Предисловие
Глава 1. Познакомимся с орхидеями
Глава 2. Где много, а где мало
Глава 3. Их жизнь своеобразна
Глава 4. Само совершенство
Глава 5. Лучше без конкуренции
Глава 6. Орхидеи очень давно известны людям
Глава 7. Для будущих поколений
Глава 8. Орхидеи нашей страны
Заключение
Литература
Указатель латинских названий растений
Оглавление
Иллюстрации
Башмачок настоящий
Бородатка японская
Дремлик болотный
Дремлик сосочковый
Дремлик Тунберга
Дремлик ржавый
Дремлик широколистный
Калипсо луковичная
Кокушник комарниковый
Комперия крымская
Ладьян трехнадрезный
Лимодорум недоразвитый
Любка двулистная
Любка камчатская
Любка сахалинская
Ореорхис раскидистый
Неоттианта клобучковая
Офрис насекомоносная
Офрис оводоносная
Пальчатокоренник балтийский
Пальчатокоренник остистый
Пальчатокоренник пятнистый
Пальчатокоренник Фукса
Поводник линейнолистный
Пыльцеголовник длиннолистный
Пыльцеголовник красный
Пыльцеголовник крупноцветковый
Ремнелепестник козий
Стевениелла сатировидная
Траунштейнера шаровидная
Скрученник китайский
Ятрышник бледный
Ятрышник трехзубчатый
Ятрышник мелкоточечный
Ятрышник иберийский
Ятрышник мужской
Ятрышник обезьяний
Ятрышник обожженный
Ятрышник прованский
Ятрышник пурпурный
Ятрышник шлемоносный
Text
                    3 руб.
ОРХИДЕИ
нашей страны
В Наука-
М. Г. Вахрамеева Л. В. Денисова С. В. Никитина С. К. Самсонов
М. Г Вахрамеева	.
Л. В. Денисова	$
С. В. Никитина
С. К. Самсонов
ОРХИДЕИ
нашей страны
М.Г. Вахрамеева Л. В. Денисова С. В. Никитина С. К. Самсонов
ОРХИДЕИ
нашей страны
В
МОСКВА «ПАУКА» 1991
УДК 581.502.75
Орхидеи нашей страпы/М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов.— М.: Наука, 1991.— 224 с.— ISBN 5-02-004073-8
В книге рассказывается об основных чертах строения, распространении, своеобразной биологии, связях с другими растениями, животными и грибами одного из наиболее интересных семейств цветковых растений — орхидных. Дана краткая характеристика всех видов орхидей, растущих на территории нашей страны. Показаны причины сокращения численности и необходимость охраны представителей этого семейства, многие из которых внесены в Красную книгу СССР и республиканские Красные книги.
Рассчитана на читателей, интересующихся проблемами ботаники, экологии.
Ил. 170. Библиогр.: 58 назв.
Ответственный редактор кандидат биологических наук
10. Е. АЛЕКСЕЕВ
Рецензенты:
И. М. КУЛЬТИАСОВ, В. В. ЭКЗЕРЦЕВА
Редактор издательства
Г. П. ПАНОВА
1906000000-397
0	054(02)-91
86-90 НПЛ
ISBN 5-02-004073-8	© Издательство «Наука», 1991
Предисловие *
В путеводителе по Приокскому городу Пущино можно прочитать несколько интересных страниц. В нем очень красочно и популярно рассказывается о десятках растений, которые еще несколько лет назад служили истинным украшением близлежащих лесов и лугов. Теперь же они находятся на грани полного исчезновения. Наибольшую тревогу вызывает судьба венерина башмачка — самой крупной и красивой орхидеи из числа растущих в пределах нашей страны. Совсем недавно пущинские жители встречали целые куртины этих необычайно красивых растений, но сейчас они практически отсутствуют в окрестностях города. Это печальное обстоятельство побудило составителей путеводителя обратиться с горячим призывом: если где обнаружится цветущий экземпляр, то, пожалуйста, не срывайте, сообщите о его местонахождении в Общество охраны природы.
Орхидеи. Несколько вольный перевод этого слова на русский язык звучит примерно так: произошедшие от бога. Еще в глубокой древности люди обратили внимание на необычайную красоту и оригинальность их цветков, высоко ценили только им свойственный аромат. Это второе по численности семейство среди покрытосеменных растений. Основная масса орхидей обитает в странах тропического и субтропического поясов. Даже на фоне пышной растительности девственного леса они выгодно выделяются своеобразием своих околоцветников и редким сочетанием всевозможных оттенков. Нетрудно представить, какое впечатление произвели экзотические цветки на первых европейцев, никогда не видавших что-либо подобное. Несомненно, возникло желание иметь их у себя дома. Но парусные суда тех времен передвигались медленно, и, наверное, не одна тысяча орхидей погибла в пути, прежде чем первая из них достигла оранжереи, где ей суждено было поселиться за тысячи километров от родных мест.
С тех пор прошли столетия. Опытные садоводы сначала робко, а потом все увереннее стали вводить в культуру заморских красавиц. Начались селекционные работы,
3
все более обогащающие краски природной палитры. Раз-ведение и последующая продажа уникальных цветков постепенно становятся источником крупных доходов, превращаются в своеобразную промышленную отрасль.
Сборы орхидей, особенно декоративных, растут. Непрерывно организуются новые экспедиции, проникающие в самые глухие уголки нашей планеты. Они теперь оказываются более доступными благодаря современным транспортным средствам. Растения, перспективные для разведения, вывозятся в огромном количестве. В результате целый ряд тропических видов орхидей встречается все реже, а иные совсем исчезают с лица Земли. Предложенные меры по их охране пока не достигли желаемого результата.
Выше мы упомянули, что у нас в стране тоже растут орхидеи. Если попытаться провести сравнение с тропиками, то отечественных видов сравнительно немного — порядка 150. Они были вынуждены долго и упорно приспосабливаться к климату умеренного пояса, а некоторые даже стали аборигенами Арктики.
Конечно, это им не прошло даром. Немало наших орхидей довольно невзрачны, но гораздо больше таких, которые в значительной степени сохранили первозданную красоту. В этом не только их достоинство, но и несчастье. Яркие душистые цветки всегда привлекают любителей собирать букеты, которых нередко отличает неуемная жадность. Кроме того, ряд орхидей обладает ценными лекарственными свойствами, а они тоже хорошо известны людям.
Пристальное внимание к представителям семейства орхидных повсеместно сопровождается активным вмешательством человека в окружающую среду. Подобного сочетания достаточно, чтобы численность этих растений продолжала резко сокращаться. Во многих районах Европы и внетропической Азии орхидеи исчезли совсем. Не случайно они стали первыми растениями, занесенными в многочисленные Красные книги. В нашей стране значительная часть из них находится под защитой государства, но, к сожалению, все же не один десяток видов находится на грани полного исчезновения.
Можно, повинуясь существующим запретам или любви к природе, удержаться и не сорвать столь притягательные цветки. Конечно, вы поступите правильно, но только этого будет недостаточно, чтобы орхидеи продолжали встречаться на хорошо знакомых лесных опушках или
Udamyk ‘2008
4
под сенью деревьев. Одной из слабых сторон их биологии является незащищенность по отношению к изменениям условий обитания. Уменьшается или увеличивается освещенность, колеблется почвенная влажность, и орхидеи незамедлительно выпадают из состава растительных сообществ, в которых их привыкли встречать в течение многих лет. Не менее опасны для них чрезмерный выпас скота, интенсивная рекреация и другие антропогенные воздействия, уничтожающие растительность.
Жизненный путь орхидей вообще очень сложен. Для того чтобы крошечное семя превратилось в привлекательную красавицу, необходимо длительное время, иногда свыше десятилетия. Вдобавок, процессу развития должен сопутствовать целый ряд привходящих обстоятельств. Из-за микроскопических размеров семя практически пе обладает запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Для того чтобы прорасти, опо обязательно должно попасть в достаточно богатую и влажную почву, пронизанную мицелием гриба определенного вида. С помощью гриба проросток получает все, что нужно для жизни, пока не окажется способным к самостоятельному существованию.
Но и взрослая орхидея продолжает сохранять тесные связи со своим подземным союзником. Его постоянное покровительство становится особенно важным при резком ухудшении условий обитания. Растение теряет стебли и листья, сохраняя только подземные органы, которые долго остаются живыми, полностью существуя за счет гриба. Может пройти целый ряд лет, пока возвращение благоприятных условий вновь позволит появиться новым надземным побегам.
На стебле орхидеи может сформироваться несколько десятков, а то и сотня цветков, но опыление их происходит далеко не полностью. Оно возможно лишь при узкоспециализированном перекрестном опылении. Те или другие виды орхидей посещаются только определенными насекомыми и вынуждены часто прибегать к очень хитрым уловкам, чтобы завлечь насекомых-опылителей. Исчезнут по той или иной причине опылители, и масса цветков останется бесплодной.
Много различных трудностей приходится преодолевать нашим красавицам на всех этапах жизни и особенно в стремлении продолжить свой род. Сокровенные тайны их бытия раскрываются на страницах этой книги. Рассказывается об условиях обитания, предпочитаемых отдельны
Udamyk ‘2008
5
ми видами, территориях, для которых они характерны. В книге содержится подробное описание почти всех видов орхидей, встречающихся в пределах нашего государства, приводятся их изображения.
Хочется надеяться, что знакомство с особенностями жизни орхидей будет способствовать более бережному к ним отношению, которого они вполне заслуживают. Наши потомки тоже должны иметь возможность вдоволь налюбоваться столь неповторимыми украшениями природы.
Работа авторов над книгой была распределена следующим образом: предисловие и заключение написаны С. К. Самсоновым, главы «Познакомимся с орхидеями» — С. В. Никитиной; «Где много, а где мало» — Л. В. Денисовой; «Их жизнь своеобразна», «Само совершенство», «Лучше без конкуренции» — М. Г. Вахрамеевой; «Орхидеи давно известны людям» и «Для будущих поколений» — Л. В. Денисовой и С. В. Никитиной; «Орхидеи нашей страны» — М. Г. Вахрамеевой, Л. В. Денисовой, С. В. Никитиной. Общее редактирование осуществлено С. К. Самсоновым.
ГЛАВА ПЕРВАЯ
Познакомимся с орхидеями *
Удивительные открытия ждут человека, решившего поближе познакомиться с миром растений. Скромные на вид, неброские растения, мимо которых мы проходим, не замечая их, при внимательном рассмотрении оказываются обладателями цветков редкого изящества и окраски. Природа предстает перед нами искусной художницей, у которой любое творение неповторимо. Орхидеи — одно из самых замечательных ее созданий. У многочисленных представителей этого на редкость обширного семейства мы встречаем бесконечное разнообразие самых фантастических форм.
В окраске цветков можно проследить плавные переходы от чистейшего белого и нежно-розового до густого темно-багрового, увидеть различные комбинации лимонножелтого, ярко-зеленого, красного и т. д. Есть орхидеи с цветками, пятнистыми как пантера, полосатыми как тигр, причудливо разрисованными. Трудно представить себе что-либо более разнообразное, неожиданное, фантастическое, по-своему совершенное, чем форма цветков орхидей: один насмешливо высовывает яркий багровый язык (се-рапиас язычковый), другой похож на голову с завитыми рогами (в Мексике это растение называют бычья голова), третий принял вид паука, как бы желая попугать окружающих (офрис пауконосная). Представители рода офрис вообще склонны имитировать насекомых, принимая вид пчел, бабочек, шмелей, ос, мух, комаров. Есть и такие орхидеи, что напоминают птиц — белых голубей, сверкающих колибри. Все эти варианты внешнего облика, строения растений обусловлены особенностями их жизни и обеспечивают прежде всего успех перекрестного опыления. Кроме того, бесконечное разнообразие форм орхидей — вариации единого, общего для всех этих растений плана строения.
Среди огромного числа видов семейства орхидных нет ни одной древесной или кустарниковой формы. Все орхидеи — многолетние травянистые растения. Выделяются
7
две большие группы — эпифитные и наземные растения. Первая группа — эпифиты — гораздо многочисленнее, чем вторая. Это обитатели тропических областей, чаще всего лесов с их насыщенным влагой воздухом. Они поселяются па стволах и ветвях деревьев, часто поднимаясь на большую высоту, чтобы вынести свои соцветия к столь дефицитному в этих условиях свету. Эпифиты не паразитируют на растении-хозяине, а используют его как опору. Семена таких растений прорастают в трещинах коры деревьев, где накапливаются пыль и перегной.
На территории нашей страны совсем нет эпифитных орхидей, все наши орхидеи — наземные травы. Абсолютное большинство видов — зеленые фотосинтезирующие растения, с помощью энергии солнечных лучей самостоятельно создающие органические вещества, необходимые им для жизни. Лишь немногие лишены зеленых листьев и ведут микотрофный образ жизни с помощью грибов, извлекающих для них питательные вещества из гниющих органических остатков, на которых поселяются такие растения.
Наши отечественные орхидеи существенно уступают тропическим родичам по числу видов, богатству жизненных форм, по величине и красочности цветков. Однако и среди них заинтересованный и неравнодушный взгляд без труда обнаружит немалое разнообразие и оригинальные варианты строения основных органов, в первую очередь цветков, отражающие ту же, что и у тропических красавиц, удивительную приспособленность к опылению, осуществляемому насекомыми определенной в каждом случае группы. Мы старались показать это при описании отдельных видов.
Итак, все орхидеи — многолетние травянистые растения. Все они имеют простые неветвистые побеги. Величина, расположение и форма листьев довольно разнообразны. Расположение листьев на стебле чаще очередное, реже супротивное. При этом у одних видов листья более или менее равномерно распределены по стеблю — у башмачков, пыльцеголовников, дремликов; у других почти все листья собраны в розетку при основании побегов — некоторые ятрышники, скрученники. Есть среди наших орхидей виды, несущие всего один крупный лист в нижней части стебля,— ореорхис раскидистый, калипсо луковичная, кремастра изменчивая. У любок двулистной и зеленоцветной таких листьев два. Есть и другой вариант — в основании побегов крупные нормально развитые листья,
8
а вверх по стеблю они постепенно уменьшаются (кокуш-ники, любка цельногубая) [Гладкова, 1982].
Особую форму имеют листья на нижних частях вертикального стебля и на корневищах орхидей — довольно маленькие, иногда еле заметные, имеющие вид бесцветных или буроватых чешуек. На оси соцветия листья иного вида — так называемые прицветники, в их пазухах и находятся цветки. Прицветники бывают крупными листовидными, заметно превышающими цветок (пальчатокорен-ник остистый, серапиас), или, наоборот, представляют собой едва заметные чешуйки (липарис, тайник).
Листья орхидей всегда простые (с одной цельной листовой пластинкой), с цельными краями, с дуговидным или параллельным жилкованием (что свойственно всему классу однодольных растений, к которому относится семейство орхидных). Форма листовых пластинок разнообразна. Они могут быть линейными, ланцетными (кокуш-пик, эулофия, ореорхис), овальными, эллиптическими, яйцевидными (башмачки, тайник яйцевидный, мякотпи-ца, любка двулистная). У некоторых видов, например у липарисов, края листовой пластинки волнистые. Листья могут быть тонкими или слегка мясистыми, с черешками или без черешков (сидячие); по окраске — гладко-зеленые различных оттенков или пятнистые. В средние века некоторые орхидеи за кроваво-красные пятна на листьях называли слезами богородицы.
У большинства наших видов этого семейства листья, как и вся надземная часть, засыхают к середине-концу лета, но есть и такие, что уходят под снег с зелеными листьями, например гудайера ползучая, калипсо, некоторые ятрышники. Напомним также, что есть среди орхидных виды, совсем лишенные развитых листьев и зеленой окраски,— ладьян, надбородник, гнездовка — микотрофные организмы, питающиеся с помощью грибов готовыми органическими веществами [Смирнова, 1986].
О подземных органах растений этого семейства. Людп давно обратили внимание на необычные подземные структуры некоторых орхидных — клубни, кончающиеся длинными пальчатовидными отростками. Один из наиболее разнообразно представленных на территории СССР родов орхидей так и называется — пальчатокоренник. В давние времена одни называли их «божьими ручками», другие — «чертовыми руками». Вильям Шекспир устами Офелии, собиравшей на берегу речки букет, в том числе орхидеи, говорит о них как о пальцах мертвеца. Корневые клуб-
9
Рис. 1. Формы корневых клубней орхидей [Prochazka, Velisek, 1983]
Рис. 2. Корневища орхидей [Prochazka, Velisek, 1983]
Рис. 3. Подземные органы гнездовки (а) и ладьяна (б) [Prochazka, Velisek, 1983]
пи — характерная структура многих орхидей, они образуются из боковых придаточных (развивающихся на стебле) корней и выполняют роль запасающих органов (рис. 1). Форма клубней часто является одним из основных признаков, определяющих различия между родами этих растений. Как уже говорилось, у пальчатокоренников клубни лопастные, в то время как у очень похожих на них по надземным органам ятрышников — округлые. Округлые клубни имеют траунштейнеры, офрисы, неоттианта, комперия. Клубней в большинстве случаев два: один увядающий, мягкий, питательные вещества которого растением используются в данном году, второй молодой, твердый, в котором растение откладывает себе запас на будущий год.
Не менее распространенной формой подземных органов у орхидных являются корневища. Корневища образуются из горизонтальных частей побегов, они покрыты чешуевидными листьями, в пазухах которых закладывают
10
ся почки возобновления, дающие начало новым побегам: корневища, таким образом, служат органами возобновления, размножения и также запасающими. Они могут быть укороченными, как у пыльцеголовников, ряда дремликов (рис. 2), а могут быть длинными, тонкими, ползучими, как у тайника сердцевидного, гудайеры ползучей. Своеобразны корневища у наших микотрофных орхидей: у гнездовки обыкновенной корневище сильно ветвистое, с отходящими от него многочисленными тонкими корнями, переплетающимися между собой и образующими подобие птичьего гнезда, у ладьяна трехнадрезного корневище коралловидное, а у надбородника безлистного от корневища отходят побеги-столоны, из конечных почек которых развиваются новые растения (рис. 3). Есть среди наших орхидей и виды с подземными органами переходного характера между корневищной и клубневой структурами.
У некоторых растений этого семейства в основаниях стеблей имеются утолщения, похожие на луковицы. Это так называемые псевдобульбы, или стеблеклубни, они состоят из мягких слизесодержащих тканей и служат в качестве органов, запасающих воду и питательные вещества. Такие луковицеобразные утолщения разнообразной формы широко распространены у тропических орхидей, встречаются они и у видов умеренного пояса, например у наших липарисов, мякотницы, калипсо.
Корни орхидных придаточные (отходят от стебля), белого или серого цвета благодаря защитному слою губчатой ткани (веламен), клетки которой содержат воздух [Смирнова, 1984].
Однако самое замечательное у орхидей — это, конечно, цветки. Вообще, пока орхидеи не цветут, они, пожалуй, не имеют в своем облике ничего особо характерного, сразу отличающего их от растений других семейств. Нецветущие орхидеи могут напоминать то амариллисы, то лилии, то ирисы. Но стоит им зацвести, и не остается никаких сомнений в необычном своеобразии этих замечательных творений природы. Прежде чем рассматривать строение цветков орхидей, еще раз подчеркнем, что все разнообразие их форм, многочисленные варианты строения отдельных органов — это высокоспециализировапные приспособления к перекрестному опылению. Цветки орхидных можно считать вершиной эволюции растений в этом направлении.
Как уже говорилось, наши орхидеи много скромнее своих тропических родственниц с берегов Амазонки или
11
из стран Юго-Восточной Азии. Некоторые из них совсем неприметные — с мелкими зеленовато-желтыми цветками — мякотница однолистная, тайник яйцевидный, туло-тис буреющая, хаммарбия болотная. Однако многие, пожалуй, большинство видов, не могут не вызвать искреннего восхищения окраской, разнообразием, запахом и причудливостью форм цветков.
Лишь у немногих наших видов орхидных цветки одиночные — некоторые виды башмачков, калипсо луковичная, бородатка. Как правило, это цветки довольно крупные. У большинства видов семейства они собраны в соцветия. Основной тип соцветий орхидных — кисть с цветками в пазухах прицветников (мелких недоразвитых листьев). У одних видов цветки на повислых цветоножках — дремлики, седлоцвет, у других — они на прямоторчащих или слегка отклоненных цветоножках — липарисы, мякот-ницы. У некоторых орхидей цветоножки скрученные — ладьян, тайники и др. Мы еще скажем о смысле всех этих вариантов. Не менее распространен и другой вид соцветий. При укорочении цветоножек цветки оказываются сидячими или почти сидячими, в этом случае соцветие принимает вид колосовидного — у пыльцеголовников, ко-кушников, леукорхиса, пололепестника. При этом у неот-тианте, гудайеры соцветие однобокое, а у скрученников ось соцветия спирально скручена. Для распознавания отдельных видов известное значение имеют также величина и форма прицветников; у пыльцеголовника длиннолистого они, например, очень мелкие, чешуевидные, а у пыльцеголовника крупноцветкового — крупные, почти равные завязи.
Цветок орхидей — самая замечательная структура растений этого семейства. Может быть, читателям покажется излишней некоторая детальность в описании отдельных его частей, но без нее трудно оценить своеобразие этих растений, кроме того, такие детали очень часто имеют решающее значение в определепии отдельных видов и родов, и мы будем пользоваться соответствующими признаками в дальнейших характеристиках.
Ближайшими родственниками орхидей являются лилии. Но лилии имеют правильный цветок, все лепестки у него одинаковые (через такой цветок можно провести несколько осей симметрии), он считается образцом гармонии и математической правильности. А о цветке орхидеи Гёте однажды заметил, что его можно рассматривать как уродливую лилию. Цветок орхидей (рис. 4) неправильный
12
Рис. 4. Строение цветка однотычинковых орхидных [Хржановский, 1969]
1 — рыльце, 2 — стаминодий, 3 — шпорец, 4 — вход в шпорец, 5 — наружные листочки околоцветника, 6 — губа, 7 — клювик, 8 — поллинарий, 9 — колонка (вид сбоку)
(через него можно провести только одну плоскость симметрии), состоит из шести листочков, расположенных в два круга — внешний и внутренний. Три листочка наружного круга почти одинаковые, но боковые обычно неравнобокие, а у видов рода башмачок боковые наружные листочки срастаются в один. Из трех листочков внутреннего круга один, ближний к оси соцветия, сильно отличается от остальных. Он называется губой и выполняет важную функцию при опылении, являясь своего рода посадочной площадкой для насекомых. Губа обычно крупнее других членов околоцветника и очень разнообразна по форме. У представителей двух наших родов орхидей — башмачков и калипсо — губа мешковидно вздута. У башмачков она действительно имеет вид башмачка с отверстием при основании, у калипсо — вид туфельки, образованной двумя боковыми долями, третья ее доля лепестковидная, с тремя пучками волосков расположена спереди у отверстия. У остальных орхидей губа более или менее плоская, при этом она может быть целой (у любок, лимнорхиса, липарисов), двулопастной (у тайников), трехлопастной (у пальчатокоренников). У видов ремнелепестника средняя лопасть трехлопастной губы длинная, ремневидная, а у комперии все три лопасти губы с длинными нитевидными окончаниями, у погонии трехлопастпая губа бахромчато-бороздчатая по краю, у липарисов край губы курчавоволосистый. У некоторых орхидей (дремлики, пыльце-
13
головники) губа расчленена поперечной перетяжкой па переднюю долю — эпихилий и заднюю — гипохилий. При основании губы у многих орхидей имеется разной формы и длины шпорец — нектарник. Губа, по положению являющаяся верхним лепестком внутреннего круга околоцветника, чаще всего обращена вниз, что облегчает работу насекомых-опылителей, делает ее успешней. Такое положение губы достигается за счет уже упоминавшегося скручивания цветоножки, изгибания ее, а может осуществляться путем скручивания завязи, как у пыльцеголовника, кокушников, любок. Но у некоторых растений, например у надбородника безлистного, мякотницы однолистной, она обращена вверх, что также связано с особенностями их опыления.
Остальные пять листочков околоцветника могут быть либо свободными, как у хаммарбии болотной, офрисов и т. д., либо в той или иной степени сросшимися, соединенными, образующими шлем или подобие шлема. Чаще всего в шлем сближены один листочек наружного круга и два внутреннего (у ладьяна, любок, кокушников), но бывает, что в шлем сложены все пять (кроме губы) листочков (тайники, леукорхис, лимодорум).
Абсолютное большинство орхидных имеет только одну тычинку. Из наших орхидей лишь у башмачков их две. Единственная тычинка срослась нитью со столбиком и рыльцем, образовав колонку, или гиностемий,— структуру, чрезвычайно характерную для этого семейства. Детали строения колонки, ее форма, размеры весьма разнообразны и имеют систематическое значение. У видов рода гнездовка, например, она удлиненная, согнутая вперед, у калипсо луковичной — прямая, лепестковидная, у бров-ника — короткая. По бокам колонки в виде двух бугорков расположены стаминодии — редуцированные, утра* тившие свою основную функцию тычинки. В результате указанного срастания пыльник единственной тычинки (у большинства наших орхидей) оказывается сидячим, определенным образом прикрепленным к колонке.
У одних орхидей все три рыльца срастаются вместе, образуя диск, имеющий вид железистой площадки, у других срастаются только два рыльца, а третье бывает стерильным и преобразовано в так называемый клювик, отделяющий пыльник от рыльца. Он также очень разнообразен по форме и размерам. Если клювик трехлопастный, то из боковых его лопастей иногда образуется один или два кармашка — структура, также имеющая о пр еде-
14
ленное значение для успешности опыления. В тех случаях, когда в диск срастаются все три рыльца, клювика совсем нет (башмачки, пыльцеголовники, офрпсы).
Другим, не менее чем колонка, характерным признаком этих растений является их пыльца. Из наших орхидей опять же лишь у башмачков, структура которых рассматривается как наиболее примитивная, пыльцевые зерна обособленные, порошковидные. У остальных они склеены в более или менее плотные образования, называемые поллиниями. Число поллиниев, их форма у разных видов различны. Поллинии могут лежать свободно в гнездах пыльников, как у пыльцеголовников, погонии и др., а могут быть снабжены ножкой, которая прикрепляет полли-ний к клейкой железке, называемой также подушечкой, или прилипальцем. Железка находится на клювике. Пол-линий, ножка и прилипальце вместе называются поллинарием. Это одна из наиболее интересных структур, служащих для опыления орхидных. Поллинарии легко отделяются от клювика и с помощью клейкой железки пристают к телу насекомого, посетившего цветок и переносящего его на цветки других особей того же вида. Железка может быть одна на два поллиния, а может быть отдельная у каждого поллиния. Железки могут находиться на поверхности клювика или быть скрытыми в кармашках, о которых говорилось.
Завязь у орхидей нижняя (находится под цветком, остальные части цветка прикреплены к ее верхушке), сидячая (у анакамптиса, ятрышников, любок, стевениел-лы) или на ножке (у дремликов, комперии, надбородни-ка). Опа одногнездная (без перегородок внутри), образована тремя плодолистиками.
Плод орхидей — коробочка, раскрывающаяся при созревании шестью продольными щелями. У некоторых тропических орхидей плоды крупные, до размеров куриного яйца. У наших видов они небольшие. Семена мелкие, очень многочисленные, пылевидные, от нескольких тысяч до нескольких миллионов в плоде, одетые тонкой сетчатой кожурой. У наземных орхидей семена тяжелее и менее многочисленные, чем у эпифитных. Они совсем не содержат питательных веществ, необходимых зародышу на начальных этапах развития. Это определяет еще одну важную особенность орхидных — на ранних стадиях жизни вследствие такого строения семян все они ведут микотрофный образ жизни с помощью гриба [Гладкова, 1982].
ГЛАВА ВТОРАЯ
Где много, а где мало $
Огромное семейство орхидных, включающее около 30 тыс. видов, отличается исключительной широтой географического распространения — от Аляски и Швеции на севере до Огненной Земли на юге. Их нет только в Антарктиде, на всех остальных континентах они встречаются. Но распространены они по поверхности Земли далеко не равномерно. Наибольшее число орхидей сосредоточено в тропиках и субтропиках, отличающихся богатством растительного мира в целом. Особенно богаты ими соответствующие районы Америки и Юго-Восточной Азии. Естественно, что в таком диапазоне условий они отличаются бесконечным разнообразием внешнего облика и размерами. Здесь можнб увидеть и крошечные растения высотой менее сантиметра, и крупные лианы, достигающие нескольких метров длины. Особенно разнообразны цветки орхидей по форме, окраске, размерам и аромату. Мы уже знаем, что тропические орхидеи в основном эпифиты.
Следует привести и некоторые цифры. В Америке известно около 8200 видов орхидей, относящихся к 306 родам. Тропическая Америка — родина многих орхидей, выращиваемых в оранжереях стран умеренного пояса. Такие названия, как каттлея, эпидендрум, одонтог-лоссум, широко известны специалистам и любителям, занимающимся их разведением. В западной части экваториальной Америки, в Кордильерских горах обитает одна из красивейших орхидей мира — лелия вместе с другими, не менее интересными видами орхидей.
Америке немногим уступает тропическая Азия, обладающая почти 7 тыс. видов орхидей, относящихся к 250 родам. Здесь растет подавляющее большинство дендробиумов — под этим родовым названием объединяется 1400 видов — цифра, впечатляющая даже для семейства орхидных. На следующем месте по численности орхидей — тропики Африки, Мадагаскар. В них героини нашего повествования также в основном приурочены к влажным экваториальным лесам, где они часто покрыва
16
ют почти целиком стволы высоких деревьев. В пустынях орхидные встречаются редко и представлены исключительно наземными формами. Немало их на Новой Гвинее, в Австралии, Новой Зеландии. Целый ряд тропических родов эндемичны: распространены на строго ограниченной территории, специфичной в отношении природных условий. Только немногие из них, например виды рода бульбофиллум (их свыше 1000), обитают на разных континентах [Гладкова, 1982].
В умеренных широтах флора орхидных неизмеримо беднее. На умеренные широты всего Северного полушария приходится 75 родов, объединяющих 900 видов. Еще меньше — 40 родов и 500 видов — досталось на долю соответствующих областей Южного полушария. Если учесть, что Европа — самый маленький материк из располагающихся в данной климатической зоне, то можно сказать, что природа обошлась с ней достаточно щедро, наградив 250 видами орхидей. Характерно, что среди них очень мало эндемиков, а подавляющее большинство имеет широкое распространение, они известны и на других континентах.
В пределах нашей страны природные условия отличаются необычной пестротой. К ним приспособились 152 вида орхидей из 48 родов. Среди них заметное место занимают представители ятрышников и пальчатокорен-ников. Виды этих родов обычны также для Центральной и Южной Европы, далеко заходят в Азию, а некоторые из них являются коренными жителями Северной Америки. Ятрышников особенно много в горах Кавказа и Крыма, на Дальнем Востоке встречается единственный вид рода пальчатокоренник — остистый.
У любителей букетов очень популярна лесная орхидея любка, известная больше под названием «ночная фиалка». В СССР 13 видов этого рода, из них свыше трех четвертей встречается на Дальнем Востоке. В остальных районах страны можно увидеть не более одного-двух видов, если не считать, что в Восточную Сибирь заходят некоторые дальневосточные любки. А вообще, любки известны на нескольких материках, обычны они для Северной Америки и средиземноморского побережья Африки.
В нашей стране встречаются представители интереснейшего рода офрис — 6 видов. Основное разнообразие этого рода связано со странами Средиземноморья. У нас больше всего офрисов на Кавказе и в Крыму, что совер
Udamyk ‘2008
17
шенно естественно, поскольку в этих районах немало растений, принадлежащих к средиземноморской флоре. Но некоторые офрисы заходят далеко на север и частично на восток.
Больше всего видов из родов дремлик и пыльцеголов-пик встречается на Кавказе, хотя их немало и в европейской части СССР. А на Дальнем Востоке каждый этот род представлен только одним видом.
Большинство отечественных орхидей типичны для областей умеренного климата Северного полушария, что не мешает им иметь ближайших родственников в субтропиках и тропиках. А род поводпик, насчитывающий, кстати, 600 видов, более характерен для тропиков Старого и Нового Света, но его представители встречаются и на Дальнем Востоке, правда в очень небольшом числе.
Одними из красивейших наших орхидей заслуженно считаются башмачки (в СССР 5 видов), еще сохранившиеся во многих районах. Основное разнообразие видов этого рода характерно для субтропиков, обильно представлены башмачки в горах Центральной и Восточной Азии. Наши скромные гудайеры тоже принадлежат к роду, более характерному для тропической Азии, Австралии и островов Тихого океана. 30 родов орхидей имеют у нас только по одному виду.
Мы часто говорим и пишем о бесконечных просторах нашей Родины. Действительно, с севера на юг ее территория раскинулась от Заполярья до субтропиков, что определяет смену форм рельефа, климатических условии, геологического строения. В зависимости от вариаций сложного комплекса, называемого окружающей средой, меняется и состав растительных сообществ.
На Крайнем Севере протянулись ледяные пустыни с растениями-карликами, плотно приникающими к поверхности почвы. Они стремятся схорониться в любой расщелине, укрыться в понижениях, спасаясь от лютых морозных ветров. Южнее — зона тундры, где тепла немногим больше, но его достаточно, чтобы с наступлением короткого лета, когда солнце почти не скрывается за горизонтом, зазеленели невысокие травы и кустарники, распустились яркие и крупные цветы. Но им приходится торопиться, чтобы до наступления морозов оставить жизнеспособное потомство.
Далее — тайга, сначала редкая, чахлая, а затем образующая гигантский сплошной массив. Зеленой стеной стоят густые хвойные леса. Значительно меньшие пло
18
щади занимают смешанные и широколиственные леса. А там, где климат жарче и суше, располагаются степи, постепенно переходящие в полупустыни и пустыни. И наконец, горы, где все перечисленные зоны, занимающие на равнине солидные пространства, могут повториться на небольшом протяжении. По законам вертикальной зональности по мере продвижения снизу вверх быстро меняются различные типы леса, выше появляются субальпийские и альпийские луга, а там и высокогорные пустыни.
Мы просим прощения за изложение столь общеизвестных сведений. Нам хотелось обратить внимание читателей на то разнообразие природных условий, к которому вынуждены были приспосабливаться орхидеи, расселяясь в далеком прошлом по территории нашей страны. Оно, наверняка, определило неравномерность их расселения по отдельными регионам.
Выше уже говорилось, что немало отечественных орхидей имеют широкую область распространения, охватывающую зону умеренного климата Европы, Азии, Северной Америки. Их называют видами с голарктическим типом ареала. Другие встречаются только в Европе и Азии — евразиатский тип ареала. Именно таких орхидей немало у нас в стране. Надбородник безлистный, башмачок настоящий, кокушник комарниковый обитают практически от западных границ нашей страны до побережья Тихого океана. Но гораздо больше орхидей имеют небольшие ареалы. Как правило, они заходят к нам из сопредельных стран, где в основном распространены.
Значительное число орхидей, растущих в горах Кавказа и Южном Крыму, имеют несомненные связи с флорой Средиземноморья и Малой Азии. Среди орхидных нашей страны они составляют добрую треть. Голарктические и евразиатские виды предпочли для своего расселения просторы Сибири и Восточно-Европейскую равнину. Дальневосточные наши орхидеи характерны в основном для Восточной Азии.
Растения-эндемики, произрастающие в пределах строго ограниченного района, всегда вызывали особый интерес. В нашей стране эндемичных орхидей сравнительно мало — не более 10% от общего их числа. Больше половины эндемичных орхидей связано с Кавказом, который предоставил убежище многим древним растениям, занимавшим в прошлые геологические эпохи неизмеримо большие пространства. Второе место в этом отноше
19
нии занимает Средняя Азия. Орхидеи, предки которых жили в более мягком климате, здесь тоже нашли немало экологических ниш. В европейской части страны и на Дальнем Востоке эндемичных орхидей мало, что в последнем случае трудно объяснить. Как известно, юг Дальнего Востока знаменит своей древней флорой. В Сибири, Казахстане, на Карпатах эндемичных орхидей нет вообще.
Изложенные выше закономерности распространения орхидей по земному шару позволяют, хотя бы в общих чертах, объяснить причины неодинаковой их численности в различных районах. Как же они распределены по районам страны?
Родственники тропических красавиц освоили даже Арктику. Их там, конечно, немного. К ледяным просторам ухитрились приспособиться не более полутора десятков видов, да и то лишь в самой южной их части. Дальше всех па север идут пололепестник зеленый и ладьян трехнадрезный. В тундровой зоне они встречаются на всем ее протяжении, от Кольского полуострова до Чукотки. В Сибирской Арктике обитают только эти два вида. В европейской части Арктики орхидей больше. Часть их растет на Кольском полуострове, где климат менее суров, чем в других арктических районах, из-за благотворного влияния Гольфстрима. Только тут встречается у пас ятрышничек альпийский, заходит сюда и башмачок настоящий. На крайний северо-восток Азиатского материка заходят некоторые дальневосточные виды.
При характеристике флоры орхидей европейской части СССР целесообразно рассматривать отдельно ее равнинную часть, Карпаты и Крым. На равнинах европейской части СССР известно 57 видов орхидей, принадлежащих к 27 родам, но не исключено, что это число преувеличено. Например, приходится серьезно опасаться, что ацерас фигурный и нигрителла черная, орхидеи самых западных районов СССР, исчезли из страны навсегда. Они принадлежат к типично европейским видам, и здесь проходила восточная граница их ареала, который к настоящему времени, видимо, сократился. Очень мало осталось пальчатокоренников дуголистного, лапландского, Руссова.
Единственной эндемичной орхидеей европейской части является ятрышник жилковатый. Он растет на заливных лугах в пойме Днепра. После сооружения в долине реки целого каскада водохранилищ существование этого редкого растения находится под угрозой.
20
Наиболее богаты орхидеями западные и центральные районы европейской части. Минимальное число орхидных характерно для территории, прилегающей к Уралу. Относительное обилие их в западных районах объясняется «вторжением» западноевропейских видов. Далее к востоку их нет. Что же касается центрального района, то здесь встречаются как европейские, так и евразиатские виды, первые — на восточной, а вторые — на западной границе своих ареалов.
В целом в европейской части при движении с севера на юг число видов орхидей имеет тенденцию к увеличению в лесной зоне и снижению в степной. Во всяком случае, в полосе лесов их гораздо больше, чем на севере, а в сухих и жарких местах опять немного, особенно в непосредственной близости к Каспию, обрамленному типично полупустынным ландшафтом с массой засоленных почв.
Сравнительно богаты орхидеями Карпаты. Они принадлежат к молодым горам, поднявшимся в последнюю, альпийскую эпоху складчатости, но времени оказалось достаточно для формирования четкой вертикальной зональности. Этот небольшой горный район стал местом, где перекрестились пути переселения растений самых различных мест происхождения, и многие нашли здесь подходящие условия для своего обитания. Карпаты являются единственным в нашей стране хорошо сохранившимся участком западноевропейской альпийской флоры, и предельно полное познание ее имеет не только большую научную, но и практическую ценность. Природное своеобразие наложило определенный отпечаток и на обитающие здесь орхидеи. Сравнительно с Восточно-Европейской равниной их число оказывается солидным: 48 видов из 24 родов, примерно столько же, сколько на Кавказе. Здесь проходят восточные границы распространения десятка европейских орхидей. Правда, некоторые из них известны еще из нескольких небольших по площади и удаленных друг от друга местонахождений в других районах. Орхидеи с европейским типом ареала составляют на Карпатах не более половины общего их числа, а остальные имеют средиземноморские, малоазиатские, евразиатские и голарктические ареалы.
Невелики и размеры Крымского полуострова. Протяженность его с севера на юг около 200 км, с запада на восток несколько больше — 325 км, но это не исключает редкого разнообразия рельефа, климата, почв и растительности. Естественной границей — горами — полуост
21
ров разделен на две неравные части, разница между которыми огромна. Основная его площадь была занята степью с засухоустойчивой травянистой растительностью, теперь почти вся она освоена под сельское хозяйство. Орхидей здесь нет. Самый юг занят невысоким горным хребтом, отгораживающим от северных ветров узкую прибрежную полосу — благодатный субтропический уголок. Горы покрыты буковыми и хвойными лесами, сменяемыми выше лугами и выходами скал. Крымские орхидеи растут в основном в горах и частично на Южном берегу. В их распоряжение предоставлена очень небольшая территория, но тем удивительнее число сосредоточенных здесь видов — почти треть того, чем богата наша страна. В этом отношении Крым почти не уступает Кавказу, общее между ними и в преобладании средиземноморских, а также переднеазиатских орхидей. Около десятка орхидей Крыма относятся к видам, имеющим обширный ареал в нашей стране, но некоторые из них, например башмачок обыкновенный, здесь очень редки. Совершенно нет эндемиков, за исключением комперии крымской, которую можно отнести к таковым с определенной долей условности: она встречается еще в Малой Азии и является крымско-малоазиатским эндемиком. Из 38 орхидей Крыма 3 считаются очень редкими, 12 — редкими и 7 —изредка встречающимися, 16 видов (меньше половины) можно отнести к разряду более или менее обычных [Смольянинова, 1976; Лукс, 1978].
Кавказ представляет собой один из самых своеобразных и обособленных ботанических районов в пределах нашей страны. Его отличает исключительное богатство флоры, в том числе и орхидных. Обилие непрерывно сменяющихся растительных группировок обусловлено целым рядом причин. Наряду с благоприятным климатом, а также чрезвычайной изменчивостью и разнородностью физико-географических условий не меньшее значение имеет еще одно обстоятельство: на Кавказе сохранилось несколько центров древней флоры, сформировавшихся задолго до ледникового периода. К ним относятся экзотические влажные колхидские и гирканские леса, наводящие на мысль о дебрях Амазонки.
По богатству видами орхидей Кавказ делит первое место с Дальним Востоком, хотя и уступает ему по числу родов. Уже отмечалась общность с флорой Крыма по присутствию средиземноморских орхидей. На Кавказе обитает большинство наших видов пыльцеголовников,
22
офрисов, траунштейнер, ремнелепестников, ятрышников, причем четверть последних — эндемики. Только на Кавказе встречается серапиас. По числу эндемичных орхидей он занимает первое место в стране. То же самое можно сказать о численности средиземноморских и переднеазиатских видов: они составляют свыше половины произрастающих здесь орхидей.
В определенном смысле еще более своеобразны природные условия Средней Азии. Большую часть ее занимают равнины, обрамленные с юга незамкнутым кольцом высоких горных хребтов. Поднявшись, как и Карпаты, в альпийскую эпоху складчатости, они полностью лишили огромные пространства благотворного влияния влажных ветров, дующих с Индийского океана. Это обусловило резкую континентальность климата, сильную сухость и связанное с ней развитие пустынных ландшафтов с типичной ксерофитной растительностью. И, конечно, очень мало орхидей: такой климат для них неблагоприятен. На равнинной части их практически нет. Более приемлема природная обстановка горных районов, где воздух влажнее.
В Средней Азии встречается около двух десятков видов орхидей, относящихся к 11 родам. Хотя Средняя Азия и бедна орхидеями, но они очень интересны. Некоторые местные орхидеи неизвестны в остальных районах страны, например эулофия и зевксина — среднеазиатские эндемики. Примерно половина орхидей имеет голарктический и евразиатский ареал. Если взять отдельные республики, то Узбекистан и Туркмения имеют по 9 видов, в Киргизии — на единицу больше и максимум в Таджикистане, где произрастает 11 видов. Высокогорья Памира по своим природным условиям оказываются слишком суровыми. К ним смогла приспособиться только одна уникальная орхидея — пальчатокоренник теневой.
Несколько богаче орхидная флора Казахстана, речь опять же прежде всего о горных районах. В северную половину республики проникает немало евросибирских видов. Очень интересен в этом отношении казахский мел-косопочник, представляющий группы разбросанных среди степей сопок — остатков некогда высоких горных хребтов. В понижениях между сопками сохранились местонахождения реликтовых растений, ныне типичных для значительно более северных областей, что полностью относится и к орхидеям. Всего их в Казахстане около 30 видов.
23
Поистине на бесконечные пространства протянулась сибирская тайга. Она раскинулась от Уральского хребта до берегов Тихого океана и от тундры до южных границ Советского Союза. В Сибири тоже царит резко континентальный климат, но влаги, как правило, достаточно. Значительная часть Западно-Сибирской низменности заболочена, и некоторые болотные массивы (Васюганский и др.) занимают по нескольку миллионов гектаров. В Восточной Сибири преобладает горный рельеф, много болот. Наличие вечной мерзлоты оказывает заметное влияние па состав таежных растительных сообществ.
Зауралье известно елово-пихтово-кедровыми лесами, в значительной части переувлажненными, и огромными болотами, лишенными древесной растительности. Восточнее господство переходит к лиственничным лесам.
Флора орхидных Сибири, самого крупного по площади региона страны, отличается бедностью видового состава и отсутствием своеобразия. В основном ее составляют виды, растущие и в европейской части СССР, а ближе к Тихому океану начинают попадаться дальневосточные орхидеи. Большинство сибирских орхидей имеют голарктические или евразиатские ареалы: башмачки, дремлики, гудайера, пололепестник и некоторые другие. Ряд орхидей, встречающихся в Сибири, представляют интерес как реликты. Например, в Туве растет пальчатокоренпик теневой. Это местонахождение оказывается на значительном расстоянии от основного ареала, не выходящего за границы Казахстана. Найдены три места, где растет скрученник китайский, явно реликтового характера. Они свидетельствуют о широкой области его распространения в прошлом, сократившейся до минимума.
Природные условия такого крупного и сильно вытянутого в меридиональном направлении региона, как Дальний Восток, трудно рассматривать целиком. Особенно значительно различаются флора и растительность материка и прилегающих островов. Орхидные представлены очень богато: 40% видов и 69% родов из числа известных в СССР, но распределение их по региону неравномерно. Приморский край и Приамурье находятся в зоне муссонного климата с жарким влажным летом и суровой сухой зимой. Эти места всегда привлекали исследователей исключительным флористическим богатством. Особенно интересны растения, сохранившиеся с прошлых геологических эпох. Многие виды характерны для более южных стран, находясь здесь на северной границе своего
24
распространения. Немало и орхидей, из которых добрая половина обитает только на Дальнем Востоке, а некоторые — только в Приморье и Приамурье: дремлик Тун-берга, галеарис круглогубый, липарисы японский и Макино. Есть и классические эндемики, но их мало.
Общность природных условий Приморья и Приамурья обусловливает и флористическую общность, что не исключает и определенных отличий, имея в виду орхидеи. Для первого обычны 4 восточноазиатских вида: пыльце-головник длинноприцветниковый, поводник лучистый, ли-парис Макино, любка Максимовича. В Приамурье тоже растут «свои» орхидеи — любки камчатская и сахалинская, ладьян трехнадрезный. Любопытны орхидеи Курильских островов, число видов которых уменьшается с юга па север. Островная дуга, обрамляющая одну из глубоководных тихоокеанских впадин, протягивается меридионально на значительное расстояние: от о-ва Хоккайдо до оконечности Камчатки. Южные Курилы покрыты лесами из дуба и хвойных пород. Немало типичной для этих мест каменной березы, встречаются непроходимые заросли бамбука. В растительности смешаны северные и южные (японские и восточноазиатские) виды. Для многих из них здесь проходит граница их возможного распространения. Орхидеи представлены преимущественно видами, растущими под покровом леса. Всего отмечено около 40 видов, причем 6 из них известны только на Курилах: амитостигма Киношиты, элеорхис японский, некоторые гудайеры.
Сахалин — крупнейший остров советского Дальнего Востока. Он протянулся вдоль тихоокеанского побережья почти на тысячу километров, что равняется расстоянию от Тулы до Одессы. Климат гораздо суровей, чем можно было бы ожидать, судя по географическому положению. Частично это объясняется особенностями рельефа: вдоль берегов острова протянулись два хребта, обрамляющие обширную низменность. Много облачных дней, примерно столько же, как на берегах Финского залива, особенно летом. При общем северном типе флоры в ее составе много более южных элементов. Число их растет по мере продвижения на юг. Орхидеи тоже сосредоточены в южной половине острова. Их не так много, почти в 2 раза меньше, чем на Курилах. За исключением липа-риса сахалинского, все виды орхидей Сахалина распространены и в других районах Дальнего Востока. Восточноазиатских видов заметно меньше, чем голарктических и
25
евразиатских. В последние годы растительность острова все больше меняется под влиянием хозяйственной деятельности. На месте сведенной тайги появляются высокотравные луга, где можно отыскать крупноцветный башмачок и ореорхис раскидистый.
В северных районах Дальнего Востока орхидных еще меньше. Примером может служить Камчатка — единственная область Советского Союза, богатая действующими вулканами и гейзерами, придающими природе ряд специфических черт. Участки вокруг горячих ключей имеют своеобразную флору. Орхидных на полуострове два десятка видов, среди них нет эндемичных видов. Почти половина их имеет восточноазиатский ареал, а другая половина — голарктический и евразиатский [Вахрамеева и ДР., 1987].
В заключение совсем несколько слов об орхидеях Магаданской области. Их всего 9 видов, из которых лишь 2 встречаются в СССР только на Дальнем Востоке. Остальные имеют широкое географическое распространение.
Краткое описание различных регионов нашей страны позволило показать распространение представителей орхидных, неравномерность их расселения. Названы виды, сохранившиеся в пределах небольших территорий, ставших для них естественным убежищем. Достаточно даже небольших изменений окружающих условий, чтобы они исчезли навсегда. Кстати, от такой судьбы не застрахованы и виды, которые сейчас еще обычны. Если область их распространения сокращается буквально на глазах, то это не может не настораживать.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
Их жизнь своеобразна
От семени до семени
Жизнь орхидей от семени до семени (большой жизненный цикл) необычна, довольно существенно отличаясь от жизни других групп растений. От момента прорастания семени до формирования взрослого плодоносящего растения проходит иногда десятилетие, а то и больше. Орхидные производят огромное количество семян. На это обратил внимание еще Чарлз Дарвин. Он подсчитал, что у самого обычного ятрышника пятнистого в плоде-коробочке, имеющем длину не более сантиметра, находится свыше 6 тыс. семян. Если бы каждое из них давало начало взрослому растению, то было бы достаточно 4 поколений, чтобы они покрыли все материки сплошным ковром (включая даже Антарктиду).
Как мы уже упоминали, семена орхидей имеют ряд особенностей. Их зародыш не разделен, как обычно, па корешок, стебелек, почечку и семядоли. Запасы питательных веществ ничтожны, лишь в зародыше содержится немного жира, крахмала, белков и аминокислот. У подавляющего большинства орхидей практически отсутствует эндосперм, имеющийся у большинства других растений. Ведь именно из эндосперма проросток должен извлекать богатые энергией соединения, столь необходимые в первые моменты самостоятельной жизни. А у орхидей его нет. Вот почему размеры и масса семян орхидей могут выражаться столь малыми величинами, составляя доли миллиметра и сотые и тысячные доли миллиграмма. Семена так легки, что могут переноситься с места па место легчайшим дуновением ветра.
Путешествию по воздуху способствует и рыхлая сетчатая оболочка, благодаря которой воздух занимает до 90% объема семени, делая его легче пушинки. Не случайно, ботаники в XVI в. ошибочно полагали, что в плодах орхидей вообще нельзя обнаружить семена — в них
27
накапливается только пыль [Гладкова, 1982]. Есть еще одна деталь, способствующая выдуванию семян из зрелых и раскрытых коробочек. Этому помогают длинные гигроскопические волоски, оплетающие как войлоком внутреннюю часть коробочки. При изменении влажности волоски начинают скручиваться, извиваться и тем самым перемещают семена ближе к поверхности, к краю коробочки, где их и подхватывает ветер. Сами коробочки тоже гигроскопичны и при увеличении влажности воздуха немедленно закрываются, чтобы вновь раскрыться при сухой погоде.
Существуют разные мнения относительно расстояния, на которое могут переноситься семена орхидей. По мнению некоторых исследователей, они переносятся всего лишь па несколько метров, по мнению других,— на десятки километров. В значительной мере это, видимо, зависит как от видовых особенностей, так и атмосферных условий. В частности, приводится такой пример. После извержения вулкана на о-ве Кракатау (Индонезия), уничтожившего все живое, одними из первых вновь поселившихся растений оказались 4 вида орхидей [Гладкова, 1982].
Отсутствие в семенах питательных веществ обусловливает необходимость сожительства орхидей с грибами. Гифы гриба, проникая из почвы в семя орхидей, снабжают его углеводами, витаминами и другими соединениями, в которых нуждается развивающийся организм. Потребляя их, он в известной степени ведет паразитический образ жизни. Несколько позже взаимоотношения между ними «улаживаются», приобретают симбиотический, обоюдовыгодный характер, когда увеличивающийся проросток начинает отдавать грибу продукты своего обмена, необходимые для развития гриба.
Развитие зародыша после прорастания семени происходит весьма своеобразно. Образуется специфическая структура — протокорм (шарообразное бесцветное тельце до 2 мм в диаметре, покрытое одноклеточными волосками). На протокорме через некоторое время закладываются 1, а позже еще 2—3 крохотных чешуевидных листочка. Протокорм ведет подземный образ жизни и довольно долго — у наших любок и ятрышников 2—3 года, у скру-ченника 7—9 лет, у пыльцеголовника крупноцветкового 10—11 лет. За это время в протокорме происходят существенные изменения — он превращается в орган, подобный корневищу — ризом, а так как в нем содержатся
28
гифы гриба, то его нередко еще называют микоризомом. На ризоме образуется несколько крошечных чешуевидных листочков. Он постепенно растет, увеличивается число его члеников, накапливаются в нем питательные вещества. Наконец, на поверхности почвы появляется тоже маленький, невзрачный, но уже настоящий зеленый листок. Орхидея вырывается из подземного царства и теперь она может пользоваться выгодами процесса фотосинтеза, как и другие зеленые растения.
Значительно более ускоренным темпом описанный цикл протекает в условиях культуры, например в ботаническом саду. На богатой почве при оптимальных условиях увлажнения и освещения у того же ятрышника через 2 года появляется зеленый лист, а на четвертый год он зацветает [Vermeulen, 1947]. Обладая хлорофиллом, растение получает широкие возможности для обеспечения себя органическими веществами благодаря использованию солнечной энергии. Однако и тут орхидеи остаются верными себе. Они не торопятся порвать длительный союз с грибом, продолжая бережно сохранять его хотя бы первые годы надземной жизни.
Почти одновременно с первым зеленым листом, а иногда немного раньше или позже в подземной части растения закладывается первый придаточный корень. Это у корневищных видов, а у клубневых сначала закладывается маленький клубенек. Орхидея взрослеет, увеличиваются число и размер листьев, разрастается и подземная часть, все более приобретая особенности, характерные для той или иной систематической группы, из которых состоит семейство орхидных.
Так неторопливо протекает постепенное становление облика орхидеи, каким обычно мы привыкли его видеть. Каждое растение в своей жизни проходит ряд возрастных этапов (состояний). Сначала проростки, затем юношеское (ювенильное) состояние, когда вегетативные органы только формируются и растение еще совсем не похоже на взрослое. Переходный возраст характеризуется, как и у других живых существ, сочетанием ювенильных (юных) и взрослых черт и постепенным преобладанием последних. И заключительный торжественный аккорд — растение цветет, образуются плоды (генеративное состояние).
Возможность любоваться красотой их цветков орхидеи предоставляют нам неодинаково. У одних в течение жизни это происходит неоднократно, другие цветут только
29
один раз и сразу заканчивают свое существование. Бывает и так, что растение переходит в старческое состояние. Ботаники называют его сенильным. Оно длится год-два, орхидея неуклонно слабеет, и наступает конец. Но многие орхидеи отмирают после последнего цветения, не переходя в сенильное состояние (рис. 5).
Все отечественные орхидеи ведут наземный образ жизни, и цикл развития у них сходен. Его можно хорошо проиллюстрировать на примере одной из широко известных орхидей — любки двулистной, или ночной красавицы. Последнее название вполне заслужено неповторимым изяществом нежно-белых цветков, собранных в пышный султан. Они как будто светятся в ночной тиши, издавая очень приятный запах, усиливающийся с наступлением темноты. Так цветы привлекают насекомых опылителей.
Мельчайшие семена любки переносятся ветром недалеко. Они приземляются не дальше, чем через несколько метров от материнского растения. Желательно, чтобы семена попали на такие места, где в почве распространен мицелий гриба определенного вида. Только с его помощью начнется прорастание семени. Очевидно, поэтому семена падают недалеко: больше шансов на успех. Итак, союз установлен, образуется протокорм (проросток), накапливающий запас питательных веществ целых 2, а то и 4 года. Наступает следующая стадия, увеличивается масса подземных органов, появляются чешуевидные листочки п первые корешки. Появляется и первый зеленый лист, хотя и выглядит он еще жалко, будучи длиной не более 2 см и даже лишенным жилкования. Средняя жилка вместе с одной-двумя боковыми появляются только на следующий год.
Проходит еще 2—3 года. Лист растет, вытягивается, становится ланцетно-эллиптическим. Увеличивается число жилок, их теперь 6 или 8, не считая центральной. В это время число жилок прямо пропорционально (но не равно) возрасту растения. Во взрослом состоянии оно увеличивается до 11 — 12 и затем остается постоянным, что достигается еще через 3—4 года. У любки образуется второй зеленый лист, а изредка даже третий. Они становятся более округлыми, с тупой верхушкой. Параллельно происходят изменения и в подземной части растения, окончательно формируются клубни, превращаясь из маленьких узковеретеновидных в округлоэллиптические или яйцевидные до 2 см длины и с длинными (около 4 см)
30
Рис. 5. Возрастные состояния любки двулистной
п — протокорм, юв — ювенильное, им — имматурное, в — взрослое вегетативное, г — генеративное с — сенильное
шнуровидными окончаниями. Число придаточных корней увеличивается до 8—10. Еще через 1—3 года любка зацветает. В этом состоянии любка двулистная бывает дольше, чем в других, — 6—12 лет и более. Однако, как правило, она цветет не каждый год, а с перерывами в
31
1—2 года. В благоприятных условиях любка зацветает на 7-й год после прорастания семени, в неблагоприятных — на 11—14-й, а чаще на 8—10-й год [Вахрамеева, Денисова, 1988].
В большинстве случаев любка гибнет после последнего образования плодов, но иногда бывает, что ее существование продолжается, переходя в старческое (сенильное) состояние. Листья становятся меньше, хотя и сохраняют прежпее количество жилок. Желтеть они начинают уже в середине августа, а то и раньше. Сокращается в размерах и подземная часть растений. А в целом любка живет долго — лет 25—30, возможно и больше.
Так же протекает развитие и у других орхидей, но сроки прохождения отдельных стадий оказываются разными. Пальчатокоренник Фукса проходит их несколько быстрее, в среднем на 1—2 года. Другой вид пальчато-коренника — мясо-красный, наоборот, медленнее на 1— 2 года. Первый зацветает на 9—11-й, а второй на 11— 13-й год после прорастания семени. Для башмачка обыкновенного нужно еще больше времени — 15, а то и 17 лет.
У орхидей очень четко различаются три типа жизненных циклов: ускоренный, средний и замедленный. Первый характерен для мощных сильных растений, зацветающих в благоприятных условиях на 5—8 лет раньше, чем в случаях замедленного развития. Оно бывает у ослабленных растений, страдающих от недостатка питания, света или других факторов (например, воздействия других растений, животных и пр.).
Нетрудно заметить, что генеративный период (т. е. период, когда растение в состоянии цвести) оказывается длиннее, чем остальные, тем более что орхидеи обычно отдыхают хотя бы год, истощив свои ресурсы при плодоношении. Есть такие, которые цветут 5—6 лет подряд и дольше. Строгую закономерность в этом установить трудно. Максимальная протяженность во времени, сопровождаемая образованием плодов, считая и перерывы, отмечена в Англии для тайника овального. Она равнялась 24 годам [Summerhayes, 1951].
Нередко создается впечатление, что число орхидей на одном и том же участке может резко колебаться. Как говорят ботаники, наблюдаются погодичные (от слова год) флюктуации. На самом деле подобные изменения незначительны. Просто цветение растений прерывается неодинаковыми сроками отдыха, а одни нецветущие зеленые
32
растения заметить трудно. Авторы этих строк провели специальное исследование, объектом которого были 60 видов орхидей, находящихся в естественных условиях. Полученные результаты еще раз подтвердили, что заметные погодичные флюктуации проявляются очень редко и только у немногих видов.
Интересной и важной чертой жизни наших орхидей является их способность переходить в состояние так называемого вторичного покоя, когда они снова уходят под землю. Иногда к подземному образу жизни переходит до 20% растений, составляющих данную популяцию. В течение 2, а то и 5 лет и более они не образуют стеблей и зеленых листьев, оставаясь вполне жизнеспособными и питаясь опять-таки за счет грибов. Чаще всего это происходит при возникновении каких-либо неблагоприятных перемен в окружающей обстановке: сильной засухи, глубокого промерзания почвы или регулярного повреждения растений насекомыми-вредителями. Не меньшее воздействие оказывает вмешательство человека в естественное природное равновесие. Итог получается одинаков — ослабленные растения вынуждены прятаться под землю, чтобы набраться сил.
В состояние вторичного покоя чаще всего переходят молодые экземпляры и обычно на более длительный (2—4 года) срок. В зрелом возрасте перерыв длится только год, а затем растение зацветает. В период, когда обстановка благоприятствует жизни растений, орхидеи могут не впадать в состояние покоя, а наиболее сильные из них не нуждаются в нем вообще [Вахрамеева, Денисова, 1988].
У лесных видов вторичный покой (подземное существование) наблюдается чаще, чем у луговых орхидей. Известны случаи, когда пыльцеголовник красный вследствие ухудшения освещенности на 20 лет спрятался под землю и появился на поверхности лишь после того, как участок снова стал светлым [Summerhayes, 1951]. Аналогично вел себя и другой лесной вид — гудайера ползучая. Редкая способность орхидей избавляться указанным способом от неблагоприятных условий позволяет им успешно переживать плохие времена и прочно удерживать занятые территории. Можно только удивляться, как люди ухитряются сокращать их численность.
2 Заказ <№ 264
33
Какой способ лучше
Орхидные размножаются не только с помощью семян, а нередко и вегетативно. Но сначала некоторые сведения о семенах.
Число цветков и связанное с ним количество плодов, а также содержащихся в них семян у разных видов варьируют в больших пределах. Например, у калипсо луковичной, бородатки японской, башмачка крупноцветкового стебель венчает, как правило, один цветок. Диаметрально противоположные примеры — ятрышник пурпуровый, кокушник комарниковый, дремлик широколистный. В их соцветиях насчитывается 50—70, а то и 100 цветков, конечно, гораздо более мелких. Цветение происходит с разной периодичностью, что в значительной степени зависит от условий окружающей среды. Необходимо, чтобы обстановка (особенно погода) благоприятствовала заложению генеративных почек, происходящему у большинства видов за 2 года до цветения. Имеет значение и возраст растений. Наиболее плодовиты растения, достигшие стадии зрелости, наверное, не случайно она так называется. Молодые и старые орхидеи заметно уступают в плодовитости (примерно в 2 раза), вдобавок часть цветков у них может оказаться недоразвитыми.
Неодинакова интенсивность завязывания плодов, что тоже зависит от целого ряда причин. Конечно, важны погодные условия в момент цветения, количество насекомых-опылителей, возможность самооплодотворения и пр. Гораздо активней завязываются плоды у луговых орхидей (60—90% цветков дают плоды). В лесу этот процесс оказывается менее успешным — процент завязывания плодов колеблется от 10 до 40, редко 50.
Уже отмечалась способность орхидей производить огромное количество семян, измеряемое тысячами, десятками и даже сотнями тысяч. У такого широко распространенного вида, как кокушник комарниковый, в одном плоде насчитывается 4 тыс. семян, а в соцветии — 40 тыс., у любки двулистной соответственно 18 и 200 тыс., что отнюдь не является пределом. Но участь большинства семян незавидная. Жить дальше суждено лишь ничтожной доле, максимум одному из тысячи. Слишком много обязательных условий должно оказаться в наличии для обеспечения успеха прорастания семени, в том числе и присутствие гриба-микоризообразователя. Зато дальнейшая судьба немногих «счастливчиков» обеспечена доволь
34
но надежно. Процент гибели проростков и молодых растений у орхидных значительно ниже, чем у большинства других растений. Возможно, это происходит за счет способности переходить в состояние вторичного покоя и микоризообразования, что позволяет лучше других переживать наступление неблагоприятных условий.
Напомним, что по строению подземных органов большинство наших орхидей относятся к корнеклубневым и корневищным. Первые размножаются почти исключительно семенами, так как имеют клубень так называемого замещающего типа. Растение в год образует по одному клубню, сменяющему прошлогодний, таким образом коэффициент размножения равен 1 : 1, т. е. увеличения числа особей не происходит. Однако эти растения не потеряли потенциальной возможности вегетативного размножения. Наиболее четко она проявляется на самых ранних стадиях развития растений. Например, известно, что у ряда наших орхидей образуется несколько зародышей в семени или формируется несколько точек роста при проращивании в искусственной среде [Батыгина, Васильева, 1983]. Правда, в природных условиях эта способность реализуется лишь в исключительных случаях. Например, при механическом повреждении старого клубня могут возникнуть 2 или больше новых — растение как бы старается восполнить нанесенный ему ущерб. Еще реже можно встретить хорошо развитые мощные особи, которые могут в год заложить две почки и на следующий год образовать соответственно две особи. Такое явление нам пришлось наблюдать за 10 лет исследования поведения орхидных всего 3 раза (2 раза у ятрышника Фукса и 1 раз у любки двулистной). Естественным путем размножается вегетативно из этой группы растений, насколько нам известно, только бровник одноклубневый, который вопреки своему названию часто образует не 1, а 2 клубня на довольно длинных побегах (столонах). В результате на некотором расстоянии от материнской особи могут появиться дочерние, возникшие вегетативным путем. Однако интенсивность вегетативного размножения и здесь невелика.
Интересные опыты в этом отношении проводились в Киеве в Центральном республиканском ботаническом саду. При удалении молодого клубня или при повреждении старого уже через 5—7 дней появляется новый маленький клубенек или несколько клубеньков, если ранка не одна. Из отделенного молодого клубня получается но
35
2*
вое растение, причем того же возрастного состояния, что и материнское, а из последующих клубеньков (образующихся последовательно по мере удаления каждого предыдущего) — более молодые. Некоторые орхидеи, например пальчатокоренник майский, давали до 10 молодых клубней, а пальчатокоренник мясо-красный — до 15. Таким образом, можно ставить вопрос о вегетативном размножении орхидей в искусственных условиях [Собко, 1980].
Почему мы останавливаемся на этом подробно? Это нетрудно объяснить. Следует особенно подчеркнуть, что в естественной среде корнеклубневые орхидеи размножаются только семенами. То же самое в полной мере относится к клубнелуковичным и короткокорневищным, другими словами, к большинству наших орхидей. Поэтому неумеренный сбор цветов на букеты может быстро привести практически к полному прекращению их возобновления и последующему исчезновению с занимаемой территории.
Корневищные орхидеи, в первую очередь длиннокорневищные, размножаются вегетативно участками корневищ гораздо чаще. Таковы башмачки, гудайеры, дремлики и тайники. Часто корневищные виды могут размножаться с помощью корневых отпрысков. На корнях образуются придаточные почки, дающие начало новым побегам, зацветающим примерно на 3-й год. После отмирания корневища, связывающего молодое растение с родительским, оно становится полностью самостоятельным и далее почти не отличается от своих собратьев, возникших «нормально» — из семени.
Корневыми отпрысками размножаются нередко и бес-хлорофилльные орхидеи, такие, как гнездовка обыкновенная. Придаточная почка появляется близ точки роста корня, так как корневища у гнездовки обычно недлинные, молодые и старые растения располагаются близко друг от друга. Причем у гнездовки в случае формирования из семени цветение наступает на 9-й год, а поскольку большинство из корнеотпрысковых орхидей — типичные лесные растения и цветение и плодоношение у них затруднены, то можно предположить, что корнеотпрыско-вость — приспособление для перенесения условий сильного затенения. Но для расширения занятой территории, очевидно, эти виды используют семенной способ.
Среди орхидных есть виды, размножающиеся мало распространенным у цветковых растений способом — с помощью выводковых почек, возникающих в углублениях по краям листьев. К этим видам относится гаммар-
36
бия болотная [Nilsson, 1979]. Выводковая почка, отделившись от листа и попав на влажную почву, формирует новое растение, внешне не отличающееся от растения, выросшего из семян.
Некоторые наши дальневосточные орхидеи (кремастра изменчивая, ореорхис раскидистый) отличаются наличием своеобразно устроенных подземных органов — так называемого цепочковидного корневища, представляющего собой чередование тонких и радиально утолщенных (клубнеобразных) участков, несущих многочисленные спящие почки. Развитие побегов из этих почек приводит к вегетативному размножению особи.
Своеобразным способом вегетативного размножения обладают дальневосточные орхидеи — тулотисы буреющий и уссурийский, а также любка цельногубая. У них развиваются так называемые столоновидные подземные органы, несущие нередко 2 почки возобновления, из которых на будущий год могут развиться два самостоятельных растения. Правда, эта возможность не всегда реализуется, довольно часто нам приходилось наблюдать формирование растения лишь из одной почки.
Следует отметить, что многие вегетативно размножающиеся орхидеи не менее успешно размножаются и семенами (дремлик болотный, ореорхис раскидистый, бородат-ка японская, некоторые пыльцеголовники и др.). Если не происходит заметного изменения условий местообитания, орхидеи в состоянии длительное время удерживать за собой занятую территорию, а иногда даже и расширять ее, используя тот или иной способ размножения.
Ритмы сезонного развития
Как известно, территория нашей страны в основном находится в полосе умеренного климата с четкой сменой холодного и теплого времен года. Естественно, что абсолютное большинство орхидей — летнезеленые растения. Их листья одними из первых появляются над поверхностью почвы, а осенью обычно еще до заморозков желтеют и отмирают. Они вырастают очень рано, сразу после таяния снега, что тоже является одной из характерных черт многих орхидей. На проталинах, у оснований прошлогодних сухих соцветий можно обнаружить плотные округлые почки. Пройдет немного времени, и они дадут начало цветущим растениям. Нетрудно заметить и почки другой формы, остроугольной. Из них появятся вегетативные растения.
С первыми лучами весеннего солнца можно увидеть такую картину. Большинство растений еще не проснулись, а почки луговых орхидей бодро пробиваются через оледеневшую корочку еще пе сошедшего снега, и вокруг них образуется подтаявшая лунка. Совсем как в лесу около древесных стволов. В их покровах обычно повышено содержание красящего вещества антоциана. Он придает почкам темно-красноватую или даже лиловатую окраску, способствующую активному поглощению солнечных лучей. К концу мая — началу июня листья развертываются полностью. Лишь некоторые виды — дремлик широколистный, кокушпик комарпиковый, неоттиапте клобучковая — этого состояния достигают к середине июня.
Среди наших орхидей есть и вечнозеленые, чем они схожи со своими тропическими родственниками, например гудайера ползучая. Другую группу видов с полным правом называют зимпезеленымп. Их немало на Дальнем Востоке: ореорхис раскидистый, кремастра изменчивая и др. Листья у них появляются в конце лета, успешно перезимовывают и продолжают жить следующий сезон до июля-августа. Получается около года. Конец их существования совпадает с образованием новых листьев. Поздней осенью некоторые ятрышники и калипсо развертывают листья и уходят под снег. Стремление зимовать в таком виде скорее свидетельствует об их возможном тропическом или субтропическом происхождении.
Следует сказать, что крымские орхидеи, произрастающие в условиях благодатного субсредиземноморского климата, ведут себя иначе по сравнению с сородичами, живущими в более северных районах страны [Голубев, 1984]. Любка двулистная развертывает листья пе весной, как обычно, а поздней осенью. Европейские виды паль-чатокоренпика и ятрышника вообще отрастают зимой, подражая средиземноморским растениям. Часть орхидей и в Крыму имеет такой же ритм развития, как и растения, обитающие в северной части ареала (пыльцеголов-пики, гнездовки, ладьяп, кокушник комарнпковый, тайник овальный и др.).
У крымских орхидных имеется еще одна интересная особенность. Значительная их часть (около 80%) ведет себя как эфемероиды, подобно нашим ранневесенним ветреницам и хохлаткам. Они успевают отцвести и завязать плоды до начала появления листьев на деревьях, пользуясь оптимальными условиями светового режима и
38
увлажнения. Наступает жаркое и сухое время, надземные части растений отмирают, но продолжение существования уже обеспечено.
Длительность роста и развития орхидей в течение сезона напрямую зависит от их возраста. У молодых опа короче минимум па 1 — 1,5 мес по сравнению со взрослыми растениями. Позже развертываются листья и гораздо раньше отмирают. То же самое происходит со старыми (сенильными) растениями: их активная жизнь в течение сезона тоже заметно сокращается.
Обширность территории пашей страны п различия в климатических условиях отражаются п в том, что орхидеи зацветают в самое различное время: в средней полосе европейской части СССР одним из первых, в середине мая, выбрасывает стрелку соцветия ятрышник шлемонос-ный. Далее, в конце мая, башмачки, в июне — еще ятрышники и чуть позже — любки. На границе июня — июля появляются цветки тайника овального, кокушпика комарникового. Середина июля — время дремликов. Завершают шествие цветущих орхидей скромная гудайера ползучая и изящная неоттианте клобучковая.
На юге европейской части. СССР, в Крыму, на Кавказе первыми зацветают в конце апреля — начале мая орхидеи средиземноморского происхождения. У них листья развиваются либо в конце осени, уходя под зиму зелеными, или же очень рано весной, еще в марте. В конце мая — начале июня цветение, как правило, закапчивается. Закономерно, что у орхидей, заходящих в горы, все это происходит в более поздние сроки, и чем выше, тем задержка заметнее.
На Дальпем Востоке весну открывают башмачки (которые здесь более многочисленны, чем в европейской части), а заканчивают сезон поводнпки липейнолистный и лучистый, а также скручепнпк китайский. Сроки цветения разных видов здесь менее растянуты.
Подземные органы тоже имеют свой четкий ритм развития, особенно у корнеклубпевых и клубпелуковичных орхидей. Новый клубенек становится заметным в конце мая — начале июня (а закладывается еще за год до этого), максимального размера он достигает к августу. С наступлением весны клубень начинает выполнять свое предназначение, снабжая растение необходимыми питательными веществами. К сентябрю все его запасы исчерпаны, п он отмирает.
Придаточные корни появляются позже, чем клубни,
39
в конце июня — в июле, но они тоже успевают окончательно вырасти к концу августа. Такие корни зимуют, а с весны безотказно выполняют возложенные на них обязанности, всасывая из почвы воду с растворенными в ней питательными веществами. Отмирание корней происходит в сентябре, одновременно с клубнем. Получается, что все растение, кроме небольшого отрезка стебля, на котором закладываются почка возобновления и придаточные корни, живет не больше года, поэтому их еще называют вегетативными малолетниками.
Все, что было сказано о ритме сезонного развития многих орхидей, можно хорошо проиллюстрировать па примере любки двулистной. Только успеет сойти снег (середина-конец апреля), как среди сухой листвы пробивается плотная зеленая почка. Проходит еще 7—10 дней и начинают развертываться листья. Полного развития они достигают к концу мая — началу июня. В это время становится заметной стрелка соцветия. Цветет любка 2— 3 нед начиная с середины июня. К концу августа созревают и высыпаются семена, желтеют и отмирают листья, знаменуя наступление первых заморозков. Заключительная часть сезона протекает очень быстро, часто через 3—4 дня после пожелтения нельзя обнаружить даже следов листьев.
Синхронно идет и развитие подземной части орхидеи. Молодые клубни появляются во время развертывания листьев, достигая нормального размера к августу, перезимовывают и активно функционируют следующей весной и летом, отмирая в сентябре — октябре. Молодые корни становятся заметными примерно на месяц позже клубня (в конце мая — начале июня), а отмирают одновременно с клубнем после отмирания листьев (в сентябре — начале октября). Ритм сезонного развития других наших орхидей, как лесных так и луговых, протекает в основном так же, как у любки двулистной, по крайней мере в равнинных условиях европейской части СССР.
Стоит рассказать о результатах интересных исследований, проведенных Ю. А. Дударем [1967] в условиях Ставропольского края. Он изучал процесс развития ятрышника трехзубчатого от начала заложения почки до отмирания всех органов растения, развившихся из нее. Сама орхидея может быть отнесена к эфемероидам. Она распространена в основном в Крыму и на Северном Кавказе. Розетка листьев формируется в октябре и зеленой уходит под снежный покров. Цветение происходит в мае,
40
в июне созревают плоды, а затем надземная часть засыхает. В состоянии относительного покоя ятрышник переживает жаркий и сухой период, длящийся июль—август. В сентябре снова образуется розетка листьев и все повторяется.
Соответствен и ритм развития подземной части орхидеи. Молодые клубни закладываются рано, еще в марте, к июню достигают нормальных размеров, а с сентября начинают функционировать, снабжая растение питательными веществами. Отмирают они в июне следующего года вместе с надземной частью. В итоге клубни живут 15 мес, корни — 10. От момента заложения почки до отмирания развившихся из нее органов проходит 23 мес.
Орхидеи и грибы
С самого начала своего жизненного цикла орхидные обязательно связаны с грибом, и от этой связи в значительной мере зависит их процветание. Поскольку у большинства растений гриб присутствует только в корнях, то отсюда и происходит название «микориза», дословно «грибокорень». Этот термин впервые был предложен ученым Франком в 1885 г. для обозначения морфологических структур в корнях при сожительстве гриба и высшего растения.
Решающее участие грибов в росте и развитии орхидей было установлено сравнительно недавно. Раскрытие нового природного явления сразу расширило возможности разведения их в оранжерейных условиях, в первую очередь в коммерческих целях. Долгое время попытки получить новые растения из семян заканчивались полной неудачей. Помог случай. В 1899 г. французский ученый Бернар обнаружил проросшие семена в плодах гнездовки обыкновенной, созревших под землей. Тогда и возникло предположение, что необходимое питание юные растения получают от грибов, что и обеспечивает их дальнейшее развитие.
Прошло еще немало времени, пока это предположение подтвердилось окончательно, для чего понадобилось проведение серии специальных экспериментов. Удалось установить, что в клетках зародышей семян, зараженных грибом, крахмал активно перерабатывается, переходя в растворенное состояние. В клетках резко увеличивается количество сахара и тем самым повышается осмотическое давление, что обусловливает прорастание семян. Грибы
41
также поставляют зародышу семени витамины и другие физиологически активные вещества. Они играют основополагающую роль в углеводном питании и взрослых растений, переводя в доступное для них состояние даже такие трудноперевариваемые соединения, как лигнин и целлюлоза.
Клетки корня орхпдеи способны переваривать клетки гриба и таким образом получают дополнительный источник питания, в первую очередь столь необходимый азот, причем в легкодоступной форме. Сейчас известно, что в зараженных грибом зародышах орхидей содержание азотных веществ иногда возрастает втрое по сравнению с незараженными. Причем это является не паразитизмом, а одной из многочисленных форм симбиоза (сожительства), при котором обе стороны извлекают совершенно конкретную пользу. Для стимулирования роста и развития самого гриба тоже необходима определенная группа витаминов: фолиевая кислота в сочетании с тиамином. Их поставщиком становится орхидея.
Бывают случаи, когда гриб проявляет агрессивность по отношению к сожительствующей с ним орхидее. Она вынуждена защищаться, препятствуя проникновению гриба внутрь своего организма, и для этого у нее есть вполне реальные приспособления, выработанные в процессе длительной эволюции. Гриб может внедриться лишь в клетки по периферии зародыша, но дальше он продвигаться не в состоянии. Также его гифы обнаруживаются не далее поверхностных слоев клеток корня, в центральной части они отсутствуют, полностью свободен и клубень, который не менее активно защищен от нежелательного нашествия (рис. 6) [Бургеф, 1963; Харли, 1963].
Предполагается, что ткани орхидных вырабатывают специфические вещества, не позволяющие грибному мицелию проникать глубже, чем это необходимо для самой орхидеи. Кроме того, во внутренних слоях их корней и корневищ имеется несколько рядов крупных клеток, несущих большие ядра. Они напоминают фагоциты и способны переваривать гифы, проникающие внутрь их оболочки. Французскому ученому Бернару еще в 1911 г. удалось наглядно показать способность орхидей к самозащите. Он выделил из клубней нескольких видов физиологически активные соединения, приводящие к отмиранию грибов-микоризообразователей.
Таким образом, грибам «дозволяется» формировать наружную (эктотрофную) микоризу, оплетающую густой
52
сеткой корни и корневища орхидей. В начальной стадии можно видеть отдельные гифы гриба, позже их становится значительно больше, они переплетаются, плотно прилегая друг к другу и образуя клубок гиф (так называемый пелотон), типичный именно для микоризы орхидей. Через определенное время составляющие его гифы начинают перевариваться растением, использующим освобождающиеся при этом органические вещества [Крюгер, Шардако-ва, 1980].
Некоторые исследователи, в частности Ж. Магру
Рис. 6. Гифы гриба в корне орхидеи [Prochazka, Velisek, 1983]
[1949], известный своими работами по микоризе, утверж-
дают, что именно заражение грибом вызывает тот характерный для корней орхидей способ роста, который приводит к образованию клубней. Он считает, что образование таким путем клубней есть не что иное, как скрытое грибное заболевание, которое в процессе эволюции стало необходимым для развития орхидеи. Есть образное выраже
ние, что орхидеи носят прекрасные одежды наверху, но
зависят от невидимого слуги внизу.
Известно и другое. Экспериментально доказано, что орхидеи успешно выращиваются и без участия грибов. Для этого следует обеспечить их доступными (как источник питания) богатыми углеводами соединениями и необходимыми минеральными солями. Это оказывается достаточным, чтобы довести растение до цветения. Но, несомненно, что такой путь реален лишь в строго контролируемой и искусственно создаваемой среде и имеет строго теоретический интерес. В естественных условиях остается единственно приемлемым испытанный союз с «подземными слугами» — грибными гифами.
Видовая принадлежность грибов не всегда легко устанавливается, однако известно, что у большинства орхидей гриб принадлежит к несовершенным грибам из рода ризоктония, а у некоторых — к высшим базидиальным грибам. Орхидеи не проявляют строгой специфичности
43
по отношению к грибам. Один и тот же вид грибов мэжет заражать несколько видов орхидей.
Особенности взаимоотношений гриба и орхидеи сводятся к обязательному симбиозу (сожительству) на ранних стадиях жизни и смешанной форме взаимоотношений — сочетанию микотрофного (с помощью грибов) и автотрофного (самостоятельного) питания во взрослом состоянии. Причем соотношение между микотрофным и автотрофным способами питания у взрослых растений определяется как видовой принадлежностью, так и условиями местообитания [Сизова, Вахрамеева, 1983].
Иногда отмечают случаи, когда гриб убивает зародыш орхидеи в семени, т. е. становится паразитом, но в большинстве случаев зародыш в состоянии защитить себя от излишней активности гриба, переваривая часть клеток гриба, и тогда между грибом и орхидеей устанавливается физиологическое равновесие, формируется проросток (протокорм), а затем и взрослое растение.
Мы уже упоминали, что в природных условиях семена орхидей не прорастают, пока в них не внедрился гриб. Инфекция гриба зародыша не превращается в постоянную инфекцию взрослых растений. Чаще всего корни взрослых растений подвергаются периодическому вторжению гриба [Харли, 1963]. У некоторых видов связи с грибом сохраняются такими же тесными всю их жизнь (бесхлорофилльные, лишенные фотосинтезирующих органов растения — гнездовка обыкновенная, надбородник безлистный, ладьян, пузатка высокая и др.), у других, особенно широколистных, во взрослом состоянии грибы могут отсутствовать совсем (дремлик болотный, траун-штейнера шаровидная, тайник овальный, башмачок обыкновенный), у третьих в зависимости от благоприятности условий существования могут присутствовать или отсутствовать, по крайней мере у большинства корней (многие виды любок, ятрышников, пальчатокоренников). Орхидеи, совсем свободные от гриба, во взрослом состоянии, помимо широких листьев и соответственно большой листовой поверхности, имеют мощную корневую систему, с хорошо развитой системой сосудов в корнях и стеблях, т. е. выглядят как обычные автотрофные растения.
Сложность симбиотических отношений гриба и орхидеи заключается еще и в том, что они изменяются в зависимости от времени года. В определенные моменты у одной из сторон проявляется склонность к паразитизму, правда, трудно сказать, до какой степени. Это до сих пор
44
остается неясным. Подобные вопросы продолжают активно обсуждаться в ботанической литературе, будучи тесно связанными с практикой культивирования орхидей.
В обычных условиях схема сезонных изменений симбиотических отношений примерно следующая. Весной корни (или корневища) заражаются, летом происходит переваривание гиф клетками растения и одновременно — новое заражение. Осенью снова идет переваривание гриба в старых и первичное заражение молодых корней. В зимний период жизнь орхидей целиком связана с питанием за счет гриба.
Изучение ритмов микоризообразования в Подмосковье еще раз подтвердило, что у многих широко распространенных орхидей в этом отношении много общего, повторяющего приведенную схему. Ее можно считать типичной. В апреле—мае корни заражаются грибом, в начале лета начинается переваривание гиф. Одновременно происходит повторное заражение (часто неоднократное). К сентябрю старые корни отмирают, успевая усвоить из гиф полезные им вещества. В это время молодые корни уже полностью развиты и заражены грибом. Поздней осенью и зимой только гриб кормит орхидею, а с весны все начинается сначала.
Исследователи орхидных указывают на два периода особенно активного переваривания грибов у ятрышников — во время максимальной активности развития вегетативных органов и при плодоношении, что свидетельствует о том, что усиление прироста органического вещества орхидных — в значительной мере результат переваривания грибов [Vermeulen, 1947].
Гриб выполняет еще две важные функции. Известно, что дикорастущие орхидеи практически не подвергаются грибным заболеваниям, распространенным среди других травянистых растений. Предполагают, что защищают их от болезнетворных грибов грибы-микоризообразователи.
Важной функцией микоризных грибов является помощь корням орхидей при всасывании воды с питательными веществами из почвы. Корни орхидей оплетены тысячами гиф гриба, увеличивая площадь контакта растения с почвой. Число таких связывающих с почвой (коммуникационных) гиф иногда очень велико. Один из крупных исследователей микоризы орхидных Н. Бургефф (см. [Царевская, 1975]) утверждал, что взрослое растение любки двулистной связывают с почвой около 3200 гиф.
45
Сложен жизненный путь орхидеи от прорастания крохотного семени до появления цветочной стрелки на стебле взрослого растения. Требуется не только большое количество времени, но и целый комплекс обязательных условий, о которых мы знаем далеко не все. Но нетрудно представить, что даже незначительные колебания химии почвы, вызванные хозяйственной деятельностью, могут вызвать исчезновение грибного мицелия. Не исключены и другие причины, вызванные бездумным отношением к нашим природным богатствам. Результат же оказывается однозначным: луг пли лесная поляна лишаются самого удивительного из своих украшений.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
Само совершенство *
Наш рассказ об орхидеях был бы неполным, если бы мы не остановились хотя бы коротко на особенностях процесса опыления. В описываемом семействе оно необычайно своеобразно, что всегда привлекало внимание исследователей. Первым, кто этот процесс подробно изучил с эволюционных позиций, был Чарлз Дарвин. Высокая специализация процесса перекрестного опыления, характерная для орхидей, служит весомым доказательством того, что они представляют собой вершину эволюции однодольных растений.
В течение длительного периода времени происходило сопряженное развитие (коэволюция) орхидеи и их опылителей. В процессе этой сопряженной эволюции выработались взаимовыгодные приспособления, насекомые приспособились к переносу пыльцы, а орхидеи так морфологически преобразовали цветок, что он приспособился к опылению определенными видами насекомых. У многих орхидей выработался замечательно отлаженный механизм опыления, который до сих пор не перерастает удивлять исследователей. Замечательный русский биолог И. И. Мечников назвал механизм опыления орхидей одним из удивительнейших примеров гармоничности природы.
Многолетний опыт наблюдений за природными орхидными убедительно свидетельствует, что они очень хорошо приспособились к тесному общению с определенными видами или близкими группами насекомых. Не исключена и более узкая специализация, когда та или другая орхидея плодотворно посещаются только одним видом опылителя. Очевидно, это не лучший вид гарантии продолжения рода. Чаще один вид насекомого посещает несколько видов растений или несколько видов насекомых — один вид растения. Это связано с тем, что насекомые вынуждены искать и другие виды растений, так как период цветения одного вида растения обычно короче, чем период, когда насекомое нуждается в пище. Чем более тесно свя
47
заны цветок и опылитель, тем полезнее для каждого из них эта связь. Однако здесь и потенциальная слабость этого союза — если один из партнеров исчезнет, то погибнет и второй, либо второй должен выработать какие-то новые приспособления, компенсирующие отсутствие партнера. Например, офрис пчелоносная отсутствие партнера компенсировала выработкой способности к самоопылению [Дарвин, 1950].
Насекомые посещают цветки орхидей, движимые самыми разными желаниями. Естественно, ради пищи, которой служат нектар и пыльца. В околоцветнике ими откладываются яички, имеются и сексуальные причины. Окраска, оригинальная форма, аромат орхидей — все это наряду с различными вспомогательными устройствами привлекает насекомых. В тропических странах опылителями становятся не только представители насекомых, но и птицы, тоже не менее успешно способствующие перекрестному опылению. Выделяющиеся в темноте снежнобелые венчики орхидей хорошо заметны для ночных бабочек. Птицы предпочитают красные тона, а мясные мухи — грязно-фиолетовые или коричнево-красные оттенки [Гладкова, 1982]).
Запахи играют не менее важную роль в привлечении опылителей. Тем более что они бесконечны по своей гамме: от зловония, напоминающего о гнилом мясе, до букета нежнейших оттенков, ласкающих обоняние как самые изысканные духи. Нередко последним достоинством обладают внешне малопривлекательные зеленовато-белые цветки. Установлено в настоящее время, что половину переносчиков пыльцы составляют перепончатокрылые насекомые — пчелы, осы, шмели. Второе место по численности занимают чешуекрылые (различные бабочки). Несколько меньше — двукрылые (мухи, оводы, комары). Вклад птиц в опыление невелик, в основном это колибри, сами напоминающие красивые цветы.
Наиболее замечательными приспособлениями орхидей к опылению можно считать использование ими непищевых инстинктов насекомых (сексуальных, защитных) и широкое привлечение к опылению самцов пчел, ос. Объясняют такую своеобразную адаптацию растений тем, что орхидные появились сравнительно поздно, когда уже существовало множество растений, снабжавших опылителей цищей (пыльцой и нектаром), и орхидеи вынуждены были искать новый, непроторенный путь обеспечения опыления.
48
Целый ряд морфологических приспособлений в цветке орхидей способствует успеху опыления. Например, у многих орхидей завязь перекручена таким образом, чтобы губа в цветке оказалась снизу и выполняла функцию удобной посадочной площадки для насекомых. У примитивных орхидных все три лопасти рыльца находятся в рабочем состоянии, а у более продвинутых — лишь две лопасти, а третья превращена в так называемый клювик, который находится между пыльниками и функционирующими лопастями рыльца и считается приспособлением, препятствующим самоопылению. Клювик представляет собой мешочек, в котором находятся липкие подушечки поллинариев. Когда насекомое, сидя на губе, всовывает головку в цветок за нектаром, то к ней приклеивается липкая подушечка поллинариев. Покидая цветок, насекомое вытаскивает поллинарии и уносит их с собой. Во время полета ножки поллинариев подсыхают, поллинарии загибаются вниз и вперед так, что при посещении другого цветка поллинии оказываются как раз против воспринимающей площадки рыльца. Поверхность рыльца липкая, и поллинии, прикасаясь к нему, приклеиваются. Далее происходит процесс опыления и оплодотворения с образовв ем плодов и семян (рис. 7).
Средь множества особенностей механизма опыления у орхидей обращает на себя внимание одно любопытное свойство. Оно для них унг эрсально и заключается в длительном цветении, что касается как отдельных цветков, так и целых соцветий. Венерин башмачок обыкновенный в ожидании опыления может не вянуть до 3 нед, но сразу завядает, если к рыльцу прилипает пыльца. Ятрышники держатся 7—10 дней, а некоторые тропические орхидеи — 2—3 мес. В большинстве случаев соцветие распускается не все сразу, а постепенно снизу вверх и имеет свежий вид в течение нескольких недель, а то и месяцев. Очень важно, что у орхидных даже единственное посещение насекомого-опылителя становится достаточным, чтобы произошло завязывание очень многих семян.
Пыльцевые зерна орхидей, во всяком случае у большинства из них, связаны друг с другом и не могут разноситься ветром. Поэтому опыление может происходить лишь с помощью животных — насекомыми или птицами. Как пищевой фактор пыльца большого значения не имеет. Она компактно упакована в поллинии, попадающие на рыльце цветка целиком. При этом пыльцевые зерна не
49
пропадают впустую, а сразу оплодотворяют огромное количество яйцеклеток, из которых развиваются тысячи семян.
Яркий и броский околоцветник служит рекламой другого ценного продукта — нектара, предлагаемого насекомым растением взамен за их услуги. Иногда сладкий сок располагается открыто, выделяясь в бороздках губы, как, например, у тайника овального. Чаще нектар накапливается в шпорце, отходящем от основания губы или, что реже, от другого листочка околоцветника. Разная длина шпорца предполагает и соответствующие размеры хоботков опылителей. У тропической орхидеи из рода апгре-кум шпорец достигает в длину 30 см, и можно представить себе насколько велико должно быть насекомое. Известно, что такой длины достигает свернутый в спираль хоботок некоторых тропических бабочек.
Однако далеко не всегда насекомые находят в цветках желаемую пищу. Орхидеи способны ловко их обманывать. В шпорцах нередко отсутствует нектар, а желтые пятна на губе, так похожие на пыльпики, наполненные пыльцой, оказываются скоплениями окрашенных волосков. Привлекательные чаши, наполненные вкусной жидкостью, оборачиваются хитрыми ловушками.
Одним словом, цветки стремятся показать, что в них находится немало пищи или же присутствует половой партнер, и насекомое доверчиво летит на хитрую приманку. Конечно, желания насекомых не удовлетворяются, ио перекрестное опыление они совершают. Хорошо, что природа знает меру и видов-имитаторов не так уж много.
50
Во всяком случае, они не превышают по численности те растения, которые служат им моделью и обладают не призрачными, а настоящими богатствами. В противном случае насекомые, убедившись в постоянном обмане, перестали бы посещать цветки таких орхидей.
Наблюдая столь оригинальное природное явление, некоторые исследователи пытаются его оценить с позиций человеческих чувств. Они говорят о «дипломатии» орхидей, о «сообразительности» и «остроумии» и даже о «безнравственности» орхидей. Это служит своеобразным дополнением к обширной литературе, посвященной особенностям их опыления. Кстати, все сказанное целесообразно, видимо, проиллюстрировать примерами.
Одной из самых крупных и красивых наземных орхидей заслуженно считается венерин башмачок обыкновенный. Цветок его представляет настоящую ловушку, и насекомое, попадающее внутрь его, вынуждено произвести опыление. Крупная желтая губа имеет форму туфельки с завернутым внутрь краем. Вдобавок сверху она закрыта щитковидным стаминодием (бесплодной тычинкой), и рыльце расположено под ним. Его поверхность, воспринимающая пыльцу, направлена вниз, к «туфельке», а по обеим сторонам от рыльца расположено по плодущей тычинке. Одиночные пчелы, особенно самки из рода анд-рена, вползают в губу цветка и после ее обследования начинают искать выход. Ограниченное пространство не позволяет им взлететь, а завернутые края губы, гладкая внутренняя поверхность губы и заслон из стаминодия не позволяют выползти прямым путем на волю. В задней стенке губы имеются участки ткани, образованные клетками без пигментации, хорошо пропускающими свет (так называемые «окна»). Насекомое принимает их за выход и ползет в указанном ему направлении, но не добивается успеха. Повернувшись, оно уже видит настоящий выход наружу — два узких отверстия справа и слева от колонки. Выбираясь из цветка на свободу, насекомое сначала встречает па своем пути выпуклое рыльце. Грудь насекомого проходит непосредственно над рыльцем, и о него насекомое очищает принесенную пыльцу. Насекомое поднимается все выше и выше ближе к свету и обнаруживает новое препятствие — выход сужен, так как пыльник частично загораживает отверстие. Насекомое с трудом протискивается мимо пыльника, и большая порция пыльцы (у башмачков она не склеена в поллинии) приклеивается к груди насекомого.
51
Для мелких или ослабленных насекомых последний рубеж может оказаться роковым. Иногда они приклеиваются к пыльнику и не в состоянии от него оторваться, оставаясь здесь навсегда, закупоривая вход в цветок. Что же касается нашей пчелы, которой удалось выбраться, то она, уставшая, голодная, нередко еще и мокрая (так как выкупалась в дождевой воде, скопившейся на дне «туфельки»), некоторое время даже не в состоянии нормально двигаться. Но отдохнув, пчела летит на другие цветки. Таким образом, прекрасные башмачки тоже относятся к категории «обманщиков», привлекая насекомых нежным запахом и ярким цветом губы и стаминодия, якобы свидетельствующими о нектаре (рис. 8) [Фегри, Пейл, 1982].
Для многих наших орхидей с хорошо выраженной плоской губой, играющей роль «посадочной площадки», характерна иная схема опыления, не менее оригинальная, которую мы рассмотрим на примере ятрышника мужского. Завязь у этого вида перекручена таким образом, что губа занимает нижнее положение и может выполнять роль посадочной площадки. Губа имеет короткий шпорец. Когда насекомое, севшее на губу, просовывает голову в полость, ведущую в шпорец, оно неизбежно наталкивается на выступающий в этот проход «клювик» (неплодущая часть рыльца, превратившаяся в мешочек, в котором находятся липкие подушечки поллинариев). От энергичного прикосновения конец клювика сразу расщепляется, а эластичный карманчик отгибается, обнажая 2 прили-пальца, которые касаются головы насекомого и, быстро твердея, крепко приклеиваются к нему в виде двух ро-жек. Когда насекомое извлекает голову из цветка, оно вытаскивает поллиний (или оба), а эластичный мешочек при этом захлопывается снова. Прикрепившиеся поллинии сначала стоят вертикально, а примерно через 30 с поллинарий благодаря асимметричному высыханию изгибается под углом 90°, и при посещении насекомым следующего цветка поллинии попадают точно на его рыльце. Поверхность рыльца липкая, и поллиний остается на ней. Пчела улетает с остатками хвостиков поллиниев на голове как доказательством того, что работа успешно выполнена.
Ятрышник мужской, как и большинство ятрышников, не имеет нектара в шпорце, и чем он привлекает насекомых, окончательно не выяснено. Видимо, он относится также к обманщикам. Во всяком случае, нам приходи-
52
Рис. 8. Опыление башмачка настоящего [Гладкова, 1982]
2 — верхушка побега, 2 — насекомое садится на край губы и соскальзывает внутрь ее, 3 — насекомое ползет в направлении «окон», 4 — голова насекомого показалась из узкого отверстия, расположенного вплотную к пыльнику (пли), 5 — насекомое вылезает из цветка с комком липкой пыльцы (п) на спинке
лось часто наблюдать, что ятрышник мужской растет рядом с сочевичником весенним (из семейства бобовых), цветки которого по цвету, размерам и форме напоминают цветки ятрышника и, кроме того, содержат «реальные пищевые ресурсы» для насекомого-опылителя.
53
К этой же категории относится и пыльцеголовник красный. Соцветие его состоит из 4—10 бросающихся в глаза розовых довольно крупных цветков, полностью лишенных нектара или какой-либо другой пищи, необходимой для насекомых. В связи с этим он вынужден завлекать насекомых, подражая видам колокольчиков, которые охотпо посещаются насекомыми. Установлено, что опыляют пыльцеголовник самцы двух видов одиночных пчел. Самки этих видов собирают пыльцу исключительно с колокольчиков. Проведенный колориметрический анализ окраски цветков пыльцеголовника доказал сходство их «в глазах» пчел (как известно, насекомые воспринимают цвет иначе, чем люди). Химический состав цветков пыль-цеголовпика и колокольчика персиколистпого (одного из самых крупноцветковых и красивых наших колокольчиков) также оказался сходным [Dafni, Ivri, 1981].
Еще более замечательный способ опыления наблюдается у орхидей рода офрис. Цветки этих необычных и редких растений часто напоминают насекомых — мух, пчел, шмелей, оводов. От этого сходства и происходят их видовые названия — офрис пасекомоносная, мухопосная, шмелецветковая и т. д. У цветков офрис пасекомопосноп, например, губа похожа па тело насекомого со сложенными крыльями, блеск которых имитируют серо-голубые полоски на губе. Боковые листочки околоцветника имеют вид усиков, а расположенные в основании губы ложные нектарники напоминают глаза насекомого. В целом цветок удивительно удачно имитирует облик самки того пли иного вида насекомых. Предполагают также и сходство запаха цветка и насекомого. Этому, наверно, трудно поверить, однако изучение химического состава выделений цветка и насекомого подтвердило, что они сходны по своему составу. Насекомые находят такой цветок, даже если он спрятан в темном помещении. Собственно, особых чудес здесь нет. Самцы ряда перепончатокрылых (андрена, эвцера, антофора и пр.) появляются после перезимовки несколько раньше самок. Побуждаемые мощным сексуальным инстинктом, они летят к цветкам офрис, похожим по форме и запаху на самок. В результате импульсивных движений тела поллпнии прилипают к голове и брюшку насекомого. Для удовлетворения полового инстинкта посещения одного цветка оказывается недостаточно, и насекомое посещает еще несколько цветков, осуществляя тем самым перекрестное опыление. Такая приспособленность офрис к специфическим опыли-
54
1?
Рис. 9. Опыление офрис насекомоносной [Гладкова, 1982]
1 — общий вид растениня, 2 — цветок,
3, 4 — оса в процессе псевдокопуляции, 5 — голова осы с прикрепившимися к ней поллиннарнями
телям могла возникнуть, видимо, в результате длительной сопряженной эволюции орхидных и насекомых (рис. 9).
Среди орхидных, однако, есть много видов, привлекающих насекомых нектаром без всякого обмана. Например, кокушник комарниковый привлекает насекомых запахом, усиливающимся к вечеру, и предлагает насекомым нектар, обильно выделяемый клетками в длинном изогнутом шпорце. Опыление любки двулистной производят ночные бабочки (чаще бражпики), летящие на сильный запах, который испускают к вечеру ее белые изящные цветки. В цветке любки двулистной прилипальца поллинариев отделены друг от друга и расположены по бокам клювика. Прилипальца приклеиваются сбоку головки бабочки или к основанию ее хоботка, либо даже на ее глаз. Во время полета хвостик поллиниев совершает движение вниз таким образом, что поллиний при посещении бабочкой следующего цветка попадает прямо на поверхность рыльца.
65
У других видов, например тайника, нектар содержится не внутри шпорца, а располагается открыто на губе в небольших бороздках. Мелкие двукрылые и перепончатокрылые садятся на губу и, слизывая нектар, постепенно продвигаются снизу вверх. Цветки тайника овального, неброские, внешне скромные, с открыто расположенным нектаром очень привлекательны для насекомых.
Наконец, необходимо упомянуть еще одну группу орхидей, которой свойственно самоопыление. Число входящих в нее видов может колебаться. Если по какой-либо причине исчезает узкоспециализированный опылитель, то растение вынуждено заботиться само о своем потомстве, о продолжении своего рода, переходя к самоопылению. Предполагают, что самоопыление офрис пчелоносной вызвано именно этой причиной. Известны и закрытые (клейстогамные) цветки, которые развиваются нередко подземно, самоопыляются, не раскрываясь, и дают семена. Иногда такое явление отмечают даже у нашей гнездовки обыкновенной.
Прочитав все, что здесь написано, невольно можно прийти к выводу, что при таком совершенном процессе опылепия следует ожидать безотказного завязывания и
Рис. 10. Схема возможных гибридов между родами орхидей [Proch'azka, Velisek, 1983]
56
созрёвания плодов и семян. Однако на самом деле картина оказывается несколько иной. Именно вследствие очень узкой специализации опыления цветки орхидных часто остаются неопыленными. Но в определенной степени это компенсируется огромным количеством семян, образующихся в случае успеха опыления.
Семейство орхидных появилось одним из последних в растительном мире нашей планеты. Об относительной молодости этого семейства и о продолжении процесса видообразования свидетельствует та легкость, с которой они образуют гибриды. Впервые были обнаружены гибриды именно у европейских орхидей. В Альпах был найден гибрид между нигрителлой черной и кокушником комар-никовым. В настоящее время известно значительное число гибридов орхидей как между видами, так и между родами. Иногда даже встречаются более сложные гибриды, образованные тремя видами.
Чешские ученые Ф. Прохазка и В. Величек [Ргос-hazka, Velisek, 1983] приводят схемы возможных гибридов между отдельными видами и родами (рис. 10), из которых следует, что род пальчатокоренник может гибридизировать с 6 родами (ятрышником, кокушником, апакам-птисом, псевдорхисом, любкой, пололепестником), род кокушник — с 8 родами, роды ятрышник и анакамптис — с 4 родами, любка — с 5 родами. Однако роды пыльцего-ловник и дремлик, близкие по многим признакам, гибридизируют только между собой, не вступая в связи с другими родами. Особенно энергично гибридизируют между собой виды рода пальчатокоренник (поэтому, видимо, так запутана систематика этого рода). Своеобразными «чемпионами» среди видов этого рода являются пальча-токоренники Фукса и майский, которые вступают в гибридизацию с 6 другими видами своего рода, лишь немного им уступают пальчатокоренники пятнистый и мясо-красный, гибридизирующие с 5 видами своего рода.
Такое удивительное свойство орхидей таит в себе необычайно широкие возможности. Оно давно используется при разведении тропических видов в оранжереях. Создаются гибриды поистине сказочного вида. Гибриды наших дикорастущих орхидей также нередко исключительно красивы по цвету и форме. Особенно часто находят гибридные формы орхидей в горных районах — в Крыму, на Кавказе, в Карпатах. Нельзя исключить, что со временем гибридные формы наших дикорастущих орхидей займут свое место в садах и парках.
ГЛАВА ПЯТАЯ
Лучше без конкуренции
Читаешь восторженные описания орхидей, их изумительных цветков и невольно проникаешься мыслью, что речь идет об утонченных аристократах в мире растений. А со следующих страниц с удивлением узнаешь, что, несмотря на красивый и нежный облик, эти растения способны сохранить жизнеспособность в самых разнообразных и зачастую неблагоприятных условиях. Некоторые вообще постоянно обитают в экстремальной природной обстановке!
В семействе орхидных немало видов, легко приспосабливающихся даже к резким колебаниям окружающей их естественной среды. Подобными достоинствами обладают кокушник комарниковый, любка двулистная, ладьян трехнадрезный, тайник овальный и многие другие. Диаметрально противоположны по своим свойствам орхидеи, отличающиеся строго определенным экологическим диапазоном. Возможности их роста и развития связаны с определенным уровнем увлажнения, освещенности, температуры. Принято говорить, что они занимают узкую экологическую нишу, как, например, пальчатокоренпик Трауиштейнера. Он обычно селится на переходной полосе между сфагновым болотом и заболоченным хвойным лесом (чаще сосновым). Причем орхидея не заходит ни на открытое занятое мхами пространство, ни в глубину, под сень древесных крон. Очевидно, ее расселение лимитируется какими-то усредненными условиями, и преступить за их пределы растения не в состоянии.
Если говорить о таком факторе, как увлажненность, то абсолютное большинство наших лесных, да и луговых орхидей довольно-таки к нему требовательны. Предпочитают участки с умеренным содержанием влаги в почвенном горизонте, хотя немало цветущих экземпляров встречается и в более сырых местах. Гораздо меньше известно видов, выдерживающих заболачивание: лосияк Лезеля, хаммарбия болотная, бородатка японская и др. Группа видов, распространенных преимущественно в
58
Крыму и на Кавказе, наоборот, приурочена к сухпм почвам. Среди них офрисы пчелоносная, крымская, комперпя крымская, анакамптис пирамидальный, пальчатокореп-ники римский и обезьяний.
Следует еще раз упомянуть орхидеи, характерные для сырых лугов. Главное место среди них занимают паль-чатокоренники майский, балтийский, мясо-красный. И наконец, есть еще виды, отличающиеся в отпошении влажности редкой неприхотливостью. Они обитают практически на любых почвах, начиная от самых сухих вплоть до типично заболоченных. Ладьяп трехнадрезный и тайник сердцевидный можно встретить на переувлажненных участках леса, на лесной опушке, переходящей в сфагновое болото, и одновременно — в сухих светлых сосновых борах, где земля покрыта мохово-лишайниковым ковром.
Однако в условиях резко выраженного засушливого климата с бездождным периодом, характерного для юго-востока европейской части СССР илп равнин Средней Азии, орхидеи почти не встречаются. Еще южнее, в горных районах Средней Азии, где засуха смягчается с поднятием над уровнем моря, опи обитают в небольшом количестве. В Крыму и на Северном Кавказе лето тоже сухое, но весной и осенью влаги достаточно. В обоих регионах много видов орхидей и популяции их нередко велики.
В наиболее жаркий период с минимумом влаги (июль—август) орхидеи вынуждены приспосабливаться. Надземные части у пих засыхают, и живыми остаются лишь подземные органы: клубни и корневища. Растение прячется от жгучего солнца. Но вот наступает осень, начинают лить дожди, и над поверхностью почвы быстро появляются свежие листья. Орхидеи торопятся пройти весь цикл развития до следующего июля, чтобы оставить жизнеспособное потомство. К видам, для которых характерен период летнего покоя, в первую очередь относятся растения средиземноморского происхождения. Следует назвать офрисы, ятрышники, пальчатокорештики, лимодо-рум, ремпелепестник. По своему образу жизпи они близки к жизненным формам, получившим название эфемероидов. О них мы рассказывали в предыдущей главе. Они успевают вырасти, отцвести и дать созреть семенам до начала «макушки лета».
У орхидных, живущих на участках с избыточным увлажнением, возникают приспособления, вообще типичные для растений подобных местообитаний. Часто придаточ
59
ные корни у них растут вверх по направлению к поверхности почвы. Они регулярно снабжают подземные органы кислородом, всегда дефицитным в глубине заболоченного горизонта. Кроме того, орхидеи отличаются еще одним важным приспособлением. Их корни, а частично и клубни, обладают так называемой контрактильной способностью, т. е. способностью втягивать свои подземные органы, перемещать их выше или ниже. В результате они останавливаются на уровне, наиболее благоприятном для жизни в смысле режима питания, дыхания и других факторов.
Растения, образующие клубнелуковицы, имеют еще одно положительное качество: умение сохранять запас влаги в рыхлых остатках оснований влагалищ прошлогодних листьев, окружающих клубнелуковицу со всех сторон. Но, как правило, даже обладая такими резервами, орхидеи избегают слишком сухих мест с длительной засухой. Также нежелательны для орхидей заболоченные территории с типичным для них застойным режимом увлажнения.
Требования орхидей по отношению к характеру почвы заметно различаются. Большинство видов (примерно две трети) тяготеют к почвам, богатым известью, поэтому их называют кальцефилами. Кислых почв они избегают. Для примера назовем все виды башмачков, офрисов, ятрышник шлемоносный, ремнелепестник козий, дремлик ржавый. Конечно, есть и любители кислых почв, хотя они и составляют меньшее число. Это тайник сердцевидный, хаммарбия болотная, ладьян трехнадрезный, псевдорхис беловатый, мякотница однолистная.
Самую маленькую группу составляют орхидеи, растущие с одинаковым успехом на кислых и щелочных почвах. Такую неприхотливость проявляют пальчатокоренник пятнистый, гудайера ползучая, ятрышник обожженный. Интересно, что на почвах, богатых питательными веществами, особенно где много азота, орхидеи встречаются довольно редко, что, видимо, следует объяснять более сильной в этих условиях конкуренцией со стороны других видов.
Огромное большинство наших орхидей растет на почвах, бедных минеральными солями или среднебогатых, поскольку определенный минимум все-таки необходим. На совсем малоплодородных участках способны расти только немногие, такие, как скрученник спиральный, гудайера ползучая или дремлик ржавый. На относительно
60
богатых встречается немного больше (около 10%) орхидей: гнездовка обыкновенная, с ней соседствует дремлик широколистный, ятрышники пурпурный, бледный, мужской и бузинный. И конечно, следует отметить виды, безразличные к тому, насколько богаты почвы питательными веществами: любки двулистная и зеленоцветная, ладьян трехнадрезный.
Сходна ситуация и в реакции орхидей на освещенность. Большинство (около 60%) предпочитают участки с освещенностью от 50% до полной — растут на опушках леса, в разреженных светлых лесах, на лесных полянах и пр. К таким видам относятся широко распространенные кокушник комарниковый, бровник одноклубневый, многие виды любок и ятрышников. Довольно многие из этой группы видов часто встречаются на полностью открытых местах — траунштейнера сферическая, пальчато-коренник Фукса, любка двулистная и многие другие. Орхидей, способных выдержать значительное затенение, немного — около 15%, среди них такие типично лесные виды, как надбородник безлистный, гудайера ползучая, а также некоторые дремлики (широколистный, сосочковый) , пыльцеголовники (крупноцветковый, длинноприц-ветниковый) и др. Многие луговые и болотные виды встречаются преимущественно (или исключительно) на открытых участках, например дремлик болотный, паль-чатокоренник мясо-красный, поводник лучистый, любка цельногубая, бородатка японская, липарис Лезеля, поло-лепестник зеленый. Если эти виды по какой-либо причине окажутся в тени, то они прекращают цветение.
От солнечных ожогов орхидные, видимо, не страдают. Многие дальневосточные виды в состоянии зимнего покоя переносят весенние низовые пожары. Некоторые виды, например башмачок пятнистый и тулотис уссурийская, особенно часто встречаются на таких пирогенных участках. Некоторые виды орхидей способны расти близ горячих источников на Камчатке (пальчатокоренник остистый, любка камчатская, ореорхис раскидистый и некоторые др.).
Орхидеи, видимо, вообще довольно терпимы к резким колебаниям температуры. Основная масса орхидных не страдает от морозов даже в малоснежные зимы. Нередко нам приходилось наблюдать, как клубни и корневища наших орхидей (любка двулистная, гудайера ползучая, дремлик широколистный и др.), находясь в промерзшей почве, ничуть не страдали от этого. Суровые малоснеж
61
ные зимы в Сибири прекрасно переносят даже такие орхидеи, как башмачки обыкновенный, пятнистый. Исключение составляют лишь некоторые наши южные крымские и кавказские орхидеи, которые относятся к теплолюбивым растениям (ятрышники обезьяний, пурпуровый, трехзубчатый, комперия крымская, лимодорум недоразвитый, серапиас сошниковый и др.). Даже известны случаи, когда некоторые из них (преимущественно средиземноморского происхождения) страдают от весенних заморозков (например, нередко это происходит с ремнелепестни-ком козьим).
К наиболее холодостойким относятся тайник серде-видный, ладьян трехнадрезный, псевдорхис беловатый, калипсо луковичная, пололепестник зеленый — виды, заходящие в зону тундры или поднимающиеся до альпийского пояса в горах. Многие орхидеи вообще довольно безразличны к температуре, например башмачок настоящий, пальчатокоренник пятнистый, гудайера ползучая, кокушник комарниковый, тайник яйцевидный, любки двулистная и зеленоцветная. Эти виды легко переносят как повышенные летние температуры, так и пониженные зимние.
Среди орхидей встречаются как равнинные, так и горные виды, по четкую границу между ними провести нельзя, так как очень многие среди них одинаково хорошо себя чувствуют как на равнине, так и в горах (кокушник комарниковый, пололепестник зеленый, дремлик широколистный, тайник сердцевидный, пыльцеголовник красный, бровник одноклубневый и многие другие). Среди перечисленных видов многие поднимаются на 2000 м и выше, нередко достигая альпийского пояса. Выше других, насколько нам известно, поднимается пололепестник зеленый. На Кавказе мы его встречали среди первых растений, смело рискнувших расти почти по краю ледника. Есть указания, что в горах Средней Азии он поднимается до 4000 м.
Мы неоднократно отмечали необычайное разнообразие природных условий различных районов, слагающих просторы нашей Родины. Естественно, что обитающие в пих орхидные имеют определенные отличия по совокупности биологических и экологических особенностей. Одновременно очень четко прослеживается совершенно конкретная жизненная стратегия, типичная для всех наших видов. Она характерна для так называемых растений-пати-ентов (от слова «патиенс» — терпение). Наблюдения, про-
62
веденные в естественной природной обстановке за ятрышниками, любками и их многочисленными сородичами, неоднократно подтверждали подобную точку зрения.
Наши «терпеливцы» — орхидеи в течение всего долгого существования стремятся избежать конкуренции с более сильными и мощными видами, способными оказывать заметное влияние на окружающую среду, в том числе и на сосуществующие с ними растения. В противоположность патиентам им присвоено название вполепты (иногда их величают львами растительного мира). Уклоняясь от тесного соседства с ними, орхидеи отступают па участки, малопригодные для обитания, реже все-таки пытаются сосуществовать, довольствуясь крайне скудными ресурсами, остающимися на пх долю.
Столь четко выраженная жизненная стратегия приводит к тому, что они редко образуют большие скопления. Чаще опи встречаются единично или небольшими группами. Их роль в фитоценозе, как правило, незначительна, но иногда они выступают в качестве субдоминаптов и даже домипантов в травяном покрове. В лесах Сибири п Дальнего Востока и сейчас сохранились участки, где много башмачка пятнистого. Немало поводпика лучистого растет на заболоченных лугах Южного Приморья. Реже такая участь выпадает на долю кокушника комарпиково-го, живущего на лугах средней полосы европейской части СССР.
По приуроченности к тому или иному типу растительности орхидные нетрудно разделить на лесные (они составляют две трети) и луговые. Незначительное число составляют еще растения, живущие на болотах. Изредка некоторые виды входят в состав тундровых сообществ. Как и во всякой классификации, предлагаемые границы в значительной степени условны, что подтверждают и сами орхидеи. Многие виды не имеют строгой фитоцено-тической приуроченности. Они с одинаковым успехом могут расти как в лесах, так и на лугах или же па лугах и болотах и поэтому получают название лугово-лесных или лугово-болотных. Возможен и третий вариант, когда одни и те же орхидеи встречаются во всех трех видах фитоценозов.
Если по такому принципу попробовать классифицировать наши дальневосточные орхидеи, то получается следующая картина: лесные виды составляют 60%, луговые — 9, лесолуговые — 9, лугово-болотные — 12, лесолугово-болотные — 7, болотные —3% [Вахрамеева и др.,
ба
Орхидные, как мы уже говорили, довольно слабые конкуренты, обычно медленно расширяющие свои позиции. Однако заняв какую-то площадь, эти «терпеливцы» крепко ее удерживают. Если условия ухудшаются (например, резко увеличивается освещенность и изменяется режим увлажнения после рубки или усиливается затенение в результате разрастания деревьев и кустарников и пр.), то орхидные переходят к подземному способу существования. Питаясь с помощью микоризных грибов, они в течение ряда лет (иногда до 10 и более) находятся под землей, чтобы при улучшении условий неожиданно появиться над землей и даже сразу зацвести. Такие случаи отмечают с гудайерой ползучей, пыльцеголовником красным, башмачком обыкновенным, неоттианте клобуч-ковой и др.
Натиск некоторых видов орхидные совсем не выдерживают. Например, зарастание участков луга такими сильными в конкурентном отношении видами, как щучка дернистая или лабазник вязолистый, может полностью вытеснить орхидные с этого луга. Под защитой некоторых растений, напротив, орхидные могут расселяться и ждут своего часа, когда освещенность увеличится и можно будет зацвести. Например, на опушках леса луговые виды орхидей часто поселяются под крупными папоротниками или под «лапами» ели, где мало других растений. В таких местах особенно часто можно найти молодые — ювенильные и имматурные — растения.
Некоторые луговые и лесолуговые виды могут успешно расти и среди густого травостоя с высоким проективным покрытием, при этом образовывать стойкие многочисленные ценопопуляции, например пальчатокоренники Фукса и майский, мясо-красный, любка двулистная, кокушник комарниковый, траунштейнера шаровидная, ту-лотис уссурийская. Многие орхидеи, особенно лесные, предпочитают участки с разреженным травостоем — гнездовки (все виды), ладьян трехнадрезный, ятрышник мужской, пыльцеголовники длиннолистый и длинноприцвет-никовый, дремлик сосочконосный и др.
Некоторые орхидеи, как показали наши наблюдения, а также литературные данные самых последних лет, в состоянии занимать освободившиеся пространства (т. е. в известной мере вести себя как эксплеренты — «захватчики») — насыпи железных дорог, обочины шоссе, отвалы (не токсичные) после горнопромышленных работ и т. д. К таким видам относятся дремлик широколист
64
ный, тайник яйцевидный, некоторые ятрышники [Lee, Greenwood, 1976].
Широкая экологическая амплитуда дремлпка широколистного, тайника яйцевидного, способность их как к семенному, так и вегетативному размножению обеспечивают им возможность произрастания не только па нарушенных территориях, по и натурализоваться в чуждых им сообществах далеко за пределами своего ареала и даже на другом материке (в Северной Америке — па территории США и Канады).
Что же позволяет орхидным обеспечить устойчивость своих популяций в растительных сообществах? Об этом можно судить по структуре и динамике численности це-нопопуляций орхидных, которые нам приходилось изучать.
Авторам приходилось наблюдать группу хорошо развитых растений тайника яйцевидного, которые дружно цвели несколько лет подряд па обочине шоссе. Им нисколько не мешало, что зимой дорогу посыпают песком, смешанным с солью, а весной все это талыми водами сносится к пим. Известны случаи, когда орхидеи появляются па отвалах горных разработок. Еще один удивительный факт. При озеленении территории вокруг Московского университета были пересажены взрослые деревья липы. С земляным комом, окружающим корпи, видимо, попали семена или корневища дремлика широколистного. Через несколько лет дремлик не только здесь прижился, но и активно стал расширять свои позиции. Орхидеи не остановились даже перед широкими магистралями с непрерывным потоком всевозможного транспорта и перешагнули через них. В настоящее время популяция дремлика насчитывает здесь несколько сотен экземпляров.
Что же все-таки позволяет орхидеям сохранять устойчивое положение в растительных сообществах? Для выяснения этой проблемы проводили специальные исследования. Опытные участки закладывали на территориях различного хозяйственного использования (в заповеднике, заказнике, лесхозе, рекреационной зопе), расположенных в основном в Московской области. Наблюдения вели за одними и теми же растениями персонально в течение ряда сезонов. Каждая орхидея специально отмечалась, ее местонахождение наносили па подробную карту. Таким образом исследовали любки двулистную и зелепоцветную, пальчатокоренники Фукса и мясо-красный, гудайеру ползучую и некоторые другие виды [Вахрамеева и др., 1987].
4 Заказ № 264	65
Исследователи имели возможность еще раз убедиться, что паши орхидеи очень стойко удерживают освоенные участки. Из года в год число их меняется мало: в пределах 10, максимум 20%. Колебания происходят в основном за счет особен, переходящих во вторичный покой под землю, или в результате отмирания растений, достигших преклонного возраста.
Особи ювенильного возраста обычно составляют 10— 28% от всего количества, гораздо меньше, чем у других травянистых растений. Интересной и важной чертой для орхидных следует считать и чрезвычайно низкую их смертность в таком возрасте. Экземпляров, переходных к взрослому состоянию, тоже насчитывается от 15 до 25%, и выживают они почти все. По их числу и впекшему облику принято судить о степени благоприятности условий конкретного местообитания. Иногда таких растений оказывается больше, чем обычно, что свидетельствует о каких-то причинах, мешающих дальнейшему развитию орхидей п переходу их во взрослое состояние.
Очень редко наблюдается резкая вспышка численности ювенильных растений, когда они составляют около половины орхидей. Возникает, как ее называют, «волна возобновления», наступающая после одного года или нескольких лет, оказавшихся особенно благоприятными для плодоношения и прорастания семян. Проходит 2—4 года, «волна» затихает, и возрастной состав популяции приобретает характерный облик.
Таким образом, среди орхидей чаще всего преобладают взрослые цветущие или вегетирующие экземпляры, составляя 60—70% от общей массы. Это является нормальным для орхидных и не свидетельствует о старении популяции. Такой возрастной спектр популяций орхидных объясняется тем, что происходит постепенное накопление зрелых растений, пребывающих на этой стадии развития в 3—5 раз дольше по сравнению с остальными, вместе взятыми.
Наиболее заметно из года в год колеблется число генеративных растений, что в первую очередь зависит от условий окружающей среды в период заложения генеративных почек. При изменении природной обстановки в неблагоприятную сторону или же «усталости» после многих лет плодоношения орхидеи на несколько лет переходят в вегетативное состояние.
Какова реакция орхидных на антропогенное воздействие? Некоторые формы воздействия, например слабую
G6
рекреацию в лесах осенью при сборе грибов, орхидные переносят хорошо, а иногда даже расширяют свои позиции за счет растений ломких, хрупких, с большой надземной массой, страдающих очень сильно при вытаптывании. Такие случаи мы паблюдалп в подмосковных лесах с люб-кой двулистной, гудайерой ползучей и др. Сенокошение, особенно во второй половине лета, не сказывается отрицательно на состоянии луговых видов орхидей. Но интенсивный выпас скота очень быстро (за 3—4 года) приводит к полному выпадению популяций орхидных как на лугах, так и в лесах. Также крайне отрицательно на состоянии орхидных сказывается сильная рекреация, особенно сопровождающаяся сбором орхидей на букеты. Обычно па участках, подверженных интенсивной рекреации, цепопопуляцпи быстро стареют, прекращается полностью семенное возобновление (а это единственный способ возобновления у большинства наших красиво цветущих клубневых орхидей — ятрышников, пальчатокорен-пиков, кокушников и др.) и через несколько лет они также выпадают. Такие случаи передко наблюдались в окрестностях наших крупных городов. Здесь особенно требуются пропаганда и осуществление мер по охране орхидей.
Удобрение лугов также отрицательно сказывается на состоянии орхидей, так как внесение удобрений изменяет показатель кислотности почвы, что губительно влияет на микоризные грибы и в конечном счете приводит к гибели орхидей.
Пока нс поздно, необходимо воспользоваться тем обстоятельством, что паши орхидеи все-таки еще существуют, несмотря на превратности судьбы, которая к ним немилостива. Их выручают огромная семенпая продуктивность, а также высокая жизнеспособность проростков и молодых растений. Не менее спасителен для них длительный срок пребывания в генеративном состоянии. Немаловажна и возможность перехода к подземному образу жизни в случае возникновения экстремальной ситуации. Героические усилия, прилагаемые орхидеями для сохранения своих цветков на радость всем нам, пе могут пе вызвать глубокого уважения. Они несомненно заслуживают защиты.
4*
ГЛАВА ШЕСТАЯ
Орхидеи очень давно известны людям
*
Наверно, еще человек первобытного общества обращал внимание на красоту цветущих растений. Не будет ничего удивительного, если среди рисунков на стенах древних пещер удастся обнаружить изображения орхидей. Во всяком случае, в трудах античных авторов упоминания о них есть.
Орхис как название растения появляется в греческом манускрипте «Исследование о растениях», написанном Теофрастом (370—286 гг. до н. э.). Первоначально оно употреблялось как собирательное для группы растений со сходными признаками и, видимо, относилось ко всем орхидеям, которых в Греции растет немало. Позднее это название стали относить к одному роду и от этого слова дали название всему семейству.
Диоскорид, живший в начале нашей эры, составил описания двух видов орхидей. В эпоху средневековья многие наукп древнего мира были основательно забыты. Однако известны труды европейских учепых (V— VII вв.), в которых использованы сведения, почерпнутые у греческих авторов. Они также употребляют название орхис для обозначения семейства, по-гречески оно означает яичко, указывая на сходство подземных клубней с яичками животных. Русское название этого рода — ятрышник, корнем слова оказалось древнерусское слово «ятро» (ядро). Большой популярностью с древних времен пользовались орхидеи и в Китае. Известный китайский мудрец Конфуций (V—IV вв. до н. э.) писал, что они являются любимыми цветами в стране. Первые труды китайских ученых об орхидеях датируются III в. н. э. Во времена Сунской династии (960—1279 гг.) уже писали солидные монографии, содержащие сведения о внешнем облике многих видов, условиях их обитания и способах развития. Цветки наиболее красивых орхидей рисовали живописцы, их изображали на фарфоре, вышивали по шелку.
68
Цветки орхидей издавна пользовались заслуженной любовью и у коренных жителей Центральной Америки. В травнике ацтеков есть их четкие изображения. Орхидеи считались чудом природы, заслуживающим преклонения, служили предметом украшения [Гладкова, 1982].
На долю более скромных орхидей, живущих на Европейском континенте и во внетропической Азии, конечно, таких восторгов не доставалось. Вначале они привлекали внимание только как лекарственные травы.
После захвата европейскими государствами заморских земель начинается изучение природных богатств колоний. Среди собранных сведений встречается немало выспренних описаний тропических орхидей, их причудливой формы и аромата. В первую очередь описания принадлежат голландским и английским путешественникам. В частности, их поражало, что орхидеи растут на древесных стволах, что, по мнению наблюдателей, свидетельствовало о паразитическом образе жизни. В результате был сделан неправильный вывод о невозможности культивирования этих растений в иных условиях. Имевшийся к тому времени китайский опыт культуры орхидей был неизвестен в Европе. После первых же встреч с поражающими воображение цветками орхидей у путешественников возникало естественное желание все же попытаться перенести их в родные края. Первый экземпляр тропической орхидеи был бережно доставлен в Голландию в 1698 г. Его поместили в оранжерею в г. Лейден, но дальнейшая судьба его неизвестна.
Планомерное культивирование заморских красавиц началось только в XVIII в., но садоводы не сразу освоили это дело. Первый успех — цветение орхидеи, привезенной с Багамских островов, принадлежит англичанам. В 1732 г. они преподнесли цветущую орхидею своей королеве. Ботанический сад в Кыо (Англия) почти до конца XVIII в. оставался единственным местом в Европе, где цвели и радовали глаз представители этого семейства-В 1789 г. их было только 11 видов, в 1813 г. это число возросло до 83, а в последующие годы число разводимых растений стало быстро увеличиваться. Орхидеи все чаще стали появляться в частных оранжереях, чему способствовала деятельность Королевского общества садоводов в Лондоне. Президент общества Линдлей был страстным поклонником орхидей и в течение длительного времени заслуженно считался монополистом в области знаний тропических орхидей.
69
После смерти Линдлея ведущая роль в изучении орхидей перешла к директору Гамбургского ботанического сада Густаву Рейхенбаху. Со всего света посылали ему растения этого семейства для определения их систематического положения и квалифицированного описания. Дорогостоящие экспедиции для сбора наиболее перспективных для разведения орхидей, растущих в девственных тропических и субтропических лесах обоих полушарий, стали снаряжаться уже с 30-х годов XVIII в. Такие путешествия были сопряжены с большим риском. Многие участники этих экспедиций поплатились не только здоровьем, но и жизпыо.
Изучением и анализом все возрастающего фактического материала, полученного в этих экспедициях, занимались блестящие ученые-орхидологи — Шлехтер, Сварц, Эймс, Кпудсон, уже упомянутые Линдлей и Рейхенбах. Интересовался орхидеями знаменитый систематик Карл Линней. Изучал орхидеи, особенно способы их опыления, создатель эволюционной теории Чарлз Дарвин. Их имена увековечены в названиях родов и видов орхидей.
Возможность выращивания орхидей из семян была установлена только в начале XX в. Секрет, как мы теперь знаем, заключался в необходимости присутствия при прорастании определенных видов грибов. Примерно в это же время разработаны методы их выращивания на искусственных питательных средах. Освоение семенного размножения привело к созданию гибридов, часто превосходящих по красоте цветка родительские особи. Первый межвидовой гибрид был выведен в 1856 г. английским садоводом Джоном Домини и назван его именем — каланта Домини. Немного позднее увидела свет лелиокаттлея — первый межродовой искусственный гибрид. Непрерывно совершенствуются методы выращивания орхидей. Теперь их можно разводить не только в оранжереях, но и в обычных комнатах. Размножение этих растений, получение новых форм стало одним из ведущих направлений в цветоводстве многих стран [Роост, 1987; Лукс, 1980; Че-ревчепко, Кушпир, 1986].
До сих пор мы говорили об орхидеях как обладателях необычайно красивых ароматных цветков. Но нельзя забывать, что они могут иметь и другое, не менее важное назначение. Начиная с глубокой древности, да и в средние века некоторые виды орхидей повсеместно использовались как лекарственные растения, хотя часто без достаточных для этого оснований. Подобное применение
70
находят они и сейчас с той лишь разницей, что масштабы лечения ими более ограниченны и основаны на всестороннем изучении свойств растений.
Наибольшей популярностью у медиков пользуются внеевропейские орхидеи. Корни блеттии пурпурной, растущей в странах Центральной Америки и на юге США, употребляются как ранозаживляющее средство. Листья гудайеры опушенной служат североамериканским индейцам незаменимым лекарством от золотухи. Не менее известны свойства башмачка обыкновенного, употребляемого как снотворное и вдобавок обладающего седативным действием. В Китае блетилла применяется для лечения нарывов и ожогов. Стебли дендробиума благородного — как обезболивающее и понижающее давление средство, а клубни пузатки высокой — как противоревматическое и тонизирующее. В Японии при зубной боли жуют корни кремастры изменчивой. Сок листьев ванили Гриффита способствует росту волос.
В европейских странах до сих пор собирают клубни ятрышников, пальчатокоренников и некоторых других орхидей. Их используют в фармакопее под общим названием салеп (название происходит от арабского — салоб). Салеп применяют при отравлениях ядами, расстройствах желудка, при функциональных нарушениях половых желез. Восхваление достоинства желе, приготовленного из порошка салепа, имеется в трудах Ламарка. Он считает его легким и питательным блюдом, рекомендуемым больным воспалением легких, дизентерией, при общем истощении. Русская военная фармакопея прошлого века рекомендует салеп, сваренный на молоке, при чахотке, при дизентерии и для младенцев, вскармливаемых без материнского молока. Не случайно салеп сохранил свое значение до настоящего времени и по-прежнему находит применение в медицине. Исключить его из числа препаратов первой необходимости заставила лишь очень серьезная причина: стремление сохранить перечисленные выше виды орхидей от полного уничтожения. К сожалению, попытки выращивать их на грядках в опытных хозяйствах пока не дали положительного результата [Осетров, 1983; Землине кий, 1951].
Некоторые виды орхидей используют в пищу. В Мексике едят псевдобульбы лелий, в Малайе предпочитают листву поводников, в восточноазиатских странах — пу-ватку. Во Франции в середине XIX в. листья ангрекума душистого употребляли вместо чая, их добавляли также в
71
мороженое, кремы, табак. Существенного значения в качестве продуктов питания перечисленные растения не имеют. Настоящую коммерческую ценность как пищевое растение имеет только один род орхидей — всем известная ваниль.
Детство большинства из нас связано с дразнящим запахом ванили, признаком наступления давно ожидаемого праздника. Казалось, что так было всегда. Однако знаменитая пряность появилась в Европе только после завоевания испанскими конкистадорами Центральной Америки. Они обнаружили эту дикорастущую лиану на юго-восточном побережье Мексики. Ваниль («черный цветок» на языке ацтеков) употреблялась местными жителями для ароматизации шоколада и приготовления тонизирующего напитка.
В 1819 г. голландцы пытались ввести ваниль в культуру на о-ве Ява. Растения хорошо прижились, быстро росли, пышно и красиво цвели, но плодов не давали. Причина столь огорчительного поведения лианы долгое время оставалась неясной, а секрет оказался простым: не было нужных насекомых-опылителей. Достаточно было начать искусственное опыление, чтобы добиться полного успеха. Плантации ванили стали давать прекрасные урожаи. Это произошло в 1837 г., после чего культура ванили широко распространилась на Мадагаскаре, Малых Антильских островах, привычно вписалась в ландшафты ряда архипелагов Индийского и Тихого океанов.
Очень интересно проявили себя орхидеи в такой новой отрасли, как космическая ботаника. Исследователи довольно быстро убедились, что многие проходившие испытания цветковые растения совершенно не в состоянии переносить динамическую невесомость. Они погибают на ранних стадиях развития. Иное дело — орхидеи. Многолетние всесторонние исследования биологических особенностей более чем 150 видов орхидей проведены в Центральном республиканском ботаническом саду АН УССР под руководством Т. М. Черевченко [1983]. Они позволили выявить редкую геотропическую реакцию у эпифит-ных орхидей.
Успешному подбору растений для космического полета способствовала и экологическая неприхотливость многих видов, привыкших пользоваться небольшим корнеобитаемым пространством, минимумом питательных веществ и быть предельно устойчивыми к воздушной засухе. Ра-стенйе можно не поливать в течение 2—3 нед. Учитыва
72
лась и декоративность орхидеи, а также отсутствие какого-либо аллергического действия на человека. Для космических полетов была сконструирована специальная микрооранжерея «Малахит». Красочные растения побывали в невесомости неоднократно, участвуя в качестве непременного компонента космического комплекса «Союз-36» — «Салют-6». Одна группа пролетала 60 дней, а другая — 171 день. Был сделан вывод — орхидеи вполне перспективны для исследований в столь необычных условиях, хорошо к ним адаптируются, не прерывая естественного развития.
Но вернемся снова к орхидеям, обитающим в благодатном тропическом климате. Мы уже упоминали о путешественниках, целью которых было нахождение редких видов орхидей. Таков был и английский путешественник Линден. Однажды он был вынужден спасаться бегством, когда собирал в девственных лесах о-ва Борнео орхидею целогипе. Местные жители считали ее духом — покровителем деревни, и неосторожный путешественниц вызвал их гнев. На Молуккских островах существовал обычай — только жены, дочери и сестры короля имели право вплести в свои волосы определенный вид орхидей, получивший поэтому название «цветок принцесс».
За редкое сочетание оттенков и неповторимую форму некоторые страны выбрали местные орхидеи в качестве национальной эмблемы. Цветок «голубь», или «святой дух»,— национальная реликвия Панамы. Действительно, в центре снежно-белого венчика как бы сидит голубь со слегка поднятыми крыльями. Научное название этого вида — перистерия высокая. Индейцы с глубокой древности поклонялись уникальному цветку, а испанские монахи находчиво провозгласили его воплощением святого духа. Гербом Коста-Рики стала каттлея Скиннери, а изображение другого вида этого рода прочно утвердилось на флаге Венесуэлы. Ликаста— национальный цветок Гватемалы.
Драгоценностью о-ва Гваделупы (Малые Антильские острова) называют эндемичный эпидендрум многочисленный. Его цветонос несет красивые желтые цветки с фиолетово-полосатой губой, отличающиеся изумительным запахом, чем-то напоминающим аромат лилий. Австралийский штат Квисленд тоже избрал орхидею в качестве эмблемы: дендробиум биггибум с крупной кистью из десяти пурпурных цветков.
Изображения орхидей нередко украшают почтовые
73
марки. Первая из них, с цветком ванили, появилась в 1905 г. на о-ве Гваделупа. В настоящее время известно свыше 400 марок орхидей, принадлежащих почтовым ведомствам 86 стран. Они есть и в пашей стране. Немало издано красочных альбомов, открыток, знакомящих с орхидеями разных материков.
Непрерывный рост числа любителей п специалистов-орхидологов вызвал естественную потребность объединения их в различные научные общества. Созываются конференции, устраиваются выставки, в том числе и международные, привлекающие огромное число посетителей. За наиболее выдающиеся успехи присуждаются именные премии. Начиная с 1954 г. по инициативе Американского общества любителей орхидей каждые три года проводятся всемирные конгрессы, посвященные изучению орхидных. С той же периодичностью устраиваются и европейские конгрессы. Их проводили в Лондоне, Париже, Вене, Амстердаме. В 1973 г. создана Европейская комиссия по орхидным, состоящая из представителей европейских обществ. Комиссия выполняет большой объем работ: сохранение редких видов путем размножения в культуре, гибридизация и др. [Роост, 1983].
В России общество любителей орхидей возникло в 1913 г., его первым президентом был избран И. Трояновский. В настоящее время работает секция любителей орхидей при Московском обществе испытателей природы. В 1986 г. в Эстонии создано республиканское общество орхидологов, объединяющее как ученых, так и любителей, президентом его избран известный исследователь орхидей О. М. Шмейдт. В Советском Союзе начиная с !980 г. проведено три Всесоюзных совещания по орхидным — в Таллинне, Киеве и Москве. Работа совещаний показала, что в нашей стране изучение орхидных, как природных, так и тропических, разводимых в оранжереях, проводится с нарастающей активностью.
Наверное, не нужно доказывать, что орхидеи с полным основанием считаются одним из изумительных созданий природы. Скромные представители этого обширного семейства, обитающие в пределах нашей страны, заслуживают внимания не меньше, чем тропические. Условия их обитания зачастую суровы, и они поневоле не в состоянии иметь крупные и яркие цветки, подобно своим южным сородичам. Однако наши орхидеи вобрали в себя мягкие пастельные краски Севера, они не менее очаровательны, чем их тропические родственницы.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ
Для будущих поколений ❖
Семейство орхидных необычайно обширно, оно включает около 30 тыс. видов, распространенных практически по всему земному шару. Число внушительно, но оно имеет явную тенденцию к быстрому сокращению, что не может не вызывать серьезных опасений. Факты свидетельству-’ ют, что более 17 тыс. видов, т. е. более половины общего числа орхидей, находится па пути к исчезновению. Разница лишь в том, что одним это грозит раньше, а другим — немного позже.
Как мы уже знаем, орхидеи можно увидеть па всех обитаемых континентах и в самой разнообразной природной обстановке. Они заселяют участки от морских побережий до высочайших плоскогорий и от сухих лугов до болот, находясь везде под воздействием того, что мы называем антропогенным фактором. Одной из главных причин сокращения численности этих растений, удивительных по своей приспособленности к различных условиям, явилась часто практикующаяся выкопка для переноса в сады, где опи быстро погибают вследствие неумелого ухода. Не меныний вред от жадного сбора декоративных цветков на букеты, выбрасываемые через несколько дней.
Сказанное мы в первую очередь адресуем к отечественным орхидеям, но и у тропических и субтропических видов ситуация складывается не менее остро. Широко известен огромный коммерческий размах, увеличивающий сбор и продажу экзотических цветов. Цены на наиболее красивые и редкие орхидеи продолжают оставаться очень высокими. Непрерывно разрастается экспорт дикорастущих растений из девственных лесов обоих полушарий. Использование современного воздушного транспорта обеспечило проникновение сборщиков в ранее труднодоступные районы и резко увеличило сборы орхидей, продажу их в страны Европы и Северной Америки.
При перевозке растений через границы их полагается обрабатывать фунгицидами. Вырастая в дебрях болотистых лесов Амазонки или индийских джунглях, паши пу-
75
тешесгвшшицы никогда не испытывали ничего подоопого. Многие виды оказываются настолько чувствительными, что любое химическое воздействие становится для них смертельным. Другие проходят через такое испытание, по прибывают па место ослабленными и тоже недолго живут в оранжереях, не имея сил сопротивляться различным заболеваниям. Хищнические коммерческие сборы орхидей заметно сокращают их число в природе
Человек все более властно вторгается в растительный мир, кардинально меняя условия обитания. С каждым десятилетием остается меньше районов, еще не вовлеченных в сферу хозяйственной деятельности. Интенсивная рубка лесов, возникновение пожаров, развитие мелиорации, внесение удобрений, загрязнение почвы, воды и воздуха, вселение иноземных растений — этот список может быть очень длинным. Идет массированное нашествие, практически уничтожающее естественную среду, в которой издавна привыкли жить орхидеи. Для редких видов с их узкой экологической амплитудой новые условия жизни оказываются особенно неприемлемыми. Даже организация заповедников порой не обеспечивает их устойчивое существование на данной территории, если природа уже изменилась. Например, в США начиная с 30-х годов текущего столетия была объявлена охраняемой популяция башмачка королевского, произраставшая на месте бывшего озера. Однако зарастание этой территории лесом привело к гибели растения.
Совсем не обязательно, что редкие виды орхидей подвергаются большей опасности уничтожения, чем широко распространенные. Как правило, местонахождения первых больше охраняются, в то время как их «обычные» собратья ежечасно подвергаются воздействию целого комплекса неблагоприятных факторов. Ятрышник шлемоносный, сохранившийся в немногих уголках Европейского континента, тщательно там оберегается, и численность его остается стабильной. Что же касается других орхидей — дремлика или анакамптиса пирамидального, то их становится все меньше, а в последние годы особенно.
Сказанное ни в коей мере не исключает пристального внимания к редким растениям, площадь обитания которых может сокращаться независимо от принимаемых мер. Названия видов, которые требуют охраны в первую очередь, заносятся в печально знаменитую Красную книгу. Сам ее цвет предупреждает об опасности: еще немного и
76
растительный мир нашей планеты может безвозвратно обеднеть. Даже если появятся банки генов, о которых говорят уже давно, то все равно мало вероятности восстановления утраченного вида со всеми присущими ему свойствами. Причем не исключено, что с ним канет в прошлое еще не открытое лекарство, способное спасти жизнь многих людей. Мы много теряем, даже если просто лишаемся красивого цветка.
Специалисты-ботаники вместе с многочисленными любителями природы давно начали беспокоиться о сохранении наших зелены?; друзей. Организованы Международный союз по охране природы и природных ресурсов с Комиссией по редким видам, ведущей Красную книгу животных и растений. В разных странах мира ведутся национальные Красные книги. В СССР с его гигантской территорией наряду со всесоюзной существуют и республиканские Красные книги. Сбор и повреждение значащихся в них растений строго запрещены. Кроме того, ряд видов охраняется специальными постановлениями, принятыми местными органами власти в различных краях, областях и даже районах.
В последнее время учеными неоднократно обсуждались пути поддержания численности всех представителей данного семейства. Об этом говорилось и на XII Всемирном ботаническом конгрессе, проходившем в Ленинграде в 1975 г.
В принципе обсуждаемая проблема имеет почтенный возраст. Впервые вопрос об охране орхидей был поднят в Европе еще в конце прошлого века, когда в Швейцарии было обращено внимание на сокращение численности венерина башмачка, который стал первым охраняемым видом. Несомненно, страны, находящиеся в зоне умеренного климата, не могут похвастать богатствами, характерными для флоры тропиков, по причин, заставляющих думать об охране растений, здесь гораздо больше. Следует вспомнить о высокой плотности населения и длительном многовековом воздействии па естественные ландшафты.
На территории нашей страны еще сохранились районы с естественной растительностью. В странах Западной Европы их почти не осталось. Целиком распаханы степи, сведены леса и т. д. Изменился коренным образом состав многих фитоценозов, испытавших многократное действие химических соединений, широко применяемых в сельскохозяйственной практике. Погибли многие насекомые-опылители.
77
А сколько орхидей наряду с другими растениями уничтожалось при сборе в качестве лекарственного сырья! Следует также вспомнить, что целый ряд видов строго приурочен к определенной экологической обстановке и весьма чувствителен к нарушению естественного растительного покрова. Например, скрученник осенний, среди-аемноморский вид, предпочитающий сухие, хорошо прогреваемые солнцем склоны, сразу исчезает после посадок хвойных пород.
Влияние хозяйственной деятельности не всегда имеет отрицательные последствия для роста и развития орхидей. Для луговых видов крайне губителен выпас крупного рогатого скота, а умеренное присутствие овец они переносят хорошо, оно действует даже благотворно. Поедание овцами других растений облегчает орхидеям конкуренцию с ними. Для лучшего сохранения орхидей рекомендуется летнее сенокошение после того, как у пих образовались плоды.
В пашей стране вопрос об охране орхидей волновал ученых еще в начале текущего века. Ботаник II. Сюзев [1912] с тревогой писал тогда, что венерину башмачку грозит полное уничтожение на Урале и в Предуралье в результате массовой заготовки его корневищ, идущих на экспорт. В последние годы он почти совершенно исчез в Крыму, а также на Урале и в Подмосковье. Особенно страдает эта орхидея в окрестностях крупных городов.
Резкое обеднение флоры орхидных продолжается во многих районах СССР, зачастую недостаточно изученных в ботаническом отношении. Поэтому ситуация с ними может быть гораздо серьезнее, чем предполагается. Значительную опасность представляет деятельность коллекционеров, стремящихся заполучить для себя в первую очередь очень редкие виды. Так. произошло с ятрышником бузинным в Эстонии, где коллекционеры почти полностью уничтожили эту редкую орхидею [Вахрамеева, Денисова, 1980].
В Красную книгу СССР [1984] занесено 35 видов орхидей, т. е. примерно четверть от общего числа. Они относятся к 19 родам. Наибольшее их количество произрастает в Крыму, составляя почти половину местных орхидей. Почти в равном соотношении числятся в ней растения европейской части страны, Карпат и Дальнего Востока. Среди них есть характерные только для одного из упомянутых районов, другие встречаются сразу в нескольких. Комперия растет только в Крыму, элеорхис япон
7в
ский и пузатка высокая — на Дальнем Востоке, а надбо-родник безлистный и венерин башмачок встречаются от западных границ до берегов Тихого океана.
В Средней Азии орхидей мало, пять видов из них подлежат охране, и в основном они встречаются только, в данном регионе. Меньше всего в Красной книге СССР сибирских растений — всего только четыре вида, и столько же казахстанских, что закономерно, поскольку и там и тут произрастают в основном орхидеи, имеющие в СССР огромный ареал. Пять видов, занесенных в Красную книгу СССР, относятся к монотипным родам (род содержит только один вид), и если исчезнет с лица земли вид, то, следовательно, исчезнет и род. Это уже упомянутая ком-перия крымская, а также- лимодорум недоразвитый, сте-вениелла сатириовидная, анакамптис пирамидальный, элеорхис японский.
Шесть видов являются единственными представителями своего рода в пределах нашей страны. Разница лишь в том,, что за рубежом есть еще виды, принадлежащие к тем же родам. В основном они живут на Дальнем Востоке, на границе своего распространения: седлоцвет сахалинский, пузатка высокая, мирмехис японский, бородат-ка японская. К этой же группе относится эндемик Средней Азии эулофия туркестанская, а вот надбородник безлистный имеет огромный евразиатский ареал, но в пределах его он встречается крайне редко.
В Красную книгу занесены 2 вида ремнелепестников, 6 — офрисов, 4 — пыльцеголовника. Особенно страшно за существование самых красивых и декоративных наших орхидей: венерина башмачка настоящего и башмачка крупноцветкового. Они пока еще растут на большой части территории нашей страны, но во многих местах встречаются все реже. Внимания к себе требуют любки, пальчатоко-ренники, гнездовки. Видимо, число орхидей, занесенных в Красную книгу СССР, следует основательно увеличить.
Богата записями об орхидеях Красная книга Украины. В ней числится 64 вида, т. е. все, растущие в пределах республики. Под давлением антропогенных факторов многие из них быстро выпадают из естественных растительных сообществ. Еще большая опасность грозит видам, в основном распространенным в странах Западной Европы и находящимся на Украине на границах своих ареалов. К ним можно отнести ятрышник раскрашенный и скрученник спиральный. Даже у обычного растения лиственных лесов северной части Украины — гнездовки на
79
стоящей — заметно снизилась численность из-за неумеренных рубок, кардинально меняющих освещение участка и биохимию почвы.
В Белорусскую Красную книгу (1981) занесено 14 видов орхидей. Много усилий прилагается к сохранению орхидей в Прибалтике. В Литве наложен запрет на 30 из 34 видов, известных в ее пределах. Предполагается занести в Красную книгу все орхидеи Латвии. Этот перечень можно продолжить. К ним добавляется большое число видов, взятых под защиту решениями краевых и областных исполкомов.
Однако все, что делается для защиты орхидных, оказывается далеко не достаточным. Принятие постановлений или запись в Красную книгу должны реализовываться более действенно. Одним из главных путей длительного существования любых растений остается предельно полное сохранение фитоценоза, в котором они живут. Сейчас это возможно лишь в заповедниках и в меньшей степени — в многочисленных заказниках, организованных в различных уголках нашего государства.
В настоящее время в СССР создано свыше 150 заповедников, в которых ведется интенсивная работа по изучению природных ландшафтов. На заповедной территории можно вести постоянные наблюдения и параллельно собирать подобные материалы на территориях, находящихся в хозяйственном использовании. Сравнение накопленных данных позволяет четко представлять, как и в какой степени деятельность человека влияет на численность, возобновление, продолжительность жизни различных растений. Такой подход способствует разработке реальных рекомендаций по установлению оптимального режима, направленного на сохранение редких (и не редких) видов растений.
Заповедников и заказников в стране много, и расположены они в самых различных природных зонах. Закономерно, что число и состав орхидей в них сильно варьирует. Попробуем проиллюстрировать это следующим образом.
На самом западе нашей страны, на о-ве Сааремаа (Эстония), расположен Вийдумяэский заповедник, часто называемый хранилищем редких растений. На его небольшой территории сосредоточена примерно четвертая часть всех реликтовых растений республики. Много и орхидей. В середине лета на заболоченном участке привлекают внимание соцветия офрис насекомоносной с венчиками,
80
действительно напоминающими муху, рядом дремли к болотный с беловато-розовой окраской лепестков и бледпо-красные ятрышники. Главной ценностью считается очень редкая орхидея — кокушник ароматнейший, действительно отличающийся тончайшим запахом (народное эстонское название кокушника — кукушкина книжка). На этом сокровища острова не заканчиваются. Раздвигая траву, можно разыскать небольшой липарис Лёзеля с мелкими желтовато-зелеными цветками и крошечный бровник од-ноклубневый. На границе с заповедником, где простираются луга, перемежаемые небольшими рощами, изредка встречался анакамптис пирамидальный, но в последние годы его больше не находят. Иногда еще можно увидеть башмачок настоящий.
Перенесемся мысленно через всю территорию нашей страны.
На Дальнем Востоке расположен один из старейших в стране заповедник Кедровая Падь. Горные скалистые хребты, тенистые леса с обилием древесных, кустарниковых и травянистых форм, изобилием лиан. Их пересекают стремительные речки с прозрачной холодной водой, богатый животный и растительный мир производит неизгладимое впечатление в любое время года.
Особенно хорош заповедник летом. В нем растет 21 вид орхидей: башмачки, любки, гнездовки и др. В дубняках можно найти пыльцеголовник длинноприцветниковый. Редкостью является пузатка высокая. На заповедных лугах красуются малиновые или нежно-розовые соцветия скру-ченника спирального, изящнейший высокий серебристобелый поводник линейнолистный и розовые колосья кокушника комарникового. Богаты орхидеями и другие дальневосточные заповедники.
Чтобы увидеть в цвету все орхидеи Кавказского заповедника, в нем нужно провести не один месяц, двигаясь вместе с весной от берега моря все выше и выше в горы. Орхидеи встречаются на самых различных уровнях. Раньше всех в апреле под зелеными сводами Хостинской рощи появляются изящные белые пыльцеголовники и крупные яркие соцветия ятрышников мужского и пурпурного. Рядом с ними встречаются мясистые зеленовато-фиолетовые экземпляры лимодорума недоразвитого. В траве вдоль ручьев становятся все более заметны крупные парные листья тайника яйцевидного. Только в июле высоко в горах зацветают траунштейнеры, кокушник комарниковый, пололепестник зеленый.
81
Менее экзотична, но всем так мила природа среднерусской полосы. Чтобы с ней познакомиться, следует побывать в подмосковном Приокско-терраспом биосферном заповеднике. Заповедник славится как обладатель стада зубров. Не менее знаменита колония степных растений, история появления которой до сих пор остается невыясненной. В настоящее время составляющие ее виды обычно обитают южнее, не ближе черноземной зоны. Но давайте вернемся к нашим орхидеям. Они тоже принадлежат к сокровищам заповедника. Великолепны куртины венерина башмачка на опушке липового леса, не менее эффектны розоватые пятна неоттианте клобучковой на фоне зелени мохового покрова в сосновом бору. Хороши лесные поляны, тоже розовые от соцветий кокушника комарпикового или фиолетовые от пальчатокоренника Фукса.
Орхидеи растут почти во всех заповедниках СССР. Некоторые заказники специально созданы для охраны орхидных. Приятно пройти по высокому берегу небольшой речки Красивая Меча, то спокойно темнеющей под сеныо густых ивняков, то шумящей среди известняковых глыб. Невольно вспоминается, что эти места описал И. С. Тургенев. Конечно, с момента выхода в свет «Записок охотника» изменилось очень многое. От неумеренной вырубки поредели леса, а там, где постоянно пасется скот, земля совершенно лишена травянистого покрова. К счастью, унылый пейзаж чередуется с участками нетронутой древесной растительности и изумрудных прибрежных лугов. У села Дубики (Тульская область) сохранился нагорный березняк с редкими и красивыми орхидеями — венериным башмачком настоящим и пыльцеголовником красным. Ботаники это урочище так и называют «Орхидейники».
Другой заказник, тоже известный своими венериными башмачками и еще рядом видов орхидей, создан в Тверской области около села Ильинского. Он тоже пользуется большим вниманием орхидологов. Классической сокровищницей Крыма заслуженно считается заказник долины Ласпи. Особенно интересна комперия крымская, одна из своеобразнейших и очаровательнейших орхидей нашей страны. Ее стебель увенчан соцветием, несущим оригинальные длинноусые, красноватые цветки. Привлекают внимание ятрышники мелкоточечный и прованский, лимодорум недоразвитый и различные офрисы [Лукс, 1978].
Орхидеи можно и нужно сохранить, чтобы будущие
82
поколения тоже смогли ими любоваться. Но это зависит не только от лиц, занимающихся их охраной по долгу службы, но и от каждого из нас. Неумелые попытки перенести их в сады редко кончаются удачно. Обычно большинство растений, насильно вырванных из природной среды, рано или поздно погибает, не оставляя потомства. Подобная транспортировка не всегда удается даже специалистам, стремящимся выращивать их в ботанических садах. Человеку нужно смириться с мыслью, что орхидеями лучше любоваться в природных условиях. К богатствам растительного мира следует относиться с осторожностью, иначе последствия окажутся непоправимыми.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ
Орхидеи нашей страны
ф
В этой главе помещены описания почти всех видов орхидных, встречающихся на территории нашей страны. Рассказ о внешнем облике растений, их строении дополнен сведениями о их распространении, условиях обитания, описанием особенностей их биологии. Все виды охарактеризованы с разной степенью подробности, что вызвано неодинаковой изученностью их в настоящее время.
При описании отдельных видов использован ряд работ как советских, так и зарубежных ученых [Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Красная книга СССР, 1984; Ziegens-peck, 1936; Summerhayes, 1951; Fuller, 1962—1969; Borsos, Soo, 1960-1966; Ohwi, 1965; Ellenberg, 1974; Nilsson, 1979; Prochazka, Velisek, 1983].
1. Анакамптис пирамидальный —
Anacamptis pyramidal is (L.) Rich.
Представитель монотипного (включающего только 1 вид) рода. Растет в разреженных светлых сухих лесах ближе к опушкам и полянам, в зарослях кустарников на почвах со щелочной реакцией, встречается редко и обычно небольшими группами. В СССР известен на Украине, в Эстонии (о-в Сааремаа), в Крыму, в Карпатах (в последнее время не обнаружен) и на Кавказе. Вне СССР — в Западной Европе, Малой и Передней Азии, Северной Африке, в Иране.
Высокое растение, стебель которого может быть до 65 см высоты. У его основания расположена розетка из довольно длинных (до 25 см) и узких листьев. Есть и стеблевые листья с хорошо развитым стеблеобъемлющим влагалищем. Соцветие многоцветковое, плотное, пирамидальное. Цветки с пурпурно-красным (реже розовым или белым) околоцветником, нежным ароматом. Наружные листочки околоцветника до 7 мм длины, средний из них с одной жилкой, боковые — с двумя. Внутренние листочки околоцветника почти равны наружным. Губа 6—9 мм длины, 7—11 мм ширины, средняя ее лопасть около 4 мм
84
длины и 2 мм ширины. Шпорец до 1,4 см длины. Колонка прямая, беловатая в нижней части и пурпурная в верхней. Завязь нижняя, согнутая, нескручеиная. Цветет в конце мая—июне (реже в июле) (рис. И).
Размножается семенами. Первый надземный зеленый лист появляется лишь на 5-й год. Предпочитает сухие и теплые местообитания. Но?ые листья появляются зимой. Указывают на способность анакамптиса быстро заселять пригодные для него участки. Используется в тибетской и китайской медицине.
В связи с резким сокращением численности внесен в Красные книги СССР, УССР и РСФСР.
2. Амитостигма Киношиты —
Amitostigma kinoshitae (Makino) Schlechter
Курильско-японский эндем, встречается в нашей стране только на о-ве Кунашир (Курильские острова), на болотах.
Небольшое изящное растение 10—20 см высоты с тонкими стеблями и корневыми клубнями. Листьев 1—2 в нижней половине стебля, они очередные, линейные, 4— 8 см длины. Соцветие одностороннее, колосовидное, 2— 5-цветковое. Цветки бледно-розовые или белые. Прицветники зеленые, ланцетные, часто короче завязи. Листочки наружного круга околоцветника 3—4,5 мм длины, тупые, с 3 жилками, средний эллиптический, боковые неравнобокие, овальные, листочки внутреннего круга такой же величины, неравнобокие, овальные, с двумя жилками. Губа 8—10 мм длины, трехлопастная, клиновидная, шпорец 1—1,5 мм, боковые доли губы ланцетные, средняя доля немного длиннее, неглубоко разрезанная. Рылец два, завязь короткая. Коробочка на короткой ножке. Курильские растения отличаются от японских более мелкими цветками, длинной средней лопастью губы и более короткой завязью. Цветет в июне—августе (рис. 12).
8. Ацерас фигурный —
Aceras anthropophorum (L.) R. Br.
В состав рода ацерас включают два вида, произрастающие в Европе и Северной Америке. Ацерас фигурный — европейско-средиземноморский вид — известен в нашей стране только из самых западных районов Украины и Литвы, вне СССР — в Западной Европе. В последние годы в СССР его не находили, возможно он исчез. Растет ацерас на лугах, реже среди кустарников, на очень сухих песчаных
85
Рис. 12. Амнтостигма Киношиты (Харкевич, Качура, 1981]
Рис. 11. Анакамптис пирамидальный [Красная книга РСФСР, 1988]
почвах. Предпочитает полный свет, но может расти и при некотором затенении.
Растение с овальным или продолговатым клубнем. Продолговато-ланцетные листья собраны в плотный пучок у основания стебля. Обращает на себя внимание длинное соцветие в виде густой цилиндрической кисти из множества светло-зеленых, по краям фиолетовых цветков. Наружные листочки околоцветника сложены в шлем. Губа без шпорца, желтовато-зеленая, линейная, плоская, трех-лопастная, повислая, средняя лопасть почти до середины разделена на 2 линейные доли, значительно длиннее других листочков околоцветника.
Первые годы жизни ацерас, как и все орхидеи, ведет подземный образ жизни. Зеленый лист появляется над поверхностью почвы только на 5-й год. Новый клубень образуется в январе. Растет он быстро, и в июне, когда растение цветет, новый клубень не отличается от клубня
$6
предыдущего года, дающего соцветие. Старый клубень быстро отмирает, так как листья начинают желтеть в середине мая, и с начала июля до конца сентября растение полностью скрыто под землей. В октябре над поверхностью появляется побег, в феврале раскрываются зеленые листья.
Часто образует гибриды с разными видами ятрышников.
4.	Башмачок крупноцветковый —
Cypripedium macranthon Sw.
Свое название род башмачок получил по форме губы, напоминающей женский башмачок. На большинстве европейских языков, как и на латинском, этот род называется башмаком леди, башмачком Венеры, дамской туфелькой и т. д.
В состав рода входит около 50 видов, произрастающих в умеренном и холодном поясах Северного полушария, и лишь 1 вид встречается в Мексике. В СССР — 5 видов башмачков. Одна из самых красивых наших орхидей. Растет по лиственным, смешанным, реже сосновым лесам, лесным лужайкам. В европейской части указан для Верхнеднепровского и Волжско-Камского флористических районов, более обычен в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, вне СССР — в Монголии, Японии, Китае. Встречается редко, но иногда большими скоплениями, особенно в Сибири.
Растение с укороченным толстым корневищем и нитевидными извилистыми корнями. Стебель до 45 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами, выше — с 3—4 листьями негусто железисто-волосистыми, сидячими, со стеблеобъемлющими основаниями, овальными, заостренными, до 16 см длины и 7 см ширины, по жилкам и краю слегка волосистыми. Цветки обычно одиночные с крупными листообразными прицветниками (до 10 см длины). Околоцветник лилово- или фиолетово-розовый с более темными жилками, на нижней стороне губы более бледный и крапчатый. Листочки околоцветника расходящиеся, 2 боковых листочка наружного круга срослись в один двузубчатый, помещающийся сзади губы. Губа до 7 см длины, сильно вздутая в виде туфельки с узким отверстием, края которого заворачиваются внутрь, образуя оторочку, расширенную в тупые лопасти. Тычинок 2, третья превращена в стаминодий, беловатый с фиолетово-пурпурными крапинками, до 1,5 см длины. Рыльце щит-
87
ИИ
Рис. 14. Башмачок настоящий [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 13. Башмачок крупно цветковый {Красная книга РСФСР, 1988]
ковидное. Завязь нескрученная. Цветет в июне—июле (рис. 13).
Корневище растет очень медленно — 2—4 мм в год (так же и у башмачков настоящего и пятнистого). Соцветие закладывается в почке заранее — за 2 года до цветения. Предельный возраст наших башмачков неизвестен, однако у близкого к ним североамериканского башмачка обнаружены корневища в возрасте 23 лет.
Численность башмачка крупноцветкового мала, он занесен в Красные книги СССР, КазССР, РСФСР.
5.	Башмачок настоящий — Cypripedium calceolus L.
Башмачок настоящий — одна из красивейших орхидей умеренного пояса, она издавна уничтожалась при сборе на букеты, при переносе в сады. Сокращается численность башмачка и при изменении условий его местообитания. Особенно быстро исчезает башмачок в густонаселенных районах, в связи с чем он занесен в Красные книги СССР, УССР, РСФСР, БССР, ЛатвССР, ЛитССР, КазССР, а также Красные книги многих стран Европы.
Растет по разреженным лиственным, смешанным, ре
88
же хвойным лесам, кустарникам, лесным лугам, осгепнеп-ным лесам и опушкам. Встречается изредка по всей лесной зоне европейской части СССР, в Крыму (очень редко) , на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии.
Растение имеет толстое ползучее корневище и длинные извилистые корни. Стебель 25—50 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами, по всей длине с короткими железистыми волосками. Листьев 3—4, эллиптических, заостренных, 10—17 см длины, с обеих сторон и по краю немного волосистых. Цветков 1—2, реже 3, с листовидным прицветником. Листочки околоцветника красновато-бурые. Губа вздутая, светло-желтая, внутри с красноватыми крапинками. Верхний листок околоцветника эллиптически ланцетный, с многими жилками, 3,5— 5 см длины, боковые листочки горизонтальные, неравнобокие, линейно-ланцетные, заостренные, 4—6 см длины. Две тычинки и столбик с рыльцем бледно-желтые, стаминодий беловатый, с пурпурно-фиолетовыми крапинами, тупой. Завязь железисто-опушенная (рис. 14).
Башмачок настоящий предпочитает хорошо увлажненные (не заболоченные) почвы, может расти на довольно сухих. Чаще встречается в условиях умеренной освещенности, в тенистых местах достигает максимального свето-улавливания благодаря вращению стебля. Отличается морозостойкостью, выживает в условиях суровых и малоснежных зим. Предпочитает нейтральные и щелочные почвы со значительным содержанием гумуса. Растет как па равнине, так и в горах.
Может размножаться как семенным, так и вегетативным способом (с помощью корневищ). Первые 3 года проросток ведет подземный образ жизни, питаясь с помощью гриба, на 4-й год развивается первый зеленый лист (в благоприятных условиях это может произойти и раньше). Зацветает башмачок на 15—17-й год (в благоприятных условиях — на 8-й). Генеративных побегов обычно не более 1/3 от общего их числа. Опыление происходит с помощью мух, жуков, земляных пчел и других насекомых. Опыляются далеко не все цветки, процент завязывания плодов невысок. В связи с этим семенное размножение венерина башмачка наблюдается не часто.
Весной молодые побеги башмачка появляются над землей в апреле, в начале мая уже заметны бутоны, в середине мая—начале июня растение зацветает (на севере и
89
в горах — в июле). Цветение растянуто на 2—3 пед. Опыленный цветок сохраняет свою свежесть 1—3 дня, а не-опыленный — до 3 нед. Семена созревают и высыпаются из плодов через 2—3 мес. После плодоношения растение продолжает вегетировать около месяца. К октябрю в почках уже сформированы побеги будущего года.
6.	Башмачок пятнистый — Cypripedium guttatum Sw.
Растет в хвойных, смешанных и лиственных лесах, по лесным полянам иногда в значительном количестве, выступая в травяном покрове в роли субдоминанта. Встречается на северо-востоке и в центре лесной зоны в европейской части СССР (преимущественно в восточных районах), в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Вне СССР — в Монголии, Китае, Японии, Северной Америке.
Небольшое растение с длинным ползучим корневищем. Стебель 15—30 см высоты. Листья эллиптические, заостренные, 6—12 см длины, снизу по жилкам и по краю немного волосистые. Прицветники листовидные, яйцевидноланцетные. Наружный верхний листочек околоцветника эл-липтпчески-яйцевидпый, заостренный, 1,8—2,8 см длины, белый или с фиолетово-розовыми пятнами, нижний листочек, сросшийся из двух, зеленоватый, железисто-опушенный, 1,2—1,7 см длины. Боковые листочки околоцветника голые, как и губа, белые, с крупными фиолетово-розовыми крапинками. Завязь веретенообразная, мелко и густо железисто-опушенная. Цветет в мае—июне (рис. 15).
В основном башмачок пятнистый размножается вегетативно. Семенное размножение очень слабое. Численность башмачка крапчатого, как и других башмачков, сокращается. В связи с этим он взят под охрану в ряде областей Советского Союза, занесен в Красную книгу КазССР.
7.	Башмачок Ятабе — Cypripedium yatabeanum Makino
На Дальнем Востоке в лесах, преимущественно березовых (из каменной березы), можно встретить это декоративное растение. В СССР его ареал очень ограничен, он занимает Камчатку, Командорские и Курильские острова. Вне СССР — в Японии, Китае, Северной Америке.
Небольшое (до 40 см высоты) растение с длинным ползучим корневищем. Стебель с 2 (редко 3) почти супротивными листьями, яйцевидными, до 15 см длины, заостренными, снизу по жилкам и по краю волосистыми. Прицветник яйцевидный до 3 см длины. Цветок один, боковые листочки околоцветника, как и у башмачка пятни-
90
Рис. 16. Башмачок Я та бе [Невский, 1935]
стого, тупые. Верхний листочек околоцветника широко-* овальный, с наружной стороны и по краям слегка опушенный, до 2,5 см длины, желтовато-зеленоватый. Боковые листочки скрипковидные, вверху суженные, на конце расширенные, желтовато-зеленые (реже беловатые) с грязно-пурпурными пятнами, длина их до 1,9 см. Губа буровато- или зеленовато-желтая или грязно-пурпурная и неясно пятнистая. Стаминодий оранжево-желтый, короткий и широкий. Завязь густо железисто-опушенная. Цветет в июле—августе. Размножается семенами и вегетативно (рис. 16).
8.	Бородатка японская —
Pogonia japonica Reichenb. HI.
В настоящее время насчитывают в роде бородатка 50 видов, распространенных от Индии до Юго-Восточной Азии и от Канады до тропической Южной Америки. В СССР — только 1 вид, растущий обычно на сырых лугах и травяных болотах дальневосточного Приморья. Вне СССР — Япония, Китай, Корея. Занесена в Красные книги СССР и РСФСР.
Маленькое наземное растение с тонким длинным корневищем. Стебли 20—40 см высоты с чешуевидными листьями при основании и 1 (очень редко 2) зеленым ланцетным листом, довольно крупным (до 10 см длины), образующим 2 узких крыла на стебле. Цветок розовый, одиночный, крупный — до 2,5 см в диаметре, с листовидным прицветником. Наружные листочки околоцветника 3—5 см длиной, внутренние короче, узкопродолговатые, зазубренные по краю. Губа без шпорца, трехлопастная,
91
средняя лопасть отогнута вниз, с мясистыми красноватыми волосками-сосочками. Плод — коробочка до 2,5 см длины, 0,5 см ширимы. Цветет в июле—августе (рис. 17).
Встречается преимущественно на сырых почвах с pH 4,4—4,8. Размножается вегетативно с помощью корневищ. Корневище проникает в почву довольно глубоко — до 10 см. Заложение молодых почек происходит на расстоянии 4—7 см от побега этого года. Образует популяции с высокой жизненностью, но ареал вида в СССР очень ограничен.
Вид занесен в Красные книги СССР, РСФСР.
9.	Бронник одноклубневый —
Herminium monorchis (L.) R. Вг.
Род бровпик включает около 30 видов, распространенных в Европе и Азии, в СССР — единственный вид этого рода. Растет в светлых сыроватых и сухих разреженных лесах, по опушкам, лесным полянам, лугам, преимущественно на известняках в лесной зоне европейской части СССР (кроме самых южных районов), в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Индии, Монголии, Тибете, Китае, Японии.
Растение с одиночным округлым клубнем (очень редко двумя) до 8 мм в диаметре. Стебель до 35 см высоты с 2 (реже 3) листьями, расположенными при основании стебля, обратнояйцевиднымп, до 10 см длины. Соцветие негустое, до 10 см длины, из 10—45 цветков. Цветки мелкие желтовато-зеленоватые, с заметным медовым запахом, немного поникающие, с линейно-ланцетными прицветниками. Все листочки околоцветника собраны колокольчато; наружные яйцевидно-ланцетные, тупые, до 3 мм длины, 2 внутренних длиннее наружных (до 4 мм длины), почти копьевидные. Губа трехлопастная, с боковыми лопастями шиловидно-линейными и средней лопастью более длинной (в 2,5 раза) и более толстой, чем боковые. При основании губы маленький мешковидный шпорец. Завязь закрученная, слегка искривленная. Цветет в июне — июле (рис. 18).
Интенсивно размножается семенами (до 400 семян в одном плоде и до 1,5 тыс. семян на одно генеративное растение). Опыление производят мелкие осы, привлеченные сильным запахом цветков. В отличие от большинства других корнеклубневых орхидей бровник может размножаться и вегетативно, так как нередко образует по
92
Рис. 17.
Бородатка японская [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 18.
Бровпик одноклубневый (внизу, слева) [Смольянинова, 19761
Рис. 19.
Галеарис круглогубый, (внизу, справа) [Невский, 1935]
93
2 клубня в год. Бровник растет как па равнине, так и в горах, поднимаясь до 2000 м пад уровнем моря.
Вид занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
10.	Галеарис круглогубый —
Galearis cyclochila (Franch. et Savat.) Soo
Встречается очень редко, в СССР — единственный вид рода, растет в смешанных и хвойных сыроватых лесах Дальнего Востока. Впе СССР — в Китае и Японии.
Растение с ползучим корневищем. Стебель 10—20 см высоты, с единственным обратнояйцевидным, при основании сильно суженным листом 5,5—8 см длины. Цветки немногочисленные (1—5), поникающие, бледно-розовые. Наружные листочки околоцветника ланцетные, до 9 мм длины, сложенные в широкий шлем. Два листочка внутреннего круга более узкие, до 1 мм ширины. Губа до 1,1 см длины, по краю крупногородчатая, к основанию суженная, с темными красновато-розовыми пятнышками. Шпора до 8 мм длины. Завязь сидячая, слабо скрученная. Цветет в нюне. Предпочитает участки с хорошо развитым моховым покровом (рис. 19).
11.	Гнездовка азиатская — Neottia asiatica Ohwi
В состав рода гнездовка входят 9 видов, распространенных в умеренных областях Европы, в СССР — 5 видов.
Гнездовка азиатская, как и все представители рода,— сапрофит, лишенный хлорофилла, без развитых листьев. Растет в хвойных и смешанных лесах Дальнего Востока. За пределами СССР известна в Китае и Японии.
Растение с корневищем и тонким голым желтоватобурым стеблем до 25 см высоты. Кисть редковатая, цветки светло-бурые. Листочки околоцветника линейно-ланцетные, расходящиеся, до 4 мм длины. Губа цельная, заостренная, вверх обращенная, яйцевидная, при основании слегка вогнутая, короче листочков околоцветника. Цветет в мае—июне.
12.	Гнездовка камчатская —
Neottia camtschatea (L.) Reichenb. fil.
Видовое название не соответствует распространению растения — па Камчатке ее нет. Она известна в Казахстане, Средней. Азии, Сибири, по почти во всех районах редка. Растет в еловых, реже лиственных лесах с мощным мертвым покровом. На Памиро-Алае — в поемных березняках, в Сибири — в долинных лесах, в степном и лесном горных поясах до высоты 1400 м. Возможно, уже исчезла
94
в Казахстане из-за неумеренной рубки тугайных лесов и выпаса скота в пойме р. Чарып, где она произрастала.
Сапрофит, лишенный зеленой окраски, с укороченным корневищем, густо усаженным корнями. Стебли одиночные пли в числе 2—3, топкие, до 30 см в высоту, желтовато-бурые, с недоразвитыми 3—4 листьями, под соцветием железисто-пушистые. Кисть вся редковатая, с густо железпсто-опушеппой осью Цветки бледно-зеленые, с про-долговато-яйцевидпымн, тупыми листочками околоцветника. Губа более темная, крупнее остальных листочков околоцветника, обратноклшювидная, с туповато-заостренными лопастями, по краям густо усажена беловатыми мелкими сосочками. Цветет в июле (рис. 20).
13.	Гнездовка настоящая —
Neottia nidus-avis (L.) Rich.
В тенистых умеренно влажных широколиственных (буковых, дубовых, липовых), хвойных (еловых, сосновых, пихтовых) и смешанных лесах, обычно в местах с несомкнутым травяным покровом среди опавшей прошлогодней листвы, на рыхлых, богатых гумусом, нейтральных почвах встречается нередко желтовато-буроватое бесхлорофплдьпое растение -- гнездовка настоящая. Известна па территории европейской части СССР по всей леспой зоне, а также в Крыму, па Кавказе, в Западной Сибири (Обский район). Вне СССР—в Западной Европе, Малой Азии.
Растение имеет довольно мощное корневище, от которого отходят многочисленные толстые недлинные, ра-диальпо расходящиеся и образующие как бы гнездо корпи (отсюда и название рода). Стебли до 45 см высоты, одеты буроватыми чешуйками и лишены развитых листьев. Цветки (до 60—70) того же цвета, что и стебель, собраны в более или менее густую кисть до 20 см длины. Прицветники лппейпо-заострепиые, до 8 мм длины. Листочки наружного круга околоцветника обратно-яйцевидные, 4—6 мм длиной. Листочки внутреннего круга немного короче. Губа более темная, серовато-бурая, значительно длиннее остальных листочков околоцветника, без шпорца, при основании слегка вогнутая, разделенная па 2 расходящиеся лопасти, па конце закругленные. Завязь до 8 мм длины. Цветет в июне-июле (рис. 21).
Гнездовка настоящая размножается в основном семенами, реже вегетативно (участками корневища). Семенная продукция высока. Цветки с модовым запахом, ак-
95
Рис. 21. Гнездовка
настоящая [Алексеев и др., 1988]
сосочковидная [Невский, 1935]
Рис. 22. Гнездовка
гивпо посещаемые насекомыми. Прорастание семян подземное (с участием грибов). Первые годы корневище развивается очень медленно — на 6-й год после прорастания семени оно имеет только 4—5 междоузлий. Лишь на 9—10-й год корневище образует надземный генеративный побег, живущий недолго — около 2 мес., а затем засыхающий. Соцветию не всегда удается пробиться на поверхность почвы, и тогда цветки на искривленном цветоносе иногда развиваются в слое почвы или в подстилке. В таком случае у них может произойти самооплодотворение, и семена иногда прорастают прямо в коробочке, находящейся в почве.
Вид занесен в Красную книгу УССР.
96
14.	Гнездовка сосочковидная —
Neottia papilligera Schlechter
Обитатель тенистых хвойных лесов Приамурья, реже — Приморья, встречается на Сахалине и о-ве Шикотан (Курильские острова). Это японско-китайский вид, находящийся у нас на границе своего ареала.
Желтовато-бурый сапрофит без развитых листьев, с горизонтальным или восходящим корневищем, густо усаженным цилиндрическими корнями. Стебли до 40 см высоты, появляются по 2—4 или одиночно, одеты 4—5 бледно-буроватыми влагалищами. Кисть многоцветковая, густая, в верхней половине цилиндрическая, ось ее покрыта рыжевато-бурыми железистыми волосками. Цветки буроватые, лепестки продолговатые, 4—5 мм длиной, с сосочками. Губа направлена вниз, разделена на серповидно изогнутые лопасти, часто волнистые на конце. Завязь тоже густо покрыта волосками, изредка — голая. Цветет в июне—июле (рис. 22).
15.	Гудайера ползучая — Goodyera repens (L.) R. Br.
Род гудайера широко распространен, особенно в горных лесах Азии, и насчитывает около 40 видов, в СССР — только 3 вида (в том числе 2 па Курильских островах). Большинство видов рода встречается в холодных и умеренных областях Северного полушария, в тропической Азии и на Маскаренских островах.
Гудайера ползучая — голарктический вид, ареал которого связан с ареалом хвойных пород. Растет в тенистых хвойных, мелколиственных лесах (появившихся на месте хвойных), а также смешанных хвойно-мелколиственных лесах, предпочитая умеренно влажные места (избегает как избыточного, так и недостаточного увлажнения) с почвами разнообразными— бедными и богатыми, кислыми и нейтральными, различного механического состава. Встречается как в европейской, так и азиатской частях СССР очень широко. Вне СССР — в Западной Европе, Северной Америке, Малой Азии, Афганистане, Гималаях.
Растение со шнуровидным горизонтально растущим корневищем, с немногочисленными придаточными корнями, расположенными в лесной подстилке. На концах ветвей корневища образуются розетки листьев. Розеточные листья в числе 4—8, эллиптически заостренные, до 3,5 см длины с сеточкой из жилок, которые часто бывают белыми или желтоватыми. Стебель 6—25 см высотой, хрупкий,
5 Заказ Яа 264
97
круглый, песет мелкие линейно-ланцетные, плотно прилегающие листья. Соцветие — однобокий колос, 4—5 см длиной из 10—30 цветков, мелких, белых или желтоватобелых, снаружи коротко железисто-опушенных. Наружные листочки околоцветника овальные, средний срастается вместе с двумя листочками внутреннего круга, образуя шлем. Листочки околоцветника 3—4 мм длины. Губа без шпорца, сильно вогнутая, до 2 мм длиной, на конце с треугольным носиком. Завязь почти сидячая, железисто-
коротковолосистая, при основании слегка скрученная. Плод — коробочка с многочисленными мельчайшими семенами (рис. 23).
Гудайера размножается вегетативно, а также семенным способом. Легкие семена гудайеры распространяются
с помощью ветра. Первые 2—4 года проросток ведет подземный образ жизни, питаясь с помощью гриба. Лишь на 5-й год появляются первые зеленые листья и растение переходит к автотрофному способу питания. В условиях хорошего освещения зеленые листья могут появиться уже на 2-й год. Цветение наступает не ранее 5-летнего возраста (чаще на 7—8-й год), при этом более старые участки корневища начинают отмирать. Вегетативно гудайе-
Рпс. 23. Гудайера ползучая [Алексеев и др., 1$>88]
Рис. 24. Гудайера Шлехтендаля [Харкевич, Качура, 1981}
Рис. 25. Дактилосталикс раскрытый [Харкевич, Качура, 1981]
98
ра размножается при помощи подземных побегов, развивающихся из почек на корневищах. После отмирания старых участков оставшиеся молодые участки корневища становятся самостоятельными растениями.
Гудайера — одна из немногих в СССР зимнезеленых орхидей. Ее листья зимуют и отмирают лишь следующей весной, а иногда даже через год. Поэтому стебель у основания имеет много вялых, но хорошо сохранившихся листьев. Цветочную стрелку гудайера выбрасывает рано (в конце мая — начале июня), по цветение начинается пе ранее середины шоля и продолжается примерно 3 пед. Плоды созревают через 1,5—2 мес. Гудайера — перекрестно опыляемое растение, цветки ее имеют сладковатый запах, привлекающий насекомых. Она очень чувствительна
99
5*
к свету — при сильном затенении может перейти к подземному образу жизни и сапротрофному способу питания на несколько лет, а при осветлении участка вновь появиться над землей. В благоприятных условиях гудайера образует большие скопления, насчитывающие сотни розеток, но никогда не доминирует в травяном покрове.
Широкое прерывистое распространение, малая изменчивость вида свидетельствуют о его значительной древности. В ледниковый период опа сохранилась в реликтовых сосновых лесах, а на юге — в горных ельниках. По мере отступления ледника гудайера ползучая переселилась в смешанные и березовые леса, расширяя свой ареал, но развитие широколиственных лесов привело к ее исчезновению из ряда мест Европы.
Вид занесен в Красную книгу УССР.
16.	Гудайера Максимовича —
Goodyera maximowicziana Makino
Изредка встречается в смешанных лесах островов Кунашир и Игуруп (Курильские острова), а за пределами пашей страны — в Японии и на полуострове Корея.
Корневищные растения 10—20 см высоты, в отличие от гудайеры ползучей стебель облиственный до соцветия, голый (как и соцветие). Листья 2—3,5 см длины, 1,2— 2 см ширины, на верхушке острые, в основании тупые пли закругленные. Соцветие — кисть с 3—7 мелкими белыми цветками 8 — 10 мм длины.
17.	Гудайера ГИлехтендаля ~
Goodyera schlechtendaliana Reichenb. fil.
Растет на о-ве Итуруп (Курильские острова), а за пределами СССР — в Японии, Китае, па полуострове Корея.
Корневищные растения 12—25 см высоты. Развитые листья сосредоточены в нижней части стебля, они 2— 5 см длины и 1 — 2,5 см ширины, белосетчатые, выше по стеблю листья сильно уменьшенные. Соцветие — кисть с белыми курчавыми волосками, цветки мелкие, белые. В отличие от гудайеры ползучей листочки наружного круга заметно крупнее —8—10 мм длины. Нижние прицветники по длинное завязи (рис. 24).
18.	Пактялосталикс раскрытый —
Daefylostalyx ringens Reichenb. fil.
Единственный представитель рода, растет в горных лесах па о-ве Шикотан (Курильские острова), а за пределами СССР -- в Япошпт.
100
Растение 10—20 см высоты, с тонким ползучим корневищем. Лист один, прикорневой, овальный, 3—6 см длины, 3—4 см ширины, черешковый, черешок короче пластинки. Цветок один, бледно-зеленый, прицветники пленчатые, эллиптические, 2—3 см длины. Листочки околоцветника от продолговатых до линейно-ланцетных, 2—2,5 см длины, тупые, с 3 жилками. Губа прямая, овальная или клиновидная, трехлопастная, боковые доли расширенные, овальные, 2—3 мм длины, тупые, слегка пурпурные в верхней части; средняя доля округло-овальная, отогнутая назад, около 7 мм длины и ширины, белая с пурпурными пятнами, более или менее волнистая по краю, шпоры нет. Коробочка булавовидно-веретеновидная, на короткой ножке. Цветет в мае—июле (рис. 25).
19.	Дремлик болотный —
Epipactis palustris (L.) Crantz
Род дремлик насчитывает свыше 250 видов, живущих в умеренном поясе Евразии, в Африке и Северной Америке. В СССР — 8 видов.
Дремлик болотный — самый декоративный из видов этого рода — растет по светлым заболоченным лесам, заболоченным лесным полянам, влажным лугам, часто вокруг ключей, преимущественно на известняках. Стойко удерживает занятую территорию, поэтому может встретиться в неожиданном месте, но всегда на месте бывших болот. Предпочитает освещенные места, выдерживает избыточное застойное увлажнение и недостаточную аэрацию почвы.
Встречается в пределах лесной зоны в европейской части СССР, в Крыму, па Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, в Средней Азии. Вне СССР — в Западной Европе, Малой и Центральной Азии и Иране.
Растение с ползучим корневищем и длинными междоузлиями. Стебель до 70 см' высоты, немного опушенный в верхней части, светло-зеленый или розоватый, с многочисленными очередными листьями, продолговатыми, до 25 см длины; верхние листья более мелкие, схожие с прицветниками. Соцветие — кисть из 6—20 цветков, с длинными прицветниками. Цветки до 2,5 см длины, поникающие,. на скрученных цветоножках, наружные листочки околоцветника зеленоватые со слабыми фиолетовыми полосками, внутренние — беловатые с розовыми полосками. Губа без шпорца, продолговатая, разделенная глубокой поперечной вырезкой на 2 доли: передняя доля чашевид
101
но-вогнутая, снаружи розоватая, внутри с оранжевыми бородавочками, выделяющая со дна нектар; задняя доля широкоовальная, белая, тупая, на конце немного выемчатая, с волнистым краем, при основании суженная в перемычку, занятую бугорком, нижний край которого окрашен в желтый цвет. Завязь прямая, опушенная (рйс. 26).
Дремлик болотный размножается семенами и корневищами. Корневище сильно разветвленное, неглубоко расположенное, растет по типу корневища ландыша. За счет вегетативного размножения образует довольно большие группы. Цветки опыляются насекомыми, чаще осами, по нередко наблюдается самоопыление. Строение и размеры частей губы дремлика болотного идеально приспособлены к строению и размеру тела ос-опылителей рода эвменес. Нектар дремлика обладает наркотическим свойством, что, возможно, вызвано действием дрожжевых грибов, обнаруженных в пем. После посещения нескольких цветков оса не может лететь, а только переползает от цветка к цветку, от соцветия к соцветию, нагруженная гроздьями пол-линнев, а цветки дремлика долго не увядают, продолжая выделять дурманящий нектар, неудержимо привлекающий насекомых. Кроме эвменеса, дремлик болотный опыляют и другие виды одиночных ос, шмелей и муравьи.
Дремлик болотный отличается длительным цветением с июня по конец августа. До и после опыления цветки поникают, а для опыления принимают горизонтальное положение. Процент опыления высок — до 80% цветков образуют плоды. В плоде до 4,5 тыс. семян. Всхожесть семян около 70%.
Вид занесен в Красную книгу УССР.
20.	Дремлик мелколистный —
Epipactis microphylla {Ehrh.) Sw.
В отличие от предыдущего вида обладает ограниченным ареалом — встречается, и то довольно редко, в Крыму и на Кавказе. Вне СССР — в Западной Европе и Малой Азии.
Растет в тенистых и светлых буковых лесах, в кустарниках, на лесных полянах и вырубках, лутах, обычно на богатых известью хорошо увлажненных почвах с нейтральной или щелочной реакцией и значительным содержанием гумуса.
Растение невысокое, корневищное. Стебель 17—40 см высотой, вверху мелко опушенный. Листьев 3—6, мелких, значительно более коротких, чем междоузлия. Соцветие —
402
Рис. 26. Дремлик болотный [Заверуха и др., 1983]
Рис. 27. Дремлик мелколистный [Невский, 1935]
Рис. 28.
Дремлик пурпурный [Bohncrl ct al., 198G]
Рис. 29, Дремлик темно-красный (ржавый) [Алексеев и др., 1988]
103
редкая однобокая кисть из 4—15 цветков. Прицветники ланцетные, заостренные, нижние равны цветкам. Цветки со слабым запахом гвоздики. Наружные листочки околоцветника до 7 мм длины, овальные, с тремя жилками, красноватые, с внутренней стороны беловато-зеленоватые. Внутренние листочки до 6 мм длины, беловато-зеленоватые, овальные, с пятью жилками. Губа без шпорца, передняя ее доля беловато-розоватая, задняя — зеленовато-коричневая. Завязь и цветоножка густо опушены. Цветет в июле (рис. 27).
Из всех дремликов этот вид наиболее тесно связан с грибами. После осветления леса (вырубки) интенсивно цветет.
Вид занесен в Красную книгу УССР.
21.	Дремлик пурпурный — Epipactis purpurata Smith
Растет на Украине в правобережных лесных и лесостепных районах, в Молдавии. Вне СССР— в Средней Европе. Встречается в тенистых сырых грабовых лесах, свежих дубравах, редко, одиночными экземплярами или по 3—8, отмечено по 1—2 побега, выходящих из одного корневища, размножение слабое.
Растения с укороченными корневищами. Листья очередные, продолговатые или ланцетные, снизу красноватые, пижпие листья 5—8 см длины, стебель также красноватый, откуда и название вида. Соцветие — длинная прямая кисть, цветки желто-зеленые, без запаха, довольно крупные, поникающие, на скрученных цветоножках. Листочки околоцветника расходящиеся. Листочки наружного круга яйцевидные, желтовато-зеленые, на верхушке слегка красноватые, 1,4 см длины. Губа короче наружных листочков, гинохплпй глубоко чашевидно-вогнутый, утолщенный, без боковых лопастей, шпрокояйцевидпый, снаружи красноватый, внутри светло-фиолетовый; эпихи-лий отделен от гипохилия широкой перемычкой, при основании с двумя бугорками. Завязь пескручепная, колонка короткая, прямая, рыльце почти квадратное с широким клювиком. Пыльник сердцевидный, прикреплен основанием, подлипни двураздельные, связанные очень мелкой железкой, с порошковидной пыльцой. Цветет с конца июля до середины сентября, плоды и семена созревают в сентябре (рис. 28).
Внесен в Красную книгу УССР, охраняется в Молдавии.
104
22.	Дремлик темно-красный (ржавый) —
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult.
Растет в светлых лиственных и хвойных лесах, па лесных полянах, в кустарниках, по каменистым (известняковым) лесным склонам, на морских дюнах, в горы поднимается до субальпийского пояса, почти всегда растет па почвах, богатых известью. Встречается в европейской части СССР, на Кавказе, в Западной Сибири. Вне СССР — Западная Европа, Малая Азия, Иран.
Растение с толстыми, почти горизонтальными корневищами и многочисленными придаточными корнями. Стебель до 60 см высоты, зеленый или лилово-фиолетовый, в верхней части густо опушенный. Листьев 5—9, очередных, жестких, овальных, заостренных, длиннее междоузлий, 4—8 см длины, сверху темно-зеленых, снизу сизовато-фиолетовых. Соцветие — однобокая кисть, до 20 см длины, с густо опушенной осью. Цветки с прицветниками, темно-пурпурные, с запахом ванили. Наружные листочки околоцветника до 6 мм длины, яйцевидные, заостренные, с тремя жилками, внутренние немного короче. Губа до 6,5 мм длины. Колонка коротенькая, до 2,5 мм длины. Завязь и цветоножки густо опушены. Цветет в июне—августе (рис. 29).
Растение размножается преимущественно семенами, очень редко — вегетативно. Цветки опыляются различными видами насекомых — осами, пчелами и др. Самоопыление не наблюдается. В благоприятных условиях от одного корневища может отходить несколько генеративных побегов. Растение хорошо приспособлено к росту на открытых каменистых склонах, корневище и придаточные корни активно проникают в щели между камнями. Микориза развита слабо, питание растений в основном происходит без помощи грибов.
23.	Дремлик Ройля — Epipactis royleana Lindl.
Растет у нас только в Средней Азии, па Тянь-Шане и в Пампро-Алае. Вне СССР — в Индии, Гималаях. Встречается в среднегорье, на высоте 1100—1700 (2500) м в поясе широколиственных лесов, по сырым болотистым местам, у ручьев, в ивняках, березняках, тополевниках, в тростнике, ореховых лесах, по влажным скалистым склонам.
Растения 30—90 см высоты с богато олпствепными стеблями. Листья крупные, нижние и средние 12 — 18 см
105
длины и 3—7 см ширины, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, голые. Корневище ползучее, с длинными междоузлиями. Соцветие — редковатая малоцветковая кисть. Прицветники крупные, листовидные, до 7—8 см. Цветки поникающие, на скрученных цветоножках, крупные. Листочки околоцветника свободные, расходящиеся, наружные — 1,5—2 см длины, овально-ланцетные, буровато-зеленые, внутренние чуть короче, туповатые, розоватые. Губа без шпорца, буровато-красная, длиннее других листочков, разделенная поперечной вырезкой на эпихилий и гипохи-лий; гипохилпй вогнутый, по бокам с тупыми лопастями, эпихилий значительно уже. Колонка короткая, пыльник прикреплен своим основанием. Поллинии двураздельные, связанные одной железкой. Завязь прямая, коротко опушенная. Коробочки поникающие, 2—2,5 см длины. Цветет в мае—августе, плодоносит в сентябре.
В связи с малочисленностью и небольшим распространением предложен к охране в Средней Азии.
24.	Дремлик сосочковый —
Epipactis papillosa Franch. et Savat.
В тенистых хвойных, широколиственных и смешанных лесах с разреженным травяным покровом на Дальнем Востоке (Приморье, Приамурье, Камчатка, Сахалин, Курилы) растет отдельными экземплярами или небольшими группами дремлик сосочковый. Вне СССР он встречается в Японии и Китае.
Растение с высоким (до 75 см) густо олиственным стеблем и коротким подземным корневищем. Листьев 5—7, эллиптических, заостренных, 7—12 см длины, 2—4 см ширины, по жилкам и краям густо усаженных мелкими беловатыми сосочками (отсюда и происхождение видового названия). Стебель, прицветники и веточки соцветия также густо покрыты беловатыми сосочками. Соцветие редковатое, многоцветковое (8—11 цветков). Прицветники линенпо-ланцетные, нижние длиннее цветков. Наружные листочки околоцветника овально-ланцетные, до 1,4 см длины, зеленоватые; внутренние — овальные, заостренные, до 1,2 см длины, зеленовато-розовые. Губа в передней части узкосердцевидная, заостренная, задняя ее часть округлая, чашевидно-вогнутая. Шпорца нет. Завязь до 1 см длины, покрыта редкими сосочками. Цветет в июле—августе (рис. 30).
106
Рис. 80. Дремлик сосочковый [Воробьев и др., 1966]
Рис. 31. Дремлик Тупберга [Воробьев и др., 1966]
197
25.	Дремлик Тунберга — Epipactis thunbergii A. Gray
Один из самых декоративных среди наших дремликов, с крупными и красиво окрашенными цветками, встречается на ограниченной территории Дальнего Востока — в Приморье и Западном Приамурье на влажных и сырых лугах. Вне СССР — в Японии и Китае.
Растение с высоким прямым бороздчатым стеблем (до 90 см высоты) и хорошо развитым корневищем. Листья в числе 4—8, яйцевидно-ланцетные, заостренные, до 16 см длиной. Стебель, листья и веточки соцветия шероховато опушенные. Соцветие редковатое, из 2— 10 цветков, прицветники длиннее цветков, широколанцетные, до 3,3 см длины. Наружные листочки околоцветника буровато-зеленые, овально-лапцетные, до 1,6 см длины, внутренние листочки до 1,5 см длины, желтоватые со средней жилкой, окрашенной в пурпурный цвет. Губа бледно-лиловая, задняя ее часть вогнутая посередине, желто-крапчатая, с мелкими бородавочками и двумя тупыми лопастями, передняя доля губы значительно уже, пурпурно-фиолетовая, при основании с двумя выдающимися гребешками. Цветет в июле. Обычно встречается небольшими группами, но изредка образует довольно значительные скопления (рис. 31).
26.	Дремлик чемерицелистный —
Epipactis veratrifolia Boiss. et Hohen.
По сырым лугам у горных речек на Кавказе (Южное Закавказье) можно встретить дремлик чемерицелистный. Вне СССР он растет в Иране, Малой Азии, в средиземноморской части Европы.
Крупное растение (до 100 см высоты) с ползучим корневищем и прямым стеблем, на котором 6—10 ланцетных крупных листьев до 20 см длины и 4 см ширины. Соцветие прямое, однобокое, редковатое, из 6—20 цветков. Стебель вверху, ось соцветия, цветоножки и завязь мелко опушены. Прицветники листообразные, отклоненные, узколапцетные, нижние во много раз превышают цветки, верхние равны или короче цветков. Цветки поникающие, зеленовато-пурпурные. Наружные листочки околоцветника узкоовальпые, заостренные, боковые из них перавнобокие, внутренние — неравнобокоовальные, тупые. Губа почти равна остальным листочкам околоцветника (до 1,4 см длины). Задняя часть губы продолговато-ладьс-
108
видная, от основания немного суженная, внутри с бородавочками; передняя — овальная, трехлопастная, до 7 см длины. Цветет в июне—июле (рис. 32).
27.	Дремлик широколистный —
Epipactis helleborine (L.) Grantz
Дремлик широколистный — самый широко распространенный вид данного рода. Растет в светлых лиственных лесах (буковых, дубовых, березовых), реже хвойных (сосновых), смешанных, на участках со средней освещенностью, обычно ближе к «окнам» и опушкам, на богатых гумусом почвах, как кислых, так и щелочных. Встречается от таежной до субтропической зоны в европейской части СССР, включая Крым, па Кавказе, в Сибири, Средней Азии. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии и Иране.
Растение с коротким толстым корневищем. Стебель до 1 м высотой, светло-зеленый, вверху рассеянно-опушенный, с 4—10 голыми овальными листьями, до 9 см длины. Кисть прямая однобокая, до 40 см длины, многоцветковая — от 12 до 50 (редко 100) цветков. Прицветники ланцетные, зеленые, нижние превышают цветок. Цветки до 3 см длины, со слабым медовым запахом. Наружные листочки околоцветника овальные, заостренные, зеленоватые, в нижней половине окрашенные в розоватофиолетовый цвет. Губа без шпорца, разделена глубокой поперечной вырезкой на 2 доли; задняя доля до 5,5 мм длины, чашевидно-вогнутая, внутри красновато-темно-бу-рая, снаружи зеленоватая; передняя — до 5,5 мм длины, широкояйцевидная, зеленовато-бледно-фиолетовая, при основании с 2 выпуклинами. Завязь слабо опушенная (рис. 33).
Размножается преимущественно семенами, но может и вегетативно. Плодов 3—9. Семенная продукция высокая — до 4,5 тыс. семян в плоде, до 40 тыс.— на цветущее растение. Семена отличаются высокой всхожестью (до 80%). Проросток ведет подземный образ жизни, лишь на 9-й год появляется первый олиствепный побег, одновременно быстро растет и корневище. На 10—11-й год после прорастания семени дремлик зацветает. Опыление обычно производится насекомыми (осами, шмелями, журчалками), реже наблюдают и самоопыление. Растение может цвести много лет подряд. В зависимости от условий цветение растянуто от июля до сентября. Окраска цветков очень изменчива — от желто-зеленых до темно-
109
Рис. 32. Дремлик чемерицевидный [Определитель высших растений Украины, 1987]
Рис. 33. Дремлик широколистный [Алексеев и др., 1988]
вишневых. Корневище с корнями расположено довольно глубоко, поэтому дремлик может расти и на сухих почвах, но разрастается медленно. На богатых почвах корпи дремлика содержат много клеток гриба, па бедных минеральных передко совсем лишены гриба.
Дремлик широколистный иногда можно встретить в городах, по обочинам шоссе, насыпям железных дорог.
110
Этот вид занесен и натурализовался в Северной Америке, где он расселился в основном вдоль шоссе и железных дорог.
28.	Зевксина шлемовидная —
Zeuxine strateumatica (L.) Schlechter
Единственный в СССР вид рода, включающего порядка 20 видов, распространенных в Индии, па Малайском архипелаге и в тропической Африке. Растет у нас только в Средней Азии (в Южпом Памиро-Алае). Вне СССР— в Афганистане, Индии, Китае, Японии, па Филиппинах. Встречается редко по сырым местам, в долинах рек, на равнине и в нижнем горном поясе.
Небольшое растение 6—16 см высоты, густо олиствен-ное, с продолговато-линейными или линейно-ланцетными сидячими листьями, постепенно переходящими в пленчатые заостренные прицветники, превышающие цветок. Соцветие — густая колосовидная кисть 1,5—5 см длины. Цветки мелкие, 3—5 мм длины, белые, почти сидячие. Средний листочек наружного круга сложен с двумя внутренними, образуя шлем; боковые наружные листочки отстоящие. Губа короче других листочков околоцветника, расчленена на мешковидно вздутый гипохилий и несколько расширенный эпихилий. Колонка короткая, поллинии двулопастные. Цветет в марте—мае (рис. 34).
В связи с малочисленностью и узким распространением предложена к охране в Средней Азии.
29.	Калипсо луковичная —
Calyps) bulbosa (L.) Oakes
Калипсо — монотипный род, единственный его вид растет в холодном и умеренном поясах Евразии и Северной Америки. Распространен в тенистых мшистых хвойных лесах, часто среди поваленных деревьев, иногда на заболоченных участках, нередко на известковых почвах. Очень редко, по местами бывает в изобилии. Встречается на севере лесной зоны в европейской части СССР, в Западной (Обский район) и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Вне СССР — в Скандинавии, Монголии, Японии, Китае, Северной Америке.
Небольшое растение 8—20 см высоты, с коротким корневищем, шнуровидными придаточными корнями и надземным клубневидным образованием. Стебель одет до середины пленчатым влагалищем. Лист единственный, зимующий, яйцевидный, сверху темно-зеленый, снизу более
ill
бледный, до 4 см длины, с черешком до 7 см длины, зимой лист морщинистый и жестковатый. Цветок с приятным нежным запахом, 1 (редко 2), 2—3 см длины, с линейно-ланцетным прицветником. Листочки околоцветника лучевидно расходящиеся, темно-розовые, заостренные, до 1,5 см длины. Губа до 2 см длины, башмачковидная, беловатая или желтоватая, испещренная красновато-бурыми полосками или крапинами, лепестковидный отгиб губы розоватый с желтыми волосками при основании. Цветет в мае-июне (рис. 35). Записан в Красную книгу РСФСР.
Рис. 34.
Зевксина шлемовидная [Невский, 1935]
Рис. 35. Калипсо
луковичная
[Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 36. Кремастра изменчивая [Харкевич, Качура, 1981]
30.	Кремастра изменчивая —
Cremastra variabilis (Blume) Nakai
Единственный у пас представитель рода, включающего около 7 видов, распространенных в Восточной Азии и Гималаях. Растет на юге Сахалина, па о-ве Кунашир (Курильские острова), а за пределами нашей страны— в Японии и на полуострове Корея. Встречается в темнохвойных и лиственных лесах.
Растение 30—50 см высоты, с бороздчатым стеблем, с цепочковидным корневищем и овальными псевдобульбами около 3 см длины. Лист одиночный (редко их 2), продолговато-яйцевидный, 15—25 см длины, 3—4 см ширины, слегка складчатый, суживающийся в черешок; кроме того, па стебле имеется еще несколько листовых влагалищ. Соцветие — однобокая кисть из 10—20 цветков. Прицветники линейно-лапцетпые, 7—10 мм длины, заостренные. Цветки розовые пли розово-пурпурные, до 3— 4 см длины. Листочки околоцветника трубчато-сближеп-ные, в основании мешковидные, линейно-продолговатые, заостренные. Губа без шпоры, слегка расширенная у основания, трехлопастпая; боковые лопасти ланцетные, маленькие, прямые, среди г ч продолговатая, усеченная, слегка отогнутая назад на верхушке. Коробочка эллипсоидальная. Растение с приятным запахом. Цветет в мае-июне (рис. 36).
Отмечены лекарственные свойства вида.
31.	Кокушник ароматнейший —
Gymnadenia odoratissima (L.) Rich.
Род кокушник включает около 10 видов, распространенных преимущественно в бореальных областях Евразии и Северной Америки, из них 4 вида — в СССР. Кокушник ароматнейший известен в Прибалтике, в украинской части бассейна Днепра, в бассейне верховий Дона и по Средней Волге. Изредка встречается в высокогорных Карпатах. В равнинной части он очень редок, здесь проходит восточная граница его ареала. Вне СССР — в Западной Европе от Скандинавии на севере до Испании и Италии на юге.
Живет на влажных болотистых лугах, лесных полянах, среди кустарников, на горных полонинах. К почвам неприхотлив, обитая на глинистых или торфянистых, водонепроницаемых и плохо аэрируемых. Предпочитает освещение; но встречается и в тени.
ИЗ
Растение с нальчато-лопастпым клубнем и тонким стеблем до 30 см высоты, несущим в нижней половине длинные, ли пенные, острые листья. Соцветие — узкий цилиндрический густой колос со множеством мелких светло-пурпурных пли светло-лилово-пурпурных цветков с запахом ванили. Средний наружный листочек околоцветника вместе с 2 внутренними образует шлем, боковые наружные отогнуты. Губа до 3 мм длины и ширины, ромбовидно-яйцевидная, трехлопастная, с очень короткими и тупыми боковыми лопастями, средняя лопасть зпачптельпо длиннее боковых, также тупая, яйцевидная. Шпорец немного длиннее сидячей скрученной завязи (рис. 37).
Цветет коку шпик с июня до конца июля. Опыляется ночными бабочками.
Занесен в Красные книги УССР, ЛитССР, ЛатвССР.
32.	Кокушник ко>арниковый—
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Растет в светлых лиственных и сосновых лесах, лесных луговппах, па опушках, лугах, в зарослях кустарников. Встречается как па равнинах, так и в горах, поднимаясь до 2400 м, в самых разнообразных условиях. К богатству и увлажнению почв безразличен, может расти на бедных и богатых, сухих, влажных и даже заболоченных почвах, однако более обилен на известковых умеренно влажных почвах.
Ареал вида очень широк — в пределах лесной зоны он встречается почти во всех районах европейской части СССР, па Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Впе СССР — от берегов Атлантического до берегов Тихого океана: в Западной Европе, Малой Азии, Иране, Монголии, Китае, Японии.
Растение до 65 см высоты, с пальчатым 4—6-лопаст-ным, сжатым с боков клубнем. Стебель при основании одет буроватыми влагалищами, листья заострены, на верхушке колпачковидно стянуты и сложены несколько вдоль, снизу килеватые, до 20—25 см длины. Соцветие — густое, цилиндрическое, многоцветковое, 6—15 см длины. Прицветники эллиптически заостренные, нижние обычно немного длиннее цветка, верхние короче. Цветки лиловорозовые, иногда светло-розовые (редко почти белые), со слабым приятным запахом гвоздики; боковые наружные листочки околоцветника эллиптические, отогнутые, неравнобокие; два внутренних листочка вместе с яйцевидным
Н4
Рис. 38. Кокушник комарниковый [Заверуха и др., 1983]
средним наружным сближены в шлем. Губа ромбовидная, 5 мм длины, трехлопастная, с тупыми лопастями, со шпорцем 1,8 см длины, серповидно изогнутым, в 2 раза длиннее завязи. Завязь сильно скрученная. Цветет в июне—июле (редко августе), плодоносит в августе—октябре (рис. 38).
Размножается семенами, крайне редко клубнями (в исключительных случаях вместо одного так называемого замещающего клубня образуются 2 и более). Прорастание семян подземное, проросток 2 года живет под землей, на 3-й год появляется зеленый лист. Зацветает в лучшем случае па 6—7-й год (обычно позже). Опыляется различными видами насекомых — дневными и ночными бабочками, мухами, пчелами, жуками. 50—90% цветков дают плоды. Очень редко наблюдается самооплодотворение. Цветки отличаются высокой вариабельностью (выделяют до 40 форм). Часто гибридизирует с другими видами и даже родами (орхис, дактилориза и пр.).
Вид занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
115
33.	Комперия крымская —
Comperia comperana (Stev.) Aschers. et Graebn.
Род комперия — монотипный, включает 1 вид, произрастающий только в Крыму и Малой Азии.
Комперия — одна из наиболее необычных и декоративных среди наших орхидей, растущая исключительно на известняках всего в нескольких урочищах Южного берега Крыма в светлых можжевеловых, реже лиственных и смешанных лесах, на опушках и полянах. Вне СССР — только в Турции.
Растение с яйцевидным клубнем. Стебли до 50 см высоты, 5—7 мм толщины; внизу с 2—4 продолговатоланцетными, к основанию суженными листьями, 6—13 см длины. Кисть прямая, рыхлая, до 17 см длины, из 3— 10 (редко 25) цветков. Прицветники линейно-ланцетные, заостренные, беловато-зеленоватые или пурпурные, равные или немного превышающие завязь. Цветки крупные. Наружные листочки околоцветника на 3/4 своей длины срослись в яйцевидный, наверху тупотрехзубчатый шлем, коричневато-темно-пурпурный, при основании зеленоватый, до 1,8 см длины. Губа крупная, беловато-розовая, сверху при основании и в средней части покрыта мельчайшими сосочками, трехлопастная, с треугольными лопастями, несущими по 3 жилки и переходящими в нитевидные придатки — «усики», достигающие 7 см длины, бледновато-зеленые или зелеиовато-пурпурпые. В бутоне «усики» свернуты в спираль. Средняя лопасть переходит в два таких «усика», боковые — каждая в один. Шпора цилиндрическая, тупая, до 1,8 см длины. Завязь веретенообразная, слегка скрученная. Цветет в мае (рис. 39).
Комперия считается реликтовым видом — одним из немногих живых представителей богатой флоры третичного времени.
По поводу назначения усиковидных придатков губы существует несколько мнений. Одни полагают, что «усики» могут служить ориентиром для нелетающих мелких насекомых-опылителей. Известный специалист по орхидным 10. Л. Лукс [1969] наблюдал, как «усики» комперии обвились вокруг стебля рядом растущего злака; по его мнению, это может свидетельствовать о том, что в прошлом эти придатки несли функцию удерживания растений (как, например, у бобовых). В настоящее время условия жизни комперии настолько изменились, что необходимость этой функции «усиков» отпала.
116
Рис. 40. Ладьян трехнадрезный (Алексеев и др., 1988]
Рис. 39. Комперия крымская [Красная книга СССР, 1984]
Размножается только семенами. Встречается единично или небольшими группами. Эндемичный вид, редкий и исчезающий. Высокодекоративен. Из-за сбора на букеты и выкопки па приусадебные участки численность его резко сократилась. Кроме того, ряд его местонахождений был уничтожен при рубке леса п строительстве. Вид внесен в Красные книги СССР и УССР.
34.	Ладьян трехнадрезный —
Corallorhiza trifida Chatel.
В роде ладьян насчитывают около 15 видов, произрастающих в холодных и умеренных поясах Евразии и Северной Америки. В СССР растет только один представитель этого рода.
Ладьян встречается изредка по всей лесной зоне в европейской и азиатской частях СССР, а также в горах Средней Азии и Кавказа, на севере заходит в зону тунд
117
ры. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии, Северной Америке. Ладьяп растет в лиственных, хвойных и смешанных лесах с разреженным травяным покровом, часто на обнаженной почве или среди мхов. Предпочитает тенистые, хорошо увлажненные участки, к богатству и реакции почвы довольно безразличен. Па севере ареала встречается па открытых местах — на луговинах, в тундровых сообществах.
Растение лишено хлорофилла. Корневище беловатое, разветвлено на короткие веточки, напоминая коралл. Стебли прямые, топкие, голые, желтоватые, 10—25 (30) см высоты, с 3—4 перепончатыми влагалищами (листовые пластинки редуцированы). Кисть рыхлая, 3—8 см длины, с 2—10 цветками. Прицветники маленькие, ланцетные, заостренные, 1,5—2 мм длины, значительно короче завязи. Цветки поникающие, листочки околоцветника продолговато-ланцетные, туповатые, с одной жилкой, 4—6 мм длины, желтовато- или зеленовато-беловатые, иногда с красновато-бурыми копчиками. Губа почти равна им, ниже середины трехлопастная, с боковыми лопастями маленькими, зубчикообразпыми и конечной долей большой беловатой, близ основания с двумя красноватыми продольными полосками и крапинками. Цветет в мае—< июне (рис. 40).
Размножается в основном семенами. После прорастания семени длительное время находится под землей, сначала в виде клубенька, позже — разветвленного корневища. Опыляется с помощью мелких насекомых.
Вид занесен в Красные книги БССР, УССР.
35.	Лизиелла малоцветковая —
Lysiella oligantha (Turcz.) Nevski
Растет в лиственных и хвойных лесах Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Небольшое растение до 20 см высоты. Стебель с одним продолговато-ланцетным листом, 5—7 см длины, к основанию сильно суженным в узкое крылатое влагалище. Соцветие из 4—9 цветков, до 4—5 см длины. Прицветники ланцетные, зеленые. Цветки белые, кончики наружных листочков околоцветника зеленоватые. Средний наружный листочек околоцветника округло-овальный, до 2,3 мм длины, боковые листочки отогнутые в стороны, продолговатые и неравнобокие, до 3 мм длины, 2 внутренних листочка сближены со средним наружным. Губа вниз направленная, ромбически-лапцетная, при основа-
118
Рис. 42. Ли мод ор ум недоразвитый [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 41. Лизиелла малоцветковая [Попов, 1957]
нии с 2 тупыми бугорками; шпорец до 3 мм длины, в 2 раза короче завязи. Завязь сидячая, слегка скрученная. Цветет в июне—июле (рис. 41).
86. Лимодорум недоразвитый — Limodorum abortivum (L.) Sw.
Лимодорум — монотипный род, распространенный в СССР в Крыму и па Кавказе. Вне СССР — в Южной Европе.
Растет в светлых сосновых, широколиственных, можжевеловых и смешаппых лесах па сухих, обычно известковых почвах, требователен к теплу.
119
Сапрофит, с коротким корневищем, от которого отходят многочисленные толстоватые корни. Стебли 40—80 см высоты, светло-зеленовато-фиолетовые, толстые. Листья редуцированы до чешуевидных влагалищ, туповатых, многочисленных. Соцветие — кисть, прямая, до 3*3 см длины, негустая, с 6—20 цветками. Прицветники овальноланцетные, заостренные, в верхней половине цветоноса фиолетовые, превышающие завязь, до 5 см длины. Цветки крупные, лиловые. Листочки околоцветника вверх стоячие, наружные — продолговато-ланцетные, до 2 см длины, внутренние — короче и уже. Губа светло-лиловая, до 1,7 см длины, с длинным, тонким, вниз обращенным шпорцем. Задняя часть губы узкая, передняя широкая, до 9 мм ширины, тупая, со слегка волнистыми краями. Завязь на короткой ножке, нескручепная. Цветет в мае-июне (рис. 42).
Занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР, так как находится под угрозой исчезновения.
37.	Липарис Кумокири — Liparis kumokiri F. Маек.
В род липарис входит около 300 видов, обитающих преимущественно в тропиках Старого Света, в СССР — 5 видов. Липарис Кумокири растет в СССР только в лесах о-ва Кунашир.
Растения 15—25 см высоты, с корневищами и луковицеобразными утолщениями у основания стеблей. Листьев 2, в нижней части стебля, они эллиптические, на обоих концах тупые, 5—10 см длины, 2,5 см ширины, с сильно волнистыми краями. Кисть редкая, малоцветковая, цветки прямоторчащие или слегка отклоненные, довольно крупные, желто-зеленые или красноватые. Цветоножки до 3 мм длины, значительно короче завязи. Листочки околоцветника линейные (кроме губы). Губа почти равна остальным лепесткам по размерам, клпиозидно-об-ратнояйцевпдпая, с более пли менее завернутыми краями, без шпоры. Завязь булавовидная, па скрученной цветоножке (рис. 43).
38.	Липарис Лезеля — Liparis loeselii (L.) Rich.
Встречается на торфяных болотах в европейской части СССР (в лесной зоне), в Западной Сибири и Средней Азии (Прибалхашье). Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии и Северной Америке. Обычно растет на равнине, по иногда поднимается в горы. Избегает почвы с сильной кислой реакцией
120
Рио. 43. Лиаарио Кумокири [Харкевич, Качура, 1981]
Рис. 44. Липарпс Лезеля [Красная книга РСФСР, 1988J
Рис. 45. Липарис Макино (слева) [Невский, 1935]
Растение маленькое, 8—20 см высоты, со стеблевым клубнем, прикрытым основаниями прошлогодних листьев. Листьев 2, продолговатых, заостренных, почти супротивных, 4—11 см длины, постепенно суженных в крылатый черешок. Кисть из 2—10 цветков. Прицветники пленчатые, мелкие, яйцевидно-ланцетные, много короче завязи. Цветки желтовато-зеленые, наружные листочки околоцветника язычковидпо-лапцетпые, тупые, при основании с маленькими ушками, с 3 жилками, 5—6 мм длины; внутренние листочки околоцветника отогнутые, узколи-нейпые, с одной жилкой. Губа овальная, по краю слегка волнистая, к основанию суженная, с небольшим полуовальным бугорком, почти равная прочим листочкам околоцветника. Цветет в июне—июле (рис. 44).
121
Впервые стеблевой клубень появляется на 2-й год после прорастания семени, а первый лист — на 4-й год. Иногда наблюдается самоопыление, которому способствуют капли дождя, по значительно чаще опыляется насекомыми. Процент образования плодов очень высок.
39.	Липарис Макино — Liparis makinoana Schlechter
В лиственных, обычно довольно тенистых лесах, на мощном слое подстилки, среди слабо развитого травяного покрова можно встретить липарис Макино. Он растет у пас только на крайнем юге Приморья, вне СССР — в Японии.
Это небольшое (11—23 см) растение с двумя крупными (5—12 см), ярко-зелеными листьями, тупыми, сужающимися к основанию, слабо стеблеобъемлющими, и стеблевым клубнем, покрытым основаниями отмерших листьев. Соцветие многоцветковое (до 20 цветков), прицветники мелкие, заостренные, до 1,5 мм длины. Средний листочек наружного круга околоцветника ланцетный, туповатый, при основании с ушками, до 11 мм длины, поставленный под прямым углом к завязи. Боковые листочки, как и средний, зеленоватые, до 10 мм длины, перавнобо-кпе, при основании с ушковидным расширением. Внутренние листочки околоцветника туповатые, пурпурные. Губа 12—15 мм длины, дуговидно повислая, па конце закругленная или с небольшим остроконечием, виннокрасного цвета. Колонка согнутая, зеленоватая. Цветет в июне—июле. Растет одиночно или небольшими группами (рис. 45).
40.	Липарис сахалинский —
Liparis sachalinensis Nakai
Растет в СССР только в лесах Южного Сахалина. Растения 10—15 см высоты, с корневищами и луковицеобразными утолщениями в основании стеблей. Листьев 2 в пижпей части стеблей, они без заметных черешков, продолговато-яйцевидные до продолговатых, 3—6 см длины и 1,5—2,2 см ширины, с плоскими краями, па верхушке чаще приостренпые. Кисть редкая, малоцветковая. Цветки довольно крупные, беловатые, иногда розоватые. Доли околоцветника толстоватые, губа клиповидпо-обратпо-яйцевндная, около 5 мм длины, в основании с двумя уш-кообразными расширениями, без шпоры. Завязь булавовидная, на скрученной цветоножке.
122
41.	Липарис японский —
Liparis japonica (Miq0) Maxim.
Растет в лиственных лесах Дальнего Востока (Уссурийский район). Вне СССР — в Японии и Китае.
Растение с яйцевидным стеблевым клубнем, одетым отмершими влагалищами старых листьев. Зеленых листьев обычно 2, яйцевидных, тупых, до 14 см длины, при основании суженных в крылатый черешок. Стебель ребристый, по ребрам немного крылатый, до 45 см высоты. Соцветие — редкая кисть, до 15 см длины. Прицветники маленькие, овальные. Цветки желтовато-зеленоватые. Средний листочек наружного круга яйцевидно-^ланцет-ный, тупой, до 6,5 мм длины, боковые — до 7 мм длины, неравнобокие. Листочки внутреннего круга линейные, тупые, 7 мм длины. Губа зеленоватая, до 7 мм длины и 6 мм ширины, по краю немного курчаво-волнистая. Завязь на скрученной цветоножке, булавовидная. Цветет в июне—июле.
42.	Любка дальневосточная —
Pktanthera eAtiemiorientalis Nevski
Род любка содержит около 100 видов, произрастающих в умеренных областях Северного полушария, в Европе — 5, в СССР — 13 видов.
Любка дальневосточная растет в разных типах леса и зарослях кустарников. Эндемик Дальнего Востока, встречается в Уссурийском, Удском районах, на Сахалине и Курилах. Замещает на Дальнем Востоке любку двулистную, от которой отличается расходящимися и слегка расставленными гнездами пыльников и более толстым и коротким шпорцем.
Растение с продолговато-яйцевидным клубнем до 1,2 см в диаметре, на конце оттянутым в шнуровидное окончание. Стебли до 65 см высоты, при основании с 2 сближенными листьями, эллиптическими, тупыми, до 13 см длины, выше — с 2—5 мелкими прицветникообразными листьями. Соцветие многоцветковое, 6—20 см длины. Цветки белые, кончики листочков околоцветника слегка зеленоватые. Средний наружный листочек околоцветника до 6,5 мм длины, боковые — до 9 мм длины, неравнобокие, тупые. Два внутренних листочка ланцетные, при основании согнутые и неравнобокие, до 6,5 мм длины. Губа до 12 мм длины, язычковидная. Шпорец до 2,5 см длины, тонкоцилиндрический, горизонтальный или
123
вниз направленный, к концу слегка булавовидно утолщенный, с кончиком, обычно чуть искривленным. Цветет в июле—августе.
43.	Любка двулистная—Platanthera bifolia (L.) Rich.
Вид с широким ареалом, встречается в пределах лесной зоны практически во всех районах европейской части СССР, в Западной и Восточной Сибири. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии.
Растет в хвойных, лиственных и смешанных лесах, особенно близ «окон», по опушкам, лесным полянам, зарослям кустарников. Экологическая амплитуда вида довольно широка. К влажности почв любка двулистная безразлична, растет как на сухих, так и избыточно увлажненных почвах (даже при застойном увлажнении), к богатству и кислотности почв также не требовательна, чаще, впрочем, встречается на кислых почвах. Может выдерживать значительное затенение, однако предпочитает хорошо освещенные места, где лучше цветет и плодоносит.
Растение с клубнем цельным, продолговато-яйцевидным, иа конце оттянутым в шнуровидное окончание. Стебли до 60 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами, выше - с 2 (редко 3) сближенными про-долговато-яйцевидпыми, суженными к основанию в крылатый черешок листьями, 8—18 см длины. Выше этих листьев на стебле еще 1—3 маленьких ланцетовидных листочка. Соцветие рыхлое, многоцветковое (10—30 цветков), цилиндрическое, до 20 см длины. Прицветники зеленые, ланцетные, обычно равны завязи. Цветки с сильным приятным запахом. Листочки околоцветника белые, па конце слегка зеленоватые, средний наружный листочек яйцевидный, тупой, вогнутый, обращен кверху, до 7 мм длины, сближен с двумя внутренними наподобие шлема. Два боковых наружных листочка отклонены в стороны, до 10 мм длины, неравнобокие, туповатые. Губа линейная, до 12 мм длины, с длинным (до 3 см) нитевидным, зеленоватым на конце шпорцем, горизонтальным пли косо вниз направленным. Пыльник обратнояйцевидный с узким связником, отчего его гнезда сближенные и параллельные. Завязь сидячая, скрученная (рис. 46).
Любка двулистная размножается почти исключительно семенами. Семенная продукция очень высока — около 20 тыс. семян в одном плоде, в среднем 11 плодов на генеративный побег. Семена прорастают только в присутст
124
вии грибов. Проросток ведет подземный образ жизни в течение 2—4 лет, лишь на 3—5-й год появляется первый зеленый лист. Зацветает любка в среднем па 11-й год после прорастания семени (в благоприятных условиях — на 6-й год). Цвести может 5—6 лет без перерыва, но после обильного цветения обычно наступает перерыв в 1—2 года. Особь живет 20—27 лет (возможно и дольше). Цветочная почка закладывается за 2 года до цветепия. Цветки обычно опыляются ночными бабочками (совками, бражниками), после опыления околоцветник вскоре завядает. Созревание семян происходит через 1,5—2 мес после опыления. Семена очень легкие и распространяются даже при незначительном движении воздуха. Вегетация растения начинается через 2—3 нед после таяния снега и продолжается до первых заморозков в конце сентября — начале октября. Цветочная стрелка появляется во второй половине мая, цветение происходит с середины июня до середины июля, семена высыпаются из плодов в августе—сентябре. Молодые клубни появляются почти одновременно с развертыванием листьев (в конце апреля — начале мая), к августу достигают нормальных размеров, перезимовывают и активно функционируют следующей весной и летом, отмирают вместе с отмиранием листьев (в сентябре—октябре). Корпи формируются примерно па месяц позже клубня и отмирают одновременно с ним.
Любка — изящное, приятно пахпущее растение, в связи с чем ее уничтожают при сборе на букеты, и она заметно исчезает из окрестностей городов и других населенных пунктов. В ряде республик (БССР. УССР, Латвия) и областей СССР любка двулистная взята под охрану. Охраняется опа и в ряде стран Европы.
44.	Любка зеленоцветная —
Platanthera chlorantha(Cast.) Reichenb.
Любка зелепоцветпая встречается реже двулистной. Опа медленно закрепляет своп позиции, но потом стойко их удерживает. Экологическая амплитуда ее еще более широкая, чем у двулистной. Опа может расти на более сухих почвах разных типов, часто на известняках, переносит сильное затенение.
Растет в широколиственных (дубовых, буковых, грабовых), смешанных, реже хвойных лесах. В целом ареал любки зелепоцветной сдвппут несколько к югу по сравнению с любкой двулистной и совпадает в основном с
125
границами широколиственных лесов в европейской части СССР, встречается в Крыму и на Кавказе. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии.
Растение с продолговато-яйцевидным клубнем, имеющим тонкое шиловидное окончание. Стебли 30—60 см высоты, более крепкие, чем у любки двулистной. Листья и соцветия сходны с любкой двулистной, но цветки отличаются — зеленовато-белые, почти без запаха, немного крупное, шпорец несколько толще и на копце булавовидно утолщен, пыльник с широким связником и сильно расходящимися расставленными гнездами, расстояние между гнездами: вверху 1,5 мм, внизу 4 мм. Цветет в июне-июле, обычно на 2—3 нед раньше, чем двулистная (рис. 47).
Особенности размножения и онтогенез весьма сходны с любкой двулистной. Цветет любка зелепоцветпая с большими перерывами (в 2—5 лет), очень редко — без перерыва. Опыляется интенсивно, отмечено около 30 видов опылителей. От 25 до 89% цветков дают плоды. Любка зеленоцветная, как и двулистная, относится к исчезающим видам и охраняется в ряде республик (УССР, БССР, Латвия) и областей СССР, а также во многих странах Европы.
45.	Любка камчатская —
Platanthera camtschatica (Cham, et Schlecht.)
Makino
Область распространения в СССР ограничена Сахалином, Курильскими островами, Камчаткой, где растет в березовых лесах и зарослях кустарников. Обитает около горячих источников (термофильна). В СССР проходит северная граница ареала. Вне СССР — в Северной Японии.
Растение с цилиндрически-веретепообразным клубнем до 7 см длины, постепенно утончающимся к концу. Стебли толстые, мясистые, 30—60 см высотой, густо облиственные. Листья с широким основанием и ушками, округло-эллиптические, тупые, до 13 см длины. Соцветие — густой многоцветковый колос, до 17 см длины. Прицветники узколапцетпые, зеленые, длиннее или равны цветкам, которые в отличие от других любок розово-лилова-тые. Средний наружный листочек околоцветника вместе с двумя внутренними образует подобие шлема; боковые наружные листочки неравнобокие, отогнутые в стороны, ланцетные. Два листочка внутреппего круга околоцветника неравнобокие, косояйцсвидпые. Губа до 7 мм длп-
126
Рис. 46. Любка двулистная (слева) {Алексеев и др., 1988]
Рис. 47. Любка зеленоцветная (вверху, справа) [Алексеев и др., 1988]
Рис. 48. Любка камчатская (в центре, справа) [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 49. Любка Максимовича [Невский, 1935]
127
ны, вниз направленная, клиновидная, на конце трехзубчатая, при основании сросшаяся с колонкой и продолженная в короткий согнутый шпорец. Пыльник с узким связником и параллельными соприкасающимися гнездами. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле. Плодоносит в сентябре—октябре (рис. 48).
Вид занесен в Красную книгу СССР.
46.	Любка комарниковая —
Platanthera tipuloides (L. fil.) Lindl.
Распространена па Дальнем Востоке, заходит в Восточную Сибирь, впе СССР — в Китае и Японии. Растет на торфяных болотах, болотистых лугах, в заболоченных лесах, по берегам зарастающих водоемов.
Растение с веретенообразным клубнем, продолженным в длинное шпуровидное окончание. Стебель тонкий, до 50 см высотой, при основании с двумя перепончатыми буроватыми влагалищами и близ середины с одним продолговато-ланцетным, реже овально-ланцетным стеблеобъемлющим листом, выше — 1—2 мелких линейно-ланцетных или ланцетных листочка. Цветки собраны в продолговатое соцветие, зеленоватые или желтовато-зелепо-ватые, листочки внутреннего круга иногда буроватые. Листочки околоцветника яйцевидные или продолговатояйцевидные. Средний наружный и два боковых внутренних листочка сближены и образуют шлем. Губа ланцетная, язычковидная, до 5 мм длины, шпорец тонкоцилинд-рическпп, почти нитевидный, до 1,5 см длины, слегка изогнутый и торчащий в сторону, длиннее завязи.
Цветет в июле—августе, размножается семенами. В Сибири встречается очень редко и подлежит охране.
47.	Любка ландышелистная —
Platanthera convallariifolia Fisch, ex Lindl.
В пределах нашей страны этот вид известен па очень ограниченной территории: встречается только на Камчатке и Командорских островах. За пределами СССР — в Северной Америке, на территории, прилегающей к проливу Беринга. Растет на сырых лесных лужайках, около выходов ключей.
Растение с веретенообразным клубнем, с густо облиственным стеблем, до 50 см высоты. Листья ланцетпые или продолговато-ланцетные, немного суженные к основанию. Соцветие густое, с большим числом сильно пахну
128
щих зеленоватых цветков. Средний наружный листочек широкояйцевидный, боковые — ланцетные. Средний наружный листочек околоцветника вместе с двумя внутренними образует шлем. Губа немного длиннее, цельная, тупая, линейная или линейно-ланцетная, шпорец цилиндрический, такой же длины.
Цветет в июне—июле. Размножается семенами.
48.	Любка Максимовича —
Platanthera maximowicziana Schlechter
На Дальнем Востоке (юг Приморья и Южные Курилы) в разреженных лесах, кустарниках, на опушках и лесных полянах одиночно или небольшими группами встречается любка Максимовича. Вне СССР — в Японии.
Некрупное растение 15—40 см высоты с продолговатым клубнем, оттянутым в шнуровидное окончание. Стебель с одним хорошо развитым продолговатым листом до 9 см длины, расположенным примерно на середине стебля. Соцветие редкое, из 8—13 зеленоватых цветков. Наружные листочки околоцветника толстоватые, средний из них широкояйцевидный, внутренние — яйцевидные не-равпобокие. Губа линейная, до 9 мм длины, тупая. Шпорец серповидно изогнут, до 20 мм длины, значительно длиннёе завязи. Пыльники с далеко расставленными и слегка расходящимися гнездами. Цветет в июне—июле (рис. 49).
49.	Любка офрисовидная —
Platanthera ophrydioides Fr. Schmidt
Обитатель Дальнего Востока (Приморье, Приамурье, Сахалин, Курильские острова). Вне СССР редко встречается в Японии. Характерна для лесов и кустарниковых зарослей.
Растение высотой до 35 см, с продолговато-яйцевидным клубнем, оттянутым в длинное шнуровидпое окончание. На стебле у основания 2 перепончатых беловато-бурых влагалища, посередине 1 крупный стеблеобъемлющий широкоэллиптический или овально-эллиптический лист, а выше — 1 или 2 маленьких ланцетных листочка. Цветки немногочисленные, зеленоватые. Средний наружный листочек широкояйцевидный, до 7 мм длины, сближен с внутренними, образуя с ними шлем. Боковые наружные лепестки узколанцетные, отклонены в сторону. Губа цельная, направлена вниз, узкая, до 10 мм длины. Шно-
129
рец прямой, направленный вниз, равен завязи или чуть длиннее. Колонка короткая и широкая (рис. 50).
Цветет в июле, размножается семенами.
50.	Любка расширенная —
Platanthera dilatata(Pursh)LindI. ex G. Beck
У нас в стране известна только на Командорских островах. Основная область обитания — Северная Америка. Встречается на сырых лугах.
Растение с веретенообразными или двураздельными клубнями, доли клубня удлиненные, со шнуровидными окончаниями. Стебель до 50 см высоты, густо усажен продолговато-ланцетными листьями, постепенно уменьшающимися кверху. Соцветие густое с большим числом белых цветков. Наружные листочки околоцветника округлояйцевидные или яйцевидные, 5—7 мм длины, боковые отогнуты в сторону, внутренние вместе со средним наружным образуют шлем. Губа направлена вниз, цельная, ланцетная, при основании ромбовидно расширенная. Шпорец цилиндрический, согнутый, короче завязи. Завязь сидячая, скрученная.
Цветет в июле, размножается семенами.
51.	Любка сахалинская —
Platanthera sachalinensis Fr. Schmidt
Японский вид, известный у нас только на Сахалине, Курильских островах и в Восточном Приамурье. Типична для лесов.
Растение с продолговато-яйцевидным клубнем, оттянутым в шнуровидное окончание. Стебель до 50 см высоты с 2 расставленными обратнояйцевидными листьями, суженными к основанию во влагалище. Верхний лист обычно короче и уже. Соцветие густое со множеством беловато-зеленоватых мелких душистых цветков. Наружные листочки околоцветника яйцевидные или яйцевидноланцетные, 4—5 мм длины. Два внутренних листочка- образуют со средним наружным шлем. Губа направлена вниз, цельная, линейная, тупая, заметно выступающая. Шпорец длинный, нитевидный. Завязь сидячая, скрученная. Колонка короткая и широкая. Цветет в июле—августе, размножается семенами (рис. 51).
130
Рис. 50. Любка офрисовидная [Невский, 1935]
Рис. 51. Любка сахалинская [Невский, 1935]
Рис. 52. Любка цельногубая [Попов, 1957]
131
6*
52.	Любка Фрейна —
Platanthera freynii Kraenzl.
Вид, близкий к любке зелелоцветной, которую и замещает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, где растер в лиственных лесах, зарослях кустарников. Вне СССР — в Китае, Японии.
Растение с мощными стеблями, при основании которых 2 тупых эллиптически-яйцевидных зеленых листа до 21 см длины, суженных в подобие черешка. Соцветие многоцветковое, до 26 см длины. Цветки зелеповато-бо-лые, без запаха. Листочки околоцветника до 10—13 мм длины, губа до 2 см длины со шпорцем, кверху изогнутым и искривленным, булавовидно утолщенным на конце, до 2,9 см длины. Пыльник с широким связником и расходящимися гнездами. Цветет в июне—июле.
53.	Любка цельногубая —
Platanthera hologlottis Maxim.
Растет на сырых пойменных, а также горных лугах на кислых почвах (pH 4,5—4,95) в Приамурье, Восточной Сибири, Приморье и на Курильских островах. Вне СССР — в Японии, Корее.
Отличается от других видов этого рода по строению подземных органов и листьям. В подземной части у любки цельногубой образуется 1, реже 2 столоновидных органа. Стебель крепкий, высотой 50—80 (до 100) см, густо олиственный. Листья до 20 см длины, 1—2 см ширины, линейно-ланцетные, заостренные, с выдающейся средней жилкой, сизовато-зеленые. Цветки (20—40) собраны в густое соцветие, снежно-белые. Губа цельная, обратнояйцевидная, толстоватая, тупая, до 10 мм длины. Шпорец длинный, нитевидный, согнутый, до 2 см длины, значительно длиннее завязи. Пыльник со сближенными параллельными гнездами. Завязь сидячая, скрученная. Прицветники линейные, заостренные, узкие, равные цветку или немного длиннее его. Средний наружный листочек околоцветника яйцевидный, тупой, 3—7-нервный. Боковые наружные листочки околоцветника отогнуты в стороны, ланцетные, с 3 жилками и вместе со средним наружным листочком образуют подобие шлема. Два листочка внутреннего круга околоцветника косояйцевидпые, неравнобокие, 5—6 мм длины, тупые (рис. 52).
Цветет в июле. Иногда образует значительные скопления, но чаще встречается небольшими группами. В годы
132
интенсивного цветения может образовывать аспект на отдельных участках луга. Размножается как семенами, так и вегетативно, по коэффициент размножения мал и не превышает 1 : 2.
54.	Мирмехис японский —
Myrmechis japonica (Reichenb. fil.) Rolfe
Единственный в СССР вид рода, включающего 6 видов, распространенных в Восточной Азии. Растет у нас только на Кунашире и Итурупе (Южные Курильские острова) в горных лесах. За пределами СССР — в Японии.
Небольшое растение, 3—8 см высотой, с ползучими у основания стеблями, стебли вверху с рассеянными белыми курчавыми волосками. Листьев 5—7, они широкоовальные, до 1,2 см длины и 0,8 см ширины, с черешками до 1 см. Цветков 1—3, белых, душистых, до 7 мм длины. Губа несколько крупнее остальных листочков околоцветника, у основания вздутая, расширенная на верхушке, без шпорца. Плод — прямая сидячая коробочка. Цветет в августе, плодоносит в октябре. Размножается семенами (рис. 53).
Редкое растение, находящееся под угрозой исчезновения, численность его сокращается из-за рубок леса. Занесено в Красные книги СССР и РСФСР.
55.	Мякотнпца однолистная —
Malaxis monophyllos (L.) Sw.
В род мякотнпца включают около 300 видов, распространенных по всему земному шару, кроме Новой Зеландии. В СССР — 1 вид.
Мякотница однолистная растет по разреженным лесам, в «окнах», на лесных луговинах, среди кустарников в пределах всей лесной зоны как в европейской, так и в азиатской части СССР, встречается редко и больших скоплений не образует. Может расти как па умеренно сухих, так и заболоченных почвах, нередко растет вместе со сфагнумом. Цветки активно опыляются мелкими пасекО’ мыми. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии, Северной Америке.
Растение с яйцевидным клубнем (стеблевого происхождения), окруженным влагалищами старых листьев, которые служат для запасания воды, используемой клубнем в случае пересыхания субстрата. Стебель 8—30 см высоты, с 1 (редко 2) эллиптическим листом, 3—10 см длины, суженным в черешок, объемлющий стебель. Вто
133
рой лист (если он присутствует) значительно меньше. Кисть многоцветковая (до 40—60 цветков), прицветники ланцетные, равны завязи. Цветки вследствие скручивания цветоножки повернуты губой кверху, мелкие, зеленоватые, слабо отклоненные. Листочки околоцветника и губа почти одинаковой длины, до 2,8 мм. Листочки наружного круга яйцевидные, внутреннего круга — линейные. Губа при основании широкояйцевидная, к концу суженная в линейное заострение, толстоватая, несколько вогнутая. Цветет в июне—июле (рис. 54).
Вид занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
£6. Надбородник безлистный —
Epipogium aphyllum(F. W. Schmidt) Sw.
В состав рода надбородник включено всего 2 вида, распространенных в Евразии, Африке и Австралии. В СССР — единственный вид.
Надбородник безлистный растет в тенистых хвойных и смешанных лесах в пределах лесной зоны в европейской и азиатской частях СССР, встречается очень редко и единичными экземплярами. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Японии, Китае.
Бесхлорофилльное растение (сапрофит), с коралловидным членистым, ветвистым корневищем и хрупкими полыми светло-желтыми с красными полосками стеблями, до 32 см высоты. Листья редуцированы до пленчатых желтоватых чешуй. Кисть вначале поникающая, позднее прямая, рыхлая, из 2—8 цветков. Прицветники линейноланцетные, туповатые, отклоненные, до 1 см длины. Цветки поникающие, пахучие. Листочки околоцветника светло-желтоватые, иногда с фиолетово-красными полосками, до 1,5 см длины. Губа вверх направленная, беловатая, с 4—6 рядами пурпурных бородавочек, немного длиннее остальных листочков околоцветника. Шпорец светло-фиолетовый, до 8 мм длины, ножка булавовидная. Цветет в июле—августе (рис. 55).
Семенное размножение слабое, размножается преимущественно за счет образования довольно длинных (до 10 см) тонких столонов с ростовой почкой на конце? Цветки имеют запах банана, привлекающий насекомых. Самоопылению препятствует морфология цветка. Плодов образуется немного.
Вид очень редок и занесен в Красные книги СССР, БССР, ЛатвССР, ЛитССР, РСФСР, УССР.
134
Рис. 53. Мирмехис японский [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 55. Надбородник безлистный (внизу, справа) [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 54. Мякотница однолистная (внизу слева) [Заверуха и др., 1988]
135
57.	Неоттианте клобучковая —
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter
В роде 6 видов, произрастающих в умеренном поясе Евразии. В СССР — 1 вид.
Растет в сосновых, смешанных и лиственных лесах, в зарослях кустарников, на почвах, различных по механическому составу (ио чаще песчаных) и богатству, предпочитает участки с хорошо развитым моховым покровом и негустым травостоем. Встречается в пределах лесной зоны в европейской и азиатской частях СССР. Вне СССР — в Средней Европе, Монголии, Китае, Японии.
Растение с шаровидным клубнем, почти прозрачным, покрытым густым войлоком из волосков, с неглубоко расположенными немногочисленными толстыми корнями. Стебель топкий, ребристый, светло-зеленый, 10—30 см высоты, у основания с 2 сближенными (почти супротивными) листьями, заметно различающимися по форме. Нижний эллиптический, коротко заостренный, 2,5—7,5 см длины, 1,5—3 см ширины, верхний более узкий, ланцетный. Выше по стеблю 1—2 маленьких длинно заостренных влагалищных листа. Соцветие — рыхлая однобокая кисть, до 8 см длины, из 6—24 фиолетово-розовых цветков, с длинно заостренными прицветниками, равными завязи. Наружные листочки околоцветника ланцетные, до 8 мм длины, вместе с двумя внутренними образуют шлем. Губа отклонена книзу, 7—9 мм длины, до половины трехлопастная, средняя лопасть немного длиннее и в 2 раза шире боковых. Шпорец с нектаром, около 5 мм длины, па конце слегка расширенный. Завязь почти сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле (иногда в августе) (рис. 56).
Размножается почти исключительно семенами. Цветет обычно не каждый год. Численность популяций резко колеблется по годам, что связано с довольно длительным пребыванием под землей отдельных особей. Растение на-секомоопыляемое, до 80% цветков образуют плоды.
Вид занесен в Красные книги БССР, ЛатвССР, РСФСР, УССР.
58.	Нигрителла черная — Nigritella nigra (L.) Reichenb. В состав рода нигрителла включают 2 вида, произрастающих только в Европе. В СССР — 1 горный европейский вид, известный в Скандинавии, Альпах, Пирипеях, Французской и Швейцарской Юре. В СССР встречалась только
136
Рис. 56. Неотгианте клобучковая [Красная книга РСФСР, 1988]
на Карпатах и в окрестностях Вильнюса, ио последние сборы датируются началом XX в. Приурочена к мелкопесчаным, хорошо аэрируемым почвам, богатым гумусом, обычно слабокислым, от среднесухих до влажных. Чаще встречается на полном свету, но иногда и при некотором затенении.
Растение с двух-трехраздельным клубнем с удлиненными долями. Стебель до 25 см высоты, тонкий, покрытый доверху линейными острыми листьями, по краю с короткими железистыми волосками. Соцветие — густой колос, почти шаровидный или широкояйцевидный. Цветки с запахом ванили, черно-пурпурные, пурпурные, редко розовые. Листочки околоцветника расходящиеся, почти равные, ланцетные, до 8 мм длины. Губа цельная, вогнутая, направленная вверх, яйцевидная. Шпорец короткий, об-ратнояйцевцдный, в 3—4 раза короче завязи. Завязь сидячая, нескрученная. Колонка короткая.
137
Цветет нигрителла с июня до сентября. Свое родовое и видовое название растение получило из-за почти черных цветков.
Вид занесен в Красную книгу УССР.
59.	Ореорхис раскидистый —
Oreorchis patens (Lindl.) Lindl.
В СССР — единственный вид этого рода, растет в тенистых смешанных хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока (Уссурийский район, Сахалин, Камчатка), обычно на участках с разреженным травяным покровом и значительным затенением. Вне СССР — в Китае.
Ореорхис имеет цепочковидное корневище. Лист один, кожистый, мечевидный, заостренный, появляющийся во второй половине лета, зимующий и отмирающий к июлю. Длина листа до 25 см, ширина — 2,5 см. Кисть многоцветковая, пз 9—24 цветков, рыхлая, до 16 см длиной, без верхушечного цветка. Прицветники значительно короче завязи. Цветки поникающие, листочки околоцветника ланцетные, зеленовато-желтые, иногда близ кончика с красновато-фиолетовыми крапинами, до 9 мм длины. Губа равная им, клиновидно-обратнояйцевидная, беловатая с красновато-фиолетовыми точками, трехлопастная, по краю курчавая, па конце слегка выемчатая, без шпорца. Завязь прямая на слабо скрученной цветоножке. Цветет в июле—августе (рис. 57).
Ореорхис имеет необычно устроенное корневище — топкое, с пазушными, радиально нарастающими клубнями (утолщенными междоузлиями) до 1,5 см в диаметре и несущими резерв спящих почек. Развитие побегов из этих почек ведет к вегетативному размножению. Длинные корни отходят от участков корневища между клубнями. Клубни и развивающиеся на них надземные побеги одеты влагалищными листьями, число которых равно числу дадземпых побегов. Семенным и вегетативным путем размножается одинаково интенсивно.
60.	Офрис закаспийская —
Ophrys transhyrcana Czerniak.
Род офрис включает около 35 видов, произрастающих в Европе, Западной Азии и Северной Африке. На территории СССР — 6 видов, преимущественно крымского и кавказского распространения, 1 вид встречается только в Средней Азии и 1 вид имеет относительно широкое распространение в европейской части. Чрезвычайно декоратив-
138
Рис. 58. Офрис закапийская
[Красная книга СССР, 1984]
Рис. 59. Офрис кавказская [Красная книга СССР, 1984]
ные и оригинальные по своей приспособленности к опылению растения. Цветки офрисов не содержат нектара, они привлекают насекомых, имитируя формой и окраской цветков, прежде всего губы, их внешний вид. По исследованиям Ч. Дарвина и других ученых, цветки офрисов опыляются самцами определенных видов насекомых, которые принимают цветки за своих самок. Все виды этого рода в СССР встречаются редко и взяты под охрану.
Офрис закаспийская в нашей стране известна лишь из нескольких пунктов Западного Копетдага (Туркменская ССР), вне СССР встречается еще в Иране. Растет по травянистым склонам, в тенистых ущельях, среди кустарников.
Растение 24—45 см высоты с почти шаровидными клубнями. В нижней части стебля 4—5 продолговато-ланцетных листьев 5—6 см длины и 1,5—2 см ширины. Соцветие редкое, из 2—8 цветков. Прицветники ланцетные, желтовато-зеленые, немного превышают завязь. Цветки средней величины, до 3 см в диаметре. Наружные листочки околоцветника продолговато-ланцетные, тупые, желтовато-зеленые, 10—15 мм длины, 4 мм ширины, боковые слегка неравнобокие. Листочки внутреннего круга узколинейные, туповатые, по краю мелкореснитчатые, буро
139
ватые, вдвое короче наружных. Губа 11—14 мм длины, направлена вниз, в очертании широко-обратнояйцевидная, при основании с двумя маленькими горбиками. Выше середины губа разделена на 3 лопасти: боковые маленькие, тупые, длинноволосистые, средняя лопасть почти округлая. Форма губы сильно варьирует, она темно-малиновая, с желтоватыми жилками и голубовато-сероватым рисунком в виде буквы Н, край средней лопасти подвернут, коричневатого цвета. Колонка 7 мм длины, клювик незаметный, рыльце вогнутое. Поллинии с ножками и железками, скрытыми в двух отдельных кармашках, завязь слабо скрученная. Цветет и плодоносит в апреле—мае (рис. 58).
Размножается семенами. В связи с чрезвычайной малочисленностью вид занесен в Красные книги СССР, ТССР, все его местонахождения подлежат охране.
61.	Офрис кавказская —
Ophrys caucasica Woronow ex Grossh.
Эндемичный вид. Растет только в нашей стране в Закавказье, Дагестане, Талыше по опушкам лесов, в кустарниках на травянистых склонах, среди скал до среднего горного пояса.
Растение 20—35 см высоты с почти шаровидным клубнем. Листья в нижней половине стеблей, продолговатоланцетные, 6—8,5 см длины и до 2,5 см ширины. Соцветие редкое, из 4—10 цветков. Прицветники яйцевидно-ланцетные, длиннее завязи. Цветки довольно крупные, до 2,5 см длины, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся, наружные продолговато-лапцетные, желтовато-веленые, 2 внутренних значительно мельче наружных, линейно-ланцетные, с одной жилкой, зеленовато-буроватые. Губа у всех офрисов без шпорца, направлена вниз, у офрис кавказской она 12—13 мм длины, 10—12 мм ширины между концами боковых лопастей, бархатистая, широко-обратнояйцевидная, темно-краспо-бурая, с голубовато-фиолетовым рисунком в виде буквы Н, цельная или трехлопастная, со средней лопастью почковидно-сердцевидной, с небольшим мозолистым придатком; боковые лопасти короткие, продолговато-треугольные. Пыльник на верхушке тупой или с клювовидным прямым придатком. Рыльце вогнутое. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае (рис. 59).
Численность этого вида очень мала, он встречается редко, особенно на территории Армении, где находится
149
под угрозой исчезновения. Растет небольшими группами или единичными особями. Размножается растение только семенами. Цветки опыляются шмелями и другими шме-левидпыми насекомыми (самцами). Коробочки образуются редко. Зацветает через несколько лет после прорастания, продолжительность его жизни точно не установлена.
Численность офрис кавказской продолжает сокращаться из-за сбора цветущих экземпляров растений и нарушений мест обитания вида. Она занесена в Красные книги СССР, РСФСР. Все местонахождения вида подлежат охране, запрещены сбор и выкапывание растений.
62.	Офрис крымская —
Ophrys taurica (Agg.) Nevski
Растет в СССР в горном Крыму, в Западном Закавказье* в Краснодарском крае, за пределами нашей страны — в Средней Европе и Средиземноморье. Встречается в светлых можжевеловых и лиственных лесах, по каменистым склонам, в Крыму — на старых осыпях, в щелях известняка, на Кавказе — в колхидских реликтовых влажных лесах нижпего приморского пояса.
Растение 30—58 см высоты с почти шаровидными клубнями. Сизовато-зеленые листья собраны в нижней части стебля, они продолговато-ланцетные, до 9 см длины и 2—3 см ширины, к основанию суженные. Соцветие — редкий колос из 3—8 цветков. Прицветники продолговато-ланцетные, заостренные, равные завязи или немного длинное ее, зеленые. Цветки до 3 см длины, зеленовато-розовых пастельных тонов, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся; листочки наружного круга снаружи зеленоватые, изнутри средний листочек зеленоватый с коричневато-розовыми краями, боковые с 3 жилками, перавпобокие и двухцветные — розоватые в нижней половине и зеленые в верхней; листочки внутреннего круга маленькие, язычковидные, желтоватые или буроватые, почти голые. Губа направлена вниз, до 15 мм длины, бархатистая, округло-яйцевидная, выпуклая, цельная, па конце с маленьким зеленым придатком, при основании с 2 волосистыми сосковидными буграми. Она темпо-фиолетово бурая с голубым голым знаком из двух продольных линий и наверху одной поперечной, в местах соединения линий с более темными голубыми точками. Рыльце вогнутое, клювик незаметный. Завязь слабо скяучпчппя. Цветет в апреле—мае (рис. 60).
141
Рис. 60. Офрис крымская (Красная книга СССР, 1984]
Рис. 61. Офрис насскомоносная [Красная книга СССР, 1984]
Размножается в основном семенным путем. Численность вида мала и сокращается из-за сбора цветущих растений и нарушения мест обитания. Он включен в Красные книги СССР, УССР, охраняется в Крыму. Все местонахождения вида подлежат охране, растение запрещено собирать и выкапывать.
63.	Офрис насекомоносная — Ophrys insectifera L.
Растет в европейской части СССР — на юге Карелии, в Прибалтике, в северной половине центрального флористического района и на Карпатах, за пределами нашей страны — в Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, в северо-западной части Средиземноморья, на Балканах. Встречается на лугах, в кустарниках, реже на болотах с глинистыми или торфянистыми почвами, в заброшенных известняковых карьерах, на известняковых осыпях, па щелочных почвах (pH 5,5—8,0) в полутени.
Растение 15—40 см высоты с маленькими шаровидными. или продолговатыми клубнями. Листьев 3—5, они сизоватые, собраны в приземной розетке, длина листьев до
142
12 см, ширина —1—2,5 см. Соцветие — редкий колос из 5—9 цветков. Прицветники линейно-ланцетные, заостренные, нижние равны цветкам или немного длиннее, верхние короче. Цветки небольшие, со светло-зелеными расправленными наружными листочками околоцветника; средний наружный листочек обратпояйцевидный, тупой, вогнутый, 6—8 мм длины, боковые — продолговато-яйцевидные, неравносторонние; 2 листочка внутреннего круга — меньше, усиковидные, буровато-коричневые, мельчайше опушенные. Губа 9—10 мм длины, направлена вниз, продолговато-обратнояйцевидная с выемкой па конце средней крупной лопасти, бархатистая, темпо-краснобурая с почти квадратным голубоватым голым пятном в середине, с мелкими боковыми лопастями. Завязь слабо скрученная, 9—10 мм длины. Цветет в июне—июле (рис. 61).
Размножается семенным путем, по образование коробочек, созревание семян происходят редко. Как и другие декоративные орхидеи, страдает от сбора цветущих растений, а также от нарушения мест обитания. Численность вида сокращается, он внесен в Красные книги СССР, УССР, ЛатвССР, РСФСР, охраняется в ряде областей. Охране подлежат все местонахождения этого вида.
64.	Офрис оводоносная —
Ophrys oestrifera Bieb.
Растет у нас в горном Крыму и на Кавказе, а за преде-( лами СССР — в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Встречается в светлых можжевеловых и лиственных лесах, в зарослях кустарников.
Растение 25—40 см высоты с овальными клубнями и 2—5 сизовато-зелеными нижними листьями. Соцветие редкое, с 3—8(13) цветками. Прицветники немного длиннее завязи, цветки до 2,5 см. Наружные листочки околоцветника длиной до 14 мм, сначала розовато-зеленые, с 3 зелеными жилками, затем розовато-лиловые; внутренние — мельче наружных, 2 верхних листочка короткие, тупые, розовато-лиловые, бархатистые, рожковидные. Губа направлена вниз, бархатистая, широкоовальная, у основания и на конце суженная, трехлопастная, темнокоричневатая, с отвороченным кверху придатком; боковые лопасти ее с вверх торчащими, тонкими, волосистыми длинными выростами (рогами); края средней лопасти губы подвернуты внутрь, и поэтому губа выпуклая, па поверхности ее голый подкововидный синевато-корич*
143
Рис. 62.
Офрис оводоиосная [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 63.
Офрис пчелоносная [Красная книга СССР, 1984]
новый знак, окруженный двойной желтоватой каймой, ниже которой 1—2 небольших желтоватых пятна (иногда их нет). Завязь слабо скрученная. Цветет в конце апреля—начале мая (рис. 62).
Размножается офрис оводоносная почти исключительно семенным путем, лишь иногда отмечались случаи вегетативного размножения. Цветки опыляются шмелевид-пымп насекомыми. Численность этого декоративного растения чрезвычайно мала, оно находится под угрозой исчез
ни
новения. Встречается редко. В Крыму, например, сейчас известно всего 6 местонахождений вида, растет офрис небольшими группами или единичными особями. Основные причины сокращения численности — сбор цветущих растений, выкапывание, разрушение местообитаний при строительстве. Включен в Красные книги СССР, УССР, РСФСР, охраняется в Крыму. Охране подлежат все его местонахождения.
65.	Офрис пчелоносная —
Ophrys apifera Huds.
Растет в можжевеловых лесах и зарослях кустарников Крыма и Кавказа. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Иране.
Растение с почти шаровидными корневыми клубнями, до 1 см в диаметре. Стебель 20—25 см высоты, с 4— 7 листьями сизовато-светло-зелеными, нижними — широ-колаицетными, заостренными, 5—10 см длиной, верхними — более мелкими, при основании стеблеобъемлющими. Соцветие из 3—8 цветков, до 18 см длины, рыхлое. Прицветники ланцетные, светло-зеленые, длиннее завязи. Листочки наружного круга околоцветника голые, продолговато-эллиптические, до 1,5 см длины, ярко-розовые или беловато-розовые, листочки внутреннего круга короткие, до 4,5 мм длины, бархатисто опушенные, зеленоватые или слегка розовые; губа выпуклая, бархатистая, широкоовальная, с боковыми лопастями яйцевидно-треугольными, подвернутыми, длинно опушенными, пурпурно-коричневая, при основании ее почти квадратное пятно, голое, желтовато-коричневое, окруженное узенькой двойной каемкой желтого цвета; средняя часть губы еще с 2 небольшими желтыми пятнышками. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае—июне (рис. 63).
Вид занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
66.	Пальчатокоренник балтийский —
Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
В роде пальчатокоренник насчитывают около 30 видов, произрастающих в умеренной и холодной зонах Европы, Северной Африки и Северной Америки. В СССР — около 20 видов.
Растет пальчатокоренник балтийский в европейской части, в северных и центральных ее районах, в Прибалтике, па Алтае, встречается на сырых лугах. За пределами СССР — в Скандинавии и Средней Европе.
145
Растения 30—60 см высоты с глубоко-2—4-ра.здельны-ми клубнями, с утонченными на концах лопастями. Стебли довольно толстые, прямые, полые, листья в числе 4—5, продолговато-ланцетные, пятнистые; 2 нижних листа 9—20 см длины и 2—3,2 см ширины, самые верхние листья достигают основания колоса, они мелкие, заостренные. Соцветие — густой, многоцветковый короткоцилиндрический колос, прицветники узколанцетные, верхние равны цветкам. Цветки фиолетово-пурпурные, средний наружный листочек околоцветника и 2 боковых внутренних сложены в шлем, боковые наружные листочки отогнуты; наружные листочки околоцветника яйцевидно-ланцетные, тупые, средний вогнутый, 7—9 мм длины, боковые — неравнобокие, обычно с более темными пятнышками; 2 листочка внутреннего круга тупые, почти яйцевидные, немного меньше среднего наружного. Губа округло-ромбическая, трехлопастная, с темно-фиолетовыми пятнышками, боковые лопасти полукруглые, средняя лопасть яйцевидно-треугольная, чуть длиннее боковых, шпорец 7—9 мм длины, цилиндрически-конический, тупой. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле. Размножается семенами (рис. 64).
Численность вида мала и сокращается из-за мелиоративных работ, из-за сбора его в качестве декоративного. Занесен в Красные книги ЛатвССР, ЭССР, РСФСР.
67.	Пальчатокоренник бузинный —
Dactylorhiza sambucina (L.) Soo
В лиственных разреженных лесах, в зарослях кустарников, по склонам, на Украине, в Белоруссии и Прибалтике (здесь в последние годы не найден) изредка можно встретить пальчатокоренник бузинный. Известно около 20 местонахождений в СССР. Вне СССР — в Западной Европе от Скандинавии до Средиземноморья.
Это некрупные растения (10—30 см высоты) с 4—5 продолговато-ланцетными зелеными листьями без пятен, до 10 см длины. Соцветие короткоцилиндрическое, густое, многоцветковое. Прицветники ланцетные, длиннее цветка или равны ему. Цветки со слабым запахом бузины, желтоватые или пурпурные (реже), на губе с пурпурными пятнышками. Боковые листочки наружного круга околоцветника отогнутые, до 9 мм длины. Губа почти округлая, на конце неясно трехлопастная. Шпорец 6—8 мм длины, толстый, цилиндрический, примерно равен завязи, обращен вниз. Цветет в мае (рис. 65) >
146
Рис. 64. Пальчатокоренник балтийский [Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 65. Пальчатокоренник бузинный
[Красная книга СССР, 1984]
Рис. 66. Пальчатокоренник иберийский [Смольянинова, 1976]
Рис. 67. Пальчатокоренник кровавый [Смольянинова, 1976]
147
Занесен в Красные книги СССР, РСФСР, БССР, УССР.
68.	Пальчатокоренник дуголистный —
Dactylorhiza curvifolia (Nyl.) Czer.
Вид сходный с пальчатокоренником Траунштейнера (см. ниже), отличается от него дуговидно изогнутыми, линейными, вдоль сложенными листьями, с выступающим килем, цветки у растений пурпурные.
Растет па сфагновых болотах в европейской части, в центральных ее районах, на севере заходит в Арктику. За пределами СССР — в Скандинавии.
69.	Пальчатокоренник желтоватый —
Dactylorhiza flavescens (С. Koch) Holub
Растет на Кавказе, в Туркмении в Копетдаге в среднем горном поясе, на лесных лужайках, в зарослях кустарников. За пределами СССР — в Турции, Ирапе.
Невысокое растение 15—30 см высоты с двух-четы-рехлопастными клубнями. Листья (их 5—12) расположены в основном в нижней части стебля, они обратполан-цетные, продолговато-линейно-ланцетные, тупые, сильно сужены к основанию, 8—12 см длины. Соцветие коротко-цилиндрическое или почти яйцевидное, густое. Прицветники ланцетные, равные цветкам или длиннее их. Цветки светло-желтые, фиолетово-пурпурные, иногда беловатые. Средний наружный листочек околоцветника эллиптический, вогнутый, тупой, он и боковые внутренние листочки околоцветника соединены в шлем, боковые наружные листочки отогнуты, тупые, неравнобокие. Два листочка внутреннего круга яйцевидные, меньше наружных. Губа обращена вниз, трехлопастная, округло-четырехугольная, с цилиндрическим, горизонтальным или немного загнутым вверх шпорцем 7—10 мм длины. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае.
70.	Пальчатокоренник иберийский —
Dactylorhiza iberica (Bieb. ex Willd.) Soo
Встречается на сырых горных лугах и болотистых понижениях в долинах рек Крыма, на Кавказе (Предкавказье, Восточное и Южное Закавказье), за пределами СССР— в Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Впервые этот вид был найден и описан в XVIII в. известным исследователем флоры Крыма и Кавказа М. Биберштейном в Грузии, которая раньше, в старину, называлась Иберией, отсюда и название вида.
148
Растение 20—55 см высоты с веретновидными, на конце раздвоенными клубнями, с короткими ползучими побегами. Листья узкие, линейно-ланцетные, сосредоточены при основании стебля. Соцветие — длинный рыхлый колос из крупных розовых цветков. Прицветники ланцетные, острые, в нижней части соцветия равные по длине цветкам. Все листочки наружного круга околоцветника сближены, образуя шлем, узкояйцевидные, острые, 7— 9 мм длины, листочки внутреннего круга мельче, линейноланцетные. Губа с темно-пурпурными пятнышками, 8— 11 мм длины, обратнояйцевидная, коротко трехлопастная, к основанию суженная, средняя лопасть ее почти линейная, острая, шпорец 5—6 мм длины, короче завязи, тупой, согнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне-июле (рис. 66). Численность вида невелика, он занесен в Красную книгу УССР.
71	.J Пальчатокоренник Кнорринга —
Dactylorhiza knorringiana (Kraenzl.) Ikonn.
Среднеазиатский вид, растет в Памиро-Алае и Центральном Тянь-Шане. Встречается по сырым и мокрым, часто заторфованным берегам, в осоково-кобрезиевых пустошах, у теплых источников, в высокогорьях на высоте 2500— 4000 м.
Маленькие растения 8—12 см высоты, клубни утолщенные и сжатые с боков, от основания цельные, далее 3—5-раздельпые, с короткими, толстыми, тупоокругленными, частично утончающимися в корневидные окончания лопастями. Листья в числе 6—7, почти все скучены у основания стебля, саблевидно отклоненные, вдоль сложенные, нижние 3,5—5 см длины и 0,8—2 см ширины, широкопродолговато-ланцетпые. Стеблевой лист одиночный, 2—3 см длины. Соцветие — малоцветковый рыхлый колос. Прицветники линейно-ланцетные, нижпие длиннее верхних, превышают цветок, зеленые или фиолетово-велепые. Цветки фиолетово-пурпурные. Средний наружный листочек и 2 боковых внутренних сложены в шлем, наружные боковые отогнуты. Боковые наружные листочки околоцветника широкопродолговато-япцевидные, 7— 9 мм длины, неравнобокие, средний наружный более узкий и короткий, внутренние боковые листочки яйцевидно-продолговатые, несколько меньше наружных. Губа цельная, округло-ромбическая, с туповатой верхушкой, по краям мелко зазубренная, со слабым рисунком, с линейно вытянутым «гребнем» посредине, обращена вниз.
149
Шпорец тупой, слабо изогнутый, равен завязи или чуть длиннее ее. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне-* июле.
72.	Пальчатокоренник кровавый —
Dactylorhiza cruenta (О. F. Muell.) Soo
Растет в европейской части, в северных, центральных и восточных районах, в Прибалтике, в Западной и Восточной Сибири, за пределами СССР — в Скандинавии, Средней Европе, Средиземноморье. Встречается по сырым и заболоченным лугам, в зарослях кустарников, на глини-* стых и торфянистых, плохо аэрируемых почвах, богатых гумусом, слабокислых, иногда нейтральных или слабощелочных, сильно увлажненных. Обычно растет на полном свету, реже при некотором затенении.
Растения 11—35 см высоты с полым, доверху облиственным стеблем и сжатыми 2—4-раздельными клубнями. Листья в числе 3—4 широколапцетпые, пятнистые или фиолетово-прокрашенные, нижние и средние —6—11 см длины и 1,5—2,6 см ширины, верхние более мелкие и узкие. Прицветники ланцетные, более или менее фиолетовые и пятнистые, нижние — длиннее цветков, верхние равны им. Соцветие цилиндрическое, густое. Цветки мелкие, темно-пурпурные или фиолетово-пурпурные. Средний наружный листочек околоцветника с двумя боковыми внутренними образуют шлем. Листочки околоцветника яйцевидно-продолговатые, 5—8 мм длины, средний наружный на верхушке башлычковидный. Губа 4—5 мм длины, ромбически-округлая, цельная или со средней лопастью в виде зубчика, по краю чуть городчато-зубчатая. Шпорец конический, немного длиннее завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле. Размножается семенами. Вид занесен в Красную книгу ЛатвССР, так как числепность его сокращается в связи с мелиоративными работами, обрыванием растений в качестве декоративных (рис. 67).
73.	Пальчатокоренник майский —
Dactylorhiza majalis (Reichenb.) Р. F. Hunt et Summerhayes
По сырым и заболоченным лугам европейской части СССР можно встретить пальчатокоренник майский. Вне СССР он растет в Западной Европе от Скандинавии до Средиземноморья. Растение до 40 см высоты, с клубнем глубоко 2—4-раздельным, с лопастями, утонченными
150
на конце. Стебель прямой, довольно толстый, полый. Листья продолговатые с пятнами или красноватые, суженные к верхушке и к основанию. Стебель в верхней части, листья и прицветники фиолетово-пурпурные. Прицветники ланцетные, длиннее цветков. Цветки собраны в густое соцветие, фиолетово-пурпурные. Боковые листочки наружного круга околоцветника отогнутые или прижатые. Губа коротко трехлопастная с широким клиновидным основанием, с рисунком из сплошных или прерывистых линии. Средняя лопасть губы меньше боковых, очень короткая, тупая, боковые лопасти почти ромбические. Шпорец короче завязи, фиолетовый. Цветет в конце мая—начале июня (рис. 68). Занесен в Красные книги РСФСР, УССР.
74.	Пальчатокоренник мясо-красный — Dactylorhiza incarnata (L.) Soo
На сырых низинных и пойменных лугах, по лесным полянам, моховым болотам, среди заболоченных кустарников на значительной территории европейской части СССР, а также па Кавказе и в Западной Сибири можно встретить пальчатокоренник мясо-красный. Вне СССР — на большей части Западной Европы, в Иране. Растение до 50 см высоты с крепким стеблем, с глубоко-пальчатораздельным клубнем и многочисленными зелеными (без пятен) листьями, почти линейными, до 25 см длины с башлычкообразной верхушкой. Соцветие густое, яйцевидное. Прицветники ланцетные, по краям и средней жилке пурпурные. Цветки красноватые или темно-красные, губа с темным рисунком из пятнышек и линий. Очень редко встречаются формы со слабоокрашенными розоватыми или кремовыми цветками. Листочки околоцветника яйцевидно-продолговатые, отогнутые назад. Средний листочек наружного круга до 8 мм длины, с башльгчкообразно загнутой верхушкой. Губа 5—8 мм длины, ромбовидная, неясно трехлопастная, со средней лопастью в виде зубчика, по краю перавнозубчатая. Шпорец конический, составляет 3/4 длины завязи. Цветет в июне (рис. 69).
Пальчатокоренник мясо-красный размножается почти исключительно семенами. Одна особь может дать до 50 тыс. семян. Около 60% цветков завязывают плоды. Проросток после прорастания семени 2—3 года ведет подземный образ жизни, а затем появляется первый зеленый лист Зацветает в среднем на 10—11-й год, а иногда и па 15—18-й после прорастания семени. Из года в
151
год число генеративных особей колеблется очень заметно, они составляют от 10 до 65% от состава популяции. Вегетативное размножение не наблюдается. Способен выдержать слабый выпас и сенокошение во второй половине лета, но длительное затопление водой не перепосит.
Занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
75.	Пальчатокоренник мощный — Dactylorhiza magna (Czerniak.) Ikonn.
Вид близкий к пальчатокорепнику теневому (см. ниже). Растет в Памиро-Алае и на Тянь-Шане, в нижнем и среднем горных поясах, на сырых и топких местах, вдоль ручьев, по берегам рек, в кустарниках.
Мощное растение 40—60 см высоты с крупными пальчато-раздельными клубнями, с 3—9 лопастями, переходящими в длинное корневидное окончание. Стебли толстые, равномерно олиственные. Листья шпроко-продолговато-ланцетные или почти яйцевидные, средние наиболее крупные — 12—22 см длины и 2,5—5 см ширины, верхние листья сходны с прицветниками. Прицветники значительно длиннее цветков, широко- и линейно-ланцетные, кверху уменьшаются. Соцветие колосовидное. Цветки иур-Боковые наружные листочки околоцветника 9—13 мм длины, перавнобокие, продолговато-яйцевидные, средний наружный листочек несколько короче и шире, 2 внутренних листочка короче и уже наружных. Губа округло-ромбическая
Рис. 68. Пальчатокоренник майский
[Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 69. Пальчатокоренник мясо-красный [Смольянинова, 1076]
Рис. 70. Пальчагокоренппк остистый [Определитель сосудист ых рае гений Камчатской области, 198!]
пурпо-лиловые, крупные.
152
12—13 мм длины, с оттянутой верхушкой, по краю слегка зубчатой, бархатистая, у основания с двумя выпуклинами, с расплывчатым фиолетовым рисунком и пятнышками. Шпорец тупой, короче завязи. Цветет в мае — июне.
76.	Пальчатокоренник остистый —
Dactylorhiza aristata (Fisch, et Lindl.) Soo
Самая распространенная орхидея па Сахалине и Курильских островах. Кроме того, растет на Монеропе, Командорских островах, Камчатке, Охотском побережье, а за пределами СССР — в Северной Америке, Японии, Корее. Нередко встречается в массе. Отличается широкой экологической амплитудой — растет на сухих склонах и болотистых лужайках, па вейниковых, вейниково-разнотравных лугах, в березняках, бамбучниках.
Растение 20—40 см высоты, клубни 2—5-раздельные, сплюснутые, с корневидно утонченными лопастями. Стебель тонкий, полый, листья в числе 3—4, обратпояйце-
153
видные, продолговато-ланцетные, тупые, с пятнами или без них, 4—12 см длины и 2—4 см ширины. Соцветие — цилиндрический колос, состоящий в среднем из 30 (до 70) цветков, прицветники широколанцетные, зеленые или фиолетовые, заостренные: нижние немного длиннее цветков, верхние короче. Окраска цветков варьирует от белых до темпо-пурпурных. Наружные листочки околоцветника ланцетные, тонко, почти остевидно, заостренные; средний вместе с двумя внутренними сложен в шлем, боковые наружные отогнуты, 2 внутренних листочка значительно короче наружных. Губа обращена вниз, округло-обратнояйцевидная, почти цельная или коротко трехлопастная с заостренной средней лопастью, сверху покрыта мельчайшими сосочками. Шпора 10—14 мм длины, горизонтальная пли слегка загнута вверх. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае—июне (рис. 70). Японские исследователи указывают на лекарственные свойства вида.
77.	Пальчатокоренник пятнистый —
Dactylorhiza maculata (L.) Soo
Растет в лесах хвойных, лиственных, смешанных, обычно на сырой и кислой почве, часто в заболоченных лесах, иногда даже заходит на болота, может встречаться и на сухих участках. Поднимается в горы до 2000 м. Из наших видов этого рода дальше всех заходит на север.
Встречается в европейской части СССР в пределах северной половины лесной зоны. Вне СССР — в Западной Европе (кроме южных районов).
Растение с пальчато-лопастным сжатым корневым клубнем, концы лопастей клубня корневидно утончены. Стебель плотный, 25—50 см высоты, листьев 2—6 (редко 8) пятнистых, отклоненных от стебля, нижний лист 5—10 см длины, 2 следующих крупнее — 6—15 см длины; самые верхние линейные, 2—9 см длины, часто слегка извилистые, не достигающие основания колоса. Колос яйцевидно-цилиндрический, густой, многоцветковый, до 9 см длины. Прицветники узколанцетные, короче цветков. Цветки бледно-розовато-лиловые, губа с мелкими фиолетовыми пятнышками. Наружные листочки околоцветника лапцетпые, туповатые, боковые — до 9 мм длины, не-равпобокие, средний — до 8 мм длины; 2 листочка внутреннего круга почти равны среднему наружному, ланцетные, перавпобокие. Губа обратнопочковидная, до 10 мм длины и до 14 мм ширины, на конце коротко трехлопастная, со средней лопастью гораздо более маленькой и уз
154
кой, чем боковые, зубчиковидной, до 2,5 мм длины, не выдающейся по сравнению с боковыми лопастями. Шпорец цилиндрический, прямой, немного короче или почти равен завязи, до 9 мм длины (рис. 71).
Цветет в конце июня—июле. Размножается преимущественно семенами, семенная продукция очень высока — в плоде до 6200 семян, до 186 тыс. семян на особь. Вегетативное размножение встречается как исключение (при случайном формировании второго клубпя, что чаще бывает при различных повреждениях основного клубня). Прорастание семян подземное, 2—3 года проросток находится под землей, на 4-й год обычно появляется первый зеленый лист. Зацветает пальчатокоренник не ранее чем на 6—8-й год после прорастания. Цветет много лет, но иногда с перерывами в 1—2 года. Цветки опыляются мухами, пчелами, шмелями, жуками. До 60% цветков образуют плоды. Корни растения имеют микоризу, которая особенно интенсивно развита у молодых растений, у генеративных — значительно слабее. Местами численность пальчатокоренника пятнистого значительна, но в ряде промышленно развитых областей он отнесен к охраняемым видам из-за резкого сокращения его численности.
Темные пятна на листьях взрослых растений лучше развиты в начале вегетации. Полагают, что они служат для лучшего улавливания тепловых лучей, благодаря чему происходит более интенсивно испарение воды, что особенно важно на сырых почвах.
Вид занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
78.	Пальчатокоренник римский ~
Dactylorhiza romana (Seb. et Mauri) Soo
Растет в лиственных и сосновых лесах Крыма. Весной может создавать аспект и местами даже доминировать в травостое. Вне СССР — в Средиземноморье, на Балканах, в Малой Азии.
Растение с 2—4-раздельным цилиндрическим клубнем; стебли 15—35 см высоты, при основании с 2—3 тупыми беловато-буроватыми перепончатыми влагалищами. Листья многочисленные, в числе 4—13, скученные в нижней половине стебля, линейные, 15—20 см длины, тупые. Колос короткоцилиндрический, до 8 см длины, прицветники длиннее цветков, ланцетные. Цветки разнообразно окрашенные, чаще желтоватые, но могут быть фиолетовопурпурными, желтовато-розоватыми, белыми. Средний наружный листочек околоцветника эллиптически-яйце-
155
видный, до 8 мм длины, боковые — яйцевидные, отогнутые, перавнобокие, до 9 мм длины. Два листочка внутреннего круга яйцевидные, тупые, до 8 мм длины. Губа округло-широкояйцевидная, па конце коротко трехлопаст-пая со средней лопастью почти квадратной, имеющей на конце заметную выемку. Длина губы 7—9 мм, шпорец горизонтальный пли кверху загнутый, цилиндрический, до 20 мм длины. Цветет в апреле—мае (до распускания листьев древесного полога) (рис. 72).
Вид занесен в Красную книгу УССР.
79.	Пальчатокоренник Руссова —
Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub
Обитатель сырых лугов, низинных болот, заболоченных сосновых и еловых лесов в Прибалтике и центральных районах европейской части, за пределами СССР — в Скандинавии и Средней Европе.
Растения с тонкими стеблями и двухлопастными клубнями с длинными утонченными концами лопастей. Листья узкие, линейные или липейно-ланцетные, дуговидно изогнутые, туповатые, вдоль сложенные, с темнобурыми пятнами. Цветки темпо-пурпурные. Средний листочек наружного круга и 2 боковых листочка внутреннего круга сложены в шлем, боковые наружные листочки отогнуты. Губа неясно трехлопастная, угловато-округлая, средняя лопасть ее туповатая, длиннее остальных. Завязь сидячая, скрученная (рис. 73). Вид, близкий к пальчато-корешшку Траунштейнера (см. ниже).
Численность вида невелика и сокращается в связи с мелиоративными работами, со сбором цветущих растений в качестве декоративных. Внесен в Красную книгу ЛатвССР и подлежит охране.
80.	Пальчатокоренник санасунитский —
Dactylorhiza sanasunitensis (Fleischm.) Soo
Растет па сырых лугах Дагестана, Восточного и Южного Закавказья, за пределами СССР — в Турции.
Небольшое растение 15—35 см высоты с трех-четырех лопастным и сплюснутыми клубнями и полым, довольно толстым стеблем. Листья в числе 4—7, без пятен, продолговато-ланцетные, нижние 4—10 см длины и 1,5— 3,5 см ширины, верхние более узкие и заостренные. Соцветие — густой многоцветковый колос, прицветники туповато заостренные, пижппе длиннее цветков. Цветки фиолетово пурпурные, губа с нерезким рисунком. Сред-
156
Рис. 71. Пальчатокоренник пятнистый [Заверуха и др., 1983]
Рис. 72. Пальчатокоренник римский [Смольянинова, 1976]
Рис. 73. Пальчатокоренник Русеова [Смольянинова. 1976]
Рис. 74. Пальчатоксренннк сердце ноеный [Смольянинова, 1976]
Рис. 75. Пальчагэкпренник теневой [Невский, 1935]
157
ний наружный листочек околоцветника и 2 боковых внутренних образуют шлем, наружные листочки яйцевидно-ланцетные, средний — вогнутый, боковые — неравнобокие, губа в очертании пшроко-ромбовидноокруглая, иногда с едва намечающимися тремя лопастями, 6—7 мм длины и 8—10 мм ширины, шпорец длиннее губы, но короче завязи, толстый, слегка согнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле.
81.	Пальчатокоренник сердценосный —
Dactylorhiza cordigera (Fries) Soo
Растет у нас только в Карпатах, встречаясь изредка на горных лугах, полянах, болотах, за пределами СССР — в Скандинавии и Средней Европе.
Растения 15—30 см высоты с глубоко-пальчато-раз-дельпыми клубнями, стебель равномерно усажен очередными яйцевидно-ланцетными листьями, пятнистыми с обеих сторон. Соцветие короткое, малоцветковое. Прицветники линейно-ланцетные. Цветки светло- или темно-нурпурные. Листочки околоцветника яйцевидные, средний наружный листочек и 2 боковых внутренних образуют шлем. Губа 8,5—9 мм длины, сердцевидная, цельная или слегка трехлопастная, на верхушке иногда заостренная, по краю мелкогородчато-зубчатая, шпорец в 2 раза короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле (рис. 74).
В Карпатах известно не более 10 местонахождений вида, численность его сокращается в результате хозяйственного освоения территории, осушения болот, выкашивания. Занесен в Красную книгу УССР и подлежит охране.
82.	Пальчатокоренник солончаковый —
Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soo
Растет в Западной и Восточной Сибири, па слегка засоленных лугах, а за пределами СССР — в Монголии, на Тибете.
Растения 10—25 см высоты с полым, довольно толстым стеблем и 3—5-раздельными клубнями. Листья в числе 5—6 без пятен, линейно-ланцетные, отклоненные, нижние 4—10 см длины и 1—2,2 см ширины, верхние более заостренные и узкие, самые верхние походят на прицветники и достигают основания колоса. Колос коротко-цилиндрический, многоцветковый. Прицветники зеленые или более пли менее фиолетово-прокрашенные, узколанцетные, нижние равны цветкам или превышают их.
158
верхние немного короче цветков. Цветки фиолетово-пурпурные, средний листочек наружного круга околоцветника и 2 боковых внутреннего круга сложены в шлем, боковые наружные листочки отклоненные; наружные листочки яйцевидно-ланцетные, боковые перавнобокие, 2 боковых внутренних почти равны среднему наружному. Губа округлая, тупая или на верхушке туповато заостренная, цельная или с едва намечающимися тремя лопастями. Шпорец цилиндрический, немного суженный, чуть длиннее губы, равный завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле. Размножается семенами.
83.	Пальчатокоренник теневой —
Dactylorhiza umbrosa (Kar. et Kir.) Nevski
Растет в Средней Азии и Западной Сибири на сырых горных лугах, а за пределами СССР — на Гипдукуше.
Растения 30—50 (до 80) см высоты, с толстыми полыми стеблями и 3—6-раздельными клубнями. Листья в числе обычно 6—7, без пятеп, линейпо-ланцетпые, заостренные, нижпие 7—10 см длины и 2—5 см ширины, верхние более узкие, достигающие основания колоса. Колос густой, многоцветковый, прицветники зеленые или фиолетово-прокрашенные, узколанцетные, нижние равны цветкам или немного их превышают, верхние короче. Цветки фиолетово-пурпурные или лилово-пурпурные. Средний наружный листок околоцветника и 2 боковых внутренних сложены в шлем; наружные боковые листочки яйцевидно-ланцетные, перавнобокие, средний наружный — 7—9 мм длины, тупой, 2 внутренних почти равны среднему наружному. Губа округло-ромбическая, неясно трехлопастная, 8—10 мм длины, шпорец цилиндрический, туповатый, длиннее губы и равный завязи. Цветет в мае—июне (рис. 75).
84.	Пальчатокоренник Траунштейнера — Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo
На сфагновых болотах, а чаще по границе между сфагновым болотом и сосняком в северной половине европейской части СССР можно встретить изящное растение — пальчатокоренник Траунштейнера, растущее одиночно или небольшими рассеянными группами. Вне СССР встречается только в Скандинавии.
Растение с тонким прямым или иногда извилистым стеблем до 50 см высоты, с клубнем двух-трехлопастным и длинными корневидно утонченными окончаниями лопа
159
стей. Листья прямые, заостренные, узкие, до 15 мм ширины и 14 см длины, прямые, вверх направленные или немного отклоненные, линейные, вдоль сложенные, с темно-бурыми пятнами или без них. Цветки розово-фиолетовые, иногда очень светлые, собраны в довольно густую кисть. Прицветники ланцетные, почти равны цветкам. Губа округло-яйцевидная, до 10 мм длины и 12 мм ширины, коротко трехлопастная с более темным фиолетовым рисунком, покрыта мельчайшими сосочками. Средняя лопасть губы длиннее боковых или равна им, треугольная, боковые лопасти полукругло-ромбические. Шпорец прямой, к концу немного суженный, до 10 мм длины. Цветет в июне—июле (рис. 76). Занесен в Красные книги РСФСР, УССР.
Арктической формой пальчатокоренника Траунштей-нера является пальчатокоренник лапландский, характеризующийся меньшей высотой, более короткими листьями и малоцветковым соцветием.
85.	Пальчатокоренник трехлистный —
Dactylorhiza triphylla (С. Koch) Czer.
На Кавказе, в светлых лесах, близ полян и опушек на низинных и пойменных, а также горных субальпийских сырых лугах, на кислых почвах можно встретить пальчатокоренник трехлистный. Вне СССР он растет на Балканском полуострове, в Малой Азии.
Растение до 40 см высоты, с крепким стеблем и 2— 4-лопастным клубнем с удлиненными корневидными окончаниями. Листьев 3—6(8), обычно пятнистых. Нижние листья широколапцетные, до 13 см длины, средние листья продолговато-ланцетные, верхние — узколанцетные. Соцветие цилиндрическое, густое, многоцветковое (12— 40 цветков). Прицветники узколанцетные, пижпие из них отклоненные, значительно длиннее цветков. Цветки фиолетово-пурпурные или красновато-пурпурные. Средний наружпий листочек околоцветника яйцевидно-ланцетный, до 10 мм длины, боковые листочки неравнобокие, с 5 жилками. до 12 мм длины, внутренние листочки околоцветника широколапцетные, до 8 мм. Губа с нерезким рисунком пз прерывистых пли сплошных закругленных линий и пятнышек, сверху с мельчайшими сосочками, на конце трехлопастная, с треугольной средней лопастью и боковыми лопастями почти ромбическими, более короткими, чем средняя. Шпорец цилиндрический, тупой, прямой, равен завязи или немного длиннее ее, до 14 мм длины. Цве-
1G9
Рис. 76. Пальчатокоренник Траунштейнера [Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 77. Пальчатокоренник трехлистный [Красная книга РСФСР, 1988]
тет в зависимости от высоты местонахождения над уровнем моря — от конца мая до августа (рис. 77).
Размножается только семенами и достаточно энергично. До 70% цветков образуют плоды, в 1 плоде 2—14 тыс. семян. Иногда образует круппые скопления с высокой плотностью (до 15 генеративных особей на 1 м3). На участках с разреженным травяным покровом расселяется довольно легко. Занесен в Красную книгу РСФСР.
86.	Пальчатокоренник Фукса —
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo
Растет в сыроватых хвойных и лиственных лесах, на лесных полянах, в кустарниках, обычно па более сухих и незаболоченных (в отличие от пальчатокоренпика пятнистого) почвах, часто по заброшенным дорогам, в пределах всей лесной зоны в европейской части СССР, а также в большинстве районов Западной и Восточной Сибири. Вне СССР — в Западной Европе (кроме южных районов) и в Северной Монголии.
7 Заказ № 264
161
Растение весьма сходно с пальчатокоренпиком пятнистым, но заметно отличается по строению губы — в очертании округло-цилиндрической, не менее чем на 7з надрезанной на 3 лопасти, из которых средняя сильно выдается вперед по сравнению с боковыми лопастями. Цветки обычно более интенсивно окрашены. Нижние листья сильно отогнутые и на верхушке более или мепее закругленные. Зацветает раньше пальчатокорепника пятнистого на 1—2 нед (июнь—начало июля) (рис. 78).
Размножается почти исключительно семенами. Семенная продукция так же высока, как и пальчатокорен-пика пятнистого. Проросток 2—3 года ведет подземный образ жизни, па 3—4-й год появляется первый зелепый лист. Зацветает на 8—11-й год после прорастания семени. Может цвести 8—10 лет с небольшими перерывами в 1—2 года. Длительность жизни одной особи 23—25 лет и более. Численность особей по годам изменяется незначительно. Однако под влиянием неблагоприятных факторов (заболачивание, выпас, срывание соцветий) численность популяций сокращается быстро и необратимо, в связи с чем пальчатокоренник Фукса в ряде республик и областей нашей страны отнесен к охраняемым растениям [Вахрамеева, Денисова, 1982].
Вид занесен в Красную книгу УССР.
87.	Пальчатокоренник черноморский — Dactylorhiza euxina (Nevski) Czer.
Встречается на Кавказе — в Предкавказье, по Главному Кавказскому хребту, в Дагестане, Западном Закавказье по высокогорным альпийским и субальпийским лугам. За пределами СССР — в Турции.
Растение 10—25 см высоты со сжатыми клубнями, с корневидно утонченными лопастями. Листья в числе 4—5, пятнистые, нижние эллиптически-ланцетпые, 3— 7 см длины и 1,5—2,2 см ширины, верхние туповатые и более узкие. Соцветие — короткоцилиндрический густой колос. Прицветники ланцетные, заостренные, зеленые или фиолетово-прокрашенные, нижние длиннее цветков, верхние равны им или короче. Цветки фиолетово-пурпурные, губа с более темпым рисунком. Наружные листочки околоцветника узкояйцевидно-ланцетные, 8—10 мм длины, боковые внутренние листочки чуть короче, вместе со средним наружным образуют шлем; боковые наружные листочки отогнуты. Губа цельная, по краю городчатоза-зубренпая, округло-ромбически-яйцевидная, шпорец ко-
162
Рис. 78. Пальчатокоренник Фукса [Определитель высших растений Украины, 1987]
роткий, толстый, короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июне—июле. Размножается семенами (рис. 79).
88.	Поводник иезский — Habenaria yezoensis Нага
В составе рода поводник насчитывают до 700 видов, распространенных преимущественно в тропическом поясе, в СССР всего 3 вида.
Растет поводник иезский в нашей стране только в болотах Кунашира (Курильские острова), а за пределами СССР — в Японии.
Растения 25—50 см высоты с эллипсоидальными клубневидными корнями, 6—7 листьев сосредоточены в нижней части стебля, они линейно-ланцетные, 6—11 см длины и 4—6 мм ширины. Соцветия — до 10 см длины из 2—8 довольно мелких цветков. Прицветники травянистые. Наружные листочки околоцветника белые, боковые около 5 мм, перавнобокие, средний овальный. Губа зеленоватая, трехлопастпая, около 10 мм длины, со шпорой до 1,5 см, лопасти ее продолговато-ланцетные. Завязь на короткой ножке, скрученная. Цветет в августе.
163
7*
89.	Поводник линейнолистный — Habenaria linearifolia Maxim.
Поводник линейнолистный встречается на Дальнем Востоке (Приморье, Приамурье) на сырых и заболоченных лугах, часто близ ключей, в ольшаниках, в низовьях рек, на низинных болотах. Вне СССР — в Японии, Китае, на полуострове Корея.
Растение довольно высокое (до 70 см), с клубнем от узкоцилиндрической до шаровидной формы на более или менее длинном столоне. Листья немногочисленные, линейные, прижатые к стеблю. Цветки (8—15) собраны в колосовидное соцветие, крупные (до 1,5 см в поперечнике), белые. Наружные листочки околоцветника овальные, до 7 мм длины, внутренние немного меньше, расширяющиеся книзу. Губа оливково-зеленая, крестообразная, с узкими продолговато-линейными лопастями, боковые лопасти остропильчатые по краю, до 15 мм длины и 2 мм ширины. Шпорец до 4 см длины, обычно загнут кверху. Завязь скрученная, до 2,5 см длины, на короткой ножке (рис. 80).
90.	Поводник лучистый — Habenaria radiata Spreng.
На Дальнем Востоке, только на юге Приморья, на приморских сырых лугах (иногда вместе с предыдущим видом) можно встретить изящное растение— поводник лучистый. Вне СССР он растет в Японии.
Растение до 20 см высоты с шаровидным клубнем па конце довольно длинного столона. Стебли с 3—5 сидячими, широколинейными листьями до 10 см длины. Цветок 1 (редко 2—3), до 3 см в поперечнике. Наружные листочки околоцветника зеленые, внутренние — белые, овальные. Губа белая, трехлопастная, до 15 мм длины. Средняя лопасть губы линейная, цельная, боковые — по краю бахромчато-рассеченные. Шпорец прямой, на конце булавовидно утолщенный, до 4 см длины. Завязь до 1,5 см длины. Цветет в июле—августе. В СССР находится на северной границе ареала. Встречается растение па очень ограниченной территории, но местами образует крупные скопления, на отдельных участках луга даже являясь одним из преобладающих видов (рис. 81).
91.	Пололепестник зеленый —
Coeloglossum viride (L.) С. Hartm.
Род пололепестник включает 2 вида, растущих в умеренной зоне Евразии и Северной Америки.
164
Рис. 81. Поводник лучистый [Харкевич, Качура, 1981]
Рис. 80. Поводник линсинолистныи [Невский, 1935]
Распространен в пределах Советского Союза очень широко, в основном в пределах лесной и тундровой зон как в европейской, так и азиатской частей до берегов Тихого океана, южнее встречается в горах. Вне СССР — в Западной Ев-
ропе (кроме крайнего юга), в Китае, Северной Америке.
Многолетник с двураздельным клубнем, концы которого шиловидно удлинены. Стебли 10—35 см высоты, с 2—5 эллиптически-яйцевидными или ланцетными листьями, 2—9 см длины и 3—5 см ширины. Верхние листья меньше и более заострены. Соцветие 2—10 см длиной, негустое, из 5—30 цветков. Прицветники линейноланцетные или ланцетные, туповато заостренные. Цветок 5—7 мм длины. Наружные листочки околоцветника яйцевидные, туповатые, 4,5—6 мм длины, 2—4 мм ширины, средний вогнутый, боковые перавнобокие. Два листочка внутреннего круга линейные, с одной жилкой, туповатые. Шпора около 2 мм длины и 1 мм ширины. У высокогорной формы наружные листочки околоцветника и завязь часто окрашены в пурпурный или коричневатый цвет (рис. 82). Цветет в июне—августе.
Растет на лугах, в светлых лесах, па пастбищах, на сухих и сырых почвах различного механического состава, с pH от 4,4 до 8,0, предпочитает участки с негустым
165
и низкорослым травостоем. В горы заходит очень высоко, до 3000 м (а в азиатской части и до 4000 м). На Кавказе среди наших орхидей это, пожалуй, самая «высокогорная». Нам приходилось ее наблюдать в числе немногих цветковых растений, выживающих близ края ледника. Пололепестник обычно встречается одиночно или небольшими группами, но изредка может образовывать и значительные скопления. Цветки пололепестпика опыляются двукрылыми насекомыми, привлекаемыми слабым медовым запахом цветков. Размножение в основном семенное, но указывают иногда на его вегетативное размножение.
Вид занесен в Красные книги ЛатвССР, УССР.
92.	Понерорхис малоцветковая —
Ponerorchis pauciflora (Lindl.) Ohwi
Растет на Дальнем Востоке и очень редко в Сибири, где известна только из Читинской области. За пределами СССР — Китай, Япония. Встречается на горных лугах, в сырых долинах. В Сибири необходимо запретить сбор и охранять местонахождения.
Растение с маленькими цельными шаровидными или яйцевидными клубнями величиной с горошину. Стебель 14—30 см высоты, тонкий, в середине с 2 (реже 1) продолговато-ланцетными, туповато заостренными или заостренными сидячими листьями, 3—8,5 см длины и 0,4— 1,8 см ширины. Цветки малочисленные (от 2 до 8, редко до 11) в однобоком соцветии, лилово-пурпурные, губа с фиолетовыми пятнышками. Прицветники листовидные, ланцетные, заостренные, нижние обычно равные цветкам, верхние короче. Боковые наружные листочки околоцветника отогнутые, неравнобокие, заостренные, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, средний наружный листочек эллиптически-яйцевидный, заостренный, вместе с 2 внутренними яйцевидными образует шлем или обособлен и слегка отогнут кверху. Внутренние листочки тупые, неравнобокие. Губа коротко трехлопастпая, ромбическая, к основанию суженная, боковые ее лопасти тупые, средняя также тупая или тупо обрубленная, иногда с очень коротеньким остроконечием, шпора цилиндрическая, горизонтальная или немного загнутая кверху, тупая. Завязь сидячая, скрученная (рис. 83). Цветет в июне-июле.
166
Рис. 82. Пололепестник зеленый
[За веру ха и др., 1983]
Рис. 84. Пссвдорхис беловатый [С.мольяниноза, 1976]
Рис. 83. Понерорхис малоцветковая [Невский, 1935[
167
93.	Псевдорхис бедовать й — Leucorchis albida (L.) Е. Меу.
В состав рода входят всего 3 вида, произрастающих в Европе и Северной Америко. В СССР — единственный вид, заходящий дальше к северу, чем большинство других наших орхидей,— на север лесной зоны, в лесотундру и тундру, предпочитает болотистые луга, торфяные болота, заболоченные тундры, встречается и па горных лугах. Растет на севере европейской части СССР, в Хибинах, па Карпатах, в Западной Сибири. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Гренландии.
Растение с невысоким стеблем (12—40 см) и клуб-пем, пальчато-раздельным почти до основания па тонкие и длинные доли. Листьев 3—5, продолговатых, до 8 см длины. Соцветие — густой цилиндрический многоцветковый колос. Цветки мелкие беловатые или желтоватые, прицветники ланцетные, короче цветков. Листочки околоцветника собраны в колокольчатый шлем, туповатые, до 3 мм длины. Губа немного длиннее листочков околоцветника, трехлопастная, со средней долей более широкой и длинной, чем боковые. Шпорец короткий (до 2,5 мм), тупой. Завязь сидячая, скрученная, значительно длиннее околоцветника. Цветет в июне—июле. Встречается одиночными экземплярами или небольшими группами, значительные скопления образует редко (рис. 84).
Вид внесен в Красную книгу УССР.
£4. Пыльцеголовник длиннолистный — Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch
В роде пыльцеголовник 14 видов, распространенных в умеренном поясе Евразии и 1 вид — в Северной Америке. В СССР — 6 видов.
Вид преимущественно горный, но иногда встречается на равнине. Отличается более широким ареалом, чем другие виды этого рода.
Растет в сухих тенистых лиственных (буковых, дубовых, ясеневых, березовых), очень редко в хвойных лесах, чаще на известняковых почвах с хорошо развитым гумусовым слоем, но изредка и на заболоченных торфянистых почвах.
В СССР встречается в южной части лесной зоны европейской части, в Крыму, на Кавказе, Средней Азии (Памиро-Алай). Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Иране, Гималаях, Индии.
168
Рис. 86. Пыльцсголовник длинноприцветниковый [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 85. Пыльцсголовник длиннолистный [Красная книга СССР, 1984]
Растение с горизонтальным укороченным корневищем и корнями двух видов — толстыми, свободными от грибов, содержащими запасные питательные вещества, и тонкими, имеющими микоризу, служащими для всасывания питательных веществ из почвы. Стебель 15—45 см высоты, прямой или немного извилистый; листьев 6—9, линейно-ланцетных, заостренных, 7—16 см длины. Соцветие прямое, 5—17 см длины, негустое, из 3—10 (редко до 20) белых цветков. Цветки некрупные, немного отклоненные; листочки околоцветника сходны между собой, но внутренние немного короче; все листочки вместе с губой колокольчато сложены. Губа разделена (как и у дрем-ликов) на 2 части. Передняя часть широкоовальпая, со слегка волнистыми краями, до 5 мм длины и 8 мм ширины, с 5—7 гребневидно выдающимися полосками, на конце золотисто-желтая; задняя часть до 4 мм длины, при основании вогнутая, с треугольными тупыми лопастями. Завязь до 1 см длиной. Цветет в мае—июне (рис. 85).
Вид занесен в Красные книги СССР, УССР, РСФСР, БССР, ЛатвССР.
95.	Пыльцсголовник длинноприцветниковый — Cephalanthera longibracteata Blume
Растет в лиственных лесах Дальнего Востока (Уссурийский район). Вне СССР — в Японии, Китае.
Стебли прямые или немного извилистые, 35—50 см
169
высотой, густо облиственные. Листья тонкие, зеленые, до 12 см длины. Соцветие 5—13 см длины с немногими цветками, осью, покрытой немногочисленными сосочками. Цветки сравнительно мелкие, белые, прямостоячие, до 1,3 см длины. Нижние прицветники листообразные, очень длинные, до 9,5 см, линейные, в 2 раза и более превышающие цветки, верхние более короткие, линейно-шиловидные, равные завязи или короче ее. Завязь длиной до 1,5 см. Наружные листочки околоцветника до 1,2 см длины, боковые неравнобокие листочки внутреннего круга немного короче. Губа выше середины разделена вырезкой на 2 доли. Задняя доля с 2 лопастями, при основании продолжена в коротенький конусообразный шпорец. Передняя доля овальная, тупая, сверху с 3 гребешковидно выдающимися полосками. Цветет в мае—июне (рис. 86).
Внесен в Красные книги СССР и РСФСР.
96.	Пыльцеголовник красный — Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Встречается в лесной зоне в большинстве районов европейской части, в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии (горы Туркмении). Вне СССР — Западная Европа, Турция, Иран. Везде рассеянно, одиночными экземплярами или очень небольшими группами. Растет в сухих, чаще разреженных светлых лиственных (дубовых, буковых), хвойных (сосновых, еловых) и смешанных лесах, среди кустарников, по опушкам, в горах и па равнине, предпочитает известняковые почвы, иногда переносит сильное затенение.
Растение с восходящим, почти вертикальным корневищем, иногда слабо ветвящимся, глубоко проникающим в почву. Стебли прямые или наклонные, вверху мелко опушенные, с 5—8 листьями, ланцетными, заостренными, до 12 см длины. Соцветие из 2—8 (редко до 12) цветков, негустое, с густо опушенной осью. Прицветники ланцетные, почти равны завязи. Цветки довольно крупные, до 2,5 см длины; лиловато-розовые, с белой губой (редко целиком белые), отклоненные от оси, с топким запахом. Все листочки околоцветника вместе с губой колокольча-то сложенные. Листочки наружного круга околоцветника ланцетные, снаружи мелко опушенные, до 2,5 см длины, внутренние листочки до 2 см длины, яйцевидно-ланцетные. Губа почти одинаковой длины с наружными листочками, ее передняя часть с несколькими желтоватыми вы-
170
Рис. 87. Пыльцеголовник красный [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 88. Пыльцеголовник крупноцветковый [Красная книга СССР, 1984]
дающимися полосками. Завязь слегка скрученная, опушенная. Цветет в июне—июле (рис. 87).
Размножается семенами и вегетативно путем образования побегов на корнях. Корни, как и у других пыльце-головников, двух видов: толстые, запасающие, и топкие (на них и образуются побеги). Вегетативное размножение весьма интенсивно. Однако расширение занятой территории происходит лишь с помощью семенного размножения. Прорастание семян отмечают только в присутствии гриба, и в последующие годы растения очень тесно связаны с грибом (более, чем другие виды пыльцеголовников).
Цветки пыльцеголовника красного не содержат нектара или какой-либо другой пищи, привлекающей насекомых-опылителей. Поэтому он вынужден обманывать насекомых, подражая видам колокольчиков, которые охотно посещаются насекомыми.
При наступлении неблагоприятных условий (особенно при сильном затенении) может очень долго (до 20 лет) вести подземный образ жизни.
Вид редок, численность его сокращается, занесен в Красные книги СССР, УССР, БССР, ЛатвССР, РСФСР, ЛитССР.
171
97.	Пыльцсголовник крупноцветковый —
Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce
Встречается на юге европейской части СССР (Приднепровье, Причерноморье, Крым, Карпаты) и на Кавказе. Вне СССР — в Западной Европе и Малой Азии. Растет в тенистых и светлых сухих лиственных (буковых, дубовых) и хвойных лесах, чаще ближе к «окнам» и опушкам, преимущественно на известняках. Предпочитает почвы с высоким содержанием гумуса. Оптимальные условия находит в буковых лесах, под полог которых проникает умеренное количество света.
Растение с горизонтальным коротким крепким корневищем, с многочисленными корнями, глубоко проникающими в почву. Стебель прямой, крепкий, 20—60 см высоты. Часто от корневища отходят несколько (до 10— 12) цветоносных стеблей. Листья овальные, до 6,5 см длины, соцветие прямое, до 12 см длины, редкое, из 3—8 (до 16) цветков. Прицветники длинные, листообразные. Цветки белые, вверх торчащие, довольно крупные, до 2 см длины, с губой внутри желтоватой, по форме сходны с другими пыльцеголовниками. Завязь до 1,3 см длины (рис. 88). Цветет в мае—июне.
Размножается семенами и вегетативно (делением корневищ и корневыми отпрысками). Ветвление корневища может быть очень интенсивным. Семенное размножение довольно обильно. До 8 лет проросток ведет подземный образ жизни. Иногда над землей появляются сразу 2— 3 надземных побега. Зацветает на 10—11-й год после прорастания. Опыление производят пчелы и шмели. Процент завязывания плодов невысок, но семян в каждой коробочке очень много. С возрастом грибов в корнях пыльцеголовника крупноцветного становится меньше, а иногда корни полностью свободны от грибов.
Плохо переносит весенние заморозки. В горы поднимается до 1200 м. При усилении затенения в лесу может переходить к вторичному покою на значительный период времени или совсем исчезнуть и вновь появляется в «окнах» или на полянах. В тени чаще происходит ветвление корневищ и вегетативное размножение. В первые годы корневище растет почти горизонтально, позже оно идет в глубь почвы.
Вид под угрозой исчезновения. Численность его очень мала, встречается редко и в небольшом числе экземпляров. Занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
172
98.	Пыльцеголовник кавказский — Cephalanthera caucasica Kraenzl.
Данный вид встречается только в Закавказье, в лиственных лесах Талыша (узкий эндемик).
Растение с укороченным горизонтальным или восходящим корневищем и густо облиственным стеблем до 55 см высоты. Листья эллиптические или продолговатоэллиптические, заостренные. Соцветие прямое, редковатое. Цветки белые, торчащие вверх. Листочки околоцветника вместе с губой сложены колокольчато, до 2,5 см длины. Губа короче остальных листочков, перехвачена посередине узкой вырезкой с обеих сторон. Задняя часть ее вогнута, без шпорца, передняя — округло-почковидная, на конце ярко-желтая, густо покрытая мелкими сосочками. Завязь сидячая, цилиндрическая, слегка скрученная. Цветет в мае.
99.	Пыльцеголовник пышноцветущий — Cephalanthera floribunda Woronow
Европейско-переднеазиатский вид, встречающийся на Черноморском побережье Кавказа (примерно от Анапы до Архипо-Осиповки), в Зангезурском районе Азербайджана, изредка в Грузии. Вне СССР — па Балканах и в Малой Азии. Обитает в нижнем горном поясе под пологом леса, в кустарниках.
Растение с укороченным горизонтальным или восходящим корневищем. Стебли прямые до 60 см высоты с мелкими сизовато-зелеными яйцевидно-ланцетными листьями. Кисть густоватая, с осью, слегка покрытой волосками, и колокольчатыми цветками, свыше 2 см длины. Листочки околоцветника эллиптически-ланцетные или яйцевидные. Губа короче их, разделена выемкой на 2 части. Задняя часть до 1 см ширины, со шпорцем при основании. Передняя часть широкоовальная, закрученная у основания. Завязь сидячая, цилиндрическая, слегка скрученная. Цветет в мае—июне.
100.	Пузатка высокая — Gastrodia data Blume
Реликтовый вид, сохранившийся с третичного времени. Растет по сыроватым широколиственным лесам и в приречных ивняках. В СССР встречается в Хабаровском и Приморском краях, Амурской и Сахалинской областях, где всего известно около 20 местонахождений этого вида. Вне СССР — в Китае, Корее, Японии.
173
Бесхлорофилльное растение (сапрофит), с горизонтальным клубнеобразно утолщенным корневищем, лишенным корней, и стеблем с чешуевидными стеблеобъем-леющими темно-бурыми листьями. Стебель толстый, 50—100 см высоты, голый, буроватый. Кисть 15—25 см длины, 2,5—3,5 см ширины, редковатая. Прицветники линейные, заостренные, равны или длиннее завязи, до 1,6 см длины. Цветоножки короткие, до 2,5 мм длины. Околоцветник трубчатый, наружные и 2 внутренних его листочка срослись в трубку с 5 короткими туповатыми лопастями, заключающую в себе свободную (лишь у основания приросшую) продолговато-овальную, по краю бахромчатую, беловатую губу. Колонка длинная, близ верхушки по бокам с 2 заостренными поникающими книзу зубчиками. Завязь 5—6 мм длиной. Цветет в июле— августе (рис. 89).
Корневище пе служит для вегетативного размножения. На протяжении всей жизни пузатки ее корневище растет с севера на юг на 0,8—1,0 см в год. Старые участки корневища утолщаются, и оно приобретает булавовидную форму. Цветонос появляется на 8—10-й (редко 4-й) год после прорастания семени, обычно во второй половине лета, когда наблюдаются максимальная температура воздуха и максимальное количество осадков. Цветоносный стебель растет 50—70 дней, и в результате появляется одна (реже несколько) кисть цветков. После созревания семян растение отмирает (монокарпик). Семена разносятся на большие расстояния муссонными ветрами и прорастают весной следующего года.
Вид занесен в Красные книги СССР, РСФСР.
101.	Ремнелепестник козий —
Himantoglossum caprinum (Bieb.) С. Koch
В род ремнелепестник включено 6 видов, произрастающих в Европе, Северной Америке, на Кавказе и в Передней Азии.
Ремнелепестник козий растет в светлых дубово-можжевеловых лесах и кустарниках на известняковой почве. Эндемик, распространенный только в Крыму и на Западном Кавказе. Растение с цельным эллипсоидальным клубнем. Стебель прямой, 50—75 см высоты, до 1 см в толщину, в нижней части с 4—5 продолговатыми, к верхушке суженными листьями, до 16 см длины. Соцветие — кисть, прямая, редкая, из 24 цветков, отклоненных, с линейными прицветниками, до 4 см длины. Листочки околоцвет-
174
Рис. 89. Пузатка высокая [Харкевич, Качура, 1981]
Рис. 90. Ремнелепсстник козий [Красная книга СССР, 1984}
Рис. 91.
Ремнелепсстник прекрасный [Красная книга СССР, 1984]
ника сложены в яйцевидный шлем, снаружи беловато-зеленый, изнутри с красновато-фиолетовыми пятнами; средний наружный листочек тупой, вогнутый, до И мм длины; боковые слегка серповидные, до 13 мм длины; внутренние листочки околоцветника линейные, короче наружных. Губа висячая, длинная, до 7,5 см длины, при основании с мельчайшими сосочками, боковые лопасти
175
губы серповидно изогнутые, заостренные; средняя лопасть лентообразная, до 6,5 см длины и 2,5 см ширины, немного скрученная, с узколинейными дольками. Губа при основании беловато-зеленоватая с красно-фиолетовыми крапинками, средняя и боковые лопасти коричневатозеленого или оливкового цвета. Шпорец конический, слегка искривленный, около 5 мм длины. Цветет в июне (рис. 90).
Численность вида очень мала, встречается редко и обычно единичными экземплярами. Размножение семенное, но в связи с низкой интенсивностью образования плодов очень слабое. В холодные годы подмерзают листья.
Вид находится под угрозой исчезновения, внесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
Латинское название рода происходит от греческих слов «химас» — ремень и «глосса» — язык, что объясняется ремневидной формой средней лопасти губы.
102.	Ремнелепестник прекрасный —
Himantoglossum formosum (Stev.) С. Koch
Растет только в нашей стране, эндемик Восточного Кавказа. Встречается очень редко в небольшом числе в зарослях кустарников, по опушкам, в нижнем горном поясе.
Растение 50—70 см высоты, с эллипсоидальными корневыми клубнями. Листья продолговато-ланцетные, туповатые, 7,5—15 см длины и 1,5—2,7 см ширины, сосредоточены в нижней части стебля. Соцветие — прямая, рыхлая многоцветковая кисть, прицветники линейноланцетные, нижние превышают цветки, верхние равны им. Наружные листочки околоцветника пурпурные, с зеленоватыми краями, сложены в шлем, 9,5—12 мм длины, все с 3 жилками. Два листочка внутреннего круга с одной жилкой, светло-пурпурные, трехзубчатые, в середине ромбовидно расширенные, боковые зубцы короткие, тупые, средний — длинный. Губа длиной около 2,5 см, об-ратноклиновидпая, с волнистым краем и коротенькими боковыми лопастями, средняя лопасть язычковидная, 1,3—1,6 см длины, коричнево-зеленая, па конце слегка расширенная и выемчатая, шпорец тупой, равный половине завязи. Завязь скрученная, на короткой ножке. Цветет в мае—июне. Размножается семенами. Декоративное растение, страдает из-за сбора цветущих особей, из-за выкапывания. Занесен в Красные книги СССР, РСФСР (рис. 91).
176
103.	Седлоцвет сахалинский —
Ephippianthus sachalinensis Reichenb. HI.
К этому роду относятся всего 2 вида, второй встречается только в Японии. Седлоцвет сахалинский растет в хвойных и каменно-березовых лесах Дальнего Востока (Приморский и Хабаровский края, Сахалин и Курилы). Здесь проходит северо-западная граница его ареала. Вне СССР — в Японии.
Небольшое растение до 16 см высоты с нитевидным ползучим корневищем и тонким стеблем, с двумя перепончатыми влагалищами и одним овальным черешковым листом, до 2,5 см длины. Соцветие из 2—5 повисающих цветков, зеленоватых, расставленных, с очень маленькими прицветниками, полупрозрачными, на конце слабо зазубренными. Листочки околоцветника продолговато-эллиптические, тупые, внутренние немного короче наружных; 5,5 мм длины и 2,25 мм ширины. Губа продолговато-язычковая, такой же длины, обращенная вниз, с коротеньким ноготком и широкими ушками и сверху с небольшим двухлопастным утолщением. Колонка до 4 мм длины, дуговидно изогнутая, тонкая. Завязь голая на слегка скрученной цветоножке. Цветет в июле—августе. Вид занесен в Красную книгу СССР (рис. 92).
104.	Серапиас сошниковый —
Serapias vomeracea (Burm.) Briq.
Встречается на юго-западе Краснодарского края, в Западном Закавказье (Абхазия, Аджария, район Кутаиси), за пределами СССР — в Средиземноморье, на Балканах, в Малой Азии. Растет на сыроватых лугах низменностей и предгорий, на мелкопесчапых, довольно хорошо аэрируемых почвах, бедных азотом, очень сухих (является индикатором сухих местообитаний). Чаще встречается на полном свету, но иногда и при некотором затенении. Свое название это растение получило по имени одного из египетских богов.
Клубни цельные, яйцевидные или почти шаровидные. Стебли прямые, 20—50 см высоты, при основании с 3—4 линейными или линейно-ланцетными заостренными листьями, 8—14 см длины, 0,9—1,4 см ширины, выше с й—4 такими же листьями. Соцветие до 12 см высоты, из 3—10 цветков. Прицветники прямоугольные, большие, эллиптпчески-ланцетные, заостренные, пурпурные, с более темными многочисленными жилками, равные цвет-
177
Рис. 92. Седлоцвет сахалинский
(Красная книга СССР, 1984]
Рис. 93. Серапиас сошниковый [Красная книга РСФСР, 1988]
кам или длиннее. Листочки околоцветника собраны в виде шлема, заостренные. Наружные листочки околоцветника ланцетные, снаружи зеленовато-красно-бурые, внутри темно-красные, с 5 жилками, 2—2,7 см длины, боковые неравнобокие. Внутренние — с яйцевидным темно-красным основанием, переходящим в длинную узколинейную, заостренную пластинку, немного короче наружных, губа до 3 см длины, с коротким ноготком, при основании с мозолистым утолщением в виде 2 маленьких, толстоватых лопастей, посередине слегка сосочково-волосистая. Губа разделена выемками на 2 части. Задняя доля почковидная с округленными темно-пурпурными боковыми лопастями, передняя доля висячая, продолговато-ланцетная, красновато-коричневая, мозолистые бугорки при основании губы беловатые или красноватые. Завязь сидячая, прямая. Цветет в мае—июне (рис. 93).
Вид занесен в Красную книгу РСФСР.
178
105.	Скрученник китайский —
Spiranthes sinensis (Pers.) Ames
В род скрученник включают около 100 видов, распространенных как в умеренном поясе Северного полушария, так и в тропических районах.
Встречается на лугах пойменных и суходольных, нередок по обочинам дорог на Дальнем Востоке (Уссурийский, Зее-Буреинский районы). Вне СССР — Япония, Китай, Индия.
Растение с укороченным корневищем, от которого отходят несколько утолщенных корней, расположенных пучком. Стебель высотой 10—40 см, опушенный в верхней части, малолистный. Листья преимущественно прикорневые, линейные пли узколапцетные, 3—10 см длины, до 1 см ширины. Стеблевых листьев мало, они значительно мельче прикорневых, стеблеобъемлющие в основании. Соцветие колосовидное, одностороннее, спирально закрученное. Прицветники узкоовальные, до 8 мм длины. Листочки околоцветника ярко-розовые, туповатые, 3—5 мм длины, внутренние немного уже и короче наружных. Губа до 4,5 мм длины, беловатая, продолговатая, в середине вследствие загибания краев с перехватом и на конце округло-расширенная, с волнистыми краями, в передней расширенной половине сверху с мелкими обильными сосочками, при основании голая с 2 узенькими мозолистыми бугорками, расположенными по бокам ее, немного выше основания. Цветет в июле—августе (рис. 94).
Виды этого рода после прорастания семени долго сидят под землей. Первый зеленый лист появляется лишь на 8-й год, а зацветает растение па 13—14-й год. Изредка отмечают вегетативное размножение.
106.	Скрученник приятный —
Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng.
Евразиатский вид, встречающийся в восточных районах европейской части СССР, в Казахстане и Сибири, на торфяных болотах, сырых приречных и приозерных лугах. Недавно был найден в Карпатах.
Растение с укороченным корневищем и тонкими цилиндрическими клубнями. Стебель 15—30 см высоты, в ниж-пей части с 2—4 линейно-ланцетными пли ланцетными, туповато заостренными листьями, 4—7,5 см длины и 0,4—0,7 см ширины. Соцветие густое, одпостороннее, колосовидное, с более или менее железисто-опушенной,
179
Рис. 94. Скрученнпк китайский (вверху, слева) [Воробьев и др., 1964]
Рис. 95. Скрученнпк приятный (внизу, слева) [Невский, 1935]
Рис. 96. Скрученнпк спиральный (вверху, справа) [Красная книга РСФСР, 1988]
скрученной по спирали осью. Прицветники яйцевидно-ланцетные, заостренные, равны завязи. Цветки мелкие, сидячие, ярко-розовые. Листочки околоцветника сложены колокольчато, наружные листочки продолговатые, туповатые, 5—7 мм длины, с 3 жилками, внутренние с 1 жилкой. Губа без шпорца, овальная или продолговато-овальная, к концу немного суживающаяся, выше середины со слабым перехватом, у основания с 2 сближенными мозолистыми бугорками, задняя половина более широкая, го
180
лая, передняя — усажена мельчайшими сосочками, с волнистым краем. Завязь сидячая, с железистым опушением, околоцветник обращен к ней под прямым углом. Цветет в июле—августе (рис. 95).
107.	Скрученник спиральный —
Spiranthes spiralis (L.) Chevall.
Этот европейско-средиземноморский вид находится на Украине на восточной границе ареала (известно 2 местонахождения в Львовской области), кроме того, он растет в горах Закавказья.
Встречается на лугах, в изреженных лесах нижнего горного пояса и предгорий, по травянистым склонам гор, на опушках и полянах. Растет на глинистых или торфянистых, обычно водонепроницаемых и плохо аэрируемых почвах. Чаще встречается на полном свету, но иногда при некоторой затененности.
Растение с коротким корневищем и клубнями. Стебель 10—25 см высоты, прикорневые листья ко времени цветения отмирают, но в это время развита розетка яйцевидных листьев побегов следующего года. Соцветие довольно густое, одностороннее, колосовидное, 5—10 см длины, с железисто-опушенной, скрученной по спирали осью. Прицветники яйцевидно-ланцетные, заостренные, слабо опушенные, равные или слегка длиннее завязи. Цветки белые, с запахом ванили, снаружи зеленоватые и слегка опушенные. Листочки околоцветника сложены ко-локольчато, наружные продолговатые, туповатые, с 3 жилками, 3—5 мм длины, внутренние — язычковид-пые с одной жилкой. Губа без шпорца, почти сидячая, яйцевидная, на верхушке округлая, при основании с 2 тупыми ушками, желобчатая, в середине с небольшим перехватом. Завязь сидячая, с железистым опушением, околоцветник обращен к ней под прямым углом. Размножается семенами. Первые 11 лет ведет подземпый образ жизни. Зацветает на 13—15-м году жизни. В январе скрученник имеет 2 зрелых клубня, а на поверхности вемли — розетку из 4—8 маленьких листьев, остающихся зелеными до середины июня. В сентябре образуется новая розетка и в то же время растение цветет. Корпей у него нет, ио клубни покрыты грибным мицелием, снабжающим растение водой и питательными веществами. Таким образом, это одна из наших орхидей с зимне-зелепымп листьями (рис. 96).
Вид занесен в Красные книги РСФСР, УССР.
181
108.	Стевениелла сатириовидная —
Steveniella satyrioides (Stev.) Schlechter
Стевениелла — монотипный род. Растет в лесах, в зарослях кустарников, по травянистым склонам, на известняковой почве. Встречается в Крыму и па Кавказе. Вне СССР — в Малой Азии, Иране.
Растение с эллипсоидальным клубнем до 2 см длины. Стебель 22—40 см высоты, немного выше основания с одним ланцетным листом 6—14 см длины. Соцветие прямое, довольно густое, до 13 см длины, из 7—20 цветков, с беловатыми короткими прицветниками. Наружные листочки околоцветника срослись в яйцевидный, на верхушке трехзубчатый шлем, зеленый, местами коричнево-красный, до 1 см длины. Два внутренних листочка маленькие, узколинейные, до 4 мм длины. Губа до 8 мм длины, трехлопастная, буровато-зеленая, при основании красновато-коричневая, сверху с мельчайшими сосочками, со средней лопастью до 4,5 мм длины, шпорец до 2 мм длины, на конце раздвоенный. Завязь сидячая, слегка закрученная.
Цветет в апреле—мае (рис. 97).
Растет одиночными экземплярами или очень небольшими группами (редко до 10—20 особей). Размножается семенами, но из-за недостатка насекомых, опыляющих этот вид, плодообразование слабое.
Очень редкий вид. Занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
109.	Тайник ниппонский — Listera nipponica Makino
В роде тайник около 30 видов, произрастающих в холодных и умеренных поясах Евразии и Северной Америки.
Тайник ниппонский растет в тенистых еловых и пихтовых лесах Дальнего Востока. Японский вид, находя-» щийся па границе ареала.
Растение с тонким корневищем. Стебли прямые, 15^ 23 см высоты, выше листьев более тонкие, слегка железисто-опушенные, без маленьких редуцированных листь-» ев, ниже листьев голые. Листья в числе 2, ярко-зеленые, супротивные, сидячие, сердцевидно-почковидные или яйцевидно-дельтовидные, с коротеньким остроконечием, блестящие, 1,7—2,6 см длины, 1,8—3,6 см ширины. Кисть редкая, 3—8 см длины с 5—12 цветками. Цветки желтовато-зеленоватые на голых цветоножках 4,5—8 мм длины. Прицветники 3 мм длины. Листочки околоцветника овально-ланцетные, тупые, наружные и внутренние почти оди-
182
Рис. 97.
Стевеииелла сатириовидная [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 98. Тайник ниппонский [Воробьев и др., 1976]
Рис. 99. Тай пик яйцевидный [Алексеев и др., 1988]
183
паковой длины; губа почти вдвое длиннее их, 0,5 см длины, обратносердцевидная, на конце с выемкой и на дне выемки с маленьким зубчиком между тупыми лопастями, при основании с 2 тупыми зубчиками. Цветет в июле—августе. Размножение семенное и вегетативное (рис. 98).
110.	Тайник яйцевидный — Listera ovata (L.) R. Br.
Тайник яйцевидный встречается в лесной зоне европейской части, на Кавказе, в Сибири, в горах Средней Азии. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии.
Растет в хвойных, широколиственных, мелколиственных, смешанных лесах, под густым пологом и на опушках, обычен на известняковых почвах, но встречается и на кислых, как на равнине, так и в горах (до 2000 м), в сухих и сырых местообитаниях.
Растение с коротким толстоватым корневищем, с многочисленными корнями. Стебель 25—60 см высоты, с 2 сближенными почти супротивными листьями. Нижний лист голый и более толстый, с буроватым влагалищем; верхний коротко железисто-опушенный, выше по стеблю 1—3 маленьких листочка. Соцветие — кисть из мелких желто-зеленоватых цветков (до 40 и более), с заостренными прицветниками, на длинных (до 6 мм длины) железисто-волосистых цветоножках. Листочки наружного и внутреннего кругов околоцветника почти одинаковой длины (до 4,5 мм). Губа в 2—3 раза длиннее, обратпояйцевидная, почти до середины надрезанная на 2 лопасти. Цветет в июне—июле (рис. 99).
Размножается семенами, но чаще вегетативно (корневыми отпрысками). Надземный побег появляется на 4-й год после прорастания семени, зацветает на 11—15-й год. Нектар цветков тайника привлекает насекомых-опылителей (мелких пчел, бабочек, наездников и пилильщиков). Цветение особи продолжается обычно долго, более месяца. Процент завязывания плодов довольно высок — 37—66%. Во взрослом состоянии корни почти полностью бывают свободны от грибов. Устойчив к антропогенным воздействиям. Может встречаться на нарушенных местообитаниях, по обочинам шоссе и железных дорог.
184
111.	Тайник Саватье —
Listera savatieri Maxim, ex Kom.
Растет в тенистых еловых и пихтовых лесах Дальнего Востока (Приморье, Приамурье, Сахалин, Курилы) и редко в Сибири (Якутия, Читинская область). За пределами СССР — в Японии и Китае.
Растение с тонким ползучим корневищем. Стебли прямые, 11—22 см высоты, выше листьев более топкие, слегка железисто-опушенные и с 1—2 (3) маленькими редуцированными листочками, ниже листьев голые. Листья в числе 2, супротивные, сидячие, сердцевидные, тупо заостренные, тускло-зеленые, 1,4—3 см длины и 1,6—3,2 см ширины. Кисть редкая с 4—9 цветками. Цветки зеленоватые на опушенных цветоножках. Прицветники заостренные. Все листочки околоцветника почти равные, 2—2,5 мм длины, овалыю-лапцетные, туповатые, губа в 3 раза длиннее их, продолговато-обратносердцевидная, па конце с неглубокой выемкой между 2 тупыми лопастями и здесь наиболее широкая, к основанию суженная. Цветет в июле—августе (рис. 100). Размножение семенное и вегетативное. В Сибири предложен к охране.
112.	Тайник сердцевидный —
Listera cordata (L.) R. Br.
Встречается в лесной зоне почти во всех районах европейской и азиатской частей СССР. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Северной Америке.
Растет в тенистых хвойпых (сосновых, реже еловых) и смешанных лесах, сырых, заболоченных, а иногда па сухих местах; чаще на оподзолепных почвах с кислой реакцией, иногда же на открытых местах, па лесных болотах, па равнине и в горах.
Растение с тонким ползучим корневищем и немногими поверхностно расположенными корнями. Стебель 6—22 см высоты. Листья в числе 2, сидячие, сверху слегка железисто-опушенные, сердцевидно-яйцевидные, часто почти треугольные, на конце заостренные в коротенькое остро-конечие, тонкие, снизу более бледные, 1—2,5 см длины. Кисть редковатая, до 5 см длины, из 4—12 мелких цветков. Все 5 листочков околоцветника почти одинаковые, до 2,5 мм длины, продолговато-эллиптические, тупые. Губа в 2 раза длиннее их, до 4,5 мм длины, обратноклиновидная, при основании с 2 ланцетными зубчиками. Наружные листочки зеленые, внутренние и губа грязповато-
185
Рио. 100. Тайник Саватье [Невский, 1935]
пурпурного цвета. Цветет с июня до середины августа (рис. 101).
Размножается семенами, по чаще вегетативно (корневыми отпрысками). Вновь возникшие вегетативным путем особи зацветают на 3-й год. Цветки опыляются мелкими насекомыми (двухкрылыми, перепончатокрылыми), привлеченными запахом (неприятным) и нектаром. Изредка наблюдается самоопыление. До 80% цветков образуют плоды. Обычно тайник сердцевидный встречается небольшими группами, но иногда образует скопления — до нескольких тысяч надземных побегов.
Вид занесен в Красные книги БССР, УССР.
186
113.	Траунштейнера сферическая —
Traunsteinera sphaerica (Bieb.) Schlechter
В род траунштейнера включено 2 вида, живущих в Европе, на Кавказе и в Малой Азии.
Траунштейнера сферическая встречается только на Кавказе, а за пределами СССР — в Малой Азии. Растет па высокогорных альпийских и субальпийских лугах, лесных полянах. Обычно встречается немногочисленными группами на склонах различной экспозиции и крутизны (от 5 до 30°). К реакции почвы малотребовательна, но предпочитает слегка подкисленные.
Растение с тупыми цельными яйцевидными клубнями. Стебель 25—65 см высоты, при основании с 2 тупыми перепончатыми влагалищами, выше с 2—3 прямо торчащими или слегка отклоненными листьями. Листья продолговато-ланцетные, 5—13 см длины, 0,6—2 см ширины, сразу суженные в коротенькое остроконечие, к основанию суженные в длинные замкнутые влагалища. Соцветие очень густое, многоцветковое, пирамидальное или яйцевидно-шаровое, 1,5—4,5 см длины и 1,7—3,2 см ширины. Прицветники зеленые, ланцетные, длинно заостренные, обычно равны завязи или немного короче. Цветки белые, губа сверху с пурпурными пятнышками. Наружные листочки околоцветника яйцевидно-ланцетные, длинно заостренные и на конце с лопаточковидным слегка утолщенным расширением, с 3 жилками, 7—8 мм длины. Внутренние листочки с 3—5 жилками, яйцевидные, заостренные, немного короче наружных. Губа при основании широкая, трехлопастная, с боковыми лопастями ромбическими, средней продолговатой, на конце суженной в линейное язычковидное окончание. Шпора более чем вдвое короче завязи, короткая, тонкая, коническая, тупая или туповато заостренная. Цветет в июпе—июле (рис. 102).
114.	Траунштейнера шаровидная —
Traunsteinera ^lobosa (L.) Reichenb.
По влажным лугам и полянам в буковых лесах па Карпатах, в Крыму, в среднем течении Днепра, в Предкавказье одиночно или группами растет траунштейнера шаровидная. Впе СССР — в Средней Европе, на Балканах, в Малой Азии.
Растение 30—65 см высоты с яйцевидным цельным клубнем. Соцветие вначале пирамидальное, затем шаро-
187
Рис. 102. Граунштейнера сферическая
1i Невский, 1935]
Рис. 104. Ту лоте буреющая [Попов, 1957]
Рис. 103. Траунштейнера шаровидная [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 105. Тулотис уссурийская [Невский, 1935]
188
видное, густое, многоцветковое (до 50—70 цветков). Листочки околоцветника вначале сложены в виде шлема, позднее отогнуты. Цветки лилово-розовые. Губа до 4,5 мм длины, с более темными пурпурными точками. Средняя доля губы на конце усеченная с едва заметной выемкой, на дне которой находится маленькое острокопечие. Листья продолговато-ланцетные, с длинными влагалищами, сразу суженные в остроконечие, отклоненные, до 11 см длины. Прицветники ланцетные, длинно заостренные, по краю фиолетовые, равные завязи пли длиннее. Шпорец до 3 мм длины (рис. 103).
Редкий вид, занесенный в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
115.	Тулотис буреющая — Tulotis fuscescens (L.) Czer.
В СССР 2 вида этого рода. Тулотис буреющая растет в смешанных хвойно-широколпствепных, широколиственных и хвойных (преимущественно сосновых) лесах, зарослях кустарников. Встречается в Западной (Алтай) и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Вис СССР — в Китае и Японии.
Растение со столоновпдиыми подземными органами. Стебель 25—75 см высоты. Листья в числе 3, два нижних более крупные (особенно самый нижний), округлоэллиптические, к основанию суженные в объемлющее стебель влагалище, тупые, до 17 см длины. Третий лист более мелкий и узкий, заостренный. Соцветие цилиндрическое, довольно густое, многоцветковое, до 20 см длины. Прицветники узколанцетные, заостренные; цветки желтовато-зеленые; 2 наружных боковых листочка околоцветника до 6 мм длины, отклонены в стороны, яйцевидные; остальные 3 листочка обращены вверх и сближены. Средний наружный листочек яйцевидный, до 5 мм длины. Два внутренних листочка толстоватые, тупые. Губа до 5,5 мм длины, продолговато-линейная, ее боковые зубчики треугольные, около 1 мм длины. Шпорец цилиндрический, на конце чуть утолщенный, 7—9 мм длипы, чуть длиннее или равный завязи. Цветет в июне—июле (рис. 104).
116.	Тулотис уссурийская —
Tulotis ussuriensis (Regei et Maack) Hara
В разреженных лиственных лесах, на полянах, среди зарослей кустарников, изредка на лугах, по краю леса на Дальнем Востоке (Южное Приморье, Западное Приамурье) можно встретить тулотис уссурийскую, иногда
189
образующую довольно значительные скопления. Вио СССР — в Японии и Китае.
Растение 18—40 см высоты с подземными столоновидными органами В нижней части стебля — 2 листа, продолговатые, к основанию суженные, до 13 см длины. Соцветие довольно густое, цилиндрическое. Прицветники линейные, примерно равны цветкам. Цветки мелкие, беловато-зеленоватые, наружные листочки околоцветника овальные, до 3,5 мм, внутренние — узкоовальные, толстоватые. Губа трехлопастная, около 3 мм длины, средняя ее лопасть шире боковых. Шпорец тонкий, немного согнутый, до 7 мм длины. Цветет в июле—августе (рис. 105). 117. Хаммарбия болотная —
Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze
Представитель монотипного рода. Евразиатский вид, имеющий у пас в стране обширный ареал, встречается в европейской части СССР, в Сибири и па Дальнем Востоке. Вне СССР — в Европе и Средиземноморье. Отличается значительными разрывами ареала. Приурочена к торфяным, осоково-сфагновым болотам и топким берегам озер, где обычны глинистые или торфянистые, плохо аэрируемые почвы, обильно пропитанные водой. Чаще на полном свету, по иногда и при некотором затенении. Обычно прячется в моховом покрове, из которого видно только соцветие.
Растение с нитевидным корневищем и с ежегодно образующимся стеблевым клубнем, расположенным в основании стебля и одетым листовыми влагалищами. Стебель тонкий, 6—20 см высоты, 2 листа расположены у основания стебля, они толстоватые, продолговатые или продолговато-яйцевидные, тупые или слабо заостренные, 1 — 2,7 см длины, в середине 0,5—1,1 см ширины. В пазухе верхнего листа находится вздутие, где закладывается клубень следующего года. Соцветие — прямая многоцветковая кисть, 2—7 см длины, часто равная половине высоты растения. Цветки мелкие, 2—6 мм длины, желтовато-зеленые. Листочки околоцветника свободные, наружные 2—3 мм длины, продолговато-яйцевидные, крупнее внутренних, средний обращен вниз, а боковые вверх. Листочки внутреннего круга ланцетные, отогнутые горизонтально. Губа без шпорца, обращена вверх, яйцевидная, немного вогнутая, 1,5—2 мм длины, цельная, короче листочков наружного круга околоцветника, иногда заостренная. Завязь пе скрученная. Цветет в июле—августе (рис. 106).
190
Для вегетативного размножения у хаммарбпи болотной служат крошечные выводковые округлые почки, располагающиеся по краю листа. Такой способ размножения у орхидей редок.
Очень чувствительна к изменению водного режима почвы и погибает при мелиоративных работах. Занесена в Краспые книги УССР и ЛатвССР, охраняется в ЛитССР, Коми АССР, Горьковской, Калининградской и некоторых других областях.
Рис. 106. Хаммарбия болотная [Bohnert, 1986]
Рис. 107. Элеорхис японский [Красная книга СССР, 1984]
Рис. 108. Эулофпя туркестанская [Красная книга СССР, 1984]
191
118.	Элеорхис японский —
Eleorchis japonica (A. Gray) F. Маек.
Единственный представитель рода. Растет только па о-ве Кунашир (Курильские острова), на болотах, за пределами СССР — в Японии.
Растение до 30 см высоты, с клубневидными корнями около 6 мм толщины. Лист один, прикорневой, узкий, линейпо-ланцетный, до 15 см длины, 8 мм ширины, суживающийся к основанию и вершине. Цветок 1 (редко 2), розово-пурпурный, 2,5 см длины, губа трехлопастная, около 2,5 см. Коробочка линейная, почти сидячая. Цветет в июле, плодоносит в сентябре—октябре (рис. 107). Размножается семенами.
119.	Эулофия туркестанская —
Eulophia turkestanica (Litv.) Schlechter
Единственный в СССР вид рода, включающего 50—60 видов, распространенных в основном в тропической Азии, Африке, Австралии, на Мадагаскаре. Растет только в нашей стране (эндемичный вид), в Средней Азии в среднем течении р. Аму-Дарьи, в долине р. Зеравшан, в Южном Памиро-Алае, по сырым заболоченным долинам рек, в тугаях, зарослях чия.
Цветоносные побеги растения безлистные, желтоватые, 20—50 см высоты, с перепончатыми влагалищами. Листоносные побеги с узкими линейными жесткими листьями, собранными в розетку, напоминают листья злаков, появляются позднее цветоносных. Корневище с клубневидными утолщениями, из которых выходят надземные побеги. Соцветие — многоцветковая кисть. Прицветники ланцетные, заостренные, равны по длине завязи с цветоножкой. Цветки ярко-желтые, поникающие. Листочки околоцветника свободные, прямостоячие, расходящиеся, все почти одинаковой формы, линейные, заостренные, около 15 мм длины и 2—3 мм ширины, наружные слегка крупнее внутренних. Губа с коротким, около 5 мм прямым шпор-цем, трехлопастная, с тупой конечной лопастью, сверху по средним жилкам с бахромчатыми гребневидными пластинками. Коробочка эллиптическая. Цветет в апреле— мае, листоносные побеги появляются в октябре. Размножается семенами (рис. 108).
Встречается очень редко и в небольшом количестве, численность вида сокращается в связи с освоением территорий. Он занесен в Красные книги СССР, ТССР, УзССР.
192
120.	Ятрышник бледный — Orchis pallens L.
Род включается около 100 видов, произрастающих в холодном, умеренном и субтропическом поясах Северного полушария.
Ятрышник бледный растет в Крыму, в Западном и Восточном Закавказье, в Талыше, а за пределами СССР — в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии.
Встречается на горных лугах, лесных полянах, на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах, богатых гумусом, от среднебедных до среднебогатых азотом, щелочных (pH 5,5—8,0), от среднесухих до влажных, в полутени.
Растения 15—35 см высоты, с яйцевидно-эллипсоидальными клубнями. Листьев 3—5, они продолговато-обратнояйцевидные, без пятен, 6—11 см длины и 2,5— 3,5 см ширины, собраны у основания стебля. Соцветие — густой многоцветковый колос. Прицветники ланцетные, равные завязи, желтоватые. Цветки крупные, палевые, канареечно-желтые, реже пурпурные с запахом бузины. Средний листочек наружного круга и 2 листочка внутреннего сложены в шлем; средний наружный листочек слегка вогнутый, продолговато-эллиптический, боковые неравнобокие, продолговато-яйцевидные, 2 внутренних листочка меньше, тупые. Губа желтая, с темноватыми жилками, без пятнышек, в середине зеленовато-желтая; боковые лопасти округленные, средняя лопасть шире боковых, на верхушке слабо выемчатая. Шпорец равен завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае. Размножается семенами, образует гибриды с ятрышниками прованским и мужским (рис. 109).
Встречается редко, численность его сокращается из-за сбора в качестве декоративного, а также разрушения местообитаний при хозяйственной деятельности человека. Внесен в Красные книги УССР, РСФСР, подлежит охране.
121.	Ятрышник болотный — Orchis palustris Jacq.
Вид, во многом близкий к ятрышнику рыхлоцветковому (см. ниже). Растет в европейской части СССР в центральных, западных и восточных районах, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии, встречаясь на сырых лугах и болотах, на глинистых или торфянистых, обычно водонепроницаемых и плохо аэрируемых почвах, богатых гу
8 Заказ № 264
193
мусом, бедных азотом, щелочных (pH 5,5—8,0), пропитанных водой. Встречается обычно на полном свету, но переносит п некоторое затенение.
За пределамп п-аптей страны — в Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране.
Растение 40—75 см высоты с эллипсоидальными клубнями. Листья линейные и линейно-ланцетные, желобчатые, вверх торчащие, заостренные, до 15 см длины и до 2,5 см ширины. Колос редкий. Прицветники заостренные, по краю слегка пурпурные. Цветки лилово-пурпурные. Средний листочек наружного круга околоцветника и 2 листочка внутреннего круга сложены в шлем, боковые листочки наружного круга отогнуты в стороны. Губа 8—12 мм длины, обратнояйцевидная, к основанию клиновидно суженная, неглубоко трехлопастная, с узкими округленными боковыми лопастями, средняя лопасть широкая, немного длиннее боковых, на верхушке трехлопастная. Шпорец почти прямой, равен завязи или немного короче ее. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае-июне (рис. 110).
Численность вида сокращается в связи с изменением водного режима его местообитаний вследствие освоения болот, из-за выкапывания растений для получения клубней, сбора на букеты. Он внесен в Красные книги УССР, РСФСР п подлежит охране.
122.	Ятрышник дремлик — Orchis inorio L.
Растет в Прибалтике, Белоруссии, на Украине, в Молдавии, в Крыму, за пределами СССР — в Скандинавии, Средней п Атлантической Европе, Средиземноморье. Встречается преимущественно на равнинах, в сухих, хорошо освещенных местообитаниях, на лугах, опушках, в кустарниках, па лесных полянах, в Крыму поднимается до 900—1000 м, обычно на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах, богатых гумусом, слабокпс-лых (pH 4,5—7,5), но иногда на нейтральных пли слабощелочных, сухих. Часто встречается на полном свету, иногда при некотором затенении.
Растение 10—25 см высоты с маленькими шаровидными клубнями и утолщенным прямостоячим стеблем. Листья скучепы в нижней части стебля, линеппо-продол-говатые, в молодом состоянии охватывающие стебель, развитые — к основанию суженные, 2,5—7 см длины, 0,5—1,7 см ширины. Соцветие — редковатый колос с
194
195
8*
5—8 цветками. Прицветники ланцетные, лиловые, равные завязи. Цветки отклоненные, фиолетово-пурпурные; все листочки околоцветника, кроме губы, обращены вверх, шлемовпдно сложены, внутренние немного короче наружных. Губа с единичными крапинками, посередине беловатая, неглубоко трехлопастная, до 9 мм длины, шпора равна ей, булавовидная, чуть загнутая. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае—июне (рис. 111).
Размножается в основном семенным путем. Два года ведет подземный образ жизни, зацветает через 4—5 лет.
По всему ареалу вид очень редок, сокращение его численности связано с заготовками клубней в качестве лекарственного средства, а также со сбором цветущих растений, с изменением условий обитания. Занесен в Красные книги СССР, ЭССР, ЛитССР, ЛатвССР, БССР, УССР, РСФСР.
123.	Ятрышник жилковатый — Orchis nervulosa Sakalo
Узкоэндемичный вид, растет только в нашей стране на заливных лугах среднего течения Днепра, встречается очень редко.
Вид, сходный по строению с ятрышником клопопосным (см. пиже), по отличается от него следующими признаками: он не имеет запаха лесных клопов, свойственного ятрышнику клопоносному, листья у пего уже — 3—6 мм ширины, прицветники нижних цветков с 3 темными жилками, листочки околоцветника 7—10 мм длины, губа 5—6 мм длины, темпо-пурпурная, с заметными жилками. Цветет в июне—июле.
Выкашивание лугов и изменение условий обитания приводит к сокращению численности и распространения вида. Он внесен в Красную книгу УССР и подлежит охране.
124.	Ятрышник зелено-бурый —
Orchis viridifusca Albov
Растет только в нашей стране, эпдем высокогорных лугов Западпого Закавказья.
Растение 20—30 см высоты с яйцевидными клубнями. Листьев 3—4 при основании стеблей, они ланцетно-обрат-пояйцевидные, на конце коротко заостренные или закругленные, до 12 см длины и 1—3,3 см ширины. Соцветие — продолговатый колос из 10—15 цветков, прицветники линейно-ланцетные, сильно заостренные, равные завязи или превышающие ее. Цветки зеленовато-пурпурные.
196
Либо все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в шлем, либо 2 боковых наружных слегка отклонены. Губа красная с пурпурным зевом, глубоко трехлопастная, средняя лопасть тупая, слегка выемчатая, боковые неравнобокие, тоже тупые, более узкие, по краю неправильно зубчатые. Шпора толстоватая, длиннее половины завязи. Завязь сидячая, скрученная.
125.	Ятрышник зеленовато-желтый —
Orchis chlorotica Woronow
Эндемичный вид, растет только у нас в стране, в Восточном Закавказье, среди кустарников.
Растение 20—30 см высоты с продолговато-яйцевидными клубнями. Листья в числе 4—6 сосредоточены в нижней части стебля, продолговато-ланцетные, продолговато-обратнояйцевидные, 4—8 см длины и до 2,5 см ширины. Соцветие — продолговатый колос примерно из 15 зеленовато-желтых цветков. Прицветники желтовато-зеленые, ланцетные, равны цветкам или немного длиннее их. Средний наружный листочек околоцветника продолговатый, тупой, 7—8 мм длины, он и 2 листочка внутреннего круга сложены в шлем. Боковые наружные листочки продолговато-ланцетные, 9—10 мм длины, неравнобокие, отклоненные; внутренние листочки околоцветника также продолговато-лппейные или линейные. Губа обращена вниз, почти округлая, тупая или с маленькой выемкой на конце. Она с беловатой серединой и зевом, шпора беловатая, толстая, короче половины завязи, направлена вниз. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле (рис. 112).
126.	Ятрышник каспийский — Orchis caspia Trautv.
Растет у нас только в Восточном Закавказье, Дагестане, Талыше па травянистых склонах, среди кустарников. За пределами СССР — в Иране.
Растение 12—30 см высоты с продолговато-яйцевидными клубнями. Листья в нижней части стебля, они линейно-ланцетные, до 9 см длины и 1,5 см ширины, иногда сложенные вдоль и серповидно изогнутые. Соцветие колосовидное, не очень густое, 3—10 см длины с темнопурпурными цветками. Прицветники продолговато-ланцетные, крупные, превышающие завязь, окрашены в пурпурный цвет. Все листочки околоцветника, кроме губы, собраны в шлем. Листочки наружного круга тупые, 8—10 мм длины, продолговато-ланцетные, с 3 жилками,
197
Рис. 112. Ятрышник зеленовато-желтый [Невский, 1935]
Рис. 113. Ятрышник каспийский [Невский, 1935}
Рис. 114. Ятрышник клопоносный (Красная книга РСФСР, 1988]
листочки внутреннего круга короче. Губа обращена вниз» цельная, обратнояйцевидная, с клиновидным основанием, по краю зубчатая, без темных крапин, со шпорой, которая бледнее губы и длиннее ее, но короче завязи, кони* ческая, немного изогнутая. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае (рис. 11-3).
127.	Ятрышник клопоносный — Orchis coriophora L.
Растет в европейской части нашей страны — в Прибалтике, центральных, западных, восточных районах, на Украине, включая Крым и Карпаты, на Кавказе — в Предкавказье, Закавказье, Дагестане. За пределами СССР — в Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье, па Балканах и в Малой Азии.
Встречается по сырым лугам, в кустарниках, на опушках, на дне сырых понижений, на глинистых или торфянистых, обычно водонепроницаемых и плохо аэрируемых
198
почвах, богатых гумусом, бедных азотом, щелочных (pH 5,5—8,0), от среднесухих до влажных. Чаще растет на полном свету, по иногда при некотором затенении.
Растение 20—40 см высоты с шаровидными или продолговатыми клубнями. Листья узколинейные, линейно-ланцетпые, их 4—7, 4—13 см длины и 0,4—1 см ширины. Прицветники узколинейно-ланцетпые, нижние равны цветкам, верхние короче, пленчатые, по краю пурпурные, с 1 зеленой жилкой. Соцветие — удлиненно-цилиндрический колос. Цветки коричнево-пурпурные с запахом лесных клопов. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложепы в заостренный шлем. Листочки наружного круга 5—9 мм длины, узколинейные. Губа трехлопастная, 3—5 мм длины, оливковая, при основании беловатая или зеленовато-желтая, с пурпурными крапинками, по краю с неравными зубчиками. Боковые лопасти губы короткие, туповатые, по краю красноватые, средняя лопасть длиннее боковых, продолговатая, на верхушке туповатая. Шпорец вдвое короче завязи, конический, заостренный, дугообразно вниз согнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае—июне (рис. 114).
Численность вида снижается из-за заготовки его клубней, изменения условий обитания в результате мелиорации, хозяйственного освоения территорий. Включен в Красные книги РСФСР, УССР.
128.	Ятрышник ложнорыхлоцветковый —
Orchis pseudolaxiflora Czerniak.
Растет в Средней Азии, в Прибалхашских пустынях, Западном Тянь-Шане, Памиро-Алае, Бадхызе, Копетдаге.
Растение 30—60 см высоты, клубни овальные. Стебли при основании с короткими влагалищами, олиственные. Листья линейпо-ланцетные, кверху постепенно суживающиеся, острые, желобчатые, 10—16 см длины и 0,4— 1,1 см ширины, самые нижние и верхние короткие. Соцветие рыхлое, колосовидное, с расставленными пурпурно-фиолетовыми цветками. Прицветники пленчатые, до 2 см длины, линейно-ланцетные, фиолетовые. Наружные листочки околоцветника продолговато-яйцевидные, перавнобокие, до 8—9 мм длины. Губа широко-обратнояйцевидная, клиновидно суженная к основанию, наверху неравномерно зазубренно надрезанная или неясно двухтрехлопастная, посередине более светлая, шпорец прямой или почти прямой, значительно короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае.
199
129.	Ятрышник мелкоточечный —
Orchis punctulata Stev. et Lindl.
Растет в горном Крыму и на Черноморском побережье Кавказа, за пределами СССР — в Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Встречается в зарослях кустарников, па лесных полянах, щебнистых склонах южной экспозиции па высоте 600—700 м, на Кавказе — в колхидских реликтовых влажных лесах.
Растение 25—62 см высоты с крупными яйцевидными клубнями, с 4—5 приземными, продолговато-ланцетными зелеными листьями 7 —15 см длины и 2—5,5 см ширины. Соцветие колосовидное, редковатое, многоцветковое. Прицветники маленькие, 2—3 мм, зеленоватые, заостренные. Цветки с нежным ванильным запахом, окрашенные в различные оттенки желто-зеленого цвета. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в тупой на верхушке шлем. Листочки наружного круга околоцветника 8— 10 мм длины, продолговато-яйцевидные, желтовато-зеленоватые, внутри с коричневато-пурпурными или лиловыми крапинками; 2 листочка внутреннего круга короче наружных, тупые, линейные. Губа 6—8 мм длины, желтовато-зеленая, при основании вдоль жилок с выступающими бугорками в виде гребешков; боковые ее лопасти линейные, согнутые, на конце расширенные и усеченные, средняя лопасть более крупная, почковидная, па верхушке коротко двухраздельная, с закругленными долями и зубчиками между ними, шпорец вдвое короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае, плодоносит в июле (рис. 115). Размножается в основном семенами, но бывает и вегетативное размножение.
Растение очень редкое, встречается одиночными экземплярами или по 2—3, в Крыму известно всего 5 его местонахождений общей численностью 65 особей. Численность сократилась и сокращается из-за сбора растений в качестве декоративного, а также нарушения естественных его местообитаний при прокладке дорог, террасировании горных склонов для лесопосадок и т. д.
Занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР. Необходима охрана всех местонахождений вида.
130.	Ятрышник мужской — Orchis mascula (L.) L. Встречается па юге лесной зоны в европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе. Впе СССР — в Западной Европе, Северной Африке, Малой Азии, Иране. Растет в светлых лесах (дубовых, буковых, осиновых), па
200
Рис. 115. Ятрышник мелкоточечный [Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 116. Ятрышник мужской [Красная книга РСФСР, 1988]
опушках и лугах, на почвах различного типа (кроме очень сырых и кислых), па равнине и в горах (до 2500 м).
Растение с цельным почти шаровидным клубнем. Стебель в нижней половине с фиолетовыми пятнами, реже без них, 20—50 см высоты. Листья обычно с фиолетовопурпурными пятнами, сосредоточенными у основания листа, 7—14 см длины. Соцветие многоцветковое, цилиндрическое, 6—18 см длины. Прицветники лилово-окрашенные, ланцетные, почти равные завязи. Цветки пурпурные или бледно-фиолетовые, губа при основании беловатая с темно-пурпурными или фиолетовыми пятнышками; наружные листочки околоцветника продолговато-яйцевид-пые: средний до 8 мм длины, боковые до 10 мм длины, внутренние листочки туповатые, короче наружных. Губа широкоовальная, трех лопастная, до 12 мм длины. Шпора
201
горизонтальная, тупая, до 1,5 см длины. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в конце апреля—мае (до появления большинства других трав) (рис. 116).
Размножается преимущественно семенами, очень редко вегетативно при формировании второго клубня. Прорастание подземное, на 2-й год образуется клубень, на 4—5-й год появляется первый надземный лист. Зацветает еще через несколько лет. Многие особи монокарпичны (после цветения отмирают), но некоторые цветут несколько лет подряд. Цветки опыляются пчелами и шмелями, они не содержат ничего привлекательного для насекомых и вынуждены их обманывать, подражая другим растениям, например сочевичнику весеннему, растущему в сходных условиях и охотно посещаемому насекомыми. 9—25% цветков образуют плоды. Отмечают очень резкие колебания численности цветущих особей по годам, что, очевидно, связано с монокарпичностью. Вид изменчив, часто образует гибриды с другими видами рода.
Вид занесен в Красные книги РСФСР, БССР, ЛатвССР, УССР.
131.	Ятрышник наибольший — Orchis maxima С. Koch
Вид, сходный с ятрышпиком пурпурным (см. ниже). Растет в Предкавказье, в Западном и Восточном Закавказье, Дагестане, в горных лесах. За пределами СССР — по юго-восточному побережью Черного моря.
Растения 35—70 см высоты с продолговато-яйцевидными клубнями. Листьев 5—6, они продолговато-ланцетные, 8—16 см длины и 3—6,5 см ширины. Соцветие — густой многоцветковый колос. Прицветники маленькие, широкояйцевидные, заостренные, лиловые. Цветки крупные, душистые. Листочки околоцветника сложены в пурпурно-фиолетовый крапчатый шлем.
Листочки наружного круга яйцевидные, заостренные, около 1 см длины. Два внутренних листочка околоцветника линейные, короче наружных. Губа беловатая или бледно-розовая. с пурпурно-фиолетовыми точками, 12—17 мм длины, боковые доли ее линейные, тупые, средняя — крупная, клпновидпо-обратносердцевидная, глубоко выемчатая, двухлопастная, конечные лопасти этой доли гораздо уже, чем у ятрышника пурпурного, в выемке между Ними имеется маленький зубчик; шпора беловатая, согнутая, тупая, в 2—3 раза короче завязи (рис. 117).
202
Рис. 117. Ятрышник наибольший [Невский, 1935]
Рис. 119. Ятрышник обожженный [Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 11% Ятрышник обезьяний [Красная книга РСФСР. 1988]
Рис. 120. Ятрышник пахучий [Смольянинова, 1976]
203
132.	Ятрышник обезьяний — Orchis simia Lam.
Растет у нас в Крыму, по всему Кавказу и в Средней Азии в Копетдаге. За пределами СССР — в Средней и Атлантической Европе, в Средиземноморье, на Балканах и в Малой Азии. Встречается в кустарниках, на лесных полянах, на опушках, на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах со средним содержанием гумуса, бедных азотом, щелочных (pH 5,5—8,0), сухих. Обычно растет на полном свету, реже при некотором затенении.
Растение 20—50 см высоты с яйцевидными и продолговатыми клубнями. В нижней половине стебля 4— 5 листьев, они продолговато-ланцетные, туповатые, 5— 15 см длины и 2—5 см ширины, к основанию сужены. Соцветие — плотная короткая кисть из мелких цветков, пахнущих медом. Прицветники яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, беловатые, короче завязи. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в шлем. Наружные листочки сильно заостренные, серовато-розовые, 2 внутренних — линейные, заостренные, немного короче наружных. Губа бледно-розовая, с темными крапинками, длиннее шлема, боковые лопасти губы линейные, согнутые, средняя — продолговатая, глубоко двухраздельная, с 2 длинными, изогнутыми долями, в выемке с зубчиком; в целом лопасти губы напоминают лапки маленькой обезьянки, откуда и название растения. Шпора тупая, цилиндрическая, слабо изогнутая, в 2 раза короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае (рис. 118).
Численность этого вида уменьшается из-за сбора его на букеты и разрушения мест обитания. Внесен в Красные книги УССР, РСФСР, ТССР.
133.	Ятрышник обожженный — Orchis ustulata L.
Растет в европейской части СССР — в северных, центральных, западных, восточных районах, в Прибалтике, на Кавказе, в Западной Сибири, а за пределами СССР в Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье и Малой Азии. Встречается на лугах, по опушкам лиственных лесов, на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах, богатых гумусом, слабокислых, иногда нейтральных или слабощелочных (pH 4,5— 7,5), от среднесухих до влажных. Растет на полном свету, иногда при некотором затенении.
204
Растение 15—30 см высоты с яйцевидными, почти шаровидными клубнями. Стебель па 2/3 своей высоты олист-венный, выше с заостренными листовидными влагалищами; листья продолговато-ланцетные, к основанию суженные, туповатые, 3—8 см длины, 0,5—1,5 см ширины. Соцветие — густой многоцветковый колос. Прицветники маленькие, равные половине завязи пли короче, ланцетные, заостренные, лиловатые. Цветки с медовым запахом, двухцветные, с темпо-пурпурным шлемом и беловатой или пежпо-розовой с красными пятнышками губой. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в тупой на верхушке шлем. Листочки наружного круга околоцветника 3—4 мм длины, яйцевидные, внутренние листочки продолговатые, немного короче наружных. Губа глубоко трехлопастная, 4—5 мм длины, боковые ее доли короткие, линейные, тупые, средняя доля более длинная, постепенно кверху расширенная, коротко двухлопастная; шпорец в 2—3 раза короче завязи, белый, тупой, слегка дуговидно изогнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—июне (рис. 119). Зацветает в 13—16 лет.
Численность вида сокращается из-за сбора его в качестве декоративного, при хозяйственном использовании земель. С целью охраны он внесен в Красные книги УССР, ЛатвССР, ЭССР, РСФСР.
134.	Ятрышник пахучий — Orchis fragrans Pollini
Растет у нас на Кавказе, в Талыше, в Крыму и в украинском заповеднике «Каменные могилы», а за пределами СССР — в Средиземноморье, Атлантической Европе, Малой Азии, Иране. Встречается в приморской полосе, в зарослях кустарников, по влажным лугам.
Растение 30—50 см высоты с шаровидными, иногда овальными клубнями. Листья в числе 4—7, узколинейные или ланцетно-линейные, 14 см длины и 1 см ширины, выше середины стебля влагалищные, заостренные. Прицветники узколинейно-ланцетпые, нижние равны цветкам, верхние короче. Соцветие — многоцветковый колос. Цветки пурпурные с приятным запахом ванили. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в шлем 8—9 мм длины, листочки наружного круга яйцевидноланцетные. Губа короче, по краям зубчатая, оливковая, при основании розовая, с пурпурными крапинками, трехраздельная, средняя лопасть ее цельная, вдвое длиннее боковых, продолговатая, на верхушке заостренная. Шпо
205
ра равна губе или длиннее ее, коническая, заостренная. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае (рис. 120).
Численность вида сокращается в связи с хозяйственным освоением территории, он внесен в Красную книгу УССР и подлежит охране.
135.	Ятрышник прованский — Orchis provincialis Balb.
Растет в горном Крыму и на Черноморском побережье Кавказа, за пределами СССР — в Средней Европе, в Юго-Восточной Франции, Средиземноморье, Малой Азии, Иране. В Крыму встречается в горных лиственных и смешанных лесах, в зарослях кустарников, па полянах на высоте 150—400 м, на Кавказе — в реликтовых влажных лесах нижнего приморского пояса. Растет на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах, богатых гумусом, щелочпых (pH 5,5—8,0), очень сухих. Встречается на свету, реже при некотором затенении.
Растение 15—35 см высоты с небольшими овальными клубнями и приземной розеткой из 3—7 листьев. Листья продолговато-ланцетные, темно-зеленые, 5—13 см длины и 1—1,75 см ширины, сверху с коричнево-фиолетовыми пятнами. Соцветие — редкий колос из 5—18 цветков. Цветки крупные, до 2 см длины, светло-желтые, губа немного темнее остальных листочков. Три листочка наружного круга околоцветника с тремя зеленоватыми жилками, боковые — яйцевидно-ланцетные, средний продолговатый, па верхушке колпачкови дно-вогнутый; 2 листочка внутреннего круга околоцветника несколько мельче, яйцевидно-продолговатые, вместе со средним наружным листочком образуют шлем. Губа в очертании почти округлая, но часто сложена вдоль, 10—13 мм длины, трех-лопастпая, со средней лопастью почти квадратной, слегка выемчатой, несколько темнее окрашенной, с мелкими буро-пурпурными крапинками; боковые лопасти губы треугольные, туповатые, шпорец светло-желтый, тупой, почти равен завязи по длине, направлен косо вниз или горизонтально. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае. Размножается преимущественно семенами, но иногда и вегетативно (рис. 121).
В настоящее время численность вида крайне незначительна, особенно резко сократилась она за последние 50 лет. В начале 20-х годов на Южном берегу Крыма этот вид был обычен, сейчас он встречается крайне редко и небольшими группами, по 3—7 особей. Основные причины этого — сбор растений в качестве декоративного и
206
Рис. 121. Ятрышник прованский [Красная книга РСФСР, 1988]
уничтожение его местообитаний при расширении курортного строительства.
Вид занесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР. Все местообитания вида подлежат охране.
136.	Ятрышник пурпурный — Orchis purpurea ITuds.
Растет в горных разреженных лесах, на лесных полянах, на нейтральных среднеувлажнепных почвах, чаще на известняках. В СССР встречается только в западных районах Украины, в Крыму, в Молдавии и па Кавказе. Вне СССР — в Западной Европе, Малой Азии, Средиземноморье.
Крупное растение с продолговато-яйцевидным клубнем до 4 см длины. Стебель 30—80 см высоты, в нижней части с 3—6 сближенными продолговато-эллиптическими тупыми, к основанию слегка суженными листьями 6—20 см длины. Соцветие — густое, многоцветковое, 5—
207
20 см длины. Цветки крупные с запахом ванили; с маленькими чешуевидными прицветниками. Наружные листочки околоцветника эллиптически-яйцевидные, туповато заостренные, до 13 мм длины, образуют яйцевидный бледно-розовый или зеленовато-белый с многочисленными коричнево-пурпурными крапинками (часто сплошь черновато-пурпурный) шлем, 2 листочка внутреннего круга до 9 мм длины, линейные, к основанию суженные. Губа беловатая или светло-розовая с темно-пурпуровыми точками, с 2 боковыми линейными долями до 10 мм длины и крупной обратнояйцевидной выемчатой и коротко двухлопастной средней долей. Губа в очертании напоминает человеческую фигурку. Шпора до 4 мм длины, согнутая, тупая. Цветет в апреле—мае (до полного развития большинства других трав) (рис. 122).
Вид с сокращающейся численностью, внесен в Красные книги СССР, РСФСР, УССР.
137.	Ятрышник рыхлоцветковый — Orchis laxiflora Lam. Растет в Крыму, в Карпатах и Закарпатье, на Кавказе — в Закавказье, в Талыше, за пределами СССР — в Средиземноморье, Иране, Малой Азии. Встречается на сырых лугах, болотах, на равнине и в нижнем горном поясе.
Растение 60—80 см высоты с эллипсоидальными клубнями. Листья узколинейно-ланцетные, длиннозаостренные, в верхней части стебля — листовидные влагалища. Соцветие рыхлое. Прицветники ланцетные, острые, длиннее завязи. Цветки темно-пурпурные или фиолетовые. Листочки околоцветника узкояйцевидные. Средний листочек наружного круга и 2 листочка внутреннего круга сложены в шлем. Боковые листочки наружного круга отогнуты. Губа беловатая 10—15 мм длины, широко-обратпояйцевидная, к основанию немного суженная, двухлопастная, средняя лопасть недоразвитая, с пурпурными крапинками, боковые почти ромбические. Шпора цилиндрическая, изогнутая, равна завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в мае—июне. Размножается семенами (рис. 123).
Численность его сокращается из-за сбора цветущих растений на букеты и под влиянием хозяйственного освоения территории. Оп занесен в Красную книгу УССР и подлежит охране.
208
138.	Ятрышник точечный (раскрашенный) — Orchis picta Loisel.
Растет в Крыму, Причерноморье, на Кавказе, за пределами СССР — в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии. Встречается в кустарниках, на полянах.
Растение 15—35 см высоты с яйцевидными или овальными клубнями. Листья в числе 5—7 в прикорневой розетке, узколанцетные или продолговато-яйцевидные, 2,5— 10 см длины и 0,7—1,8 см ширины. Колос редковатый из 6—21 цветка. Прицветники крупные, ланцетные, заостренные, 1—1,5 см длины. Цветки ярко-пурпурно-фиолетовые или темно-фиолетовые, встречаются и белые, пестроватые экземпляры. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в тупой на верхушке шлем. Листоч-
Рис. 124. Ятрышник точечный (раскрашенный) [Красная книга РСФСР, 1988]
Рис. 123. Ятрышник рыхлоцветковый [Смольянинова, 1976]
209
ки наружного круга 5—9 мм длины, при основании буроватые, с темными жилками, продолговатые, листочки внутреннего крута немного короче. Губа коротко трехлопастная, почковидная, посередине более светлая, с темными фиолетовыми крапинками, с почти равными, тупыми, по краю зубчатыми лопастями, средняя лопасть па верхушке слабо выемчатая, шпорец почти равен по длине завязи, конический, изогнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в аире те—мае (рис. 124).
Во время цветения в массе собирается в качестве декоративного, нуждается в охране. Внесен в Красные книги УССР, РСФСР.
139.	Ятрышник трехзубчатый — Orchis tridentata Scop.
Растет в Крыму и на Кавказе — в Предкавказье, Дагестане, Западном и Восточном Закавказье, Талыше. За пределами СССР — в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии. Встречается на лугах и лесных полянах, на мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых почвах, богатых гумусом, щелочных (pH 5,5—8,0), от среднесухих до влажных, чаще на полном свету, иногда при некотором затенении.
Растение 15—38 см высоты с яйцевидными или эллипсоидальными клубнями. Листья сизо-зеленые, продолгова-то-лапцептпые, 5—9 см длины и 1—2 см ширины, в нижней части стебля. Соцветие плотное, почти шаровидное, из крупных светло-розовых цветков. Прицветники почти равны завязи, ланцетные, пшловпдпо заостренные, лилово-пурпурные. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в шлем, они удлиненные, 8—9 мм длины, па верхушке булавовидно утолщенные. Губа светло-розовая, с темпо-пурпурпымп крапинками, боковые лопасти ее короткие, округленные, средняя лопасть длиннее боковых, равна им по Епирипе, коротко двухлопастная, оканчивающаяся острым зубчиком. Шпорец в 3 раза короче завязи, топкий, цилиндрический, слегка отогнутый. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае (рис. 125).
Численность вида сокращается из-за сбора его в качестве декоративного, а также при хозяйственном освоении территории. Оп внесен в Красные книги УССР, РСФСР.
210
140.	Ятрышник Федченко — Orchis fedtschenkoi Czerniak.
Узкоэндемичпып вид, растет только в Туркмении в Копет-даге па горных склонах, в зарослях кустарников, среди камней, в трещинах скал в среднем поясе гор.
Растение 20—28 см высоты, с олиствеипымп в нижней половине стеблями и яйцевидными клубнями. Листьев 5—6, они довольно крупные, продолговато-яйцевидные, 6—7 см длины, 2—3 см ширины. Соцветие — густой колос из 10—13 цветков. Прицветники ланцетные, заостренные, зеленоватые, почти равные цветкам. Цветки фиолетовые. Боковые наружные листочки околоцветника перав-нобокпе, тупые, 8—10 мм длины, отклоненные. Средний наружный листочек вогнутый, вместе с 2 ланцетными не-равнобокпми листочками внутреннего круга образует шлем. Губа округло-яйцевидная, с неглубокой выемкой и короткой, толстой, тупой беловатой шпорой, вдвое короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет и плодоносит в апреле—мае (рис. 126). Размножается семенами.
Очень редкий вид, известен всего из нескольких точек. Занесен в Красные книги СССР, ТССР, все местонахождения подлежат охране.
141.	Ятрышник Шелковникова — Orchis schelkownikovvii Woronow
Растет только на Кавказе, в Предкавказье, Западном и Восточном Закавказье в зарослях кустарников.
Растение 45—85 см высотой с продолговато-яйцевидными клубнями. В нижней части стеблей 5—7 продолговато-ланцетных тупых листьев 7—19 см длины и 3— 3,5 см ширины. Колос густой, многоцветковый из 50—100 цветков. Прицветники широкояйцевидные, беловато-зеленоватые, 1—4 мм длины, значительно короче завязи. Цветки с сильным ванильным запахом. Все листочки околоцветника, кроме губы, сложены в шлем, на верхушке тупой, зеленовато-желтый с пурпурными точками. Наружные листочки околоцветника яйцевидные, 2 внутренних линейные, тупые, короче наружных. Губа глубоко трехлопастная, боковые доли ее линейно-продолговатые, тупые, средняя доля более крупная, на конце двухлопастная; эти конечные доли продолговатые, расходящиеся почты под прямым углом, закругленные, в выемке между ними маленький линейный зубчик, шпора ци-
211
Рис. 125. Ятрышник трехзубпатый [Красная книга РСФСР, 1988)
Рис. 126. Ятрышпик Федченко [Красная книга СССР, 1934]
Рис. 127. Ятрышпик Шелковникова [Невский, 1935]
Рис. 128. Ятрышник шлемоносный [Красная книга СССР, 1984]
212
линдрическая, беловатая, в 2 раза (и более) короче завязи. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в апреле—мае (рис. 127).
142.	Ятрышник шлемоносный — Orchis militaris L.
Растет на сыроватых и сухих лугах, лесных поляпах, опушках, по травяным откосам, поднимаясь в горы до 1800 м. Распространен в европейской части СССР (от Ладожско-Ильменского до Волжско-Донского районов), в Крыму, на Карпатах, на Кавказе, а также в азиатской части — в Западной и Восточной Сибири. Впе СССР — от Атлантической Европы и Малой Азии до Монголии.
Растение с яйцевидным клубнем. Стебли до 20—45 см высоты. При основании стебля 2 беловатых перепончатых влагалища, выше 3—5 продолговато-эллиптических или эллиптических тупых листа, суженных к основанию, до 18 см длины и 5 см ширины. Соцветие густое, многоцветковое, вначале пирамидальное, позже цилиндрическое, 4—10 см длины, до 5 см в диаметре. Прицветники фиолетово-розовые, яйцевидные, заостренные, 2—3 мм длины. Цветки с приятным запахом. Наружные листочки околоцветника яйцевидно-ланцетные, заостренные, с 3 жилками, до 1,3 см длины, 3 мм ширины, снаружи беловаторозовые, внутри — с 3 фиолетово-пурпурными жилками. Два внутренних листочка околоцветника линейные, заостренные, с 1 жилкой, значительно уже наружных, розоватые; губа при основании беловатая с пурпурными крапинками и мельчайшими сосочками; лопасти ее фиолетово-розовые, длипа губы до 14 мм, при основании она с 2 линейными долями до 8 мм длины, спереди с более крупной средней долей, на конце двухлопастной с шиловидным зубчиком между конечными лопастями. Шпорец беловатый, тупой, слабо согнутый, вдвое короче завязи. Цветет в апреле—мае (рис. 128).
Лучше растет в тех районах, где лето влажпое и теплое, холодные зимы переносит хорошо, жаркое лето — плохо (поэтому редок в средиземноморских странах). Может встречаться как на полном свету, так и в условиях значительного затепепия. К почвам довольно требователен — предпочитает известковые, богатые азотом, хорошо дренированные, считается индикатором богатства почвы. Кислые почвы, как и щелочные, избегает, предпочитая почвы с нейтральной реакцией.
Чаще растет на склонах северной экспозиции, чем южной, иногда на очень крутых — до 40°. Размножается
213
преимущественно семенами, но иногда и вегетативно, путем образования вместо одного двух молодых клубней. Проросток живет под землей до 3 лет, на 4-й год появляется зеленый лист, па 7—8-й год зацветает. В благоприятных условиях может зацветать на 3—4-й год. Опыляют ятрышник шлемоносный многие виды насекомых (пчелы, мухи и др.), но плоды завязываются не очень интенсивно (лишь около 1/3 цветков дают плоды). Клубни пользуются «успехом» у мышей, гусениц, некоторых других мелких животных. Легко и быстро заселяет освободившиеся земли — заброшенные пашни и пастбища, обочины полей и дорог.
Вид занесен в Красные книги СССР, РСФСР, ЛитССР, ЛатвССР, БССР, УССР, хотя местами и образует большие скопления, но в большинстве районов численность резко сократилась.
143.	Ятрышничек альпийский — Chamorchis alpina (L.) Rich.
Монотипный род, распространенный в горах Скандинавии и Средней Европы. В СССР известно одно местонахождение в Мурманской области на полуострове Рыбачьем, но в последние годы растение пе найдено, возможно, оно исчезло.
Растет на каменистых склонах, избегает очень сухие и очень влажные почвы. Встречается только на полном свету, не способен выносить затенение.
Маленькое растение с цельными овальными или яйцевидными корнеклубнями. Стебель 4—8 см высоты, при основании с 2 тупыми, перепончатыми, беловатыми или буроватыми влагалищами, выше основания с 6—10 скученными узколинейными заостренными листьями, 4— 10 см длины и 1—2 мм ширины, равными соцветию или слегка его превышающими. Соцветие густое, до 3 см длины и 1,2 см в диаметре, с 6—14 цветками. Цветки слегка поникающие, желтовато-зеленые, иногда буро-фиолетовые. Наружные листочки околоцветника яйцевидно-продолговатые, тупые, трехжилковые, сложены в виде шлема. Два внутренних листочка продолговатые, с одной жилкой, более узкие, чем наружные, но почти равпы им по длине. Губа зеленовато-желтая, без шпорца, продолговато-яйцевидная, тупая, при основании чуть вогнутая, цельная или неясно трехлопастная. Завязь сидячая, скрученная. Цветет в июле.
Заключение *
Мы заранее благодарны читателям, которые заинтересовались этой книгой и прочли ее до конца, в том числе и описания видов, для чего потребовалась определенная выдержка. Но поверьте, без этого просто нельзя обойтись. Истинные любители природы должны иметь возможность детального и всестороннего знакомства с особенностями внешнего облика различных видов растений, чему, несомненно, способствует и присутствие их изображений. Не меньшее познавательное значение придается сведениям об условиях их обитания. Вспомним, что герои нашего повествования чуствительны даже к незначительным изменениям, происходящим в окружающей их природной среде.
В СССР можно перечислить целый ряд районов, в растительном покрове которых насчитывается до нескольких тысяч видов. Богата флора Крыма, Кавказа, Карпат, Дальнего Востока. Очень разнообразны и блещут всевозможными красками растения Алтая и Забайкалья. Орхидеи составляют среди них ничтожную долю, не более одного процента, но стоит им исчезнуть, и зеленый убор сразу потеряет самое неповторимое свое украшение. Конечно, существует немало заповедных территорий, остающихся убежищем для красивых и редких растений, но это далеко пе единственный выход.
Люди, наконец, должны стать рачительными хозяевами своей планеты, бережно расходующими ее богатства. Первозданная природа нуждается во внимательном и бережном отношении не только там, где она охраняется специальными постановлениями. Это должно быть везде, гармонично сочетаясь с хозяйственной деятельностью во всех ее проявлениях, и тогда не будут возникать проблемы Байкала и Севана, Волги и Каспийского моря.
Не в меньшей опасности находятся экосистемы тундры, просторы которой все больше подвергаются промышленному воздействию, увеличивается здесь и число населенных пунктов. Возможность возобновления растительного покрова здесь очень слаба, и достаточно пройти по
215
целине вездеходу, чтобы отпечатки его гусениц не зарастали в течение десятилетий.
Нетрудно привести и примеры противоположного характера, хотя бы снова вспомнить город Пущипо. В нем размещается Научный центр биологических исследований АН СССР. Буквально с первых шагов сооружения институтских зданий, спускающихся к Оке жилых микрорайонов учеными была создана специальная программа. Намеченные в рамках этой программы исследоваппя были направлены на сохранение экологического равновесия или, как минимум, уменьшения отрицательных воздействий города на окружающую среду. Работы продолжаются и сейчас, что нашло отражение в описании местных достопримечательностей и попытках сберечь исчезающие виды растений.
Еще более убедителен опыт организации крупного комплекса научных учреждений, принадлежащих Сибирскому отделению АН СССР. Улицы исследовательского центра удачно сочетаются с нетронутыми участками тайги, сохранившими многих из своих естественных обитателей. Сейчас их бережно охраняют и заботливо подкармливают в трудное зимнее время. Хозяйственная деятельность людей не может не оказывать влияния на органический мир, но этот процесс вполне поддается управлению. Дело за разумным, добрым отношением к природе в противовес потребительскому, доминирующему до настоящего времени.
Естественные сообщества животных, растений, микроорганизмов, сочетающиеся с неживой природой, принято называть биогеоценозами. Составляющие их организмы в разной степени привлекают внимание человека и обладают далеко не одинаковой способностью приспосабливаться к изменениям условий обитания. Орхидеи отличаются особой уязвимостью. Обладатели ярких по расцветке п оригинальных по форме цветков, вдобавок испускающих нежный аромат, онп в первую очередь становятся жертвами собственников, желающих иметь пх только для себя. Сколько простоят в вазе сорванные цветки: максимум несколько дней, чтобы потом очутиться в мусорном ящике вместе с другими отбросами. Как правило, неудачей кончаются и попытки пересадки целых растений па приусадебные участки. К сожалению, печальный опыт ничему не учит горе-садоводов, стремящихся во чтобы то ни стало иметь «персональные» орхидеи.
216
В результате все новые и новые виды растений постигает печальная участь.
Численность орхидей может резко сократиться, если в укромных уголках, где они растут, появится избыток туристов. Пусть они не рвут притягательные цветки, достаточно происходящего при этом уплотнения почвы и непроизвольного вытаптывания молодых растений. В результате созревшие семена пе прорастают и новые растения пе приходят на смену старым. Природа в окрестностях больших городов теряет лучшие свои украшения, хотя этого можно избежать. Жители Иркутска, например, решили поступить следующим образом. В лесах, прилегающих к скоплениям дачных или садовых участков, проложены для прогулок деревянные тротуары, благодаря чему растительный покров сохраняется.
У нас в стране известно немало районов, очень интересных в смысле познания истории формирования современной растительности. В них пересекались пути расселения растений из разных мест. Таковы, например, уже упоминавшиеся Карпаты, где собрались выходцы из малоазиатских, западноевропейских, средиземноморских и других районов. В значительной мере средиземноморский облик сохраняют флоры Кавказа и Крыма. Большим видовым разнообразием и присутствием видов, общих с соседними странами, отличается и Дальний Восток. Перечисленные районы характеризуются и присутствием большого числа орхидпых. Опи должны иметь реальную возможность радовать своей красотой пе только современников, но и наших отдаленных потомков.
В пеменьшей заботе нуждаются и другие территории, пусть и менее яркие по своему природному облику. Редкие виды орхидей обитают и на севере, например в суровых Хибинских горах, добавляя свою красоту в пх скромную палитру. Совершенно ясно, насколько важно и здесь сохранить их для наших потомков.
Авторы надеются, что, узнав, как хороши и совершенны наши орхидеи, с какими трудностями опи встречаются в этом мире, читатели будут более бережно относиться к этим представителям зеленого царства и способствовать их сохранению, чтобы ими могли любоваться еще многие поколения людей. Мы надеемся также, что знания об этих прекрасных представителях растительного мира пашей страны помогут еще больше понимать и любить родную природу.
Литература
Алексеев Ю. Е., Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. Лесные травянистые растения. М.: Агропромиздат, 1988. 223 с.
Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Система воспроизведения у орхидных//Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 107-111.
Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 73-75.
Бургеф X. Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1963. 370 с.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляций ятрышника Фукса // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 61-64.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Орхидеи и их охрана//Природа. 1980. № 6. С. 44-49.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Онтогенез и динамика численности ценопопуляций ятрышника Фукса // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. С. 115-119.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Биология и динамика цепопопу-ляцпй двух видов рода Platanthera//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Вып. 3. С. 87-92.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С. 147-153.
Вахрамеева М. Г., Ракова М. В., Верхолат В. П. и др. Орхидные Дальнего Востока//Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 45-47.
Воробьев Д. П., Ворошилов В. Н., Горовой Н. Г., Шретер А. И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.
Гладкова В. Н. Орхидные//Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 248-275.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. 217 с.
Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. 696 с.
Дударь 10. А. Морфогенез Orchis tridentata в условиях культуры Ц Бюл. Глав, ботан. сада. АН СССР. 1967. Вып. 64. С. 55-58.
Заверуха Б. В., Андриенко Т. Л., Протопопова В. В. Охраняемые растения Украины. Киев: Наук, думка, 1938. 176 с.
Землине кий С. Е. Лекарственные растения СССР. М.: МОИП, 1951. 508 с.
Красная книга РСФСР. Растения // Под ред. В. Д. Голованова и др. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
Красная книга СССР // Под ред. А. М. Бородина и др. М.: Лесы, пром-сть, 1984. Т. 2. 480 с.
218
Крюгер Л. В. Шардакова О. Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии//Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С, 20-28, Лукс Ю. А. О роли усиковидных окончаний лопастей губы (Labellum) цветка Coinperia taurica С. Koch//Вотан, журп. 1969. Т. 56. № 6.
Лукс Ю. А. Классификация орхидей флоры Крыма по категориям редкости//Бюл. Гос. Никит, ботан. сада. 1978. Вып. 3(37). С. 15—18
Лукс Ю. А. Результаты опытного культивирования крымских орхидей в Никитском ботаническом саду // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 70-75.
Магру Ж. Симбиоз у орхидей и картофеля. М.: Изд-во иностр, лит. 1949. 138 с.
Невский С. А. Сем. Orchidaceae // Флора СССР. М.; Л., 1935. Т. 4. С. 589-730.
Определитель высших растений Украины. Киев, 1987.
Определитель сосудистых растений Камчатской области. М.: Наука, 1981. 410 с.
Осетров В. Д. Орхидеи как лекарственные растения//Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 9-10.
Попов М. Г. Флора Средней Сибири. М.: Наука, 1957. Т. 1.
Роост В. В. О деятельности Европейской комиссии по орхидным за последние 3 года//Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 10-11.
Роост В. В. К истории изучения орхидей // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 9-10.
Сизова Т. П., Вахрамеева М. Г. Некоторые вопросы микоризообра-зования у двух видов семейства Orchidaceae//Охрана п культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 41-43.
Сизова Т. П., Вахрамеева М. Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника в зависимости от их возрастного состояния//Вестн. МГУ. 1984. № 2. С. 27-31.
Смирнова Е. С. Методы определения морфологических структур у орхидей//Бюл. Глав, ботан. сада АН СССР. 1984. Вып. 132. С. 71.
Смирнова Е. С. Структурное разнообразие листьев и побегов орхидных//Бгол. Глав, ботан. сада АН СССР. 1986. Вып. 139. С. 57-64.
Смольянинова Л. А. Сем. Orchidaceae//Флора европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 10-59.
Собко В. Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных//Охрана и культивирование орхи* дей. Таллинн, 1980. С. 82-87.
Сюзев П. В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской области. М., 1912. 106 с.
Фегри К., Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с. Харли Дж. Биология микоризы. М.: Сельхозгиз, 1963. 244 с.
Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 234 с.
Хржановский В. Г. Основы ботаники с практикумом. М.: Высш, шк., 1969.
Царевская II. Г, Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. Вып. 2. С. 11-17.
Черевченко Т. М. Орхидеи в условиях динамической невесомости// Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 6-8.
219
Черевченко Т. М., Кушнир Г. П, Орхидеи в культуре. Киев: Наук, думка, 1986. 197 с.
Чопик В. И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук, думка, 1978. 211 с.
Bohnert IV., Hecht G., Stapperfenne H. J. Orchideen des Bezirkes Halle. Halle, 1986. 60 s.
Borsos 0., So6 R. Geobotanische Monographie der Orchideen der Pan-nonischen und Karpatischen Flora//Ann. Univ. sci. budapest. Sect. biol. 1960-1966. T. 3-8.
Dajni A., Irvi Y. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) - pollen imitation and facultative floral mimicry// Plant Syst. and Evol. 1981. Vol. 137, N 4. P. 529-542.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mittteleuropas. Gottingen, 1974. 97 S. (Scr. geobot.; Bd. 9).
Fuller F. Die Orchideen Deutschlands//Die neue Brehm-Biicherei. B., 1962-1969. T. 3-8.
Lee J. A., Greenwood B. The colonization by plants of calcareous wastes from the salt and alkali industry in Cheshire//Biol. Conserv. 1976. N 10. P. 77-79.
Nilsson S. Orchids of Northern Europe. Middlesex: Penguin books, 1979. 146 p.
Ohwi J. Flora of Japan. Wash. (D. C.), 1965.
Prochazka F., Velisek V. Orchideje nasi pfirody. Pr., 1983.
Summerhayes V. Wild orchids of Britain. L., 1951. 290 p.
Vermeulen P. Studies on Dactylorchids. Utrecht, 1947.
Ziegenspeck H. Orchidaceae//Lebensgeschichte Bliitenpflanzen Mitteleuroas. 1936. Bd. 1, Lfg. 4. S. 740.
Указатель
латинских названий растений *
Aceras anthrop rhorum (L.) R. Br. 85 Amitost'-gma kinoshitae (Makino)
Sell iechter 85
Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. 84
Calypso bulbosa (L.) Oakes 111
Cephalanthera caucasica Kraenzl. 173
— damasonium (Mill.) Druce 172
— floribunda Woronow 173
— longibracteata Blume 169
—	longifolia (L.) Fritsch 168
—	rubra (L.) Rich. 170
Chamorchis alpina (L.) Rich. 214
Coeloglossum viride (L.)C. Hartm. 164
Comperia comperana (Stev.) Aschers.
et Graebn. 116
Ccrallorhiza trifida Chatel. 117
Crcmastra variabilis (Blume) Nakai
113
Cyp ipedium calceolus L. 88
—	guttatum Sw. 90
—	macranthon Sw. 87
—	yatabeanum Makino 90
Dactylorhiza aristata (Fisch, ex
Lindl.) Sod 153
—	baltica (Klinge) Orlova 145
—	cordigcra (Fries) Sod 158
—	cruenta (O. F. Muell.) Sod 150
— curvifolia (Nyl.) Czer. 148
— euxina (Nevski) Czer. 162
—	flavescens (C. Koch) Holub 148
—	fuchsii (Druce) Sod 161
—	iberica (Bieb. ex Wiild.) Sod 148
—	incarnata (L.) Sod 151
—	knorringiana (Kraenzl.) Ikonn.
149
—	maculata(L.) Sod 154
—	magna (Czerniak.) Ikonn. 152
— majalis (Reichenb.) P. F. Hunt
et Summerhaycs 150
—	romana (Seb. et Mauri) Sod 155
—	russowii (Klinge) Holub 157
—	^ambucina (L.) Sod 146
—	salina (Turcz. ex Lindl.) Sod 158
—	sanasunitensis (Fleischm.) Sod 156
—	traunsteineri (Saut.) Sod 159
—	triphy Ila (C. Koch) Czer. 160
— umbrosa (Kar. et Kir.) Nevski 159
Dactylostalyx ringens Reichenb.
fil. 100
Eleorchis japonica (A. Gray) F. Mack. 192
Ephippianthus sachalinensis Reichenb. fil. 177
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex
Bernh.) Schult. 105
— helleborine (L.) Crantz 109
— microphylla (Ehrh.) Sw. 102
—	palustris (L.) Crantz 101
—	papillosa Franch. et Savat. 106
—	purpurata Smith 104
—	гол leana Lindl. 105
—	thunbergii A. Gray 108
—	veratrilolia Boiss et Hohen. 108
Epipogiuin aphyllum (F. W. Sch-
midt) Sw. 134
Eulophia turkestanica (Litv.) Schle-chter 192
Galearis cyclochila (Franch. et Sa-
vat.) Sod 94
Gastrodia elata Blume 173
Goodyera maximowieziana Makino
100
—	repens (L.) R. Br. 97
—	schlechtendaliana Reichenb. fil.
100
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. 114
—	odoratissima (L.) Rich. 113
Habenaria linearifolia Maxim. 164
—	radiata Spreng. 164
—	yezoensis Hara 163
Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze 190
Herminium monorchis (L.) R. Br. 92
Himantoglossum caprinum (Bieb.)
C. Koch 174
—	formosum (Stev.) C. Koch 176
Leucorchis albida (L.) E. Mey. 168
Limodorum abortivum (L.) Sw. 119
Liparis kumokiri F. Mack. 120
—	japonica (Miq.) Maxim. 123
—	loeselii (L.) Rich. 120
—	makinoana Sch lech ter 122
— sachalinensis Nakai 122
Listera cordata (L.) R. Br. 185
—	nipponica Makino 182
—	ovata (L.) R. Br. 184
—	savatieri Maxim, ex. Korn. 185
Lysiella oligantha (Turcz.) Nevski 118
Malaxis monophyllos (L.) Sw. 133
Myrmcchis japonica (Reichenb.
fil.) Rolfe 133
Neottia asiatica Ohwi 94
—	camtschatea (L.) Reichenb. fil. 94
—	nidus-avis (L.) Rich. 95
—	papilligera Schlechter 97
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter 136
Nlgrtella nigra (L.) Reichenb. 136
Ophrys apifera Huds. 145
—	caucasica Woronow ex Grossh, 14Q
insectifera L. 142
221
—	ocstrifera Bieb. 143
—	taurica (Agg.) Nevski 141
—	transhyrcana Czerniak. 138
Orchis caspia Trautv. 197.
—	chlorotica Woronow 197.
—	coriophora L. 198
—	fedtschenkoi Czerniak. 211
—	Iragrans Pollini 205
—	laxiflora Lam. 208
—	mascula (L.) L. 200
—	maxima C. Koch 202
—	militaris L. 213
—	morio L. 194
—	nervulosa Sakalo 196
—	pa liens L. 193
—	palustris .Tacq. 193
—	picta Loisel. 209
—	provincialis Balb. 206
—	pseudolaxiflora Czerniak. 199
—	punctulata Stev. ex Lindl. 200
—	purpurea Hunds. 207
—	s^'ielkownikowii Woronow 211
—	sinia Lam. 204
—	tridentata Scop. 210
— ustulata L. 204
— vindifusca Albov 196
Oreorchis patens (Lindl.) Lindl. 138
Platanthera bifolia (L.) Rich. 124
— camtschatica (Cham, et Schlecht.)
Ma kino 126
— chiorantha (Cust.) Reichenb.
125
conva llariifolia Fisch, ex Lindl. 128
dilatata (Pursh) Lindl. ex GL Beck 130
»— extrcmiorientalis Nevski 123
»— freynii Kraenzl. 132 hologlottis Maxim. 132
—	maximowieziana Schlechter 129
—	ophrydioides Fr. Schmidt 129
—	sachalinensis Fr. Schmidt 130
—	tipuloides (L. fil.) Lindl. 128
Pogonia japonica Reichenb. fil. 91
Ponerorchis pauciflora (Lindl.) Ohwi 166
Serapias vomeracea (Burrn.) Briq. 177
Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng.
179
sinensis (Pers.) Arnes 179
—	spiralis (L.) Chevall. 181
Steveniella satynoides (Stev.) Schlech-tcr 182
Traunsteincra globosa (L.) Reichenb. 187
— sphaerica (Bieb.) Schlechter 187
Tulotis fuscescens (L.) Czer. 189 ussuriensis (Regel et Maack) Hara 189
Zeuxine strateumatica (L.) Schlechter 111
Оглавление *
Предисловие з
ГЛАВА ПЕРВАЯ
Познакомимся с орхидеями 7
ГЛАВА ВТОРАЯ
Где много, а где мало 16
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
Их жизнь своеобразна 27
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
Само совершенство 47
ГЛАВА ПЯТАЯ
Лучше без конкуренции 58
ГЛАВА ШЕСТАЯ
Орхидеи очень давно известны людям 68
ГЛАВА СЕДЬМАЯ
Для будущих поколений 75
ГЛАВА ВОСЬМАЯ
Орхидеи нашей страны 84
Заключение
215
Литература 218
Указатель латинских названий растений 21
Научное издание
Вахрамеева Мария Георгиевна Денисова Лариса Васильевна Никитина Светлана Владимировна Самсонов Станислав Константинович
ОРХИДЕИ
нашей страны
Заведующая редакцией Н. Ф. Промашкова Редактор издательства Г. П. Панова Художник И. Ю. Нестерова График Б. А. Тимохин
Художественный редактор Н. Н. Михайлова Художественно-технический редактор
Н. Н. Кокина Корректоры Т. П. Вдов, Л. А. Иванова
ИБ № 46989
Сдано в набор 11.06.90 Подписано к печати 22.10.90
Формат 84Х1081/з2 Бумага типографская № 2 Гарнитура обыкновенная новая Печать высокая
Усл. печ. л. 12,6. Усл. кр. отт. 16,38 Уч.-изд. л. 13,1
Тираж 29 000 экз. Тип. зак. 264 Цена 3 руб.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука»
117864, ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
з
Башмачок крупноцветковый
Башмачок настоящий
Зин № 264
Бородатка японская
Дремлик болотный
Дремлик сосочковый
Дремлик Тунберга
Дремлик ржавый
Дремлик широколистный
Калипсо луковичная
Кокушник комарниковый
Комперия крымская
Ладьян трехнадрезный
Лимодорум недоразвитый
Любка двулистная
Любка камчатская
Любка сахалинская
Ореорхис раскидистый
Неоттианта клобучковая
Офрис насекомоносная
Офрис оводоносная
Пальчатокоренник балтийский
Пальчатокоренник остистый
Пальчатокоренник пятнистый
Пальчатокоренник
Фукса
Поводник линейнолистный
Пыльцеголовник длиннолистный
Пыльцеголовник красный
Пыльцеголовник крупноцветковый
Ремнелепестник козий
Стевениелла сатировидная
Траунштейнера шаровидная
Скрученник китайский
Ятрышник бледный
Ятрышник трехзубчатый
Ятрышник мелкоточечный
Ятрышник иберийский
Ятрышник мужской	Ятрышник обезьяний
Ятрышник обожженный
Ятрышник прованский
Ятрышник пурпурный
Ятрышник шлемоносный