МИНИСТЕРСТВО НАУКИ, ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ И ТЕХНИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ РФ НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ И.В. СТЕБАЕВ Ж.Ф. ПИВОВАРОВА Б.С. СМОЛЯКОВ С.В. НЕДЕЛЬКИНА ОБЩАЯ БИОГЕОСИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук С.Н. Родим ВО "НАУКА" НОВОСИБИРСК 199З 
УДК 574.001 + 574.4 + 574.4:504.054 АвторыИ.В. Стебаев, Ж.Ф. Пивоварова, Б.С. Смоляков, С.В. Не-дельхина Общая биогеосистемная экология / И.В. Стебаев, Ж.Ф. Пи- воварова, Б.С. Смоляков, С.В. Неделькина. — Новосибирск: ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1993. — 288 с. ISBN 5 — 02 — 030597 — 9. Рецензенты кандидат биологических наук А.Г. Бугров доктор геолого-минералогических наук, кандидат физико-математических наук А.Н. Дмитриев Утверждено к печатиНовосибирским государственным университетом ФЕДЕРАЛЬНАЯ ЦЕЛЕВАЯ ПРОГРАММАКНИГОИЗДАНИЯ РОССИИ 1903040000 — 140 С 325 — 93 Н полугодие ISBN 5 — 02 — 030597 — 9 �И.В. Стебаев, Ж.Ф. Пивоварова, Б.С. Смоляков, С.В. Неделькина, 1993 В монографии дана целостная концепция общей биогеосистемной экологии в ее главнейших аспектах. Проведен структурно-функциональный анализ биосферы и ее активной оболочки — биогеоценотического покрова — на основе различных исследовательских моделей. Рассмотрены закономерности возникно- вения, сукцессионного развития биогеоценозов, образования катенных стоково- биогеохймических систем. Даны количественные оценки техногенных потоков se- щества и энергии и их экологическая интерпретация. Книга предназначена для экологов-теоретиков, экологов производственного профиля, преподавателей вузов, учителей, студентов. Табл. 7. Ил. 72. Библиогр.: 104 назв. 
ЭКОЛОГИЯ — СЛОВО, ПРЕДМЕТ, ДЕЛО Экологическое понимание мира естественно существовало издрев- ле. Без него были бы невозможны охота, собирательство и земледелие, определявшие становление цивилизации. Только позже появившаяся промышленность, а особенно настоящая индустрия могли создать вооб- ражение о возможной независимости человечества от природы и даже от запасов сырья в ней. Возможно в связи с этим, а также со все увеличивающейся изоляцией человеческих личностей от природы, и появилось это слово — э к о л о г и я. Им был обозначен раздел биологии об отношении организмов не только к физическим факторам окружения, но и друг к другу. Его предложил в 1866 г. (как и многие другие фундаментальные понятия биологии) великий немецкий нату- ралист (но кстати и активный политик) Эрнст Геккель (1834 — 1919), которому мы обязаны всей современной картиной эволюции животного мира. Слово экология. Странно, но и в середине нашего века слово это употреблялось еще редко даже в зоологии и в ботанике. Причем в России, несмотря на то что еще в 1845 г. кумир молодых биологов того времени профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814 — 1858) выступил со статьей "Сомнение в зоологии". Сомнения в ее достаточности без изучения организмов именно не в музее, а в природе в образуемых ими сообществах или, как он говорил, в "об- щинах". Краткость его жизни не помешала ему создать на этой основе блистательнейшую школу нескольких поколений исследователей. Еще и в первой половине 70-х годов ХХ в. экология полагалась некой вспомогательной периферией расцветавшей тогда общей биологии, со- стоявшей в основном из цитологии и физиологии и нацеленной, глав- ным образом, на медицину. То был век надежд на спасение человече- ства с помощью пилюли. Но уже в это время появились экологии физиологические, агрономические и другие, хотя здесь, по нашему мнению, правильнее говорить о почтенных экологических разделах этих наук, о мостиках, соединяющих их под соответствующим углом зрени~ с собственно общей экологией. После 80-х годов слово это запестрело в самых различных из- даниях и даже стало засорять речь и хозяйственников, и политиков, чаще в виде определения. Мы услышали не только об экологии рыб, клевера, человека, но и об экологии самолетов, автотранспорта, шахт, нефти, угля и целых отраслей. Замаячила "министеризация" экологии по отраслям добычи и перера ~отки сырья. 
Подмывает заняться вопросом: может быть и впрямь сходство слов экологи я и экономика имеетглубокийсмысл? Может быть, общая экология — это сходство лишь в корне oikos, что значит дом, жилище, но oikonomas — домоуправитель, или эконом. Так что экономика — это домоводство или домоуправительство. А у экологии гордое окончание logos, т.е. слово, понятие, разум — всеобщая законо- мерность по Аристотелю и духовное первоначало по Платону. В общем экология, несомненно, не "-водство" или наукообразное "управленст- во", а наука, особая область познания мира. Но вправду ли экология все же наука, если у нее может быть столько разных лиц, подходов, а главное — объекяов? Ведь важнейший атрибут каждой настоящей науки, а не просто "факто-" или "сан- тиметрологии" — это наличие у нее особого, неведомого другим наукам объекта исследования. И вот здесь важно, что слово oikos y древних греков обозначало не только дом, но и родину. Вот о каком великом и вечном доме, по-видимому, идет речь. Как мы понимаем— доме всего сущего. Вспомним здесь и о ойкумене как об общечеловече- ской родине, населенной Земле в понимании эллинов. Предмет экологии. Возможно просвещенному читателю попада- лось на глаза заграничное слово э к о с и с т е м а? По особенностям развития отечественной науки, заложенным еще К.Ф. Рулье, нам бли- же и, главное, более содержательно, название б и о г е о ц е н о т и- ч е с к и е с и с т е м ы, а до появления жизни — хемоценотические. Вот они-то и есть неповторимый объект собственно экологии, которую в этой ипостаси понятия лучше оттенить еще словом системная. Ска- жем просто — этот объект и есть то, что мы обычно называем Природой, а конкретнее даже родной ближней природой и то, что не хочется (да и как-то не очень достойно) делить на древостой, резервы воды и т.д. Но не просто ли это лирика без всякой физики? Нет, напротив, в самом общем плане именно подобные системы в последние десятилетия осознаны в новой физике когерентного состояния материальных объек- тов и неравновесных систем, стремящихся к самоорганизации [по: Хакен, 1980; Пригожин, 1985 ]. Катастрофы, или так называемые бифуркации, в таких системах особенно хорошо прослежены в природ- но-экологическом плане Н.Н. Моисеевым [1990]'. Открытые по веще- ству и энергии комплексы мертвых и косных (геологических) и живых (биологических) тел способны сохранять главные особенности своего строения, состояния и работы за счет притока из других биогеосистем и внутреннего обмена массами и энергией (т.е. за счет круговорота— цепного изменения состояния вещества). Сохранять — несмотря на сильные изменения внешних условий или даже саморазвиваться напе- рекор им в определенном направлении, иногда волнообразно и с ката- строфическимии метаморфозами. Отличительная особенность биоценотических систем — большая суммарная площадь внешних и внутренних граничных поверхностей (между твердыми, жидкими и газовыми фракциями или фазами). Это важно как для когерентных состояний, так и для эффективности химических реакций, пропорциональной не массе веществ, а площади их соприкосновения. 
Рис. 1. Обобщенная схема пространственной организации биогеосистем. и — зачаточная,6 — в развитии; К — косные тала, Б — биотичаские, БК — биокосные, БГ — биогенные; ГП — граничные поверхности; В, Э — притоки вещесчъа и энергии извне; РР — п ственный рост и развитие; РС — "расслоение"; Ц — ценакулы; НВП — новые вертикальные поверхности; — горизонтальный обмен: B> — с ветрами, С — со стоком, МО — с миграцией организмов, Т — с транспортом. В своем пространственном росте и развитии биогеоценосистемы увеличивают количество таких поверхностей внутри себя (рис. 1). Вследствие процесса транспорта они расслаиваются на четко выражен- ные так называемые генетические горизонты, разделяемые новыми обширными горизонтальными граничными поверхностями. Кроме того, в процессе роста каждая такая система подразделяется на подсистемы, отграничивающиеся друг от друга вертикальными поверхностями. Та- кие же поверхности могут возникать и в случае сращивания не- скольких увеличивающихся навстречу друг другу систем. Именно в связи с увеличением числа граничных поверхностей следует особо подчеркнуть, что внутри биогеосистем, т.е. природных экосистем в резком отличии от искусственных, разрастаются, помимо косных и живых тел, еще и особые, по В.И. Вернадскому и его учителю В.В. Докучаеву, биокосные тела (почвы, природные воды, большая часть атмосферы), о которых мы обстоятельно скажем отдель но. Они — главный блок круговорота и всех удивительных свойств биогеосистем, в том числе и их памяти как залога восстановления биогеосистем после катастроф. Часть масс биокосных тел может кон- сервироваться на миллионы лет в виде так называемых биогенных тел, составляющих (как, например, горючие ископаемые) важнейшие, ими самим созданные энергетические резервы биогеосистем. Внутри биосферы биогеосистемы не бывают изолированными: они обмениваются веществом и энергией, в первую очередь с помощью стока, за счет воздушной и самоуправляющейся биотической миг- рации, а также и наших перевозок. Биогеоценосистемы — это лесные Понятие природной экосистемы пространственно не определено. В литературе ~~ð»t:~ об экосистемах океана и лужи, тайги и кочки. Понятие же биогеоценосистем имеет большую определенность, как это мы увидим ниже. Искусственные экосистемы сознаются, например, в аквариумах, культиваторах и всякого рода технических микрокос- мах. Могут быть еще и полуискусственные изоляты в природе, но на постоянной подпитке ~pb1боводные пруды). 
массивы, участки степей и тундр, озера, моря и др. Именно благодаря биогеоценосистемам, более того, внутри их происходит развитие чело- веческих цивилизаций, в том числе и разных агросистем, которые можно назвать биогеоантропоценозами. Еще Ф.Н. Тютчев писал, что "Власть могучая Природы нам потому не тяжела, что чувство видимой свободы она живущему дала..." Напоминание людям о необходимости заботы на каждом шагу — главное дело с и с т е м н о й э к о л о- г и и. Люди образованные, но узко, лишь в специальной сфере (про- изводственной или чаучной1 часто оказываются невежественными в своих отношениях с Природой'. Именно с вниманием к биогеоценосистемамьскладывалась отечест- венная (и отчасти американская) экология в XIX в. Затем на Западе распространилась мода на экологию отдельных элементов природы, опять по возможности простейших (возобладал физикализм) и только ныне происходит возврат к концепции целостности . Для выявления биогеоценосистем в природе, а именно тех природ- ных целостностей, к которым это понятие относится, целесообразно обратить внимание на учение замечательного биогеохимика и почвове- да Бориса Борисовича Полынова [1953] о так называемых предельных природных системах. Можно говорить о максимальных предельных системах, имеющих такие размеры, за границами которых подобные системы теряют определенность или вообще неизвестны, и о ми- нимальных, менее размеров которых они теряют целостность и по сути дела оказываются элементами других систем. Так жизнь исчезает в ФФ крупинках менее клетки Такой мини-предельной биогеоценосистемой мы считаем мини- мальную систему, которая, по известнейшему нашему геоботанику Борису Александровичу Быкову [1988], может быть названа "ценаку- лой" (см. пис. 1) и образована "одним экземпляром растения с его биосвитой" ". Что же касается макси-предельной биогеосистемы, то это, конеч- но, биосфера Земли [Вернадский, 1921, 1925, 1926], известная в одном экземпляре, охватывающая всю планету и способная на протяжении более 3 млрд лет расти и усложняться наперекор тенденциям холодной энтропийной смерти, невзирая на все космические бури, а также нести разумную жизнь и цивилизацию. Все остальные биогеоценотические системы находятся внутри нее и являются ее многокомпонентными подсистемами. Видимо, именно с нее, единственной и всеобъемлющей и возможно бессмертной, и следует начать постижение дома всего сущего. Возмож- ность выхода за пределы биосферы и наблюдения ее из космоса положила начало формированию знаний огромного пространственно- временного масштаба. Гносеологическим аспектам этого подхода посвящена особая статья двух из авторов данной книги [Стебаев, Пивоварова, 1989а,б]. Здесь можно спорить о вирусах, но не вдаваясь в подробности напомним, что они жизнедеятельны лишь внутри клеток Мы посвятили этой проблеме особую биогеоценологическую разработку в духе основателей этого направления ботаника И. Пачоского [1917] и зоолога В.Н. Беклемише- ва [1951], вышедшую в свет задолго до 1988 г. [Стебаев, 1979]. 
ЗЕМЛЯ — КОСМИЧЕСКИЙ ДОМ ЖИЗНИИ УСТРОЙСТВО ЕЕ БИОСФЕРЫ Следуя новому взгляду на земные проблемы, начнем знакомство с ними издалека, из космоса. ЗЕМЛЯ В КОСМОСЕ Земля, конечно, пылинка в Мироздании. Она — 1/33000 от массы Солнца, но и ее предыстория и некоторые свойства не так уж обычны, так что участь Земли может быть изначально предопределена и, главное, в известной мере уникальна. Нужно было, чтобы прошло не менее 2/3 времени существования нашей Вселенной и половина — ее галактик, чтобы в круговой полосе самого быстрого галактического вращения в одной из них зажглось Солнце. Однако до химической активности, характерной для планет, было еще далеко. Из 105 элементов на Солнце обнаружены 74, из них по массе 98 / приходится на Н и Не. Возникновение вещества планет вероятнее всего стало возможным лишь благодаря событиям необычайным и быстрым (происходящим в одном районе Вселенной один раз в 15 — 300 млн лет) — взрыву сверхновых звезд или, возможно, появлению второго блуждающего солнца, условно именуемого Немезидой . Оно могло приблизить к Солнцу вещество из астероидного облака Оорота (с массой в 100 раз большей, чем у Солнца, и находящегося почти за 200 млрд км) и обеспечить этот принос большого количества разных веществ. Но даже если наши планеты по веществу как бы экзотические "пришельцы", они все же стали приемными детьми Солнца . Поток его плазмы, так называемого солнечного ветра (350 км/с), снес с ближних планет большую часть массы легких элементов и сделал их особенно тяже- лыми (плотными). Это произошло 4,6 млрд лет тому назад, а весь планетогенез занял всего около 1 млн лет. В ряду прочих присолнечных планет (Меркурий — Марс) Земле по~езло особенно. По своему удалению от Солнца она оказалась не Немезида — имя древнегреческой богини, карающей за нарушение моральных норм. преступление и излишнюю гордыню. О том же, собственно, говорит и концепция планетогенеза за сче1 слипания метеоритов [Шмидт, 196Q]. 
"опаляемой", как Венера (t 4бО'С) и не замерзшей, как Марс (t -бО 'С). Более того, Земля, оказавшись самой плотной, а в соче- тании с ее размерами и самой массивной, сумела удержать свою первичную атмосферу, причем не тяжелую, как, например, на Венере, где ее давление на поверхность в 90 раз больше земного. Именно благодаря оранжерейному, или парниковому, эффекту атмосферы Зем- ля смогла поднять свою среднюю температуру на 35 'С (а Марс только на б 'С) и поддерживать умеренную температуру на уровне 15 'С. Это означало возможность одновременного существования на Земле и под- нимающихся паров, и стекающих вод, и неподвижных льдов, т.е. уникальных гидротермических условий физико-химических реакций и жизнедеятельности организмов. Так сложилась на редкость удачная предбиосферная судьба Земли'. Жизнь, аналогичная земной, как пока- зали астрономы из США М. Харт и g,.Ф. Кастинг, могла бы существо- вать на планетах только в окрестностях позиции, занимаемой Землей плюс-минус расстояние от нее как до Венеры, так и до Марса. Итак, есть все основания иметь в виду некоторую избранность Земли, во всяком случае, для становления авторегулярных биогеоце- нотических систем, вне которых нет человека. Не поэтому ли кос- мический порыв человека 60-х годов "прочь от Земли" (по К.Э. Циол- ковскому) в 80-е годы стал все более обретать геоцентрические черты, тем самым способствуя развитию космического землеведения (науки синэргетического круга), по пути которого мы можем теперь про- двинуться ближе к биосфере. ЗЕМЛЯ И КОСМОС:ПЕРВЫЕ ГРАНИЧНЫЕ ПОВЕРХНОСТИ Внешний фронт земли многослоен. Магнитный щит Земли. Мы уже отмечали сильное воздействие солнечного ветра (потока ядер водорода) на химизм околосолнечных планет. Можно даже сказать, что Земля находится в плазменной короне Солнца и постоянно им облучается. Единственной защитой служит магнитное поле Земли, более сильное, чем у некоторых других планет. Магнитное поле, кроме того, и непосредственно влияет на организм. Так, его силовые линии определяют направление роста корней и расположение мицелия почвенных грибов, по ним в какой-то мере ориентируются пе1)елетные птицы. Но, пожалуй, самое пора- зительное явление природы в этом плане — это магнитобактерии Aquasptrlllum magnetotaecttcum, которые движутся по линиям поля напряжением 40 — 80 А/м со скоростью 7 мкм/с. Для этого подобные кокки и спириллы путем биоконцентрации формируют внутри себя цепочки кристиглов магнетита, составляющих около 4 % их массы. На дне моря их много (до 10' кл./см'). Причем в каждом из полушарий они движутся, не шевелясь, к своему полюсу. Так почти в планетарном масштабе "оживает" магнитное поле Земли. И наконец, влияние этих бактерий на Землю: скопления биокристаллов погибших бактерий 
местами прослеживаются как залежи магнетита. Не исключено, что на Земле присутствует целая сеть подобных явлений. Напряженность магнитного поля такова, что примерно в 90 тыс. км от Земли в сторону Солнца (что равно 14 радиусам Земли) оно уравновешивает "давление" солнечного ветра и его плазма начинает обтекать Зем~по. Так появляется фронт первой граничной поверхности Koca<oc — Земли (мапппоотбойнмй слой), а пол нею особое, Образо- ванное самой планетой, околоземное пространство (подобное амнио- тической полости для зародыша у высших позвоночных и насекомых), как бы предназначенное для разрастания биосферы'. Проникновение солнечного корпускулярного излучения к Земле приостанавливается, но не совсем, в 22 тыс. км от Земли в сторону Солнца в м а г н и т о п а у з е, в которой напряженность в 10 — 20 раз больше, чем у первого фронта. Роль атмосферы. Об иссякании корпускулярного излучения мож- но говорить лишь для внутреннего радиационного поля Земли у верх- ней границы (экзосферной части) атмосферы нашей планеты, где происходит диссипация и отрыв газов от Земли в космос. В самой экзосфере (5 — 10 тыс. км от Земли) поток еще биологически опасен— 10' частиц/ (с см'), что равно сотням рентген в сутки. Снижение до безопасных доз облучения наступает лишь на высоте 300 — 400 км, т.е. уже в термосфере, или ионосфере. Ясно, что именно эти высоты и могут быть предельным уровнем временного "обитания" космических станций с людьми, т.е. искусственных полуэкосистем (неполных, так как существуют они недолго и главное — за счет запасов а не 7 самовоспроизведения всего необходимого для жизни). На больших высотах эксплуатация таких космических станций потребует зна- чительного усиления радиационной защиты. Вот какую сложно эшелонированную (толщиной в 14 радиусов Земли) защиту против объятий Солнца "выстроила" наша планета, обеспечив возможность появления на ней организмов такими, как мы их знаем, но увы! — всего лишь в слое толщиной едва в 1/2о собствен- ного радиуса. При этом, как мы увидим ниже, по своему функционированию эта защита напоминает не потолок, а скорее по- лупроницаемую мембрану. Жизнь на Земле лишь ограждена, но не изолирована от Космоса. Она не узница Земли, а ее всадница в космическом просторе5. Как часто бывает во всяких системах, внешняя оборона имеет глубокие корни. Дело в том, что на ранних этапах существования Земли легкие химические элементы (алюминий, кремний) всплывали, а тяжелые (железо, никель) погружались. Так возникло ядро планеты, в б раз более плотное, чем ее кора. Плотное, но не твердое. В нем совершаются перетекания. Они-то и вызывают динамику магнитного поля. Изменчиво и излучение Солнца, тоже регулируемое его собст- венным магнитным полем. Вспышки дают факелы (протуберанцы), поднимающиеся на расстояния, соответсгвующие радиусу Солнца, а следовательно, порою приближающиеся своими языками к Земле более чем на 3 % расстояния от Земли до Солнца. Космоприземные пульсации и жизнь. Пульсация активности Сол- нца и напряженности защитной магнитосферы приводит к циклическо- 
му изменению радиационной и тепловой обстановки на Земле. Кроме внутрисуточных выявляются еще и большие 6-, 11-, 17- и 35-летние циклы. Есть и 100 — 200-летние'. В конечном итоге земная биосфера оказывается циклической системой Космоса, а в первую очередь, Солнечной системы. Проблемам созданной им гелиобиологии посвятил много своих работ (мало издававшихся при его жизни) поэт и ху- дожник, один из последних русских космистов, ученый, "узник Кара- ганды" — Александр Леонидович Чижевский. Его "Земное эхо солнеч- ных бурь" создано в 1928, а издано в 1973 г. Он пишет: Мы дети космоса и наш родимый дом Так спаян общйостью и неразрывно прочен, Что чувствуем себя мы счастливо в одном, Что в каждой точке мир, весь мир — сосредоточен... С 1918 г. А.Л. Чижевский исследовал ионизацию газов солнечным излучением (т.е. отрыв электронов от нейтральных частиц, ведущий к созданию ионосферы в верхней атмосфере на высоте 80 — 1000 км). Как истинный натуралист, он углубился в изучение влияния ионов на биохимические процессы и такие явления, как жизнедеятельность бактерий, проявления иммунитета и даже общественное здоровье лю- дей. Он подметил волновой характер явлений и связал его с наличием в солнечном излучении биологически особо активной компоненты, названной им Z-излучением. Ныне убедительно показана корреляция колебаний солнечной активности с физиологической активностью рас- тений и микроорганизмов. Волны жизни. Пульсация активности системы Солнце — ма~ нитное поле Земли отзывается цикличностью жизни земных био- геосистем, что наиболее сильно проявляется в биоте, особенно у животных. В России еще с работ известного энтомолога Федора Петровича Кеппена [1881 ] по саранче, а особенно с 30-х годов ХХ в. опубликова- но много исследований по корреляциям массовых размножений живот- ных с солнечной активностью. В лоне этого направления мысли созрела концепция "волн жизни" Сергея Сергеевича Четверикова [1926]— создателя популяционной генетики и соавтора современной синтетиче- ской теории эволюции. Позже появились сведения о корреляции с солнечной активностью интенсивности некоторых химических реак- ций, в том числе и циклических. Концепция А.Л. Чижевского о "трепетании" нашего мира в ритме солнечного потока, в общем, подтверждается, в том числе и тем, что вспышки активности у разных биообъектов часто происходят одновре- менно и в одном районе. Но нужно сознаться, что временная корре- ляция с самой солнечной активностью не устойчива. Причину следует видеть в действии опосредованных связей и во времени, и в простран- стве. Так, увеличение нагрева вод в приэкваториальных так называе- мых "ловушках" тепла передается Гольфстримом на север через 12 тыс. км к тундрам Европы, на что уходит более года. Здесь за счет нагрева воздуха, а через него и почв (частично находящихся в мерзлом состоянии и лишь медленно оттаивающих), начинает увеличиваться продукция трав. Постепенно создаются условия для нарастания разм- 10 
ножения и сокращения смертности грызунов — леммингов, которыс выедают травы и потом в больших количествах гибнут от стресса и перенаселения. Вообще цикличность лучше проявляется в биогеоценосистемах в целом, особенно на равнинах, где вынос и принос не играют особой роли и система, так сказать, остается с Солнцем "один на один". В этом отношении чрезвычайно содержательна и поучительна моно- графия Анатолия Александровича Максимова [1989] "Природные цик- лы (причины повторяемости экологических процессов)" — итог 35- летних исследований автора и его учеников на величайших просторах Западной Сибири, где важна цикличность подъема грунтовых вод. В иных местах периодические засухи связаны с цикличностью атмосфер- ных процессов. Зависимость живой природы от циклических процессов, необходимость их прогноза и учета для планирования сельского хозяй- ства России была естественно-исторически показана еще автором тео- рий оледенений материков и теоретиком анархизма князем Петром Алексеевичем Кропоткиным [1888, 1923]. Ныне выясняется, что стабильности защитной системы магни- тосферы от космических излучений угрожает сам Человек. Вот лишь некоторые факты. В крупных городах (а их число непрерывно растет) напряженность магнитного поля в тысячи раз превышает естествен- ную. Глобальный характер приобретает перераспределение силовых линий магнитного поля как внутри Земли (вследствие многочисленных горных выработок), так и на ее поверхности (например, из-за воз- действия линий высокого напряжения, общая протяженность которых оценивается в 40 млн км). Прямое воздействие на магнитосферу ока- зывают 30 млн радио- и телепередатчиков. А.Н. Дмитриев [1989] полагает, что наблюдаемое снижение высот полярных сияний — это -.ревожный сигнал о нарушении естественных процессов формиро- вания магнитосферы. Эти опасения заслуживают самого пристального внимания. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБОЛОЧКА И ГРАНИЧНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ: КОСМОС — ТВЕРДОЕ ТЕЛО ЗЕМЛИ Пройдя мысленно через физическое образование — магнитосферу, а заодно и атмосферу Земли, мы приблизились собственно к Биосфере. Однако в продолжение рассмотрения физической стороны мы сначала остановимся на географической оболочке как на зоне соприкосновения и взаимодействия космических и собственно планетарных факторов. Представление об этой оболочке было разработано в одну эпоху с "Биосферой" В.И. Вернадского [1926 ] крупными отечественными гео- графами Р.И. Аболиным и академиком А.А. Григорьевым в 1914 — 1932 годы [Григорьев, 1937]. В наше время в этом плане можно говорить о планетарных оболочках как о твердых граничных поверхностях космос — планета, на которых происходит смыкание встречных космических и внутрипланетарных потоков энергии и масс. 11 
ВСТРЕЧНЫЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОТОКИ Жизнь бьется в географической оболочке как бы меж двух огней: небесным и подземным, которые человек во многом недооценивает. Солнечный поток. На всю поверхность Земли с учетом сферичес-кой формы приходится 1/4 потока солнечной энергии, равная 3,49 . 10' эрг/(см' с). Часть потока энергии отражается в космос, а поглощается 2,3 105 эрг/(см' с). Собственно, это и есть приходная часть энергии. Но более половины потока не достигает поверхности Земли, хотя сожалеть об этом не стоит. Потери части энергии в атмосфере за счет радиационных, радиационно-химических и фото-химических реакций приходятся на губительную коротковолновую часть спектра. Поток "отфильтрованной" экзогенной энергии минимум на три порядка превышает поток эндогенной энергии из недр Земли, главным образом, в форме тепла бО — 70 эрг/(см' с). Как тут не вспомнить о возникшем еще в древние времена поклонении Солнцу! Жизни создатель, света податель, Солнце, тебя а пою! Сделай же яркой, хоть и несчастной Светлой и ясной душу мою. (К Бальмонт) Гигантским аккумулятором солнечного потока является океан. Благодаря большой площади (особенно у экватора), прозрачности и перемешиванию вод, океан поглощает куда больше тепла, чем суша, и запас тепла в нем в 22 раза превышает ежегодное поступление. Наше научное знание дополняет чувственное восприятие не толь- ко количественной оценкой доли Солнца в потоке столь нужной энер- гии, но и пониманием качественного преимущества энергии в форме излучения над тепловой. Энергия излучения используется растениями не только для нагревания, но и для осуществления химических превра- щений простых неорганических соединений в сложные органические. Благодаря "отфильтрованной" лучистой энергии Солнца на повер- хности Земли в реакциях фотосинтеза ежегодно 1,3 10" т углерода, 5,4 . 10' т азота, огромное количество других химических элементов преобразуются из простых неорганических форм в сложные орга- нические соединения. Совершается крупномасштабная работа образо- вания не только сложных, но и простых веществ (выделяется 3 ° 10" т кислорода, разлагается 1,95 . 10" т воды). Среднегодовая плотность потока преобразованной энергии равна 2,35 . 10' эрг/(см' с) — это доли процента потока, поступающего на поверхность Земли, но они существенно превышают поток эндогенной энергии. Однако главными потребителями энергии в биосфере оказываются физические процессы, в первую очередь связанные с круговоротом воды. Только в процессах испарения и конденсации "обращается" 5,2 . 10" т воды в год. Срав- ните с экзогенным потоком: ежегодно из космоса поступают около 3 . 10' т космической пыли и метеоритов, а в обратном направлении уходят легкие водород и гелий. Как видим, этот поток несравним с обменными переносами вещества внутри биосферы7. В почву волна солнечного тепла, быстро слабея, проникает лишь на 8 м. 12 
В термодинамическом плане Земля является почти закрытой, но существенно неизолированной системой. Поэтому нарушение радиа- ционного баланса Земли, например, при бесконтрольном расширении антропогенного производсгва энергии (даже "экологически чистыми" способами) прямо сопряжено с глобальными изменениями переноса и превращения вещества, параметров существования биосферы. Можно указать на следующие важные аспекты: 1) крупномасштабное изъятие горючих ископаемых может при- вести к нарушению геолого-геофизических закономерностей; 2) такие же изъятия рудных тел из Земли разрушают междусфер- ные связи и вертикальный энергоперенос (ядро — мантия — астенос- фера — кора — атмосфера — ионосфера — магнитосфера), что приводит к нарушению периодичности и взаимосвязи экзо- и эндоген- ных процессов, 3) техногеишые инжекции энергии разрывают энергоинформа- ционные связи Земли с космосом (в первую очередь, с Солнцем) и становятся основным фактором выведения нашей планеты из режима автоэволюции. Очевидно, проблема производства и использования энергии на Земле не сводится к переходу на "бездымные" технологии и "эко- логически чистые" энергоносители. Существуют принципиальные при- чины ограничения количества энергии в биосфере и на Земле в целом. По оценке ряда ученых, верхний предел производства энергии в биосфере ограничен плотностью потока (5,5 — 17) 10' эрг/ (см' с), т.е. 5 — 17 % от поступающей на поверхность Земли от Солнца. Обратимся к силам подземным. Под земной корой (до 40, мак- симум 75 км под сушей и всего 7 км под океанами) недра раскалены до 1000 'С. Хотя тепловой поток до поверхности в среднем составляет всего 0,001 от солнечного, этого вполне достаточно, чтобы современ- ные глубокие шахты (2 — 3 км) уже задыхались от жары. Прямое использование этого тепла технически пока мало эффективно. Может быть, в скором времени эндогенное тепло найдет косвенное приме- нение. Нехватка территории в Японии вынуждает приступить к строи- 'тельству заглубленного "второго" Токио, не нуждающегося в отоп- лении. Возможности энергетики с использованием горячих подземных вод очевидны и в вулканических областях реализуются. Нужно подчерк- нуть, что для этого есть впечатляющие природные прообразы в виде глубоководных сгущений многих видов у излияния более чем стогра- дусных вод, не связанных совсем с солнечной энергией. Это вдохновля- ющий пример для биотехнологий, в том числе микробиотических, и для переработки органических отходов. Тем более, что горячие воды бьют из буровых скважин и из глубины на тектонически спокойных равнинах, например, в Омской области. О ПОТОКАХ МАСС ВЕЩЕСТВА Из космоса ныне на поверхность Земли ежегодно опускается 2.5 млн т космической пыли (и это при плотности ее частиц у Земли 1 на 10 км'). Иными словами, на средний 1 км' поверхности Земли в год 1З 
выпадает 0,5 — 1 кг. Некоторые исследователи доказывают, что это существенная, а главное — качественно незаменимая минеральная подкормка для всех растений. Сюда нужно прибавить до 0,$ млн метеоритов, а это означает и железо, и углеродистые вещества, как мы отмечали выше. По подсчетам геологов приток вещества из космоса на Землю в прошлом был в 4 раза больше. Об этом свидетельствует огромное количество ударных кратеров (лунного типа), HJIH астроблем, обнаруживающих себя из космоса. Интересно, что в этом материаль- ном потоке по его направлению заметную роль играет и техника. Калщые 1,$ ч на Землю сходит, сгорая, крупный фрагмент косми- ческих устройств (именуемых технометеорами) . Приток из недр, конечно, более значителен. Ранее приводились данные по среднегодовой "продукции" вулканов: 1 млн т газов, 1 кмз ювенильных, т.е. только впервые появляющихся на Земле вод и 10 млрд т пепла, бомб и, главное, лав. Но теперь определилось, что из разломов по осевым линиям срединно-океанических хребтов общей протяженностью около 40 тыс. км на морское дно ежегодно поступает не менее 1000 млрд т вещества. Конечно, в восходящем из недр потоке вещества раль деятельности людей велика. Техникой ежегодно перемещается 10 тыс. км' горных пород, а выбросы из труб только в 400 крупнейших городах мира превышают "продукцию" 600 действующих вулканов Земли. В насто- ящее время шахты уходят на 4 км вглубь (и на 10 км от берега под дно моря), скважины более чем на б км, а широкие карьеры углублены на сотни метров. Объем извлекаемой руды очень велик. Ее общая масса такова, что на каждый квадратный километр суши в год приходится 3500 т, а в расчете на одного жителя Земли — более 30 т. По подсчетам горно-рудного управления США получается, что человек, родившийся сейчас, израсходует 350 кг свинца, 300 — цинка, 700 кг меди, а также по 12 т глины и 500 т камня, песка и пр. Остано- вимся, задумаемся, что это значит? Нужна ли для каждого квадрат- ного километра живого покрова Земли и нужна ли, образно говоря, лично каждому реальному человеку такая весомая присыпка, тем более, что к 2000 г. эти показатели должны возрасти в 5 раз, в 20 раз превысив массу горных пород, влекомую всеми реками планеты в океан. Почему же такое гипертрофированное количество? Дело в том, что в целом на Земле из добытого в потребление идет лишь около 1/4 — 1/3. Вся остальная добыча нужна не для людей — это так называемая ресурсная добыча для резервов промышленности. Ее масса ежегодно прирастает втрое быстрее прироста населения Земли. И наконец, эффективность самой добычи и переработки, видимо, остается на уровне бронзового века, ибо в окончательном продукте связывается всего лишь 10 — 20 % добытого. Только на распыл при добыче у нас в стране ежегодно уходит: фосфора и олова — 1/3 извлекаемого из недр, марганца, железа и цинка более 1/4. Попутно отметим, что в факелах у нас ежегодно сгорает около 15 млрд км' газа, что примерно равно объему Северного Ледовитого океана. В конечном счете, все извлечен- ное, включая и вторичные отходы, в том числе и металлолом, падает на поверхность Земли, что позволяет говорить даже о так называемой 
"металлизации" Земли. К. Бальмонт очень верно подметил: "Не го- вори мне: Шар Земной, скажи точнее: Шар Железный". Здесь как нигде все идет по пути примата техносферы над геосферой и заведомо- м отрицания возможности ее ответных реакций. В целом же поверх- ность Земли за тысячу лет может целиком обновиться за счет вздыбливания и засыпания, и человек всего лишь умелый (Homo habilts), но не разумный (Ното saptens) и в том, и в другом играет все большую роль. Перераспределение по поверхности планеты всюду идет за счет силы тяжести: путем ссыпания, сползания склонов и смыва с них. В результате постоянно происходит пространственная дифференциация вещества как по его физическим, так и по химическим качествам. Происходит смыв в среднем от 2 до 20 мм в год и более с 1 км' поверхности. Ежегодный вынос реками в океан составляет: органи- ческих веществ около 1 млрд т, растворенных веществ 3 млрд т, камня, песка и прочее — 28 млрд т, т.е. всего более 32 млрд т, что втрое больше выбрасываемого всеми вулканами. Большинство крупных рек течет с севера на mr или наоборот, в целом меридианально. Со стоком происходит и перенос тепла. Воздуш- ный перенос на больших высотах тепла и влаги, а значит и пыли, в принципе, тоже идет меридионально от экватора к полюсам. Воздуш- ный же перенос в нижних слоях атмосферы и соответственно с те- чением океанов идет по трем кольцам: одному приэкваториальному, с востока на запад (есть и крупные реки той же ориентации — Конго, Амазонка, Янцзы) и двум приарктическим — с запада на восток. Их ветви отходят в меридиональном направлении. Таким образом склады- вается определенная структура энерго- и массопереноса (рис. 2). В своей геометрии она очень важна для лежащих в ее узлах сгущений жизни' и должна особо охраняться от загрязнений, торможения пере- носов и пр. В целом система переносов обеспечивает постоянное действие двух закономерностей, которые никогда нельзя упускать из вида: всякое локальное загрязнение имеет все возможности довольно быстро распро- страниться почти на всю планету; всякое рассеянное загрязнение может сконцентрироваться в нескольких местах. Особую сеть образуют транспортные перевозки как на контине- нтах, так и через океан. Для суши показательна Сибирь. Перевозки по рекам дополняют естественный меридион~ьный транспорт. Широтных рек здесь почти нет, но есть "железнодорожный поток" транссибирской магистрали и газопроводный из Сибири в Европу. К экологической оценке подобных трасс мы еще обратимся. Материковая поверхность Земли — суша. Она занимает только 29 / поверхности нашей планеты. Из них более >/з (11 /) — это roð<, а с абсолютными пустынями и болотами это уже около половины поверхности суши. Человек повседневно, якобы во благо себе, изменя- ет ее состояние. Только выемки карьеров ныне занимают 5000 км', а 'Например, в дельтах рек, в местах торможения и расструивания морских течений У берегов юго-восточной Азии, юга США, Норвегии и т. д. Обратим внимание — у древних и нынешних центров цивилизаций и плотного людского населения. ~~Примером может служить "заражение" Антарктиды ДДТ. 15 
Рис. 2. Основные пути водного (1) и воздушного (2) переноса. их разрыхленные и потому объемные отвалы, очевидно, и того больше. По одному только проекту КАТЭКа лишь под карьеры (без отвалов) должно уйти 25 тыс. га почв, в том числе 15 тыс. га черноземной пашни, да еще 15 тыс. — безвозвратно под сооружения [Биологи- ческие ресурсы Сибири, 1988 ]. Города только в бывшем СССР занима- ют 30 тыс. км, а в мире — более 580 тыс. Площадь одних только 2 крыш в мире превышает площадь Франции, а у нас в стране— Бельгии. Одни только автодороги бывшего СССР и США, вместе взятые, занимают 20 тыс. км'. Вообще же площадь асфальтных пок- рытий (включая и заброшенные) очень велика. От них отражается солнечное тепло, с них стекает, не впитываясь, вода, через них невозможен приток воздуха в почву, под ними происходит подъем не испаряющихся грунтовых вод. Изменение свойств поверхности суши происходит также при све- дении лесов, распашке земель, мелиоративных работах, сооружении плотин, т.е. в результате многовековой хозяйственной деятельности человека. И в ряде регионов неблагоприятный отклик на такое вмеша- тельство уже проявился — вспомним, например, Аральское море... аявление возможности взглянуть из космоса на поверхность Земли должно способствовать более дальновидному подходу к решению конк- ретных экологических дел. ЗЕМНАЯ КОРА Физические свойства. Земная кора состоит главным образом из кремния и алюминия, а потому по символам этих элементов (Si, Al) именуется с и а л ь ю. Она легка (всего около 0,5 % массы Земли) и тонка (максимум над континентами 8842 м над ур. м.Р и 75 км вглубь под континентами, а под океанами всего только 7 — 8 км). При этом под континентами до 40 км — гранит, а далее базальт, легко пла- вящийся при t ) 1000 'С в подстилающей мантии. Мантия пластична, а на глубине 200 км очень подвижна — а с т е н о с ф е р а. Таким разом, кора — это как бы пенка на кипящей массе преисподней. 16 
В 1900 г. французский исследователь Бенар наблюдал восходящие потоки при нагревании масла: они возникали по вертикальным плоско- стям, разделившим "пенку" на шестигранные ячейки. Это явление— хороший пример синэргической самоорганизации. Есть основания счи- тать земную кору как бы состоящей из подобных ячеек Бенара диамет- ром около 5000 км. В принципе это и есть медленно переплывающие и давящие друг на друга, подобно льдинам, так называемые контине- нтальные плиты, движение которых характеризуется с позиции тек- тоники плит. Так, Тихоокеанская плита давит на Восточно-Сибирскую со скоростью 10 см/год, а плита Кокос на Северо-Западную Амери- ку — 17 см/год. Миллионолетнее расплывание расщепляет одни и "гибридизирует", сплавляет другие крупные биогеосистемы этих плит, что может обусловливать единство и комбинаторное разнообразие геохимического и генетического фондов биосферы'. Центр, вокруг которого когда-то сгрудилось наибольшее количест- во плит с соответствующими биогеосистемными последствиями, лежит возле Байкала. Как таковой он был установлен еще в 1875 г. упо- минавшимся нами князем П.А. Кропоткиным, а в 1890 г. назван отцом современной геологии Карлом Зюссом "теменем Земли". Наконец, стоит упомянуть, что создатель концепции этносов Л.Н. Гумилев [1979) связывает с некоторыми из границ плит историческую дина- мику этих этносов. Механизм движения материков, как установило глобальное кар- тирование морского дна, связан со срединно-океаническими хребтами. По их осевой расщелине (как мы отмечали выше) непрерывно вправо и влево исходят лавы. Отходя далее к континентам и толкая их, плиты, нагрузившись осадочными породами, подползают под континенты. Так происходит нисхолщение продуктов поверхности в огненные недра на переплавку. Конвейер этот достаточно быстр. На дне нет пород старше юрского возраста (150 млн лет, т.е. примерно 4 % возраста Земли). Таким образом, дно древнего океана геологически вечно молодо, а континенты — непоседливы. В общем, мы живем на вечно плывущей и переплавляющейся земной коре. Динамика коры имеет важное зна- чение для глобальных геохимических циклов переноса элементов, о чем речь впереди. Характеризуя географическую оболочку планеты Земля, мы сосре- доточили свое внимание на ее твердой части — литосфере. Однако отличительной особенностью Земли является наличие огромных масс жидкой воды. Из 510 млн км' поверхносги нашей планеты Зб1,2 млн км' занимает Мировой океан. При средней глубине 3,8 км объем Мирового океана составляет 1370 млн км' (40,4 % приходится на северное, 59,6 % — на южное полушарие). Здесь сосредоточено около 93 % всех вод биосферы. Общий химизм Земли обусловлен как ее космическим прошлым, так и спецификой распределения вещества между толщей и поверхно- стью. В табл. 1 сопоставлен элементный состав Солнца, метеоритов, Земли в целом и земной коры. Яля Солнца двух самых простых и самых легких элементов (водо- рода и гелия) оказалось достаточно, чтобы наполнить 98 % массы. Резкое отличие по составу между Солнцем, метеоритами и Землей 
Таблица 1 Весовые кларки главных элементов Солнца, метеоритов и Земли По В.Ф. Дерпгольцу. По А.П. Виноградову. отражает совершенно разные условия существования вещества в этих объектах (на Солнце преобладают ядерные, на Земле — молекулярные превращения). Зато просто поражает сходство состава метеоритов (и, видимо, планет земной группы — Меркурия, Венеры и Mapca) и состава Земли в целом. Очевидно, это не случайность, а отражение закономерностей в распределении вещества в пределах нашей Га- лактики. расхо дение с~тава коры и Зе~и в цахом обуыовлено -вы ав лением" из недр легких алюминия и кремния, а также длительной работой живого вещества. Кора Земли обогащается калием, натрием, кальцием, обедняется железом, никелем, серой (см. табл. 1). Некото- рые закономерности элементарного состава коры отражены на рис. 3, где логарифм весовых кларков элементов представлен как функция их порядкового номера в таблице Д.И. Менделеева. Чем меньше масса ядра и чем проще его устройство, тем больше доля элемента в земной коре'(см. рис. 3). В целом, более высокое положение жирной линии, соединяющей четные элементы, подтверж- дает правило Оддо — Гаркинса: из двух соседних элементов системы Менделеева содержание в земной коре четного элемента обычно выше. Среди них О, Si, Са, Fe и некоторые другие занимают еще более высокие уровни, являются как бы "избыточными". Благородные газы (Не, Ne и др.), Se, Те — напротив, дефицитны. Среди нечетных элементов "избыточны" Na, А!, К, а "дефицитны" Li, В, Тс, Rb, Re. Причиной дефицита элементов может быть их исходная не- устойчивость в реакциях сингеза и распада ядер как за счет услож- нения более простых, так и за счет распада тяжелых ядер. Возможно, в большей степени это справедливо для атомных, а не весовых кларков и для Земли в целом, а не для ее коры, где закономерности распреде- ления химических элементов осложнены и другими факторами. Глав- Впервые такуЮ ЗавиСимОСть предСтавил наш Замечательный геОхимик, прямОй ученик В.И. Вернадского — Александр Евгеньевич Ферсман (1883 — 1945) 1О. 18 
Log К О -f0 Ю 84 32 40 48 56 64 72 ЮО дд Офрффлоеый мьме~ элемеюиа Рис. 3. Распространенность элементов в земной коре. ный из них — элементы в природных условиях крайне редко встреча- ются в чистом виде, но в абсолютном большинстве в форме сложных по составу минералов и их смесей. По массе 55 % коры приходится на базальт, 35 — на гранит и 10 % составляют осадочные породы. Состав гранита можно представить суммой оксидов кремния (70 %), алю- миния (14 — 15 %), калия (4 %), натрия (3,5 %) и железа (3,3 %) Понятно, что закономерности распределения в коре элементов нахо- дятся в сложной зависимости от их индивидуальных свойств. Установ- ление этих закономерностей потребовало развития специальной от- расли науки — геохимии, и значительный вклад в нее внес Ф.У. Кларк (1847 — 1931). Став в 1883 г. главным химиком геологической службы США", он провел по единой методике анализ огромного количества пород из планируемых по карте точек и уже в 1889 г. выпустил в свет книгу "Распространение химических элементов". В последнем пе- реиздании [1924] она содержала сведения уже не о 10, как ранее, а о 50 элементах . Картина литосферного мироздания стала проясняться. Здесь мы должны вспомнить и о В.М. Гольдшмидте'~ (1888 — 1947), опубликовавшем в 1911 г. свою геохимическую классификацию эле- ментов, которая в слегка измененном варианте таблицы Я.И. Менделе- ева представлена на рис. 4. Здесь мы используем и аспекты позже развившейся классификации В.И. Вернадского [1934]. Обратим внимание на элементы, тяготеющие к атмосфере а т м о ф и л ы и наоборот, к большим глубинам планеты, родствен- ные с входящим в эту группу железом — с и д е р о ф и л ы — 8 и 14 Это очень много, так как масса земной коры более чем на 95 % складывается всего ~1з 8 элементов. 19 
г/ «t И V о vu V]li i li Oi iV v Yl И/ 9llg 3 4 Яижо f 8 4 5 6 Рис. 4. Классификация элементов [по: Гольдшмидт, 1923, с изменениями]. 1 — биофилы; 2 — имеют повышенную концентрацию в биомассе; 3 — концентрация в биомассе понижена по сравнению с фоном, но содержание велико; 4 — элементы, выступающие как биоциды при повышении концентрации; 5 — лено подвижные; d — подвижные в воде. a — металлическое ядро; 6 — сулвфидме- таллическое ядро; е — силиипяая мантия; г — первичная атмосфера. элементов соответственно (из 78 приведенных в таблице). В них более половины — благородные газы и металлы, слабореагирующие с дру- гими элементами (неон, золото и др.). Отметим и преобладание среди них элементов, способных лишь к слабой и отчасти к обычной по интенсивности миграции в водах. Конечно, азот и кислород очень важны для жизни, но других элементов, концентрируемых живым веществом, или б и о ф и л о в (по В.И. Вернадскому), в этих группах немного. В то же время, в этих двух группах мало и элементов, опасных для жизни, назовем их б и о ц и д а м и (Со, Мо), подчас нужных организмам, но при малейшем повышении концентрации ока- зывающихся для них опасными. Именно в последнем отношении выделяется третья группа х а л ь- к о ф и л о в', тяготеющих к меньшим глубинам, чем сидерофилы. Некоторые халькофилы могут подниматься к поверхности и цир- кулировать в форме растворов. Их 20, т.е. группа довольно обширная, реакционноспособная, но содержит всего один биофил — серу. А вот биоцидов, как мы отмечали — 7, или 42 %. В их числе мышьяк, ртуть, свинец. Часть элементов группы, по В.И. Вернадскому, может быть отнесена к категории так называемых ц и к л и ч е с к и х э л е- м е н т о в, т.е. легко участвующих в сложных круговоротах биогеоце- носистем. В целом элементы-халькофилы легче, чем члены других 
№ дО~ afe-19 р и-/у ~Со-1 б ~к — 16~Mg-bp v~ < 36 мз~- йИ V Zri- Og Во-ДО6Т aN -0,12 að -QC8 ~ Р — Д23 < СЪ-f20 Рис. S. Кларковый состав.а — земная кора; б — биосфера; d — живое вещество. В составе малых се~ментов указаны только отдельныеэлементы. Усл. обозн. см. на рис. 4. двух групп, входят в биогеоценосистемы, но в определенных ситуациях могут сильно их нарушить, в первую очередь через биоту. Последняя группа элементов, по В.М. Гольдшмидту, л и т о ф и- л ы, связанные именно с сиалической оболочкой Земли. Число элемен- тов в этой группе максимально — 36 из 78. Группа эта не только наибольшая, но и самая реакционноспособная. Все ее члены цикличны, инертных нет, а 40 % биофильны (от углерода до кальция) и почти все энергично поглощаются биотой. Биоцидов, напротив, мало (Cr, Mn, Sr, Zr), но как раз они имеют малую водную подвижность, а по В.И. Вер- надскому, еще принадлежат к категории рассеянных элементов. Следуя В.И. Вернадскому, из литофилов В.М. Гольдшмидта нужно выделить группу шести сильно радиоактивных элементов: Fr, Ra, Ас, Th, Раи0. Количественный состав земной коры характеризуется величинами средних кларков — для всей коры планеты и региональных кларков, способных по сравнению с первыми выявить специфику геохимическо- го фона конкретной исследуемой территории. Совершенно ясно, что там, где фон отличается повышенными кларками по тому или иному элементу, дополнительное повышение его концентрации за счет тех или иных воздействий недопустимо, даже если абсолютное количество техногенно появляющегося элемента невелико. Используя геохимическую классификацию элементов, о которой мы говорили выше, отметим явное преобладание атмо- и литофилов (примерно 48 % массы коры). Это обусловлено высокой долей кисло- рода, кремния и алюминия. Сидерофилов и халькофилов намного меньше — 3,6 и 0,7 % соответственно (рис. 5, а). Весовые соотно- шения этих групп закономерны, если учитывать вертикальное распре- деление элементов на Земле (см. рис. 4). 21 
Циклические элементы в коре составляют 95,3 /. Это означает, что значительная доля вещества коры способна участвовать в миг- рационных процессах, тем самым обеспечивая его круговорот. Кларковый состав биосферы подсчитан Н.Ф. Глазовским [1975] (рис. 5, б). В расчет включены: часть атмосферы (до высоты 80 км) массой 5,13 10" т, гидросфера массой 1,4 10" т; биомасса 1 10" т; стратисфера и часть литосферы — 1,7 10" т. Доля ли- тофилов уменьшилась, в основном за счет кремния, содержание кото- рого в атмо- и гидросфере невелико. Предоставим читателю возможность самому поискать причины изменения кларков других элементов в биосфере. Скажем лишь, что одна из них — химическая работа живого вещества. Посмотрите, как резко возрос кларк углерода (рис. 5, 8). И хотя вклад биомассы в биосфере составляет доли процента, именно она определяет существен- ное увеличение кларка углерода. Мы еще не раз вернемся к роли живого вещества в преобразовании химического состава географической оболочки Земли. Химическое строение коры. До сих пор состав Земли в целом, земной коры, биосферы и других объектов мы характеризовали весо- выми кларками. Для химика такая единица измерения мало инфор- мативна — ведь в химических реакциях важны соотношения числа атомов и молекул. Поэтому по инициативе А.Е. Ферсмана стали при- менять атомные кларки, отвечающие доле числа атомов данного эле- мента в общей сумме атомов всех элементов. Понятно, что для легких элементов атомный кларк выше, чем весовой (например, для водорода 3 и 0,15 соответственно), а у тяжелых — ниже (например, для железа 5,1 и 2,0). Своеобразным развитием этой идеи может быть учет объемов, занимаемых атомами в литосфере. Такой учет произведен на основе представлений В.М. Гольдшмидта, который предложил считать связь между атомами в кристаллических породах чисто ионной (тогда радиус каждого иона постоянен). Поскольку радиусы отрицательно заряженных анионов намного больше, чем положительно заряженных катионов, а в составе анионов природных пород преобладает кислород (силикаты, карбонаты и т.д.), оказалось, что он занимает 91,8 / объема литосферы! В результате возникла реальная пространственная картина упаковки. Кора представилась как бы в виде горы "пузырей" огромных атомов кислорода, между которыми затеряны "ягодки" про- чих атомов. Это говорит о том, что организмы, нуждающиеся в "ягод- ках" определенного сорта, вынуждены как-то их отыскивать. В то же время ситуация облегчается тем, что благодаря их распыленности во всей массе можно твердо надеяться на их присутствие всюду. Сказан- ное вытекает из закона В.И. Вернадского [1927] о преобладании эле- ментов, находящихся в рассеянном состоянии (малых, но повсемест- ных концентраций). Можно сказать, что "в каждой пылинке — вся Вселенная" (вспомним уже приводившееся стихотворение А.Л. Чижев- ского). Здесь стоит отметить, что именно такие рассеянные элементы проявляют способность к локальному концентрированию (в горной породе, руде, минерале). Это создает особые условия для деятельности живых организмов, выгодные для одних видов и опасные (или не- приемлемые) для других. Эффект концентрирования элементов 22 
В.И. Вернадский предложил характеризовать коэффициентом К,, рав- ным отношению локального содержания элемента к среднему его кларку в земной коре. Если величина К для распространенных эле- ментов 10 — 20, то для рассеянных она может достигать сотен (Pb, Ni, Sn, W, Сг), тысяч (Аи, Мо, Со), десятков тысяч (Hg, Sb). Сказанное явно относится к экологическим аспектам геохимии. ЧЕЛОВЕК — ГЕОХИМИЧЕСКАЯ СИЛАПЛАНЕТАРНОГО МАСШТАБА Уже с началом использования каменных орудий человек — охот- ник за животными, превратился еще и в охотника за отдельными горными породами, а затем за минералами. С началом переработки пород он делается изощренным охотником и за химическими элемен- тами, отыскивая места превышения их кларковых концентраций. Со- вместные повышенные концентрации сразу многих элементов у одного разлома земной коры способствовали расширению числа элементов, добываемых человеком, в том числе и не используемых, а лишь распыляемых попутчиков. В.И. Вернадский [1915) подсчитал, что до XVII в. человек использовал из земной коры только 19 хи- мических элементов, в XVIII в. уже 28, в XIX в. — 50, а в начале XX в. — 59. Ныне это практически все элементы таблицы Д;И. Мен- делеева. Развитие цивилизации сопровождалось и неуклонным ростом до- бычи элементов из земной коры. Подсчитано, что с 1901 по 1980 г. добыто: меди — 86 %, золота — 87, железа — 90, а угля — 99 % по отношению к добыче за всю историю человечества. Воздействие Человека на естественное состояние земной коры не исчерпывается только изъятием нужных ему элементов и их искусст- венным перераспределением (в форме других веществ) на поверхности Земли. Геохимическая деятельность Человека заслуживает специаль- ного анализа, к которому мы и переходим. Масса химических элементов, добываемых и перераспределяемых человеком за год уже давно в 2 раза более массы, концентрируемой всеми растениями Земли, и в 4 — более переносимого всеми ее водотоками. Конечно, разных элементов это касается в разной степени. Остановимся на некоторых из них. Так, железа и марганца добывают в 10 раз больше, чем концентрируется стоком, фосфора — в 20, хрома и никеля — в 35 раз. Добыча хрома и никеля в 10 раз больше, а ртути и кадмия даже в 160 раз больше, чем концентрируется всеми рас- тениями. Только при одном сжигании угля за год с золой выбрасывает- ся больше, чем содержится во всей растительности мира: хрома — в 20 раз, молибдена — в 35, а ванадия даже в 400. Читатель может заметить, что человек, промышляя атомы, более всего выуживает и разбрасывает наиболее малокларковые и тяжелые. Яркий пример- это создание высоких кларков концентрации кадмия и никеля при многократном внесении фосфорных удобрений даже при малом содер- жании в них этих металлов. Особенно это свойственно тепличным 
почвам, а следовательно, и овощам на них. Но и на обычных почвах при безоглядной погоне за урожаем и при внесении всего-то 25 кг/га удобрений в год за 80 лет накопление тяжелых металлов достигает 100 кг/га. Напомним, опасность тяжелых металлов как биоцидов в том, что в природе они рассеяны, но могут приобретать большие био- и геотех- ногенные местные кларки концентрации, для природы необычные и новые. Естественно, что по той же причине большую опасность могут представлять и создаваемые человеком вещества, которые называют к с е н о б и о т и к а м и. А таковых человечество производит, в том числе и в виде пластмасс, 6 млн видов. Ежегодно появляется 3— 20 тыс. новых веществ, среди которых, как показывает контроль, не менее 15 — возбудители раковых процессов, т.е. канцерогены. Наконец, особое значение имеют ядохимикаты. По данным СОН, в 1986 г. их производилось 2000 видов общей массой 250 млн т. В некоторых сельских местностях применяют 5 — 16 кг/(га год). Пря- мому отравлению ежегодно подвергаются около 1 млн человек, из коих порядка 20 тыс. именно от этого и умирают. Человек — геологическая сила, но сила особая, может быть и дикая, в том числе и потому, что в отличие от других живых членов Биосферы человек почти не использует механизмов биоконцентраций. Геохимическая деятельность человечества может быть сведена к следующему. 1. Изымание элементов и, следовательно, снижение локальных кларков концентраций, что может и не иметь пагубных последствий. 2. Рассеивание вокруг добычи или переработки по более или менее обширным а р е а л а м, не совпадающим с природными химическими границами, потому и трудно выделяемым или проявляющимся лишь случайно, а в связи с этим особо опасным для человека и всей биоты. Переносы по воздуху и по рекам могут отлагать и накапливать в местах доставки наносы, яе оставляя почти никакого следа яа всем пути. Так, опасная примесь к водам южных верховьев одной из больших сибирских рек обнаружилась лишь в водах Ледовитого океа- на. 3. Транспортные (даже трансокеанические) перемещения (часто в скрытом виде, например, в продуктах), по неестественным путям. Например, перемещение радиоизотопов из бассейна Днепра, текущего на юг, в бассейны рек, текущих в Ледовитый океан (с поставками мяса из Приднепровья на Север). Подсчитано, что за год только с транспортировкой зерна в мире перевозится: 1 млн т калия, по 100 тыс. т фосфора и азота. Вот так приоткрывается химическая сущность антропогенной миграции ве- ществ, пути которой еще требуют расследования. 4. Создание новых техногенных очагов с высокими кларками при вскрытии месторождений и в местах переработки минерального сырья или его складирования (а также и отходов производства). Свидетельст- во тому — промышленные пустыни вокруг комбинатов, диаметром многие десятки километров, в которых не растет почти ничего, или полумертвые реки, оказавшиеся ниже сокровенных" складов. 24 
Оценка техногенных геохимических аномалий. При всем разнооб- разии видов деятельности Человека, оказывающих воздействие на состояние биосферы, между ними есть общее. Действительно, сельское и лесное хозяйство, добывающая и перерабатывающая промышлен- ность, энергетика, транспорт, строительство, наконец, современный быт — это прежде всего техника и технологии. Поэтому всю сферу деятельности Человека интегрально можно определить как техногенез, а сопутствующие потоки вещества как технологические потоки. Техногенные потоки вещества реализуются как допыпиительные к естественным и задача их раздельного учета вовсе не так проста. Очевидно, прежде всего нужно разработать систему показателей для их характеристики, пригодную как для биосферы в целом, так и для отдельных регионов и веществ. Именно такая система показателей, .основанная на геохимической методологии, разрабатывается в трудах ,А.И. Перельмана, Н.Ф. Глазовского, М.А. Глазовской и их учеников. Показатель технофильносги N предложен А.И. Перельманом (1923 г.) для характеристики степени использования элемента в техно- гезе. Он определяется как отношение общей массы М ежегодно добы- ваемого элемента к его кларку в литосфере К„: N = М/К,. Размер- ность N — т/год, поскольку К — величина безразмерная, представ- ляет долю данного элемента (по массе) среди других. Тем самым величина N оказывается нормированной к распространенности элемен- тов в литосфере. Очевидно, что по мере роста добычи N возрастает по-разному для разных элементов. Самые высокие значения N (10"— 10") характерны для Cl, Bi, Аи, Cd, Ag, тогда как для более масштабно используемых, но и более распространенных элементов N оказывается ниже, например, для Fe — 10'. Поскольку вовлечение элементов в техногенные потоки может происходить не только при их иммобилизации из недр и не только целенаправленно, а действие этих потоков проявляется во всей био- сфере, в дальнейшем была предложена система показателей, учитыва- ющая эти обстоятельства. Так, Н.Ф. Глазовский рассчитал кларки элементов в ноосфере, охватывающей атмосферу, гидросферу и часть литосферы (см. рис. 5, б; мы обозначим эти кларки К в отличие от К„). На этой основе можно нормировать N к распространенности элементов во всей биосфере, а не только в одном из ее горизонтов. Далее можно учесть отдельно ежегодную иммобилизацию элемента при его специальной М, и попутной М, добыче, а также перевод из природных потоков (например, из водных) в техногенные — специаль- но организованный П, и как сопутствующего элемента П,. Показатель спецйальной техногенности N отражает суммарное целенаправленное вовлечение элемента: N = (М, + П )/Кв, а пока- затель общей техногенности Л~ = (М, +, + П, + П /К — и как попутного. Оказывается, что наивысшие значения Л~ (f0" — 10") ха- рактерны для Аи, Ni, Bi, U, а Cl и Fe, сильно отличающиеся по величине N, имеют Ф одного порядка (10 ). Отношение N /N представляет показатель полноты техногенного использования Р. Доля целенаправленного вовлечения элемента в техногенный поток сильно отличается для разных элементов: 98 % для П, 91 для Na, Си, Ag, Ва, 7 для Se, 2 % для Ве. Малая величина Р 
Табл и ца 2Текногенное давление на территории СССР, п 1(P т/год (по: [Глазовская, 1986], супрощениями) свидетельствует о больших потерях данного элемента в техногенезе, что может быть связано с несовершенством технологии извлечения или с малой потребностью в попутно добываемом элементе. Помимо глобальных аспектов влияния техногенеза изложенные подходы можно применить и к региональной оценке техногенной миг- рации. Накопление вещества Н в пределах определенного района представляет сумму Н = П + М + Ь — В, где Ь — баланс ввоза-вы- воза, а В — количество вещества, выводимого в регионе из техно- логических потоков в природную среду. Для характеристики техноген- ного геохимического воздействия на ландшафты М.А. Глазовская 11988] предлагает использовать величину техногенного давления ТД, равную М й Д и отношение ТД к площади региона — модуль техно- генного давления МТД. Вот примеры техногенного давления для некоторых источников элементов по территории бывшего СССР (табл. 2). Мы видим, что главным источником техногенного давления по всем этим элементам, взятым вместе, являются уголь и нефть, а наиболее сильно "давящими элементами" в сумме по всем исходным продуктам — азот и сера. Изложенные подходы к оценке глобальных и региональных аспек- тов техногенного воздействия позволякуг восполнить недостаток дан- ных непосредственного определения содержания элемента в потоках вещества из техносферы в природную среду данными статистического учета объемов производства и перемещения сырья и продукции. Оценка элементов. Рассмотрим еще 55 элементов. Их можно разделить на четыре большие группы (рис. 6). Первая группа с двумя подгруппами: 10 элементов от золота до теллура; 11 элементов от серебра до кальция. Их природные кларки невелики, а техногенность и полнота использования, наоборот— самые высокие, особенно в подгруппе серебро — кальций. На больших территориях МТД в среднем относительно других элементов малы (лишь у некоторых элементов могут быть достаточно велики). Принос от промышленности и от горных разработок тоже относительно не- велик и мало отличается от вклада текущих вод и биоты. Все это пока в рамках лишь данного аспекта рассмотрения — показатели большой группы элементов для очень больших территорий в среднем. Однако нуякно помнить, что примерно треть входящих в эту группу элементов могут быть отнесены к биоцидам. 26 
en< > 10 fOz 3 Л '~0 f03 06-7 ° ° ° ° а ° ° ° ° Э: ° ° ° ° °I ° ek.' ll ! ГЖЖ,:''-.клыии ~ ,И;' " „„, RRR ' ~' ° ' ~Рл "Я gg : УЪ~ I rAX~:.:,.':,~~: ак Йй I r~ix%e~~::'."~ ~ ~ ФИ! ~йй ',.ВЯй~ — И Ю6ЯИ- И-...-;,-.~-- Фии «» ..м~~~!~:~".— ФЙ '53 ИЯЩИ Юя. i'........~=~=.'.~Хжа 93 9!0+Eil ЯЬ, -...,,, ма ~ ' %ELLllllllllll~ll..'., '+~++~ в.~~+. ВМ 
нужно отметить присутствие в этих группах, правда только в двух, весьма опасных биоцидов — кобальта и стронция. Третья группа тоже из двух подгрупп — от алюминия до магния и от ванадия до селена — довольно благополучна, но все же вследствие малой полноты технического использования и довольно большой связи со стоком и биотой, ее члены потенциально опасны, так как могут образовывать вторичные аномалии. Четвертая группа — иод — бериллий (4 элемента), из которых минимум три опасны для жизни в случае увеличения их общей технофильности — тоже представляет потенциальную опасность. Та- кова эколого-химическая оценка элементов и сырья, из которого они берутся. Оценка территорий. Для биогеосистемного подхода очень важна оценка модуля давления. Возьмем Германию — страну небольшую, но густонаселенную. МТД — 1,5 10' в расчете на 1 км', а на одного человека 6,2. Теперь посмотрим на Монголию — страну большую, но относительно слабо населенную. Те же показатели составляют в сред- нем по стране 5 10' и 5,8 10' соответственно. В промышленной Швеции, по площади вдвое большей, чем Германия, а с населением в 7 раз меньшим, чем там, эти показатели 2,0 10' в расчете на 1 км' и 1,1 10' на одного жителя и это несмотря на то, что валовое промыш- ленное производство здесь лишь в 9 раз меньше, чем в Германии. Видимо, по-иному обстоит здесь дело с контролем загрязнений. Мы приводим эти примеры, чтобы продемонстрировать, как много могут дать подобные показатели, но и насколько продуманной оценки они требуют. В частности, не следует абсолютизировать государственные границы, а нужно точнее подойти к конкретным природно-хозяйствен- ным районам и к соответствующим популяциям людей. Обратимся к данным по районам бывшего СССР, которые чита- тель сможет прокомментировать сам. В сумме по всем элементам-за- грязнителям Донецка-Приднепровского района МТД 1175 на 1 км' и 2 на 1 человека; Урал — 259 и 2; Западная Сибирь 42 и 1,8. По отдельным элементам данные приведены в табл. 3. Из нее видно, что главенство удобрений, угля и газа своеобразно в каждом из районов. Здесь очевидна связь с региональными особенностями хозяйства. Повсюду важен хлеб промышленности — уголь и все еще почитаемые за хлеб сельского хозяйства минеральные удобрения. На особенном положении оказываются густонаселенные регионы (рис. 7). Острая экологическая ситуация сложилась на 15 — 20 % тер- ритории страны, по большей части именно в наиболее обжитых ре- гионах. В заключение посмотрим, насколько важную роль в создании техногенных геохимических аномалий могут играть транспортные миг- рации угля, наиболее богатого различными примесями. Возьмем для примера (рис. 8) несколько природно-промышленных районов страны [по: Глазовский, 1982 ]. В Западно-Сибирском районе добывается 110 единиц угля, сжига- ется 58, вывозится 62,1, более всего на северо-запад европейской части страны и 8,2 ввозится. В Донецка-Приднепровском районе картина иная: добывается 195, сжигается 130, вывозится 61, а ввозится лишь 
° ° 2 $ I' Г Рис 7. Карта наиболее острых экологических ситуаций в связи с плотностью населения(по: Государственный доклад..., 1990].I — ареалы с наиболее острыми экологическими ситуациями; плотность населения, чел./км: 2 — McHcc 1, 3—2.1-10, 4 — 10 — 25, 5 — 25 — 50, d — 50 — 100. 5,8. Регион — очаг загрязнений атмосферы. С господствующими вет- рами они распространяются к востоку, а с транспортными перевозками как раз в тех направлениях, куда нет переноса ветром. Центральный район, напротив, является как бы центром притяжения транспортных миграций, и по сути дела не является экспортером, но служит тер- риторией транзита с юга на север. Отметим, транзит тоже важен. Как показал аэрокосмический мониторинг в Сибири по снегу, перевоз угля в открытых вагонах приводит к сильному запылению широкой и притом густонаселенной полосы. gP $4 бф Те. 8. Схема техногенной миграции угля [по: Глазовский, 1982].~0~>: e — Прабищвйский, 6 — Цеитрелыюый, e — Западно-сибирский, с — совецко-Приднепровсаий. I—a4ecraaa добыча; 2 — местное ежкгание; Э — перевозка транспортом. Повснения в тексте. 29 
Нужно сказать, что во всех рассматриваемых аспектах мы при- нимали поверхность планеты как нейтральный склад загрязнений. Между тем (и это мы отмечали), в случае больших фоновых ре- гиональных кларков определенных элементов даже незначительный принос этих элементов может оказаться весьма деструктивным. Здесь важны сопоставления кларков прихода с кларками местной коры. В 1974 г. М.А. Глазовской был предложен п о к а з а т е л ь д е- с т р у к т и в н о й а к т и в н о с т и т е х н о г е н е 3 а по от- дельным элементам. Он представляет собой отношение суммы добыто- го на территории и ввозимого транспортом (Н,), к содержанию элемен- та в ежегодном приросте местной растительности (М ): А = Н,/М. М.А. Глазовская приводит следующие значения глобального пока- зателя деструктивной активности по элементам: Hg — л 105; Cd, F — л 10'; Sb, As, РЬ, U — л 10', Se, Bi, Ва, Sr — л 10. Для европейской части нашей страны приводится: Hg, As — л. 10 — л 10'; V,Ве,РЬ,Мо,Со — л 10; Си — л — л 10; В,Zn, Ge, Sn — п. Значения суммарного А, для некоторых регионов страны таковы: в Беларуси — 3,7, в центре европейской части России — 7,5, на юге-западе — 12,4, а в Донецко-Приднестровском районе даже 70. В последнем районе для отдельных элементов характерны следующие значения: Hg — 575, As — 130, Мо — 100, Ве — 70, V — 63, РЬ— Понятно, что во всех этих,животрепещущих аспектах, в том числе и прямо касающихся человека, мы не даем читателю полных ответов на ряд вопросов. Интересно поискать их самому, тем более что система поиска ответов (причем весьма детальная) существует в виде довольно полной концепции в руководствах А.И. Перельмана [1961 ] и М.А. Глазовской [1964, 1988 ]. Конечно, изложенные выше оценки загрязнения элементами не в полной мере раскрывают суть драмы. Очевидно, следующим шагом в этом направлении должен быть учет форм соединений химических элементов, так как свойства элементов существенно меняются в раз- ных соединениях. Так, углерод — обязательный элемент живых ор- ганизмов, но в соединении с атомом кислорода образует оксид углерода СО, который является сильным ядом или токсикантом. То же можно Таблица 3 Техногенное давление некоторых элементов в избранных районах СССР (по: [Глазовский, l9761, с сокращениями) 30 
сказать и о многих соединениях углерода, да и других элементов. А это значит, что круг биоцидов расширяется, и необходимо учитывать разную степень токсичности различных химических форм одного и того же элемента и возможные их превращения в биосфере. Сложность задач, возникающих в этом отношении, очевидна и потребуются нема- лые усилия науки в их решении. Такова земная кора. Она — как бы каменный фундамент, на котором разворачивается широкомасштабная деятельность биосферы. Конструкция эта, однако, уже заметно деформирована человеком. Сделаем вывод — обращение человека с земной корой должно быть в каждом отдельном случае по возможности предельно скромным (по масштабам деструкции и изъятия), экономным (по тщательности и полноте переработки), осмотрительным и предусмотрительным (в смысле учета воздействия на окружение и долговременных накоплений эффектов, ликвидации последствий работ после их завершения), и на онец, и мы хотим особо подчеркнуть значение этого, — жизне- лю ивым (биофильным, как говорят во всем мире). Но все же следует сказать, что это все меркантильные аспекты. Ну а духовные? Можно ли любить кору? Вспомним, мы не только ценим золото и серебро, но и любуемся ими и, более того, любим драгоцен- ные и самоцветные камни, а кто почувствительнее — и поделочные, и декоративные. Представим же себе, что окружающие нас холмы сос- тоят из серебра и мрамора или хотя бы из ослепительных известняков или золотистых песков. g3, минерально-геохимическая чаша коры, в которой мы живем — прекрасна, и стоит не только расчетливого, но и любовно-бережного к себе отношения, тем более, как увидим ниже, она богато инкрустирована жизнью. Для питания этой любви мы хотим посоветовать читателю научно-художественные книги поэта камня, как его называли современники, А.Е. Ферсмана "Занимательная ге- охимия" [19S4] и "Воспоминание о камне" [1940 ]. Ну а мы, наконец, обратимся к жизни на Земле. ОБОЛОЧКА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА ПЛАНЕТЫ-ЕЕ БИОСТРОМА Откуда бы ни появилась жизнь на Земле, опустилась ли она из космоса (как считал В.И. Вернадский, полагая ее вообще вечной); выплеснулась ли она из океана, как думает большинство; или выкараб- калась из земной коры, где она поддерживалась за счет глубинного тепла (как это приходит на ум в наши дни); или, наконец, затеплилась на самой суше в лужицах среди щебня [Холодный, 1942; Берг, 1944; Полынов, 1948, цит. по 19S6] — откуда бы она ни взялась, но очевидно, что она умножилась именно на поверхности планеты, расп- ластавшись на ней между энергетическими источниками небес и недр. Именно этот пласт живого, обволакивающий земной шар — как бы еще одна его оболочка — и был в 1875 г. назван отцом современной геологии Эдуардом Зюссом (1831 — 1914) в его знаменитом "Лике 31 
Земли" — б и о с ф е р о й. Этот сферический пласт живого теперь склонны называть биостромой, что можно перевести с греческого как "ковер жизни"'. Он-то и есть в плане генерализации наиболее общий объект биологии. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСТРОМЫ Обратимся к самым общим свойсгвам биостромы как важнейшего объекта биосферологии и экологии. В.М. Гольдшмидт предложил та- кую образную модель. Если мы представим себе всю земную кору каменным кубком массой 5 кг, то вся атмосфера Земли может быть уподоблена покрывающей его салфетке массой 3 г, а вся гидросфера- полулитру воды, в него налитой. Так вот, биострома в этом случае будет подобна почтовой марке массой 0,3 г под салфеткой. В абсолют- ном измерении, по разным авторам, это 2,5 10~ — 10'4 т биомассы, т.е. моментальной массы всего живого на всей Земле". И все хе это лишь 0,006 ~,' массы коры, а биомасса человечества (2 1У) еще на несколько порядков меньше. НИЧТОЖНОСТЬ МАССЫИ ДЕЯТЕЛЬНОЕ МОГУЩЕСТВО Очень важно, что малая доля биомассы сочетается с ее исклю- чительной активностью. Здесь есть несколько аспектов. Дискретность вещества и существа. В.И. Вернадский [1921] вво- дит понятие живое вещество'4 и, рассуждая о его монолите как цело- стном объекте, посгоянно оговаривается, что монолит этот состоит не из спрессованных, а из посгоянно копошащихся бессчетных отдельных существ. Великолепное определение жизни (именно для существ), принадлежащее Жоржу Кювье (1769 — 1832), дано им в 1817 г. Ор- ганизм (жизнь) есть вихрь то более, то менее быстрый, постоянно вбирающий и выбрасывающий из себя частицы, но таким образом, что форма вихря остается постоянной. Насколько реален этот вихрь? Вот тому пример на нас самих. От нашей кохи ежедневно отделяется такое количество фосфора и азота, что их достаточно для зацветания воды озера, если на 1 га его пляжей ежедневно будет купаться более 75 человек. Граничная поверхность существа играет здесь особую роль. Она всегда одета мембраной из мицелл липидов. Мембрана способна из- бирательно захватывать или отвергать разнокачественные частицы. Более того, через специальные каналы активного и о н н о г о т р а н с п о р т а она способна переносить эти частицы (против гра- диента) из области малой концентрации (внешней) в область большей (внутренней), т.е. обеспечивать накопление их внутри существа. Мем- бранные поверхности огромны и внутри многоклеточных существ: в 1 мг печени человека суммарная площадь мембран достигает 0,5 м'. Используются и другие, но хуже ассоциирующиеся термины, например, бкокалима (дословно — живая мозоль). 32 
Поскольку в мире нет ни одного клочка протоплазмы, не прикрытого мембранами, можно сказать, что биострома планеты — это ее огром- ная мембрана. Не нарушая законов физики, можно представить себе простейшее одноклеточное существо в виде шарика (таковы многие бактерии и водоросли). Шарик питается, концентрирует вещества и растет, но не бесконечно, так как его объем (V) увеличивается пропорционально кубу, а граничная поверхность (S), через которую и идет вихрь частиц Кювье — лишь квадрату радиуса. Спасение и возможность продол- жения увеличения биомассы — только в своевременном делении на- двое. Такое обеспечение постоянства отношений площадей граничных поверхностей и массы осуществляется через жестко нормированный размер особей одного вида, которого нет ни в одном другом теле природы, кроме как в рассматриваемом живом. Сами размеры могут быть от 1 мкм до 30 — 40 (в исключительных случаях до 100) м". Два родственных существа могут успешно выживать только в некотором удалении друг от друга. Пусть читатель вспомнит располо- жение деревьев в лесу и их незавидный облик там, где они поселились или посажены слишком тесно1б. Дело в том, что среда вокруг каждой особи, которую именуют э д а с ф е р о й', обеднена веществами, ею поглощенными, и обогащена ее отбросами. В то же время эдасфера- как бы личная сфера жизни каждой особи. Ясно, что плотность упаковки существ одного рода не может быть больше плотности упа- ковки их эдасфер. Этим определяется "разрыхленность" живого тела монолита природы в отличие от мертвых (косных) тел. Это первая причина так называемой в с ю д н о с т и жизни по В.И. Вернадскому и в то же время и причина невероятного видового разнообразия живого (более 2 млн по сравнению, например, с царством минералов, где всего 2 тыс. видов). Взаимодействие с биогеосистемиой средой. "Разрыхленность", о которой мы уже сказали выше, является залогом способности жизни осуществлять свою биогеохимическую работу в максимально дости- жимом ее проявлении (по В.И. Вернадскому). Осуществляется это .однако не только за счет большого числа отдельных существ, но еще и изощренного их строения. Читателю, конечно, легко представить себе ветвистые кроны деревьев, но кос- мичность масштаба этого явления все же следует пояснить. Оказыва- ется, разветвление и "ыиствение" надземных растсний нашей плане- ты увеличивают ее граничную световоспринимающую поверхность до размеров, характерных для поверхности планеты-гиганта Юпитера. Теперь легко представить себе, во сколько раз увеличивает граничную поверхность соприкосновения живого с земной корой ветвление корней растений. Для примера скажем, что длина корней люцерны в 1 м' почвы порядка 176 км, обьем почвы, пронизываемый ее корневыми волосками за вегетационный период составляет до 20 / обьема корне- обитаемого слоя почвы. А у экземпляра однолетнего растения ржи 2 Зак,нз Ne Я1 33 Эдасферв имеет корнем слово е4ех — пожирающий, разрушающий, но нужно вспомнить и "эдем", в переносном смысле — благодатный уголок, убежище руши и в то же время загнанность существ в уголки, которые им покинуть трудно и в которых они легко могут быть "придушены" малыми дозамк ингибиторов. 
длина корней с корневыми волосками за вегетационный период состав- ляет около 10 тыс. км. И конечно же, поверхность соприкосновения с почвой здесь огромна — на каждый 1 м' почвы приходится более 6500 м' поверхности корней с корневыми волосками. Вот сколь фан- тастична работающая в земной коре поверхность биостромы. А грибной мицелий! Гифы гриба, оплетающие один слой клеток корня деревьев, увеличивают граничную его поверхность в 10 — 14 раз. Например, среднегодичный прирост мицелия на 10 — 30 см обеспечивает вну- шительные размеры (70 — 200 м) так называемых "ведьминых колец". Ecm принять в расчет среднюю скоросгь радиального роста и цело- стность грибницы, то возраст "ведьминых колец" мог бы достигать 560 — 800 лет [Орлов, 1965]. А сколько еще вокруг незримых для нас грибов! Наконец, напомним, что среди одноклеточных животных не- сметное количество разных корненожек и в почве, и в толще океана. Элементы таких выпячиваний имеют многие клетки, в том числе и внутри нас. Многие малоподвижные многоклеточные животные, пок- рывающие морское дно, имеют розетки щупалец, так называемых ловофоров, и бород (актинии, кораллы, морские лилии, мшанки, пого- нофоры и др.). Все эти образования способствуют более полному и быстрому использованию эдасфер и просто их увеличению. Подобные животные мало или вовсе неподвижно сидят на дне (с е д е н т а р- н ы й б е н т о с) или блуждают в толще вод, освещаемых Солнцем, образуя п а с с и в н ы й п л а н к т о н, а также населяют наземные почвы и концентрируются, таким образом, у трех основных поверхно- стей раздела: воздух — вода; вода — дно; земля — воздух. У огромного числа водных животных, имеющих движители, пос- ледние служат не столько для перемещения самого существа, сколько (а часто и исключительно) для продвижения воды через его эдасферу, как бы для ее промывания. Таковы некоторые покрытые множеством коротких ресничек инфузории, а особенно примитивные, но уже мно- гоклеточные губки, низшие черви, а главное, бессчетные реснитчатые личинки крупных многоклеточных. Такую же роль, в основном фильт- рационного аппарата, играют и многочисленные ножки раков. Укажем, например, нам всем известных по аквариумам, едва заметных рачков- циклопов. Так вот, их родственники в океане прогоняют за один день ножками через свои фильтрационные камеры 1/3 объема всего океана. Таков планетарный масштаб фильтрационного воздействия животных на гидросферу. Он дополняется подобной же работой и крупных раков, в том числе и бентосных, а также и многих рыб". "Промывание" своих эдасфер фильтраторами перерастает в непре- рывную смену последних, осуществляемую с помощью быстрого пла- вания, а затем и бега, в том числе и по суше'~. Такой быстро и далеко плавающий н е к т о н и, соответственно, подвижный (или вагиль- ный) бентос представляют новые средства постоянного (вновь и вновь) пронизывания вод, грунтов, да и воздуха животными организмами. О достаточно больших скоростях ростового движения в этих средах мож- но говорить и для растений, особенно учитывая их разветвленность. Так, ростовое удлинение всех корешков ржи за один день составляет 50 км. Скорость роста одного побега вверх у большинства растений 0,7 мм в сутки, а у бамбука даже более 200 мм. Горизонтальный рост 
побегов обычно в 20 раз больше. Известно, что у тыквы он равен 14 мм в сугки. Таким образом, особенностями устройства, взаиморасполо- жения и моторики существ как бы преодолевается ничтожность массы биостромы. Именно эти особенности превращают ее в активнейшую часть географической оболочки, а точнее говоря, насыщенной ею биосферы. САМОУННЧТОМАВМОСТЬ И САМОВОВОВНОВЛЯВМОСТЬ СУЩЕСТВв БИОСтромЕ Это следующая пара уникальных и противоположных свойств 6яостромы. Самоуничтоиаемость (или самодеструкция). Прежде всего, это постоянное отмирание частей организмов, или опад листьев", веточек и тд. Есть он, конечно, и у животных, особенно при ли~п>ках, но и без них он может быть существенным для биосферы. Так, один человек ежедневно теряет около 10 тыс. клеток кохи. Это может вести к засорению водоемов, что мы отмечали выше. Если рассматривать человека как физиологически не стерильную, а симбиотическую систе- му, то можно сказать, что к день он выбрасывает из своего тела порядка 50 млн микробов, являющихся нормальными сожителями ки- шечника. В среднем по всем природным зонам на 1 га за год отмирает и опадает 25 т биомассы, называемой м о р т о м а с с о й, которая составляет б % от биомассы, еще в среднем 1,5 — 2 % отрывается и деструктируется поедател~ми растений и хищниками. Далее оконча- тельное "самоумирание" происходит большей частью от внутренних причин. Об этом говорит более или менее характерный для каждого вида предельный возраст существования. Так, по выражению А.С. Пушкина, "патриарх лесов" дуб рассчитан на 500 — 1000 лет, слон — на 150; трава — от нескольких дней до 2 — 5 — 10 и даже 60 лет, как например, агавы, а некоторые насекомые и мыши — на месяцы. Наконец, одноклеточные животные и растения — от 10 минут до 2 — 3 дней. Интересны случаи полной гибели всех родителей сразу после плодоношения или икрометания (к примеру, из растений— ~pymca весенняя, а из рыб — горбуша). О пользе такой смерти у лососевых свидетельствует то, что опыт по уборке трупов родителей привел к снижению кормкости нерестового водоема и соответственно выживаемости мальков. У некоторых животных и особенно у людей помимо генетической информации, которая успевает полностью уйти в следующее поко- ление, большую роль играет еще и так называемая сигнальная, кото- рая требует для реализации обучения, а следовательно, длительного сос7~чествования и с родителями, и с дедами и, наконец, с памят- aaaawa культуры былых поколений. Жизнь должна стать длительнее пока биологически достижимого! Наконец, все отчужденное и павшее разрушается животными- д е с т р у к т о р а м и мортомассы. Особенно многочисленными мел- "ими и к тому же быстро размножающимися беспозвоночными. Так, о Ч. Дарвину, потомство пары мух уничтожает антилопу быстрее "ap> львов. Затем остатки окончательно доводятся до минерального 35 
состояния (пригодного для нового употребления растениями) м и к р о о р г а н и з м а м и-м и н е р а л и 3 а т о р а м и, именуе- мыми из-за их упрощающей деятельности р е д у ц е н т а м и. Вся цепь деструктуров действует весьма устойчиво. Об этом говорит то, что число видов одних только дополняющих и способных подменять друг друга в разных условиях животных в этой цепи примерно втрое больше числа видов растений — продуцентов и поставщиков мортомассы. Малейшее нарушение любых звеньев этой цепи, вообще-то невидимых в обычной нашей жизни, чревато как минимум неосвобождением места для новых поколений и торможением самовоспроизводимости. Самовоспроизводимость, по Франческо Реди [1668 ] (1626— 1698), осуществляется за счет рождения всего живого из яйца. Но огромное количество существ появляется на свет, просто обосаблива- ясь, путем отпочкования или ответвления от старших. Так, некоторые травы, например, пырей ползучий, дают в год десятки самостоятель- ных отводков. У пихты укореняются, отсыхая затем от ствола, ее отдельные хвойные лапы. Некоторые плодовые предрасполоЖены к обламыванию веток, переносимых реками, а затем укореняющихся. Почкуются или даже просто сразу распадаются на множество новых особей губки, актинии, многие черви, в том числе и дождевые. Нако- нец, подобным путем размножаются даже личинки некоторых насеко- мых. ПРОДУКЦИЯ, ДАВЛЕНИЕИ СРЕДООБРАЗОВАНИЕ ЖИЗНИ Продукцией называется прирост массы в единицу времени на единицу площади. На среднем гектаре всех наземных ландшафтов в год продуцируется 174 т биомассы, а одного только белка по всей Земле — 330 млн т. Продукция, выраженная в процентах к биомассе, может служить показателем воспроизводимости, или оборачиваемости, биомассы. Выясняется, что чем мельче составляющие биомассу ор- ганизмы, тем больше у них этот показатель и тем они (захватывая, перемещая и освобождая элементы) более важны для темпов кругово- рота веществ. Поэтому они заслуживают особого попечения. Впрочем, и внушительные организмы заслуживают уважения как хранители долго существующих биомасс, т.е. ее стабильного резерва. Вот приме- ры показателей воспроизводимости: дубравы — 2,5 %, кустарники— 9, луговые травы — Sá, зоопланктон — даже 246 %. А для фитоплан- ктона этот показатель прямо-таки потрясающ — около 360 %. Можно говорить и о воспроизводстве биомассы целых ландшафтов. Оказывает- ся, что величественные тропические леса оборачивают биомассу в год лишь на б %, а тайга только на 4 %, тогда как низкорослые степи ежегодно отрастают более чем на 55 %, а то и значительно больше. По всем же наземным ландшафтам в среднем воспроизводится б %. Последняя пара взаимосвязанных свойств биостромы — это оказы- ваемые ею давление на пространство и средообразовательный эффект. 36 
давление биостромы (жизни) — в простейшей форме следствие уже только одной ее продуктивности и временного сосуществования новых поколений рядом со старыми. В.И. Вернадский показал, что потенциально бессмертная одна пара бактерий вместе со всеми поко- лениями своих потомков могла бы покрыть Землю целиком за 1,5 сут, потенциальная скорость расселения организмов может достигать ско- рости звука. Потомство пары мух могло бы покрыть Землю за 1 год, карася — за 8 лет, клевера — за 11, а людей — за 700 лет. Абсолютная скорость такого расселения оказалась 1 — 3 см/с у клеве- ра, а слонов 0,09 см/с. Очевидно, что неповрежденная биострома спосо на быстро затягивать (зарастать) обнажившиеся участки плане- ты~~, поэтому забота о быстро размножающихся видах — забота о регенерационных потенциях биостромы. (."ущества, составляющие биострому, — не только капли, лью- щиеся в массе. Все видели, как семена одуванчика летят в лес, а иногда и сквозь него, или как комары разлетаются от болотца. Несомненно, что помимо описанного, есть еще и активное расселительное давление существ, которое, оказывается, не только течет по удобным дорогам, но и способно преодолевать барьеры. Так, по наблюдениям нашего замечательного знатока жизни зверей и птиц Александра Николаевича Формозова [1937], расселяющиеся молодые степные суслики способны атаковывать лес и, пробежав по нему десятки километров, закрепиться на изолированных полянах. Есть и рекорды. Так, в 1989 г. африкан- ская саранча стаей перелетела через Атлантику. Нет, положительно, кроме давления существует еще и п о р ы в ж и з н и. Иногда он проявляется лишь у отдельных особей — лидеров, за которыми следу- ют другие2'. Все формы давления обеспечивают качество биостромы, названное В.И. Вернадским всюдностью жизни. Порыв, даже и ге- роический, требует неустанного движения навстречу чуждой среде и поиска, а возможно и определенного предвидения островов благо- денствия. Важно и то, что давление обеспечивает распространение средообразующего действия существ. Средообразующая деятельность каждой особи проявляется в том, что она чем-то обедняет и в то же время, наоборот, обогащает свою эдасферу, остающуюся даже после гибели ее создателя. Это настолько обычно и постоянно, что обитаемая или даже уже покинутая эдасфера делается наилучшим местом жизни других существ. Углубленный след лося может стать местом развития целого ценоза водообитающих организмов. Под кронами многих деревьев в лесу может жить целый ряд видов трав и почвообитающих животных, вне проекции крон почти не встречаощихся~. Все видели куртины трав по краям муравейников, столь не похожие на картины окраин рабочих поселков. В связи с этим техническая деятельность людей должна делаться как бы все более биоподобной. Без этого ее средообразующий эффект — увы, биоциден и подрывает авторегуляторные особенности биостромы в ее давлении на среду. Размножение и расхождение существ биостромы и их прорастание в среду фильтрация последней, пронизывание ее движениями (т.е. разные формы давления бистромы) и, наконец, средообразующее 37 
действие организмов создают одно из высших свойств жизни в форме биостромы, как выражался В.И. Вернадский, всюдность. ВСЮДНОСТЬ И ПРЕДЕЛЫ ЖИЗНИВ ВЕРТИКАЛЬНОМ РАЗРЕЗЕ БИОСФЕРЫ Всюдность жизни, обеспечиваемая перечисленными свойствами биостромы, а особенно ее давлением, как раз и превращает значитель- ную толщу географической оболочки Земли в биосферу. Границы жизни. Верхний предел распространения если и не жиз- недеятельных, то жизнеспособных существ и их зачатков, ограничива- ется в воздухе озоновым экраном на стратосферной высоте 22 км при давлении воздуха вчетверо меньшем, чем у поверхности Земли и постоянных температурах — 60 'С. Высота эта могла бы быть и боль- шей, так как из интереснейшей книги Р.С. Ушатинской [1990] об обратимом а н а 6 и о з е, или скрытой жизни, мы узнаем, что, сни- жая содержание воды в своем теле с 80 до 10 / и менее, они способны не менее года находиться при температурах абсолютного нуля — 273 'С и давлении в тысячные доли земного. Для некоторых животных и водорослей известны случаи пребывания в подобном состоянии более 100 лет, а для семян до 800 и даже 1500 лет. Предел же распростра- нения существ вверх определяется выходом из-под защиты озонового экрана, главная часть которого лежит именно на высоте около 22 км. Выше экрана в космическом излучении сохраняется еще много фото- нов высоких энергий, убийственных не только для обычных земных организмов, но даже и для их зачатков. При увеличении прозрачности экрана для излучений верхний уровень жизни может резко снизиться. Пока же на высоте 7 — 8 км в вечных снегах существуют, правда с периодической активностью, плотные населения холодостойких зеле- ных, диатомовых и синезеленых водорослей (всего около 100 видов), окрашивающих снег в красный, зеленый, желтый, бурый и почти черный цвета (в зависимости от вида водоросли и стадии развития). С ними сожительствуют аэробные спорообразующие бактерии, а также питающиеся ими низшие насекомые, использующие еще и принос снизу органической пыли и пыльцы растений. Нижний предел жизни на суше вырисовывается так. До глубины 2 — 3 м в почвах плотность жизни очень велика, а до 1S м (т.е. ниже уровня проникновения солнечного тепла) она разрежена, но встречает- ся всюду и многообразна. До глубины 1 км в воде трещин и трещинок несомненно существуют особые сообщества, включающие и довольно крупных рачков, еще вовсе не изученные, а известные лишь по выходам родников. На глубине 4,S км обнаружены очаги бактерий, "разъедающие" скопления нефти. Очевидно, что при расширении и углублении вторжения человека в недра эта жизнь может активи- зироваться. Проникновение особых форм жизни, в частности архебак- терий, ныне выявлено до 12 км, где давление достигает 1 10' кг/см', а температура 200 'С. Есть основания полагать, что здесь царство хемосинтезирующих архебактерий — наиболее прямых потомков 38 
прабактерий, видимо, положивших начало жизни на Земле. Они име- ют самые малые в мире геномы и совершенно по-особому построенные мембраны (заметим на случай более тесного контакта с ними — не доступные воздействию антибиотиков). Они удивительно жаролюбивы. '1'ак, аэробная Thermoplasma acidophilum объявилась в массе в само- возгоревшихся терриконах при 59 'С и рН 1 — 2. В кипящих гейзерах обнаружены формы, для которых оптимум 105 'С, а остановка жизне- деятельности "от замерзания" при 85 'С; Есть и способные жить при 300 '(:. Это не просто отдельные диковинки природы. Замечательней- шее биологическое открытие ХХ в. — скопления жизни у гидротерм на глубине 4 км в океане. Здесь бактерии, используя сероводород, каждые 20 мин удваивают свою массу и образуют маты примерно с 1 млн кл./см' против 50 — 100 тыс./см' в обычном иле. Но дело не только в массовости, но и в разнообразии жизни на этих матах. При температу- рах близких к 100 'C живут десятки видов моллюсков, раков и особых гигантских червей, существующих за счет внутриклеточного симбиоза с архебактериями и поэтому часто вторично вовсе лишенных ки- шечника. Общая биомасса возле гидротерм оказывается в 10 тыс. раз больше, чем вдали от них. Видимо, условия здесь во многом настолько привлекательны, что местные специфичные обитатели каким-то обра- зом умудряются переносить концентрацию таких тяжелых металлов, как цинк, медь, никель, в 800 раз больш ю, чем в обычной морской воде. Значит, пламя недр не только гу ительно, но может быть и живительным. Это ли не пример для будущей биогеотехнологии. По- видимому, глубоко подземная жизнь, причем достаточно многообраз- ная, все же существует и даже может в будущем, в случае усиления гидротермальной и вулканической активности, сыграть в биосфере особую роль. В океане (вне гидротерм) животными и бактериями населены все известные глубины до 11,5 км при постоянной температуре около 0 'С и ниже и давлении в 1100 раз больше приземно-атмосферного. Здесь на площади около 1 / всего дна океана постоянно обитает около 20 видов животных с общей биомассой 200 г/га, что составляет 10— 15 / от свойственной дну на средней глубине океана — порядка 4 км. Жизнь здесь могла бы проникать и глубже, но с количественной сто~ны она ограничивается растворением и поэтому иссяканием до- ждя органических остатков из верхних зон фотосинтеза — единствен- ного местного энергетического источника, помимо гидротерм. Неравномерность вертикального распределения жизни и пленки ee «y~eHNQ. диапазон условий и высотно-глубинные пределы жизни столь широки, что 6HocrppMa в наших глазах даже как будто теряет вид T«KOÀ пленки, а между тем она именно такова, так как организмы в огромной массе концентрируются только на поверхностях раздела. Так на суше, вообще несущей 99,7 биомассы Земли, около 99 / приходится на слой почвы глубиной около 1 м и на коренящийся в ней зеленый покров, поднимающийся над поверхностью максимум на 30— 40 м В открытом DK03He со средней глубиной около 4 км — более 40 /, биомассы сконцентрированы в слое 0 — 100 м (в основном до 30 M) H еще более 25 / — в слое 100 — 200 м. В.И. Вернадский две основныс п л е н к и с г у щ е н и я ж и з н и называл на суше 39 
п о ч в е н н о й, а в океане п л а н к т о н н о й. Только в них и осуществляется фотосинтез, продукты которого дают средства к жизни всем животным и почти всем бактериям. В океане им выделена и еще одна б е н т о с н а я п л е н к а — на грани раздела вода — дно, где на концентрирующихся отмерших частицах планктона и нектона раз- виваются седентарные подвижные и роющие бентосные организмы. Вблизи берегов до глубины менее 150 м биомасса бентосной пленки составляет 0,2 — 10 кг/м' и сопоставима с таковой в планктонной, но вниз по материковому склону она быстро убывает: на глубине 1 км примерно в 20 раз, а на основной поверхности дна океана (около 4000 м) еще в 10 раз. Интересно сопоставить с этим убывание мощ- ности почвенной пленки на суше. С подъемом в горы она мало меняется до 1000 м, но к 2000 м от нее остается только 9 %, а к 4000 м — лишь 0,7 / . Итак, биострома распластана по поверхности раздела и в особенности по основной поверхности планеты: на суше— по равнинам, вне ее — по глади моря. Она тонка и неравномерно насыщена организмами, что очень важно для оценки ее устойчивости. НЕРАВНОМЕРНОСТЬ БИОСТРОМЫ ПО ГОРИЗОНТАЛИ Это свойство биостромы проявляется в первую очередь в общей асимметрии суши, занимающей только 29 % поверхности планеты, и океана, на который приходится 71 %. Между тем 99,7 % от общей биомассы приходится на сушу и только 0,3 % на океан, несмотря на куда большую его обширность и больший объем обитаемого простран- ства. Для массы растений эта разница еще больше — 99,992 и 0,008 %. Для потребителей же растений — животных соотношение иное: 86,96 и 13,04 %. Образно говоря, в океане растений не только мало, но они еще и в большей опасности выедания. Все как будто говорит об относительной никчемности биостромы в океане. Между тем, если на суше ежегодный оборот биомассы составляет лишь 10 %, то в океане 1200 %, а по некоторым авторам и куда больше. Это значит, что средняя полная обновляемость жизни на суше — 14 лет, а в океане всего 33 дня, если не меньше. Так что океан — это как бы объемистый и чрезвычайно энергично работающий биогенератор. Система зон сгущения и разрежения жизни на ее пленчатой биостроме как в океане, так и на суше имеет главное значение для стратегии жизни человека на Земле. Отметим, что огромные акватории в средних частях океанов, мало подверженные воздействиям течений, приносящих и взмучивающих, и территории в самых обширных частях континентов, редко посещаемые влажными ветрами с океанов, отлича- ются необычайно малым разнообразием и массой, а порой и про- дуктивностью жизни. Это как бы пустыни вод и суши, которые в целом можно назвать х ол и с т а т и ч е с к и м и о б л а с т я м и разре- жения жизни, или х о л и с т а з а м и' (рис. 9,а). Там, где проходят течения, а особенно у берегов океана, и планктонная, и бентосная, да и почвенная пленки делаются наиболее плотными, видимо вследствие Холистатические области буквально — области полного застоя. 
E2i ~ю as.х-,4еюЮбй31 Шва аад I ~so - п ~г Оа Are Е3>> Ф m t ф~уую Суша взаимообмена веществами, а местами и притока их с суши. Таким образо~, на грани раздела четырех сред: суши, вод, дна и воздуха складывается планетарно важнейшая п р и б р е ж н а я з о н а к о- ли ч еств ен ного и качественного сгущения ж и з н и, среди прочего очень важная на исторических путях эво- л~оции организмов при выходе их на сушу. Напомним осведомленному читателю и о населенности человеком этой зоны, о ее древних и нынешних цивилизациях. Особенно важны во всех этих отношениях Kðó~~å у 3 л ы с г у щ е н и я ж и 3 н и в пересечениях этой зоны 41 ~~< 9. Пленки сгущения жизни по В.И. Вернадскому, а также зоны сгущения и paspe- жения жизни. в целом; 6 — схема (план и профиль) разрежений и депрессий жизни. Планки сгущения жизни: 1 планктонная, 2 — бентосная, 3 — почвенная. 4 — тж называемые холистатическиа области разрежения жизни. -Зона сгущения жизни: 5 — на шельфах, d — прибрежная, 7 — подножий, 8 — горных лугов, 9 — пойманных ~~1 и лугов по рекам. 10 — патоки, 11 — течения, 12 — "дождь трупов", 13 — узлы сгущения жизни, в том числе в дельтах и зстуариях. Хозяйственно-культурные общности: 14 — прибрежное собирательство и рыболов- ство, 15 — оседлое земледелие и скотоводство, 16 — высокогорное земледелие и скотоводство. 
с впадающими в океан реками, особенно в устьях, в затопленных эстуариях и выступающих дельтах последних. Вдаль от моря, по равнинам — сгущения лучше всего прорисовываются по долинам рек'~. Новая, так сказать п о п е р е ч н а я, п о л о с а с г у щ е- н и я — у подножий гор, орошаемых богатым стоком со склонов. И здесь опять у выхода рек, но уже из гор, мы находим узлы биоты и центры цивилизаций. Следующая поперечная зона приходится на пояс максимального выпадения осадков в горах, с его истоками рек, лугами и своеобразными горными агрокультурными общностями, в том числе и с центрами происхождения ряда культурных растений [Вавилов, 1935 ]. Зоны сгущения жизни (продольные и поперечные) образуют не- кую решетку, которая как бы держит всю биострому планеты (рис. 9,б). Ее черты можно видеть и в планетарной схеме переносов (см. рис. 1). Легко видеть, что эта структура организуется и поддерживается системой стока — поверхностного руслового, внутриводного (в морях) и почвенно-подземного. Сама структура проявляется не только в пла- нетарных, но и во внутрирегиональных масштабах и рассматривается в учении о стоково-биогеохимических ландшафтах Б.Б. Полынова, о которых мы еще будем говорить. Всюду она имеет важнейшее стра- тегическое значение для сохранения потенциала всей биостромы. Не требует особого разъяснения, что биотические последствия антропо- генных нарушений (даже и сильных) и внутри холистаз не будут велики и могут долго в них локализовываться. Нарушения же даже незначительные, но уже в самой решетке зон сгущения жизни у берегов и бережков, у подножий и истоков, у русел и в течениях могут иметь большие и быстро распространяющиеся (в том числе и на холистазы) последствия. Особенно это должно относиться к крупным узлам сгущения жизни. Именно их ключевые элементы и нужно в первую очередь брать под охрану. Очевидно, что отдельные заповедники и заказники, как "па- мятники природы", пусть даже большие, не спасут биострому. Помимо них необходима система пусть и небольших, но повсеместных и свя- занных с зонами и узлами сгущения жизни участков с жестко ли- митированными действиями человека в них. Все это имеет прямое отношение не только к самим существам биостромы, но и к поддер- жанию их активной биогеохимической деятельности. В связи с этим мы и пере~ем к химизму "живого вещества". ХИМИЗМ БИОСТРОМЫ ПО ОТНОШЕНИЮК ЗЕМНОЙ КОРЕ В.И. Вернадский первый из геохимиков стал рассматривать жизнь как особое живое вещество земной коры. Образ живого вещества посетил В.И. Вернадского, как он сам пишет, в 1921 г. при ознаком- лении с публикацией об одном из обычных перелетов стаи пустынной африканской саранчи через Красное море в Аравию'4. Стая имела 42 
обьем 6000 км' и массу более 4,4 10' т, что превышает массу меди, цинка и свинца, которое человечество добыло за 100 лет'5. Позже ~~о известно, что общая масса минеральных веществ, содержащаяся в биостроме, в 4 раза больше содержащейся в растворенном и взвешен- ном состоянии во всех реках и ручейках мира. Можно сказать, что на среднем гектаре Земли биострома содержит по 4 — 5 т кислорода, угле- рода; 2,5 — 3 т азота, кальция и калия; 2 — 2,5 т кремния, магния и серы; 1 — 2 т алюминия, фосфора, хлора и железа, менее 1 т марганца, натрия и др. С развитием методов химического анализа растет количество элементов, регистрируемых в живых системах. Так, z организме человека обнаружены более 77 химических элементов. В расчете на одну клетку содержится более 10" атомов Н и О; 10'2— 1014 — C и N; 10"о — 10~ — S, Р, Na, K, Mg, Cl, Са; 19' — 10"о — Zn, Li, Rb, Си, Mn, Al, Fe, Вг; 10' — 10' — Sn, Ti, Мо, Со, 1, РЬ, Ag, В, Бг, Ni, V, Se, Cd, Cr, Sc; 104 — 10' — U, Ве, Hg и по 10 — 104 атомов еще 40 элементов. В других организмах соотношение элементов может быть иным. Например, известны бактерии, получающие энергию за счет окисления соединений железа, меди, даже ртути и золота. Все это говорит о том, что живое вещество — порождение коры. Возникает даже подозрение, что может быть оно — просто часть коры. Нет, химкам биостромы при сходстве с корой достаточно специфичен. Если для довольно полного описания коры было достаточно 8 элемен- тов, которые там давали 98,2 / массы и которые дают в биостроме всего 45,69 /, то здесь никак не обойтись без 6 элементов, составля- ющих в биостроме 54,77 о/, в то время как в коре лишь 0,262 /. Это углерод, азот, водород, хлор, сера, фосфор. Все 14 элементов био- фильны и цикличны. Если же сопоставить кларки названных элемен- тов с таковыми в коре, как это сделано на рис. 10, то можно видеть, что превышение кларков в живом веществе над таковыми в коре в указанном ряду снижается с 2000 раз для углерода до 11,8 у хлора и далее до 2,8 у фосфора. Уже эта картина показывает, что кора под биостромой будет обедняться первыми шестью элементами и относительно обогащаться последними семью. Такова тенденция пере- стройки химизма коры в географической оболочке с биостромой, т.е. уже в биосфере. Кларковый спектр биостромы в сравнении с земной корой. Вер- немся еще раз к рис. 5 и сопоставим кларки элементов в живом веществе и земной коре. Кларк кислорода в живом веществе меньше, Но вместе с азотом и водородом составляет 50 /, а с учетом других газов и углерода, образующего газообразные соединения, сумма клар- ков газов составляет уже около 96 /. Такое положение позволило В.и. Верн дскому считать живое вещво, с одной р ны, илоч- ником газовой функции биосферы, а с другой — продуктом дегазации земной коры и более глубоких слоев всей литосферы (вспомним об архебактериях у гидротерм). Итак, в живом веществе в основном атмофилы. Все остальные, кроме сидерофильного железа и халько- Фильной серы, литофилы. Биофилы по массе составляют более 99 /, иоциды как бы отвергаются жизнью. Легко предугадать, какие изме- нения в химизм географической оболочки, превращая ее в биосферу, должна вносить биострома. 43 
2МО В ммщЯ ~yr Ф лрату 6атиге в земной коре и биомассе. 44 Конечно, для осуществления процессов жизнедеятельности (кру- чения вихря Ж. Кювье) химические элементы неравноценны. Алек- сандр Павлович Виноградов" [1935] установил важнейшую биохи- мическую закономерность — "химический элементарный состав живо- го вещества является периодической функцией от атомного номера". Точнее, в ряду элементов с четными номерами каждый шестой номер после кислорода, а в ряду с нечетными тоже шестой после водорода, имеют повышенный кларк в живом веществе. Им было показано, что чем тяжелее и реже элемент, тем опаснее он как биоцид при повы- шении его концентрации, когда существенно превышая обычные уров- ни, такие элементы начинают выступать по отношению к жизни как токсичные. Особый интерес, в связи со сказанным, представляют тяже- лые металлы и редкие элементы. Тяжелые металлы. Среди них свинец, ртуть, олово, кадмий и другие элементы, в основном халькофилы, обнаруживаются в воздухе, где обьемлют каждый листик, в частичках пыли космического и земно- го происхождения. Опустынивание и антропогенное разрежение траво- стоя, распашка и карьерные разработки увеличивают количество пы- ли, поднимаемой из нарушенных почв. В итоге в воздухе в среднем постоянно находится до 1 нг тяжелых металлов на 1 мз. Оказывается, что этому могут способствовать и растения. Они испаряют много металлорганических соединений, часть которых в виде фитонцидов служит им для защиты от бактерий. В каждом грамме фитонцидов- миллиграмм тяжелых металлов. Показано, что эти растительные "из- вержения" усиливаются над лесами, растущими над глубоко лежа- щими полиметаллическими залежами — до 9 кг/км' лесов в год. Аналогичную роль выполняют теплоэлектростанции. В них сжигается уголь разных "бассейнов". Он образовывался из древних растений, росших в больших заболоченных котловинах. В последние сток сносил эти элементы с больших площадей, тем более, что тогда на водоразде- лах перегноя (гумуса), способного их связывать, еще не было. Так нынешние растения выступают как рассеиватели, а некогда произра- ставшие — как накопители, а ТЭЦ, ипоминиевые, целлюлозно-бу- мажные и другие производства — как их современные продолжатели. 
g районе Братского промышленного комплекса в 4 км от него концен- трация фтора превышает фон в 20 раэ и даже в 12 км в 2 раза. 11акопление же фтора в хвое сосен и в 40 км от завода превышает фоновое в ' 1,5 — 2,5 раза. Площадь пораженных лесов составляет 14() тыс. га, иэ которых 45 тыс. га — совсем усохшего (подобные данные есть и по пихте). Поучительно, что при малейшем поражении леса в этом районе повально уничтожаются жуком черным усачем, а площадь ослабленных пихтачей составляет 250 тыс. га. Рассмотренный случай можно считать геотехническим с использо- ванием того, что В.И. Вернадский называл былой биосферой. Избирательность поглощения элементов биостромой может изме- ряться предложенным Б.Б. Полыновым [1956] показателем или ко- эффициентом биологического поглощения А,: А,= 1,/и,, где х — элемент, 1 — содержание х в золе организмов, и — его содержание в подстилающей породе или почве. А, может составить от 100 до 0,001. По многочисленным изме- рениям для Земли в целом выделены пять классов биологического поглощения, представленные в табл. 4. Мы видим, что энергично накапливающихся в биостроме элемен- тов немного. В земной коре их роль мала (суммарный кларк всего 0,058), но кларк в живом веществе почти в 8 раэ больше. Все они могут образовывать сильные анионы. Все они легко смываются стоком, а Р и S накапливаются в восстановительной среде застойных бассейнов, в том числе и углеобраэующих. Жизнь, очевидно, находится в погоне за ними и редко может страдать от их избытка даже там, где их концентрация довольно велика. С и л ь н о н а к а п л и в а ю щ и е с я э л е м е н т ы — поч- ти пятая часть всех — менее водоподвижные (слабо уносимые), силь- Табл ица 4 Р~ды 6moaorm~eczoro norao~qeam x~essemos > р и м е ч а н и е. Элементы-биофилы выделены полужирными, биоциды под- "~РКНу»~, в скобках — элементы, ведущие себя по-разному в разных условиях. 45 
ные катионы. Биофилы этой группы имеют в 47 раз больший суммар- ный кларк, чем биофилы предыдущей, поэтому организмы не столь энергично "гоняются" за ними. В известной мере они даже пренебре- гают ими, так как их кларк в биостроме незначительно (в б,4 раза), но все же ниже, чем в земной коре. Важно, что 54 / групп составляют выше отсутствовавшие биоциды, из общего числа которых сюда входит 27 /. Однако их суммарный кларк еще очень мал — всего 1,5 / от кларка биофилов этой группы. Контроль организмов за повышением их концентрации слаб и они сильно накапливаются (почти как каль- ций и калий), а посему особо опасны при техногенном повышении концентрации (местных кларков). Особо отметим радиоактивный стронций, который может опережать при захвате организмами кальций и фиксироваться в скелетных образованиях пожизненно. С л а б о н а к а п л и в а ю щ и х с я элементов всего 17 из 50. Биофилов среди них очень много, хотя большинство из них относятся к этой группе только условно. В коре их в среднем в 1б7 раз меньше, чем в биостроме, а вот биоцидов здесь более 70 / и 50 / от их общего числа. Данные для А, показывают, что эти элементы или накаплива- ются не избирательно, или даже слегка отвергаются. Слабо и очень слабо захватываемыеэлемен- ты наполовину биоцидны. Суммарный кларк их на порядок ниже, чем в предыдущей группе и, как правило, они не допускаются в организмы (А, до 0,001), но действие их особо язвительно. Свинец накапливается в пищевых цепях и вызывает, например, у грызунов рак и поражение нервной системы. Олово кумулятивно накапливается в организме. В целом мы видим, что большинство биофилов не в дефиците и жадно поглощаются даже при малых концентрациях. Перерабатывая ради них большие массы вод, воздуха, пород и почв, организмы при малейшем местном превышении кларков могут захватывать и много биоцидов. Они особенно опасны, если в естественном фоне их кларк повышен. Очевидно, что загрязнение среды биоцидами ни в коем случае не должно регулироваться только стратегией экономики. Радиоактивные элементы как биоциды. В.И. Вернадский выделил радиоактивные элементы в биосфере, поскольку превращения в их атомных ядрах ни в коей мере не зависят от внешних условий и поэтому как бы автономны в своем действии на биосферу. Наибольшей естественной радиоактивностью характеризуются именно кора вывет- ривания и массивы выступающих на поверхность гранитов. Помимо внешнего воздействия живые организмы получают облучение от изото- пов, поступивших непосредственно внутрь организмов. По удельной радиоактивности в естественных условиях лидирует К4'. в почвах и гранитах она составляет (1,48 — 111) 10' Бк, в растениях 3,7 10', животных (3,7 — 29,6) 10', в тканях человека 3,7 10' Бк/кг. Дру- гие источники естественного радиоактивного излучения (Rb~7, Rn, Ra~ ТЛ~2, U~) имеют на один-два порядка меньшую удельную активность. Техногенное вовлечение глубинных пород Земли, их переработка и складирование в отвалах существенно нарушает естественную радио- активность в биосфере. Мощным фактором антропогенного характера выступает не только атомная промышленность, но и горно-добываю- 46 
щая отрасль и теплоэнергетика (радиоактивность золы от сжигания угля нередко превышает фоновую). Повышенная радиация способству- ~ ppcry мутаций в организмах и представляет общую опасность для системы живого вещества. Ионизирующее излучение губительно для всех живых объектов, потому что оно нарушает процессы деления клеток, наблюдаются разрывы хромосом. Нарушается локализация различных реакций, так как меняются структура и проницаемость клеточных мембран. Перест- раивается обмен углеводов, нуклеиновых кислот, активность фермен- тов [Ландау-Тылкина, 1974]. В результате при самых малых дозах поражения (1 — 2 Гр) сильно и необратимо снижается иммунитет и существа легко погибают от обычных причин. Те же и даже меньшие дозы способствуют росту раковых клеток~. Описаны злокачественные опухоли челюстных костей (остеосаркомы), рак кожи (меланома) и легких, злокачественные заболевания кроветворной ткани — лейкозы. При 2,5 — 3 Гр в 50 / случаев поражаются кроветворные органы, наступает бесплодие многих беспозвоночных, 10 — 50 Гр вызывают гибель большинства организмов через несколько суток. В случае пора- жения на больших площадях полная гибель всех млекопитающих наступает при дозе 100 Гр, хвойных при 10'', всех деревьев — при дозе чуть более 10', трав и насекомых при 104, водорослей при 10', а бактерий при 105 Гр. В определенном смысле слабые поражения, не губящие существ, могут считаться еще более опасными. Они ограничиваются только поражением генетического аппарата и создают предпосылки восп- роизводства уродливых и неисправимо больных существ. Так, на- пример, последствия взрывов атомных бомб в Хиросиме и Нагасаки сказываются через несколько поколений. У детей, родившихся от облученных родителей, наблюдались врожденные уродства (плавнико- вые руки), умственная отсталость (доминантная мутация микроце- фалий), поражение нервов, карликовость и т.д. Современный уровень числа врожденных физических или умственных уродств в мире достиг /. Это заставляет решать задачи такого масштаба и социальных последствий, с которыми человечество еще не сталкивалось. Излу- чения эти называются п р о н и к а ю щ и м и. Так обозначена их страшная способность действовать на расстоянии и, главное, через преграды, в том числе и бетонные, и, что особо опасно, из-под земли. Вудучи долго живущими, они могут переноситься ветром и водами, а также неожиданно накапливаться в местах оседания. Легко накаплива- ~отс~ они и в пищевой цепи, о которой мы уже упоминали, поэтому мясо травоядных, а более того молоко оказываются особо опасными. ~ðM эрню нужно помнить — это не просто яд, так как никакое обеззараживание или дезактивация местности невозможны. "Дера- ~»w~" приготовляемой пищи — паллиатив, а чаще всего самообман, а лечение большей частью — лишь временное поддержание соп- рогивляемости. Впрочем, не будем углубляться в эти вопросы ра- диационной биологии, а адресуем читателей к книге Н.П. Дубинина Общая генетика" [1976 ] и С.П. Ландау-Тылкиной "Радиация и жизнь" [1974]. 47 
Техногенные радиоизотопы в природе. Мы не будем говорить здесь об апокалипсисе атомной войны. Отметим только, что, как показало моделирование, всепланетный кошмар ядерной ночи, а затем и ядерной зимы может реализоваться даже не от самой радиации, а от побочных явлений. Поднятая в воздух пыль и дым пожаров вызовут резкое и длительное похолодание, гибельное для человечества и боль- шей части живого. Не будем мы здесь говорить и о менее грозоподоб- ных и потому еще более опасных своей кажущейся допустимостью явлениях вроде Чернобыльской катастрофы. Отметим только, что чем дальше она от нас по времени, тем более выясняется опасность ее последствий не только в центре, но и на больших удалениях от места катастрофы. Техногенные радиоактивные материалы все больше входят в обы- денную повседневную жизнь. Крупномасштабный характер приняли добыча, переработка и транспортировка ядерного горючего для атом- ных электростанций. Возникает проблема хранения радиоактивных отходов и отработанного топлива АЭС. Отходы высокой удельной активности (с периодом полураспада до нескольких тысяч лет) остек- ловывают и захороняют в геологических формациях или специально сооружаемых могильниках. Отходы низкой удельной активности с периодом полураспада до 30 лет направляют во временные хранилища (бассейны выдержки или сухие контейнеры), а затем перерабатывают и захороняют в могильниках. Насколько гарантировано такое кон- сервирование вещества от переноса в течение, по крайней мере, не- скольких столетий, можно только предполагать. Немалые сложности вызывает и проблема ликвидации отрабо- тавших реакторов атомных электростанций (к концу ХХ в. свой ресурс выработает 71 АЭС). Что с ними делать? Просто закрыть бетонным "саркофагом" — значит проблему оставить потомкам. Немедленно разобрать огромные сооружения на мелкие куски и их захоронить? Но это не так просто сделать (первая системная разборка АЭС в Миннесо- те с дезактивацией и удалением отходов заняла 3 года). Прибавьте к этому транспортировку опасных многотоннажных грузов автомобиль- ным, железнодорожным или водным транспортом на большие рассто- яния... Опасность радиоактивного загрязнения атмосферы, почв, вод и даже жилищ создается не только атомной энергетикой. Радиация от золы тепловых электростанций из-за обогащения естественными изо- топами сжигаемого угля нередко превышает фоновую радиацию. В нашей стране в золошлаковых отвалах, занимающих 150 тыс. га, скопилось до 1,5 млрд т этих твердых отходов. Их развеивание в атмосфере, размывание осадками и подземными водами идет непре- рывно, и чужеродные радиоактивные элементы поя вляются в не- ожиданных местах. Как свидетельствует пресса, такими мсстами могут оказаться сте- ны родного дома, если при строительстве бесконтрольно использовали отвалы горно-рудного производства из месторождений с повышенным содержанием радиоактивных элементов. Последствия, увы, обнару- живаются после утраты здоровья, а то и жизни, ничего не подозре- вавших жителей. 48 
К сожалению, примеров такого рода — множество, они становятся опасно повседневными. Мы хотим еще раз обратить внимание на то, что радиационная биоцидность — это сфера компетенции не только ~армии, техники, медицины, а, видимо, главным и даже ведущим образом — биосферной биогеосистемной экологии. СПЕЦИФИКА ХИМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИЖИВОГО ВЕЩЕСТВА Мы уже не раэ говорили о той гигантской роли, которую выполня- ет живое вещество в биосфере. Газовые, концентрационные, окис- лительно-восстановительные функции живого вещества, выделенные Я.И. Вернадским, реализуются во внешней относительно организмов среде. Но они — производное от процессов жизнедеятельности, совер- шенно особых по характеру превращений, протекающих непосредст- венно в самих организмах. Поэтому В.И. Вернадский специально вы- делил б и о х и м и ч е с к у ю функцию живого вещества, отмечая универсальную, системную его организацию. При всем разнообразии живых существ — летающих, ползающих, плавающих, больших и микроскопически малых, обитающих в мире света, воздуха, дождя или из своего царства мрака на дне океана даже не подозревающих о таком мире — есть между ними общее. Это общее начинается с клеточного принципа построения живого. В отделенной от среды мембранами клетке Природа собрала мини-фабрику тончайших превращений вещества без применения высоких температур, давлений, крепких кислот или щелочей. Главное — все размещено компактно и действует согласованно. Причем такая мини-фабрика не только выпол- няет собственные функции, но интенсивно взаимодействует с другими, встроена в общую систему. ХИМИЗМ КЛЕТКИ Из чего же состоит клетка, каким материалом она располагает, чтоб выполнить свою работу и общаться с другими? Вся химия клетки основана на том, что единым растворителем выбрана вода. Благодаря наличию дипольного момента у молекул воды проявляется способность ~бразо~ывать ажурные структуры, в которых малые или фрагменты больших органических молекул могут размещаться "с выгодой" или, наоборот, с потерей энергии. Тем самым вода дифференцирует те или иные молекулы и их фрагменты по способности к образованию энер- гетически выгодных пространственных конфигураций. Высокий дипольный момент воды определяет и возможность растворенных ве- 'цеств ниссоциировать на заряженные ионы, переносить электрический заряд включать наиболее дальнодействующие кулоновские взаимо- Вода и сама способна диссоциировать, что важно для прояв- ле"ия кислотно-основных свойств. Очевидно, что выбор воды в качест- ' универсального растворителя всеми живыми организмами — один "з уровнеи системной химической организации. 
Другой общий универсальный признак живых систем — использо- вание атомов углерода для построения разнообразных по свойствам молекул. Три из четырех валентностей С могут быть использованы для сборки каркаса в трехмерном пространстве, причем связи -С-С- могут наращиваться практически без ограничений и создавать ги- гантские макромолекулы. Вариации длины и пространственного распо- ложения углеродных цепочек макромолекул дают необычайно ши- рокий спектр молекул с индивидуальными свойствами, дополнительно дифференцируемыми растворителем — водой. Четвертая валентность С может включать в различные участки макромолекулы функциональ- ные группы разной химической природы, с участием атомов серы, азота, кислорода, фосфора, металлов. Одни группы имеют полярную природу, и вода обеспечивает действие электрического заряда, так называемую гидрофильность. Другие группы и углеводородный каркас в целом твдрефебим, что ловволеет в той ме молекуле создать "микро- отсеки", куда вода не допускается. Посмотрите, как эти свойства используются в макромолекулах п о л и с а х а р и д о в. Все они построены из идентичных блоков- фрагментов D-глюкозы. В зависимости от способа их сборки получают- ся либо линейные макромолекулы целлюлозы, либо разветвленные макромолекулы крахмала или гликогена. Целлюлоза — нераство- римый в воде полимер из сшитых по тип застежки "молния" фраг- ментов D-глюкозы — идеально присп лена для выполнения роли инертной прочной основы клеточных оболочек растительных орга- кизмов. Цепочки линейной конфигурации в молекуле целлюлозы получа- ются при сшивке блоков по типу "голова — хвост". В крахмале и гликогене способ присоединения блоков, дающий боковое ответвление, приводит к образованию спиралей. В каждой спирали полярные группы обращены наружу, к растворителю, и взаимодействуют с ним, а не с подобными группами другой цепочки. В итоге крахмал и гликоген хорошо растворимы в воде. Они и выполняют другие функции, чем целлюлоза — служат "депо" для топлива — глюкозы, то наращивая фрагменты глюкозы на концах многочисленных ответвлений, запасая энергию, то отщепляя их, высвобождая горючее для окисления. Мень- шая разветвленность макромолекул крахмала оказывается более при- годной для растительных организмов, у которых интенсивность энер- гетических процессов относительно невелика. А для животных более подходит гликоген, позволяющий за единицу времени высвободить больше остатков глюкозы. Не правда ли, как экономно распорядилась Природа при создании функционально разных молекул из одного и того же материала! Но такая экономность дорого обходится: подобрав соответствующий "клю- чик", можно разобрать целлюлозу и собрать крахмал или гликоген. Разные организмы оказались связанными в одну общую цепь систем- ной организации всех живых организмов. Тот ze принцип экономного использования исходных блоков реа- лизуется при вариациях б е л к о в ы х молекул. Они построены из а м и н о к и с л о т, которые содержат две функциональные группы — амико- (-NH,) и карбоксильную (-СООН). Из гигантского возмож- 
ного разнообразия аминокислот в живых организмах повсеместно встречаются 20, этого оказалось достаточно, чтобы обеспечить разно- образие свойств белковых макромолекул, так как каждый белок со- держит в разных сочетаниях различные аминокислоты. По-видимому, Природа и здесь действовала экономно, не выбирая для каждого ор- ганизма индивидуальный набор форм, а обеспечивая их разнообразие минимипоным общим набором. Ведь и так вариации пространственных конфигураций, пол~рных и неполярных участков, длины ответвлений, возмомв~стя обрвзовзаать связи с яругзвзя фуяяцяоязяыпямм грум- пами неисчерпаемо велики! Но и функции белков в организме ответсгвенны и разнообразны: они участвуют в построении мембран ~0òîê, выполняют роль переносчиков и катализаторов различных реакций, обепечивают сократительную и многие другие функции кле- ток, Щы не станем вторгаться глубже в интереснейший мир биохимии и лишь чуточку затронем вопрос э а е р г е т и к и ж к в ы х о р- г а н и з м о в. Выше мы уже говорили о роли восстановительных реакций для преобразования солнечной энергии в фотосинтезе и окислительных реакциях для хемотрофов и животных. Во всех этих реакциях в самых разных организмах участвуют молекулы адено- зинтрифосфата (АТФ}: их синтез позволяет запасать энергию, расщеп- ление — высвобождать ее. "АТФ для биохимических машин то же самое, что электрический ток для электрического мотора" [Грин, 1968 ]. Собственно аккумулятором энергии служит связь Р-О-Р в моле- куле АТФ, т.е. фрагмент неорганического фосфата. Сам синтез АТФ и отщепление фосфата сопряжены с большим количеством побочных реакций, казалось бы, излишне усложняющих процесс преобразования энергии. Но энергия — не самоцель, и этот процесс нерационально отделять от общей системы химических превращений, выстроенной на едином фундаменте связей -С-С- в макромолекулах, окруженных во- дой. Так что и здесь Природа экономна, но не в единичном решении, а в системном. Как видим, биохимические функции живого вещества — дейст- в~тельно свой мир превращений вещества в биосфере, организованный на иных принципах, чем вке живых организмов. Еще одну специфическую особенность системной организации хи- мических превращений в живых организмах, связанную с вариациями пространственного расположения фрагментов макромолекул, стоит рассмотреть отдельно. 3СИРАЛЬНАЯ ЧИСТОТА ЖИВОЙ ПРИРОДЫ Величайший из "охотников за микробами" Луи Пастер в возрасте двадцати пяти лет открыл явление, значимость которого может ока- заться выше всех его замечательных работ по микробиологии ~~~~~~скую (зеркальную} изомерию химических соединений. Молеку- в которых имеется асимметричный атом углерода, т.е. атом С, g�~3~HHûé своими четырьмя валентностями с четырьмя разными сосе- д"ми, существуют в двух зеркально антиподных формах, схожих и ~месте с 1ем отличных друг от друга, как левая и правая перчатки, 51 
левая и правая ладони. Это так называемые левые L (от лат. 1аеча} и правые D (от лат. dextra) оптически активные зеркальные стереоизо- меры. Их характерное свойство — вращение (соответственно влево или вправо} плоскости поляризации падающего на них света. Свойство зеркальной асимметрии, т.е. нетождественность предмета и его зер- кального изображения получило название киральности (от гр. gflo— рука). К числу органических соединений, обладающих зеркальной изо- мерией, принадлежат такие биохимически важные вещества, как аминокислоты и сахара (сахара входят в состав РНК и ДНК, а аминокислоты — белков и пептидов}. При синтезе этих соединений в лабораторных условиях возникают рацемические смеси (рацематы) этих соединений, не обладающие оптической активностью, поскольку они содержат равные количества левых и правых молекул. Но в биоорганическом мире, в живой природе царствует абсолкп ная киральная чистота: все природные аминокислоты — это левые (L), а все природные сахара — это правые (D) зеркальные изомеры. Таким образом, одно из важнейших свойств, отличающее живое от неживого — его киральная чистота, полнейшее нарушение в нем зеркальной симметрии. Именно поэтому обнаружение в падающем на Землю метеорите аминокислот в кирально чистой ?:форме говорит о наличии жизни в тех глубинах космоса, которые этот метеорит преодолел на своем пути, а количество "нежизненных" D-аминокислот или?:сахаров в древних окаменелостях, появляющихся в них вследствие спонтанной раце- мизации (L ~ D) позволяет установить, когда именно в давно про- шедшие времена какое-то животное или растение прекратило свое существование. Дело в том, что процесс рацемизации термодина- мически выгоден, поскольку хаотичность рацемической смеси всегда выше, чем у чистых оптических антиподов. Поэтому рацемизация- характерный для мертвой природы самопроизвольный процесс, проте- кающий в земных условиях с более или менее установленной скоро- стью, которая для различных оптических соединений варьирует от нескольких тысяч до миллиона лет. Итак, возникновение жизни неразрывно связано с возникновением киральной чистоты, а воспроизведение и поддержание такой чистоты (вопреки тенденции к рацемизации) — одна их характернейших функ- ций жизнедеятельности, так что обнаружение киральной чистоты при- родных обьектов служит основанием для утверждения о наличии жиз- ни в этих объектах. Сценарии возникновения киральной чистоты. Анализ различных сценариев нарушения зеркальной симметрии и возникновения кираль- ной чистоты предбиосферы позволяет последовательно воссоздать глав- ные черты эвогпоции материи к живой форме. Согласно эволюционным сценариям возникновение асимметрии обязано постепенному и непрерывному преимущественному отбору одной из антиподных форм молекул. Основа сценариев химической эволюции — постепенное совершенствование и накопление. Асим- метрию системы зеркальных изомеров удобно характеризовать ве- личиной киральной поляризации д. Смысл ее очень прост — это 52 
отношение разности количества зеркальных изомеров к сумме: < — (L — D)/(L + D). Состояние, в котором хаотически перемешаны равные количества левых и правых молекул (рацемат) характеризует- ся величиной д = О, т.е. нулевой киральной поляризацией, а полной поляризации, т.е. кирально чистому состоянию среды, в котором содер- жатся молекулы лишь одной изомерной формы (как в земной био- сфере), отвечает д = + 1. Величина д характеризует, таким образом, киральную упорядоченность системы изомеров. В терминах параметра киральной упорядоченности процесс возникновения предбиосферы представляет собой переход от состояния с д = 0 к состоянию, харак- теризующемуся полной киральной упорядоченностью — киральной чистотой g = + 1. По мнению сторонников эволюционного сценария, даже слабый фактор преимущества одного из антиподов может привести к "победе" ~ех зеркальных изомеров, которые составляют молекулярную основу земной биосферы. Однако включение в расчеты фактора рацемизации, стремящегося хаотизировать систему и противодействующего форми- рованию киральной чистоты, драматически осложняет ситуацию. Расчеты немецкого физика Д. Рейна и английского физика С. Мэ- Зона показали, что максимально достижимая эволюционным путем степень асимметрии всего лишь 10-' — 10-', что весьма далеко от киральной чистоты. Все более завоевывает признание точка зрения— альтернатива последовательной эволюции, высказанная. почти однов- ременно отечественным исследователем Л.Л. Морозовым и бель- гийским ученым И. Пригожиным, что возникновение киральной чис- тоты (из первоначально имевшейся смеси оптических антиподов) про- изошло в результате процесса самоорганизации, т.е. как качественный скачок, бифуркация, "катастрофа", как своеобразный фазовый пере- ход. Такие процессы всем хорошо известны, мы сталкиваемся с ними в повседневной жизни: кристаллизация (переход жидкость — твердое тело), конденсация (переход пар — жидкость) и т.д. Важная особен- ность этих процессов, что для такого перехода необязательно наличие какого-либо фактора преимущества. Как только в системе возникают критические условия (все мы знаем, что вода замерзает лишь при температуре ниже 0 'C), беспорядочное состояние становится неус- тойчивым и система спонтанно переходит в более упорядоченное состо- �~ие. Расчеты с тем соотношением констант, которые определяют факторы преимущества и рацемизации, свидетельствуют в пользу того, что возникновение киральной чистоты (а следовательно и возникно- вение жизни) происходило по сценарию "катастрофы". ~«ðîñ о взаимосвязи нарушения зеркальной симметрии органиче- ской среды и возникновения простейших молекулярных систем, спо- собных к саморепликации, исключительно важен для понимания про- исхождения жизни. Результаты экспериментов по матричной олиго- меризации нуклеотидов продемонстрировали, что процесс формиро- вания кирально чистых (содержащих только одну антиподную форму молекул) полинуклеотидов существенно зависит от кирального состава среды Образование достаточно длинных полимеров (n ) 3) в ~<еМН ~åñK0é среде оказалось сильно подавленным по отношению к тому же процессу в кирально чистой среде. Эти результаты позволяют 
сделать вывод, что поддерживать существование и развитие самореп- лицирующихся систем способна лишь кирально чистая среда. Следуе~ подчеркнуть, что длина полимеров, способных к устойчивой реп- ликации, быстро убывает с уменьшением гг и в рацемической среде составляет всего = 10' — 10'. Эти оценки позволяют высказать предположение о том, что воз- никновение простейших самореплицирующихся систем могло произой- ти в среде с сильным нарушением зеркальной симметрии, а практи- чески только в кирально чистой среде. Следовательно, именно на предбиологических этапах эволюции обязательно должны были осуще- ствляться физико-химические процессы, ведущие к глобальному нару- шению зеркальной симметрии органической среды. Таким образом, в той части сценария происхождения жизни, которая соответствует эволюции преджизненного состояния, вслед за этапом, в ходе которого произошло образование и накопление моно- мерных молекул (в том числе рацемических смесей аминокислот, сахаров и нуклеотидов), должен был следовать этап спонтанного нару- шения зеркальной симметрии органической среды и формирования ее киральной чистоты. И лишь на следующем этапе, уже в кирально чистой среде, могли быть сформированы "строительные" полимерные блоки (полииуклеотиды и полипептиды). В результате возникновения устойчивого процесса репликации предшественников биополимеров мог появиться и накопиться биоматериал, пригодный для образования и эволюции простейших систем, способных к саморепликации, т.е. простейших биологических систем. Киральная чистота полинуклеотидов как необходимое условие комплементарности. Комплементарность, или пространственная взаи- модополняемость, нуклеотидных пар, как известно, является ключе- вым свойством, обеспечивающим механизм хранения и передачи ге- нетической информации на молекулярном уровне. Другим, не менее важным свойством природных полинуклеотидов является их киральная чистота — нуклеотиды, образующие ДНК и РНК, содержат только правые D-изомеры сахаров. Эти два фундаментальных свойства живого оказались тесно свя- занными: комплементарность возможна только при киральной чистоте полинуклеотидов. Такое заключение было сделано при построении молекулярной модели, имитирующей ситуацию "кирального дефекта" — замены единичного природного D-нуклеотида в двунитевой структу- ре (например ДНК) на зеркально сопряженный ему L-изомер. Анализ этой модели позволил группе ученых из Института химической фи- зики им. Н.Н. Семенова РАН получить ответ на вопрос, можно лн сохранить комплементарность такой кирально дефектной пары в дву- нитевой структуре. Были построены два фрагмента двунитевой струк- туры, включающие по пять комплементарных пар аденин — тинин А — Т. Эти фрагменты имитируют полинуклеотидную цепь, характер- ную для ДНК (или PHK), если Т-основание заменить на У-основание (урацил), а дезоксирибозу на рибозу. В первом фрагменте обе нити были кирально чистыми. Естественно, что его структура регулярна и образует фрагмент обычной двойной спирали. Второй фрагмент, котором Т-нуклеотид в третьем звене заменен на зеркально сопряж(ж- 54 
ныи ему изомер, содержит ?;сахар. Он был встроен так, что связи З' — 5' сохранялась и, таким образом, сохранялась целостность поли-Т нити. В такой структуре положение пиримидинового кольца дефектно- „о Т-нуклеотида оказалось развернутым относительно нормального положения азотистого основания в двойной спирали на угол = 100'. '.)то обстоятельство делает невозможным образование водородной связи между основаниями А — Т дефектной пары и, следовательно, приводит q исчезкованию основной причины комплементарности. Критические уровни рацемизации биосферы. Анализ последствий глобальных воздействий на окружающую среду приобретает все боль- ~ó� актуальность, поскольку развитие цивилизации достигло уровня, на котором антропогенное воздействие может самым решительным образом сказаться на функционирование биосферы. Группа известных отечественных исследователей во главе с академиком В.И. Голь- данским предприняла попытку проанализировать влияние долговре- менных крупномасштабных воздействий на одно из фундаментальных свойств живого — киральную чистоту. Как было показано выше, киральная чистота является необхо- димым условием для зарождения жизни — возникновения самореп- лицирующихся систем. В процессе эволюции систем, репликация кото- рых основана на свойстве комплементарности, их киральная чистота должна сохраняться. В противном случае система теряет способность к самовоспроизведению. Современная биосфера как открытая система, находящаяся в симметричном окружении, должна поддерживать собст- венную киральную чистоту. Сегодня уже имеются данные, которые указывают на связь между потерей киральной чистоты метаболических путей организма и возникновением патологических состояний. Вышеназванная группа исследоватслей сконструировала модель, в которой биосфера представлена в виде двух взаимодействующих подсистем Р и А, одна из которых (P) обеспечивает производство кирального вещества за счет поступающих в нее извне акирального вещества и энергии. К подсистеме Р на современном э~апе эволюции можно отнести, в частности, растительный мир, производящий кираль- ный материал с помощью процессов фотосинтеза. Вторая подсистема (А) состоит из объектов а, использующих для собственного восп- роизводства киральное вещество подсистемы Р. При этом потребление одной из антиподных форм кирального субстрата L приводит к само- воспроизведению а, а потребление другой формы D — к потере объектом а этой способности, его гибели а - а' и переходу а' в систему Р в виде рацемата. Опустим уравнения, описывающие эту модель, и их анализ и дадим ответ на вопрос о существовании кри- тических уровней нарушения киральной чистоты биосферы. Отрица- тельные антропогенные воздействия могут влиять как на подсистему А, так и на подсистему Р. Непосредственное воздействие на подсистему А тривиально. Уменьшение времени жизни объектов а до некоторого критического значения приводит к исчезновению подсистемы А при сохранении всех свойств подсистемы Р. Однако воздействие на под- ~истему Р, даже не оказывающее непосредственного влияния на под- систему А, может привести к столь же драматическим для нее пос- ледствиям. Как показывает анализ модели, существует критический 55 
уровень нарушения киральной чистоты биосферы, т.е. критическии уровень "загрязнений" биосферы неприродной изомерной формой мо- лекул, при достижении которого существование подсистемы А оказы- вается невозможным. Это происходит тогда, когда воздействие на подсистему Р превышает некоторый критический уровень, определен- ный рацемизацией кирального вещества, ресурсом акирального ма- териала и т.д., т.е. направлено именно на те параметры подсистемы Р, которые ответственны за формирование и поддержание киральной чистоты биосферы. Такой переход авторы модели называют катастро- фой потери киральной чистоты. Заметим однако, что если даже такая катастрофа произойдет, то по отношению к возможности "эволю- ционного восстановления" ситуация в известном смысле еще обратима. После прекращений воздействий на биосферу ее киральная чистота будет восстановлена и, в принципе, возможно появление подсистемы А (хотя совершенно не очевидно, что она будет состоять из тех же объектов). Воздействия на подсистему Р могут иметь еще более катаст- рофические последствия для биосферы в целом. Существует второй критический уровень воздействий, при достижении которого не только разрушается подсистема А, но и происходит полная рацемизация подсистемы Р. Биосфера исчезает и вся система оказывается в состо- янии, предшествовавшем зарождению — рацемическом зарождении среды. В указанном выше смысле такой переход полностью необратим: для начала эволюционного процесса Природе снова "придется ждать" спонтанного нарушения зеркальной симметрии в предбиологической рацемической среде. Переход биосферы в такое состояние равнозначен коллапсу живой природы. Сейчас уже ясно осознается, что долговременные отрицательные глобальные воздействия могут привести к нарушению биогеоценоза в масштабе всей Земли. Вместе с тем рацемизирующие биосферу воз- действия могут затронуть фундаментальные свойства живой природы и при достижении критических уровней привести к реальному исчезно- вению жизни на Земле. БИОКОСНЫЕ ТЕЛА БИОСФЕРЫ ОСОБЕННОСТИ БИОКОСНЫХ ТЕЛ Биокосные тела — это те, с которыми каждый человек соприкаса- ется на каждом шагу. Это почвы, вода, воздух. Тем удивительнее, что лишь в 1879 г. этот класс тел был открыт для науки Василием Ва- сильевичем'Докучаевым~ (1846 — 1903) при изучении почв. Яо этого открытия в самой крупномасштабной научной классификации всех объектов природы выделялись только два типа — живые и мертвые, или косные. В чем же специфика биокосных тел природы? Их основа, их скелет могут быть косными, но в них существа не просто присутст- вуют — они насыщают их собой или хотя бы продуктами своей 56 
)кизкедеятельности, непрерывно восполняемыми и входящими в тес- ную физико-химическую связь с косной частью этих тел. В обратной же связи с живым биокосные тела выступают своим особо ценным свойством — плодородием или способностью поддерживать и умножать жизнь, в том числе человеческую, внутри себя. Масса биокосных тел всегда больше массы живого вещества. Именно в этом смысле еще в 1892 г. казанский почвовед Р.В. Ризоположенский, в буквальном смыс- ле следуя В.В. докучаеву, предложил причислить к почвам и воды, и воздух, но не. был понят, так как по мнению весьма серьезных учеников В.В. докучаева никто ни жидких, ни парообразных почв нигде видеть не мог. Qa, нелегко, но для будущего движения сознания нужно обгонять время. Одна из главных особенностей биокосных тел — их постоянство и устойчивость. Это не длительная устойчивость незыблемых горных пород, скалы которых переживают, почти не меняясь, века. Их ус- тойчивость сродни таковой у организмов, подобна постоянству вихря )К. Кювье. Она носит характер подвижного равновесия. Биокосные тела частично разрушаются и тут же пополняются вновь, т.е. является телами постоянных изменений и протекания под биоконтролем хи- мических и физических процессов обмена между живым и косным. Человек своим трудом (земледелием, поддержанием чистоты вод и воздуха) включается вместе с остальной биотой в этот процесс. У биокосных тел можно видеть и нечто аналогичное опаду, постоянно воздействующее на подстилающие горные породы и даже приобщаю- щее их части к биокосному телу. В то же время будучи кое в чем сходными с существами, они в принципе не погибают сами собой, а при изменении условий трансформируются или метаморфизируются в тела того же типа, но уже с несколько иными свойствами. Под воздействием внешних причин они, конечно, могут исчезать, но чаще, переставая в этом случае "жить", они, фоссилизируясь, как бы му- мифицируются и впаиваются в поглощающие их косные породы. В этом плане В.И. Вернадский называл осадочные породы былыми био- сферами Земли. Образно говоря и уподобляя земную кору фундаменту и стенам нашего дома, а ее первичную атмосферу крыше, можно сказать, что биокосные тела — это как бы пол, потолок и обивка стен этого дома, которые сама жизнь постоянно подновляет изнутри. Это как бы вечно обновляемые =m самой пелены, вне которых она сама теперь уже и невозможна, как зародыш без яйца. Чудесный сплав живого и неживого в биокосных телах и есть благородная биогенная инкрустация, которая украшает чашу земной коры. Если о возмож- ности любви к самой этой чаше приходится еще рассуждать, то любовь к родной земле (почве) неоскверненной, неизведенной, к живительно- му воздуху своей Земли и к ее незамутненным водам, есть первородное чувство человека. Его утеря — величайший грех, а небрежение к биокосным телам и тем более поругание, есть гнуснейшее варварство. На~~ем с благодатного всеобъемлющего воздуха. Содержание су- '"еств в этом биокосном теле благодаря его физическим свойствам не велико, но вот обмен с биостромой Земли внушителен. Весь кислород воздуха (по массе это 21 /) проходит через тела живых существ за 2000 лет. 57 
Что же касается углекислоты (0,03 / массы), то этот обмен совершается всего за 300 лет. Жизнь и особенно подвижность в воде- это погоня за кислородом. Эволюционный выход на сушу — это то же самое. Чем активнее животные и бактерии, тем больше они выделяют углекислоты. Растения же, наоборот, в процессе фотосинтеза поглоща- ют СО„а выделяют О,. Угодье такого воздушного океана было возделано самою жизнью. Потребовалось почти 1 млрд лет "трудов жизни" периода так называ- емого криптозоя (скрытой жизни), едва оставившего свои следы, чтобы концентрация кислорода достигла 0,001 от современной (т.е. точка Юри), от которой только и могла по-настоящему развернуться аэроб- ная жизнь", и еще около 400 млн лет, чтобы была достигнута так называемая точка Пастера (0,01 современного содержания кислорода). С этого момента сильно активизировалось не только потребление кислорода организмами, но и производство его фотосинтетиками, а также началась бурная эволюция многоклеточных. Далее в атмосфере Земли содержание кислорода сильно колебалось, достигнув максимума в юрский период (150 млн лет тому назад) и с тех пор оно с коле- баниями падает'о. Как все биокосные тела, воздух многофазен. В нем постоянно находится 14 тыс. км' пресной воды и миллионы тонн твердых частиц. Все воды на Земле составляют массу в 320 рзз большую, чем воздух. Из них пресные очень живо омывают землю, пропитываясь ее содержимым. Эти воды сменяются в среднем по всем рекам мира каждые 16 дней, а воды океанов, например Атлантического, целиком обмениваются за 46 лет, а всех вместе за 2000 лет. Биомассы в океане, как мы отмечали, немного, но она столь дисперсна и столь энергично фильтрует его воду, что он весь каждые 33 дня протекает через фильтрационные камеры существ. Так что вода океана — это нечто вроде лимфы его биостромы. Вследствие этого, а также приноса ре- ками, океан содержит массу отмерших органических веществ, которые могут питать вдвое больше жителей вод, чем наземная биомасса и в полтора, — чем та, что содержится во всех почвах. Биомасса рассеяна во всей толще воды океана и поэтому ее запас на 1 га площади оказывается более чем вдвое большим, чем даже в тучных черноземах. Океан, как все биокосные тела, также многофазен. В нем растворено много газов. Одного только кислорода — до 10 млн км', причем каждый год 0,5 / атмосферного кислорода обменивается на оке- анический. Так что океан в целом во многих отношениях тоже вихрь и тоже плодороден, недаром, как мы это отмечали, его биота дает за год более тысячи урожаев. Океан был в глазах людей всегда живым, а вот малые пресные воды делились. на живые и мертвые. Можно сказать, что только вода, насыщенная жизнью и ее продуктами, способная к самоочищению и обогащению, и есть вода живая. Почвы, образующие педосферу Земли — наиболее ярковыражен- ное биокосное тело. Оно имеет минеральный скелет и собственно почвенную плазму, пленки своей воды и трубочки воздуха. В нем находится около 80 / биомассы всех наземных организмов и запас органических веществ, превосходящих запас биомассы на всей земле, что составляет в среднем 16 — 17 тыс. т/га суши. Собственное 58 
органическое вещество почв очень своеобразно. Оно особенно ус- тойчиво и кажется способно к автосборке на своих матрицах, что показано а последние годы Дергачевой [1987]. В среднем эта масса обновляется каждые 7 лет, а возраст верхнего 20-сантиметрового слоя почв около 20 лет. Ежегодно почва прирастает кверху на 0,1 — 1 мм и вглубь в косную породу, образуя подпочву на миллиметры' но на миллиметры же она ежегодно и сносится водою, дутая органикой реки и океаны. Велик и ее ежегодный вклад в атмосферу, главным образом, в виде углекислоты, около 44 / всего поступления (и еще б / от наземных растений, коренящихся в той же почве). Говорить об отношении промышленности и ее "гениев" к почве просто нечего. Известные герои Шолохова мечтали застроить чернозе- мы чугунными заводами (что они в известной мере и осуществили). 1оворить об отношении к земле земледельческих народов, или, ска- ж�м, христианской церкви излишне — это известно всем, но стоит сказать о кочевниках. Говорят, что у монголов, у которых почвы сплошь каменисты, а травы ниже копыта коня, носки обуви загнуты вверх для того, чтобы случайно не ранить почву. Конечно, почва в известной мере продукт подстилающий в ма- теринской горной породе — части земной коры. В то же время почва — сильнейший агент воздействия своими растворами на косную кору, приобщаемую таким образом к биокосному телу. Масса коры 'вы- ветривания составляет примерно 60 / массы почв. Здесь на грани биокосных и косных тел, где энергосодержание массы даже больше, чем у поверхности, накапливаются и оформляются вторичные минера- лы — прорукт почвенных процессов, иногда образующиеся прямо на растениях . Вторичные, или глинистые, минералы отличаются повы- шенной энергонапряженностью (межатомные расстояния в них боль- ше, чем в первичных минералах, не прошедших через горнило биостромы и почв). В. И. Вернадский полагал, что таким образом солнечная энергия при посредстве жизни пребывает в потенциальном состоянии во всех подобных минералах. Н. В. Белов и В. И. Лебедев [1957 ] сформулировали "гипотезу геохимических аккумуляторов". Учтя широкую распространенность погружения поверхностных слоев в глубь литосферы, они рассчитали, что высвобождение накопленной во вторичных минералах энергии вполне достаточно для обеспечения тектонических процессов на Земле. Говоря другими словами, биоге- охические процессы почвенного покрова земли, в принципе, могут <paYb под контроль динамику недр планеты. Тем самым организмы распространяют организованность биосферы именно через почву на глубинные объемы всей нашей планеты. Хотя эта гипотеза и подверга- »сь критике, это не может уменьшить нашего уважения к почве как биокосному телу земли, с одной стороны, плодородному, с другой- "недропроникаемому". С т р а т и с ф е р а, расположенная под корой выветривания- это ~ощная оболочка осадочных пород, образующихся на суше, но в ~»»îM в ее океаническом прошлом. Она состоит из так называемых Это, в честности, тек незывеемые фитолитерии, к которым относятся кристаллики о" салатоа. Они часто служат растениям лля сохранения формы растительных клеток. 59 
биогенных тел. Ее средняя толщина 5 км, а масса — 2,4 10" т, т.е. z 1,5 раза более всей гидросферы и в 8,5 тыс. раз больше педосферы. Все видели, насколько породы этой оболочки могут быть переработаны жизнью. Часто они просто полнятся раковинами и отпечатками рас- тений, а общее содержание органики в них составляет 0,6 %, что, однако, в 3 раза больше, чем органика океана и в 50 раз, чем почв, а значит и современной живой биостромы. Вот какой запас углерода законсервирован биосферой и сейчас безоглядно распыляется и сжига- ется нами. Последнее особенно относится к к а у с т о б и о л и т а м, или горючим ископаемым, как к самой легко используемой палеор- ганике, масса которой невелика и уже только в 3,5 раза больше, чем запас органики в почвах. Стратисфера — это как бы вырытые и заполненные жизнью погреба биосферы, возможно однако, что не самые глубокие и древние. Сама гранитная оболочка Земли (как верхняя часть земной коры) в 4 раза более массивная, чем стратисфе- ра. По мнению В.И. Вернадского — это тоже древние осадочные породы, но очень сильно измененные (метаморфизированные) при погружении в глубь Земли. Сейчас у этой точки зрения все больше сторонников. Обратимся теперь к более подробному рассмотрению биокосных оболочек, начиная с атмосферы. АТМОСФЕРА Хрустальный атмосферный купол биосферы включает нижнюю, наиболее плотную часть атмосферы — т р о п о с ф е р у (О — 10 км), где сосредоточено около 80 % ее массы, и часть с т р а т о с ф е р ы, простирающуюся до 50 км. Яалее по физическим свойствам (плот- ности, температуре) выделяют м е з о с ф е р у (50 — 100 км), т е р- мосферу (100 — 800км) и экзосферу (800 — 1100км) (рис. 11). Примерно до 80 — 100 км наблюдается постоянство содер- жания основных химических составляющих воздуха, об. %: 1,821 10 з 4~ 39. 10-4 1~.10-4 1,10-4 78,084 20,946 Ne 02 Не 0,934 Аг СН4 СО2 0,0301,14 10 S1О '1О '-1О ' SO2 S1Î ' N20 Kr 2,610 б 4 10 М02 Н2 Оз СО Н202 3S 1О' 10-4 10-б На больших высотах изменяется и состав, главным образом, из-за фотохимических реакций, определяющих одну из особенностей хи- мизма атмосферы. Фотоны высоких энергий излучения Солнца способны "выби- вать" электроны даже в прочных молекулах и атомах на вы- 
рай. 11. Вертикальный разрез атмосфе- ры [по: Погосян, 1962]. 1 наиболыиая высота гоо (Эверест); 2 — наиболь. ~~ глубина океана; 3 — облака нижнего яруса; 4— облака коквекций; 5 — перистые облака; d — перла- „мутровые облака; ~ — полярные сияния в нижней ионосфере; 8 — то же, в верхней. сотах 100 — 1100 км (табл. 5). На высоте 130 км половина кис- лорода находится не в молеку- лярной, а в атомарной форме, а на 400 км доля атомарного кис- лорода уже составляет 99 %. В результате подобных превраще- ний "гасится" ионизирующее излучение (гамма-рентгеновс- кое) с л < 102,7 нм. Яиссоциирующее излу- чение (102,7 с А ( 242,4 нм) "гасится" на высотах 7()— 120 км в фотохимических превращениях молекулярных форм в ион-радикалы, а фотоны с меныпими Энергиями образованием радикалов (см. табл. Появление ионов, радикалов, высоких энергий, в свою очередь, реакций: 3 ° ь Ь В -ЖО 0 60 ИРИЮЯЮЮОЭЮ 7амяература, 'С 5). свободных электронов, т.е. частиц порождает целый ряд химических О'+ N, N0++ N 0; + NO & 02 + NO' ХО'+ e~N+0 61 Заметим, что активную роль в этих реакциях играют не только главные газы атмосферы, но и те, которые представлены следовыми количествами. А их общий итог — экранирование биосферы от раз- рушительного действия фотонов высоких энергий. Поэтому изменение состава атмосферы даже за счет примесных химических форм может вызвать эффекты глобального характера. Мы еще будем о них говорить «же, а сейчас перейдем к характеристике главных газов атмосферы. Азот стоит на первом месте среди них. Название его означает "безжизненный", но это совсем не так. Мы неоднократно отмечали биофильность азота, входящего в число обязательных химических элементов всех живых организмов. О механизмах азотфиксации и цикле азота в биосфере разговор еще впереди. Само накопление азота в биосфере обусловлено процессами жизнедеятельности, так как пер- вичная атмосфера Земли содержала малое его количество. Сейчас ежегодно через биоту проходит 6,2 10' т, т.е. около 2 10 ' % его содержания в атмосфере. Химическая инертность азота определяет значительное преобла- дание именно формы N, в атмосфере. Однако из приведенных выше 
Таблице S Некоторые фотохимические реакции в атмосфере фотохимических реакций видно, что в динамическом равновесии с N, находятся и другие формы. Именно из-за малого естественного содер- жания антропогенное поступление таких форм может вызвать не- ожиданные последствия. В первую очередь это относится к оксидам азота общей формулы NO„, образующимся при высокотемпературном горении, когда инертный азот все же вступает в реакции окисления. Такие реакции происходят в двигателях ракет, самолетов, автотранс- порта. Другим источником антропогенных оксидов азота могут слу- жить поля и водоемы при неумеренном применении в сельском хозяй- стве азотных удобрений. Основные неприятности повышения концент- рации оксидов азота связаны с их каталитическим действием на распад молекул озона и участием в образовании "кислотных дождей", о чем речь впереди. Кислород является вторым по массе (но не по роли) компонентом атмосферы. Будучи сильным окислителем, он более интенсивно, чем азот, участвует в биотическом процессе. Его доля в современной атмосфере также обусловлена работой живого вещества, где О— каждый четвертый атом. Поглощение кислорода организмами проис- ходит только через жидкости, в том числе и у нас в альвеолах легких. Однако из массы воды он добывается организмами с большим трудом, отсюда гребенчатость, разветвленность дыхательных систем жабр и трахей у животных и значительная рассеченность листьев водных растений и талломов водорослей. Известной концепцией "Геи" (близкой по смыслу биосфере) Лев- лок показал, что поддержание кислорода на уровне современной кон- центрации очень важно. Он отмечал, что если бы эта концентрация была более 21 %, то на Земле горели бы торфяные болота, а если меньше, то не вспыхивала бы даже сухая бумага. Продуцируют кисло- род, поддерживая его концентрацию, только фотосинтезирующие рас- тения и бактерии, в том числе и живущие в качестве постоянных симбионтов в тканях губок, кораллов и некоторых червей. Поступает кислород из этих источников в атмосферу ежегодно (2,4 — 3) 10" т/год, причем 2/3 — из наземных растений, 1/3 из водорослей. В недавнее время русско-французские исследования, 62 
частности, в Черном море выявили массу мельчайших фотосинте- зирующих прокариот, образующих так называемый пикопланктон. Есть основания предполагать, что за счет него в океане производится в 2,5 раза больше кислорода, чем предполагалось до сих пор. Тем более бережно нужно отнестись к фотосинтезирующим прокариотам и неза- мутненности морских вод. Кажется, что концентрация кислорода дол- жна расти, между тем поступление уменьшается. За последние 100 лет на Земле изведены леса без возобновления на половине их былой площади. В наши дни ежеминутно безвозвратно сжигается 20 га влаж- но-тропических лесов, а всего по всей Земле с возможностью лишь частичного восстановления — около 11 га. Можно оправдываться вос- становлением на части территории лесов, посевами сельскохозяйствен- ных растений. Они, конечно, кормят нас, но нужно помнить, что один их гектар дает кислорода в 3 — 4 раза меньше, чем лес и даже в 2 раза меньше, чем естественные луга. Сокращается и кислородосозидающая деятельность водорослевого фитопланктона,:ак как в прибрежных районах моря, где он наиболее обилен, от 1/4 до 1~2 акватории покрыто нефтяными пленками". И все же подсчеты показывают, что пока приход кислорода может несколько превышать его расход. Расход кислорода организмами составляет только 90 % от прихо- да. Из них около 40 % поглощают бакт рии — главные деструкторы биомассы, создающие предпосылку ее возобновления, а следовательно, и воспроизводства кислорода. Остающиеся 10 % от прихода кислорода частично расходуются в топках промышленности, но к 2000 г. это потребление может возрасти в 20 раз и достигнуть 57 млрд т". Мы, конечно, можем предотвратить эту ситуацию, уменьшив сжигание уже исчерпываемого наследия былых биосфер. Но разворачивается еще один поглотитель кислорода — это горы отвалов, пасти карьеров, где кислород жадно поглощается дотоле лежащими вдали от атмосферы и недоокисленными породами. Подобный эффект вызывает и глубокая вспашка почвы". Есть расчеты, показывающие, что без введения кардинальных изменений в нашу тактику по отношению к потреб- лению кислорода и к его производителям через 40 лет его концент- раци~ упадет на несколько процентов, а через 100 лет может снизиться с 21 до 8 %. Напомним, что даже куда меньшее падение парциального давления кислорода губительно для многих организмов, особенно жи- вущих в средах, в которых извлечение кислорода затруднено. Здесь уместно вспомнить об одном законе синэргетики — изменения начина- ют проявляться не повсеместно или диффузно, а в отдельных локусах, где они сразу могут оказаться сильными, а оттуда быстро распростра- няться. Так что же оказывается? Даже зеленая Швейцария потребляет кислорода на 25 % больше, чем производит, а США даже на 60 %. В »«м же положении и многие промышленные районы нашей страны. Что же нужно делать в этой ситуации? Кажется ясно: как можно меньше рубить лесов, во всяком случае меньше естественного прирос- та. Напротив, нужно сажать леса. Между прочим, в последние де- сятилетия в этом отношении много сделано. Используя избыток рабо- чей силы и быстрорастущие на новых местах древесные породы южного "олушария, Индия и Китай засадили ими большие пространства по- луиспорченных земель, в том числе и в горах. 63 
Одной из аллотропических форм кислорода является о з о н, О„с которым молекулы О, в атмосфере находятся в динамическом равно- весии. Его содержание в естественных условиях колеблется, но отме- ченная в последние годы тенденция к снижению вызвала тревогу. Этот эффект получил название "озоновые дыры"". Озон — естественный продукт фотохимических реакций — появ- ляется на высотах 50 — 70 км, где еще действует диссоциирующее излучение. Максимальной концентрации озон достигает в слое 15— 24 км, куда он диффундирует из верхних слоев. Если бы собрать весь озон атмосферы (3,3 10' т) у поверхности Земли, то образовался бы слой толщиной около 0,5 см. Однако именно этот газ выполняет рыь последнего полога, отсекающего губительное ультрафиолетовое излу- чение. Нарастание концентрации хлорфторуглеродов (фреонов), окси- дов азота, метана и других углеводородов, поступающих в дополнение к естественным составляющим атмосферы из техногенных источников, способно уменьшить концентрацию озона. Суммарное производство фреонов, используемых при производстве пенопластов, в холодильной, парфюмерной промышленности, бытовых устройствах (аэрозольные баллончики) в 1988 г. достигло 1 млн т. Эти высокоинертные вещества абсолютно безвредны в приземных слоях атмосферы. При медленной диффузии в стратосферу они достигают области фотонов высоких энергий и при фотохимических превра- щениях способны разлагаться с выделением атомарного хлора. Пос- ледний интенсивно реагирует с озоном, действуя как катализатор: О + CI CIO + О, Cl + О CI + О, О, + О 20, Один атом Cl способен разрушить десятки и сотни молекул О,. Аналогично действует и оксид азота NO, техногенное поступление которого в атмосферу связано с реакциями горения (тем в большей степени, чем выше температура горения). Главными поставщиками NO в атмосферу являются двигатели ракет, самолетов, автомобилей. Метан СН„как и оксид азота, относится к естественным компо- нентам атмосферы и способен реагировать с озоном. Его техногеннос поступление в результате принудительной вентиляции шахт, потерь при добыче нефти и газа, заболачивании все больших площадей принимает все большие масштабы. Поэтому зафиксированное умень- шение концентрации озона не без оснований связывают с искусствен- ным (и совершенно не ожидаемым) следствием техногенеза. В пос- ледние годы мощными производителями метана, виновными в этом плане перед человечеством, были объявлены труженики-деструкторы тропиков — термиты. Но наука здесь попала в поучительный конфуз. На основании измерения дыхания этих насекомых в лабораторных пробирках было подсчитано, что они поставляют в атмосферу 30 мирового поступления метана. Но потом вспомнили, что термиты живут общинами в почве и когда измерили дыхание семей как частей биогеоценоза, то выяснилось, что за счет поглощения метана вмещаю- щей термитов почвой эта доля едва ли превышает всего 2 /. Это показывает и зоологическое, и почвоведческое невежество некоторых 64 
разделов науки и то, что резервы выживания лежат именно в биоге- осистемной организации биосферы, распространяемой при этом до стратосферы. (:)сновные запасы планетарного метана сосредоточены в форме твердых газогидратов, локализованных в прибрежных зонах полярных акваторий. Переход твердых гидратов в газ минует жидкую фазу. Характерно, что с 1972 до 1985 г. с помощью спутникового слежения (Nimbus-7) выявлено более 200 высоконапорных меановых струй на высотах до 22 км, т.е. в озоноэффективных областях атмосферы. Ме- тан способствует не только разрушению озона, но и повышению температуры приземного воздуха (о парниковом эффекте речь впе- реди). В свою очередь, такое потепление может вызвать "взрыв" газогидратных панцирей и рост концентрации метана в атмосфере. Огромное влияние на снижение содержания озона оказывают за- пуски ракет и кораблей многоразового использования типа "Шаттл" и "Энергия". Один старт "Шаттла" — это потеря 10 млн т озона! Попыткам метеорологов и геофизиков обратить внимание сообщества государств на этот факт противостоят усилия могущественных космо- корпораций. Здесь уместно вспомнить, что первый массивный удар по озоновому слою был нанесен высотными ядерными взрывами 1958— 1962 гг. (серий "Тэк", "Аргус", "Орендж" и др.). Хотя и по другим критериям, но от продолжения в дальнейшем таких ядерных взрывов благоразумно воздержались. Не пора ли проявить благоразумие и в отношении ракетных запусков? По оценкам специалистов, после "за- лечивания" озонной дыры в результате гелиогенерации озона в те- чение 22-летнего солнечного цикла, в период спокойного Солнца, будет наблюдаться снижение концентрации озона. Более 60 % техно- генного вклада в это снижение дают запуски ракет, и это может привести к расширению озонной дыры до средних широт. Справедливости ради нужно отметить, что есть еще одна гипотеза причин увеличения озоновой дыры. Последняя могла образоваться за счет "срыва" кометой Галлея соответствующего слоя атмосферы на высотах 14 — 40 км. Образование ее началось за несколько лет до прилета кометы в центральные районы Солнечной системы. И вот уже несколько лет как комета уходит снова в космические просторы, а ~след за этим и исчезает "озоновая дыра". В середине ноября 1989 г. содержание озона в верхних слоях атмосферы вернулось к норме 1Войцеховский, 1990]. Пропустим инертный газ аргон, содсржанис которого в воздухе 0 9 %, но роль в фотохимических и биотических превращениях совсем Не соответствует почетному третьему месту. Обратимся к четвертому компоненту атмосферы. Углекислота составляет в атмосфере по объему 0,03 % или б ' 10~' т, что 'в 60 раз меньше ее содержания в океане и на порядок больше содержится в почвенном воздухе. Скорость ее оборота через биострому сосгавляет 300 лет, а без учета оборота через глубины 0IceuHoB ~озможно всего 6,3 года'. Б.Б. Полынов [1947, 1956] пишет, 'M«H СОз с глубинами океана действительно занимает до 1000 лет, но вот в ~"Р~ни~~ слоях щ:{;д) {)кщ)() � ~{:Q. 
что только за 12 лет через биострому проходит количество углерода вдесятеро большее, чем его содержание в земной коре. Это означает, что соотношение углекислота — кислород может быть очень быстро нарушено. Сколь сильно? Выделение СО, в атмосферу составляет 14,72 10" т/год. Из них одно только гниение поставляет 56,1 %. Так называемое дыхание почв, т.е. дыхание ее животных и микробных организмов — 38 %. Только с 1 га неудобренной почвы выделяется до 15 т СО„а с удобрен- ной навозом — в 2 раза больше. На долю надземных животных приходится всего 1,3 % и на самих людей 0,3 %, а вот на выбросы промышленности в 2 раза больше, чем от всех животных и людей вместе, или 3,55 % (интересно сопоставить это с выбросами всех вулканов Земли — всего 0,09 %). Понятно, что выброс промышлен- ности пока год от года растет. Между тем, поглощение углекислоты растениями (за счет снижения их биомассы) год от года падает. В результате ежегодный прирост ее концентрации регулярно составляет около 0,2 % (около 11 млрд т). Поглощение углекислоты в связи с увеличением ее поступлений важно. Оказывается, что при повышении концентрации оно уменьша- ется. В этом случае устьица листьев закрываются в океане после насыщения верхнего стометрового слоя, слабо обменивающегося водой с нижележащими, поглощение углекислоты несмотря на недонасыщен- ность вод глубин приостанавливается. К существенному уменьшению поглощения углекислоты приводит, конечно, и сокращение площадей лесов, долгоживущие стволы которых служат для нее как бы впитыва- телями, переводящими ее затем в склады каустобиолитов в стра- тисфере. Таким образом, именно вследствие большой оборачивае- мости, при нарушении ее механизмов, концентрация углекислоты в атмосфере может быстро и экспоненциально нарастать. Повышение содержания углекислоты само по себе для организмов не очень угрожа- юще. У беспозвоночных, лишенных легочных насосов, она легко по- кидает тело даже через покровы. Для растений же она просто необ- ходима, так как с повышением концентрации СО, в окружающей среде повышается и КПД фотосинтеза. При фотосинтетическом связывании углекислоты растениями расходуется около 3 % запаса СО, атмосферы и около 0,3 % запаса СО, в мировом океане. Однако при дыхании СО, интенсивно выделяется как через устьичный аппарат, так и через специализированные образования — ч е ч е в и ч к и". Таким путем выделяется 184 млрд т/год. Повышение концентрации углекислоты может сыграть решающую роль в изменении теплового баланса Земли за счет увеличиния "парникового" эффекта. "Парниковый" (правильнее — атмосферный) эффект, как и "озо- новые дыры" обусловлен также фотохимическими превращениями, но в другой, длинноволновой области спектра (1400 — 2300 нм). Именно в этой части спектра максимальна мощность излучения от Земли космос и "задержка" энергии позволяет поддерживать температуру Н> поверхности планеты на 33 2 'С выше той, которая была бы в от- сутствии атмосферы. И вновь заботу о комфортных условиях для биосферы берут на себя примесные газы в атмосфере. По расчетам К.Я. Кондратьева и Н.И. Москаленко, вклад молекул воды в 66 
парниковый" эффект — 62 /, диоксида углерода — 21,7, озона— 7,2, закиси азота — 4,2, метана — 2,4 /, на долю аммиака, фреонов и других газов приходится еще 2,4 /. Как видим, доля СО в этом эффекте велика. Увеличение содержания углекислоты на 2 о/, которое по модель- ному прогнозу М.И. Будыко, выполненному еще в 1977 г. и неодно- кратно проверявшемуся совместно с американскими учеными, может привести через 20 — 50 лет к повышению средней температуры тропо- сферы на 3 ОС (рис. 12), конечно, при участии и непосредственного подогрева атмосферы промышленностью, так сказать изнутри. Много- летние колебания содержания углекислоты могут привести к бифур- кации процесса, после чего он окажется в состоянии начать развивать- ся очень быстро. В этом случае, по М.И. Будыко, уже сразу после 2000 г. может возникнуть "тепловой барьер" — невозможность даль- нейшего развития промышленности. Можно подумать, что промышленный подогрев не существен. Хотя при ежегодном валовом выделении 1,4 10'~ Дж и при ежегодном приросте около 6 / общий техногенный тепловой поток на порядок более идущего из недр, но намного меньше излучения тепла в космос. Однако в центрах развития этого процесса по законам синэргетики показатель этот оказывается неожиданно большим. Так, уже давно на западе Германии на площади 250 тыс. км' этот подогрев 2 / от местного солнечного. В Мюнхене (310 км') этот показатель уже 18 /, в одном районе Нью-Йорка — Манхеттене (59 км') даже 630, да и в Москве — 300 /. Может показаться, что эти небольшие изменения не могут при- вести к большим последствиям. Но не будем забывать, что атмосфера в биосфере — это система, сама создающая сгущения и разрежения. Оказывается, что поглощенная океаном на севере углекислота пере- носится к экватору и выделяется в атмосферу в зоне наибольшего естественного нагрева. Потепление же более всего должно сказаться в летний период на севере Европы, где температура может повыситься на 10 'С и более. -~то приведет к тому, что именно сюда сместится западно-восточный влажный воздушный перенос и дожди будут выпадать в основном в современной тундре. В южном же полушарии, даже если потепление не будет столь большим, произойдет смещение до широт Новой Зеландии тропических циклонов. Советско-американские математические мо- дели показывают, что влагообеспеченность на юге центрального рай- она европейской части страны может снизиться на 10 /, т.е. до нынешнего уровня Ирана, а на Урале — даже на 25 . По поводу последствий есть уже и выразительные данные. С 1982 г. температура ~ceì океана в полосе от южной Норвегии до южной Африки поднима- лась на 0,1 'С в год. Опьгг показывает, что при подобных ситуациях, например, США ~~HÓ~«~ покрывать недород зерна из стратегических запасов. Да- лее <рп этом могут растаять некоторые горные ледники — единствен- б Аме иПо совсем недавнему матмоделированию Принстонского университета в СевернойРике к 2030 г. температура повысится уже на ],6 — 4 С. 67 
ДФ 80 Рис. 12. Изменения температуры воздуха у земнойповерхности [по: Будыко, 1977].I — вековой естественный ищ; 2 — изменениа, %; 3 — предполагаемое изменение при антропогенном увеличении концентрации СО2 в атмосфере; 4 — возможный "мпловой бармр" дляразвозя энергетики. ЯОО f98' РООМ 8050 <oAi 19 2SO2 + О, + hv 2SO3, после растворения которого в воде получается известная серная кисло- та. Другим источником повышенной кислотности являются оксиды азота, дающие в итоге схожих процессов азотную кислоту. При выпадении кислотных дождей сильно страдают мембраны фотосинтезирующих хлоропластов внутри клеток. Интересны карты пораженности растений на больших площадях, являющиеся и хо- рошими биоиндикаторами атмосферных путей распространения за- ZpO ные источники водоснабжения больших внутриконтинентальных районов полив- ного земледелия. Наконец, таяние льдов ю Антарктиды. Установлено, что при дос- тижении известного уровня ледяной щит О ее может расколоться на отдельности и 00 затем истаять очень быстро. Главное же во всем этом — повышение уровня ми- рового океана, в том числе и просто рас- чет теплового увеличения объема воды (также почему-то не принимав- шегося во внимание), при котором могуг оказаться затопленными приморские низменности. Все это не очень точно, так как процесс флуктуирует, но худшую возможность нужно иметь в виду. Некоторые ученые склонны ее не видеть, в частности вспоминая о том, что подобный процесс в меловом периоде шел чрезвычайно медленно. Но не забудем, что даже и тогда вымерло немало видов, а ныне в том и беда, что процесс идет уже неизмеримо быстрее эволюции, а это означает массовую гибель видов. Так что же делать? А то, что мы уже говорили — прекращать сжигать и, следовательно, поставлять уг- лекислоту в атмосферу, и продолжать сажать леса, ее связывающие. Ситуация типична для синэргических систем. Малый грех может приводить к огромным угрозам совсем в другой области и, наоборот, малые добрые дела могут обеспечить всеобщее спасение. Из других газов, доля которых в атмосфере невелика, выделим оксиды серы. Их антропогенное поступление привело к печально изве- стному эффекту "кислотных" дождей. "Кислотные" дожди, т.е. атмосферные осадки с повышенным со- держанием кислот, стали настоящим бедствием для ряда регионов мира, в первую очередь, стран Западной Европы и Канады. Они уже явились причиной гибели многих озер, лесов, существенного снижения плодородия почв, разрушения памятников архитектуры. Основной ис- точник кислот в атмосферных осадках — диоксид серы, поступающий из труб теплоэлектростанций и металлургических предприятий. В результате фотохимического окисления оксид серы (IV) превращается в оксид серы (VI): 
Вбщестзо Млн т Тыс. т Сероугле род Соединения фтора Серная кислота Хлор Свинец Ртуть Бензпирен $8,$ 13,7 16,8 14,0 4,$ 8,4 0,09 70,0 2$,4 $8,1 4,8 6,3 0,04$ 0,032 Сумма всех веществ Твердые вещества Диоксид серы Оксид углерода Оксиды азота Углеводороды Сероводород Максимальные объемы выбросов в атмосферу от стационарных источников дают металлургия и энергетика (15,3 и 14,5 млн т соответ- ственно). Лишь 40 % предприятий оборудованы пылегазоочистными устройствами — вот причина столь безрадостной статистики, хотя не может не тревожить и недостаточная степень очистки — всего 8 % (в среднем). Тот же источник сообщает, что за 1980 — 1989 гг. общее количество поступающих в воздух загрязняющих веществ снизилось на 10 %. Следовательно, при надлежащей настойчивости можно добиться реального уменьшения вреда для хрустального купола биосферы. Из нестационарных источников загрязнения атмосферы лидирует автотранспорт. В 1989 г. вредные выбросы автомобилей составили З5,5 млн т, причем в 190 городах бывшего СССР их доля в загряз- нении атмосферы превышала 50 %. Вредными выбросами автомобилей являются оксид углерода, оксиды азота, углеводороды, бензпирен. И ~но~~ можно констатировать, что оснащение рукотворных источников загрязнений специальными очистительными устройствами, как и правильная техническая эксплуатация, могут обеспечить значитель- ныи эффект. Уже введение в 1970 г. первого стандарта на содержание CO привело к снижению более чем в 2 раза суммарного выброса вредных веществ отечественными автомобилями. Надо лишь на- стойчиво и системно решать эту проблему. Причем не только спе- циалистам, но и самим води'елям автотранспорта: при эксплуатации неисправного автомобиля, например, выброс бензпирена может по- выситься на 1 — 2 пор~щка Для отдельных регионов специфическими загрязнителями могут ыть ~~щества, используемые в тех или иных производствах (фто- 69 грязнителей. Почвы под действием кислых дождей выщелачиваются и теряют значительную часть элементов плодородия, а воды озер под действием стока становятся просто кислыми. Технически проблема "кислотных" дождей разрешима. Так, в последние годы в ряде стран найдены способы резкого снижения выбро- сов оксидов серы и азота. Другие газы атмосферы, помимо указанных в начале этого раздела как характерные компоненты естественного состава, дополняются ант- ропогенными выбросами. Соответственно, их можно определить как загрязнения. Сюда входят не только новые вещества (например, фрео- ны), но и те, повышенные концентрации которых явно обусловлены деятельностью человека. О масштабах выбросов в атмосферу загрязня- ющих веществ~6 от стационарных. источников в СССР можно судить по данным [Государственный доклад..., 1990 ]: 
ристый водород, различные органические растворители — ксилол, толуол, этилацетат, соединения свинца, ртути, хрома, марганца и др.). Вообще спектр загрязнений атмосферы очень широк — это обусловле- но использованием огромного числа веществ в самых разных отраслях техносферы. Из всего ранее сказанного читатель без труда сделает вывод о том, что отнюдь не только токсиканты, непосредственно действующие на организм человека, но и другие вещества антропоген- ного происхождения должны быть под жестким контролем. Химия атмосферы связана, как это не покажется удивительным, и с наличием дисперсных частиц — а э р о 3 о л е й и воды в жидком и твердом состоянии. По сравнению с массой основных газов (1300 г/м' приземного воздуха) суммарное содержание воды (во всех трех агре- гатных состояниях) — менее 10 г, а аэрозолей — менее 0,05 г. Однако их роль в перераспределении вещества и энергии в биосфере огромна. Над континентами аэрозоли образуются при ветровой эрозии, пожарах, извержениях вулканов. Относительно крупные частицы быс- тро оседают, но мелкие могут достигать стратосферы и время их жизни там — недели и месяцы. Над океанами аэрозоли могут образовываться, когда пузырьки растворенных газов лопаются над водной поверхно- стью, а "осколки" стенок пузырьков подхватывает и уносит ветер. Химический состав аэрозолей определяется совокупностью многих факторов: происхождением, летучестью, растворимостью, размером частиц, фотохимическими реакциями. На поверхности частиц разного размера, обладающих разной избыточной (относительно объема фазы) энергией происходят обменные взаимодействия с газами и жидкой водой атмосферы. Отмечено, что в аэрозолях континентального про- исхождения основной компонент — сульфат аммония, доля которого максимальна в частицах размером от 0,1 до 1 мкм. В океанических аэрозолях таким компонентом является хлорид натрия, максимальное содержание которого — в частицах от 1 до 10 мкм. Конечно, аэрозоли содержат и другие вещества разной химической природы. В.В. Добровольский [1984] приводит результаты расчета атмос- ферного переноса главных ионов мирового океана (табл. 6). Впечатля- ет количество "нелетучих" ионов, переносимых через атмосферу— миллионы и сотни миллионов тонн ежегодно.' И каковы результаты "селективного" отбора в это путешествие не вообще вещества, а определенных химических форм? Судите сами — ионы хлора и натрия в большей части вновь устремляются в океан с речным стоком, следо- вательно, из литосферы поваренной соли вымывается меньше. А каль- ций океанического происхождения континенты существенно пополня- ют своим. Сульфат-ион, калий и магний занимают промежуточное положение — большая их часть аккумулируется. в океане, но заметная доля вовлекается в циклическую миграцию. Такая миграция осуществляется и в обратном направлении. В ней участвуют и рассеянные элементы, коэффициент аэрозольного кон- центрирования которых (относительно кларка в земной коре) может меняться от 100 до долей единицы (для титана). Поступление солей из атмосферы на поверхность суши зависит от количества осадков и удаления от океана. Так, на европейской части территории страни 70 
Таблица 6 Атмосферный перенос ионов мирового океана и их доли в речном стоке наибольшее поступление хлоридов (до 1 т/(км' год)) наблюдается на севере и юге, а кальция — в центре Украины (до 3 т/(км' год)). Эти примеры показывают, что атмосфера находится в тесном и многогранном взаимодействии с лито- и гидросферой. Ее отличитель- ной особенностью является высокая подвижность. Все знают о том, что воздух от нагретой печки стремится к холодному окну. Так же плав- ный поток воздуха идет от экватора к полюсам, захватывая атмосфер- ные загрязнения и рассеивая их в малообжитых или нетронутых человеком регионах. Через Евразию и Северную Америку, окружая всю Землю, у верхней границы тропосферы со скоростью более 100 км/с несутся воздушные течения. Они — как бы сплошное враща- ющееся небо всего промышленного пояса планеты. На меньших высо- тах (менее 5 км), где более плотный воздух содержит и больше аэрозолей, действует западный тропосферный пояс циклонов, име- ющих сезонную природу. ~имой циклоны встречают плотную преграду Сибирско-Центральноазиатского антициклона — холодного и мало- подвижного массива воздуха. Лишь в середине лета циклоны прорыва- ют эту защиту, воздушные массы приходят в движение, определяя вынос накопивших.я "местных" загрязнений и привнос "чужих". Локальные закономерности движения приземных масс воздуха определяются особенностями рельефа местности и температурным фактором. Концентрация транспорта, энергоемких производств, вы- бросы пыли в городах, создание карьеров и водохранилищ, вырубка >~8 — все эти действия способны нарушить естественный режим атмосферного переноса. Поэтому не стоит обольщаться лишь тех- ническими решениями сокращения техногенных выбросов вещества в атмосферу (хотя это жизненно необходимо). Очевидно, что следует ~«~~0~»å оценивать и последствия нарушения теплового баланса и рельефа местности, намеченной или уже вовлеченной в хозяйственную деятельность. Атмосфера — наиболее ранимая часть биосферы, так как в ней "имические превращения не "забуферены" непосредственным дейст- вием вшивого вещества, как в водоемах, почвах или верхних слоях литосферы. И в то же время состояние атмосферы теснейшим образом 71 
связано с энергетикой и химической работой системы живых ор-ганизмов. Хрустальный купол биосферы нужно сохранить! ФИТОСФЕРА Это различимая и из космоса зеленая кисея листьев деревьев и трав, которая вблизи поверхности Земли первая встречает солнечный луч и, произведя реакцию фотосинтеза, связывает его энергию для всей жизни на Земле. В таком понимании представление о фитосфере как о подоболочке биосферы, а точнее биостромы, было введено в науку крупнейшим отечественным специалистом по структуре расти- тельного покрова Е.М. Лавренко в его методологической работе [1964]. Но, пожалуй, именно в биосферном плане здесь следует иметь в виду и нижнюю часть кисеи — сеть корней, заброшенную глубоко в почву и под нее и служащую для вылавливания и подачи к листьям мине- ральных элементов. ЗЕЛЕНОЕ ПЛАМЯ Эта особая космическая роль растений как нити, связующей недра с солнцем, прекрасно выражена в стихотворении известного филолога и ректора старейшего Испанского универсистета, почти современника В.И. Вернадского, Мигеля де Уномуно (1864 — 1936). Называется оно знаменательно: Зеленое пламя Гудит как пламя пальма на ветру, Корнями попирая мертвый камень. Зеленый факел долгими глотками Из неба пьет гремучую жару. Приник зенит к зеленому костру К стволу, где под набухшими узлами, Как брага бродит солнечное пламя, Пролившееся в крону и в кору. И вверх, по жилам листьев пламенея, Из бездны раскаленной добела Струятся вулканические змеи. Расплавленная лава поняла, Что к солнцу путь не может быть прямее, Чем вертикаль вот этого ствола. В связи с захватом солнечной энергии существует прогностический проект известнейшего астрофизика Фримена Джона Дайсона и физика П.А. Черенкова создать в космосе вокруг Земли еще одну сферу из стеклянных шариков, куда большую, чем Земля. Шарики перехватят солнечную энергию. Передача энергии на Землю — вопрос техни- ческий. А вот давнее, теперь уже состоявшееся эволюционно-био- логическое решение проблемы энергетического питания биосферы. Ре- шение симбиотическое. Около 3,8 млрд лет тому назад, когда затерян- 72 
0 ~ % Ъ 1 % Я ° ~ Ъ ~~6 1 Ъ, % ~~<. ~3. Относительное отраже- xH�, пропускание и поглощение солнечной радиации зеленым лис- том в зависимсц:ти от длины волны [по: Лархер, 1978]. — ощ~~и~ение в ньи частях светового ~е~Щ�; 2 — bPl Hbl ll зелено-3Цэасн~1~ »~s; 3 —:мденo-рсный ~pII 'илеса' < — сикгез витамина 0 для жив~~т- ньщ ~1Х-5 — и~ггенсивность ф(:гросинтеза а и К < — диапазон зрения. 2 я~Д ]ф n5r8 ные в ту пору в начинавшейся биосфере фотосинтезирующие про- кариоты вселились в плазмоиды и обретя в них приют и простор для своего размноже~~я, ~ачали бурный путь биологической эволюции. И уже в общей иерархии существ не за горами было время возникно- вения путем дальнейшей полимеризации, а затем и олигомеризации сначала "листоподобных" выростов водорослей, а потом и уникальной фотосинтезирующей лаборатории листа высших растений. Чудо симбиоза создало основу для волшебства нескончаемого ме- таморфоза листьев, открытого И.В. Гете [1790]. Он пишет: "Рас- тительное царство вновь бушует в моей душе и я не могу ни на минуту от него избавиться... зато и делаю заметные успехи..."З7 Все растения — это видоизмененный лист! Это и другие положения Гете в основном подтверждены в недавнее время [Тахтаджян, 1948]. А листьев множе- ство. Если их все собрать и соединить краями в космосе, то образуется сфера в 300 раз больше земной. В различные времена года весь зеленый щит планеты Земля составляет от 0,86 до 4,2 % площади поверхности Солнца. Вот какую гигантскую гелиоэнергетическую станцию построила себе в эволюции биосфера. Но не все растения равны в этом строю ловцов Солнца. У ели площадь поверхности хвоинок составляет до 17 га в расчете на 1 га насаждений, а у сосны только б, у сельскохозяйственных же растений площадь листьев всего 0,5, и по некоторым данным она может достигать 10 га. Отношение площади всех листьев какого-либо растительного сообщества к пло- щади территории, занимаемой им, получило названис индекса листо- вой поверхности. Оптимальная листовая поверхность обеспечивает наиболее полное поглощение фотосинтетически активной радиации (ФАР). Этот индекс зависит от условий обитания, типа растительного сообщества [Лархер, 1979] (рис. 13); ФАР в значительной степени обязана количеству хлоропластов. Это истинная лаборатория всех удивительных превращений кванта световой энергии. Так вот, общая поверхность хлоропластов одного листа бука в 200 раз превышает поверхность самого листа, а на одном столетнем буке общая поверхность хлоро- пластов всех листьев дос- тигает 2 га [Двораков- ский, 1983]. Вот где воис- тину работает граничная О 2 поверхность. Пусть чита- тель подумает сам, какие растения нужно особо ох- 73 
ранять и подсаживать. Да и небезынтересно для определения этого их достоинства самому померить с помощью линейки площадь листьев растений у порога своего дома. Но для того, чтобы вполне постигнуть невероятное множество листочков фитосферы, пожалуй, стоит вооружиться лупой и рассмот- реть еще и зеленые пленки настоящих водорослей, взбирающихся на стволы (к примеру на стволах клена, дуба на 1 м'около б г водорослей) и стены, а подчас покрывающие участки обнаженной почвы. Они всюду подбирают крохи недоиспользованного света, пропущенного между листьями и через них. Размеры "листочков" водорослей в диаметре в среднем 100 мк (у шаровидных форм), длина может коле- баться до 100 мк, а количество их на 1 м' может достигать величин порядка п 10' клеток. За счет миксотрофности питания они могут пронизывать весь биогенный горизонт почвы, хотя максимум водорос- лей отмечен все же на глубине 0 — 3 см. Хлоропласты у водорослей отличаются чрезвычайно большой цветовой гаммой (в них сосредото- чено около 30 видов пигментов). Форма, размеры и число их в клетках водорослей, а также структура тилакоидов отличны от высших рас- тений. К зеленой поверхности нужно относиться внимательно еще и потому, что "Зеленый факел..." не столько глотает, сколько цедит солнечный свет особыми дозами с длиной волны только от 0,4 до 0,75 мкм, что составляет всего 28 — 45 / солнечного света на разных широтах. В спектре этом свет от ближнего ультрафиолетового и синего до ближнего красногом. В этом диапазоне листом поглощается около 92 / света. В менее длинноволновой части — лишь 5 /. В более длинноволновой (до 1,5 мкм) тоже, а до 2,5 мкм вновь до 80 /, но уже только для нагрева, а не фотосинтеза. Теперь об отражаемом свете, важном для визуальной оценки зеленого одеяния планеты. От листьев отражается до 75 / инфракрас- ных лучей, а оранжевых и красных всего 3 — 10 /. Вот почему так ярок осенний лес и вот почему при полизональной съемке из космоса здоровые леса большей частью выглядят красными. Зеленый отражает- ся на 15 /, а синий всего на 3, поэтому когда хлорофилла в листьях маловато, они могут выглядеть на снимке как голубые (см. рис. 13). Здесь таятся большие возможности дистанционных экологических оце- нок. Пропускание света зависит от строения листьев. Тонкие пропуска- ют до 40 /, обычные 20, а жесткие менее 1 /, и все это относится, главным образом к неполнопоглощаемым и пропускаемым частям спектра. Теперь понятно, почему под пологом леса царит зеленый сумрак. Пропускание света листьями позволяет им сосуществовать друг с другом, а при колебании ветром не упускать проскоков света в глубь кроны. В шуме листьев и в игре скользящих меж них бликов— цветомузыка игры растений с Солнцем. Тот, кто слышал "Шум лесов" из "Тангейзера" Рихарда Вагнера, знает, как о многом говорит он для понимания тайн природы и души человеческой. Теперь о самом фотосинтезе — преобразовании энергии солнечно- го света в химическую. Он включает световой процесс (преобразование энергии) в тилакоидах хлоропластов и теневой процесс (превращение вещества — ассимиляция углерода) в строме хлоропластов: 74 
световой процесс 12Н,О - 12 [Н,] + бО, + энергия АТФ; темновой процесс 6СО, + 12[Н,] + энергия АТФ - С,Н„О, + 6Н,О. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: бСО, + 12Н,О - С,Н„О, + бН,О + бО,. За счет энергии света происходит фотосинтез Н,О, при котором в результате фотоокисления происходит отрыв электронов с образо- ванием протонов и О,. Протоны связываются с коферментом — пере- носным НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) с образова- .нием восстановленного НАДФН + Н'. При прохождении электронов по цепи их транспорта синтезируется АТФ. Далее НАДФН и АТФ направляются в темновой процесс, где происходит синтез углеводов из СО„а затем АДФ и НАДФ' используются вновь в световом процессе. Интересно отметить, что фотохимическая работа по переносу электронов осуществляется за счет возбуждения светом специальных пигментов — хлорофилла а и пигментов-коллекторов. В зависимости от адаптаций к различным физиологическим ус- ловиям у растений выработались три различных типа фотосинтеза. Наиболее древним (возникшим около 3,3 млрд лет назад), встреча- ющимся от простейших синезеленых водорослей (цианей) до совершен- ных наземных цветковых растений, считается С -путь фотосинтетиче- ской ассимиляции углерода. Этот путь еще назйвается циклом Кель- вина, в котором первичная реакция карбоксилирования приводит к образованию трехуглеродного промежуточного продукта — фосфо- глицериновой кислоты. К этой группе могут быть отнесены овес, рожь, пшеница, рис, ячмень, сахарная свекла, табак, все культурные бобо- вые и другие растения. Другой тип — С, (путь Хетча — Слэка) эволюционно более моло- дой и возник как результат адаптации к аридным условиям (высокая интенсивность света и высокие температуры, дефицит влаги и др.). Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кельвина и встречается у боль- m»ñTâa тропических трав, у некоторых видов двудольных. 'амарантус, марь, кохия, солянка, портулак, а из однодольных — у проса, кукуру- зы, сахарного тростника, сорго и др. Для этих растений характерна своеобразная анатомия листа, у которого клетки обкладки проводящих пучков (в них осуществляется цикл Кельвина), окружены клетками мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути: первые продукты ассимиляции СО, имеют 4 атома углерода. У С,-растений СО, в мезофилле присоединяется к фосфоэнолпирувату с образованием С,- дикарбоновой кислоты — щавелевоуксусной. Эта кислота с помощью НАДФН восстанавливается в яблочную кислоту, которая поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и образует в результате окис- лительного декарбоксилирования СО, и НАДФ для цикла .Кельвина. бразующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоэнолпируват и С,-путь замыкается. 75 
И наконец, еще один путь фиксации диоксида углерода — кислот- ный метаболизм толстянковых (САМ — сгаззи1асеае acid metabolism). Он характерен для растений с толстыми сочными листьями или стеб- лями (кактусы, толстянки и другие суккуленты), способных в силу эколого-физиологических особенностей долгое время жить в условиях дефицита влаги в окружающей среде (днем устьица этих растении остаются закрытыми и открываются только ночью). Метаболизм у этих растений примечателен тем, что в ночное время синтезируются в повышенных количествах яблочная и лимонная кислоты, которые в течение дня высвобождают запасенный ночью таким способом СО„ который далее включается в органические соединения в цикле Кель- вина. У растений САМ-типа процесс фотосинтеза во многом сходен с С,-типом. Начало и конец фиксации диоксида углерода у них разделе- ны не пространственно, а во времени. Сравнивая потребности в энергии для фиксации одной молекулы СО, (в молекулах), можно отметить САМ-путь как наиболее энерго- емкий: С,-растения — ЗАТФ + 2НАДФН + Н' С,-растения — 5АТФ + 2НАДФН + Н' САМ-растения — 5,5АТФ + 2НАДФН + Н' При С,-типе потребляется больше АТФ, чем при С,-типе, но это дает возможность более интенсивно вести фотосинтез. Так, максималь- ная эффективность увязывания энергии в биомассе у С,-растений порядка 1 — 2 %, а у С,-растений — 2 — 3 %. Видно, что максимумы интенсивностей этих фотосинтезов и синтеза самого хлорофилла лежат вправо и влево от максимума зрительного восприятия света нами (рис. 14), т.е. мы плохо видим там, где "зеленый факел долгими глотками из неба пьет гремучую жару". В нашем отношении к рас- тениям наш цветовой кругозор должен быть расширен. Существенно это еще и потому, что ультрафиолетовые лучи важны растениям для наработки столь важного и для нас витамина D. Теоретически коэффициент полезного действия фотосинтеза бли- зок к 33 %, однако получать удается максимум 5 — б %. Обычно это 1 — 2 %, а в среднем по Земле, учитывая пустыни и снега, всего 0,3, а на больших площадях даже 0,1 %. Это значит, что энергетическому 1 планетарному листу работается с трудом. "Нехватка света и углекис- лоты!" — можно воскликнуть, гля- дя на малые тенелюбивые растения со дна густого леса. Понесем их к свету и поставим поближе к T3U. Рис. 14. Световые кривые фотосинтеза рас- тений из различно освещаемых местообита- ний [по: Горышина, 1979]. Растения: 1 — тундры, 2 — Памира, 3 — ранневесенние травы — эфемероиды леса, 4 — стели, 5 — елового леса, ~20 6 — дубового леса летом. 40 80 ~~-'~~ш, енность, 7 pl(: Пк 7б 
Рис 15. Изменение интенсивности газооб- мена (по выделению С02) у светолюбивого (I) и тенеустойчивого (2) растений [по: Горышина, 1979, с упрощениями). И что же — интенсивность фотосинтеза начинает расти, но быстро сменяется спадом или переходи~ в плато (рис. 15). Особенно слабо реагируют на увеличение освещенности тенелюбивые растения. Они действительно не просто терпят, а именно любят полумрак. Об этом свидетельствует характер их клеточной ткани и хлоропластов (рис. 16) в сравнении с таковыми у светолюбивых растений, которые реагируют быстро, но и скоро впадают в торможение. Физиологическая причина этого кроется в том, что, во-первых, истощается концентрация СО„ во-вторых, накапливаются ассимиляты в' листьях и, наконец, с ростом интенсивности фотосинтеза еще сильнее растут траты на дыхание (рис. 17 [Лархер, 1979]). Вот растения и выработали предохранитель- ное торможение. Менее всего реагируют таким образом горные рас- тения, среди которых много родоначальников культурных. Величины фотосинтеза очень высокие: порядка 50 — 100 мг СО,/(г листа ч). Продуктивность фотосинтеза в жарких пустынях в 5 — б раз ниже, чем в субнивальном поясе и ближе всего к аналогичным показателям у растений арктического острова Врангеля [Нахуцришвили и др., 1984]. У некоторых растений-горцев фогосинтез продолжает повышаться с увеличением освещенности до максимально возможного уровня. Снижение СО, в воздухе компенсируется повышением скорости диффузии углекислоты в лист. Почему интенсивность фотосинтеза у них высока? Это прежде всего широкий температурный оптимум не- тто-фотосинтеза, хорошо развитая репараторная способность этих рас- тений при повреждении ассимиляционного аппарата. Насколько быст- ра и проста реакция показывает нам маленькое лесное тенелюбивое растеньице — кислица. Утром его трилистник и продолговатые хлороп- ласты внутри клеток ориентированы так, как показано на рис. 18,а, а когда света становится больше — так, как на рис. 18,б. Вот какую животрепещущую перепоночку из блуждающих внутри клеток хлороп- ластов и самих едва сцепленных друг с другом клеток представляет собою планетарный лист — фитосфера. Понятно, что именно эта перепонка и принимает на себя удары различного рода аэрозолей. И при этом лист выглядит внещне К3К 6 обычно, то внутри открывается картина Уже довольно большой сожалению, неизлечимой травми- ~»»~Н (рис. 19— ~б. Хлоропласты свето- л'�ивых (а) и теневыносли- вьщ (б) растений. 77 
Рис. 17. Корреляция интен-— 1 сивности фотосинтеза (1) и— 2дыхания (2). 21). Так, при воздей- ствии НС1 наблюда- ются изменения ульт- раструктуры хлоро- пластов, характерные -10 О 10 80 50 при обычных дегене- ративных процессах, т.е. идет необрати- мый процесс старения. Особенно чувствительны к подобным пора- жениям лишайники, как известно, являющиеся симбионтами водорос- лей и грибов. Причин этому много, в частности, у лишайников очень слабая способность к регенерации, и при длительном воздействии воздушных загрязнителей повреждение продолжается вплоть до гибели слоевища [Гудериан, 1979]. Известна корреляция между степенью повреждения естественных популяций лишайников и древостоев сосны лесной. Особенно чутко реагируют на загрязнения листоватые ли- шайники, в частности Hypogymnta physodes, они используются в каче- стве биоиндикаторов степени загрязнения воздуха. Между тем система устьиц служит не только для поглощения и выпускания газов. Мы уже отмечали, что при испарении через них выводятся и кристаллизующиеся шлаки организма, они также могут поглощать жидкие и твердые аэрозоли, что используется при внекор- невой подкормке сельскохозяйственных растений. Дело здесь в том, что частицы атмосферного аэрозоля захватываются листовой поверхно- стью и активно используются растениями как микроудобрения. Этого не скажешь о почве, так как она скорее является кладбищем'микро- удобрений, потому что, попадая туда, атмосферные биологически ак- тивные вещества связываются в малодоступные для растений хи- мические формы. Итак, мы видим, что воздушный океан способен питать минеральными веществами кроны деревьев подобно тому, как это делает водный океан с растворенными в нем веществами по отношению к водорослям. С геохимической точки зрения здесь интересно, что растения, особенно деревья, могут служить сборщиками аэрозолей из атмосферы и проводниками их с дождем по стволу в почву. Кроме того, имеет место вымывание веществ (в первую очередь элементов-оpганогенов, Teenepumppu, С Рис. 18. Положение листовых долек и хлороп- ластов в клетках кислицы в солнечном блике (а) и в тени ельника (б). 78 Вспомним Гете — значит лист как унитарная особь растения способен в какой-то мере выполнять функции и специализированного корня. 
рц g. (9. Состояние нижнего эпидермиса (н.эп.) и проводящих пучков (п.п.) внутри бе- резового листа. g .э-доровый эпидермис; 6 — пораженный SOg кислотных осадков; d — покров старого букового листа, дающий воэможность определять его площадь (Биоиндикзция, 1988). . таких как азот, фосфор и калий) из внутренних тканей растений. Специальные измерения показали, что концентрация этих элементов в смыве с деревьев достигает 100 мл/л — в 1,5 — 3,5 раза больше, чем в дождевой влаге, а по хлору, кальцию и So,'— в 2 раза. Использование меченых атомов приводит к мысли о том, что смыв с деревьев может несколько раз за год захватываться растениями в почве и вновь поступить в нее. Так растения способствуют быстрой оборачиваемости веществ между атмосферой и почвой. Теперь об обратной связи фитосфера — атмосфера. Обобщенно говоря, одно дерево за один день выделяет такое количество кислорода и поглощает такое количество углекислоты, которого достаточно для жизни трех человек в течение трех дней. Общая фотосинтетическая генерация О, растительным покровом суши — 177 млрд т/год, долевое участие лесов в ней порядка 70 % (около 121 млрд т). Леса же нашего отечества, составляющие 1/3 мировых, ежегодно выделяют 2,9 млрд т кислорода и поглощают 3,3 млрд т углекислоты. Недаром К.А. Ти- мирязев писал, что зеленый покров России может обеспечить жизнь населению людей в тысячи раз большему, чем нынешнее, так что рубка лесов — это рубка того сука, на котором сидят наши дети. В этом отношении для них мы должны выбирать и породы деревьев, необходимые для по- садки. Например, на 1 т фитомассы хвойные 1 дают кислорода больше на 12 %, а поглощают углекислоты даже на 20 % больше, чем лучше приживающиеся традиционные для посадки в населенных пунктах березы. Во влиянии на атмосферу ва~кна и связь растений Рис. 2О. Бонитировочная шка- ла некродов сосновой хвои [Jarep, 1980]: 79 
Рис. 21. Взаиморасположение полей разной пораженности хвои сосны и ее годовойприрост [Биоиндикация, 1988, с упрощениями) .Сплошная линия — граница полей. с водой, собираемой ими в почве и испаряемой в воздух. На прирост 1 кг фитомассы затрачивается в среднем от 200 до 1000 м' воды: пшеница — 1500 м', хлопок — 4000, рис даже 10 тыс. м'. Вода эта может накапливаться в растениях и начинает интенсивно испаряться лишь тогда, когда растения "сочтут целесообразным" открыть свои устьица. Так возникает обратный по отношению к дождевому (и подчеркнем, уже регулируемый) поток влаги вверх в атмосферу. На территории нашей страны он составляет около 3500 км' воды в год, что заметно больше испарения с поверхностей озер и рек и в целом обеспечивает выпадение более 40 / обычных дождей, а местами и больше. Здесь не учитывается косвенное влияние: влажный воздух, пересекая границу лесного массива, может сразу достигнуть так назы- ваемой "точки росы" и сразу излить на землю всю влагу, принесенную с океана'. Известно, что над лесами выпадает осадков на 23 / больше, чем над открытыми участками. Теперь обратимся к связи растений с почвой, а через нее и с земной корой, т.е. к бахроме корней, тонкие кончики которых неустан- но сосут почву и кору. Впрочем, точно ли это сказано — сосут? Для того чтобы вода и минеральные вещества попали в клетку, они должны преодолеть ее пограничные слои. Клеточная стенка фактически служит барьером только для макромолекул. И ответственной за транспорт питательных веществ в клетку является плазматическая мембрана, которая обладает избирательной проницаемостью. В связи с тем, что мембрана в значительной степени имеет фосфолипидную основу, ве- щества, способные растворяться в липидах, могут проходить через мембрану, просто-напросто растворяться в ней и далее — в результате пассивной диффузии по градиенту концентрации в клетку. Так про- никают в клетку яды, ингибиторы и другие чуждые ей вещества. В народе можно встретить такое поверье. Там, где живут добрые люди, на кладбищах предков растут пышные рощи, а они призывают дожди на их поля. С точки зрения науки возможно, да и поучительно. 80 
Некоторые вещества (глюкоза и т.п.) могут попадать в клетку с помощью специализированных переносчиков, функционирующих в клеточной мембране. Ими могут быть многие белковые молекулы. Они на внешней стороне мембраны соединяются с молекулами или ионами, а на внутренней ее стороне отдают их, про~я вместе с ними путь через мембрану. Энергии на этот процесс также не расходуется. Однако есть еще один путь поглощения веществ клетками — путь активного транспорта, когда идет перемещение веществ против их градиентов концентрации с затратой энергии АТФ. Примером может служить натрий-калиевый насос. Таким образом, клетки корня уже никак не "сосут" воду с минеральными солями! Более того, корни и корневые волоски дышат, а следовательно, выделяют СО„который образует углекислоту. Она может активно разрушать мйнералы и высвобождать нужные химические элементы. Они могут активно воз- ° действовать на минералы, переводя их в растворимое состояние, спо- собствуя превращению коры литосферы в кору выветривания. В свою очередь-, соприкосновение с минералами стимулирует все новые развет- вления корней, т.е. увеличение их граничной поверхности на единицу объема. Она очень велика. Так, у одной особи ржи число корешков около 15 млн, а корневых волосков порядка 15 млрд. Суммарная же длина их, как мы уже говорили, ни много ни мало — порядка 10 км. И поверхность соприкосновения у этой сети тоже огромна: у корней одного растения она составляет 237 м' (что в 130 раз превышает поверхность надземных органов), а поверхность корневых волосков в 2 раза больше, чем корней. Нельзя упускать из виду, что корешки не содержат хлоропластов, они тоже — симбиотические образования. Более чем у 2000 видов растений в них вживляется мицелий грибов, образуя микоризу, например, обычных шляпочных (подберезовик, по- досиновик, белый гриб и др.). Такая микориза способствует поступ- лению в корни воды, минеральных солей, органических веществ, в которых особо нуждаются грибы. Микориза приводит к значительным изменениям корнек: усиленному ветвлению, корневые окончания при- обретают вильчатый или коралловидный характер [Бабьева и др., 198~] (рис. 22). Может показаться, что гриб мешает растению. Дейст- ~~тельно, рост корешков тормозится, они притупляются и теряют волоски, но зато покрываются густой "шевелюрой" грибного мицелия. Рис. 22. Гриб, образующий микоризу. "плетение более толстого древесного корня; б — конца корня, на котором грибные лифы заплели его волос- ки' е — внешняя микориза; с — внешне-внутренняя грибная микориза на срезах корней. 81 
Площадь всасывающей поверхности увеличивается при этом в сотни раз, и растение начинает активнее поглощать элементы-органогены. Замечательный русский почвовед Г.Н. Высоцкий называл микрофлору "оздоровляющей заразою " и советовал внедрять ее в саженцы. Теперь известно, что растения с нею куда быстрее осваивают шахтные отвалы, чем в этом отношении стерильные. Многие микоризные грибы выделя- ют регуляторы роста, а также вещества, обладающие антибиотической активностью и защищающие корни от поражения болезнетворными бактериями. Необходимо также не забывать и ризосферную микрофлору бак- терий, которые образуют на тонких корешках целые чехольчики. Замечательный почвенный биолог Н.А. Красильников [1958] утверж- дал, что эти чехольчики есть питающие посредники (подобные ки- шечнику животных), превращающие растения в значительной степени в гетерофагов, т.е. питающихся как животные. Во всяком случае, именно они являются поставщиками в растения витаминов, столь необходимых растительноядным животным. В целом корневая система, концентрируясь в основном на глу- бинах биогенного горизонта и проникая в среднем до 2 — 3 и даже до 18 — 20 м, составляет по массе к надземной фитомассе около 40 /, а в сухих районах до 70 /. Если же посчитать корнеобеспеченность зеле- ной фитомассы площадями поверхности корней и их волосков, то мы получим, что объем почвы, пронизываемый корневыми волосками за вегетационный период, составляет не менее 20 / объема корнеобита- емого слоя почвы. А длина корней люцерны в 1 м' почвы составляет до 176,2 км. Это означает, что в сумме граничная поверхность в воздухе и в земле составляет в среднем не менее 10 — 20 га на 1 га поверхности земли. Вот сколь велика, если не космическая, то во всяком случае планетарная роль фитосферы в морфометрическом плане. Говоря о фитосфере, в отличие от атмосферы, мы уже никак не можем обойтись без главных ее характеристик по зонам природы от тундр до пустынь. На рис. 23 мы видим, что наибольшая ФАР в зоне северных лесов и в степях, где фитомасса и фитопродукция отнюдь не самые высокие. Максимальные значения этих показателей там, где достаточно и тепло, и сыро, но при этом в засушливых районах фитомасса содержит наибольшее количество вольных элементов, а также азота, а следовательно, именно здесь наиболее напряженно (мы уже говорим массированно) принимает участие в круговороте веществ биосферы. Такое мнение подкрепляется и тем, что отношение П/Б как показатель оборачиваемости здесь, особенно в степях, наибольшее, а тем более, что именно здесь и доля биомассы в корнях тоже наибольшая. Что касается культурной растительности, то она по фито- массе составляет всего 0,03 / при площади около 10 / суши. О ее значении для взрастившей ее земли вообще ничего сказать нельзя, так как фитопродукция почти целиком увозится. Из сказанного ясно, почему мы должны особо беречь нетронутые леса и степи и не очень обольщаться увеличением освоенных земель; почему сложились как наиболее древние зональные типы землепользования: охоты и рыбного промысла, пахотного земледелия в лесостепях и степях, скотоводства, 82 
~- — ~ 2 ° ---< 3 ° ° ° ° ° ° еф ф о Р Рис. 23. Тенденции изменения основных показателей растительного покрова по зонам. 1 — тундра; II — хвойные леса; 111 — широколиснюенные леса; IV — тропические леса; V — степи; VI пустъ~ни. 1 — биомасса, т/га; 2 — доля продукции от фктомассы, %; 3 — доля зольности, %; 4 — схщержание азота, 96; 5 — доля корней в общей биомассе, %; d — КХЯ фотосинтеза llpN местном ФАР. выборочного орошаемого земледелия в пустынях. Игнорирование и необдуманное "перекармливание" их — результат торжествующего и агрессивного невежества, основанного на нежелании знать хотя бы тот минимум, что сказан здесь. Из всего изложенного ясно, что на земле драгоценен каждый листок, даже и недолго живущий. В общем, даже топтание травы должно приравниваться к намеренному биоциду. Конечно, англичане умеют ухаживать за газонами, но ходить по ним тоже. В Кембридже спрямлять дорогу по газону от одной аудитории к другой имеют право только профессора. А в Гайд-парке на газонах загорают, а ночью устраивают лагеря странствующей молодежи, но нигде ае видно ника- кого следа их пребывания. Вот вам еще один элемент культуры. Видимо, англичане давно осознали, что острова их не так велики и ~Pe~óþò бережного к себе отношения. А также давно известно в народе, что посадка диких растений дает надежду на прощение гре- ХОв39 ХИМИЗМ ФИТОСФЕРЫ Виострома по биомассе на 99 % состоит из растений, что опреде- ляет большое сходство ее химического состава с таковым фитосферы. дна~о, если мы посмотрим в зональном плане, то обнаружится, что одержание золы в травянистой растительности возрастает с севера на 83 
юг и особенно в пустынях. Яля травянистой растительности cesepa характерно преобладание Са и К, однако значительно содержание и соединений S и Р. В.А. Ковда [1973] выстраивает следующий ряд зольного состава травянистой растительности севера: Са > К О > SO, > Р О, > MgO > SiO, > R,О,. Однако уже у растений степей при среднем сохранении ведущей роли К, Са, S и Р доминирование получает кремний, столь характер- ный для злаков. Зола разнотравья в 3 — 5 раз богаче Са по сравнению со злаками, а бобовые богаты N, Са, К. Зольность сухостепной рас- тительности (полынь, прутняк и др.) дает повышенное содержание Na и Cl, хотя максимальное их поглощение характерно для солянковой растительности пустынь. Таким образом, растения существенно влияют на скорость миг- рации химических элементов. Оказалось, что для суши в целом цикл С, N и Н,О, вовлеченных в биологический круговорот, укладывается в 300 — 400 и не более 1000 лет. Соответственно с этой скоростью идет и минерализация гумусовых веществ в почвах [Ковда, 1973]. Растения не имеют минеральных скелетов, зато производят большое количество достаточно прочных органических соединений, которых животные ли- шены. Это прежде всего полимерные молекулы углеводов — целлюло- за (клетчатка), которая является основным структурным элементом клеточных стенок и главной опорной конструкцией растительных тка- ней, т.е. основой всей архитектоники растительного организма. Кроме того, растения вырабатывают гемицеллюлозы, пектиновые вещества, а также лигнин, танины, которые, пропитывая клеточные стенки, дела- ют их еще более прочными. Если клетчатку можно сравнить с армату- рои железобетонных конструкций, то лигнин — с бетоном [Бабьева и др., 1989). Они-то и играют важнейшую роль при дальнейших транфор- мациях фитоорганики в биогеосистемах, начиная с подстилок и почв и кончая каустобиолитами стратисферы. Так, разложение целлюлозы в анаэробных условиях осуществляется только бактериями, в аэробном процессе разложения принимают участие уже многие микроорганизмы: бактерии, миксобактерии, грибы, актиномицеты. А вот лигнины разла- гаются крайне медленно и трудно. Они долго сохраняются в почве. Основными разрушителями лигнина являются базидиальные (шляпоч- ные) грибы. Особый класс веществ — это различные т о к с и н ы, защища- ющие растения от гетерофагов. Растительные токсины довольно часто выступают в роли отпугивающих веществ — репеллентов. Таким путем животные заранее оповещаются о присутствии их в растении. Например, горчичные масла, которые встречаются у крестоцветных, находятся в них в связанной форме и токсичны для многих насекомых. Они имеют острый едкий запах и, по-видимому, непрерывно выделя- ются из растений в следовых количествах. Прекрасный обзор рас- тительных токсинов и их роли в защите от гетерофагов и коэволюции растений и фитофагов опубликовал Харборн [1985). Растительные токсины, представляющие собой вторичные мета- болиты растений, относятся к самым разнообразным классам соеди- 84 
„ений: алкалоидам, цианогенным гликозидам, небелковым аминокис- лотам, белкам, флавоноидам, полиацетиленам и др. Токсичность их „ля разных классов животных может существенно различаться. Так, цдвестны токсины, которые проявляют, в основном, инсектицидное действие — пиретроиды, никотин, рутеноиды. Среди азотсодержащих токсинов растений наиболее просты в структурном отношении небелковые аминокислоты. Известно около 3QQ таких аминокислот. Они оказывают прямое токсическое действие на животных, так как являются антиметаболитами той или иной из gQ белковых аминокислот. Небелковые аминокислоты широко распро- странены в семенах бобовых и, по-видимому, обеспечивают основную зашиту от поедания насекомыми. В свою очередь, отдельные виды насекомых способны инактивировать эти токсины или каким-либо <pasoM избегать их токсического действия. Так, известны примеры, когда белоксинтезирующий аппарат насекомых-фитофагов способен распознавать и не включать такие аминокислоты в белки, несмотря на их структурное подобие какой-либо из белковых аминокислот. Другой известный механизм самообороны от токсинов — быстрое обезвре- живание их путем ряда метаболических превращений. Следующий простой по структуре класс азотсодержащих токсинов — цианогенные глюкозиды. Сами по себе они безвредны, но при ферментативном разрушении выделяют синильную кислоту HCN, блокирующую цитохромную дыхательную систему и приводящую к быстрой гибели гетеротрофного организма. Интересно, что в интакт- ных растениях, содержащих цианогенные глюкозиды, образование ее исключено, поскольку ферменты и субстраты для этой реакции распо- ложены в разных органеллах. Только при повреждении ткани листа растительноядными фитофагами фермент и субстрат приходят в кон- такт и образуется яд. Самым известным классом растительных токсинов являются алка- лоиды, которые известны с древних времен как средства отравления. »к, философ Сократ был отравлен экстрактом из листьев болиголова. Шалоиды представлены огромным числом химических структур. Од- ной .из наиболее токсичных для млекопитающих является группа пирфолизидиновых алкалоидов, они опасны и для человека. В послед- нее стремя появились сведения и о тератогенных эффектах алкалоидов. Из растительных белков-токсинов известен рицин — белок кле- щевины обыкновенной. Это сильный цитоплазматический яд. Фитоге- ноглютинины — белки из семян бобовых — способны коагулировать эритроциты. В последнее время выяснилось, что у растений имеются специфические ингибиторы белковой природы, обладающие способно- ~»þ подавлять протеолитические ферменты — протеазы. Такие ин- ~«Тор~ обнаружены в семенах растений семейства бобовых, злако- сложноцветных, а также в клубнях картофеля, топинамбура, "орнях турнепса. Ингибиторы образуют стойкие комплексы с про- теинадами, в результате чего они теряют активность. Большинство "нгнбиторов протеинад, обнаруженных в растениях, проявляют спе- цифичность к протеазам животных и микроорганизмов. Выяснилось, " o ингибиторы протеаз быстро накапливаются в тканях картофеля после повреждения растений колорадским жуком. Оказалось, что при 85 
любом механическом повреждении листьев высвобождается особый фактор, индуцирующий накопление ингибиторов протеаз. Много токсинов растений также обнаружено среди терпеноидов. Известно, что ядовитые наконечники стрел, используемые жителями Африки, содержат терпеноиды — сердечные гликозиды. Вторичные метаболиты растений играют роль не только в защите от поедания фитофагами, но и в фитоиммунитете — защите от заболе- ваний, вызываемых грибами или бактериями. Были предприняты по- пытки классифицировать эти факторы биологической защиты. Соглас- но Ингхему, можно разделить все вещества на пре- и постинфек- ционные. Однако между ними не существует резкой границы. Среди преинфекционных веществ можно выделить вещества, так называемые прогибитины, которые содержатся в тканях растений в количествах, достаточных для подавления роста патогена. Вторая группа преин- фекционных веществ — ингибитины. Это вещества, количество кото- рых в тканях недостаточно для эффективной защиты и в ответ на повреждение их содержание увеличивается. Среди постинфекционных веществ выделяют два типа метаболитов: 1) метаболиты, которые отсутствуют в неповрежденных расти- тельных тканях, но возникают в ответ на повреждение в результате распада более сложных соединений (постингибитины); 2) метаболиты, которые синтезируются в организме из более про- стых соединений в ответ на повреждение или инфекцию в результате депрессии гена или активирования латентной ферментной системы (фитоалексины) . Согласно современным представлениям, ведущая роль в защите растений от фитопатогенов принадлежит фитоалексинам, поскольку они возникают только в ответ на поражение, что значительно затруд- няет адаптацию к ним паразитов. Фитоалексины можно назвать низко- молекулярными антибиотиками растений, играющими ведущую роль в фитоиммунитете. К настоящему времени описано около 200 различных фитоалексинов, синтезируемых растениями более чем 20 семейств. По химической структуре эти вещества достаточно разно- образны, но как правило, у растений, относящихся к одному семейст- ву, образуются фитоалексины, сходные по строению и путям их биосинтеза. В числе их сесквитерпеноиды, изофлавоноиды, поли- ацетилены, нафтальдегиды, дигидрофенантрены и др. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что действие фитоалексинов связано с их способностью повреждать клеточные мембраны, при этом сущест- венным фактором их активности является свойственная большинству из них липофильность. Особое значение имеют летучие вещества, выделяемые листьями и корнями, играющие важную роль во взаимодействии самих растений, это так называемые фитонциды', не безразличные и для нас. Они в Фитонциды (phitos — растительный, cidus — убивающий) — истребители рас- тений — были выделены и впервые применены в Сибири в годы Великой Отечественной войны в Томском университете крупнейшим отечественным эмбриологом-эволюционис- том проф. Б.П. Токиным (1900 — 1965). Он применил их для обеззараживания ран и показал их подавляющее действие на растения иных видов, бактерии, грибы, простейших и некоторых насекомых вплоть до полной гибели этих организмов. 86 
р„с. 24. Схема сочетания форм кроны кедра (1) и пихты (2) в тайге. а — вид сверху; б — в разрезе. ~ечение столетий использовались на- родной медициной, а теперь их при- ~феня~от и в научной. Так, широко известны своим животворящим действием на туберкулезных боль- ных фитонциды соснового леса. По- добных веществ в сосновом лесу за ф лето накапливается в сухой массе твердого вещества до 4 кг/га. Все эти вещества составили основу сов- ременных фармакологических препаратов, но в принципе незаменимы. Между тем интенсивно отыскиваемые лекарственные растения на зна- чительной части своих ареалов истреблены, на другой же не могут расти, на третьей растут, но вследствие изменения условий уже не несут в себе желаемого в должной форме, не говоря уже о количестве. То же, конечно, касается и их культивирования на грядках . На плантациях у нас в стране ежегодно заготовляют примерно 25 тыс. т сырья (до 60 видов лекарственных растений). Строение растительного покрова, к которому мы возвращаемся, заслуживает пристального внимания уже потому, что именно оно обеспечивает биосферно столь важную полноту использования солнеч- ного потока. Так, с самолета хорошо видно, что кедрово-пихтовый лес построен как бы из чередующихся воронок и пирамидок (рис. 24). Особенно велика эта плотность в многовидовых лесах, состоящих еще и из нескольких ярусов, вплоть до мохового. Здесь до трав доходит лишь около 2 % светового потока (рис. 25). Более того, все видели ~HðîK0 распространенные так называемые мертвопокровные леса, вов- се без трав и мхов, где у земли не набирается и 1 % светопотока. А вот одновидовые посевы культивируемых трав пропускают 20 — 30, но не менее.7 % этого потока. Причина ясна. То же относится и к ярусному распространению корней, использующих одни — многолетние воды, ~py~e — весеннюю влагозарядку, третьи — дожди сразу после их выпадения. Этого совсем нет на наших полях, отчего в значительной степени H сохнут хлеба при наличии в почве влаги, еще доступной растениям из других мест. В естественных ассоциациях растений существует разделенность и по времени. Во-первых, по сезонам, но есть и по часам TàK, даже в разреженной степи в зависимости от расположения листьев одни растения активно ведут фотосинтез с утра, а другие около "олудня (рис. 26). Наконец, разделение ресурсов ведет к чередованию растений, принадлежащих к разным видам. Это регулируется, в част- ности, и фитонцидами. В то же время последние часто выступают не ~î»K0 как ингибиторы — подавители другого вида, но и как стимуля- Ho He забываем, что так называемые аптекарские огороды стали в XVII — XVIII ве- ках п ах первыми русскими ботаническими садами. 87 
2% Ч% Рис. 2S. Разное поглощение солнечного потока.а — многовидовой и многоярусный травостой луга и леса; б — густой одновидовой посев зерновьи, даже с сор.юпмми. 1О 11 12 е 9 10 !1 12 Врема сутогг, ч торы — вдохновители третьего. В общем, растения нормально сущест- вуют лишь в определенных сообществах, или ф и т о ц е н о з а х~о. Современные культурные посевы, очень удобные для техники, совсем не таковы, а щербность их из сказанного очевидна. В прош- лом, еще в период со ирательства, путем прополок применялось искус- ственное видоизменение и поддержание определенных фитоценозов. В очагах древнего земледелия на Памире, в Мексике, в Юго-Восточной Азии и теперь еще широко применяются многоярусные и многовидовые посевы, между прочим, очень устойчивые против сорняков. В этом, видимо, будущее и нашего сельского хозяйства. Дело только за приспо- соблением техники к строению растительного покрова. Но движение уже начато. Односортные посевы зерновых начинают заменяться дву- сортными. За счет одного либо другого сорта урожай из года в год удерживается стабильно. Это и посевы трав под кукурузу и так далее. Рис. 2б. Схема перехвата радиации в зависимости от почасовой высоты солнца надгоризонтом.а, 6 — в травянистых покровах с разными архитекгурными типами растений; е — в смешанной растительнойассоциации, обеспечивающей фотосинтез в течение всего дня. $ — прямая радиация, D — рассеянная радиация. 
Природа указывает много путей, да идет ими зрячий, не боясь если нужно и ручного труда, ибо обязательное общение с природою и, в первую очередь, с растениями делает человека совершеннее. Вспомним 11.В. Гете: Что пользы тебе от сияющей природы (Was nutzt die gluchende Natur) Перед твоими глазами, Что пользы от созданного Искусством вокруг тебя, Если любвеобильная творческая сила Не наполняет твою душу И в кончиках пальцев твоих Вновь не становится образующей (Nicht wider bildend wird). Между тем мы попираем травы. Уже собирание букетиков цветов способствует тому, что даже выживая, растения переходят к бесполому размножению и накапливают вредные мутации. К этому же, а затем и к снижению прироста ведет и сплошное сенокошение. Выпас скота, в основном одной породы, приводит вначале даже к некоторому подъему фитопродукции, но затем к резкому ее спаду, эрозии почв и к потере возможности восстановления, причем надолго. Между тем есть опыт так называемого загонного содержания диких копытных, который не ведет к деградации травостоев. То же можно сказать относительно выборочных рубок, с точки зрения техники добычи менее эконо- мичных по сравнению со сплошными, при которых происходит подъем вод (уже не отсасываемых и не испаряемых лесом) и необратимое заболачивание лесосек. Между тем, заготовительные площади у нас в стране продолжают концентрироваться, 58,6 % лесозаготовок про- изводится всего на 23,6 % лесопокрытой площади [Государственный доклад..., 1990]. Примеров таких может быть много. Очевидно, всюду необходимо применение возможно более щадящих биотехнологий с использованием опыта самой природы, с которым мы будем знакомить ~~дателя детальнее. Здесь не стоит задерживаться на отравлении рас- тений химическими загрязнителями. О промышленных пустынях мы уже говорили. Небольшие "полу- и четвертьпустыни" или поля сплош- ного (пока лишь индикационного) поражения лесов можно встретить часто. Достаточно сказать, что 30 % лесов запада Европы в той или иной степени повреждены сернокислыми дождями. В нашей стране не менее 14 % плотно и хорошо заселенных людьми территорий (более 1 чел./км') характеризуются преобладанием разрушенных лесов и де- градированных пастбищ и почти сплошными техническими загряз- нениями. По-видимому, такая же доля приходится и на площади.с ч�-тичной и расширяющейся деградацией. Всюду вдоль автодорог мож- но отметить полосы не менее 50 м шириной, на которых за счет мышьяка, свинца и цинка КПД фотосинтеза снижен, а урожай сель- "озкультур уменьшен на 30 — 50 %. В пригородных парках длитель- ность жизни деревьев в 2 раза меньше, а на улицах городов даже в 5 раз, чем в нетронутых лесах. Здесь сказывается даже простая запылен- листвы, особенно страдают хвойные, накапливающие ее до 160 т/га. 89 
вов, K ~ис и :рватов растите,~~~ности рис. 27. Иде альная схема дщетания ячее~. острово ' в юроде и пригороде. плодовые и д ); g — леса, леео- илмпа ~и зоопар~ богани'~ее~ий езд р " е~ой пар~с 4 1 епециалу~ые садь! ' P г и магие'дуралей; 5 центр пы ~bl g0 — еани'гарно- и ве 'роза~ц „жил~щ районов; 8 — о~ел~~ „ия. д мщ~рорайонные ительные значает, что искусственные растител Последнее, однако, означает, что и ть ~~~~~~~~~-~б~ю~ енные на граничных пов м ю циркуляций, могут сущ ественно улучшать п за такими арьер б ами численность бакт р те ий в нашей с реду. Действительно, в есятки раз. тр С атегия и тактика на воздухе сразу падает д только шадяще-оборонител- тель- поддержки фитосферы должны быть не толь оставляем QHTBTOJI 3a рассмотрением вариант 27). Здес~ Mar axopmM в и в го де и пригородах (рис. и овой тов растительности в город к сным искусств ством паркосозидания и садов " соприкосновение с пре ра книг и среди них осо ая- архитектуры, которы ым посвящено много к иха чева. закончи м словами уже извест ного Дмитрия Сергеевича Лих мен- собственную смерть, н не требующими комм М геля де Уномуно на со питая и я здумия: ... ся В зелень взором выпи тариев, но нужными дл ра 
прежде и ставшая душой, зазеленей! И я пребуду в вере и надежде полеи, под небосводом зреющих Испании моей". Нас же теперь ждет главное биокосное тело — почвы, образующие педосферу. ПОЧВА fI~e наших несколько затянувшихся блужданий в клубах и волнах воздушного океана читатель теперь вправе воскликнуть "Зем- ля!", и мы поспешим поскорее встать на родную и твердую почву. Но вот вопрос, так ли уж она тверда? Или во всяком случае плотна? ()казывается, что доля полостей внутри нее (ее порозность) составляет от 60 до 75 /. Вот и не удивительно, что в обычной нашей луговой дерновой почве ее твердая часть (фаза) составляет лишь 20 / от o~ero объема всей массы, 15 / приходится на проникающий в нее (и образующийся в ней) воздух, более 30 / — на просачивающуюся в ~eå (и преобразующуюся в ней) воду и самое важное — до 30 о/ приходится на прячущуюся в ней большую часть биостромы, или тела организмов. Недаром, идя в познании почвы от минералов, В.В. доку- чаев во второй половине своей жизни восклицал: "В почве корешков и животных более самой почвы: почва — это нечто живое!". К этому можно прибавить и то, что почва — это ее собственные и атмосфера, и гидросфера, и даже биострома. Масса почв суши чуть больше всей биомассы планеты и еще в 5 раз большую массу имеет так называемая кора выветривания, образующаяся под нею с помощью почвенных растворов. Твердая фаза в почве мелко раздроблена, допустим, на кубики со стороной 1 мм (реально же гораздо менее крупные), а это значит, что при этом 1 см' камня будет представлен тысячью миллиметровых кубиков с суммарной граничной поверхностью 60 см' (вместо 6 см' в 6 см'). Яля частиц же в 0,1 мм' эта поверхность будет составлять 6 м'. ~же это показывает, сколь огромна сеть граничных поверхностей в почве, куда более чем где-либо еще в биосфере — до 20 км'/м'. Все части биосферы, как мы отметили выше, находят в ней достойные места. Но почва, воистину — это соль планеты Земля или хотя бы ее биосферы. В ней все соединяется, все замыкается в круговоротах, все зарождается (точнее, начинает развиваться) и все находит полное упокоение. Она приемница и вознаградительница наших трудов на ней, она физически обоснованный символ, а точнее синкретизм беско- нечного продолжения жизни народа, людей вообще, да и жизни во всем ее многообразии тоже. На взаимодействии с жизнью следует остановиться особо, так как именно на этом почвенном звене коренится вся возобновляемость и биосферы, и цивилизации, а в его надрыве начинается бифуркация всей самоподдерживающейся системы, с большой долей вероятности ведущая к апокалипсису. Это звено должно быть точкой наибольшего научного алармизма при каждом следующем шаге нашей хозяйствен- »и деятельности. Следует помнить, что здесь жизнь оказывается в контакте с гигантской энергетической машиной, ибо за год затраты ~HeЫH на почвообразование обычно в 100 раз больше, чем ее количе- 91 
ство, аккумулируемое в местном растительном покрове. Так, в столбе чернозема площадью 1 см' это составляет 20 тыс. ккал, а общее энер- госодержание в почвах на 8 порядков больше, чем в биомассе всей планеты. Это близко к запасу энергии в горючих ископаемых планеты и напомним — равноценно среднему запасу этих ископаемых, на- копившихся за миллионы лет (180 т/га). Время обновления вещест- венного состава почв — несколько сотен лет, а не 50 — 70, как у растений, что сопоставимо с жизнью одного человека, и не тысячи, как в геологии и археологии, а именно историческое время этапов жизни народов и наций, которые каждый по-своему вживаются в ресурсь, почв и подчас именно погубив их, сами сходят с исторической арены. НАКОПЛЕНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ МОРТОМАССЫНА ПОВЕРХНОСТИ ЗЕМЛИ На поверхности почвы у подножия трав и деревьев ежегодно образуется около 120 млрд т органического опада их частей и целых растений и еще 12 — 15 млрд т составляет опад корней, что в сумме по одной только протоплазме составляет 3 — 5 т для растений и доли килограммов для животных, а по углероду 70 млн т. Этот органи- ческий опад образует ковер мортомассы, именуемый подстилкой, кото- рая на каждом гектаре содержит около тонны минеральных веществ. В ней-то и начинает рождаться специфическое органическое вещество почвы, т.е. гумус. Начало разложения. В какой-то неуловимой мере подстилка окис- ляется кислородом воздуха. Некоторая же часть органогенов (азот, фосфор, калий) поступает в почву прямо из живых растений (о чем мы уже говорили), вымываясь из них дождями в почву или в минеральную массу, на которой впервые поселились растения. Несмотря на это, безусловно преобладающая сила трансформации мортомассы — это биотическая ее деструкция, но и она начинается с трудом. Ведь плохи были бы растения, если бы они легко поддавались бактериям-деструкторам еще при жизни. И после отмирания их части и каждая клеточка остаются защищенными плотными оболочками из скрученных нитей целлюлозы, как бы склееных пектином. Эта склейка повышает устойчивость оболочек вдвое. Кроме того, отмершие части долго остаются защищенными фитонцидами, особенно от бактерий. ~Чишь 50 / медленно работающих видов, потребителей клетчатки и пектинов, обрабатывающих последних своими ферментами целлюла- зами, и таким образом освобождающих углерод (на что в лесах уходит 5 — б лет), и потому красиво названных к а р б о л и 6 е р а н т а- м и4'. При этом они производят глюкозу — калорийнейшую пищу для многих микробов, а главное своим тонким ферментным ключом откры- вают доступ деструкторам — н и т р о л и б е р а н т а м к азоту, содержащемуся в протоплазме под оболочкой клеток. Но, к счастью, в этот процесс, ускоряя его, включается целая армия мельчайших бес- позвоночных, от раковинных амеб (порядка б 10' экз./г почвы и 40 г/м'), мельчайших круглых червей нематод (более 150 экз./см'), а также клещей (до 2 . 10' экз./м~) до многоножек и личинок насеко- мых. Общее количество подобных обитателей в подстилке и в при- 92 
лежащем к ней снизу верхнем слое почвы достигает 0,9 т/га и состав- ляет около 5 / от массы опада и в то же время в 150 раз больше массы всеу, надземных животных, включая зверей и птиц — так проявляется именно почвенная пленка сгущения жизни. Там, где вся эта армия освободителей азота не действует, например из-за недостатка кислоро- да, накапливаются горы мортомассы, например, на торфяных боло- гах. Среди массы этих деструкторов целлюлозы особо должны быть выделены грибы, в том числе подосиновики и сыроежки, и целый ряд шляпочных грибов — разрушителей древесины. О разрушительной силе грибных гиф можно судить хотя бы по тому факту, что для образования спор одним плодовым телом трутовика только в течение одного сезона требуется до 35 кг древесины! Число их видов, по- видимому, велико — порядка 30 тыс., а выбрасываемые ими прямо в 'почву биологически активные вещества весьма сильны. Достаточно сказать, что благодаря недавно открытому одному из них, названному циклоспорином, удалось подавить иммунные реакции настолько, что только это обеспечило неотторжение органов другого лица, пересажен- ных человеку. Главную массу грибов составляют, консчно, не их плодовые тела, которые мы жарим, а мицелий или паутина гифов, внутри которых протоплазма течет со значительной скоростью 3 мм/мин. Расталкивая частицы подстилки и почвы, гифы продвига- ются своим прирастающим концом до 10 м/сут (врсменами болес 0,5 см/ч, а у порядка веселковых даже 0,5 см/мин). При этом гифы разных особей одного вида срастаются в общую сеть. Гифы всех грибов вместе, особенно на граничной поверхности подстилка — почва, т.е. в зоне особо активной биодеструкции образуют как бы сплошную сеть капилляров, с быстротскущей в них протоплазмой. Масса всего ми- целия гифов в лесах достигаст 30 — 40 кг/га, к тому же трижды за лето обновляясь, и содержит в себе примсрно такое же количество энергии, что и вся фитомасса леса. При этом в них псреходит около 70 / веществ сжегодного опада, причсм более половины именно на граничной повсрхности, которая часто так и называстся — ф е р- ментативный ми крогоризонт. Естественно, что в этом горизонте образустся много кислот, в том числе такис, как лимонная и виноградная. Вссьма подвижные, они легко проникают в подстилающую горную породу и как бы выщспляют из нес ионы солсй, легко усваиваемые корнями растсний. Но подобные же кислоты сильно подавляют деятельность бактерий, минерализу- ющих подстилку полнее, чем грибы, и трсбующих для жизни щелоч- нои срсды. И вот здесь на помощь опять приходят почвообитающие беспозвоночныс, целенаправленно выедающие питательные для них гифы, даже внутри опавших листьев. 06 обилии всей этой живности мы уже говорили. Отметим, что своими челюстями они дробят кусочки опада, увеличивая их поверхность (как показал подсчет, в сотни раз). Эти скусы удобны для атаки разрушаемых листьев бактериями при проникновении внутрь листа. Наконсц, многие бактерии находят в кишечниках насскомых и чсрвсй убсжища или даже свое постоянное мссто прсбывания, рсзко повышая в этом случае свою активность, как фсрментативные дсструкторы отмирающей фитомассы. 93 
Главный фронт разложения. Теперь в разворачивающихся насту- пающих рядах бактерий цепь застрельщиков образуют пектино- и целлюлозообразующие, за которыми идут эшелоны различных нит- ролиберантов. Сначала аммонификаторов, переводящих азот амино- кислот в соли аммония, уже доступные растениям. За ними — ба- циллярные формы, которые обычно палочковидны, легко образуют покоящиеся споры, вообще способны переживать критические условия и подолгу жить на скудной диете. Они избегают больших концент- раций азота (олигонитрофилы), являясь минерализаторами, поставля- ющими на стол корневого питания растений главную массу других освобожденных минеральных солей и, наконец, наиболее глубокие минерализаторы — актиномицеты. Актиномицеты, или лучистые гриб- ки, образуют мицелий, как у грибов, но очень короткий. Чрезвычайно устойчивы (живут даже на солончаках) и биохимически активны — из них и добываются сильнейшие антибиотики. Проникают глубоко в почву. Запах свежевспаханной земли имеет главным источником имен- но их. Количество бактерий огромно — до 200 млн кл./г почвы и 5 — 7 т/га. Воистину, если бы мы видели бактерии, то почва в наших глазах шевелилась бы. Кроме того, колоссальна и их продукция. Полное обновление популяции бактерий при хороших природных ус- ловиях происходит через 10 дней, а порой и того быстрее. Большинство микробов, особенно связанных с деструкцией опада, имеют ферменты, нацеленные на строго определенные пищевые минералы, в том числе и возникающие aamb после деятельности На опаде определенных групп других микроорганизмов. В результате подобные микроорга- низмы (а их большинство) действуют лишь местами и временами. Остальное время они пребывают в относительно гидротермически и химически стабильной почвенной среде в покоящемся состоянии, ожи- дая своего часа. И час этот ежеминутно наступает в почве, то для одних, то для других. Поэтому в целом микробная жизнь в почве, когда она не мерзлая, не затоплена или предельно не иссушена, в общем постоянно кипит, но лишь всплесками и спадами. Такая массо- вая почвенная микрофлора получила по инициативе С.Н. Виноград- ского" название з и м о г е н н о й, т.е. постоянно пребывающей на- стороже микробиологической "закваски". Стоит она и настороже появ- ления болезнетворных микроорганизмов, рассеиваемых в почву в ос- новном человеком и домашними животными. Эти чужеродные для по венных бактериоценозов элементы могут здесь долго сохраняться, но в бактериально активных почвах на них среди зимогенных обитате- лей быстро находятся микробы-хищники и фаги. Если же бактериоце- ноз оказывается неполным, почвы могут становиться отстойниками заразы. Есть земледельческие методы культивирования почвенной микрофлоры для предотвращения такой ситуации, в том числе и в местах зарегистрированных заражений [Мишустин и др., 1979). Мик- робы почвы размножаются волнами, которые порой надолго замирают. Еще в 30-е годы отечественными исследователями (Я.П. Худяков, А.В. Рыбалкина) показано, что это связано с накоплением продукто~ обмена бактерий, их же подавляющих. Очищение почвы от ингибито- ров происходит постепенно и связано с промывкой и промораживанием ее. 94 
Прямые связи с растениями и солнцем. Местами скопления бак- терий в любых почвах являются ближайшие окрестности корней рас- тений, так называемая р и з о с ф е р а. Скапливаются именно бак- терии и главным образом нитрифицирующие, другие же, а особенно 1рибы, комплексным бактериофитогенным химическим оружием в ри- зосферу не допускаются. Здесь для бактерий и отмирающие корневые волоски и, что самое главное, выделения корней, в том числе сахар, аминокислоты, тиамин и глютамин, общая масса которых составляет более 1 от всей надземной массы растения. Масса же бактерий здесь на 1,5 — 2 порядка больше, чем между ризосферами. На Северной Земле даже под крохотными маками содержится 5,2 10' кл./г против 210 кл./г между ними. В ризосферах тоже наблюдается периодичность активности, причем даже суточная. В самое последнее время сот- рудниками Пущинского научного центра РАН показано, что и боль- шие, и малые периоды достаточно хорошо коррелируют с периодами физйологической активности соответствующих растений, в частности и корневыделений, а активность растений — со средними и малыми всплесками солнечной активности, регистрируемой у земной поверх- ности. Возможно так микробная активность на переходе из подстилки в почву отражает солнечную ритмику, а подземный пульс жизни бьется в ритме космического. С этим подземным пульсом связано выделение почвой и углекислоты в атмосферу, пополняющее более половины ее ежегодного поступления. Так складываются две крупнейшие космобиосферные формы дея- тельности микробиоты, связанные с деструкцией опада. Постоянство режима этого деструкционного комплекса очень важно, а комплекс пленочный и концентрируется на грани раздела подстилка — почва и поэтому очень легко повреждается. Не говоря уже о ворошении под- стилки при поиске грибов, даже простая ходьба по подстилке рушит пещерки и кельи этого ферментативного микрогоризонта и рвет спле- тение гифов-капилляров, обманчиво оставляя как бы невредимыми опавшие листья, лежащие сверху. Есть прямые и экспериментальные данные, говорящие о порядковом снижении деструкционной актив- ~~сти даже при прогулочной нагрузке, что же говорить о дорогах и широченных обочинах. И это только количественно. А вот качествен- »! Яело в том, что характернейшая особенность биодеструкционного комплекса подстилок состоит в том, что большинство составляющих его видов выделяют в среду мало типов ферментов, а мишени этих ферментов очень разнообразны. Более того, большинство ферментов совершают только один-два звена деструкции, подготавливая материал для следующих. устойчивость и эффективность работы всего фермен- тативного комплекса зиждется на исключительном разнообразии его компонентов и, более того, еще и на симбиотических сочетаниях некоторых из них. Малейшее нарушение их набора и количественных соотношений создает какофонию. Вот почему вдруг перестает родить земля, начинают сохнуть леса, а по сути дела истощаются почвы, ><meííûå своего постоянно действующего восстановительного комп- лекса, почти незримо и уже потому беззаботно попираемого. Яа, воистину пришла пора ~и спасения "царя природы" призывать 95 
милость к падшим в лоно земли, в которое мы только начали свое погружение. БИОГЕННОЕ ПОСТРОЕНИЕ ПОЧВЫ Вот, скажет читатель: лист разлагается, растения от этого питацур- ся. Все очень просто, как и должно быть: биология да химия и никакои почвы, которая коли и есть, так не больше как склад отходов био- производства! И скажем по правде, есть близкие к такому взгляду научные теории, такие ясные и такие удобные для индустриализации сельского хозяйства и уж, конечно, неприемлемые для нашей земли- кормилицы, нашей матери-сырой земли. Ей чуть раньше или чуть позже поклонится каждый из людей, за исключением некоторых ис- торией не удостоенных этой чести. Именно в связи с нашим переходом к сущности почвы, нужно остановиться еще на двух свойствах почвенной микробиоты. Первое- это так называемая а д г е з и я, т.е. как бы прилипание бактерий K поверхности не только органических, но и почвенных, и минеральных, частиц. В таком состоянии находится более 80 % бактерий в почве. Здесь играют роль и силы Ван-дер-Ваальса и гидрофильность покрова многих бактерий, но главное — это молекулярные "придатки" к их покровам из полисахаридов и гликопротеинов, которые дают им воз- можность прикрепляться то к одним, то к другим поверхностям (рис. 28). В этом состоянии их экзоферментативная активность возра- стает в 4 — б раз, а поверхность кристаллов стероидов и сульфидов уже через 20 — 40 мин оказывается вся в изъязвлениях. Увеличение пло- щади свободной поверхности (даже стекла) приводит к вспышке разм- ножения, даже в среде бедной питательными веществами. Подобным же образом, но с помощью особых адгезинов, происходит прикреп- ление бактерий к покровам и к стенкам разных отделов кишечных трактов животных, т.е. и симбиоз зиждется на адгезии. О способности почвы удерживать бактерии хорошо говорят данные санитарной мик- робиологии, которые показывают, что очень немногие патогенные бактерии проходят через ненарушенную почву и даже недалеко расп- ространяются в стороны с внутрипочвенным стоком. Однако, если почвенная структура повреждена, они проникают в подпочву и здесь могут распространяться и глубоко и далеко. Так что сбережение почв — вернейшее средство предотвращения панде- мий, в том числе кишечных. Таким образом, 1 бактерии и почвенная масса вместе представляют собой как бы биогеоценоз в непосредственном смысле слова. Можно сказать "биолитосинди- 2 кат". Рис. 28. Взаимодействие бактерий (1) разными придаткам~ с гидрофильной (2) и гидрофобной (3) поверхностями [по: Звя- гинцев, 1987J. Заштрихованы придатки, которые в данной ситуации контактируют. 96 
Вторая особенность совокупности бактерий связана с их не раз „поминавшейся нами экзоферментностью. Выброшенные бактериями ферменты (амилаза, протеаза, фосфогаза и др.) делают окружающий субстрат усваиваемым ими, но не исчезают с устранением самих бактерий, как бы продлевая их деятельность после их смерти. Несколь- „о снижая активность, они как бы консервируются, сорбируясь на тех ,ке поверхностях твердых частиц, что и сами бактерии. При этом ферменты тяготеют к поверхностям вторичных глинистых минералов, которые сами являются по большей части (как мы это отмечали) продуктом почвообразования или даже биогенны. Чем больше удель- ная поверхность частиц на 1 г почвы, тем больше активность таких ферментов. Десорбируясь, они могут и перемещаться в почве с ее раствором, как бы в ее крови. Так что существует внеорганизменная ферментативная система собственно почвы, зависящая от ее сложения, открытая в 1974 г. армянским исследователем А.Ш. Галстяном и пред- ставляющая собою уже во многом отчужденную от самих существ ферментолитогидросистему. Естественно, что в нарушенной или слабо окультуренной почве резко меняются соотношения ферментов, а их общая активность падает в 5 — 7 раз, но при интенсивном и бережном окультуривании с посевами многолетних трав, ферментативная ак- тивность почв, наоборот, сильно возрастает. Ферменто- и биолитоком- плексы нуждаются в грамотном и культурном отношении к себе. Рождение гумуса. Обрисованная ситуация требует особого вни- мания, так как в конечном счете именно ферментативная.активность способствует образованию в почве ее органического вещества — гуму- са, а попросту перегноя. Его формирование, конечно, ускоряют орга- нические удобрения, особенно заранее подготовляемые путем биотех- нологии компостирования4', с помощью которой за относительно ко- роткий срок создаются вещества, вдвое подвинутые на путях своей трансформации в сторону гумуса. Ученым не совсем ясны эти процес- сы, но большинство сходится на том, что весь опад почти без остатка поглощается микроорганизмами. За счет распада их тел (а они очень богаты белком и бедны клетчаткой) образуются аминокислоты и пеп- тиды, а также фенольные соединения как продукты метаболизма и распада. При конденсации (как бы спрессовывании друг с другом) ароматических колец последних соединений за счет окисления фер- ме~тами-фенолоксидазами образуются гумусовые кислоты (рис. 29). Строение и роль гумуса. Образование гумусовых кислот задер- живает слишком быструю минерализацию и резервирует органику в почве. Вначале это светлые, легко вымываемые так называемые фуль- вокислоты. Они содержат по массе: С — 45 /, Н — 5, N — 3, О > 36 /. Затем при продолжении конденсации (путем окисления) ароматических колец образуются более темные и более устойчивые гумусовые кислоты (С — 56 /, Н — 16, N — 4, О < 36 %). Гумусо- вые кислоты обладают биосферно чрезвычайно ценным качеством буферности и способны удерживать кислотность среды на одном уров- не, при ее изменении привходящими факторами. Не требует пояс- нений насколько сие важно для стабилизации и физико-химических, и микробиотических процессов, и особенно ферментативных. Между >е~, от разлагающихся растигельных остатков остается и накаплива- 4 Ъалл Ме 621 97 
О О-28 2~— кандечсиция~ÎÍО Рис. 29. Генезис гумусовых кислот [Фокин, 1986). (С~~~~) (н~-0>)4 СООТГ 1 н GOOH QOO~ соотг ИН О I R — СН / (Юежюид) (=0 ЙН 1 Рис. 30. Гипотетическая структура гуминовой кислоты [по: Стивенсон, 1982]. ется л и г н и н — особый полимер ароматической природы, обычно пропитывающий одревесневшие растительные ткани. Совершенно "не приступный" для бактерий, но все же атакуемый грибами, определенных условиях, особенно в лесах, может также входить в сплетение молекул гумусовых кислот. Сами же эти молекулы, верне их макромолекула, имеет как бы губчатое строение и чрезвычайно 
„лонна к набуханию и адсорбции. Их периферии гидрофильны, цент- ,ьные области гидрофобии, что важно для захвата и удержания ими олекул-мономеров. А1юматические кольца составляют в них 50— 60 %, а функциональные группы 10 — 25 %. Их вид, по ведущему пециалисту страны в области химии почв Д.С. Орлову с упрощением [Ковда, Розанов, 1988], представлен на рис. 30. Как показала электронная микроскопия гумусовой кислоты, это так называемые сфероколлоиды диаметром около 10 нм, склонные цепляться в гроздья. По результатам полевых экспериментов, гумусо- вые кислоты (особенно более зрелые гуминовые) сильно способствуют поддерканию порозности почв, захвату и удержанию влаги. Они сок- ращают потребности в энергоемкой и подчас рискованной обработке почв. OHm поддерживают активность ее ферментативных систем и удерживают на себе от вымывания мобильный резерв элементов-орга- ногенов, легко поглощаемых растениями. Напомнить об этом сейчас особенно важно потому, что по мере исчерпания возможности кон- цепции исключительно минерального питания растений Ю. Либиха [1840], реализовавшейся в эпопею химизации земледелия, возникает Bate больше предпосылок для частичного возвращения к концепции гумусового питания растений А Д. Тэера [1830]44, что подтверждается и опытами с мечеными атомами [Красильников, 1958 ]. Вообще именно кз ~ìóñà растения получают половину используемого ими азота. Гумус — это и главный долгосрочный аккумулятор доступного рас- тениям углерода, при своем окислении обеспечивающий восстано- вительное обогащение припочвенного воздуха (в кронах растений) умеренным содержанием углекислоты, необходимой для фотосинтеза местной растительности. Средний запас гумуса (составляющего 4 — 6 % от массы почвы) это 200 — 400 т/га, при энергосодержании 19 кДж/г у фульво- и 22 кДж/г у гуминовых кислот (сравнить с 35 кДж/г жиров), что составляет на 1 га полевой почвы запас, равный запасу энергии в 400 т антрацита. Весь планетарный запас гумуса равен 1,5 10" т. Интере- сен в этом плане подсчс~' болгарских почвоведов — 96 % энерге- тических ресурсов их страны сосредоточено в гумусе ее тонких горных «чв. Воже! Сколь же несметен природный дар черноземных равнин Р сии! Но его надо беречь и вот почему... Жизнь гумуса. Даже незрелый гумус долговсч н в почвах лесной зоны, один участок его матрицы живет около 300 лет, но в черноземах может быть и до 6000. И то и другое минимум в 10 раз больше ~~~ранения самых устойчивых растительных остатков. Он разрушается "е очен~ многочисленной, но постоянно работающей микрофлорой олиготрофов, например, рода Nacorodia. Существенно, что наименее устойчивыми и долговечными оказываются периферические фрагмен- ~~ матриц гумуса, сплетенных в основном из ароматических колец. И вот здесь — явление, установленное лишь недавно сибирским почвове- дом-биохимиком М.И. Дергачевой [1984]. Невольно вспоминается и Тэер с его утверждением, что гумус не мертв, а лишь не жив и В Докучаев, видевший в почве "нечто живое". Так вот оказывается, что периферические фрагменты путем матричной репликации быстро ре"енерируют, более того, и далее матрично надстраиваются. Гумус 
множит себя (правда, не разделяясь при этом, как организмы, однако вспомним сфероколлоиды и их объединения в гроздья). Именно это свойство и объясняет устойчивость гумуса, а с ним и всей почвы z целом к изменению условий, в том числе и к антропогенному влияниц~ До какого предела? Во всяком случае время жизни гумуса в пахотных почвах на 1/3 меньше, чем в целинных. Влияние гумуса на развитие почв. К счастью, гумус, особенно гуминовые кислоты, трудно вымываемы из почв. В то же время они способствуют переходу минеральных веществ в подвижное и в том числе удобное для усвоения растениями состояние. Прежде всего, они, а особенно фульвокислоты, вслед за упоминавшейся производимои грибами лимонной кислотой, почти столь же сильно, как, например, соляная кислота, воздействуют на минералы материнской горной поро- ды, выщепляя из них ионы, необходимые растениям, с той лишь разницей, что действие гуминовых кислот в этом отношении под- держивается куда более длительный срок. Далее гумусовые кислоты принимают активное участие в образовании металлорганических со- единений — х е л а т о в, в том числе с железом, алюминием, медью, цинком и никелем. Хелаты со стоком очень быстро уносятся вниз, как бы освобождая от себя верхнюю часть профиля почв и по горизонтали со стоком переносятся из почвы в почву, в какой-то из них накаплива- ясь. В то же время гумусовые кислоты, на этот раз особенно гумино- вые, способствуют сохранению фрагментов материнской породы от органохимической деструкции, причем таким образом, что это не препятствует развитию почвы, а наоборот, ему способствует. Отторг- нутые от "материка" фрагменты материнской горной породы часто обволакиваются пленками сильно конденсированных гуминовых кис- лот и могут долго сохраняться внутри гумусовых горизонтов среди корней и лишь постепенно отдавать свои ионы. Можно сказать, что внутри почвы образуются как бы маленькие планетки со своми лито- и микрогумусосферой. Так что и здесь сказывается резервирующая poJIb гумуса. Наконец, гумус способствует образованию того, что уже при- ближается к каустобиолитам (горючим ископаемым) стратисферы оса- дочных пород. Ведь в большой мере эти породы, если они образовались вне моря, и есть былые почвы. Речь здесь идет о г у м у с о в ы х угл я х, гу минах или гуматах — солях предельнокон- денсированных гумусовых кислот, особенно тесно связанных с мине- ральной частью почвы. Они уже не участвуют в трансформации ор- ганики и, видимо, могут быть более причислены уже к былому биокос- ному (в лучшем случае биогенному) продукту гумификационных про- цессов в почве. Здесь стоит иметь в виду, что они способны окрашивать почву в очень темный цвет и создавать ложное впечатление о ее насыщенности биокосным веществом настоящего гумуса. Итак, гумус, рождающийся из плазмы бактерий, — это и проду~~ и творец почвообразования, так сказать, суть почв. Недаром же педос феру иногда называют гумусосферой. Именно самовосстанавливае- мость гумуса наряду с его буферными свойствами и обеспечивает стабильность почвы в целом и всей педосферы в масштабе историчес 
— - 2 рис. 31. Тенденции изменения некоторых показателей в ряду зональных типов почв. ~ — запаса гумуса на 1 га в слое 1 м; 2 — процент гумусности на 1 г, 3 — интенсивности деятельности (дыхания) микроорганизмов в вьщелении 1 мг CO>/(1 г почвы сут), 4 — биомассы беспозвоночных животных — педо- бионтов, Ъг/га (по Кононовой, с упрощениями). кого времени, обусловливает плавность трансформаций всей биосферы в целом. Зональная дифференциация органики и плодородие почв. Яля того чтобы конкретнее оценить это богатство, целесообразно точно так, как мы это уже сделали для растительности, рассмотреть гумусность и специфическую биоту почв в зональном разрезе (рис. 31). Сразу обра- щает на себя внимание, что почвы лесов (в особенности тропических), ежегодно получающих большой опад и содержащих в себе много ~~р~ей, как раз не отличаются особенно обильным микробным насе- лением, в том числе приходящимся и на 1 г гумуса. Тем более не вьщеляются они и запасом самого гумуса на единицу площади, и 3m несмотря на общий прирост процентной концентрации гумуса по мере движения к щгу. Максимумом перечисленных показателей отличаются степи с за- "асом гумуса в метровой толще в 7 раз большем, чем в наших лесах с рекорднон гумусностью в 10 %. И это несмотря на то, что годичный прирост гумуса (160 кг/га) вдвое меньший, чем в лесах. А это значит, "Yo гумус в степях в 6 раз более долговечен (1300 лет). Конечно, ~~жен и гидротермический режим. Анализ гумусности во многих точ- "ах показывает, что она особенно велика при коэффициенте увлаж- "ения 1 — 0,8 и среднегодовых температурах 1 — 10, до 15 'С, т.е. то, "то ~~е примерно свойственно степям. Это может быть также отнесе- "о к животному населению почв (около 1 т/га), к тому же в этой зоне "a"более глубоко в нее проникающему и дополненному малыми мле- "о"~Y~~ùèìè-землероями. Очевидно, что именно степи, занимающие "0~0 2 — 2,5 % суши, являются кормилицами человечества. Теперь 101 
можно сказать — вследствие быстрой оборачиваемости фитомассы (см. рис. 31), обилия бактерий и высокой гумусированности. Это-то и есть главный клад плодородия. В пустынях обилие микроорганизмов еще больше, причем особен- но на единицу самого гумуса. Это за счет автогрофной микрофлоры, деструктурирующей гумус и большой доли актиномицетов, доводящих органические остатки до полной минерализации. Здесь в условиях самого низкого запаса и концентрации гумуса человек может черпать блага опосредованно с помощью животноводства или создавая по- луискусственные или во всяком случае искусственно поддерживаемые орошаемые почвы. Но при небольшой фитомассе и слабой ее обо- рачиваемости легко может нарушаться регулярная восстанавливае- мость и без того малого запаса гумуса, вследствие чего почвы могут легко вовлекаться в катастрофу, в особенности при засолении вслед- ствие полива. Для почв тундр, да и северных лесов, которые по всем этим показателям лишь чуть лучше пустынь, характерен минимум ак- тиномицетов-минерализаторов и максимум грибов, являющихся, прав- да, пионерами деструкции, но увы, и первыми подавителями бактерий — производителей гумуса, В то же время свойственный тундровым почвам недостаток тепла и кислорода искусственно почти не вос- полним, а любое нарушение почв грозит им почти неминуемой ги- белью. Наилучшей стратегией здесь является усовершенствованное собирательство, а также и скотоводство как имитация охоты за дикими оленями, очень бережно использующие тундру. Роль гумуса раскрывается и в большей перспективе при учете его связи с минеральным скелетом, водой и атмосферой почвы и особенно с ее своеобразным структурным и ярусным сложением. Перейдем к ним. ФИЗИЧЕСКОЕ УСТРОЙСТВО БИОКОСНОГО ТЕЛА ПОЧВЫ Все, что мы говорим о почве под подстилко~, более относится к тому, что обычно именуется почвенной плазмою. Плазма состоит в первую очередь из гумуса, тонкодисперсного и наиболее легко подвижного хлопьевидного и главное — полнопереме- шанного с мельчайшими, а основном глинистыми, а том числе вто- ричными, минералами. Напомним, что последние — сами продукт почвообразования. Например, только одних фитолитариев оксида кремния, как бы выпадающих из разрушающихся клеток, ежегодно образуется до 60 кг/га. Глинистые минералы в вязкой среде ориен- тируются строго параллельно друг другу, что придает асей плазме характер текучего псевдокристалла, заметно сходного по некоторым своим физическим свойствам с жидкими кристаллами, по принципам которых строится и протоплазма клеток. Коллоидность плазмы и свя- занные с нею процессы коагуляции обеспечивают легкую смену частью плазмы устойчивого состояния на текучесть. Так называемая т и к- с о т р о п н о с т ь объясняет сочетание устойчивости почвенной плазмы с ее подвижностью. 1Ог 
Важнейшее свойство плазмы — это ее коллоидальные физико- химические поглотительные свойства, вскрытыеи обобщенные в концепции поглощающего комплекса почв К.К. Гедрой- ga [1922]'5. Емкость поглощения даже у фульвокислот в 23 раза выше, чем у каолинитов, а у гуминовых — в 33 раза. Лишь по сравнению со слюдами эти величины в 2 раза меньше, и те и другие — буферные ионообменники. Особенно важна молекулярная сорбция, способная, например, осадить а почве все красящие частички чернил, превращая последние в чистую воду. Не удивительно, что дождевая влага, про- шедшая через не переуплотненные, не переразрыхленные и не обед- ненные гумусом почвы рождает чистейшие воды многих родников и колодцев. Еще Тит Лукреций Кар (98 — 55 гг. до Р.Х.) в своей поэме "О природе вещей" требовал сохранения целостности почвенного пок- рова именно для этого. Этот уровень поглощающего комплекса исполь- зуется для сорбции и бактериями. Те же частицы сорбируют и отдают таКже свободные ферменты (о которых мы говорили) и витамины, но, увы~ и тяжелые металлы. Тяжелые металлы, между тем, а малых количествах сами высту- пают как стимуляторы жизнедеятельности клеток (в том числе с помощью мембранных процессов), но естественно, что при повышении содержания их в почве они делаются и грозой мембран, а без пос- ледних нет клеток, фульвокислоты "фильны" к цинку и кобальту, а особенно к меди, никелю и свинцу. Гуминовые же кислоты — к молибдену, марганцу, и к особо опасному кадмию. Благодаря поглоща- ющему комплексу они прочно удерживаются, а поэтому и накаплива- ются а почве. Так, по данным польских почвоведов, даже песчаные почвы, обычно имеющие слабый поглощающий комплекс, вбирают из воздуха и выбрасывают (указано в скобках) в воздух и в воды следу- ющие количества элементов, г/(га год): цинк 547(180), свинец 207(40), медь 39(25), кадмий 5(3). В почве закрепляется около 2/3, а, например, по свинцу и 4/5 поступающего количества. Важным ис- точником переобогащения почв тяжелыми металлами служат мине- ральные удобрения, сырье для добывания которых в геологическом прошлом на месте своего образования насыщалось ими, как это мы отмечали для фосфорных удобрений из Сибири. Лишь при внесении приблизительно 100 мг/га этих металлов с удобрениями происходит активация дыхания почвы как возможный признак усиления жизнеде- ятельности ее биоты. Уже при 200 — 300 мг/га дыхание, наоборот, начинает подавляться. Причем особенно сильно в этом отношении проявляют себя цинк и кадмий. В Польше с начала применения фосфорных удобрений (1901 г.) содержание свинца (как примеси удоб- рений) в почве возросло к 1981 г. в 100 раз. Нужно сознавать, что этот кумулятивный процесс с некоторыми частными отклонениями сейчас продолжается повсюду, включая поглощение металлов из загрязненно- го воздуха. В то же время именно поглощающий комплекс препятству- ет выносу из почвы всех ионов, во всяком случае, со скоростями, сопоставимыми с таковыми для перемещения водного раствора почвы при его просачивании вниз (рис. 32). Скелет и агрегатность. Все ощущали, как плавно и приятно вхо- дит лопата в пластичную почву, богатую плазмой. Поддержание и 103 
Рис. 32. Движение раствора в жидкос- ти (а) и вдоль сорбирующей поверх- ности в почве (б). Пояснения в тексте. увеличение пластичности— одна из главных целей ее обработки. В то же время каждый помнит, как лопата скрежетала о песок и звенела о камень. В общем-то именно об этих свойствах обычно и помнят, когда думают о ме- ханической основе почвы. Эта ее часть носит название с к е л е т а, состоящего из минералов как частиц более 1 мм диаметром, явля- ющихся остатками той первичной коры выветривания, из которой начала развиваться данная почва. Скелет — это опорная система, предохраняющая плазму от переуплотнения и разделяющая ее на отдельные потоки. Скелет этот так же важен для плазмы почвы, как и цитоскелет для протоплазмы клетки. В простейшем случае грануляр- ных песчаных почв плазма лишь соединяет и скрепляет частицы скелета. При так называемом агломеративном микросложении картина несколько иная. В почве с нарушенной пластикой и скелетом see выглядит совсем по-другому (рис. 33). Здесь мы уже переходим в область м и к р о м о р ф о л о г и и почв, основанной на изучении почвы в микроскоп и аналогичной изучающей живые ткани организмов гистологии, созданной как целостная наука знаменитым австрийским почвоведом В. Кубиеной [1938 ]. Узловым морфоструктурным уровнем являются почвенные орга- номинеральные агрегаты диаметром 0,25 — 10 мм, по форме округло- комковатые ореховатые, но также пластинчатые или сложные, сос- тоящие из нескольких слипшихся простых. Все они скреплены кле- ящими веществами гумуса и бактериальными слизями, а дополнитель- но также еще и как бы сшитые грибными гифами и тонкими кореш- Рис. 33. Естественное сложение песчанистой почвы из скелета, плазмы с просветами, пропускающими воду (а), и та же почва, но агломерированная под воздействием неесте- ственного фактора (б). 104 
ками. Многие агрегаты — просто отдельности помета почвообитающих животных (экскременты), именуемые к о п р о л и т а м и (навозны- ми камушками), или таблетками. Между прочим, это самые прочные агрегаты. Прочность же агрега- тов, в частности водопрочность против ударов дождевых капель по незащищенной подстилкою пашне — важнейшее их свойство. Именно она обеспечивает сохранение порозности и внутренних граничных поверхностей почвы. Насколько это понималось исстари, свидетельст- вует крестьянский прием оценки этого качества почвы, от которого зависела площадь выделяемого надела. Прием известный и в античном мире. Выкапывалась яма, а вырытая земля пирамидою складывалась рядом. Через несколько дней она опять высыпалась в яму и если она туда полностью вмещалась, а не дай бог и не доходила до краев, то земля почиталась вовсе неживой или мало живой. Очевидно, что агрегаты — результат всей совокупности почвенных процессов измельчения материнской породы, экзоферментов и протоп- лазмы бактерий, развития гумуса, деятельности корней и животных и, наконец, пластических движений самой почвенной массы. Они создают в почве дополнительную сеть граничных поверхностей и микрополо- стей между ними. Это означает, что даже в самых малоагрегированных почвах сумма внутренних граничных поверхностей составляет на 1 м' более 20 км2, в серых лесных почвах до 1 тыс. км', а в черноземах до 3 тыс. км', что намного больше суммы граничной поверхности назем- ной биоты. Полости облегчают движение вод и воздуха, а также беспозвоночных животных. Устойчивость этой зернистой структуры определяется прочностью агрегатов по отношению к воде и к ме- ханическим воздействиям (самые водопрочные — это копролиты). Главная забота землепашца — это сохранение, укрепление и развитие системы почвенных агрегатов (или структуры почвы) — главного итога комплексного почвенного процесса. Поразительно, какое уважительное отношение вызывают к себе почвенные агрегаты, впервые показывае- мые на ладони людям, совсем не имеющим естественного образования, для которых даже почва была лишь определенным сортом грязи, и как ни у кого не возникает сомнения, что перед ними предмет, достойный любования и вызывающий к себе неожиданную нежность. Глядя на это воистину убеждаемся, что душа человека имеет все же естественное происхождение. Не использование итогов объединения усилий всех взаимосопряженных существ и веществ почвы, а способствование им — основная задача земледелия. Заметим, земледелия, а не "хлебо- робия" — ведь есть в нашей номенклатуре не хлебопашцы, как ранее, а хлеборобы. Многие сельскохозяйственные катастрофы связаны с утерей почвой ее структуры или ее бессознательным подавлением. Можно сказать, что система агрегатов — это суть почвенного тела, а каждый агрегат (или, как говорят, пед) — как бы ее элементар- нейший индивид — как один листок растительного покрова, а может быть, и как клеточка в многоклеточном организме животного, на- пример, хотя бы губки. Образуясь из сплошной почвенной плазмы вследствие ее разрывов от увлажнения и высыхания, замерзания и оттаивания, педы затем самоукрепляются силами адгезии склеивания и своеобразной цементации гуматами, особенна кальция, свойственно- 105 
Рис. 34. Агрегационные педы. а — формы агрегационных педов; 6 — движение воды между ними и ее аккумуляция в них; d — вода и организмы в капиллярах внутри педа: 1 — прочно-, 2 — рыхлосвязанная вода, 3 — микроорганизмы, 4— одноклеточные животные в воде; г — так называемые "манжатные" михроводоемы между педами и медлен- Ное их стейание вниз. го зоне черноземных степей. Они имеют свои ризо- и гидросферы (рис. 34). Гидросфера почвы. Помимо минеральной и органической частей каждый пед удерживает в своих внутренних капиллярах (и при подсы- хании) влагу почвенного раствора. Поверхность малых педов подобно планетам удерживает свою "микрогидросферу" из прочной и рыхлос- вязанной воды. Первая в виде пленки в 3 — 4 молекулы воды со свойствами твердого тела и вторая, в 10 раз более толстая, уже жидкая (с внутренним давлением вдвое меньшим, чем у первой). Именно а этой гидросфере леда и обитают не только бактерии, но и одноклеточ- ные животные, в том числе инфузории и мельчайшие многоклеточные, особенно фильтраторы-коловратки, а также мельчайшие круглые чер- ви — нематоды, живущие в симбиозе с бактериями, стимулирующие размножение одних из них и притормаживающие других. И конечно, почвенные водоросли, которые обладают микроскопическими разме- рами, способностью легко переходить из защищенного покоя в активное состояние и обратно. Их жизнь идет как бы пунктиром, тем более что они довольствуются мизером световой энергии — порядка 0,04 — 0,1 % от полной интенсивности. Эта группа является единствен- ным производителем первичной продукции внутри почв. Особенно массово они развиваются в пленочной воде приповерхностных тре- щинок почвы. При благоприятных условиях Л.И. Домрачева [1974] наблюдала семикратное возрастание биомассы таких водорослей за сутки, так что мельчайшие почвенные членистоногие имеют возмож- ность многократно снимать весьма витаминизированный урожай со своих водорослевых "лугов". Ведь отношение продукция: биомасса у них порядка 500 %. По сути дела эти обитатели почвы остаются гидробионтами микроокеана почвы. Таким образом, сохранение в поч- ве при ее обработке педов — это сохранение и культивирование миниатюрнейших, но чрезвычайно многочисленных моделек биосфе- ры, образующих почву — важнейший сферический генетический го- ризонт большой биосферы всей Земли. Теперь о своеобразной водной системе почв в целом. Нужно отметить, что она наполняется не только дождями, но и парами. Даже 106 
в солнечный день почва способна конденсировать из воздуха всю свою прочносвязанную влагу, так что первые капли дождя, попавшие в почву, пополняют уже рыхлосвязанную на поверхности педов воду. Наращивая их "микрогидросферу", она начинает в этом случае обра- зовывать водяные мостики между двумя педами, между же тремя образуются так называемые манжетные микроводоемы, в которых могут обитать не только мелкие, но и более крупные гидробионты. Такая влага может со скоростью 1 см/год перетекать между ледами. В целом эта влага как бы висит в почве, образуя ее общий сетчатый океан. Запас воды в почве не ограничивается только связанной с агрега- тами. Влага в почву проникает по порам. Если поры капиллярности узки, то под действием сил поверхностного натяжения ее первые порции так и нависают в порах у самой поверхности, не пропуская новые порции воды вглубь. Вода начинает сбегать с поверхности земли, верхний ее слой разбухает, а ниже она остается сухой. Одна из целей рыхления почвы с поверхности разными орудиями — дать почве возможность принять "глоток" воды. Особенно это полезно глинам. Естественно, что в песках вся свежая влага быстро убегает вниз, а вот в суглинках она входит туда, но не далеко от поверхности и с сужением пор капиллярно подвешивается еще в корнеобитаемом слое. При этом сверху вода еще может накапливаться. Так возникает кайма к а п и л л я р н о-п о д в е ш е н н о й влаги. А если нижний гори- зонт почвы соприкасается с водоупорным слоем, то от него влага может по капиллярам подниматься ssepx, вплоть до уровня, где поры делают- ся шире капилляров. Это к а п и л л я р н о-п о д п е р т а я влага. Так образуется вторая нижняя завеса почти неподвижно подвешенного "внутрипочвенного дождя", которая может устойчиво обеспечивать микробов и глубокие корни растений влагой (дополнительно со связан- ной на ледах и внутри них)'. Но вот беда, если леды разрушаются и почва уплотняется, а, следовательно, капилляры протягиваются вверх, то по ним вода может заболотить всю толщу почвы, вытеснив из нее воздух. Явление, свойственное придорожным полосам, уплотненным постоянными сотрясениями. Помимо этих двух малоподвижных завес есть еще и две по- движные. Во-первых, это г р а в и т а ц и о н н а я вода, текущая пос- ле снеготаяния и дождей вниз до более плотных нижних частей почвенного профиля. Она обеспечивает перенос из верхов почвы в ее низы растворенных и мелковзвешенных веществ. И в земледелии есть меры по обеспечению в л а г о з а р я д к и почвы, особенно весенней. Позже эта влага может по капиллярам вновь подниматься вверх и. испаряться. Для этого в обработке почв есть приемы так называемого з а к р ы в а н и я влаги. Во-вторых, это вода, которая может под- ниматься от самых низов почвенного профиля, от капиллярно-подпер- той завесы. В этом случае почва может начать накачивать в свои Интереснейший американский земледелец-исследователь Э. Фолкнер применил точечное уплотнение почв (увеличившее капиллярность) под каждым растением на поле, чтобы обеспечить, как он выражается, фитильную подачу воды к каждому растению, не создавая опасного подъема вод на всем поле. 107 
верхние горизонты воду, вытесняя воздух и заболачиваясь, как это, например, бывает в придорожных полосах. Несоблюдение особых мер, веками отработанных для поливного земледелия (что характерно для нынешней технически оснащенной мелиорации), способно безвозврат- но губить почвы сразу на огромных пространствах. Впрочем, там, где очень трудно с IIBxoTHo-пригодными землями, как, например, а Армении, уже не только разработаны, но и широко применяются методы водоэкономного рассоления солончаков. Так что в долине Аракса уже ставится вопрос о заповедовании последних как мест обитания уникальной фауны. Вся эта почвенная вода, а ее объем примерно 83 тыс. км', образно называется кровью почвы, а точнее, ее п о ч в е н н ы м р а с т в о р о м. В него, по сути дела, включаются все воды за выче- том гравитационно-подвижных, которые, быстро протекая через нее, не успевают в должной мере насыщаться ее растворимымы веществамы. Естественно, что в противном случае почвенный раствор необычно богат ими. Особенно сильно все свойства "крови" выражены в связан- ной воде. Здесь в ней коллоидные частицы составляют 1/4 всего вещества, велика концентрация органоминеральных и органических соединений. В.И. Вернадский считал почвенные растворы наиболее ярко выраженной частью выделявшихся им природных вод, даже "основным элементом механизма биосферы и основным субстратом жизни". К.К. Гедройц же показал, что именно почвенные растворы, воспринимая и концентрируя все для этого необходимое из почвенной плазмы, питают корешки растений. Заметим, что состав почвенных растворов закономерно меняется в теченые не только сезонов года, но и часов суток. Так что настоящий анализ их состава необходим для диагностирования актуальной плодородящей силы почвы. Атмосфера почв. Наконец мы можем обратиться к атмосфере почвы, заполняющей ace ее внутренние полости, не занятые водою. Она составляет, например, в луговых почвах около 15 / общего объема всей почвы и около 45 / в той же почве в воздушно-сухом состоянии, где доля воды падает с 45 до 5 /. Воздухообмен до глубины 1 м завершается за несколько часов, но поступивший воздух немедленно меняет свой количественный состав. Кислород идет на окисление органических веществ и недоокисленных минералов и, конечно, на дыхание бактерий, водорослей и животных, а так как фотосинтез в самой почве ничтожен, то содержание кислоро- да падает даже в аэрируемой почве с 21 до 8 /. Отметим, что при 2,5 / аэробиоз сменяется анаэробиозом. Доля же углекислоты за счет дыхания организмов, наоборот, повышается с 0,03 до б — 10 /. Соот- ношение кислорода и углекислоты в пользу последней примерно вдвое увеличивается на глубине около 0,5 м, но экстремальных значений достигает у нижней капиллярной каймы грунтовых аод, где замирает и жизнь почвы. Отсюда ясно, что при малейшем превышении норм орошения эта ситуация может складываться и у поверхности почвы, угрожая ей удушением. Относительно постоянным остается лишь со- держание азота. Состав. этой атмосфры ближе к составу атмосферы каменноугольного периода. Уже поэтому, а также потому, что почвен- ный воздух всегда близок к предельному насыщению влагой (что 108 
оптимально для организмов, ближайшие предки которых еще недавно обитали в воде), атмосфера эта очень благоприятна для жизни изобильных эволюционно малоподвинутых форм, а также для личинок насекомых, которые а ходе эволюции, а отличие от далеко ушедших вперед взрослых форм, как бы вернулись к состоянию предков". Почвенная атмосфера лежит на полпути от недр к воздушной оболочке Земли. Здесь почва перехватывает идущие из глубин водород и углеводороды, которые немедленно утилизируются именно почвен- ной микрофлорой. Таков защитный вклад почвы в поддержание посто- янства состава воздушной оболочки Земли. Существует еще и так называемое дыхание почв (точнее, выдыхание), составляющее до 270 л СО,/(м' . сут). Действительно, почва поставляет в атмосферу уг- лекислоту, но в недавнее время Г.А. Заварзиным [1984] показано, что в ходе формирования в почве недоокисленной органики ее еще больше .поглощается почвой из свободного воздуха. Кроме того, углекислота со седоком почвенных вод выводится прямо а океан, где и связывается карбонатами. Так что в целом почва через свою атмосферу способству- ет повышению кислородности свободной атмосферы. ПОЧВА И ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ Из всего сказанного следует, что почва может представляться почти неподвижной, застывшей массой. Но она движется и подвижно- стью своей весьма обязана жизнедеятельности организмов, играющих роль ее "внутренних земледельцев". Мы уже знаем, что свободная вода транспортирует по вертикали растворы и взвеси. Однако при первом же взгляде на почвенный разрез глубиною около 1 м можно увидеть, что следы нисходящих потоков а виде выпадений из растворов идут в основном по корневым ходам, червоточинам и по к1ютовинам. Большая же часть ходов остается нами невидимой, так как личинки насекомых, которых бывает несколько сотен на 1 м' почв, с помощью специальных приспособлений засыпают за собою ход, чтобы предотв- ратить преследование их хищниками сзади. Особенно важна роль животных в восходящих движениях. Все видели массы выбросов дожде- вых червей. Муравьи, строящие земляные холмики, с глубин до 1 м выбрасывают на поверхность до полутонки и более почвенных частиц на 1 га за год (отметим, в основном с веществами, вымытыми вниз). В несколько раз больше выбросы охотящихся за насекомыми кротов и корнеядных грызунов — слепушонок, наконец, норных сусликов и сурков. Все они вечно рыхлят и обновляют почвы, перебрасывая их нижние части, имеющие возраст а тысячи лет, наверх, где этот возраст порядка сотен и десятков лет. Дарвин [1856] путем подсчетов и экспериментально показал, что за время писанной истории Англии все почвы несколько раз переворошены только одними дождевыми чер- вями. Он подметил еще одно, не столь часто вспоминаемое явление. Черви (а видимо, и личинки несекомых), живущие на склонах (а на них приходится большая часть площадей), приподнимая леды, создают предпосылки для их опускания вниз чуть ниже точки их подъема вверх. Дарвин подсчитал, что черви, таким образом, все время как бы подталкивают почвы в океан, обогащая его дно, т.е. и горизонтальное l09 
движение почв имеет свою зоогенную составляющую. Сами эти спол- зания почв по склонам видели все в форме длинных узеньких ус- тупчиков, иногда отпрепарированных тропинками, проложенными ско- том. Если организмы в буквальном смысле своими силами помогают почвам, то почва им особо покровительствует. Ее скважинность, рых- лость, постоянная увлажненность, ограниченный прогрев летом и ослабленное охлаждение зимой превращают ее в прекрасное постоян- ное убежище. В этом качестве она очень хороша для несчетных яиц беспозвоночных. У очень многих насекомых она является укрытием и для их "вторых яиц" — покоящихся куколок. Да и взрослые насеко- мые в большинстве случаев на зимовку в окоченелом состоянии от- правляются тоже в почву. В ней переживают свою зимнюю да и летнюю спячки многие груэуны, змеи, ящерицы и амфибии. ПОЧВЫ И РАСТЕНИЯ Растения тоже используют почву как убежище. У большинства растений умеренного пояса, таких как купена лекарственная, майник двулистныи, хвощ зимующий, пырей ползучий, чина весенняя, горо- шек однопарный и другие, перезимовывающие почки ежегодного во- зобновления надземных псбегов находятся в почве на видоизмененных побегах — корневищах, как у перечисленных выше видов, или в луковице, как у лилии саранки. Для многих растений нашей природы характерны корневища, горизонтальный рост которых в верхних слоях почвы или хотя бы под подстилкой обеспечивает им одновременно и пространственное расселение. Сказанное особо относится к семенам. Так, в среднерусских лесах в 1 м' почвы удается обнаружить около 1500 семян, принадлежащих к 11 видам растений, а в степи даже 2700 семян 87 видов. Т.А. Работнов [1987] показал, что здесь они могут сохранять всхожесть в течение нескольких десятков лет. При этом в лесостепях под лесными участками могут лежать зародыши не только лесной, но и степной растительных формаций, а под степными наобо- рот. Наш ведущий биогеограф А.Г. Воронов в Тургайской степи нашел под степью даже "семенное болото" и показал, что в разные годы в травостое реализуются то степная, то болотная флора. В общем, почва — важнейший "биобанк" наследственной информации биоты и, более того, комплексов этой информации, характерных для разных биоцено- зов, состоящих из взаимоприспособленных видов. В этом плане можно сказать, что почва — блок памяти, а, следовательно, не только часть, но и родительница биоценоэов. Последний тезис имеет самое прямое отношение к важнейшему свойству почв — к их п л о д о р о д и ю. Под плодородием понимает- ся способность почв обеспечивать ежегодное и многократное возобнов- ление не просто растений или определенных растительных сообществ, но и комплексов видов животных, т.е. биогеноценоза в целом. Далее, способность воспринимать продукты жизнедеятельности разных видов и превращать их внутри себя в вещества, доступные к усвоению любым из этих видов, поддерживать оптимальные условия существования в себе или на себе подавляющего большинства не только почвообита- ~io 
ющих, но и наземных беспозвоночных, рептилий и млекопитающих. Главное для нас — это способность почвы гармонично воспринимать целенаправленную земледельческую деятельность человека и через нее быть "почвою" целых культур и в этом плане — надеждою всего человечества, скажем даже, быть его учителем и способствовать раз- витию общего интеллекта как результата сораэвития человека и при- роды. Наконец, изменяясь в системе прямых и обратных связей, почвы направляют и развитие биогеоценоэов, в том числе и эволюционное. РАЗВИТИЕ, ВОЗРАСТ И ПРОФИЛЬ ПОЧВ Развитие почв начинается быстро и занимает 10 — 30 лет, сохра- няя вначале большую потенцию к восстановлению при повреждении. Полное развитие почв, делающее их все более богатой и устойчивой основой биогеоценоэов и человеческих культур, занимает 500 — 3000 лет но сопровождается снижением регенерационных возможностей. Наконец, не забудем о постепенном воздействии почв на атмосферу и на земную кору. Все сказанное ранее можно назвать внутренней сущностью почв, но каждая почва имеет и свой облик. Лесные почвы прикрыты пышной подстилкой, а сами пепельно-светлы — вспомним похожий на золу цвет лесных дорог. Степные бархатно-темны и глубоки. Опустыненные резко опесчанены, каменисты или, наоборот, тяжко глинисты и поб- лескивают с поверхности выцветами солей. Но настоящий лик почвы можно узреть и понять только в профилях почв на их разрезах в форме пачки г е н е т и ч е с к и х г о р и з о н т о в. Важнейшим местом в учении В.В. Докучаева был именно отказ от рассмотрения (как в геологии) напластований слоев, каждый из которых имеет свой ге- незис, а анализ генетического профиля как сопряженно и во взаимо- действии друг с другом возникших генетических горизонтов. Горизон- ты возникают вследствие контакта с разными средами и перемещения веществ внутри почвы. Они создают в ней новые большие граничные поверхности. Генетические горизонты — это живая память прошлого (номи- нально почва — память), так как они и ныне обитаемы и находятся в обмене веществ с другими горизонтами. Весь профиль — это вер- тикальный градиент не только пространства, но единого с ним времени. Радиоуглеродный метод показывает, что горизонт накопления гумуса (до 20 см глубиной) имеет возраст около 100 лет, лежащий под ним (до 50 см) — 200 — 3000 лет, еще ниже 4 — 5 тыс. лет, а самый последний — до 12 тыс. лет. Мы перекапываем и топчем горизонты, начавшие жить в пору освобождения крестьян и самые тонкие корни сосут землю, появившуюся одновременно с Иисусом Христом, как залог спасения нашего. Понимание морфологии всей системы горизон- тов, т.е. генетического профиля как результата физических, хими- ческих и биотических процессов, создало их номенклатуру, ставшую "русской латынью" для почвоведов всего мира. Из чего же состоит генетический профиль в самом обобщенном его виде (рис. 35)? Золотистая, а глубже буреющая подстилка — это горизонт подготовки органического опада к вхождению его в собствен- 
Рис. 35. Схема генетического профиля относительно слабо развитой в глубину дерново-подзолистой почвы на осадочной материнской горной породе. Пояснення в таасте. но почву — АО, особенно густо населенный беспозвоночными. Сверху он ежегодно прирастает за счет нового опзда. Снизу же резорбируется за счет ухода в собственно почву образовавшегося здесь органического вещества почв. Если разложение замедлен- ное, то АО утолщается (как на болотах), наоборот, если разложение ускоряется, то мощность АО уменьшаегся (как, например, в степях). Гумусово-аккумулятивный черный или коричневый горизонт — А1, в нижней половине его уже начинается вымывание гу- муса вглубь. Особенно при сильном выносе преобладающих в этом случае фульвокислот этот горизонт седеет. Вообще он тонок или даже фрагментарен, например, в северных лесах. Если же вынос слаб, а накопление гумусовых кислот, особенно гуминовых, увеличивается, мощность и агрегирован- 70 ность этого горизонта сильно возрастают, СМ как в черноземах степей. Под горизонтом А1 лежит горизонт А2 выноса, или элювиаль- ный, содержащий преимущественно трудно выносимые элементы, например, кремнезем SiO,. Он сильно развит в основном в лесах, светел и потому называется подзолистым, а местами "белицею". Горизон В — иллювиальный, или горизонт вымывания выносимых с верху профиля элементов, особенно соединений железа, окрашива- ющих его в насыщенный кирпичный цвет. Чем старше почва, тем он мощнее. И, наконец, горизонт С — материнская порода, разрушаемая стекающими сюда почвенными растворами. Бывают и переход ныс горизонты, например, АВ, ВС. Степень выраженности характерных особенностей горизонтов и соотношение их мощностей характеризует соотношение простейших почвенных процессов, определяющих общее направление всего почвообразования, а следовательно и биоты, а также и прошлых направлений. В нем можно увидеть и возможное будущее. Показательно выражение глаз студентов, причем совсем далеких от интересов почвоведения, когда перед ними распахивается первый разрез. Они при первых словах лектора естественным своим инстинктом понимают, что персд ними раскрывается не имеющая аналогов "Библия живой природы". Познание профиля объясняет и допустимые формы сельскохозяйственного обращения с почвой. Поч- вснныс карты каждого хозяйства и всего мира — это по сути дсла галереи типов профилей. Итак, почва несст в себе некую иерархию морфофункциональных структур от коллоидальных частиц через педы до генетических го- 112 
ризонтов. Она требует комплекса столь же разномасштабных методов познания и способов разумного воздействия на почвы. ПОЧВА И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО Хочется сразу напомнить, что основа того, что административно называется растениеводством, по сути дела есть земледелие, или воз- делывание земли. Береги почву (вспомним о загнутых носках обуви монголов), ухаживай за ней, и она родит урожай. Так гласит вековая мудрость всех народов. Лик почвы требует молитвенного и даже жертвенного к себе отношения. Труд и вещества, вкладываемые в почву, дороги лишь к определенным сезонам, фазам ее жизни и поэтому исстари ритуализировались и превращались в праздники. Не потому ли, что через них почва как бы развила духовную жизнь народа. Со временем эти ритуалы утеряны, у нас были заменены директивами, вызывающими внутренний протест у хлебопашца, ис- подволь толкающими его на безумство и вандализм по отношению к Матери-сырой земле, знак которой всегда ставился на любой избе, полотенце и т.д. (рис. 36). Великое значение для устройства жизни людей на земле имеет и возраст почвы, а по сути дела скорость течения почвенных процессов в ее генетических горизонтах. Разрыхленный пахотный слой превращается в пахотный генетический горизонг, как бы впитывая труд земледельцев. Некоторые почвы создаются и стано- вятся особыми типами культурных почв за трудовую жизнь примерно трех поколений, т.е. за период уже исторический. Вот почему земля должна переходить от деда, думающего о благосостоянии не только своем, но и двух поколений вперед, она должна переходить к сыну и, далее, к внуку, задумывающемуся о еще более тонкой обработке земли на благо пра-правнука первого пахаря. В самом общем и положительном смысле слова эффект земледелия состоит в использовании уже упоминавшейся способности менее раз- витых почв к быстрой регенерации, так как при умеренной обработке верхняя часть профиля омолаживается'. Может быть палки-рыхлители первых земледельцев, сохранившиеся до наших дней, были самыми тонкими инструментами этого процесса. Обработка только точек по- садки семян, даже без нарушения подстилки, с помощью изобретенно- го им так называемого прицепного маркера, принесла большой и устойчиво поддерживаемый урожай, уже упоминавшемуся нами авто- ру книги "Безумие пахаря" американскому фермеру Э. Фолкнеру. Обездоливание почв и его естественное преодоление. И все же издавна и ежегодно мы обираем почвы, увозя с них в основном не только используемые семена, но всю надземную часть растений, а ведь последние и должны были бы иэ года в год пополнять подстилку почвы, от которой мы, несмотря на это, ждем ежегодно, так сказать, приплода. Строго установлено, что с каждого гектара пшеницы (при ее урожае 20 ц/га) увоэится фосфора 25 кг, а азота и калия по 50 кг. Еще больше это для подземных частей. Так, 250 кг собранной свеклы — это е К обоснованию этого положения мы вернемся подробнее при рассмотрении раз- вития биОгеОСиСтемы. 113 
Рис. Зо. Символ "Мать-сыра земля" s резном дере- вянном узоре барнаульской избы [Родионов, 1990), также повсеместно встречавшийся в вышив- ках. соответственно 40, 100 и 170 кг. Такой же увоз обеспечивают и 25 ц/га хлопка. В целом с полей ежегодно вывозится 20 млн т азота, а только с зерновыми по 5 млн т калия и фосфора. Вот почему несомненно остатков не может заметно ком- пенсировать потери, вот почему запашка зеленых удобрений (из убираемых куль- тур) должна получить широкое распространение, тем более, что для нее могут применяться низкорослые растения, например, бобовые, подсеянные вторым ярусом, не попадающие под нож косилки, срезаю- щей зерновые. Известно, что 20 ц запахиваемой на гектаре фитомассы обеспечивают прибавку последующего урожая на 23 '/, а при приме- нении в подсеве совместно двух видов трав даже 38 / . Не исключено, что некоторыми счетоводами дополнительные тру- дозатраты на подсев и запашку при сохранении того же урожая зерна в данном году могут быть объявлены непроизводительными, как "пус- тосеяние", тем более, что полная прибавка от него может быть полу- чена уже только сыном пахаря, до которого счетоводу никакого дела нет, тем более неизвестно, останется ли он на селе. И все же пустосе- яние нужно в самых широких размерах с применением не только подсева, но и целых полей только из трав, в том числе и многолетних, дающих более 20 / прибавки урожая, но при этом занимающих порядка 30 — 50 / площади "пшеницепригодной" земли. Вот какое непроизводительное (по тому же счетоводу) использование земли. Недаром травопольная система земледелия и ее модификации подвер- гаются у нас гонениям — уж очень они нацелены на благополучие именно потомков. Э-э... постойте, скажет осведомленный читатель, ведь травы эти косят на корм скоту, а следовательно, и увозят с поля. Но, во-первых, от них остается пышная и отрастающая стерня и густая корневая многоярусная дернина, а во-вторых, будучи кормом скоту, трава в отличие от соломы, превращается в отличный навоз, который должен возвращать на поля элементы плодородия, находящиеся уже на пути гумификации. Отношение же к навозу как ценнейшему удобрению в нашей стране явно не хозяйское. По данным Госкомитета по охране природы от 1985 г., его было недоиспользовано на полях 53 млн т, в 1975 — 94 млн т, а в 1985 г. уже 112 млн т. В этих количествах он Ф Очень большую роль в возрождении плодородия почв Австралии, первоначально расхищенного, сыграл интродуцированный в эту страну так называемый подземный клевер, и благодарными потомками образумившихся торговцев хлебом поставлен па- мятник названной траве. ФФ Конечно, солома тоже включается в унавоживаемую подстилку скотных дворов, далее используемую как органические удобрения, но это по-своему сложный вопрос, в который мы вдаваться не будем. 114 
перепревает на дворах и стекает в реки, дико их загрязняя. Дело, видимо, в том, что в одном хозяйстве животноводы и растениеводы принадлежат к разным ведомствам, которых не должно быть, ибо сельский хозяин — это хозяин круговороту веществ в угодиях. А ведь в прежние времена Россия, по сути дела не зная минеральных удоб- рений, была крупнейшим экспортером хлеба благодаря именно этой силе естественного круговорота веществ, прямо причастной к образо- ванию гумуса. После так называемой зеленой революции в Европе распространяются новые формы сельского хозяйства, включающие в себя прямой выпас скота на полях и дающие возможность производить много здоровых продуктов, полученных опять без минеральных удоб- рений. В теоретическом и практическом плане на базе индивидуальных хозяйств много сделано в этом отношении в близкой нам Польше профессором М. Гурным [1988]. Таким путем получен урожай под 100 ц/га. Это органический, а не химико-механический тип земле- делия, столь пропагандируемый у нас. Объективная причина — это ничтожность нынешнего сельского населения на наших бескрайних полях, а ведь М.В. Ломоносов писал доклад "О размножении русских хлебопашцев". И он был услышан. Ведь в годы самого лютого крепост- ного права закон обеспечивал крестьянину для работы на своей земле четыре дня из семи. Необходимые, но не добрые удобрения. Уже все сказанное, плюс потери от размывания и выдувания почв делают неизбежным возврат в почву в счет расхищенного минеральных удобрений из глубоких кладовых былых биосфер. В биосферном плане их применение полез- но, так как удобренные растения больше связывают углерода и про- изводят кислорода. Но еще на заре химизации земледелия ее горячий cTopQHHHK академик Д.Н. Прянишников (1865 — 1945) предупреждал о том, что минеральные удобрения должны употребляться в комплексе с органическими и умеренно47 Меж тем в погоне за урожаем, а не за качеством почв, нормы внесения растут и достигают ныне 160 — 200 кг/га. Но вот в чем дело — если в начале химизации, грубо говоря, 1 г удобрения обеспечивал прирос~ урожая на 1 кг, то теперь — при приближении к насыщению возможностей поглощения удобрений растениями — это положение меняется на обратное. Между тем отчаянный сторонник всяких про- мышленных методов в сельском хозяйстве делает из этого один вывод — нужно еще и еще увеличивать дозировки, что же тут говорить о производителях самих удобрений. К 2000 г. в почву, если ничего не изменится, будет вноситься более 2 млн т туков ежегодно. Меж тем минеральные удобрения, обеспечивая половину урожаев, компенси- руют 1/4 увозимых и сносимых с полей минеральных веществ, к этому нужно прибавить, что около половины вносимых в почву минеральных удобрений, не успевших быть связанными растениями и поглощающим комплексом почв, сносится в водоемы, вызывая их эвтрофикацию, о которой мы скажем особо. В этой связи очень важны гранулированные удобрения, растворяющиеся постепенно. Далее избыточный азот, соединяясь в оксиды, покидает почву и поднимается в атмосферу, принимая участие в разрушении озонового экрана. Другие соединения азота концентрируются в грунтовой питье- 115 
вой воде, приводя у детей к обеднению крови кислородом и вызывая у них болезнь, называемую синюхой. Многие соединения через пищевые продукты действуют как канцерогены. Например, внесение азотных удобрений резко повышает в почве концентрацию нитратов, которые активно усваиваются растениями. В свою очередь, попадая с пищей в организм человека, нитраты образуют целую серию различных нитро- зосоединений, котОрые оказывают на ткани специфическое воздейст- вие, впоследствии приводящее к образованию злокачественных опухо- лей. Особенно это проявляется в странах, страдающих малоземельем, и вынужденных эксплуатировать свои почвы с применением химичес- кого допинга, например, в Японии. Это явный вред здоровью, но есть и вред, идущий исподволь, а потому особенно опасный. Это подавление удобрениями естественной почвенной микрофлоры, насыщающей рас- тения вырабатываемыми ими (и подчас только ими) витаминами, до которых мы с вами так падки в свежих овощах, а они в этом случае оказываются крупными, но как бы пустыми. Распространяется уже из поколения в поколение внешне трудно распознаваемое витаминное голодание населения, кончающееся страданием и гибелью от других причин, маскирующих преступление против круговорота биологически активных веществ. Академик Н.А. Красильников приводит следующие опытные данные. Поле трав без удобрений кормило стадо коров, а их навоз возвращался на поле; в итоге качество почвы, химический состав трав и здоровье коров, впрочем, как и группы людей, пивших их молоко, в течение многих лет были оптимальными. Вот, видимо, нормальная модель общего благополучия в угодиях биосферы. С бак- териями связан еще один казус с далеко идущими последствиями, совершенно противоположными ожидаемым. Внесение свободного азо- та активирует микрофлору, она атакует связанный в почве азот и, освобожденный, он легко вымывается из почв вместе с остатками внесенного. В итоге количество доступного запаса азота вследствие внесения азота же резко снижается, и почва оказывается на пути деградации, тем хуже, что это поначалу не сказывается на растениях благодаря подкачке новых доз удобрения. Минеральные удобрения (не забудем еще о примесях тяжелых металлов и серы в них) при ны- нешних дозах их употребления, пожалуй, никак не назовешь обо- гатителями почвы и безусловными благодетелями человечества, хотя их применение в достаточной мере и необходимо. Скальпель и секира для почв. Это и о разорении и о кромсании почвы плугом. Работа эта энергоемкая и, прямо скажем, гигантская. Ежегодно плугами, сохами и мотыгами на Земле перемещается масса почвы, по объему равная всему Эльбрусу от самого подножия до двух вершин. Начнем с того, что пахота почве, конечно, полезна. Разрыхляя ее к весне, она способствует поглощению почвой воздуха, а главное— воды. Кроша ее, пахота способствует удержанию связанной и островко- во-подвешенной воды. Разрыхление верхнего слоя к лету разрушает образовавшиеся там капилляры и тем препятствует выпотеванию влаги. Эта операция так и называется — своевременное закрывание влаги в почве. Важен плуг вместе с культиватором и бороною и для особого почти клинического режима жизни пахотных почв под пе- 116 
риодическими ч е р н ы м и п а р а м и, на которых раз за разом ведут подрезание вновь прорастающих сорняков. В конце концов их зачатки в почве изводятся вовсе и растения совсем перестают изымать из почвы питательные вещества, KOTopbjx в ней таким образом делает- ся больше. Пополняются они и за счет разрушения растительных остатков микроорганизмами, активизирующимися благодаря накоп- лению неиспользуемой растениями влаги и разрыхленности почв. Пар — это особый влаго- и гумусонакопительный цикл в жизни почвы. Парующее поле ничего не производит, требуя при этом трудозатрат, но обеспечивает через год урожай в 1,5 и даже в 2 раза больше, чем при беспаровом землепользовании. Нужно, конечно, иметь в виду, что под паром риск эрозии почвы возрастает. Само создание плуга, способного опрокидывать пласт дерниной и травой вниз ("ногами до горы", как говорили степные землепашцы) и ' засыпать ее сверху, приписывается некоторыми исследователями необ- ходимости борьбы с сорняками и вообще со всякой дикой растительно- стью, способной в давние поры сплошь зарастать некоторые изо- лированные пашни. Спорно? Но вот цитата из вузовского учебника земледелия 1970 г.: "Задача обработки почв (среди прочих) — ли- шение жизненности многолетней растительности при обработке це- линных и залежных земель". Еще более этого относимо к настоящим сорнякам, которые надежно губятся именно в глубоких траншеях борозд, заваленных опрокинутым пластом. Не удивительно, что спо- собность так заодно с травою хоронить и сам гумусово-аккумуля- тивный горизонт почв (до 30 см) сохранилась и у так называемых культурных железных плугов с предплужником, начавших с середины прошлого века бороздить наши поля не только на тучных степных черноземах, но и тощих лесных подзолах. Неудивительно, что в сельскохозяйственной публицистике поя- вилось выражение "плуг — убийца почвы". Давление винтообразно изогнутого лемеха таких плугов на тело почвы особенно возросло с увеличением скорости пахоты с помощью тракторов с 3 до 12 км/ч. Главное же состояло в том, что верхняя самая молодая плодородная часть гумусово-аккумулятивного горизонта еще с малой долей разру- шенных гуминов удалялась от корней, а наверху оказывалась малопло- дородная почвенная масса, часто, в случае не очень моцных почв, даже из подзолистого или иллювиального горизонта. Кроме того, как совершенно справедливо замечает уже известный нам Э. Фолкнер, при этом полностью разрушается устоявшаяся система циркуляции раство- ров по "сосудам" червоточин и корневых ходов. Правда, в этом случае со временем сплошь и рядом добиваются утолщения пахотного (куль- турного гумусово-аккумулятивного) горизонта, но только с помощью долголетнего применения еще и периодического травосеяния и ор- ганических удобрений. Во многих же случаях безоглядного по отно- шению к природе почв увлечения железооснащенной технологией плуг не только губил, но наповал убивал (как бы колесованием) почвы на обширных пашнях, тем более, что после таких смертных пыток почвы быстро начинали размываться, иссушаться и развеваться. Милосердное земледелие. Кончина почв последнего рода особенно свирепствует в засушливых и горных районах. Вот почему с началом 117 
нашего века, когда просто уже начало наблюдаться исчезновение почвснного покрова, появились и практически начали осуществляться концепции новых бесплужных систем земледелия. Они были заложены трудами известного управляющего имениями в юго-западной Украине И.Е. Овсинского [1899], французского фермера Жанна [1913] (систе- ма которого ныне названа по ее отношению к почвенной микрофлоре именем великого Луи Пастера) и в Германии К. Таке [1918], позже развитая там М. Краузе [1931] и, наконец, в США в трудах и пи- саниях Э. Фолкнера [1943]. У нас система И.Е. Овсинского и ее адепты подверглись репрессиям как враги индустриализации сельского хозяйства. Но она не была загублена и возродилась в трудах замеча- тельного земледельца, влюбленного в структуру почв, Г.С. Мальцева. Недавно вышедшая его книга "Раздумья о земле, о хлебе" [1985] прекрасна для чтения пополам с собственными раздумьями каждой весной и осенью, особенно в аналогичные поры жизни человека. Во всех этих системах запахивание зеленых удобрений и навоза, а также рыхление и крошение почвы, конечно, не отменяются. Они ведутся без оборота почвы и с минимальным дроблением почвенных горизонтов уже не плугами, а лущильниками, дисковыми бороздами и культива- торами. Последние и позже появившиеся именно для стспей плоскоре- зы имеют стреловидные, а не винтовые, лемешки, погружающиеся в землю на стержнях. Они пашут как бы под землей, подрезая, но не нарушая дернового подгоризонта, способствуя тем самым сохранению жизни массе хищных насекомых, истребляющих вредителей и дела- ющих яды ненужными. Уменьшение потерь гумуса при плоскорезной обработке почвы по сравнению с отвальной составляет в среднем за год до 200 кг/га. Мы отмечали облегчение влагоэарядки распаханной почвы, а как же в этом случае? Здесь необходимо так называемое узкое шевеление почв и меры по снегозадержанию, которому способст- вует и сохраняющаяся в этом случае под зиму стерня. Многолетний опыт показал полную целесообразность ведения земледелия именно так во многих районах, но, конечно, не с целью получения наград за урожай, сданный именно в этом году, а для урожайности устойчивой и возрастающей с годами, для естественной жизни и трудов людей на земле, на родной почве. О том, как мы пускаем на ветер вековое наследие предков— почву. Это, конечно, более характерно для почв засушливых районов. Не нужно доказывать, как травостой гасит у земли ветер, а подстилка грудью своей прикрывает ее от выдувания. В значительной мере на то же способны сохраняющиеся на пашне неприкасаемыми для обора- чивающего плуга как стерня, так и сама уплотняющаяся поверхность почвы. Совсем другое дело обнаженная, раскрошенная и сложенная в гряды повернутая плугом почва. Ветер поднимает мелкие педы и несет их на расстоянии сантиметров. Этого оказывается достаточно, чтобы они при приземлении разбивали вдребезги и крошку структурные комочки, лежащие на земле. Количество крошки растет. Далее ветер быстро начинает выносить мельчайшие продукты разрушения педов, и конечно гумус, причем в первую очередь принадлежащий к зрелым гуминовым кислотам. Почва по возрастающей доле фульвокислот на- чинает делаться подобной бедным северным почвам. Этот процесс 118 
может еще оставаться невидимым простому глазу. Если поля невелики и ограждены лесопосадками, то ветер долго не может набрать силы, но если это обширные и удобные для техники "трактородромы", то... При усилении ветра поле начинает куриться. Малые почвенные агрегаты пролетают по воздуху лишь несколько сантиметров, но этого достаточно, чтобы, упав, они разбивались на мельчайшие частички, способные взмыть в воздух до 3 км и затмить своею массою небо (выдувается слой до 25 см глубиной). Именно так возникают пыльные бури, распространяющиеся, судя по космоснимкам, на сотни и даже тысячи километров, так что и там автомашины вынуждены днем идти с зажженными фарами, а снег в лесной зоне окрашивается в коричне- вый цвет южно-степных почв. "Метели" из принесенной почвы обра- зуют даже барханчики до 30 см высотой. Когда-то степной дальний запад США при бурном развитии здесь хлебопашества очень сильно ° пострадал от ветровой эрозии. Так что давать земле отдыхать от плуга и копыт пришлось в течение 40 лет, т.е. жизни целого поколения пахарей. Естественно, что когда в конце освоения наших целинных земель сюда приехала группа американских фермеров, то, удивившись грандиозности содсянного, они сказали, что через пять лет русские будут иметь гигантский котел выдувания, по площади равный Фран- ции. Действительно, скоро многие пашни пришлось оставить под вос- становление и вводить долго дискредитировавшуюся систему полосного земледелия, при которой, к ужасу руководителей сельского хозяйства той поры, поля с воздуха напоминают находящиеся в единоличном владении, но зато твердо обеспечивают прибавку урожая в 4 — 5 ц/га. Однако при этом площади одновременно возделываемых зерновых сильно сокращаются. Все же несмотря на это ежегодно потери от ветровой эрозии в нашей стране составляют до сих пор не менее 3, а в мире около 7,5 млрд т. Во всяком случае на огромных площадях скорости выдувания почвенной органики куда как превосходят ско- рости ее новообразования. Особенно опасна ветровая эрозия в Казах- стане и на юге Сибири, где снега очень мало и она может идти и зимой. Как почвы смываются под откос. Здесь речь пойдет о водной эрозии пашен, в основном, в относительно влажных районах. Надо сказать, что на пашне тяжелые капли дождя, особенно несомые вет- ром, как пули ударяют в грудь почвы, не прикрытой опадом. Попадая в агрегаты, они разбивают их (сильно водопрочны лишь некоторые) в крупку, которая дальше может легко сноситься водою. Распаханная почва, кроме того, легко принимает в свои объятия дождевую воду, но так как нижние горизонты чаще всего насыщены влагою, а общая агрегированность почвенной массы в этих районах не велика, вскоре вода перестает поглощаться и начинает стекать при малейшем уклоне поверхности. Если на целине каждая струйка первичного поверхност- ного стока вынуждена извиваться, обходя даже малые дернинки трав, этим (как горнолыжник) снижая скорость своего движения, то на оголенной почве скорость и размывающей и переносящей силы потока быстро растет с каждым пройденным метром. Этот снос чрезвычайно усиливается быстрым образованием потоков по межгрядовым бороз- дам, особенно если пахота идет по склону. Вот тут-то с нарастающей скоростью почва начинает нестись под откос. Плуговая пахота, таким 119 
образом, вовлекает почву в снос планетарного масштаба, который составляет по скорости срезания континентов 1 см их высоты в 100 лет. При учете уменьшения скоростей при выполаживании это определяет эродирование всех современных масс континентов выше уровня океана приблизительно эа 20 млн лет, а по некоторым подсчетам даже 8 млн, конечно беэ учета тектонического подъема, что соответствует модулю денудации порядка 170 т/(км' год) или свыше. Человек вносит в это существенный вклад. Ныне с пахотных полей у нас в стране ежегодно стекает около 100 млн км' воды, уносящих 1,5 млрд т плодородной почвы [Государственный доклад..., 1990]. Вы- нос органики из почв в пересчете на углерод составляет в мире не менее 150 млн т в год, азота 30 млн т, калия 40, фосфора 20 млн т. А по нашей стране ежегодно с полей смывается около 535 млн т почвы, а с ней уносится около 1,2 млн т азота, до 0,6 млн т фосфора и около 12 млн т калия в доступной для растений форме. Плоскостной снос почв идет в среднем не менее чем в 100 раэ быстрее, чем их естественный прирост даже под целиной. Особенно усиливается вынос с полей после превышения плоским током воды довольно низкого порога сопротивля- емости разрыхленной почвы. Возникают вспарывающие землю бороз- ды, образуются потоки, растут водороины, а затем и стремительно расширяются овраги, длина которых в одной только нашей стране измеряется сотнями тысяч километров, а каждый из них ежегодно изымает с 1 га поля массу, в 2 — 3 раза превосходящую смываемую плоским током. Например, только в одной Тамбовской области ежегод- ный прирост оврагов, несмотря на принимаемые меры, равняется 8 %. В Белгородской и Курской областях изрытые оврагами земли составля- ют соответственно 53 и 31 /. Урон, наносимый всеми видами-эрозии сельскому хозяйству, огро- мен. За счет него мы ежегодно теряем органогенов в 20 раэ больше, чсм в снимаемом и увозимом с полей урожае и содержащее 1/5 производимых нами удобрений. Значит, на эту долю впустую работает наша промышленность. Общий ежегодный убыток по данным Гос- комитета по охране природы на 1990 г. составляет 15 млрд руб., что соответствует 1/3 наших ежегодных ресурсных потерь. А меры защиты есть. Во-первых, это разумное применение пахоты, так называемой в свал и в развал, это пахота поперек склона, а не вниз по нему. Во-вторых, эта сокращение размеров полей с полосами целины и специальных посадок между ними. В нашей стране за последние 20 лет насажено б млн га полезащитных лесов. Чередование культур и, безусловно, трав во времени и пространстве, конечно, требует раз- думий, на которыс всегда не хватает времени, искусства самого про- цесса работы. Qa, создаются некоторые неудобства для работы техники (движснис в наклон и по малым загонам, что сокращает столь ценную экономию горючего) и, наконец, уменьшение площадей собственно посевов. Но ничего не поделаешь. Необходимо думать о земле и потомках. Если в США за 100 лет запасы гумуса сократились на 35 млрд т, или на 25 /, то в нашей стране эти показатели эа пос- ледние 60 лет заметно превышены на огромных пространствах (и в особенности в обширнейшей житнице России, области залегания все- мирного царя почв — черноземов). 1гО 
Однако есть и положительные примеры, но доказывающие именно наше упрямство в разорении родной земли. Страны Балтии эа это время вовсе не потеряли своего плодородия, а Эстония его даже повысила на l/3. А еще В.В. Докучаев испросил для практического приложения теоретических положений своей книги "Русский черно- зем" государево имение с выразительным и неслучайным названием "Каменная степь". Там все делалось по науке именно для почв беэ погони эа урожаем. И вот итог: почти через 100 лет устойчивые урожаи там в 2 раза больше, чем в окружающих совсем не каменно- степных, так называемых передовых по современной технологии хо- зяйствах. Знаменательно название статьи, не так давно появившейся в журнале "Природа" — "Оглянись на каменную степь". Впрочем, к этому примеру мы еще вернемся. Но сталкивание почв под откос и пускание их на ветер шло и идет. Только эа последние 20 лет в стране эродировано 34 / площадей полей, по этой причине выведено иэ оборота б млн га, но есть еще иные беды земли. Как почвы удушаются. Первое оружие удушения — это плотины и насыпи дорог, в том числе и ведущих к полям, поднимающие окрест уровень грунтовых вод и уменьшающие промывку почв стоком. Вода вытесняет воздух, аэробные процессы гаснут. Радиус действия про- порционален масштабам сооружения и размаху рельефа — до десятков километров в поперечнике. За 20 лет у нас подтоплено или вовсе затоплено 3 млн га, т.е. половина от разрушенного эрозией и опу- стыниванием [Государственный доклад..., 1990 ). К противоположным последствиям лишения почвы влаги приводит и избыточное осушение, которое подчас на болотах приходится исправ- лять искусственным орошением. Площадь осушенных земель, требу- ющих срочной переделки водоводных систем, почти равна площади осушительных систем, ежегодно вводимых в строй. Вообще же в подоб- ных мерах нуждается около 1/7 всех осушенных земель. Так, ме- лиорация, дословно означающая улучшение, превращается в нечто противоположное и возможно злонамерснное по отношению к природе. Почти в безвозвратно трагическом положении находятся и почвы, засоленные избыточным орошением и подтоплением, в том числе и мало учитываемые пастбищные земли вокруг оазисов. Каналы обычно проводятся по местам пахотно-пригодных почв. Так вот, в результате не столько даже поливов, сколько непредвидснных разливов и про- сачиваний через 4 — 5 лет у нас, как и в США, порядка 40 / почв, засоляясь, дслаются пахотно-непригодными. Что это — только случай- ное забвение законов элементарной физики о движении вод по ка- пиллярам? Не следует забывать и географию: то, что почва каждого поля— часть целостного почвенного покрова, что некоторые почвы не могут долго существовать беэ своих же почвенных соседей. Очень опасно, как мы могли заметить, освоение целинных просторов. Давно доказано, что максимум валового урожая с большой площади достигается при 25 / ее освоенности. При 30 / начинается сокращение, при 40 / оно уже ярко выражсно и нарастает несмотря ни на какие агрономичсскис ухищрения. Более 40 / — положение считается катастрофическим. В США после пыльных бурь 30-х годов пришлось перевести в залежи на 121 
40 лет 24 млн га. Когда по истечении этого срока их попробовали перепахать — все началось снова. Площади эродированных почв увеличились еще больше. Приходится удивляться, как почвенный покров все это пока как будто бы выносит, но, конечно уже и устает. Утомление почв — строгий агрономический термин, означающий устойчивое снижение урожайности при отсутствии видимых признаков разрушения почв. Его причина — вынос отдельных, находившихся в дефиците микроэлементов или, наоборот, перенасыщение ими эа счет приноса. Главное же — это накопление в почве так называемых колинов — алкалоидов и ароматических веществ корневыделений, создающих химический токсикоз почв, он не безразличен также для микрофлоры и является следствием упрямого применения монокульту- ры, которая так наглядна на наших бескрайних хлебных нивах. К утомлению и подрыву здоровья почв можно, на наш взгляд, отнести и некоторые механические воздействия. Чем тяжелее становились земле- дельческие орудия (вспомним соху Добрыни Никитича), тем больше они создавали на дна пахотного горизонта уплотненную, так называе- мую плужную, подошву — порой почти насмерть рассекающую ге- нетический профиль почв. Затем к этому прибавилась и тяжелая тягловая техника. Разрушая леды под гусеницами, она, оказывается, особенно прессует их на глубине. Глядя на поле с дороги, мы можем недооценивать дело этих могучих железных коней, которые обходят все поля, но вот аэрофотосьемки показывают, что 45 млн ползающих по полям тракторов сплошь покрывают своими следами около 90 поверхности всей пахоты. По-видимому, в конечном итоге техника должна не только лег чать, но и становиться подвесной. Препятствие — только тупая убеж- денность, что почва обязана нам родить, да еще и быть ареною нашего топота, столь на земле разнообразного и повсеместного. Вспомним, что горные земледельцы, создавшие основной генофонд сельскохозяйствен- ных растений, носили почвы иэ долин в корзинах. За счет этого почвенно-растительный покров не разрушался, а с помощью физи- ческих человеческих сил как бы вползал снизу на голоскальные вер- шины гор. Не уйдет ли у нас земля из-под ног? В итоге мы видим — человек трудолюбивый, разумный, с широким кругозором, помнящий родство, чтущий потомков и лишь в последнюю очередь заботящийся о техниче- ском вооружении, способен как бы вылепливать почвы, во всяком случае уберегать их от лавинообразного вовлечения в планетарный процесс сноса с материков. Между тем все земледелие на нашей планете в итоге пока все же способствует именно сносу в озера и моря взвешенных и растворенных масс органических веществ и элементов- органогенов. Достаточно сказать, что если снос с лугов в среднем в б раэ больше, чем иэ-под лесов, то иэ-под сельскохозяйственных культур уже в 30, а при отсутствии на них всей системы мер противоэроэийной защиты даже в 60 раэ больше. Так человек способствует исчезновению земли как ковчега спасения, строившего~я всю геологическую исто- рию. От кембрия до девона основная масса наземной органики (а значит и биомасса всей планеты, так как на суше ее более 98 о~) стекала в 122 
водоемы, образуя затем горючие сланцы. Лишь с каменноугольного периода органика начинает накапливаться во внутренних водоемах суши и только во временных окрестностях третичного периода начина- ют появляться долговечные наземные почвы типа черноземов. Так что человек в своем отношении к почвам начинает раскручивать историю назад — наперекор вектору развития биосферы. Увы! Все мы в той или иной мере страдаем иллюзией противосто- яния вековому движению природы техникой железа и химии. Тщет- ности и пагубности этого дикого предрассудка мы касались в этой главе не раэ по самой сути дела, но вот еще и официальный (самый убедительный для многих) экономический аргумент по нашей стране. С 1965 г. основные фонды сельскохозяйственного производства и ис- пользования ядохимикатов возросли в 65 раэ, площади мелиорирован- ных земель в 3 раза, а увеличение валового урожая эа те же годы в сумме составило к 1989 г. лишь !/5. Такова новейшая история дуэли 'человек — земля. В то время, как еще у Платона (427 — 348 гг. до Р.Х.) упоминается, что каменистые равнины Аттики (вокруг Афин) были полны жирной земли и почва собирала ежегодно дожди Зевса, а не теряла воду, как сейчас, когда она стекает по обнаженной земле прямо к морю. Посмотрим же, какими земельными ресурсами распола- гает человечество ныне. Земельный фонд, или что у нас остается реально. За известную историю свою человечество подвергло распашке 2 млрд га земли. Урожаи хлеба возросли с 7 ц/га в ХЧП в. до 30 — 40 к середине ХХ в. и до 70 ц/га и более в наши дни. Между тем, ныне в эксплуатации находится только 2 млрд га — столь немного от площади суши, но не вследствие избытка производства на каждом гектаре. Ведь в нашем цивилизованном мире ныне ежегодно умирают от голода 25 млн чело- век (и еще 50 млн страдают от жажды). Прибавим к этому сотни миллионов, живущих при качественном недоедании. Одна из причин этого в том, что эа последние 100 лет "успехов" земледелия из строя выведено не менее четверти земельного фонда, а каждый вновь рожда- ющийся человек требует для своей дальнейшей жизни 0,5 га под пашню и 0,1 га под строительство. Между тем, состояние нашего фонда на Земле таково. Эксплу- атируется, как мы сказали, 2 млрд га, что составляет лишь 10 мировой суши и производит 17 / ее биомассы. Еще 20 о/ заняты пастбищами и обеспечивают существование скота и домашней птицы. Это 30 /, а остальные 70 %? Это 30 / земель, лежащих в очень холодных районах, 30 — в очень сухих и 10 о/ — в районах с очень тонкими почвами гор. Площадь пахотных почв, рассуждая только технико-агрономически, может быть удвоена, но с чрезвычайно боль- шими затратами и трудно предсказуемыми последствиями. Между тем, средняя доля пахотной земли на человека едва превышает минималь- ную, равную 0,5 га. В нашей стране эта доля снижается с 1,06 га в 1950 г. до 0,87 га в 1977 г. и составляет не более 0,7 га ныне. Уже 10 лет тому назад официально признано, что резерв пахотно-пригодных почв, не требу- ющих для эксплуатации глубокой мелиорации, в нашей стране це- ликом исчерпан. Ныне у нас 309 млн га оленьих пастбищ в тундрах и 123 
тайге, что составляет 14 / от площади всей страны, и 605 млн обыч- ных сельскохозяйственных угодий, т.е. 27 / площади. Иэ них более половины приходится на обычные пастбища, мало пригодные для пахоты, но сильно ею потесненные, а потому уже выбитые скотом и обреченные этим на эрозию. Примерно 5 / приходится на сенокосы и менее 3 / — на сады, а на пашни только 38 о/ от обычных угодий или около 10 / от всей площади страны. Напомним, что резерва нет, следовательно, площадь нашей эемлепашной страны в 10 раз меньше изображенной на административной карте. Так что по сравнению с крохотной, но пахотно-пригодной Голландией, мы, как земледельче- ская страна, лишь в 7,5 раэ больше нее, а если учесть плодородие и реально собираемый урожай, то может быть всего и в 2 — 3 раза. Иэ всего сказанного следует, что мы, будучи страной лишь внешне бес- крайней, должны быть очень рачительными хозяевами земли, что должно найти отражение во всех областях деятельности (в том числе и в промышленности). И вот доказательство обратного [Государственный доклад..., 1990]: в период с 1986 по 1988 г. под промышленное стро- ительство ушло 100 тыс. га сельхозугодий и среди них 30 тыс. га использовавшейся пашни. Если же учесть изъятия с 1976 по 1985 г., получим, что эа последние 12 лет (до 1988 г.) мы сами себя лишили 370 тыс. га угодий и среди них 80 тыс. га пашни, причем, конечно, в первую очередь эа счет хороших (в том числе черноземных) почв в густонаселенных районах, а это уже приближается к 0,1 / всех угодий и к 0,5 / пашни. Мало того, на выгонах, на околицах и на огрехах по краям полей образуются пустоши сельскохозяйственного, вернее бесхозяйственного производства, клочки которых по всей стране составляют ни много ни мало 3 / угодий. Может показаться, что это не так уж и много, но давайте учтем ценность для нас земли, расположенной в благоприятных для земле- делия условиях, по сравнению с США. Там угодия в районах со среднегодовой температурой менее 5 'С составляют всего 10 /, а у нас 60 /. Имеющие в году не менее 170 дней беэ мороза соответственно 70 и 15 /. С количеством осадков более 700 мм в год — 60 и 11 / угодий, и наоборот, с менее 400 мм — 10 и 40 / соответственно. К этому можно прибавить, что доля земель, подверженных засухам вследствие сильной континентальности климата, у нас тоже примерно втрое больше. Из всего сказанного следует, что землепользование в нашей стране должно быть особенно бережным и искусным. Недаром Россия явилась родиной генетического почвоведения, которое опиралось на вековой народный опыт земледелия и понимания биогеосистем вообще. Ве- личие нашего народа, сумевшего своими крестьянскими руками ос- воить земли от Белого моря до Каспийского, а также от Балтики до Центральной Сибири и Дальнего Востока, состоит в величайшем ис- кусстве земледелия. Наш народ — земледелец планетарного масштаба. Потому он и породил литературу и музыку мирового уровня, да и особую философию, близкую природе, в том числе, конечно, биосфер- ную В.И. Вернадского. Так будем же добрыми детьми мудрых предков, прошедших через такое терпение, труд, вдохновение и веру в законо- мерность мироустойства. 124 
После того, как мы раэобрались в общих свойствах того, что наэывается педосферой, пластом наиболее четко выраженного много- фаэного и насыщенного жиэнью биокосного тела в его вэаимоотно- шении с человеком, мы уже можем рассмотреть биосферу в целом, несмотря на то что ее гидросфера остается пока нами детально не проанализированной. СЛОВО О БИОСФЕРЕ В ЦЕЛОМ Рассмотрев сферические оболочки биостромы (собственно су- ществ) и ее проиэводные, биокосные атмо- и педосферу (а кратко и гидросферу), а также биогенные кору выветривания и осадочную стратисферу, мы можем окинуть теперь обобщающим вэглядом всю биосферу в целом, коснувшись в этом масштабе и места, и реэультата 'деятельности человека в ней. Окончательные вертикальные границы собственно биосферы пока устанавливаются с трудом, учитывая аргу- ментации раэных авторов, в том числе касающиеся и обычного про- никновения человека в нее. Актуальная биосфера может быть ог- раничена в пространстве от нижней части так наэываемой меэосферы в атмосфере (около 60 км над ур. м.) и до 4 км в глубь эемли на суше; под океанами вглубь до 11 — 12 км4'. Материальный аспект. В укаэанных пределах объем биосферы представляется равным 10'о кмз. Иэ них 80 / приходится на свобод- ную атмосферу, в которой плотность вещества составляет всего 1,2 10 з — 3,2 10 4 г/смз. Около 14 о/ объема биосферы приходится на гидросферу, где плотность вещества в тысячи раэ больше (1,1 — 0 9 г/смз). На твердую же фаэу эемной коры,стратисферы и почв, при средней плотности в целом 2,5 г/см', приходится всего около б / объема. Что касается биостромы, то ее доля, конечно, менее 1 /, но попыток определения ее объема, включающего и внутренние полости органиэмов, не делалось. Нам кажется, что в него должны быть включены и условные объемы эдасфер, а в этом случае общий объем биосферы может окаэаться неожиданно большим и эримо иллюст- рирующим досгойное место самой жиэни в биосфере. Теперь интересно сопоставить этот спектр объемов со спектром вековых химических кларков биосферы', который небеэынтересно сравнить с кларками эемной коры и биостромы (см. рис. 10). Сраэу обращает на себя внимание большая кислородность биосферы, которая приблиэительно на 15 / больше, чем коры и биостромы, видимо, эа счет кислорода и атмосферы, и гидросферы, доли объема которых в биосфере, как мы отмечали, велики. Доля кремния снижается пример- но вдвое, а таких элементов, как желеэо — и более. Почти не меняются по сравнению и с корой, и с биостромой кларки алюминия и водорода. В общем актуальная биосфера кислородна и кремниево- алюминиево-водородна. Тем более становится ясно, насколько инород- Воспользуемся кларками актуальной биосферы, посчитанными Н.Ф. Глазовским [1975], названной им в зтом случае ионосферой как ареной деятельности человека. 125 
ными выглядят в биосфере те высокие концентрации химических элементов, которыми оперирует в ней наша промышленность. В заключение бросим взгляд на весовые соотношения. Литосфера при 6 % объема по массе составляет 52, а гидросфера 14 и 47 % соответственно. Только 1 % приходится на атмосферу, столь зна- чительную по ее объему в биосфере. Что же касается биостромы, то ее масса составляет всего 1 10-4'%. Энергетический аспект'определяется потоком, притекающим к земле от солнца и равным 349 10' эрг/(см' с). Глобальное отра- жение составляет I/з. Сама атмосфера задерживает еще 1/3 и в биосферу поступает лишь 0,2 10' эрг/(см' C). Невероятно большая доля этого остатка энергии, присылаемой Солнцем, тратится на испа- рение, перемешивание воздушных масс и на процессы трения, как на суше, так и в море, т к что для фотосинтеза и других биопро- дукционных процессов остаются лишь малые доли процента. В то же время запас энергии, связанной только в биостроме, почвах и ор- ганических веществах мирового океана в целом оказывается более чем в 2 тыс. раз больше ежегодно связываемой, причем на биостромы и почвы, и суши приходится примерно I/3 общего запаса энергии, т.е. 1,7 10" эрг. По содержанию свободного кислорода удается рассчитать и запас химической энергии биосферы, равный 253 10" эрг. В связи с этим не удивительно, что запасы энергии в биосфере могут быть израсходованы при прекращении притока ее извне. Ме- ханической — за три дня, энергии конденсации за 12 дней, запас тепла в телах за 100 дней, а химической энергии биостромы за 11 лет, и наконец, содержащиеся в почве и в коре выветривания — за несколько десятков лет. Здесь поражают два обстоятельства: колоссальная сап- нечная зависимость биосферы и относительно большая (в сотни раз) энергетическая устойчивость биостромы и биокосных тел. Это говорит, во-первых, о необходимости самого чуткого отношения к малейшим отклонениям от режима получения и связывания энергии биосферой и, во-вторых, о необходимости даже при нормальности текущего энер- гетического режима строжащей охраны биоты, а особенно почв. К этим аспектам имеет прямое отношение и еще один вопрос. Как, используя лишь 0,2 — 0,3 % достигающей их энергии, растения умуд- ряются накапливать такие ее количества. Ответ в том, что почти вся остальная энергия поддерживает вокруг растений тот гидротерми- ческий режим, который обеспечивает оптимальное и главное устой- чивое протекание этого процесса. В этом принимает участие и энергия, затрачиваемая на выветривание, обеспечивающее растениям мине- ральное питание. Наконец, утрачивая значительную часть накоплен- ной энергии на прокорм поедателей растений, последние тоже обес- печивают ускорение возврата элементов-органогенов. Таким образом, создание режима жизнедеятельности — вот предмет главных энер- гетических трат, в значительной мере управляемый самими орга- низмами. Так что забота о сохранении всего этого во многом физичес- Обширные литературные данные на этот счет обобщены в содержательной книге ' Ф.Я. Шипунова (1980]. 126 
кого режима нс менее важна, чем защита самих организмов почв и вод. Очевидно, главный объект в биосфере не ее отдельные компоненты, а биогеосистемы, или биогеоценозы. Общие черты строения биосферы определяются ее многослойно- стью, создаваемой разными высотными частями атмосферы, ярусами растительности, генетическими горизонтами почв, слоями кор вы- ветривания и так далее, в том числе и водами во всех водоемах. В общем, некоторое подобие торта "Наполеон". Слоеватость эта имеет три отличительных черты. 1. Все сферические слои хорошо различимы, но не оторваны друг от друга. В то же время они не перемешиваются, а лишь проникают друг в друга. Так в атмосфере висят аэрозоли, способные местами повышать плотность вещества до значений, характерных для гидросфе- ры. То же в соответствующей мере относится и к природным водам, к тому же содержащим огромное количество газов. Тем более это от- носится к почвам, создающим свою атмосферу, и уж, конечно, к существам биостромы. Биострома глубоко пронизывает и воду, и поч- ву, но и посылает свои фрагменты в атмосферу, вплоть до озонового экрана. Так что определенно можно говорить о сцепленности, а также о глубоком массо- и энергообмене различных сфер биосферы. 2. Все эти частные сферы и их слои парагенетичны. Идея параге- нетичности была высказана Д. Доломье в 1802 г. для минералов. Он показал, что многие иэ них в большинстве случаев встречаются вместе с другими определенными минералами. Можно себе представить, какое значение это имело для геологической разведки. Позже было показано, что это означает и совместное образование этих минералов в опреде- ленных условиях и даже прямое стимулирование одними проявления других. Именно интерес к явлениям парагенезиса, широко распростра- ненным в литосфере и касающихся не только минералов, но и сложных горных пород, и привел В.И. Вернадского [1910) к идеям организован- ности литосферы, а затем и биосферы. Однако самый решительный шаг в этом направлении был сделан еще его учителем В.В. докучаевым, показавшим равноценность абиотических и биотических факторов поч- вообраэования и процессуальную взаимную обусловленность слоев почвы, именно в этой связи названных им ее генетическими горизон- тами. Очевидно, что и в одном районе биосферы ее воздушные и растительные массы взаимно обусловлены, т.е. парагенетичны, тем более это относится к местным почвам и к коре выветривания. Они расслоены, но соединяются, взаимно обусловливая рост друг друга. Здесь мы опять замечаем, что разделение биосферы на отдельные "подсферы" удобно лишь со стороны специфичности методов ее изу- чения, но не в плане индивидуальности объектов. Последними, ви- димо, являются пачки слоев, или лучше сказать горизонтов, целостной местной биогеосистемы, подобной одному сложному механизму, или биогеоценоэу. 3. Прослойки биосферы неодинаковы, но и не бесконечно разно- родны. Можно видеть три их типа: периферийные, открытые в стороны от биосферы в литосферу или верхнюю атмосферу, через которые происходит потеря или поступление вещества извне; обычные, име- ющие большую мощность (толщину) горизонты с относительно неболь- 127 
шой концснтрацией вещсств и интенсивностью местных процессов, имеющие свои восходящие и нисходящие потоки миграции веществ, иногда довольно замкнутые; тонкие (маломощныс) горизонты-прослои между некоторыми большей частью сильно различающимися обыч- ными горизонтами. Таковы различные так называемые паузы. Стриптопауза на грани мезо- и стратосферы и тропопауэа на грани последней и тропосферы. Подстилка может быть названа педопауэой, а поверхность вод гидропа- узой и т.д. В прослойках наблюдается повышенная плотность вещест- ва, отчетливое проявление диссипативности и процессов, свойственных граничным поверхностям, а также повышенная концентрация жизни и веществ того или иного рода. Система пауз сохраняет целостность обычных горизонтов, опреде- ляст их взаимодействие и, конечно, поддерживает строгость всего генетического профиля. Из сказанного явствует, что важнейшим объ- ектом слежения за стабильностью биосферы должны быть генетические профили и особенно их паузы. Только они, а не отраслевые тела должны быть объектами исследования как "архитектурные конст- рукции" биогеосистем, или биогеоценозов. Важнейшим следствием неравномерной слоеватости биосферы во scex ее частях является сложение Б ней иерархии граничных поверхно- стей, проявляющейся даже и внутри каждого слоя или горизонта. Уже по своей природе эти поверхности не могут быть отнесены к той или иной области природоведения, а должны быть предметом особого и специфического раздела науки, посвященного именно бьэгеосистемам, раздела об общей многоуровневой архитектонике системы граничных поверхностей. Общая особенность состояния вещества в биосфере, особенно в ее самой активной части, связанной с главной поверхностью раздела (воздух, вода и твердь) состоит в гораздо меньшей, чем можно было бы думать, монолитности состояния веществ. Они в значительной мере диспергированы. Прежде всего они раздроблены, как капли воды в воздухе и на росистых травах, как пыль и взвесь в воздухе и в водоемах, как коллоиды в почвах, как мелкие глинистые минералы в коре выветривания, наконец, как наиболее многочисленные компонен- ты биостромы — одноклеточные растения и животные, бактерии и вирусы. Это естественно способствует их перемешанности. Но раздробленность эта не беспредельна, она не только огра- ничивается, но и постоянно как бы отбрасывается назад (реверси- руется) в размерном отношении процессами агрегации. Таковы кол- лоидальные комплексы мицелл, особенно в почве (8,5 нм), макромоле- кулы биоорганических соединений — белков и гумусовых кислот (3 и 8 нм) и конденсационные микроскопления влаги. Это, наконец, сами многоклеточные организмы и даже их колонии из некогда неразо- шедшихся потомков деления среды, растений и животных (на нижнем пределе от 1 нм и до 40 мкм). Но самыми ярко выраженными агрегат~цки являются агрегаты почв, так называемые педы внутри них (в основном 0,25 мм), подобные, как мы отмечали, микробиосферам. Отличительная черта всех этих образований — их относительная недолговечность (максимум годы и десятилетия), а следовательно, и 128 
постоянная воэобновляемость. При этом воэобновляемость для агрега- тов разных сортов па~игенетическая, в том смысле, как мы определили это понятие выше. Таким образом, их постоянство — это постоянство подвижного равновесия, видимо в значительной мере определяющее такое же равновесие и всей биосферы. Недаром все это Ф.Я. Шипунов [1980] предложил назвать "биосферным состоянием вещества"'. Аг- регированность обеспечивает взаимопроникаемость отдельных сфер и увеличение филенко-химических деятельных граничных поверхностей между разными фазами, т.е. постоянство процессов сорбций и ди- сорбций, ведущих непрерывные процессы круговорота и миграции веществ в биосфере. Сохранение и воэделывание разнородной агре- гативности — это главная работа человечества для его выживания. Наконец, следует отметить, что биосферная агрегативность выражена в поверхностной и в непосредственно подповерхностной микрозонах биосферы на границе, настолько сильно, что познание таких гетероген- ных систем не может быть уделом отраслей науки по отдельности, а лишь общего учения о биогеосистемах, или биогеоценологии. Знамена- тельно, что В.И. Вернадский оценивал отдельное рассмотрение вод и воздуха над ними лишь как временно допустимую функцию [Вер- надский, 1965]. Круговорот и миграция веществ в биосфере как ее интеграторы. Говоря о единстве всех горизонтов биосферы, мы до сих пор больше внимания уделяли собственно взаимосвязи разных горизонтов и в большей мере обсуждали результирующую картину этого явления. Какие же процессы обеспечивают интеграцию разных горизонтов в единую систему биосферы? Очевидно, нам надо рассмотреть динамику глобального переноса масс вещества. В первую очередь выделим миграцию вещества под влиянием физических факторов, таких как градиенты силы тяжести и темпера- туры. Нисходящим вертикальным или наклонным потокам противосто- ят восходящие, подъемлющие из толщи вод или с поверхности земли в атмосферу нагретое, более легкое вещество. Глобальной и массирован- ной силой, хотя и действующей эпизодически, проявляют себя дви- жения зсмной коры и вулканичсские извержения, Особый характер носят биомиграции, направляемые не по фи- зическим градиентам, а часто против них, в соответствии с потребно- стями организ] ов. Биомиграции опредсляются рассудочным поведе- нием и управляются органами чувств, они могут возникать и исчезать по особым сигналам. Часто биомиграции — единственная сила, способ- ная противостоять падению, сносу и смыву материала, действующая против градиента температуры и снизу вверх. Для этого вида переноса вещсства характерна не единичная мощность, а множественность от- дельных индивидуальных переносчиков, но эффективность его огром- на. Вспомнитс пример с перелетом тучи саранчи, оценкой массы перемещенных элементов и те обобщения, которые сделал В.И. Вер- надский, и вы зримо увидите, как биомиграция противодействует законам косного мира. 129 5 Заказ N9 621 B.È. Вернадский в том же плане придавал большое значение и открытой Луи 7!астером киральности [1842). о которой мы говорили выше. 
Картина миграции вещества усложняется наличием горизонталь- ных и субгоризонтальных потоков в океане и атмосфере, закручи- ванием их в спирали. Таково, например, перемещение взвесей в Гольфстриме и даже в почве [джерард, 1984]. Кроме того, нужно иметь в виду сезонные изменения условий, которые могут придавать миграции импульсный и триггерный характер, включая внезапное прекращение или возобновление процесса. Кроме физической и биомиграции вещества огромную роль играют химические превращения. Трансформация одной химической формы в другую управляется иными законами. Новая форма вещества, обладая качественно иными свойствами, по-своему участвует в переносе. Нера- створимые формы могут перейти в легкоподвижные и умчаться с потоком вод, нелетучие — в газообразные, нетерпеливо рвущиеся вверх. Такие процессы непрерывно происходят во всей биосфере и складываются в глобальный круговорот вещества. И если термином "миграция" обозначить простое механическое перемешивание вещест- ва (под действием физических факторов и в составе организмов), то круговорот веществ включает и циклическое изменение его состояния, последовательную трансформацию химических форм. Важность разделения этих понятий становится очевидной, если учесть разный характер работы, непрерывно совершаемой в биосфере за счет внешнего источника энергии. Синтез и разложение вещества лежат в основе процессов жизнедеятельности и требуют постоянной поставки исходных и удаления преобразованных веществ. Откуда и куда? Массообмен земли и космоса несоизмеримо мал по сравнению с количеством вещества, постоянно участвующего в превращениях в биосфере. Следовательно, простого перемещения недостаточно для сох- ранения интенсивности процессов в биосфере, а сами они должны быть организованы так, чтобы продукты реакции вновь обращались в исход- ные, стартовые формы. Эту особенность циклического изменения сос- тояния вещества при сохранении его массы и отражает тсрмин "круго- ворот веществ". В качестве единицы наблюдения при построении циклов использу- ют химические элементы. Зная массу и кларк элемента в атмо-, лито-, гидросфере, живом веществе, в отдельных составляющих (взвеси, осад- ки, аэрозоли, отмершие организмы) миграционных потоков и сами величины этих потоков, можно оценить глобальный геохимический цикл данного элемента. Естественно, подобные расчеты постоянно совершенствуются по мере пополнения знаний о существе происхо- дящих процессов и их проявлении в разных горизонтах биосферы. Следует не забывать и о растущих масштабах антропогенного воз- действия на природные циклы. Тем не менее уже накопленный ма- териал представляет интерес особой важности, позволяя видеть интег- ральную картину состояния биосферы в количественной форме. Мы ограничимся здесь кратким рассмотрением глобальных ге- охимичсских циклов углерода и кальция, а также группы тяжелых металлов. Выбор Са и С обусловлен тем, что эти элементы представля- ют разные группы — поступивших в географическую оболочку в результате дегазации мантии (С, О, Н, S, Cl) и в результате вы- ветривания литосферы (Са, Na, К, Si, Р). Различие свойств их основ- 130 
Рис. 37. Глобальный геокимический цикл углерода в биосфере.Цифры в кружках — содержание углерода, 10 т. Пути переноса углерода, 10 т/г. I — в виде органического12 9RClllCCAI9, 2 — pRCTIOpCIIIILIX 5 3OAe IIOIIOI HCO3 II СО2З, 3 — tllSOO6p43IILIX COCARHOllllll CO2. ных химических форм, преобладающих в естественных условиях, пре- допределяет и специфику глобального геохимического цикла. Заинте- ресованному читателю можно рекомендовать монографию В.В. Добро- вольского "Проблемы геохимии и физической географии" [19S4], где циклы этих и других элементов рассмотрены более подробно. На рис. 37 показано распределение масс углерода в разных резер- вуарах биосферы и его глобальный цикл. Наименьшее количество углерода находится в атмосфере в форме диоксида, вдвое больше — в живом веществе и в форме органических соединений. В отмерших организмах на суше (в почве) примерно столько же С, а в океане — в 1,5 раза больше. Вместе с растворенными в воде карбонат- и бикарбо- нат-ионами и молекулами диоксида углерода, образующими карбонат- ную систему, океан содержит в 20 раз больше углерода, чем другие резервуары. Еще большее количество С в форме карбонатов и других твердых соединений находится в литосфере. В глобальном геохимическом цикле углерода можно выделить два цикла меньшего порядка: обусловленный деятельностью живого веще- ства (обмен атмосфера — живое вещество) и растворимостью (обмен атмо — гидро — 'литосфера). В процессах фотосинтеза организмы связы- вают СО, и возвращают его в атмосферу с дыханием и после разло- жения отмершей органики. Этот биологиче кий цикл не замкнут, о чем можно судить по масштабам накопления С в ледосфере в форме гумуса и других органических остатков. Чзсть гожих накоплений преоб- разуется в карбонатную систему и с континентальным стоком уходит в океан. Так образуется поток углерода с суши в океан, начало которо- I го — связывание диоксида углерода из атмосферы. Большая доля этого потока вновь возвращается в атмосферу, с которой карбонатная систе- ма находится в динамическом равновесии, если имеются соприкосно- вения гидро- и атмосферы. Здесь мы рассматриваем глобальный ге- охимичский цикл, т.е. в границах всей биосферы и в течение года. Локально направленность потока зависит от времени года и даже суток. Так, в холодных приполярных водах растворимость диоксида 131 
углерода выше, чем в экваториальных теплых водах. Соответственно, некоторая часть захваченного океаном диоксида углерода в приполяр- ных областях переносится с течениями к экватору и здесь выделяется в атмосферу. Связывание С в процессах фотосинтеза происходит в ночные часы (при освещении запасается энергия, а расходуется она для химических циклов позднее, когда нет необходимости все усилия тратить на захват и преобразование энергии Солнца). Это определяет особые черты биологического цикла круговорота С. Второй значительный цикл углерода также связан с взаимодейст- вием крупных химических форм — газообразной и растворенной фор- мами диоксида углерода, ионами карбонатной системы и твердыми неорганическими веществами осадочных пород. Этот цикл, как и первый, не замкнут полностью в пределах биосферы. Ежегодно из воды океана в осадки выводится 100 млн т углерода в форме карбонатов кальция и магния и 10 млн т с рассеянным органическим веществом. По расчетам А.Б. Ронова и А.А. Ярошевского содержание С в осадоч- ной толще в 4 раза выше, чем в подстилающем "гранитном" слое. Из чего можно предполагать, что возврат углерода в атмосферу из ли- тосферы, замыкание цикла происходит не за счет гипергенных преоб- разований пород "гранитного" слоя, а с вулканическими изверже- ниями. Интересно отметить следующее обстоятельство. Само наличие биологического цикла С и его незамкнутость приводят к дополнитель- ному захоронению органического углерода. В результате концентрации СО, в современной атмосфере в тысячи раз меньше запасов органичес- кого С в осадках. Роль концентрации диоксида углерода в радиа- ционном балансе Земли мы уже обсуждали в разделе "Атмосфера". Там же мы говорили и о возможных последствиях нового крупного источника диоксида углерода — техногенного. Как можем видеть, действие этого фактора не ограничивается только атмосферой, но затрагивает и весь глобальный цикл углерода. К этому следует до- бавить и то обстоятельство, что цикл каждого элемента сопряжен с циклами других, совместно участвующих в химических превращениях. Обсуждая глобальный цикл углерода, мы говорили о процессах фо- тосинтеза, захоронения органического и неорганического углерода- во всех этих процессах участвуют многие другие элементы. Таким образом, интегрирующая роль круговорота веществ в биосфере гораздо глубже, чем просто миграция между разными ее горизонтами. Геохимические циклы других элементов, поступивших в геогра- фическую оболочку в результате дегазации мантии (О, N, Н, S, Cl) при всей химической индивидуальности имеют общие черты. Во-пер- вых, их содержание в биосфере поддерживается за счет наличия газообразных форм. И хотя доля того или иного элемента этой группы в атмосфере может быть разной (она мала для С, Н, Cl, S и велика для О, N), наличие летучих форм сущесгвенно влияет на структуру ге- охимического цикла. Во-вторых, почти все из них энергично кон- центрируются живыми организмами. Следовательно, в структуре гло- бальных циклов биологический круговорот элементов этой группы играет очень большую роль. Наконец, для этих элементов характер- ным свойством является талассофильность — в океане в биологические 132 
О,ОЮ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ( А~~о~ф~фм ° / ЛЬ ° '1 ~ ~юафвв ::'0 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 6 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Рис. 38. Глобальный геокимический цикл кальция в биосфере. Яифры в кружках — содержание кальция, 10 т. Пучм переноса кальция, 10 т/г. 1 — в виде биомиграции, 2— 11 9 растворенных ионов, 3 — обломков минералов или сорбированных на вэвесях соединений. процессы вовлекается большая доля, чем на суше, что отражается на миграционных процессах. Примером другой группы элементов, поступивших в географичес- кую оболочку в результате выветривания литосферы, является каль- ций (рис. 38). Отсутствие летучих соединений исключает накопление кальция в атмосфере и существенно ограничивает воздушный перенос с твердыми частицами и в растворах солей. Карбонатная система гидросферы способствует вовлечению кальция, главным образом в форме бикарбо- ната, в процессы переноса с континентальным стоком в океан. Здесь его запасы более чем в 10000 раз выше, чем в педосфере и в живом веществе. Таким образом, как и для углерода, океан выступает резер- вуаром элемента в биосфере, но основным переносчиком является не атмосфера, а текучие воды. Яля глобального геохимического цикла кальция водная и биомиграция образуют два цикла меньшего разряда. В гидросферу Са поступает при растворении твердых пород. Он образует множество разнообразных минералов (385 видов), обильно накапливающихся в осадочных образованиях. Его масса в осадочной толще превышает массу в "гранитном" слое — источнике поступления кальция в биосфсру, что свидетельствуст об активности гсохимичсско- го цикла. Вообще для элементов этой группы (Са, Na, К, Si, P) характерной является высокая доля переноса из "гранитного" слоя в осадочный. Полагают, что 16 % К, 17 % Si, 21 % Na было извлечено из "гра- нитного" слоя при таком переносе. Глобальные циклы в биосфере оказываются заметно нарушенными и восполняются лишь на протя- жении значительного времени. Последнее обстоятельство особенно важно для цикла фосфора. Круговорот Р в биосфере существенно не замкнут, что, видимо, обусловлено отсутствием естественных летучих форм и малой раст- воримостью его соединений. В процессах жизнедеятельности фосфор играст исключитсльно важную роль, энергично накапливастся и проч- но удерживается организмами (см. табл. 4). С отмершими организмами фосфор постепенно выводится в осадочные отложения и захоронястся в 133 
Таблица 7 Глобальные геохимические циклы тяжелых металлов в географической оболочке, млн т/год (по В.В. Добровольскому) толще пород. Восполнение Р в биосфере возможно лишь при тек- тонических перемещениях в континентальную зону выветривания. Поэтому антропогенное нарушение цикла фосфора в биосфере может иметь особенно неблагоприятные последствия. Еще менее замкнуты в биосфере циклы тяжелых металлов. Как и элементы предыдущей группы, они не имеют летучих природных форм, что ограничивает воздушный перенос на континенты масс, поступивших с речным стоком в океан. Это приводит к выводу из активных миграционных потоков части металлов в осадочные толщи, возврат из которых на континенты возможен лишь в результате тек- тонических процессов. Особенностью глобальных геохимических циклов тяжелых метал- лов (табл. 7) является высокая доля биологического круговорота от- носительно водной и атмосферной миграции. Для некоторых из них (Zn, Си, Мо, Cd) она даже превосходит перенос со стоком и пылью. Эти элементы относятся к условным биоцидам, накопление которых выше некоторой концентрации вредит организмам. Следовательно, даже в такой ситуации биологический круговорот может существенно влиять на состояние и распределение элемента в биосфере. Справедливо и обратное: всякое нарушение сложившихся естест- венных глобальных циклов тяжелых металлов может иметь последст- вия и для живых организмов. А техногенный поток металлов уже сам по себе весьма велик (вспомните "металлизацию" биосферы, о которой мы говорили). К этому надо добавить воздействие мелиорации и просто вспашки почв на геохимический цикл, поскольку педосфера является регулятором биологического круговорота металлов. Глобальные геохимические циклы элементов позволяют в количе- ственной форме представить взаимосвязь различных горизонтов био- сферы в обмене веществом. Способность активно мигрировать или, 134 
напротив, концентрироваться для разных химических форм зависит как от их свойств, так и от конкретных условий. Пространственные единицы с однородным комплексом рельефа, микроклимата, состава горных пород, вод, растений называют элементарным ландшафтом (Б.Б. Полынов) или элементарной ландшафтно-геохимической систе- мой (М.А. Глазовская). Такие пространственные единицы — более открытые по обмену веществом и энергией системы, чем биосфера в целом. В то же время, внутриландшафтный обмен должен быть доста- точно мощным, чтобы система обладала определенной устойчивостью. Более подробно о функционировании различных пространственных . единиц мы будем говорить отдельно. Здесь лишь отметим, что в основе их вычленения и характеристики лежит учет обменных потоков веще- ства с водной и атмосферной миграцией и в биологическом круговоро- те. Специфичность устойчивости биосферы, как мы уже отмечали, состоит в том, что это открытая термодинамическая система, животре- пещуще зависящая от колебаний притока энергии от солнца, но спо- собная путем внутрибиосферных реакций сглаживать эти колебания и переживать их за счет внутренних запасов в основном в биоорганике биоты почвы, воды, а также нижних слоев атмосферы. Сохранение таких резервов — главное условие сохранения устойчивости биосферы, с этой точки зрения макроэволюционная смена групп животных — это тоже одна из компенсаторных реакций. Условия сильно изменились, ящеры вымерли, но их освободившиеся места тут же были заняты млекопитающими. Все стало совсем иным, но и тем же самым — в биосфере остались крупные травоядные и хищники, функциональная структура осталась прежней. Не менее серьезно в течение геоло- гических периодов менялась внутренняя суть древовидных растений от каламитов до пальм, сохраняя при этом формацию биосферного масш- таба — леса. Вторая особенность биосферы и ее частей — это постоянное разрушение и возобновление ее структур, т.е. устойчивость подвижно- го равновесия. Это полностью лишает нас права отношения к структу- ре биосферы как к неограниченному полезному ископаемому и обязы- вает к отношению пастыря доброго. Все это определялось В.И. Вер- надским [1977, с. 15] как суть организованности биосферы: "Организо- ванность биосферы... должна рассматриваться как равновесная под- вижная все время колеблющаяся около точно выраженного среднего. В течение геологического времени в круговых процессах, которые харак- терны для биогеохимической организованности, никогда какая-нибудь точка... не возвращается к прежнему положению" 4'. Здесь просвещенный читатель, конечно, может вспомнить о зна- менитом правиле Ле Шателье (1850 — 1936), по которому системы химического равновесия при внешнем воздействии с а м о п р о и з- в о л ь н о стремятся вернуться в равновесие путем изменений себя в сторону, противоположную внешнему воздействию. С развитием в наше время новой неравновесной термодинамики становится ясно, что открытые системы могут не только самоподдерживаться, но и cosep- шенствоваться, сводя сдвиг в сторону энтропии к минимуму [При- гожин, 1959]. Между тем, существует не ослабевая и в наши дни так 135 
называемая креационистская концепция изменений нашего мира, в том числе и живого [Моррис, 1981]. Это строгая концепция классиче- ской физики, основывающаяся на втором законе термодинамики Р. Клаузиуса [1850], согласно которому тепло не может концент- рироваться, а только растекается по исходно более холодным телам. В результате чего, по Л. Больцману [1872], нарастает молекулярный хаос деструкторной равномерности. По Р. Эдмену [1933], образно говоря, в гигантской фабрике естественных процессов энтропия за- нимает место директора, а закон сохранения энергии — всего лишь бухгалтера. Авторы последнего учебника по биофизике [Костюк и др., 1988] формулируют это так. Максимальная энтропия — "главный эволюционный принцип изолированной термодинамической системы". Так вот, креационисты полагают, что кроме этого ничего нет и ника- кой альтернативы термодинамики быть не может. Далее, что все изменения в биосфере за ее геологическую историю и в том числе в мире ее существ, включая и палеонтологическую летопись, все это только свидетельства стадий разрушения изначального совершенства. Мы остановимся на такой парадигме научной картины мира для того, чтобы выявить трагический разлад в понимании тенденций в изме- нениях мира. Так что же такое вековое существование биосферы, тормозящийся и флуктуирующий, но неотвратимый спад в океан энт- ропии или трудное и геологически длительное всплывание из этого океана по пути минимального производства энтропии и создания тем самым все большего количества порядка, структурированности и, поз- волим себе сказать, красоты, обычно именуемой негэнтропией. Совре- менная физика еще теряется здесь в догадках и не может дать мудрого совета о ее поведении своей дочери — технике. С точки зрения биолога, эволюционное нарастание совершенства организации существ (ведущее среди прочего к усилению воздействия на ср<'.лу), неуклонное увеличение разнообразия животных и лучше фиксируемых растений, которых в девоне было около 12 тыс. видов, в карбоне уже 27 тыс., в юре — 60 тыс., в неогене, т.е. к моменту появления человека — 100 тыс., а ныне до появления антропогенного уничтожения видов — 500 тыс. Далее, формирование все более слож- ных и устойчивых гумусовых кислот и гумусированных почв от ис- ключительно приводных в болотах до степных черноземов с соответст- вующим нарастанием агрегированности почв, увеличением мощности коры выветривания и стратисферы и, наконец, изменение состава атмосферы. В общем, образование вокруг биостромы все более сложно- го чехла биогенных и биокосных тел и увеличение граничных поверх- ностей необходимы для диссипативных структур И. Пригожина. Все говорит о создании жизнедеятельностью вокруг них особой малой энтропийной среды, существующей дольше, чем их созидатели и, видимо, об историческом нарастании негэнтропийности биосферы как острова в энтропийном океане Вселенной . Такое представление о биосфере не нужно считать новомодным уже потому, что центральные идеи этого мировоззрения были строго Наш совершенно незаурядный астроном чл.-корр. РАН В.И. Козырев полагает, что помимо энтропии космос излучает неюнтропию, а жизнь ее концентрирует. 1З6 
даны В.В. докучаевым еще в 1879 г., а еще и потому, что в 1802 г. вышла книга выдающегося биолога Ж.Б. Ламарка, называвшаяся "Гидрогеология", в которой обитаемая среда впервые была рассмотре- на как целостная система, контролируемая жизнью и ею обеспечивае- мая. Из сказанного ясно, что жизнь биосферы — это гонитель энт- ропийного состояния, и каждое существо в биосфере, каждый комочек биокосных тел — это как бы витязь этого мирного воинства. Можно даже сказать, что достоинство науки и даже каждой личности по самому большому счету должно мериться поддержанием этого воинства и наоборот, все обратное даже по отношению к комочку почвы должно рассматриваться как преступный биоцид, как выступление на стороне сил тьмы. Сказанное здесь индуцировано не только опытом авторов— ученых и натуралистов, но и трудами и жизненным примером замеча- тельного музыканта и миссионера, лауреата Нобелевской премии Аль- берта Швейцера (1875 — 1965), создателя так называемого принципа благоговения перед жизнью, к которому мы еще вернемся. Для выбора жизнеправедного пути не нужно смотреть куда-то в космос, он под ногами нашими в том биогеосистемном, биогеоценотическом приповер- хностном слое, наиболее насыщенном жизнью, который мы знаем по нашим лесам, полям и озерам и в котором-то и живет и строит свою культуру человек. Но он, правда, строит и то, что некоторые называют техносферой. О так называемой техносфере. В 1926 г. во время чтения лекций в Париже В.И. Вернадским была высказана идея ноосферы, или сферы разума. Позже он вернулся к ней лишь перед самой смертью (1945 г.). Между указанными годами самым разумным считался производитель- ный труд, символом самого возвышенного почитались терриконы шахт и дымящие трубы. Все более высокое в ином смысле слова относилось к мракобесию. И вот не без инициативы верного ученика В.И. Вернад- ского А.Е. Ферсмана ноосфера стала преподноситься как сфера тех- нического творчества, как сеть объектов строительства, а затем и как апофеоз "покорения природы". В самом деле, на карте паутина дорог и трубопроводов, соединяющих гнезда дымящих заводов и террикон- ные извержения недр, изборожденные тракторами поля и сеть оро- сительных каналов — все это может показаться новым слоем или горизонтом биосферы, тем более, что как и другие и особенно биостро- ма, удовлетворяет постулату В.И. Вернадского о том, что все в био- сфере стремится к максимальному преобразованию, эволюционирует. Но вот тут-то и начинает выясняться кардинальное отличие. В.И. Вер- надский [1926 ] дополнил мысль о том, что в ходе эволюции ежедневно выживают наиболее приспособленные, постулатом: в конечном итоге в биосфере остаются только те, кто хорошо выполняют свои биоге- охимические функции, как он выражался. Только из таких элементов и складываются частные биосферы и в первую очередь всепроникаю- щая непрерывно эволюционирующая биострома. Удовлетворяет ли это- му постулату техносфера? Рассмотрим теперь то, что называют техносферой, в плане ее целостности и включения в круговороты миграции веществ и потоков энергии в биосфере, тем более что техника, судя по всему, не 137 
стремится сводить производимую энтропию к минимуму (по При- гожину), а служит скорее, наоборот, наращиванию энтропии напере- кор законам функционирования биосферы. Вернемся к отношению техники к природе. Развитие техники создается наукой, но управляется экономикой и в этом отношении наука, способствующая развитию техники и управляется тоже ею, а отнюдь не взаимодействием с науками естественными. Эти же пос- ледние оказываются под диктатом первых. Здесь уместно привести суждение Ж.Б. Ламарка о знании и деятельности человека, высказан- ное им еще во время, так сказать, увертюрной фазы биосферного мышления в его труде с выразительным названием "Аналитическая система знаний человека" [1825, цит. по 1959]: "создается впечат- ление, что назначение человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для обитания". Оглянемся вокруг себя и задумаемся о провиденческих возможностях натуралиста, к сожалению мало уважаемых даже деяте- лями науки, если они основываются на точном экономическом расче- те50. Экономика прекрасна тем, что имеет унитарный эквивалент всего производимого или сырья для него — деньги. Но деньги начинают что-то значить лишь после того, как появляется товар, как спра- ведливо замечает один из выдающихся экологов мира Ю.Одум [1986]. Конечно, экономика учитывает стоимость земли, но, пожалуй, скорее как ресурса для производства и, как справедливо замечает Ю. Одум, совсем не учитывает ту бесплатную работу, которую производит при- рода в ходе производственных циклов. Ему удалось перевести в энер- гетическую валюту всю работу, производимую устьем реки (эсту- арием) и оказалось, что стоимость этой работы во много раз больше стоимости промыслового урожая, снимаемого с этого устья. Итак, мы видим, что технические науки, техника, производство, да и экономика, которую теперь часто не назовешь антропоцентричес- кой, какой она была, например, у К. Маркса, а скорее производство- центрической, составляют тяжкое ожерелье нашей планеты. Симпто- матично, что на грани 70-х и 80-х годов некоторые философско- природоохранные конференции можно было встретить после приз- нания несоответствия природных и технических систем. Такое ре- шение — природные системы слишком сложны для техники, их необ- ходимо упростить и тем достигнуть гармонии. Однажды провозглаша- лось, что ядохимикаты в этом плане полезны. Мы однако не называем это ожсрслье цепями, так как можем видеть, что еще есть надежда на исправление его прирожденной "горбатости", которая может даже станст срсдством направления трудов человеческих целиком в русло развития биосферы, что, по-видимому, может даровать человечеству истинную свободу от ложных фетишей и собственных порочностей и полное духовное развитие. Для этого, однако, нужно, чтобы каждый человек лучше видел, ощущал и понимал ту часть биосферы, в которой он живет, страдает, радуется и создает красоту. Это, по-видимому, все тот же приповерхностный слой биосферы, состоящий из территориаль- ных биогеосистем, о котором мы в этом разделе вспоминали не раз. 
На этом заканчиваем рассмотрение биосферы в целом на' базе знакомства с ее живыми, биокосными и биогенными телами. Во всех частных и общих вопросах этого раздела мы постоянно сталкивались с необходимостью более детального разбора приповерхностного слоя тер- риториальных биогеосистем, или биогеоценозов, образующих как бы сокровенную душу всей биосферы, или биогеоценотическую оболочку Земли. О ней после В.И. Вернадского говорил наш крупнейший тео- ретик, биолог Н.В. Тимофеев-Ресовский [1962], и ее кажется удобным называть, по предложению нашего крупного теоретика биогеоцено- логии из числа ботаников академика М.А. Голубца [1982], биогеоце- нотическим покровом. Пере~ем к нему сначала на суше. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ ПОКРОВ БИОСФЕРЫ,ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИЕ И МОДЕЛИ история БиогЕоцЕнотичЕскоИ мысли Уже в конце общей характеристики биосферам мм условились понимать под покровом ее наиболее концентрированный пласт, в котором взаимопроникновение оболочек наиболее велико, а контроль процессов организмами наиболее полон. Поэтому к нему более при- ложимо именно понятие биогеоценоза (гр. koinos — общий). Этот покров, как мы увидим, довольно сложен и подчас даже таинственен по своим внутренним механизмам, но в то же время как раз и представ- ляет наиболее знакомый нам лик природы в сочетании массивов лесов, просторов лугов, а также глади озер и рек, а по отношению к челове- ку — угодий, т.е. и лоно жизни людей в самом прямом и, можно сказать, родном смысле слова. При всей обычности этих объектов, именуемых у нас немецким словом ландшафт, а в Польше — крайобраз, они требуют от науки не очень обычного для нее холистического, или целостного, подхода (гр. holos — целое). Его важнеиший момент — учет категорий совре- менного системного анализа, в том числе эмерджентных свойств (англ. emergence — возникновение нового), появляющихся только у совокуп- ности взаимосвязанных и взаимодействующих частей и не характер- ных ни для одной из этих частей в отдельности . Как, например, свойство автомобиля быть транспортом, не принадлежащее в отдель- ности ни колесу, ни карбюратору. То же может быть отнесено, на- пример, и к лесу, который призывал "не потерять из виду за деревь- ями" один из авторов теории биогеоценоза и отец русского лесоводства Г.Ф. Морозов в своем "Учении о лесе" [1902]. В англоязычной литера- туре позже было сформулировано понятие об экологическом сайте Они не свойственны и просто сумме частей (суммативные свойства), каково, например, давление всех частей автомобиля, сложенных в ящик и равное весу едущего автомобиля. В литературе можно найти критичное обьяснение сути так называемой эмерджентной эволюции (С. Александер, 1859 — 1938), идущей путем скачков, примером которых могут быть и арогенезы, теперь вполне признаваемые биологией. 139 
(site — буквально местоположение) [Hills, 1960 ]. Уже упоминавшийся нами Ю. Одум [1986]' выделяет еще одну методически важную для изучения изменчивой природы сторону холистического подхода статистический разброс данных по целому меньше, чем по сумме его частей. Например, по фотосинтезу полога смешанного леса в целом меньше, чем по сумме таких данных для лип, дубов и прочих в отдельности. Ссылаясь на ряд конкретных работ [1942 — 1981], он утверждает, что "принцип несводимости свойств целого к сумме его частей должен служить первой рабочей заповедью экологов" [Одум, 1986, с. 17]. Весьма поучительна довольно длительная и еще не закончившаяся история становления соответствующих понятий в биологии, имеющая свое течение на фоне современной страсти к престижному, все дробя- щему классификаторству и к редукционистской сводимости высшего к низшему. Н этой истории в первую очередь нужно упомянуть о величайшем немецком ботанике А.Ф. Гумбольдте (1769 — 1859), как бы впервые увидившем растительный покров лесов и степей сверху в его архитек- тонике, как мы стали теперь его видеть с помощью аэрокосмических сьемок. Отдельные растения рассматривались им как детали покрова, оценивались не по их происхождению, а по сходству приспособлений (так называемые жизненные формы~'). Ботанико-географические идеи А. Гумбольдта были полно развернуты датчанином И.Э. Вармингом в его "Ойкологической географии растений" [1896 ]. В области экологии животных в их связи с растительностью, почвой, мерзлотой и климатом в суровейших условиях просторов севера и северо-востока Сибири, поныне имеют значение исследования 1842 — 1845 годов академика Александра Федоровича Миддендорфа (1815 — 1894), к сожалению до сих пор по достоинству не оцененные и не продолженные сибирской наукой. Наконец, в этом плане следует упомянуть многотомное сочинение Ф. Жофлейна [1914] с выразитель- ным названием "Животные как члены природы в целом", на котором воспитывались поколения экологов. В этом сочинении главное вни- мание уделено взаимодействию организмов друг с другом и их отно- шению к круговороту веществ. В нем часто говорится об "экономике природы", представление о которой было не чуждо биологии уже давно и применялось задолго до Ч. Дарвина еще К. Линнеем [1735]. Кардинальный перенос внимания на малые участки покрова, но при углублении изучения внутренних взаимосвязей, т.е. сути ценозов, был произведен профессором Московского университета К.Ф. Рулье [1845, 1852]5'. Он прямо призывал отказаться как от главного от дальних обзорных экспедиций, а исследовать "три вершка ближайшего болота" относительно животных и растений в их постепенном развитии организации и образа жизни. При этом особо обращалось внимание не только на влияние местной среды на животных, но и на изменение ее самими животными, т.е. на ценотическое единство организмов и среды. Его учениками впервые в, мире осуществлялась программа, можно сказать, популяционных и биогеоценологических стационарных иссле- дований. К сожалению, судьба отвела ему на все это лишь 14 лет. 140 
Проходит еще 11 лет, и в 1877 г. немецкий профессор Карл Август Мебиус (1825 — 1908), взглянув с борта катера на устричные банки Северного моря и увидев массы теснящихся здесь, но помогающих выживать друг другу видов, понял, что мы имеем здесь "некоторый сверхорганизм", и произнес слово "б и о ц е н о з", оценив в то же время и воздействие его на воду как комплексного ее биофильтра, и даже составил инструкции по сохранению банок при их эксплуатации. Вскоре Фобс [1897] назовет озеро и его биоценоз "микрокосмом", т.е. уже биогеосистемой, а Геккель даст поучительную схему биоценоза применительно к островной суше среди Индийского океана5З. Для осознания единой системности живого и неживого решающее значение имели работы В.В. Докучаева, показавшего прямую и обрат- ную связь почвы и биоты и их обусловленность климатом, мате- ринскою породою, а также возрастом, и провозглашавшего рождение новой области знания о генетическом взаимодействии природных тел как "высшей прелести естествознания" и сути новой науки будущего. Его исследования отличались пространственным охватом и углублен- ным изучением динамики на стационарах. Он воспитал целый букет молодых исследователей, не только почвоведов, но и зоологов— А.А. Силантьев (1868 — 1918), ботаников — А.Н. Краснов (1862— 1914) — создатель теории развития почвенно-растительного покрова степей, первой в России кафедры географии и уникального Батумского ботанического сада, а также культуры чая в России. Из геохимиков можно назвать Ф.Ю. Левинсон-Лессинга и того же В.И. Вернадского. Меж тем переход к изучению внутренних взаимосвязей проис- ходит и в ботанике, тоже с выходами на биогеоценологические аспек- ты. Здесь совершенно особое место занимает русско-польский ботаник и энтомолог Иосиф (Юзеф) Кондратьевич Пачоский (1864 — 1942). Окончив в 1894 г. Киевский университет, он работал заведующим естественно-историческим музеем в Херсоне и, исследуя взаимораспо- ложение и взаимовлияние (прямые и средообразующие) растений сте- пей (до прикаспийских), выпустил в Львовском университете в 1896 г. брошюр„под заглавием "Жите громадне рослин", т.е. "Общественная жизнь растений", а в 1917 г. в Одессе — книгу о новой науке "Основы фитосоциологии" (эта наука только у нас именуется фитоценологией). Интересно, что в 1898 г. в Томске с лекцией "Общественная жизнь тайги" выступил основатель сибирской ботаники, в основном флорист, Порфирий Никитич Крылов (1850 — 1931). Не подобные ли явления в науке натолкнули В.И. Вернадского на соображение о наличии сферы стремительного распространения мысли (как видим — даже целых концепций природоведения), или ноосферы. Пачоский же с 1922 г. работал в Польше заведующим ботанической частью знаменитого лес- ного заповедника "Беловежская пуща" и распространил свою кон- цепцию на леса. Сделав еще очень много, он трагически погиб под оккупацией в 1942 г., будучи профессором Познанского университета им. А. Мицкевича. На его могиле глыба с надписью: "Создателю фи- тосоциологии", по звучанию напоминающей другую краткую, но ем- кую подпись над дверцей небольшой башни в замке Фронберг: "Здесь жил Коперник, который раскрутил Землю и навеки прославил поль- ское имя". 
Особого внимания заслуживают исследования И. Пачоского в зна- менитом заповеднике Фальц-Фейнов54 Аскания-Нова, знаменующие переход биологии к экспериментально-полевому методу исследований не только фито-, но и биогеоценотических общностей. Путем ого- раживания пастбищ с разной нагрузкой копытных он установил, что степь поддерживается только при наличии умеренной нагрузки. Не только при перегрузке, но и, что очень важно, при недогрузке, степь (в том числе и ее почва) вырождается в пустыню или в бурьянистый луг. Итак, было доказано, что степь — это не просто растительность, населенная различной живностью и имеющая под собой почву, а "фитозоопедоиеноз". Происходит сближение обзорного и функционального подходов разных отраслей биологии и почвоведения, что создает базу для фор- мирования биогеоценологии. Решающее значение здесь имели труды замечательнейшего русского лесоведа и лесовода Георгия Федоровича Морозова (1867 — 1920) — автора [1902 ] концепции непрерывного лесопользования. И опять мы видим в связи с гносеологической тео- рией биогеосистем развитие практического искусства совыживания человечества и природы (созологии, как развивал это понятие томский профессор И.П. Лаптев [1979]). Г.Ф. Морозов не был прямым уче- ником В.В. Докучаева, но, развивая эту теорию, заявлял, что солнце его учения освещало всю его деятельность. По Г.Ф. Морозову [1914], тип леса как организм не исчезает с вырубкой, ибо остается созданная им почва как блок памяти всей системы, содержащая (и воспринимаю- щая) в себе набор семян. Он подчеркивал, что растения и животные леса образуют единое сообщество, или биоценоз, находящееся во влас- ти неба и земли, как он выражался. Все это у него называлось "тип леса", но не было еще произнесено слово "биогеоценоз". Однако, по мнению Ю. Одума, высказанному им в последнем издании его эко- логии [1986], в работах передового русского ученого В.В. Докучаева и его виднейшего ученика Г.Ф. Морозова понятие это уже было! И он благодарит одного американского слависта, указавшего ему в недавние годы на главные труды этих ученых, многое ему разъяснивших. Между тем в 1935 г. английский исследователь растительного пок- рова А. Тенсли (Тапв1еу) произнес слово "э к о с и с т е м а", имея при этом в виду неразрывность физической системы, как он выражал- ся, из растений и непосредственно окружающей их среды, которая есть часть иерархии систем, включающих и Вселенную, и атомы. При этом единство фито- и зооценоза он признавал. Вначале это понятие не прививалось, но с 60-х годов стало применяться широко, однако лишь как система только живого и мертвого без биокосного и при этом не имеющая определенных границ. Можно говорить об экосистеме леса или озера, но и всего океана или аквариума, или космического кораб- ля, и даже города. При этом вводится важнейший показатель способность к самоподдержанию. Понятие полезное, но, как можно видеть, не конкретное и вневременное, не применимое без допол- нительных определений к частям биосферы и особенно к тому, что мы выделили как биогеоценотический покров. К несчастью, оно оказалось весьма пригодным для легкомысленного подхода к биосфере со стороны наук неприродных (в том числе и технологических), а также для 142 
Рис. 39. Трофико-динамическая система водоема [по: Линдеман, 1943]. 4 — различные запасы энергии. Солнечная общественной трактовки экологии. Примеры чего мы видим повсюду и в "трудах", и в програм- мах, и в газетах. ао з Между тем понятие экосистемы неожиданно насытилось энергетичес- ким содержанием со статьей молодого амери- канского гидробиолога Р. Линдемана [1942 ] л, I (рис. 39). Обращает на себя внимание, что в центре схемы ярко выраженная подводная почва. Между тем создатель учения о биогеоценозах в его окончательном виде В.Н. Сукачев [1969, с. 15] пишет: "именно почва является особенно наглядным выра- жением суммарного результата взаимодействия живой и неживой при- роды". Видимо, опять та же история "планетарного полета идей", что и с фитосоциологией. Слово "б и о г е о ц е н о з" было высказано академиком В.Н. Сукачевым в 1944 — 1945 годах, а в 1964 г. выходит в свет под его редакцией капитальная теоретическая монография и в то же время руководство к исследованиям "Основы лесной биогеоцено- логии". Оно было завершением мысли Докучаева и Морозова с вклю- чением концепций Ю. Пачоского, так как уже в 20-е годы В.Н. Сука- чев был проводником именно фитосоциологической идеи. Однако био- геоценоз как объект исследования существовал задолго до этого и не только в работах Г.Ф. Морозова. Уже первое исследование В.Н. Сука- чева о лесных сообществах Курской губернии (1903 г.) было удостоено золотой медали Лесного института, а в 1914 г. в государевом имении "Княжий двор" на Псковщине начинает работать под его руководством первый по характеру программы биогеоценологический стационар'5. В том же году уже по отношению не к лесам, а к болотам, особенно верховым, появляется биогеоценотическая концепция Р.И. Аболина о так называемой эпигенеме. Прежде чем обратиться к внутренней сущности биогеоценоза по В.Н. Сукачеву, следует отметить, что биогеоценоз — это, можно сказать, экосистема элементарного ландшафта, создавшая свое собст- венное биокосное тело, очерчиваемая в природе, в том числе и в рельефе, и притом исторически сложившаяся (т.е. несущая наследие и начатки возможного будущего). Она, конечно, самоподдерживаемая, но в то же время и постоянно развивающаяся в определенном направ- лении. Биогеоценоз — истинная многокомпонентная часть того особого покрова, который мы выделяли как важнейший слой биосферы. Выде- лению элементарного биогеоценоза как простейшей ячейки этого пок- 143 
рова, как элементарного явления по примеру генетики придавал боль- шое значение родоначальник радиационной экологии, один из не- скольких зачинателей синтетической теории эволюции Н.В. Тимофе- ев-Ресовский [1956]. После некоторых споров на этот счет можно сказать, что все согласились с тем, что элементарный биогеоценоз совпадает на местности с элементарным ландшафтом или фацией [Солнцев, 1948], занимающей один элемент рельефа, например, впа- дину, и занятый одной геоботанической ассоциацией, например, луж- ком, и что особенно важно, одной разновидностью почв. В.Н. Сукачев распространял концепцию биогеоценоза и на водоемы, но помятуя, что в основе наземного биогеоценоза лежит почва, мы полагаем целесооб- разным принять более позднее предложение старейшего отечественно- го гидробиолога Ф.Д. Мордухай-Болтовского [1848 ] и именовать их б и о г и д р о ц е н о з а м и. Связь биогео- и гидроценозов и образу- ет биогеоценотический покров в биосфере всей планеты. В.Н. Сукачев и его ученики [1964] принимали биогеоценоз как целостность, но допускали различие в нем фитоценоза, зооценоза и микробоценоза. Определенный смысл и удобство для работы в этом, конечно, есть. Действительно, растения конкурируют за свет и соли, что для животных почти не имеет значения. Особи — объекты питания бактерий. Разнятся и формы взаимодействия между членами каждого из ценозов: от летучих веществ до звуков и условных поз. Позже по той же логике возникло даже представление о т а к с о ц е н е- части зооценоза, например, достаточно своеобразном орнитоценозе- населении птиц или населении широко известных жуков-жужелиц и т.д. Так развилось количественное изучение того, что получило на- звание животного населения. Примеры этого базового подхода к био- геоценологии многочисленны и, можно сказать, классичны. В России существовали московская школа К.Ф. Рулье: Н.А. Северцов [1855, цит. по 1950] "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад в Воронежской губернии"; казанская школа: М.П. Богданов [1871 ] "Птицы и звери черноземной полосы Поволжья", связывавший живот- ное население с почвами. Или петербуржец А.А. Силантьев [1894], увязывавший популяции мышевидных грызунов с отдельными почвен- ными разностями. Можно отметить и труды американских исследовате- лей, например, Виктора Шелфорда [1913 ] "Животные сообщества умеренной Америки". В ботанике подобное направление в России начинается с времен А.Н. Бекетова [1858], А.Н. Краснова [1888] и продолжается в иссле- дованиях В.В. Алехина [1925), Л.Г. Раменского [1952] и других. В целом, в мире оформилась очень развитая область геоботаники, суть которой, как пишет Х.Х. Трасс [1976] "разрешение сложных проблем сущности растительного сообщества, принципов классификации рас- тительности, изучение структуры растительности, места растительного сообщества и других разнокачественных единиц растительности в кру- говороте веществ в биосфере" (с. 86). За рубежом наиболее известны англо-американская, шведская и швейцарская геоботанические школы. Так, в 1918 г. Э. Рюбель осно- вывает в Цюрихе специальный геоботанический исследовательский институт. Сам Рюбель [1922] геоботанику трактовал широко, опреде- 144 
ляя ее как науку о6 отношении растительного мира к среде, к земле. Именно в этом институте еще молодой тогда ассистент И. Браун-Блан- ке [1928] начал распространять свои идеи о6 эколого-физиономи- ческих принципах классификации растительности, крупномасштабного геоботанического картирования. Несколько позднее во Франц~~ в г. Монпелье он основывает международный геоботанический институт средиземноморских и альпийских стран (S. 1. G. М. А.). И уже в 30-е годы этот институт становится центром исследовательских учреждений европейской геоботаники, особенно в области классификации рас- тительностии. В Германии ученик знаменитого профессора Геттингенского уни- верситета А. Гризибаха О. Друде [1921) внес существенный вклад в развитие фитоценологии, а главное — он внедрил в геоботанику понятие окончательной ассоциа ци и, что существен но повлияло на развитие англо-американской школы геоботаников. Именно под воз- действием идей О. Друде на американском континенте появляется новое учение о климаксах — о сериальных и законченных (климаксо- вых) фитоценозах, связанное с именем Ф. Клементса. Все это хорошие мостики от систематической биологии к биогеоценологии. Они могут служить и образами хороших моделей всего ценоза или его комплекс- ных частей, таких как белки — орехи, что заслуживает особого рассмотрения. В логике же биогеоценологии принципиально рассмотрение членов биоценоза по способу добывания ими пищи, аккумулированию и пере- даче энергии или сочетание всего этого со связью с частями биокосных тел и с этапами круговорота и миграции веществ через них. Именно это только и обеспечивает корректное выполнение первой, по Ю. Оду- му [198б], заповеди экологов, особенно биогеоценологического тол- ка, — соблюдение примата целостности биогеосистемы. Обратимся к соответствующей системе исследовательских моделей биогеоценозов, в том числе в порядке их появления в истории познания биогеоценотиче- ского покрова. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ МОДЕЛИЭЛЕМЕНТАРНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Пусть не посетует на нас читатель за то, что мы хотим подменить живую природу "моделями", но именно они дают нам возможность проникнуть вслед за сменявшими друг друга исследователями и мыс- лителями, как к тому призывал В.В. Докучаев, в сложный мир взаимо- действия природных тел в их системах, которые нам представляются то обольстительно простыми, то непостижимо сложными. Причем и то и другое ведет к увеличению непонимания природы, к потере самоконт- роля за действиями в ней и в конце концов к замаскированному, а подчас и торжествующему невежеству. Увы, но и, о радость! природа, как живопись, требует неизбежной штудировки, так 06- ратимся к оной. 145 
ПЕРВАЯ ТРОФИКО-ДИНАМИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ Эта модель посвящена невеселой и запутанной истории о том, кто кого ест (гр. tropho — питание) и кто без кого в этом смысле прожить не может. Вопрос же о том, что из всего этого получается или, наоборот, чего лишается природа или, точнее, биогеосистема (биогео- ценоз), в этой модели большей частью остается втуне. Модели этого рода начали строиться на основе нелегкого распутывания трофических связей каждого вида во многих местообитаниях и получают даже в самом упрощенном виде (хотя бы в пустынях) примерно такой вид, как на рис. 40, где стрелки, образующие сеть, напоавлены от потребителей к пище. Можно себе представить, как дороги такие схемы для опреде- ления потенциальных вредителей, для организации борьбы с ними, причем с минимальным вредом для всех остальных обитателей, и вообще для защиты видов от случайного ущерба, наносимого подчас неожиданно через ряд внешне незаметных узелков трофических сетей. Родоначальником приведения в порядок таких схем и построения трофико-динамических моделей стал английский зоолог Чарльз Эл- тон — автор учебного пособия [[927, цит. по [960], выдержавшего семь изданий и ставшего руководством к действию для поколений зоологов, но к сожалению, поздно переведенного на русский язык. Именно подобные модели и сейчас кладутся в основу математического модслировачия экосистем в узком понимании этого слова. Трофическая цепь образует основу структуры рассматриваемой (см. рис. 40) модели и представляет собой закономерную последова- тельную передачу вещества и энергии от одного звена потребителей к другому. Начинается цепь, можно сказать, питающимся энергией жиз- неподателя — Солнца и солями земли аутотрофным растением и цепочкой гетеротрофов (гр. geteros — другой) — потребителей, пита- ющихся чужой биомассой. Гетеротрофы образуют уровень консумен- тов, которые могут быть нескольких порядков. Их еще называют фитофагами. Гетеротрофы второго порядка — организмы, питающиеся ~Ф Ф ~/ у1 g 4 к, к, ) Q p Рис. 40. Схемы трофической цепи (а), сети (6) и видового разнообразия в ней (e). 1 — в идеале, 2 — в реальной форме с участием разнообразия видов в пополнении сапроблока. П — продуценты, К1 — КЗ — консументь1 первого, второго и третьего порядков, Р — редуценты. Пояснения в тексте. 146 
фитофагами (или зоофаги). Они могут быть нескольких порядков. Наконец, так называемые редуценты, возвращающие элементы, за- ключенные в биомассе, в упрощенное состояние (минеральных солей). Так будто бы замыкается цепь. Очевидно, что при изменении притока солнечной энергии звенья цепи будут испытывать колебания, с уда- лением от начала цепи все меньшие. Так, хищники оказываются защищенными от превратностей судьбы более своих жертв. Очевидно, что короткие цепи, свойственные нарушенным ценозам, в которых число видов с разным питанием уменьшено (чем всюду занимается человек) менее устойчивы, а следовательно, создают пред- посылку к ускорению окончательного разрушения даже без дальней- шего истребления видов. Но вот удивительно, что и энергетические данные, и математическое моделирование показывают, что подверга- ются опасности и очень длинные цепи. Оказывается, что их концевые звенья настолько удалены от всеконтролирующего начала, что способ- ны впадать в сильные автоколебания и тем способствовать разрушению всей цепи при изменении внешних условий. По-видимому, этот эф- фект имеет место при неожиданно быстрой и безвозвратной гибели отличающихся исключительным разноообразием биоты тропических лесов при нарушении их рубкой. Поведение звеньев трофической цепи определяется отнюдь не эффективностью добывания ресурса с наименьшей затратой сил (то, что мы часто понимаем как производительность процесса), а именно умеренностью (но, конечно, не слабостью). Так, из уже упоминав- шихся полевых экспериментов И. Пачоского следует, что вялое пое- дание травостоя копытными приводит к его забурьяниванию, а очень энергичное — к опустыниванию экосистемы. Слабый волк через ко- пытных приведет биогеоценоз к последнему результату, а очень силь- ный и удачливый — к первому'. Здесь мы встречаемся на ценотическом уровне с постулатом В.И. Вернадского [1926, цит. по 1967] о том, что если на первых порах побеждают именно наиболее приспособленные (может быть и губя ценоз ради себя), то остаются в биогеосистеме лишь хорошо выполня- ющие свои функции, в нашем случае — живущие и дающие жить другим. Вспомним и первого автора концепции биокосных тел Р.В. Ри- зоположенского, который показал, что виды подвергаются отбору тем более, чем больше они способствуют формированию почв (в том числе и водных) как базы восстановления ресурсов для своих потомков (скажем, и их воспроизводства). Здесь нам пора обратиться к оценке человека как биологического вида в трофических цепях, из которых он, пока до1жен есть, выключиться никак не может, как бы ни старался. Во-псрвых, он всеяден и может жить то за счет одних, то за счст других звсньсв. Уже это снимает с него узду умеренности. Во-вто- рых, он может приближать к себе ресурсы, например, с помощью одомашнивания или даже постоянно привозить их, в том числе и из-за Свежий пример вида-разорителя с о. Гуам, куда была завезена одна из змей из 11овой Гвинеи. Она за пару лет уничтожила 11 видов пти 12 видов летучих мышей и почти scex грызунов, достигнув плотности 4,6 тыс. особей км~, обрекая себя тем самым на вымирание. Хорошо еще, что она не питается растениями 147 
моря, почти совсем выходя н3-под контроля цепи в месте своего проживания. В-третьих, он может свободно уходить и быстро уезжать из нарушенной системы в иную, а как теперь обнаружилось, и увозить вдаль неутилизируемые системой отбросы своей деятельности. Все это дает человеку чувство свободы, но, по Ф.И. Тютчеву, "лишь ви- димой", а по сути дела свободу лишь от немедленного ответного воздействия, от ответственности перед самыми прямыми потомками и дает возможность, а может быть обрекает на отсроченную реакцию, которая, как правило, при включении в нее уже всей в этом случае содрагающейся цепи более сурова . Трофическая сеть, состоящая из ряда параллельных, но и соединя- ющихся цепей именно и составляет трофическую структуру биогеоце- ноза (см. рис. 40, б). Здесь осуществляется принцип повышения на- дежности за счет дублирования слегка различающихся звеньев. Так, при наличии хотя бы нескольких видов растений, например, свето- любивых и теневыносливых, с уменьшением инсоляции, фитопро- дукция будет стабильнее. Обеспеченнее будет и жизнь фитофагов, особенно если каждый из них способен питаться хотя бы парой видов растений. Тем более это относится к хищникам, как правило достаточ- но всеядным. Вот почему столь важно сохранение видового разнооб- разия ценозов даже за счет видов, для нас как будто малоприметных. В связи с этим необходимо учитывать, что само разнообразие по трофическим уровням возрастает так, как это показано на рис. 40, ol, а в общем в виде усеченного ромба (см. рис. 40, в2). Так что, как ни странным это кажется, для сохранения устойчивости важны листояд- ные формы, которых мы способны огульно причислять к "вредным", забывая, конечно при этом, что когда их много, они в принципе могут больше ограничивать численность друг друга. В трофической сети могут выделяться особенно сближенные се звенья, образующие сгущения этой сети. Они были выявлены при изучении проблемы сохранения соболя в сибирской тайге замечатель- ным нашим знатоком жизни звсрсй и птиц (а такжс писателем и художником) профессором Александром Николаевичем Формозовым (1899 — 1973) и названы им п л е я д а м и [1942]". Пример плеяды: центр — кедр, тесно связанный через шишки с белкой, а через нее- с соболем. Некоторые разные плеяды могут иметь общие виды (рис. 41). Видимо, полнокомплектные плеяды способствуют устойчивости всей трофической сети ценоза, но несомненно то, что сбережение их (ценотических образований) — вернейший ключ сохранения видов. Агрокомплексы отдельных хозяйств стихийно строятся подобным обра- 3Ом. Рискованности действия человека в трофических сетях способствуют еще два его качества, принимающиеся философской антропологией. Это способность к дистантному воздействию на партнеров по сети (да и на сородичей) от копья до кнопки, спускающей курок в другом полушарии, и детскость, инфантильность поведения, что имеет эво- люционные корни в происшедшем а свое время сокращении времени бсрсменности у его праматерей. В сумме эти особенности сообщают человеку чувство всесилия, невиновности и безответственности, но конечно, и зуд любознательности. ФФ Вследствие путаницы с термином "консорция" уже в 50-е годы за этим понятием укрепилось последнее название, что повело к искажению похожих понятий, но об этом потом скажем особо, 148 
Рис. 41. Схема трофических плеяд (по В.И. Формозову) в смешанном лесу. 1, 2 — популяции хвойных и лиственных деревьев; 3, 4 — потребители семян каждой из пород деревьев, Жразующих первый концентр; 5, d — охотники и паразиты каждого из предыдущих, образующие второй концентр; 7, 8 — концентры, обьединяющие плеяды каждой из пород в виде поедающих семена птиц и питающихся корнями личинок жуюв. Есть и другие механизмы повышения устойчивости звеньев сети. Так, почвообитающие личинки многих насекомых (например, всем известные червеобразные проволочники — личинки жуков щелкунов) питаются разлагающейся органикой и лишь при недостатке влаги вынужденно и временно переходят к фитофагии и хищничеству. Более того, большинство животных, в отличие от млекопитающих, в эво- люции, так сказать, не спешат переходить к внутриутробному раз- витию, которое делает начало жизни потомков беззаботным, но в то же время обрекает потомство на питание с самого начала той же кашкой, что и когда-то мать и из той же, так сказать, плошки. Вследствие этого отравление матери делается неизбежным и, конечно, в сто крат более опасным для потомков. Остальные же животные оставляют своим свободноживущим, но и менее защищенным потомкам возможность жить за счет иных источников и в иных местах. Так, личинки некото- рых сидячих кораллов (планулы), да и их половые "отщепенцы"— медузы, живут в толще воды. Личинки бабочек, во взрослом состоянии питающихся нектаром, грызут листья деревьев или опад последних в глубине почвы. Наконец, муравьи охотятся за другими насекомыми лишь для скармливания их своим червеобразным личинкам, сами питаясь только сладкими соками. И наоборот, кровососы-комары дове- ряют своих личинок прудам, где те отфильтровывают водоросли. Зна- чит, один вид стремится в разные этапы своей жизни быть в разных узлах трофической сети. Это показывает ограниченность обычно рису- емой модели (см. рис. 40), так как устойчивость каждого вида зависит от разных трофических уровней. Образно говоря, во взрослом состо- янии овечки, а в младенческом — львы. Человек в общем-то тоже естественным путем склонен к подобному многофазному выживанию, но этот аспект достоин теоретической проработки и практического планирования деятельности его в природе. Все такие особенности расположения видов в трофической сети, требующие специальных 149 
знаний, предупреждают нас об опасностях соблазнительного упрощен- ного модели;зования в решении конкретных ситуаций. Но есть у мо- дели трофических сетей и более основательные недостатки. Кардинальные недостатки модели трофических сетей выявляются в первую очередь в том, что она исходит из молчаливого допущения, что члены звеньев всех трофических уровней, так сказать, сьедают друг друга без остатка и далее, что все сьеденное идет на построение тела пожирателя. Вроде бы у растений нет листопада, а у животных большая часть проглоченной ими пищи (до 70 %) не выбрасывается в виде помета (экскрементов). Наконец, что нет трупов, например, очень приметных в виде упавших деревьев. Здесь проявляется опреде- ленный "трофоцентризм", приводящий к исчезновению из схемы ог- ромкой массы организмов, превращающейся в уже разрушающуюся неживую мортомассу, и главное, с ее живой бактериомассой. Нет в схеме и поедающих ее сапрофагов (гр. sapros — гнилой), в значитель- ной мере являющихся бактериофагами — последним звеном в блоке которых и могут быть упоминавшиеся редуценты, в узком смысле этого слова. От этого блока зависит возобновление плодородия местных почв, а следовательно, повторение поколений всех звеньев цепи. Сам блок редуцентов отличается особенно большим видовым разнообра- зием, питаемым не только от предыдущего, но и от всех трофических уровней сети. Блок этот человеку, отторгнутому судьбой от возделы- вания земли, мало заметен и часто попираем. Здесь как нигде сказыва- ется трофическая слепота человека, следующего не за Прометеем, научившим его земледелию, а скорее за крепким лишь задним умом, как говорит предание, его братом Эпометеем, приведшим к людям Пандору, открывшую урны со всеми несчастьями людей. Не забудем, однако, что по вере древних, на дне еще осталась "надежда". другой недостаток модели, по-своему важный для ее приложения к жизни человека, в природе связан с первым. Растения-автотрофы выступают в ней лишь как корм для животных, будто бы они и сами не питаются в почве и не взаимодействуют здесь с сапробиосом. Пока отмечая существующую здесь не только прямую, но и обратную трофическую связь, мы позволим себе по этому поводу лишь заметить, что растения в процессе жизнедеятельности выносят из своей почвы- кормилицы до 50 — 60 кг/га Р,О„азота — более 125, калия — 75, кальция — 15, серы — 15, железа — 9б0 кг/га и т.д., не говоря уже о значительном выносе микроэлементов. Вместе с тем, с органическим опадом только бобовые за год могут накапливать в почвах 100 — 300 кг/га азота и до 20 кг/га органической биомассы, значительно обога- щая ее питательными веществами. В целом, как мы видим, трофодинамическая модель носит преиму- щественно зооценологический, а в общем биоценологический "беспоч- венный" характер. Но и в этом плане для ее грамотного употребления модель требует нескольких, в первую очередь биологических допол- нений, важных для ее увязки с почвой и не безынтересных для самого читателя как представителя вида Homo юир1елю. Трофология — и такая появилась теперь наука, трактующая по академику Александру Михайловичу Уголеву [1980, 1987] трофосферу как планетарное сплетение не столько звеньев, сколько самих 150 
трофических связей и трофических трактов друг с другом. Остановимся лишь на важнейших и несколько необычных моментах. Трофические свойства. В плане самосохранения в эволюции каж- дый вид стремится остаться по возможности н е с ъ е д о б н ы м. Та- ким свойством обладают многие насекомые, при этом они обзаводятся яркой предупреждающей окраской, совершенно их демаскирующей. Таковы общеизвестные жуки божьих коровок с ядовитой гемолимфой и их личинки. Известны и подобные рыбы, например, знаменитая фугу, делающаяся безопасной только после долгой варки. Число при- меров может быть умножено. Особенно это важно для неподвижных организмов и в первую очередь для растений, вырабатывающих вещества, действующие на животных, причем иногда очень изощренно в форме так называемых фитоэкдизонов, работающих как гормоны развития насекомых и при- водящие последних к уродсгвам и сгерилизации, причем некоторые 'действуют в 20 раз активнее, чем собственно гормоны насекомых. Фитоэкдизоны продуцируются сотнями видов растений, особенно из папоротников (в 22 из 43 обследованных видов) и голосеменных (73 вида). Именно эти расгения менее всего подвержены поражению насе- комыми, т.е. фитоэкдизоны одновременно могут рассматриваться и как защитные механизмы. У цветковых же эту роль берут на себя алка- лоиды и эллаговые таннины. В настоящее время известно более не- скольких десятков фитоэкдизонов. Дж. Харборн [1985] считает, что синтез фитоэкдизонов можно рассматривать как одну из стадий ко- адаптивной эволюции растений и насекомых и в современной эво- люционной истории многие насекомые могут противостоять этому защитному механизму растений. В этой связи интересно, что некото- рые яды могут передаваться по трофической цепочке и накапливаться в теле поедателей, не вредя им, а наоборот, делая их несьедобными для жищников. Взаимоотношения между растениями ваточника, бабочками-да- наидами и голубыми сайками демонстрируют интересный случай извлечения выгоды из растительных токсинов и использования их для собственной защиты от насекомоядных птиц. В клетках ваточника синтезируется несколько сердечных гликозидов. Гусеницы данаид адаптировались к ним за счет их накопления и хранения. Превращаясь в бабочку, гусеница передает ей свой "запас" гликозидов, вследствие чего питающиеся ими голубые сойки избегают поедать таких бабочек. Интересно, что такие явления накопления токсинов могут не- ожиданно при содействии человека усиливаться в опасной мере. Обна- ружены, например, моллюски и саранчовые, накапливающие в себе ядовитые вещества. Можно подумать, что через полную несьедобность, т.е. ядовитость, мог бы лежать путь к всеобщему миру, но ведь тогда бы перестала функционировать трофическая сеть, а это было бы полным крушением биогеоценоза. Но так ли уже все определяется только благополучием системы? Нет, не в несъедобности счастье и для самих жертв. Извест- но, что волки, активно уничтожая копытных, способствуют улуч- шению их породы, в том числе ее общей выживаемости. Тут и многое другое, вплоть до тренинга, нужного не только для убегания, но в свой 151 
черед и для отыскания собственной жертвы. Вспомним М.Е. Салтыко- ва-Щедрина: "На то и щука в озере, чтобы карась не дремал". Для многих растений поедатель оказывается значимым не менее заботливо- го садовника с его секаторами и граблями. Например, установлено, что при заповеданном режиме в степях Украины накапливается мертвой растительной органики в 90 раз больше, чем на пастбищах. Ана- логичная картина отмечается и для курских степей. Как раз животные- фитофаги в значительной степени противостоят накоплению ветоши, следовательно, косвенно регулируют микроклимат травостоя: улучша- ют вентиляцию, радиационный баланс и другие показатели эколо- гических условий среды. Однако огромная роль животных-фитофагов прежде всего заключается в том, что они участвуют в деструкту- рировании органического опада и, доводя в конечном счете его до продуктов минерализации, обогащают почву минеральными солями, столь необходимыми корневым системам растений. Как утверждает В.ц. Абатуров [1979], со стороны растительности выработана устой- чивость к отчуждению части фитомассы, что обусловлено, по-видимо- му, высокими продукционными возможностями растений. В общем мы видим, что для встраивания в трофическую сеть ценоза, а это и есть как бы цель эволюции каждого вида, необходима способность не только поедать, но в известной степени и быть поедаемым. Более того, можно полагать, что необходимо быть к тому же и хорошо перевариваемым, а значит и привлекательным для поедателя. Важную роль здесь играет переваривание тканей жертвы после их разжевывания поедателем выпущенными из них же таким образом ферментами самой жертвы, или так называемый а в т о л и з (гр. 1isis — растворение, точнее расторжение). Для растений явления эти хорошо известны из теории кормления сельскохозяйственных живот- ных, когда происходит самопереваривание тканей, клеток под действием их собственных ферментов. Этот процесс может происходить и у растений, грибов, микроорганизмов. Например, автолизу подверга- ются стареющие культуры микроскопических организмов, цитоплаз- матическая мембрана. Этот же процесс можно наблюдать при силосо- вании, ферментации чая и т.д. Механизм таких процессов еще лучше прослежен как явление индуцированного автолиза. Всем известно, что вымачивание мяса в уксусе делает его легче усвояемым. Так, у хищников кислотность желудочного сока весьма высока (рН 3,5 — 5,5). Что же происходит в такой среде? Но прежде о "пищеварительной системе" самой отдель- ной клетки жертвы, унаследованной еще от одноклеточных животных. Внутри клетки от цистерн Гольджи отпочковываются мельчайшие мембранные шарики с пищеварительными ферментами внутри — л и- з о с о м ы. Они атакуют более крупные вакуоли с пищевыми час- тицами, возникающие вследствие прогибания внешней мембраны клет- ки, переливают в нее свои соки. Так вот, при воздействии кислых ферментов хищника на ткани заглоченной жертвы, лизосомы начина- ют очень энергично выбрасывать свои ферменты за пределы одной клетки уже в ткани своего хозяина, ставшего жертвой. В этом-то и состоит хищническая суть животных, смягченно называемых зоофа- 152 
гами или еще более завуалированно — консументами второго порядка. .)то относимо и к консументам первого порядка — фитофагам. В этом смысле интересно, что особенно изощренными хищниками оказываются некоторые жвачные. В первый отдел их кишечного тракта (рубец) ферменты не поступают. И поэтому здесь в разжеванной растительной массе размножается огромное количество бактерий и инфузорий — до 2 млн/см' пищевой массы. И вот они-то, поступая в другие отделы кишечного тракта, лизируются ферментами жвачного животного и усваиваются им. Таким образом, жертва не только само- переваривается, но и "саморазводится" s теле консумента и при том не без его помощи. Теперь обратимся к вещам, прямо относящимся к нашему пи- танию. Уже в прошлом веке физиология, развиваясь по пути ре- дукционизма, показала, что собственно в тело на его построение поступают только мономеры — н у т р и е н т ы. В рамках возникшей теории адекватного IIHTBHHQ 3', конечно, дало возможность cocTBSHTb различные лечебные диеты, но, увы, — привело к идее так называемо- го п а р э н т е р а л ь н о г о питания [Бертло, 1908], т.е. питания прямо в кровь без затрат на расщепление продуктов в желудке. Во всяком случае, основная масса заглоченной пищи стала расцениваться как балласт, а идеально мыслимый организм — как стерильный так называемый г н о т о б и о н т без засоряемого микроорганизмами ки- шечника. Между тем опыты показали, что в балласте, а особенно в расгительных волокнах, активно размножается н о р м а л ь н а я м и к р о ф л о р а сожителей. Они поставляют в организм вторичные (вслед за пищеварительными соками хозяина) нутриенты и эктогормо- б ны, нужные хозяину, но бактериогенные по своему происхождению . Конечно, здесь при нарушении состава микрофлоры образуются и ядовитые вещества (токсины), вызывающие болезни. Но вот тут-то человек и поспешил с применением помимо противоядий еще и ан- тибиотиков, убивающих всякую микрофлору. Это, а также ненормаль- ности современной диеты, из которой все больше исключаются природ- ные продукты (в том числе, например, такие, как отруби), вызывает распад бактериоценоза в кишечнике, или д и з б а к т е р и о з, почти всегда полно уже не компенсируемый, создающий тканевые заболе- вания кишечного тракта, иррадирующие и на другие органы. На предотвращении этого зиждется новая теория адекватного (лат. ade- quatus — вполне соответствующий) питания человека, созданная А.М. Уголевым. Выясняется, что часть пищи, состоящая из раститель- ных волокок, служит тем же, чем подсгилка из опавших листьев в лесу (являющихся верхним генетическим горизонтом почв) — местом ак- тивнейшего действия микроорганизмов, снабжающих макроорганизмы, в том числе — растения, среди прочего и витаминами. В связи с этим, все животные, по-видимому, могут считаться симбионтами (более того, в какой-то мере даже и биогеоценозоподобными системами), пбэтому в Здесь к применению теории парэнтерального питания (в том числе и в клинике) нужно отметить, что стенки кишечника, содержащие массу мелких желез, при его нормальном наполнении поставляют в организм немало эндогормонов (по А.М. Уголе- ву). Оказывается даже, что кишечник по своей гормональной продукции — крупнейшая эндокринная железа нашего тела. 153 
строгом смысле их трудно называть просто организмами, а правильнее бионтами — биотическими образованиями, реально действующими в природе [Беклемишев, 1951, цит. по 1970]. Многие животные исполь- зуют очень интенсивно "кишечные огороды". Все знают жуков-на- возников. Есть много других специализированных копрофагов. Часто они поедают экскременты друг друга. Это тоже трофические цепи, но их ужс не назовешь цепями взаимопоедания, это скорее взаимокорм- ление как некая кооперативная система. Судя по всему, в эволюции животные должны были позаботиться о сьедобности своих экскремен- тов копрофагами. Приведем классический пример. Ранее в Австралии травоядными были только кенгуру, а в энтомофауне имелись жуки, перерабатывающие их навоз. Фермеры-колонизаторы постреляли кен- гуру, а на их пастбищах развели завезенных из-за моря овец. Австра- лийские жуки не стали есть их навоза, и пастбища покрылись им так, что траве просто негде было расти. Овцеводство оказалось под угрозой. Пришлось потратить немало денег на поиски и завоз заморских на- возников, а затем и на памятники им как освободителям пастбищ. После всего сказанного трофическая сеть и начинает проступать перед нами как объединение кишечных каналов, составляющих физиоло- гически наиболее активную "нервюру" трансформации и круговорота веществ в ходе деструкции и ресинтеза (причем еще до окончательного распада). Нервюру, пополняющую биогеоценозы и оплетающую всю планету. Последнее и позволяет академику А.М. Уголеву выдвигать как объект исследования то, что он называет трофосферой, в которой еще предстоит осознать место человека с его собственным адекватным питанием и косвенным влиянием на нарушение адекватного режима во всех остальных последовательных и параллельных звеньях и каналах трофосферы. Взаимоотношения видов одного трофического уровня и пред- ставление об экологических нишах. В предыдущем разделе мы разоб- рали, почему в одном уровне трофической сети должно быть много звеньев, но почему это возможно? Потому, что каждое из них (вид) функционирует в несколько особом режиме, чем его соседи по уровню, или можно сказать, что он имеет среди них свою обособленную т р о ф о э к о л о г и ч е с к у ю нишу. Впервые это понятие упот- ребил сам Э. Геккель [1866], хотя термин "ниша" был введен Дж. Гриннеллом в 1917 г., когда он описывал поведение калифор- нийского пересмешника в зарослях чаппараля. Гриннелл подчеркнул пространственную сущность ниши. Затем крупный американский эко- лог Ч. Элтон в 1927 г. характеризовал ее уже как трофическую, или функциональную, единицу. Однако четкую формулировку того, что ниша — это уникальная экологическая принадлежность только одного вида, оно получило лишь после выведенного 3кспериментально так называемого закона Г.Ф. Гаузе [1934, цит. по 1935], академика АМН СССР, а в то время сотрудника пионерной лаборатории эксперимен- тальной экологии Московского университета5в. Работа здесь велась в чашечных культурах инфузорий, т.е. в идеально и противоестественно Что, кстати, достигнуто жителями колоний термитов, питающихся по цепочке экскрементов от гумусоядных рабочих членов семьи до микробоядных термитов-солдат. 154 
Рис. 42. Схемы результатов опытов Г.ф. Гау- зе [1935), показывающих специфику коли- чественного развития популяции двух разных видов инфузорий. ц, б — по отдельности; в — совместно; г — в больший промежуток времени с накоплением биодетрита, соэдак~. щего особую экологическую нишу для второго вида. простой среде с одним видом. У раз- ных видов нарастание численности до насыщения среды шло однотипно (рис. 42, а, б). При совмещении двух видов в одной чашечке понача- лу все шло, как и в первом случае, но затем оставался преимуществен- но только один вид (рис. 42, в) и так всегда. И, видимо, так должно быть во всех биоценозах, так как чашечка с пищей — это одна ниша, а в последней по закону должен быть только один вид — так пишет по этому поводу большинство ин- терпретаторов. Между тем они не замечают, что в опытах Г.Ф. Гаузе, если не торопиться их прервать, два вида начинают совыживать. Дело в том, что через некоторое время на дне сосуда начинает накапливать- ся органический детрит из остатков пищи и трупиков, т.е. в одной чашечке появляется две ниши (рис. 42, г). Сущестенно, что их создают в основном сами соперники и, что особенно важно, в виде начатка биокосного тела, подобного илу. Многонишность и ее самоумножение — особое свойство биогео- систем. Представим себе, что на скале произрос один экземпляр одного вида цветкового растения. Он сразу открывает ряд разобщенных нишек для нектаропьющих, листа- и корнегрызущих насекомых и сапрофагов среди опавших листьев, а далее специфичных хищников, преследу- ющих каждого из них и т.д. Это относится и к низшим растениям, например, к почвенным водорослям, которые могут вырасти в тени цветка (рис. 43, а). Так, развиваясь за счет своих же компонентов, биогеоценоз (в том числе, конечно, и возникающих почв) все более увеличивает число своих экологических ниш, т.е. и возможное видовое разнообразие, в свою очередь, гарантирующее, как мы отмечали, устойчивость трофической сети и всего биогеоценоза. И наборот, при разрушении биогеоценоза сокращение разнообразия, а с ним и ус- тойчивости должно идти тоже нарастающими темпами (см. рис. 43, б). Из этого, в частности, следует, что видовое разнообразие должно особенно тщательно охраняться в области, отмеченной на рисунке штриховой линией. Здесь, возвращаясь к трофической цепи, уместно упомянуть и о правиле английского исследователя Л.Б. Слободкина [~lobodkin, 1960], гласящем, что особенно разрушительна для всей системы гибель четных членов трофической цепи,. Так, гибель копыт- ных одновременно меняет режим роста травостоя и лишает хищников дрожмя 155 
Рис. 43. Схемы возможности разового увеличения числа видов растений, грибов и насе-комых.u —; 6 — нарастающего увеличения разнообразия во времени иyp y p ~~ юлцна область, особо ответственная за развитие и окончательную гибель. источника жизни, в том время как подавление насекомых в тени трав сказывается в нашем примере лишь на копытных. Существует исследовательская процедура выяснения не очень-то бросившихся в глаза экологических ниш. Допустим, что численность каждого из нескольких близких видов наземных хищных жуков меня- ется по мсрс удаления от водосмов, т.е. по мере снижения влажности (рис. 44, а). Очевидно, что все они, особенно третий, вынуждены частично конкурировать за пищу (которую мы всюду полагаем одно- родною). Введем ось времени по сезонам года. Оказывается, что сте- пень перекрытия ниш сильно убывает (рис. 44, б). Вообще в теории ниш они предполагаются не только двух-, а в основном многомерными. Вследствие этого часть из них может на- ходиться совсем близко друг от друга. Полная потеря перекрещивания пищевых интересов для биогеоценоза не очень благоприятна, так как при этом сильно уменьшается взаимозаменяемость, а с этим и дуб- лирование на путях круговорота и миграции веществ, что характерно для маловидовых и разнородных в этом отношении по составу ценозов, преимущественно сильно нарушенных. Здесь виды могут быть свобод- ны друг от друга, но это как бы горькая свобода от легкой поддержива- ющсй конкуренции, отсутствие которой может вести к потере релак- сационных потенций популяций, а следовательно, к гибели видов при обострснии общей обстановки. Оптимален случай с не очень большим числом видов и с достаточно заметно псрекрывающимися нишами, где наблюдается дублирование, взаимозаменяемость, эффективный отбор и постоянные релаксации после частичного взаимоподавления. Это характерно для биогеоценозов умеренных климатических условий и больших пространств. Описанная ситуация может быть уподоблена общему строю не- с олько спсциализированных воинов. Как ни странно, но в случае 156 
Рис. 44. Схема пространственно выявляющихся эколо~мческих нкш четырех видов жу- ков-жужелиц, обитающих на разных отрезках прибрежного гидроградиента условий. а — за see ~~; 6 — по его частям; е — схема многомерной зколомческой ниши с ес постоянно используемой так называемой фундаментальной частью и г — мало чувствительное для видов перекрывание двух таких ниш. 1 — 4 — виды. очень многовидовой "толпы" слабо, но повсюду перекрывающихся ниш, где все в тесноте, но вроде не в обиде, образуются ценозы, внешне процветающие, но очень чувствительные к изменению общих условий, к вторжению и т.д., так как при этом виды сразу тсряют привычную опору друг на друга. Такис ситуации характсрны для мсст с весьма благоприятными и разнообразными условиями, но с ог- раниченной площадью. Последний вариант был убедительно раскрыт в свете теории информации Р. Маргалефом [Margalef, l958 ). Вообще все зти случаи легче выявляются в матсматичсских модслях, чсм в при- роде. Надо сказать, что в основном именно в матс- l матичсском русле развива- стся сейчас вся теория эко- логических ниш. Между тем, как показывают рис. 45 и 46, число ниш может быть очень большим даже Рис. 45. Экологичсские ниши си- ниц по месту поиска пищи на раз- ных частях одного дерева. 1 — большая синица — главным образом у основания средних и крупных ветвей. 2— поползень — на стъолах, 3 — гаечка — на тонких ветъях, часто из трепещущего полета. 157 
ря~, 46. дифференциация Эка- логических HHI несколькm видов цапель по способу их охоты на одном участке берега. на одном дереве, в за- висимости от характера его веток и коры, а так- же у одного бережка— в зависимости от изгибов шей цапель~. Нужно отметить, что теорией ниш зани- маются в основном зоо- логи, в том числе и с применением матема- тических методов. Меж- но к стениям, она не может не приобретать ду тем, применительно к растениям, csoeo6paaHæ черты H "р жд У автотрофы, а следователью, д животные организмы, являясь гетеротрофами по типу пи м знообразием и специфичностью в спос дают удивительным разноо р и т.е. именно здесь намечается дивер генция по нишам. бывания пищи, т.е. рстве совмещает в понятии Таким образом, люо " ид ~ой вид в животном царств арактеристики. На ниши и пространствен у ~у н ю и ~ нкциональную х Естественно, что растения это автоматичес р ки пе еносить некорректно. сг ра 6 применению ботаники значительно позднее д ра е по ошли к разра отке и и ют нишу сле ователи по-разному характеризу понятия ниши. Разные иссл д различие в инсгво подчеркивает прежде всего растений, но большинст р щения влаж- требованиях к основным ф ра факто м среды (режиму осве о како здесь нельзя подменять п онятие ниши ности, засорения и т.д.), одна д большинства амплитудои экологическ р и их азличий вида. ак как у 0 и виды кон- видов сходные наборы требовани" у ваний к словиям среды, т этот аспект Интересная мысль высказана К. Гартеном 1 о сла ои к ава стений с химизмом среды, автор счит химического состава ра е циклов минеральных это отражение экологичес кой ниши в отношение ци и ха акте истике ниш ботаники (помимо вы шесказан ного) р характ р еще используют особенности фенологии, „.лук М характер жизненнои формы. ниш астений харак- П. Г аббом [1977] предложено при описании ниш раст н " р теризовать еще и условия регенера генеза, назвав это р р егене ационной нишеи. егене е должен не только оценивается особенно, так ка ид к как вид в соо ществе д е возобновление т анство, но и обеспечивать постоянное воз н удерживать пространств, настоящее время еще популяции. В целом в раст ительном мире в н з ботана и нашла нельзя сказать опр д п е еленно, что теория ниш разра етили что часто идет путаница с широкое применение. Мы уже отметили, что часто ид 158 
экологической амплитудой вида, экологическим спектром и т.д. Это лишний раз подчеркивает остроту проблемы и необходимость ее даль- нейшей разработки. Однако литература по этому вопросу наработана значительная, хотя и довольно противоречивая [Шенников, 194б; Виттекер, 1970; Работков, 1973; Василевич, 1983; Миркин и др., 1989 ]. Очевидно, что для организмов все проблемы в том или ином биогеоценозе: и конкуренции членов одного трофического уровня, и поддержания постоянства отношений между жертвами и их поедате- лями решаются на количественном уровне численности видов (а не просто быть или не быть). Популяции как количественно выраженные единицы трофичес- ких сетей биогеоценза удобнее всего при переводе (фр. populasion— население) идентифицировать с русским словом народец, прожива- ющий наряду с народцами других видов в данной "землице" биогеоценозе. Академик Меркурий Сергеевич Гиляров — один из активнейших создателей биогеоценологии — в 1954 г., пробивая брешь в барьере между генетикой и экологией (учрежденном Т.Д. Лысенко), в известном докладе "Вид, популяция, биогеоценоз" показал, что понимание биогеоценоза немыслимо без популяции, как и популяции без биогеоценоза, а также, что допустимо аппроксимационно считать, что в каждом биогеоценозе каждый вид представлен особой попу- ляцией. В нашей стране первые популяционные исследования видов были проведены вслед за К.Ф. Рулье академиком Карлом Максимовичем Бэром [1854], по определению В.И. Вернадского великим биологом и особенно эмбриологом, на рыбах Чудского озера. Внутренняя суть популяции, в первую очередь как группы особей с как бы обобществляемым генетическим фондом, была вскрыта только в начале ХХ в. У нас в стране работы в этом направлении были начаты уже в 1905 г. в исследованиях по бабочкам энтомолога, а позже ведущего создателя современной так называемой синтетической теории эволюции С.С. Четверикова5З. Окончательно его всемирно признанная концепция природной популяции сложилась в 1926 г. Суть ее в том, что более или менее изолированно живущий ее народ имеет, образно говоря, обобществленный с помощью постоянно происходящих поло- вых контактов генетический фонд. Разнообразие сочетаний в нем неизмеримо возрастает за счет почти неисчислимых комбинаций. Об- щее количество разных проявлений признаков популяций соответству- ет кривой 1 рис. 47. При этом часть признаков, находясь в подавлен- ном (рецессивном) состоянии, может почти не проявляться у концов кривой. Можно сказать, что вид тайно многолик. В случае изменения факторов отбора: климата, характера пищи, рода преследователя и других картина может изменяться (рис. 47, кривая 2) — популяция за счет генетических резервов способна уклониться от удара, сменив маску. После того как воздействие пройдет, популяция, сохранив генотип, может вернуться к исходному фенотипу, к старой маске59. В то же время не только отпочковывание измененной популяции и ее изоляции от прежнего фонда (рис. 47, кривая 3), но и очень сильное изменение условий может приводить, как показано Я.К. Беляевым [1979], к скачку эволюции с помощью стабилизирующего отбора. 159 
Рис. 47. Нормальный разброс приз- наков в популяции и его модифика- ции. 1 — нормальный разброс; 2, Э — две его мо- дифизации под влиянием необычных уало. некий условий по шкале а-б, сопровожда- ющиеса не исчезновением части признаков, а лишь их сохранением в геном в так называе- мом рецессавном состоянии и р;Д; 4— выход волыи" видоизменены гейофокда по простране~аекному градиенту (г — д) на ра- нее ые обитаемую территорию; 4' — сгэби- лизация вследстъие изоляции от основного генофонда (S) в еще восстановлении исходного состояния условий, что ведет к появлению как минимум подвида, конечно, если ок выживет у на новой территории после восстановления первоначальных общих условий. Таковы изменения, быстро происходящие у одомашниваемых живот- ных. Но не исключено, что столь же быстро они могут оказаться (или уже оказываются) у людей в условиях создаваемого ими самими многофункционального стресса. Для нас важно, что популяция как гибкая система генетически уклончиво устойчива. Но это только если ее генофонд достаточно богат, в том числе и за счет широкого и беспрепятственного полового обмена. Вот почему сильнотеснимая по- пуляция, еще способная воспроизводить себя, может оказаться неспо- собной уклоняться и релаксировать, если она оказывается меньшей, чем это требуется для данного вида по численности, или рассеченной преградами на мелкие группы с бедным генофондом, например, непре- одолимыми для мелких грызунов шоссе или для белок полями. Значит, охраняемые территории должны быть не просто достаточно велики, но и широки, а малые заповедники должны соединяться охраняемыми коридорами, идущими по экологическим каналам расселения. Все для поддержания перемешивания генофонда популяции. В противном слу- чае в новом заповеднике ситуация по времени может мыслиться так, как показано на рис. 48'. Колебания численности популяций возникают как результат не- обходимости компенсировать смертность и осуществления давления жизни, о котором мы уже говорили. Выживание обеспечивается в одних случаях за счет очень большо- го количества мелких яиц, а затем долго развивающихся в них ли- чинок (рис. 49). Смертность вначале очень большая, но с возрастом убывает. Это "г"-стратегия выживания. В случае необычного улуч- шения условий жизни и питания личинок численность взрослых форм может оказаться необычно большой. Это, по-видимому, произошло с морской звездой терновый венец, разрушающей коралг ые атоллы после увеличения поступления антропогенной органики в воду, обус- ловившей развитие бактерий — пищи личинок этих звезд. При Ф В случае узкой изоляции в относительно благоприятных условиях результаты могут быть и не столь губительны, но могут быть даже более ужасны. Так, на островах, оставшихся посреди волжских водохранилищ, сохранились популяции полевок с ущерб- ным генетическим фондом, недоступным для обмена с фондами на других островах. Здесь стали появляться, выживать и размножаться при отсутствии хищников полевки с глу- бокими аномалиями, напримср, с уменьшенным количеством отверстий для нервов в черепе. 
дремя Рис. 49. Типы кривых BblNHBQHHQ в течение жизми размых стратегий вида от яйца до смер- ти. L — личнюд и друтна фориы раннмк зтадов иыдивиду- ального развития особеи; У — взрослые состояния; "К" — стратегия со слабо защищенными и обычно весьма многочисленными личинками; "г" — стратегия с хо- рошо защищен ньгми ранними стадиями развития, обычно немногочисленнымн; "+" и "I>" — вариант), " К" — r" — условный ббычнйй тип. Рис. 48. Измемемие числемностиохраняемого вида.I — часленность охраняемого вида; 2 — еговыживаемость; 3 — то же, пра снижениигетерозиготности популяции в результате ее' полной нзоляцна от соседних популяций сacxegsoce перасща заповедания (0 — а). противоположной "К"-стратегии яйца велики, но, естественно, их при этом мало. Гибель даже небольшого числа яиц будет создавать спад численности взрослых. К этому же типу относятся и виды с внутриут- робным развитием, при котором опасность гибели эмбрионов от непос- редственно действующих причин меньше. Однако эмбрион может под- вергаться сильным воздействиям через организм родителей, например, через питание матерей, тех факторов, которые на свободноживущее потомство как при "r"-стратегии не действуют. К этому типу в своей основе принадлежит и человек. Описанное объясняет то, что каждая конкретная популяция имеет характерную возрастную структуру, которая позволяет прогнозировать будущее в ходе смен поколений (рис. 50). В том числе и в случае Ш° ! Qg 2 ЯДз gg4 [.: Д5 l 6l б 3а~ ~ф �g Рис. 50. Схема возрастных структур разных по состоянию популяций. а — зачинаккцихся; б — зрелых, развивающихся; е — развитъац с — склонякмцихся к отмиранию; д — отмираю- тs — р «р»» 
Рис. 51. Возможные типы общей динамики числен- ности популяций. Пояснение в текате. М ущербленности како- Ъ го-либо поколения как, например, при истреблении охотой наиболее производи- Время тельного класса. У растений есть аналогичные явления. В частности, особенно прессируются человеком естественные ценопопуляции генеративных возрастных состояний красивоцветущих (купальница азиатская, ирис- касатик и др.) или лекарственных растений (зверобой продырявлен- ный, мать-и-мачеха и др.), или же ягодные растения при варварском сборе ягод (например, брусники, черники и др.), одновременно сильно повреждается корневая система. Все это приводит к значительному нарушению возрастной структуры ценопопуляций и порой ведет к необратимому сокращению численности и полному исчезновению по- пуляции. Общая численность популяции с начала ее развития может расти экспоненциально в соответствии с концепцией биотического готен- циала Р.Н. Чепмена [1931], о котором мы уже говорили (рис. 51, кривая 1). Но в природе это наблюдается редко, например, у однокле- точных водорослей после схода льда в толще воды, просвеченной солнцем и насыщенной органогенами (N, Р, К), накопившимися там в результате зимнего разложения поколений предыдущего лета. При этом резкого последующего вымирания от недостатка пищи (рис. 51, кривая 2), как того требует трофоцентрическая концепция, все же не происходит. Более обычна кривая (рис. 51, кривая 3), в которой рост численности вначале постепенный, а главное вновь притормаживается перед вступлением в зону избыточной населенности и вероятного пищевого кризиса. Возможно, что последнее частично обусловлено снижением упитанности производителей или чем-то подобным, но в целом все это в рамках одной только трофологической концепции необъяснимо. То же относится и к удержанию численности на плато и к свойственным для него обычным колебаниям (рис. 51, кривая 3), некоторые из них при совпадении определенных внутренних и внеш- них факторов, включая, как мы говорим, и космические, могут пере- растать во взлеты и падения (рис. 51, кривая 4). Это уже есть волны жизни, которые будучи обусловлены генетическими факторами, сами способствуют как бы "перебалтыванию" генетического фонда и всплы- ванию его скрытых резервов, которые легли в основу популяционной теории, разработанной С.С. Четвериковым [1905]. В рамках этих и других представлений, на которых мы еще остановимся, складывается популяционная экология, отличный очерк которой недавно дан А.М. Гиляровым [1990]. Это скорее экологический раздел зоологии или ботаники, так как в центре ее внимания виды или их пары, а отнюдь не биогеосистемы или хотя бы биоценозы. 162 
Для нас здесь важно, что популяции скорее не просто узелки трофических сетей, а пульсирующие в своем особом ритме сердца, гонящие по трофическим каналам те вещества, которые и образуют биотический круговорот в биогеоценоэах. Устройство популяций. Исходя из расхожих упрощенных кон- цепций внутривидовой конкуренции, скопления особей неизбежно дол- жны были бы разбегаться, удерживаясь лишь преградами. Меж тем, как мы видели, генетические причины требуют постоянного общения между особями и уже из этого ясно, что скопления должны удер- живаться также и внутренними причинами. Простейшая из них — это удержание (реже невозможность доста- точно удалиться) у мест кладки яиц, особенно когда кладка яиц связана с трудоемким отысканием, приспособлением или изготовле- нием подходящего места. Но бывает и сложнее, когда места кладки яиц одних особей как апробированные привлекают (часто особыми хе- мосигналами) к нему и других. Таково возникновение плотных стад- ных популяций некоторых насекомых и рыб. Куда сложнее взаимостремление взрослых особей друг к другу, которое, конечно, особенно способствует обогащению генофонда эле- ментами, имеющими отдаленное происхождение. Хорошо известен физиологический стресс в результате скученности, но мало кто знает, что часто проявляется и физиологически фиксируемый стресс одиноче- ства, глубоко охарактериэованнь.й И.А. Шиловым [1977] в его замеча- тельной книге "Эколого-физиологическая основа популяционных отно- шений у животных". Она может рассматриваться как апофеоз размыш- лений экологической школы Московского университета, в наше время движимой трудами профессора Николая Павловича Наумова. В упомя- нутой книге отмечается, что один грызун в клетке мечется, два, выпущенные в большой вольер, не разбегаются по дальним углам, а успокаиваются недалеко друг от друга. То же известно и для некото- рых гнездящихся птиц. Обнаруживается и стремление к внеорга- ниэменным "вехам информации" о былых популяциях. Так, грызуны- песчанки, вновь эаселяющие обширные территории, на которых их собратья были сплошь истреблены, устремляются к остаткам норных поселений, насчитывающих несколько сот лет. Если их снести бульдо- зерами, то расселяющиеся грызуны на этой территории не закрепляют- ся. Значит, популяции держатся и на сигнализации, и на "памят- никах Простейшие выгоды совместной жизни, несмстря на явную кормо- вую конкуренцию, очевидны. Это и гарантированное благоприятное жилье, и коллективная система предупреждения о приближении хищ- ника. Негативные же стороны общей тесноты снимаются новыми яв- лениями территориализации, т.е. образованием внутри заселенной тер- ритории или акватории индивидуальных участков с буферными и даже нейтральными зонами между ними, что является ярким проявлением принципа эдасфер. Это особенно характерно для оседлых гнездящихся и норников, но проявляется даже у стадных и стайных. При этом здесь образуется общепопуляционное сигнальное пространство. Вообще же если участки велики, то их границы обозначаются пограничными метками, а если сближены — то звуковыми сигналами. В случае же 163 
Большая ~'ИКЦР 1 Рис. $2. Зависимость рождаемости от плотности популяций синиц и дафний [по: Чернова, Былова. 1981]. Дсцииим Г~~ ~ 1~ ~Ь$ %I8~g1МQb 1QQ Ъ~ O 1 стай доказано существова- ние организующей стайной ~16 воды, насыщеннои и ниями рыб и плывущей Ов вместе с ними. Нечто по- добное, судя по всему, есть и у насекомых. Vuue~d Это означает, во-пер- лариа egg вых, что популяции в рам- ках отдельных биогеоцено- зов имсют организационное единство и, во-вторых, что звуковыми и химичсскими загрязнителями воздуха и вод мы рискуем разрушить их, хотя и думаем, что не травя их ядами, мы не наносим им вреда. Здесь в сознании проявляется не столько антропоцентризм, сколько убежден- но упрощенное понимание жизни животных. Между тем у птиц и рачков хорошо проявляется и коллективное, сигнальное по своей природе, регулированис численности и, главным образом, не путем срезания поголовия взрослых, а путем сокращения рождасмости в псреуплотнившихся популяциях, еще до наступления пищевого кризиса (рис. 51, кривая 3; 52). Пример еще более тонкого регулирования индивидуального развития дают головастики некоторых видов лягушек. Лужи, в которых они живут, усыхают, а их собствен- ные размеры растут. Концентрация выброшенных ими продуктов обме- на быстро увеличивается. Это вызывает сильное торможение развития большинства из,них, но и ускорение его у небольшой группы. Члены этой группы быстро превращаются в лягушек и покидают лужу. Обста- новка в последней разряжастся и выделяется вторая такая же группа. Так спасается большая часть популяции. Все это показывает, что популяция — это не просто интегрированное скопление, а как бы коллективно-следящая система, поддерживающая плавные колебания численности на плато логической кривой (см. рис. 51, кривая 3). Это уже в случае относительного равноправия ее членов. При установлении же в популяции неравноправных отношений, между ее членами в конце концов проявляются не менее интересные эффекты. Существенно, что особь-доминанта может быть не просто самой сильной, а лишь удачливой или даже изобретательной в области информатики. Показательны такие случаи. В вольере две вороны, одна из которых совершенно забита другой. Именно она, садясь на сук, случайно роняет на свою угнетательницу яркую пластмассовую игруш- ку. Результат — они тут же меняются рангами. Последняя в иерархии стада горилла находит канистру и ударами по ней оповещает всех сородичей, что теперь она занимает первое место. В то же время в иерархии грызунов проявляется то, что можно назвать круговой пору- кой. Доминант Д, преследует первого субдоминанта Д и mr редко отвечает ему; Д„преследуемый Д„отвечает ему чаще, Д, и Д,— РО 16 Числа ueOdeu ма 1см~ 164 
почти на равных. И вот здесь главное: Д, — единственный, кто может атаковать 3,Д так "доминиэм" метаморфиэируется в своеобразный демократизм. Не беэ улыбки вспомним о праве крестьян, в отличие от дворян, говорить царю-батюшке "ты", а юродивые, как известно иэ литературы, были в этом отношении еще более свободны. У некоторых оседлых грызунов, стесненных на малой общей тер- ритории, главный доминант может захватить особенно большой ин- дивидуальный участок, соответственно уменьшив такие участки всех других. И вот в какие формы, судя по всему, может превращаться такая гегемоническая ситуация. В Канаде известны озера, в которых иэ рыб живут только щуки. немногие крупные из них питаются щучьей жс молодью, а она- недоступными крупным особям мелкими беспозвоночными. Так по- пуляции одного вида превращаются в беспощадную трофическую цепь, позволим себе сказать, тоталитарного типа. Гегемон при вторжении чужака, защищая свой индивидуальный участок, начинает защищать и участки других сородичей, т.е. своих угнетенных соседей. При этом у грызунов бывает, что метя мочой свой участок, он делает то же и с участками соседей и даже с ними самими. После чего он начинает их защищать как свою собственность. Возможно, что некоторым это на- помнит в принципе княжье правление. К слову сказать, очевидно, что судьба такого "князя" при защите не всегда оказывается завидной. Интересно, что это имеет место и в жизни деревьев одной породы. Известно, что удачливые среди н~х перерастают, затеняют и сдер- живают рост своих собратьев, в наибольшей мере пользуясь светом. Но вот нагрянул их массовый листоядный вредитель, и доминанты стоят напрочь оголенными, а субдоминанты нет, и начинают активно расти. Так нашествие может восстанавливать справедливость. Могут быть приведены и другие примеры подобного рода. Широко известен альтруизм в семьях животных, но это уже не популяции. Однако мы будем несправедливы, если не упомянем и об эффектах альтруизма вплоть до самопожертвования, несомненно име- ющих место в больших семейных группах (обезьян и копытных), в которых молодые самцы могут сдерживать атаку хищника до конца, давая возможность всему стаду отступить; а также о том, что альт- руизм отрицается при математическом моделировании [Пианки, 1981], несмотря на замечание Ч. Яарвина о том, что будут выживать те группы особей, причем целиком, в которых будет больше сочувству- ющих apyr другу, как он выражался, особей. Например, недавно стало известно, что дальневосточные леопарды спасают свои выводки в запо- ведниках. Но там на их малой площади удобных мест немного, и в одном месте оказываются две самки, тогда они начинают ходить на охоту по очереди, оба выводка оказываются под присмотром одной из дружески расположснных самок. Взаимодействие популяций вследствие известной нам теперь их количественной гибкости носит буферный характер. Вследствие этого конкурснты не вовсе сживают друг друга со света, а хищники выедают не все население до последнего зайчика. Уже это определяет в биоге- осистемах преобладание совыживания (пускай и переменного) и, если можно так выразиться, неразлучности жертв и врагов, а это в свою 165 
Рис. 53. Типы равновесных отношений популяций двух видов, конкурирующих за пищу, основывающихся на взаимодействии при участии не только межвидовой, но и внутриви- довой конкуренции (по: Пианки, 1981]. Пояснения в тексте. очередь определяет хоть и колебательное, но непрерывное функцио- нирование трофических цепей, по которым и протекает круговорот веществ. Относительно равновесные отношения между популяциями близких видов одного трофического уровня под- держиваются за счет неполного совпадения их экологичсских ниш (в том числе диет) и, наоборот, полного их совпадения у особей одного вида, а также постоянной возможности реализации биотического потенциала Р. Чепмена при ослаблении пресса, в данном случае от соседа и от сотрапезника (рис. 53). При очень большом возрастании численности особи одного вида начинают больше подавлять друг друга, чем особей другого вида. На это второй вид реагирует подъемом численности. В итоге ход численности обеих популяций иэ любых ситуаций стремится к одной точке равновесия численностей двух сотрапезников и далее колеблется возле нее в случае одинаковой резистенции видов (рис. 53, а). В случае разной — ситуации могут быть несколько отличающимися (рис. 53, б, в) или иными по равно- весию того же типа (рис. 53, г). Все это классический случай, следу- ющий иэ уравнения Лотки [1925] и Вольтерра [1926], использовавших для моделирования конкурснтных отношений логистическое уравнение Фсрхюльста — Пирла. Это явилось самым первым и, можно сказать, родоначальным опытом матсматичсского моделирования в экологии вообще. Модели и опыты показали закономерное разнообразие ситу- аций подобного рода, с которыми в случае специального интереса можно обстоятельно познакомиться в упоминавшихся нами книгах Э. Пианки [1981 ] и А.М. Гилярова [1990], а в отношении растений— В.И. Василевич [1988 ], Л.Б. Заугольнова с соавторами [1988 ]. Нераз- рывность отношений в парах популяций разных уровней, т.е. хищ- ник — жертва представлена в портретных графических моделях (рис. 54). Вначале и хищники, и потенциальные жертвы малочисленны (кривая 1). Растет численность жертв и, как бы уловив это хотя бы через улучшенис питания, хищники начинают увеличивать свою, но лишь через нскоторос время, когда плотность жертв возрастает до уровня рентабельной для хищников охоты (при малых энергоэатратах) (кривая 2). Хищники, сами увеличиваясь в числс, начинают снижать обилие жертв (кривая 3) и, наконец, устанавливается равновесие, более выраженное у умеренно активного, т.е. "разумного хищника", 166 
ЧЯСВВННОирм дюфйюу Рис. 54. Графические портретные модели равновесия между популяциями жертв иХИЩНИКОВ.равновесие при участии разных типов хищников: l — активного; 2 — "разумного", 3 — "ленивого". На основемоделей Э. Пианки [198Ц. Пояснения в тексте. неустойчивое у очень активного (начинающего погоню за еще ред- кими жертвами) и часто голодающего, но многочисленного "неразум- ного хищника", или редкого, но всегда обеспеченного пищей "ленивого хищника Почему хищник не может выесть всех своих возможных жертв? При пониженной численности последних погоня за ними начинает требовать больших энергозатрат, чем получаемое "пищевое энергети- ческое вознаграждение" от добычи. В этом случае хищник уходит в иные места в поиске нетронутых популяций тех же объектов охоты или здесь же переходит на другие виды. Полууничтоженная же популяция- жертва, к тому же не страдая уже при этом от конкуренции перенасе- ления собратьями, начинает быстро размножаться, мобилизуя свой биотический потенциал. Не нужно думать, что это касается пар видов только животных. На кафедре общей биологии НГУ [Стебаев, Пше- ницына, 1978, 1984] показано, что нагрузка вида травоядных саранчо- вйх на определенный вид злаков с уменьшением числа экземпляров последних растет благодаря верности насекомых излюбленной диете, но только до критической точки, когда численность злаков становится ниже необходимого уровня. Тогда саранчовые переходят на другой, более многочисленный корм. Например, со сбитых скотом ковыльных пастбищ на хлебные поля. Так, превысив "терпение" популяций насе- комых, человек, пасущий коров, толкает их на "преступление вре- дительства". А все от того, заметим, что площади полей растут за счет пастбищ. Но не только хищник может покидать жертву (что, как мы увидим ниже, не так уж безопасно для нее самой), но и вся популяция жертв может убегать от хищников. Здесь особенно показательно "поведение" растений. В Австралии в 1938 г. пастбища стали зарастать завезенным кактусом опунцией. Привезли быстро размножившихся опунциевых тлей, но будучи неспособными далеко летать, они не успевали заселять новые места, зараставшие опунцией. Пришлось завести быстрее и дальше летающих бабочек-огневок, гусеницы которых и прикончили опунцию, заслужив от австралийцев монументальный памятник. 167 
Еще вопрос, так ли уж нужна для бодрствования карася щука, и шире — так ли уж нужен жертве хищник. Не слишком ли мета- форичен карась, подбадриваемый щукой. Приведем более ясный при- мер с чумой. Документально известно, что в случае редкого ее появ- ления в средневековой Европе она уносила особенно много жизней. Причина понятна — успевали естественным путем вымирать пере- жившие предыдущую эпидемию иммунизированные люди. Именно это положение и исправляется видимостью присутствия болезнетворного начала, создаваемой прививками. В мире насекомых во многом прояв- ляется необходимость постоянного присутствия при немногочисленных гусеницах совсем малого числа наездников для лучшего противосто- яния гусениц последним при увеличении их численности вслед за возможной волной массового размножения гусениц. Здесь, как и в предыдущих примерах, можно видеть, что благодаря популяционной организации виды оказываются отнюдь не запутав- шимися в трофической сети, а встроенными в нее. При этом как раз при разрывах или разрежении сетей, лишаясь популяций не только своих жертв, но и преследователей, виды будут оказываться на краю гибели в данном биогеоценозе. Путь же сохранения вида лежит именно через сохранение всех его партнеров, в том числе и кажущихся нам для него вредными, т.е. вид должен сохраняться как узелок биоце- нотической, а точнее биогеоценотической трофической сети. Мы больше говорили о животных, но то же имеет место и в мире растений (кроме упоминавшейся нами уже опунции). Печально изве- стный завоз клевера в Австралию долго не приводил к желаемым результатам, пока не были ввезены основные его опылители — длин- нохоботковые шмели. Только после этого популяция клевера смогла поддерживать свою численность и полностью осуществлять все стадии онтогенеза. Все говорит о том, что с позиций признания только взаимопое- дания и взаимосживания со света с помощью конкуренции понимать и объяснять как устойчивость, так и катастрофы биогеоценозов совер- шенно недостаточно. Тем более, исходя только лишь иэ этого строить прогнозирующие, но действующие по заложенным в них односторонне обдуманным алгоритмам математические модели — опрометчиво и опасно. Около(пара)трофические связи в сетях, которые иногда называют нетрофическими. Они возникают за счет как бы отходов переработки пищи во всех частях организма (вторичных метаболитов), не имеющих значения ни для построения тела, ни для его энергетики, но представ- ляющие определенный интерес для других существ, особенно для бактерий. Пример самый близкий нам: пот, выделяемый разными железами человека (0,8 л/сут), лишь под действием кожной микроф- лоры приобретает летучий запах, по специфике которого слепоглухие люди узнают разных лиц. Показано, что бактерии рода Pseudomonas могут питаться и расти как в сказке за счет одного только запаха лучистых грибков. Академик Н.Г. Холодныйбо [1948] полагал питание летучими веществами из воздуха эволюционно древнейшим, но ис- пользуемым и ныне многими высшими растениями, хотя бы для полу- чения "атмовитаминов". Не удивительно, что обоняние — древнейший 168 
способ ориентации, в виде хемотаксиса свойственный и растениям. 'Гак, еще Лекандоль наблюдал в поле ингибирующее действие бодяка на овес, молочай, а скабиоэы на лен; плевел угнетает пшеницу, а знаменитый грецкий орех не терпит в своей близости многие растения, в том числе картофель, томат, люцерну. Установлено, что имеющиеся на листьях полыни железистые волоски выделяют эфирное масло и ингибитор абсинтин, которые особенно в большом количестве в виде капелек образуются на волосках в жаркую погоду, а с дождем они попадают в почву. Так вот, в радиусе более метра вокруг полыни плохо растут, а порой и полностью подавлены, многие виды растений, такие, как горох, фасоль. Парасорбиновая кислота рябины подавляет рост липучки и подобных примеров можно приводить очень много. Обстоя- тельный обзор и анализ этого рода аллелопатических взаимодействий дан в великолепной монографии Э. Райса [1978]. Разнообразие вторичных метаболитов обеспечивается тем, что, с одной стороны, для их производства не требуется дополнительных (к основному обмену) затрат энергии, а с другой — для изменения их качества в большинстве случаев достаточно всего лишь замены после- довательности аминокислот или изменения баланса иэоэимов. Вещест- ва же, подавляющие какие-либо функции воспреемника, обратившись в свой геометрический иэомер, становятся их стимуляторами. Необ- ходимость изучения химических взаимовлияний растений была сфор- мулирована в 30-е годы Х. Молишем, а один иэ создателей отечествен- ной биогеоценологии академик М.С. Гиляров еще в 1958 г. обосновал необходимость изучения системы биологически активных веществ во всем биогеоценозе и особенно в почве. К.М. Хайлов обосновал наличие в море сети взаимодействий именно с помощью метаболитов и указал на неиспользуемый фронт развития биохимии, а особенно экобиохимии [Хайлов и др., 197б]. Понятно, что все существа спешат избавиться от своих вторичных метаболитов, которые таким образом насыщают собою вмещающую среду и с этим связано еще одно их название — средовые гормоны [Одум, 1986 ]. Интересно, что средовые экто-, про- или просто гормоны могли в эволюции становиться специфическими и притом важнейшими эндогормонами. Так, циклический ЗМФ, будучи у слизняков средовым действующим началом, выступает у позвоночных как эндохемоме- диатор. Естественно, что такие вещества имеют особенно большое зна- чение во взаимодействии микроорганизмов и здесь известны как ан- тибиотики, нарушающие проницаемость и формирование клеточной стенки, а также рост и деление бактерий, о которых стало известно с конца 70-х годов Х1Х в. В разработке теоретической стороны дела очень большую роль сыграли два наших соотечественника: работавший с 1910 г. в США 3.А. Ваксман (1888 — 1977) [1947] и уже известный нам Г.ф. Гаузе, получивший в 1948 г. широкоизвестный грамицидин и создавший учение об эколого-географической приуроченности проду- центов этих веществ. Профессором Томского университета Б.П. Токиным в 1930, а осо- бенно в 1942 г., было показано, что большинство летучих выделений растений — вещества ядовитые именно для бактерий, а также грибов, )ьч 
они были названы им ф v т о н ц и д а м и. Далее оказалось, что они, видимо, вторично действуют и на другие растения, причем и как ингибиторы и как стимуляторы даже в зависимости от концентрации. Причем действия этих веществ весьма сильны и проявляются при малых концентрациях, что важно при их летучести. Уже у водорослей одно только подавление создает предпосылки к сосуществованию видов в виде простейших фитоценозов, меняющихся во времени. Один вид, размножаясь, подавляет другой, а затем они меняются местами. Так происходит разделение ниш в ходе биохимически членимого времени. Прежде чем рассмотреть фитоценотические взаимодействия, отметим, что многие из таких веществ появляются в среде в основном после начала разрушения отмерших и опавших листьев (колины). Так вот, опад всего многовидового фитоценоза может не допускать прорастания видов из других фитоценозов. Другими словами, химическое оружие самосохранения может выступать как коллективное. В этом отношении огромный вклад внесен в фитоценологию А.М. Гродзинским и его школой. Работы Б.П. Токина, Н.Г. Холодного, а за рубежом Х. Мо- лиша создали прочный фундамент для всех последующих исследований по изучению биохимических взаимовлияний. Появляются фундамен- тальные монографические исследования С.И. Чернобривенко [1956], И.Н. Рахтеенко, А.М. Гродзинского [196S, 1973], М.В. Колесниченко [1976], К.М. Хайлова [1971] и др. Диапозон этих исследований весьма широк и охватывает вопросы от взаимовлияний в одновидовых и смешанных посевах сельскохозяйственных культур до древесных и травянистых естественных ценозов и даже вопросы экологического метаболизма в море. Связи между растениями и животными. Выбрасывая в среду, например в почву, вторичные метаболиты, растения с самого начала своей жизни могут обрекаться на быстрое обнаружение их насеко- мыми. Такую роковую роль могут играть и аминокислоты, выбрасыва- емые семенами при начале их прорастания, что особенно опасно для культурных сортов, растущих сплошными массивами. Поучительно, как это может использоваться нами для их же защиты. Выделения проростков сахарной свеклы пробуждают яйца ее страшного вредителя нематоды даже через несколько лет после их откладки. Но оказывает- ся, что такие же выделения свойственны овсу, нематодам недоступно- му. Посев овса пробуждает, а затем просто голодом губит свекло- вичную нематоду и все обходится без ядов. Или вот как был тех- нофицирован подобный метод для охраны зерновых от личинок жуков- чернотелок в 1983 г. сотрудниками Ростовского университета. Ами- нокислоты из семян получались в лаборатории и вносились в гранулы удобрений, а эти последние разбрасывались по краям полей, которые пшеницей не засеивались. Почвообитающие личинки уходили туда, а пшеница беспрепятственно проходила наиболее уязвимую стадию рос- та. Когда же обманутые и голодные личинки возращались на само поле, то пшеница уже могла им противостоять. Так, внимательно наблюдая за жизнедеятельностью организмов и следуя правилам их "игры" в природе, можно обходиться без отравления ее, да и себя. В том же ключе поучительно обратиться и к активной самообороне растений, весьма убийственной для животных и может быть особенно 170 
для млекопитающих, к которым относимся и мы с вами. Оказалось, что g3 2,5 тыс. исследованных видов растений США почти 2 / производители канцерогенов, например, аквилидов или их химических предшественников, в 3 раза и более усиливающих рост опухолей у грызунов. Но тут же в местных растениях были обнаружены и как бы "вещества возможного помилования" — превентивные антиканцероге- ны (например, А-токоферол), способные предотвращать превращение предшественников в собственно канцерогены или не допускать контак- та последних с тканями-мишенями. Вот почему именно многовидовые растительные покровы, а не просто "тучные пастбища" кормовых трав, могут быть более благоприятными для жизни животных, да и челове- ка, конечно. По отношению же к обычным ядам, содержащимся в растениях, некоторые животные могут быть вообще устойчивыми. Но накаплива- ющиеся в их организме вещества являются особо опасными для других животных, охотящихся уже на них. Так, некоторые моллюски могут накапливать вещества, выделяемые жгутиковыми водорослями, име- ющие нервное действие и являющиеся опасными для людей, употреб- ляющих их в пищу. Человек, рассеивая яды против насекомых и сорняков, может сам создавать подобные трофические цепочки-ап- пендиксы. Так, в Африке обнаружился моллюск, являющийся проме- жуточным хозяином одного паразита скота. Благодаря тому, что он просто поедал ДДТ, распылявшийся для борьбы с мухой цеце, сокра- щавшей поголовье скота. Он стал несьедобен теперь уже для своих врагов и размножился, а скот стал гибнуть от этого паразита. В Центральной Америке один из местных видов саранчовых потреблял противосорняковое средство и даже выделял его изо рта в повышенной концентрации при приближении врага. Но действие растений на животных оказалось куда более изощрен- ным. Многие должны были обращать внимание на то, что древнейшие растения — папоротники и плауны, а также и часть хвойных, поеда- ются насекомыми куда меныпе, чем цветковые и потому, видимо, выжили. Оказывается, что у десятков и сотен видов из них присутст- вует В-экзидон, обеспечивающий благополучную линьку личинок на- секомых с возраста на возраст. Причем 25 мкг этого гормона можно получить лишь из 500 кг шелковичных червей, взяв же для этого дерево тис — из 25 г его хвои, а из корневища одного папоротника (Polypodlum) даже из 2,5 г. При таких концентрациях эти и подобные им вещества ведут к остановке развития или к уродствам. Недаром есть основания полагать, что некоторые гормоны развития насекомых были ими в ходе эволюции как бы почерпнуты из растений. На живом ~римере подобного рода мы остановимся в конце этого раздела. Действие некоторых подобных веществ (например, генистеинового комплекса) может быть более мягким, как бы предупреждающим, в том числе и при нерациональном скотоводстве. Так, бобовые травы содержат изофлавоны, повышающие их сопротивляемость некоторым болезням. Во влажный год масса трав велика, концентрация изофлаво- на в стручках мала и неопасна для поедающих их перепелок, которые при этом нормально откладывают яйца, и их популяция растет. В сухой же год, когда травы тугорослы, концентрация изофлавонов в 171 
стручках вырастает и нарушает откладку яиц, популяция птиц сокра- щается, а бобовые к следующему году увеличивают число семенных проростков. Известно, что перегруженные пастбища Австралии были спасены не только навозными жуками, о которых мы уже писали, но и так называемым подземным клевером. В Австралии пастьба не прекра- щается с выпадением снега, как повсюду у нас, поэтому пастухи, стремясь из благодетельского клевера выжать как можно больше шерс- ти, стали пасти почти непрерывно, но вот приплод овец стал быстро падать. Как оказалось, это происходило вследствие повышения в силь- но объедаемом клевере концентрации изофлавонов, вызывающих поло- вую стерилизацию. Австралийцы оказались способными понять, что необходимо заботиться не только о шерсти, но и о пастбище. Как ни странно, но, по-видимому, растения и сами способны действовать как добрые поощряющие пастыри, во всяком случае, как создатели веществ типа метоксибензоксазилина, которые даже при концентрации до 0,02 мг/г в начинающей сильно расти траве биохимически стиму- лирует размножение грызунов. Теперь выясняется, что некоторые растения защищаются как бы экономно-рассудительно и коллективно. Они (например, картофель) мгновенно повышают концентрацию ве- ществ, защищающих их от поедания только после прикосновения к ним челюстей (например, колорадского жука, а в южно-африканских саваннах и антилоп). Более того, они, выбрасывая эти вещества в воздух, сигнализируют о беде своим собратьям по виду (а может быть и всему фитоценозу), которые тут же изготавливаются к обороне. Так, фитоценотические, фитосоциальные, фитонцидные связи, по-видимо- му, перерастают в биоценотические или биосоциальные, уже выхо- дящие за рамки простой системы пропитания и приближаются к системе минимально ущербного совыживания. В рамках подобных отношений проявляется и своеобразная соли- дарность. Так, среди грибов, вселяющихся в корни трав, есть такие, которые не только препятствуют вселению других более болезнетвор- ных грибов, но и продуцируют вторичные метаболиты (пирролиги- диновые алкалоиды), придающие злакам устойчивость против такого жадного пожирателя их, как гусеницы лугового мотылька. Сейчас уже, можно сказать, сложилась концепция коэволюции растений и потребляющих их насекомых, суть которой в том, что вторичные метаболиты растений имеют достаточно широкий фронт действия, чтобы оградить растение сразу от целого набора видов. Чуть позже немногие из последних находят противоядие и, начиная потреб- лять растение, иным насекомым недоступное, обретают свободную широкую пищевую нишу. Так, как бы принуждая друг друга к поиску решений, виды растений и животных двигаются в эволюции подобно флотам, технически соревнующимся в мощности брони и артиллерии, избегая при этом губительных генеральных сражений. Конечно, обе стороны в этом примере ищут моменты для опережающего удара, но история учит, что в большинстве подобных случаев такая победа бывает пирровой. В естественной эволюции в отношение гибели мно- гих видов такие случаи скорее исключение. В то же время, в рамках этой концепции возникает и представление о "союзах взаимной за- щиты" определенных видов растений и насекомых. Хорош пример двух 172 
видов знаменитых мушек дрозофилл, личинки которых в пустыне потребляют отмирающие части только определенного вида кактуса, который поставляет им не только пищу, но и предшественник гормонов линьки (стерол). В то же время кактус синтезирует и алкалоиды, игнорируемые данным видом мушек, но делающие его несъедобным для всех других дрозофилл. Здесь можно видеть сложноорганизованные на трофической основе не только трофические плеяды (по А.Н. Формо- зову), но и интимнейшие узлы регуляции трофической сети. Кроме того, это и пример консорция, о котором мы еще будем говорить как о минимальном биогеоценозе, или ценакуле. Связи между животными. Конечно, существуют паратрофические взаимодействия, связанные с поеданием друг друга, но куда больше обращают на себя внимание те, которые реализуются в их сигна- лизации, как правило, связанные с подвижностью и поведением. Ис- токи механизмов подобных явлений могут быть связаны с растениями, микроорганизмами и грибами. И вот пример биохимических преобра- зований у некоторых жуков-коросдов, питающихся подобно сапрофа- гам. Деревья имеют против них, а также бактерий механическую и фитонцидную защиту в виде смолы. При ослаблении деревьев бак- терии прорывают барьер. Одновременно меняется и запах смолы, что воспринимается жуками как сигнал доступности пищи. Самки внедря- ются под кору, поглощают одни из ее терпенов (например, мирцен) и преобразуют его своим ферментом в комплексный запаховый сигнал, в создании которого, вероятно, принимают участие и микробы. Он начи- нает привлекать внимание не столько новых самок, сколько самцов. При изменении соотношения его компонентов соотношение привлекае- мых полов меняется, в том числе и за счет отпугивания самцов, которые могут на определснном этапс оказаться нужнее там, где самки еще не оплодотворены. Так происходит регулирование размножения популяции жуков, самки которых к тому же преднамеренно заносят под кору еще и "рассаду" мицелия грибков, которые, разросшись, служат для прокормления личинок жуков . Но бывает и проще, неко- торые плодовитые мушки просто заимствуют вещества (например, фенолпротеиды) у тех растений, которыми они питаются. В целом же следует подчеркнуть, что симбиотическое с бактериями производство веществ со специфическим запахом распространено шире, чем можно подумать. Даже знаменитая фиалковая железа насыщена бактериями особых видов. Есть данные, что лиса спит носом к этой железе потому, что вдыхание ее аромата к утру обостряет ее нюх. Конечно, уже на охоте человек до тонкости изучил запахи живот- ных, но научное осознание пришло только в конце 50-х годов, когда наш соотечественник Я.Д. Киршенблат, швейцарец М. Люшер и немец П. Карльсон ввели два синонимических термина, обозначающих запа- ховые вещества, соответственно телергоны (т.е. дальнодействующие) и феромоны (т.е. переносящие возбуждение). Такие вещества воспри- нимаются подчас в невероятно низких концентрациях. Так, меркап- тан, содержащийся в известной отпугивающей струе скунса, человек Для сибирских лубоедов все это обобщена в интереснейшей книге А.С. Исаева с соавторами (1984]. 173 
воспринимает в рекордных для себя концентрациях 3 10 " моле- кул/см'. Не менее эффективны следовые феромоны муравьев, которые распознают свой след по феромону метил-4-метил-пиролл-2-карбо- ксилат с концентрацией 3,5 10' молекул/см'. Это значит, что достаточно 0,33 мг этого вещества, чтобы полно- стью пометить путь вокруг земного шара! Самцы американского тара- кана воспринимают запах самок при его концентрации 10'~ мкг или около 30 молекул вещества, являющегося 2,2-диметилом-3-изопро- пилиденциклопропилпропионатом. Неудивительно, что недавно как высшее достижение техники появились приборы ольфактометры, в которых датчиками служат тараканы, к нервным узлам которых под- ведены микроэлектроды. Все знают, что моча широко используется для меток, знакомства и т.д. Нужно сказать, что урина обычно содержит около 150 веществ, среди которых есть специфичные для вида, пола, конкретной особи и даже ее состояния и настроения. Уже благодаря этому при групповой жизни маркируется иерархия доминантов и субдоминантов. Здесь есть корреляция и в степени развития у них специальных желез. Секреты экзосекретирующих желез имеют менее широкое, но более четко очерченное значение. Некоторые животные как бы одеты в желе- зистую униформу, разносторонне их характеризующую перед собрать- ями. Так, у одного сайгака насчитывается более 20 желез. Запахи могут способствовать и поддержанию пар. Так, у лесных оленей мно- годневное сближение самца и самки заканчивается многочасовым об- нюхиванием. Более того, например, муфлон и другие, с измальства воспитывавшиеся со свиньями, в пору зрелости стремятся спариваться с последними, а не с самками свосго вида. В то же время у многих видов появление запаха самца не только возбуждает группу самок, но ускоряет и даже синхронизирует созревание их половых продуктов. Запахи способствуют и поведенческой консолидации больших групп. Так, самки морских львов одного гарема, вначале пахнущие по-разно- му, затем приобретают общий запах. В стаде северных оленей они обнюхивают так называемые копытные железы друг друга до 3 раз в час, контролируя не только принадлежность к стаду, но топографичес- кое положение каждого оленя среди своих соседей. Наконец, плывущая стая рыб, как мы уже отмечали, несет свою стайную воду, представля- ющую феромонное и экзогормональное поле. Перенос воды из стаи в стаю вызывает возмущение прежнего поведения ее членов. Не только поведение, но и физиологическое состояние и даже ход развития определяются у общественных насекомых тоже летучими феромонами, но главным образом экзогормонами, слизываемыми с тела единствен- ной самки-царицы или червеобразных личинок. Запахи не только физиологически, но и произвольно поведенчески управляемое средство. Охотникам хорошо известно, что наземные птицы и грызуны способны, затаиваясь и сжимаясь, совершать то, что называстся "закрывать запах" так, что идущая по верхнему чутью собака вблизи жертвы вдруг теряется. Утка, садящаяся на гнездо, поступает еще надежнее, переставая смазывать перья жировыми выде- лениями копчиковой железы. Хищники улавливают запах жертвы в неподвижном воздухе всего за 60 м и менее, но определяют ее место 174 
очень точно с помощью как бы бинокулярной локации, во многом определяемой строением их носа. Запахи окружающего мира, пищевые и близкие к ним или, наобо- рот, тревоги, создают для многих, особенно для млекопитающих (кста- ти, происходящих от сумеречных приподстилочных насекомоядных, свойственных в основном лесам с их застойным возд хом) целую картину мира. Известны слепые волки и собаки, спосо ные избегать препятствий, искать, охотиться даже в незнакомых местах. Особое запаховое поле создают сами животные Первое — это, конечно, запаховые следы, оставляемые, например, даже китами в океане и используемые ими как проторенные пути миграций . Второе — это сигналы тревоги. Здесь, оставляя в стороне примеры, легко представля- емые, задержимся лишь на наиболее поучительных. Дождевые черви в почве, натолкнувшись на предметы, слегка травмирующие (меха- нически или химически) их тонкую кожу, выбрасывают особую слизь. Затем, реагируя на нее как на дорожный знак, "научаются" двигаться по сложной, но безопасной траектории так, что возникли подозрения возможности ее запоминания, что могло бы быть признаком рассудоч- ной деятельности, которая этим животным с очень простой нервной системой, с антропоцентрической научной точки зрения, не должна бы быть свойственна. Особенно же важны для ориентации устойчивые запаховые печати на различных местных предметах, по специальным наблюдениям и полевым опытам как бы идентичные отметке "опас- ности нет", или 'мое", "я такой", или "я самец и сильный", или же "я самка и жду". Этим пользуются и насекомые, например, муравьи, метящие путь к источнику пищи и границы территории семьи или шмели-самцы, "надушивающие" даже цветы в качестве объявления о предложении самкам. Некоторые из этих запахов "понятны" и челове- ку: агрессивны (в основном запахи хищников) или наоборот всегда очень приятны, например, запахи (в основном половые) водяной зем- леройки-выхухоли, сушеные хвосты которой еще недавно постоянно клали в белье. Словом, мир конкретного биогеоценоза — запаховая (или, научно выражаясь, олфактория) картина или симфония для всего его населения, которое само подобно импровизационно исполняющему ее оркестру. Нашим виднейшим теоретиком по экологии позвоноч- ных Н.П. Наумовым [1973] выдвинута строгая теоретическая кон- цепция запахового поля, в котором-то разворачивается и, главное, повседневно пульсирует им же регулируемая трофическая сеть биогео- ценоза. Интересно, что в запаховой системе коммуникации существует и глушение сигнала конкурирующего вида или подделка его с целью привлечения особей другого вида как жертв. Отметим, что последнее наблюдается и в световой сигнализации жуков-светляков, с точностью до точки и тире подманивающих себе на ужин самцов другого вида. В ходе обмена веществ животных метаболиты, сыграв свою роль, по преимуществу переводятся в подвижное, в том числе и с помощью коньюгации с другими молекулами, или водорастворимое состояние и, следовательно, с экскрементами направляются в сапроблок, где могут Усиленно создаются приборы для поиска следов военных кораблей в океане и, .'стественно, средства для их ликвидации. 175 
включаться в ферментативную систему почв, связанную с ее органическим веществом. Деструкторы могут поставлять сюда и органические антиоксиданты, что имеет большое значение для регулирования окислительно-восстановительных условий, а значит и для образования свободных радикалов, что имеет большое значение и для самих обитателей и для скорости окислительного разрушения антропогенных загрязнителей. Можно думать, что следует по-новому тщательно исследовать раль экзометаболитов в связи с их сорбцией на почвенных агрегатах, в формировании почвенных вод как родона- чальников всех других природных вод. Или даже такое — экзофермен- ты некоторых почвенных грибков могут высвобождать из гумуса моле- кулы остатков ядов, дотоле в нем связанные и нейтрализованные. В то же время на этом пути, видимо, широко происходит и обогащение биологически активными веществами. Так, одним из авто- ров этих строк с сотрудниками [Стебаев, Волковинцер, 1984] показа- но, что коэффициент переваривания пищи у разных насекомых-де- структоров невелик. Вследствие этого уже в их кишечных трактах, а тем более в выброшенных экскрементах бурно развивается нормальная микрофлора, родственная почвенной. Она в некоторых случаях оказы- вается продуцентом биотина, являющегося стимулятором роста и про- растания именно тех растений, которые поедались. Так почвенная среда обогащается в ходе некоего круговорота биологически активных веществ, о котором говорил Д.А. Гродзинский [1983]. По-видимому, так почвы превращаются в сложный биорегулируемый и биорегу- лирующий блок. Во всяком случае, по мнению К.М. Хайлова [1971], растворенные органические вещества (РОВ) моря, составляющие мас- су, вдвое большую всей биомассы Земли, представляют богатейшую среду, "приглядную на все", в том числе и на повторение циклов прохождения с новыми трансформациями через трофическую сеть. Так поддерживается и воссоздается биохимически активными веществами среда биокосных тел, которая, как мы писали, возможно и обусловила создание многообразия жизни. Несомненно, за зарождающейся хи- мической экологией [Хайлов, 1976; Харборы, 1985; Остроумов, 1986] большое будущее и, как нам кажется, именно на биогеоценотическом пути. Факторы, регулирующие формирование структуры экосистем, их динамику и функционирование, становятся более понятными в связи с применением все более тонких химических и биохимических методов, которые выявляют участие вторичных метаболитов в опосредовании и регуляции межорганизменных отношений. С.А. Остроумов [1986] в своем блестящем обзоре, посвященном биохимической экологии, срав- нивает все множество химически опосредованных связей, влияний, зависимостей и сигналов в биогеоценозах со своеобразной химической симфонией, звуками которой служат те или иные вещества. Их моле- кулы являются регуляторами экологических процессов типа переноса энергии и вещества через экосистемы. Хотя такие экологические хемо- медиаторы или хемоэффекторы присутствуют в организмах или выде- ляются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, ис- пользуемые организмами для пластических и энергетических функций. Они вносят важный вклад в организацию и стабильность экологи- 176 
ческих систем. Как видно из приведенных ранее примеров, роль эко- логических хемомедиаторов для формирования межорганизменных связей и устойчивости экологических систем весьма значительна. Можно выдели1ь семь основных функций хемомедиаторов [по: Остро- умов, 1986]: 1) защита от консументов (токсины, антифиданты, репелленты и др)' 2) атака на организмы — пищевые объекты (патотоксины, экзо- ферменты и др.); 3) сдерживание конкурентов (аллелопатические агенты) за те или иные ресурсы,' 4) привлечение (половые феромоны и аттрактанты, пищевые атт- рактанты и другие хемосигналы); 5) регуляция взаимодействий внутри популяции, семьи или груп- пы (полифункциональные феромоны и другие хемосигналы); 6) снабжение веществами-полуфабрикатами (предшественники феромонов или гормонов); 7) формирование среды обитания (антиоксиданты, экзоферменты). Интересно отметить, что некоторые химические вещества могут выполнять сразу несколько экологических функций. Накопленные данные позволяют получить вывод, что экологические хемомедиаторы играют большую роль в формировании структуры энергетического и вещественного потока через экосистемы. Прежде всего они отвечают за разделение потока энергии и вещества на пастбищные и детритные трофические цепи, и не только за разделение потока, но и за его интенсивность по разным трофическим цепям, что во многом опреде- ляет структуру и облик экосистемы. Кроме того, их функция может проявиться в увеличении устойчивости группировки особей на над- организменном уровне, повышая, например, во времени стабильность популяций с малой плотностью населения; способствуют упорядо- чению ресурсопользования популяциями различных консументов. Важно отмстить, что многие экономические хеморегуляторы ока- зывают свое воздействие при участии разнообразных ферментативных реакций. Таковы, например, многие вещества, защищающие растения от фитофагов и патогенных грибов. С другой стороны, выработка соответствующих ферментов крайне важна при детоксикации ток- синов, имеющихся у экологического партнера (таким путем идет ко- эволюционная адаптация грибов или насекомых к тем видам растений, которыми они питаются). В связи с широкомасштабным химическим загрязнением биосферы было обнаружено, что детоксикация загрязняющих веществ идет с участием в основном тех же биохимических механизмов, которые используются клетками для обезвреживания природных токсинов. Хи- мическое загрязнение среды может существенно нарушать действие экологических хеморегуляторов и дестабилизировать экологическое равновесие. Таким образом, это еще один аспект опасности химическо- го загрязнения биосферы, который не может не вызвать обоснованной тревоги. Звуки, издаваемые животными, конечно, трудно отнести к пара- трофическим явлениям. Но вот выясняется, что среди рыб наиболее 177 
О p,5 lp0 2 О 10 2 0 I S 330Время, С рис. 55. фонограмма голосовых сигналов гагары (а), чижа (б), овсянки (в) [Биоа-кустика, 1971]. широко распространены те звуки, которые возникают при хлопках рта и обтекании водой зубов. Они привлекают к месту питания и со- родичей, и других рыб. Зубы веслоногих планктонных рачков океана одеты видоспецифическими кремниевыми коронками, позволяющими им крошить кремниевые панцири диатомовых водорослей. Зубной скрежет тоже видоспецифичен и дает возможность собираться там, где в просторах океана есть пища, а заодно гарантируется встреча полов. Яля передачи звуков вода благоприятнее воздуха — в ней постоянно слышен даже скрип скелетов рыб и масса других звуков. В этих условиях рыбы отлично выделяют тот звук, на который у них выраба- тывается рефлекс, причем даже сложные сочетания звуков запомина- ются ими на много месяцев. Особенно большое направляющее зна- чение имеют точно дифференцирующие звуки срыва водяных вихрей с их тел при плавании. Очевидно, что птицы просто вынуждены распознавать в этом отношении специфичность шума крыльев многих видов (которые раз- личаются даже человеком), чтобы и уходить от атаки хищника, и находить свою жертву, т.е. поддерживать свое место в трофических сетях. Развитие у них уникального дыхатсльного аппарата создает 178 
предпосылки для долгого прекрасного и информационно очень содер- жательного пения. Оно настолько важно для выживания и размно- р„ения певчих птиц, что они посвящают ему до четверти времени своей летней световой активности. Пение многих птиц заливчато, но фоно- грамма сосгоит как бы из слогов и фраз (рис. SS, а). Звук тревоги сплошной, но естественно быстро нарастающий. Информационный анализ показывает чрезвычайную содержательность даже относитель- но простых песен, из которых человек с его слухом (и мозгом) может усвоить 0,1 — 0,05. В то же время давно показана созвучность песен голосам народных инструментов и сродство песен людей и птиц того или иного района. Возможно, что в основе пения людей лежит широко распространенное у млекопитающих так называемое ритуальное ды- хание определенных ритмов. Среди беспозвоночных разнообразны песни не только насекомых (кузнечиков, цикад и иных), но и многих других членистоногих, включая даже почвообитающих многоножек. Существенна способность слуховых аппаратов насекомых разлагать смешанные звуки по тонам и воспринимать только необходимые. Гром пушек для них не заглушает песни кузнечика. Пение связано с гормональной системой — часто самки в старости начинают петь как самцы. Экологически существенно, что у птиц опевание самцом самки стимулирует выделение у нее половых гормо- нов. Хоровое пение собирает многих и синхронизирует рекомбина- тивное обогащение генетического фонда. Обмен звуками поддерживает связь между детенышами и родителями, причем у млекопитающих раньше, чем запах, а у многих птиц еще до вылупления птенцов. Таково значение звуков пения для консолидации. Другая сторона дела — разобщение по участкам для предотвра- щения сголкновений и обострения конкуренции. Даже в мелодичной песне выделяются всплески-посылки (рис. 55, 6), составляющие основ- ную часть покрикивания млекопитающих (рис. 55, в) и служащие для облегчения локализационного определения места источника звука. В связи с этим в закрытых местах обитания, в том числе и в густых кронах, краткость и высота звука даже у особей одного вида возраста- ют. Для этого важно и то, что песни несут четкие признаки индивиду- альности (рис. 56, а). Особенную неповторимость обозначенного гнез- дового участка придают так называемые антифональные дуэты самца и самки (рис. 56, б), в которых самки отвечают на песню только своего самца. 1 Важно осознать, что всем этим дело ни в коем случае не огра- ничивается. Хорошо выделяются короткие и длинные песни, несущие определенный смысл. От сигнала взлета, разных высказываний, уха- живаний и до особо таинственного крика, предвещающего дождь, не говоря о таких криках, как "на сову, на коршуна и на лису". Назна- чениа песен — передача соседям в рафинированном виде информации, полученной певцом из наблюдаемого им мира, как пишут авторы содержательной монографии "Биоакустика" [Ильичев и др., 1975 )'. Из этой книги мы узнаем и о пении ансамблями, в которых хозяева Д,ия млекопитающих очень глубокой проработкой материала отличается книга А.А. Никольского [1984]. 179 
8 Хб L у 4, Ъ 2 . б ~~ 6 4. ° 2 2 Время, с Рис. S0. Песня веснички (а) и ее индивидуальная изменчивость (6). разных гнездовых участков поют последовательно (что известно и у саранчовых) и целыми оркестрами, внутри которых также отрегу- лировано звучание ансамблей. Неопровержимо, что такие симфонии и менее сложные звуковые строи служат не только для внутри-, но и для межвидового общения, т.е. для созидания общезооценотического зву- кового сигнального поля. Не исключено, что оно имеет значение и для жизнедеятельности растений, так как известно, что сочетание опреде- ленных внекорневых подкормок с записями пения птиц, а также определенных в основном классических мелодий способствует необы- чайному росту и плодоношению многих видов [Дибров, 1990; и др. ]. В целом здесь несомненно новые горизонты познания природы челове- ком, существом, как мы знасм, не очень одаренным тонкостью слуха. Общий характер сенсорно-поведенческих взаимодействий орга- низмов. Из двух предыдущих разделов уже можно было видеть, что члены трофической сети одного биогеоценоза и по горизонтали, и по вертикали связаны тончайшими нитями сигнальной коммуникации. Есть все основания полагать, что на базе трофической сети сплетается особая информационная сеть биогеоценоза. Прежде всего, ее нити отличаются тонкостью настройки на объект. Особенно это выражено в половых связях. Мы уже отмечали, что самцам таракана достаточно концентрации феромона самки в 10 " мкг/мл для ее отыскания. Самцы многих бабочек находят самку, определив необходимое направление за 10 км или чуть меньше при нахождении в 1 м' воздуха одной молекулы. Тончайшие различия в звуках, подчас едва улавливаемые на фонограммах, или оттенки принимаемых поз достаточны для отличения друг от друга даже близких видов на большом расстоянии. То же известно и для запаха пищи, который в целом может указать направление к ней при 1/80 от концентрации возле нее самой, и для половых феромонов при концентрациях, близких к отмеченной. При этом посторонний запах не способен сбить со следа любую собаку. 180 
То же касается и звуков. Наркотизированная лиса не реагирует ни на что, но достаточно раздаться писку мыши, и уши ее вздрагивают, направляясь в сторону источника. И наоборот, детеныши многих дсивотных пахнут и пищат настолько тоньше, чсм взрослые, что, видимо, вследствие именно цслснаправленности чутья хищников ока- зываются за его пределами. Или наоборот, ночные бабочки "на- учились" слышать за 30 м ультразвуки, издаваемые для их обнару- жсния летучими мышами. Именно такое обострение чувств необходимо для того, чтобы настигать добычу по следу. Так, нога человека выделяет только 2 / его пота. Через ботинок проникает 0,001 / от этого количества. Между тем, собака идет по следу и способна различать запахи ге- нетических близнецов даже через несколько дней. И наоборот, для отпугивания диких поедателей посевов применяются ампулы с "запа- хом" человска, раскладываемые по краям полей. Случайно раздавив их, звери разбегаются. Экстракт из подушечек лап хищников, единож- ды нанесенный на столбики, отпугивает грызунов до полугода. Инте- ресно, что запах африканских львов пугает американских оленей. Механизм наведения на цель может быть для его точности весьма своеобразным. Так, для жуков-навозников важно найти скопление интересующего их объекта, не отвлекаясь на отдельные лепешки и вот: сильный запах их привлекает, а слабый — наоборот, отпугивает. Отличные летуны — мухи, способные вследствие быстрого размно- жения переполнить своими личинками фекальные субстраты, имеют такую жс стратегию. Обостренность ощущений и памяти способна обеспечивать нс только конкретные цели избегания, пропитания и размножения, но и приверженность к целым биогеоценозам или ландшафтам. Известны примеры возвращения собак издалека или серебристой лисы за 400 км на свою родную звероферму. И все, конечно, знают о лососевых. Но все же напомним: после 2 лет блужданий в океане эти рыбы с расстояния около 800 км от ее устья "нащупывают" запах своей реки. Подчеркнем — не какой-то свой видовой запах (они оттуда ведь ушли!), а именно многокомпонентный запах реки. Подойдя к берегу в районе устий соседних рек, они долго ходят вдоль него, выбирая именно свое устье. Не забудем, наконец, о запахе родной земли, какие он способен вызывать в нас воспоминания! И как обусловлен он определенными видами почвенных лучевых грибков актиномицетов (род Actynomyces, например). Легко себе представить, что у зверей и птиц в такой ориентировке по угодьям трофических сетей большую роль играют и зрительные впечатления. Удивительные вещи известны и у насекомых, например, моментальное отыскание многими одиночными осами, пчелами своих засыпанных норок, во многом загадочное для нас по его механизму. Но вот недавние данные но лесным муравьям, полученные томскими исследователями: оказалось, что они выбирают угол направления дви- жения от гнезда по рисунку сплетения стволов и ветвей над их головами. При перемене местами фотоизображений (или даже их обобщенных схем) этого яруса леса ориентировка терялась, а при сохранении изображений на секторах съемки, но закрывании ими 181 
самого вида — нет. Словом, не только предметы, но и весь окружа- ющий антураж мест питания, избегания опасностей, размножения служат системой реперов, определяющих место и время осуществления этих функций в биогеоценозе. Конечно, в оценке эффективности этих функций можно огра- ничиться опорой на безусловные и условные раздражители. Но от такого ограничения приходится теперь отказываться не только на основе здравого смысла, наблюдений в природе, но и эксперименталь- ных физиологических данных. По создателю нового направления изу- чения высоких форм нервной деятельности Л.В. Крушинскому [1948, 1977], упоминаемые нами простые реакции в природе проявляются лишь как слитные части целостных актов поведения. Акты складыва- ются в цепи биологических форм поведения, из коих образуется и то, что получило название рассудочной деятельности. Для птиц многое из этого было показано их известным знатоком А.Н. Промптовым еще в 1940 г., в том числе, и в его замечательной книге "Поведение птиц в природе" [цит. по 19S7]. Только все эти сенсорно-поведенческие осо- бенности и обесп "чивают достаточное и энергетически экономное ис- пользование пищевых ресурсов, что очень хорошо показано в исследо- вании сибирского зоолога Д.В. Владышевского [1980] о биогеоцено- тических аспектах кормодобывания лесных птиц и зверей. Все реакции и стратегии вместе и образуют как бы управляющую поведенческую суперсеть биогеоценоза. Ее отличительная особенность — непрерывное приспособление того же вида и даже особей к изменяющимся ус- ловиям. Так, рыбы быстро вырабатывают условно-временну'ю связь на световой сигнал даже без его подкрепления кормом, но при условии, если через стекла аквариума они видят, как в таких же условиях другие рыбы (так называемые актеры) получают такое подкрепление. При этом актеры могут быть совсем иного вида. То же самое можно наблюдать и в лесу животных при виде нападения хищника или при встрече другой осо и с опасной пищей. Так называемое дистантное обучение, еще недавно почитавшееся достижением обезьян, на нашей кафедре, можно сказать, было точно вычислено для муравьев, причем именно разных видов [Резникова, 1987]. Один из них мелок, но юрок. Он быстро находит приманки, запрятанные в искусственных лаби- ринтах. Другой силен, но далеко не столь пронырлив. Однако, видя в поле работу первого, он не только необычно быстро для себя находит входы в лабиринты, но и завладевает ими. Так работа двух кон- курирующих видов оказывается по законам эмерджентности куда эф- фективнее, чем сумма результатов их деятельности по отдельности. Нужно сказать, что все опробировавшиеся новации в поведении распространяются в популяции очень быстро, особенно при групповом образе жизни. Так, по прямому наблюдению в джунглях, желание прежде чем поесть корешок помыть его в водоеме, появившееся вдруг у одной из мартышек, овладело чсрез два дня половиной, а еще через день — почти всем стадом. Не является ли мода утрированным груп- повым проявлением того же? Групповой образ жизни вообще весьма способствует взаимообучению, что, видимо, могло быть помимо пря- мой взаимопомощи еще одной из причин его развития в эволюции. Недаром у многих зверей, а особенно у птиц, наблюдаются отдельные 182 
стаи подростков, называемые школами, предводительствуемые лишь несколькими стариками, где происходит подготовка к особенно дальним миграциям. Среди прочего, причина легкой обучаемости в стаде — освобождение внимания от внешних опасностей, о чем свиде- тельствуют приборные физиологические показатели кровяного дав- ления и др. По-видимому, то же имеет место в разного рода выводках, для сохранения которых служит и раннее запечатлевание родителя, за которым потом малыши постоянно следуют, и звуковая связь, и пря- мые усилия родителей, как, например, у морской рыбы теляпии, захва- тывающей в рот толпу своих мальков, спешащих туда при малейшей опасности, так что создается впечатление, что она их жадно заглаты- вает. Так инвертируются двигательные реакции, первично связанные с питанием. И такие случаи далеко не единичны. В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть большую роль внутри биогеоценоза именно межвидовых связей и взаимообучения. Здесь важно, что запаховые метки и звуки, издаваемые разными видами, понятны многим. Приведем такой веселый пример. Автор известной книги о жизни волков "Не кричи, волки!", долго живший возле них, Фарли Моуэт [196S] не мог мирно пресечь их постоянное вторжение в свою резиденцию, пока он не отметил подступы к ней, как это делают волки и собаки, и его право на обособленность было не без раздумий, но безоговорочно признано. Следовательно, в природе быва- ет своеобразное эсперанто разграничения, но есть и интернациональ- ные тревоги в виде как специфических запахов, так и криков отчаяния и предупреждения. При этом проявление веш~'ств тревоги действенно при чудовищно малых концентрациях, например, у пчел — 1:8000. И здесь мы должны проявлять осторожность. Оказывается, что при кон- центрации 25 мг/л фенола, содержащегося н промышленных выбро- сах, еще не смертельной, рыбы перестают распознавать эти сигналы и легко могут делаться добычей рыб-хищников [Пономарев и др., 19831. Такие явления могут быть распространены очень широко. В общем же информационная сенсорно-поведенческая система это наиболее вос- приимчивый, быстро проводящий и разнообразно, сложно, но адекват- но реагирующий интегратор зооценоза, а через него и всего биоценоза. Будучи по происхождению во многом паратрофической, система по своей сути может быть названа эпитрофической. В этом плане в отношении фитоценоза можно сказать, что в мире растений тоже существует определенная сигнализация. Это доказано многочислен- ными экспериментами. Своеобразной трансабиотической биохимичес- кой коммуникацией является передача возбуждения с растений, пора- женных насекомыми, на нс атакованные растения, которые в свою очередь вырабатывают определенные формы защиты: уплотняют ку- тикулу, меняют химизм листьев и т.д. В выделениях растений могут быть самые различные компоненты: балластные метаболиты, аттрак- танты и реп сллснты, вещества, помогающие растениям выжить в условиях дефицита влаги и избытк;~ температур и т.д. Важно отметить, что состав, концентрация выделяемых веществ в значительной степени зависят от вида растения, его возрастного состояния, жизненности, условий обитания, а также от того, из каких органов они выделяются. Влияние растений друг на друга осуществляется опосредованно в 183 
основном через почву, так же как и летучие метаболиты (эфирные масла) с атмосферными осадками, и смывы выделений с надземных органов (особенно с листьев), и тем более корневые выделения посту- пают в почву, которая в данном случае выполняет роль общего сиг- нального поля. По данным Rovira [1969], только с одной пшеницы в почвы попадают 10 различных сахаров, 19 амино ислот, 10 орга- нических кислот, 3 нуклеотида, по 3 флавина и фермента. Конечным же результатом всех этих взаимовлияний оказывается сопряженная эволюция, приведшая к возможности совместного существования видов растений в одном фитоценозе. Эта историческая "подгонка" на вы- живаемость и взаимотерпимость, а порой и взаимопомощь привела к возникновению большого разноообразия фитоценозов, в которых веду- щую скрипку играла свита автотрофного растения со всеми его пот- ребителями-нахлебниками, и в том числе с ризосферными организ- мами, т.е. консорция. Поэтому прав Т.А. Работнов [1978], который пишет, что наиболее острых биохимических взаимовлияний следует ожидать в ценозах, нарушенных деятельностью человека, с большим числом интродуцентов, исторически не приспособленных к жизни с этими растениями. Все это дает основания задержаться еще на одном аспекте— некоторых общих особенностях внутрибиоценотических отношений. Мало- и вовсе неконфликтные отношения между видами в биоге- оценозах подчас малозаметны и потому недооцениваются. Между тем, наше взаимодействие с Природой, в том числе и хозяйственное, разум- нее строить на ее же примерах, избегая схваток, истребления и стремясь к компромиссам. Для особей одного или близких видов очень важно предотвра- щение встречи нос к носу (небезынтересно и само это выражение) путем часто ритуализированных демонстраций поз или звуков на расстоянии. Даже в случае отсутствия строго очерченных индивиду- альных участков, например, у довольно агрессивных соболсй, как показывает учет их следов, стычки крайне рсдки и кратки [Тер- новский, 1975]. В случае же вторжения в индивидуальный участок вообщс, как пишст наш крупнейший знаток поселений птиц К.Н. Бла- госклонов [1972], в защите гнсздового участка нет права сильного, а только псрвого. Его "хозяин всегда победитель". Связь именно с "землей" проявляется в том, что малснький хозяин в цснтре свосго участка в своих демонстрациях неустрашим, а силач-вторжснсц робок. В результатс спорщики сдвигаются к краю участка и чем он ближе, тем сдержаннсс хозяин, все менее робок, а затем и все болсе смел агрессор. В результате между участками складывается нейтральная зона. Она соблюдается очень строго, напримср, у копытных, в том числе у лошадей и у стадных семейных млекопитающих, а также и у насекомых. Нарушение ее муравьями (Formica pratensis) нам удалось спровоцировать лишь очень коварными обманными эксперименталь- ными ухищрениями. Произошла нойна, но короткая, а зона восста- новилась почти точно в прсжнем виде [Резникова, 1987). Территориализм фиксируется и прочно как бы застолблснием границ метками на дсревьях, кучками помста и, наконсц, знакомыми 184 
нам запаховыми метками, которые периодически подновляются, Неко- торые метки могут сохраняться годы и далеке переходить по наследству. Запаховые меты чаще всего ставятся на выдающиеся на одном фоне предметы, которые могут использоваться несколькими видами разных экониш. Так возникают узловые информационные бюро, в том числе, возможно, и для жертв о хищнике всего биогеоценоза, а в нем, по известному польскому экологу В. Кочмареку, образуется целая система вторичного деления территории, причем и межвидового свой- ства. Кажется, что эта система вполне подобна обозначению мест перехода, запрета, остановок и т.д. в городе. Думается, что в прямых столкновениях в природе тоже погибают в основном, так сказать, невежи и ротозеи. Если вспомнить о вековой долговечности знаков, то, можно говоритs H o ~елой системе внеорганизменного кения информации, в том числе и межвидовой, которая считалась свойственной только человеку. Если мы часто игнорируем ее для себя, то что говорить о нашем отношении к ней у животных. Меж тем в природе она, видимо, легко стирается от одного только присутствия человека с его невстречающимися в ненарушенной обстановке зло- вониями, шумами и т.д. И леса, полные еще кормов, убежищ и прочего делаются малообитаемыми, а трофические сети в них ослабленными и неустойчивыми со всеми соответствующими, пусть и отдаленными последствиями для биогеоценотической системы. По-видимому, защита животных — это охрана не только их тела и корма, но и их естествен- ных местообитаний. Сигнализация, а особенно маркирование, приводит у животных к общей тенденции перехода от разделения ресурсов питания, чреватого столкновениями, к разделению территории, на которой эти ресурсы находятся. Эта тенденция имеет два важнейших биогеоценотических следствия. Каждая особь или семья вынуждена переходить к такому использованию ресурсов на своей доле земли, которое ведет к их сохранению и возобновлению. Здесь и щадящее поедание, о котором мы уже говорили, и выпас лишь на части охраняемого угодья, и способствование отрастанию, и др. Образование нейтральных зон меж- ду участками близких видов создает предпосылки вселения в них иных видов, т.е. создает новые экологические ниши, в том числе и нахо- дящиеся как бы под защитой первопоселенцев, а значит, способствует увеличению видового разнообразия на одном трофическом уровне се- тей, обеспечивающего их большую устойчивость. Проявление подобных закономерностей в фитоценозе имеет, ко- нечно, свою специфику. Назовем вытеснение тенью и фитонцидами одного дерева не только других видов, но и своего собственного подро- ста. Внедрение иных видов в межтеневые щели господствующих видов растений в лесу может в значительной степени способствовать возоб- новлению ели и особенно сосны. Затенение же верхним пологом подро- ста как своего вида, так и особей другого приводит к значительному угнетению, а часто и полному подавлению развития. Даже такие теневыносливые растения, как лесные мхи (плеврозий, хилокомиум) и те гибнут при затенении их кислицей. Экспериментами доказано, что многие лесные травы (так называемые тене~побы) в действительности 
лучше произрастают при устранении источника затенения и вполне могут быть отнесены к теневыносливым растениям. Как ни странно, но именно средства предохранительного разоб- щения особей могут в определенной ситуации активно служить и для их объединения. Особенно это характерно для критических условий. Так, лесные мыши-полевки, обычно ожесточенно защищающие ин- дивидуальные участочки всего в несколько метров, в поисках мест перезимовки, например в стогах, оказавшись в условиях страшной тесноты, начинают обнюхивать, облизывать и даже обмачивать друг друга (так называемый груминг, легко наблюдаемый у лошадей). Страсти стихают, и мышки на время переходят к жизни как бы одной тесной семьей. Насколько строг строй в стае рыб, в том числе и у мальков, расположенных всегда на небольшом, но определенном рас- стоянии друг от друга, видели многие и должны были заметить, что стайка реагирует на испуг и прочее как единое целое. При этом в ней нет лидеров, что можно рассматривать как пример самоуправляющейся кибернетической системы без центрального управления [Майтефель, 1962]. Слаженность такого коллектива отлично проявляется в его реакции на хищника, перед лицом которого он иногда и образуется, но вначале обеспечивает путем "обтекания хищника" ускользание всех, в отличие от одинокой, непременно настигаемой рыбки. Впрочем "ан- самбли" подчас образуют и сами хищники (рис. 52, а, б). Во многом сходна организация и стад копытных, в которых, однако, уже бывают вожаки. Легко наблюдать как в большой овечьей отаре даже на повороте никто никого не толкнет — между овцами соблюдаются тонкие воздушные нейтральные прослойки. Завидная воспитанность общественного поведения! Причем основанная и на строгом фиксировании положения особей по отношению друг к другу, о чем мы уже писали применительно к оленям, и на правилах смены мест в строю. Строго подсчитано, что защищенность северных оленей внутри стада, и не только от волков, но и от комаров возрастает во много раз и достигает 85 ~/. Выигрыш, несмотря на кажущиеся труд- ности пастьбы, очевиден. В этом отношении показательны переуплот- ненные поселения многих водоплавающих птиц, а особенно гусей, которые начинают по-настоящему нестись лишь тогда, когда их дела- ется так много, что на небе, в котором может объявиться крылатый хищник, не останется ни единой точки, в которую бы не смотрела хотя бы одна пара глаз. Вскоре яйцекладка,однако, прекращается, так как плата за коллективную безопасность недостатком кормов в окрестных водах может оказаться слишком большой. Конечно, проявляется и коллективная атака на хищника, соответствующая такому же убе- ганию от него у рыб. Причем в месте обитания многих совместно действующих видов такие коалиции приводят к тому, что, как это было выяснено в Воронежской губернии еще замечательным учеником К.Ф. Рулье А.Н. Северцовым [185S, цит. по 19SO], на озерах, где б Здесь уместно вспомнить о блиставшем в Москве 30-х годов "персимфансе"— первом симфоническом оркестре (ансамбле) без дирижера, игравшем за счет отточенной взаимокоординации оркестрантов. 186 
Рис. 57. Схема маневра стаи рыб [по: Мантейфель, 1987].а — при нападении хищника; 6 — коллективная охота хищников на стаю планктоноядных рыб, прижимаемуюк поверхности. много птиц, хищник вечно озабочен пропитанием, гоним, голоден и дран. И только там ему лучше, где добычи меньше. В фитоценозах этому могут способствовать чащи одного вида растений, в которых сожительство не легко, но зато в коллективном облаке фитонцидов не завестись ни одному экземпляру вида, который по своей силе давления на иных подобен хищнику. Имеется много данных о способности аминокислот, альдегидов, насыщенных лакто- нов, ненась~~енн~х ароматическиx кислот, saipe~seMvx разли~ньiми органами растений, поддерживать относительно одновидовые заросли, тормозить рост и развитие растений, прорастание семян. Можно это видеть у полыни обыкновенной (за счет выделения абсентина, эфирно- го масла, анабентина), ясенца кавказского, в зарослях можже- 187 
вельника. Исследованиями А.М. Гродзинского [196S, 1973] показано, что выделяемые растениями вещества формируют защитную биохи- мическую сферу вокруг продуцирующих их растений. На интересные исследования, проведенные в Финляндии [Brown, Мйо1а, 1974], ссы- лается Т.А. Работнов [1978], описывая отрицательное воздействие водных вытяжек напочвенного лишайника кладонии на семенное во- зобновление сосны в условиях сплошного лишайникового покрова. Оказалось, что кладония угнетает развитие наиболее активных мико- ризообразователей, без которых сосна угнетена или совсем не дает возобновления. По многочисленным наблюдениям, наиболее сильно стрессируются те виды растений, которые эволюционно не подогнаны к определенным фитоценозам, как правило, это различного рода интро- дуценты. На основании этого Т.А. Работнов заключает, что при эво- люционной сопряженности видов внутри одного сообщества ингиби- рующее действие видов если совсем не отсутствует, то по крайней мере значительно ослаблено. Это имеет отношение и к вторжению, и к устойчивости сорняков, которые прижизненными выделениями семян могут в значительной мере ингибировать прорастание и развитие многих культурных растений. Дж. Функе [1941] доказал, что семена сорняков могут обладать избирательной токсичностью, что может оп- ределять состав сорняков, растущих с данной культурой. В общем можно сказать, что под давлением суровых обстоятельств и меры ограничения конкуренции, и сама конкуренция как бы забыва- ются. Науке известен даже такой случай. При наводнении на малень- ком островке остались три лисицы и десять зайцев, из которых растер- заны были только два. Таково оказалось невольное общество этого "Ноева ковчега" посреди бедствия. Но часто обнаруживаются и добро- вольные сопоселения. Так, в тундре гнездящиеся гуси жмутся к гнезду полярной совы, которая охотится на мелких леммингов и отгоняет подкрадывающихся к ним же, а заодно и к гусиным гнездам песцов. Понятны и приобщения к сигналам других видов. Так, некоторые копытные в степи предпочитают паотись вблизи колоний сурков, наде- ленных особенно дальним зрением и предупрежда|ощих друг друга, а заодно и сайгаков, звонким вскриком. Многие птицы в лесу по той же причине держатся у поселений дроздов-рябинников и рассредоточива- ются сразу после раннего разлета их молоди. Устанавливается и прямое партнерство в самом питании. Многие птицы сопровождают стада, подхватывая вспугнутых копытными насе- комых, как впрочем и грачи и чайки сопровождают пашущие агрегаты, слетаясь при этом уже на один только звук работающих моторов. Подобные примеры могут быть приведены и еще, но отметим сущест- венное партнерство в потреблении одного ресурса. Так, в Черном море весьма сторожкие известные рыбы зеленушки сопровождают по две- три одиноких крупных барабулек, ковыряющих грунт, и подхватывают поднятый ими корм. Словом, явлений внутри- и межвидовой взаимопомощи, сдержива- ющих истребление и снижающих случайную гибель биоценозов в природе, конечно, много. Есть характерные и для растений. Ель созда- ет повышенное затенение, лучший режим влажности, значительный хвойный опад, формирующий подстилку. Это все весьма благотворно 188 
воздействует на взрослые растения, обитающие под пологом елей, такие как красавцы европейских лесов: седмичкик, кислица, многие виды лесных мхов. Не менее интересны и ореховые заросли, в которых отдельные особи выделяют в окружающую среду токсическое вещество юглон. Именно оно способствует практически чистым зарослям ореха, или же отдельно стоящие деревья ореха черного имеют достаточно солидную "мертвую" зону, в которую практически не могут внед- риться никакие растения. Удивительны не сами эти примеры, а то, что отказывая природе в здравом смысле, мы не замечаем их вокруг себя, полагая их курьезом. Авторы этих строк убеждены, что многочислен- ные зоркие и глубоко проанализированные природные наблюдения за животными дали все основания выдающемуся русскому географу и биологу князю Петру Алексеевичу Кропоткину при его исследованиях именно в Сибири утвердить всюдность системы взаимопомощи наряду с борьбой за существование, особенно в критических условиях [1922 j. Интересно, что в последние годы в научных публикациях появились ' сообщения о том, что самцы и самки насекомоядных птиц выкармлива- ют наряду со своими и чужих птенцов, лишившихся родителей, в том числе и совсем иных видов. Видимо, писк птенцов понятен всем видам. Для разных видов, в том числе и связанных отношением пот- ребитель — жертва тоже наблюдается тенденция в ходе текущей динамики процесса к уклонению от полного истребления, а в юде эволюции и в сторону щадящего, а потом и безвредного или даже полезного потребления и к более тесным формам сожительства. Даже системы жертва — хищник, а как мы показали на примере саранчовых,и трава — зеленояды устроены так, что хищники вынуж- дены уже Hs.экономии сил отказываться от полного истребления жертв и убегать илй переходить на другую добычу, хотя бы для того, чтобы самим же не погибнуть в следующий миг от голода. По-видимому, идея полного геноцида и притом любой ценой могла родиться лишь в мире абсурдных представлений. Аналогичные явления наблюдаются и в питании травоядных. Не мудрено, что, как мы подробно излагали, чрезмерное выбивание скотом пастбищ между нивами способствует переходу саранчовых на последние. И вообще, можно думать, что сокращение видов жертв, которое мы часто производим походя, обост- ряет лютость преследователей, делая их, по названию портретных моделей (см. рис. 56), хищниками неразумными. Между тем в природе есть примеры и добровольного и даже как бы преднамеренного поведения разумного хищника, остающегося на месте и не изменяющего своей диете, а просто временно отказывающе- гося от питания, причем в период особо важный для восстановления поголовья жертв. Некоторые морские звезды, питающиеся устрицами, устраивают себе "великий пост" в период появления в придонной воде масс личинок последних. Правда, есть наблюдения, показывающие, что этот пост приходится и на период появления здесь и личинок самих звезд. Кто к кому приспособился, сказать трудно, но компромисс очевиден. В эволюции фитофагов выявляется тенденция перехода от гры- зения всего листа к поедению лишь локальных его разрастаний, обра- зуемых воздействием слюны самого насекомого-поедателя с располо- 189 
жением инициатора такого образования (галла) на поверхности, а у более адаптировавшихся и внутри него, как в колыбели, например, ложногусеницы некоторых перепончатокрылых пилильщиков. Болыпое распространение, в том числе и в галлах, получают уже не грызущие, а сосущие животные, использующие соки растений и почти не повреж- дающие тканей (цикадки, тли, личинки мух и др.). Идеальным приме- ром в этом отношении являются некоторые мелкие круглые черви нематоды в корнях, которые прокалывают своими игловидными рото- выми частями только две клетки, причем попеременно, давая этим им возможность восстанавливать себя. Последний пример — это уже утонченный внутренний пара- зитизм, минимально разрушающий организм хозяина. В той или иной мере подобное свойственно всем сложившимся формам паразитизма, так как каждый вторженец в живом мире заинтересован в сохранении своего невольного прокормителя. В последние годы в литературе все более складывается мнение, что паразитизм — это род пусть и не равноправного, но максимально возможно безболезненного в данной ситуации сожительства, или даже настоящего симбиоза'. Не зря ме- дицинской статистикой замечено, что некоторые паразитоносители не заболевают определенными болезнйми, может быть,это тоже само- защита паразита, а заодно — и его хозяина. Во всяком случае, дезинфекция от определенных видов грибков нематодами известна хорошо. Нечто подобное возможно и для всего зооценоза. Пример В.Н. Беклемишева рассматривает в этом плане сонную болезнь, пере- даваемую в Африке мухой цеце. Местные животные, в том числе и снабженный небольшим горбиком так называемый зеброидный скот, болеют, но в слабой форме. К счастью же для них все ввозившиеся породы куда более продуктивного скота оказались, несмотря на все меры и селекцию в том числе, совершенно неустойчивыми и погибали. Без этого все местные породы давно бы исчезли с лица континента под напором ввозимых. Возвращаясь к взаимодействию насекомых и растений, следует отметить, что ряд предков последних через использование соков, в том числе и частично бактериогенных, вытекающих из растений, перешли к использованию нектара, эволюционно развив способность K его образованию в цветках, создав и для себя, и для других видов прекрас- ную пищевую базу. Это пример коэволюции растений и их вредителей, но не только на враждебность, а на пользу растений. Здесь заслужива- ет особого внимания интересное исследование одного из выдающихся отечественных генетиков Раисы Львовны Берг [19б4], показавшей, что эволюционно-формирующее воздействие насекомых именно на цветки так велико, что у одного растительного организма возникает как бы две эволюции: у цветков во взаимодействии с насекомыми и у корней и листьев с почвой и климатом. На такой основе здесь складывается Симбиоз (rp. symbiosis — сожительство). Паразит (гр. рагазИоз — нахлебник, а также как бы побочный гость). В буквальном смысле — это бездомные обитатели богатых древнегреческих городов в Крыму, которые кормились, ходя по гостям в богатых домах, непрошенными, но принимаемыми гостями. Терпели их не только из добродушия, но еще и потому, что при подходе к городу скифов они первыми бежали на стены для защиты благополучия своего города-прокормителя. 
картина, конечно, и двухвидовых, но и коллективного дистантного симбиоза, в котором участвуют и много видов, питающихся на рас- тениях только во взрослом состоянии, а на личиночных стадиях явля- ощихся паразитами вредителей вегетативных частей растений, ре- гулирующих и численность подчас тех же, но сплошь и рядом других видов растений. Вот насколько благотворен путь дистантного симбионирования для всего биогеоценоза. Но он таит в себе опасность гибели от внешней причины двух видов, связанных симбиозом, особенно тесным. Тем более это опасно в системе развитых симбиотических связей. В расс- мотренном случае шмели, прогрызающие венчики цветов и выгреба- ф~щие нектар, еще не могут подточить весь ценоз, но вот существа, вырывающие цветущие растения букетами, не к сроку выкашивающие jf вытаптывающие их целыми лужайками, могут вызвать ке только гибель пчел, но и через уменьшение числа паразитов массовое размно- жение фитофагов и гибель растений. Впрочем, такие ситуации обычны для пригородных парков, в которых таким путем гибнут и деревья, так как нет цветов, на которых кормятся наездники, поражающие насеко- мых-ксилофагов. И все благодаря наивному убеждению в том, что цветы в природе служат для украшения нашей жизни. Примеры контактных трофических связей, в принципе ведущих почти к сращиванию продуцента и потребителя, общеизвестны, на- пример, постоянное обирание копытных, в том числе и овец, птицами от атакующих их насекомых. Но есть и менее известные. Вот одна лишь картинка наблюдений ученого-аквалангиста И. Эйбл-Энбесфель- да из его книги "В царстве тысячи атомов" [1973]. Тучные неуклюжие окуни один за другим подплывают к определенному месту скалы и неожиданно становятся торчком. По этому сигналу из ее расщелин выскакивают мелкие рыбки особого облика и начинают склевывать с их тел, внутри их рта и в жаберных щелях мелких присосавшихся рачков. Но вот новый сигнал щелканья ртом, и рыбки — в стороны, и только после этого, закрыв рот и жабры, окунь уплывает. Существуют и "станции очистки" огромных и опасных скатов. В нескольких случа- ях уже чистильщики совершают танцы перед клиентом и, видимо, этим гасят агрессивность хищника, если она была. Еще постояннее связь определенных видов кольчатых червей и рачков, живущих в губках и раковинах моллюсков. Но пойдем дальше к связям более содержательным. Вот рыбки по одной пасутся возле больших актиний. Тревога — и они скрываются не где-нибудь, а прямо в желудке слепой актинии, которая после этого ощитинивается лесом своих стрекочущих щупалец. Показательно, что актиния как бы знает свою рыбку лично и не подпускает других таких же. Следовательно, симбиоз животных может быть и коллективным, и зилщящимся на персональных контактах, почти на личной симпатии. Но симбиоз может основываться и на более тесном объединении и тел, и физиологических процессов. Такова синтрофия и вот ее пример среди бактерий. Подвижный носитель Desulphomaculatlna выделяет сероводо- род, необходимый как химический восстановитель его "седокам"— автотрофным серобактериям Chloroblum, и доставляет их к свету. Седоки же обеспечивают носителя серой и органикой. Появляется даже 191 
симбионтное поведение — стремление плыть к месту с достаточным количеством и серы, и света, так называемый тропизм. В итоге такое симбионтное объединение в массе размножается в местах лишь со следами серы, где каждый из членов отдельно выжить не может. Даже некоторые болезни, например, страшная газовая гангрена, вызываются только совместным питанием (синтрофией) нескольких определенных видов микроорганизмов. Другой пример связи уже с животными. Серо- бактерии буквально облепляют палочковидных безротых инфузорий, снабжая их органикой для питания прямо через их покровы, а инфу- зории, быстро двигаясь с помощью ресничек в песке морского заплеска, доставляют их к более влажным местам песка, еще не подверг- нувшимся окислению. Клетки огромных масс строителей коралло- вых рифов просто нашпигованы водорослями-зооксантеллами, хорошо защищенными, использующими углекислоту и способными жить сво- бодно. Это говорит и о добровольности и "полюбовности", если хотите, этих симбиотических союзов и об их всюдности в океане. 0 симбиозе наземных животных в их кишечном тракте с бактериями мы уже говорили. Много подобных примеров взаимодействия растений друг с другом. Причем уже среди водорослей известны симбтотические связи пос- ледних с папоротником азоллой. Из области классики известны рас- тения-сфинксы — вариант симбиоза водорослей с грибами, которые долгое время относились не к самостоятельному царству грибов (как сейчас), а к царству растений. Это явление описано еще С. Шведене- ром [1867], а в 19S6 г. наш соотечественник микробиолог Н.А. Кра- сильников описал еще и третьего партнера в этом сложном сим- биотическом организме — бактерии. Продукт такого симбиоза пред- ставляет пример голной утраты некоторыми партнерами самостоятель- ности и их слияния в новый особый организм вплоть до симбио- тических же способов размножения, к которым могут быть отнесены своеобразные комочки-соредии, состоящие из клетки водоросли, опле- тенной гифами грибов. Изидии — вырости таллома лишайника, пол- ностью повторяющие внутреннюю структуру тела — тоже можно рассматривать как специфическую форму размножения, характерную только для лишайника, но никак не для его компонентов-симбионтов, взятых в отдельности. У высших растений симбиоз проявляется как под землей, так и в кронах. 0 микоризах уже говорилось очень много выше и на этом останавливаться не будем. Широко известен и симбиоз бактерий- азотфиксаторов с корневыми системами бобовых растений, обеспечива- ющий фиксацию свободного азота атмосферы корневыми системами и обеспечение растения и почвы азотом. А вот о симбиозе небобовых растений с актиномицетами, образующими на их корнях клубеньки, стоит сказать несколько слов. Такие клубеньки известны более чем у 130 видов растений: у 33 видов ольхи, 14 видов лоха, 16 видов казуарин. Как правило, это древссно-кустарниковая флора, заселяю- щая псски, галечники, дюны, каменистые осыпи, т.е. субстраты, бед- ные органикой. Да и ареал таких растений внушительный: от суб- арктики до тропиков, включая все материки. 192 
Еще об одном подземном симбиозе следует сказать. Это срастание корней растений одного и того же вида или разных видов между собой. y.A. Работков [1978] со ссылкой на американских исследователей называет 56 видов растений, относящихся к 19 родам. Результат этого процесса — возможность переноса питательных веществ и воды (вклю- чая органические вещества). Есть данные о передвижении и ар- борицидов — веществ, убивающих нежелательную древесную и кус- тарниковую флору. Известный ботаник недавнего прошлого Борис Михайлович Коза-Полянский (1890 — 1957) вообще трактовал весь устоявшийся фитоценоз как симбиоз, в какой-то мере сходный с симбиотическим организмом лишайников. Сказанное может быть и преувеличением, но о симбиотичности биоценозов разной степени развития, не всегда заметной, но конечно же широко распространенной на суше и на море, говорить безусловно можно. Необходимо постоянно иметь ее в виду при нашем вторжении в биогеоценозы и, конечно, при их поддержании в лесном и создании в сельском хозяйстве. Нужно хотя бы помнить, что два симбионта вместе устойчивее, а порознь обречены. Что касается именно биогеоценозов, то здесь выявляется особая форма поведения животных, которая после того, как она стала извест- на у рыб, получила название "ухода за средой". В первую очередь здесь стоит указать на то, что можно было бы назвать чем-то вроде охраны животного мира. Так, хищные птицы, звери, особенно от- четливо рыбы, не трогают своих обычных жертв вблизи своих нор и гнезд. Так что жертвы даже стараются гнездиться поближе к своим врагам. Что же касается рыб, то есть такие обитатели моря, которые на своих участках постоянно выпалывают" разрастающиеся крупные водоросли, под пологом которых резко сокращается численность морс- ких ежей, в которых эти рыбы заинтересованы. Но на суше можно найти обратные и притом более выразительные примеры. В Средней Азии на почти безжизненных глинистых такырах рядом с малыми пятнами 'грав селя'гся семьи весьма прими'гивных наземных равноногих раков-мокриц. По ночам они срезают листики и силосуют их в своих разветвленных норках. На удобренной и разрыхленной почве быстро всходят те же травы, тогда мокрицы вновь отступают на обнаженную поверхность. По измерениям одного из основоположников почвенной зоологии в нашем отечестве Николая Александровича Димо (1873— 1959), таким образом они способны продвигать растительность в пус- тыню до 10 — 20 м/год. Все видели, какие буйные плантации избран- ных трав разрастаются по валам вокруг многих муравейников, куда их хозяева непрестанно сносят семена из окружения. Наконец, у муравьев же мы можем найти и примеры заботливого разведения тлей для получения их сладких выделений: муравьи не только их охраняют, ко и переносят тлей на зиму в подземные камеры и пасут на корнях. Как здесь не вспомнить Р.В. Ризоположенского [1892], впервые осознавшего, что в соревновании за жизнь выигрывают те, кто, способ- ствуя развитию биокосных тел (почв), лучше обеспечивает свое потом- ство; В.И. Вернадского [1926], говорившего о том, что в конечном 7 Заказ й9 621 
итоге в биосфере остаются те, которые лучше других выполняют свои биогеохимические функции, можно сказать, по формуле "живи, тру- дись и давай жить другим". Конечно, в меру возможного с наи- меньшим взаимоистреблением, как и с наименьшей потерей негэнт- ропии и даже посредством прямой взаимопомощи . Именно это имел в виду П.А. Кропоткин. И нельзя в согласии с ним не сказать, что биогеоценозы самоподдерживаются и развиваются далеко не только с помощью борьбы в прямом смысле этого слова, но и взаимопомощи в опередим понимании итого яадеиия. Будучи елабоаамееимми (да и мало нами допускаемыми), эти отношения особо ранимы и поэтому последствия деятельности человека, вроде и незаметной, могут быть особо пагубными. Видимо, человек не только должен это соблюдать, но в процессе общения с природой менять и свой взгляд на нее и меняться сам, чтобы стать лучшим, чем ныне, ее членом. П.А. Кропоткин [1907] писал, что нужно вернуться (сознанием) к животным, растениям и к скалам, ибо начала добра "всемирного поведения", как писал известнейший зо- опсихолог Г. Спенсер [G. Spenser, 1894], обнаруживаются всеми жи- выми тварями. От себя добавим: как необходимость сохранения биоге- оценозов, в которых они родились и пребудут в поколениях, конечно, следуя за их изменениями. Некоторые свойства человека как члена трофических сетей опре- деляются в первую очередь тем, что в отличие от других видов он не специализирован к одной экологической нише. Его уникальная спе- цифика в несправедливости. Он может действовать всюду и по-разно- му, но не с предельной точностью, во всяком случае, с побочными эффектами. С этим связано и постоянное стремление его к отбору новых решений, видимо, сыгравшее роль в ускорении эволюции пове- дения, как пишет авторитетнейший этолог Е.О. Уилсон [Wilson, 1984 ]. Сказанное коррелирует с известной детскостью поведения и чело- века и его коллективов, в том числе и с применением приспособлений не всегда необходимых, а просто привлекательных (как игрушки). К тому же относится и большее количество "вольных стрелков" (по Уилсону), постоянно преступающих через стереотипы не только ин- дивидуального действия, но и связей в коллективе. Детскость проявля- ется в пропорциях тела людей, коррелирующих с аномально коротким (для животных подобной массы) периодом внутриутробного развития, возможно образовавшейся с переходом к прямохождению. Специфика изобретательного, но безответственного поведения поддерживается (в том числе и в эволюции) ускользанием от действия отрицательной обратной связи за счет легкого перехода к новому месту, источнику, способу. Но самое главное здесь — это возможность дистантного действия, начавшаяся от лука и даже бросаемого камня и кончающаяся на кнопке, посылающей сигнал в космос и лишь оттуда на землю, причем — в другое полушарие. Напомним, что животные участвуют в круговороте веществ не столько своими трупами, сколько экскрементами, впрочем как и растения — своим ежегодным опадом. 194 
Нам кажется, это действительно так, что подтверждается круп- нейшими знатоками поведения разнообразных животных К. Лоренцем [1969] и Н. Тинбергеном [1969]. Стремление мирно решить назрева- ющий конфликт, к сожалению, не характерно для человека. Человек единственный вид, который является убийцей всемирного масштаба g единственное существо, плохо приспособленное к его собственному обществу. У животных тоже есть борьба сородичей. Лишь у человека она использована на уничтожение и именно разрушительна . Раз- рушительна подчас во всеохватывающем масштабе (вплоть до взры- вания гор, поворота рек и выкапывания гигантских котлованов), ибо агрессивность легко охватывает скопления людейб'. Требования необ- ходимого с экологической точки зрения ограничения возможностей лу~дей и каждой личности осознавались давно и вот maiy пример суждения: "Человек самую жизнь обратил во всякую для себя страсть... сам для себя сделался предметом и целью страстей вся- ческих... Он лишился жизненных даров и обрел ужасные плоды"— писал в своем "Живом колосе" Иоанн Кронштадтский [1909]. Рассмотрение человека в интересующем нас ракурсе только в таком общем плане борьбы противоестественно, так как кто-то из зоогеографов правильно заметил, что всемирный человек — это целая фауна. Единицы вписывающегося в биогеоценозы определенного типа последней естественно-исторически строго очерчены под названием э т н о с о в в трудах Л.Н. Гумилева [1979, 1991]. Становление их в каждом районе связывается не столько с прямым действием генети- ческих наследственных факторов, сколько с с и г н а л ь н о й н а с- л е д с т в е н н о с т ь ю, идея которой в отношении животных сфор- мулирована одним из наших ведущих генетиков М.Е. Лобашовым (1907 — 1971). По К. Лоренцу, некоторые акты рабочего поведения, например, поиск корма птицами на земле могут, ритуализируясь, приобретать сигнальный и даже совсем символический характер уже в сексуальной сфере, вызывая при этом даже большее внимание и мобилизацию партнера, чем прямые действия. И вот, как это может происходить в эволюции, тому изящнейший пример. У низших мух- тендипенид самец, выполняя свои прямые функции, может пострадать от самки как лакомый кусочек. У более подвинутых видов можно видеть, как самец отвлекает самку, преподнося ей к свадебному за- втраку какое-либо мертвое насекомое, иногда к тому же опутав его своей поблескивающей паутинкой. Это может быть и пустой перелива- ющийся на свету шелковистый шарик, иногда к тому же снабженный ярким цветочным лепестком. У таких видов самки выбирают самца по самому красивому и непрактичному дару. Второй канал "сигнали- зации" у животных связан с территориализмом, выделением и устрой- ством "своей земли", расстановкой на ней мет. В итоге в основе е Внутри одного вида нет ничего бескомпромисснее борьбы самцов за самку, но именно отбор на выживание в потомках сформировал у оленей сложнейшие рога спе- циально ради того, чтобы ими почти невозможно было сильно ранить. Хищники редко Убивают больше нужного им для пропитания на день. Некоторые, например, сорокопуты У]~ело заготавливают убитых впрок. Лишь редко при чрезмерном обилии и доступности ~�ртв, например, при массовом размножении гусениц, птицы, увлекаясь, ненадолго могут в этом отношении как бы "сходить с ума". 195 
группового отбора коллективов, содержащих большую долю "сочувст- вующих" (или мирных) друг к другу особей, как об этом писал Ч. Дарвин [1871], складывается система конвенционных правил, как это обстоятельство было прослежено крупным английским натура- листом В. Уини-Эдвардсом [Wynne-Edwards, 19б2], а со стороны ге- нетиков — Эфроимсоном в его "Родословной альтруизма" [1921]. Не так ли рождаются пластические искусства общения друг с другом и то~ографичес~ие — вроде архитектуры спаянных с местной природой, оттиск которой в этой форме может переноситься при переселениях, столь свойственных человеку, в искусство, с основными началами которого человек вступает в планетарное цивилизационное развитие. В последнем генетические задатки, оставаясь определяющей базой, в целом все же отступают на второй план (вспомним теперь фактически подтвержденный эффект Маугли), во всяком случае перед сигнальной наследственной информацией многих поколений (естест- венно в общей культурной среде), что соответствует современной концепции биофилии [Wilson, 1984; Уилсон, 1987]. Так человек все более и очень быстро отдаляется от природы, в первую очередь от биогеосистем, с помощью рассмотренных выше его особых свойств, а также и с помощью науки, все более редукцио- нистской и все более не- (если не контр-) натуралистической. И вот пример тому: эколог и генетик Р.Докинс [Dowkins, 1977] утверждает, что организмы — лишь машины для выживания генов, а гены в принципе только эгоистичны. Остальному места нет и в человеке в том числе. Между тем один из отцов современной генетики, русско-аме- риканский исследователь Феодосий Григорьевич Добжанский (1900— 1975) в статье "Можно ли считать натуралиста старомодным?" пишет, что поддержание живых контактов с организмами и их сообществами составляют специфику мироощущений биолога. Биолог ответствен за разрыв этой связи у остальных людей. Отсюда проистекает концепция натуралистического сознания, которая должна охватывать в биоге- осистемах живое и неживое. Вообще натуралистическое сознание при- суще человеку, но нуждается в дальнейшем развитии. Суть такого сознания заключается в том, что без познания трофических цепочек и взаимодействий через поведение невозможно биосферное осознание мира [Wilson, 1984]. В какой мере каждая личность способна чувство- вать себя натуралистом, в той мере мир будет сохранен нетронутым. Отсюда вытекает и "этика охраны природы" этого же автора, а в ней интересны два аспекта: охрана самой природы и охрана биофильности в самом человеке, причем осознания двух вещей: что мы никогда не завоевывали и не побеждали мир, ибо у нас нет даже адекватного знания о нем; что любовное и уважительное отношение ко всему живому все же подарено нам только разумом. Здесь натуралист Уилсон солидарен с Альбертом Швейцером (1875 — 1965), автором философской концепции "благоговения перед жизнью". А. Швейцер был богословом, органистом, врачом, послу- жившим прообразом доктора Айболита, миссионером Африки, лауреа- том Нобелевской премии 1952 г. и, по А. Эйнштейну, единственным святым ХХ в. Он писал, что любовь и высокий энтузиазм переданы нам адекватно. Чувство благоговения привносит в человека ответствен- 19б 
ность. Подобно винту корабля, взрезающему воду, оно неудержимо тодкает человека вперед'. Только при гаком умоустремлении возможно построение единой модели сопряженной самоорганизации и неживого, и живого, в том числе и общества в смысле И. Пригожина [1980] и в плане алгоритмов развития биосферы в целом Н.Н. Моисеева [1987], при вполне эко- логичном выдвижении на первый план вопросов не "что это и поче- му?", а "затем и для чего?". ПИРАМИДАЛЬНЫЕ БИОМАССОВЫЕ МОДЕЛИ Они объединяют в весовых единицах все данные по видам одного трофического уровня. Это, конечно, ведет к ряду условностей и неточ- ностей (в первую очередь в пищевой специализации видов), но дает возможность больше считать и мерить. Это, собственно, как один из путей к количественной экологии, имел в виду английский зоолог Чарльз Элтон, впервые употребивший пирамиды в своей "Экологии животных" [1934], ставшей фундаментом биогеоценологии и выдер- жавшей только до 1956 г. шесть изданий. Позже было показано, что при нарушении биоценозов весовые соотношения трофических уров- ней, составляющие суть пирамиды, восстанавливаются быстро, а видо- вые наборы этих уровней — лишь постепенно. Следовательно, пи- рамиды — как бы главный скелет биогеоценоза, обрастающий видами. Между тем, само взвешивание биомасс только кажется простым. Воз- никают естественно вопросы — влажных или сухих, а если последних, то в какой мере? Далее, трудно отделить живые корни от мертвых (т.е. мортомассы). Наконец, как, например, взвешивать личинок ручей- ников, живущих в домиках из камушков? Видимо, отделив. А улиток? И так далее. В общем биомассы, не требующие распознавания видов', нуждаются в массе оговорок. Обычно пирамиды биомасс рисуются так, как, например, на рис. 58. Такие модели очень удобны для демонстрации судьбы биоцидов в биоценозах, конечно, без учета выведения их из организмов и разло- жения (рис. 59). Чтобы выжить, зайцы должны сьесть определенную массу травы, а с нею и единиц яда, вместив их в свои небольшие тела. Концентрация яда поднимается в телах лисиц, питающихся зайцами. Им для восполнения энергии, потерянной в погоне за зайцами, просто приходится съесть всех зайцев пирамиды. Еще в большей опасности окажутся консументы третьего порядка. И действительно, в подобном ~~3е первыми начинают вымирать хищные птицы, составляющие звенья трофической цепи, как будто бы наиболее защищенные от колебания условий. Все это имеет отношение и к человеку, в том числе регулярно выступающему в ранге консумента третьего порядка. Удобнее, как это делает Н.Ф. Реймерс [1988], пирамиду перевер- нуть: продуцентами навстречу потоку света, и тогда, по этому же Идея благоговения 'посетила его при плавании по р. Конго, насыщенной жизнью, после того, как он — профессор Страсбургского университета, стал студентом-медиком и на 52 год� вместе с женой поселился в тропическом лесу в выстроенной им больнице. Имя и деяния его призывали мир к милосердию, а его книга "Культура и этика" [1977] насторожила человечество против мировых стихийных процессов в обществе. 197 
Рис. 58. Биомассовая пирамида биоценозаозера.fp — фитопродуцентъ~ (40000 кг); К — консуиентъ~ 1, 2порядков ( > S кг); R — рецуценты (10 кг). Рис. 59. Схема увеличения концентра- ции единиц биоцида от низших трофи- ческих уровней биомассовой трофичес- кой пирамиды к высшим. 198 автору, для всей планеты мы получим: П —