Л
А.Н< Слал ков
ВВЕДЕНИЕ
В СПОРОВО-
ПЫЛЬЦЕВОЙ
АНАЛИЗ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
А. Н. СЛАДКОВ
ВВЕДЕНИЕ
в спорово-
пыльцевой
АНАЛИЗ
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1967
УДК 56:581
В монографии разбираются вопросы, касающиеся места спор
и пыльцевых зерен в циклах развития разных групп высших
растении и формирования пыльцы и спор; приводятся основные
сведения по общей морфологии пыльцы и спор, их современные
морфологические классификации. Освещены закономерности рас-
сеивания пыльцы и спор в пространстве, условия их захоронения
и фоссилизации, принципы таксономии и номенклатуры ископа-
емых пыльцы и спор, способы учета результатов анализа и
оформления их, способы построения спорово-пыльцевых диаграмм,
принципы интерпретации результатов анализа.
Ответственный редактор
В. А. ПОДДУБНАЯ-АРПОЛ ЬДИ
2-10-5
373—67
ВВЕДЕНИЕ
Спорово-пыльцевой анализ — это один из методов палеоботаники, на-
ходящий широкое применение в области геолого-географических исследо-
ваний: в геоморфологии и палеогеографии, в стратиграфии и прикладной
геолопга, при поисковых и разведочных работах.
Стратиграфическое расчленение осадочных отложений невозможно без
биостратиграфической основы, для которой главным материалом оказы-
ваются нередко результаты спорово-пыльцевого анализа.
Велико значение спорово-пыльцевого анализа и в палеофлорпстпке.
По мере накопления данных по изучению ископаемых растительных
остатков, в том числе спор и пыльцы, постепенно выявляются звенья,
связывающие отдельные этапы истории формирования флоры, проливает-
ся свет на происхождение и становление современной растительности раз-
личных ботанических областей.
Спорово-пыльцевой анализ предполагает определенпе и регистрацию
ископаемых пыльцы и спор в соответствующей фракции, выделенной из
образцов осадочных пород и изучаемой под микроскопом.
Широкое применение этого палеоботанического метода исследования
обусловливается в значительной степени некоторыми специфическими
его особенностями.
Во-первых, высшие растения продуцируют огромное количество пыль-
цевых зерен или спор, оболочки которых, попадая в конечном итоге на
поверхность суши или на водную поверхность, захороняготся и переходят
в ископаемое (фосспльное) состояние, становясь компонентами осадоч-
ных отложений.
Во-вторых, наружные оболочки пыльцевых зерен и спор подавляюще-
го большинства высших растений исключительно стойки, хорошо проти-
востоят химическим воздействиям, почти не разрушаются и относитель-
но слабо минерализуются. Поэтому почти все осадочные породы могут
быть более или менее успешно исследованы при помощи спорово-пыльце-
вого анализа; в случае применения этого метода исследования «немые»
толщи осадочных пород — явленпе относительно редкое. С другой сторо-
ны, стойкость оболочек спор и пыльцы обусловливает исключительно
длительную их сохранность в фоссильном состоянии.
В-третьих, споры и пыльца различных видов, родов и таксонов 1 более
1 Таксон — это систематическая категория любого ранга. «Каждое растение рас-
сматривается как принадлежащее к ряду таксонов последовательно соподчиненных
рангов, среди которых основным является ранг вида (species)». «Основные ранги так-
сонов в восходящем порядке следующие: вид (species), род (genus), семейство (fami-
lia), порядок (ordo), класс fclassis) и отдел (divisio). Каждый вид, таким образом,
принадлежит (должен быть отнесен) к какому-нибудь роду, каждый род к какому-
нибудь семейству (за исключением некоторых искусственных групп ископаемых рас-
3
высоких рангов высших растений имеют характерные морфологические
особенности, позволяющие распознавать споры и пыльцевые зерна и оп-
ределять их.
Обилие пыльцы и спор в исследуемых пробах и возможность опреде-
ления этих растительных остатков позволяют статистически обработать
дапные микроскопического изучения образцов. Статистическая обработка
результатов, полученных при определении и регистрации пыльцы и
спор,— одна из характернейших черт спорово-пыльцевого анализа как ме-
тода, отличающая его от других палеоботанических методов.
Одно только определение ископаемых пыльцы и спор позволяет сде-
лать выводы лишь о флоре, синхронной отложению вмещающей осадоч-
ной породы Статистическая же обработка результатов определения да-
ет возможность количественно выразить соотношение тех или иных ком-
понентов флоры, т. е. позволяет, учитывая известные в настоящее время
закономерности продуцирования, рассеивания п фоссилпзацип пыльцы
и спор, в общих чертах судить о растительности. Сравнение результатов
спорово-пыльцевого анализа образцов из осадочной толщи, взятых по-
следовательно один над другим, обнаруживает изменения в характере
растительности, происшедшие за время осадконакопления. Такого рода
исследования, т. е. спорово-пыльцевой анализ серии образцов одного раз-
реза, дают наиболее интересные и ценные результаты.
Следует иметь в виду, что пыльца и споры могут быть перенесены
воздушными п водными течениями па различные, подчас весьма значи-
тельные расстоянпя. Поэтому результаты спорово-пыльцевого анализа —
это осреднеппые, интегральные результаты, характеризующие существо-
вавшую некогда растительность более или менее обширного региона.
' Перечисленные особенности метода спорово-пыльцевого анализа под-
черкивают его преимущества, одпако ему свойственны и недостатки.
Одни из них, в сплу относительной молодости спорово-пыльцевого
анализа, объясняются недостаточной разработанностью ряда методиче-
ских вопросов. Сюда же следует отнести относительно слабую изучен-
ность морфологических признаков пыльцевых зерен п спор современных
растений, часто затрудняющую тглы делающую невозможным определе-
ние пе только видовой, но и родовой принадлежности ископаемых спор и
пыльцы; иногда даже затруднено определение семейства. Определите-
лей пыльцы и спор создано еще очень мало.
Другие недостатки оказываются, так сказать, «врожденными», обус-
ловленными специфическими свойствами и признаками оболочек пыль-
цевых зереп и спор ряда растении.
Так, во-первых, оболочки пыльцевых зерен некоторых растений не
обладают стойкостью, позволяющей им хорошо сохраняться в ископае-
мом состоянии. Такими растениями оказываются, напрпмер, виды можже-
вельников, тополей и, что особенно важно, лиственниц. С возможностью
систематического выпадеппя пыльцы определенных видов растений необ-
ходимо считаться при спорово-пыльцевых аналитических работах. Мож-
но надеяться, что дальнейшее совершенствование методики интерпрета-
ции результатов анализов позволит с достаточной степенью уверенности
судить о наличии такого рода пробелов.
Во-вторых, однообразие морфологических признаков спор и пыльце-
вых зерен у представителей отдельных родов, а иногда и семейств, пре-
пятствует определению видовой и даже родовой принадлежности пыльцы
и спор. Так, пыльцевые зерна большинства злаков пз-за этого регист-
рируются при анализе все вместе как пыльца семейства Gramineae. Спо-
тепий) п т. д.» (Международный кодекс ботанической номенклатуры, 1959, Статьи
2-я и 3-я).
* За исключением случаев переотложения пыльцы и спор.
4
ры многих папоротников имеют так называемый периспорий — самую
наружную оболочку, часто несущую характерную для определенных ви-
дов или родов скульптуру; по ископаемые споры чаще встречаются без
периспория, так как он легко утрачивается, и нередко невозможно опре-
делить пе только их принадлежность к представителю какого-либо рода,
по даже и семейства.
Перечисленные недостатки спорово-пыльцевого анализа свойственны и
всем остальным палеоботаническим методам исследования, по преимуще-
ства его очевидны. Именно поэтому спорово-пыльцевой анализ п получил
такое распространение. Залог его развития и совершенствования во все
возрастающих требованиях практики к нему.
Все более широким практическим применением метода спорово-пыль-
цевого анализа в значительной мере обусловлено и развитие морфологии
пыльцы и спор. Изучение морфологии пыльцевых зерен и спор проводит-
ся в настоящее время также для целей систематики и филогении расте-
пли, и в меньшей степени — для решения некоторых вопросов пчеловод-
ства (кормовая база пчел, медосбор) и медицины (причины возникнове-
ния сенных лихорадок), и даже задач криминалистики и др. Таким
образом, развитие морфологии спор и пыльцы весьма важно для различ-
ных отраслей науки.
Однако в течение последних лет пе уделялось достаточного внимания
методологической сущности работ, проводимых с привлечением данных
по морфологическому строению пыльцевых зерен и спор. Это, в свою оче-
редь, отразилось па вырабатывавшейся терминологии, в которой возникла
путаница. За два последних десятилетия широкое распространение полу-
чило мнение, что существует единый спорово-пыльцевой метод исследо-
вания и особая наука о пыльце — палинология.
Общие методические вопросы, а равно и вопросы терминологии, в той
или иной степени отражающие методическую сущность исследований,
имеют первостепенное значение. Поэтому небезынтересно проследить, ка-
кое отражение эти вопросы получали в литературе.
Наиболее «старый» термин анализ пыльцы1 появился в отечествен-
ных публикациях в начале двадцатых годов в работах по спорово-пыль-
цевому анализу В. G. Доктуровского и) В. В. Кудряшева наряду с терми-
нами анализ торфа на пыльцу и метод статистики пыльцы, употреблялся
затем параллельно с термином пыльцевой (позже — спорово-пыльцевой)
анализ, а также менее употребительными анализ состава пыльцы, анализ
на пыльцу, и дожил до настоящего времени, все более вытесняемый тер-
мином спорово-пыльцевой анализ. Все эти термины употреблялись и упот-
ребляются в значении «метод качественного пыльцевого анализа пли ме-
тод статистики пыльцы», т. о. являются спнонпмамп. Из этой группы
синонимов более или менее прочно вошли в литературу два: анализ пыль-
цы и спор и спорово-пыльцевой анализ. Предпочтение следует отдать по-
следнему: он точнее отображает сущность метода и более употребителен.
В первых отечественных работах по сравнительной морфологии пыль-
цы для целей систематики растений етце нет специальных терминов, от-
носящихся к методу исследования. В 1945 г. Б. М. Козо-Поляиским был
предложен не вошедший в употребление термин поллинистика, а
А. Л. Тахтаджян и А. А. Яцепко-Хмелевскпй ввели в литературу пред-
ложенный за рубежом термин палинология. Поскольку этот термин воз-
ник «в связи с тем, что обычно применявшийся термин — пыльцевой ана-
лиз — пе охватывал всего многообразия работ, касающихся изучения
пыльцы» (Куприянова, 1953, стр. 3—4), он был понят шире последнего,
1 Он возник, по-видимому, как перевод термина Pollenanalyse; грамматически
правилен также перевод при помощи прилагательного: пыльцевой анализ. Последний
более удачен в смысловом отношении.
т. е. спорово-пыльцевой анализ стал трактоваться как часть палиноло-
гии. Необходимость создания специального термина, обозначающего срав-
нительно-морфологические исследования пыльцы для целей систематики,
не отпала. Наряду с терминами палинология и палинологический ана-
лиз, употреблявшимися в этом смысле, возникли производные обозначе-
ния: «собственно палинологические исследования», «палипоморфологп-
ческие исследования» (Куприянова, 1948, 1950).
С 1950 г. наблюдается тенденция заменить термин спорово-пыльце-
вой анализ термином палинологический анализ (Покровская, 1950, 1954
и др.). Против введения в литературу этого термина как синонима обо-
значения спорово-пыльцевой анализ можно привести несколько сообра-
жений. Во-первых, такая замепа обесценивает термин палинология, так
как последний был введен потому, что термин спорово-пыльцевой анализ
понимался уже. Во-вторых, здесь не обосновано создание нового терми-
на взамен старого, обозначающего то же самое. В-третьпх, одновремен-
ное употребление термппа палинологический как в смысле спорово-пыль-
цевой, так и в смысле палиноморфологический приводит к неясности в
вопросах методики, т. е. в тех вопросах, которые эти термины должны
четко характеризовать.
Обычно принято считать, что термин палинология для обозначеппя
науки «о пыльце и других спорах, их рассеивании и применении» ввели
в литературу X. X. Хайд и Д. А. Вильямс (Н. A. Hyde and D. A. Willi-
ams), однако они лишь создали его и впервые опубликовали в труднодо-
ступном издании «Pollen Analysis Circular» осенью 1944 г., а также в
«Museums Journal» (Hyde, 1944). Действительно же ввел это слово в ли-
тературу Г. Эрдтман, опубликовавший в широко распространенном лон-
донском журнале «Nature» весьма благожелательную заметку о новом
термине (Erdtman, 1945) ’.
Этимологически слово палинология греческое: naXuv© (palyno) —
разбрасывать, разбрызгивать, похоже также на лаХт| (pale) — топкая му-
ка; Xoyog (logos) — слово, учение.
Г. Эрдтман отметил, что чередование в новом термине согласных р —
I — п, напоминающее латнпское слово pollen, п общее его благозвучие
способствуют рекомендации его к общему употреблению (Erdtman,
1945, 1945 а). А. Л. Тахтаджян и А. А. Яценко-Хмелевский (1945) также
считали его удачным как этимологически, так и фонетически.
На то, какую терминологическую путаницу повлекло за собой не-
оправданное увлечение новым термином в отечественных публикациях,
посвященных как результатам спорово-пыльцевого анализа осадочных
пород, так и морфологического изучения пыльцы и спор, нам уже при-
ходилось обращать внимание (Сладков, 1957а, 1962, 1962д); отметим
литпъ, что причину этой путаницы следует искать в призпаппп сущест-
вования единого «спорово-пыльцевого метода» и «палинологии» как осо-
бой науки о пыльце. Действительно, рассмотрев фактическую сумму зна-
ний и методических приемов, объединяемую под названиями «палиноло-
гия» и «спорово-пыльцевой метод», мы прпдем к выводу, что под этими
терминами понимается мозаичный комплекс сведений, относящихся к
разным отраслям ботаники, объединяемый лишь тем, что относящиеся
сюда исследования в той или иной степени связаны с изучением пыльцы
и спор.
Сравним в общих чертах две главные отрасли ботаники, основанные
на изучении пыльцы и спор,— спорово-пыльцевой анализ и сравиптель-
1 Хотя заметка напечатана без подписи, сравнение ее текста с текстом заключи-
тельного абзаца другой статьи этого автора, увидевшей свет в том же году (Erdtman,
19456), не оставляет сомнений в том, кем она написана.
6
ную морфологию спор и пыльцы (т. е. палпноморфологпю, по термино-
логии Л. А. Куприяновой).
Что представляет собой исходный материал, подвергающийся исследо-
ванию при спорово-пыльцевом анализе? Это пробы торфа, сапропеля,
угля и минеральных осадочных пород, содержащих пыльцу и споры.
А в палпноморфологни это — пыльца пли споры из спороношений совре-
менных растений.
С какой целью исходный материал подвергается обработке? При под-
готовке образцов к спорово-пыльцевому анализу обработкой достигается
выделение пыльцевых и споровых зерен из взятых проб, обогащение
пыльцой и спорами фракции, предназначенной для исследования под
микроскопом.
При палипоморфологических исследованиях обработка исходного мате-
риала преследует иные цели, а именно: приведение пыльцевых зерен и
спор в состояние, при котором сохраняются п наиболее четко проявляются
особенности их морфологического строения; иногда исследуемый материал
обработке пе подвергается.
Обработка подготавливаемых к спорово-пыльцевому анализу проб про-
изводится щелочным илп ацетолизным методом, а обработка пыльцы и
спор пли спороношений для налппоморфологическпх целей может быть
произведена еще несколькими методами, иногда применяемыми парал-
лельно.
Работа апалптика при спорово-пыльцевом анализе заключается в оп-
ределении пыльцы и спор с возможной степенью точности, зависящей от
сохранностп объекта и от уровня знания морфологических признаков
пыльцы и спор, а также в статистическом учете последних. При палппо-
морфологпческпх же исследованиях проводят выявление морфологиче-
ских признаков пыльцы пли спор определенных таксонов, а также описы-
вают выявленные признаки и пыльцевые зерна илп споры в целом.
Полученные в результате микроскопического анализа данные обраба-
тываются также различно. Для целей спорово-пыльцевого анализа про-
изводится вычисление спорово-пыльцевых спектров, определение типов
этих спектров и анализируется состав последних. Для целей малипомор-
фологпп производится сравнение морфологических признаков описанных
пыльцевых зерен пли спор разных таксонов.
На основании такой обработки полученных дапных в результате спо-
рово-пыльцевого анализа реконструируются общие черты растительного
покрова, существовавшего во время накопления пород, из которых были
взяты пробы для анализов, устанавливается возраст этих пород и, нако-
нец, результаты сопоставляются с данными, полученными другими мето-
дами. Характер выводов из палипоморфологических исследований пной,
а именно: установление степени родства различных таксонов на осно-
вании выявленных черт сходства пли различия морфологического строе-
ния пыльцевых зерен пли спор (с учетом данных, полученных иными
методами).
Под методом понимают прпем, совокупность приемов или способ до-
стижения какой-либо цели пли решения определенной задачи. Приведен-
ные выше сведения показывают, что следует говорить о двух разпых ме-
тодах исследования — о методе спорово-пыльцевого анализа и о методе
сравнительной морфологии пыльцы и спор (палпноморфологпческпй ме-
тод), а не о едином «спорово-пыльцевом методе» и о «палинологии» как
особой науке.
Терминологическая путаница в методических вопросах вредно отра-
зилась на разработке сравнительной морфологии спор п пыльцы совре-
менных растений для целей спорово-пыльцевого анализа, так как она
затушевывала методические различия межДу этими работами и палино-
морфологпческими исследованиями. Объектом исследования морфологов-
7
«пыльцевиков» оказываются лишь стойкие оболочки пыльцевых зерен п
спор, так как только они сохраняются при фоссилизацпп. Основное вни-
мание палиноморфологов также обращено на строение экзипы, но в по-
следнее время все оболочки пыльцевого зерна становятся объектом па-
лнноморфологпческих исследовании. Л. А. Куприянова (1956) справед-
ливо указывает на недостаточность изучения лишь «искусственно изоли-
рованной группы слоев» оболочки пыльцевого зерна при палпноморфоло-
гических исследованиях. Трудно сомневаться в плодотворности включения
в круг палпноморфологических исследований пе только всех оболочек
пыльцевого зерна, но и его содержимого. Объектом полных палиномор-
фологическпх исследований должно быть пыльцевое зерно — мужской
гаметофит.
Морфологические описания пыльцевых зерен и спор современных ра-
стений, выполненные для целей спорово-пыльцевого анализа, представ-
ляют собой лишь описания экзипы (экзоспорпя, реже — периспория),
так как для подготовки объектов исследования применяются те же методы
(ацетолизный и щелочной), что и при подготовке проб к спорово-пыль-
цевому анализу, разрушающие не только интипу и содержимое спор и
пыльцы, но и некоторые элементы экзины. Работы этого профиля назы-
вают просто морфологическими описаниями пыльцы илп спор, что не-
правильно; иногда к заглавию добавляют: «для целей спорово-пыльцевого
анализа».
Уместно ввести для таких работ, касающихся лишь морфологии наруж-
ных оболочек спор и пыльцевых зереп, специальное обозначение, напри-
мер,— тектоморфологические, воспользовавшись латинским сло-
вом tectum — кровля *.
Ознакомление с зарубежными публикациями показывает, что широ-
кое употребление нового (ныне — относительно нового) обозначения па-
линология и за рубежом привело к озадачивающим результатам. Остано-
вимся на некоторых из ппх.
«Емкость» понятия палинология, не определенная четко при введении
этого обозначения, неизбежно должна была быть определена, и оказалась
столь большой, что палинологию пришлось дробить на составные части.
В широко известной монографии «Pollen Morphology and Plant Taxo-
nomy» Эрдтман (Erdtman, 1952) палинологией называет науку о пыльце
п спорах, разделяя ее на основную п прикладную. Основная палиноло-
гия, по Эрдтмапу, «граничит с цитологией, генетикой, морфологией, фи-
зикой, химией п другими отраслями науки», а также исследует распрост-
ранение пыльцы и спор, их содержание в торфах и осадочных породах
в процессе их накопления. Эрдтман связывает с прикладной палппологп-
ей систематику растений; к прикладной палинологии он относит и рабо-
ты по спорово-пыльцевому анализу, а также работы по изучению пыль-
цы и спор в воздухе (главным образом с медицинскими целями), по изу-
чению пыльцы в меде.
Несколько позже Эрдтман (Erdtman, 1954) специально подчеркивал,
что термин «палинология» значительно более широк, чем термин «споро-
во-пыльцевой анализ», и что, следовательпо, неправильна замена послед-
1 Термин «тектум» (tectum) употреблялся в сравнительной морфологии пыльце-
вых зереп в разных значениях: во-первых, К. Фегри и И. Иверсеном как слившаяся
верхняя часть столбиков экзины; во-вторых, Г. Эрдтманом как слоистый покров, со-
ответствующий в основном эктосэкзиппому покрову пыльцы некоторых сложноцвет-
ных; в-третьих, Л. А. Куприяновой как покров-покрышка борозды одпобороздных
пыльцевых зереп некоторых однодольных. Упомянутые совершенно разные значения
слова tectum делают нежелательным его употребление без соответствующих огово-
рок, но пе препятствуют, на наш взгляд, его применению в общем, более широком
значении, причем в качестве компонента составного термина.
8
него первым, как это имеет место; такая замена совершенно обесценива-
ет понятие пыльцевой анализ в его подлинном, по Посту, смысле1.
В изданном на шведском языке «Introduction till Palynologin» Эрдт-
ман (Erdtman, 1936, стр. 12—13) называет палинологию паукон о пыль-
це и спорах растспий, отмечая, что в ней «можно различить основные ис-
следования и прикладные исследования. К первым относится морфоло-
гия пыльцы и спор, а также область, пограничная между палинологией,
цитологией, генетикой, таксономией и т. д.». Ко вторым автор относит
геопалинологию — учение об ископаемых спорах1 2 и ископаемых споро-
подобных телах неизвестного систематического положения (! — А. С.),
включающее, папример, пыльцевой анализ, аоропалинологию, изучающую
распространение спор ветром, врачебную палинологию (сепные лихорад-
ки и пр.) вместе с фармакопалинологией (споры в аптекарских товарах),
мелиттопалинологию (пыльца в связи с получением меда и пчеловодст-
вом), копропалинологию и судебную палинологию.
Наиболее четкое подразделение палинологии (правда, с оговоркой,
что опо приблизительно) дано Г. Эрдтмапом в сводной конспективной
работе «Palynology» (Erdtman, 1963а):
1.	Основная палинология
а.	Морфология пыльцы и спор
б.	Теоретические стороны прикладной палинологии. Продуцирование
и рассеивание пыльцевых зерен и спор и т. д.; устойчивость против раз-
ложения и т. д.
2.	Прикладная палинология
а.	Палпнотаксономпя (palynotaxonomy). Морфология пыльцы и спор
и систематпка растений.
б.	Гео- или палеопалинология (geo- or palaeopalynology). Изучение
ископаемых пыльцевых зерен и спор (исследование четвертичных отло-
жений при помощи пыльцевого анализа; пыльцевые и споровые флоры
дочетвертпчиых отложений).
в.	Мелпттопалпнологпя (melitlopalynology). Изучение пыльцевых зе-
рен и т. п. в меде.
г.	Фармакологическая палинология (pharmocopalynology). Изучение
пыльцевых зерен и т. п. в медикаментах, таблетках и т. д.
д.	Врачебная палинология (ialropalynology). Изучение пыльцевых зе-
рен и т. и. в связи с аллергиями и т. д.
е.	Копропалинологпя (copropalynology). Изучение пыльцевых зерен
и т. п. в экскрементах.
ж.	Судебная палинология (forensic palynology). Палинология как
вспомогательное средство в криминалистике.
Сравнивая приведенные выше не во всем совпадающие характеристи-
ки палинологии как науки о пыльце и спорах, можно отметить следующее.
Во-первых, но- убедительно разграничение палинологии па основную
п прикладную; это подтверждает п сам автор, относя, например, в одном
случае распространение пыльцы и спор ветром к одному из этих подраз-
делений, а в двух других — к другому. Несогласие с таким делением па-
линологии справедливо высказала И. М. Покровская (Покровская и Ко-
зяр, 1956), также считающая палинологию самостоятельной наукой, под-
черкнув практическую невозможность разграничения научно-исследо-
1 Интересно, что этот первый из известных нам но зарубежной литературе про-
тестов против замены термина «спорово-пыльцевой анализ» термином «палинологи-
ческий анализ» но времени приблизительно совпадает с первым возражением (прав-
да, по-иному аргументированным) против такой замены п у нас, высказанным в вы-
ступлении на Второй Всесоюзной конференции по спорово-пыльцевому анализу в
Ленинграде в мае 1953 г. Поскольку намечавшиеся к публикации труды конференции
не были изданы, основные положения этого выступления были опубликованы позже
(Сладков, 19576).
2 Под спорами здесь понимаются и пыльцевые зерна.
9
ватсльской п производственной работы. Не останавливаясь здесь па этом
вопросе подробнее, отметим лишь, что принципиально неприемлемо
противопоставленпе «основной» (т. е. теоретической) стороны любой науки
се прикладной (т. е. практической) стороне; только тесное взапмопроипк-
повенпе этпх сторон может обеспечить развитие пауки на базе практиче-
ских запросов общества.
Во-вторых, пе только палинология вообще, но и геопалинологпя трак-
туется Эрдтманом (1963а) более шпроко, чем спорово-пыльцевом анализ,
т. с. эти термины нельзя считать синонимами, и, кроме того, к геопалино-
логпи отнесено изучение «спороподобпых тел неизвестного систематиче-
ского положения»; практически это делает границы гсопалпнологпл ил-
люзорными.
В-третьих, подразделения «прикладной» палинологии, по-видимому,
не исчерпываются перечисленными. Чпсло их без труда можно попол-
ппть. Приведем один пример. Давно известно, что при тонком фасонном
лптье в металлургии модели обсыпают спорами Lycopodium clavalum.
Однако потребность в спорах этого плауна пыпе настолько велика, что
возникла необходимость найти им замену. Были проведены соответству-
ющие испытания пыльцы разных растений и выяснилось, что споры пла-
уна с успехом можно заменять пыльцой кукурузы и некоторых видов
сосны (Шапошникова и Шпакова, 1963). По-видимому, исследования
эти будут продолжены. Не следует ли нам утверждать, что существует
«металлургическая палинология»? Болес того, как справедливо отмечает
Г. Эрдтмал (19636). пыльцевые зерна и споры обнаруживаются почти
повсюду. Вполне вероятно, что по мере развития наших знаний мы будем
в разных природных объектах илп в продуктах производства находить
полезную, безразличную для пас пли вредную прпмесь пыльцы и спор,
пайдем спорам илп пыльцевым зернам повое применение и т. д. Отсю-
да — неизбежность пополнения «прикладной» палинологии новыми под-
разделениями, нередко весьма далекими одно от другого. Такпм обра-
зом, искусственность объединения всех этих «подразделении» в якобы
существующую единую науку «палинологию», рискующую перерасти в
«пауку наук»,— еще раз подтверждается.
Таковы первые выводы пз краткого обзора определений «палиноло-
гии» и ее «компонентов». Однако, может быть, применение этого терми-
на (п производных от него) создает практические удобства, с которыми
нельзя пе считаться? Ознакомление с публикациями последних лет убеж-
дает нас в обратном: создается недопустимая путаница, в первую очередь
в том «отделе палинологии», который, по-видимому, сейчас практически
наиболее важен и который Эрдтмап называет «геопалппологпей».
Например, это ярко продемонстрировал проф. Ж. Дефляидр (Defland-
ге, 1962), решительно протестующий против употребления терминов,
производных от корпя palyno. Он показал, что сфера «палинологии» все
более п более расширялась и ныне уже погашается некоторыми исследо-
вателями как включающая в себя все микроскопические объекты, «встре-
чающиеся в препаратах, псследуемых палинологами». Для обозначения
этпх объектов был применен термин палиноморфа.
Рассматривая перечень объектов, причисляемых (по Jodry and Cam-
pan, 1961) к «палиноморфам», Дефляндр приходит к выводу, что это
обозначоппс охватывает одновременно простейших, микроскопические
остатки растений, микроскопические остатки животных, и, наконец,
группу неизвестных остатков (как тут не вспомнить «спороподобные те-
ла неизвестного систематического положения»!).
Естественно, нельзя игнорировать тот факт, что при спорово-пыльце-
вом анализе осадочных пород (особенно морских, в меньшей степени —
континентальных) появляется пеобходимость определять и регистрировать
не только пыльцу и споры, но и другие микроскопические остатки, еелп
они характерны для определенных слоев н могут быть полезными для
10
•стратиграфии. Формальный выход из положения — признание всех остат-
ков «палиноморфами», общий учет их и т. д.,— конечно, несовершенен.
Это было бы лишь временным уклонением от решения задачи.
Следовательно, теперь уже необходимо подчеркнуть, что осадочная
порода содержит остатки как растительного, так и животного происхож-
дения. определение и статистический учет которых может выявить
биологический спектр (или биоспектр) пробы, синхронный времени отло-
жения осадка, из которого эта проба взята. Компоненты такого биологиче-
ского спектра должны учитываться раздельно, может быть по определен-
ным группам, например, пыльца и споры, фптоплапктоп в пределах оп-
ределенных таксонов, зоопланктон также в пределах определенных так-
сономических групп и т. д. Критерием для установления таких групп,
возможно, следует избрать не только систематическую общность объеди-
няемых для учета объектов, но и экологическое сходство их. Установле-
ние «групп учета» — задача специалистов по фито- и зоопланктону.
В дальнейшем, когда будут изучены специфические особенности фос-
сплпзацпи растительных и животных остатков в различных осадочных
породах, можно будет, по-впдимому, говорить о едином биогеоспектре той
или иной осадочной породы. Интерпретации результатов, как показал
опыт работы по спорово-пыльцевому анализу, весьма способствует построе-
ние «диаграмм»; по-впдимому, и смена бпоспектров па протяжении раз-
реза исследуемых осадков может быть изображена так же, причем, на
наш взгляд, наиболее удобными здесь могут быть равномасштабные диаг-
раммы (см. стр. 207). Впрочем, все вопросы, связанные с понятием бпо-
спектра, выходят за рамки собственно спорово-пыльцевого анализа и тре-
буют специального широкого обсуждения.
Формальный подход к неизбежно возникшей задаче как-то ограни-
чить понятие «палиноморфа» привел к выбору формального же крите-
рия: размеров остатков. А это в свою очередь приводит к тому, что остат-
ки одних микроорганизмов оказываются «палиноморфами», а остатки
близко родственных им форм — пет. Такое подразделение Дефляпдр
метко называет «несколько ребяческим» (реи pueril), т. е. несерьезным.
Кроме того, Дефляпдр показывает семантическую несостоятельность
терминов с корнем palyno па примерах слов «палиноморфа» п «палпно-
грамма» *; и с этим трудпо по согласиться. Но рекомендация отказаться
па этом основании от слова «палпнограмма» и употреблять взамен слово
«схема» вряд ли встретит сочувствие. И ле только потому, что одним
словом «схема» нельзя ограничиться, а придется употребить целое вы-
ражение «схема пыльцевого зерна».
Дело в том, что приемлемость и паучпая долговечность термина опре-
деляется пе столько его этимологическим п семантическим совершенст-
вом (что весьма желательно), сколько его семантической однозначно-
стью1 2. Главный недостаток обозначений палинология п палиноморфа--
в отсутствии четкого определения этих понятии при их введении в упот-
ребление, приведшем к различному пониманию пх разными исследовате-
лями. Термин же «палпнограмма», несмотря на его семантическое несовер-
шенство, имеет лишь одно значение (четко определенное Эрдтманом) и
поэтому вполне приемлем.
Употребление слова палиноморфа нежелательно и пе только но изло-
женной выше причине, по и потому, что оно обесценило бы термин «пали-
поморфология» (= сравнительная морфологпя пыльцы п спор как часть
морфологии растений), давно уже введенный Л. Л. Куприяновой (1948).
Данное, так сказать, post factum определение «основной пали колотил»
как науки о пыльце п спорах, граничащей с цитологией, генетикой, мор-
1 См. ниже (стр. 64).
2 Именно поэтому нс следует применять уже имеющиеся термины, но в новом
значении, чтобы не обесценивать пх.
И
фологией и т. д. (Erdlman, 1952) весьма уязвимо. Сам автор этого опре-
деления опроверг его приведенным (в подтверждение определения!)
примером. Так,-Эрдтман (1952, стр. 3) пишет:
«...Таким образом, наличие сильно различающейся по размерам пыль-
цы в пределах одного рода (например, Banksia) может вызвать интерес
у цитологов, а также и наличие пыльцевых зерен с варьирующим числом
апертур (напр., О—7 у Trilicale).
Вопросы, касающиеся полярности, симметрии, формы, величины, стра-
тификации спородермы п т. д., относятся скорее к морфологии и микро-
анатомии...».
Итак, различия в размерах пыльцевых зерен или в числе их апертур
(т. е. факты, относящиеся к морфологии) могут вызвать интерес цитоло-
гов. Нужно ли здесь посредничество «палинологии»? Совершенно оче-
видно, что не пужно. Более того, морфология и цитология настолько
тесно связаны, что невозможно найтп «пограничную щель», чтобы по-
местить туда «палинологию» пли часть ее.
Правильнее, как упоминалось выше, определить «палинологию» как
искусственно объединяемый комплекс тех отраслей науки (в первую оче-
редь ботаники), которые в той пли иной степени связапы с изучением
пыльцевых зерен и спор, причем упоминание о «границах палинологии»
с другими отраслями науки выглядит лпшь завуалированной попыткой
узаконить узурпацию этих якобы пограничных с ней (по несомненно
граничащих между собой) областей. Создание такого комплекса может
быть лишь формальным, что, собственно, и пмеет место, так как у «пали-
нологии» нет единой связующей методологической основы, а каждый из
«компонентов» неразрывно связан методологически с той отраслью нау-
ки (или теми ее отраслями), которой (или которым) он действительно
принадлежит.
В последние десятилетия наиболее активно и успешно развиваются
палппоморфологпя и спорово-пыльцевой анализ, что определяется нали-
чием серьезных практических задач, которые с их помощью могут быть
решены. Тесная методологическая связь их с ботаникой бесспорна, хо-
тя, как было показало, конкретные методы исследования, а равно и пре-
следуемые цели,— различны между собой.
Получившие меньшее развитие (что также обусловлено объемом
практических требований) исследования пыльцы в меде, перге и пчели-
ных обпожках, изучеппе пыльцевых зерен, вызывающих сенные лихо-
радки и т. и., по сутп дела оказываются специфическими модификациями
пыльцевого анализа, отличающимися от него в той или иной степени ме-
тодическими приемами исследования, а особенно — преследуемыми це-
лями. Разумеется, все эти частпые отрасли науки имеют как теоретиче-
ские, так и практические аспекты.
Таким образом, отметим еще раз, во-первых, надуманность призна-
ния «палинологии» самостоятельной наукой, во-вторых, семантическую
многозначность самого термина палинология, обесценившую его, ио обус-
ловленную уже при его введении отсутствием четкого определения л,
в-третьих, нежелательность употребления его п производных от него
терминов, за исключением семантически однозначных (например, нали-
номорфология Куприяновой, палпнограмма Эрдтмапа).
Конечно, некоторые из них (например, мелиттопалипологпя, аэроиа-
ллнологпя п др.), поскольку они вошли в научный лексикон, могут быть
употреблены как собирательные при рубрикации списков литературы,
указателей и пр., как это рекомендует Г. Эрдтмап (1963). Однако и без
них легко обойтись (см., например, библиографические сводки, публи-
куемые М. Van Campo и N. Planchais в «Pollen eL Spores»).
Ие разделяя (как свидетельствует изложенное выше) мнения о су-
ществовании единого «спорово-пыльцевого метода» и «палинологии» как
12
особой науки о пыльце и спорах, мы в дальнейшем изложении будем
употреблять следующие термины:
1.	' Спорово-пылъцевой анализ (соответственно — метод спорово-пьтль-
цевого анализа) — это ветвь палеоботаники, использующая статистиче-
ский учет ископаемых пыльцы и спор.
2.	Палиноморфология (соответственно — палпноморфологическпй ме-
тод) — это отрасль морфологии растений, изучающая форму и строение
пыльцы и спор современных растений.
3.	Тектоморфология — это отноептельно узкая область палпноморфо-
логии, изучающая форму и строение лишь стойких наружных оболочек
пыльцы и спор современных растений и предполагающая обработку объ-
екта исследования лишь методами, применяющимися для обработки проб
при спорово-пыльцевом анализе.
4.	Палеотектоморфология или палеопалппоморфология (термин обра-
зован по аналогии с терминами «палеоксилография», «палеокарполо-
гпя») — это отрасль палеоботаники, посвященная морфологическому изу-
чению и описанию ископаемых оболочек спор и пыльцы, их номенклатуре
и классификации.
Все эти специальные отрасли ботаники в своем развитии более пли
мепее тесно связаны одна с другой, результаты исследования в одной из
них нередко- могут быть важными для развития других. Таким связу-
ющим звеном в первую очередь оказываются тсктоморфологпческие ис-
следования пыльцы и спор. Совершенствование методики спорово-пыль-
цевого анализа вообще немыслимо без развития работ по тектоморфоло-
гип (главным образом для спорово-пыльцевого анализа кайпозойскпх
осадочных пород) и палеопалипоморфологин (главным образом для спо-
рово-пыльцевого анализа мезозойских и палеозойских пород); многие
палппоморфологические исследования при этом также могут быть успеш-
но использованы.
В настоящее время, когда накопленный фактический материал по
ископаемым пыльце и спорам требует систематизации, а номенклатура
их — унификации, особенно ясно обнаружилось, что единства взглядов по
таксономии п номенклатуре пот, а многие виды и роды ископаемых пыль-
цы и спор были описаны разными авторами под различными наименова-
ниями, что затрудняет сопоставление данных и, кроме того, усложняет
синонимику. В зарубежной науке современный период также характерл-
.зуется резким поворотом к разработке теоретических основ метода спорово-
пыльцевого анализа и вопросов таксономии и номенклатуры ископаемых
пыльцы и спор.
В 1959 г. вышел в свет русский перевод Международного кодекса бо-
танической номенклатуры, принятого Восьмым международным ботани-
ческим конгрессом в Парпжо в 1954 г., а в 1964 г.— перевод Междуна-
родного кодекса ботанической номенклатуры, принятого Девятым бота-
ническим конгрессом в Монреале в 1959 г. Опубликование Международно-
го кодекса ботанической номенклатуры значительно облегчило решение
спорных вопросов таксономии и номенклатуры, но в то же время возбу-
дило ряд споров ио частным вопросам, требующим своего решения.
Читателям, желающим подробнее ознакомиться с историей развития
морфология пыльцы и спор и метода спорово-пыльцевого анализа, реко-
мендуется обратиться к работам Р. Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959);
К. Берча (Bertsch, 1942), Г. Эрдтмана (Erdtman, 1943), В. П. Грпчука и
Е. Д. Заклипской (1948), Л. А. Куприяновой (1948), «Пыльцевой ана-
лиз» под редакцией И. М. Покровской (1950), М. И. Нейштадта (1952,
1960), А. Н. Сладкова (1962), Е. Д. Заклинской (1963).
Весьма подробная и богато иллюстрированная сводка морфологиче-
ских терминов, снабженная ссылками на первоисточники и цитатами из
них, включающая почти все применявшиеся ранее и употребляемые ны-
не при описании пыльцевых зерен и спор термины, опубликована Г. Крем-
лом (Kromp, 1965).
I. ПЫЛЬЦА II СПОРЫ
Па современной стадии развития метода спорово-пыльцевого анализа'
предполагается учет ископаемых спор (пзоспор, мпкроспор) п пыльце-
вых зереп лишь так называемых высших или сосудистых (от нсплофп-
товых до покрытосеменных) растении. Значительно мепыпее развитие
получило для этих целей изучение .мегаспор (макроспор) тех растеппй,
которым последние свойственны.
Что же такое споры (пзо-, микро- и мегаспоры) и пыльца?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть основ-
ные особенности циклов развития современных представителей различ-
ных типов высших растеппй и сравнить эти циклы.
Удобно начать с рассмотрения цикла развития какого-либо из настоя-
щих папоротников. Из многочисленных и разнообразных папоротников
в пашей флоре наиболее известны виды, у представителен которых на
концах подземных стеблей (корневищ) образуются воронкообразные
лучки перистых листьев, спирально свернутых в почке. 11а нижней по-
верхности листьев, а у некоторых видов — особых их долей или даже
особых листьев, развиваются группами (сорусами) спорангии. Впутрп
спорангиев созревают клетки бесполого размножения — споры. У разных
видов число спор в спорангии различно — от 8 до (>4. Все споры почтя
одинаковы и по размерам, п по морфологическим признакам; таким обра-
зом, здесь мы встречаемся с изоепорией пли равпоспоровостыо. точнее
одппаковосиоровостыо. После созревания спор спорангии вскрываются,
споры рассеиваются и, попав в благоприятные условия, прорастают. При
этом из одноклеточных спор развиваются многоклеточные заростки —
самостоятельно существующие, мелкие, талломные, т. е. нс расчленен-
ные па стебель, корень и листья растения, прикрепляющиеся к субстрату
ризоидами. На заростках образуются половые органы (гаметангии) —
антеридии и ар.хегопии. Зрелые антеридии содержат мужские гаметы —
сперматозоиды, обычно по 32 в каждом антеридии, а архегонип по од-
ной яйцеклетке (женской гамете). Оплодотворение возможно при нали-
чии капельно-жидкой воды, в которую попадают выходящие из антери-
дия сперматозоиды п в которой они продвигаются при помощи жгутиков
к архегонию. где один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, об-
разуя зиготу. Из зиготы развивается зародыш, со временем становящий-
ся взрослым спороиосящнм папоротником.
Цикл развития папоротника состоит как бы из двух сменяющих друг
друга «поколений»; бесполого диплоидного спорофита, несущего споры,
и гермафродитного гаплоидного гаметофита (заростка), образующего
гаметангии. Переход от гаметофита к спорофиту происходит при оплодо-
творении: слияние мужской и женской клеток-гамет сопровождается
удвоением числа хромосом в ядре возникающей зиготы. Зигота — первая
диплоидная клетка зарождающегося спорофита. Переход от спорофита к
гаметофиту связан с редукционным делением диплоидных материнских
клеток спор, протекающим в спорангиях и приводящим к образованию
клеток бесполого размножения, т. е, спор, ядрам которых свойствен иоло-
14
9
Рис. 1. Цик.ч развития равноспорового папоротника Dryopteris jlllx-mai
(по Ноддубной-/\рпольдн, 1958)
« — заросток с археюииями и аитеридиями; б — архегоиий (Q) и антеридий (o'), о — вскрывшие-
ся архегоиий и антеридий; г—сперматозоид, а — вхождение сперматозоидов в архегоиий; с —
разные фазы развития зародыша; ж— молодой спорофит; з — взрослый спорофит; и — пасть листа
с сорусами; к — сорус со спорангиями в разрезе; л — развитие спор; .« — прорастание спор;
п — гаплоидный и 2н-диплопдпый наборы хромосом
винный, по сравнению с диплоидным, набор хромосом. Таким образом,
спора — первая гаплоидная клетка, могущая дать напало гаметофиту-
заростку. Схематическое изображение цикла развития папоротника при-
ведено па рис. 1.
Цикл развития обычных равноспоровых плаунов сходеп с рассмот-
ренным циклом развития настоящих папоротников. Здесь также домини-
рует диплоидное «поколение» (спорофит), а заросток (гаметофит) весь-
ма мал и недолговечен по сравнению со спорофитом, хотя также сущест-
вует самостоятельно, независимо от спорофита. Конечно, следует иметь
в виду, что спорофит и гаметофит плауна по своему строению весьма от-
личаются от таковых папоротника, и сходство циклов развития не свиде-
тельствует о близком родстве этих растений; в систематике лх относят
к разным типам L
Противоположное соотношение между спорофитом и гаметофитом в
цикле развития растепия обнаруживается у моховидных, например, у зе-
леного мха. Обычно в пашей флоре это небольшие растеньица с мелки-
ми листьями, покрывающими вертикальные или стелющиеся стебли;
корней у мхов нет, их функции выполняют ризоиды. На вершинах верти-
кальных стеблей развиваются гаметангии — архегонии и антеридии; сле-
довательно, растение, называемое нами мхом — гаметофит. В аптерпдпях
образуются сперматозоиды, а в каждом из архегоппсв — по яйцеклетке.
Для продвпженпя сперматозоида к шейке архегония необходима водная
среда. После оплодотворения из зиготы возникает спорофит, называемый
у мхов спорогонием. Спорогоний развивается па гаметофите, не теряя с
ним связи и получая от него через присоску (гаусторию) необходимые
для роста и развития питательные вещества и воду. Внутри спорогония
дифференцируется спорангий; в сиорапгпп созревают споры, возникно-
вению которых предшествует редукционное деление материнских клеток
спор. Рассеявшиеся споры прорастают на поверхности почвы в зеленые
нити (протонему), па которых возникают почки, развивающиеся в олист-
веппые стебли, песущие антеридии и архегонии.
Таким образом, цикл развития моховидных (рис. 2) включает в себя
как дпплопдныйг спорофит (спорогоний), возникающий пз зиготы, так
и доминирующий здесь гаплоидный гаметофит, представленный протоне-
мой и олпствеппыми стеблями (гаметофорами), берущий начало от про-
растающей споры.
Как папоротники и плауны, обладающие сходными циклами развития
с доминирующей ролью спорофита, так п мхи, цикл развития которых
характеризуется подчиненным положенном этого «поколения», продуци-
руют споры, имеющие у каждого вида этпх растений одинаковое строе-
ние и величину и способные дать при прорастании в подходящих услови-
ях обоеполые гаметофиты1 2. Такпс споры называют изоспорами (одина-
ковыми спорами, чаще — просто спорами), а образующие пх растения —
равносиоровымп пли изосноровыми.
Понятию «пзоспория» противопоставляется понятие «гетероспория»,
(разпосиоровость). Ознакомимся с растениями, продуцирующими гетеро-
споры (разные, неодинаковые споры), начав с рассмотрения цикла раз-
вития хвоща.
Хвощи — обычные растения наших лесов, лугов, болот, берегов водое-
мов, пмеющпс подземные корневища и ребристые стеблп, четко разделен-
ные па междоузлия п узлы; в узлах стебель мутовчато ветвится, па уз-
лах же сидят листья, сросшиеся в зубчатую мутовку. На вершинах стеб-
1 Здесь и далее мы придерживаемся системы А. Л. Тахтаджяпа (Takhtajan, 1956.
.1959).
2 Случаи физиологической и морфологической гетероспории у мхов здесь опу-
скаются.
16
Рис. 2. Цикл развития листвештого мха Funaria hygrometrica
(ио Поддубпой-Арпольди, 1958)
п — растение мха с женскими (2) и мужскими (сГ) ветвями; б — собрание архегониев (2) и анте-
ридиев (cf); в — вскрывшийся антеридий; г — сперматозоид; а — вхождение сперматозоида в ар-
хегоний; е — оплодотворение; ж — различные фазы развития спорогония; з — зрелые спорогонии
(слева — в продольном разрезе); и — развитие спор; к — прорастание спор и протонема (вверху)
2 А. Н. Сладков
лей возникают колоски, состоящие из оси и прикрепленных к ней ножка-
ми щитовидных споролистиков (спорофиллов). На внутренней поверхно-
сти щитка расположены спорангии, в которых после редукционного де-
ления образуются и созревают споры. Таким образом, охарактеризован-
ное выше растение — спорофит (рис. 3).
Рассеивающиеся из спорангиев споры одинаковы по величине и по
строению оболочек (которое здесь весьма сложно), но у некоторых ви-
дов они физиологически различны: одни споры прорастают в мужские
заростки, несущие антеридии, другие —в более крупные женские, обра-
зующие архегонии. Правда, у хвощей еще нельзя считать установившей-
ся постоянную физиологическую дифференциацию спор, т. е. физиологи-
ческую гетероспорию, так как изменением режима питания удалось
изменить пол заростка, а у некоторых видов известны и гермафродитные
заростки. Поэтому большинство исследователей считает хвощи изоспоро-
выми растениями, так как морфологически они явно пзоспоровые; мы же
начали рассмотрение разноспоровости с хвощей потому, что у них как бы
видна промежуточная ступень между безусловной изоепорией и настоя-
щей гетероспорией. Оплодотворение у хвощей, как и у папоротников и
моховидных, невозможно без водной среды. Из зиготы возникает заро-
дыш, превращающийся во взрослый спорофит.
С типичной гетероспорией мы встречаемся у так называемых разно-
споровых плауповидных (селагинелл или плаунков и полушников). Се-
лагинеллы обычно небольшие растения, внешне похожие на плауны или
мхи. Они представляют собой спорофиты; на вершинах их стеблей обра-
зуются спороносные колоски, состоящие из сидящих на оси спорофиллов
и спорангиев, находящихся в пазухах последних (рис. 4). В спорангиях
после редукционного деления возникают споры двух типов, различаю-
щиеся по размерам, морфологическим признакам и физиологически.
В одних спорангиях развиваются многочисленные мелкие споры (микро-
споры) , в других — за редким исключением — по четыре крупных споры
(мега- или макроспоры) в каждом; поэтому здесь различают не только
микро- и мегаспоры, но также п микро- п мегаспорапгии, хотя и не у
всех видов последние крупнее первых. Созревшие споры прорастают в за-
ростки (гаметофиты), причем микроспоры у всех впдов и мегаспоры у
большинства из них начинают прорастать еще внутри микро- и мегаспо-
рангиев. Проросшая микроспора образует сильно редуцированный муж-
ской заросток, не выходящий за пределы оболочки микроспоры; он состо-
ит из одного антеридия и единственной вегетативной, так называемой
заростковой или проталлиальной клетки. При прорастании мегаспоры
возникает более крупный, частично выступающий из оболочки споры
женский заросток, имеющий многоклеточную вегетативную ткань, в ко-
торую погружено несколько архегопиев. Дальнейшее течение цикла раз-
вития разноспоровых плауновых обычно: созревшие сперматозоиды вы-
ходят из антеридиев в воду и оплодотворяют находящиеся в архегониях
яйцеклетки, зигота дает начало зародышу — диплоидному спорофиту.
У селагинелл мы наблюдаем всегда связанную с гетероспорией редук-
цию заростков — гаметофитов, особенно у мужского; с другими примерами
этого явления мы встретимся далее. Здесь же следует отметить, что и у
хвощей, обнаруживающих, как уже упоминалось, лишь физиологическую
равноспоровость, мужские заростки тоже меньше женских.
Циклы развития так называемых водных или разноспоровых папорот-
ников (марсилиевые и сальвиниевые) в общих чертах сходны с таковы-
ми разноспоровых плауновидных; доминирующую роль играет спорофит,
резко выражена гетероспория. Отличия состоят в том, что в мегаспорап-
гиях развивается всего по одной мегаспоре, а не по четыре; у представи-
телей большинства родов в мужском заростке имеется не одна, а две за-
ростковые или вегетативные клетки, и не одип, а два антеридия; есть
18
Рис. 3. Цикл развития хвоща Eyuiselum arvense(no Поддубпой-Лрпольдп. 1958)
а — женский ($) и мужской (о*) заростки; б — архегоиий ($>) и антеридий <сГ); в — сперматозоид;
г — вхождение сперматозоидов в архегоиий; Э — разные фазы развития зародыша; с — спорофит;
ж — спороносный колосок; з •— спорофилл со спорангиями; и — развитие спор; к — споры и их
прорастание
2*
Рис. 4. Цикл развития разноспорового плаупа (плаупка) Selaginella selaginoides
(по Поддубной-Арнольди, 1958)
а — мужской (сГ) и женский (2) заростки; б — архегоний <2) и антеридий (сГ); « — сперматозои-
ды; г — вхождение сперматозоидов в архегоний; 8 — разные фазы развития зародыша; е— моло-
дые растения; ж — взрослое растение; а —спороносный колосок с микро- <сГ) и мегаспорами (2);
и — развитие микро- (сГ) и мегаспор (2) в спорангиях; к — микро- и мегаспоры; л — прорастание
микро-(ввсрху) и мегаспор (внизу)
отличия и в строении женских заростков. Как п у разноспоровых плауно-
видных, здесь тоже резко выражена редукция полового «поколения» (га-
метофита), связанная с разноспоровостью, и, кроме того, еще более реду-
цировано число мегаспор в мегаспорангии: с четырех до одной.
У всех рассмотренных выше растений (мхи, хвощи, равноспоровые
и разноспоровые папоротники, равноспоровые и разноспоровые плауно-
видные) размножение в основном происходит бесполым путем при помо-
20
щи одноклеточных спор (мы здесь совершенно по касались вегетативного
размножения, также свойственного многим из этих растений, но не имею-
щего отношения к разбираемому вопросу), а половой процесс приводит
лишь к новообразованию на гаметофите спорофита ’.
В тех группах растений, к рассмотрению циклов развития которых мы
переходим, споры (особенно микроспоры) также образуются в большом
числе, по они ужо не выполняют функцию размножения; последнее здесь
осуществляется при помощи семян. Поэтому и растения эти называют
семенными: голосеменными и покрытосемеппыми.
Примером голосеменного растения может служить представитель
хвойных — сосна. Иа ветвях ее образуются мужские и женские шишки,
несущие микро- и мегаспораигии (рис. 5). Мужские шишки спдят груп-
пами (так называемые «мужские соцветия»). Па оси мужской шишки
расположены мпкроспорофиллы, несущие на нижней поверхности микро-
спорангии. Внутри мпкроспорангиев дифференцируется археспориальпая
ткань, деление клеток которой приводит к возникновению материнских
клеток микроспор, претерпевающих редукционное деление и дающих на-
чало четырем микроспорам каждая. Микроспоры начинают прорастать
внутри микроспорангпя; при этом у внутренней стороны оболочки микро-
споры образуются две мелкие вегетативные (проталлиальные1 2) клетки,
быстро разрушающиеся, н одна антеридиальная, пли генеративная клет-
ка. К моменту раскрытия микроспорангия мужской гаметофит (мужской
заросток) состоит из двух клеток: генеративной и клетки пыльцевой труб-
ки (сифоногепноп клетки), так как проталлиальные клетки дегенериро-
вали. В такой двухклеточной стадпи мужской заросток покидает микро-
спорангий, и, в отличие от мужских заростков рассмотренных выше
растений, не существует самостоятельно, продуцируя гаметы. Для даль-
нейшего развития мужского гаметофита, предшествующего образованию
мужских гамет, необходимо, чтобы оп был перенесен на мегаспораигии,
что осуществляется у сосны воздушными течениями; мужские заростки,
не попавшие на мегаспорапгпй, погибают. Здесь мы встречаемся с явле-
нием переноса проросшей микроспоры, т. е. мужского заростка (мужско-
го гаметофита), па женский спорангий (мегаспорапгпй). Явление это
называют опылением, а мужской гаметофит, начавший развиваться внут-
ри оболочки микроспоры и для продолжения своего развития нуждаю-
щийся в переносе на мегаспорапгпй,— пыльцевым зерном илп пылинкой.
Поэтому и микроспорангии голосемеппых часто называют пыльниками,
так как в них образуется пыльца (пыльцевые зерна).
На осп женской шишки сосны располагаются двоякого рода чешуп —
мелкие, называемые кроющими, и сидящие в пазухах последних более
крупные семеппые чешуи. На верхней стороне семеппой чешуи близ ме-
ста прикрепления ее находятся два семезачатка («семяпочки»), представ-
ляющие собой видопзмепеппые мегаспорангип. Семезачаток одот сверху
интегументом (покровом), внутри которого заключен массивный пуцел-
лус — собственно мегаспорангий. На вершине семезачатка интегумент не
смыкается полностью, оставляя канал — пыльцевход (микропиле), через
который пыльцевые зерна, втягиваемые каплей жидкости, попадают в
пыльцевую камеру (расширение пыльцевхода над нуцеллусом). В пуцел-
лусе после редукционного деления материнской клеткп мегаспор образу-
ются четыре лежащие одна под другой мегаспоры. Три ближайшие к
1 Половое размножение также может иметь место: например, пе одна, а две илп
несколько знгот на одном заростке дают начало жизнеспособным зародышам; но чис-
ло зародышей на гаметофите всегда значительно меньше чпела спор па спорофите,
у большинства видов первое по сравнению со вторым просто ничтожно. Кроме того,
развитие одного из двух зародышей, возникших на одном заростке, практически веет
да будет подавлено.
2 От латинского «prothallium» — заросток.
21
пыльцевходу мегаспоры разрушаются, четвертая прорастает в многокле-
точный гаметофит (женский заросток), находящийся внутри нуцеллуса
и называемый здесь первичным эндоспермом. В ткани женского гаме-
тофита под пыльцевходом возникают обычно два архегония, в каждом из
которых находится по одной крупной яйцеклетке.
Пыльцевое зерно (мужской гаметофит), покинувшее в двухклеточной
стадии пыльник (микроспорангпй), попав на нуцеллус (мегаспорангпй),
продолжает свое развитие. Генеративная клетка делится, образуя две:
спермагенную (или спермиогенную) клетку и клетку-ножку. Оболочка
епфоногенной клетки образует пыльцевую трубку — узкий вырост (выхо-
дящий через разрыв наружной оболочки пылппкп), вторгающийся в ткапь
нуцеллуса и доходящий до архегония. Спермиогенная клетка входит в
пыльцевую трубку и претерпевает там делеппе, в результате которого воз-
никают мужские гаметы — спермин. От другого типа мужских гамет —
сперматозоидов — спермин отличаются отсутствием жгутиков. Через раз-
рыв на конце пыльцевой трубки спермин попадают в архегоиий, где один
из ппх осуществляет оплодотворение. Из зпготы развивается зародыш,
а весь семезачаток превращается в семя. Развпвающпеся семепа лежат
свободно па семеппых чешуях женской шишки и по созревании рассеи-
ваются. Из семян вырастают молодые растения — сосны. Поскольку здесь
семена лежат на семенных чешуях, а не находятся внутри плода, сосну,
а равпо и другие хвойные, относят к классу голосеменных растений.
Циклы развития других современных голосеменных (цикадовые, гинк-
говыс, оболочкосемепные) в основном сходны с рассмотренным циклом
развития хвойпого (сосны). Цикадовые и гппкговые отличаются в пер-
вую очередь тем, что мужские гаметы у пих не спермин, а сперматозоиды,
и пыльцевая трубка не прорастает через нуцеллус, а лишь незначительно
внедряется в пего; ткапь пуцеллуса над архегонпями разрушается, благо-
даря чему сперматозоиды могут достичь яйцеклеток. У оболочкосеменных
семезачаток устроеп сложнее, чем у сосны, он имеет два покрова, а у не-
которых из них (вельвпчия, гнетум) женский гаметофит до оплодотворе-
ния находится в ядерной стадии, не образуя клеточной ткани и типичных
архегониев.
Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются не
спорами, а семенами, по созревшие семепа покрытосеменных лежат внут-
ри плода. Семена у них также возникают пз семезачатков, расположен-
ных на мегаспорофиллах, называемых плодолистиками, но в отличие от
голосеменных мегаспорофиллы здесь срастаются, образуя пестик. Пестик
может быть образован одним плодолистиком, края которого срослись,
а также несколькими или многими плодолистиками, сросшимися между
собой краями или даже частями наружных поверхностей каждого пз
плодолпстпков. В типичном пестике различают завязь, столбик п рыльце.
В полости завязп пли в гнездах ее, если она разделена перегородками на
гнезда, развиваются семезачатки; ко времени превращения семезачатков
в семена завязь превращается в плод. Пестик, как известно, занимает
центр типичного цветка; у некоторых покрытосеменных в центре цветка
па цветоложе располагается несколько или даже много пестиков. Кнару-
жи от пестика или пестиков в цветке расположены тычинки (микроспо-
рофиллы), имеющие пыльники, состоящие из гпезд (микроспорангиев).
Относительно немногие покрытосемеппые обладают однополыми (жен-
скими или пестичными и мужскими или тычиночными) цветками, рас-
положенными либо на одном растении (однодомность), либо на разных
особях (двудомность).
Покрытосеменное растение — спорофпт (рпс. 6). В гнездах его пыль-
ников, т. е. в микроспорангиях, закладывается археспорпальная ткань,
клетки которой, претерпев ряд делений, образуют материнские клетки
микроспор, делящиеся редукционно на четыре микроспоры каждая. Про-
22
Рис. 5. Цикл развиия голосеменного Pinus silvestris (по Поддубпой-Арнольди, 1958)
а — мужской гаметофит — пыльцевое зерно (сГ) и женский гаметофит — первичный эндосперм с
архегониями (9), находящийся внутри семезачатка; о — микропилярная часть семезачатка, вме-
щающая участок первичного эндосперма с архегониями (9). и кончик пыльцевой трубки со спермия-
ми (сГ); в — пыльцевая трубка в микропиляриой части семезачатка; г — оплодотворение; 6 — раз-
ные фазы развития зародыша; с — семена (верхнее — в разрезе; впден сформировавшийся зародыш);
ж — молодое растение; з — взрослое растепие; и — ветка с мужскими (cP) и женскими (Q) шиш-
ками; х — шишки: женская (9) и собрание мужских (сГ); л— спорофиллы с микро- (слева) и мега-
спорангиями (справа); .и — разные фазы развития микро- (слева) и мегаспор (справа)
растанпе микроспор, или образование мужского гаметофита, начинается
еще в микроспорангии. В результате деления микроспоры образуются две
клетки — сифоногеппая и генеративная, находящиеся внутри оболочки
микроспоры. Следующее деление в мужском гаметофите (деление гене-
ративной клетки па два спермин) у одних видов происходит также еще
внутри микроспорангня, у других уже в пыльцевой трубке, о чем речь
будет далее.
Семезачаток («семяпочка») покрытосеменных одет снаружи одним
или двумя покровами (интегументами), оставляющими на вершине семе-
зачатка канал — пыльцевход, пли микропиле, доходящий до расположен-
ного в центральной части семезачатка нуцеллуса или собственно мега-
спорангия. В иуцсллусе субэпидермально обособляются немногочислен-
ные археспориальпые клетки или даже одпа клетка. Как правило, одна
из археспориальных клеток становится материнской клеткой мегаспор и,
редукцпонно делясь, образует четыре мегаспоры. Не останавливаясь на
многочисленных вариантах образования и строения женского гаметофи-
та покрытосеменных, отметим лишь, что он возникает пз одной, двух пли
четырех мегаспор (этот призпак характерен для представителей опреде-
ленных таксономических единиц) п представлен здесь так называемым
зародышевым мешком. Архегонпев женский гаметофит покрытосеменных
не образует; главные компоненты зародышевого мешка — яйцеклетка
(гаплоидная) 1 и центральная клетка со вторичным ядром (чаще всего
диплоидным, но у представителей некоторых таксонов гаплоидным, тетра-
плоидным и даже октоплоидным).
У покрытосеменных, как и у голосеменных, начавшие прорастать в
мпкроспорангиях микроспоры не могут образовывать самостоятельно су-
ществующие мужские заростки (гаметофиты). Завершение развития
мужского гаметофита происходит лишь после опыления; следовательно,
проросшая микроспора, покидающая микроспорангпй, здесь также ста-
новится пыльцевым зерном или пылинкой. Если у голосеменных опыле-
ние мы определяем как явление переноса мужского гаметофита из микро-
спорангия на микропиле мегаспорангпя, то для покрытосеменных зто оп-
ределение не будет верпым: здесь пыльца, как правило, па мегаспорангии
попасть не может, так как семезачатки заключены в полости завязи1 2.
У покрытосеменных при опылении пыльцевые зерна переносятся не
непосредственно на мегаспорапгий, а на рыльце пестика. Агентами пере-
носа могут быть воздушные течения (анемофилия), насекомые (энто-
мофилия), реже — птицы (орнитофилия), у некоторых водных расте-
ний — вода (гидрофилия); у многих растений имеет место п самоопыле-
ние: попадание пыльцы на рыльце того же цветка, в котором эта пыльца
образовалась.
Как отмечалось выше, пыльцевое зерно (проросшая микроспора) по-
кидает микроспорангпй либо в двухклеточной стадии (стадии сифоногеп-
нон и генеративной клеток), либо в трехклеточной стадии, если деление
генеративной клетки привело к образованию двух спермиев. Попавшее
па рыльце пестика пыльцевое зерно начинает образовывать пыльцевую
1 Случаи апоспории здесь во внимание ио приняты.
2 Описанный случай поиадаппя пыльцы в капал столбика и даже в полость за-
вязи и прорастание пыльцевого зерна покрытосемеппого Butomopsis lanceolata на
поверхности семезачатка (Johri, 1935, 1936) вряд ли можно рассматривать как про-
растание «по тину голосеменных» (Поддубпая-Арнольди, 1958). так как пыльцевое
зерно не находилось в мпкроппле близ нуцеллуса. Нахождение пыльцы в канале
столбика п в полости завязи можно ожидать и у других растений, имеющих соответ-
ствующее строение пестика (например, у некоторых резедовых, лилейных, анионо-
вых и др.). Интересно также предположение, что у Butomopsis lanceolata капал стол-
бика функционирует как микропиле у голосеменных (Sahni. 1936), образуя втяги-
вающую пыльцевые зерна каплю жидкости. См. также статью В. М. Козо-По ляпе ко-
го (1946), касающуюся этого вопроса.
24
Рис. 6. Цикл развития покрытосеменного — Taraxacum kok-saghyz
(по Поддубной-Лриолвди, 1958)
о — мужской гаметофит — пыльцевое зерно (</) и женский гаметофит — зародышевой мешок, на-
ходящийся внутри семезачатка (О); б — микропилярная часть зародышевого мешка с яйцевым ап-
паратом <9) и прорастающая пылппка со сперыиямн (<?); в — прорастание пыльцы па рыльце и
вхождение пыльцевой трубки в семезачаток и зародышевый мешок; г — оплодотворение; д — раз-
ные фазы развития зародыша и вторичного эндосперма; е — плод (семяпка); ж — молодое расте-
ние; з — взрослое растение, слева — цветок; и — тычинки (сГ) и пестик в продольном разрезе(О);
х —развитие микро- (слепа) и мегаспор (справа)
трубку. Пыльцевая трубка внедряется в ткань рыльца, растет внутри нее,
переходя в ткань столбика, илп растет по каналу столбика, если он имеет-
ся. Если пыльцевое зерно попало на рыльце пестика, будучи в трехкле-
точной стадии развития мужского гаметофита, то оба спермин, а у боль-
шинства покрытосеменных и ядро вегетативной клетки, перемещаются
вместе с протоплазмой из оболочки мшфоспоры в пыльцевую трубку и
продвигаются по ней; если же к моменту опыления мужской гаметофит
был двуклеточпым, то в пыльцевую трубку входят ядро сифоногенной
клетки и генеративная клетка, последняя претерпевает деление и образу-
ет два спермпя уже внутри пыльцевой трубкп.
Из столбика пыльцевая трубка врастает в полость завязи, где обычно
продолжает свой рост по внутренней поверхности ее стенки; затем конец
пыльцевой трубки входит в семезачаток, как правило, через пыльцевход
(микропиле), дорастает до нуцеллуса и внедряется в зародышевый ме-
шок близ яйцеклетки. Через разрыв на конце пыльцевой трубки спермин
входят в полость зародышевого мешка; один пз них сливается с яйцеклет-
кой, другой — с центральной клеткой зародышевого мешка, причем ядро
спермин сливается со вторичным ядром (процесс двойного оплодотворе-
ния). Из зиготы развивается зародыш, из оплодотворенной центральной
клетки зародышевого мешка — многоклеточная ткань, называемая вто-
ричным эндоспермом, так как п по происхождению и цитологически опа
отлична от эндосперма голосеменных, и лишь по назначению — питание
формирующегося плп прорастающего сформированного зародыша — она
отчасти аналогична ему. Полной аналогии нет, так как основная (первая)
функция первичного эндосперма голосеменных — это функция женского
заростка, т. е. образование гаметангиев с гаметами, без осуществления
которой немыслима вторая функция — питание зародыша. Лишь по этой
второй функции первичный эндосперм голосеменных и вторичный эндо-
сперм покрытосеменных аналоги. По мере развития зародыша семезача-
ток превращается в семя; из семян вырастают новые растения — споро-
фиты. Так замыкается цикл развития покрытосеменного растения.
Следует отметпть, что обычно говорят о прорастании пыльцевого зерна
на рыльце пестика (у покрытосеменных) плп в семезачатке (у голосемен-
ных). В связи с этим необходимо подчеркнуть, что надо четко различать
понятия: прорастание микроспоры и прорастание пыльцевого зерна.
Прорастание микроспор у представителей разных типов растений оха-
рактеризовано выше при рассмотрении циклов развития всех разпоспоро-
вых форм; при этом отмечалась также прогрессирующая от низших форм
к высшим редукция мужского гаметофита. Что же такое прорастание
пыльцевого зерна, если принять во внимание, что определение пыльцево-
го зерпа включает в себя представление о проросшей микроспоре? Как мы
видели, у голосеменных пыльцевое зерно, попавшее в пыльцевую камеру
мпкроспорангия, образует пыльцевую трубку, а генеративная клетка
мужского гаметофита при этом делится на две, из которых спермиоген-
ная, делясь в свою очередь, продуцирует спермпи илп сперматозоиды.
У покрытосеменных пыльцевое зерно при попадании на рыльце пестика
пли только образует пыльцевую трубку (если мужской гаметофит трех-
клеточный) илп (если гаметофпт двухклеточный) образованию и росту
пыльцевой трубки сопутствует деление генеративной клетки на два спер-
мин. Таким образом, прорастание -пыльцевого зерна всегда связано с обра-
зованием пыльцевой трубки. Образование гамет — признак не постоян-
ный, как п число предшествующих ему в пыльцевом зерне делений, и
зависит от степени редукции мужского гаметофита (голосеменные — по-
крытосеменные) и от числа клеток в пыльцевом зерне покрытосеменных
(двухклеточные пыльцевые зерна — трехклеточные пыльцевые зерпа).
Таким образом, в общем впдо под прорастанием пыльцевого зерна следу-
ет понимать лишь образование им пыльцевой трубки. Если же прораста-
26
ние пыльцы понимать шпре, т. е. включая в это понятие и деления кле-
ток, имеющие место в пыльцевых зернах многих растений, то всякий раз
следует уточнять, о пыльце какого растенпя идет речь.
Пыльцевая трубка, возникшая, вероятно, как гаустория п орган закреп-
ления пыльцевого зерна на мегаспорангии, как, например, у голосеменных,
обладающих сперматозоидами, у высших форм кроме первоначальных
функций, т. е. кроме закрепления пыльцевого зерна на мегаспорангии пли
на рыльце пестика и гаусториальной, приобрела и функцию проведения
мужских гамет к яйцеклеткам
В приведенном выше обзоре мы касались лишь растений, существую-
щих в настоящее время, и на рассмотренных примерах циклов развития
представителей основных групп их проследили переход от изоспории к ге-
тероспории, а также выяснили различия между микроспорой и пыльце-
вым зерном и отметили, что пыльцевые зерна свойственны лишь семен-
ным растениям. Вполне очевидно, что вымершие семенные растения
также обладали пыльцевыми зернами.
Подводя итог сказанному, можно коротко ответить на поставленный
в начале этой главы вопрос. Таким образом,
споры — это клетки бесполого размножения, могущие дать начало гаме-
тофиту (заростку, гаметофору) высших растений;
изоспоры — это споры, одинаковые по форме и размерам, прорастающие
в обоеполые гаметофиты;
гетероспоры — это споры, различающиеся морфологически и физиологи-
чески п дающие при прорастании раздельнополые заростки: мегаспо-
ры — женские, микроспоры — мужские;
пыльцевые зерна — это мужские гаметофиты, возникающие в результате
прорастания микроспор (внутри оболочек последних), начинающегося
в мнкроспорангиях (пыльниках) и для завершения своего развития
нуждающиеся в перенесении в пыльцевую камеру мегаснорапгия
(у голосеменных растений) или на рыльце пестика (у покрытосемен-
ных).
1 Подробнее о гаметофитах семенных растений см. работу Е. Н. Герасимовой-
Навашипой (1958).
И. РАЗВИТИЕ СПОРАНГИЕВ И СПОР,
ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ
РАЗВИТИЕ ИЗЭСПОРАИГИЕВ И ИЗОСПОР
Этот процесс мы проиллюстрируем на примере развития обычного в на-
шей флоре мужского папоротника — Dryopteris filix-mas (L.) Schott.
Спорангии у этого растения образуются группами (сорусами) на ниж-
ней стороне листа, причем каждый спорапгий образуется из одной эпи-
дермической (поверхностной) клетки плаценты — многоклеточного бу-
горка, дающего, кроме спорангиев, и покрывальце соруса (индузпум).
Эта поверхностная клетка, опережая в росте соседние, несколько выдается
из ткани плаценты и претерпевает поперечное деление, приводящее к об-
разованию двух дочерних клеток — внутренней, остающейся в ткапи пла-
центы, и наружной. Из последней и развивается спорангий с ножкой, при
помощи которой он прикреплен к плаценте. Первое деление этой наруж-
ной клетки — поперечное — обособляет прилегающую к плаценте плос-
кую клетку (из которой после немногочисленных делений сформируется
ножка) и примыкающую к Heit выпуклую клетку, которая даст впослед-
ствии собственно спорангий.
В результате четырех последовательных клеточных делений из этой
выпуклой клетки образуется пятиклеточный зачаток спорангия, в кото-
ром уже дифференцирована однослойная оболочка и центральная трех-
гранно-пирамидальпая клетка, обращенная вершиной к ножке (рис. 7, 1}.
Оболочка спорангия п в дальнейшем однослойна, хотя число клеток,
ее составляющих, значительно увеличивается за счет деления последних
радиальными перегородками. При этом по гребню спорангия, имеющего
при созревании более илп менее линзообразную форму, образуется непол-
ное кольцо особых клеток с неодинаково утолщенными стенками, играю-
щее важную роль в разбрасывании зрелых спор (рис. 7, 4, 5).
Центральная трехгранно-ипрампдальиая (археспорпальная) клетка
делится тапгентальными перегородками, параллельными ее граням. Че-
тыре дочерние плоские клетки образуют слой, называемый тапетумом.
Последний вскоре становится двуслойным, так как каждая пз его клеток
в свою очередь делится тапгеитально (рис. 7, 2, 3). Архсспориальпая же
клетка, образовавшая тапетум, претерпевает деления, приводящие к обра-
зованию шестнадцати клеток, представляющих собой материнские
клетки, плп спороциты*.
1 Название спороцит для редукционпо делящихся растительных клеток было пред-
ложено Колкинзом (Calkins, 1897) как аналог терминам ооцит и сперматоцит, упот-
ребляющимся для обозначения мейотически делящихся животных клеток. Оно короче
обозначения материнская клетка спор и постепенно вытесняет его (см., например,
Тахтаджяп, 1956). Естественно, при обсуждении разноспоровых форм, следует гово-
рить о микро- и мегаспороцитах. Однако вряд ли целесообразно вводить более дроб-
ные понятия: первичный спороцит (клетка перед редукционным делением) и вте-
ричный спороцит (клетки, возникающие в результате гетеротинпого деления мейоза),
так как в случае симультанной плазмотомии (см. ниже) эти термины не будут вер-
ны. Кэлин из считает, что название материнская клетка спор справедливо лишь для
вторичных спороцитов, а первичный спороцит — это «бабушкинская» клетка спор
28
Затем оболочки клеток тапетума разрушаются, а протоплазматическое
содержимое клеток сливается в так называемый периплазмодий, который
окружает плавающие в пем спороциты, проникая между пимп, так как
последние становятся шарообразными и отделяются один от другого.
Материнские клетки спор (спороциты) делятся редукциоппо; при этом
из каждого диплоидного спороцита возникают четыре гаплоидные клетки.
Таким образом, именно здесь происходит смена ядерных фаз, смена спо-
рофита гаметофитом. Четыре споры, возникшие из одной материнской
клетки, некоторое время остаются соединенными одна с другой, составляя
Рис. 7. Схема развития спорангия {1—4) и разрез соруса {5) папоротни-
ка {1 — по Bower из Goebel, 1930; 2 и 3 — по Sadebeck из Harder, 1958;
4 — по Ilarder, 1958; 5 — ио Кпу пз Мейера, 1947)
тетраду. Поглощая питательные вещества из периплазмодия, споры по-
степенно заполняются густой протоплазмой, включающей крупное ядро,
и формируют споровые оболочки. Каждая тетрада распадается на четыре
споры.
Что же касается других равпоспоровых архегопиальных растений, то
для всех них также характерно образование спорангиев, внутри которых
из археспория возникают спороциты, делящиеся редукционпо и образую-
щие по тетраде спор каждый. Однако у представителей разных системати-
ческих групп наблюдаются отличия в деталях этого процесса, описанного
выше для мужского папоротника.
Так, у ужовниковых и мараттиевых папоротников спорангии возни-
кают не пз одной, а из группы поверхностных клеток, и имеют мпогослой-
(grandmother-cell). Если речь идет о преемственности ядер, а не о преемственности
клеток, то эти соображения всегда следует принимать во внимание.
29
нуто стенку, причем тапетум образуется из внутренних слоев этой стенки,
а не из археспория. Споры образуются в неопределенно большом числе.
У разных представителей чистоустовых папоротников спорангии возни-
кают различно: или из одной эпидермальной клетки, или из группы кле-
ток; однако стенка спорангия здесь однослойна.
Спорангии плаунов также возникают из группы клеток, стенки пх
трехслойные; внутренний из этих слоев функционирует как тапетум, но
последний не расплывается в периплазмодий, а остается клеточным и
сплющивается по мере созревания спор.
У псилотовых спорангии имеют многослойную стенку, по внутренний
слой ее в тапетум не превращается. Археспорий также не отделяет тапе-
тального слоя. Но часть клеток археспория не претерпевает редукцион-
ного деления, а разрушается, образуя периплазмодиальную массу.
У хвощей периплазмодий имеет двойственное происхождение. В его
образовании участвует как тапетум (внутренний слой стенки спорангия),
так и приблизительно треть материнских клеток спор, разрушающихся до
перехода к редукционному делению.
Строение спорангиев у моховидных весьма различно, причем известны
мхи с разным числом слоев в стенке спорангия (от одного до многих).
В полости спорангия сфагновых п зеленых мхов образуются только споры,
а у печеночных мхов, кроме спор, возникают и пружинки (элатеры), иг-
рающие роль при рассеивании спор. У некоторых печеночников элатеры
рудиментарны или превращены в питательные клетки; образования пе-
риплазмодия здесь не отмечено.
РАЗВИТИЕ ГЕТЕРОСПОРАПГИЕВ И ГЕТЕРОСПОР
У селагинелл спорангии возникают на оси спороносного колоска н
расположены по одному в пазухах спорофиллов. В микроспорапгиях об-
разуются микроспоры, в мегаспорангиях — мегаспоры. Как микро- так и
мегаспорангпи развиваются из группы эпидермических и субэпидермиче-
ских клеток (рис. 8, 1, 2) и имеют двуслойные стенки. Находящаяся вну-
три молодого спорангия археспорнальная ткань дифференцирует по пери-
ферии тапетум, прилегающий к стенке спорангия (рис. 8, 3, 4).
В микроспорангиях периплазмодий образуется за счет клеток тапетума
и части материнских клеток микроспор, разрушающихся до редукционно-
го деления. Остальные многочисленные микроспороциты, обособляясь
и делясь редукционно, дают начало тетрадам микроспор, погруженным
в периплазмодий. По созревании микроспор тетрады распадаются.
В мегаспорангиях, как правило, лишь один из мегаспороцитов де-
лится редукционно; все остальные разрушаются и, наряду с клетками та-
петума, принимают участие в образовании периплазмодия. Таким обра-
зом, в мегаспорангии обычно возникает лишь одна тетрада. Ее мегаспоры
сильно разрастаются и заполняют, поглощая вещества периплазмодия, весь
спорангий.
У большинства видов селагипелл микро- п мегаспорангии образуются
в одном колоске, причем взаимное расположение пх па осп колоска у раз-
ных видов различно; у немногих видов одни колоски несут только микро-
спорангии, другие — только мегаспорангип.
К размножающимся спорами гетероспоровым высшим растениям от-
носятся, кроме селагинелл, также полушники и так называемые водные
папоротники (марсилиевые и сальвпниевые).
У полушников спорангии развиваются по одному в углублениях спо-
рофиллов. Спорангии возникают из группы клеток и имеют стопку пз
трех-четырех слоев, внутренний пз которых становится тапетумом.
В микроспорапгпях образуется множество микроспор (сотни тысяч),
30
а в мегаспорангиях лишь относительно немногие мегаспороциты претер-
певают редукционное деление и образуют тетрады мегаспор (до 300 в спо-
рангии) . Остальные материнские клетки мегаспор разрушаются.
Спороношения марсилиевых устроены весьма сложно: спорангии здесь
собраны в сорусы, сорусы — в так называемые спорокарпии. Сорусы со-
держат и микро- и мегаспорангии. Спорангий имеет тонкую стенку, дву-
слойный тапетум, а внутри развиваются 8 или 16 спороцитов. В микроспо-
рангиях все они, делясь редукционно, дают начало спорам (32 или 64 мик-
роспоры), а в мегаспорангии созревает всего одна мегаспора.
Рис. 8. Стадии развития (1—4) микроспорапгия Selaginella
kraussiana А. Вг. (по Smith из Тахтаджяна, 1956)
У сальвиниевых в одни сорусы собраны микроспорангии, и в другие —
мегаспорапгип. Спорангии имеют однослойную стенку и расплывающийся
в периплазмодий тапетум. В микроспорангиях образуется по 64 микро-
споры, причем периплазмодий затвердевает лпбо в единую пенистую
массу, включающую в себя все микроспоры (у Salvinia), лпбо разби-
вается на несколько комков (массул), каждый из которых содержит часть
микроспор (у Azolla). В мегаспорапгиях возникает по 8 мегаспороцитов,
но достигает зрелости лишь одна мегаспора.
РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКОВ и пыльцы
Мы определили пыльцевое зерно как мужской гаметофит, возникаю-
щий в результате прорастания микроспоры (происходящего еще в микро-
спорангии), и для завершения своего развития нуждающийся в перенесе-
нии в пыльцевую камеру семезачатка (у голосеменных) илп па рыльце
пестика (у покрытосеменных).
Находясь внутри микроспорапгия, мужской гаметофит пе выходит за
пределы оболочки микроспоры (случаев клейстогамии мы здесь не ка-
саемся), хотя развитие его и сопровождается делением клеток. Нельзя
считать выясненным вопрос о том, происходят ли изменения в строении
оболочки микроспоры в течение относительно непродолжительного вре-
мени, протекающего с момента прорастания микроспоры (т. е. с начала
31
деления в ней) до момента выхода мужского гаметофита (пыльцевого
зерна) из мпкроспорапгпя (пыльника). Иными словами, равноценны ли
морфологически понятия «оболочка микроспоры» и «оболочка пыльцевого
зерна»?
Вероятно, оболочка за это время существенных изменений в строении
не претерпевает. На этом основании, а также учитывая, что при спорово-
пыльцевом анализе мы встречаемся только с оболочками ископаемых
пыльцовых зероп, многие морфологи ставят знак равенства между этими
понятиями и, упрощая терминологию, говорят о пыльцевых оболочках как
об оболочках микроспор и даже о пыльцевых зернах как о микроспорах.
Однако с таким подходом к вопросу нельзя согласиться. Даже если
оболочка микроспоры уже характеризуется всеми признаками, прису-
щими оболочке пыльцевого зерна, образующегося пз этой микроспоры, то
все ее специфические признаки связаны с функцией гаметофита (глав-
ным образом, приспособления к опылению), а не с функцией микроспоры.
Поэтому «правильнее говорить об оболочке пыльцевого зерна, если речь
идет о семенных растениях. Этого мы и будем придерживаться при даль-
нейшем изложении.
Рассмотрим развитие пыльников и пыльцы у голосеменных п покрыто-
семенных растений раздельно.
Голосеменные растения
Развитие пыльцы и пыльников голосемеппых рассмотрим на примере
представителя хвойных — сосны.
Микроспорофиллы сосны собраны в мужские шишки. На нижней по-
верхности микроспорофплла из участка эпидермической и субэпидерми-
ческой ткани в виде небольших бугорков закладываются два микроспо-
рангия. По мере роста каждого бугорка в нем дифференцируются стенка
будущего микроспорангия, состоящая из нескольких слоев клеток, одно-
слойный тапетум и группа археспориальных клеток (рис. 9, 1). Послед-
ние, оставаясь соединенными одна с другой, интенсивно делятся, но затем,
округляясь и обособляясь, становятся микроспороцитами, т. е. материн-
скими клетками микроспор', которые претерпевают редукционное деле-
ние, и при этом каждая дает начало тетраде микроспор (рис. 9, 2). Клетки
тапетума расплываются в периплазмодий.
Наружная оболочка каждой микроспоры, формируясь, расслаивается
по сторонам продолговатого тела споры и образует два воздушных мешка.
По созревании микроспор тетрады распадаются.
Прорастание микроспор происходит еще внутри микроспорангпя
(рис. 9, 3). При этом микроспора делится, образуя крупную клетку, почти
равную по объему исходной, и линзообразную маленькую, возникающую
у стенки. Затем большая из них делится, снова отделяя маленькую
клетку, образующуюся поверх первой линзообразной. Это — проталлиаль-
пые или заростковые вегетативные клетки; обе они вскоре отмирают и
сплющиваются, а остатки их бывают заметим близ оболочки пыльцевого
зерна.
Крупная же клетка делится еще раз. В результате этого деления обра-
зуются аптеридиальная (или генеративная) клетка, прилегающая к про-
таллпальным, и крупная клетка пыльцевой трубки (сифоногеппая). В та-
ком двухклеточном состоянии пыльцевое зерно покидает пыльник. О даль-
1 Здесь уместно подчеркнуть, что неправильно встречающееся во многих публи-
кациях смешение понятий материнская клетка микроспор и материнская клетка
пыльцевого зерна. Материнская клетка микроспор — это микроспороцит, а материн-
ская клетка пыльцевого зерпа — это микроспора семенных растений, так как она дает
качало мужскому заростку (гаметофиту), т. е. пыльцевому зерну.
32
nciiuioM его судьбе коротко сказало в обзоре цикла развития голосеменных
растений (см. стр. 23).
У некоторых хвойных, в отличие от сосны, на мпкроспорофилле разви-
вается больше двух микроспорангиев (например, у таксодиевых. кипари-
совых, араукарпевых), у многих оболочки пыльцевых зерен не имеют воз-
душных мешков (тисовые, таксодневые, кипарисовые, некоторые сосно-
вые и др.). Прп прорастании микроспор у кипарисовых, тисовых п таксо-
диовых проталлиальные клетки совсем пе образуются, а у подокарповых
и араукарпевых их больше двух; кроме того, у араукарий может возни-
кать многоклеточный комплекс в результате деления двух проталлпаль-
ных клеток.
2
Рис. 9. Микрооперацию, микроспорогенез и прорастание микроспоры сосны
1 — продольный (а) и непорочный (б) срезы микроспорофплла с микроспорангиями Pinus moatana
Mill.; 2 — часть мнкроспораигия Р. laricio Poir.; редукционное деление в материнских клетках мик-
роспор, « — тетрада, г — тапетум (выстилающий слой), О — эпидермис микроспорапгия; 3 — мик-
роспорогенез (с — и) и прорасгание микроспоры, т. е. образование мужского гаметофита (к — р)
у Р. laricio Poir. (1 — но Strasburger из Kirbas, 1958; 2 и 3 — по Chamberlain, 1935)
У саговников микрослорангип сидят па нпжпеп поверхности микро-
спорофпллов группами (сорусами) по 2—5, причем чпело сорусов может
быть весьма большим (от 25 до 1000 и более). Прп прорастании мпкро-
споры образуются одна проталлпальная клетка, затем аптеридиальпая
клетка и клетка пыльцевой трубки (епфоногенпая). Пыльца высеивается
в трехклеточпом состоянии.
У гпнкговых высеивается также трехклеточная пыльца, по первона-
чально образуются две проталлиальные клетки, одна из которых отми-
рает. Микроспорофиллы песут лишь по два мпкроспорангпя.
У гпетовых микроснорофиллы также имеют по два мпкроспорангпя,
по тапетум в них возникает пз спорогенной ткани, а по из клеток стенки.
При прорастании микроспор проталлиальные клетки пе образуются.
3 Л. Н. Сладкоп	33
Прорастание микроспор у эфедровых п вельвнчпп происходит весьма
своеобразно: возникают ядра, не разделенные клеточными перегородками.
Интересно отметить, что у этих голосеменных мпкросиорапгпи срастаются
между собой в синангип; у видов эфедры микроспнапгпи двух-четырех-
гиоздиые, причем па мпкроспорофплле бывает от 2 до 8 синаигпев,
а у вельвпчпп трехгнездные мпкроеппапгии сидят на спорофиллах ио од-
ному.
Покрытосеменпые растения
Микроспорофиллы покрытосемеппых, называемые обычно тычинками,
возникают на цветоложе в виде бугорков, состоящих из эпидермических
и глубже лежащих клеток. Типичный мпкроспорофплл состоит из пыль-
ника, две половины которого соединены связником, переходящим в тычи-
ночную нить. Обе половины пыльника имеют по два гнезда, каждое из
которых — гомолог микроспорапгия прочпх гетероспоровых высших рас-
тений. Следовательно, пыльник представляет собой спнангпй из четырех
мпкроснорангпев.
На ранних стадпях развития пыльник состоит из меристематических
клеток, покрытых снаружи эпидермисом. Несколько позже оп становится
четырехлопастным в поперечном сечеппп (рис. 10). В этих лопастях на-
чинают дифференцироваться субэппдермическпе продольные тяжи более
крупных клеток. Это — археспорий.
На поперечных срезах пыльника видно, что клетки археспория де-
лятся тапгептальпыми перегородками, т. е. более или мопсе «параллель-
ными» поверхности пыльника, в результате чего возникает внутренний
слой (спорогенный) и наружный (стенной или париэтальныи). Клетки
спорогенного слоя после ряда делений, а у некоторых растеппй по делясь,
становятся материнскими клетками микроспор (микроспороцитами).
Клетки париетального слоя, претерпевая ряд делений, образуют несколько
слоев стенки пыльника, пз которых самый внутренний в дальнейшем ста-
новится тапетумом, а самый наружный (прилегающий к эпидермису) —
так называемым фиброзным слоем илп эндотецием, играющим важную
роль при вскрывании зрелого пыльника.
Микроспороциты делятся редукцпоппо. образуя ио тетраде микроспор.
Различают два основных вида деления спороцитов: сукцессивный и си-
мультанный. Как известно, редукционное деление (мейоз) осущест-
вляется путем двух следующих друг за другом делений; в результате пер-
вого (гетеротипного) из диплоидного ядра возникают два гаплоидных, ко-
торые претерпевают второе (гомеотиппос) деление, приводящее к возник-
новению гаплоидных же ядер четырех спор. Но разделение протоплазмы
спороцита (плазмотомия) может совершаться различно. В случае сукцес-
спвного типа деления клеточные перегородки закладываются как после
первой фазы мейоза (возникают две клетки), так и после второй (обра-
зуется тетрада). Этот тип делений обычен для большинства однодольных
покрытосеменных. В случае симультанного типа деления клеточные пере-
городки образуются лишь после второй фазы мейоза (сразу возникает
тетрада). Симультанный тип деления характерен для большинства дву-
дольных покрытосеменных. Нередко в эмбриологии растений выделяют
третий тип деления — так называемый промежуточный. В этом случае
протоплазма спороцита после гетеротипного деления ядра перешнуровы-
вается без заложения клеточной перегородки, то же происходит и после
гомеотипного деления. Промежуточный тип деления считают характер-
ным для некоторых примитивных двудольных (Guignard, 1897; Farr, 1916,
1918; Жадовскпй, 1925; Maheshwari, 1950 и др.).
Клетки тапетума лишь у относительно немногих покрытосеменных об-
разуют периплазмодий (тапетум амебоидный); у большинства покрытосе-
34
менных клетки тапетума ко времени обособления микроспор разру-
шаются, не расплываясь в плазмодий, а сохраняя положение клеток внут-
реннего слоя оболочки микроспораигия. Такой тапетум называют секре-
торным (железистым).
Микроспоры прорастают в мужские гаметофиты, т. е превращаются
в пыльцевые зерна, еще внутри микроспорангия. Они увеличиваются
Рис. 10. Дифференциация тканей в развивающемся пыльпико {1—5)
п вскрывшийся зрелый пыльник (6)
а — эпидермис, С — эндотеций, в — средний слой, г — тапетум (выстилающий слой),
d — спорогенная ткапь, е — пыльцевые зерна (1—S по Warming из Goebel, 1933,
6— из Комариицкого, 1940)
в размерах и содержимое их делится. В результате этого деления возни-
кают две клетки: сифопогеппая (пли клетка пыльцевой трубки), большая,
и образующаяся у оболочки линзовидная генеративная, меньшая
(рис. 11). Генеративная клетка постепенно отходит от оболочки пыльце-
вого зерна и оказывается погруженной в цитоплазму клетки пыльцевой
трубки. Как отмечалось выше, у некоторых покрытосеменных пыльцевые
зерна покидают пыльник в таком двуклеточпом состоянии. У других по-
крытосеменных генеративная клетка пыльцевого зерна, находящегося еще
внутри пыльника, делится, образуя два спермин (трехклеточная пыльца).
По созревании пыльцы гнезда типичного пыльника соединяются по-
парно в результате разрушения перегородки между ними. Щель в стенке
3*
35
пыльника вскрывает сразу оба соединившихся гнезда (см. рис. 10). Пыль-
цевые зерна высеиваются.
У ряда покрытосеменных развитие и строение пыльников отличаются
от описанных выше.
Рис. 11. Стадия развития мужского гаметофита покрытосеменных.
Схема (по Mahcshwari. 1950)
1 — только что образовавшаяся микроспора; г — более поздняя стадия ее разви-
тия; 3 — деление ядра микроспоры; 4 — двуклеточная стадия; образование сифо-
ногенной и геиераткв!гой клеток; s — генеративная клетка отходит от оболочки
пыльцевого зерна; б — генеративная клетка расположена свободно в цитоплазме
еифоногенной клетки; 7 и 8 — деление генеративной клетки в пыльцевом зерие; 9 и
10 — деление генеративной клетки в пыльцевой трубке
Так. у мальвовых и некоторых представителей других семейств
в пыльниках образуется лишь по два гнезда, которые ко времени созре-
вания пыльцы объединяются. А у валлиснерии известны все переходы
от четырехгпездпого пыльника к одпогнездному.
Наблюдается и образование перегородок в спорогенной ткани в резуль-
тате стерплпзацип частп спорогенных клеток; у мимозовых, например,
возникают поперечные перегородки, а у ремпецветпиковых — продольные
или продольные и поперечные одновременно (паирпмер, у омелы).
У некоторых горечавковых и взморниковых часть микроспороцитов
сминается п используется для пптаппя продолжающими развитие споро-
цитами, а у бпгнопиевых подобный процесс наблюдался па более поздних
стадиях (тетрады микроспор).
Можно отметить также недоразвитие или отсутствие в пыльниках
ряда растений фиброзного слоя, например, у клепстогампых форм,
а также у видов, пыльппки которых вскрываются верхушечными отвер-
стиями, а не щелями.
3G
Рис.
3 —
12. Тетрады: 1 — линейная. 2 и
тетраэдрическая, 4 и 5 — кресто-
образная, в — Т-образная, 7 — ромби-
ческая, 8 — лзобилатеральная (квад-
ратная)
ДЕЛЕНИЕ СПОРОЦИТОВ И МИКРОСПОРОЦИТОВ
«СВОРНАЯ ПЫЛЬЦА»
В приведенном выше кратком обзоре развития спорапгпев и спор по-
стоянно отмечалось образование тетрад прп делении снороцптов. У всех
высших растений диплоидное ядро спороцита образует прп этом четыре
гаплоидных ядра (редукционное делепие), а п.ч одной днплопдпой клетки
образуются, как правило, четыре гаплоидные клетки. Редукционное деле-
ние — одип из узловых моментов в
цикле развития растения; здесь спо-
рофит сменяется гаметофитом.
Для общей морфологии спор и
пыльцы, а следовательно, и для спо-
рово-пыльцевого анализа, образова-
ние тетрад представляет особый инте-
рес, так как деление материнской
клетки изо- и микроспор на четыре
споры нередко обусловливает важ-
ные .морфологические особенности
поел едппх.
При редукционном делении спо-
роцитов могут возникать тетрады
нескольких типов, различающихся
взаимным расположением клеток.
Последнее зависит от того, как ориен-
тированы клеточные перегородки
внутри тетрады, что в свою очередь
определяется, по-видпмому, ориенти-
ровкой мейотпческих полюсов деле-
ния. а в конечном счете — взаимным
расположеппем гаплоидных ядер.
Типы тетрад изображены па
рис. 12. Как правило, видам, родам и
даже таксонам более высоких рангов
изо- илп микроспор, возникающих прп мейозе. Наиболее распространенные
типы тетрад — тетраэдрический, крестообразный, квадратный (или изоби-
латеральпый). Остальные тппы встречаются реже. Так. например, ромбиче-
ские тетрады отмечены у рогозов (наряду с обычпымп квадратными), у ве-
реска (наряду с обычными тетраэдрическими), Т-образпые — у кирказона,
линейные — у некоторых видов семейства ластовневых и семейства водо-
красовых. У таких растений, как Agave, Typha, Lauras, Musa, Bulomopsls
и других передко можно обнаружить в одном микроспорангпп тетрады раз-
ных типов.
Было высказано предположение (Goebel, 1933), что вытянутая форма
спороцита, будучи обусловленной пространственными возможностями раз-
вития его внутри спорангия, определяет расположение дочерних клеток.
Однако деление сильно вытянутых материнских клеток микроспор
у взморника иное: клетки эти делятся пе поперек, а вдоль, образуя по че-
тыре нитевидные дочерние клетки каждая.
Обычно, описывая коротко изо- илп микроспорогенез, отмечают, что
спороцит, делясь, образует тетраду спор. Чтобы пе усложнять изложение,
выше мы также придерживались этой схемы. Одиако теперь необходимо
отметить, что это но вполне точно.
Диплоидная материнская клетка действительно делится па четыре
гаплоидные, но последние — пе споры, а так называемые специальные
материнские клетки спор пли, проще, специальные клетки.
Процесс спорообразования идет так, что специальные клетки не стано-
вятся изо- пли микроспорами, т. е. не превращаются в них, а изо- или
свойствен определенный тип тетрад
37
микроспоры формируются внутри этих специальных клеток. При этом
протопласт специальной клетки в той пли иной степени отходит от ее сте-
нок и начинает формировать па своей поверхностп новые оболочки; так
возникают собственно споры (рис. 13).
По мере формирования и созревания спор у большинства видов расте-
нии происходит разрушение стенок материнской п специальных клеток,
и только тогда тетрада распадается па четыре споры («монады»).
г?
Рис. 13. Специальные материнские клетки спор (а. — г) и обра-
зование собственной споровой оболочки (д) у Angiopteris lon-
gif olia (по Чистякову, 1871)
Среди покрытосеменных, однако, пзвсстны растения, обладающие
«сборной» илп «сложной» пыльцой. Наиболее обычный случай «сборной»
пыльцы — это тетрады, т. е. пыльцевые зерпа, возникающие из одного
микроспороцита и оставшиеся в связи по четыре. Такая пыльца возни-
кает, если не происходит (пли происходит пе полностью) исчезновение
оболочек микроспороцита и специальных клеток микроспор. Тетрады
пыльцевых зерен присущи многим грушапковым, вересковым, бруснич-
ным, видам рогоза, росянкам, некоторым орхидным, ситниковым п др.
Комплексы пз большого числа пыльцевых зереп, так называемые «мас-
сулы» плп «полиады» описаны, например, у некоторых орхидпых. Здесь
остаются связанными не только микроспоры, происшедшие пз одного мик-
роспороцита, но и сами микроспороциты, возникшие пз одной археспо-
риальной клетки. Утолщенная оболочка такой архсспориальной клетки
заметна уже на более плп менее ранпих стадиях развития археспория;
в дальнейшем она окружает комплекс дочерних, а затем п внучатых и т. д.
клеток. Перед созреванием массулы эта оболочка утоньшается, теряя на-
ружные слои, по не исчезает вовсе.
Еще более крупные комплексы пыльцы — «поллинии» — представ-
ляют собой остающиеся соединенными пыльцевые зерна целого гнезда
пыльника. Поллпнии характерны, например, для некоторых орхидных и
ластовневых.
38
Редкий случай «сборной» пыльцы— это диады. Диада включает в себя
два пыльцевых зерна (например, у шейхцериевых, у рябчика — FrililLaria
eduardi).
Установлено, что в случае образования «сборной» пыльцы оболочки
собственно микроспор (соответственно — пыльцевых зерен) недоразви-
ваются пли не развиваются совсем, а сохраняющиеся оболочки микроспо-
роцитов пли даже археспориальпых клеток при созревании «сборпой»
пыльцы приобретают признаки и свойства, характерные для стойких обо-
лочек собственно пыльцевых зерен.
В заключение следует остановиться па своеобразном развитии пыльце-
вых зерен у осоковых. Здесь ядро микроспороцита делится редукционно,
в результате чего возникают четыре гаплоидных ядра. Но клеточные
стенки, разбивающие микроспороцит па тетраду специальных клеток, не-
видимому, не образуются. Три пз гаплоидных ядер, сближаясь между со-
бой. отходят к стенке спороцита, где постепенно разрушаются; у некото-
рых видов было отмечено, что перед дегенерацией эти ядра все-таки пре-
терпевают деление, и разрушаются уже шесть дочерних ядер.
Одно из четырех гаплоидных ядер, возникших после мепоза, растет и
далее ведет себя как ядро микроспоры, делясь на два: ядро спфопогеппой
клетки и генеративное. Таким образом, «микроспорой» здесь становится
микроспороцит после редукционного деления его ядра и отмирания трех
из четырех гаплоидных ядер. Столь своеобразно возникают пыльцевые
зерна у осоковых—так называемые «редуцированные тетрады», «псевдо-
монады» или «крпитотетрады».
Такой ход микроспорогенеза у осоковых очень интересен и потому, что
он весьма схож с ходом мегаспорогенеза подавляющего большинства по-
крытосеменных, а именно всех, имеющих мопосиорическпе зародышевые
мешки. Там три пз четырех мегаспор тетрады отмирают, а четвертая раз-
растается и, прорастая, образует женский гаметофит (зародышевый ме-
шок) .
ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧЕК СПОР П ПЫЛЬЦЫ
Несмотря па то, что вопрос о формировании оболочек пыльцевых зерен
и спор имеет более чем вековую историю, он до сих пор оказывается од-
ним пз наиболее слабо изученных вопросов морфологии растений. Данные
о развитии оболочек, полученные разными авторами при помощи опти-
ческих микроскопов, не только относительно скудпы, но и в значительной
мере противоречивы. Приведем их краткий обзор.
Выше уже отмечалось, что протопласт каждой из специальных клеток,
возникающих после редукционного деления материнских клеток изо- и
микроспор, более или менее отходя от стенки специальной клетки, форми-
рует собственную оболочку. Эта оболочка не дает реакции па клетчатку,
а обнаруживает присутствие спорополленинов, т. е. кутипообразпых, по
еще более высокомолекулярных веществ (полимерных терпенов), обла-
дающих исключительной стойкостью. Стойкость спорополленинов и обус-
ловливает хорошую сохранность ископаемых оболочек пыльцы и спор.
Эту оболочку называют экзосиорпем, если речь пдет о спорах, или эк-
зиной, если имеются в виду пыльцевые зерна. По мере развития споры
(микроспоры) ее экзосиорий или экзина дифференцируется на отдельные
слои и составляющие их структурные элементы. В итоге формируется бо-
лее пли мепсе сложно устроенная оболочка, наружная поверхость которой
может быть или гладкой, или различным образом скульптурировапной
(бугорчатой, шиповатой, ямчатой и т. д.).
Уже на раппих стадиях развития экзоспория и экзины в их толще на-
чинают формироваться так называемые апертуры, т. е. места, через кото-
рые в будущем при прорастании спор п пыльцевых зерен пх содержимое
будет выходить наружу (при прорастании спор пзоспоровых растений это
39
будут первые клетки заростков, при прорастании пыльцы — пыльцевые
трубки). Апертуры обычно имеют впд лпбо борозды, лпбо норы.
Сущность самого процесса формирования экзоспорпя (соответ-
ственно — экзипы) окончательно еще по выяспепа. По данным одних пс-
следователой — это превращение в споровую оболочку самого наружного
слоя протопласта, по другим данным — это образование протопластом обо-
лочки па его поверхности. Существуют указания на активное участие
в этом процессе хопдриосом и, возможно, пластид (эланопластов) самой
споры. Обращают па себя внпманпо также даппые о роли впепластндных
каротинопдов при формировании пыльцы и спор
Впутроппяя оболочка — эидоспорпй (соответственно — пятина) — по
миопию большинства исследователей возникает позже экзоспорпя (эк-
зины). Эта оболочка эластична, легко разрушается химическими реаген-
тами, пе пмеет в своем составе спорополленинов. Обычно ее считают
целлюлозной, но у некоторых объектов реакции па клетчатку опа пе обна-
руживает, может быть в силу того, что ее целлюлозная основа сильно про-
питана пектиновыми веществами. При прорастании спор и пыльцы эпдо-
спорий (иптппа), растягиваясь, одевает протопласт, выходящий пз
экзины (первые клетки заростков, пыльцевые трубки). При фоссилпза-
цпи пнтина (эпдосиорип) разрушается.
В последнее время подвергался сомнению взгляд на интпну, как па
оболочку, образующуюся после экзины, и высказывалось мнение, возвра-
щающее нас к взглядам прежних исследователей (например, Fischer,
1890), что пптина, будучи по строению типичной первичней оболочкой,
должна возникать раньше экзппы1 2, но пз-за незначительной толщины ис-
следователя мн нс фиксировалась. В этом случае экзоспорий и эидоспорпй
(соответственно — экзину и интпну) следовало бы рассматривать не как
отдельные оболочки споры (пыльцевого зерпа), а как два слоя единой
оболочки, что и делают многие морфологи, называя эту оболочку споро-
дермой.
Интересно также указание (правда, требующее проверки) па то. что
при дифференциации в эндоснорпп у спор Angiopteris наружный слой
эпдоспорпя может кутпппзпроваться и примыкать к внутреннему слою
экзоспорпя, как бы входя в состав последнего (Чистяков, 1871).
У спор многих растеппй, например, папоротниковидных, имеется на-
ружная оболочка, откладываемая па поверхность экзоспорпя периплазмо-
дием, в который погружены созревающие споры. Обычно опа резко отли-
чается по своему строеппю от экзоспорпя, неплотно с ним соединена и
более плп мепсе легко утрачивается. Такую оболочку, наложенную на
собственную оболочку споры пзвпе, называют периспорием. Есть указа-
ния па то, что вещества периплазмодия могут принимать непосредствен-
ное участие и в формировании оболочки пыльцевых зерен. В этпх слу-
чаях следует говорить о наличии перины. Морфологи, не учитывающие
принципиального различия между спорой п пыльцевым зерном, во всех
случаях употребляют термппы экзина, интина, перина, т. е. и тогда, когда
следует говорить об экзоспорий. эндоспории и периспории.
Если понимать эидоспорпй и экзоспорий (соответственно — интпну и
экзину) как слои спородермы. т. е. оболочки, образованной самим прото-
пластом споры (соответственно — будущего пыльцевого зерна), то перп-
1 Каротиноиды: — пигменты красного, оранжевого, желтого цвета, обычно содер-
жащиеся в окрашенных пластидах растений (в хлоропластах, где их цвет маскирует-
ся хлорофиллом, п в хромопластах). Внепластидные каротиноиды, растворенные в
жирных маслах, обильны в пыльниках и спорангиях (Жуковской и Медведев, 1918,
1949, а, б). Капли жирных масел с растворенными в них каротиноидами выходят в
полость пыльника или спорангия пз клеток тапетума (выстилающего слоя).
2 «Es crscheinl iiberhaupt nicht wahrscheinlich, dass einc Exine unabhiingig von
einer Inline gebildct wird...» (Fischer, 1890).
40
Рис. 14. Схема распития оболочки микроспоры Silene pewlula (но Ие-
slop-1-larrison, 1963).
а — в — стадии, проходящие внутри оболочки специальной материнской клетки:
г — г — сыдпи, проходящие у микроспоры, находящейся в шезде пылышка после
разрушения оболочки специальной материнской клетки, горизонтальные линии близ
каждого из рисунков соответствуют 1 микрону; ЕН — эндоплазматическая сегь,
Pl — илазмалемма, ЛГ — митохондрии, Рт— прпмэкзина, Р1> — лробакулп,
Л — область поры, I — иптпиа, Т — тегиллюм, В — бакули
спорт! (перину), учитывая его происхождение, следует считать особой
оболочной, а не третьим слоем спородормы.
Как упоминалось выше, в случаях образования «сборной» пыльцы соб-
ственно споровая оболочка, а именно экзина, недоразвивается; и кутинп-
зация. а вернее — отложение спорополленинов. происходит здось, по-ви-
дпмому, в сохранившихся оболочках микроспороцитов илп даже археспо-
рпальпых клеток (папрпмер. массулы орхидных).
У гидрофптов. цветущих под водой, экзина пыльцевых зереп слабо
развивается пли не развивается вовсе (например, у ZoxZera, Zannichellia
п др.).
Успехи электронной мпкроскоипп за последние годы обещают внести
яспссть в сложный вопрос о путях формирования оболочек пыльцевых
зерен и спор. Первые шаги в этом направлении уже сделаны, по еще. ко-
нечно, рапо делать обобщения. Поэтому ограничимся изложением резуль-
татов исследования формирования оболочек пыльцевых зерен у гвоздич-
ных Silene и Saponarla, проведенного прп помощи элсктроппого микро-
скопа (Heslop-Harrison, 1963). Схема формирования оболочек дапа па
рис. 14.
41
Оказалось, что на самых ранних стадиях развития микроспоры голые,
илазмалемма (наружный слой цитоплазмы) каждой пз спор примыкает
к оболочке специальной материнской клетки, эндоплазматическая сеть (си-
стема вакуолярных каналов) местами прилегает к плазмалемме. Затем
вокруг протопласта каждой споры появляется узкий ободок (возможно,
целлюлозный), который, одпако, не образуется там, где участки эндо-
плазматический сети (эидоретикулюма) примыкают к плазмалемме. Этот
узкий ободок, т. е. начавшая формироваться оболочка (так называемая
примэкзина, т. е. нредэкзина) утолщается, а участки плазмалсммы, до
которых доходит эндоплазматическая сеть,— это места будущих апертур
(рис. 14, б. в).
Примэкзина межапертурных областей растет неравномерно; здесь пз
тонкого гранулированного материала формируются колонки (пробакули),
причем пх расположение, по-видимому, зависит от расположения элемен-
тов эндоплазматической сети близ подстилающей прпмэкзпну плазма-
леммы (рис. 14, в). Дальнейшее развитие примэкзпны пдет таким обра-
зом, что материал, ее слагающий, добавляется па наружных сторонах
пробакулярпых столбиков п изнутри кольцевых щелей между илазмалем-
мой апертурных областей и окружающей прпмэкзппой межапертурных
участков. Все описанное выше происходит внутри специальных материн-
ских клеток, т. е. до распадения тетрады. Иными словами, еще внутри
тетрады формируются основные черты будущего морфологического строе-
ния экзппы.
Затем, после быстрого разрушения степок специальных материнских
клеток, микроспоры оказываются в полости гнезда пыльника; здесь на-
чинается отложение спорополленина на верхней поверхпостп прим-
экзипы, сперва в виде отдельных островков в межапертурных областях *.
Примерно в это же время в области каждой поры образуется тонкий слой
вещества, никогда пе соединяющийся с прпмэкзппой; этот слой можно
рассматривать как появляющуюся пптппу (рис. 14, г). Спорополлеппп па
ее поверхности откладывается беспорядочно, в впде отдельных глыбок,
которые затем сливаются между собой п соединяются но краям апертуры
со спорополленином межапертурных областей, где отложение споропол-
ленина сначала завершается па наружной стороне примэкзпны. Затем
спорополленин отлагается по всем структурным элементам примэкзпны;
в экзине зрелой споры пространства между бакулямп практически пусты.
Что же касается пптпиы, то отложение ее, начавшееся под апертурами
(порами), далее идет над всей поверхностью млазмалеммы.
Таким образом, результаты исследования с применением электронного
микроскопа, подтверждают мпоппе большинства морфологов о том, что
протопласт формпруот оболочку па своей поверхпостп, а пе в своем на-
ружном слое, что экзина возникает раньше интпиы, и что большую роль
при формировании споровой оболочки играют впепластидпые кароти-
ноиды.
Однако необходимо проведение еще множества электронно-микроско-
пических исследований развития споровых п пыльцевых оболочек пред-
ставителей разных таксонов, чтобы от суждения об онтогенезе «споро-
дермы» у того или иного растения можно было бы перейти к приемлемому
представлению о филогенетических аспектах формирования экзины (эк-
зоспория), интпиы (эндоспорпя) п пернпы (периспория) в целом.
1 Установлено (Hcslop-Harrison, 1962), что спорополленин образуется в митохонд-
риях тапетальных клеток и аккумулируется на их внутренней поверхности еще до
освобождения микроспор из тетрады. Но пе ясны процессы, связанные с непосредст-
венным отложением спорополленина в (и па) оболочках микроспор.
III. МОРФОЛОГИЯ СПОР и пыльцы
ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Консервативность морфологических признаков
спор п пыльцевых зерен
Морфологическая консервативность строения цветка — органа, наиме-
нее подверженного непосредственному влиянию внешних условий из-за
относительной непродолжительности его существования,— издавна отме-
чалась морфологами и систематиками. Роль сравнительной морфологии
цветков в систематических и филогенетических построениях общеизве-
стна.
Обнаружилась также высокая ценность для систематики растений дан-
ных эмбриологических (в широком смысле) исследований (типы пла-
центации, типы семезачатков, типы развития зародышевых мешков
и т. п.). Поэтому вполне понятен интерес, проявляемый многими ботапн-
камп-спстематиками и к морфологии пыльцевых зерен и спор. Значение
исследований морфологических особенностей спор и пыльцы для систе-
матики растений и для выявления филогенетических связей отдельных
таксонов было подтверждено рядом работ.
Так, например, Л. А. Куприянова (1948, стр. 179) в работе, посвящен-
ной морфологии пыльцы однодольных покрытосеменных, приходит к вы-
воду, что «каждое пыльцевое зерно всегда песет признаки семейства илп
рода, и в некоторых случаях можно отмстить видовые отличия; последние,
надо заметить, бывают обыкновенно количественными. II это относится не
только к однодольным. Характер пыльцевых зерен в рамках семейства
в большинстве случаев является постоянным и отчетливым». И далее:
«Есть все основания предполагать, что большое разнообразие морфологи-
ческих типов пыльцы в границах одного семейства указывает на сбор-
ность его и наличие здесь нескольких естественных групп». Об этом же
свидетельствуют результаты исследований и многих других палпноморфо-
логов.
Значение морфологии спор папоротников для систематики растений
было подчеркнуто, например, в работах А. В. Фомина (1910, 1911—1913,
1913). При монографической обработке папоротникообразных Кавказа
Фомин пришел к заключению, что конфигурация и скульптура спор
у Pleridophyta имеют важное филогенетическое значение п являются на-
дежными признаками при различении семейств, родов и видов, позволяя
судить о родственной близости их. Кроме того, особенности морфологи-
ческого строения спор папоротншюв послужили Фомину не только в ка-
честве признаков видового различия, по и для подтверждения близкого
пли отдаленного родства видов внутри рода, а также помогли разобраться
в формах и гибридах некоторых видов.
Число подобных примеров легко умножить.
В последнее время сведения о строении спор и пыльцы, а также ри-
сунки их, включаются в определители наряду с описанием других морфо-
логических признаков растений.
43
Морфологическая консервативность пыльцевых зереп и спор, есте-
ственно, имеет первостепенное значение п для спорово-пыльцевого ана-
лиза; более того, опа обусловливает возможность его существования и
развития как мотода палеоботанического исследования. Определение ис-
копаемых спор и пыльцы под микроскопом основывается исключительно
на выявлении морфологических особенностей их стойких оболочек, в ча-
ст пости и строения последних.
Иными словами, наличие определенного и устойчивого комплекса мор-
фологических признаков пыльцевых зереп или спор у представителей тех
пли иных таксонов, а равно п знание аналитиком сравнительной морфо-
логии пыльцы и спор, позволяет отвести ископаемые пыльцевые л споро-
вые зерна к соответствующим таксонам, т. с. определить их с возможной
степенью точности.
Поэтому совершенно очевидна необходимость серьезного знакомства
аналитика как с общей морфологией спор и пыльцы, так и с морфологией
их в пределах различных таксономических единиц.
Полюсы, полярные оси, экваториальные плоскости
и симметрия пыльцевых зерен и спор
У спор и пыльцевых зорей, формирующихся в тетраэдрических, изобп-
латеральных и крестообразных тетрадах (а таких огромное большинство),
можно различить две сторопы — проксимальную и дистальную. Своими
проксимальными сторепамп пыльцевые зерна и споры обращены при раз-
витии внутрь тотрады, дистальными—наружу. Проксимальная сторона
каждой споры или пыльцевого зерпа. находящегося в тетраде, более пли
менее сближена с проксимальными сторонами остальных трех компонен-
тов тетрады, причем форма проксимальной стороны может быть обуслов-
лена этим тесным соседством (особопио у спор).
Споры и пыльца, образующиеся в тетрадах упомянутых трех типов,
обладают полярностью. Через каждую спору п.ти пыльцевое зерно, нахо-
дящееся еще в тетраде, а нередко и после распадения тетрады, можно про-
вести так называемую полярную ось. Эта воображаемая линия проходит
черев тело пыльцевого зерпа или споры, пересекая его поверхность в двух
точках: в геометрическом центре дистальной сторопы (дистальный по-
люс) и в центре проксимальной сторопы (проксимальный полюс). Четыре
полярные оси тетрады сходятся в ее геометрическом центре (рис. 15).
Взаимное расположение четырех полярных осей спор в тетрадах раз-
ных типов различно.
В тетраэдрической тетраде пары осей лежат в двух взаимно перпенди-
кулярных плоскостях (рис. 15. Л), причем любая ось может бьпъ iwp-
пой любой второй оси, то есть будет лежать в одной плоскости с пей,
а третья и четвертая оси будут находиться в перпендикулярной плоскости.
Углы между осями равны приблизительно 109о28' каждый.
В крестообразной тетраде (рис. 15, В) пары осей также лежат в двух
взаимно перпендикулярных плоскостях, по парными в этом случае будут
лишь оси одинаково ориентированных в тетраде спор. Угол между пар-
ными осями, лежащими в одной плоскости, здесь равен 90°. Осп двух раз-
лично ориентированных в тетраде спор, поскольку они сходятся в одной
точке (в цептро тетрады), также лежат в одной плоскости, по последняя
нс будет перпендикулярна плоскости, в которой расположатся оси двух
других также различно ориентированных спор, хотя и будет пересе-
кать ее.
В изобплатсральной тетраде (рис. 15, Б) все полярные осп лежат в од-
ной плоскости, а угол между соседними осями составляет 90°. Здесь по-
лярные осп спор, не примыкающих одна к другой проксимальными по-
верхностями, взаимно продолжают одна другую.
44
A
Рис. 15. Полярные осп спор к пыльцевых зерен в тетрадах. Схема.
А— тетраэдрическая, Б — изобилатеральная, Л — крестообразная тетрады спор; 1 и 2 — тетрады а различных положениях, 3 — споры этпх тетрад в экваториальных
положениях. Г> 1 —тетраэдрическая тетрада сферических пыльцевых зерен; 2— пыльцевое зерно в экваториальном положении; 3— пыльцевое зерно в положении,
промежуточном между экваториальным и полярным. Буквами обозначены: п проксимальный полюс; д — дистальный полюс, Ос — дистальная сторона, ?»с—про-
ксимальная сторона, эл—экваториальная плоскость, эг — экваториальная граница, ск — контур специальной материнской клетки микроспоры. В правой половине
фигуры А, г для большой наглядности контуры нижних спор помещены нс полностью, так как граница между этими спорами частично совпадает на чертеже с поляр-
ной осью правой верхней споры. На всех фигурах точечным пунктиром показаны полярные оси внутри тела споры или пыльцевого зерна
Рис. 16. Основные морфологические типы пыльцевых зерен и спор. Схема
Споры (Л и Б) и пыльцевые зерна (В и Г) гетерополярные (Л, Б и Г) л тополярпые (В), радпальпо-епмметрпчпме (А п В) и Пилатеральпо-
оцмчетричные (Б п Г) Цоло>цепи>1 пыльцевых аереи и спор: а — дпеталыю-полярпое, п — проксимально-поляриое, а — икваторпальцов
Рпс. 17. Неполярное пыльцевое зерно Asarum
arifolium (4), почти изополярное пыльцевое
зерно Medusagyne oppositijolia (Б) и скрытопо-
ляриое пыльцевое зерно Pseudo tsuga taxi] olio.
(5)
(А и Б — no Erdtman, 1952; В — no Erdtman, 1957)
Проксимальные полюсы компонентов нераспавшейся тетрады практи-
чески могут почти совпадать с геометрическим центром тетрады, что осо-
бенно характерно для спор (рис. 15, А, Б, В), или более пли менее от-
стоять от него, что характерно преимущественно для пыльцевых зерен
(рис. 15, Г).
В первом случае возникают споры, дистальная и проксимальная сто-
роны которых различаются уже по форме, во втором — могут возникать и
такие пыльцевые зерна пли споры, общая форма дистальной и прокси-
мальной сторон которых одина-
кова, например, шарообразные,
сфероидальные и эллипсоидаль-
ные зерна.
Через тело такого шарооб-
разного, сфероидального пли
эллипсоидального пыльцевого
зерна (илп споры) можно про-
вести экваториальную пло-
скость, которая, естественно, бу-
дет перпендикулярна его поляр-
ной оси (рис. 15, Г, 2 и 3).
Через тело споры (пли пыль-
цевого зерна), дистальная и
проксимальная стороны кото-
рой различаются по форме
(рис. 15, А, Б, В, 3), по прави-
лам геометрии провести эквато-
риальную плоскость, конечно,
нельзя. Однако и в этом случае
в палиноморфологии говорят об
экваториальной границе, пони-
мая под этим термином границу
между дистальной и прокси-
мальной сторонами, которая у
многих спор бывает хорошо вы-
ражена именно благодаря раз-
личиям в форме сторон споры,
а также в строении оболочки.
Пыльцевые зерна называют
изополярными, если дистальная
и проксимальная стороны их
оказываются как бы зеркаль-
ным отображением одна дру-
гой; в этом случае одинаковы
форма и характер поверхности дистальной и проксимальной сторон, а апер-
туры па них расположены симметрично по отношению к экваториальной
плоскости (рис. 16, В). Пыльцевые зерна пли споры, не отвечающие это-
му условию, называют гетерополярными (рис. 16, А, Б, Г).
Г. Эрдтман (Erdtman, 1952) называет полярными (изополярнымп и гетерополяр-
пымн) те пыльцевые зерна и споры, полярность которых легко обнаруживается и
после распадения тетрады. Те пыльцевые зерна п споры, у которых после распаде-
ния тетрады не удается обнаружить полюсы, оп называет неполярными (рпс. 17,/1),
а те. у которых полярность не сразу заметна, а установление области полюса тре-
бует тщательпого рассмотрения оболочки пыльцевого зерна или споры (например,
споры хвощей, пыльца лиственницы),— скрытополярными (рис. 17, В). Если же' меж-
ду дистальной л проксимальной сторонами пыльцевого зерна имеется незначитель-
ная разница в форме (но нс расположении апертур!), то такое пыльцевое зерно на-
зывается им почти «заполярным (рис. 17, Б).
47
Пыльцевые зерна или споры почти всех растений обладают симметри-
ей. Симметричными называют те с,поры и пыльцевые зерпа, которые мо-
гут быть разделены плоскостями, проходящими через оба их полюса (по-
лярная ось лежит, естественно, в этих плоскостях), на половины, оказы-
вающиеся зеркальным отображением одна другой; в противном случае
пыльцевые зерпа или споры называют асимметричными.
Среди симметричных спор и пыльцевых зерен различают билатераль-
но-симметричные и радиально-симметричные.
Билатерально-симметричные пыльцевые зерна и споры могут быть рас-
сечены лпшь двумя взаимно перпендикулярными плоскостями симметрии,
пересекающимися по полярной оси, причем экваториальные диаметры та-
ких пыльцевых зерен и спор, лежащие в этпх плоскостях симметрии, пе-
равповслпкп (см. рис. 16, В, Г).
Радиально-симметричные споры п пыльцевые зерпа могут быть рассе-
чены двумя (редко), тремя и большим числом взаимно пересекающихся по
полярной осп плоскостей симметрии (см. рис. 16. Л, В). Радпальпо-спм-
метрпчпыс пыльцевые зерпа с двумя плоскостями симметрии отличаются
от билатерально-симметричных тем, что у них экваториальные диаметры.'
лежащие в этпх плоскостях спммстрпп, равновелики.
Апертуры
Апертурами 1 (от латинского apertura, мп. арегЬпгао,— отверстие) на-
зывают те участки стойкой оболочки споры (т. е. экзоспория) или оболоч-
ки пыльцевого зерпа (т. с. экзины), которые благодаря своему особому
строению приспособлены для выхода живого содержимого спор или пыль-
цы, одетого эндоспорпем (соответственно — иптппой), при их прораста-
нии. Апертуры могут быть или настоящими отверстиями, или более тонки-
ми участками оболочки, имеющими обычно определенные очертания.
Пыльцевые зерна и споры, пе имеющие апертур, называют бе-запертуриы-
ми (nonaperlurale, inapert.uralo) в отличие от имеющих апертуры (apertu-
rate) .
Если длина апертуры более чем вдвое превышает ширину, то апертуру
называют бороздой (colpus, мн. colpi), если отношение длины к шпрппе
равно двум плп менее, то апертуру называют порой (poms, мн. pori).
Из-за того, что имеется множество переходов между типами апертур, не-
которые из апертур Эрдтман рекомендует имеповать бороздовидными
(colpoid).
Апертуры (как борозды, так и поры) пыльцевых зерен разлшшых ра-
степли могут иметь разное строение, в связп с чем пх в основном можно
разделить па простые п сложные. Г. Эрдтмап (Erdtman, 1952, стр. 15) так
характеризует различие между ними: «Простые апертуры образо-
ваны. так сказать, последовательным рядом ± совпадающих отверстий
(holes; по смыслу во мпогпх случаях лучше переводить: утопьше-
ннй.— 4. С.) в разных слоях споровой оболочки. В сложных апертурах
1 При описании основных положений морфологии спор и пыльцевых зерен мы
придерживаемся терминологии Эрдтмапа (Erdtman, 1952; Erdtman, Vishnu-Mittre,
1958; Erdtman, Straka, 1961), как наиболее разработанной и нашедшей широкое нрп-
мспоппс.
При переводе па русский язык книги Эрдтмапа «Морфология пыльцы и система-
тика растений» (Erdtman, 1952), вышедшей в 1956 г„ редактор II М. Покровская и
переводчик Л. А. Козяр отказались от термина «apertura» на том основании, что апер-
туры пыльцевых зерен и спор — но всегда отверстия, заменив его термином «про-
ростковая пора», что нельзя признать удачным. Кроме того, редактор и переводчик
внесли еще ряд изменений в терминологию Эрдтмана. Поэтому в дальнейшем мы не
будем делать ссылки на этот перевод (подробнее об этом см.: Сладков, 19636).
48
эти последовательные отверстия (openings.— А. С.) (обычно их лишь два)
не совпадают...» *.
За внешней частью сложной апертуры Эрдтман сохраняет название со-
ответствующей простой апертуры (борозда, пора), а внутреннюю называет
«о.«» (мп. ога; рот, устье). Такпс сложные апертуры (борозды с устьем)
изображены па рис. 18.
Пыльцевые зерпа немногих растений имеют так называемые ложные
борозды (pseudocolpi), представляющие собой бороздовпдные желобки, не
функционирующие как апертуры (ср. рис. 22. Б).
Форма, размеры
Несмотря на то, что споры и особенно пыльцевые зерпа некоторых рас-
тений имеют довольно сложную форму, которую трудно охарактеризовать
каким-либо одним словом (термином) и приходится более или менее
Рис. 18. Сложные апертуры у Alan-
gium plalanifolium var. trilob alum (A}
ir A. villosum f. vitiense (Б). (Erdt-
man, 1952)
пространно описывать, большинство по-
крытосеменных (особенно двудольных)
обладает радиально-симметричными
пыльцевыми зернами, в общем представ-
ляющими собой тела, которые геомет-
рически мо!ут быть охарактеризованы
как эллипсоиды вращения, шары плп
сфероиды вращения.
Для определения п наименования
формы таких пыльцевых зерен предло-
жена классификация, основанная на от-
ношении длины полярной оси к длине
экваториал иного диаметра зерна. Такая
классификация, приведенная ппже в
табл. 1, может быть полезна для состав-
ления кратких диагнозов пыльцевых зе-
рен при их описании.
Размеры пыльцевых зерен и спор
экземпляров одного вида растений варь-
ируют незначительно, но разные расте-
ния характеризуются спорами или
пыльцевыми зернами, весьма отличны-
ми по размерам. Размеры пыльцы и
спор огромного большинства высших
растений укладываются в диапазон от
10 до 200 мк; крайние величины, естественно, редки. Например, пыльцевые
зерна с размерами до 10 мк известны у Crypteronia, Myosotis, Peperomia,
а с размерами свыше 200 мк — у МegapLertum, Acleisanthes, Ipomoea и др.
В связи с этим различают следующие классы размеров (табл. 2).
Эти классы размеров пыльцевых зерен, конечно, могут быть использо-
ваны п при описании спор.
В описании пыльцы и спор обычно приводятся минимальные и макси-
мальные (а иногда и преобладающие) размеры. Таким образом, размеры
конкретных спор и пыльцевых зерен, как правило, несколько отклоняются
от средних в ту или иную сторону. Эти отклонения могут быть более илп
менее значительными, поэтому сами по себе размеры часто не могут быть
диагностическим признаком при определении видовой и родовой принад-
леясности спор плп пыльцевых зерен.
* Обозначение спора принято Эрдтманом как для спор, так и для пыльцевых
зерен, по смыслу текста.
4 А. Ы. Сладков
49
Таблица 1
Классификация пыльцевых зерен по отношению длины полярной оси (Р)
к экваториальному диа-четру (Е)
(но Erdtman, 1952)
Форма	Г : К	100-(Р : Е)
Сперхсплющенная (pcroblatc)		<4:8	<50
Сплющенная (oblate)		4 : 8—6 : 8	50—75
Почти сфероидальная (subspheroidal)		6 : 8-8 : 6	75—133
почти сплющенная (suboblate)		6 : 8—7 : 8	75—88
сплющенпо-сфсроидальпая (oblate spheroi- dal) 		7 : 8—8: 8	88-100
продолговато-сфероидальная (prolate sphe- roidal) 		8 : 8—8 : 7	100—114
почти продолговатая (subprolale)		8 : 7—8 : 6	114—133
Продолговатая (prolate)		8 : 6—8 : 4	133—200
Сворхпродолговатая (perprolate)		>8:4	>200
Выявление причин большего пли меньшего отклонения размеров пыль-
цы п спор от средних величпп представляет немалый интерес для спорово-
пыльцевого анализа. Однако соответствующие исследования до сих пор
планомерно не проводились п можно лпшь суммировать разрозненные
опубликованные сведения, относящиеся к этому вопросу.
Таблица 2
Классы размеров пыльцевых зерен, определяемые по макси-
мальной длине (оси или диаметра) зерна
(по Erdtman, 19456)
Классы	Размеры, .чк
Очепь мелкие п. з. (р. perminuta) *		<10
Мелкие п. з. (р. minnta)		10—25
Средине п. з. (р. media)		25—50
Крупные п. з. (р. magna)		50—100
Очень крупные п. з. (р. permagna)		100—200
Гигантские и. з. (р. gigantea)		>200
*ц. .ч. — пыльцевые зерна; р — pollinn.
Эти сведения содержатся главным образом в работах селекционеров, а
также ботаников, специально изучавших медоносные п лергапоспые расте-
ния, т. е. касаются лпшь некоторых покрытосеменных.
Растения, обладающие гетеростилией *, имеют и пыльцевые зерна раз-
ных размеров. Например, у гречихи, характеризующейся диморфной гете-
ростилией, пыльцевые зерна из лыльпмков длинных тычинок, т. е. из ко-
роткостолбчатых цветков, более крупные и удлиненные, чем пыльцевые
1 У некоторых видов первоцветных, бурачниковых, тречпптпых и других одни
особи имеют цветкм с длинными столбпками и короткими тычппками, другие — с ко-
роткими столбиками и длинными тычинками. Это явление называют разностолбчато-
стью или гетеростилией. Упомянутые случаи — это примеры диморфной гетерости-
лии. Известна и триморфная гетеростилия: наличие трех типов цветков с разной дли-
ной столбиков и тычинок.
50
Таблица 3
Числа хромосом и размеры пыльцевых зерен некоторых злаков
(по Соколовской, 1955; таблица приводится с сокращениями)
Вид	Число хромосом (2n)	Длина и ширппа пыльцевых зерен, .ЦК	Диаметр поры, <мк
Agrostis eanina			14	23—22,5	о
.-1. Irinii		28	30—27	3
.1. borealis		56	40,5—37	4,5
.1. alba		28	25,5—24.5	3,5
1. alba var. giganlea		42	30,5—29,5	3,5
. llopecurus pralensis		28	38,5—34,5	3
.•1. alpin us		100	48—43	4,5
Anlhoxanthum odoralum		20	35—32	4,5
A. alpinum ............	10	25—24	3,5
Elymus giganleus		28	43—39	4
E. arenarius		56	52,2—.50	4,5
E. viUosissimus ..........	28	43,5—43	4
Triselum sibiricum		14	22,5—20,8	3
T. spicalum		28	32—27	3
зерна из пыльников коротких тычппок (Дапыдова, 1927, 1954; Поддубпая-
Арпольдп. 1948). Такое же различие в размерах пыльцы отмечено и у при-
мулы и медуницы, также обладающих диморфной гетеростилией (Давыдо-
ва. 1927). У дербенника, отличающегося триморфной гетеростилией, обна-
ружены пыльцевые зерна трех размеров, соответствующих трем формам
цветков (Давыдова, 1927,1954).
В пределах одного растения размеры пыльцевых зерен могут зависеть
от положения соцветия на растении и цветка на побеге, от положения
цветка в соцветии, от положения тычинки в цветке, от положения пыльце-
вых зерен в пыльнике, от относительного времени цветения данного расте-
ния (начало цветения или конец его).
У белой акации и конского каштана пыльца цветков пз соцветий, сидя-
щих ниже на растении, крупнее пыльцы цветков згз соцветий с верхних
его частой (Андреев, 1925—1926); сходная картина обнаружена у перси-
ков и абрикосов (Шайтан. 1951). У ржп более крупные колосья па основ-
ных побегах формируют, как правило, и более крупную пыльцу, чем ко-
лосья подгонов.
В нижних цветках соцветий белой акации и конского каштана пыль-
цевыо зерпа крупнее, чем в верхних цветках (Андреев, 1925—1926; Доро-
шенко, 1928); у пшеницы пыльцевые зерна пз средней зоны колоса круп-
нее, чем из верхней и нижней его зон (Оганесян и Аппняи, 1949). Но дан-
ным II. Н. Овчинникова (1951), у пшеницы, ячменя и кукурузы средний
размер пыльцы оказался наибольшим в средней части соцветия; у овса же
наиболее крупная пыльца находится в цветках самой верхней части ме-
телки, а наиболее мелкая — в цветках пижпей ее части; у подсолнечника
наибольший средний размер пыльцы отмечен в тычинках из цветков пе-
риферических частей корзинки. Интересно, что наибольшее число пыль-
цевых зереп у ячменя оказалось в пыльниках тычинок пз цветков средней
части колоса, а у овса — в пыльниках тычинок пз цветков верхней части
метелки, т. е. там, где у этих растений преобладает наиболее крупная
пыльца.
Средние размеры пыльцевых зереп могут быть различными п в пыль-
никах одного цветка; так, у ржп пыльца тычинки, расположенной против
4*
51
нижней цветковой чешуи, имеет несколько большие средине размеры, чем
пыльца тычинок, находящихся против верхней цветковой чешуи (Овчин-
ников и Шиханов а, 1953).
Средняя величина пыльцевых зереп в разпых частях одного пыльппка
также может быть различной. Например, в средней части пыльппка у ко-
нопли, тыквы, кукурузы, пшеницы и ржи образуется наиболее крупная
пыльца, а в пыльниках подсолнечника и ячменя размер пыльцы постепен-
но уменьшается от верхушкп к низу иыльпнка (Овчинников, 1951; Овчин-
ников и Шпханова, 1953).
У абрикоса, роз и душистого табака в копцс цветенпя резко падает чис-
ло крупных пыльцевых зерен и увеличивается число средних по размеру
и мелких (Шайтан, 1951).
Отметим также, что пыльцевые зерна культурных растеппй (горох,
чина, фасоль) обычно крупнее пыльцевых зереп свопх дикорастущих со-
родичей (Нпка, 1954); пыльца гибридных растеппй пшеницы п кукурузы
крупнее пыльцы родительских форм (Оганесян и Апинян, 1949; Бепецкая
и Тонян, 1950); тетраплоидпые растения гречихи имеют более крупную
пыльцу, чем диплоидные, хотя и морфологически неоднородную (Поддуб-
ная-Арнольдп, 1948). По данным А. II. Соколовской (1955), приведенным
в табл. 3, полиплоидные впды злаков также имеют более крупные пыльце-
вые зерна, чем родственные диплоидные виды.
МОРФОГРАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕП И СПОР ПО ЭРДТМАНУ
Общая классификация спор и пыльцевых зерен основывается на осо-
бенностях пх строения, в первую очередь на характере апертур, на распо-
ложении апертур и числе их. Характер и расположение апертур отражены
в терминах морфографическпх классификационных систем пыльцевых зе-
реп и спор, опубликованных Фегрп и Иверсепом (Eaegri, Iversen, 1950),
Иверсеном и Троэлс-Смитом (Iversen, Trocls-Smith, 1950), Эрдтманом
(Erdtman, 1952). Некоторые термины в разных системах дублируют один
другой полностью пли отчасти. Естественно, это создает трудности при
описании пыльцевых зереп и спор.
В 1957 г. Эрдтмапом и Впшну-Миттре была разработана опубликован-
ная несколько позже (Erdtman, Vishnu-Mittre, 1958) морфографическая
система классификации спор и пыльцевых зерен, преследующая цель соз-
дать терминологический порядок, согласованность и упрощение в морфо-
логии пыльцы и спор. Этой цели авторы достш’ли; система эта крайне
проста (рис. 19). Основа ее — положение и характер апертур.
По характеру апертуры здесь разделены па борозды (colpi) и поры
(pori). По положению они могут быть полярными, зональными п глобаль-
ными.
Полярными апертурами названы такие, центр которых совпадает с по-
люсом пыльцевого зерпа или споры; соответственпо эти апертуры могут
быть дистально-полярными и проксимально-полярными. Зональные апер-
туры — апертуры, центры которых находятся на экваторе пыльцевого
зерна илп на одной плп пескольких линиях, параллельных экватору; та-
ким образом, экваториальные апертуры — это частный, хотя и обычный
случай зональных апертур. Глобальные апертуры более илп менее равно-
мерно рассеяны по всей поверхности пыльцевого зерпа.
Проксимальные апертуры известны у спор моховидных п папоротнико-
образных (в широком смысле, т. е. включая сюда псилофитовые, псилото-
вые, плауновпдпые, членистостебельные и папоротпики). Для проксималь-
но-бороздных спор этих растений сохраняются привычные старые обозна-
чения: однолучевые или одиорубцовые (monolete) и трехлучевые или
трехрубцовые (triJete, trichotomocolpate). В этих случаях в терминах
опускается указание полюса, на котором находится апертура.
52
Основные подразделения		Положение anepmup					Основные подразделения no Prdtman and Hs/mu-Mtllre, 1958	Растения
Paegri and loersen,l950 Гоегзелшис froe&Smlttyim	Frdiman, 1952	Полорн. (проке)	долярн. (даст)	Зоналы/	/лабами	извест,		
	monolete						Ядлолууедые или а&нор&бцобые fmanrtete}	
	trilete	Й					Грехлуаевые или трехрубцовые	> Мохообразные Папоротника - образные
	dilate						Проксимально - поровые (cataporate)	
colpaie p p	sulcate						Дистально - бороздные ( aoacolpate)	Голосеменные
porate p. p	ulcerate		CZ)				Дислмльм? - лородь/е (Рларягаге)	' Однодольные
colpate p.p. stepha/ivartpate	colpaie			CD>			Зонально - бороздные (zonicolpate)	
porate p.p. stepnanoporate	porate			о			Зонально - порабь/е (zgnipprate)	> Двудольные
pericolpaie	rugate						Рассеянно - бороздные Cpancolpate)	
penporate	forate						Рассеянно - поровые fpanporate)	
Colgate						0	бороздные (colpaie)	
porate						0	Поровые Сporate)	
Рпс. 19. Морфографическая система классификации сиор и иыльцепых зерен (по Erdtman and Vishnu-Mittre, 1958).
В остальных случаях полярного расположения апертур употребление
греческого префикса «са1а» (внизу) указывает на проксимальный полюс,
а «апа» (вверх) па дистальпыл, папример, anacolpate, т. е. пыльцевое зер-
но с бороздой па дистальном полюсе. Транслитерацпя этих обозначений
для введения в русскую терминологшо возможна. Одпако существуют обо-
значения: проксимально-поровые, дистально-бороздные, дистально-поро-
вые споры или пыльцевые зерпа. Дистальпо-бороздные и дистально-поро-
вые пыльцевые зерпа характерны для голосеменных растений и для мно-
гих однодольных пз покрытосеменных.
Для двудольных покрытосеменных характерны зональпо-апертурпые и
глобальпо-апертурлые пыльцевые зерна. Средн зонально-апертурных раз-
личают зонально- (чаще экваториально-) поровые п зонально- (чаще эк-
ваториально-) бороздные пыльцевые зерна. Для пыльцевых зерен с гло-
бально расположенными апертурами Эрдтман и Влшну-Мпттрс употребля-
ют названия pancolpato п panporale. Если и здесь воздерживаться от
транслитерации, то следует применять привычные русские обозначения:
рассеянно-бороздные и рассеянно-поровые (или глобально-бороздные и
глобально-поровые) пыльцевые зерна.
Если положение апертуры (плп апертур) неизвестно, то в зависимо-
сти от пх характера пыльцевые зерна называют просто бороздными (colpa-
te) илп поровыми (porate), а пыльцевые зерпа или споры без апертур —
безапертурными (inapertural е).
Если пыльцевое зерно имеет не простые, а сложные апертуры, то это
отражается в его напмеиоваппп. Выше отмечалось, что внутреннюю часть
сложной апертуры Эрдтман называет «os» (мп. ога) — рот, устье. Пыльце-
вое зерно со сложными апертурами обозначается вставкой в его название
частицы «от». Например, иыльцевое зерно со сложными бороздами назы-
вается colporate, пыльцевое зерно со сложными бороздовидными аперту-
рами — colporoldate, пыльцевое зерно со сложными порами — pororate
(«ог» указывает па присутствие внутренней частп апертуры). Если изве-
стно положение сложных апертур, то прп наименовании пыльцевого зерпа,
конечно, учитывается и это, папример: zonicolporate. Из русских названий
можно употреблять: зоналъно-сложнобороздные, зонально-сложнопоровые
и т. п.
В русской палипоморфологпи существует и иной способ наименования
сложных апертур. Так, вместо терминов «сложнобороздиый» и «сложно-
поровый» употребляют названия «борозднооровый» и «поровооровый»,
т. е. транслитерируют частицу «ог». Даже не принимая во внимание, что
словосочетание «поровооровый» звучит для русского уха несколько гро-
моздко, придется отметить, что такую «полутрапелптерацпю» (особенно в
слове «борозднооровый»), приводящую к соединению русского и греческо-
го слов в одном термине, пельзя признать безупречной. Не отдавая пред-
почтения лп одпой пз пар этих терминов (т. с. сложпоборозднып — слож-
нопоровый п борозднооровый — поровооровый) п соответствующим произ-
водным от ппх, мы полагаем, одпако, что наиболее удачной, пожалуй, была
бы полпая транслитерацпя ряда терминов, например, кольпатлып, коль-
поратпый, норатпый, пороратпый, апакольпатлый, апапоратпый и т. п.,
как это частично уже сделано А. Л. Тахтаджяном (1964). По-видимому,
со временем такая терминология будет принята. Но ппжс мы применяем
более привычные термины: бороздный, сложнобороздиый, поровый, слож-
иопоровый, дисталыю-бороздпый и т. д.
Изложенная морфографпческая система классификации пыльцевых зе-
реп п спор, как мы видим, унифицирует соответствующую терминологию,
а также практически упраздняет ряд названий, переводя их в синонимы,
папример: hilale, ulcerate, rugate и др. (см. рис. 19, левые столбцы).
13 1961 г. Эрдтман л Страка (Erdtman and Straka, 1961) опубликовали
более развернутую морфографическую классификационную систему спор
54
и пыльцевых зерен, базирующуюся на число, положении и характере апер-
тур, что и отражено в ее названии: «NPC-systcm» (N-number, число; Р —
position, положение; С — character, характер).
Па первый взгляд, эта Nl’C-сислема довольно сложна и, кроме того, изо-
билует новыми терминами. Однако при ближайшем рассмотрении можно
убедиться в том, что система построена весьма логично и пользоваться его
сравнительно легко. То же следует сказать it о созданных новых терминах.
Остановимся на основных положениях NPC-системы; при этом нс будем
пояснять те термины, значение которых ясно пз изложенного выше.
Эрдтман п Страка вводят для обозначения различных подразделений
NPC-системы cijhoihim термина «апертура», называя апертуры «Lremata» '.
По-видимому, эго вызвано желанном создать более короткие составные
термины (ср., иапримор: alreme — inaperturate) и построить терминологи-
ческую основу системы па корнях греческих слов, а пе отказываться от
обозначения «апертура» вообще, так как термин этот широко использует-
ся авторами.
По числу апертур устанавливаются следующие классы спор и пыль-
цевых зерен («классификация N»):
N. 0. Alrcjnc — безапертурные,
N 1. Monotreme — одпоапертурные,
N 2. Dilrcme — двуапертурные,
N 3. Tritreme — трсхапортурные,
N 4. Totratrome — четырехапертурные,
N 5. Penlalreiue— иятпапертуриые,
N 6. Ilexatreme — шестнапертуршле,
N 7. Potylreme — многоапертуриыо,
N S. Anomolrcme—неправильно-апертурные.
К неправильно-апертурным (N 8) относят пыльцевые зерпа с непра-
вильными или неправильно размещенными апертурами. Остальные клас-
сы (N 1—N 7) можно назвать правпльпо-апертурнымп (nomotremc).
Кроме того, предлагаются следующие термины:
Pieotreme — множественно-апертурные, для пыльцевых зерен, имеющих более одной
апертуры;
Slephaiiotrcino — венечноапертурные, для пыльцевых зерен с четырьмя и более зо-
нально расположенными апертурами, причем следует различать: monozono-ste-
pJiaiiotremc (одпозоналыю-венечиоапертурные) и pleozono-stephanotrenie (мио-
жество11110-зопплы10-неиечноапертурные; здесь по четыре или более апертур в
каждой зоне).
По характеру апертур устанавливаются следующие классы спор
и пыльцевых зерен («классификация С»):
С 0. Характер не известен.
С 1. MonoIopt, dilept etc.— лентомные. Сюда относятся сиоры и пыльцевые зерна с
одной или несколькими лентомами (греч. leptoma, мп. leptomala, от leptos—тон-
кий), т. с. тонкостенными участками оболочки, которые могут образовывать от-
верстие для нормального выхода содержимого пыльцевого зерна или споры при
прорастании.
С 2. Tiicholomocoipatc — трехлучовые, т. е. с трохщолсвой бороздой.
С 3. Oolpalo (alomocolp.ite) —бороздные.
С 4. Porate — норовые.
С 5. Colporale — сложпобороздиыс. Эти пыльцевые зерпа за немногими исключения-
ми мпожоствешюапертурны: морфологически гетер огон па я группа.
•С (5. Perorate — сложнопоровыо. Практически всегда мпожествспноапертурны.
1 От греческого «-гр£р<в» — дрожать, трястись; ср. латинское «1гето».
55
Пыльцевые зерна с бороздовидными (colpoid) апертурами можно клас-
сифицировать как бороздные (colpate), а пыльцевые зерпа со сложнобо-
роздовнднымп (colporoid) апертурами — как сложнобороздные (colpo-
rate).
По положению апертур устанавливаются следующие классы спор
и пыльцевых зерен («классификация Р»):
Р 0. Положение не известно.
Р 1. Catatremc— проксимально-апертурные (всегда одпоапертурны).
Р 2. Anacatatreme—двуполярно-апертурпые (всегда двуапертурпы).
Р 3. Anatreme — дистально-апертурные (всегда одпоапертурны).
Р 4. Zonotrcmc (monozonotreme) — (одно) зонально-апертурные.
Среда относящихся сюда, в частности, зонально-бороздных (zonocolpale) пыльце-
вых зерсп следует различать: прямобороздпые1 (orthocolpale; средняя линия
зопы пересекает борозды под прямым углом), кособороздные (loxocojpate; бороз-
ды сходятся попарно) и склопеднобороздпые (clinocolpale; длинные осп борозд
совпадают со средней липией зоны).
Р 5. Pleozonotreme (2-zonotreme, 3-zonotreme etc.) — мпожествеппо-зопально-апертур
ные (центры апертур на средних лпнпях обычно двух взаимно параллельных
зон).
Р 0. Panlotreme — рассеянпо-апертурпые (илп глобальпо-апергурныо).
Табл и ц а 4
Классификация одноапертурных спор и пыльцевых вереи по КРС-систе.ие
(по Erdtman and Straka, 1961)
Одкоапертурные (MONOTREME)			Характер апертур (С)						
			0	1	2	3	4	5	6
			не известен	лептонные (lept)	трехлучевые (trlcbotomo- colpate)	бороздные (colpate)	поровые (porate)	саожнобо- роздные (colporate)	сложпопорз- Bwc(pororatc)
Число апер- (тур N)	Положение апертур (Р)								
1	Не известно	0	100	101	102	103	10'1	105	106
4	Проксимально- (cata-)	1	110	ill	112	ИЗ	114	—	—
1	Двуиолярпо- (anacala-)	2	—	—		—	—	—	—
1	Дпсталыю- (ana-)	3	130	131	132	133	134	-	
1	Зопально- (zono-)	4	140	—	—	143	HI	145	146
1	2-зопалыю- (2-zono-)	5	—	—	—	—	-		—
1	Рассеянно- (или глобаль- но-) (panto-)	6	160	—	—	—	161	—	—
N	Р	1		Классификация N Р(:					
1 Термин «меридпопально-бороздные» пыльцевые зерна не желателен для упот-
ребления наряду с терминами NPG-системы, так как он может ввести в заблужде-
ние, позволяя предположить, что центры борозд расположены по меридпапу, а не-
по экватору пыльцевого зерна.
56
Сочетание трех классификаций (N, Р, С) дает трехмерную NPC-спсте-
му. содержащую 343 ячейки (7 классов NX 7 классов Р X 7 классов С)
для размещения спор и пыльцевых зереп; безапертурпые (atrcmc) и пе-
правильпо-апертурные (anomolremo), естественно, остаются за рамками
этой системы и оказываются как бы дополнением к псп. Огромное боль-
шинство изученных в настоящее время правпльно-апертурпых (nomotre-
шо) пыльцевых зерен и спор размещается лишь в 42 ячейках этой систе-
мы, остальные известные споры и пыльцевые зерна занимают еще около
110 ячеек; оставшиеся ячейки (немногим менее 200) не могут быть запол-
нены, так как заполнение их либо предполагает комбинацию вообще не-
совместимых признаков, либо комбинацию, представляющую только тео-
ретический интерес.
Полепим это па примере. Поскольку четко изобразить трехмерную
NPC-систему в плоскости трудно, наиболее удачпым оказывается, так
сказать, со «послойпое» изображение. К этому и прибегли авторы систе-
мы, разбив ее на «слои» по числу апертур («классификация N»). Для
иллюстрации возьмем первый «слой» — одноапертурные (monotreme)
споры и пыльцевые зерна (табл. 4). Наиболее важные классы спор и
пыльцевых зерен выделопы в таблице жирными цифрами.
Пояснения к табл. 4:
N 1. Одиоаперту рные (monotreme) споры и пыльцевые серия
Р 0. Положение апертуры не известно
100	С 0. Одноапертурпые (monotreme); характер апертуры пе известен.
101	С 1. Однолсптомные (monolept).
102	С 2. Едпножды-трохлучевые (mono-tTichotomocolpalo).
103	С 3. Одпобороздпыо, и широком смысле (monocolpato s. Jat),
104	С 4. Однопоровые, в широком смысле (monoporato s. lat.).
105	С 5. Едипожды-сложпобороздные, в широком смысле (monocolporale s. lat.).
106 С 6. Едпножды-сложпопоровые, в широком смысле (monopororatc s. lat.).
Р 1. Проксимально-апертурные (catatrcmc)
ПО С 0. Проксимальпо-апертурпые (catatremc), характер апертуры не пзвестен.
ill	С 1. Прокспмально-лептомные (catalept). Морфотип: Pohjlrichum gracile
(рис. 20, Л).
112.	С 2. Проксималыго-трехбороздные, трехлучевые, трехрубцовые (cata-trichotomo-
colpate, triletc). Морфотип: Adiantopsis chlorophylla (рпс. 20, В).
113.	С. 3. Проксимально-бороздные, одполучевые, одпорубцовые (cata-colpatc, тпопо-
1 о 1с). Морфогпп: Athyrium filix-femina (рис. 20, В).
114.	С 4. Прокспмальпо-поровые (cataporate).
—	(115) С 5. Проксимальпо-стгожнобороздпые (catacolporalc); по встречены.
—	(116) С 6. Прокспмально-сложпопоровые (catapororate); не встречены.
Р 2. Двупо.тярно-апертурныс (anaeatatreine);
по могут быть установлены среди одноапертурпых
Р 3. Дистально-апертурные (anatreme)
130 С 0. Днстально-апертурные (anatreme); характер апертуры пе известен.
131 С 1. Диста.тъпо-лептомпые (analept). Морфотип: Pseudotsaga taxifolia (рис. 17В).
132 С 2, Дистально-трехбороздпые, дистальпо-трехлучевые (ana-tricholomocolpate,
tг i сh о t о m о с о 1 р a tе s.stT.). Морфотпп: Acanthorhiza mocinni (рпс. 21. Л).
133 G 3. Дистальпо-бороздные (anacolpate). Морфотип: Lilium bulbtferum (рис. 21. Б).
134 С 4. Дистально-поровые (anaporate). Морфотип: Zea mays (рис. 21, В).
— (135) С 5. Дистально-сложнобороздные (anacolporate); не встречены.
— (136) С 6. Дистально-сложнопоровые (anapororate); пе встречены.
57
Р 4. Зоиальпо-апертурные (zonolrcme)
140 С 0. Зопально-апертурпые (zonotremc); характер апертуры не известен.
— (141) С 1. Зоналыю-лептомпые (zonolepl); но встречены.
— (142) С 2. Зопально-трсхлучевыо (zono-lrichotomocoipalc); не встречены.
143 С 3. Зонально-бороздные, собственно-1-бороздпые 1 (zonocolpate, 1-colpate s. sir.)
или зоналыю-1-бороздные.
Рис.


20. Проксимально-апертурные споры
(по Erdtman, 1957)
Л — проксимально-лептомпые споры Polytrichum gracile
в проксимально-полярном (а) и дистально-полярном (б)
положениях; 13 — трехрубцовая (трехлученая) спора
Adianiopsis chlorephylla в ироксимальпо-полярпом поло-
жении; В — однорубцовая (однолучевая) спора Athy-
rium filix-femina в экваториальном положении
144 С 4. Зонально-норовые, собствеино-1-поровые 1 (zonoporatc, 1-porale, s. str.) пли
зопально-1-поровые. Ср.: Leiphaimos flavescens (рис. 22, A).
145 С 5. Зопально-сложнобороздпые, собствсппо-1-сложнобороздпыо (zonocolporate.
1-colporate s. str.)' илп зопальпо-1-сложнобороздпыо. Ср.: Landolphia comoren-
sis var. florida (pnc. 22, Z>).
146 C 6. Зопальио-сложпопоровые, собствеппо-1-сложнопоровыс (zonopororate, 1-po-
rorato s. str.) или зона.тьпо-1-сложнолоровые.
P 5. Двузопально-апертурныс (dizono(reino);
не могут быть одноапертурными
Р 6. Рассеянно-апертурные
пли глобально-апертурные (pantotreme)
Рассеянно-апертурными одпоапертурные пыльцевые зерна п споры быть пе
могут; если же говорить о глобально-апертурных в том смысле, что вся обо-
лочка представляет собой апертуру, то формы, которые можпо сюда отнести
(глобальпо-лептомные, глобальпо-трехлу чевые, глобально-бороздные, jji о-
балг.по-поровыс, глобальпо-сложнобороздиые и глобально-сложнопоровые),
представляют лить теоретический интерес.
1 Вместо слова «собственно» можпо во всех соответствующих случаях прибавлять
к названию уточненпо «в узком смысле», например, 1-бороздные в узком смысле.
1-поровыс в узком смысле, 1-с.10жнобороздпыс в узком смысле и т. д.
58
Рпс. 21. Дцстальпо-апортурпыс пыльценын зерна (по Erdtman, 1952)
г! — дистальпои-рехбороздные (дисталыю-трехлучевые) пыльцевые верна AcanlhorMza mocinni в
дистально-полярном («), экваториальном (б, г) и проксимально-полярном (п) положениях; Б —ди-
стально-бороздное пыльцевое зерно Lilium bulbiferum (левая половина рисунка — проксимально-
полярное, правая — дистально-полярное положения); В — дпеталыю-поропое пыльцевое зерно
Zea mays (участок около дистального полюса, ббльтая часть рисунка — в оптическом разреза)
Рпс. 22. Зонально-апертурные пыльцевые зерна (по Erdtman, 1952)
А—зопально-одноноровые пыльцевые зерпа Leiphaimas f lave seen s в разных положениях; В —зо-
нально-!-сложнобороздное пыльцевое зерно Landolpbin comorensis \ar. Ilorida, имеющее, кроме
того, две ложные борозды
2	3
4	6	6
7	8
Рис. 23. Иллюстрация классификационной NРС-систсмы.
Схема (по Erdtman and Slraka, 1961)
Классификация N: 1—3, 6—13 — одноапсргурные; -/, 5, 14— двуапсртурпыс; 13.17.19, 30 — трсх-
аисртурные; 16 — чстырехапертурные; 18 — шестпапертурпые (двузонально-апертурпые, 3 1 3);
31—34 — мпогоапертуриыс; 33 — безапертурные.
Классификация 1’ : 1—з — прокскмалыю-апертурпые; 4,5 — двуполярно-апсртуриые; 6—14 —
Дистально-апертурные; 11—30 — зонально-апертурные; 31—3-1 — расселино-апертурные.
Классификация С: з, 0—10 — однолсптомные; трехлучеиые—3 (triletc) и 13 (trlcliotomocolpate
s. str.);-.бороздные — 1 (monolelc), 4, и, 14 (clinocolpate), is (orthocolpale), 16 (loxocolpate); поро-
вые— 3, 13, 17, 13, 33; сложпобороздпые— 19, 33; сложпопоровыс— 30, 31.
NPC-спстема: 1 (113 no сетке NPC)— ирокспмалыю-бороздпыс (monolelc): 2 (112) —ироксималыю-
трехлучепые (triletc); 3 (111)—проксимальпо-лситомпые; 4 (223)—дауполпрно-бороздпые; 3 (224)—
двуполярпо-пороиыс; 6 (131) — дисталыю-лептомные, билатеральные, без воздушных мешков-
7 (131);—дпстальио-лситомпые, билатеральные, с воздушными мешками; 8 (131) —дистально-леп-
т).1’1ые, радиально-симметричные, без мешков; 9 (131)—дисталыю-лептомныс, мслколептомныс!
Ю (131).—дпсталыго-лептомные. мелко-и выпукло-лептонные; и (133)—дпстальио-бороздиыс;
1> (132> -диоталыо-трех.чучевые (trichotomocolpate s. str.): 13 (134) —дистально-поровые;
II (214) — зояалько-аоролдные (З-бороадныс, склоксниобороадпые); 13 (343) —зонально-бороздные!
<3-бороздпые, прямо-бороздные); 16 (443)—зонально-бороздные (4-бороздкые, косо-борозлпыс)
17(344)—зокальио-поровыс (зональио-3-поровые); 18 (054) — дну зонально-поровые (3-;-3); 19 (345)—
Зонально-сиожио0ороз.1п..1е (3-сложнобороздпые); 30 (316)—зоиа.1Ы1о-слоя<110110ровыс (3-с.гожиопоро-
вые); 31 (763) — расселино-бороздные; 33 (7G4) — рассеянно-норовые; зз (765) — рассепшю-
сложиобороздпые; 2-1 (766) — рассеянпо-сложнопоровые; 33 (000) — безапертурные; э — эквато-
риальное, д— дистальное и п— проксимальное положение споры или пыльцевого зерна на схеме-
Дальнейшее «послойное» изображение NPC-системы в виде таблиц мы
опустим, но перечислим лишь главнейшие подразделения дву-, трех-, че-
тырех-, пяти-, шестп- и многоапертурных пыльцевых зерен, некоторые из
которых иллюстрированы схемой (рис. 23).
N Я. Двуапертурные (ditreme) пыльцевые верна
Р 2. Двуполярно-апертурные (anacatatreme)
220	С 0. Двуполярно-апертурные (anacatatreme); характер апертур не известен.
221	С 1. Двуполярно-.лептомпые (anacatalept).
222	С 2. Двуполярно-трехлучевые (ancata-trichotomocolpale).
223	С 3. Двуполярпо-бороздные (anacataco)pate).
Р 4. Зонально-апертурные (zonofreme)
240 С 0. Зонально-апертурные (zonofreme); характер апертур не известен.
241 С 1. Зональпо-лептомпые (zonolept).
243. С 3. Зонально-бороздные, 2-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 2-colpate
s. str.).
С За. Прямобороздпые (orlhocolpale).
С 36. Кособороздные (loxocolpate).
С Зв. Склоненпобороздпые (clinocolpale).
244 С 4. Зонально-поровые, 2-поровые в узком смысле (zonoporale, 2-porale s. str.).
245 С 5. Зональпо-сложпобороздные, 2-сложнобороздпые в узком смысле (zonocolpo-
rate, 2-colporate s. str.).
.246 C 6. Зопальпо-сложпоноровые, 2-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
2-pororale s. str.).
N 3. Трехапертурные (tritreme) пыльцевые верна
P 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
343 C 3. Зонально-бороздные, 3-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 3-colpale
s. str.).
С За. Прямобороздпые (orlhocolpale).
С 36. Склоненнобороздные (clinocolpale).
344 C 4. Зопальпо-поровые, 3-поровые в узком смысле (zonoporale, 3-porate s. sir.).
345 C 5. Зонально-сложнобороздные, З-сложпобороздные в узком смысле (zonocol-
porate, 3-colporate s. str.),
346 C 6. Зонально-сложпопоровые, 3-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
3-pororate s. str.).
N 4. Четырехапертурные (tetratreme) пыльцевые верна
P 4. Зонально-апертурные (zonofreme)
•443 С 3. Зонально-бороздные, 4-бороздпые в узком смысле (zonocolpate, 4-colpate
s. str.).
С За. Прямобороздные (orlhocolpale).
С 36. Кособороздные (loxocolpate).
444 С 4. Зонально-поровые, 4-поровые в узком смысле (zonoporatc, 4-porate s. str.).
445 С 5. Зональпо-сложнобороздпые, 4-сложнобороздпые в узком смысле (zonocolpo-
rate, 4-colporate s. sir.).
446 C 6. Зопальпо-сложнопоровые, 4гСложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
4-pororale s. str.).
P 6. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
464 C 4. Рассеянно-поровые, 4-рассеянно-поровые (pantoporalc, 4-panLoporale).
61
jV 5. Нпшиапертурные (pentati'eme) пыльцевые зерна
Р 4. Зонально-апертурные (zonotremc)
543 С 3. Зонально-бороздные, 5-бороздпые в узком смысле (zonocolpate, 5-colpate-
s. str.).
544 С 4. Зонально-поровые, 5-поровыс в узком смысле (zonoporatc, 5-porate s. str.).
545 С 5. Зопальпо-сложнобороздные, 5-сложпобороздные в узком смысле (zonocol-
porate, 5-colporate s. sir ).
546 G 6. Зои a.'in ио-сложнопоровые, 5-сложпопоровые в узком смысле (zonopororate,
5-pororate s. str.).
Рис. 24. 11 а.тип о граммы (no Erdtman, 1952)
1—в — трехапергурные пыльцевые зерна (вид с экватора); 7—12 — трехапертурные зерна (вид с
полюса), 13—18 — четмреханертуриыс зерна (вид о полюса), ю— тетраэдрическая тетрада пыльцевых
зерен; го — однобороздпос пыльцевое зерно (вид с дистального полюса); 21 — однобороздпос зерно
(вид с экватора, продольное положение); 22 — однолучевая спора (пид с проксимального полюса);
гз — однолучевая спора (вид с экватора, продольное положение); 21 — трехлучевая спора (шд °
проксимального полюса)
62
N 6. Шестчапертуриые (hexatreme) пыльцевые зерпа
643
644
645
646
654
663
664
665
666
743
744
745
746
754
763
764
765
766
P 4. Зонально -апертурные (zonotremc)
С 3. Зонально-бороздные, 6-бороздныо в узком смысле (zonocolpate, 6-coipato
s. str.).
С 4. Зонально-поровые. 6-лоровые в узком смысле (zonoporate, 6-porate s. str.).
G 5. Зональпо-сложнобороздпые, 6-сложнобороздпые в узком смысле (zonocol-
porate, 6-co]porate s. str.).
C 6. Зопальпо-сложноноровые, 6-сложнопоровые в узком смысле (zonopororalc:
6-pororate s. str.).
P 5. Дпузопалыю-апсртурные (dizonotreme)
C 4. Двузональпо-поровые; 3 + 3 (dizonoporalc; 3+3).
P 6. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
C 3. Рассеяпно-бороздные, 6-рассеяппо-бороздпые (panlocolpate, 6-panlocolpate)-
C 4. Рассеяпио-тторовые. 6-рассеяпно-поровые (pantoporalc, 6-pantoporate).
C 5. Рассеяпно-сложпобороздпые, 6-рассеянио-сложнобороздпые (pantocolporatc,
6-pantocolporate).
C 6. Рассояппо-сложнопоровые, 6-рассеянно-сложнопоровые (pantopororate. 6-
pantopororate).
A’ 7. Многоапертурные (polytreme) пыльцевые зерна
P 4. Зонально-апертурные (zonotrerne)
С 3. Зонально-бороздные, миогобороздпые в узком смысле (zonocolpate, polycol-
pate s. str.).
C 4. Зонально-поровые, многопоровые в узком смысле (zonoporate, polyporale
s. str.).
C 5. Зопально-сложнобороздные. много-сложнобороздныо в узком смысле (zono-
colporate, polycolporate s. str.).
C 6. Зонально-сложнопоровые, много-сложнопоровые в узком смысле (zonoporo-
rate, polypororale s. str.).
P 5. Двузопалыю-апсртурные (dizonotreme)
C 4. Двузоиально-многопоровые (dizonoporalc; <z>/2 + co/2).
P (>. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
С 3. Рассеянно-бороздные, рассеянпо-мпогобороздные (pantocolpale, polypnnlo-
colpato).
C 4. Рассеянно-поровые, рассеянно-мпогопоровые (pantoporate, polypanloporate).
C 5. Рассоянно-сложпобороздные, рассеяппо-мпого-сложнобороздные (paulocol-
porate, polypantocolporate).
C 6. Рассояппо-сложнопоровые, рассеянпо-мпого-сложнопоровыо (pantopororate,
polypantopororatc).
Добавление:
N 0. Бсзапертурпыо (atreme).
N 8. Поправильио-анертурпые (anomolrcmc).
Пример: спирально-апертурные (spirotreme).
63
Для унификации изображений пыльцы и спор Эрдтман предложил
приводить при их описаниях рисунки в виде так называемых палино-
грамм. Палинограмма (рис. 24) — это несколько схематизированный рису-
нок, на котором полярные пыльцевые и споровые зерпа изображаются в
полярном пли экваториальном положении. Он сопровождается вспомога-
тельными рисунками, выполненными при большем или меньшем увеличе-
нии. При меньшем увеличении дается изображение зерна в экваториаль-
ном или полярном положении (дополнительно к данному па основном рп-
супке). зарисовки, выполненные при большем увеличении, показывают
детали строения экзины (илп экзоснорпя) и результаты LO-апа.тпза
экзины (об этом ем. ниже, стр. 98).
СПОРЫ
Папоротникообразные 1 и моховидные обладают спорами с проксималь-
ными апертурами: трехлучсвыми, одполучевыми и лептомнымп (ср. рпс.
15, А, Б, В; 16, А, Б; 19; 23, 1—3-, 24, 22—24). Для папоротникообразных
характерны трехлучевые п одполучевые споры, для моховидных — трехлу-
чевые п лептомные (и однолучевые?). Споры моховидных изучены значи-
тельно меньше, чем споры папоротникообразных; поэтому в основном
здесь речь будет идти о спорах последних.
Споры папоротникообразных с трехлучевой апертурой (щелыо развер-
запия) и радиальной симметрией (trilete) называют обычно тетраэдриче-
скими, а споры с одполучевоп щелыо разверзаппя п двумя плоскостями
симметрии (monolete) — билатеральными.
Микро- и мегаспоры современных разноспоровых плауновидных и
папоротников обычно бывают одного типа, а именно тетраэдрические
(Selaginellaceae, Salviniaceae, Azollaceao), только у попушииковых (Isoe-
laccae) мегаспоры трехлучевые (тетраэдрические), а микроспоры одполу-
чевые (билатеральные).
Как правило, тот илп иной тип спор характерен для видов, родов,
нередко п для семейств. Однако известно, что некоторые папоротникооб-
разные, нормально продуцирующие тетраэдрические споры, могут образо-
вывать наряду с последними немпого билатеральных спор, а равпо отмече-
ны случаи образования в небольших количествах тетраэдрических спор
впдамп, которым пормальпо присущи билатеральные споры.
Перечень видов, обнаруживающих (по данным разных авторов) такие
уклонения при спорообразовании (табл. 5), привел Селлипг (Selling,
1944); позже этот список был дополнен еще рядом видов (Selling, 1946;
Erdtman, 1957).
Перед образованием собственных оболочек протопласт споры у боль-
шинства папоротникообразных почти пе отходит пли слабо отходит от
стопок специальной клетки (см. рис. 12 и 15), поэтому форма последней и
форма споры совпадают. Таким образом, тип спор обусловлен уже формой
специальных клеток, возникающих после редукционного деления спороци-
та и составляющих тетраду.
Тетраэдрические споры образуются в тетраэдрических тетрадах, где
все специальные клетки соприкасаются одна с другой одпой из трех гра-
ней пирамидальной проксимальной стороны (см. рис. 15, /1), а билатераль-
ные споры могут возникнуть лпбо в изобилатеральных тетрадах, где
каждая из клеток соприкасается лишь с двумя другими (см. рис. 15, Б),
либо в крестообразных тетрадах, где. каждая клетка соприкасается со
1 Термин папоротникообразные употребляется здесь ради краткости изложения
в широком, собирательном значении, соответствующем его прежнему объему в так-
сономическом качестве — Pteridophyla (ср. стр. 52).
64
Таблица 5
Uиди, продуцирующие билатеральные споры наряду с тетраэдрическими или
тетраэдрические споры наряду с билатеральными
(по Selling, 1944; приводится с сокращениями)
Виды
Lycopodium erubescens...............
L. haleakalae.......................
L. inundalum........................
L. phyllanlhum......................
L. polylrichoides .............
L. selago .................
L. terr alum. ...............
Psilolum nudum......................
Ophioglossum pendulum...............
ISotrychium subbijolialum...........
M arallia ci.cu.li folia ...........
M. douglasii ...............
Al. jraxinea ...............
Al. haulj ussii ..............
M. laxa.............................
M. verschafjelliana.................
A ng io pier is evecla..............
.1. pruinosa-hypoleuca..............
Schizaea dicholoma..................
Dryopleris serrala..................
Mesochlaena polycarpa...............
1‘olybolrya ccrvina.................
Оснопиой тип	Случайный тип
Тетраэдрический	Билатеральный
»	»
	»
»	»
»	»
»	
»	
Билатеральный	Т етраэдрически й
Тетраэдрический	Билатеральный
»	»
Билатеральный	Тетраэдрический
	»
	»
»	»
	
»	
Тетраэдрический	Билатеральный
	
Билатеральный	Тетраэдрический
»	»
»	
Тетраэдрический	Билатеральный
всеми остальными, причем одной иоловипой проксимальной стороны —
с одной клеткой, а другой — с двумя (см. рис. 15, В).
В случае обнаружения у какого-либо вида одновременно тетраэдриче-
ских и билатеральных спор следует предположить, что в спорангиях этого
растения могут возникнуть и тетрады различных типов.
Было обнаружено, что у закавказских экземпляров птерпса критского
(Pieris cretica), нормально продуцирующего тетраэдрические споры, кроме
этих спор л небольшого числа уклонных для него билатеральных спор в
спорангиях также образуются споры промежуточные между тетраэдриче-
скими и билатеральными (рис. 25). На этом рпсунке, где все споры зари-
сованы с препаратов, представлены возможные пути перехода от типичных
тетраэдрических (трехлучевых с радиальной симметрией) спор через про-
межуточные формы к билатеральным (однолучевым с билатеральной
симметрией) спорам. Интересно, что споры промежуточных типов имеют
лишь одну плоскость симметрии или асимметричны. Г. Эрдтман (Erdtman,
1957) приводит рисунок споры Dlpterts chinensis, у которой так же, как у
спор промежуточных форм Pieris cretica, удлинен одпп луч щели разверза-
иия а два других укорочены (как на рис. 25, Г).
Билатеральные споры, как видно из схемы (см. рис. 25), могут обра-
зовываться из тетраэдрических двумя путями: 1) благодаря сильному
удлинению одного луча щели разверзания при одновременном укорочении,
а затем п исчезновении двух других лучей (ряд а — б — в~г — з), и
2) благодаря удлинению двух лучей щели разверзания и увеличению угла
между ними до 180° при одновременном укорочении, а затем it печезно-
5 Л. Н. Сладкоп
65
вепии третьего луча (ряд й — д—в — ж — з). Этот второй путь возник-
новения билатеральных спор из тетраэдрических описан также у Loxo-
gramme lanceolata (Nayar, 1963, 1964), причем промежуточные формы у
этого вида обильны. Таким образом, единственный луч щели разверзапия
билатеральной споры может соответствовать либо одному, либо двум лучам
трехлучевой щели тетраэдрической споры.
Процесс возникновения щели билатеральной споры можно проследить
и на рис. 26, Е (вертикальный ряд 5, г->аи г->-ж), где изображены как
нормальные типы спор, так и промежуточные, причем и те и другие пока-
заны в различных положениях. Так, в горизонтальном ряду г, 1-1-5. пред-
ставлена типичная тетраэдрическая спора, а в горизонтальных рядах я,
3-1-5 и ж, 3-1-5 — типичные 'билатеральные. Ряды б, в, д, в содержат про-
межуточные типы спор.
Рис. 25. Полиморфизм спор птериса критского (Р ter is crellca),
переход от радиальных спор к билатеральным.
Схема (по Сладкову, 1957а)
Ряд а — б — в — г — з — редукция и исчезновение двух лучей щели
разверзапия; ряд а — Э — е — ж — а — редукция и исчезновение
одного луча щели разверзапия.
Моделирование промежуточных форм спор и составление из таких мо-
делей тетрад показали, что промежуточные тетрады также могут быть
двух типов: во-первых, переходные от тетраэдрической тетрады к дзобила-
теральной (рис. 26, Б), и, во-вторых, переходные от тетраэдрической
тетрады к крестообразной (рис. 26, Г). На схеме эти тетрады также пока-
заны в различных положениях. Тетрада промежуточного типа Б состоит из
спор, изображенных в горизонтальном ряду б, а тетрада промежуточного
тина Г — из спор, составляющих горизонтальный ряд е. На одной пз
зарисовок тетрады Г одна спора как бы «снята» п помещена отдельно,
чтобы лучше были видны плоскости соприкосновения отдельных спор
внутри такой тетрады промежуточного типа.
Поскольку билатеральные споры следует считать производными от
тетраэдрических, так как имеются переходные формы между этими, типа-
ми, а палеоботанические последования говорят об относительно позднем
появлении билатеральных спор в процессе исторического развития папо-
ротникообразных, подобный же вывод можно сделать и в отношении
тетрад: изобилатеральные и крестообразные тетрады — это результат
видоизменения исходного тетраэдрического типа. При этом образование
изобилатеральных тетрад из тетраэдрических сопряжено с превращением
тетраэдрических спор в билатеральные при редукции и исчезновении двух
лучей трехлучевой щели разверзапия. Крестообразные тетрады произошли
из тетраэдрических при возникновении билатеральных спор за счет редук-
ции и исчезновения одного луча трехлучевой щели тетраэдрических спор
и увеличения угла между оставшимися лучами до 180°.
66
Список видов, приведенный в табл. 5, показывает, что образование
немногочисленных билатеральных спор наряду с продуцированием типич-
ных тетраэдрических имеет место у представителей различных порядков,
пе обнаруживающих близкого родства {Lycopodium, Ophioglossum, Angio-
pleris п др.). Это свидетельствует о том, что возникновение пзобилате-
ральных и крестообразных тетрад пз тетраэдрических могло идти незави-
симо в разных филогенетических ветвях.
£
Рис. 26. Схема перехода тетраэдрических тетрад в тетрады изобплатеральпые
п крестообразные (по Сладкову, 19626).
А — R — тетрады в разных положениях: А — тетраэдрические, В — промежуточные между тет-
раэдрической и лзобилатералыюй, В — изобилатеральвые, Г — промежуточные между тетраэдри-
ческой и крестообразной, Д — крестообразная; Е — споры в разных положениях: а — билатераль-
ные вз лзобилатеральной тетрады, бив — промежуточные между тетраэдрическими и билатераль-
ными (редукция двух лучей щели разверзания), г <— тетраэдрические, в и е — промежуточные меж-
ду тетраэдрическими и билатеральными (редукция одного луча щели разверзания), ж — билате-
ральные из крестообразной тетрады. 1—з—споры в разных положениях.
Что же касается нахождения у некоторых папоротникообразных (так-
же не стоящих в близком родстве: Psilotum, Marattia, Schizaea, Dryopte-
ris), среди массы типичных билатеральных спор, небольшого числа спор
тетраэдрических, то это явление, по-видимому, можно рассматривать как
атавистическое.
Расположение полярных осей спор в тетрадах разных типов помогает
представить взаимное расположение ядер в таких тетрадах спор, а также
восстановить картину расхождения ядер при мейотическпх делениях в со-
ответствующем спороците. Это изображено на схеме (рпс. 27).
При построении этой схемы было принято, что ядра сформировавшихся
спор располагаются в геометрпческпх центрах последних, т. е. па середи-
нах проведенных через споры полярных осей (на равном удалении от
дистального и проксимального полюсов). Таким образом, оказалось, что в
5*
67
®£я’ ®ЯС	© яс'
Рис. 27. Тетради разных типов и положение ядер при мейозе в материнских клетках
спор. Схема (по Сладкову, 1962в).
I — тетраэдрическая тетрада, II — крестообразная тетрада, III — пзобплатеральиая тетрада;
я.ч — ядро материнской клетки спор; Эя — дочерние ядра, возникшие после первого деления мейо-
за; Эя' — они же, ио проецирующиеся на чертеже одно на другое; яс — ядра, возникшие после вто-
рого деления мейоза, т. е. ядра спор; яс' — они же, но проецирующиеся на чертеже одно па другое.
I—10 п А — Е см. в тексте
тетрадах различного типа ядра спор находятся как бы па вершинах раз-
ных геометрических фигур: в тетраэдрической тетраде — па вершинах
правильного тетраэдра, грани которого представляют собой равносторон-
ние треугольники (см. рис. 27,1), в крестообразной тетраде — па верши-
нах неправильного тетраэдра, грани которого — равнобедренные треуголь-
ники (см. рпс. 27, II) в изобилатеральной тетраде — в углах квадрата
(см. рис. 27, III).
68
В левом вертикальном ряду даны тетрады разных типов в различных
положениях; внутри тетрад в том же масштабе нанесены контуры упомя-
нутых фигур, на вершинах которых находятся ядра спор. На всех осталь-
ных рисунках схемы показаны только эти фигуры, линейный масштаб
которых увеличен вдвое, и соответствующие ядра, причем в правом
вертикальном ряду (I, 9, 10; II, .9) тетраэдры изображены стереометри-
чески.
Горизонтальные ряды рисунков последовательно показывают положе-
ния ядер спороцитов перед меновом (I, 2. 6; II. 2. 6; III, 2). дочерних
ядер после гетеротиппого деления (I, 3, 7; II, 5, 7; III, 3) и ядер спор по
окончании мейоза (I, 4, 8; II, 4, 8; III, 4) в тетрадах разных типов. На
стереометрических изображениях тетраэдров (I, .9, 10; II, 9) помещены все
пазваппые ядра и стрелками показала преемственность между материн-
скими и дочерними ядрами; для изобилатеральпой тетрады это же пред-
ставлено в квадрате (III, 5), так как здесь все ядра лежат в одной
плоскости.
Схема позволяет отметить особенности в расхождении ядер прп мейозе
в спороцитах, образующих тетрады разных типов. В тетраэдрической
тетраде все ядра спор одинаково удалены одно от другого; в крестообраз-
ной тетраде ядра одинаково орпентировапных парных спор (т. е. сестрин-
ские ядра) лежат одно ближе к другому, чем к любому пз ядер второй
пары сестринских спор; в изобплатсральпой тетраде каждое ядро отстоит
на равное расстояние от двух других и па большее — от четвертого. Это
может быть объяснено различной ориентировкой мейотическпх веретен де-
ления и относительной длиной пх продольных осей.
При мейозе в спороците, образующем тетраэдрическую тетраду спор,
продольные оси веретен второго делеппя расположены перпендикулярно
одпа к другой, будучи обе перпендикулярны оси веретена рапсе прошед-
шего первого деления (см. рис. 27. I); при этом ось веретена первого деле-
ппя короче оси любого пз веретен второго деления. Для иллюстрации
последнего положения одно из стереометрических изображений правиль-
ного тетраэдра (I, 10) выполнено с преднамеренным искаженном перспек-
тивы, но здесь сохранены пстиппые очертания основания тетраэдра (тре-
угольник ЛБВ) п медианной плоскости (треугольник ЛГД), в которой
лежит продольная ось веретена первого мейотпческого деления.
При мейозе в спороците, дающем начало крестообразной тетраде спор,
взаимная орпептпровка осей веретен первого и второго делений та же
(саг. рис. 27, И), что и в тетраэдрической тетраде, но .здесь ось веретена
первого деления равна по длине осп любого пз веретен второго делеппя.
В изобплатсральпой тетраде (см. рпс. 27. III) осп веретеп первого и вто-
рых долепим мейоза равны, как и в крестообразной тетраде, по оси веретеп
вторых делений параллельны одна другой и перпендикулярны осп вере-
тена первого делеппя, лежавшей в одной плоскости с ними.
Интересно также, что общая длина продольных осей трех веретеп меп-
оза в равных по разАгеру спороцитах, образующих тетрады разного тппа,
различна: в спороцитах, дающпх тетраэдрические тетрады, опа несколько
больше, чсаг в спороцитах, продуцирующих крестообразные и пзобплате-
ральные тетрады, имеющих одинаковую общую длину осей веретеп мейоза.
Что же касается плазмотомии, то при образовании тетраэдрических
тетрад возможен только симультанный тип делеппя клетки, прпчеАГ долж-
ны возникать дополнительные фрагмопласты между ядрамп. не являющи-
мися сестринскими; прп образовании крестообразных тетрад, очевидно,
имеет место сукцессивпый тип делеппя (без образования дополнительных
фрагмопластов); то же, по-видимому, происходит и при образоваппи пзо-
бплатеральпых тетрад.
Итак, ряд взаимно обусловленных процессов приводит к превращению
тетраэдрических тетрад в изобплатеральные и крестообразные, а радпаль-
С>9
ных тетраэдрических спор — в билатеральные. Это — изменения во взаим-
ном расположении полярных осей отдельных спор тетрады, изменения во
взаимном расположении продольных осей веретен первого и второго
делений мейоза, изменения длины этих осей, уменьшение общего числа
фрагмопластов прп плазмотомии и переход от симультанного типа деления
спороцита к сукцесспвному.
Разнообразие типов спор не исчерпывается радиально-симметричными
трехлучевыми и билатеральными спорами, а также формами, промежу-
точными между этими типами; у Pieris cretica были обнаружены также
радиально-симметричные четырехлучевые споры и формы, как бы проме-
жуточные между этими последними и правильными тетраэдрическими
(рпс. 28). О других, еще более редких типах спор будет сказано ниже.
Рис. 28. Споры Pieris cretica. Схема (но Сладкову, 1957а).
а — радиальная с трехлучевой щелью разверзания, б, в и а — промежуточ-
ные формы, Я — радиальная с четырехлучевой щелью разверзания
Представить себе образование радиальных четырехлучевых спор в
тетрадах нельзя; очевидно, они должны возникать из материнских клеток
ио шесть, т. е. гексадах *.
Тетрады спор возникают в результате мейоза, т. е. следующих одно
за другим делений ядра спороцита п дочерних (по отношению к послед-
нему) ядер. Образование из спороцита гексад спор вместо тетрад возмож-
но лишь при дополнительном (по сравнению с обычным мейозом) делении
двух дочерних ядер, возникших после второго мейотпчоского деления.
Поэтому здесь трудно использовать привычные термины «гетеротиппое де-
ление» и «гомеотипное деление» мейоза, а лучше говорить о нервом, вто-
ром и третьем делениях при возникновении гексады, тем более, что первое
деление, как известно, не всегда истинно редукционное («прередукция»
и «постредукцпя»).
О том, какое пз трех делений прп образовании гексады редукционио,
сейчас можно лпшь предполагать. На рпс. 29 схематически представлены
теоретически возможные варианты редукции прп образовании гексад. Эта
схема пе учитывает такие варианты, когда либо часть ядер (напрпмер,
два) плп все ядра остаются диплоидными, лпбо часть ядер илп все ядра
неполноценны («отставание» хромосом, образование карликовых ядер),
так как радиальные четырехлучевые споры Pteris cretica, как правило, пе
выглядят ли слишком крупными, пи недоразвившимися; они, обладают
всеми морфологическими признаками (кроме общей формы и трехлучевоп
щели разверзания) типичных тетраэдрических спор.
1 Что жо касается наименования таких спор, то отметим следующее. Этимоло-
шчески неправильно называть пх гексаэдричсскнмп по кажущейся аналогии с те-
траэдрическими как формирующимися в тетрадах: этп прилагательные образованы
от слов гексаэдр п тетраэдр, а не от слов гексада и тетрада (прилагательные от по-
следних: гексадные п тетрадные; кстати, не все тетрадные споры тотраэдрлческпе!).
Каждая тетраэдрическая спора представляет собой тетраэдр: три грани проксималь-
ном стороны плюс выпуклая грапь дистальной сторопы. Споры же, возникающие в
гексадах, представляют собой пе гексаэдры, а пентаэдры: четыре гранп проксималь-
ной сторопы плюс выпуклая грань дистальной сторопы; такие споры могут быть на-
званы пентаэдрическими, а лучше — радиальными четырехлучевыми (4-1е1е).
70
Однако нс все эти теоретически возможные варианты деления ядер в
материнских клетках гексад одинаково приемлемы. Возникновение гекса-
ды правильных равновеликих четырехлучевых спор предполагает извест-
ную правильность в расхождении ядер, пе нарушающую «равновесия»
между половинами материнской клетки как после образования и расхож-
дения ядер, возникающих в результате первого деления, так и после
образования и расхождения ядер, возникающих в результате последующих
делений. Таким образом, наиболее вероятны варианты б и г этой схемы,
различающиеся лпшь тем, какое пз делений (первое или второе) истинно
редукционно; для прямого ответа па этот вопрос данных пет.
©Л77	----р -------С
Ряс. 29. Варианты делений ядер в материнской клетке гсксады
спор (а — й). Схема (по Сладкову, 19646)
ял<’— ядро материнской клетки; яп — ядра, позникшие после первого деле-
ния; яе — ядра, возникшие] после вторых делений; ят — ядра, возникшие
после третьих делений; р — линия возможного истинно редукционного деле-
ния; с — линия, ниже которой находятся ядра возникших спор гсксады
Независимо от того, при первом или при втором делении ядер проис-
ходит истинная редукция, образование правильной гексады радиальных
четырсхлучсвых спор может идтп так, как это изображено па рис. 30.
При построении этой схемы, как л при построении схемы расхождения
ядер при возникновении тетрад спор (см. рпс. 27), было принято, что ядра
сформировавшихся спор располагаются в центрах последних, т. е. на
серединах проведенных через споры полярных осей (на равпом удалении
от дистального it проксимального полюсов). В правильной гексадс ядра
споры как бы находятся на вершинах октаэдра, грани которого — равно-
сторонние треугольники. В центральном вертикальном ряду схемы
(рис. 30, I) изображены гексады в разных положениях, здесь же в этом же
масштабе нанесены контуры октаэдра, па шести вершинах которого нахо-
дятся ядра спор. На остальных рисунках схемы (рис. 30, II, III) даны
только контуры этого октаэдра (линейный масштаб которых увеличен
вдвое) и соответствующие ядра, а внизу (рпс. 30, II, 5 и III, 5) октаэдры
изображены стереометрически.
Горизонтальные ряды рисунков последовательно показывают положе-
ния ядер материнских клеток гексад (11. I; III, J) и ядер, возникающих
после первого (II. 2; III, 2), второго (II, 5; III, 3) и третьего (II, 4; III, 4}
делений; на стереометрических изображениях октаэдра (II, 5; III, 5)
помещены все перечисленные ядра it стрелками показана преемственность
между материнскими п дочерними ядрами.
При сравнении рис. 30 со схемой расхождения ядер при образовании
тетрад спор (см. рпс. 27) видно, что образование гексады спор предпола-
гает пе только лишнее делеппе двух ядер, по п существенные особенности
в расхождении ядер, т. е. в расположении п взаимной ориентации веретен
деления внутри материнской клетки спор. При формировании правильной
гексады спор продольные осп веретен первого и второго делений ядер
71
7
Ш
Рис. 30. Правильные гексады спор и положение ядер в их материнских клетках при образовании спор. Схема.
I — правильные гексады в различных поношениях; II — последовательное расположение ядер в правильном октаэдре при возникновении спор;
III — то же, по при иной проекции продольных осей веретен всех делений ядер в том же октаэдре; IV — стереометрическое (с искажением перспе-
ктивы) изображение октаэдра; ям — ядра материнской клетки; яп — ядра, возникшие после первого деления; ле — ядра, возникшие после второ-
го деления; яа' — отит же, по проецирующиеся на чертеже одно на другое; яг — ядра, возппнише после третьего деления; яг' — они же, по
проецирующиеся на чертеже одно на другое. Дальнейшие объяснения и тексте
лежат в одной плоскости (это хорошо видно на рис. 30, II, 3), что имеет
место и при формировании пзобшгатеральной тетрады; но важное отличис-
заключается в том, что при формировании изобилатеральной тетрады
четыре ядра, возникшие в результате двух мепотических делений, нахо-
дятся как бы по углам квадрата, лежащего в этой плоскости (см. рис. 27),
тогда как прп формировании правильной гексады четыро ядра, возникшие
в результате двух делений, помещаются по углам ромба (см. рис. 30,
IIJ. 3). также лежащего в этой плоскости.
Отличие это обусловлено тем, что при формировании изобилатеральной
тетрады продольная ось веретена первого деления перпендикулярна про-
дольным осям веретен вторых делений, которые параллельны одна другой,
в то время как при формировании правильной гексады продольная ось
веретспа первого деления (если считать, что продольные полуоси веретен
равновелики) не перпендпкулярпа продольным осям веретен вторых дело-
пин, которые также взаимно параллельны, а расположена по отношению к
нпм косо.
Для более наглядной иллюстрации этого различия одно из стереомет-
рических изображений правильного октаэдра (см. рис. 30, IV) специально
выполнено с искажением перспективы, и часть этого чертежа помещена
справа отдельно. Здесь сохранены истинные очертания прямоугольного
треугольника АОЖ. в плоскости которого лежит полуось 03 веретена пер-
вого деления (отрезки АЗ п ЗЖ, являющиеся полуосями веретена второго
деления, равновелики); при этом угол ОЗЖ равен приблизительно 70°34х;
для сравнения рядом нанесен и прямой угол ОЛЖ. Также истинные очер-
тания имеет п равносторонний треугольник АГД— одна пз граней октаэд-
ра; сторона ГД этого треугольника представляет собой продольную ось
веретена третьего деления одного из двух ядер (ядра Ж).
Это третье деление двух ядер, лежащих по концам короткой диагона-
ли ромба (см. рпс. 30, III, 5), приводит к «равновесию» ядер в гексаде
(все ядра теперь равно удалены от центра гексады, расстояние между лю-
быми соседними ядрами равны), и. по-впдимому, к возникновению фрагмо-
пластов между ядрами, не являющимися сестринскими; здесь возможен
лишь симультанный тип деления материнской клетки спор.
Образование спор в правильных тетрадах (тетраэдрических, кресто-
образных и пзоби.татсральпых) и в правильных гексадах объясняет
возникновение радиальпо-симмстрпчпых трехлучевых, билатеральных
однолучевых и радиально-симметричных четырехлучсвых спор. По кроме
перечисленных типов спор у некоторых растении были обнаружены и ппые
типы, как трсхлучсвые (мопоепмметричпые и асимметричные, см. рис. 25),
так и четырехлучевые. Так, у мха Sphagnum fimbrialum (рис. 31) и у па-
поротника Pieris cretica обнаружены билатерально-симметричные четы-
рехлучевыо споры; у последнего также (рис. 28) и асимметричные; у па-
поротника Pttyrogramma hybrida найдены п иные уклонные формы, из
которых наиболее шгтереспы споры с пятплучевой щелью разверзания
(рис. 31).
Возникновение всех этих форм можпо представить себе, если просле-
дить преемственность между всеми типами тетрад it гексад (рпс. 32) по-
следовательно: сначала между тетрадами разных типов, затем — между
тетрадами н гексодами.
На схеме (рис. 32) изображены в различных положениях тетрады раз-
ных типов, где не нанесены (И, В, Д, Е) или нанесены в том же масштабе
(IV, а, б, в) контуры упоминавшихся фигур, на вершинах которых нахо-
дятся ядра спор. Другие рисунки схемы (I, горизонтальный ряд а; II, го-
ризонтальный ряд в; III, горизонтальный ряд d; IV, вертикальный ряд е)
представляют собой только эти фигуры, линейным масштаб которых уве-
личен вдвое, причем положения фигур соответствуют положениям изобра-
женных тетрад (положения эти обозначены цифрами). Здесь же показаны
73
положения ядер спороцитов перед меиозом (I, II, III, вертикальные
ряды 2), дочерних ядер после первого деления мейоза (I, II, III, верти-
кальные ряды 2) и ядер спор по окопчанпп мейоза (I, II, III, вертикаль-
ные ряды 8). На стереометрических изображениях тетраэдров (А, 4\ В, 4)
помещены все названные ядра, для изобилатеральпой тетрады это же пред-
ставлено в квадрате {Д, 4). Стрелками па всех рисунках показана преем-
ственность ядер.
Рис. 31. Уклонные формы спор
Л — билатерально-симметричная с четарсхлучсвой щелью разверзапия у Spha-
gnum jimbrialum (Х 1000); В— асимметричная с «разветвленной» (пятилучевой)
щелыо разверзапия у Pilyrogramma hybrula var. maxima (X500) (A — no Erdtman,
1957; Б—no Praglowskl. 1959)
Поскольку после мейоза в материнских клетках тетрад разных типов
ядра спор различно взаимно ориентированы, следует ожидать, что взаим-
ное расположение ядер спор промежуточных типов в материнских клетках
тетрад соответствующих типов также должно быть промежуточным, по-
казывающим различия в расхождении ядер при возникновении кресто-
образной п изобилатеральпой тетрад пз тетраэдрической (I, II, III и
А.Б,В,Г,Д).
Положения тетрад (а также соответствующих им геометрических фи-
гур) па отдельных чертежах схемы не произвольны. Тетраэдрическая
тетрада — это тетрада исходного типа; поэтому основные ее положения
были приняты как исходные для построения изображений тетрад производ-
ных типов.
Эти положения таковы: 1) дне споры расположены сверху, прпчем ли-
ния, соединяющая центры пх ядер, горизонтальна; две споры лежат ниже,
и лилия, соединяющая центры пх ядер, также горизонтальна, но в проек-
ции перпендикулярна линии, соединяющей центры ядер двух верхппх
спор (/1.1, соответственно I, а, 1); 2) повернув эту тетраду слева направо
около вертикальной осп, находящейся в плоскости рисунка п проходящей
через центр тетрады, получим второе основное положение: одна спора на-
ходится сверху, три споры — вппзу. прпчем линии, соединяющие центры
ядер последних, образуют правильный треугольник (А, 2, соответственно
I. а, 2)\ 3) продолжая поворачивать тетраду около той же осп слева на-
право, получим третье положение: две пз спор тетрады лежат так. что
одна находится над другой, причем контуры их в проекции полностью
совпадают, а ядра пх также проецируются одно на другое (Л, 3, соответ-
ственно I, а, 3).
На схеме видно, что изменения в расхождении ядер прп переходе от
тетраэдрической тетрады к крестообразной сравнительно несложны. Взаим-
ная ориентировка продольных осей веретена первого и веретен вторых де-
лений не изменяется: продольные осп веретеп вторых делений перпен-
дикулярны одна другой, и обе они перпендикулярны осн веретспа первого
74
деления (ср. I, а, 1. 2, 3; II, б, 1, 2, 3; II, в, 1, 2, 3). Изменяется лишь длина
продольных осей веретен: ось веретена первого деления удлиняется, что
ведет к одинаковому укорочению осей веретен вторых делений (так как
правильный тетраэдр, в вершинах которого лежат ядра спор, став непра-
вильным, остается вписанным в шар с радиусом, равным половине радиуса
тетрады). Это и приводит к образованию крестообразной тетрады, когда
длина продольной осп веретена первого деления будет равна длине оси
любого из веретеп вторых делений.
Вместо с тем при формировании крестообразной тетрады общая длина
продольных осей веретена первого и двух веретен вторых делений оказы-
вается меньшей, чем общая длина продольных осей веретеп тех же деле-
ний при формировании тетраэдрической тетрады.
Сложнее осуществляется переход от тетраэдрической тетрады через
промежуточные к изобилатеральпой. Здесь также удлиняется продольная
ось веретена первого деления и укорачиваются оси веретен вторых деле-
ний до тех пор, пока все оси пе будут иметь равную длину. Но, кроме того,
происходят и изменения во взаимной ориентировке продольных осой вере-
тен. Оси веретен второго деления остаются перпендикулярными оси вере-
тена первого деления, по перестают быть перпендикулярными одна дру-
гой, поворачиваясь в двух параллельных плоскостях (расстояние между
которыми равпо длине продольной осп веретена первого деления) так, что
в проекции (ПJ,/, б, в, г) они постепенно сближаются. Это приводит к
тому, что при повороте каждой на 45° они оказываются лежащими в одной
плоскости (III, 1.д), перпендикулярной тем плоскостям, в которых про-
исходил поворот этпх осей; в этой же плоскости лежит и продольная ось
веретена первого деления. Так вознгшаст характерный для изобплатераль-
ной тетрады вписанный в экватор шара квадрат, ио углам которого рас-
полагаются ядра спор (Д, 4).
Общая длина 'продольных осей веретена первого и веретен вторых де-
лений при формировании изобилатеральпой тетрады та же, что и при
формировании крестообразной тетрады (если диаметры тетрад равны),
т. е. также несколько меньше общей длины продольных осей веретен этих
делений при образовании тетраэдрической тетрады.
Таким образом, существование билатеральных, правильных тетраэдри-
ческих и неправильных тетраэдрических спор может быть объяснено тем,
что у папоротникообразных образуются тетрады основных и промежуточ-
ных типов.
Вероятно, что удлинение продольной оси воретепа первого деления
мейоза, происходящее при возникновении пз тетраэдрической тетрады тет-
рад промежуточных типов, а в птоге — крестообразной и пзобплатераль-
иой тетрад, имеет прямое отношение к смене типов плазмотомии в форми-
рующейся тетраде. По-видимому, величина экваториального диаметра ве-
ретена первого деления (т. е. его «ширина») находится в определенной
зависимости от длины его продольной осп, увеличиваясь по мере удлине-
ния последней, а заложение перегородки возможно лишь при определен-
ной (по отношению к диаметру тетрады) минимальной величине эквато-
риального диаметра веретена. Так может быть объяснен переход от си-
мультанного типа плазмотомии в спороците, образующем тетраэдрическую
тетраду (где должны возникать дополнительные фрагмопласты между
ядрами, пе являющимися сестринскими), к сукцесспвному типу в споро-
цитах, дающих начало крестообразной: и изобилатеральпой тетрадам.
Как же осуществляется переход от тетрад к гексадам?
При равном объеме материнских клеток гексад п тетрад образование
спор в гексадах взамен образования их в тетрадах должно привести к
уменьшению объема спор (шесть спор вместо четырех) и, следовательно,
к уменьшению запасов питательных веществ в каждом из спор, необходи-
мых для гаметофита па ранппх стадиях его развития.
75
Одпако измерение радиально-симметричных четырехлучевых спор Pte-
7 is crelica и приблизительный подсчет их объема пе обнаруживают замет-
ного отличия таких спор по объему ни от обычных правильных трехлуче-
вых спор, ни от пзредка встречающихся у этого папоротника билатераль-
ных спор.
Поэтому уместно предположить, что переходу от тетрады к гексаде со-
путствует увеличение объема материнской клетки (спороцита) в полтора
раза. Простейшая форма материнской клеткп — шар. Увеличение объема
шара в полтора раза предполагает весьма незначительное увеличение
его радиуса, приблизительно на 14,5%, т. е. немногим более, чем па одну
седьмую.
Как отмечалось выше, при формировании правильной гексады спор про-
дольные оси веретен первого и вторых делений ядер лежат в одной плоско-
сти (рпс. 32, IV, вертикальный ряд и), что имеет место и прп образовании
изобилатеральпой тетрады, но отличие состоит в том, что здесь четыре
ядра, возникшие после первого и вторых делений, находятся не по углам
квадрата, а по углам ромба.
Несложные расчеты и графические построения показывают, что сто-
рона квадрата, по углам которого лежат ядра спор в пзобплатеральной
тетраде, равна по длипе стороне ромба, по углам которого лежат ядра, воз-
никшие после вторых делений прп образовании правильной гексады пл ма-
теринской клетки, имеющей объем в полтора раза больший, чем объем .ма-
теринской клетки упомянутой пзобплатеральной тетрады (ср. IV, е, 1' и
IV, w, 2').
Это позволяет предположить, что правильная гсксада радиально-сим-
метричных четырехлучевых спор может возникнуть пз изобплатсральпой
тетрады, ч-io можно представить себе следующим образом (рпс. 32, IV и
Е,Ж, 3,И1).
При увеличении объема исходной материнской клетки по сравнению
с объемом спороцита, образующего изобилатеральную тетраду спор, про-
дольная ось всретопа первого деления пе меняет своей длины, также пе
меняют длппы (равной длине продольной оси веретена первого делеппя)
п продольные оси веретен вторых делений. По при этом продольные осп
веретеп вторых делений, оставаясь взаимно параллельными, не могут быть
перпендикулярны продольной осн веретена первого деления, если два пз
четырех образующихся в результате этпх делеппп ядер займут положения,
соответствующие серединам полярных осой будущих спор; все четыре ядра
нс могут запять этих положений, так как длина продольных осей веретеп
вторых делений не увеличивается, а радиус материнской клетки увели-
чился.
Поэтому остальные два из четырех образовавшихся ядер будут лежать
симметрично (по концам короткой диагонали ромба), по блпже к центру
будущей гексады. Эти ядра делятся еще раз. причем продольные оси
веретеп этпх (третьих) делений взаимно параллельны, и при этом пер-
пендикулярны соответствующим продольным осям веретен вторых деле-
ний. Диппа продольных осей веретен третьих делении зависит от того, на-
сколько увеличился объем материнской клетки (IV, горизонтальный
ряд 3'. ж, з, и).
Такпм образом, возникновение гексады спор из изобилатеральной тет-
рады объясняет образование четырехлучевых мопоспммстричньтх и бпепм-
метричных спор в гексадах промежуточных типов (рпс. 32, Ж и 3), по
1 Положения 1', 2' и 3' тетрад, гексод п соответствующих геометрических фигур:
положение 2' возникает при повороте соответствующей тетрады, гексады пли услов-
ной фигуры, находящейся в положении 1', сверху вниз па 45е около горизонтальной
центральном оси, лежащей в плоскости чертежа; положение 3' получается при пово-
роте тетрады, гексады или условной фигуры, находящейся в положении 2', сверху
вниз еще на 45° около той же оси.
70
не помогает понять, как могут формироваться асимметричные четырех-
и нятилучевыс споры.
Следует учесть, что пзобплатеральная тетрада, которая выше рассмат-
ривалась как исходная для возникновения гексады, сама является произ-
водной от тетрады тетраэдрической, а следовательно, положение ядер в
материнской клетке «по углам квадрата» производно от положения их «по
вершинам правильного тетраэдра». Можно представить себе совмещение
процессов, происходящих прп возникновении изобилатеральной тетрады
пз тетраэдрической, с одной стороны, н правильной гексады из изобпла-
тералыюй тетрады,— с другой, приводящее в итоге к возникновению поло-
жения четырех ядер «по углам ромба» пз положения «по вершинам пра-
вильного тетраэдра», минуя положение «по углам квадрата», т. е. пред-
ставить возникновение правильной гексады спор через ряд гексад проме-
жуточных типов, минуя изобплатеральпую тетраду (см. рис. 32, V и К, Л,
Л1, Н). Положения всех гексад и всех условных октаэдров соответствуют
основным положениям тетраэдрической тетрады (см. выше стр. 74).
Как и при переходе к изобилатеральной тетраде, здесь происходит
удлинение продольной оси веретена первого деления и одинаковое укоро-
чение продольных осей веретеп вторых делений до тех лор. пока все они
не станут равны между собой; наряду с этим продольные осп веретеп
вторых делений перестают быть взаимно перпендикулярными, поворачи-
ваясь в двух взаимно параллельных плоскостях так, что в проекции они
постепенно сближаются, пока не окажутся в одной плоскости, перпенди-
кулярной тем плоскостям, в которых происходил пх поворот; в этой же
плоскости располагается и продольная ось веретена первого деления. Это
видно па схеме в правом столбце фигур вертикального ряда V, I. где более
толстыми линиями изображены изменяющиеся контуры тетраэдра, возни-
кающего после первого и вторых делений в материнской кле тке.
Но одновременное увеличение объема материнской клетки приводит
к тому, что радиус воображаемого шара, па поверхности которого должны
оказаться вершппы вписанных фигур, т. е. точки расположения ядер буду-
щих спор, также увеличивается, так как он равен половине радиуса мате-
ринской клетки. Все четыре ядра, возникающие после вторых делений, пе
могут оказаться па поверхности этого шара, т. е. в окончательном положе-
ппп *.
Лишь два пз четырех ядер занимают это положение, остальные два
.(ежат глубже. Поэтому происходит смещение продольных осей веретеп
вторых делений в стороны ядер, занявших окончательные положения, и не-
избежное изменение ориентировки осей вторых делений по отношению
к осп первого деления: продольные оси веретеп вторых делений уже не
могут быть перпендикулярны продольной оси веретена первого деления,
а располагаются по отношению к пей косо.
Поскольку два ядра пз четырех, образовавшихся после первого и вто-
рых делений, лежат глубже двух, занявших окончательные положения,
появляется возможность третьих делений ядер в материнской клетке, что
и приводит к образованию гексады. Четыре ядра, возникающие в результа-
те третьих делений, занимают окончательные положения, т. с. распола-
гаются на поверхности упоминавшегося воображаемого шара.
Расположение и относительные величины продольных осей веретен
третьих делений видны также па правом столбце фпгур вертикального
ряда V, 1, где они изображены в виде стрелок. Прп рассмотрении этпх
1 Иначе пришлось бы допустить лпбо удлинение осей веретеп делений вместо пх
укорочеппя, либо удлиненно оси веретена первого деления, непропорциональное уко-
рочению осей веретеп вторых делеппй, что исключает последующее равенство осей
веретеп первого и вторых делений, и в итоге может привести лишь к возникновению
неправпльпой билатеральной тетрады спор, более крупной, чем исходная тетраэдри-
ческая тетрада.
77
фигур следует иметь в виду, что описанные окружности — это пе эква-
торы шаров с радиусами, равными половинам радиусов материнских
клеток, а контуры сечений этпх шаров горизонтальными плоскостями,
в которых лежат продольные оси веретеп вторых делений.
В этпх же плоскостях проходят п продольные осп веретен третьих де-
лений, причем эти оси в гексадах промежуточных типов не могут быть
перпендикулярны осям вторых делений (если считать, что продольные
полуоси веретен равновелики); они перпендикулярны радиусам изобра-
женных окружностей, проведенным через соответствующие вершины про-
дольных осей веретен вторых делений.
Таким образом, возникают шесть ядер, равно удаленных от центра
материнской клетки, т. е. занимающих окончательные положения. Затем
возможна симультанная плазмотомия и формирование гексады спор.
Соединяя соседшге ядра прямыми линиями, получим упоминавшиеся
октаэдры (вертикальные ряды V, 1, левый столбец; V, 2 и V, 3).
При незначительном увелтгчепии объема материнской клетки получа-
ются неправильные октаэдры, две пз вершин которых трехграпньт, две —
четырехгранны и две — пятигранны (V, 1, б, в; соответственно гексады
К и Л). При дальнейшем увеличении объема материнской клетки (ср.
V, 1, в и V, 1, г) возникает октаэдр, все вершины которого четырехгран-
ны, а гранп — неправильные троугольпшш. При увеличении объема ма-
теринской клетки в полтора раза (по сравнению с объемом исходной) по-
лучается октаэдр, соответствующий правильной гексаде. Все вершины
октаэдра также четырехгранны, но грани — правильные треугольники
(V, 1, д).
В правильной гексаде формируются радиально-симметричные четы-
рехлучевые споры (И). Что же касается гексад промежуточных типов;
(между тетраэдрической тетрадой п правильной гексадой), то в них фор-
мируются асимметричные споры: только четырехлучевые (М) или трех-
лучевые, четырехлучевые и пятилучевые (К, Л). Последние, как упоми-
налось, описаны у Piiyrogramma hybrida var. maxima. Этот папоротник —
гибрид видов Р. calomelanos и Р. chrysophylla. В роде Pityrogramma изве-
стны многочисленные гибридные комбинации видов (Christensen, 1938).
Естественно, возникает вопрос, не свойствен ли переход от тетраэдриче-
ских тетрад непосредственно к гексадам лишь гибридным формам? После-
дующее накопление материала и обработка его позволят судить об этом.
У Pityrogramma hybrida Прагловски (Praglowski, 1959) наблюдал и
иные уклонные от радиального трехлучевого типа споры: с перавновелп-
кими лучамп щели, с однолучевой щелью, с проксимальной порой вместо
щели, споры без щели. Нарушение мейоза у гибридов, как известно, явле-
ние обычное. Интересные данные об этом сообщает Л. С. Рябкова (1962),
наблюдавшая уклонные формы спор у гибридных растений в роде Cyslo-
pteris (гибриды между видами С. filix-jragilis п С. dickieana). Здесь отмече-
но недоразвитие части спор в тетраде, диады спор, крупные споры без
щели разверзаппя и т. д. Об особо крупных спорах у Ophioglossum, обра-
зовавшихся по одной пли по две пз спороцита, писалп С. И. Ростовцев
(1892) и Риттер (Bitter, 1902). Споры с неправильно разветвленными
щелями развсрзанпя известны у Aspleniopsis decipiens (Erdtman, 1957).
Все эти факты требуют систематпзацпи п внимательного рассмотрения.
Вместе с тем образоваппе правильных гексад спор вместо тетрад мо-
жет рассматриваться как морфогенетическая ступень, дающая растению
определенные преимущества. Подсчет спор в спорангиях многих папорот-
ников, как известно, показывает постоянство чпсла спор в отдельном спо-
рангии (причем оно обычно кратно четырем). Следовательно, число спо-
роцитов в спорангии — наследственно закрепленный признак. В случае
возникновения спор в гексадах при незначительном увеличении размеров
спороцитов число образующихся спор увеличивается в полтора раза. Не
78
Рис. 32. Тетрады и гексады спор и положения ядер в материн-
ских клетках при их формировании (но Сладкону, 196zi6)
Тетради: Л — тетраэдрические, 11 — промежуточные между тспуаэдриче-
ской и крестообразной, В — крестообразные. Г — промежуточные между
тетраэдрической и изобилатеральпой: Ди И — изобилатсралыгыс. Гексады:
Ж и 3 — промежуточные между >13обилатсралыюП тетрадой и правильной тек-
садой; К, Л и М— промежуточные между тетраэдрической тетрадой и пра-
вильной гсксадой; Л и II — щыпильпые.
Расхождение ядер при формировании: / — тетраэдрической тетрады; II —
тетрилы, промежуточной между [тетраэдрической и крестообразной (б), и
крестообразной тетрады (о): III — тетрад, промежуточных между тетраэдри-
ческой и жзобилатеральной (б. в. г), и изобилатеральпой тетрады (ё); IV —
изобилатеральпой тетрады <е). гсксад, промежуточных между изобилате-
ралыюй тетрадой к правильной гсксадой (ж. а), и правильной гексады (к);
V — гексод, промежуточных между тетраэдрической тетрадой и правильной
гсксадой (б, в, а), и правильной гексады <ё). VI - крестообразная (а), тетра-
эдрическая (б) и изобилатсральпан («) тетрады и правильная гексода (г) с кон-
турами соответствующих геометрических фигур, по вершинам которых рас-
положены ядра спор.
ям—ядро материнской клетки; ян— ядра, возникшие после первого деления;
•те — ядра, возникшие после второго делении; .ч«' — они же. по п|м>сцк-
рующиеся на чертеже одно на другое; ат- ядра, возникшие после третьего
деления; ат'— они же, но проецируюпщесп па чертеже одно на другое. Даль-
нейшие объяснения в тексте
Зак. 1621
3	Ж
Рис. 33. Споры: А — Cheilanthes kuhnii (Х1040), Б — Ilymenolepis spicata (Х1000),
В — Drynaria fortunei (X1000), Г — Pteris cretica (X85O), Д — Selaginella helvetica
(X125O), E — Selaginella aitckisonii (X125O) (А,Г,Д, E — по Сладкову, 1951, 1961a,.
1962г; Б и В — no Erdtman, 1957)
исключена возможность совместного образования внутри одного спорая-
гпя тетрад и гексад спор пз разных спороцитов, что также приводит к не-
которому увеличению числа спор, созревающих в спорангии.
Общая форма нормально разнившихся спор папоротникообразных и
моховидных, как упоминалось выше, зависит, в первую очередь, от типов
тетрад.
Возникшие в изобплатеральных и крестообразных тетрадах билате-
ральпо-симмстричпые споры имеют более или менее эллипсоидальную
форму (рис. 33, Б); еслп проксимальная сторопа вмята, то спора имеет
«бобовидную» форму (рпс. 33, В), правпльпее — форму семени фасоли1.
Возникшие в тетраэдрических тетрадах радиально-симметричные спо-
ры могут иметь либо шарообразпую форму, либо форму, близкую к шару,
как, например, споры Osmunda, Cheilanthes и др. (рис. 33, Л.), либо форму
трехгранной пирамиды с выпуклым основанием, где боковые грани пира-
миды образует проксимальная сторопа, а выпуклое основание — дисталь-
ная (рис. 33, Е), причем проксимальная сторона может быть более или
мспее вмятой (рис. 33, Д).
Радпальио-спмметрпчпые четырех лучевые споры, возникающие в гек-
садах, имеют форму четырехгранной пирамиды с выпуклым основанием
(рис. 33, Г).
Для выявления формы ископаемых спор в процессе спорово-пыльцево-
го анализа следует обращать внимание на очертанпя спор, находящихся
в полярных и экваториальных положениях. Наиболее разнообразны очер-
Рис. 34. Трехлучевые споры в различных поло-
жениях (по Сладкову, 1961а)
I—III к VII —дисгалыго-лоляриое, IV—VI и VIII —
проксимально-полярное, IX и X — экваториальное; XI
и XII — сидры, сложенные вдоль полярной осп. Очер-
тания спор: Г — треугольно-округлое, не лопастное,
II — округпп-треугольпое, III — округлое, IV п V —
неправильпо-треугольно-округ.гое, не лопастное, КГ —
неправпльпо-треугольно-округлое, лопастное, VII —
треугольно-округлое, лопастное, лопасти не угловатые,
VIII — треугольно-округлое, лопастное, лопасти угло-
ватые. Схема
таппя спор с трсхлучсвоп щелью разверзания; обычные пз этпх очертаний
изображены на рис. 34.
В полярных положениях очертания таких спор могут быть округлыми
(рпс. 34. III). окрутло-треугольными (рпс. 34, II; см. рис. 33, Л), тре-
угольно-округлыми (рпс. 34, 1; рис. 35, Л), пеправильпо-трсугольпо-округ-
лымп (рпс. 34, IV—VI). Споры, имеющие треугольно-округлые и пепра-
вильно-треугольно-округлые очертания могут быть либо пе лопастными
(см. рпс. 34, I, IV, V; рис. 35, Л), либо лопастными, еслп три участка обо-
1 Название «бобовидные» споры крайне неудачно; употребление его пе желатель-
но, так как боб (legumen) — плод бобовых растении — обычно не имеет «бобовидную»
форму в общежитейском смысле этого слова. Название это исходит пз второго, не-
ботанического значения слова боб в русском языке, т. е. семя из плода бобовых (кста-
ти, плод бобовых в общежитии чаще называют стручком, что ботанически непра-
вильно).
80
Рпс. 35. Споры: А — Selaginella selaginoides (Х1250), В — Lycopodium selago
(Х1250), 13 — Coniogramma fraxinea (X1040), Г — Cryplogranima acroslichoi-
des (X1040) (по Сладкову, 1951, 1961a, 1962г)
лочкп между лучами щели несколько вогнуты; лопасти могут быть угло-
ватыми (см. рис. 34, VIII; рис. 35, Б) или не угловатыми (см. рис. 34,
VI, VII; рис. 35, Я).
В трсхлучевых спорах, находящихся па препаратах в экваториальных
(боковых) положениях, видна форма проксимальной стороны; опа может
быть либо выпуклой, трехгранно-пирампдалыюй (см. рпс. 34, IX; рис. 33,
Е), лпбо почти плоской, лпбо вмятой (см. рпс. 34, X; рис. 33, Д).
Измерения спор также удобно производить в тех случаях, когда споры
находятся на препаратах в полярных пли экваториальных положениях
(рнс. 34, VII—X. а— поперечник споры в полярном положении, б — попе-
речник споры в экваториальном положении).
У некоторых видов наряду с нормально развившимися встречаются
уплощенные (недоразвившиеся?) споры, как бы сложенные вдоль поляр-
ной оси (рпс. 34, XI, XII).
У «трехгранпо-пирампдальпых» тетраэдрических спор некоторых па-
поротников может быть обнаружено усложнение общей формы, выража-
ющееся в куполообразной приподнятости участков оболочки проксималь-
ной стороны близ концов лучей щелп разверзания, как, например, у спор
6 А. н. Сладков
81
Adiantum pedatum, Cryptogramma crispa п др., пли. что наблюдается у
спор с лопастными очертаниями в полярных положениях, в наличии меж-
лопастных, вогнутых внутрь споры участков оболочкп, как, например,
у Microlepia pilosella, Cryptogramma acrosticholdes (рис. 35, Г), выпол-
няющих, возможно, функцию гармомегатов ’.
Споры папоротникообразных, как отмечалось выше (см. стр. 39 и
след.), имеют две оболочки, образованные протопластом споры: экзоспо-
рий — образующийся первым, прочный, сохраняющийся прп фоссилиза-
цпи споры, и эндоспорий — не сохраняющийся у ископаемых спор, приле-
гающий к экзоспорию изнутри (прп щелочпой и ацетолизной обработке
рецептных спор эндоспорий также разрушается). Третья оболочка — пе-
риспорий, называвшаяся также эписпорием (Чистяков, 1871; Fischer,
1892; Lagerberg, 1907) — это самая наружная оболочка, о наличии илп от
сутствии которой у тех илп иных видов папоротников литературные дан-
ные разноречивы.
Основные исследования, касающиеся развития споровых оболочек,
в том числе и периспория (и наличия последнего у тех или иных папорот-
никообразных) относятся к последней третп прошлого п началу нынеш-
него столетия1 2. Критический обзор литературных сведений и оригиналь-
ный материал по этому вопросу приводит Ханниг (Hannig, 1911 а, б).
Классифицируя споровые оболочкп ио пх происхождению, Хапппг ос-
тавляет название периспорий лишь за оболочкой, которая в процессе раз-
вития споры отлагается поверх экзоспория периплазм одиумом спорапгпя
(по Strasburger, 1882), а термпп эписпорий резервирует для обозначения
наружной споровой оболочкп грибов и водорослей, происходящей из эпи-
плазмодиума (эппплазмы), гистологически пе равноценного периплазмо-
диуму высших растенпй, что было отмечепо еще И. Д. Чистяковым
(1871), заменившим термин эпиплазма термином псевдо-эпиплазма.
Оболочку, происходящую пз степкп специальной клетки, т. е. эписпо-
рпй типа Angiopteris longtfolia (Чистяков, 1871), Ханниг считает внешним
слоем экзоспорпя и называет Speciallamelle. В этой же работе Ханниг
высказывает предположение, что папоротники, кроме экзоспория, имеют
п настоящий периспорий, и считает, что «периспории, как правило, не
прирастают крепко к экзоспорию, а очень легко от последнего отделяются,
в то время как прочие споровые оболочки, также и там, где должна быть
Speciallamelle, представляют собой совершенно единые оболочки» (Han-
nig, 1911а,стр. 369).
Во второй работе этот же автор (Hannig, 1911а) приводит в виде таб-
лицы сведения о наличии периспориев у папоротникообразных. Останав-
ливаясь на общем филогенетическом значении периспориев, Ханниг при-
ходит к выводу, что присутствие периспория — это определенная ступень
организации внутри папоротникообразных; па более пизкпх ступенях
(папрпмер, Eusporangiatae) папоротникообразные еще не обладают пери-
спориями, а на более высоких (например, Lycopodiales) — уже не облада-
ют ими.
Эти общие положения о присутствии периспориев у определенных
групп папоротникообразных вошлп в современную гибридологическую ли-
тературу. Так, например, Бауэр (Bower, 1935) кратко излагает эти све-
дения, но фактам наличия или отсутствия периспория придает лиЬгь от-
носительное значение, подчеркивая различия у близких родов (Blechnum
и Woodwardia, с одной стороны, и Bratnea и Doodia — с другой).
1 Подробнее об этом ем.: Сладков. 19596, 1960а, 1961а, 1962а.
2 До сорсдппы прошлого века еще нс было достоверных сведений о строении
споровой оболочки. Так, Моль (МоЫ, 1833) считал, что наружная оболочка спор со-
стоит из ясно выраженных (папрпмер, у Notholaena maranthae) или недоразвивших-
ся (у Cryptogramma crispa) клеток. При переиздании этой статьи Моль (МоЫ, 1845)
отметил, что работами некоторых исследователей обнаружено, что этот клеточный
внешний вид лишь кажущийся и не основан на действительном присутствии клеток.
82
Однако за последнее время опубликованы сведения, выходящие за
рамки изложенных выше представлений, но соответствующие выводам бо-
лее старых работ. Так, Харрис (Harris, 1955) сравнивает споры видов
Blechnum и Doodla, подвергая сомнению утверждение об отсутствии у по-
следних периспория, и пишет, что распространение периспориев, возмож-
но, более обычно, чем предполагал Бауэр. Интересны также данные о спо-
рах Pteridium aquilinum. Селлппг (Selling, 1946), указывая на возмож-
ность утраты спорами этого вида зсрппстых скульптурных образований,
покрывающих поверхность свежих спор, отмечает, что это ставит под сом-
нение принадлежность скульптуры к экзоспорпю. М. А. Седова (1950)
предполагает здесь присутствие перпспорпя. Харрис также отмечает, что
наружный слои оболочки спор этого папоротппка может быть утерян.
Паши наблюдения (Сладков, 1959а, 1961а, 19616, 1962г) показалп/что
споры видов флоры СССР, относящихся к подсемейству Plerideae Diels (за
исключением лишь видов рода Cryptogramma), могут терять самую на-
ружную оболочку (слой оболочки?) либо целиком, либо фрагментарно.
Результаты этпх наблюдений совпадают в основном с выводами работы
Фишера (Fischer, 1892).
Без исследования происхождения и развития наружной споровой обо-
лочки нельзя с уверенностью решить, о периспории ли в том или илом
случае должна идти речь, но, с другой стороны, практически необходимо
иметь термин для обозначения наружной споровой оболочки (или слоя),
способной утрачиваться частично пли полностью.
Некоторые из используемых ныне терминов (в том числе — и периспо-
рий) оставлены нам в наследство ботаниками, изучавшими общие законо-
мерности развития спор различных папоротникообразных на сравнитель-
но немногочисленных объектах. Возникновение и развитие метода споро-
во-пыльцевого анализа обусловило проведение сравнительно-морфологи-
ческих работ с иными целями: назрела необходимость определения иско-
паемых спор из кайнозойских отложений, а затем — перехода в некоторых
случаях от классификации по морфографическим (искусственным) систе-
мам к определению по естественной системе спор пз более древних оса-
дочных пород. Изучением развития споровых оболочек эти исследования
не подкреплялись.
Число морфографпчески исследованных объектов возросло, накоплен
большой описательный материал, выявлены морфологические признаки,
пе известные плп не получившие широкой известности ранее, возникнове-
ние и развитие которых не исследовано. Поэтому прежняя терминология
не всегда удовлетворительна, что можно видеть па примере термина пери-
спорий. Еслп употреблять его в «классическом» смысле (по Slrasburger,
1882; Hannig, 1911), т. е. лишь будучи убежденным в его происхождении
из нериплазмодпума, то при описании большого числа объектов придется
воздержаться от его употребления. Еще более затруднено употребление
термина Spcciallamelle. Если принять к руководству приводимые И. Д. Чи-
стяковым (1871) критерии (слабая связь с нижележащей оболочкой, от-
сутствие на последней каких-либо следов после отделения верхней оболоч-
ки), то, папрпмер, самую наружную оболочку спор Anogramina leplophylla
следует признать периспорием. Однако утверждение, что у всех периспо-
риев структура поверхности более или менее пенистая п неправильная
(Hannig, 1911). не позволяет этого сделать. У нас нет оснований для
утверждения, что эта оболочка спор Anogramma leptophylla отложена пе-
рилл азмодпумом, как нет оснований и для отрицания этого (кроме косвен-
ных соображений). Число подобных примеров легко умножить.
Учитывая практическую необходимость применения определенного
термппа для обозпачеппя наружной споровой оболочки (или слоя ее),
способной утрачиваться, и то, что термин периспорий (perisporium) уже
вошел в литературу по сравнительной морфологии спор, целесообразно
6*
83
оставить его для обозначения всех оболочек подобного рода, даже если
происхождение пх не выяснено. Ниже он будет употребляться в этом
значенип.
Периспорий, происхождение которого пз перпплазмодпума бесспорно,
может быть назван настоящим периспорием (eu-perisporiuin); периспорий,
обязанный своим происхождением «специальной оболочке» (Speciallamel-
1е) пли, может быть, наружному слою экзоспорпя, можно обозначить как
ложный периспорий пли псевдо-периспорий (pseudo-perisporium). Возмо-
жен и третий вариант: периспорий может быть образован в результате
отложения вещества перпплазмодпума на неразрушпвшуюся «специаль-
ную оболочку» (Speciallamelle), т. е. на ложный периспорий, одпако, на-
прашивающийся здесь термпп сложный периспорий не может быть упот-
реблен, так как уже был применен для названия своеобразного периспо-
рия хвощей (Hannig, 1911а); здесь, пожалуй, лучше говорить о двойном
периспории (perisporium binatum).
Таким образом, одним папоротникообразным свойственны споры с пе-
риспорием, у других периспорий пе обнаружен (например, виды Crypto-
gramma, Botrychlum и др.). Присутствие периспория не приурочено к ка-
кому-либо определенному морфологическому типу спор: известны и тет-
раэдрические, и билатеральные споры, одетые псрпспорпем. Споры одппх
растений теряют периспорий очень легко, у спор других периспорий те-
ряется реже, иногда лишь частично. Вполне вероятно, что в первом слу-
чае речь идет о настоящем периспории, во втором — о ложном (пли у от-
дельных представителей — о двойном).
Среди растений, споры которых легко и обычно полностью утрачива-
ют периспорий, имеются п такие, споры которых тетраэдрического типа
(например, виды Cheilanthes, Notholaena и др.), и такие, споры которых
билатерально-симметричны (например, виды Cystopleris, Dryopterts и др.).
То же можно сказать п о папоротниках, споры которых редко или лишь
фрагментарно теряют периспорий, например, тетраэдрические споры
Pterts cretica, видов Adianlum и др., а также билатеральные споры, напри-
мер, видов Polypodtum.
Для легко опадающих периспориев характерна неровная поверхность,
часто весьма сложного рельефа, обусловленная либо тем, что периспорий
образует крупные, обычно полые складки, либо присутствием более мел-
ких, часто также полых выростов (шипы, бугорки, стенки петель сетки п
пр.), либо сочетанием того и другого (рис. 36). Экзоспорий таких спор,
как правило, гладкий. Если споры подверглись соответствующей обработ-
ке, принятой в практике спорово-пыльцевого анализа (например, щелоч-
ной или ацетолизной), то обычно наружный п внутренний контуры экзо-
спорпя бывают четко видны сквозь периспорий, ставший более или менее
прозрачным; нередко прп этом периспорий (по-видимому, вследствие бо-
лее сильного разбухания) отходит от экзоспорпя на некоторое расстояние,
продолжая окружать последний; или же периспорий сваливается с экзоспо-
рия. Периспории такого типа, по-видимому, представляют собой настоящие
периспории (eu-pcrisporium).
Ипымн особенностями характеризуются споры, обладающие стойкими
периспориями. Потерю такими спорами периспориев (чаще частичную)
можно вызвать сильным химическим воздействием па споровую оболочку,
папрпмер, ацетолизной обработкой рецептных спор. При этом отхождения
периспория от экзоспория пе происходит, а наступает растрескивание пе-
риспория п как бы «шелушение» споры, чаще в определенных участках
оболочки. Эти участки оболочки сразу бросаются в глаза, так как обычно
периспорий имеет более темную окраску, а экзоспорий — светлую.
D строении таких периспориев выявляются два варианта, один пз ко-
торых, по-впдимому, соответствует типу ложного периспория (pseudo-pe-
risporium), другой — типу двойного периспория (perisporium binalum).
84
Рис. Споры (по Erdtman, 1957). А — Elaphoglossum vieillartlii (X 1000),
а—срез оболочки (Х2000); Б — Ceierach officinarum (Х1000),
б — срез оболочки
Периспорий первого типа покрывает спору тонкой ровпой пленкой,
имеющей гладкую поверхность, следуя за всемп неровностями поверхно-
сти экзоспория; последний в этпх случаях имеет разнообразные скульп-
турные образования в виде бугорков, валиков и т. п., как, например,
у спор Pieris cretica, Anogramma leplophylla (рпс. 37, А, Б). Выросты на
поверхности периспория крайне редкп и мелки.
Периспорий второго типа имеет неровную, зернистую, иногда даже
мелкобугорчатую поверхность л покрывает гладкий экзоспорип, как, на-
пример, у спор Adiantum pedatum, Coniogramma fraxinea, Pteridium acjui-
linum (рис. 37, В, Г).
Конечно, для спорово-пыльцевого анализа большую ценность пред-
ставляют споры, оболочкп которых сохраняют свои скульптурные осо-
бенности, позволяющие с той или ипой степенью точности (зависящей от
уровня знания аналитиком морфологип спор) проводить определения ис-
копаемых спор. Такими могут быть споры, не имеющие периспория, но
обладающие скульптурной поверхностью экзоспория, а также споры со
стойким периспорием, и лпшь в редких случаях — споры, легко теряющие
периоиорпй. Споры с гладким экзоспорпем, утратившие периспорий, ли-
шены, естественно, ряда ценных диагностических признаков.
85
Что же касается субмикроскопической структуры экзоспория, то ис-
следование его у спор Lycopodium clavalum при помощи электронного
микроскопа (Afzelius, Erdtman, Sjostrand, 1954) показало, что внутрен-
ний слой экзоспорпя имеет зернистое (гранулярное) строение, а наруж-
(ламсллатное). Имеется
ный — слоистое
указание на кристаллическую
структуру экзоспория у Lyco-
podium clavalum, выявлен-
ную рентгенографически (La-
bouriau, Cardoso, 1948).
Те пли иные скульптур-
ные особенности наружной
поверхности оболочки, харак-
терные для тетраэдрических
спор определенных видов па-
поротникообразных it мохо-
образных. как правило, не
одинаково выражены на ди-
стальной и проксимальной
сторонах. По этому морфоло-
гическому признаку можпо
выделить две основные груп-
пы спор, пе совпадающие с
границами каких-либо таксо-
нов выше ранга вида и иног-
да — рода.
У спор первой группы ха-
рактер поверхности дисталь-
ной п проксимальной сторон
в общем одинаков, хотя обыч-
но па проксимальной стороне
скульптура выражена менее
Рис. 37. Споры: А и Б — Anogramma leptophyl-
la (Х900), Б и Г— Pteridium- aquilinum (Х850)
(по Сладкову, 1961 а, б)
резко, чем па дистальной
(например, бугорки мельче и
расположены реже), но «пе-
реход» происходит постепен-
но, резкой границы между дистальной и проксимальной сторонами пет; та-
ковы, например, споры многих видов Bolrychitim, Ophioglossum, Osmunda,
Pteridium aquilinum (см. рис. 37, В и Г), Lycopodium selago (см.
рис. 35, Б) и др.
У спор второй группы характер поверхпостп дистальной и проксималь-
ной сторон весьма различен, при этом имеется резко выраженная граница
между сторонами споры (так называемая экваториальная граница}-, та-
ковы, папример, споры Pteris crelica, Anogramma leptophylla, Selaginella
selaginoides, Selaginella atlchisonii (см. pnc. 33, E) и др.
Исследование морфологических особенностей ископаемых оболочек
спор, особенно выделенных из мезозойских и более древних отложений,
осложняется специфическими трудностями, связанными с плохой, как
правило, сохранностью этпх оболочек, что обусловливается, во-первых,
минерализацией экзоспорпя (п периспория, еслп он имеется) п, во-вторых,
его деформацией1. В практике спорово-пыльцевого анализа нередки слу-
чаи, когда обнаруженные в одной пробе споры (п пыльца) из-за их раз-
ной сохранности учитываются раздельно, причем худшая сохранность,
как правило, свидетельствует о переотложении.
1 В равной, а нередко и в большей степени это касается и пыльцы, в первую
очередь — крупных пыльцевых зерен хвойных, имеющих воздушные мешки и, соот-
ветственно, относительно сложную форму.
86
Значительная минерализация затрудняет выявление структуры оболо-
чек спор, а сильная деформация может препятствовать установлению ос-
новных морфологических признаков изучаемого объекта. Ископаемые спо-
ры нередко оказываются сильно смятыми; при этом споры радиального
строения по характеру деформации могут быть разделены на два основ-
ных типа: а) смятые беспорядочно п б) сплющенные с полюсов. Тот или
иной тип деформации присущ спорам определенных видов папоротнико-
образных и обусловлен формой спор и строением пх оболочек.
Споры, имевшие шарообразную или близкую к шарообразной форму,
рано разъединявшиеся в тетраде и характеризовавшиеся сходным строе-
нием и близкой толщиной оболочки дистальной и проксимальной сторон
(например, типа спор Osmunda), сминались беспорядочно; положение
проксимального полюса (т. с. точки соединения лучей щели разверзания)
у таких уплощенных ископаемых спор нс фиксировано.
Споры, обнаруживавшие резкое различие в строении и толщине обо-
лочки дистальной и проксимальной сторон, при фоссилизации, как пра-
вило, уплощались с полюсов; контур такой деформпрованной споры сов-
падает с линией экватора, а проксимальный полюс лежит в центре (над
дистальным полюсом или под ним в зависимости от положения споры на
препарате). Обычно у рецептных спор такого тппа оболочка на дисталь-
ной стороне относительно толстая, а на проксимальной стороне — более
тонкая. Особенно ясно это различие у спор, имеющих резкую экватори-
альную границу (например, некоторые виды Selaginella, Anogramma и
ДР-)-
Характерные типы деформации этих основных двух групп спор изобра-
жены на рис. 38.
Рис. 38. Основные тппы де-
формации спор радиального
строения при фоссилизации
(по Сладкову, 1959в)
Т — споры шарообразные ппп’блнз-
кие по форме к шарообразным, ие
имеющие выраженной экваториаль-
ной границы; II — споры с ясно
выраженной экваториальной грани-
цей, а, б. и в — рецептные споры
соответственно в проксимально-по-
лярном. экваториальном и дисталь-
но-полярном положениях; г — ие.-
копаемые деформированные споры
Как бы промежуточными между этими двумя группами оказываются
споры, нс имеющие резкой экваториальной границы, по обнаруживающие
некоторые различия в толщине и строении оболочки дистальной и прокси-
мальной сторон; у таких спор оболочка в области экватора постепенно
утоньшается от дистальной стороны к проксимальной (напрпмер, споры
некоторых видов BoLrychium. Cryptogramma и др.). Такие споры смина-
ются прп фоссилпзацпп либо с полюсов, лпбо (реже) беспорядочно.
87
Тот факт, что оболочкп рецептных спор радиального строения, имею-
щих резкую экваториальную границу, деформируются с полюсов, а не
беспорядочпо, позволяет считать, что ископаемые споры, постоянно встре-
чающиеся прп анализах деформированными с полюсов (в этих случаях
лучи щелп разверзания сходятся в центре уплощенной споры, образуя
более пли менее правильную трехлучевую фигуру), также имели выра-
женную экваториальную границу. Следовательно, говорить в общем о ха-
рактере поверхностп оболочки таких ископаемых спор недостаточно,
а следует раздельно характеризовать поверхность дистальной и прокси-
мальной сторон. Конечно, это не всегда возможно, так как при фосспли-
зацпп большинство мезозойских (и более древних) спор претерпело силь-
ное уплощение, приведшее к исчезновению внутренней полости. Учиты-
вая незначительную толщину таких уплощенных спор, можно сказать,
что при рассматривании их в проходящем свете под микроскопом обна-
руживается как бы наложение скульптурного орнамента проксимальной
стороны (если он существовал) на скульптурный орнамент дистальной
стороны.
Как отмечает М. Ван Кампо (Van Campo, 1961), в противоположность
тому, что имеет место у пыльцевых зерен, апертурная зона спор (т. е. уча-
стки экзоспория, примыкающие к краям щели разверзапия), пе всегда
представляет собой зопу утоньшепия экзоспорпя. Напротив, во многих
случаях наблюдается утолщение экзоспория вдоль края щели, выклини-
вающееся к концам ее лучей (или луча); в оптическом разрезе эти утол-
щенные участки экзоспория выглядят так, как это представлено на
рпс. 39, 2, 6.
Рис. 39. Споры с утолщенны-
ми краями щели разверзания.
Схема (по Van Campo, 1961)
1 — однолучевая несдавлышая спо-
ра; 2 — оптический разрез ее по
линии а — б; з — однолучевая
сдавленная спора; 4 — оптический
разрез ее; 3 — трехлучевая не-
сдавленпая спора, s — оптический
разрез ее по липни а — б; 7 —
трехлучевая сдавленная спора;
8 — оптический разрез ее
У подвергшихся ацетолизной или щелочной обработке рецептных спор
п не сплющеппых ископаемых спор, проксимальная сторона которых не-
сколько вмята, утолщенные края щели расходятся и при рассматривании
таких спор с полюсов дают дополнительные контуры по сторонам от кра-
ев лучей щели разверзания (рис. 39, 3, 7).
Это утолщение апертурной зоны экзоспория обычно хорошо прослежи-
вается и у многих ископаемых спор как у слабо деформированных, так и
уплощенных до полной облитерации впутреппей полости споры, и выгля-
дит в виде окаймления щели (рис. 40).
88
Рпс. 40. Ископаемые споры
1 — девонская Slenoionoti ilctes recagniius; 2 — девонская Stcnozonoiriteles catamites; 3 — юрская
Я меловая Slcnozonolriletcs triscctus', 4 — юрская Chomotriletcs triangularis', 5 — юрская Ileterala-
teritriletes inccrius в различных положениях: близком к дистально-полярному (а), близком к эк-
ваторпзлыюму (6) и в ирокснмальпо-полярном (в); в нижнем ряду фихур спора зарисовала в тех
же положениях, ио тубус микроскопа опущен на fy*. (а, и «>) и па 12 р. (б,)
(J и $ — по Наумовой, 1953; 3 и 4 — по Болховнтпной, 1953 и 1956; 5 — по Сладкову, 19606)
ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЕРПА
Строение пыльцевых оболочек
Строение оболочек пыльцевого зерна — спородермы 1 — один пз самых
консервативных его признаков. Со времени работ Фрпцше (Fritzsche,
1837), введшего в употребление термин экзина (exine) для наружной и
пнтина (intine) для внутренней оболочки, многие исследователи вповь
обращались к изучению пыльцевых оболочек, применяя те нли иные до-
ступные пм методы исследования.
На интпну в последпее время спова обращено особое внимание в па-
лпноморфологии. На многих объектах подтверждены данные Фрицше
о двуслойностп мнтпньт; например, наличие именно этого признака у
пыльцевых зерен африканских видов бананов позволило Куприяновой
(1955) выступить в поддержку отделения рода Ensete от рода Musa как
самостоятельного. Л. А. Куприянова (1956) за наружным слоем интпны
оставила термин эксин тина (exinlina), предложенный Фрицше, а внутрен-
ний предложила именовать еуинтиной (euintina). Стенку пыльцевой труб-
ки при прорастаппп пыльцевого зерна с двуслойной иптииоп образует
еупптипа.
1 Как было отмечено выше (см. главу И), спородермой называют совокупность
экзипы и нптины, а некоторые авторы (напрпмер, Erdtman, 1952) включают сюда п
перпну (о перине см. далее).
89
3
л

		
	ХРЫШЗЬ? И хвшм&пм $	ZDAlHfatn п
	atwndogwanrffy	aiwnrfogwanj
II		
u/wgouao мшдонэо
amtaDgnniDifaff gjwaognmixhoatf
Но основное внимание уде-
лялось экзине, поскольку стро-
ение ее значительно более
сложно, чем строение интппы.
Особенно возрос интерес к
изучению экзины в последние
десятилетия. С одной стороны,
развитие метода спорово-пыль-
цевого анализа диктовало необ-
ходимость таких исследований
(при фоссилизации ннтипа раз-
рушается), с другой, появилась
возможность использовать но-
вые методы исследования (ульт-
ратопкие срезы, электронное
микроскопирование и т. п.).
Можно назвать большое чис-
ло работ, в которых освсщепы
результаты изучения пыльце-
вых оболочек, обсуждение этих
результатов п сопоставление их,
а также предложения по наи-
менованию тех илп иных слоев
или структурных элементов эк-
зины (Fritzsche, 1837; Russow,
1872; Чистяков, 1875; Strasbur-
ger, 1882, 1889; Fischer, 1890;
Polonie, 1934; Erdtman, 1943,
1948, 1952; Куприянова, 1918,
1956; Iversen, Troels-Smith,
1950; Miihlelhaler, 1953, 1955;
Afzclius, 1956; Faegri, 1956,
1957; Ошуркова, 1956; Rowley,
1959; Борзова, 1960; Tomsovic,
1960; Алешина, 1962; Saad,
1963; и др.).
He останавливаясь специ-
ально на истории этого вопроса
(ознакомление с пазваппымп
выше работамп дает о ней пред-
ставление) отметим, что взгля-
ды разных исследователей не
всегда во всем совпадали, а по-
этому были предложены раз-
личные схемы стратификации
экзипы, т. е. разделения ее на
слои’.Это иллюстрируют табл. 6
и рис. 41.
Оценка (и соответственно
раздельное наименование) раз-
личных слоев пыльцевых оболо-
чек зависело и от общих взгля-
дов того илп иного псследовате-


1 Следует также принять во
внимание, что не всегда разными
морфологами псследовалпсь пыльце-
вые оболочкп тех же самых расте-
нпп.
90
Таблица 6
('paciteiiue рпгчленения спородерлш но работам неком орых аонюров (по Tonisovic, 1960)
E I N A	S E X I N Л	EKTOSEXINA
		ENDOSEXINzV
		BASOSEXINA
	MESEXINA	
	NEXINA	
1 N T 1 N A	EXINTINA	
	EUINTINA	
Tonisovic, 1960
E I N A	E К 'Г E I N .A	SYXEXINA
		SEX1N.A
		MEXINzA
	ENDEXIN.A	
I N T I N A	EXINTlNzV	
	EUINTINA	
Kuprijanova, 1956
INTINE
Erdtman, 1952
ля па стратификацию спородермы, отсюда — предпочтение того плп иного
критерия. Так, например, Фишер (Fischer, 1890) в противоположность
Страсбургеру (Slrasburger, 1882), считал, что экзина и интпна — понятия
чисто морфологические, а пе онтогенетические, мотивируя эту точку зре-
ния тем, что ппаче, т. е. при онтогенетическом подходе, надлежало бы
всегда исследовать развитие пыльцевых оболочек. Конечно, мотивировка
Фишера — не аргумент, а скорее выбор более легкого пути в палипомор-
фологпи. Старые авторы (в том числе Страсбургср и Фишер) уделили
большое внимание тому, что можно назвать химическим критерием в стра-
зифпкацпи спородермы (разрушение тех или иных слоев под действием
определенных реактивов, способность отдельных слоев воспринимать те
плп иные краски и т. и.); этот химический критерий ц в настоящее время
успешно пспользуется палпноморфологамп (папример, Куприянова, 1956;
см. также рпс. 41).
Прп расчленении спородермы на три главных компонента — интпну,
экзину п перину—большинство современных авторов руководствуется
онтогенетическим критерием, считая экзину л пнтппу оболочками, обра-
зованными протопластом микроспоры (затем — пыльцевого зерна), а пе-
рину — оболочкой, отложенной поверх экзипы перпплазмодиумом микро-
спорангия (соответственно — гнезда пыльника). Таким образом, устанав-
ливается гомология пыльцевых и споровых оболочек: пптипа соответству-
ет эпдоспорию, экзина — экзоспорию, перина — периспорию, точнее на-
стояхцему периспорию (см. выше, стр. 84).
Прп более детальной стратификации экзипы используются п морфоло-
гический п химический критерии. Однако нс все палпноморфологи счита-
ют возможным применение в этих целях химического критерия (см., на-
пример, Erdtman, Vishnu-Mitlre, 1958). О гомологии слоев экзины пыль-
цевых зерен со слоями экзоспорпя спор говорить еще рано, так как экзо-
слорпй изучен еще относительно слабо. Несомненно, однако, что экзипа
обнаруживает более совершенное строение, что, по-видпмому, связано с
появлением в циклах развития семенных растений такого биологически
важного процесса как опыление; факторы опыления, как показывает
сравнительная морфология, обусловливают совершенно определенные
особенности в строении экзины, выявляющиеся в пыльцевых зернах даже
у растений близких таксонов, различающихся способом опыления.
Ниже приводится обзор главнейших пз описаппых слоев спородермы,
заимствованный пз работы П. Томшовпца (Tomsovic, 1960; см, также ле-
вый столбец табл. 6). Предварительно отметим, что спорой Томшовиц
здесь называет пыльцевое зерно.
I.	I n t i n a Fritzsche, 1837
Самый внутренний слой спородермы пз пектина и целлюлозы, растворимый в
кислотах и щелочах. Образуется исключительно протопластом споры.
А.	Е u i в t i n a Kuprijanova, 1956
= е n dintine Elliott, issi)
У некоторых спор — едпнетвеппый слой пптины, прп двуслойных пнтипах — вну-
тренний. Состоит пз целлюлозных фибрилл, пропитанных пектииовымп веществами.
В.	Е х i n t i n a Fritzsche, 1837
Прп двуслойных пнтипах — наружный слой, более мощный, чем еупнтпна (cuin-
tina), п образованный исключительно пектиновыми веществами
П. Е х i n a Fritzsche, 1837
Наружный слой спородермы, образованный преимущественно спорополленина-
ми, стойкий но отношению к кпелотам п щелочам. Его происхождение до спх пои
недостаточно выяснено.
A.	N с х i n a Erdtman, 1948 emend. Kuprijanova, 1956
(=nexine Eidbman, 1948 p.p.; = endexino Erdtman, 1043 p.p., = endonexine Erdtman, 1943;
=endexlnc Faearl, lose, ЮЗ", — I n L e x i n e PotoniC, 1934 non Fritzsche, 183"; = M em b r a 11 d er
Exine Fritzsche, 1837; = m e s i n e Rowley, i«S9)
92
Непрерывный, тесно прилегающий к иптпне слой со слабой морфологической
дифференцировкой (лишь утолщения илп более топкие места). Состоит пз споропол-
ленипов, имеющих ламеллятную ультраструктуру. Поскольку он несколько страдает
при ацетоллзпоп обработке, Афзелпус (Afzelhis, 1956) предполагает, что он содержит
также пектины или другие малостойкие вещества. Анилиновыми красками окраши-
вается очень слабо. Присутствует в спородермо некоторых семенных растений. Иног-
да может вообще отсутствовать (Rowley, 1959). В крайнем случае экзина (exina) мо-
жет состоять только из вэкзины (nexina).
В.	Mesexina Erdtman, 1943
(= mesonexine Erdtman, Ю18; = m ex I na Kuprijanova, lose; = I n I ex i n e Fillzsche, 1837 non
PotoniC, 103'1)
Этот слой прилегает к пэкзине и наблюдался лишь у некоторых двудольных. По
данным Куприяновой (1956), он весьма интенсивно окрашивается фуксином, силь-
нее, чем пэкзина н сэкзппа (soxina), и обнаруживает очень грубую зернистую струк-
туру, которая видна и при помощи светового микроскопа. Его ультраструктура и от-
ношение к реактивам неизвестны. Поэтому он пока помещается в качестве равно-
ценного слоя между нэкзиной и сэкзиной.
С.	S е х i n a Erdtman, 1948 emend. Kuprijanova, 1956
= sox inе+ek tonex inе Erdtman, 1018; = ektexino Faogii, 1O58;=E xo exl n e Polonid.iosi
= U b erz u g der Exine Fritzsche, 1837)
Комплекс наружных частей экзины, лежащий над нэкзииой, возможно над мез-
экзпной (mesexina), морфологически обильно дифференцированный. Он может быть
разделенным на много слоев и образовал спорополленинами зернистой ультраструк-
туры, более компактной, чем у нэкзины. Анилиновыми красками окрашивается луч-
ше, чем нэкзииа.
1.	Basosexina Toinsovic, 1960
(=ektonexlne Erdtman, Ш8; = too t lay erFaegri 195G)
Самый ппжний слой сэкзппы, тесно прилегающий к нэкзпне. Образует основание
расположенных выше скульптурных элементов или колумелл. Часто он очень тонок,
возможно в некоторых случаях вообще отсутствует.
2.	Endosexina Erdtman, 1952
(=Isolierschicht Polonid, HIM)
Не сомкнутый слой, к которому относятся простые скульптурные элементы, ба-
зальные части сложных скульптурных элементов и колумеллы, несущие тектум (sen-
su Iversen et Troels-Smith, 1950).
3.	Ektosexina Erdtman, 1952
Этот слой состоит из верхних частей «pila» 1 (sensu Erdtman, 1952) и тех скульп-
турных образований, которые возникают при елпяпии «pila». У сложно устроенных
спор он представляет собой более пли менее непрерывный слой (Т е k t u m Iversen
et Troels-Smith, 1950 non Erdtman, 1952, = Exolamelle Polonie, 1934; = I о g i 11 и in
Erdtman, 1952). Эктосэкзина (ektosexina) включает в себя также падтектатные скульп-
турные образования, если опп по могут быть отпесепы к перине (perina).
III. Perina Erdtman, 1948
(incl. P о г i s p о r liussow, 1872; E p i s p о r TscIHsliakott, 1877; l> e Г i n i u m Slrasburger, 1882)
Все (самые наружные) части спородермы, которые без сомпопия могут считать-
ся отложенными перинлазмодиумом.
Как свидетельствует приведенный выше обзор слоев спородермы, к на-
стоящему времени выработана более илп менее единообразная схема
стратификации пыльцевых оболочек, в основном удовлетворяющая морфо-
логов. Это можно подтвердить сравнением изложенных данных со схемой
строения спородермы пыльцевого зерна (табл. 7), опубликованной в
краткой обзорной статье Л. А. Алешиной (1962). Все основные подразде-
ления этой схемы совпадают с основными подразделениями схемы, дан-
ной Томшовицем (TomSovic, 1960), а различия заключаются в наимено-
вании тех пли иных слоев экзпны, т. е. сводятся к предпочтению какого-
либо из синонимов.
1 «РПа» (по Эрдтману) — одип из основных морфологических элементов сэкзп-
ны; это мелкпе выросты в виде столбиков, оканчивающихся головками (ср. рис. 42).
93
Таблица 7
Схема строения спородермы. пыльцевого зерна, которое имело бы все слои
интины и зкзины (по Алешиной, 1962)
Тектум пли тогиллюм
(tectum, tcgillum)
Экзина 
(exina) <------
Споро -
дерма
(sporo-
derma)
— Питипа
(inlina)
Сэкзцна *------
(sexina) ______
Мэкзппа
(mexina)
Пэкзцна
(nexina)
Экснптииа
(exintina)
Еуиптппа
(cuintina)
Столбиковый слой
(coluniellae)
Подстилающий слой
(foot-layer)
(baaosexina)
По схеме стратификации спородермы Саада (Saad, 1963) между экзи-
ной п интпноп выделяется медика (m е <3 i и е), причем медпне соответ-
ствуют эпдэкзпна (Фегрп) илп мезопэкзпна и эндопэкзпна (Эрдтман).
Наиболее полную таблицу сравнения стратификации спородермы по
данным разных авторов приводит Страка (Slraka, 1964).
Кроме упомянутых выше обозначений отдельных слоев пыльцевых
оболочек, в палиноморфологпческой литературе употребляются также вве-
денные Эрдтмапом собирательные термины склерина и скулыгтина. Скле-
рипу (s с 1 е г i п а) можно определить как совокупность экзины и перины
(Эрдтман включает, как отмечено выше, перину в спородерму) пли как
спородерму без пптппы, а скульптину (s с и 1 р t i л е) — как совокупность
сэкзины и перины или как склерпну без нэкзины (ср. соответствующий
столбец табл. 6: Erdtman, 1952) ’.
Особо следует остановиться на обозначении «синэкзинаъ, предложен-
ном Куприяновой (1956, стр. 1215). О происхождении соответствующего
слоя Куприянова пишет так: «спнэкзппа (synexina) — оболочка материн-
ской клетки, покрывающая тетрады некоторых пыльцевых зерен»; при
этом имеется в виду пыльпа представителен вересковых, орхидных, осо-
ковых, ситппковых и др. Этот слой Куприянова относит к ацетолизоустой-
чивой эктэкзинной группе слоев, хорошо окрашивающихся основным
фуксином, т. е. явно отдает предпочтение химическому критерию в оцен-
ке слоя; а отсюда и соответствующий термин: спнэкзина.
Совершенно очевидно, что термип этот пеудачеп: оболочку микроспо-
роцита никак нельзя причислить к экзине, т. е. к оболочке, образованной
протопластом микроспоры, даже еслп оболочка спороцита обнаруживает
химические свойства, сходные со свойствами экзпны. Поскольку при ос-
новных подразделениях спородермы большинство морфологов руководст-
вуется онтогенетическим критерием, наружные оболочки тетрад, октад и
прочей сборной пыльцы должны быть названы специальными терминами,
отражающими пх происхождение. Общую оболочку тетрады, образовав-
шуюся пз оболочки микроспороцита (материнской клетки микроспор),
можпо назвать тетриной (tetrina). Общая оболочка октады пли сборной
пыльцы из большего числа компонентов, поскольку она по происхождению
соответствует оболочке археспориальпоп клетки, может быть названа ар-
хпноп (archina). Не исключена возможность и участия перины в форми-
ровании спородермы сборной пыльцы; это известно еще со времени опуб-
1 Эрдтмап (Erdtman, 1952) придает термину скульптппа особый оттенок, считая
употребление этого обозначения предпочтительным в тех случаях, когда пе решено
окончательно, участвует ли перина в составе спородермы.
94
ликования работы С. Розанова (Rosanoff, 1865—1866). Такую перину
можно именовать спнперппой (synperina).
Намечающаяся тенденция к упрощению терминологии, относящейся к
стратификации спородермы пыльцевых зерен, по-видимому, требует
большой осторожности при ее осуществлении, с учетом, в первую очередь,
тех изменений в спородерме, которые последняя претерпевает прп фосси-
лизации; в этом случае такое упрощение терминологии могло бы быть
полезным для работ в области спорово-пыльцевого анализа. Но, несомнен-
но, прав Томшовиц (Tomsovic, 1960), считающий терминологию лишь
средством выражения наблюдаемых фактов и подчеркивающий, что, если
факты сложны, то и терминология неизбежно должна быть сложной.
Что же касается орфографии соответствующих терминов, то пет осно-
ваний считать правильным возвращение к их искусственной латинизации
(exinium вместо exina, inlinium вместо inlina; см. Куприянова, 1956),
потому что такое написание встречается в зарубежной литературе. Лати-
низацию этих терминов, предложенную Страсбургером (Strasburger,
1882), отвергал еще Фишер (Fischer, 1890). Соображения Томшовпца
(Tomsovic, I960) по этому вопросу вполпе убедительны.
Скульптурный орнамент поверхности пыльцевых зереп разных видов
растеппй может быть весьма разнообразным. Основа его — элементы сэк-
зины (т. е. «скульптурной экзины»), имеющие форму столбиков (pila,
по Эрдтмапу), обычно расширяющихся на вершинах в головки, которые
могут сливаться с соседними, образуя непрерывный пли прерывистый по-
кров (legillum). Этот покров, илп тепиллюм, может быть относительно
гладким или волнистым, а также может нести на своей наружной поверх-
ности зерпа. бородавки, шипы п т. д.
Если столбики (pila), которые могут быть свободными или слившими-
ся (целиком илп только головками), расположены рядами, то возникает
полосатая скульптура, если этп ряды образуют петли сетки — сетчатая,
и т. д. Когда столбики, слившиеся головками в покров (legillum), пе свя-
заны своими основаниями с нижележащей нэкзипоп (т. е. «пе скульптур-
ной экзиной»), а покров в этом месте несколько приподнимается над об-
Рис. 42. Узоры сэкз1шы (Л—Г) и стратификация экзины (Д.Е). Схема (Erdtman. 1952)
Экзина толстопакзиииая и тонкосакзинная (Д, б), толстосзкзипиая и тонкопакзинкая (Д, а). Сокаина
с выростами — pila (Л; Д, б; Д.п — выросты Солсе или менее слились), сетчатая (Б), полосатая (Б),
орнаментированная (Г), покроиио-стсржепьковаи (Д, в; Ё, г — яг), покропно-ветлистостержеиькопая
(К. с. яс), более или менее гладкая (Д. в), с небольшим воздушным мешком (Е. ?). с шипиками IE. б),
бородавчатая (Е, с), шиповатая (Е, з. и), толстоэктосэкзиниая и тоикоандосакзнпная (Д, о): страти-
фикация езкзииы неясна (Е, з. и)
95
щпм уровнем поверхности пыльцевого зерна, можно говорить о наличии
воздушных мешков. Эти положения иллюстрирует рис. 42.
Приведем здесь основные термины, относящиеся к характеристике
скульптурных образований оболочки пыльцевых зереп, употребляющиеся
при описаниях последних (по Erdtman, Berglund and Praglowski, 1961).
Bacula (ед. baculum) — более или менее радиальные стержпеобразпые элементы,
например, эндосэкзинные стерженьки, поддерживающие какие-либо эктосэкзпппые
элементы. Также отдельные сэкзинные или нэкзинпые стержепыси (дпаметр более
или менее одинаков у вершины и у основания).
Brochus (мн. brochi) — ячейка (петля) сети. Ячейка состоит пз просвета и при-
легающей к нему половины перегородки, которая отделяет этот просвет от других
просветов.
Clavae (ед. clava) — стержпеобразпып (бакулопдньгй) вырост с верхним концом
более толстым, чем основание, хотя и не расширенный так, как pila (pila обычно
значительно мельче, чем clavae).
Crassinexinous— с утолщенной пзкзиной, толстонэкзинный, нэкзипа по меньшей
мере вдвое толще сэкзины (см. рис. 42, Д, б).
Crassisexinous — с утолщеппой сэкзиной, толстосэкзиннып (сэкзпна по меньшей
мере вдвое толще нэкзины) (см. также рис. 42, Д, а).
Crassitegillate— с утолщенным тегпллюмом (покровом), толстопокровный (тегил-
люм по меньшей мере вдвое толще, чем эндосэкзина).
Duplibaculate — двурядпо-стержепьковые перегородки и т. п. с двумя рядами под-
тегиллятпых стерженьков.
Granula (ед. granulum) — зернышки; очень мелкие, более или менее округлые
элементы сэкзины.
Heterobrochate — с ячейками, более илп менее ясно отличающимися размерами
(разноячеистый).
Homobrochale — с ячейками более пли менее одинаковых размеров и очертаний
(равпоячеистый, одинаковоячеистый).
Infrareticulate — внутреппесетчатый; внутреннесетчатая сэкзпна тегиллятна (т. е.
имеет покров), а элементы ее эидосэкзипы расположены более или менее так же,
как у обычной сетки.
Injrategillar — подтегиллятпый, подпокровный; подпокровные детали илп узоры,
находящиеся в пространстве между тегпллюмом и пэкзиной.
Lira (мн. lirae) — узкие гребни между полосами (см. striae) у пыльцевого зерна
с полосатой экзпиой.
Lumen (мп. lumina) — просвет, участки между стенками сети.
Multibaculate —перегородки, поддерживаемые более, чем двумя рядами стержепь-
ков, описывают как многорядно-стержоньковые.
Murus (мн. muri)—перегородки (гребни), разделяющие просветы в простой сети.
Oligobaculaie — перегородки пз простых стерженьков, где чпело стерженьков в
перегородках, окружающих просвет, меньше двойного числа прилежащих просветов,
описывают как малостержепьковые.
Pilum (мн. pila) — мелкий вырост, состоящий из более пли менее расширенной
верхушки и стержпевидноп колонки.
Psilate — гладкий, без украшений.
Punctum (мп. puncta) — см. Punctitegillale.
Punctltegillate — имеющий тегиллюм (покров) с мельчайшими отверстиями (pun-
cta) ; перфорпрованно-покровный.
Reticulate — см. Reticulum.
Reticulum (мн. reticula) — сеть; скульптурный узор, состоящий пз ячеек (нетель).
Retipilate — с сетчатым узором пз стерженьков (pila) вместо перегородок (muri).
Saccate — см. Saccus.
Saccus (мп. sacci) — воздушный мешок [езкзииа отделена от пэкзпны; стержень-
ки (bacula) плп стержпеобразпые элементы обычно прикреплены ко внутренней по-
верхности тегиллюма (покрова) воздушного мешка].
96
Simplibaculate — перегородки и т. и. с одним рядом подпокровных (подтегпллят-
ных) стерженьков называют однорядпо-стерженьковыми.
Spines — как правило, заостренные выросты длиною более, чем три микрона;
шипы.
Spinule* — шшюобразные выросты длиною, не превышающей три микрона; шп-
дики. Иногда шлпики очень мелкие («microspinules»).
Striae (ед. stria) — узкие, более или менее параллельные полосы дли желобки
(длина по меньшей мере вдвое больше ширины), разделенные гребнями (Игае).
Supralegillar— надтегиллятпыо, надпокровные узоры, образованные выдающи-
мися над общей поверхностью тсгпллюма (покрова) скульптурными элементами.
Т egillale— имеющий тегиллюм (покров) пли тсгиллюмы (покровы).
Tegillum (мп. legilia) —тегиллюм, покров; более плп менее горизонтальная часть
экзины, образованная боковым слиянием сэкзпнпых радиальных выростов (обычно
эктосэкзиниый, более пли мепее гомогенный слой, четко отделенный от нэкзпны эи-
досэкзиннои стерженьковоп зоной). Пыльцевые зерна, пе имеющие такого слияния,
беспокровпы (inlegillale). Если тегиллюм (илп несколько тегпллюмов) покрывает
приблизительно 80% всей поверхности пыльцевого зерпа или более (апертуры, если
они есть, не учитываются), такое пыльцевое зерно называется тсктатным (tectale).
Tentii-exinous — тонкоэкзппный; термин несколько неопределенного содержания,
употребляющийся при описании пыльцевых зерен, экзина которых явно тонкая но
отношению к размерам пыльцевых зереп.
Tenui-nexinous — тонконэкзипиый; с тонкой нэкзппой, толщина нэкзины меньше
половины толщины сэкзпны.
Tentii-sezinous — тонкосэкзиппый; с тонкой сэкзпвоп, толщина сэкзпны меньше
ПОЛОВИНЫ ТОЛЩИНЫ нэкзины.
Tubull — крайне узкие каналы в спородермо.
Verruca (мп. vornicae) —бородавка; похожие на бородавки выросты (как прави-
ло, диаметр основания больше, чем любой другой тангептальный диаметр).
Упомянутые компоненты экзины относительно легко наблюдать на до-
статочно топких срезах оболочек пыльцевых зереп тех плп иных расте-
ний. Но прибегать к изучению тонких срезов ископаемых спородерм (для
выявления структурных и скульптурных особенностей оболочек с целью
наиболее точного определения пыльцы) при пыльцевом анализе, а осо-
бенно при серийных анализах образцов, можпо лшпь в исключительных
случаях. Аналитик обычно вынужден ограничиваться рассмотрением оп-
тических сечений ископаемых пыльцевых оболочек. При этом, естествен-
но, четкость выявления некоторых (в первую очередь структурных,
т. е. подпокровных) элементов спородермы недостаточна.
Здесь на помощь аналитику ирпходпт ныне хорошо известное всем
микроскопистам оптическое явление изменения освещенности участков
рассматриваемого в плане объекта, имеющих выраженный рельеф, при
вертикальном перемещении тубуса микроскопа. Это явление называют
«правилом Велкера» по имени впервые описавшего его исследователя
(Weicker. 1855) ’. Наблюдаемый эффект заключается в том, что при мед-
ленном опускании тубуса (микрометрическим винтом) положительные
элементы рельефа сначала видны как светлые участки, становящиеся за-
тем более или мепее темными, а отрицательные элементы, наоборот, спер-
ва оказываются более темными, а затем — светлыми. Естественно, что при
медленном поднимании тубуса картина получается обратной.
Такое «прощупывание» толщи спородеруш при вертикальном переме-
щении тубуса позволяет выявить характер как падпокровных (шипы,
шппикц, бородавки и пр.,), так покровных (наличие или отсутствие ка-
1 Впервые это правило было сформулировано так (Weicker, 1855; стр. 174): Zeigt
ein Object seiner lebhafteslen Glanz beim Erheben des Tubus, so hat man den Tubus
auf den Gipfel einer Erbabenlieil «hinaufgohoben», findol sich der Glanz beim Senken
des Tubus, so hat man den Tubus in eine Vcrliefung «hinabgosenkt».
7 A. II. Сладков
97
Рис. 43. Схема LO-аналпзов (ио Erdtman, 1952)
Л, « — экзина с перфорпровавпо-покровной шиповатой сэкзииой (оптический раз-
рез), Л, б —LO-аиалпз экзины, изображенной на А, а; Б — различные хзоры сэк-
3iiiu,t при верхней и нижней фокусировке (соответственно верхний и пинший ряд).
Экзина: в — с выростами (pila), г — с сетчатым узором пз выростов, 0 и с — сетча-
тая (d — перегородки однорядно-стерженьковые, е — перегородки двурядио-стер-
жеиьковые), ж — лмчатая, з — негативно-сетчатая.
налов в тегпллюме) и подпокровных (подпокровпая стержепькопая сеть
и пр.) элементов (рпс. 43).
Использование этого оптического явления для исследования строения
спородермы Эрдтман (Erdtman, 1952, 1956) назвал LO- илп OL-аналпзом
(L — лат. lux, т. е. свет; О — лат. obscuritas, т. е. темнота). Конечно, при-
менение иммерсионных объективов повышает результативность LO-ана-
лиза. И хотя при аналитических спорово-пыльцевых работах иммерсион-
ные объективы употребляются редко, применение их более доступно, чем
извлечение из пробы отдельных ископаемых пыльцевых зерен и получе-
ние с них достаточно тонких срезов.
Пыльца голосеменных
Пыльцевые зерпа голосеменных одпоапертурны (monotreme), причем
аиертура дистально-полярная. Согласно морфографическоп классификаци-
онной системе Эрдтмапа ', по характеру апертуры здесь можно различать:
1 При рассмотрении морфологии пыльцевых зорен голосеменных растений неко-
торая схематичность морфографической классификационной системы пыльцы и спор,
дайной Эрдтманом, проявляется особенно наглядно; для целей же общей морфоло-
гическом характеристики пыльцы голосеменных опа весьма удобна. Ио для деталь-
98
1)	лептомные (analept) пыльцевые зерна (см. рис. 23, 6—8), которые
в зависимости от симметрии зерпа и наличия или отсутствия воздушных
мешков могут быть подразделены па:
а) билатерально-симметричные без воздушных мешков,
б) радиально-симметричные без воздушных мешков,
в) билатерально-симметричные с воздушными мешками,
г) радиально-симметричные с воздушными мешками:
2)	мелколептомпые (analept, microlept; см. рис. 23, 9);
3)	мелко- и выпуклолептомные (analept, micro-и prolept; см. рис. 23,10)
Пыльцевые зерна оболочкосеменных (Ephedraceae, Welwitschiaceae,
Gnetaceae) пе укладываются в перечисленные морфографические класси-
фикационные подразделения и занимают особое положение; впрочем, это
еще раз подтверждает обособленность Chlamydospermidae внутри Gymno-
spermae.
Билатерально-симметричные дисталъно-лептомные пыльцевые зерна
без воздушных мешков (см. 23, 6) характерны для саговниковых (Суса-
dacoae) и гпнкговых (Ginkgoaceae). По форме они обычно эллипсоидаль-
ны, иногда почти сферические (папримор, Macrozamia), или ширина зер-
на даже превышает длину его (например, Stangeria). Тонкий дистальпый
участок экзппы (лептома) обычно более или менее вмят. У некоторых са-
говниковых (например, у Bowenia, Stangeria) контуры лептомы выраже-
ны более или менее резко, в результате чего эта апертура выглядит бо-
роздовидпоп. Толщина и строение экзины различны (рис. 44).
Что же касается не имеющих воздушных мешков радиально-симмет-
ричных пыльцевых зерен голосеменных, то отнесение тех или иных из
нпх к одной пз упомянутых выше морфографических групп (лептомные,
мелколептомпые, мелко- и выпуклолептомные) во многих случаях оказы-
вается условным. Это обусловлено тем, что, во-первых, выраженность
лептомы у пыльцы многих видов вообще слабая, во-вторых, размеры лен-
том вряд ли могут быть четко разграничены, и, наконец, степень выпукло-
сти лептомы, несомненно, варьирует.
Лептомные радиально-симметричные пыльцевые зерна без воздушных
мешков отмечены у некоторых представителей кипарисовых (Cupressa-
сеае), тиссовых (Тахасеао), таксодиевых (Taxodiaceao), сосновых (Pina-
сеао), подокарповых (Podocarpaceae) и араукариевых (Araucariaceae).
Как правило, у пыльцы относящихся сюда сосновых (Larix, Pseudotsuga)
лептомы выражены хорошо (см. рис. 17, В), у представителей других се-
мейств (например, у Alhrotaxis, Ameniotaxus) —хуже, а у кипарисовых
(папримор, у Diselma, Thujopsis, Actinoslrobus и др.) вся экзина'весьма
топкая (рис. 45, А). Вероятно, пыльцевые зерна некоторых Cuprossaceae
можно условно считать глобальпо-лептомньтми (ср. стр. 58). Экзина пыль-
цевых зерен некоторых кипарисовых (Neocallitropsis, Pilgerodendron-, ср.
Erdtman, 1957) может иметь по одному поровидному (?) участку (ряс. 45,
Б). По форме лептомные радиально-симметричные пыльцевые зерна го-
лосеменных более или менее шарообразны; экзина обычно легко разры-
вается. Толщина и строение экзины различны.
Мелколептомными радиально-симметричными безмешковыми пыльце-
выми зерпами обладают многие представители семейства кипарисовых
(например, Juniperus, Chamaecyparis, Arceulhos, Widdringtonta); пыльца
здесь более или мепее шарообразна, экзина относительно тонкая (рис. 45,
В). По данным М. Ван Кампо-Дюллап, у пыльцевых зерен Cupressaccae
имеются ложные (пе функционирующие) поры, представляющие собой
тонкие более или менее четко оконтуренные участки оболочки дистальной
пого изучения предмета необходимо познакомиться с рядом специальных работ; ука-
жем здесь опубликованные в последние годы работы японского морфолога Й. Уэно
(Ueno, 1957,1958,1960а, 19606).
7*
99
Рис. 44. Билатерально-симметричные лелтомные пыльцевые зерна гинк-
го и саговниковых (X 1000) (по Erdtman, 1957)
А — Ginkgo bitoba, а — боковое продольное положение с контуром соответствую-
щего медианного сечения (внизу), б —зерно немного повернуто, виг —дисгаль-
ная сторона нерасправпвшегося (в) и расправившегося (г) зерна: Б — Dioon edule,
д — медианное продольное, г — фронтальное и ж — поперечное сечения; В — Cycus
reuoluta; г — контур медианного поперечного сечения, и — проксимальная сторо-
на; Г — Bowenia spcctabilis, дпоталыгап сторопа и оитическнП разрез; Д — Ыап-
geria paradoxo, дистальная сторона и оптический разрез; мелкие фигуры — страти-
фикация экзпны и (в прямоугольниках) LO-узоры
стороны (Van Campo-Duplan, 1953); о порах у пыльцевых зереп кипари-
совых писал Иверсен (Iversen, 1934; см. также Faegri, Iversen, 1950).
Некоторые уклонные формы пыльцевых зерен фптцройи (Fitzroya cupres-
soides) могут иметь довольно четко выраженные воздушные мешки
(рпс. 45, Г).
А
Рис. 45. Радцалыю-симметркчиыо лептомпые, мелколентомпые и мелко-и выиуклолоп-
томпые пыльцевые зерпа голосеменных (Х1000) (по Erdtman, 1957)
4 — Disclma archeri, J5 — Neocallitropsis araucarioidcs, li — Widdring/onia cuprcssoidcs,
Г — Fitzroya cuprcssoides, Д — Mclascquoia glyptotlroboides, E — Cryptomcria japonica
Мелко- и выпуклолептомпые радиально-симметричные пыльцевые зер-
на без воздушных мешков характерны для семейства таксодиевых (роды
Taxodium. Sequoia, Melasequoia, Cryplomeria и др.), но отмечены и в се-
мействах кипарисовых (Libocedrus), тиссовых (Taxus, NoUiotaxus) п по-
докарповых (Saxegolhaea). Небольшая лептома здесь выдается в центре
дистальной поверхности пыльцевого зерна в виде прямого илп косого со-
сочка (рис. 45, Д). Дистальная сторона пыльцевого зерна может быть
вмятой (рис. 45, Е).
Пыльцевые зерпа с воздушными мешками (saccate) характерны для
представителей большинства родов из семейств сосновых (Pinaceae) и ио-
докарповых (Podocarpaceae). Как упоминалось выше, воздушные мешки
(sacci) образуются в результате местных (нередко — больших по площа-
ди) расхождений слоев экзины, пространство между которыми у сформи-
рованного пыльцевого зерпа заполнено воздухом. Ошибочно утвержде-
ние, что воздушные мешки возникают в результате отхождения экзипы
от пнтииы.
От этой ошибки предостерегал еще Фишер (Fischer, 1890), по она и
поныне повторяется даже в некоторых солидных руководствах но бота-
нике (см., папример, Тахтаджян, 1956; Комарпицкпй, Кудряшов п Ура-
нов, 1962). Возможно, это объясняется тем:, что указанное ошибочное
101
положение нашло место в широко известном фундаментальном сводном
труде Гебеля (Goebel, 1932).
При формировании воздушного мешка сэкзина отходит от пэкзпны,
причем наружную стенку мешка образует эктосэкзина, а сложный, боль-
шей частью сетчатый рисунок, видный сквозь эту стенку, обязан своим
происхождением эндосэкзпнным элементам, прикрепленным к внутрен-
ней поверхности наружной стенки мешка и выдающимся в полость по-
следнего. Такое строение сэкзины мешка хорошо видно на микротомных
срезах пыльцевых зерен (Моносзон-Смолина, 1949; Muhlethaler, 1955;
пп
Рпс. 46. Схематическое изображение оптического сечения экзины била-
терально-симметричного пыльцевого зерна, имеющего два воздушных
мешка.
Т — тело, ВМ — воздушные мешки, Г — гребни, Л — латсмй.» Щ — щит, « —
нэкзина, .«н — мешковая нэкзина, эк— эктосэкзина, эи— эндооэкзина, п — пер-
форации в экгосэкаиие (micropuncta), дп—дистальный полюс, пп — проксималь-
ный полюс пыльцевого зерна.
Afzelius, 1956; Варфоломеева, 1956; Erdtman, 1957). В эктосэкзипо могут
быть мелкие и узкие отверстия (puncta, micropuncta), плохо различимые
при помощи светового микроскопа (Erdtman, 1954, 1957).
Нэкзипа ограничивает центральную часть пыльцевого зерна, заклю-
чающую (или заключавшую) его протопласт и пптину; пптппа прилегает
к нэкзпне изнутри. Эту центральную часть пыльцевого зерна называют
телом (corpus). От полости воздушного мешка полость тела пыльцевого
зерна отделена нэкзппным слоем (так называемая мешковая пэкзпиа),
к которому сэкзина не примыкает. Оболочка тех участков тела, которые
не несут воздушных мешков, состоит из относительно тонкой яэкзины и
сравнительно толстой сэкзипы; эндосэкзинные элементы расположены
здесь более тесно, чем па внутренней поверхности эктосэкзпны воздуш-
ных мешков. Изложенное выше иллюстрирует рис. 46.
Экзина проксимальной стороны тела пыльцевого зерпа с воздушными
мешками — так называемый щит (сарра) — значительно толще экзины,
покрывающей дистальную его сторону (cappula). В области щита особен-
но хорошо развиты эндосэкзинные элементы оболочки; их удобно наблю-
дать в оптическом сечении пыльцевого зерна, находящегося па препарате
в экваториальном положении. Многие палнноморфологи (Зауер, 1950,
1954; Болховптина, 1952, 1953, 1956; Заклпнская, 1957 и др.) называют
это оптическое сечение экзииы щита «гребнем», считая этот «гребень» од-
102
ним из основных морфологических
элементов пыльцевого зерпа наряду
с воздушными метками, щитом и
т. п. (Зауер, 1950). Употребление
термина «гребень» в этом значении
нежелательно пе только потому, что
в действительности здесь нет ника-
кого гребля, по и потому, что греб-
нями (краевыми пли проксимальны-
ми. соответственно cristae margina-
les, cristae proximales) называют
гребневидные (при наблюдении зер-
па в экваториальном положении)
пли оборковидпые (при наблюдении
его в проксимально-полярном поло-
жении) выросты экзины пыльцевых /с
зереп некоторых хвойных блпз про-
ксимальных краев воздушных меш-
ков (рпс. 46, Г).
Лептома расположена в середппе
дистальной стороны тела; у пыльце-
вых зерен с двумя воздушными меш-
ками она, как правило, вытянута по-
перек тела. В большинстве опублико-
ванных описаний пыльцы хвойных
лептома названа бороздой (илп за-
родышевой бороздой 1), но в некото-
рых пз этпх описаний подчеркивает-
ся отсутствие резкой границы между 13
экзиной этой апертуры и экзиной'
прилежащей части дистальной сто-
8оны пыльцевого зерна. По данным
Уэно, пыльца некоторых голосе-
менных (Pinaceae, Podocarpaceae, Су-
cas, Ginkgo, Welwitschia) обладает
настоящей бороздой (Ueno, 19606).
Для удобства оппсанпя пыльце-
вых зерен с воздушными мешками
Эрдтман (Erdtman, 1957) предлагает
следующую схему разделения по-
1"!
(/ — по Моносзоп-
II — по Erdtman,
1957)
10
Рпс. 47. Схема измерений различных
элементов пыльцевых зереп с двумя воз-
душными метками
Смолиной, 1949;
1954,

верхпостп такого пыльцевого зер-
на: мешковые участки, образован-
ные поверхностью мешков (sac с а-
1 е areas), межметпковые участки
(mesosaccia), т. е. участки
между мешками, находящиеся на
одной шпроте с нпмп, п два падмеш-
ковых участка (а р о s а с с i а), один
у дистального полюса и другой, обыч-
но значительно более крупный, чем
первый.— па проксимальной стороне
Z — пыльцевое зерно Pfnus в экваториаль-
ном продольном положения* £ — общая дли-
на зерна, А •— длина тела, В — высота тела,
С — длина воздушного мешка, D — высота
воздушного мешка. II — пыльцевое зерпо
Acmopyle panchcri в экваториальном продоль-
ном (сверху) и полярном (внизу) положени-
ях: 1 — дистальный полюс, 4 — проксималь-
ный полюс; тело: высота j—4, ширина 5—5,
глубина з—3; мешки: высота 8—9, ширина
10—10, глубина 11—11\ зерпо целиком: вы-
сота 4—12, ширина 13—13
зерна с проксимальным полюсом в
цептре этого участка. У пыльцевых зереп с воздушными мешками, имею-
щих относительно сложную форму, измеряют различные элементы. На
1 Название «зародышевая борозда» (Заклпнская, 1948, 1950а, б, 1957; Болховитп-
па, 1953, п др.) безусловно должно быть отвергнуто, так как к зародышу лептома
отношения не имеет.
103
рис. 47 сопоставлены схемы измерения элементов пыльцевого зерна с двумя
воздушными мешками, данные Моносзон-Смолппой (1949) и Эрдтмаиом
(1954, 1957). Другие исследователи (папример, Зауер, 1950, 1954; Болхо-
витпна, 1953, 1956; Штэпа, 1954; Заклпнская, 1957) приводят своп схемы
измерений, причем сами по себе элементы измерений, будучи обусловлен-
ными формой пыльцевых зерен, совпадают с указанными на рис. 47 элемен-
тами, по наименования-их нередко различны, причем одно и те же наиме-
нование у разных авторов может иметь различное значение. Естественно,
это весьма затрудняет сравнение результатов измерений, и совершенно оче-
видно, что здесь необходима уппфшсацпя.
Таблица 8
Элементы, измерений пыльцевых зерен хвойных с двумя воздушными мешками
и сравнение названий этих элементов
Объект измерения	Элементы измерений но-						
	Мопосзоп- Омолиной, 1949	Зауер, 1950	Болховнтн- НОй, 1953, 1956	Зауер, 1954	Штэпа, 1954	Erdtman. 1954, 1957	Заклпи- CKOft, 1057
Пыльцевое											Высота		
зерно в це- лом	Длина	Длина	Длина	Длина	Размах	Ширина	Длина
Тело	Высота	Высота	Ширила	Высота	—.	Высота	Высота
	Длила	—	Длина	Длина	Шприпа	Ширина	Длина
	—	—	—	Ширина	Высота	Глубина	Ширина
Воздушные	Длина	—.	Длина	—.			Высота	Высота
мешки	—	—	—	Длина	Высота	Шприпа	Ширина
	Высота	Высота	Ширина	—	—	Глубина	—
Табл. 8 иллюстрирует сказанное выше. Так, например, элемент изме-
рения, называемый Моносзон-Смолппой высотой воздушного мешка,
Болховитина называет шириной его, а Эрдтман — глубиной. Другой при-
мер: под шириной тела пыльцевого зерна Болховптпна погашает один эле-
мент измерения, Зауер и Заклинская — другой, а Штэпа и Эрдтман — тре-
тий.
Кроме того, приведенная таблица показывает, что не все исследова-
тели учитывали в своих описаниях размеры пыльцевого зерпа в целом,
тела зерна и воздушных мешков в трех измерениях, как надлежит изме-
рять объекты, имеющие объем. Лишь схема измерений, предложенная
Эрдтмаиом, учитывает это (глубина пыльцевого зерна в целом, нс отра-
женная в таблице, может совпасть либо с глубиной тела, либо с глубиной
воздушных мешков, либо с обеими, если они равны). Поэтому, очевидно,
следует рекомендовать для употребления схему измерений, предложен-
ную Эрдтмапом, как наиболее полную.
Что же касается наименований элементов измерений в этой схеме
(высота, ширина, глубина, а не высота, длина, шпрпна), то, по-видимому.
Эрдтман умышленно избегает здесь одновременного употребления поня-
тий длина п ширина, так как в некоторых случаях «длина» может ока-
заться меньше «ширины», что приведет к семантическому попсенсу.
Определеппе размеров пыльцевых зереп прп спорово-пыльцевом ана-
лизе — это одно пз средств идентификации ископаемой пыльцы с ранее
104
Таблица 9
Изменение длины рецептных пыльцевых зерен при различных
способах обработки-, размеры даны в микронах
(по Федоровой, 1951)
	 “	Ацетолизный метод (обработка в течение 1 лсин)		Щелочпой метод		Увеличение длины при ацетолизном
Вид	Средний длина	Колебания размеров	Средняя длина	Колебания размеров	методе по отношению к щелочному» Го
Pinus silveslris		75	68—91	66	61—76	13
Р. funebris		85	80—95	70	65—76	21
Р. pinaster		101	91—114	83	72—91	22
Р. hamata ........	87	84—91	72	65—84	21
Р. nigra		71	68—80	62	57—65	14
Р. densitlora .......	77	68—87	63	61—68	22
Р. montana		73	67—91	58	53—61	26
Р. palustris .......	108	99—114	84	76—91	28
Р. pilhyusa		89	84—95	85	72—91	5
Р. bungeana .......	86	84—95	71	68—76	21
Р. taeda 		85	7.3-97	72	68—76	18
Р. rigida		99	95—100	79	72—95	25
Р. monlezumae		100	95—.106	77	68—84	29
Р. ponderosa		105	91—114	80	72—87	31
Р. strobus		91	84—95	83	76—87	9
Р. excelsa		99	95—103	82	76—87	21
F. рейсе 		91	84—95	77	72—80	18
Р. ayacahuile		89	84—95	77	68—84	15
Р. koraiensis .......	96	91—110	75	68—87	16
Р. sibirira ........	99	91—106	76	72^-84	17
Р. pumila		97	91—106	83	76—91	27
описанной пыльцой пыпе живущих или ископаемых растений. Однако
отмечено, что размеры пыльцевых зерен одного и того же растения мо-
гут более пли мепее существенно меняться в зависимости от способа
обработки пыльцы перед исследованием. Наиболее употребительны при
спорово-пыльцевом анализе ацетолизный и щелочной методы обработки;
в результате применения первого пыльцевые зерна оказываются более
крупными, чем при использовании второго. Сравнение размеров пыльцы,
подвергшейся ацетолизной и щелочной обработке, проводилось многими
исследователями; приведем здесь данные Р. В. Федоровой, измерявшей
пыльцевые зерна разных видов соспы (табл. 9) и пришедшей к выводу,
что увеличение размеров пыльцевых зерен, прошедших ацетолизную об-
работку, по сравнению с размерами пыльцы, обработанной щелочью,
различно для разных видов, «вследствие чего нельзя вычислить общий
для всех видов соспы поправочный коэффициент па увеличение при об-
работке ацстолпзным методом» (Федорова, 1951, стр. 138).
Опыты с рецентной пыльцой были дополнены Р. В. Федоровой опыта-
ми с фоссильной и субфоссильпой пыльцой Pinus Silvestris, давшими сле-
дующие результаты: «Прп щелочпой обработке образца ископаемая пыль-
ца Pinus Silvestris не изменяется по величине по сравнению с рецентной
пыльцой, обработаппой таким же методом. Ацетолизная обработка в про-
должение 1 мин. не влияет на величину ископаемой пыльцы Р. Silvestris,
тогда как рецептная пыльца уже при одпоминутном воздействии реакти-
вов увеличивается. Прп трехминутной обработке ацетолизным методом
105
размеры как ископаемой, так и рецептной пыльцы увеличиваются почти
в одинаковой степени» (там же, стр. 140). Этп данные не совпадают с
ранее опубликованными выводами (Buell, 1946) о том, что как при аце-
толизной, так и при щелочной обработке субфоссильпая (захоропеппая в
сфагновом болоте в течение немногих лет) пыльца двух видов сосны —
Pinus palustris и Р. serotina — увеличивается в размерах меньше, чем
пыльца тех же впдов, взятая с гербарных образцов. Опубликованы также
данные измерений свежпх пыльцевых зерен Abies jraseri, подвергнутых
различной обработке, свидетельствующие об одинаковом увеличении раз-
меров пыльцевых зереп этой пихты как при ацетолизной, так и прп ще-
лочной обработке (Cain, 1944). Чем объясняются этп расхождения в вы-
водах — видовыми различиями пыльцы, разными условиями фоссплпза-
цип пыльцевых зереп или несовпадением методических приемов обработ-
ки материала,— покажут будущие исследования.
Таблица 10
Слцчач ненормальных пыльцевых зерен у Abictincac
(по Lakhanpal and Nair, 1956; приводится с сокращениями)
Вид	Возраст	Число воз- душных меш кии
Abies nobilis........................
Abies ?р.............................
Cedrus deodara ............
Pin us exeelsa.......................
Pinus siheslris......................
Pinus tuberculala ...................
Pinus banksiana	1
Pinus strobus или Pinus resinosa J ‘ ’
Pinus khasya
Pinus longifolia .........
Pinus merkusii
Рецептные
Плейстоцен
Рецептные
Роцентпыс
Послеледниковые
Рецентные
Плейстоцен
Рецептные
1—2
1—4
1—2
1-^1
1—4
2—4
2-4
2—3
М. X. Моносзов-Смолииа (1949), учитывая, во-первых, близость сред-
них величии размеров элементов пыльцевых зерен многих видов сосны
и, во-вторых, возможность изменения размеров в зависимости от способа
обработки пыльцы и от возраста ископаемой пыльцы, предложила вычис-
лять индексы, т. е. отношения между абсолютными величинами; индексы
оказываются мепее изменчивыми, чем абсолютные величины. Вычисле-
ния отношения ширины тела пыльцевого зерпа к глубине воздушного
метика рекомендует производить и Дьяковска (Dyakowska, 1958) при
определении пыльцы Abies. Однако указание Р. В. Федоровой (1951) на
то, что у некоторых впдов Pinus при ацетолизной обработке тело пыльце-
вого зерпа увеличивается значительнее, чем воздушные мешки, заставля-
ет с осторожностью подходить к использованию индексов. Наличие сравни-
мого материала, т. е. материала, подвергшегося одинаково]'! обработке, не-
видимому, гарантирует наибольшую надежность определения.
Как правило, два воздушных мешка характерны для пыльцевых зе-
рен представителей семейства Pinaceae (Pinus, Abies, Keteleeria, Picea,
Pseudolarix, Cedrus, Tsuga секц. Hesperopeuce), но уклонные формы пыль-
цы могут быть, как видно па табл. 10, одномешковыми (Abies, Cedrus,
Pinus), трех- и четырехмешковымп (Abies, Pinus); у пыльцы Picea (Р.
smithiana), кроме обычных двухмешковых, также отмечены трех- и че-
тырехмешковые пыльцевые зерна. Г. Лешик (Leschik, 1952) описал ук-
106
лонные формы ископаемых плиоценовых пыльцевых зерен Pinus с че-
тырьмя воздушными мешками, трактуя их как «близнецовые» формы,
т. е. возникшие после деления материнской клетки лпшь на две, а пе на
четыре. До получения более веских даппых в пользу такой точки зрения,
это утверждение можно принять лишь как предположеппе. Роду Tsuga
свойственны пыльцевые зерна с редуцированным или слабо выраженным
круговым мешком ’, но уклонные формы могут быть двухмегпковымп
(рпс. 48, Д,Е), а одпн из видов — Tsuga. mertensiana (= Т. pattoniana) —
нормально имеет двухмешковую пыльцу, а уклоппые формы пыльцы это-
го вида снабжены редуцированным круговым мешком1 2. В семействе Ро-
docarpaceac пыльцевыми зернами с двумя мешками обладают Acmopyle
(рис. 47, II) и Phyllocladus, по три (редко больше) воздушных мешка
пмеет пыльца Microcachris и Pherosphaera (рпс. 48, А); пыльцевые зерна
одних видов рода Dacrydium двухмегпковые, других — с одним редуциро-
ванным круговым мешком (рис. 48, Б); в роде Podocarpus одпп виды
(таких большинство) имеют двухмешковую пыльцу (рис. 48, В), другие
трехмешковую, а некоторые — пыльцу с круговым мешком (рис. 48, Г).
Пыльцевые зерна хвойных, имеющие по два воздушных мешка, обыч-
но била-i ералъпо-симметричны, реже — несколько асимметричны. Пыльце-
вые зерна с тремя воздушными мешками, как правило, радиально-симмет-
ричны. Этим же типом симметрии обладают обычно п пыльцевые зерна
с круговым воздушным мешком.
Интересную особенность обнаруживают имеющие по два воздушных
мешка пыльцевые зерна представителей семейства Pinaceae. Еще
Д. А. Герасимов (1930) отметил различия в форме пыльцевых зереп сос-
ны обыкновенной (Pinus silvestris L.) и сосны сибирской, или «сибирско-
го кедра» (Р. sibirica Маут = Р. cembra Pall.), оказавшиеся различиями,
касающимися пе только двух названных видов, по и вообще пыльцевых
зерен представителей двух подродов рода Pinus: подрода Diploxylon п
подрода Haploxylon3). Главным признаком разлпчпя пыльцы этих сосен
Д. А. Герасимов (1930) считает «способ прикрепления воздушных меш-
ков. Последние у пыльцы сосны (Pinus silvesiris L.— А. С.) почти всегда
прикреплены к пыльцевом камере (т. е. к телу пыльцевого зерна.— А. С.)
суженным основанием, что придает пыльцевому зерну в оптическом раз-
резе со еппппой илп брюшной сторопы характерную форму трех заходя-
щих друг за друга кругов. Наибольший диаметр воздушного мешка всег-
да лежит выше места прикрепления, большей частью в середине мешка.
Воздушные мешки у кедра (Pinus sibirica Маут — А. С.) прикреплены
всегда широким, а не суженным оспованпем, так что наибольшая ширина
мешка находится в месте его прикрепления. Благодаря этому пыльцевое
зерпо кедра с брюшной (или спинной) сторопы пмеет форму овала плп
эллипса, и крайне редко заметпы вдавления на границе между мешком п
пыльцевой камерой» (стр. 201). Сосна обыкновенная входит в подрод
Diploxylon, а сосна сибирская («кедр») — в подрод Ilaploxylon.
В. В. Зауер (1954), изучившая пыльцу важнейших представителей
других родов семейства Pinaceae, пришла к выводу, что в этом семействе
1 В. В. Зауер (1950) называет такие пыльцевые зерна безмешковыми, имеющими
волнистую кайму вокруг тела.
2 Этот вид было предложено рассматривать как межродовой гибрид и выделить
в особый род Tsugo-Picea (Van Campo-Duplan et Gaussen, 1948); одпако род Tsuga и,
в частности, Т. mertensiana (Т. pattoniana), обнаруживает как по данным морфологии
пыльцы, так и ио данным эмбриологии значительное сходство с родом Ables (Ueno,
1957).
3 Названия этих подродов характеризуют иной признак различия: присутствие
одного (Haploxylon) или двух (Diploxylon) проводящих пучков в листьях (хвое) ра-
стопил (от греч. ««Лоо?—простой, oireXoo? — двойной, SoXov— древесина).
107
Рпс. 48. Пыльцевые зерпа подокарповых п сосновых (по Erdtman, 1957)
А — Microslrobus (.Plierosphaera) fitzgeraldii (х iOOO) в экваториальном (а), дистально-полярном (б)
и проксималыю-полярном (в) положениях; Б — Dacrpdium guillauminil в дистально-полярном поло-
жении (х 1000); В — Podocarpus coriaceus в дистально-полярном положении (Х250); Г — Podocar-
pus alpinus таг. caespiiosus в проксимально-полярном положении (Х250); Д — Tsuga /orrestii в ди-
талыю-полярпом положении (Х250); Е — Tmga forrestii — уклонная форма пыльцевого зерна в
проксимально-полярном положении (Х250)
все разнообразие пыльцевых зерен с воздушными мешками можно свести
к какому-нибудь одному из типов пыльцы рода Pinus; при этом оказалось,
что к типу пыльцы Pinus подрода Ilaploxylon относятся пыльцевые зерна
видов рода Plcea и рода Cedrus, а к типу пыльцы Pinus подрода Diploxy-
Ion — пыльцевые зерпа представителей родов Abies, Keteleeria и Pseudo-
larix (рис. 49).
Пыльцевые зерна оболочкосеменных (Chlamydospermidae), представ-
ленных лишь тремя родами — Gnelum, Ephedra и Welwitsehia,— отличны
от пыльцы остальных голосеменных. Кроме того, имеются резкие разли-
чия в строении пыльцевых зерен внутри этой группы растений. Так,
пыльца видов Gnetum не обнаруживает сходства с пыльцой Ephedra и
Welwitsehia, а два последних рода характеризуются пыльцевыми зерна-
108
ми, морфологически относительно близкими между собой, что неодно-
кратно отмечалось морфологами и систематиками (Wodehouse, 1935, 1959;
Erdtman, 1943; Козо-Полянскпй, 1945; Чигуряева, 1949; и др.).
У впдов рода Gnetum. (рис. 50, Л, В) пыльцевые зерна шарообразные,
с мелкошиповатой или мелкобугорчатой экзппой; лептома по обнаружена.
Пыльцевые зерна впдов рода Ephedra (рис. 50, В) по общей форме эл-
липсоидальны, снабжены продольными ребрами, которые разделены лож-
бппкамп (число ребер и ложбинок различно у разных видов). Иа дпе
Penas подрода Рардоаер^оп Pinus подрода Jdiploezpion
Рпс. 49. Типы пыльцевых зерен с воздушными мешками семейства
Pinaceac (но Зауер, 1954)
каждой ложбппкп имеется так называемый шов плп гармомегат — эластич-
ная полоска экзины, позволяющая пыльцовому зерну менять объем при
изменении влажности; по данным Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959) и
Гричук (1954) этот гармомегат имеет вид ветвящейся полосы у тех пыльце-
вых зереп, где число ложбинок невелико (от 4 до 9), и неветвящейся
полосы у пыльцы с большим числом ложбинок (от 11 до 20). Экзина пыль-
цевых зереп Ephedra может распадаться по гармомсгатам па «долькп», что
наблюдалось при прорастаппп пыльцевых зереп разных впдов, а также при
ацетолизной обработке их перед исследованием. В. В. Зауер (1950) отме-
чает отсутствие борозды (п иных апертур) у пыльцы Ephedra. Но на при-
водимом Эрдтмапом (Erdtman, 1957) рисунке молодого (не завершившего
развития) пыльцевого зерпа Ephedra eguisetina (рпс. 50, В, б), имеющего
бороздовндную апертуру, видно, что шов па дне одной из ложбинок — это
борозда плп бороздовпдпая лептома (рис. 50, В, а). Об этом же свидетель-
ствуют случаи возникновения у некоторых видов эфедры {Ephedra hel-
vetlca, Е. distachya) уклонных форм пыльцевых зерен, имеющих ясно вы-
раженную борозду (Beug, 1956). Такие уклонные формы пыльцевых зерен
эфедры отличаются также редукцией пли полным отсутствием гармомсга-
тов и наличием приподнятых участков сэкзпны у полюсов, что делает пх
весьма похожими на пыльцевые зерна Welwilschia. Это обстоятельство
обязательно следует учитывать при определении ископаемых пыльцевых
зерен.
Пыльцевые зерна единственного вида рода WelwiLsehia — И7, mtrabi-
lis — напоминают по форме пыльцу видов Ephedra, имеющую много лож-
бппок и ребер (рпс. 50,Г). По данным Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959),
109
Рпс. 50. Пыльцевые зерна оболочкосемсппых (по Erdtman, 1957)
А — Gnetum venosum; Б — Gnelum montamem', В — Ephedra equiseiina. a—
дистальна» сторона, б — молодое пыльцевое зерно с бороздовидной (суль-
коидной) апертурой; Г — Wclwitschia mirabilis-. в — дистальная сторона,
и вид сбоку при поперечном положении зерна
Рис. 51. Схема типов кольцевого утолхцепия и тетрадного рубца у пыльцы хвойных
(по Ueno, 19G06)
Л: — Л* — кольцевое 'утолщение, обусловленное сукцсссивным делением у Larix hacmpheri;
Bi — В*. Ci — С4 п D| — Dt —трехлупевая полоса, обусловленная симультанным делением у;
В — JPseudotsuga. rehderi, С — Abies nobilis, D — Podocarpus dacrydioidcs
число ложбипок и невысоких закругленных ребрышек здесь 19—20. Швы
(гармомегаты) нс обнаружены. На дистальной стороне пыльцевого зерна
расположена довольно широкая продольная борозда. Местами, особенно
на заостренных концах пыльцевого зерна, происходит расщепление экзи-
ны: сэкзипа несколько приподнимается пад нэкзппон; А. А. Чигурясва
(1949) считает возможным рассматривать эти участки как остатки реду-
цированных воздушных мешков. Если это так, то положение этпх руди-
ментарных воздушных мешков не по сторонам борозды, а против концов
ее, свидетельствует о принципиальном морфологическом отличии исходных
форм пыльцы, имевшихся у предков вельвичпи (и, по-впдимому, эфедры),
от остальных форм Мешковой пыльцы голосеменных.
По сводным данным Уэно (Ueno, 19606) при образовании микроспор
в мпкроспорапгиях голосеменных растений редукционное деление микро-
спороцитов происходит либо по симультанному (тетраэдрическому) типу,
что характерно для араукариевых, кипарисовых, подокарповых, гинкго,
а также почти всех сосновых (исключение — Larix), таксодпевых (исклю-
чение — Taxodium) и оболочкосемеппых (исключение — Welwitsehia),
либо по сукцесспвному (билатеральному) типу, что характерно для тис-
совых, а также для Taxodium из Taxodiaceae, для Larix пз Pinaccae и для
Welwitsehia из Chlamydospermidae; по у саговнпковых (Cycadalcs) редук-
ционное делеппс материнской клетки микроспор совершается по промежу-
точному типу, отличающемуся тем, что второе клеточное деление начина-
ется до полного завершения первого деления.
Приведенные сведения показывают, что такие характерные для пыльцы
голосемепных (и хвойных — в частности) морфологические признаки, как
общая форма пыльцевого зерпа и наличие или отсутствие воздушных меш-
ков, пе определяются тппом делеппя микроспороцита.
Но пыльца некоторых хвойных может иметь морфологические призна-
ки, свидетельствующие о том пли ином типе делеппя микроспороцита
(рпс. 51). Так, пыльцевые зерпа Larix, образовавшиеся после сукцессив-
ного деления, обнаруживают па проксимальной стороне кольцеобразное
утолщение оболочки — след соприкосновения двух микроспор в тетраде
(рпс. 51, А; см. также Erdtman, 1957, фиг. 45), а у пыльцевых зерен неко-
торых видов Pseudotsuga, Abies, Podocarpus, развившихся после симуль-
танного деления микроспороцита, па проксимальной сторопе можно впдеть
тетрадный рубец (трехлучсвую полосу) — след соприкосновения четырех
микроспор в тетраде (рис. 51, В—D).
Весьма интересно, что у пыльцевых зерен Abies nobilis, обнаруживаю-
щих тетрадные рубцы на проксимальной стороне (рис. 51, Сз п Ct), углы
111
между лучами тетрадного рубца не равны; это наводит па мысль, что и у
голосеменных, возможно, образуются тетрады переходного (между тетра-
эдрической и билатеральной или крестообразной тетрадами) типа, подобно
тому, как это имеет место у папоротников (ср. также стр. 66 и след, и
рис. 25, 26, 32).
Подобные аномалии требуют внимательного изучения.
Рис. 52. Топкая структура пыльцевых оболочек хвойных (по Ueno, 1960а)
Л — Sequoia (сем. Taxocliaceae), В — Sciadopitys (сем. Taxodiaceae), В —Cedrus (сем Pinaceae),
Г — Tsuga (сем. Pinaceae); а — эктосэкзпна, б — эндосэкзпна, в — эктонакзшга, г —впдоиэкзшга,
а — iiimma, е — перина (comfit-typ), ж— теги.члюм, а — шипы, и — пнишки, к— отверстия
(puncta)
Исследования тонкой структуры (в том числе исследования с приме-
нением электронного микроскопа) оболочек пыльцевых зерен голосемен-
ных растений показали значительное разнообразие пх строения.
Так, у некоторых хвойных (представители семейств Тахасеае, Сир-
ressaceae, Taxodiaceae и Araucariaccae) обнаружено присутствие перины
( = периспория), которая, в отличие от периспория спор папоротников не
образует сплошную оболочку, а представлена отдельными глыбкамп
(рис 52, Л, В,), находящимися на наружной поверхности сэкзины (так
называемый «comfit-тпп» перины, пли «cen-peito-globules»). У остальных
хвойных (Pinaceae, Podocarpaccae), а также у Cycadaceac, Ginkgoaceae
и оболочкосеменных перина не найдена.
Строение экзины пыльцы хвойных (порядок Coniferales) довольно по-
дробно изучено па представителях семейства Pinaceae. Здесь Уэпо (Ueno,
1958) выделяет три основных тппа экзины.
Т и и А. Эпдосэкзипа стержспьковая, перины пет: Xdzes, Cedrus, Ке-
teleeria, Picea, Pinus, Pseudolarix, Tsuga (секц. Hesperopeuce). У Cedrus
эктопэкзппа очень толстая (рис. 53, В; ср. также рпс. 52, С), у Ables, Pinus
ц Pseudolarix она значительно тоньше (рис. 53, Л, F — Н), у Picea —
очень топкая (рпс. 53, Е). Рисунок поверхности эктосэкзииы зависит от
степени разветвленности стерженьков эндосэкзипы. По-видимому, пыль-
112
Рис. 53. Схематическое изображение характера пыльцевых зеренп пх элементов пред-
ставителей семейства Pinaceae (по Ueno, 1958)
А — К название рода (размеры в ли;), 1—3 — контуры пыльцевых зерен, 1—5 — тело, S — борозда,
7 — 3 — воздушные мешки. А — Abies, В — Cedrus, С — Keieieeria, D — Lcrix, Е — Pieea, I* —
Pinus (Dipioxyion — тип), G — Pinus (Haploxylon — тип), H — Pseudolarix, I — Pscudotsuga, J —
Tsuga (Eutsuga), К —Tsuga (Hesperopeuce). 1 —. вид сбоку (продольный), 2 — вид сбоку (попереч-
ный), 3— вид с полюса, 4 — разрез экзииы проксимальной стороны, 5 — рисунок поверхпостп
проксимальной стороны, 5 — рисунок поверхности бороздной (лептонной) экзины, 7—раарез экто-
п эндосэкзпны воздушного мешка, 8 — рисунок поверхности воздушного мешка
8 А П. Сладков
цевые зерна Podocarpus (сем. Podocarpaceae) имеют определенное сход-
ство с пыльцой этого типа '.
Тип В. Сэкзина зернистая и толстая, поверхность ее всегда гладкая,
так как перипы нет. Эндосэкзина не выделяется. К этому типу относится
пыльца Larix и Pseudotsuga (рис. 53, D, /). Пыльцевые зерпа Araucaria
(сем. Araucariaceae) близки этому типу, хотя у араукарий поверхность
сэкзины негладкая из-за присутствия перины. Пыльца представителей се-
мейств Cupre.ssa.ceae и почти всех Taxodiaceae близка Araucaria-типу
(см. рис. 52, А).
Рис. 54. Строение оболочек пыльцевых зерен некоторых голосеменных
Л — Cycas laiwanfana, Б — Ginkgo biioba, В — Ephedra sinicat Г — Welwitsehia mira-
bilis (no Ueno, 1960а)
Тип С. Сэкзина грубо-складчатая, эктосэкзина шиповатая, эктонэкзп-
на в виде сплошной мембраны. К этому типу относятся пыльцевые зерна
Tsuga секции Eutsuga (рис. 53,7; ср. также рис. 52,7)). Близка этому типу
пыльца Sciadopitys (сем. Taxodiaceae), хотя у последней поверхность сэкзп-
ны песет мелкие шнпики, имеется перина, а эктонэкзина не непрерывна
(см. ср. рис. 52, В).
Экзина пыльцевых зерен Cycas (порядок Cycadales) резко отличается
по строению от экзины остальных голосеменных. Сэкзипа имеет сетчатую
структуру, поверхность ее мелкошиповатая (рис. 54,А). Перппа и пер-
форации (micropuncta) отсутствуют.
Сэкзпна пыльцы Ginkgo (порядок Ginkgoales) грубо-складчатая’, со-
стоящая пз плотно сомкнутых телец, постепенно переходящая в нэкзину.
На поверхности сэкзина песет мелкие шипики. Перипа и перфорации
(micropuncta) отсутствуют (рис. 54,7>).
Обнаруживается большое сходство в строении экзины пыльцевых зе-
рен 'Ephedra и Welwiischia. (подкласс Chlamydospermidae). Здесь эктосэк-
зипа — это тегиллюм; эпдоезкзипа, хорошо выраженная в продольных рёб-
рах пыльцевого зерна, имеет сложпую сетчатую структуру. Нэкзина тонко-
слоистая. Поверхность сэкзины гладкая, перина и micropuncta отсутствуют
(рпс. 54, В, Г).
1 В другой работе Уэно (Ueno, 1960а) пппгет о перерождении стерженьков эидо-
сокзины у Podocarpus macrophylla, выражающемся, по-видимому, в их слиянии.
114
Mies
Xeteleeria
Pseude/rinus
Peeto^sdocar/ses
Рис. 55. Схима изменения пыльцевых зерен хвойных в течение палеозоя
и мезозоя (по Волховптппой, 1956)
Сэкзипа представителей третьего рода оболочкосемеппых — Gnetum —
тоже тегиллятпая. не имеющая micropuncta, но несущая на поверхности
шипы. Перины пет.
Следует особо отмстить, что по топкой структуре оболочек пыльца
представителей Chlamydospermidae ближе пыльце гинкго, чем мыльце
саговников.
Разнообразие ископаемой пыльцы голосеменных весьма велико, осо-
бенно — пыльцевых зереп хвойных с воздушными мешками. По-видимому,
число видов хвойных достигало максимума во второй половине мезозоя.
115
8*
Древппе палеозойские ископаемые формы пыльцы голосеменных были
либо одпомешковымп (типа древних хвойных Lebachta, и Ernestiodendron),
либо безмешковыми, либо уже с двумя воздушными мешками.
Морфологическая эволюция пыльцевых зерен хвойных, как свидетель-
ствует рассмотрение и сопоставление ископаемых форм, связана главным
образом с формированием воздушных мешков, позволяющим пыльце доль-
ше парить в воздухе и быть перенесенной на большие расстояния. Заслу-
живают внимания также и сведенпя о том, что при недостаточной влаж-
ности воздуха и потере живым пыльцевым зерном воды, неизбежно
ведущей к некоторому сокращению объема его тола, воздушные мешки смы-
каются над вминающейся внутрь тела лептомой (бороздой), закрывая со-
•бой наиболее тонкий участок экзины и препятствуя дальнейшему испа-
рению.
Сравнительно-морфологическое изучение ископаемой пыльцы хвойных
позволило Н. А. Болховитппой (1952, 1956) построить схему изменения
пыльцевых зерен этпх растений в течение палеозоя и мезозоя (рис. 55),
при составлении которой учитывались такие признаки, как характер обо-
собленности мешков от тела пыльцевого зерна и степень их развития, а так-
же особенности поверхности экзппы тела и мешков. Возможно, как считает
Н. А. Болховптина (1952), намеченные в схеме ряды соответствуют эво-
люционному развитию некоторых семейств хвойпых.
Пыльца покрытосеменных
Накопленные к настоящему времени сведения по морфологии пыль-
цевых зерен покрытосеменных столь обширны, что сколько-нибудь подроб-
ное систематическое изложение их требует издания нескольких объеми-
стых томов. Поэтому здесь будет дан лишь краткий обзор морфологических
типов пыльцы покрытосеменных. Наиболее полную конспективную сводку,
посвященную этому вопросу, представляет собой известная монография
Эрдтмана «Pollen Morphology and Plant Taxonomy» (Erdtman, 1952), ши-
роко использованная при составлении этого обзора.
Морфологически пыльцевые зерна покрытосеменных значительно раз-
нообразнее пыльцы голосеменных и спор папоротников и мхов (см.
рис. 23). Если пыльцевые зерна голосеменных и споры одпоапертурны
(monotreme), то пыльца покрытосемеппых может быть как одноапертур-
нои, так и множественно-апертурной (pleotreme).
Если апертура споры приурочена к ее проксимальному полюсу, а апер-
тура пыльцевого зерна голосеменного — к дистальному полюсу, то пыльца
покрытосеменных может быть и полярно-апертурной (catalreme, anatre-
mc), и зонально-апертурной (zonotreme), и рассеянно-апертурной (рап-
tolrcmc), п нсправильпо-апертурной (anomotrcine); наконец, пыльцевые
зерна некоторых покрытосемеппых безапертурны (atreme). Строение апер-
тур у покрытосеменных различно: здесь пыльцевые зерпа могут характе-
ризоваться либо простыми (colpate, porate), либо сложными (.eolporate,
pororate) апертурами.
Пыльцевые зерпа большинства покрытосемеппых, как и таковые голо-
семенных, а равно и споры, одиночны (монады), но у определенных видов,
родов и даже семейств соединены в диады, тетрады, октады и в комплексы,
состоящие из тетрад (массулы, поллинпи).
Когда хотят кратко подчеркнуть палипоморфологическоо различие двух
подклассов покрытосеменных, то отмечают, что для однодольных (Мопо-
cotylodones) характерна дистально-апертурная пыльца, а для двудольных
(Dicolyledones) — экваториально-трехапертурная. Это, несомненно, пра-
вильная характеристика пыльцы подклассов в целом, но прп ближайшем
рассмотрении выявляется широкое многообразие пыльцевых зерен как
среди однодольных, так и особенно среди двудольных.
116
Однодольные
Действительно, дистально-апертурные пыльцевые зерна известны
у представителей практически всех порядков подкласса однодольных
(исключение — Eriocaulales). Но некоторые растения из этого подкласса
характеризуются пыльцевыми зернами, имеющими две, три апертуры или
большее число их, а также безапертурнымп зернамп. Характер апертур
также варьирует.
Морфологии пыльцы однодольных специально посвящена крупная ра-
бота Куприяновой (1948); автором выявлен ряд типов пыльцевых зерен.
В дальнейшем кратком обзоре пыльцы однодольных мы будем в основном
следовать типам, описанным Куприяновой, придерживаясь обозначений,
принятых в изложенной выше общей морфографпческой классификации
пыльцы и спор (см. стр. 52 и след.).
I. Одноапертурные (monotreme)
1. Дистально-апертурпые (anatrcme) пыльцевые зерпа пред-
ставлены следующими тппамп:
а)	Дистальпо-трехлучевыс (Lrichotomocolpate s. str.) пыльцевые зер-
на характерны для некоторых пальмовых (Palmae или Агесасеае), как,
например, Acanthorhiza moconni (см. рис. 21, A),Prltchardiamartii,Pinanga
pohlil и др. (см. Erdtman, 19446). Особенно интересно, что некоторые паль-
мы, нормально продуцирующие однобороздные пыльцевые зерна, могут
наряду с нимп образовывать и дистально-трехлучевые зерна, как напри-
мер Euterpe oleracea, Linospadix pelrickiana и другие, причем у Euterpe
oleracea (рпс. 56, А, Б) обнаружены и биспмметричные (!) трехлучевые
пыльцевые зерна, а у представителей родов Sabal и Thrinax дистально-
бороздпые зерна имеют в полярных положениях треугольные очертания,
а борозда расширена к одному из концов.
Дпстально-трехлучевымп зернамп обладают также представители се-
мейства лилейных (Liliaceae), например Johnsonia lupulina, у которой
наряду с трехлучевымп зернами возникают и четырехлучевые
(рис. 57, А, Б), Arnocrinum drummondii (рис. 56. В), Stypandra glauca и др.
Такого же типа пыльца образуется у Phormium colensoi (сем. Agava-
сеае), а у Urospatha caudata (сем. Агассае), Gellonoplestum cymosum
(сем. Philesiaceae) и Odontostomum hartwegi (сем. Tecophilacaceae) она от-
мечена наряду с типичной дистально-бороздной.
б)	Дистально-бороздные (anacolpate) пыльцевые зерна — ото самый
распространенный тип пыльцы у однодольных. Опа характерна для пред-
ставителей очень многих семейств, приведение длинного списка которых
излишне (см. Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Пыльцевые зерна этого
типа бплатерально-симметричпы, центр апертуры (борозды) совпадает с
дистальным полюсом; это видно на схеме (см. рпс. 16, Г) и рисунках
пыльцевых зереп Lilium bulbtferum (сем. Liliaceae; рис, 21, Б), Euterpe
oleracea (сем. Агесасеае; см. рис. 56,А). Одпако могут быть п отклонения;
так, например, у Aloe variegata (сем. Aloeaceae; рпс. 57,5), Hemerocallis
flava (сем. Liliaceae) форма пыльцевых зерен более или мепее яйцевид-
ная, а у видов Eremurus (сем. Liliaceae) один из концов пыльцевого зер-
на (Е. spectabilis; рис. 51, Е) пли оба конца (5. robuslus) расширены и
при рассматривании пылинок в полярных положениях угловаты.
Очертания борозды могут быть различны у разных видов растений;
характер мембраны борозды более или менее отличен от характера экзппы,
одевающей остальную поверхность пыльцевого зерна. Так, например, бо-
роздная мембрана у Geonoma marggraffia, Cocos martiana, Ceroxylon quin-
dinense и некоторых других пальмовых гладкая, гладкая опа п у лилей-
ных Asphodeline lutea, Albuca flaccida, Scilla autumnalis, у Allium stelle-
rianum (сем. Alliaceae), Dracaena aurea (сем. Agavaceae), Asparagus po-
117
Рпс. 56. Пыльцевые зерна однодольных (по Erdtman, 1952)
А л Б—Euterpe oleracca; J3— Arnocrinum drummondii, Г — Centrolcpis aristala.} Д— Siaberhoacernuat
a — пора в разрезе; E — Triticale', /К — Tofieldia. calyculata, 6 — экваториальное продольное»
в — экваториальное поперечное» е — полярное положение; з — Aechmea bernoulliana, д — вид со
стороны поры; И — Neoltia nidus-avis, тетрада; К — Spaihiphyllum. patinii, е — вид с узкого кон-
ца; Л — Smilax aspera; М — Rapaica spectabUis, ж — экваториальное продольное, з — экваториаль-
ное поперечное, и — полярное положение
lyphyllus (сем. Asparagaceae), Iris germanica (сем. Iridaceae) и у предста-
вителей других семейств однодольных.
У пыльцы других видов поверхность бороздной мембраны скульпту-
рпровапа, но характер скульптуры отличен от такового остальной экзины
зерна. Например, у Gagea paczoskii (сем. Lilliiaceae) мембрана борозды зер-
ипста, остальная экзина сетчатая, а у Agave parryi (сем. Agavaceae) тонко-
сетчатая скульптура бороздной мембраны ясно отличается от крупной
и сложной сетки, орнаментирующей поверхность остальной экзины. У од-
118
Рпс. 57. Пыльцевые зерна однодольных
А и Б — John sonia lupulina*, В — Aloe variegata; Г — Calectasia cyananiha', Д — Tulipa neustruewii
E — Eremurus spectabilis; ЯС и 3 — Resiio australis'., И — Mcrendera hUsarica", К — Flagellaria in-
dice; Л — Eragrostis pilosa; ill — Philydrum lanuginoswm; H — Luzula forsieri', О — Dioscorea pen-
laphylla (но Куприяновой, 1948)
нобороздпой пыльцы многих других однодольных наблюдаются подобные
же различия.
Бороздная мембрана пыльцевых зерен некоторых видов этого подклас-
са покрытосеменных имеет ланцетовидную «покрышку» (Leclurn1), не до-
ходящую до края борозды; эта покрышка легко утрачивается прп щелоч-
ной пли кислотной обработке пыльцы, проводимой для приготовления пре-
паратов. Такие пыльцевые зерна образуются у Chamaerops humilis (сем.
1 О различных значениях термина tectum см. сноску на стр. 8.
119
Arecaceae), Tulipa neustruewi (сем. Liliaceae; рис. 57, Д), Ixia, leucantha
(сем. Iridaceae) и др. A у Calectasia cyanantha (сем. Liliaceae) на мембра-
не широкой дистальной борозды расположены три утолщенные полосы
экзины (см. рис. 57, Г).
Некоторые представители семейства Restionaceae обладают пыльцевыми
зерпами с короткой дистальной бороздой (anacolpoidate). Такова, напри-
мер, пыльца у Restio australis (см. рис. 57, Ж, 3). Эти пыльцевые зерна
оказываются как бы промежуточными между дистально-бороздной пыль-
цой п пыльцой следующего типа.
в)	Дистально-поровые (anaporate) пыльцевые зерна. Здесь по устрой-
ству поры можно различить две основные группы пыльцевых зерен (с фор-
мами, переходными между ними): с порой без ободка и крышечки (oper-
culum) и с порой, окруженной ободком в виде кольцеобразного утолщения
экзины и обычно имеющей цельную илп фрагментированную крышечку
(по Куприяновой, соответственно — porus simplex и porus annularis).
Поры без ободка пмеет, например, пыльца Sparganium ramosum (сем.
Sparganiaceae), Mauritia marliana, (сем. Arecaceae), Willdenowia brewis
(сем. Restionaceae), Centrolepis aristata (см. рис. 56,Г) и Aphelia drum-
mondii (сем. Centrolepidaceae) и некоторых других однодольных. Поры
с ободком особенно характерны для пыльцевых зерен злаков (сем. Gra-
mineae или Роасеае) (см. рпс. 21,5; 57, Л), а также для представителем
семейств Restionaceae (см. рис. 56, Д) и Flagellariaceae (см. рпс. 57, К).
У злаков кроме типичных однопоровых пыльцевых зерен могут встре-
титься и уклонные формы пыльцы с иным числом пор. Так, по данным
Эрдтмана (Erdtman, 1944) у ржано-пшеничных гибридов Triticale (Secale
cereale X Triticum aestivum) встречаются как бесспоровые пыльцевые зер-
на, так и с 1—3—5 порами (см. рис. 56, Е). По данным А. П. Соколовской
(19556), у некоторых арктических злаков (Роа tolmatchevi, Р. arctica,
Р. alpina, Hierochloe alpina, Н. pauctflora, Arctophila falva) обнаружена
двухпоровая пыльца, а у Роа arctica — и трехпоровая; двухпоровая пыльца
встречена и у бореальной Hierochloe odorata.
Заслуживает серьезного внимания высказанное И. Д. Романовым
(1954) мнение о том, что у типичных однопоровых пыльцевых зерен зла-
ков (по крайней мере, некоторых) единственная пора расположена не ди-
стально-полярно, а экваториально (или почти экваториально); это мнение
основано на исследованиях развития пыльцы некоторых злаков (Drahow-
zal, 1936) и на наблюдениях, касающихся места выхода пыльцевой трубки
у дистальнобороздных пыльцевых зерен ’.
II. Двуапертурные (ditreme)
1.	Зональпо-апертурные (zonotreme)
а)	Зонально-2-бороздпые (zono-2-colpate) пыльцевые зерпа; пз ппх
у однодольных известны склоненнобороздные (clinocolpatc). Не эквато-
риальную, но смещенную, по-впдимому, в сторону дистального полюса зону
можно видеть, например, у пыльцевых зерен видов Dioscorea (са.
рис. 57, О) и Tamus (сем. Dioscoreaceae). Этот тип пыльцы — как бы про-
межуточный между дистально-бороздным (с хорошо развитой «покрышкой»
бороздной мембраны, т. е. оперкулумом) п экваториально-склоненпобо-
роздпым, у которого зона совпадает (или почти совпадает?) с экватором
более или менее билатерально-симметричного пыльцевого зерна. Пыльца
последнего типа обнаружена у лилейного Tofteldia calyculata (см.
рис. 56, Ж), Crinum americanum (сем. Amaryllidaceae), Cypripedium cal-
ceolus (сем. Orchidaceae), Calla palustris (сем. Araceae) и некоторых дру-
гих однодольных.
1 См. также: Романов, 1963.
120
К склоненнобороздным зернам близки, по-видимому, так называемые
опоясанно-бороздные пыльцевые зерна, имеющие одну зональную борозду.
По Куприяновой, у Lomandra effusa (сем. Xanthorrhoeaceae), например,
эта борозда прервана па небольшом участке. У Rapatea speclabilis (сем.
Rapateaceae) борозда непрерывна (см. рис. 56, М). Такая борозда может
возникнуть при слиянии двух зональных (вероятно экваториальных) бо-
розд плп, возможно, пз трех (!) борозд, как у Ajroraphidophora africana
(сем. Лгасеае).
б)	Зонально-2-поровые (z.ono-2-porate) пыльцевые зерпа встречены у
относительно немногих однодольных в семействах Amaryllidaceae. Lilia-
ceae, Bromeliaceae. Зона либо более или менее совпадает с экватором
(т. е. пыльцевые зерна экваториальпо-2-поровые), как, например, у бро-
мелиевого Aechmea bernoulliana (см. рис. 56,5), либо расположена близ
экватора на дистальпом стороне зерпа (например, у лилейного Colchicum
atticum), либо несколько смещена на проксимальную (?) сторону (как
у амариллисового Anigozanihos manglesii}. Зонально-2-поровая пыльца от-
мечена также у Colchicum speciosum, С. umbrosum, Bromelia fastuosa,
у видов Phlebocarya, Ananas, Ilohenbergia и некоторых других.
III.	Трехапертурные (tritreme) пыльцевые зерна; известны лишь з о-
нально-апертурные (zonotremc), а именно — зопальпо-3-поровые
(zono-3-porate). Эти пыльцевые зерна очень редки. Встречены у немногих
орхидных в родах Vanilla и Epistephiunv, у тех же видов отмечены и 4-по-
ровые пыльцевые зерна. Изредка экваториально-3-поровые пыльцевые зер-
на встречаются у Phlebocarya pilosissima (сем. Amaryllidaceae) наряду
с экваториально-2-поровыми, у Anthurium andraeanum (сем. Агасеае) на-
ряду с экваториальпо-4-поровыми.
О неправильно-апертурных (anomotreme) 3-поровых пыльцевых зер-
нах см. ниже.
IV.	Рассеянно-апертурные (pantotreme) пыльцевые зерна — это ред-
ким тип пыльцы среди однодольных, представленный, главным образом,
рассеянно-поровыми зернами (pantoporate). Число пор у пыльце-
вых зереп разных видов различно; так, у Damasonium alisma (сем. Alisrna-
taceae) число пор достигает 25—30, у Costas igneus (сем. Zingiberaceae)
имеется 10—15 пор, а у Limnocharis flava (сем. Limnocharitaceae) — все-
го 3—4. Пыльцевые зерна Crocus pallasii (сем. Iridaceae) следует, пожалуй,
считать рассеянно-бороздными (pantocolpate) или рассеяи-
по-бороздовидпыми (pantocolpoidate), так как апертуры здесь удли-
ненные.
V.	Неправильно-апертурные (anomotreme) пыльцевые зерна однодоль-
ных могут быть песколькпх типов. Назовем здесь в первую очередь не-
правильно-бороздные (anomocolpate), среди которых можно раз-
личить еппральпо-апертурные (spirotreme), а пмеппо — спи-
рально-бороздные (spirocolpate) пыльцевые зерна, характерные
для Eriocaulon seplangulare (рис. 58, Г), Syngonanthus wahlbergii и дру-
гих представителей семейства Eriocaulaceae, а также ложно- или и е пра-
вил ьно-еппрально-бороздные (pseudo- или auomo-spirocolpale)
зерна, имеющие борозды в виде неправильных, местами соединяющихся
участков спирали. Такие пыльцевые зерна встречены, например, у Aphyl-
lanthes monspeliensis (сем. Aphyllanthaceae; рпс. 58, A), Crocus speciosus
(сем. Iridaceae).
Неправильно-трехпоровые (anomo-3-porate) пыльцевые зерпа весьма
своеобразного строения имеют лилейные Androcymbium capense и Мегеп-
dera hissarica (см. рис. 57,Я). Поры здесь расположены па дистальной сто-
роне зерна, причем одна — в середппе, а остальные близ экватора; контуры
пор неровные. У Merendera hissarica, по Куприяновой, бывает и 4—5 пор.
121
Рпс. 58. Пыльцевые зерпа однодольных
А — Aphyllanlhes monspeliensis, Б — Lepironia mucronata, В — Chrysiihrix capcnsis\ Г—Eriocau-
Ian septan gulare', Д — Kemusalia vlvlpara; E — Bulbophyllum medusae (uo Erdtman, 1952)
К неправильно-апертурным, может быть, следует отнести и неправиль-
но-норовые зерна типа Limnocharls flava, имеющие небольшое число пор,
помещенные выше в группу panporate.
Из еще более редких типов неправильно-апертурных пыльцевых зерен
отметим, например, пыльцу аридного Spathiphyllum patinii, экзпна кото-
рой продольно исчерчена более пли менее узкими бороздовпдпымп лож-
бинками (см. рис. 56,#), что придает таким зернам некоторое сходство с
пыльцой Ephedra.
VI.	Безапертурные (atreme) пыльцевые зерна характерны для пред-
ставителей многих семейств однодольных; Hydrocharitaceae (например,
Ottelia alismoides, виды Elodea и др.), Juncaginaceae (например, Triglochin
palusire). Lilaeaceae, Potamogelonaceae, Asparagaceae, Philcsiaceae, Trillia-
ceae, Iridaceae, Smilacaceae (например, Smilax aspera, см. рис. 56, Л), Mu-
saceae, Zingiberaceae, Araceae (например, Remusalia vivipara, cm.
pnc. 58, Д) и некоторых других.
VII.	Весьма своеобразный и специализированный тип пыльцевых зе-
рен, правда, не представляющий прямого интереса для спорово-пыльце-
вого анализа,— это пыльца, лишенная экзины. Такими пыльцевыми зер-
нами обладают некоторые водоопыляемые растения: виды Najas (сем.
Najadaceae), Zosiera marina (сем. Zosteraceae) и немногие другие.
VIII.	Совершенно особое место среди пыльцевых зерен однодольных,
да и вообще среди пыльцы всех растений, занимают так называемые
«крип то тетрады» пли «псевдо м о п ад ы» осоковых (сем. Сурега-
сеае), развитие которых коротко описано выше (см. стр. 39). Такие пыль-
цевые зерна обычно несколько продолговаты п более или менее равномер-
но сужепы к одному из концов; на широком конце помещается одна
122
крупная пора, по сторонам — три боковые, обычно более мелкие и не-
сколько вытянутые; боковые поры находятся па равных расстояпих одна
от другой, и все три равно удалены от верхушечной поры (см., папример,
Lepironia mucronata, рис. 58,5). Боковые поры могут отсутствовать (па-
пример, у Chrysithrix capensis-, рис. 58,5). Такого строения пыльца харак-
терна для видов рода Carex, Cladliim, Calyptrocarya и др. Л. А. Куприянова
(1948) называет этот тип пыльцы разнопоровым.
IX.	Сборная пыльца. В заключение краткого обзора пыльцевых зерен
однодольных остановимся на так называемой «сборпой» пыльце: диадах,
тетрадах и т. д.
Диады — очень редкий тип «сборной» пыльцы. Диады постоянны для
Scheuchzeria palustris (сем. Scheuchzeriaceae); здесь пыльцевые зерна,
оставляющие диаду, безапертурны. У других растений диады обнаружи-
ваются спорадически. Так, изредка, наряду с монадами, диады, состоящие
из дистально-бороздных зерен, встречаются, папример, у пальмы Thrinax
kegensil (Куприянова, 1948), а у лилейного Fritillaria eduardi диады, со-
ставленные зернами с широкими дистальными бороздами, найдены наряду
с обычными д.т^я этого растения тетрадами и крайне редкими для пего
монадами (Романов, 1954).
Т е т рады известны у представителей ряда семейств однодольных.
Типы тетрад у разных видов одного семейства и даже у одного вида могут
быть различны, хотя иногда наблюдается постоянство этих типов. Так,
у всех представителей семейства .1ипсасеае(виды hmcus, Prionium, Luzu-
la) пыльцевые зерна соединены в тетраэдрические тетрады (см.
рис. 57, IJ); такие же тетрады у Thurnia jennumi (сем. Thurniaceae). В се-
мействе Агасеае обнаружены изобилатеральпые тетрады (Caladium stria-
lipes, Xanlhosoma cubense); такие же тетрады у Philydram lanuginosum
(сем. Philydraceae; рис. 57, М).
У видов Vellozia (сем. Velloziaceae) встречены как изобплатеральные,
так и крестообразные тетрады, у Typha latifolia (сем. Typhaceae) — изо-
билатеральные п ромбические. Наибольшим разнообразием тетрад отли-
чается семейство Orchidaceae, где известны тетраэдрические, изобилате-
ральные (см. рпс. 57, Е) и ромбические (см. рис. 56,77) тетрады. Указы-
ваются тетрады п для некоторых других семейств.
Тетрады однодольных состоят из пыльцевых зерен главным образом
дистально-бороздного тина (например, сем. Philydraceae, сем. Velloziaceae,
сем. Juncaceae). а также дистально-порового (Typhaceae). безапортурпого
(Агасеае), и реже, других типов.
Полл и пип— комплексы тетрад пыльцевых зерен, составленные все-
ми тетрадами половины пыльника,— очень характерны для представите-
лей многих родов семейства Orchidaceae, например, Orchis, Ophrys, Platan-
Ihera и других. Тетрады, составляющие поллинни, могут быть различны но
типу строения. Например, это хорошо видно па опубликованных Селлпп-
гом микрофотографиях поллпниев Odontochilus sandwicensls, составленных
тетраэдрическими, изобилатеральными, ромбическими и линейными тет-
радами пыльцевых зерен (Selling, 1947; табл. 57, рпс. 930 и табл. 58,
рис. 931).
Двудольные
Как указывалось выше, для двудольных растений особенно характерна
экваториально-трехапертурная пыльца. Действительно, такпе пыльцевые
зерна обнаружены у представителей приблизительно четырех пятых всех
семейств двудольных, причем во многих семействах они присущи боль-
шинству родов и видов или даже всем им. Из экваториально-3-апертурных
пыльцевых зерен наиболее распространенными оказываются экваторпаль-
12.3
но-3-сложпобороздпые; они свойственны представителям четырех пятых
семейств двудольных, у которых отмечена экваториально-3-апертурная
пыльца. На втором месте — экваториальпо-3-бороздные пыльцевые зерна,
онп описаны приблизительно у четверти семейств двудольных, обнару-
живающих экваториально-З-апертурную пыльцу.
Но кроме упомянутых типов пыльцевых зерен, различным двудольным
свойственна одно-, дву-, трех-, четырех-, пяти-, шести- и многоапёртурная
пыльца с апертурами разного характера и различного положения, а также
неправильно-апертурпая и безанертурная пыльца; кроме монад здесь опи-
саны также диады, тетрады, полиады и поллинии. Таким образом, мор-
фологическими типами пыльцы двудольные более богаты, чем однодоль-
ные. Приведем краткий обзор основных типов пыльцевых зерен дву-
дольных.
I.	Одпоапертурные (monolreme)
1. Дистально-апертурные (anatreme) пыльцевые зерна отме-
чены лишь у растений семейств, относящихся к группе порядков (надпо-
рядку, по А. Л. Тахтаджяну) Polycarpicae. Они представлены следующими
типами:
а)	Дистальногтрехлучевые (trichotomocolpate s. str.) пыльцевые зерпа.
Встречаются у Piper majusculum (сеа. Piperaceae) наряду с обычными для
этого растения дистально-бороздными зернами (рис. 59, А), у Bubbia рег-
rieri (сем. Winteraceae) также наряду с дистально-бороздной пыльцой.
Кроме того, трехлучевую апертуру иногда напоминает борозда дисталь-
но-бороздных зерен представителей семейства Saururaceae.
б)	Дистально-бороздные (anacolpate) пыльцевые зерна обнаружены
у некоторых Magnoliaceae (Liriodendron, Magnolia и др.), Degeneriaceae,
Canellaceae, Myrislicaceae, Saururaceao, Chloranthaceae (например, Ascari-
na lucida — рис. 59, В); Piperaceae (например, Ileckeria subpeltala —
рис. 59, В; Piper majusculum — рис. 59, A), Cabombaceae, Nymphaeaceae
(например, Brasenia, Nuphar — рис. 59, Д) и немногих других семейств.
в)	Дистально-поровые (anaporate) пыльцевые зерна характерны для
рода Drimys из семейства Winteraceae (рис. 59,2?), встречены у Bubbia
perrieri из того же семейства; похожа на дистально-поровую пыльца Lacto-
ris (сем. Lactoridaceae). И у Drimys, и у Bubbia, и у Lactoris пыльцевые
зерна соединены в тетрады.
2.	Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерна с одной
апертурой обнаружены у представителей двух семейств из порядка Gen-
tianales. Это:
а)	Зонально-поровые, т. е. собственно-1-поровые (zonoporate; 1-porate
s. str.), а именно экваториальио-1-поровые пыльцевые зерна у Leiphaimos
flavescens (см. рис. 22, А) и V оу ria acuminata (оба вида из сем. Gentiana-
сеае);
б)	Зонально-сложнобороздные, т. е. собственно-1-сложпобороздпые
(zonocolporate, 1-colporate s. str.), а именно, экваториально-1-сложнобо-
роздные пыльцевые зерпа, иногда встречающиеся у Landolphia comorensis
(сем. Аросупасеае), имеющие кроме названной апертуры еще две ложные
борозды (см. рис. 22, В).
П. Двуапертурные (ditreme).
1. Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерпа пред-
ставлены у видов двудольных зонально-бороздными, зонально-поровыми,
зональпо-сложнобороздными и зопально-сложнопоровыми зернами.
а)	Зонально-бороздные (zonocolpate) зерна. Относящиеся сюда типы
пыльцевых зереп могут быть классифицированы либо как прямобороздпые,
либо как склонепнобороздные.
124
4
ж
Рпс. 59. Одно- п двуапертурпые пыльцевые зерна двудольных
Л — Piper majusculum, а—дистально-бороздное, 6 — дистальпо-грехлучевое; Б— Hechcria sub-
pcltata, дистально-бороздное; В — Ascarlna lucida, то же; Г — Нурссоит procumbent, экваториала-
но-2-бороздпое, прямобороздное; Д — Nuphar luteum, дистально-бороздное; Е — Drimys winter!.
дистально-поровое; ЯГ — Eucryphia cordifolia, экваториально-2-бороздное, прямобороздное, слит-
нобороздное (?), в п г — полярные и 0 и е — экваториальные положения; 3 — Atherosperma mos
chata, зонально (экваториально)-2-бороздное, склоненпобороздное. ж — полярное и з п и — эква-
ториальные положения; И — Hydnora a/ricana, зонально-бороздное, склоненпобороздноев дисталь-
нополярном положении; К — Nymphaea capensis, зонально-бороздное, опоясанно-бороздное в эква-
ториальном положении; Л — РНеапИшз peduncularis, экваториальпо-2-сложнобороздное, прямо-
бороздное, к — полярное ил — экваториальное положение; М — Trema aspera, экваториалыю-
2-поропое; II — Cytinus hypocistis, зопально-2-поровое, билатерально-симметричное, zi — полярно-
и и и о — экваториальные положения (Д п к — по Куприяновой, 1948, остальные по Erdtman,
1952)
Прямобороздные (orthocolpate) зонально-2-апертурные зерпа эквато-
риально-2-бороздны, их следует считать собственно-2-бороздпыми (2-со1-
pate s. str.). Центры борозд лежат па экваторе зерна, а сами борозды пере-
секают экватор под прямым углом. Такие пыльцевые зерна постоянно
образуются у относительно немногих двудольных, папример, у видов Нуре-
соит (рис. 59, Г) и Platystemon (сем. Papaveraceae); у зерен представи-
телей семейств Crypteroniaceae и Eucryphiaceae (рис. 59, Ж) концы борозд,
по-впдимому, сливаются на полюсах зерна (слитнобороздные зерпа: syn-
colpate), такого же типа пыльца у видов Ваиега (сем. Saxifragaceae) и у
Pedicularis htrsula (сем. Scrophulariaceae).
Экваториально-двуапертурные прямобороздные пыльцевые зерпа иног-
да образуются в небольшом числе у представителей других семейств на-
ряду с типичными для этих растений экваторпально-3-бороздпыми зерна-
ми. Это отмечено в семействах Dillenia.ceae (Wormia suffrulicosa),
Cruciferae (Prtnglea antlscorbutlca), Loganiaceae (Spigelia), Tamaricaceae,
Convolvulaceae и немногих других.
Склопеипобороздпые (clinocolpate) зопально-2-апертурныс пыльцевые
зерпа, как и близкие им дистально-бороздные зерпа, среди двудольных
отмечены лишь у некоторых растений из нескольких семейств надпорядка
Polycarpicae.
Интересно, что почти у всех этих растений кроме обычных зерен с дву-
мя склоненными зональными бороздами обнаружены и зерна с тремя скло-
ненными бороздами.
Значительно удалены от экватора находящиеся на дистальной стороне
(рис. 59,77) борозды пыльцевых зерен Ilydnora africana (сем. Hydnora-
сеае), почти экваториально расположены склоненные борозды у зерен
Nymphaea (папример, N. Zanzibar ensis, сем. Nymphaeaceae) и Alherosperma
moschala (рис. 59,3) из семейства Monimiaceae, практически эквато-
риально-склоненнобороздпы пыльцевые зерна 'Eupomalla laurina (сем.
Eupomatiaceae) и С hi monant hus fra grans (сем. Caly.canlhaceae).
У упомянутых и немногих других видов из семейств Nymphaeaceae и
Eupomatiaceae встречены зерна, склоненные борозды которых слились
своимп концами (рис. 59,К), образовав сплошную апертурную зону или
пояс (опоясанно-бороздные зерна: zonaperturale пли zonisulculale).
Склонеппобороздпые зональпо-2-апертурпые зерна морфогенетически
резко отличны от прямобороздпых экваториально-2-апертурных зереп и не
могут быть причислены к собственно-2-бороздным.
б)	Зонально-поровые (zonoporate) двуапертурные пыльцевые зерна
либо билатерально-симметричны (плоскости симметрии пересекаются по
полярной оси под прямым углом одпа к другой), либо с тремя плоскостями
симметрии (кроме упомянутых двух имеется третья, пересекающая зерно
по экватору). Первые, по-видимому, морфогенетически близки склоненно-
бороздным пз зоналыю-2-бороздных, вторые — экваторпально-апертурпым
радиально-симметричным пыльцевым зерпам и могут быть названы соб-
ственпо-2-поровыми (2-porate s. str.). Систематическая принадлежность
растений, продуцирующих зерпа этих типов, также свидетельствует в поль-
зу такого предположения.
Билатерально-симметричные зопально-2-поровые зерна встречены у
Cytinus hypocistis (рис. 59, II) из семейства Rafflesiaccac (падпорядок
Polycarpicae); у видов Itea из семейства Iteaceae (падпорядок Rosifloae,
близкий Polycarpicae) и видов Banksia (сем. Proteaceae).
Зонально-2-поровые пыльцевые зерпа с тремя плоскостями симметрии,
т. с. собствеппо-2-поровые, естественно, экваторпальпо-апертурпы. Они
отмечены у представителей нескольких семейств: IJlmaceae (Trema aspe-
га, рис. 59, ill), Могассае (виды Ficus, Sloetia, Cecropia, Trymatococcus),
Urlicaceae (Sarcopilea domlngensis), Apocynaceae (виды Mascarenhasia,
P achy podium и др.), Rubiaccae (виды Coussarea) и немногих других.
12G
У представителей нескольких семейств (например, Cucurbitaceae, Ti-
liaceae, Balanophoraceae, Dipsacaceae, Campanulaceae) экваториально-с-
поровые пыльцевые зерна встречаются изредка наряду с обычными для
этих впдов экваториально-3-поровыми зернами.
в)	Зонально-сложнобороздные (zonocolporate, 2-colporate s. str.) пыль-
цевые зерна экваториально-апертурны, прямобороздны. Этот тип зерен
оказывается обычным типом лишь для весьма немногих растений, напри-
мер, для Belangera cuneata и видов Geissois (сем. Cunoniaceae), Pileanlhus
peduncularis (рис. 59,Л), Eugenia malaccensis, Angophora lanceolata (сем.
Myrlaceae), для ряда видов (например, Anisosciadium isosciadium, Echino-
phora stbthorpiana, Pycnocycla iomentosa) семейства Apiaceae (или Umbel-
liferae), Corynocarpus laevigata (сем. Corynocarpaceae), Pentaphragma in-
legrifolium (сем. Campanulaceae).
Как уклонные формы, встречающиеся наряду с обычными экваториаль-
но-3-сложнобороздпыми пыльцевыми зернами, экваторпально-2-сложпобо-
роздпые зерпа известны у представителей более чем трех десятков се-
мейств, не обнаруживающих близкого родства, например, Cistaceae, Erica-
ceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae, Rutaceae, Boraginaceae и др.; при этом у
некоторых видов, например у Crossosoma calijornicum (сем. Crossosoinata-
ceae), Holodiscus discolor (сем. Rosaceae), Alectryon excelsus (сем. Sapin-
daceae), они слитнобороздны (syncolpate).
г)	Зонально-сложнопоровые, собственно-2-сложнопоровые (zonopor-
orate, 2-pororate s. str.) пыльцевые зерна экваториально-апертурны п встре-
чаются лишь изредка у немногих растеппй наряду с типичными для этих
видов зернами с большим числом экваториальных сложных пор; например,
они отмечены у видов Casuarina (сем. Casuarinaceae), у Thonningia mala-
gasica (сем. Balanophoraceae).
Ш. Трехапертурные (tritreme)
Все треханертурные пыльцевые зерна двудольных зональпо-апертурны.
1. Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерна здесь
могут быть зопально-бороздными, зонально-поровыми, зопально-сложпо-
бороздпыми и зонально-сложнопоровыми.
а)	Зонально-бороздные (zonocolpate) трехапертурные зерна однозо-
пально-бороздны, огромное большинство их экваторпально-бороздно, по
известны зерна с тремя прямыми бороздами, смещенными к дистальному
полюсу; такова, например, пыльца у Hibberlia coriacea из семейства Dille-
niaceae.
Экваториально-бороздные пыльцевые зерна представлены главным
образом прямобороздными и крайне редко — склоненнобороздными.
Прямобороздные (orlhocolpate) зерна могут быть названы собствепно-
3-бороздными; борозды здесь пересекают экватор под прямым углом. Та-
кого типа пыльцевые зерпа встречены у представителей более 70 семейств
двудольных, относящихся более чем к трем десяткам порядков. У боль-
шинства растений, имеющих пыльцу этого тппа, борозды выклиниваются,
не доходя до полюсов, причем борозды могут быть длинными, близко под-
ходящими своими концами к полюсам (так называемые длпппобороздные
зерпа, рпс. 60, А, В), пли короткими (короткобороздпые зерна,
рис. 60, В, Д).
Длиннобороздпые трехапертурпые пыльцевые зерпа некоторых видов
двудольных могут быть слптпоборозднымп (syncolpate) и дву- или попар-
нослитнобороздными (parasyncolpate).
В первом случае все три борозды сливаются па полюсах зерна своими
концами; это отмечепо, папример, у видов Illicium (сем. Illiciaceae), у пер-
воцветного Primula farinosa (рпс. 60, Г). у некоторых водолпстппковых
(Hydrophyllum, Nemophila, Meltitzia) и немногих других. Кроме того, пыль-
127
Рис. 60. Трехапертурные (экваторпалыго-бороздпые и экваторпальпо-поровые) пыль-
цевые зерна двудольных (по Erdtman, 1952)
Л — Biscutella auriculala, прямо-и длшшобороздное; Б — ChaunocMton happleri, прямо-и коротко-
бороздное; В — Pleranihus dicfiotomus, прямо- и длшшобороздное; Г — Primula farinosat слитно-
бороздные (а — t lonzistyla, б — f. breiislyla); Д — Hydroccra trijlora, прямо- и короткобороздпое;
Е — Nemophlla menziesii, слитно- и суженнобороздное; Ж — Phacelia ciliala, прямо- и длишюборозд-
пое с 3-мя ложным» бороздами; 3 — Olax relusa, экваториально-поровое, изополярпое; Jf — Sphe-
nostemon balansae, склоненпобороздное; К — Symphyonema paludosum, экваториально-поровое, почти
нзополярное
цевые зерпа Nemophtla menziesii (рис. 60, Е) могут служить примером так
называемых сужеппобороздных (.constricticolpato) зереп: здесь бо-
розды сужаются в областп экватора пыльцевого зерна. У вида Calandrinia
discolor, имеющего длиппобороздные пыльцевые зерна, борозды некоторых
зерен сливаются лишь у одного из полюсов.
Во втором случае борозды раздваиваются близ полюсов, и ветви пх
сливаются попарно, ограничивая околополюсные участки (апокольпиумы).
Среди экваториально-3-бороздных пыльцевых зореп двуслитнобороздные
128
были отмечены лишь у Illiciuni floridanuni. которому обычно свойственны
с.тптнобороздные зерна.
Экваторпально-З-бороздные пыльцевые -зерна Phacelia cillala (сем.
Hydrophyllaceae) имеют еще три ложные борозды, чередующиеся с на-
стоящими (рис. 60, Ж).
У некоторых представителей семейств Podophyllaceae, Myrotbamna-
ceae, Droseraceae, Caesalpiniaceac экваторпально-3-бороздпые зерна остают-
ся соединенными в тетрады, а у видов Cladopus (сем. Podostemaceae) —
в диады.
Склоненнобороздные (clinocolpate) экваториально-3-апертурпые пыль-
цевые зерна — очень редкий тип пыльцы; примером, ио-видпмому, могут
служить короткобороздпые (коротко-сложноборо.здные?) зерна видов Sphe-
nostemon (рпс. 60,И).
б)	Зонально-поровые (zonoporaLe) трехапертурпые пыльцевые зерпа
обнаружены у представителен более чем трех десятков семейств. Как пра-
вило, опп экваторпально-3-поровые, т. е. собственно-3-поровые, изополяр-
пые, как, папример, у Cannabis salina (сем. Cannabiaceae), у тутовых
Ficus acrocarpa, Streblus asper и др., у видов Olax (рис. 60, 3), Liriosma п
Ptychopetalum (сем. Olacaccae), у некоторых крапивных, гвоздичных, ли-
повых, стеркулиевых, мотыльковых, санталовых, ворсянковых п других.
Но отмечены и почти изополярные зерна, например, у Medusa.-
gyne oppositifolia (см. рпс. 17, Б) из сем. Mcdusagynaceae, у ряда протей-
ных: Adenanlhos barbigera, Cenarrhenes paniculata, Symphyonema monta-
num и S'. paludosum (рис. 60, К) и многих других.
Иногда радиально-симметричными 3-поровымп бывают пыльцевые зер-
на у видов, которым более свойственна билатерально-симметричная зо-
иально-2-норовая пыльца, это отмечено у Cytinus hypocistis (сем. Raffle-
siaccae) и Ilea virginica (сем. Iteaceae); здесь пыльцевые зерпа также
почти изоиолярпы.
У относительно немногих видов экваториальпо-З-поровые пыльцевые
зерна остаются соединенными в тетрады; это отмечено, например, у Casa-
sia ekmanii, Gardenia coionaria (сем. Rubiaceac) и некоторых других.
в)	Зопально-сложпобороздпые (zonocolporate) трехапертурные пыль-
цевые зерна экватормально-3-стожиобороздпы. нрямобороздпы, изополяр-
ны, т. е. могут быть названы собственно-3-сложноборозднымп (рис. 61,4).
Как уже отмечалось, такой тпп пыльцевых зерен оказывается наиболее
обычным для большинства двудольных покрытосеменных; пыльца этого
типа отмечена у представителей множества видов и родов, относящихся
более чем к 220 семействам двудольных.
Здесь, как и сроди лрямобороздных экваториальпо-З-бороэдных пыль-
цевых зерен, можно отметить длинпобороздпые (например, у Crossosoma,
рис. 61. Б) и короткобороздпые зерна (например, у Rhoiplelea chilianlka.
рпс. 61; В. Plalycarya slrobilacea и многих других).
У некоторых представителей семейств Acanlbaceae (рпс. 61. Д), Len-
libiilariace.ie, Simaroubaceae, Myrlaccae (рис. 61,Г), Lythraccae и других
экваториа.тьио-3-сложпобороздпыс верна елцтнобороздиы. а у ряда видов
из семейств Malpighiaceae. Sapindaceae (рис. 61.£) и других зерна дву-
елптпобороздпы.
Немногие пз растений, обладающих экваториалыю-3-сяожпобороздпы-
мп пыльцевыми зернами, как, папример, норичниковое Capraria biflora
и Myoporum, laetum (рпс. 61,И) из семейства Муорогасеае, обнаруживают
весьма своеобразное строение апертур. Здесь сложные апертуры (бороз-
ды) имеют каждая по две внутренние части («ога»), расположенные сим-
метрично по отношению к центру апертуры и, следовательно, к экватору
пыльцевого зерпа. Также известны экваториально-3-сло?кпобороздные
пыльцевые зерна, имеющие по 3—4. «ога» в сложном борозде (папример,
вербенового Congea villosa).
9 А. И. С.-гапков
129
Рис. 61. Трехапертурные (экваториальпо-сложпобороздные п экваторпальпо-сложно-
поровые) пыльцевые'зерна двудольных (по Erdtman, 1952)
А — Lalhyrus (.Orobus) vermis и Б — Crossosoma ealifornicum —длишюбороадные; В — Rhoiptelea
ehilianlka, короткобороздное; Г — Eucalyptus ficifolia и Д —Blcchum laxiflorum, елптиобороздные;
Е — Matayba apetala,' двуелпткобороздпое; Ж — Tourncforlia arguzia, стремя ложными бороздами;
3 — Casuarina sir Ida, сложнопоровос; И —Myoporum laetum, co сложными бороздами, имеющими
по два «ога» каждая
Для экваториально-3-сложнобороздных пыльцевых зерен некоторых ви-
дов двудольных характерно наличие ложных борозд; так, по три ложных
борозды (кроме трех сложных борозд) имеют зерна представителей се-
мейств Melastomalaceae и Boraginaceae (например, Heliotroplum villosum
п Tournejorlia arguzia, рис. 61,Ж), а по шесть ложных борозд — дербен-
никовые Ginorla americana, Nesaea floribunda.
130
Соединенными в тетрады экваторпалыю-З-сложпобороздные пыльцевые
зерна остаются у представителей многих семейств двудольных: Pyrolaceae,
Ericaceae, Empetraceae, Cornaceae, Celaslraceae и др.
У некоторых видов относительно немногих семейств экваторпальпо-3-
сложнобороздные зерна пзредка встречаются вместе с обычными для этих
растений зернами других типов, например, у Casearia arguta (сем. Fla-
courtiaccae) и Sacoglottis procera (сем. Linaceae) с 4-сложпобороздпымп,
у Juliania adsiringens (сем. Julianiaceae) с 5-сложнобороздными, у
Natsiatum herpeticum (сем. Icacinaceae) с 6—7-сложнобороздными.
г)	Зональпо-сложпопоровые (zonopororate) 3-апсртурпые пыльцевые
зерна экваториальпо-сложнопоровые, т. е. собственно-3-сложнопоровые.
Опп обнаружены у представителей приблизительно десятка семейств дву-
дольных покрытосеменных, причем ряда семейств надпорядка сережко-
цветпых (Amcntiforae) — Casuarinaceae (рпс. 61,3), Betulaceae, Goryla-
ссае, Myricaceae, Juglandaceae — онп весьма типичны, но в других семей-
ствах встречены лишь у большего (сем. Onagraceae) или мепыпего (сем.
Icacinaceae, сем. Balanophoraceac и др.) числа видов.
У некоторых кипройпых (Onagraceae) экваторпальпо-3-сложпопоровые
пыльцевые зерна остаются соединенными в тетрады.
IV. Четырехапертурные (tetratreme)
Четырехапертурпые пыльцевые зерна двудольных либо зопальпо-апер-
турны, либо (значительно реже) рассеянно-апертурны.
1. Зонально-апертурпые (zonotreme) зерпа экваториально-
апертурны, т. е. одпозонально-веиечноапертурпы (monozono-stephanotre-
шс), чаще всего это экваториальпо-4-сложпобороздные зерна (отмечены у
отдельных представителей более чем 50 семейств), реже — экваторпально-
4-бороздные (некоторые виды приблизительно трех десятков семейств),
еще реже — экваторпальпо-4-поровыо (свыше десятка семейств) и крайне
редко — экваторпально-4-сложнопоровые.
а)	Зопальпо-бороздпые (zonocolpate), а именно, экваториально-4-бо-
роздные пыльцевые зерна, либо прямобороздны (ortliocolpate), либо косо-
бороздны (loxocolpate).
Интересно, что экваториально-4-бороздные зерна у растений, где они
отмечепы, встречаются обычно наряду со столь же обычнымп для этих
растений зернами других типов: либо с экваториально-З-бороздными зер-
нами (представители семейств Plumbaginaceae, Rubiaceae, Cuscutaceac,
Scrophulariaceae и др-), либо с экваторнально-5- и экваторпально-6-борозд-
нымп (представители семейств Ulmacoac, Balanophoraceac, Gampanulaceae,
Stylidiaceae и др.).
Ио у представителей ряда семейств экваториальпо-4-бороздные зерна
встречаются лпшь пзредка наряду с типичными для этпх растений эква-
торпально-3-бороздными зернами (например, некоторые виды семейств
Tamaricaceae, Frankeniaceae, Linaceae и др.) или экваториальпо-6-борозд-
пыми зернами (наир., Nothofagus pumilio из сем. Fagaceae).
Прямобороздпые 4-апертурныо зерна обычно радиальпо-симметричны;
по-видимому, такие зерна следует считать собственно-4-бороздными.
Онп обычно короткобороздпы (папрпмер, Desmostachys preussii, рис. 62,
А), но у некоторых видов длиннобороздны (напрпмер, Cuscuta epilinam).
Кроме того, среди прямобороздной экваторпально-4-апертурной пыль-
цы выделяется группа зерен, имеющих билатеральную симметрию. Такая
пыльца обнаружена наряду с радиально-симметричной 3-бороздной у
Joilydora (сем. Соппатассае) и у видов недотроги \lmpatiens) из бальза-
миновых (рис. 62, Д). Форма проксимальной стороны таких зерен обычно
отличается от формы дистальной стороны, т. е. эти пыльцевые зерна сле-
дует считать почти изополярпыми.
9*
131
Рис. 62. Четырехапертурные пыльцевые зерна двудольных
А — Destnosfachys preussu, эквагоршалыю-прямоборочдное, короткобороздное; Б — Harmandfa
mekongensis, экваториально-поровое, радиально-симзютричнос; Б — Myrlophyllum apicalum. аква*
ториа.чьно-кособороздное, коротьобороздное, а — полярное, и б — экваториальное положения;
Г — Langsdorjiia hypogaea, экваториально-поровое с одной (экваториальной) плоскостью симмет-
рии; Д — Impaliens suliani, экваториально-прямобороздное билатерально-симметричное, в — по-
лярное п г — экваториальное положения; Е — Metrasideras linearis, экваторнально-сложиоборозд-
ное, двуслитнобороздное; ЯС — Melia azedarach, экваториально-сложнобороздное, ирямобороздпое,
S — Pistacia lentiscus, рассеяшго-поровое; И — Nilraria schoberi, экиаторпальпо-сложпобороздцое;
кособороэдное, 0 — экваториальное нс — полярное положения (А — 3 ио Erdtman, 1952, И — по
Сладкову, 1953)
Кособороздные пыльцевые зерна представляют собой редкий тип эк-
ваториально-'нбороздпой пыльцы. Такие зерна отмечены, папрпмер. у
Myriophyllum spicalum (сем. Ilaloragaccac); борозды здесь короткие
(рпс 62, В).
б)	Зонально-поровые (z.onoporate), а имеппо экваториально-4-поровыс
пыльцевые зерпа встречены у относительно немногих представителей не-
большого числа семейств. Типичные экваториально-4-поровые зерпа ра-
диальпо-спммстричны, как, например, у Ilarmandia mekongensis пз семей-
ства Aptandraceae (рпс. 62, Б)\ пх следует считать собственно-'ьиоровы-
ми.
По известны и пыльцевые зерпа, поры которых расположены по эква-
тору зерна па псравповолпких расстояниях одна от другой, как это пабтот-
дается, папримор, у Langsdorfjia hypogaea пз сем. Balanophoraceac
(рпс. 62, Г); такие пыльцевые зерна имеют лишь одну плоскость симмет-
рии, совпадающую с экваториальной плоскостью зерна, в пх, по-впдпмому,
вернее отпость к категории пеправпльно-апертуриых (см. стр. 144). Лишь
для немногих растений, папрпмер для некоторых видов рода Trigoma пз
сом. Trigoniaceae, характерны только экваториально-1-поровыс зерна; у
большинства растений, характеризующихся пыльцой этого типа, такие
пыльцевые зерна встречаются в преобладающем числе вместе с. немного-
численными экваториальпо-3-поровыми илп экваторпальпо-5-поровымн
(представители семейств Aptandraceae, Balanophoraceac). Для некоторых
растений экваториальпо-4-поровые зерна характерны так же, как и эква-
ториально-3-поровые пли экваториально-5-поровые (некоторые виды пз
семейства Tiliaceae, Sapindaccae, Loganiaceae и др.).
В нескольких семействах (Moraceae, Papilionaceac, Olacacoac и др.) эк-
ваторпалыго-4-поровые пыльцевые зерпа пзредка встречаются у отдель-
ных видов наряду с характерными для последних экваторпально-3-поровы-
ми зернами.
в)	Зопальио-сложнобороздные (z.onocolporale) 4-апертурные пыльце-
вые зерпа экваторпальпо-сложнобороздны; почти все онп прямобороздны
(orthocolpate) и могут быть названы собственно-4-сложнобороздпымп; ко-
собороздпые (loxocolpate) зерна крайне редки.
Прямобороздпые экваториально-4-сложнобороздные зерпа типичны для
отдельных видов полутора-двух десятков семейств, например, для Melia
azedarach (см. рис. 62,Ж), Cedrela mexlcana и других из семейства Melia-
ceae, Viola tricolor пз семейства Violaceae, Monachochlamys flagellaris
(сем. Acanthacoao), Lysimachla hillebrandli (сем. Priinulaceae) и др.
Пыльцевые зерна некоторых видов имеют очепь короткие сложные бо-
розды, например Reeuesia pubescens (сем. Sterculiaceae), Roberta popul-
nea (сем. Malvaceae) и др. Пыльцевые зерна Metrosideros linearis (сем.
Myrlaceae) двуслитнобороздны (рис. 62. Е). У зерен Репаеа mitcronala
(сем. Реиасасеао), кроме четырех сложных борозд, имеются чередующие-
ся с последними четыре бороздовпдпые желобка, а у пыльцы Ihjgrophila
spinosa (сем. Acanlhaceae) — 12 ложных борозд.
Для некоторых видов наряду с экваторпальпо-4-сложнобороздной
пыльцой характерна экваторпальпо-3-сложнобороздная (некоторые пред-
ставители семейств Ericaceae, Sapolaceae, Аросупассае и др.), экваторпаль-
но-5-сложнобороздпая пыльца (отдельные виды семейств Sterculiaceae,
Saxifragaceae, Scrophulariaceae и др.), экваториальпо-6-сложпобороздпая
(в семействах Euphorbiaceae. Cneoraceae) и пыльца с большим (до 8) чис-
лом сложных борозд (папрпмер, Aliciella Irlodon из сем. Polcmoniaceae).
У ряда видов экваториально-4-сложпобороздпые зерна встречаются из-
редка вместе с типичными для этих растений экваториально-3-сложнобо-
роздиымп зернами (например, в семействах Fagaceae, Lylhraceae, Onagra-
ceae, Rutaceac, Campanulaceae и др.) пли экваторпальпо-5-сложноборозд-
нымп зернами (например, Jullania adsiringens пз сем. Julianiaceae).
133
Кособороздные экваториально-4-сложнобороздные пыльцевые зерна,
имеющие длинные борозды, отмечены, папример, у Nltraria schoberl (сем.
Zygophyllaceae) параду с типичными для этого растеппя прямобороздпы-
ми экваторпально-3-сложнобороздными зернами (рис. 62, И).
г)	Зопалыго-сложнопоровые (zonopororate), а пменно экваториальпо-
4-сложпопоровые пыльцевые зерна встречаются изредка у немногих ви-
дов, для которых типична окваторпально-3-сложнопоровая пыльца, на-
пример, у представителей семейства Betulaceae, у Thonntngia malagasica
(сем. Balanophoraceae).
2. Рассеянпо-апертурные (pantolreme) пыльцевые зерпа с
четырьмя апертурами обнаружены у относительно немногих растений, эти
зерна либо рассеянно-поровые, либо рассеяппо-сложнобороздные.
а)	Рассеяпно-4-поровые (4-pantoporate) зерна характерны для ряда
видов рода Plstacla (сем. Anacardiacoae), например для Р. palaestina,
Р. lentiscus (рис. 62,3) и других, причем у многих из этих видов образу-
ются также зерна с большим, чем четыре, числом пор (5—8 пор).
Кроме того, рассеяппо-4-поровые зерна отмечены у Suregada zanziba-
rensis (сем. Euphorbiaceae), у Triaspis lateriflora (сем. Malpighiaceae),
встречены наряду с экваториальпо-3-поровыми у Hachettea neocaledonica
(сем. Balanophoraceae) и некоторых других растений.
б)	Рассоянпо-4-сложнобороздные (4-pantocolporate) пыльцевые зерна
известны, например, у Anthodiscus obovalis (сем. Caryocaraceao) наряду
с рассеянно-6-сложнобороздньшп.
V. Пятиапертурные (penlalreme)
Среди пятиапертурных пыльцевых зерен двудольных отмечены зональ-
но-апертурные и рассеянпо-апертурные; последние крайне редки.
1. 3 о н а л ьн о-ап ер т у р н ые (zonotreme) зерна экваторпально-
аиертурны, т. е. однозонально-венечпоапертурны (monozono-stephanolre-
nie), причем пз зонально-5-апертурных зерен наиболее обычны эквато-
риально-5-сложпобороздпые (обнаружены у отдельных видов приблизи-
тельно 20 семейств), более редки экваториальпо-5-бороздпыс и эквато-
рпально-5-поровые зерна, и лишь у нескольких видов отмечены эквато-
pitajJbno-5-сложпопоровыс зерна.
а)	Зонально-бороздные (zonocolpale), т. е. экваториально-5-бороздные
пыльцевые зерна прямобороздпы (orthocolpale). Они характерны, напри-
мер, для Phyllachne dubla (сем. Slylidiaceae), Limoniastr'um monopetalum
(сем. Plinnbaginaceae).
У ряда видов пз семейств Ulmaceae (например, Planera aquatica, Не-
miptelea davidil, рпс. 63, A), Balanopaceae {Balanops theophrasta), Verbc-
naceae (Bouchea linlfolla), Haloragaceae (Myriophyllum spicatum), Bala-
nophoracoac (Myslropelalon jthomii) экваториальпо-5-бороздпые зерпа об-
разуются наряду с экваториально-4-бороздпыми и (у последних двух ви-
дов) также и экваториально-3-борозднымп, а у мареновых Carlemannia
grljjlthll и Uenrlquezia verticillata, у Alluaudla humberti (сем. Didierea-
ссае) и Loudonia аигеа (сем. Haloragaceae) экваторнально-5-бороздная
пыльца формируется наряду с экваториально-6-бороздной и (у последнего
вида) также и экваторпально-7-бороздпой.
У нескольких видов, как, например, у Desmoslachys preussii (сем. Ica-
cinaceae), Thelygonum japonicam (сем. Thelygonacoae), Buechnera florida-
na (сем. Scrophulariaceae) экваториально-5-бороздная пыльца возникает
лишь изредка вместе с характерными для этих видов экваториальпо-4-бо-
роздпымп зернами.
б)	Зонально-поровые (zonoporate) пятнапертурные зерна экваториаль-
но-5-поровые. Они обычны для немногих видов, как, например, для моло-
чайного Petalosligma pubescens, для Alangium salviijollum (сем. Alangia-
ссае), где образуются наряду с экваториально-4-поровьшп, для крапивного
134
Рис. 63- Пятнапертурные и шестианертурные (зонально-поровые и зонально-борозд-
ные) пыльцевые зерна двудольных
Пятпапертурные: А — Uemiptelea davidii, экваториально-бороздное; Б — Peltionia daveauana,
экваториально-поровое; В — Juliania adstringens, экваторналыго-сложнобороздвое, короткоборозд-
ное; Г — Dartingionia caltlornica, экваторпально-сложнобороздное, длинпобороздцое. Шестиапер-
турные Д — Thelygonum су nocrambe, экваториалыю-поровое; Е — Nothofagus pumilio, экваторп-
алы1о-короткобороздное; ЯГ — Loudonia аигеа, экваториально-длинпобороздное; 3 — Sesamum са-
pcnse, экваториально-дланнобороздное, двуслитнобороздное; И — Prostanlhera coccinea, экватори-
ально-длинпобороздное, «парнобороздное» (А — 3 по Erdtman, 1962, И — но Борзовой, 19626)
Pellionia daveaizana (рпс. 63, Б), где возникают паряду с экваторпальпо-3-
л экваторпально-4-поровымп.
У некоторых видов экваторпально-5-поровая пыльца обнаруживается
изредка среди типичной для этих видов экваториальпо-З-поровой (напри-
мер. некоторые колокольчпковые), экваториально-4-поровой (Labordia hel-
lerl из сем. Loganiaceae, Aptandra liriosmoides пз сем. Aplandraceae) плп
экваторпальпо-6-поровой пыльцы (Thelygonum cynocrambe пз сем. Thely-
gonaceae).
в)	Зопальпо-сложпобороздцые (z.onocolporale) 5-апертурные пыльце-
вые зерна экваторпальпо-сложпобороздпы и прямобороздпы; это собствен-
по-5-сложпобороздные зерпа.
Опп характерны для значительного числа видов, относящихся к раз-
ным семействам, например для тыквенного Eclilnocystis lobata, молочай-
ных Cunuria spruceana и Oldfieldia africana, рутового Skimmia japonica,
для Qutntinla fawkneri (сем. Escalloniaceae), Rfendonica aspera (сем.
Acanthaceae), Juliania adstringens (сем. Julianiaceae, рис. 63, В).
У ряда впдов из разных семейств экваторпалыю-5-сложпобороздпая
пыльца образуется паряду со столь же характерной для этих впдов
пыльцой с иным числом экваториальных сложных борозд: с 3-сложнобо-
роздной пыльцой (например, у пасленового Jaborosa integrifolia и цезаль-
ппнпевого Ceralonia siliqua), с 4-сложпобороздпой (у норичникового Die-
tls petiolaris, камнеломкового Ixerba brexioides и др.), с 6-сложпоборозд-
ной (у молочайных Caperonia stuhlmannii и Longetia buxoides, у Darling-
tonia californica пз сем. Sarraceniaceae, рис. 63, Г) и с пыльцой с большим
числом сложных борозд (напрпмер, у синюхового Aliciella triodon, моло-
чайного Toxicodendrum globosum, у видов Pingulcula из сем. Lenlihularia-
сеае и др.).
У относительно немногих видов экваториально-5-сложнобороздные
пыльцевые зерпа встречаются лишь изредка среди характерных для этих
растопил экваториально-3-сложнобороздпых (например, у Leltneria jlori-
dana пз сем. Le'ilneriascac и др.) и экваториальпо-4-сложпобороздных зе-
реп (например, у рутового Citrus sinensis, тыквенного Cyclanthera naudi-
nlana, фиалкового Viola arvensis п у других).
Экваторпально-5-сложнобороздные зерна могут быть как короткобо-
роздпымп, так и длиннобороздными; примером первых может служить
пыльца Juliania adstringens (рпс. 63,5), примером вторых — пыльца Dar-
lingtonia californica (рис. 63. Г).
г)	Зонально-сложнопоровые (zonopororato) 5-апертурные пыльцевые
зерна экваториально-сложпопоровые; это собственно-5-сложнопоровые
зерна. Опп известны у относительно пемногпх растений, причем харак-
терны наряду с экваториально-3- и 4-сложнопоровыми зернами для ряда
видов семейства Betulaceae и представителей некоторых других семейств
(например, для Thonningia melagasica пз сем. Balanophoraceae). Изредка
пыльцевые зерна этого типа встречаются у впдов Casuarina, для которых
обычна экваториапьпо-3-сложпопоровая пыльца.
2. Рассеянно-апертурные (pantotreme) пыльцевые зерпа
с 5 апертурами отмечены лишь у нескольких видов; зерна этп рассеянно-
5-поровые (5-pantoporate). Пыльца такого типа встречена у фисташек
Pistacia leutiscus, Р. chinensis, Р. terebinihus (сем. Anacardiacoao), причем
у первого впда — наряду с рассеянно-4-поровой пыльцой, у второго — па-
ряду с расссянно-4-6-многопоровой (до 8 пор) пыльцой, у третьего — из-
редка в массе обычной для него рассеянпо-4-поровой пыльцы, а также
у Myzodendron linearifollum (сем. Myz.od endrace ас) вместе со столь же ха-
рактерной для этого растеппя рассеяппо-4- и 6-поровой пыльцой. У пыль-
цевых зерен всех названных растений поры нелепо выражены.
136
VI. Шестиапертурные (hexalremc)
Шестиапертурпые пыльцевые зерна двудольных могут быть классифи-
цировали как зональпо-апертурпые (таких большинство), двузопальио-
анортуриыс (крайне редкий тли) и рассеянно-апертурные (свойственны
относительно немногим растениям).
1. 3 о п а л ь и о - а п о р т у р и ы о (zonolreme). т. е. одпозопальпо-ве-
иечпоапертурпые (monozono-slephanolreme) пыльцевые зерна представ-
лены зопалько-бороздпым, зонально-норовым, зональпо-сложпобороздиым
и зональпо-сложпопоровым типами; все они экваториальио-апертурпът.
а)	Зонально-бороздные (zonocolpate) 6-апертурные, т. е. экваторпаль-
но-6-бороздпые зерна встречены у отдельных представителей приблизи-
тельно десятка семейств. Такая пыльца типична, например, для букового
Nothojagus piunilio (рпс. 63, Е), маренового Leplodermis lanceolala, губо-
цветного Catopheria c/iiapensls, для Sesanium capense (рпс. 63, 3) пз сем.
Pedaliaceae, SlyUdlum didwlomum (сем. Sty! id i асе ас) и др.
У некоторых видов экваторпальпо-6-бороздныс пыльцевые зерпа обра-
зуются наряду с равно типичными для этих растений зернами с меньшим
илп большим числом борозд, например у колокольчикового Codonopsis
vincijlora (4—6 борозд), маренового Carlemannia griffilhil (5—6 борозд),
у Lmidonui аигеа (рпс. 63, Ж) пз сем. Ilaloragaccac (5—7 борозд), у ма-
кового Eschschollzia pulchella (6—7 борозд) и др.
Пыльца этого тина может быть и длиннобороздпой, как, папрпмер.
у Catopheria chiapensls пяпу Loudonia аигеа (рпс. 63, Ж), и короткоборозд-
пой (например, Nothojagus pumilio, рис. 63, Е); пыльцевые зерпа Sesa-
mum capense (рпс. 63,3). по-видимому, следует считать двуслитпоборозд-
ными, а у Loudonia аигеа (рпс. 63, Ж) как бы намечается тенденция
к двуслитпобороздпости. Весьма интересны случаи «парнобороздпостп»
экваториал ыго-6-бороздпых пыльцевых зерен, т. е. радиально-симметрич-
ного расположения шести борозд тремя парами. Такое строение пыльцы
отмечено, например у Tetrapathaea из сем. Passifloraceac и у губоцветных
Prostanthera coccinea (рпс. 63, Я) и Р. chloraniha}.
б)	Зопальпо-поровые (zonoporale) 6-апертурные, т. е. экваториально-
6-поровые зерпа типичны лпшь для нескольких впдов двудольных, напри-
мер. для Barteria dewawrei п В. flsitilosa пз сем. Flacourliaceae, для Thely-
gonum cynocrambe (см. рис. 63, Д) из сем. Thclygonaceae. Как уклонная
форма этот тип пыльцы встречается изредка, например у молочайного
Petalostigma pubescens средн обычной для этого вида экваториально-5-
поровой пыльцы, а у Labordia hedyosmifolla (сем. Loganiaceae) — среди
экваториально-З-4-поровоп пыльцы.
в)	Зоиалыго-сложнобороздпыо (zonocolporatc) 6-апертурпые, т. е. эк-
ваториально-6-сложпобороздные пыльцевые зерна известны у отдельных
представителей двух десятков семейств. Опи типичны, папрпмер, для цо-
зальппппевого Ajzelia quanzensis (см. рис. 64, /1), норичникового Dlclis
reptans, колокольчикового Platycodon grandiflorum, молочайного Mischo-
don zeylanlcum и др.
Для ряда впдов пз разных семейств экваторпально-6-бороздпая
пыльна типична наряду с пыльцевыми зернами, обладающими 4, 5, 7 п
8 сложными бороздами. Некоторые пз этих впдов отмечены выше
(см. стр. 134); здесь упомянем экваторпально-4-6-сложпобороздпые зерна
Keochamaelea piilveruienla (рис. 64, Б) пз сем. Спеогасеае, зерна с 6—
7 сложными бороздами норичникового h'eniesla ajjinls и орехового Ptero-
сагца stenoptera, 6—8-сложпобороздную пыльцу бурачпикового Borago
orientalis и стеркулпевого Waltheria americana-, перечень этот может быть
продолжен.
1 Возможный путь возникновения «парнобороздпостп» пыльцевых зерен губо-
цветных описан И. А. Борзовой (19606, 19626).
137
У немногих видов экваториально-6-сложнобороздная пыльца изредка
встречается вместе с типичной для них 3-, 4 пли 5-сложнобороздной, на-
пример, у Leitnerla floridana (сем. Lcilncriaceac), рутового Cusparia ulei,
у llygrophila sptnosa (сем. Acanlhaceae).
У одних видов экваторпально-6-сложнобороздпые зерна короткобо-
роздны, у других — длинпобороздны (ср. рпс. 64, Б и рпс. 64, Л).
У двух представителей семейства молочайных — у Breynlopsis plerret
и Agyneia baccijonnis — каждая пз шести экваториальных борозд пыльце-
вого зерна имеет по два «ога» (ср. рпс. 61, И и рпс. 65, Г).
г)	Зонально-сложнопоровые (zonopororate) 6-апертурные, т. е. эквато-
риально-6-сложпопоровые пыльцевые зерна отмечены у представителей
семейства Bclulaceae (например, у Alnus). Здесь пыльца такого тппа об-
разуется наряду с пыльцевыми зернами, имеющими иное, обычно мень-
шее (3—5), реже — большое (7) число сложных экваториальных пор.
2. Двузопально-апертурпые (dizonolremc) 6-апертурпые
пыльцовыс зорна представлены двузональпо-бороздпой, двузопальио-поро-
вой и двузонально-сложпобороздной пыльцой; эти типы очень редки.
Апертуры здесь расположены по обе сторопы экватора пыльцевого зерпа
(3 + 3), причем они находятся на равном расстоянии от экватора и обра-
зуют три пары (рис. 64, В), так что пыльцевое зерно остается радиально-
симметричным (прп проведении плоскостей через полярную ось), а эква-
ториальная плоскость делпт его на две симметричные половины.
а)	Двузопальмо-бороздныс (dizonocolpatc) пыльцевые зерна. К этому
тину, по-видимому, следует отнести иыльцу ремнецветных Amylotheca
djamuensis п Lepeostegetes elrneri-, борозды («полуборозды») здесь корот-
кие, причем у второго вида они соединяются у полюсов (елптноборозд-
ность пли «слитнополубороздиость»).
б)	Двузопальпо-поровыо (dizonoporalc) пыльцевые зерна обнаружены
у некоторых видов семейства Olacaccae: Anacolosa grijjlthli, /1. lutea
(рис. 64,/?), Cathedra crassifolla, Ptychopetalum pellolatum.
в)	Двузопально-сложпобороздные (dizonocolporale) пыльцевые зерна
свойственны, по-видимому, некоторым розоцветным, например Grielum
tenuifollum, G. humljusum, Neurada procumbens; здесь каждая полубо-
розда имеет свой «os»; пслуборозды сливаются у полюсов.
3. Рассеянпо-апертурные (panto treme) 6 — апертурные пыль-
цевые зерпа могут быть охарактеризованы в основном как рассеянно-борозд-
ные. рассеянно-поровые и рассеяпно-сложпобороздпыс; они свойственны
отдельным представителям приблизительно двух десятков семейств, причем
у многих из этих растений раосеяипо-6-апертурпые зерпа представляют со-
бой нс основной, а уклонный тип пыльцы, сопутствующий основному.
а)	Рассояппо-бороздпыс (panlocolpale) 6-апсртурныс пыльцевые зер-
на обнаруживают известную правильность в расположении борозд. Длин-
ные осп борозд таких зерен, если их продолжить в обе сторопы до соеди-
нения с двумя другими с каждой стороны, образуют все вместе как бы
ребра правильного тотраэдра; особенно хорошо это видно у пыльцевых зе-
реп с длинными бороздами, например у пыльцы гвоздичного Spergula
aruensis (рис. 64, Г), хуже —у зереп с короткими бороздами, папример
у Basella rubra (рис. 64, Д) из семейства Basellaceae (для описания рас-
сеянно-апертурных пыльцевых зерен не следует употреблять термины
«длиппобороздпыс» и «короткобороздпые», так как они имеют специаль-
ное значение для характеристики зональпо-апертурпой пыльцы).
Для названных и еще немногих впдов это основной тип пыльцевых зе-
рен, но у некоторых такая пыльца встречается наряду с типичной для них
экваторпально-3-бороздиой пыльцой, папример, у Eaplelea polyandra (сем.
Euplelcaceac), Claytonta acutijolia (сем. Porlulacaceae). Asteropela amblyo-
carpa (сем. Asleropeiaceac), Dieentra forniosa и D. oregona (сем. Fumaria-
ceae) и некоторых других.
138
Pirc. f!4- Шестцаисртурные и многоапертурные пыльцевые зерпа двудольных
(но Erdtman, 1952)
Шсстпапсртурныс: А — Afrella qwincensls. экваторналыго-сложиобороздное, длппиобороздное;
Б — Ncochamaclca pulverulenta, экпаториалыю-оложиобороздное, короткоборозннос; Л — Дпасо-
Zosa lutca, двузоналыго-поровое; Г — Spergula arvensis, рассеянно-бороздпое с длинными бороздами;
Д — Basella rubra, рассеянно-бороздное с короткими бороздами, а — схема «развернутого» пыльце-
вого зерна; Ж — /•'unuiria officinalis, рассеянно-поровое. Мпогоапертурные: Е — Borago officina-
lis, экпаториалыю-сложпобороздное; 3 — Clenolophon engleri, экваториально-бороздное, б — по-
лярное и о —экваториальное положения; II — Collomia grandijlora, экваториально-поровое
Эрдтмап (Erdlman, 1952) упоминает об очень интересной форме пыль-
цевых зерен евпнчаткового Phimbagella micrantha, где имеются две ко-
роткие (полярные?) борозды и четыре крупные. Возможно, это одна из
промежуточных ступеней перехода от экваторнально-3-бороздных зерен к
рассеянно-6-бороздиым через экваториальпо-4-кособороздные (см. Слад-
ков, 1953).
б)	Рассеянно-поровые (pantoporate) 6-апсртурпыс пыльцевые зерна
типичны для относительно немногих видов, папримор для Ilalophyliun,
ameghinoi (сем. Ilalophytaceae), Fumaria officinalis и F. analolica пз сем.
Eumariaceae (для последнего вида характерны и 12-поровыс зерна), для
нескольких видов Pislacia (сем. Anacanliaceae). где G-поровые зерна обра-
зуются наряду с 7—8-поровыми, для Alternanlhera gracilis (сом. Amaran-
thaceae), у которого более обычны 12-поровые зерпа, и для некоторых дру-
гих.
У рассеянпо-6-поровых пыльцевых зорен, имеющих угловатые очерта-
ния (например, у Fumaria. officinalis, рпс. 64, ЛЙ"), обнаруживается опре-
деленная правильность в расположении пор, позволяющая предположить
связь этого типа пыльцы с предыдущим (рассеяппо-6-бороздиым); при
этом поры рассояппо-6-норовых зорен соответствуют центральным участ-
кам борозд рассеянно-6-бороздных зерен.
в)	Рассеянно-сложпобороздпые (pantocolporalc) 6-аиертурные пыль-
цевые зерпа известны лишь у нескольких впдов разных семейств преиму-
щественно как сопутствующий тип пыльцы; папрпмер, они отмечены у не-
которых ив (сом. Salicaceae) и у парнолистпикового Nilraria schoberi сре-
ди типичных для этих растений экваторпально-3-сложнобороздных зерен,
у лппового Grewia asiatica. средн экваториальпо-4-сложпобороздных зерен,
у Analhodiscus obovalis (сем. Сагуосагасеае) наряду с рассеяпно-4-сложпо-
бороздпоп пыльцой.
VII. Многоапертурные (polytreme)
Многоапертурные пыльцовые зерна двудольных зопалыю-апертурпы,
двузопальпо-апертурпы и рассеяпно-апертурны.
1. 3 о н а л ь н о - а п е р ту р н ы е (zonotreme) многоапертурные зерпа
экваторпальпо-апертурпы, т. е. одпозопальпо-венечпоапертурны (monozo-
no-slephanotreme), и могут быть подразделены па зонально-бороздные, зо-
нально-поровые (редкий тип), зональпо-сложнобороздпые и зональпо-
сложпопоровые (редкий тин). Встречена зональпо-мпогоапертурпая пыль-
ца у отдельных видов приблизительно трех десятков семейств.
а)	Зонально-бороздные (zonocolpate), т. е. экваториально-мпогоборозд-
пые пыльцевые зерна прямобороздпы; они типичны для единичных впдов
некоторых семейств, по в немногих семействах (Cucnrbitaceac, Pedaliaceae,
Campanulaceae) пыльца такого типа характерна для ряда видов.
Например, экваторпальпо-7-бороздные пыльцевые зерна образуют Si-
cyos angulatus (сем. Cucurbilaceae), Ilarpegophylum procumbens и Sesa-
mum aJalam (сем. Pedaliaceae), экваториальпо-8-бороздные — гречишное
Koenigia delicatula, тыквеппое Sicyos cucnmerinus, колокольчиковое Codo-
nopsis clemaloldea и др., экваторпальио-9-бороздныс — JJunnemannia ju-
mariaejolia из семейства Papaveraceac, Ceratolheca triloba из семейства
Pedaliaceae, Leplocodon gracilis из семейства Campanulaceae ir др., эквато-
риально-10-бороздвыс— Ernodea liloralis пз семейства мареновых и др.,
экваториально-! 1-бороздные— Josephinia grandijloni (сем. Pedaliaceae),
экваторпальпо-12-бороздные — Sesamothamnus lugardii пз того же семей-
ства.
У ряда впдов типичное число борозд на пыльцевых зернах варьирует,
например, у маренового Phuopsis slylosa (7—8 борозд), у Clenolophon
engleri (рпс. 64,3) пз сем. Ctenolophonaccae (7—9 борозд), у колокольчи-
140
новых Codonopsis cardiophylla (8—9 борозд), Cyananthus hookeri (9—
10 борозд) и C. lobatus (8—10 борозд), у видов семейства Pedaliaceae:
Sigmatosiphon guerichii (9—11 борозд), Sesamum indicum (9—13 борозд)
и Sesamothamnus smithii (11—12 борозд).
Интересно отметить, что у первоцветного Primula veris, вида, обладаю-
щего диморфной гетеростилией, пыльцевые зерпа отличаются не только
размерами, но и числом экваториальных борозд: короткостолбчатые цветки
продуцируют экваториально-8-бороздную пыльцу, а длинностолбчатые —
экваториально-6—7-бороздную.
б)	Зонально-поровые (zonoporate), т. е. экваториально-многопоровые
пыльцевые зерна отмечены, например, у синюхового Collomia grandiflora
(рис. 64, И), где зерна 8-поровые, реже — с большим (до 10) числом пор,
а экваториально-7-поровая пыльца известна у Thelygonum cynocrambe
(сем. Thelygonaceae) среди типичных для этого вида экваториально-6-no-
ровых зерен.
в)	Зопально-сложнобороздные (zonocolporale), т. е. экваториально-
много-сложнобороздные пыльцевые зерна прямобороздпы. Как и эквато-
риально-многобороздпая пыльца, они характерны для единичных видов
ряда семейств, но в нескольких семействах (Euphorbiaceae, Polygalaceae,
Rubiaceae, Boraginaceae, Lentibulariaceae) такие пыльцевые зерна типич-
ны для ряда видов.
Так, например, экваториально-7-сложнобороздные зерна присущи мо-
лочайному Breynia nivosa, экваториально-8-сложнобороздные — истодо-
вым Diclidanthera penduliflora и Murallia heisteria и бурачниковому Sym-
phytum officinale, экваториально-9-сложнобороздные — истодовому Dic-
lidanthera laurifolia, экваториально-10-сложнобороздныо — бурачниковому
Borago officinalis (рис. 64, E).
Пыльцевые зерна многих видов характеризуются еще большим числом
экваториальных сложных борозд, например, страстоцветное Passiflora та-
culifolia (12 сложных борозд), пузырчатковые Utricularia minor (13 слож-
ных борозд), U. intermedia (16 сложных борозд) и U. vulgaris (18 слож-
ных борозд), пстодовые Monnina oblongifolia (14 сложных борозд), Poly-
gala latifolia (21 сложная борозда) и Р. abyssinica (28 сложных борозд).
У некоторых видов типичное число сложных борозд пыльцевого зерна
непостоянно и колеблется в определенных пределах, например, у сарраце-
ниевых Sarracenia minor и 5. purpurea п молочайного Chrozophora rottleri
(8—9 сложных борозд), у маренового Richardsonia pedicellata (7—10 слож-
ных борозд), у молочайных Sauropus androgynus и S. retroversus (8—
12 сложных борозд) и у других.
Экваториально-многосложнобороздная пыльца нескольких видов пз
семейства молочайных обнаруживает ту же особенность строения слож-
ных борозд, которая характерна для упоминавшихся выше представите-
лей этого семейства (Breyniopsis pierrei и Agyneia bacciformis), а также
норичникового Capraria biflora и Myoporum laetum из семейства Муорога-
сеае (см. рис. 61, И): наличие двух, а не одной, внутренних частей апер-
туры («ога»); такие пыльцевые зерна характерны для Breynia nivosa и
В. fruticosa (см. рис. 65, Г), а сложные борозды пыльцевых зерен третьего
вида этого рода — В. patens — могут иметь илп один «os» или два «ога».
г)	Зонально-сложнопоровые (zonopororate), т. е. экваториально-много-
сложнопоровые пыльцевые зерна, имеющие по семь сложных пор, встре-
чаются изредка у представителей семейства березовых, например у Alnus,
среди зерен с меньшим числом сложных пор.
2. Двузонально-апертурные (dizonotreme), т. е. двузонально-
венечноапертурные (dizono-stephanotreme) многоапертурные пыльцевые
зерна — крайне редкий тип пыльцы. Так, например, двузонально-поровые,
а именно двувонально-8-поровые (4 + 4) зерна встречаются изредка среди
двузонально-6-поровых (3+3), свойственных Ptychopetalum peliolatum
141
Рпс. 65. Мпогоаиертурные и брзапертурные пыльцевые зерпа двудольных
(по Erdtman, 1952)
Многоапертуряые: Л — Drymaria co'rdaia, рассеянно-бороздное (в двух положениях); В — Вип-
chosia media, рассеянно-поровое; В — Salsola tragus, рассеянно-поровос; Г — Breynia frulicosa, эк-
ваториалыю-сложнобороздвое, борозды с двумя «ога» каждая, а — полярное положение, б — оп-
тический разрез зерпа в экваториальном положении, в — сложная борозда с двумя «ога»; Д — Mi-
cranlheum erieoides, рассеянно-поровое. Безапертурпые: Е — Slachyanthus zenkeri; Ж — Cinnamo-
тит camphora-, S — Balbisia wieyeniana; И — Арата corymbosa
пз семейства Olacaceae, а двузопально-8-сложиобороздная (4 + 4) пыль-
ца обнаружена как сопутствующий тип среди двузопально-6-сложпобо-
роздных зерен (3 + 3) розоцветного Neurada procumbens.
3. Рассеянпо-апертурные (pantotreme) многоапертурные
пыльцевые зерна представлены у двудольных рассеянно-бороздным, рас-
сеянно-поровым, рассеянно-сложнобороздным и расссяпно-сложнопоро-
вым типами, из которых относительно широко распространен лишь рас-
сеянно-поровый тип (такая пыльца обнаружена у представителей прибли-
зительно 40 семейств).
142
а)	Рассеянно-бороздпые (panlocolpale), а именно рассеянно-многобо-
роздпые пыльцевые зерна разных видов имеют разное число борозд. Зер-
на, имеющие около 30 борозд, обнаружены, напрпмер, у гречишных Кое-
nigia islandica и Polygonum amphibium, у портулаковых Talinella grevei,
Poriulaca grandiflora, P. quadrtfida и у немногих других.
Рассоянно-15-бороздные зерна известны, например, у Echinocactus la-
bularis (сем. Caclaceae), у Ileimerliodendron brunonianum (сем. Nyctagina-
сеае), причем у последнего вида они образуются наряду с рассеянно-! 2-
бороздными.
Рассеянно-12-бороздная пыльца обнаружена, например, у гвоздичного
Drymaria cordata (рпс. 65, А), где она типична, и у Geodes umbellijera
(сом. Nyctaginaceae), у которого опа возникает вместе с рассеяппо-6-бо-
роздными зернами.
Рассеянно-12-бороздные зерна обнаруживают известную правильность
в расположении апертур; длинные оси борозд таких зерен (рис. 65, 4),
будучи каждая продолженной в обе стороны до соединения с двумя други-
ми с каждой стороны, образуют все вместе как бы ребра куба. Известную
правильность в расположении апертур можно видеть и у рассеянно-15-бо-
роздпой пыльцы.
б)	Рассеянно-поровые (pantoporate), а именно рассеянно-мпогопоро-
вые зерна, характерны для большого числа впдов разных семейств, особен-
но типичны для ряда представителей некоторых порядков: Caryopliyllales
(семейства Nyclaginaceae, Caryophyllaccac, Amaranlhaceac, Chenopodia-
ceae), Euphorbiales (семейства Buxaceae n Euphorbiaceae), Polemoniales
(семейства Polemoniaceae и Convolvulaceao), Thymelaeales, Gcraniales
п других.
Число рассеянных пор у пыльцы разных впдов весьма различно. По
7—8 пор имеют, папример, зерна тутового Cralerogyne africana, подорож-
никового Plantago albicans, макового Papaver argemone и др. По 7—12 пор
обнаружено у пыльцы Polycnemum pumilum (сем. Chenopodiaceae), у Tri-
menia weinmanniaejolta (сем. Trimeniaceae), Schindleria rivinoides (сем.
Phylolaccaceae), Myzodendron brachystachyum (сем. Myzodendraceae), Na-
varretia divaricala (сем. Polemoniaceae), Bunchosia media (сем. Malpighia-
ceae, см. рис. 65, Б) п др.
Постоянное число пор (12) отмечено, например, у пыльцевых зереп
гвоздичного Scleranthus perennis, амарантового Tidestromia lanuginosa,
портулакового Calandrinia caulescens, мальпигиевого Camarea triphylla
п др.
Для пыльцы большинства видов, имеющих рассеянно-многопоровые
зерпа, характерно значительно большее число пор (см. рис. 65, В и Д);
так, напрпмер, у маревых Kochia scoparia и Spinacea oleracea пылинки
имеют по 80—90 пор, а у пыльцевых зерен мальвового Althaea rosea на-
считано более 100 пор.
Несколько впдов, продуцирующих рассеянно-12-поровую пыльцу, мо-
гут образовывать наряду с последней и пыльцевые зерна иных типов, на-
пример. маковое Stylophorum diphyllum (рассеяпно-12-бороздные зерна),
дымянковое Fumaria capreolata (рассеянно-6-поровые зерна) и др.
в)	Рассеянно-сложнобороздные (panlocolporale), а именно рассеянпо-
много-сложнобороздпые пыльцевые зерна отмечены у немногих видов, па-
пример. у мальвовых Kitaibelia vitifolia и Palava moschata, у мальпигие-
вого Gaudichaudia schiediana.
г)	Рассеянно-сложнопоровые (pantopororate), а именно рассеянно-
мпого-сложнопоровые пыльцевые зерна — очень редкий тин пыльцы; при-
мером, вероятно, могут служить зерпа Juglans (сем. Juglandaceae) и Dacty-
lanthus taylori (сем. Balanophoraceae).
143
VIII.	Безапертуриые (alrenie)
Бсзапертурные пыльцевые зерпа встречены у представителей прибли-
зительно двух десятков семейств двудольных, относящихся к разным по-
рядкам и падпорядкам. Однако больше всего видов, характеризующихся
безапертурноп пыльцой, обнаружено в надпорядке многодлодниковых
(Polycarpicae), а особенно —в семействе Monimiaceae, принадлежащем
порядку Lauralcs.
В этом семействе бсзапертурные пыльцевые зерна имеют, например,
Hedycarya arborea, Hennecarlia omphalandra, Peumus boldus, Stparuna
cujabana и многие другие. Безапертурпая пыльца типична для других
представителен этого порядка: для Amborella Irtchopoda (сем. Amborella-
ceae), Gomortega nitida (сем. Gomortegaceae), для видов семейства Laura-
сеас (например, Cinnamomum camphora, см. рис. 65, Ж) и семейства Нег-
nandiaceae (например, Gyrocarpus jacquini, Illigera platy andra и др.).
Безапертурпая пыльца известна и у видов пз других порядков много-
плоднпковых, например, у Sarcandra glabra п S. hainanensis (сем. Chlo-
ral ilhaccae) и Peperomia resedaefolia (сем. Peperomiaceae) пз порядка
Piperales, у кпрказоиовых Asarum arifolium (см. рпс. 17, А), Арата со-
rymbosa (см. рис. 65, И) п др. (порядок Aristolochiales), у роголистнико-
вого Ceralophyllum demersum (порядок Nymphaeales), у Tiliacora acumi-
nata и Т. jinifera (сем. Menispermaceae) и лютикового Soultea vaginata пз
порядка Ranalcs. Кроме того, в ряде порядков, пе относящихся к много-
плодпнковым, имеются единичные представители, которым свойственна
безапертурпая пыльца, например некоторые виды молочайных, гераниевое
Batbisia meyeniana (см. рпс. 63, 3), виды Populus (сем. Salicaseae), неко-
торые виды Icacinaceae (см. рис. 65, Е) Rubiaceae, Cal I i I rtchaceae и др.
IX.	Неправильно-апертурные (anomotreme)
Неправильно-апертурные пыльцевые зерна двудольных, как и непра-
вильно-апертурная пыльца однодольных, могут быть подразделены на не-
правпльпо-бороздпые (anomocolpale) и неправильно-поровые (anomo-
poratc).
Средн неправильно-бороздных зереп следует назвать спи-
рал ыю-бороздные (spirocolpale), характерные для некоторых впдов семей-
ства Acantliaceae (например, Thunbergla coccinea, Th. fragrans, Pseudoca-
lyx saccalus), для представителей рода Berberis (рпс. 66, А) и рода Maho-
nia пз семейства Bcrbcridaccae. и встречающиеся иногда (как сопутствую-
щий тип пыльцы) у немногих впдов пз других семейств, например, у лю-
тикового Anemone Julgens, у Worinia alala (сем. Dilleniaceae), у Репаеа
mueronata (сем. Репаоасеас) и у некоторых других.
Примером иного тппа пеправилыю-бороздпых пыльцевых зереп может
служить пыльца представителей семейства Lininanthaceao, например
Limnanlhes rosea (рпс. 66,2?); здесь пыльцевые зерна несимметричны,
экваториально (?)-2-бороздпы, слитнобороздпы.
К неправильно-поровым, по-вндпмому, следует отнести, на-
пример, упоминавшиеся выше (стр. 133) пыльцевые зерна Langsdorfjia
hypogaea (см. рис. 62, Г) пз семейства Balanophoraceae, у которых рас-
стояния между соседними экваториальными порами неравны.
X.	Особые формы пыльцевых верен
К этой группе следует отнести пыльцу, морфологические особенности
которой не позволяют безоговорочно причислить ее нп к одному из оха-
рактеризованных выше типов зерен, но обнаруживающую известную пра-
вильность в расположении апертур. Каждая пз этпх особых форм по мо-
жот быть охарактеризована коротко и требует более плп мепее простран-
ного описания.
144
Рис. 66. Неправильно-апертурные пыльцевые зерпа, «особые формы» пыльцы и «сбор-
ная пыльца» двудольных (по Erdtman, 1952)
Л — Berber is diciyopbylla, Спиралы10-бороздное зерно; Б — Arjona longijolia, особая форма, а л б —
полярные, — экваториальное положения; JB — Limnanthes rosea, неправильно-апертурное эква-
ториально (?)-2-бороздное зерно, г — полярное (?>, Э — ж — экваториальные (?) положения, з — раз-
рез по линии 1—2; Г — Passifloramaeulifolia, экваториально-12-сложнобороздное зерно с группо-
вым расположением борозд; Д —"iCladopus nymani, диада; Е — Hydro slachys verruculosa (сем. Ну<1-
rostachyaceae); тетрада; Ж — Carpodetus serratus (сем. Saxifragaceae), тетрада; 3 — Leucopogon am-
plexijolius, тетрада с тремя рудиментарными зернами; И •— Gagnebina commersoniana, октада
10 А. И. Сладков
Таковы, папример, разнополярные пыльцевые зерпа санталовых Arjo-
па longijolia (рис. 66, Б) и Myoschilos oblongus, видов Cardiospermum из
семейства Sapindaceae; такова экваторпально-12-сло?кпобороздная пыльца
страстоцветного Passiflora maculijolia (рпс. 66, Г}, где борозды располо-
жены тремя группами, и слптнобороздпость проявляется в каждой пз
групп отдельно; сюда же, по-видимому, можно причислить разнополярные
зерна видов Schlzandra п пыльцу некоторых других растений.
XI.	Сборная пыльца
К группе «сборной пыльцы» у двудольных могут быть отнесены диады,
тетрады, полиады и поллинии, причем лишь тетрады характерны для от-
носительно мпогпх видов растений, для меньшего числа видов характерны
полиады, а диады и поллинии — весьма редкие типы пыльцевых зерен
двудольных покрытосеменных.
Диады, состоящие из экваторпально-3-бороздпых пыльцевых зерен,
обнаружены у Podostemum selaginoides и Cladopus nytnani (рис. 66. Д) из
семейства Podostemaceac.
Тетрады свойственны некоторым представителям приблизительно
четырех десятков семейств, особенно из порядков Ericales (семейства С1е-
thraceae, Ericaceae, Epacridaceae, Pyrolaccae, Empetraceac) и Genlianales
(семейства Apocynaceae, Periplocaceae, Asclepiadaccae, Gentianaceac).
Для большинства впдов, пыльцевые зерна которых остаются соединен-
ными в тетрады, характерен тетраэдрический тип тетрад (рис. 66, Е, Ж),
но у некоторых образуются тетрады других типов. Так, напрпмер, для
Cytinus hypocistis (сем. Rafflesiaceae) типичны изобилатеральные и кре-
стообразные тетрады, для Calluna vulgaris (сем. Ericaceae) — тетраэдри-
ческие, ромбические и неправильные, для ряда видов из семейств Periplo-
caceae и Apocynaceae — линейные, ромбические, тетраэдрические и не-
правильные тетрады.
Тетрады особого строения обнаружены у впдов рода Leucopogon, на-
пример, у L. amplexifolius, и рода Styphelia (сем. Epacridaceae); пз четы-
рех пыльцевых зерен, составляющих тетраду, здесь нормально развито
одно, а три недоразвиты (рис. 66,3); Эрдтман (Erdtman, 1952) называет
такие тетрады «heterodynamosporous», т. е. тетрадами с «разноспльпыми»
пыльцевыми зернами, в отличие от «isody namosporous» тетрад других
представителей семейства Epacridaceae, где все зерна развиты одинаково,
т. е. от тетрад с «равносильными» пыльцевыми зернами1. Такой тип
тетрад с «равносильными» пыльцевыми зернами, по-видимому, близок
«крпптотетрадам» или «псевдомонадам» осоковых (см. стр. 39 п 122).
Полиады обнаружены у видов нескольких родов из семейства Mi-
mosaceac; полиады могут состоять пз 8 пыльцевых зереп (октады), папри-
мер у Gagnebina commersoniana. (рпс. 66, И), Acacia undulata, Inga lerge-
mina, пз 12 зерен, как, например, у Acacia rutaefolia. A. pulchella, из
16 зерен, например у Albizzia julibrissin, Acacia dealbata, Gagnebina axil-
laris и многих других, из 32 и 34 зерен, как, напрпмер, у Acacia albida и
Inga spectabilis.
Пыльца, соединенная в поллинии, характерна для некоторых пред-
ставителей семейства ластовневых (Asclepiadaceae).
1 При образовании этих обозначений использован привычный ботанический тер-
мин «didynamus»— двусильпый (например, двусильпые тычипки). Эрдтман (Erat-
man, 1952) вовсе ле называет тетрады видов семейства Epacridaceae «равноспоровы-
ми» и «разпоспоровыми», как это оказалось в переводе его книги (Эрдтман, 1956),
поэтому примечание на стр. 135, осуждающее Эрдтмапа за употребление этих тер-
минов, нелепо и лишь подчеркивает недостаточную квалифицированность перевода
и небрежность редактирования.
IV. РАССЕИВАНИЕ СПОР И ПЫЛЬЦЫ
По созревании спор и пыльцевых зереп спорангпп и пыльники вскры-
ваются, а споры п пыльца получают возможность рассеяться. У многих
растений выбрасывание спор плп пыльцевых зерен пропсходпт активно
благодаря соответствующему строению стенок спорангиев плп пыльников.
Рассеявшиеся споры, попав в подходящие для дальнейшего развития
условия, дают начало гаметофитам (заросткам), а пыльцевые зерна —
мужские заростки семенных растений — завершают свое развитие, попав
в пыльцевую камеру семезачатка (у голосеменных) пли па рыльце пести-
ка (у покрытоссмсппых), т. е. после совершившегося опыления (подроб-
нее об этом см. главу I).
Не проросшие в гаметофиты споры мохообразных и папоротникообраз-
ных и нс попавшие в пыльцевую камеру плп па рыльце пестика пыльце-
вые зерна голо- и покрытосеменных погибают.
Однако стойкие оболочки спор и пыльцевых зереп, независимо от того,
выполнили ли эти последние свою биологическую функцию пли погибли,
раньше или позже попадут на поверхность почвы, лесной подстилки, мо-
хового ковра, водоема и т. д. и в итоге, фоссилпзируясь, станут компонен-
тами торфа или какой-либо осадочной породы, если идет осадконакоп-
ление.
Поэтому для успешной интерпретации результатов спорово-пыльцевых
апалпзов важно иметь возможно более полное представление о закономер-
ностях продуцирования растениями пыльцы пли спор и особенно — рас-
сеивания созревших спор и пыльцевых зерен. Эти же вопросы находятся
в сфере непосредственных интересов специалистов, занимающихся изуче-
нием поллинозов (сеппых лихорадок), важны для генетпков и селекцио-
перов-ботаппков п др.
К настоящему времени пакопплось значительное число публикаций,
излагающих результаты такого рода исследований. В зависимости от пре-
следовавших целей и характера полученных выводов эти исследования
условно могут быть разделены па несколько групп.
Первая группа — это работы по изучению обилпя пыльцевых зерен,
продуцируемых различными растениями. Результаты этих работ, неодно-
кратно цитировавшиеся в известных руководствах по спорово-пыльцевому
анализу (Erdtman, 1943; Гричук и Заклппская, 1948; Dyakowska, 1959,
и др.), показывают, что числа пыльцевых зерен, возникающих в отдель-
ной тычинке, в одном цветке (у голосеменных — в одной мужской
шишке), в соцветии и т. д., огромны.
Так, у многих растений число пыльцевых зереп, возникающих в пыль-
никах только одной тычинки, достигает десятков тысяч; например в ты-
чинке щавеля (Rumex acetosa) формируется около 30 000 пылинок,
у ясепя (Fraxinus excelsior) —12 500, у клена (Acer plalonoides) —
1 000 пыльцевых зерен, у вереска (Calluna vulgaris) — 500 тетрад.
Соответственно, тысячи, десятки и даже сотни тысяч пылипок возни-
кают в одном цветке; особенно много пыльцевых зерен образуется в каж-
дой из мужских шишек хвойных, например у Pinus nigra — около
10*	147
Таблица 11
Вес, размер и скорость падения пыльцевых зерен некоторых растений
(по Dyakowska, Zurzycki, 1959)
Вид	Средний вес пюьцевого зерна в трг = 10”* г)	Средняя длина диаметра или длинной оси^пыль- це*юго зерна в мк	Скорость паде- ния в неподвиж- ном воздухе в см/сек
Ъеа mays .............	479,50	90—100	.—
Abies alba		328,00	143,10	38,71
Picea excelsa		93,20	102,00	6,84
Pinus montana subsp. mughus . . .	34,10	66,60	3,21
Pinus silveslris		30,08	59,00	3,69
Carpinus betulus		22,00	35,00	6,79
Daclylis glomerata		21,85	33,30	—
Tilia cordata ............	21,70	31,00	3,24
Daphne mezereum		19,30	27,10	—
Quercus- petraea f—Q. sessilis) . . .	19,20	28,00	—
Quercus robur ...........	18,16	24,80	3,96
Sesleria heujleriana		16,85	—	—
Tradescarilia virginica		16,05	—	—
Plantago lanceolata		14,40	23,00	—
Papaver rhoeas ...........	13,00	30,00	—
Populus tremula		12,50	29,00	—
Populus sp		—	25,40	3,39
Butomus umbellatus ........	11,20	35,00	—»
Ulmus loliacea ...........	9,85	26,90	3,24
Betula verrucosa ..........	9,48	24,00	2,94
Betula oycoviensis .........	9.45	—	—
Corylus avellana		9,45	24,20	2,90
Alnus glulinosa		9,37	24,60	2,77
J uniper us communis		5,20	26,2—31,9	—1
Taxus baccata		4,35	25,20	2,30
Salix caprea		3,43	17,20	2,16
Urtica dioica		3,27	10,50	—
1,5 миллиона, у Picea excelsa — от 600 000 до 1 800 000. Пересчет па со-
цветия ветви и особи дает, естественно, еще большие числа.
Весьма интересен также опыт подсчета числа пыльцевых зерен, прихо-
дящегося па один семезачаток (семяпочку), у различных растений (РоЫ,
1937), давший следующие результаты: у лещпны (Corylus avellana) —
2 550 000, у бука (Fagus sllvatica) — 637 000, у клена (Acer pseudoplata-
nus) — 94 000, у ржи (Secale cereale) — 57 000, у липы (Tilia cordata) —
43500, у березы (Betula verrucosa) —6700'. В. П. Грпчук (1948) спра-
ведливо от.мечает, что эти числа свидетельствуют о значительно большей
вероятности обнаружения ископаемых пыльцевых зерен растений, чем
ископаемых семяп.
Ко втором группе можно отнести исследования, выявляющие такие
физические свойства пыльцевых зерен, как пх объем, абсолютный вес,
1 По-видимому, можно ожидать, что систематическое исследование зоофильпых
(в первую очередь энтомофильпых) растений в этом плане даст возможность полу-
чить ряд видов, у которых отношение числа пыльцевых зерен к числу семезачатков
будет все более приближаться к единице, причем этот ряд одновременно продемон-
стрирует все бблыпую и большую степень специализации пасекомоопылепия (верши-
ной ряда, вероятно, будут растения, продуцирующие пыльцу в поллиниях).
148
удельный вес и скорость падения в воздухе. Эти сведения можпо почерп-
нуть в ряде публикаций (Bodmer, 1922; Knoll, 1932; Firbas und Rempe,
1936; Pohl, 1937; Dyakowska, 1937, и др.); они также цитируются Эрдтма-
ном (Erdtman, 1943), Гричуком (1948) и Дьяковской (Dyakowska, 1959).
Поэтому здесь эти дапиыо не будут повторены; но соотношение разме-
ров, веса и скорости падения пыльцевых зерен ряда растении мы проил-
люстрируем таблицей (см. табл. 11), опубликованной Дьяковской (Dya-
kowska, Zurzycki, 1959).
Как л следовало ожидать, эта таблица показывает, что прямая взаимо-
зависимость этих величии обнаруживается не всегда, что в некоторых слу-
чаях ее нарушают, по-видимому, морфологические особенности пыльцевых
зерен.
Третью группу работ составляют исследования, в которых практико-
валось улавливание взвешенных в воздухе пыльцы и спор. Такое улавли-
вание проводилось либо при помощи пластинок, покрытых липким ве-
ществом (главным образом, глицерин-жслатипой или вазелином), экспо-
нировавшихся в течение определенного времени (улавливание так назы-
ваемого «пыльцевого дождя»), либо, роже, путем просасываппя опреде-
ленного объема воздуха при помощи насоса через фильтры, задерживаю-
щие споры и пыльцу.
Улавлпванпе пыльцы п спор велось по только па суше, но п на море
(например, Ilcsselman, 1919; Erdtman, 1938, 1943; Dyakowska, 1947; Коре-
нева, 1955), и па больших высотах, и с борта самолета (папрпмер, Rempe,
1937; Герман, 1939). В зависимости от цепей исследования при обработке
материала учитывались лпбо все уловленные пыльцевые зорпа п споры
(например, Wodehouse, 1935; Erdtman, 1938; Bertsch, 1942; Dyakowska,
1947; Федорова, 1950; Корепова. 195э; Мальгина, 1959, и др.), либо пыльца
и споры определенных видов растений (например, Кулешов, 1913, 1915;
Сорокпп, 1939; Заклпнская, 1950а; Шишпкпп, 1952; Федорова, 1955, 1956,
и др.).
Обработка результатов этих исследований показала, что количество
взвешеппых в воздухе пыльцы п спор и пх состав более илп менее законо-
мерно меняются в зависимости от ряда причин. Так, опп прямо зависят
не только от времени года, по часто и от даты взятия проб, что обусловли-
вается началом или окончанием массового цветения тех или иных рас-
тений.
По мере увеличения высоты отбора проб уменьшается число пыльце-
вых зерен и спор в них, обедняется видовой состав; так, на высоте 2000 —
3000 м пыльцевые и споровые зерна встречаются практически уже в нич-
тожных количествах. Интересно, что пробы, взятые на разных высотах
днем, богаче пыльцой п спорами, чем взятые на тех же высотах ночью
плп рапппм утром: сказывается влияние диевпых вертикальных токов
воздуха.
В пробах, полученных на находящихся в море илп океане судах, по
мере удаления мест взятия проб от берега, содержание пыльцы и спор
в определенном объеме воздуха падает, а затем постепенно увеличивается
по мерс приближения к другому берегу; при этом меняется и состав
пыльцевых и споровых зерен, характеризуя соответственно флору той или
иной прибрежной территории.
Ветры, устойчиво дующие в одном направлении во время массового
цветения обильно пылящих растений, могут обусловить занос пыльцы
в подветреипые районы в значительных количествах (10—30% запоспой
пыльцы л спор, иногда даже до 50%, как это установлено, например,
в Западной Туркмении) па относительно большие расстояния (порядка
сотен километров).
Было показано также, что основная масса пыльцы пли спор оседает
вблизи от цветущих или спороносящих растений (особенно травянистых).
149
Улавливание пыльцы липкими пластинками показало, между прочим,
что у некоторых энтомофильных видов (папример, у черемухи, розмари-
на, базилика, амурского бархата и др.) опыление в той пли иной степени
может осуществляться воздушными течениями.
Все эти закономерности, характеризующие обилие пыльцы и спор, об-
разуемых разными растениями, физические свойства пыльцевых и споро-
вых зерен тех или иных впдов, а также количества пыльцы и спор, содер-
жащиеся в определенных объемах воздуха илп выпадающие из пего в те-
чение известных промежутков времени на поверхность определенной пло-
щади, безусловно, представляют большой интерес. Однако нельзя, руковод-
ствуясь только этими закономерностями, сколько-нибудь уверенно истол-
ковывать результаты спорово-пыльцевых анализов для реконструкции
существовавших некогда флоры и растительности. Такую интерпретацию
анализов можно было бы сравнить с попыткой решения одного уравнения
с несколькими неизвестными, а такое уравнение заведомо пе имеет опре-
деленных решений.
Действительно, рассматривая результаты спорово-пыльцевых анали-
зов, т. е. данные о таксономическом (обычно видовом или родовом) и ко-
личественном составе ископаемых пыльцы и спор, извлеченных, папри-
мер, из образцов минеральных осадочных пород илп торфа, аналитик не
имеет убедительных критериев, основывающихся на названных выше за-
кономерностях, для оценки условий, приведших к фоссилизации именно
тех пыльцевых и споровых зерен и в тех количествах, которые обнаруже-
ны проведенными анализами.
Например, совершенно очевидно, что многолетние растения разных
возрастов продуцируют разные количества пыльцевых и споровых зерен,
что обилие последних обусловливается также сложными отношениями
растений внутри фитоценозов, отдельными экологическими причинами,
конкретными климатическими влияниями и многими другими факторами.
Что касается физических свойств пыльцы и спор (в первую очередь,
скорости их падения в спокойном воздухе), то, как свидетельствуют спе-
циальные исследования (Firbas, Rempe, 1936; Rempe, 1937), учет их име-
ет лишь относительную ценность. Так, папример, скорость падения пыль-
цевых зерен большинства наших лесных древесных пород составляет лишь
несколько сантиметров в секунду (см. табл. 11), в то время как термиче-
ски обусловленные вертикальные потоки воздуха (пе говоря уже о гори-
зонтальных ветровых потоках) обладают скоростью 2—2,5 м/сек, а иногда
достигают 4—8 м/сек. Кроме того, нельзя сколько-нибудь уверенно судить
о движениях воздушных масс, некогда имевших место (напрпмер, во вре-
мя образования осадочном породы, из которой взяты проанализированные
пробы) над какой-либо территорией.
Бесспорно также, что далеко пе все рассеявшиеся пыльцевые зерна и
споры сразу попадают в условия, способствующие их фоссилизации; это
возможно лишь в тех случаях, когда на соответствующей территории пдет
осадконакопление, торфообразовапие, почвообразование, т. с. налицо спе-
цифические условия. Остальные пыльцевые и споровые зерна, отмпрая н
теряя разрушающееся содержимое, в итоге представляя собой лишь экзи-
ну или экзоспорий, приобретают иные физические свойства (вес, удель-
ный вес, скорость падения) и могут быть заново перенесены куда-лпбо.
Практически повторности таких перенесений (не следует смешивать с
переотложением.; см. главу VIII) кладет предел лпбо разрушение экзины
или экзоспорпя, либо попадание их в условия, обеспечивающие фоссилиза-
цпю.
Напболоо падежным и результативным методом псследования разноса
пыльцевых и споровых зерен оказалось определение последних в так назы-
ваемых поверхностных, или субфоссилъных пробах; работы, проведенные
с применением этого метода, можно отпестп к четвертой группе. Анализ
150
поверхностных проб выявляет результаты разноса пыльцы и спор за ряд
лет, предшествовавших времени сбора этпх образцов; поэтому результаты
анализов получаются «осредненпымп», так как возможные резкие откло-
иеппя, характеризовавшие условия продуцирования и разноса спор и
пыльцевых зереп в отдельные годы, суммируясь, при анализе пробы ниве-
лируются.
При помощи анализа поверхностных проб возможно установить даль-
ность разноса пыльцы илп спор с тех или иных растении ветром, в част-
ности — наибольшие расстояния заноса пыльцевых зереп отдельных ви-
дов; при этом оказалось, что наибольшие расстояния заноса, как правило,
значительно превышают теоретически предсказанные (па оспов^е данных
о физических свойствах пыльцевых зерен). При помощи анализа поверх-
ностных проб можно исследовать и закономерности разноса пыльцы и спор
ле только воздушными, но и водными течениями.
Наконец, статистический учет спор и пыльцы разных видов растений
в поверхностных пробах дает критерии для суждения не только о флоре,
но и о характере растительности соответствующего района; подробнее об
этом ниже (см. главу VIII).
Работы, выявляющие закономерности рассеивания пыльцы и спор по
результатам анализов поверхностных проб, особенно активно проводились
в СССР в течение последних 10—15 лет главным образом па территории
Европейской части Союза; большинство этих работ посвящено изучению
разноса пыльцевых и споровых зерен ветром, относительно немногие —
исследованию разноса пх водой.
В первую очередь, естественно, выявлялись закономерности разноса
ветром пыльцы основных лесообразующих древесных пород (Гричук,
1948; Федорова, 1948, 19506, 1950в, 19526, 1953, 1959; Мальгина, 1950,
1952, 1959; Заклпнская, 1951, и др.). Исследования донных поверхностных
проб характеризуют закономерности отложения пыльцевых и споровых
зерен в речных (Федорова, 1952, 1953), озерных и лиманных (Матвеева,
1950; Федорова, 19516) и морских осадках (Коренева, 1955, 1957, 1964;
Вронский, Панов, 1963; Мальгина, 1964; Панов. Вронский и Александров,
1964).
Остановимся па основных результатах этих работ. Так для суждения
о распространении ветром пыльцы отдельных древесных пород можно ру-
ководствоваться следующими данными.
С о с п a (Pinus). Основная масса пыльцы сосны оседает в лесу под
кронами деревьев; уже па небольших расстояниях от границ сосняков
(порядка 600—1000 м) резко сппжается содержание пыльцы сосны в по-
верхностных пробах.
По данным Федоровой (19526), можно предполагать существование
соснового леса на месте взятия пробы, если анализ ее обнаруживает 800—
900 пыльцевых зерен сосны па общее число 1000 пыльцевых и споровых
зерен при высокой концентрации последних (т. е. большого, порядка 50—
200 тысяч па грамм навески, числа зерен); если на 1000 зарегистрирован-
ных при анализе зерен приходится 400—500 сосповых (при концентрации
до десятков тысяч), то вероятно, что проба характеризует окрестности со-
снового леса или разреженный сосновый лес; еслп же на тысячу зереп
приходится не более сотни сосповых (при концентрации не более 1000
зерен на грамм навески), то проба соответствует безлесному району, уда-
ленному от граппц сосновых лесов на 500—700 км (рис. 67, А).
В поверхностных пробах, взятых на торфяниках лесном зоны, па долю
пыльцы сосны приходится от 18 до 69% общей суммы пыльцевых зерен
деревьев, в лесостепи — от 10 до 84%, а за пределами ареала (в степи и
полупустыне) — до 90% и более (рпс. 68, Б). Но это «повышение» содер-
жания пыльцы сосны лишь кажущееся, так как оно вычислено в процен-
тах от суммы пыльцевых зерен деревьев, а последняя резко падает (с 60%
151
общего числа зарегистрированных пыльцевых зерен и спор в зоне хвойпых
лесов до 7% в южных степях п 2% в полупустыне). Пыльца соспы отно-
сительно легко, по сравнению с пыльцой других деревьев, переносится
воздухом, и в безлесных районах заносная пыльца деревьев — это в основ-
ном имеппо пыльца сосны.
0.3.
800
0.3.
400
J5
0.3
330
800
480
400 
200
400
0.3.
80
0.3.
80 г
200
240
|,'S с	200 230км ,сп
безлесное пространство
320
80
40
О
80-
20\
40
20
/V
200	400	~673км	„ff цГ"
безлесное лрослфаисяМо	||^
с2 &	8 км
беЗЛеСИОЗпростреИСПгОо
1	8	72 км
}^__8езлееное орос/пранс/лвп
8	7Z /дм*
безлесное л/тс/пранатОо
л
£
О
Рис. 67. График встречаемости пыльцы различных древесных пород в поверхностных
пробах, взятых в лесу и на безлесном пространстве (по Федоровой, 19526)
А — Pinus (Бузулукский бор), Б — Betula (Салтовский лес), В — Quercus (Шипов лес), Г — Car-
pinus (Черный лес), Д — Tilia (Тульские засеки)
Ель (Picea). По данным К. И. Солоневича (1939), В. П. Гричука
(1948), Е. А. Мальгиной (1950), Е. Д. Заклипской (1951) и Р. В. Федоро-
вой (19526), пыльца ели выпадает главным образом в пределах ареала
последней; за его границей содержание пыльцевых зерен ели весьма неве-
лико (1—2%, редко до 5% от числа пыльцевых зерен древесных пород),
а на расстоянии в 300—400 км пыльца елц встречается в поверхностных
пробах лишь изредка единичными зернами.
В лесной зоне пыльца ели составляет в поверхностных пробах 12—
40% от общей суммы пыльцевых зерен деревьев, на границе ареала — 8—
9% (см. рис. 68, А).
Береза (Betula). Подобно пыльце сосны пыльца березы часто встре-
чается (хотя и в меньших количествах) в поверхностных пробах, взятых
далеко за пределами ареала. Но содержание пыльцы березы в пробах, взя-
тых непосредственно в березовом лесу и на безлесных пространствах, тоже
резко различно и позволяет судить о характере растительности района
взятия пробы.
Так, в пробах из березового леса на 1000 пыльцевых зерен и спор при-
ходится 450—750 зерен березы (при концентрации 22 500—64 500 зерен
на 1 грамм навески), а уже на расстоянии сотни метров от опушки на без-
лесных участках на 1000 зарегистрированных зерен приходится всего 40—
100 пыльцевых зерен березы при концентрации 400—500 зерен на 1 грамм
(см. рис. 67, Б).
В лесиой зоне березняки, как правило, вторичны, но береза — обычная
примесь в еловых и сосновых лесах. В поверхностных пробах торфяников
152
лесной зоны пыльца березы составляет 10—36% (и даже до 60%) всех
пыльцевых зереп древесных пород, в лесостепных пробах — 12—57%, за
пределами ареала — 7—10%, редко болыпо (см. рпс. 68, В).
Ольха (Alnus). На приведенной карте (рис. 68, Г) папссеп ареал
Alnus gluiinosa, вида имеющего наибольшее распространение в Европей-
ской части СССР, но прп анализах поверхностных проб, результаты кото-
рых нанесены па эту карту, видовые определения пыльцевых зерен ольхи
не проводились. Пыльца ольхи присутствует практически во всех пробах,
взятых в пределах ареала, причем заметно уменьшение ее содержания по
периферии его.
Дуб (Quercus). Суммируя результаты своих исследований и литера-
турные даппые (Мальгина, 1950; Заклинская, 1951), Федорова (19526,
стр. 100) пришла к заключению, что «пыльца дуба может остаться не об-
наруженной в поверхностных пробах уже па очень небольшом расстоянии
от леса». Действительно, если поверхностные пробы из густого леса обна-
руживают 300—350 пыльцевых зерен дуба па 1000 зарегистрированных
зереп (при 32—81 тысяче зереп дуба иа1 грамм навески),то пробы из раз-
реженного дубового леса содержат 70—90 зерен дуба на общее число
1000 зерен (при 700—3000 пыльцевых зерпах дуба па 1 грамм), а па рас-
состоянпи в 1 км от опушки в поверхностных пробах на 1000 зарегистриро-
ванных зереп приходится всего 1—3 пыльцевых зерна дуба, плп их может
и не быть совсем (см. рпс. 67, В).
В северной части своего ареала дуб обычно встречается в виде примеси
в еловых и сосновых лесах, по на юге лесной зоны и в лесостепи Европей-
ской части СССР он — основная лесообразующая порода, что хорошо от-
ражается па содержании пыльцы дуба в поверхностных пробах, результа-
ты анализа которых нанесены па карту (рис. 68, Д). Более низкое, чем
можно было ожидать по приведенным выше результатам последований
Федоровой! (19526), процентное содержание пыльцевых зереп дуба (от об-
щей суммы пыльцы деревьев), отмеченпое на этой карте, объясняется тем,
что поверхностные пробы, на основании анализа которых соответствующие
данные были папссспы на карту, отбирались не непосредственно под кро-
нами деревьев, а на поверхности торфяников.
Липа (Tilia). Пыльца липы, как и других широколиственных пород,
в основном оседает под пологом леса п лишь в исключительных случаях
может быть обнаружена за пределами ареала рода Tilia. Так, исследова-
ния, проведепиые в заповеднике «Тульские засекп», показали, что в по-
верхностных пробах из дубово-лппового леса содержание пыльцы лппы
сильно колеблется, пе превышая, однако, 120 зереп па 1000 всех зареги-
стрированных пыльцевых зереп и спор; па опушке леса п близ псе (в пре-
делах 1 км) па 1000 зарегистрированных зерен приходится до 50 пыльце-
вых зереп лппы, а в поверхностных пробах с безлесных пространств (до
20 км от границы леса) — не более 4 пыльцевых зерен лппы па 1000 заре-
гистрированных зерен (рис. 67, Д).
Встречаясь в лесной зоне п в лесостепи главным образом как примесь
к основным лесообразующим породам (па севере — к ели и сосне, па
юге — к дубу) и лишь изредка образуя чистые лпппяки па юге, липа от-
сутствует па многих участках внутри границ своего ареала. Это находит
отображеппе и в поверхностных пробах, взятых в пределах ареала, ана-
лизы которых далеко не всегда позволяют обнаружить пыльцевые зерна
лппы (рис. 68, Е).
Вяз (Ulnius). Пыльца вяза, встречающегося, как и липа, в виде при-
меси в еловых, сосновых и дубовых лесах, обнаруживается лишь в относи-
тельно немногих поверхностных пробах, взятых в пределах его ареала, и
в незначительных количествах до 4% от суммы всей пыльцы деревьев
(рис. 68, Ж).
153
Граб (Carpinus). О распространении ветром пыльцы граба можно су-
дить по исследованиям поверхностных проб из Черного леса (Кировоград-
ская область) и его окрестностей. Это дубовый лес с небольшой примесью
граба (до 5% от общего числа деревьев), ясеня, липы, березы, клена и др.
Пробы, взятые в лесу, содержат до 80 пыльцевых зереп граба па 1000 за-
регистрированных зорен; пробы, отобранные в 100 м от опушки, обнару-
живают не более трех зерен граба на общее число 1000; пробы, взятые
в 12 км от леса, вовсе пе содержат пыльцы граба (см. рис. 67, Г).
Пыльца граба встречена в поверхностных пробах только в пределах
его ареала и в сравнительно небольших количествах (см. рпс. 68, 5).
Таким образом, приведенные результаты исследований распростране-
ния ветром пыльцы основных хвойных и лиственных древесных пород Ев-
ропейской территории СССР позволяют разделить перечисленные древес-
ные породы на три группы (Мальгина, 1950):
а)	Породы, пыльца которых выносится ветром за пределы ареала в от-
носительно большом количестве; к этой группе следует отнести сосну.
б)	Породы, пыльца которых за пределы ареала выносится в сравни-
тельно небольших количествах; в эту группу можно включить ель, березу
и ольху.
в)	Породы, пыльца которых может быть вынесена ветром за пределы
ареала в ничтожных количествах; сюда относятся широколиственные
породы (дуб, липа, вяз, граб).
К третьей же группе хвойных нашей флоры следует отнести листвен-
ницу (Larix) — одну из основных лесообразующпх пород азиатской тер-
ритории Союза.
Однако эти исследования проб, собранных в пределах ареалов всех
этих деревьев или близ границ их ареалов, не характеризуют, да и не мо-
гут характеризовать предельную д альн о с т ь заноса пыльцы этпх
растений. Выяснение этого вопроса весьма важно, так как факты дальнего
заноса пыльцы известны, а это неоднократно давало повод для скептиче-
ских оценок возможностей метода спорово-пыльцевого анализа. Поскольку
вероятность дальнего заноса пыльцы бесспорна, пе менее важно иметь
критерии для суждения о том, имеем ли мы в том илп ином случае дело
с дальним заносом пли пет.
Неоднократно цитировались разными авторами сведения, полученные
Йессепом и Расмуссеном (Jessen, Rasmussen, 1922) при пыльцевом анали-
зе образцов торфа с Фарерских островов, о заносе пыльцы ольхи, березы,
лещппы, сосны и липы по меньшей мере па -420 км, данные В. В. Кудря-
шева (1925) о находке в торфе, взятом па берегу озера на южном острове
Новой Земли, пыльцы пихты, ели, двух впдов соспы, ольхи, трех видов
березы и липы, результаты анализа торфа из юго-западпой части Гренлан-
дии, проведенного Эрдтманом (Erdtman, 1936), указывающие на запое
пыльцы Pinus banksiana минимум на 1000 км, а также другие сведения
о заносе.
Правда, указания па дальний занос пыльцы широколиственных де-
ревьев (в частности, липы) не всегда бесспорны: предположения, выска-
занные Федоровой (1950в) о вторичном залегании пыльцевых зерен липы
в торфянике Новой Земли (вымывание из третичных отложений), заслу-
живают серьезного внимания.
Более позднпс даппые о возможной дальности заноса пыльцы некото-
рых древесных пород были получены Б. А. Тихомировым (1950) по ана-
лизам поверхностных проб из центральных районов Таймыра и
Л. А. Куприяновой (1951), псследовавшей поверхностные пробы с остро-
вов и с материка высокоширотных районов Арктики. Все пункты взятия
проб, о которых идет речь, лежат далеко за границами ареалов древесных
пород, пыльцевые зерпа которых были обнаружены прп анализе.
154
Рис. 68. Содержание пыльцы различных древес-
ных пород (в процентах от суммы общего числа
пыльцевых зерен деревьев) в поверхностных про-
бах, взятых па территории Европейской части
СССР (по Мальпшом, 1950)
А — Picea excclsa. IS — Pinus Silvestris, В — Betula (на
карту нанесены границы распространения В. verrucosa
и В. pubescens), Г — Alnus (на карте ареал A. glu-
linose), Д —Quercus (на карте ареал Q. robur), Е — Tilia
(на карте ареал Т. cordala), Ж — litmus, 3 — Carpinus
betulus.
1 — граница лесной зоны, 2-севсрная граница смешанных
лесов, з — южная граница лесостепи, 4—южная граница
степи, з — граница ареала древесной породы, в — ост-
ровные местонахождения древесной породы. Содержание
пыльцы (в %): 7—>50, 8 — 20—50, S — И—25, IO—6—10,
11—3—51, 12—< 39, 13—присутствие пыльцы, пе вы-
раженное в процентах, 1-1 — единично, 15—отсутствие
пыльцы данной породы, 16—условные данные
Цифры па карте — содержание пыльцы в %
• 10	«11
• 12
Зак. 1621
+ ГЗ + »д-14 OI6
Удаленность этих пунктов от ближайших мест произрастания расте-
ний, пыльца которых учитывалась, дает представление о дальности заноса
пыльцевых зерен ветром (табл. 12). Как видно из этой таблицы, дальность
заноса пыльцы ряда древесных пород в безлесные арктические районы из-
меряется сотнями, а пыльцевых зерен некоторых из них — и тысячами
километров.
Анализы поверхностных проб пз пустынных районов Туркмении, про-
веденные Мальгиной (1959, 1964), также показали, что пыльцевые зерна
древесных пород, в том числе и широколиственных (Carpinus, Quercus,
I'agiis, Tilia, Ulmas), могут быть занесены на расстояния в сотни кило-
метров.
Таблица 12
Вероятная дальность заноса пыльцы ветром
В к д	Вероятная дальность заноса ПЫЛЬЦЫ, КЛ1	
	по Тихомиро- ву, 1950	до Куприяно- вой, 1951
Abies sibirica		1250—1300		
Alnus frulicosa		250—300	500—725
A. incana ........		1800—2100
Betula папа		—	300
В. plalyphylla		250—300	—
В. pubescens		—•	600—1000
В. verrucosa		—	600
Picea obovata		450—500	1450
Pinus pumila		850—900	1050
P. sibirica		—	1600
P. silvestris		950-4000	1700—1775
Известны также случаи дальнего заноса (на сотни километров) оди-
ночных спор папоротников, указания на дальний занос (700—800 км) вет-
ром спор мхов (Балковский, 1956, 1957) требуют проверки.
Одпако в большинстве случаев наличие занесенной издалека пыльцы
в проанализированных образцах может быть с уверенностью установлено.
Если образцы богаты пыльцой и спорами, то можно руководствоваться та-
ким количественным критерием: процентное содержание заносной пыль-
цы, высчитанное от общего числа всех зарегистрированных пыльцевых и
споровых зерен, будет весьма невелико.
Если проанализированные образцы вообще бедны пыльцой п спорами,
как это может быть, например, с пробами пз отложений, формировавшихся
в условиях, близких к условиям арктических пустынь, где флора скудна,
а цветение растений подавлено, то количественное содержание заносной
пыльцы древесных пород может оказаться более высоким. В случаях сом-
нения определение концентрации этих пыльцевых зерен (число на 1 грамм
навески) подтверждает дальний занос.
Но кроме количественных критериев, как справедливо отмечает Маль-
гина (1959), для суждения о запосе пыльцы следует принимать во вни-
мание и экологические особенности растений (как древесных, так и травя-
нистых), пыльца которых была совместно обнаружена при спорово-пыль-
цевых анализах.
Практически, по-видимому, при всех спорово-пыльцевых анализах ре-
гистрируется в небольших количествах заносная пыльца. Но поскольку
на большие расстояния ветром запосятся пыльцевые зерна относительно
небольшого числа видов широко распространенных древесных пород, это
155
почти ire влияет па общие результаты анализа. В тех же случаях, когда
состав зарегистрированных при анализах пыльцевых и споровых зерен
позволяет предполагать невозможность совместного произрастания опре-
деленных растений, пыльца пли споры которых встречены вместе, вопрос
о вероятности дальнего заноса становится важным.
Закономерности переноса пыльцы и спор водой изучены еще относи-
тельно слабо. Однако немногие разрозненные сведения о содержании
пыльцы и спор в поверхностных донных пробах, имеющиеся в опублико-
ванных работах, и особенно проведенные в последнее время специально
с этой целью последования доппых проб позволяют в общих чертах судить
об этпх закономерностях.
При захорояеншг пыльцевых и споровых зерен в стоячих водоемах су-
щественное влияние па распределеппе этих зерен по поверхности донных
осадков может оказать плавучесть пыльцы п спор. Пыльцевые и споровые
зерна, остающиеся продолжительное время па поверхности озера, могут
быть перемещены под действием ветра. Эрдтман (Erdtman, 1943) подчер-
кивает, что пыльца хвойных, имеющая воздушные мешки, спльпо отли-
чаотся по способности плавать от безмешковой пыльцы покрытосемеппых,
вызывая даже «цветение озера». Берч (Bertsch, 1942) отмечает, что пыль-
ца хвойпых плавает по поверхности воды несколько дней («ein paar
Tage»). Такие пыльцевые зерна, по мнению Эрдтмапа, могут пригоняться
ветром к берегу; прп этом в прпбрежпых осадках содержание пыльцы
хвойпых может стать несколько более высоким. Однако к существенным
ошибкам в результатах спорово-пыльцевых анализов это не приводит, о
чем свидетельствуют сравнения результатов анализов доппых проб с ре-
зультатами анализов одновозрастпых с ними образцов торфа из блпз рас-
положенных торф)янпков (Erdtman, 1943).
В. II. Грпчук (1948) считает теоретически мало вероятным сгон пыль-
цы к берегу ветром из-за ее гигроскопичности п приводит результаты ана-
лизов осадков озер Мещерской низменности, подтверждающие отсутствие
такого сгона.
О. В. Матвеева (1950) провела специальные исследования распределе-
ния в озерных осадках пыльцы, попадающей па поверхность озера из воз-
духа. Поверхностные донные пробы (слой толщиной в 0.5 см} были соб-
раны па двух небольших озерах Карельского перешейка (приблизитель-
ные размеры озер: 6 км X 1,5 км и 4,5 км X 3 клц наибольшая глубина
соответственно 12 м и 21 м); отбирались пробы по заранее намеченным
профилям, пересекающим озера. Для сравпенпя брались па анализ и по-
верхностные пробы на берегах.
Основные выводы О. В. Матвеевой таковы; 1) содержание пыльцы
деревьев по всей площади донных отложений более илп менее одинаково;
2) ветры, вызывающие волпепие поверхности воды, не вызывают сколь-
ко-нибудь заметпого сноса пыльцы; 3) состав пыльцы донных озерных от-
ложений отражает картину среднего состава растительности широкой тер-
ритории, окружающей озеро.
Для оценки результатов спорово-пыльцевых анализов аллювиальных
отложений особое значеппе приобретает выявление закономерностей пере-
носа пыльцы и спор текучими водами. В. П. Грпчук (1948) высказал впол-
не логичное предположение о том, что реки должны приносить и отлагать
в своем аллювии споры п пыльцу, продуцированные растениями, насе-
ляющими районы, расположенные в верхнем (по отношению к месту от-
ложения) течении реки. Особенно интересен в зтом отношении аллювий
крупных рек, текущих в меридиональном направлении и пересекающих
различные зоны растительности. Это предположение, подкрепленное Грн-
чуком определением содержания пыльцы ели в современном аллювии Вол-
ги, собранном за пределами южной границы ареала ели, было подтвержде-
но специальными исследованиями Федоровой (1952, 1953, 1954).
156
При проведении этих работ были собраны молодые аллювиальные отло-
жения п поверхностные пробы почвы в долине Волги от устья Камы до
низовьов (около 150 км юго-восточпео Волгограда), а также в долипах ее
левобережных притоков — Большого Иргпза и Чагры. Это позволило
сравнить результаты спорово-пыльцевых анализов поверхностных почвен-
ных проб и проб аллювиальных («наилков») для выявления пыльцы и
спор, занесенных водой. Поскольку Волга протекает по различным бота-
нико-географическим зонам, а Большой Иргпз п Чагра — только в степной
зоне, состав пыльцы и спор их молодого аллювия также дал интересный
материал для сравнения. Кроме того, были произведены спорово-пыльце-
вые анализы отстоявшегося осадка проб волжской воды (19/VI—28/VII);
оказалось, что в 100 л воды содержится от 23 до 46 тысяч пыльцевых зе-
рен и спор.
При сопоставлении всех полученных результатов было выяснено, что
молодые аллювиальные отложения Волги и пробы волжской воды содер-
жат пыльцу и споры, несомненно принесенные рекой пз районов верхнего
течения. Бесспорно, водный запое имеет место и в лесной зоне, по особен-
но четко он выявляется в степной зоне, где в аллювии пыльца п споры
типичных лесных растений составляют 26—36% общего числа зарегист-
рированных пыльцевых и споровых зерен. Несомненно, что это количест-
во — лишь мпнпмальпое, явно заниженное, так как в расчет не принима-
лись пыльца сосны, березы и некоторых трав, споры папоротппков и зе-
леных мхов, а часть пыльцевых зерен и спор этих растений — несомненно
заносная. Что касается возможной дальностп переноса водой Волги пыль-
ны и спор тех плп иных растеши!, то за пределы южных границ ареалов
последних их пыльцевые зерна или споры оказались занесенными водой
на весьма большие расстояния, напрпмер. Lycopodium — до 7000 км,
Sphagnum — до 1300 км, Tilia — до 600—700 км.
Иными словами в аллювии крупных рек, пересекающих несколько бо-
танико-географических зон, содержится «пестрая смесь пыльцы и спор ра-
стений различных экологических групп и типов» (Федорова, 1953, стр. 5).
Заноспые элементы в общем могут быть выявлены сравнением состава
пыльцы и спор пз аллювия с их составом в почвенных поверхностных про-
бах '. Состав пыльцы и спор молодого аллювия рек, протекающих в преде-
лах одной зоны (реки Большом Иргиз, Чагра), характерен именно для
этом зоны и существенно не отличается от состава спор п пыльцы соответ-
ствующих почвенных поверхностных проб.
Таким образом, при оценке результатов анализов проб из речных от-
ложений всегда следует считаться с возможным заносом спор и пыльцы
текучими водами и пытаться выявить компоненты запоса, но нельзя и пе-
реоценивать роль текучих вод как агента дальнего запоса, могущего су-
щественно повлиять во всех случаях на результаты анализов.
Проведенные М. П. Гричук (1959) исследования состава пыльцы п
спор современных речпых отложеппм Обн и Енисея, пересекающих на
своем пути разные зоны, обнаружили постоянство этого состава в преде-
лах зоп и подзон и отноептельно небольп1ую роль запоса спор и пыльцы
водами этпх рек; об этом же свидетельствуют и результаты сопоставления
состава пыльцы и спор современных пойменных отложений Обп и состава
спор п пыльцы таких же отложений рек, бассейны которых располагают-
ся в пределах одном зоны (например, Чулыма, Ваха и др.). 3. П. Губони-
на (1965), исследовавшая аллювиальные отложения Средней Волги, так-
же пришла к выводу, что занос пыльцы п спор рекой пе настолько велик,
чтобы препятствовать установлению ио результатам спорово-пыльцевого
анализа зонального типа растительного покрова.
1 Естественно, здесь мы не касаемся так называемых «переотложенных», т. е.
не находящихся в первичном захоронении пыльцы и спор, которые могли быть вы-
мыты при разрушении коренных осадочных пород и отложены заново.
157
Закономерности захоронения пыльцы и спор в донных отложениях мо-
рей и океанов также изучены еще в самых общих чертах. В моря и океапы
пыльцевые зерна и споры попадают из воздуха и приносятся реками.
По-видимому, отмеченные сезонные колебания количества пыльцы и спор
в прибрежных морских осадках (Erdtman, 19546; Коренева 1955) п умень-
шение содержания пыльцевых и споровых зерен в них по мере удаления
мест взятия проб от берега, как это обнаружено в Средиземном море
(Вронский, Панов, 1963), связаны главным образом с поступлением пыль-
цы и спор из воздуха.
Содержание спор и пыльцы в донпых пробах небольших и мелковод-
ных морей, как это показано для донных осадков Азовского моря (Панов,
Вронский и Александров, 1964), по-впдпмому, также в основном обуслов-
лено выпадением пыльцы и спор нз воздуха; здесь, как и в озерных осад-
ках, пыльца п споры донпых проб в общем отражают характер раститель-
ности побережий, а содержанпе п состав спор и пыльцы более пли мепее
одинаковы по всей площадп донных отложений. То же отмечает п
Е. А. Мальгина (1964) для северо-западной части Каспийского моря; ин-
тересно, что здесь не выявлен обильный вынос Волгой в море пыльцы п
спор лесных растений.
Однако вероятно, что значительная часть, а может быть /г основная
масса пыльцевых и споровых зерен попадает в осадки морей и океанов
вместе с речным стоком. Об этом свидетельствуют спорово-пыльцевые ана-
лизы донных проб, взятых в Охотском море (Коренева, 1955, 1957) в Ат-
лантическом океане близ берегов Венесуэлы (Muller, 1959), в Средизем-
ном море близ берегов Израиля (Rossignol, 1961), в Тпхом океане в районе
Новой Зслапдпи (Коренева, 1964).
Крупные реки, как уже показано выше, могут осуществлять запое
пыльцы и спор на большие расстояния; анализы ряда морских донпых
проб подтверждают это. Так, например, в современных морскпх осадках
восточной части Средиземного моря, кроме пыльцы, продуцированной рас-
тениями прилегающей суши, обнаружены пыльцевые зерна и споры, при-
несенные водами Нила (споры папоротников, мхов, пыльца представите-
лей сем. Ericaceae, пыльцевые зерна Podocarpus и др.); здесь можно пред-
положить занос пыльцы и спор водой на 4000 км п более.
Наиболее богаты пыльцой и спорами морские и океанические осадки,
образовавшиеся близ суши с обильным речным стоком. Как показали ис-
следования дойных проб из дельты Ориноко и с прилегающих участков
шельфа, содержание пыльцы в осадках уменьшается от дельты к морю п,
кроме того, зависит, конечно, от скорости осадконакопления (Muller,
1959). Последнее подтверждается также анализом донных проб, взятых в
Охотском море и близ атоллов п мелких вулканических островов Тихого
океапа (Коренева, 1964).
Распределение поступивших в море или океан пз воздуха пли рек
пыльцевых и споровых зерен, не вошедших в состав прибрежных осадков,
происходит под действием течений. Это выявили исследования Е. В. Ко-
реневой, проведенные в Охотском море (1955, 1957) и в Тпхом океане
(1964). В Охотском море «области с наибольшей концентрацией пыльцы
и спор связаны в основном с впадинами в рельефо морского дна, где отла-
гаются более топкие осадки, в состав терригенной фракции которых входят
пыльца п споры» (Коренева, 1957, стр. 224), например,-—в центральной
части котловины Дерюгина, куда терригенный материал выносится Аму-
ром и реками Сахалина (рпс. 69). Изучение этого вопроса еще только на-
чато, однако значимость его бесспорна, так как в практике спорово-пыль-
пового анализа часто приходится иметь дело с морскими осадками.
Несомненно, что течения влияют на распределение находящихся в вод-
ной взвеси пыльцевых и споровых зерен по поверхности дна. Приведем
пример из работы Е. В. Кореневой (1964).
158
Рис. 99Л Количественное распределение пыльцы и спор в поверхностном
* слое осадков Охотского моря (по Кореневой, 1957)
Число зерен па 1 г навески: 1 — мепее 10; 2 — от 10 до 30: 3 — от 30 до 50- 4 — от
50 до 100; 5—от 100 до 200, в — от 200 до 300; 7 — 0оле.е 300
Образец со станции 5128. Экваториальная зона Тихого океана, зона дей-
ствия мощных южного п северпого пассатных течений и экваториального противо-
течения (13° сев. шир., 170° зап. долг.). 13 пыльцевых и споровых зерен в 30 г сухо-
го осадка; из них Pinus sp.—1 зерно, Alnus sp.— 2 зерна, Ulmus зр.— 2 зерпа, Ckeno-
podiaceae — 1 зерно. Gramineae — 1 зерно, Cyathea sp.— 4 зерна, Gleichenia sp.—
2 зерна. Ближайшая суша—Гавайские и Маршалловы острова (около 1500 км), где
пе растут ни сосны, пп ольхи. Следовательно, пыльца этих деревьев проделала (воз-
душный и водный) путь порядка 7 000—10 000 к.п.
Исследование современных донных осадков показало также, что спо-
ры, плохо разносимые ветром, переносятся морскими течениями па более
далекие расстояния, чем пыльца голосеменных и покрытосеменных, что
мелкая пыльца транспортируется на ббльшие расстонпя, чем крупная.
* * *
Рассматривая вопросы, связанные с распространением пыльцы и спор
воздушным и водным путями, мы неоднократно обращались к количест-
венному (в частности — процентному) составу пыльцы и спор, характери-
зующему ту пли иную проанализированную пробу. Таким образом, мы по-
дошли к рассмотрению одного из основных понятий спорово-пыльцевого
анализа — так называемого спорово-пыльцевого спектра.
V. СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ СПЕКТР
И СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ КОМПЛЕКС
По мере развития какой-либо отрасли науки нередко происходит из-
менение содержания тех или иных понятий, что сказывается и на тер-
минологии. Этот естественный процесс, отражающий развитие метода
спорово-пыльцевого анализа, можно видеть на примере понятий спорово-
пыльцевой спектр и спорово-пыльцевой комплекс.
Так, в двадцатых годах (болотоведческий этап, по М. И. Иейштадту,
1950, 1952) спорово-пыльцевой анализ собственно был пыльцевым анали-
зом, так как внимание исследователей в основном было сконцентрирова-
но на изучении поздне- и послеледниковой истории лесов по пыльце дре-
весных растений, захороненной в торфе. На этом этапе широко использу-
ется понятие пыльцевой спектр.
В тридцатых годах (геологический этап, по М. И. Нейштадту) нача-
лось интенсивное изучение спор в палеозойских и мезозойских углях; воз-
ник споровый анализ, было сформулировано понятие споровый комплекс.
По море распространения исследований при помощи метода статисти-
ческого учета пыльцевых зерен и спор на отложенпя всех геологических
возрастов, с одной стороны, и, с другой стороны, по мере совершенство-
вания методических возможностей анализа (описание пыльцы и спор со-
временных и ископаемых растений, возможность учета в образцах торфа
и в четвертичных минеральных осадках не только пыльцы деревьев, но
и пыльцы трав и спор высших споровых и др.) пыльцевой анализ и спо-
ровый анализ как бы сомкнулись, став единым спорово-пыльцевым ана-
лизом, выявившим общую преемственность ископаемых объектов, учи-
тываемых при аналитическом микроскопировании. В связи с этим неиз-
бежно произошло некоторое изменение (расширение) прежних понятий
пыльцевой спектр и споровый комплекс соответственно в спорово-пыль-
цевой спектр и спорово-пыльцевой комплекс.
К сожалепию, нельзя просто ограничиться формулировкой этих поня-
тий, но следует остановиться на их специальном обсуждении в связи с
тем, что, как показывает отечественная литература, содержание их пони-
малось и понимается разными исследователями по-разному. Здесь мы уже
встречаемся не с естественным развитием и изменением этих понятий,
упомянутым выше, а с применением их в новых значениях (по сравне-
нию с первоначальными, определенными прп введении), причем такое
применение не только не сопровождается критикой старого значения и
не аргументируется, по даже и не отмечается в тексте. Таким образом,
речь идет не о замене, а о подмене понятий, что, естественно, может
привести только к недоразумениям.
Как известно, в литературе по спорово-пыльцевому анализу термин
пыльцевой спектр был впервые применен К. Йессеном (Jessen, 1917) Ч
В отечественную научную литературу это понятие и этот термин были
введены В. С. Доктуровским (1923) и В. В. Кудряшевым (1924) и с тех
пор использовались ими (Доктуровскпй, 1925, и др.; Кудряшев, 1952, и др.)
1 «I nedenstaaende Tabel findes «Pollenspektrerne» fra 3 forskellige Horizonter i
Punktprofil 12. De anf arte Tai giver den. enkelte Pollen-Arts Hyppighed i Procent
a£ den samlede Sum af optalt Pollen i on Prove. Der er altid talt over 100 Stovkorn i
hver Prove». (Jessen, 1917, p. 24).
Af stand fra Ovvrtladen, cm	Acer	Almie	Bdula	Cori/lus	Pinus	Quercus	Salix	Tilia	Щтпи$
145		16	5	33	15	12	S	11	
195	2	46	3	17	15	8	3	5	I
295		60	5	4	26	3		2	
ICO
и другими исследователями (напрпмер, Нейштадт, 1928, 1933, 1939,1940)
при изложении результатов своих работ.
Эти публикации и ряд более поздних (папример, Bertsch, 1942; Erdt-
man, 1943, Гричук, 1948; Facgri, Iversen, 1950; Dyakowska, 1959) содер-
жат формулировки понятия пыльцевой или спорово-пылъцевой спектр,
правда, формулировки эти не всегда точны, исчерпывающи и удачно от-
редактированы. Приведем некоторые из них.
.Метод пыльцевого анализа «заключается в том, что подсчитывают
200 пыльцевых зерен в данной пробе торфа и определяют процентное ко-
личество каждой древесной породы. Получается так называемый пыль-
цевой спектр» (Кудряшев, 1924, стр. 9).
«Совокупность процентов отдельных пород в каждой данной пробе со-
ставляет ее так называемый „пыльцевой спектр11» (Нейштадт, 1928,
стр. 350; 1933.стр 71).
Более полная, хотя и небезупречная формулировка принадлежит
Б. П. Грпчуку (1948, стр. 47):
«Совокупность пыльцы и спор, как выпадающих из атмосферы па по-
верхность современной почвы, так п обнаруживаемых в ископаемом со-
стоянии, выраженная в виде процентного соотношения составляющих ее
видов, в практике пыльцевого анализа поспт название спорово-пыльцево-
го спектра».
В большинстве опубликованных работ термин спорово-пылъцевой
спектр употребляется именно в этом значении. Но должны быть упомя-
нуты и случаи иного понимания его.
Так, в ряде работ (Покровская, 1936а, б, 1937а, б, 1939а, б; Земля-
ков, Покровская, 1941) пыльцевым спектром названа совокупность всех
пыльцевых спектров исследованной толщи, папример: «Одпой из харак-
терных особенностей является... наличие пыльцы ели в достаточных коли-
чествах па протяжении всего пыльцевого спектра» (Покровская, 1937,
стр. 215). Возможно, такая трактовка этого понятия основана па том, что
за формулировку его была принята конспективная фраза одпой из об-
зорных статей В. С. Доктуровского (1925, стр 96): «Все новейшие рабо-
ты по строению торфяников снабжаются дпаграммами пыльцы (пыльце-
вые спектры)».
Позже И. М. Покровская отказалась от такой трактовки пыльцевого
спектра и применяла этот термин в общепринятом значении, дав соответ-
ствующую формулировку (Покровская, 1950, стр. 54):
«Вся сумма процентов пыльцы, высчитанная для каждого анализируе-
мого образца, называется „пыльцевым спектром"».
Одпако другая формулировка, данная в этой же работе (Покровская,
1950, стр 25), не столь ясна п может быть попята двояко:
«Полученная при пыльцевом анализе статистическая послойная ха-
рактеристика носит название „пыльцевого спектра"».
Па этом частном отклонении л понимании спорово-пыльцевого спект-
ра можно было бы и пе останавливаться, если бы с ним пе перекликалась
формулировка этого попят ия в широко распространенном справочном из-
дании (Геологический словарь, 1955, т. 2, стр. 282):
«С п о р о в о - п ы л ь ц е в о й спектр — определенный комплекс спор
и пыльцевых зереп, установленный прп спорово-пыльцевом анализе в
данном пласте рли торфянике».
Приведем еще одно определение спорово-пыльцевого спектра, принад-
лежащее Л. Ф. Х.иоповой и помещенное сто после процитированного оп-
ределения. данного В. П. Гричуком (1948).
«Спорово-пыльцевой спектр какого-либо образца — это веер отдельных
составляющих его видов» (Хлопова, 1964. стр. 48).
Курьезность этого определения (как грамматическая, поскольку не-
ясно. что составляют виды — спектр или образец, хотя автор, конечно,
1G1
51 A II Сладьоп
имеет в виду спектр, так и логическая, поскольку понятие спектр форму-
лируется при помощи того же попятил: «...спектр...— это веер... его вп-
дов») очевпдпа, к тому же оио лишено конкретного содержания (что та-
кое «веер видов»?). Однако без этого примера обзор определении спорово-
пыльцевого спектра был бы неполным.
Перейдем к рассмотрению понятия спорово-пылъцевой (первоначаль-
но — споровый) комплекс.
В первой половине тридцатых годов ископаемые споры и пыльца в
углях изучались как в прозрачных шлпфах, так п в аншлифах (Жем-
чужников, 1932, 1934; Наумова, 1934; и др.), и при этом даже произво-
дился количественный учет пыльцы и спор (Наумова, 1936а, б). Приме-
нялась и мацерация углей (Ергольская, 1930, 1933), одпако для целен
стратиграфии статистический учет спор и пыльцевых зерен еще пе был
применен. Ю. А. Жемчужников (1933) опубликовал обзор зарубежных
работ по параллелизации угольных пластов при помощи спор (по одной
руководящем споре, по группе спор п др.). В другой статье, готовившей-
ся к печати почти одновремепно с только что отмоченной, 10. А. Жемчуж-
ников (1933а, стр. 66) писал: «Угольные пласты (и пачки) идентифици-
руются не только и не столько по отдельным руководящим видам,
сколько по совокупности пх, и могут быть сопоставлены по количествен-
ным показателям, как это уже давно и с успехом практикуется в пыль-
певом анализе для торфяников», формулируя тем самым в основном по-
нятие споровый комплекс, но не употребляя этого термина; важно, что
здесь подчеркнута стратиграфическая ценность совокупности руководя-
щих видов.
В работе «К вопросу о синонимике угольных пластов Караганды»
Ю. А. Жемчужников и А. А. Любер (1936, стр. 76—77) отмечают: «Про-
изведенные исследования показали, что действительно сочетание видов
спор, находящихся в значительном количестве, очень постоянно и выдер-
живается для каждого пласта...
...Однако метод единичных «руководящих» спор, дающих наиболее
преобладающие количества, следует дополнить и подкрепить другим еще
более надежным методом характеристики пластов. Речь идет об основном
комплексе спор'... Под последним мы подразумеваем совокупность тех
видов спор, которые встречаются в заметном количестве, а не единично.
В наших примерах они пайдопы не менее, чем в 5%. Таких спор оказы-
вается для каждого пласта 4—6, а остальные попадаются лишь в единич-
ных экземплярах п дают количества обычно менее !%»
В последующие годы понятия (и термины) «руководящий споровый
комплекс», «комплекс преобладающих спор» и просто «споровый комп-
лекс» в этом зпачеппп использовались 3. В. Ергольской и Е. М. Гладыше-
вой (1937), А. А. Любер (1937, 1939), 3. В. Ергольской, Т. И. Шлыковой
и Е. М. Андреевой (1939) пдр.
10. А. Жемчужников предлагал различать преобладающий споровый
комплекс п руководящий споровый комплекс (1940, стр. 27):
«Общпм методом сопоставления (пластов.— А. С.) является выявле-
ние преобладающего комплекса, п, по исключении пз него универ-
сальных форм (если таковые стоят па первом месте), установление так
называемого руководящего комплекса, который оказывается (придо-
статочном числе подсчетов) довольно постоянным в пласте, но ипдивп-
1 10. А. Жемчужников (1935) и Ю. Л. Жемчужников и А. А. Любер (1036) в ка-
честве синонима термина основной комплекс спор предлагали термин «споровый
спектр», пе принятый другими исследователями, по-виднмому, потому, что это внес-
ло бы путаницу в терминологию (ер. «спорово-пыльцевой спектр»). Кроме того, вы-
ражение «споровые спектры» было употреблено в неопределенном зпачеппп М. И.
Нейштадтом (1940).
162
дуальным и неповторимым в другпх угольных пластах, если не по соста-
ву, то по порядку следования в смысле встречаемости».
Так шло становление понятия споровый комплекс. Наиболее четко
это попятпо было сформулировано в широко известной работе
И. Э. Вальц «Методика спорового анализа для целей синхронизации
угольных пластов» (1941. стр. 31—32):
«Споровые комплексы. В каждом пласте наряду с мало рас-
пространенными видами встречается несколько таких, которые резко до-
минируя пад остальными, в сумме составляют 60—90% общего количе-
ства экземпляров. Эти виды, обладая наибольшей численностью, лучше
остальных выдерживаются по простиранию и поэтому могут быть обна-
ружены в любой точке изучаемого пласта. Вместе взятые, опи образуют
так называемый споровый комплекс, характеризующийся не только оп-
ределенным составом спор, но и сравнительно постоянным процентным
соотношеппем отдельных впдов между собою. В состав споровых комп-
лексов следует вводить виды, встречающиеся в количестве пе менее 3—
4% от общей суммы подсчитанных экземпляров».
В этом значении термины споровый комплекс и спорово-пылъцееой
комплекс применялись исследователями в работах последующих лет (на-
пример. Любер и Вальц, 1941; Дворцова, 1946; Иванчнн-Писарева, 1946,
1947; Болховитпна, 1950; Ищспко, 1950; Наумова, 1950, 1953; Румянце-
ва, 1950; и др.). С. II. Наумова (1953, стр. 149) еще раз подчеркнула
значение руководящих форм для выявления спорово-пыльцевого комп-
лекса:
«На осповапип качественного и количественного анализов устанавли-
вается для каждой толщи или слоя определенный комплекс, состоящий
пз руководящих доминант спор it пыльцы в количестве 5—6 видов для
каждой свиты, который является характерным только для данной свиты
или данных слоев».
Однако на самостоятельность понятий спорово-пыльцевой спектр и
спорово-пыльцевой комплекс некоторые исследователи перестали обра-
щать внимание, что уже отметила А. Ф. Хлонова: «В некоторых случаях
термины «спорово-пыльцевой спектр» и «спорово-пыльцевой комплекс.»
считаются, видимо, еппонпмами. Напрпмер, в работе Е. П. Бойцовой и
И. М. Покровской (1954) эти термины разграничены недостаточно чет-
ко... Мы обращаем внимание на разницу в смысле этих терминов, так как
с неопределенным представлением о них пе раз приходилось сталкивать-
ся в отчетах палппологов-производственпиков и в беседах с ними» (Хло-
нова, 1964, стр. 28).
Нам также пе раз приходилось сталкиваться со смешением понятий
п терминов спорово-пыльцевой спектр и спорово-пыльцевой комплекс,
прпчем, к сожалению, не только в оформляемых производственными ор-
ганизациями отчетах, авторы которых в этом мало повинны, но и в опуб-
ликованных большими тиражами в виде статей и даже кнпг работах ве-
дущих специалистов по спорово-ш.тльцевому апализу.
Смешение это, по-видимому, началось с излишне частого применения
слова «комплекс» в обычном его значении, а пе в значеппп термпна (на-
прпмер, «комплекс пыльцы саговых», лучше: «состав пыльцы саговых»)
еще в конце сороковых годов; в это же время в некоторых публикациях
уже стирается грань между этими терминами (например, Покровская,
1947; Чигуряева, 1948, 1950), по особсппо резко смешение терминов про-
явилось с 1950 г. после выхода в свет книги «Пыльцевой анализ», весь
третий раздел которой спецпальпо посвящеп характеристике «спорово-
пьгльцевых комплексов» отложеппй всех возрастов, от палеозойских до
четвертичных (Покровская. 1950), прпчем спектр и комплекс в этом раз-
деле практически оказываются спнопимами. А книга «Пыльцевом апализ»
11*
163
и. до сих пор остается основным руководством по спорово-пыльцевому
анализу в лабораториях производственных организаций1.
Смешение понятий спорово-пыльцевой комплекс и спорово-пыльцевой
спектр можно видеть не только в последующих работах И. М. Покровской
и ее соавторов, по и, например, в публикациях А. А. Чпгурясвой
(1951а, б, в), II. Л. Болховптиной (1951) и многих других. Перечислять
эти работы нет необходимости.
Работники производственных организаций внимательно следят за пуб-
ликуемыми материалами по спорово-пыльцевому анализу и используют
их в своей работе; поэтому вряд ли следовало сетовать (Хлонова, 1964)
на терминологическую неопределенность в некоторых отчетах о работах
по спорово-пыльцевому анализу, не вскрывая прпчин этого.
Каким же путем А. Ф. Хлонова (1964а) рекомендует избавиться от
терминологической путаницы? Для этого ею рекомендованы новые опре-
деления понятий «спорово-пыльцевой спектр» и «спорово-пыльцевой ком-
плекс»; первое из них приведено и обсуждено выше, а вот второе:
«Спорово-пылъцевой комплекс — это совокупность однородных пыльце-
вых спектров. Объединение одновозрастных спорово-пыльцевых спектров
составляет спорово-пыльцевой комплекс отложений этого возраста, на-
прпмер. пермский, юрский, нпжпеолигоценовый» (Хлонова, 1964, стр. 48).
По поводу этого определения можно высказать несколько соображе-
ний. Во-первых, это подмена термина, так как о прежнем его значении
не сказано ни слова. Во-вторых, оно вносит еще большую путаницу пото-
му, что уравнивает два разных понятия: спорово-пыльцевой комплекс и
комплекс спорово-пыльцевых спектров. В-третьих, даже если бы не было
двух первых возражений, пеяспо, идет ли речь о совокупности однород-
ных спектров плп об объединении одновозрастных спектров, что далеко пе
всегда одно и то же. Таким образом, это определение спорово-пыльцевого
комплекса принято быть не может.
Еще одно, так сказать, «компромпсспое» определение спорово-пыль-
цевого комплекса дано С. А. Сафаровой (19(54, стр. 28):
«Перечень впдов пыльцы и спор (безразлично, по какой из принятых
систем — искусственной или естественной — определены эти виды) без
указания процентных соотношений может быть назван комплексом. Тер-
мин «комплекс» может быть применен и в более широком смысле, при
перечне основных видов пыльцы п спор, которые характеризуют отложе-
ния целой группы слоев или флору определенного отрезка геологическо-
го времени».
Здесь в первой половппе определения комплексом назвал видовой
(списочный) состав пыльцы и спор, полученный нрп спорово-пыльцевом
анализе. Вторая половина определения — это, по-видимому, расширение
понятия комплекс (по Жемчужнш<ову, Любер и Вальц) «по вертикали»,
т. е. комплексом названа группа спорово-пыльцевых комплексов, преемст-
венность между которыми установлена (т. е. суммарный комплекс).
Тот факт, что многие исследователи пишут о споровых и спорово-
пыльцевых комплексах пластов, а не отдельных образцов, объясняется
тем, что определение пласта предполагает наличие однородной осадочной
породы, т. е. породы, накапливавшейся в общем прп одпнх и тех же фи-
1 В главе «Основные этапы развития палеопалипологлп» методического пособия
«Цалеопалинология» И. М. Покровская ставит знак равенства между шшягшвш
спектр и комплекс-. «Состав спор и пыльцы, выделенный нз изучаемого слоя, с коли-
чественными показателями всех встреченных форм носит название «спорово-ныль-
цевого комплекса» илп «спорово-пыльцевого спектра» (Покровская, 1966, стр. 18).
К сожалению, первый том методического пособпя «Палеоналпполошя» вышел в свет,
когда текст предлагаемой читателю кппгн j же был подготовлен к uaoopj, п поэтому
автор не имел возможности подробнее остановиться в пей па ряде положений, со-
держащихся в этом пособии.
164'
зпко-географическпх условиях среды. Таким образом, пласт может быть
охарактеризовал либо одним спорово-пыльцевым комплексом, лпбо не-
сколькпми близкими комплексами (по числу проанализированных образ-
цов, взятых в разных — как по глубине, так п по простиранию —
местах пласта). В последнем случае можпо установить суммарный (по
глубине) и средний (по простираншо) комплекс пласта (об этом см. да-
лее).
В отдельных случаях можно говорить и_о_спаровошыдьцсв_ом спектре
какой-либо_толщп, если анализы всех образцов, взятых пз нее, дали оди-
наковые или почти одинаковые _спектры. Естественно, такие случаи бо-
лее редки, так как при выявлении спектров принимается во вппмаппе ко-
личественное содержание всех регистрируемых пыльцевых зереп и спор.
Примером такого спектра метровой толщи торфяника может, пожалуй,
служить спектр нижней части торфяного монолита из Читинской области
с р. Ольдой (Нейштадт. 1944), где в четырех образцах, взятых через
25 см, спорово-пыльцевые спектры почти одинаковы.
Таким образом, мы видим, что смешение терминов спорово-пылъцевой
спектр и спорово-пылъцевой комплекс ничем не оправдало, еслп не счи-
тать оправданием незнание работ предшественников, сформулировавших
этп понятия, илп игнорирование этих работ (еще раз следует подчерк-
нуть. что критики этих понятий и терминов не приводилось).
Конечно, решение вопросов терминологии, если возникают разногла-
сия,— это в известном степени дело договоренности. Но договоренности
можно достичь лишь в отношении новых, предлагаемых терминов, пока
они не стали употребительными. А что касается старых терминов, имею-
щих определенные значения, то пх можпо принимать (еслп они удовлет-
ворительны) илп, крптпкуя, опровергать (папрпмер, как устаревшие), но
не употреблять одпп взамен другого пли в новом значения.
В каких же случаях следует использовать понятие спорово-пылъцевой
комплекс, п в каких — спорово-пылъцевой спектр! В первую очередь это
зависит от общих целей интерпретации результатов спорово-пыльцевого
анализа п от возраста исследуемых отложеппй.
Не входя в обсуждение деталей, можпо сказать, что для чпсто страти-
графических целей (определение относительного возраста, корреляция
слоев и пр.) в большинстве случаев достаточно выявление спорово-пыль-
цевых комплексов анализируемых проб, особенно — если регистрируемые
ископаемые пыльцевые и споровые зерна классифшцируются по искусст-
венной системе1. Одпако и при регистрации ископаемых пыльцы и спор
по естественной системе также с успехом можно руководствоваться для
этих целей спорово-пыльцевыми комплексами (т. е. принимая во внима-
ние лишь основные компоненты спектров); это, например, убедительно
показано И. М. Покровской (1964) 1 2.
Если же анализу подвергаются более молодые отложенпя, содержащие
пыльцу п споры растений, таксономическая принадлежность которых из-
вестна (по естественной системе!), то цели интерпретации могут быть бо-
лее широкими (палеофлористнческпми, палеофитоцепологическими,
палеоклиматическпмп п т. д., а на этой основе — и стратиграфическими);
в этом случае необходимо иметь дело со спорово-пыльцевыми спектрами,
так как пыльца пли споры, входящие в спектр в очень малых количест-
вах, которыми пренебрегают при выявлении комплексов, могут ирпнадле-
1 О таксономии ископаемых спор и пыльцы см. главу VI.
2 Только следует иметь в виду, что И. М. Покровская (1964) называет спорово-
пыльцевые спектры «спорово-пыльцевыми комплексами», а для спорово-пыльцевых
комплексов оказывается вынужденной предложить новое наименование: «руководя-
щая группа растений». Таким образом, круг замыкается: игнорировавшееся в тече-
ние многих лет самостоятельное попятпе комплекс устанавливается «вновь» под дру-
гим названием.
165
жать растениям, учет экологических особенностей которых может приве-
сти при интерпретации результатов к важным выводам.
В заключение приведем определенно понятий спорово-пыльцевой
спектр и спорово-пыльцевой комплекс, положив в основу определения,
данные В. П. Гричуком (1948) и И. Э. Вальц (1941) •
Спорово-пылъцевой спектр — это совокупность пыльцы и спор, как вы-
падающих пз атмосферы на определенную площадь поверхности
современной суши или водоема в течение определенного времени,
так п обнаруживаемых в ископаемом состоянпи прп спорово-пыль-
певом анализе пробы осадочной породы пли торфа, выраженная в
виде процентного соотношения составляющих ее компонентов'.
Спорово-пылъцевой комплекс — это совокупность количественно доми-
нирующих пыльцевых зерен и спор, обнаруживаемых при слорово-
цыльцевом анализе пробы осадочной породы; при вычислении про-
центного соотношения каждый из компонентов комплекса должен
быть представлен пе менее, чем 3—4% общего числа подсчитанных
пыльцевых зорен и спор.
Поскольку нередко ощущается необходимость характеризовать сразу
совокупность тех илп иных спорово-пыльцевых спектров пли спорово-
пыльцевых комплексов, о чем, например, свидетельствует А. Ф. Хлонова
(1964), то здесь, по-видимому, должны быть предусмотрены две возмож-
ности: 1) «осреднение» исходных спорово-пыльцевых комплексов илп
спорово-пыльцевых спектров и 2) «группировка» (объединение, обуслов-
ленное выбранным для этого критерием) исходных комплексов илп
спектров.
1.	«Осреднсппе» комплексов п спектров часто применялось и приме-
няется в практике спорово-пыльцевого анализа. По мнению И. Э. Вальц
(1941), здесь следует различать: а) суммарные комплексы п б) средние
комплексы. Они могут быть установлены для единиц как местной, так
и общей стратиграфической шкалы.
а)	Суммарные комплексы, т. е. комплексы, вычисленные пз
суммированных результатов анализов нескольких образцов одного раз-
реза. Так же можно вычислять п суммарные спек т р ы.
б)	Средние комплексы (и спектры) вычисляют по сумми-
рованным результатам анализов образцов нескольких разрезов
(ср., например, средние спектры «средних диаграмм», глава VH).
2.	«Группировкой» спорово-пыльцевых комплексов и спектров поль-
зуются не реже, чем «осредпенпем» пх. При этом комплексы пли спектры
«группируют» либо по возрасту (в любых единицах геохронологической
шкалы: период, эпоха и т. д.), либо регионально, по чаще — руководст-
вуясь одновременно обоими критериями; например: «спорово-пыльцевые
комплексы верхнего девона Русской платформы».
Необходимость введения специальных названий для такпх «групп»
комплексов или спектров проблематична. Вряд ли это упростит изложе-
ние результатов исследований.
Таким образом, пе следует употреблять термины спорово-пыльцевой
спектр н спорово-пыльцевой комплекс один взамен другого, а также ис-
пользовать относительно узкий термин спорово-пыльцевой комплекс в
более широком, собирательном значении (папрпмер, вместо выражения
«комплекс пыльцы и спор», «комплекс спектров» и пр.), т е. в обычном,
нстерминологическом зпачепип слова комплекс.
1 Совокупность пыльцы п спор, выпадающих пз атмосферы на определенную
площадь поверхности современной суши илп водоема в течение определенного вре-
мени, называют также «пыльцевым дождем».
VI. ТАКСОНОМИЯ И НОМЕНКЛАТУРА
ИСКОПАЕМЫХ ПЫЛЬЦЫ И СПОР
Для того чтобы выявить спорово-пыльцевой спектр или спорово-пыль-
цевой комплекс изучаемого образца, необходимо пропзвестп статистиче-
ский учет обнаруженных спор и пыльцы, раздельно регистрируя пх прп
этом. Поскольку анализу могут быть подвергнуты пробы пород различ-
ного геологического возраста, определению и регистрации в одних слу-
чаях подлежат пыльца и споры, продуцированные представителями и
ныне живущих впдов, в других — только вымерших впдов, в третьих —
и тех и других. При этом следует иметь в виду, что лишь о ничтожной
части вымершпх впдов мы можем судить по дошедшим до нас целым
растениям (если речь идет не об одноклеточных растениях), обычно же
известны лишь сохранившиеся фрагменты их; к такого рода остаткам от-
носятся и рассеянные в осадочных породах пыльцевые и споровые зерна
(sporae dispersae).
Как же, учитывая сказанное выше, классифицировать и называть ре-
гистрируемые при анализе рассеянные споры и пыльцу? Как справедливо
отмечает Р. Потонье, необходимые указания для точных определений и
наименований даны в Международном кодексе ботанической номенкла-
туры. «Если при наименовании родов и видов спор руководствоваться
этими указаниями, то сколько-нибудь существенные ошибки в этом от-
ношении полностью исключаются» (Потонье, 1959, стр. 107).
Если бы ото положение не вызывало разногласий и было общепри-
знанным, то оставалось бы только изложить соответствующие Статьи и Со-
веты Международного кодекса ботанической номенклатуры. Одпако при-
знание этого Кодекса как свода обязательных правил с большим
трудом пробивало и пробивает себе дорогу в практику спорово-пыльцево-
го анализа; более того, некоторые исследователи, декларируя признание
Кодекса, на деле нарушают его основные положения, либо просто их иг-
норируя, либо используя неполноту некоторых формулировок в Статьях
и Советах этого Кодекса.
Поэтому изложение основных Статей и Советов Кодекса, касающих-
ся ископаемых пыльцевых зерен и спор, необходимо предварить и сопро-
водить кратким, отнюдь не претендующим па полноту обзором имевших
и имеющих место взглядов на вопросы таксономии п номенклатуры spo-
rae dispersae *.
Это необходимо не только для выяснения того, какие из этих взглядов
не согласуются с правилами Кодекса, что само по себе весьма существен-
но, но и ради возможности использования в дальнейшей работе накопив-
шегося обширного фактического материала, который опубликован без со-
блюдения положений Кодекса; кроме того,— а это, пожалуй, особенно
важно — такой обзор поможет выяснить причины, побуждающие тех или
иных исследователей уклоняться от соблюдения Статей и выполнения
Советов Международного кодекса ботанической номенклатуры.
1 См. также: Krutzsch, 1954; Rouse, 1957; Заклинская, 1959,1963.
167
При применении метода спорово-пыльцевого апалпза болотоведами
серьезных разногласии в отношении таксономии и номенклатуры иско-
паемых пыльцы и спор не возникало. Очевидно, регистрируемые при ана-
лизе торфов и четвертичных осадочных пород пыльцевые и споровые зер-
на были в свое время продуцированы представителями видов, существую-
щих в подавляющем большинстве и в настоящее время. Поэтому
классифицировать эти растптельпые остатки можно, используя естест-
венную систему и применяя обычную номенклатуру. Некоторые иссле-
дователи считают, что, поскольку для всех (независимо от возраста вме-
щающего осадка) рассеянных пыльцевых и споровых зереп прямая связь
с материнским растением по доказуема, формально они должны класси-
фицироваться по искусственным системам; однако практически эту край-
нюю точку зрения разделяют немногие.
«Больным местом» здесь была (и еще остается) относительно слабая
изученность морфологических особенностей пыльцы и спор многих совре-
менных растений, препятствующая видовым (а в некоторых случаях —
и родовым) определепиям. Однако споры или пыльцевые зерна, будучи
определенными до видов или родов произведших их растений, свидетель-
ствуют о существовании этих растений в определенном регионе во время
накопления осадочной породы, пз которой взята проанализированная про-
ба. Поскольку же эти растения и их экологические особенности извест-
ны, оказываются возможными те или иные палеофлористпческпе и палео-
климатические построения.
С начала тридцатых годов, когда выявилась ценность пыльцевых и
споровых зерен для стратиграфии палеозойских и мезозойских углей и
других осадочных пород, стали создаваться искусственные системы спе-
циально для классификации ископаемых спор и пыльцы. Назовем здесь
применявшиеся Р. Потопье сначала в качестве «типовых понятий» (Poto-
nie, 1931, 1931а), а затем в качестве искусственных родов (Potonie, 1932)
обозначения Sporonites (позже, с 1934,— Sporttes, название по И. Polo-
nie) — для ископаемых спор и Pollenites — для ископаемых пыльцевых
зерен; к этпм названиям прибавлялись видовые эпитеты, таким образом,
номенклатура была бинарной. Эти же названия, ио уже как часть состав-
ного наименования, употреблялись при использовании так называемой
«прпблпжеппо-естественной» системы классификации, например: Л/ni-
pollenttes sp.
В 1933 г. была опубликована диссертационная работа А. Ибрахима
(Ibrahim, 1933), содержащая более подробную искусственную классифи-
кационную систему ископаемых спор. Разделив все споры на три груп-
пы: Trileles (название по Reinsch) —щель разверзанпя трехлучевая. Мо-
noletes — щель прямолинейная, Aletes — щелп не впдно, А. Ибрахим пе
ввел названия этих групп непосредственно в номенклатуру спор, кото-
рую, однако, построил довольно сложно. Он использовал для наимено-
вания искусственного рода определение характера поверхности экзоспо-
рпя плюс обозначение Sporites, а принадлежность споры к одной пз трех
названных групп отразил при помощи окончаний i (для Triletcs), о (для
Monoleles) п а (для Aletes) первого компонента родового названия, на-
пример: Punctato-sporites sp. Видовые эпитеты, прибавляемые к сложно-
му родовому имени, еще более усложняли номенклатуру.
Интенсивное изучение спор и пыльцы в ископаемых углях отечест-
венными исследователями привело к созданию стройных п относительно
подробно разработанных искусственных систем для классификации этпх
растительных остатков; таковы классификационная система ископаемых
пыльцы и спор С. Н. Наумовой (1939) и классификационная система
ископаемых спор А. А. Любер и И. Э. Вальц (1938). В обопх системах
группы Triletes, Monoleles и Aletes нашли таксономическое и номенкла-
турное выражение.
168
Номенклатура искусственных видов пыльцы и спор здесь бинарна,
причем в большинство случаев и родовое наименование, и видовой эпи-
тет отражают морфологические особенности самих спор и пыльцевых зе-
реп, папример: Zonoiriletes crassipterus Waltz. Azonoiriletes reclispinus
Lub., Leiotriletes triangularis Naum., Platysaccns snbrotundus Naum, и др.,
следовательно, в основном это — морфографические системы, что подчер-
кивалось пх авторами. Системы эти оказались весьма удобными и широко
использовались и ныне используются в практике спорово-пыльцевого ана-
лиза палеозойских и мезозойских отложений. Меныппм признанием поль-
зуется искусственная классификационная система мезозойских спор и
пыльцы, созданная позже В. С. Малявкипой (1949).
По искусственным системам можно классифицировать как ископае-
мые пыльцу и споры, матерппскпо растения которых нам неизвестны,
так и споровые и пыльцевые зерна представителен современных флор.
Одпако для классификации ископаемых пыльцы и спор из молодых осад-
ков предпочтительнее применять естественную систему, прямо связываю-
щую обнаруженные ископаемые остатки с теми растениями, которым они
принадлежат.
Естественно, возникает вопрос о том, в отложениях какого геологиче-
ского возраста находится «стык» применения искусственных и естествен-
ной систем. Ответ па пего дает практика спорово-пыльцевого анализа.
Так. например, В. Круцш (Krulzsch, 1954) вполпс резонно отмечает, что
в таксономическом ранге рода с пыльцой и спорами современных расте-
ний надежно идентифицируются ископаемые пыльца и споры из четвер-
тичных осадков, в .значительно меньшей степени — пз неогеновых, боль-
шинство палеогеновых пыльцевых и споровых зерен уже не идентифици-
руется. а что касается верхнего мезозоя и более древних слоев, то здесь
точная идентификация может быть лишь исключением. По справедливо-
му миопию А. Ф. Хлоновой (1960), идентификация в таксономическом
ранге вида вряд ли возможна для ппжнетретичных, а тем более — для
дотретичпых ископаемых остатков. Разумеется, что прп описании пли
даже регистрации (в процессе анализа) ископаемых пыльцы п спор в
случав возникающих в отношении идентификации сомнений лучше вос-
пользоваться искусственной классификационной системой пли особыми
рангами таксонов естественной системы (орган-род, орган-вид; о ипх речь
будет ниже), так как ошибочное определение по естественной спстсме
может повлечь за собой необоснованные пли мало достоверные выводы,
например палеофлорпстпческого п палеоэкологического характера.
Однако нс все специалисты в области спорово-пыльцевого анализа
разделяли п разделяют такой взгляд па возможность идентификации
ископаемых пыльцы и спор и иа предпочтительность применения искус-
ственной пли естествен ной системы при определении пх. Иная точка зре-
ния па эти вопросы паметплась у ряда последователей с начала пятиде-
сятых годов. Так, в одной пз работ И. М. Покровской (1947), касающейся
верхпемеловых (сенон — дат) плп палеоценовых (?) глин, сказано (кур-
сив мой.— Л. С.):
«Принцип определения и наименования встреченных прп анализе но-
вых форм, которого придерживается Пыльцевая лаборатория Ур. ГГУ,
резко отличается от принципа, применяемого школой углспстрогра-
фов (С. Наумова, И. Вальц, отчасти' А. Любер).
...Если придерживаться прп определении пыльцы классификация
С. Наумовой, то... можно сделать принципиальную ошибку, поместив в
различные роды и даже семейства пыльцу, принадлежащую пе только
однолгу и тому же роду, ио, возможно, одному и тому же виду, п. наобо-
рот, пыльцу, принадлежащую древесным породам совершенно различ-
ных семейств, определить как принадлежащую одной и той же группе
(роду) -
169’
Пыльцевая лаборатория Ур. ГГУ стремится при определении пыльцы
привязывать ее к какому-либо определенному роду пли, хотя бы, семей-
ству... Поэтому при определении пыльцы лаборатория исходила из досто-
верно известной и изученной пыльцы, принадлежащей пыле живущим
растениям, илп указывая, к какому именно типу пыльцы ближе всего
стоит найдеппая форма....
Названия новых форм производились от названия тех ныне живущих
родов, пыльца которых имеет большое количество сходных признаков с
ископаемыми зернами, так как было совершенно очевпдпо, что встречен-
ные ископаемые пыльцевые зерна по своой морфологической структуре
теснейшим образом связаны с пыльцой ныне живущих тех пли иных ра-
стений» (Покровская, 1947, стр. 20).
Для чего же автору нужен этот «резко отличный» подход к вопросам
таксономии и номенклатуры, в чем заключаются искомые автором пре-
имущества перехода от искусственной классификации к естественной?
В этой же статье находим ответ на этот вопрос:
«Следующее условие, являющееся, как мпс кажется, весьма важным
при проведении палеонтологических работ, это — возможность на основа-
нии изучения палеонтологических остатков восстанавливать палеогеогра-
фические условия времени накопления изучаемой толщи. Между тем, прп
подобного рода определениях пыльцы, какие указывались выше (т. с. прп
определении се по искусственным классификационным системам.—
А. С.), можно только синхронизировать отложения для небольших терри-
торий и иногда определять и возраст, ио никаких выводов о физико-гео-
графических условиях того пли иного периода без расшифровки названий
пыльцы делать невозможно» (Покровская, 1947, стр. 20).
Все сказанное выше было повторено И. М. Покровской в книге «Пыль-
цевой анализ» (1950), но более категорично, без ссылки па то, что это
опыт работы лаборатории Уральского геологического управления, а как
принципиальное положение метода пыльцевого анализа (в отличие от
спорового анализа!). Для сравнения приведем еще выдержку:
«....Необходимо остановиться па некоторых принципиальных различи-
ях между методами пыльцевого и спорового анализов.
Принцип определения и наименования форм, встречающихся при
производстве пыльцевого анализа, резко отличается от принципа, приме-
няемого при определении спор и пыльцы школой углспотрографов....
Следующее положение, являющееся весьма важным при производстве
палеонтологических работ, это — возможность на основании изучения
палеонтологических остатков восстанавливать палеогеографические усло-
вия времени накопления изучаемой толщи... Метод пыльцевого анализа
стремится при определении пыльцы привязывать се к какому-либо опре-
деленному растению пли. хотя бы, семейству» (Покровская, 1950,
стр. 14—15).
Несколько замечаний по поводу процитированных отрывков.
1.	О «принципиальной ошибке» при использовании искусственных
классификационных систем для определения спор и пыльцы. Искусствен-
ные (морфографические) системы созданы именно для того, чтобы сгруп-
пировать ископаемую пыльцу пли споры неизвестных растений, иденти-
фицировать их по возможности между собой с целью сопоставления вме-
щающих их осадков, и определения возраста последних. Характеризуя
свою систему, С. Н. Наумова (1937, стр. 356) пишет: «....до сих нор но
установлена принадлежность отдельных форм ископаемых спор и пыльцы
к соответствующим родам и видам растений, благодаря чему классифи-
кация (в своих искусственных таксонах.— А. С.) объединяет (по сиорам
пли пыльце.— А. С.) не только систематически родственные, но и далеко
одпу от другой стоящие формы растений».
170
Конечно, определение пыльцы и спор по такой системе не позволяет
делать палеогеографические выводы. По-видимому, принципиальную
ошибку совершают пе исследователи, использующие искусственные клас-
сифшч'ационные системы пыльцы и спор в своей работе, а те, кто не учи-
тывает принципиальных различил искусственной и естественной класси-
фикационных систем п пх возможностей. (Попутно заметим, что в искус-
ственных системах пет таксономического ранга семейства.)
2.	Правильно ли, что при определениях пыльцы и спор по искусствен-
ным системам «можпо только синхронизировать отложения для неболь-
ших территории, а иногда определять и возраст»? Нет, это явное умале-
ние возможностей спорово-пыльцевого анализа; здесь дело не в недостат-
ке возможностей вообще, а в объеме накопленного материала и в деталь-
ности его обработки.
Тот факт, что определение геологического возраста палеозойских и ме-
зозойских пород по пыльце и спорам (по пх комплексам п спектрам) ши-
роко и успешно практикуется во многих научно-исследовательских и
производственных лабораториях, по-видимому, доказательств не требует.
А что касается возможностей синхронизации отложений для больших тер-
риторий, то их иллюстрирует, например, работа А. А. Любер (1960).
3.	Высказанное в общей форме положение о том, что весьма важна
возможность на основании изучения палеонтологических остатков вос-
станавливать палеогеографические условия времени накопления изучае-
мой толщи, возражений, конечно, вызвать не может. Но при конкретиза-
ции его неизбежно возникают вопросы. Во-первых, о каких остатках идет
речь и какие критерии для суждения о палеогеографических условиях
дает изучение непосредственно самого остатка? Во-вторых, с каким орга-
низмом этот остаток (если это не целый организм) должен быть связан,
и что нам известно об этом организме?
а) Воспользуемся, конечно, палеоботаническим примером: в ископае-
мом состоянии найдены обломки стебля, листья и пыльцевые зерна. Со-
вершенно очевидно, что стебли и лпстья, если позволит их сохранность,
как вегетативные органы растения окажутся гораздо более благодарны-
ми объектами для суждения о палеогеографических условиях времени на-
копления осадка. Что же касается пыльцы, то как бы хороша ни была ее
сохранность, серьезной помощи для суждения о том, в каких экологиче-
ских условиях жпло произведшее ее растение, она не окажет; в лучшем
случае можно будет судить об агентах переноса пыльцы при опыленпп.
Но преимущества ископаемой пыльцы по сравнению с остатками вегета-
тивных органов растений в том, что опа часто несет морфологические
признаки, более надежные в систематическом отношении, чем признаки
остатков вегетативных органов. Следовательно, мы неизбежно возвраща-
емся к вопросу об идентификации пыльцевых зерен с зернами каких-то
известных нам растений (или существующих или ископаемых).
б) Еслп ископаемая пыльца идентифицируется с пыльцой каких-либо
современных растений, то как мы уже видели, вопрос решается относи-
тельно просто. Как отмечает А. И. Толмачев (1953, стр. 110), «....нахож-
дение в ископаемом состоянии остатков растешпг, принадлежность кото-
рых к пыпе живущему виду не вызывает сомнений,— веский довод в
пользу допущения большого сходства условий произрастания его с теми
современными условиями, в которых продолжает свое существование
данный вид».
Но это только веский довод в пользу такого допущения, но еще не до-
казательство. А в каких случаях возможна идентификация изучаемой
пыльцы с пыльцой (или спорами) ископаемых растений (а пе с другими
рассеянными спорами) ? На этот счет серьезных расхождений во мнениях
у исследователей нет; можно было бы привести ряд аналогичных выска-
171
зыванпй по этому вопросу, но воспользуемся мнением И. М. Покровском
(1950, стр. 14):
«Для этого необходимо найти в породе остатки определенных в систе-
матическом отношении растений со спорангиями или пыльцевыми мсш-
камп, из которых можно было бы извлечь микроспоры и изучить пх.
Только таким путем можно установить пссомпенную принадлежность
найденных микроспор к определенному растению».
Р. Потонье (1959, стр. 109) высказывается за еще большую осторож-
ность при идентификации sporae dispersae со спорами из ископаемых спо-
рангиев, отмечая, что «всегда следует учитывать, что помимо предпола-
гаемого материнского растения моглп существовать и другие виды, обра-
зовавшие аналогичные споры, или во всяком случае такие споры, кото-
рые при данной степени сохранности мы не в состоянии достаточно четко
дифференцировать».
4.	Что же в таком случае означает стремление при определении иско-
паемой пыльцы «.привязывать ее к какому-либо определенному роду или,
хотя бы семейству» или даже к «какому-либо определенному растению»?
«Привязывание» ископаемой пыльцы к «определенному растению» (т. е.
видовое определение ее) возможно либо, если имеется в виду вымерший
впд, в случае нахождения этого растения со зрелыми спороношениямп,
как свидетельствует процитированное выше мнение И. М. Покровской,
взятое пз той же работы (1950), либо, если вид существует и ныне, прп
идентификации пыльцевых зерен. Но если эти условия выполнены быть
не могут (а именно так обстоит дело в обсуждаемом случае), пе может
быть п речи о «привязывании» пыльцы к определенному растению.
Возможно лн «привязывание» ископаемой пыльцы к определенному
семейству и роду? Бесспорно, что в ряде случаев это возможно благодаря
наличию у пыльцевых зерен морфологических признаков, цепных в си-
стематическом отпошепии. По ископаемой пыльце (и спорам) можно,
если для этого достаточно оснований, устанавливать новые виды, относя
их к известным ранее родам, и новые поды, причисляя их к определен-
ным семействам. Таким образом, никаких принципиальных возраже-
ний (в таксономическом, ио не в номенклатурном аспекте вопроса) не
может вызвать установление приведенных И. М. Покровской (1947) в
качестве новых родов Protoplnus, Protoabies и впдов Pinus protocembra,
Picea abieformis. Но это — роды и впды, установленные только по пыль-
це; другие части продуцировавших эту пыльцу растений либо неизвест-
ны, либо, может быть, п известны, но связь пх с соответствующими пыль-
цевыми зерпами нс доказала. Это таксоны по органу, пли орган-таксоны;
к более подробному обсуждению этих систематических категорий мы
вернемся ниже.
Позволяет ли переход от наименования ископаемых пыльцевых зерен
по искусственной системе к наименованию их по естественной системе
делать уверенные выводы «о физико-географических условиях того пли
иного периода»? Облегчает ли достижение этой цели (о других целях —
таксономических и номенклатурных — сейчас речь не идет) то, что иско-
паемую пыльцу, определенную, например, по системе С. Н. Наумовой
как Platysaccus rotund! for mis, мы будем именовать пыльцой Pseudopicea
rotundiformis или пыльцу Oedemosaccus trivialis назовем Pinus trivialis,
даже будучи абсолютно уверены в том, что последняя идентифицирована
в ранге рода безупречно? Практически ничего нового о растениях, проду-
цировавших эту пыльцу, мы не узнали. Но наименования Platysaccus
rotundiformis и Oedemosaccus trivialis пе ассоциируются у нас с какими-
либо определенными растсппями, чего нельзя сказать о наименованиях
Pseudopicea rotundiformis и Pinus trivialis, хотя ассоциация эта в значи-
тельной мере иллюзорна.
172
Можем ли мы по пыльце Pinus trivialis, не говоря уже о Pseudopicea
roiundiformis, уверенно судить об экологии того вида сосны (еще раз:
определение рода сомнению подвергать не будем), который эту пыльцу
продуцировал? Оснований для этого нет, так как многие из современных
видов этого рода весьма различны экологически; кроме того, представи-
тели некоторых видов могут обптать в весьма различных условиях: доста-
точно вспомппть Pinus silvestris; нельзя игнорировать и внутривидовую
изменчивость морфологических признаков пыльцевых зерен. Поэтому не
только «привязывание» ископаемой пыльцы к какому-нибудь семейству
«иногда дает очень мало для каких-либо палегеографических построе-
нии» (Покровская, 1947, 1950), но и «привязывание» ее к какому-либо
роду современных растений без идентификации с пыльцой ныне живуще-
го вида.
Таким образом, выводы о физико-географических условиях того или
иного периода, сделанные только на основании изучения ископаемой
пыльцы, по своей значимости сильно уступают выводам, сделанным в
результате изучения находок (целых или даже отдельных вегетативных
органов) ископаемых растений. Эти выводы в основном могут быть лишь
предположительными, и от увлечения ими следует предостеречь. Иными
словами, определение ископаемых пыльцевых зерен и спор с использо-
ванием номенклатуры таксонов по органу еще не означает установления
определенных (в общебиологическом понимании) видов растений, но
свидетельствует о существовании в прошлом еще не известных пам рас-
тений, принадлежность которых к определенным естественным семейст-
вам или даже родам более пли менее достоверна. Следует также учиты-
вать, что заключения (в том числе и «выводы о физико-географических
условиях»), сделанные на основании применения актуалистического ме-
тода, часто используемого в палеогеографии и геологии, в общем тем мепсе
надежны, чем старше исследуемые отложения.
5.	Как впдно из изложенного выше, а при дальнейшем обсуждении
это еще будет подтверждено, тех принципиальных различий между мето-
дами пыльцевого и спорового анализов, о которых пишет И. М. Покров-
ская (1950), не существует; между таксонами искусственных и естест-
венной систем имеется преемственность. Метод спорово-пыльцевого ана-
лиза — единый метод.
Мы былп вынуждены подробно разобрать вышеизложенные положе-
ния из работ И. М. Покровской (1947, 1950) потому, что в них коренят-
ся причины появления ряда неприемлемых предложений по таксономии
и номенклатуре sporae dispersae.
Пятидесятые годы характеризуются в отечественном спорово-пыльце-
вом анализе недооценкой искусственных классификационных систем со
стороны ряда исследователей и непризнанием за этими системами серь-
езной роли при изучении ископаемых остатков, с одной сторопы, и, с
другой сторопы, резким противопоставлением искусственных и естест-
венных систем как несовместимых.
Если И. М. Покровская считает возможным пользоваться искусст-
венными классификационными спстемами для определения ископаемых
спор и пыльцы пз палеозойских (и отчасти более молодых) осадков, то
некоторые палеонтологи, а именно палеозоологи (папример, Л. Ш. Дави-
ташвили, 1949, 1952; М. С. Зиновьев, 1953; В. Г. Камышева-Елпатьев-
ская, 1953), вообще осуждают применение этих систем и считают пх
чуть ли не «позором» палеоботаники. Приведем небольшие выдержки
из работ Л. Ш. Давиташвили (курсив мой.— А. С.):
«Здесь уместно коснуться вопроса об единицах искусственной класси-
фикации, которыми довольно часто пользуются палеоптологи, особенно
палеоботаники.... Искусственные виды п роды вводятся для ископаемых
листьев п других частей растений, включая споры и пыльцевые зерпа,
173
для ископаемых челюстей головопогих (риихолптов), аптпхов аммони-
тов п многих других остатков организмов. Иногда даже прямо говорят
о так называемых морфологических родах, которые представляют заве-
домо искусственные объединения организмов различною происхожде-
ния, сходных между собою лишь по некоторым наружным признакам.
В английской и американской литературе такие искусственные роды на-
зываются form-genera. Надо сказать совершенно определенно, что подоб-
ные группировки пе имеют ничего общего с единицами естественной,,
т. е. филогенетической классификации. Устаповлепие искусственных ро-
дов, видов и ипых искусств ей пых таксономических единиц не имеет ни-
какого отношения к разработке палеозоологической и палеоботанической
систематики, которую необходимо строить на филогенетической основе»
(Давиташвили, 1949, стр. 725).
«Примечательно, что в палеоботанике до сих пор пользуется правами
гражданства искусственная классификация: ископаемые остатки зачас-
тую определяются как принадлежащие к искусственным «видам» и
искусственным «родам», причем допускается, что растения, относимые
к одной из таких единиц искусственной классификации, могут оказать-
ся, и действительно оказываются, весьма далекими одно от другого по-
своему положению в филогенетической систематике...
Вполне понятно, что такие «виды» и «роды не могут быть надежной
основой разработки вопросов развития органических форм и для
разрешения практических задач поисково-разведочного дела» (Давита-
швили, 1952, стр. 27).
Краткие замечания по поводу процитированных отрывков могут быть
сведены к следующему.
Во-первых автор допускает явную неточность, сообщая об объектах,,
которые подлежат классификации при помощи предусмотренных ботани-
ческими правилами формальных таксонов (папрпмер, forma-genera), на-
зывая эти объекты в одном случае организмами, в другом — растениями,
хотя выше и упоминает о частях организмов. В действительности же
формальные таксоны — это таксоны, существующие для классификации
разобщенных, рассеянных во вмещающей породе отдельных органов
растений пли частей органов (единственное исключение — одноклеточ-
ные растения), когда эти остатки не могут быть уверенно идентифици-
рованы с соответствующими органами или пх частями каких-либо из-
вестных растений в рамках таксономического ранга семейства.
Во-вторых, автор, напрпмер, осуждает таксоны искусственных систем
как не имеющие ничего общего с таксонами филогенетической классифи-
кации; при этом неизбежно напрашивается вывод о том, что в палеобота-
нике не видят различия между этими категориями таксонов. А это не так:
таксопы искусственных п естественных спетом разграничены совершенно
четко (ниже мы обратимся к рассмотрению решений Секции палеобота-
ники VI Ботанического конгресса и принятых VIII и IX Ботаническими
конгрессами Международных кодексов ботанической номенклатуры).
В-третьнх, нельзя утверждать, что искусственные таксоны не имеют
никакого отпошоппя к созданию филогенетической систематики; как мы
постараемся показать далее, во многих случаях опи — первая вспомога-
тельная ступень для дальнейшего приобщения ископаемых остатков к
таксонам естественной системы, и, с другой стороны, необходимый
«фильтр», оберегающий естественную систему от включения в псе иско-
паемых форм, родственные связи которых спорны.
И, наконец, в-четвертых, отрицать значение искусственных таксопов
для решения «практических задач поисково-разведочпого дела» — это зна-
чит отрицать в значительной степени и роль стратиграфии в решении
этпх задачу так как стратиграфия широко пользуется услугами спорово-
пыльцевого анализа осадков всех возрастов.
174
В защиту «прав гражданства» искусственных классификационных си-
стем справедливо выступил В. А. Вахрамеев (1953, стр. 127), отметив, что
«отказаться полностью в настоящее время от подобных классификаций
несвоевременно, так как многие растительные остатки, которыми часто
успешно пользуются для стратиграфии, совершенно выпадут из поля зре-
ния палеоботаников».
Охарактеризованные тенденции в спорово-пыльцевом анализе обусло-
вили и появление в печати описаний ископаемых спор п пыльцы, клас-
сифицированных по естественной системе, идентификация которых мало
достоверна, что отмечалось уже неоднократно. Здесь, конечно, ire место
для обсуждения и оцепки всех этих описаний, по пример все-таки сле-
дует привести.
Н. А. Болховптппа так описала из отложений альба пыльцу, которую
наименовала как Aser modicus (1953, стр. 97); «,..д (диаметр.— А. С.) —
= 25—32—35—38 р, средний — 33 р.. Цвет желтый или темпо-желтый.
Рис. 70. Ископаемые пыльцевые зерпа
Acer modicus Bolkh. (А, Б, В) и пыль-
цевое зерно современного вида Acer
platanoides L. (Г) (по Болховптшюй,
1953)
Пыльцевое зерно округлое, при рассматривании со стороны полюса
трехлопастное, захороняется обычно в.этом положении или с небольшим
поворотом по экваториальной осп. В экваториальном положении не встре-
чается. Три широкие и глубокие борозды доходят почти до полюсов.
Эктэкзина плотная, гладкая, двуслойная, в области борозд прерывается.
Борозды выстланы гладкой, тонкой и прозрачной эндэкзиной. Пор нет.
По форме пыльцевого зерна, длине и ширине борозд, а также по захо-
ронению зерпа в полюсном положении описанный вид близок к пыльце
Acer platanoides L., зерна которого в препаратах почти всегда ложатся
полюсной стороной вверх и редко повернуты экваториальной стороной.
Поры у Acer platanoides L. также заметить не удается. Однако пыльца
последнего отличается от ископаемой характером поверхности экзины,
которая у современного вида мелкобугристо-извилистая или же бугорки
расположены продольными рядами, тогда как у ископаемого впда экзина
гладкая».
Кроме описания приводятся и зарисовки ископаемой пыльцы Acer mo-
dicus (рис. 70, А—В) и для сравнения — рисунок пыльцевого зерна ныне
живущего клена Acer platanoides (рис. 70, Г). Конечно, идентификация в
таксономическом ранге рода, подкрепленная подобным описанием и столь
примитивными рисунками, пе может быть убедительной. В оппсании нет
самого главного: ответа на вопрос, почему эти ископаемые пыльцевые зер-
на отнесены именно к роду Acer, а не к какому-либо другому, виды кото-
рого также имеют экваториально-3-бороздную пыльцу (а этот тип пыль-
цевых зерен широко распространен).
Подобные же упреки по поводу приблизительной (по справедливому
определению Хлоновой, 1964) идентификации могут быть сделаны и были
сделаны в связи с описанием других ископаемых пыльцевых зерен и спор
175
(см., папример, Заклипская, 1959; 1963; Сладков, 1959 в; Хлопова, 1960,
19646).
В последующих работах И. М. Покровская (1953, 1954), призывая к
созданию единой генетической классификации растений с включением
ископаемых форм, противоречит сама себе, отмечая, с одпой стороны, что
«нередки случап, когда лпстья, древесина, пыльца п прочно остатки одного
п того ?ке вида растения, а может быть одного и того же экземпляра опи-
сываются под разными видовыми п, возможно, родовыми названиями.
Это ведет к создают» излишнего количества видов и неверному представ-
лению о растительности прошлого» (Покровская, 1953, стр. 1), с другой
сторопы, формулирует как одну из первоочередных задач спорово-пыль-
цевого анализа «...установление видов ископаемых растений на основании
изучения ископаемых спор п пыльцы. При этом род должен быть опреде-
лен по генетической классификации... Необходимо стремиться максималь-
но разгрузить искусственные классификации и привязать встреченные
формы (из мезозойских осадков.— А. С.) к тому или иному растению, для
того, чтобы иметь возможность как можно шире ответить на поставленные
вопросы» (Покровская, 1954, стр. 5) (курсив мой.— А. С.).
Здесь мы опять встречаемся с ярко выраженным смешением таксоно-
мических понятий естественной системы (вид, вид по органу, или орган-
вид) н искусственной (формальный вид), а точнее — уравниваем их.
Установление орган-таксонов и формальных таксонов как раз предо-
храняет естественную систему от пополнения ео излишними видами и
родами (в общебиологическом смысле этих терминов); поэтому всегда
надо давать себе отчет в том, о какой категории таксонов в том или ином
случае идет речь.
Поясним это на заимствованном у В. Циммермана (Zimmermann,
1959) примере ископаемого семейного папоротника Calymmatotheca hoe-
ninghaiisii (Brongn.) .Tongm. (или Lyginopteris olclhamia) до рсконструк-
цпп которого продолжительное время были известны его части, имено-
вавшиеся самостоятельно:
Стволы (первоначально отпечатки стволов)—Lyginopteris (Lyginodendron)
Oldhamia (Bfnney) Potonie;
Анатомия ствола — Dadoxylon oldhamium Blimey;
Кора (структура)—Dictyoxylon oldhamium Will;
Корни (структура) — Kaloxylon Uookeri Will.;
Листья (отпечатки) —Sphenopteris Hoeninghausii Brongn.:
Листовые черешки (структура) —Rhachiopterts aspera Will.;
Женские спорангии = семеиа — Lagenosloma Lomaxl Will, in lit;
Купула семян — Calyrnmatotheca, Stur;
Мужские спорангии и спорофиллы — Crossotheca? Telangium?
Таким образом вместо почти десятка «родов» и «видов» перед нами
всего один впд Где же излишние виды, если не смешивать разные ка-
тегории таксонов?
Другой пример можно заимствовать у В. А. Вахрамеева:
«Гигантские хвощеподобпые растения палеозоя называются каламита-
ми. При этом род Catamites устаповлоп, собственно, по стеблям. Поздпее
было показано, что листья, относимые к родам Annularia и Asteropliyllltes,
а также спороношенпя Calamostachys, Palaeostachya и другие принадле-
жат каламитам. Теперь, когда хотят сказать о растениях (взятых в це-
лом), говорят «каламиты». Например, пишут, что «в позднем палеозое
Европы каламиты занимали заболоченные пространства», по никто в
этом случае пе напишет, что произрастали аннулярпи или каламостахпсы,
так как речь идет только об органах каламитов. И хотя первоначально
1 В. Цпммермап (Zimmermann, 1958) предложил отнести название Lyginopteris
к сохраняемым (Nomina generica conservanda).
176
под каламитами подразумевали только стебли, теперь под ними подразу-
мевают как стебли, так и все растение в целом...
Подобные рассуждения следует отнести п к спорам и пыльце...
Подчеркивать же, что мри выделении новых форм пыльцы и спор,
особенно по морфографпчсскон системе, мы имеем дело с новыми видами
растений, в том смысле, что каждый новый вид (т. е. форма) пыльцы
отвечает какому-то определенному новому виду растения — поправил ь-
н о. Мы не всегда можем быть уверены в том, что данный вид спор илп
пыльцы соответствует определенному виду растения» (Вахрамеев, 1964,
стр. 45—46).
Ответ на вопрос о том, в каких же случаях отнесение тех или иных
ископаемых sporae dispersae к определенным родам или видам ископаемых
растений будет уверенным, или, подходя к этому более осторожно, хотя
бы убедительным, частично уже дай выше (см. стр. 171). Это, во-первых,
идентификация sporae dispersae со спорами или пыльцой из зрелых спо-
роношенпй определенных ископаемых растений илп, во-вторых, иденти-
фикация их со спорами пли пыльцевыми зорнами современных растений.
Этим по исчерпываются возможности практического перехода от клас-
сификации ископаемых пыльцы и спор по искусственным системам к
классификации их по естественной системе. Пример такого солидно аргу-
ментированного перехода дала А. А. Любер в «Атласе спор п пыльцы
палеозойских отложений Казахстана» (1955).
Для этого была проделана огромная работа: а) по сбору разрозненных
литературных данных о морфологии пыльцы н спор тех растений, для
которых известны также стеблевые и листовые ископаемые остатки, б) по
установлению общих морфологических особенностей пыльцевых и споро-
вых зерен современных растений из тех таксонов высоких рангов, к кото-
рым относят определенные палеозойские фоссилии (например, плауновые,
хвощевые, папоротники, хвойные), в) по сопоставлению видового состава
пыльцы и спор с видовым составом других растительных остатков из тех
же местонахождений, г) по выявлению уже известной принадлежности
определенных спор пли пыльцевых зерен тем или иным из этих остатков,
что позволило подвергнуть проверке соответствие других sporae dispersae
другим ископаемым остаткам и т. д.
Вот как оценивает возможности этого метода исследования и условия,
делающие убедительными результаты, полученные с его помощью, сама
А. А. Любер (1955, стр. 15):
«Систематическое сопоставление списков растений и споровых комп-
лексов из одних п тех же местонахождений при тщательном подходе
позволяет определить все большее и большее количество изолированных
спор.
Не менее значительную помощь в определении материнских растений
изолированных ископаемых спор приносит сравпепис видового состава
флоры и споровых комплексов различных геологических периодов по
отдельным палеозойским угольным бассейнам и месторождениям. Подоб-
ные сопоставления общего характера позволяют наметить связь хотя бы
основных классов (семейств) растений с преобладающими спорами комп-
лекса.
Эти связи, намечеппые для одпого местонахождения, проверяются и
по другим одповозрастным местонахождениям, и по изменению состава
флоры прослеживаются изменеппя спорового состава. Одновременное по-
явление пли исчезновение отдельных семейств (родов) растений и спор
можпо рассматривать как указанно па пх родство п использовать для оп-
ределения изолированных спор. Но при этом необходимо оговориться, что
окончательное решение о принадлежности споры к определенному классу
(семейству) растений нами принималось только после многократных
проверок и наблюдений, продолжавшихся в течение почти 15—20 лот, па
12 Л. п. Сладкоп
177
огромном фактическом материале из различных угольных месторождений и
бассейнов СССР».
В результате проделанной работы А. А. Любер сочла возможным свя-
зать ряд рассеянных ископаемых спор и пыльцевых зерен с определен-
ными растительными макрофоссплиямп и упразднила (вернее, перевела в
синонимы) некоторые формальные виды зродае dispersae, классифициро-
вав соответствующие споровые и пыльцевые зерна по естественной
системе, т. е. установив новые роды (и виды) по органам, например:
Calamotriletes microrugosus (Waltz) Luber ( = Azonolriletes microrugosus
Waltz), Lepidozonotriletes subtrlquetrus Luber ( =Zonolrile!;es subtrlquetrus
Luber) и др. Но для классификации многих ископаемых спор и пыльцевых
зорей оставлены илп вновь установлены формальные таксоны.
Такого рода монографическую обработку ископаемого материала сле-
дует считать образцом, достойным подражания. Тщательные сопоставле-
ния микро- п макрофоссилий крайне нужны для выявления родства
ископаемых растительных остатков, обнаруживаемых не только в палео-
зойских п мезозойских (домеловых), но и в более молодых осадочных
породах. Эти сопоставления могут быть падежным критерием правиль-
ности идентификации ископаемых пыльцы it спор с пыльцой и спорамп
современных растений (как в таксономическом ранге вида, так и в ранге
рода).
Таким образом, разобранные выше разногласия по таксономии иско-
паемых sporae dispersae в основном сводятся к различным ответам па
вопрос, что мы устанавливаем по ископаемым пыльце и спорам — виды и
роды растений или формальные виды и роды и орган-виды п роды?
В палеоботанике па этот вопрос уже давно дап одпозпачпый ответ,
сформулированный в виде правил и советов, нашедших отражение в ряде
документов, принятых на Международных ботанических конгрессах.
Специалисты по спорово-пыльцевому анализу стали уделять серьезное
внимание этим правилам в основном лишь с середины пятидесятых годов,
В значительной мере игнорированию этих правил способствовало, па наш
взгляд, признание существования «палинологии» как особой науки о спо-
рах и пыльцевых зернах и некоторой мнимой автономии ее.
Естественно, вопросы таксономии и номенклатуры рассеянных спор
и пыльцы привлекли особое внимание отечественных исследователей после
выхода в свет в 1959 г. русского текста Международного кодекса ботани-
ческой номенклатуры, принятого VIII Международным ботаническим
конгрессом в 1954 г. в Париже («Парижский кодекс»). Этот кодекс содер-
жит «Приложение II. Особые положения для ископаемых растений», текст
которого идентичен соответствующей части текста Международного ко-
декса ботанической номенклатуры, принятого VII конгрессом в 1950 г. в
Стокгольме («Стокгольмский кодекс»). Приложение к «Стокгольмскому
кодексу» подготовлено по решению VI Ботанического конгресса в Амстер-
даме (1935); Решение Секции палеоботаники этого конгресса опубликова-
ло в 1936 г.; русский перевод этого решения дан в русском издании «Меж-
дународных правил ботанической номенклатуры» (1949).
Текст последнего Международного кодекса ботанической номенклату-
ры («Монреальский кодекс»), принятого IX конгрессом в 1959 г. (опубли-
кован в 1961 г., русский перевод — в 1964 г.), отличается от текста
«Парижского кодекса», о чем речь будет идти ппже.
Обратимся к названным публикациям, чтобы ответить па вопрос о том,
что мы устапавлпваем по ископаемым пыльце п спорам. Уже в первой из
них, в решении Секции палеоботаники VI Ботанического конгресса в
1935 г., четко сказано (цит. по переводу 1949 г., см. также: Nomenclature
Proposals..., 1936):
1.	Признавать как систематические группы роды, установленные по
отдельному органу, и искусственные или формальные роды.
178
2.	Обеспечить то, чтобы названия, первоначально данные отдельным
органам илп частям растения, употреблялись бы только в их первона-
чальном значении п пе употреблялись бы для обозначения различных
органов пли целого растения.
3.	Вводить наименование целого растения в том случае, если стало
возможным его реконструировать путем воссоединения его отдельных
органов.
Возможно, что необходпмость оформления этих решений как обяза-
тельных для всех ботаников не случайно выявилась как раз в середине
тридцатых годов, когда ископаемые пыльца и споры из мезозойских и
палеозойских пород уже приобрели стратиграфическое значение и уси-
ленно изучались.
В Стокгольмском п Парижском кодексах этп решения были записаны
в упоминавшемся выше «Приложении II. Особые положения для ископае-
мых растений» в виде особой Статьи, открывающей это «Приложение»
(Статья РВ. 1). Мопреальскии кодекс содержит ряд изменений по срав-
нению с предыдущими и отличается от них, в частности, и тем, что в нем
нет «Особых положений для ископаемых растений»; это подчеркивает
отсутствие принципиальных отличий номенклатуры последних от номен-
клатуры современных растений, по специфика таксономии ископаемых
остатков, естественно, сохранена. Статья РВ. 1 Стокгольмского и Париж-
ского кодексов в Монреальском кодексе заново отредактирована и при-
соединена в качестве Примечания 1 к Статье 3, перечисляющей основные
ранги таксонов 1:
Примечание 1. Так как названия видов, а следовательно и многих вышесто-
ящих таксонов ископаемых растений, обычно бывают основаны на обрывочных эк-
земплярах, и так как связь между этими экземплярами только редко может быть
доказана, различают орган-роды (organo-goncra) и формальные роды (for-
ma-genera), как таксоны, в пределах которых могут признаваться виды.
Оргап-род — это род, который можпо отнести к какому-либо семейству. Формаль-
ный род — это род, который нельзя отпсстн к какому-либо семейству, но который
может быть отнесен к таксону более высокого ранга... Формальные роды искусствен-
ны в различной степени.
Следовательно, без надежной идентификации ископаемых sporae dis-
persac с пыльцевымп и споровыми зернами современных растений или
известных (реконструированных или найденных целиком) ископаемых
растепий пельзя считать, что по рассеянным пыльце и спорам определя-
ются виды растений.
Но, по-видимому, пе следует впадать в другую крайность, т. е. считать,
что по ископаемым пыльце и спорам следует выделять только формальные
таксоны, т о. классифицировать sporae dispersae лишь по искусствеп-
ным системам, как это делает ряд исследователей (папример, Erdtman,
1947 6, 1956 6; Thomson, Pflug, 1952; Krutzsch, 1954; van der Hammen.
1956; Norem, 1958; и др.; подробнее об этом см. у Заклинской, 1959, 1960,
1963).
Еще в 1956 г., учитывая недостаточное знакомство последователей,
занимающихся ископаемыми спорами п пыльцой, со Статьями и Советами
Международного кодекса ботанической номенклатуры п обусловленные
этим таксономические и номенклатурные разногласия в опубликованных
работах разных авторов, Р. Потонье выбрал для обзора те Статьи и Советы
кодекса, которые имеют отношение к sporae dispersae, и обстоятельно про-
комментировал их (Potoni6, 1956). В настоящее время в зарубежной лите-
ратуре имеется много публикаций, авторы которых обращаются к толко-
ванию тех или иных положений Кодекса.
1 Статья 3 приведена в примечании на стр. 3 этой книги.
12»
179
Мы здесь пе будем специально останавливаться па разборе всех этих
Статей и Советов, так как они приведены и обсуждены в ряде работ
отечественных исследователей (Заклипская, 1959, i960, 1963, 1964; Куп-
риянова, 1959; Болховитппа, 1960; Заклинская и др., 1960; Зауер п др..
1960, Хлонова, 1960, 1962, 19646; Болховитипа и др., 1962, 1964; Слад-
ков, 1962, 1963).
Сейчас обратимся к основным принципам и правилам Международного
кодекса, касающимся наименования ботанических таксонов, в том числе
и таксонов, устанавливаемых по ископаемым пыльце и спорам.
Принцип II. Применение названий таксономических групп определяется при
помощи номенклатурных типов.
Принцип 111. Номенклатура таксономических групп основывается на приори-
тете в обнародовании.
Принцип IV. Каждая таксономическая группа с определенными границами,
положением п рангом может, кроме точно указанных исключений, иметь лишь одно
правильное название, а именно, наиболее раннее, которое отвечает правилам.
Развернутое толкование этих принципов дается в ряде последующих
Статей и Советов кодекса; приведем здесь некоторые пз них (пли вы-
держки) :
Статья 7. Применение названии таксонов в ранге семейства1 или ниже опре-
деляется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип (ty-
pus) — это та составная часть таксона, с которой постоянно связывается название
данного таксона, будь то признаваемое название или еппонпм.
Примечание 1. Номенклатурный тип — необязательно наиболее типичная плн
характерная часть таксона; это только тот элемент, с которым постоянно связывается
данное название.
Примечание 2. Голотпп («тип») — это тот экземпляр или другой элемент, ко-
торый автор использует пли указывает как номенклатурный тип...
Примечание 5. Вышеуказанная тииификация применяется также для названий
родов, основанных на растительных мегафоссиппях пли растительных микрофессн-
лиях (формальные роды н орган-роды)...
Примечание 6. Типом названия таксона ископаемых растений видового ранга или
более низкого ранга является экземпляр, рисунок которого сопровождает действи-
тельное обнародование этого названия или при этом цитируется (см. ст. 38). Если при
действительном обнародовании названия даются плп цитируются рпсункп более чем
одного экземпляра, то один из этих экземпляров должен быть выбран как тип.
Остальные примечания к этой статье предусматривают порядок выбора
типов (лектотип, я е о т и п), заменяющих в случае необходимости
голотип, объясняют понятия и з о т и п, синтип, разъясняют пра-
вила типификации при замене названия п пр.
Статья 9. Номенклатурный тип (голотип, лектотип или пе о тип) впда
или таксона рангом ниже вида — это отдельный экземпляр п.ти другой элемент так-
сона....
Статья 10. Номенклатурный тип рода илп любого таксона между родом п ви-
дом— это вид; номенклатурный тип семейства пли любого таксона между семейст-
вом и родом — это род, на настоящем или прежнем названии которого основано на-
звание данного таксона....
Совет 18А. Названия семейств ископаемых растений пе следует основывать па
названпях формальных родов....
1 Согласно Монреальскому кодексу, принцип типификации (и принцип приори-
тета) пе распространяется па порядки п подпорядки, а лишь на таксоны рангом не
выше семейства. В русском переводе (Международный кодекс..., 1964) допущена не-
точность: в текст Статьи 7-й по внесено соответствующее изменение. Здесь Статья 7
приводится по International Code of Botanical nomenclature, 1961.
•180
Совет 20В. Желательно, чтобы название орган-рода ископаемых растений ясно
показывало морфологическую категорию данного органа (для листьев сочетания с
phyllum. для плодоношений— с carpus или theca, и т. д.).
Совет 20С. Прп паимоповаипи орган-рода или формального рода ископаемых
растений неизвестной природы илп родства следует избегать пазваппй, наводящих
па мысль об определенном родстве с каким-нибудь современным растением.
Совет 32В. В описании или диагнозе любого нового таксона следует упоминать
прпзпаки, по которым новый таксой отличается от родственных ему таксонов.
С т а т ь я 37. Начиная с 1 января 1958 г., обнародование названия нового таксона
в ранге семейства или в более пизком ранге является только в том случае действи-
тельным, когда указывается номенклатурный тип (см. ст. 7—10).
Совет 37В. Еслп пеменклатурным типом нового таксопа является экземпляр,
то следует указывать место, гдо таковой постоянно хранится.
Статья 38 Название нового таксона ископаемых растений видового или более
низкого ранга, обнародованное начиная с 1 января 1912 г., чтобы быть действительно
обнародованным, должно сопровождаться в дополнение к описанию, изображением
или рисунком, показывающим существенные признаки, или ссылкою на рапее эф-
фективно оборудованное изображение или рисунок.
Совет 41А. Автору, описывающему новый род ископаемых растений, следует
указать, рассматривает ли он ето как оргап-род или как формальный род.
Совет 41В. Автору, описывающему какоп-нпбудь орган-род, следует указывать,
для какого именно органа этот род устанавливается.
Статья 42 ...название монотиппого рода ископаемых растений, обнародован-
ное начиная с 1 января 1953 г., должно сопровождаться описанием рода, указываю-
щим на его отличия от других родов.
Статья 58. Если соединяются таксон современных растений, за исключением
водорослей, п таксон одинакового ранга ископаемых пли полуископаемых растений,
то старшинство имеет правильное название или эпитет современного таксона.
В завершающем Кодекс «Руководстве для определения типов» изло-
жены правила для определения или выбора номенклатурных типов уже
опубликованных таксонов.
Приведенные выше Статьи и Советы Кодекса (процитированные по
русскому переводу Монреальского текста) принципиально но отличаются
от соответствующих Статей и Советов в более ранних редакциях Кодекса
(за исключением, уже отмеченных в примечании на стр. 180). Одпако
это — лишь некоторые, на наш взгляд, особо важные Статьи и Советы,
с которыми обязаны считаться все ботапикп, описывающие ископаемые
пыльцу и споры; безусловно необходимо также знакомство со стройной
системой правил, изложенных в остальных Статьях и Советах, которые
здесь невозможно процитировать.
Остановимся па работах отечественных авторов по вопрсам таксопо-
мпп и номенклатуры ископаемых пыльцы и спор, вышедшим после опуб-
ликования Парижского Кодекса. Здесь прежде всего надо назвать обстоя-
тельные статьи Е. Д. Заклинской (1959, I960), которая первой подняла
вопрос о необходимости соблюдения правил Кодекса при классификации и
описании ископаемых sporae dispersae.
В этих работах даны также рекомендации номенклатурного харак-
тера: 1) сохрапспие видовых названий современных растений для выде-
ленных из четвертичных отложеппй пыльцы и спор, принадлежность
которых этим растениям несомненна; 2) замена окончания видового эпи-
тета в назваппи современного вида окончанием n-formis», если ископаемые
пыльцу илп споры относят к этому виду предположительно; 3) сохране-
ние родового названия современного рода, если принадлежность пыльцы
пли спор этому роду не вызывает сомнения, и прибавление нового видо-
вого эпитета, если пыльца илп споры не идентифицируются с таковыми
известных видов этого рода; 4) замена окончания родового названия
181
окончанием «-lies», если пыльцу или споры относят к соответствующему
роду предположительно; 5) пыльцевые зерпа и споры, нс обладающие
признаками, позволяющими классифицировать пх по естественной систе-
ме, должны быть отнесены к формальным таксонам, причем при выборе
родового наименования не следует принимать такое, которое вызывало бы
ассоциацию с каким-либо известным растением, желательно не делать это-
го и при выборе видового эпитета.
Эти публикации положили начало дискуссии, которая сразу же выяви-
ла серьезное песовпадеппе взглядов, нашедшее отраженпе в одновремен-
ном опубликовании доклада Е. Д. Заклипской, С. II. Наумовой и
А. И. Сладкова (1960) и доклада В. В. Зауер, Л. А. Куприяновой,
11. Д. Мчедлпшвили, И. М. Покровской и Н. К. Стельмак (1960).
На основных положениях первого из ппх здесь можно специально не
останавливаться, так как опи совпадают с только что охарактеризован-
ными положениями работ Е. Д. Заклипской (1959, 1960); кроме того,
точка зрения одного пз авторов доклада по вопросам таксономии и но-
менклатуры sporae dispersae излагается здесь.
По некоторые положения второго доклада (далее будем называть его
для краткости «докладом пяти авторов») следует отметпть.
Так, авторы считают таксономические категории оргап-рода и фор-
мального рода нововведением и отвергают пх. Почему отвергается кате-
гория орган-рода? По двум причинам.
Одна из ппх та, что следует выделять таксоны естественной
системы, если ископаемые органы растения обладают совокупностью
признаков, достаточной для установления естественного родства. Может
ли это правильное положение быть аргументом протпв признания катего-
рии орган-рода? Нет, так как орган-род — это таксон, относящийся к ес-
тественной системе.
Вторая причина заключается в том, что все роды, установленные
палеоботаниками, это оргап-роды, за исключением растений, обоснованно
реконструированных по сумме их органов. Правильно ли это положение?
Правильно. Может ли оно быть аргументом протпв признания категории
орган-рода? Ни в коем случае. Более того, оно — важнейший аргумент в
пользу его признания, так как отвергнув орган-род, мы неизбежно придем
к искусственному и ничем не оправданному увеличению числа «родов»
естественной системы (см. приведенные примеры с Calymmatotheca hoe-
nlnghausti и Catamites- стр. 176).
Почему авторами рассматриваемого доклада отвергается категория
формального рода? Потому, что формальный род, будучи искусственной
группой, перестает существовать как род. Позволительно спро-
сить: может ли что-либо (в пашем случае формальный род) пере-
стать быть тем (в нашем случае — родом), чем опо (т. е. формаль-
ный род) п не было (т. е. родом)?
Как свидетельствует цитированное выше (стр. 179) Примечание 1 к
статье 3-й Кодекса (по Парижскому тексту — Статья РВ. 1), формальный
род — это таксой искусствеппой классификационной системы, не прирав-
ниваемый не только к роду, ио и к орган-роду естсствопиой системы. Но
сам оп и впды, в него входящие, поскольку из практических соображений
им даются бппарпые названия, чисто формально имеют «номенкла-
турную оболочку» родов и впдов естественной системы.
Таким образом, отказ от таксономических правил Международного
кодекса совершенно не обоснован по существу.
Далее авторы доклада переходят к рассмотрению номенклатурных
вопросов, в первую очередь применительно к ископаемым пыльце и спо-
рам, классифицируемым по естественной системе. Сначала рекомендации
совпадают с теми, что ранее были даны Е. Д. Заклипской (1959); по за-
тем авторы пишут:
182
«То же самое (т. е. замену окончания на «-ites».— А. С.) можно пред-
ложить для наименований групп растений, выделенных по ископаемым
спорам или пыльце, естественное родство которых установлено в пределах
семейства только предположительно. Например, пыльцу, имеющую
общие черты строения с пыльцой Cupressaceae, встреченную в нижнеме-
ловых отложениях Якутии, Н. А. Болховитина описывает под назва-
нием Cupressacites, как принадлежащую Cupressaceae» (Зауер и др., I960,
стр. 162).
Конечно, это предложение неприемлемо. Принципиально недопустимо
ради создания видимости классификации sporae dispersae по естествен-
ной системе образование родовых названий от названий семейств. Если
стать па точку зрения авторов этого предложения, то почему бы не соз-
давать таким же образом родовые названия от названий порядков, клас-
сов и отделов и не тешить себя мыслью, что все sporae dispersae класси-
фицируются по естественной системе, а искусственная вообще не нужна.
Совершенно необосновано и желанпе авторов отразить в родовом
названии родственную близость таксона определенному семейству (Cupres-
sacites — Cupressaceae); это можно сделать н в описании таксона, дав
ему практически любое название, отвечающее требованиям Кодекса. Ведь
ни у кого, например, не вызывает недоумения то, что к семейству Rosa-
сеае относится пе только род Rosa, а к семейству Ranunculaceae не только
род Ranunculus, но и множество других родов, названия которых нисколь-
ко не похожи да названия семейств.
Следующее положенио доклада: «Если же генетическая принадлеж-
ность ископаемых спор или пыльцевых зереп пе может быть установлена,
то следует пользоваться пскусственной классификацией. Но в любом слу-
чае на основании изучения ископаемых спор или пыльцевых зерен уста-
навливается существование определенных впдов растений, а не формально
трактуемых самостоятельных объектов — спор или пыльцевых зерен,
изолированных от растений...» (Зауер и др., 1960, стр. 162—163).
Первая из процитированных фраз в общем возражений пе вызывает, но
следовало бы уточнить, таксоном какого ранга ограничивается установле-
ние естественной принадлежности (если уровнем семейства — пример с
Cupressacites,— то это, как мы установили, неприемлемо). Вторая фраза
подчеркивает, что по ископаемым спорам или пыльце устанавливаются
виды растений, а не орган-виды или формальные виды. Вряд ли
стоит возвращаться к обсуждению этого положения (связанного с не-
признанием правил Кодекса), ошибочность которого показана выше.
Далее в докладе читаем: «Авторы считают принципиально неправиль-
ным использование таксономических подразделений генетической системы
(порядок, семейство, род), которые имеют определенный объем и содер-
жание, в качестве таксонов искусственно]! классификации с совершенно
неопределенными объемами объектов, стоящих за этими таксонами (Зауер
и др., 1960, стр. 163).
Несомненно, авторы правы, считая невозможным использовать одни и
те же категории таксонов в естественной и искусственной системах. Но
случайно лп, перечисляя таксоны естественной системы, применение кото-
рых в пскусственной системе недопустимо, авторы опустили вид? Нет, не
случайно, так как они фактически ставят зпахс равенства между впдом в
естественной спстемс и впдом в системе искусственной. В этом легко
убедиться:
«Вид (искусственной системы.—А. С.) —наиболее низкий таксон, ко-
торый должен соответствовать виду растения и чаще всего ему соответ-
ствует...» (Зауер, 1960, стр. 164).
Следовательно, авторы делают с категорией вида именно то, что счи-
тают принципиально неправильным в отношении таксонов других рангов.
Не выручают их п ссылки на «определенный объем п содержаппе» таксо-
183
лое естественной системы п на «неопределенный объем объектов», стоя-
щих за таксонами искусственной системы. Авторы не поясняют, что скры-
вается за этими понятиями.
Что такое «объем и содержание» таксонов естественной системы?
Имеется ли в впду число таксонов подчиненного ранга, составляющих
тот илп иной таксон? Но ведь таксоны могут быть политипнымп пли олп-
готипнымп, и даже монотипными. Или имеется в впду совокупность
признаков, позволяющих говорить о таксопо того пли иного ранга? По эта
совокупность может быть различна у таксонов одного ранга, относимых
к разпым таксонам вышестоящего ранга. Кроме того, изменение ранга
таксона — пе редкость. А что такое «объем объектов» — даже гадать
трудно.
Предложенная авторами схема классификации пыльцевых зереп, со-
стоящих из шести таксонов — тип, подтип, надгруппа, группа, подгруппа,
вид, где надгруппа и подгруппа считаются вспомогательными,— неприем-
лема не только потому, что в ппжнпх своих звеньях не соответствует
правилам Международного кодекса. Непонятно, почему подтип следует
считать основным таксоном; а как же быть, если возникнет необходи-
мость разделить тип па вспомогательные таксопы? И почему подтип дол-
жен быть разбит на вспомогательные надруппы? Или его надо разбивать
па подподтипы? Зачем введена подгруппа, когда она не дает никаких но-
менклатурных преимуществ (формальному роду здесь соответствует ранг
группы), а таксономическое ее значение из доклада неясно?
Авторы заканчивают доклад советом проводить описания пыльцы и
спор новых «впдов растении» п обнародование пх по правилам, принятым
в палеонтологии, но какие правила имеются в впду — не сказано,
пет даже просто ссылки на соответствующую публикацию.
Эти критические замечания, касающиеся предложений по таксономии
и номенклатуре, высказанных в докладе пяти авторов, были опубликованы
(Сладков, 1962с. 1963а).
В том же 1960 г. вышли из печати еще две работы по номенклатуре
ископаемых sporae dispersae (Болховптипа, 1960; Хлопова, 1960).
II. А. Болховитппа обосновывает необходимость соблюдения правил Меж-
дународного Кодекса ботанической номенклатуры прп определении и опи-
сании ископаемых пыльцы и спор и дает такую рекомендацию (Болховп-
тина, 1960,стр. 120):
«Если ископаемые споры и пыльца отождествлены с современным ви-
дом (т. с. со спорами плп пыльцой совремеппого вида.—.4. С.), то споры
(или пыльца.— А. С.) такого вида называются родовым и видовым наиме-
нованием по естественной системе растений. Если ископаемые споры пли
пыльца имеют признаки (спор плп пыльцы.— Л. С.) совремеппого рода, то
они называются соответствующим родовым напмеповаппем и (описание
их сопровождается.— А. С.) установлением нового ископаемого вида.
В названии вида (видовом эпитете) в этом случае желательно отметить
морфологические особенности спор плп пыльцы, по можпо назвать пх по
месту нахождения илп применить какой-либо другой эпитет» (курсив
мой.— А. С.).
«Роды по органам (organo-genera) — это такие роды, диагностические
признаки которых указывают на определенную степень естественного род-
ства по отношению к семейству плп роду. Род по органу может быть
включеп в естественное семейство... Название рода (ископаемых sporae
dispersae.— А. С.) по материнскому растеппю нужно давать с осторожно-
стью, так как иногда встречаются случаи конвергенции (морфологических
признаков — А. С.) спор разных родов.
Ископаемые роды пыльцы и спор, которые нс имеют признаков, сбли-
жающих их с родами пли семействами естественной системы, выделяются
в формальные роды (forma-genera) (там же, стр. 121).
184
«Для классификация формальных родов пыльцы и спор Международ-
ным кодексом ио установлена какая-либо искусственная система, следо-
вать которой было бы обязательно. Таким образом, классификация фор-
мальных родов может производиться по любой пз искусственных систем,
лишь бы она производилась последовательно» (там же, стр. 122—123).
Изложенные выше таксономические и номенклатурные рекомендации
Н. Л. Болховитпна иллюстрирует примерами наименования ископаемых
растительных остатков по естественной и искусственной системам:
Л. Отпечатки листьев, найденные в породе в рассеяппом состоянии:
а.	Естественный род и вид — Platanus embicola Vaklir. (сем. Platanaccac);
б.	Род и вид по оргапу — Osmundopsis sturii (Raciborski) Harris (сем. Osmunda-
ceae);
в.	Формальный род п вид — Glossopterls browniana Brongniart (группа Glossople-
rides);
G. Споры, найденные в породе в рассеянном состояпип (sporae dispersae):
а.	Естественный род и вид — Lygodium clarum К.-М. (сем. Schizaeaceac);
б.	Род и вид по органу — Lygodiosporiles solidus R. Pot. (сем. Schizaeaceae);
в.	Формальный род п вид — Deltoidospora haelii Miner (Infraturmn Laevigali)
Если примеры Аб, Ав, Бб п Бв вполне уместны, то на обсуждении при-
меров Ла и Ба следует специально остановиться. Действительно, что такое
с точки зрения таксономии Platanus embicola Vakhr. и Lygodium clarum
К.-М? Ранг таксонов по вызывает сомнения: это ранг вида. К какой кате-
гории родов относятся эти виды? Бесспорно, к категории естествен-
ных родов. Ио можпо ли считать этп виды также е с т е с т в е и и ы м п
видами?
Первый из них установлен по ископаемым рассеянным листьям, вто-
рой — по ископаемым рассеянным спорам; о растениях, продуцировав-
ших эти растительные остатки, мы знаем лишь, что с достаточной степе-
нью увсрспностп их можно отнести к роду Platanus (первое) и к роду
Lygodium (второе). Исключено ли, что будут найдены (илп уже найдены)
в ископаемом состоянии и также рассеянно, например, пыльцевые зерпа
первого и лпстья (без спорапгпев) второго, также хорошо идентифици-
рующиеся в ранге рода? Отпгодь пет.
Возможно лп, что при этпх условиях пыльца первого будет названа
Platanus embicola, а лпстья второго — Lygodium clarum? Невозможно, так
как в обоих случаях не было бы оснований для отнесения разноименных
растительных остатков к матсрппскпм растениям пз одного естественного
вида. Такие основания могут появиться при совместном нахождении спо-
ропошеппй и листьев в виде целого растительного остатка. Следовательно,
при отсутствии таких ископаемых остатков мы должны дать пыльце того
растопил, листья которого названы Platanus embicola, новое видовое наз-
вание (Platanus плюс новый эпитет), а лпстьям того растения, споры ко-
торого названы Lygodium clarum, тоже новое видовое название (Lygodium
плюс новый эпитет).
В итоге получится, что в роде Platanus и в роде Lygodium появятся но-
вые виды. Становится очевидным, что такие виды никак нельзя считать
естественными. Какая же это категория таксонов? Нссомпепно,— это так-
соны по органам, а именно оргап-виды естественных родов.
Следовательно, прав был А. Трэверс (Traverse, 1957), отмстивший, что
«ископаемые виды ныне существующих родов — это орган-виды».
Таким образом, мы приходим к выводу, что для остатков ископаемых
растений в Международном кодексе ботанической номенклатуры преду-
смотрены пе все возможные таксономические категории, когда приведены
лишь определения орган-родов и формальных родов. Уже неоднократно
отмечалась недостаточность той части формулировки Примечания 1-го
Статьи 3-й Кодекса (Статья РВ. 1 по Парижскому тексту), в которой го-
185
ворится, что в пределах оргап-родов и формальных родов «могут призна-
ваться виды», л предлагалось уточнить, что виды оргап-рода— это ор-
ган- в и д ы, а впды формального рода — это ф о р м а л ь и ы е вид ы.
Это предложение, конечно, весьма лопгчпо, и включение такого уточ-
нения в Кодекс можно считать желательным, по вовсе пе обязательным,
т. к. практически все специалисты, изучающие ископаемые sporae disper-
sae и признающие необходимость соблюдения правил Международного
кодекса, так и трактуют виды, входящие в таксоны этпх категорий родово-
го рапга.
Но как же быть с орган-видами естественных родов? Здесь мы
стоим перед альтернативой: либо признать такую категорию таксонов ви-
довою ранга (т. с. о р г а н - в и д ы естественных родов) для иско-
паемых остатков растений и ввести ее в Кодекс, либо признать вообще не-
возможной для наименования ископаемых остатков номенклатурную ком-
бинацию из неизмененного названия естественного рода и нового видового
эпитета и считать обязательным установление в этих случаях оргап-
рода.
Па пащ взгляд, решение этого вопроса крайне важно для палеобота-
ники вообще и для спорово-пыльцевого анализа в частности. Ведь речь
здсс1> идет не только и пе столько о номенклатурном вопросе, сколько о
принципиальной возможности «перехода» от классификации рассеянных
ископаемых растительных остатков по искусственном системе к класси-
фикации их по системе естественной. Бесспорно, что такой переход дол-
жен быть в каждом отдельном случае солидно аргументирован и подкреп-
лен новыми серьезными исследованиями (в первую очередь — сравнитель-
но-морфологическими). Таким образом, выбор первой пз альтернатив-
ных возможностей более оправдан: следует признать категорию орган-ви-
дов естественных родов.
Здесь неизбежно возникает вопрос о том, какие рекомендации номен-
клатурного порядка могут быть даны для того, чтобы отличать естествен-
ные виды от оргаи-видов естественных родов. Действительно, сравнение
видовых наименований, например Lygodium Матт п Lygodlum palmatum,
пе даст критериев для суждения о категории вида, к которому относится
наименование (естественный вид илп орган-вид). Международным кодекс
дает такую рекомендацию лпшь для наименования оргап-родов: отражать
в названии орган-рода морфологическую категорию органа (Совет 2ОВ,
по Парижскому тексту — РВ. 6А).
Однако вполне удовлетворительная рекомендация уже давно высказа-
на (Bouse, 1957). Ее преимущества совершенно справедливо подчеркива-
ет А. Ф. Хлонова (1960, 1961, 1962, 19646), отмечая, что такой способ наи-
менования наиболее полно удовлетворяет требования Международного
кодекса. Каков же этот способ?
а)	Если ископаемые sporae dispersae надежно отождествляются с пыль-
цой или спорами современных растений в таксономическом ранге рода, то
для наименования таких ископаемых используется наименование естест-
венного рода, к которому прибавляется составной видовой эпитет, первая
половина которого характеризует какой-либо морфологический признак
описываемого объекта, а вторая указывает на категорию органа (соответ-
ственно.— «-pollenites» пли «-spo7-ii.es»); например: Sapindas MrculaT-o-
polUmiles House пли Cleiclie7iia coTicavisporiies Rouse.
б)	Если при сравнении ископаемых sporae dispersae с пыльцой пли
спорами современных растений обнаруживается родственная принадлеж-
ность ископаемых естественному семейству и предположительная связь с
каким-либо родом этого семейства, то для наименования таких ископае-
мых спор или пыльцы следует использовать составное родовое название
(первая половина — от названия рода, с которым предполагается связь,
вторая половина — указание категории органа) и видовой эпитет, отра-
186
жающпй морфологические особенности ископаемого; например: Нутепо-
pliyllumsporil.es deltoida Rouse.
в)	Если по ископаемым sporae dispersae родственные связи установить
не удается, то родовое название включает в себя характеристику какого-
либо признака ископаемых пыльцы или спор (первая половина) и указа-
ние на морфологическую категорию органа (вторая половила), а видовой
эпитет также указывает на морфологическую особенность пскопаемого:
папример: Aquilapollenites trialatas Rouse.
Итак, прп таком способе папмеповаппя ископаемых sporao dispersae
все категории таксонов видового и родового рангов получают четкое выра-
жение:
a) Sapindus clrcularopollenltes — это оргап-впд естественного рода,
б) 11 y'menophyllumsporltes delloida — это оргап-впд оргап-рода,
в) Aquilapollenil.es irialaius — это формальный впд формального жь
рода.
Именно поэтому такая рекомендация по номенклатуре ископаемых
спор и пыльцы заслуживает самого серьезного вннмаппя.
Несмотря на то, что Международный кодекс но предусматривает ка-
кую-лпбо искусственную классификационную систему, которой следует
придерживаться прп описании и определении ископаемых sporae dispersae
(таксоны искусственных спетом выше таксономического ранга формаль-
ного рода вообще пе подчиняются правилам Кодекса), лучше всего было
бы, конечно, остановиться на одпой системе илп методике классификации
(Хлонова, 1960). Указание на то, что «классификация формальных родов
может производиться по любой из искусственных систем, лишь бы опа
производилась последовательно» (Болховптппа, 1960,
стр. 122—123), бесспорно полезно, по все-таки это — паллиативное реше-
ние вопроса. К сожалению, радикального его решения в ближайшем буду-
щем, по-впдимому, трудно ожидать.
Попытка унифицировать описания ископаемых sporae dispersae была
предпринята па Совещании по вопросам таксономии п номенклатуры ис-
копаемых спор и пыльцы в Новосибирске в декабре 1962 г. Был опублико-
ван общий доклад девятп авторов (Болховитина, Заклипская, Кара-Мурза,
Любер, Маркова, Наумова. Покровская, Романовская и Самойловпч, 1962).
С небольшими изменениями этот доклад девятп авторов был перепечатан
в 1964 г. в сборнике «Систематика и методы изучения ископаемых пыльцы
и спор». Некоторые положения этого доклада представляют особый ин-
терес.
В самом начале доклада отмечено, что по ископаемым пыльце и спо-
рам выделяются вид ы и роды расте п и п, а в примечании сказано,
что пз девятп авторов Е. Д. Заклипская и С. Н. Наумова считают, что это
не виды и роды растений, а лпбо таксоны по органу, либо формальные так-
соны. Судя по дальнейшему тексту, можно сделать вывод, что с млением
этих двух авторов совпадает и мнение Н. А. Болховптиной. Утверждение,
что по ископаемым sporae dispersae устанавливаются виды растений,
повторяет, как видим, одно из основных положений обсуждепиого выше
доклада пяти авторов (Зауер п др., 1960).
Интересно, однако, что для иллюстрации порядка описаний ископае-
мых пыльцы и спор выбраны лишь пыльцевые и споровые зерпа, класси-
фицируемые но естественной системе, т. е. оргап-виды sporae dispersae
(конечно, названы опи здесь просто вида м п). Поэтому пет даппых для
суждения о том, сохраняет ли силу иредложепная ранее (Зауер п др., I960)
искусственная классификационная система: вид — подгруппа — группа —
подгруппа — подтип — тип, или надо пользоваться другой системой, отве-
чающей в пижнпх своих звеньях правилам Международного кодекса бо-
танической номенклатуры.
187
И это пе праздный вопрос, так как в докладе девяти авторов значитель-
ное место уделяется цитированию правил Кодекса п толкованию их. а в
тексте доклада, опубликованном в 1964 г., прямо сказало, что ботаники п
палеоботаники обязаны подчиняться всем правилам действующе-
го Международного кодекса ботанической номенклатуры. По-видимому,
отказ от признания таксонов по органам и формальных таксонов для сп-
стематпзпроваппя рассеянных ископаемых остатков растений — это одно
из ярких проявлений обязательного подчипепия правилам Кодекса! Одна-
ко формально прпводеп ряд правил Кодекса (правда, определения орган-
рода и формального рода опущепы, хотя термины эти неоднократно упо-
минаются) и подчеркнута обязательность пх выполнения.
В первом варианте доклада девяти авторов (Болховитпна и др., 1962)
в качестве примера описания нового рода приведено описание пыльцевых
зерен Capressacites; во втором варианте (1964) этот пример снят и заме-
нен другим; это можно было бы принять за согласие авторов докла-
да с тем, что не следует родовое название производить от названия
семейства, но во втором варианте сохранен род Proteacidites; мнение авто-
ров остается неясным.
В докладе девяти авторов, как и в «докладе пяти» (Зауер и др., I960),
говорится о правилах, принятых в палеонтологии, по здесь «инкогнито»
этих правил палеонтологии раскрыто. Как и следовало ожидать, судя по
рекомендациям, содержащимся в «докладе пяти», это — «Правила палео-
зоологической номенклатуры» (1932), состоящие пз двух частей: I. Меж-
дународные правила зоологической номенклатуры и II. Правила открытой
номенклатуры и инструкция по составлению описания ископаемых фаун.
Авторы доклада, нисколько не заботясь о том, чтобы хоть как-то мо-
тивировать уместность приведения выдержек пз этпх «Правил» в ботани-
ческой работе, просто цитируют, так сказать, па равных правах, некото-
рые опредепеття типового материала вперемежку: из Международного
кодекса ботанической номенклатуры, пз Правил палеозоологической но-
менклатуры гг из Справочного пособия по систематике высптих растепий
(1957), словно недостаточно одного Международного кодекса, хотя здесь
же отмечают, что опроделеппя этпх понятий «не тождественны у палео-
зоологов и палеоботаников». Никаких выводов из этого бесспорного ут-
верждения авторы не делают. А для чего приведены эти цитаты из разных
источников — по-видимому, следует определить читателю.
Этим как бы утверждается равноценность для спорово-пыльцевого
анализа Международного кодекса ботанической номенклатуры и Правил
палеозоологической номенклатуры, а в дальнейшем, уже без упоминания
Кодекса и Правил, отдается предпочтение последним.
Авторы доклада пишут: «При изучении ископаемых спор и пыльцы
необходимо придерживаться тех же правпл описания, которые приняты
для описания других палеонтологических объектов» (Болховитпна л др.,
1962, стр. 12). И далее рекомендуется порядок описания, заимствованный
из Правил палеозоологической номенклатуры. Автор этих строк отнюдь не
против упорядочения оппсаппй ископаемых спор п пыльцы, и, в частно-
сти, не против того порядка описаний, который рекомендован в докладе,
и поэтому считает, что для пользы дела следовало бы прямо назвать ис-
точник этой рекомендации.
Кроме того, излагая по пунктам порядок описания ископаемых пыль-
цы и спор, следовало бы дать в некоторых случаях ссылки па соответст-
вующие положения Кодекса и Правил, которыми следует руководство-
ваться. Так. папример, объясняя цитирование синонимов, необходимо
указать па Статьи 46—49 п Советы 46А, В п 50А—50F Кодекса (по па-
рижскому тексту).
Другой пример: объясняя содержание того раздела описания, который
назвап «сравнение», следовало бы привести очень важную выдержку из
188
Правил: «Сравнение — это одна из ответственнейших и труднейших ча-
стой работы, в которой автор устанавливает сходство и различия описы-
ваемой формы с другими, выясняет природу указанных отличий и генети-
ческие соотношения» (Правила..., стр. 30). Это дало бы возможность су-
дить о том, насколько убедительны в приведенных авторами доклада при-
мерах аргументы в пользу идентификации ископаемых спор и пыльцы на
уровне таксономического ранга рода. Во всяком случае, в некоторых при-
мерах эти аргументы убедительными не назовешь.
Значительная часть доклада посвящена применению так называемой
«открытой номенклатуры» прп определении и описании пыльцевых зе-
рен п спор. Авторы отмечают, что «открытая номенклатура» не подчи-
няется «Международным правилам ботанической номенклатуры», и фор-
мально это действительно так.
Но уже сама постановка вопроса — подчиняется или не подчиняет-
ся— в корне порочна, так как заведомо санкционирует применение «от-
крытой номенклатуры» при описании ископаемых sporae dispersae. У чи-
тателя, не знакомого с первоисточниками, создается совершенно ложное
представление о том, что «открытая номенклатура» не подчиняется Ко-
дексу, как, например, не подчиняются ему искусственные классификаци-
онные системы в таксономических рангах выше ранга формального рода.
Дело в том, что «открытая номенклатура» не может ни подчинять-
ся Международному кодексу ботанической номенклатуры, ни не под-
чиняться ему, поскольку она вовсе не предусмотрела Кодексом. Мо-
жет быть, это недостаток Кодекса? Нет, в ботанической номенклатуре
она не нужна, так как Кодекс предусматривает категории таксонов по
органам и формальных таксонов.
Откуда же взята «открытая номенклатура»? Конечно, из Правил па-
леозоологической номенклатуры. Почему она принята у палеозоологов?
Потому, что «Международные правила зоологической номенклатуры» (см.
часть I Правил палеозоологической номенклатуры, 1932; ср. также Inter-
national Code of Zoological Nomenclature, 1961) не предполагают выделе-
ния таксонов по органам и формальных таксонов.
Для каких же форм палеозоойогами предусмотрена «открытая номен-
клатура»? В Правилах об этом сказано четко: для таких ископаемых объ-
ектов, которые пе могут быть точно определены, но которые не желатель-
но игнорировать и следует ввести в систему (естественную!) хотя бы
условно. Таким образом, реЧь идет об условном, заведомо приблизи-
тельном определении.
Авторы рассматриваемого доклада отмечают, что часто при описании
п определении спор и пыльцы трудно отождествить их с уже известными
вследствие недостатка материала или из-за плохой сохранности зерен,
но, несмотря на то, что выше в докладе неоднократно упоминаются орган-
таксоны и формальные таксопы, обходят молчанием их существование и
предлагают употреблять «открытую номенклатуру».
Об источнике этой рекомендации — Правилах палеозоологической но-
менклатуры — в этой части доклада нет ни слова. Кроме того, во всем
докладе нет ни слова о принципиальных отличиях, в подходе к вопросу
о классификации ископаемых форм у палеозоологов и палеоботаников.
По-впднмому, все это тоже следует считать ярким проявлением деклари-
рованного в начале доклада обязательного подчинения прави-
лам Кодекса ботанической номенклатуры.
Даже если мы примем точку зрения авторов доклада, что при описа-
нии ископаемых пыльцы и спор следует применять «открытую номен-
клатуру», то в этом случае неизбежно возникнут вопросы: почему изо
всей системы правил «открытой номенклатуры», изложенной в восьми
параграфах, выбраны лишь два? Почему предусмотрено применение
лпшь аббревиаций «cf.» (conformis) и «аЙ.» (affinis)? Почему нет раз-
189
верпутых толковании возможностей применения «открытой номенклату-
ры» даже в отношении этих двух обозначений («cf.» и «aff.») ?
Ответ на эти вопросы может быть только такой: во-первых, приведе-
ние всех правил «открытой номенклатуры» сразу же обнаружит, что при
признании категорий орган-таксопов и формальных таксонов, принятых
кодексом, «открытая номенклатура» не нужна; во-вторых, использование
приведенных в докладе условных обозначений «cf.» и «aff.» как бы уза-
конивает в спорово-пыльцевом анализе приблизительные опреде-
ления п описания sporae dispersae *.
Если в прошлом можно было мпрпться с применением «открытой но-
менклатуры» в спорово-пыльцевом анализе, поскольку, с одпой стороны,
было описано еще сравнительно немного оргап-таксонов и формальных
таксонов ископаемых пыльцевых п споровых зерен и, с другой сторопы,
Правила Международного .кодекса ботанической номенклатуры не были
широко известны, в настоящее время необходимо безусловное соблюдение
этих правил не только на словах, по п на деле.
Конечно, применение обозначений «открытой номенклатуры» (иными
словами, приблизительной или условной номенклатуры) в рабочих запи-
сях аналитика допустимо (а в некоторых случаях, может быть, п полезно)#
но опубликование тех или иных материалов с применением «открытой но-
менклатуры» ныне, по-видимому, должно рассматриваться как известного
рода недоработка пх.
Таким образом, если попытаться сделать общие выводы пз рассмотре-
ния развития и современного состояния вопроса о таксономии и номенкла-
туре ископаемых sporae dispersae по работам отечественных исследова-
телей, то придется отметить, что существовали и существуют две резко
различные точки зреппя, из которых одна характеризуется признанием
Правил Международного кодекса ботанической номенклатуры, вторая —
отвержением некоторых из нпх и заменой отвергаемых правил положе-
ниями, принятыми в палеозоологии.
По приведенному обзору можно заключить, что принципы таксопомпп
и номенклатуры ископаемых sporae dispersae, связанные с отвержением
ряда правил Кодекса, как бы предваряются основными положениями рас-
смотренных выше работ конца сороковых — начала пятидесятых годов
(Покровская, 1947, 1960, и др.).
Но было бы явно несправедливо ограничиться этим выводом; истин-
ные причины, если так можно сказать, причины в о з м о ж н о с т п и даже,
пожалуй, неизбежности проявления недооценки правил ботаниче-
ской таксопомпп п номенклатуры, коренятся гораздо глубже.
Ныне спорово-пыльцевой анализ— это одни пз наиболее интенсивно
развивающихся разделов палеоботашгкп, широко используемый в геоло-
гии; работы в этой области ведутся в основном в геологических учреж-
дениях, как производственных, так и научно-исследовательских. Очепь
многие специалисты по спорово-пыльцевому анализу (если не преобла-
дающее большинство их) — геологи. Для геологов, изучавших зоологию
и ботанику в весьма ограниченном (даже в университетах!) объеме, не-
обходимом для прохождения курса палеонтологии, спорово-пыльцевой
анализ — это отдел палеоботаники, а палеоботаника — отдел палеонто-
логии.
Вот как определяет палеонтологию одпп пз ведущих отечественных
палеонтологов Л. Ш. Давпташвилп (1949, стр. 5; 1958, стр. 5):
«Палеонтология есть наука об организмах, существовавших па протя-
жении геологической истории...
1 Кстати, прежние рекомендации по применению обозначений «aff.» и «cf.» (По-
кровская, 1954а) не совпадают с приведенными в этом докладе.
190
В палеонтологию входят палеозоология и палеоботани-
ка — науки о животных и растениях прежних геологических времен...»
Близкие к приведенному определения мы находим п в работах неко-
торых палеоботаников:
«Палеоботаника — ветвь палеонтологии, изучающая ископаемые ра-
стения...» (Вахрамеев, 1953, стр. 123);
«...Палеозоология и палеоботаника являются отраслями одной п той
же пауки палеонтологии...» (Болховитина, 1960, стр. 124).
Если же мы просмотрим руководства по палеоптологип (например,
Яковлев, 1932; Давиташвили, J941, 1949, 1958; и др.), то обнаружим, что
разделу палеоботаники в пих отведено весьма подчиненное — по сравне-
нию с палеозоологией — место, а в ряде руководств (например, Давита-
швили, 1933, 1936) этого раздела вообще нет1. Некоторые палеонтологи
палеонтологией называют палеозоологию, папрпмер: «Программа курса
Палеонтология и палеоботаника...» (Болховитинова, 1948).
И это пе удивительно, так как в общем значение палеозоологии для
геологии (в первую очередь для стратиграфии) всегда было более весо-
мым, чем значение палеоботаники; известна роль фаупы прп установлении
относительного геологического возраста пластов.
В работе об истории термина «палеонтология» Л. Ш. Давиташвили и
II. Г. Хпмшпашвплп (1956) показали, что и Бленвпль, впервые предло-
живший этот термин в 1825 г., и Фишер фон Вальдгейм, введший его в
широкое употребление, прп определении термина писали только о геоло-
гии и о зоологии; правда, и Блспвиль, и Фишер упомянули об «ископае-
мых органических телах», под которыми можно понимать как животные,
так и растительные объекты.
Этот примат палеозоологии в палеонтологии, наблюдающийся и поны-
не, неизбежно оказывается причиной подооценкп специфики ботаниче-
ских дпецпплпн со стороны ряда палеозоологов и геологов, в частности и
некоторых геологов, специализировавшихся в области спорово-пыльцевого
анализа.
Этому же способствует п глубоко укоренившееся представление о том,
что палеонтология — это часть биологии, объединяющая в качестве само-
стоятельной наукп палеозоологию и палеоботанику. Приведем полностью
определение палеонтологии, данное Л. Ш. Давиташвили (1949, стр. 5,
1958, стр. 5):
«Палеонтология есть наука об организмах, существовавших па про-
тяжении геологической истории.
Слово «палеонтология» буквально означает: «паука о древних суще-
ствах». Эта паука изучает все организмы, когда-либо жившие на земном
шаре, поскольку до нашего времени сохранились какие бы то пи было
данные, относящиеся к этим существам. Таким образом, палеонтология
есть биология (в широком смысле) организмов геологического прошлого.
Поэтому ей иногда противопоставляют деонтологию — пауку о
современном нам органическом мире.
В палеонтологию входят палеозоология и пал со ботапп-
к а — науки о животных и растениях прежних геологических времен.
Этим двум паукам иногда противопоставляют н е о з о о л о г и го it не fl-
бот а и и к у,— дисциплины, изучающие пыпе живущих животных и пыпе
живущие растения.
Составляя часть биологии (в широком смысле слова), наша наука гра-
ничит с необотанпкой п неозоологисп и отчасти совпадает с
этпми науками по объему, так как многие из ныне живущих животных
и растений составляли часть органического мира в геологическом прошлом
земного шара» (курсив мой.— А. С.).
1 Об ископаемых растениях в последних двух руководствах лишь очень коротко
сказано в главе «Закономерности в истории растительного мира».
191
Следовательно, если изложить приведенные в цитате взгляды коротко,
то получится следующая схема:
j----Б пологня-------j
I	I
—.Палеонтология —	—Иеонтология—
I ।	।	।
I	II	I
Палео-	Палео- Исозоо-	Цеобо-
зоология	ботаника логия	тапика
Пи процитированное определение палеонтологии, ни схему, построен-
ную на основных положениях этого определения, нельзя признать безу-
пречными.
Вызывает возражение противопоставление палеозоологии и поозооло-
гии, а равно палеоботаники и необотаники, и в итоге — палеонтологии и
пеоптологип. О том, что здесь речь идет на о противопоставлении терми-
нов (что вполне допустимо), а о противолжтавлении понятий, свидетель-
ствует утверждение, что палеонтология граничит с необотапикой и пеозоо-
логией и отчасти совпадает с ппми по объему, так как многие из совре-
менных организмов существовали и в геологическом прошлом.
Бесспорно, некоторые виды животных и растений, остатки которых
обнаруживают в ископаемом состоянии, сохранились в силу тех или иных
условий до нашего времени (так называемые «живые ископаемые»), но
значительно важнее отметить, что все современные организмы — это по-
томки некогда живших растений и животных.
Таким образом, следует подчеркивать полную преемственность между
палеоботаникой и необотапикой (равно и между палеозоологией и зооло-
гией), а пе соседство их. Палеоботаника и необотаника — неразрыв-
ные и преемственно связанные области ботаники, граница
между которыми может быть только условной, а палеозоология и неозоо-
логия — такие же области зоологии. «Расширенная в попятил времени
ботаника вполне охватывает палеоботанику» (Криштофович, 1933, стр. 9;
1941, стр. 10, 1957, стр. 13).
Поэтому общая схема деления биологии на главнейшие ее отделы
должна выглядеть по-иному:
----- Биология -------
j---Зоология  -	j—
1 __________________________
юоло-	(Палео- Палеобо-
1Я ** «зоология тапика
I
Ботаника
I
Tieo-
ботапика
(П алеонтология)
Поскольку вопрос о подразделении биологии на отделы мы рассматри-
ваем в связи с обсуждением правил таксономии и номенклатуры ископае-
мых пыльцы и спор, следует отметить, что общая тенденция признания
Правил Международного кодекса ботанической номенклатуры для клас-
сификации и наименования sporae dispersae (пусть еще в работах ряда
исследователей только декларативного, по которое рапо или поздно сме-
нится признанием по существу), свидетельствует и о признании нераз-
рывной преемственной связп палеоботаники и необотапики. Несомненно,
это обусловлено тем, что значение палеоботаники для геологии в послед-
нее время заметно возрастает, п существенную роль здесь играет примене-
ние метода спорово-пыльцевого аналпза.
192
Приведенную схему подразделения биологии, пожалуй, еще лучше изо-
бразить в виде графика (рис. 71), где можно отметить и теснейшую связь
отделов биологии с геологией (в самом широком смысле этого слова).
Отношение палеонтологии к биологии, с одной стороны, и к геологии,
с другой, обсуждается уже длительное время. Много споров, в частности,
было о положении «палеонтология — это служанка геологии». Обзор всех
высказывавшихся в этой дискуссии мнений здесь привести невозможно.
& и р /7 О <! и .V
SOWIH!.' \ X’
Рпс. 71. Основные отделы биологии
Ответ на вопрос об отношении палеонтологии к геологии в принципе со-
вершенно верно дан Л. Ш. Давиташвили (1937, стр. 132—133):
«Если палеонтология ость «служанка геологии»..., то и геология явля-
ется «служанкой палеонтологии»...»
Однако никак нельзя согласиться с тем, что биологизация палеонтоло-
гия, необходимость которой признавали и признают многие палеозоологи
и палеоботаники, обязательно означает отрыв ее от геологии (Давиташви-
ли, 1952). Нс входя в рассмотрение взглядов отдельных исследователей,
отметим, что лесная связь палеозоологии и палеоботаники с геологией не
только ие прошггствует их существованию в составе зоологии и ботаники,
но и оказывается для них краппе ценной и сама собою разумеющейся,
а тенденция биологизации палеонтологических дисциплин свидетельствует
вовсе пе о желании оторвать их от геологии (без нее они немыслимы),
а о необходимости проведения широких палеозоологических и палеобота-
нических исследований, выходящих за рамки нынешних практических
требований геологии к этпм дисциплинам, и в птоге — перехода к новому
уровню палеонтологических работ на благо той же геологии. Иными сло-
вами, речь идет о создании теоретического и прикладного «задела», по-
зволяющего сделать крупный шаг вперед.
Применительно к палеоботанике этот вопрос подробно разобран в од-
ной из работ А. Л. Тахтаджяна, выдержки из котором приведены ниже:
13 А. Я. Сладкой	193
«Говоря же о взаимоотношениях геологии и палеонтологии, А. А. Бо-
рисяк очень хорошо заметил, что «палеонтология борется не против своей
тесной связи с геологией, а против тех узких рамок, в которые — «хозяй-
ка» — геология ставит свою «служанку» — палеонтологию...
Одним из главных, если не самым главным, источником неправильно-
го, одностороннего понимания задач палеоботаники является смешение
палеоботаники с палеоботаническим методом в стратиграфии.
...Путь от геологии к палеоботанике значительно длиннее, чем от бо-
таники современных растений...
Палеоботаника как ботаника ископаемых растений отличается от нео-
ботаники лишь некоторыми специфическими методами исследования об-
щего объекта — растения. Конечно, объект палеоботаники мертв, но и в
этом случае он часто принципиально не отличается от объекта исследова-
ния анатома, морфолога и систематика» (Тахтаджян, 1957, стр. 3^-35).
«...Палеоботанические исследования должны опираться на методы и
достижения ботаники современных растений, должны быть максимально
«биологизированы», что относится не только к обычной макропалеобота-
пике, изучающей макроскопические объекты, но не в меньшей степени
и к так называемому спорово-пыльцевому анализу. Эта чрезвычайно перс-
пективная и относительно новая ветвь палеоботаники переживает сейчас,
судя по всем симптомам, кризис роста. Ее отрыв от ботаники нередко ощу-
щается даже более болезненно, чем в остальных областях палеоботаники»
Гтам же, стр. 37).
«Интересы самой геологии требуют развития палеофлористики па глу-
бокой палеобиологической основе, на базе топкой систематики и морфо-
логии ископаемых растений» (там же, стр. 34).
Этот отмеченный А. Л. Тахтаджяном кризис роста сиорово-пыль-
певого анализа, к сожалению, еще даст о себе знать. Выше показано, что
и поныне некоторые исследователи вольно или невольно пытаются ото-
рвать метод снорово-ныльцевого анализа от ботаники, навязывая ему под
видом «палеонтологической» палеозоологическую таксономию и номен-
клатуру ископаемых sporae dispersae. А о какой тонкой систематике и
морфологии может идти речь, если принять для определения и наименова-
ния ископаемых пыльцы п спор условную и приблизительную «открытую
номенклатуру», да еще считать, что по этим растительным остаткам всег-
да устанавливаются естественные виды растений, а не формальные и ор-
ган-таксоны?
Вывод может быть только одпп: при всех работах с применением спо-
оово-пыльцевого анализа необходимо действительное соблюдение правил
Международного кодекса ботанической номенклатуры.
VII. ПОДСЧЕТ ЗЕРЕН,
ТАБЛИЦЫ И ДИАГРАММЫ
Микроскопирование в процессе спорово-пыльцевого анализа предпо-
лагает определенно и регистрацию всех без исключения пыльцевых и спо-
ровых зерен, встреченных при просмотре препаратов.
Изготовлению препаратов предшествует сбор образцов и специальная,
нередко весьма сложная обработка взятых пз них проб. Правила сбора
образцов и различные методы обработки отобранных для анализа проб
подробно изложены в ряде публикаций (Erdtman, 1943; Грпчук и Заклпн-
ская, 1948; «Пыльцевой анализ», 1950; и др.). В итоге лабораторной под-
готовки образцов аналитик получает суспензию (взвесь в глицерине мик-
роскопически мелких частиц органического происхождения, главным об-
разом пыльцы и спор), пригодную для исследования ее под микроскопом
в виде временных препаратов.
Просмотру подвергается лпбо вся приготовленная взвесь, либо тч или
иная часть се; иными словами, число исследованных препаратов может
быть различным. Это зависит, во-первых, от насыщенности иолучешюй
взвеси ископаемыми пыльцевыми и споровыми зернами («богатые» и
«бедные» образны) 1 и. во-вторых, от того числа пыльцевых и споровых
зерен, которое аналитик считает минимально необходимым для установ-
ления спорово-пыльцевого спектра или спорово-пыльцевого комплекса
ироаналпзироваппой пробы.
Если с то!) пли иной насыщенностью анализируемой суспензии пыль-
цой и спорами аналитик обычно вынужден мириться как с обстоятель-
ством, от него пе зависящим (конечно речь идет пе о случаях, когда мож-
по было использовать методику обогащения, а она не использована, илп
об излишнем разбавлении суспензии глицерилом, что исправимо, и т. и.),
то к установлению числа зарегистрированных зереп, необходимого для
дальнейшей статистической обработки, нужен мотивированный подход.
Поскольку установление спорово-пыльцевых спектров (пли комплек-
сов) предполагает вычисление процентного содержания компонентов, бес-
спорно. что этп количественные величины будут тем более точными, чем
больше будет общее число зарегистрированных зерен. Однако, как свиде-
тельствуют основные правила статистики, с возрастанием этого общего
числа, статистическая погрешность прп вычислении процентного содержа-
ния отдельных компонентов спектра или комплекса будет все меньшей и
мепыпой. выражающейся по мере увеличения общего числа зарегистри-
рованных зереп, сначала в целых процентах, а затем в десятых, сотых
и т. д. долях их.
Практически такая высокая точность процентного выражения (до де-
сятых и сотых долей процента) содержания компонентов спектра или ком-
плекса при спорово-пыльцевом анализе не нужна. Кроме того, работа с
микроскопом — процесс весьма трудоемкий, с чем также нельзя не счи-
таться.
1 При обычной в настоящее время подготовке, включающей обогащение выделен-
кой фракции органическими ископаемыми остатками, все же нередки случаи анализа
«бедных» и даже «пустых» (т. е. не содержащих спор и пыльцы) образцов.
13*
195
Поэтому вопрос об общем числе пыльцевых зерен и спор, необходимом
для выявления спорово-пыльцового спектра проанализированной пробы,
возник еще на болотоведческом этапе развития спорово-пыльцевого ана-
лиза. Решен оп был эмпирически, путем вычисления процентного содержа-
ния отдельных комнонентов при последовательном возрастании общего
числа зарегистрированных при анализе одной и той же пробы пыльцевых
зерен и сравнения полученных величин.
Таблица 13
Процентный состав пыльцы древесные; пород в зависимости от числа
зарегистрированных пыльцевых зерен
(по Нойштадту, 1928; приводится с сокращениями)
Число под- считанных пыльце- вых зорен	Содержание пыльцы, %							
		Picea	Betula		Salix		Tilia	(J Imus
50	28	2	38	6	2	4				
60	28,3	1,6		6,6	1,6	3,3		—
70	30	1,4	57,3	7,1	1,4	2,8	—	.—
80	28,8	2,5	55,2	6,2	2,5	3.7	—-	1,1
90	28,7	2,2	55,5	4.4	3,3	3,3	1,1	1,1
100	27	2	59	4	3	3	1	1
110	27,2	1,8	58,1	4,5	2,7	 3,7	0,9	0,9
120	26,6	1,6	60	4,1	3,3	2,5	0,8	0,8
140	27.1	1,4	60	4,2	2,8	2,8	0,7	0,7
150	26,8	2	60,7	4	2,3	2,3	0,6	1,3
160	27,1	2,5	60	8,7	2,5	2,5	0,6	1,2
200	29,5	2	58	3,5	2,5	2.5	1	1
250	30	2,4	58,8	3,2	2	2	0,8	0,8
ООО	29	2	59,7	3	2	2,3	1	1
500	29	2	59,4	3	2,2	2	1	1
Результаты таких подсчетов были опубликованы (Erdtman, 1921;
Нойштадт, 1928); приведем здесь таблицу, заимствованную из работы
Нойштадта (1928), где при анализе учтена лишь пыльца деревьев (см.
табл. 13). Таблица показывает, что в этом случае для более или менее
падежного вычисления пыльцевого спектра достаточно насчитать 100—
150—200 пыльцевых зерен. Эти числа как минимальные были приняты
большинством аналитиков.
Позже, в сороковых годах, когда была показана необходимость учета
при анализе проб из четвертичных осадочных пород всех пыльцевых п
споровых зерен, встреченных при просмотре препаратов 1 (т. е. пе только
пыльцы деревьев, но и пыльцы илп спор травянистых растений и кустар-
пичников), естественно, потребовалась регистрация значительно больше-
го общего числа зерен, так как резко возросло число компонентов спектра.
В. П. Грпчук ввел регистрацию этих компонентов по группам: пыльца де-
ревьев («древесная пыльца»), пыльца трав и кустарничков («недревеспая
пыльца») и споры1 2, а также вычисление процентных соотношений ком-
понентов впутрп каждой из групп и общих процентных соотношении
между группами в целом (так называемый «общий состав»).
1 См. главу VIII, стр. 221.
2 От названий «древесная пыльца» и «недрсвесная пыльца» в настоящее время
практически уже почти отказались из-за пх семантического несовершенства.
196
Такой способ регистрации зерен и вычисления спорово-пыльцевого
спектра, несомненно, был избран ради того, чтобы, с одном стороны, отдель-
но вычислялись процентные соотношения в группе «пыльца деревьев»
и вместе с тем была сохранена возможность сравнения результатов прово-
димого анализа с результатами, полученными ранее при учете только
пыльцы деревьев (а таких данных опубликовано очень много), и, с другой
стороны, чтобы спорово-пыльцевые диаграммы (о которых речь пойдет
дальше) не былп перегружены и остались бы удобочитаемыми. Оба мо-
тива достаточно серьезны; удобства, достигаемые таким способом, несом-
ненны.
Каково же минимальное общее число зереп, которое должно быть под-
считано для надежного вычисления спорово-пыльцевого спектра при ре-
гистрации всех встреченных при просмотре препаратов пыльцевых зерен
и спор? В. П. Гричук и Е. Д. Заклпнская (1948) подошли к решению этого
вопроса математическим путем и пришли к выводу, что в каждой пз упо-
мянутых регистрационных групп (пыльца деревьев, пыльца трав, споры)
следует зарегистрировать минимум по 150 зерен, т. е. всего минимум
450 зереп (по и при этом статистическая погрешность еще довольно ве-
лика) .
Так как лишь в редких случаях при анализе пыльцевые п споровые
зерна регистрируются в трех названных группах в более или менее рав-
ных количествах, а обычно же более обильна либо пыльца деревьев, либо
пыльца трав, то В. П. Гричуком (Гричук и Заклинская, 1948, стр. 151—
152) был предложен следующий способ подсчета:
«Все попадающие в поле зрения микроскопа при просмотре препарата
пылинки и споры регистрируются до тех пор, пока в одной из указанных
выше основных групп не будет насчитано 150 зерен. На этом подсчет
временно приостанавливается, суммируется количество зарегистрирован-
ных зерен в каждой пз остальных двух групп и определяется общая сумма
подсчитанных зерен. Из этих чисел — количества зереп по каждой группе
в отдельности и их суммы — производится вычисление процентного соот-
ношения древесной пыльцы, недревесной пыльцы и спор; найденные вели-
чины проставляются в соответствующих местах бланка (их лучше обво-
дить кружком или же писать цветным карандашом). Затем заканчивается
подсчет зереп остальных групп и производится вычисление процентных со-
отношений внутри групп. Для большей ясности приведем пример конкрет-
ной записи апалнза образца межледниковых отложений в овраге «Гремяч-
ка» у г. Плёс (см. рис. 72). В этом образце первым был закончен подсчет
группы древесной пыльцы — 165 пыльцевых зерен. К этому времени в
группе недревесноп пыльцы общая сумма сосчитанных пыльцевых зерен
равнялась 54 (число, поставленное ниже черты внизу, слева), а в группе
спор —111 (также ниже черты внизу слева в группе спор). Общая сумма
подсчитанных пылинок п спор составляет, таким образом, 320 зерен. При-
нимая эту сумму за 100, вычисляем процентные соотношеппя групп и по-
лучаем соответственно: 48, 17 и 35% (числа в кружках). Затем просмотр
препарата продолжался дальше, но регистрировались зерна уже только
тех групп, в которых было сосчитало мепыце 150 зерен, т. е., в нашем при-
мере, пыльца трав и споры. Так подсчет продолжался до тех пор, пока
и в этих группах не было насчитано приблизительно по 150 зереп, после
чего были вычислены процентные соотношения внутри каждой группы».
Приведенный бланк анализа (рис. 72) показывает, что при просмотре
препаратов под микроскопом пыльцевые п споровые зерна определялись
лишь приближенно: пыльца деревьев — до таксономического ранга рода,
пыльца трав — до ранга семейства (прп этом много вообще неопределенных
зерен), споры — в пределах таксонов еще более высоких рангов. Во вто-
рой половипе сороковых годов (а к этому времени и относится взятый при-
мер) общие методические возможности спорово-пыльцевого анализа не
197
АгсЯчеткл 3&	б Я //. 2о
'Р/ееа.
15Ш1й)йШ|.......................
u................................
fiSfimj®m........................
&ue?eus ffiti.............................
4/7s»irs i . . .	
/Qt/ufa
^7/iui
foryfui ffiiiiasi.
i - «7.
 V - ty7.
£( _
2 _
// _
t _
/ _ <'7
f~ 47.
sr— /07.
.63
?z
'*Z
^oaee/foA n(/>r6>^............
Sra^/nrat /ЙП|1М1®11!Ш1Й|М .
Су/эеосееос. fill (fill flu .
 • fc — Joz
• • /i — л>Л

 &—./£%
	*7.
la£ofea< (Sil liiii II
tf/nSetyetae fiilflW .
fiftlfitnfiiilliill fiij/iifllililfiiil. . . . 4> .
Ca/Arne/e"jO/w fiiilffiilll . . . , /£  £%
'37
®IIiil®6||SMiM®K»fflliiilfiiliii фл
&/&<•«7?s lfflflMf®)l®(iiiilffii®®ЙМЙ1П)..	sz. _ //ж
ш______________
3.2о
АоЭ//о/е tf^'e/nKoTs/e |jli............... .	. •/

Рпс. 72. Образец заппсп результатов спорово-пыльцевого анализа
(по В. П. Гричуку, 1948)
позволяли проводить более точные определения. Но за последние 15—
20 лет особое внимание было обращено на изучение морфологии пыльце-
вых зерен и спор, и в настоящее время точность определении значительно
возросла; определение ископаемых пыльцевых и споровых зерен до ранга
рода, а во многих родах и до вида,— пе редкость.
При этом, естественно, число раздельно регистрируемых компонентов
спектра еще более увеличивается. В связи с этим большинство аналитиков
также увеличивает и общее число подсчитываемых при анализе зереп
(если позволяет насыщенность ими анализируемой суспензии). Здесь осо-
бенно наглядно выявляется удобство регистрации ископаемых зерен и
вычисления процентных соотношений по группам: пыльца деревьев, пыль-
ца трав, споры.
198
Но можно ли при таком способе регистрации, подсчета п вычислений
считать, что в more будет получен спорово-пыльцевой спектр проанали-
зированной пробы? Фактически здесь выявляются три частных спектра:
два пыльцевых (пыльца деревьев, пыльца трав) и один споровый. Корре-
лируют их общие процентные соотношения (соотношения между реги-
страционными группами). Это важное обстоятельство следует иметь в впду,
тем более, что обычно полученные при таком способе регистрации, под-
счета п вычисления количественные результаты принято называть просто
спорово-пыльцевым спектром проанализированной пробы. Лучше было бы,
пожалуй, говорить о сборном спектре.
Поскольку, как правило, спорово-пыльцевому анализу подвергаются ие
одиночные образцы, а целая серия их из исследуемого разреза (обнаже-
ния, скважины и пр.), то по завершении работы все цифровые результа-
ты сводят в таблицы (см., например, табл. 14), по которым можно про-
следить изменения в составе спорово-пыльцевых спектров от пробы к про-
бе. Однако значительно более наглядными, чем таблицы, оказываются так
называемые спорово-пыльцевые диаграммы, графически показывающие
изменения содержания одноименных компонентов в спектрах серии про-
анализированных образцов.
Впервые пыльцевые диаграммы опубликовал Л. Пост (Post. 1916), обо-
значивший содержание пыльцы тех пли иных родов деревьев лпппями.
а в точках переломов линий поместивши]! соответствующие этим родам
значки. На рпс. 73 приводится одна пз трех, впервые опубликованных
Постом пыльцевых диаграмм. Прп оформлении результатов анализов чет-
вертичных осадочных пород большинство исследователей вычерчивает
диаграммы по способу, введенному Постом.
«Строятся они по системе прямоугольных координат (так же, как и
все другие типы), причем по осп ординат сверху вниз откладываются
в определенном масштабе глубины взятия проанализированных образцов,
а ио осп абсцисс, слева направо, также в известном масштабе, процентное
содержание всех компонентов спектра. Полезно всегда придерживаться по
возможности одинакового соотношения этпх масштабов; довольно удоб-
ным оказывается в большинстве случаев такое соотношение, при котором
одинаковым отрезком обозначается по глубине один метр и 20% по гори-
зонтальной оси. Точки, соответствующие содержанию пыльцы данного
вида во всех образцах, соединяются прямыми линиями. Полученная таким
образом ломаная линия будет показывать изменения содержания пыльцы
данного вида на всем протяжении изучаемого разреза. Таким же путем
строятся кривые п для остальных компонентов спектра, которые присут-
ствуют в проанализированных образцах более или менее систематически.
Те компоненты спектра, которые встречаются лишь спорадически, в не-
большом числе образцов и в незначительных количествах, па диаграмме
показываются иначе: на уровне того горизонта, в котором обнаружена
пыльца данного вида, на свободном месте диаграммы делается словесная
отметка с указанием количества (пли в процентах, иля по числу зерен).
Пыльца таких широколиственных пород, как Quercus, Tilia- и Ulmus, па
диаграммах... показывается также и суммарно, в виде комплекса «пород
смешанного дубового леса». Слова от диаграммы помещается обычно лито-
логическая или стратиграфическая колонка разреза...» (Гричук и Заклпп-
ская, 1948, стр. 156—158).
Специальные условные значки, которыми отмечают на диаграммах про-
центное содержание тех илп иных компонентов отдельных спорово-пыль-
цевых спектров, показаны па рпс. 74, некоторые из пих помещены и па
рис. 73. Большинство значков, принятых ныне для обозначения содержа-
ния в спектрах пыльцы деревьев, введено еще Постом, но знак, которым
первоначально обозначали содержание пыльцы Corylus, был заменен (ср.
рис. 73 и 74), по-впдимому. для того, чтобы избежать путаницы (ср. знак
199
Рис. 73. Основная схема результатов пыльцевого анализа для южной Швеции
(по Post, 1916)
1 — Betula, 2 — Pinus, 3 — Salix, 4 — Picea, S — Carpinus, 6 — Fagus, 7 — Alnus, в — CorylUf,
2 — Quercus, JO — Tilia 11 — Vlmus, JO—смешанный дубовый лес
Таблица 14
Результаты спорово-пымщевого анализа (в %) части разреза четвертичных отложений, обнажающихся в овраге чГремячка» у г. Плёса
(по Грпчуку и Заклинской, 1948; приводится с сокращениями)
Состав пыльцы и спор		 Номера образцов и глубина их взятия																								
	9 6,1	10 5,5	и 5,9	12 6,2	13 6.4	14 6,3	15 7.0	16 7,2	17 7,8	18 8,4	19 8,8	20 9,2	21 9,6	22 10,0	23 Ы,2	24 10,4	25 10,6	26 10,8	27 11,0	28 11.2	29 11,4	3'1 н,б	31 12,0	32 12,4	33 12,6
Общий состав Пыльца деревьев	 Пыльца трав и кустарничков Споры	 Пыльца деревьев Picea ............ Pinus ...... ...... Betula ............ Alnus ............ Salix	 Quercus ........... Tilia	 Ulmus ............ Carpinus	 Corylus	 Пыльца трав и кустарничков Ericaceae	 Gramineae	 Gyperaceae	 Ghonopodiaccae	 Artemisia	 Разнотравье 	 Сп о p ы Bryales	 Sphagnales	 Filicaes	 Lycopodiaceae		28 39 33 27 8 09 3 3 6 4 1 89 85 9 6	30 28 42 25 2 71 2 1 8 10 2 80 96 4	24 40 36 15 3 70 12 10 31 1 51 81 9	44 15 41 15 41 40 4 5 29 3 53 98 1 1	49 15 36 16 31 50 •) 3 22 4 71 99 1	55 11 34 27 1 70 2 12 14 4 70 98 1 1	25 36 39 1 2 94 3 30 22 6 22 20 99 1	16 55 29 91 7 2 1 34 10 6 27 22 95 5	14 58 28 1 1 96 1 52 9 4 21 13 95 5	28 37 35 96 •> 22 26 5 25 22 98 1 1	55 22 35 7 28 62 2 0,5 2 31 28 3 10 31 88 4 7 6	57 26 17 46 27 21 4 2 1 43 31 25 69 64 1 4	1111 ' J	1 1 1 1 1 05 1 »Й OJ	ой#'	55 16 29 23 31 39 3 2 1 3 30 42 4 4 17 76 15 3 6	47 25 28 1 30 57 1 10 1 1 22 21 56 97 2 1	62 9 29 40 44 12 •1 1 3 18 16 63 75 23 2	68 13 19 5 17 И 30 17 7 1 12 46 10 12 78 67 25 2 6	47 15 38 1 6 7 40 17 21 5 3 72 24 17 59 82 16 1 1	5i 10 36 10 2 76 5 6 1 205 28 26 46 79 20 1	34 19 47 2 13 9 41 31 4 45 15 13 72 34 66	48 17 35 1 51 14 2 1 19 11 1 3 34 11 53 90 10	47 16 37 63 26 1 2 3 5 1 1 15 28 1 54 82 2 16	53 11 36 85 12 1 1 1 43 14 43 94 6	40 34 26 95 3 1 1 13 81 6 80 8 13	60 22 18 2 75 15 3 + + -L. + + -I-
S	Н—встречается в незначительных количествах.
Corylns и знак «смешанного дубового леса» на рис,- 73). Значки для ука-
зания содержания в спектрах пыльцы травянистых растений и кустарнич-
ков, а равно и спор, были введены позже.
Если почему-либо необходимо особо отметить на такой.диаграмме со-
держание пыльцы пли спор какого-либо компонента, то обычно пупкти-
Сумма яшпцы ЗеуеЗьеЗ
(•) Сумма пальцы туав и пусл/аулиг/поЗ
Сумма слау
Pinus	(?) Cricaceae
Pinus sibirica
Picea
Abies
Laris:
Setula
Ainas
Salla:
Caryinus
Gramineae
q Cyyeraceae
X C/ieaoyodiaceae
Artemisia
(J) Разаотуавье
Sryales
w Syhaynum
Polyyadiaceae
Fayas	И Lycoyadiaceae
Corylus	.Jk, Selayiaella
Quercetum	dpuisefam
miactum или
смешанный ЗуЗаЗь/й лес.
...... Quercus,
......Tilia,
...... l/lmus
Рис. lf\. Условные значки, применяемые для обозна-
чения па спорово-пыльцевых диаграммах содержа-
ния пыльцы л спор различных растений
ругот пли заштриховывают
пространство между ло-
маной (пли кривой) лини-
ей содержания этого ком-
понента и линией нулево-
го содержания.
Кроме описанного спо-
соба построения диаграмм
существуют и иные. Не-
редко применяются диаг-
раммы с раздельным изоб-
ражением содержания в
спектре илп комплексе от-
дельных их компонентов.
Имеются разные варианты
таких диаграмм, но во всех
вариантах вычерчивается
столько отдельных графи-
ков, сколько компонентов
должно найти отражение в
диаграмме. При этом пока-
затели глубин по оси ор-
динат для всех графиков
совпадают, а оси абсцисс
в каждом графике само-
стоятельны, хотя и сохра-
няют общий масштаб.
В одном из вариантов
(рис. 75) вправо от осей
ординат каждого графика
наносится содержание со-
ответствующего компонен-
та по разрезу п отчерчен-
ное этими двумя линиями
пространство заливается тушью пли заштриховывается. В выбранном при-
мере (рпс. 75) отраженными в диаграмме компонентами оказываются
пыльцевые зерпа и споры, идентифицированные в пределах таксономиче-
ского ранга семейства (и трех формальных родов из стеммы Normapolles),
по также вычерчивают диаграммы и при любой другой степени идентифи-
кации (т. е. при определении пыльцы и спор до рода, до вида).
В другом варианте диаграммы содержание соответствующего компо-
нента откладывается по обе стороны осп ординат частного графпка этого
компонента, н в итоге получаются симметричные фигуры, отображающие
содержание компонентов спектров пли комплексов по исследованному раз-
резу. Это — так называемые «зеркальные диаграммы». В приведенном
примере (рпс. 76) обращает на себя внимание и способ обозначения ком-
понентов спорового комплекса: здесь приведены не названия формальных
родов илп видов спор, а условные регистрационные номера (1, 2 и т. п.)
ископаемых спор и схематические зарисовки последних.
В случае взятия образцов по разрезу через большие интервалы бывает
рискованно соединять точки, отображающие содержаппе определенного
компонента в спектрах разных образцов, сплошной ломаной линией,
202
Рпс. 75. Изменение состава спор и пыльцы растений в отложениях мелового п палео-
генового периодов и раппемноцепового времени па территории Украины (по Покров-
ской, 196-1)
Разрез 8/28
8x//6333&sSi
. . 6336 SSXSS
Г. .. 6335 ===
6336 ==
.. . 6337 ppqqpp
Разрез 8/29
вхл 6360 ~
. „ 6367 скххз
.	6362
. .. 6363 ИНН
, „ Л?44Ьапя
Разрез 8/30
вх.8/ 6769 SXS3CS
, , 6770 ясен
. „ 6777
. „ 6772 ™
6773
Рис. 76. Диаграмма спорового состава 8-го пласта евпты (C"V) Кпзеловского
района (по Любер, 1939)

Горизонт О 20 iO 60 80% 20 iO 60% 23 iff% ZO% 20 iO 60 80% 20 iOU
I...............O'	•	1 O' O< < ......................0<	i
O- • ।
Рис. 77. Спорово-пыльцевая дпаграхгча плиоценовых п четвертичных отложений,
вскрытых скважиной у с. Булдырь (по Гричуку, 1950)
Рис. 78. Схема распределения основных групп спор в карбоновых и пермских отло-
жениях Донбасса (составлепа Л. А. Любер по материалам А. М. Ищенко и К. И. Ино-
совой, 1960). Цифрами обозначены группы спор
Группа 1 — гладкие споры (раам. 0,04—0,06 -м.и). В основном споры каламитов. Группа 3—
споры о оторочкой (разм. 0,02—0,04 .мл). Отмечена их принадлежность к ликопсидам. Г р у п п а 3
— треугольные споры (разм 0,02—0,03 л.ч). Споры папоротников и птеридоспермов. Группа
4—споры папоротников (возможно, полннодиевых) с одполучевой щелыо разверзапия(разм.0,04 лл).
Группа 5 — споры с точечной, гранулированной, шиповатой и бугорчатой экзпной (разм. 0,04—
0,06 мл). В основном споры птеридоспермов и папоротников. Группа 6 — сетчатые и оплетен-
ные споры (разм. 0,04—0,00 .им). Первая форма предположительно относится к сфенофиллам, пос-
ледняя —- к ликопсидам. Группа 1— споры с утолщениями экзины и с оторочкой (разм 0,04—
0,08 .«.и). Отношение к естественной системе растений неясное, возможно, споры папоротников.
Группа 8 — опоры в очертании треугольные со своеобразными выростами (разм. 0,0s—0,05 мм).
Материнские растения неизвестны. Группа 9 — споры с широкими тонкими оторочками (разм.
0,05—0,06 jui). Возможно, относятся к папоротникам. Группа 10 — пыльцевые зерна птерпдо-
спермов из группы медуллоз (разы. 0,09—0,15 мм). Группа И — споры с тонкой оторочкой
(разм. 0,05—0,06 мм). Обнаруживают сходство со спорами современных селагпнелл. Группы 12
и 13 — пыльцевые зерна с воздухоносном камерой вокруг тела или с двумя дифференцированными
воздухоносными мешками. Первые — преимущественно пыльцевые зерна кордаитов и древних
хвойных типа Walchia и Lebachia, вторые — хвойных тина древних Pinaceae и Podocarpaceae
(разм. 0,0 4—0,15 м.ч)
2Q4
Новый
Четыретфутовый
Шестифутовый
в. Марианна
Фелине
Замечательный
Слоистый
в-Средний
Средний
н Марианна
...................„........
1ИШШ1Ш1111!1111111Ш111НИШ1^^1НЯайНй=ЯВЯЕ®О|
^^Bggssssas^BsssssaiiiiiiiiiiiiiiniHHHi
11ШШ1Ш11111111Ш11111111Ш111111НЙНЙНИННЙНЯНЙНН2
НИИ...................................
1IIIII
НИИ
инн
||||11||||ТЛ
llllllliHIIIII
507»
f007>
257°

Рпс. 79. Споровые комплексы угольных пластов Караганды (по Любер, 1937)
поскольку не будет уверенности в том, что эта линия сколько-нибудь пра-
вильно показывает содержание этого компонента в промежуточных (не
проанализированных) слоях. Для графической иллюстрации результатов
таких анализов можно прибегнуть к способу построения диаграмм, изобра-
женному на рис. 77. Это — так называемая «полосатая диаграмма». Поло-
сы, длина которых отражает содержание компонента в спектре, можно
наносить на графики не только вправо от оси ординат, но и по обе сто-
роны ее; в последнем случае получается прерывистая зеркальная диа-
грамма.
Употребительны также диаграммы (лучше называть их схемами), вы-
полненные без соблюдения масштабов по оси ординат и представляющие
собой горизонтально расположенные один над другим столбики, каждый
из которых соответствует определенному спорово-пыльцевому спектру или
комплексу (рис. 78, 79). Каждый из таких столбиков, в зависимости от
205
числа и содержания в спектре (илп комплексе) тех илп иных компонентов,
различно раскрашивается пли заштриховывается. Зарисовки ископаемых
пыльцевых зерен и спор, сопровождающие такую схему (рис. 79), делают
ее более наглядной.
При помощи секторальных схем («диаграмм») можно графически пред-
ставить как отдельный спорово-пыльцевой спектр или комплекс какой-
либо проанализированной пробы (часто их применяют для иллюстрации
результатов анализов поверхностных проб, нанося эти схемы на соответ-
ствующие места географической карты), так и суммарные результаты
анализов проб из отложений крупных стратиграфических подразделений
(рис. 80).
ЕЗ/
Рпс. 80. Количественное соотношение групп спор и пыльцы углей СССР
(по Наумовой, 1939)
А — палеофит, 100 форм; В — мезофит, 154 формы; С — кайиофит, 65 форм;
D — палеофит -f- мезофит кайиофит, 409 форм
Г —Rimales, з—iriimalcs, 3 — Aporosa, 4 — Porosa, S — формы e оторочкой
Есть еще несколько менее употребительных способов графической ил-
люстрации результатов спорово-пыльцевых анализов, в общем более или
менее модифицирующих описанные способы.
Но особо следует остановиться на построении спорово-пыльцевых диа-
грамм по результатам анализов, при которых учет компонентов спектров
производился по отдельным регистрационным группам. Выше уже было
отмечено, что в этих случаях после соответствующих вычислений аналитик
получает сборный спорово-пыльцевой спектр, состоящий из частных спект-
ров (по числу регистрационных групп), коррелирующихся общими про-
центными соотношениями между этими группами (пыльца деревьев, пыль-
ца трав, споры).
206
В связи с этим в практику оформления результатов спорово-пыльце-
вых анализов В. П. Гричуком был введен видоизмененный вариант спо-
рово-пыльцевых диаграмм типа, предложенного Постом. Этот ныне широко
применяющийся вариант отличается тем, что каждая из полных диаграмм
состоит пз графиков, отражающих: а) общий состав (соотношение пыльцы
деревьев, пыльцы трав и кустарничков и спор высших споровых), б) состав
пыльцы деревьев, в) состав пыльцы трав и кустарничков, г) состав спор.
Рекомендованный В. П. Гричуком пятый график (абсолютное содержа-
ние пыльцевых п споровых зерен в стандартной павеске) приводится
лишь в немногих работах
Упрощенный фрагмент такой развернутой спорово-пыльцевой диаграм-
мы (рпс. 81) представляет собой известную диаграмму разреза в овраге
«Гремячка» на правом склоне долипы Волги у г. Плёс, приведенную в не-
сколько различных вариантах в работах В. П. Грпчука (1946, 1948). На
рпс. 81 приводится второй вариант, причем верхняя часть диаграммы
(образцы № 1—8, большинство из которых содержит очень мало пыльцы
и спор), графики состава спор и абсолютного содержания пыльцы и спор,
а также некоторые компоненты спорово-пыльцевых спектров опущены (ср.
табл. 14).
Характерной особенностью такой развернутой спорово-пыльцевой диа-
граммы и в то же время существенным отличием ее от «классической» диа-
граммы Поста оказывается потеря (еслп говорить о спорово-пыльцевом
спектре в целом) едшгого масштаба по оси абсцисс, так как спектр разби-
вается на три части (пыльца деревьев, пыльца трав и кустарничков, спо-
ры). Несмотря па то, что эти части крайне редко составляют по одной
трети спектра, каждая из них принимается за самостоятельный спорово-
пыльцевой спектр (по оси абсцисс в частном графике за 100% борется про-
центное содержание либо пыльцы деревьев, либо пыльцы трав п кустар-
ничников, либо спор для всех образцов разреза, независимо от того, какую
долю общего спектра того пли иного образца составляет эта часть).
Вряд ли методически безупречно разделение единого спорово-пыльце-
вого спектра, вычисленного в результате анализа пробы и отражающего
характер существовавшей в прошлом растительности, на три части, прини-
маемые за самостоятельные спектры. Налпчие па развернутых спорово-
пыльцевых диаграммах графиков «общего состава» только частично ис-
правляет эту методическую погрешпость, позволяя лишь прп рассмотрении
частных спектров каждого отдельного образца принять во внимание истин-
ное суммарное содержание компонентов частных спектров в общем спект-
ре проанализированной пробы. Неправильности в расположении (а не-
редко и в направлении) на частных графиках участков ломаных линий,
которые должны отражать изменения в содержании пыльцы или спор
представителей того или иного таксона в спектрах соседних образцов, вы-
званные горизонтальной разномасштабностыо этпх спектров па графи-
ках, остаются неизменными.
Устранение этих графических искажений прп построении спорово-
пыльцевых диаграмм возможно при сохранении единого масштаба по оси
абсцисс для всего спорово-пыльцевого спектра каждой проанализирован-
ной пробы. Во избежание «перегрузки» диаграммы ломаными линиями
содержания отдельных компонентов спектров следует сохранить разделе-
ние диаграммы па частные графики, но нс принимать частп общих спорово-
пыльцевых спектров за частные спектры. Практически это может быть
достигнуто двумя способами, зависящими от того или иного оформления
бланка спорово-пыльцевого анализа и сводной таблицы результатов ана-
лизов всех образцов исследованного разреза, но приводящими к одному
п тому же результату.
1. При оформлении результатов спорово-пыльцевого анализа процент-
ные выражения компонентов спектра вычисляются от общего числа заре-
207
Рпс. 81. Фрагмент разномасштабной спорово-пыльцсвой диаграммы разреза в опраге Гремячка у г. Плёс (во Грпчуку, 1948).
Условные знаки сиг. на рпс. 74
.. Н. Сладков
Л/^bifa ЗереЗьед	Яб/льца mpafi и кустйрниыоЗ
О /О 20	30 io 50	50	70% О /О 20	30 fiO 50	50%
Рпс. 82. Та же спорево-пыльцевая диаграмма, что и на рис. 81, но вычерченная с соблюдением единого масшта-
ба (по Сладкову, 1960в). Условные знаки см. на рис. 74
гнстрированных при анализе пыльцевых и споровых зерен. В этом случае
каждый из компонентов прп построении спорово-пыльцевой диаграммы
должоп быть помещоп соответственно в одни из трех графиков, причем по
оси абсцисс должеп быть отложен отрезок, соответствующий выраженному
в процентах участию этого компонента в общем спорово-пыльцевом спект-
ре. Если при этом пе вычислялись процентные соотношения содержания
в спектрах пыльцы деревьев, трав п спор («общий состав»), то желатель-
но, чтобы они были вычислены и нанесены на диаграмму (каждое на со-
ответствующий график).
2. Прп оформлении результатов анализа сначала вычисляется «общий
состав», т. е. процентные соотношения между суммами пыльцы деревьев,
пыльцы трав и спор (за 100% принимается сумма всех зарегистрирован-
ных пыльцевых и споровых зерен), а затем вычисляются частные спект-
ры (за 100% поочередно принимаются суммы пыльцы деревьев, пыльцы
трав и спор). В этом случае на каждым пз трех графиков диаграммы спер-
ва наносится одна из ломаных линий «общего состава», сохраняющих
общпй горизонтальный масштаб спектров всех проанализированных образ-
цов. Далее при построении трех частных графиков за 100% на горизон-
тальном масштабе для каждого образца исследованного разреза прини-
мается отрезок между осью ординат и точкой перелома, соответствующей
липни «общего состава» на уровне данного образца.
Естественно, при таком графическом изображении изменений в соста-
вах спорово-пыльцевых спектров проанализированного разреза следует
одинаково увеличить горизонтальный (ио оси абсцисс) масштаб всех гра-
фиков спорово-пыльцевой диаграммы по сравнению с соответствующим
масштабом графиков, отражающих изменения в составах частпых спект-
ров. Однако при увеличении горизонтального масштаба общие размеры
диаграммы почти не возрастают, так как отпадает необходимость помещать
в начале диаграммы график «общего состава».
На рпс. 82 графики той же спорово-пыльцевой диаграммы, что и па
рпс. 81, вычерчены с сохранением единого горизонтального масштаба, уве-
личенного вдвое. Соответствующие лшшп графика «общего состава» на-
несены справа.
Ход одноименных кривых па соответствующих графиках обоих спо-
рово-пыльцевых диаграмм во многом совпадает (например, точки пересе-
чения кривых отдельных компонентов). Но наряду с этим сходством здесь
заметны и существенные отличия.
Так, на графиках «пыльца деревьев» кульминационные пункты кри-
вых содержания пыльцы бороны не только лежат па разных уровнях, но
на отрезке между образцами № 19 и № 14 направления участков кривых
этого компонента па рис. 81 и 82 противоположны. На одномасштабной
(едипомасштабной) диаграмме (рис. 82) четко проявляются два максиму-
ма содержания в спектрах пыльцы березы, чего не видно на графике
частных пыльцевых спектров пыльцы деревьев (рпс. 81) и соответственно
подчеркивается разпокачествеппость этих максимумов (существенно иное
соотношение остальных компонентов спектров).
В частных графиках «пыльца трав и кустарничков» обеих диаграмм
можно отметить несколько различий. Если па разномасштабной диаграмме
(рис. 81) содержание пыльцы разнотравья в ппжних образцах (№ 30 — 23)
выглядит пе меньшим, чем в верхних образцах, то па единомасштабной
диаграмме (рпс. 82) ясно видно, что это пе так. Что же касается кривой
содержания в спектрах пыльцы злаков, то единомасштабная диаграмма
подчеркивает резкий максимум содержания этой пыльцы (образцы № 18—
15), заметный п на разномасштабной диаграмме, но не столь бросающий-
ся в глаза из-за мнимо высокого содержания других компонентов спектров
выше п ниже по разрезу.
210
Кривые содержанки пыльцы полыней и маревых в основном совпадают
па графиках обеих диаграмм, по характерно, что на сдипомасштабпой диа-
грамме они одновершинны, а по двухвершинны, как на разномасштабной,
причем максимумы содержания этих компонентов лежат на уровне одного
образца.
Сравнение на обоих графиках в нижней части разреза (образцы № 30—
24) характеров кривых содержания пыльцы злаков и осок свидетельствует
о пом, что мри построении едпномасштабной спорово-пыльцевой диаграм-
мы в известной степени происходит нивелировка графического выражения
более пли менее резких различий в процентном содержании одноименных
пыльцы илп спор, обнаруживаемых в соседних пробах п обусловленных,
по-видимому, в значительной степени неизбежными при подсчете различ-
ными величинами статистической ногрснгиостп.
Таким образом, вопрос о том, какие из снорово-пыльцевых диаграмм—
разномасштабные или разномасштабные (сдиномасштабпые) — нагляднее,
решается в пользу последних.
Если признать целесообразным применение разномасштабных спорово-
пыльцевых диаграмм, то, па первый взгляд, при оформлении бланков от-
дельных анализов и сводной таблицы следовало бы отказаться от вычисле-
ния частных спорово-пыльцевых спектров, т. е. спектров внутри групп
«пыльца деревьев», «пыльца трав» и «споры», а вычислять процентное
содержание компонентов единого спектра от обще)! суммы зарегистриро-
ванных пыльцевых и споровых зереп.
Но такой вывод справедлив лишь в отношении оформления результа-
тов анализов только тех проб, при анализах которых в значительных ко-
личествах были зарегистрированы пыльца и споры всех трех компонентов
графика «общего состава». В этом случае построение соответствующих гра-
фиков спорово-пыльцевой диаграммы можно производить первым спо-
собом.
Однако, если содержание отдельных компонентов графика «общего со-
става» (пыльца деревьев, трав, споры) в спорово-пыльцевых спектрах
сильно различается, следует применять рекомендованный В. Гричуком спо-
соб регистрации пыльцы и спор при анализе и вычислении частных пыль-
цевых и споровых спектров. В этом случае графики равиомасштабпой
(сдипомасштабпой) диаграммы строятся вторым способом.
Поскольку прп анализе серийных образцов чаще обнаруживаются спо-
рово-пыльцевые спектры с преобладанием одного пли двух компонентов
«общего состава», а спектры с более или менее равным содержанием всех
трех компонентов довольно редки, в большинстве случаев практически
целесообразно (чтобы не вносить путаницу в сводную таблицу результатов
анализов) вычислять частные спектры для всех проанализированных проб
и применять для построения всей едпномасштабной диаграммы второй
способ.
Искажение истинного содержания компонентов в спорово-пыльцевых
спектрах при этом способе регистрации пыльцы и спор и вычисления про-
центных соотношений, который приводит к построению разномасштабной
диаграммы, отмечалось и ранее. Приведем, например, выдержку пз работы
Р. В. Федоровой о закономерностях разноса пыльцы древесных пород вет-
ром (курсив мой.— А. С.).
«Однако для того, чтобы получить достаточно ясное представление
о роли пыльцы сосны в спорово-пыльцевых спектрах, недостаточно выра-
зить ее количество в процентах ко всей древесной пыльце (как обычно
приводится в анализах), так как оказывается, что, напрпмер, одинаково
высокое процентное содержание пыльцы соспы (90—100%) свойственно
спорово-пыльцевым спектрам как сосновых лесов, так и полупустынь.
Для того чтобы проследить различия спорово-пыльцевых спектров лес-
ных и безлесных районов достаточно отчетливо, В. П. Грпчук предложил
14*
211
ART STL P7L £#. SPff.
TW обр
2
к
б
8
ТО
72
ТО
Тб
78
20
22
20
О ТО 20 80 ОО 50 60 70 80 ОО% 2068ТОТ2 0 872Тб ТО80ТО 50 Т007<>
Сурегъсеае
Tricaceae
Oramlneae
ART.-Artemisia
STL. -Selaginella
TTL. -Pilicales
OR -Tguisetum
SPIT -Spnagnam
Рис. 83. Различные варианты одно й
А — разномасштабная диаграмма отложений нижнего плейстоцена (разрез Beerse) близ Антверпена
тон спектров всех образцов но трем регистрационным группам (пыльца деревьев, пыльца трап, спо-
всех образцов по тем же регистрационным группам; Г — та же едпномасштабная спорово-пыльце-
диаграмчами Л и Б помещены дополни
212
Б
Общий состав	Рыльца деревьев Рыльца трав Споры
20 вО 60 80 20 вО СО 80 /00 20 вО СО 80	20 вО 60 80 /00
в
Рыльца деревьев	Рыльца трав	Споры
О /О 20 30 вО 30 600 /О 20 30 вО 50 60 700 /О 20 30 вО 50 60
"ID <D <D
спорово-пыльцевой диаграммы
(по De Ploey, 1963); В — та же диаграмма, вычерченная разномасштабно после разбивки компонен-
ры); В — та же диаграмма, вычерченная единомасштабно после разбивки компонентов спектров
вая диаграмма, но вычерченная в той же графической манере, что и оригинал (диаграмма А). Между
телышс обозпачешш для диаграмм А и Г
213
дополнительно к обычным расчетам выражать количество пыльцы того
или другого вида или в абсолютных величинах, путем определения кон-
центрации пыльцы (количество пыльцевых зерен на 1 г навески породы),
илп в относительных (встречаемость, рассчитанная пз общего количества
пыльцевых и споровых зерен данного спорово-пыльцевого спектра)» (Фе-
дорова, 1952, стр. 92).
«Снижение абсолютного количества пыльцы сосны с увеличением рас-
стояния от очагов ее распространения не находит отражения в спектре
пыльцы древесных пород, вычисленном обычным способом от суммы пыль-
цы только древесных пород... Представление о кажущемся обилии пыльцы
соспы в безлесных районах, при вычислении ее от суммы древесной пыль-
цы, возникает потому, что в этих районах, где пе имеется местной пыль-
цевой продукции древесных пород, пыльца соспы. способная наиболее
далеко переноситься по воздуху, выступает, независимо от ее абсолютного
содержания в пробе, на первое место» (там же, стр. 94).
Сказанное выше хорошо иллюстрируется разномасштабной сводной
диаграммой состава пыльцы и спор в поверхностных пробах почвы в раз-
личных зонах Европейской части СССР (см. график «состав пыльцы де-
ревьев» на рис. 87). Однако единомасштабная диаграмма (ср. график «со-
став пыльцы деревьев» на рпс. 88) показывает истинное содержание пыль-
цы соспы в спектрах. Таким образом, при построении едппомасштабных
диаграмм нет необходимости отдельно вычислять встречаемость пыльце-
вых зерен или спор какого-либо компонента спектра, так как на этих диа-
граммах она отражена.
При построении единомасштабпой диаграммы появляется возможность
прямого сравнения хода кривых содержания в спектрах и тех компонен-
тов, которые помещены в разные графики, что невозможно прп рассмотре-
нии графиков разномасштабной диаграммы.
Как пзвестцр, многие исследователи при выполнении спорово-пыльце-
вых анализов проб из третичных осадочных пород ведут подсчет встречен-
ных в препаратах пыльцевых и споровых зерен в пределах иных регистра-
ционных групп: пыльца голосеменных, пыльца покрытосеменных, споры
(а пе: пыльца деревьев, пыльца трав, споры). Совершенно очевидно, что
не может быть преемственности между разномасштабными спорово-пыль-
цевымп диаграммами согласно лежащих осадков, если компоненты спект-
ров, относящихся к разным частям разреза, учитывались в регистрацион-
ных группах, основанных на разных критериях. Едппомасштабпые диа-
граммы устраняют этот недостаток.
Ознакомление с опубликованными за последние годы работами по спо-
рово-пыльцевому анализу (особенно — с работами зарубежных авторов)
показывает, что приемы построения спорово-пыльцевых диаграмм нередко
весьма различны, что, естественно, затрудняет сравнение диаграмм.
В качестве примера (рис. 83, Л) приведем спорово-пыльцевую диаграм-
му нижнеплейстоцеповых отложеппй Бельгии (разрез Beerse, восточное
Антверпена). Как видно, здесь на основном графике за 100% автор (De
Ploey, 1903) принял сумму пыльцы деревьев ц трав пз семейств Gramineae,
Сурегасеае и Ericaceae; на других частных графиках самостоятельно по-
казано содержание пыльцы полыни, а также спор селагпнелл, папоротни-
ков, хвощей и сфагновых мхов, причем процентное содержание этих компо-
нентов, отображенное на частных графиках, вычислено но отношению к
сумме компонентов основного графпка, принятой за 100.
На рис. 83, Б дапа разномасштабная диаграмма того же разреза по
тем же результатам анализов, но построенная с разбивкой компонентов
на три регистрационные группы (пыльца деревьев, пыльца трав, споры)
и снабженная графиком «общего состава».
На рис. 83, В эта же диаграмма вычерчена единомасштабно; на каждом
пз графиков, кроме того, показано общее содержание по разрезу соответ-
214
•ственно пыльцы деревьев, пыльцы трав и содержание спор (прерывистая
линия. соответствующая 100%-ному содержанию этих групп компонентов
в одноименных частных графиках разномасштабной диаграммы) .
На рис. 83, Г помещена та же единомасштабная диаграмма, только вы-
полненная в той же графической манере, что и оригинал (рпс. 83,Л).
Сопоставление всех этпх диаграмм бесспорно подтверждает большую
наглядность равно- или едпномасштабных диаграмм, графически показы-
вающих истинное соотношение компонентов в спектрах проанализирован-
ных проб пз исследуемого разреза. Если специально сравпить диаграм-
мы А и Г рисунка 83, то сразу же бросается в глаза их сходство. Действи-
тельно, диаграмма А оказывается как бы «промежуточной» между
едппомасштабной и разномасштабной, совмещая особенпостп той п другой.
Это сходство с едпномасштабной диаграммой обусловлено выбором
объема основной регистрационной группы, внутри которой вычислялись
процентные соотношения компонентов; в эту группу включена пыльца де-
ревьев и почти всех трав (и кустарничков). Поэтому в тех частях диа-
граммы, где пыльца этих растений господствует в спектрах соответствую-
щих образцов (образцы № 16—8), наблюдается почти полное совпадение
с едпномасштабной диаграммой. В тех же частях диаграммы, где обильны
не вошедшие в основную регистрационную группу зерпа (в пашем приме-
ре — споры), заметны существенные отличия.
Так, например, па диаграмме А в обр. 24—17 явно завышено содержа-
ние пыльцы злаков и осок, максимум содержания пыльцы березы прихо-
дится па обр. № 5, в то время как единомасштабные диаграммы В и Г
показывают его па уровпе обр. № 8; п далее отсюда следует, что макси-
мум содержания пыльцы березы вовсе не совпадает с мппимумом содер-
жания пыльцы злаков и осок и максимумом содержания спор сфагновых
мхов, а предшествует пм.
Особенно большое сходство в диаграммах Л и Г обнаруживают частные
графики содержания спор. Это вполне закономерно, так как расчет содер-
жания спор при построении диаграммы А производился раздельно для па-
поротников, хвощей, сфагновых мхов и селагинелл, причем содержание
спор вычислялось по отношению к сумме пыльцы, вошедшей в осповпую
регистрационную группу, т. е. к числу, принятому для каждого образца
за. 100%. При расчетах для построения диаграммы Г содержание спор
вычислялось в процентах от общей суммы пыльцы и спор каждого образ-
ца, т. е. также от числа, принятого за 100%, причем это число отличалось
для каждого образца (от числа зерен, вошедших в основную регистра-
ционную группу) лишь за счет прибавления к пему числа самих спер (еслп
пе считать пыльцевых зерен полыни, которых во всех образцах мало).
В заключенно следует отметить, что разнообразие методов построения
диаграмм, причиняющее практические неудобства пользования ими, долж-
но смениться выбором одного типа диаграмм, что сделает все диаграммы
сравнимыми. По нашему мнению, выбор должен пасть на едино- пли рав-
помасштабпые диаграммы как па наиболее точно отражающие’ количест-
венные соотношения компонентов спорово-пыльцевых спектров образцов
изучаемого разреза и позволяющие в любой комбинации компоновать ре-
гистрационные группы пыльцевых зерен и спор, по которым возможны
построения частных графиков, что может быть во многих случаях важным
для сравнения изменений в содержании различных компонентов в спект-
рах серди образцов.
VIII. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ АНАЛИЗОВ
Методика истолкования результатов спорово-пыльцевых анализов на-
ходится в прямой зависимости от целей, ради достижения которых анали-
тик проводит исследование и от общих методических возможностей, кото-
рыми спорово-пыльцевой анализ как отрасль палеоботаники располагает
во время проведения этого исследования. По сути дела, сведенпя, изло-
женные в предшествующих главах, имеют непосредственное отношение
к интерпретации результатов анализов.
Методические возможности пыльцевого анализа в первые годы его
применения были относительно скромны. Исследованию подвергались
лишь пробы торфа и озерных отложений (гиттии). Подготовка образцов
к анализу сводилась лишь к кипячению навесок торфа в 10 %-ной щелочи
илп кислоте п (иногда) к самому простому пз способов обогащения сус-
пензии пыльцой — процеживанию разваренной массы через мелкое сито
для отделения более крупных частиц. Регистрировалась и определялась
(до ранга рода) пыльца лпшь небольшого числа древесных пород: сосны,
ели, пихты, березы, ольхи, граба, ивы, орешника (лещипы), дуба, лппы,
вяза, клена, бука п изредка — немпогпх трав.
Однако, как справедливо отмечал М. И. Нейштадт еще в 1928 г., пер-
спективность метода определила быстрое и широкое его распространение
п получение с его помощью за короткий срок «ценного фактического ма-
териала, который позволил сделать выводы весьма большого научного и
практического значения» (Нейштадт, 1928, стр. 339). Так были выявлены
тенденции в изменении состава лесов южной Швеции, связанные с чере-
дованием климатических периодов в послеледниковое время (схема
Блитт-Сернапдера; см. табл. 15; ср. также рис. 73). Далее оказалось воз-
можным прийти и к попыткам абсолютной датировки этих климатических
Таблица 15
Чередование климатических периодов в послеледниковое аре чя;
схема Блитт-Сернандера (по Йештадту, 1928, 1933)
Периоды	Климат	Стадии Балтийского моря
6, Субатлантический 5. Суббореальный 4. Атлантический 3. Бореальный 2. Субарктический 1. Арктический	Влажный и прохладный Континентальный и теп- лый, сухой Мягкий и влажный Континентальный и теплый Умеренный, влажный Суровый, холодный	Литориновое мор? Анциловое озеро Иольдиево море
216
периодов. Руководствуясь отражением в пыльцевых спектрах состава ле-
сов. характерным для каждого из климатических периодов, как эталоном,
можно по пыльцевым спектрам определить возраст того илп иного слоя-
торфяника.
В течение этого «болотоведческого периода» развптпя пыльцевого ана-
лиза в общем считалось, что количественные соотношения между компо-
нентами пыльцевого спектра (т. е. спектра пыльцы деревьев) близки к ко-
личественным отношениям истинного участия соответствующих древес-
ных пород в составе леса. Правда, основоположник метода пыльцевого-
анализа Пост (Post, 19166) признавал необходимость изученпя современ-
ного пыльцевого дождя в областях, где состав лесов хорошо известен, как
способ выявления поправочных величии для суждения о реальном составе
послеледниковых лесов.
Ныне же, после проведения ряда исследований пыльцевой продуктив-
ности различных растений и возможности дальнего заноса пыльцевых •зе-
рен. определение Д. А. Герасимова (1923, стр. 65), что «отпошеппе между
количеством пыльцы различных древесных пород, принесенной ветром па
болото пз прилегающей к болоту местности п погребаемой в торфе, соот-
ветствует (с некоторыми поправками) отношению между древесными по-
родами в окружающих лесах» оказывается не только слишком катего-
ричным, по и упрощенно трактующим весьма сложный вопрос.
Отсутствие четкого различия понятий «количественное содержание
пыльцы в пыльцевом спектре» и «количественное участие древесной по-
роды в составе леса» отразилось и на манере изложения и обсуждения во
многих публикациях того фактического материала, который был получен
в результате многочисленных пыльцевых анализов. В работах, вышедших
в 20-х и 30-х годах, обычны такие утверждения, как «участие березы сни-
жается» (вместо «участие пыльцы березы в спектрах снижается»), коли-
чество ели возрастает (вместо «количество пыльцы ели в спектрах воз-
растает) л т- п.1
Уже в первые годы применения пыльцевого анализа было известно,
что пыльцевой спектр — это не зеркало количественного соотношения
древсспых пород в некогда существовавших лесах. Было выявлено, что
оболочки пыльцевых зерен некоторых деревьев (например, тополя и
оспны) относительно легко разрушаются и в ископаемом состоянии не
встречаются; выпадение же пз спектра пыльцы какой-лпбо древесной по-
роды влечет за собой искажение процентных соотношений пыльцы дру-
гих пород. Оказалось также, что сохранность пыльцы в торфе зависит, на-
пример, от пропитывания торфа известковыми растворами; прп этом
пыльцевые оболочки сильно повреждаются илп полностью разрушаются.
Одпако различная пыльцевая продуктивность разных древесных по-
род, неодинаковая рассеиваемость пыльцы разных растений воздушным
путем, разрушение пыльцевых зереп определенных видов, отличия в со-
хранности пыльцы в торсфах разного состава и т. п. в общем пе препят-
ствуют сопоставлению п синхронизации отдельных торфяных горизонтов,
отпесеиию пх к какому-либо из периодов послеледникового времени. Прп
этом, как позже было сформулировано К. И- Солоневпчем (1939, стр. 35).
«пыльцевой спектр рассматривается как своего рода руководящее иско-
паемое некоторой одновременно образовавшейся серии отложепий».
1 Конечно, эти неудачные выражения можно рассматривать и как небрежности
изложения, порожденные желанием авторов возможно коротко передать свои мысли.
Такая «экономия слов» приводила иногда и к совсем курьезным утверждениям, по-
добным «сосна падает» (т. е. содержание пыльцы сосны в спектрах падает), «береза
отклоняется вправо» (вместо «кривая содержания пыльцы березы в спектрах откло-
няется вправо»; речь идет о пыльцевой диаграмме) и даже «породы смешанного
дубового леса и ольхи сильно уменьшились по сравнению с атлантическим и суб-
бореальным периодом».
217
Поскольку наличие* пыльцы каких-либо впдов в том или ином образце
торфа из торфяника с ненарушенным залеганием пластов должно быть
принято как бесспорное доказательство существования этих видов
в (большем или меньшем) районе исследуемого торфяника во время об-
разования слоя, из которого взят образец, по пыльцевому спектру можно
судить о составе существовавшей в то время флоры (правда, в разбирае-
мых случаях — лишь в отношении древесных ее компонентов, пдептпфи-
цпроваппЫх в таксономическом ранге рода). Но так как представители
этой флоры существуют и ныне и экология пх хорошо известна, установ-
ленный анализом флористический состав позволяет судить и о климати-
ческих условиях, сопутствовавших образованию проанализированного
торфа.
Как правило, анализируются пе одиночные образцы, а ряд проб, ха-
рактеризующих тот или иной разрез; в этпх случаях, прослеживая изме-
нения в составе последовательного ряда спектров (обычно при помощи
пыльцевой диаграммы), можно судить и о направленности в изменениях
климатических условий. Особенно показательны здесь изменения в со-
ставе флоры, т. е. появление (и присутствие во взятых выше пробах) или
исчезновение каких-либо пыльцевых зерен, например, пыльцы теплолю-
бивых широколиственных пород. Уровень, показывающим па пыльцевой
диаграмме первое появление пыльцы какой-либо породы, выше которого
эта пыльца встречается во всех образцах, называют абсолютной или эмпи-
рической ее границей, а уровень, от которого содержание этой пыльцы
в последовательном ряде спектров увеличивается — рациональной гра-
ницей.
Непрерывное увеличение (пли уменьшение) содержания какой-либо
пыльцы в спектрах ряда образцов, взятых одпн над другим, обычно свя-
зывают с изменением климатических условий, благоприятствующих или
неблагоприятствующих развитию той древесной породы, о пыльце которой
идет речь; соответственно, максимум содержания пыльцы рассматри-
вается как показатель лучших для этой породы условий. Но это положе-
ние но всегда бесспорно, так как количественные соотношения пыльцевых
зерен разных древесных пород в пыльцевых спектрах зависят не только
от обилия этих растении в окружавших торфяное болото лесах.
Представим себе один из простейших случаев — трехкомпонеитную
систему, в которой одна из древесных пород вытесняет другую, пе затра-
гивая третьей, условия для существования которой либо оптимальны,
лпбо даже улучшаются'; прп этом первая (вытесняющая) порода обладает
значительно большей пыльцевой продуктивностью, чем вторая (вытесняе-
мая). Бесспорно, что процентные соотношении между компонентами
пыльцевого спектра через некоторое время изменятся таким образом, что
содержание (процентное!) пыльцы третьей породы снизится, хотя уча-
стие ее в составе леса лпбо не уменьшилось, лпбо даже увеличилось.
Таким образом, неоднократно высказывавшееся утверждение, что по
пыльцевым диаграммам можно проследить изменения в существовавшей
прежде растительности1 пе может быть принято без существенных
оговорок.
В течение «болотоведческого периода» развития спорово-пыльцевого
анализа в нашем стране были проведены исследования многих торфяни-
1 Во многих публикациях, интерпретирующих результаты спорово-пыльцевых
анализов, допускается смешение различных ботанических понятий: флора и рас-
тительность. Так, папрпмер, пишут: «видовой состав растительности»: особенно
часто термин «растительность» употребляется для обозначения общего и более ши-
рокого понятия — растительный покров, что нежелательно. Напомним, что фло-
ра — это совокупность видов растений, обитающих на определенной территории,
а растите л ьиость — это совокупность фнтоцопозов, существующих иа опреде-
ленной территории.
.218
:ков ее Европейской территории. По данным этпх исследований были по-
строены пыльцевые диаграммы, обнаружившие много общих черт, на-
пример. в чередовании максимумов содержания пыльцы тех или иных по-
род, хотя каждой из диаграмм присущи индивидуальные особенности.
Но именно общие черты диаграмм (повторпость па разных дпаграммах
.максимумов и минимумов содержания пыльцы определенных пород, пов-
торпость характерных пересечений кривых, отражающих изменение со-
держания пыльцы от спектра к спектру, повторпость эмпирических гра-
ниц и пр.) позволяют пренебречь их индивидуальными особенностями,
характеризующими влияние узко местных условий, и по ряду диаграмм
какого-либо района или какой-либо области построить так называемую
среднюю диаграмму, нивелирующую индивидуальные особенности
отдельных диаграмм п, по-видимому, показывающую наиболее важные
изменения спорово-пыльцевых спектров последовательного ряда проб, ха-
рактерные для торфяников всего райопа (илп области).
Рис. 84. Средпяя пыльцевая диаграмма торфяников послеледникового возраста
Ярославской области (по Нейштадту, 1929)
1 — епь-, 2 — сосна; 3 — береза, 4 — ива; 5 — ольха; в — смешанный дубо-
вый лес; 7 — дуб: 8 — липа; 9 — вяа; 10 — орешник
Способ построения средних пыльцевых диаграмм несколько отличен
ют способа построения исходных диаграмм. «Для построения средних диа-
грамм принимаются во внимание минимумы и максимумы (содержания
в спектрах пыльцы.— А. С.) отдельных пород (на исходных диаграм-
мах.— А. С.), а также пересечение пх характерных линий; глубины в счет
не идут, так как парастаиио торфа в отдельных болотах в сплу целого
ряда причин происходит неравномерно» (Нейштадт, 1928, стр. 351—
352). Б качестве примера приведем среднюю диаграмму, характеризую-
щую послеледниковые торфяники Ярославской области (рис. 84).
В конце двадцатых — начале тридцатых годов прп помощи пыльце-
вого анализа с примепеппем той же методики интерпретации результатов
.исследовались не только послеледниковые торфяники, но и торфяные от-
ложения межледниковии. В эти же годы пыльцевой анализ начал приме-
няться и для исследования минеральных осадков.
С начала тридцатых годов широко проводится изучение спор п пыльцы
в каменных углях (главным образом палеозойских) п постепенно соз-
дается методика синхронизации угольных пластов и определения пх воз-
219
раста по ископаемым спорам и пыльцевым зерпам. Это стало возможным
как благодаря созданию методов мацерации углей различного состава для
выделения из них растительных остатков, в том, числе спор и пыльцы, так
и в результате описания множества форм ископаемых спор п пыльцевых
зереп и разработки искусственных (морфографических) классификацион-
ных систем для опредслепия и наименования их (см. главу VI).
Поскольку рассеянные в палеозойских углях споры и пыльцевые зерна
в большинстве своем не могли быть связаны с какими-либо одповозраст-
ными макрофоссилпями как с материнскими растениями или частями пх,
опи описывались как формальные виды.
«Изучение угольных пластов любого бассейна в порядке их стратигра-
фической последовательности показывает, что споровый состав слагаю-
щих эти пласты углей не остается постоянным. В одних случаях это
обусловлено измепенпем видового состава спор (например, появлением
новых форм), в других — изменением количественных соотношений
между отдельными видами, по никогда ни в одном из вышележащих пла-
стов но повторяются полностью признаки ппжнпх...
Наряду с вертикальной изменчивостью спорового состава, иногда поз-
воляющей различать даже соседние пласты, наблюдается сравнительно-
хорошая выдержанность его по простиранию одного и того же пласта, что
дает возможность производить увязку сильно удаленных друг от друга
разрезов» (Вальц, 1941, стр. 29).
Эта увязка осуществляется путем сравнения результатов спорово-
пыльцевого анализа с ранее полученными эталонными данными для всей
угленосной толщи. Эталонные разрезы сопровождаются диаграммами и
описаниями петрографического состава углей. Для сопоставления уголь-
ных пластов в основном используются:
а)	руководящие виды спор — т. е. виды, обладающие ограни-
ченным вертикальным и широким горизонтальным распространением,
а также частой встречаемостью. Чпсло такпх видов, к сожалению, неве-
лико, но присутствие пх в тех пли иных пластах сильно облегчает увязку
пластов;
б)	споровые к о м и л е к сы (см. стр. 163) могут быть выделены по>
каждому слою (образцу), но в этом случае они не всегда хорошо выдер-
живаются по простиранию. Поэтому в практике анализа нередко прибе-
гают к выявлению суммарных комплексов для всего пласта в це-
лом, для чего суммируются результаты подсчетов каждого вида спор во
всех проанализированных слоях (образцах) пласта и от общей суммы
всех зарегистрированных спор вычисляются процентные соотношения
между компонентами суммарного комплекса. Для характеристики пластов,
по месторождению в целом используют средние комплексы, прп вы-
ведении которых суммируются числа всех видов спор (встречающихся
в количестве по менее 4 %) по нескольким разрезам, и затем вы-
числяется процентное содержание спор каждого вида от общей суммы за-
регистрированных спор;
в)	руководящие слои, т. е. слои со споровым составом, резко от-
личным от такового других слоев (обычно эти слои отличны и по петро-
графическому составу).
«При сопоставлении свит в пределах угленосной толщи нередко можно
попользовать крупные объединения — группы спор, тогда как для увязки
отдельных пластов необходимо более дробное подразделение спор вплоть
до подвидов...
Наличие спор и пыльцы пе только в угле, но и в безугольиых песча-
но-глинистых породах, расширило в последнее время область применения
этого метода при корреляци так назывыемых «немых» толщ, детальная
стратиграфия которых пе может быть установлена другими палеонтоло-
гическими методами» (Вальц и Любер, 1940, стр. 2).
220
С конца тридцатых — пачала сороковых годов сильно возросли воз-
можности применения спорово-пыльцевого анализа для исследования ми-
неральных осадочпых иород, а ио только для изучения торфяников и
озерных осадков, поскольку был разработай сепарациопый метод обога-
щения анализируемых проб пыльцой и спорами (В. Гричук, 1937, 1940).
Одпако в годы Великом Отечественной войны совершенствование методи-
ческих возможностей спорово-пыльцевого анализа, естественно, задержа-
лось. но заметно усилилось в течение первых же послевоенных лет.
Крупный шаг вперед в методике интерпретации результатов спорово-
пыльцевого анализа связан с переходом от регистрации при анализе
только пыльцы деревьев к регистрации всех обнаруженных прп про-
смотре препаратов пыльцевых зерен и спор. Необходимость такого пере-
хода к полному спорово-пыльцевому анализу убедительно обосновал
В. If. Гричук (1947), показав, что, с одной стороны, в составе пыльцы де-
ревьев в поверхностных пробах из степного, таежного и тундрового рай-
онов принципиальных различий может п ио быть. и. с другой стороны, что
учет только пыльцы древесных пород .может привести к ошибочным вы-
водам:
«Кримером ошибочности методики Поста может служить пыльцевая
диаграмма разреза «Белый яр» па Волге: если основываться только па
составе древесной пыльцы, то можно было бы говорить об изменениях
климата от холодного к теплому и снова к холодному, между тем как учет
всех форм пыльцы и спор с несомненностью показывает, что в действи-
тельности происходило вытеспение лесной растительности степью (па
фопе парастающего потепления), закончившееся к моменту завершения
накопления отложепий разреза полным безлесьем.
...Реконструкция растительности может быть произведена только на
базе полного спорово-пыльцевого анализа и знания соотношения состава
растительности и состава продуцируемых сю пыльцы и спор. Предвари-
тельным решением второго вопроса является установление типичных спо-
рово-пыльцевых спектров растительности зон Европейской части СССР...»
(В. Гричук, 1947, стр. 37—38).
Поиски этого предварительного решения были начаты Гричуком еще
в предвоенные годы и продолжены по окончании войны. Полученные ре-
зультаты отражены в ряде публикаций (В. П. Гричук, 1941, 1946, 1948,
1950) и сведены в таблицы, одну из которых приведем здесь (см. табл. 16).
Спорово-пыльцевые анализы большого числа поверхностных проб, выя-
вившие так называемые субрецептные спектры, показали, что этп
спектры обычно легко могут быть объединены по ряду признаков в не-
сколько групп, причем каждая группа оказывается приуроченной к опре-
деленному типу растительности. Так было сформулировано представление
о типах спорово-пыльцевых спектров.
«Под типами спорово-пыльцевых спектров следует понимать естест-
венные группы пх, объединяющиеся тем, что соотношения слагающих их
компонентов закономерно колеблются лишь в известных, достаточно огра-
ниченных пределах, причем каждая из этих групп связана с раститель-
ностью определенного характера.
Имеется возможность выделить три осповпые типа: степной, лесной и
тундровый. Кроме того, еще выделяется несколько менее определенный
сборный тип промежуточных спорово-пыльцевых спектров — лесостепных
и лесотундровых.
Приуроченность типов спектров i; растительности определенного ха-
рактера позволяет проводить известную параллель между ними и паибо-
лео крупными таксономическими единицами, выделяемыми в фитоценоло-
гии — типами растительности» (В. Гричук, 1950, стр. 12).
Основные характерные особенности разных типов спорово-пыльцевых
спектров таковы.
221
Таблица 1(5
Снорово-пыльцение спектры, типичные дли т Русской равнины
(по Гричуку, 1950)
Пыльци п споры	Тунлрч 		о Р	Лес । X с в - о	ШИрОК')- ИПСНИЧЬ (ПЛ1}	Лесостепь	Стени ко- в'.счьные	U.l.iynycT 4- 1(11
Общий состав: Пыльца деревьев		30—40	50-—85	45—80	40—70	5—30	<20	<5
Пыльца трав и кустарничков	25—45	5—25	10—40	20—60	60—85	75—90	90—100
(.поры		20—50	10—35	5-15	5—30	<20	<20	<10
П ы л ь ц а д е р е в ь е в. Picea		15	j-40—100	|45—95	<10	—	—	—
Pi и ни		5—75			10—70	35—100	75—100	75—100'
fistula ............	5—80	до 70	до 50	до 60	<15	<10	<ю
Широко листве иные породы	—	—	<Ю	>20	до 30	<ю	<ю
П ы л ь ц а трав и к у- старничков: Ericaceae		10—80	до 100	до 20					
Era mine ае		20	до 40	5—40	10—30	20—45	10—40	до 30
Cyperaccae		5—80	до (>5	<15	<15	до 20	<10	<10
C.henopodiaceae		—	.—	—	—	<5	5—30	15—80
Artemisia		—	—		—	—	ДО 20	до 40
Ра.тпотравьв		ДО 75	10—85	45—90	60—90	50—80	25—75	20—70
Спо p ьг Sphaenales		10—51)	20—95	<ю	<10		.				-
Bryales		50—90	до 90	до 95	до 100	85-100	90—100	100
I''ilicales		—	<10	до 60	до 100	<С15	<ю	.—
Lycopodiaccae		-г	до СО	до 30	до Ю	—.	—	—
Спектры степного тина: преобладание (пе менее 70% от об-
щего числа зерен) пыльцы трав и полукустарников (полыней, маревых,
злаков и др.), низкое содержание — обычно 2—3%—спор (главным об-
разом зеленых мхов) и пыльцы деревьев (главным образом сосны).
Спектры лесного типа1 преобладание пыльцы деревьев (до
80%) п высокое содержание спор мхов, папоротников, плаунов (до 35%);
содержание пыльцы трав никогда пе превышает содержания пыльцы де-
ревьев; среди пыльцевых зерен трав обычна пыльца злаков, осок, разно-
травья.
С иоктры тупдрового т и и а: пыльца деревьев, трав и кустарнич-
ков и споры содержатся примерно в одинаковых количествах; в группе
пыльцы деревьев преобладают пыльцевые зерна березы, сосны, в группе
пыльцы трав и кустарничков — осоковых п вересковых, в группе спор —
споры зеленых мхов.
Л. А. Куприянова (1951), проанализировавшая ряд поверхностных
проб, взятых в высокоширотных районах Арктики, внесла некоторые кор-
рективы в представление об основных особенностях спектров тупдревого
типа, отметив, что для них характерно обилие спор мхов и лишайников
(до 23%), высокий процент заноспой пыльцы деревьев, главным образом
пз семейств Pinacoae и Belulaceae (25—33%), отсутствие пыльцы маре-
вых, относительное разнообразие пыльцы трав, а для спектров северных
областей тундры и арктических пустынь примечательно отсутствие
пыльцы вересковых и морошки.
222
Весьма наглядно обнаруживаются отличия разных типов спорово-
пыльцевых спектров даже по процентным соотношениям между основ-
ными регистрационными группами — пыльцой деревьев, пыльцой трав и
кустарничков и спорами, если использовать графический способ изобра-
жения сравниваемых спектров Для этого применяют треугольную диа-
грамму, позволяющую отобразить соотношения компонентов в трехком-
Ртгс. 85. Треугольная диаграмма для изображения соотношения основных групп
компопептов спорово-пыльцевого спектра (по Грпчуку, 1950).
Примеры изображения спектров с соотношением комионсиюв тип и:
(пыльца	деревьев.................. 76%
т =	•! пыльца	трав и кустарничков.......6%
(споры.............................18%
[пыльца	древьсв....................52%
п =	4пыльца	трав и кустарничков .... 40%
(споры............................. 8%
нонентных системах. Рпс. 85 показывает, как наносить на такую диа-
грамму точки, отражающие характер спектров. На приведенной диаграмме
(рис. 86) нанесено более 400 спорово-пыльцевых спектров, выявленных
при анализах поверхностных проб. Более пли менее кучпос расположение
точек в разных частях диаграммы как бы намечает три «поля», соответ-
ствующие оспенпым типам спектров.
1 Конечно, здесь имеются в виду так называемые адекватные спектры, т. е. спек-
тры, в которых растительный покрои находит закономерное отражение. Но иногда
анализ выявляет спектры, в которых резко преобладает одни из компопептов, что
особенно бросается в глаза прп серийных анализах образцов какого-либо разреза,
когда резкое увеличение содержания этого компонента в одном спектре пе подкреп-
ляется соответствующими изменениями в спектрах выше п ниже взятых образцов.
Такие спектры названы дезекватпыми (В. Гричук, 1948а). Причины дезекват-
ностп спектров различны, папример захоронение не рассеянных пыльцы или спор,
а целого пыльнпка, цветка, соруса спорангиев, спороносного колоска и т. д. Возмож-
на дезекватность спектра л в случае обильного скоиления рассеянной пыльцы при
особых условиях, папрпмер при снесении находящихся в воздухе пыльцевых зерен
соспы сильным ливнем в понижения рельефа (Сладкопевцева, 1949; Мешков, 1950).
Одпако явно дезекватные спектры легко выявляются л не принимаются во внимание
прп интерпретации.
223;
Выявление спорово-пыльцевых спектров поверхностных почвенных
проб, взятых на территории различных зон Европейской части Союза, по-
•зволпло В. П. Грпчуку построить по средним данным спорово-пыльцевую
диаграмму, приведенную па рпс. 87, как бы характеризующую меридио-
нальный профиль этом территории. На рис. 88 помещена эта же диа-
грамма, только выполненная равпомасштабно; на наш взгляд, опа нагляд-
нее цервой. Этп диаграммы хорошо -отражают охарактеризованные выше
особенности типичных спорово-пыльцевых спектров — стенного, лесного п
тундрового.
О ГО 20 30 20 50 60 70 80 ОО 7007.
Нулевая ли/шя древесной пыльцы	пьыьЦ'ь//прав
Рис. 86. Диаграмма соотношения групп компонентов в адекватных
спорово-пыльцевых спектрах основных типов (ио Гричуку, 1950)
1 — поле спектров степного типа; ГТ — поле спектров лесного типа; III —
поле спектров тундрового и промежуточного (лесостепного и лесотундрового)
типов. Спектры: а—леспой области, Ь—области степной п полупустыни,
с — тупдры
Одпако пути формирования спорово-пыльцевых спектров почвевпых
проб, равно как и проб торфа, существенно иные, чем пути формирования
•спектров речных осадков. Отражают ли спектры поверхностных проб ал-
лювия общий характер растительности покрова тех зон, где эти пробы
взяты?
На этот вопрос ответила М. П. Гричук (1959), исследовавшая образцы
современных пойменных отложений Оби и ее притоков, Енисея и Апгары,
а также — для сравнения — поверхностные пробы отложений болот, нахо-
дящихся в бассейнах Оби и Енисея (см. главу IV). М. П. Гричук (1959,
стр. 116) обнаружила, что «роль переноса пыльцы и спор водами рек срав-
нительно мала».
Это заключение подтверждается, во-первых, сравнением спорово-пыль-
цевых спектров современных речных отложений со средним составом ле-
сов, которое «показывает теснейшую зависимость количественного и ка-
чественного состава пыльцы и спор от состава растительного покрова»
(М. Гричук, 1959, стр. 14), и, во-вторых, сопоставлением спектров совре-
'224
Рис. 87. Диаграмма состава пыльцы и спор в поверхностных пробах почвы в различ-
ных зовах Европейской части СССР (по Грпчуку, 1948). Условные знаки см. на
рпс. 74
Рис. 88. Та же диаграмма, что п па рис. 87, но вычерченная с соблюдением единого
масштаба (равномасштабпая). Точечные пунктирные липни — линии общего содер-
жания пыльцы деревьев, пыльцы трав и кустарничков, спор (взамен графика «Общин
состав пыльцы и спор» на рис. 87). Условные знаки см. на рис. 74
t5 А. Н. Сладков
225
мепиых поймсппых отложений Оби, пересекающей разные зоны, со спек-
трами пойменных осадков Чулыма, Ваха, Казыма и других рек, бассейны
каждой из которых лежат в одной зоне. Такое сопоставление показывает,
что «состав пыльцы и спор в пойменных отложениях этих рек оказывается
близко сходным с составом пыльцы и спор в пойменных отложениях Оби
на этих же географических широтах^ (М. Гричук, 1959, стр. 116). Диа-
грамма, приведенная па рис.'89, иллюстрирует изменения в составе спо-
рово-пыльцевых спектров аллювия Оби, взятого для анализа па разных
широтах и, следовательно, в разных зонах. Сравнение спорово-пыльцевых
спектров проб пз современных болотных отложений со спектрами совре-
менного аллювия также показывает большое сходство тех л других, осо-
бенно по составу пыльцы деревьев.
В итоге исследования М. П. Гричук прпшла к выводу, что:
а)	каждому зональному тину растительного покрова соответствует оп-
ределенный тин спорово-пыльцевого спектра;
б)	типы спорово-пыльцевых спектров в пределах зоны и подзоны ока-
зываются сходными между собой по основным компонентам, независимо
от того, образуются они в речных пли болотных отложениях (по-види-
мому, также и в озерных).
Одпако генезис отложений влияет на степень осредненпости локальных
компонентов спорово-пыльцевого спектра, следовательно, расшифровка
ископаемых спектров может быть обоснованной только при учете генезиса
отложений.
3. П. Губонина (1965), изучавшая спорово-пыльцевые спектры аллю-
вия Средней Волги, также считает, что перенос пыльцы и спор рекой не
приводит к таким искажениям в составе спектров, что нельзя установить
зональный тип растительного покрова.
Совершенно очевидно, что в отложения различного происхождения
пыльцевые зерпа и споры попадают различными путями; следовательно,
выявление путей формирования спорово-пыльцевых спектров — непре-
менное условие для обоснованной интерпретации результатов анализов.
По В. П. Грпчуку (1950), все отложения разного гепезпса, характеризую-
щиеся различными путями формпровапия спектров, могут быть разделены
на четыре группы:
1 группа — торф верховых торфяников п обширных низинных болот,
не подвергающихся воздействию талых вод и вод весенних разливов. Сио-
рово-пыльцевые спектры формируются здесь только за счет пыльцы и
спор, выпадающих пз атмосферы.
II группа — делювиальные образования, органогенные отложения мел-
ких виепойменных озер, пе имеющих притоков, и торф внепопмепных ни-
зинных торфяников. В эти отложения пыльца и споры попадают воздуш-
ным путем и сносятся талыми водами с примыкающей ограниченной тер-
ритории.
Ш группа — озерные отложения, аллювпй рек, бассейны которых рас-
полагаются в пределах одной ландшафтной зоны, отложения поймсппых
озер и торфяников. В этп отложения пыльца и споры попадают, осаждаясь
из атмосферы, сносятся талыми и дождевыми водами с прилегающих
в,неиоймеппых пространств и приносятся паводковыми водами со всего
участка бассейна, лежащего выше пункта взятия пробы.
IV группа — аллювпй крупных рек (как Дон, Ока, Волга и др.), бас-
сейны которых в прошлом, как и ныне, прорезали территории нескольких
ландшафтных зон. В этих отложениях может быть обнаружена наиболее
пестрая смесь пыльцы п спор, принесенных из областей, различающихся
даже типом растительности.
По-видпмому, в особую группу следует отнести почвы, хотя погребен-
ные почвы — относительно редкий объект для аналитического исследо-
вания.
22G
Спорово-пыльцевые спектры названных групп отложеппц можно рас-
сматривать и как спектры различной степени естественной о сред-
не и и о с т и, прпчем в ряду почвы — торфа верховых болот — отложения
внепоймеппых мелких озер и низинных болот — отложения озер с при-
токами и аллювий мелких п средних рек — аллювпй крупных рек эта
естественная осреднеиность спектров все более возрастает и, соответ-
ственно, все менее проявляется влияние локальных условий па характер
спектров. Поэтому, как справедливо отметил В. Р. Филип (1960), за со-
временный средний спорово-пыльцевой спектр определенного района це-
лесообразнее принимать средний спектр молодых аллювиальных, а не по-
верхностных почвенных проб.
Однако аллювпй крупных рек (не счптая аллювпя верховьев), пересе-
кающих разные ландшафтные зоны, не может быть использован для опре-
деления среднего спектра какой-либо территории, не выходящей за пре-
делы зопы, так как при анализе проб такого аллювпя мы можем иметь
дело с так называемыми «смешанными» спорово-пыльцевыми спектрами
(т. е. не адекватными местной растительности).
Палеоэкологическая интерпретация такого рода спектров сопряжена
с дополнительными трудностями, так как ей должно предшествовать уста-
новление самого факта «смешанности» п выявление «привнесенных» ком-
понентов. «Факт смешанности пыльцы и спор в данном спектре может
быть установлен только путем сопоставления экологии растений, пыльца
и споры которых обнаружены при анализе породы (если генезпс ее ука-
зывает на возможность подобного явления)» (В. Гричук, 1950, стр. 30).
В настоящее время, по мере возрастания возможности применения в про-
цессе спорово-пыльцевого анализа видовых определений пыльцы и спор,
уверенная интерпретация смешанных спектров становится все более до-
ступной, что убедительно показано, например, 3. П. Губониной (1965).
Независимо от того, имеем ли мы дело со спорово-пыльцевыми спект-
рами. по обнаруживающими «смешения» пыльцы и спор за счет дальнего
заноса части из них водой, или со смешанными спектрами, в которых уда-
лось определить компоненты, присутствующие в результате дальнего вод-
ного заноса, при интерпретации анализов необходимо учитывать законо-
мерности переноса пыльцевых зерен и спор воздушными течениями, так
как совершенно очевидно (см. главу IV), что в этом отношении пыльца и
споры разных растений обнаруживают существенные различия. Для це-
лей палеофлористической и палеоэкологической интерпретации результа-
тов анализов В. П. Грпчук (1950) предложил, оценивая относительную
летучесть спор и пыльцы, выявлять следующие труппы компонентов
в каждом спорово-пыльцевом спектре:
а)	Локальные компоненты — пыльца и споры, обычно перено-
симые по воздуху па расстояния, измеряемые метрами (пыльца эптомо-
фильных трав, споры мхов и невысоких папоротникообразных — плаунов,
сслягппелл, некоторых папоротников и др.).
б)	С у б л о к а л ь п ы е компоненты — пыльца и споры, обычно пе-
реносимые но воздуху па сотни метров (пыльца анемофильных трав,
споры крупных папоротникообразных, например многих папоротников из
сем. Polypodiaccae).
в)	Субрегиональные компоненты — пыльца, переносимая
воздушными течениями па расстояния, измеряемые километрами и де-
сятками километров (пыльца эитомофильиых деревьев и кустарников,
иыльца анемофильных кустарников, а также таких деревьев, как дуб,
граб, бук и т. и., пыльцевые зерна которых отличаются сравнительно пло-
хой «летучестью»).
г)	Региональные к о м п о и епт ы — пыльца, переносимая по
воздуху па расстояния в сотпп километров (пыльца таких деревьев, как
сосна, ель, береза, ольха).
227
15*
Географическ
широта пунк- Общий
та взятия состав
образца и д	807.0
б образца ----,--1—,—, |—
А
Пыльца древесный
Голосеменные
20 iO 60	80% О
пород
Покрытосеменные
20	60	60
Пыльца /прав и
кустарничков
807. О 60	807.
Опоры
О 60	807.
6
и
Теогра/рочоск
широта пунк-
та взятая
образца и О
р образца —
70’—
fa. 
68’—
/.
2 
66’- 3'
4 -
" 56-
62 -37.-.
/О-
// -
60"— '2-
73-
/4-
79'
56°—
20
52’—
27.
древесный: пород	вып&ца трад и
Покрытосеменные	кустарничков
О Z0 40	60% О 20	407.
FV v 79
о 20
I а 27
Споры
О 207.
Рис. 89. Диаграмма состава пыльцы и спор в поверхностных образцах пойменного аллювия р. Оби в различных зонах Западной Сибири
Л — разномасштабная диаграмма (ио М. П. Гричук, 1959), £ — равноыасштабкая диаграмма. 1 — сумма пыльцы деревьев; 2 — сумма пыльцы трав и кустарничков;
3 — сумма спор; 4 — Abies; S — Picea; S — Pinus sibirica; 7 — Pinus Silvestris; 8 — Betula; 0 — Betula nana; 10 — Atnus; и — Salix', 12 — Сурегассао; 13 — Graml-
neae; 14 — разнотравье; 15 — Ericaceae; 16— Artemisia; 17 — Chenopodlaceae; 18 — Bryales; 19— Sphagnum; 20—Polypodlaceae; 21 — Lycopodium
Внимательное рассмотрение компонентов спорово-пыльцевого спектра
по пазвапным группам (начиная с локальных, затем переходя к субло-
кальпым п т. д.) позволяет с достаточной степенью уверенности судить
о флоре, существовавшей в определенном районе во время образования
породы, из которой взята проанализированная проба, и дает аналитику
возможность на основании ряда косвенных соображений говорить и о рас-
тительности. Прямые указания на состав фитоценозов (таких, как фор-
мации, группы ассоциаций, ассоцпацпп) могут быть получены лишь в ре-
зультате дальнейшем разработки ряда методических вопросов, в первую
очередь — введения в широкую практику спорово-пыльцевого анализа
видовых определений ископаемых пыльцы и спор значительно боль-
шего числа видов растений, чем это возможно ныне, п, что пе менее
важно,— выявления тех соотношений, в которых обилие определенных рас-
тений в фптоцепозах находит выражение в спорово-пыльцевых спектрах.
Поэтому создание подробных морфологических описаний пыльцевых
зерен и спор современных растений п ключей для определения спор и
пыльцы — одна пз первоочередных задач палппоморфологпи; имеющиеся
onucainiH и ключи — это пока лишь очепь скромный вклад морфологов
в методику спорово-пыльцевого анализа.
Практически еще очень мало известно насколько закономерно отра-
жается в спорово-пыльцевых спектрах участие в составе фптоценозов тех
илп иных древесных пород, кустарников п трав. Установлено, например,
что пыльцевые зерна некоторых видов растений, в том числе и таких,
которые играют важную роль в образовании растительного покрова, во-
обще не сохраняются или плохо сохраняются в ископаемом состоянии.
Среди таких растении в первую очередь следует назвать лесообразую-
щую древесную породу — лиственницу (Larix), пыльца которой редко п
в очепь небольших количествах обнаруживается даже при анализах по-
верхностных почвенных проб пз лиственничных лесов *. По мнению
А. П. Васьковского (1957), даже малые количества пыльцы лиственницы
в составе сиорово-пыльцевых спектров проб пз севоро-восточпых районов
пашей страны свидетельствуют о существовании лиственничных лесов.
Выпадение пз состава спектров пыльцы главной для ряда районов Сибири
и Дальнего Востока лосообразугощей породы, конечно, сильно затрудняет
интерпретацию результатов анализов. По-видимому, следует пытаться раз-
работать достаточно надежную методику оценки участия лиственницы
в составе растительного покрова по тем или иным косвенным показателям.
Например, можно уделить особое внимание выявлению участия в спект-
рах поверхностных проб пыльцы и спор сопутствующих, лиственнице тра-
вянистых и кустарниковых растений («верные виды» лиственничных ле-
сов), споры плп иыльца которых сохраняются прп фоссилизации хорошо,
а в спектрах могут быть причислены к локальным или сублокальпым их
компонентам.
Плохая сохраняемость пыльцы характерна и для представителей се-
мейства ивовых (Salicaccac); пыльцевые зерна осины и тополя (Populus),
а также чозенип (Chosenia) совершенно разрушаются и потому пе реги-
стрируются при анализах, а пыльца ив (Salix), как древесных, так и кус-
тарниковых п кустарничковых форм, вероятно, сохраняется прп фоссплп-
зацпи лпшь частично, не отражая в спорово-пыльцевых спектрах истинно-
го участия этих растснпй в составе растительного покрова (Коренева,
1955, 1957; Васьковскип, 1956; Фплпн, 1960). По-впдпмому, плохо сохра-
няются или полностью разрушаются п пыльцевые зерна черемухи, ряби-
ны, боярышника, можжевельника, восковника, а также ряда травянистых
растений.
1 Имеющиеся указания на хорошую сохраняемость пыльцы лиственницы в тор-
фе (Нойштадт, 1928, 1933) дальнейшими исследованиями подтверждены не были.
230
Таким образом, спорово-пыльцевые спектры проанализированных проб
во многих случаях из-за ионного разрушения пыльцы некоторых видов ра-
стении могут давать лишь приближенное представление о флоре опреде-
ленного района, существовавшей во время образования исследованном по-
роды, п.ти, при частичном разрушении пыльцы тех илп ппых видов, созда-
вать неправильное представление об участии последних в растительном
покрове.
Однако бесспорно, что пе только частичное разрушение пыльцы и спор
при фоссилизации пе позволяет непосредственно по спорово-пыльцевым
спектрам судить об обилии тех илп ппых растении в фптоценозах. по и
весьма различная пыльцевая и споровая продуктивность тех видов, пыль-
ца пли споры которых хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.
Л рассмотрению того вопроса исследователи обращались неоднократ-
но, пытаясь установить так называемые «поправочные коэффициенты»,
при помощи которых можно было бы от процентных соотношений тех пли
ппых компонентов спорово-пыльцевых спектров перептп к оценке количе-
ственного участия соответствующих видов растеппй в растительном по-
крове.
Прямые подсчеты обилия продуцируемых представителями разных ви-
дов пыльцевых зерен (ср. главу IV) оказались, конечно, не только слиш-
ком громоздкими, но и мало надежными. Исследование для этой цели
«пыльцевого дождя», т. е. выявление его споктра и сопоставление послед-
него с составом растительного покрова и спектрами поверхностных проб,
оказывается далеко не безупречным, поскольку, как справедливо отмстпла
Е. Д. Заклппская (1951, стр. 5), «спектр пз воздуха значительно отличает-
ся от спектра из поверхностных проб, так как в воздухе взвешена пыльца
данного года (преимущественно периода цветения), в то время как по-
верхностная грунтовая проба содержит пыльцу нескольких лет цветения;
следовательно, годичные уклонения здесь сглажены».
Наибольший эффект для выявления «поправочных коэффициентов»,
очевидно, может дать сравнение спорово-пыльцевых спектров поверхност-
ных (субфосспльных) проб п обилия определенных впдов растений в тех
фитоцепозах, где этн поверхностные пробы были взяты. Некоторые резуль-
таты такого рода исследований опубликованы; в последнее время, судя по
литературным данным, интерес к изучению отражения .в спектрах истин-
ного участия компонентов растительного покрова в его составе (в первую
очередь, конечно, древесных пород) повышается. И это вполне закономер-
но, так как все более ощущается необходимость в выявлении прямых п
объективных критериев, могущих быть пспользованпымп прп интерпрета-
ции результатов спорово-пыльцевых анализов с палеогеографическими (в
широком понимании этого определения) целями.
Сейчас, по-впдимому, еще преждевременно сводить воедино все опуб-
ликованные ио этому вопросу данные, так как он разработан еще в самых
общих чертах, ио па некоторых исследованиях (содержащих ссылки и на
другие работы) следует остановиться для иллюстрации того положения,
что спорово-пыльцевой спектр — отнюдь пе зеркало продуцирующей его
растительности !.
Конечно, результативным сравпенпе спорово-пыльцевых спектров и
состава растительного покрова может быть лишь в том случае, когда по-
следний лпбо уже достаточно подробно изучен фитоценологически, лпбо
изучается одновременно с отбором поверхностных проб на спорово-пыль-
цевой анализ. Что же касается характера самих отбираемых для анализа
образцов, то наиболее перспективными в этом отношении могут быть либо
поверхностные почвенпые пробы, либо поверхностные донные пробы озер-
ных отложений.
1 См. также: Ilesselman, 1916: Faegri, 1947; Iversen, 1947; Faegri and Iversen,
1950; Fagerlind, 1952; Tsukada, 1958; Curtis, 1959; Сукачев, 1962; Тюремпов, 1962.
231
С результатами сравнения спорово-пыльцевых спектров поверхностных
почвенных проб и участия некоторых компонентов растительного покрова
в его составе можно познакомиться по работам Е. Д. Заклипской. Одна пз
них касается спектров степного тппа: методом пробных площадок изуча-
лись участки ковыльной степи в Северном Казахстане; с этпх же площа-
док были взяты поверхностные пробы па спорово-пыльцевой анализ (За-
клппская, 1946, 1947). Сравнение полученных результатов показало, что
поверхностные пробы содержат пыльцу большего числа видов, чем пх было
обнаружено па площадках, что возможен перенос воздухом пыльцы эпто-
мофильных трав, что имеет место дальний запое пыльцы и спор (сосна,
ель, береза, ольха, папоротники, мхи) и что для некоторых травянистых
растений можпо установить следующие «поправочные коэффициенты» для
перехода от участия их пыльцы в спектрах к истинному участию их в со-
ставе фитоцепозов: злаки — 2,4; полыни—1,7; разнотравье — 0.4.
В другой работе Е. Д. Заклпнская (1951) сопоставляет результаты
спорово-пыльцевых анализов поверхностных почвенных проб (а также
поверхностных проб торфа с верховых и нпзпппых болот), взятых в широ-
колиственных (па территории заповедника «Тульские засеки») и смешан-
ных (па территории Приокско-тсррасного участка Московского лесного
заповедника) лесах, с результатами фитоценологпческого изучения этих
чесов; здесь также применялся метод пробных площадок. Было выяснено,
что для проб из широколиственного леса, взятых непосредственно в лес-
ном массиве, «поправочные коэффициенты» для основных древесных по-
род установить можпо: дуб — 0,8; липа — 1; вяз — 3; клеи — 9; ясспь —
по менее 10.
Но для проб, взятых на болотах, этп «коэффициенты» непостоянны,
так как обнаруживается большая зависимость их от участия в болотных
ассоциациях других древесных пород, в первую очередь — березы Не
удалось определить «поправочные коэффициенты» и для травянистых
растений широколиственных лесов.
В смешанных лесах были выявлены «поправочные коэффициенты»
для ряда древесных пород и для некоторых травянистых растений: сос-
на — 0,5; дуб — 0,8; ель — 2.5; вяз — 3; ольха — 3,3; клен — 9: ясспь —
10; полыни — 0,6; сложноцветные (кроме полыней) — 1.6; вересковые —
2; злаки — 2,25; гречпппгые— 7; гвоздичные — 8. Интересно, что «коэф-
фициенты» для дуба, вяза, клопа и ясеня, установленные в результате ис-
следования как шпроколпственного, так и смешанного леса, оказались оди-
наковыми.
О том, какие результаты дает сравнение спорово-пыльцевых спектров
поверхностных донных проб озерных осадков с составом окружающих озе-
ро лесов, можпо судить по недавно опубликованному обстоятельному и
очень интересному исследованию Дэвис (Davis, 1963). в котором расмат-
ривается вопрос о возможности и надежности суждения о количественном
участии тех плп иных древесных пород в составе лесов по пыльцевым
спектрам.
Дэвис отмечает, что (при теоретическом подходе к решению этого во-
проса) для каждого вида, взятого в конкретных условиях его произраста-
ния, может быть выявлена определенная величина (обозначаемая как R),
характеризующая отношение процентного содержания пыльцы этого вида
в спорово-пыльцевом спектре, продуцированном всем фитоценозом, к ко-
личественной (процентной) характеристике участия этого вида в составе
того же ценоза; т. е.
процентное содержание пыльцы вида в спектре
ц __ --------------------------------------
процентное участие вида в фитоценозе
232
Легко заметить обратнопропорцпональную зависимость между величи-
нами упоминавшихся выше «поправочных коэффициентов» и величина-
ми R:
хх	1
«поправочный коэффициент» =
Естествеппо, велпЧппу R нельзя считать константной для данного впда
вообще, так как она для одного и того же вида различна в разных фито-
ценозах, будучи зависимой от величин R других видов. Более того, одно
и то же соотношение величин RBima a'- ДВпда ъ- Raima с - (соответственно,
и «поправочных коэффициентов») в ценозах одинакового видового соста-
ва, как показала Дэвис, во-порвых, вовсе не свидетельствует о том, что ко-
личественное участие каждого из видов в составе этих ценозов то же са-
мое, и, во-вторых, нс исключает возможности различного содержания в
спорово-пыльцевых спектрах, продуцированных разными ценозами, пыль-
цы впда, который в составе этих ценозов принимает одинаковое участие.
Таблица 17
Гипотетический пример объективной интерпретации
процентных соотношений ископаемой пыльцы с поправкой
на различия в отображении
(по Davis, 1963)
Вид
Процентные саот-
ношэния ископае-
мой пыльцы (или
число подсчитан-
ных зерен)
Исправленное
относительное
число
(число зерен)
Исправленные
пропен i-ные сиог-
ношенпя ^про-
центные соотно-
шения в расти-
гельном покропе),
%
а
ъ
с
28
8
10
5
1
6,4
5,6
8,0
32
28
40
Всего 20,0
Всего 100%
Ключ к решению проблемы объективном, а не «интуитивной» ин-
терпретации спорово-пыльцевых спектров и их изменений во времени с
целью восстановления истории формирования растительного покрова (а
на основании этпх данных — п суждению о климатических изменениях
в прошлом) Дэвис видит в выявлении соотношения Ro: 1R>: Rc.и называ-
ет этот метод интерпретации «поправкой па различия в отоб-
ражении» (correction for differences in representation). Если пзвестпо
отношение Ro: R&: Rc—, то поправка на различие в отображении может
быть получена так, как это показано на табл. 17, где взят простейший при-
мер — трехкомпонентный спорово-пыльцевой спектр.
Практическое применение метода поправок на различия в отображении
Дэвис иллюстрирует па примере интерпретации пыльцевого спектра (уч-
тена только пыльца деревьев и кустарников) образца озерного осадка,
взятого в центре Brownington Pond (Вермонт, с.-в. США) с глубины 8.5 м
ниже уровня дна. Применение этого метода интерпретации оказалось воз-
можным благодаря тому, что, во-первых, леса вокруг Brownington Pond хо-
рошо изучены (можно судить о количественном участии той или иной
древесной породы в составе леса) и, во-вторых, предварительно была про-
анализирована поверхностная донная проба (т. е. проба современного
осадка), также взятая в центре озера. Это позволило вычислить величины
R для каждого пз компонентов пыльцевого спектра, а затем, зная эти ве-
личины, по схеме, приведенной на табл. 17, определить участие той пли
233
иной древесной породы в составе леса, существовавшего во время отложе-
ния древнего озерного осадка, образец которого подвергся анализу. Все
исходные и полученные в результате вычислений величины Дэвис приво-
дит в виде подробной таблицы, из которой мы приводим .лишь три столбца
(см. табл. 18).
Если обычным способом вычислить пыльцевой спектр по результатам
анализа образца, взятого с глубины 8,5 л, приняв за 100% насчитанное
число пыльцевых зерен (1462), то, например, содержание пыльцы Quercus
составит 13,2%. пыльцы Plans — 56,7%, Betulci — 13,8%, Larix — 0.34%
л т. д. Прп сопоставлении этих чисел с соответствующими числами из пра-
вого столбца табл. 18 различия во многих случаях оказываются очень
большими.
Т а б .( и и а 18
Пыльца De/и’- ьес и кустарников с отложениях ил центра Hrou-ninglvn Pond
и величины 11 компонентов пыльцевого спектра
(no Davis 1963; приведена с сокращениями)
Род	R	Числа пыльцевых зорен, насчитанные В Образце иг 1Д1»а с глубины $.3 Ц (всего KG2 зерна)	Исправленные про- центные С(к>1Н‘Ш1?и1[!1 (-«пр шншые соот- ношении в составе юса). %
Qiiercus 			240	194	0,1
Pinus 		200	829	0.3
. Units		21	12	0,04
llelula		5,6	202	2,6
Fagus .........	1.5	1	0,05
Tsuga .........	1,2	17	0,1
11 hurts 		1,1	33	2.1
Picea		0,58	23	2.8
Fraxtnus		0,48	34	5,1
Ostrya		0,43	18	3,0
Thuja		0,28	18	4,6
. leer .........	0,19	30	11,3
Ibies		0,14	35	17,8
Populm		0,039	4	7,1
Larix .........	0,0083	г*.	42,8
Прочие		1,2	7	0,4
По-видимому, все исходные данные и, следовательно, результаты рас-
четов нельзя безоговорочно принимать как окончательные, поскольку, во-
первых, для обоснования столь важных выводов должна быть осуществле-
на достаточная повторность анализов как поверхностных, так и глубинных
проб, а равно и повторность расчетов, во-вторых, должна быть обоснована
вероятность неизменности величин R разных компонентов сравниваемых
пыльцевых спектров, из которых один — рецептный пли субфосспльный,
а другой — «ископаемый», и, в-третьих, сравнение содержания в спектрах
пыльцы деревьев, определенной до ранга рода, уступает сравнению пыль-
цы па таксономическом уровне вида; кроме того, здесь мы пмеем дело
лишь с частным, а не полным спектром, так как не учтены пыльца трав
и споры.
Одпако. несмотря на это, приведенные сведения все же представляют
большой интерес. Опп бесспорно подтверждают вероятность серьезного
несоответствия спорово-пыльцевого спектра «физиономии» отражаемого
им растительного покрова, даже если спектр заведомо нс «смешанный», о
234
чем речь шла выше. В частности, крайне важно учитывать, что высокое
процентное содержание пыльцы какого-либо вида в спектре пе всегда обу-
словлено обилием экземпляров этого вида в растительном покрове плп вы-
соким значением R этого вида, но нередко обилием видов, характеризую-
щихся низкими значениями R (т. е. высокими «поправочными коэффици-
ентами»). Они также подчеркивают резкие различия в величинах R,
свойственных разным древесным породам (папрпмер, Pinus. Larix).
Вне всякого сомнения, проведение широких исследовании по выявле-
нию «поправочных коэффициентов» (плп величин R), характеризующих
разные растения, обещает дать многое для реконструкции растительности
прошлого. Несомненно также, что наиболее рсзультатшшыми л надежны-
ми будут исследования па видовом уровне. Кроме того, очевидно, что
одни и тот же вид, изученных с этой целью в составе разных цепозов, мо-
жет обнаружить разные величины R. Таким образом, в результате буду-
щих трудоемких исследований предстоит накопить обширный материал
для того, чтобы прп сопоставлении данных по отдельным видам растений
в разных фитоцепозах получить возможно более обоснованную шкалу
«поправочных коэффициентов»; без этого любые выводы о характере рас-
тительности прошлого могут быть либо предположительными, либо огра-
ничиваться лишь самой общей се характеристикой (на уровне типа расти-
тельности, класса или группы формаций).
Интересные данные обещает также дать один из математических мето-
дов — метод корреляционного анализа, который, «во-первых, позволяет
вскрыть наличие и характер взаимосвязи (положительная илп отрицатель-
ная корреляция пли отсутствие таковой) между двумя переменными
величинами и, во-вторых, получить ее количественное выражение» (Ятай-
кии, 1964, стр. 171), т. е. коэффициент корреляции. Если этот коэффици-
ент между содержанием в спектрах пыльцы двух впдов растений положи-
телен, то, ио-впдпмому, оба вида существовали в одном фитоценозе, если
он отрицателен, то виды принадлежат ценозам, сменяющим один другой.
Величина коэффициента корреляции для различных «пар» видов различ-
на, что обещает прп массовой обработке результатов анализов дать крите-
рии о приуроченности отдельных впдов к определенным фптоценозам и о
флористическом составе последних. Было бы весьма желательным вести
корреляционный анализ на видовом уровне, а пе на уровне рода.
С видовым определением пыльцы п спор, идентифицирующихся <
пыльцой и спорами пыне живущих растений, связан также метод выявле
нпя климатических условий прошлого, изложенный В. П. Гричуком-в до
кладе в январе 1965 г. и 3. П. Губониной (1965) в диссертационной работе
Для получения вероятной характеристики этпх условий составляют (ши
используют, если они опубликованы) карты современных ареалов тех ви-
дов растений, пыльца или споры которых были определены в этом таксо-
номическом ранге при спорово-пыльцевом анализе исследуемого образца.
Затем контуры ареалов всех определенных видов наносятся на одну карту,
что позволяет определить область современного совместного существова-
ния этих впдов пли хотя бы большинства пз них.
Естественно, чем большее число видов определено по пыльцевым зер-
нам плп спорам, тем обычно ограниченнее эта область совместного суще-
ствования пыпе живущих видов, окоптуривающаяся на карте, и тем кон-
кретнее характеристика климатических условий, присущих этой области.
Логично предположить, что кипматическпе условия территории современ-
ного совместного обитания видов, пыльца п споры которых определены в
одном образце, близки условиям, существовавшим в изучаемом районе во
время отложения осадочной породы, пз которой взят образец.
Пока еще ограниченный опыт применения этого метода исследований
показывает, что данные о характере растительного покрова, полученные в
результате спорово-пыльцевых анализов проб осадочных пЬрод, в общем
235
согласуются со сведениями о современной растительности районов нынеш-
них «максимумов» совместного произрастания впдов, определенных в
осадках по спорам и пыльце, и явпо пе соответствуют растительным сооб-
ществам, существующим ныне в исследуемом районе (Губонина, 1965).
Особенно следует отметить, что этот метод выявления областей совре-
менного совместного произрастания впдов. определенных по ископаемым
спорам и пыльцевым зернам («метод наложения ареалов»), позволяет су-
дить не только о качественных изменениях климатических условий в
прошлом (похолодание, потепление, арпдизация климата и пр.), по дает
критерии и для количественной оценки этпх изменений, поскольку появ-
ляется возможность оперировать конкретными сведениями о климате об-
ластей современного совместного произрастания видов (среднегодовые и
среднемесячные температуры, количество осадков, толщина снежного по-
крова и пр.).
В изложенном выше кратком обзоре основных методических приемов,
используемых для интерпретации результатов спорово-пыльцевых анали-
зов, мы остановились лпшь па тех из них, которые применяются, во-пер-
вых, для корреляции и определения возраста (путем сравнения с этало-
ном) осадочных пород, содержащих споры и пыльцу, классифицируемые
по пскусст венным системам, и, во-вторых, для познания некогда существо-
вавшей флоры и, насколько позволяют нынешние возможности метода,
растительных сообществ прошлого по пыльце и спорам, идентифицируе-
мым со спорами и пыльцой иыне живущих растений, т. е. в основном для
исследования истории флоры и растительности четвертичного периода.
Последним, естествеппо, уделено большее внимание, так как палсофлори-
стпческие выводы (особенно на основе видовых определений) безусловно
необходимы для любых палеофитоценологическпх построений, а также
имеют первостепенное значение для заключений об измепеппях климата
в течение того или иного отрезка времени.
Возможно ли применять те же методические приемы пнтерпретацпп,
если аналитик имеет дело с отложениями (главным образом меловыми и
третичными), содержащими пыльцу м споры, классифицируемые как ор-
ган-виды оргап-родов или как орган-впды ныне существующих родов? От-
вет на этот вопрос зависит от того, какие цели преследует интерпретация
результатов анализов.
Если рочь идет о сопоставлении слоев осадочных пород пли определе-
нии их возраста, то для этого, конечно, возможно использовать выявлен-
ные в них спорово-пыльцевые спектры или спорово-пыльцевые комплексы,
а иногда и руководящие виды или группы их, как это успешно осуществля-
лось п осуществляется еще с тридцатых' годов (Вальц и Любер, 1940;
Вальц, 1941). В последнее время использование- в этих целях руководя-
щих видов пропагандирует А. Ф. Хлонова (1957, 1964в). Однако всегда
следует учитывать указанную А. И. Толмачевым (1956, стр. 18) возмож-
ность ошибки при переоценке «значения так называемых руководящих
ископаемых. В особенности это возможно в тех случаях, когда некоторая
форма или группа, вымершая почти повсеместно, длительно сохра-
няется где-либо в изолированной области...»
Если же речь идет о реконструкции по данным спорово-пыльцевого
анализа палеогеографических условии прошлого, то возможности уверен-
ной пнтерпретацпп, все еще сильно ограниченные и при пдонтификацнп
ископаемых пыльцы и спор с таковыми современных видов, оказываются
еще более ограниченными, когда ископаемые споры и пыльцевые зерна
классифицируются в ранге орган-впдов современных родов, а тем более —
в ранге орган-впдов орган-родов.
Выше уже отмечено (глава VI, стр. 171), что даже нахождение в ис-
копаемом состоянии пыльцы или спор, уверенно идентифицируемых
в рапге впда со спорами пли пыльцой современных растопим, это —
236
только довод в пользу допущения сходства прежних и пыпешппх условии
произрастания вида, но еще не доказательство этого сходства. Это положе-
ние убедительно аргументировано А. И. Толмачовым (1953, стр. 110—111):
«Первое: нельзя отождествлять условия становления
и процветания вида с условиями сохранения его как
реликта. По существу только остатки вида, процветающего в
настоящее пре м я, могут служить более или мопсе надежным кри-
терием того, что условия, в которых он произрастал в прошлом, аналогич-
ны условиям произрастания его в наши дни.
Второе: мы практически ничего пе знаем о географиче-
ски ii дифференциации широко р а с и р о с т р а и с и и ы х вп-
дов ы х т и и о в в прошедшие эпохи».
Л какими же возможностями мы можем располагать, еслп результаты
анализов позволяют нам оперировать пыльцой пли спорами только в ран-
ге оргап-впдов современных родов? Продолжим цитату:
«В тех случаях, когда видовое тождество ископаемого и совремеппого
растения сомнительно, тем более если процветавшему в прошлом виду со-
ответствует современный реликтовый (папрпмер, ископаемая Sequoia
Laiigsdorfjii п современная реликтовая S. sempervirens), о переносе на вы-
мерший вид выводов, нолучеппых в отношении современного его сородича,
практически пе может быть п речи. На основании сопоставления их мо-
гут делаться лишь предварительные предположения. Вместе с тем в о п-
р е д елейных случая х даже принадлежность растения к системати-
ческом категории высшего ранга (т. е. выше ранга вида.— А. С.) может
с и у ж и т ь к р и т о р и е м для приближенного суждения об условиях его
существования даже в отдаленном прошлом, на основе учета условий су-
ществования современных представителей соответствующей группы. Это
возможно прп наличии двух основных условий: во-первых, что со вре-
менна я эпоха является эпохой ясно выраженного про-
цветания д а н п о п гр у н п ы и в связи с этим представляется вероят-
ным, что современные пределы ее распространения действительно отвеча-
ют пределам прпсиособптельных возможностей растений, принадлежащих
к данной группе; и, во-вторых, что связь всех без пс ключей и я
представителей группы с определенным комплексом условий очевидна».
(Толмачев, 1953, стр. 111).
К таким таксономическим категориям (выше ранга вида), которые мо-
гут быть использованы для суждения о физико-географических условпях
прошлого. Л. И. Толмачев (1953) считает возможным отнести, напрпмер,
семейство Palmae, некоторые роды пз елеподобных хвойпых: Picea, Abies
и близкие к ним. А саговники, араукарпевыс, род Pinus — это примеры так-
сонов, использование которых для такого рода выводов невозможно.
Нели же прп анализах ископаемая пыльца и споры классифицируются
лишь как орган-впды орган-родов, выводы о физико-географических усло-
виях, существовавших во время отложения проанализированных осадоч-
ных пород, могут быть только предположительными.
Кроме рассмотренных выше вопросов, с которыми приходится постоян-
но встречаться при интерпретации результатов спорово-пыльцевых анали-
зов, п многих иных более частных проблем, зависящих от характера кон-
кретно анализируемого материала (например, определение с возможной
степенью точности ископаемых спор п пыльцы разных геологических воз-
растов, учет даппых литологического анализа породы, вмещающей иско-
паемые sporae dispersae, и т. д.), аналитик нередко бывает вынужден оп-
ределить, все ли регистрируемые им прп анализе пыльцевые зерна и спо-
ры находятся в порвичпом захоронении, т. е. нет ли в исследуемом образ-
це перво т л о ж в и и ы х форм. Нет никакой надобности доказывать
важность выявления переотложенных спор и пыльцевых зереп и исключе-
ния их из окончательных подсчетов.
237
В отдельных случаях трудность выявления переотложенных sporae dis-
persae различна. В общем можно утверждать, что чем более различаются
по возрасту анализируемая осадочная порода п та порода, которая была
размыта во время отложения анализируемой и обогатила последнюю пыль-
цой и спорами, тем легче выявить переотложенные споры и пыльцевые
зерна. Так, напрпмер, легко, руководствуясь морфологическими признака-
ми ископаемых пыльцы и спор, регистрировать отдельно при анализе чет-
вертичной породы переотложенные палеозойские sporae dispersae. Но вы-
явление, папример, верхне-третичных пыльцы и спор при анализе четвер-
тичных осадков крайне затруднено. И вполне надежного критерия для
разделения переотложенных п находящихся в первпчпом захоронении
спор п пыльцевых зерен еще нет.
В некоторых случаях критерием может служить различная сохран-
ность ископаемых пыльцы и спор, т. е., точнее, различная степень дефор-
мации и метаморфизации их оболочек (Горбачевская, 1948; М. J1. Гричук,
1950); при этом переотложенным зернам будут свойственны: уплощение
пыльцевого зерна пли споры, полная или частичная облитерация внутрен-
ней полостп зерпа, зависящая от степени уплощеппя, сужение илп исчез-
новение поровых каналов, расплывчатость структурных и скульптурных
элементов экзипы, «стеклянный» блеск оболочки и наличие надрывов и
разломов ее. Этот критерий надежен лишь прп условии, если при анализе
образца обнаруживаются пыльца и споры двух резко различных групп со-
хранности. Ио если между этими группами сохранности есть «промежу-
точные (по сохранности же) ступени», то этот критерий теряет силу.
Другим способом выявления переотложенных пыльцевых зерен и спор,
зарегистрированных при анализах серии образцов, оказывается просле-
живание содержания предположительно переотложенных спор илп пыль-
цы от образца к образцу по всей толще разреза, где эти споры или пыльца
встречаются. Если прп этом по удается выявить закономерностей в рас-
пределении этих зерен по разрезу, то это может служить свидетельством
в пользу их переотложения, особенно если сохранность зереп позволяет
предполагать то же (Губонина. 1965).
Применение упоминавшегося выше корреляционного анализа к споро-
во-пыльцевым спектрам, в составе которых можно предположить присут-
ствие переотложенных спор пли пыльцы (Ятайкин, 1964), показывает, что
переотложение более плп менее вероятно для тех пыльцевых зерен плп
спор, которые не коррелируются с другими компопентамп спектра.
* * *
Поскольку в настоящее время наиболее важное практическое приме-
нение спорово-пыльцевой анализ находит в стратиграфии континенталь-
ных отложений, завершим эту книгу двумя выдержками из работ
А. И. Толмачева, в которых изложены взгляды, полностью разделяемые
пишущим этп строки:
«...и а л с о б о т а п п к а бессильна решать выдвигаемые
перед пего историческом геологией вопросы методами,
заимствованными пз практики использования палео-
зоологических данных д л я о б о с н о в а и и я с т р а т и г р а фи и
морских отложеипй. Она должна находить ответы на этп вопросы,
исходя п з с п е ц п ф и к п и з у ч а е м о г о с ю с а м о й м а т с р п а л а.
исходя из познания закономерностей развития и распространения во вре-
мени и пространстве растительных организмов и образуемого ими расти-
тельного покрова» (Толмачев, 1953. стр. 117).
«...повышенное значение для геохронологии приобретают утончен-
ная разработка систематики ископаемых животных
л растений, постепенное преодоление практики массовых приближен-
ных определений и доведение возможно большего количества определе-
ний до вида» (Толмачев, 1956, стр. 19).
ЛИТЕРАТУРА
Алешина Л. А. 1962. Критическим обзор новейших работ по строению оболочкп
пыльцевых зерен покрытосемеппых растений.— Ботан. ж., 47, № 8: стр. 1210—
1213.
Андреев В. II. 1925—1926. Пыльца растений, собираемая пчелами (к методике изу-
чения перги).—Сельскохозяйственное опытное дело, № 1 (7), стр. 80—106;
№ 2 (8), стр. 77—101. Харьков.
Балковський Б. в. 1956. Боташко-географшчпе значения занесения спор Moxie.—
УкраТнськ. Ботап. ж., 13, № 4, стр. 28—31.
Б а л к о в с к п й Б. Е. 1957. О значении заноса спор в расселении мхов.— Делегаток,
съезд Всесоюзн. бот. об-ва (май 1957 г.). Тезисы докладов, выл. 5, стр. 74—75.
Баранов В. И. 1948. Сопоставление результатов спорово-пыльцевого анализа и изу-
чения листовых флор плиоцена.— Конференция по спорово-пыльцевому анали-
зу; тезисы докладов. Изд. МГУ, стр. 21.
Баранов В. И., Васильева И. М. 1950. Сопоставление результатов спорово-
пыльцевого анализа и изучения листовых флор плиоцепа. В кн.; «Труды конфе-
ренции по снорово-пыльцевому анализу 1948 г.». Изд. МГУ, стр. 115—123.
Бе мкин а А. Д. 1946. Материалы по биологии цветения и эмбриологии черемухи
(Padus racemosa (Lam.) GilibA.— Советская ботаника, 14, № 1, стр. 43—49.
Бепецкая Г. К., Тонян Ц. Р. 1950. Изменчивость пыльцевых зерен кукурузы
прп разлапых способах опыления.— Изв. АП АрмССР, 3, № 9, стр. 813—820.
Благовещенский Г. А. 1940. Современные задачи изучения четвертичных от-
ложений на основе фитопалеонтологии.— Уч. зап. ЛГУ, № 50; серия геогр. паук,
вын. 2, стр. 42—57.
Благовещенский Г. А. 1946. Формирование лесов ледниковой области Евро-
пейской части СССР в связи с колебаниями климата в четвертичном периоде.
В кн.: «Проблемы палеогеографии четвертичного периода».— Труды Ин-та гео-
графии АП СССР, вын. 37, стр. 267—292.
Бойцова Е. П. и Покровская И. М. 1954. Материалы по стратиграфии конти-
нентальных олпгоценовых и миоценовых отложений Тургайской впадины. В кн.:
«Материалы по палинологии и стратиграфии». М., Госгеолтехпздат, стр. 86—113.
Волхов и тина II. А. 1950. Нижнемеловые спорово-пыльцевые комплексы Чулымо-
Енисейского бассейна, Южного Урала и Казахстана.— Труды конференции по
спорово-пыльцевому анализу 1948 г. Изд. МГУ, стр. 125—135.
Болховитина II. А. 1951. Спорово-пыльцевой состав отложений апта и альба цен-
тральной части Русской платформы.— Бюлл. МОИП, отд. геол., 26, вып. 5,
стр. 34—44.
Болховитппа II. А. 1952. Пыльца хвойных из мезозойских отложений п ее зна-
чение для стратиграфии,— Изв. АН СССР, серия геол., № 5, стр. 105—120.
Болховитина Н. А. 1953. Снорово-пыльцевая характеристика меловых отложений
центральных областей СССР.— Труды ИГН АН СССР, вып. 145, геол, серия, № 61,
стр. 1—183.
Болховитина II. А. 1955. О классификации ископаемых пыльцы и спор и о типе
атласа для их определения.— Бюлл. МОИП, отд. геол., 30, вып. 6, стр. 69—74.
Болховитппа И. А. 1956. Атлас спор и пыльцы пз юрских и пижпемеловых от-
ложений Вплюйской впадины.— Труды ГИП АП СССР, вын. 2, стр. 1—185.
Болховитина II. А. 1960. Наименование ископаемых пыльцы и спор в соответ-
ствии с международными правилами ботанической номенклатуры.— Палеонтол.
ж., № 1. стр. 118—127.
Б о л х о в и т и и а II. А., 3 а к л и п с к а я Е. Д., К а р а - М у р з а Э. И., Л ю б е р А. А.,
Маркова Л. Г., Наумова С. Н., Покровская И. М., Романовская
Г. М. и Самойлович С. Р. 1962. Выделение номенклатурных типов и правила
описания ископаемых спор и пыльцы. В кн.: «Доклады к палинологическому со-
вещанию по вопросам таксономии и номенклатуры ископаемых спор и пыльцы
и .методике спорово-пыльцевого анализа». Новосибирск, стр. 5—33.
239
Б о л х о в н т п н а, Н. А., 3 а к л и и с к а я Е. Д., К ара -Мурза Э. II., Л ю б е р А. А.,
Маркова Л, Г., Наумова С. II., Покровская И. М., Романовская
Г. М. и Самойлович С. Р. 1964. Выделение номенклатурных типов и правила
описания ископаемых спор и пыльцы.— В кн.: «Систематика и методы изучения
ископаемых пыльцы и спор». М., изд-во «Наука», стр. 14—29.
Болховитинова М. А. 1948. Программа курса «Палеонтология и палеоботаника»
для специальности: инженерная геология и гидрогеология. Л.
Борзова И. А. 1960а. О строении оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных ра-
стений,—Научи. доклады высш, школы (биол. науки), № 3, стр. 119—128.
Борзова И. А. 19606. К вопросу о происхождении шестибороздного типа пыльцы
у губоцветных.— Докл. АН СССР, 133, № 6„ стр. 14С5—1467.
Борзова И. А. 1962а. Отдельные замечания по системе семейства губоцветных па
основании данных палинологии. В кн.: «К первой международной палинологиче-
ской конференции (доклады советских палинологов)». М„ Изд-во АН СССР,
стр. 26—32.
Борзова И. А. 19626. К вопросу о морфологии пыльцевых зереп губоцветных.
Там же, стр. 33—37.
Вальц И. Э. 1941. Методика спорового анализа для целей синхронизации угольных
пластов. М.— Л. Гостонтехиздат.
Вальц И. Э., Любер А. А. 1940. Методика увязки угольных пластов по углепетро-
графнческпм признакам и спорово-пыльцевому составу.— Всесоюзн. совещ. по
технике и методике геолого-развед. работ 19—26 апреля 1940 года. Тезисы до-
клада (отдельи. издание, 2 стр.). Л.
Варфоломеева И. 1956. Электронное микроскопирование отпечатков поверхно-
стей пыльцевых зереп п срезов.— Вотан, ж., 41, № 3, стр. 434.
Васькове кий А. П. 1956. Современные пыльцевые спектры северного побережья
Охотского моря и приложение их к интерпретации даппых пыльцевого анализа
четвертичных отложений.— Материалы по геологпп и полезным ископаемым се-
веро-востока СССР, № 10, стр. 169—172. Магадан.
Васькове кпп А. П, 1957. Спорово-пыльцевые спектры современных раститель-
ных сообществ крайнего северо-востока СССР и пх значение для восстановления
четвертичной растительности.— Там же, № 11, стр. 130—178.
Вахрамеев В. А. 1953. О состоянии советской палеоботаники.— Изв. АП СССР,
серия биол., № 4, стр. 123—136.
Вахрамеев В. А. 1964. О соответствии впдов, устанавливаемых по ископаемым
растительным остаткам, естественным видам растений В кн.: «Систематика и
методы изучения ископаемых пыльцы и спор». М., изд-во «Наука», стр. 45—46.
Веттштейц Р. 1905, 1912. Руководство по систематике растений, т. II. Высшие
растения, ч. I и II. М.
В р о и с к и й В. А., П а и о в Д. Г. 1963. Состав и распределение пыльцы п спор в по-
верхностном слое морских осадков Средиземного моря,— Докл. АН СССР, 153,
№ 2, стр. 447—449.
Геологический словарь, тт. 1 и 2. 1955. М., Госгеолтехиздат.
Герасимов Д. А. 1923. Растительность, строение и история развития торфяного
болота Галицкий Мох при ст. Редкино Николаевской ж. д.— Труды Опытной
торфяной станции, вып. 1, стр. 34—73. М.
Герасимов Д. А. 1930. Об отличительных признаках пыльцы Larix и Pinus сет-
bia в торфе.— Докл. АН СССР, серия биол., № 8, стр. 199—202.
Г е р а с и м о в а - П а в а ш и н а Е. П. 1958. О гаметофите и об основных чертах раз-
вития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных ра-
стений.— Проблемы ботаиикп, выи. 3, стр. 125—167.
Горман И. В. 1939. Распространение пыльцы сахарной свеклы в вертикальном на-
правлении при помощи воздушных течений.— Докл. АН СССР, 24, № 1, стр. 76—
79.
Головкин М. И. 1937. Курс высших растений. М.—Л., Бпомедгпз.
Горбачевская М. П. 1948. Опыты выделения различных генераций пыльцы в
межстадиальных отложениях у с. Ильинского по степени мпперализации пыль-
цевых зерен. В кн.: «Конференция по снорово-пыльцево.му анализу»; тезисы до-
кладов. Изд. МГУ, стр. 28—29.
Гричук В. П. 1937. Новый метод обработки осадочных пород для целей пыльцевого
анализа.—Труды Советской секции Международпей ассоциации по изучению
четвертичного периода, вып. 3, стр. 159—165. М.— Л.
Гричук В. П. 1940. Методика обработки осадочных пород, бедных органическими
остатками, для целей пыльцевого анализа.— Проблемы физической географии,
вып. 8, стр. 53—58.
Гричук В. П. 1941. Опыт характеристики состава пыльцы в современных отложе-
ниях различных растительных зон Европейской части СССР.—Там же, выи. 11.
стр. 101—129.
Г р и ч у к В. П. 1946. К история растительности Европейской части СССР в четвертич-
ном периоде. В кн.: «Проблемы палеогеографии четвертичного периода».— Труды
Ии-та географии АП СССР, вып. 37, стр. 249—266.
240
Гричук В. П. 1947. Примечание пыльцевого анализа для реконструкции физико-
географических условий прошлого.— В кя.: «Второй Всесоюзн. география, съезд
25—31 января 1947 г.»; тезисы докладов по секции физической географии. М.—
Л., Изд-во АП СССР, стр. 36—38.
Гричук В. П. 1948а. Основные этапы истории растительного покрова Европейской
части СССР в четвертичном периоде.— Конференция по сиорово-пыльцевому ана-
лизу; тезисы докладов. Изд. МГУ, стр. 13—15.
Гричук В. П. 19486. Применение пыльцевого анализа для реконструкции физико-
географических условии геологического прошлого.— Проблемы физической гео-
графии, вып. 13, стр. 164—172.
Гричук В. П. 1950. Растительность Русской равнипы в нижне- и средпечетвертич-
ное время.— Труды Ип-та географии АН СССР, вып. 46 (Материалы по геоморфо-
логии и палеогеографии, 3), стр. 5—202.
Г р и ч у к В. П. 1956. Пыльцевой анализ как метод восстановления растительных фор-
маций геологического прошлого.— Вопросы географии (Сб. статей для XVIII
Междупародп. географпч. конгресса), стр. 52—58.
Г р и ч у к В. П., 3 а к л и н с к а я Е. Д. 1948. Анализ ископаемых пыльцы и спор и
его применение в палеогеографии. М., Географгиз.
Г р и ч у к М. П. 1950. Опыт выделения различных генераций пыльцы и спор в меж-
сгадпальных отложениях у с. Ильинского по степени метаморфизации,—Труды
конференции по спорово-пыльцевому анализу 1948 г., стр. 191—196.
Гричук М. П. 1954. Распространение рода Ephedra, в четвертичном периоде на тер-
ритории СССР в связи с историей ландшафтов.— Материалы по палеогеографии,
вып. 1. Изд. МГУ, стр. 45—68.
Гричук М. П. 1959. К примепоппю метода спорово-пыльцевого анализа в Сибири.—
Научи, доклады высшей школы (геолого-географические науки), № 1, стр. 113—
Губонина 3. П. 1952. Описание пыльцы впдов рода Tilia L.. произрастающих на
территории СССР (для целей пыльцевого анализа).— Труды Ин-та географии АП
СССР, вып. 52 (Материалы но геоморфологии и налеогеографши, 7), стр. 104—
Губонина 3. П. 1965. Палеоботанические исследования аллювиальных отложений
Средней Волги с целью установления пх возраста. М. Капд. днсс.
Д а в и т а ш в п л и Л. Ш. 1933. Палеонтология. Герно—гео л.-иефт. изд-во. М.— Л.— Но-
восибирск.
Давиташвили JI. Ш. 1936. Палеонтология. Изд. 2-е, дополи, и переработ. ОПТИ,
ПКТП. М,— Л.
Давиташвили Л. Ш. 1937. К вопросу о задачах советском палеонтологии.— Под
знаменем марксизма. № 1, стр. 126—145.
Давиташвили Л. III. 1941. Курс палооптологпн. М.— Л., Гостоптехпздат.
Давиташвили Л. Ш. 1949. Курс палеонтологии. Изд. 2-е, дополп. п переработ.
М.— Л., Госгеолиздат.
Давиташвили Л. III. 1952. О нынешнем состоянии советской палеонтологии и
перспективах ее развития.— Изв. АП СССР, серия бмол., № 2, стр. 6—35.
Давиташвили Л. Ш. 1956. Паши задачи в области теоретических основ палеон-
тологии.— Труды Сектора палеобиологии АН ГрузССР, 3, стр. 3—38.
Давиташвили Л. Ш. 1958. Краткий курс палеонтологии. М., Госгеолтехпздат.
Д а в и т а ш в и л и Л. 1IL, Хим шиашвпл и II. Г. 1956. К истории термипа «палеон-
тология» и некоторых других названий пауки об организмах прошлых геологи-
ческих времен.— Вопросы псторнн естествознания и техники, вып. 2, стр. 176—
181.
Давыдова II. С. 1927. Мшлшмсть пилка, що знаходпться в обшжж! та в меду.—
BicnitK пас1чництва, № 1, стр. 2—6;	2, стр. 35—39; № 3, стр. 67—72. КпТв.
Давыдова 11. С. 1954. Анализ пыльцы пчелиных обножек с гречихи,—Уч. зап. Ки-
шиневск. гос. уп-та, 13, стр. 167—173-
Дворцова К. И. 1946. Новые данные о перспективах Прппртышского угленосного
района.— Докл. АП СССР, 52, № 2, стр. 155—157.
Деревья и кустарники СССР, т. 1. 1949. Голосеменные. Под ред. С. Я. Соколова и
Б. К. Шишкина. М — Л., Изд-во АН СССР.
Д октуро век ий В. С. 1923. Метод анализа пыльцы в торфе (с данными по исто-
рии развития растительности Скандинавии в послетретичиое время).— Изв. ва-
учно-эксперимент. торфяного пц-та, № 5. стр. 5—24.
Д о к т у р о в с к и й В. С. 1925а. Библиография но новой литературе по торфяным
болотам (с 1920 по 1925 г.).— Почвоведение, № 3, стр. 95—105.
Доктуровский В. С. 19256. Болотные пространства ЦПО.— Труды Госплана,
кн. 5. Производительные силы Центрально-промышленной области, стр. 27—32.
М.
Д о к т у р о в с к и й В. С. 1925в. Определение возраста Льяловской стоянки по пыльце
в торфе.— Труды Антропологического ин-та при 1 МГУ, вып. 1 (Приложение к
Русскому Антропология. Журналу, т. 14, вып. 1—2), стр. 83—84.
16 А. п. Сладкой
241
Доктуровский В. С. 1926. Программа по изучению торфяных болот. Иваново —
Кострома.
Доктуровский В. С., Кудряшев В. В. 1923. Пыльца в торфе.—Изв. научпо-
эксперпмеит. торфяного ип-та, № 5, стр. 33—44.
Дорошенко Л. В. 1928. Физиология пыльцы (обзор).—Труды но прикладной бо-
танике, генетике и селекции, 18, вып. 5, стр. 217—344.
Дылис Н. В. 1948. О самоопылении и разносе пыльцы v лиственниц.— Докл. АП
СССР, 60, Л» 4, стр. 673—676.
Ергольская 3. В. 1930. Описание микроскопического строения угля пласта Двух-
аршинного Черногорских копей Минусинского бассейна.— Труды Глани, геолого-
развед. упр., вып. 4, стр. 41—81.
Ергольская 3. В. 1933. Микроскопическое строение некоторых юрских углей Куз-
нецкого бассейна.— Труды Всесоюзк. геолого-развед. объединения, вып. 340,
стр. 1—14.
Ергольская 3. В. 1939а. Изменение ископаемых углей в процессе углефикации —
Труды XVII сессии Междупародп. геология, конгресса в СССР в 1937 г., т. 1. М.,
Госгео.тиздат, стр. 343—353.
Ергольская 3. В. 19396. Изменение ископаемых углем в процессе углефикации.—
Труды Центральп. паучпо-псслед. геолого-развед. ип-та. вып. 128, стр. 1—51.
Ергольская 3. В., Гладышева Е. М. 1937. Сравнительно-петрографическая ха-
рактеристика углей Ерупаковского месторождения Кузнецкого бассейна.— Хи-
мия твердого топлива, 8, вып. 9. стр. 731—743.
Е р г о л ь с к а я 3. В., И! л ы к о в а Т. И. и А н д р е е в а Е. М. 1939. Петрографическая
характеристика углей из Краппвппского и Лорывапского месторождений Кузнец-
кого бассейна.— Вестник Западно-Сибирского геологического управления, № 2,
стр. 48—56.
Ж а д о в с к и й А. Е. 1925. Типы развития пыльцы и их филогенетическое значение.—
Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 14, № 5, стр. 133—142.
Жемчужников 10. А. 1932. Введение в петрографию углей. М.— Л., Горгеолгиз.
Жемчужников Ю. А. 1933а. Новый метод сопоставления и отождествления уголь-
ных пластов.— Проблемы советской геологии, 2, № 5, стр. 151—164.
Жемчужников 10. А. 19336. Проблемы изучения углей и реконструкция уголь-
ного дела.— Социалистическая реконструкция и наука, вып. 5, стр. 41—69.
Ж е м ч у ж и и к о в Ю. А. 1934. Введение в петрографию углей. Изд. 2-е. М.— Л. ОНТИ.
Ж е м ч у ж п и к о в 10. А. 1935. Общая геология каустобиолитов. М.— Л. ОНТИ.
Ж е м ч у ж я и к о в 10. А. 1940. Новая ветвь стратиграфической палеоботаники —
спорово-пыльцевой анализ.— Палеоптол. обозрение, вып. 2, стр. 27—29.
Жемчужников 10. А., Л ю б е р А. А. 1936. К вопросу о синонимике угольных
пластов Караганды.— В сб. «Материалы Центральп. научпо-исслод. гсолого-раз-
вед. ин-та, общая серия, 1», стр. 74—80.
Ж у ко в ск ни П. М-, Медведев Ж. А. 1948. Значение световой энергии и каро-
тиноидов для развития бесполого и полового поколений в растительном мире.—
Усп. совр. биологии, 26, вып. 1 (4), стр. 501—514.
Жуковский П. М., Медведев Ж. А. 1949а. Внепластпдные каротиноиды п спо-
рогенез. Докл. АП СССР, 64, № 1. стр. 141—144.
Жуковский П. М., Медведев Ж. А. 19496. Связь генеративных функций расте-
ния с каротлпопдами.— Докл. АП СССР, 66, № 5, стр. 965—967.
Заклппская Е. Д. 1946. Сопоставление состава растительности с продуцируемой
ето пыльцой на примере участка в районе ст. Ак-куль Акмолинской области,—
Бюлл. МОИП, отд. геологии, 21, № 5, стр. 85—95.
Заклппская Е. Д. 1947. Сопоставление растительности бескрасочно-ковыльной
степи с составом продуцируемой ею пыльцы.— Рефераты паучпо-иселед. работ
за 1945 год. (Отделение геолого-географических наук АН СССР), стр. 29.
Заклинская Е. Д. 1950а. Морфологическое описание пыльцы травяпнстых и неко-
торых кустарниковых растений по семействам.— В кн.: «Пыльцевой анализ». М.,
Госгеолпздат, стр. 286—355.
Заклппская Е. Д. 19506. Опыт определения дальности воздушной транспортиров-
ки спор папоротника Dryopleris jilix-masculinum.— 'Груды Конференции по спо-
рово-пыльцевому анализу 1948 г. Изд. МГУ, стр. 211—224.
Заклинская Е. Д. 1951. Материалы к изучению состава современной раститель-
ности и ее спорово-пыльцевых спектров для целен биостратиграфии четвертич-
ных отложений (широколиственный и смешанный лес).—Труды ИГП АП СССР,
вып. 127, геол, серия, № 48, стр. 1—98.
Заклинская Е. Д. 1957. Стратиграфическое значение пыльцы голосеменных кай-
нозойских отложений Павлодарского Прииртышья и Северного Приаралья.—
Труды ГИН АП СССР, вын. 6, стр. 1—220.
3 а к л и н с к а я Е. Д. 1959. Вопросы таксономии и номенклатуры ископаемых пыль-
цы и спор.— Изв. АП СССР, серия геол., № 11, стр. 66—74.
Заклинская Е. Д. 1960. К вопросу о таксономии и номенклатуре ископаемых
ныльцы и спор.— Сообщения Московск. отделения Всесоюзп. Ботанического об-
щества, вып. 1, стр. 43—49.
242
Заклипская Е. Д. 1963. Пыльца покрытосеменных п ее значение для обоснова-
ния стратиграфии верхнего мела и палеогена,—Труды ГИИ ЛИ СССР. вын. 74,
стр. 1—258.
Заклипская Е. Д. 19(54. Таксономия и номенклатура ископаемых пыльцы и спор
в СССР.— В кн.: «Систематика п методы изучения ископаемых пыльцы п спор».
М., изд-во «Паука», стр. 5—13.
Заклипская Е. Д., Наумова С. II. и Слад ков Л. И. 1960. Таксономия и но-
менклатура ископаемых пыльцы п спор.— Международный геол, конгресс, XXI
сесспя, доклады советск. геологов. Проблема 6. Дочетвертпчяая микропалеопто-
логпя. М., Госгеолтехпздат, стр. 167—171.
3 г» у е р В. В. 1950. Морфо'логия пыльцы Gymnosperniae — голосеменных растений,—
В кн. «Пыльцевой анализ», М„ Косгеолнздат, стр. 155—194.
Зауер В. В. 1954. Ископаемые виды рода Cedrus п их значение для стратиграфии
континентальных отложений. В кн.: «Материалы но палинологии и стратигра-
фии». М„ Госгеолтехпздат. стр. 10—85.
Зауер В. В., Куприянова Л. А.. М ч е д л и ш в и л и Н. Д„ П о к р о в е к а я И. М.
и Стельмак П. К. 1960. Таксономия, номенклатура и порядок описания иско-
паемых снор и пыльцы.— Международи. геол, конгресс., XXI сесспя. доклады
советск. геологов. Проблема 6. Дочетвертичная микропалсоптология. М., Гошеол-
техиздат, стр. 159—166.
Земляков В. Ф., Покровская И. М. 1941. О геологическом возрасте неолити-
ческой стоянки на р. Кузпечпхе в г. Архангельске.— Краткие сообщения о до-
кладах п полевых исследованиях Ин-та истории материальной культуры. IX.
стр. 98—101.
Зиновьев М. С. 1953. К вопросу о положении в советской палеонтологии.— Изв.
АН СССР, серия бпол.. 1, стр. 126—134.
Иванчин-Писарева II. А. 1939. Материалы к параллелпзацип угольных пла-
стов Бурепнского бассейна по спорам и пыльце.— Труды Всесоюзп. научно-пс-
след. ин-та минералки, сырья, вып. 143, стр. 31—60.
Иванчин-Писарева Н. А. 1946. О стратиграфии и условиях накопления уголь-
ных пластов Челябинского бассейна.—Докл. АН СССР, 52, А1» 6, стр. 529—532.
Иванчин-Писарева Н. А. 1947. Угольные гальки Челябинского бассейна.— Со-
ветская геология, № 22, стр. 107—111.
Ищенко А. М. 1950. Некоторые результаты применения спорового анализа для изу-
чения стратиграфии и палеогеографии отложений карбона УССР. В кн.: «Труды
конференции по спорово-пыльцевому-анализу 1948 г.», стр. 155—163.
К а м ы ш е в а - Е л п а т ь е в с к а я В. Г. 1953. О некоторых задачах советской палеон-
тологии,— Изв. АП СССР, серия биол., № 3, стр. 82—92.
Кара-Мурза Э. Н. 1954. Споры л пыльца мезозойских отложений севера Енисей-
ско-Ленской области (юра — мел).— Труды ПИИГА, 54, стр. 3—143.
Ко зо-Пол я некий Б. М. 1945. Новые успехи поллинистпкп и проблема эволюции
высптпх растений.— Успехи современной биологии, 19. вып. 2, стр. 236—247.
Козо-Поляпский Б. М. 1946. Происхождение рыльца,— Там же, 21, вып. 1,
стр. 123-131.
Комариицкий II. А. 1940. Морфологпя растений.— В ни.: «Курс ботаники» под
род. Л. И. Курсапова и М. И. Голепкипа, т. I. М., Учпедгиз.
К о м а р и и ц к и й II. А., Кудряшов Л. В. п У р а и о в А. А. 1962. Систематика ра-
стений. М.. Учпедгиз.
Коренева Е. В. 1955. Изучение современных морских отложении методом спорово-
пыльцевого анализа.— Труды Ин-та океанологии АП СССР, 13, стр. 23—29.
К о р е п е в а Е. В. 1957. Спорово-пыльцевой анализ донных отложеппй Охотского
моря.— Там же, 22, стр. 221—251.
Корепева Е. В. 1964. Споры и пыльца пз донных отложений западной частп Ти-
хого океана.— Труды ГИИ АН СССР, вып. 109, стр. 1—88.
Кри шт оф о вич А. П. 1933. Курс палеоботаники. Л.— М., Геолразведпздат.
Криштофовпч А. И. 1941. Палеоботаника. Изд. 3-е, дополи. М.—Л., Госгеолиздат.
Криштофович А. II. 1957. Палеоботаника. Изд. 4-е, исправл. и дополн. Л., Гостои-
техиздат.
Кудряшев В. В. 1924 Основные моменты истории Косинских озер.— Труды Ко-
синской биол. станции Московск. об-ва испытателей природы, 1, вып. 1, стр. 5—
15.
Кудряшев В. В. 1925. Торфяники Белушьего полуострова (Новая Земля).— Труды
Плавучего морского научного ин-та. вып. 12, стр. 109—119.
Кудряшев В. В 1925а. Колебания климата в послеледниковое время по данным
исследования торфяников и озер.— Труды Первого Всероссийского гидрологиче-
ского съезда в Ленинграде 7—14 мая 1924 г.; стр. 402—403.
К у л е ш о в Н. Н. 1913. Предварительный опыт пад определением дальности распро-
странения пыльцы кукурузы.— Южпо-Русская сельскохозяйственная газета, № 42,
стр. 6—8.
Кулешов II. II. 1915. Ориентировочные опыты с пыльцой кукурузы.— Сельскоо
хозяйство и лесоводство, 247, стр. 93—101.
16*
243
Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений (материалы
к филогении класса). В ки.: «Флора и систематика высших растений», вып. 7
(Труды Ботаппч. ин-та АП СССР, сер. 1), стр. 103—262. М.— Л.
Куприянова Л. А. 1950. Морфология и классификация пыльцы рода Gnaphalium
и некоторых представителем подтрибы Gnaphaliaca. В работе: М. Э. Кирпич-
ников и Л. А. К у п р и я и о в а «Морфолого-географические и палинологиче-
ские данные к познанию родов подтрибы гнафалпевых».— Флора п систематика
высших растений, вып. 9 (Труды Ботанич. ин-та АП СССР, серия 1). М.— Л.,
Изд-во АН СССР, стр. 7—37.
Куприянов а Л. А. 1951. Исследования пыльцы и спор с поверхности почвы из вы-
сокоширотных районов Арктики.— Ботап. ж., 36, № 3, стр. 258—269.
Куприянова Л. А 1953. Морфология пыльцы однодольных растений (материалы
К филогении класса). Автореф. канд. дисс. Л.
Куприянова Л. А. 1955. Палинологические данные к систематике бананов,—
Доки. All СССР, 101, № 6, стр. 1131—1133.
Куприянова Л. А. 1956. К вопросу о строении оболочки пыльцевых зерен.— Бо-
тан. ж., 41, № 8, стр. 1212—1216.
Куприянова Л. А. 1959. О впдовых определениях пыльцы из третичных отложе-
ний.— Проблемы ботапикн, 4, стр. 129—140.
Куприянова Л. А. 1964. Палинологические данные к систематике и филогении
сережкоцветных (Amentilcrae). Автороф. докт. дисс. Л.
Любер А. А. 1937. Параллелизация угольных пластов Караганды по спорам.— Раз-
ведка педр, № 15, стр. 19—23.
Любер А. А. 1939. Методика иараллелизацни угольных пластов некоторых палео-
зойских бассейнов СССР.— Труды XVII сессии Международн. геологического кон-
гресса в СССР в 1937 г., 1. М., Госгеолиздат, стр. 367—376.
Любер А. А. 1955. Атлас спор и пыльцы палеозойских отложений Казахстана. Ал-
ма-Ата, Изд. АП Казахск. ССР.
Любер А. А. 1960. Параллелизация спорово-пыльцевых комплексов угленосных па-
леозойских отложений Казахстана с комплексами спор и пыльцы Донецкого и
Кузнецкого бассейнов.— Труды Совещания по унификации стратиграфических
схем доиалеозоя п палеозоя Восточного Казахстана, т. 11, стр. 161—171. Алма-Ата.
Любер А. А. и Вальц И. Э. 1938. Классификация и стратиграфическое значение
спор некоторых каменноугольных месторождений СССР.—Труды ЦНИГРИ, вып.
105: 3-46.
Любер А. А., Вальц И. Э. 1941. Атлас микроспор и пыльцы палеозоя СССР.— Тру-
ды Всесоюзн. научно-исслед. геол, ин-та (ВСЕГЕИ), вып. 139, стр. 1—75.
М а г е ш в а р и П. 1954. Эмбриология покрытосеменных. М., ПЛ.
Мальгина Е. А. 1950. Опыт сопоставления распространения пыльцы некоторых
древесных пород с их ареалами в пределах Европейской части СССР.— Труды
Ип-та географии ЛИ СССР, вып. 4G (Материалы по геоморфологии и палеогео-
графии, 3), стр. 256—270.
Мальгина Е. А. 1952. Спорово-пыльцевые спектры поверхностных проб пз различ-
ных географических зон Поволжья.— Там же, вып. 52 (7), стр. 73—90.
М а л ь г и п а Е. А. 1959. К вопросу о формировании спорово-пыльцевых спектров в
условиях пустынь Средней Азии.— Там же, вып. 77 (21), стр. 113—138.
Мальгина Е. А. 1964. Палеогеографические условия Западной Туркмении в конце
плиоцена и в начале четвертичного периода (по данным спорово-пыльцевого ана-
лиза). Автореф. канд. дисс. М.
М а л я в к it н а В. С. 1949. Определитель спор и пыльцы. Юра — мел. М.— Л., Гостоп-
техиздат.
Матвеева О. В. 1950. К вопросу о распределении пыльцы в стоячих водоемах.—
Труды конференции по спорово-пыльцевому анализу 1948 г., стр. 225—234.
Международные правила ботаническом номенклатуры. 1949. Перев. с англ. Я. И. Про-
ханова. Под ред. А. А. Гроссгсйма и Б. К. Шишкина. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый VIII Международным
ботаническим конгрессом (Париж, июль 1954 г.). 1959. Перев. с англ. Я. И. Про-
ханова. Под ред. Б. К. Шишкина и И. А. Лннчевского. М.— Л., Изд-во АП СССР.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый IX Международным
ботаническим конгрессом (Монреаль, август 1959 г.). Перевод с английского
Я. И. Проханова. Ред, И. А. Линчевский.— Ботан. ж. 1964, 49, № 4, стр. 549—572.
М о и е р К. И. 1937. Размножение растений. М., Сельхозгпз.
М е й е р К. И. 1947. Морфология и систематика высших растений, ч. 1. Архегонпаль-
пые растения. М., изд-во «Советская паука».
Мейер К. И. 1953. Эволюция мужского гаметофита покрытосеменных растений.—
Бюлл. МОИП, отд. биол., 58, вып. 5, стр. 55—61.
Мешков А. Р. 1950. Случай обильного выпадения ныльцы сосны с дождем в степ-
ной местности.— Природа, № 3, стр. 67.
М о и о с з о и М. X. 1959. Рассеивание воздушным путем пыльцы маревых.— Труды
Ин-та географии АП СССР, вын. 77 (Материалы по геоморфологии и палеогео-
графии СССР, 21), стр. 157—165.
244
Моносзон-Смолина М. X. 1949. К вопросу о морфологии пыльцы некоторыл-
видов рода Pinus.— Вотан, ж., 34, № 4, стр. 352—380.
МчедлишвилиП. Л. 1952. О некоторых принципиальных вопросах палеоботани
ки как раздела палеобпологан.— Изв. ЛИ СССР, сер. биол., № 5, стр. 116—128.
Наумова С. И. 1934, Петрографическое исследование углей Бобриковскпх копей
Подмосковного бассейпа.—Труды Всесоюзн. геолого-разведочпого объединения,
вып. 355, стр. 1—45.
Н аулов а С. И. 1936а. Петрографическая характеристика камчатских меловых углей
мыса Астрономического.— Химия твердого топлива. 7, вып. 8, стр. 742—748.
Наумова С. Н. 19366. Петрографическая характеристика камчатских третичных
углей бухты Подгакерной. Там же, 7, вып. 9—10, стр. 919—927.
Наумова С. Н. 1939. Споры и пыльца углей СССР.— Труды XVII сессии Междуна-
родн. геол, конгресса в СССР в 1937 г., 1, стр. 355—366. М„ Госгеолиздат.
Наумова С. И. 1941. Угли «Второго Баку».— Советская геология, № 3, стр, 82—89.
Наумова С. И. 1949. Споры пижнего кембрия.— Изв. АН СССР, серия геол., № 4,
стр. 49—56.
Наумова С. Н. 1950. Пыльца типа покрытосемеппых в отложеппях нижпого кар-
бопа,— Там же, № 3, стр. 103—113.
Наумова С. И. 1953. Спорово-пыльцевые комплексы верхнего девона Русской плат-
формы и их значение для стратиграфпп.— Труды ИГН АП СССР, вып. 143, геол,
серия, № 60, стр. 1—201.
Наумова С. Н., Болховитина II. А. 1947. Спорово-пыльцевая характерпстпка
перми Печорского бассейпа.— Рефераты научно-иссл. работ за 1945 г. (Отделепие
геолого-географ. паук АН СССР), стр. 14—15.
Нейштадт М. И. 1928. Изучение истории лесов и климата путем анализа пыльцы
в торфе.— Краеведение, 5, № 6, стр. 339—354.
Нейштадт М. И. 1929. О возрасте торфяных болот средней России.— Вестнпк тор-
фяного дела, № 2, стр. 38—52.
Нейштадт М. И. 1933. Инструкция (пособие) по анализу пыльцы в торфе.—В кп.:
«Сборник инструкций по исследованию торфа и торфяных залежей», ч. 1. Геобо-
танический анализ торфа (Труды Всесоюзн. ип-та торфа, вып. 4), стр. 55—102.
Нейштадт М. И. 1939. Анализ пыльцы,— Труды Центр, торфяной опытп. станции,
т. VI. Методы исследования торфяных болот, ч. 2, стр. 117—153.
Нейштадт М. И. 1940. Роль торфяных отложений в восстановлении псторни ланд-
шафтов СССР.— Проблемы физической географии, вып. 8, стр. 3—52
Нейштадт М. И. 1944. Еще к вопросу о первичности листвеиппчпо-сосповой тайги
в Восточпоп Спбпрп.— Советская ботаника, № 4—5. стр. 71—76.
Нейштадт М. 14. 1950. К историп спорово-пыльцевого метода в СССР.— Труды
Конференции по спорово-пыльцевому апалпзу 1948 г., стр. 5—19. Изд. МГУ.
Нейштадт М. И. 1952. Спорово-пыльцевой метод в СССР. История и библиогра-
фия. М., Изд-во АН СССР.
Нейштадт М. И. 1960. Палинология в СССР. История п библиография. М., Изд-во
АН СССР.
Нестерепко П. А. 1935. Биология эфпромаелпчных растений. Розмарин — Rosma-
rinus officinalis L., камфорный базилик — Ocimum сапит Sims. Гос. пзд-во
Крымск. АССР, Симферополь.
Н и к а Е. Е. 1954. К морфологии пыльцы некоторых медоносных растений из семей-
ства бобовых.— Уч. зап. Кишипевск. гос. ун-та, 13, стр. 183—196.
Овчипннков Н. Н. 1951. Закономерности изменения размеров пыльцы.— Докл.
АН СССР, 77, № 4, стр. 729—732.
Овчинников II. II., III и х а н о в а Н. М. 1953. Неоднородность пыльцы в преде-
лах куста ржи,— Докл. АН СССР, 88, № 5, стр. 921—924.
Оганесян С. Г., Апинян М. А. 1949. Величина пыльцевых зерен па разных зо-
нах колоса, их жизнеспособность и процент завязыванпя семян прп опылении
ими.— Изв. АН Арм.ССР, 2, № 6, стр. 545—550.
Ошуркова М. В. 1956. Шведскпе работы в области электронного исследования
спородермы,—Вотап. ж., 41, № 3; стр. 433.
Панов Д. Г., Вронский В. А. и Александров А. Н. 1964. Распрсделепие и
состав пыльцы и спор в поверхпостпом слое осадков Азовского моря.— Докл. АН
СССР, 155, № 4, стр. 818—821.
Поддубпая-Арнольди В. А. 1948. Сравнительно-эмбриологическое исследова-
ние днплоидпых и тетраплоидных форм гречихи.— Вотан, ж. 33, № 2, стр. 181—
194.
Поддубпая-Арнольди В. А. 1958. Значение эмбриологических исследований
для построения (филогенетической системы покрытосемеппых растений.— Проб-
лемы ботаники, вып. III, стр. 196—247.
Поддубная-Арпольди В. А. 1964. Общая эмбриология покрытосеменных
растений. М., изд-во «Наука».
Покровская И. М. 1936а. О можморепных отложениях р. Мгп.— Труды Советск,
секции Международн. ассоциации по изучению четвертичного периода, вып. 2,
стр. 25—31.
245
Покровская И. М. 19366 Флора межледниковых отложений р. Поломети.— Билл.
МОИП, ион. серия, 44 (отд. геол., 14), вып. 3; стр. 261—276.
Покровская И. М. 1937а. Некоторые данные микропалеоботаничоского изучения
межледниковых отложенпп рр Сев. /(вины н Ваги.— Труды Советск, секции
Международи ассоциации по изучению четвсртичп периода, вып. 1. стр 206—
220.
Покровская И. М. 19376. Результаты анализа пыльцы древесных пород подмо-
ренных отложеппй на р. Неглннко (г. Петрозаводск).— Там же, вып. 3, стр. 119—
129.
Покровская И. М. 1939а. Палеоботаническая характеристика четвертичных от-
ложений Карелии.— Там же, вып. 4, стр. 56—59.
Покровская И. М. 19396. Палеоботаническая характеристика морской подморен-
ной толщи в г. Петрозаводске — Там же, вып. 4, стр. 61—64
Покровская И. М. 1947. О стратиграфическом положении глин с макклиитокпя-
ми е р. Лозьвы на Северном Урале,— Труды ИГ11 АН СССР, вып. 88, геол, серия,
№ 26, стр. 19—31.
Покровская И. М 1950. Основные этапы развития растительности Урала в тече-
ние мезозоя и кайнозоя по данным пыльцевого анализа — Труды конференции
по спорово-пыльцевому анализу 1948 г., стр 137—154. .Изд МГУ.
Покровская И. М. 1953. Принципы стратиграфического расчленения континен-
тальных отложений. В кн.: «Спорово-пыльцевая конференция 1953 г.». Тезисы
докладов, стр. 3—6. Л.
Покровская И. М. 1954а. Основные задачи палинологического анализа на бли-
жайшее время.— Материалы по палинологии и стратиграфии, стр. 4—6. М., Гос-
геолтехиздат.
Покровская И. М. 19546. Основные этапы в развитии растительности па терри-
тории СССР в третичное время (по данным палинологического анализа).— Во-
тан. ж., 39, № 2, стр. 241—250.
Покровская И. М. 1964. Значение спор и пыльцы различного ранга таксонов ра-
стений для определения возраста осадков. В кн.; «Систематика и методы изуче-
ния ископаемых пыльцы и спор», изд-во «Наука», стр. 34—38. М.
Покровская И. М. 1966. Основные этапы в развитии палеопалппологип. В кп.;
«Палеопалипология», т. 1, Л., изд-во «Недра», стр. 18—26.
Покровская И. М , К о з я р Л. А. 1956. Редакция и перевод книги Г. Эрдтмана
«Морфология пыльцы и систематика растении». М., ИЛ.
Потопье Р. 1959. Зпачепие таксономии спор для стратиграфии — Изв. АП СССР,
серия геол., № 6, стр. 106—109.
Правила палеозоологической номенклатуры Под ред. Б. К. Лихарева. 1932. М.— Л.,
Госгеолразведпздат.
Пыльцевой анализ. 1950. Под ред И. М. Покровской. М., Госгеолиздат.
Романов И. Д. 1954. Тетрадная пыльца у Frilillaria eduardi Rg'l.— Билл. МОИП,
отд. биол., 59. № 6, стр. 61—70.
Романов И, Д. 1963. Полярность и симметрия клеток при развитии пыльцы зла-
ков. XV совещание эмбриологов; Ленинград, 19—27. VI. 1963. Тезисы докладов по
эмбриологии растепли. М.— Л., Изд-во All СССР, стр. 37—38.
Ростовцев С. И. 1892. Материалы к изучению группы ужовпиковых папоротников,
1. Ophloglossiim. valgalum L. М.
Румянцева О. Г. 1950. Петрография и спорово-пыльцевой состав углей Забай-
калья.—Труды Иркутск, гос. ун-та, 5, вып 1, серия геол., стр. 49—64.
Рябкова Л. С. 1962. К систематике папоротников Таджикистана (Cystopteris jilix-
jragilis (L.) Borb. и C. dickieana Sim.).— Изв. Отд. биол. наук All Таджикской
ССР, вып. 2 (9), стр. 57—61.
Сафарова С. А. 1964. С микроскопом в глубь тысячелетий. М., изд-во «Наука».
Седова М. А. 1950. Морфология спор класса Filicales— папоротниковых.— В кн.'
«Пыльцевой анализ». М., Госгеолпздат, стр. 112—150.
Седова М. А. 1953. Опыт применения генетической классификации к определению
ископаемых спор и пыльцы из верхнепермских отложенпй севера Европейской
части СССР. В кп: «Спорово-пыльцевая конференция 1953 г.». Тезисы докладов,
Л., стр. 6—9.
С л адков А. Н. 1951. Определение видов Lycopodium L. и Selaginella Spring по
спорам и микроспорам. Труды Ин-та географии АН СССР, вып. 50 (Материалы по
геоморфологии и палеогеографии, 5), стр. 167—199.
С л а д к о в А. Н. 1953а. О формах пыльцевых зорен селитрянки Шобера,— Докл. АН
СССР, 88, № 3, стр. 561—563.
С л а д к о в А. II. 19536. О морфологических признаках пыльцевых зерен верескоцвет-
ных. Там же, 92, № 5, стр. 1065—1068.
С лад ков А. II. 1954а. Морфологическое описание пыльцы грушанковых, вертляпи-
цевых, вересковых, брусничных и ворониковых Европейской части Союза ССР.—
Труды Ин-та географии АН СССР, вып. 61 (Материалы по геоморфологии и па-
леогеографии СССР, 11), стр. 119—156.
246
С ла ЦК ов А, И. 19546. Морфологическое описание пыльцы парполлсгнпковых Турк-
мении.— Там же, стр. 157—167.
С л а д ков А. П. 1955. О морфологических признаках спор ужовппковых папоротни-
ков, произрастающих на территории СССР.— Докл. АН СССР, 103, 2, стр. 329—332.
Слад ко в А. И. 1957а. Полиморфизм спор у птериса критского.—Там же, 117, № 5,
стр. 900—903.
С л а д к о в А. И. 19576. О спорово-пыльцевом методе.— Разведка и охрана недр,
№ 9. стр. 11—16.
Слад ко в А. П. 1958. О работах по морфологии пыльцы и спор современных расте-
ний для спорово-пыльцевою анализа в СССР.— Там же, № 10, стр. 1—4.
Слад ко в А. II. 1959а. О морфологических признаках спор настоящих папоротни-
ков подсемейства Pterideac Diels флоры СССР,—Докл. АП СССР, 125, № 1,
стр. 219—222.
Слад ков А. II. 19596. О морфологическом сходстве и различии спор впдов Crypta-
giamma R. Вг. и Bolrychlum. Sw. флоры СССР.— Там же, 125, № 2, стр. 414—416.
Сладков А. Н. 1959в. О типах деформации, имеющих радиальное строение ископае-
мых снор папоротникообразных.— Там же, 129, Л° 5, стр. 1176—1179.
Сладков А. Н. 1959г. Споры ужовппковых папоротников, произрастающих на тер-
ритории СССР,— Бюлл. МОИП, отд. бпол., 64, № 2: 97—111.
Сладков А. И. 1960а. О спорах видов Mlcrolepia- Presl флоры СССР.— Научные до-
клады высшей школы (бнол. пауки), № 4, стр. 117—120.
Сладков A. II. 19606. О некоторых ископаемых спорах папоротникообразных.—
Докл. АП СССР, 130, № 4, стр. 916-918.
Слад ков А Н. 1960в. О наглядности спорово-пыльцевых диаграмм.— Вести МГУ,
серия VI, № 4, стр. 32—37.
Сладков А. Н. 1960г. О значении сравнительной морфологии микроспор современ-
ных растений для спорово-пыльцевого анализа.— Сообщения Московск. отделе-
ния Всесоюзп. ботанич. общ-ва, вып. 1, стр. 38—42.
Сладков А. Н. 1961а. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels
флоры СССР; сообщение 1. Ряд Pterideae — Gymnogramminae.—Вестн. МГУ, се-
рия VI, № 6, стр. 45—52.
Сладков А. Н. 19616. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels
флоры СССР; III. Ряды Plcrideae-Adiantmae и Pterideae — Ptcridinae.—Научные
доклады высшей школы (биол. науки), № 3, стр. 112—119.
Сладков А. И. 1962а. Морфология пыльцы и спор современных растсппй в СССР
в связп с методами ее практического применения. Изд. МГУ.
С л а д ков А. Н. 19626. О тетрадах спор папоротникообразных.— Докл. АП СССР,
143. № 2, стр. 464—466.
Сладков А. Н. 1962в. Полярпые оси спор и расхождение ядер прп мейозе в тетра-
дах разных типов у напоре ншкообразиых.— Там же, 146, № 1, стр. 225—228.
Сладков A II. 1962г. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels
флоры СССР; сообщение II. Ряд Pterideae — Choilanlhinae.— Вести. МГУ, серия
VI, № 4, стр. 48—59.
Сладков А. II. 1962д. О морфологии пыльцы п спор современных растепли в СССР.
В кн.: «К первой междупародп. палпиологпческ. конференции» (доклады совет-
ских палинологов), М., Изд по АП СССР, стр. 3—16.
Сладков А. II. 1962е. О некоторых неприемлемых предложениях по таксономии и
номенклатуре ископаемых пыльцы п спор. В кн.: «Доклады к палинология, сове-
щанию по вопросам таксономии п номенклатуры ископаемых спор и пыльцы и
методике спорово-пыльцового анализа». Новосибирск, стр. 40—50.
Сладков А. II. 1962ж. О преемственности тгшов тетрад у папоротникообразных.—
Там же, стр. 174—183.
Сладков А. II. 1962з. Ключ для определения спор настоящих папоротников подсе-
мейства Pterideae Diels флоры СССР,- Научные доклады высшей школы (бпол.
наукп). № 1, стр. 129—134.
Сладков А. И. 1963а. Об основных положениях статьи В. В. Зауер, Л. А. Куприя-
новой, И. Д. Мчедлпшвилп, И. М. Покровской п II. К. Стсльмак «Таксономия, но-
менклатура и порядок описания ископаемых спор п пыльцы».— Научные докла-
ды высшей школы (бпол. пауки), Л» 1: 205—209.
Сладков А. II. 19636. О морфографической классификации пыльцы п спор (по ра-
ботам Г. Эрдтмана).— Там же, № 3, стр. 104—111.
Сладков Л. Н. 1964а. О наименовании основных подразделений спородермы пыль-
цевых зерен.— Там же, № 1, стр 131—132.
С л а дм о в А. Н. 19646. Преемственность тетрад и гексад спор.— Там же, № 3: 91—98.
Сладков А. II. 1965. Еще о «палинологии».—Научные доклады высшей школы
(биол. наукп), № 2, стр. 95—100.
Сладков А. II. 1966а. Спорово-пыльцевой спектр и спорово-пыльцевой комплекс.—
Там же, № 1, стр. 110—115.
Сладков Л. II. 19666. О таксопомпп и номенклатуре ископаемых пыльцы и спор,—
Бюлл. МОИП, отд. биол., 71, № 2, стр. 70—82.
247
СладковА. II. 1966в. Необоснованная попытка ревизии основных попятпй спорово-
пыльцевого анализа.— Там же, 71, № 4, стр. 134—137.
Сладков А. Н. 1966г. О разномасштабных и единомасштабных спорово-пыльцевых
диаграммах.— Научные доклады высшей школы (биол. пауки), № 4, стр. 141—
147.
Сладкопевцева Л. Ф. 1949. Случай массового выпадения пыльцы.— Изв. Все-
союзп. геогр. общ-ва, 81, вып. 6, стр. 595—596.
Сппгиревская Н. С. 1955. К морфологпп пыльцы Nymphaeales.— Вотан, ж., 40,
№ 1, стр. 108—115.
Соколовская Л. И. 1955а. Велпчппа пыльцевых зереп п чпсла хромосом-у неко-
торых арктических видов злаков,— Боган, ж., 40, № 6, стр. 850—853.
Соколовская А. П. 19556. Некоторые данные о морфологии пыльцы арктических
видов злаков.— Научный бюллетень ЛГУ, № 33, стр. 44—49.
Соколовская А. П. 1958. Соотношение между чпслом хромосом и велпчппой
пыльцевых зерен у арктических впдов Ranunculaceae п Saxifragaceae.— Ботан.
ж., 43, № 8, стр. 1146—1155.
С о л о но вич К. И. 1939. Метод п техппка пыльцевого анализа,— Советская ботани-
ка, № 3, стр. 35—49.
Сорокин К. А. 1939. Распространение пыльцы пшеницы при помощи ветра.— До-
клады ВАСХПИЛ, вып. 16, стр. 8—15.
Справочное пособие по систематике высших растеппй, вып. II. Под ред. Б. К. Шиш-
кина. 1957. М.— Л., Изд-во АН СССР.
С у к а ч е в В. И. 1926. Болота, пх образование, развитие п свойства. Л.
Сукачев В. Н. 1962. К вопросу пптерпретацпп результатов спорово-пыльцевых
анализов. В кн.: «К первой между пародн. палинология, конференции» (доклады
советских палинологов), М., Изд-во АП СССР, стр. 44—48.
Тахтаджяп А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М,, Изд.
моип.
Тахтаджяп А. Л. 1956. Высшие растения, т. I. М.— Л., Изд-во АП СССР.
Тахтаджян А. Л. 1957. Некоторые вопросы организации палеоботанических по-
следовании.— Вести. АН СССР, № 7, стр. 33—38
Тахтаджяп А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологпп покрытосеменных. М.—
Л., изд-во «Наука».
Тахтаджян А. Л., Яцепко-Хмелевскин А. А. 1945. Palynologia caucasica,
I. Опыт стандартизации палинологической терминологии.— Изв. АН Арм.ССР,
№ 5—6, стр. 31—46.
Т и х о м п р о в Б. А. 1950. Даппые о заносе пыльцы древеспых пород к северу от
лесной границы.— Докл. АП СССР, 71, № 4, стр. 753—755.
Толмачев А. И. 1953. О некоторых задачах советской палеоботаники.— Изв. АН
СССР, серия биол., № 4, стр. 106—122.
Толмачев А. И. 1956. Закон неравномерности развития флор к фаун земного шара
п его зиаченне для апалпза палеонтологических данных.— Ш научная сессия
сектора палеобиологии АН Груз.ССР. Тбплпси, стр. 14—20.
Т ю р е м и о в С. Н. 1940. Торфяные месторождения. М,—Л., Гостоптехпздат.
Т ю р е м и о в С. Н. 1962. Сохранность пыльцы в торфяных и озерных отложениях
голоцена. В кп.: «К первой международи. палппологач. конференции» (доклады
советских палппологов). М., Изд-во АИ СССР, стр. 49—55.
Т ю р е м н о в С. II., Корепева М. М. 1953. Степень сохранности пыльцы в различ-
ных отложениях голоцена.— Спорово-пыльцевая конференция 1953 г.; тезисы до-
кладов. Л., стр. 51—53.
Фегрп К. 1957. Морфология пыльцы для практических целей.— Ботап. ж., 42, № 1,
стр. 20—31.
Федорова Р. В. 1948. Распространение ветром пыльцы дуба.— Конференция по
спорово-пыльцевому анализу; тезпсы докладов. Изд. МГУ, стр. 21—24.
Федорова Р. В. 1950а. Пыльца растеппй в воздухе.—Проблемы физической гео-
графии, пып. 15, стр. 228—231.
Федорова Р. В. 19506. Распространение ветром пыльцы дуба,—Труды конферен-
ции по спорово-пыльцевому анализу 1948 г. Изд. МГУ, стр. 197—210.
Федорова Р. В. 1950в. Количественные закономерности в распространении вет-
ром пыльцы дуба.— Труды Ин-та географии АП СССР, выи. 46 (Материалы по
। еоморфологии п палеогеографии, 3), стр. 203—255.
Федорова Р. В. 1951а. Влпяппе методов обработки на величину пыльцевых зерен
различных видов Pinus.— Там же, вып. 50 (5), стр. 137—141.
Федорова Р. В. 19516. Палеоботанические исследования отложений лиманов При-
каспийской низменности,—Там же, вып. 50 (5), стр. 75—90.
Федорова Р. В. 1952а. Распространенно пыльцы и спор текучими водами.—Там
же, вып. 52 (7), стр. 46—72.
Федорова Р. В. 19526. Количественные закономерности распространения пыльны
древеспых пород воздушным путем.— Там же, вып. 52 (7), стр. 91—103.
Федорова Р. В. 1952в. Рецензия иа статью Б. А. Тихомирова «Данные о заносе
пыльцы древесных пород к северу от леспой границы».— Изв. Всесоюзн. reoi р.
общ-ва, 84, вып. 5, стр. 521—522.
248
Федорова?. В. 1953. Лесные фазы в растительном покрове Ергепей и Ставрополья
в позднем голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа). Автореф. канд.
дисс.
Федорова Р. В. 1954. Лесные фазы в растительном покрове Кргеней и Ставро-
полья в позднем голоцене.—Труды Ип-та географии АН СССР, вып. 63 (Мате-
риалы по геоморфологии и палеогеографии, 13); стр. 57—127.
Федорова Р. В. 1955. Величина пыльцевых зереп кукурузы.— Земледелие, № 12,
стр. 109—110.
Федорова Р. В. 1956а. Рассеивание воздушным путем пыльцы некоторых травя-
нистых растений.— Изв. АП СССР, серия географ., № 1. стр. 104—109.
Федорова Р. В. 19566. Распространение воздушным путем пыльцы злаков,—Докл.
АП СССР, 107, № 6, стр. 897—898.
Федорова Р. В. 1959а. Распространенно пыльцы березы воздушным путем.—Тру-
ды Ип-та географии АП СССР. вып. 77 (Материалы по геоморфологии’и палеогео-
графии СССР. 21). стр. 139—144.
Федорова Р. В. 19596. Рассепванпе воздушным путем пыльцы злаков.— Там же,
вып. 77 (21), стр. 145—156.
ср и л ин В. Р. 1960. Средний спорово-пыльцевой спектр подзоны арктических тундр
района Чаупской губы.— Научные доклады высшей школы (бпол. пауки), № 2,
стр. 96—102.
Фомин А. В. 1910. Обзор видов рода Cystopteris на Кавказе.—Вести. Тпфлпсск. бо-
тан. сада, вып. 18. стр. 3—19.
Фомин А. В. 1911—1913. Flora caucasica crilica. Материалы для флоры Кавказа, ч. 1,
выл. 1. Юрьев.
Фомин А. В. 1913. Pteridophyla флоры Кавказа,—Труды Вотан, сада Юрьевского
ун-та. 14. вып. 4. стр. 329—334.
Хлопова А. Ф. 1957. О выделении руководящих видов при определении возраста
отложений но спорово-пыльцевому анализу. Пзв. восточн. филиалов АП СССР,
№ 2, стр. 43—46.
Хлопова А. Ф. 1960. К вопросу о применении международных правил ботаниче-
ской номенклатуры при описании ископаемых впдов спор и пыльцы,— Изв.
Сибнрск.' отд. АП СССР, № 8, стр. 150—152.
Хлоиова А. Ф. 1961. Споры и пыльца верхней половпиы верхнего мела восточной
части Западно-Сибирской низменности.— Труды Ип-та геологии и геофизики,
вып. 7. Новосибирск, стр. 1—100.
Хлопова А. Ф. 1962. Использование естественной и пскуственпых систем класси-
фикации при определении ископаемых пыльцевых зереп и спор.— Доклады к иа-
липологнч. совсщаппю ио вопросам таксономии и номенклатуры ископаемых
спор п пыльцы и методике сиорово-пыльцевого анализа. Новосибирск, стр. 31—39.
Хлоиова А. Ф. 1964а. Об использовании латинского языка в палинологических
работах и о термине «спорово-пыльцевой комплекс». В кн.: «Систематика и мето-
ды изучения ископаемых пыльцы и спор». М., изд-во «Наука», стр. 47—48.
Хлоиова А. Ф. 19646. Использование естественной и искусственных систем клас-
сификации при определении ископаемых пыльцевых зереп п спор. Там же,
стр. 30—33.
Хлопова А. Ф. 1964в. Стратиграфическое значение некоторых морфологических
типов сиор и пыльцы на примере верхнемеловых отложений восточной части
Западно-Сибирской низменности. Там же, стр. 115—124.
Чнгуряова А. А. 1948. К зайсапскоц третичной флоре Ашутаса.— Докл. А1Г
СССР, 61. № 2, стр. 349-352.
Чигурясва А. А. 1949. Строение пыльцы у Gnetales.— Там же, 65, № 4, стр. 555—
557.
Ч и г у р я е в а А. А. 1950. Заметка о третичной флоре р. Э.тьгеи.— Вотан, ж., 35, № 6,
стр. 655.
Чигурясва А. А. 1951а. К ископаемой третичной флоре и растительности При-
аралья.— Бюлл. МОИП, отд. геол., 26. вып. 5. стр. 45—52.
Чигурясва А. А. 19516. О эоценовой флоре южной Эмбы.— Там же, 26, вып. 5,
стр. 53—56.
Ч и г у р я е в а А. А. 1951в. Материалы к о.чнгоцсиовой флоре майкопской свиты Кав-
каза (споры и пыльца).— Вотан, ж., 36, X: 3. стр. 306—307.
Чистяков И. Д. 1871. История развития спорангиев и сиор высших тайнобрачных,
пыльников и пыльцы явнобрачных, I. Спорангии и споры — Пзв. пип. общ-ва
любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. IX, ч. 2-а, стр. 1—98
Шайтан И. М. 1951. Влияние условий развития цветка на разпокачественность
пыльцы.— Докл. АП СССР, 76. As 4, стр. 579—582.
Шапошникова Л. А., Шпакова В. М. 1963. О применении пыльцы растений
для нужд металлургической промышленности.— Вотан. ж„ 48, As 6. стр. 813—844.
Шиманский В. Н. 1954. Некоторые вопросы систематики ископаемых организ-
мов.— Бюлл. МОИП, отд. геол., 29, вып. 3. стр. 101—102.
Ш и ши кип Е. А. 1952. О влиянии пчелоопылепия па повышение урожайности хлоп-
ка. В сб.: «За новышевие продуктивности пчеловодства», Сельхозгиз, стр. 95—
103.
249
HI т э п а И. С. 1954. К вопросу изучения пыльцы кавказских сосен и ели.— Сообщения
АН Груз.ССР, 15, .№ 3, стр 175—182.
Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палиноло-
гию). I. Покрытосеменные. Перев. с англ. Л. Л. Козяр, под род. И. М. Покровской.
М., ИЛ.
Яковлев Н. Н. 1932. Учебник палеонтологии. М.— Л.
Я тай кип Л. М. 1964. Переотложенная пыльца п применение корреляционного ана-
лиза в целях ее распознавания. В кн.: «Систематика и методы изучения ископае-
мых пыльцы и спор». М., изд-во «Наука», стр. 169—176.
Afzelius В. М. 1954. La structure du sporoderine vue ail microscope electronique.—
Vll-e Congres internationale de botanique, Paris, Rapports Communic., Sect. 6 (Pa-
lynologie), p. 241.
Afzelius В. M. 1955. On the fine structure of the pollen wall in Olivia mlnlata.—
Bot. noliser, 108, fasc. 1, p. 141—143.
Afzelius В. M. 1956. Electro-microscope investigation into exine stratification.—
Grana palynol., 1, N 2, p. 22—37.
Afzelius В. M., Erdtman G., Sjostrand F. S. 1954. On the fine structure of the
outer part of the spore wall of Lycopodium clavatum as revealed by the electron mi-
croscope.— Svensk bot. tidskr., 48, II. 1, p. 155—161.
Ay tug B. 1959. Abies egui-irojani Aschers. et Sinten est une espfece d’origine hybride
d’apres 1’elude des pollens.— Pollen el Spores. 1, N 2, p. 273—278.
Bertsch K. 1942. Lehrbuch der Pollenanalyse (Handbiicher der praktiechen Vorge-
schichtsforschung. Bd. 3). Stuttgart,
В e u g H.-J. 1956. Pollendimorplilsmus bei Ephedra.— Nalurwissenschaften, 43. 3g.,
H. 14, S. 332—333.
Bitter G. 1902. Ophioglossaceae. In: Die natiirlichen Pflanzenfamilien, Teil 1, Abt. 4,
S. 449—472. Leipzig.
Bodmer H. 1922. Uber die Windpollen.—Natur und Technik, 3, H. 10: S. 294^-298.
Bower F. O. 1935. Primitive land plants also known as the Archegoniatae. London.
Buell M. F. 1946. Size-frequency study of fossil pine pollen compared with herbarium-
preserved pollen.— Amer. J. Bot., 33, N 6, p. 510—516.
Cain S. A. 1944. Size-frequency characteristics of Abies Fraseri pollen as influenced
by different methods of preparation.— Amer. Midland Naturalist, 31, N 1, p. 232—
236.
Calkins G. N. 1897. Chromatin reduction and tetrad-formation in Pteridophyles —
Bull. Torrey Bot Club, 24, N 3, p. 101—115.
Can right J. E. 1953. The comparative morphology and relationships of the Magno-
liaceae, II. Significance of the pollen.— Phytomorphology, 3, N 3, p. 355—365.
Chamberlain С. J. 1935. Gymnosperms, structure and evolution. Chicago.
Christensen C. 1938. Filicinae,. In: F. Verdoorn. «Manual of Pteridology»,
p. 522—550. The Hague.
Covas G. у Schnack B. 1945. El valor taxonomico de la rclacion «Longitud dei
pistilo: Volumen del grano de pollen».— Darwinians, t. 7, N 1, p. 80—90. San Isidro.
Curtis J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin (Problems of pollen analysis, pp. 440—
445). Madison, Univ. Wisconsin press.
Davis M. B. 1963. On the theory of pollen analysis.—Amer. J. Sci., 261, N 10, p. 897—
912.
Deflandre G. 1962. Palynologie, micropaleontologie et semantique.— Pollen et Spo-
ils, 4, N 1, p. 181—188.
De Plocy J. 1963. Palynological investigations of upper pleistocene and holocene
deposits in the Lower Kempenland (Belgium).— Grana Palynologica, 4, N 3, p. 428—
438.
D ok l uro w sky W. S. 1925. Uber die Slratigraphie der russischen Torfmooren.—
Gcologiska Forcningcns i Stockholm Forhandlingar, 47, H. 1, (N 360). S. 81—119.
Do ktu rowsky W., Кu dr j asche w W. 1924. Schlussel tar Bestimmung der Baum-
pollen im Tori. Geol. Archiv., 3, II. 3—4: ISO—183.
Drahowzal G. 1936. Beitragc zur Morphologic und Enlwicklungsgeschichle der Pol-
lenkorner.— Osterr. Bot. Zeitschr., So, II. 4, S. 241—269.
Duke W. W., Durham О. C. 1928. Pollen content of the air. Relationship of tho sym-
ptoms and treatment of hay fever, asthma and eczema.—J. Amer. Med. Assoc., 90,
N 19. p. 1529—1532.
Dyakowska J. 1937. Reseatches on the rapidity of the falling down of pollen of
some trees.—Bull. Internal. 1’Acad. Polon. sci. et lettr.; Cl. des sci. math, et nat.,
Ser. B., p. 155—168.
Dyakowska J. 1947. The pollen rain on the sea and on the coasts of Greenland.—
Bull. 1’Acad. Polon. sci. cl lettr.; Cl. des sci. math, ct nal., Ser. B, p. 25—33.
D у a k о w ska J. 1958. On the possibility of determination of the pollen of some spe-
cies of the genus Abies.— Acta biol. Cracoviensia, Serie: Botanique, 1, p. 57—68.
Dyakowska J. 1959. Podrgcznik palinologii, metody i problcmy. Warszawa.
Dyakowska J., Zurzycki J. 1959. Gravimetric studies on pollen.—Bull. 1’Acad.
Polon. sci., Cl. II, 7, N 1, p. 11—17.
250
Elliott C. G. 1951. Some notes on Alkrolaxis.— Proc. Linncan soc. New South Wales,
76, parts 1—2, p. 36—40. Sydney.
Erdtman G. 1920. Einige geobotanischc Resultatc einer pollenanalylischcn Untcr-
suchung von siidwestschwedischen Torfmooren — Svensk bot. bidsk, 14, H. 2—3,
S. 292—299.
Erdtman G. 1921. Pollenanalylische Untersuchungen von Torfmooren und marinen
Sedimenten in Sudwesl-Schweden.— Arkiv bot, Bd. 17, N 10, S. 1—173.
Erdtman G. 1927. Literature on pollen statistics published before 1927.—Geol. Foren.
Slockh. Forhandl., 49, H. 2 (N 369), S. 196-211.
Erdtman G. 1930. Literature on pollen statistics published during the years 1927—
1929.— Ibid., 52, II. 2 (N 381), S. 191—213.
Erdtman G. 1932. Literature on pollen statistics and related topics published 1930
and 1931.— Ibid., 54, II. 4 (N 391), S. 395—418. Stockholm, 1933.
Erdtman G. 1934. Literature on pollen statistics and related topics published 1932
and 1933,— Ibid., 56, II. 3 (N 398), S. 463-481.
Erdtman G. 1935. Literature on pollen statistics and related topics published 1934.—
Ibid., 57, II. 2 (N 401), S. 261—274.
Erdtman G. 1936. New methods in pollen analysis.— Svensk bot. tidskr. 30, H. 2,
S. 154—164.
Erdtman G. 1937. Literature on pollen statistics and related topics published 1935
and 1936.— Geol. Foren. Slockh. Forhandl., 59, H. 2 (N 409), S. 157—181.
Erdtman G. 1938. Pollen grains recovered from the atmosphere over the Atlantic.—
Meddel. Gotcb. Bot. Tradg., 12, p. 185—196. Goteborg, 1937—1938.
Erdtman G. 1940. Literature on pollen statistics and related topics published 1937—
1939.— Geol. Foren. Stockh. Forhandl., 62, H. 1 (N 420), p. 61—97.
Erdtman G. 1943. An introduction to pollen analysis. Waltham, Mass., USA.
Erdtman G. 1944a. Sadesslagcns pollenmorfologi (Summary: Pollen morphology of
the cereals. With the notes on the pollen morphology in Trilicale).— Svensk bot
tidskr., 38, H. 1, S. 73—80.
Erdtman G. 19446. Pollen morphology and plant taxonomy, II, Notes on some mono-
cotyledonous pollen types.— Ibid., 38, II. 2, S. 163—168.
Erdtman G. 1944n. Literature on pollen statistics and related topics published 1940—
1943.—Geol. Foren. Slockh. Forhandl., 66, H. 2 (N 437), S. 256—276.
Erdtman G. 1945a. Studies on pollen analysis.— Nature (News and views), 155,
N 3931, p. 264.
Erdtman G. 19455. Pollen morphology and plant liaxonimy, III. Marina L. With an
addition on pollenmorphological terminology.— Svensk bet. tidskr., 39, H. 2, S. 187—
191.
Erdtman G. 1945b. Pollen morphology and plant taxonomy, V. On the occurrence of
tetrads and dyads.— Ibid., 39, II. 3, S. 286—297.
Erdtman G. 1945г. Literature on pollen statistics and related topics published 1944.—
Geol. Foren. Slockh., Forhandl.. 67, II. 2 (N 441), S. 273-283.
Erdtman G. 1947a. Literature on palynology. X (Literature on pollen statistics and
related topics published January 1, 1945 — September 25, 1946).—Ibid., 69, H. 1
(N 448). S. 24—40.
E r d t m a n G. 19476. Suggestions for the classification of fossil and recent pollen gra-
ins and spores.— Svensk bot. tidskr., 41, II. 1, S. 104—114.
Erdtman G. 1948a. Did dicolyledoneous plants exist in Early Jurassic time?—Geol.
Foren. Slockh. Forhandl., 70,11. 2 (N 453), S. 265—271.
Erdtman G. 19485. Literature on palynology, XI.— Ibid., 70, H. 2 (N 453), S. 295—
328.
Erdtman G. 1949. Literature on palynology, XII.— Ibid., 71, H. 1 (N 456), S. 71—90.
Erdtman G. 1950. Literature on palynology, XIII.— Ibid., 72, H. 1. (N 460), S. 30—
50.
Erdtman G. 1951. On the «.Trlcolporites prolrudent problem».— Svensk bot. tidskr.,
45, H. 2, S. 355—357.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy (An introduction to paly-
nology), 1. Angiosperms. Stockholm-Waltham, Mass, USA.
Erdtman G. 1952a. Literature on palynology, XV.— Geol. Foren. Stockh. Forhandl.,
74, H. 1 (N 468), S. 25-43.
Erdtman G. 1953. Literature on palynology, XVI.— Ibid., 75, H. 1 (N 472), S. 17—38.
Erdtman G. 1954a. Some remarks on terms, diagnoses, classification, and methods in
palynology.— Svensk bot. Tidskr., 48, II. 2: S. 471—484 (Repr. in: Grana Palynolo-
gica, 1, N 1).
Erdtman G. 19546. Literature on palynology, XVII,—Geol. Foren. Stockh. Forhandl.,
76, H. 1 (N 476), S. 17—45. (Repr. in: Grana Palynologica, 1, N 1).
Erdtman G. 1954b. On pollen grains and dinoflagellate cysts in lhe firth of Gull-
marn, S. W. Sweden.— BoL Notiser, II. 2, S. 103—111 (Repr. in: Grana Palynologi-
ca, 1, N 1).
Erdtman G. 1955. Literature on palynology, XVIIT-.—Geol. Foren. Slockh. Forhandl.,
77, H. 1 (N 480), S. 71—113 (Repr. in: Grana Palynologica, 1, N 2).
251
Erdtman G. 1956a. «LO-analysis» and «Weicker’s rule», a centenary.— Svensk bot,
tidskr., 50, H. 1, S. 135—141.
Erdtman G. 19566. Current trends in palynological research work.— Grana Palynolo-
gica, 1, N 2, p. 127—139.
Erdtman G. 1957a. Pollen and spore morphology — plant taxonomy. Gymnospermae,
Pteridophyta, Bryophyta (An introduction to palynology, II). Stockholm — New
York.
Erdtman G. 19576. Literature on palynology, XIX.— Geol. Foren. Stockh. Forhandl.,
79, H. 4 (N 491), S. 601—736 (Repr. in: Grana Palynologica, 1, N 3).
Erdtman G. 1958. Palynology, development and growth.—Fourth Sir Albert Charles
Seward memorial lecture, 14 November 1956; Birbal Sahni institute of palaeobotany.
Lucknow, India.
Erdtman G. 1959a. Some remarks on pollen and spore illustrations.— Pollen et Spo-
res, 1, N 1, p. 15—18. Paris.
Erdtman G. 19596. Literature on basic palynology, I.—Grana Palynologica, 2, N 1,
p. 87—102.
Erd tm an G. 1960. Literature on basic palynology, П.— Ibid, v. 2, N 2: 124—133.
Erdtman G. 1963a. Introduklion till Paly nologin. Stockholm.
Erdtman G. 19636. Palynology.—Advances Bot. Res., 1, p. 149—208. London — New
York, Acad. Press.
Erdtman G., Berglund B., Pra glow ski J. 1961. An introduction to a Scandi-
navian pollen flora.— Grana Palynologica, 2, N 3, p. 3—92. (Такясо издано отдель-
ной книгой: Stockholm — Uppsala, 1961).
Erdtman G., Hedberg O., Terasmae J. 1951. Literature on palynology, XIV,—
Geol. Foren. Stockh. Forhandl., 73, H. 1 (N 464); S. 71—113.
Erdtman G., Praglowski J. R. 1959. Six notes on pollen morphology and pollen-
morphological techniques.—Bot. notiser, 112, Fasc. 2, p. 175—184.
Erdtman G-, S t r a k a H. 1961. Cormophyte spore classification. An outline based
on the apertures (tremata).—Geol. Foren. Stockh. Forhandl., 83, II. 1 (N 504),
S. 65-78.
Erdtman G., Vishnu- Mitt re. 1958. On terminology in pollen and spore mor-
phology.— Grana Palynologica, 1, N 3, p. 6—9.
Faegri K. 1947. Helerodokse tanker om pollen analysen.—Cool. Foren. Stockh. For-
handl., 69, H. 1 (N 448), S. 55—66 (цпт. no Davis, 1963).
Faegri K. 1956. Recent trends in palynology.— Bot. Rew., 22, p. 639—664.
Faogri K„ Iversen J. 1950. Text-book of modern pollen analysis. Copenhagen.
Fagerlind F. 1952. The real signification of pollen diagrams.— Bot. notiser, II. 2,
S. 185—224 (цпт. no Davis, 1963).
Farr С. II. 1916. Cytokinesis of the pollen-mothor-cells of certain dicotyledons.— Me-
moirs New York Bot. garden, 4, p. 253—317.
Farr С. H. 1918. Cell division by furrowing in Magnolia.— Amer. J. bot., 5, N 7,
p. 379—395.
Firhas F. 1932.. Uber die Beslimmung dor Walddichte und der Vegetation waldloser
Gebiete mit Hiife der Pollcnanalyse.— Planta, 22, И. 1, S. 109—145.
F i r b a s F. 1958. Spermatophyla, Samenpflanzen. In: Lehrbuch der Botanik fur Hoch-
schulen; 27. Auflage, Jena. (pp. 475—613).
F i r b a s F., Rempe H. 1936. Uber die Bedeutun" der Sinkgeschwindigkeit fiir die
Verbreitung des Bliitenstaubcs dutch den Wind.— Bioklimat Beibliitler Meteoro-
log. Zoilschr.. 3, II. 2, S 49—53.
Fischer II. 1890. Beilrage zur vergleichenden Morphologie der Pollenkornor. Inaugu-
ral-Dissertation, Breslau.
Fischer II. 1892. Beitrage zur Morphologie der Farnsporen.— Neunundsechzigsler
Jahres-Bericht der Schlesischen Gesellschaft fiir vaterlandische Kultur; Naturwiss.
Abk, Breslau.
Fritzsche J. 1837. Ueber den Pollen.— Memoires presentes а Г Academic des scien-
ces de Saint-Pelersbourg par divers savants, 3, p. 649—770. St.-Petcrsbourg.
Ge i tier L. 1936. Vergleichend-zylologischc Unlcrsuchungcn an Myosollc.— Jahrbii-
cher fiir wissenschaftliche Botanik, 83, II. 5, p. 707—724.
Goebel K. 1930. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegonialen und
Samenpflanzen, 2. Teil. Bryophylcn — Pteridophylen. 3. Aufl., Jena.
Goebel K. 1932. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegonialen und
Samenpflanzen, 3. Tei), Samenpflanzen, 1. JJalfte. 3. Aufl., Jena.
Goebel K. 1933, Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegonialen und
Samenpflanzen, 3. Teil Samenpflanzen, 2. Ilalfte. 3 Aufl. Jena.
Guiguard L. 1897. Les centres cinetiques chez les vegelaux.—Ann. sci. natur., 8 se-
rie, Botanique, 6, p. 177—220 (цит. no Farr, 1916, 1918).
Hamen Th., van der. 1956. A palynological systematic nomenclature.— Boll. Geol.
(Bogota), 6, N 2—3 (цпт. по Заклипской, 1959).
Hannig E. 1911a. Uber die Bedeutung der Poriplasmodion.— Flora, 102,' S. 209—278,
335—382.
252
Hannig E. 19116 Uber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen nebst Be-
merkungen Ober die sysleinatische Bodeutung derselben.— Ibid., 103, S. 321—346.
Harder R. 1958. Ptcridophyta, Farnpilanzen. In: Lehrbuch der Bolanik fur Hochschu-
len, S. 439—474. 27. Aufl., Jena.
Harris W. F. 1955. A manual of the spores of New Zealand Pleridophyla. Wellington,
New Zealand.
Heslop-Harrison J. 1962. Origin of oxine.—Nature (London), 195, p. 1069—1071
(дпт. no'IIelsop-IIarrison, 1963).
Heslop-Harrison J., 1963. An ultrastructural study of pollen wall ontogeny in
Silane pendtila.— Grana Palynologica, 4, N 1, p. 7—24.
Hcsselman II. 1916. Yllrande med anledning af L. von Posts foredrag om skogstrad-
spollen i sydsvenska torfmooselagerfoljder.— Geol. Foren Stockh. Forhandl., 38,
H. 6 (314), S. 390—392
llesselman И 1919. Jakltagelser over skogstradspollens sprindningformaga.— Med-
del. Statens Skogsforsoksanst., II. 16, S. 27—53. Bcsumee: Beobachlungen fiber die
Verbreitungsliihigkeit des Waldbaumpollens, S. 54—60.
Hyde II. A. 1944. Pollen analysis and the museums.— Museums J., 44, N 9, p. 145—149.
Ibrahim A. C. 1933. Sporenformen des Aegirhorizonls des Ruhr-Reviers. Dissertation.
Wurzburg.
International Code of Botanical Nomenclature. Adopted by The Seventh International
Botaiucal Congress, Stockholm, July 1950. Utrecht, 1952,
International Code of Botanical Nomenclature. Adopted by The Eighth International
Botanical Congress, Paris, July 1954. Utrecht, 1956.
International Code of Botanical Nomenclature. Adopted by The Ninth International
Botanical Congress, Montreal, August 1959. Utrecht, 1961.
International Code of Zoological Nomenclature. Adopted by the XV International Con-
gress of Zoology, July 1958. London, 1961.
Iversen J 1947. Diskussionsindlaeg i: Nordiskt kvartargeologiskt mote der 5—9 no-
vember 1945.—Geol. Foren. Slockh. Forhandl., 69, p 241—242. (цпт. no Davis,
1963).
Iversen J. og Troels-Smith J. 1950. Pollenmorphologiska definitioner og typer
(Pollcnmorphologische Definitionen und Typen)‘—Danmarks Geologiske Underse-
gelse, IV. Raekke, 3, N 8, S. 1—52. Kobenhavn.
Jessen К 1917. Bidrag til vegetationens historic i Handers Fjord-Dal. In. A. C Johan-
sen «Banders Fjords Naturhistorie», Кар. I; p. 21—43 Kobenhavn, 1918.
Jessen K. og Rasmussen R. 1922 Et profil gennem en torvcniose paa Faeroerne.—
Danmarks geologiske Undcrsogelse, IV. Raekke, 1, N 13, S. 1—32. kobenhavn.
Jo dry R. L., Gampau D. E 1961 Small pseudochitinous and resinous microfossils:
new tools for the subsurface geologist.— Bull. Amer. Assoc. Petroleum Geol., 45,
N 8, p. 1378—1391.
Johri В. M. 1935. Life history of Butomopsis lanceolala Kunlh — Nature (London),
136, N 3435, p. 338
Johri В. M. 1936. The life-history of Butomopsis lanceolala Kunlh.— Proc Indian
Acad, sci, sect. B, 4, N 2, p. 139—162.
Knoll F. 1932. Uber die Fernverbreitung des Blutenstaubes durch den Wind.— Forsch.
und Fortschritte, 8. Jg.. N 23—24, S. 301—302.
Kremp G. O. W. 1965. Morphologic Encyclopedia of Palynology. The University of
Arizona Press, Tucson.
Kremp G. O. W., Ame s II. T. et Fre derikse n N O. 1959. The organ-species con-
cept and the International Code of botanical nomenclature.— Taxon, 8, N 3, p. 91—
95.
Krutzsch W. 1954. Bemerkungen zur Benennung und Klassifikalion fossiler (insbe-
sonderc tortiarer) Pollen und Sporcn.— Geologie (Berlin), Jg. 3, H. 3, S. 258—311.
Labouriau L G., Cardoso J C. 1948. Sobre a estrulura do exosporio de Lycopo-
dium clavatum L.—Anais da Acad. Brasileira de Ciencias, 20, N 3, p. 281—284. Bio
de Janeiro.
Lagerberg T 1907. Zur Entwickelungsgeschichle dos Pteridtum aquilinum (L.)
Kuhn.— Arkiv hot, 6, N 5, S. 1—28. Stockholm.
Lakh an pal R. N., Nair P. К. K. 1956. Some abnormal pollen grains of Picea smi-
thiana Boiss.— J. Indian Bot. Soc., 35, N 4, p. 426—429.
Leschik G. 1952. Zwillings- und MiBbildungen unler Pollenkorner.— Senckenbergia-
na, 33, N 1/3, S. 115—116. Frankfurt am Main.
Mahesh wari P. 1950. An introduction to the embryology of Angiosperms. New
York — Toronto — London.
M о h 1 H. 1833. Einige Bemerkungen Uber die Enlwicklung und den Bau der Sporcn
der cryptogamischen Gewachsc.— Flora Oder allgemeinc botanische Zeitung, 16. Jg.,
N 3, S. 33—46, N 4, S. 49-63, N 5, S. 65—78.
M о h J H. 1845. Vermischic Schriften botanischen Inhalts, VI. Einige Bemerkungen fiber
die Enlwicklung und der Bau der Sporen der cryptogamischen Gewiichse, S. 67—83.
Tubingen.
Miihlethaler K. 1953. Untersuchungen uber die Struklur der Pollenmembran.— Mi-
kroskopie (Wien), 8, II. 3-4, S. 103-110.
253
Miihlethaler К. 1955. Die Slruklur einiger Pollenmcmbranen.— Planta, 46, H. 1,
S. 1—13.
Muller J. 1959. Palynology of recent Orinoco delta and shelf sediments.— Rep. Ori-
noco shelf expedition, 5, N 1 (цит. по Кореневой, 1964).
Kay ar В. K. 1963. Spore morphology of Loxogramme.— Grana Palynologica, 4, N 3,
388-392.
Nay ar В. K. 1964. Palynology of modern Pleridophyles.— In: «Advances in palyno-
logy»,]). 101—141. Lucknow, India.
Neustadt M. I. 1927. Die Entwicklungsgeschichte des Sees «Somino». Versuch der
Synchronisation der Sceablageruugen.—Arch. fiir Hydrobiologie, 18, II. 2, S. 331—
341.
Nomenclature proposals concerning fossil plants.—Zesde Internalionaal Botanisch Con-
gres, Amsterdam, 2—7 September, 1935; 1, p. 367. Leiden, 1936.
Norem W. L. 1958. Keys for the classification of fossil spores and pollen.— J. Paleon-
lol., 32, N 4, p. 666—676.
P f I u g H. D. 1954. Zur Phylogenie dos Angiospermidcn Pollens.— Huitfeme Congres
International de Botanique, Paris 1954; Rapp, et Commun..., sect. 6, p. 246—247.
Pohl F. 1928. Der einfaltige Pollen, seine Verbreitung und phylogenetische Bedeu-
tung.— Beih. Bot. Zentralbl., 45, II. 1, S. 59—72.
Pohl F. 1933a. Freilandvcrsuche zur Bestaubungsokologie der Slieleiche. Beitragc zur
Morphologic des Pollens, IV.— Ibid., 51, АЫ., 1. S. 673—692.
Pohl F. 19336. Untersuchungen iibor die Bestaubungsverhaltnisse der Traubeneiche.
Beitragc zur Morphologic und Biologio des Pollens, V.— Ibid., Bd. 51, Abt. 1:
693—696.
Pohl F. 1937a. Die Pollenerzeugung der Windblutler.— Ibid., Bd. 56, Abt. A, II. 2/3:
365—470.
Pohl F. 19376. Die Pollenkorngewichte einigor windbliitiger Pflanzen und ihre okolo-
gische Bedeulung.— Ibid., 57, Abt. Л, H. 1/2: 112—172.
Post L., von. 1916a. Skogstradpollcn i sydsvenska torvmosselagerfoljdor.— Forhandlin-
ger ved do Skandinaviske Nalurforskeres 16 mote, p. 432—465. Kristiariia, 1918.
Post L., von. 19166. Om skogstrddpollen i sydsvenska torfmooselagerfoljder.— Geol.
Forcn. Slockh. Forhandl., 38, H. 6 (N 314), S. 384—390; Yllrande med anledning af
foregaende— Ibid., S. 392.
Post L„ von. 1924. Ur de sydsvenska skogarnas regionala historia under postarktisk
tid (Summary: Some features of the regional history of the forests of southern Swe-
den in post-arctic lime).— Ibid., 46, H. 1—2 (N 356), S. 83—128.
P о tonic R. 1931a. Zur Mikroskopic der Braunkohlen. Terliiire Bliitcnstaubformen.—
Braunkohle (Halle), 30. Jg., II. 16, S. 325—333.
Po tonic R. 19316. Pollcnformen der miociincn Braunkohle (2. Mitleilung).—Silzungs-
berichte der Gesellschaft Natnrforschender Freunde zu Berlin. .1g. 1931, N 1—3,
S. 24—30.
P о t о n i e R. 1932. Pollenformen aus tertiaren Braunkohlen.— Jahrb. Preufiischen Geo-
logischcn Landesanstalt zu Berlin fur das Jahr 1931, 52, S. 1—7.
P о tonic R. 1934. Zur Mikrobotanik der Kohlen und ihrer Verwandlen, I. Zur Mor-
phologic der fossilen Pollen und Sporen.— Arb. aus dem Inst. f. Palaobol. und Pet-
rogr. der Brennsteine, 4, S. 5—24.
Paton ic R. 1954. Steliung der paliiozoischen Sporengatlungen im natiirlichcn Sys-
tem.— Palaonlol. Zcitschr., 28, N 3—4, S. 103—139.
P о t о n i e R. 1956. Die Bohandhing dor Sporae dispersae und der fossilen Pflanzen
iiberhaupt nach dem Internationalen Code der Botanischcn Nomenklatura— Ibid.,
30, N 1—2, S. 69—87.
Pra«_lowski J. R. 1959. On the spores in «PUyrogrampia hybrida var. maxima».
(P. calomelanos X chrysophylla). In: Erdtman G., Praglowski J. R. Six
notes on pollen morphology and pollcnmorphological techniques.— Bot. notiser,
112, Fasc. 2, p. 183—184.
Presting D. 1962. Beitriige zur Pollcnmorphologie madagassischer Pflanzenfamilien
(mit cinor taxonomischen Auswertung der Ergebnisse). Inaugural-Dissertation. Kiel.
Rempe II. 1937. Untersuchungen fiber die Verbreitung des Bliitenstaubes durclr die
Luftslromungen.— Planta, 27, II. 1, S. 93—147.
Rosa no If S. 1865—1866. Zur Kenntniss des Banes und der Entwickelungsgcschichte
des Pollens der Mimoscae.— Jahrb» wiss. Bot. 4, S. 441—450. Leipzig.
Rossignol M. 1961. Analyse pollinque de sediments marins quaternaires en Israel, I.
Sediments reccnts.— Pollen et Spores, 3, N 2, p. 303—324.
Rouse G. E. 1957. The application of a new nomenclatural approach to Upper Creta-
ceous plant microfossils from Western Canada.— Canadian J. Bot., 35, N 3, p. 349—
375.
R о w 1 e у J. R. 1959. The fine structure of the .pollen wall in the Commelinaceae.— Gra-
na Palynologica, 2, N 1, p. 3—31.
R u s s о w E. 1872. Vergleichende Untersuchungen betreffend die Hi st iologie (Ilistio-
graphie und Histiogenie) der vegetaliven und sporenbildenden Organe und die Enl-
wickelung der Sporen der Leitbiindel-Kiyptogamen, mit Boriicksichtigung der His-
254
tiologie der Phanerogamen ausgehcnd von der Betrachtung der Marsiliaceen.— Mem.
i’Aoad. Imp. sci. St.-Pelersbourg, Vile Ser., T. XIX, N 1, p. 1—207.
Saad Sh. I. 1963. On the terminology of pollen wall stratificalion.— Pollen el Spores.
5, N 2, S. 451—454.
Sahni B. 1936. Pollen grains in the stylar canal and in the ovary of an angiosperm.—
Current Sci.. 4, N 8, p. 587—589.
Schnack B., Covas G. 1945. Ilibridacion intcrespecifica en Glandularia (Verbena-
ceas).— Darwiniana, 7, N 1, p. 71—79. San Isidro.
Scliing’O. II. 1944. Studies in the recent and fossil species of Schizaea, with parti-
cular reference to their spore characters.— Meddelanden Iran Goteborgs Botaniska
TrodgSrd, 16, p. 1—112.
Selling О. H. 1946. Studies in Hawaiian pollen statistics, I. The spores of the hawaii-
an Ptcridophytes.— Spec. publ. Bishop Museum, Goteborg.
Selling О. II. 1947. Studies in Hawaiian pollen statistics, II. The pollens of the ha-
waiian phanerogams.— Spec. publ. Bishop Museum, Goteborg.
S1 a d к о v A. N. 1959. 'I.es travaux sur la morphologie du pollen et spores des plantes
actuelles pour 1'analyse sporo-pollenique en U. R. S. S.—Ann. Serv. d’lnformation
Geol. Bureau de Recherches geologiques, geophysiques et minieres, N 41, p. 1—4.
Sladkov A. N. 1962. On spore and pollen morphology of recent plants in the
U. S. S. R.— International Conference of Palynology; Abstracts. Tucson, Arizona,
U. S. A. (Repr. in: Pollen et Spores, 4, N 2, p. 377—378. Paris, 1962).
Sladkov A. N. 1964. On the tetrads and hexads of spores.— Tenth International Bo-
tanical Congress, Abstracts of papers, p. 474. Edinburgh.
Str aka H. 1961. Die Pollenmorphologie einiger madagassischer Pflanzenfamilicn.—
Ber. deulsch. bot. Ges., 74, II. 11, S. 69 (1962).
Str aka H. 1963. Uber die mogliche phylogenetische Bedeutung der Pollenmorpholo-
gie der madagassischen Bubbia perrieri R. Cap. (Winteraceae).— Grana Palynolo-
gica, 4, N 3, S. 355—360.
St гака H. 19Q4. Palynologia Madagassica et Mascarcnica.— Pollen et Spores, 6, N 1;
S. 239—288.
S t r a s b u r g e r E. 1882. Uber den Bau und dos Wachstum der Zellhautc. Jena.
Takhtajan A. L. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena.
Terasmae J. 1951. On the pollen morphology of Betula папа.— Svensk bot. tidskr.,
45, II. 2, S. 358-361.
Thomson P. W., P f 1 u g H. 1952. Pollen und Sporen des Mitteleuropaischen Tertiars.
Gesamtiibcrsicht iibcr die stratigraphisch und palaontologisch wichtigen Formen.—
Palaeontographica, 94, Abt< B, Lief. 1—4, S. 1—138.
Tom so vic P. 1960. Bemcrkungen zum Fcinbau des Sporoderms und zu seiner Ter-
minologie.— Preslia, N 32, S. 163—173.
Traverse A. 1957. The nomenclatural problem of plant microfossil species belonging
to extant genera.— Mcropaleontology, 3, N 3, p. 255—258.
Tschistiakoff I. 1875. Beitrage zur Physiologie der Pflanzenzelle. Kurze Notizen
und vorlaufige Mitlheihingen uber die Entwickelung der Sporen und des Pollens.—
Botanische Zeilung, 33, N 1, S. 1—8; N 2, S. 17—26; N 3, S. 33—40; N 6, S. 81—88;
N 7, S. 97—103.
Tsukada M. 1958. Untcrsuchungen uber das Vcrhallnis zwischen dem Pollcngchalt
der Oberflachenprobcn und der Vegetation des Hochlandes Shiga.— J. Inst. Poly-
technics, Osaka City Univ. ser. D, 9, p. 217—234 (цит. no Davis, 1963).
Ueno J. 1957. Relationships of genus Tsuga from pollen morphology.— Ibid., ser. D.
8, p. 191—196.
U e n о J. 1958. Some palynological observations of Pinaceae.— Ibid., ser. D. 9, p. 163—
177.
U о n о J. 1960a. On the fine structure of the cell walls of some gymnosperm pollen.—
Biol. J. Nara Women’s Univ., N '10, p. 19—25.
Ueno J. 19606. Studies on pollen grains of Gymnospennae, concluding remarks to the
relationships between Coniferae.— J. Inst. Polytechnics, Osaka City Univ., ser. D.
11, p. 109-136.
Van Campo M. 1956. Palynologie: Bibliographic, N 1, Musdum Nation. d’Hist. Natur.
et B. R. G. G. M., Paris.
Van Campo M. 1958. Palynologie: Bibliographic, N 2. Museum Nation, d’llist. Natur.
et B. R. G. G. M„ Paris.
Van Campo M. 1959a. Palynologie: Bibliographic, N 3. Museum Nation, d’llist. Natur.
et B. R. G. G. M„ Paris.
Van Campo M. 19596. Palynologie: References bibliographiqucs (N 1—763).—
Pollen el Spores, 1, N 1, p. 92—144.
Van Campo M. 1959b. Palynologie: References bibliographiqucs (N 764—1030).—
Pollen el Spores, 1, N 2, p. 317—332.
v»n Campo M. 1961. Mecanique aperturale.— Grana Palynologica, 2, N 3, p. 93—97.
Van Campo M., Planchais N. 1960a. References bibliographiqucs (N 1031—
1477).— Pollen el Spores, 2, N 1, p. 133—158.
255
Van Campo M., P1 a n c h a i s N. 19605. References
1825).— Ibid., 2, N 2, p. 325—346.
Van C a m p о M., P1 a n c h a i s X, 1961a. References
2178).— Ibid., 3, N 1, p. 165—186.
V a n C a m p о M., P1 a n c h a i s N. 19616. References
25(50).— Ibid., 3, N 2, p. 397—419.
V a n C a mpo M.. P1 a n c h a i s N. 1962a. References
2892).— Ibid., 4, N' 1, p. 197—218.
V a n C a m p о M., 1’ I a n c h a i s X.
3272).— Ibid.. 4, N 2, p. 395—417.
Van C a m p о M„ P 1 a n c h a i s N.
3593).— Ibid.. 5, N 1, p. 189-210.
Van Campo M., P1 a n c h a i s N.
3983).— Ibid., 5, X 2, p. 457—180.
Van C a m p о M„ P lane h a i s N.
4338).« Ibid.. 6, X 1, p. 349—366.
Van Campo-Duplan M. 1950. Rccherches sur la phylogenie des Abictinees d'apres
leurs grains de pollen.— Travaux du Laboratoirc forestier de Toulouse, T. II, 1 sect.,
19626.
1963a.
19636.
1964.
References
bibliographiques
bibliographiques
bibliographiques
bibliographiqucs
> bibliographiques
References
References
References
bibliographiqucs
bibliographiques
bibliographiqucs
(N
(N
(N
(N
(N
(N
1478—
1826-
2179—
2561—
2893-
3273—
3594—
3984—
4, arl. I, 9—182.
V a n C a m p о - D u p 1 a n M. 1951. Rccherches sur la phylogenie des Taxodiacces d’ap-
res leurs grains de pollen.— Ibid., t. 11, 1 sect., 4, arl. 11, p. 1—14.
Van C a in p о - D u p 1 a n M. 1953. Rccherches sur la phylogenie des Cupressacees d’ap-
res lours grains de pollen.— Ibid., T. II, 1 sect., 4, art. Ill: 1—20.
V a n Ca in po-Dupla n M„ G a us se n II. 1948. Sui qiialrc hyhrides de genres chcz
les Abietineos.— Ibid., T. I, 4, arl. XXIV, p. 1—14.
Weicker П. 1855. Bemerkungen zur Mikrographie, I. Mikroskopischc Relief verhalt-
nissc und damit Zusainnicnhangendcs.— Zeitschr. ralionclle Mcdicin, Xeue Kolge, 6,
S. 172—187. Heidelberg und Leipzig.
We Its tc in R, 1933, 1935. Handbuch dor Syslcmalischcn Bolanik, 4. Aufl., Bd. I und
II. Leipzig und Wien.
Wodehouse R. P. 1935. Pollen grains, their structure, identification and significance
in .«dense and medicine. New York and London.
Wodehouse R. P. 1936. Evolution of pollen grains.— 'The Botanical Review, 2, N 2,
p. 67—84.
Wodehouse R. P. 1959. Pollen grains, their structure, identification and significance
in science and medicine. New York.
Wulff H. D. 1939. Die PoUenentwicklung der Juncaccen ncbsl einer Auswcrlung der
embryologischen Befundc hinsichllich einer Vcrwandschafl zwischen den Junca-
ceen und Cyperaccen.— Jahrb. wiss. Bot.. 87, II. 4. S. 533—556.
Zimmermann W. 1958. Lyginopleris H. Polonie (Nomina conservanda proposila,
48).—Taxon, 7, N 8: 236.
Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie dor Pflanzcn, 2. Aufl., Stuttgart.
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Александров А. II.— 151, 158
Алешина Л. А.— 90, 93, 94
Андреев В. И.— 51
Андреева Е. М.— 162
Апипян М. А.— 51, 52
АфзелнусВ.М. (см.также AfzeliusВ. М.)—
92
Балковский Б. Е.— 155
Бауэр Ф. О. (см. также Bower F. О.) —
82, 83
Белецкая Г. К.— 52
Берч К. (см. также Borlsch К.) — 13, 156
Биттер Г.— 78
Бойцова Е. П.— 163
Болховитппа Н. А.— 89, 102, ЮЗ, 115,
116, 163, 164, 175, 180, 183—185, 187,
188, 191
Болховитинова М. А.— 191
Борзова И. А.— 90, 135, 137
Вальц И. 3.— 163, 164, 166,168,169, 220,
236
Вап Кампо М. (см. также Van СашроМ.) —
88
Ван Камио-Дкплан М.—99
Варфоломеева И.— 102
Васьковский А. П.— 230
Вахрамеев В. А.— 175—177, 191
Вильямс Д. А.— 6
Вшнну-Миттре (см. также Vishnu-Mit-
tre) — 52, 54
Вронский В. А.— 151, 158
Вудхауз Р. П. (см. также Wodehouse
R. Р.) — 13,109
Гебель К. (см. также Goebel К.) — 102
Герасимов Д. А.— 107, 117
Герасимова-Павашипа Е. Н.— 27
Герман И. В.— 149
Гладышева Е. М.— 162
Горбачевская М. II.— 238
Гричук В. П.— 13, 147-149, 151, 152,
156, 161, 166, 195—199, 201, 204, 207,
208, 211, 221—223, 225—227, 235
Гричук М. П.— 109, 157, 224, 226, 228,
238
Губонина 3. П.— 157, 158, 226, 227, 235,
236 238
Давиташвили Л. Ш.— 173, 174, 190, 191,
193
Давыдова II. С.— 51
Дворцова К. И.— 163
Дефляпдр Ж.— 10, И
Доктуровскпй В. С.— 5, 160
Дорошенко А. В.— 51
Дьяковска Я. (см. также Dyakowska I.) —
105,149
Дэвис М-— 232—234
Ергольская 3. В.— 162
17 Сладков
Жадовский А. Е.— 34
Жемчужников IO. А.— 162, 164
Жуковский II. М.— 40
Заклипская Е. Д.— 13, 102—104, 147,
149, 151—153, 157, 176, 179—182, 187,
195, 197, 199, 201, 231, 232
Зауер В. В.— 102—104, 106, 107, 109,
180, 182, 183, 187, 188
Земляков В. Ф.— 161
Зиновьев М. С.— 173
Ибрахим А.— 168
Иванчин-Писарева II. А.— 163
Иверсеп И. (см. также Iversen J.) —
8, 52, 101
Иносова К. И.— 204
Ищенко А. М.— 163, 204
Йессен К.— 154
Камышева-Елпатьевская В. Г.— 173
Кара-Мурза 3. Н.— 187
Козо-Иолянский Б. М.— 5, 25, 109
Козяр Л. А.— 9, 48
Комарнпцкий Н. А.— 35, 101
Коренева Е. В.— 149, 151, 158, 159, 230
Кремп Г. О. В.— 13
Крнштофович А. Н.— 192
Круцш В. (см. также Krulzsch W.) —
169
Кудряшев В. В.— 5, 154, 160, 161
Кудряшов Л. В.— 101
Кулешов II. II.— 149
Куприянова Л. А.— 5—8, 11—13, 43,
89, 90. 92—95, 117, 119, 121, 123, 125,
154, 155, 180, 182, 222
Калкинз Г. И.— 28
Линик Г.— 106
Любер А. А.— 162-164, 168, 169,171,
177, 178, 187, 203—205, 220, 236
Мальгина Е. А.— 149, 151—155, 158
Малявкина В. С.— 169
Маркова Л. Г.— 187
Матвеева О. В.— 151, 156
Медведев Ж.— 40
Мейер К. И.— 29
Мешков А. Р.— 223
Моль Г.— 82
Моносзон-Смолина М. X.— 102—105
Мчедлишвнлп II. Д.— 182
Наумова С. II.— 89,161,163,168—170,172,
182, 187, 206
Нейштадт М. И.— 13, 160, 161, 165, 196,
216, 219, 230
Ника Е. Е.- 52
Овчинников Н. Н.— 51, 52
Оганесян С. Г.— 51, 52
Ошуркова М. В.— 90
Панов Д. Г— 151, 158
257
Поддубная-Арнольдн В. Л. —15, 17,
19, 20, 22, 24, 25, 51,52
Покровская И. М.—6. 9, 13. 48, 101,
163—105, 109, 170, 172, 173, 170. 182,
187, 190, 203
Пост Л.— 9, 199, 207. 217
Потонье Р. (см. также Potonie В.) —
107, 168, 172, 179
Прагловски И. (см. также Praglowski
J.) - 78
Расмуссен Р.— 154
Розанов С. — 95
Романов И. Д — 120, 123
Романовская Г. М.— 187
Ростовцев С. И.— 78
Румянцева О. Г.— 163
Рябкова Л. С. — 78
Самойлович С. Р.— 187
Сафарова С. А.— 164
Седова М. А.— 83
Селлипг О. (см. также Selling О.) — 64,
83, 123
Сладков А. II.— 0, 9. 13, 48. 60—68, 70,
71, 79—83, 86, 87,89,132,140.176,
180, 182, 184. 209
Сладконевцева Л. Ф.— 223
Соколовская А. П.~ 51, 52, 120
Солодевич К. И.— 152, 217
Сорокин К. А.— 149
Стел г,мак II. К.— 182
Страка X. (см. также Slraka И.) — 55, 93
Страсбургер Е. (см. также Strasburger
Е.) —90, 92, 95
Сукачев В. 11.—231
Тахтаджяп А. Л.— 5, 6. 10. 28. 31, 54,
101, 124, 193, 194
Тихомиров Б. А.— 154, 155
Толмачев А. И.— 171,236—238
Томшовиц П. (см. также Tomsovic Р.) —
92, 93, 95
Троэлс-Смит И.— 52
Траверс А.— 185
'Гоняй Ц. Р.— 52
Тюремнов С. II.— 231
Уралов А. А.— 101
Уано И. (см. также Ueno J.) — 99, 103,
111
Фегри К. (см. также Faegri К.) — 8, 52,
93
Федорова Р. В.— 105.106, 149, 151 —
154, 156,157,211,214
Филин В. Р. — 227, 230
Фишер Г. (см. также Fischer И.) — 83,
90, 92, 95, 101
Фомин А. В.— 43
Фрицше 10.— 89
Ханд X. А.— 6
Ханинг Е. (см. также llannig Е.) — 82
Харрис В. Ф.— 83
Химшпашвили II. Г.— 191
Хлонова А. Ф.— 161, 163, 164, 166, 169,
175, 176, 180, 184, 186, 187, 236
Циммерман В.— 176
Чнгуряева А. А.— 109, 111, 163, 164
Чистяков И. Д.- 38, 40, 82, 83, 90
Шантан И. М.— 51, 52
Шапошникова Л. А.— 10
Шиханова И- М.— 52
Шпшикин Е. А.— 149
Шлыкова Т. И.— 162
Шпакова В. М.— 10
Штэпа И.С.— 104
Эрдтман Г. (см. также Erdtman G.) —
6, 8—13,47—49,52,54,55, 64. 65, 93—95,
98, 104, 109, 116, 118, 120,138, 140, 116,
149, 154, 156
Яковлев II. II.— 191
Ятайкин Л. М.— 235, 238
Яценко-Хмелевский А. А.— 5. 6
Afzelius В. М.— 86, 90, 93, 102
Berglund В.— 96
Bertsch К.— 13, 149, 156, 161
Bong П.-J.— 109
Bitter G.— 78
Bodmer П.— 149
Bower F, О.— 29, 82
Buell M. F.— 105
Cain S. A.— 105
Calkins G. X.— 28
Campau D. E.— 10
Cardoso J. С,— 86
Chamberlain C. J.— 33
Christenson C.— 78
Curtis J. T.— 231
Davis M. B — 232—231
Deflandre G.— 10
De Ploey J.— 213, 214
Drachowzal G.— 120
Dyakowska J.— 105, 147—149, 161
Elliott C. G.— 92
Erdtman G. (см. также Эрдтман Г.) —
6, 8. 9, 12, 13, 47, 48, 52, 53. 55, 56.
58—60,62,64, 65. 74, 78, 79,85, 86,
89—96, 98—104. 108—111, 116,117,120,
122,125, 128,132, 135, 138—140, 112,
145—147, 149, 154, 156, 158, 161, 179,
195. 196
Faegri К. (см. также Фегри К.) — 52,
53, 90-93. 101, 161,231
Fagerlind F.— 231
Farr С. И. — 34
Firbas F.— 33. 149, 150
Fischer И.— 40. 82, 83, 90, 95, 101
Fritzsche J.— 89—93
Gausscn И.— 106
Goebel К.— 29, 35, 37,102
Guignard L.— 34
Hammon Th., van der — 179
llannig Е,— 82 —84
Harder JU— 29
Harris W. F.— 83
Heslop-llarrison J.—41,42
Ilesselman H.— 149, 231
Hyde II. A.- 6
Ibrahim A. C.— 168
Iversen J.— 52, 53, 90, 93, 101, 161, 231
Jessen K.— 154, 160
Jodry R. L.— 10
Johri В. M.— 25
Knoll F.— 149
Kny L.— 29
Kremp G. O. W.— 13
Krutzsch W.— 157, 169, 179
Kuprianova L. А. (см. также Куприяно-
ва Л. A.) — 91—93
Labouriau L. G.— 86
Lagerberg T.— 82
Lakhanpal R. N.— 107
Leschik G.— 106
Malieshwari P.— 34, 36
Mold H.— 82
Muhlethaler K.— 90, 102
Muller J.— 158
Nair P. К. К,— 107
258
Nayar В. К.— 66
N'orem W. L.— 179
Pflug II.— 179
Planchais N.— 12
Pohl F.— 148, 149
Post L., von — 199, 200, 217
Poloni£ П.— 168
Potonie R-— 90—93, 168, 179
Praglowski J. R.— 74, 78, 96
Rasmussen R.— 154
Rempe II.— 149, 150
Rosanoff S.— 95
Rossignol M.— 158
Rouse G. E.— 157, 186
Rowley J- R.— 90, 92, 93
Russow Е,— 90, 93
Saad Sh.— 90
Sadebeck R.— 29
Sahni R.— 25
Selling О. H.— 64, 65, 83, 123
Sjoslrand F. S.— 86
Smith G.— 31
Straka II.— 48, 55, 56, 60, 93
Slrasburgcr E.— 33, 82, 83, 90, 93, 95
Takhtajan Л.— 16
Thomson P. W.— 179
Tonisovic P.— 90—93, 95
Traverse Л.— 185
Troels-Smith J.— 52, 53, 90, 93
Tschistiakoff I. (см. также Чистяков
И. Д.) - 93
Tsukada М.— 231
Ueno J.— 99, 103, 106, 111—114
Van Campo M.— 12, 88
Van Campo-Duplan М,— 101,106
Vishnu-Miltre — 48, 52, 53, 92
Warming E.— 35
Weicker H.— 97
Williams D. Л.— 6
Wodehouse R. P.— 13, 109,149
Zimmermann W.— 176
Zurzycki J.— 148, 149
17*
АЛФАВИТНЫЙ указатель
латинских названии видов и родов растопим
и орган- н формальных таксонов
ископаемых растительных остатков
Помер страницы с рисунком набран курсивом
Abies — 105—108,109, 111, 112,113, 115,
202,228,231, 237
А. alba — 148
A. fraseri — 105
A. nobilis — 107, 111, 111
А. sibirica — 55
Acacia albida — 146
A. dealbata — 146
A. rulaejolia — 146
A. pulchella — 146
A. undulata — 146
Acantkorkiza mocinni — 57, 59, 117
Acer — 160, 175, 234
A. modicus — 175, 175
A. platanoides — 147, 175, 175
A. pseudoplalanus — 148
Acleisanlh.es — 49
Acmopyle — 106
A. pancheri — 103
Actinoslrobus — 99
Adcnan.th.os barbigera — 129
Adianlopsis chlorophylla — 57, 58
Adiantum — 84
A. pedatum — 82, 85
Aechmca bernoulliana — 118, 121
Afroraphidophora africana — 121
Afzelia quanzensis — 137, 139
Agave — 37
A. parryi — 118
Agrostis alba — 51
A. borealis — 51
A. canina — 51
A. trinii — 51
Agyneia bacciformis — 138, 141
Alangium platanifolium — 49
A. salviifolium — 134
A. villosum — 49
Albizzia fulibrissin — 146
Albuca flaccida — 117
Alectryon excelsus — 127
Aliciella triodon — 133, 136
Allium slellerianum — 117
Alluaudia humberli — 134
Alni-pollenites — 168
Alnus — 138, 141, 153, 159, 160, 196,
200—202, 228, 234
A. frulicosa — 155
A. glulinosa — 148, 153
A. incana — 155
Aloe variegala — 117, 119
Alopecurus alpinus — 51
A. pratensis — 51
Alternanlhera gracilis — 140
Althaea rosea — 143
Amborella trichopoda — 144
A mentolaxus — 99
Amylotheca dfamuensis — 138
Anaeolosa grijjitkii — 138
A - lutea — 138, 139
Ananas — 121
A ndrocymbium capense — 121
Anemone fulgens — 144
Angiopleris — 40, 67
A  evecla — 65
A. longifolia — 38, 82
A. pruinosa-hypoleuca — 65
Angophora lanceolala — 127
Anigozanlhos manglesii — 121
Anisosciadium isosciadium — 127
Annularia — 176
A nogramma — 87
A. leptophylla — 83, 85 , 80. 86
Anlhodiscus oboealis — 134, 140
A nlhoxanlhum alpinum — 51
A. odoratum — 51
Anthurium andraeanum — 121
Арата corymbose — 142. 144
Aphelia drummondii — 120
Aphyllanlhes monspeliensis — 121, 122
A p tundra liriosmoides — 136
Aquilapolleniles Lrialalus — 187
Araucaria — 144
A rceulhos — 99
Arctophila fulva — 120
Arfona longifolia — 145, 146
A rnocrinum drummondii — 117, 118
Artemisia — 201, 202, 222, 228
Asarurn arifolium — 47, 144
Ascarina lucida — 124, 125
Asparagus polypkyllus — 117, 118
Asphodeline lutea — 117
A spleniopsis decipiens — 78
Asleropeia amblyocarpa — 138
Asterophyllites — 176
Alkerosperma moschala — 125, 126
A throtaxis — 99
Athyrium filix-jemina — 57, 58
A zolla — 31
A zonolriletes microrugosus — 178
A.	reclispinus — 169
Balanops lheophrasta — 134
Balbisia meyeniana — 142, 144
Banksia — 12, 126
Bartcria detoau-eri — 137
260
В.	fistulosa — 137
Basella rubra — 138. 139
Bauera — 126
Belangera cuneata — 127
Berberis — 144
B. dictyophylla — 145
Betula — 152, 160, 196, 200—202, 222,
228, 234
В. папа — 155, 228
В. oycoviensis — 148
В. platyphylla — 155
В. pubescens — 155
13. verrucosa — 148, 155
Biscutella auriculala — 128
В lechnum — 82, 83
Blechum laxiflorum — 130
Borago officinalis — 139, 141
B. orientalis — 137
Bolrychium — 84, 86, 87
B. subbifoliatum — 65
Bouchea linifolia — 134
Bouscnia — 99
B. speclabilis — 100
Brainea — 82
Brasenia — 124
Breynia fruticosa — 141, 142
B. nivosa — 141
B. patens — 141
Breyniopsis pierrei — 138, 141
Bromelin, fastuosa — 121
Bubbia — 124
B. perrieri — 124
Buechnera floridana — 134
Bulbophyllum medusae — 122
Bunchosia media — 142, 143
Butomopsis — 37
B. lanceolata — 25
Butomus umbellatus — 148
Caladium striatipes — 123
Catamites — 176, 182
Calamostachys — 176
Calamoiriletes microrugosus — 178
Calandrinia caulescens — 143
C. discolor — 128
Calectasia cyanantha — 119, 120
Calla palustris — 120
Calluna vulgaris — 146, 147
Calymmatotheca — 176
C. hoeninghausii — 176, 182
Calyptrocarya — 123
Camarea triphylla — 143
Cannabis sativa — 129
Caperonia stuhlmannii — 136
Capraria biflora — 129, 141
Cardiospermum — 146
Carlemannia griffithii — 134, 137
Carex — 123
Carpinus — 152, 154, 155, 200-202
C. betulus — 148
Carpodetus serralus — 145
Casasia ekmanii — 129
Casearia arguta — 131
Casuarina — 127, 136
C. stricta — 130
Cathedra crassifolia — 138
Calopheria chiapensis — 137
Caytonia — 115
Cecropia — 126
Cedrela mexicana — 133
Cedrus — 105, 108. 109, 112, 112, 113.
115
C. deodara — 107
Cenarrhenes paniculata — 129
Centrolepis aristata — 118, 120
Ceralonia siliqua — 136
Ceratophyllum demersum — 144
Ceratotheca triloba — 140
Ceroxylon quindinense — 117
Celerach ofjicinarum — 85
Chamaecyparis — 99
Chamaerops humilis— 119
Chaunochiton kappleri — 128
Cheilanthes — 80, 84
Ch. kuhnii — 79
Chim.onan.thus fragrans— 126
Chomotrileles triangularis — 89
Chrosophora rottleri — 141
Chrysithrix capensis — 122, 123
Chosenia — 230
Cinnamomum camphora — 142, 144
Citrus sinensis — 136
Cladium — 123
Cladopus —129
C. nymani — 145, 146
Claylonia aculifolia — 138
Cocos martiana — 117
Codonopsis cardiophylla — 141
C. cleniatoidea — 140
C. vinciflora — 137
Colchicum alticum — 121
C. speciosum — 121
C. umbrosum — 121
Collomia grandiflora — 139, 141
Congea villosa — 129
Coniogramma fraxinea — 81, 85
Corylus — 160, 199—202
C. avellana — 148
Corynocarpus laevigata — 127
Costus igneus — 121
Coussarea — 126
Cralerogyne africana — 143
Crinum americanum — 120
Crocus pallasii — 121
C. speciosus — 121
Crossosoma — 129
C. californicum — 127,130
Crossolheca — 176
Crypteronia — 49
Cryptogramma — 83, 84, 87
C. acrostichoides — 81,82
C. crispa — 82
Cryptomeria — 101
C. japonica — 101
Ctenolophon engleri — 139, 140
Cunuria spruceana — 136
Cupressacites — 183
Cuscula epilinum — 131
Cusparia ulei — 137
Cyananlhus hookeri — 141
C. lobatus — 141
Cyalhea — 159
Cycas — 103, 114
C. revoluta — 100
C. taiwaniana — 114
Cyclanthera naudiniana — 136
Cypripedium calceolus — 120
Cystopteris — 78, 84
C. dickieana — 78
C. filix-fragilis — 78
Cylinus hypocistis — 125, 126, 129, 146
Dacrydium — 106
D. guillauminii — 108
Daclylanthus laylori — 143
Dactylis gionierata — 148
261
Dadoxylon oldhamium — 176
Damasonium alisnia — 121
Daphne mezereum — 148
D arlinglonia ealifornica — 135, 136
Deltoidospora haelii — 185
Desmostachys preussii — 131, 132, 134
Dicenlra formosa — 138
D. oregona — 138
Diclidanthera laurijolia — 141
D. penduliflora — 141
Diclis peliolaris — 136
D. reptans — 137
Dictyoxylon oldhamium — 176
Dioon edulc — 100
Dioscorca — 120
D. penlaphylla — 110
Dipteris chinensis — 65
Diselma — 99
D. archcri — 101
Doodia — 82, S3
Dracaena aurea — 117
Drimys — 124
D. winteri — 125
Drymaria cordala — 142, 143
Drynaria forlunei — 70
Dryopteris — 67, 84
D. jilix-mas — 15, 28
D. serrala — 65
Echinocaclus tdbularis — 143
Echinocyslis lobala — 136
Echinophora siblhorpiana — 127
Elaphoglossum vieillardii — 85
Elodea — 122
Elymus arenarius — 51
E. giganleus — 51
E. villosissimus — 51
Ensete — 89
Ephedra — 108, 109, 114, 122
E. distachya — 109
E. equisetina — 109, 110
E. Helvetica — 109
E. sinica — 114
Epislephium — 121
Equiselum — 202
E.	arrcnse —10
Eragrostis pilosa — 110
Eremurus — 117
E.	robuslus — 117
E. speclabilis — 117, 110
Eriocaulon septangularc — 121, 122
Ernesliodendron — 116
Ernodea litoralis — 140
Eschschollzia pulchella — 137
Eucalyptus jicijolia — 130
Eucryphia cordiiolia — 125
Eugenia malaccensis — 127
Eupomatia laurina — 126
Euptelea polyandra — 138
Euterpe oleracea — 117, 118
Fagus — 55, 200, 202, 234
F.	silvatica — 148
Fit u« — 126
Г. aerocarpa — 129
1'itzroya cupressoides — 101, 101
Flagellaria indica — 110
F raxinus — 234
F. excelsior — 147
Fritillaria eduardi — 39, 123
Fumarin analolica — 140
F. capreolala — 143
F.	officinalis — 130, 140
Funaria hygromelricz — 17
Gagea paczoskii — 118
Gagnebina axillaris — 146
G- commersonlana — 145, 146
Gardenia coronaria — 129
Gaudichaudia schiediana — 143
Gcissois — 127
Geilonoplesium cymosum — 117
Geodes umbellifcra — 143
Geonoma marggraffia — 117
Ginkgo — 103
G.	biloba — 100, 114
Ginoria americana — 130
Gleichenia — 159
G. concavisporites — 186
Glossopteris browniana — 185
Gnelum. — 108, 109, 115
G. montanum — 110
G. venosum — 110
Gomortega nitida — 144
Grewia asialica — 140
Crielum kumifusum — 138
G.	tenuifolium — 138
Gyrocarpus facquini — 144
Hacheltea neocaledonica — 134
Halophylum amcghinoi — 140
Harmandia mekongensis — 132, 133
Harp egophylum, procumbens — 140
Ileckeria subpeltala — 124, 125
Iledycarya arborea — 144
Ileimerliodendron brunonianum — 143
Heliotropium villosum — 130
Hemerocallis (lava — 117
Hemiptelea davidii — 134, 135
Hennecartia omphalandra — 144
Hcnriquezia verlicillata — 134
Helerolaterilriletes incertus — SO
Hibberlia coriacea — 127
Hierochloe alpina — 120
II.	odorala — 120
II.	paucijlora — 120
Ilohenbergia — 121
Hoheria populnea — 133
Holodiscus discolor — 127
Hunnemannia fumariaefolia — 140
Hydnora ajricana — 125, 126
Hydrocera tri flora — 128
Hydrophyllum — 127
Hydroslachys ven uculosa — 145
Hygrophila spinosa — 133, 138
Hymenolepis spicata — 70
Hymenophyllumsporites deltoida — 187
Hypecoum — 126
H.	procumbens — 125
Jllicium — 127
I.	floridanum — 129
Illigcra plalyandra — 144
Impaliens — 131
I. sullani — 132
Inga speclabilis — 146
I. tergemina — 146
Ipomoca — 49
Iris gennanica — 118
I tea — 126
I.	virginica — 129
Ixerba brexioidcs — 136
Ixia leucantha — 120
Jaborosa integrifolia — 136
Johnsonia lupulina — 117, 110
Jollydora — 131
Josephinia grandiflora — 140
Juglans — 143
Juliania adstringens — 131, 133, 135, 136
262
J uncus — 123
Juniperus — 99
J.	communis — 148
Kaloxylon hookeri — 176
Keteleeria — 105, 108, 109, 112, 113, 115
Kitaibelia vitifolia — 143
Kochia scoparia — 143
Koenigia delicatula — 140
K.	islandica — 143
Labordiahedyosmifolia — 137
L.	helleri — 136
Lactoris — 124
Lagenostoma lo?naxi — 176
Landolphia comorensis — 58, 59, 204
Langsdortfia hypogaea —132, 133, 144
Larix — 99, 111, 113, 114, 154, 202, 230,
234, 235
L. kaempheri — 111
Lathyrus vernus — 130
Laurus — 37
Lebackia—116, 204
Leiolrilet.es triangularis — 169
Leiphaimos jlavescens — 58, 59, 124
Leitneria floridana — 136, 138
Lepeostegeres elmeri — 138
Lepidozonolrileles subtriquelrus — 178
Lepironia mucronata — 122, 123
Leptocodon gracilis — 140
Leptodermis lanceolata — 137
Leucopogon — 146
L. amplexifolius — 145, 146
Libocedrus — 101
Lilium bulbijerum — 57, 59, 117
Limnanthes rosea — 144, 145
Limnocharis jlava — 121, 122
Limoniastrum monopelalum — 134
Linospadix pelrickiana — 117
Liriodendron — 124
Liriosma — 129
Lomandra efjusa — 121
Longelia buxoides — 136
Loudonia aurea — 134, 135, 137
Loxogramme lanceolata — 66
Luzula — 123
L. forsleri — 119
Lycopodium — 67, 157, 228
L. clavatum — 10, 86
L. erubescens — 65
L. haleakalae — 65
L. inundatum — 65
L. phyllanlhum — 65
L. polytrichoides — 65
L. selago — 65, 81, 86
L. serratum — 65
Lyginodendron — 176
Lyginopteris — 176
L. oldhamia — 176
Lygodiosporiles solidus — 185
Lygodium — 185
L. clarum — 185, 186
L. palmatum — 186
Lysimachia hillebrandii — 133
M acrozamia — 99
Magnolia — 124
Mahonia — 144
M arattia — 67
M. cicutifolia — 65
M. douglasii — 65
M. fraxinea — 65
M- kaulfussii — 65
M. laxa— 65
M. verschaffeltiana — 65
M ascarenhasia — 126
Malayba apelala — 130
Mauritia martiana — 120
Medusagyne opposilijolia — 47, 129
Megapterium — 49
Melia azedarach — 132, 133
Meltitzia — 127
Mendonica aspera — 136
Merendera hissarica — 119, 121
Mesochlaena polycarpa — 65
Metasequoia — 101
M. glyptostroboides — 101
Melrosideros linearis — 132, 133
Micrantheum ericoides — 142
Microcachris — 106 .
Microlepia pilosella — 82
Microstrobus jitzgeraldii — 108
Mischodon zeylanicum — 137
Monachochlamys jlagellaris — 133
Monnina oblongifolia — 141
Muraltia heisteria — 141
Musa — 37, 89
Myoporum laetum — 129, 130, 141
Myoschilos oblongus — 146
Myosotis — 49
Myriophyllum spicalum — 132, 133, 134
My stropetalon thomii — 134
Myzodendron brachystachyum — 143
M. linearifolium — 136
Na] as — 122
Natsiatum herpelicum — 131
N avarrelia divaricata — 143
Nemesia a)jinis — 137
Nemophila — 127
N. menziesii — 128, 128
Ncocallilropsis — 99
N. araucarioides — 101
Neochamaelea pulvcrulcnla — 137, 139
Neotlia nidus-avis — 118
Nesaea jloribunda — 130
Neurada procumbens — 138, 142
Nitraria schoberi — 132, 134, 140
Nothojagus pumilio — 131, 135, 137
Nbiholaena — 84
N. maranlhae — 82
Notholaxus — 101
Nuphar — 124
N. luteum — 125
Nymphaea — 126
N. capensis — 125
N. zanzibarensis — 126
Odontochilus sandwicensis — 123
Odontostomum hartwegi — 117
Oedemosaccus trivialis — 172
Olax — 129
0. relusa — 128
Oldjieldia ajricana — 136
Orchis — 123
Ordbus vernus — 130
Ophioglossum •— 67, 78, 86
0. pendulum — 65
Ophrys — 123
Osmunda — 80, 86, 87
Osmundopsis slurii — 185
Ostrya — 234
Ottelia alismoides — 122
Pachypodium — 126
Palaeostachya — 176
Palava moschala — 143
Paleoconiferus — 115
Paleopicea — 115
Paleopinus — 115
263
Papaver argemone — 143
P. rhoeas — 148
Passlflora maculifolia — 141, 145, 146
Pedicularis hirsula — 126
Pellionia daveauana — 135, 136
Pehaea mucronata — 133, 144
Pentaphragma inlegrifolium. — 127
Peperomia — 49
0. resedaefolia — 144
Pelalosligma pubescens — 134, 137
Peumus boldus — 144
Phacelia ciliala — 128, 129
Pherosphaera — 106
Ph. filzgeraldii — 108
Philydrum lanuginosum — 119, 123
Phlebocarya. — 121
Ph. pilosissima — 121
Phormium colensoi — 117
Phuopsis stylosa — 140
Phyllackne dubia — 134
Phyllocladus — 106
Picea — 105, 108, 109. 112, 113. 115. 152,
196. 200—202. 222. 228, 234, 237
P. abiejormis — 172
P. excelsa — 148
P. obovata — 155
P. smithiana — 105
Piceiles — 115
Pileanlhus peduncularis — 125. 127
Pilgerodendron — 99
Pinanga pohlii — 117
Pinguicula — 136
Pinites — 115
Pinus — 103, 105—108. 109, И2, 113,
115, 151, 152, 160. 196, 200—292, 222,
234, 235, 237
P. ayacahuile — 106
P. banltsiana — 107
P. bungeana — 106
P. cembra — 107
P. densiflora — 106
P. excelsa — 106, 107
P. funebris — 106
P. hamala — 106
P. khasya — 107
P. koraiensis — 106
P. larieio — 33
P. longifolia — 107
P. merkusii — 107
P. montana — 33, 106
P. montana subsp. mughus — 148
P. montezumae — 106
P. nigra — 106, 147
P. palustris — 105, 106
P. рейсе — 106
P. pinaster — 106
P. pilhyusa — 106
P. ponderosa — 106
P. prolocembra — 172
P. purnila — 106, 155
P. resinosa — 107
P. rigida — 106 _
P. serotina — 105
P. sibirica — 106, 107. 155, 202. 228
P. Silvestris — 22, 105—107, 148, 155, 173,
228
P. slrobus — 106, 107
P. laeda — 106
P. trivialis — 172, 173
P. tuberculata — 107
Piper mafusculum — 124, 125
Pislacia — 134, 140
264
P. chinensis — 136
P. lentiscus — 132, 134, 136
P. palaeslina — 134
P. terebinlhus — 136
Pityrogramma — 78
P. calomelanos — 78
P. chrysophylla — 78
P. hybrida — 73, 74, 78
Planera aqualica — 134
Plantago albicans — 143
P. lanceolata — 148
Plalanthera — 123
Platanus — 185
P. embicola — 185
Plalycarya sliobilaeea — 129
Plalycodon grandiflorum — 137
Platysaccus rolundiformis — 172
P. subrotundus — 169
Platyslemon — 126
Plumbagella micranlha — 140
Poa alpina — 120
P. arclica — 120
P. tolmatchevi — 120
Podocarpites — 115
Podocarpus — 107, 111, 114, 115, 158
P. alpinus — 108
P. coriaceus — 108
P. dacrydioides — Hl
P. macrophylla — 114
Podostemum selaginoides — 146
Polybotrya cervina — 65
Polycnemum pumilum — 143
Polygala abyssinica — 141
P. latifolia — 141
Polygonum, amphibium — 143
Polypodium — 84
Polytriehum gracile — 57, 58
Populus — 144. 148. 230, 234
P. tremula — 148
Porlulaea grandijlora — 143
P. quadrifida — 143
Primula farinosa — 127, 128
P. veris — 141
Pringlca antiscorbutica — 126
Prionium — 123 .
Prilehardia niarlii — 117
Proslanlhera chloranlha — 137
P. coccinea — 135, 137
Prolabies — 115
Proteacidiles — 188
P rotoabics — 172
Prolocedrus — 115
Prolocon ijerus — 115
Prolopicea — 115
Prolopinus — 115. 172
Prolopodocarpus — 115
Pseudocalyx saccatus — 144
Pseudolarix — 105, 108, 109, 112, 113
Pseudopieea — 115
P. rotundiformis — 172, 173
Pseudopinus — 115
Pseudopodocarpus — 115
Pseudotsuga—99, 111, 113, 114
P. rehderi — 111
P. taxi folia — 47, 57
Pseudowalehia — 115
Psilotum, — 67
P. nudum — 65
Pleranthus dicholomus — 128
Pteridium aquilinum — 83. 85 . 86, 8ti
Pteris crelica — 65, 66, 70, 70, 73, 76, 79.
84—86
Pterocarya stenoptera — 137
Ptychopelalum. — 129
P. peliolatum — 138
Punctalo-sporites — 168
Pycnotycla tqmenloxa — 127
Querrus — 152, 153, 155, 160, 196, 199—
202. 234
Q. petraea — 148
Q. robur — 148
Quintinia fawkneri — 136
Ranunculus — 183
Rapalea speclabilis — 118, 121
Reevesia pubeseens — 133
Remusatia vieipara — 122. 122
Reslio australis — 119, 120
Rhachioplerts aspcra — 176
Rhoiptelea chilianlha — 129, 130
Richardsonia pedieellala — 141
Rosa — 183
Runiex acetosa — 147
Sabal — 117
Saeoglotlis procera — 131
Salix — 160, 196, 200—202, 228, 230
S. caprea — 148
Salxola tragus — 142
Saleinia — 31
Sapindus circularopollenites — 186, 187
Saponaria — 41
Sarcandra glabra — 144
S. hainanensis — 144
Sarcopilea domingensis — 126
Sarracenia minor — 141
5. purpurea — 141
Sauropux androgynus — 141
S. relroversus — 141
Saxegothaea — 101
Scheuehzcria palustris — 123
Sehindleria rivinoides — 143
Schizaea — 67
.7. dicholoma — 65
Sehizandra — 146
Sciadopitys — 112, 114
Scilla aulumnalis — 117
Scleranthus perennis — 143
Secale re reale — 120. 148
Selaginella — 87, 202
S’. aitchisonii — 79, 86
S. heluetica — 79
S. kraussiana — 31
S. selaginoides— 20, 81, 86
Sequoia — 101, 112
S. langsdorffii — '2'Xi
S. sempervirens — 237
Sesamothamnus lugardii — 140
5. smilkii — 141
Sesamum alalum — 110
S. capense — 135, 137
indicum — 141
Sesleria heufleriana — 148
Si eyes angulalus — 140
S. cucumerinus — 140
Sigmatosipkon guerichii — 141
Silenc — 41
S. pendula — 41
Siparuna cujabana — 144
Skimmia japonica — 136
Sloetia — 126
Smilax aspera — 118. 122
Souliea vaginata — 144
Sparganium ramosum — 120
Spathipkyllum palinnii — 118, 122
Spergula arvensis — 138, 139
Sphagnum — 157, 202. 228
5. fimbriatum — 73, 74
Sphenopteris hoeninghausii — 176
Sphenostemon — 129
S. balansae — 128
Spigelia — 126
Spinacea oleracea — 143
Staberhoa cernua — 118
S tacky antkus zenkert — 142
Stangeria — 99
S. paradoxa — 100
Stenozonolrileles catamites — 89
S.	recognit us — 89
S. trisectus — 89
Streblus asper — 129
Stylidium dicholomum — 137
Slylophorum diphyllum — 143
Stypandra glauca — 117
Stypkelia — 146
Suregada zanzibarensis — 134
Sympkyonema montanum — 129
S. paludosum — 128, 129
Symphytum officinale — 141
Syngonanthus wahlbergii — 121
Talinella grevei — 143
Tamus — 120
Taraxacum кок-saghyz — 24
Taxodium—101, 111
Taxus — 101
T. baccate — 148
Tclangium — 176
Tetrapathaea — 137
Thelygonum cynoerambe — 135, 136, 137,
141
Th. faponieum — 134
Thonningia malagasica—-127, 134, 136
Thr inax — 117
Th. kegensii — 123
Thuja — 234
Thujopsis — 99
Thunbergta coccinea — 144
Th. jragrans — 144
Thurnia jenmani — 123
TideslrOmia lanuginosa — 143
Tilia — 152. 153, 155, 157, 160, 196, 199.
200—202
T. cordata — 90, 148
Tiliacora acuminata — 144
T. jinifera — 144
Tofieldia. calyc.ulala — 118, 120
Tournejortia arguzia — 130, 130
Toxicodendrum globosum —. 136
Tradcscanlia virginica — 148
Trema uspera — 125, 126
Triaspis lateriflora — 134
Triglochin paluslre — 122
Trigonia — 133
Trimenia weinmanniae folia — 143
Trisetum sibirirum — 51
T. spicatum — 51
Triticale (— Secale cereal ex Triticum.
aestivum) — 12, 118, 120
Triticum aexliuum — 120
T rymatococcus — 126
Tsuga — 105. 106. 112, 112, 113, 114, 231
T. forrestii — 108
T. mertensiana — 106
T. pattoniana — 106
Tulipa neuslruetei — 119, 120
Typha — 37
T.	latifolia — 123
265
litmus—153, 155, 159, 1(50, 19(5, 199—202,
234
U.	foliacea — 148
Urospatha caudata — 117
Urlica dioica — 148
Vlricularia intermedia — 141
U. minor — 141
U.	vulgaris — 141
Vanilla — 121
Vellozia — 123
Viola arvensis — 136
V.	tricolor — 133
Voyria acuminata — 121
W alchia — 204
Walcltiites — 115
Waltheria americana — 137
WelwilsMa — 103, 108, 109, 111, 114
W. mirabilis — 109, 110, 114
W iddringtonla — 99
W.	cupressoides — 101
Willdenowia breads — 120
Woodwardia — 82
Wormia alata — 144
W. suffrulicosa — 126
Xanthosoma cubense — 123
Zannichellia — 41 jr
Zea mays — 57, 59, 148
Zonotrileles crassiplerus — 169
Z. subtriquetrus — 178
Zoslera — 41
Z . marina — 122
УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ РАСТЕНИЙ
Acanthaceae — 129, 133, 136, 137, 144
Agavaceae — 117, 118
Alangiaceae — 134
Alismataceae — 121
Alliaceae — 117
Aloeaceae — 117
Ainaranthaceae — 140, 143
Amaryllidaceae — 120; 121
Amborellaceae — 144
Anacardiaceae — 134, 136, 140
Aphyllanthaceae — 121
Apiaceae — 127
Apocynaceae — 124, 126, 133, 146
Aptandraceae — 133, 136
Araceae — 117, 120—123
Araucariaceae — 99, 112, 114
Arecaceae — 117, 120
Asclepiadaceae — 146
Asparagaceae —118, 122
Asteropeiaceae — 138
Azollaceae — 64
Balanopaceae — 134
Balanophoraceae— 127, 131, 133, 134,
136, 143, 144
Basellaceae — 138
Berberidaceae — 144
Betulaceae — 131, 134, 136, 138, 222
Boraginaceae — 127, 130, 141
Bromeliaceae — 121
Buxaceae — 143
Cabombaceae — 124
Cactaceae — 143
Caesalpiniaceae — 129
Callitrichaceac — 144
Calycanthaceae — 126
Campanulaceae — 127, 131, 133, 140
Canellaceae — 124
Cannabiaceae — 129
Caryocaraccae — 134, 140
Caryophyllaceae — 143
Casuarinaceae — 127, 131
Celastraceae — 131
Centrolepidaceac — 120
Chenopodiaceae — 143, 159, 201, 202, 228
Chloranthaceae — 124, 144
Cistaceae — 127
Clethraceae — 146
Cneoraceae —133, 137
Conuaraceae — 131
Convolvulaceae — 126, 143
Cornaceae — 131
Corylaceae —131
Corynocarpaceae — 127
Crossoso ma taceae — 127
Cruciferae — 126
Grypteroniaceae — 126
Ctcnolophonaceae — 140
Cucurbitaceae — 127, 140
Cunoniaceae — 127
Cupressaceae — 99, 112, 114, 183
Cuscutaceae — 131
Cyatheaceae — 203
Cycadaceae — 99, 112
Cyperaceae — 122, 201, 214, 222, 228
Degeneriaceae — 124
Didiereaceae — 134
Dilleniaceae — 126, 127, 144
Dioscoreaceae — 120
Dipsacaceae — 127
Droseraceae — 129
Empetraceae — 131, 146
Epacridaceae — 146
Ephcdraceae — 99
Ericaceae — 127, 131, 133, 146, 158, 201 —
203, 214, 222, 228
Eriocaulaceae — 121
Escalloniaceae — 136
Eucryphiaceae — 126
Euphorbiaccae — 127, 133, 134, 141, 143
Eupomatiaceae — 126
Eupteleaceae — 138
Fagaceae — 131, 133, 203
Flacourtiaceae — 131, 137
Flagellariaccac — 120
Frankeniaceae — 131
Fumariaceae — 138, 140
Gentianaceae — 124, 146
Ginkgoaceae — 99, 112
Gleichcniaceac — 203
Gnetaceae — 99
Gomortcgaceae — 144
Gramineae — 4, 120, 159, 201, 202, 214,
222, 228
Ilalophy taceae — 110
Haloragaceae — 133, 134, 137
Hernandiaceae — 144
Hydnoraceac — 126
Hydrocharilaceac — 122
Hydropliyllaceae — 129
Hydrostachyaceae —145
Icacinaceae — 131, 134, 144
Illiciaceae — 127
Iridaceae — 118, 120—122
Isoclaceae — 64
Iteaceae — 126, 129
Juglandacoae — 131, 143, 203
Julianiaceae — 131, 133, 136
Juncaceae — 123
Juncaginaceae — 122
Lactoridaceae — 124
267
Lauraccae — 144
Leitneriaceac — 136, 137
Lentibulariaceae — 129, 141
Lilaeaceae — 122
Liliaceae — 117, 118, 120, 121
Limnanlhaccae — 114
Limnocharilaceac — 121
Linaceae — 131
Loganiaceae — 126, 133, 136, 137
Lycopodiaceac — 202
Lytliraceae — 129, 133
Magnoliaceae — 124
Malpighiaceae — 129, 134, 143
Malvaceae — 133
Medusagynaceae — 129
Melastomataceae — 130
Meliaceae — 133
Menisponnaceae — 144
Mimosaceae — 127, 146
Monitniaceae — 126, 144
Moracnae — 126, 133
Musaceae — 122
Myoporaceae — 129, 141
Myricaceae — 131, 203
Myristicaceae — 124
Myrothamnaceac — 129
Myrlaceae — 127, 129, 133, 203
Myzoderidraceac — 136, 143
Najadaceae — 122
Nyctaginaceae — 143
Nymphaeaceae — 124, 126
Olacaceae — 129, 133. 138, 142
Onagraceae — 131, 133
Qrchidaceae — 120, 123
Palmao — 117, 237
Papavoraceao — 126, 140
Papilionaceae — 133
Passifloraceae — 137
Pcdaliaceae — 137, 140
Penaeaceae — 133, 144
Poperomiacoac — 144
Periplocaceae — 146
Philesiaceae — 117, 122
Philydraceae — 123
Phytolaccaceae — 143
Pinaceac — 99, 101, 103, 105, 107, 109,
111—113, 203, 204 , 222
Piperaceae — 124
Plumbaginaceae — 131, 134
Poaceac — 120
Podocarpaceae— 99, 101, 103, 106, 112,
114, 204
Podophyllaceae — 129
Podosleinaceae — 129, 146
Polemoniaceae 133, 143
Polygalaceae —141
Polypodiaceae — 227, 228
Portulacaeeae — 138
Polamogetonaceae — 122
Primulaceac — 133
Proleaceae — 126
Pyrolaceae — 131, 14(5
Rafflesiaceae — 126, 146
Ranuncnlaceac — 183
Rapaleacoac — 121
Restionaccae — 120
Rosaceae — 127, 183
RubUceae — 126, 129, 131, 141, 144
Rutaceae — 127, 133
Salicaeeae — 140. 144, 230
Salviniaceae — 64
Sapindaceae — 127, 129, 133, 146
Sapotaccae — 133
Sarraceniaceae — 136
Sauraraccac — 124
Saxifragaccae — 126, 133, 145
Scheuchzeriaceae — 123
Scbizaeaccac — 203
Scrophulariaceae — 126, 131, 133, 134
Selagiiiellaceae — 64
Simaroubaceae — 129
Sinilacaceae — 122
Spargatiiaceac — 120
Slerctiliaceae — 133
Slylidiaccae — 131, 134, 137
Tamaricaceae — 126, 131
Taxaceae — 99, 112
Taxodiaceae — 99, 111, 112, 114, 203
Tecophilacaceae — 117
Thelygonaceae — 134, 136, 137, 141
Thtirniaceae — 123
Tiliaceae — 127. 133
Trigoniaceac — 133
Trilliaceae — 122
Trimeniaceac — 143
Typhaccac — 123
Ulmaceae — 126, 131, 134
Urn belli ferae — 127
Urlicaceae — 126
Volloziaceae — 123
Vcrbenaceae — 134
Violaceac — 133
Welwitschiaceac — 99
Winteraceae — 124
Xanthorrhoeaceae — 121
Zingiberaceae — 121, 122
Zosteraceac — 122
Zygopliyllaceae — 134
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
СЕМЕЙСТВ РАСТЕНИЙ
Амарантовые — 143
Амариллисовые — 121
Апноновые — 25
Араукарпсвые— 33, 99, 111
Ароидные — 122
Бальзаминовые — 131
Березовые — 141
Бнгнониевые — 36
Бромелневые — 121
Брусничные — 38
Буковые — 137
Бурачниковые — 50, 137, 141
Вербеновые — 129
Вересковые — 38, 94, 232
Взморпиковые — 36
Водокрасовые — 37
Водолнстпнковые — 127
Ворсянковые — 129
Гвоздичные — 41, 129, 138, 143, 232
Гераниевые — 144
Гинкговые — 33, 99
Гпетовые — 33
Горечавковые — 36
Гречишные — 50, 140, 143, 232
Грушанковые — 38
Губоцветные — 137
Дербенниковые — 130
Дымянковые — 143
Злаки — 4, 51, 52, 120, 232
Ивовые — 230
Истодовые — 141
Камнеломковые — 136
Кипарисовые— 33, 99. 101, 111
Кипрейные — 131
Киркавоновые — 144
Ко.юкольчлковыс — 135, 137, 140
Крапивные — 129, 134
Ластовпевые — 37, 38, 146
Лилейные — 25, 117, 120, 121, 123
Липовые — 129, 140
Лютиковые — 144
Маковые — 137, 143
Мальвовые — 36, 143
Мальпигисвые — 143
Мараттпевые — 29
Маревые — 143
Мареновые — 134, 137, 140, 141
Марсплневые — 17, 30, 31
Мимозовые — 36
Молочайные — 134, 136—138, 141, 144
Мотыльковые — 129
Норичниковые — 129, 136, 137, 141
Ореховые — 137
Орхидные — 38, 41, 94, 121
Осоковые — 39, 94, 122
Пальмовые — 117
Парнол потниковые — 140
Пасленовые — 136
Первоцветные — 50, 127
Подокарновые — 33, 99, 101
108, 111
Подорожниковые — 143
Полушниковые — 64
Портулаковые — 143
Протейные — 129
] [сплотовыо — 30
Пузырчатковые — 141
Резедовые — 25
Ремнсцветинковые — 36, 138
Роголистниковые — 144
Розоцветные — 138
Рутовые — 136, 137
Саговниковые — 23, 99, 100
Сальвинневые — 17, 30, 31
Санталовые — 129, 146
Саррацеииевые — 141
Свицчатковые — 140
Сишоховые — 136, 141
Ситниковые — 38, 94
Сложноцветные — 232
Сосновые — 33, 99, 101, 108, 111
Сторкулиевые — 129. 137
Страстоцветные — 141, 144
Сфагновые — 30
Таксодпевыс — 33. 99, 101, 111
Тиссовые — 33, 99. 101, 111
Тутовые — 129, 143
Тыквенные — 136, 140
Ужовппковые — 29
Фиалковые — 136
Цезалышниевые — 136, 137
Чистоуетовые — 30
Шеихцерневые — 39
Эфедровые — 34
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение .............................................................. 3
/.	Пыльца и споры................................................. 14
II.	Развитие спорангиев и спор, пыльников и пыльцы .........	28
Развитие изоспорангиев и изоспор ................................ 28
Развитие гстероспорангпев и гстероспор........................... 30
Развитие пыльников и пыльцы...................................... 31
Голосеменные растения.......................................... 32
Покрытосеменные растения....................................... 34
Деление спороцитов и микроспороцитов: «сборная пыльца» .......... 37
Формирование оболочек спор и пыльцы.............................. 39
111.	Морфология спор и пыльцы....................................... 43
Общие положения.................................................. 43
Копссрват1пя1ость морфологических признаков спор и пыльцевых зерен 43
Полюсы, полярные осп. экваториальные плоскости и симметрия пыль-
цевых зерен и спор............................................. 44
Апертуры....................................................... 48
Форма, размеры................................................. 49
Морфографпческая классификация пыльцевых зерен и спор по Эрдт-
ману....................................................... 52
Споры........................................................... <54
Пыльцевые зерпа.................................................. 89
(’.троение пыльцевых оболочек.................................. 89
Пыльца голосеменных............................................ 98
Пыльца покрытосеменных.........................................116
Однодольные.............................................   117
Двудольные................................................ 123
IV.	Рассеивание спор и пыльцы...................................... 147
1‘. Спорово-пыльцевой спектр и спорово-пылъцевой комплекс.......... 169
1'/. Таксономия и номенклатура ископаемых пыльцы и спор............ 167
VII. Подсчет зерен, таблицы и диаграммы.............................. 195
Р7//. Интерпретация результатов анализов...........................   216
Литература............................................................239
Указатели.............................................................257
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Стр.	Строка	Напечатано	Должно быть
120 154—155 вкл. 241	26 св. Подпись к рис. 68 1 св.	бесспоровые 11—3—51; 22—<39 Примечание	бсспоровыс 22—3—5; 22—<3 Применение
Л. Н. Сладков
Введение в спорово-пыльцевой анализ