Text
                    История жизни
на Земле
Арти я

История жизни на Земле Древние животные и люди Зденек В. Шпинар Художник Зденек Буриан Артия
Содержание Предисловие 6 Возникновение солнечной системы 7 Криптозой II Палеозойская эра 14 Мезозойская эра 24 Кайнозойская эра 32 Третичный период 32 Четвертичный период 38 Иллюстрации Криптозой 49 Палеозойская эра 55 Мезозойская эра 89 Кайнозойская эра 141 Третичный период 141 Антропогеновый, или четвертичный период 173 Классификация живых существ 221 Словарь 224 Указатель латинских названий 227 Указатель русских названий 228
Предисловие Цель настоящей книги — развернуть перед читателем захватывающую jrn и поражающую воображение панораму жизни на Земле, с самого начала ее возвж- новения свыше 3 млрд, лет назад вплоть до появления Homo sapiens и его пере- хода к оседлому образу жизни около 5 тыс. лет назад. В вводной, преимущественно текстовой части книги приводятся осноакв вехи этой истории; цветные иллюстрации, образующие вторую часть кзта призваны как можно более точно и наглядно представить жизнь древних живот ных в их среде обитания. Таким образом, настоящий труд позволит читатели получить представление о биологическом прошлом Земли, незримо перехоляща в настоящее, составной частью которого является каждый из нас. Хочется деяться, что лучше ознакомившись с историей Земли, читатель сможет боле глубоко и полно познать мир, к которому он принадлежит, а познав, он буж чувствовать большую ответственность за будущее жизни на нашей планете.
Возникновение солнечной системы Теория Канта в протяжении многих веков вопрос о происхождении Земли оставался монопо- кк философов, так как фактический материал в этой области почти полностью гутстаовал. Первые научные гипотезы относительно происхождения Земли аоднечной системы, основанные на астрономических наблюдениях, были выдви- ни только лишь в XVIII веке. С тех пор не переставали появляться все новые ж»ые теории, соответственно росту наших космогонических представлений. Первой в этом ряду была знаменитая теория, сформулированная в 1755 году епкпм философом Иммануилом Кантом. Кант считал, что солнечная система вникла из некой первичной материи, до того свободно рассеянной в космосе, станы этой материи перемещались в различных направлениях и, сталкиваясь iyr с другом, теряли скорость. Наиболее тяжелые и плотные из них под дей- ввея силы притяжения соединялись друг с другом, образуя центральный сгус- к — Солнце, которое, в свою очередь, притягивало более удаленные, мелкие легкие частицы. Таким образом возникло некоторое количество вращающихся тел, траектории иорых взаимно пересекались. Часть этих тел, первоначально двигавшихся вротавоположных направлениях, в конечном счете были втянуты в единый ТОК и образовали кольца газообразной материи, расположенные приблизитель- > в одной плоскости и вращающиеся вокруг Солнца в одном направлении, не алая друг другу. В отдельных кольцах образовывались более плотные ядра, которым постепенно притягивались более легкие частицы, формируя шаро- кдные скопления материи; так складывались планеты, которые продолжали вужить вокруг Солнца в той же плоскости, что и первоначальные кольца газо- грозного вещества. Небулярная теория Лапласа В 1796 году французский математик и астроном Пьер-Симон Лаплас выдвинул юрию, несколько отличную от предыдущей. Лаплас полагал, что Солнце ^шествовало первоначально в виде огромной раскаленной газообразной туман- эста (небулы) с незначительной плотностью, но зато колоссальных размеров, та туманность, согласно Лапласу, первоначально медленно вращалась в простран- вве. Под влиянием сил гравитации туманность постепенно сжималась, причем трость ее вращения увеличивалась. Возрастающая в результате центробежная кза придавала туманности уплощенную, а затем и линзовидную форму. В зквато- вальнон плоскости туманности соотношение между притяжением и центробеж- ек силой изменялось в пользу этой последней, так что в конечном счете масса ешества, скопившегося в экваториальной зоне туманности, отделилась от осталь- еит? тела и образовала кольцо. От продолжавшей вращаться туманности по- едовательно отделялись все новые кольца, которые, конденсируясь в опреде- ленных точках, постепенно превращались в планеты и другие тела солнечной
системы. В общей сложности от первоначальной туманности отделилось да колец, распавшихся на девять планет и пояс астероидов — мелких небесных > Спутники отдельных планет сложились из вещества вторичных колен, оторва шихся от раскаленной газообразной массы планет. Вследствие продолжавшегося уплотнения материи температура новообразок ных тел была исключительно высокой. В то время и наша Земля, по П. Лаожа представляла собой раскаленный газообразный шар, светившийся подобно зв де. Постепенно, однако, этот шар остывал, его материя переходила в жал состояние, а затем, по мере дальнейшего охлаждения, на его поверхности сп образовываться твердая кора. Эта кора была окутана тяжелыми атмосферам парами, из которых при остывании конденсировалась вода. Эти две теории взаимно дополняли друг друга, поэтому в литературе они час упоминаются под общим названием как гипотеза Канта-Лапласа. Поскож наука не располагала в то время более приемлемыми объяснениями, у этой теор было в XIX веке множество последователей. Современные теории Среди последующих космогонических теорий можно найти и теорию «жзп троф», согласно которой паша Земля обязана своим образованием некое вмешательству извне, например, близкой встрече Солнца с какой-то блуждаоо| звездой, вызвавшей извержение части солнечного вещества. В результате ра ширения раскаленная газообразная материя быстро остывала и ушютнялж образуя большое количество маленьких твердых частиц, скопления котор* были чем-то вроде зародышей планет. В последние годы американскими и советскими учеными был видвинут рв новых гипотез. Если раньше считалось, что в эволюции Земли происходил н прерывный процесс отдачи тепла, то в новых теориях развитие Земли рюсмпра вается как результат многих разнородных, порой противоположных прооесои Одновременно с понижением температуры и потерей энергии могли девствоеж и другие факторы, вызывающие выделение больших количеств энергии и нм пенсирующие таким образом убыль тепла. Одно из этих совреяен* предположений его автор американский астроном Ф. Л. Уайпль (194&) нвзва «теорией пылевого облака». Однако по существу это ничто иное как вягжа неный вариант небулярной теории Канта-Лап ласа. Любопытно, что на новом уровне, вооруженные более оонерип— техникой и более глубокими познаниями о химическом составе солнечной свете* астрономы вернулись к мысли о том, что Солнце и планеты возникли кз о! ширной, но холодной туманности, состоящей из газа и пыли. Мощные тезвевом обнаружили в межзвездном пространстве многочисленные газовые и «облака», из которых некоторые действительно конденсируются в новые тяг-у, В связи с этим первоначальная теория Канта-Лапласа была переработана с пра влечением новейших данных; она может сослужить еще хорошую службу в лез объяснения процесса возникновения солнечной системы. Каждая из этих космогонических теорий внесла свой вклад в дело нпп л — 8
сложного комплекса проблем, связанных с происхождением Земли. Все они рассматривают возникновение Земли и солнечной системы как закономерный результат развития звезд и вселенной в целом. Земля появилась одновременно с другими планетами, которые, как и она, вращаются вокруг Солнца и являются важнейшими элементами солнечной системы. Земля: атмосфера и гидросфе После своего возникновения приблизительно 4600 млн. лет тому назад наша Земля, по всей вероятности, уже не меняла своей формы. Ее химический состав также остался первоначальным, однако распределение отдельных химических хчементов существенно изменилось. Поверхность Земли первоначально была пустынной и не носила следов эрозии. Первичная атмосфера Земли, возникшая из межзвездного газа, состояла преимущественно из водорода и гелия. Однако гравитация Земли не могла удержать легкие газы и значительная часть их ускользала в межпланетное пространство, а оттуда под действием солнечного ветра эти газы вытеснялись за пределы солнечной системы. Современная «кислородная» земная атмосфера имеет вторичное происхожде- ние. Она пополнялась и пополняется за счет газов, выделяющихся при жизне- деятельности организмов на поверхности Земли и вулканической деятельности земных недр. Биогенное происхождение имеет практически весь свободный кислород атмосферы. Видимо, лишь в течение относительно короткого времени Земля оставалась безводной. Ее гидросфера сложилась приблизительно таким же путем, как и атмосфера — сначала в виде водяных паров, которые по мере понижения температуры конденсировались и выпадали в виде осадков. Поскольку Земля находится на довольно-таки выгодном расстоянии от Солнца (в 1500 млн. кило- метрах), температура на ее поверхности колеблется в узких пределах, главным образом оставаясь обычно несколько выше 0°. При такой температуре вода на поверхности Земли остается в жидком состоянии, что имело колоссальное значение для всей дальнейшей истории Земли, так как вода является идеальной средой для самых разных химических реакций. Как только на поверхности Земли стали задерживаться водные массы, образуя в местах депрессий сплошные водные бассейны, в эволюции нашей планеты наступил период, известный под названием океанического. На Земле участились ураганы и грозы невиданной силы. Ливни растворяли все растворимые соли, находившиеся на поверхности Земли, а также вымывали их из горных пород. Образовавшиеся растворы выносились в мировой прото- океан и накапливались там. Таким образом, морская вода стала соленой уже очень рано. С возникновением гидросферы и атмосферы появились новые силы, активно преобразующие лик Земли и ныне.
Осадочные породы Древнейшими горными породами являются застывшие кристалличегжж породы первичной коры, образовавшиеся из расплавленной магмы еще «звездной» стадии эволюции Земли по мере ее постепенного остывания. Во участки Земли, которые после образования первичного океана остались ж хжжры тыми водой, начали подвергаться физическому и химическому выветрива^ио Частицы разрушенных горных пород перемешались под влиянием ветра и водвьк потоков и осаждались на новых местах в виде осадочных пород. Осадки откладывались последовательными слоями и группами слоев, чвц всего на дне морей. Они уплотнялись, превращаясь в горные породы, бесчжлм ные тектонические движения земной коры сжимали их в складки. То тут,то тж возникали и вновь разрушались горы. Осадочные породы являются свидегехм этих превращений. По ним мы можем сказать, откладывались ли они в море п в пустыне, в условиях теплого или холодного, засушливого или влажного км мата. Если бы на Земле существовало место, где осадочные породы оставим: бы в нетронутом виде так, как они отлагались в течение всех геологически, ж риодов вплоть до наших дней, то мы получили бы законченную картину исторш Земли. Эта картина включала бы в себя и историю жизни на Земле, так п различные слои осадочных пород содержат окаменелые остатки совргигi— им животных и растений. Изучая их мы можем познать, как развивалась жкж на нашей планете и как выглядели предки современных животных и сажж человека. Из геологии мы знаем, что земная кора не является неподвижной. Олат с части поднимаются, другие опускаются. Во многих местах море отступает, осж бождая большие куски суши, тогда как в других местах целые районы шеджиж но верно погружаются в зыбучие волны. Так могут возникать из моря км хюгру жаться в него целые континенты. Такая «неспокойная» эволюция земной ж верхности не позволяет осадочным породам откладываться в непрерывных а риях; вот почему количество и характер отложений в разных местах разлга и повсюду отличаются неполнотой. Законченную картину развития Земли можно получить, только изучая сж> осадочных пород в различных местах земной поверхности и сопоставляя хюяд ченные результаты. В этом и состоит основная задача исторической геойжхж главный раздел которой — наука об исторической последовательности сжк земной коры — именуется стратиграфией. Эта наука основывается на кзучеж! состава горных пород (литология), а также на исследовании остатков жмвотнь и растений, «законсервированных» в горных породах, и на определении збсолмм 1 Под влиянием различных физических и химических процессов горные породы разрушаются. Вода и ветер увлекают размельченный материал в овраги и другие углубления, где он под дей- ствием силы тяжести отлагается в виде осадочных слоев.Осадочные отложения, таким образом, имеют вторичное про- исхождение, поскольку они образуются из продуктов распада ранее существо- вавших горных пород. Непосредствен- но по отложении осадочные породы относительно рыхлы и слабо сцементи- рованы, но с течением времени они могут превращаться в крепкие камен- ные породы. 10
ного возраста горных пород, основывающемся на закономерностях распада во времени радиоактивных элементов, содержащихся в этих породах. По высоте эволюционного развития ископаемых организмов в слоях различно- го возраста мы можем распределить эти слои по стратиграфической шкале. Наука, изучающая органический мир прошлых геологических эпох по окаменевшим остаткем животных и растений, захороненных в осадочных породах, называется палеонтологией. На основе стратиграфических данных геологи и палеонтологи подразделили всю историю Земли на два неравных этапа: криптозой с археозойской и протеро- зойской эрами и фанерозой с палеозойской, мезозойской и кайнозойской эрами. Эры, в свою очередь, подразделяются на различные периоды, эпохи и т. д. Мы начнем наше описание со времени, когда на Земле впервые появилась жизнь, с древнейшего первичного океана криптозоя. Криптозой Это геологическое время началось с момента происхождения Земли 4,6 млрд, лет назад, включает период формирования земной коры и протоокеана и заканчи- вается с широким распространением высокоорганизованных организмов с хорошо развитым наружным скелетом. Криптозой принято подразделять на архей, или археозой, длившийся приблизительно 2 млрд, лет, и протерозой, продолжи- тельность которого также близка к 2 млрд. лет. Когда-то в криптозое, не позже чем 3,5 млрд, лет назад, появилась на Земле жизнь. Происхождение жизни Жизнь могла появиться только тогда, когда в архее сложились для этого благоприятные условия и, в первую очередь, благоприятная температура. Живая материя, помимо других веществ, построена из белков. Поэтому к мо- менту происхождения жизни температура на земной поверхности должна была упасть настолько, чтобы белки не разрушались. Известно, что ныне температур- ная граница существования живой материи лежит у 90 °C, в горячих источниках при этой температуре живут некоторые бактерии. При этой высокой температуре уже могут образовываться определенные органические соединения, необходи- мые для образования живой материи, и прежде всего белки. Трудно сказать, сколько времени понадобилось для того, чтобы земная поверхность остыла для соответствующей температуры. Многие исследователи, изучающие проблему происхождения жизни на Земле, полагают, что жизнь зародилась на морском мелководье в результате обычных физико-химических процессов, присущих неорганической материи. Определен- ные химические соединения образуются в определенных условиях и химические элементы соединяются друг с другом в определенных весовых соотношениях. г и
2 Тектонические едниги .направление которых обозначено черной стрелкой), действуя на зс-лиую кору, деформируют горизонтальные осадочные слои (А), которые образуют складки (Б); эти складки могут перекрывать друг друга (В). Если тектоническая активность нс прекращается, происходит разрыв слоя (Г). Смещение условно обозначенных треугольника и кружка относительно друг друга показывает степень сжатия земной коры. Вероятность возникновения сложных органических соединений оообевво вькхя для атомов углерода вследствие их специфических особенностей. Имсшю поэим углерод стал тем строительным материалом, из которого но законам физики и xi мии относительно легко и быстро возникли самые сложные органические сося нения. Молекулы отнюдь не сразу достигли той степени сложности, которая веобп дима для построения живой материи. Мы можем говорить о химической звзж ции, предшествовавшей биологической и завершившейся появлением живых q ществ. Процесс химической эволюции был довольно медленным. Начало эта процесса удалено от современности на 4,5 млрд, лет и практически озввш со временем формирования самой Земли. Первым этапом на этом ну хи бых возникновение элементов, которые стали вступать в различные кпябпящ образуя химические соединения. И вскоре после этого на поверхности Зона появились органические соединения и их полимеры, оказавшиеся прслшесдеа никами первичных живых систем — эобионтов. Последние nogn-wch на кеи 3,5 млрд, лет назад. Первые живые организмы отличались, естественно, предельной хнхктояи строения. Однако естественный отбор, в ходе которого выживали мутанты, л i м приспособленные к условиям среды, и вымирали их менее адаптировшые п куренты, вел к неуклонному усложнению форм жизни. Первичные оргямкзкк появившиеся, по нашим представлениям, где-то в раннем архее, еще не лодраа делились на животных и растения. Обособление этих двух систематических грим было закончено только в конце раннего архея. Древнейшие оргааомы жил и умирали в первичном океане, и скопления их мертвых тел уже яогж осп вить в породах отчетливые отпечатки. Первые живые организмы могли питаться исключительно орг^кчвепм веществами, т. е., они были гетеротрофными. Но исчерпав запасы оргаигчвежпг вещества в своем ближайшем окружении, они оказались поставленными перс выбором: погибнуть или выработать способность синтезировать орпагчвежи вещества из материалов неживой природы, и прежде всего из углекислого газ и воды. И действительно, в ходе эволюции некоторые организмы (растенм приобрели способность поглощать энергию солнечных лучей и с ее хктома расщеплять воду на составляющие элементы. Используя водород для воостано вительной реакции, они смогли перерабатывать углекислый газ в углево* и строить из него другие органические вещества в своем теме. Эя хфоовссж известны под названием фотосинтеза. Организмы, способные превращать не органические вещества в органические путем внутренних химических хфоовоеов называются автотрофными. Появление фотосинтезирующих автотрофных орта ннзмов явилось переломным моментом в истории жизни на Земле. С этап времени началось накопление свободного кислорода в атмосфере и стало резм увеличиваться общее количество существующего на Земле органического ве- щества. Без фотосинтеза дальнейший прогресс в истории жизни на Земле быт невозможен. Следы фотосинтезирующих организмов мы находим в самых древ- них слоях земной коры. Первые животные и растения были микроскопическими одвокзето^кап существами. Определенным шагом вперед было объединение однорещка клеток в колонии; однако по-настоящему серьезный прогресс стал во iwiti 12
жск появления многоклеточных организмов. Их тела состояли из отдель- на. исток или групп клеток различной формы и назначения. Это дало толчок развитию жизни, организмы становились все более сложными и разно- йч M.iMH. В начале протерозойского периода быстро прогрессировала флора апп планеты. В морях процветали уже несколько более прогрессивные формы жлзрооей, появились первые многоклеточные организмы: губки, кишечно- мзсак, моллюски и черви. Последующие этапы биологического развития •"ими uno легко прослеживаются по окаменелым остаткам скелетов, встре- вЕжяся в различных слоях земной коры. Эти остатки, которые благодаря и благоприятной среде сохранились в отложениях вплоть до наших дней, *£ зазываем окаменелостями, или ископаемыми. Древнейшие окаменелости древнейшие остатки организмов на Земле обнаружены в докембрийских отло- сянт Южной Африки. Это бактериеподобные организмы, возраст которых дн'^нгтся учеными в 3,5 млрд. лет. Они столь малы (0,25 X 0,60 мм), что жг иметь их можно только с помощью электронного микроскопа. Органические «л этих микроорганизмов хорошо сохранились и позволяют сделать заключе- ж о сходстве с современными бактериями. Химический анализ выявил их био- дгаческий характер. Другие доказательства докембрийской жизни были найде- » в древних образованиях Миннесоты (27 млрд, лет), Родезии (2,7 млрд, лет), зкжш границы Канады и США (2 млрд, лет), на севере штата Мичиган (1 млрд, хег) в в других местах. Остжпщ животных со скелетными частями обнаружены в докембрийских IEвьвгниях лишь в последние годы. Однако уже давно в докембрийских отло- жжнм находили остатки различных «бесскелетных» животных. Эти примитив- нее существа еще не имели ни известкового скелета, ни твердых опорных струк- однако изредка находились отпечатки тел многоклеточных организмов, 1 хэк исключение и их окаменевшие остатки. В качестве примера можно привести пзфытие в канадских известняках любопытных шишковидных образований — *гъюЬата, — которых многие ученые считают родителями морских губок. На кжзведеятельность более крупных живых существ, по всей вероятности червей, называют четкие зигзагообразные отпечатки, — следы ползания, а также хзэткн «норок», обнаруженные в тонкослоистых осадках морского дна. Мягкие хи животных разложились в незапамятные времена, но палеонтологи смогли ж следам определить образ жизни животных и установить существование зкхжчных их родов, напр., Planolithes, Russophycus и др. Чрезвычайно интерес- ов фауна была открыта в 1947 г. австралийским ученым Р.К. Сприггсом в хол- ш Эднакары, приблизительно в 450 км к северу от Аделаиды (Южная Австра- жх). Эта фауна была изучена профессором Аделаидского университета, австрий- и по происхождению, Н. Ф. Глесснером, который констатировал, что боль- шинство видов животных из Эдиакары относится к неизвестным ранее группам «скелетных организмов. Одни из них принадлежат к древним медузам, другие жгитикают сегментированных червей — аннелид. В Эдиакаре и близких по 13
возрасту местонахождениях Южной Африки и других регионов обнаружены тжз остатки организмов, принадлежащих к совершенно неизвестным науке грукна Так, профессор X. Д. Пфлуг установил на основе некоторых остатков новы* * примитивных многоклеточных животных Petalonamae, Эти организмы облип листовидным телом и происходят, по-видимому, от примитивнейших коллпи ных организмов. Родственные связи петалонамий с другими тилями живопп не вполне ясны. С эволюционной точки зрения, однако, очень важно что в эш карское время сходная по составу фауна населяла моря различных pern Земли. Еще совсем недавно многие высказывали сомнение в том, что эдвакарсп находки действительно имеют протерозойское происхождение. Новые ро метрические методы показали, что слои с эдиакарской фауной насчитывают м раст около 700 млн. лет. Иными словами, они принадлежат позднему гцхттгр ЗОЮ. Еще более широкое распространение имели в протерозое микроснямгавсм одноклеточные растения. Следы жизнедеятельности синезеленых водорослей так называемые строматолиты, построенные из концентрических слоев кзвеса известны в отложениях, возраст которых насчитывает до 3 млрд. лет. Сна зеленые водоросли не обладали скелетом и строматолиты образованы выпавшим в осадок в результате биохимических процессов пгптпгдгтпт ~п мпг этих водорослей. Синезеленые водоросли, наряду с бактериями, правилом к наиболее примитивным организмам — прокариотам, в клетках которых еа отсутствовало оформленное ядро. Итак, в докембрийских морях появилась жизнь, а появившись, рвзжжма на две главные формы: на животных и растения. Первые простейшие оргакм! развились в многоклеточные организмы, относительно сложные живые систем ставшие родоначальниками растений и животных, которые в посжфияа геологические эпохи расселились по всей планете. Жизнь множила своп пия на морском мелководье, проникая и в пресноводные бассейны; многие форм уже готовились к новому революционному этапу эволюции — к выходу на спи Палеозойская эра Вряд ли можно мысленно охватить отрезок времени длиной в 370 хж. ле Именно столько продолжался следующий этап истории Земли — пазвозойсв эра. Геологи подразделяют ее на шесть периодов: кембрийский — смол* из них, — ордовикский, силурийский, девонский, карбоновый и пермсжы Палеозой начался колоссальным разливом морей, последовавшим за ажвяи обширных кусков суши в конце протерозоя. Многие геологи полагают, что в т времена существовал единый огромный континентальный блок, называемый Пм гея (в переводе с греческого — «вся земля»), который был со всех сгорел <жр* жен мировым океаном. Со временем этот единый континент распался на чкя ставшие ядрами современных континентов. В ходе дальнейшей вегорж Зена 14
эти ядра могли увеличиваться за счет процессов горообразования или же вновь распадаться на части, которые продолжали удаляться друг от друга, пока не заняли положение современных континентов. Впервые гипотезу о разрыве и взаимном расхождении континентов («конти- нентальный дрейф») высказал в 1912 г. немецкий геолог Альфред Вегенер. По его представлениям Пангея первоначально разделилась на два сверхконтинента: Лауразию в северном полушарии и Гондвану на юге. Впадина между ними была затоплена морем, носящим название Тетис. Позднее, в силурийском периоде вследствие каледонского и герцинского горообразовательных процессов на се- вере поднялся обширный континент. Его сильно пересеченный рельеф в ходе девонского периода был занесен продуктами выветривания мощных горных массивов; в сухом и горячем климате их частицы обволакивались окисью железа, что придавало им красноватую окраску. Подобное явление можно наблюдать и в некоторых современных пустынях. Вот почему этот девонский континент часто называется Древним красным континентом. На нем в девоне пышно раз- вивались многочисленные новые группы наземных растений, а в некоторых его частях были обнаружены остатки первых наземных позвоночных — рыбо- образных амфибий, В это время Гондвана, включавшая в себя всю современную Южную Америку, эочти всю Африку, Мадагаскар, Индию и Антарктиду, оставалась еще единым зверхконтипентом. К концу палеозоя море отступило, и герцинское горообразование стало по- зежногу слабеть, сменившись варисцийской складчатостью Центральной Европы. В конце палеозоя вымирают многие наиболее примитивные растения и животные. з Теория дрейфа континентов по Альфре- ду Вегенеру. Примерно 200 млн. лет назад существовал единый континен- тальный массив. После разрыва моно- литной суши отдельные части начали медленно удаляться друг от друга, пока не заняли свое нынешнее положе- ние. На среднем рисунке показана пред- полагаемая конфигурация материков около 50 млн. лет назад. Растения завоевывают сушу В течение палеозоя одни группы растений постепенно сменялись другими, В начале эры, от кембрия до силура, доминировали морские водоросли, но уже в силуре появляются высшие сосудистые растения, произрастающие на суше. До конца каменноугольного периода преобладали споровые растения, но в перм- жом периоде, особенно, в его второй половине, значительную часть наземной растительности составляют семянные растения из группы голосеменных Gyrnnospermae). До начала палеозоя, за исключением нескольких сомнительных находок спор, признаков развития наземных растений нет. Однако, вполне ве- роятно, что некоторые растения (лишайники, грибы) начали проникать =с внутренние районы суши еще в протерозое, так как нередко отложения этого зремени содержат значительные количества необходимых растениям питатель- ных веществ. Для того, чтобы приспособиться к новым условиям жизни на суше, многим растениям пришлось коренным образом изменить свое анатомическое строение, -ах, например, растениям нужно было приобрести наружный эпидермальный пжров для защиты от быстрой потери влаги и высыхания; нх нижние части хлжны были одеревянеть и превратиться в подобие опорного каркаса, чтобы противостоять силе тяжести, столь чувствительной после выхода из воды. Корня- 4 В нижнем девоне Шотландии произ- растала древнейшая известная флора наземных растений, псилофитовая фло- ра. Это были примитивные сосудистые криптогаммые формы, которые росли либо на мелководье, выступая над поверхностью воды, либо непосредст- венно на суше. Как правило,оии не пре- вышали в высоту 30 см. Известным их представителем была безлистная Rhyniagwynnevaughanii, достигавшая вы- соты 20 см. Вертикальные развиленные стебли принадлежат бесполому поко- лению этого растения — спорофиту. На концах ветвей расположены в капсу- лах спорангии. 15
5 Широко известным представителем псп- лофитовой флоры является Psilophyton princcps из нижнего девоиа Канады. Ствол этого растения ветвится дихо- томически и покрыт колючкообразны- ми листьями. Это наземное растение достигало в высоту 50—100 см. ми они уходили в почву,откуда черпали воду и питательные вещества. Пеле растениям нужно было выработать сеть каналов для доставки этих вешвс к верхним частям своего тела. Кроме того, они нуждались в плодородной гю*и а условием этого была жизнедеятельность множества почвенных микробов мов, бактерий, сипезеленых водорослей, грибов, лишайников и гючвещ животных. Продукты жизнедеятельности и мертвые тела этих организм постепенно превращали кристаллические горные породы в плодородную 1ючи способную прокормить прогрессирующие растения. Попытки освоения сум становились все более удачными. Уже в отложениях силурийских морей Ця тральной Чехии встречаются хорошо сохранившиеся остатки древнейших с судистых растений — псилофитов (в переводе с греческого — «липкяна листьев»). Эти первичные высшие растения, стебель которых нес пучок сосуяя проводящих жидкости, имели наиболее сложную и комплексную организаия из всех автотрофных растений того времени, исключая, возможно, существоваал уже в то время мхи, наличие которых в силуре, однако, еще не доказано. Пеня фитовые флоры, появившиеся к концу силурийского периода, процветали воля до конца девона. Таким образом, силурийский период положил конец мнол вековому господству водорослей в растительном мире планеты. Хвощи, плауны и папоротники В нижних слоях девона, в отложениях Древнего красного континента, в кя билии встречаются остатки новых групп растений с развитой сосудо-проводшж системой, размножающихся спорами, как и псилофиты. Среди них преобдиж плауны, хвощи и — с середины девонского периода — папоротники. Мвожссхм находок остатков этих растений в девонских породах, позволяет заключи что после протерозоя растения прочно обосновались на суше. Уже в среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофиговую флои а в верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Пара] лельно идет развитие различных хвощей и плаунов. Иногда эти растения дэстя гали крупных размеров, и в результате накопления их остатков в некоторы местах в конце девона образовались первые значительные залежи торфа, ксторы постепенно превращался в каменный уголь. Таким образом, в девоне Древвм красный континент мог предоставить растениям все необходимые условия дм миграции из прибрежных вод на сушу, для чего потребовались миллионы лет. Следующий, каменноугольный период палеозойской эры принес с соба мощные горообразовательные процессы, в результате которых на оовесхвю вышли части морского дна. В бесчисленных лагунах, дельтах рек. том в зоне литорали воцарилась буйная тепло- и влаголюбивая флора. В jkctzx с массового развития скоплялись колоссальные количества торфообразесго ра стительного вещества, и со временем, под действием химических прсоессш они преобразовывались в обширные залежи каменного угля. 16
Первые голосеменные I пластах угля часто встречаются прекрасно сохранившиеся остатки растений, .жтельствующие о том, что в ходе каменноугольного периода на Земле по- сжхз» много новых групп флоры. Большое распространение получили в это жя птеридоспермиды, или семенные папоротники, которые, в отличие от оротников обыкновенных, размножаются не спорами, а семенами. Они пред- аляют собой промежуточный этап эволюции между папоротниками и цикадо- и — растениями, похожими на современные пальмы, — с которыми птеридо- рмиды находятся в тесном родстве. Новые группы растений появлялись еченне всего каменноугольного периода, в том числе такие прогрессивные жы. как кордаитовые и хвойные. Вымершие кордаитовые были, как правило, иными деревьями с листьями длиной до 1 м. Представители этой группы явно участвовали в образовании местонахождений каменного угля. Хвойные э время только лишь начинали развиваться, и поэтому были еще не столь аообразны. Одними из наиболее распространенных растений карбона были гигантские вовидные плауны и хвощи. Из числа первых наиболее известны лепидо- дроны — гиганты высотой в 30 м, и сигиллярии, имевшие немногим более I. Стволы этих плаунов разделялись у вершины на ветви, каждая из которых ичивалась кроной из узких и длинных листьев. Среди гигантских плауновид- с были также каламитовые — высокие древовидные растения, листья кото- с были разделены на нитевидные сегменты; они произрастали на болотах других влажных местах, будучи, как и другие плауны, привязанными к воде, to самыми замечательными и причудливыми растениями карбоновых лесов ш, вне всякого сомнения, папоротники. Остатки их листьев и стволов можно ти в любой крупной палеонтологической коллекции. Особенно поразительный ик имели древовидные папоротники, достигавшие от 10 до 15 м в высоту, гонкий стебель венчала крона из сложно расчлененных листьев ярко-зеленого та. I начале пермского периода еще доминировали спороносные растения, но ! к концу этого последнего этапа палеозойской эры их сильно потеснили го- еяеяные. Среди этих последних мы находим типы, достигшие своего расцвета к в мезозое. Разница между растительностью начала и конца пермского вре- огромна. В середине перми совершается переход от начальных фаз эво- жш наземных растений к его среднему этапу — мезофиту, для которого сгерно господство голосеменных. 1 нижнепермских отложениях постепенно исчезают гигантские плауны, как |лыпинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются ые виды папоротникообразных растений (Callipteris conf er та, Taeniopteris р.)? которые быстро расселяются по территории тогдашней Европы. Среди ских находок особенно часты окремнелые стволы папоротников, известные . названием Psaronius. Все реже попадаются в нижней перми кордаитовые, > расширяется состав гинкговых (GinKgoales) yl цикадовых. В сухом климате э времени прекрасно чувствовали себя хвойные. В ранней перми широко цюсгранены были роды Lebachia и Ernestiodendron, а в поздней — Ullmannia roltzia. В Южном полушарии процветала так называемая гондванская, или о Голосеменные в карбоне были пред- ставлены преимущественно родом Сог- daitcs, названным так чешским па- леоботаником А. Й. Корда. Это де- рево имело в высоту до 30 м п обладало обильно ветвящейся кроной. Тонкие лентовидные листья имели в длину до I м, а в ширину — до 15 см. Отпе- чатки изолированных листьев этого растения обычны в осадочных отло- жениях европейского карбона. 7 Одним из важнейших элементов карбо- нового древнего леса в Европе и Се- верной Америке была Sigillaria, относя- щаяся к древовидным плаунам. Ее высота превышала 20 м. Ее ствол был прямым, изредка слегка разветвля- ющимся. Спороносные шишки сигил- лярии развивались прямо па стволе, в его привершинной части. Снизу ствол переходил в ветвящиеся кореш- ки — стигм арии. Ствол и ветви были покрыты правильно расположенными чередующимися чешуевидными рубца- ми — следами сброшенных листьев. Стволы сигиллярий сыграли важную роль в процессах образования камен- ного угля. 17
глоссоптерисовая флора. Характерный представитель этой флоры — Glasses ris — принадлежит уже к семенным папоротникам. Леса каменноугольного, а 1 многих районах Земли также и раннепермского времени приобрели теперь огра ное экономическое значение, поскольку за их счет образовались основные пр мышленные местонахождения каменного угля. Животный мир палеозоя Древнейшим представителем хвойных была Lcbachia piniformis, происходящая из верхнего карбона и нижней перми. На концах ветвей у этого растения имелись длинные цилиндрические ко- лючки. Эти деревья достигали в высоту многих метров. В нижней перми они образовывали целые леса в засушливых местах. 9 К вымершим палеозойским семенным папоротникам (Pteridospermae) принадле- жит Diplopteridium affine из нижнего карбона Англии. Это растение размно- жалось с помощью ореховидных семян, в высоту оно достигало 200 — 300 см. В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обыч не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уя обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязви» части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных враго что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнем организации животных. Появление скелетных животных произошло в см начале палеозоя — в раннем кембрии, после чего началось их стреяителм развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных живот» встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с кр^и редкостью протерозойских находок. Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как ли зательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к am кембрия уровня, необходимого для развития высших организме». В верп части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губкгсжв ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океан Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту мне сивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кантеров полагает, что раков» и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда орпЕжж получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий ммввку необходимый для поддержания внутреннего метаболизма. Таким ктся^па энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Живо» быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные тп раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все э животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции векотори из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом. Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в вея бьгж 1фс ставлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому выоомв уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные иш [ докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развмп Трилобиты и другие членистоногие Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, и всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные гюд в званием трилобиты, что в переводе значит «трехдольные». Их сегментировав 18
ю было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову, швище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего веоэоя принадлежало именно к этой группе. До настоящего времени только пдвом-единственном случае удалось найти докембрийские остатки членисто- гжх — в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты на- йот свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов, многие которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились. Трилобиты множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсив- » свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым вымя родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском рводе и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало ^-единственное семейство трилобитов (Proetidae), последние представители горого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распростра- вве в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста сравнении отложений разных континентов. Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ра- ооорпион Euryрtents, относящийся к группе Merostomata, rq известной степени □межуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии, сцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение пи их из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре евоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного еяства мечехвостов (Limulidae). В девоне и, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие среди них многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура), □рпноны (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные отре- зы рода Meganeura, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки ihrvpleura (класс Diplopoda), выраставшие до полутора метров в длину. ю Реконструкция трилобита Conocoryphe sulseri, широко распространенного в кембрийских морях Европы. Пока- зано сегментированное строение тела, подразделенного бороздами на три главные доли. Глаз у этого вида не было. Размеры: 5 х 7 см. Археоциаты В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом, вестные под именем археоциаты (Archaeocyathi), которые в начале палеозойской ы играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикреп- нный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые ске- хы образовывали в определенных местах значительные скопления извести, верящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря. Брахиоподы В начале палеозоя появились также брахиоподы {Brachiopoda) — морские ивотные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли I с0 видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства брииских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного кфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преиму- 19
щественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в дыисчи лимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при обр зовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брзхнооод своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствен практически во всех морских отложениях этого времени. Иглокожие Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие (Echmod'ruure к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрий ские представители принадлежат в большинстве своем к давно вымераи! группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строеаиа Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слм нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса ЕосгвюИл настоящие морские лилии (Crinoidea) появляются только в начале орловж Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидея 'СжггЧм имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны крсвопв пластинки («таблички»), У прикрепленных форм развивался стебель, сдужмхм для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала обозе* я большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых прихолмк на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские ей тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика. Моллюски 11 В палеозойских отложениях обычны и остатки небольших колониальных организмов — граптолитов. Каждое животное занимало отдельную ячейку на более или менее разветвленном стволе. По всей вероятности, грапто- литы прикреплялись к водорослям или к скалам, они имели хитиновый скелет. На рисунке изображен в нату- ральную величину род Cyrtograptus, широко распространенный в силурий- ских морях Европы, Азии н Северной Америки. В начале палеозойской эры моллюсков (Mollusca) было крайне маию. Усти говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, вым упомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уж с кембрия известны их основные классы — и брюхоногие (Gastropoda), павшая* или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких нжимпи и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К серслине вывоза моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почтя во вех изученных сериях. Быстрыми темпами шло и развитие головоногих. Пресноеоск! двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также кз кя| бона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногое, neg вые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периоде Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидея (ХомпЬойяг достигшие расцвета в силуре; один род — Nautilus, или «кораблик» — зама до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены ажмеягам (Ammonoidea) — головоногими со спирально закрученной раковиной, дут с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина оемво вж минает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от «рога Аммона»; Аммон, бс жество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов особа место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и занмкавшж господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются лорюшм указателем геологического возраста морских пород. 20
Граптолиты и кишечнополостные Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Grapto- ок) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто вы- дал как грифельный след на палеозойских породах; это были морские коло- икные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет исполь- ть их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют лживое родство с хордовыми предками позвоночных. Ь числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthozoa). швнел палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырех- квые, или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulata). В теле первых выделялись ыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами кречных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массив- е напластования известняков органического происхождения. Другой группой иечЕКМюлостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине воэоя,были строматопоры (Stromatoporoided). Эти организмы,происхождение орых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный юстковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образо- п силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют ждроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и ко- Вфни (Сопи lata), которых также обычно относят к кишечнополостным, а появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вы- пот в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидны- «раковинами» из органического вещества, не исключено их родство с меду- 12 Ракоскорпион Eurypterus reniipes. Его удлиненное тело заканчивается заострен- ным тельсоном, задняя пара конечнос- тей преобразована в мощные весло- видные придатки. Животное имело в длину 15 см, по близкие к нему виды достигали гораздо более крупных раз- меров. Остатки рода Eurypterus часто встречаются в морских и лагунных отложениях Европы, Северной Аме- рики и Азин, время существования — с ордовика по карбон. Фораминиферы кяец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera). 1 одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает «не- же отверстия», были заключены в раковины, снабженные особыми отверсти- L В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внуши- иых размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную ть материала, из которого строились рифы морского дна. Беспозвоночные в конце палеозоя I концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число аобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно |фостраненными остались двустворчатые, среди которых появляются формы экие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время вые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис. 21
Первые позвоночные животные 13 Один из широко распространенных представителей девонских панцирных рыб (Placodermt) — Bothriolepis cana- densis. Длина тела, покрытого мощным костным панцирем, достигала 40 см. Род Bothriolepis был распространен в среднем и верхнем девоне почти по всей Земле. 14 Кистеперая рыба Eusthenopteron foordi, очень близкая к предкам наземных позвоночных. Изображенный вид, из- вестный из пресноводных отложений верхнего девона Канады, достигал п длину 55 см. 15 Эволюция таза п задней коиечиости: А — плавник кистеперой рыбы Eusthe- nopteron, Б — гипотетическая переход- ная стадия, В — задняя конечность примитивной амфибии Treniatops. 1 — бедренная кость, 2 — кости голени, 3 — стопа. У Б голень разделяется на две парал- лельно расположенных кости: большую берцовую (2а) и малую берцовую (26). У В кости стопы уже организованы в предплюсну (За), плюсну (36) и паль- цы (Зв). Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки кос кого панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообря ных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских в родах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фву бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, по ностыо лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их отвосяи миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных вв шведский палеонтолог профессор Э. Стеньшё. Более высоко оргапизоватшые позвоночные, относимые к настоящим рыба обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками, появлякш в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панпврк пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу отаосягся сво образные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно в крупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увезм чиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как взпрмнк] Dinichthys, длина которого достигала 11м. Это хищное чудовище, должно быв наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожммм в а редине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое в которых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бкххйва Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рш (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших вгал) nq вым земноводным—ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других груя рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают жчеэм к концу этого периода. Исключение составляли акантоды {AcanihodiP. свжсбрл ные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников. Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказалкь зоям пирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с сив начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды перво* 1 них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плвая этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло назван всего подкласса — лучеперые (Actinopterygu). Вторая группа костных рыб в в стоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб £>фий распространенных на южных материках. Свое название они получн_ш за то, Ч! помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дытжв воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crcsscpurygii получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего свела 22
IO Сравнение верхиедевоиской кистеперой рыбы Eusthenopteron: А — с карбо- новой амфибией, Б — Diplovertebron. Амфибии наиболее резко отличаются от кистеперых рыб утратой непарных плавников, преобразованием парных плавников в пятипалые конечности, общим усилением внутреннего скелета п др. Eusthenopteron достигал в длину 55 см, Dip lover tebron 20 см. вых плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: яио они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека, acre с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу, кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основа- ж, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли гея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых аоеялось все меньше, и в наше время они представлены единственным ре- повым родом — латимерией (Latimerid), которая встречается в глубоких водах зя Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом пе- >де. Первые наземные позвоночные (ревнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х жх датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли овце девона от кистеперых рыб. Ьыход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции ви на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для корен- ! перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни, ежовые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли QT ЛИШЬ на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, пльзуя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения ктически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно ередвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, вращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных эотных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам ци на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позво- вых. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много ых признаков, о чем говорит и их название. • каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрес- вая эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние бии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах, ювную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, учившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых 17 Череп кистсперой рыбы Ostcolepsis (А) и примитивной амфибии Ichthyostega (Б). Вид сверху. Бросается в глаза поразительное сходство между обеими формами, хотя у амфибий отдельные мелкие кости черепа рыб сливаются друг с другом, разрастаются или реду- цируются. Несколько изменяются и пропорции черепа, в частности, по- ложение в нем глазных отверстий. А — уменьшено в 1,2 раза, Б — умень- шено в 2,5 раза. 23
дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складе разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели и кжя перые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиме ров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они наломив»! некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной срея так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и реет] их личинки. Первые пресмыкающиеся В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше кж в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все боя засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительньии Это стимулировало эволюцию новой группы животных — пресхыкиошжиз или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтоловта! В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной срезок; ом приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца солераа большое количество питательного вещества — желтка, они покрыты твердо пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептили и не имеют, жо яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя пояня ние пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное разните я чинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основан линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре. Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней првяжва ностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеяам завры (Pelycosaurid), выраставшие до значительных размеров. Они оцисмяс к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли изаи питающие. Пермь — последний период палеозойской эры, продолжавшийся приблизится но 345 млн. лет. За это время жизнь на Земле изменилась до hli jiiiiim чип животные вышли из воды и постепенно продвинулись вглубь континентов, тя что к концу эры встречались формы, приспособленные к существованию ля в самых засушливых местах. Некоторые из этих форм начали линию ведущую непосредственно к млекопитающим и в конечном счете к человеку. 24
Мезозойская эра эозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни, яожно назвать геологическим и биологическим средневековьем. Начало юэонской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных процесов, иечнлась она с началом последней мощной тектонической революции — пинской складчатости. В Южном полушарии в мезозое завершился распад древнего континента Гонд- ы, но в целом мезозойская эра здесь была эрой относительного спокойствия, пь изредка и ненадолго нарушаемого легким складкообразованием. Мезозойская эра продолжалась примерно 160 млн. лет. Ее принято подразделять три периода: триасовый, юрский и меловой; два первых периода были го- де короче третьего, продолжавшегося 71 млн. лет. I биологическом плане мезозой был временем перехода от старых, примитив- х, к новым, прогрессивным формам. Ни четырехлучевые кораллы (ругозы), трилобиты, ни граптолиты не перешли той невидимой границы, которая 1жгла между палеозоем и мезозоем. Мезозойский мир был значительно разно- озвее палеозойского, фауна и флора выступали в нем в значительно обновлен- [ составе. Растительный мир мезозоя 1'олосеменные [регрессивная флора голосеменных (Gynmospermae) получила широкое рас- странение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития цар- 1 растений — палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофи- и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голо- вных, характеризующее «растительное средневековье» (мезофит), началось □аднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда и распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения fiospermae). С позднего мела начался кайнофит — современный период разви- растительного царства. кмшление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения □де или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их жжние. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависи- шь от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой хж или насекомыми, и вода таким образом не предопределяла больше размно- кя. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым ком питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и спо- ю дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. I неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизне- юбным. Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внеш- опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие 18 Медонос цикадовое (Сусаdecided с ко- ротким клубневидным стеблем, типич- ным для этих голосеменных растений мезозойской эры. Высота растения достигала 1 м. На клубневидном стволе между цветками видны ямчатыс руб- цы — следы отпавших листьев. Нечто подобное можно наблюдать п У беппе- титов. 25
шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых -ди— растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; воэнжп из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения бы названы голосеменными. Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных s— мезозойской эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли быш прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же коротки и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые ж (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые лвстьк Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Гки— цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитоные 'Ваша tales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они нкхж—и настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную ссоло— что придает беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются ж друг признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого клыге В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойк и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое ржддросх] нение получил род Baier а. Листья этих растений имели форму веерообразж пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захвати— сь<я тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmamia и другие Эрсп сеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах Giad niacae). По болотам произрастали хвощи (Equisetites, Phyllotheca, Sduxotuan^ достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков. В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кудьм—в ной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях. sorupi сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древ видных папоротников, в то время, как более мелкие виды папоротников ж трав нистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого вреяв господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очере цикадовые). Покрытосеменные 19 Покрытосеменные, ставшие ныне глав- ными компонентами растительности, получили широкое распространение только к началу верхнего мела. На рисунке изображена почти в натураль- ную величину веточка Myrtophyllum geinitzi, относящегося к древнему се- мейству Myrtaceae. Видны зонтичные соцветия. Единичные отпечатки листьев н стволы деревьев покрытосеменных находят с конца юры. Меловый период отмечен редкими изменениями растительности. Флора —о него мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все тж j широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к еов этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрс сивные растения — покрытосеменные, преобладание которых характеркзу эру новой растительной жизни, или кайнофит. Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступе эволюционной лестницы растительного мира. Их семена заключены в прочну оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка и пест— собранные в цветок с яркими лепестками и чашечкой. Цветковые появляж» где-то в первой половине мелового периода, по всей вероятности в у слоен холодного и засушливого горного климата с большими перепадами тежгкрлту По мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, они захваты™ все новые участки и на равнинах. Быстро приспосабливаясь к новой среле. а эволюционировали с потрясающей скоростью. 26
Ископаемые остатки первых настоящих покрытосеменных встречаются в ниж- Еяеловых породах Западной Гренландии, а чуть позднее также в Европе и Азии. В течение относительно короткого времени они распространились по всей Земле к достигли большого разнообразия. С конца раннемеловой эпохи соотношение мл начало изменяться в пользу покрытосеменных, и к началу верхнего мела их февосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали к вечнозеленым, тропическим илшсубстропическим типам, среди них были эвка- птты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, японские квитовые де- ревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Эти гплолюбивые деревья соседствовали с типичной флорой умеренного пояса: (убами, буками, вербами, березами. В составе этой флоры были и голосеменные пвойные (секвойи, сосны и др.). Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили Ю наших дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Опре- •еленное исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня. В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития Ерегнав животных. 20 Лист типичного представителя покры- тосеменных, каучуконоса Liquidambar еигораешп (несколько уменьшено). Этот род известен уже в сеномане Северной Америки. В третичное время он рассе- лился и по Европе, где Liquidambar был широко распространен вплоть до плиоцена. В Италии этот род находили даже в четвертичных отложениях. Родственные виды, достигающие в вы- соту 12 м, и ныне встречаются во влаж- ных лесах Северной Америки и Малой Азии. Животный мир мезозоя Головоногие Мезозойские беспозвоночные по своему характеру уже приближались к совре- енным. Видное место среди них занимали головоногие, к которым принадлежат переменные кальмары и осьминоги. К мезозойским представителям этой группы рннадлежали аммониты с раковиной, закрученной в «бараний рог», и белемни- ы, внутренняя раковина которых имела сигарообразную форму и обрастала икотью тела — мантией. Раковины белемнитов известны в народе под назва- м «чертовых пальцев». Аммониты водились в мезозое в таком количестве, по их раковины встречаются практически во всех морских отложениях этого ремени. Аммониты появились еще в силуре, первый свой расцвет они пережили । девоне, по наивысшего многообразия достигли в мезозое. Только в триасе юзникло свыше400 новых родов аммонитов. Особенно характерными для триаса шн цератиды, широко распространившиеся в верхнетриасовом морском бассей- Е Центральной Европы, отложения которого в Германии известны под назва- еж раковинного известняка. К концу триаса большинство древних групп аммонитов вымирает, однако । Тетисе, гигантском мезозойском Средиземном море, сохранились представители ржхюператид (JPhylloceratidd). Эта группа развивалась в юре так бурно, что по югообразию форм аммониты этого времени превзошли триасовых. В меловом гриоде головоногие, как аммониты, так и белемниты, остаются еще многочислен- ыжи, но в ходе позднемеловой эпохи число видов в обеих группах начинает □вращаться. Среди аммонитов в это время появляются аберрантные формы неполностью закрученной крючкообразной раковиной (Scaphites), с раковиной, ыгянутой в прямую линию (Baculites) и с раковиной неправильной формы Heteroceras). Эти аберрантные формы появились,по всей видимости, в результате эненеяий хода индивидуального развития и узкой специализации. Конечные ерхнемеловые формы некоторых ветвей аммонитов отличаются резко увеличен- 27
ными размерами раковин. У рода Parapachydiscus, например, диаметр рнт ли достигает 2,5 м. Большое значение в мезозое приобрели также упоминавшиеся бележпи Некоторые их роды, например, Actinocamax и Belernnitella^yswxxT значение рун водящих ископаемых и с успехом используются для стратиграфического расчз нения и точного определения возраста морских отложений. В конце мезозоя все аммониты и белемниты вымерли. Из головоногих с надо ной раковиной до наших дней сохранился лишь род Nautilus. Шире расаросхр йены в современных морях формы с внутренней раковиной — осьминоги. ая| катицы и кальмары, отдаленно родственные белемнитам. Прочие беспозвоночные животные Табулятов и четырехлучевых кораллов уже не было в мезозойских явора Их место заняли шестилучевые кораллы {Hexacoralla), колонии которых бы активными рифообразователями — построенные ими морские рифы шара распространены ныне в Тихом океане. Некоторые группы брахвооол еше ре вивались в мезозое, например, Terebratulacea и Rhynchonellacea, во подавдижж большинство их пришло в упадок. Мезозойские иглокожие были преэстиля различными видами морских лилий, или криноидей (Crinoidea), которые щхщ тали на мелководье юрских и отчасти меловых морей. Однако нл6 "ьлг прогресса достигли морские ежи (Echinoidcd), на сегодняшний день из мезоэ описано бесчисленное множество их видов. Обильными были морекяе звезз (Asteroided) и офидры. По сравнению с палеозойской эрой в мезозое сильно распространились и л створчатые моллюски. Уже в триасе появилось много их новых родов Рхеял monotis, Pteria, Daonella и др.). В начале этого периода мы встречаем така первых устриц, которые позже станут одной из самых распространенных rpjn моллюсков в мезозойских морях. Появление новых групп моллюсков предо жается и в юре, характерными родами этого времени были Trigonia и Gryphm причисляемые к устрицам. В меловых формациях можно найти тш двустворчатых — рудистов, кубковидные раковины которых имели у остовая особую крышечку. Эти существа селились колониями, и в позднем мелу а внесли свой вклад в строительство известняковых утесов (например род Hi& rites). Самыми характерными для мела двустворчатыми были моллюски ра Inoceramus, некоторые виды этого рода достигали 50 см в длину. Кое-где вор чаются значительные скопления остатков мезозойских брюхоногих (Gastropod В ходе юрского периода вновь пережили расцвет фораминиферы (стр. 21 пережившие меловый период и дошедшие до современных времен. Вообв одноклеточные простейшие были важным компонентом в образовании ^1" ных пород мезозоя, и сегодня они помогают нам устанавливать возраст размв ных слоев. Меловый период был также временем быстрого развития иоиа типов губок и некоторых членистоногих, в частности насекомых и лп и !! раков. 28
Мезозойская эра была временем неудержимой экспансии позвоночных. Из палеозойских рыб лишь немногие перешли в мезозой, как это удалось роду Xenacanthus, последнему представителю пресноводных акул палеозоя, известному из пресноводных отложений австралийского триаса. Морские акулы продолжали развиваться в течение всего мезозоя; большинство современных родов было представлено уже в морях мелового времени, в частности, Car char ias, Carcharo- dont Isitrits и др. Лучеперые рыбы, возникшие еще в конце силура, первоначально обитали только в пресноводных водоемах, но с перми они начинают выходить в моря, где размножаются необычайно и с триаса и до наших дней сохраняют за собой господствующее положение. Ранее мы говорили уже о палеозойских кистеперых рыбах, из которых раз- вились первые наземные позвоночные. Почти все они вымерли в мезозое, в ме- ловых породах найдены лишь единичные их роды (Macropoma, Mawsonia). Вплоть до 1938 г. палеонтологи полагали, что кистеперые вымерли к концу мела. Но в 1938 г. произошло событие, привлекшее внимание всех специалистов-па- леонтологов. У южноафриканских берегов была выловлена особь неизвестного для науки вида рыб. Ученые, изучавшие эту уникальную рыбу, пришли в выво- ду, что она принадлежит к «вымершей» группе кистеперых {Coelacanthidd). До настоящего времени этот вид остается единственным современным предста- вителем древних кистеперых рыб. Он получил название Latimeria chalumnae. Подобные биологические феномены именуются «живыми ископаемыми». В некоторых зонах триаса еще многочислены лабиринтодонты (MastodonsauruS) Trematosaurus и др.). К концу триаса эти «панцирные» земноводные исчезают с лица земли, но некоторые из них, по-видимому, дали начало предкам совре- менных лягушек. Речь идет о роде Triadobatrachus^ до настоящего времени найден только один неполный скелет этого животного на севере Мадагаскара. В юре уже встречаются настоящие бесхвостые земноводные — Anura (лягушки): Neusibatrachus и Eodiscoglossus в Испании, Notobatrachus и Vieraella в Южной Америке. В мелу развитие бесхвостых амфибий ускоряется, но наибольшего раз- нообразия они достигают в третичном периоде и ныне. В юре появляются и пер- вые хвостатые земноводные {Urodela), к которым принадлежат современные тритоны и саламандры. Только в мелу их находки становятся более обычными, расцвета же группа достигла лишь в кайнозое. Расцвет позвоночны Рыб] Земноводнь Пресмыкающие Наибольшее распространение получили в мезозое пресмыкающиеся, ставшие поистине господствующим классом этой эры. В ходе эволюции появлялись самые разные роды и виды рептилий, нередко весьма внушительных размеров. Среди них были самые крупные и самые причудливые наземные животные,
которых когда-либо носила земля. Как уже было сказано, по анзтомичесжм строению древнейшие рептилии были близки к лабиринтодонтам. Древвейпвв и наиболее примитивными пресмыкающимися были неповоротливые котки завры (Cotylosaurid)^ появившиеся уже в начале среднего карбона и выжеряа к концу триаса. Среди котилозавров известны как мелкие животаоядньае, я и относительно крупные растительноядные формы (парейазавры). Пстаи котилозавров дали начало всему многообразию мира пресмыкающихся. Ожт из наиболее интересных групп пресмыкающихся, развившихся от котилозавра были зверообразные(Synapsida,или Theromorphdy,примитивные ихпрекпвиа (пеликозавры) известны с конца среднего карбона. В середине пермского пернем пеликозавры, известные главным образом из Северной Америки, вымирав зато в Старом Свете они замещаются более прогрессивными формами, обриэ ющими отряд терапсид (Therapsidd). Входящие в него хищные териодонты (Theriodontid) уже очень оепджи 1 примитивных млекопитающих, и не случайно — именно из них к концу трои развились первые млекопитающие. В ходе триасового периода появилось множество новых групп цресжыа ющихся. Это и черепахи, и хорошо приспособленные к морской жизни жххж завры («рыбоящеры»), внешне напоминающие дельфинов, и тевеоловты. и поворотливые панцирные животные с мощными уплощенными зубами, тфоои собленными для раздавливания раковин, и также обитавшие в морях пхж завры, имевшие относительно небольшую голову, более или менее ухивеямн шею, широкое туловище, ластовидные парные конечности и коротка хвое плезиозавры отдаленно напоминают гигантских беспанцирных черепах. В ю( плезиозавры, как и ихтиозавры, достигли расцвета. Обе эти труппы оставим весьма многочисленными и в раннемеловую эпоху, будучи чрезвычайно пра терными.хищниками мезозойских морей. С эволюционной точки зрения одной из важнейших групп мезозойских пресжь кающихся были текодонты, некрупные хищные пресмыкающиеся периода, давшие начало самым разнообразным группам — и крокодилам, и лмм заврам, и летающим ящерам, и, наконец, птицам. 21 Схема, показывающая бурное развитие наземных позвоночных в мезозойскую эру. Обратите внимание иа линию, приведшую к млекопитающим. (По Р. Кэрролу.) 30
Однако наиболее замечательной группой мезозойских пресмыкающихся были хя известные динозавры. Они развились из текодонтов еще в триасе и заняли стодствующее положение на Земле в юре и мелу. Динозавры представлены вухя группами, совершенно обособленными — ящеротазовыми (Saurischid) птицетазовыми (Omithischid). В юре среди динозавров можно было встретить стоящих чудовищ, длиной (с хвостом) до 25—30 м и весом до 50 т. Из этих ютов наиболее известны такие формы, как бронтозавр (Brontosaurus), дипло- ж (Diplodocus) и брахиозавр (Brachiosaurus). И в меловом периоде продолжался олюционный прогресс динозавров. Из европейских динозавров этого времени роко известны двуногие игуанодонты, в Америке широкое распространение лучили четвероногие рогатые динозавры (Triceratops, Styracosaurus и др.), сколько напоминавшие современных носорогов. Интересны и относительно крупные панцирные динозавры (Ankylosauria), покрытые массивным костным вцирем. Все названные формы были растительноядными, равно как и гигант- е утконосые динозавры (Anatosaurus, Trachodon и др.), передвигавшиеся на ух'ногах. В мелу достигли расцвета и хищные динозавры, наиболее замечатель- аш среди которых были такие формы, как Tyrannosaurus rex, длина которого слышала 15 м, Gorgosaurus и Tarbosaurus. Все эти формы, оказавшиеся вели- кшими наземными хищными животными за всю историю Земли, передвигались двух ногах. В конце триаса от текодонтов произошли и первые крокодилы, ставшие обиль- ош только в юрском периоде (Steneosaurus и др.). В юрском периоде появляются гающие ящеры — птерозавры (Pterosauria), также происходящие от текодонтов. еда летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (Rhamphorhynchus) ггеродактиль (Pterodactylus), из меловых форм наиболее интересен относительно ень крупный птеранодон (Pteranodon). Летающие ящеры вымирают к концу «а. В меловых морях широкое распространение получили гигантские хищные Ерицы—мозазавры, превышавшие в длину 10 м. Среди современных ящериц а наиболее близки к варанам, но отличаются от них, в частности, ластовидными вечностями. К концу мела появились и первые змеи (Ophidia), происшедшие, видимому, от ящериц, ведших роющий образ жизни. < концу мела наступает массовое вымирание характерных мезозойских групп замыкающихся, в том числе динозавров, ихтиозавров, плезиозавров, птеро- рю и мозазавров. 22 Форма тела и положение конечностей у примитивного пресмыкающегося (А) и у млекопитающего (Б). В ходе эволю- ции наземные позвоночные все более приспосабливались к условиям передви- жения по суше. При этом существенно менялось строение их позвоночника и парных конечностей. У примитивных пресмыкающихся парные конечности были еще, как и у амфибий, сильно отнесены в стороны от туловища. При такой постановке конечностей животное способно лишь к медленному передвижению. У наиболее прогрес- сивных пресмыкающихся и у млекопи- тающих парные конечности поворачи- ваются под туловище, кости конечнос- тей резко удлиняются. При таком строении конечностей животное ста- новится способным к быстрому передви- жению. (Схема.) Первые птицы Представители класса птиц (Aves) впервые появляются в юрских отложениях, татки археоптерикса (Archaeopteryx), широко известной и пока единственной местной первоптицы, были найдены в литографских сланцах верхней юры, в баварского города Золнхофена (ФРГ). В меловой период эволюция птиц в быстрыми темпами; характерными для этого времени родами были ихтиор- с (Ichthyomis) и гесперорнис (Hesperornis), еще обладавшие озубленными челюс- 31
Первые млекопитающие Первые млекопитающие {Mammalia), скромные зверьки, размерами не щи вышающие мышь, произошли от звероподобных пресмыкающихся в поедк триасе. В течение всего мезозоя они оставались немногочисленными и к ком эры первоначальные роды в основном вымерли. Самой древней группой млен питающих были триконодонты {Triconodontd), к которым принадлежит и на более известный из триасовых млекопитающих Morganucodon. В юре появляос ряд новых групп млекопитающих — Symmetrodonta, Docodonta, Mukindxrcxla и Eupantotheria. Из всех названных групп мезозой пережили только culata (многобугорчатые), последний представитель которых вымирает в зодая Многобугорчатые были наиболее специализированы из мезозойских ж-тклтагг ющих, конвергентно они имели некоторое сходство с грызунами. Предай основных групп современных млекопитающих — сумчатых {Marsitpialia, ж пл центарных {Placentalia') были Eupantotheria, Как сумчатые, так и плахкнтарш появились в позднем мелу. Наиболее древней группой плацентарных являютс насекомоядные {Insectivora'), сохранившиеся и в наше время. Мощные тектонические процессы альпийской складчатости, возлЕягнувпи новые горные хребты и изменившие очертания континентов, в корит каяеаа географическую и климатическую обстановку. Почти все мезозойские груии животного и растительного царства отступают, вымирают, исчезают; на развал пах старого возникает новый мир, мир кайнозойской эры, в которой 4 дж* я лучает новый толчок к развитию и в конце концов формируются ныне жжвуяа виды организмов. Кайнозойская эра Последний этап развития жизни на Земле известен под названием кайиоэойсио эры. Он продолжался около 65 млн. лет и имеет с нашей точки зрения проа пиальное значение, так как именно в это время из насекомоядных | nnw приматы, от которых происходит человек. В начале кайнозоя продаосы ской складчатости достигают кульминационного пункта, в тюсдадуюсцве зккп земная поверхность постепенно приобретает современные очертания. Гелии подразделяют кайнозой на два периода: третичный и четвертичный. Из в первый гораздо продолжительней второго, зато второй — четвертичный - имеет ряд уникальных черт; это время ледниковых периодов и окончзте.'иаж формирования современного лика Земли. ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД Продолжительность третичного периода оценивается специалистами в 63 и лет; он подразделяется на пять эпох: палеоцен, эоцен, олигоцен, миодан ж пиж цен. Как и большинство других, этот период начался мощными тектоничесжжж 32
движениями, связанными с альпийской складчатостью. Одновременно с форми- рованием новых горных систем обширные области опустились под уровень моря ж были поглощены волнами. Эта судьба постигла часть Европы до Среднерусской возвышенности, периферию Северной и Южной Америки, значительные терри- тории Африки. В конце олигоцепа па дневную поверхность выходят новые участ- ии морского дна, вновь изменяются очертания морей и материков, приобретшие з итоге почти современный вид. В миоцене формируются новые горные гряды; Альпы, Пиренеи, Карпаты и Гималаи приобретают знакомый нам вид. Конец третичного периода не оставил четкого «водораздела» в осадочных породах. Характеристикой этого водораздела является изменение климатической обста- жжки — резкое похолодание и начало оледенения. Растительный мир третичного периода Флора третичного периода, сложившаяся в общих чертах в конце мела, во многих отношениях уже напоминала современную. В апогее развития находились скрыто семенные, или цветковые (Angiospermae), в том числе однодольные (Afo- wxnyledonidae) и двухдольные (JDicotyledonidae) растения; зародыш последних со- стоит из двух семядоль. По-прежнему процветали хвойные, хотя число их родов м видов сократилось. Среди них были и такие виды, которые в настоящее время растут исключительно в жарких странах; это значит, что климат в то время был тропическим или субтропическим и достаточно влажным. В жарком и влажном мзямате, установившемся после очередного непродолжительного периода по- холодания в начале палеоцена, субтропическая флора расселилась далеко на север. Жарко было даже за полярным кругом, так что в Гренландии и на Шпиц- бергене пышно цвели магнолии, лавры, каштаны и другие теплолюбивые растения. В олигоцене в Центральной и Северной Европе прекрасно чувствовали себя азалии, коричневые лавры и камфарные деревья, фиговые деревья, платаны, ильмы и т. п. В болотистых районах возвышались к небу тисы и гигантские секвойи. Их стволы были главным материалом, из которого образовался бурый уголь. В районах с более умеренным климатом, например в Прибалтике уже в эоцене широко расселились хвойные, в частности сосны (Pinus succiniferd). часто находимый на балтийских пляжах, — не что иное, как их окаме- везая смола. В конце третичного периода климат начинает меняться. В миоцене в Восточной ж Центральной Европе можно было еще встретить пальмы, магнолии, коричневые эвры. Фоссилизированные остатки тисового дерева, сегодня не заходящего северней Флориды, были обнаружены в миоценовых отложениях на 80-й парал- жезн. Однако в плиоцене (по мере продолжавшегося похолодания) пальмы и дру- све теплолюбивые растения медленно отступали к югу. В Центральной Европе в общем и целом климат оставался теплым и влажным, хак об этом свидетельствует значительное распространение здесь лиственных воов. В них росли главным образом дубы, вязы, платаны, грабы, каштаны, вторые в наши дни в диком состоянии не встречаются северней Южной Европы ж Предкавказья. В северных районах в хвойных лесах доминировали сосны » тисы. В начале третичного периода в Центральной Европе еще во множестве 33
встречалась секвойя, в состав растительных сообществ первоначально входи два вида гинкговых, один из которых очень скоро вымер. Климат прододха ухудшаться до самого конца третичного периода, поэтому некоторые теплолюба вые компоненты лиственных и хвойных лесов отступили из Центральной Евро* далеко на юг или вообще вымерли. Животные третичного периода Обширные географические изменения, затронувшие в конце мезозоя и в mi чале кайнозоя практически все континенты, имели следствием пгпгттгмт вымирание огромного количества животных форм. На границе мезозоя и кзйш зоя исчезают белемниты, аммониты и многие другие группы беспозвовся&м Резко сократился родовой состав древних групп костных рыб. С поверхкосз земли исчезли динозавры и большинство мезозойских групп рептилии. Те i них, кому удалось пережить этот час испытаний (черепахи, крокодилы, гхттерш змеи и ящерицы), стали нашими современниками. Беспозвоночные В начале третичного периода появилось много новых родов бесткззаоеочка живущих по сей день. Из простейших процветали фораминиферы и р* чиж» тир» Фораминиферы этого времени имеют огромное значение для стрпжрафш Скелеты многих из них сыграли большую роль в образовании морских осажпг В особенности здесь следует упомянуть о нуммулитах, процветавших в галваыа и эоцене. Брахиоподы быстро шли на убыль, и только некоторым узко акхмым зированным родам удалось пересечь границу четвертичного периода. Мотипсж напротив, успешно развивались. Некоторые двустворчатые третичмдго крина такие как устрицы (Ostred), гребешки (Pecten) и спондилы (S^MdFybo}, распространены и в наши дни. Взрывообразную эволюцию проделывают в ри нем кайнозое брюхоногие, которые продолжают развиваться и в чывертк ном периоде. Большинство из появившихся тогда родов обитает и в совреиома морях. Из наиболее известных можно привести Cerithium, Mitra, Fksb н Sanadi Третичный период был временем больших перемен для газвеовогих яодж| ков. Как уже было сказано, аммониты полностью вымерли на гравхзе Блйпоан Из наутилоидей сохранились лишь немногие виды рода Naaiho, встречжмыи и в современных морях. Двужаберные головоногие (Dibratdnd), щхжвжж боя шую жизнеспособность и приспособляемость. Их группы, перетекаю в тичный период, быстро эволюционировали и захватили освободившееся жмзы ное пространство. Особенно быстро расширяли свой ареал каракяпшы г5фаб осьминоги (Octopodd) и гигантские кальмары (Teuthida), которые x^poveca в морях и поныне. В ходе эволюции внутренняя раковина у ваших ооерекешя головоногих значительно редуцировалась; в первую очередь эго относится к осы ногам. В кайнозое до крайности размножились членистоногие, среди которых кпы лось множество новых родов. «Домики» остракод, или ракушковых рми 34
klxkmx ракообразных, тело которых заключено в двустворчатую раковину), вших в пресных, солоноватых морских водах, имеют огромное значение для фзтиграфин. Моря кишели крабами и омарами. Расселению цветковых растений в суше сопуствовало появление множества насекомых — опылителей. Некото- ые экземпляры насекомых прекрасной сохранности дошли до нас в кусках пря, остатки других встречаются в тонкозернистых осадочных породах — вах и др. Большое распространение получили в третичном периоде и иглокожие. В пер- ро очередь это относится к морским ежам (Echinoidea), среди которых преобла- ск роды так называемых «неправильных» морских ежей с панцирем неправиль- зй, иногда уплощенной формы (Spatangus, Echinolampas и др.). Поубыло морских алий (Crinoidea), тем не менее они еще оставались характерным элементом мор- ofi фауны. Стебельчатые морские лилии, многочисленные в мезозойских морях, кайнозое отступают с мелководья в открытое море. Из бесстебельчатых мор- ок лилий особенно интересны коматулиды (Comatulida), процветающие по- ыве. Эти морские лилии ведут свободный образ жизни, их стебель превратился наполненный газом поплавок, позволяющий им пускаться в далекое плаванье, современных морях живет около 90 родов коматулид. Современные морские лин — последние представители группы, бывшей в свое время столь много- туяной, что их «заросли» в прибрежной зоне напоминали настоящие джунгли во многом определили структуру осадочных известняков. Позвоночные Третичный период был временем стремительного развития костных рыб ^leichthyes)', высшие костные рыбы (Teleostei) заместили древних таноидных ьйб. На подъеме были также хвостатые и бесхвостые земноводные. Из хвоста- ла амфибий особенно популярна гигантская миоценовая саламандра, известная од обозначением Andrias scheuchzeri, жившая в Европе в середине третичного сряода. Скелет этой саламандры был описан в XVIII в. врачом А. Шейхцером качестве скелета человека, «бедного грешника — свидетеля потопа». Родствен- ын род Megalobatrachus существует поныне в Китае и Японии. На озерах и по шким местам многочисленные лягушки задавали свои концерты. Их появление риурочивается некоторыми учеными к усилившейся вулканической деятель- эсти. В результате смещений земной коры образовалось множество новых во- эемов, в частности озер и болот, что благоприятствовало развитию амфибий. Кассы их погибали во время частых извержений вулканов, но хорошо сохра- вшиеся скелеты дают нам представление об их внешнем виде. В раннем кайно- ж Европы доминируют вымершие позднее Palaeobatrachidae, проводившие сю свою жизнь в воде. Впоследствии в большом числе появились лягушки временных нам родов. Большинство пресмыкающихся вымерло к концу мезозойской эры, и лишь екногим из них удалось продержаться до наших дней. В первой, более жаркой кти третичного периода продолжалось развитие некоторых групп змей и яще- иц, в то время как другие пресмыкающиеся — морские и наземные черепахи крокодилы составляли, как и сегодня, лишь незначительную часть фауны. 35
Зато птицы делали грандиозные успехи. Они быстро развивались, получки всесветное распространение, а их анатомия была более прогрессиваои, ча в конце меззозоя. Эволюции птиц немало способствовало повсеместное рассеж ние покрытосеменных растений и насекомых. Насекомые и их личинки, приврем ленные к почкам, семенам и цветкам растений, были неисчерпаемым peaepsyapoi корма, в котором нуждались птицы. Кроме того, в те времена у птиц практическ] не было сколько-нибудь серьезных естественных врагов. Золотой век млекопитающих Третичный период был эпохой бурного развития млекопитающих. Прит тивные группы млекопитающих, не связанные прямым родством с пхжги тарными, почти целиком вымерли еще в мезозое. Только МмЫЫЬегсяЬл достигли эоцена, да до наших дней в Австралии сохранились немногочн тч яйцекладущие Prototheria. Мезозойские группы млекопитающих были вытесяом сумчатыми, сохранившимися ныне главным образом в Австралии и Южио Америке, и плацентарными, быстро занявшими господствующее положение и pei селившимися по всей Земле. Плацентарные сыграли немалую роль в вытггту менее совершенных сумчатых млекопитающих. Появились плацентарные еж в верхнем мелу, наиболее примитивной их группой были насекомоядные Ьвкь йога), к которым принадлежат современные землеройки и ежи. Расселам плацентарных способствовало исчезновение рептилий и освобождеве мвоп численных экологических ниш. Свободное жизненное пространство было бысф освоено млекопитающими, пока еще мало специализированными, во зато са собными адаптироваться к резким климатическим изменениям, столь обычш на заре третичного периода. Покуда климат оставался жарким, пышвгя расп тельность и насекомые давали плацентарным неисчерпаемые запасы мц В палеоцене мы встречеам уже более 400 видов плацентарных мзеюткпмзмм Их эволюция идет вперед семимильными шагами, и еще до конга третмчии периода на земле появились формы, ставшие непосредственными презпествж никами человека. Примитивные насекомоядные не отличались сколько-нибудь щюжжга от своих меловых предков. 6 то же время прогрессивные ко отличаются и от наиболее примитивных приматов, так что декаркЕжпую Ж нию между обоими отрядами провести нелегко. Это говорит об общности ф исхождения обоих отрядов. Правда, эволюция насекомоядных уже заверсзаяс когда развитие приматов делало свои первые шаги. На заре третичного периода появились первые грызуны. Раафостраваик практически повсеместно, они образуют наиболее многочисленный по ижж отряд среди современных млекопитающих, хотя некоторые из них, в часхжва полевки (Microtidae), достигли вершины своего развития сравнигежяо неявно- в ходе четвертичного периода. Примерно в то же время появляются и первые копытные. По всей верждоси они происходят от древних кондилартр (Condylarthra), всеядных жхвош живших в первой половине палеогена и имевших некоторые черты, сссижзиж 36
с примитивными древними хищниками. Один из их близких родственников — убкозуб (От^сггг^ш) — по сей день живет в Южной Африке. Копытные с самого начала разделились на две ветви: непарнокопытных erissodactyla) и парнокопытных (Artiodactyla). Первые из них имеют три пальца, которых преобладающее развитие получает средний палец. Среди непарно- пытных встречаются такие крупные травоядные формы, как носороги, тапиры лииди. Довольно сложная эволюция лошадей в третичном периоде относи- као хорошо изучена в настоящее время. В третичное время лошади жили, евым образом, в Северной Америке. Современные формы сложились только четвертичный период. Парнокопытные представлены свиньями, верблюдами и многочисленными ячными (оленями, овцами, козами, быками, антилопами, жирафами). Одно основных семейств парнокопытных — полорогие (Bovidae), появились только оонце третичного периода и достигли расцвета и четвертичном периоде. Хоботные {Proboscidean к которым относятся мастодонты, мамонты и слоны, □к важной и многочисленной группой третичной фауны. Это одна из самых «бопытных линий развития млекопитающих. Родиной их, видимо, является врнка, где были обнаружены остатки наиболее отдаленного предка хоботных — xriiherium, — размерами немногим превосходившего свинью. Со временем Зотаые заселили всю Европу и Азию, и наконец проникли в Северную и Юж- ю Америку. В последней части третичного периода эта группа отличалась боль- км разнообразием форм; их огромные кости в ископаемом состоянии сегодня даются частой добычей палеонтологов. В течение всего четвертичного пе- ода слоны — потомки третичных хоботных — имели обширный ареал рас- □странения, охватывавший даже холодные районы Европы, Азии и Америки, е обитал ставший легендарным покрытый шерстью мамонт. Коренные зубы, яельные кости, целые скелеты и даже замороженные трупы мамонтов неодно- пно находили в промерзшей почве («вечной мерзлоте») па севере этих конта- ктов. В наши дни остались только два рода слонов; один из них проживает в Африке, угой в Индии. В раннем кайнозое можно было встретить древнейших и еще весьма примитив- кх хищных (Creodontan из которых впоследствии развились настоящие хищники issipedid). Предками современных хищных были Miacidae. Fissipedia подраз- яяипся на две главные группы: относительно мало специализированных со- *их (Canoided) и резко специализированных кошачьих {Feloided). Из числа слелних в третичном периоде выделилась своеобразная ветвь саблезубых ко- ме, имевших длинные саблевидные клыки. Они сошли со сцепы в начале гвертичного периода. Доисторическому человеку приходилось иметь дело Екоторыми сегодня уже несуществующими хищниками, такими, как пещерный в, вымерший лишь в последний ледовый период. Первые приматы известны с начала третичного периода; из плацентарных они аруживают наибольшее сходство с насекомоядными. Древние приматы по- жди на лемуров (Prosimiin они дали начало эволюционной линии обезьян adtropoided). Обезьяны делятся на три группы. Широконосые обезьяны, или езьяны Нового Света (Platyrrhina, или Ceboidedn живущие в основном в Юж- ft Америке, отделились от остальных приматов в эоцене. Они никак не могут 23 Различия в строении конечностей у не- парнокопытных (лошади, А) и у парно- копытных (верблюда, Б). У непарно- копытных ось конечности проходит через сильно развитый третий палец (3), играющий основную роль в поддержа- нии веса тела. Число пальцев обычно непарное, у лошади, помимо третьего пальца, сохраняются лишь незначитель- ные остатки второго (2) и четвертого (4). У парнокопытных ось конечности проходит между третьим (3) и четвертым (4) пальцами, развитыми примерно в одинаковой степени и несущими основную нагрузку, число пальцев всегда четное. (Схема.) 37
похвалиться почетным званием «предков человека». Из среды узкивось обезьян, или обезьян Старого Света (Catarrhina, или Cercopithecoidea), ныли в свое время родоначальники третьей группы — Hominoidea. Эта ветвь отлгмгд от узконосых где-то в конце олигоцена. К этой группе относятся человеяообрм ные обезьяны (Pongidae) и семейство людей (Hominidae). Кульмши!i—хныи я ментом развития приматов, продолжавшегося 65 млн. лет, было пмшхя в четвертичном периоде Ното sapiens — современного человека. ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД Четвертичный, или антропогеновый, период — самый короткий период в нем рии Земли — начался лишь около 2 млн. лет назад. Геологи подразделип четвц тичную систему на два отдела: плейстоцен и голоцен, охватывающий дос, г.ни 10 000 лет и поэтому нередко называемый современным временем. Климат От предыдущих геологических эпох антропоген отличается симыж доиол данием климата, наложившим свой отпечаток как на рельеф местности, так к 1 биологические формы. Процесс похолодания, начавшийся еще в конце хршма го периода, продолжался в антропогене с повышенной интенсивностью. По nq понижения температуры на возвышенных местах образовывалась снежша и ледники, не успевавшие растаять летом. Под собственной тяжестью oat сяи зали с гор в долины, и со временем обширные зоны северного и южного пм шария оказались подо льдом. В некоторые моменты ледяная кора дм t i иг свыше 45 млн. квадратных километров суши. В Европе оледенение до Южной Англии, Голландии, Гарца и Карпат, в Средней России до дшя Ла и Днепра (44° сев. широты). В Северной Америке ледяные поля простирав до 40° северной широты, где ныне находятся города Сент-Луис и Тингафя Хотя четвертичный период в целом и был более холодным, чем гдледтес» ющие геологические эпохи, тем не менее и в нем периоды оледенели черед вались с межледниковыми периодами, когда льды отступали и на земле времен воцарялся умеренный климат. За последний миллион лет было не менее шеа ледниковых и межледниковых периодов. Похолодание привело к образован четко обособленных климатических зон, или поясов (арктического, ужревя и тропического), проходящих через все континенты. Границы я были подвижными и зависели от продвижения к югу или отступлешн лесинка поэтому территория современного умеренного пояса не раз на время стжяая Арктикой. Оледенение оказало огромное влияние на развитие жизни, но для вас н знаменательно прежде всего тем, что с ним совпадает по времени быстрая жпт ция приматов и появление на сцене человека. Культура и жизнезеягежявс человека сыграли в этот период столь важную роль, что вся четверти'вая оке обозначается также как антропоген — т. е. «век человекам. 38
Для деления антропогена на части часто применяются понятия, заимствован- ные из археологии. Так, европейский плейстоцен принято называть палеолитом (древним каменным веком), а голоцен порой разделяется на мезолит (средний каменный век) и неолит (новый каменный век). Следы технической и обществен- ной деятельности человека (орудия труда, предметы одежды, остатки пищи или захоронения) для археологов выступают в том же качестве, что и окамене- лости для палеонтологов. Такие находки помогают нам определить уровень физического или культурного развития рассматриваемой популяции наших предков и могут послужить для расчленения четвертичных осадочных пород и сравнительно точного определения их возраста. Следует не упускать из виду тот факт, что отдельные этапы культурного раз- вития человека, такие, как палеолит и другие, не складывались одновременно во всем мире. Австралийские аборигены и сегодня живут — или до недавнего времени жили — в древнем каменном веке, т. е., в палеолите. Довольно высоко- развитые народы Центральной и Южной Америки, по всей вероятности, не умели обрабатывать металлы (и уж во всяком случае не знали железа) и оставались в неолите до XVI века, т. е. до начала испанской колонизации. Поэтому архео- логи не могут руководствоваться возрастом геологических слоев при определении культурной принадлежности следов человеческой деятельности — для этой цели определяется возраст так называемого «культурного слоя». В перерывах между оледенениями на большей части Европы устанавливался влажный и теплый климат, близкий к современному. В эти межледниковые эпохи обширные пространства на севере и востоке континента зарастали листвен- ными лесами или превращались в непролазные топи. Увеличившиеся атмосфер- ные осадки резко подняли уровень воды в реках. Их эрозионная активность повысилась также в результате изостатическнх горообразовательных процессов в глубинных районах северных материков. Поэтому четвертичный период характеризуется сильным размывом реками древних отложений. В ледниковые периоды преобладали процессы механического выветривания. Долины переполнялись гравием и другим крупным обломочным материалом. В межледниковые периоды восстанавливался растительный покров, защищав- ший почву от эрозии и выветривания. Многоводные реки вновь расчищали засыпанные гравием долины и углубляли их еще больше. Климат сильно менялся и в южных областях, удаленных от ледников. Так, Сахара в межледниковые периоды представляла собой страну, богатую влагой и растительностью. Соответ- ственно колебаниям климата, фауна и флора мигрировали то па юг, то па север. Многие теплолюбивые растения конца третичного периода все же вымерли в четвертичном периоде. В топях, а также по берегам рек и озер, в старых пещерах мы находил! немного- численные предметы, относящиеся к различным культурам людей каменного века. Часто по соседству с ними обнаруживаются кости убитых зверей, зерно, раковинки улиток и другие материалы. Все эти находки позволяют нам восста- новить картину мира, в которолг жили эти люди, и представить себе их образ жизни. Климатические потрясения плейстоцена оказывали угнетающее влияние на флору и фауну северных континентов. По мере наступления ледников отодви- гался на юг климатический барьер жизни (иногда опускаясь до 40° с. ш. и ниже), 39
поэтому растительность также отступала на юг. Эти процессы продолжалвс десятки миллионов лет, и при каждом отступании льдов леса возвращались i свои исходные территории. Правда, в Европе и Западной Азии, бывших арена наиболее интенсивных и частых климатических перемен, возвращение расп тельности нередко блокировалось горными массивами или Средиземным мора В результате многие растения умеренного пояса Старого Света появившвес в третичном периоде, были осуждены на вымирание. Немало европейски и азиатских видов животных, прямо или косвенно зависящих от определен» типов растительности, были вынуждены разделить плачевную участь pacre^ri эмигрировать в южные страны или погибнуть вместе с ними. Теплое воздушное течение с Атлантического океана, повернутое на юг ждя ковым фронтом Центральной Европы, вызывало обильные осадки и повыли ную влажность в тех районах, где сегодня простираются безводные пустъв там буйно развивались флора и фауна средиземноморского типа. Растительность ледниковых эпох К югу от наступавших льдов, на территории шириной от 200 до 320 км, рвов латались три зоны растительности: тундра, степь и тайга. В тундре, прилетев к самому краю ледника, росли мхи и лишайники (в частности, исландский ж Cetraria islandica), а также полярная ива {Salix polar is), карликовая береза (Вда папа) и особенно типичная для приледниковой тундры альпийская серебрив {Dryas octopetala). В состав тундровой флоры входили также азалии {АжяЛ procumbens), различные виды камнеломов {Saxifraga), ясколок и т. п. В пи было много сосен {Pinus montana, Pinus silvestris), елей, с которыми сосупаествовш березы {Betula alba), осины и другие лиственные породы. В степной зове преобав дали травы и низкие кустарники, реже — главным образом вдоль рек ж в заб лоченных местах — встречались деревья (преимущественно ивы, березы ж ж поля). Эта зона была оттеснена наиболее глубоко на юг. Растительность межледниковых эпох Флора межледниковых эпох носила в корне отличный характер. НеодвквфИ пые оледенения значительно опустошили европейскую флору, оди—п векоторы видам удалось выжить, отступив на юг, как это сделали лилнж Вгиокаж, роз Dulichium и рододендроны Rhododendron ponticum, растущие сегодня в только в Малой Азии и на юге Европы. Растения, бывшие весьма раст^острзви ными в межледниковые времена, стали теперь крайне редкими в тех же жст и образуют одиночные реликтовые рощи (например, болотный орех Ггц natans, тис Taxus baccata и т. д.). В наиболее теплые межледниковые зосхм ш всю территорию Центральной Европы покрывали шнроколвствевые вс в которых господствовали дуб, бук, липа, клен, ясень, граб, ольха, орех, ^^р^в ник. Миграции теплолюбивых растений Центральной Европы с севера иж и и обратно затруднялись горными хребтами, имеющими в Европепреимузк! ими 40
ротное направление. В Северной Америке главные горные цепи тянутся не широтном, а в меридианном направлении, с севера на юг. Поэтому они не казались барьером при расселении растительности. В результате, даже в отпо- кгельво высокоширотных районах Северной Америки до наших дней сохранились вогне теплолюбивые растения третичного облика, такие, как Magnolia, Ы1го- tstdron, Taxodium, Pinus strobus и др. Беспозвоночные Широкое распространение получили в плейстоцене наземные улитки. Их статки в изобилии встречаются в лёссе (тонкозернистые продукты выветрива- я, отложенные ветром). Наряду с наземными моллюсками мы встречаем в отло- гсниях ледникового времени типичные арктические (бореальные) и альпийские шы мягкотелых. Двустворчатые пресноводных бассейнов, в частности Corbicual ЪяшяаПз, распространенные в настоящее время в Африке, были частыми оби- пелями европейских рек в межледниковые эпохи. Позвоночные Млекопитающие (исключая приматов) Но наиболее типичными для фауны плейстоцена были млекопитающие, среди вторых выделялись своим положением слоны. В начале плейстоцена в лесах кзии и Южной Европы мирно паслись Archidiskodon planifrons и характерный для п Европы «южный слон» Archidiskodon meridionalis. Самым крупным слоном вропы в межледниковые эпохи был Palaeoloxodon antiquus; этот житель лесов прямыми бивнями имел высоту в плечах свыше 4 м. Самым распространенным из хоботных был в конце плейстоцена холоднолю- квый шерстистый мамонт Mammuthus primigenius. Он жил в тундре и был ти- кчным представителем ледниковой фауны. Его прекрасно сохранившиеся вмороженные» трупы не раз находились в вечномерзлых почвах Сибири, ►ти находки свидетельствуют, что мамонт был покрыт густой и длинной рыже- тои шерстью. Это животное наиболее популярно из всех вымерших слонов, его реконструкции можно видеть во многих музеях мира. В одну из ледниковых иох мамонт перешел по льду7 Берингов пролив и в конце плейстоцена широко •сселился по Северной Америке. Прямым предком шерстистого мамонта был рогонтериев слон, Mammuthus trogontherii, обитавший в степях среднего плейсто- ева. Трогонтериев слон произошел от раннеплейстоценового южного слона 24 Строение зубов н общая форма черепа помогают палеонтологам делать выводы об особенностях питания и образе жизни вымерших животных. На ри- сунке показаны различия в строении черепа и зубной системы хищного мле- копитающего — гиены {Hyaena, А) по сравнению с растительноядными (вымершая лошадь Pliohippus, Б). Гиена пользуется клыками для разры- вания мяса, а бугорчатыми коренными зубами — для перекусывания костей. Лошадь, щиплющая траву, иногда за- copeimyio песчинками, имеет равно- высокие коренные зубы с уплощенной жевательной поверхностью, клыков у нее нет. (Уменьшено.) 41
г 25 Схема эволюции передней конечности в развитии лошадей с нижнего эоцена и до современности, проходившая по пути непрерывного усиления среднего пальца и редукции боковых пальцев. Л — нижнеэоценовая четырехпалая лошадь Ilyracotherium ( = Eohippus}', по размерам опа не превышала фоксте- рьера, первый палец был уже утрачен. Б — олигоцеповая трехпалая лошадь М iohippus, третий палец у //ее уже намного массивнее второго и четверто- го, пятый палец утрачен. В — верхне- миоценовая лошадь Aiery chippus; у нее еще сохраняются боковые (второй и четвертый) пальцы, которые, однако, намного короче и тоньше третьего. Г — современная однопалая лошадь Equus; боковые пальцы у нее предста- влены лишь рудиментарными «гри- фельными» косточками. Archidiskodon meridionalis.В плейстоцене в Северной Америке обитали родствеи- ные европейскому мамонту виды слонов, в том числе гигантский Afaeewdha imp er at or и несколько меньших размеров Mammuthus columbi. Интересно, что мастодонт, вымерший в Европе к концу плиоцена, в СевервоЛ Америке пережил все ледовые эпохи. Этот вид, Mastodon атепатв, жил я американском континенте всего лишь несколько тысяч лет назад и был совреяеи* ником человека. Только в штате Нью-Йорк было найдено более 200 скелетов мастодонтов. Другими тяжеловесами плейстоцена были носороги. В самом раннем плейсго цене Европы в лесах бок о бок с лесными слонами паслись носороги Atepn Dicerorhinus kirchbergensis. Этот носорог происходит, по-видимому, от нескорые более древнего Dicerorhinus etruscus. Шерстистые, или волосатые, восороп (Coelodonta antiquitatis), остатки которых изучены еще лучше, в периоды сисе нения обитали в тундре по соседству с мамонтами. Видное место среди млекопитающих четвертичного периода занимают лешим рода Equus. Родина лошади, как это ни странно, Северная Америка, где сбит древнейший представитель лошадиных Pliohippus и откуда лошади распростри пились через Азию и Европу по всему миру. В самой же Северной Америке рщ Equus вымер к концу плейстоцена и лошади вернулись туда только вместе с евро пейскими завоевателями. Древнейший представитель рода Equus в Европе — Equus stenonis, живший в конце плиоцена, был предком современное зебры Многочисленные подвиды дикой лошади Equus caballus населяли саванны Евро пы в начале четвертичного периода. В относительно теплые межледниковые эпохи в Европе обосновывались ди гиппопотамы. Их остатки были найдены даже в Центральной Англии. Это ло называет, что зимы здесь были без заморозков. Одним из самых замечательных жвачных парнокопытных начала челвершч ного периода был огромный болыперогип олень (иногда называемый ирлвекзя оленем), рога которого, похожие на рога лани, имели размах до 3 мел-реш. В территории Ирландии болыперогие олени продержались до начала mvwy С конца плейстоцена мы встречаем в Европе тура, вероятного предка соерока ных домашних быков, вымершего только лишь в XVIII веке. В еврсоейскм прериях паслись первобытные зубры Bison priscus. В ледниковые зоохи в болыва числе размножались овцебыки (Ovibos moschatus). В начале четвертичного перищ в средиземноморской области были нередки и верблюды (СаякИАж}. В плейстоцене Европу населяли многочисленные хищники Самым гтим из них был медведь (Ursus). Огромные пещерные медведи f Uracs speia»; вот лись в Европе во время третьей ледниковой эпохи, но исчезли во время m следней (вюрмской). Саблезубый тигр (Machairodus), ддинньзе клыки ы?гирей напоминали кривые турецкие ятаганы, известен с начала пленсгооева; его осхм ки особенно характерны для юга Европы. Другой саблезубый тигр — SmJbdta похожий своим видом на махайрода, обитал в то время в Америке. В среж и позднем плейстоцене Европу населял пещерный лев (Patuhera speiaea^ по са лету очень напоминающий современного льва. Пещерный лев заметно круив современного, он не имел ни гривы, ни кисточки на кончике хвоста; тулмн его было более поджарым и вытянутым. Пещерный лев является частой тан творчества доисторических художников, рисунки которых были обваружав 42
ж изучены в последние годы. Из других хищников, живших в Европе в лед- шпоовые времена, можно привести гиену, волка, лису, енота и россомаху. Еще более обильными были в плейстоцене грызуны. Их представляли лем- жжнги (Myodes), суслики (Citellus), бобры (Castor fiber) и гигантские бобровые Trognotherium cuvieri, распространенные во второй половине плейстоцена от Англии до Восточной Европы. Остатки грызунов имеют большое значение для стратиграфического расчленения плейстоцена. Помимо млекопитающих, в плей- стоценовых отложениях часто случается находить и остатки различных птиц. Приматы Путь развития, па который в конце мезозоя вступили насекомоядные предки приматов и который закончился с появлением современного человека, достиг своей высшей точки в четвертичном периоде. Выше мы уже описали начальные фазы эволюции приматов от их возникновения в палеоцене до появления высших обезьян. Здесь мы остановимся на развитии человека в конце третичного — начале четвертичного периода. Мы знаем, что человек произошел от узконосых обезьян Старого Света (Cercopithecoidea), от которых в конце нижнетретичной эпохи отделилась новая ветвь — надсемейство человекообразных (Hominoided). В настоящее время антропологи выделяют четыре основных семейства гомино- Жи: Oreopithecidae, Pliopithecidae, Pongidae и Hominidae. Единственный известный представитель семейства Oreopithecidae— Oreopithecus ЪшиЬоИ — достигал размеров шимпанзе. Его остатки найдены в верхнем миоцене Тосканы (Италия). Новейшие данные показывают, что ореопитек представляет совершенно обособленную боковую ветвь гоминоидей, не находящуюся в близком родстве с остальными семействами. Pliopithecus antiquus, представитель вымершего семейства Pliopithecidae, извес- тен из миоцена (сансаи) Франции. Он был ростом с гиббона, но, несмотря на из- вестное сходство с этой обезьяной, образует совершенно особую эволюционную ветвь, не предковую для гиббонов. Pongidae разделяются на три подсемейства: Dryopithecinae, Hylobatinae и Pon- gnae. Dryopithecinae объединяют множество вымерших родов, оставивших после себя многочисленные фрагменты конечностей и зубы, реже более или менее полные черепа и крупные кости. Дриопитекины дали начало современным чело- векообразным обезьянам. Наиболее древний их представитель — Propliopithecus — происходит из среднего олигоцена Египта. Его сменил Aegyptopithecus, затем Dryopithecus и, наконец, плиоценовый и раннеплейстоценовый Gigantopithecus из Китая и Индии. Предков дриопитекин следует искать в конце первой половины третичного периода. Дриопитекины получили свое название от Dryopithecus fontani, открытого в среднем миоцене Франции близ г. Сен-Годена. Gigantopithecus является круп- нейшей известной до сих пор человекообразной обезьяной. Коронки его коренных зубов в шесть раз превышают по объему коронки зубов современного человека. Впервые три коренных зуба гигантопитека были обнаружены в 1935 г. Кенигс- вальдом в лавке одного китайского аптекаря, выдававшего их за «зубы дракона», пользующиеся большим спросом в китайской народной медицине. Гигантопитеки 43
обитали в степях и лесостепях и питались, по-видимому, растительной пищей. Вымерли эти обезьяны в плейстоцене. Подсемейство Hylobatinae объединяет гиббонов — резко специализированных древесных обезьян, обитающих ныне в лесах Юго-Восточной Азии. Обезьяны отличаются небольшими размерами, вытянутой мордочкой и чрезвычайно удли- ненными руками. Подсемейство Ponginae включает остальных человекообразных обезьян — орангутана, шимпанзе и горилл. Происходят они, по-видимому, от третичных дриопитекин. Важнейшей и наиболее высокоорганизованной группой приматов является семейство людей (Hominidae), к которому принадлежит человек и его ближайшие предки. Для развития этого семейства понадобилось приблизительно 14 млн. .-вег, эволюция рода Нотпо продолжалась и того меньше — около 3 млн. лет. В насто- ящее время принято выделять среди Hominidae четыре рода: рамапитеков (Ло- mapithecus), австралопитеков {Australopithecus), парантропов (Parantkropus) и че- ловека (Ното). Рамапитеки были гораздо меньше современного человека, их рост не превышал 110 см, но, в отличие от человекообразных обезьян, они передвигались в вертикаль- ном положении па двух ногах. Остатки их скелетов, известные из верхнего мяо- цена Индии, Китая и Кении, позволяют отнести их к той же эволюционной линии, по которой развивался и человек. Это самый древний из всех известных предков человека; он жил в лесостепной полосе примерно 12—14 млн. лет тому назад. Австралопитеки (Australopithecus) стояли на следующей ступеньке лестницы, ведущей к человеку. Находки их остатков и стоянок были сделаны на африкан- ском континенте. Их рост доходил до 120 см, при хождении они держали те» вертикально. Черепная коробка уже близка к таковой современного человека, а мозг австралопитека, относительно размеров тела, имеет больший объем, чем мозг человекообразной обезьяны. Австралопитеки жили в открытых степных пространствах и добывали пропитание охотой. Вместе с их остатками найлсш примитивные костяные и каменные орудия, доказывающие, что австралопитеки обладали чем-то большим, чем простая звериная сообразительность, и что овн уже умели пользоваться своими руками для изготовления различных орчдмЙ. Предполагается, что австралопитеки жили около трех миллионов лет тому назад. Род Paranthropus сложился примерно в то же время, что и австралопитеки, во его представители отличались большим ростом и более массивным телосложением. Они были современниками Australopithecus hdbilis. Парантропы были лесными существами и питались исключительно растительной пищей, в связи, с чем у нш 26 Схема эволюции черепа в ряду от зверообразных пресмыкающихся {The- rapsida} до человека. Л. Thrinaxodon, звероподобное пресмыкающееся. Б. Zalambdalestes, примитивное насекомоядное. В. Northarctus, лемур. Г. Rhinopithecus, обезьяна Старого Света (семейство Cercop ithecidae). 44
ж развиты крупные зубы с большой рабочей поверхностью. Орудий труда, видимому, не изготовляли. Вымершие ближайшие предки современного человека, равно как и существу- рве человеческие расы, относятся к роду Ното, первым общепризнанным Хктавятелем которого является Homo erectus. Первые остатки Homo erectus ж обнаружены в 1891 г. голландским врачом Э. Дюбуа на острове Ява. Обна- енный вид был назван первооткрывателем Pithecanthropus. В 1936 г., на том острове немецкий палеонтолог д-р Г. фон Кенигсвальд нашел кости, подобные пм питекантропа, но принадлежащие более крупным существам, и их рост был, вне всяких сомнений, более древним. Кенигсвальд назвал открытый I Homo modjokertensis. Подобные остатки древнейших примитивных людей ж обнаружены и в Китае. В 1927 г. канадский профессор Девидсон Блэйк ел к юго-востоку от Пекина (в Чжоукоудянь) остатки еще одного древнего овека, получившего имя Sinanthropus pekinensis. Китайский палеонтолог By открыл в 1963 г. близ Ландяна челюсть древнего человека, описанного вод названием Sinanthropus lantianensis. Челюсть из Ландяна древнее находок Чжоукоудяна. Наконец, Кенигсвальд обнаружил в различных аптеках Китая гочисленные зубы еще одного древнего человека, названного им Sinanthropus яяаНз. йстжтки древнейших представителей рода Ното известны и из Европы. Еще J07 г. неподалеку от германского города Гейдельберга была обнаружена при волках нижняя челюсть древнего человека, названного гейдельбергским ю heidelbergensis). Челюсть гейдельбергского человека обладает многими ти- иыни для современного человека признаками, однако по массивности она кпвима с челюстью яванского Pithecanthropus modjokertensis. Другой евро- □яй древний человек был обнаружен в 1965 г. доктором Вертесом в Венгрии з Будапешта. По ряду признаков эти остатки сходны с остатками китайских «тропов; теперь их относят к Homo erectus. Подобные находки были сделаны и в Африке. В 1954 г. близ Тернифина *ове Орана (Алжир) французская экспедиция под руководством К. Арамбурга - Гоффстеттера обнаружила остатки человекоподобного существа, близкого оам чертам к яванскому питекантропу и названному Atlanthropus mauritanicus. жпчны^. находки были сделаны на севере Танзании. В 1953 г. д-р Дж. Т. жсое обнаружил в районе Сварткранса в Южной Африке части скелетов его человека, названного Telanthropus capensis, который, однако, близок эевиим людям с Явы, из Китая и Европы. эследние годы известное по фрагментарным остаткам существо, описываемое яирыми учеными под названием Homo habilis, принято рассматривать как Australopithecus, древнейший представитель семей- ства Hominidae. Homo erectus erectus, яванский человек (питекантроп). Homo sapiens neanderthalensis, неандерталец. Homo sapiens sapiens, совремешпий человек. 45
промежуточный этап между австралопитеком и Homo erectus. Если это мнея станет всеобщим, можно будет утверждать, что Homo hdbilis был первым, савш древним представителем человеческого рода. Честь открытия Homo hdbilis принадлежит английскому археологу д-ру Луи Лики и его жене Мэри, которые обнаружили их остатки в 1960 г. в ущез Олдовэй, в Танзании. Эти существа, во многом напоминавшие оовреиепв человека, ростом были меньше африканских пигмеев, ходили на двух ног вертикально, умели изготавливать каменные орудия и добывали пролягв охотой на птиц, грызунов, а также рыбной ловлей. По всей вероятности, а еще не знали огня, но вполне возможно, что они сооружали из камней щмаи тивные укрытия от ветра. Возраст олдовэйских находок оценивается в 2 млн. ж Супруги Лики начали свои раскопки в Восточной Африке еще в 1931 г. и ст пор нашли множество других частей скелетов в черепов. Их работы произве настоящую революцию в представлениях ученых о «возрасте человекам; <м утверждают, что ответвление семейства людей от обезьян состоялось на несзоолк миллионов лет раньше, чем это предполагалось. Д-р Лики доказал, что ущеа Олдовэй было местом постоянной стоянки доисторических людей. Ииемо в 1959 г. им были найдены фрагменты окаменелого черепа примитивного чея века, названного им зинджантропом («зиндж» — арабское обозначение Вост ной Африки). Калий-аргоповым методом была получена цифра в 1 750 000 ж принятая как приблизительная дата появления зинджантропа. Остатки Ня hdbilis известны из отложений по соседству со стоянкой зинджантрооов; д-р Ли утверждает, что эти два существа жили бок о бок в этой части Африки. Среди других важнейших находок Лики были комплектный череп провожу {Proconsul africanus}, найденный в 1948 г. в районе озера Виктория; череп авсц лопитека (ущелье Олдовэй, 1959 г.); верхнемиоценовые остатки шрвитре (Paranthropus boisei); кости рамапитека (Ramapithecus wickeri) — по-вижпии древнейшего из всех гоминид (1961 г.) и остатки Homo erectus leakeyi, обану женные в 1971 г. вместе с каменными топорами, вытесанными руками. Подвергнув сравнительному анализу все находки, сделанные на Яве, в Кии в Европе и в Африке, английский ученый д-р Бернард Кэмпбелл пришел к и воду, что все эти остатки принадлежат к одному виду людей — Heme erect В рамках этого вида выделяются два эволюционных типа. Первый, более ний, более массивный и более примитивный тип включает в себя в пчва подвидов яванского человека Кенигсвальда, получившего уточветвое обозви* ние Homo erectus modjokertensis; лантянского человека, известного ныне под имея Homo erectus lantianensis; гейдельбергского человека (Homo erectus heitMbergeu и африканского человека из Сварткранса (Homo erectus сареюз;. j ходки соответствуют более молодому типу, в состав которого входят: inrrexanpi именуемый сегодня Homo erectus erectus; синантроп, получивший новое обоя чение Homo erectus pekinensis; венгерский человек Homo erectus palaedumgmi и «африканцы» Homo erectus mauritanicus и Homo erectus leaheyi. Судя по строению бедренных костей, Homo erectus был прямоходящим, < рост составлял до 170 см. Будучи существом общественным, он жил в кодек вах себе подобных, охотился па зверей, но не пренебрегал и плодами. Умел из товлять различные каменные орудия и применять их для охоты и раздеши т убитых животных. Он научился разводить и поддерживать оговь, созлвая 1 46
таг домашнего очага, о чем свидетельствуют результаты некоторых раскопок « территории Венгрии и Китая. Последним звеном в этой эволюционной цепи был современный вид человека— гхоио sapiens. Пока что остаются неясным место и обстоятельства его неожидап- жзго появления на мировой сцене. Следы его существования были обнаружены з самых разных точках Европы. Самым древним представителем вида считается Н.жо sapiens steinheimensis, остатки которого известны из Германии (1933 г.) z Сванскомба в Англии (1935—1936 г г.). Череп, обнаруженный в английском грэфетве Кент, был некомплектным, но имел те же размеры, что и череп штейн- сеяжского человека. Остатки более поздних форм Ното sapiens были открыты з Палестине, Родезии и па Яве. Современный подвид, Homo sapiens sapiens, по сеследним представлениям появился примерно 35 000 лет назад. Однако находки других подвидов Homo sapiens, в частности, из Германии и Па- лестины, намного древнее и насчитывают возраст не менее 65 000 лет. Люди ззедне современного облика появились на Земле лишь в начале голоцена, уже д: окончании ледниковых периодов, примерно 10 000 лет назад. Еще совсем недавно древний европейский человек — неандерталец, считался жюсредственным предком современного человека, но теперь принято рассматри- вать его как своеобразную боковую ветвь Homo sapiens, в связи с чем за ним было закреплено обозначение Homo sapiens neanderthalensis. Он имел атлетическое телосложение, но ростом «не вышел» — до 165 см. Он не был вполне прямо- кг.тдппнм — тело неандертальца было слегка наклонено вперед. Неандертальский человек жил от 250 000 до 40 000 лет назад. Современный подвид человека, sapiens sapiens, развился в плейстоцене (по всей вероятности па Ближнем Зостоке) из общей с неандертальцами предковой группы. Его последующий путь хорошо прослеживается по многочисленным следам все более развитых «тльтур вплоть до нашей современной цивилизации. Появление Homo sapiens завершает развитие гоминид, для которого потребо- валось каких-нибудь 12 млн. лет — довольно-таки короткий период в глазах палеонтолога. Мы уже знаем, что для четвертичной системы было характерным чередование холодных и умеренно теплых времен (иначе говоря, ледниковых и межледни- стых периодов). Это было время больших испытаний для всех организмов четвертичного периода. В зависимости от наступления или отступления ледни- бурно расширялся или сокращался ареал распространения отдельных видов; следствием этого были неоднократные миграции флоры и фауны на значитель- нее географические расстояния, вынужденные контакты между холодиолюби- зьежи и теплолюбивыми формами, вымирание менее стойких и узкоспециали- зированных групп и появление новых форм. Именно тогда, в условиях постоян- зей физической и умственной нагрузки, проходило развитие и становление че- чпеека. Научившись пользоваться преимуществами своего высокого интеллекта, человек вышел из испытаний, став хозяином всего живого на Земле. Надо на- деяться, что и в будущем человек останется достойным того звучного имени Ндяю sapiens sapiens (= Человек разумный), которое он сам себе дал. 47
Примитивные членистоногие, кишечнополостные, черви и губки Криптозой [подразделяется на архейскую протерозойскую эры) 2600 млн. лет назад Низшие растения Примитивные клеточные организмы Первые микроокаменелости Примитивные микроорганизмы Биологическая эволюция Возникновение генетического кода Происхождение жизни Образование белков и коллоидных систем Образование органических соединений Развитие атмосферы и гидросферы Формирование земной коры Формирование Земли 4600 млн. лет назад Возникновение солнечной системы Эволюция вселенной и галактик
Земная кора сформировалась примерно 4500 млн. лет тому назад. Вначале она была совершенно пустынной. Новые данные свизг- тельствуют, что первоначально поверхность Земли была холодной; близость к Солнцу поддерживала ее в среднем на уровне . тогдашнее небо было практически безоблачным, разница между температурой дня и ночи достигала порядка 50 °C. В те врежезж наша планета, должно быть, выглядела огромной негостеприимной пустыней и очень мало напоминала то, что мы знаем cercyg*g Горы и холмы имели более резкие, изломанные очертания, их склоны были круче, а ущелья глубже, чем сейчас. Атмосфере перво» начально была крайне разреженной, поэтому ветра практически не было. Не имелось ни морей, ни рек, ни ледников; процессу 50
эрозии имели поэтому ничтожные масшатабы, не было воды, не возникали и осадочные породы. Зато это было время интенсив- ных проявлений вулканизма в самых разных местах земного шара. Под их действием возникали в земной коре и вновь исчезали глубокие трещины, поверхность Земли многократно перестраивалась, сминалась в складки; целые районы опускались или подни- мались над уровнем остальной поверхности. Потоки жидкой лавы местами образовывали целые озера, застывали и вновь разжи- жались. Вся земная поверхность непрерывно менялась под действием вулканических сил. Жизнь появилась на Земле лишь спустя 1 млрд, лет после образования земной коры. 51
Примерно 4000 млн. лет назад над пустынной по-прежнему Землей уже нависали тяжелые густые облака, почти не пропускавшие солнечных лучей. Земную поверхность сотрясали титанические бури и ураганы; местами на нее изливались потоки огненной лавы. В результате вулканической деятельности из недр Земли выделялись газы и водяные пары, постепенно образовавшие атмосферу. В трещинах и углублениях земной поверхности начала конденсироваться вода, сначала в виде небольших лужиц, постепенно сли- 52
вавшпхся в более крупные водоемы. Со временем образовался первичный океан. Под действием холода и жары, ветра и воды начали разрушаться скалы и отлагаться первые осадочные породы. Жизни в собственном смысле слова еще не было, но уже имелись все предпосылки для ее появления. В процессе химической эволюции образовались уже довольно сложные органические соединения. 53
Жизнь появилась на Земле не менее 3500 млн, лет назад» Первоначально появились так называемые эобионты, представлявшие собой капельки из белковых веществ, следующим крупным шагом было появление первичных организмов, в клетках которых еще отсутствовало ядро — так называемых прокариот, к которым относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, С появлением этих водорослей начался процесс фотосинтеза — образования органических веществ из воды и углекислого газа с помощью солнечной энергии, В результате фотосинтеза в атмосфере стал накапливаться свободный кислород, общее же количество органического ве- щества на Земле начало быстро возрастать. Развитие способности к фотосинтезу, поэтому, явилось важнейшей вехой в эволюции жизни на Земле. Постепенно возникли организмы, клетки которых содержат настоящее ядро — эвкариоты. Много позднее про- изошла дифференциация простейших эвкариот на растительные и животные организмы, возникли колониальные, а затем и много- клеточные организмы, различные клетки которых несут особые функции и резко отличаются по строению. Вулканическая актив- ность оставалась еще значительной. Застывшие лавовые потоки на дне морей оказались удобным субстратом для поселения на них водорослей — сине-зеленых, красных и бурых, оживлявших монотонную картину морского дна протерозоя. 54
Исчезновение трилобитов и примитивных кораллов Расцвет звероподобных пресмыкающихся ПЕРМЬ 280 млн. лет назад Появление первых голосеменных растений Палеозойская эра КАРБОН 345 млн. лет назад ДЕВОН 395 млн. лет Появление пресмыкающихся Первые крылатые насекомые Расцвет земноводных Первые леса Первые земноводные Развитие различных групп рыб Первые насекомые Первые древовидные растения Примитивная псилофитовая флора назад Появление челюстных рыб Появление наземных членистоногих Появление наземных растений Многочисленные коралловые рифы СИЛУР 445 млн. лет назад Расцвет головоногих Дальнейшее развитие членистоногих Эволюция кишечнополостных Расцвет граптолитов Бесчелюстные рыбы ОРДОВИК КЕМБРИЙ 500 млн. лет назад 570 млн. лет назад Появление иглокожих Появление трилобитов Развитие беспозвоночных Появление сосудистых растений Эволюция водорослей
Жизнь в раннекембрийских морях отличалась уже значительным разнообразием форм. Показанные здесь трилобиты — Paradoxides gracilis (на переднем плане) и более мелкие Ellipsocephalus hoffi (справа) — были одними из наиболее широко распространенных жи- вотных этого периода. Названные так из-за продольного разделения спинного панциря на три части, эти отдаленно напоминавшие раков членистоногие с уплощенным туловищем медленно ползали по морскому дну в поисках пищи (мелкие донные организмы,
ли.ж. . Боднмнстно трнжхжтие не тфевыппзо 2^5 см в длину. но были среди них очень мелкие и довольно крупные виды. Нх рисуже жзобркавЕвл тжже пип нм в море медузы, раажп&ые вялы губок, прикрепленных ко дну ножкой-стержнем, ж архгсЕжсы — своеобраяые губыд стобные иргамт мы с тутл взвесхяоеым скелетом. 57
Кроме уже известного нам вида Paradoxides gracilis (на переднем плане), в морской фауне кембрия были представлены и виды трилобитов, в частности Conocoryphe sulzeri (несколько более мелкая особь в центре) и Ptychoparia striata (две особе слезг _ Интересны стебельчатые иглокожие Acadocrinus jani (справа), напоминающие появившихся позднее морских лилий, но относелэесз к особому вымершему классу Eocrinoidea. На переднем плане справа показана группа брахиопод рода Acrothele, донных жга??*—гг снабженных двустворчатой раковиной. На заднем плане показаны густые заросли водорослей рода Dalya3 впереди и слева взссс»- жен ветвящийся «стволик» водоросли рода Vaputikia. В воде плавают медузы {Protolyella).
Mnaecat тгдшхт морское мелководье покрывало значительную часть планеты. В хорошо прогреваемых солнцем морях, наряду - 'Т'ояввк беаюзвоночньп животных, появляются и новые группы растений. Начался процесс освоения растениями Skzs^qb, расположенных на морском побережье. На переднем плане показаны заросли Boiophyton pragense, споро- вик мсзжь уже оплэлятстпего прочным стеблем и хорошо развитой сосудистой системой — сетью каналов, по которым вода -шпик з be* питательными веществами могла поступать ко всем частям организма. Растения подобного плана строения СХЗЕТ. 59
Среди трилобитов мелководных морей ордовика весьма интересен Cryptolithus ornatus, известный из Европы и Северной Америки. Его полукруглый головной щит переходил по краям в широкую сильно перфорированную кайму. Срединная часть головного щита — глабелла, под которой находился желудок, расширялась спереди и достигала каймы. На щеках, расположенных по бокам глабеллы, отсутствуют глаза, обычно развитые у трилобитов. Тело состоит всего из шести сегментов, поэтому хвостовой щит был очень ко- ротким. Предполагается, что этот слепой трилобит рылся в донном илу, сильно развитая кайма защищала его от погружения в ил. Весьма характерными обитателями ордовикских морей были иглокожие. Слева на среднем плане показан Echinosphaerites infaustus — представитель палеозойских Cystoidea, Его кубковидное тело, прикрепленное ко дну коротким стебельком, покрыто полигональными известковыми пластинками. Справа на среднем плане изображен другой вид — Aristocystites bohemicus, мешковидное тело прикрепле- но к субстрату суженным нижним концом. В ордовике впервые появляются настоящие морские лилии (Crinoided), на переднем плане слева изображен их вид Caleidocrinus multiramus. Справа от этих лилий покоится на дне коническая раковина одного из хио- литов (Elegantulites elegant). Однако из всех беспозвоночных в ордовикских отложениях наиболее часты остатки орахиопод (белые раковинки на переднем плане). Это были исключительно морские животные, тело которых было заключено в двустворчатую ра- ковину, как правило, известкового происхождения. Справа изображены раковины крупного представителя брахиопод Rafinesquina и несколько более мелкого — Egyronema^ позади них видны три раковины Acrothele, В морях уже плавали головоногие — здесь изображен представитель наутилоидей Orthoceras bisignatum с длинной конической рако- виной. Моря изобиловали планктоном, на некоторых участках морское дно было покрыто водорослями. 60
Прогретая солнцем литораль силурийских морей кишела живыми существами. На морском дне росли колонии табулят рода Favosites (отомщенные тела на переднем плане справа и в центре) и колонии крупных строматопор, относимых к Hydrozoa (слева, на переднем шпне и в центре). Строматопоры иногда имели мешковидную форму (белая колония на заднем плане, в центре). Шаровидные ко- япииальные водоросли рода Ischadites (слева) и различные виды четырехлучевых кораллов также переживали время своего расцвета (ап рисунке справа изображены роды Entelophyllumy Kodonophyllum, Streptelasma и Craterophyllurn). Среди кораллов и скелетов умер- п строматопор ползали брюхоногие моллюски в поисках пищи. На заднем плане можно видеть морских лилий рода Laubeo- mntS) в толще воды проплывает представитель 'наутилоидей Kionoceras, обладающий удлиненной конической раковиной. 61
Типичными обитателями верхнесилурийских морей были наутилоидеи — хищные головоногие моллюски, достигавшие в длину 4 м, Ныне наутилоидеи представлены единственным родом — наутилусом, или корабликом {Nautilus), Раковины ископаемых наути- лоидей отличались большим разнообразием. На рисунке изображен плывущий Sphyradoceras optatum, раковина которого закручена в «рыхлую» спираль. Слева под ним лежащий на дне Cyrtoceras decurio со слегка изогнутой раковиной, напоминающей по форме рог. Чуть впереди изображены Orthoceras pellucidum с прямой раковиной и «роговидный» Cyrtoceras bonnum. На переднем плане слева показаны крупный «выпрямленный» Orthoceras aemullus и маленький Cyrtoceras zebra. В правой части картины изображена группа морских лилий Scyphocrinus excavatus, уплощенные колонии табулят Favosites к Heliolites и кубковидные одиночные кораллы Ху lodes, относящиеся к ругозам. Рядом с ругозами изображена раковина умершей особи наутилоида Cyrtoceras cyathus. В морях силура переживали расцвет эвриптериды {Eurypterida)^ или ракоскорпионы, относящиеся к подтипу членистоногих Chelicerata. Они были, по-видимому, хищными, их жертвами оказывав лись первые позвоночные. Характерные роды: Pterygotus и Eurypterus. Pterygotus вырастали до 2 метров в длину; первая пара конечностей представляла собой огромные клешни. Eurypterus не превышали в длину 30 см; шестая пара конеч- ностей у них напоминала весла и служила для плавания. Наиболее крупным представителем эвриптерид был Stylonurus^ достигавший в дли- ну 3 м. В современной фауне сохранились лишь отдаленные родичи ракоскорпионов — мечехвос- ты (Xiphosuridae). 62
К концу силурийского периода началось освоение суши растениями. В начале девона болотистые прибрежные суши были уже густо заселены примитивной низкорослой флорой, образованной различными вымершими группами тайнобрачных, главным обра- зом псилофитами и примитивными сосудистыми растениями — птеридофитами. Эти растения размножались спорами, переносимыми ветром. Побеги примитивных наземных растений вырастали из клубневидных или стелющихся несущих корни образований; они ветвились и несли на вершины спорангии. Наиболее примитивные псилофиты не имели листьев (Rhynia, Homeophyton)3 у других побеги были покрыты зачаточными листьями (Psilophytori). На рисунке изображены типичные виды псилофитовой флоры нижнего девона. Справа над поверхностью воды поднимает свои пучки низкий и мелкий Zosterophy Пит (промежуточная форма между папоротниками и плаунами); слева от него, на суше, возвышается высокий Psilophyton, под ним стелется звездчатый Sciadophyton, наконец, слева у воды тянется вверх Protolepidodendron, предшественник современных плаунов. Вдали раскинулись заросли ползучих дрепано- фикусов (Drepanophycus)3 внешне сильно напоминающих плауны. Спорангии у дрепанофикуса и у протолепидодендрона на ветвях, несущих также маленькие листочки. В листья уже проникала сосудистая система. 63
В растительном царстве среднего девона (флора Hyenid) доминировали плауны (JLycopodiales)) хвощи (Articulata) и папоротники (Filicales), однако кое-где сохраняли свои позиции и более примитивные растения, главным образом псилофитовые. Из псилофитов на рисунке можно видеть безлистную Rhynia^ растущую непосредственно на берегу водоема, древовидный Pseudospotochnus (справа, на скалах), покрытый листьями плауновидный Drepanophycus (слева, у основания высокого дерева), и, наконец, достигающий высоты 1 м плауновидный Asteroxylon (на переднем плане, посередине). Из плаунов показаны древовидная Barrandeina, ствол кото- 64
рой разделяется на три ветви (на переднем плане, посередине и слева), стройная Duisbergia, достигающая высоты 2 м (слева, на бе- регу водоема), и Archaeosigillaria, представляющая собой настоящее дерево, характеризующееся загибающимися книзу ветвями (слева, на заднем плане). Между Barrandeina можно видеть характернейшую для среднего девона Hyenia, уже очень близкую к хво- щам; побеги гиении вырастают из массивного стелющегося по земле ствола. Еще ближе к настоящим хвощам Calamophyton (на пе- реднем плане, справа). Protopteridium, изображенный справа в тени скал, уже близок к папоротникам. 65
Древнейшие, описанные до сих пор позвоночные, происходят из нижнего ордовика Европы. Это роды Palaeodus и Acrodus', отно- симые к бесчелюстным рыбообразным подкласса Heterostraci. На рисунке в толще воды изображены значительно более поздние — нижнедевонские представители Heterostraci, относимые к роду Pteraspis. Эти панцирные бесчелюстные рыбообразные с удлиненным рылом пытаются уйти от преследования Osteolepis (справа вверху), пресноводной кистеперой (т.е. с окостеневшим внутренним скелетом) рыбы, имевшей кроме жабр зачаточные легкие, в виде воздушных пузырей. Osteolepis, достигавший в длину 25 см, жил в девоне, примерно 350 млн. лет тому назад;он является родоначальником длиннейшего эволюционного ряда, в конце которого стоит человек. Слева представлены два других вида бесчелюстных панцирных рыбообразных, относимых к Heterostraci'. на переднем плане придонный детритоядный Drepanaspis с плоским туловищем, покрытым толстым костным щитом (длина 35 см), над ним Psammolepis. Справа: Помимо панцирных рыбообразных, в девонских водоемах обитали своеобразные панцирные рыбы с настоящими челюстями, относимые к давно исчезнувшему классу Placodermi. Голова и передняя часть туловища у них были одеты в могучие «латы» из костных пластинок кожного происхождения. Из многочисленных групп плакодерм наиболее широко были распространены Arthro- dira и Antiarchi. Антиархи интересны строением своих грудных плавников, также покрытых панцирем и напоминающих по форме весла. Эти плавники, очевидно, служили рулями при плавании и повышали маневренность рыб. Антиархи жили у морского дна и питались мелкими беспозвоночными и мягкими частями растений. Наверху показаны представители типичного рода Ptericktkyodes, достигавшие 17 см в длину, под ними, у самого дна — Bothriolepis, длина которого доходила до 45 см.

Другую широко распространенную группу плакодерм образуют Arthrodira, обладающие обычными грудными плавниками. Остатки артродир известны в девонских отложениях почти всей Земли, Возможно, что первоначально артродиры жили в пресных водах и лишь вторично заселили моря. Их наиболее древние представители были относительно мелкими рыбами; как например пресно- водный CocCOSteus} ДЛИНОЙ ДО 56 СМ, 35 'ходе оволтогщи некоторые -артродкры доетит^ык поиепмй етр-г^чло^длгк. р-гсз>кл,р<о№.. VX -^<этр<№ в длину мог достигать показаний здесь Dunkleosteus, занятый преследованием мелких акул рода Cladoselache (длина 1,20 м). Он имел сильно развитые челюсти, образованные парой костных пластинок, передняя часть которых выступала наподобие крюка, а задняя часть была снабжена острыми режущими гранями. Туловище было защищено спереди толстым панцирем, п то время как задняя часть оставалась голой или была покрыта мелкими шипами и чешуйками. 68
Древнейшими костными рыбами, появившимися уже в силуре, были акантоды (Acanthodii)) обитавшие преимущественно в пресных водах. Мы находим их следы в отложениях силура и перми. Размеры боль- шинства из них не превышали 10—20 см, однако виды, освоившие морские бассейны, были гораздо более крупными. Их веретеновидное тело было покрыто плотной броней из мелких ромбических чешуй. Все их плавники, исключая хвостовой, несли спереди мощный костный шип. Интересно, что число парных плавников у акантодов не было строго фиксировано; некоторые акантоды имели до семи пар этих плавни- ков. Здесь показано три рода пижнедевонских акантодов (снизу вверх: Climatius^ Euthacanthus и Parexus). Акантоды вымерли в пермском периоде.
Древнейшие наземные позвоночные — ихгиостегиды — происходят из верхнедевонских отложений западной Гренландии. Размеры их достигали 1 м. Здесь, на берегу водоема, показаны представители рода Ichthyostegа, неуклюжее земноводное со сжатым с боков несколько рыбообразным телом, слабо развитым хвостовым плавником, но уже «типичными» пятипалыми конечностями. Совре- менная ихтиостегам археоптерисовая флора была весьма разнообразной и включала в себя кустарниковые и древовидные плауны (например, Cyclostigma, высотой до 8 м), хвощи рода Pseudobornia (на среднем плане), относящееся к членистостебельным вьющееся растение Sphaenophyllum (на дне прямо перед нами) и папоротники рода Archaeopteris (слева у воды).
Н Й >' .г эрбоне, иначе называемом каменноугольным периодом, по берегам лагун и по бесчисленным топям наблюдалось необычайно развитие растительности. Справа на заднем плане представлены гигантские плауны — лепидодендроны (JLepidodendrori), на среднем плане высятся стройные сигиллярии {Sigillaria) с пучками длинных узких листьев на вершине. В это время уже расцвета и голосеменные растения из группы кордаитов (Cordaites). Два наиболее высоких дерева в центре картины при- роду Eucordaites, характеризующимся гладким стволом и хорошо развитой кроной. Позади них показаны два экземпляра правее — три экземпляра Dory cordait.es > наконец, в середине картины на переднем плане изображен Psaronius, характери- вееровидными листьями. 77
Герцинские и варисцийские горообразовательные процессы сопровождались опусканием обширных участков суши в межгорных котловинах и прибрежных областях. Здесь образовалось множество заболоченных бассейнов, быстро заросших непроходимыми джунглями. Именно в этих местах находятся сейчас важнейшие местонахождения каменного угля Европы и Северной Америки. Карбоновые леса были образованы преимущественно гигантскими древовидными плаунами (показаны Lepidodendron в средней
картины, на заднем плане и Sigillaria налево, на среднем плане), хвощами из группы каламитов (на переднем плане, слева i зв. .-.те iHc.w плане изображены Calamitina и Eucalamites), кордаитами (справа, на среднем плане) и древовидными папоротниками нерезвей плане, справа).
Сверху: В карбоновых лесах процветали самые разнообразные формы жизни. Жи- вые или разлагающиеся растения служили кормом для насекомых, паукообразных, ракообразных и многих других беспозво- ночных, которые, в свою очередь, шли в пищу первым наземным позвоночным амфибиям из группы лабиринтодонтов или стегоцефалов. Здесь изображена ги- гантская стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 70 см, которая охотилась па мелких насекомых. Внизу: Группа карбоновых амфибий. Спра- ва на камне отдыхает маленький темно- окрашенный лабиринтодонт Branchiosaurus; чуть левей на переднем плане ползет лепоспондильная амфибия Microbrachis с длинным туловищем, но коротенькими ножками; на заднем плане на валуне две особи другого рода лепоспондильных Urocordylus — охотятся на крылатых насекомых; слева в воде плавает змеевид- ная Dolichosoma, это была безногая форма, обладавшая наружными жабрами.
Слева: В карбоновых болотах Европы и Северной Америки обитали лабиринтодонты из очень интересной группы аптракозавров (Anthracosauria). Здесь изображен европей- ский антракозавр рода Diplovertebron, не превышавший в длину 70 см. Обладая уже вполне развитыми пятипалыми конечностями, он предпочитал, тем не менее, добывать пропитание в воде. Антракозавры были важным звеном в эволюционной цепи, так как строение их тела уже весьма сходно с таковым пресмыкающихся. Предполагают, что пресмыкающиеся, а с ними и все высшие наземные позво- ночные, происходят от антракозавров. Внизу: В верхнекарбоновых и нижнепермских озерах и реках процветали примитивные костные рыбы из группы палеонисков. Палеониски являются древнейшей группой лучеперых костных рыб, появившихся еще в девоне. На рисунке у дна изображены палеониски рода Amblyplerus^ достигавшие в длину 15 см. Их тело было покрыто массив- ной ромбической чешуей, зубы были относительно мелки- ми. Главным врагом палеонисков были пресноводные акулы из группы ксенакантодий, обладавшие мощным костным шипом на затылке и почти непрерывной спинной плавниковой складкой. Здесь изображен типичный род этих акул Xenacanlhus (длина до 90 см).
Деревья, вывороченные могучими доисторическими ураганами, погружались в болота и со временем превращались в уголь. На картине показаны переломанные сигиллярии (Sigillaria), в то время как кордаиты и лепидодендроны прогибаются под напором
yvwaHHOTo ветра. По воздуху несутся оторванные от стволов ветви древовидных папоротников рода Psaronius. 77
На Земле происходили существенные климатические перемены, наложившие свой отпечаток на все живое, и в первую очередь на образ жизни позвоночных. По мере того, как продолжительность сухого и жаркого сезона удлинялась, лабиринтодонты из груп- пы антракозавров понемногу приспосабливались к жизни в сухой среде. Некоторые из них перестали откладывать яйца в воду, а закапывали их в кучи гниющих растений или в прогреваемые солнцем пески. Изображенный внизу Edaphosaurus принадлежит к группе звероподобных пресмыкающихся, от которых в конце триаса произошли первые млекопитающие. Этот звероящер обитал как раз в конце карбона — начале перми, то есть, в период общей аридизации кли- мата. Эдафозавры были растительноядными животными с небольшой головой, неуклюжим туловищем и мощным хвостом, конеч- ности у него были широко расставлены, как и у амфибий. Челюсти и небо были покрыты мелкими зубами. Бросается в глаза наличие на спине «паруса» — огромной кожной складки, поддерживаемой отростками позвонков. «Парус» обильно снабжался кровеносными сосудами и предполагают, что он мог использоваться для терморегуляции (кровь в «парусе» могла нагреваться на солнце). Карбоновые эдафозавры были относительно мелкими животными, но пермские представители этого рода превышали в длину 3 м. Эдафозавр принадлежит к отряду Pelycosauria, объединяющего наиболее примитивных зверообразных пресмыкающихся.
е пермского периода — последнего периода палеозойской эры — климат Земли резко изменился. В Северном полушарии, Чбь которого сильно продвинулся жаркий пояс, образовались обширные пустыни. Возникавшие в это время породы были рнкяы в красноватый цвет из-за наличия в них окислов железа"— следствие воздействия сильного солнечного излучения на у, не защищенную растительным покровом. Обновлялся состав растительного и животного царств. Эпоха господства низших ежжстых растений — плаунов, хвощей и папоротников — окончилась уже на границе нижней и верхней перми. С верхней перми в дретшсн растительной жизни — палеофит — закончилась; начался мезофит, характеризующийся господством голосеменных сими Для верхней перми характерны роды примитивных хвойных из групп кониферов, такие, как изображенные здесь Lebachia ЬяшаайлЛгоп, известные раньше под названием «Waichia». Среди позвоночных на первое место вышли пресмыкающиеся, трые были приспособлены к жизни в сухом климате лучше амфибий. 79
В нижней перми, бывшей временем изменений климата, сухие периоды нередко сменялись влажными, когда по берегам озер ж ж быстро воцарялась буйная растительность, в которой было представлено большинство типов карбоновой флоры. В числе их распространены были Sigil aria (на среднем плане, справа и в центре), каламиты, селившиеся по берегам водоемов и непосредствен:
плане, в центре), Psaronius (на среднем плане, слева), Lebachia и Ernestiodendron (на заднем плане, спра- лвезэея плене, слева и в центре), а также другие древовидные и семенные папоротники (роды Odontopteris,
Вверху: Особое место среди амфибий занимает «лягушкоящер» Seymour ia, остатки которого были обна- ружены в нижней перми Техаса близ г. Сеймура. Это животное, изображенное на переднем плане, на берегу водоема, достигало в длину 60 см. Строение зубов указывает на животноядность сеймурии, пи- тавшейся, по-видимому, разнообразными мелкими животными. Сеймурия обладала рядом признаков, характерных для амфибий из группы антракозавров, и вместе с тем некоторые особенности ее анатомии имеют рептильный характер. Раньше сеймурия часто рассматри- валась в качестве возможного предка пресмыкающихся, однако для этого она появилась на Земле слиш- ком поздно: древнейшие пресмыкающиеся известны уже в среднем карбоне. Многие авторы относят сеймурию к примитивнейшему подклассу рептилий — к котилозаврам. Однако очень близкие к сеймурии Discosauriscidae из нижней перми Европы (см. рисунки справа) не только жили в воде, но и имели водных жабернодышащих личинок. Это позволяет предполагать, что и сеймурия еще откладывала свои яйца в воду и, таким образом, ее правильнее относить к амфибиям. Предками рептилий были, по всей вероятности, значительно более древние и примитивные представители антракозавров. Одновременно с сеймурией в Техасе обитало другое проблематичное животное — Diadectes (изображен вверху, на скалах), достигавший в длину 3 м и питавшийся растительностью. Диадекта совсем недавно еще относили к рептилиям. Теперь, однако, начинают думать, что Diadectes должен также относиться к антракозаврам, среди которых он принадлежит к наиболее сухопутным формам. 82
Слева: Discosauriscidae, никогда не покидавшие воды, населяли в ранней перми мелкие во- доемы Европы и Азии. В анатомии однако уже заметны чисто рептильные особенности; как и Seymouria, дискозаврисциады приблизились к ранним пресмыкающимся. Discosauriscus (справа и вверху) насчитывал в длину примерно 45 см и отличался более вытянутой головой от родственного ему Letoverpeton (слева внизу); последний достигал в длину 25 см. Справа: Группа Discosauriscidae в воде и охотящийся на них лабиринтодонт Chelyderpeton на берегу. Этот крупный лабиринтодонт, внешне похожий на ящерицу, достиг в длину 1,20 м. Известен хелидерпетон только из нижней перми Европы. 83
Htn,
Сзева: К наиболее древним группам пресмыкающихся принадлежат зверообразные рептилии отряда Рely cosaur 1аъ стоящие в осно- вании эволюционного ряда рептилий, приведшего к млекопитающим. Пеликозавры преобладают в нижней перми Северной Аме- рики, но они известны также из Европы и Южной Африки. Они подразделяются на три группы: Ophiacodontia, Sphenacodontia z Edaphosauria. Наиболее примитивны офинакодонты, жившие преимущественно в воде и питавшиеся рыбой. Здесь, снизу, изобра- жен Varanosaurusy достигавший в длину 90 см. Над ним изображен Dimetrodon — представитель офинакодонтов — специализирован- =ъгх хищных пеликозавров, обладавших клыками и ведших сухопутный образ жизни. В длину диметродон достигал 1,8 м, на его л~нче был развит кожный «парус», поддерживавшийся отростками позвонков и, возможно, важный для терморегуляции. Пред- гегвитель эдафозавров растительноядный пеликозавр — Edaphosaurus^ также обладавший спинным «парусом», изображен на стр. 78. ^ерху: В середине пермского периода пеликозавры вымирают. Их замещают более прогрессивные зверообразные пресмыкающиеся, □соединяемые в группу Therapsida. Многочисленные терапсиды широко распространились в верхней перми по Старому Свету, тсобенно многочисленны они в Южной Африке. Предками терапсид были, по всей вероятности, мало специализированные пред- г^ёвигели сфенакодонтных пеликозавров. Терапсиды подразделяются на две главные группы: хищных Therodontia, явившихся □редкими млекопитающих, и растительноядных Anomodontia. К аномодонтам обычно относят и дейноцефалов {Dinocephalid)^ з состав которых входили как растительноядные, так и хищные формы. К числу растительноядных относится и изображенный здесь .зегноцефал Moschops из верхней перми Южной Африки, достигавший в длину 2 м. Стенки его черепа были резко утолщены, ту- ловище относительно короткое, конечности, как и у^других примитивных наземных позвоночных, широко расставлены в стороны. □=* темени у мосхопса имелся характерный для многих примитивных наземных позвоночных непарный теменной глаз. 85
Mhr К примитивнейшему подклассу пресмыкающихся — Cotylosauria — относятся растительноядные парейазавры. Здесь изображен один из наиболее крупных их представителей — Saaosaurus — из верхней перми Восточной Европы (слева). Это неуклюжее живот- ное размером с быка. Скутозавры имели крупное коренастое тело, покрытое панцирем из костных бляшек, относительно маленькую голову, короткий хвост и расставленные в стороны невысокие ноги.
Совместно со скутозавром встречаются остатки Saur oct onus, принадлежащего к звероящерам из группы териодонтов (изображен справа). Завроктон вооружен сильными клыками и когтями, в составе териодонтов он входит в относительно примитивный под- отряд Gorgonopsia. 87
Наиболее примитивные пресмыкающиеся были сухопутными животными, но уже очень скоро среди них появились формы, вторично перешедшие к водной жизни. Таковым было и пресноводное пресмыкающееся Mesosaurus, достигавшее 90 см в длину и кормившееся рыбой. Кости мезозавра были открыты в самых древних пермских отложениях Южной Африки и Южной Америки — материков, входивших тогда в состав Гондваны. Животное имело сильно вытянутый череп, множество длинных острых зубов, ластовидные лапы и уплощенный с боков хвост.
Вымирание динозавров Исчезновение примитивных рыб Вымирание аммонитов Мезозойская Развитие цветковых растений Развитие примитивных млекопитающих Расцвет гигантских рогатых динозавров Развитие птиц МЕЛ 136 млн. лет назад Развитие крылатых рептилий Появление первоптиц Хвостатые амфибии Повсеместное господство динозавров ЮРА 195 млн. лет назад Первые млекопитающие Первые лягушки Развитие пресмыкающихся Развитие двужаберных головоногих моллюсков ТРИАС 225 млн. лет Развитие аммонитов назад Появление современных типов кораллов Расцвет голосеменных растений
С началом верхней перми начался новый период эволюции растительного царства — мезофит, ПрйМИТШШЫС СОСУДИСТЫ? СПОРОВЫ? растения вымирают и замещаются голосеменными, становящимися главенствующим элементом флоры. Наиболее широко распро- страненными представителями последних в начале мезофита были цикадовые и беннетиты. Некоторые представители цикадовых, иначе называемых саговыми, изображены в левой части картины. Стебли цикадовых были короткими и клубневидными или прямыми столбообразными, изредка разветвленными. На вершине они несли крону из крупных перистых листьев, напоминающих 90
«в -явв. явзеь* г—Т1ы с цикадовыми тесным родством. Среди них имелись как кустарники (Wielandiella)3 так и древес- «вевввшв ^i-аввмвк _ Широко распространились в мезофите также гинкговые и хвойные — ели, кипарисы и сосны (изобра- вил-ивв хжг. *"—!—-иг и гигантские мамонтовые деревья, или секвойи. На влажных местах продолжают существовать « и^ввА хна. сцрива), а на заболоченных участках — хвощи (средний план, справа), однако все эти криптогамные 91
Типичный пейзаж европейского нижнего триаса. В это время в Европе господствовали условия засушливого климата. Раститель- ность повсеместно отступала к воде. По берегам небольших водоемов росла Pleuromeia, относящаяся к плаунам и достигающая вы- соты 2 м. Ее стройные стволы несут рубцы — следы опавших листьев и увенчаны густой лиственной кроной, на самой вершине шишковидный спорофил. В воде растет близкая к хвощам Schizoneura, на заднем плане изображена группа хвойных рода Voltzia. На прибрежном песке отпечатались следы неизвестного ящера, ранее относимого к роду Chirotherium. Сегодня ученые полага- ют, что эти следы принадлежат текодонту тицинозуху (Ticinosuchusj. Текодонты были предками динозавров, летающих ящеров, крокодилов и птиц. 92
К концу триаса вымирают последние лабиринтодон- ты — характерная группа палеозойских амфибий. Одним из наиболее поздних представителей лаби- ринтодонтов был Mastodonsaurus, остатки которого встречаются часто в верхнетриасовых отложениях Европы и Северной Африки, Это самое крупное земноводное всех времен; длина его приплюстну- того черепа доходила до 1,25 м, длина тела — до 3 м. Macro донзаврус вел водный образ жизни и кормился рыбой; вымер в конце триаса. Слева: В начале триаса появляются первые прими- тивные бесхвостые амфибии, родственные совре- менным лягушкам и приспособившиеся к передви- жению прыжками. Наиболее древним их предста- вителем был TriadobatrachuS) обнаруженный в ниж- нем триасе Мадагаскара. Это животное достигало в длину 10 см. Широкое распространение бесхвостые амфибии получили лишь после юры, когда завер- шилась выработка их анатомического строения. По-видимому, триадобатрах представляет боковую ветвь эволюционной линии, ведущей к современным лягушкам. 93
Mixosaurus — один из наиболее изученных примитивных триасовых ихтиозавров. Эти морские рептилии, вторично приспособляв- шиеся к жизни в водной среде, появились в среднем триасе, достигли расцвета в юре и вымерли в конце мезозойского периода. Миксозавр имел более короткое рыло, чем юрские ихтиозавры (см. стр. 104), и лишь слабо развитый хвостовой плавник. Его длина доходила до 2 м. 94
i кшзазЕ пресмыкающимся, прекрасно приспособившимся к водному образу жизни, относятся и завроптеригии (Sauropterygia), звинпикя в нижнем триасе. Здесь изображен один из древнейших их представителей — Nothosaurus, современник первых и плакодонтов (стр. 97). Он вырастал в длину до 3 м и вел примерно такой же образ жизни, как современные тюлени. 5 ж» его кормового рациона лежала рыба. Остатки этого пресмыкающегося и близких к нему родов примитивных завроптеригий "ти || 11 в триасовых отложениях Европы, Юго-Восточной Азии и Северной Америки. .95
Внизу: Плакодонты, морские рептилии триа- са, кормились преимущественно раковинными беспозвоночными: моллюсками и брахиопо- дами. Их тело было защищено костными щит- ками, иногда образовывавшими полный пан- цирь, как у черепах. Тело уплощено снизу, шея короткая и толстая, хвост обычно длин- ный, уплощенный с боков. Хорошо был раз- вит дополнительный теменной глаз. Своими мощными уплощенными зубами плакодонты перемалывали брахипод, моллюсков и рако- образных. Справа изображены две особи од- ного из родов плакодонтов — Placodus> кор- мящиеся на морском дне. Черепахи принадлежат к примитивнейшим рептилиям, входя вместе с котило- заврами в группу Anapsida. Первые представители наземных и морских черепах появились в конце триаса. Proganochelys, ъккь из самых древних черепах, имела около 70 см в длину. Ее ископаемые остатки были обнаружены в Западной Гер- мании. Черепахам, благодаря их крайней специализации, удалось, почти не изме- нившись, дойти до наших дней, пережив все природные катастрофы, унесшие с собой большинство других групп рептилий, причем в наше время черепахи практически столь же многочисленны, как и в отдаленном прошлом. 96
— — имеет удлиненную морду с мощными передними зубами — «резцами», которыми он отрывал прикрепленные к камням Другой род — Placochelys — обладал удлиненным рылом, резцы у него отсутствовали, но хорошо развитые губы : ~эльзоваться для захвата и безраковинных морских животных. Панцирь у Placochelys был развит намного сильнее, чем - -г- Для наглядности снизу и слева изображены головы обоих этих родов. Плакодонты до сих пор известны только из евро- - -- ~ - триаса. Размеры тела некоторых из них достигали 2 м.
Слева изображен Saltoposuchus> относящийся к группе текодон- тов (псевдозухий). Текодонты — наиболее древние архо- завры, появившиеся еще в конце перми. Они характеризуются наличием особых ячеек по краям челюстей, в которые своими корнями погружены зубы. Типичные текодонты образуют группу псевдозухий. Это, как правило, небольшого роста остро- зубые животные ящерицеобразного телосложения. Многие из псевдозухий передвигались на задних ногах, балансируя или подпираясь своим длинным сильным хвостом, Saltopo- suchus из верхнего триаса Европы достигал до 1,20 м в высоту. Следует обратить внимание на диспропорцию между его укоро- ченными передними и удлиненными задними конечностями. Псевдозухий представляют огромный интерес как предки кро- кодилов, птиц, динозавров и крылатых ящеров. Внизу: Henodus — один из самых замечательных плакодонтов. Это курьезное пресмыкающееся длиной свыше 1 метра жило в триасе, его остатки найдены близ западногерманского города Тюбинген. Генод имел прямоугольную голову и неуклюжее приземистое туловище, целиком покрытое могучим панцирем, подобным черепашьему, у него сохранилось лишь четыре небольших, но уплощенных зуба — пара на небе и по одному в каждой нижней челюсти. Питался генод, по-видимому, не раковинными животными, а планктонными ракообразными. .98
P~r::.-xzhus был очень близок к предкам крокодилов. Остатки протозуха происходят из верхнего триаса и, воз- s m. £ ’гъ- 2±зетнсй Америки и Западной Европы. Длина протозуха превышала 1 м. Тело было покрыто кожными окосте- -*z- ндслъ спины парный ряд костных щитков. Судя по строению йог, Protosuchus мог бегать по суше, но в то « is-zhiit пловцом. В его скелете отмечаются некоторые характерные черты настоящих крокодилов и обычно — —- -J?" =е - плезлозухиям, а к крокодилам; острые зубы выдают в нем хищника. 99
В триасе продолжалась прогрессивная эволюция зверообразных пресмыкающихся, представленных в этом периоде двумя груп- пами — хищными териодонтами и растительноядными дицинодонтами. Триасовые зверообразные особенно обильны в Южзой Африке, но известны также и на других материках, кроме Австралии. Здесь изображен характернейший нижнетриасовый дициэ-: донг Lystrosaurus, длиной примерно 1,25 м, который вел преимущественно водный образ жизни, хотя и мог вполне сносно передвж- гаться по суше. У него имелась пара мощных верхних клыков, а остальные зубы замещались роговым клювом, как у черешхж. Впервые остатки листрозавра были обнаружены в 1870 г. на территории Южной Африки, затем он был найден в Индии. Китае, а в 1969 г. ученые нашли листрозавра и в Антарктиде, что явилось новым подтверждением теории Вегенера о дрейфе континентов. Дицинодонты пережили свой расцвет в верхней перми, но отдельные их представители известны еще из верхнего триаса.
В—у хж птерозавры (Pterosauria), были первыми позвоночными, завоевавшими воздушную среду. Они развились т «талу юры. Расцвет птерозавров приходится на конец юры, к концу мела они исчезли с лица Земли. Здесь изобра- жу Лжмгг а йм.. известный из верхней юры Европы и Восточной Африки. Тело у рамфоринха было относительно коротким иге» в размахе крыльев он достигал 1,80 м. Череп и шея у рамфоринха были длинными, интересен очень длинный : ^^ьврасяреянем — «вымпелом» на конце. Как и у всех птерозавров, крыло у рамфоринха поддерживалось только удлиненным) пальцем кисти (четвертым), внутренний край летательной перепонки прикреплялся непосред- МЖ конечности были неразвитыми. Кости птерозавров были полыми, как у птиц; кожу покрывала редкая шерсть. вауриЕГ no-видимому^ преимущественно рыбой. 101
Юрский пейзаж. Юрский период, начавшийся примерно 195 млн. лет назад, был более влажным и жарким, чем триас. Бесчислен- ные болота и пресноводные озерца были населены первыми лягушками. В буйной растительности видное место занимали голосемсн-
сэелн которых господствовали хвойные (на заднем плане и слева па среднем плане) и цикадовые (показаны па переднем плане среднем плане). По-ирежнему, были широко распространены беннетиты, па влажных местах росли папоротники и хвощи. 103
Ихтиозавры (Ichthyosauria) имели веретенообразную форму тела, конвергентно сходную с таковой у дельфинов. Своего расцвета они достигли в юре. В среднем ихтиозавры достигали в длину 2 м, но известны и намного более крупные формы. Leptopterygius acutirostris из нижней юры Европы достигал в длину 12 м. В пасти обычно имелось до 200 острых зубов, которые у прогрессивных форм помещались в общем желобке; такая зубная система приспособлена только для разрезания мяса. Среди ихтиозавров известны и беззубые формы, питавшиеся, вероятно, кальмарами. Некоторые ихтиозавры обладали уплощен- ными зубами и питались раковинными беспозвоночными. Конечности у ихтиозавров были ластовидными, тело покрыто кожей, лишенной роговой чешуи. Позвоночник в хвосте отгибался книзу, что способствовало созданию при плавании погружающей силы. Внутри тела погибших самок нередко находят, наряду с остатками пищи, и зародышей — доказательство того, что эти ихтиозавры были живородящими. Новорожденные достигали внушительных размеров: так например, нерожденный детеныш длиной в 50 см был найден в теле трехметровой самки. На рисунке изображены играющие ихтиозавры рода Stenopterygius из нижней и средней юры Европы, характеризующиеся относительно коротким рылом и узкими ластами. 104
- юре Европы был широко распространен и ихтиозавр Eurhinosaurus longirostris, примечательный своим необычным рылом; w теть была короткой, а верхняя исключительно длинной. Это придавало эвринозавру сходство с рыбой-пилой. Возможно, как и пила-рыба, атаковал в морях кальмаров и питался их оторванными щупальцами. Наиболее сохранившиеся «жзюы жхтиозавров происходят, пожалуй, из нижнеюрских сланцев Гольцмадена (ФРГ). Образцы оттуда имеют многие па- ДЕжтт! ьт музеи в самых разных странах. Большую известность получило искусство сотрудника Гольцмаденского музея отпрепарировавшего много превосходных экземпляров гольцмаденских ихтиозавров.
Птеродактили {Pterodactylus), крылатые ящеры верхней юры и нижнего мела Европы и Восточной Африки, жили стаями и корми- лись рыбой и насекомыми. Они имели лишь рудиментарный хвост, широкие крылья, вытянутый череп; зубы имелись лишь в перед- ней части черепа или отсутствовали совсем, заменяясь роговым клювом. Птеродактили населяли прибрежные леса и скалы и спали подвешенными вниз головой на утесах или ветвях, на манер летучих мышей. 106
чтллетай па охоту наводящий ужас Dimorphodon, достигавший в длину 1,25 м вместе с хвостом. Он имел короткое туло- Tsrzr сстя, пронизанные воздушными полостями, но зато сильно развитые конечности. Особенно поражал его могучий череп, ’«и 25 гж з длину, указывающий на образ жизни хищника. По своему строению череп был ажурным — в нем имелись большие Тем самым достигалось облегчение веса черепа, что очень важно для летающего животного. В размахе крыльев димор- зхпш 1,6 м. Интересно наличие у пего относительно длинного хвоста, свидетельствующего о принадлежности диморфо- хза ? х.зее примитивной группе птерозавров — к рамфоринхам. До сих пор известен только один вид этого рода — Dimorphodon хгтхтки которого были обнаружены в нижней юре Англии. Птерозавры вымерли, по-видимому, к концу мелового пе- -**-3- ж зъщержав конкуренции со стороны птиц, анатомическое строение которых было более прогрессивным, а полет более
Справа: В начале юрского периода на песчаных морских пляжах появились уже настоящие крокодилы, относимые к подотряду Mesosuchia. Широко распространен в то время был род Steneosaurus, достигавший в длину 4—6 м и известный с территории Европы, Северной Африки и Северной Америки. Его тело было удлиненным, голова заканчивалась длинным заостретшым рылом, усажен- ным многочисленными зубами. Тело было покрыто костными пластинками, образующими панцирь. Его передние пятипалые ноги были гораздо короче задних, четырехпалых. Обе пары конечностей были снабжены плавательной перепонкой; первые три пальца были вооружены когтями. Здесь изображены три экземпляра вида Steneosaurus bollensis из нижней юры Гольцмадена (ФРГ), от- дыхающие на берегу моря. Внизу: Другой крокодил Metriorhynchus brachyrhynchus из верхней юры Европы уже был прекрасно приспособлен к жизни в морях. Он имел в длину более 2,5 м и его конечности походили па плавники. Главным органом движения был хвост, построенный по ихтиозавровому образцу и закапчивающийся плавниковой складкой, позвоночник в хвосте, как и у ихтиозавров, сгибался книзу. Metriorhynchus и его близкие родичи (Geosaurus и др.) образуют группу морских крокодилов (Thalattosuchia). Они оказались менее стойкилиг, чем большинство других групп морских рептилий мезозоя, и вымерли уже в начале мела.

Плезиозавры, появившиеся в среднем триасе, уже в нижней юре достигли расцвета, в мелу они были обычны во всех moj подразделялись на две главные группы: длинношеих с маленькой головой (собственно плезиозавры) и короткошеих с ; массивной головой (плиозавры). Слева изображен плиозавр Peloneustes philarchus из нижнего мела Северной Америки, дост в длину 3 м. Конечности превратились в мощные ласты, ставшие главным органом плавания. Более примитивные юрские пл происходят, главным образом, с территории Европы. Справа изображен плезиозавр Plesiosaurus brachypterygius из нтгап Европы, достигавший в длину 3 м. Эти животные еще часто выходили на берег для отдыха. Плезиозавры не были столь в воде, как плиозавры. Этот недостаток в известной мере восполнялся развитием длинной и очень гибкой шеи, с помощью плезиозавры могли молниеносно схватывать добычу. Питались они преимущественно рыбой и моллюсками. Род Plcsiast явился уже в самом верхнем триасе Европы, к началу средней юры он исчезает. по

Изображенное здесь животное, называемое учеными «Proavis», — не более чем плод воображения, попытка палеонтологов восстановить выпавшее звено эволюционной цепи, соединявшее пресмыкающихся с первоптицами. Рептильная голова (крупным планом) была еще покрыта мелкой роговой чешуей, пасть была вооружена мелкими, крепкими зубами. Настоящих крыльев еще не было, пальцы кисти имели обычное строение, однако передние конечности поддерживали летательную перепонку. Тело уже было покрыто перьями, особенно длинными па передних конечностях и хвосте. «Proavis» вел лазающий образ жизни, карабкаясь по стволам деревьев шш скалам. Его полет по сути дела представлял собой лишь удлиненный прыжок.
древней из известных птиц является архео- иэик: \ Archaeopteryx lithogra^hica\. тггица, величиной с голубя. Строение ^фвж_ крылья и хвост выдают в нем близкого жкжовнка пресмыкающихся. Челюсти несли «ж конические зубы, сидящие в альвеолах; "яжиа была покрыта роговыми ^чешуйками (см. цмжж план внизу). Передние конечности превра- жжо. в крылья, однако сохранили еще три сво- жшшх пальца с острыми коготками. Вероятно, они вжехж археоптериксу карабкаться по деревьям, жбекгэя поверхность крыла и слабо развитая nj iiijpa груди позволяют заключить, что ^1 j. икс был неважным летуном, способным та«:_л непродолжительному планирующему по- . ех не менее, будучи пернатым и теплокров- и. зе обладал неоценимыми преимуществами ж званию с рептилиями, был активней нослед- ж х легче переносил колебания температуры, уаутапгя он, по всей вероятности, плодами деревьев, жкыза-т насекомых и червей. Остатки археоптерик- з хзвестны до сих пор только из верхней юры жлггсена (ФРГ).
Так или примерно так могла выглядеть жизнь в юрском периоде. Берег лагуны густо зарос папоротниками и другими растениями. Поисками пищи заняты мелкий динозавр Compsognathus longipes из верхней юры Европы и две особи археоптерикса. В отличие от типичных динозавров Compsognathus был небольшим животным, величиной с курицу, и пищей ему служили, надо думать, лесные 114
~.л~ты и насекомые. Сильные задние ноги позволяли ему быстро бегать по травянистой степи и песчаным пляжам. Голова компсогна- ”1 маленькой, глазницы относительно большими. Передние конечности были слабо развиты и имели три обычных и два руди- пальца. Возможно, что компсогнат и археоптерикс боролись за пищу друг с другом. 115

Стегозавры (Stegosaurus) — панцирные динозавры, жили в конце юрского периода. Они принадлежат к отряду птицетазо- лжшвров (Ornithischia), обладавших тазом четырехлучевого (птичьего) строения. Другой отряд динозавров — ящеротазовые * iiu) — обладали тазом трехлучевого строения. Стегозавры особенно обильны в Северной Америке, откуда известно несколько этих животных. Здесь изображен Stegosaurus ungulatus^ достигавший в длину 6 м. Спина была круто выпуклой, высота достигала 2,5 м. Туловище массивное, хотя стегозавр передвигался на четырех ногах, передние конечности у него были «ороче задних. На спине в два ряда высились крупные костные пластины, защищавшие позвоночный столб. На конце «•гтжто, толстого хвоста, используемого животным для защиты, имелись две пары острых шипов. Стегозавр был вегетарианцем жаспочительно маленькую голову и, соответственно, крохотный мозг, немногим более грецкого ореха. Интересно, что расши- z^nsoro мозга в крестцовой области, связанное с иннервацией мощных задних конечностей, по диаметру намного превосхо- товвой мозг. 3 юрских морях был весьма распространен длинношеий плезиозавр Cryptocleidus oxoniensis^ пожиравший, по-видимому, все вг что попадалось «под руку» и что он был способен проглотить. В длину он достигал 3 м. 117
Бронтозавр (Brontosaurus) — ящеротазовый динозавр из группы ящероногих (Sauropoda) — весил около 30 тонн и превышал 20 м в длину. Здесь изображен Brontosaurus excelsus из верхней юры Северной Америки. Ящеропогие динозавры (зауроподы) были круп- нейшими известными до сих пор наземными животными. Все они были растительноядными. Еще до недавнего времени палеонтологи полагали, что столь тяжеловесные создания вынуждены были проводить большую часть своей жизни в воде. Считалось, что на суше его берцовые кости «подломились бы» под тяжестью колоссальной туши. Однако находки последних лет (в частности, отпе- 118
чатки ног) говорят о том, что зауроподы предпочитали бродить по мелководью, вступали они и па твердую почву. По отношению к размерам тела, бронтозавры обладали крайне маленьким мозгом, весившим не более фунта. В области крестцовых позвонков бронтозавра имелось расширение спинного мозга. Будучи гораздо более крупным, чем головной мозг, оно управляло мускулатурой задних конечностей и хвоста. 119
Рекордсменом по размерам среди динозавров был другой представитель зауропод — диплодок из верхней юры Северной Америки. Изображенный здесь вид Diplodocus camegii насчитывал от головы до кончика хвоста около 30 м. Однако вес его был меньшим, чем у бронтозавра, так как диплодок обладал исключительно длинной, тонкой и гибкой шеей и столь же длинным хвостом, наподобие хлыста. Жил диплодок в озерах и у их берегов примерно 150 млн. лет назад; его остатки встречаются на территории североамери- 120
121


Изображенный на предыдущей странице брахиозавр (Brachiosaurus) известен из верхней юры и нижнего мела Африки, Северной Америки, Европы и Восточной Азии. Здесь изображен Brachiosaurus brancai из верхней юры Восточной Африки. Этот растительно- ядный гигант (длина тела 23 м, высота 12 м) имел относительно короткое, но массивное тело, покоившееся на толстых «слоновьих» ногах. Так как передние конечности у него были гораздо короче задних, по своему образу жизни и пропорциям животное значительно отличалось от других зауропод, в частности, от бронтозавров и диплодоков. Брахиозавр предпочитал более глубокие водоемы и держался в них на большей глубине. Его глаза были отодвинуты далеко назад. Носовые отверстия были окружены высокой роговой коронкой, что позволяло брахиозавру в случае приближения опасности погружаться целиком в воду, продолжая в то же время дышать воздухом. Питался брахиозавр, как и другие зауроподы, преимущественно водной растительностью. В позднем триасе из звероподобных пресмыкающихся развились примитивные млекопитающие, среди которых были и триконо- донты (Triconodonta). Своим названием триконодонты обязаны строению коренных зубов, несущих каждый по три острых бугорка одинаковой высоты. Известны триконодонты с верхнего триаса (Sinoconodon из Китая и др.) до нижнего мела (североамериканский Astroconodori). BjjfiCb изображен типичный род Triconodon из верхней юры Европы. Внешний вид этого относительно крупного для мезозойских млекопитающих зверька мы можем представить себе лишь весьма приблизительно, так как в ископаемом состоянии известны лишь отдельные зубы и челюсти. В длину он не превышал 60 см, был хищником и охотился на мелких рептилий, вроде показанного здесь ринхоцефала рода Sapheosaurus, близкого к современной гаттерии. Триконодонт был теплокровным животным, густая щетина защищала его от холода и жары.
I n к1 ^зосрскм и раннемеловая флора носила тропический характер. В условиях теплого и большей частью влажного климата хо- Езс себя чувствовали разнообразные папоротники (здесь на переднем плане изображены Matonidium). Доминировали все же лети1 иные, в частности, цикадовые. Похожая на пальму Williamsonia, достигавшая высоты многих метров, изображена на пе- хтяя плж справа; она относится к беннетитовым (Bennettitales), первые представители которых появились в триасе. Широко представлены также хвойные (в частности, предки современной секвойи, показанные на заднем плане справа) и гинкговые зежх последних до наших дней дожил один вид Ginkgo biloba). У левого края картины видна часть кроны гинкгового дерева, куторого глубоко рассечены на две узкие доли.
Во многих местах в юрском периоде произрастали непроходимые леса, образованные главным образом голосеменными. Господству- ющее положение среди них занимали предки современных секвой — высокие пирамидальные деревья — и гигантские предки
?*-ц:маЕ с могучим стволом и разлапистой кроной, напоминающие современную сосну. 127
Птицепогип динозавр игуанодон (Jguanodori), характерный для нижнего мела Старого Света, достигал высоты 5 м и 10 м длины. Это пресмыкающееся весило от 3 до 4 тонн и передвигалось на сильно развитых задних ногах. Паслось в кустарниках и обдирызэ кору с деревьев. Черен был высокий, сильно суженный впереди. Челюсти несли многочисленные листовидные зазубренные зубы, постоянно обновлявшиеся при жизни. Одновременно функционировало несколько рядов их. Первые пальцы конечностей превра- тились в толстый заостренный шип, служивший для защиты. Хотя впервые остатки игуанодона и были обнаружены в 1822 г. в английском графстве Сассекс, однако наиболее внушительная находка была сделана в окрестностях бельгийского городка Бернрг- cap. В 1877 г. из угольной шахты здесь были извлечены 23 прекрасно сохранившихся и почти комплектных скелета игуанодон-е. Все «стадо» выставлено в Брюссельском естественно-историческом музее. Животные были захоронены в нижнемеловом овраге, «врезанном» в карбоновые породы; они были обнаружены при прохождении шахты. Здесь изображен берниссарскпй игуан ед-а (Iguanodon bernissartensis).
У ’ । и । летающими животными всех времен были птеранодоны (Рter апо don), известные из верхнего мела Северной Америки, ж Европы. Размах крыльев птеранодона мог превышать 8 м. Этот крылатый ящер имел длинный и острый клюв (роговой) кпый гребень на макушке головы. Питался птеранодон рыбой и прочими морскими животными, которых он выхватывал налету слоев воды. зожки с трудом выдерживали вес тела, поэтому иногда считают, что птеранодон кормил свою молодь с воздуха, не садясь кзсж>. Здесь изображен Pteranodon rugens из верхнего мела Канзаса (США). 129
Слева: Бок о бок с мозазаврами и плезиозаврами в верхнг т ии морях Северной Америки жили гигантские черепахи ЛгсЫ ischyros, длиной более 4 м и весом от 2 до 4 тонн. В резужжа приспособления к водной среде у них сильно редуцировался ппрь (это облегчало вес тела), зато чрезвычайно удинпиаип ф ланги пальцев, которые соединялись толстой плавательной ащр попкой, образующей широкие ласты.
м товых морях широко были распространены гигантские хищные ящерицы — мозазавры. Во многом по строению они W с современными варанами, но их конечности превратились в ласты для плавания. Первые мозазавры появились в нижнем Г, ои быстро распространились по всему свету и вымерли к концу мела. Впервые мозазавры были открыты близ Маастрихта йвнж еще в 1770 г. Научное их описание было выполнено много лет спустя Ж. Кювье, давшим этим маастрихтским животным r—мчве Mosasaurus hoffmanni. Здесь изображен десятиметровый мозазавр Tylosaurus dyspelor (слева) в момент нападения на Еижтжмстрового длинношеего плезиозавра Elasmosaurus platyurus (справа). Оба ящера жили в верхнемеловых морях Северной врмок. Череп у тилозавра достигал в длину 1 м, челюсти усажены мощными сидящими в альвеолах зубами, шея короткая, мощ- I жзезообразный хвост служил главным двигательным органом. Это был крупнейший мозазавр Северной Америки. 131
В приозерных районах Северной Америки, Азии и Европы процветала в верхнем мелу своеобразная группа птицетазовых дшя завров — утконосые динозавры, или гадрозавры (Trachodontidae, или Hadrosauridae). Эти растительноядные животные достигщ в длину 10 м. По суше гадрозавры передвигались на двух ногах, передние конечности у них были много короче и слабее задав между пальцами кисти была натянута плавательная перепонка. Кожа покрыта мозаикой роговых чешуй. Свое название уткоаосм динозавры получили за своеобразное строение челюстей, несколько напоминающих по форме утиный клюв. У большинства фор череп нес костный выступ или гребень, образованный предчелюстными, носовыми и челюстными костями. Иногда предполагай что такой гребень имел значение вторичнополового признака и сильнее был развит у самцов. На рисунке изображены две особ североамериканского гадрозавра Corythosaurus casuariuS) который достигал в длину 9 м. Еще одну группу птицетазовых динозавров образовывали так называемые рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia). Эя четвероногие динозавры характерны для мела Европы, Азии и Северной Америки. Характерным для большинства цератопсов был наличие своеобразного костного «воротника», образованного костями черепа и защищавшим шею, а также одного или неекшвп рогов на носу и темени. Они питались растительной пищей, которую не перемалывали зубами, а нарезали острыми краями чеиштиг! Здесь (справа) изображен североамериканский цератопс Monoclonius^ достигавший в длину 5 м. Его череп достигал в длину 1,5 л на носу имелся единственный сильно развитый рог (отсюда и наименование животного, означающее в переводе с латыни «ет рог»). По-видимому, Monoclonius придерживался опушек леса. 132
Вегетарианцем был и относительно при- митивный безрогий цератопс Protoceratops andrewsi (слева) из верхнего мела пустыни Гоби (Монголия). Обнаружено множество особей протоцератопсов различного воз- раста, что позволило ученым проследить его индивидуальное развитие почти от момента выхода из яиц и до зрелого состояния. Взрослые протоцератопсы дос- тигали в длину 2 м. Широкий череп окан- чивался кривым клювом, кости чере- па образовывали воротник вокруг шеи. В пустыне Гоби были обнаружены и фос- силизированные кладки яиц протоцера- топса.
Из всех рогатых динозавров наиболее причудливо и устрашающе выглядели стиракозавры {Styracosaurus), хотя они также бы.— миролюбивыми травоядными. Их нос был украшен пятидесятисантиметровым рогом, шесть других толстых и острых шипов распола гались полукругом по краю костного воротника, усеянного мелкими отверстиями. Все эти выросты должны были защищать стира козавра от хищных динозавров. Голова составляла почти треть размеров туловища и имела 2 м в длину и полтора метра в ширину Здесь изображен Styracosaurus albcrtcnsis из верхнего мела Северной Америки.
пел крупным и в то же время наиболее часто встречаемым в ископаемом состоянии рогатым динозавром является трицератопс . Три внушительных рога украшали его морду: один на носу и два, более крупных — на надбровных дугах. Эти послед- к несколько напоминали рога бизонов. Длина тела трицератопсов достигала 6,5 м, высота — 2,50 м. Череп составлял почти треть кь: туловища, т.е. 2 м, главным образом за счет сильно развитого «воротника». Окаменелые остатки различных видов этого is обильны в отложениях на територии североамериканских штатов Вайоминг, Монтана и Колорадо, где в меловые времена прос- рггзсъ обширные топи, заросшие густой растительностью. Как и другие динозавры, трицератопсы исчезли с лица земли в конце rzi рисунке изображен вид Triceratops prorsus. 135
L Хищные, или звероногие, динозавры (Theropoda) входят в состав ящеротазовых. Горгозавр (Gorgosaurus libratus) из верхнего мела Северной Америки, изображен- ный внизу, достигал в длину 8 м. По всей вероятности, он охотился на более мелких динозавров, вроде изображенного здесь панцирного динозавра сколозавра (Scolosaurus), спина которого была защищена бугорчатыми щитками и острыми костными выростами. Сильный хвост, вооруженный шипами, также служил для обороны, им сколозавр мог нанести серьезное ранение хищнику.
—м 'in r rex долгое время считался крупнейшим сухопутным хищником, когда-либо жившим на Земле. Этот динозавр из верхне- сза. МоЕгякы 'Северная Америка) достигал в длину 12 м и в высоту 5 м, но теперь из верхнего мела Монголии описан еще ее цмзад хищник — Tarbosaurus bataar (стр. 140). 9^—зз—р йог вырывать из жертвы огромные куски мяса, так как его челюсти были вооружены острыми пильчатыми зубами г15 ок л—вполне пригодными для прокусывания панцирей. Тираннозавры хорошо изучены учеными не только по сохра- ——ск гыжтам, во и по следам их лап. Один из найденных следов насчитывал 76 см в длину и 79 в ширину; длина шага живот- ввравеклвсх 3,76 ж. Внешний вид тираннозавра должен был, вероятно, наводить ужас на прочих динозавров. Здесь тираннозавр <рваек в — ит нагтадгяия на утконосого динозавра Trachodon annectens. Траходонт, хотя и был почти такого же роста, не имел i—x±zxx гявсое в схватке с тираннозавром и мог спастись только бегством в воду. Траходонт характеризовался низким удли- жреэоя плоским «утиным» клювом. Челюсти несли великое множество зубов — 1000 и более, — посаженных вертикаль- I ж—. тилг Т.1ТП стайка динозавров рода Omithomimus 3 пустившаяся наутек При виде грозного тираннозавра. Эти ящеры Ж— иавза^кактг бесперых страусов. 137
По берегам Северной Америки, омываемым верхнемеловыми моря- ми, т. е. примерно 70 млн. лет тому назад, водились примитивные зу- бастые птицы ихтиорнис (Jchthyornis) и гесперорнис (Hesperornis), Hes- peromis regalis (внизу) был крупной птицей — свыше метра в длину; он утратил способность к полету, одна- ко был блестящим пловцом и ны- ряльщиком. Ichthyornis victor (спра- ва), величиной с голубя, был, ло- ви димому, хорошим летуном, так как имел хорошо развитые крылья. Как и гесперорнис, он был рыбояд- ным. Существует предположение, что озубленная нижняя челюсть ихтиорниса принадлежит молодому мозазавру; поэтому сохранение зубов у этой птицы строго не доказано. И ихтиорнисы, и гесперорнисы вымерли к концу мела.
кязры были распространены во всех верхнемеловых морях. Здесь изображен европейский Mosasaurus giganteus во время охоты jdoL Этот мозозавр достигал в длину 12 м.
Азиатский тарбозавр (Tarbosaurus bataar) был близким родственником североамериканских хищных динозавров конца мелового периода. Своим ростом и внешним видом он сильно смахивал на тираннозавров. Он также ходил на сильных задних конечностях, используя хвост для поддерживания равновесия. Передние конечности были сильно уменьшенными, двухпалыми, и служили, ви- димо, только для держания пищи. Зубы были острыми, кинжаловидными. В последние годы в Монголии было найдено много скелетов этого хищника. Самый крупный из них имеет более 14 м в длину и 6 м в высоту. 140
Первые представители семейства людей Развитие жвачных парнокопытных Кайнозойская эра ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД Развитие лягушек и хвостатых амфибий Развитие копытных Буроугольпые болота и джунгли НЕОГЕН 26 млн. лет (миоцен и плиоцен) назад Развитие приматов Развитие хоботных Развитие хищных млекопитающих Развитие носорогов, верблюдов и тапиров Первые примитивные лошади Бурное развитие плацентарных млекопитающих Расцвет птиц Многообразное развитие насекомых Развитие морских ежей, крабов и моллюсков Развитие кальмаров и осьминогов Эволюция фораминифер ПАЛЕОГЕН 65 млн. лет (палеоцен, эоцен и олигоцен) назад Бурное развитие цветковых растений
После кратковременного похолода- ния в палеоцене, в эоцене вновь климат стал теплым, так что тропи- ческая и субтропическая раститель- ность проникла далеко на север. В пышных лесах обитали разно- образные млекопитающие, широко распространившиеся еще в палео- цене. К древнейшим непарнокопыт- ным (Perissodactyld) принадлежит изображенный здесь Hyrachyus^ из- вестный из нижнего эоцена Восточ- ной Азии и нижнего и верхнего эоцена Северной Америки. Это животное представляло рано вы- мершую боковую ветвь, но все же стояло очень близко к предкам тапи- ров. Это было некрупное млекопита- ющее, величиной от лисы до кабана, очень подвижное и поджарое, как лошадь. Его лишенная рогов голова сидела на короткой шее. Передние четырехпалые и задние трехпалые конечности были тонкими и относи- тельно короткими. Третий (средний) палец на обеих конечностях был развит сильнее остальных, что определило дальней- шую эволюцию непарнокопытных. Хвост был очень коротким.

Предком современной лошади является мелкое (размером примерно с фокстерьера) непарнокопытное животное Hyracothtra^ из нижнего эоцена Европы и Северной Америки. Хорошо прослеживаемая эволюция лошади началась примерно 50 млн. лет наза; и продолжалась до современной эпохи. Hyracotherium держался по густым низинным лесам, кормясь листвой кустарников и моло- дыми побегами. Гиракотерий обладал стройным телом с небольшой головой и стройными конечностями. Передние ноги имели четыре пальца, заднж три, причем каждый палец заканчивался маленьким копытцем. В Европе гиракотерий дал начало ряду слепых эволюционных вет- вей, из которых наибольшее распространение получил род Palaetheriuni, вымерший в олигоцене. В Северной Америке гиракотерй дал начало семейству настоящих лошадей (Equidae), интересно, что ныне живущие роды лошадиных возникли в Северной Америк п лишь вторично переселились в Евразию, тогда как в Новом Свете они в конце-копцов вымерли.
есхвего палеоцена до среднего эоцена прерии и лесостепи Северной Америки и Европы населяли гигантские бескрылые птицы оа достигавшие в высоту 2,5 м. Их сильные ноги заканчивались тремя пальцами, массивная голова достигала 40 см ХЗЕЕу z Еесла мощный загнутый клюв. Млекопитающие в те времена были еще малочислены и низкорослы, и такие гигантские зю-видимому, представляли собой серьезную опасность для них. 145
Среди архаичных копытных североамериканского эоцена был и уинтатерий (Uintatheriuni), ростом с африканского носорога, которая относят к особому отряду диноцерат (Dinocerata). Самым замечательным признаком этого и многочисленных роственных родов быв форма черепа, сужавшегося к морде и украшенного тремя парами костных, но обтянутых кожей, как у жираф, «рогов». ЙмдеЬ» rium был растительноядным зверем, и судя по форме его зубов, предпочитал растения мягкие и сочные. Пищу уинтатерий не рая* рал, а разрезал своими относительно острыми зубами. Имел уинтатерий и хорошо развитые клыки в верхней челюсти. У сшцва и клыки, и рога развиты были сильнее, чем у самок. Диноцераты появились в верхнем палеоцене и уже к концу эоцена вымерлк. 146
жз наиболее древних групп млекопитающих, приспособившихся к морской жизни, являются китообразные (Cetacea). Прсд- m кжуов были или насекомоядные, или древнейшие предки парнокопытных — кондилартры (Condylarthra). Древнейшие эоцено- К югты объединяются в особый подотряд Archaeoceti. Здесь изображен Basilosaurus из верхнего эоцена Северной Америки и Се- poi Африки. ва базилозавра подчас доходила до 25 метров; по форме туловища он был конвергентно схож с рыбами; низкий череп насчиты- ж» гюлутора метра в длину. Коренные зубы были заостренными, пильчатыми, что свидетельствует о рыбоядности. В кормовой могли входить и головоногие моллюски.
Внизу: Хоботные (Proboscidea) возникли, вероятно, в Африке. К их предку очень близко стоит крупное животное по имени Moeritherium, внешним видом несколько напоминавшее свинью. Этот род развился на территории Северной Африки примерно 40 млн. лет назад, в конце эоцена или начале олигоцена. Голова меритерия имела вытянутую форму, глаза были сдвинуты к концу морды; настоящего хобота еще не было. Жил он в заболоченных местах, заросших густой растительностью, и вел, ви- димо, полуводный образ жизни. Справа: Как хищные (Carnivora), так и растительноядные млекопитающие произошли от общих предков, объеди- няемых в отряде Condylarthra. Границы между хищными и растительноядными животными у кондилартр неотчетливы. Здесь (справа) изображен крупный кондилартр из верхнего эоцена Восточ- ной Азии, известный под названием Andrewsarchus. Это животное было, скорее всего, всеядным, хотя в его рационе, возможно, преобладала жи- вотная пища. Его удлиненное тело достигало 4 м длины, высота в плечах достигала 1,9 м, длина головы — 83 см. Мощные конечности были вооружены сильными когтями. Происходят кон- дилартры непосредственно от насеко- моядных (Insectivora).
Слева: Orohippus из среднего эоцена Северной Америки был более прогрессивным представителем лошадиных, чем описанньт выше Hyracotherium (см, стр. 144). Внешне и по размерам он был очень близок к гиракотерию, однако орогиппус предпо- читал держаться в прериях и кормился более жест- кими растениями, чем гпракотериум. В плечах орогиппус достигал высоты 40 см, кости его ног были редуцированы по сравнению с предыдущими лошадиными, особенно заметные изменения претер- пело строение его зубов. На картине изображен табун орогиппусов, вспугнутых парочкой огромных диноцерат рода Uintatherium (см. стр. 146).
В палеогене непарнокопытные образовали ряд боковых ветвей, среди которых интересны причудливые Brontotheriidae Севера Америки в Восточной Азии, вымершие уже в среднем олигоцене. Примитивные бронтотерииды были размером с барана, во j поздние представители достигали величины носорога. Одним из наиболее характерных родов был среднеолигоценовый бронтотер| {Brontotherium), обитавший на поросших кустарником равнинах Северной Америки. Бронтотерий достигал высоты в плечах 2,5 Зубная система бронтотериев была брахподонтной (их коренные зубы имели низкие коронки и замкнутые корни), что свидетез ствует о питании относительно мягкой растительностью (листья, возможно плоды). Череп у бронтотериев небольшой, голова мозг маленький. Их голову, характеризующуюся смещенными вперед глазами, «украшали» грандиозные рога, образована разросшимися носовыми костями; снаружи эти рога были покрыты кожей. У некоторых видов широкие и длинные рога разветвз лись у самого основания, у других они представляли единый вырост, развиленный на самом конце. Североафрикацским современником бронтотерия был метаминодон (Metamynodon), показанный на правой половине разворси Он принадлежит к особому семейству носорогов — так называемым болотным носорогам (Amynodontidae), которые вымерли в нш нем миоцене. Вопреки своему названию болотные носороги не имели рогов. Metamynodon был крупным животным, 4,5 м в длв Он имел короткие, мощные ноги и клыки столь устрашающих размеров, что его можно было принять за хищника. Однако фор остальных зубов выдает в нем убежденного вегетарианца. 150

Особое место среди древних копытных занимал арсинотериум (Arsinoitherium), имевший 3,5 м в длину и 1,75 м в высоту. Он отдазея но напоминал современного носорога, однако па передних и задних ногах сохранял всех пять пальцев. Его «особой приметой» быт огромные, массивные рога, образованные носовыми костями, и пара мелких выростов лобной кости. Этот малоподвижный держался ио болотистым местам и, надо полагать, имел те же привычки, что и современный гиппопотам. Строение зубов указывай
крокюао стадию приспособления к питанию жесткой растительной пищей; коронки коренных зубов стали уже высокими (гипсо- ткосх Остатки арсинотерия известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Арсинотерий вместе со слонами, сиренами Жпвш образует группу Subungulata. 153
В олигоцене Азию населяли гигантские безрогие носороги семейства индрикотериевых {Indricotheriidae). К этой исчезнувшей в нижнем миоцене линии принадлежали самые крупные из известных наземных млекопитающих: Baluchitherium и изображении здесь Indricotherium, лишь слегка уступавший белуджетерию по размерам. Массивное туловище индрикотерия поддерживали тр«з палые конечности, несколько напоминавшие слоновьи, но более длинные. Индрикотерий достигал в длину 9 м, а в высоту 6 его голова имела в длину 1,5 м, а в ширину 60 см. Зубная система говорит о питании мягкой растительностью (листья деревьев] В отличие от современных носорогов, индрикотерии обладали очень длинными конечностями и длинной (до 2,5 м) шеей, рога у них не было. Внешне индрикотерии скорее напоминали гигантских лошадей, чем современных носорогов. Их остатки обнаружив в среднем олигоцене Казахстана, Монголии и Китая. 154
тч?пленные ископаемые остатки хоботных (Proboscidea) дают нам довольно четкое представление об эволюции этой группы, вк .ене на севере Африки, в Европе и Восточной Азии водились гомфотерии (Gomphotheriuni)) в конце эпохи появившиеся и в Се- ре: z Америке. Это были мастодонты с сильно удлиненными челюстями (кстати, «мастодонт» в переводе обозначает «сосцезубын», ? лняется формой коренных зубов животного), несущими четыре тонких бивня. Здесь изображен Gomphodon angustidens из числена Франции. У более поздних мастодонтов нижняя челюсть начинает укорачиваться, нижняя пара бивней исчезает. мастодонты вымерли в Северной Америке только в плейстоцене, в конце ледникового периода; среди мастодонтов пет С’г ? гтсрых можно было бы считать предками современных родов слонов.
В болотах и озерах третичного периода в изобилии водились земно- водные. Были среди них и древние лягушки рода Palaeobatrachus, похожие на современных гладких шпорцевых лягушек (Xenopus laevis) из Южной Африки. Скелеты палеобатрахов во множестве встречаются в осадочных отложениях третичных пресноводных бассейнов Центральной и Западной Европы. Некоторые из этих остатков столь хорошо сохранились, что на них можно различить отпечатки мягких частей тела (внутренних органов, мускулатуры и даже нервных волокон, кровеносных сосудов, кожных желез и пиг- ментных телец). Кроме взрослых особей, были обнаружены их пре- красно сохранившиеся личинки, головастики и даже икринки. Семейство Palaeobatrachidae стоит очень близко к предкам типичных современных лягушек и жаб. Предковая для палеобатрахид форма описана из верхней юры Испании. Род Palaeobatrachus вымер только в плиоцене.
кроаж от палеогена к неогену климат стал более холодным. Теплолюбивые растения отступили на юг, пальмы стали в Цен- (о* Европе редкостью. Широкое распространение получили деревья умеренной зоны с опадающей листвой: дуб, клен, грецкий К. ива, «пин, платан, рябина, появились виды этих растений, и ныне произрастающие в Южной Европе и в Предкавказье. № ракообразными стали хвойные: ель, болотный кипарис, сосна, секвойя; однако многие из перечисленных форм вскоре отсту- даажг на жж*. На рисунке показан типичный миоценовый пейзаж Центральной Европы. Из древесной растительности, помимо в, тли щи и деревьев и обычных хвойных, обращают на себя внимание секвойи. В центре пасется пара мастодонтов Gom- rfaa gfirirfiiii. I жреджм плаве изображен небольшой табун древних безрогих оленей рода Palaeomeryx и олени рода Dicrocerus, самцы кото- к уже восжж на голове несложные рога. Фламинго рода Palaelodus, клювы которых еще не были такими изогнутыми, как у со- жяаа ицдов, бродят по мелководью в поисках пищи. Водяные лилии, цветущие на поверхности озерца, принадлежат к ро- ЛЬвмжм, моторый в наши дни встречается только па Дальнем Востоке. 157
В начале миоцена растительность Центральной Европы напоминала современную флору Средиземноморской области. Здесь произрос тали пальмы, коричные деревья, акации и другие субтропические лиственные и хвойные деревья. Тростники, ирисы и другие вла голюбивые растения окаймляли небольшие лесные озерца, в которых встречались водяные лилии, кувшинки и др. На рису» 158
азаны :ерезы за жеягж ruzac, слева'. секвойя высокие деревья в хвойном лесу на заднем плане . На переднем плане, слева болоте. за которым растут пальмы с широкими веерными листьями. Позади пальм крупные дубы. in I a mr уже каогпа вгао. Справа вжчиается лиственный лес с платанами. кленами и др.
Характерным хоботным для миоцена и плиоцена был тетралофодон (Tetralophodori) — мастодонт, широко распространенный в Евро- пе, Азии, Африке и Америке. Здесь изображен Tetralophodon longirostris из верхнего миоцена Германии. Его череп и шея, нижние челюсти и бивни были короче, чем у гомфотерий (стр. 155), верхние бивни были прямыми и довольно длинными. Хобот тетрию- фодона был длиннее, чем у его предшественников, и, видимо, животное уже могло с его помощью подбирать с земли корм. 160
I к=?г: численных родов олигоценовых мастодонтов мы встречаем и столь странное существо^ каким был и североамериканский с резко укороченной нижней челюстью и уплощенными ложковидно расширенными нижними бивнями. В верхнем ее Асии появился еще более своеобразный мастодонт — платибслодоп (Platybelodori). Его нижние бивни имели сильно упло- - - чти лопатообразную форму и изгибались вместе с передним отделом нижней челюсти; верхняя челюсть была удлиненной изгиб нижней. Платибслодоп держался по болотистым местам и несомненно пользовался своими плоскими бивнями загсе для раскапывания мягкого грунта. В плиоцене платибслодоп освоил и Северную Америку. Здесь изображен Platybelodon к? верхнего миоцена Восточной Азии.
После эоцена эволюция лошадей {Equidae) проходила главным об- разом на территории Северной Америки. Справа: мезогиппус {Mesohippus) — новый тип лоша- ди, появившийся в начале оли- гоцена в Северной Америке. Он был ростом с койота и имел трех- палые конечности. Зубы у ме- зогиппуса были брахиодонтны- ми, что говорит о питании мяг- кой растительностью (листьями). Слева: Меригиппус {Merychipfm представляет собой ггггду1 после мезогиппуса этап в эвов1 ции лошади. Он жил в Северна Америке с середины миоцена д нижнего плиоцена. Меригипвр как и мезогиппус, имел трем лую конечность, однако прет мущественное развитие у вес получил средний палец, a of боковых сильно редуцироват1 и не доставали до земли. Вем чиной он был с осла. Мерапи пус обитал уже в степях и м тался жесткой травянисто* pal тительностью, о чем свидетеаа ствует гипсодонтное строем его коренных зубов.
ремам хкриоде носороги {Rhinoceratoidea) были широко распространены на северных материках. Они происходят или от древ- ктпров, или от общих с тапирами предков. Рога имелись далеко не у всех ископаемых носорогов; интересно, что в отличие гои шрвокопьпных, рога носорогов возникли в ходе эволюции из пучка жестких сросшихся друг с другом волос. В ходе эволю- гу носорогов наблюдается тенденция к увеличению размеров с обычным относительным укорочением конечностей и незначитель- кридуюшеЛ числа коренных зубов. В Северной Америке носороги вымерли уже в плиоцене, тогда как в Евразии их эволюция Р^епежзкь в плейстоцене. Одним из последних североамериканских носорогов был изображенный здесь Teleoceras, известный миежж плиоцена. Этот коротконогий носорог с небольшим, но толстым носовым рогом внешне напоминал скорее бегемота, iTiipir ; вполне возможно, что он вел отчасти водный образ жизни. 163
В третичном периоде в результате мощных тектонических процессов (альпийская складчатость) образовались не только горы, i и низины с обширными пойменными лесами и заросшими растительностью топями. За сотни тысячелетий в этих болотах образоважв мощные залежи торфа, послужившие материалом для последующего образования бурого угля. Бурый уголь содержит горщ меньше углерода, чем настоящий каменный уголь. Основными древесными породами в этом «буроугольном болоте» были хвойш родов Chamaecyparis и Taxodium и лиственное дерево рода Nissa. В результате приспособления к жизни в болотах у хвойных ри вились многочисленные длинные и мощные корни, отходящие от нижней части ствола и повышающие устойчивость дерева. Нижон часть ствола Nissa стала заметно утолщенной. На заднем плане виден хвойный лес с одиночными относительно невысокими carnal ями. 164
Окаменелые остатки гигантской саламандры Andrias scheuchzeri, длина которой превышает 1 м, были известны ученым задолго до того, как в Восточной Азии была обнаружена живущая форма этой хвостатой амфибии. Andrias встречалась в Европе с олигоцена до плиоцена, в Се- верной Америке с миоцена до плиоцена, а в Восточной Азии — с плейсто- цена до наших дней. Когда в 1726 г. врач из Швейцарии А. Шейхцер, впервые открыл скелет этого земноводного, он был принят за остатки человека, пережившего библейский Всемирный Потоп. Вот почему удивительное существо получило название Ното diluvii testis — «Че- ловек-свидетель потопа». Лишь гораздо позднее выяснилось, что это была саламандра. Свое имя она получила от Кювье в честь А. Шейхцера. Самые древние остатки хвостатых амфибий происходят из юры.
Примитивные сумчатые млекопитающие (Marsupialid) в третичное время развивались преимущественно на территории юопш материков — Австралии и Южной Америки, где высшие плацентарные млекопитающие (Placentalid) либо совсем отсутствовал (Австралия), либо были немногочисленными (Южная Америка). Здесь сумчатые образовали ряд приспособительных типов, сям ных с приспособительными типами плацентарных млекопитающих. Имелись среди южноамериканских сумчатых и свои хищники - семейство Borhyaenidae. Это были обычно кряжистые животные с короткими ногами, массивной головой, мощными зубами и дяв ными когтями. По размерам тела они могли приближаться к медведю, однако мелкие боргиениды не превышали размеров куши» Особенно разнообразными были боргиениды в миоцене. В плиоцене в Южной Америке появился и свой сумчатый саблезубы тигр — Thylacosmilus.
or язсгтюбразных третичных птиц, относящихся большей частью уже к современным отрядам, весьма интересны гигантские гтж 1 дг глины Южной Америки форораки, жившие с олигоцена до плиоцена. Форораки обладают тесным родством с пастуш- uz ттисамн \Ralles) и способность к полету утратили вторично. Иной раз они достигали устрашающих размеров. Таковым был аображсннын здесь представитель типичного рода Phororhacos, остатки которого происходят из нижнего и среднего миоцена. »рост превышал 3 м, голова, достигавшая 75 см, была длиннее, чем у взрослой лошади, очень мощные ноги имели 1,8 м в длину, рорак бьо безусловно хищником, о чем говорит его изогнутый клюв и сильные когти. Он мог питаться и мелкими млекопитающи- , ж рептилиями. Форорак обитал па равнинах и холмах Патагонии. Существование таких нелетающих птиц в Южной Америке кгчиось отсутствием в то время на этом континенте настоящих плацентарных хищных млекопитающих (Carnivora). В известной ферюрхки и занимали экологическую нишу плацентарных хищников. 167

f n.«i ниюй группой хоботных пока еще недостаточно выясненного происхождения являются представители рода Deinotherium. ежяя половина их нижней челюсти загибалась вниз под прямым углом, заканчиваясь парой сильных бивней, назначение ко- ек эе вполне понятно. Верхние бивни вовсе отсутствовали. Дейнотерии, рост которых достигал 4 м, жили в Европе с начала к» лэ начала плейстоцена. Их остатки встречаются также в Африке и Азии. ые приматы возникли от насекомоядных (Insectivora) > по-видимому, в самом начале третичного периода. Из миоцена уже всхяы роды человекообразных обезьян (Pongidae). Важнейшее место среди них занимает несомненно Dryopithecus, близкий к пред- i современных человекообразных обезьян. К этой же группе относится и Proconsul africanus, описанный д-ром Л. Лики в 30-х Ж текущего столетия из миоцена Кении. Голова этой обезьяны изображена ниже. Проконсула относят обычно к подсемейству рйЬилоде, иногда его рассматривают даже в качестве особого подрода рода Dryopithecus. Возможно, что из миоцена Кении про- жект остатки двух видов проконсулов, различающихся главным образом по размерам. Из их общих признаков следует упомянуть уксгвже выступающих надбровных дуг и сравнительно слабое развитие челюстей. Судя по строению конечностей, проконсулы гявгалнсь на четырех ногах. Не исключено, что проконсул был прямым предком современных африканских человекообразных жв-шимпанзе (Pan) и гориллы (Gorilla).
В неогене мастодонты распространились почти по всей Земле и образовали множество родов. В эволюционном ряду GomphcJ^ angustidens — Tetralophodon longirostris — Anancus arvernensis происходило укорочение черепа и нижней челюсти, редукция нижньд бивней, укорочение шеи при одновременном удлинении хобота и усилении верхних бивней. На рисунке изображен конечный чжя
• ЯЧШ — Л—лп aruemensis3 qcisltkr которого происходят из плиоцена и нижнего плейстоцена Европы и Азии. В плейстоцене в Африку, где он исчез к началу голоцена. Верхние бивни у ананкуса достигали в длину 3,6 м. 171
Плацентарные хищники (Carnivora) появились в самом начале палеоцена. Уже очень скоро среди них стали появляться крайне сне- диализированные формы, такие, как саблезубые тигры, или махайроды (Machairodus). Саблезубый тигр принадлежал к огж fc ту кошачьих (Felidae), он не был настоящей кошкой (подсемейство Felinae), как, скажем, лев или тигр, а выделяется в особое подсемейство Machairodontinae, существовавшее с миоцена до плейстоцена. Интересно, что саблезубые тигры по крайней мере триж- ды появлялись в эволюции кошачьих, причем различные их типы не связаны друг с другом тесным родством. Всех их характере- зует резкое удлинение верхних клыков. Древнейшими саблезубыми кошками были махайродонтины, из которых наиболее спецвин- зирован был плейстоценовый представитель подсемейства — род Smilodon. Здесь изображен плиоценовый Machairodus, напавхпжй на трехпалую лошадь рода Hippar ion. Клыки у саблезубых тигров постоянно выступали изо рта, и чтобы использовать их, эта жи- вотные должны были уметь необычно широко раскрывать пасть. Это облегчается особым устройством челюстного сочлевевя. Махайродонтины охотились на крупных копытных, таких, как антилопы, кабаны, гиппарионы. Не исключено, что махайроды н»- падали и на мастодонтов. Machairodus обитал в Европе, Азии и Африке с верхнего миоцена по нижний плиоцен, в плиоцене этот род появляется и в Северной Америке. 172
ГОЛОЦЕН Современный человек 10 000 лет назад Охотники на мамонтов Неандертальский человек АНТРОПОГЕНОВЫЙ, или ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД Пещерные медведи Пещерные львы Зубры Шерстистые носороги Мамонты Саблезубые тигры Большерогие олени Homo erectus Австралопитеки Эволюция гоминид ПЛЕЙСТОЦЕН 2 млн. лет назад Эволюция грызунов
С началом четвертичного периода резко усилилось похолодание, начавшееся еще в неогене. Ледники покрыли обширные прэстрв ства северных материков, что оказало сильнейшее воздействие на животный и растительный мир Земли и распространение отзе» них элементов фауны и флоры. Непосредственно перед ледниками относительно узким поясом в несколько сотен километров обр» 174
хзэсь зоеа тундры с лишайниками, мхами и характерной флорой карликовых деревьев. Далее на юг простирался таежный пояс, Krrrcv** господствовали хвойные и отдельные виды лиственных растений (березы, осины и др.)- Характерным животным этой сьсд медведь. На рисунке показан типичный таежный ландшафт начала четвертичного периода. 175
Стадо лесных слонов (Palaeoloxodon antiquus), живших в Европе, Азии и Африке в межледниковые периоды плейстоцена. Эт? крупные животные, размерами превышавшие мамонта: их высота в плечах доходила до 4 м. Бивни были прямыми и неред?" вышали 3 м в длину. Эти слоны состоят в родстве с современным африканским слоном Loxodonta africana. 176
вгале плейстоцена в некоторых районах Средиземноморского бассейна (Крит, Кипр, Сицилия, Мальта) развились островные рч ' П1 не формы слонов, бегемотов, оленей и, наоборот, гигантские островные формы некоторых грызунов, в частности сонь сЬа . 1 Miwre, Сицилии и Сардинии в среднем плейстоцене обитала карликовая форма лесного слона — Palaeoloxodon antiquus meli- иг. у которой тело в высоту не превышало 1,4 м, то есть, было втрое меньшим, чем у континентального лесного слона. В конце вистмеаа на Мальте жил особый вид карликового слона — Palaeoloxodon falconeri, у которого высота тела в плечах не превышала о. На рисунке он показан в сравнении с лебедями.
С началом плейстоцена появились настоящие слоны, быстро вытеснившие третичных мастодонтов. Настоящие слоны отличаются от мастодонтов коротким и высоким черепом, наличием только двух верхних бивней, которые зато всегда резко увеличены, и вы- сокими гипсодонтными зубами, в которых поперечные пластинки заместили характерные для мастодонтов ряды парных бугорков. 178
фезвеяшим настоящим слонам относится изображенный здесь южный слон, Archidiskodon meridionalis. По-видимому, южный к бьп предком африканских слонов (Palaeoloxodon и Loxodontd) и мамонта (Матти thus). Он обитал в саваннах, лесостепях и лесах ежзежаоморскои области в нижнем и среднем плейстоцене. Высота в плечах превышала 3,7 м. 179
В 1938 г. известный южноафриканский палеонтолог Роберт Бром, который жил в Танзании и в окрестностях Иоганнесбурга (Южии Африка), нашел остатки человекоподобного существа, которое было названо Paranthropus robustus. Параптропус жил в конце тре- тичного — начале четвертичного периода, т.е. от 3,1 до 1 млн. лет тому назад. Будучи ростом немногим более полутора метров, ои весил около 70 кг. Этот «почти человек» был уже двуногим, но тело держал еще не совсем выпрямленно. Череп у него был масов- ней, чем у австралопитека (справа), крупнее была и нижняя челюсть, что объяснялось сильным развитием жевательной мускулпу- ры. На крыше черепа имелся продольный костный гребень, отсутствующий у австралопитека и служивший местом отхождеяа части жевательной мускулатуры. Все эти признаки, равно как и массивность коренных зубов, указывают на приспособлеявос11 парантропа к чисто растительной пище. Этот лесной растительноядный гоминид обитал в африканских лесах в одно и то же вреж с австралопитеком. Можно предполагать, что парантроп представлял собой специализированную боковую ветвь гоминид, не сняз* ную прямым родством с австралопитеками и собственно людьми (Ното), Эта ветвь вымерла, не оставив потомков. Вверху справа: Australopithecus africanus, остатки которого были обнаружены в 1924 г. другим южноафриканским палеонтолога Раймондом Дартом близ города Таунг (Ботсвана) в 130 км к северу от Кимберли. Этот современник парантропуса был ростом с пмл панзе или молодую гориллу, держался вертикально. Судя по строению его зубов, австралопитек («южная обезьяна») был всеяжя но отдавал предпочтение мясу. По своему образу жизни, он кардинально отличался от парантропуса: населял открытые степи, гл активно охотился на всевозможную дичь. Он ближе всех других известных гоминид стоял к предполагаемому предку современной человека. Австралопитек не случайно изображен на правой стороне разворота с палкой в руке — по всей вероятности, он уже nnwji зовался подобными примитивными орудиями охоты из костей, камня или дерева. Австралопитек жил в Африке в одно время с парантропом (от 3,3 до 1 млн. лет назад). 180

Носороги были важным элементом плейстоценовой фауны Европы. В начале плейстоцена (виллафранк) этрусский носорог Diet rorhinus etruscus был в Европе единственным представителем этой группы копытных. Он примечателен своими двумя носовым рогами и необычно длинными ногами; возможно, этрусский носорог был покрыт редкой щетиной. Животные вырастали до 2,5 i в длину и до полутора метров в высоту, водились в лесных чащах, где питались преимущественно листьями. В конце третнчног периода различные виды Dicerorhinus были широко распространены в Европе и Азии. Ныне в Юго-Восточной Азии сохраннее единственный вид этого рода — двурогий, или суматринский, носорог (Dicerorhinus sumatrensis).
Kaoacw sftericama^ самый известный из американских мастодонтов, достигал 3,6 м в длину и имел длинные бивни, к концу слегка гисетгсзеся вверх и внутрь. Череп у него был относительно короткий, но высокий. В отличие от европейских видов, он был покрыт с*^ гэерстыо, которая при раскопках часто встречается в хорошо сохранившемся состоянии вместе со скелетом. Mastodon ameri- s в Северной Америке до плейстоцена и, вне всякого сомнения, был современником человека, тогда как в Европе масто- жтьг въоверли уже к началу ледникового периода. Мастодонты впервые появились в начале миоцена Евразии (их древнейший кх ~ н2лс=емвопеновый Palaeomastodon)> в Америку они вселились еще в миоцене, через Берингийскую сушу. 183
Mammuthus imperator, один из самых крупных видов среди хоботных, населял в среднем плейстоцене, в первый межледниковьМ период, равнины южной части Северной Америки. Со своим почти четырехметровым ростом он был крупнее современного афри канского слона, (высота не более 3,25 м). Его короткий, высокий череп был украшен многими вмятинами и «шишками»; бивни вы- 184
™ » 4,2 ж в длину. Хорошо сохранившиеся скелеты этого мамонта были найдены в Техасе, Колорадо, Небраске, Канзасе к ив— Скелеты мамонтов, как бы законсервированные в асфальтовом озере, добыты в Ранчо-ла-Бреа, пригороде Лос-Анже- Хивфортя, США). На юг этот вид мамонта встречался до Мексики, на север он заходил до Монтаны и Вайоминга. 185
На картине показана неожиданная встреча мамонта вида Mammuthus columbi с североамериканским саблезубым тигром вида Smilaiau окруженным своими детенышами. Этот мамонт жил в плейстоцене на территории юго-востока Соединенных Штатов Америкж. Особенно широко он был распространен на территории Флориды, Джорджии, Каролины и Луизианы, на юге он заходил в Мексж- ку. У него был более низкий, удлиненный, выпуклый сверху череп, чем у других мамонтов.
хзвеяшим представителем рода мамонтов является изображенный здесь степной трогонтериев слон Mammuthus trogontherii, д у> з Европе п Азии в среднем плейстоцене, до окончания миндель-рисской межледниковой эпохи. Это был самый крупный зсп кзэестных европейских слонов, в плечах он достигал высоты 4,5 м, его бивни вырастали до 5 м. Возможно, что трогонте- e был уже покрыт шерстью. Вся эволюция рода Mammuthus шла по пути приспособления к условиям все более холодного жхта и питанию жесткими травами. Общим предком мамонтов и африканских слонов был теплолюбивый лесной южный слон meridionalis, живший в Европе в самом начале плейстоцена. 187
Homotheriini рассматриваются как особая группа в составе подсемейства саблезубых тигров Machairodontini (см. стр. 172). В вас лафранке и начале среднего плейстоцена гомотериины представлены широко распространенным видом Homotherium latidens; друк вид, Homotherium sainzelli, встречался до конца плейстоцена. Эти гигантские хищники отличаются от типичных махайрояпяк (Machairodontini) по ряду важных признаков. Череп у них более удлиненный, конечности длиннее и мощнее, хвост такой же роткий, как и у махайродов. Особенно интересны различия в строении зубов. Верхние клыки у гомотериев гораздо короче, ж у махайродонтин, но острее и круче изогнуты назад, припоминая мясной нож. Коренные зубы нижней челюсти заметно сажав Предполагается, что гомотерии охотились на молодых особей крупнейших толстокожих копытных — носорогов, хоботных. Нянпг клыками глубокие раны, гомотерии затем буквально вырывали куски мяса из тела жертвы. Не исключено, что вымирание годен риев связано с сокращением численности толстокожих копытных в Европе и Северной Америке к концу плейстоцена. 188
z- i. о^зочный носорог — самый крупный из всех известных науке — водился в плейстоцене в степях Южной России, откуда з плейстоцене заходил в Центральную Европу. Его латинское имя — Elasmotherium sibiricum. Длина его единственного гзЕ^лала 2 м, Отдаленные предки эласмотерия найдены в миоцене Испании и плиоцене Китая.

свв: Крупный саблезубый тигр Smilodon califomicus готовится к прыжку на гигантского наземного ленивца из рода Nothrotherium, примерно с тапира. Nothrotherium был малоподвижным и неуклюжим животным; его ноги были вооружены длинными пнгтым когтями. Nothrotherium мог долго стоять на задних ногах, объедая листву с деревьев. В плейстоцене Северной и Южной fn встречались и другие роды гигантских ленивцев, по размерам они иногда превосходили слонов, достигая в длину более 7 м. еввш вместе с муравьедами и броненосцами объединяются в отряд неполнозубых — Edentata. вгйгвыеяе Аргентины часто встречался другой вид саблезубых тигров — Smilodon neogaeus, проникший в Южную Америку пера "вверху;. Возможно, что этот вид появился в самом конце плиоцена. Смилодон, по-видимому, сыграл большую роль в исчез- евм шогкх крупных растительноядных животных аргентинской пампы в конце плейстоцена. 191
Слева: В 1891 г. голландский врач Э. Дюбуа обнаружил в центральной части Явы близ селения Тринил остатки нижнеплейстоцеяо- вого человека, названного им Pithecanthropus erectus («прямоходящая человеко-обезьяна»). В 1936 г. Г. фон Кенигсвальд открыл на востоке Явы близ селения Моджокерто череп ребенка, описанный им под названием Homo modjokertensis. Теперь выяснилось, чиэ обе находки принадлежат к одному виду древних людей — Homo erectus, известному в нижнем плейстоцене и из других частей Ста- рого Света. Это существо уже изготовляло орудия. Обе яванские находки принадлежат разным подвидам: находка из Тряакла описывается как Homo erectus erectus, а находка из Моджокерто, несколько более древняя, как Homo erectus modjokertensis. Слева изображен «портрет» древнего человека из Моджокерто, отличающегося от других подвидов Homo erectus большей массивностью черепа. Человек из Моджокерто имел высоту 165 — 175 см, полностью выпрямленную походку и довольно объемистую мозговую коробку (750—950 см3). Таким образом, мозг у него был крупнее, чем у австралопитека, однако череп был даже более массивным, чем у последнего. Характерны сильно развитые надбровные дуги, покатый лоб и выступающие вперед челюсти без очерченного подбородка. Этот человек жил от 1 млн. до 500 тысяч лет назад. Справа Homo erectus heidelbergensis, челюсть которого была найдена в 1907 г. в окрестностях немецкого города Гейдельберга и опв- сана в 1908 г. Шетензаком под названием Homo heidelbergensis. Жил примерно 900 000 лет тому назад. Это самые древние остпжн человека из Европы. Зубы этого существа имели уже вполне человеческую форму, резцы уменьшились до размеров остальных зубов, однако в целом челюсть и зубы были значительно массивнее, чем у нас. Как яванский и пекинский, так и гейдельбергстой человек умел пользоваться простейшими орудиями труда и охоты. 192
cz ..яжрео так могла выглядеть группа гейдельбергских людей, занятых своими повседневными делами.
Остров Мадагаскар, расположенный у восточного побережья Африки, отделился от континента еще в начале третичного nepaog По этой причине его фауна является уникальной и представляет для специалистов огромный интерес. Так например, в четверти периоде здесь достигли апогея своего развития исполинские бескрылые птицы — эпиорнисы, высотой до 3 м, родственные cmf менным страусам. Самый известный представитель рода, Aepyornis maximus (внизу), исчез только в XVII веке, когда начали баться девственные островные леса. Найдены не только скелеты, но и яйца этой птицы, имеющие в длину 35 см и в ширину 22 < Их скорлупа, достигающая в толщину 3 мм, имеет цвет слоновой кости. Яйцо по объему соответствует 183 куриным и вмещает ока 10 л. Вес полной кладки яиц, отложенных в одно гнездо, достигает 300 кг.
аваля архипелаг Новая Зеландия, как и Мадагаскар, может похвалиться весьма своеобразной фауной, развившейся здесь цра жзохипии и отсутствию хищников. Так, еще до середины XVII века здесь встречались гигантские страусовидные птицы Дйнгж- . ростом до 4 м. Они обладали сильным скелетом, мощными ногами, маленьким черепом и коротким уплощенным к, оогда загнутым вниз, иногда прямым и острым. Крылья и грудная мускулатура у них были редуцированы. Известно тжо рссюе и видов этих птиц, объединяемых в семейство Dinornithidae. Самым крупным был изображенный здесь Dinornis Ичаестны не только скелеты, но и перья, мумифицированные трупы и яйца моа. Имеются доказательства тому, что абори- Ново* Зеландии — маори — охотились на моа. Во времена появления на Новой Зеландии европейцев единичные экземпляры •-«зиояу, еще сохранялись на архипелаге. 195
Семейство австралийских страусов — эму (Emeidae), родственное птицам моа, было также весьма многочисленным на Новой Зеж дни. Это были грузные, крупные птицы, отдельные виды которых отличались друг от друга строением костей ног, то стрсйм и длинных, то коротких и массивных. Показанный внизу Emeus crassus, обитавший в плейстоцене на Южном острове Новей 3 ландии, имел короткий прямой клюв, иногда с крючком на конце, и несколько менее крупное тело, чем его сородичи. У этих п цевка (tarso-metatarsus) была всегда толще большой берцовой кости.
хжжтну эху принадлежала и другая бескрылая птица Новой Зеландии — Euryapteryx. Это было тяжеловесное создание с ко- ви -черезом и коротким, широким клювом. Здесь изображен вид Euryapteryx elephantopus, хорошо изученный учеными по пре- кж? ссзрвЕжвпшмся скелетам, реже, но все же встречающимся остаткам мягких частей тела и по отпечаткам их ног, достигающим сижу X ol Эврнаптериксы жили в плейстоцене и раннем голоцене в степях, поросших кустарником или редким лесом, на различ- I выс/те над уровнем моря. Некоторые виды предпочитали селиться в пещерах. Эвриаптериксы были истреблены маорийцами zcxB-тения на Новой Зеландии европейцев. 197
Яванский человек Homo erectus erectus} ранее называвшийся питекантропом (Pithecanthropus') > имел широкий приплюснутый яос низкий лоб, развитые надбровные дуги, массивные выступающие вперед челюсти без подбородочного выступа. Яванский челоаа уже умел изготавливать примитивные каменные орудия, которые были найдены на Яве вместе с его костями. Все каменные оруди 198
z зарабатывались только с одной стороны. Homo erectusпо всей вероятности, пользовался также камнями, палками и ду- E13CZ з з-згчестве примитивного оружия. 199
Внизу: Homo erectus erectus, скорее всего, вел кочевой образ жизни, переходя с места на место в поисках пищи и держась небольшими группами. Кормился он сочными плодами тропичес- ких деревьев, различными корнеплодами, мясом убитых животных. Он умел защищаться от хищников и избегать природных опасностей: бурь, ураганов, землетрясений и извержений вулканов, которые нередки на Яве. Он имел все данные для успешной борьбы с естествен- ными врагами: перемещаясь вертикально на длинных ногах, он держал в поле зрения обширное пространство, на расстоянии замечая приближение любой опасности. При выпрям- ленном положении тела освобождались руки, которые он теперь мог употребить для работы. Руки и мозг, объем которого непрерывно увеличивался, были главным оружием древнего человека в борьбе за существование. По всей вероятности, Ното erectus был первым нашим предком, способным к абстрактному мышлению.
Слева: Пекинский человек {Homo erectus pekinensis), ранее известный под названием Sinanthropus pekinensis. Остатки пекинского человека были открыты в пещере Чжуокоу- дянь в 40 км от Пекина в 1928 г. К 1937 г. были добыты остатки почти 40 особей, однако во время второй мировой войны все они были утрачены. Пекинский человек прибегал к кан- нибализму и уже умел добывать и поддержи- вать огонь. Об этом свидетельствует находка в пещере примитивного очага с шестиметро- вым слоем золы. Сегодня трудно сказать, как человек научился этому. Может быть, ему удалось выхватить из огня горящие ветки во время лесных пожаров, вызванных попаданием молнии или извержением раска- ленной лавы, может быть, он был свидетелем других природных явлений. Огонь давал пекинскому человеку огромные преимущества по сравнению с остальным животным ми- ром, а необходимость поддерживать и перено- сить его способствовала повышению его ин- теллекта. Жил он в среднем плейстоцене примерно 220 000 лет тому назад, несколько позже яванского человека. Внизу: Портрет мужчины и женщины Ното erectus pekinensis (реконструкция).
Из всех вымерших млекопитающих наибольшую известность приобрел шерстистый мамонт Mammuthus primigenius. Древнейпв мамонты часто выделяются в особый подвид и описываются под названием Mammuthus primigenius fraasi. Некоторые мамонты бьса крупней современных слонов, превышая в высоту 4 м. Шерстистые мамонты жили с середины плейстоцена до конца этого первол в Европе п северных районах Азии и Америки. Последние мамонты вымерли всего около 10 000 лет назад. 202
F4F~-rx ссгтателем тундры и видным представителем фауны ледникового периода был гигантский шерстистый мамонт Мапг- кг получивший широкое распространение в верхнем плейстоцене. В вечной мерзлоте Сибири обнаружен ряд хорошо маг трупов мамонта, позволивших ученым изучить не только скелеты, но и мясо и шкуру этих животных. По содержи- было установлено, что мамонты питались побегами хвойных деревьев и молодой листвой берез, верб и ольхи, а также □xz сг-кустарников. В летние месяцы, при изобилии корма, у мамонтов откладывался запас питательных веществ, в пер- жира. в виде жировых горбов в области лопаток. Эти запасы позволяли мамонтам пережить зиму, когда на долгие пы г^жгтгтг-тьность оказывалась под снегом. По всей вероятности, с приходом зимы мамонты откочевывали к югу, весной рал~д =С2 ла север. Наиболее известная и наиболее сохранившаяся находка мамонта была сделана в 1901 г. в Березовке в Сибири кахонт»). Его возраст радиоуглеродным методом определяется в 39 000 лет. Длинная красно-коричневая шерсть -«-= вый слой подкожного жира, длинные изогнутые бивни, высокая голова, круто спадающая в затылочной области - -- :лъко укороченное туловище — все это резко отличает мамонта от современных слонов.
На развороте изображено стадо шерстистых мамонтов, продвигающихся через заснеженную тундру к югу, в поисках тепла и зе-е? пастбпщ. В пути им приходилось добывать скудную пищу, разгребая бивнями первый неглубокий снег. Многими своими по^нх-з. 204
егех осязаны древнему человеку, который оставил нам множество рисунков этих животных, исполненных на стенах на обломках костей и бивнях мамонтов. 205
Древнейшая форма, которая может относиться к современному виду человека {Homo sapiens), непосредственно примыкает ж А erectus. Наиболее известная находка древнейших форм современного человека была сделана в 1856 г. в Неандертале близ Дня дорфа (ФРГ). Ныне принято описывать неандертальца как особый подвид современного человека. Homo sapiens пеапЛгвЛяЛ! Классический неандерталец явно был приспособлен к холодным условиям вюрмской ледниковой эпохи. Костные осптжн нем тальца регулярно встречаются вместе с каменными орудиями мустьерской культуры. Многие исследователи полагают, что жжя талец не был прямым предком современного подвида человека {Homo sapiens sapiens), а представлял собой лишь боковую ввяй Справа: Находки неандертальцев (развившихся, вероятно, в начале последнего ледникового периода в Европе и ВосилвоЯ А известны из различных районов Европы, Азии и Африки, причем для всех для них характерно значительное общее вЙ Таким образом, мы имеем довольно четкое представление о том, как выглядело это примитивное человеческое существо. Or <й| менного подвида Homo sapiens sapiens неандерталец вюрмской эпохи отличался по целому ряду признаков. Он имел более массиМ череп с невысоким, круто спадающим кзади лбом и резко выступающими надбровными дугами. К его широким дугам ирам сильно развитые жевательные мускулы. На лице выделялся широкий у основания нос, подбородок отсутствовал, зубы бьом^ ные и крепкие, но имели уже вполне «человеческое» строение. По телосложению неандертальца можно было бы назвать тым; шея и, особенно, ноги были короткими. Средний рост неандертальского мужчины составлял 1,60—1,65 м, а женщины — 206

Среди оленей (Cervoided), как и многих других групп плейстоценовой фауны, наблюдалась тенденция к развитию гигавзсжвкфа^ Изображенный здесь большерогий олень Megaloceros giganteus был жителем Старого Света. Это был могучий зверь; расстояввеавц концами рогов порой превышало 4 м. Он предпочитал селиться на открытых равнинах, где было вдоволь травы и куспрмнц и скорее всего избегал посещать густые леса, где разлапистые рога приносили ему массу неудобств. Большерогий ожяь бша < временником древнего человека, который, однако, охотился на него только случайно. В Северной Америке в плейстоцеяе обвн гигантский лось Cervalces. 208
ое^ьд медведь (Ursus spelaeus) стал одним из самых популярных животных ледникового периода; его кости во множестве встре- гтзЕ = десзерах Европы. Он был гораздо крупнее современного бурого медведя, его голова была огромной относительно размеров l ILs других характерных черт можно привести выпуклый лоб и короткие, сильные ноги. По общей величине тела его можно Е2Т> с американским гризли. Продолжительность жизни пещерного медведя составляла около 20 лет; по типу питания он был етхгУ!х- зем. Пещерный медведь обитал только в Европе, но все же образовывал ряд географических рас. Любопытно, что в аль- кзоп дещерах, лежащих на больших высотах (до 2445 м над уровнем моря), и в Гарцских горах в Германии развились карлико- ? этого вида. Пещерный медведь был объектом охоты древних люден, однако скопления его костей в некоторых пещерах на то, что как правило эти животные умирали естественной смертью.
Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) был частым соседом мамонта по местам обитания и современником перво'ь.— ’ ловека, который часто охотился па него из засады или брал живьем, заманив в западню. Шерстистый носорог происходит, бидзе из Азии, в Европе расселился где-то в середине плейстоцена (во время третьего ледникового периода), а вымер всего лишь 10 ООО. назад. Он имел два рога и длинную густую шерсть, которая защищала его от холода. В отличие от носорогов умеренного и пояса, он бегал, склонив к земле голову и шею. На шерстистого носорога часто охотился древний человек и его изображеннл ] редко можно встретить на стенах пещер.
м -I Qut । ie хищники (JFeloidea) известны с эоцена, древнейшие предки современных кошачьих (подсемейство Felinae) ттояви- & з миоцена — начале плиоцена. В плейстоцене уже существовало большинство современных родов. тагуру? лев Panthera spelaed), широко распространенный в Европе в среднем плейстоцене, был самым крупным кошкообразным всех времен. Своими размерами он примерно на одну треть превосходил современного африканского льва. Специалисты жтэе время не могли с уверенностью сказать, стоит ли этот зверь ближе ко львам или к тиграм, или выделить его в самостоятель- й мт. тизтезьвого изучения рисунков доисторического человека было установлено, что пещерный лев некоторыми своими чертами с сжигается от современных львов, в частности, отсутствием гривы и кисточки на хвосте. 211
Homo sapiens sapiens появился во время последнего (вюрмского) ледникового периода, 40—30 тыс. лет назад. Древнейшие находки уже вполне сравнимы с современными людь- ми, отличаясь лишь некоторой массивностью. Этот кроманьонский человек оставил после себя многочисленные орудия, жилища и остатки добычи. На этом основании мы можем делать выводы о его образе жизни и культуре. Кроманьонский человек охотился на мамонтов, а также на оленей, лошадей, туров, зубров, кабанов и других животных. Все же мамонт занимал в его добыче главное место и поэтому кроманьонцев иногда называют охотниками мамонтов. Охотники знали из опыта, что мамонты весной уходят на север, а осенью — на юг, и подстерегали их в это время на путях миграций (снизу).
рмтз Охотники старались рассеять стадо, отделить от него какого-нибудь молодого, неопытного зверя и загнать его в выгодное себя место — в яму, прикрытую ветвями и травой, в ущелье или болото, откуда мамонт не мог бы выбраться. Там одни забрасы- жертву камнями и тяжелыми валунами, а другие добивали оглушенное животное дубинками, копьями и стрелами. 213
Первобытные охотники вели очень трудную жизнь, и продолжительность их жизни была короткой. Часто они погибали от ранений полученных на охоте. Похороны часто были сопряжены с очень сложными обрядами. Уникальное захоронение первобытэог человека было открыто в 1891 г.в чехословацком городе Брно,на пятиметровой глубине в слое лёсса, при прокладке канализалвои ных труб. Покойник был, видимо, уважаемым членом рода и был похоронен «по первому разряду»: дно мелкой ямы было выстлв шкурами, на которые было положено тело умершего, также одетого в шкуры. Шея покойника была украшена ожерельем из рано винок лопатоногого моллюска рода Dentalium, похожих на крошечные слоновьи бивни. По сторонам были положены две плоски известняковые плиты с отверстиями в центре, три плоских камня, также просверленные по краям, и одиннадцать небольших пласа нок из слоновой и мамонтовой кости. В могиле были обнаружены также каменные орудия и оружие. По тогдашним обычаям тез было посыпано красной охрой и прикрыто широкой лопаткой мамонта, которая подпиралась снизу мамонтовым бивнем. Тссжи после этого могила засыпалась землей. Среди предметов, которые должны были сопровождать покойника в его загробной жкзм была найдена вырезанная из бивня фигурка обнаженного мужчины. Это чрезвычайно редкая находка, так как обычно темой TBOf чества первобытных художников была обнаженная женская фигура. 214
Внизу: «Кроманьонский старик» — реконструкция} сделанная на основе пяти скелетов каменного века, обнаруженных в 1886 г. при строительстве железной дороги в южнофранцузском департаменте Дордонь, близ отвесной скалистой сте- ны, известной под названием Кроманьон. Один из скелетов был описан как «кроманьонский старик» и считается идеальным представителем так называемой «кроманьонской расы».
Внизу: Из позднего палеолита происходят многочисленные предметы искусства древнейших мастеров, которые могут подразделяться на три основные rpymibi: небольшие предметы, украшенные рисунками, резьбой или гравюрами; настенная живопись и гравюры; фигурки человека (обычно женские) или животных. Фигурки часто вырезались из слоновой кости или из мягкого камня. Широкую известность получила женская фигурка, названная «Весто- ницкой Венерой», найденная близ чехословацкого города Долни Вестонице. На рисунке изображен художник конца палеолита (20—30 тыс. лет назад), работающий над «Вестоницкой Венерой». Автор этой скульптуры пользовался ранее неизвестным материалом: мягкой смесью золы, муки из толченых костей, глины и жира. После обжига материал становится твердым, как камень. На многих статуэтках и на грудах неиспользованного материала остались отпечатки пальцев первобытного скульптура, которые ничем не отличаются от таковых современного человека.
71Г pi рртг»ыстсасой культуры часто хоронили своих мертвых прямо на местах стоянок. Некоторые племена выкапывали неглубокие ж 9 эпьт, наваливали у изголовья и у ног покойного кучи камней; другие придавливали голову, грудь и ноги мертвеца тяже- плугами, чтобы покойник не вздумал объявиться среди живых. Иногда мертвецам связывали руки и ноги и опускали в мо- в схорчеввом положении, с коленями прижатыми к подбородку; в других случаях тело покойного помещали в пещеру, а вход ^валж тяжелыми глыбами. При раскопках захоронений рядом со скелетом находят обычно оружие, различные дары, укра- ь, шл запасы продовольствия. 217
Даже научившись пользоваться примитивным копьем, охотник конца палеолита не был гарантирован от смертельной опасности пр встрече с пещерным медведем (см. стр. 209). Чаще древние охотники подстерегали медведя в узких ущельях и забрасывали его в лунами. 218
Сверху: До конца палеолита покрытый ледником север Европы был безлюдным. Во время последнего (вюрмского) оледенения ледники доходили до южного берега Балтийского моря. Лишь по мере отсту- пания ледников нынешний северо-запад Германии стал заселяться людьми. В то время на этой территории господствовали условия тундры. Проникшие сюда люди были охотниками на оленей, глав- ным их оружием были копье, лук и стрелы. Эти люди оставили очень мало произведений искусства. Охотой они занимались лишь во время короткого арктического лета. Слева: Портрет охотника на оленей из позднего палеолита (магдален). 219
Примерно за пять тысяч лет до н. э. в Центральной Европе, в частности, в плодородной долине Дуная, появились первые земледельцы. Они пользовались примитивными орудиями труда, которыми обрабатывали крошечные поля. Эти люди выращивали главным образом пшеницу, ячмень, просо и бобовые, держали уже некоторых домашних животных и умели изготавливать глиняную посуду, которую расписывали всевозможными узорами. Изображенный здесь человек занят наиболее характерной (с точки зрения археолога) деятельностью эпохи неолита — он оттачивает каменную мотыгу. В нео- лите человек сделал последний решающий шаг на пути от предыстории к исторической эпохе, сопряженный с переходом к оседлому образу жизни.
Классификация живых существ fam о классификации животных и растений носит название систематики, или таксономии (от греческих слов taxis — порядок, кжхжеяже и nomos — закон); она определяет родственные связи, существующие между организмами. Эшовазежм научной систематики был шведский ботаник Карл Линней (1707 — 1778), который ввел так называемую биноминаль- • ПМТПИТ1 руэ позволяющую с максимальной точностью определить положение любого животного или растения в системе. еякж> згой номенклатуре каждый вид получает двойное название: родовое и видовое. Иногда за видовым названием следует еви агора, впервые установившего и описавшего данный вид. Все названия пишутся на латинском языке. Родовое имя пи- св с большой буквы и, как правило, является существительным; видовое имя пишется с малой буквы и играет роль прилагатель- ж С большой буквы (но не обязательно на латинском языке) принято писать и названия семейств и более высоких категорий. ГЙГ1НЛ легко различить по латинскому окончанию — idae, латинское имя надсемейства всегда оканчивается на -oidea, подсемей- п-лог. Названия более высоких разделов не имеют единообразных окончаний. Вое живое группируется в два царства — животных и растений, которые в свою очередь подразделяются на все более мелкие вдввсшьк труппы, образуя строгую иерархическую систему. Степень сходства между организмами, входящими в одну таксо- «.uj bj категорию, возрастает по мере перехода к категориям более низкого ранга. Принимаются следующие основные система- кхзж категории: рсхжо [ngmaei) сс 'rianxf} рЖЖ ' ботанике порядок) (ordo) гйгпю УаяиНа) 1(гяи К Ойкает? Кроне гого, широко применяются таксономические категории промежуточного ранга, такие, как подтип, надкласс, подкласс L Л- Их названия производятся от основных присоединением приставок «над» и «под». Промежуточные категории позволяют ижп сжггежатическое положение интересующего нас организма. Ъвбы уизить, например, положение домашней кошки в царстве животных, нам придется пользоваться следующими категори- - Ти: Хордовые (Chordata), т. е. двустороннесимметричные животные, имеющие внутренний осевой скелет — хорду или рммж; подтип: Позвоночные (Vertebrata), прогрессивные хордовые животные, приспособленные к активному поиску пи- I ж иизйише более развитое сердце, мозг, органы чувств и черепную коробку; класс: Млекопитающие (Mammalia), позвоночные, аркжжжжпже своих детенышей молоком; отряд: Хищные (Carnivora), млекопитающие, приспособленные к питанию животной Ki. лии ню: Кошачьи (Felidae). ЙожЕКхптра системы подчиняется общепринятым международным правилам. Согласно главному принципу, видовое название, мое первооткрывателем вида, является неизменным. В настоящее время часто пользуются дополнительным третьим названием жбсзвичеижя подвида или формы. Достаточно вспомнить названия яванского человека (Homo erectus erectus) и пекинского че- миа_ жзж евши тропа (Homo erectus pekinensis). ЗЬже ^ржводигся таблица, содержащая в упрощенном виде классификацию основных групп растительного и животного царств. 221
Растительное царство (Plantae) Procaryonta Bacteriophyta Су anophy ta Eucarionta — Первичные организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро — Бактерии —• Синезеленые водоросли — Организмы, в клетках которых имеется настоящее ядро Monadophyta — Одноклеточные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу. Способны передвигаться. У многих имеется пропитанная минеральными солями твердая оболочка (раковина). Иногда колониальны. Algophyta — Водоросли. Собирательное название для большой группы живущих в воде низших споровых растений. Включают большое число самостоятельных типов: Rhodophyta — Красные водоросли. Морские, часто глубоководные. Phaeophyta — Бурые водоросли. Морские, прибрежные. 3 Pyrrkophyta — Пирофитовые водоросли или перидипеи. V Chrysophyta — Золотистые водоросли (диатомовые и др.). d м Chlor ophyta — Зеленые водоросли. Живут не только в морях, но и в пресных водах и даже на суше во влаж- Св я ных местах. Рч Myxophyta — Слизистые грибы. Своеобразная группа организмов, переходная в некоторых отношениях между протозоями и грибами. Подвижны. Mycophyta — Грибы, в том числе плесневые. Не способны к фотосинтезу. Bryophyta — Брнофиты. Сюда входят печеночники и мхи. Psilophyta — Псилофиты. Древнейшие сосудистые растения, начавшие освоение суши. Pteridophyta — Папоротникообразные. Папоротники, плауны и хвощи. Сюда входят наиболее высокоорганизо- ванные споровые растения. 3 S Pteridospermophyta — Семенные папоротники. Занимают промежуточное положение между голосеменными и папорот- й S никообразными. 5 8 Gyninospermae — Голосеменные. Четыре класса: цикадовые, гинкговые, кордаиты и хвойные. г а Angiospermae — Покрытосеменные, или цветковые. Половые органы образуют цветок, семя окружено защит- о 2 □ Си ной оболочкой. Два класса. Monocoty ledoneae — Десять порядков, в том числе пальмы, лилии, ирис, травы, кипарисы, орхидеи. - А И (однодольные, 3 2 й лист с параллель- о Б о ным жилкова- о >fl и g а 3 нием) «5 « 3 Dicotyledoneae —- Тридцать порядков, включая наиболее распространенные деревья наших лесов, дикорастущие g Я (двудольные, н домашние цветы, овощи и фруктовые деревья лист с перистым жилкованием) Царство животных (Animalia) Св И Protozoa И О (о днок леточ 11ые) •— Простейшие; два подтипа, семь классов. Ри Св Metazoa 5 (многоклеточные)— Много типов, в том числе: d Porifera — Губки; некоторые с твердым скелетом, два класса. Archaeocyatha •— Археоциаты; группа похожих на губки морских беспозвоночных, живших в начале кембрия. Coelenterata — Кишечнополостные, с радиально — осевой симметрией. Тело с обширной кишечной полостью. 3 открытой на ротовом конце. Две группы: медузы и полипы (кораллы). В м Ctenophora — Гребневики — морские одиночные свободноплавающие или прикрепленные организмы, отли- н чающиеся от кишечнополостных возникновением двусторонней симметрии. Platy helminthes — Плоские черви (солитер, цепень). Nemathelminthes — Круглые черви (аскарида и др.). 222
ПОДТИП 1 нпы Bryozoa — Мшанки. Колониальные морские, реже пресноводные микроскопические животные, имею- щие рифообразовательное значение. Brachiopoda — Плеченогие. Моллюскообразные животные с двустворчатой раковиной. В отличие от двуствор- чатых моллюсков, у брахиопод одна из створок прикрывает спинную, а другая — брюшную сторону животного. Множество ископаемых видов. Два класса. Annelida — Высшие, или кольчатые, черви; преимущественно морские животные с сегментированным телом. Proarthropoda — Проартроподы, или первично-трахейные. Немногочисленная ныне группа червеобразных животных, занимающих промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Arthropoda — Членистоногие — сегментированные беспозвоночные с наружным хитиновым скелетом и чле- нистыми конечностями (раки). Четыре подтипа, каждый из которых подразделяется на ряд классов и подклассов;множество отрядов и видов. Многие из них вымерли. Наиболее многочисленный в ви- довом отношении тип животного царства. Сюда относятся трилобиты, ракообразные, ракоскор- пионы, скорпионы, паукообразные, многоножки и насекомые. Mollusca — Моллюски, или мягкотелые, раковина из одной или двух створок. Шесть классов, в том числе головоногие (Cephalopoda), снабженные щупальцами вокруг ротового отверстия. Некоторые имеют внутренний скелет (кальмары, осьминоги, каракатицы и т.д., множество ископаемых видов). Chaetognatha — Щетипкочелюстные. Небольшая группа морских червеобразных животных. Тело подразделено на три сегмента. Pogonophora — Погонофоры — глубоководные морские животные, тело которых помещается в хитиновых трубочках. Echinodermata — Иглокожие. Тело большинства характеризуется лучевой симметрией. Имеют внутренний скелет из известковых пластинок. Морские лилии, голотурии, морские ежи, морские звезды и др. Много ископаемых видов. Hemichordata — Полухордовые — морские животные, которых характеризует наличие зачаточной хорды в виде спинного выроста кишечника. Из ископаемых форм сюда обычно относят граптолитов. Chordata — Хордовые — двустороппесимметричные животные с хордой и трубчатой центральной нервной системой над осевым скелетом. Три подтипа, важнейший из которых позвоночные. Vertebrata Позвоночные — высшая группа хордовых с хрящевым или костным внутренним скелетом. Agnatha Placodermi Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Mammalia — Бесчелюстные рыбообразные позвоночные (миноги, миксины и т.д.). — Пластинокожие, или панцирные, рыбы с примитивными челюстями. Известны только в иско- паемом состоянии. — Хрящевые рыбы (акулы, скаты). — Костные рыбы. Два подкласса, несколько надотрядов и отрядов; много примитивных н вымер- ших отрядов, некоторые представлены небольшим числом или даже единственным современным видом, как например, кистеперые. Большинство современных рыб относится к костистым рыбам (Teleostei). — Земноводные, или амфибии; первые наземные позвоночные, развитие и размножение которых еще тесно связано с водной средой. Водные личинки лишены конечностей, дышат жабрами (папр. головастики). Взрослые особи дышат легкими. Два подкласса, несколько надотрядов и отрядов, куда входят вымершие лабиринтодонты (предки рептилий), современные лягушки, саламандры и др. — Пресмыкающиеся, или рептилии; холоднокровные, первичноназемные животные, размножа- ющиеся яйцами. Тело большинства покрыто роговыми чешуямп. Шесть подклассов, множество ископаемых отрядов. В мезозое были наиболее многочисленным классом позвоночных, достигали порой огромных размеров. Ныне представлены только пятью отрядами: Chelonia (черепахи), Sauria (ящерицы), Ophidia (змеи), Crocodilia (крокодилы), Rhynchocephalia (новозеландская гатте- рия, единственный ныне живущий представитель отряда). — Птицы — позвоночные, приспособившиеся к жизни в воздухе. Два подкласса: Archaeornithes (известен единственный вымерший род археоптерикс) и Neornithes (все прочие птицы, образу- ющие 29 отрядов). Некоторые птицы, как, например, гигантские бескрылые формы с Мадагаскара и Новой Зеландии, исчезли совсем недавно, на памяти современного человека. — Млекопитающие;три подкласса: однопроходные (Monotremata), включающие в себя утконосов, австралийскую ехидну и проехидну; сумчатые (Metatherid), представленные кенгуру, опоссумом ит. д., и высшие звери, или плацентарные (Eutheria), к которым относятся все остальные млеко- питающие. Насчитывается 25 отрядов плацентарных, некоторые целиком вымерли, другие широко распространены в наши дни. К этим последним относятся: насекомоядные (ежи, кроты, землерой- ки), летучие мыши, приматы, грызуны, хищные, хоботные, непарнокопытные и парнокопытные. К приматам относятся долгопяты, лемуры, обезьяны и человек. Млекопитающие появляются лишь на последних страницах книги об эволюции жизни на Земле, но они играют исключительную роль в экономике природы. 223
Словарь Аммониты Вымершие головоногие, те- ло которых помещалось в тонкой известковой раковине, разделенной внутренними перегородками. Спи- ралевидно закрученная раковина на- поминала по своей форме бараний рог; название группы происходит от имени Аммона, древнеегипетского бога с головой барана. Археозой Первый и наиболее продол- жительный период криптозоя, в кон- це которого появляются простейшие формы жизни. Азой Употреблявшийся ранее термин для обозначения археозоя. 'Беспозвоночные Животные без хорды или позвоночника. Беспозвоночные появились задолго до первых ордо- викских позвоночных и по числу видов значительно превосходили современных позвоночных. Бесчелюстные Примитивные рыбооб- разные позвоночные, дышащие жаб- рами и не имеющие настоящих челюстей. Известны с ордовика. Сюда относятся современные миноги и миксины и древнейшие ископаемые позвоночные с костным панцирем. Брахиоподы (плеченогие) Двустворчатые морские животные, внешне напомина- ющие моллюсков, но отличающиеся от них своим строением. В отличие от двустворчатых моллюсков, створ- ки раковины брахиопод прикрыва- ют не правую и левую, а дорсальную и вентральную стороны животного. Брюхоногие (Gastropoda) Моллюски с не- парной, спирально закрученной ра- ковиной, тело которых имеет хорошо обособленную голову, туловище и «ногу», служащую для передви- жения. Из живущих в наше время видов можно привести морское ушко (Haliotis tuberculata), пресно- водного молюска Viviparus viviparus и наземную улитку Limax flavusy дышащую легкими. Бид Низшая таксономическая катего- рия организмов. Входящие в состав вида организмы обычно способны скрещиваться друг с другом, но не способны к скрещиванию с особями из других видов (репродуктивно изоли- рованы от других видов). Вид обыч- но имеет четкие границы во време- ни и пространстве. Один или несколь- ко сходных видов образуют более широкую группу, именуемую родом. Водоросли Группа, объединяющая раз- личные типы низших растений, об- щей чертой которых является пре- имущественное обитание в морских или пресноводных водных бассей- нах. Многие водоросли — микроско- пические одноклеточные организмы, реже они имеют многоклеточное строение и достигают значительных размеров. Головоногие Члены класса головоногих (кальмары, каракатицы, осьминоги), наиболее высокоорганизованные хищные молюски, отличающиеся большой подвижностью. Их тело мешковидной формы имеет на перед- нем конце ротовое отверстие, окру- женное щупальцами с присосками. Обладают развитой нервной систе- мой и сложно устроенными глазами. Голосеменные (Gymnospermae) Класс зе- леных сосудистых растений, харак- теризующихся наличием семени, раз- вивающегося из незащищенного обо- лочкой семязачатка. Обычно древес- ные. Примеры: цикадовые, хвойные, кордаитовые и гинкговые. Голоцен Последняя геологическая эпоха (называемая также современным вре- менем или послеледниковой эпохой там, где имело место оледенение). В эту эпоху повсеместно распростра- нены современные виды животных и растений. Отдельные виды вымер- ли уже в голоцене. Эта эпоха охваты- вает последние 10 тысяч лет. Гоминиды Члены семейства людей (Hominidae)s объединяющего роды Ното у Australopithecus и Paranthropus. Двудольные (Dicotyledoneae) Один из двух классов покрытосеменных рас- тений, характеризующийся наличием двух семядоль. Двудольные имеют относительно широкие листья с раз- ветвленным жилкованием. К этому типу принадлежит большинство тра- вянистых и древовидных растений умеренной зоны. Двуногие Животные, использующие для передвижения только одну пару конечностей. Двустворчатые Моллюски, мягкое тело которых заключено в известковую раковину, состоящую из двух ство- рок, соединенных связкой. Девон Четвертый период палеозойской эры. Впервые отложения этого вре- мени были изучены в английском графстве Девон (отсюда название), но впоследствие были найдены по- всюду. Динозавры Общее название двух отря- дов наземных пресмыкающихся ме- зозоя, как правило, крупных разме- ров. По строению таза подразделя- ются на птицетазовых (Ornitischia) и ящеротазовых (Saurischia). Первые бывшие исключительно раститель- ноядными формами, иногда обладали защитным панцирем; вторые вклю- чали в себя как крупных хищников, так и вегетарианцев. Естественный отбор Процесс выжива- ния наиболее приспособленных к «борьбе за существование» особей и видов животных и растений. «Победители» скрещиваются друг с другом и передают потомству свои специфические признаки. Менее жизнеспособные особи уми- рают, зачастую не оставив потомства. По Ч. Дарвину естественный от- бор — главный фактор эволюции. Земноводные у или амфибии. Первые наземные позвоночные, развитие и размножение которых еще тесно связано с водной средой. Для всех характерно наличие влажной слизис- той кожи. Амфибии (лягушки, са- ламандры, тритоны) откладывают в воду яйца, из которых развиваются рыбообразные личинки (так ваемые головастики), дышашве рами. Претерпев метаморфоз, взрй лые формы переходят на лето дыхание и могут время от вреяц покидать воду. Иглокожие (Echinodermata) Тип лай ских животных, к которым щ ипД лежат морские ежи, морские звезой и др.; характеризуются обычно рй диалыюй симметрией тела, налгтай общественного внутреннего скелеШ шиповидных или бородавчатых нй ростов кожи и амбулакральных яя жек наполненных морской воой и служащих для передвижении i осязания. Ихтиозавры Хищные морские имевшие ласты, развившиеся й конечностей, и хвостовой планам Внешне сходны с дельфинами. 'Кайнозой Последняя геологическая зря продолжающаяся до настоящего вря мени. Карбону или каменноугольный перкм Пятый период палеозойской эры Большая часть каменноугольай местонахождений действительно щм урочена к отложениям этого времен Однако это не значит, что все карбй новые отложения обязательно ср держат уголь. Американские recaonj предпочитают подразделять кирбяц па две системы: 11енсильважкся| (верхний карбон) и Миссиссигкзпй (нижний и средний карбон). Кембрий Первый период палеозойски! эры. Название происходит от лот* дарной Камбрии, как римляне вя| зывали страну галлов. На этой террв тории впервые были изучены хюро ды, содержавшие окаменелости згпмЯ периода. Кишечнополостные (Coelenterata, низкоорганизованных животных с ре» диалыю-осевой симметрией. пплМ тело которых открыто только а одном конце, на котором находятся ротовое отверстие. Через рот в орга- низм поступает пища, через рот яШ выводятся непереваренные остахкк Наиболее известными членами гр?» пы являются медузы и морская коралловые полипы. Копытные Животные с роговыми рас* ширениями — копытами на падыпЯ конечностей: лошади, носороги. Котиледон Семядоля цветковых расте- ний, где развивается зародыш. Сло- жит в качестве резервуара питатсж- ных веществ пока семя не пусш собственные корни. Цветковые рас- тения подразделяются по чвоу семядолей на два класса: двудольные и однодольные. Котилозавры Подкласс примитиивых пресмыкающихся конца палеозой- ской эры и триаса. Все остальаьж подклассы пресмыкающихся про- изошли от котилозавров в «-""т палеозоя — начале мезозоя. Креодонты у или древние тиши— Примитивные млекопитающие ка- чала третичного периода, от которых происходят современные и некоторые копытные. 224
Первая эра в истории Земли =резыппющая по продолжительнос- з все остальные эры в восемь раз. Откатывает время от образования эеязои коры и до начала кембрия, сопровождавшегося массовым по- явлением раковинных бсспозвоноч- F4T и нотных. Дословно криптозой означает «скрытая жизнь». Под- рагууляется на археозой и протеро- зой- Остатки организмов из крипто- зое эеявогочисленны, преобладают в протерозое и представлены езеныж образом микроорганизмами. В протерозое появляются также ки- ЕЕтаь. жактостные (Coelenterata)) коль- ‘дтъле черви (Anelidd) и примитив- ла членистоногие (Arthropoda). жжвзвжы Вымершие хоботные, от- пгаззвеся наличием двух пар бив- аз sa верхней и нижней челюсти к тахочмеленных бугорков на ко- ps-.-ыт зубах. гзезей Геологическая эра (в переводе Е2. руссъни «средняя жизнь»), кото- pas зачалась примерно 225 млн. лет ж закончилась около 65 млп. зет Зазах. В состав мезозойской эры втащат траве, юра и мел. гэг, вас Средний каменный век. Тср- ее= ерстеняется для общего обозна- чения культур в период после окон- оледенения и до начала нео- XZT2. Начало мезолита относится е S трлсячезетию до нашей эры. еджй вераод Последний период ме- зезейкязй эры, во второй половине SCTCCXXD происходило отложение ме- зэньпс пород. жлэеа Четвертая эпоха третичного геряул. Сзснл названием («частич- но ссЕрезвенное время») обязан по- ЕВ2Н2Ю в это время первых совре- менных видов животных (моллюс- (Mammalia) Класс кровных позвоночных. Харак- геркзтются наличием четырехкамер- апгэ сердгз н волосяного покрова. За zc ж. L а учением австралийских мо- агт-г цт. живородящи и выкармли- вает дегены-!ней молоком, которое «ЕстиЕГгжЗЕзот особые молочные же- зезЕС. расюззжгнные в парах на брклнжж сторове тела. сзихзгтк Гигантские хищные морские E.Le-_w. родственные варанам. Их dee треязЕсджт ст латинского назва- аг реза Ула* в Голландии, в долине ьс-гссй. зезалезэ от города Мас- i-U.1T- бьетж незерзьзе обнаружены >ГУТЛГТЧГ C4ZT2TKZ этих жнвот- ехпххх МнтзгтЕльае бестюзвоноч- Еае- з бсзылзэстве случаев с твер- шё хазе»,: п,ня раковиной. Боль- пзеспзо аз кгх леремешается с пе- тые раковины, у спрутов раковин нет вообще. Неолит Новый, или поздний, камен- ный век, время, предшествующее открытию металлов. Соответствует уровню культуры, па котором уже были известны сельское хозяйство, животноводство, строительство по- селений, гончарное дело и ткачество. Однодольные (Monocoty ledoneae) Покры- тосеменные растения, зародыш кото- рых состоит из одной семядоли. Оледенение Распространение па обшир- ной территории ледников, в паше время наблюдается в Гренландии и Антарктиде. Олигоцен Третья эпоха третичного периода, в течение которой появились первые немногочисленные еще виды современных моллюсков (греческое слово oligos означает «мало». Ордовик Второй период палеозойской эры, несущий имя гальского племени времен римских завоевательных по- ходов, населявшего Уэльс. На терри- тории Уэльса были впервые выделе- ны отложения этого времени. Остракодермы Бесчелюстные рыбооб- разные позвоночные раннего палео- зоя (ордовик), тело которых было защищено панцирем, состоящим из костных пластин. Палеозой Первый период фаиерозоя, сменивший криптозой. Эра древней жизни. В палеозое появляются все основные типы животного царства. Палеолит Древний, или ранний, ка- менный век, отвечающий наиболее примитивной стадии человеческой культуры. Люди на этой стадии были кочевниками и жили сбором плодов, однако они уже умели изготавливать грубые каменные орудия. Палеонтология Наука, изучающая орга- нический мир прошлых геологичес- ких эпох и закономерности его исторического развития. Пеликозавры Примитивные зверообраз- ные пресмыкающиеся карбона и пер- ми были «основоположниками» ли- нии, из которой в мезозое развились первые млекопитающие. Период В исторической геологии глав- ное подразделение эры. Например, карбон и пермь — два последних периода палеозойской эры. Пермь Шестой и последний период палеозойской эры, названный так по имени древнего царства Пермии на Урале, где встречаются красные песчаники, характерные для этого периода. Плакодонты Панцирные пресмыка- ющиеся триасовых морей, с корот- кой шеей и длинным хвостом. При- способились к питанию моллюсками и брахиоподами, в связи с чем задние зубы превратились в широкие пластины. Пласяашокожие (Placodermi) Вымершие примитивные рыбы (девон), голова и передняя часть туловища которых были покрыты панцирем из крупных ^устные пластинок- У иг челю- сти feczH вгегрыты заостренными Плацента) или детское место. Орган зародыша большинства млекопита- ющих, который после рождения де- теныша отбрасывается. Плезиозавры Морские пресмыка- ющиеся, обычно с маленькой головой на длинной «лебединой» шее; бочко- образное туловище было снабжено четырьмя веслообразными плава- тельными конечностями и заканчи- валось коротким хвостом. Жили главным образом в юре. Плейстоцен Предпоследняя геологи- ческая эпоха, когда фауна моллюс- ков практически стала идентичной е современной фауной. Плейстоцен и голоцен образуют четвертичный период, который продолжается по сей день. Плиоцен Последняя эпоха третичного периода. Большую часть фауны мол- люсков этого времени составляли виды, сохранившиеся до настоящего времени (греческое слово plios озна- чает «много»). Подвид Подразделение вида, объе- диняющее группу популяций гео- графически, в той или иной степени изолированную от остальных под- видов. Со временем в условиях изоляции отличия между подвидами становятся все более сильно выра- женными и подвиды могут превра- титься в самостоятельные виды. Позвоночные Животные, обладающие позвоночником. Высший подтип типа хордовых. Покрытосеменныеу или цветковые. Наи- более многочисленный класс расте- ний, органы размножения которых собраны в цветок, где семя разви- вается в семязачатке. Пресмыкающиеся) или рептилии. Класс холоднокровных животных. Тело покрыто роговой чешуей или плас- тинками. Откладывают яйца, за- щищенные твердой пористой скор- лупой. Приматы Отряд млекопитающих, к ко- торому, наряду с человеком, относят- ся также обезьяны, лемуры и долго- пяты. Простейшие Примитивные однокле- точные живые существа микроско- пических размеров, едва различимые невооруженным глазом. По всей ве- роятности, к ним относились первые животные, отделившиеся от царства растений. Вынуждены были кор- миться примитивными растениями, так как сами неспособны к фото- синтезу. Протерозой Второй период криптозоя, в ходе которого появились различ- ные типы животного царства, глав- ным образом, не имеющие раковины. Птеродактили Летающие ящеры юры и мела с сильно редуцированным хвостом, у которых между чрезвы- чайно удлиненным четвертым паль- цем передней конечности и боками тела была натянута тонкая летатель- ная перепонка. Пжерозаеры Вымершая группа лета- ющих яшероз- Вполне вероятно, ЧТО СЕИ fixj-rsr СПООССПЫ ТОЛЬКО Н2
скользящий полет. Жили в мезо- зое. "Ракообразные Класс водных жаберно- дышащих членистоногих. Голова и грудь прикрыты единой хитиновой пластинкой — карапаксом. Род Таксономическая единица, стоя- щая выше вида в ботанической и зоологической классификации. Род включает в себя один или несколько видов; со своей стороны один или несколько родов объединяются в се- мейство. Семя Зародыш растения, получающий от родительского растения опреде- ленный запас питательных веществ. Зародыш заключен в оболочку, в ко- торой он может иногда сохраняться долгие годы в случае неблагоприят- ных условий: при отсутствии влаги, тепла и света. Силур Третий период палеозойской эры, названный так по имени древ- него кельтского племени силуров, на территории которого (нынешний Уэльс) были впервые выделены от- ложения этого времени. Слои Осадочные породы подразделя- ются на серию слоев, из которых более поздние лежат над более древними. Осадки откладываются под действием ветра, перемещения ледников, но главным образом в вод- ных бассейнах. Сосудистая система Система трубочек, часто мельчайшего диаметра, прони- зывающая тело животного или рас- тения и служащая для транспорта питательных веществ, кислорода, копечньтх продуктов жизнедеятель- ности и т. д. Споры Крошечные одноклеточные за- родыши низших растений, перено- симые во множестве ветром и водой; попав в благоприятную среду, они прорастают, давая половое поколе- ние, с раздельными мужскими и жен- скими клетками, которые, соединя- ясь, производят повое спороносное растение. Среда Совокупность естественных и искусственных факторов, опре- деляющих непосредственное окру- жение и условия жизни животного или растения. В палеонтологии, разумеется, речь идет о среде естественной, однако человек, воз- действуя на природу, создал для своей жизни в значительной степени искусственную среду. Стегоцефалы, или крышеголовые. Со- бирательное название, под которым объединяются все примитивные зем- новодные девона, карбона, перми и триаса. Сумчатые (Marsupialia) Примитивные млекопитающие, сохранившиеся в наши дни почти исключительно в Ав- стралии и Южной Америке. После ко- роткой беременности порождают не- доразвитых детенышей, которые за- тем самостоятельно перемещаются в специальную выводковую сумку па брюшной стороне тела матери. Здесь они висят на сосне до завер- шения развития, после чего поки- дают материнскую сумку и учатся самостоятельно добывать пищу. Таксономия Наука о классификации организмов, изучающая ее основы, принципы, методы и правила. Текодонты Члены вымершей группы триасовых рептилий. Зубы, располо- женные в особых ячейках — альвео- лах по края.м челюстей (текодонтный тип прикрепления зубов). Часто с резко удлиненными задними ко- нечностями. • Третичный период Первый, более про- должительный период кайнозоя, включающий в себя палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. Триас Первый период мезозоя, назван- ный так потому, что в Европе оса- дочные породы этого времени под- разделяются на три серии. Трилобиты Морские членистоногие па- леозоя, хитиновый панцирь которых был разделен двумя продольными бороздами на три части: головной щит, туловище и хвост. Фанерозой Совокупность палеозоя, ме- зозоя и кайнозоя. Эти эры обильно документированы палеонтологичес- кими остатками, что позволяет их противопоставлять криптозою. Фауна Совокупность животных видов, живущих в данной среде, районе или периоде. Флора Совокупность растительных ви- дов, произрастающих в данной среде, районе или периоде. Фотосинтез Биологический процесс, в ходе которого зеленые растения используют свой пигмент (хлорофил) для уловления энергии солнечного излучения, с помощью которой они синтезируют углекислый газ и воду, крахмал и другие углеводы, необхо- димые для их жизнедеятельности, и выделяют кислород. Хищники Плотоядные животные. Кро- ме того, плацентарные млекопитаю- щие, члены отряда хищных (Саг- nivora). Хоботные (Proboscidea) Млекопитающие с хоботом, представляющим удли- ненные и сросшиеся вместе нос и верхнюю губу. Выделены в отряд, к которому относятся вымершие мастодонты, мамонты и современные нам слоны. Хорда Упругий гибкий стержень, об- разующий основу скелета хордовых; у позвоночных хорда замещается членистой осью, состоящей из кост- ных или хрящевых позвонков. Хордовые Тип животных, имеющих внутренний осевой скелет — хорду, или позвоночник. К этому типу относятся три группы двусторон- несимметричных животных: оболоч- ники, бесчерепные и позвоночные, или черепные. "Цикадовые, или саговые. Порядок голосеменных растений, иногда с древовидными стеблями и сердце- видными листьями. Были широко распространены в мезозое, в неболь- шом числе сохранились до настояще- го времени (гинкго). "Черепахи (Testudinata, или Chelonia) Группа наземных и морских пресмы- кающихся с коротким и широким туловищем, заключенным в костный панцирь. Четвертичный период Второй период кайнозойской эры, охватывающий плейстоцен и голоцен. Его продол- жительность оценивается примерно в два миллиона лет. Членистоногие (Arthropoda) Животные с наружным сегментированным пан- цирем и большим количеством чле- нистых ног. Хитин представляет собой азотсодержащее органическое вещество, близкое к углеводам. Внутреннего скелета нет и сочленения' между отделами конечностей всегда наружные. К членистоногим отно- сятся жабернодышащие водные ор- ганизмы (трилобиты, ракообразные', легочнодышащие (паукообразные) и трахейнодышащие (многоножки, насекомые) наземные. Эволюция Процесс, в ходе которого живые организмы развивались от простых форм ко все более сложным и специализированным формам, пря- чем каждое новое поколение было лучше предыдущего приспособлено к борьбе за существвание в усло- виях своего ареала распространения. Эволюция сопряжена с вымиранием менее приспособленных видов. Часто вымирают и узко специализирован- ные виды, не способные приспо- сабливаться к быстрым изменениям среды. Эвриптериды, или ракоскорпионы. Вы- мершие морские членистоногие, рас- пространенные в ордовике — перми. Имели длинные расширенные на конце конечности, напоминавшие весла, были хищными. Экосистема Совокупность фактором среды вместе с населяющими среду организмами. Эоцен Вторая эпоха третичного перио- да, которая началась приблизительв» 54 млн. лет тому назад. После того» как в конце мела исчезло больше- ство пресмыкающихся, в третичном периоде (уже в палеоцене) началось бурное развитие млекопитающих. Эра Крупнейшее подразделение геоло- гической истории. Насчитывается четыре эры: криптозой, палеозой» мезозой и кайнозой. Юра Второй период мезозойской эры» несущий имя Юрского хребта, на- ходящегося на границе между Фр»- цией и Швейцарией, где впервые были обнаружены отложения и ис- копаемые, относящиеся к этому пе- риоду. Ящерицы (Sauria) Пресмыкающиеся подкласса Lepidosauria, в который входят также змеи и гаттерии, ньше включающие до 5000 видов. 226