образом ее объем. Для замедления подсыхания
препарата в каплю суспензии можно добавить каплю глицерина,
перемешивая смесь краем покровного стекла и добиваясь равномерного
распределения водорослей в препарате. Каплю закрывают покровным стеклом.
Препарат готов для микроскопирования.
Приготовленный к счету препарат просматривают: при
люминесцентном освещении, если почва свежая, или при обычном освещении микро-
44

окопа, воли почва фиксирована.формалином. Можно считать водоросли
не во всей капле, а только в чарти ее, просматривая, например,
каждую вторую или каждую пятую полосу, равную по ширине диаметру по*
ля зрения. Число, просчитываемых полос устанавливается эмпирически
в зависимости от разведения суспензии и количества водорослей в
ней. Отмечают число встреченных в препарате водорослей, отдельно
по систематическим группам: синезеленые (цианобактерии), зеленые
и желтозеленне (вместе), диатомовые. При наличия многоклеточных
форм указывают число особей и число клеток. Можно сразу измерять
обнаруженные клетки и нити для последующего определения их объема
н расчета биомассы. Для этого используют окуляр-микрометр. Цену
линейки определяют с помощью объеквдшкрометра.
ДЭД1ГС*9т»нттй М9Т9Л ЛШ 1И9Т9* SMTOPQOJieft (Помелова, 1969,
1971). При просмотре почвенной суспензии под люминесцентным
микроскопом водорослевые клетки выявляются за счет красного (на черном
поле) свечения, обусловленного естественной флуоресценцией
хлорофилла. Используются люминесцентные микроскопы МЛ-I, МЯ-2, МЛ-4.
Наблюдения проводят в отраженном свете при максимально открытых
полевой и апертурной диафрагмах. Для возбуждения флуоресценции
используют свет с максимумом 365. мкм. Разграничение водорослей по
группам достигается просмотром препарата под микроскопом при
переключении света люминесценции на проходящий свет.
Используя люминесцентный микроскоп, можно упростить процедуру
подготовки почвенной пробы к счету, в частности, исключить
процедуры отмачивания и центрифугирования.
Предложен другой метод приготовления препаратов для
люминесцентной микроскопии (Кожевин, 1989). Почвенную суспензию обрабатывают
на ультразвуковом диспергаторе (2 кГЪ, 44 А, 2 мин), наносят на
тщательно обезжиренное предметное стекло (0,01 мл на препарат) и
равномерно распределяют по площади 4 см2 (квадрат 2x2 см). При
данной площади на каждом стекле можно приготовить 3 препарата.
Препараты высушивают на воздухе при комнатной температуре, фиксируют их
легким нагреванием и микроскопируют. Число водорослей в I г почвы
рассчитывают по формуле
н .&^l§- f
р
где а - среднее число клеток в поле зрения; р - площадь поля
зрения (мкм2); п - показатель разведения; s - площадь мазка.
45

В данйом случае цлощадь мазка S-4 смг« 4* ю8мкм.Тогда формула
имеет вид
v . 4а. . 1010#
р
При отсутствии люминесцентного микроскопа можно использовать
люминесцентные приставки ОИ-17, ОИ-18. Хорошее свечение клеток
наблюдается при использовании светофильтров СФ-I, теплозащитного
СЗЗ-7, запирающего KC-I8. Нельзя использовать для счета в
люминесцентном микроскопе пробы, зафиксированные формалином, так как
формалин "гасит" естественную флуоресценцию клеток водорослей.
Принцип Ш9ТТО9Й9Г9 М9ШЗ рДЮЛММРР <?И9Ма<?оы
микроорганизмов (Паников, Мирчинк, 1985) в почве состоит в следующем.
Скорость любого микробиологического процесса зависит в основном от
трех факторов: количества (биомассы) микроорганизмов, концентрации
субстрата данного процесса и условий его протекания. Если в почву
внести субстрат в насыщенной концентрации, а увловия
жизнедеятельности микрббного населения (влажность, температуру, газообмен с
воздухом) поддерживать на постоянном оптимальном уровне, то
скорость процесса будет пропорциональна количеству микроорганизмов.
Тогда X = 7/Q, где X - количество микроорганизмов, Т - скорость
процесса, Q - коэффициент пропорциональности есть одновременно и
пересчетный коэффициент от скорости к биомассе. По своему
биологическому смыслу Q является удельной скоростью превращения
субстрата. В микроскопической кинетике существуют функциональные
отношения между Q, удельной скоростью ju и экономическим коэффициентом
или выходом биомассы по субстрату Т:
q - 4-
Для того, чтобы найти численные значения Q,yw , Y для
конкретной почвы, ставят эксперимент, в котором после внесения субстрата
микроорганизмам "дают возможность" подрасти. При этом в динамике
измеряют скорость потребления субстрата (она растет
экспоненциально при неограниченных ресурсах питательных веществ), а также сте-
хиометрические соотношения между субстратами и продуктами
микробного роста. По динамике V находят ft , а по стехиометрии процесса Г.
Для почвенных водорослей одним из ростовых субстратов будет
со2* Специфическим метаболическим процессом служит интенсивность
фотоассимиляции со2 У*. Так как в случае водорослей величина Y
равна единице (поскольку измеряется не истинная, а кажущаяся ско-
46

рость фотоассимиляции за вычетом фотодыхания и прижизненных
выделений), то биомасса водорослей рассчитывается по уравнению:
г . А. „,
Для определения биомассы водорослей кинетическим методом (Де~
дыш и др., 1990) почву или породу с водорослевыми разрастаниями
инкубируют в закрытых стеклянных флаконах при освещении 10 кл с
избыточным количеством со2 (до 150. Скорость фотоассимиляции со2
(Уф) измеряют по разнице между скоростью выделения со2 в темноте
(под непрозрачным экраном из черной бумаги) и на свету. Для этого
флаконы герметично закрывают и измеряют прирост концентрации со2
в воздушной фазе в темноте в течение 0,5-1 ч. Затем удаляют экран
и в ходе инкубации на свету регистрируют динамику потребления со2
в течение I ч. Интенсивность фотосинтеза 7ж рассчитывают па
формуле:
V$ = VT + V
где vT - скорость выделения Со2 в темноте (интенсивность дыхания
почвы) и vc - скорость потребления со2 на свету. Повторность
опыта трехкратная.
Концентрацию со2 определяют на газовом хроматографе Хром-41 с
катарометром в качестве детектора, газ-носитель - Не (25 мл/мин),
колонки с адсорбентом Parapak Q из нержавеющей стали 300 0,3 см.
Удельная скорость фотосинтеза водорослей рассчитывается как
тангенс угла наклона линеаризованной кривой скорости фотосинтеза
в полулогарифмических координатах: "inv* - t":
inv*(t +t) - lnVx(t )
M я &L-2— ffi Q #
t-t0
Далее, по формуле (I) производят пересчет на биомассу водороо-
лей (в мг с/ на вес образца). Последующие пересчеты
осуществляются, исходя из того, что с составляет 50J? от сухого вещества, а
сухое вещество водорослей составляет 15$ от их сырой биомассы.
Кинетический расчет биомассы водорослей в почве по скорости
фотосинтеза оказывается вполне приемлимым для количественных аль-
гологических исследований. К преимуществам метода следует отнести
его быстроту, точность, неизмеримо меньшую трудоемкость по
сравнению с прямыми микроскопическими методами. Среди недостатков
необходимо отметить невозможность качественных исследований альгофло-
47

ры, а также его неприменимость в случае, когда кроме водорослей в
образце почвы есть другие фотосинтезирущие организма - мхи,
лишайники, внешне растения. Нижняя граница применимости
предлагаемого метода составляет 5 мкг с биомассы/г почвы, что соответствует
ситуации, когда отдельные клетки водорослей диффузно рассеяны в
толще почвы. Однако при работе в интервале 5-50 мкг с/г почвы
ошибка определения может быть довольно значительной. Основной
"рабочий" интервал, в котором метод дает точные и хорошо
воспроизводимые данные - от 50 мкг с вещества водорослей на I г почвы и
выше.
Результаты определения биомассы водорослей методом
люминесцентной микроскопии для альгобактериальных ценозов на поверхности
известняков совпадали с результатами определения биомассы фототроф-*
ного компонента этих ценозов кинетическим методом (табл.3)
Таблица 3
Биомасса водорослей в альгобактериальном ценозе на известняке
(г сухой маесц/г породы)
Сутки Прямой счет Кинетический метод
ю^ иг*
0 1,47 1,78
1 7,34 6,4
2 9,46 11,2
РШКЛедЭШ ДЛИМ ИМ J Штат ШЭТРЭДЕЙ- Показатель
длины нитей у нитчатых водорослей впервые использован (Гаель, Штина,
1974) для оценки противоэрозионной роли почвенных водорослей.
Этот показатель успешно применяется при анализе поверхностных
разрастаний на песках, промышленных отвалах и горных склонах.
Длина нитей нитчатых водорослей определяется под оптическим
микроскопом с помощью окуляр-микрометра. Расчет проводят по
формуле:
X l1.b1*oi*di
48

где м - средняя длина нитей нитчатых водорослей в I г почвы при
ее исходной влажности, мкм; 11 - длина нитей нитчатых водорослей,
измеренная под микроскопом в результате i-го просмотра, мкм; Ь± -
количество капель в I мл почвенной суспензии при i-й повторности;
Cj. - часть просмотренной капли при 1-ом просмотре; &± - i-й объем
почвенной суспензии, мл; п - число наблюдений.
Определение проективного покрытия почвы водорослями.
Проективное покрытие показывает, какую часть поверхности почвы занимают
водоросли. Степень покрытия выражается в процентах или долях от
единицы. Показатель "проективное покрытие" используется при
различных количественных исследованиях, при определении биомассы и
продукции водорослей. При наличии визуально заметных разрастаний
водорослей степень покрытия ими почвы определяется глазомерно или
картированием. Есть попытки применять более точные способы оценки
площади покрытия с помощью геоботанических рамок. Существует
метод (Домрачева, Штина, 1985), при котором определяют1 степень
покрытия почвы водорослями при "цветении" на каждом квадратном
сантиметре. Для этого вычисляют площади поверхности всех встреченных
при счете клеток водорослей, приравнивая клетки к геометрическим
фигурам.
Для просчета водорослей в поверхностных разрастаниях
используют также метод прямого счета под люминесцентным микроскопом,
применяя модификацию метода Штиной, при которой водоросли учитывают
в сухом мазке.
Культуральные методы учета водорослей
Несмотря на простоту прямых методов количественного учета, до
сих пор применяются и культуральные методы, основанные на
последовательном разбавлении почвенной суспензии и засеве ее в
питательные среды. Культуральные методы имеют ряд недостатков,
обусловленных неодинаковой скоростью роста разных видов, трудностью подбора
сред, одинаково подходящих для всех групп водорослей,
неравномерностью распределения водорослей в суспензии. В зависимости от
способа и продолжительности культивирования могут получиться либо
заниженные результаты (не все водоросли начали рост), либо
завышенные (в случае длительного культивирования на чашках образуются
колонии вторичного происхождения - из зооспор, подвижных клеток диа-
4-I40I 49

томей или гормогониев синезеленых). Повышение точности
достигается очень большой повторностью культуральных сосудов. При культу-
ральном методе учета исключается возможность вычисления биомассы,
поскольку размеры клеток в культурах существенно отличаются от
природных*
Определение биомассы водорослей
Для оценки роли водорослей в наземных экосистемах важно знать
не только их численность, но и биомассу. По сравнению с высшими
растениями на долю водорослей приходится незначительная часть
биомассы фитоценоза. В среднем она колеблется в пределах от
нескольких десятков до нескольких сотен килограммов на I га и только в
редких случаях достигает нескольких тонн.
Определение биомассы проводят разными методами, основанными
на различных принципах (табл.3)
Таблица 3
Методы определения биомассы почвенных водорослей
i ■'||1""1 ' ■ ■ ■ ■" ■"■ ""
Методы Определяемые параметры Получаемые показатели
I. Прямые
Взвешивание
П. Расчетные
Сухая масса Сухая масса водорослей
Объем клетки (условный) Сырая биомасса
Объем клеток или
колоний (измеряемый)
Ш. Функциональные Содержание хлорофилла
_ и _
Интенсивность
фотосинтеза
Интенсивность
азотфиксацри
Сухое органическое
вещество
— » —>
1У. Кинетические Скорость фотоасоимиля- Количество сухого вещест-
ции со2 ва, сырая биомасса
50

Взвешивание поверхностных разрастаний. Метод используется для
определения биомассы водорослей, образующих поверхностные
разрастания в виде пленок, корочек, легко отделимых от почвы.
На обследуемой территории с учетной площадки установленного
размера (I свг, I дм2 или I дг) собирают поверхностные
разрастания водорослей, отмывают от частичек почвы, доводят до воздушно-
сухого или абсолютно-сухого состояния и взвешивают. На основании
полученных средних данных производят пересчет на определенную
площадь.
Учитывая, что в корочках водорослей много почвенных частиц,
подлинная масса органического вещества определяется по ее убыли
после сжигания навески. При температуре 500° сжигают верхний слой
"цветущей" почвы и слой почвы того же объема, расположенный под
верхним слоем. Разницу между показателями потери веса сухих
навесок верхнего и нижнего слоев почвы считают показателем массы
водорослей. Учитывают зольность водорослей, определяемую методом
сухого озоления.
Описываемый метод успешно применяется для определения массы
водорослей в такырной корочке, для учета колоний ностоков, т.е. в
тех случаях, когда основным или единственным образователем
органического вещества в анализируемых корочках являются водоросли
(Панкратова, 1971; Хазиев, Кабиров, 1986).
При прямом взвешивании оказывается невозможным выяснение роли
определенных групп водорослей в накоплении биомассы, поэтому
проводят дополнительное микроскопирование корочек с подсчетом особей
и клеток разных видов.
Объемно-расчетный метод заключается в расчете биомассы
водорослей на основе их численности, объемов клеток или особей и
плотности.
Каждую встреченную клетку водоросли почвенной суспензии
измеряют и рассчитывают объем, приравнивая ее к какой-нибудь
геометрической фигуре. Основные геометрические фигуры, которым уподобляют
водоросли, формулы вычисления их объема приведены в табл.4.
На основании данных по объему клеток и их численности
рассчитывают вес водорослей в I г почвы по формуле:
Г « v-n.q,
где Р - вес водорослей в I г почвы, г; ▼ - объем одной клетки или
особи, мкм3; п - число клеток или особей в I г почвы, тыс; q -
51

} Таблица 4
Основные формулы вычисления объема водорослей
■ II ■■ » ■ Г | I , , , И, и , М » , || -,
ГеЬметрическая фигура Формулы объема
Параллелепипед v ■ а»Ъ»1
Шар v - &£.
Цилиндр v « W****l
Эллипсоид v ш Jlgbml
Два клина ▼ « а>(Ъ -уьМ
Примечание: 1 - длина клетки, мкм; а, ъ - ширина клетки
е разных ее частях, мкм; R - радиус сферы, мкм.
плотность водорослей, г/см3. Плотность клеток принимают равной
единице, поэтому вес клетки численно приравнивают к объему.
Как все расчетные методы, косвенный способ определения
биомассы водорослей дает очень приблизительные результаты. Здесь не
учитывается вещество слизистых Чехлов и обверток, а также
внеклеточные прижизненные выделения
Одна из распространенных ошибок при таких пересчетах -
использование тс&ких-либо усредненных показателей объема клеток.
"Необходимо определить размеры клеток в каждой данной пробе, используемой
для вычисления биомассы водорослей. При большом разнообразии
видового состава водорослей иожнб ограничиться определением разменов
клеток доминирующих видов В табл.5 приводятся объемы клеток
некоторых видов почвенных водорослей, рассчитанные на сырую массу.
В отдельных случаях при исследбвании на стационарных участках
можно использовать соотношение биомассы к числу клеток (Б/Ч). В
этом случае известен видовой состав водорослей и преобладающие по
численности группы. Это соотношение имеет смысл использовать для
характеристики состояния отдельных популяций водорослей, например,
возрастной структуры. Уменьшение отношения Б/Ч свидетельствует о
52

Таблица 5
Средние объемы клеток почвенных водорослей
(по Штиной, 1972)
Виды водорослей
Nostoc spp.
Nostoc spp.
Cylindrospermum
muscicola
Cylindrospermum
lichinoforme
Chlorella vulgaris
Chlococcum spp.
Chlorhomidium spp.
Средние размеры
мкм
диаметр
3
4
4
3
5
10
6,5
клеток,
длина
5
4
8,5
Объем клетки,
мкм3
14
35
63
30
65
520
280
появлении большого числа молодых мелких особей и преобладании
процессов размножения над ростом. Увеличение отношения Б/Ч указывает
на замедление скорости размножения, возрастание в популяции доли
зрелых крупных особей. В некоторых случаях биомассу водорослей
вычисляют на основании размеров колоний или длины нитей. Если
колония имеет правильную форму, то ее приравнивают к какой-либо
геометрической фигуре и рассчитывают объем (как это описано для
вычисления объема клетки). На основании величин объемов и числа
колоний рассчитывают биомассу водорослей, принимая плотность клеток
равной единице.
Биомассу почвенных водорослей выражают в различных единицах в
зависимости от способа ее определения. Для получения сопоставимых
результатов биомассу водорослей выражают в пересчете на сухое
органическое вещество. Пересчеты проводят с использованием различных
коэффициентов. Рассчитаны коэффициенты (табл.6), выражающие
соотношение между весом водорослей, определяемым методом прямого
взвешивания (сырой и абсолютно-сухой вес), а также соотношение веса
водоросли, определяемого объемно-расчетным методом. С помощью этих
4х-1401 53

Таблица 6
Соотношение меаду показателями веса водорослей,
полученными разными методами (Домрачева, 1975)
Вид водоросли
Chlorella yulgaris
Ho*midium nivalis
Pleurochloris magna
Nostoc muscorum
Tolypothrix tenuis
Отношение
сырого
веса к
расчетному
К
1,8
2,8
1,6
9,1
2,3
Отношение
сырого веса к
абсолютно-сухому
*1
3,3
4,0
2,3
5,0
2,6
Отношение
расчетного
веса к
абсолютно-сухому
ч
1,7
1,4
1,4
0,5
I.I
коэффициентов можно производить пересчеты сырой и расчетной
биомассы на абсолютно-сухую,
БЛ Б^
ьас - Ki • ьао " ^ •
где Бас - абсолютно-сухая биомасса водорослей, определяемая сухим
озолением с учетом образования золы; Бс - биомасса, определяемая
взвешиванием сырой массы водорослей; Б- - биомасса, вычисляемая
объемно-расчетным методом; Kj - отношение сырого веса водорослей
к абсолютно-сухому; ^ - отношение расчетного веса водорослей к
абсолютно-сухому.
Расчет продукции почвенных водорослей
Во свех случаях определения биомассы водорослей учету
подвергается лишь одномоментная масса, и не складывается представления
о подлинной массе органического вещества, образуемого водорослями
за вегетативный период. Установление величины продукции почвенных
водорослей сопряжено с большими трудностями. Неизвестны величины
скорости воспроизведения водорослей в почве и количество
образованных ими органических прижизненных выделений. Нет разработанных
методов для учета выедания водорослей различными альгофагами. Поэто-
54

му о размерах накапливаемой водорослями продукции молено судить
только по косвенным данным.
Для микроскопических водорослей с их быстрым темпом развития
основой определния годичной продукции стал ежедневный учет
биомассы и численности, показавший значительные колебания этих величин
(Домрачева, 1974; Хазиев, Кабиров, 1986). Суммирование
достоверных прибавок биомассы ото дня ко дню дает показатель,
рассматриваемый как продукция, подобно тому, как это принято при
вычислении продукции у микроорганизмов (Аристовская, 1972). Величина,
вычисляемая суммированием статистически достоверных приростков
биомассы, является заниженной, поскольку не учитывается выедание
водорослей почвенными животными, прижизненные выделения водорослей.
Это скорее всего первичная продукция.
При наличии макроскопических разрастаний определение величины
продукции почвенных водорослей проводится при помощи регулярного
сбора поверхностных разрастаний. На постоянной площадке несколько
раз за вегетативный сезон проводится сбор пленок, корочек,
слоевищ, отдельных колоний, видимых невооруженным глазом. Затем
определяют биомассу собранного материала взвешиванием или озолением.
Суммируя полученные значения биомассы с определенной площади за
определенный период времени, получают величину продукции
водорослей.
Метод ощгеделемя ggopgcyfl цщдтуъщя оррадтоддого вещрдтва
водорослей в поверхностных разрастаниях состоит в следующем.
Вырезают небольшие участки из собранных корочек, доводят их до
воздушно-сухого состояния, раскладывают на мембранных фильтрах и
взвешивают. Затем помещают в чашку Петри с песком или фильтровальной
бумагой и увлажняют. Чашки Петри инкубируют на свету, поддерживая
установленную влажность. После экспозиции фильтры с водорослями
вновь высушивают и взвешивают. По разности веса до и после
инкубации на свету рассчитывают количество вновь синтезированного
органического вещества. По приросту органического вещества при
культивировании корочек можно судить о сравнительной потенциальной
продуктивности ценозов почвенных водорослей, образующих поверхностные
разрастания.
Показателем динамичности биомассы является ее оборачиваемость.
В течение вегетационного сезона биомасса почвенных водорослей
неоднократно обновляется. Одним из показателей оборачиваемости
биомассы служит время генерации (время, необходимое для удвоения чис-
55

ла клеток. Время генерации почвенных водорослей в различных почвах
колеблется от 3 до II ч (Перминова, 1980).
Существуют попытки определить время оборота и скорость
обновления биомассы водорослей в почвах (Кабиров, 1981)
Б«К
Т =
П
где Т - время оборота биомассы, сутки; Б - среднее значение
биомассы за период наблюдения, кг/га; К - срок наблвдения, сут; П -
величина продукции за период наблюдения, кг/га. Зная величину и
время оборота биомассы водорослей, рассчитывают среднюю скорость
обновления ее в почве С = Б/Т, где С - средняя скорость
обновления биомассы за период наблюдения, кг/га; Т - время оборота
биомассы, сут. С = Ц/К, где П - продукция за время наблюдения, кг/га;
К - время наблюдения, сут (Штина, 1984). Скорость накопления
(обновления) биомассы водорослей в разных почвах колеблется в разных
пределах (табл.7).
Таблица 7
Показатели продукции водорослей разных почв
(Штина, 1984)
Почва
и
биогеоценоз
Тундра: корка
пятна
Продукция
за один
месяц,
кг/га
сырой
биомассы
206-285
Тундра: сеяный луг 288
Суходольный луг
Выщелоченный
чернозем: пашня
То же: залежь
9-14,8
161
109-267
Время
генерации,
ч
I4-III
9-40
11-60
3-31
3-31
Время
оборота,
дни
6
3
4-7
1-4
1-4
Скорость
обновления Отношение
, биомассы
5££2 Б:П
сутки
6,7-8,1
8,0
0,3-0,5
1,5-11,7
до 33
0,
0,
0,2
,18-0,44
0,12
,12-0,25
Примечание: Б - биоцяасса, П - продуктивность.
Определение продуктивности водорослей проводят по скорости
Фотосинтеза, Об интенсивности накопления органического вещества мож-
56

но судить по скорости фотосинтеза* Суть метода заключается е
пропускании потока воздуха над образцами и определение интенсивности
фотосинтеза по разности концентраций диоксида углерода до и после
эксперимента (Хит, 1972). В природных условиях измерение
концентрации диоксида углерода производят по поглощению со2 гидрокси-
дом бария с последующим титрованием избытка щелочи 0,1Н раствором
соляной кислоты (I мл 0,1Н раствора барита связывает 1,119 мл ССО
(Амуди, Вахрушев, 1983). Почвенный образец экспонируется в
стеклянной камере емкостью I л в течение I ч. Исходную концентрацию
диоксида углерода определяют в камерах, свободных от образцов.
Интенсивность фотосинтеза рассчитывают по формуле:
с, -с2
S ' 2
где v - интенсивность фотосинтеза, мг со2 на I сиг поверхности
почвы за I ч; с1 - количество диоксида углерода в начале
эксперимента, мл; с2 - количество диоксида углерода в конце эксперимента,
мл; S - площадь почвенного образца, см2.
Существует метод (Вахрушев, Резник, 1980; Шругин, Резник,
1983), который заключается в определении скорости фиксации со2
почвенными водорослями с помощью газовой хроматографии.
Измерение скорости поглощения со2 образцами проводят в
проточной экспозиционной камере, состоящей из чашки Петри, прозрачной
пластинки с выполненными в ней каналами для прохождения
продуваемого воздуха, кольцеобразно?! резиновой прокладки и прижимных
винтов для герметизации внутреннего объема камеры. Камера
погружается в термостат, имеющий прозрачные стенки. Дозировка продуваемого
через камеру Еоздуха осуществляется перистальтическим насосом.
После камеры поток воздуха направляется в хроматограф. Пропуская в
камере над поверхностью почвенного образца поток воздуха,
устанавливают скорость фиксации со2. Количество диоксида углерода (в
объемных процентах) определяют по площади пика на хроматограмме.
Расчеты проводят по формуле:
C«vT-d
100
где v - скорость поглощения или выделения со2, мг/мин; с -
разность между концентрациями диоксида углерода в воздухе до и
после прохождения воздуха через камеру, объемные проценты; vj -
скорость потока продуваемого воздуха, мд/мин; d - плотность со2,
мг/мин при температуре и давлении опыта.
57

Существенный недостаток метода заключается в том, что не
учитывается количество со2, выделяющееся из образца в процессе его
инкубирования за счет дыхания гетеротрофных организмов и
биохимического разложения органического вещества.

ключ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ГРУШ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
1. Клетки с кремнеземной двустворчатой оболочкой - панцирем»
который сохраняется после прокаливания на огне. Створки
двусторонние-симметричные, со сложной структурой (по
внешности штриховатые, точечные и т.п.). Формы одноклеточные
или колониальные. Хлоропласта желтого или светло-бурого
цвета.
Отдел Диатомовые водоросли Baciiiariophyta (стрБЗ )
- Клетки без такой оболочки. Окраска различная 2
2. Клетки лишены оформленных хлорпластов и ядер, равномерно
окрашенные. Окраска сине-зеленая, иногда оливково-зеленая
до почти черной. Формы микроскопические, но их слизистые
колонии могут быть крупными - до нескольких сантиметров.
Отдел Синезеленые водоросли Cyanophyta (стр. 60 )
- Клетки с хлоропластами и четко оформленными ядрами 3
3. Окраска желтовато-зеленая. Обычно неподвижные
одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы. Известны сифо-
нальные формы. Зооспоры с двумя неравными жгутиками.
Крахмал отсутствует. Продукты ассимиляции - капли масла,
иногда лейкозин, волютин.
Отдел Желтозеленые водоросли Xanthophyta (стр. 64 )
- Окраска чисто зеленая.
4. Организмы обычно одноклеточные, подвижные благодаря
наличию жгутиков или метаболитическоиу сокращению тела.
Клеточная оболочка отсутствует, клетки окружены наружным слоем
протоплазмы - пелликулой. Продукт ассимиляции - парамилон
(не темнеющий от йода).
Отдел Эвгленовые водоросли Euglenophyta
- Совокупность признаков иная. Одноклеточные, колониальные и
многоклеточные водоросли. Клеточная оболочка целлюлозно-
пектиновая. Основной продукт ассимиляции - крахмал,
откладывается в хлоропластах, окрашивается от йода в синий
цвет.
Отдел Зеленые водоросли Chiorophyta (стр. 67 )
* Иногда трудно различить желто-зеленую и чисто зеленую окраску
клеток. В этих случаях в препарат следует добавить каплю раствора
Люголя: к клетках зеленых водорослей крахмал окрасится йодом в
синий цвет. В клетках желтозеленых водорослей нередко
обнаруживаются различные кристаллические включения.
59

ключ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Отдел Сине зеленые водоросли Cyanophyta
I. Водоросли одноклеточные и колониальные, расположение
клеток в колониях беспорядочное или более или менее
правильное, настоящих нитей не образуется. В клетках не
наблюдаются различия в строении концов.
Класс Chroococcophyceae
Клетки одиночные или соединенные в свободные, большей
частью слизистые колонии.
Порядок Chroococcales
А. Водоросли одноклеточные или клетки понемногу вместе в
свободных колониях.
1. Клетки шаровидные, одиночные.
Род Synechocystis
2. Клетки удлиненные (эллипсоидные до цилиндрических),
обычно одиночные, редко по 2-4.
Род Synechocосcus
Б. Водоросли преимущественно колониальные, реже
одноклеточные.
1. Колонии разнообразной формы, состоящие из гомогенной
слизи, в которой клетки расположены без порядка.
Клетки шаровидные.
Род Microcystic
2. Колонии более или менее шаровидные, состоящие в типе
из последовательно включенных друг в друга слизистых
пузырей, из которых самые внутренние и наименьшие
окружают непосредственно клетки. Клетки исключительно
или преобладающе шаровидные, реже - несколько
эллипсоидные, делящиеся в трех плоскостях.
Род Gloeocapsa
П. Водоросли образуют нити. Клетки в нитях обычно тесно
соединены друг с другом, образуя трихом; трихомы часто окру-
60

жены влагалищем; характерно размножение с помощью гормого-
ниев.
Класс Hormogoniophyceae
А, Нити с настоящим, иногда также ложным ветвлением.
Трихомы однорядные, двух- или многорядные.
Порядок Stigonematales
Боковые ветви на всем их протяжении или только
местами двух- или многорядные, реже однорядные.
Ветвление только настоящее.
Род Stigonema
Б. Нити неразветвленные или с ложным ветвлением. Настоящее
ветвление не наблюдается, трихомы однорядные.
1. Все клетки в нитях относительно одинаковые, не
дифференцированные по форм© и функции; трихомы обычно
симметричные; гетеровдст и спор нет.
Порядок Oseillatoriales
Трихомы по одному в каждом влагалище или вовсе без
влагалища.
Трихомы не образуют ложных ветвлений.
1. Трихомы обычно без влагалищ, прямые или
разнообразно и неправильно изогнуты.
Род Oscillatoria
£• Трихомы окружены влагалищами.
- Влагалища мягкие, слизистые, нередко -
расплывающиеся!
Род Phomiidiiim
—» Влагалища крепкие.
а Дерновинки обидно в форме более или менее
приподнимающихся пучков.
Род Symploca <.
б Нити соединена в разнообразные, но не
пучковидные дерновинки, или свободные.
Рож Lyngbya
Трихомы с ложными ветвлениями, иногда редкими, всюду
одинаковой толщины.
61

РОД Plectonema
-н- Трихомы по нескольку или помногу в одном влагалище,
обычно образующем более или менее обильные ложные
ветвления,
х Влагалища крепкие, содержат довольно много или
несколько трихомов, реже 1-2 трихома. Нити обычно более
или менее сильно ветвящиеся.
Род Schizothrix
хх Влагалища мягкие, иногда расплывающиеся, содержат
очень много тесно сближенных трихомов.
Род Microcoleue
2. Клетки в нитях дифференцированы по форме и функциям,
трихомы симметричные или ассиметричные; есть гетероцисты,
а иногда и споры.
Порядок Nostосales
+ Нити в типе симметричные (с одинаковыми концами),
реже - несколько ассиметричны.
х Трихомы простые (не ветвящиеся), одинаковой ширины
на всем протяжении, реже суживающиеся к концам.
а Трихомы соединены в макроскопические или
микроскопические колонии разного облика (в виде
шаровидных тел, пластинок и т.п.). Трихомы
разнообразно искривленные и переплетенные.
Род Hostoc
б Трихомы одиночные, влагалища мягкие.
Вегетативные клетки и гетероцисты от почти шаровидных
до цилиндрических.
- Гетероцисты интеркалярные.
Род АпаЪаепа
— [Гетероцисты терминальные. Споры развиваются
рядом с тероцистада.
Род Cylindrosperraum
хх Нити с ложным ветвлением, обычно образующие
макроскопические соединения. Влагалища плотные, обычно
заключающие один трихом.
а Ветвление преимущественно двойное, возникающее
между двумя гетероцистами.
Род Seytonema
62

б Ветвление одиночное, возникающее
непосредственно у гетероцисты.
Род Toiypothrix
Нити асимметричные (с неодинаковыми концами). Нити
одиночные или образуют пленки, корочки, пластинки.
РОД Calothrix
Отдел Диатомовые водоросли Bacillariophyta
Класс Pennatophyceae
I. Шов щелевидный.
' Порядок Naviculales
A. Шов хорошо развит на обеих створках. Клетки одиночные,
подвижные. Панцирь изопольный. Створки линейные до
овальных. Панцирь продольно и поперечно симметричный. Обычно
шов находится на середине створки. 1«
1. Створки с поперечными ребрами и альвеолами, наружные
стенки которых кажутся гладкими.
Род Pimmlaria
Створки без ребер и альвеол, с поперечными штрихами,
пунктирными или линеолированными. 2.
2. Центральный узелок небольшой, округлый. Центральное
поле разной формы.
Род Navicula
- Центральный узелок расширенный до краев створки.
Центральное поле в виде поперечной полосы, достигающей-
краев створки.
РОД Stauroneis
Б. Шов развит только на одной створке. Створки изопольные.
Верхняя створка не имеет шва. Створки согнуты по
продольной оси. Шов прямой.
РОД Achnanthes
B. Шов недоразвит и находится на концах одной или обеих
створок. Панцирь асимметричный по отношению к продольной
и поперечной плоскости.
Род Eunotia
П.Шов каналовидный.
63

Порядок Surirellales
Клетки одиночные, реже образуют колонии. Панцирь большей
частью палочковидный, реже веретеновидный или s-образно
изогнутый, иногда дорзивентральный с выпуклой спинкой и
Еогнутой брюшной сторонами. Каждая створка имеет киль,
расположенный по ее продольной оси или смещенный к ее
краю.
1. Панцирь дорзивентральный. Кили на обеих створках
расположены по брюшному краю.
Род Hantzschia
2. Панцирь не дорзивентральный. Кили на створках одной
клетки расположены на противоположных краях створок, по
диагонали друг к другу.
РОД Nitzschia
Отдел Желтозеленые водоросли Xanthophyta
I. Одноклеточные, ценобиальные или колониальные формы.
Класс Xanthococcophyceae
Организмы преимущественно одноклеточные, реже колониальные.
Клетки разнообразной формы, округлые или удлиненные, реже
угловатые, с плотной оболочкой. Хлоропласты от одного до
многих в клетке, разнообразной формы.
Порядок Heterocосеales
А. Клетки не прикреплены к с^страту.
+ Оболочка клеток гладкая.
1. Клетки шаровидные или только слегка удлиненные.
а Клетки с ограниченным ростом, небольшие, более
или менее равновеликие. Хлоропластов от одного
до нескольких.
х Зооспоры имеются
Род Pleurochloris
хх Зооспоры отсутствуют
РОД Chloridella
б Клетки способны сильно разрастаться, поэтому
резко неравновеликие, шаровидные.
64

Род Botrydiopsis
2. Клетки явственно удлиненные, эллипсоидные или
яйцевидные, а также цилиндрические или веретеновидные,
без выростов на концах.
а Клетки эллипсоидные до яйцевидных.
х Оба конца у клеток более или менее одинаковые.
Род Ellipsoidion
хх Оба конца у клеток явственно различные, один конец
обычно заострен.
РОД Monodus
б Клетки цилиндрические, с закругленными или
притуплёнными концами.
РОД Monallanthus
в Клетки веретеновидные до червеобразных.
РОД Chlorocloster
г Клетки почковидные, бобовидные или полулунные.
Род Nephrodiella
3. Клетки колбасовидные или валиковидные, со
значительным ростом в длину, поэтому часто неравновеликие.
Концы клеток гладкие или с утолщением оболочки в
виде бородавки или колпачка.
Род Bumilleriopsis
++ Оболочка клеток с ячеистой или сетчатой скульптурой.
1. Клетки шаровидные.
Род Vischeria
2. Клетки полиэдрические.
РОД Polyedrtella
Б. Организмы одноклеточные, прикреплены к субстрату.
Клетки в очертаниях удлиненные или почти округлые,
прикрепляются своим основанием или посредством диска или
ножки с диском.
Род Characiopsis
П.Организмы многоклеточные, нитчатой, разнонитчатой или
пластинчатой структуры.
Класс Xanthotrichophyceae
1. Нити не ветвящиеся.
Порядок Trlbonematales
65

а Оболочка клеток в вегетативном состоянии
кажется цельной и только при размножении
распадается на половинки и Н-образные куски. Фрагменты
распавшихся нитей заканчиваются целыми
клетками.
х Нити однородные, из одинаковых клеток, не
разделенные на участки.
Род Heterothrix
хх Нити состоят из участков по 2-4 клетки, разделенных
Н-образными кусками оболочки прежних материнских
клеток.
Род Bumilleria
б Оболочка клеток всегда состоит только из Н-об-
разных кусков. Фрагменты распавшихся клеток
заканчиваются двумя "остриями".
РОД Tribonema
2. Нити ветвящиеся, иногда срастающиеся и образующие
паренхиматозные слоевища.
Порядок Heterocloniales
а Ползучие нити обособленные.
Род Heterococcus
б Ползучие нити соединенные, образующие
паренхиматозные слоевища, с отдельными ползучими
ветвями по краям.
РОД Heteropedia
Ш.Организмы неклеточного строения с сифональной структурой
тела.
Класс Xanthosiphonophyceae
А. Организмы разной формы, но не нитчатые.
Порядок Botrydialee
+ Талдом расчлененный, состоящий из надземной части,
содержащей хлоропласты, и бесцветных ризоидов,
погруженных в субстрат. Надземная часть пузыревидная или
мешковидная, до' 3 мм в поперечнике.
РОД Botrydium
66

Б. Организмы нитевидной формы, многоядерные.
Порядок Veucherialee
++ Нити прикрепленные к субстрату с помощью ризоидов,
ветвящиеся, без поперечных перегородок.
РОД Vaucheria
Отдел Зеленые водоросли Cbiorophyta
Ключ дли определения порядков (по В.М.Андреевой)
1. Водоросли одноклеточные, ценобиальные или колониальные 2.
- Водоросли нитчатые или пластинчатые
Порядок Ulotrichales (стр.72).
2. Водоросли подвижные в вегетативном состоянии
Порядок Chlamydomonadales (стр.68)
- Водоросли неподвижные в вегетативном состоянии 3.
3. Вегетативные клетки неподвижные, но часто со жгутиками
или псевдоцилиями (ложными жгутиками)
Порядок Tetrasporales (стр.68)
- Вегетативные клетки неподвижные, без жгутиков и псев-
доцилий 4.
4. Клетки одиночные или собраны в плотные, более или менее
кубические пакеты или комплексы, состоящие из тетрад.
Порядок Chlorosercinalea (стр.70)
- Клетки не образуют плотных кубических пакетов и
комплексов, состоящих из тетрад 5.
5. Бесполое размножение подвижными и неподвижными
дочерними клетками
Порядок Chlorococcales (стр.70)
- Бесполое размножение только неподвижными дочерними
клетками
Порядок Chlorellalee (стр.71)
67

Порядок Chlamydomonadalee
1. Пиреноид имеется 2.
- Пиреноид отсутствует .
РОД Chloromonas
2. Клетки двужгутиковые
РОД Chlaraydomonae
(более 400 видов)
- Клетки четырехжгутиковые
Род Carteria
Порядок Tetrasporalee (no Matting, I98I)
В ключ для определения водорослей, существующих в паль-
меллевидном состоянии, включен и род Chiamydomonas,
многие представители которого в почве теряют подвижность
и существуют в виде слизистых комплексов.
1. Вегетативные клетки обычно подвижны.
Матрикс гомогенный.
Род Chiamydomonas
Подвижные стадии неизвестны 2.
2. Клетки в слизистых трубках. Хлоропласты постенные.
Зооспоры с 2 жгутиками.
РОД Hormotila
Клетки в аморфной массе 3.
3. Клетки с звездчатым хлоропластом.
РОД Asterococcus.
Клетки с постенным хлоропластом 4.
4. В клетках нет сократительных вакуолей. Зооспоры
имеют оболочку. Клетки шаровидные.
Род Palmella (Korschpalmella)
- Клетки эллипсоидные.
Род Соссотуха
- В клетках есть сократительные вакуоли 5.
5. Зооспоры имеют оболочку.
Род Palmellopsis
- Зооспоры голые.
Род Chloranomala
68

Порядок Chlorosarcinalee (по В.М.Андреевой)
I. Пиреноиды имеются, один или несколько.
1. Хлоропласт стенкоположннй.
А. Клетки собраны в пакеты.
а. Зооспоры без оболочки, при остановке округляются.
- Зооспоры с 2 жгутиками.
+ Жгутики верхушечные (апикальные), колонии
состоят из пакетов клеток.
Род Chlorosarcinopsia
++ Жгутики боковые (латеральные), колонии
слизистые, клетки по 2-4, полушаровидные.
РОД Chlorokybus
— Зооспоры с 4 жгутиками.
Род Planophila
б. Зооспоры с оболочкой, при остановке не
округляются.
РОД Fascicuchloris
Б. Клетки собраны в диады, тетрады или более сложные
скопления, обычно состоящие из тетрад.
а. Зооспоры без оболочки, при остановке округляются.
РОД Pseudotetracyetis
б. Зооспоры с оболочкой, при остановке не
округляются.
+ Зооспоры с двумя жгутиками равной длины.
РОД Tetracystis
++ Зооспоры с двумя жгутиками неравной
длины.
Род Неterotetracystis
2. Хлоропласт сетчатый, со стенкоположными и
пронизывающими полость клетки тяжами.
РОД Chlorosphaeropsls
3. Хлоропласт губчатый, заполняющий полость клетки, с
несколькими лакунами.
РОД Spongiococcum
4. Хлоропласт центральный.
А. Хлоропласт несимметричный.
Род Axilosphaera
Б. Хлоропласт симметричный (звездчатый).
РОД Borodinella
69

П .Пиреноиды отсутствуют.
Клетки собраны в пакеты.
РОД Chlorosarcina
Клетки Собраны в тетрады или более сложные
комплексы, состоящие из тетрад.
РОД Friedmannia
Порядок Chiorococcalee (по В.М.Андреевой)
1. Клетки с пиреноидами 2.
Клетки без пиреноидов 9.
2. Клетки с многими хлоропластами.
РОД Planktoephaeria
Клетки с одним хлоропластом 3.
3. Клетки со стенкоположным хлоропластом различной формы 4.
Клетки с хлоропластом иной формы 5.
4. Зооспоры с оболочками, не округляются после
прекращения движения.
РОД Chlorococcum
Зооспоры голые, округляются сразу же после прекращения
движения
Род Neochloris
5. Хлоропласт губчатый.
Род Neospogiococcum
Хлоропласт другой формы 6.
6. Хлоропласт сетчатый.
Род Spongiochloris
Хлоропласт другой формы 7.
7. Хлоропласт центральный звездчатый, симметричный.
Род Radiosphaera
Хлоропласт центральный несимметричный 8.
8. Зооспоры без оболочек, округляются сразу же после
прекращения движения.
Род Trebouxia
Зооспоры с оболочками, не округляются после
прекращения движения.
Род Nautococcus
70

9. Хлоропласт один 10
Много отдельных хлоропластов II
10.Хлоропласт сетчатый.
Род Dietyochloris
Хлоропласт стенкоположный, рассеченный на две или
несколько лопастей.
РОД Myrmecia
II.Края хлоропластов не загнуты.
Род Bracteacoccus
Края хлоропластов загнуты по направлению к центру
клетки.
Род Dictyococcus
Порядок Chlorellales
(по letting, 1981, с добавлениями)
1. Клетки сферические.
а Хлоропласта стенкоположные, плотно прилегающие к
оболочке, с пиреноидом или без него.
Род Chlorella
б Хлоропласта с возрастом становятся массивными, с
пиреноидом.
Род Pseudochlorococcum
в Хлоропласта дисковидные, один или более,
х Пиреноидов много.
Род Eremosphaera
хх Один пиреноид.
РОД Muriellopeis
ххх Нет пиреноидов.
РОД Muriella
2. Клетки лимоновидные.
а Хлоропласта базальные с пиреноидом.
Род Pseudochlorella
б Хлоропласта дисковидные, с пиреноидом.
х Клетки с полярными узелками.
РОД Oocystis
хх Стенки клеток с ребрами.
Род Scotiellopsie
71

3. Клетки эллипсоидные или каплевидные, хлоропласты без
пиреноидов.
х Клетки в скоплениях, окруженные слизью.
Род Coccomyxa
хх Клетки одиночные, на суженном конце без капель
слизи, длина клеток более чем в 2,5 раза
превышает ширину.
Род Choricystis
ххх Клетки одиночные, на суженном конце могут иметь
маленькую капельку слизи, длина клеток более чем
в 2,5 раза превышает ширину.
Род Pseucfycoccomyxa
Порядок Ulotrlchalee
(по Н.А.Мошковой и М.М.Голлербаху,1986)
I. Нити всегда многоклеточные, не распадающиеся на отдельные
клетки.
А. Нити прикрепленные; верхушечная и базальная клетки
нитей по форме отличаются от остальных клеток,
а Нити прикрепляются непосредственно базальной клеткой;
верхушечная клетка преимущественно округленная.
Род Uiothrix
б Нити прикрепляются дермоидом; верхушечная клетка к
вершине суженная.
Род Uronema
Б. Нити свободноживущие, реже прикрепленные; все клетки
нитей по форме одинаковые,
а Нити без слизистого влагалища.
+ Хлоропласт с пиреноидом.
х Хлоропласт пластинчатый, дисковидный, нити
иногда коленчато изогнуты.
РОД Chlorhormidium
хх Хлоропласт поясковидный или кольцевидный;
нити без коленчатых изгибов.
РОД Uiothrix
-и- Хлоропласт без пиреноида. Клетки преимущественно
длинные, с тонкими оболочками.
РОД Gloeotila
72

б Нити со слизистым влагалищем. Хлоропласт с
пиреноидом.
х Хлоропласт пластинчатый, дисковидный.
РОД Chlorhormidium
хх Хлоропласт поясковидный, или кольцевидный.
Род Ulothrix
П.Нити всегда мелкоклеточные, легко распадающиеся на
фрагменты или отдельные клетки, реже отдельные клетки преобладают.
A. Клетки цилиндрические, без кольцевых утолщений на обоих
концах.
а Клетки прямые.
+ Хлоропласт с пиреноидом.
Род Chlorhormidium
++ Хлоропласт без пиреноидов.
Род Stichococcus
б Клетки изогнутые.
Род Stichococcus
Б. Клетки эллипсоидные или шаровидные.
Род stichococcus
B. Клетки веретеновидные, иголковидные, прямые или
изогнутые, щетинковидно заостренные на одном или обоих концах.
Род Koliella
Кроме перечисленных родов зеленых водорослей в почве
встречаются представители других родов, относящихся к подпоряд-
кам Chaetophorinae, Prasiolinae, трудно определяемые,
например Desmococcus, Leptosira, Gongrosira, Microthamnion.
Во влажных почвах встречаются одноклеточные
неподвижные водоросли из класса Coniugatophyceae, характерные
половым размножением в форме конъюгации. Относительно
крупные клетки цилиндрической, эллипсоидной или
полулунной формы, состоящие из симметричных половинок;
хлоропласт пластинчатый или звездообразный с
пиреноидами (роды Mesotaenium, Cylindrocystis, Closterium).
73

РЕЦЕПТЫ СРЕД ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
Для водных культур используют питательные среды, содержащие
все необходимые для водорослей элементы. Разработано множество
рецептов питательных сред применительно к разным группам водорослей.
Приводим наиболее употребительные из них.
Среда Данилова: Ca(N03)2 - 0,2 г, к2нро4 - 0,2 г, почвенная
вытяжка 250 мл, дистиллированная вода 750 мл. Почвенная вытяжка
готовится из садовой почвы (можно заменить испытуемой почвой)
путем взбалтывания почвы и последующей фильтрации через весь
объем почвы в соотношении I весовой части почвы на 4 части
воды.
Среда Бристоль в модификации М.М.Голлербаха (г/л): NaN03 - 0,25;
КН2Р04 - 0,25; MgS04 - 0,15; СаС12 - 0,05; NaCi - 0,05; РеС13
- следы. Далее среды даны в г/л.
Среда Кнопа: Ca(N03)2 - 0,25; MgS04 - 0,06; KH2P04 - 0,06; KC1 -
0,03; FeCiy- капля 1#-ного раствора. Иногда употребляется в
разведениях.
Среда Громова й 6 (рекомендуется для синезеленых): kno3 - 1,0;
К2НР04 - 0,2; MgSO^THgO - 0,2; СаС12 - 0,15; NaHC03 - 0,2
микроэлементы - I мл исходного раствора, рН - 7,0. Раствор
микроэлементов (г/л): ZnSO^THgO - 0,022; MnS04 - 1,81; CuS04*
5^0 - 0,079; НаВО^^О - 2,63; (NH^MoyO^^HgO - 1,0; PeS04*
7^0 - 9,3; CaCi2 - 1,2; CoOSTO^.HgO - 0,02; трилон Б (ЭДТА)
- 10,0.
Для выделения азотфиксирующих синезеленых водорослей эта
среда приготовляется без азота.
Среда Громова Л I: К2НР04 - 0,0666; MgS04.7H20 - 0,0333; КЖ>3 -
0,1; раствор микроэлементов - I мл/л; рН - 6,8.
Среда ТУсева Л I (для азотфиксирующих синезеленых): MgS04e7H2o -
0,2; KHgPC^ - 0,2; СаС12 - 0,1; PeCi3 - 0,008; вода
водопроводная - 1000 мл.
Среда Гусева Jfe 2 (для всех синезеленых): Са(ж>3)2 - 0,2; кн2Р04 -
0,1; MgCi2 «г 0,2; FeCi3 - 0,008; вода водопроводная - 1000 мл.
Среда Болда (ВВМ) - для микроскопических зеленых. Готовятся
исходные растворы, каждый на 400 мл деионизированной воды: NaN03 -
10,0 г; квук^ - 7,0 г; ^ШЧ^ - 3,0 г; MgSO^THgO - 3,0 г;
СаС12*2Н20 - 1,0 г; NaCl - 1,0 Г.
74

10 мл каждого раствора добавляют к 936 мл деионизированной
воды, а затем добавляют по I мл каждого раствора микроэлементов,
что дает конечный объем I л.
Растворы микроэлементов следующие (на I л деионизированной
воды).
1) ЕДТА - исходный раствор: БЩТА - 50 г; КОН - 31 г.
2) Н - Fe исходный раствор: FeSO^HgO - 4,98 г растворяется в
I л подкисленной воды (I мл H2so4 добавляется к 999 мл воды).
3) н - в исходный раствор: н~во3 - 11,42 г на I л.
4) H - Н3 исходный раствор: ZnSO^HgO - 8,82 г; МпС1#4Н20 - 1,44г;
Мо03 - 0,71 г; CuSO^SHgO - 1,57 г; СоСТО^-б^О - 0,49 г -
готовится на подкисленной воде (см.выше).
Среда ВВМ широко используется в разных модификациях, в
частности количество NaNO- иногда увеличивают до 25 г (400 мл воды).
Среда Бенеке (г/л): ин4Ж)3 - 0,2; СаС12 - 0,1; К2НР04 - 0,1; MgS04»
7Н2о - 0,1; PeCig - следы.
Среда Перминовой (г/л): кзю^ - 0,5; Na2HP04 - 0,2; JA&so^l^o -
0,1; CaCig-HgO - 0,1; водопроводная вода I л. Микроэлементы
I мл исходного раствора (г/л): н^во^ - 2,86; MgCi2«4H2o - 1,81;
ZnS04»7H20 - 0,222; Na2Mo04.2H20 - 0,025; (или Мо(>3 - 0,01);
CuS04.5H20 - 0,079.
Для приготовления агаровых сред сухой агар размачивают в
водопроводной воде, промывают в дистиллированной воде, распускают, на
водяной бане, фильтруют и добавляют в раствор нужные соли. В
разных случаях на I л будущего раствора берут от 5 до 20 г (0,5
-2%).
Интенсивные культуры водорослей требуют более
концентрированных сред. Наоборот, для выделения водорослей из почвы в
накопительных культурах нередко можно обойтись чистой почвенной вытяжкой,
без добавления минеральных солей.

ЛИТЕРАТУРА
А м у д и А.М.С.Ф., Вахрушев А.С. Определение
фотосинтеза и азотфиксации почвенных водорослей в долине Хадрамут //Бга.
науки. 1983. Л» 2. С. 102.
Андреева В.М. К таксономии рода Myrmecia Prints (Chlorococ-
с ale s, chlorococcaceae) // Ботан. журн. 1978. Т.63. Jfc 3. С.442.
Аристовская Т.В. Методические подходы к определению
скорости размножения и размеров сезонной продукции
микроорганизмов в условиях почвы // Методы изучения и практического
использования почвенных водорослей. Киров, 1972. С.37.
Б а б ь е в а И.П., 3 е н о в а Г.М. Биология почв. М., 1989.
Визначн1к прюноводных водоростей Украинской РСР 1938-1988. B.I.
Г а е л ь А.Г., Ш т и н а Э.А. Водоросли на песках аридных
областей и их роль в формировании почв // Почвоведение. 1974.
* 6. С.67.
Голлербах М.М., Ш т и н а З.А. Почвенные водоросли. Л,
1968.
Горюнова СВ., Р ж а н о в а Г.Н., Орлеанский
В.К. Синезеленые водоросли. М., 1969.
Громов Б.В. Микрофлора скальных пород и примитивных почв
некоторых северных районов СССР // Микробиология. 1957. Т.26. B.I.
С.52.
Гусев М.В., М*и н е е в а Л.А. Микробиология. М., 1985.
Д е д ы ш С.Н., П а л е е в а М,В., П а н и к о в Н.С.
Кинетический метод определения биомассы водорослей // Микробиология.
1990.
Д е д ы ш С.Н., Красовская О.Б., 3 е н о в а Г.М.
Особенности структуры и функционирования комплекса бактерий в
напочвенных разрастаниях зеленых водорослей // Вест. МГУ. Сер.
почвов. 1989. & I. С.67.
Домрачева Л. И. Почвенные водоросли как продуценты
органического вещества и их значение в трофических связях почвенных
организмов: Автореф. диси.канд. биол. наук. М., 1974.
Домрачева Л. И. Изучение пространственного распределения
водорослей в почве // Бот. журн. 1985. Т.70, № 2. С.1748.
Домрачева Л.И., Ш т и н а Э.А. Структуры группировок
водорослей при "цветении" почвы // Бот. журн. 1985. Т.70, £ 2.
С.180.
76

Жизнь растений» Т.З. Водоросли. Лишайники / Под ред. М.М.Голлер-
баха. М., 1977.
3 е н о в а Г.М., Б и л ь К.Я., Захарчук Н.Е.
Особенности функционирования водорослей в ассоциациях с бактериями
// Вест.МГУ. Сер. почв. 1990. И I.
Кабиров P.P. Особенности сезонной динамики и
продуктивности почвенных водорослей (на примере Башкирского Предуралья):
Автореф. дис....канд. биол. наук. Л., 1978.
К о ж е в и н П.А. Микробные популяции в природе. М., 1989.
Коллекции водорослей в СССР (списки культур) Цущино, 1988.
Кондратьева Н.В. Морфология популяций прокариотичес-
ких водорослей. Киев. 1989.
Курс низших растений / Под ред. М.В.Горленко. М., 1981.
М и р ч и н к Т.Г., П а н и к о в Н.С. Современные подходы к
оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве //
Успехи микробиологии. 1985, J* 2. С.198.
Мишустин Е.Н., Панкратова Е.М. Свободноживущие
азотфиксиругощие микроорганизмов почв СССР // Труды 10-го
Международного конгресса почвоведов. М., 1974.
Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая
фиксация атмосферного азота. М., 1968. С.5Т9.
М о ш к о в а Н.А., Голлербах М.М. Определитель
пресноводных водорослей СССР. М., 1986. Т.10.
Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Некоторые
уточнения к методу количественного учета почвенных водорослей //
Бот. журн. 1977. Т.62, )* 2. С.214.
Определитель пресноводных водорослей СССР. I95I-I987. B.I-I3.
П а н и к о в Н.С., Д е д ы ш С.Н., 3 е н о в а Г.М.
Применение подходов нестационарной кинетики для количественной оценки
биопродуктивности водорослей в почве // Микробиология. 1989.
Т.58. B.I.
Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых
водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении
плодородия почвы: Автореф. дис.... докт. биол. наук. М., 1981.
Панкратова Е.М. Азотфиксиругощие цианобактерий и их
экология в пахотных почвах умеренной зоны // Биологический азот
в сельском хозяйстве СССР. М., 1989.
Помелова Г. И. Применение люминесцентной микроскопии для
исследования почвенных водорослей // Бот. журн. 1969. Т.54,
77

№ П. С. 1744.
П о м е л о в а Г.И. Динамика почвенных водорослей в севообороте:
Автореф. дис...#канд. биол. наук. Пермь, 1971.
Т о о м Я.В. Сапробн±сть грунтових водорослей // Укр. бот. журн.
1969. Т.26, » 2. С.82.
Топачевский Я.В., Масюк Н.П. Пресноводные
водоросли Украинской ССР. Киев, 1984.
Хазиев Ф.Х., Кабиров P.P. Количественные методы поч-
венно-альгологических исследований. Уфа, 1986.
Хит 0. Фотосинтез. Физиологические аспекты. М., 1972.
Ш т и н а Э.А. О методе количественного учета почвенных водсузрс-
лей // Бот. журн. 1956. Т.41, Л 9. C.I3I5.
Ш т и н а Э.А. Почвенные водоросли как компонент биогеоценоза //
Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., 1984.
Ш т и н а Э.А., Голлербах М.М. Изучение водорослей как
компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологи-
ческих исследований. М., 1974. С.НО.
Ш т и н а Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных
водорослей. М., 1976.
Bold Н.С., Wynne M.J. Introduction to the algae.
Structure and reproduction // New Jersey, Prentice-Hall, 1978*
Brock T.D. Evolucionary and ecological aspects of the Cyano-
phytes // The biology of blue-green algae / Ed. Carr N.C., Whit-
ton B.A'. Oxford, 1973.
Carr N.C. Metabolism control and metotrophic physiology // The
biology of blue-green algae / Ed, Carr N.C, Whitton B.A,
Oxford, 1973.
Lund I.W.G. Soil algae // Physiology and biochemistry of algae
/ Ed. Levin R.A. N.Y., London, 1962. P.757. "
Metting B, The systematic and ecology of soil aigae // The
Botan. Review. 1981. Vol.47, N 2. P.195.
Parker B.C. Facultative heterotrophy in certain soil algae
from ecological viewpoint // Ecology, 1961. Vol.42, N 2. P.381.
Reisigl H, Zur Systematik und Oekologie alpiner Bodenalgen
// Oester. Bot. Z. 1964. Bd.11, N 4. S.402.
Smith A.J. Synthesis of metabolic intermediates // The
biology of blue-green algae / Ed. Carr N.G. Whitton B.A. Oxford, 1973.
The Prokaryotes. 1981. Starr M.P. et al (Eds,), Berlin et al.
78

Содержание
Введение 3
Общая характеристика почвенных водорослей 4
Систематический состав почвенных водорослей 5
Физиология и экология почвенных водорослей 20
Участие водорослей в почвенных процессах 32
Методы изучения видового состава почвенных водорослей ... 36
Прямое микроскопирование почвенного образца 36
Культуральные методы исследования состава почвенных
водорослей 37
Идентификация почвенных водорослей 40
Количественные методы изучения почвенных водорослей .... 41
Отбор почвенных образцов и подготовка их к
количественному анализу 41
Прямые методы количественного учета почвенных
водорослей 44
Культуральные методы учета водорослей 49
Определение биомассы водорослей 50
Расчет продукции почвенных водорослей 54
Ключ для определения основных групп почвенных водорослей. . 59
Ключ для определения родов почвенных водорослей 60
Рецепты сред для выращивания водорослей 74
Литература 76

Учебное издание
Галина Михайловна Зенова, Эмилия Андриановна Штина
"Почвенные водоросли"
Зав. редакцией Н.М.Глазкова
Редактор НЛ.Горелик
Художественный редактор Н.Ю.Калмыкова
Технически^ редактор Н.И.Смирнова
Ц/К
Подписано в печать 26.02.90
Формат 60x90 I/I6 Бумага офсет* № 2
Офсетная печать
Усл.печ.л. 5,0 * Уч.-изд. л. 4t36
Тираж 500 экз. Заказ № 1Ч0\
Цена 15 коп. Заказное. Изд.Л 1551
Ордена "Знак Почета" издательство Московского университета.
103009, Москва, ул.Герцена, 5/7.
Типография ордена "Знак Почета" изд-ва MI7.
II9899, Москва, Ленинские горы