Text
                    A. H. СЕВЕРЦОВ
ДЕЙСТВИТЕЛЬНЫЙ ЧЛЕН АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА — 1939 — ЛЕНИНГРАД
Ответственные редакторы проф. Б. С. Матвеев и С. В. Емельянов.
Технический редактор И. П. П о тп е ш у л и н. Корректор А. И. Архангельский.
Сдано в набор 20/VI 1938 г. Подписано к печати 13/IX 1939 г. Формат 70X108*/iS. Объем 38*/4 п. л. (20 бум. л.). Вкл. 9. В 1 п. л. 58 000 печ. зн., 51 уч.-авт. л. Тираж 3000 акз. Уполн. Главлита № А-767. АНИ 1212, РИСО 922. Заказ № 3921. Цена 18 руб., перепл. 3 руб.
Набрано и сматрицировано в 16-й тип. треста «Полиграфкнига». Москва, Трехпрудный, 9.
Отпечатано в 1-й Образцовой тип. Огиза РСФСР треста «Полиграфкнига». Москва, Валовая, 28.
ОТ РЕДАКЦИИ
Книга «Морфологические закономерности эволюции» является послед-нимэтапом 45-летней научной деятельности акад. А. Н. Северцова. В этой книге уже на закате своей жизни он попытался в окончательной форме сформулировать все свои основные теоретические выводы по различным вопросам эволюционного учения и обосновать их конкретными данными из всех своих специальных исследований и работ своих учеников.
Несмотря на то, что разработка теоретических основ дарвинизма имеет громадное значение не только для правильного построения теоретической биологии, но и для развития социалистического строительства, среди советских биологов не так много можно назвать ученых, которые своими трудами сделали существенный вклад в материалистическое развитие теории дарвинизма. Еще меньше сделано в этом направлении в Западной Европе, где широко развиты различные идеалистические направления в биологии, причем большинство западноевропейских «теоретиков-биологов» свое мировоззрение строит на базе фашистской идеологии. Свои фашистские выводы они стараются обосновывать закономерностями эволюционного процесса, взятыми из биологии. В морфологии на западе культивируется идеалистическая морфология виталистического направления (А. Нэфа, Е. Якобсгагена и др.). Среди биологов развивается «теория холизма» Дж. Смётса (1927) и Ад. Майера (1926, 1935), объясняющая целостность организма как особое свойство, находящееся вне организма, т. е. в понимание целостности вносится идеалистическое толкование. Среди генетиков и эволюционистов проповедуется «теория преадаптации» Л. Кено (1932), А. Парра (1926), Дэвенпорта и др., считающих, что «приспособление» в организме предшествует изменению среды и возникает независимо от среды. По воззрениям сторонников теории преадаптации приспособление возникает не в результате отбора изменения, полезного виду для его существования в данных условиях среды, а в результате выбора подходящей среды для уже возникшей в организме структуры, иначе говоря, по этим взглядам «форма возникает независимо от среды». Идеалистический характер носят также теоретические выводы «органи-цистов» (Рессель, 1930; Берталамфи, 1932); наконец, палеонтологи Бейр-лен (1932 и 1936), Дакке (1935) приходят к полному отрицанию дарвиновского понимания эволюции и возвращаются к настоящей средневековой мистике. Отсюда становится ясным, насколько важной задачей является материалистическая разработка дарвинизма в СССР.
На фоне широко распространенных идеалистических толкований эволюционного процесса на Западе особенно четко вырисовывается значение теоретических взглядов акад. А. Н. Северцова как крупнейшего теоретика эволюционного учения в СССР, развивающего материалистические основы учения Дарвина. Для теоретических взглядов акад. А. Н. Северцова чрезвычайно характерно, что каждое теоретическое суждение является обобщением, вытекающим из ряда конкретных фактических исследований автора или его учеников. Соответственно этому построено и изложение его книги.
1*
4
ОТ РЕДАКЦИИ
Другой характерной чертой акад. А. Н. Северцова, отразившейся в данной Книге, является то, что он очень мало времени и места уделяет полемике со своими противниками. Из каждого разбираемого автора А. Н. Северцов берет лишь то, что по его мнению представляет объективную ценность, не тратя сил на доказательство неправильности неверных положений. Эти две черты настоящей книги резко отличают ее от большинства книг, посвященных общим вопросам эволюции. Большинство авторов пользуется другим методом изложения; они для доказательства своих взглядов подбирают из разных книг подходящие примеры, оперируют главным образом с чужим фактическим материалом и, с другой стороны, много места уделяют полемике со взглядами различных авторов и доказательству несостоятельности их воззрений.
Основной задачей своих исследований А. Н. Северцов ставит разрешение вопроса, как происходит эволюция животных и каким законам она подчиняется, а не вопроса, почему происходит эволюция животных. Однако первая часть книги посвящена изложению теоретических взглядов автора по вопросу о причинах эволюции. С первых же страниц А. Н. Северцов занимает четкую позицию сторонника дарвиновского понимания эволюционного процесса и подчеркивает, что «причины филетических изменений в организме животных следует искать в изменениях внешней среды», при этом «влияние косвенного (не прямого) воздействия среды на организм (дарвиновский фактор эволюции) имеет неизмеримо большее значение, чем все еще недоказанное влияние непосредственного воздействия условий внешней среды». Отсюда следуют выводы об эктогенетическом характере эволюции и о несостоятельности аутогенеза, критика ламаркизма и неоламаркизма, критика принципа целесообразной реакции.
Не менее четко А. Н. Северцов занимает позицию сторонника монофилетической эволюции и сразу же ставит вопрос о приспособительном характере эволюционных изменений и о значении коррелятивных изменений как вторичных соотносительных изменений, функционально связанных с первичными адаптативными изменениями.
Вторая часть книги посвящена обзору эволюции низших позвоночных, начиная от древнейших предков хордовых животных и кончая обособлением от рыбообразных предков первичных наземных четвероногих позвоночных. В этой части А. Н. Северцов подводит итоги многочисленным сравнительно анатомическим и эмбриологическим исследованиям советских морфологов и восстанавливает последовательную картину филогенеза низших хордовых животных. Филогенетические построения А. Н. Северцова характеризуются новым подходом эволюционного морфолога, а не филогенетика геккелевского направления. Во-первых, низко организованные группы животных не являются в глазах А. Н. Северцова формами статическими, остановившимися в своем эволюционном развитии. Отсюда следует анализ первичных анцестральных признаков и вторичных новых приспособительных изменений к современным условиям существования. Во-вторых, ставится задача изучить эволюцию не отдельных органов или систем органов, но составить представление о ходе эволюции целых организмов, живущих в определенных условиях существования, органы которых несут определенную функцию. В-третьих, на основании изложенных принципов построения, между современными формами восстанавливаются промежуточные анцестральные предки(Асгаша primitiva, Рго-tocraniata, Entobrachiata, Ectobranchiata и т. д.), от которых отделились боковые ветви потомков.
Исследование эволюции низших позвоночных, сопоставленное с данными об эволюции высших групп, хорошо известных по новейшим данным палеонтологии, дает возможность А. Н. Северцову поставить
ОТ РЕДАКЦИИ
5
вопрос об общих путях и направлениях эволюционного процесса. Таким образом он переходит к рассмотрению морфологических закономерностей филогенетического развития животных, что и должно являться основной задачей современного морфолога—сравнительного анатома или эволюционного морфолога.
А. Н. Северцов при анализе морфологических закономерностей эволюции выделяет две теории: морфобиологическую теорию путей эволюции и теорию филэмбриогенеза.
Разбирая общее направление эволюционного процесса, А. Н. Северцов отмечает, что филогенетическое развитие в общем и целом представляет собой приспособительный процесс к изменяющимся условиям существования. При этом биологический прогресс определяется в конечном итоге филогенетическим развитием отдельных приспособлений, связанных с отдельными факторами внешней среды, а не с внешней средою, взятой в Целом. Однако, принимая во внимание, что части организма связаны друг с другом в одно целое,—в результате отдельного приспособительного изменения получается целая цепь коррелятивных вторичных изменений в других частях организма.
Весьма большое методологическое значение имеет дальнейший разбор путей и направлений биологического прогресса и регресса (теория ароморфозов, идиоадаптаций, дегенерации и ценогенезов), где дается дальнейший анализ эволюции как приспособительного процесса. Здесь с большой ясностью определяется взаимная роль прогрессивных и регрессивных изменений, направляющих, благодаря естественному отбору, эволюцию в сторону дальнейшего филогенетического развития вида. Особенно важно подчеркнуть этот разбор главных направлений эволюционного процесса как разработку дарвиновского понимания эволюционного развития в противовес западноевропейским идеалистическим теориям: теории направленности эволюции по пути постепенного совершенствования^. Плате, В. Франц и др.), теории внезапных взрывов творческого начала эволюции (Шиндевольф, Бейрлен, Дакке) и другим анти-дарвинистическим теориям, главенствующим в фашистских странах.
Не меньшим сдвигом в биологических науках различных специальностей является раздел книги о типах (принципах) филогенетических изменений органов. Здесь А. Н. Северцов с большим размахом теоретика эволюционного учения ставит на очередь крупнейшую проблему биологии о соотношении формы и функции в процессе эволюции. Основной предпосылкой учения о типах филогенетических изменений является функциональная множественность каждого органа—его мультифункциональность. Соответственно изменениям во внешней среде меняются взаимоотношения этих функций, и в связи с этим в филогенетическом развитии, благодаря естественному отбору, отбираются соответственные филогенетические преобразования органов как при прогрессивной, так и при регрессивной эволюции. Эта общая предпосылка позволяет провести анализ различных типов этих преобразований: усиления, ослабления, расширения, сужения, смены функций, различных видов субституции и т. д. В этой области открывается широкое поле для дальнейших исследований. Морфологи призываются к изучению строения органов в связи с функцией у организма, живущего в определенных условиях среды, изменяющихся в процессе эволюции; физиологи призываются к изучению не только отправлений органов отдельного животного, но к изучению эволюции их функций опять же во взаимоотношении с окружающей средою; экологи призываются к учету тех морфологических и функциональных преобразований, которые происходят при изменении экологических условий существования.
Ламаркисты пытались связать воззрения А. Н. Северцова о форме и функции с защитой им якобы идей ламаркизма, т. е. прямого воздействия
Б	ОТ РЕДАКЦИИ
среды на эволюцию организма, но это неправильно. А. Н. Северцов настолько четко проводит дарвинистическое понимание эволюционного процесса, что этот вопрос не’ требует разъяснения. Последним разделом морфобиологической теории является глава о филетических корреляциях, которые А. Н. Северцов выделяет от индивидуальных или физиологических корреляций в особую группу взаимосвязей, названных им координациями. Это деление корреляций на две группы вносит ясность в сложную систему корреляций и определяет их роль в эволюционном развитии. Однако, как подчеркивает и сам А. Н. Северцов, этот важный отдел морфологических закономерностей в понимании организма как целостной системы еще далек от своего полного разрешения.
Второй теорией, выдвинутой А. Н. Северцовым, является теория филэмбриогенеза, поставившая на новые рельсы проблему взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. По существу эта теория была им установлена еще в 1910—1912 гг., и, уже пользуясь ею, А. Н. Северцов разобрал другие морфологические закономерности. Теория филэмбриогенеза восстановила значение эмбриологических данных в теории эволюции, поколебленное односторонностью и механистичностью формулировок биогенетического закона, данных Э. Геккелем.
А. Н. Северцов ставит вопрос о роли изменений хода онтогенеза при возникновении новых признаков, а часто и новых органов для процесса видообразования. Он заново восстанавливает учение Ф. Мюллера, впервые определившего, что наследственные изменения хода эмбрионального развития органов могут затрагивать любые стадии онтогенеза и в различной степени влияют на строение потомков. «Филогенез является, таким образом, функцией онтогенеза». Разрабатывая значение роли эмбриональных изменений в процессе эволюции в течение 26 лет (1910—1936), А. Н. Северцов создал стройную теорию филэмбриогенеза, в которой он объединил высказывания других авторов (Ф. Мюллер, Седжвик, А. Нэф, Р. Гарстанг, В. Франц, Де Беер, А. Наук и др.). В ней он разработал различные способы филогенетических преобразований органов в онтогенезе при прогрессивной и регрессивной эволюции и их влияние на рекапитуляцию признаков предков в онтогенезе. Сюда относятся как общие процессы (частный и общий рост, гистогенез, странствование клеток и др.), так и отдельные способы или модусы (анаболии, девиации и архаллаксисы), а также сдвиги во времени (гетерохронии) и т. д. Длительность разработки данной проблемы нашла некоторое отражение в этой книге. В последних работах А. Н. Северцов стал значительно шире понимать теорию филэмбриогенеза, чем это было сформулировано им раньше. Поэтому в некоторых местах возможны несоответствия. .
В заключение нельзя не отметить также особого раздела теоретических выводов акад. А. Н. Северцова, посвященного процессу редукции органов, разработанного им с точки зрения типов филогенетических изменений органов и теории филэмбриогенеза.
Из всего вышеизложенного становится вполне ясным то громадное значение, какое представляет для советских биологов выход в свет настоящей книги. Здесь читатель впервые может в целостной связной форме представить роль, которую сыграл в советской науке покойный А. Н. Северцов. Мы знаем, что идеи А. Н. Северцова нашли среди советских биологов широкий отклик. Специалисты самых различных отраслей биологии в своей творческой исследовательской работе развивают дальше теоретическое наследие А. Н. Северцова. Можно надеяться, что эта книга явится призывом к еще более широкому развитию материалистических основ дарвинизма и исканию путей, связывающих закономерности эволюционного процесса с нуждами практической жизни.
Проф. Б. Матвеев.
«Морфологические закономерности эволюции» выходят в свет через два года после смерти автора. Так как Алексей Николаевич Северцов, изнуренный тяжелой болезнью, продолжавшейся в течение двух последних лет его жизни, не мог принимать непосредственного участия в окончательной редакции своей книги, то я считаю нужным сказать несколько слов о том", как подготовлялась к печати настоящая книга.
В основу «Морфологических закономерностей эволюции» положен полный перевод книги А. Н. Северцова «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution», изданной в Иене в 1931 г. Текст этого перевода, сделанного мной, был полностью проредактирован А. Н. Северцовым. В тексте перевода, по сравнению с изданием 1931 г., им было сделано мало изменений, но в самую книгу внесено очень много добавлений.
В первую часть, по указанию А. Н. Северцова, были введены две добавочные главы: глава первая—«Эволюционное учение после Дарвина и задачи филогенетического исследования», ранее напечатанная в несколько ином виде в Зоологическом журнале (1932), и глава вторая—«О неоламаркизме», нигде не опубликованная. В четвертую главу он внес наново написанный раздел «Полифилетическая теория».
Значительные видоизменения и дополнения были введены в восьмую главу филогенетической части, для которой А. Н. Северцовым был наново написан «Очерк вопроса о классификации рыб». Здесь же, в качестве приложения, дана, согласно его желанию, его последняя морфологическая работа «О покровных костях черепа». Эта работа, носящая характер предварительного сообщения, представляет собой одно из тех исследова-ваний, которые были им задуманы (и частично выполнены) для опровержения некоторых гипотез Стеншиб, с которыми он не был согласен. С этой же целью А. Н. Северцов сделал и ряд вставок в раздел «Эволюция Holosteoidei actinopterygii и Holosteoidei crossopterygii» в той же восьмой главе, в филогенетической части книги.
Коренной переработке подверглась, по указаниям А. Н. Северцова, глава десятая третьей части книги, излагающая учение о различных направлениях эволюции животных. Объем этой главы, по сравнению с книгой «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution», увеличился почти вдвое. В главу одиннадцатую .(О принципах, или типах филогенетического изменения органов) введен совершенно новый раздел: «Принцип выпадения промежуточной функции», разработанный А. Н. Северцовым в его работе «Эволюция брюшных плавников и принцип выпадения промежуточных функций» (1933). Сюда же, в ряд глав, посвященных морфобиологической теории эволюции, отнесена в настоящем издании глава об «Эволюции филетических корреляций, или координаций органов», стоявшая несколько особняком в «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution».
Значительно переработана теория филэмбриогенеза. Здесь, на основании своих позднейших работ, а также работ своих учеников, А. Н. Северцовым внесено очень много вставок и дополнений почти во все разделы этой части. В частности, совершенно новым является ранее не опубликованный раздел «Периодическое изменение хода развития органов»
8
ОТ РЕДАКЦИИ
в главе четырнадцатой. Наново введены и очерк «О гистологической рекапитуляции», помещенный в разделе «Рекапитуляция признаков органов и тканей» той же главы, а также вся шестнадцатая глава—«Эволюция онтогенеза Metazoa», ранее опубликованная в виде отдельной статьи (1934). Наконец, совершенно особое место занимает в книге глава семнадцатая—«О соотношении между принципами эволюции и модусами филэмбриогенеза». Задуманная в самые последние годы его жизни, эта глава не могла быть разработана А. Н. Северцовым вследствие болезни: он успел набросать ее лишь в виде конспекта. Сделать эту работу, а тем более литературно ее оформить, ему уже не пришлось. Я все же решилась поместить эти наброски, несмотря на их схематичный характер, потому что выраженной в них мысли, представляющей собой попытку объединить в одно целое морфобиологическую теорию эволюции с теорией филэмбриогенеза, А. Н. Северцов придавал большое значение. Кроме того, в этой главе поставлен ряд интереснейших вопросов и намечены пути для целой серии новых исследований, которые еще могут быть сделаны в этом направлении.
По предложению редакции, этой книге предпослана биография А. Н. Северцова, написанная мною.
Мне осталось сказать несколько слов о той большой помощи, которую оказал мне Институт эволюционной морфологии имени А. Н. Северцова в деле окончательного оформления его книги. Особенно обязана я трем старшим ученикам А. Н. Северцова: акад. И. И. Шмальгаузену, проф. Б. С. Матвееву и проф. М. М. Воскобойникову, к которым я всегда могла свободно обращаться за разрешением своих сомнений. Ряд ценных указаний сделал мне С. Г. Крыжановский. С большой тщательностью* книга была проредактирована Б. С. Матвеевым и С. В. Емельяновым. Много материала для вставок, иллюстрирующих новыми примерами ряд основных положений А. Н. Северцова или представляющих собою дальнейшее развитие этих положений, было предоставлено мне после его смерти В. В. Васнецовым, А. А. Машковцевым, Б. С. Матвеевым, С. Н. Боголюбским, Д. Ф. Федотовым, А. Н. Дружининым, С. В. Емельяновым, А. А. Махотиным и А. Г. Рындзюнским. Ряд новых препаратов и рисунков был сделан Н. О. Ланге.
Всем перечисленным мною лицам выражаю свою глубокую и искреннюю благодарность.
Л. Северцова
АЛЕКСЕИ НИКОЛАЕВИЧ
СЕВЕРЦОВ
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ СЕВЕРЦОВ
Биографический очерк* 1
I
Алексей Николаевич Северцов родился в Москве 11 сентября 1866 г., но раннее детство его протекало в деревне, в Воронежской губ., в с. Петровском. Он жил там у деда, подполковника Алексея Петровича Северцова, участника Бородина, потерявшего в сражении руку. У деда жил он с отцом Николаем Алексеевичем Северцовым, знаменитым орнитологом, путешественником и исследователем Туркестана, и матерью Софьей Александровной; иногда,—во время длительных среднеазиатских экспедиций отца,— с одной только матерью.
В детстве Алексей Николаевич был слабым и нервным ребенком. Часто хворал. И только после зимы, проведенной с родителями по совету врачей в Швейцарии, он окреп, развился и стал подвижным и ловким мальчиком. Единственный сын у родителей, он рос одиноким ребенком, шаловливым и беспечным, страстным фантазером и мечтателем. Жадно увлекался чтением. Он часто забирался на высокие дубы, окружающие усадьбу деда, и долгие часы проводил там с книжкою в руках. Особенно любил он детские исторические романы и рассказы о путешествиях. Вероятно, здесь сказалось влияние отца, рассказывавшего мальчику о своих путешествиях к границам далекого Памира, по киргизским степям, тогда еще совсем диким, и о своем пребывании в плену у кокандцев, сильно изранивших его пиками во время пленения. Рассказы эти, ведшиеся в спокойном и простом тоне, повествующие о действительно героическом, как о чем-то очень будничном и обыкновенном, производили на мальчика огромное, на всю жизнь сохранившееся впечатление.
Вместе с отцом, коллекционировавшим в то время птиц Воронежской губернии, он часто ходил на охоту и уже тогда научился хорошо стрелять. Тогда же выучился он верховой езде, плаванью и гребле. Ко всему этому мальчик относился со страстным увлечением: эхо было началом его будущих спортсменских успехов.
В 1876 г- родители Алексея Николаевича окончательно переселились в Москву и отдали его в частную Поливановскую гимназию. Л. И. Поливанов, талантливейший педагог и глубокий знаток русской литературы, пушкинист и шекспирист, имел на Алексея Николаевича сильное влияние, и, вероятно, именно им была привита Алексею Николаевичу та особенная его любовь к Пушкину, которая у него сохранилась на всю жизнь.
1 В качестве материалов при составлении биографии А. Н. Северцова служили мне:
1) его «Воспоминания», доведенные им до 1909—1910 гг., 2) его многочисленные ко мне письма, 3) личные мои воспоминания о нем.
12
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
В гимназии Алексей Николаевич сначала учился плохо. Ленился и нервничал в классах, часто терялся, когда его вызывали на уроках. Несколько лучше пошли занятия в средних классах, когда из экспедиции вернулся отец; совсем хорошо он учился лишь в последнем классе гимназии. Вообще период после возвращения Николая Алексеевича из последней экспедиции вплоть до его смерти был временем особенно тесного сближения между отцом и сыном. Под непосредственным воздействием Николая Алексеевича складывался в те годы характер Алексея Николаевича и создавалось его юношеское мировоззрение. С огромным уважением и любовью говорил он всегда о своем отце,—«большом ученом и мыслителе»,—и охотно и много рассказывал о нем.
Алексей Николаевич был в VIII классе гимназии, когда внезапно скончался Николай Алексеевич. 27 января 1885 года, переправляясь в санях через Дон, он попал-в полынью и, плотно закутанный в тяжелую доху, стал тонуть. Из воды кучер его вытащил, но Николай Алексеевич внезапно сильно ослабел и на берегу упал. Кучер бросился в соседнее село за помощью, когда же он вернулся, Николай Алексеевич был уже мертв: смерть, повидимому, последовала от апоплексического удара.
Смерть отца тяжело поразила Алексея Николаевича, но пример матери, с большим мужеством и достоинством переносившей свое горе, заставил его взять себя в руки и помог ему выправиться. С тех пор он особенно сблизился с матерью: они стали большими друзьями и дружба эта продолжалась всю ее долгую жизнь, центром которой являлся единственный сын.
Со смертью отца меняется весь прежний уклад жизни. Были тяжелые долги, и Алексей Николаевич вместе с матерью оказываются в очень стесненном материальном положении. Пришлось оставить московскую квартиру и переселиться в меблированные комнаты, пришлось высчитывать буквально каждую копейку. В этот тяжелый год стал определяться характер Алексея Николаевича. Он весь подобрался, возмужал, стал вдумчив, серьезен и сдержан. Много перечитал и еще больше передумал. Мужественный по природе, он поставил перед собою целью закалить свою волю, упражняя ее, научиться скрывать боль, не признавать ее,—ни физическую, ни нравственную. Твердо и непреклонно занялся он самовоспитанием и, как показало будущее, преуспел в этом.
Кроме Л. И. Поливанова, в гимназический период его жизни на Алексея Николаевича имел большое влияние С. А. Усов, ближайший друг его покойного отца. Профессор зоологии московского университета С. А. Усов был в то же время большим знатоком искусства и в последние годы пребывания Алексея Николаевича в гимназии читал на квартире у J1. И. Поливанова лекции по истории искусства для некоторых поли-вановцев. Эти лекции, первые лекции в его жизни, Алексей Николаевич слушал с захватывающим интересом: можно смело сказать, что в отношении восприятия произведений искусства они оставили на нем след на всю жизнь. Своим глубоким знанием истории и философии искусства, своим тонким пониманием живописи он, несомненно, был обязан этим лекциям, прослушанньш им в тот период жизни, когда «все впечатления бытия» воспринимаются с особенной остротой.
Окончив гимназию, Алексей Николаевич осенью 1885 г. поступил в московский университет на физико-математический факультет. Это был тяжелый год в жизни московского университета, время очередного усиления реакции, время введения пресловутого устава 1884 г. Но вместе с тем это было и время, когда в университет, впервые в его истории, свежей струей ворвались революционизирующие идеи дарвинизма и материализма, идеи, гонимые духовенством и официальными представителями власти, но горячо проповедуемые по всей России крупнейшими биологами
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
13
конца прошлого столетия: братьями В, О. и А. О. Ковалевскими, И. И. Мечниковым, Н. М. Сеченовым и К. А. Тимирязевым.
В момент поступления Алексея Николаевича в университет состав профессуры на физико-математическом факультете был очень хорош. Зоологию позвоночных он слушал сначала у С. А.Усова, затем у М. А. Мензбира, зоологию беспозвоночных—у А. П. Богданова, ботанику—у И. Н. Горожанкина и К. А. Тимирязева, анатомию—у Д. П. -Зернова, геологию—у молодого тогда А. П. Павлова, физику—у А. Г. Столетова, химию — у В. В. Марковникова. Таким образом, Алексей Николаевич с первого же курса учился у целого ряда выдающихся русских ученых. Вкусы его определились очень скоро, и он со второго курса стал увлекаться биологическими науками, в частности—зоологией. Этому много способствовали превосходные, насквозь пропитанные духом эволюционизма лекции М. А. Мензбира по сравнительной анатомии и зоологии позвоночных.
М. А. Мензбира Алексей Николаевич знал с детства: он был другом и учеником его отца и ко времени поступления Алексея Николаевича в университет обрабатывал орнитологические коллекции Николая Алексеевича, что, естественно, еще больше сближало с ним Алексея Николаевича. Однако, несмотря на влияние отца и Мензбира, Алексей Николаевич не пошел по их пути: он не стал ни орнитологом, ни зоогеографом, но, избрав однажды предметом своего изучения сравнительную морфологию, остался верен своему выбору всю жизнь. В этом выборе, вероятно, сказался природный склад его ума, уже тогда пытливого и смелого, стремящегося к широким обобщениям и далеко идущим выводам, сравнительная морфология,—эта наиболее философская область биологии, ставящая своей конечной целью установление общих закономерностей эволюции,— давала ему в этом отношении очень много.
В кабинете сравнительной анатомии работами Алексея Николаевича и его друзей: П. П. Сушкина.и Н. А. Иванцова, а позже М. М. Хомякова и Н. К. Кольцова, руководил талантливый, рано умерший эмбриолог В. Н. Львов; он обучал их гистологической технике и тонкой анатомической пр'епаровке. Вместе с Сушкиным Алексей Николаевич изготовлял ценные препараты для музея сравнительной анатомии и вместе с ним работал над предложенной факультетом темой для медального сочинения: «Свод сведений по организации и систематике гимнофион». Оба друга занимались усердно и получили за эту работу по золотой медали каждый.
В жизни Алексея Николаевича эта первая научная студенческая работа имела решающее значение. Принимаясь за нее (это был конец 1887 г.), он переживал трудное время. Не внешними обстоятельствами трудное, но тем переломом, которым у него сопровождался переход от юности к возмужалости. У него были тяжелые сомнения относительно того, можно ли в его время заниматься теоретической наукой, действительно ли это теперь «нужно людям»? Его мучил и вопрос о том, способен ли он сам заниматься этой наукой, хватит ли у него упорства и выдержки, чтобы довести раз начатое дело до конца? В этом отношении эта первая работа была для него пробным камнем, сдав этот внутренний экзамен успешно, он определил, что ему стоит «заниматься и дальше». К этому времени у него был решен и другой, гораздо более важный вопрос, вопрос о том, имеет ли он право заниматься той наукой, к которой его тянуло неудержимо, но которая в данный момент «не приносит непосредственной пользы». Решение это ему далось не легко: лишь медленно и постепенно зрела в нем уверенность, что только благодаря успехам теоретической науки, являющейся предпосылкой практического, прикладного знания, «людям легче жить станет, т. е. люди станут и сытее, и здоровее, и сильнее». Другой путь, ведущий к той же цели,—путь социальной революции
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
П4
ему тогда еще не представлялся ясным; поэтому, несмотря на кажущуюся незатейливость этой житейской философии, она была дорога Алексею Николаевичу, ибо оправдывала в его глазах непобедимое стремление заниматься теоретической наукой, ту жажду «дознаться до пределов человеческого знания», которою он был обуреваем в двадцать лет.
В кабинете сравнительной анатомии работали усердно, не считаясь со временем. Приходили рано утром и занимались до 12, когда к кабинетскому чаю сходились все работавшие в лаборатории. Чай этот был интимным центром лабораторной жизни: после напряженных утренних занятий сходились товарищи, чтобы за стаканом крепкого чая с неизменными цукатными булками поделиться очередными результатами текущей работы,—потолковать о только что законченной книге, обсудить последнее заседание Общества испытателей природы или Психологического общества, усердными посетителями которого они являлись, а главное, чтобы поболтать и поспорить, посмеяться и поостро-словить. После чая занимались снова до вечера, пока позволял свет.
Работая у Мензбира, Алексей Николаевич стал впервые увлекаться рисованием. Вместе со своими приятелями П. П. Сушкиным, Н. А. Иванцовым и П. С. Усовым он, по совету М. А. Мензбира, настаивавшего на умении хорошо срисовывать препараты и чучела, начал работать в студии художника Н. А. Мартынова. У Алексея Николаевича оказались большие способности к живописи: он быстро овладел техникой рисования карандашом и сепией; легко далась ему также и акварель. Каждый, кто впоследствии когда-либо просматривал рисунки Алексея Николаевича (а знали об их существовании очень немногие), неизменно выражал сожаление, что этому искусству ему пришлось уделить так мало времени. В живописи он был, конечно, дилетант, но его легкие, изящные, полные тончайшего юмора рисунки пером и тушью, всегда фантастические и всегда оригинальные, надолго пленяли воображение зрителя.
В свои студенческие годы Алексей Николаевич не только учился и работал. Он был здоров, общителен и жизнерадостен и полон жадного интереса ко всему окружающему. Вращался он в самых разнообразных кругах тогдашнего московского общества. Больше всего бывал среди товарищей студентов, участвовал во всех их собраниях (а иногда и в кутежах в татьянинские дни), участвовал и в. студенческих волнениях, хотя особенно активно в них себя не проявлял. Однако от товарищей отнюдь не отставал, а в знаменитой «Брызгаловской истории»,1 когда у манежа ему пришлось резко осадить зарвавшегося казачьего офицера и, схватив его лошадь под уздцы, посадить ее на задние ноги (чем воспользовался ряд студентов, чтобы добраться до безопасного места), он даже оказался неожиданно для себе героем дня.
Часто бывал Алексей Николаевич и в профессорской среде, особенно у Усовых и Лопатиных. Посещал «Поливановские субботы» и во всех этих местах встречал много крупных и интересных людей, считавшихся «цветом» тогдашней Москвы: В. О. Ключевского, С. А. Юрьева, А. Н. Веселовского, Н. В. Бугаева, Н. И. Стороженко, В. Я. Цингера, М. Н. и Л. М. Лопатиных, Я. А. Борзенкова, М. А. Мензбира и многих других. Посещал он и чинное светское общество, где, правда, ему бывало очень скучно, но где зато можно было встретить иногда Л. Н. Толстого, а упускать эти случаи Алексею Николаевичу не хотелось, ибо Толстым он тогда увлекался страстно и влияние на него Толстого в ту пору его жизни было огромно.
1 Брызгалов был весьма нелюбимый студентами инспектор Московского университета, которому один из студентов публично на концерте дал пощечину.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
15-
Конец гимназических лет и студенческие годы Алексея Николаевича были временем его сильнейшего увлечения спортом и гимнастикой. Именно тогда он развил в себе ту огромную физическую силу, которой впоследствии славился много лет. Зимою процветало фехтование, гимнастика, катание с ледяных гор на коньках, летом верховая езда, гребля, а главное, охота, которая в те годы была особенно хороша в целинных Воронежских степях.
Алексей Николаевич окончил университет в 1889 г., но государственные экзамены, которые были тогда только что введены, они с Сушкиным решили отложить на год, чтобы получше к ним подготовиться. Экзамены были благополучно сданы в 1890 г., после чего оба друга были оставлены при университете по кафедре сравнительной анатомии для «подготовки к профессорскому званию».
Вскоре после окончания государственных экзаменов, т. е. в 1890 г., Алексей Николаевич женился на дочери С. А. -«Усова, М. С. Усовой, которую знал с детства. В следующем году появилась в печати его первая самостоятельная работа.1
Собрав необходимый материал в Саратовской и Воронежской губ., Алексей Николаевич стал исследовать чисто анатомическим путем последовательные стадии постэмбрионального развития черепа головастика; при этом ему удалось открыть существование самостоятельного supraoc-cipitale, сливающегося на более поздних стадиях с черепом (как известно, отличительным признаком черепа Anura считалось именно отсутствие supraoccipitale). Но для него лично имело значение другое: здесь он впервые подошел к мысли о том, что у высоко стоящих специализованных форм сохраняются многие признаки примитивной организации предков. Об этой работе он прочел свой первый доклад в Обществе испытателей природы.
Приблизительно в это же время Алексей Николаевич начинает вместе с Сушкиным готовиться к магистерским экзаменам. Мензбировская программа, мастерски составленная, была очень трудна, и на подготовку к экзаменам у обоих друзей ушло свыше двух лет.Об этом времени им, однако, не пришлось сожалеть, так как в результате этих занятий фундамент специальных естественно-исторических знаний у них был заложен основательно и прочно.
После экзамена Алексей Николаевич прочитал, как это было тогда принято, две пробных лекции, был избран приват-доцентом и стал читать в университете специальный курс сравнительной анатомии для небольшой группы студентов. Вместе с тем он с жаром принимается за исследовательскую работу, прерванную подготовкой к магистерским экзаменам. Он снова набирает материал по Pelobates, но на этот раз исследует лишь самые ранние стадии его развития, и для сравнения исследует те же стадии у Bombinator igneus и Siredon. Задачей этого второго исследования было изучение сегментации головной мезодермы у Anura и Urodela. Чтобы не пропадало летнее время, Алексей Николаевич устроил у себя в деревне маленькую лабораторию. Выписал из Москвы микротом, при помощи деревенского слесаря соорудил термостат и принялся весьма энергично фиксировать, заливать и резать собранный материал. В результате у него получилась интересная, хотя и небольшая по объему работа, вышедшая из печати в 1892 г.1 2
Занимаясь исследованиями над Pelobates, Алексей Николаевич пришел к мысли, что все основные работы по метамерии головы позвоночных, центральной проблемы морфологии того времени, выполненные до сих
1 Ueber einige Eigentiimlichkeiten in der Entwicklung und im Bau des Schadels vom Pelobates fuscus. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1891.
2 Zur Frage fiber die Segmentierung des Kopfsmesoderms bei Pelobates fuscus. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1892.
16
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
пор лишь на одних акуловых рыбах, являются недостаточными для решения этого вопроса и что всю эту проблему надо переисследовать на другом материале. В качестве такового он выбрал хрящевых ганоидов и решил отправиться вместе с М. М. Хомяковым на Волгу, чтобы собрать эмбриологический материал по стерлядям. Денег на эту поездку у него не было, и ему пришлось для нее заложить единственную имевшуюся в его распоряжении ценность—свою золотую университетскую медаль.
Эмбриологический материал в то время добывался самым примитивным образом, но Алексею Николаевичу удалось хорошо провести искусственное оплодотворение на плотах, после чего они с Хомяковым выращивали мальков в гостинице, остроумно приспособив для этого резиновые трубки и деревянные кадушки. В результате они получили огромный, превосходно зафиксированный материал, который Алексей Николаевич перевез к себе в деревню и стал обрабатывать с большим увлечением. Закончил он эту работу в Москве, где она была напечатана в Ученых записках Московского университета в 1895 г. под заглавием: «Развитие затылочной области низших позвоночных». В следующем году она появилась в немецком переводе в Бюллютенях Общества испытателей природы.
Это была первая работа Алексея Николаевича, завоевавшая себе прочное место в литературе и сразу обратившая на себя внимание специалистов: М. Фюрбрингер, один из крупнейших анатомов того времени, писал о ней, что «одно это исследование А. Н. Северцова дало для решения вопроса о Метамерии головы позвоночных больше, чем все исследования, произведенные до сих пор». Нечего и говорить о том, какое значение имела эта работа для самого Алексея Николаевича, она вплотную ввела его в методику детального филогенетического исследования и поставила его впервые перед лицом тех важнейших вопросов эволюционной теории, о которых до этого времени он знал только по книгам и над решением которых впоследствии работал всю жизнь.
Исследование метамерных образований затылочной области низших позвоночных, т. е. метамерных мускулов, нервов и скелета, очень много дало ему в смысле понимания явлений рекапитуляции. Так как в этом отделе головы наиболее рудиментарные сегменты передней части затылочной области соединены рядом последовательных переходов с вполне сформированными позвонками туловищного характера ее задней части, то перед Алексеем Николаевичем здесь как бы воочию восстанавливалось само течение эволюционного процесса. Для иллюстрации своих выводов он составил особые диаграммы, наглядно представляющие происходящие здесь изменения, и этот способ графического изображения теперь прочно вошел в литературу. Свою работу «О развитии затылочной области низших позвоночных» Алексей Николаевич представил в факультет в качестве магистерской диссертации. Его оппонентами на диспуте были М. А. Мензбир и А. А. Тихомиров. Диспут сошел хорошо, Алексей Николаевич получил искомую степень и вскоре после этого уехал в двухгодичную заграничную командировку, которую для него выхлопотал в министерстве народного просвещения М. А. Мензбир.
II
Защитой магистерской диссертации заканчиваются «ученические годы» Алексея Николаевича. Он едет за границу уже вполне сложившимся человеком, с установившейся, несмотря на его молодость (ему было только 30 лет), репутацией исследователя, с которым уже приходится серьезно считаться, с более или менее определившимся мировоззрением.
Каково же было это мировоззрение? Положительная наука, «Наука» с большой буквы, стояла в центре его миропонимания. Он считал, что наука не только определяет собою прогресс мировой техники, но коренным
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
17
образом меняет и философское мировоззрение современного человека, внося постоянные поправки во все его старые взгляды, во все догматические утверждения философии и этики, причем поправки эти являются общеобязательными, как всякая научная истина. Такое отношение к науке у Алексея Николаевича отнюдь не было теоретическим. Уже в ту пору своей жизни он действительно жил ею, жил в самом простом и буквальном смысле этого слова. Его страстно интересовало и радовало всякое научное открытие, всякий успех положительного знания, и мысль его была постоянно настороже, отыскивая, что могло дать ему лично, для его текущей работы, то или иное открытие в области эволюционной биологии, ибо вопросы эволюции постоянно стояли в центре его внимания. Это особое, страстное отношение к науке вообще и к проблемам эволюции в частности характеризовало Алексея Николаевича не только в период его молодости. С годами оно утверждалось и крепло все более и более и достигло своего высшего расцвета в период его полной научной и философской зрелости.
За границу Алексей Николаевич стремился, чтобы познакомиться с жизнью западноевропейских лабораторий, окунуться в атмосферу новых научных школ, очутиться в центре столкновений новых научных гипотез. Морфология в то время переживала период бурного расцвета: Гегенбаур, Гексли и Геккель заканчивали свои классические работы; Ковалевский и Гатчек своими исследованиями над ланцетником, Ван-Бенеден и Купфер—над асцидиями, Семпер и Дорн—над аннелидами дали громадный материал для работ над вопросом о происхождении позвоночных. Проблемы метамерии головы, происхождения конечностей, происхождения органов чувств глубоко интересовали молодых ученых и оживленно дебатировались в лабораториях. Это было время расцвета неодарвинизма, когда Вейсман был в апогее своей славы, а работы Гельмгольца, М. Фер-ворна и Дюбуа Реймона властвовали над умами. Возникал неовитализм, появились первые труды Дриша и Франсе, и Алексей Николаевич сразу почувствовал себя их яростным противником.
Алексей Николаевич уехал за границу ранней весной 1896 г. Своим первым местопребыванием в Европе он избрал маленькую зоологическую станцию на границе Франции и Испании—Баньюль. Здесь он собирал материал по акулам, экскурсировал в море, знакомился с прибрежной фауной. Исследовательскую работу на станции ему вести не пришлось. Лишь однажды рыбак принес ему большого одноглазого ската. Проанато-мировав его, он написал о нем заметку, которую вставил в свой отчет о командировке.1 Случай этот интересен, конечно, не заметкой, но тем, что изучение строения мускулов и нервов на стороне, лишенной глаза, впервые навело его на мысль о громадном значении корреляции в эволюции, мысль, развить которую ему удалось лишь много лет спустя в целом ряде работ.
Из Баньюля Алексей Николаевич переехал на зоологическую станцию в Виллафранке. Здесь он продолжал собирать эмбрионов акул и скатов, но его главным приобретением был превосходный материал по гекконам, которых он собирал вместе сМ. М. Давыдовым, причем на долю каждого из них досталась полная серия в 400 эмбрионов.
По пучив телеграмму, извещавшую его о смерти маленькой дочери, Алексей Николаевич бросает работу и возвращается в Россию, ио через месяц уже снова едет в Мюнхен работать в лаборатории известного морфолога Купфера. Казалось бы, что для Алексея Николаевича самым естественным было поехать не к Купферу, но к знаменитому Гегенбауру Но этого именно он не сделал. Здесь сказалось его всегдашнее стремление
1 Отчет о заграничной кома-ндяровке магистра зоологии Алексея Северцова за I полугодие 1896 г. Уч. зап. оск. универ., вым. 14. 1898.
18
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
к самостоятельности в работе. У Гегенбаура и в смысле выбора темы и в смысле ее обработки существовало определенное давление, т е. именно то, чего ему хотелось избежать. У Купфера этого не было, и, кроме того, у Купфера работал в качестве ассистента близкий друг Давыдова, А. А. Бём, у которого Алексею Николаевичу хотелось пройти специальную гистологическую технику. Вспоминая свою молодость и годы своего странствования по чужим землям, Алексей Николаевич часто упоминал о Бёме, к которому питал большое расположение, и в его рассказах, сквозь тонкий юмор веселых анекдотов (о Бёме их можно было рассказывать без конца), всегда просвечивало чувство глубокого уважения к Бёму, этому «страшно талантливому и страшно милому человеку».
Из приезжих в лаборатории Купфера, кроме Алексея Николаевича, работали А. Г. Гурвич и двое американцев: проф. Г. Нил и мисс Платт; последние, как и он, занимались исследованием метамерии головы. Купфер знал Алексея Николаевича, и ему хотелось, чтобы он взял у него работу на заданную им тему. Но Алексей Николаевич на это не согласился, отговариваясь тем, что ему хотелось бы предварительно пройти специальный курс гистологии у Бема. Это он и сделал, но параллельно и, так сказать, неофициально, предпринял самостоятельную работу по материалу, набранному в Виллафранке исследуя развитие хрящевого черепа акул.
В этой работе Алексей Николаевич детально сравнил развитие черепа у акул и у-осетровых, причем ему удалось установить наличие трабекул у селахий и существование эмбриональной коррелятивной связи, объясняемой гетерохронией, между закладкой головного мозга и закладкой черепа, развивающегося позднее мозга. При этом оказалось, что положение trabeculae cranii зависит от степени изгиба мозга. В то время это было настоящим открытием, вторым научным открытием Алексея Николаевича, прочно вошедшим в литературу.
Закончив работу, Алексей Николаевич написал о ней короткое предварительное сообщение1 и понес его к Купферу. Купфер, несмотря на то, что работа шла в разрез с теоретическими установками его школы, пришел от нее в восторг, но заявил, что необходимо исправить стиль немецкого текста и что за это он возьмется сам, несмотря на свою обремененность административной работой (он был тогда ректором университета). В благодарность за это Алексей Николаевич, уже в бытность свою профессором в Юрьеве, напечатал эту работу in extenso в юбилейном сборнике ко дню 70-летия проф. Купфера.
В Мюнхене Алексей Николаевич много работал, много читал, пользуясь его великолепными библиотеками, и много веселился. По вечерам бывал в театре и страстно увлекался Вагнером; по воскресным дням, в бесплатные часы, ходил в пинакотеки, в глиптотеку и в маленькую Шаховскую галлерею, где впервые познакомился с немецкой романтической живописью начала XIX в: со Швиндтом и Рётелем, с модными тогда Бёклином, Штуком и Клингером, и это его увлечение гармонировало с давнившим его увлечением немецкой романтической литературой того же времени: Гофманом, Тиком, Фуке, Брентано и Уландом.
Занимался он также и спортом: боксировал в лаборатории с Нилом, фехтовал со студентами. Смотрел вместе с Нилом студенческие мензуры, которые на них обоих произвели очень неприятное впечатление. Ходил в погребок пить пиво с ассистентами Купфера: Неймайером и Бёмом.
Весною 1897 г. Алексей Николаевич отправился вместе с Нилом в Неаполь. Здесь он собрал большой эмбриологический материал по акулам и электрическим скатам, которых тут же начал обрабатывать, а также и по миногам (в речке Сарно, впадающей недалеко от Неаполя в залив).
* Beitragzur Entwicklungsgeschichtedes Wirbeltierschadels. Anat. Anz. Bd. 13, 1897.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
19
На зоологической станции он встретился со многими интересными для него людьми: с некоторыми из них, например, с известным протистологом Дженингсом и с директором станции знаменитым А. Доном, он довольно близко сошелся; иные, например, известный неовиталист Дриш и его ярый последователь Гёрбст, произвели на него резко отрицательное впечатление. Познакомился он также с В. Геккером и П. Мейером; у последнего, как у большого специалиста этого дела, Алексей Николаевич учился консервированию материала и технике эмбриологического исследования.
Закончив рабочий сезон на станции, Алексей Николаевич направился в Киль, где встретился с Н. К. Кольцовым, приехавшим работать у Флемминга. У Флемминга Алексей Николаевич работал по цитологии, принявшись за изучение сперматогенеза Blatta germanica, а у Мёвеса, ассистента Флемминга, с которым он вскоре сдружился,—по гистологии органов. Несмотря на то, что занятия у Флемминга и Мёвеса далеко выходили за пределы его специальности, он очень ценил свое пребывание в Киле, ибо и его собственная работа и частые разговоры с Флеммингом и Мёвесом позволили ему непосредственно ознакомиться с тем материалом, который' кладется в основу гипотез о наследственности. Постоянный же просмотр их препаратов дал ему возможность судить об этих гипотезах из первых рук, а не только по литературным данным, чего он всегда старался избежать.
В Киле, как и в Мюнхене, Алексей Николаевич, параллельно с официальной работой в лаборатории, продолжал вести и самостоятельное, начатое им в Неаполе исследование по метамерии головы электрического ската. В этой работе он пытался разрешить одно из основных разногласий теории метамерии головы, а именно вопрос о первичном числе головных сомитов. Известно, что Бальфур и фан Вай признавали первичным лишь небольшое число головных сомитов, между тем как Киллиан и Дорн считали первичным очень большое число сомитов. Однако Алексей Николаевич смог лишь частично разобраться в этих противоречиях, ибо в то время он еще не пришел к мысли о существовании диплоспондильных сегментов в голове (самостоятельно развить и обработать эту мысль удалось лишь много лет спустя его ученику Б. С. Матвееву). Ошибкой этой работы, исправленной впоследствии Кольцовым в его монографии о метамерии головы миног, по признанию Алексея Николаевича, является то, что он отнес два передних сомита головы акул к висцеральной мускулатуре головы; ее большим «козырем» то, что ему удалось установить наличие замечательных корреляций между мозгом, глазом и глазными мускулами в голове у скатов.
Написав эту работу в Киле, Алексей Николаевич послал ее в Москву для напечатания в Ученых записках Московского университета.1 Когда печатание закончилось, он вернулся в Россию, чтобы защитить ее в качестве докторской диссертации. Защита, состоявшаяся в Москве в 1898 г., сошла прекрасно, причем оппонентами на диспуте снова были М. А. Мензбир и А. А. Тихомиров.
III
Алексей Николаевич вернулся в Москву с твердым намерением тотчас же приняться за обработку собранного им за границей материала. Но намерению этому не суждено было исполниться. В университете в это время началась постройка нового здания института сравнительной анатомии, сам же институт временно перебрался на небольшую квартиру, где зани
1 Очерки по развитию головы позвоночных. I. Метамерия головы электрического ската. Уч, зап. Моск, универе., вып. 15, 1898.
2*
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
маться было и неудобно и очень тесно: Алексею Николаевичу фактически негде было работать. В это время М. А. Мензбир сообщил ему, что в Юрьеве учреждается параллельная кафедра по зоологии для русских студентов и предложил ему выставить свою кандидатуру. Отсутствие лаборатории и материальные затруднения заставили его согласиться на это предложение, хотя ему и очень не хотелось снова уезжать из Москвы так скоро после возвращения из-за границы.
В Юрьеве Алексей Николаевич был выбран на кафедру сплошь белыми шарами и в конце 1899 г. приступил к работе в качестве сверхштатного экстраординарного профессора зоологии.
Неприятной стороной пребывания в Юрьеве была проводившаяся там грубыми административными мерами обрусительная политика, вызвавшая со стороны местного населения глубокую ненависть к царскому правительству. В университете, где преподавание велось на немецком языке, эта политика выразилась в том, что туда стали принимать в неогра-ченном количестве и без всякого экзамена русских семинаристов, для которых и были приглашены русские профессора, читавшие им параллельные курсы на русском языке. Многие из этих профессоров были преподавателями-чиновниками, некоторые были ярыми консерваторами, но была среди них и прогрессивно-либеральная группа молодых ученых, в которую входили М. А. Дьяконов, Е. Г. Пассек, Ф. Ю. Левинсон-Лессинг, Н. А. Андрусов, Г. В. Хлопин, В. Э. Грабарь .К этой группе, естественно, примкнул и Алексей Николаевич, став довольно скоро одним из ее наиболее уважаемых и наиболее ценимых сочленов.
Положение Алексея Николаевича в Юрьевском университете на первых порах было не легкое. У него не было помещения для лаборатории, и ему пришлось ютиться в трех маленьких комнатах, предоставленных ему проф. Чермаком в институте гистологии; приходилось пользоваться его микроскопами для занятий со студентами и т. д. Первое время пребывания в Юрьеве у него и у его молодого ассистента М. М. Воскобойникова сплошь ушло на организацию лаборатории, на оборудование ее всем необходимым, на чтение самых разнообразных курсов. Алексею Николаевичу сразу же пришлось читать семь различных курсов, в том числе также зоологию, сравнительную анатомию и эмбриологию беспозвоночных. Не мудрено поэтому, что для исследовательской работы у него вначале не оставалось времени. Зато преподавание было поставлено прекрасно, студенты охотно посещали лекции и с увлечением работали на практических занятиях. В лаборатории появились первые ученики-специалисты.
Когда все было налажено, Алексей Николаевич с жаром принялся за научные исследования. Прежде всего он дополнил новыми наблюдениями сделанную им в Мюнхене работу над черепом селахий и отослал ее в сборник, посвященный Купферу.1 Не замеченная в качестве предварительного сообщения, здесь эта работа обратила на себя большое внимание и с тех пор постоянно цитируется в специальной литературе.
Затем Алексей Николаевич предпринял исследование над хрящевым черепом гекконов по материалу, набранному в Виллафранкс, но об этой работе им было написано лишь короткое предварительное сообщение,1 2 так как, получив от акад. В. В. Заленского редкий материал по австралийскому цератоду, он увлекся исследованием его черепа, зубов и мускулатуры.3 Эта работа много ему дала для понимания строения черепа низших телеостом и оказалась весьма ценной для его последующих обобщений по филогенезу рыб. Не успел он ее закончить, как принялся за новое
1 Die Entwicklung des Selachierschadels. Festschr. f. C. v. Kupffer. Jena, 1899.
2 Zur Entwicklungsgeschichte von Ascalabotes fascicularis. Anat. Anz., Bd. 18, 1900.
» Zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri. Anat. Anz., Bd. 21, 1902.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
21
большое исследование, посвященное развитию скелета, мускулов и нервов конечностей рептилий, но эту работу ему удалось завершить лишь несколько лет спустя, уже в Киеве.
Одновременно стала налаживаться и исследовательская работа в лаборатории Алексея Николаевича. Стал самостоятельно работать М. М. Воскобойников, которому Алексей Николаевич посоветовал заняться вопросом о развитии черепа и висцеральной мускулатуры у костистых рыб; стал работать над развитием присосок на лапках геккона и другой его ученик, Куницкий. Его работа интересна тем, что является первой работой, вышедшей из лаборатории Алексея Николаевича, сделанной в духе его будущих исследований над развитием приспособлений у специализован-ных форм.
В Юрьеве Алексей Николаевич занимался не только наукой и преподаванием: его заинтересовала и общественная деятельность. Он стал впервые читать публичные лекции: объявил курс по дарвинизму, к которому усердно готовился и который имел большой успех, если судить по тем «овациям», которые ему устраивали по старому дерптскому обычаю. «Овации» эти заключались в том, что вдоль всей лестницы, ведущей от актового зала, где происходили лекции, к выходу выстраивалась публика и неистово аплодировала проходившему сквозь ее ряды лектору.
В Юрьеве Алексей Николаевич прожил около четырех лет. Вероятно-это были лучшие годы его жизни: он был еще молод, был вполне здоров и  очень жизнерадостен, и в этом маленьком иноземном городке сумел устроить для себя живую, полную разнообразных интересов жизнь. Его научно-исследовательская работа,—суть и смысл этой жизни,—шла хорошо; появились первые ученики; радостно возбуждали первые успехи как преподавателя и лектора. Число друзей его, из которых многие впоследствии стали выдающимися русскими учеными, возрастало с каждым годом; семейная жизнь шла счастливо; чувство бодрости и ощущение физической силы, развиваемое постоянными физическими упражнениями, все крепло.
IV
В 1902 г. Алексей Николаевич переходит в Киевский университет в качестве заместителя проф. Н. В. Бобрецкого, вышедшего в отставку. С отъездом из Юрьева кончается молодость Алексея Николаевича. Киевский период и первые годы московского периода его жизни уже являются годами полной его зрелости: физической, научной и философской.
Киевский университет в те годы был типичным провинциальным университетом большого губернского города. Среди его профессуры были крупные научные силы, особенно на физико-математическом факультете: тот же Бобрецкий, С. Г. Навашин, уже тогда европейски известный ученый, А. А. Коротнев, основатель Виллафранкской зоологической станции. Прекрасными преподавателями были А. Н. Реформатский и И. И. Ко-соногов, авторы известных учебников по химии и физике. Не менее крупные силы подвизались и на историко-филологическом факультете. Очень многие профессора были ярыми консерваторами, но существовала и небольшая группа «либералов», куда вошел Алексей Николаевич. Между обеими группами профессуры шла открытая борьба, обычно заканчивавшаяся победой консерваторов, бойких карьеристов, задававших общий тон университетской жизни.
В Киеве Алексей Николаевич прежде всего занялся устройством лаборатории, которая была в большом забросе. Научных работ в ней не велось, а делами лаборатории и ее хозяйством ведали по преимуществу служителя. С помощью М. М. Воскобойникова, которого он пригласил к себе в качестве старшего ассистента из Юрьева, Алексей Николае
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
вич быстро навел порядок, реорганизовал лабораторию, наладил преподавание и научно-исследовательскую работу. Вскоре у него появились многочисленные ученики, быстро заполнившие свободные места не только в предназначенных для них комнатах, но и в лабораторных залах, где велись практические занятия со студентами, и даже в музее, расположенном рядом с лабораторией. Таким образом, если в Юрьеве были лишь единичные ученики, то в Киеве уже образовалась настоящая школа работавших в определенном направлении специалистов.
Сам Алексей Николаевич при первой возможности возобновляет свою прерванную переездом и организацией лаборатории научно-исследовательскую работу. Прежде всего он заканчивает начатую им в Юрьеве большую монографию (430 стр.) по развитию скелета, мускулов и нервов пятипалой конечности рептилий. Материалом для нее послужили набранные им в Виллафранке зародыши гекконов и других ящериц, зародыши сепса и черепахи, а также некоторые современные и ископаемые амфибии. Работа эта, восстанавливающая ход филогенеза пятипалой конечности, ценна не только своим фактическим исследованием, тщательно и детально продуманным и выполненным, но также и своими выводами: Алексей Николаевич создает здесь свою теорию происхождения пятипалой конечности наземных позвоночных из семи-десятилучевой конечности предков, образовавшейся в свою очередь из многолучевого плавника рыбообразного существа. В настоящее время она прочно вошла в научную литературу и считается общепринятой теорией происхождения пятипалой конечности.
Монография эта, предварительное сообщение о которой появилось еще в 1904 г.,1 вышла из печати только в 1908 г.:1 2 это случилось потому, что работа над нею была прервана тяжелою болезнью Алексея Николаевича, уложившею его на долгое время в постель. Плохо поддававшаяся лечению ангина Ludovisii осложнилась острым нефритом, последствием же незалеченного нефрита был склероз почек—источник тяжелых страданий в последние годы его жизни, приведший Алексея Николаевича к смерти.
Еще не вполне закончив писание монографии, Алексей Николаевич взялся за новое, еще более широкое исследование, а именно за изучение развития головы круглоротых. Эта работа, сделанная вчерне в Киеве, была закончена и напечатана гораздо позднее, уже после переезда в Москву. В Киеве же он сделал еще одну специальную работу, а именно исследование о нервах, иннервирующих жаберные дуги рыб.3 * s
Все эти исследования, точно так же как и объединенные одним общим планом исследования его тогдашних учеников, подвели Алексея Николаевича вплотную к проблеме эволюции низших позвоночных, а также к вопросу о методике филогенетического исследования, в частности— к вопросу о биогенетическом законе.
Что заставило его остановиться на этих именно проблемах? По его .словам—его всегдашняя заинтересованность общими законами эволюционного процесса животного мира и уверенность, что эти законы могут быть найдены только двумя путями: путем экспериментальных исследований и путем исследования эволюции больших групп животного царства. Алексей Николаевич останавливается на этом последнем способе и принимается вместе со своими учениками за детальную филогенетическую разработку наименее изученной группы среди позвоночных, большой
1 Die Entwicklung der pentadaktylen Extremitat der Wirbeitiere. Anat. Anz. fid. 25, 1904.
2 Studien fiber die Entwicklung der Muskeln, Ncrvcn und des Skeletts der Extremi-
taten der niederen Tetrapoda. Beitrage zu einer Theorie der pentadaktylen Extremitaten
•der Wirbeitiere. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1908.
s Die Kiemenbogennerven der Fische. Anat. Anz. Bd. 38, 1911,
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
23
группы рыб и амфибий, где так мало было сделано и так много оставалось еще темного и непонятного. Ему казалось, что если бы удалось свести результаты предпринятых им исследований над низшими позвоночными с результатами новейших американских и европейских исследований над рептилиями, птицами и млекопитающими, то это дало бы возможность в будущем сделать ряд выводов относительно общих законов эволюционного процесса, тех выводов, к которым пока, за неимением достаточно обширного материала, обработанного с филогенетической точки зрения, он подойти еще не решался.
Но здесь перед ним с особенной остротой встал вопро^. о методике филогенетического исследования. Если при изучении эволюции групп животных, имеющих хорошо развитый костный скелет, всегда можно было пользоваться палеонтологическими данными, то при изучении эволюции предков низших позвоночных с недостаточно развитым костным скелетом для Алексея Николаевича отпадал, или почти отпадал, этот наиболее достоверный метод филогенетического исследования, ибо от эпохи, когда происходила эволюция этих низших форм, почти не осталось палеонтологических следов. Таким образом, в своем исследовании ему пришлось довольствоваться комбинацией двух оставшихся методов: сравнительно анатомического и сравнительно эмбриологического, и было совершенно естественно проверить их методологическую ценность. Это было тем более уместно, что «биогенетический закон», основа сравнительно эмбриологического метода, в то время подвергся резким нападкам со стороны О. Гертвига, Кейбеля, Оппеля, Гарбовского и др., указывавших, что при применении его исследователь наталкивается на слишком большие трудности и что, опираясь на него, можно в лучшем случае притти к построению лишь весьма гипотетических схем.
Алексей Николаевич прерывает поэтому свои исследования над эволюцией низших позвоночных и принимается за самую тщательную проверку теории рекапитуляции. Это привело его к изменению биогенетического закона и к установлению нового понятия «филэмбриогенеза». Результаты этого своего методологического исследования он доложил Киевскому обществу естествоиспытателей еще в 1907 г., а затем, более подробно, изложил их в блестящей речи, произнесенной на общем собрании XII съезда естествоиспытателей и врачей в Москве в 1910 г.1 Этой речью Алексей Николаевич кладет основы одной из своих самых важных работ,—теории филэмбриогенеза.
С теорией филэмбриогенеза произошла своеобразная вещь: ее основное положение, гласящее, что «филогенетические изменения строения органов взрослых животных обусловлены изменением хода их онтогенеза», почти одновременно с Алексеем Николаевичем было опубликовано Седж-виком, но оба они тогда не подозревали о том, что эта мысль уже была высказана за сорок слишком лет до них Ф. Мюллером в его небольшой книжке «Fiir Darwin» (1866). Таким образом, с Ф. Мюллером случилось то же, что и с Менделем, известные законы которого были вновь пере-открыты Корренсом и де Фризом: Алексей Николаевич и Седжвик сыграли ту же роль по отношению к Мюллеру. Но Седжвик, однажды высказав эту мысль, к ней больше не возвращался, Алексей же Николаевич дальнейшей ее разработкой был занят всю жизнь: более или менее завершенной мы находим ее только в книге, ныне предлагаемой вниманию читателей.
Основные мысли, высказанные в этих двух докладах, Алексей Николаевич подробно развил в книге «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция», вышедшей в Киеве в 1912 г. и переизданной в Бер
1 Эволюция и эмбриология. Москва, 1910.
24
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
лине Госиздатом в 1922 г. Здесь, кроме детальной критики биогенетического закона, мы уже находим, как об этом будет более подробно сказано ниже, и первые наброски морфобиологической теории эволюции, и достаточно разработанную теорию корреляции, и детально разобранные основные положения теории филэмбриогенеза. Здесь же Алексей Николаевич подвергает глубокому анализу вопрос о ценогенезах и о рекапитуляции ценогенетических признаков, классифицируя последние по различным категориям.
Время пребывания Алексея Николаевича в Киеве было временем полного рассвета его лекторского таланта и сильнейшего увлечения педагогической деятельностью. Лекции свои в университете и на высших женских курсах он читал превосходно: умно и строго, и подкупающе искренне. Слова его были вески, полны убеждения, образы—незабываемо ярки. Особенно любил он читать о Дарвине. Он широко использовал его биографию и «Переписку с друзьями», и образ Дарвина живо вставал перед слушателями—образ большого ученого, простого, мудрого, неотразимо обаятельного человека. Еще лучше удавались ему публичные лекции, которые собирали такое количество народу, что администрация университета (эти лекции происходили в актовом зале) обычно вызывала полицию для «наведения порядка». В такой обстановке было трудно читать, но она не могла и не влиять на лектора особенным образом: и действительно, возбужденный жадным вниманием слушателей, ожидая каждую минуту, что лекцию придется прервать, Алексей Николаевич читал особенно хорошо: с подъемом и подлинным вдохновением. И необыкновенно художественно, просто. Как стеклянные бусы, нанизывались один за другим интересные, яркие, неожиданно новые факты, и блестящею нитью тянулась сквозь них руководящая мысль, сквозила так ясно, так неопровержимо убедительно, что необходимый вывод естественно возникал в уме слушателя еще задолго до того, как к нему подходил сам лектор.
На свою преподавательскую деятельность и особенно на свои публичные выступления, являвшиеся горячей пропагандой материалистического миропонимания и дарвинизма, Алексей Николаевич всегда смотрел как на свою прямую общественную обязанность. Что это было действительно так, видно из появившейся уже после отъезда Алексея Николаевича из Киева брошюры-памфлета, написанной по поводу его публичных лекций профессором богословия Киевского университета,1 в которой автор горько сетует и негодует на те большие «огорчения и хлопоты», которые доставлял ему в свое время своими «шарлатанскими лекциями» Алексей Николаевич. Яростно боролся он против него, и имел успех; когда в 1909 г. всем ученым миром праздновалось в Кембридже 50-летие со дня выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, Киевский университет, следуя его воздействию, «по мотивам научным (!), религиозным и общественным (!)» отказался от участия в праздновании Дарвиновского юбилея и отменил командировку Алексея Николаевича, как руководящего дарвиниста и представителя этого университета, в Англию.
Самый популярный из киевских профессоров, Алексей Николаевич на экзаменах был неумолимо строг и грозен, и до такой степени «страшен», что многие студенты, даже не плохо знавшие предмет, иногда совсем отказывались от экзамена. Большинство стремилось попасть к ассистентам. Зато какая марка была получить у Северцова «весьма»! До некоторой степени это предопределяло научную карьеру экзаменующегося.
1 П. Я. Светлов. Перед разбитым кумиром (по поводу просветительной деятельности «седящих во тьме» дарвинистов). С. Петербург, 1912.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Еще большего спрашивал Алексей Николаевич со своих непосредственных учеников. Беспощадно строгий по отношению к самому себе, требуя от себя во всяком деле достижения максимально возможного для него совершенства, Алексей Николаевич был неумолимо требователен и по отношению к этим ученикам-специалистам, постоянно добиваясь от них «настоящей работы». И несмотря на это, как любила его всегда молодежь! Молодежь чутка и прекрасно разглядела, что перед нею друг, что за его небрежной манерой говорить, за беспощадно острой, уничтожающей шуткой, за угрюмо-недоступным видом сурового профессора кроется такое понимание, такое к ней доверие и уважение, такое вдумчивое, чуткое отношение к человеку, какое не часто встречается в жизни.
Несчастная русско-японская война, жестокое подавление революции 1905 г. царским правительством и наступившая после этого тяжелая реакция, конечно, не могли не отразиться на Алексее Николаевиче, болезненно и напряженно переживавшем вместе со всей передовой интеллигенцией то, что творилось вокруг. Лето 1905 г. он, как всегда, проводил у себя в Воронежской губ. Освободительное крестьянское движение, разразившееся со стихийной силой, выразилось там главным образом в разгроме и поджоге помещичьих усадеб. Но пожары, свирепствующие в округе, не коснулись усадьбы Алексея Николаевича, и это лучше всяких слов говорило об отношении к нему местных крестьян. Когда же наступила реакция и повсюду свирепствовали карательные экспедиции, Алексей Николаевич с ужасом и отвращением отшатнулся от них и, созвав крестьян, объявил им, чтобы они были спокойны, что этих экспедиций он к себе никакой ценою не допустит. И нечего говорить о том, как крепко и честно сдержал он свое слово. Более того, угнетенный впечатлением, карательных экспедиций и не желая более владеть землей, он тут же на очень льготных условиях продал свое имение крестьянам, оставив за собой только дом, построенный его отцом, и сад—дачу, где он с семьей ежегодно проводил летние каникулы.
В 1910 г. М. А. Мензбир предложил Алексею Николаевичу перейти в Московский университет. Как ни хорошо жилось ему в Киеве, но перспектива вернуться на кафедру в свой родной университет так улыбалась. Алексею Николаевичу, что он сразу дал свое согласие на баллотировку Выборы в совете университета и в факультете прошли блестяще, но он не мог среди года бросить свою лабораторию и оставить в университете и на курсах свои кафедры незамещенными, поэтому переехать в Москву ему удалось только через год после избрания.
Тем временем произошел известный разгром Московского университета министром Кассо, вызвавший уход в отставку ряда лучших профессоров. Когда Алексей Николаевич переехал, наконец, в Москву, последствия этого разгрома уже вполне сказались: научная жизнь лабораторий замерла, лекции читались с перебоями, практические занятия со студентами шли кое-как.
Из Киева Алексей Николаевич пригласил к себе в качестве ассистентов И. И. Шмальгаузена и М. Е. Макушка. В Москве к ним присоединились. С. Н. Боголюбский и Д. П. Филатов. Очень скоро появились и первые ученики, составившие впоследствии ядро «московской школы Северцова»: Б. С. Матвеев, В. В. Васнецов, Е. В. Рылкова, С. Г. Крыжановский, А. И. Кривецкий, А. А. Машковцев, С. А. Северцов; через некоторое время, по мере окончания университета, к ним присоединяются С. В. Емельянов, А. Н. Дружинин, Н. Н. и О. Н. Дислер, А. Г. Рындзюнский, Е. Ф. Еремеева и целый ряд лиц, имена которых перечислены ниже, в списке работ-учеников Алексея Николаевича.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Все они, точно так же, как и сам Алексей Николаевич, по определенному, заранее намеченному им плану принялись за систематическое ’изучение большой группы низших позвоночных, детально исследуя историю развития различных систем органов у систематически близких форм. Работы эти можно рассматривать как подготовительные исследования, чтобы иметь возможность перейти от воссоздания филогенеза отдельных органов и систем органов к воссозданию филогенеза целых организмов, видов и родов, а затем и всей группы низших позвоночных. Сам Алексей Николаевич прежде всего возобновляет начатое им в Киеве обширное исследование о развитии головы круглоротых, разрабатывая в первую очередь вопрос о развитии черепа, висцеральной мускулатуры, висцерального скелета, жаберных нервов и жаберных мешков у миног и- отчасти у миксин.1 Эту работу он лично считал одной из своих лучших работ, и ее теоретическим выводам придавал (для себя) большое значение. Впоследствии он положил эти выводы в основу своей монографии об организации предков современных позвоночных,1 2 в которой ему удалось детально реконструировать не только строение целого ряда систем органов гипотетических предков круглоротых и акуловых рыб, но и определить их функциональное значение, а также восстановить внешнюю форму и образ жизни этих примордиальных гипотетических форм.
Работа эта страстно увлекает его, но дается ему не легко. Занятый педагогическими и общественными делами и другими очередными работами, Алексей Николаевич со свойственным ему упорством снова и снова возвращается к ней и постоянно переделывает ее. Интересно отметить, что некоторые из гипотетических предположений, сделанные им здесь на основании сравнительно эмбриологических и сравнительно анатомических исследований, много лет спустя были подтверждены новейшими палеонтологическими находками. Большую радость однажды доставил Алексею Николаевичу Стеншиб, когда в 1927 г. показал ему в Стокгольме на одном из экземпляров своих шпицбергенских остракодерм те самые пребранхиаль-ные щели, расположенные на том самом месте, где это было предопределено Алексеем Николаевичем на основании его работ 1915—1917 гг. О подобных же палеонтологических подтверждениях теоретически восстановленных •им признаков говорили ему на международных конгрессах в Веймаре .(1925) и Падуе (1930) палеонтологи Иекель и Паттен.
Занимаясь все это время специальными исследованиями, Алексей Николаевич все острее и острее чувствовал потребность в более широких эволюционных обобщениях; однако, он не давал себе воли в этом отношении: он сознавал, что для этого у него все еще не имеется достаточно обильного и достаточно проверенного фактического материала.- И' вот он затевает (и выполняет) все новые и новые специальные исследования, кропотливо пополняя пробелы; засаживает своих учеников за новые и новые темы, дающие ему материал для разрешения того или иного, попутно возникшего в его исследовании вопроса. Так, он исследует конечности хамелеона, и, хотя эта работа и носит, по его словам, эпизодический характер, он находит в ней много новых данных, поясняющих пути своеобразной адаптации этих конечностей.3 Он работает над жабрами и жаберными сосудами рыб4 и много времени и труда уделяет вопросу о развитии и преобразовании висцерального аппарата у элас-мобранхий.
1 Исследование об эволюции низших позвоночных. I. Морфология скелета и мус-’кулатуры головы циклостом. Русск. Арх. анат., гист. и эмбр., т. I, 1916.
2 Исследование об эволюции низших позвоночных. II. Организация ближайших предков современных позвоночных. Русск. арх. анат., гист. и эмбр., т. 2, 1917.
а Развитие конечностей Chamaeleo bilineatus. Зоол. вести., т. 1. 1916.
4 Развитие жабр и жаберных сосудов рыб. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
27
Но стремление к обобщениям становится все сильнее и сильнее, и Алексей Николаевич, наконец, разрешает себе свободно работать над общими проблемами филогенеза. Что же он делает в этом направлении эти годы? Прежде всего он много работает над вопросом о происхождении позвоночных, много пишет по этому поводу, но не опубликовывает написанного. Единственный след, который мы находим в печати об этой большой работе—это доклад, прочитанный им на эту тему на общем собрании XIII Съезда естествоиспытателей и врачей в Тифлисе в 1913 г. Зато другим вопросам эволюционной теории., а именно вопросам о корреляции, о параллелизме, о дивергентной и конвергентной эволюции, о прогрессе и регрессе, о монофилии и полифилии он посвящает целую книжку.1 Наконец, он снова возвращается к вопросу о факторах продолжительности жизни, разработку которого он начал еще в Киеве, и об этой работе печатает предварительное сообщение 1 2 в незадолго до этого основанном им совместно с В. С. Елпатьевским «Русском зоологическом, журнале».
Наступившая империалистическая война застала Алексея Николаевича в Швейцарии. Больной, с большими трудностями, на палубе 3-го класса возвращался он через Дарданеллы на родину. Война наложила длинную черную тень на жизнь Алексея Николаевича. Мучительно переживал он развертывавшиеся события. К тому же младшему сыну его пришлось итти на войну, и с тех пор каждый день его жизни был отравлен тревогой за жизнь любимого сына. Стареет и быстро слабеет его мать, с каждым месяцем катастрофически ухудшается здоровье жены. Его личная жизнь становится невыносимо тяжела. В довершение всего в самом начале 1917 г. три смерти близких людей одна за другой поражают Алексея Николаевича. умирает друг его детства, проф. П. С. Усов, вслед за ним умирает жена, и, наконец, любимый сын.
VI
Алексею Николаевичу шел 52-й год, когда наступила великая Октябрьская социалистическая революция. В таком возрасте люди его склада редко внезапно меняют привычный строй мысли. Долго и напряженно, тщательно и честно продумывал Алексей Николаевич совершавшиеся события, и прошло не мало времени прежде, чем он по-настоящему осмыслил и воспринял Октябрьскую революцию, но, однажды приняв, он уже не изменил своей точки зрения до конца жизни.
Что более всего повлияло на него в этом отношении? Влияло многое, но больше всего единственный в истории беспримерно быстрый расцвет науки у нас в Союзе. С каким удовлетворением отмечал он, бывало, вновь воздвигающиеся научные институты, неудержимо растущие исследовательские кадры, нарождающиеся научные школы. С какой гордостью следил за успехами своих учеников, создающих свои собственные научные школы в различных уголках нашей обширной родины. Но главным толчком в этом направлении была поразившая его на первых же его публичных выступлениях, на первых же популярных лекциях, прочтенных им красногвардейцам и железнодорожным рабочим, та небывалая, та страстная жажда знания, что пробудились в народе. Он не мог не видеть и не учесть того, какие огромные усилия, несмотря на разруху, на гражданскую войну, на холод и на голод, клались у нас на то, чтобы эту жажду удовлетворить как можно лучше и как можно полнее, а что больше этого говорит уму и сердцу настоящего ученого?
1 Современные задачи эволюционной теории. Москва, 1914.
2 О факторах, определяющих продолжительность жизни многоклеточных живот-: ных. Русск. зоол. жури., т. 2, 1917,
БИОГРАФИЧЕСКИЙ очерк
В начале Октябрьской революции, в годы гражданской войны, разрухи и голода, Алексею Николаевичу материально жилось очень плохо, хуже, чем многим его друзьями знакомым, ибо он был житейски абсолютно непрактичным человеком, хотя и искренне обижался, когда кто-либо позволял себе усомниться в его практичности. Поэтому голодал он честно и порою сильно страдал от холода. Иногда от холода у него болели и опухали пальцы, и это мешало микроскопированию и зарисовке препаратов. Он никогда не терял спокойствия, никогда не жаловался на это. И ни на один день не прекращал работы. Когда пересматриваешь список его трудов и останавливаешься на исследованиях, сделанных за эти годы, невольно поражаешься и тому, как мог один человек сделать так много за такое относительно короткое время, и тому, как цельна и целеустремленна была его научная работа.
Прежде всего он взялся за продолжение своих специальных исследований над развитием висцерального скелета акуловых рыб, причем в качестве объекта для сравнения взял скафиринха и химеру. Открытие у селахий рудиментов двух преджаберных щелей, которым он придавал большое теоретическое значение,—так как благодаря этому для него осветился вопрос о нервах и мускулах передней части головы,—и детальное изучение развития жаберных дуг навели его на мысль, что жаберный аппарат, состоявший у предков гнатостом из еще нерасчлененных дужек, доходил у них до самого рта; на следующей стадии филогенеза шло расчленение этих дужек, одинаковое как в бранхиальной, так и в пребран-хиальной части жаберного аппарата, еще функционировавшей в качестве органа дыхания; в течение последующей эволюции произошло преобразование передних висцеральных дуг в ротовой аппарат хватательного типа. Работу эту, сделанную в течение 1917—1919 гг., Алексей Николаевич заканчивает печатанием лишь в 1925 г.1 (в 1927 г. она выходит в переводе на французский язык в Неаполе) и этим завершает свою трехтом-иую монографию об «Эволюции низших позвоночных».
Это исследование показало Алексею Николаевичу, какое огромное значение с точки зрения развития функций дыхания имеет висцеральный аппарат в эволюции позвоночных. Поэтому в своей следующей работе он принимается за детальное исследование дыхательного аппарата, т. е.жабр и жаберных сосудов, и попутно блестяще разрешает знаменитый парадокс А. Гетте. В результате ему удалось восстановить исходную форму жабр челюстных позвоночных. Эта работа, сделанная позднее предыдущей, была, однако, напечатана раньше ее, а именно в 1922 г.1 2'
Следующая работа Алексея Николаевича посвящена исследованию развития осевого черепа, висцерального скелета и мышц Acipenser ru-thenus и Amia calva; в качестве материала для сравнения он исследовал развитие черепа у Lepidosteus и Polypterus. Здесь ему удалось показать, что по характеру своего эмбрионального развития и по строению черепа хрящевые ганоиды стоят очень близко к низшим акулам и что Holostei и Crossopterygii, будучи в этом отношении весьма близки друг к другу, сильно отличаются от Chondrostei. Мысль эта легла в основу его позднейшей работы относительно положения хрящевых ганиодов в системе, вышедшей сначала на русском, а затем в Америке на английском языке.3 Впоследствии Алексей Николаевич еще раз проверил это положение на более
1 Исследование об эволюции низших позвоночных. III. Первичное строение висцерального скелета эласмобранхий. Русск. арх. анат., гист. и эмбр., т. 3, 1925.
2 Die Entwicklung der Kiemen und Kiemenbogengefasse der Fische. Zschr. f. wiss. Zool. Bd. 121, 1922.
3 Положение хрящевых гаиоидов в системе. Русск. зоол. журп., т. 3, 1922. The place of the cartilaginous Ganoids in the system and the Evolution of the Osteichthyes. Journ. of Morph., v. 38. 1923.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
обширном материале. Он переисследовал хрящевой череп, висцеральный скелет и мускулы стерляди и, сравнив их развитие с развитием тех же органов у Scymnus, Heptanchus и Chlamydoselachus, с одной стороны, и Amia, Lepidosteus, Polypterus и Palaeoniscidae—с другой, целиком подтвердил свои прежние выводы. Эта последняя работа напечатана в Швеции в 1928 г.1
Все эти исследования, равно как и последующие работы над костным черепом, позволили Алексею Николаевичу построить свое первое родословное древо низших позвоночных. Своей неполнотой оно отличается от того древа, которое мы находим в настоящей книге, но вместе с тем в нем заметен шаг вперед по сравнению с тем, что мы видим у других авторов: здесь между низшими группами позвоночных уже восстановлен ряд промежуточных звеньев, детально охарактеризованных с морфологической и биологической сторон.1 2
Далее следует цикл работ, посвященных вопросу о покровном скелете, которому Алексей Николаевич придавал большое теоретическое значение. Начав со сравнительно морфологического исследования костных чешуй осетровых и установив сходство в развитии покровных костей черепа и туловищных чешуй стерляди, Алексей Николаевич определил исходный тип анцестральных чешуй как чешуй, имевших ромбическую форму и медианный гребень на поверхности. Эта работа много значила для Алексея Николаевича, она оказалась отправной точкой, исходя из которой ему впоследствии действительно удалось перестроить всю теорию костного черепа. Начатая еще в 1918—1919 гг., она увидела свет лишь в 1926 г.3
Расширяя это исследование, Алексей Николаевич в своей следующей работе приходит к выводу, что в эволюции предков хрящевых ганоидов была стадия, когда их голова и туловище были сплошь покрыты такими ромбическими чешуями с гребнем. В течение дальнейшей эволюции произошла дифференциация этих чешуй, различная в туловище и в голове, причем в голове предков хрящевых ганоидов число покровных костей было значительно больше, чем у современных форм (срастание). Закончил и напечатал эту работу он в том же 1926 г.4
Через некоторое время, получив материал по. кистеперым, которого он тщетно добивался несколько лет, Алексей Николаевич исследует сначала чешуи и своеобразный спинной плавник,5 а затем череп6 Polypterus и приходит к выводу, что данные, полученные им относительно костного черепа селахий, распространяются и на кистеперых. Наконец он принимает решение еще раз проверить свои выводы на костных ганои-дах и детально исследует в этом отношении Amia calva7; результаты этой работы еще раз подтверждают правильность его предположений. И только после всего этого, сопоставляя все полученные им результаты, Алексей Николаевич в последней из работ этого цикла8 окончательно завершает построение теории костного черепа и приходит к выводу, что у отдаленных предков Chondrostei, Holostei, Teleostei и Crossopterygii, т. е. у Osteichthyes
1 The head skeleton and muscles of Acipenser ruthenus. Acta zool., 1928.
2 См. родословное древо в «Главных направлениях эволюционного процесса». Москва, 1925.
3 The development of the scales of Acipenser ruthenus. Journ. of Morph., v. 42, 1926.
4 Studies on the bony skull of fishes. I. Structure and development of the bony skull of Acipenser ruthenus. II. Primary structure of the bony skull of fishes. Quart. Journ. of Mier Scien., v. 70, 1926.
5 The development of the dorsal fin of Polypterus delhesi. Journ. of Morph., v. 38, 1924.
6 Zur Morphologic des Schadels von Polypterus delhesi. Anat. Anz., Bd 59, 1924/1925,
’ Развитие покровных костей черепа Amia calva. Бюлл. испыт. прир. 1925.
8 Beitrage zu einer Theorie des knochernen Schadels der Wirbeltiere. Palaeont. Ztschr., Bd. 8, 1926.
30
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
primitivi, череп был построен по одному общему типу: он весь состоял из большого числа ромбических чешуи с продольными гребнями на поверхности.
Едва закончив этот ряд работ, Алексей Николаевич приступает к исследованию нового вопроса,—вопроса, которым он интересовался уже давно, а именно проблемы происхождения наземных позвоночных. Это исследование он, естественно, начинает с изучения эволюции парных плавников: сначала он исследует развитие брюшных плавников стерляди,1 а затем—развитие грудных плавников различных рыб.1 2 Первая из этих работ показала ему, что развитие плавников идет не в направлении распадения, как это принято было думать, но в направлении срастания первоначально раздельных элементов скелета и что в исходной своей форме плавник представляет собой образование метамерное. Во второй работе Алексей Николаевич установил, что такой метамерный плавник переходит в течение эволюции в унисериальный, а не бисериальный архиптеригий, и остается таким у селахий и у хрящевых и костных ганоидов. При переходе предков кистеперых и двоякодышащих от нектонного к бентонному образу жизни, сопровождавшемуся прогрессивным развитием метаитери-гоидной впадины, развился бисериальный тип плавника этих рыб, а из этого последнего в течение дальнейшей эволюции, а именно при переходе низших позвоночных из воды на сушу, образовались конечности наземных позвоночных. Конечные выводы из этих исследований, бросающих свет на происхождение наземных позвоночных, изложены им в небольшой статье, появившейся в печати тоже в 1926 г.3
Накопив путем собственных исследований и исследований своих учеников достаточный фактический материал, Алексей Николаевич почувствовал, что теперь он снова имеет право перейти к той работе обобщения, в которой полагал весь смысл своей деятельности как ученого и от которой сознательно воздерживался столько лет, хотя постоянное обуздывание себя в этом отношении ему не легко давалось. За этот период он печатает три теоретических работы,4 явившиеся в известной мере подготовительными работами к книге «Морфологические закономерности эволюции». Так как я имею в виду ниже подробно рассмотреть историю возникновения и создания этой книги, то здесь я на них останавливаться не стану. Отмечу только, что в «Эволюции и психике» Алексей Николаевич впервые говорит о «полиморфизме функций» (впоследствии—это «мультифункциональность органов»), которому он придавал большое теоретическое значение, полагая, что всякий орган имеет не одну, но много функций и что от развития той или иной из этих функций зависит направление его последующей эволюции. Здесь же он рассматривает и вопрос о роли ненаследственной деятельности «разумного типа» в прогрессивной эволюции высших млекопитающих и человека, подчеркивая, что роль этого фактора биологически до сих пор еще не была достаточно учтена. В то время как рефлекс и инстинкт являются приспособлением к медленным изменениям внешней среды, психическая деятельность «разумного типа» является ответом организма на быстрые, но незначительные изменения внешней среды. В этих случаях высоко организованные животные отвечают на изменения среды не медленным изменением своей организации, но быстрым изменением своего поведе
1 Development of the pelvic fins of Acipenser ruthenus. New data for the theory of the paired fins of fishes. Jottrn. of Morph., v. 41, 1926.
2 Die Morphologie der Brustlfossen der Fische. Jen. Ztschr., 1926.
3 Der Ursprung der Quadrupeda. Paleont. Ztschr Bd. 8, 1926.
4 Эволюция и психика. Москва, 1922.
Факторы прогрессивного развития низших позвоночных. Русск. зоол. жури., 1924.
Главные направления эволюционного процесса. Прогресс, регресс и адаптация. Москва, 1925.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ния. В эволюции человека этот фактор имел особое значение, ибо здесь-над его наследственной приспособляемостью появилась надстройка индивидуальной приспособляемости поведения.
Исследовательской работой, конечно, не ограничивалась деятельность-Алексея Николаевича в Москве и в Московском университете. Идо и, особенно, после революции он горячо отдавался педагогической и общественной деятельности. Много времени уходило у него на заседания в совете и факультете, на студенческие и магистерские экзамены, на диспуты. Много сил положил он на чтение публичных лекций, на организацию всероссийских, а потом всесоюзных съездов зоологов, анатомов и гистологов,, на издание «Русского зоологического журнала», а после революции— на работу в различных комиссиях, предметных и квалификационных, и различных научных обществах (президентом одного из них, а именно-Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, он состоял несколько лет), на организацию Научно-исследовательского института зоологии при Московском университете, директором которого он также был несколько лет, и позже на организацию Лаборатории эволюционной морфологии при Академии Наук.
Преобразованная впоследствии в Институт эволюционной морфологии и названная постановлением ВЦИК ко дню 70-летия Алексея Николаевича его именем, она была его любимым детищем. По мысли Алексея Николаевича, лаборатория эта, основанная им еще в 1930 г и первоначально образовавшаяся из основного ядра его московских учеников, должна была разрабатывать общие закономерности эволюционного процесса, иначе говоря, изучать эволюционную теорию, ее пути и ее законы, т. е. продолжать его работу, начатую им за много лет до этого времени.
Другим начинанием Алексея Николаевича, которым он очень дорожил, был основанный им в самом начале революции семинар по эволюционной морфологии. На каждом заседании этого семинара делалось лишь по одному докладу (исключительно о собственных исследованиях докладчика), который всеми участниками разбирался весьма детально. Критика, доброжелательная по характеру, по существу всегда бывала необычайно жестка. Немудрено поэтому, что доклады эти имели большое научно-воспитательное значение для молодых ученых и что они ценили свой семинарий. Сам Алексей Николаевич, лишь только, бывало, закончит новое исследование, шел докладывать о нем на семинар своим ученикам и сотрудникам, и они разбирали и критиковали его работы, может быть, несколько более почтительно, чем работы своих товарищей, но столь же жестко, столь же обстоятельно и детально.
У Алексея Николаевича вообще были особые, не совсем обычные отношения со своими учениками. Внешне он никогда не возился с ними, никогда не обучал их технике (это делали его ассистенты и старшие специалисты среди студентов), никогда не «няньчил» их, как он имел обыкновение выражаться, но, учитывая способности, характер и наклонности ученика, всегда долго и тщательно продумывал тему работы, которую ему давал и с постоянным, глубоким интересом следил за ее выполнением. А главное, он работал в лаборатории сам, работал открыто и на виду у всех, не отгораживаясь и не запираясь у себя в кабинете; он любил делиться ходом своих работ с близкими ему учениками, рассказывал им о них, обсуждал с ними вместе различные затруднения, встречавшиеся ему на пути исследования. И на этом они больше всего и учились,— учились тому, как ученому надо «работать над своей работой». Открытый нрав А. Н., общность работы делали то, что ни в одной из его лабораторий—ни в юрьевской, ни в киевской, ни в московской, университетской и академической,—никогда не бывало интриг, ссор и столкновений, никакой «склоки» и зависти друг к другу: был крепкий, здоровый, рабочий, товарищеский дух.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
В 1919 г умер академик В. В. Заленский, и на его кафедру в Академию Наук в 1920 г. был избран почти единогласно (один черный шар на Общем 'Собрании) Алексей Николаевич. Но избрание в Академию не вызвало, как это было тогда принято, его переезда в Петербург. Привязанный к своей лаборатории и к своим ученикам, Алексей Николаевич не покинул Москвы и стал лишь ездить туда на заседания Отделения и Общего собрания.
В 1925 г. он был избран действительным членом Украинской Академии Наук.
В 1925 г. исполнилось 35-летие научно-педагогической деятельности Алексея Николаевича. В это время в Москве происходил II Съезд зоологов, анатомов и гистологов, и чествование Алексея Николаевича решено было приурочить ко дням созыва этого Съезда, председателем которого он был избран. От официального празднования своего юбилея он уклонился, но- неофициальная его часть, оживленная и сердечная, доставила ему много удовольствия: в тот вечер, тряхнув стариной, он был особенно блестящ и остроумен.
Ко времени юбилея Алексею Николаевичу шел 60-й год. Кончался период зрелости и подходила старость. Каким был, каким видим мы Алексея Николаевича в это время?
И в зрелом возрасте и в старости он отличался необыкновенной ровностью характера, простотой и сдержанностью манер. Он никогда не торопился, никогда не суетился, почти никогда не сердился. Однако в нем было что-то, что заставляло и слушаться и бояться его. Нервности, в смысле •слаббнервности, в нем не было и следа, но огромное нервное напряжение чувствовалось во всем, и этот внутренний огонь, сдержанный и сосредоточенный, в сочетании с глубоким спокойствием, с удивительной простотой движения и речи, создавал впечатление несокрушимой нравственной силы. Впечатление это усугублялось его внешностью. Не слишком высокий, но казавшийся громадным, с очень широкими плечами и длинными руками, внешне неуклюжий (когда он двигался, всегда казалось, что он непременно что-нибудь опрокинет, разобьет или смахнет), но внутренне весь подобранный, с точными, ловкими, сильными движениями, с четким, скупым и поэтому, быть может, особенно выразительным жестом длинных, тонких пальцев—физически он казался таким же несокрушимо крепким и устойчивым, как и духовно. Особенно бросалось в глаза его лицо,—худое, желтовато бледное, скуластое, монгольского типа, некрасивое в общепринятом смысле слова, но значительное, всегда поражавшее художников лицо— с великолепным, громадным лбом, горячим взглядом затененных очками на редкость умных и красивых глаз, с пленительной своей необычайной искренностью улыбкой.
Алексея Николаевича как-то не видишь перед собой иначе, как с книгою в руках. Интересуясь всеми отраслями знания, он с глубоким вниманием просматривал .каждую книгу, попадавшую ему под руку (с величайшим увлечением читал он даже детские книги своих внучат), и оторвать его от такого чтения (оно происходило обычно за утренним кофе или за вечерним чаем) могла лишь какая-нибудь особенно спешная работа, но отнюдь не присутствие его домашних или приход обычных посетителей. Чтение было его главным отдыхом после работы, особенно с тех пор как спорт стал ему недоступен. Больше всего интересовал его фольклор: народные сказания, героический эпос и сказки, сказки всех времен и народов были его любимым чтением. Очень любил исторические романы и романы приключений (последние—обязательно с благополучным концом), любил старых русских классиков, особенно Толстого и Тургенева, и постоянно перечитывал их. Часто перечитывал Плутарха и Геродота. Очень любил поэзию, и эпос—больше, чем лирику. О Пушкине говорить не приходится:
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
33
его он перечитывал каждый день и действительно почти всего знал наизусть.
Свои работы Алексей Николаевич обдумывал непрерывно—в самом простом и самом прямом смысле этого слова: это была сущность, основной тон его жизни. Что бы он ни делал, чем бы ни был занят, как бы ни был увлечен разговором с интересным собеседником—за всем этим и на ряду со всем этим шла привычная, напряженная, упорная работа мысли. Отражение этой работы запечатлелось в его многочисленных тетрадях и записных книжках, куда он заносил приходившие ему в голову мысли, поразившие его наблюдения. Все это был обычный, повседневный фон его жизни. Но бывали и частые периоды особенно напряженной работы мысли. Случалось это всегда, когда Алексей Николаевич задумывал новое исследование и приступал к работе. В такие дни (и в такие ночи) он отмеривал медленными, большими, тяжелыми шагами длинные версты по своему кабинету, от окна до библиотеки и от библиотеки снова к окну, был суров и сосредоточен и не терпел, чтобы ему мешали. Утомившись от ходьбы, он усаживался на диване и раскладывал на преддиванном столике бесконечные пасьянсы. «Пасьянсы мои почти никогда не выходят», говорил он, бывало, с усмешкой, «но мысли надумываются, и работа начинает выходить»...
VII
После своего юбилея Алексей Николаевич получил годичную командировку для лечения и для научной работы и осенью 1925 г уехал за границу.
Здесь он прежде всего направился в Киссинген, но, не успев как следует закончить курс лечения водами и едва окрепнув, поспешил на палеонтологический конгресс в Веймар. В Веймаре на общих собраниях съезда Алексей Николаевич прочел два доклада. «О теории костного черепа» и «О происхождении наземных позвоночных». Доклады эти возбудили большой интерес и, несмотря на то, что на съезде присутствовали (и в немалом количестве) виднейшие палеонтологи Европы, были единодушно признаны «гвоздем» конгресса. Ряд ученых подходил к Алексею Николаевичу знакомиться, и по окончании докладов он был так окружен, что к нему было трудно пробраться.
Успех на конгрессе радовал Алексея Николаевича, ибо он сознавал всю ответственность этого первого своего выступления за границей, чувствовал настороженное внимание к каждому своему слову и понимал, что его личный успех является отраженным успехом советской науки вообще и, в частности, успехом близкой его сердцу, им взращенной и взлелеянной эволюционной морфологии, родившейся и выросшей в нашей стране.
Из Веймара, побывав проездом в отстоящей от него в нескольких минутах езды Иене,'—куда его привлекал знаменитый филетический музей,—Алексей Николаевич отправился в Мюнхен. Здесь он пробыл больше двух месяцев. Основной задачей его пребывания там было знакомство с новейшей палеонтологической техникой, зародившейся на Западе в последние годы мировой войны и блестяще усовершенствованной Стен-шиб'и Киэром. Овладев этой техникой, он предпринимает самостоятельную пропедевтическую работу по палеонтологии. Ио так как палеонтологический материал мюнхенского музея был не тот, который был нужен Алексею Николаевичу, а необходимые ему ископаемые (Holostei и Dipnoi) находились в Вене, то из Мюнхена он переезжает в Вену Здесь Алексей Николаевич исследует Phaneropleuron и делает небольшую работу по ребрам этой и некоторых других ископаемых рыб. Об этой работе он докладывает в Венском университете, но напечатана она никогда не была. Морфологические закономерности	3
34
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
И в Мюнхене и в Вене Алексей Николаевич несколько раз выступал с докладами о своих работах. Так, в Мюнхене в Анатомическом обществе он докладывает о своей работе над костным черепом хрящевых ганоидов, а в Биологическом обществе—«О полифилетической теории». Доклады эти были интересны, и, вопреки немецкому обычаю, прения по ним затянулись до глубокой ночи. Но особенно большой успех имел он в Вене, где его доклад «О различных направлениях эволюционного процесса», на котором он впервые за границей изложил основы своей морфобиологической теории эволюции, обратил на себя большое внимание и оживленно дебатировался на заседании, объединившем три научных общества.
Считая в то время свою морфобиологическую теорию в общих чертах законченной и сознавая, что в теории филэмбриогенеза имеются еще пробелы, Алексей Николаевич решил отправиться на зоологическую станцию в Неаполь, чтобы там набрать недостававший ему материал для дальнейшей разработки этого вопроса. Но, переутомленный работою в Вене, он по дороге снова заболевает, и притом настолько серьезно, что два раза, в Венеции и во Флоренции, прерывает свой путь и отлеживается в гостиницах.
Это не помешало ему, однако, по приезде в Неаполь сразу же приступить к работе. Весенний сезон на станции еще не наступил, работающих было мало, и станционные рыбаки, более свободные, в изобилии доставляли материал. Главною целью работы Алексея Николаевича на станции была дальнейшая разработка теории филэмбриогенеза, основные положения которой он решил еще раз проверить на новом сравнительно эмбриологическом материале. Кроме того, его глубоко интересовал известный закон К. Э. Бэра, и у него явилась мысль о возможности связать этот закон с некоторыми проблемами филэмбриогенеза. Исследование это, о котором подробно будет сказано ниже, далось Алексею Николаевичу не легко: только в одном Неаполе работал он над ним около девяти месяцев, работал с величайшим увлечением, не покладая рук, отказывая себе в отдыхе, часто уклоняясь от участия в интереснейших экскурсиях, устраиваемых станцией. Не отказывался он только от поездок в Помпею. В том году здесь шли большие раскопки и было отрыто несколько новых вилл с прекрасно сохранившимися фресками.
Крайне неприятной стороной его пребывания в Неаполе была постоянная, проводившаяся совершенно открыто слежка со стороны фашистской охранки. Она сильно раздражала Алексея Николаевича и порою очень мешала ему сосредоточиться на работе.
На станции работало немного народу. Интереснее других вначале казался Алексею Николаевичу А. Нэф, с которым он много разговаривал на различные морфологические темы. Разговоры эти, однако, почти всегда переходили в более или менее ожесточенные споры, ибо Алексей Николаевич и Нэф стояли на диаметрально противоположных точках зрения. Идеалистическая морфология Нэфа была абсолютно неприемлема для него, стоявшего на точке зрения естественнонаучного материализма, и в спорах Нэфу не везло. Его нападки на Алексея Николаевича встречали несокрушимый и жесткий отпор. Он уходил, посрамленный, но через несколько дней, обдумав, возвращался снова, нападал вдвое напористее, снова получал «должное», как говорил Алексей Николаевич, а - затем вся история повторялась сначала.	•
Тем временем разгоралось и кончалось лето. В Неаполе настала жестокая жара. Станция опустела. Все, кто мог, уехали в горы, и только Алексей Николаевич писал, не отрываясь, работая из последних сил. Наконец, и его силы истощились, и к концу пребывания в Неаполе он совсем свалился. Ему пришлось снова поехать в Киссинген. Поправившись, он на пути в Москву еще заехал в Гёттинген, чтобы принять участие
БИОГР АФИЧЕСКИИ ОЧЕРК
35
в состоявшемся там в это время втором палеонтологическом съезде. •Познакомился здесь с рядом выдающихся ученых, но докладов на этот раз не читал.
Результатами своей первой после войны и революции командировки Алексей Николаевич остался очень доволен: он' овладел техникой палеонтологического исследования, сделал в Неаполе большую работу по фил-эмбриогенезу, которую справедливо считал своей основной работой в этом вопросе, и вывез оттуда громадный и весьма ценный эмбриологический материал, собранный на станции; кроме того, благодаря своим с-пешным выступлениям на конгрессе и в различных научных обществах, он ознакомил европейских ученых с результатами своих последних филогенетических исследований и с основными установками своей морфобиологической теории эволюции; этими выступлениями он показал, что в «советской России» научное творчество и развитие материалистических идей дарвинизма не только не ослабело, но, наоборот, нашло наиболее подходящую обстановку; наконец, ознакомившись, путем усиленного чтения и личного общения с наиболее выдающимися учеными Европы, с последними новинками в своей дисциплине, Алексей Николаевич снова вошел в курс современной мировой науки.
Вернувшись в Москву, он с удвоенным жаром принимается за научную работу, за педагогическую и общественную деятельность. Он продолжает читать лекции в университете, состоит директором двух институтов: сравнительно-анатомического и научно-исследовательского зоологического, ездит в Ленинград, на заседание Академии Наук, работает в квалификационной комиссии ЦЕКУБУ, председательствует в заседаниях научных обществ, редактирует «Русский зоологический журнал» и «Большую советскую энциклопедию», впоследствии принимает участие в планировании науки на первую пятилетку.
Научная деятельность Алексея Николаевича шла в эти годы в трех направлениях: в направлении чисто филогенетическом, в направлении развития морфологической теории эволюции и в направлении разработки теории филэмбриогенеза. Но так как о филогенетических работах этого периода уже было сказано, а о работах, посвященных мэрфобиологической теории и теории филэмбриогенеза будет подробно сказано ниже, то здесь мы на них останавливаться не будем. Отметим, однако, что именно к этому времени относится разработка теории принципов эволюции и проблемы редукции органов и что именно этот период 1926—1931 гг., т. е. время, протекшее с его возвращения из первой заграничной командировки до напечатания «Morphologische uesetzmSssigkeiten der Evolution», -нам, несо-шенно, приходится рассматривать как кульминационный период в жизни Алексея Николаевича. О степени его работоспособности в эти годы дает нам представление количество ежегодно печатаемых им и приготовленных к печати работ
Может быть, Алексею Николаевичу и не удалось бы сделать всего того, что он сделал для своей науки в эти последние десять лет жизни,—когда здоровье его так сильно расшаталось,—если бы бытовые условия не сложились бы для него так благоприятно. Не говоря уже о i ом, что Комиссия содействия ученым при Совнаркоме СССР специально приставила к нему, как и ко всем крупным ученым Союза, врача, наблюдавшего за его здоровьем, постоянно давала ему возможность отдыхать в «Узком» и лечиться за границей,—много помощи, реальной практической помощи, оказали ему его ученики и сотрудники. Пока Алексей Николаевич был здоров, он обходился без личного ассистента и все мелочи технической работы проделывал сам, на что у него, конечно, уходило много времени. Он, правда, не тяготился этой работой, ибо любил исследовательскую технику, и труд этот доставлял ему наслаждение. Когда же он заболел, ему стали з*
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
помогать в технической работе его более молодые ученики. В старости личное обаяние Алексея Николаевича было так велико, а отношение к нему учеников так исключительно, что вряд ли среди них можно было найти человека, который не постарался бы помочь ему в работе чем и как только мог.
Осенью 1927 г. Алексей Николаевич снова едет в Киссинген. С этих пор ему уже вообще приходится почти каждый год пользоваться водами то в Киссингене, то в Карлсбаде, то в Мариенбаде.
Закончив курс лечения в Киссингене, Алексей Николаевич через Берлин, где в Зоологическом обществе уже был объявлен его доклад «О различных направлениях филогенетического развития», направляется в Швецию, куда его уже давно усиленно приглашали Н. Гольмгрен и Э. Стеншиб.
Пребывание в Стокгольме и Упсале было для Алексея Николаевича очень продуктивно и интересно. Здесь, пользуясь богатым материалом лаборатории Гольмгрена, он проверил еще раз свои выводы относительно покровных костей черепа рыб с костным скелетом; кроме того, что было для него особенно интересно, просмотрел знаменитые препараты Стеншиб, из-за которых, в сущности, и приехал в Швецию. Стеншиб сам показывал их Алексею Николаевичу, подробно рассказывая о методике своих палеонтологических исследований и детально знакомя его с результатами своих работ по эволюции Ostracodermi. Эти частые и долгие беседы со Стеншиб были, по словам Алексея Николаевича, одними из самых интересных, которые ему пришлось вести в жизни. Иногда соглашаясь, а чаще споря, они со страстным увлечением обсуждали эмбриологическую и палеонтологическую методику, вопрос о происхождении костного вещества и черепа, вопрос о систематическом положении круглоротых и остракодерм, и надо было видеть, как бывали довольны оба, когда результаты, полученные ими столь различными путями, совпадали. Тем не менее, в некоторых отношениях взгляды их расходились, особенно в вопросе о происхождении осетровых: здесь Алексей Николаевич, чувствуя твердую почву под ногами, стойко держался своей точки зрения.
В научных кругах Стокгольма имя Алексея Николаевича было, невидимому, хорошо известно, и приездом его были заинтересованы, особенно после его доклада («О прогрессивной и регресивной эволюции»), прочитанного им в Стокгольмском биологическом обществе. Но, как всегда, больше всего льнула к нему молодежь. Так же, как в Мюнхене и в Вене, так же, как впоследствии в Упсале, он был постоянно окружен молодыми биологами, вводившими его в круг своих работ и наперебой приглашавшими его к своим столам, на которых уже заранее были выставлены особенно интересные препараты. Ни одному из них Алексей Николаевич не отказал в совете или в указаниях: совсем как в Москве, переходил он от стола к столу, знакомясь с работами, разглядывая рисунки, обсуждая сомнения и решая научные споры.
После возвращения в Москву Алексей Николаевич с удвоенным усердием принимается за работу. Три последующих года, вплоть до напечатания его книги «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution», он работал непрерывно в самом буквальном смысле этого слова. Его частые наезды в подмосковный дом отдыха для ученых—«Узкое»—отнюдь не прерывали работы: менялась обстановка, но чемоданы с книгами и рукописями и я со своей пишущей машинкой сопровождали его повсюду.
Именно в «Узком» Алексей Николаевич больше всего работал над своею книгой о морфологических закономерностях эволюции. Писал он ее в течение трех лет, писал с подъемом и увлечением, постоянно изменяя и переделывая отдельные части, многое выкидывая и многое дополняя. В 1928 г. он приводит в порядок филогенетическую часть. В 1929 г. переходит к
БПОГРЛФ11ЧЕСЮ1Й ОЧЕРК
разработке морфобиологической теории эволюции, сосредоточив свое внимание на проблеме принципов эволюции. В 1930г. пишет последнюю часть книги: теорию филэмбриогенеза, которую заканчивает уже в Бордигере
В Бордигеру Алексей Николаевич попал из Падуи, куда был командирован Академией Наук для участия в XI Международном конгрессе зоологов. Он прочел на этом конгрессе два больших доклада, один на секции («Рудиментация и полная редукция органов»), другой на общем собрании съезда («О значении принципа субституции и некоторых других принципов в филогенезе»). Кроме того, ему пришлось в течение всего конгресса дважды в день председательствовать на секции анатомии и эмбриологии и резюмировать доклады, читавшиеся на английском, французском, немецком и итальянском языках, что требовало большого напряжения внимания. Все это его чрезвычайно утомило, и это было тем более досадно, что сам конгресс для Алексея Николаевича был мало интересен: научно-деловая его сторона была организована слабо, в парадной же, казовой его стороне, которая, к слову сказать, была поставлена весьма торжественно, он участия почти не принимал.
Между прочим, на этом конгрессе Алексей Николаевич снова столкнулся с Нэфом, в то время профессором Каирского университета. На одном из заседаний между ними произошел интереснейший диспут, во время которого Алексей Николаевич, защищая свои методологические позиции и материалистическое мировоззрение дарвинизма, со свойственным ему остроумием и четкостью блестяще доказал несостоятельность идеалистического миропонимания своего противника.
После конгресса Алексей Николаевич прожил некоторое время в Сиене, а затем переехал в Бордигеру. Здесь он продолжал писание своей книги и стал готовить ее к печати. Продолжалась эта работа всю зиму 1930/1931 г. Все это время он вел очень тихий и размеренный образ жизни: рано вставал, рано ложился, ни с кем не встречался, не предпринимал никаких экскурсий или поездок. Только ежедневно выходил на час—полторт для прогулки и, не переставая, усиленно работал и писал. Когда эта работа была закончена, Алексей Николаевич направился через Фрейбург (здесь он познакомился со Шпеманом и по приглашению местного Общества естествоиспытателей, прочел у них доклад: «Об отношении филогенеза к онтогенезу») в Иену, чтобы печатать там свою книгу у Фишера.
Пребывание в Иене было одним из самых трудных, самых напряженных периодов в жизни Алексея Николаевича. Для того, чтобы книга была издана поскорее и получше, он оставался во все время печатания в Иене, тут же, на месте правя корректуры и давая необходимые указания. В это же время, как на беду, на него лавиной посыпались корректуры «Этюдов по редукции органов»,1 поэтому он работал дни и ночи в самом прямом и простом смысле этого слова, и к концу пребывания в Иене так устал, так нервно был напряжен, так ослабел от переутомления и, вероятно, от кровопускания, которое делали ему йенские врачи, что порою как-то не верилось, что он живым выберется из Иены. Наконец, закончились и последние корректуры, и книга была готова. По своим размерам она была почти в два раза меньше настоящей книги и состояла из двух частей: специальной (филогенетической) и общей, заключавшей в себе морфобиологическую тёорию эволюции и теорию филэмбриогенеза.
Когда печатание совершенно закончилось, Алексей Николаевич был так рад, что, наконец, разделался с книгой, что после очередного лечения в Карлсбаде на радостях решил отдохнуть. Отдых заключался в поездке на генетический конгресс в Мюнхен, где ему не пришлось ни председательствовать, ни читать докладов, но лишь присутствовать на заседаниях
1 Studien uber die Reduktion der Organe der Wirbeitiere. Zool. Jahrb., 1931.
38
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
в качестве свободного гостя. Это действительно составляло для него приятный отдых, ибо конгресс, на котором собрались виднейшие генетики Европы, был очень интересен в научном отношении.
Из Мюнхена он заехал в Дрезден, где остановился в Зоологическом саду в доме директора сада и каждое утро отправлялся на весь день к зверям наблюдать их повадки и нравы и изучать движения брадипуса. Оттуда Алексей Николаевич направился домой в Москву. Это была его последняя поездка в Германию.
В 1931 г. общее внутреннее положение в Германии при поверхностном взгляде оставалось как будто таким же, каким оно было в первое десятилетие после немецкой революции, но политическая атмосфера начинала сгущаться, и в ней появилось что-то («наци»!), тогда еще едва уловимое, что, однако, сильно не понравилось Алексею Николаевичу.
«Думается мне, что я уже больше в Германию никогда не поеду,—говорил в вагоне Алексей Николаевич, задумчиво глядя на удалявшиеся огоньки Берлина,—нехорошо здесь станет». «Жаль немцев, очень, очень жаль...» прибавил он через некоторое время.
VIII
Уже на следующий день по приезде в Москву началась обычная трудовая жизнь. Пошли заседания Академии Наук, на которые все еще приходилось ездить в Ленинград (лекции в университете после 1931 г. Алексей Николаевич уже не возобновлял, передав их целиком проф. Б. С. Матвееву), начались работы по планированию биологических наук на вторую пятилетку для Госплана, начались доклады на семинаре и в научных обществах, и, главное, началась спокойная, планомерная исследовательская работа в лаборатории, на которую, стосковавшись после годичного перерыва, ушедшего на подготовку к печати и на издание книги, Алексей Николаевич с жадностью набросился.
Работу эта была непосредственно связана с подготовкою нового, советского издания его книги, которое, по его словам, должно было быть «вдвое больше и вдвое лучше немецкого», вмещая в себе все то новое в смысле развития его идей и доказательства его положений, что сложилось у него в голове во время печатания книги, когда он весь был полон мыслями о ней. Так как почти все крупные теоретические работы Алексея Николаевича («Этюды по теории эволюции», «Современные задачи эволюционной теории», «Эволюция и психика») вышли только на русском языке, то он решил выпустить в свет свою новую книгу одновременно на русском и на немецком языках. Поэтому еще в Бордигере он засаживает меня за перевод основного текста на русский язык (начав писание своей книги по-русски с тем, чтобы я переводила ее на немецкий язык, он впоследствие изменил свой план и стал писать ее на немецком языке, которым владел в совершенстве, потому что переводить мне ее с немецкого языка на русский было несравненно легче, чем с русского на немецкий). По приезде в Москву перевод этот продолжался, сам же Алексей Николаевич вновь принимается за переработку, проверку и дальнейшее развитие своих выводов.
Для этого он предпринимает две новых работы филогенетического характера: первая—исследование чешуй у Polypterus delhesi,1—представляя собой непосредственное продолжение его работ 1924, 1925 и 1926 гг., относя
1 Die Entwicklung der Knochenschuppen von Polypterus delhesi. Jen. Ztschr., Bd. 67, 1932.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
щихся к вопросу об эволюции костного скелета, не выходит из ряда его обычных филогенетических работ, вторая—об эволюции брюшных плавников рыб1—носит исключительный характер и занимает особое положение среди филогенетических работ Алексея Николаевича.
Проследив на громадном сравнительно анатомическом материале строение и развитие брюшных плавников у ископаемых и современных акул, у хрящевых и костных ганоидов, у палеонисцид, кистеперых и костистых рыб (последнее—по материалу, собранному в Неаполе в 1926 г.), Алексей Николаевич строит схему происхождения и развития плавников, начиная от гипотетической исходной формы и кончая плавниками высших рыб. Он устанавливает, что эволюция этого важнейшего органа все время шла в прогрессивном направлении, в результате чего плавники потомков начинали функционировать раньше, чем плавники предков, и лучше, чем они. Новое для него самого в этой работе заключалось в том, что при этом он проводил глубокий и тонкий анализ процесса эволюции изучаемого органа, разбирая различные этапы прогрессивного хода его развития и устанавливая, путем каких принципов и каких модусов филэмбриогенеза оно осуществлялось. Шаг за шагом прослеживает он, как в течение эволюции развивались, следуя тому или иному модусу филэмбриогенеза, различные части плавников, как в различные эпохи, на разных стадиях филогенеза один модус сменялся другим и возвращался снова, как сменялись и сочетались друг с другом различные принципы эволюции.
В течение двух следующих лет,т. е. в 1933 и 1934, Алексей Николаевич продолжает разработку «Морфологических закономерностей эволюции», расширяя и уточняя отдельные положения, заполняя пробелы, которые он находит в своей книге. Отражение этой работы в части, касающейся морфобиологической теории эволюции, выразилось в появлении второго, значительно переработанного и вдвое расширенного издания его книги «Главные направления эволюционного процесса», вышедшей в свет в Москве в 1934 г. Что же касается до последующей разработки теории филэмбриогенеза, о которой подробно будет сказано ниже, то она шла в различных направлениях. Алексей Николаевич прежде всего пытается классифицировать модусы филэмбриогенеза,1 2 затем он пробует применить методы исследования филогенеза органов к исследованию филогенеза тканей, т. е. к гистологии, причем ему удалось установить наличие рекапитуляций в эволюции различных тканей,3 и, наконец, ставит себе целью разрешить вопрос о том, как возник и как развивался онтогенез в течение эволюции Metazoa.4 Этот последний вопрос чрезвычайно увлекает Алексея Николаевича, и он читает на эту тему два общих доклада: один у себя на семинаре, другой в Московском Доме ученых. Кроме всего этого, он принимается за разработку проблемы соотношения между принципами эволюции и модусами филэмбриогенеза и пишет подробный конспект своих предполагаемых исследований в этом направлении. Судя по ширине охвата затронутых в конспекте тем, эта работа,—если бы Алексею Николаевичу удалось ее осуществить,—вероятно, была бы наиболее значительной из его работ общего характера.
После этого периода теоретических обобщений Алексея Николаевича, как это всегда бывало в таких случаях, снова неудержимо потянуло к специальной, чисто исследовательской работе, той работе, которая давала в его руки новые факты. В 1934 г. он опять принимается за осет
1 Эволюция брюшных плавников рыб'И принцип выпадения промежуточных функций. «Природа», 1933. Evolution der Bauchflossen det Fisc lie. Zool. Jahrb., Bd 58, 1934.
2 Модусы филэмбриогенеза. Зоол. журн., т. 14, 1935.
8 Морфологическая и гистологическая рекапитуляция. Доклады Акад. Наук 1935.
4 Морфологические закономерности эволюционного процесса. Социал, реконстр. и наука (Сорена), 1934.
40
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ровых рыб и исследует, или вернее, переисследует их осевой череп и костный скелет головы и туловища (чешуи и жучки) (Acipenser ruthenus, Acipen-ser stellatus, Acipenser gOldenstadtii, Huso huso). Работа эта была им предпринята со специальной целью опровергнуть некоторые положения Стен-шиб, относительно которых у него с ним было резкое расхождение во взглядах. Результаты этого исследования Алексей Николаевич еще успел доложить на семинаре своим ученикам и сотрудникам. Это была его последняя работа и его последний доклад. Она вошла в «Морфологические закономерности эволюции» в качестве отдельного раздела в главе восьмой.
Следующую свою филогенетическую работу, для которой ему удалось получить редчайший эмбриологический материал по Polyodon, добытый американской экспедицией на Миссисипи, Алексею Николаевичу закончить уже не пришлось. Этот материал, так же как и весь огромный эмбриологический материал, собранный им в течение многих лет на различных биологических станциях, так же как и все препараты и оттиски отдельных работ, присылавшихся ему в течение всей его жизни различными авторами со всех концов света, он завещал Институту своего имени в Академии Наук.
В течение двух слишком лет после выхода в свет «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution» в советской и заграничной печати появлялись многочисленные на нее рецензии. Рецензии эти, написанные на всех европейских языках, включая шведский, голландский и мадьярский, не могли не доставить Алексею Николаевичу глубокого удовлетворения: среди специалистов книга имела несомненный успех. Мнения рецензентов разделились, главным образом, в том отношении, что одним казалась наиболее ценной филогенетическая часть книги, тогда как другие полагали центр тяжести в морфобиологической теории эволюции и особенно в принципах (наибольший успех имел «принцип фиксации фаз»), а третьи (и таких было большинство)—в теории филэмбриогенеза. Все, однако, сходились в одном, считая особенно ценным, что обе эти теории были построены автором на основании личных исследований и исследований его учеников, и авторитет «школы Северцова в новой созданной им лаборатории эволюционной морфологии Академии Наук СССР, где автор и его ученики продолжают вести свои дальнейшие исследования», прочно укрепился в научном мире.
В отзывах говорилось о том, что «книга Северцова должна быть горячо рекомендована как творение, будящее мысль»,* 1 что она «открывает новое поле исследований не только для морфолога, но и для генетика, антрополога, эколога, анатома и зоолога-экспериментатора»; что «изучение его труда не только знакомит читателя с мыслями гениального исследователя, но представляет в его распоряжение неистощимый запас новых рабочих гипотез»;2 что благодаря его трудам «вся старая, частью уже оставленная область исследования (оставленная не потому, что она оказалась бесплодной, но потому, что никто не взял на себя труд отыскать в ней новые пути), снова оказалась новой...», ибо «то, что излагает Северцов в своей книге, является фундаментом новой, молодой науки, разработку которой должны взять на себя морфологи, так как морфология здесь показала всем, кто сомневается в ее ценности, что она представляет собою нескошенную ниву, что она работает не над мертвым, но над живым материалом, что она раскрывает законы жизни и только жизни»?
Не менее горячо приветствуют книгу и представители других биологических дисциплин. Так, известный энтомолог Г. Гаас пишет, что
1 De Beer, Nature, v. 129, 1932.
1 L. Neumayer Neues Jahrb. f. Miner 1932.
® E. Th. Nauck. Morphol. Jahrb-, 1932.
биографически!! очерк	41
«это произведение, охватывающее собой результаты многочисленных, проведенных со строгой закономерностью трудов как самого автора, так и его учеников, имеет исключительное значение». Особенно важна и значительна, по его мнению, теория филэмбриогенеза. Вообще, «книга эта во всех своих важнейших чисто морфологических выводах имеет огромное значение и играет выдающуюся роль благодаря логичности своих построений, а также тому обстоятельству, что вся она базируется на собственных и с с л е д о в а и и я х1 автора. Ею должны будут руководствоваться все те генетики и все те исследователи механики развития, которые будут работать над построением типов филогенетических изменений».1 2
Эти последние отзывы были важны и ценны для Алексея Николаевича, ибо он болезненно реагировал на то пренебрежение, с которым с начала нынешнего столетия многие относились к морфологии, которую было принято считать наукой отсталой, наукой без будущности и без перспектив. Всеобщее увлечение экспериментальным направлением в различных его видах затерло историческое направление в биологии и заставило морфологические науки отступить на задний план. Поэтому Алексея Николаевича, глубоко убежденного в большом теоретическом значении морфологии, радовало, что его книга произвела известный поворот в этом отношении в научнообщественном мнении и привела к признанию того, что морфология, став на новый путь, им указанный и разработанный, еще многое может дать в будущем в смысле установления общих закономерностей эволюции.
IX
Быстро надвигающаяся старость, постоянное недомогание и физическая слабость заставили Алексея Николаевича вести все эти годы очень тихую и замкнутую жизнь. Он редко выходил из дома, стал меньше бывать в лаборатории. На его связи с лабораторией это, впрочем, не отразилось, так как теперь его ученики и сотрудники стали сами приходить в его домашний кабинет для обсуждения своих работ, для получения его советов и указаний.
Но когда, вследствие всё усиливавшейся болезни Алексея Николаевича эта связь действительно грозила порваться (а это должно было случиться при переезде Академии Наук из Ленинграда в Москву, когда он мог получить для своей академической лаборатории, ютившейся до тех пор в непосредственной близости от его квартиры в трех комнатах Института сравнительной анатомии Московского университета, прекрасное новое помещение в здании Академии Наук), то эту возможность разрыва Алексей Николаевич переживал очень остро и тяжело. Нельзя без волнения читать бумаг, адресованных им в различные инстанции Академии Наук, где он просит Академию отвести ему хотя бы самую маленькую квартиру при новом помещении лаборатории, и не лишать его таким образом возможности принимать участие в ее работах: «Если при переезде лаборатории,—пишет он в одной из этих бумаг,-—мне придется остаться на своей старой квартире или даже переселиться в один из академических домов, то, по состоянию моего здоровья, мне придется порвать всякую связь с лабораторией: это значит для меня в значительной степени сократить свою исследовательскую работу, а для лаборатории в значительной степени потерять мое непосредственное руководство. Даже если бы мне дали в мое личное пользование автомобиль, то и это мало поправило бы дело, так как ездить каждый ден&, в особенности зимою, опять-таки по состоянию моего здоровья, мне было бы совершенно невозможно. Таким образом»
1 Подчеркнуто рецензентом.
2 G. Haas. Die Naturwiss., Bd. 47, 1932.
42
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
связь моя с основанной мною лабораторией грозит сделаться чисто номинальной, что было бы чрезвычайно вредно для дела».
Возможно, что Академия Наук и согласилась бы на удовлетворение просьбы Алексея Николаевича, но когда произошел фактический переезд Академии в Москву и переезд лаборатории Алексея Николаевича в новое помещение,—переезд самого Алексея Николаевича на новую квартиру уже не мог осуществиться: к этому времени, вследствие неизлечимой его болезни (быстро прогрессирующего склероза почек), уже не могло быть и речи о его работе в лаборатории.
Алексей Николаевич слег в конце февраля 1935 г. в «Узком». Почу-ствовав опасность своего положения, он потребовал к себе в постель рукопись, над которой в это время работал. Удостоверившись, что писать он уже не может, он пытался диктовать мне дальнейший текст: он не мог допустить мысли о том, чтобы оставить незаконченной очередную работу. Но и диктовка вскоре стала невозможной: ему становилось все хуже и хуже. Так продолжалось недели две. Наконец, консилиум врачей решил перевезти его в Кремлевскую больницу, предупредив, однако, что 95% за то, что этого переезда он не перенесет. «Но так как конец,—говорили они,— может наступить и здесь каждую минуту», а 5% оставалось за то, что переезд он все же выдержит и, может быть, даже поправится, то было решено вернуться в Москву. Действительно, после этого Алексей Николаевич, хотя и неизлечимо больной, прожил еще около двух лет.
В больнице бывали дни, когда жизнь его висела на волоске, бывали дни, жогда его физические страдания становились невыносимыми. Он никогда не жаловался на них и поражал окружающих, врачей и сестер, своей выдержкой, своим спокойствием, своим терпением. Едва он пришел в себя и окреп настолько, что мог сидеть в постели, как снова потребовал свою рукопись. Так как ему абсолютно было запрещено работать, а мысль о ненапечатанной рукописи просто мучила его, то он потребовал, чтобы я написала за него предварительное сообщение, использовав его черновики и рисунки. Это было сделано там же, в больнице, в часы, когда он спал. Ясность, точность, определенность его отдельных указаний были при этом поразительны. Это была последняя из напечатанных работ Алексея Николаевича, называлась она «Морфологическая и гистологическая рекапитуляция»; ниже о ней будет сказано более подробно.
После выхода из больницы Алексей Николаевич зимой жил в Москве, летом в «Узком». Здесь я не могу не вспомнить с огромной благодарностью деятельность Комиссии содействия ученым при Совнаркоме по отношению к Алексею Николаевичу: благодаря ее попечению для него было установлено дежурство сестер, был приставлен специальный врач, все время живший с нами в «Узком».
Медленно и постепенно угасал Алексей Николаевич. Иногда, когда ему бывало лучше, он еще пытался работать: ему хотелось завершить прерванное болезнью исследование над чешуями осетровых и в особенности—над страстно интересовавшим его Polyodon. Каждый день к нему приходила его ассистентка Н. О. Ланге все с новыми и новыми рисунками, и каждый день он проверял ее работу и давал ей новые задания. Таким образом, хотя и медленно, работа все же двигалась вперед.
Весною 1936 г. в Академии Наук состоялась конференция по эволюции. Вместе с тем это был и общественный просмотр Института эволюционной морфологии. Алексею Николаевичу хотелось присутствовать на этой конференции и лично сделать доклад об общем направлении работ своего института. Зимою он тщательно продумывал речь, которую собирался произнести, писал подробный ее конспект, но быть на конференции ему уже не пришлось. Однако он так интересовался ею, что, несмотря «а до, что об этой конференции ему подробно докладывали его ученики,
♦
БИОГР АФИЧЕСКИИ ОЧЕРК
несмотря на то, что обычно он в это время уже не отпускал меня от себя ни на шаг,—он все же потребовал, чтобы я ездила на все заседания конференции и детально рассказывала ему обо всем, что на ней происходило.
Вскоре Алексею Николаевичу пришлось совсем отказаться от работы; тогда он стал еще больше читать. Когда же и чтение начало его утомлять, ему много читали вслух. Оставаясь часто один (себя и дежурную сестру я в расчет не принимаю), он очень ушел в себя: стал еще более покоен, еще более молчалив, еще более сдержан и сосредоточен. Все мелкое, повседневное, будничное отошло в сторону; все стало на место. И выступило наружу то, что он, всю жизнь замкнутый и застенчивый, скрывал за семью замками: большая мудрость большого ученого, большая доброта большого человека.
24 сентября 1936 г. Алексею Николаевичу минуло 70 лет. Он жил в это время в «Узком». Из Москвы приехали ученики, привезли цветы, адреса, подарки. Они собрались в соседней комнате, чтобы не беспокоить больного, но Алексею Николаевичу захотелось их видеть, и маленькими группами, одни вслед за другими, входили они к нему в комнату. Внимательно выслушав приветственную речь официального представителя Академии Наук, Алексей Николаевич еще нашел в себе силы, чтобы ответить: «Благодарю вас за приветствие», сказал он ему, «я очень болен теперь, и мне трудно говорить. Поэтому скажу вам одно: я всю жизнь работал и сделал все, что мог».
19 декабря в 9 ч. 46 м. вечера Алексей Николаевич скончался. Еще накануне вечером он просил меня читать ему и долго слушал мое чтение, пока не уснул.
В ночь с 19 на 20 декабря, около 4 часов утра мы вчетвером: я, дежурная сестра, дочь Алексея Николаевича и Б. С. Матвеев, приехавшие в этот день из Москвы, перевезли его из «Узкого» домой. Несмотря иа поздний час, на квартире уже собрался народ: пришли его ученики, все приготовившие для последней встречи. Трудно без волнения вспоминать о том, что они сделали для Алексея Николаевича в эти дни: как распределили между собою ночные и денные дежурства у гроба, как хоронили его, как и что говорили о нем на траурном митинге в Академии Наук и на гражданской панихиде в университете.
Иногда человеку выпадает на долю счастье умереть героической смертью. Такая смерть легка, проста и ясна, как ясен светлый день. Иное дело умирать долго и медленно, болея, страдая и слабея с каждым днем, с каждым днем уходя от жизни все дальше и дальше, каждый-день ожидая неизбежного конца. В том, как переживал Алексей Николаевич все это— свой закат, свою болезнь, свои страдания, свои последние предсмертные дни,—сказался он весь, во весь свой рост. Слабело тело, но дух крепнул, и с каждым днем становился он спокойнее и умиротвореннее, тверже, проще и мудрее.
Прекрасна была жизнь Алексея Николаевича, простая человеческая жизнь, с ее горями и радостями, с ее вдохновенным трудом, длинная трудовая жизнь большого человека и большого ученого, и под стать этой жизни была его смерть.
X
Нам остается выполнить еще одну задачу проследить историю возникновения и оформления книги, ныне предлагаемой вниманию читателя. Об ее основной—филогенетической—части много говорить не приходится, в сущности, к построению ее, за исключением нескольких единичных работ, вели все изложенные нами выше специальные работы Алексея Николаевича, предпринятые им на протяжении своей более чем сорока-
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
летней научной деятельности. В особенности это касается его трехтомной монографии о «Происхождении низших позвоночных», серии работ по покровному скелету и серии работ по происхождению и эволюции плавников и пятипалой конечности. В «Морфологических закономерностях эволюции» изложен их конечный результат- воссоздан конкретный ход эволюции низших позвоночных, начиная от гипотетических Acrania primitiva и кончая высшими рыбами и предками наземных позвоночных. При этом, в результате комплексного изучения, восстановлен не только филогенез отдельных органов со всеми их функциями, но и эволюция цельных организмов со свойственным им образом жизни. Только читатель, хорошо знакомый со специальными работами Алексея Николаевича, может увидеть, как глубоко обосновано здесь каждое его филогенетическое построение: иногда лишь к двум-трем абзацам сведены итоги многолетних исследований. Так обстоит дело с теорией конечностей, с теорией костного черепа, с вопросом об эволюции висцерального скелета, с вопросом о происхождении наземных позвоночных.
Что касается остальных частей его книги, построенных на основании всех этих работ и трактующих об общих эмпирических закономерностях эволюции, то здесь нам придется рассмотреть два отдельных вопроса: вопрос о том, как сложилась теория филэмбриогенеза, и вопрос о том, как сложилась морфобиологическая теория эволюции.
Как это уже было отмечено выше, первым толчком, заставившим Алексея Николаевича обратить внимание на соотношение между онтогенезом и филогенезом, было его желание проверить в методологических целях правильность биогенетического закона Геккеля. Еще в первой работе, сделанной в этом направлении, он приходит к противопоставлению понятию ценогенеза своего понятия о филэмбриогенезах как о «филетичес-ких изменениях эмбриональных органов, определяющих изменения строения взрослых органов». Основные мысли этой работы он излагает в докладе, сделанном в Киевском обществе естествоиспытателей в 1907 г., а затем в речи, произнесенной на общем собрании Съезда естествоиспытателей и врачей в Москве в 1910 г. В этой речи мы находим первые зачатки будущей теории филэмбриогенеза. Уже здесь Алексей Николаевич устанавливает, что филетические изменения органов образуются в онтогенезе двумя способами: способом эмбриональных изменений первичных зачатков (в будущем архаллаксисы) й способом надставки стадий (в будущем анаболии), причем рекапитуляция в смысле Геккеля имеет место лишь при этом последнем способе развития.
Основные мысли, выраженные в этих двух докладах, Алексей Николаевич подробно развил в своей книге «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция» (1912, 1922). Здесь, в отличие от того, что мы видим в «Морфологических закономерностях эволюции», он еще считает, что путем изменений зачатков органов у взрослых животных достигаются одинаково направленные изменения общего характера, путем изменения конечных стадий морфогенеза—ч а с т н ы е и ограниченные изменения. Здесь же Алексей Николаевич дает и свою первую классификацию филэмбриогенезов, также сильно отличающуюся от той классификации модусов филэмбриогенеза, которую он приводит в «Морфологических закономерностях эволюции». Он подразделяет филэмбрио-генезы на первичные (в будущем те же архаллаксисы) и на вторичные (в будущем те же анаболии), причем первичные филэмбриогенезы подразделяет на соответственные (когда изменения зачатков носят тот же характер, что и изменения взрослых органов) и несоответственные (когда этого не наблюдается). Вместе с тем он снова подтверждает, что рекапитуляции в своем полном виде наблюдаются лишь при развитии, идущем путем вторичных филэмбриогенезов, т. е. путем надставки стадий; при
развитии же, идущем путем первичных филэмбриогенезов, т. е. путем эмбриональных изменений, они или не существуют вовсе, или существуют как повторение очень ранних эмбриональных стадий.
Так обстояло дело в 1912 г. После этого в разработке теории филэмбриогенеза наступает большой перерыв. Алексей Николаевич возобновляет работу над этим вопросом только в 1926 г., во время своего пребывания на зоологической станции в Неаполе, куда он направился специально с этой целью. Решив еще раз проверить теорию филэмбриогенеза, сложившуюся у него на основании исследования эволюции конечностей рептилий и амфибий, на совершенно новом материале, он берет в качестве такового костистых рыб с эксцессивно развитыми органами (Belone, Sargus, Lo-phius, Gobius, Centriscus, Syngnathus, Hippocampus, Trigla) и тщательно исследует сравнительно эмбриологическим путем их внешнюю форму (внешняя форма выбрана для большей наглядности). Объектом для сравнения служили Salmo и Atherina как формы с нормально развитыми органами. ,’В результате Алексей Николаевич полностью подтвердил основные положения теории филэмбриогенеза, устанавливая, что прогрессивная эволюция органов взрослых животных происходит либо путем надставки конечных стадий морфогенеза, или анаболии, либо путем изменения первых стадий морфогенеза, или архаллаксиса. Термины анаболия и архал-лаксис здесь упоминаются впервые, о модусе девиации еще не говорится ни слова. Центральным пунктом этой работы является та тесная связь, которую удалось установить Алексею Николаевичу между известным законом К. Бэра о порядке появления признаков различных систематических категорий в онтогенезе и анаболией. С предельной ясностью и исчерпывающей полнотой изъясняет он здесь, каким образом чисто эмпирический, до тех пор еще никак не объясненный закон К. Бэра с естественной и неизбежной очевидностью вытекает из обычного хода монофилетической дивергентной эволюции, идущей путем анаболии. Другим результатом эволюции, идущей путем анаболии, является факт рекапитуляции исчезнувших анцестральны.х признаков у потомков.
Исследование это, которое Алексею Николаевичу далось не легко (больше года работал он над ним с огромным напряжением сил), появилось в печати в 1927 г.1
С этих пор Алексей Николаевич уже не оставляет разработку теории филэмбриогенеза. В 1929 и 1930 гг. он совместно с Е. Ф. Еремеевой изучает развитие органов обоняния у целого ряда форм (Acipenser ruthenus, Onchorhynchus keta, Sargus vulgaris, Belone acus) и приходит в выводу, что прогрессивная эволюция животных может совершаться также и третьим путем, а именно, как это предполагал уже Ф. Мюллер, по способу девиации, или отклонения (изменения) хода эмбрионального развития на средних стадиях морфогенеза. Результаты этого исследования он опубликовывает в книге «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution» (1931), где приводит ряд примеров эволюции, идущей этим путем.
Следующим этапом в развитии теории филэмбриогенеза было исследование, посвященное проблеме редукции органов. Считая, что прогрессивное развитие органов происходит тремя способами положительного филэмбриогенеза—анаболией, архаллаксисом и девиацией—, Алексей Николаевич теперь ставит вопрос, применимы ли основные положения его теории и для понимания явлений регрессивной эволюции органов? Это было пробным камнем для проверки ценности всей теории. В качестве материала для этого обширного исследования он берет ряд ящериц, начиная от форм с хорошо развитыми конечностями и кончая безногими
1 Ueber die Beziehungen zwischen der Ontogenese und der Phylogenese der Tiere. Jen. Ztschr., Bd. 63, 1927.
ВИОГРАФИЧЕСКИЛ ОЧЕРК
формами: Scincus officinalis, Eurneces schneideri, Lygosoma punctulatum, Chalcides ocellatus, Chalcides sepoides, Typhlosaurus, Ophiomorus tridactylus, Seps chalcides, Ophiodes striatus, Ophisaurus apus, Anguis fragi-lis. Материал этот он получает частично в Академии Наук, частично его собирает в Кизлярских степях его ученик А. Г. Рындзюнский. Кроме того, Алексей Николаевич изучает явление редукции спинной мускулатуры черепах и поручает исследование дегенерации зубов у стерляди одной из своих учениц—О. Н. Дислер.
Исследование всего этого материала показало Алексею Николаевичу, что филетическая редукция органов также происходит путем изменения хода эмбрионального развития предков, а не путем суммирования вариаций взрослых форм, как это принято было думать. Установив два типа редукции органов: рудиментацию органов и полную их редукцию (аннигиляцию, или афанизию, как он назвал ее впоследствии), Алексей Николаевич нашел, что и рудиментация и афанизия осуществляются теми же модусами филэмбриогенеза, что и прогрессивное изменение органов, но со знаком минус, т. е. что рудиментация происходит путем отрицательного архаллаксиса, а афанизия—посредством отрицательной анаболии. Таким образом, изучение дегенерации органов показало Алексею Николаевичу, что теория филэмбриогенеза вполне применима и для объяснения регрессивной эволюции животных, и это обстоятельство, конечно, послужило веским подтверждением всей теории.
Об этой работе Алексей Николаевич прочел доклад на общем собрании Международного съезда зоологов в Падуе в 1930 г.,1 а затем напечатал ее in extenso в 1931 г.1 2 * «Этюды по редукции органов» имели большой успех, и в сущности только после появления их в печати теория филэмбриогенеза получила надлежащее признание.
В «Morphologische.Gesetzmassigkeiten der Evolution» (1931) мы находим теорию филэмбриогенеза уже во вполне разработанном виде. Однако Алексей Николаевич не останавливается и на этом. Детально разбирая (в последующей своей работе об эволюции брюшных плавников),8 какими модусами филэмбриогенеза осуществлялась в различных частях органа и на разных стадиях филогенеза эта эволюция, он показывает, что она отнюдь не идет, все время каким-нибудь одним определенным путем, что обычно один модус филэмбриогенеза исторически сменяется другим, снова возвращается (вторичные анаболии и вторичные архаллаксисы) и снова сменяется. Он показывает, как бесконечно сложен процесс эволюции: эволюция не течет покойно и ровно; про какой-нибудь орган нельзя сказать, что он всегда и вообще развивался, следуя тому или иному принципу,4 * * * осуществленному тем или иным модусом филэмбриогенеза. Наоборот, на разных этапах эволюции филогенетический процесс шел разными путями: различными направлениями, различными принципами, различными модусами. Задача филогенетического исследования, по мысли •Алексея Николаевича, заключается в том, чтобы, детально изучая историю развития организмов и органов, установить, каково было направле
1 Rudimentation und vollstandige Reduction der Organe der Tiere. Archivio zool. ital., v. 16, 1931.
2 Studien tiber die Reduction der Organe der Wirbeitiere. Zol. Jahrb., Bd. 53, 1931
8 Evolution der Bauchflossen der Fische. Zool. Jahrb., Bd. 58, 1934.
4 Во избежание недоразумения, могущего возникнуть в связи со своеобразным
применением Алексеем Николаевичем термина «принцип эволюции», считаю необ-
ходимым отметить, что здесь понятие «принцип» не имеет ничего общего с тем по-
нятием, которое обычно вкладывается в это слово. Следуя авторам, впервые применившем его в этом смысле (Дорн, Клейненберг, Плате), Алексей Николаевич под
«принципами эволюции» подразумевает частные типы филогенетических изменений строения и функций органов, о которых более подробно будет сказано ниже.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ние этого развития на каждом этапе эволюции и каким путем и способом, т. е. какими принципами и какими модусами филэмбриогенеза оно осуществлялось.
Мысль о чрезвычайной сложности эволюционного процесса, о невозможности построения упрощенных схем и проведения резких граней между отдельными принципами и модусами, переходящими в течение эволюции один в другой и сменяющими друг друга, красной нитью проходит через все работы Алексея Николаевича последнего периода его жизни (1931—-1936).
В своей работе «О модусах филэмбриогенеза», написанной в это время,1 излагая последний из открытых им модусов—способ периодического изменения хода развития органов—Алексей Николаевич пытается построить первую, еще грубую, классификацию модусов филэмбриогенеза, включая в их число, кроме модусов, указаных выше (анаболия, девиация, архаллаксис—положительные и отрицательные) также переселение клеток, равномерный и неравномерный рост, гистогенез и гетерохронию, т. е. более ранние и более поздние закладки органов. Говоря о том, что им сделано для теории филэмбриогенеза и что еще можно и должно для нее сделать, он пишет: «Идя по этому пути, морфолог может в будущем открыть еще несколько модусов филэмбриогенеза и дать им рациональную классификацию, но, конечно, он должен сознавать, что его теория есть только первое приближение к полной теории способов эволюции. Этой полной теории у нас в настоящее время еще нет, и мы можем только догадываться о том, как она будет создана. Нам думается, что в ближайшее время, на основании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, генетики и биологи-экспериментаторы. Созданная ими теория, вероятно, будет вторым приближением к полной теории эволюции».
Но не только на экологов, генетиков и биологов-экспериментаторов рассчитывал Алексей Николаевич для создания этого «второго приближения к полной теории эволюции». Еще в большей мере возлагал он надежды на физиологов и на гистологов. В своих беседах с физиологами он неоднократно убеждал их в необходимости ввести исторический метод в обычные их способы исследования, в желательности поставить одною из целей этого исследования изучение эволюции функций, эволюции физиологических признаков, подобно тому как морфологи ставят своей целью изучение эволюции формы, эволюции морфологических признаков. Считая, что это является «труднейшей задачей», Алексей Николаевич тем более был доволен, что именно у нас в Союзе эта его пропаганда нашла наиболее живой отклик: в настоящее время уже две молодых школы физиологов (проф. Коштоянц и проф. Анохин) сознательно и планомерно идут по этому пути. Недавно вышедшая книга акад. И. И. Шмальгаузена1 2 показывает, что и механика развития в свою очередь начинает перебрасывать мост к основным проблемам эволюционной морфологии, пытается произвести широкий синтез между работами этих двух различных дисциплин.
Сам Алексей Николаевич в своей статье «Морфологическая и гистологическая рекапитуляция»3 затронул новую и интересную область исследования, а именно изучение эволюционных закономерностей гистогенеза. Ему удалось показать, что эволюция некоторых клеток (красных кровяных клеток и униполярных нервных клеток) и тканей (эпителиальной ткани, ткани электрических органов ската) шла по модусу анаболии, и что река-
1 Модусы филэмбриогенеза. Зоол. жури., т. 14, 1935.
s И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Изд. Акад. Наук СССР Москва, 1938.
3 Морфологическая и гистологии, рекапитуляция.Доклады Акад. Наук СССР,1935,.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
пигуляции в такой же мере существуют при гистогенетическом развитии клеток и тканей, как и при онтогенетическом развитии органов.
Наконец, Алексей Николаевич ставит коренной вопрос о том, как возник в течение эволюции онтогенез, как возникли и вариировали различные модусы филэмбриогенеза? При этом он приходит к выводу, что примитивный онтогенез впервые появился у первичных колониальных форм и удлинялся путем анаболии по мере развития и усложнения организации высших Metazoa. Примитивные архаллаксисы и девиации исторически появились позднее. Развитие онтогенеза Алексей Николаевич рассматривает как единственное средство, при помощи которого было достигнуто появление высоких форм жизни на земле.1
Что касается морфобиологической теории эволю-ц и и, то первые ее зачатки мы находим уже в «Этюдах по теории эволюции» (1912). Здесь Алексей Николаевич впервые устанавливает свои критерии прогрессивной и регрессивной эволюции животных, полное определение которых он дает лишь в «Главных направлениях эволюционного процесса» (1925).1 2 Определенно оставаясь на позиции эволюциониста-дарвиниста, сторонника эктогенетического толкования эволюции, Алексей Николаевич резко отмежевывается от идеалистического аутогенетического объяснения причин эволюционного прогресса.
Отправной точкой, исходя из которой Алексей Николаевич построил •свою морфобиологическую теорию эволюции, объединяющую проблему направлений эволюции, проблему принципов эволюции и проблему корреляций, был простой и логический для него вопрос, вопрос о том, почему в современной фауне существует такое громадное количество примитивных, специализованных и регрессивных форм, почему они не вымерли в течение эволюции, когда их близкие родичи развивались в прогрессивном направлении, почему не были вытеснены этими более высокими конкурентами? Ответом явилась разработка проблемы биологического прогресса и тех путей (направлений), которыми он осуществляется. Примитивные, специализованные и регрессивные формы потому не вымирают и не вытесняются прогрессивными формами, что все они в одинаковой мере идут по пути биологического прогресса, который, однако, далеко не всегда совпадает с прогрессом морфологическим и которому Алексей Николаевич дает совершенно четкое определение: «если какая-нибудь форма животных находит обильный корм, быстро размножается, мало истребляется врагами и, благодаря этому, сильно увеличивается численно, то она начинает расселяться и постепенно захватывать все новые и новые ареалы распространения; если она при этом распадается на разновидности, превращающиеся в новые виды, то данная группа изменяется прогрессивно, и этот прогресс носит биологический характер». При биологическом прогрессе организация животных может не только усложняться, но и упрощаться: явления увеличения численности, прогрессивного расселения и распадения на разновидности наблюдаются также и при превращении свободно живущих животных в паразитов, причем организация их сильно упрощается.
Какими общими путями достигаются эволюция приспособлений и биологический прогресс? В 1925 г. в первом издании «Главных направлений эволюционного процесса», Алексей Николаевич считал, что в природе существуют только три основных способа эволюции, три направления, следуя которым животные достигают биологического прогресса, или победы
1 Морфологические закономерности эволюционного процесса. Социал, рекопстр. и наука (Сорена), 1934.
2 В книге «Современные проблемы эволюции» (1914) Алексей Николаевич также подробно развивает эти мысли, но здесь его внимание сосредоточено главным образом на проблеме корреляций.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
49
в борьбе за существование. Это—ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация. Только гораздо позже, в «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution», т. e. в 1931 г., он к этим трем направлениям прибавляет четвертое направление—ценогенезы.
Следуя по пути ароморфоза, животные приобретают такие морфофизиологические изменения организации, которые подымают их на более высокую ступень, повышая общую энергию их жизнедеятельности. Следуя по пути идиоадаптаций, животные приобретают такие приспособительные признаки, при которых организация их меняется, и иногда довольно резко, но общая энергия жизнедеятельности не повышается. Следуя по пути эмбриональных приспособлений (ценогенезов), зародыши приобретают такие приспособления, при которых общая энергия жизнедеятельности взрослых особей не повышается, но увеличивается их число (в связи с лучшим выживанием зародышей), что также ведет к биологическому прогрессу.. Следуя по пути общей дегенерации, организация животных упрощается, энергия их жизнедеятельности понижается, но способы защиты от врагов и способность размножения сильно повышаются, что обусловливает их победу в борьбе за существование.
В течение эволюции животные иногда переходят от одного направления к другому, от ароморфоза к идиоадаптации или к специализации, от ароморфоза к ценогенезу, от идиоадаптации к ароморфозу или к дегенерации и т. д. Однако случаев перехода от дегенерации к ароморфозу Алексей Николаевич не отмечает. Переход этот, т. е. изменение направления эволюционного процесса, зависит от характера и высоты организации изменяющегося животного в период, когда наступает изменение внешней среды, вызывающее соответственное изменение животного, от интенсивности и скорости изменения этой внешней среды и от количественного соотношения между изменениями среды и организацией и функциями животного. Этой работой, которая страшно его интересовала, Алексей Николаевич был занят (с перерывами) около семи-восьми лет.
Следующим этапом в развитии морфобиологической теории эволюции была разработка проблемы принципов эволюции. Этими принципами, или типами филогенетических изменений органов, Алексей Николаевич начинает заниматься примерно с 1926 года.
Если ароморфозы, идиоадаптации, ценогенезы и дегенерации представляют собой лишь очень общие пути биологического прогресса и определяют собою эволюцию организма, взятого как целое, то теория принципов эволюции говорит нам о том, какими частными филогенетическими изменениями строения и функций органов эти общие изменения направлений эволюции достигаются. Анализируя эти частные типы, или, следуя исторически сложившемуся названию, принципы филогенетических изменений, Алексей Николаевич в дополнение к трем известным принципам Дорна, Клейненберга и Плате, устанавливает в это время еще два новых принципа преобразования органов, именно принцип субституции функций и принцип фиксации фаз.
Проблема соотношения формы и функции до чрезвычайности занимает Алексея Николаевича, он весь отдается работе над принципами филогенетических изменений органов. Не счесть верст, отмеренных в большом его кабинете, не счесть пасьянсов, начатых и брошенных на преддиван-ном столике, когда с огромным напряжением, с упорным, «скрученным» вниманием обдумывал он эти принципы. Он поглощен ими. Он докладывает о них повсюду. На семинарии—своим ученикам и сотрудникам, в Обществе любителей естествознания, антропологии и этнографии, в Научно-исследовательском институте зоологии. В конце 1927 г. он едет в Ленинград на Съезд и докладывает о них ленинградскому Обществу Морфологические закономерности	4
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
естествоиспытателей. В том же году, во время своей заграничной командировки, он снова делает о них доклад берлинскому Зоологическому обществу и Биологическому обществу в Стокгольме. Пишет о них предварительное сообщение1 и, связывая принцип субституции функций с разрабатываемой им в это время теорией редукции органов, докладывает о них на общем собрании Академии Наук,1 2 а затем на общем собрании Международного съезда зоологов в Падуе.3 Наконец, в целях пропаганды своих идей также и на Западе, дополняет и печатает в Швеции перевод своих «Главных направлений эволюционного процесса».4
С той поры Алексей Николаевич уже не оставляет работу над дальнейшим развитием проблемы принципов. В «Morphologische Gesetzmas-sigkeiten der Evolution» (1931) он делает огромный шаг вперед в. этом направлении, устанавливая еще четыре новых принципа эволюции: принцип активации функций, принцип иммобилизации частей, принцип симиляции и принцип разделения частей. При этом он подразделяет все известные в настоящее время типы (принципы) филетических изменений органов (теперь их 12) на две большие группы: типы (принципы) филетических изменений органов, которые сопровождаются лишь количественным изменением функции,—ее усилением или ослаблением, и типы (принципы) филетических изменений органов, которые сопровождаются качественным изменением функции.
В период 1932—1934 гг., при работе над эволюцией брюшных плавников, Алексею Николаевичу удалось установить еще один последний принцип эволюции, который он назвал «принципом выпадения промежуточной функции». Имея своим результатом усиление главной функции органа, он относится к первой группе принципов.
Что касается проблемы корреляций, то, хотя этот вопрос всегда горячо интересовал Алексея Николаевича,5 однако, предметом специального исследования, как это было, например, с вопросом о направлениях и принципах эволюции, или особенно с вопросом о филэмбриогенезе, он для него не служил никогда.
Первые обобщения, касающиеся корреляций, мы встречаем в «Этюдах по теории эволюции» (1912), где Алексей Николаевич, устанавливая понятие об экто- и энтосоматических органах, подразделяет изменения, образующиеся в них под воздействием внешней среды, на первичные (проталлаксисы) и на коррелятивно связанные с ними вторичные изменения (дейталлаксисы). Образующиеся при этом корреляции он расчленяет на прогрессивные и регрессивные, на соответственные и обратные.
В 1914 г. в книге «Современные проблемы эволюции» Алексей Николаевич снова затрагивает вопрос о корреляциях. Он подробно развивает «гипотезу корреляции», согласно которой эволюция идет путем подбора, соответственно меняющейся среде, лишь немногих наследственных изменений, непосредственно связанных с данной стороной среды. С такого рода изменениями связан ряд коррелятивных изменений в органах, функционально связанных с органами, испытавшими первичное изменение. Здесь Алексею Николаевичу удалось наметить правильное разрешение проблемы коадаптации органов, в свое время доставившей
1 О принципах филогенеза. Русск. зоол. жури., т. 8, 1928.
2 Дегенерация органов и субституция. Изв. Акад. Наук СССР, 1930.
3 Ueber die Bedeutungdes Prinzips der Substitution und einiger anderer Prinzipien in der Phylogenese. Arch. zool. ital., v. 16, Padova, 1931
4 Directions of Evolution. Acta zool. Bd. 10, 1929.
5 Мы упоминали уже о том, что, начиная с заметки об одноглазом скате (1898) и особенно с работы об эволюции черепа (1899), Алексей Николаевич постоянно изучал встречающиеся ему на пути исследования корреляции и обращал внимание своих учеников на громадное значение коррелятивных взаимоотношений органов в процессе эволюции.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРЕ
51
много неприятных затруднений дарвинистам. С той поры он надолго оставляет разработку этого вопроса. Только в «Morphologische Gesetz-massigkeiten der Evolution» (1931) он снова возвращается к проблеме корреляций и дает более или менее полную сводку этого вопроса, впервые вводя понятие о филетических координациях, которые он противопоставляет индивидуальным или физиологическим корреляциям. Филе-тические координации Алексей Николаевич подразделяет на морфофизиологические (цепи функционально связанных между собою органов и соотношений) и топографические, когда органы связаны между собою только по их взаимоположению. Подробно разбирая и те и другие, он устанавливает при этом различные типы филогенетических изменений корреляционных цепей.
Наконец, в самые последние годы своей жизни Алексей Николаевич , пытается объединить в одно целое морфобиологическую теорию эволюции с теорией филэмбриогенеза. Это удалось ему частично выполнить лишь в отделе, излагающем взаимоотношения частных типов (принципов) филогенетических изменений органов и модусов филэмбриогенеза. Он пытается разобраться в вопросе о том, в каких соотношениях стоят различные способы филэмбриогенеза к известным ему типам филогенетических изменений органов, иначе говоря, пытается определить, какими модусами филэмбриогенеза осуществляется тот или иной принцип эволюции. Здесь мы имеем перед собою не готовое исследование, но конспект будущих работ, рассчитанных на много лет-вперед, программу того, что он предполагал сделать (и что ему удалось фактически сделать только для одного принципа выпадения промежуточной функции1) в смысле дальнейшей разработки своих теорий.
Но это дело будущего, дело молодой смены, тех учеников и сотрудников, которым Алексей Николаевич посвятил труд своей жизни, свою книгу о «Морфологических закономерностях эволюции». Посмотрим, что дают нам в настоящем теория корреляций, установление общих направлений эволюции и разработка проблемы принципов, или частных изменений строения и функций органов? Дают уже теперь не мало. Как это полагал Алексей Николаевич, морфобиологическая теория эволюции должна внести распорядок в наше, пока еще довольно хаотическое, представление об общем ходе эволюционного процесса. Она позволяет нам для каждого частного случая эволюции установить, в каком направлении шли общие изменения организации той или иной животной формы при ее филогенетическом развитии; она помогает нам лучше, чем прежде, представать себе закономерную последовательность в развитии каждой конкретной формы.
Морфобиологическая' теория и теория филэмбриогенеза тесно связаны между собой, дополняя'друг друга. Первая раскрывает общие и частные закономерности прогрессивной и регрессивной эволюции, вторая разъясняет нам тот путь, которым возникают изменения в органах животного в течение его зародышевой жизни.
Морфобиологическая теория эволюции ставит исследование филогенеза на новые рельсы, делая упор не на форму, но на функцию исследуемого органа. Иначе говоря, она ставит на иную почву проблему соотношения между формой и функцией, перенося центр тяжести с изучения анатомических изменений органа на их функциональные изменения, вызванные адаптацией органов к изменяющимся в процессе эволюции условиям внешней среды. Изучая эволюцию какой-либо животной формы, или, более частно, какого-либо органа, мы можем теперь с достаточной подробностью наметить общий путь этой эволюции, определив, шла ли она
1 Evolution der Bauchflossen der Fische. Zool. Jahrb., Bd. 58, 1934.
БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
—и когда—путем ароморфоза, или идиоадаптации, или каким-либо иным из четырех известных нам путей; и если шла, то шла ли она этим путем всегда, или ее общее направление менялось, и если менялось, то когда и в какую сторону,—в сторону ли ценогенеза или общей дегенерации. Мы можем определить и причину, почему это произошло. Мы можем определить, путем каких частных изменений строения органов и функций, т. е. путем каких принципов эволюции, осуществилось то или иное изменение в ее общем направлении: принципом ли субституции функций, или смены их, принципом ли активации, симиляции или фиксации фаз, или, может быть, еще каким-либо новым, доселе еще не открытым принципом эволюции? Наконец,—и это, вероятно, самое главное,—руководствуясь теорией филэмбриогенеза как методической основой исследования, мы можем конкретно определить и то, как все это произошло, т. е. путем каких изменений в индивидуальном развитии органов предков, определяющих, по Алексею Николаевичу, филогенетическое развитие потомков, путем ли архаллаксиса, анаболии или девиации, некогда осуществилось у анцестральных зародышей то или иное частное изменение органов, .эволюирующих по тому или иному принципу эволюции.
В этом синтетическом сочетании теории направления эволюции, теории принципов эволюции, теории корреляций и теории филэмбриогенеза, в сущности, и кроется основное ядро того нового, оригинального и углубленного понимания процесса эволюции, раскрытие которого составляло жизненную задачу Алексея Николаевича Северцова.
Л. Северцова.
МОИМ УЧЕНИКАМ И СОТРУДНИКАМ
ПРЕДИСЛОВИЕ А. Н СЕВЕРЦОВА1
Задача и общий характер этой книги наиболее ясно вырисуются перед читателем, если он ознакомится с историей ее возникновения. Поэтому я позволю себе рассказать в нескольких словах о том, как я пришел к мысли о необходимости написать эту книгу.
Мои первые сравнительно анатомические работы (А. Н. Северцов, 1891—1908), так же как и работы большинства морфологов последарвинов-ского периода, имели целью исследовать ход филогенеза различных органов позвоночных животных. Около 1908 г., когда я закончил свое большое исследование по филогенезу конечностей наземных позвоночных, я поставил перед собой вопрос: не представляется ли возможным, на основании имеющегося в настоящее время сравнительно морфологического материала, подойти несколько ближе к проблеме исследования морфологических закономерностей эволюции и попытаться привести в некоторую систему огромное разнообразие филогенетических процессов? На первый взгляд эта задача казалась мне так трудно достижимой, что я долгое время оставался в нерешительности. Однако мысль, что некоторым морфологам XIX и XX столетия удавалось в своих специальных работах—стало быть, совершенно попутно—открыть некоторые морфологические закономерности эволюционного процесса, давала мне надежду, что, может быть, подобное мое начинание не окажется вполне бесплодным. К. Бэр открыл закон соотношения между временем появления признаков в эмбриональном развитии животных и степенью общности этих признаков, Ф. Мюллер открыл закон рекапитуляций, А. Дорн и Н. Клейненберг установили принципы смены функций и субституции органов, Л. Долло открыл принцип необратимости эволюции, Г. Осборн—«адаптивную радиацию» и т. д. Все эти полученные ими обобщения позволяли надеяться на благоприятный результат в том случае, если сознательно поставить перед собою целью исследование морфологических закономерностей эволюции.
Мне казалось наиболее правильным исходить из того, что уже является известным, поэтому я начал с переисследования закона рекапитуляций Мюллера-Геккеля. Результатом этой работы явилась книга «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция», вышедшая в свет в 1912 г.
Работа над этой книгой показала мне, что наилучшим способом изучения интересующей меня проблемы является путь личного исследования детально обработанного возможно более обширного сравнительно морфологического материала по филогенезу органов какой-либо крупной группы Metazoa. Этого можно было достигнуть, во-первых, путем ряда личных планомерно проведенных исследований, во-вторых, путем использования результатов детально известных мне исследований моих сотрудников и учеников. Этот метод работы имел для меня то преимущество, что собран
1 Так как А. Н. Северцов не успел написать предисловия к настоящей книге, то мы берем в качестве такового предисловие, написанное им для «Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution» (1931). (Прим, ped.)
56
ПРЕДИСЛОВИЕ
ный таким путем материал был мне известен вплоть до мельчайших подробностей, известен гораздо более, чем материал, почерпнутый из литературы. Этот метод работы давал мне также и то преимущество, что позволял расширить и углубить исследование в том направлении, какое представляло для меня в данный момент особый теоретический интерес. Результаты всех этих исследований (см. список литературы на стр. 59—67) послужили мне отправной точкой для моих дальнейших теоретических построений, касающихся морфологических закономерностей филогенетических изменений органов. Само собою разумеется, что при этом принимались во внимание также факты и выводы, взятые из литературы. Недостатком изложенного метода является его длительность. Предпринятые мною и моими учениками работы продолжались с 1908 по 1930 г. За это время было предпринято несколько экспедиций для сбора необходимого материала в различные области СССР: на Мурман, на Кавказ, в Туркестан, в Сибирь и на Дальний Восток. Я собирал материал также и на различных европейских зоологических станциях: в Неаполе, Виллафранке и т. д.
В качестве материала нам послужило большое число низших позвоночных: круглоротые, эласмобранхии (акулы, скаты, Holocephali), хрящевые ганоиды (Acipenseridae, Pseudoscaphirhynchus), костные ганоиды (Amia, Lepidosteus), кистеперые (Polypterus), очень многие костистые рыбы, бесхвостные и хвостатые амфибии и некоторые рептилии (многие ящерицы и некоторые черепахи).
Изобилие материала позволило произвести не только сравнительно анатомические, но и детальные сравнительно эмбриологические исследования. Результаты этих специальных исследований были опубликованы в период с 1908 по 1931 г. Из списка литературы читатель увидит, что очень многие работы касаются скелета позвоночных животных. Это произошло потому, что задачей наших работ было исследование филетических соотношений между различными формами позвоночных; для этого являлось весьма желательным иметь возможность сопоставить результаты сравнительно анатомических и сравнительно эмбриологических исследований с результатами палеонтологических работ, которые главным образом касаются скелетной системы животных. Вместе с тем мне представлялось важным понять функции реконструируемых нами анцестраль-ных органов; поэтому многие из упомянутых нами работ посвящены изучению органов движения (скелет и мускулатура), т. е. той системы органов, функция которой является для нас наиболее понятной.
В своих чисто филогенетических исследованиях я пришел к результатам, отличающимся от обычных взглядов. Эти результаты изложены в III—VI главах этой книги.1
Все эти исследования производились мною и моими учениками сначала в Зоотомической лаборатории Киевского университета, затем в Институте сравнительной анатомии Московского университета. Я должен упомянуть при этом имена И. И. Шмальгаузена, М. М. Воскобойникова, Д. Е. Беллинга, Б. С. Матвеева, С. А. Северцова, В. В. Васнецова, Е. В. Рылковой, С. Г. Крыжановского, М. Е. Макушка, А. А. Машковцева, С. Н. Боголюбского, А. Н. Дружинина, Н. Н. Дислера, А. Г. Рын-дзюнского, О. Н. Дислер, С. В. Емельянова, Е. Ф. Еремеевой, В. Ф. Еремеева, О. В. Белобородовой, А. И. Кривецкого, И. И. Бугаева, Т. С. Расса, В. А. Ракова. Эта исследовательская работа продолжалась, как это уже было сказано, более 20 лет (1908—1931) и продолжается и сейчас в том же направлении в руководимой мною лаборатории эволюционной морфологии Академии Наук СССР.
1 Главы V—VIII настоящей книги. (Прим, ред.)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Как уже было указано, основная цель настоящего исследования состояла в установлении морфологических закономерностей филогенеза. Но можно поставить вопрос, возможно ли здесь вообще говорить о каких-либо закономерностях? Я подчеркиваю, что употребляю термин «закономерность» в том самом смысле, в каком он был употреблен моими предшественниками. Закон К. Бэра, принцип смены функций А. Дорна и т. п. вносят определенный распорядок в наши представления о том, как протекал процесс филогенетического изменения многих органов; обычно принимается, что этот процесс является результатом некоторых закономерных явлений. По моему мнению, несущественно,—каким термином мы обозначим эти или подобные этим обобщения: назовем ли мы их правилом, принципом или законом. Значение подобных обобщений заключается в том, что они позволяют нам лучше классифицировать и лучше понять ход филогенетического изменения органов животных, чем это можно было сделать раньше.
Основной план изложения результатов моих исследований был продиктован мне тем общим соображением., что надо исходить от известного к неизвестному. В первой части этой книги, после некоторых вводных замечаний, касающихся морфологической методики филогенетического исследования, я изложил сначала монофилетическую теорию в той форме, в какой я ее принимаю (гл. I, II),1 а зател; пришел к описанию результатов моих исследований по эволюции низших позвоночных (Acrania primitiva— Quadrupeda).1 2 Эти исследования могут служить читателю в качестве примера того материала, из которого я исходил в своих теоретических построениях, касающихся закономерностей филогенеза.
Здесь же я изложил некоторые сравнительно морфологические теории, к построению которых я пришел на основании результатов моих специальных исследований: теорию пребранхиальных висцеральных сегментов (бранхиомерии) головы, теорию происхождения покровных костей черепа, теорию сочленения челюстной дуги с осевым черепом и т. д. На основании результатов тех же специальных исследований я внес также и некоторые изменения в классификацию низших позвоночных, в особенности в классификацию Osteichthyes.
В главе VII3 я даю общую схему хода адаптивной эволюции, такой, какою она мне представляется на основании моих филогенетических исследо-ний. В VIII главе4 излагается учение об общих направлениях эволюционного процесса. В главе IX5 я пытаюсь дать общий предварительный очерк частных типов филогенетических изменений строения и функций органов животных. Глава Xе примыкает по своему содержанию к предшествующей главе: здесь я пытался дать морфобиологическую теорию редук
1 Глава IV настоящей книги (Прим. ред.).
2 В этой части нашей книги приведено несколько схем, иллюстрирующих предполагаемое строение гипотетических предков современных животных (схемы протокраниат, энтобранхиат, эктобранхиат и т. д.). На основании сравнительно морфологического исследования можно было восстановить многие признаки строения этих гипотетических форм. Излагая результаты своих исследований, я мог бы вместо схем просто привести самые наблюдения (эмбриологические, сравнительно анатомические и палеонтологические) и предоставить читателю самому сопоставить полученные результаты. Но это значительно увеличило бы объем филогенетической части книги и затруднило бы чтение. Я предпочел поэтому проделать эту работу сам и представить ее результаты в виде простых схем, дающих в наглядной и упрощенной форме краткий вывод из длительной работы научного исследования. Мне не нужно, я думаю, особенно подчеркивать то, что приведенные мною схемы являются именно схемами, а не реконструкциями.
3 Глава IX настоящей книги. (Прим, ред.)
4 Глава X настоящей книги. (Прим, ред.)
5 Глава XI настоящей книги. (Прим, ред.)
8 Глава XII настоящей книги. (Прим, ред.)
ПРЕДИСЛОВИЕ
ции органов. В двух следующих главах изложена проблема соотношений между филогенезом и онтогенезом как при прогрессивной (глава XI1), так и при регрессивной (глава XII1 2) эволюции органов многоклеточных животных. В главе XIII3 изложена трудная и наименее мною разработанная проблема филетических корреляций. Последняя глава (гл. XIV4) заключает в себе краткий обзор общих выводов, полученных в результате всей работы.
В этой книге нами изложены две тесно связанные между собой общие теории: морфобиологическая теория хода эволюции, раскрывающая общие и частные закономерности хода прогрессивной эволюции животных, и теория филэмбриогене-з а. Мне кажется, что нам не приходится особенно подчеркивать того, что обе эти теории являются морфологическими теориями эволюции, не занимающимися вопросами причинной связи между различными эволюционными процессами, но имеющими целью привести в порядок и объяснить эти многочисленные и разнообразные процессы. С моей точки зрения обе эти теории представляют собою необходимые предпосылки для каузального исследования филогенеза.
В особенности я подчеркиваю то, что обобщения, которые читатель найдет в этой книге, я не рассматриваю как законченные теории. Больше чем кто-либо я сознаю, как много в этих обобщениях гипотетичного и как много еще не достаточно проработано. Возможно, что некоторые мои выводы при дальнейшем исследовании будут изменены, но так как я всегда старался быть объективным и не связывать себя общепринятыми взглядами, то мне кажется, что моя попытка упорядочить наше представление о ходе эволюции не окажется бесплодной и что, исходя из него, можно будет и дальше разрабатывать намеченные здесь проблемы. Я убежден, что для морфологов, работающих над вопросами филогении, здесь открывается широкая и мало изученная область иследования, где еще можно найти много нового и много интересного.
Мне хочется закончить свое предисловие выражением моей искренней и глубокой благодарности всем моим ученикам и сотрудникам, которые оказали мне помощь в этой далеко не легкой работе. В особенности это касается моей жены, Л. Б. Северцовой, которая была мне верной помощницей как при сборе необходимого материала, так и при его обработке. Посвящение этой книги моим ученикам и сотрудникам пусть явится выражением этого чувства признательности.
Я очень благодарен также и тем моим коллегам, кто либо прислал мне материал для исследования, либо дал нужные литературные указания, либо помогал советом при работе над этой книгой, в особенности же проф. Н. Гольмгрену (Стокгольм), проф. Е. Стеншиб (Стокгольм), проф. Л. Ней-майеру (Мюнхен), проф. Г. Нилу (США).
1 Глава XIV настоящей книги (Прим, ред.)
2 Глава XV настоящей книги. (Прим, .ред.)
3 Глава XIII настоящей книги. (Прим, ред.)
4 Глава XVIII настоящей книги. (Прим, ред.)
СПИСОК ТРУДОВ А. Н. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ,1 ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ДЛЯ НАСТОЯЩЕЙ КНИГИ
Андреева Е. Г. О строении костей некоторых диких и домашних животных. Тр. Лаб. генет. Акад. Наук СССР, 1933.
—	Морфологический анализ черепов взрослых гибридов и исходных форм Bovinae. Тр. Инет, гибрид, и акклим. животных (ВАСХНИЛ), т. 2, 1935.
—	О пропорциях костей конечностей некоторых Bovinae. Докл. Акад. Наук СССР, т. 4, 1936.
—	Окостенение скелета конечностей эмбрионов курдючной овцы. Докл. Акад. Наук СССР, т. 16, 1937.
—	Палеофауна домашних и промысловых животных Кондраковского городища. Тр. Комисе, по происх., эвол. и породообр. дом. жив. Акад. Наук СССР, 1939.
— Анализ структуры костной ткани в поляризованном свете на примере изучения пястья лошади Пржевальского. Тр. Инет, эволюц. морф, им. А. Н. Северцова Акад. Наук СССР, т. II, вып. 4, 1939.
Беллинг Д. Е. Der Bau der vorderen paarigen Extremitaten u. des Schultergiirtels der Trigla im Zusammenhang mit dem Bau entspre-chender Organe beianderen Teleostei. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1911.
Белобородова О. В. К морфологии нервов-коллекторов Elasmo-branchii. Русск. зоол. журн., т. 8, 1928.
Боголюбский С. Н. Brustbein- u. Schultergiirtelentwicklung bei einigen Lacertilien. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 110, 1914.
—	Регенерация подъязычного аппарата и нижней челюсти у тритона. Русск. зоол. журн., т. 4, 1924.
—	К сравнительной морфологии подъязычного аппарата амфибий, ч. I—IV. Русск. зоол. журн., тт. 4 и 5, 1924 и 1925.
—	Материалы по сравнительной краниологии северных собак (лаек). Бюлл. моек. общ. испыт. прир., 1925.
—	Об аналогичных признаках в черепе собак. Русск. зоол. журн., т. 8, 1928.
—	Происхождение верблюдов. Тр. общ. изучения Казахстана. Алма-Ата, 1929.
—	Материалы по морфогенезу черепа Bovinae. Русск. зоол. журн., т. 10, 1930.
—	Проблема доместикации в морфологии. Тр. IV Всесоюзн. съезда зоол., анат. и гистол. Киев, 1930.
—	Проблема происхождения домашних животных. Тр. Лаб. генет. Акад. Наук СССР, 1933.
1 В список трудов учеников А. Н. Северцова внесены также работы, напечатанные после смерти А. Н. Северцова. Это сделано потому, что работы эти были ему известны с момента их возникновения, за много времени до того, как они появились в печати, а также и потому, что он учитывал их в своих выводах и обобщениях. (Прим, ред.)
60
СПИСОК ТРУДОВ А. И. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ
Боголюбский С. Н. Эволюционная морфология и генетика. Природа, 1933.
—	О типах хвостов овец и их развитии. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук, т. 2, 1934.
—	Доместикационные изменения грудного аппарата баранов. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук, т. 2, 1934.
—	Материалы по морфогенезу черепов гибридов Bovinae. Тр. Инет, гибрид, и акклим. животных ВАСХНИЛ, т. 2, 1935.
—	Проблемы эволюционной морфологии домашних животных. Изв. Акад.Наук СССР, сер. биол., 1936.
—	Опыт анализа комплекции разводимых Canidae. Тр. Инет, эволюц. морф. им. А. Н. Северцова Акад. Наук. СССР т. II, вып. 4, 1939.
—	О путях овладения эволюцией домашних животных. Тр. Комисе, по происх., эвол. и породообразовании дом. жив. Акад. Наук СССР, 1939.
Бугаев. И. И. Uber das Pharyngmandibulare der Knorpelganoiden. Anat. Anz. Bd. 67, 1929.
—	Ober den Ban des Oberkieferapparates bei den Acipenseroidei und niederen Haifischen. Anat. Anz., Bd. 68, 1930.
Васнецов В. В. О функции mesocoracoideum у костистых рыб. Русск. зоол. жури., т. 3, 1922—1923.
—	Экспериментальные исследования функции мышц грудного плавника Teleostei, обладающих mesocoracoideum. Русск. зоол. жури., т. 5, 1925.
—	Мускулатура грудного плавника Lophius piscatorius. Бюлл. Моск, общ. испыт природы, 1925.
—	Развитие первичного плечевого пояса и скелета грудного плавника Lepidosteus osseus. Русск. зоол. жури., т. 7, 1927.
—	Развитие плечевого пояса Amia calva. Русск. зоол. жури., т. 8, 1928.
—	Zur Frage fiber die Evolution der Brustflosse bei Knochenfischen. Anat. Anz., Bd. 66, 1928.
—	Zur Frage uber die Morphologic der Schwimmblase. Anat. Anz., Bd. 66, 1928.
—	Uber die Morphologic der Schwimmblase. Zool. Jahrb., Bd. 56, 1932.
—	Эволюция окраски костистых рыб. Тр. Лаб. эволюц. морфол. Акад. Наук СССР, т. 1, 1934.
—	Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб. Зоол. жури., т. 13, 1934.
—	К морфологии жирового плавника костистых рыб. Тр. Лаб. эволюц. морфол. Акад. Наук СССР, т. 2, 1935.
—	Пути филогенетических исследований костистых рыб. Извест. Акад. Наук СССР, сер. биол., № 5, 1936.
—	Эволюция глоточных зубов карповых рыб. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 1, 1939.
Воскобойников М. М. Развитие висцерального скелета костистых рыб. Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., т. 21, 1909.
—	Этюды по бранхиомерии позвоночных. Ч. I, II, III Записки киевск. общ. естествоиспытат., т. 24, 1914.
—	Висцеральный скелет Gnathostomata. Тр. I Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Петроград, 1923.
—	Эволюция функции жаберных лепестков рыб. Тр. I Всеросс. съезда зоол., анат и гистол. Петроград, 1923.
—	О механизме кровообращения в жаберных лепестках Teleostei. Тр. II Всеросс. съезда зоол., анат и гистол. Москва, 1927.
—	Эволюция функции жаберных лепестков рыб. Тр. II Всеросс. съезда зоол.. анат и гистол. Москва, 1927.
СПИСОК ТРУДОВ А. И. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ
01
Войскобойников М. м. Аппарат дыхания у рыб. Тр. III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Ленинград, 1928.
— Закономерности в эволюции висцерального аппарата позвоночных. Тр. III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Ленинград, 1928.
— Der Apparat der Kiemenatmung bei den Fischen. Zool. Jahrb., Bd. 55, 1932.
Геро нимус E. C. Die Enwicklung des Brustflossenskeletts von Amia calva. Anat. Anz., Bd. 39, 1911.
Дислер H. H. и Северцов A. H. Das Pharyngomandibulare der Selachier Anat. Anz.. Bd. 58, 1924.
Дислер H. H. Строение кожных органов чувств головы акул. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 2 (в печати).
Дислер О. Н. Morphologic und Entwicklung der Augenmuskeln bei Knorpelganoiden. Anat. Anz., Bd. 70, 1930.
Домбровский Б. А. Сравнительно анатомический очерк проводящего звук аппарата земноводных.Зап. Киевск. общ. естествоиспытат., 1917.
— Барабанная полость Anura и брызгальце рыб. Русск. зоол. жури., т. 2, 1918.
— Строение слухового аппарата у ящериц. Русск. зоол. журн., т. 4, 1.924.
— Uber einige Gesetzmassigkeiten im Aufbau des schalleitenden u. Kiefferapparates der Tetrapoda. Zeitschr. f. Anat. u. Entwick-lungsgesch., Bd. 75, 1924.
— Слуховой аппарат у змей, черепах и крокодилов. Русск. зоол. журн., т. 4, 1924.
— Очерк среднего уха птиц. Русск. зоол. журн., т. 5, 1925.
— До бюморфологи слошв. Зап. юевск. вет. зоот. hict., 1925.
— Ein Versuch der Analyse einiger Korrelationen. Zeitschr. f. Anat? u. Entwicklungsgesch., Bd. 79, 1926.
— Der Suspensorialapparat der Ichthyopsiden. Ibid., Bd. 82, 1927.
— Zur Phylotektonik der Respirationsmuskulatur der Reptilien u. Saugetiere. Ibid., Bd. 93, 1930.
— Попытка классификации брюшной мускулатуры амниот. Тр. IV Всесоюзн. съезда зоол., анат. и гистол. Киев, 1930.
Дружинин А. Н. К вопросу о строении, функции и генезисе пояса конечностей у Delphinus del phis. Русск. зоол. журн,, т. 4, 1924. __=; | Новые данные об исходном положении конечностей Tetrapoda.
'Тр. II Всеросс. съезда зоол., анат. игистол. Москва, 1927.
— ' Общее в строении конечностей Dipnoi и Quadrupeda. Тр. Лаб. эволюц. морфол. Акад. Наук СССР, т. 1, 1932.
— К вопросу о строении и эволюции локтевого сустава млекопитающих. Докл. Акад. Наук СССР, т. 3 (12), 1936.
—К познанию анатомии яка (Poephagus grunniens L.). Докл. Акад. Наук СССР, т. 4(13), 1936.
— Сравнительно анатомическое описание яка и его гибридов. Извест. Акад. Наук СССР, 1937.
Емельянов С. В. К вопросу о развитии позвоночника у амфибий. Русск. зоол. журн., т. 5, 1925.
— Развитие ребер и соотношения их с позвоночником: ч. I. Развитие ребер амфибий. Русск. зоол. журн., т. 5, 1925; ч. II. Развитие ребер Acipenser, Amia, Lepidosteus и Polypterus. Ibid., т. 6, 1926; ч. III. Развитие ребер акуловых рыб. Ibid., т. 6, 1926; ч. IV. Развитие ребер и мускульных косточек у костистых рыб. Ibid. т. 8, 1928.
— Развитие ребер наземных позвоночных. Тр. Лаб. эволюц. морфол. Акад. Наук. СССР, т. 1, 1933.
СПИСОК ТРУДОВ А. н. северцова и его учеников
Емельянов С. В. Die Morphologie der Fischrippen. Zool. Jahrb., Bd. 61, 1935.
— Die Morphologie der Tetrapodenrippen. Zool. Jahrb., Bd. 62, 1936.
— Развитие и строение некоторых мало изученных элементов позво-М ночника рыб, их связь с непарными плавниками и некоторые вопросы теории конечностей. Сборник памяти акад. А. Н. Северцова т. 1, 1939.
Еремеева Е. Ф. Морфология и развитие глазных мускулов и межглазничной области костистых рыб. Зоол. журн., т. 11, 1932.
—	Строение скелета парных плавников Palaeoniscidae Кара-Тау. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 2 (в печати).
Кривецкий А. И. К вопросу о морфологии элементов гиоидной дуги селахий. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
—	Мускулатура подъязычной дуги скатов. Русск. зоол. журн , т 5 1925.
К р ы ж а н о в с к и й С. Г. Развитие скелета парных плавников Pristiu-rus melanostomus. Тр. Инет, сравн. анат. Моск, унив., вып. 12, 1917.
—	Развитие парных плавников Acipenser, Amia и Lepidosteus и вопросы теории конечностей. Тр. Научно-исслед. инет. зоол. Моск. унив. т. 1, 1925.
—	Развитие артерий передних висцеральных сегментов Teleostomi. Тр. Ill Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Ленинград, 1928.
—	О биологическом значении псевдобранхии. Тр. Гидробиол. станции на Глубоком Озере, 1932.
—	Органы дыхания личинок рыб и псевдобранхия. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук СССР, т. 1, 1933.
—	Die Atmungsorgane der Fischlarven. Zool. Jahrb., Bd. 58, 1934.
—	О зависимости миграции рыбца и шемаи от особенностей их развития. Тр. Новорос. биолог, станции, т. 2, 1936.
—	Некоторые результаты гетерогенной гибридизации рыб. Тр. Новорос. биол. станции, т. 1 (н. с.). 1937.
—	Принцип рекапитуляции и условия исторического понимания развития. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 1, 1939.
Курепина М. М. Развитие первичных хоан у амфибий: ч. I. Anura. Русск. зоол. журн., т. 6, 1926; ч. II. Urodela. Ibid., т. 7, 1927.
—	К вопросу о сосудистом сплетении мозговых желудочков. Тр. III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол., Ленинград, 1928.
Ма кушо к М. Е. Zur Frage liber die phylogenetische Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. T. I—IV. Anat. Anz. 1911—1914.
—	Ueber genetische Beziehungen zwischen Schwimmblase und Lungen. Anat. Anz., Bd. 44, 1913.
Матвеев Б. С. Метамерия головы селахий. Тр. Инет, сравн. анат. Моск, унив., т. 9, 1915.
—	Сегментация головной мезодермы у амфибий. Русск. зоол. журн., т. 3, 1922—1923.
—	Первичная сегментация головной мезодермы позвоночных животных. Тр. I Всерос. съезда зоол., анат. и гистол. Петроград, 1923.
—	Развитие хрящевого черепа рыб. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1923.
—	Строение эмбрионального осевого черепа низших рыб. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., т. 34,1925.
—	Отношение сегментальных органов в голове позвоночных. Тр. II Всерос. съезда зоол., анат и гистол. Москва, 1927.
—	Некоторые данные по развитию черепа черепахи и других позвоночных. Тр. II Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол., Москва, 1927
—	К вопросу о границе затылочной области позвоночных. Тр. 111 Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Ленинград, 1928.
С ПИСОН ТРУДОВ А. Н. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ
63
Матвеев Б. С. О явлении диплоспондилии в позвоночнике Cyprinidae при развитии. Тр. III Всерос. съезда зоол., анат. и гистол., Ленинград, 1928.
—	Die Entwicklung der vorderen Wirbel u. des Weber’schen Appara-tes bei Cypriniden. Zool. Jahrb., Bd. 51, 1929.
—	Zur Theorie der Rekapitulation (Ueber den Ursprung der Schuppen, Federn u. Haare auf dem Wege embryonal er Veranderungen). Zool. Jahrb., Bd. 54, 1932.
—	Об-эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбриональных изменений (К теории рекапитуляции). Зоол. журн., т. 12, 1933.
—	Достижения эволюционной морфологии за 15 лет. Природа, 1933.
—	О заимствовании материала при развитии органов. Бюлл. Научно-исслед. инет. зоол. Москов. унив., 1935.
—	К вопросу о расхождении признаков в онтогенезе. Тр. Новорос. биол. станц., т 2, 1936.
—	Современные задачи эволюционной морфологии. Извест. Акад. Наук СССР, сер. биол., № 5, 1936.	л
—	Задачи проблемы о соотношении онтогенеза и филогенеза. Извест. Акад. Наук СССР, сер. биол., № 1, 1937
Махотин А. А. Морфологическое значение придатков девятого абдоминального сегмента самцов Odonata. Зоол. журн., т. 13, 1934.
—	К явлениям редукции в морфологии imagines зимней пяденицы (Operophtera brumata L.). Докл. Акад. Наук СССР, т. 2 (11), 1936. Машковцев A. A. Entwicklung des Urogenital systems bei den Knorpelganoiden. Anat. Anz., Bd. 59, 1925.
—	Zur Phylogenie des Urogenital systems der Wirbeltiere auf Grund der Entwicklung des Mesoderms, des Pronephros, der Analbffnung und der Abdominalporen bei Acipenser stellatus. Zool. Jahrb., Bd. 48, 1926.
—	Entfernung, Transplantation u. Entwicklung des Pronephros in vitro bei Siredon pisciformis u. Rana temporaria. Zool. Jahrb., Bd. 54, 1934.
—	Der Genitalapparat der Acipenseridae, Zool. Jahrb., Bd. 56, 1934.
—	- Zur Phylogenese der Geschlechtsdriisen u. der Geschlechtsausfuhr-gange bei Vertebratae. Zool. Jahrb., Bd. 56, 1934.
—	Морфологические и филогенетические отношения мезонефроса к пронефросу. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук СССР, т. 2, 1934.
— Влияние горного климата на конституцию млекопитающих. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук СССР, т. 2, 1935.
—	Роль функции при развитии органов позвоночных животных. Тр. Лаб. эволюц. морф. Акад. Наук СССР, т. 2, 1935.
—	- Смена эндогенных и экзогенных факторов эмбрионального развития в онтогенезе и филогенезе (Эволюция онтогенеза). Извест. Акад. Наук СССР, Сер. биол., № 5, 1936.
—	Морфофизиологические закономерности в развитии позвоночных животных. Роль внутренних и внешних морфогенетических факторов в развитии наружных жабр амфибий. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 1, 1939.
» Паншин Б. A. Die peripheren Nerven des Hechtes. Anat. Anz., Bd. 35, 1910.
Раков В. A. Zur Frage der Verknocherungen des Knorpelschadels der Acipeneriden. Zool. Jahrb., Bd. 57, '1933.
Расс T. С. Морфология крыши промежуточного мозга костистых рыб. Русск. зоол. журн., т. 8, 1928.
— Zur Morphologie des Gehirns der Knochenfische. Anat. Anz., Bd. 68, 1929.
64
СПИСОК ТРУДОВ А. И. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ
Xj Р ы л к о в а Е. В. Некоторые данные по вопросу о трансплантации конечностей Amphibia anura. Тр. I Всеросс. съезда зоол., анат, и гистол., Петроград, 1923.
— К вопросу о происхождении и развитии полимелии у амфибий. Русск. зоол. журн., т. 4, 1924.
— Die Entwicklung der Schultermuskeln bei urodelen Amphibien, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 22, 1925.
Рындзюнский А. Г. Развитие воротной системы почек Trygon. Русск. зоол. журн., т. 9, 1929.
— К морфологии миотома рыб. Тр.Инст. эволюц. морфол. им. А. Н. Северцова, Акад. Наук СССР, т. II, вып. 4, 1939.
— Типы связей между преобразованиями органов в филогенезе. Сб. памяти А. Н. Северцова, т. 1, 1939.
Северцов А. Н. Uber einige Eigentumlichkeiten in der Entwicklung u. im Bau des Schadels von Pelobates fuscus. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1891.
Zur Frage fiber die Segmentierung des Kopfmesoderms bei Pelobates * fuscus. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1892.
— Die Entwicklung der Occipital region der niederen Vertebraten. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1895.
— Развитие затылочной области низших позвоночных в связи с вопросом о метамерии головы. Уч. зап. Моск, унив., вып. 11, 1895.
— Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Wirbeltierschadels. Anat. Anz., Bd., 13, 1897.
— Die Metamerie des Kofpes von Torpedo. Anat. Anz., Bd. 14, 1898.
— Очерки по истории развития головы позвоночных. I. Метамерия головы электрического ската. Уч. зап. Моск, унив., вып. 15, 1898.
— Studien zur Entwicklungsgeschichte des Wirbeltierkojjfes. I. Die Metamerie des Kopfes des Elektrischen Rochens. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1899.
— Die Entwicklung des Selachierschadels. Festschrift fiir C. v. Kupffer, Jena, 1899.
— Zur Entwicklungsgeschichte von Ascalabotes fascicularis. Anat. Anz., Bd. 18, 1900.
x, — Развитие пятипалой конечности позвоночных. Дневник XI Съезда 44 русских естествоиспытат. и врачей, 1901.
— Zur Entwicklungsgeshichte des Ceratodus Forsteri. Anat. Anz., Bd. 21, 1902.
4< — Die Entwicklung der pentadaktylen Extremitat der Wirbeltiere. Anat. Anz., Bd. 25, 1904.
— Studien fiber die Entwicklung der Muskeln, Nerven u. des Skeletts der Extremitaten der niederen Tetrapoda. Beitrage zu einer Theorie der pentadactylen extremitaten der Wirbeltiere. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Москва, 1907 (отд. изд. 1908).
— Эволюция и эмбриология. Речь, произнесенная на соединенном заседании XII Съезда русских естествоиспыт. и врачей и Общ. испытат. природы, 1910.
— Die Kiemenbogennerven der Fische. Anat. Anz., Bd. 38., 1911.
— Висцеральный скелет циклостом. Протоколы Киевск. общ. естествоиспытат. Москва, 1911.
— Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Киев, 1912.
— Das Visceralskelett der Cyclostomen. Anat. Anz., Bd. 45, 1913.
— Современные задачи эволюционной теории. Изд. Bios. Москва, 1914.
— Развитие конечностей Chamaeleo bilineatus. Зоол. вестник, т. I, 1916.
СПИСОК ТРУДОВ А. II. северцова и его учеников
Северцов А. Н. Исследования об эволюции низших позвоночных. I. Морфология скелета и мускулатуры головы циклостом. Русск. арх. анат., гистол. и эмбр., т. 1, 1916.
—	Исследования об эволюции низших позвоночных. И. Организация ближайших предков современных позвоночных. Русск. арх. анат., гистол. и эмбр., т. 2, 1917.
—	О факторах, определяющих продолжительность жизни многоклеточных животных. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
—	Развитие жабр и жаберных сосудов рыб. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
—	Этюды по теории эволюции. 2-е изд. Госиздат, Берлин, 1922.
—	Die Entwicklung der Kiemen u. Kiemenbogengefasse der Fiscbe. Zeitschr. ftir wissensch. Zool., Bd. 121, 1922.
— Эволюция и психика, изд. Сабашниковых, Москва, 1922.
—	Положение хрящевых ганоидов в системе. Русск. зоол. журн., т 3, 1922.
—	Die Morphologic des Visceralapparates der Elasmobranchier, Anat. Anz., Bd. 56, 1923.
—	On the place of the cartilaginous Ganoids in the System andon the Evolution of the Osteichthyes. Journ. of Morph., v. 38, 1923.
—	Das Pharyngomandibulare der Selachier (совм. с H. H. Дислером). Anat. Anz., Bd. 58, 1924.
—	The development of the dorsal fin of Polypterus delhesi. Journ. of Morph., v. 38, 1924.
—	Факторы прогрессивной эволюции у низших позвоночных. Русск. зоол. журн., т. 4, 1924.
—	Zur Morphologic des Schadels von Polypterus delhesi. Anat. Anz., Bd. 59, 1924/1925.
—	Uber die verschiedenen Richtungen des Evolutionsprocesses. Verh. der Zool.-Bot. Ges. Wien, Bd. 74—75, 1924/1925.
—	Главные направления эволюционного процесса. Прогресс, регресс и адаптация. Москва, изд. Думнова, 1925.
—	Исследования об эволюции низших позвоночных. III. Первичное строение висцерального скелета эласмобранхий. Русск. арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 3, 1925.
—	Обзор исследований по сравнительной морфологии позвоночных. Тр. Научно-иссл. инет. зоол. Моск, унив., т. 1, 1925.
—	Развитие покровных частей черепа Amia calva. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., т. 34, 1925.
—	Beitrage zu einer Theorie des Knochenschadels der Wirbeitiere. Anat. Anz., Bd. 60, 1925/1926.
—	Development of the pelvic fins of Acipenser ruthenus. New data for the theory of the paired fins of fishes. Journ. of Morph.'and Physiol., v. 41, 1926.
—	Die Morhologie der Brustflossen der Fische. Jen. Zeitschr., 1926.
—	Studies on the bony skull of fishes. I Structure and development of the bony skull of Acipenser ruthenus. II. Primary structure of the bony scull of fishes. Quarterly Journ. of Microscop. Science, v 70, 1926.
—	The development of the scales of Acipenser ruthenus. Journ. of Morph , v. 42, 1926.
—	Der Ursprung der Quadrupeda. Palaontolog. Zeitschr., Bd. 8, 1926.
—	Uber den Bau u. die Funktion der Rippen von Polypterus. Anat. Anz., Bd. 61, 1926.
—	Beitrage zu einer Theorie des knochernen Schadels der Wirbeitiere. Palaont. Zeitschr., Bd. 8, 1926.
Морфологические закономерности
66	СПИСОК ТРУДОВ Л. И. СЕВЕРЦОВА И ЕРО УЧЕНИКОВ
Северцев А. Н. Uber die Beziehungen zwischen der Ontogenese u. der Phylogenese der Tiere. Jen. Zeitschr., Bd. 63, 1927.
—	Etudes sur devolution des Vertebres inferieurs. III. Structure primitive de 1’appareil visceral des Elasmobranches. Publicazioni della Staz. Zool. di Napoli, v 8, 1927.
—	Die Richtungen der phylogenetischen Entwicklung. Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde vom 11. Oktober. Jena. 1927.
—	The head skeleton and muscles of Acipenser ruthenus. Acta zool., Bd. 9, 1928.
, — Einige Bemerkungen fiber die systematischen Beziehungen von Ana-spida zu den Cyklostomen u. Fischen. Palaont. Zeitschr., Bd. 10, 1928.
—	О принципах филогенеза. Русск. зоол. журн., т. 8, 1928.
—	 Историческое направление в зоологии. Наука и техника СССР, т. 2, 1928.
—	Directions of evolution. Acta zool., Bd. 10, 1929.
—	Дегенерация органов и субституция. Извест. Акад. Наук СССР, 1.930.
—	Uber die Bedeutung des Prinzips der Substitution u. einiger anderer Prinzipien in der Phylogenese. Arch. zool. ital., v. 16, 1931.
—	Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution. G. Fischer. Jena, 1931. ‘
—	Studien uber die Reduktion der Organe der Wirbeltiere. Zool. Jahrb., Bd. 53, 1931.
—	Rudimentation u. vollstandige Reduktion der Organe der Tiere. Arch. zool. ital., v 16. 1931.
—	Die Entwicklung der Knochenschuppen von Polypterus delhesi. Jen. Ztschr., Bd. 67, 1932.
—	Эволюционное учение после Дарвина (1859—1932). Зоол. журн., т. 11, 1932.
—	- Естественный подбор и филэмбриогенез. Природа, 1932.
—	Основные направления работ Лаборатории эволюционной морфологии Академии Наук СССР в области изучения морфологических закономерностей эволюционного процесса (за время 1931—1932 г ) Доклады Акад. Наук СССР, 1932.
—	Эволюция брюшных плавников рыб и принцип выпадения промежуточных функций. Природа, 19.33.
—	Главные направления эволюционного процесса. Биомедгиз, Москва, 1934.
—	Evolution der Bauchflossen der Fische. Zool. Jahrb., Bd. 58, 1934.
—	Морфологические закономерности эволюционного процесса. Социал, реконстр. и наука, 1934.
—	Модусы филэмбриогенеза. Зоол. журн., т. 14, 1935.
—	Морфологическая и гистологическая рекапитуляция. Докл. Акад. Наук. СССР, 1935.
Северцов С. А. История развития языка Chamaeleo bilineatus. Русск. зоол. журн., т. 3, 1922/1923.
—	Биологический викариат и морфологические параллелизмы у млекопитающих. Тр. II Всерос. съезда зоол., анат. и гистол., Москва, 1927.
—	 Порядок появления прогрессивных признаков у млекопитающих. Тр. II Всерос. съезда зоол., анат. и гистол. Москва, 1927.
—	О соотношении между плодовитостью и продолжительностью жизни млекопитающих. Извест. Акад. Наук. СССР, 1930.
—	Материалы по биологии размножения тетеревиных; ч. I. Тр. Лаб. прикл. зоол. Акад. Наук СССР, 1932.
—	Vom Massenwechsel bei den Wirbeltieren. Biol. Centralbl.,Bd.54,1934.
—	Динамика стада у позвоночных. Извест. Акад. Наук. СССР, 1932.
СПИСОК ТРУДОВ А. Н. СЕВЕРЦОВА И ЕГО УЧЕНИКОВ
67
С верцов С. А. Материалы по биологии размножения тетеревиных, ч. II. Зоол. журн., т. 13, 1934.
— Морфологический прогресс и борьба за существование. Извест. Акад. Наук СССР, Сер. биол., № 5, 1936.
— Эволюционное учение и некоторые проблемы народного хозяйства. Извест. Акад. Наук СССР, Сер. биол., № 5, 1936.
Шахунянц Р. М. Морфологический анализ подъязычных аппаратов, у Amphibia anura. Тр. II Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. Москва, 1927.
— Развитие висцерального скелета у Amphibia anura в момент метаморфоза. (К вопросу о происхождении подъязычного аппарата,)* Русс. зоол. журн., т. 6, 1926.
Шмальгаузен И. И. Die Entwicklung der Lungen bei Tropidonotus natrix. Anat. Anz., Bd. 31, 1905.
\— Die Entwicklung des Skeletts der vorderen Extremitat der anuren Amphibien. Anat. Anz., Bd. 31, 1907.
— Die Entwicklung des Skeletts der hinteren Extremitat der anuren Amphibien. Anat. Anz., Bd. 33, 1908.
— Zur Morphologic des Saugetierfusses. Anat. Anz., Bd. 33, 1908.
— Die Entwicklung des Extremitatenskeletts von Salamandrella Kays. Anat. Anz., Bd. 37, 1910.
— Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. Зап. , Киевск. общ. естествоиспыт., т. 23, 1913.
ч) — Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных. Учен. зап. Моск, унив., 1915.
—	On the median fin of the Dipnoi. Русск. зоол. журн., т. 1, 1916. О функциональном значении плавников рыб. Русск. зоол. журн., т. 1, 1916.
—	О покровных костях плечевого пояса амфибий. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
—	О конечностях Ranidens sibiricus Kessl. Русск. зоол. журн., т. 2, 1917.
—	Ober die Autostylie der Dipnoi u. Tetrapoda. Anat. Anz., Bd. 56, 1923.
—	Der Suspensorialapparat der Fische u. das Problem der Gehorknochel-chen. Anat. Anz., Bd. 56, 1923.
—	Значение аутостилии у Dipnoi и Tetrapoda. Русск. зоол. журн т. 3, 1923.
—	Подвесочный аппарат рыб. Тр. I Всеросс. съезда зоол., анат. игистол. Петроград. 1923.
—	Преобразование подвесочного аппарата у наземных позвоночных. Тр. 1 Всеросс. съезда зоол., анат. и гист. Петроград, 1923.
—	Ober die Beeinflussung der Morphogenese der Extremitaten vom Axolotl durch verschiedene Factoren. Arch.f.Entw.Meeh., Bd. 105, 1925.
—	К феногенетике некоторых морфологических признаков у домашних кур. Докл. Акад. Наук СССР, т 1, 1934.
—	Коррелящя в розвитку деяких расових ознак у курей. Тр. 1нст„ зоол. та бюл. Всеукр. Акад. Наук, 1935.
—	Основы сравнительной анатомии, 3-е изд. Москва, 1938.
—	Значение корреляций в эволюции организмов. Сб. памяти А. I!.. Северцова, т. 1, 1939.
—	Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.. Изд. Акад. Наук СССР, 1938.

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
ВВЕДЕНИЕ
In nova tert animus mutatas dicere formas Corpora.
P; Ovidius Naso, Metamorphoses, L. I.
ГЛАВА 1
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПОСЛЕ ДАРВИНА И ЗАДАЧИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИИ
С начала прошлого века цели и задачи морфологической науки претерпели многие и важные перемены. Если мы возьмем сравнительную анатомию Р. Оуэна или Ж. Кювье, то увидим, что задача тогдашней морфологической науки заключалась главным образом в раскрытии плана творения животного мира и в реконструкции архетипов (Р. Оуэн) больших групп животных. Сравнительная анатомия в этом раннем периоде своего развития открыла целый ряд гомологий в органах у систематически далеко отстоящих друг от друга животных, гомологий, которые при последующих проверках оказались правильными. В этом заключается и поныне ее огромное значение. Можно было бы сказать, что это направление сравнительной анатомии носило геометрический характер, иными словами, что закономерности гомологии, постигнуть которые стремились первые сравнительные анатомы, носили тот же характер сходства по местоположению, как и закономерности геометрии Эвклида (сходство в фигурах, формах и т. д.).
В последарвиновское время, т. е. примерно с шестидесятых годов прошлого столетия, морфология животных превратилась в историческую науку.
В «Происхождении видов» Дарвин сделал то, чего не удалось сделать Ламарку: он самым убедительным для современников образом доказал существование процесса эволюции в природе. На основании громадного числа систематически собранных палеонтологических, сравнительно анатомических, эмбриологических и зоогеографических данных ему удалось показать, что единственно вероятным объяснением всего характера современной фауны и флоры земного шара является гипотеза постепенного и очень медленного прогрессивного изменения строения живших в прежние геологические эпохи и в общем более'просто построенных предков современных животных и растений, т. е. сделать убедительной теорию постепенной прогрессивной эволюции.
Не останавливаясь на голом доказательстве факта эволюции, он дал кроме того в своей теории естественного подбора и наиболее вероятное, сохранившее свое научное значение и поныне, объяснение эволюционного процесса.
Сущность этого объяснения, как известно, заключается в следующем. У всех современных животных и растений существуют индивидуальные наследственные вариации, которые биологически являются полезными, индиферентными или вредными для их обладателей. При переменах условий существования, т. е. при усилении интенсивности борьбы за существование, животные, обладающие полезными вариациями, выживают в измененных условиях, т. е. организация потомков новой формы путем
72
накопления этих полезных вариаций изменяется в направлении большей приспособленности к новым условиям. Если условия среды в течение данного времени меняются все в том же направлении, то суммирование мелких наследственных вариаций приводит к крупным изменениям всего строения потомков, т. е. к образованию новых видов, родов, семейств ит. д., другими словами—к постепенной прогрессивной эволюции. В этом и заключается простая и гениальная основная мысль теории переживания наиболее приспособленных в борьбе за существование, или теории естественного подбора Ч. Дарвина, оказавшая столь значительное влияние на современников.
Действительно, мы видим, что противниками эволюционной теории и дарвинизма явились люди, a priori не допускавшие самой мысли о возможности какой-либо эволюции, т. е. главным образом представители протестантского и католического духовенства и их сторонники. Для характеристики этой оппозиции напомним знаменитый спор епископа Виль-берфорса с Т. Г. Гексли на съезде Британской ассоциации в Оксфорде, спор, окончившийся полным торжеством сторонников эволюции. Эта первая борьба за эволюционную идею длилась недолго: знаменитый геолог Ляйель, наиболее крупные биологи Англии (Гексли, Гукер, Ромене, Карпентер и др.), континента (Геккель, Фр. Мюллер, К. Фохт) и Америки (Аза-Грей и др.) приняли новую теорию, и к ним примкнуло большинство рядовых исследователей: зоологов, ботаников и палеонтологов.
Первая задача, которая встала перед сторонниками эволюционизма, состояла в восстановлении истории животного и растительного мира. Было ясно, что говорить об эволюции, не зная истории изменений, происшедших в строении организмов в течение прошлых геологических эпох, невозможно. В «Происхождении видов» Дарвин привел доказательства факта эволюции на ряде отдельных примеров, но филогенеза современных животных он не воссоздал, да одному человеку это было и не под силу. Однако без знания филогенеза невозможно было разрабатывать его теорию далее.
Задача эта, т. е. построение родословного древа» животного царства, представляет громадные трудности, и даже теперь, после 75 лет усиленной работы наиболее талантливых морфологов и палеонтологов Европы и Америки, мы хорошо знаем ход эволюции лишь крупных групп животного царства; эволюция мелких групп, т. е. происхождение видов в собственном смысле этого слова, изучена еще совершенно недостаточно.
Главной заслугой Э. Геккеля является то, что он вскоре после появления «Происхождения видов» осознал неотложность этой задачи и построил на основании всего бывшего в его распоряжении материала первое родословное древо животного царства. Его построения вызывали немало возражений. Были сделаны многочисленные попытки дискредитировать его выводы, но в настоящее время мы можем только удивляться морфологическому таланту Геккеля, так как длительная работа последующих поколений морфологов и палеонтологов в общем подтвердила результаты, полученные им еще в 1866 г.
Морфологические науки—сравнительная анатомия и эмбриология— прониклись эволюционными идеями и стали в центре интересов большинства зоологов 60—90-х годов прошлого века. Это время мы можем обозначить как филогенетический период зоологической науки.
Из представителей этого направления упомянем, кроме Геккеля, Т. Г. Гексли и Р. Ланкастера в Англии, К. Гегенбаура, М. Фюрбрингера, братьев О. и Р. Гертвигов, А. Дорна, К. Рабля в Германии, Годри во Франции, Долло и фан Вайя в Голландии, братьев А. О. и В. О. Ковалевских, И. И. Мечникова, В. В. Заленского в России, Копа, Марша и Осборна в Америке; к ним можно было бы прибавить много других имен ученых,
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПОСЛЕ ДАРВИНА
13
исследовательскими работами которых создано современное родословное древо животных.
Мы можем сказать, что относительно филогенетических соотношений большинства крупных систематических групп, т. е. классов, отрядов, в некоторых случаях семейств, входящих в главные типы животного царства, достигнуто соглашение между крупнейшими специалистами в этой области, так что теперь уже вполне возможно установить основы филогенетической классификации крупных групп животного царства.
Громадное значение для эволюционной теории имела упорная работа сравнительных анатомов и сравнительных эмбриологов этой эпохи над. филогенезом отдельных систем органов беспозвоночных и особенно позвоночных животных: на основании этих исследований удалось установить подробные филогенезы многих систем органов позвоночных и построить ряд важных морфологических теорий, дающйх ясное и детальное представление о ходе эволюции этих органов. Упомянем, например, теорию метамерии головы позвоночных, теорию позвоночника, теорию эволюции парных плавников и пятипалой конечности, теорию происхождения черепа и висцерального скелета, теорию эволюции мозга, нервов и органов чувств, теорию происхождения жабр и легких, выделительной системы и т. д. Значение всех этих разработанных сотнями исследователей морфологических теорий заключается не только в том, что они позволили проследить ход сложных эволюционных преобразований отдельных частей организмов и связать изменения формы и функции эволюировавших в течение прошлых геологических эпох органов, но и в том, что они дали возможность открыть ряд общих морфологических законов эволюционного процесса.
Так, Фр. Мюллером еще в 1864 г. был, во-первых, открыт закон рекапитуляции признаков предков в онтогенезе потомков, закон, обобщенный и разработанный Э. Геккелем и его учениками под именем «основного' биогенетического закона», а во-вторых—установлена связь между эмбриональным развитием и эволюцией взрослых животных. Фр. Мюллер высказал важную мысль, что ход эволюции органов взрослых потомков обусловлен изменениями хода эмбрионального и постэмбрионального развития органов их предков. Мысль эта, не оцененная и забытая его современниками, в настоящее время становится руководящей теорией эволюционноморфологического исследования. Затем А. Дорном и Н. Клейненбергом' были открыты два чрезвычайно важных принципа (типа) филогенетических изменений: принцип смены функций и принцип субституции (замещения) органов. Л. Долло открыл принцип необратимости эволюционного процесса, Осборн—принцип адаптивной радиации и т. д. Эти попутно сделанные открытия положили основание изучению морфологических закономерностей эволюционного процесса.
Несколько особое положение среди исследователей второй половины XIX века занял А. Вейсман. Дарвин признавал, что основным фактором, эволюции является естественный подбор мелких наследственных вариаций животных и растений, но допускал, что в некоторых случаях и изменения, происходящие в организмах вследствие непосредственного воздействия изменившихся внешних условий существования (факторы Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера), могут сделаться наследственными и обусловить эволюционные изменения животных. Геккель, Спенсер и особенно американские зоологи и палеонтологи придали этим факторам первостепенное значение при объяснении причин эволюции (неоламаркизм). Вейсман же, частью на основании опытов, частью на основании теоретических соображений, пришел к отрицанию значения наследования таких «благоприобретенных изменений» и, вместе со вторым творцом теории естественного подбора—А.Р. Уоллесом, сделался основателем так называемого неодарви-
74
ГЛАВА I
низма, т. е. теории, признающей естественный подбор выгодных наследственных вариаций не только главным, но и единственным фактором эволюции. В связи со взглядом, что только наследственные изменения лежат в основе эволюционного процесса, Вейсман подробно разработал гипотезу наследственности; всем известна его теория строения зародышевой плазмы (биофоры, детерминанты, иды и т. д.), оказавшая большое влияние на теоретические взгляды современных генетиков (Морган и его последователи). К направлению Вейсмана примкнули многие зоологи в Англии и на континенте.
Эволюционное направление давало тон не только в области морфологических наук и учения о наследственности, но и в работах зоогеографов и зоологов-систематиков. Первые подошли в своих исследованиях к вопросам о первоначальных центрах видообразования и путях расселения совре-.менных животных форм с исторической, т . е. эволюционной точки зрения; вторые стали задаваться вопросами построения филогенетической систематики.
Меньшее влияние эволюционное учение оказало на работы палеонтологов 60—90-х годов. Хотя мы и можем указать на ряд блестящих филогенетических исследований в этой области,—назовем сделавшиеся классическими работы В . О. Ковалевского, Долло, Годри, Копа, Марша и др.,— однако очень большое число, палеонтологов сознательно отстранялось от филогенетических выводов, либо продолжая придерживаться традиций времен Кювье, либо, подобно К. Циттелю и его школе, признавая, что имеющиеся в распоряжении палеонтологов материалы недостаточны для филогенетических обобщений и выводов.
Сводя все сказанное об исследовательской работе зоологов в течение второй половины XIX века, мы должны признать, что эволюционное учение давало тон научной мысли и стояло в центре научно-теоретических обобщений биологов этого времени. В конце XIX и в начале XX века положение изменилось: на первый план биологических наук выступили новые научные дисциплины и—что, может быть, важнее,—новые методы исследования.
Не вдаваясь в подробности, отметим расцвет экспериментальной эмбриологии или механики развития, поставившей своей задачей экспериментальное изучение физиологии эмбриональных процессов развивающихся многоклеточных организмов (В. Ру, Вильсон, Дриш, Гербст, Бовери, Шпеман и др.). Перед зоологами и анатомами открылось громадное, до тех пор неведомое поле исследований, в котором каждая новая работа давала новые факты и ставила новые и интересные задачи. Вполне естественно, что масса молодых исследователей набросилась на изучение и разработку этой новой многообещающей дисциплины.
В 1900 г. Корренсом, де Фризом и Чермаком были вновь открыты законы Менделя и обоснована другая, не менее важная дисциплина— экспериментальное изучение явлений наследственности, или генетика. Мы упоминали, что уже Вейсман пытался в своей теории зародышевой плазмы связать явления наследственности со строением зародышевых клеток. Блестящие успехи цитологии позволили связать открытия генетиков с наблюдениями над структурой ядра половых клеток и создать цитогенетическую теорию наследственности (Бовери, Вильсон, Морган и др.).
Эти новые дисциплины отвлекли большое число исследователей в Европе и Америке от эволюционных проблем, а усиленный интерес к экспериментальным работам изменил их взгляды на значение фиологенетических исследований. Среди зоологов-экспериментаторов распространилось мнение, что ценных и, главное, точных результатов в биологических науках можно достигнуть только применением экспериментального метода исследования и что результаты, полученные описательными науками—сравни
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПОСЛЕ ДАРВИНА	75
тельной анатомией и эмбриологией, палеонтологией и зоогеографией— не точны, не научны, многие говорили—фантастичны. Эта оценка касалась главным образом филогенетических теорий. Даже очень крупные представители экспериментального направления, с мнением которых рядовым ученым приходилось считаться, придерживались этих взглядов. Так, наиболее выдающийся генетик Англии—Бэтсон высказался в том смысле, что эволюционная теория есть предмет научно недоказанной веры; аналогичное мнение было высказано и знаменитым исследователем чистых линий Иогансеном. Это, конечно, немало способствовало дискредитированию эволюционных и в частности филогенетических исследований, и новое поколение зоологов стало гораздо меньше интересоваться ими, чем их предшественники.
Аналогичное влияние имело увлечение зоологов конца XIX века возродившейся в это время виталистической натурфилософией (Дриш, Радль, отчасти Паули, Франсе, Дакке и др.), которая оказалась в общем враждебной эволюционным исследованиям.
Усиленная работа исследователей над вопросами эволюции, ознаменовавшая 60—90-е годы, ослабела; конец XIX и начало XX века являются периодом застоя эволюционных исследований зоологов.
Но постепенное углубление исследований экспериментального направления, главным образом генетиков, привело исследователей к тем же проблемам, которые стояли перед зоологами и ботаниками в 50-х годах прошлого века, т. е. к проблеме эволюции и ее причинного объяснения.
Именно усиленная исследовательская работа генетиков и громадные успехи, достигнутые ими, и привели их к постановке эволюционной проблемы. В начале своих работ они, как и сравнительные анатомы и зоологи-систематики времен Кювье, могли оставаться на статической точке зрения и изучать вопросы наследственности только у современных животных, не задумываясь над историческими проблемами. Однако, когда законы эти были более или менее изучены, возник вопрос о том, какую роль они играли в прошлом, т. е. в процессе эволюции. Можно было либо сознательно отказаться от решения этих вопросов, либо попытаться применить законы генетики к эволюционному процессу. Изучение чистых линий (Иогансен) сначала привело генетиков к воззрению, что наследственные факторы не менялись во времени, т. е. к гипотезе постоянства видов. Однако изучение внезапно возникающих мутаций и открытие зависимости наследственных мутаций от изменений внешних условий (температура, влажность, рентгеновские лучи и т. д.) привели к возможности снова подойти к эволюционным вопросам. Поэтому в настоящее время мы отнюдь не должны забывать громадного положительного значения исследований генетиков для объяснения эволюционного процесса, т. е. для дарвиновской теории естественного подбора. Учение Дарвина принимает, что в борьбе за существование переживают и дают потомство особи, обладающие полезными для них вариациями, что эти вариации передаются по наследству их потомкам, суммируются ит. д. Дарвин и его ближайшие последователи знали, конечно, факт наследования признаков, но законы наследования, которыми им приходилось оперировать, были им мало известны. Менделем же и его преемниками эти законы (законы преобладания, расщепления и самостоятельности признаков) были исследованы очень подробно. Были открыты спонтанные изменения наследственных факторов, новые мутации, и эти открытия дали новый материал для теоретиков наследственности и для морфологов и палеонтологов, которые не могли отказаться от результатов всей предшествующей работы.
В настоящее время началась усиленная разработка учения о доминантных и рецессивных мутациях, о частоте их и о причинах их возникновения. В этих работах, повидимому, начинает оживать дарвинистическое напра
76
ГЛАВА г
вление, к которому палеонтологи, склонные к неоламаркистским взглядам, относились очень отрицательно. Основные теории хода эволюционного процесса, т. е. теории Ламарка и Дарвина, были построены в эпоху, когда явления наследования индивидуальных вариаций, положенные Дарвином в основу теории естественного подбора, были мало известны. Мы имеем полное основание думать, что обширный и ценный материал, уже полученный генетиками, и результаты дальнейших исследований относительно мутаций будут использованы сторонниками естественного подбора.
В период, когда сравнительные анатомы и эмбриологи усиленно работали над филогенетическими проблемами, очень многие палеонтологи отстранились от этих вопросов, занимаясь вопросами палеонтологической систематики и выдвигая на первый план своих исследований проблемы исторической геологии (стратиграфии), для которой остатки ископаемых животных служили лишь подсобным материалом. Но в самом конце прошлого века и в начале текущего в руках палеонтологов накопилось громадное количество хорошо изученных ископаемых остатков прошлых фаун, и эволюционные вопросы сами собой выдвинулись и для них на первый план. Большое значение при этом имели исследования американской школы (Коп, Осборн, Грегори и др.) и новое палеобиологическое направление, основанное Долло и усиленно разрабатываемое Абелем и его школой.
В конце XIX и в начале XX века палеонтологическое исследование достигло громадных успехов как в направлении описания новых форм вымерших животных, так и в направлении изучения их биологии и родственных связей. Оставляя в стороне ценные результаты подробного изучения некоторых богато представленных палеонтологически типов беспозвоночных—кораллов, моллюсков, иглокожих и членистоногих,—остановимся очень коротко лишь на позвоночных животных. Обширные работы Р. Трэквера, А. С. Вудварда и Л. Долло обогатили наши сведения по систематике и анатомии ископаемых рыб громадным числом новых форм, строение и филогенетические соотношения которых были изучены с большой подробностью. Блестящие исследования шведских и норвежских палеонтологов, особенно Э. Стеншиб (1927) и И. Киэра, с неожиданной полнотой выяснили не только строение скелета, но и целого ряда внутренних органов—нервной системы, органов чувств, кровеносной системы, органов дыхания ит. д.—древнейших водных позвоночных—Osteostraci. Оказалось, что фауне рыб, от которых произошли все высшие наземные позвоночные, предшествовала в силуре и девоне большая, очень богатая представителями и крайне разнообразная фауна водных позвоночных, происшедших от общих с рыбами предков; единственными остатками этой богатой фауны в настоящее время являются круглоротые наших пресных и морских вод— миноги и миксины. Весьма интересно, что результаты последних палеонтологических исследований вполне подтверждают результаты новейших сравнительно морфологических работ (А. Н. Северцов, 1910—1917). Исследования того же Стеншиб и некоторых немецких палеонтологов восстанавливают с большой подробностью анатомию и филогенетические соотношения древнейших родичей настоящих рыб—Arthrodira и Antiarchi.
Вопрос о происхождении низших наземных позвоночных от рыб разработан главным образом благодаря исследованиям американских палеонтологов (Грегори и его сотрудников), которые показали, что низшие амфибии (стегоцефалы) произошли, по всей вероятности, от форм, близких к палеозойским кистеперым рыбам (Sauripterus), причем отделение их от ствола рыб имело место еще в верхнем силуре. Изучение строения стегоцефалов было продвинуто работами Ватсона, Кэза и Виллистона.
Массу нового дала усиленная разработка палеонтологами филогене
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПОСЛЕ ДАРВИНА	Я
тических соотношений рептилий. В настоящее время установлено, например, что еще очень рано (в начале каменноугольного периода) от примитивных панцырных амфибий (стегоцефалов) отделились предки рептилий, которые в течение пермского периода и триаса распались на большое число приспособленных к различным условиям обитания групп. Некоторые формы приспособились к различным родам наземного образа жизни, другие (мозозавры, ихтиозавры, плезиозавры) снова перешли к жизни в водной среде, из которой вышли их амфибийные предки, наконец третьи перешли к воздушному образу жизни и сделались летающими животными (рамфоринхи, птеродактили и т. д.). Филогенез этих весьма разнообразных форм теперь, благодаря интенсивной исследовательской работе палеонтологов и богатству и полноте найденных ископаемых остатков, известен с большой подробностью.
Меньше успехов, вследствие бедности сохранившихся остатков, достигнуто в отношении филогенеза птиц, ответвившихся от своих рептилийных предков еще в юре. Зато очень интересные и ценные результаты получены относительно эволюции главных групп млекопитающих и, в частности, человека. Благодаря громадному числу новых находок ископаемых остатков, филогенетические соотношения многочисленных групп современных и вымерших млекопитающих в настоящее время выяснились в значительной степени,и палеонтологи уже могут построить родословное древо не только отрядов, но и большинства семейств этого класса.
Трудный вопрос о происхождении млекопитающих от рептилий теперь также выяснен: предками первичных млекопитающих являются пермские териодонты, у которых были развиты многие характерные для млекопитающих признаки. Эти рептилийные предки млекопитающих в позднепермские времена или в начале триаса превратились в настоящих, по всей вероятности, еще яйцекладных млекопитающих.
Боковыми ветвями этого раннего ствола мезозойских млекопитающих являются ископаемые Multituberculata и современные Prototheria (австралийские утконос и ехидна) и большая группа сумчатых млекопитающих. Весьма вероятно, что еще в мезозое развились типичные плацентарные млекопитающие, представленные большим числом мелких лазающих форм, близких к насекомоядным.
Знаменитые центральноазиатские экспедиции, организованные нью-иоркским естественно-историческим музеем (1916—1927), в числе многих ценных находок привезли также найденные в меловых отложениях пустыни Гоби черепа двух мелких, близких к насекомоядным млекопитающих (Zalambdalestes, Deltatherium), бывших современниками гигантских динозавров мелового периода. Эти формы принадлежат к предкам плацентарных млекопитающих, вытеснивших в течение кайнозоя всю богатую реп-тилийную фауну мезозойской эры.
Не вдаваясь в подробности долгой эволюции отдельных отрядов млекопитающих, остановимся очень коротко на новых данных относительно эволюции человека, т. е. на вопросе, который особенно интересовал Дарвина. В настоящее время, благодаря усиленной исследовательской работе палеонтологов и анатомов и новым находкам, вопрос о родословной человека может считаться решенным.
Можно признать, что отдаленными предками Hominidae были эоценовые приматы, близкие к Notharctus, от которых в олигоцене произошли антропоидные обезьяны (Propliopitheci). Непосредственными предшественниками человекоподобных форм была группа Dryopitheci. Потомками живших на деревьях Dryopitheci являются питекантропы, которые в строении зубов и черепа еще сохранили обезьяноподобный характер, но перешли уже к двуногому способу передвижения, т. е. к хождению и беганию по земле.
78
ГЛАВА I
Сомнения относительно строения и систематического положения яванского Pithecanthropus (Вирхов и др.) теперь, благодаря новым находкам, разрешены в пользу взглядов Е. Дюбуа. На материке Азии, близ Пекина, при раскопках холма Шу-Кути-эн было найдено несколько хорошо сохранившихся черепов формы если не тождественной, то чрезвычайно близкой к питекантропу—Sinanthropus pekinensis. Тщательное изучение этих черепов позволило восстановить строение и установить систематическое положение этой группы антропоидов.
Теперь мы можем с уверенностью сказать, что Дюбуа действительно нашел переходную форму между человеком и антропоидными обезьянами, форму, более примитивную, чем все известные нам формы человека, но более высокую, чем все известные нам современные и ископаемые формы обезьян. Очень важно и то, что теперь мы знаем, что питекантропоидные предки человека были очень широко распространенными животными. Географическая область их распространения простиралась от центрального Китая до Зондского архипелага, т. е. до самого южного края громадного азиатского материка.
Таким образом, вопрос о происхождении человека теперь разрешен в том смысле, как это предполагал Дарвин еще в 1871 г. в своем «Происхождении человека».
Мы до сих пор говорили только о филогенетических результатах современной палеонтологии. Необходимо отметить и крупные достижения наиболее новой ветви этой науки—палеобиологии.
Это направление идет от работ В. О. Ковалевского. Л. Долло, продолжая работу Ковалевского, поставил себе задачу ’связать фиологенетиче-ские исследования с изменениями той биологической и органической среды, в которой обитали эволюировавшие формы животных, т. е., другими словами, проследить филогенез образа жизни вымерших форм. Начав, с палеобиологии водных животных, Долло в ряде работ наметил главные пути этой новой дисциплины. Продолжателями этого направления являются О. Абель и его многочисленные ученики. На основании обстоятельного изучения, ими восстановлены строение и функции органов весьма многих вымерших животных, причем им удалось (на основании сравнения с современными формами) установить также способы их передвижения, роды пищи и т. д. Критическое изучение слоев, где были найдены ископаемые остатки, позволило выяснить биологическую обстановку, в которой жили эти формы, а также все изменения строения и обстановки, происшедшие в течение филогенеза. Не останавливаясь на громадном значении этой дисциплины, напомним читателю о последнем исследовании О. Абеля в этой области, а именно об исследовании по эволюции пещерных медведей (Ursus spelaeus) Миксницкой пещеры, где впервые жизнь вида, условия его расцвета, упадка и вымирания были прослежены шаг за шагом за очень долгий период времени—приблизительно за 170 000 лет.1
Некоторые результаты исследований палеонтологов начала XX века были подкреплены и дополнены исследованиями сравнительных анатомов и эмбриологов, которые не прекратили своей исследовательской работы во время упомянутого периода застоя на границе XIX и XX столетий и прибавили много новых данных по филогенезу животных.
Упомянем ряд крупных имен морфологов, работавших в начале нашего века. Отметим работы Э. Гудрича (Оксфорд) о выделительной системе и кожном скелете низших позвоночных, к которым примыкают работы его ученика де Беера; весьма интересны ценные эмбриологические исследования Г. Кэрра по низшим рыбам (Crossopterygii, Dipnoi) и Эджеворта по мускулатуре.
1 A b е 1 О. u. Kyrle I., Die Drachenhoie bei Mixnitz, Wien, 1931.
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПОСЛЕ ДАРВИНА
В Австрии надо отметить филогенетические исследования И. Вершлейса (I. Versluys) по морфологии черепа рептилий, в Германии—Л. Неймайера по центральной и периферической нервной системе, Г. Маркуса по развитию* органов гимнофион, В. Франца по строению и развитию ланцетника, О. Вейта.по развитию скелета низших Teleostomi и т. д. В Швеции многочисленны и весьма ценны работы Н. Гольмгрена и его учеников по морфологии центральной нервной системы. В Голландии интересны неврологические работы палеонтолога Е. Дюбуа. Из американских морфологов, отметим исследования Г. В. Нила по метамерии головы, Джонстона по морфологии центральной нервной системы и Элиса—по скелету и мускулатуре рыб.
Исследования только что названных авторов (мы упомянули лишь, наиболее известных) показывают, что эволюционное направление в работах морфологов в занимающую нас эпоху, хотя и ослабело под влиянием, роста экспериментальных дисциплин, но далеко не прекратилось.
- Е нашей стране общий интерес к вопросам эволюции и, в частности, филогенеза в начале века сильно понизился, но ряд морфологов продолжал упорно заниматься филогенетическими исследованиями, причем ими поставлены- перед собой и некоторые новые цели исследования. Изложению этих целей, методов их выполнения и достигнутых в этом отношении результатов и посвящена книга, ныне предлагаемая вниманию читателя.
Для нашего времени весьма примечательно то сближение, которое наблюдается между тремя морфологическими науками: сравнительной анатомией, палеонтологией и эмбриологией. Исследователю, работающему в настоящее время над палеонтологическим материалом, зачастую приходится прибегать к результатам, добытым эмбриологическим и сравнительно анатомическим исследованием, и, наоборот, сравнительный анатом и эмбриолог, лишь только он коснется в своих работах филогенетических проблем,, не может не считаться с результатами палеонтологического исследования. Повидимому, уже приближается то время, когда эти три в прежнее время столь отдаленные друг от друга морфологические дисциплины составят' одну науку—ф илогенетическую морфологию. Главнейшей целью этой науки будет начатое еще со времен Геккеля построение общего родословного древа животного мира со всеми его важнейшими ответвлениями, иными словами—установление филогенетических связей между всеми известными нам современными и вымершими животными. Результаты этого направления исследования выразятся в появлении полной филогенетической систематики животного царства.
Совершенно ясно, что подобная цель является вполне законной для всякого исследователя, занимающегося эволюционной проблемой, и что филогенез животных должен быть исследован со всей возможной точностью и подробностью всеми способами, имеющимися в нашем распоряжении; иначе всякая теория эволюции будет представлять собою лишь абстрактную схему, лишенную конкретного содержания.
Мы знаем, что многие биологи преимущественно заняты теориями, дающими каузальное объяснение происхождению животного мира (дарвинизм и неодарвинизм, ламаркизм и неоламаркизм, различные ортогенетические воззрения и т. д.); ясно, однако, что все эти теории при отсутствии филогенетической базы могут оперировать лишь одними абстрактными понятиями. Поэтому мы считаем, что поставленная Геккелем задача построения филогенетического родословного древа и филогенетической систематики и в настоящее время остается правильной. Но мы оставляем за собой право поставить вопрос о том, исчерпываются ли одним этим все цели и все проблемы филогенетического исследования?
Уже довольно давно явилась у нас мысль, что настало время, когда.
«о
ГЛАВА I
на основании филогенетических исследований можно было бы вплотную подойти к изучению морфологических закономерностей филогенеза. В связи с этим изменилась цель наших исследований. Реконструирование хода филогенеза и последовательности в наступлении изменений ванцестральных органах сменилось в наших исследованиях целеустремленным исканием обобщений, вносящих известный закономерный распорядок в великое разнообразие филогенетического процесса. Детальное изложение этих обобщений читатель найдет в третьей и четвертой частях нашей книги, посвященных обоснованию морфобиологической теории хода эволюции и теории филэмбриогенеза.
В настоящее время перед эволюционным учением стоят две основные проблемы, а именно: 1) изучение хода эволюции и ее закономерностей и 2) изучение причин филогенетических изменений организмов. Наш очень краткий обзор показал, что в течение 75 лет, протекших со времени выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, палеонтологами и морфологами немало сделано для выяснения первой из этих задач, т. е. построения родословного древа животного царства; ими же положено начало систематическому изучению закономерностей филогенеза. Если их исследовательская работа пойдет дальше в том же направлении, то можно надеяться, что ее очередная задача, т. е. раскрытие филогенеза малых систематических групп, скоро приблизится к разрешению.
Хуже обстоит дело со второй задачей дарвинизма, а именно с причинным объяснением эволюции. Выше мы отметили, что, несмотря на блестящие успехи теории наследственности, результаты генетических исследований мало применялись для разрешения эволюционных вопросов. Еще меньше сделано в этом направлении эмбриологами-экспериментаторами.
И в настоящее время, как во времена, непосредственно следовавшие за выходом в свет основных работ Дарвина, происходят споры о двух основных теориях причинного объяснения эволюции—дарвинизме и ламаркизме, мало переменивших свое содержание при их превращении в неодарвинизм и неоламаркизм. К сожалению, мы видим, что разработка этих теорий мало продвинута зоологами-экспериментаторами; то же мы можем сказать и о разработке биологической стороны эволюционного учения, т. е. о дисциплине, занимающейся изучением биологических соотношений между современными животными и той средой, в которой они живут. Несмотря на значение таких исследований, как работы Р. Гессе, для причинного объяснения эволюционного процесса здесь сделано еще очень мало.
О причинном объяснении эволюции нам предстоит высказаться в следующей главе, разбирая вопрос о несостоятельности неоламаркизма.
ГЛАВА II
НЕОЛАМАРКИЗМ
АУТОГЕНЕЗ И ЭКТОГЕНЕЗ
Хотя непосредственной задачей наших личных исследований является вопрос не о том, почему происходит эволюция животных, а о том, как она происходит и каким законам она подчиняется, однако, прежде чем перейти к обсуждению проблемы морфологических закономерностей эволюционного процесса, являющейся предметом настоящей книги, нам представляется необходимым изложить нашу точку зрения по вопросу о причинах эволюции. Для этого мы считаем нужным, коснувшись вкратце вопроса об аутогенезе, который в настоящее время уже не имеет актуального значения, подробно остановиться на вопросах об ортогенезе и особенно о неоламаркизме, ибо в последние годы некоторая часть западноевропейских ученых снова пытается выдвинуть неоламаркистскую теорию.
Мы не будем останавливаться на теории естественного подбора, во-первых, потому, что мы упоминали о ней в предыдущей главе, а во-вторых, потому, что наша критика аргументации неоламаркизма, мне кажется, с достаточной ясностью выразит дарвинистическую точку зрения автора.
Как известно, некоторыми исследователями и натурфилософами считается принятым, что эволюция приспособлений происходит в силу действия известного внутреннего, так сказать, имманентного эволюционного принципа, теоретически стоящего вне всякой зависимости от изменений, имеющих место во внешней среде (аутогенез, теория К. Бэра, батмизм Копа, воззрения многих представителей неовитализма и т. д.). Другие исследователи считают, что главным стимулом филогенетических изменений являются изменения, происходящие в окружающей среде (эктогенетические теории Бюффона, Ламарка, отчасти Дарвина и его новейших последователей).
Мне лично существование имманентного аутогенетического принципа в эволюции всегда казалось невероятным именно потому, что, как это мы прекрасно знаем и как об этом будем еще говорить подробно ниже, все организмы вплоть до мельчайших деталей приспособлены к окружающей среде. Если мы примем наличие аутогенетического принципа в эволюции, то нам придется вместе с тем принять, что в живой и неживой природе существует некоторая предопределенная гармония изменений в смысле Лейбница, т. е. мы должны будем предположить, что каждому изменению среды (а они бесчисленны) соответствует заранее предустановленное, вполне определенное и целесообразное изменение организации животного. При этом (по посылке) эти изменения должны быть независимы друг от друга, т. е., употребляя известный пример, мы имели бы здесь нечто аналогичное двум часовым механизмам, которые, не будучи связаны друг с другом, так изначально регулированы искусным часовщиком, что всегда идут согласно, не отставая и не опережая друг друга.
Морфологические закономерности
б
82
ГЛАВА II
Но в живой природе мы должны были бы предположить существование невероятно большого числа самых разнообразных сортов часовых механизмов (живые организмы), из которых каждый урегулирован по целому ряду других механизмов иного устройства (изменяющиеся внешние условия) и притом так, что все эти часы не только идут верно, но и запаздывают и спешат гармонично друг с другом. Такое истолкование эволюционного процесса является, по-моему, по меньшей мере невероятным, и если мы в него вдумаемся, то увидим, что в смысле «объяснения» оно нам ничего не дает, так как в сущности мы в нем находим только констатирование факта приспособленности, но не объяснение его.
Мне кажется поэтому, что многое говорит гораздо более в пользу экто-генетической гипотезы эволюции, чем в пользу аутогенеза. По всей видимости, причины филетических изменений в организации животных следует искать в изменениях внешней среды. Если мы этого принципа не примем, то нам останется совершенно непонятным тот общий факт, что организация и функции всех известных нам животных приспособлены до мельчайших подробностей к бесконечно разнообразным условиям среды, окружающей этих животных. Мы считаем при этом, что влияние косвенного (не прямого) воздействия среды на организм (дарвиновский фактор эволюции) имеет неизмеримо большее значение, чем все еще недоказанное, как мы это увидим ниже, влияние непосредственного воздействия условий внешней среды и чем, в особенности, еще более голословное утверждение наследования результатов упражнения и неупражнения органов (факторыЖ. Сент-Илера, Бюффона и Ламарка).
ЛАМАРКИЗМ И НЕОЛАМАРКИЗМ
Изучая эволюционную литературу, мы можем сказать, что к дарвинизму в настоящее время склоняются ученые, занимающиеся преимущественно филогенетическими и генетическими исследованиями, теории же Ламарка (точнее неоламаркизма) придерживаются некоторые систематики, физиологи и палеонтологи.
Ознакомление с литературой показывает, что эти теории являются далеко не равноценными по своей разработанности, т. е. в смысле приложения их к объяснению различных случаев приспособительных филогенетических изменений организации животных и растений. Более детально и широко разработана теория Дарвина. Самим Дарвином, затем Уоллесом и целым рядом выдающихся дарвинистов1 теория естественного подбора, как принципа, объясняющего развитие приспособительных изменений животных и растений, разобрана на громадном числе примеров, а многочисленные возражения на нее критически обсуждены.
Теория Ламарка находится в гораздо менее благоприятном положении в смысле разработанности. Первое ее изложение, сделанное Ламарком в его «Философии зоологии» (1809), было дано в очень общей и мало убедительной форме как для современников, так и для последующих поколений ученых. И позже, когда по почину Э. Геккеля интерес эволюционистов обратился к принципам Ламарка и в биологии возникло неоламаркистское движение, сторонники неоламаркизма обратили свое внимание на вопросы о том, наследуются ли результаты упражнения и неупражнения органов и последствия изменений, вызванных непосредственным влиянием внешней среды на организмы, но сравнительно мало занимались разработ
1 Отметим изложение дарвинизма в лекциях Вейсмана (Vortrage Uber Descen-denztheorie, О. Fischer, Jena, 1902) и в сводке Л. Плате (Plate L., Selectionprin-cip„ 1913).
НЕОЛАМАРКИЗМ
83
кой самой теории, как системы, объясняющей эволюционный процесс: предполагалось, что если будут опровергнуты возражения, сделанные против неоламаркизма неодарвинистами, то получится теория, объясняющая все явления эволюции без остатка, т. е. подтвердится целиком первоначальное воззрение Ламарка. И в настоящее время мы не имеем в достаточной мере проработанного и подробного изложения ламаркизма. Ученый, интересующийся этой теорией и относящийся к ней объективно, мог бы не без основания сказать, что ламаркизм слаб не только потому, что плохо доказаны такие положения, как принцип наследования результатов упражнения органов, но в значительной мере и потому, что сама теория недостаточно обстоятельно разработана ее сторонниками и недостаточно показано, как различные виды приспособлений, происходивших в течение филогенеза, объясняются на основании принципов Ламарка.
Можно также сказать, что натурфилософский характер сочинений некоторых сторонников этой системы, например психоламаркистов Паули, Франсе и др., отталкивал от неоламаркизма исследователей, для которых прежде всего убедительны фактические доказательства, а не априорные рассуждения.
Приступая .к разбору теории неоламаркизма, мы отмечаем, что, по нашему мнению, доказать или опровергнуть ее можно только путем опытного исследования, ставящего своей прямой целью решение эволюционных вопросов и проводимого в течение достаточно долгого времени.1 Мы лично подходим к данной проблеме не с этой экспериментальной точки зрения. Мы ставим перед собой другой вопрос, а именно вопрос о том, что может дать эта теория, в современной ее постановке и при принятии ее предпосылок, для объяснения процессов филогенеза, т. е. в какой мере она может служить рабочей теорией для эволюциониста-филогенетика.
Мы уже отметили, дто подробной сводки теории неоламаркизма мы не имеем. Сделать такую, правда, слишком короткую и неполную сводку попытался анатом Ф. Вейденрейх.2 В виду того, что его книга встретила сочувственный прием со стороны некоторых крупных палеонтологов, являющихся сторонниками неоламаркизма (назовем, например, О. Абеля3), мы можем думать, что она достаточно верно передает взгляды более позитивно мыслящих неоламаркистов. Поэтому мы можем положить ее в основу нашего изложения современного состояния этой теории.
Старый ламаркизм, т. е. ламаркизм самого Ламарка, принимал, что эволюция организмов определяется двумя основными принципами, а именно: 1) принципом упражнения и неупражнения органов, вызывающим изменения организации животных и 2) принципом изменения условий существования, благодаря которому изменяется организация растений. Эти положения остаются в силе и для современных неоламаркистов, но доказательства для них берутся уже из современных экспериментально-зоологических и ботанических исследований.
Передавая содержание книги Вейденрейха, мы остановимся главным образом на ее положительной стороне, т. е. на доказательствах теории неоламаркизма, а не на многочисленных полемических выпадах против сторонников теории естественного подбора и современных теоретиков наследственности, часто затемняющих у него, как и у многих его единомышленников, положительную сторону работы.
1 Мы подчеркиваем, что случайные наблюдения, сделанные попутно при опытах, преследующих другие цели, до сих пор мало дали для решения вопроса о причинах эволюции. Именно поэтому многие опыты, приводимые для доказательства наследования благоприобретенных признаков, имеют мало значения для теории Ламарка.
“WeidenreichF., Das Evolutionsproblem und der individuelle Gestaltungs-anteil am Entwicklungsgescheen, Berlin, V. F. Springer, 1921.
8 A b e 1 O., Das biologische Tragheitgesetz, Biol. Oener., Bd. 4, 1928.
84
. ГЛАВА II
В начале своей книги Вейденрейх останавливается на вопросе об индивидуальности животных организмов и пытается показать, что реакции различных особей одного и того же вида на одно и то же раздражение во многих случаях различны и что различные изменения, вызванные этими раздражениями, должны, по его мнению, какими-либо способами передаваться по наследству потомкам, т. е., другими словами, так называемые благоприобретенные признаки должны передаваться по наследству следующим поколениям.
Этот взгляд нашего автора несовместим с распространенной среди современных теоретиков наследственности теорией непрерывности зародышевой плазмы (Вейсман), по которой половые клетки являются неизмененными потомками оплодотворенной яйцеклетки. Вейденрейх на основании явлений регенерации отвергает эту теорию, так как у некоторых ленточных червей (Moniezia) половые органы регенерируют не только из паренхимы червя, но и из диференцированных мускульных клеток. С другой стороны, исследования Дриша показали, что весь организм, а следовательно, и его половые клетки, регенерируют у асцидий из выделенного из организма жаберного аппарата. Таким образом, по мнению Вейденрейха, половые клетки с наследственной плазмой, от строения которой зависит передача наследственных особенностей, образуются в каждом поколении заново из диференцированных клеток и передают изменения, вызванные в организме влиянием внешних условий.1
Высказавши свой взгляд на наследственность, наш автор обращается к основным положениям неоламаркизма и указывает, что изменения условий внешней среды, в которой живут данные организмы, вызывают изменения в потребностях животных; каждое изменение в потребностях вызывает изменение в действиях и ведет к новым привычкам; далее, всякая новая потребность, ведущая к новым действиям,.направленным к удовлетворению этой потребности, вызывает учащенное употребление соответствующих частей организма или ведет к изменению характера деятельности этих частей: это последнее изменение вызывается в организме незаметно вследствие деятельности внутреннего чувства3 (eines inneren Gefiihls). Другими словами, в основу неоламаркизма кладется старый ламарковский принцип усиленного упражнения и неупраж-нения органов, которое здесь сближается с теорией функционального приспособления Вильгельма Ру.
Непосредственных доказательств того, что .вследствие упражнения органы животных разиваются прогрессивно и что эти изменения передаются по наследству, наш автор не приводит и ограничивается общими соображениями. Обыкновенно неоламаркисты ссылаются на некоторые примеры, которые, по их мнению, косвенно доказывают наследование результатов упражнения органов, в частности на исследования Семона над толщиной эпидермиса на подошве ноги человека. Известно, что у человека на подошвенной стороне ноги эпидермис толще, чем в других местах ноги: принимают, что он сделался таким вследствие давления веса тела на подошвенную поверхность ноги при стоянии и ходьбе. Так как уже у эмбрионов человека эпидермис на подошве утолщен, то предполагают, что здесь имеет место результат упражнения, т. е., что утолщения эпидермиса при ходьбе сделались наследственными и перешли из взрослого состояния в эмбриональное. В качестве аналогичного подтверждения теории о наследовании результатов упражнения приводится также факт образования мозолей на коленных суставах у бородавчатой свиньи (Phacochoerus), 1 2
1 Механизм этой передачи автором совершенно не выясняется; не разбирается и отношение его взглядов к теории хромосом как носителей наследственных свойств.
2 Подчеркнуто мною. А. Н. С.
НЕОЛАМАРКИЗМ
85
которая, кормясь, ползает на коленях; у этого животного, по исследованиям Лехе, мозоли образуются уже в течение эмбриональной жизни.
Едва ли, однако, эти примеры могут считаться вполне убедительными, так как помимо ламаркистского толкования, что мозолистые утолщения развились у взрослых животных от трения о землю и, сделавшись наследственными, сдвинулись на эмбриональный период жизни, возможно и другое толкование, а именно, предположение, что такие привычки могли развиться только у животных, у которых кожа на коленях была утолщена от природы и у которых на ногах могли образоваться мозоли, а не ссадины и раны. По моим исследованиям1 сдвигание признаков, развившихся у взрослых животных, на ранние стадии эмбрионального развития мало вероятно и во всяком случае не доказано.
Ход филогенетических изменений по Вейденрейху представляется таким образом: изменение условий существования вызывает изменение потребностей животных и усиление, ослабление или изменение функций,1 2 а следовательно и количественное и (при изменении функций) качественное изменение строения соответствующих органов, причем результаты этих изменений строения и функций органов передаются потомкам по наследству.
В настоящее время слабым местом неоламаркизма является вопрос о наследовании результатов упражнения и неупражнения органов: вопрос этот, во времена Ламарка казавшийся таким простым, что о нем не стоило даже рассуждать, теперь, после исследований Менделя и его последователей, крайне осложнился: многочисленные экспериментальные исследования, по мнению генетиков, говорят против наследования благоприобретенных признаков и, в частности, против наследования результатов упражнения и неупражнения органов. Вейденрейх пытается обойти это затруднение ссылками на факты длительных модификаций, вызванных влияниями изменения условий среды: если альпийский эдельвейс (Leontopodium alpinum) пересадить в низменную местность, то он, как говорят, вырождается: уменьшается волосатость растения, цветки делаются меньше и т. д. Многие горные растения, пересаженные в низменные места, теряют свой альпийский характер, но при обратной пересадке в горы утраченные признаки альпийских растений снова развиваются. Capsella bursa pastoris, пересаженная в горную местность, приобретает признаки горного растения, т. е. длинные, глубоко врастающие в землю корни, ксерофитные листья, короткий стебель и т. п. При обратной пересадке в равнинную местность эти признаки исчезают не сразу: некоторые из них, например короткость стебля, удерживаются в течение четырех поколений и только затем заменяются признаками равнинной формы. В этой задержке горных признаков растений неоламаркисты видят начало закрепления новоприобретенных под влиянием горных условий признаков; предполагается, что если измененные условия будут действовать более долгое время, то новые признаки сделаются вполне стойкими.3
ПРИНЦИП ЦЕЛЕСООБРАЗНОЙ РЕАКЦИИ
В тех случаях, когда изменения строения организмов не могут быть объяснены упражнением и неупражнением органов, неоламаркизм обращается к гипотезе или принципу так называемой целесообразной реакции.
1 Sewertzoff A. N., Ueberdie Beziehungen zwischen der Ontogenese und der Phylogenese der Tiere, Jen. Zschr., Bd. 63, 1927.
2 Как и почему функции при упражнении не только усиливаются, но и изменяются, автор не объясняет, и это, конечно, является слабым пунктом его гипотезы: трудно понять, почему от упражнения, например от упражнения жевательной мускулатуры, изменяется строение ее, изменяется функция ротового аппарата.
8 Эти соображения не объясняют нам, однако, почему «альпийские» признаки таких растений, как эдельвейсы, которые, несомненно, очень давно подвергаются влиянию горной среды, не закрепились и не сделались наследственными.
86
ГЛАВА II
Сущность этой гипотезы заключается в предположении, что и у растений и у животных существует основная способность целесообразно реагировать на изменения условий среды, т. е. спонтанно вырабатывать нужные при каждой новой обстановке приспособления к измененным условиям существования. Для доказательства этого положения Вейденрейх ссылается на только что приведенные ботанические примеры пересадок горных растений в низменные места и равнинных растений в горные местности. При этих пересадках сразу под влиянием измененных условий климата и почвы вырабатываются приспособительные изменения, например ксерофитные листья, глубоко погружающиеся в землю корни и т. д. у растений, пересаженных из долин в альпийскую обстановку, и соответственные изменения у растений горных мест при обратных пересадках. Расширяя это положение, Вейденрейх предполагает, что этим принципом целесообразной или приспособительной реакции объясняются все приспособительные изменения, которые нельзя объяснить влиянием упражнения и неупражнения органов. При этом само собдй предполагается, что измененное строение, вызванное измененными условиями среды, со временем закрепляется в организмах и делается наследственным.
Та же способность целесообразной реакции обусловила, по мнению Вейденрейха, прогрессивную эволюцию органов животных. Правда, для доказательства этого положения он приводит только косвенные аргументы, что, конечно, еще менее убедительно, чем эксперименты ботаников, о которых мы только что говорили. Так, предки хвостатых амфибий первоначально жили в воде, дышали наружными жабрами и иногда плавательным пузырем и имели приспособленный для плавания хвост с вертикально поставленным плавником; потомки этих водных амфибий перешли к наземному образу жизни, причем у них развилось легочное дыхание и изменилось строение хвоста, который сделался круглым. Мы знаем, что личинки наземных хвостатых амфибий живут в воде и дышат жабрами, так же как и их водные взрослые предки. По мнению Вейденрейха, у современных амфибий (точнее у их личинок) сохранилась двойная способность реагировать на раздражения, т. е. пребывание личинок в водной среде обусловливает у них развитие жабр, а переход на сушу, точнее—пребывание в мелкой воде и возможность выползать на берег, вызывает редукцию жабр и развитие легочного дыхания; эти изменения в строении органов дыхания сопровождаются соответственными изменениями в строении хвоста. Доказательства этой сложной приспособительной реакцицна раздражения, исходящие из внешней среды, автор видит, например, в том, что дышащий жабрами и нормально размножающийся в водной среде мексиканский аксолотль (Siredon mexicanus aut.) при некоторых изменениях условий среды превращается в безжаберную, дышащую легкими саламандру—амблистому (Amblystoma sp.). Наоборот, у личинок некоторых нормально дышащих легкими наземных амфибий удается путем изменения условий, в которых они живут в течение личиночного периода, подавить тенденцию к превращению в наземную форму: так, Каммереру удалось заставить личинку жабы-повитухи (Alytes obstetricans) достигнуть половой зрелости при сохранении жаберного дыхания и других личиночных признаков.
Далее Вейденрейх поясняет действие способности к целесообразной реакции при измененных условиях существования животных на некоторых других примерах, например на восстановлении глаз протея под влиянием света и на развитии асимметрии тела у камбаловых рыб.
У протея (Proteus anguineus), этой слепой хвостатой амфибии, живущей в водоемах глубоких пещер Каринтии и Крайны, очень маленькие глаза, настолько редуцированные, что у взрослого животного они носят совершенно эмбриональный характер. Каммерер воспитывал личинок
НЕОЛАМАРКИЗМ
87
протеев на свету,1 причем оказалось, что глаза не остановились в своем развитии, но развились как у типичных наземных амфибий, размножающихся на свету, до нормальных размеров. Из этого факта Каммерер (а за ним и Вейденрейх) делают вывод, что нормальное развитие и дегенерация глаз амфибий стоят в прямой зависимости от влияний света и темноты, т. е. представляют собой целесообразные реакции на раздражения светом и темнотой.
Камбаловые рыбы, как известно, во взрослом состоянии являются животными асимметричными, ведущими донный образ жизни: рыбы в покое лежат на дне моря, на боку. Это положение отразилось у них весьма сильно на форме и строении тела и вызвало асимметрию целого ряда органов. Глаз той стороны тела, которая обращена ко дну моря, передвинулся на ту сторону, которая обращена кверху, и вследствие этого череп сделался асимметричным; точно так же ряд органов боковой линии сдвинулся на обращенную кверху сторону головы; плавник стороны, обращенной ко дну, атрофировался и произошел ряд других изменений симметрии, связанных с изменением положения, т. е. с тем, что камбалы нормально лежат на боку и плавают, обращаясь к поверхности воды не спинной стороной, а боком. Обыкновенно все рыбы данного вида камбал ложатся на дно одной и той же стороной, преимущественно левой (Pleuronectes platessa), но у некоторых видов, например у Pleuronectes flesus еще симметричные личинки ложатся на дно то правой, то левой стороной, причем процент ложащихся на правую сторону довольно велик (от 5.36 до 36.4%). От того, на какую сторону ложится личинка камбалы, зависит развитие асимметрии, т. е. то, что у одних правый глаз сдвигается на левую сторону, у других левый—на правую.
По мнению Вейденрейха, у камбал наследственностью предопределена наклонность (инстинкт) вести бентонный образ жизни и ложиться при этом на бок, но крупные морфологические изменения, происходящие при этом, т. е. сдвигание глаза, асимметрия черепа, покровительственная окраска обращенной к свету стороны тела ит. д., не наследственный представляют повторяющуюся в каждом поколении заново реакцию на факт лежания рыбы на одном боку. Эти процессы еще не зафиксированы наследственностью у современных камбаловых рыб.
Как совершилось изменение строения этих форм в течение филогенеза, т. е. произошло ли оно внезапно, как реакция на изменение положения тела, или путем постепенных изменений в течение целого ряда поколений, Вейденрейхом не разобрано. Но для пояснения того, как происходили вообще филогенетические изменения организации, он ссылается на выдвинутый В. Ру принцип функционального раздражения.
Согласно В. Ру, жизнь каждого животного можно разделить на четыре периода: первые стадии индивидуального развития определяются только наследственными факторами; за ними следует промежуточный период, в течение которого развитие обусловливается частью наследственными факторами, частью раздражениями, идущими из внешней среды; в течение третьего периода характер развития определяется только внешними раздражениями, т. е. гипертрофией одних частей вследствие деятельности и атрофией других от бездействия; наконец, четвертый период Ру является периодом старости или увядания, который для эволюции органов не имеет значения. Для неоламаркизма важен главным образом третий период, так как предполагается, что изменения в условиях среды именно в течение этого периода вызывают изменения в строении развивающихся органов эволюирующих животных и обусловливают их иное, сравнительно с предками, строение.
’	1 В естественной обстановке молодь протея развивается в полной темноте пещер-
ных водоемов.
88	ГЛАВА II
Указанными двумя принципами, т. е. старым ламарковским принципом упражнения и неупражнения органов и принципом целесообразной реакции на раздражения, исходящие от измененных условий среды, неоламаркизм находит возможным объяснить эволюционный процесс в целом: по мнению сторонников неоламаркизма, эти принципы не нуждаются в других дополнительных объяснениях (например в теории естественного подбора, аутогенетического ортогенеза и т. д.) и объясняют все филогенетические изменения организма без остатка.
Попробуем теперь на основании данных сравнительно-анатомического и филогенетического исследования разобрать то, что эта теория дает положительного для объяснения известных нам фактов эволюции, чтобы установить, в какой мере мы можем пользоваться ею как общей теорией, объясняющей филогенез.
НЕСОСТОЯТЕЛЬНОСТЬ ПРИНЦИПА УПРАЖНЕНИЯ ДЛЯ ОБЪЯСНЕНИЯ ПРОГРЕССИВНОЙ эволюции
Остановимся сначала на вопросе об упражнении и неупражнении органов и на изменениях, вызываемых в организмах этими процессами. В статьях по неоламаркизму этот вопрос трактуется обыкновенно в очень общей и довольно неопределенной форме. Принято говорить, что органы от упражнения усиливаются и развиваются прогрессивно, а от неупражнения дегенерируют, но примеров таких изменений приводят мало. Какого-либо систематического обзора изменений морфологических и гистологических, вызываемых упражнением, а тем более классификации этих изменений, мы в неоламаркистской литературе на нашли. Самые изменения описываются очень коротко, как вещи всем известные, и с изменениями, которые происходили в течение эволюции различных групп животных, обычно не сопоставляются. Обыкновенно при упоминании о прогрессивных изменениях, вызываемых упражнением, ссылаются на усиление мускулов при гимнастических упражнениях или при физической работе, и, невидимому, считается, что этих общеизвестных фактов достаточно для объяснения прогрессивной эволюции мускулатуры, происходившей в течение филогенеза хотя бы позвоночных животных. С таким заключением едва ли можно согласиться.
Мы знаем, что при усиленном упражнении мускулы делаются толще, а при напряжении тверже и в общем сильнее, и мы можем констатировать, что самые волокна поперечнополосатых мышц от упражнения делаются толще, что сопровождается увеличением в них числа ядер; в некоторых случаях удалось также установить, что в гладких мускульных волокнах появляется поперечная полосатость.
Допуская вместе с неоламаркистами, что результаты упражнения мышц со временем делаются наследственными (что до сих пор экспериментально не доказано), мы, может быть, могли бы допустить, что усиление поперечнополосатых мышц и в некоторых случаях превращение гладкой мускулатуры в поперечнополосатую могло бы быть объяснено усиленным упражнением данных групп мускулов. Это, например, применимо к объяснению хода изменений при превращении гладкой висцеральной мускулатуры кишечного канала в поперечнополосатые мышцы жаберного аппарата.
Но мы знаем, что в большинстве случаев филогенетическое усиление мускулатуры состояло не только в утолщении мускульных волокон, но и в увеличении числа этих волокон: так, грудные мускулы птиц (mm. pectora-les у Carinatae) усилились вследствие громадного увеличения числа мускульных волокон, на что указывает сравнение этих мускулов птиц с соответствующими мускулами рептилий. Зная, что число волокон при упражнении не увеличивается, мы едва ли имеем право ссылаться на принцип упражнения для объяснения тех многочисленных случаев, когда при ко
НЕОЛАМАРКИЗМ
89
личественном изменении объема мышц мы имеем дело с увеличением числа волокон.
И многие другие прогрессивные изменения в строении мускулов позвоночных животных нам трудно объяснить принципом упражнения. Так, мы знаем, что во многих случаях прогрессивное развитие мускулатуры •выразилось в увеличении числа мускульных пучков данного отдела мускулатуры. Например, при превращении акулоподобных предков скатов в типичных скатов их грудные* плавники сильно увеличились, и это было обусловлено сильным увеличением числа сегментальных мускульных пучков в каждом плавнике. Зная, что даже от усиленного упражнения число сегментальных мускулов не увеличивается, мы не имеем никакого основания предполагать, что у скатов увеличение числа сегментальных мускулов и лучей грудных плавников было обусловлено упражнением: эта гипотеза невероятна. Таких случаев увеличения числа сегментальных мускулов в течение эволюции мы знаем очень много и объяснить их принципом упражнения мы не можем.
Точно так же трудно объяснить упражнением факт разделения первоначально однородных сплошных мускулов на отдельные мускульные индивидуумы, растущие в различных направлениях и прикрепляющиеся к различным, часто удаленным друг от друга частям скелета, что мы, например, находим при исследовании эволюции проксимальных мускулов пятипалой конечности рептилий.1 Мы видим, таким образом, что принцип упражнения объясняет сравнительно весьма немногие случаи количественного изменения мускулов позвоночных животных.
Сторонники разбираемой нами теории для подтверждения своих взглядов часто ссылаются на изменения, происходящие при усиленной функции в эпителиальных органах, в частности в железах. Так, при удалении одной почки другая начинает усиленно функционировать и значительно увеличивается в размерах, что зависит от усиленного размножения клеток почечного эпителия и. увеличения числа мальпигиевых телец. По аналогии мы имеем право предполагать, что и в других железах при усиленном функционировании происходят прогрессивные количественные изменения, но объяснять (при недоказанном предположении, что вызванные упражнением изменения желез передаются по наследству) филогенетическое увеличение размеров желез принципом упражнения мы не можем. Изменения строения желез объяснять этим принципом мы, при теперешнем состоянии наших сведений, тоже не имеем права.
Под понятие морфологических изменений, вызванных упражнением, обыкновенно подводят некоторые изменения в строении костного скелета, происходящие после его повреждения. Уже давно было обращено внимание на то, что костные перекладины в губчатых частях костей расположены целесообразно по отношению к действующей на них силе тяжести; например, в головке бедра человека ряды костных перекладин губчатого вещества лежат так, что с механической точки зрения они представляют наиболее выгодное расположение для сопротивления главным направлениям давления, которым подвергается данная кость. Кроме того, при переломах костей новые перекладины костного вещества в длинных костях человека и млекопитающих располагаются при срастании по тому же механическому закону, т. е. представляют собой силовые линии, наиболее выгодно расположенные в соответствии с новыми направлениями давления, образовавшимися после срастания частей переломленной кости.
На основании этих наблюдений В. Ру пришел к выводу, что в этих случаях функция, т. е. сопротивление давлению и растяжению срастаю
1 Sewertzoff, A. N., Studien iiber die Entwicklung der Muskeln, Nerven und des Skeletts der Extremitaten der niederen Tetrapoda, Bull, de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou, 1908.
so
ГЛАВА II
щихся костей, определяет целесообразное расположение костных перекладин губчатого вещества костей. Некоторые другие наблюдения и опыты подтверждают это заключение: форма и величина костей позвоночных, повидимому, определяются их функцией, т. е. давлением и натяжением, испытываемыми ими; так, перерезка нервов лицевых мускулов молодых млекопитающих, вызывавшая атрофию соответствующих мускулов, обусловила асимметрию при развитии лицевых костей.
Э. Фульд ампутировал передние лапы трехмесячных щенят. Последствием этого было изменение способа передвижения: оперированные молодые собаки приучались передвигаться, прыгая как кенгуру на задних лапах, кости голени у них удлинялись, мускулы-оттягиватели тазобедренного сочленения усиливались и кожа голени делалась мозолистой. Мы видим, таким образом, что усиленная функция до известной степени вызывает изменение строения и, что особенно интересно, изменение функций некоторых частей костного скелета. Относительно того, наследуются ли эти изменения, мы ничего не знаем. По аналогии с изменениями, вызываемыми травматическими повреждениями, этого едва ли можно ожидать.
Резюмируя все приведенные нами до сих пор факты, мы можем сказать, что упражнение некоторых органов, а именно усиленное упражнение мускулов, кожи, желез и костного скелета, вызывает довольно значительные, по большей части количественные изменения упражняемых частей. Некоторое изменение функции наблюдается и при экспериментах над изменением строения костей. Но ничто не указывает на то, что эти изменения являются наследственными.
Еще более трудно применить принцип усиленного упражнения для объяснения прогрессивной эволюции некоторых других систем органов, например центральной нервной системы. Мы знаем, что центральная нервная система высших позвоночных при упражнении испытывает прогрессивные функциональные изменения. Так, у человека при упражнении в заучивании усиливается память; сообразительность, при упражнении ее в определенном направлении (например, в решении математических задач), усиливается именно в этом направлении; напомним также об усилении, вследствие упражнения, прирожденных способностей художников, музыкантов ит. д. Можем ли мы воспользоваться этими общеизвестными фактами (при допущении их наследственной передачи потомкам) для объяснения прогрессивной эволюции центральной нервной системы?
Мы знаем, что при прогрессивной эволюции головного мозга увеличились определенные отделы головного мозга. При превращении предков рептилий в птиц увеличились и изменили свое строение большие полушария мозга и мозжечок. При превращении головного мозга рептилийных предков млекопитающих в мозг типичных млекопитающих и при прогрессивных изменениях мозга в ряду млекопитающих (до человека включительно) некоторые отделы, в первую очередь большие полушария и, в особенности, крыша полушарий и мозжечок, также сильно увеличились, и мы можем с полной определенностью сказать, что это увеличение зависело как от увеличения числа ганглионарных клеток этих отделов мозга, так и отувеличения числа и сложности нервных путей, связующих отдельные центры мозга друг с другом и с органами высших чувств. Но мы знаем, что в головном мозгу нервные клетки взросл ыхживот-ных не размножаются делением. На этом основании мы имеем полное право сказать, что наблюдаемое при прогрессивной эволюции головного мозга увеличение числа ганглиозных клеток (невро-нов) не может быть объяснено упражнением, так как, насколько мы знаем, упражнение не вызывает деления ганглионарных клеток, т. е. образования новых нервных центров в мозгу у взрослых, т. е. в тот период, когда это упражнение происходит.
неоламаркизм
91
Точно так же мы не можем сказать, что прогрессивное развитие глаз может быть объяснено принципом упражнения, ибо клетки ретины взрослых животных и человека также н е размножаются. Мы не имеем положительных наблюдений, показывающих, что чувствующие клетки органа слуха размножаются у взрослых позвоночных животных, а строение органа слуха у человека и млекопитающих делает такое предположение весьма мало вероятным. То же мы можем сказать и относительно органа обоняния.
Во всяком случае сторонникамнеоламаркистской гипотезы надо былобы путем наблюдения показать, что клетки чувствующего эпителия органов зрения, слуха и обоняния размножаются во взрослом состоянии, и что усиленная функция вызывает размножение этих клеток. Пока это не доказано, мы не имеем основания объяснять эволюцию органов высших чувств принципами неоламаркизма.
Едва ли возможно применить принцип усиленного упражнения органов к объяснению прогрессивной эволюции нервов позвоночных, так как число нервных волокон находится в определенных соотношениях с числом нервных клеток в спинном и головном мозгу и в ганглиях, с которыми данные нервы связаны морфологически и функционально. Едва ли также возможно объяснить этим принципом и случаи, когда нервы меняют свой ход, дают новые ветви и т. д. Во всяком случае, нам с применением этого принципа к объяснению эволюции центральной и периферической нервной системы прйдется обождать до тех пор, пока неоламаркисты не приведут непосредственных доказательств того, что строение и функции нервной системы изменяются под влиянием упражнения в тех направлениях, в которых они изменялись в течение филогенеза позвоночных.
Большое затруднение для неоламаркистской гипотезы представляют так называемые пассивные органы животных, т. е. такие органы, которые полезны для животных не своей активной деятельностью, а самим фактом своего присутствия: сюда относятся очень многие органы защиты, как, например, костные чешуи и панцыри рыб (Chondrostei, Holostei, Cros-sopterygii), скорлупы и раковины моллюсков и ракообразных, хитиновые скелеты многих насекомых и т. д. Представить себе, что все эти органы изменяют свое строение вследствие упражнения, мы никак не можем.
Точно так же трудно представить себе, что прогрессивно развивались вследствие упражнения многие органы нападения животных, как, например, клыки, бивни, шипы, пила пилы-рыбы, зуб единорога (Monodpn) и рога полорогих копытных; мы знаем, что эти органы пускаются в дело животными сравнительно редко, и уподобить употребление этих органов гимнастике, от которой они развивались бы, мы никоим образом не можем. То же самое нам пришлось бы сказать о сложно построенных, развившихся из частей брюшных плавников, мужских совокупительных органах позвоночных, например акуловых рыб, или насекомых, например жуков. Трудно представить себе, чтобы эти органы, функционирующие в течение очень короткого периода один раз в год и остальное время года остающиеся без функции, образовались на основании принципа усиленного упражнения.
Резюмируя все сказанное нами относительно значения упражнения органов как принципа, объясняющего прогрессивную эволюцию животных, нам приходится признать, что лишь сравнительно небольшое число филогенетических изменений в строении мускулатуры, кожи, желез и костного скелета может быть объяснено, и то с большой натяжкой, на основании этого принципа. При этом функции органов при усиленном упражнении качественно остаются теми же, так что многочисленные случаи изменений строения органов на основании этого принципа объяснены быть не могут. Совершенно то же можно сказать и относительно много
92
ГЛАВА It
численных случаев субституции органов и субституции функций: почему вследствие упражнения спинная струна низших рыб была вытеснена костными позвонками; или хрящевой череп заместился эндохондральными костями, или меккелев хрящ высших позвоночных был вытеснен покровными костями и т. д., для нас (с точки зрения гипотезы упражнения) остается непонятным. Мы видели далее, что не можем пользоваться этим принципом и для объяснении эволюции тех органов, клетки которых не размножаются у взрослых животных, т. е. не размножаются в то время, когда органы функционируют по преимуществу (центральная нервная система и органы чувств). Так же мало допустимо применение этого принципа для объяснения эволюции пассивных органов и органов биологически важных, но сравнительно редко функционирующих.
В общем мы видим, что объяснить эволюцию сложно построенных органов путем усиленного упражнения едва ли возможно.
НЕСОСТОЯТЕЛЬНОСТЬ ПРИНЦИПА НЕУПРАЖНЕНИЯ ДЛЯ ОБЪЯСНЕНИЯ РЕГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Мы до сих пор говорили только о прогрессивных изменениях органов при усиленном упражнении и не касались вопроса о редукции органов вследствие неупражнения, которой неоламаркисты придают большое значение. Предположение, что многочисленные случаи редукции органов объясняются неупражнением этих органов, было бы очень удобно для объяснений явлений атрофии органов, и, на первый взгляд, многие факты говорят в пользу такого объяснения. Ежедневный опыт показывает, что некоторая редукция мускулов происходит при неупражнении их (мускулы ног людей, ведущих сидячий образ жизни и т. д.). Обыкновенно предполагают, что неупражнение данного органа в течение целого ряда поколений может привести к полной атрофии его. Некоторые опыты также, невидимому, подтверждают это положение: так, по Каптереву,1 у дафний, воспитывавшихся в темноте, атрофировались глаза, и, сопоставляя этот факт с атрофией глаз пещерных животных (пещерные амфибии, ракообразные, рыбы), можно предположить, что у дафний глаза атрофировались от неупотребления при пребывании их в постоянной темноте. Правда, некоторые другие опыты и наблюдения показывают, что не всегда пребывание в полной темноте ведет к атрофии глаз: так у Drosophila, размножавшихся в течение 69 поколений в темноте, глаза не атрофировались (Пайн). Наряду со слепыми пещерными амфибиями в тех же пещерах живут близкие к ним амфибии с еще развитыми глазами. Эти факты как будто говорят о том, что темнота не всегда одинаково влияет на- разных животных. Мы знаем, что среди Drosophila, живущих и развивающихся на свету, появляются слепые особи с редуцированными глазами, и это, повидимому, указывает на то, что редукция глаз может происходить и независимо от влияния темноты, т. е. без всякого влияния неупражнения.
Другие опыты, однако, как будто несколько изменяют значение только что упомянутых опытов Каптерева и наводят на мысль, что редукция глаз у Cladocera зависит не от темноты, а от недостаточного питания. Это, повидимому, подтверждается также и опытами Н. В. Ермакова,хпри которых велся точный учет количества пищи и которые показали, что дегенерация глаз стоит в прямой связи не с неупраж-
1 Кар ter е w Р., Experimentale Untersuchungen fiber die Frage vom Einfiusse der Dunkelheit auf die Geftihlsorgane der Daphnien, Biol. Zbl., Bd. 30, 1910.
Idem. Ober den Einflussder Dunkelheit auf das Daphnien Auge, Biol. Zbl., 32,1912.
“Ермаков H. В., К вопросу об изменении глаза у Simocephalus octulus под влиянием темноты и голода. Работы Волжской биологической станции, 1924.
НЕОЛАМАРКИЗМ
93
нением при пребывании животных в темноте, а с голоданием: глаза атрофируются у голодающих животных и на свету и в темноте.
Этот результат весьма интересен, так как он ясно показывает, что определенное влияние изменения условий среды, в которой живут животные, существует, но что это влияние не то, которого можно было бы ожидать на основании неоламаркистской гипотезы: на глаза влияет не отсутствие света, а понижение питания.
Сравнительно морфологическое исследование редуцированных органов не говорит в пользу гипотезы неупражнения как причины редукции. Мы находим, что атрофируются многие пассивные органы, которые вообще не упражняются, как, например, части твердого наружного скелета. Так, мы знаем, что у акуловых рыб все тело (включая и брюшную поверхность) покрыто плакоидными чешуями. У многих скатов, которые несомненно произошли от акул, чешуи вполне атрофировались на брюшной поверхности—той, которой скат, лежа на дне моря, прикасается к песку и камням и которая раздражается механически несомненно более, чем спинная поверхность животного, обращенная к поверхности воды.
У симметричных предков камбаловых рыб костные чешуи были развиты равномерно на обеих сторонах тела: у Pleuronectus flesus мы видим, что на правой (верхней) поверхности чешуи хорошо развиты, а на левой, обращенной ко дну моря, на которой рыба нормально лежит, в области головы чешуи вполне исчезли; в туловище же на этой стороне тела их редукция началась: многие чешуи утратили характерные для них шипы и скрылись под кожей.
Мы видим, таким образом, что у рыб чешуи редуцируются именно на той стороне, которая наиболее подвергается механическим раздражениям и сохраняются там, где этих раздражений нет (на верхней стороне тела). Эти факты говорят не в пользу гипотезы неупражнения, как причины редукции органов.
То же мы можем сказать и относительно тех случаев, когда у животных атрофируются зубы, как это имело место, например, у предков черепах или у предков птиц. Очень вероятно, что у этих животных изменилась пища, но совершенно несомненно, что они все же продолжали есть, т. е. что они двигали челюстями и надавливали на редуцирующиеся зубы, так что эти последние, точнее клетки зубной пульпы, раздражались постоянно при каждой еде, и, несмотря на это, зубы атрофировались. Это показывает, что постоянное функциональное раздражение не препятствует редукции раздражаемых органов.
Едва ли существует много органов, так активно функционирующих, как части кровеносной системы, т. е. сердце и сосуды. Изучая развитие сосудов, мы часто видим, что функционирующий сосуд начинает утончаться, просвет его сужается, и через некоторое время данный участок сосуда атрофируется и исчезает совершенно. Так, при исследовании развития жаберных сосудов акуловых рыб1 я нашел, что дорзальный участок артерии жаберной дуги срастается с дорзальным концом задней жаберной вены и что затем часть артерии, лежащая вентрально от новообразо-вавшейся анастомозы сосудов, делается тоньше и совсем атрофируется. Совершенно такая же редукция происходит при развитии дорзальных комиссур между передними и задними жаберными венами (v. communi-cantes dorsales arcuum branchialium) каждых двух соседних бранхио-меров личинки акулы. Само собой разумеется, что в течение этого процесса жабер«ые сосуды не перестают функционировать и ток крови в них не прекращается. Напомню также о редукции дистальных концов длин-
1 Sewer tzoff A. N., Die Entwicklung der Kiemen und Kiemenbogengefas-se, Zschr. f. wiss. Zool., Bd. 71, 1923.
94
ГЛАВА II
них жаберных нитей акул и скатов, которые продолжают функционировать и в которых ток крови вообще не прерывается и в течение процесса редукции и после его окончания. Во всех этих случаях атрофия органов происходит при сохранении их функции: мы ни в коем случае не можем думать, что причиной редукции было неупражнение атрофирующихся органов (InactivitStsatrophie). Как это будет подробно разобрано ниже, изучение явлений редукции органов (в частности «пассивных» органов) приводил нас к выводу, что органы атрофируются не тогда, когда они перестают функционировать, а тогда, когда они становятся биологически бесполезными для их обладателей.
Мы видим, таким образом, что сравнительно очень немногие случаи эволюции органов, как прогрессивной, так и регрессивной, могут быть объяснены принципами упражнения и неупражнения органов. Во времена Ламарка, когда вопрос о приспособительных изменениях был почти сосовершенно не затронут исследованием, казалось, что эти принципы объясняют очень многие (если не все) явления прогрессивной и регрессивной эволюции. В настоящее же время, когда, благодаря шестидесятилетним упорным исследованиям зоологов, сравнительных анатомов и палеонтологов, нам стал известен ход эволюции громадного числа приспособлений, не известных Ламарку, нам становится совершенно ясным, что даже при допущении столь оспариваемого принципа наследования последствий упражнения и неупражнения органов мы можем объяснить принципами неоламаркизма сравнительно лишь очень небольшое число известных нам приспособительных изменений; громадное же большинство этих изменений объяснению посредством этих принципов не поддается.
КРИТИКА ПРИНЦИПА ЦЕЛЕСООБРАЗНОЙ РЕАКЦИИ
Те приспособительные изменения, которые не могут быть объяснены старыми ламарковскими принципами упражнения и неупражнения органов, неоламаркистам приходится объяснять изложенным нами принципом целесообразной (приспособительной) реакции организмов на изменения внешней среды. Как мы уже отметили, по этому принципу организм, попадая в измененные условия существования, реагирует целесообразным изменением своего строения, т. е. спонтанно меняет строение тех органов, которые имеют отношение к измененньш условиям, так что эти органы оказываются приспособленными к новым условиям среды.
Вейденрейх в качестве доказательства этого положения приводит упомянутые нами выше примеры горных растений, приспособляющихся при пересадке в долины и низменные местности к условиям этих мест, и растений низменных мест, приспособляющихся при пересадке на горы к горной среде и соответственно этому меняющих свое строение. В некоторых случаях новые признаки, приобретенные растением после пересадки, удерживаются его потомками в течение нескольких поколений; в этом неоламаркисты видят начало закрепления наследственностью новоприоб.ретенных приспособительных изменений.
Становясь на точку зрения неоламаркистского учения, мы должны принять, что все приспособительные изменения организации растений произошли на основании деятельности только этого принципа, так как, очевидно, принцип упражнения и неупражнения органов к растениям не применим. В таком случае этот единственный принцип объяснения эволюции всего растительного царства заслуживает гораздо более подробного разбора и подтверждения примерами и, если возможно, опытами, чем это делалось до сих пор. Очень интересно было бы, например, чтобы неоламаркисты указали, какие именно изменения среды вызвали в каче
НЕОЛАМАРКИЗМ
95
стве непосредственной реакции развитие шипов и колючек, защищающих растения от топтания и поедания растительноядными животными? Какие изменения среды вызвали развитие плодов с крючочками, прицепляющимися к шерсти млекопитающих, благодаря которым многие растения способны распространять свои семена на далекое расстояние от мест, где они растут, т. е. расселяться (напомним наши репейники)? Какие изменения среды вызвали развитие летучек на семенах ковыля и других подобных форм? Какие изменения среды обусловили развитие вкусной мякоти у покрытых твердой оболочкой зерен (вишен и слив), которые проглатываются и непереваренные извергаются птицами, благодаря чему эти растения расселяются на далекие расстояния, что несомненно является признаком весьма полезным для данных видов? Должны ли мы себе представить эволюцию колючек акации, алоэ и наших колючих растений таким образом, что травоядные млекопитающие ели и топтали предков этих растений и что в качестве реакции на это изменение среды у них развились острые колючки и шипы?
• Мы можем свободно себе представить, что на общее изменение климатических условий в сторону сухости растения и животные могут ответить целесообразной реакцией своих наружных покровов: растения—ксе-рофитным изменением своих поверхностных слоев, животные—ороговением эпидермиса,1 но нам очень трудно представить себе, какими изменениями среды вызваны те изменения, которые имеют непосредственное отношение к изменениям в жизни других- растительных и животных организмов.
Принцип целесообразной реакции принимает два положения: 1) изменение условий среды производит заметные изменения в организации растений и животных, подвергающихся этим измененным условиям, и 2) эти изменения являются целесообразными, т. е. полезными относительно тех именно неблагоприятных сторон данного изменения среды, которые их вызывают. Таким образом, данный принцип принимает, что при наступлении холодного климата в организмах развиваются такие черты строения, которые защищают организм от холода, а при изменении условий освещения развиваются в органах зрения приспособления к изменившимся условиям света, например к видению при слабом свете (телескопические глаза и т. п.). При переселении наземного животного в водную среду реакция (по предпосылке) должна состоять в спонтанном развитии органов дыхания, приспособленных к дыханию в водной среде, органов движения, приспособленных к плаванию, и т. д.
Посмотрим, насколько изменения среды действительно вызывают изменения именно такого рода. Экологические исследования последнего времени показали, что некоторые изменения условий существования действительно вызывают ряд изменений в строении организмов. Много интересных примеров таких изменений приводит в своей работе «Роль климата в эволюции птиц»П. В. Серебровский.1 2 По его исследованиям большое влияние на окраску птиц оказывает влажность и в несколько меньшей степени температура тех местностей, в которых живут данные птицы. При этом автор отмечает, что бурые и черные тона окраски зависят главным образом от влажности, красные и желтые—чувствительнее к температуре. Как правило, северные подвиды крупнее южных; континентальный климат содействует увеличению роста, умеренный—уменьшению. Из слагаемых климата наибольшее значение имеет температура и степень континентальности, наименьшее—влажность. До известной степени изменения климата повлияли и на другие признаки строения птиц, например
1 Мы здесь совершенно оставляем в стороне вопрос о том. действительно ли эти изменения среды вызывают такие реакции, и, если они действительно их вызывают то всегда ли и у всех ли форм данной группы происходят подобные изменения.
2 Бюллетень Московского общества испытателей природы, т. 34, 1925.
96
ГЛАВА II
на форму клюва и на изменение формы крыльев, на увеличение перьев всего туловища и отдельных частей тела, на удлинение хохлов, рожков и украшающих выростов и т. д.
Много примеров непосредственного влияния внешних условий на признаки животных приводит Р. Гессе в своей «Зоогеографии».1 Так, многие бабочки, живущие в сыром климате, отличаются темной окраской (мела-низм). Многие костистые рыбы, живущие в южных морях, отличаются от своих сородичей, обитающих в северных морях, меньшим числом позвонков: южноатлантические камбалы (Ancylopsetta quadrocel-lata, Xistreuris liolepis, Paralichthys californicus и др.) имеют 35—37 позвонков, между тем как северноатлантические формы (H'ppoglossoides platessoides, Asteresthes stomias, Hippoglossus hippoglossus) имеют 45, 49 и 50 позвонков. Большая часть тропических Acanthopterygii имеет 24 поз-цонка, а соответственные формы из более холодных областей—большее число позвонков (от 27 до 39).
Величина многих беспозвоночных в холодных морях больше, чем в теплых (фораминиферы, кольчатые черви, иглокожие, моллюски и ракообразные).
Известно, что существует определенное соотношение между объемом тела и его поверхностью у теплокровных животных: отдача тепла происходит через поверхность тела, и чем больше поверхность, тем больше потеря тепла. У небольших животных (при той же форме тела) отдача тепла больше, чем у крупных, так как отношение поверхности тела животного к объему у мелких животных больше, чем у крупных. Чтобы понять это положение, представим себе, что мы имеем три куба с величиной ребра в 1, 2 и 3 см; поверхности этих кубов будут 6, 24 и 54 см1 2, а объемы 1, 8 и 27 см3. Мы видим, что поверхности увеличиваются пропорционально квадратам, а объемы—пропорционально кубам; таким образом, у крупных форм поверхность относительно меньше, чем у мелких, т. е. мелкие животные охлаждаются при холодной температуре сильнее, чем крупные. Это правило называется по имени открывшего его ученого правилом Бергмана. Гессе установил, что у животных различных климатов соотношение между поверхностью тела и объемом регулируется при переходе из одного климата в другой изменением величины кожных придатков, увеличивающих величину поверхности тела (ушей, хвостов). Так, у полярной лисицы (Canis lagopus) очень маленькие уши, у нашей лисицы (Canis vulpes), живущей в умеренных широтах, уши больше, а у лисиц жаркого климата (Canis cerdo) уши очень велики: другими словами, у форм, обитающих в жарком климате, отдающая тепло поверхность сильно увеличена, благодаря чему животные легко переносят жару. Повидимому, эта особенность развивается непосредственно под влиянием изменения температуры: мыши и крысы, разводимые при высокой температуре, делаются меньше ростом, но уши их увеличиваются и хвосты удлиняются, т. е. у них под влиянием жары происходит приспособительная реакция. Точно так же у кроликов высокая температура способствует развитию больших висячих ушей..
Весьма интересны опыты над влиянием изменения в пище животных на размеры и строение их кишечного канала. Старые авторы (Семпер,3 Гюнтер, Эдмондстон) принимали, что строение желудка птиц очень сильно меняется под влиянием изменения корма: при кормлении хищной птицы  твердой растительной пищей (зернами) тонкие мускульные стенки желудка, по их мнению, делались очень толстыми, а внутри желудка развивался роговой эпителиальный слой, приспособленный к перетиранию зерен; другими словами, путем перемены пищи можно заставить желудок хйщ-
1 Hesse R., Tiergeographie auf oekologischer Grundlage, Jena, 1924.
2 Cp. Semper G., Die natiirlichen Existenzbedingungen der Tiere, 1880.
НЕОЛАМАРКИЗМ
97
ной птицы превратиться в желудок зерноядной. Обратное изменение получалось, согласно взглядам этих авторов, при кормлении зерноядных птиц мясом: мускульные стенки желудка делались тонкими, роговой слой атрофировался и весь желудок принимал характер желудка хищной птицы. •
Экспериментальные исследования Брандеса1 заставили усомниться в этих результатах и вызвали новые исследования в этом направлении. Работы В. Руа и его ученика Шепельмана1 * 3 4 5 показали, что при перемене пищи изменения в строении желудка действительно происходят, но что они далеко не так значительны, как предполагали прежние авторы. Оказывается, что при кормлении гусей мягкой и очень питательной пищей (манной кашей, клецками) происходит некоторая редукция стенок мускульного желудка, но толщина рогового слоя желудка не уменьшается, хотя величина' самой роговой пластинки становится несколько меньше и по консистенции пластинка делается менее твердой. По Шепельману, у гусей при кормлении их мясом объем мышц мускульного желудка не уменьшается, а делается больше: таким образом, мнение о превращении желудка типа зерноядных птиц в тонкостенный желудок типа хищников под влиянием мясной пищи не подтвердилось.1
Вообще мы видим, что этими исследованиями предположение о приспособительном изменении стенок желудка птиц под влиянием изменения состава пищи не подтверждается.
Больше дают для неоламаркизма весьма тщательно поставленные опыты Бабака.6 Этот исследователь кормил головастиков бесхвостых амфибий (Rana fusca, Rana arvalis, Pelobates fuscus) мясной (мясо лягушек, раков, лошадиное мясо и т. д.) и растительной (Stellaria media) пищей. В результате оказалось, что кишечный канал головастиков, питавшихся растительной пищей, удлинился почти вдвое сравнительно с кишечным*каналом головастиков, питавшихся животной пищей. Мы видим, что здесь род пищи несомненно влияет на относительные размеры кишечника, так как эпителиальная стенка кишечника под влиянием раздражения, исходящего от менее питательной пищи, сильно растет в длину и просвет ее становится несколько уже. Эти изменения, невидимому, носят приспособительный характер, так как при менее питательной растительной пище усваивающая поверхность канала увеличивается, а пища, вследствие удлинения и сужения пищеварительного тракта, проходит медленнее и, благодаря этому, лучше переваривается и усваивается.
Как и в предыдущем случае, мы имеем здесь дело с количественным изменением органа, т. е. с простым увеличением его размеров. Происходит ли здесь изменение функции, т. е. изменение в химическом составе выделения кишечных желез, мы не можем сказать.
В этих опытах весьма интересна одна сторона, а именно то, что изменение строения кишечного канала имеет до известной степени приспособительный характер: мало питательная растительная пища в длинном и узком пищеварительном канале полнее усваивается, чем в более коротком и широком, так что мы можем сказать, что при измене
1 Brandes G., Ueber den vermeintlicben Einfluss veranderter Ernahrung auf die Structur des Vogelmagens, Leopoldina, Bd. 32, 1896.
! Roux W., Ueber die functionelle Anpassung des Muskelmagens der Gans, Arch, f. entw. Meeh., 21, 1906.
dSchepelmann E., Ueber die gestaltende Wirkung verschiedener Ernahrung auf die Gans etc., Arch. f. entw. Meeh., Bd. 21 u. 23, 1906 и 1907.
4 Шепельман высказывает гипотезу, что при многолетнем кормлении гусей мясной пищей это превращение может совершиться.
5 Babak, Experi men telle Untersuchungen uber die Variabilitat der Verdaungs-rohre, Arch. f. entw. Meeh., 1909.
Морфологические закономерности	7
S8
ГЛАВА II
нии рода пищи у головастиков происходит ауторегуляция строения кишечного канала соответственно роду пищи. Выработалась ли эта ауторегуляция в течение эволюции личинок бесхвостых амфибий или она представляет собой свойство, характерное для пищеварительного тракта всех позвоночных, мы без дальнейших опытов, касающихся других животных, в первую очередь личинок хвостатых амфибий, сказать не можем. Изложенные исследования над изменением пищеварительного канала птиц в связи с изменением пищи, невидимому, говорят против предположения, что изменения строения кишечного канала всегда имеют приспособительный характер.
Мы рассмотрели сравнительно большое число изменений признаков животных под влиянием измененных условий внешней среды, и они показали нам, что в природных условиях изменение среды при достаточно длительном воздействии оказывает во многих случаях изменяющее влияние на организацию животных. Отметим, что в тех случаях, которые нами приведены, и в весьма многих аналогичных случаях такое изменяющее влияние имеют лишь очень общие изменения условий неорганической среды, главным образом изменения климата и до известной степени того, что географы называют ландшафтом.
Мы, в общем, можем согласиться с первой частью приведенного выше тезиса неоламаркизма и принять, что некоторая часть внешней среды непосредственно влияет изменяющим образом на строение организмов. Но нерешенными остаются следующие важные для данной проблемы вопросы:
1.	Наследственны ли изменения, вызванные непосредственным влиянием среды?
2.	В какой мере изменения, вызванные в организме изменениями среды, являются приспособительными?
3.	Все ли изменения среды, и неорганической и биологической, непосредственно влияют изменяющим образом на организмы?
Относительно наследственности изменений, вызванных непосредственным влиянием измененных условий среды, вопрос в настоящее время не может считаться решенным, ибо неоламаркистам до сих пор не удалось убедить своих оппонентов в том, что наследование так называемых благоприобретенных признаков является правилом, а не исключением.
Что касается вопроса о приспособительном характере изменений, вызванных общими изменениями неорганической среды, то этот важный для неоламаркизма тезис едва ли может считаться доказанным. В случаях, когда для нас ясно, что данные признаки животных развились в зависимости от непосредственного влияния внешних условий, приспособительный характер этих признаков далеко не является правилом. Большая часть изменений окраски птиц и насекомых, развивающихся под влиянием климата или при экспериментах, насколько мы можем судить о них с биологической точки зрения, являются признаками индиферентными, т. е. если не вредными, то и не полезными при данных условиях существования.1 Только относительно очень немногих изменений этого рода мы можем сказать, что они носят приспособительный характер: сюда относятся только, что разобранные изменения длины кишечного канала у личинок бесхвостых амфиий (Бабак) и изменения величины тела и размеров кожных придатков (Гессе).
Таким образом, нам очень трудно принять положение, что все приспособительные изменения, эволюцию которых трудно объяснить на основа
1 Мы могли бы сказать, что изменения окраски животных, а также изменения формы являются признаками приспособительными, если бы мы видели, что таким образом развиваются покровительственные окраски и формы (как, например, форма гусениц пядениц, прямокрылых насекомых, похожих на сухие ветки, и т.. д.);-одиако этого в изменениях окраски и формы животных под влиянием климата мы не находим.
НЕОЛА МАРКИЗМ
99
нии принципа упражнения и неупражнения органов, развились на основании принципа целесообразной реакции организма на изменение среды, ибо наблюдение показывает нам, что целесообразная реакция является не общим правилом, а скорее исключением.
Так, мы не можем указать, какая причина обусловливает уменьшение числа позвонков у высших костистых рыб при их распределении по направлению с севера на юг; мы не можем также сказать, какое общебиологическое (приспособительное) значение имеет это крупное морфологическое изменение строения скелета данных форм. Но в рассмотренных нами случаях мы видим, что общие и сильные изменения условий неорганической среды оказывают на организм животных изменяющее влияние и что некоторые из таких изменений имеют приспособительный характер; это позволяет заключить на основании аналогии, что некоторые приспособления к изменениям климата выработались таким путем.
Мы можем себе представить, что некоторые очень общие и простые приспособления количественного характера развились как непосредственные реакции на воздействия изменении неорганической среды. Для более сложных изменений такое объяснение, если не вкладывать в него, некоторого мистического значения, применить трудно. Мы вполне можем, например, понять биологическое значение третьего века птиц, т. е. той боковой прозрачной складки кожи, которая при помощи особого мускула надвигается на роговицу глаза и, не препятствуя зрению, ослабляет действие слишком ослепительного освещения. Для неоламаркиста казалось естественным признать, что это изменение произошло при переходе предков птиц к жизни на ярком солнечном свету, т. е. при развитии способности летать. Нам такая «целесообразная реакция» была бы понятна, если бы изменение в освещении вызвало изменение в пигментных клетках и клетках ретины, подвергающихся действию света и реагирующих на него, но почему изменение в интенсивности света вызвало ряд сложных изменений в эпителии, в соединительной ткани кожи и в мускулах, нормально не реагирующих на свет, для нас непонятно. Функция век, защищающих роговицу глаз от повреждений и раздражений, вполне понятна; но как эти раздражения роговицы вызвали развитие век, ресниц и мускулатуры век, т. е. частей, которых раздражения роговицы не касаются, нам , опять-таки непонятно. Далее, мы знаем, что глазная мускулатура по-’ звоночных, благодаря которой животные по своей воле могут направлять глаза на привлекающие их внимание предметы, развилась из передних мускульных сегментов тела, двигавших у их предков еще гибкий передний конец тела вправо и влево; эти передние (I, II и III, по фан Вайю) миотомы головы изменили свою функцию, прикрепились своими дистальными концами к глазному яблоку и сделались глазными мускулами. Нам вполне понятно, что подвижность глаз с образным зрением была крайне полезна для предков черепных позвоночных, но какое изменение условий среды вызвало изменение строения и функций передних глазных миотомов,1 мы совершенно не можем себе представить.
Мы знаем также, что у предков млекопитающих квадратная кость верхней челюсти и сочленовная кость нижней челюсти (quadratum и arti-culare) превратились в слуховые косточки среднего уха (молоточек и нако- вальню). Мы в праве поставить вопрос о том, какой переменой среды неоламаркизм объясняет смену функций и строения этих элементов?
Мы видели, что неоламаркисты объясняют посредством принципа приспособительной реакции, вызванной изменениями условий среды, приспособления животных и растений к изменениям этой среды (кли-
1 Об упражнении' глазных передних миотомов головы как о принципе, объясняющем превращение передних миотомов в глазные мускулы, говорить довольно трудно.
7*
100
ГЛАВА II
мат и т. д.). Но мы знаем, что у животных, точно так же как у растений, существует очень много приспособлений к измененным условиям биологической среды, т. е. к изменениям в отношениях данного животного или растения к растениям и животным, с которыми ему в течение своей жизни приходится вступать в те или иные биологические (т. е. неин-диферентные) отношения. Мы имеем полное право требовать у неоламаркистов, чтобы они показали на примерах, когда и как такие изменения отношений между данной формой и другими животными и растениями являлись стимулами, вызвавшими определенные «приспособительные реакции».
Мы видели, что эволюцию целого ряда пассивных органов как позвоночных, так и беспозвоночных животных нельзя объяснить принципом усиленного упражнения, и поэтому нам, оставаясь на почве неоламаркизма, приходится принять, что прогрессивная эволюция таких органов объясняется принципом «целесообразной реакции». При этом мы должны поставить вопрос о том, в чем состояла та перемена условий среды, которая вызвала, например, развитие панциря, состоящего из костных чешуи и покрывающего тело и голову кистеперых рыб? Какие внешние условия обусловили эволюцию сложных отростков и связок, которыми эти чешуи сочленяются друг с другом, т. е. замков, которыми каждая нижняя чешуя сочленяется с непосредственно над ней лежащей верхней чешуей?1
Такие костные панцыри очень полезны для рыб (кистеперые, палеонис-циды, костные ганоиды) тем, что они защищают их от укусов хищных животных, главным образом других рыб, нападающих на них. Мы с полной вероятностью можем предположить, что появление таких хищников и было стимулом, вызвавшим развитие сложно построенных костных чешуйчатых панцырей. С точки зрения неоламаркизма мы, повидимому, должны были бы признать, что поражения кожи, наносимые хищниками, оказались раздражениями, на которые предки кистеперых и па-леонисцид реагировали развитием сложно построенных чешуй. Прежде чем'принять такое толкование эволюционного процесса, желательно было бы, чтобы нам привели примеры того, что последствием поранений у рыб является развитие на всем теле (а не только в местах поранений) костного вещества. Конечно, такого доказательста неоламаркисты привести • не могут.
Мы привели примеры приспособительных изменений организации животных, которые нам трудно объяснить «принципом приспособительной реакции» и где нелегко определить, в чем состояло изменение среды, вызвавшее развитие сложно построенных органов. Число этих примеров нетрудно увеличить. Так, мы можем спросить у сторонников данного принципа, в чем состояли те изменения среды, которые в качестве раздражения вызвали развитие ядовитых зубов у змей с их сложно построенными ядовитыми железами, с каналом, пронизывающим зуб по длине, и с приспособлениями, благодаря которым эти зубы двигаются? Интересно было бы получить ответ и на вопрос о том, какие изменения среды вызвали в качестве целесообразной реакции образование крючков у головок репейника и ему подобных растений? Интересно было бы узнать у неоламаркистов, какое раздражение вызвало в качестве целесообразной реакции развитие колючек кактусов и алое, акаций и терновника, защищающих эти растения от поедания растительноядными животными и от топтания и ломания со стороны крупных млекопитающих? Таких затруднений, т. е. случаев эволюции, которые трудно объяснить на основании принци.
1 Каждая чешуя сочленяется с чешуей, лежащей над ней, посредством костного шипа, входящего в углубление на нижнем крае лежащей над ней чешуи.
НЕОЛАМАРКИЗМ
101
пов неоламаркизма, в частности принципа приспособительной (целесообразной) реакции, мы находим очень много.
Вдумываясь в значение этого принципа, мы видим, что положение о целесообразной реакции, в сущности, не дает нам никакого объяснения того, почему и как происходят приспособительные изменения в организации животных. Нам говорят, что у животных есть такое «свойство», в силу которого под влиянием раздражений у них развиваются «целесообразные изменения организации», т. е., другими словами, такие изменения, которые полезны именно при данных условиях среды. Почему организм реагирует именно «целесообразно», неоламаркисты не объясняют. Эта целесообразная реакция является некоторой «способностью», очень напоминающей нам «virtus sanativa» или «facultas occulta» медицины мольеровских времен.
Почему у животных под влиянием изменения внешней среды появляются особенности строения, полезные именно при этих измененных условиях, нам также не объясняют, но говорят, что это их «первичное свойство», и по аналогии в тех случаях, когда мы не наблюдаем перемены условий, но видим совершившееся приспособление, мы должны принять, что это приспособление развилось вследствие основной способности животных изменять свою организацию в приспособительном направлении вследствие прирожденной им способности целесообразной реакции.
Но с принципом аналогии, как известно, надо обращаться очень осторожно. Приведенное умозаключение, может быть, было бы правильно, если бы мы могли сказать, что все животные (и растительные) организмы всегда отвечают на изменение условий среды целесообразной реакцией: мы знаем, однако, что такие реакции отнюдь не являются правилом, а скорее могут быть названы счастливыми исключениями. Очень многие изменения организации, вызванные изменениями среды, является индиферентными и только сравнительно очень немногие—полезными для их обладателей. Мы видели, что эти приспособительные изменения (изменения длины кишечника головастиков бесхвостых амфибий, изменения величины поверхности тела млекопитающих) являются реакциями на очень общие изменения среды, т. е. на резкие изменения характера пищи, климата и т. д.; к тому же это очень простые, главным образом количественные изменения строения (удлинение кишечного канала, увеличение поверхности тела и т. д.). Едва ли мы имеем право заключать на основании этих сравнительно редких полезных реакций животных организмов, что и такие сложные приспособительные изменения организации, как изменения строения костных чешуй или развитие рогов оленей, появились как целесообразные реакции организмов на изменения среды.
Когда мы переходим к изменениям организации, которые являются приспособлениями к изменениям других животных или растений (к изменениям врагов, добычи, конкурентов или биологической обстановки, например леса, болота и т. д.), то, прежде чем признать, что эти приспособления развились как целесообразные реакции, мы имеем право требовать, чтобы нам показали действительные, а не гипотетические примеры таких реакций, т. е. показали, что при появлении опасного врага действительно развиваются чешуи или покровительственная оКраска, или же новые органы обороны или нападения и т. д. Но этих примеров нам не приводят, и поэтому мы едва ли имеем право предположить, что такие целесообразные реакции организмов при изменениях биологической среды действительно происходят. Это тем более невероятно, что обычно такие изменения биологической среды на животных непосредственно не влияют и влиять не могут: новый враг, например, влияет на добычу только тогда когда он ее убивает, т. е. когда для нее уже поздно изменяться.
В виду этих соображений мы едва ли можем пользоватьсяпринципом
102
ГЛАВА II
целесообразной реакции как общим принципом, объясняющим развитие всех тех признаков, эволюция которых не объясняется путем принципа усиленного упражнения органов. Предполагать, что этим принципом объясняется эволюция сложных приспособлений животных к изменениям их биологической среды, при настоящем состоянии наших знаний—значит признавать за животными некоторую facultas occulta, вызывающую развитие сложных приспособлений, т. е. лишать принцип целесообразной реакции всякого научного значения. Сказать, что глаз или ухо позвоночного животного развились потому, что у этих животных была способность под влиянием раздражения развить глаз или ухо, не значит дать объяснение, а значит отказаться от всякого объяснения.
Мы на этом можем покончить с нашим разбором принципа целесообразной реакции. Мы видим, что аиют принцип, как и принцип упражнения и неупражнения органов, очень мало дает для объяснения явлений эволюции. Только очень немногие и сравнительно очень простые факты филогенеза могут быть объяснены принципами неоламаркизма в том виде, как их теперь предлагают сторонники этой теории.
Возвращаясь к вопросу о наследственности благоприобретенных признаков, замечу, что для эволюциониста далеко не все аргументы, приводимые для доказательства и опровержения этого положения, являются одинаково убедительными и равноценными. Мы могли бы, например, признать доказанным, что явления меланизма, полученные Штандфусом или Фишером под влиянием изменения температуры, наследственны, но имеем ли мы право экстраполировать это положение настолько, чтобы предположить, что мы имеем здесь доказательство наследственности результатов упражнения органов? Делает ли оно вероятным факт, что дегенерация II и IV пальцев у предков лошади, происшедшая от того, что один , из предков лошади на них опирался слабее, сделалась наследственной? Как отразилось это в сущности ничтожное изменение величины запястных и предплюсневых косточек и фаланг на яйцеклетках и сперматозоидах потомков этих лошадей? Каким образом эти маленькие количественные изменения костей II и IV пальцев изменили строение половых клеток так, что через очень большое число клеточных делений это изменение отразилось на костях metacarpus, metatarsus и фаланг тех же пальцев потомков этих лошадей в том же направлении, т. е. в направлении уменьшения?
Сделать эти выводы из факта меланизма вследствие холода едва ли возможно, и поэтому прежде чем утверждать, что результаты упражнения и неупражнения органов наследственны, естественно было бы спросить, почему неоламаркистами не сделано прямых опытов относительно наследственности признаков, развившихся при упражнении и неупражнении органов? Нам думается, что без таких опытов этот очень важный для неоламаркизма принцип будет для беспристрастных исследователей казаться неубедительным. Здесь нам еще раз приходится повторить сказанное нами в начале этой главы относительно недостаточной разработанности неола-маркистской теории со стороны опыта и наблюдения.
При том состоянии, в котором эта теория находится в настоящее время, надо признать, что она очень, мало дает для объяснения эволюционного процесса и во всяком случае не может претендовать на то, чтобы быть единственной и общей теорией, объясняющей эволюцию животных. В лучшем случае, на основании неоламаркизма мы могли бы объяснить только некоторые очень простые примеры эволюционных изменений органов, которые к тому же вполне возможно объяснить и на основании других принципов, например на основании теории естественного подбора.
ГЛАВА III
МЕТОДЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Прежде чем перейти к изложению того фактического материала, из которого мы исходили при установлении морфологических закономерностей эволюции, нам придется сначала остановиться на рассмотрении тех методов реконструкции анцестральных признаков, которыми мы пользовались в наших филогенетических исследованиях.
Как известно, ученый, занимающийся проблемами морфологической эволюции животных, может работать тремя методам: палеонтологическим, сравнительно анатомическим и сравнительно эмбриологическим. Разберем в кратких чертах каждый из этих методов отдельно и остановимся прежде всего на методе палеонтологическом.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Обычно принято думать, что палеонтологический метод филогенетического исследования является тем единственным прямым методом исследования, при помощи которого удается непосредственно установить наличность филогенетических изменений в организации данных групп животных: многие ученые, палеонтологи в особенности, считают, что только этим путем мы и можем притти к безусловно верным результатам относительно происхождения животных.
Однако мы не можем согласиться с этой точкой зрения и полагаем, что, независимо от его огромного научного значения, палеонтологический метод совсем не является способом непосредственного исследования филогенетических изменений организации животных. Это зависит прежде всего от того, что палеонтологии доступно лишь изучение окаменелостей и что поэтому ей приходится преимущественно заниматься только одной системой органов, а именно скелетом, и реконструировать другие системы органов животных уже только на основании сравнительно анатомических законов, т. е. исходя из принципа корреляции частей. Для этого палеонтологии приходится прибегать к построению целого ряда специальных гипотез, как, например, гипотезы об отношении мускулов к скелету, гипотезы об отношении зубов к органам пищеварения, ребер к органам дыхания и т. д. Мы отнюдь не склонны отрицать вероятность и научное значение подобного рода выводов, но мы все же должны согласиться с тем, что гипотетический элемент здесь играет очень большую роль и чтсг поэтому нам никак не приходится говорить о непосредственном наблюдении эволюционного процесса.
Надо сказать, что ценность палеонтологических гипотез, конечно, в значительной мере зависит от того состояния, в котором сохранились остатки скелета ископаемых животных, а также и от самого количества остатков, дошедших до нас. В известной степени она зависит также и от сходства между ископаемыми остатками и скелетом современных
104
ГЛАВА III
животных, а также и от их строения. Так как остатки вымерших животных очень часто находят разбитыми, неполными и разрозненными, то нельзя не признать, что реконструирование их представляет собою большие трудности и что многое в этой работе является весьма гипотетичным.
Когда эта предварительная реконструктивная работа может считаться удачно завершенной, палеонтолог приступает ко второй части своего исследования, именно к установлению генетических отношений между реконструированной животной формой, ее предками и ее более поздними потомками.
Палеонтолог строит свои филогенетические ряды на основании тех же законов, что и сравнительный анатом, т. е. на основании тех признаков сходства и различия, которые он находит в организации исследуемых форм. При этом он обычно принимает, что формы животных данного типа, встречающиеся в более молодых (верхних) слоях, являются потом-д	ками тех форм, лежащих в более древних (ниж-
1	них) слоях, которые по общей сумме своих морфо-
I	логических признаков наиболее на них похожи.
Однако, если в ряду предков Aj—>(А2)—>А9 (схема I) форма (А2) не найдена вовсе или пред-г	д' ставлена лишь в виде разрозненных остатков, но
1	зато имеется в наличии боковая ветвь А', то ис-
I	s'	следователю всегда грозит опасность установить
s'	вместо истинного филогенетического ряда предков
s'	Aj—>(А2)—>А3 ложный филогенетический ряд, а
Схема I. Объяснение в именно ряд Aj—»А'—>А3, представив формы А' иА3, тексте.	не связанные между собой непосредственным род-
ством, как близкие члены одного ряда Aj—>А'—>А3.
Трудность построения лишенного таких пробелов филогенетического ряда из имеющихся в наличии остатков вымерших животных, реконструированных на основании только что изложенных принципов, не была^ конечено, недооценена и палеонтологами, и они обычно резко отличают подобные филогенетические ряды предков «Ahnenreihen» (О. Абель), от так называемых «Formenreihen», или сравнительно анатомических рядов. Вникнув в сущность построения филогенетических рядов чисто палеон4 тологическим путем, мы, конечно, увидим, что «филогенетические ряды» животных построены не на основании прямого наблюдения, как это мно4 гим кажется, но, наоборот, на основании целого ряда критически провес ренных логических умозаключений и по существу являются результатом трудной теоретической работы. Во всяком случае, мы имеем дело не с непосредственным наблюдением эволюционного процесса, а лишь с теоретическими и отчасти гипотетическими выводами. В случаях^ когда эти логические выводы прошли через достаточно строгую само-i критику, они имеют очень большую научную ценность, и мы можем^ опираясь на них, смело итти вперед.
СРАВНИТЕЛЬНО АНАТОМИЧЕСКИЙ МЕТОД ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Сравнительно анатомический метод филогенетического исследования,! совершенно так же, как и палеонтологический метод, отнюдь не является способом непосредственного познания филогенетического развития животных. Сравнительно анатомическое исследование заключается в том, что обычно стараются найти ряд переходных форм между гомологичными («гомогенетичными», по Гудричу) органами современных животных. Так, например, при исследовании скелета конечностей непарнокопытных; млекопитающих в начале сравнительно анатомического ряда ставят
МЕТОДЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ	105-
четырехпалую конечность дамана (Нугах, схема И, А), а в конце— однопалую конечность современной лошади ( D), и эти крайние группы соединяются между собой промежуточными формами, представленными четырехпалой конечностью тапира (В) и трехпалою конечностью носорога (С). Мы знаем, что в конечности современной лошади имеются следы трехпалого строения (грифельные косточки соответствуют рудиментарным metacarpalia II и IV); поэтому мы имеем основание считать, что однопалая конечность лошади произошла от трехпалой конечности типа носорога (Rhinoceros), которая сама произошла от четырехпалой конечности типа тапира, происшедшей в свою очередь от типичной пятипалой конечности. Вместе с тем было impiicite принято, что эволюция всех этих форм все время шла в одном и том же направлении, т. е. в направлении редукции краевых пальцев (I и V, потом II и IV) и прогрессивного развития среднего пальца, причем эволюция носорога и тапира остановилась на определенной стадии их филогенетического развития и не пошла дальше.
Схема II показывает нам, что все перечисленные нами животные А, В, С и D произошли от одной примитивной формы млекопитающих—X определенном, указанном стрелкою,
и что все они развивались в одной направлении. У дамана (Нугах, А) строение конечностей изменилось относительно мало (степень изменчивости строения конечности символизирована здесь отклонением линий X—А, X—В, X—С и X—D), у лошади (D) оно изменилось больше всего. Принято думать, что формы конечностей А, В, С, т. е. конечности дамана, носорога и тапира, приблизительно соответствуют по своему строению филогенетическим стадиям Ар В1, Сх, в свое время пройденным предками лошади. Только что приведенный сравнительно анатомический ряд А. В. С,
Схема II. Объяснение в тексте.
D имеет значение только для одной какой-нибудь системы органов, в данном случае—для скелета конечностей. Если мы захотели бы изучить ход филогенетического развития черепа у тех же непарнокопытных животных, то нам пришлось бы построить другой ряд, ибо череп носорога не является промежуточной ступенью между черепом тапира и черепом лошади. Иными словами, определенное направление в эволюции одного органа или одной системы органов отнюдь не предопределяет собою идентичного направления в эволюции другого органа или другой системы органов.
Сравнительный анатом, строящий свой ряд современных животных форм (например, только что приведенный нами ряд промежуточных форм между однопалой и пятипалой конечностью млекопитающих), вполне сознает, конечно, что он имеет здесь дело не с настоящим филогенетическим рядом, т. е. не с рядом предков—потомков, но лишь с рядом родственных современных форм, иллюстрирующим путь и направление эволюции данных органов.
. Главная ценность сравнительно анатомического метода исследования заключается в том, что если подобного рода «сравнительно анатомические ряды» дают нам вполне отчетливую картину эволюции отдельных систем органов (достоверность этой картины может быть проверена палеонтологическим или эмбриологическим путем), то это всегда позволяет нам понять и физиологическое и биологическое значение происшедших в этих орга
106
ГЛАВА lit
нах морфологических изменений. Так, возвращаясь к приведенному нам|1 выше примеру, мы можем, пользуясь этим методом, непосредственно изучать функцию конечностей, а также строение мускулов, нервов и сосудов конечностей, не сохранившихся палеонтологически.
Здесь нам необходимо подчеркнуть то особенное значение, которое имеют для изучения филогенеза рудиментарные органы современных животных. Когда сравнительному анатому приходится исследовать рудиментарный орган какой-либо ныне живущей формы, например рудиментарные задние конечности кита или змеи, то он может смело принятй, что именно у прямых предков этой формы эти конечности находились во вполне развитом и функционировавшем состоянии.
Не входя в дальнейшее обсуждение метода сравнительно анатомического исследования, мы хотели бы только еще раз обратить внимание читателя на то сходство, которое существует между сравнительно анатомическим и палеонтологическим способами исследования. Сравнительный анатом, на основании сходства в признаках ныне живущих взрослых животных,1 устанавливает между этими последними отношения родства: он приходит к выводу, что животные, органы которых Можно уложить в стройные, связанные между собой сравнительно анатомические ряды происходят от общих предков (схема II, X); палеонтолог сравнивает между собой различные формы вымерших животных, лежащие друг подле друга в различных геологических формациях, и, совершенно так же, как и сравнительный анатом, устанавливает на основании признаке^ сходства родственные соотношения между ископаемыми животными определенной геологической формации и их непосредственными предками. Ценность палеонтологических родственных линий, таким образом, в знай чительной степени зависит от числа промежуточных животных форм, найденных в различных формациях, а также от степени сходства между этими формами.
СРАВНИТЕЛЬНО ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Мы перейдем теперь к обсуждению сравнительно эмбриологического метода филогенетического исследования, вызвавшего, как известно, наиболее резкие возражения со стороны различных авторов. В четвертой части этой книги, в главах, посвященных проблеме филэмбриогенеза, читатель найдет детальный анализ явлений рекапитуляции признаков; поэтому сейчас мы не будем на них останавливаться подробно и отметим лишь методологическое значение закона Мюллера—Геккеля.
Наши исследования показали нам, что закон рекапитуляции признаков носит иной, более узкий характер, чем тот, который приписывал ему Геккель и его последователи. Прежде было принято думать, что повторение признаков взрослых предков в онтогенезе потомков представляет собой общее правило и что исключения из этого правила, все так называемые «искажения» биогенетического закона, вызываются исключительно явлениями ценогенеза, т. е. разнообразными приспособлениями зародышей к различным условиям эмбриональной жизни.
Что касается меня лично, я пришел к другому заключению. Я считаю, что существуют различные виды или типы филогенетических изменений признаков предков и что только при одном из них, именно при ’ эволюции, идущей путем надставок, конечных стадий в онтогенезе:
1 В настоящее время сравнительно анатомический метод в его чистом виде, т. е. без одновременного применения сравнительно эмбриологического исследования, употребляется довольно редко.
МЕТОДЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
107
(анаболии), имеет место повторение анцестральных признаков взрослых предков1 в онтогенезе потомков. При всех других типах филогенетических видоизменений такой рекапитуляции признаков взрослых рредков не происходит.
В тех случаях, когда рекапитуляция действительно имеет мы не можем, однако, говорить о повторении целых стадий развития, т. е. о повторении всей суммы признаков анцестрального организма, а лишь о повторении некоторых отдельных признаков. При таком толковании изменение у потомков анцестрального хода онтогенезу вследствие ценогенезов имеет лишь второстепенное значение, отчего; естественно, отпадают всякие основания говорить о «фальсификациях» 0 смысле Мюллера и Геккеля.
Так как эволюция посредством надставки конечных стадий онтогенеза чрезвычайно распространена, то мы находим при наших сравн эмбриологических исследованиях очень большое числ питуляций; поэтому этот метод реконструкции признаков исчезнувших предков современных животных несомненно имеет большое практическое значение: в этом заключается его преимущество перед двумя другими методами филогенетического исследования: сравнительно анатомическим и палеонтологическим.
Мы уже упоминали о том, что при исследовании с помощью палеонтологического метода всегда существует некоторая опасность принять более или менее отдаленную родственную форму предков данного жил т. е. боковую линию предков, за его прямых предков и приписать этим последним признаки, свойственные формам, принадлежащим к упомянутой боковой линии. Но если мы находим какой-нибудь признак данной формы в эмбриональном развитии этой формы, то мы може ждать с полной определенностью, что признак этот принадлежал прямым предкам данной формы и отнюдь не относился к одной из ее боковых прародительских ветвей. Так, например, если мы видим, что tarsale proximale современных рептилий состоит у зародышей ящерицы из двух отдельных tarsalia: из astragalus и fibulare, которые в бофее поздних стадиях развития срастаются в один цельный элемент, то мы можем с уверенностью сказать, что в tarsus прямых предков рептилий были развиты и astragalus и fibulare. Если же мы будем постоянно наблюдать в течение онтогенеза некоторую определенную последовательность в развитии изменений признаков какого-нибудь органа жи то мы можем с определенностью сказать, что данная эмбриональная последовательность соответствует последовательности в филогенетическом развитии этих признаков упрямых предков давно" животных, что с филогенетической точки зрения имеет очень значение.
Резюмируя вкратце то, что мы сказали относительно общей методики филогенетического исследования, мы видим, что все три метода, имеющиеся в нашем распоряжении, не являются прямыми мет (одами исследования и что ни один из них не ведет нас к непосредственному познанию эволюционного процесса. В своих исследованиях нам постоянно приходится прибегать к критическому сопоставлении) результатов нашего непосредственного наблюдения, добытого всеми тремя способами, для того чтобы иметь возможность судить о ходе филогенетического
место,
ительно о река-
ротного,
предков м утвер-
вотных,2
й формы большое
1	Точнее говоря, повторение поздних эмбриональных признаков, сходных с признаками взрослых предков.
2	Это относится, само собою разумеется, только к последовательности Признаков (рекапитуляции) в одном каком-нибудь органе животного, например в передних конечностях, и отнюдь не касается случайного совпадения в развитии признаков в различных органах.
в различ-
108	ГЛАВА III
процесса, т. е. постоянно иметь дело с тщательной логической работой филогенетической реконструкции.
Каким именно путем может выполняться эта работа по реконструкции процесса филогенетического развития, нам было указано уже давно' еще Э. Геккелем. Это старый путь так называемого тройного п а р а л л е л и з м а: он заключается в том, что результаты палеонтологического, сравнительно анатомического и сравнительно эмбриологического исследований критически сопоставляются для каждого конкретного случая; и только тогда, когда данные, добытые этими |ремя методами исследования, вполне согласуются между собою, мы д^ожем говорить о достижении верного результата в нашей филогенетической работе.
ГЛАВА IV
ТЕОРИЯ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Прежде чем обратиться к вопросу о происхождении низших позвоночных, мы должны сказать несколько слов о той точке зрения, с которой мы подходим к разрешению этой проблемы. Наша цель в настоящий момент заключается в том, чтобы составить себе по возможности отчетливое представление о том, полифилетическим или монофилетическим (моногенети-ческим) путем шла эволюция крупных групп животного мира, в частности эволюция той крупной группы, представителями которой являются низшие позвоночные животные.
МОНОФИЛЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ
Исследователи второй половины девятнадцатого столетия Придерживались преимущественно монофилетической теории, принимая, что каждая крупная группа многоклеточных животных (вплоть до типов)! происходит от единого корня, т. -	- - -
Схематически такое воззрение на происхождение животных групп можно было бы представить себе следующим образом. Вообразим себе, что вид А живет в определенном месте, имеет определенное географическое распространение и окружен определенной средой М [схема Ш, А (М)] и что этот вид, вследствие каких-либо изменений в окружающей среде (М', М"), — изменений, на которых мы сейчас останавливаться не будем,—распался на два или более подвида (а', а"), приспособившихся в свою очередь к новым, несколько отличным друг от друга условиям среды (М', М"). Если окружающая среда будет изменяться и дальше в том же направлении, то, согласно монофилетической гипотезе, образовавшиеся подвиды а' и а",'изменяясь далее, постепенно превратятся в виды А' и А", уже не способные к спариванию между собою или к скрещиванию с родоначальным видом А и не способные давать с ними плодучее потомство.
В случаях, когда родоначальный вид А оказывается, по этой теории, менее приспособленным к новой среде (М', М"), чем происходящие от него дочерние виды (А', А"), и когда он, вследствие этого обстоятельства, вымирает, систематики, имеющие непосредственную возможность [наблюдать
е.
от одного единственного
6^)4'	А2(М’)
2
(М')А'
(М')а'
вида. 


А"<м2") а’(м2)
А’(М’)
а"(М")
3----;------‘.............//W	;
Схема III. Монофилетическая эволюция групп животных А;—As' Для упрощения схемы нами! взят лишь один случай дихотомического деления (см.; объяснение в тексте).
А—исходный вид предков; a', a", a'j, a'g, a*j, a'S,—дочерние и внучатые подвиды; A', A", A'i, А'2, A"i, А"2—дочерние и внучатые виды; М, М', М", М'1, М'2, M"j, М"2—изменяющиеся условия окружающей среды.
но
ГЛАВА IV
лишь эти дочерние виды (схема III, 2), скажут нам, что виды А' и А* принадлежат к одному роду (genus) и назовут общие унаследованные ими от вида А признаки родовыми признаками, а признаки, которыми виды А' и А" отличаются между собой,—видовыми признаками.
Если условия окружающей среды будут продолжать изменяться и дальше (М'1; М'2, М"1; М"2), то каждый из дочерних видов А', А" снова распадается на подвиды (а'х а'2,	а"2), которые при дальней-
ших изменениях среды в том же направлении в свою очередь превратятся во внучатые виды А'1; А'2, А\, А"2 (схема III, 3), и т. д. Систематики же нам скажут тогда, что эти последние виды (А'1( А'2, А\, А"2) принадлежат уже к двум различным родам, характеризующимся признаками А'и А"(2)и принадлежащим к семейству А (1). Если мы продолжим этот ход мыслей далее, то нам легко будет представить себе, как могли произойти высшие систематические группы животного царства монофилетическим путем.
полифилетическая теория
Полифилетическая теория не имела первоначально среди.зоологов и палеонтологов того значения, которое придается ей в настоящее время ее наиболее рьяными поборниками. Во многих зоологических и палеонто-
логических трудах можно найти утверждение, что та или иная группа животных имеет полифилетическое происхождение. Однако, если более глубоко вдуматься в каждый отдельный случай, то нельзя не увидеть, что иногда вместо предполагаемой полифилии исследователь имеет перед собой явления совершенно другого порядка.
Так, например, М. Фюрбрингер (1888)1 на основании своих сравнительно анатомических исследований над мускулами птиц приходит к выводу, что подкласс бескилевых птиц (Ratitae), к которому принадлежат современные страусы, нанду, казуары и киви, а также вымершие Aepiornls, DinornisH Hesperornis, филогенетически развился полифилети-ческим путем. С другой стороны,глубокий знаток анатомии птиц Гадов (1893)1 2 принимает, что современные и некоторые из вымерших бескилевых птиц отделились от общего корня с С гур turi formes, Galliformes и Gruifor-mes и превратились в бегающих птиц (см. схему IV); при этом у них редуцировались крылья и киль, а задние конечности прогрессивно развились.
1 Fiirbri tiger М., Untersucliung zur Mopliologie und Systematik der Vogel zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stutz- und Bewegungsorgane, Jena, 1888.
2 G a d о w H., Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, VI Bd., IV Abt., Vogel, Leipzig, 1893.
ТЕОРИЯ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ	• Ш
Предки же гесперорнитид ответвились от общего корня с Colymbiformis, Ardeiformes и Anseriformes (В), причем у них также редуцировались крылья и киль грудины и они также превратились в бескилевых птиц.
Однако Гадов и Фюрбрингер в сущности оба принимают, что птицы филогенетически развились монофилетическим путем, и считают, что от общего родоначальника птиц X (схема IV) ответвились две дивергентных ветви А и В, от которых впоследствии, в свою очередь, ответвились группы Aj и Bj; эти последние, попав в аналогичные условия существования, эволюировали в конвергентных направлениях и приобрели поэтому целый ряд сходных признаков (редукция Киля, редукция крыльев, аналогичные изменения в оперении, прогрессивное развитие ног и таза ит. д.). Вследствие этого эти две группы nTmx(Ratitae и Hesperornitidae) сделались так похожи друг на друга, что систематики сочли возможным соединить их в одну группу, обозначив ее как Ratitae auctorum. Лишь сравнительной анатомии удалось в свое время раскрыть сомнительное происхождение этой своеобразной группы, так как, иссследуя различные формы этих птиц, удалось обнаружить среди них ряд признаков, сближающих некоторых птиц из рода Ratitae auctorum с птицами из рода Gruiformes (корень А), и ряд других признаков, сближающих их с родом Anseriformes (корень В). Таким образом, мы видим, что имеем здесь дело отнюдь не с типичной полифилией, не с происхождением данной группы от многих корней, но лишь со своеобразным случаем ^энвергентноого монофилетического развития.
В настоящее время теория полифилии в собственном смысле этого слова поддерживается среди палеонтологов главным образом Штейнма-ном1 и Дакке,1 2 а среди ботаников—Лотси.3 Среди приверженцев этой теории в СССР мы можем назвать систематика и географа Л. С. Берга4 и палеонтолога Д. Н. Соболева.5
Теория эта в ее чистом виде, какой ее выдвигают и поддерживают Штейнман и Лотси, целиком отвергает принцип дивергентного развития и принимает, что все количество известных нам форм животных и растений произошло от точно такого же количества неизвестных нам простейших форм («плазм», по терминологии Лотси), которые развивались параллельно друг другу. При этом оба автора также принимают, что различные виды анцестральных «плазм» первично столь же сильно отличались между собою, как и их нынешние потомки.
Надо сказать, что логически можно защищать лишь эту последнюю-крайнюю форму полифилетической теории, так как ее, если так можно выразиться, компромиссная форма переходит незаметными чертами, как мы это сейчас увидим, к монофилетическому толкованию явлений филогенеза. В самом деле, в тех случаях, когда сторонники полифилетической теории, как это иногда с ними бывает, принимают для толкования некоторых фактов принцип дивергенции, они вместе с этим принимают и то, что потомки исходной группы А, эволтоируя в течение долгого периода без распадения на подчиненные систематические группы, все же, в конце концов, в какой-то определенный момент их эволюции начинают диверги-ровать и распадаются на два или более отдельных видов, характеризующихся неспособностью скрещиваться между собою и давать плодучее
1 S tei nmann G., Die geologische Grundlagen der Abstammungslehre, 1908. Idem., Einfiihrung in die Palaeontologie. Leipzig, 1907.
2 Dacque E., Der Dessendenzgedanke und seine Geschichte, Miinchen, 1913.
8 L о t s у , J. P., Vorlesungen liber Deszendenztheorien, Jena, 1906, I, 1908, II.
4 Берг JI. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, 1922.
‘Соболев Д. Н., Наброски по филогении гониотид, Известия Варшавского политехнического института, вып. I, 1913
Его же, Начала исторической биогенетики, 1924.
112
ГЛАВА IV
потомство. При этом у них нет оснований утверждать, что процесс .дивергенции на этом должен непременно остановиться и что он не может иметь места также и у потомков вышеупомянутых групп. Однако, если это так, то имеется возможность и дальнейшей дивергенции т. е дальнейшего распадения на внучатые группы дочерних групп. Так как время, в течение которого совершается эволюция, на самом деле чрезвычайно велико, то сторонникам этого «компромиссного» взгляда поневоле приходится итти далее и допустить, что фазы дивергентной эволюции многократно повторялись на протяжении эволюционного процесса и что таким именно путем образовались такие крупные систематические группы, как семейства и отряды. Но тогда надо установить, почему дивергенция не может итти еще далее, итти до конца, и почему еще более высокие систематические группы (классы и типы) не могут также произойти этим путем?
Принятием такой смешанной, частично параллельной, частично дивергентной эволюции стройное здание полифилетической теории лишается своего основного фундамента, и поэтому с логической точки зрения Штейнман вполне прав в том, что он принимает и проводит эту гипотезу в ее чистой и крайней форме. В последующем мы и будем говорить именно о чистой полифилетической теории, в той ее форме, в какой она представлена у Лотси и Штейнмана.
Итак; если мы примем полифилетическую теорию в ее чистом виде и предположим, что ^се современные и вымершие виды животных произошли независимо друг от друга от такого же числа первичных протозоообразных форм (Штейнман), то мы неизбежно натолкнемся на весьма значительные затруднения. При этом нам прежде всего придется принять два следующих основных положения: 1) каждый вид развивается параллельно всякому другому, виду, причем его представители диференцируются гистологически и морфологически с различною степенью интенсивности, и 2) существует значительная разница в темпе филогенетического развития, так что определенная стадия эволюции одним родом животных достигается быстрее, чем другим.
Далее мы знаем, что все животные, принадлежащие к одной и той же крупной систематической группе, характеризуются рядом общих, свойственных всем им признаков. Если это так, то как объяснить, что совершенно одинаковые признаки развиваются иногда и у животных, генети-тически вовсе не связанных между собою? Ведь в самом деле, следуя полифилетической гипотезе, мы должны были бы признать, например, что млечные железы плацентарных млекопитающих со всеми деталями их гистологического и морфологического строения развились совершенно независимо друг от друга у различных видов этого подкласса или что волосы, которые у самых разнообразных млекопитающих имеют абсолютно аналогичную гистологическую структуру, образовались также совершенно независимо друг от друга в тех различных группах рептилий, от которых, согласно этой гипотезе, произошли эти млекопитающие. Мы должны были бы также принять, что одинаковое строение перьев у различных птиц также образовалось совершенно независимо в течение эволюции птиц из их рептилийных предков; и совершенно то же нам пришлось бы допустить относительно строения скелета и мускулатуры крыльев и задних конечностей этих птиц. Из этого следует, что мы должны допустить, что все то огромное количество сходных и одинаковых признаков, которые мы наблюдаем у особей, принадлежащих к любой крупной систематической группе животных, образовалось и развилось параллельно и независимо друг от друга. Однако нам очень трудно себе представить, как это могло реально произойти. Для объяснения этого явления авторы, защищающие полифилетическую точку зрения, либо принимают, что при этом действовал некий внутренний эволюционный принцип, который позво
ТЕОРИЯ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
ИЗ
лил одинаковым признакам развиться параллельно у несвязанных между собою кровным родством животных индивидуумов (аутогенез), либо утверждают, что сходные признаки возникают здесь вследствие сходства в условиях той внешней среды, среди которых растут и развиваются упомянутые животные.
Чтобы пояснить эту мысль примером, укажем, что в первом случае (аутогенез) авторам полифилетической гипотезы пришлось бы принять, что у всех рыбообразных предков четвероногих животных (число видов которых, согласно этой гипотезе, должно было бы соответствовать числу всех вымерших и всех современных видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) должна была существовать некоторая внутренняя тенденция к видоизменению их грудных плавников в пятипалую (и отнюдь не в трехпалую и не в шестипалую!) конечность; такая же внутренняя тенденция должна была привести к образованию одинаково построенных тазовых и плечевых поясов, одинаково построенных скелетов плеча, предплечья и кисти, бедра, голени и плюсны, одинаково построенных мускулов и нервов.
Позднее эти неисчислимые амфибиообразные предки1 высших Quadru-peda перешли в рептилийную стадию их филогенетического развития; при этом у всех у них от неизвестных внутренних причин увеличилось в яйце количество желтка, образовались одинаково построенные амнион и аллантоис, одинаково ороговела кожа и т. д. Если мы примем в соображение все то неизмеримое количество сходных признаков, которое, по этой гипотезе, развилось параллельно и независимо друг от друга у позвоночных животных, то мы увидим, что к аутогенетическому принципу предъявляются слишком большие требования и что он действительно превращается в чисто абстрактный, далеко отстоящий от научного исследования принцип. При всем этом весьма интересно отметить, что сторонниками полифилетической гипотезы никогда не приводилось доказательств в пользу реального существования аутогенетического принципа в эволюции: он всегда носил чисто спекулятивный характер.
В одной из моих прежних работ я указал еще на одну трудность, с которой приходится считаться при допущении «внутреннего» принципа в истолковании эволюционного процесса. Я имею в виду невозможность для нас, при допущении этого принципа, понять, каким образом может случиться то, что одна какая-нибудь группа животных, эволюируя в течение определенного геологического периода в прогрессивном направлении, вдруг, как это часто случается, меняет свое первоначальное направление и начинает развиваться в регрессивном порядке. При этом нам пришлось бы допустить, что один и тот же внутренний эволютивный стимул может действовать сначала в одном направлении, а затем в обратном, что было бы очевидной бессмыслицей.
Другие последователи полифилетической теории, как, например, Эймер,2 объясняют параллелизм в развитии сходных признаков тем, что считают животных чрезвычайно подверженными непосредственному воздействию внешней среды; они считают, что сходные условия внешнего воздействия, непосредственно влияющие на сходные организмы, вызывают исходные изменения в строении этих организмов. Но и эта гипотеза наталкивается на резкий отпор со стороны генетиков, которые, как известно, пришли к выводу, что все изменения, вызванные непосредственным действием окружающей среды, точно так.же, как и изменения, вызванные упражнением и неупражнением органов, не передаются по наследству.
Если мы примем это возражение в расчет, то нам придется согласиться,
1 Т. е. все те, кто не вымерли, и, остановившись в своем развитии, не превратились в современных амфибий.
!Eimer Th., Die Entstehung der Arten 1888. Id., Orthogenesis der Schmet-terlinge, Leipzig, 1897.
Морфологические закономерности.	8
114
ГЛАВА IV
что в сущности мы имеем право требовать от полифилетиков более веских доказательств своих воззрений, чем обычно приводимые ими заключения по аналогии. Поэтому мы будем продолжать держаться нашего отрицательного отношения к этой гипотезе до тех пор, пока доказательства в пользу этой теории не примут несколько иного характера.
Принятие принципа наследования приобретенных признаков (Эймер) мало помогает делу, так как принцип этот не в состоянии объяснить многих хорошо известных сравнительным анатомам фактов. Становясь на эту точку зрения, мы не можем, например, понять, вследствие каких внешних влияний среды или вследствие какого сильного, упражнения могли возникнуть перегородки в сердцах птиц и млекопитающих? Или, что еще более примечательно, вследствие каких внешних условий могла возникнуть в течение филогенеза редукция у птиц левой, а у млекопитающих правой дуги аорты? Или, наконец, каковы были те изменения среды, которые могли вызвать у многочисленных видов амфибий образование амниона и аллантоиса типа рептилий? С другой стороны, едва, ли мыслимо предположить, что тысячи и тысячи видов рептилий, являющихся, по разбираемой нами гипотезе, предками всех птиц и млекопитающих и населяющих огромные пространства земли, жили бы все в одинаковой обстановке и в совершенно одинаковых условиях внешней среды, вызывающих совершенно одинаковые изменения в их организации. То, что мы знаем о географической обстановке, в которой жили эти ископаемые животные, отнюдь не поддерживает этого представления. Мы видим, таким образом, что всякая попытка систематически провести полифилетическую точку зрения на каком-нибудь конкретном примере приводит к совершенно несообразным заключениям, и нам становится поэтому вполне понятным, почему авторы, отстаивающие эти гипотезы, говорят о них лишь в самых общих чертах: со своей точки зрения они поступают вполне резонно, ибо всякая попытка к детальной разработке этих теорий лишь делает их совершенно неприемлемыми.
Не меньшие трудности встречает на своем пути полифилетическая теория и тогда, когда ее начинают критиковать с палеонтолого-геологической точки зрения. Принимая ее в ее чистой, так сказать, штейнмановской форме (так как лишь в этой ее форме она не наталкивается на внутренние противоречия), нам придется допустить, что в определенный геологический период существовало огромное число различных рептилий, готовых превратиться в такое же огромное число различного рода птиц; совершенно то же мы должны были бы сказать и относительно общего состояния предков млекопитающих в течение мезозоя. Однако, хотя нам знакомо очень большое число видов мезозойных рептилий, тем не менее среди этой многочисленной фауны непосредственных предков млекопитающих и птиц мы пока не находим. Штейнман, повидимому, учел это затруднение и попытался поэтому построить филогенез высших позвоночных со своей полифилетической точки зрения. Однако лучше бы ему не делать этой попытки, так как при этом он приходит к выводам, являющимся абсолютно неприемлемыми для большинства морфологов. Дело в том, что все филогенетические построения Штейнмана базируются на сходстве между некоторыми отдельными признаками, находимыми им у далеко отстоящих друг от друга видов животных; общий же комплекс всех остальных признаков данной животной формы им совершенно не принимается в расчет. Следуя этому методу, Штейнман принимает на основании сходства в строении костного панцыря, что броненосцы (Loricata) непосредственно происходят от панцырных мезозойных рептилий(Polacanthus), совершенно упуская при этом из виду все чрезвычайно важные различия, которые имеются в других частях костного скелета этих животных, как то: различия в строении слуховых косточек, различия в строении нижней челюсти
ТЕОРИЯ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
115
различия в строении костей черепа и т. д. Бездоказательные и невероятные вспомогательные гипотезы, к которым он при этом прибегает (Штейнман допускает, например, что у всех этих вымерших рептилий, Polacanthus и др., существовали развившиеся совершенно самостоятельно и независимо друг от друга млечные железы типа млекопитающих, того же типа волосы, слуховые косточки и т. д.), настолько мало помогают делу, что он сам упоминает о них лишь вскользь. То же самое в сущности приходится сказать о предполагаемом Штейнманом происхождении мегатериев от игуанодонов, дельфинов от ихтиозавров, кашалотов от талат-тозавров; не более обосновано и воззрение Штейнмана на происхождение летучих мышей от летучих рептилий.
Я не вдаюсь здесь в более детальную критику филогенетических построений Штейнмана, ибо мои морфологические возражения будут мало понятны читателю, не знакомому со сравнительной анатомией; читателю же, которому хорошо известны сравнительно анатомические данные, они окажутся излишними, так как вся беспочвенность штейнмановских филогенезов ему и без того будет ясна.
Некоторые ученые, как, например, Соболев и Дакке, основываются в своих рассуждениях относительно полифилетической теории на фактах, почерпнутых ими из исследований, произведенных над моллюсками, в частности над головоногими. Но для сравнительного морфолога метод этих доказательств совершенно недопустим: существует одно хорошо обоснованное правило филогенетического и морфологического исследования, а именно, что никакой филогенез и никакая классификация не могут быть построены на основании изучения структуры только одного какого-нибудь органа или только одного какого-нибудь признака, например на основании строения кожи и ее придатков (чешуй, перьев) или на основании окраски животных и т. д. (По филогенезу, построенному на основании такого принципа, может, например, оказаться, что тигр и зебра являются родственными формами!). Тем не менее филогенез моллюсков, который, по Соболеву и Дакке, должен был служить решительным доказательством в пользу полифилетической гипотезы, построен именно на основании изучения одного единственного органа, т. е. раковины, выделяемой мантией этих животных. Между тем если мы сопоставим сравнительно простое строение мантии с весьма сложной структурой остальных частей тела этих моллюсков, например со строением их органов движения, органов выделения, органов чувств, со строением их нервов и кровеносной системы, то мы увидим, что имеем полное право усомниться в том, можно ли действительно всю сложную филогению моллюсков строить т о л ь к о на основании данных конхиологии, т. е. на основании изучения одних раковин. Если бы мы филогенез рыб, о котором речь будет впереди, стали строить только на основании кожного скелета этих животных, который можно рассматривать как аналог раковин моллюсков, то можно было бы справедливо усомниться в правильности наших выводов, и поэтому и по отношению к филогенезу моллюсков, нам думается, требуется не меньшая осторожность.1
Резюмируя все то, что нами было сказано относительно полифилетической теории, мы видим, что принятие ее необходимо требует от нас
1 Мы вполне признаем, что палеонтологи могут судить о филогенезе ископаемых моллюсков только на основании строения их раковин, так как от остальных органо» этих животных в ископаемом состоянии не сохранилось ничего, и мы отнюдь не сомневаемся в значении моллюсков как руководящих ископаемых; мы сомневаемся лишь в том, что на основании исследования одного органа можно воссоздать филогенез всего животного; поэтому все то, что нами сказано об этом вопросе, относится, сам» собой разумеется, к опенке исключительно палеонтологического метода исследования и нисколько не касается теории филогенеза моллюсков, построенной на основании сравнительно морфологических и эмбриологических исследований,
8»
116
ГЛАВА IV
в дальнейшем допущения существования двух весьма богатых фаун, состоящих в одном случае из форм, переходных между рептилиями и птицами, а в другом—из форм, переходных между рептилиями и млекопитающими, причем обе фауны эти вымерли, не оставив после себя никаких палеонтологических следов. Это последнее обстоятельство кажется нам весьма странным, особенно если мы вспомним о том, какое огромное число ископаемых остатков найдено нами от тех рептилий, которые вымерли, не оставив после себя потомков!
Для монофилетической теории этот пункт не представляет собою особых затруднений, так как совершенно ясно, что трудно ожидать найти палеонтологические остатки там, где предполагается существование малочисленной и географически ограниченной группы, от которой произошли рептилии, между тем как сильно размножившиеся потомки этой группы имеют много шансов на то, чтобы сохраниться в окаменелом состоянии. Для полифилетической же теории, предполагающей, что предки птиц, млекопитающих и рептилий были исключительно многочисленны, здесь имеется серьезный камень преткновения. Таким образом, перечисленные трудности (а также ряд других, о которых мы здесь еще не упомянули), стоящие на пути полифилетической гипотезы, не дают нам возможности примкнуть к ней.1
ЗНАЧЕНИЕ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ
Чтобы быть правильно понятыми, мы должны определенно высказаться относительно того, в какой форме мы лично принимаем монофилетическую теорию. Некоторые авторы, в особенности уже упомянутые сторонники полифилетической точки зрения, когда они хотят доказать неприемлемость монофилии, утверждают будто все новые формы (подвиды и виды) являются, согласно монофилетической теории, потомками одной •единственной пары животных^ т. е., иными словами, что представители подвидов а' и а” (потомки вида А, схема III) представляют собою родных братьев и сестер. Вместе с большинством сторонников монофилетической теории я не принимаю такого ультрамонофилетического воззрения и признаю, что мы имеем право говорить о монофилии также и в тех случаях, когда подвиды а' и а" появляются в отличных от вида А условиях обитания (М' М"), как потомки индивидуумов, которые могут свободно спариваться между собою и производить плоду ч ее потомство. При этом для нашего воззрения не имеет значения, появляются ли признаки, характерные для подвидов а' и а", вначале у единичных особей или у большого числа их.
Первый признак появления дивергентной эволюции заключается в том, что определенный вид (фенотип) распадается на две (или более) группы особей, которые уже не способны спариваться между собой и производить плодучее потомство. При этом совершенно безразлично с биологической точки зрения, обусловлена ли эта неспособность к взаимному скрещиванию внутренними (строение зародышевых клеток) или внешними (различные периоды размножения) причинами. Именно с того времени, когда прекращается спаривание представителей различных подвидов (а' и а"), начинается их самостоятельная эволюция и их превращение в отдельные виды А' и А".
Нам не представляется возможным дать общее и непосредственное доказательство монофилетической теории в ее только что приведенной форме,
1 Можно было бы думать, что так как теория эта весьма слабо обоснована, тЪ подробное обсуждение возражений, которые -можно было бы выставить против нее, совершенно излишне; однако в виду того, что среди молодых зоологов, не занимавшихся специально морфологией, она встречает многих приверженцев, по возможности беспристрастная критика здесь является далеко не бесполезной.
ТЕОРИЯ монофилетической эволюции
117
но мы можем считать доказанным, что в большинстве случаев (правильнее сказать—во всех случаях), когда мы имеем достаточно полную палеонтологическую запись, эволюция протекает в дивергентных направлениях, так что линии, которыми мы символически обозначаем анцестральные ряды, почти соприкасаются своими корнями; однако сближаются ли они между собою настолько, что мы действительно можем говорить об одном первичном прародительском вид е,—об этом в точности мы еще не знаем ничего.
Отметим, что не один только палеонтологический материал указывает нам на наличность дивергентной эволюции; к совершенно аналогичным результатам приходим мы и тогда, когда исследуем эволюцию при помощи сравнительно анатомического или сравнительно эмбриологического метода.
Схема V. Объяснение в тексте.	Схема VI. Объяснение в тексте.
Наша точка зрения сделается еще более понятной, если мы иллюстрируем ее при помощи двух прилагаемых схем (V и VI).
Рассматривая эти схемы, мы можем сказать, что эволюция в период, у—2 во всяком случае шла дивергентным путем, но обычно мы не знаем, как протекала она в предшествующее время, т. е. в период х—у. Можно предположить, что дивергенция появилась лишь в периоде у—z и что раньше, т. е. в период х—у, ряды предков (А,—Ai, А2—Аг, А3—Аз) шли параллельными линиями, не сближаясь своими корнями (схема V), или можно предположить, что эти ряды шли в период х—у в том же .направлении, что и позже, т. е. в период у—z, так что в период х—у они сближались между собою в одном пункте А (схема VI); это будет признаком того, что дивергентная эволюция началась с вида А. В этом последнем случае мы имеем дело с примером такой формы монофилетической эволюции, когда из одного вида А развиваются три более высоко стоящих систематических группы АГ, АГ и АГ (ср. схему III).
Что же касается первого нашего предположения, а именно, что ряды предков Аг—А1, А2—Аг, А3—АГ разделенные в течение бесконечно длинного периода х—у, изменялись все это время параллельно друг другу, то оно нам кажется, как мы это уже отметили выше, весьма невероятным; поэтому обычно принято думать, что и в предшествующую эпоху эволюция шла в том же дивергентном направлении, в каком она шла и в более поздний период у—z (схема VI). Надо сказать, что палеонтологические и эмбриологические факты во всяком случае решительно говорят в пользу этого последнего (монофилетического) толкования эволюционного процесса, хотя мы можем привести лишь очень ограниченное число прямых и безупречных примеров такой эволюции. К таким примерам относится, между прочим, цитируемый Плате (1925)1 ряд предков Planorbis multi for-
1 Р 1 a t е L., Allgemeine Zoology, 1925.
 11'8
ГЛАВА IV
mis, всем известный анцестральный ряд Equidae (схема VIII) и, может быть, ряд титанотериев, приводимый Осборном, а также некоторые немногочисленные ряды других млекопитающих.
Итак, палеонтологические и сравнительно анатомические факты, подтверждающие дивергентную эволюцию, логически приводят нас к выводу, что монофилетическая теория является правильной теорией и что дивергентное развитие начинается в пределах какого-нибудь одного прародительского вида А. Противоположная точка зрения, а именно взгляд, что анцестральные ряды —А',, А2—А'а, А3—А'3 развивались не дивер-гентно, но параллельно в течение периода х—у (схема V), является также не чем иным, как логическим умозаключением, но умозаключением чрезвычайно невероятным.
АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ КРУПНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
Если мы обратим свое внимание на разницу, лежащую между различными систематическими группами, то мы увидим, что у высших систематических групп—у семейств, отрядов и классов—э та разница относится главным образом к физиологически и биологически важным приспособительным признакам. Я должен напомнить при этом читателю об осборнов-ских примерах «адаптивной радиации».1 Он приходит, например, к выводу, что конечности всех млекопитающих развивались из короткой, стопоходящей, снабженной когтями пятипалой конечности; эта примитивная форма конечностей, непрерывно изменяясь в течение эволюции, перешла в целый ряд адаптивных конечностей, характерных для различных крупных групп млекопитающих. Так, мы имеем: 1) роюший тип конечностей у кротов, слепышей (Spalacidae), Chrysochloris и др.; 2) плавающий тип конечностей у тюленей, моржей, морских коров, китов и др.; 3) лазающий тип конечностей у обезьян, ленивцев, лемуров; 4) летательный тип конечностей (у летучих мышей, летучих собак); 5) бегающий тип конечностей, из которого развилась однопалая и двупалая конечность копытных. Во всех этих характерных для отдельных отрядов млекопитающих изменениях конечностей мы имеем дело с адаптивными изменениями, т. е. с приспособлениями скелета конечностей к различным условиям окружающей среды, той среды, в которой приходится жить и двигаться всем этим животным.
Совершенно тот же характер изменений встречаем мы и у зубов различного рода млекопитающих; развившись из зубов насекомоядного типа (Осборн), они превратились в зубы хищного, всеядного, травоядного и мура-вьеядного типа (myrmephagous, тип с редуцированными зубами). Наконец, точно такую же адаптивную эволюцию встречаем мы и при исследовании дивергентного развития формы тела и формы конечностей у крупных групп амфибий (Anuга, Urodela, Apoda) и рептилий. Напомним также о разнице в форме тела и в скелете между веретенообразными акулами и сплюснутыми в дорзовентральном направлении скатами, которая обусловлена разницей между нектонным и бентонным образом жизни этих рыб.
Всякий сравнительный анатом легко может привести огромное число примеров такой адаптивной дивергентной эволюции крупных животных групп, но здесь' мы на них останавливаться не будем.1 2 Как мы это только что отметили, все эти адаптивные признаки характеризуют собою именно крупные систематические группы животных —семейства, отряды и классы.
1 О s b о г n Н. F., The age of Mammals in Europe, Asia and North America, New York, 1910.
2 Cai. Plate, Allgemeine Zoologie, Bd. 1 и 2, где приведено большое количество такого рода примеров.
ТЕОРИЯ МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
119
АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ МЕЛКИХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП 4
Если мы теперь обратимся к признакам, которыми характеризуются систематические группы низшего порядка (роды, виды и подвиды), то мы увидим, что приспособительный характер признаков, которыми они друг от друга отличаются, проявляется далеко не так отчетливо, как он должен был бы проявляться у признаков,/ развившихся вследствие дивергентной эволюции. Правда, есть случаи, когда мы можем сказать, что признаки различия между видами одного рода и между родами одного семейства имеют биологическое значение, как, например, случай, где однотонная окраска, которая отличает льва и пуму от их ближайших сородичей, является приспособлением к жизни в пустыне! здесь мы знаем, что эта окраска развилась из полосатого и чернопятнистого рисунка шкуры предков этих животных, некогда обитавших в джунглях и лесах. Но во многих случаях трудно говорить о видовых признаках как о приспособлениях. Сопоставляя признаки, на основании которых систематик различает роды, принадлежащие к одному семейству, или виды, принадлежащие к одному роду, мы находим, что эти группы животных часто характеризуются такими отличиями, которые очень трудно рассматривать как приспособления и которые скорее всего приходится отнести к категории «индиферентных» признаков. Таким образом, мелкие систематические группы чаще всего отличаются друг от друга именно «индиферентными» признаками. Но здесь обычно нельзя установить соотношения между родовыми и видовыми признаками, на основании которых мы строим наши систематические группы, и особенностями жизненных условий животных. Поэтому нам приходится спросить себя, не в результате ли приобретения именно этих мелких «индиферентных» признаков животные эволюировали в дивергентном направлении и постепенно приспособились к различным условиям окружающей среды?
Как известно, проблема «индиферентных» признаков рассматривается в биологической литературе главным образом в связи с дарвиновской теорией, причем обычно говорится, что теория естественного подбора не в состоянии объяснить происхождение этих признаков. Мы хотели бы поставить этот вопрос несколько иначе и спросить, действительно ли направление дивергентной эволюции в мелких систематических группах обусловлено теми биологически «индиферентными» признаками, которые мы употребляем для нашей классификации, т. е. действительно ли дивергентная эволюция следовала по пути наших систематических признаков, а не каких-то других признаков, не принятых во внимание нашими систематиками? Мы должны были бы ответить на этот вопрос утвердительно, если бы животные, принадлежащие к мелким систематическим группам— к подвидам, видам, родам,—отличались между собою только теми «индиферентными» признаками, которыми пользуются наши систематики. Но мы знаем, что это не так: в организации животных, принадлежащих к различным видам одного и того же рода, имеются вполне определенные и постоянные отличия, которые систематик, однако, оставляет в стороне, так как эти отличия являются признаками, не удобными для классификационных целей. Систематик, разумеется, выбирает признаки, удобные в диагностическом отношении, и поэтому обращает главное внимание на те наружные черты отличия, которые позволяют ему легко определить вид, не прибегая при этом к анатомическому или экологическому исследованию.
Однако систему животных можно было бы. построить и по другому принципу, основываясь преимущественно на внутренних признаках животного, и пример такой классификации мы находим у палеонтологов, построивших свою систему ископаемых форм на основании признаков строения
120
ГЛАВА IV
внутреннего скелета животных. В сущности выбор систематического признака, по которому классифицируются в системе мелкие систематические группы низшего порядка, часто является по преимуществу вопросом удобства.1
Мы говорим здесь о признаках, по которым виды отличаются один от другого, так как само собою разумеется, что мы объединяем сходных животных в один вид на основании биологического признака, т. е. исходя из их способности спариваться между собою и давать плодовитое потомство.
Итак, мы видим, что животные виды отличаются друг от друга не только теми признаками, которые служат для наших классификационных целей, но и целым рядом других морфологических и физиологических признаков, которыми наша классификация и наши определители не пользуются вовсе. Мы видели также, что многие классификационные- признаки могут быть охарактеризованы как физиологически и биологически индифе-рентные, и поставили вопрос о том, что когда произошло разделение (дивергенция) предков современных форм на виды, с которыми приходится иметь ныне дело зоологу, то не произошло ли это разделение по признакам, оставленным систематиками всех классификаций без внимания, но важным в физиологическом или биологическом отношении?
Чтобы ответить на этот последний вопрос, мы должны установить прежде всего, действительно ли виды, встречающиеся в природе, отличаются между собою биологически важными (адаптивными) признаками или нет.1 2
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНО-ДИВЕРГЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Все зоологи, занимающиеся биологией, знают, что виды отличаются друг от друга, помимо прочих признаков, также и своими инстинктами и привычками, местом своего обитания, своим образом жизни и т. д. Всякий опытный охотник сообщит нам о биологической разнице между беляком (Lepus timidus) и русаком (Lepus europeus); между гаршнепом (Gallinago gallinula), дуппелем (Gallinago major), бекасом (Gallinago gallinago) и вальдшнепом (Scolopax rusticola). Эти птицы, привычки и образ жизни которых нам хорошо знакомы, отличаются друг от друга своими инстинктами, местом своего обитания, своим гнездованием, своим более быстрым или более медленным полетом и т. д. Мы находим здесь много мелких, но’ биологически важных отличий, как, например, отличия в способах, к которым эти птицы прибегают для того, чтобы укрыться от врагов, отличия в способах, которыми они защищаются от их нападения, отличия во времени размножения, отличия в поисках и добывании пищи и т. п. Т^к, синица (Parus ater) живет в хвойных лесах, а весьма близкая к ней кавказская Parus ater prageri—в лиственных лесах. В биологическом отношении отличаются между собою также и близко родственные виды пищух (Certhia familiaris и Certhia brachydactyla), а также другие синицы: Parus communis и Parus atrecapyllus; отличаются также и гори-хвостка-лысушка (Phoenicurus phoenicurus) от горихвостки-чернушки (Phoenicurus ochrurus); сюда же относятся и биолог